/
Автор: Савич-Любицкая Л.И.
Теги: растения ботаника флора растениеводство споровые растения
Год: 1952
Текст
1~я ТИПОГРАФИЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВА АКАДЕМИИ НАУК СССР
Ленинград, 34. В. О., 9 линия. Т2
КОНТРОЛЕР М> 3
При обнаружении недостатков в книге
просим возвратить книгу вместе с этим
ярлыком для обмена
ACADEMIA SC I ENT I AR UM URSS
INSTITUTUM BOTANICUM nomine V. L.KOMAROVH
FLORA
PLANTARUM CRYPTOGAMARUM
URSS
VOL.
I
MUSC1 FRONDOSl(I)
L.l. SAV I CZ-LJU BITZKAJA
SPHAQNALES
TYPIS ET IMPENSIS ACADEMIAE SCIENTiARUM URSS
MOSQ.UA MCMLII LENINGRAD
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В.Л. КОМАРОВА
ФЛОРА
СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ
СССР
том
I
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (1)
ЛИ. С АВ И Ч -ЛЮБИЦКАЯ
СФАГНОВЫЕ (ТОРФЯНЫЕ) МХИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА . (952 • ЛЕНИНГРАД
Ответственный редактор
заслуженный деятель науки РСФСР проф. В. П. Савич
ВВЕДЕНИЕ
Бриология, или моховедение, как отдельная отрасль ботаники обо-
собилась сравнительно недавно, и только в последние десятилетия,
в свою очередь, стали выделяться в ней такие разделы, как бриоцено-
логия, экология, география, физиология мхов' и др.
Если вначале мхи привлекали внимание только любителей-коллек-
торов, то позже, с выяснением их значения в природе как составной
части растительного покрова земли, сборы носят более углубленный и
часто специализированный характер.
Поселяясь нередко в. качестве пионеров на различных горных поро-
дах и содействуя их разрушению, участвуя в зарастании обнажений
почвы и открытой водной поверхности водоемов, в заболачивании лесов
и лугов, мхи играют, особенно на севере, значительную роль в созда-
нии таких ландшафтов нашей страны, как, например, моховые болота,
моховые тундры.
С изучением мохового покрова, например лесов, помимо выяснения
значения его в определенных растительных сообществах, связаны также
вопросы возобновления тех или иных древесных пород, оподзоливания
почвы и др.
Участвуя в процессах заболачивания иногда обширных территорий
нашей страны, мхи часто являются торфообразователями, нередко сла-
гающими основную массу торфяной залежи, образуя так называемые
гипновые и сфагновые торфы, имеющие большое народнохозяйственное
значение, особенно в качестве топлива.
В связи со своим значением в различных растительных сообществах
мхи являются объектами также и геоботанических исследований. Мхи
используются нередко при классификации фитоценозов, будучи часто
эдификаторами тех или иных, преимущественно болотных, ассоциаций.
Мхи, как древняя группа по своему происхождению, распространены
по всему лику земли (кроме морей), достигая необычайной пышности
и разнообразия в тропических странах, поднимаясь более или менее
высоко в горы, до предела растительной жизни, и являясь в Арктике
и Антарктике наряду с. лишайниками почти единственными представи-
телями растительного покрова.
Подобно сосудистым растениям мхи обнаруживают в своем геогра-
фическом распространении определенные закономерности, которые со-
действуют разрешению общих ботанико-географических вопросов.
В силу пластичности своей организации мхи быстро реагируют на
изменение окружающей их внешней среды, в том числе и климата, и
используются поэтому при стратиграфическом изучении торфяников
в качестве показателей смены климата и соответствующей раститель-
ности в прошлом.
6
Благодаря своим особенностям мхи являются также удобными объек-
тами для экспериментальной работы, например для опытных пересадок
в естественной обстановке из одних условий в другие, в целях изуче-
ния воздействий внешней среды на их изменчивость.
Изучение химизма мхов, далеко еще не законченное, показывает,
что некоторые из них, например сфагновые, являются антибиотиками,
по наблюдениям хирургов и по исследованиям микробиологов задержи-
вающими развитие микрофлоры гнойных ран и убивающими некоторые
микроорганизмы.
При изучении различных растительных веществ, например лигнина,
внимание биохимиков привлекается также и ко мхам, в результате чего
выясняются особенности их химизма, отчасти подтверждающие древность
мохообразных.
Вопросы общей филогении растений также связаны с вопросом фило-
гении мохообразных, рассматриваемых, по одним теориям, в качестве
боковой, короткой и слепой ветви общего родословного дерева, по дру-
гим же теориям — в качестве промежуточного звена (через Антоцеро-
товые печеночники) между водорослями и остальными растительными
группами. -
Только после Великой Октябрьской социалистической революции
в нашей стране планомерно развернулась научная работа по бриоло-
гии. Уже в 1918 г. были утверждены правительством штатные должности
специалистов-бриологов в системе Академии Наук. Наличие отечествен-
ных бриологов вызвало усиленный приток сборов мхов различных экспе-
диций со всей громадной территории Советского Союза. Накопленный
гербарный материал по флоре мхов СССР, включающий также сборы
довольно многочисленных бриологических исследований, послужил ча-
стично для составления определителей и местных «Флор».
Однако ввиду недостаточности, неполноты этих определителей и
«Флор» и в то же время всестороннего интереса, который возбуждают
мхи при исследованиях растительности нашей страны, является необ-
ходимым произвести их полную инвентаризацию, насколько это воз-
можно. >
Основной гербарий мхов Отдела споровых растений Ботанического
института им. акад. В. Л. Комарова Академии Наук СССР, имеющий
не только всесоюзное, но и мировое значение, насчитывает, включая
сфагны, 84 семейства, 531 род и до 4800 видов мхов всего света и
является научной базой для развертывания этой работы.
'Предпринятое Л. И. и В. Й. Савич.издание эксиккат «Bryotheca Ros-
sica», содержащее печеночники и листостебельные мхи, вышло в коли-
честве четырех выпусков (40 номеров). Подготовлен большой гербарный
материал для продолжения издания эксиккат по мхам Советского Союза.
Составление флоры мхов производится: бриологами Отдела споро-
вых растений при участии в качестве авторов проф. Л. И. Савич-Любиц-
кой и научных сотрудников А- Л. Абрамовой; К. И. Ладыженской и
3. Н. Смирновой. Кроме того, привлечейы еще проф. Б. Н. Городков
(Ботанический институт им. В. Л. Комарова АН СССР) и проф.
А. А. Корчагин (Ленинградский Государственный ордена Ленина уни-
верситет им. А. А. Жданова).
к Предварительно был выработан проспект флоры мхов, предложен-
ный на обсуждение в совещаниях Отдела споровых растений. Предпо-
лагается издать «Листостебельные мхи» в количестве восьми выпусков,
которые охватят приблизительно 1200—1300 видов.
При составлении этой флоры используется библиографическая
сводка по мхам СССР проф. В. П. Савича. В целях же уточнения гео-
графического распространения мхов и выяснения их экологии про-
сматривается, помимо бриологической, также и геоботаническая
литература.
«Листостебельные мхи», помимо систематической части, содержат
также и общую часть, в которой излагаются морфология и анатомия
мхов, с установлением русской терминологии. Общая часть составлена
в целях облегчения определения мхов и их изучения, ввиду устарелости
имеющихся пособий по бриологии.
В первый выпуск, посвященный сфагновым мхам, ввиду исключитель-
ного интереса, проявляемого к ним из-за практического их значения,
помимо главы по морфологии и анатомии сфагнов, включена еще глава
«История исследования сфагнов СССР». В качестве Приложений даны
разделы: «Биохимия сфагнов» и «Народнохозяйственное значение сфаг-
нового торфа и сфагнового мха» — первое обобщение их практического
использования. Кроме того, в главе под названием «Номенклатура и
классификация» приводится исторический обзор систем сфагнов с после-
дующим обоснованием разработанной нами системы.
В Приложения включен раздел по биохимии сфагнов, ввиду того,
что химизм сфагновых мхов-торфообразователей издавна привлекает вни-
мание торфоведов. В этом разделе обобщены и сведены все известцые
данные, отчасти почерпнутые в специальной бриологической литературе,
не всегда доступной торфоведам. Полезность такой сводки вытекает
из того,, что и по настоящее время в торфоведческой литературе исполь-
зуются уже устаревшие сведения по химизму сфагнов, например о нали-
чии у них лигнина.
За просмотр раздела по биохимии сфагнов автор выражает свою глу-
бокую благодарность д-ру биол. наук С. М. Манской.
В систематической части даются возможно полные описания семейств,
родов и видов, причем по экологии сфагновых мхов приводятся подроб-
ные данные ввиду значения последних в природе и жизни чело-
века.
Текст, посвященный каждому отдельному виду, содержит: точное
его название; синонимы, или прежние названия, и ссылки на те работы,
в которых впервые упоминается каждое название; ссылки на «Флоры»
или монографии, в которых этот вид приводится для СССР; ссылки на
работы с рисунками; указания эксиккат, т. е. изданных стандартных
гербарных образцов; русское название вида, преимущественно перевод-
ное, из-за отсутствия русских народных названий; описание; данные по
фенологии, экологии и географическому распространению (для СССР —
по районам, принятым во «Флоре СССР», для общего же распростра-
нения — мировое); указания, откуда описан вид; характеристику измен-
чивости вида, в виде большею частью отдельно выделенных описаний
разновидностей и форм; критические примечания (в случае их необ-
ходимости).
В отдельных примечаниях приводятся: объем семейства, рода, выра-
женный общим числом родов и видов, затем эколого-географическая
характеристика семейств, родов и данные по ископаемым их представи-
телям.
Родовые названия пишутся с прописной буквы, а видовые — со строч-
ной, в случае же названий, взятых от имен и фамилий, последние также
пишутся с прописной буквы.
8
В целях правильности произношения латинских видовых названий
(в систематической части) на соответствующих гласных буквах ставятся
ударения, например: Sphagnum imbricatum.
Листостебельные мхи содержат один класс Musci, распадающийся
на три подкласса, из коих два — Sphagnales и Andreaeales — монотип-
ные, включающие по одному семейству (Sphagnaceae и Andreaeaceae),
а третий подкласс Bryales — со многими порядками и семействами.1
Первый выпуск нашей флоры посвящен подклассу Sphagnales — сфаг-
новые мхи. 4
Этот выпуск в своей систематической части иллюстрируется ориги-
нальными рисунками сфагнов, отражающими возможно полно их строе-
ние. Рисунки выполнены А. Л. и И. И. Абрамовыми и Я. Б. Протопо-
повой. Такие полные изображения по .морфологии и анатомий сфагнов
даются для СССР впервые, а в современных зарубежных «Флорах» сфаг-
нов, насколько известно, не имеются.
Зарисовки стеблевых и веточных листьев сделаны при увеличении
в 9 раз. Зарисовки клеточной сетки веточных листьев, поперечных сре-
зов веточных листьев и стебля, гиалодермиса стебля сделаны при уве-
личении в 82.5 раза. .
Частично использованы рисунки по анатомии сфагнов Э. Руссова,
а также по секции Subsecunda акад. С. Г. Навашина и бриолога Оберга.
.Карта, приложенная к первому выпуску, заимствована из «Флоры
СССР» и дополнена в связи с присоединением новых территорий.
Автор выражает свою благодарность А. Л. Абрамовой, А. А. Корча-
гину, 3. Н. Смирновой и Е. Р. Фрейндлинг за оказанную ими помощь.
1 Подробный разбор систем листостебельных мхов будет помещен во втором
выпуске.
80
70
60
80
100 110 ! 120 130
СОКРАЩЕНИЯ НАЗВАНИЙ РАЙОНОВ ФЛОРЫ СССР, ПРИНЯТЫЕ ПРИ УКАЗАНИИ
РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ 1
Аркт. Евр. Аркт. Сиб. Чук. Анад. I. Арктика (Аркт.) — Арктический пояс Европейской части СССР. — Арктический пояс Сибири. — Чукотский район. — Анадырский район.
- II. Европейская часть (Европ. ч.)
Кар.-Лапл. Дв.-Печ. Прибалт. Лад.-Ильм. Верх.-Волж. Волж.-Кам. Верх.-Днепр. Сред.-Днепр. Волж.-Дон. Заволж. Верх.-Днестр. Бесс. Причерн. Крым Ниж.-Дон. Нйж.-Волж. Урал — Карело-Лапландский район. — Двинско-Печерский район. — Прибалтийский район. — Ладого-Ильменский район. — Верхне-Волжскпй район. — Волжско-Камский район. — Верхне-Днепровский район. — Средне-Днепровский район. — Волжско-Донской район. — Заволжский район. — Верхне-Днестровский район. — Бессарабский район. , , — Причерноморский район. — Крым. — Нижне-Донской район. — Нижне-Волжский район. . — Урал (хребет).
Предкавк. Даг. Зап.-Закавк. Вост.-Закавк. • Южн.-Закавк. Тал. III. Кавказ — Предкавказский район. — Дагестанский район. — Западно-Закавказский район. — Восточно-Закавказский район. — Южно-Закавказский район. — Талышский район. IV. Западная Сибирь (Зап. Сиб.)
О бек. Верх. -Т об. Ирт. Алт. — Обский район (от вост, склона Урала до Енисея). — Верхне-Тобольский район. — Иртышский район. — Алтайский район.
Енис. Лен.тКол. 1 См. карту. V. Восточная Сибирь (Вост. Сиб.) — Енисейский район. — Лено-Колымский район.
10
Анг.-Саян. Даур. — АнгарогСаянский район. — Даурский район. VI. Дальний Восток (Дальи. Восток)
Камч. Охот. Зее-Бур. У дек. Уссур. Сах. — Камчатка. — Охотский район. — Зее-Буреинский район. — Удской район. — Уссурийский район. - Сахалин.
VII. Средняя Азия (Ср. Азия)
Арало-Касп
Прибалх.
Дж.-Тарб.
Кыз.-кум.
Кара-кум.
Горн.-Туркм.
Аму-дар.
Сыр-дар.
Пам.-Ал.
Тянь-шан.
- Арало-Каспийский район.
— Прибалхашский район.
— Джунгаро-Тарбагатайский район.
— Кызыл-кумский район.
— Кара-кумский район.
— Горно-Туркменский район.
— Аму-дарьинский подгорный район.
— Сыр-дарвинский подгорный район.
— Памиро-Алайский район.
— Тянь-шанский район.
СОКРАЩЕНИЯ НАЗВАНИЙ СТРАН И РАЙОНОВ, ПРИНЯТЫЕ ПРИ .УКАЗАНИИ
ОБЩЕГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ
Аркт. — Арктика (Шпицберген, Гренландия, аркт. Северная Америка).
Исл. — Исландия.
Сканд. — Скандинавия (Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания).
Ср. Евр. — Средняя Европа (Польша, Чехословакия, Германия, Венгрия,
Австрия, Швейцария).
Атл. Евр. — Атлантическая Европа (Великобритания, Эйре, Нидерланды,
Бельгия, Западная Франция, Португалия).
Средиз. — Средиземноморье (Испания, Южная Франция, Италия, Север-
ная Африка, Сирия, Палестина и др.).
О-ва Атлант. океана. — Острова Атлантического океана (Азорские, Мадейра, Канар-
ские, Зеленого мыса и др.).
Балк. — Балканский полуостров (Румыния, Болгария, Югославия,
Албания, Греция).
Мал. Аз. — Малая Азия (Турция).
Ара в. — Аравийский полуостров.
Иран — Иран.
Афган. — Афганистан.
Монг. — Монголия.
Кит. — Китай.
Гим. -- Гималаи.
Индост. — Индостан.
Индокит. — Индокитай.
Кор. — Корея.
Яп. — Япония.
Сев. Амер. — Северная Америка (Канада и США).
Центр. Амер. — Центральная Америка (включая Антильские, Багамские
острова).
Южн. Амер. — Южная Америка.
О-ва Тих. океана. — Острова Тихого океана.
Афр. — Африка.
Австрал. — Австралия.
Таем. — Тасмания.
Нов. Зел. — Новая Зеландия.
Антаркт. — Антарктика (Антарктический материк и острова Южная Геор-
гия, Кергелен, Фолклендские, Южные Сандвичевы, Южные
Оркнейские и др.).
— И — ОБЩИЕ СОКРАЩЕНИЯ
ассоц. атл. верхи. верхуш. вет. внутр. водон. гиалод. герб. Отд. спор. — ассоциация. — атлантический. — верхний. — верхушечный. — веточный. — внутренний. — водоносный. -- гиалодермис. — гербарий Отдела споровых растений Ботанического института им. акад. В. Л. Комарова Академии Наук СССР.
ископ. кл. крб. Л. Л. л. материк, я. местооб. 1—XII нар. опред. ориг. перих. поверхн. покровы, попер, распростр. сб. субаркт. тихоок. раст. реторт, склерод. ст. ст. л.л. сух. сост. хлороф. — ископаемый. — клетка. — коробочка. — лист. — листья. — материковая часть. — местообитание. — месяцы года. — наружный. — определение. — оригинальный. — перихециальный. — поверхность. — покровный. — поперечный. — распространение. — сборы. — субарктический. — тихоокеанский. — растение. — ретортовидный. — склеродермис. — стебель. — стеблевые листья. — сухое состояние. — хлорофиллоносный.
Тип BRYOPHYTA—МОХООБРАЗНЫЕ
Просто организованные, лишенные корней растения, в высших
своих формах расчлененные на стебель и листья, в низших — образующие
стелющееся по земле слоевище (таллом). Проводящие пучки простого
строения. В жизненном цикле выражено чередование половой (гамето-
фит) и бесполой (спорофит) форм развития (раньше это называли чере-
дованием поколений). За гаметофитом следует спорофит. Гаметофит
называют также гаплоидным из-за ^простого числа хромосом в ядрах
его клеток, а спорофит — диплоидным из-за двойного числа хромосом
в ядрах его клеток.
Половые клетки (гаметы) производятся внутри многоклеточных поло-
вых органов с обособленным наружным стерильным слоем клеток в виде
их оболочки.
Мужские половые органы (микрогаметангии) — антеридии; женские
половые органы (макрогаметангии) — архегонии.
Оплодотворение яйцеклетки архегония происходит посредством по-
движного (при наличии воды) сперматозоида антеридия.
Спорофит, возникший в результате этого оплодотворения и образую-
щий споры большею частью во вместилищах — коробочках, зависит ча-
стично или полностью в своем питании от гаметофита.
Споры, благодаря редукционному делению в ядрах материнских кле-
ток, являются гаплоидными.
Мохообразные распадаются на два больших класса: Hepaticae — Пече-
ночники (из которого в последнее время выделяют еще класс Anthoce-
rotae— Антоцеротовые печеночники) и Musci— Листостебельные, мхи.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ
1. Растения спицнобрюшного строения, т. е. у гаметофита всегда верх-
няя (спинная) сторона построена иначе, чем нижняя (брюшная)
сторона. У низших форм гаметофит состоит из стелющихся по
земле плоскостных слоевищ, у высших он расчленен на стебель и
листья. Листья часто лопастные и без срединной жилки. Спорофит
состоит из более или менее развитой, водянисто-прозрачной, соч-
ной, быстро увядающей ножки, в случае ее присутствия, и коро-
бочки, внутри которой развиваются, кроме спор, еще цустые клетки
со спиральными утолщениями — пружинки, или элатеры. Про-
тонема выражена слабо................ Класс I. Hepaticae.
— Растения всегда расчленены на стебель и листья. Стебли построены
радиально и покрыты листьями, сидящими тесной спиралью и
собранными на вершине стебля в почку или хохолок. Листья
14
нелопастные, часто со срединной жилкой. Спорофит состоит из коро-
бочки, большею частью прикрытой колпачком и сидящей на более
или менее длинной, большею частью жесткой и окрашенной ножке,,
реже на безлистном удлинении’ ветви — ложной ножке. Внутри
коробочки находится колонка и развиваются только сноры, пру-
жинки отсутствуют. Протонема резко выражена............
.........................................Класс II. Musci.
Класс MUSCI —ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ /
Характеристика — в таблице. Этот класс содержит три подкласса:
Sphagnales, Andreaeales и Bryales.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ
1. Крупные и мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые болот-
ные мхи, часто в подушковидных дерновинках. Стебель правильно
вдоль пучковидно ветвистый, вверху с более короткими ветвями,
собранными в головку, внизу без ризоидов. Листья диморфные,
стеблевые и веточные, без жилки, из клеток двоякого рода: узких,
длинных, зеленых — хлорофиллоносных клеток и широких, бес-
цветных, пустых — водоносных клеток, с волокнами и с порами
в их наружных стейках. Коробочка на ложной ножке, шаровидная,
темнобурая, с недоразвитыми устьицами, без перистома и колечка,
с крышечкой. Колпачок в виде оборки у основания коробочки.
Споровый мешок, или спорангий, сводообразно покрывает верх-
нюю часть колонки. Споры округло тетраэдрические...........
.................................Подкласс I. Sphagnales.
— Растения иного облика и строения.................... 2.
2. Мелкие, красно-бурые до черно-бурых, жесткие скальные мхи в поду-
шечках. Стебель вильчато разветвленный и многорядно облиствен-
ный, внизу с ризоидами. Листья без жилки или с жилкой, из одно-
родных зеленых клеток, часто папиллозных. Коробочка на ложной
ножке удлиненно яйцевидная, красно-бурая до черной, без устьиц,
растрескивающаяся на створки 4—8 продольными щелями, без
перистома и Колечка. Колпачок конусовидно шапочковидный,
лопастной, на верхушке коробочки. Споровый мешок, или споран-
гий, покрывает верхнюю часть колонки. Споры округло тетраэдри-
ческие ............................... Подкласс II. Andreaeales.
— Спорогон рано (кроме Archidiaceae) выступает из архегония, несет
на своей верхней части остаток брюшка архегония — колпачок
различной формы — и сидит на более или менее развитой настоя-
щей ножке (кроме Archidiaceae). Споровый мешок, или спорангий,
как правило, пронизывается колонкой и окружен воздушным про?
странством. Коробочка большею частью с перистомом и колечком.
Растения разнообразного строения и внешнего облика.........
...................................Подкласс III. Brydles.
СФАТНОВЫЕ (ТОРФЯНЫЕ) МХИ
I. ОБЩАЯ ЧАСТЬ
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СФАГНОВ СССР
Название «sphagnos», «sphacos» является производным, как полагают,
от греческого слова wpayvo? — губка, из-за способности сфагнов вса-
сывать воду, подобно губке.
Впервые эти названия встречаются в ботанических работах древне-
греческого ученого и философа Теофраста, ученика Аристотеля (371—
285 гг. до н. э.). Он применял их, в сущности, для различных видов рода
Salvia (из семейства губоцветных — Labiatae) и рода Usnea (лишайников
из семейства Usneaceae).
Позже ему следует в этом отношении известный римский естество-
испытатель, живший в I в. н. э. (24—79), Плиний старший (Plinius, 1829,
80; 1830, 261, 378). Последний употребил названия «Sphacos» и «Вгуоп»
для мхов и лишайников, обитавших на стволах деревьев.
В 1581 г. голландский ботаник Лобель (Lobel, 1581, 242) впервые
изобразил сфагнум (S. acutifolium} в своей работе под названием «Мas-
cus terrestris vulgaris».
Л. Плюкенет (Plukenet, 1691, tab. 101, f. 1) изобразил Sphagnum
palustre под названием «Muscus palustris, in ericetis nascens, floridus».
Название Sphagnum, взятое у Плиния, впервые для рода применил
Диллен (Dillenius, 1719, 228), относивший к нему-, однако, и другие мхи
(Grimmia, Phascum, Diphyscium, Neckera, Cryphaea). Позже Диллен (1741,
240, 243) описывает два вида сфагнов, из коих один в двух формах:
Sphagnum palustre molle deflexum, squamis cymbiformibus (синоним S. cym-
bifolium Ehrh.) и Sphagnum palustre molle dejlexum, squamis capillaceis
et var. rubens (синоним S. acutifolium Ehrh.) et var. fluitans (синоним
S. cuspidatum Ehrh.).
Номенклатура, или наименование сфагнов ведет свое начало от Лин-
нея (Linnaeus, 1753, 1106, п°1), применившего в отношении видов Дил-
лена бинарную номенклатуру и объединившего виды Диллена в один
вид — S. palustre L. а и р, из коих S. palustre а тождествен S. palustre L.
в его современном понимании, a S. palustre L. р — остальным двум
видам. Однако Линней удалил из рода Диллена не все чуждые ему эле-
менты.
Правильное понимание объема рода Sphagnum установил в 1780 г.
Эргарт (Ehrhardt, 1780, 205, 235), различавший три главных формы
Диллена, как виды: S. capillifolium Ehrh. (позже 5. acutifolium Ehrh.),
S. cymbifolium Ehrh. и S. cuspidatum Ehrh. (1791, n° 251; 1796,
22).
16
В России Академия Наук почти с самого своего основания является
центром возникновения и последующего развития бриологии, в том числе
и сфагнологии.
Еще наш великий ученый Михаил Васильевич Ломоносов в сочине-
нии 1763 г., озаглавленном «Первые основания металлургии или руд-
ных дел», во втором прибавлении — «О слоях земных» (1934, 243) обра-
щает внимание на экономическое значение торфа и указывает на участие
в образовании торфа различных мхов и на малую изученность послед-
них:
«. . . . примечания достоин турф, . . Многие не знающие почитают
его за жирную землю; однако он подлинно есть некоторая порода под-
земного мху, которых великое множество и самым прилежным ботаникам
не ведомо. По ныне известных описаны до пятисот; но как сии растения
родятся больше в местах болотных и в лекарства едва ли употребляются;
то весьма бывает мало охотников для их описания. Следовательно, хотя
мох, из коего турф делают, у искателей Натуральной истории и не пока-
зан, к какой он принадлежит породе; однако само искусство о том сомне-
ваться не позволяет».
Коллекторами мхов, в том числе сфагнов, часто являлись академики-
натуралисты, соединявшие глубину и разнообразие научных знаний
с живым интересом ко всем явлениям природы.
Сфагны, благодаря своеобразию внешнего облика и значительно-
му участию в растительном покрове лесов, лугов и особенно болот
нашей страны, издавна привлекают внимание коллекторов. Вначале
сфагны собирались попутно с цветковыми растениями и опубликовыва-
лись в общих списках, часто по определениям иностранных сфагноло-
гов.
Наиболее ранние сборы и указания сфагнов для России отно-
сятся к самым крупным их представителям, а именно из секции
Palustria.
Так, для России впервые указывается «Sphagnum (palustre) ramis
def lexis Linn.» по сборам в окр. Петербурга первого русского ботаника
акад. С. П. Крашенинникова, автора первой «Петербургской флоры», вклю-
чающей и мхи, изданной спустя шесть лет после его смерти Гортером
(1761, 167).
В рукописи «Петербургской флоры» Крашенинникова, помеченной
1752 г., S. palustre значится под п° 470.
Ф. X. Стефан (1792, 49), заведующий Горенским ботаническим садом,'
автор первой «Московской флоры», включающей и мхи, приводит для
окр. г. Москвы также «5. palustre г anus def lexis Linn.».
В прежнем понимании A. palustre L. не различался от других видов
этой секции, следовательно, старые указания его без наличия гербарных
экземпляров или при отсутствии авторитетного подтверждения в позд-
нейшей литературе могут относиться лишь к 5. palustre L. в его широ-
ком понимании.
5. deflexum Gilib., позже отнесенный, по удостоверению Линдберга
(S. О. Lindberg), в качестве синонима к 5. palustre L. в его настоящем
понимании, был описан по сборам в окр. г. Гродно профессором бота-
ники Виленского университета И. Э. Жилибером (1792, 561).
В той же «Петербургской флоре» Крашенинникова (на стр.. 168) при-
водится «Sphagnum palustre molle deflexum, squamis cymbiformibus Dill»,
(синоним A. palustre L.), как нередко покрывавший в б. Копорском
у. болота, отличаясь при этом красной окраской.
17
И. А. Вейнман (1837, 109), член-корреспондент Академии Наук,
приводит для окр. Петербурга по своим сборам под п° 40 «Sphagnum
cymbifolium cum foliis atro-rubentibus», а в первой сводке мхов Россий-
ского государства (1845, 434) —под п° 1 «S. cymbifolium у rubro-coloratum».
В двух гербарных экземплярах «5. cymbifolium Ehrh.» сборов Вейн-
мана, переопределенных в 1884 г. Дузеном (Dusen), находилось лишь по
одному стебельку S. magellanicum, при большей примеси другого вида
из той же секции, отнесенного нами к б1, cenlrale. Врач Г. Кастальский
в «Травнике окр. г. Петербурга» также указывает в 1847 г. под п° 515
«Sphagnum palustre var. rubens—турфяник белый изм. красный». Проф.
Э. Руссов (1865, 80) по сборам в окр. Ревеля (ныне Таллин) описывает
var. purpurascens Russ, от 5. cymbifolium, название которой входит уже
в число синонимов S. magellanicum Brid.
Таким образом, последний вид, по характерной, только ему одному
в секции Palustria присущей пурпурной окраске листьев, был замечен
в России задолго до описания его в 1881 г.. Лимприхтом (Limpricht)
как 5. medium и до более позднего восстановления приоритета за назва-
нием magellanicum», данным Бриделем (tiridel) в 1798 г.
Насколько затруднительно было тогда распознавание S. magellanicum,
показывает следующее обстоятельство. Руссов (1887, 32) пишет, что при
рассмотрении поперечных срезов веточных листьев данного вида он
каждый раз должен был задавать себе вопрос, куда отнести этот сфаг-
нум — к A. cymbifolium или к S. medium. Через некоторое время, иссле-
довав еще раз одно и то же растение, он убеждался, что оно относится
не к S. medium, как полагал раньше, а к 5. cymbifolium. Позже Руссов
(1894, 125) уже находит, что S. medium легче и правильнее отличить от
трех других видов — 5. cymbifolium Ehrh. (=5. palustre L.), '5. inter-
medium Russ. (=5. centrale G. Jens.) и S. papillosum Lindb., чем послед-
ние друг от друга. Так, с усовершенствованием микроскопии, улучша-
лось и познание систематики сфагнов.
Два других вида Эргарта — 5. acutifolium и S. cuspidatum, оба
в широком понимании — также относятся к более ранним сборам сфаг-
нов в России.
S. acutifolium, под названием «S. сарШасеит», указывает Жилибер
(1781, 30) по своим сборам в окр. г. Гродно. Г. Марциус (1817, 187), член
Московского общества испытателей природы, и Л. Ф. Гольдбах (1820,
23), известный исследователь московской флоры, по своим сборам в окр.
Москвы указывают S. capillifolium (=А. acutifolium).
Однако эти гербарные экземпляры не были в нашем распоряжении,
что лишает возможности их проверить. Вейнман, по сборам в окр. Петер-
бурга, указывает под п° 43 S. capillifolium Ehrh. в нескольких формах
(1837, 109), и под п° 4 — 5. acutifolium Ehrh. также в нескольких формах,
в том числе var. robustum Bryol. germ. (1845, 435). Гербарный экземпляр
последней формы был в 1888 г. переопределен Руссовым как S- acuti-
folium Ehrh. в его современном понимании (герб. Отд. спор.1). Насколько
широко было понимание этого вида, показывает то обстоятельство, что
еще в 1865 г. Руссов присоединяет в качестве разновидностей к S. acu-
tifolium Ehrh. S. rubellum Wils., S. fuscum (Schimp.) Klinggr., S. Rus-
sowii Warnst. и 5. Warnstorfii Russ, (последние два под названием var.
robustum Russ, и var. gracile Russ.) и лишь позднее, в 1887 г., рассма-
тривает их как отдельные виды.
Третий вид Эргарта — 5. cuspidatum Марциус (1817, 187) и Гольд-
бах (1820, 23) указывают, по своим сборам, для окр. Москвы. Вейнман
2 Флора споров, раст. СССР. т. I.
18
(1837, 110), по сборам в окр. Петербурга, отмечает 5. cuspidatum var.
plumosum. Так как 5. cuspidatum в прежнем понимании также охватывал
несколько видов, то ввиду отсутствия гербарных образцов затрудняется
уточнение вышеназванных указаний. Руссов (1864, 103) указывает
S. cuspidatum Ehrh. и S. laxifolium С. М. (=5. cuspidatum) для окр.
Ревеля (ныне Таллин).
В следующем году Руссов (1865, 59) описывает у 5. cuspidatum Ehrh.
новую разновидность — var. falcatum Russ, и отмечает var. plumosum
Bryol. germ. дляо Прибалтики. Позже Руссов (1887, 29) рассматривает
уже 5. riparium Angstr. (=5. cuspidatum var. speciosum Russ., 1865) от-
дельно от 5. cuspidatum. В своем сообщении на заседании Дерптского
общества естествоиспытателей 7 сентября 1889 г. Руссов (1891, 103) вы-
деляет из 5. cuspidatum в своем прежнем понимании виды 5. Dusenii
G. Jens, и 5. obtusum Warnst. (=5. cuspidatum var. majus Russ., 1865),
а также S. balticum Russ. (=5. cuspidatum var. mollissimum Russ., 1865)
и S. recurvum P. B. (—5. cuspidatum var. recurvum P. B., 1865), позже
(1891, 1894) распавшийся на подвиды — S. amblyphyllum Russ., S. muc~
ronatum Russ, (синоним S. apiculatum) и S. angustifolium (Jens.) Russ.
Из вышеприведенного видно, насколько широко понимался ранее
объем S. cuspidatum и как длительно было его изучение в природе, с по-
следующим выделением из этого вида других видов, в сущности объе-
диняемых с ним в силу сходных условий обитания, но не родственных
отношений.
Эти три вида Эргарта положили начало изучению в России трех круп-
ных секций: Palustria, Acutifolia и Cuspidata.
Организация Ботанического сада (в 1811 г.) и Ботанического музея
Академии Наук (1823) — двух научных центров накопления и изучения
фактического материала по флоре мхов, в том числе и сфагнов, основа-
ние ряда университетов, учреждение научных обществ, — все это способ-
ствовало развертыванию работы также и в области сфагнологии.
При более углубленном исследовании сфагнов были открыты пред-
ставители и других более мелких секций. Так, Юндзилл (1830, 441), про-
фессор ботаники Виленского университета, указывает S. squarrosum для
Литвы, без точного местонахождения.
Вейнман (1837, 109, п° 41; 1845, 434, п ° 2) приводит S. squarrosum
Pers., по своим сборам, для окр. Петербурга и,' по сборам Гольдбаха,
для окр. Москвы.
Однако вышеназванные экземпляры отсутствуют в гербарии Отдела
споровых, хотя можно полагать, что этот легко узнаваемый вид был
правильно определен.
Гиргензон (1860, 72) указывает S. squarrosum Pers, по своим сборам
для Прибалтики (Латвийской GGP), что подтверждается его эксиккатами,
выпущенными в 1849—1850 гг. (п° 72!) и в 1862—1863 гг. (п° 118!). Таким
образом, был найден первый вид из секции Squarrosa.
Второй вид — S. teres Angstr. — указан Руссовым (1865, 65) по его
сборам 1864 г. для окр. Ревеля (ныне Таллин) (как 5. squarrosum у teres
Schimp.).
В той же работе Гиргензон (1860, 173) описывает новый вид, собран-
ный им в окр. г. Дерпта (ныне Тарту). Так, в России был найден и описан
единственный представитель секции Polyclada Russ. — S. Wulfianum
Girg.
Вейнман (1837, 109, n° 42 и 1845, 435, n° 2) для окр. Петербурга, по
своим сборам, указывает 5. compactum Brid. в нескольких формах, что
19
подтверждается гербарными экземплярами "«Sphagnum compactum Brid.»
и «Sphagnum compactum Brid. {3 theca immersa» (герб. Отд. спор.!). Таким
образом, был найден единственный представитель в СССР секции Rigida
Schlieph. — 5. compactum DC.
Дузен (Dusen, 1887, 62) отмечает для окр. Петрозаводска, по сборам
Симминга 1863 г., S. Angstroemii Hartm. — единственный представитель
секции Truncata Russ. Гербарные экземпляры вышеназванных сборов
отсутствуют, но имеются сборы Гюнтера 1863 г. из окр. Петрозаводска,
определенные как 5. Muelleri (синоним S. tabulare), но отнесенные нами
к S. Angstroemii Hartm. (герб. Отд. спор.!).
Успешно развивалась работа по изучению сфагнов в Прибалтике.
Выдающийся сфагнолог Э. Руссов (1841—1897), профессор бота-
ники Университета, директор Ботанического сада, президент Общества
естествоиспытателей в Дерпте (ныне Тарту); в течение многих лет не-
устанно собирал сфагны местной (прибалтийской) флоры, вел из года в год
наблюдения в природе над ними,- изучал их под микроскопом и посвятил
им целый ряд научных работ — по систематике, морфологии, анатомии
и экологии этих своеобразных растений. В 1888 г. Руссовым был крити-
чески просмотрен также гербарий сфагнов Академии Наук. Личный
ценный громадный гербарий сфагнов, со многими дублетами, после его
смерти был приобретен Академией Наук.
В своей работе 1865 г., магистерской диссертации, Руссов указывает
впервые для России, преимущественно для Русской Прибалтики (ныне
Эстонской ССР и Латвийской ССР), целый ряд видов, приводимых нами
в их современном понимании (см. также синонимику при видах): из секции
Acutifolia — S. fimbriatum Wils., S. fuscum (Schimp.) Klinggr., 5. rubellum
Wils.; из секции Cuspidata — S. riparium Angstr., 5. apiculatum H. Lindb.,
S. Dusenii C. Jens., 5. obtusum Warnst., 5. cuspidatum Ehrh., S. tenellum
Pers.; из секции Palustria — S. magellanicum Brid.; из секции Subsecunda —
S. subsecundum Nees; из секции Squarrosa—S. teres (Schimp.) Angstr.
Кроме того, в той же работе Руссовым (1865, 34) была установлена,
для S. Wulfianum Girg., секция Pycnoclada Russ, переименованная позже
(1894, 16'1) в секцию Polyclada Russ.
Описан еще широко распространенный в Прибалтике новый вид —
A. Girgensohnii Russ., названный Руссовым (1865, 46) в честь Своего
учителя — Гиргензона.
Руссовым (1865, 21) описаны впервые своеобразные гребневидные
волоконца в водоносных клетках веточных листьев A. imbricatum
(Hornsch., nomen nudum) Russ., собранного в 1806 г. адъюнктом Академии
Наук Редовским в окр. г. Охотска. Описанные Руссовым (1865, 39 и 44)
в этой работе новые разновидности от A. acutifolium — var. robustum
Russ, и var. gracile Russ., позже рассматриваются как новые виды. Пер-
вая из них была описана Барнсторфом (Warnstorf, 1886, 225) в качестве
нового вида, названного им в честь Руссова — A. Russowii Warnst., со-
бранного последним в различных местах Русской Прибалтики (Эстон-
ской ССР и Латвийской ССР).
Вторая разновидность самим Руссовым (18896, 315) выделяется как.
новый вид — A. Warnstorfii Russ., собранный во многих местах.
В работе 1887 г., содержащей ценные оригинальные данные по ана-
томии сфагнов, рассматриваемой с физиологической точки зрения, ил-
люстрированной прекрасными, им самим выполненными рисунками,.
Руссов (1887, 28; 18896, 312) указывает по своим сборам впервые для:
'2*
о
России (Русской Прибалтики) два вида: из секции Acutifolia— S. plu-
mulosum Roll из окр. Ревеля (ныне Таллин) и из секции Palustria —
S. centrals G. Jens, (как S. palustre subsp. intermedium Russ.) с п-ова Kac-
первик.
Установлены Руссовым (1887, 29) в той же работе: секция Truncata
Russ, с единственным представителем ее 5. Angstroemii и две основные
группы (или подроды) сфагнов, по присутствию в гиалодермисе стебля 1
и ветвей спиральных волокон (Inophloea Russ.) или по их отсутствию
{Lithophloea Russ.).
В 1888 г. (in litt.) им описывается новый вид 5. balticum Russ.., ранее
(1865, 61) понимаемый как var. mollissimum Russ, от 5. cuspidatum Ehrh.
и собранный в окр. Дерпта (ныне Тарту). В работе, посвященной изу-
чению сфагнов местной флоры, преимущественно из секции Cuspidata,
Руссов (1891, 112) указывает впервые 5. angustifolium С. Jens, и описы-
вает новый вид — S. amblyphyllum Russ.
В крупной работе, посвященной, главным образом, изучению видов
секций Cymbifolia (=Palustria) и Subsecunda, с приведением для Рус-
ской Прибалтики и видов остальных секций, Руссов (1894, 63, 55)
впервые указывает из секции Subsecunda S. Gravetii Russ., 5. platyphyl-
lum (Sull, ex Lindb.) Warnst. В той же работе он описывает (1894, 149,
45): из секции Acutifolia новую разновидность от 5. acutifolium — var.
subtile Russ., позже выделенную Барнсторфом (1903, 409, 428) как
S, subtile (Russ.) Warnst. (Тэхельфер) и из секции Subsecunda — S. inun-
datum Russ. (Каспервик).
Таким образом, из общего числа сфагнов, известных для СССР в ко- ;
личестве 43 видов, Руссовым было описано 8 новых и указано впервые
18 видов, всего 26, т. е. более 50% наличного их числа.
При просмотре определений Руссова, хотя бы относящихся к началь-
ному периоду его изучения сфагнов, невольно удивляешься их точности,
в сравнении с определениями Барнсторфа и особенно Рёлля (Roll).
Являясь, по своему признанию, сторонником эволюционного учения,
а не учения о постоянстве видов, как его понимали старые систематики,
Руссов (1889в, 413), на основании своих многолетних наблюдений в при-
роде и исследований под микроскопом, полагал, что в пределах чрезвы-
чайно полиморфного рода Sphagnum виды резко разграничены, не свя-
заны друг с другом никакими переходными формами. Вид он- понимал
как такую группу форм, все члены которой связаны друг с другом во всех
направлениях, резко отличаясь от другой подобной группы хотя бы од-
ним признаком. Руссов критиковал взгляды германского сфагволога
Рёлля (Roll, 1885, 1886, 1888), по которым все виды сфагнов связаны
друг с другом переходными формами, вследствие чего распознавание
видов, их разграничение условно и возможно лишь на основании таких
данных, которые легче и вернее всего приводят к распознаванию отдель-
ных форм.
Рёлль доходит до того, что вносит предложение — осуществлять
разграничение видов путем голосования в специально избранной комис-
сии сфагнологов. Руссов по этому поводу иронически замечает, что пред-
ложение Рёлля, хотя и сделано с самыми лучшими намерениями, но не
может быть принято всерьез, так как при его осуществлении научная
систематика сфагнов наверное пришла бы к концу.
Сборы члена-корреспондента Академии Наук проф. В. Ф. Бротеруса
'1872 и .1885 гг., определенные Барнсторфом и позже опубликованные
Бротерусом, содержат два новых для России вида: A. Lindbergii Schimp.
21
и A. quinguefarium (Lindb.) Warnst. Последний вид, изданный Бротеру-
сом в его эксиккатах «Musci Fenniae exsiccati» под n° 303 как 8. пето-
reum var. arctum Braithw., отнесен позже Барнсторфом (1911, 105)
к 8. quinguefarium.
Интересно отметить, что еще в 1786 г., задолго до установления
8. quinguefarium, он был собран на Алтае П. И. Шангиным, первым бота-
ником, проникшим в глубь Алтайских гор. Гербарный экземпляр
его сборов был определен в 1888 г. Руссовым как «8. acutifolium var.
stachyodes Russ, f. capitata sf. homalo- dasyclada'D и переопределен нами
как 5. quinguefarium (герб. Отд. спор.!).
В работе Линдберга (Lindberg, 1871—1874, 402) имеется новое указа-
ние для России 8. contortum Schultz, приводимое под названием 8. lari-
cinum Spruce, по сборам 1850 г. Нюландера в окр. Петрозаводска и по
сборам Гиргензона у Тэхельфера в окр. Дерпта (ныне Тарту) (п° 78).
В эксиккатах Гиргензона 1862—1863 гг. под п° 78 значится 8. laxifolium
С. М., собранный на торфянике у Кангерсгофа и, по нашему определе-
нию, относящийся к 8. Dusenii С. Jens. Однако Руссов (1894, 33), отме-
чая редкую встречаемость 8. contortum в Прибалтике, указывает его по
сборам на п-ове Каспервике и в окр. Дерпта.
Дузен (1887, 58) приводит новое для России указание 8. papillosum
Lindb. по сборам Селина 1861 г.
Гербарные экземпляры этих местонахождений отсутствуют.
Руссов (1889в, 141) указывает 8. papillosum по своим сборам для се-
верного побережья Прибалтики (Эстонской ССР) (герб. Отд. спор.!).
Можно отметить, что Э. Л. Регель, ученый садовод и директор Петер-
бургского ботанического сада (с 1855 г.), еще в 1866 г. в окр. Петер-
бурга собрал 8. papillosum, определенный в 1884 г. Дузеном (герб. Отд.
спор.!).
Президент Итальянского ботанического общества во Флоренции
Сомье, совместно с Левье (Sommier et Е. Levier, 1900, 510), по сборам
1890 г. на Кавказе (Сванетия, между реками Ненскра и Сакен, 2100—
2200 м над ур. м.), указывает для России 5. Gravetii Russ, (как 8: rufes-
cens Br. germ., определение Барнсторфа). Гаральдом Линдбергом (H. Lind-
berg, 1899, 13; 1903, 9; in Utt.) описываются два новых вида: 8. Jen-
senii Н. Lindb. по сборам 1892 г. в окр. Козино б. Московской губ. мос-
ковского бриолога Э. Цикендрата и A. lenense Н. Lindb. по сборам 1901 г.
на р. Лене А. Каяндера.
Руссов и Барнсторф длительно не различали друг от друга 5. Jensenii
и A. Dusenii.
Гиргензон (1860, 176) указывает 8. subsecundum. Nees для окр; Зас-
сенгофа близ Риги. В эксиккатах Гиргензона 1849—1850 гг. под п° 77
и 1862—-1863 гг. под п° 187 значится A. subsecundum Nees для тех же
мест. Эти образцы переопределены нами как 8. Jensenii Н. Lindb. (герб.
Отд. спор.!).
Окамура (Okamura, 1915, 4) указывает впервые для России 8. japo-
nicum Warnst. из секции Palustria, по сборам Сузуки (Suzuki) 1913 г.
на Южном Сахалине.
Только после Великой Октябрьской социалистической революции
производится силами уже советских специалистов-бриологов планомер-
ное изучение флоры мхов СССР, в том числе и сфагнов.
В последующих сборах сфагнов уже обнаруживаются или редкие,
интересные в географическом отношении, или новые для науки виды.
Так, A. tabulare Sull, еще в 1913 г. приводился, как A. molle Sull. var.
22
molluseoides (С. M.) Warnst., Микутовичем, по сборам 1909 г., для окр.
г. Риги в «Schedae» к его эксиккатам «Bryotheca Baltica» под п° 745.
Однако гербарный экземпляр этого вида, несмотря на наличие эксиккат
Микутовича, отсутствует в герб. Отд. спор. Украинский сфагнолог
Д. К. Зеров (1932, 63) указывает S. tabulare Sull. как5. molle Sull. var. mol-
luscoides (G. M.) Warnst. по своим сборам 1930 г. на болоте «Гвоздь»
в окр. оз. Корма в Коростенском окр. Житомирской обл. Хотя эти сборы (
в герб. Отд. спор, также отсутствуют, в правильности указания Зеро-
вым этого вида, судя по диагнозу, не приходится сомневаться. Еще ранее,
в 1929 г., 5. tabularе был собран московским сфагнологом С. Н. Тюрем-
яовым на том же болоте «Гвоздь», но опубликован им позже (1935, 285).
Тюремнов приводит интересные данные по экологии этого своеобразного
вида, отсутствующие у Зерова. Этот редкий вид указывается еще бело-
русским сфагнологом А. П. Пидопличко (1948, 25) по его сборам 1947 г.
в Белорусской ССР, в Лельчицком р-не Полесской обл., на болоте
Жердин (герб. Отд. спор.!).
Л. И. Савич (1932, 461) указывает S. pulchrum для низовьев р. Авачи
на Камчатке, в результате обработки сборов ботаника Л. Г. Раменского,
участника Камчатской экспедиции 1908—1909 гг. (герб. Отд. спор.!).1
Шорс (Sjors, 1944, 403), описывая новый вид S. subfuloum Sjors из сек-
ции Acutifolia, распространенный в Швеции, отмечает как относящиеся
к этому виду критически им просмотренные гербарные образцы сборов
русских коллекторов, находившиеся в его распоряжении, в том числе
эксиккаты Микутовича «Bryotheca Baltica» n° 244 (сборы Микутовича
1904 г.) и сборы Ю. Д. Цинзерлинга 1925 г. в Карело-Финской ССР.
На большем материале в настоящей работе устанавливается наличие
этого вида в СССР, ранее или смешиваемого с S. plumulosum Roll, или
отождествляемого с североамериканским видом A- flavicomans . (Card.)
Warnst., отсутствующим в СССР.
При просмотре коллекционного материала по секции Subsecunda был
выявлен интересный и своеобразный новый вид — S. perfoliatum Lyd.
Savicz, распространенный на северо-западе Сибири.
При просмотре довольно значительного гербарного и коллекционного
материалов по Subsecunda из Сибири и Дальнего Востока, определенных
большею частью как 5. subsecundum, отчасти как 5. inundatum, выявлен
еще один новый вид, названный 5. orientale Lyd. Savicz, по его преиму-
щественному распространению на востоке Сибири и на Дальнем Востоке.
Таким образом, в СССР известны всего 43 вида сфагнов, из них в сек-
ции Cuspidata 13 видов, в секции Acutifolia 12, в секции Subsecunda 7,
в секции Palustria 6, в секции Squarrosa 2, в секции Polyclada 1, в сек-
ции Truncata 1, в секции Rigida 1 вид.
Общее число видов сфагнов в СССР (43) соответствует общему их
числу в Зап. Европе (43) и немного меньше общего числа видов в Сев.
Америке (50), отличаясь несколько иным составом.
Следует отметить, что, помимо описанных в СССР 12 новых видов,
русскими коллекторами были собраны еще некоторые задолго до их
установления зарубежными авторами, как, например, упоминаемые
S. magellanicum и S. quinque]arium. Но эти виды не были своевременно
определены и описаны из-за отсутствия в то время своих специалистов-
бриологов.
1 Гербарные экземпляры У. pulchrum из Аркт. Сибири, сборов В. В. Сапожникова
1919 г., определенные И. Подпера, отсутствуют в герб. Отд. спор, и не могли быть
поэтому просмотрены.
23
Помимо работ Руссова, сыгравших значительную роль в изучении
прибалтийской флоры сфагнов, можно отметить, за тот же период вре-
мени, появление статьи С. Г. Навашина (1887, 91) о торфообразователях,
послужившей первым русским пособием для определения и изучения
среднерусских сфагнов. Вскоре появляется другая работа Навашина
.(1889) — «О географическом распространении видов Sphagnum в Сред-
ней России».
Определяя и изучая сфагны, С. Г. Навашин подготовил тщательно
и художественно выполненные им самим зарисовки строения различных
видов сфагнов, очевидно, собираясь их потом издать в соответствующих ра-
ботах, что, к сожалению, осталось невыполненным. Эти рисунки, впослед-
ствии переданные Навашиным в Отдел споровых, частично использованы
.(по секции Subsecunda).
Навашин внес ряд поправок в монографию сфагнов Шимпера (Schim-
рег, 1857, 1858). Так, он устанавливает (1888, 306), что описанные Шим-
пером «парафизы» женского «цветка» сфагнума на самом деле являются
гифами гриба из группы дискомицетов, названного им в честь Шимпера—
Helotium Schimperi Naw. Он (1890, 289) опровергает также общеприня-
тую в то время за рубежом теорию Шимпера о наличии у сфагнума гете-
роспории, устанавливая, что более мелкие споры в коробочке сфагнума,
находимые наряду с более крупными его спорами, относятся к грибу из
группы головневых, описанного им как Tilletia sphagni Naw. (1893, 56;
1894, 349).
Навашин (1897, 151) также выясняет и экспериментально подтверждает
факт быстрого выбрасывания спор из коробочки сфагнума под внутрен-
ним давлением сжатого воздуха (в 3—5 атмосфер), наподобие «заряда
пневматического ружья», что обусловлено своеобразием ее строения.
Московский бриолог Э. Цикендрат (1900, 241) дает работу отчасти
характера сводки, включающую многочисленные его сборы из б. Москов-
ской, Владимирской, Вологодской и Архангельской губерний, а также
сборы крупных ботаников: О. А. и Б. А. Федченко, Н. Цингера,
С. Г. Навашина и других из разных областей России (кроме Сибири).
Работа издана в Москве, однако написана по-немецки, не содержит клю-
чей для определения мхов и не является вполне оригинальной, так как
все определения Цикендрата проверялись, по его просьбе, кроме Рус-
сова еще Барнсторфом, Арнеллем (Arnell), Линдбергом, описывав-
шими также новые виды и формы сфагнов из России (например S. Jense-
nii Н. Lindb.). В этой работе приводятся 33 вида сфагнов. Обширный
гербарий Цикендрата вместе с дублетами был приобретен Академией
Наук.
А. А. Еленкин (1909), заведующий Гербарием споровых растений
Ботанического сада в Петербурге, выпускает общую часть «Флоры мхов
Средней России», составленную им в результате критической обработки
своих сборов и наблюдений в природе в пределах Средней России.
Живое изложение Еленкиным морфологии и анатомии мхов, в том
числе и сфагнов, ценные сведения по их биологии, указание методов
и задач наблюдений над мхами в природе и в их культурах, а также горя-
чий призыв к развитию и углублению именно отечественной бриологии
силами русских бриологов — в значительной степени содействовали
популяризации познания мхов России и привлечению к занятиям по
мхам в целях специализации. В конце общей части книги Еленкина
приложена таблица для определения семейств и некоторых родов листо-
стебельных мхов и объяснение технических терминов. В этой работе,
24
при обзоре порядка Sphagnales, для Средней России приводятся 30 ви-
дов сфагнов. В иностранной литературе за период с 1909 по 1917 г.
появляются работы Йенсена (Jensen), Арнелля и Барнсторфа, также
касающиеся сфагнов нашей страны.
Весьма неполная, в отношении использования русской литературы,
сводка по мхам России была написана Барнсторфом (1913, 236). Она
содержит 38 видов сфагнов. В этой работе приводятся также критиче-
ские поправки к прибалтийским эксиккатам Микутовича. Эти эксиккаты
были изданы в Риге Микутовичем в 1908—1913 гг. под названием «Вгу-
otheca Baltica», в количестве 14 выпусков (763 номера), из коих 1—А и
9—14 выпуски содержат 30 видов сфагнов со многими формами. Поправки
Барнсторфа могут относиться только к тем экземплярам «Bryotheca Bal-
tica», которые находились в его распоряжении, и при пользовании эксик-
катами Микутовича в каждом отдельном случае необходимо критическое
к ним отношение из-за небрежности выполнения этого издания.
После Великой Октябрьской социалистической революции произошло
в 1931 г. объединение Ботанического сада и Ботанического музея Ака-
демии Наук в Ботанический институт Академии Наук СССР, с объеди-
нением также их моховых гербариев.
Наличие в системе Академии Наук СССР постоянных кадров совет-
ских специалистов-бриологов и базы для развертывания их научной
работы — всесоюзного мохового гербария — обусловило разработку и
появление ряда сводок, определителей, местных «флор» сфагнов, в кото-
рых ощущалась острая потребность.
Так, появляется сводка сфагнов Урала 3. Н. Смирновой (1928, 57),
составленная в результате обработки своих исследований на среднем
Урале и обобщения литературных и гербарных данных. Для Урала при-
водятся 25 видов сфагнов.
А. А. Корчагин (1927, 388) дает для б. Вологодский губ. сводку сфаг-
нов (34 вида).
Выходят «Определители растений. Мхи и лишайники» А. А. Еленкина
(1930), содержащие руководство к сбору и хранению, а также и таблицы
для определения секций и видов сфагнов; последние приводятся в коли-
честве 22 видов.
Появляется «Флора торфяных мхов Камчатки» Л. И. Савич (1932)
в результате обработки сборов Камчатской экспедиции 1908—1909 гг.,
со включением литературных данных. Работа содержит описания секций,
видов и ключи для их определения, иллюстрируется оригинальными
рисунками, выполненными К. И. Ладыженской. Всего приводятся 26
видов сфагнов, из коих 12 указываются впервые для Камчатки.
В результате обработки ряда сахалинских коллекций с привлече-
нием литературных данных, Л. И. Савич (1936а, 75) приводит для
о. Сахалина 16 видов сфагнов, из них 10 указываются впервые. По-
является определитель сфагнов Л. И. Савич под названием «Сфагновые
(торфяные) мхи Европейской части СССР» (19366), содержащий общую
й систематическую части, ключи для определения, описания видов с ука-
занием их экологии и распространения, а также критические примеча-
ния, в результате разработки обширного отечественного материала.
В работе приводятся 40 видов сфагнов для Европейской . части
СССР.
В издании «Жизнь пресных вод СССР» А. А. Корчагиным и Л. И. Са-
вич (1949, 339), в главе, посвященной мохообразным (Bryophytd), даются
таблицы для определения и краткие описания родов и некоторых видов;
25
печеночников и листостебельных мхов, в том числе сфагнов, участвую-
щих в зарастании и заболачивании водоемов Советского Союза.
Наличие бриологической лаборатории в системе Украинской Ака-
демии наук обусловило развертывание научной работы прежде всего по-
изучению местной флоры мхов, в том числе сфагнов.
Так, появляется на украинском язьже сводка по сфагнам.
Украинской ССР Зерова (1928), с описаниями видов, с ключами для их
определения, с критическими примечаниями, иллюстрированная не-
многочисленными оригинальными рисунками. Она содержит 23 вида
сфагнов.
Позже Зеров (1935а) дает на украинском языке определитель сфаг-
новых мхов УССР, содержащий 28 видов сфагнов, известных для УССР,
включающий еще и другие виды, могущие быть найденными в пределах
Украинской ССР.
В том же году Зеров (19356, 25) дает сводку сфагнов Кавказа по
своим сборам, включая литературные и гербарные данные, подвергая-
последние критическому просмотру. Всего приводится 21 вид сфагнов,.
из них 5 видов впервые указываются для Кавказа (один, 5. platyphyl-
lum, по определению Л. И. Савич).
В 1947 г. Зеров дает (1947, 95) сводку по сфагнам южного Урала и
Башкирского Приуралья, указывая 27 видов сфагнов.
Через год Зеров (1948) выпускает дополнения к своей работе 1928 г.
по флоре сфагнов Украинской ССР (со включением новых территорий),,
указывая для последней 29 видов.
В результате исследований флоры сфагнов Белорусской ССР появляется
сводка на белорусском языке московского сфагнолога, профессора Все-
союзного Торфяного института С. Н. Тюремнова (1935), содержащая 29 ви-
дов сфагнов.
Позже, в издании Белорусской Академии наук, выходит «Флора сфаг-
новых (торфяных) мхов БССР» А. П. Пидопличко (1948), основанная на его
шестилетних (с 1936 по 1947 гг.) исследованиях сфагнов Белорусской ССР,
критическом просмотре гербариев различных белорусских учреждений,
а также и гербария Отдела споровых БИН АН СССР, включая литератур-
ные данные. Работа содержит общую и систематическую части, краткие
описания видов, ключи для определения, указания экологии и распро-
странения. Всего приводятся 33 вида сфагнов, из коих 4 новых для БССР.
Рисунки заимствованы из определителя сфагнов УССР Д. К. Зерова.
1935 г. и, к сожалению, являются мало удовлетворительными как в отно-
шении их полноты, так и качества выполнения.
Многочисленные более мелкие бриологические работы различ-
ных авторов содержат наряду с листостебельными мхами,. или
в отдельности, данные по флоре сфагнов различных районов
СССР.
Наконец, обширная геоботаническая литература, особенно за послед-
ние годы, также содержит обильные данные по экологии и распростране-
нию сфагнов в СССР, по распределению сфагнов в растительных ассоциа-
циях и значению их в последних. Некоторые геоботаники в своих сводках
или в отдельных статьях уделяют также специальное внимание сфаг-
нам.
Таким образом, первый выпуск «Листостебельные мхи» в изда-
нии Академии Наук СССР посвящен сфагновым мхам; в нем впервые
подводятся итоги многолетним исследованиям сфагнов всего Советского
Союза.
26 -
СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СФАГНОВ
У сфагнов, подобно остальным мхам, жизненный цикл обычно состоит
’в смене половой (гаметофит) и бесполой (спорофит) форм развития.
За гаметофитом, или собственно растением сфатна, обычно образую-
щим половые органы, служащие для полового размножения, следует
«спорофит, состоящий из коробочки со спорами, служащими для бесполого 6
размножения. *
Многоклеточный гаметофит развивается из одноклеточной споры. При-
своем прорастании спора образует пластинчатый предросток. На пред-
ростке образуется почка, из которой возникает гаметофит, или гамето-
фор — носитель гамет, состоящий из стебля, ризоидов, в ранней стадии
развития, и листьев. Листорасположение спиральное, многорядное. Вет-
вление пучковидное.
Гаметофит позже несет на специализированных ветвях половые органы
«(гаметангии): мужские — антеридии (микрогаметангии) и женские —
архегонии (макрогаметангии).
При слиянии сперматозоида антеридия с яйцеклеткой архегония воз-
никает зигота, из которой вырастает спорофит. Он состоит из шаровидной
коробочки и стопы, базальной своей частью погруженной в безлистное
удлинение гаметофита — ложноножку (псевдоподий). Спорофит, таким
образом, находится в очень тесной связи с гаметофитом и частично пи-
тается за счет последнего. Внутри коробочки развиваются споры, осво-
бождающиеся при сбрасывании коробочкой крышечки и распространяемые
токами воздуха. Из споры, при ее прорастании, вырастает гаметофит,
и т. д.
Такая правильная последовательность обязательна в том смысле, что
зигота, происшедшая благодаря слиянию гамет, всегда вырастает в споро-
фит (половое размножение), а споры, произведенные спорофитом, всегда
образуют гаметофит (бесполое размножение).
Благодаря же вегетативному размножению, часто наблюдаемому
у сфагнов, такая последовательность нарушается и возникает жизненный
цикл, в котором наблюдается последовательность друг за другом только
гаметофитов, продолжаясь таким образом до образования вновь спорофита.
Прорастание споры сфагна наступает при благоприятных
условиях влажности, температуры, а также освещения. Оно требует от
2 до 3' месяцев и происходит обычно на сырой торфяной почве, обладающей
кислой реакцией. В опытах Кесслера (Kessler, 1914, 367) прорастание
наблюдалось в культурах только на кислом субстрате. Способность
к прорастанию длительно сохраняется. По данным Шало (Chalaud, 1932,
89), споры прорастали через 3 года после сбора сфагна. При прорастании
растрескивание округло тетраэдрической споры (рис. 8, 11, а) происходит
но линиям наименее прочных мест во внешнем слое ее оболочки — экзо-'
спории, а именно в области контакта споры с тремя другими спорами
одной и той же тетрады, так как здесь утолщения являются наиболее
слабыми. В начале прорастания спора вздувается, экзоспорий растрески-
вается вдоль по трем ребрам пирамиды и содержимое споры, покрытое
только внутренней оболочкой — эндоспорием, выступает в виде сначала
одноклеточного сосочка (рис. 8, 11, б). Экзоспорий еще длительно остается
прикрепленным к базальной клетке сосочка, происшедшей из первого
поперечного деления сосочка. Клетки, осуществляющие продольный рост
предростка, не развивают, как обычно, нитевидную протонему или раз-
шивают очень короткую нить только в самом начале.
27
Пластинчатый предросток сфагна (рис. 8, 12) начинает
образовываться после второго или третьего, реже после первого попереч-
ного деления сосочка. Рост его происходит вначале посредством двусто-
ронней верхушечной клетки, отсекающей 2 ряда сегментов. При развитии
6—8 сегментов деятельность верхушечной клетки прекращается и в даль-
нейшем рост происходит посредством чередования антиклинальных ц
периклинальных делений краевых клеток. В результате всех этих деле-
ний образуется однослойный, неправильно лопастной, пластинчатый
предросток.
Из некоторых краевых клеток предростка возникают бесцветные
нежные многоклеточные однорядные ризоиды, прикрепляющие пластин-
чатый предросток к субстрату. Эти краевые клетки могут также вырастать
в нити, которые снова могут развить пластинчатый предросток, что
обусловливает его вегетативное размножение.
На предростке, из его краевой клетки, возникает почка, из которой
развивается молодое листостебельное растеньице —
гаметофит, или гаметофор — носитель гамет. Оно несет
вначале на стебле 2—3 листа, построенных из одинаковых хлорофилло-
носных клеток; водоносные же клетки образуются позже (рис. 2, 4).
Почти одновременно с развитием молодого растеньица возникают
в основании его стебля ризоиды, прикрепляющие к почве и прово-
дящие в него воду с растворенными в ней минеральными веществами.
При развитии на стебле пучков ветвей, часть из них свисает вниз и, обла-
дая большой водовсасывающей способностью, замещает ризоиды в их
функции, после того как последние отмирают, вместе с отмиранием ниж-
ней части стебля.
Стебель сфагна (рис. 1, 1) в развитом состоянии не имеет ризоидов
и является прямостоячим и простым или кажущимся вильчато разделен-
ным (ложная дихотомия) благодаря ветви, возникающей под его верхуш-
кой. Эта ветвь в своем дальнейшем росте принимает направление роста
стебля и при постепенном снизу отмирании последнего обособляется от
пего в виде отдельного растения.
Стебель растет посредством трехсторонней верхушечной клетки, нахо-
дящейся на его верхушке и отделяющей сегменты, участвующие в по-
строении стебля и дающие начало также и листьям. Развитие стебля сфагна
происходит подобно развитию стебля и остальных листостебельных мхов.
Стебель сфагна, как обнаруживают поперечные и продольные разрезы
его (рис. 1, 4; рис. 2, 1), состоит из трех типов тканей: сердцевины,
склеродермиса (древесинного цилиндра) и эпидермиса, или гиалодермиса
(кора, наружная кора).
Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, всегда
лишена центрального- проводящего пучка и соответствует основной ткани
стебля остальных листостебельных мхов. Она состоит из широких, неокра-
шенных, едва утолщенных, вытянутых в длину паренхиматических клеток,
иа поперечном срезе являющихся многоугольными и со слабыми угловыми
утолщениями. Часто центральная часть стебля разрушается, и тогда
внутри стебля образуется полость, что имеет место, например, у S. angu-
stifolium и у других видов, особенно из секции Cuspidate,.
Сердцевина является проводящей и запасной тканью. Она переходит
без резкой границы постепенно кнаружи в склеродермис, или механи-
ческую ткань, служащую для укрепления стебля.
Склеродермис образован вытянутыми в длину, очень толсто-
стенными, часто различно окрашенными прозенхиматическими клетками.
28
Продольные стенки этих почти стереидных клеток снабжены утончениями
оболочки — порами (рис. 2, 2, п), подобно таковым в стенках клеток
сердцевины, служащими для обмена между клетками.
.Гиалодермис, или эпидермис стебля состоит из изменчивого
количества (до 5) слоев тонкостенных неокрашенных клеток с широким
просветом, пустых, сообщающихся между собой и с окружающей средой,
посредством более или менее многочисленных, крупных или мелких
отверстий, или пор, в наружных и внутренних продольных стенках.
Таким образом, в стенках клеток гиалодермиса находятся не только
утончения частей этих стенок, приспособленные для облегченного осмо-
тического транспорта- воды, но и действительные их отверстия, которые
обусловливают непосредственное проникновение воды в полость клетки
и вытеснение при этом заключенного в ней воздуха. Гиалодермис сфагнов,
благодаря открытому соединению его клеток между собой и с внешней
средой (рис. 1, 2), представляет непрерывную систему капилляров, кото-
рая подобно губке всасывает новые количества воды снизу на смену воде,,
испаряющейся с поверхности сфагновых дерновинок. Последние, в по-
душковидной форме, напитываясь водой и разбухая, могут значительно-
возвышаться над почвою и образовывать, особенно на верховых болотах,,
мощный сфагновый покров. Гиалодермис представляет собой водную
ткань стебля. Наиболее развит гиалодермис стебля и ветвей у видов сек-
ции Palustria. Укрепление крупных тонкостенных клеток гиалодермиса
здесь достигается посредством заложенных на внутренней стороне кле-
точных стенок спиральных, реже кольчатых, утолщений — волокон, ха-
рактерных для этой секции (рис. 1, 2, 3, 4). Кроме того, между спиралями,
рассеянно расположены отверстия, распределяющиеся на наружных
стенках по несколько в каждой клетке. В этой секции несут отверстия
также и поперечные стенки клеток гиалодермиса. У видов остальных
секций спиральные и кольчатые волокна в клетках гиалодермиса отсут-
ствуют, причем сам гиалодермис меньше развит.
У видов секции Acutifolia с хорошо развитым гиалодермисом, отвер
стия на наружных стенках его клеток находятся обычно, но не всегда,,
по одному на верхнем конце клетки или по два и по три в каждой. Реже
встречаются утончения оболочки, которые могут быть продырявлены..
У видов секций Squarrosa, Truncata, Rigida при развитом гиалодермисе-
находятся утончения оболочки, обнаруживающие иногда отверстия..
У видов секции Subsecunda при более или менее развитом гиалодермисе
имеются по одной поре или по одному утончению оболочки в наружных
стенках клеток. У видов секции Cuspidata поры и утончения оболочек,,
по крайней мере в его наружных клетках, отсутствуют, и соответственно-
этому клетки гиалодермиса долго остаются жизненными, содержащими
плазму и сохраняющими зеленую окраску благодаря присутствию хлоро-
филловых зерен.
Ветвление сфагна весьма своеобразно. Стебель вначале без вет-
вей, затем с немногими простыми ветвями. Боковые ветви возникают густо-
под молодой верхушкой стебля. Они здесь очень короткие и простые,
скученные в более или менее плотную головку и защищают таким обра-
зом верхушечную клетку стебля. При вытягивании стебля в длину, в про-
цессе роста, молодые ветви отодвигаются друг от друга, разветвляются1
затем у своего основания и образуют пучки ветвей, так как эти разветвле-
ния достигают потом длины первичной ветви. Эти пучки, состоящие
только^ из 2—3 ветвей, скоро достигают нормального числа 4—ф. Раз-
витой стебель сфагна правильно пучковидно ветвистый, так как пучки!
29
ветвей возникают всегда рядом с каждым четвертым стеблевым листом
(рис. 1,1).
Пучок обычно состоит из более сильных ветвей, отстоящих
.от стебля часто в различных направлениях и способствующих смыканию
Рис. 1. «У. magellanicum Bricl.: 1 — общий облик растения; 2—
нар. кл. гиалод. ст.; 3 — нар. кл. гиалод. отстоящей ветви; 4—
часть попер, среза через ст.; 5 — вет. л.; 6 — попер, срез вет.
л.; 7 — часть ткани вет. л., темные — хлороф. кл., бесцвет-
ные— водой, кл. с порами (а) и волокнами (б), ♦б’, aculijoltum
Ehrh.: 8—реторт, кл. отстоящей ветви. 1 — ориг., 2—8 —
по Шимперу.
стебельков в дерновинки, и из более слабых ветвей, свисающих
вдоль стебля, более или менее прилегающих к нему и способствующих
всасыванию воды снизу.
Ветвь обнаруживает на поперечных срезах то же строение, что и
стебель. Гиалодермис ветви — обычно одно-, реже двуслойный, и только,
у видов секции Palustria в клетках его находятся спиральные волокна,,
а также поры (рис. 1, 3).
Ретортовидные клетки — довольно крупные и удлинен-
ные, из брюшковидного основания кверху суженные клетки и несущие
на отогнутом назад верхнем конце широкое отверстие — образуются на
местах прикрепления листьев к ветви, в ее гиалодермисе, у видов всех
секций, кроме Rigida и Palustria. Наиболее они развиты у S. tenellum
из секции Cuspidata, а также у видов секции Acutifolia (рис. 1, 8). Это —
водосборные клетки ветви.
Листья растут посредством двусторонней верхушечной клетки,,
путем отделения ею сегментов, и, после прекращения верхушечного роста,,
еще некоторое время продолжают расти в своем основании благодаря
уже вставочному, Или интеркалярному росту, и тогда достигают своего,
окончательного развития.
Листорасположение у сфагна всегда спиральное и много-
рядное, причем на стебле листья расположены в положении 2 : 5, а на.
ветвях, кроме того, встречаются местами положения 3:8 и 1:2.
Листья — всегда однослойные и без жилки, поперечно прикрепленные
своим основанием к стеблю или к ветвям (рис. 1, 5). Различают стеблевые-
и веточные листья, отличающиеся друг от друга формой, величиной,,
строением.
Стеблевые листья в начале развития стебля вполне
сходны с веточными листьями. Постепенно дифференцируясь, они до-
стигают своего полного развития только позднее, при возникнове-
нии первого пучка ветвей, но раньше веточных листьев и рано
теряют свою ассимиляционную функцию, будучи прикрыты свисающими;
ветвями.
Стеблевые листья в своем прикреплении к стеблю пронизывают гиало-
дермис и достигают самого наружного слоя склеродермиса (рис.. 2, 7, л),,
обычно несколько выпячивающегося против места вхождения листа..
При выходе из стебля листовые клетки несут, суставчатое вздутие, про-
тягивающееся в несколько клеточных рядов, часто дву- и трехслойных,,
на всю ширину основания листа. Эти шестиугольные толстостенные,
базилярные клеточные ряды, пористые на внутренних стенках, у многих’
видов удлиняются с одной или с двух сторон над основанием листа в ши-
рокие мешковидные образования, с отверстиями на верхушках и служа-
щие для принятия воды.
Ушки стеблевых листьев представляют собой группы мешковидных
клеток, обычно тонкостенных и бесцветных, пустых, расположенных по-
обе стороны основания листа и отделяющихся вместе с ним в виде его-
придатков (рис. 2, 3). Их клетки обнаруживают на свободном конце
отверстие, иногда имеется еще и боковое отверстие. Они также служат:
для принятия воды. У некоторых видов ушки бывают сильно развиты,,
как, например, у S. auriculatum == S. Graoetii, получившего свое назва-
ние из-за ушков (auricula — ушко).
Стеблевые листья бывают различной формы, характерной и более
или менее постоянной у большинства видов. Только у некоторых видов;
секций Acutifolia (S. tabulare) или Subsecunda (S. platyphyllum) стеблевые
листья и в развитом состоянии бывают сходны с веточными листьями.
Стеблевые листья расположены на стебле всегда на некотором расстоянии:
друг от друга и по спирали, в положении 2:5.
Стеблевые листья бывают: лопаточковидные, т. е. расширенные-
кверху; языковидные, с более или менее широко закругленной верхуш-
кой, бахромчато разорванной, благодаря разрушению верхних стенок
водоносных клеток; треугольно языковидные и треугольные, усеченные
или заостренные на верхушке. Стеблевые листья обычно бывают цельно-
крайние (кроме Palustria) и окаймленные.
Кайма, — равномерно узкая или более или менее расширенная
книзу (у большинства видов секций Acutifolia, Cuspidata и др.), — со-
стоит из нескольких рядов узких и длинных, содержащих крахмал и
плазму прозенхиматических клеток, продольные стенки которых явля-
ются пористыми — с утончениями части их оболочек. Кайма укрепляет
Рис. 2. S. magellanicum Brid.: 1 — продольный разрез ст.,
глд — гиалод., сил — склерод., с — сердцевина, л — л. в месте
его прикрепления к ст.; 2 — кл. склерод. с порами или утонче-
ниями оболочки (п). S. auricula-turn Schimp.: 3 — часть осно-
вания ст. л.-с одним ушком. X 200. *>$. papillosum Lindb.:
4— попер, срез нет. л. с краевым желобком (кэ/с). X 600. 1, .2,
3 — ио Шимперу, 4 — по Барнсторфу.
края листа против разрывов. У видов секции Palustria стеблевые листья-
кругом бесцветно окаймленные, на верхушке немного более широко окай-
мленные и коротко реснитчато мелко зубчатые.
Величина стеблевых листьев бывает различная у видов разных сек-
ций, но и в пределах одной и той же секции иногда более значительная,
чем величина веточных листьев.
Стеблевые листья, благодаря покрытию свисающими ветвями, как
отмечал Руссов (1§87, .11), не нуждаются в особых защитных или укре-
пительных приспособлениях, в связи с чем наблюдается только редкое
развитие в их водоносных клетках волокон и более слабое образование
последних. Ассимиляционная и водовсасывающая функции стеблевых:
листьев большею частью сильно подавлены, так как в хлорофиллоносных:
клетках быстро исчезают хлоропласты, а оболочки водоносных клеток,,
если они не укреплевы волокнами, или полностью, или частично раз-
32 -
;рушены. Если же оболочки клеток сохраняются, то они или не укреплены
волокнами, или укреплены только немногими нежными волокнами и
большею частью лишены кольчатых пор, характерных для веточных
.листьев. Верхушки же стеблевых листьев так мало укреплены, что они
часто бахромчатые, благодаря разрушению верхних стенок водоносных
клеток.
Стеблевые листья, будучи почти нефункционирующими и по-
этому мало изменчивыми, обладают относительно большим постоян-
ством в отношении формы, величины и анатомического строения, что
позволяет видеть в них преобладающий отличительный признак ви-
дов.
Стеблевые листья, как показывает их развитие, произошли из листьев,
которые в отношении формы и строения не отличались или мало отлича-
лись от веточных листьев. Молодые растения, возникшие на предростке
или выросшие из частей старого растения, на своем стебле, не имеющем
сначала ветвей, образуют первичные листья, всегда сходные с позже
развитыми веточными листьями. При последующем развитии растения
происходит постепенное дифференцирование листьев. За первоначаль-
ной, вполне равнолистной, или изофильной стадией следует почти равно-
листная, или субизофильная стадия, при которой стеблевые листья еще
полностью или почти полностью с волокнами в водоносных клетках и
отличаются от веточных листьев только немного расширенным основа-
нием и слегка измененной формой. При дальнейшем дифференцировании
стеблевые листья теряют волокна в нижней своей части, тогда как их
верхняя часть еще более или менее сходна с веточными листьями. Такие
стеблевые листья, в общем, крупнее или длиннее, чем типичные листья,
и обладают только ничтожной наклонностью к сгущению клеточной ткани
в своей нижней краевой части. Это будут растения полуравнолистные,
или гемиизофильные. Затем возникают стеблевые листья, которые уже
слабо сходны с веточными листьями благодаря только наличию волокон
в верхней своей части, но отличаются от них большею частью иной пори-
стостью водоносных клеток. Это будут растения почти неравнолистные,
или субанизофильные. Наконец, дифференцирование стеблевых листьев
завершается полностью при отсутствии волокон в водоносных клетках и
при наличии пористости их, отличающейся от таковой веточных листьев.
Это — неравнолистные, или анизофильные растения. Изофильные, суб-
изофильные и гемиизофильные растения, по Обергу (Aberg, 1937, 7),
представляют собой лишь быстро проходящие молодые (ювенильные)
стадии развития, тогда как субанизофильные и анизофильные растения
относятся к вполне развитым растениям. При встречающемся иногда
подавлении развития, растение удерживает длительно или постоянно
менее дифференцированные стеблевые листья, так что возникают изо-
фильные, субизофильные и гемиизофильные формы, особенно часто
последние.
Такие формы были найдены Руссовым из секций Acutifolia и Subse-
cunda и Л. И. Савич из секций Cuspidata, Acutifolia на местообитаниях, ко-
торые временами были глубоко погружены под воду, .а затем полностью
высыхали. Вследствие высыхания процесс развития растения настолько
прерывался, что при вновь наступавшем росте побег производил на стебле,
по крайней мере в первое время, листья, сходные по строению и форме
с веточными. В секции Cuspidata, вследствие постоянного пребывания
под водой, у некоторых видов, как, например, S. cuspidatum, стеблевые
.листья, сохраняя волокна в водоносных клетках верхней своей части
33
и будучи в то же время вытянутыми и заостренными, сходны с веточными
листьями.
Стеблевые листья 5. cuspidatum благодаря удлинению его стебля, по
Руссову, находятся в таком благоприятном положении, что они в состоя-
нии длительно ассимилировать, развиваясь при этом, по возможности,
сходно с веточными листьями. Также у S. platyphyllum из Subsecunda,
предпочитающего водный режим, крупные стеблевые листья сходны
с веточными. Этот вид приводится как очень яркий пример формы, оста-
новившейся на молодой стадии развития. Наряду с перечисленными ви-
дами, у которых произошло наследственное закрепление такого строения
стеблевых листьев, в секциях Cuspidata, Subsecunda, Acutifolia наблю-
даются у многих видов водные формы с изофильными или гемиизофиль-
пыми стеблевыми листьями, выделяемые иногда как виды, например,
Л', f allax (от 5. apiculatum, S. angustifolium), S. obesum (от 5. inundatum
и 5. Gravetii), S. tenerum (от 5. acutifolium).
В основании ветвей находятся самые мелкие листья, называемые
промежуточными (folia intermedia), так как они занимают сред-
нее положение между стеблевыми и веточными листьями, приближаясь,
однако, по форме и строению скорей к стеблевым (рис. 13, 3). В общем,
у всех видов листья имеют форму неравностороннего, большею частью
весьма тупоугольного треугольника (Руссов, 1865, фиг. 23—39). У самых
нижних листьев тупой угол является наибольшим, у последующих он
всегда меньше, приближаясь к прямому. Чем дальше листья от основа-
ния ветви, тем они больше. Длина самых нижних лйстьев у крупнолист-
ных видов, как S. palustre, S. compactum, S. squarrosum, в 3—5 раз больше,
а у остальных, более мелколистных видов, в 2—3 раза больше, чем длина
вышележащих листьев средней части ветви. По форме и строению эти
самые нижние листья являются непостоянными даже на ветвях одного
и того же растения и поэтому в систематическом отношении почти
пе имеют значения. При определении всегда имеют дело с листьями сред-
ней части ветви.
Листья отстоящих ветвей — обычно более мелкие и бо-
лее узкие, отличаются по форме от стеблевых. Они бывают яйцевидные,
яйцевидно ланцетные, широко или узко ланцетные до линейных, на
верхушке узко или широко усеченные и мелко или крупнозубчатые,
более или менее вогнутые, реже почти плоские, в верхней части с более
или менее загнутыми боковыми краями, иногда трубчато свернутые или
па верхушке притупленные и колпачковидно стянутые, цельнокрайние
или в верхней части более или менее крупнозубчатые (S. cuspidatum
f. serrulatum),. или мелко и расставленно зубчатые по всему краю (Pa-
lustria), узко или широко равномерно окаймленные, реже неясно окайм-
ленные (Rigida) или не окаймленные (Palustria).
Краевой желобок (резорбционная борозда), образующийся
при разрушении наружных стенок. краевых клеток листа, характерен
для видов секций Palustria, Rigida и некоторых видов секции Acutifolia,
как 5. tabulare (рис. 2, 4, кж).
Веточные листья, называемые так в описаниях, или листая отстоящих
ветвей, в их нижней половине ярче окрашены, более или менее густо
расположены, черепитчато друг на друга налегают, причем верхняя,
более узкая треть листа свободно выступает и более или менее отстоит,
тогда как нижняя часть его прикрыта нижележащим листом. Вследствие
этого, как отмечает Руссов, верхняя часть листа плотнее, чем нижняя,
что сказывается и на различном их строении.
3 Флора споров, раст. СССР. т. I.
- 34
Веточные листья могут быть черепитчато налегающими друг на друга
или 5-рядными, обращенными в одну сторону и серповидно согнутыми,
или более или менее отстоящими от ветви, или оттопыренно назад ото-
гнутыми своими верхушками (например 5. sguarrosum). В сухом состоянии
веточные листья бывают часто волнистыми до кудрявых, иногда блестя-
щими.
Листья свисающих ветвей и листья удлиненной верхней
части отстоящих ветвей — более нежные и бледнее окрашенные, более
рыхло расположенные, не налегающие друг на друга и соответственно
этому почти не различающиеся в более нежном строении своих верхней
и нижней половин. Они отличаются в строении от листьев отстоящих
ветвей, обычно бывают более обильно и крупнопористые, чем последние.
Только у S. tabulate было найдено одинаковое строение листьев отстоящих
и свисающих ветвей.
В своем строении листья обнаруживают диморфизм клеток:
вытянутые в длину и узкие, живые, т. е. содержащие плазму и хлоро-
филл, а потому и зеленые — хлорофиллоносные клетки образуют изящ-
ную сетку, петли которой заполнены ромбовидными или слегка черве-
образными, более широкими, мертвыми, т. е. лишенными плазмы и хлоро-
филла, поэтому бесцветными (гиалиновыми) водоносными клетками
(рис. 1, 6, 7).
Первые листочки молодого растеньица состоят только из одних хло-
рофиллоносных — ассимилирующих клеток. Но очень скоро, начинаясь
в базальной части первичного листочка благодаря периклинальным и
антиклинальным делениям материнских клеток, возникают в каждой
такой клетке триады — три клетки. Они состоят из двух узких клеток,
становящихся потом хлорофиллоносными, и третьей — остатка материн-
ской клетки, вследствие этого более крупной, удерживающей ее ромби-
ческую форму и образующей потом водоносную клетку.
Как полагают, все первоначальное плазматическое содержимое водо-
носных клеток используется на выработку проходящих изнутри их коль-
чатых и спиральных волокон, которыми эти клетки весьма напоминают
трахеиды более высоко организованных растений.
Водоносные клетки, будучи в сухом состоянии пустыми,
снабжены особыми спиральными и кольчатыми утолщениями — волок-
нами, заложенными на их внутренних стенках в местах срастания с хло-
Рис. 3. «У. fuscum (Schimp.) Kliiiggr.: 1 — водой, и хлороф. кл. из верхней трети
вет. л., при средней установке на водон. кл., х — хлорофилловые зерна, а — бо-
роздчатый внутр, край кольчатого волокна, б — бороздка, п — кольчатая пора.
♦ Warnstorfii Russ.: 2 — часть клеточной сетки из верхней половины вет. л.,
видимая с его нар. поверхн. ♦ ,5'. compactum DC.: 3— часть водон. кл., прерыви-
стые линии обозначают протяжение и расположение хлороф. кл., лежащих вне
фокуса, а — вздутые края мениска в оптическом попер, срезе, п — пора, ан —
попер, анастомозы волокон. -» S. tumidulum Besch.: 4— части трех водон. кл., пре-
рывистые линии обозначают хлороф. кл., лежащие вне фокуса, а и б — вздутые
края мениска оптическом попер, срезе; ан — попер, анастомозы волокон. ♦.«У.
Warnstorfii Russ.: 5 — параллельно к поверхности вдоль срезанные водон. и хлороф.
кл., а — бороздчатый внутр, край кольчатого волокна. ♦ У. imbricatum (Hornsch.)
Russ.: 6 — сильно увеличенная часть водон. кл., гр — гребневидные волоконца. ♦6’.
Russowii Warnst.: 7— часть попер, среза через вет. л. в его верхней половине, а —
отрезанный край кольчатой пластинки, пп — поры. ♦ >У. cyclophyllum Sull, et
Lesq.: 8—часть водон. кл. вместе с хлороф. кл. вет. л., ан — попер, анастомозы
волокон. -*• 5. teres (Schimp.) Angstr.: 9— часть клеточной сетки из нижней части
ст. л., ск. — попер, складочки клеточных оболочек. По Руссову.
3
36
рофиллоносными клетками и служащими против спадания этих крайне
тонких стенок (рис. 1, 7, б).
Спиральные и кольчатые волокна наибольшего раз-
вития достигают в листьях отстоящих ветвей, особенно в их верхней поло-
вине, отсутствуя иногда полностью в стеблевых листьях. Эти волокна,
по Руссову, представляют собой кольчатые или винтообразные плоскости,
более или менее глубоко выдвигающиеся в просвет водоносной клетки
и ширина которых, т. е. их поперечник, перпендикулярно направленный
к клеточной оболочке, немного уменьшается от верхушки листа к его
основанию (рис. 4, 17—20, 12 и 14).
В секциях Cuspidata и Subsecunda плоскостная форма волокон еще
ясно выражена и в нижней половине листа. В водоносных клетках листо-
вой верхушки в секциях Acutifolia, Cuspidata и Subsecunda кольчатые
волокна настолько сильно выступают внутрь, что их округлые просветы
производят обманчивое впечатление пор, расположенных вдоль середины
клеток (рис. 4, 77; рис. 5, 22). В секции Acutifolia, особенно у 5. Warn-
storfii и 5. fuscum, а также у S. Wulfianum из секции Polyclada, края
выступающих в просвет водоносной клетки кольчатых плоскостей кажутся
двуконтурными (рис. 3, 7; рис. 4, 10, 11). Это, по Руссову, происходит
оттого, что края их являются бороздчатыми и растопыренными (рис. 3,
7, а, 5, а), что в известной степени повышает противодействие кольчатой
плоскости сгибанию. Кольчатые плоскости проходят нередко косо к про-
дольной оси клетки, поэтому на очень тонком срезе, сделанном перпенди-
кулярно к продольной оси клетки, эти плоскости частично отсекаются
и кажутся тогда большими или меньшими кусками одного кольца
(рис. 3, 7; рис. 4, 77, 73, а; рис. 5, 23). То же самое относится и к спи-
ральным плоскостям. Нижняя часть листа, защищенная близлежащим
нижним листом, не нуждается в более сильном укреплении своих водо-
носных клеток, подобно верхней, свободно выступающей части листа,
поэтому в этих клетках проходят значительно более узкие плоскости
и почти параллельно.
Таким образом, Руссов устанавливает плоскостную, или лентовидную
форму кольчатых и спиральных волокон в водоносных клетках верхушки
листа отстоящей ветви.
Укрепление водоносных клеток, при одинаковой массе затраченного
материала, в значительно более высокой степени достигается посредством
широких кольчатых или спиральных волокон, чем посредством волокон
квадратного сечения. Благодаря такому приспособлению получается не
только весьма целесообразное укрепление отдельных клеток, но также
и сдвигание водоносных клеток к хлорофиллоносным, а вместе с тем
и предотвращение разломов листовой пластинки.'
. У S. compactum широкие кольчатые плоскости насажены на внутрен-
ние стенки водоносной клетки, продолжаясь на наружной стенке в виде
нежного волокна почти округло квадратного сечения (рис. 3, 3, а). Сво-
бодный край выпукло-вогнутой (менискообразной) плоскости значительно
утолщается, даже вздувается (рис. 7, 60 и 61). Кольчатая плоскость
состоит, таким образом, из двух широких, менискообразных, и двух узких,
валикообразных частей, причем последние проходят по внутренней сто-
роне наружных стенок. Таким образом, видно, что плоскостные кольчатые
волокна прежде всего служат противодействием сгибанию водоносных
клеток.
Другое укрепительное приспособление, наблюдаемое в водоносных
клетках, — поперечные анастомозы, т. е. волокна, проходящие
37
параллельно продольной оси клетки и расположенные между кольчатыми
и спиральными волокнами, проходящими поперечно продольной оси
клетки (рис. 3, 3, ан, 4, ан, 8, ан). Эти анастомозы расположены там, где
менискообразные плоскости достигают на наружных стенках водоносных
клеток их концов; здесь анастомозы часто бывают насажены на поверх-
ность таких плоскостей, проходя, подобно жилке, до стенки хлорофилло-
носной клетки (рис. 7, 61, а). Поперечные анастомозы в верхушке листа
отстоящей ветви S. compactum численно увеличиваются и часто, подобно
жилкам, протягиваются на поверхности менискообразных кольчатых
плоскостей.
В листьях свисающих ветвей находятся в большинстве случаев только
кольчатые плоскости, отсутствуют или крайне редко встречаются анасто-
мозы. Подобные же анастомозы и менискообразные кольчатые плоскости
встречаются у S. subsecundum и S. contortum.
Такое сложное укрепительное приспособление, по Руссову, в пер-
вую очередь должно противодействовать изменению формы водоносной
клетки.
В верхушках листьев свисающих ветвей и свисающих концов отстоя-
щих ветвей наблюдается только незначительное уменьшение величины
клетки, а толщина стенок не увеличивается; кольчатые и спиральные
плоскости имеют ничтожную ширину и почти одинаковое развитие на всем
протяжении листа.
Только у S. tabulare листья отстоящих и свисающих ветвей сходны
по своему строению; это приводит Руссова к мысли о том, что такое несо-
вершенное развитие вида, быть может, повлекло за собою его крайне
ничтожное и ограниченное распространение. У всех остальных видов
наблюдаем наиболее целесообразные укрепительные приспособления
в стенках водоносных клеток листьев именно отстоящих ветвей, как более
подверженных внешним воздействиям (падение дождевых капель, удары
падающих листьев деревьев, ползание животных).
Папиллы — сосочки — особые утолщения (у S. papillosum,
S. squarrosum, S. teres, S. Wulfianum), а также гребневидные
волоконца (у S. imbricatum) встречаются на внутренних стенках
водоносных клеток только в местах их срастания с хлорофиллоносными
клетками (рис. 3, 6, гр-, рис. 7, 54, гр, 52, 53, па). Они наиболее развиты
у световых форм этих видов и исчезают у теневых. Назначение этих утол-
щений, как и спиральных и кольчатых, — увеличение поверхности про-
света водоносной клетки, так как последняя тем сильнее всасывает и удер-
живает воду, чем больше поверхность ее просвета при одинаковом попе-
речнике, т. е., чем больше шероховатость стенки клетки.
В водоносных клетках стеблевых, иногда и веточных листьев прохо-
дят под косым углом к их продольной оси тонкие и нежные перего-
родки, делящие клетку на две или несколько (3—5) дочерних клеток.
Это — одноперегородчатые и многоперегородча-
т ы е водоносные клетки. По Барнсторфу (1911, 15), эти пере-
городки имеют своим назначением не укреплять, но значительно увели-
чивать поверхность водоносной клетки в целях большего всасывания
воды с растворенными в ней питательными минеральными веществами.
Барнсторф указывает, в подтверждение своего мнения, что и в веточных
листьях, у которых водоносные клетки сильно укреплены волокнами,
также иногда встречаются такие перегородки.
Однако можно отметить, что наблюдаемые перегородки в водоносных
клетках веточных листьев, например у видов из секции Subsecunda,
38
являются, невидимому, результатом недоразвития хлорофиллоносных кле-
ток, последовавшего в силу каких-то причин.
В этом утверждает то обстоятельство, что водоносные клетки с такими
перегородками, обычно одиночными, бывают большей величины, чем сосед-
ние водоносные клетки, причем вдоль этой перегородки с обеих ее сторон
располагаются и коммиссуральные поры, при наличии таких же пор
по обе стороны водоносной клетки вдоль нормально развитых хлорофил-
лоносных клетЪк. Следовательно, в одной и той же водоносной клетке
с одиночной перегородкой получаются четыре ряда коммиссуральных
пор.
На веточном листе 8. Jensenii,1 например, нам удалось наблюдать
в одной водоносной клетке две таких перегородки, из коих одна почти
наполовину была составлена из хлорофиллоносной клетки, хотя и недо-
развитой, более узкой, но обнаруживающей еще хлоропласты. Эта ано-
мальная водоносная клетка была почти в два раза больше соседних
нормальных водоносных клеток.
Интересно отметить, что, например, шведский бриолог Оберг (1933, 20),
на основании такой аномальной перегородчатости некоторых водоносных
клеток веточных листьев 8. cuspidatum, описывает у этого вида новую
разновидность — var. septiculatum Aberg.
Перегородки в водоносных клетках веточных листьев представляют
собой аномальное явление, тогда как в стеблевых листьях, будучи харак-
терными для тех или иных видов, они являются уже одним из системати-
ческих признаков.
Складки на стенках водоносных клеток находятся почти везде
в стеблевых листьях почти всех видов, особенно из секции Cuspidata.
Они проходят поперечно или более или менее наклонно к продольной оси
клетки (рис. 3, 9, ск) в основании или в нижней, а иногда и в верхней
половине листа. Они отсутствуют в листьях тех видов, у которых оболочки
водоносных клеток почти всегда разрушены (например у 5. jimbriatum,
8. Girgensohnii). Но часто они резко выражены и густо расположены.
В таких случаях вся листовая поверхность на протяжении складчатости
водоносных клеток кажется волнистой. Эти складки отсутствуют на
стенках соседних хлорофиллоносных клеток.
Образование складок, по Руссову, объясняется тем, что у водоносных
клеток теряется рано эластичность их оболочек, тогда как у хлорофилло-
носных клеток эластичные оболочки натянуты благодаря тургору. При
потере тургора оболочки хлорофиллоносных клеток стягиваются; при
этом довольно значительно укорачиваются и неэластичные, плотно соеди-
ненные с хлорофиллоносными клетками, несравненно более крупные
оболочки водоносных клеток, вследствие чего и возникают складки.
Водоносные клетки верхней половины стеблевых листьев, не укреплен-
ные волокнами или только с немногими нежными волокнами, несут, как
правило, продольные складки и именно по одной длинной складке, кото-
рая проходит в направлении наиболее длинного поперечника клетки.
Эти складки производят впечатление щелей, которые у S. squarrosum
действительно присутствуют и могут расширяться благодаря последую-
щему разрушению оболочки в широко зияющие щели. Продольные
складки часто находятся на оболочках водоносных клеток в нижней
половине веточных листьев у всех видов, поперечно протягиваясь над
1 Сборов II. II. Крылова из б. Пермской губ., определенных Арнеллем как S. cus-
pidatum Ehrh. (герб. Отд. спор.!).
39
всеми волокнами одной клетки, так что каждое волокно в местах касания
складки кажется согнутым. Если же продольные складки встречаются
в верхней половине листа, то они протягиваются только на части оболочки,
лежащей между каждыми двумя кольчатыми плоскостями, ибо послед-
ние противостоят сгибанию, тогда как нежные, мало выступающие внутрь
клетки волокна нижней половины листа недостаточно способны противо-
стоять этому сгибанию.
Иногда образуются глубокие бороздки на средней линии водоносных
клеток у S. riparium и у других видов из секции Cuspidata (рис. 5, 27, а),
а также в секциях Acutifolia и Squarrosa.
Оболочки водоносных клеток, помимо утолщений различного рода
и складчатости, - обнаруживают еще отверстия различной вели-
чины, формы и положения.
Водоносные клетки, вследствие узкого просвета, представляют собой
как бы капиллярные трубопки, могущие действовать как таковые именно
благодаря их продырявленным наружным стенкам, что способствует не
только проникновению снаружи воды, но и удалению заключенного
в них воздуха.
Отверстия в стенках водоносных клеток наблюдаются, помимо веточ-
ных листьев и отчасти стеблевых и перихециальных листьев, еще в гиало-
дермисе стебля многих видов, особенно из секций Palustria и Acutifolia,
а также в ретортовидных клетках ветвей.
Отверстия в стенках водоносных клеток листьев бывают различной
величины. Часто в стеблевых и перихециальных листьях, на внутренней
или на наружной, или на обеих поверхностях листа, в водоносных клет-
ках бывают крупные отверстия, занимающие большую часть или же
всю свободную поверхность клеточной оболочки и имеющие более или
менее разорванные края. Это — разрушение, или резорбция,
клеточной оболочки (например у S. fimbriatum, S. Girgensoh-
nii).
Просветы оболочки — отверстия также еще довольно круп-
ные, занимают почти половину свободной части клеточной оболочки
и имеют при этом ровные края. П о р ы представляют собою отверстия
меньшей величины, более или менее правильной формы — округлые,
овальные или эллиптические, с ровными краями. У погруженных или
плавающих форм поры, очень мелкие и умеренные, бывают в листьях
как отстоящих, так и свисающих ветвей. У форм, выступающих из воды,
поры в листьях отстоящих ветвей большею частью мелкие и довольно
многочисленные, в листьях же свисающих ветвей — более крупные до
очень крупных, особенно в их верхней половине. S. riparium является
типом такого развития пор.
Величина отверстий, или пор в наружных стенках водоносных клеток
веточных листьев может колебаться от очень мелких размеров, не свыше
2 [л в диаметре (например у S. obtusum), и до крупных, почти до половины
свободной поверхности клетки (например у 5. Dusenii).
Кроме видов секции Cuspidata, часто растущих погруженными в воду,
у остальных видов из других секций наблюдаются укрепления краев
отверстий против их разрыва особыми кольчатыми волокнами, разви-
тыми, по крайней мере, на наружной поверхности веточного листа, глав-
ным образом, на его свободной верхушке (рис. 3, 1, 2). В секции Cuspidata
эти укрепительные приспособления не отсутствуют, но более редки.
На поперечных срезах веточных листьев (рис. 4, 10, 11, 12', рис. 5, 31\'
рис. 6, 48’, рис. 7, 52, 55—60) видны отверстия, окруженные пленчатой
40
двойной каймой. Форма среза этих отверстий, или пор, по Руссову, пора-
зительно напоминает форму среза устьиц покрытосеменных растений, где
щель образует между замыкающими клетками так называемые передний
и задний дворики.
Как видно из рисунков, стенка отверстия обнаруживает две выемки,
отделяющиеся друг от друга срединным выступом, или, другими словами,
стенка его ограничивается тремя выступающими в просвет отверстия
кольцами, между которыми находятся два кольцеобразных расширения,,
или выемки, в стенке отверстия. Все три кольца одинаково сильно раз-
виты, или среднее сильнее, или оба внешних, или также только одно
из обоих и именно обычно лежащее кнаружи.
Соответственно уменьшению ширины кольчатых плоскостей от вер-
хушки к основанию листа, уменьшается и мощность утолщения краев
отверстий, или пор; напротив, диаметр последних увеличивается от вер-
хушки к основанию листа, так же как и величина водоносных клеток.
У <5. Warnstorfii и S. Wulfianum на наружной поверхности веточных
листьев поры отличаются своими крайне мелкими размерами (рис. 3, 2),
причем у последнего вида поры снабжены очень сильно внутрь высту-
пающим утолщением, тогда как наружный их край выступает слабо или
едва заметно (рис. 6, 42).
Укрепление пор не бывает обычно на внутренней поверхности веточ-.
ного листа и на его наружной нижней части, прикрытой нижележащим
листом, как, например, в секциях Acutifolia, Squarrosa, Cuspidata
и др.
По Руссову, виды, у которых поры обнаруживают сильно развитый
двойной край, как у S. Warnstorfii, лучше защищены против высыхания,
чем виды, у которых окаймление поры ничтожно или даже совсем отсут-
ствует. Своеобразное окаймление поры представляет собой приспособле-
ние, посредством которого легче происходит как принятие (в виде росы,
дождя, тумана), так и удержание воды водоносной клеткой. По его наблю-
дениям над совместно растущими в густых дерновинках видами секций
Acutifolia и Cuspidata, последние самыми первыми становились сухими,
тогда как, например, S. acutifolium длительное время сохранял свою
влажность.
Поры различают по их положению в клетке. Угловые поры
расположены в боковых тупых углах клетки. Двойные и трой-
ные поры расположены по две и по три в сходящихся углах соседних
клеток. Верхушечные поры находятся в верхних острых
Рис. 4. S. Warnstorfii Russ.: 10 — попер, срез через верхнюю треть л. отстоящей
ветви, кп — кольчатая пластинка, а — двуконтурный край кольчатой пластинки,
б — растопыренное вздутие кольчатого волокна, укрепляющего пору, в — средний
кольцеобразный выступ стенки поры. ♦iS'. Russowii Warnst.: 11 — попер, срез через
верхнюю треть л. отстоящей ветви. -*• £. Girgensohnii Russ.: 12 — попер, срез через
верхнюю треть л. отстоящей ветви.-*• iV. fimbriatum Wils.: 13 — попер, срез через
нижнюю половину л. отстоящей ветви, а — отрезанные края кольчатой пластинки;
14 — попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей ветви. iV. Warnstorfii Russ.:
15 — попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей ветви, водон. кл. по направ-
лению от середины к краю значительно увеличиваются; 16 — часть клеточной ткани
из верхней половины ст. л., лв — ложные волокна, в — настоящее волокно, лежащее
на ложном волокне. -*• S. plumulosum Roll: 17— попер, срез л. отстоящей ветви
немного ниже верхушки л.+S. quinquefarium (Lindb.) Warnst.: 18 — попер, срез
через верхнюю треть л. отстоящей ветви. -*• 5. acutifolium Ehrh.: 19 — попер, срез
* через верхнюю половину л. отстоящей ветви. -* S. plumulosum Roll: 20— попер,
срез через нижнюю половину л. отстоящей ветви. ♦ S. tabulare Sull.: 27 — попер,
срез через верхнюю половину л. отстоящей ветви. По Руссову.
42
углах клеток и располагаются или только на одной поверхности, преиму-
щественно наружной — односторонние верхушечные поры, — или же на
обеих — двусторонние верхушечные поры (например у 5. riparium).
Они являются особо характерными для видов секции Cuspidata.
Свободные поры расположены на свободной поверхности
водоносной клетки в один или два ряда посредине клеточной стенки,
например у 5. Dusenii и S. Jensenii (Cuspidata), иногда распределены
на ней более или менее неправильно, как, например, у S. perfoliatum
(Subsecunda).
Коммиссуральные поры находятся на коммиссурах, т. е.
местах срастания водоносных клеток с хлорофиллоносными, и располо-
жены вдоль последних. Если поры лежат густо друг над другом, в непре-
рывных рядах на коммиссурах, то их называют четковидными (например
в секции Subsecunda). Они могут располагаться на коммиссурах и корот-
кими прерванными рядами.
Преобладание и обилие пор преимущественно на коммиссурах объяс-
няется тем, что именно здесь, на границе между водоносными и хлорофил-
лоносными клетками, при выпячивании водоносных клеток образуется
как бы желобок, в котором может скопляться вода и быстрее проводиться
к ассимилирующим клеткам. В краевых частях веточного листа поры
также бывают обычно более обильными и при этом более крупными, чем
в средних частях того же листа, так как загнутые крац листа образуют
как бы полость, в которой задерживается вода, быстрее поступающая
в водоносные клетки из-за обилия пор.
Поры,’ у которых края отверстия укреплены кольчатым волокном,
называются кольчатыми порами, причем различают тонког
и толстокольчатые поры. Последние особенно характерны для S. Warn-
storfii, встречаясь в верхней части его веточного листа снаружи. Поры
с более нежными и тонкими контурами, не укрепленные по краю коль-
чатым волокном, называются некольчатыми порами и за-
метны часто лишь после интенсивного окрашивания листа водным раство-
ром метиленовой синьки. Они находятся преимущественно на внутренней
поверхности веточного, иногда стеблевого листа.
Ложные поры, т. е. такие, которые внутри кольца не проды-
рявлены, встречаются на наружной поверхности веточных и стеблевых
листьев у видов секций Subsecunda, Palustria, Cuspidata. У видов секции
Subsecunda встречаются еще перепончато продырявлен-
ные поры, у которых продырявление встречается на некотором рас-
стоянии от кольца, так что между кольцом и отверстием сохраняется
клеточная оболочка (перепонка), причем последняя несколько больше
утолщена, чем остальная оболочка клетки. У перепончато продырявлен-
ных пор отверстие внутри кольца может быть больше или меньше, иногда
очень мелкое, причем можно наблюдать внутри одного кольца не только
одно, но два и три отверстия с тонкими контурами; при наполнении
клетки водой и напора последней на стенку неукрепленные края отвер-
стий слегка приподнимаются. Иногда -может развиться внутри кольца
перепончато продырявленной поры еще кольчатая же пора; это так назы-
ваемые двоякокольчатые поры, например у S. platyphyllum.
Перепончато продырявленные и ложные поры расположены всегда
на коммиссурах, как отчасти и кольчатые поры, по крайней мере в секции
Subsecunda. Они ограничены кнаружи от коммиссур и внутрь от сво-
бодной клеточной оболочки кольцом, которое часто прикрепляется к во-
локнам клетки близ их оснований.
— 43
Если наступает более или менее полная редукция кольца, что бывает
нередко в секции Subsecunda, то остаются часто рудименты кольца у ком-
миссур или у волокон клетки (например у S. orientate). В случае редукции
кольца ложных пор, при отсутствии отверстий, такие рудименты возни-
кают на волокнах клетки — так называемые рудименты ложных пор,
цапример, у S. contortum и S. subsecundum (рис. 29, 5—6; рис. 22, 1—2).
Иногда образуется только одно узлоподобное утолщение на волокне
недалеко от коммиссуры; оно может быть часто сильнее развито и снаб-
жено более длинными или более короткими кончиками, направленными
кверху и книзу или же протянутыми только в одном направлении,
например у S. platyphyllum (рис. 29, 1—4). Такие рудименты ложных
пор могут преобладать на одной поверхности веточного листа или могут
быть смешаны с ложными или с настоящими порами.
Количество пор и характер их расположения бывает различным на
обеих поверхностях листьев. Иногда поры представлены обильнее на
наружной или на внутренней поверхности; они могут быть многочислен-
ными и на обеих поверхностях. Поры также встречаются, особенно
в стеблевых листьях, в небольшом количестве, вплоть до полного отсут-
ствия их в последних, но также и в веточных листьях водных форм видов
секций Subsecunda и Cuspidata.
Поры на наружной поверхности веточного листа в его верхней поло-
вине с более толстым кольцом и более мелкие; к основанию листа —
с тонким кольцом и более крупные, причем в краевых частях листа они
•обычно более крупные и многочисленные, также с более тонким кольцом.
Поры на обеих поверхностях листа могут совпадать друг с другом,
так что окрашенный лист кажется сетчато-продырявленным и широкие
просветы оболочки отделяются друг от друга узкими полосками остав-
шейся оболочки, так называемыми ложными волокнами
(например 5. Girgensohnii, рис. 4, 16, лв\ S. teres var. reticulatum).
Поры в водоносных клетках листьев отстоящих и свисающих ветвей
более или менее сходны у большинства видов или же у последних отли-
чаются своей большей величиной, большим количеством (например
у S. amblyphyllum и S. angustifolium).
Количество и расположение пор может изменяться у одного и того же
вида, даже у одной и той же особи этого вида, особенно при перемене
условий влажности, освещения и возраста растения. Тем не менее, форма,
величина, положение и количество пор, в общем, являются важными
систематическими признаками.
Хлорофиллоносные клетки в отношении формы и
положения на поперечных срезах веточных листьев бывают различными
у видов разных секций и даже у видов одной и той же секции, что слу-
жит важным систематическим признаком. По форме различают клетки:
прямоугольные, бочонковидные и трапециевидные, открытые на обеих
сторонах листа (в секции Subsecunda), треугольные, основанием треуголь-
ника открытые или на наружной (в секции Cuspidata), или на внутрен-
ней (в секции Acutifolia) стороне листа; веретеновидные, открытые на
внутренней стороне листа (например у S. centrale), эллиптические или
линзообразные, вполне заключенные среди водоносных клеток (напри-
мер у S. magellanicum, S. compactum).
По положению различают клетки: центрированные — с про-
светом клетки, занимающим центральное положение (например у S. ma-
gellanicum), или непентрированные — с просветом более при-
. ближенным к наружной стороне листа (например у S. compactum).
- 4'4 -
Тонкость и прозрачность листа сфагнов обусловливают получение^
хлорофиллом их клеток достаточного количества света.
Как известно, хлорофилл мохообразных, преимущественно тенелю-
бивых растений является светочувствительным. Протоплазма, включаю-
щая хлорофилловые зерна, при раздражении светом может приходить,
в движение, благодаря которому хлорофилловые зерна перемещаются,
из теневого положения в световое, т. е. занимают положение, при кото-
ром они получают света значительно меньше, чем до этого.
Принимая все это во внимание и в отношении сфагновых мхов, Рус-
сов (1887, 20) полагал, что форма и положение хлорофиллоносных кле-
ток, а также сильное развитие пигментации в их стенках могут быть,
объяснены не с точки зрения потребности в свете, но защиты от света.
Папиллы у S. papillosum, S. squarrosum, S. teres, S. Wul/ianum и
гребневидные волокна S. imbricatum, по Руссову, являются исключи-
тельно приспособлением для защиты от света хлорофиллоносных клеток,,
ибо они образуются лишь на протяжении срастания водоносных клеток
с хлорофиллоносными и. исчезают у растений тенистых местообитаний.
Рассматривая форму и положение хлорофиллоносной к'летки на по-
перечном срезе, Руссов исходил из первоначального положения ее в мо-
лодом листе, еще находящемся в развитии. На срезе через такой лист
видно, что клетки обоего рода на наружной и внутренней сторонах листа
одинаково плоские и одинакового протяжения в направлении, перпен-
дикулярном к листовой поверхности. Водоносные клетки кажутся почти,
квадратными, а хлорофиллоносные — прямоугольными, на одну треть
или до половины более узкие, чем первые. При дальнейшем развитии
листа значительно вытягиваются водоносные клетки, причем их наруж-
ные стенки более или менее закругляются и выпячиваются над хлоро-
филлоносными клетками, вследствие чего последние сдвигаются или
(большею частью) на внутреннюю, или (реже) на наружную сторону
листа, или бывают с обеих сторон равномерно заключены водоносными
клетками. В обоих случаях первоначально прямоугольная форма хло-
рофиллоносной клетки значительно изменяется.
В первом случае она становится треугольной, причем одна наружная,
стенка разломана и вытянута настолько, что из прямоугольника полу-
чился треугольник, верхушка которого лежит на наружной стороне,
листа (рис„ 4, 18, 19, 21) или на внутренней его стороне (рис. 5, 26,
27, 28).
Во втором случае обе наружные стенки сломаны и вытянуты настолько
далеко, что хлорофиллоносная клетка на срезе становится линзообразной
(рис. 6, 42, 43, 48, 51; рис. 7, 60, 61).
В некоторых случаях хлорофиллоносные клетки почти точно удер-
живают свою первоначальную прямоугольную форму на срезе, только
стенки их, сросшиеся с водоносными клетками, немного выпячиваются
в последние, как, например, у S. contortum (рис. 5, 31) или у 5. teres
(рис. 6, 39). Хлорофиллоносные клетки остаются прямоугольными или
становятся почти квадратными или параллельно трапециевидными и.
отделяют тогда водоносные клетки полностью друг от друга, как, на-
пример, в листьях свисающих ветвей в секциях Aciitijolia, Cuspidata,
Polyclada (рис. 4, 13, 14, 15; рис. 5, 24; рис. 6, 46), причем просвет послед-
них имеет почти округлую форму.
В секциях Acutijolia и отчасти Palustria, где треугольные хлорофил-
лоносные клетки сдвигаются на внутреннюю сторону листа, а на наруж-
ой полностью прикрыты выпяченными водоносными клетками, хлоро-
45
пласты удаляются от непосредственного действия прямых световых лу-
чей. Еще лучшая защита от света, по Руссову, имеется при линзовид-
ной форме хлорофиллоносных клеток, так как, будучи заключены среди
Рис. 5. S. riparium Angstr.: 22 — попер, срез через верхнюю треть л.
отстоящей ветви; 23 — попер, срез через верхнюю половину л.
отстоящей ветви; ' 24 — попер, срез через нижнюю половину л.
свисающей ветви. ♦ 1У. balticum Russ.: 25 — попер, срез через верх-
нюю половину л. отстоящей ветви, а — крышообразные заост-
рения. -* S. cuspidatum Ehrh.: 26 — попер, срез через верхнюю по-
ловину л. отстоящей ветви крупной водной формы. ♦ A. riparium
Angstr.: 27 — попер, срез через верхнюю половину л. отстоящей
ветви, а — бороздка. 5. recurvum Р. В.: 28 — попер, срез через
середину л. отстоящей ветви. -*-1$'. tehellum Pers.: 29— попер,
срез через середину л. отстоящей ветви. ♦ iS'. Lindbergii Schimp.:
30 — попер, срез через верхнюю половину л. отстоящей ветви.
♦ A. contortum Schultz: 31 — попер, срез через верхнюю половину
л. отстоящей ветви. По Руссову.
выпяченных на обеих сторонах листа водоносных клеток, они получают
световые лучи под очень острым углом, что ослабляет их действие.
В секции Subsecunda, где хлорофиллоносные клетки на срезе имеют
бочодковидную или прямоугольную форму и находятся посредине водо-
46
носных клеток, вследствие чего свет может одинаково свободно проходить-
внутрь их с обеих сторон листа, его действие, по Руссову, ослабляется
очень толстыми наружными стенками клеток, особенно толстыми на на-
ружной стороне листа. Кроме того, в этой секции очень развиты темно-
желтые до черно-бурых пигменты у форм, растущих на сильно освещен-
ных местах.
В секции Cuspidata свободные стенки хлорофиллоносных клеток
лежат на наружной стороне листа и, таким образом, хлоропласты наи-
более выставлены под действие света. По Руссову, интенсивность света,
невидимому, умеряется благодаря крышеобразному заострению или
вдавлению свободной стенки (рис. 5, 22, 25, 28), которое он наблюдал
на срезах веточных листьев этой секции почти повсеместно, но не на
всем ее протяжении и которому он не нашел другого объяснения. Вслед-
ствие крышеобразного заострения свет может проходить в клетку только,
после своего преломления. При потере тургора, очень быстром у Cuspi-
data, хлорофиллоносные клетки стягиваются таким образом, что угол
крышеобразного заострения становится меньше, при этом обе внутрен-
ние стенки хлорофиллоносных клеток сближаются друг с другом. Вслед-
ствие этого листовая поверхность стягивается на протяжении этих кле-
ток, тогда как не имеющие крышеобразно заостренных клеток другие
части листовой поверхности остаются не стянутыми и последняя ста-
новится волнистой или кудрявой. В этой кудрявости веточных листьев,
столь характерной для Cuspidata, Руссов видит также защитное средство
против сильной инсоляции.
Он отмечает наличие только у немногих форм Cuspidata бурых крася-
щих веществ, как, например, 5. Lindbergii, у которого отсутствует закру-
чивание листьев и нет крышеобразного заострения у хлорофиллоносных
клеток (рис. 5, 30). То же можно отметить у близко родственного ему
вида S. lenense.
Мочежинные сфагны открытых болот, как 5. Dusenii, S. Jensenii,.
также отличаются бурой окраской, хотя и менее выраженной, чем у двух
вышеназванных видов.
В тургоресцирующем состоянии многие виды Cuspidata менее защи-
щены против действия света, чем виды других секций; по Руссову, этим
объясняется то обстоятельство, что большинство видов Cuspidata, за
исключением лесных, обычно густо зелено окрашенных, отличается от
видов других секций своей бледной, беловатой окраской, т. е. меньшим
развитием хлоропластов.
В секциях Squarrosa и Polyclada хлорофиллоносные клетки на срезе,
большею частью треугольные, открытые на наружной стороне листа,
подобно Cuspidata, причем с сильно утолщенной наружной стенкой
и с узко треугольным просветом, лежащим в середине между во-
доносными клетками, или (в свободной верхушке листа) линзовидные,
вполне заключенные и тогда защищенные против действия света,
еще папиллами на внутренних стенках водоносных клеток (рис. 6,
36—47).
У 5. teres, обитателя открытых переходных болот, большею частью-
развиты бурые пигменты; у 5. Wulfianum, лесного сфагна, на открытых
местах развиты розовато-красные пигменты. 5. squarrosum, обитатель-
тенистых лесов, продвигаясь далеко на север, в тундрах обнаруживает
бурую окраску.
В секциях Rigida и Truncata, а также частично в секции Palustria
(S. magellanicum, S. papillosum), хлорофиллоносные клетки защищены»
47
от света посредством заключения их среди водоносных клеток- и благо-
даря красной и бурой окраске листьев.
Все вышесказанное относилось к свободной, непокрытой верхней
половине веточных листьев. Что же касается нижней прикрытой поло-
вины листа, то она получает света меньше, чем верхняя половина, и этому
соответствуют форма и положение на срезе хлорофиллоносных клеток.
В секции Acutijolia, например, в нижней половине листа водоносные
клетки не выпячиваются над хлорофиллоносными клетками, подобно
тому, как это имеет место в верхней его половине, так что хлорофилло;
носные клетки не покрыты на своей наружной стороне и ослабленный
свет имеет, поэтому, свободный доступ внутрь клеток. Еще большее
ослабление света из-за выпячивания водоносных клеток, по Руссову,
вредило бы ассимиляции (ср. на рис. 4, 10, 11, 12 — поперечный срез
через верхнюю половину- листа и 13, 14, 15 — срез через нижнюю поло-
вину листа).
Виды, у которых хлорофиллоносные клетки в верхней половине листа
полностью заключены среди водоносных клеток, имеют в нижней поло-
вине листа (например у S. compactum) хлорофиллоносные клетки с более
или менее треугольным просветом, сдвинутые на внутреннюю поверх-
ность листа.
По Руссову, видна ясная зависимость формы и положения на срезе
хлорофиллоносной клетки от соответствующего количества света, падаю-
щего на тот или иной лист, что особенно выступает на лйстьях свисающих
ветвей. Хлорофиллоносные клетки последних прямоугольные до квад-
ратных или трапециевидные, вследствие чего водоносные клетки пол-
ностью отделены друг от друга, и поэтому хлорофиллоносные клетки
получают уже многократно преломленный, отраженный и пониженный
свет, без его дальнейшего ослабления посредством выпячивания водо-
носных клеток, что было бы уже излишне.
Форма и положение хлорофиллоносных клеток в отношении плотности
в конструкции целого листа, по Руссову, также имеют существенное
значение. Участие, которое они принимают в общей прочности листа,
кажется весьма различным, смотря по тому, вполне они заключены среди
водоносных клеток или последние более или менее отделены друг от
друга.
В первом случае, как у 5. compactum (рис. 7, 58, 60, 61) и S. magel-
lanicum (рис. 1, 6), стенки хлорофиллоносных клеток относительно очень
тонкие и вследствие этого мало влияют на прочность листа. Компенси-
руется это тем, что поверхность соприкосновения водоносных клеток
друг с другом очень велика и их приспособительные укрепления (спи-
ральные и кольчатые волокна) очень полны и своеобразны. Таким об-
разом, плотности листа содействуют преимущественно водоносные
клетки.
Во втором случае стенки хорофиллоносных клеток большею частью
значительно утолщены, особенно на свободных сторонах, благодаря
чему нередко их. просвет сдвигается в середину между наружной и вну-
тренней сторонами листа и, вследствие этого, они становятся сходными
с клетками первого типа*, что влекло за собою, по Руссову, несовпадение
указаний у разных авторов относительно формы и положения хлорофил-
лоносных клеток на срезе у одного и того же вида.
Стеблевые листья, например S. Girgensohnii, несмотря на то, что
оболочки водоносных клеток почти полностью разрушены, обладают
значительной прочностью, обусловленной только хлорофиллоносными
48
клетками. То же касается и других видов, у которых стеблевые листья
лишены волокон.
В веточных листьях повсюду (кроме S. compactum и S. magellanicum)
водоносные и хлорофиллоносные клетки соединены таким образом, что
они, взаимно поддерживая друг друга, обеспечивают повышенную проч-
ность листа. В верхней половине листа отстоящей ветви усиление проч-
ности достигается тем, что плоскости соприкосновения или срастания
между хлорофиллоносными и водоносными клетками значительно больше,
чем в нижней половине листа, менее плотно построенной (ср. на рис. 4,
10, 11, 12 с 13, 14, 15 или 17, 18 с 20 и 21). Еще значительнее разница
в величине плоскостей срастания между клетками обоего рода, при срав-
нении верхней половины листа отстоящей ветви с листом свисающей
ветви, что ,легко видеть на вышеприведенных рисунках Руссова.
Сфагны бывают однодомные или двудомные, реже
однодомные и двудомные и всегда раздельнополые. У одно-
домных видов мужские и женские половые органы находятся на раз-
личных и более или менее измененных побегах одного и того же растения,
а у двудомных мужские и женские растения — в различных или в об-
щих дерновинках.
М’ у ж с к и е, или антеридиальные веточки (рис. 8,
1, ан) обычно булавовидно вздуты, более или менее ярко окрашены
в красный, желтый, бурый или оливково-зеленый цвета и густо черепит-
чато облиственны, причем листья на ветви расположены по спирали —
5 : 13 и 8 : 21 против обычного положения 2 : 5. После созревания анте-
ридиев эти ветви удлиняются, приобретают нормальный облик и не от-
личаются тогда от остальных отстоящих ветвей.
Мужские покровные листья отличаются от остальных
веточных листьев своей меньшей величиной, более яркой окраской,
вогнутостью в нижней своей части и частым недоразвитием здесь воло-
кон в водоносных клетках.
Антеридии имеют однослойную стенку, вначале зеленую, асси-
милирующую, позже красновато-бурую. Они бывают округлой или оваль-
ной формы на более или менее длинных ножках и расположены по одному
вдоль ветви и сбоку покровного листа, прикрывающего антеридий
(рис. 8, 2, 3).
Антеридии в пустом состоянии быстро разрушаются и поэтому трудно
находимы.
Развитие антеридия сфагнов, отклоняясь только формой и положе-
нием зрелого антеридия, совпадает с таковым у остальных листостебель-
ных мхов, примыкающим, в общем, к развитию антеридия гонгермание-
вых печеночников.
Рис. 6. S. squarrosum Cromer 36— попер, срез через верхнюю треть л. отстоящей
ветви, па — папиллы; 37 — попер, срез через верхнюю половину л. отстоящей ветви;
38 — попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей ветви, па — папилльь
».$. teres (Schimp.) Angstr.: 39— попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей
ветви; 40 — попер, срез через верхнюю половину л. отстоящей ветви; 41— попер,
срез через верхнюю треть л. отстоящей ветви. ♦ A. Wulfianum Girg.r 42—попер,
срез через верхнюю треть л. отстоящей ветви; 43 — попер, срез через верхнюю треть
л. отстоящей ветви; 44 — попер, срез через верхнюю пбловину л. отстоящей ветви;
45— попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей ветви; 46— попер, срез
через нижнюю половину л. свисающей ветви; 41 — попер, срез через нижнюю поло-
вину л. отстоящей ветви. ♦ S. Angstroemii Hartm.: 48— попер, срез через верхнюю
треть л. отстоящей ветви; 49 — попер, срез через нижнюю половину л. отстоящей
ветви; 50— попер, срез через нижнюю половину л^ отстоящей ветви; 51 — попер,
срез через верхнюю половину л. отстоящей ветви. По Руссову.
.-4 Флора споров, раст. СССР, т. I.
50 -
Первичная ацтеридиальная клетка является поверхностной клет-
кой стебля. Полагают, что первичные клетки антеридия и листа гомо-
логичны. Последовательные деления первичной клетки антеридия при-
водят к нити из немногих клеток. Рост нити продолжается посредством
двусторонней верхушечной клетки, отсекающей два ряда сегментов.
Внутри незрелого антеридия находится масса мелких кубических кле-
ток — материнских клеток сперматозоидов.
Сперматозоид ы дважды винтообразно завитые, несущие на
своем переднем конце две реснички одинаковой длины, а на заднем
слегка вздутые (рис. 8, 5), освобождаются из зрелого антеридия благо-
даря разрыву его верхушки на несколько лоскутков, спирально отво-
рачивающихся кнаружи (рис. 8, 4).
Женек и е, или архегониальные веточк и (рис. 8,
1, ар) являются очень укороченными отстоящими ветвями пучка в виде
маленьких почек, состоящих из зеленых, внутрь почки увеличивают
щихся листьев. На верхушке женской ветви расположены 1—5 архего-
ниев (рис. 8, 6). Эта женская ветвь выделяется среди других ветвей пучка
своими более крупными листьями. Женские покровные, или
ш е р и х е ц и а л ь н ы е лис т ь я ко . времени созревания архего-
ниев находятся в зачаточном состоянии и достигают своего полного раз-
вития значительно позже. Эти покровные листья, большею частью вполне
скрытые отстоящими ветвями головки стебля, не нуждаются в особых
защитных и укрепительных приспособлениях.
Перихециальные листья всех видов, кроме S. compactum, более или
менее сходны в анатомическом строении, отличаясь большею частью
отсутствием волокон в водоносных клетках, развитием хлорофилла
в клетках, причисляемых по их положению к водоносным клеткам,
а также большей или меньшей однородностью ткани в их нижних частях,
состоящих преимущественно из хлорофиллоносных клеток. Это связано,
по Руссову, с функцией покровных листьев, как исключительно ассими-
ляторного органа, предназначенного для снабжения спорогона органи-
ческими питательными веществами. В большинстве своем клетки по-
кровных листьев в течение всего функционального периода остаются
живыми, что обусловливает значительное усиление тургора. С исчезно-
вением тургора клетки более или менее спадаются, что влечет за собою
образование часто наблюдаемых здесь складок и извилин клеточных
оболочек на поверхности листьев.
Архегоний — фляжковидные образования с более толстой
брюшной частью, чем у остальных мхов. Стенка брюшка архегония
состоит из 2—4 клеточных слоев, тогда как шейка его — из одного кле-
точного слоя. Зрелый архегоний не имеет хорошо дифференцированных
брюшной и шейковой частей (рис. 8, 7).
В брюшке находятся одна яйцеклетка и одна брюшная канальцевая
клетка; в шейке — один ряд канальцевых клеток.
Архегонии возникают на верхушке женской ветви. Обычно бывает
три архегония, причем первичный архегоний образован верхушечной
клеткой ветви, а два вторичных возникают благодаря последним двум
сегментам, отсеченным верхушечной клеткой ветви. Очень редко встре-
чается только один архегоний, происходящий из верхушечной клетки
ветви. Архегоний растет посредством двусторонней верхушечной клетки.
Клетка — крышка архегония сфагнов, подобно таковой у печеноч-
ников, не активна или почти не активна, т. е. не производит посредством
деления клеток стенки шейки и канальцевых .клеток. Последние клетки
Рис. 7. J. papillosum Lindb.: 52 it 53 — попер, срезы через ниж-
нюю половину л. отстоящей ветви, па — папиллы. S. imbricatum
(Hornsch.) Russ.: 54— попер, срез через нижнюю половину л.
отстоящей ветви, гр — гребневидные волоконца. -«-дУ. palustre L.:
55 — попер, срез через середину л. отстоящей ветви. ♦ £. centrale
С. Jens,.: 56 и 57 — попер, срезы через середину л. отстоящей
ветви. S. compactum DC.: 58—попер, срез через середину л. от-
стоящей ветви, пп — поры; 59 — попер, срез через нижнюю поло-
вину л. свисающей ветви; 60 — попер, срез через середину л.
отстоящей ветви; 61 — попер, срез через середину л. отстоящей
ветви, а — анастомозы. По Руссову.
4*
— 52
возникают многократно, .благодаря вставочному делению первичной
канальцевой клетки, в количестве 20 или менее.
Оплодотворение у сфагнов состоит в слиянии спермато-
зоида антеридия с яйцеклеткой архегония.
Ко времени созревания антеридия — весною — и выхода из него
сперматозоидов, переносимых водою и привлекаемых хемотаксически
к архегонию, одновременно клетка-крышка архегония и его канальце-
вые клетки ослизняются, что обусловливает воронкообразное откры-
вание архегония под напором этой слизи и свободное прохождение спер-
матозоидов внутрь архегония.
Зигота сначала делится поперечно, и это деление продолжается
до тех пор, пока зародыш не будет в виде нити от 5 до 12 клеток в длину.
Верхняя половина нити развивается в коробочку зрелого спорофита,
почти срединная ее часть образует стопу, а самая нижняя часть дает
базальную часть стопы, ее основание или присоску (гаусторий). Ниж-
няя часть делится без особой правильности, а в верхней появляются
горизонтальные перегородки, вследствие чего она распадается на ряд
из 5—6 клеток, расположенных друг над другом. Каждая из этих клеток
делится затем двумя вертикальными и взаимно перпендикулярными
стенками на четыре квадранта, в которых возникают потом тангенталь-
пые перегородки. Таким образом происходит отделение внешнего слоя —
амфитеция — от внутреннего слоя — эндотеция.
Повторные деления эндотеция производят только куполообразную,
крупноклеточную к о л о н к у (рис. 8, 9, кк), которая расположена
в центре коробочки и не достигает ее верхушки.
Периклинальные деления амфитеция приводят к образованию наруж-
ного стерильного слоя и внутреннего спороносного слоя — археспория,
сводообразно покрывающего сверху колонку (рис. 8, 9, сп). В архе-
спории возникает затем спорообразующий' слой —; с п о р о в ы й ме-
шок, или с п о р а н г и й, из 2—4 клеток толщиной. Каждая спо-
рообразующая, или материнская клетка споры подвергается редук-
ционному делению и образует" 4 споры, пли тетрады. Стерильный слой
является покровным слоем коробочки — ее стенкой и обычно состоит из
3—4 клеток в толщину, причем его самый внешний слой обособляется
в виде эпидермиса стенки коробочки. Эпидермис является одно-
родным, за исключением некоторых клеток, так называемых устьиц.
Устьица благодаря делению состоят из двух замыкающих кле-
ток, с отсутствием щели между ними.
Все клетки внешнего слоя стенки коробочки, исключая устьиц, со-
держат хлорофилловые зерна до почти полного созревания коробочки.
•Следовательно, спорофит не вполне зависит в своем питании от гамето-
фита.
Вначале молодой спорогон вполне заключен в тонкий прозрачный
к о л па ч о к (рис. 8, 9, кп), развившийся из стенки брюшка архего-
ния. Позже коробочка, при ее развитии, прорывает колпачок, и он
•остается в виде небольшой оборки у ее основания (рис. 8, 8, кп).
Во время последней стадии развития коробочки происходит обособле-
ние поперечного кольца клеток в верхней части стенки, что отграни-
чивает плоскую крышечку (рис. 8, 8, к). В то же время резко выра-
жены утолщения клеток внешнего слоя стенки коробочки— эпидермиса,
•окрашенных в черно-бурый цвет.
Коробочка в зрелом состоянии — шаровидная и блестящая
.лишена ассимиляционной ткани, колечка и перистома (рис. 8, 8, крб).
3
Рйс. 8. iV. acutifolium Ehrh.: 1 — часть развитого стебля с антеридиальными веточ-
ками (ан), женскими, архегониальными веточками (ар) и со ст. л.л. (л); 2— муж-
ская веточка, частично лишенная л.и. и со свободно лежащими антеридиями (ан);
3 — закрытый антеридий, прикрытый покровн. л.; 4 — открытый антеридий с выхо-
дящими из него сперматозоидами; 5 — сперматозоид, сильно увеличенный. » $. squar-
rosum Crome: в — продольный разрез через женскую веточку с группой архего-
ниев, с покровн. л.л. и с гифами грибка Helotium Schimperi Naw.; 7 — отдельный
архегоний в продольном разрезе; 8—веточка, несущая развитый спорогон, пл —
покровн. л.л., лн — ложноножка, кп — колпачок, крб — коробочка, к — крышечка;
,9 — молодой спорогон в продольном разрезе, ар — остаток архегония, кп — кол-
пачок, ст—стопа, в — влагальце, лн — ложноножка, сп—споровой слой, кк—
колонка; 10 — зрелый спорогон в продольном разрезе, в — влагальце, ст — стопа,
кк — ссохшаяся колонка, сп — споровой слой; 11, а — спора, б — прорастающая
спора; 12— предросток с молодым растеньицем. По Шимперу.
54
Она не имеет настоящей ножки, а только луковицеобразную
стопу, т. е. расширенную базальную часть ножки, поверхностные
клетки которой вздуто сосочкообразно вытянуты (рис. 8, 9 и 10, ст).
Посредством стопы коробочка глубоко погружена в ткань верхушки
архегониальной ветви, разрастающейся здесь в виде дисковидного в ла-
га л ь ц а, окружающего стопу (рис. 8, 9 ц 10, в). Ко времени созрева-
ния коробочки архегониальная, или женская ветвь сильно удлиняется
в виде безлистного и с е в д о и о д и я, или ложной н о ж к и,
выносящей коробочку более или менее высоко над перихециальными
листьями (рис. 8, 8 и 9, ли). После созревания и выбрасывания спор
связь коробочки с ложноножкой бывает уже непрочной; коробочка тогда
легко отделяется от ложноножки и обычно находится в соединении с по-
следней не более двух месяцев. Созревание спор падает, главным образом,
на июль и август, реже ранее — на апрель и май.
Коробочка открывается благодаря образованию кольцеобразной щели
и последующего отбрасывания крышечки. Эта щель обозначается уже
ко времени созревания спор благодаря более мелким и тонкостенным
клеткам эпидермиса, образующего здесь заметный желобок. Ко времени
созревания спор колонка и почти вся тонкостенная ткань коробочки
ссыхаются и разрушаются. Пространство, прежде занимаемое ею, напол-
няется воздухом, входящим через устьица, более тонкие оболочки кото-
рых во влажном состоянии проходимы для воздуха. Объем этого воз-
духа, заключенного внутри сырой зрелой коробочки, не менее
2.57 куб. см (Навашин, 1897). При высыхании коробочки в сухом воз-
духе происходит уменьшение ее поперечного диаметра при неизменяю-
щемся продольном диаметре, и шаровидно-округлая коробочка стано-
вится почти цилиндрической — урнообразной, что влечет за собой сжа-
тие воздуха, находящегося под споровой массой (давление которого
равно 3—5 атмосферам). Таким образом, коробочка стягивается значи-
тельно сильнее, чем более плотно построенная крышечка, причем воздух,
заключенный в коробочке, не может выйти наружу из-за сухости обо-
лочек устьиц, в таком состоянии непроходимых для него. Разница натя-
жения обусловливает, наконец, отбрасывание крышечки, вследствие от-
деления ее на упомянутом желобке, причем споры выбрасываются с шу-
мом в виде маленьких желто-бурых клубочков на расстояние до 10 см.
В материнских клетках спор последние соединены в тетрады — по
четыре в каждой и, .при последующем обособлении друг от друга, обна-
руживают округло тетраэдрическую форму (рис. 8, 11, а).
Спора имеет одну наружную поверхность — выпуклую, желто-
ватую, большею частью усеянную бородавчатыми точечками, и три вну-
тренние, одинаковой величины, плоские поверхности (контактные
плоскости с тремя сестринскими спорами), наклоненные друг к другу
:в виде плоской пирамиды. Центр споры из трех ребер укреплен посред-
ством утолщенных полосок. Плазма споры, лишенной хлоропластов и
крахмала, имеет один центральный большой масляный шар (или соответ-
ственно несколько меньших), рядом с несколькими маленькими, шаро-
видными капельками масла.
' Оболочка споры двойная, состоящая из кутинизированного желто-
ватого внешнего слоя — экзоспория, или экзины, и внутреннего бесцвет-
ного целлюлозного — эндоспория, или энзины. Первый, более или менее
сильно окрашенный в различные оттенки желтого или бурого цвета,
является большею частью носителем различного рода скульптуры. Споры
бывают гладкие или зернистые, бородавчатые до папиллозных.
55
Величина спор колеблется от 15 до 38 р, в среднем 20—30 р,.
Вегетативное размножение у сфагнов наиболее часто
происходит посредством возникновения под верхушкой стебля ветви,
принимающей на себя в дальнейшем направление роста стебля и, при
постепенном отмирании последнего снизу, обособляющейся от него
в виде отдельного растения.
Помимо этого, у неповрежденных растений наблюдали (Барнсторф)
развитие молодых растеньиц из старых частей стебля, реже также на
верхушках более старых отстоящих ветвей. Поврежденные стебли дей-
ствуют как отводки и производят новые растения.
В опытах с культурами сфагнов получали вторичную протонему из
всех частей растения и развитие новых растений, следовательно, не поло-
вым, а вегетативным путем.
МЕТОДИКА СБОРА И ОПРЕДЕЛЕНИЯ СФАГНОВ
При сборе сфагны выдергиваются более или менее длинными пучками.
Необходимо собрать сфагны достаточной длины не только для точного
установления вида, но и для изучения его изменчивости, в связи с коле-
баниями внешних условий в течение одной или нескольких его вегета-
ций.
У одного и того же растения, наряду с нетипичными стеблевыми
листьями, сходными с веточными листьями, возникшими при неблаго-
приятных условиях его существования, могут быть находимы, при доста-
точной длине стебля, и нормально развитые стеблевые листья, что помо-
гает определению вида (например S. apiculatum, S. angustifolium).
Собранные виды лучше сушить по отдельности, во избежание сме-
шения, например при совместной сушке высыпающихся из коробочек
•спор разных видов.
Сфагны закладывают. сначала в прессы, перекладывая их несколь-'
кими листами непроклеенной бумаги, и сменяют бумагу через день или
чаще, особенно в случае водных сфагнов. Необходимо избегать силь-
ного прессования, нарушающего внешний облик сфагнов. Сушка произ-
водится, как обычно, проветриванием в условиях сухой погоды или,
в пасмурные сырые дни; на более или менее теплой печи в помещениях,
или у костров, в случае отсутствия помещений.
Высушенные сфагны укладывают в конверты стандартного гербарного
образца и на них наклеивают этикетки.
При этикетировании, помимо названия географического пункта —
места сбора и даты сбора, фамилии коллектора, следует указать более
подробно условия произрастания, а также высоту над уровнем моря,
в случае нахождения в горах. Недостаточность в этих отношениях эти-
кетирования многих ботанических и геоботанических сборов мхов, в том
числе и сфагнов, затрудняет обобщение их экологии и распространения
в пределах нашей обширной страны.
Для изучения и определения сфагнов необходимо их исследовать
под микроскопом.
Стеблевые листья снимают достаточно тонким пинцетом, причем дер-
жат его ближе к основанию листа и тащат затем по направлению от
верхушки стебля книзу. Со стебля предварительно удаляют ветви. Веточ-
ные листья также снимают пинцетом со средней части отстоящей ветви
(нормально развитые листья). И те и другие листья, по отдельности,
кладут в каплю воды на предметное стекло, частью наружной —
56
выпуклой, частью внутренней — вогнутой сторонами вверх и прикрывают
покровным стеклом.
Можно препарировать листья иголками, пользуясь при этом препа-
ровальной лупой или бинокуляром.
Поперечные срезы стебля и веточных листьев, по отдельности, делают
острой бритвой, помещая объекты (размоченные или сухие) в продоль-
ный надрез сухой сердцевины бузины.
Чтобы сделать заметными тонкие контуры пор на листьях и снятом
со стебля гиалодермисе, окрашивают соответствующие препараты доста-
точно сильным водным раствором метиленовой синьки, с последующим
промыванием окрашенных препаратов водой.
Грубые измерения длины и ширины стеблевых и веточных листьев
можно производить на соответствующих препаратах посредством дере-
вянной миллиметровой линейки. Более тщательные и точные измерения
листьев, а также спор, производятся под микроскопом с помощью изме-
рительной шкалы окуляр-микрометра.
НОМЕНКЛАТУРА И КЛАССИФИКАЦИЯ СФАГНОВ
В старых бриологических работах каждому виду сфагновых мхов
давалось пространное название. Так, Диллен в «Historia muscorum» 1741г.
писал: «Sphagnum palustre molle deflexum, squamis cymbiformibus», t. e.
«Сфагнум болотный, мягкий, повислый, чешуйки лодковидные».
Линней впервые, в 1753 г., в «Species plantarum» установил бинар-
ную, или биноминальную номенклатуру, т. е. двойное название — родо-
вое и видовое — не только для цветковых растений, но и для сфагновых
мхов.
Так, вышеприведенное наименование вида Дилленом, по Линнею,
будет: «Sphagnum palustre L»., т. е. «Сфагнум болотный».
Номенклатура для сфагнов ведется от Линнея, с 1753 г., согласно
международным правилам ботанической номенклатуры.
При обзоре классификаций сфагнов старых авторов бросается в глаза
искусственность их подразделения, преимущественно по внешним при-
знакам: по общему облику и по форме листьев [Бридель (Bridel, 1826);
Вильсон (Wilson, 1855)1, по отсутствию или присутствию спиральных
волокон в стеблевых и перихециальных листьях [Мюллер (Muller,
1848; Линдберг', 1862)], по форме стеблевых листьев [Гартман (Hart-
mann, 1861)], по распределению половых органов — однодомности и
двудомности [Шимпер (Schimper, 1858) ].
У Сюлливана (Sullivant, 1856) мы видим подразделение, проведенное
на основе анатомического признака, но единственного — положения
хлорофиллоносной клетки в веточных листьях на поперечном их срезе.
Линдберг в 1862 г. дал подразделение, для европейских видов, на
четыре группы:
A) Sphagna cuspidata со S. cuspidatum, S. Lindbergii, S. recurvurn,
S. fimbriatum, S. acutifolium, S. teres, S. squarrosum;
B) Sphagna rigida co *S. rigidum, S. Muelleri и 5. Angstroemii\
C) Sphagna subsecunda co S. subsecundum, S. rubellum, S. tenellum
(=S. molluscum);
D) Sphagna cymbifolia co 5. cymbifolium.
На основании вышеуказанных внешних признаков Линдберг соеди-
нил: в первой группе виды трех секций — Cuspidata, Acutifolia и Squar-
rosa- во второй группе виды трех секций — Rigida, Acutifolia и Тгип-
57
c«Za; в третьей виды трех секций — Subsecunda, Acutifolia, Cuspidata'
только в четвертой правильно присоединил S. cynjbifolium, вследствие
чего эта группа сохранялась как секция Cymbifolia Lindb.
Шлифаке (Schliephacke, 1865, 413) дал естественное подразделение
видов на следующие группы:
1. Acutifolia со 5. rubellum, S. acutifolium, S. fimbriatum, S. Wul-
fianum\
2. Cuspidata co S. cuspidatum, S. laxifolium, S. Lindbergii',
3. Squarrosa co 5. teres, S. squarrosum',
4. Rigida co 5. rigidum, S. Muelleri, S. Angstroemiif
5. Mollusca co S. molluscum',
6. Subsecunda co S. laricinum, S. subsecundum',
7. Cymbifolia co S. cymbifolium.
Для основы своего группирования Шлифаке использовал строение
веточных листьев, причем придерживался того взгляда, что оно в зна-
чительной степени обусловлено внешней формой и что таким образом
налицо согласование строения и формы веточных листьев.
Шлифаке отмечал также, что в этих группах все же нет полного
соответствия; оно и не могло быть достигнуто без привлечения в них
видов из остальных частей света.
Кроме группы Mollusca, присоединенной потом Шимпером (1876)
к Cuspidata, остальные группы Шлифаке удержались и по настоящее
время, увеличив свой объем за счет новых видов, в том числе и видов
южного полушария. Но в группе Rigida им объединялись виды из группы
Acutifolia (5. Muelleri = S. molle) и группы Truncata (S. Angstroemii)
вместе co 5. rigidum из группы Rigida.
Руссов (1865, 32), одновременно co Шлифаке^, но независимо от него,,
также дал подразделение сфагнов на группы, а именно на четыре: Cus-
pidata, Subsecunda, Truncata и Cymbifolia. Первая группа — с ланцет-
ными, ланцетно шиловидными, яйцевидно ланцетными, яйцевидными
веточными листьями, с более или менее длинно вытянутой, зубчатой
и большею частью ясно усеченной верхушкой, с сильно загнутыми в верх-
ней части краями (1887, фиг. 61—66).
Cuspidata, в свою очередь, подразделяется на две подгруппы:
а) с наиболее крупным просветом водоносных клеток в нижней половине
веточного листа и с одинаковым на всем протяжении листа взаимным
положением клеток обоего рода; Ь) с наиболее крупным просветом водо-
носных клеток краевых частей в нижней половине листа, причем поло-
жение клеток обоего рода в верхней и нижней половинах листа неоди-
наковое, хлорофиллоносные клетки с линзовидным просветом на срезе
в верхней половине листа вполне заключены среди водоносных, а послед-
ние, напротив, в нижней половине листа совсем отделены друг от друга
хлорофиллоносными.
Первая подгруппа (а) опять делится еще на две: a.) acutifolia со>
S. acutifolium, S. Girgensohnii, S. fimbriatum — с треугольным просветом
хлорофиллоносных клеток на срезе, более или менее прикрытых водо-
носными клетками па наружной стороне листа, а на внутренней раз-
1 Работа Руссова была напечатана в декабре 1865 г., в том же месяце Шлифаке
опубликовал результаты своих исследований по классификации сфагнов, но пред-
варительно его работа была представлена д-ром Рейхардтом (Reihardt) 7 июня того же
года на заседании Венского зоолого-ботанического общества. Таким образом, при-
оритет сохраняется за названиями групп, данными Шлифаке, кроме Truncata Russ..
58
щеляющих последние друг от друга, причем водоносные клетки сильно
выпуклые на наружной стороне листа, коровые клетки стебля большею
частью пористые; [3) cuspidata genuina со S. Lindbergii и S. cuspidatum —
с треугольным просветом хлорофиллоносных клеток на срезе, более
или менее прикрытых водоносными клетками на внутренней сто-
роне листа, а на наружной разделяющих последние друг от
друга, причем водоносные клетки на внутренней стороне листа бо-
лее выпуклые, чем на наружной, коровые клетки стебля непори-
стые.
Вторая подгруппа (Ь) тоже делится на: a) squarrosa со S. squarrosum —
с пучками ветвей в количестве 3.--5 веточек и [3) pycnoclada со S. Wul-
iianum — е пучками ветвей в количестве 7—13 веточек.
Вторая группа Subsecunda со S. subsecundum, S. molluscum — с яйце-
видными или широко яйцевидными веточными листьями, с более или
менее мелкозубчатой, закругленной, реже ясно усеченной верхушкой,
с завернутыми в верхней половине листа краями, большею частью сильно
обращенными в одну сторону листьями (1887, фиг. 75—79).
Третья группа Truncate, со S. rigidum, S. Muelleri, S. Angstroemii —
с удлиненными или удлиненно яйцевидными веточными листьями, пере-
ходящими в более или менее тупую, большею частью очень широко усе-
ченную и крупнозубчатую верхушку, с краями, .завернутыми почти
вдоль всего листа (1887, фиг. 81—83).
Четвертая группа Cymbifolia со S. cymbifolium — с очень широко
яйцевидными, на верхушке колпачковидными веточными листьями, коро-
вые клетки стебля с волокнами и порами.
При этом группировании Руссов отмечал, что для построения наи-
более естественных главных групп должна быть использована, как наи-
высший принцип подразделения, форма наиболее распространенного
органа — веточного листа, но с привлечением и внутренних свойств этого
органа, т. е. анатомических свойств, так как с морфологическим разли-
чием листьев сфагновых мхов поразительным образом совпадают и их
^гистологические (анатомические) различия, причем наблюдающиеся
колебания, однако, не переходят известных границ.
Таким образом, Руссов в основу группирования видов положил не
только морфологические, но и анатомические признаки, причем с боль-
шим обоснованием, чем Шли факе.
Так, Руссов устанавливает одно из главных отличий . Acutijolia от
-Cuspidata — положение хлорофиллоносных клеток веточного листа на
срезе. Им же выделяется по многоветвистости группа Pycnoclada (= Poly-
clada).
Однако, из-за переоценки значения формы веточного листа, Руссовым
объединяются: в группе Subsecunda — S. subsecundum и S. molluscum
(последний из Cuspidata), а в группе Truncate — виды секций Rigida,
Acutijolia и Truncata.
В своей позднейшей работе, 1887 г., посвященной анатомии сфагнов,
основоположником которой он является, Руссов впервые устанавли-
вает естественное подразделение сфагнов на две большие группы —
Inophloea (волокнисто-коровая) с очень крупными клетками коры
стебля (гиалодермиса), с волокнами и порами и Lithophloea (гладко-
коровая) с относительно мелкими клетками коры (гиалодермиса), без
волокон, с порами или без них.
Первая группа — Inophloea — совпадает с естественной подгруп-
.пой Cymbifolia или Palustria.
— .59
Во второй группе — Lithophloea — Руссов различал несколько под-
групп, принимая во внимание средние листья отстоящих ветвей, форму
л положение хлорофиллоносных клеток их на срезе.
Построение его классификации таково:
I. Inophloea
i. Р a I u stria (cymbifolia) .
a. variabilia
Sph. palustre L.
subspecies:
. I. cymbifolium (Ehrh.)
2. intermedium m.
3. medium (Limpr.)
4. papillosum (Ldbg.)
b. pectinata
Sph. imbrieatum (Hornsch.) m. (=Sph. Austin} Sulliv.)
II. Lithophloea
A, Triplagia
a. Endopleura
'2. Acutifolia
a. porosa
Sph. fimbriatum Wils., Girgensohnii m., Russowii Warnst.
3. tenella
Sph. Warnstorfii m., tenellum Klingg., fuscum Klingg.
T. deltoidea (oxyphylla)
Sph. quinquefarium (Braith.) W., subnitens W. et R., acutifolium Ehrh. ex parte
5. sulcata
Sph. molle Sulliv. ( — Sph. Muelleri Schimp.)
b. Exopleura
3. Papillose (squarrosa).
a. megalophylla
Sph. squarrosum Pers., Sph. teres Angstr.
P. microphylla
Sph. Wulfianum Girg.
4. C u s p i d a t a
a. laciniata
Sph. Lindbergii Schmpr.
3. erosa
Sph. riparium Angstr.
y. triangularia
Sph. cuspidatum Ehrh. ex p.
subspecies (4—5?)
5. tenerrima
Sph. molluscum Bruch
B. Diplagia
a. Pericleista
5. R i g i d a
Sph. rigidum Schmpr.
b. Acleisla
6. Truncate
Sph. Angstroemii Hartm.
7. Cavifolia
60 -
Sph. caeijolium Warnst.
subspecies
heterophylla:
1. subsecundum (N. a. E.)
2. laricimim (Spruce)
hemiisophylla:
3. contortum (Schltz.)
4. platyphyllum (Warnst.)
Руссов отмечал, что при этом группировании должны быть отнесены
к узкому кругу родства все те формы, у которых совпадают признаки
не только в отношении формы и положения хлорофиллоносных клеток
на срезе, но одновременно и в отношении других известных их свойств.
Если же соединять одинаковые формы лишь на основании формы и
положения хлорофиллоносных клеток на срезе, то будут соединены раз-
нородные формы и разделены родственные.
В этом группировании Руссовым достигнуто, несмотря на внешнюю
громоздкость, более естественное подразделение видов по группам, выде-
лена окончательно группа Truncata Russ. Внутри групп намечены
естественные ряды видов.
Работа Руссова по» анатомии сфагнов, в которой приведена выше-
упомянутая их система, была напечатана в декабре 1887 г.
В том же году, 15 октября, на заседании Дерптского общества есте-
ствоиспытателей (Эстонская ССР) Руссов (18896, 311) сделал сообщение
о сфагнах, с изложением их классификации.
В этой системе он ставил в начале ее не Cymbifolia, a Acutifolia, при-
чем остальные секции в такой последовательности: Acutifolia, Papillosa
{М egalophylla = Squarrosa и Microphylla —Polyclada), Cuspidata, Sub-
secunda, Truncata (S. molle, S. rigidum, S. Angstroemii), Cymbifolia.
В работе, посвященной разработке Subsecunda и Cymbifolia, Руссов
(1894, 161) дал, в сравнении с последней системой, несколько измененную
систему, а именно: Acutifolia, Cuspidata, Squarrosa, Truncata, Rigida,
Subsecunda, Polyclada, Cymbifolia.
В этой системе Руссов сближает Acutifolia и Cuspidata, а в секции
Truncata оставляет лишь один вид — S. Angstroemii, установив таким;
образом правильное ее понимание.
В дальнейшем, более или менее окончательно, устанавливаются для
европейских видов восемь групп: Cymbifolia Lindb., Acutifolia Schlieph.,
Cuspidata Schlieph., Subsecunda Schlieph., Rigida Lindb., Squarrosa
Schlieph., Polyclada Russ., Truncata Russ.
Вышеприведенные системы сфагнов основывались или на европей-
ских, или на европейских и североамериканских видах, вследствие чего
и оставались с пробелами.
Мюллер (1874, 545; 1887, 404), принимая во внимание все известные
виды сфагнов, но основываясь на внешних признаках, главным обра-
зом, на форме веточных листьев, подразделил виды на семь секций, от-
части совпадающих с указанными выше: Platy sphagnum {Cymbifolia),
С omato sphagnum (Subsecunda), Acisphagnum (Cuspidata), Malacosphag-
num (Rigida), Pycnosphagnum (Acutifolia), Acrosphagnum (Mucronata),
A cocosphagnum (Sericea).
Мюллер (1887, 406), указывая на то, как различно бывает мнение
о виде, который можно назвать вполне хорошим, в качестве примера
приводит описанный им из Германии S. molluscoides, который другими
сфагнологами отнесен к североамериканскому виду S. molle. Отмечая
свои неоднократные выступления прошв такого присоединения, Мюл-
61
лер удивлялся странности своих оппонентов, не пожелавших обратить
внимание на то, что S. molle отличается своими прямостоячими ветвями,
тогда как у S. molluscoides они свисают вниз, что можно легко увидеть
в «leones muscorum» Сюлливана (1864), где оба вида помещены на раз-
личных таблицах.
Мюллер отмечал также, что если подобные случаи могут быть при
наличии таких очевидных признаков, то какая же путаница возможна
у видов, более тесно примыкающих друг к другу. Он объяснял это тем,
что все сфагновые мхи более или менее похожи друг на друга и поэтому
между ними можно вообразить такие переходы, какие только сможет
пожелать самый «фанатичный дарвинист».
И на таком-то единственном внешнем признаке, присущем исключи-
тельно формам роста, — направлении ветвей, встречающихся у одного
и того же вида, то прямостоячими, то более или менее опущенными вниз,—
строил Мюллер обоснование для своего вида S. molluscoides.
Барнсторф (1900, 248), основываясь на морфологощнатомических при-
знаках веточных листьев, дает классификацию сфагнов всего света в та-
кой последовательности: Cymbifolia Lindb.; Rigida (Lindb., pr. p.) Warnst.;
Polyclada Russ.; Truncata Russ.; Sericea (G. Miill.) Warnst. (Acocosphagnum
C. pr. p.); Squarrosa Schlieph.; Cuspidata Schlieph., Acutifolia
Schlieph.; Mucronata G. M. 1887 {Acrosphagnum G. M.); Subsecunda
Schlieph.
В своей монографии, охватывающей сфагны всего света, Барнсторф
(1911), на основе морфолого-анатомических признаков, придерживался
того же подразделения видов на группы, но в несколько ином их соче-
тании, а именно: секция Lithophloea Russ, с подсекциями Acutifolia
Schlieph., Truncata Russ., Polyclada Russ., Rigida (Lindb., pr. p.) Warnst.,
Squarrosa Schlieph., Sericea (G. M.) Warnst., Mucronata G. M., Cuspidata
Schlieph., Subsecunda Schlieph.; секция Inophloea Russ, с подсекцией
Cymbifolia Lindb.
В позднейшей своей работе, Барнсторф (1914) для европейских видов
дал то же подразделение.
Пауль (Paul, 1924, ИЗ) в отношении сфагнов всего света придержи-
вался последней классификации 'видов по группам, предложенной
Барнсторфом. Позже, для европейских видов (Средней Европы), Пауль
(1931) дал иное сочетание групп, а именно: Subsecunda Schlieph., Cus-
pidata Schlieph., Polyclada Russ., Rigida Warnst., Squarrosa. Schlieph.,
Acutifolia Schlieph., Cymbifolia Lindb.
Йенсен (1915), отмечая для Дании отсутствие в ней видов групп Poly-
clada и Truncata, подразделяет остальные виды Дании на группы в та-
кой их последовательности: Cuspidata, Acutifolia, Subsecunda, Squar-
rosa, Compacta (= Rigida), Palustria {—Cymbifolia). Эти подразделения
на группы сопровождаются описаниями последних на датском языке.
Так как номенклатура для сфагнов ведется от Линнея (1753), то Йенсен
восстанавливает приоритет за названием S. palustre L., 1753, ex Р-,
вместо S. cymbifolium Ehrh., 1780, Russ. 1894, и соответственно этому
переименовывает название группы Cymbifolia Lindb. на название группы
Palustria G. Jens.
Сфагнологи различных стран, принимая основные подразделения ви-
дов на группы, дают их в разнообразных сочетаниях, руководствуясь
большею частью морфолого-анатомическими признаками и ограничи-
ваясь ими, не останавливаясь на более глубоком анализе родственных
-•отношений групп в отношении друг друга.
62
С 1911 по 1921 г.г. появляется относительно североамериканских
сфагнов ряд заметок Эндрюса (Andrews, 1911, 1912, 1913, 1915, 1917,
1921), содержащих также критику взглядов Барнсторфа на систематику
сфагнов.
Признавая правильность подразделения сфагнов на две основные
и естественные группы, установленные Руссовым как lnophloea и Litho-
phloea и названные им «группами», а Барнсторфом (1900) — «сериями»
или «рядами», позже (1911) — «секциями», Эндрюс не сомневается в более
высоком их ранге и считает, что делает несущественные изменения в обо-
значениях Руссова, рассматривая его группы как подроды. Поскольку
нет промежуточных видов, которые связывали бы эти два подрода, то
они представляют собой две линии развития от общего неизвестного
предка.
Подгруппы Руссова Эндрюс рассматривает как известный шаг вперед
в ряде попыток расположить европейские виды сфагнов по системе. Они
имеют ценность как рабочее группирование европейских форм и были
с немногими изменениями использованы Барнсторфом. Но они оказа-
лись, как полагает Эндрюс, недостаточными при приложении их Барн-
сторфом (1900) к экзотическим видам.
' В Lithophloea Эндрюс выделяет, в качестве ясно выраженной обо-
собленной группы, Rigida, используя для нее название М alacosphagnum.,
данное Мюллером в 1887 г. В отношении же остальных групп, мало отли-
чающихся, по его мнению, друг от друга, в сравнении с общим отличием
от вышеназванной секции, Эндрюс употребляет для их общего секцион-
ного обозначения название, данное Мюллером в 1874 г. для Cuspidata,.
т. е. Acisphagnum.
Таким образом, подрод Lithophloea, по Эндрюсу, распадается на две
секции — М alacosphagnum (С. М.) Andr. и Acisphagnum (С. М.) Andr.,.
являющиеся двумя линиями развития. Секция Мalacosphagnum по об-
щему облику, форме и краям своих листьев (с краевым желобком) более
близко родственна с подродом lnophloea, тогда как секция Acisphagnum
представляет высшую степень развития в своем строении в отношении
стеблевых, перихециальных, мужских покровных листьев, края листа
и гиалодермиса стебля и ветвей. Внутри последней секппл некоторые из.
видов дают начало существенным линиям развития, тогда как другие-
остаются изолированными и непродуктивными.
Эндрюс считает, что дело индивидуальных взглядов — рассматривать,
ли эти последние как монотипные группы или включать их в другие
группы. Сам же он является сторонником укрупнения групп, не всегда,
близко родственных между собою.
Так, Squarrosa и Truncata им объединены в группу Squarrosa по наи-
более характерному признаку — стеблевым и перихециальным листьям,,
тогда как'они резко различны между собою..
Две крупные группы Cuspidata и Subsecunda, столь различные между’
собою, объединены Эндрюсом в Cuspidata, с включением в нее еще двух,
групп — Sericea it Mucronata.
Монотипная группа Polyclada включена им в Acutifolia, с которой,
имеет лишь некоторое, отдаленное, родство.
Таким образом, в секции Acisphagnum Эндрюс различает только три.
группы: Squarrosa, Cuspidata и Acutifolia. Он, однако, полагает,, что.
это подразделение не расходится с подразделениями европейских видов,
сфагнов Шлифаке и Руссова, в то время как подразделение Барнстор-
фом внеевропейских видов, по его мнению, является искусственным*
63
При своем подразделении на три группы Эндрюс придает большое-
значение одному признаку, несколько переоценивая его, а именно харак-
теру разрушения, или резорбции оболочки водоносных клеток стебле-
вых листьев.
Так, у Squarrosa эта резорбция встречается большею частью на наруж-
ной стороне стеблевых листьев, подобно Palustria, тогда как у Cuspi-
data и Acutifolia она наблюдается большею частью на внутренней сто-
роне, подобно Rigida.
Некоторые филогенетически старые виды обнаруживают- резорбцию
оболочки водоносных клеток на обеих поверхностях стеблевых листьев,
что является причиной их бахромчатости. В 1913 г. Эндрюс придержи-
вается такого же распределения видов, но без обозначения секций и их
характеристик, ссылаясь на вышеприведенные работы. Во «Флоре»,
1913 г., как и ранее, невольно привлекает внимание весьма широкое
понимание Эндрюсом объема вида, так, например, его S. subsecundum,
включая и наши виды — 5. inundatum, S. Gravetii, S. contortum, S. pla-
typhyllum — содержит 36 синонимов. S. magellanicum объединен co
S. centrale; S. acutifolium — co S. rubellum и 5. subtile \ S. recurvum. вклю-
чает S. apiculatum, S. amblyphyllum и 5. angustifolium.
Можно отметить еще отсутствие экологических данных для каждого
вида, а также и рисунков.
Такое широкое объединение, иногда, быть может, и мелких, близко
родственных видов мешает их настоящему пониманию и дальнейшему
изучению.
В 1937—1941 гг. появляются заметки Эндрюса, посвященные резуль-
татам критического просмотра сфагнового гербария Барнсторфа, нахо-
дившегося в Берлинском ботаническом музее (в Далеме). Им были
просмотрены, помимо североамериканских, еще преимущественно южно-
американские виды сфагнов.
Эндрюс отмечает крайне узкое понимание объема вида Барнсторфом,
который, особенно в последние годы своей жизни, не был в состоянии
различать виды, но, подобно Мюллеру, почти каждый экзотический
экземпляр описывал как новый вид.
Монография Барнсторфа 1911 г. вследствие этого является «раздутой»
и фактическое число видов сфагнов всего земного шара сильно преуве-
личено. Число видов, указанных в этой монографии в количестве 342
и возросшее после прибавлением еще новых описанных, Эндрюс сводит
приблизительно лишь к 100 видам.
Налицо, следовательно, с одной стороны, очень широкое понимание
объема вида Эндрюсом и, с другой, — весьма узкое понимание объема
вида Барнсторфом.
И то и другое исходит из неправильной концепции вида, отсутствия
историчности в его понимании, недооценки взаимосвязи с условиями
внешней среды и влияния последней на процесс видообразова-
ния .
Б первой же заметке 1937 г. Эндрюс снова возвращается к прежней
своей классификации сфагнов и вносит в нее лишь некоторые поправки
и дополнения, на которых и остановимся.
Рассматривая lnophloea и Lithophloea как подроды, Мalacosphagnum
и Acisphagnum как секции, a Squarrosa, Cuspidata, Acutifolia как серии
или ряды видов, Эндрюс включает Truncata в Squarrosa, Polyclada в Acu-
tifolia, a Subsecunda, Sericea и Mucronata в Cuspidata, с незначительными
перестановками видов внутри этих серий.
64
•Однако Truncate, и Polyclada, хотя и включены соответственно
в Squarrosa и Acutifolia, все же и здесь обнаруживают изолированное
положение, не будучи близко родственны с видами этих групп, почему
у Эндрюса нет возражений против того, что они могут быть рассматри-
ваемы также как отдельные монотипные группы.
В пользу объединения Subsecunda и Cuspidata Эндрюс приводит сле-
дующие доводы: одинаковость типа стеблевых и перихециальных листьев;
одинаковость бурой пигментации; переходы между типами коры (гиало-
дермиса) при наличии достаточно ясной коры (гиалодермиса) в крайних
типах. Что же касается отличий между Subsecunda и Cuspidata, заклю-
чающихся в обилии пор в водоносных клетках веточных листьев у первой,
то они, т. е. поры, могут редуцироваться в водных ее формах, тогда как,
например, бореальные формы S. balticum и S. Jensenii второй группы
могут обнаруживать по своим порам переходы к Subsecunda.
Второе отличие заключается в выставлении хлорофиллоносных кле--
ток веточных листьев на наружной стороне листа у Cuspidata, тогда как
у Subsecunda преобладает центральное положение хлорофиллоносных
клеток. Эндрюс считает, что, однако, обычные виды Subsecunda Сев. Аме-
рики и Европы обнаруживают часто наклонность иметь большее выстав-
ление хлорофиллоносных клеток на наружной, чем на внутренней сто-
роне листа, хотя просвет клетки остается центральным или почти тако-
вым. В отношении же отличия Cuspidata. от Acutifolia этот признак пока
еще заслуживает доверие.
Интересно отметить, что при этом Эндрюс, указывая недостаточность
признака — формы хлорофиллоносной клетки на срезе, — ссылается на
трудности в отношении видовой оценки в Inophloea, где ряд форм соеди-
няет S. tnagellanicum с центральными и невыставленными хлорофилло-
носными клетками, через различные формы, включенные Барнсторфом
в A. subbicolor Нре., скандинавскими бриологами в S. centrale С. Jens.,
с нормальным типом 5. palustre с треугольными хлорофиллоносными
клетками на срезе, выставленными на внутренней стороне веточного
листа.
Однако, по нашим исследованиям, Л’, centrale хорошо отличается от
остальных видов Inophloea, кроме своей экологии, именно формой и поло-
жением хлорофиллоносных клеток на срезе.
Эндрюс подчеркивает, что центральное положение хлорофиллоносной
клетки на срезе является первоначальным, как это установил Руссов
для' начальных стадий развития листа всех видов сфагнов. Это положение
клетки можно предполагать встречающимся у вполне развитых листьев
некоторых видов какой-нибудь группы или как примитивное свойство,
или как реверсию. Мы действительно замечаем его в Inophloea, Mala-
cosphagnum (у 5. compactum).
Группа Mucronala, свойственная южной и восточной Африке и при-
легающим островам, может быть включена, по мнению Эндрюса, подобно
Subsecunda, в ряд Cuspidata. Заостренность верхушки веточного листа
у одного из ее видов, S. mucronatum С. М. (=А. tumidulum Besch.), от
которого она получила свое название, является результатом сильного
сворачивания внутрь его верхней части. Однако, как отмечает Эндрюс,
указанный признак не характерен для этой группы, так как встречаются
виды из других групп, например S. sericeum (Sericea), также с сильно
заостренными веточными листьями. Более убедительных доказательств
в пользу присоединения Mucronata к Cuspidata. Эндрюс, все же, не при-
водит.
65
Можно только отметить, что представители группы Mucronata не
только внешне, как это и указывает Барнсторф (1911), сходны с круп-
ными формами S. tenellum( — S. molluscum из Cuspidata), но отпасти также
по форме и структуре своих листьев, отличаясь, однако, центральным
положением своих хлорофиллоносных клеток на срезе.
Полагаем, что эта своеобразная и, вероятно, древняя африканская
группа все же ближе стоит к Cuspidata, но занимает обособленное поло-
жение и должна быть оставлена как отдельная группа или секция.
Группа Sericea, по Эндрюсу, не является естественной, хотя и состав-
лена из очень интересных видов. Она включает, в понимании Барнсторфа
(1911), 3 вида: 5. macrophyllum Bernh. и S. floridanum (Aust.) Card, из
восточной прибрежной Сев. Америки и S. sericeum С. М. с Явы, Борнео,
Суматры, Малайского п-ова и Филиппинских о-вов. Первые 2 вида
близко родственны, отличаясь лишь по величине и обилию пор, при на-
личии переходов между ними, вследствие чего Эндрюс, согласно Остину
(Austin), ставит S. floridanum в качестве разновидности к S. macrophyllum.
В то время как американский S. macrophyllum является внешне гру-
бым водным видом, индомалайский S. sericeum представляет собой весьма
нежного по облику обитателя тропических дождевых лесов.
Эти столь разные виды были сгруппированы Барнсторфом на том
основании, что у обоих совсем отсутствуют волокна в водоносных клет-
ках веточных листьев. Редукция волокон носит, по Эндрюсу, вторичный
характер и бывает свойственна видам и других групп. Так, отсутствие
волокон Эндрюс отмечает у S. Novae Caledoniae Par. et Warnst., включен-
ного, однако, Барнсторфом в Subsecunda, и еще у другого, не названного
им вида из Новой Гвинеи. Он же отмечает, что можно заметить у других
видов, как волокна частично или полностью исчезают в стеблевых и
перихециальных листьях, а также и в веточных листьях водных форм
Cuspidatum- и Subsecundum-raJWK. Все же Эндрюс полагает, что
5. macrophyllum скорее производное от Subsecundum-тта, чем от Cus-
pidatum-иша.
В другом месте нашей «Флоры» (в секции Palustria) отмечается, что
южноамериканские виды часто обнаруживают редуцирование волокон,
именно наряду с уплотнением оболочки водоносных клеток и сужением
их просвета, а также утолщением стенок хлорофиллоносных клеток,
вследствие чего достигается известная прочность листа, а следовательно,
отпадает и необходимость в большем укреплении водоносных клеток —
отсюда и редуцирование волокон до их полного исчезновения.
S. macrophyllum и S. floridanum производят впечатление сохранивших
свое строение выходцев из Южн. Америки, о чем говорит также и их рас-
пространение в Сев. Америке вдоль береговой восточной части.
Своеобразное строение у американского 5. macrophyllum его очень
крупных и жестких веточных листьев с очень длинными и узкими, плот-
ностенными, многократно продырявленными водоносными клетками лишь
отчасти напоминает строение более мелких и нежных, мягких листьев
индомалайского 5. sericeum, только в отношении отсутствия у обоих ви-
дов волокон. Все же остальные признаки у них резко различны.
Эти несомненно древние, но отличные друг от друга виды, быть может,
лучше было бы разделить на разные секции, Sericea и Macrophylla, при-
чем первая ближе стоит к африканской группе Mucronata, а вторая —
к Cuspidata.
Полагаем, что секция Palustria является по своему строению более
примитивной, чем другие, а следовательно, и более древней. Эта секция
5 Флора споров, раст. СССР, т. I.
— 66
неоднократно, как видно из вышеприведенного обзора, ставилась различ-
ными авторами всегда то в начале, то в конце системы, смотря по тому,
считали ли ее более примитивной или более высоко развитой.
Часто эта перестановка совершалась каким-либо автором без соответ-
ствующего пояснения или же в пользу того или иного взгляда на систему
сфагнов не приводилось более или менее полных данных.
Палеоботанические данные, вообще довольно скудные в отношении
мхов, в том числе сфагнов, в недавние годы пополнились, именно для
последних, весьма важным фактом нахождения в верхнемеловых лиг-
нитах запада Гренландии (о.
Диско) кусочков ткани веточных листьев
относящегося, возможно, к секции Palust-
сфагнума, по нашему мнению,
1’ис, 9. 1 — кусочек ткани нет. л. ис-
копаемого сфагнума из верхнемеловых
гренландских отложений (х 225); 2 —
антеридий, невидимому сфагнума, из тех
же отложений и с того же местона-
хождения (470 X 590 Р-). По Арнольду.
ria (рис. 9, 1).
В тех же лигнитах с того же ме-
стонахождения найден округлый ан-
теридий, весьма схожий с антери-
дием сфагна (рис. 9, 2).
Интересно отметить, что строе-
ние кусочка ткани листа сфагнума,
изображенного на табл. IV, фиг. 9,
в работе Арнольда (Arnold, 1931),
вполне сходно с таковым совре-
менных сфагнов, обнаруживая тот
же диморфизм клеток листа, при-
чем водоносные клетки также укреп-
лены волокнами.
Гюбенером (Hiibener) был описан
в работе Вебера (Weber, 1852, 115)
новый род и вид ископаемого мха —
Cryptothecium antediluvianum Hub. из нижнерейнских формаций бурого
угля третичного возраста. Этот мох рассматривался Шимпером (1869,
253) как несомненный вид сфагнума —Sphagnum sp.
Людвигом (Ludwig, 1859, 165) было опубликовано описание ископае-
мого мха под названием «Gymnostomum ferrugineum Ludw.» из рейнских
третичных отложений бурых гематитов, отнесенного Шимпером (1869,
252) к роду Sphagnum и помещенного между 5. cymbifolium и S. subse-
cundum. как S. Ludwigii Schimp. Хотя потом Сыоордом (Seward, 1898,
241) и выражалось сомнение в принадлежности этого ископаемого мха
к роду Sphagnum, но Диксон (Dixon, 1927, 14) отмечает, что Шимпер
тщательно изучил вышеупомянутый образец. В то же время Диксон
полагает, что в высшей степени невероятно, чтобы этот третичный сфаг-
нум отличался бы от современных сфагнов.
Позднейшие находки представителей секции Palustria, так же как
и находки представителей остальных секций, относятся к ледниковым,
межледниковым и послеледниковым отложениям четвертичного вре-
мени.
В СССР известны сфагны, главным образом, из межледниковых и
послеледниковых отложений (см. работы Доктуровского, Криштофовича,
Сукачева).
Секция Palustria в своем географическом распространении является
биполярной, как и другие крупные секции — Rigida, Subsecunda, Cus-
pidata, Acutifolia-, она встречается в умеренных зонах северного и юж-
ного полушарий, но наиболее широко территориально распространена
в первом. Кроме того, Palustria представлена также более или менее
67
высоко в горах палеотропической и неотроиической флористических
областей. '
Все наши 5 видов этой секции, широко распространенные в Голарк-
тике, также являются биполярными, обнаруживая более или менее тес--
ную связь с австралийско-новозеландской, или антарктической, или так
называемой «старо-океанической» флорой.
Два из них — S. papillosum Lindb. и S. imbricatum (Hornsch.) Russ.,—
представляя древние, вымирающие типы, обладают сокращенным ареа-
лом, приуроченным большею частью к морским побережьям.
Все наши виды являются относительно мало изменчивыми, при нали-
чии примитивных черт строения. •
Стеблевые, веточные и перихециальные листья мало дифференциро-
ваны (в .сравнении с другими секциями) и более или менее однородны
у различных видов. Стеблевые листья всех наших видов имеют языко-
видно-л опа точковидную форму. Стеблевые листья обнаруживают разру-
шение оболочки водоносных клеток на наружной своей стороне. Все
листья не имеют каймы из узких пористых клеток.
В секции Palustria защита края очень вогнутых веточных листьев
достигается лишь широкой их загнутостью на внутреннюю сторону,,
благодаря чему листья имеют характерную лодковидную форму, из-за
которой секция получала также название Cymbifolia (синоним названия
Palustria). Верхушка веточных листьев является не зубчатой, как
у листьев других секций, а бесцветно окаймленной и также загнутой,
наподобие колпачка.
Края веточных листьев обнаруживают характерный для этой секции
краевой желобок, образованный разрушением наружных стенок краевых
хлорофиллоносных клеток. ;
Наличие на внутренних стенках водоносных.клеток веточных листьев
различного рода утолщений — червеобразных и гребневидных — и со-
сочков-папилл, встречающихся у некоторых вымирающих видов с разо-
рванным распространением и не повторяющихся, за исключением папилл
(у Squarrosa, Polyclada), у видов других секций; частое развитие в во-
доносных клетках стеблевых листьев волокон и пор, что свойственно
веточным листьям, а также постоянное их присутствие в гиалодермисе
стебля и ветвей, не повторяющееся, кроме, пористости, у видов других
секций; однородность клеток гиалодермиса ветвей, без обособления ретор-
товидных клеток, развитых у видов других секций; не дифференцирован-
ность антеридиальных веточек и мужских покровных листьев, отличаю-
щихся лишь более яркой окраской; наличие в перихециальных листьях,
в их верхней половине и в широких краевых частях вплоть до основания
листа, клеток обоего рода с волокнами и порами в водоносных клетках,—
все это также указывает на примитивность строения секции Palustria.
В секции Palustria поражает необычайное разнообразие формы хлоро-
филлоносных клеток на срезе, иногда даже в пределах одного и того же
вида. Все эти типы форм хлорофиллоносных клеток повторяются, по
отдельности, или в некоторой совокупности, в других секциях,; являясь
большею частью характерными для той или иной из них. Секция харак-
теризуется также наличием зеленых, бурых и красных пигментов, встре-
чающихся и в различных других секциях. Все виды: двудомные.
В общем, секция Palustria обнаруживает в своем строении и такие
черты, которые, частично проявляясь в других секциях, как бы указы-
вают на возможность происхождения последних в отдаленном прошлом
от нее или же от общей предковой формы. Наиболее близкой по.своему
5*
68
строению к секции Palustria является также древняя биполярная сек-
ция Rigida, представленная в СССР только одним видом — S. compactum
DC. Этот евразиатско-североамериканский вид очень близок к видам
той же секции, обитающим в вост. Африке и на Гавайских о-вах.
Другой вид — 5. strictum Sull., —приуроченный преимущественно
к атлантическим побережьям Европы и Америки, близок к видам, оби-
тающим в Африке (южн. и вост.), на о-вах Реюньон и Амстердам в Индий-
ском океане и в Австралии (вост.), Тасмании и Новой Зеландии с при-
легающими островами.
. Таким образом, и эта секция в своем распространении имеет глубокие
связи с австралийско-антарктической флористической областью или со
«старо-океанической» флорой.
Хотя палеонтологические данные по секции Rigida отсутствуют, но
характер географического распространения ее в целом, а также и черты
строения свидетельствуют о ее древности.
В своем строении секция Rigida обнаруживает некоторое сходство
с секцией Palustria.
Очень крупные веточные листья, будучи сильно вогнутыми и имея
почти колпачковидную верхушку благодаря более или менее широко
загнутым краям, напоминают веточные листья Palustria и также снаб-
жены краевым желобком, характерным для последней. Края веточных
листьев, однако, по Эндрюсу, находятся в процессе дифференциации.
Наружные хлорофиллоносные клетки образуют прямую линию, но не
вогнутую, как у Palustria-, водоносные клетки, лэжащие внутрь от
этих хлорофиллоносных клеток, могут быть крайне узкими, до потери
своих волокон, или же сжатыми таким образом, что вместе с двумя хлоро-
филлоносными клетками образуют как бы кайму. Верхушка веточных
листьев является уже усеченной и зубчатой, подобно верхушке листьев
остальных секций.
В стеблевых листьях видим равномерно широкую до основания листа
кайму из нескольких рядов узких клеток с пористыми стенками, вполне
сходную . с каймой листьев остальных секций.
Стеблевые листья являются на своей верхушке бесцветно окаймлен-
ными, подобно Palustria, но большею частью, благодаря разрыву наруж-
ных стенок водоносных клеток, бахромчато разорванными. Разрушения
оболочек водоносных клеток имеются на внутренней поверхности листа.
Перихециальные листья также обнаруживают кайму из узких по-
ристых клеток, при отсутствии краевого желобка, будучи в то же время
более или менее сходны с ваточными листьями по своей форме и по клеточ-
ной сетке с хлорофиллоносными клетками только в верхушечной части,
а в остальной — с клетками обоего рода, из коих водоносные клетки
имеют волокна и поры.
Мужские покровные листья почти не отличаются от веточных
листьев, а антеридиальные веточки (свисающие или отстоящие) — от
других ветвей. Многослойный гиалодермис стебля хорошо отграничен
ет еклеродермиса, подобно Palustria, но наружные клетки его, без воло-
кон и обильных пор, несут лишь утончения или продырявления своих
стенок.
Однослойный гиалодермис ветви состоит из более или менее одно-
родных клеток, которые, однако, являются уже несколько сходными
с ретортовидными клетками и имеют одну пору на верхнем своем конце.
Наконец, форма хлорофиллоносных клеток на срезе, эллиптическая,
веретено видна я до бочонковидной, сходна, с таковой в секции Palustria,
69
причем внутренние стенки водоносных клеток в местах срастания с хло-
рофиллоносными клетками являются большею частью тонко папиллоз-
ными.
Секция Rigida имеет зеленые, бурые, красно-бурые и фиолетово-крас-
ные пигменты, подобно Palustria. Дерновинки некоторых видов бывают
сизо-зеленые, как у большинства видов Palustria. Виды секции одно-
домные и раздельнополые.
Таким образом, секция Rigida, при наличии примитивных черт строе-
ния, сходных с таковыми секции Palustria, обнаруживает в процессе
эволюции уже обособление каймы в стеблевых и перихециальных листьях,
усеченность и зубчатость верхушки веточных листьев, отсутствие волокон
в гиалодермисе стебля и ветвей и некоторое обособление клеток гиало-
дермиса последних.
Кроме того, форма стеблевых листьев — языковидная, треугольно
языковидная до треугольной и форма веточных листьев — широко яйце-
видная, яйцевидная до удлиненно ланцетной — также повторяются
в остальных секциях.
Три бореальные секции — Squarrosa, Polyclada, Truncata,—из коих
две последние монотипные, а первая состоит лишь из двух видов, пре-
терпевали наибольшие перестановки в системе сфагнов. Их помещали,
поочередно, близко к каждой из всех остальных секций.
В этих трех секциях, при наличии хорошо развитого гиалодермиса
стебля, но без пор {Polyclada) или лишь с утончениями оболочки клеток,
реже с их продырявлениями (Squarrosa, Truncata), замечается уже об-
особление в гиалодермисе ветви, в местах прикрепления листьев, ретор-
товидных клеток, с еще неясно обозначенными шейками и с порой на их
верхнем конце.
Языковидные, большею частью бахромчато разорванные на верхушке
стеблевые листья имеют равномерно узкую кайму (Squarrosa, Polyclada)
или же расширенную книзу (Truncata) и обычно не имеют волокон в водо-
носных клетках. Веточные листья также снабжены узкой каймой, не
имеют краевого желобка и на верхушке являются узко или широко
(Truncata) усеченными и зубчатыми. Форма хлорофиллоносных клеток
на срезе разнообразна — от эллиптических, замкнутых вполне водонос-
ными клетками (Polyclada) и прямоугольных или бочонковидных, откры-
тых на обеих сторонах листа (Truncated}, до трапециевидных, открытых
широкой стороной на наружной поверхности листа (Squarrosa).
Внутренние стенки водоносных клеток в местах срастания их с хло-
рофиллоносными клетками, тонко папиллозные в двух секциях (Squar-
rosa, Polyclada) или гладкие во всех трех секциях.
Антеридиальные веточки, а также мужские покровные и перихе-
циальные листья во всех трех секциях являются уже более или менее
дифференцированными. Виды секций однодомные и двудомные (Square
rosa, Polyclada) или двудомные (Truncata).
В секции Polyclada присутствуют зеленые и красные пигменты, в сек-
циях Squarrosa и Truncata — зеленые и бурые пигменты.
Таким образом, эти секции, наряду с более примитивными призна-
ками, обнаруживают, черты некоторой эволюции в сравнении с секциями
Palustria и Rigida.
Представители секции Squarrosa — S. squarrosum Стоите и. S. teres
(Schimp.) Angstr. —являются евразиатско-североамериканскими видами,,
более или менее широко распространенными, далеко продвигающимися
в Арктику и более пли менее высоко (до 3000 м над ур. м.) поднимаю-
70
щимися в горы. Из них первый в умеренной зоне обитает преимущественно
в лесах, а второй — на переходных болотах.
Оба вида известны только из ледниковых, межледниковых и после-
ледниковых отложений четвертичного времени.
Секцию Squarrosa чаще ставили между Cuspidata и какой-либо другой
секцией (Rigida, Subsecunda, Polyclada, Acutifolia, Truncata).
И действительно, виды секции Squarrosa отчасти более или менее
•сходны с видами секции Cuspidata в отношении ряда признаков: формы
стеблевых листьев; характера пор в водоносных клетках веточных
листьев; хлорофиллоносных клеток последних, открытых широкой сторо-
ной трапеции на наружной стороне листа; отсутствия пористости в гиа-
лодермисе стебля; наличия только зеленых и бурых пигментов.
Стеблевые и пёрихециальные листья у видов Squarrosa в то же время
отличаются разрушением оболочек водоносных клеток не на внутренней,
как у Cuspidata, а на наружной стороне листа, подобно, Palustria. Пери-
хециальные листья отличаются наличием клеток обоего рода на всем
протяжении листа. Однако у S. teres намечается преобладание хлорофил-
лоносных клеток в базальной части листа.
<У. Wulfianum Girg. — единственный евразиатско-североамериканский
вид секции Polyclada, насколько известно, не отмечен в ископаемом со-
стоянии. Этот вид, исключительно из сырых хвойных лесов, сравнительно
мало распространенный, обладающий лишь слабой способностью к отор-
фовыванию, очевидно из-за последней, менее других видов сфагнов имел
шансы для сохранения в ископаемом состоянии.
Монотипную секцию Polyclada ставили между Rigida и Truncata или
между Truncata и Squarrosa, или же включали в Acutifolia (Эндрюс), не
говоря о других перестановках.
Polyclada обнаруживает, скорее всего, некоторое сходство с Acuti-.
folia в отношении: внешнего облика, окраски листьев, отчасти формы
стеблевых и веточных листьев, характера пор в водоносных клетках
последних, развития гиалодермиса стебля. Стеблевые листья в верхней
части имеют с обеих сторон разрушения оболочек водоносных клеток,
подобно стеблевым листьям филогенетически старых видов Acutifolia.
• Однако Polyclada отличается, прежде всего, по форме хлорофилло-
носных клеток на срезе, не треугольных, открытых на внутренней стороне
листа, как у Acutifolia, а прямоугольных до бочонковидных и эллипти-
ческих, смотря по тому, через какую часть листа пройдет срез, и в первых
двух случаях открытых на обеих сторонах листа, с более утолщенной
стороной на наружной поверхности листа, или, в последнем случае,
замкнутых с обеих сторон водоносными клетками.
Перихециальные же листья в самой верхушке только с хлорофилло-
носными клетками, при наличии клеток обоего рода в остальной части
листа, тогда как у Acutifolia наблюдается обратное соотношение, преиму-
щественное развитие хлорофиллоносных клеток в базальной части
листа.
Кроме того, Polyclada, как указывает название, отличается от всех
остальных секций многоветвистостью.
S. Angstroemii Hartm. из секции Truncata — субарктический евра-
зиатский вид, отмеченный также для Аляски и Юкона Сев. Америки,
сравнительно мало распространенный, также не отмечен в ископаемом
состоянии. Он растет большею частью чистыми дерновинками в сырых
хвойных лесах, на низинных и переходных болотах, в тундрах, заходя
в Арктику и более или менее высоко поднимаясь в горы.
71
A. Angstroemii, до выделения его Руссовым в особую секцию Truncata,
переходил из секции в секцию, не находя своего настоящего места ни
„в одной из них. В секции Rigida он первоначально объединялся с такими
различными видами, как S. tabulare (Acutifolia) и 5. compactum (Ri-
gida).
Эндрюс ставит его в секцию Squarrosa, отмечая при этом не очень
тесное родство со S. squarrosum и 5. teres, вероятно, не теснее, например,
чем родство между S. teres и S. Girgensohnii.
Близость 5. Angstroemii со Squarrosa Эндрюс видит в сходстве их
языковидных стеблевых листьев и в сходном разрушении оболочек их
водоносных клеток — крупном на наружной стороне листа и очень ма-
лом на внутренней его стороне.
Однако, сравнивая стеблевые листья видов секций Truncata и Squar-
rosa, легко заметить их отличия: у S. Angstroemii они своеобразно!! формы
и- с сильно расширенной книзу каймой (у перихециальных листьев с не-
ясной каймой), сходные скорее со стеблевыми листьями Acutifolia. По
характеру пор веточных листьев имеется сходство, пожалуй, с Аси-
Lifolia.
Перихециальные листья Truncata являются более дифференцирован-
ными, чем у Squarrosa, обнаруживая в нижних своих двух третях хлоро-
филлоносные клетки, а в верхней трети клетки обоего рода, причем водо-
носные клетки без волокон.
Мужские покровные листья более мелкие, окрашенные, вогнутые
в основании и здесь с редуцированными волокнами или без них. Trun-
cata отличается от Acutifolia, помимо вышеуказанных признаков, иной
формой хлорофиллоносных клеток на срезе и характерной верхушкой
веточных листьев — широко усеченной и крупнозубчатой, отчего секция
и получила свое название Truncata.
По размерам ,S'. Angstroemii занимает промежуточное положение
между видами секции Palustria и видами остальных секций, несколько
напоминая по сизой и желтоватой окраске и внешнему облику первую.
Крупная секция Subsecunda, представители которой только в числе
немногих видов — S. subsecundum Nees, S. contortum Schultz, S. platy-
phyllum Sull. — более или менее широко распространены в Советском
Союзе, является биполярной, встречаясь в умеренных зонах северного
и южного полушарий и будучи известна также для гор палеотропической
и неотропической флористических областей. Subsecunda также обнаружи-
вает связи с австралийско-новозеландской или антарктической областью
или с так называемой «старо-океанической» флорой. Представители сек-
ций более или менее продвигаются в Арктику и высоко поднимаются
в горы (2000—2500 м над ур. м.).
Палеонтологические данные в отношении этой секции довольно .
скудны. Представители ее известны из ледниковых, межледниковых и
послеледниковых отложений четвертичного времени.
Секцию Subsecunda чаще ставили в конце системы после Acutifolia
или после Rigida, или после Truncata из-за водного^или полуводного
образа жизни ее представителей, которому приписывается вторичный
характер происхождения. Иногда ставили эту секцию в начале системы,
перед Cuspidata. Помещали ее также между секциями: Acutifolia и Squar-
rosa, Rigida и Squarrosa, Polyclada и Truncata, Rigida и Polyclada, Palust-
ria и Squarrosa, Cuspidata и Palustria. Включали в секцию Cuspidata
((Эндрюс).
72
Секция Subsecunda, однако, имеет лишь отдаленное сходство с секцией
Cuspidata, благодаря некоторым видам последней (например S. Jensenii),
напоминающим по внешнему облику и по мелко и обильно пористым
веточным листьям виды первой секции. Но во всех своих признаках .
секция Subsecunda является естественной, резко обособленной от осталь-
ных, весьма своеобразной группой, ближе стоящей, с одной стороны,
к секции Rigida, с другой — к Cuspidata, но обнаруживающей более
примитивные черты строения, чем последняя.
Стеблевые и веточные листья видов секции Subsecunda в отношении
величины и формы обладают большим разнообразием.
Стеблевые листья очень мелкие, 0.5 мм дл., треугольно языковидные,
почти плоские, без волокон и бедные порами или же более крупные,
до 3.5 мм дл., широко яйцевидные, овальные или языковидные, вогну-
тые, с волокнами иногда до основания листа и с порами, сходные даже
у нормально развитых форм с веточными листьями (например 5. platy-
phyllum).
Кайма стеблевых листьев является обычно более или менее равномерно
узкой, часто неясной, на закругленной верхушке листа иногда бесцвет-
ной и нежной, причем последняя, в таком случае, слегка бахромчато
разорванная.
Кайма стеблевых листьев никогда не достигает такой степени разви- .
тия, как у видов секций Cuspidata и Acutifolia. Водоносные клетки стебле- ,
вых листьев обнаруживают небольшие разрушения своих оболочек на
внутренней стороне листа, как у Rigida и Cuspidata.
Веточные листья, изменяясь в величине от 1.0 до 5.5 мм дл., бывают
или узко ланцетные, или чаще яйцевидные, широко яйцевидные или
широко овальные, округло овальные до почти кругообразных, с более
или менее вытянутой или едва заметной, немного или сильно усеченной,
большею частью мелко, иногда неясно зубчатой верхушкой. По очень
вогнутым, с сильно загнутыми боковыми краями и часто с колпачковид-
ной верхушкой, более или менее блестящим в сухом состоянии веточным
листьям виды Subsecunda, особенно крупнолистные, напоминают Rigida.
Веточные листья, не имея краевого желобка, снабжены узкой, часто
неясной каймой; их водоносные клетки, длинные и узкие, с обильными
волокнами, сходны с таковыми Cuspidata', хлорофиллоносные клетки
весьма разнообразны на срезе по своей форме — эллиптические, замкну-
тые с обеих сторон водоносными клетками, или бочонковидные, прямо-
угольные, трапециевидные, открытые на обеих сторонах листа, причем
более широкой стороной на наружной его стороне, как у Rigida, или тре- . ;
угольные, открытые также на наружной стороне листа, подобно, в по-
следнем случае, Cuspidata, напоминая, в общем, по своему разнообразию,
также Palustria.
Поры в водоносных клетках веточных листьев встречаются трех ти- :
пов — кольчатые и некольчатые, настоящие и ложные, как у Rigida и
Cuspidata, и, наконец, присущие только данной секции и характерные для
нее перепончато продырявленные, причем поры в этой секции обычно более
мелкие, чем в других секциях, и, в то же время, более многочисленные.
В секции Subsecunda имеют значение характер пор и их количествен-
ное распределение на обеих поверхностях веточных и стеблевых листьев,
тогда как у Cuspidata и Acutifolia имеет значение характер пор преиму-
щественно наружной стороны веточных листьев.
В водоносных клетках верхушки или верхней половины веточных
листьев видов секции Subsecunda нередко бывают еще поперечные их
73
укрепления — анастомозы, встречающиеся также у Rigida а у крупных
водных форм Cuspidata.
Стебель видов секции Subsecunda является жестким, как бы одеревя-
нелым, вследствие сильного развития механической ткани — склеро-
дермиса, обычно темно окрашенного, причем.гиалодермис почти всегда
ясно отграничен от последнего, будучи однослойным (большинство ви-
дов), 1—2-слойным или 2—3—4-слойным, отличаясь в этом отношении
от Rigida с большею частью 2—3-слойным гиалодермисом стебля, от
секции Cuspidata, у видов которой многослойный гиалодермис не так
ясно выражен или даже вовсе не выражен, и от Acutifolia с ясно отгра-
ниченным, многослойным гиалодермисом, но у которой количество слоев
не столь дифференцировано и не имеет такого систематического значе-
ния как у Subsecunda.
Два вида из секции Subsecunda — южнобразильский S. cyclocladum
Warnst. и австралийский 5. laticoma G.M., — у которых Барнсторф
(1911, 312) отмечает неотграниченный гиалодермис, но однослойный
у первого и не могущий быть исследованным у второго из-за скудости
образца, основаны на единичных сборах слабо развитых экземпляров
и поэтому не могут быть приняты во внимание при характеристике гиа-
лодермиса секции.
Клетки гиалодермиса ветви имеют развитые ретортовидные клетки,
но с неясно выраженными шейками. Однодомные и двудомные
виды.
Мужские покровные листья менее дифференцированы, чем у Cuspi-
data и Acutifolia, яйцевидные, коротко заостренные, с меньшим коли-
чеством волокон в своей нижней части или без них, окрашенные в жел-
тые и бурые тона. Антери диальные веточки обычно короткие и толстые,
темно окрашенные, позже удлиняющиеся и тогда не отличающиеся от
остальных ветвей.
Перихециальные листья большею частью широко или удлиненно
овальные, узко окаймленные, с клетками обоего рода на всем своем про-
тяжении, из коих водоносные клетки большею частью с волокнами и
порами почти до основания листа, что также указывает на большую
примитивность секции в сравнении с Cuspidata и Acutifolia и на сходство
в этом отношении с Rigida.
Наличие, помимо зеленых и бурых пигментов, также и красно-бурых,
красно-фиолетовых, подобно Rigida, отличает Subsecunda от Cuspidata.
Две крупные секции, — Cuspidata и Acutifolia, — представленные
в пределах Советского Союза наибольшим количеством широко распро-
страненных видов, являются и наиболее эволюционирующими линиями
развития рода Sphagnum. Обе секции, будучи распространены в умерен-
ных зонах северного и южного полушарий, являются биполярными.
Представители обеих секций, кроме того, встречаются в горах палео-
тропической и неотропической флористических областей, также обна-
руживая связи со «старо-океанической» флорой.
Виды секции Cuspidata не так далеко продвигаются в Арктику, как
виды секции Acutifolia, и менее высоко поднимаются в горы (до 2000 м
над ур. м.), чем последние (2800 м над ур. м.).
Представители обеих секций известны из ледниковых, межледнико-
вых и послеледниковых отложений четвертичного времени.
Секции Cuspidata и Acutifolia также помещали, по отдельности, или
в начале, или в конце системы, причем они часто граничили друг с дру-
гом.
74 —
Секцию Cuspidata ставили между секциями: Squarrosa и Rigida,
.'Squarrosa и Subsecunda, Subsecunda и Polyclada, Squarrosa и Acutifolia,
Rigida и Acutifolia. Объединяли ее также с Subsecunda (Эндрюс).
Секцию Acutifolia ставили между секциями: Palustria и Rigida, Squar-
rosa и Palustria, Palustria и Cuspidata, Squarrosa и Cuspidata, Cuspidata
и Subsecunda. Объединяли ее также с Polyclada (Эндрюс).
Таким образом, из приведенного обзора видно, что Cuspidata, если
не принимать во внимание более мелкие секции, ближе ставилась, с од-
ной стороны, к Subsecunda, вплоть до объединения с последней, а с другой
стороны, к Acutifolia. Секция же Acutifolia ставилась ближе к Palus-
tria, с одной стороны, а с другой — к Cuspidata.
Стеблевые листья в обеих секциях являются уже сильно дифферен-
цированными по форме, величине и клеточной сетке, будучи отличитель-
ными и характерными для разных видов внутри каждой секции.
Они сходны в обеих секциях в отношении формы — лопаточковидные,
языковидные, треугольно языковидные, треугольные. Эти листья имеют
хорошо развитую кайму из узких пористых клеток, обычно более или
менее сильно расширенную к основанию листа. Верхушка листа, закруг-
ленная или заостренная, не имеет нежной бесцветной каймы, а бывает
бахромчато разорванная или зубчатая.
Водоносные клетки стеблевых листьев в обеих секциях обнаруживают
разрушение оболочки большею частью на внутренней их стороне, реже
на обеих сторонах.
Веточные листья, также сходные по форме в обеих секциях, — яйце-
видно ланцетные, реже яйцевидные или ланцетные, на более или менее
длинной верхушке обычно узко усеченные и зубчатые, почти плоские
или более или менее вогнутые, с загнутыми только вверху боковыми
краями, — обычно снабжены краевой каймой из узких пористых клеток.
В отношении пористости веточных листьев также наблюдается извест-
ное сходство в обеих секциях. На внутренней поверхности листа нахо-
дятся некольчатые поры, сосредоточенные преимущественно в краевых
частях, реже распределенные на всей его поверхности, а на наружной
поверхности — большею частью кольчатые поры, реже поры с тонкими
контурами, заметные лишь после окрашивания листа (например,
S. obtusum, S. Dusenii из Cuspidata). Поры наружной стороны веточных
листьев, отличаясь формой и расположением у разных видов внутри
каждой секции, особенно в секции Cuspidata, в то же время являются
характерными в том й другом отношениях для каждой секции в отдель-
ности.
В водоносных клетках веточных листьев у водных форм Cuspidata
бывают еще поперечные укрепления стенок — анастомозы, как у Sub-
secunda.
Хлорофиллоносные клетки на срезе в обеих секциях, сходны по форме,
являясь треугольными, реже, при водном образе жизни, трапециевид-
ными, будучи различны по положению, так как в секции Cuspidata они
открыты более широкой стороной на наружной поверхности веточных
листьев, а в секции Acutifolia — на внутренней их поверхности.
Тогда как в секции Acutifolia гиалодермис стебля является много-
слойным и ясно отграниченным от большею частью окрашенного склеро-
дермиса, в секции Cuspidata в связи с более, гидрофильным образом жизни
гиалодермис стебля менее развит, изменяясь от многослойного до неясно
-отграниченного от зеленоватого склеродермиса. Наружные стенки гиаг
-лодермиса Acutifolia часто имеют поры, иногда по несколько в каждой
• — 75 -
клетке, или утончения оболочки клеток с частичным их продырявле-
нном, в секции же Cuspidata наружные стенки гиалодермиса стебля не
имеют ни пор, нп утончений оболочки.
Гиалодермис ветви, сходно в обеих секциях, имеет в местах прикреп-
ления листьев хорошо развитые ретортовидные клетки с обозначенными
шейками и порой на их верхнем конце, но большею частью с неясными
шейками у Cuspidata, тогда как у Acutifolia они являются яснее выра-
женными.
Виды обеих секций являются однодомными и двудомными.
Антеридиальные веточки, отстоящие или свисающие в секции Cus-
pidata, или отстоящие в секции Acutifolia, большею частью бывают диф-
ференцированы, отличаясь от стерильных веточек своим внешним обли-
ком, будучи более короткими и толстыми, а также обладая более яркой
окраской, особенно заметной в секции Acutifolia.
Мужские покровные листья также большею частью дифференциро-
ваны, отличаясь от остальных веточных листьев своей формой, величи-
ной, окраской и отсутствием волокон и пор в нижней вогнутой части,
прикрывающей антеридий.
Верхние перихециальные листья высоко дифференцированы, также
отличаясь своей формой, величиной и клеточной сеткой, в нижней своей
части состоящей из хлорофиллоносных клеток, иногда также и в самой
верхушечной части, а в верхней — из клеток обоего рода, причем водонос-
ные клетки обычно без волокон и пор.
В секции Cuspidata чаще наблюдаются отклонения от такого типа
мужских покровных и перихециальных листьев; покровные листья-,
иногда до своего основания с волокнами или с их начатками в водонос-
ных клетках, едва отличаются от остальных веточных листьев (например
у S. Lindbergii). Перихециальные листья могут быть с клетками обоего
рода на всем протяжении листа, кроме его верхушечной части с хлоро-
филлоносными клетками (например у S. pulchrum), или сплошь из клеток
-обоего рода, причем часть с волокнами в водоносных клетках и с просве-
тами оболочки на внутренней поверхности листа в его верхушечной
части, в тех водоносных клетках, в которых нет волокон (например
у S. tenellum).
В секции Acutifolia перихециальные листья почти сплошь состоят из
хлорофиллоносных клеток или обнаруживают только в своей централь-
ной части клетки обоего рода, причем водоносные клетки обычно без во-
локон и пор, реже с волокнами и с порами в углах клеток (у S. tabu-
lar е).
Последний вид, S. tabulare, занимает изолированное положение в сек-
ции Acutifolia, будучи весьма своеобразным по форме и строению своих---
стеблевых и веточных листьев. Стеблевые листья у европейских форм
на одном и том же растении бывают различной формы и величины; более
•крупные приближаются к листьям молодого побега, а более мелкие,
будучи, в общем, треугольными, приближаются нередко к языковидной
или лопаточковидной форме, причем все они несут более или менее раз-
витую кайму. Более мелкие стеблевые листья американских форм имеют
почти одинаковое очертание на одном и том же растении. Веточные листья
вверху расставленно мелкозубчатые, неясно (1—2-рядно) окаймленные,
имеют краево!-! желобок, который по Эндрюсу иногда отсутствует на
некоторых срезах веточных листьев американских растений.
Этот вид единственный во всей секции обнаруживает краевой жело-
<бок на веточных листьях, столь характерный для более примитивных
76
секций Palustria и Rigida. В то же время у него намечается и некоторая
дифференциация каймы в стеблевых и веточных листьях.
Краевой желобок у S. tabulare, наличие пор в наружных стенках
клеток многослойного гиалодермиса стебля (5. fimbriatum, S. Girgen-
sohnii, S. Russowii), присутствие бурых и красных пигментов, наконец
у близко стоящего к секции Acutifolia S. Wulfianurn эллиптическая форма
хлорофиллоносных клеток на срезе, — все это как бы говорит о род-
ственной связи Acutifolia с секцией Palustria.
Изучение полиморфного рода Sphagnum показывает, что эти влаго-
и светолюбивые болотные растения, благодаря произрастанию в весьма
изменчивых внешних условиях и ответному реагированию на них, обна-
руживают очень большую изменчивость своих признаков и свойств; это
и обусловливает их разнообразный внешний облик в пределах даже
одного и того же вида.
Эти изменения, зависящие преимущественно от условий увлажнения
и освещения, а также температуры и реакции среды, касаются: окраски,
более интенсивной на свету и в определенных стадиях развития растения;
размеров растения, т. е. величины стебля, ветвей, листьев; количества
ветвей в пучке; количества и расположения пор в водоносных клетках
веточных листьев; отчасти количества слоев гиалодермиса стебля и дру-
гих более мелких признаков. Все эти изменения носят преимущественно
количественный характер, усиливаясь или уменьшаясь при изменении
соответствующих внешних условий, причем степени изменений, по от-
дельности, связаны между собой переходами. Виды же, качественно
различные, не связаны между собою никакими переходами.
Помимо внутривидовой изменчивости, виды одной и той же секции,
или даже разных секций, в одинаковых внешних условиях нередко дают
и одинаковые или параллельные формы, настолько сходные, что по внеш-
нему облику трудно иногда судить, к какому виду из какой секции можно
отнести то или иное растение. Так, например, в Арктике сфагны обычно
растут в низких, компактных, интенсивно окрашенных дерновинках, при-
чем короткие, густо облиственные ветви стеблей более или менее направ-
лены вверх до прямостоячих. '
Такие же формы можно встретить и в умеренной зоне на сухих, от-
крытых и сильно освещенных местах как на равнине, так и в горах, т. е.
при относительно неблагоприятных условиях существования. В небла-
гоприятных же условиях существования, например высыхания, в тече-
ние вегетаций растения может произойти и задержка его развития. При
возобновлении благоприятных условий на том же растении возникают
побеги молодого (ювенильного) характера — равнолистные или полу-
равнолистные, так называемые изофильные или гемиизофильные
формы, т. е. у которых стеблевые листья более или менее сходны с веточ-
ными.
Некоторые виды, например S. platyphyllum, как полагают, представ-
ляют пример задержки развития на молодой стадии, наследственно за-
крепленной.
Наличие большой внутривидовой изменчивости, параллельных форм:
и молодых (ювенильных) форм, — все это, вместе взятое, создает труд-
ности в распознавании видов и производит обманчивое впечатление об-
щего внешнего их сходства.
Как отмечает акад. Т. Д. Лысенко (1949, 36), «изменчивость процессов
развития органов и признаков всегда приспособительна к условиям
внешней среды. Относительная же целесообразность, гармоничность
4
Рис. 10. Palustria'. 1 — край, верхней части вет. л.; 2 — край его
нижней части; 3 — попер, срез края вет. л. с краевым желобком.
Rigida: 4 — край верхней части вет. л.; 5 — край его нижней части;
6—попер, срез вет. л. с краевым желобком.. «• Acutifolia: 7— край
верхней части вет. л.; 8 — край его нижней части; 9 — попер, срез края
вет. л. без краевого желобка, бриг.
78
растений в естественной природе создавались только естественным от-
бором, т. е. наследственностью, ее изменчивостью и выживаемостью».
И далее: «Изменчивость наследственности растений, как правило, идет
через изменение наследственности консервативных, трудно вариирующих
признаков. В, значительно меньшей степени она зависит от изменчи-
вости легко вариирующих признаков» (1949, 24).
Наиболее устойчивыми, консервативными признаками, чер.ез изме-
нение которых шла эволюция рода Sphagnum, как видно из вышеприве-
денного обзора секций, являются, мы полагаем, следующие.
Наиболее характерной является форма стеблевых листьев, достигающих
полного развития ранее веточных, рано теряющих ассимиляционную функ-
цию из-за прикрытия их свисающими ветвями и вследствие этого более
устойчивых против воздействия внешних условий. Мы видим, что во всех
секциях повторяется языковидно лопаточковидная форма стеблевых
листьев, выраженная в одних секциях только у филогенетически ста-
рых типов, а в секции Palustria проявленная у всех ее видов.
Эволюция формы стеблевых листьев выявилась в появлении, языко-
видных, треугольно языковидных и треугольных стеблевых листьев,
у видов широко распространенных секций Cuspidata и Acutifolia.
Другой важный, длительно ассимилирующий орган — веточные-
листья — в своей форме также мало изменчивы в пределах секции..
Овальные, сильно вогнутые, с широко загнутыми от основания до-
верхушки краями, веточные листья Palustria сходно повторяются в сек-
циях Rigida, Truncata, отчасти Subsecunda, но в последней обнаружи-
ваются яйцевидные и яйцевидно ланцетные листья, столь свойственные-
видам Cuspidata и Acutifolia.
Соответственно большей узости листа и меньшей его вогнутости,,
яйцевидно ланцетные и ланцетные веточные листья имеют загнутость.
боковых краев лишь в самой верхней своей части.
Происходят и другие коррелятивные изменения в сторону большей,
прочности веточных листьев, более подверженных воздействию внешних
условий. В секции Palustria листья не бывают окаймленными, т. е. не-
имеют каймы из узких и удлиненных, более. или менее толстостенных,
с пористыми стенками клеток, придающих прочность краю листа и пре-
дохраняющих его от разрыва.
В этой секции боковые края веточных листьев благодаря широкой их.
загнутости предохраняются от разрыва. Края состоят из своеобразного-
краевого желобка (рис. 10, 1, 2, 3). В ближайшей к Palustria секции
Rigida этот краевой желобок на веточных листьях еще'встречается, но-
в несколько измененной уже форме, будучи более прямолинейным, при-
ближаясь к клеткам каймы листьев остальных секций (рис. 10, 4, 5, 6)„
Окаймленность стеблевых, веточных и покровных листьев, встре-
чаясь во всех других секциях, особенно сильно выраженная в секциях
Cuspidata и Acutifolia (рис. 10, 7, 8, 9), несомненно развилась в процессе-
эволюции края листа. Это наглядно видно на примере американо-евро-
пейского вида S. tabulare (Acutifolia), с разорванным и сокращенным,
ареалом, у которого частично сохранился краевой желобок на веточных:
листьях, наряду с их окаймленностью.
Верхушка веточных листьев в секции Palustria является бесцветно*
и нежно окаймленной и вследствие этого легко подверженной разрушению,,
чему препятствует ее колпачковидная загнутость.
В остальных секциях мы видим уже большую прочность верхушки;
веточного листа, которая является усеченной и зубчатой.. Иногда лишь»
Subsecunda usptdata Acutifolia
Рис. 11. Palustria: гиалод. ветви с однородными кл. ♦ Rigida: гиалод-.
ветви скл. подобными реторт, кл. •» Squarrosa в Subsecunda: гиалод. ветви
с обособленными в пазухах л.л. реторт, кл. с неясными шейками. ♦
Cuspidata и Acutifolia: гиалод. ветви с обособленными реторт, кл,- е
ясно выраженными шейками. По Шимперу.
— 80
в секции Subsecunda, имеется у некоторых видов бесцветная окаймлен-
ность и колпачковидная загнутость верхушки веточного листа, наряду
с большей встречаемостью усеченной и зубчатой верхушки.
Разнообразие формы и положения зеленых, ассимилирующих клеток
на поперечном срезе веточного листа в секции Palustria повторяется
в некоторой лишь совокупности или по отдельности во всех остальных
секциях.
По Руссову, центральное положение прямоугольной хлорофиллонос-
ной клетки на срезе является первоначальным, что было им установлено
для начальных стадий развития листа всех видов сфагнов.
Оно встречается, кроме Palustria, еще в секциях Rigida, Polyclada,
Truncata, частично Squarrosa и Subsecunda.
В секциях же Cuspidata и Acutifolia хлорофиллоносные клетки имеют
на срезе треугольную форму, реже, у водных форм и видов, трапецие-
видную, причем в секции Acutifolia они открыты широкой стороной тре-
угольника или трапеции на внутренней стороне листа, подобно Palus-
iria, тогда как в секции Cuspidata они открыты на наружной его сто-
роне.
Эта треугольная форма зеленой клетки, по Руссову, является произ-
водной от первоначальной прямоугольной.
Гиалодермис стебля в секции Palustria, представленный крупными
и широкими клетками с продырявленными стенками, укреплен против
спадания своих крайне тонких стенок спиральными утолщениями, прохо-
дящими изнутри.
В остальных секциях полностью отсутствуют эти спиральные утол-
щения, наряду с меньшим, развитием гиалодермиса стебля, являющегося
более мелкоклеточным, не нуждающимся поэтому в особом укреплении,
не всегда продырявленным, иногда и более или менее редуцированным
у водных видов и форм, как в секции Cuspidata.
Особенно наглядно выступает эволюция гиалодермиса ветвей
(рис. И). Клетки его однородны в секции Palustria, будучи также про-
дырявлены и укреплены спиральными утолщениями, тогда как в секции
Rigida все клетки принимают несколько ретортовидноподобный облик.
В других секциях, ретортовидные клетки уже обособлены от остальных
клеток гиалодермиса ветви и всегда развиты только в местах прикрепле-
ния листьев, достигая наивысшего развития у Cuspidata и Acutifolia.
Это — водосборные клетки ветви, назначение коих снабжать водой
листья, у основания которых они находятся.
Мужские веточки и покровные листья в секциях Palustria и Rigida
не отличаются от других ветвей и веточных листьев.
Женские покровные листья в этих секциях большею частью состоят
из клеток обоего рода с порами и волокнами в водоносных клетках.
В остальных секциях мужские веточки и мужские и женские покров-
ные листья являются уже более или менее дифференцированными, до-
стигая наивысшего развития в секциях Cuspidata и Acutifolia, особенно
в отношении перихециальных листьев, состоящих почти сплошь из хло-
рофиллоносных клеток {Acutifolia) или в большей своей части из них,
причем в водоносных клетках почти отсутствуют волокна и поры.
Строение спорофита является однородным во всех секциях. Одно-
типная коробочка лишена перистома и колечка, способствующих посте-
ленному высеиванию спор, но все ее строение, в отличие от коробочек
других мхов, приспособлено к моментальному выбрасыванию спор при
подходящих внешних условиях — в наиболее засушливое время года
— 81
(июль, август). Однотипность механизма выбрасывания спор, вероятно,
отражает и однотипность строения спорофита.
Некоторые признаки строения гаметофита и спорофита сфагнов имеют,
невидимому, вторичный характер; вероятно, в отдаленном прошлом
они произошли от организмов, имевших иное строение в связи с иными
условиями существования.
Секция Palustria, наиболее примитивная по своим признакам, постав-
лена нами в начале системы. Наиболее близкой к ней является секция
Rigida.
Мелкие секции, Squarrosa, Polyclada, Truncata, мало изменчивые
в своих признаках и менее распространенные, свидетельствующие
о родственной связи между Palustria, Rigida и Cuspidata, Acutifolia, мы
ставим в системе после первых двух, безотносительно к тем секциям,
к которым они обнаруживают те или иные родственные отношения, чтобы
не нарушить естественной последовательности крупных секций, Subse-
cunda, Cuspidata, Acutifolia.
Последние две секции, наиболее продвинувшиеся в. своем развитии,
представлены и большим количеством широко распространенных видрв,.
обладающих в то же время и большой внутривидовой изменчивостью.
Таким образом, как бы намечается связь между Palustria, Rigida
через Polyclada и Truncata с Acutifolia, с одной стороны, й через Squar-
rosa, Subsecunda с Cuspidata — с другой.
Следовательно, род Sphagnum L. распадается на подрод lnophloea
Russ, с секцией Palustria С. Jens, и подрод Lithophloea Russ, с секциями:
Rigida (Lindb., pr. р.) Warnst., Squarrosa Scbilieph., Polyclada Russ.,
Truncata Russ., Subsecunda Schlieph., Cuspidata Schlieph., Acutifolia
Schlieph.
6 Флора споров, раст. СССР, т. I
П. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Подкласс I. SPHAGNALES —СФАГНОВЫЕ МХИ
Sphagnales Engl, in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam.,, 1, 3 (1900) 243
Сфагновые мхи растут на болотистых местах большею частью круп-
ными, часто подушковидными, в сухом состоянии беловато-зелеными
или буроватыми, или красноватыми дерновинками. Предросток пластин-
чатый, только при ничтожном количестве света развивается сначала ко-
роткая нить, переходящая затем в пластинчатое образование. Стебель
без ризоидов и центрального проводящего пучка, всегда правильно вдоль
пучковидно ветвистый; одни ветви пучка свисают вдоль стебля, другие
отстоят от него, к верхушке стебля они более короткие, скученные в го-
ловку. Однослойные листья без срединной жилки состоят из узких,
содержащих плазму и хлоропласты, зеленых клеток, образующих сетку,
петли которой заполнены широкими, ромбоидальными или мешковид-
ными, лишенными содержимого, бесцветными (гиалиновыми) клетками,
снабженными в своих стенках спиральными и.кольчатыми утолщениями —
волокнами, а также часто отверстиями — порами различной формы и
величины. В гиалодермисе ветви почти всегда находятся фляжковидные,,
слегка отогнутые на своем верхнем конце и здесь с крупным отверстием
ретортовидные клетки. Бесцветные, пустые, клетки листьев, гиалодер-
миса стебля и ретортовидные клетки ветви служат для всасывания и про-
ведения к зеленым клеткам воды с растворенными в ней минеральными
веществами и являются водоносными клетками, а зеленые — ассимили-
рующими клетками. Однодомные и двудомные виды всегда раздельно-
полые.
Гаметангии расположены на особых ветвях, часто ярко окрашен-
ных; шаровидные антеридии на длинных ножках сидят одиночно вдоль
ветви под прикрытием одного покровного листа; перихециальные листья
отличаются величиной и структурой от веточных листьев. Спорогон
приподнят над перихецием благодаря безлистному удлинению верхней
части ветви — лощной ножке (псевдоподию), в верхушку которой погру-
жена луковицеобразная стопа. Тонкий прозрачный колпачок вначале
покрывает всю молодую коробочку, позже, разрываясь, остается в виде
оборки около ее основания. Спорообразующие клетки происходят из
амфитеция, и археспорий сводообразно покрывает сверху колонку, раз-
вивающуюся из эндотеция и не доходящую до верхушки спорогона.
Шаровидная и темнобурая коробочка без перистома и колечка, с много-
численными рудиментарными устьицами по всей ее стенке, при отска-
кивании резко очерченной плоской крышечки с шумом выбрасывает вверх
округло тетраэдрические споры.
83
; X а р а к тер ныё те р т ы с т роения с ф а г но в. Пла-
стинчатый предросток. Неограниченный верхушечный рост стебля, при
постепенном его отмирании и оторфовывании снизу. Отсутствие ризо-.
йдов (кроме ранней стадии). Правильное пучковидное расположение
ветвей вдоль стебля, на верхушке его более коротких и окученных в го-
ловку. Гналодермис. Ретортовидные клетки ветви. Несходство стеблевых
и веточных листьев. Отсутствие жилки в однослойных листьях. Димор-
физм клеток листьев. Шаровидная форма антеридиев, одиночно распо-
ложенных вдоль мужской ветви. Приподнятие спорогона посредством
ложной ножки. Дисковидное влагальце. Луковицеобразная стопа.. За-
ключение коробочки в колпачке до ее созревания. Отсутствие перистома,
ассимиляционной ткани в коробочке и недоразвитые, в связи с особым
их назначением, устьица в ткани последней. Массивная и укороченная
колонка, сводообразно прикрытая сверху спорообразующим слоем —
археспорием. Своеобразное выбрасывание спор из коробочки. Округло-
тетраэдрические споры.
Преобладание в клеточных оболочках над целлюлозой древних ве-
ществ — пектинов и гемицеллюлоз. Наличие в оболочках клеток листьев
фенолоподобного вещества— сфагнола и пигментов — антоцианов и фло-
бафенов. Отсутствие лигнина.
Характерные черты развития сфагнов.
Сходство в начале роста двусторонней верхушечной клетки пластинча-
того предростка с верхушечной клеткой предростка некоторых слое-
вищных печеночников. Сходство вторичных нитей, возникающих
из краев пластинчатого предростка, с нитевидной протонемой Bryales.
Сходство верхушечного роста стебля посредством трехсторонней
верхушечной клетки с ростом стебля у Andreaeales и Bfyales. Рост
листа происходит сходно с таковым у Bryales'; вначале посредством дву-
сторонней верхушечной клетки, позже в основании листа. Сходство
формы и положения зрелых антеридиев с формой и положением антери-
диев акрогинных юнгерманиевых (Porelld). Сходство ранних стадий раз-
вития архегония с ранними стадиями его развития у печеночников и
у Andreaeales. Сходство поздних стадий развития архегония — образо-
вание канальцевых клеток — с поздними стадиями его развития у Вгуа-
les. Сходство ранних стадий развития зародыша с ранними стадиями его
развития у юнгерманиевых. Сходство поздних стадий развития зародыша
и его формы с поздними стадиями его развития и формы у Anthocerotae.
Сходство развития спорогенной ткани (археспория) из амфитеция с раз-
витием археспория у Anthocerotae. Сходство четырехслойного археспо-
z рия более с археспорием Notothylas и Megaceros, чем с Anthoceros.
Сходство рудиментарных устьиц в эпидермисе коробочки с устьицами
Anthoceros и Bryales. Сходство производства спор тетрадами (по
4 в клетке) с таковым у Andreaeales и Bryales.
Вторичный характер появления сфагнола в срединных пластинках
клеточных оболочек — на некотором расстоянии от точки роста листа.
Объединяя некоторые общие- черты строения печеночников и листо-
стебельных мхов и в то же время резко отличаясь от них в других отно-
шениях, Sphagnales, несомненно, представляет древнюю ветвь, рано
отошедшую от общего ствола развития мохообразных.
Представители Sphagnales, вполне сходные по строению с современ-
ными, были найдены еще ' в верхнемеловых лигнитах Гренландии
(о.. Диско). Они известны также йз отложений третичного и четвертичного
времени.
6*
84 -
ПЬдкласс Sphagnales содержит одно естественное семейство Sphag-
пасеае с единственным родом Sphagnum L., распадающимся на два под-
рода и 10 секций, заключающих около 320 видов.1
Его представители распространены почти по всей земле, преобладая.
в лесной зоне внетропических областей северного полушария, встречаясь
в южном — главным образом высоко в горах, большею частью на границе
леса (в Андах до 4200 м над ур. м.), реже на равнине.
Сфагны обитают большею частью на мокрых местах, бедных известью,
поселяясь на кислом гумусе хвойных лесов, на влажном песке верещат-
ников и морского побережья, в мокрых глинистых понижениях, в топях.
и болотах, а в горах — часто на омываемых водою скалах кислых пород1 2
(гранит, гнейс и др.) и на гумусе в криволесье, реже на известняках,
но - покрытых значительным слоем гумуса. Таким образом, кислая реак-
ция субстрата является более или менее необходимой для роста и разви-
тия сфагнов. Их споры прорастают только на кислом субстрате.
Они растут в пределах pH от 3—4 и до 5—6, реже почти до 7.
Благодаря особенностям своего морфолого-анатомического строения
сфагны-способны всасывать и сравнительно долго удерживать значитель-
ные количества воды, превышающие, по данным Тюремнова (1949, 64)
в 20 раз их вес в воздушно-сухом состоянии.
Сфагны сами обладают кислой реакцией своих клеточных оболочек. Си-
няя лакмусовая бумажка, прижатая к влажной сфагновой дерновинке,
окрашиваемся в красный цвет, что указывает на наличие в сфагнах кислоты.
Пауль (1908, 81) приводит результаты опытов Гулли (Gully) по изу-
чению кислотности сфагнов. Гулли принимает для 100 весовых частей,
сухого вещества S. rubellum содержание кислоты, выраженное в водо-
родных единицах, равным 100, как наибольшее в сравнении с другими
видами сфагнов. Соответственно этим данным, виды сфагнов верховых,
переходных и низинных болот располагаются в порядке убывания их
кислотности, рассчитанной на кислотность — 100 — S. rubellum,напри-
мер: S. medium 86.7, S. cymbifolium 71.1, S. platyphyllum 'oQ. По опытам
Корсаковой (1925), сфагны сами обладают способностью подкислять
среду. Условия обитания — пересыщенность водой и кислая реакция
субстрата, а также кислотность самих сфагнов исключают возможность
роста большинства сосудистых растений и в то же время содействуют
массовому произрастанию сфагнов при соответствующих климатических
условиях.
Сем. I. SPHAGNACEAE —СФАГНОВЫЕ
Sphagiiaceae С. Mull., Syn., I (1849) 87,—Sphagninae Schimp., Mem, pour serv.
a 1’hist. nat. des Sphaignes (1857) 12
Род 1. SPHAGNUM L. — СФАГНУМ
Sphagnum L., Sp. plant., ed. 1, II (1753) 1106
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И СЕКЦИЙ
1. Кл. гиалод. ст. и ветвей со спиральными волокнами в их стен-
ках. Кл. гиалод. ветви все одинаковые. Вет. л. л. крупные, сильно
1 Число (320) видов, приводимых здесь, уменьшено в сравнении с числом (342)
видов, указанных в монографии Барнсторфа 1911 г., так как исключен ряд видов,
потерявших свое видовое значение, как У. jallax, S. obesurn и др.
2, Кислые горные породы содержат более 55% кремнекислоты. Они обнаружи-
вают нейтральную или щелочную реакцию. Кислая же реакция наблюдается в тех
случаях, когда породы покрыты слоями гумуса или сфагновых мхов.
— 85 —
вогнутые, с загнутыми от основания до верхушки боковыми краями,,
на верхушке широко закругленные, бесцветно окаймленные, кол-
пачковидные, вверху на нар. стороне шероховатые, на срезе с крае-
вым желобком (подрод 1. Inophldea Russ.) ...........
..................Секция 1. Palustria С. Jens. ( = Cymbifolia Lindb.).
— Кл. гиалод. ст. и Ветвей без спиральных волокон. Гиалод. ветви
с реторт, кл. (кроме Rigida). Вет. л. л. обычно менее крупные,,
с загнутыми в верхней части боковыми краями, с усеченными и
зубчатыми верхушками, вверху на нар. стороне не шероховатые,
на срезе без краевого желобка (кроме секции Rigida и S. tabuldre
из секции -Acutifolia), менее вогнутые (подрод 2. Lithophloea
Russ.)............ 2.
2. Вет. л. л, не окаймленные, с краевым желобком, в сух. сост. лаково
блестящие, жесткие, черепитчатые до оттопыренных. Хлороф. кл.
на срезе эллиптические, более приближенные к нар. стороне л.,
замкнутые с обеих сторон водой, кл. Гиалод. ветви без выражен-
ных реторт, кл. Ст. л. л. маленькие, треугольно языковидные до-
языковидных. Раст, серо-зеленое до буроватого или красно-фиоле-
товое ................ Секция 2. Rigida (Lindb., pr. р.) Warnst.
— Вет. л. л. окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка
(кроме 5. tabulare). Раст, иного облика и строения.....3-
3. Вет. л. л. с более или менее оттопыренно отогнутыми верхушками.
Хлороф. кл. на срезе узко трапециевидные, открытые широкой
стороной трапеции на нар. поверхн. л.; водон. кл. на внутр, стен-
ках, в местах срастания с хлороф. кл., мелко папиллозные. Ст.
л. л. крупные, языковидные, узко окаймленные. Раст, зеленые или
бурые, не блестящие в сух. сост. . Секция 3. Squarrosa Schlieph.
— Вет. л. л. более или менее прилегающие, только у молодых раст.
с оттопыренно отогнутыми верхушками, иногда с крючковидно-
отогнутыми кончиками {Polyclada). Хлороф. кл. различной формы;
водон. кл., в местах срастания с хлороф. кл., гладкие, реже мелко-
папиллозные {Polyclada). Ст,- л. л. с более или менее расширенной
книзу каймой, реже узко окаймленные (некоторые виды из Sub-
secunda) ..............................................4.
4. Ветви по 7—13 в пучке, вверху собранные в плотную шарообразную
головку. Вет. л. л. с крючковидно отогнутыми кончиками, розо-
вато окрашенные. Хлороф. кл. на срезе эллиптические, центриро-
ванные, замкнутые с обеих сторон водон. кл., последние на внутр,
стенках мелко папиллозные. Ст. л. л. маленькие, треугольно язы-
ковидные, с расширенной книзу каймой . . . ;.........../ . ' . .
.......................................... ..-. . Секция 4. Polyclada Russ.
— Ветви по 4—6 в пучке. Раст, иного облика и строения . . . . .5.
5. Вет. л. л. с характерными широко усеченными и крупнозубчатыми
верхушками, черепитчатые, очень вогнутые. Хлороф. кл. на срезе
бочонковидные, открытые на обеих поверхн. л. Ст. л. л. крупные,
языковидные, с сильно расширенной книзу каймой. Раст: желто-
зеленое ..........................Секция 5. Truncata Russ.
— Вет. л. л. с узко усеченными и мелкозубчатыми верхушками . ; 6.
6. Вет. л. л. обращенные в одну сторону, однобокие и серповидно со-
гнутые, реже черепитчатые, не пятирядные, очень вогнутые, в-сух.
сост. часто блестящие, на нар. поверхн. обычно (кроме водных ;форм)
с многочисленными мелкими кольчатыми или перепончато проды-
рявленными порами в рядах на коммиссурах. Хлороф. кл. на срезе.
• 86 -
прямоугольные до бочонковидных, реже трапециевидные, открытые
на обеих сторонах л.. Ст. л. л. маленькие до крупных, треугольно
языковидные до языковидных и. овальных. Раст, зеленые или жел-
тые до бурых и черноватых .... Секция 6. Subsecunda Schlieph.
— Вет. л. л. более или менее прилегающие, иногда обращенные в одну
сторону и серповидно согнутые, реже пятирядные, большею частью
не блестящие, на нар. поверхн. без перепончато продырявленных
пор,, с кольчатыми или некольчатыми, а также с ложными порами.
Хлороф. кл. треугольные, реже трапециевидные. Ст. л. л. различ-
ной величины, от лопаточковидных, языковидных и тупых до тре-
угольных и острых. Раст, различной окраски, чаще бледнозеленые
или красноватые................................................... 7.
7. Вет. л. л. в сух. сост. часто волнистые, с более или менее отогнутыми
верхушками до закрученных или пятирядные (S. Lindbergii, S.pulch-
гит), иногда обращенные в одну сторону и серповидно согнутые.
Хлороф. кл. на срезе треугольные, реже трапециевидные, открытые
широкой стороной на нар., поверхн. л. Раст, большею частью бледно-
зеленые до буроватых, не красные . . . Секция 7. Cuspidata Schlieph.
— Вет. л. л. в сух. сост. не волнистые, иногда пятирядные (S. Warn-
storjii, S. quinquejdrium), обращенные в одну сторону и серповидно
согнутые. Хлороф. кл. на срезе треугольные, реже трапециевидные,
открытые широкой стороной на внутр, поверхн. л. Раст, большею
частью красноватые с фиолетовым оттенком или ржаво-бурые до
зеленых ............................ . Секция 8. Acutifdlia Schlieph.
Подрод 1. INOPHLOEA Russ.
Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28
Кл. гиалод. ст. очень крупные, со спиральными волокнами и порами
в своих стенках. Вет. л. л. на верхушках закругленные, бесцветно окайм-
ленные, колпачковидные.
Подрод содержит одну секцию Palustria С. Jens.
Секция 1. Palustria С. 'Jens.
Palustria С. Jens., Danm. moss., 1 (1915) 293. —Cymbifolia Lindb. in Oefvers. Sv.
Vet.-Akad. Forh., XIX (1862) 135
Большею частью очень крупные растения со вздуто облиственными
ветвями,, образующие сизовато-зеленые, желтые до буроватых или крас-
новато-пурпурные, часто с фиолетовым оттенком дерновинки.
С т. толстый, сильный; гиалод. многослойный, ясно отграничен-
ный, кл. его тонкостенные и бесцветные, с волокнами и порами в своих
стенках; склерод. зеленый, желтый до красно-бурого или винно-
красного. С т. л. л. крупные, языковидно лопаточковидные, вверху
бесцветно окаймленные, с разрушенными оболочками водон. кл. на нар.
поверхн. л.; кайма отсутствует. Ветви по 3—5 в пучке; г и а-
л о д. из широких и одинаковых, бесцветных, тонкостенных кл., почти
всегда с волокнами и порами; реторт, к л. отсутствуют. Вет.
л., л, овальные, лодковидно вогнутые, на верхушке закругленные и
колпачковидно стянутые, бесцветно окаймленные, по краю мелко и рас-
ставленно зубчатые, с краевым желобком на срезе, вверху снаружи
сильно -шероховатые благодаря своеобразному частичному разрушению
87
оболочек водой, кл.; в о д о н. к л. крупные и широкие, часто снаружи
сильно выпуклые, с волокнами и с крупными_ порами, на внутр, своих
стенках, в местах срастания с хлороф. кл., гладкие, папиллозные, с греб-
невидными или с червеобразными волоконцами; хлороф. к л. на
срезе разнообразной формы — эллиптические, бочонковидные, веретено-
видные, трапециевидные, треугольные, заключенные среди водон. кл.}
или открытые на обеих сторонах л., или открытые только на внутр, сто-
роне и-замкнутые водон. кл. на нар. стороне л. Двудомные виды;
мужские веточки и покровн. л. л. отличаются лишь
более яркой окраской, не будучи дифференцированы; верхи,
п е р и х. л. л. не окаймленные, с водон. кл. в верхней половине и ши-
роких краевых частях вплоть до основания л-, причем водон. кл. с во-
локнами и порами.
И с к о п. В СССР представители секции Palustria известны из меж-
ледниковых (рисс-вюрмских) и послеледниковых отложений.
Sphagnum sp. в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр и с. Ко-
стянец в окр. Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (с. Мурава на р. Бере-
зине; д. Немыкары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.; с. Микулино на берегу
оз. Глобай, недалеко от Смоленска), Волж.-Кам. (с. Любач близ г. Га-
лича). — S. magellanicum в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр
в окр. Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (д. Немыкары близ ст. Ряб-
цево Зап. ж. д.; хут. Петровский близ Гомеля; с. Мурава на р. Березине,
Минской обл.), Верх.-Волж. (с. Ильинское в 60 км к северу от
. г, Москвы), в послеледниковых (субатлантический период) Верх.-Волж.
(торфяник «Галицкий мох» близ ст. Редькино Окт. ж. д.; болото «Кулиц-
кий мох» близ ст. Кулицкая Окт. ж. д.). — S. centrale в межледниковых
Сред.-Днепр. (Лупинин яр и с. Костянец в окр. Канева на Днепре),
Верх.-Днепр. (д. Немыкары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.; д. Дуброва
близ ст. Рудня), Верх.-Волж. (д. Дрожжино Смоленской обл., верховья
р. Угры). — S. papillosum в межледниковых Сред.-Днепр. (с. Костянец
® окр. Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (Петровский хутор близ Го-
меля). -
В отложениях верхнемеловых углей на о. Диско в Зап. Гренландии*
по Арнольду, найдены включенными в лигните, т. е. буром угле лесного
происхождения, обрывки листочков сфагнума, по нашему мнению, воз-
можно из секции Palustria (рис. 9, 7).
Остатки листьев S. palustre отмечены Шимпером в лигнитах Швей-
царии. Этот вид приводится со знаком вопроса также для послетретйч-
ных болотных отложений конца доледниковой эпохи в Рудных горах
и найден, вместе со S. magellanicum, в составе «доледниковой флоры»
Люнебурга (Германия), относящейся, по Гамсу, вероятнее всего, к Пер-
вой межледниковой эпохе.
S. palustre, S. magellanicum и S. papillosum отмечены еще для отло-
жений в Зап. Европе второй межледниковой эпохи, дриасовой флоры
последнего оледенения и послеледникового времени.
5. papillosum и S. imbricatum указаны для отложений мамонтовой
флоры у Борна в Саксонии, относимых Гамсом к молодому делювиаль-
ному времени так называемого «Mousterian» оледенения, более короткого
и менее континентального, чем саксонское оледенение.
Барнсторф (1911, 431) разбивает секцию на ряды: Fibrigera — с во-
локнами в гиалод. ст. и ветвей, Subfibrig era — с волокнами только в гиа-
лод. отстоящих и свисающих ветвей, Efibrosa — с волокнами иногда
лишь в гиалод. свисающих ветвей.
— 88 —
Эти ряды он подразделяет на подряды: Pedinala — с гребневидными
волоконцами на внутр, стенках водой, кл. вет. л. л., Vermicularia —
с червеобразными волоконцами на внутр, стенках водон. кл. вет. л. л.,
Papillosa, — с папиллами на внутр, стенках водой, кл. вет. л. я.,
Leota — с гладкими стенками водой, кл. вет. л. л.
Однако обилие спиральных волокон и пор в гиалод. ст. и ветвей мо-
жет варьировать у одного и того же вида в зависимости от климатических
условий:
Так, например, широко распространенный в северном и южном полу-
шариях 5. magellanicum, везде сохраняющий единственно ему присущий
в этой секции красновато-пурпурный, часто с фиолетовым оттенком,
цвет своих листьев, обнаруживает в Новой Зеландии сильно вздутые
в увлажненном состоянии, крупные и широкие, тонкостенные водон. кл.
гиалод. ст. и ветвей, с обильными волокнами и порами в стенках кл.,
тогда как в Южн. Америке, почти на всем ее протяжении, насколько
можно судить по гербарным образцам (Боливия, Южн. Брази-
лия, Патагония, о. Гранде, о. Чилоэ), кл. гиалод. ст. этого вида
обычно плотностенные, более узкие, без волокон или с очень слабо
развитыми волокнами и почти всегда с одной, реже с двумя порами в:
нар. стенках. .
Интересно отметить, что вообще виды этой секции из Новой Зелан-
дии, Тасмании, Австралии, Азии, Сев. Америки и Европы обнаруживают
•первый тип строения гиалод. ст., т. е. обилие волокон и пор в кл. послед-
него, тогда как виды из Центр, и Южн. Америки, Африки, Полинезии
выявляют второй тип строения гиалод. ст., т. е. отсутствие или слабое
развитие волокон и пор в кл. последнего.
Представители первого типа строения гиалод. ст. обитают в север-
ных странах и в горах побережья внетропических стран южного полу-
шария, с умеренно-холодным и влажным климатом, обнаруживая при-
способление к образу жизни, состоя^,' в том, что кл. гиалод. ст. —
-более широкие, тонкостенные, обильно продырявленные — снабжены
обильными волокнами, сл' жащими против спадания и для укрепления
.их крайне тонких стенок.
Представители второго типа строения гиалод. ст. обитают в тропи-
ческих странах почти исключительно по морскому побережью, высоко
в горах, до предела леса, обнаруживая приспособление к образу жизни
в умеренных дождевых лесах, состоящее в том, что кл. гиалод. ст. — более
узкие, плотностенные, менее продырявленные — не нуждаются поэтому
в особом укреплении посредством волокон, своих плотных стенок против
их спадания в сухом состоянии.
Что касается формы и положения на срезе хлороф. кл. вет. л. л., то-
они в этой секции могут быть различными даже в пределах одного и
того же вида. Так, например, у новозеландского <5. maximum Warnst.
встречены, по Барнсторфу, узко треугольные, веретеновидные или прямо-
угольные до бочонковидных хлороф. кл., а у южнобразильского S. aleg-
rense Warnst. —эллиптические или узко прямоугольные до бочонковид-
ных хлороф.- кл.
Однако, в общем, форма и положение на срезе хлороф. кл. вет. л. л.,
а также наличие или отсутствие на внутр, стенках водон. кл. вет. л. л.
особых волоконцев или папилл, являются одними из наиболее важных
отличительных признаков, тогда как форма и структура ст., вет. и перих.
л. л. менее важны для различения видов, из-за их слабого дифференци-
рования.
— 89
Секция содержит 75 видов (число их сокращено Эндрюсом до 67),.
ив коих 6 видов более или менее распространены в СССР.
Виды секции встречаются преимущественно в лесной зоне северного*
полушария и более или менее высоко в горах южного полушария. Пред-
ставители секции не продвигаются далеко в Арктику (в Скандинавии
до 71° с. ш.), поднимаясь в горы до 2200 (Зап. Европа) и 3500 м над
ур. м. (Анды Южн. Америки). Гигрофитные, реже гидрофитные, евтрофные,
мезотрофные и олиготрофные виды северного полушария обитают боль-
шею частью в заболоченных хвойных и смешанных лесах, кустарниках,
на божотах, реже в тундрах или на влажном песке морского побережья,
являясь нередко эдификаторами ряда болотных ассоциаций и участвуя
в сложении торфа, преимущественно верховых и переходных болот. Они
также являются так называемыми медицинскими сфагнами, давая наи-
лучший материал для сфагново-марлевых подушечек, употребляемых
при перевязке гнойных ран.
Из 11 голарктических видов 5 евразиатско-североамериканских обна-
руживают биполярное распространение; 3 вида известны из умеренной
области Японии (один из них общий также и для Филиппинских о-вов
и 1 вид общий для Южн. Сахалина); 3 вида из приатлантических штатов
Сев. Америки частично встречаются еще в Центр. (Гондурас) и Южн.
Америке' (Южн. Бразилия).
Биполярные виды в 'южном полушарии связаны в своем распростра-
нении с Азией (юго-вост.), Центр, и Южн. Америкой вплоть до мыса
Горна, с Австралией (вост.), Тасманией и Новой Зеландией (S. magel-
lanicum) или только с Австралией, Тасманией и Новой Зеландией (S. pa-
lustre, S. centrale), или только с Новой Зеландией (A. papillosum). S. imbri-
catum в распространении ограничен преимущественно Голарктикой и
спорадически встречается вдоль морского побережья от Франции и Вели-
кобритании до Камчатки, затем в Сев. Америке на Аляске и в штатах
Индиана, Массачузетс и от Нью-Фаундленда вдоль атлантического
побережья до штатов Георгии, Алабамы и Миссисипи; в Центр. Америке
(Британский Гондурас, о. Куба), на Бермудских р-вах. Отмечается еще
для о. Чилоэ Южн. Америки.
A. imbricatum близок к американскому виду S. portoricense Натре,
также с гребневидными волоконцами. Это, повидимому, древний и вы-
мирающий тип, на что указывают своеобразие, ограниченность и разо-
рванность ранее, должно быть, более обширного ареала. Такой же, веро-
ятно, древний и вымирающий тип представляют виды с червеобразными
волоконцами в стенках водон. кл. — 5. henryense Warnst. из приатланти-
ческих штатов Сев. Америки и A. alegrense Warnst. с атл. побережья
Южн. Бразилии (до 1200 м над ур. м.).
Виды с папиллами также немногочисленны: 1 биполярный S. papil-
losum, 1 японский, 3 южнобразильских, 1 с о. Борнео.
Наиболее представлены виды с гладкими внутр, стенками водон. кл.
Секция охватывает в своем распространении следующие области:
Европа, Азия (включая Индостан и Индокитай), Япония, Сев., Центр,
и Южн. Америка, Австралия (с Тасманией и Новой Зеландией), острова
Тихого океана (Тайван, Филиппинские, Зондские, Новая Каледония,
Фиджи, Чатам, Антиподов, Чилоэ, Галапагосские, Ванкувер, Ситха,
Алеутские), Африка (юго-зап., южн., включая Мадагаскар и Маскарен-
скйе о-ва), Азорские о-ва.
.Виды секции, не будучи, в общем, связаны с водными условиями оби-
тания, отличаются относительно малой изменчивостью в своих размерах.
90 —
В окраске наиболее изменяется S. magellanicum благодаря наличию
красного пигмента. ^Остальные виды обнаруживают окраску в различ-
ные тона — зеленую, желтую и бурую, последняя особенно выражена
у светолюбивого S. papillosum. У Ридов с папиллами (5. papillosum)
или с гребневидными волоконцами (5. imbricatum) эти утолщения на
внутр, стенках водон. кл. вет. л.л. могут развиваться в различной сте-
пени обилия, вплоть до полного их исчезновения, в зависимости от эко-
логических условий, освещения и влажности.
Тундровые формы обычно бывают коротко и густо ветвистые, с чере-
питчато густо облиственными, более или менее направленными вв^вх или
прямостоячими ветвями, и сильно окрашены. Листочки их очень во-
гнуты, с сильно загнутыми боковыми краями и меньшей величины.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ]}
1. Хлороф. кл. на срезе эллиптические, центрированные, тонкостен-
ные, замкнутые водон. кл., сросшимися между собою на осталь-
ном протяжении и гладкими на своих внутр, стенках. Склерод.
ст. обычно красный. Раст, большею частью красного цвета, часто
с фиолетовым оттенком ....... 1. S. magellanicum Brid.
— Хлороф. кл. на срезе иной формы. Склерод. ст. бурый или красно-
бурый. Раст, не бывают красного цвета..........................2,
2. Хлороф. кл. веретеновидные или бочонковидные, открытые на внутр,
или на обеих поверхн. л., с утолщенными нар. стенками. Водон.
кл. на внутр, стенках гладкие или с папиллами.................3.
— Хлороф. кл. треугольные или трапециевидные, открытые широкой
стороной на внутр, поверхн. или прямоугольные, открытые на обеих
поверхн. Водон. кл. на внутр, стенках гладкие или с гребневидными
волоконцами................ . . . . .............. . . . . . .. 4.
3. Водон. кл. вет. л.л. на своих внутр, стенках, в местах срастания
с хлороф. кл., всегда гладкие. Водон. кл. ст. л.л. обычно только
местами кое-где перегородчатые, без волокон или с ними. Pact,
обычно чисто зеленое . . ... . ... - 2/S. centrale С. Jensj.
— Водон. кл. вет. л.л. на своих 'внутр, стенках, в местах срастания
с хлороф. кл., с более или менее густыми папиллами, хорошо за-
метными в нижней половине л. Водон,. кл. ст. л.Л. часто перего-
родчатые, без волокон или сними. Раст, чаще темнокофейно-бурое
................................. . ..3. S. papilldsum Lindb.
.4, Водон. кл. вет. л.л. на свойх внутр, стенках с гребневидными воло-
концами, хорошо заметными в нижней половине л. Хлороф. кл.
широко равносторонне треугольные. Водон. кл. ст. л.л. обычнЬ
без волокон, ’перегородчатые . . 4. S. imbricatum (Hornsch.) Russ.
— Водон. кл. вет. л.л. на своих внутр, стенках всегда гладкие. Хло-
роф. кл. иные .......................... . ................... . 5.
5. Хлороф. кл. узко треугольные, открытый на внутр, поверхн. л. или
(у водных форм) широко трапециевидные, открытые на обеих
поверхн, л., но более широкой стороной — на внутр, поверхн. л.
Склерод. ст. желто-бурый. Водон. кл. ст. л.л. не перегородчатые
или редко перегородчатые........................5. S. palustre L.
— Хлороф. кл. крайне узко прямоугольные или очень узко треуголь-
ные, открытые на обеих поверхн. или на внутр, поверхн. Склерод.
ст. темно- до красно-бурого. Водон. кл. ст. л.л. часто перегород-
чатые .....................................6. S. japdnicum Warnst.
91
1. Sphagnum magellanicum Brid., Muscol. recent., II (1798) 24, pl. 5,
Sig. 1; Andrews, Sphagn. in North Amer. Fl., XV, 1 (1913) 5; Lid in Nyt
Magaz., 63 (1925) 240, Fig. 2, 9, 10; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 60,
рис. 23; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 473, табл. VI фиг. 18а—Ь,
табл. VII фиг. 29; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 102;
Пидопл., Флора сфагн. мх-ов БССР (1948) 64, рис. 40. —A. cymbifolium
var. р. congestum Schimp., Hist. nat. d. Sphaign. (1857) 75, pl. XII fig. 3.—
A. cymbifolium var. purpurascens et compactum Russ., Beitr. z. Kenntn.
d. Torfm. (1865) 80. —S. medium Limpr. in Bot. Centralb., VII (1881)=
313; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894)
123; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 487, Fig. 84 D.—S. palustre subsp.
medium Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28.—S, cymbifolium subsp.
medium Dix., Handb. of brit. mosses (1924) 7. — Exs.: Girg., Musci. frond,
et hep. Russ. Balt., I, n° 40 (sub nom. S. cymbifolium Ehrh.); Broth.,
Musci Fenn, exs., n° 201 (sub nom. S. medium Limpr.), n° 202 (sub nom.
S. medium var. purpurascens Russ.); Mikut., Bryoth. Balt., n° 222 (sub
nom. S. medium var. flavescens Russ.), n°n° 223, 223a (sub nom. S. medium
var. versicolor Warnst.), n° 224 (sub nom. S. medium var. tricolor Warnst.).—
Сфагнум магелланский.
Дерновинки довольно крупные, 5—ЗОсмвыс., высокие и рыхлые
или низкие и компактные, большею частью красноватые или пурпурно-
фиолетовые, реже сизо-зеленые или желтоватые. С т. сильный до неж-
ного; гиалод. чаще 4-слойный, реже 3—5-слойный, нар. кл. его
<с 1—2, реже 3—6 порами, большею частью с немногими нежными волок-
нами или почти без них, но также иногда и с многочисленными и более
сильными волокнами; склерод. красноватый до пурпурного. С т.
л. л., крупные, 0.8—2.0 мм дл., большею частью 1.5 мм дл., 0.5—
0.8 мм шир., удлиненно языковидные или языковидно лопаточковидные,
обычно кверху сильно расширенные, мелкозубчатые по краю, бесцветно
окаймленные лишь на самой верхушке; водон. к л. с порами и про-
светами оболочки, с волокнами или без них, в случае их отсутствия
с более или менее-разрушенными оболочками в верхней половине.л.,
очень редко перегородчатые. Ветви по 4 в пучке, из них 2 отстоя-
щие; гиалод. однослойный. В е т. л. л. черепйтчато налегающие,
1.5—2.5 мм дл., большею частью 1.8 мм дл., широко яйцевидные, очень
вогнутые, вверху колпачковидные, мелкозубчатые по’ краю, особенно
к верхушке, на срезе с краевым желобком; водон. к л. на; внутр;
поверхн. л. с очень немногими порами в углах кл. верхуш. и боко-
вых частей л., на нар. п о в е р х н. л. с более многочисленными эл-
липтическими порами в углах, реже вдоль коммиссур, часто с двойными
и тройными порами в смежных углах кл. и с ложными порами, близ
верхушки л. с менее многочисленными порами, переходящими выше
в просветы оболочки кл. верхушки л.; х л о р.о ф. к л. на срезе эллип-
тические, с тонкими стенками, полностью заключенные среди водон. кл.;,
центрированные или реже не вполне центрированные из-за выпячивания
обычно плоских нар. стенок водон. кл. сильнее на нар. поверхн. л., чем
на внутр.; внутр, стенки водон. кл., на местах срастания с хлороф. кл.,
всегда гладкие. Двудомный; мужские веточки ярко
окрашенные, красноватые до пурпурных, покровн. л. л. несколько
отличаются от вет. Л.л.; в е р х н. п е р и х. л. л. яйцевидные,
в верхних двух третях и в боковых частях с кл. обоего рода, водон. кл.
с волокнами и порами, в остальной части с узкими однородными кл.
Крб. темнобурая. Споры желтовато-бурые, очень тонко папил-
92
лозные, 25'—30 у. в дням. VII—VIII. — Рис. 1, 1—7; рис. 2, 1, 2;
рис. 12, 7—14.
Местооб. Гигрофит, реже гидрофит. Преимущественно на вер-
ховых болотах с древесным ярусом из сосны, с более или менее развитым
ярусом болотных кустарничков или с развитым травяным ярусом Из
пушицы, трихофорума, молинии, осок, ринхоспоры, шейхцерии и др.,
со сплошным сфагновым покровом, на кочках, вершинах й склонах буг-
ров, гряд, вместе со S. fuscum, S. angustifolium, Polytrichum strictum,
реже в межкочьях, иногда отдельными стебельками в мочежинах, вместе
со S. balticum, S. Dusenii, S. cuspidatum', на переходных безлесных и
лесных болотах, с сосною, с сильно развитым злаково-осоковым и вах-
товым ярусом и сплошным сфагновым покровом из S. angustifolium,.
5. Russowii, S. magellanicum на кочках и 5. Warnstorfii, S. teres, S. cus-
pidatum в межкочьях; в заболоченных хвойных и смешанных лесах
(сосновых, еловых, лиственничных, сосново-еловых, кедрово7елово-пих-
товых, сосново-березовых); на заболоченных вырубках и гарях; редко
(единично, на мелких кочках) в осоковых низинных болотах; на вися-
чих ключевых болотах, вместе со S. teres', на сплавинах озер; в рямах,.
на кочках; в тундрах; в горных осоково-вейниковых и сфагновых боло-
тах озерного происхождения; на сфагновых болотах горных перевалов
и гольцов; реже на гранитных россыпях в горах.
В Европ. ч. один из главных торфообразователей, характерный и
распространенный член .комплексных сфагновых ассоц. Непосредствен-
ного участия в затягивании водной поверхности не принимает, но широко'
распространен в ассоц. ряда сухопутного заболачивания, являясь не-
редко их эдификатором.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. ч.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр.,
Ниж.-Дон., Урал; Кавказ: Предкавк., Вост. Закавк.; Зап. Сиб.: Обск.,
ВерХ.-Тоб., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.;
Дальн. Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о. Саха-
лин).— Общ. распростр.: Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Татрах до 1230 м над.
ур. м., в Исполинских горах до 1400 м над ур. м.,- в Верхней Италии
до 1700 м над ур. м., в Штирийских Альпах 450—2000 м над ур. м.),
Атл. Евр., Средиз. (Корсика, 1800 м над ур. м.), Азорские о-ва, Балк.,
Гим. (на 3050 м над ур. м.), Ян., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.),
Южн. Амер. (Венесуэла, Гвиана, Бразилия — 2300 м над ур. м., Анды
Колумбии и Перу — 3500 м над ур. м., Боливии — 3050 м над ур. м.,
Чили, Патагония, Огненная Земля, о. Чилоэ), Австрал. (Голубые Горы),
Нов. Зел: — Описан с побережья Магелланова пролива в Южн, Аме-
рике.
' S. magellanicum изменяется преимущественно в окраске и менее в раз-
мерах. Преобладают, на свету, различно окрашенные формы:1 большею
частью темно- до пурпурно- или фиолетово-красных, книзу более или
менее' буроватые — f. purpurascens, или пестрые — желто-зелено-пур-
пурные — 1'. versicolor, или розовато-красноватые — f. roseum, реже
темнобурые — f. obscurum или желтоватые — f. flavescens', в тени -встре-
1 Ранее цветные формы сфагнов понимались как разновидности. Однако на одном
и том же растении можно наблюдать изменения окраски, например, пурпурной
в зеленую, т. е. переход var. purpurascens в var. virescens при последующем затенении,
сфагна выросшей травянистой растительностью.
93
чаются зеленые или сизые формы— f. virescens, f. glaucescens. Наблю-:
даются различные формы — большею частью средне и коротко, рыхло-
и густо ветвистые, с горизонтально отстоящими или большею частью
дуговидно согнутыми, острыми или туповатыми ветвями.
Очень редко встречается водная форма перистого облика, описанная.
Руссовым для Прибалтики (var. plumosum Russ.).
В тундрах преобладают формы коротко и густо ветвистые, с ветвями,,
более или менее направленными вверх или прямостоячими, более мелко
и черепитчато облиственными, темнопурпурно-красные — f.f. brachy-
dasy-a.no- или orthocladum, imbricatum, purpurascens.
He заходит далеко на север и не поднимается высоко в горы (на Алтае
до 1450 м над ур. м.)
В тундровой зоне на болотах уступает первое место другим,
сфагнам. Заходит далеко на юг, встречаясь, например, в придонских,
песках (среднего и нижнего Дона), т. е. в центральной черноземной
области.
2. Sphagnum centrale G. Jens, in Bih. till K. Sv. Vet.-Akad. Handl.,
XXI (1896) 34 et in Danm. moss., I (1913) 294; Lid in Nyt Magaz., 63
(1925) 251, Fig. 2, 13, 14; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 58, рис. 20; Сав. Л.,
Флора торф, мхов Камч. (1932) 472, табл. III фиг. 9 и 14, табл. VL
фиг. 17а и Ь, табл. VII фиг. 28; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР
(1936) 100; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 63, рис. 39. —
A. subbicolor Натре in Flora (1880) 440; Warnst., Sphagnol. univ. (1911)
480, Fig. 78 C. — S. palustre subsp. intermedium Russ, in Sitzungsber. _
d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, VIII (1889) 312 et in Anat. d.
Torfm. (1887) 28, Taf. V Fig., 56, 57. —S. papillosum var. intermedium
Warnst. in Hedwigia, XXX (1891) 159. — S. intermedium Russ., Z. Kenntn.-
d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 108... — Exs.: Girg.,
Musci frond, et hep. Russ. Balt., II, n° 71 (sub nom. A. cymbifolium Ehrh.,
teste L. Savicz); Mikut., Bryoth. Balt., n° 221 (sub nom. A. subbicolor Hpe.
var. virescens Russ.). — Сфагнум центральный.
Дерновинки высокие и рыхлые или низкие и густые, 7—
.20 см и 30—40 см выс., светло зеленые, сизоватые, светложелтоватые
или буроватые. С т. большею частью жесткий, сильный; гиалод.
3—5-, обычно 4-слойный, нар. кл. его большею частью с многочислен-
ными спиральными волокнами и с 1—2 или 3—7 крупными округлыми
порами, иногда с немногими волокнами и порами; с к л е р о д. темно-
красно-бурый, реже желто-бурый. С т. л. л. крупные, почти такой же
величины, как и вет. л.л., или немного меньше, 1.2—2.2 мм дл. и 0.8—
1.0 мм шир., языковидно лопаточковидные, кругом бесцветно окаймлен-
ные и мелкозубчатые; 'водон. к л. большею частью без волокон или
с немногими нежными волокнами, но нередко и с многочисленными
волокнами, порами и вверху с просветами оболочки различной формы
и величины, местами, только очень редко, перегородчатые. Ветви
по 3—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие, обычно черепитчато облиствен-
ные; гиалод. однослойный. Вет. л. л. крупные до очень крупных,
1.5—2.0—2.5 мм дл. и 1.4—1.7 мм шир., очень вогнутые, колпачковид-
ные, удлиненно овальные, с загнутыми мелкозубчатыми краями, на срезе
с краевым желобком; водон. к л. на внутр, поверхн. л.;
обычно с многочисленными эллиптическими порами на коммиссурах и
в углах кл. нередко с двойными и тройными порами и с ложными норами,
л верхушке *и в боковых частях л. с просветами оболочки, на н а р..
— 94 —
поверхн. с более . многочисленными порами; хлороф. к л.
на срезе узко веретеновидные, не центрированные, открытые на внутр,
поверхн. л. или бочонковидные, открытые на обеих поверхн. л. и центри-
рованные, с эллиптическим закругленным просветом и с более или менее
сильно утолщенными нар. стенками; водон. кл. на своих внутр, стен-
ках, в местах срастания с хлороф. кл., всегда гладкие. Двудомны й;,
верхи, пери х. л. л. очень крупные, 4.5—5” мм дл. и 2.5 мм шир.,
широко удлиненно овальные, вогнутые, кругом бесцветно окаймленные,
в нижней половине с хлороф. кл., в середине л. с кл. обоего рода почти
одинаковой ширины, вверху водон. кл. расширенные, с волокнами и
с порами, к верхушке л. снаружи с крупными просветами оболочки.
К р б. бурая. С п о р ы желтые, гладкие, 26—30 р. в диам. VI—VIII-
(В июне и в июле еще встречаются одиночные закрытые коробочки). —
Рис. 7, 56—57\ рис. 12, 1—6.
Me с т о о б. Гигрофит, теневыносливый. Преимущественно в сырых
или мокрых, или заболоченных хвойных и смешанных лесах (еловых,
сосновых, пихтовых, кедровых, сосново-еловых, сосново-березовых и др.);.
на заболоченных вырубках и гарях; в заболоченных березняках, ивня-
ках, ольховниках, ерниках; на облесенных переходных болотах; реже-
на облесенных низинных болотах (с березой, ольхой, елью, сосною);,
редко на низинных гипново-осоковых или сфагново-осоковых болотах,,
на кочках; в сограх и рямах; в горных болотах (до высоты 2100 м надт
УР- м.).
S. centrale. является характерным видом для лесных переходных
болот, участвуя в процессах сухопутного заболачивания. Более или
менее выносит заливание речной водой.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр.; Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв.--
Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Верх.-Днепр.,
Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр., Ниж.-Дон., Урал;
Кавказ: Предкавк. (2100 м над ур. м.), Зап. Закавк., Вост. Закавк.,
Тал. (1000 м над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск., Верх.-Тоб., Ирт., Алт.
(1300 м над ур. м.); Вост. Сиб.: Енис., Анг.-Саян.; Дальн. Восток: Камч.,
Охот., Удск., Уссур.; Ср. Азия: Арало-Касп. (урочище Джаксы-уркач
на северо-запад от Мугоджарских гор). — Общ. распростр.: Исл.,
Сканд., Ср. Евр. (в Исполинских горах 800—1200 м над ур. м., в Тат-
рах 800—900 м над ур. м., в Штирийских Альпах 400—1850 м над ур. м.),
Атл. Евр., Средиз. (Корсика, 2000 м над ур. м.), Азорские о-ва, Балк.,.
Монг., Яп., Сев. Амер, (субаркт., атл.), Австрал. (вост., южн.), Таем.,.
Нов. Зел. — Описан из Эстонской ССР.
5. centrale изменяется относительно мало в окраске и размерах. Встре-
чаются формы зеленого или сизоватого, а также желтоватого и реже-
буроватого цвета. Но чаще преобладают сочетания окраски, например:
сизовато-зеленой — f. viride-glaucescens', желтовато-сизой —-f. glauco-
fravescens\ сизовато-желтой — f. flavo-glaucescens\ буровато-сизой —
f. glauco-fuscescens', буровато-желтой — f. flavo-fuscescens-, желтовато-
бурой — f. fusco-flavescens', буровато-зеленой — f. viride-fuscescens-
И T. Д
Наблюдаются различные формы — крупно, средне и коротко ветви-
стые, рыхло и густо ветвистые, с горизонтально отстоящими или 'дуго-
видно согнутыми, реже более или менее вверх направленными ветвями,
густо или рыхло облиственными.
П р й м ё ч. По исследованиям на отечественном материале, A. cen-
trale является видом, хорошо отграниченным от других видов секции
Рис. 12, eentrale С. Jens.: 1,2— ст. л.л.-,; 3— вет. л.; 4— кл. верхи.,
половины вет. л. с нар. стороны; 5 — попер, срез вет. л.; 6 — нар. кл. гиа-
лод. ст. спорами и волокнами (1—в—с белорусского раст.). <У. magellani--
сит Brid.: 7,8 — ст. л.л.; 9 — вет. л.; 10 — кл. верхи, половины вет, л. с
нар. стороны; 11 — попер, срез вет. л.; 12 — нар. кл. гиалод. ст. ’с порами 1г»
волокнами (7—12 — с ленинградского раст.); 13 — ст. л.; 14 — вет. л. (13
14 — с арктического раст. f. brachy-das.y-anocladum}. Ориг.
96
Palustria, характеризующимся, помимо формы хлороф. кл. на срезе,
также и особенностями экологии.
Руссов впервые изобразил этот вид в 1887 г. (табл. V,. фиг. 56, 57) и
описал- его в 1894 г. под названием 5. intermedium Russ, по экземпля-
рам, собранным им в Русской Прибалтике. Однако, по правилам номен-
клатуры, из-за того, что название «.intermedium (синоним A. recurvum
Р.В.=5'. apiculatum) было уже использовано Гофманом (Hoffmann)
в 1795 г., Йенсен (1. с.) в 1896 г. заменил название S. intermedium Russ,
на 5. centrale С. Jens., не прибавляя ничего к описанию этого вида
Руссовым.
По исследованиям Лида (Lid, 1925, 251), норвежский материал
по 5. centrale С. Jens, вполне соответствует диагнозу 5. intermedium Russ,
и изображенным Руссовым хлороф. кл. на срезе с образцов из Эстон-
ской ССР. Лид считает 5. centrale также очень хорошим и легко узна-
ваемым видом.
Название 5. subbicolor Нре. следует, по Лиду, заменить названием
.5. centrale С. Jens, по таким соображениям: оригинальный диагноз Гампе
может быть отнесен к каждому виду из секции Palustria, ибо единствен-
ный, отмеченный в нем, отличительный признак — присутствие волокон
в водон. кл. ст. л.л. почти до их основания — скорее свойствен A. palustre,
чем 5. centrale-, аутентичный экземпляр 5. subbicolor Нре., получен-
ный Бретуэйтом (Braithwaite) от Гампе (Натре) через д-ра Реманна
(Rehmann), оказался S. papillosum. Лид полагает, что Лимприхт
(1904, 605) и Барнсторф (1903, 334), признававшие S. subbicolor, видели
не аутентичный экземпляр, а его образцы, позднее собранные Гампе.
5. centrale впервые был собран еще в 1829 г. на Камчатке, к югу
от Авачинской губы, и опубликован Эрманом (Erman, 1835) под назва-
нием «Sphagnum cymbifolium Ehrh.»; после переопределения был Л. И. Са-
вич опубликован (1932, 473) как S. gentrale.
Сборы Вейнмана в окр. Петербурга, опубликованные им в 1837 г.
как Sphagnum cymbifolium Dill., после просмотра также оказались S. cen-
trale (герб. Отд. спор.!).
3. Sphagnum papillosum Lindb. in Acta Soc. sci. fenn., X (1872) 280
-et in Not. ur Sallsk. pro F. et Fl. fenn. (1874) 392; Russ., Z. Kenntn.
d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 117; Warnst., Sphag-
nol. univ. (1911) 450, Fig. 75 E; Lid in Nyt Magaz., 63 (1925) 245, Fig. 2,
11, 12; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 54, рис. 24; Сав. Л., Флора торф,
мхов Камч. (1932) 471, табл. III фиг.. 1—2, табл. IV фиг. 1, табл. VI фиг. 15,
табл. VII фиг. 26; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 99; Пидопл.,
Флора сфагн. мхов БССР (1948) 62, рис. 38. — S. cymbifolium var. papil-
losum Schimp., Syn. muse, eur., ed. 2 (1876) 842. —A. cymbifolium
subsp. papillosum Warnst. in Flora (1882) 552. —S. palustre subsp. papil-
losum Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, VIII (1889)
.312 et in Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. V, Fig. 52, 53. — Exs.: Broth.,
Musci Fenn, exs., n° 43 (sub nom. A. palustre L., teste S. O. Lindberg);
Mikut., Bryoth. Balt., n° 104 (sub nom. S. papillosum Lindb.), n° 220' (sub
nom. S. papillosum var. laeve -Warnst. f. squarrosula Warnst.); Sav. L.
et V., Bryoth. Ross., II, n° 12. — Сфагнум папиллозный.
Дерновинки большею частью крупные, 7—30 см выс., рыхлые,
реже густые, светлозеленые, темноватые, чаще буроватые до темноко-
»фейно-бурых. С т. жесткий, сильный; гиалод. 3—4-слойный, нар.
кл. его с большею частью умеренными, нежными спиральными волок-
97
нами и с 2—9, большею частью 2—4, порами в каждой кл.; склерод.
темнокрасно-бурый до черно-бурого, реже менее сильно окрашенный-
С т. л. л. крупные или средней величины, реже мелкие, 1.09—1,6 мм
дл. и 0.7—0.8 мм шир., языковидно лопаточковидные, кругом узко,
на верхушке более широко бесцветно окаймленные; водон. к л. часто
перегородчатые, с широко разрушенными оболочками на нар.
поверхн. л. или перегородчатые только в нижней половине л.,
при обилии волокон в верхней. Ветви по 4—5 в пучке, из них 2 отстоя-
щие, обычно рыхло черепитчато облиственные и довольно тупые, реже
постепенно и тонко заостренные; гиалод. однослойный. Вет. л. л.
крупные, до 2 мм дл., очень вогнутые, с загнутыми краями, яйцевидные
до широко яйцевидных, колпачковидные, мелкозубчатые по краю,
с краевым желобком на срезе; водон. к л. с обильными волокнами
и немногими порами, на внутр, поверхн. л. с мелкими коль-
чатыми порами в углах кл., в верху-ш. и боковых частях л. часто с круп-
ными округлыми порами в центральной части кл., на н а р. поверхн.
л. с округлыми или эллиптическими порами в углах кл. и вдоль коммис-
сур, переходящими в коротких кл. верхушки в крупные просветы обо-
лочки; хлороф. к л. на срезе веретеновидные до почти бочонковид-
ных, не центрированные,.открытые на внутр, поверхн. л., а на нар. —
замкнутые сросшимися между собой водон. кл., или открытые на обеих
поверхн. л.; внутр, стенки водон. кл., на местах срастания с хлороф.
кл., почти всегда с мелкими, рассеянными до крупных и густых папил-
лами, редко отсутствующими. Двудомный; мужские веточки
и покровн. л. л. едва отличаются от остальных; верхи, перих.
л. л. крупные, удлиненно яйцевидные, в верхней и боковых частях
с кл. обоего рода, с волокнами и порами в водон. кл., в центральной и
базальной частях с однородными, узкими кл. Крб. бурая. Споры
желтоватые, папиллозные, ок. 25 у в диам. VII—VIII. — Рис. 2,
рис. 7, 5.2, 53; рис. 13, 8—12.
М е с т о о б. Гигрофит, гидрофит. В заболоченных сосновых лесах
с трихофорумом и молинией, сплошь вместе со S. compactum', на облесен-
ных болотах с трихофорумом, молинией, пушицей и осоцами, вместе
со 5. angustifolium, по окраинам заболоченных лесов; в слабо облесенных,
кочкарных комплексных болотах, в межкочьях и на пологих низких
кочках, образовавшихся в результате регресса кочек; в грядовом ком-
плексе типа «аапа» — многочисленными подушками в ассоциациях с зыб-
ким ковром, из топяных осок, разбросанными подушками между моли-
ниевыми грядами среди разреженного осоково-хвощевого покрова моче-
жин и между узкими мочежинами по окраинам леса на параллельных
плоских повышениях с сомкнутым сфагново-травяным покровом; на
открытых ровных болотах, возникших при зарастании мочежин гря-
довых комплексов или на месте затопленных болот со слабым сфагно-
вым покровом, главным образом из S. papillosum, и хорошо развитым
травяным ярусом, или на месте облесенных болот с угнетенным сфагно-
вым покровом, главным образом из S. papillosum', подушками между коч-
ками и в топких местах затопленных болот с трихофорумом; подушками-
«бугорками» на полужидком, сильно обводненном торфе «обводненно-
бугорчатых» болот, с поселением сначала трихофорума, затем молинии
и Carex lasiocarpw, на сплавинах озер, участвуя в их заторфовывании;
пятнами, вместе с другими мочежинными сфагнами, на обнаженном торфе
и по окраинам мочежин на водораздельных болотах, при подъеме грунто-
вой воды и наступающем отмирании S. fuscum, оказывая наибольшее
7 Флора споров, раст. СССР, т. I
98
сопротивление при вытеснении его другими сфагнами, как S. balticum.
S’. Dusenii.
S. papillosum, встречаясь в облесенных низинных болотах, облесен-
ных комплексах низинных и переходных болот, в переходных болотах
с сосной, в комплексах низинных, переходных и верховых болот, является
Рис. 13. Л”, imbricatum (Hornscli.) Russ.: 1 — ст. л.; 2— вот. л.; 3 —
промежуточный лист у основания отстоящей ветви; 4 — кл. нижн. по-
ловины вот. л. с нар. стороны; 5— кл. верхушки вет. л. с нар. сто-
роны с разрушенной верхи, частью оболочки; 6 — нар. кл. гиалод. ст.
с порами и волокнами; 7 — попер, срез ст. (7—7 — с кавказского раст.).
♦ S.' papillosum. Lindb.: 8, 9 — ст. л.л.; 10— вет. л.; 77 — кл. нижн.
половины вет. л. с нар. стороны; 12 — нар. кл. гиалод. ст. с порами
и волокнами (S—12 — с ленинградского раст.). Ориг.
торфообразователем и эдификатором ряда ассоц. преимущественно ком-,
плексных болот.
В различных мочежинных комплексах он является пионером в зара-
стании мочежин, способствуя таким образом последующему поселению
других видов и образованию гряд.
Ра спр ост р. Аркт.: Аркт. Евр.; Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ.,
Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред.-
99
Днепр., Волж.-Доп., Урал; Кавказ: Зап. Закавк. (до 2100—2200 м
над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск.; Дальн. Восток: Камч., Зее-Бур., Сах.
(о-ва Сахалин, Курильские). •— Общ. распростр.: Исл., Сканд. (до 71°
с. ш., в Норвегии до 900 м над ур. м., на востоке — 1000 м над ур. м.),
Ср. Евр. (в Альпах 430—2200 м над ур. м.), Атл. Евр., Средиз., Бирма,
Кор., Ян., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.). — Описан из Фин-
ляндии.
Папиллозность вет. л.л. является изменчивым признаком, завися-
щим от внешних условий, главным образом освещения и влажности.
На освещенных местах папиллы преобладают (var. riormale Warnst.),
на менее освещенных они менее густые (var. subleve Warnst.) и у зеленых
теневых форм могут отсутствовать (var. lev в Warnst.).
Количество папилл может сильно изменяться на различных листьях
ветви и на листьях разных ветвей у одного и того же растения.
Изменяется также в окраске в зависимости от освещения и влажности.
На свету преобладают формы бурого — f. fuscescens или желтого цвета —
f. lutescens, но преимущественно в разных сочетаниях: зеленовато-жел-
тые — f. luteo-virescens, буровато-желтые — f. luteo-juscescens, или желто-
вато-бурые — f, fusco-lutescens и т. д. Реже встречаются теневые формы
зеленоватого — f. nrescens, или сизоватого — 1'. glaucescens — цвета.
При равномерном смешивании сизой окраски с бурой, по Руссову,
происходят своеобразные формы светлосеро-бурой окраски.
Наблюдаются различные формы в разных сочетаниях: коротко, средне
и крупно ветвистые, рыхло и густо ветвистые, с горизонтально отстоя-
щими или дуговидно согнутыми ветвями, реже, на более сухих местах,’
с более или менее направленными вверх до прямостоячих, более корот-
кими и густыми ветвями, густо и черепитчато облиственными — f. f.
brachy-dasy-ano-пяи orthocladum, imbricatum.
4. Sphagnum imbricatum (Hornsch.) Russ., Beitr. z. Kennt. d. Torfm/
(1865) 21; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. I Fig. 6, Taf. V Fig. 54;
Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 95;
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 440, Fig. 75 A; Lid in Nyt Magaz., 63
(1925) 228, Fig. 2, 4, 5, 6;.Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936)
95. — S. imbricatum Hornsch. in Flora (1820) 516, nomen nudum. —
5. Austini Sull, in Aust., Muse. Appal. (1870) 3. — Exs.: Aust., .Muse.
Appl., n° 2; Broth., Muse. Fenn, exs., n° 352 (sub nom. 5. Austini Sull.). —
Сфагнум черепитчатый.
Дерновинки рыхлые и высокие или низкие и густые, 7—15 см
выс., светло- или темнозеленые, сизоватые, желтоватые до буроватых
и темнобурых. Ст. жесткий, сильный до более нежного; гиалод.
3—4-, реже 5-слойный, нар. его кл. мелкие, почти квадратные до прямо-
угольных, с 1—7, обычно с 2—4 или 3—6 неправильно округлыми порами
и с очень многочисленными волокнами; с к л е р о д. желтый до бурого.
С т. л. л. крупные, 0.8—1.8 мм дл., в среднем 1.2 мм дл., 0.8—0.9 мм
шир., языковидно лопаточковидные, или более широкие, или более узкие,
кругом, особенно на верхушке, широко бесцветно окаймленные, на тупой
верхушке коротко реснитчато зубчатые; водон. к л.' рассеянно дву-
многоперегородчатые, обычно без волокон, реже с ними, иногда с мно-
гочисленными волокнами, порами и просветами оболочки различной
формы и величины, к верхушке и. почти одинаковых ширины и длины,
к основанию л. более узкие. Ветви большею частью по 4 в. пучке,
из них 2 отстоящие, обычно средней длины, более или менее густо чере-
7*
- 100
питчато облиственные; гиалод. однослойный. Вет. л. л. очень
вогнутые, 1:4—2.5 мм дл., в среднем 1.6 мм дл., колпачковидные, с сильно
загнутыми боковыми краями, яйцевидные до широко яйцевидных, боль-
шею частью только на верхушке бесцветно окаймленные, иногда не
окаймленные, мелкозубчатые по краю, с краевым желобком на срезе;
водон. к л. с обильными волокнами, в верхней половине л. с много-
численными округлыми или овальными порами и просветами оболочки,
на внутр, поверхн. л. с более редкими, за исключением боковых
частей, коммиссуральными порами в нижней половине л., а в верхней
половине л. обычно только по одной округлой поре в верхней части водон.
кл. или в большем их количестве, на н а р. поверхн. л. более много-
численные поры, к его основанию более умеренные, увеличиваясь в коли-
честве лишь в боковых частях л.; хлороф. к л. на срезе широко
равносторонне треугольные, открытые на внутр, поверхн. л.; внутр,
стенки водон. кл., в местах срастания с хлороф,. кл., обычно с густыми
(особенно в нижней части л.), более или менее параллельными, потом
расходящимися гребневидными волоконцами. Двудомный; м у ж-
с кие веточки бурые, п о к р о в н. л. л. едва отличаются от вет.
л. л.; в е р х н. п е р и х. л. л. крупные, яйцевидные, кругом бес-
цветно окаймленные, в нижних 2/з—б/в, кроме боковых частей, только
с толстостенными хлороф. кл., вверху кл. обоего рода, в водон. кл. к вер-
хушке л., также в боковых частях до основания, с волокнами и на нар.
поверхн. л. с обильными порами. К р б. шаровидная, бурая. Споры
желтовато-бурые, гладкие, 20—25 р. в диам. VII—VIII. — Рис. 3, 6;
рис. 7, 54\ рис. 13, 1—7.
М е с т о о б. Гигрофит, реже гидрофит. На верховых и переходных
болотах, на кочках; по окраине осоково-моховых небольших болот
по берегу моря; на осоковых болотах, среди морских отложений; на зара-
стающих озерах и заросших старицах; в сфагновых ерниках; в тундрах;
на гольцовых болотцах и на гранитных россыпях.
S. imbricatum является одним из торфообразователей в Вост. Сибири
и эдификатором некоторых ассоц. верховых болот.
Распростр. Аркт.: Аркт. Сиб., Анад.; Езроп. ч.: Кар.-Лапл.,
Прибалт., Верх-Днепр. (?); Кавказ: Зап. Закавк.; Вост. Сиэ.: Енис.,
Даур.; Дальн. Восток: Охот., Зее-Бур., Уссур. — Общ. распростр.:
Исл., Сканд. (до 62° с. ш.), Ср. Евр. (в Альпах до 1700 м над ур. м.),
Атл. Евр., Кор., Яп., Сев. Амер, (субаркт., атл.), Центр. Амер. (Британ-
ский Гондурас, о. Куба), Бермудские о-ва, Южн. Амер. (о. Чи-
лоэ). — Описан из окр. Охотска, тип в герб. Отд. спор.
S. imbricatum изменяется в отношении количества гребневидных воло-
концев на внутр, стенках водон. кл. вет. л. л. в зависимости от условий
освещения и влажности. На освещенных местах с преобладанием их
(var. cristatum Warnst.), на менее освещенных — только с их начатками
(var. subleve Warnst.) и в тени — без них [var. affine (Ren., et Card.)
Warnst., синоним S. affine Ren. et Card.].
На амурских образцах S. imbricatum можно было наблюдать на неко-
торых листьях одного и того же растения присутствие гребневидных
волоконцев, а на других листьях их меньшее количество до полного
исчезновения, вероятно, в силу затенения-одних листьев другими. Таким
образом, этот признак является весьма изменчивым.
Преобладают, на свету, желтоватые или буроватые формы — f. fla-
oescens и f. fuscescens, реже теневые — зеленые или сизоватые — f. vires-
cens и L glaueescens, часто в различных их сочетаниях.
— 101 —
Наблюдаются различные формы, большею частью средне, коротко,
реже длинно ветвистые, рыхло или густо ветвистые, обычно остро вет-
вистые, с горизонтально отстоящими или более или менее направленными
вверх или прямостоячими ветвями, в последнем случае особенно выра-
женными в горах или тундрах Арктики.
П р и м е ч. В 1820 г. Горншух (Hornschuch, 1. с.), указывая для
Камчатки, по сборам И. Ведовского, S. imbricatum как новый для науки
вид, дал ему только голое название, без соответствующего описания.
Горншух получил мхи для их обработки от натуралиста А. Шамиссо-
(Chamisso), участника кругосветного путешествия Коцебу на судно
«Рюрик» в 1815—1818 гг. Шамиссо приобрел коллекции Ведовского
на Камчатке, купив их за старое ружье у губернатора Рудакова. Шамиссо
(1826, 2) ошибочно описал их как камчатские.
И. Редовский, адъюнкт по ботанике Академии Наук, путешествовав-
ший в составе китайской комиссии Головкина, как известно (Бородин,
1908, 101), погиб, не доезжая Камчатки, и его сборы 1806 г. относятся
к окр. Охотска.
Руссов (1865, 21) при просмотре образца сборов Редовского обна-
ружил своеобразные гребневидные волоконца и отметил их, но оставил
название «imbricatum Hornsch.», хотя имел полное право заменить другим
названием, более соответствующим особенностям вида, и ставить в таком
случае только свою фамилию.
В 1887 г. Руссов отнес S. imbricatum (Hornsch.) Russ, к особой группе
Pectinata в секции Palustria и дал изображение на табл. V поперечного
среза вет. л., а на табл. I — увеличенное изображение водон. кл. вет.
л. с гребневидными волоконцами, приводимые в нашей работе (рис. Зг
6; рис. 7, 54).
В герб. Отд. спор, находится конверт, на этикетке которого напи-
сано: «.Sphagnum imbricatum Hornschuch in palustribus Kamtsch. e col-
lect. Redowski. Hornschuch examinavit. Hb. Cham», и вложена этикетка,
на которой написано: «Sphagnum julaceum mihi», зачеркнуто «julaceum»
и написано карандашом: «imbricatum Hsch. Red. Kamt.»
Исследованный гербарный экземпляр «S', imbricatum является коротко-
и густо ветвистой его формой, с ветвями, направленными вверх (f. brachy-
dasy-anocladum) и, несомненно, представляет собой оригинальный образец
этого вида.
5. Sphagnum palustre L., Sp. plant., ed. 1, II (1753) 1106., pr. p.r
Jens. C., Danm. moss., I (1915) 293, TavL 1, 5, 6 Fig. 2; Lid in Nyt
Magaz., 63 (1925) 235, Fig. 2, 3, 7, 8; Зер., Торф, .мохи Укр. (1928) 55_
рис. 22; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 97; Пидопл., Флора
сфагн. мхов БССР (1948) 60, рис. 37. — Sphagnum cymbifolium Ehrh.
in Hannover. Magaz. (1780) 235, pr. p.; Warnst., Sphagnol. univ. (1911)'
461, Fig. 76 B. —S. cymbifolium Hedw., Fund, muse., II (1782) 86, pr.
p. — S. obtusifolium Ehrh., Pl. crypt. (1792) 241, pr. p. — «S’, deflexum
Gilib., Suppl. system. (1792) 561, teste S. O. Lindberg. —S. latifolium
Hedw., Sp. muse. (1801) 27, excl. var. squarrosum Wahlenb. —S.vulgare
Michx., Fl. bor.-amer., II (1803) pr. p.—«S’, oblongum P.B., Prodr. (1805)
88, pr. p. — S. crassisetum Brid., Sp. muse., I (1806) 15, teste S. O. Lind-
berg.— «S', cymbifolioides Breut. in Bot. Zeit. (1824) 435. —S. glaucum
Klinggr. in Topogr. Fl. v. Westpr. (1880) 126. — S. Wilcoxii C. Mull, in
Flora (1887) 407. —S. palustre subsp. cymbifolium Russ., Z. Anat. d«
Torfm. (1887) 28. —S. cymbifolium Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cym-
W2 —
bif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 101. —S. Klinggraeffii Roll in Hedwigia,
XLVI'(1907) 244. —Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 351; Mikut., Bry-
oth. Balt., n° 218 [sub nom. S. cymbifolium (Ehrh, pr. p.)^ Warnst.], n° 219
(sub nom. S. cymbifolium var. pallescens Warnst). — Сфагнум болот-
ный.
Дерновинки крупные, 7—20 см выс., обычно рыхлые, светло-
зеленой, серо- или желтовато-зеленой до темнозеленбй или желтовато-
белой до грязно-зелено-желтоватой или буроватой, но не чисто бурой
окраски. С т. сильный до нежного; гиалод. 2—4-слойный, обычно
3-слойный, нар. кл. его с довольно нежными, в общем, немногочислен-
ными волокнами и с 9, большею частью 3—6, неправильно округлыми
порами; склерод. желтовато-бурый, реже не окрашенный. С т. л. л.
крупные, 1.5—3.1 мм дл., в среднем 2.1 мм дл. и около 1 мм шир., язы-
ковидно лопаточковидные, бесцветно, особенно на верхушке, окаймлен-
ные, с многочисленными волокнами почти до основания л., реже без
них или с немногими тонкими волоконцами и с немногими или с много-
численными порами и просветами оболочки различной формы и величины;
водон. к л. обычно не перегородчатые, лишь местами, особенно в ниж-
ней половине л., иногда перегородчатые, с оболочками, разрушенными
вверху на н а р. стороне л. В е т в и по 3—5 в пучке, из них 2—3
отстоящие, рыхло или .густо облиственные; гиалод. большею частью
с обильными волокнами и порами. В е т. л. л. отклоненные, реже
черепитчато налегающие, иногда оттопыренно отклоненные, до 2 мм дл.
и 1.5—1.8 мм шир., очень вогнутые, с более или менее загнутыми кра-
ями, яйцевидные или широко яйцевидные, с широким или более- узким
основанием и колпачковидной, бесцветно окаймленной верхушкой, мелко-
зубчатые по краю, на срезе с краевым желобком; водон. к л;
с довольно многочисленными волокнами и на внутр, поверхн. л.
только в краевых частях, особенно в нижней половине, с многочислен-
ными коммиссуральными порами, или, кроме того, в верхней половине
с крупными округлыми порами в верхуш. части водон. кл., на нар.
поверхн. л. с просветами оболочки в верхней части и с многочислен-
ными порами большею частью на коммиссурах, а в углах — с двойными
и тройными порами; хлороф. к л. на срезе или узко равнобедренно
треугольные, с неутолщенными или более или менее утолщенными нар.
стенками, причем водон. кл. на внутр, поверх, л. почти плоские, на нар.
сильно выпуклые, или трапециевидные до широко трапециевидных или
почти прямоугольные до квадратных, с неутолщенными, более или менее,
кнаружи сильно выпуклыми нар. стенками, причем водон. кл. с почти
округленным просветом, одинаково сильно выпуклые на обеих поверхн.
л.; водон. кл. на внутр, стенках, срастающихся с хлороф. кл., всегда
гладкие. Двудомный; мужские веточки едва дифферен-
цированы, зеленоватые, желтоватые или светломясо-красные; верхи,
п е р и х. л. л. удлиненно яйцевидные, в верхней части и на широких
краях нормального строения, в остальной части из однородных узких
кл. Крб. бурая. Споры желтоватые, зернисто шероховатые, 28—
33 р. в диам. VII—VIII. —Рис. 7, 55; рис. 14, 1—5.
Me стою б. Гигрофит, реже гидрофит. В сырых и заболоченных
сосновых и смешанных лесах (большею частью с лиственными породами),
елово-широколиственных лесах, на кочках и у подножия Стволов деревьев;
в сырых и заболоченных березняках, ольховниках; в осоково-сфагно-
вых болотах с сосною и березою, на кочках; в осоково-сфагновых болот-
цах на песчаных вторых террасах рек.
103 —
Распростр. Европ. ч.: Дв.-Печ. (?)/ Прибалт., Лад.-Ильм. (??),
Верх.-Волж., Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред,-Днепр., Волж.-Дон.,
Заволж., Причерн., Ниж.-Дон., Урал (южн.);- Кавказ: Предкавк., Зап.
Закавк., Вост. Закавк.; Зап. Сиб.: Ирт. (?), Алт. (?). — Общ. распростр.:
Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах 430—2200 м над ур. м.), Средиз.
(в Аппенинах до 1500 м над ур. м., Корсика), Азорские о-ва, Балк.,
Кит., Яп., Сев. Амер, (субаркт, тихоок., атл.), Австрал. (вост, и о-в
Таем.), Нов. Зел. — Описан из Европы.
S. palustre мало изменяется в окраске и, по Руссову, является в этом
отношении наиболее однотонным видом из секции Palustria. Преобладают
теневые формы с большею частью оттопыренно отогнутыми вет. л. л.,
чисто зеленой или сизой окраски, без примеси желтой или буроватой —
1'. glaucescens и бледнозеленой, • бледножелтоватой до почти беловатой,
без примеси сизой или буроватой — f. pallescens\ световые формы — соло-
менно-желтого до буровато-желтого, без примеси зеленого цвета —
f. flavescens и буроватого цвета — f. fuscescens. Эти формы наблюдаются
обычно в различных сочетаниях окраски — f. glauco-virescens, I. glauco-
flavescens и т. д.
К зеленым теневым относится как крайняя форма, по Руссову, и
I', degenerans (синоним S. degenerans Warnst.) с трапециевидными на срезе
хлороф. кл., а, по Лиду, и S. turfaceum Warnst. [ранее (1911) ошибочно
относимый Барнсторфом в качестве синонима к S. imbricatum var. affine
(Ren. et Card.) Warnst.J.
У теневых форм, преимущественно лесных, преобладают растения
в рыхлых дерновинках, со стеблями обычно средней величины, с довольно
расставленными пучками горизонтально отстоящих или серповидно
согнутых недлинных ветвей; на сильно освещенных местах и в более
северных местоположениях преобладают растения в густых, компактных
дерновинках, с короткими стеблями, с более скученными пучками ветвей,
но редко более или менее обращенных вверх и с черепитчато.налегаю-
щими вет. л. л.
6. Sphagnum japdnicum Warnst. in Allgem. Bot. Zeitschr. (1895) 230;
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 459, Fig. 77 F. — Сфагнум японский.
Внешне сходный со S. palustre. Гиалод. ст. 3—4-слойный, его
кл. с волокнами, нар. кл. cl—2, режеЗ—4 крупными порами; склерод.
темно- до красно-бурого. С т. л. л. 1.3—1.7 мм дл. и в основании 0.8—
0.85 мм шир., языковидно лопаточковидные, кругом бесцветно окай-
мленные; водон. к л. часто перегородчатые, вверху ромбические,
большей частью без волокон и на нар. поверхн. или на обеих
с крупными неправильными просветами оболочки. Ветви по 4—5
в пучке, из них 2—3 отстоящие; гиалод. с волокнами и порами. Вет.
л. л. очень изменчивые в величине, 1.4—2.85 мм дл. и 1.14—1.85 мм
шир., широко овальные, на закругленной верхушке колпачковидные и
бесцветно окаймленные; водон. к л. на внутр, поверхн. л.
вблизи боковых краев или во всей верхней половине л. с крупными
округлыми некольчатыми порами, ва нар. ловерхн. л. с узко
1 Знаком (?) обозначаются литературные указания 5. palustre, которые не были
нами проверены. Гербарные образцы S. palustre, например из Вологодской, Архан-
гельской и Ленинградской обл., проверенные нами, относятся к S. centrale. Указав
ния П. Н. Крылова A. palustre для б. Томского и Каинского уездов Томской губ.
(Ирт.) и б. Горноалтайского у. Алтайской губ. (Алт.) не удалось проверить из-за
отсутствия гербарных образцов.
— 104 —
эллиптическими кольчатыми порами на коммиссурах, более крупными
к боковым частям и в верхушке переходящими в просветы оболочек;
хлороф. к л. на срезе крайне узко треугольные и замкнутые водон.
Рис. 14. б1, palustre L.: 1 — ст. л.; 2 — вет. л; 3 — кл. верхн. поло-
вины вет. л. с нар. стороны; 4 — попер, срез вет. л.; 5 — нар. кл.
гиалод. ст. (7—5 — с. украинского раст.). *- S. japonicum Warnst.:
6 — ст. л.; 7 — вег. л.; 8 — попер, срез вет. л.; 9—нар. кл. гиалод.
ст. с порами и волокнами (6—9'— с японского раст.). Ориг.
кл. на нар. стороне л. или очень узко прямоугольные, открытые на обеих
сторонах л.; внутр, стенки водон. кл., в местах срастания с хлороф. кл'.,
всегда гладкие. Остальное неизвестно. — Рис. 14, 6—9.
105 -
Распростр. Дальн. Восток: Сах. (о. Сахалин, южн.). — Общ.
распростр.: Яп. (умеренная). — Описан из Японии.
П р и м е ч. Экземпляр этого японского вида, собранного в 1913 г.
Судзуки на Южн. Сахалине и определенного японским бриологом Ока-
мура, отсутствует в герб. Отд. спор. Описание поэтому взято из моно-
графии Барнсторфа (1911, 459), а рисунок, изображающий строение
этого вида, сделан по японскому гербарному экземпляру.
Подрод 2. LITHOPHLOEA Russ.
Russ., Z. Anat. d Torfm. (1887) 28
Кл. гиалод. ст. относительно мелкие, без волокон, с порами или без
них. Вет. л. л. на верхушках усеченные и зубчатые. Подрод содержит
остальные семь секций.
Секция 2; Rigida (Lindb., pr. р.) Warnst.
Rigida Lindb. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Fork., n° 2 (1862) 135, pr. p.; Warnst..
in Engl. u. Prantl, Pflanzenfam., 1(1800) 253.—Malacosphagnum C. Mull, in Flora
(1887) 404, pr. p.; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 143
Большею частью крупные раст., образующие легко распадающиеся,
жесткие дерновинки, изменчивые в окраске, в сух. сост. лаково
блестящие. Гиалод. ст. многослойный, нар. кл. его с утончениями
оболочки или их продырявлениями; с к л е р о д. бурый. Ст. л. л.
маленькие, языковидные до треугольно языковидных, большею частью
с разрушениями оболочки водон. к л. на внутр, поверхн. л.
Ветви по 4—6 в пучке; гиалод. однослойный, кл. его более или
менее однородные, все несколько сходные с ретортовидными кл., с одной
порой на верхнем конце. Вет. л. л. неясно окаймленные, мелкозубчатые
по краю,- с краевым желобком; водон. к л. крупные и широкие,
на н а р. поверхн. л. с многочисленными ложными или настоящими,
порами на коммиссурах; хлороф. к л. на срезе эллиптические,
большею частью приближенные к нар. поверхн. л., вполне замкнутые
водон. кл., или веретеновидные до бочонковидных, открытые на нар.,
поверхн. л. или на обеих; водон. кл. на внутр, стенках, в местах срастания
с хлороф. кл., гладкие или тонко папиллозные. Однодомные;,
мужские веточки не отличаются от остальных ветвей, п о-
кровн. л. л. почти не дифференцированы; в е р х н. и е р и х. л. л.
окаймленные, без желобка на краях, с хлороф. кл. в верхуш. части,
в остальной части с кл. обоего рода, причем водон. кл. с волокнами и
порами.
Эта небольшая (8' видов) секция в своем географическом распростра-
нении охватывает северное и южное полушария и таким образом является-:
биполярной.
В ископаемом состоянии представители этой секции неизвестны..
5. compactum приводится Броньяром (Brogniart, 1838, 96, tab. X) в числе
ископаемых растений, но без указания местонахождения и даты.
В СССР известен только евразиатско-североамериканский вид S. com-
pactum DC. с эллиптическими хлороф. кл. на срезе (рис. 16). В Зап.
Европе встречается еще атлантический вид S. strictum Sull, с веретеновид-
ными хлороф. кл. на срезе (рис. 15), отмеченный также для атл. Сев..
Америки, с единичными местонахождениями в Южн. Америке (Эква-
дор)-
106 -
Остальные виды являются эндемами южного полушария.
По Шумахеру (Schumacher, 1939, 143), можно различить в этой сек-
ции три ряда видов: ряд strictum (S. strictum Sull. —S. Pappeanum
'G. Miill. — S. Bescherellei Warnst. — S. antarcticum Mitt.); ряд compactum
(S. compactum DC. —S. Wheeleri C. Mjill. —5. Mildbraedii Warnst.);
ряд rigescens (5. rlgescens Warnst.).
В отношении последнего вида — S. rigescens — Шумахер несколько
сомневается в возможности установления такого ряда, так как этот вид
был найден только однажды.
Американский бриолог Эндрюс (1936, 3; 1941, 38) считает даже,
что A. rigescens представляет собой лишь не вполне развитый экзем-
пляр S. magellanicum из секции Palustria.
Однако при просмотре гербарного образца S. rigescens с о-вов Дезо-
лэшеи (Пуэрто-Ангосто) — юго-западной группы о-вов Огненной Земли,
сборов Дузена 1896 г., на который ссылались
Рис. 15. S. strictum Sull.:
1 ст. л.; 2— вет. л.; 3,
4 — попер, срезы вет. л.л.:
5 — спора. По Лиду.
вышеуказанные лица, выяснилось, что этот
вид, по всем его признакам, должен быть от-
несен именно к секции Rigida, а не к секции
Palustria.
Круг форм восточноафриканского вида
S. Mildbraedii из ряда compactum еще менее
известен, так как он был собран только од-
нажды. Эндрюс полагает, что он должен быть
включен в 5. Pappeanum, также известный из
Африки.
S. Wheeleri из того же ряда, по Шумахеру,
являлся бы гемиизофильной водной формой
S. compactum, настолько он близок к послед-
нему, если бы он не был эндемичным видом.
Гавайских о-вов. По Эндрюсу, все гавайские
экземпляры S. Wheeleri, по всей вероятности,
могут быть включены в S. compactum, так как,
по Бертраму (Bartram, 1933), Гавайские о-ва не
обнаруживают только им свойственную флору
сфагнов.
Таким образом, ряд compactum имеет преобладающее распространение
в северном полушарии, а в южном представлен лишь в Вост. Африке
-(вулкан Каризимби, 3400 м над ур. м.) и на Гавайских или Сандвичевых
о-вах (о. Мауи, вулкан Гамакала/ 1800—1900 м над ур. м.).
S. Pappeanum из ряда strictum имеет в своем распространении три
далеко разобщенные точки в африканской области (Тенериф, Капская
Земля, Вост. Африка), на восток вид достигает через о. Реюньон кро-
шечного о. Амстердам, лежащего на юге Индийского океана, между Южн.
Африкой и Австралией, и покрытого скудной антарктической раститель-
ностью.
Это уединенное местонахождениё получает особое значение, ибо ряд
strictum еще далее к востоку проникает в восточно-австралийско-ново-
-зеландскую область и там представлен S. antarcticum — видом, заме-
чательным для секции Rigida богатством форм. S. Pappeanum, преиму-
щественно африканский вид, стоит очень близко к S. strictum (Европа;
Сев. и Южн. Америка). Отличие этих видов,* по Барнсторфу, состоит,
главным образом, в величине стеблевых листьев. Шумахер отмечает,
•что ему иногда попадались у S. strictum на атлантических растениях
107 —
Европы листья, по длине, и ширине достигающие величины листьев
S. Pappeanum.
Таким образом, устанавливается генетическая связь африканского
вида S. Pappeanum с европейско-американским видом S. strictum. Ряд
strictum имеет более глубокие, австралийско-новозеландские связи
в южном полушарии, при наличии распространения в атлантических
странах Европы и Америки в северном полушарии.
5. antarcticum, по Эндрюсу, во многих отношениях стоит близко
к Palustria, с представителями которой он легко может быть смешан.
7. Sphagnum compactum DC. apud Lamarck, Fl. Iran*?., ed. 3, 11 (1805)
443; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894)
158; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 145, Fig. 34 B, 35 F; Зер., Торф,
мохи Укр. (1928) 22, рис. 7; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932)
444, табл. V фиг. 13в:—б, табл. VII фиг. 7; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч.
СССР (1936) 71; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 36, рис. 20.—
S. rigidum Schimp., Hist. nat. d. Sphaign. (1857) 72, pl. XVIII; Schimp.,
Versuch d. Entw.-Gesch. d. Torfm. (1858) Taf. 18; Russ., Beitr. z. Kenntn.
d. Torfm. (1865) 77, Taf. IV Fig. 37, Taf. V Fig. 58, 81; Russ., Z. Anat.
d. Torfm. (1887) 29, Taf. V Fig. 58—59. — Exs.: Girg., Musci frond, et
hep. Russ. Balt., II, n° 76 (sub nom. S. compactum Brid.); Broth., Musci
Fenn, exs., n° 151 (sub nom. S. rigidum Schimp.), n° 353 (sub nom. S. com-
pactum DC. var. squarrosum Russ.); Mikut., Bryoth. Balt., n° 747 (sub
nom. S. compactum var. squarrosum Russ.), n° 748 [sub nom. S. compactum
var. subsquarrosum Warnst. f. densa (Schlieph.) Warnst.]. —Сфагнум ком-
пактный.
Дерновинки большею частью низкие и компактные, реже высо-
кие и рыхлые, легко распадающиеся, желтоватые, буроватые или красно-
вато-фиолетовые, реже зеленоватые, в сух. сост. жесткие, лаково бле-
стящие. С т. сильный, жесткий; гиалод. 2—3~слойный, нар. кл.
его часто с утончениями оболочки, реже с ее продырявлениями; ск ле-
род. желтый до красно-бурого. С т. л. л. вогнутые, маленькие, 0.3—
0.5 мм дл. и 0.5—0.6 мм шир., коротко языковидные до треугольно
языковидных, на бесцветно окаймленной верхушке и отчасти на боко-
вых краях часто бахромчато разорванные; водон. к л. без волокон,
реже с ними, иногда перегородчатые, на в н у т р. поверхн. л.,
к его верхушке, с просветами оболочки, к основанию л. с округлыми
крупными порами; кайма широкая до основания. Ветви по 4—6
в пучке, из них 2—3 отстоящие, обычно короткие; гиалод. одно-
слойный, все кл. его с крупным отверстием на верхнем конце. В е т.
л. л. черепитчато налегающие до более или менее сильно оттопыренных,
очень вогнутые, крупные, 1.4—2.9 мм дл. и 1.15—1.60 мм шир.,
из широко яйцевидного основания быстро суженные в более или менее
длинную и широко усеченную, зубчатую, благодаря широко загнутым
краям почти колпачковидную верхушку, по краю мелкозубчатые с кра-
евым желобком; во дон. кл. на в н у т р. поверхн. л. с круп-
ными округлыми некольчатыми порами вблизи боковых краев и с двой-
ными и тройными ложными порами в смежных углах кл., на нар. по-
верхн. л. большею частью с многочисленными ложными коммиссу-
ральными порами и еще с настоящими небольшими кольчатыми порами
в углах и частично посредине кл. стенок, а также с более или менее мно-
гочисленными поперечными анастомозами; хлороф. к л. на срезе
эллиптические, центрированные или приближенные к нар. поверхн. л.,
108
ь g.
вполне замкнутые водон. кл.; внутр, стенки водон. кл., в местах сраста-
ния с хлороф. кл., гладкие, водон. кл. не выпуклые или слегка выпу-
клые на нар. и более выпуклые на внутр, поверхн. л. Однодомный;
у ж с к и е веточки не дифференцированы; верхи, перих.
л. яйцевидно ланцетные, длинно заостренные, в верхушке узкие
кл. продолжаются вниз на боковых частях в виде узкой каймы, в осталь-
Рис. 16. J. compactum DC.: 1, 2— ст. л.л.; 3— вет. л.;
4— кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны (1—4-—
с прибалтийского раст.); 5, 6 — ст. л.л.; 7 — вет. л.; 8 —
кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны; 9 — попер,
срез ст. (5—9 — с камчатского раст. var. imbricatum.
Warnst.). Ориг.
ной части л. кл. обоего рода, водон. кл. с волокнами и порами, хлороф.
кл. ближе к нар. поверхн. л., где они иногда слегка открыты, краевой
желобок отсутствует. К р б. маленькая, бурая. Споры желтовато-
бурые, слегка зернистые, 24—28 и. в диам. VII—VIII. — Рис. 3, -3;
рис. 7, 58—61’, рис. 16.
Местообит. Гигрофит, гидрофит. В сырых и заболоченных
хвойных и смешанных лесах, часто отдельными подушечками на песке,
на торфе, в углублениях горных пород; на уплотненном торфе по краям:
— 109 -
лесных дорог; по окраинам лесных сфагновых болот; в верещатниках;
на заболоченных песчаных гривах; по окраинам болотец среди песча-
ных дюн; по окраинам верховых болот, вблизи минерального берега,
реже в мочежинках; в заболоченных редколесьях, на торфяных пони-
жениях, между кочек; в зарослях Alnaster у предела распространения
Larix dahurica\ в белоусово-осоково-сфагновых болотах, выше границы
сосны, и на субальпийских лужайках, на высоте 2200 м над ур. м.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Европ. ч.: Кар.-Лайл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр.', Урал; Кавказ:
Предкавк. (2200 м над ур. м.), Зап. Закавк.; Зап. Сиб.: Обск., Алт.;
Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн. Восток: Камч., Зее-
Бур., Сах. (о. Сахалин). — Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Исл.,
Сканд., Ср. Евр. (в Альпах до 2500 м над ур. м.), Азорские о-ва, Яп.
0800 м над ур. м.), Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.). — Описан
из Франции.
На сильно мокрых и затененных местах встречается наиболее частая
крупная форма Серо- или сизовато-зеленого цвета, с сильно оттопырен-
ными вет. л. л. (var. squarrosum Russ.); на менее мокрых и более откры-
тых местах — более мелкая форма серо-зеленого, желтоватого до буро-
ватого или красноватого цвета и с менее оттопыренными вет. л. л. (var.
subsquarrosum Warnst.); на более сухих и открытых местах — форма
в густых, низких дерновинках пурпурно- или фиолетово-красного или
бурого цвета, с черепитчато налегающими вет. л. л. (var. imbricatum
Warnst.).
В тундрах и в горах преобладает var. imbricatum, причем формы
коротко и густо ветвистые, с ветвями более или менее направленными
вверх, большею частью яркой или бурой окраски, с черепитчатыми вет.
л. л. и с более короткой верхушкой последних — f. f. brachy-dasy-ano-
или orthocladum, fuscescens.
Секция 3 Squarrosa Schlieph.
Squarrosa Schlieph. in Verb. d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, XV (1865) 413. — Anacamp-
tosphagnum C. Miill. in Linnaoa (1874) 547. — Papillosa Russ., Z. Anat. d. Torfm.
(1887) 29, pr. p.
Раст, довольно крупные, образующие большею частью рыхлые и
высокие дерновинки зеленого до бурого цвета. Гиалод. ст.
многослойный, нар. кл. его часто с утончениями оболочки, иногда про-
дырявленными; склер од. красно-бурый. Ст. л. л. крупные, языко-
видные, вверху бахромчато разорванные, на боках узко и неясно
окаймленные; водон. к л. на нар. поверхн. л. с раз-
рушенными почти полностью оболочками, без волокон. Ветви по 4—5
в пучке; гиалод. однослойный; реторт, к л. с неясными шей-
ками. Вет. л. л. большею частью оттопыренно назад отогнутые,
из широко яйцевидного основания быстро суженные в узко усеченную
и мелкозубчатую верхушку, узко окаймленные, без краевого желобка;
водон. к л. с многочисленными порами на обеих сторонах
л.; х л о р о ф. к л. на срезе трапециевидные, открытые более широкой
стороной на нар. поверхн. л. или прямоугольные, открытые на обеих
-его сторонах; внутр, стенки водон. кл., в местах срастания с хлороф.
кл., большею частью тонко папиллозные. Однодомные, дву-
домные виды; мужские веточки ярче окрашенные,
— 110 —
покровн. л. л. едва отличающиеся от остальных вет. л. л., без
волокон в нижней части; верхи, перих. л. л. с кл. обоего рода,
водбн. кл. большею частью, без волокон.
И с к о и. В СССР представители секции Squarrosa известны из меж-
ледниковых (рисс-вюрмских) и послеледниковых отложений.
Sphagnum sp. в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр, с. Костя-
нец в окр. Канева на Днепре). — S. squarrosum в отложениях торфа,
погребенного под наносами последующего оледенения, ископаемого тор-
фяника в Аркт. Евр.; в послеледниковых отложениях Аркт. Сиб.—
5. teres в межледниковых Верх.-Днепр. (с. Микулино на берегу оз. Гло-
бай, недалеко от Смоленска; д. Немыкары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.),.
Верх.-Волж. (д. Дрожжино Смоленской обл., верховья р. Угры), Волж.-
Кам. (окр. г. Галича; д. Любачи у Галича Костромской обл.), Дв.-Печ.
(обрыв речки Содимки у г; Вологды), послеледниковых (конец бореаль-
ного, начала атлантического периодов, суббореальный период), Верх.-
Волж. (торфяник «Галицкий мох» близ ст. Редькино Окт. ж. д.), Лад.-
Ильм. (Полистовское болото Ленинградской обл. и Змейское болото
близ оз. Пылец Новгородской обл.), Аркт. Сиб.
Представители этой секции известны также из ледниковых и меж-
ледниковых отложений Зап. Европы. — S. squarrosum в ледниковых
отложениях. — S. teres в ледниковых отложениях у Бадена, в делю-
виальных отложениях Германии (сев.), в отложениях «доледниковой
флоры» у Люнебурга в Германии, относимых Гамсом, предположительно,
к первой межледниковой эпохе.
Секция содержит два близко родственных евразиатско-североамери-
канских вида, более или менее широко распространенных на всех трех
континентах, встречающихся также в субарктической и арктической их
областях и южнее, более или менее высоко в горах, до 3000 м над ур. м.
(например на Кавказе). В Средней Европе S. squarrosum, по Гамсу, встре-
чается на ключевых местах в горных лесах до предела леса, a S. teres —
на переходных болотах, особенно на зыбунах, от низменности до 2200 м.
над ур. м. в горах.
В Исландии S. squarrosum растет в ее северной и северо-западной
частях, до 300 м над ур. м., иногда на холмах в болотах, иногда на более
сухом субстрате, a S. teres, более обычный там, растет на теплом суб-
страте горячих источников и поднимается до 600 м над ур. м.
S. squarrosum далеко продвигается в Арктику, встречаясь в Грен-
ландии до 73° 30' с. ш.
В Сев. Америке южная граница распространения обоих видов,
по Эндрюсу, совпадает с южной границей оледенения и проходит череа
Нью-Джерси, Пенсильванию, Огайо, Мичиган, Висконсин, Миннесоту,
Колорадо, Калифорнию.
В СССР S. squarrosum более частый вид в Арктике. Таким образом,
этот теневыносливый, обычно темнозеленой окраски вид, столь харак-
терный для таежных наших лесов, выходя из-под полога леса на откры-
тые пространства тундры и арктических болот, приобретает большею
частью бурую окраску, иной характер прилегания вет. л. л., становясь
более сходным, только в этом отношении, со S. teres — светолюбивым,,
обычно ярко окрашенным видом открытых, топких переходных болот.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Раст, крупное, обычно зеленое (в тундрах бурое), с большею частью
оттопыренно отогнутыми назад вет. л. л. (в тундрах с более или
ill
менее прижатыми вет. л. л.). Ст. л. л. 2.0—2.4 мм дл., слегка сужен-
ные кверху, бахромчато разорванные на верхушке и отчасти на боко-
вых краях, более слабо окаймленные. Гиалод. ст. 2—3-слойный.
Однодомный ...........................8. S. squarrosum Crome.
— Раст, менее крупное, часто тонкое, обычно желтое или бурое, реже
зеленое, большею частью с прилегающими вет. л. л. Ст. л. л.
до 1 мм дл. и вверху широкие, бахромчато разорванные лишь
на верхушке, более широко окаймленные, Гиалод. ст. 3—4-слой-
ный. Двудомный ....................9. S. teres (Schimp.) Angstr.
8. Sphagnum squarrosum Crome, Samml. Deutschl. Laubm. (1803) 24;
Andrews, Sphagn. in North. Amer. Fl., XV, 1 (1913) 18; Jens. C., Danm.
moss. (1915) 290; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 447, табл. III
фиг. 17 а, табл. V фиг. 14 а, табл. VII фиг. 9; Сав. Л., Сфайн. мхи-Европ.
ч. СССР (1936) 74. —S. .squarrosum Pers, in Schrad. Journ. Bot. (1800)
398; Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 62, Taf. I Fig. 4., Taf. V
Fig. 52; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Taf. IV Fig. 36—38; Russ.,
Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 156; Warnst.,
Sphagnol. univ. (1911) 158, Fig. 31 G, 34 E; Зер., Торф, мохи Укр.
(1928) 23, рис. 8; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 40, рис. 22. —
A. crassisetum Brid., Sp. muse., I (1806) 15, pr. p. —S. cymbifolium n&t.
squarrosum Bruch, Bryol. germ., I (1823) 11. —S. teres var. squarrosum
Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 121. —S. teres subsp. squarrosum Dix.,
Handb. of brit. moss. (1924) 13. — Exs: Girg., Musci frond, et hep. Russ.
Balt., I, n° 118, II, n° 72; Broth., Musci Fenn, exs., n° n° 152, 402; Mikut.,
Bryoth. Balt., n° 103 (sub nom. S. squarrosum var. submersum Beckm.),
n° 226 (sub nom. S. squarrosum var. spectabile Russ.), n° 227 (sub nom.
5. squarrosum var. subsquarrosum Russ.), n° n° 749, 749a [sub nom. S. squar-
rosum var. spectabile Russ. f. patula. (Roll) Warnst]. — Сфагнум отто-
пыренный.
Дерновинки большею частью высокие, рыхлые, реже низкие
и густые, светло- до темнозеленого или сизовато-зеленого, желто-зеле-
ного. до буроватого цвета. С т. толстый; г и а л о д. 2—3-слойный,
нар. кл. его с утончениями оболочки, иногда продырявленными; с к л е-
р о д. зеленый до красно-бурого. С т. л. л. крупные, 1.6—2.4 мм дл.
и 1.0—1.2 мм шир., удлиненно языковидные, кверху большею частью
слегка суженные, неясно и узко о к а им л е и и ы-е, на вер-
хушке и отчасти на боковых краях бахромчато разорванные; водон.
к л. обычно без волокон, вверху более короткие, ромбоидальные, книзу
более длинные, одно- и многоперегородчатые, особенно в боковых частях
и в основании, на внутр, п о в е р х н. л. тольков верхуш. части с просве-
тами оболочки, в остальной части с продольными складками оболочки,
па н а р. поверх п. л. с разрушенными оболочками. Ветви
по 4—5 в пучке, из них 2 отстоящие; гиалод. 1—2-слойный;
р е т о р т. к л. с неясными шейками. В е т. л. л. обычно верхней
своей половиной оттопыреино назад отогнутые, 0.93—2.8 мм дл. и 1.25—
1.40 мм шир., узко (2—3-рядно) окаймленные, из широко яйцевидного
основания выше середины большею частью быстро суженные в короткую-
или длинную, узко усеченную и мелкозубчатую верхушку, вверху
с более или менее загнутыми боковыми краями, цельнокрайние; водон.
к л. узко ромбоидальные, более короткие в верхушке, более широкие
в боковых частях середины л., с обильными волокнами, на внутр,
поверхн. л. с многочисленными округлыми кольчатыми и неколь--
№
112
чатыми порами почти во всех углах кл. и на коммиссурах, за исключением
середины л., где они отсутствуют, но .более многочисленные и крупные
в боковых частях середины л., на н а р. поверхн. л. с менее много-
численными порами в углах и в концах кл,, исключая середины основа-
ния л., где они крупные и многочисленные, в один или в два ряда, в вер-
хушке л. с ложными порами; хлороф. к л. на срезе треугольные
или трапециевидные, открытые основанием треугольника или более
широкой стороной трапеции на нар. поверхн. л.; внутр, стенки водон.
кл., в местах срастания с хлороф. кл., часто сильно папиллозные. Одно-
домный; мужские веточки бурые, п о к р о в н. л. л. яйце-
видные, вогнутые, без волокон или со слабо развитыми волокнами
в базальной части; верхи, п е р и х. л. л. длинно языковидные,
сильно свернутые, на верхушке усеченные, тупые, бахромчато разо-
рванные, водон. кл. на внутр, поверхн. л. цельные, с продольными склад-
ками оболочки, на нар. поверхн. л. с крупными просветами оболочки,
без волокон. К р б. крупная, бурая. Споры буровато-желтые, папил-
лозные, 20—25 р. в диам. VII—VIII. — Рис. 6, 36—38; рис. 8, 6—12;
рис. 17.
Me ст о о б. Гигрофит, теневыносливый., В тенистых, сырых и забо-
лоченных хвойных (еловых, сосновых, елово-сосновых, пихтово-еловых,
кедровых, кедрово-еловых, лиственничных, елово-лиственничных) и сме-
шанных лесах (большею частью с примесью березы, реже ольхи); в за-
болоченных березняках, ивняках, ольховниках, ерниках; особенно часто
в приручьевых и приречных лесах и кустарниках, а также в ольхово-
березовых лесах пойменных corp; на висячих ключевых переходных
болотах, у теплых ключей (25° С, на Камчатке); по зарастающим озерам
и старицам, иногда на сплавинах; на сфагновых солончаковых лугах,
среди кустарников; в тундрах; по заболоченным берегам горных озер
и в горных хвойных лесах.
S. squarrosum является эдификатором ряда лесных и тундровых ассо-
циаций, участвуя в сложении их торфа.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж;,
Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх,-
Днестр., Причерн., Ниж.-Дон., Урал; Кавказ: Вост. Закавк. (3000 м
над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол.,
. Анг.-Саян.;. Дальн. Восток: Камч. (материк, ч., Командорские о-ва),
Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о-ва Сахалин, Курильские). — Общ.
распростр.: Аркт. (Шпицберген, о. Медвежий, Гренландия), Исл., Сканд.,
Ср. Евр. (в Альпах до 2200 м над ур. м.), Атл. Евр., Азорские о-ва,
Балк., Яп., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.). —Описан из Германии.
На более мокрых и тенистых местах встречается форма с крупными
головками стеблей и с ясно оттопыренными вет. л. л., светло- до темно-
зеленой, реже желто-зеленой окраски (var. spectabile Russ.). На менее
мокрых и более освещенных местах — форма с менее оттопыренными
вет. л. л., сизовато-зеленой, желтоватой до буровато-желтой окраски
и с более сжатыми пучками ветвей (var. subsquarrosum Russ.). На сухих
и освещенных местах более частая форма с черепитчато налегающими
вет. л. л., желтовато-зеленой или буровато-желтой окраски, большею
частью в густых, низких дерновинках, с более короткими, сжатыми пуч-
ками ветвей (var. imbricatum Schimp.).
В тундрах и горах преобладает var. imbricatum, реже var. subsquarro-
.sum. Наблюдаются различные формы — коротко и густо ветвистые, с вет-
из
вами более или менее направленными вверх, в таких сочетаниях: f. f.
brachy-dasy-ano- или orthocladum, fuscescens', f. dasycladum или f. ano-
dasycladum.
Рис. 17. Л”, squarrosum Crorne: 1 — ст. л.; 2— вет. л.; 3—сложенный
вет. л.; 4— кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны; 5 — кл. ниж-
ней половины вет. л. с нар. стороны; 6 — попер, срез ст. (1—в — с ле-
нинградского раст.); 7— ст. л.;. 8 — вет. л. (7—8— с арктического
раст. var. imbricatum Schimp.); 9— общий облик раст. 1—8 — ориг.,
9 — по Шимперу.
У арктических экземпляров 5.. squarrosum, как это можно видеть на
рис. 17, 7, 8, сохраняется типичная форма ст. л., при более мелких раз-
мерах растения, но вет. л; л. сходны с л. л. S. teres, не являясь оттопы-
ренными.
8 Флора споров, раст. СССР, т. I.
114
9. Sphagnum teres (Schimp.) Angstr. in Hartm., Scand. Fl., ed. 8 (1861)
417; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Taf. IV Fig. 39—41; Russ.,
Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 157; Warnst.,
SphagnoL univ. (1911) 161, Fig. 34 Z>; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 25,
рис. 9; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 448, табл. IV фиг. 2,
табл. V фиг. 15 а—б, табл. VII фиг. 8; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч.
СССР (1936) 76; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 42, рис. 23. —
5. squarrosum var. teres Schimp., Versuch d. Entw.-Gesch. d. Torfm. (1858)
64, Taf. 17; Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 64, Taf. V Fig. 67.—
Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 302 (sub nom. S. squarrosum var. teres
Schimp.); Mikut., Bryoth. Balt., n° 228 (sub nom. S. teres var. imbricatum
Warnst.), n° 229 (sub nom. 6'. teres var. juscescens Jens.), n° 230 (sub nom.
5. squarrosulum Lesq.), n° 750 [sub nom. S. teres var. imbricatum Warnst.
f. elegans (Roll) Warnst.], n° 751 (sub nom. S. teres var. subteres Lindb.). —
Сфагнум гладкий.
Дерновинки большею частью рыхлые и высокие, до 25 см выс.,
желто-зеленые, желтоватые до буро-желтых или бурых. С т. более тон-
кий; гиалод. 3—4- (5)-слойный, нар. кл. его часто с утончениями
оболочки, иногда продырявленными; с к л е р о д; зеленый до бурого.
Ст. л. л. 1.30—1.44 мм дл. и около 1 мм шир., удлиненно языковид-
ные, слегка вогнутые, кверху часто слегка расширенные и на верхушке
бахромчато разорванные, узко, до основания л., о к а й м л е н н ы е;
водон. к л. без волокон и пор, вверху ромбоидальные, к основанию
более узкие, в базальной части местами перегородчатые, с просветами
оболочки на внутр, поверхн. в верхуш. части л., с разрушен-
ными оболочками на нар. поверхн. л. Ветви по 4—5 в пучке,
из них 2—3 отстоящие; гиалод. однослойный; реторт, кл.
с неясными шейками. Вет. л. л. большею частью черепитчато нале-
гающие, 1.14—1.93 мм дл. и 0.6—1.0 мм шир., яйцевидно ланцетные,
реже оттопыренные и тогда быстро переходящие в короткую, узко усе-
ченную и мелкозубчатую, загнутую по краям верхушку, узко (2—3-
рядно) окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка; водон.
к л. ромбоидальные, на внутр, поверхн. л. в верхней части
с многочисленными крупными некольчатыми, частью кольчатыми порами
во всех углах кл. и ниже, в широкой краевой зоне, с кольчатыми коммис-
суральными порами, на нар. поверхн. л. с верхуш. порами,
с более или менее многочисленными крупными порами в боковых углах
верхней половины л., в нижней половине до основания л. с многочислен-
ными очень крупными, часто некольчатыми порами и просветами оболочки
почти во всю ширину кл.; хлороф. к л. на срезе треугольные до
трапециевидных, открытые широкой стороной на нар. поверхн. л.; внутр,
стенки водон. кл., в местах срастания с хлороф. кл., часто сильно, но
мелко папиллозные. Двудомный; мужские веточки сна-
чала булавовидные, позже удлиняющиеся, буроватые, п о к р о в н. л. л.
со слабо развитыми или отсутствующими, кроме базальной части, волок-
нами в водон. кл.; верхи, п е р и х. л. л. длинно языковидные
до лопаточковидных, вначале на широко закругленной верхушке бес-
цветно окаймленные, позже бахромчато разорванные, на боковых краях
неясно или едва окаймленные, с преобладанием в базальной части хлороф.
кл., водон. кл. вверху широко ромбоидальные, местами перегород-
чатые, без волокон, с более или менее разрушенными оболочками
-на обеих поверхн. л., к основанию л. местами с нежными волок-
нами и порами. К р б. темнобурая. Споры зеленовато-желтые,
115
тонко папиллозные, около 25 р. в диам. VIJJ. — Рис. 3, 9; рис. 6,
39—41\ рис. 18.
М е с т о о б. Гигрофит, гидрофит. На открытых низинных (осоко-
вых, хвощево-осоковых, пушицево-осоковых, гипново-осоковых, сфаг-
ново-осоковых) болотах; на открытых ключевых пойменных болотах;
на висячих ключевых болотах (с выходами железистых ключей); у вы-
хода теплых ключей (25° С, на Камчатке); на сплавинах в зарастающих
озерах и старицах рек; на открытых переходных болотах; по окраинам
верховых болот, в мочежинах; в мокрых хвойных, особенно еловых,
и смешанных лесах; в мокрых березняках, осинниках, ольховниках,
ивняках, чаще по топким берегам ручьев, рек, озер; на заболоченных
лугах; в тундрах; на сфагновых болотах горных перевалов и долин,
в субальпийском и альпийском поясах гор; на склонах сопок с выходом
гранитов; у наледей в ущельях, на камнях у воды в лесах из даурской
лиственницы; на болотах в карре по берегу каррового озера на высоте
2300 м над ур. м. (Кавказ).
teres является эдификатором некоторых ассоциаций низинных и
переходных болот и участвует в сложении торфа последних.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. ч.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр., Урал;
Кавказ: Предкавк., Зап. Закавк. (2100—2500 м над ур. м.); Зап. Сиб.:
Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян., Даур.;
Дальн. Восток: Камч., Охот., Зее-Бур.; Ср. Азия: Арало-Касп. (уро-
чище Джаксы-уркач на северо-запад от Мугоджарских гор). — Общ.
распростр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия, Баффинова Земля), Исл.,
Сканд., Ср. Евр. (рассеянно, в Альпах до 2000 м над ур. м.), Атл. Евр.,
Средиз. (в Аппенинах, в альпийском поясе), Гим. (3660 м над ур. м.),
Сев. Амер, (субаркт., тихоок., . атл.). —Описан из Швеции.
На открытых и освещенных местах преобладают формы с черепитчато
налегающими вет. л. л., желтоватой, желто-бурой до бурой окраски
(var. imbricatum Warnst.). На менее открытых и освещенных местах —
формы частью с прилегающими вет. л. л., частью с оттопыренно назад
отогнутыми л. л., большею частью желто-зеленой окраски (var. subteres
Lindb. = var. subsquarrosum Warnst.). В затененных и мокрых местах-—
формы с оттопыренными вет. л. л., зеленоватой или зеленой окраски
[var. squarrosulum (Lesq.) Warnst. — синоним S. squarrosulum Lesq.].
Помимо окраски и характера прилегания вет. л. л., S. teres, соответ-
ственно экологическим условиям, изменяется в своих размерах — от тон-
ких и стройных форм — f. gracilescens, f. gracile — до более сильных
форм — f. robustum, — приближающих его к S. squarrosum и иногда
с трудом отличных от последнего.
Описанная Йенсеном var. reticulatum Jens, отличается более короткой
и широкой верхушкой вет. л. л. и сетчато продырявленными их водон.
кл., вследствие двусторонних, крупных, почти во всю ширину кл., округ-
лых и овальных пор, имеющих у основания листа своеобразную сердце-
видную форму. Отмечена для Камчатки и Аркт. Сибири, Карелии.
Наблюдаются различные формы, рыхло или густо, длинно или ко-
ротко, тонко или толстоветвистые, с дуговидно согнутыми или го-
ризонтально отстоящими, или более или менее направленными вверх
ветвями.
В тундрах и в горах чаще встречается var. imbricatum Warnst. и пре-
обладают формы коротко и густо ветвистые, с более или менее направлен-
8*
116
ними вверх ветвями, большею частью бурой окраски — 1. 1. brachy-
dasy-ano- или orthocladum, fusee sems.
Барнсторф (1882, 132) для Камчатки описал, по сборам Шамиссо,
форму с двуслойным гиалод. ст. и с коротко яйцевидными вет. л. л. [var.
imbricatum f. ovatum (Warnst.) Warnst.], первоначально описанную им
как разновидность — var. ovatum Warnst. (в герб. Отд. спор, отсут-
ствует).
На арктических экземплярах S. teres можно отметить более плотную
оболочку водон. кл. при 'наличии большей их пористости.
Рис. 18. S. teres (Schimp.) Angstr.: 1 — ст. л.; 2, 3 — вет. л. л.; 4 — кл,
верхи, половины вет. л. с нар. стороны; 5 — попер, срез ст. (7 — 5 —
с ленинградского раст.); 6 — ст. л.; 7— вет. л. (6—7 — с сибирского
раст. f. brachy-anocladum); 8 — вет. л.; 9 — кл. верхи, половины вет. л.
с нар. стороны (S—9— с карельского раст. var. reticulatum С. Jens.).
Ориг.
П р и м е ч. Сборы Эрмана на Камчатке, к югу от Авачинской губы,
1829 г., определенные как «S. subsecundum Nees ab Esenb.», были в 1884 г.
переопределены Дузеном, как «S. squarrosum Pers. var. teres Schimp.
non S. subsecundum Nees» (герб. Отд. спор.!). Следовательно, S. teres
собран в СССР задолго до описания его Шимпером в 1858 г., но был непра-
вильно определен и опубликован Эрманом в 1835 г. как A. subsecundum.
Секция 4. Polyclada Russ.
Polyclada Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 161.—
Pycnoclada Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 66
Дерновинки большею частью рыхлые и высокие, розовато-
красные, часто пестрые, реже зеленые. Гиалод. ст. ясно отграни-
ченный, кл. его плотностенные, без пор. С т. л. л. маленькие, треугольно
117
языковидные, с двусторонним разрушением оболочки водон. кл. в верх-
ней своей части. Ветви по 7—13 в пучке; гиалод. однослойный;
реторт, к л. с неясными шейками. Вет. л. л. в сух. сост. с дуго-
видно согнутыми или оттопыренно назад отогнутыми кончиками, малень-
кие, без краевого желобка; хлороф. к л. на срезе эллиптические,
замкнутые с обеих сторон водон. кл., внутренние стенки которых, в местах
срастания с хлороф. кл., гладкие или тонко папиллозные. Однодом-
ный или двудомный; мужские веточки более короткие
и толстые, ярко окрашенные, покровн. л. л. в основании большею
частью без волокон; верхи, п е р и х. л. л. неясно окаймленные,
в верхушке с хлороф. кл., в остальной части с кл. обоего рода, причем
водон. кл. без волокон и пор.
Монотипная секция, представленная лишь одним бореальным евра-
зиатско-североамериканскйм видом — 5. Wulfianum Girg., приуроченным
преимущественно к хвойным, сырым или заболоченным лесам. Этот вид
не заходит далеко в Арктику и не поднимается высоко в горы, в своем
распространении в СССР убывает с запада на восток, что связано с его
определенной экологической обстановкой и климатическими условиями.
В ископаемом состоянии S. Wulfianum не был обнаружен. Сек-
ция Polyclada, повидимому, стоит ближе к секции Acutifolia.
10. Sphagnum Wulfianum Girg. in Arch. f. d. Naturk. Liv.-, Ehst.-
u. Kurt, 2 (1860) 173; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Fig. 42—47;
Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 159;
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 140, Fig. 32 C, 35 А; Сав. Л., Сфагн. мхи
Европ. ч. СССР (1936) 68; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 35,
рис. 19. — S. pycnocladum Angstr. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Forb., XXI
(1864) 202. — Exs.: Girg., Musci frond, et hep. Russ. Balt., I, n° 119 (sub
nom. 5. capillifolium Ehrh. 8. robustum- teste L. Savicz), II,n°75 (sub nom.
5. Wulfianum mihi); Broth., Musci Fenn, exs., n° 46 (sub nom. 5. Wulfii
Girg.); Mikut., Bryoth. Balt., n°n° 55, 55a (sub nom. A. Wulfianum Girg.),
n° 225 (sub nom. S. Wulfianum var. robustum Russ.), n° 746 (sub nom.
S. Wulfianum var. viride Warnst. f. robusta Russ. sf. squarrosula Russ.);
Sav. L. et V., Bryoth. Ross., I, n° 2 (sub nom. S. Wulfianum var. viride
Warnst.). —Сфагнум Вульфа.
Дерновинки высокие и рыхлые или низкие и компактные,
в сух. сост. жесткие, не блестящие, зеленые, розовато-красные, бурова-
тые, часто пестрые. С т. сильный, ломкий, на срезе округло пятиреб-
ристый; гиалод. 2—3-слойный; склерод. красновато-бурый
или черновато-красный. Ст. л. л. до 0.8 мм дл., треугольна языковид-
ные, иногда бахромчатые на закругленной верхушке; водон. к л.
перегородчатые, без волокон и пор, с частично или вполне разрушенными
оболочками на обеих сторонах л. в верхней его части, книзу с продоль-
ными складками оболочки; кайма узкая, не расширенная книзу.
Ветви по 7—13 в пучке, из них 3—5 отстоящих; на верхушке ст.
ветви короткие, скученные в плотную шарообразную головку. Вет.
л. л. 1.0—1.2 мм дл. и 0.4 мм шир., узко яйцевидно ланцетные, на вер-
хушке узко усеченные и мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми
краями, узко окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка; в о-
д о н. к л. на внутр, поверхн. л. почти без пор, только в крае-
вых частях его с немногими крупными некольчатыми порами, на н а р.
поверхн. л. вверху с небольшими толстокольчатыми порами в углах
кл. и вдоль коммиссур, в остальной части л. с более крупными и более
118
л. л. яйцевидные, неясно окаймленные, с
Рис. 19. S .Wulfi.an.um Girg.: 1, 2 — ст. л.л.; 3, 4—
вет. л.л.; 5— кл. верхн. половины вет. л. с нар.
стороны; 6 — попер, срез ст. (1—6 — с ленинград-
ского раст.); 7, 8 — ст. л.л.; 9, 10 — вет. л.л.;
11,— кл. верхн. половины вет. л. с нар. стороны
(7—11 — с томского раст.). Ориг.
тонкокольчатыми порами преимущественно в краевых его частях; хло-
роф. к л. на срезе в основании л. прямоугольные, в середине — бочон-
ковидные, открытые на обеих сторонах л., в верхушке л. — эллиптические,
замкнутые водон. кл. с обеих сторон; внутр, стенки водон. кл. гладкие
или тонко папиллозные. Однодомный или двудомный;
спорогоны обычно скучены в головке; мужские веточки булаво-
видные, светлокрасные до пурпурных, водон. кл. базальной части
и о к р о в н. л. л. большею частью без волокон; верхи, п е р и х.
тянутой, усеченной и зуб-
чатой верхушкой, с кл.
обоего рода, кроме верхуш-
ки, но водон. кл. узкие,
без волокон и пор. К р б.
темнобурая. Споры жел-
товато-бурые, тонко па-
пиллозные, 15—20гл в диам.
VIII — IX. - Рис. 6, 42—
47; рис. 19.
Me с то о б. Гигрофит.
На кочках и у основания
стволов деревьев в сырых
и заболоченных хвойных
и смешанных лесах (ело-
вых, сосновых, елово-сос-
новых, елово-пихтовых,
кедровых, елово-березо-
вых, елово-осиновых, ело-
во-сосново-березовых, бе-
резово-ольховых); на забо-
лоченных вырубках и га-
рях; в заболоченных ку-
старниках; на облесенных
переходных болотах; на
окраинах облесенных вер-
ховых болот; в рямах.
Распростр. Аркт.:
Аркт. Сиб.; Европ. ч.:
Кар. - Лапл., Дв. - Печ.,
Прибалт., Лад. - Ильм.,
Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Урал; Зап.
Сиб.: Обск., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Анг.-Саян.; Дальн. Восток:
Удск. — Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Сканд., Ср. Евр., Сев.
Амер, (субаркт., тихоок., атл.). — Описан из Латвийской ССР.
Мало изменчивый вид. Преобладают, на свету, преимущественно
пестро окрашенные формы — f. versicolor, реже, в тени, зеленые и боль-
шею частью с оттопыренно отогнутыми назад верхушками вет. л. л. —
f. oiride. Несколько изменяется в своих размерах — от крупных форм
(var. robustum Russ.) до мелких (var. pumilum Warnst.).
П p и м e ч. Вейнман собрал в окр. Петербурга, по его определению,
«5. squarrosum. S. acutifolium е tenue Bryol. germ. I, tab. Ill, Petropol.».
К этому гербарному образцу, должно быть, относится опубликованное
Вейнманом в 1837 г. (стр. 109, п° 43) и в 1845 г. (стр. 435, п° 4) указание
— 119 —•
для окр. Петербурга «Sph. capillifolium Ehrh. s. tenue Brid. = 8 Sph.
acutifolium tenue». (герб. Отд. спор.!). В 1884 г. этот гербарный образец
сборов Вейнмана был переопределен Дузеном как S. Wulfianum Girg.
Таким образом, S. Wulfianum был собран Вейнманом в окр. Петер-
бурга задолго до установления его Гиргензоном.
Секция 5. Truncata Russ.
Truncata Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29
Дерновинки крупные, рыхлые, светлозеленые или желтоватые.
Гиалод. ст. ясно отграниченный, нар. кл. его с утончениями обо-
лочки, иногда продырявленными; с к л е р о д. желтоватый. С т. л. л.
крупные, языковидные, с сильно расширенной книзу каймой, с разруше-
ниями оболочки водон. кл. на нар. своей стороне. Ветви по 5
в пучке; г и.а л о д. однослойный; реторт, к л. с неясными шей-
ками. Вет. л. л. очень вогнутые, широко яйцевидные, на широко
усеченной верхушке крупнозубчатые, окаймленные, без краевого же-
лобка, водон. к л. на внутр, поверхн. с некольчатыми
порами в краевых частях, на нар. поверхн. большею частью
с небольшими, тилстокольчатыми порами на коммиссурах, к основанию
л. по 3 поры в смежных углах кл.; хлороф. к л. на срезе прямо-
угольные до бочонковидных, открытые на обеих сторонах л.; водон. кл.
на внутр, стенках, в местах срастания с хлороф. кл:, всегда гладкие.
Двудомный; покров н. л. л. не отличаются от остальных;
верхн. п е р и х. л. л. неясно окаймленные, внизу с хлороф. кл.,
вверху с кл. обоего рода, водон. кл. без волокон и пор.
Монотипная секция, представленная субарктическим евразиатским
видом — 6". Angstroemii Hartm., отмеченным также для Аляски и Юкона
Сев. Америки.
В ископаемом состоянии неизвестен.
Секция Truncata обнаруживает как бы некоторую близость к секции
Acutifolia.
11. Sphagnum Angstroemii Hartm., Scand. Fl., ed. 7 (1858) 399; Russ.,
Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 79, Fig. 60, 82, 83; Russ., Z. Anat. d.
Torfm. (1887) 29, Taf. IV Fig. 48—51; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u.
Gymbif.- Gruppe europ. Torfm. (1894) 158; Warnst., Sphagnol. univ. (1911)
138, Fig. 31 C, 32 A; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 72. —
S. insulosum Angstr. in litt. (1858). — 5. Hartrnannii Lindb., mss. (1858).—
S. insulatum Angstr., mss. (1860). — Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 44;
Kryptogam. exs., n° 284. .— Сфагнум Онгстрема.
Дерновинки большею частью рыхлые, высокие, до 30 см выс.,
или низкие, компактные, сизо-зеленые, желтовато-зеленые до желтова-
тых, в сух. сост. матово блестящие. Ст. сильный; гиалод. 3—5-
слойный, нар. кл. его кое-где с утончениями оболочки, иногда с отвер-
стиями, по одному, реже по два в одной кл.; с к л е р о д. желтовато-
зеленый. Ст. л. л. 1.0—1.4 мм дл. и 0.6—0.8 мм шир., языковидные,
с расширенным основанием, в середине слегка суженные, на широко
закругленной верхушке бахромчато разорванные; водон. к л. обычно
без волокон и пор, одно- и многоперегородчатые, с разрушенными обо-
лочками на нар. поверхн. л., в его верхуш. части, с просветами
оболочки, уменьшающимися в величине к основанию л. и сменяющимися
120
здесь продольными складками оболочки, на внутр, поверхн. л.
с частичным разрушением оболочки непосредственно в верхушке л.,
с очень мелкими просветами в концах клеток к основанию и здесь с про-
дольными складками оболочки; кайма узкая и неясная вверху,
быстро расширенная книзу, своеобразно выемчатая и остро выступающая
в средней части л. Ветви по 3—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие,,
рыхло черепитчато облиственные, большею частью дуговидно согнутые;
гиалод. однослойный; реторт, к л. с неясно выраженными шей-
ками. Вет. л. л. 1.6 мм дл. и 1.0 мм шир., очень вогнутые, с более или
менее загнутыми вверху и внизу боковыми краями, широко яйцевидно
ланцетные, на верхушке очень широко усеченные и крупнозубчатые (до
10 зубцов), узко (1—2-рядно) окаймленные, цельнокрайние; водон.
кл. на нар. поверхн. л. с многочисленными толстокольчатыми
небольшими порами в углах кл. и вдоль коммиссур (по 1—2 в кл.), более
многочисленными в краевых частях л., к основанию л. переходящими
в более крупные и тонкокольчатые поры, по три в смежных углах кл., иа
внутр, поверхн. л. с многочисленными округлыми некольчатыми
порами в его краевых частях, а также часто с ложными порами и малень-
кими толстокольчатыми угловыми порами в верхушке л.; хлороф.
к л. на срезе прямоугольные или узко бочонковидные, с эллиптическим
центрированным просветом, открытые на обеих сторонах л., в верхушке
л. эллиптические, замкнутые водон. кл. с обеих сторон, последние кл.
слёгка выпуклые на обеих сторонах л. Двудомный; п о к р о в н.
л. л. более мелкие, желтовато-зеленые, в основании сильно вогнутые,
без волокон или с их начатками; верхи, п е р и х. л. л. 4—5 мм дл.
и 2—3 мм шир., длинно языковидные, на широко и тупо закругленной,
часто быстро стянутой, более или менее неясно и мелкозубчатой или
городчатой верхушке, вдавленные, в нижних двух третях только с по-
ристыми тонкостенными хлороф. кл., в верхней трети с кл. обоего рода,
причем водон. кл. без волокон и пор; кайма неясная. К р б. темнобурая.
Споры темноватобурые, очень мелко папиллозные, 25—30 р, в диам.1 —
Рис. 6, 48—51\ рис. 20.
Местообит. Гигрофит, гидрофит. На переходных обводненных
болотах; на окраинных комплексных болотах, в мочежинах, вместе со
S. Dusenii', в гипново-осоковых болотах с Carex rotundata и в гипновых
ассоциациях с Eriophorum angustifolium, в центральных частях водораз-
делов, с обильным поверхностным, почти застойным увлажнением; в сы-
рых лиственничных лесах; в кустарниках, приуроченных к местам зна-
чительного скопления снега; в тундрах; на довольно сухих сфагновых
болотах горных долин и перевалов, открытых действию зимних ветров;
на мокрых сфагновых болотах по высоким долинным террасам, в низин-
ках; изредка на скалах, омываемых водою.
S. Angstroemii растет почти исключительно чистыми дерновинками,
реже с примесью других видов —S. Girgensohnii, S. fimbriatum, S. lenense,
S. balticum, S. Dusenii.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. ч.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Волж.-Кам., Урал; Зап.
Сиб.: Обск.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян., Даур.; Дальн.
Восток: Охот., Зее-Бур. — Общ. распростр.: Аркт. (Шпицберген, до
1 Спорогоны отсутствуют на нашем материале (герб. Отд. спор.). Описание сде-
лано по экземплярам пз Швеции сборов Онгстрема 1859 г. под названием «5. insu-
la sum Angstr.».
121
77° с. ш.), Сканд., Сев. Амер. (Аляска, Юкон). — Описан из Швеции.
S, Angstroemii изменяется в размерах, от крупных форм на весьма
мокрых местах до средних на более сухих местах. Обычно слабо изме-
няется в окраске, на свету — желтоватые или бледные — f. flavescens,
f. pallescens, в тени — сизо-зеленая форма — f. glauco-viride.
Рис. 20. S. Angstroemii Hartm.: 1, 2— ст. л.л.; 3 —
вет. л.; 4— кл. верхи, половины вет. л. с нар. сто-
роны; 5 — попер, срез ст. (1—5 — с арктического раст.);
6, 7 — ст. л.л.; 8 — вет. л.; 9 — кл. верхи, половины
вет. л. с нар. стороны (6—9 — с арктического раст.).
Ориг.
Типичная форма с расставленными пучками дуговидно согнутых
ветвей — f. eury-drepanocladum.
В горах и на крайнем севере преобладают формы большею частью
коротко и густо ветвистые, с более или менее направленными вверх и
густо черепитчато облиственными отстоящими ветвями — f. f. brachy-
dasy-ano- или orthocladum, imbricatum.
— 122
G Енисея Йенсеном описана своеобразная форма (без названия)
бледнокрасноватого цвета, с широко яйцевидными, с очень короткой
верхушкой, вет. л. л. (в герб. Отд. спор, отсутствует).
5. Angstroemii, найденный Руссовым в 1890 и 1893 гг. на п-ове Кас-
первик в Эстонии — наиболее южном местонахождении, отличается, как
и отмечал Руссов, от шведских, финляндских и сибирских экземпляров
этого вида сизо-зеленой окраской — f. glauco-virescens, sqnarrosnlnm,
f. glaucescens, subsquarrosum и внешним сходством co 5. compactum. Эта
окраска и оттопыренность вет. л. л. характерны для теневых форм.
Восточносибирские растения отличаются от европейских более узкими
ст. и вет. л. л., а также клеточной сеткой последних; водон. кл. в вет. л. л.
более широкие, с более уплотненной оболочкой и, соответственно этому,
с меньшим развитием волокон, при наличии и некоторого их недоразви-
тия.
Секция 6. Subsecunda Schlieph.
Subsecunda Schlieph. in Verb. d. k. k. zool.-hot. Ges. Wien, XV (1865) 413. — Coma-
tosphagnum C. Mull. in Flora (1887) 404. — Cavifolia Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29
Дер новинки большею частью рыхлые, зеленые, желтые, бурые
до красновато-бурых, иногда черноватые. Гиалод. ст. одно- или
многослойный, ясно отграниченный, нар. кл. его тонкостенные, бесцвет-
ные, с утончениями в оболочке, иногда продырявленными; склерод.
зеленый до красно-бурого. С т. л. л. изменчивые по форме и величине,
от треугольно языковидных до языковидных и овальных; водон. кл.
большею частью с волокнами и порами, часто перегородчатые, на внутр,
поверхн. л., в верхушке, с неправильными просветами оболочки,
книзу с продольными складочками, на нар. п о в е р х н, л. цельные,
с продольными складочками; кайма книзу более или менее расши-
ренная или равномерно узкая. Вет в'и по 2—5 в пучке; гиалод.
однослойный; реторт, к л. с неясными шейками. Вет. л. л. измен-
чивые по величине, бблыпею частью обращенные в одну сторону и часто
серповидно согнутые, в сух. сост. не волнистые, большею частью лаково
блестящие, широко яйцевидные до яйцевидно ланцетных или овальных,
сильно вогнутые, на верхушке узко усеченные и мелкозубчатые, вверху
с загнутыми боковыми краями, узко окаймленные, цельнокрайние, без
краевого желобка; водон. к л. длинные и узкие, с очень мелкими
перепончато продырявленными или кольчатыми порами часто в четко-
видных рядах на коммиссурах, реже с ложными порами; хлороф.
к л. на срезе прямоугольные, эллиптические и центрированные, а также
бочонковидные или трапециевидные, открытые на обеих поверхн. л.,
причем более длинной стенкой открытые на нар. поверхн. л. или реже
треугольные. Однодомные и двудомные виды; мужские
веточки короткие и толстые, желто-бурые или ржаво-бурые, позже
удлиняющиеся, п о к р 6 в н. л. л. яйцевидные, коротко заостренные,
в нижней части с немногими волокнами или без них; верхи, перих.
л. л. широко или удлиненно овальные, на верхушке усеченные или выем-
чатые, узко окаймленные, с кл. обоего рода, большею частью с волокнами
и порами в водон. кл. почти до основания л.
И с к о п. В СССР представители секции Subsecunda известны из
межледниковых (рисс-вюрмских) и послеледниковых отложений;
Sphagnum sp. в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр в окр.
Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (с. Мурава на р. Березине; д. Немы-
123
кары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.-; с. Микулино на берегу оз. Глобай,
недалеко от Смоленска), Верх.-Волж. (д. Дрожжино Смоленской обл.,
верховья р. Угры), Волж.-Кам. (окр. г. Галича; д. Любач близ г. Га-
лича).— S. subsecundum в межледниковых Сред.-Днепр. (с. Костянец
в окр. Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (д. Немыкары близ ст. Рябцево
Зап. ж. д.; хут. Петровский близ Гомеля; с. Микулино на берегу оз.
Глобай, недалеко от Смоленска), в послеледниковых Аркт. Сиб.—5. con-
tortum в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр, с. Костянец в окр.
Канева на Днепре) отложениях.
Представители этой секции известны также из отложений дриасовой
флоры последнего оледенения Зап. Европы (S. subsecundum, S. rufescens).
Секция Subsecunda ближе всего стоит к секции Cuspidala, отличаясь
иным характером и расположением пор на вет. л. л., иными ст. и вет.
л. л., разнообразием формы и положения хлороф. кл. на срезе.
A. Dusenii, S. Jensenii, а также североамериканский 5. mendocinum
Sull, et Lesq. из секции Cuspidata ближе всего стоят к видам секции
Subsecunda.
По Барнсторфу (1911, 278), секция Subsecunda содержит 124 вида,
в настоящее время сокращенных до 83 видов. По строению гиалод. ст.
виды секции распадаются на три группы.: с 1-слойным гиалод. (34 вида) —
A. subsecundum и др., с 1—2-слойным гиалод. (34 вида)—5. Pylaesii
и др., с 2—4-слойным гиалод. (15 видов) — S. contortum, S. platyphyllum
и др.
Следует отметить, что, по Лорху (Lorch, 1931, 51), гиалод. ст. сфагнов
возникает в качестве самостоятельного слоя из зародышевой ткани вер-
хушки ст., но не обособляется из склерод. ст., что, быть может, в боль-
шей или меньшей степени обусловливает относительное постоянство этого
признака у сфагнов вообще и в секции Subsecunda в частности.
Виды секции распространены преимущественно в лесной и лесостепной
зонах северного полушария и более или менее высоко, до предела леса,
в горах южного полушария. Гигрофитные и гидрофитные, светолюбивые,
евтрофные, реже мезотрофные виды северного полушария обитают боль-
шею частью на низинных, часто ключевых болотах и топях, реже на
переходных, облесенных, но чаще на открытых болотах, также в ручьях
и. ключах, реже в арктических и горных болотах.
Они являются часто эдификаторами ряда ассоциаций низинных и
переходных болот, участвуя в сложении их торфа, особенно .на юге
Европ. ч. СССР.
Из 15 голарктических видов 5 являются евразиатско-североамерикан-
скими; 1 — европейско-североамериканским, приуроченным большею
частью к атлантическому побережью; 2 — азиатскими (сибирскими);
1 —• американским (атл. Сев. Америка иЮжн. Бразилия); 5 японскими;
1 — гималайским.
S. Pylaesii близкий, по Обергу, к 5. platyphyllum, стоит несколько
обособленно в секции по характерному облику почти не ветвистых стеблей,
не порцстым вет. л. л., обнаруживая редкую встречаемость и разорванное
распространение [зап. Франция, Пиренейский п-ов, Сев. Америка (атл.)]*
К S. Pylaesii близко стоит S. cyclophyllum, известный для Сев. Аме-
рики (атл.) и Южн. Бразилии.
S. inundatum и S. Graoetii, обнаруживающие в СССР западное рас-
пространение, более распространены в Зап. Европе и Сев. Америке (атл.).
Более широко распространенные бореальные виды — S. subsecundum
и 5. contortum — неизвестны для южного полушария, но несомненно,
124 —
что встречающиеся там виды с одно-и многослойным гиалод. ст. являются <
близкими к ним или викарирующими видами. Виды первого ряда (с 1-слой- '
ным гиалод. ст.) в своем распространении охватывают следующие области: ;
Европа, Азия, Сев. Америка, Южн. Америка (преимущественно Южн. 1
Бразилия), о-ва Тихого океана (Лусон), Африка (центр., южн., юго-вост.,
вост, и восточноафриканские острова), Австралия (южн. и вост.), о-в Тас-
мания, Новая Зеландия.
Виды второго ряда (с 1—2-слойным гиалод. ст.) охватывают области:
Европа, Азия, Сев. Америка, Южн. Америка (преимущественно Южн.
Бразилия), острова Тихого океана (Новая Каледония), южноатланти-
ческие острова (св. Елены), Африка (южн., зап., юго-вост, и восточноафри-
канские острова), Австралия (вост.), о-в Тасмания.
'Виды третьего ряда (с многослойным гиалод. ст.) охватывают области:
Европа, Азия, Сев. Америка, Южн. Америка (преимущественно Южн.
Бразилия), Африка (центр., южн., зап., вост, и восточноафриканские
острова).
Таким образом, секция в своем распространении обнаруживает ,
некоторые особенности, указывающие на транстропические связи бореаль-
ных видов через эндемичные горные виды с видами Южн. Америки, Аф-
рики и Австралии.
Секция Subsecunda является наиболее трудной группой сфагнов, с
сильно'запутанной синонимикой из-за различного понимания объема ее
видов, обычно живущих -в более или менее обводненных условиях и
вследствие этого весьма полиморфных. Поэтому остановимся на более
подробном рассмотрении видов этой секции, более или менее распростра-
ненных в СССР.
С. О. Линдберг (1882) приводил для Европы и Сев. Америки только
4 вида: S. laricinum, S. subsecundum, S. Pylaesii и 5. cyclophyllum.
Руссов (1894), положивший основание изучению европейских видов
группы Subsecunda, различал: соответственно первому виду Линдберга
2 вида с 2—3-слойным гиалод. ст. — 5. contortum (Schultz) Warnst. и
A. isophyllum Russ, [синоним’A. pldtyphyllum (Sull, ex Lindb.) Warnst.1
и соответственно второму виду Линдберга 3 вида с однослойным гиалод.
ст.: A. subsecundum (Nees) Russ., A. inundatum Russ, и S. Gravetii Russ. ,
Руссову следовал Йенсен (1915), но с присоединением последних двух
видов Руссова — S. inundatum и S. Gravetii — в качестве разновидностей
к A. subsecundum.
Эндрюс (1913) и Диксон (1924) рассматривали A. subsecundum как
коллективный вид, включающий не только мелко- и крупнолистные виды
с однослойным гиалод. ст., но и виды с многослойным гиалод. ст., т. е. '
также S. contortum и A. platyphyllum, причем Диксон все же выделял по-
следние как разновидности от S. subsecundum.
Оберг (1937) различал для европейских видов Subsecunda 3 вида:
A. Pylaesii, S. contortum (с присоединением к нему в качестве разновид-
ности S. platyphyllum) и A. subsecundum, включающий как разновидности
остальные крупнолистные виды: S. inundatum, S. bavaricum, S. auri-
cula turn и S. rujescens.
Зеров (1928), выделяя виды с многослойным гиалод. ст., рассматривал
S. subsecundum как коллективный вид, включающий ряд крупнолистных
видов с однослойным циалод. ст.: S. inundatum, S. bavaricum, S. rufescens,
5; aguatile (синоним S. auriculatum).
Зеров на украинском материале подразделил 5. subsecundum на две-
разновидности — var. heterophyllum (Russ.) Zer, var. inundatum (Russ.-)t 1
125
Zer. — и отметил переходные формы между ними. Под var.. inundatum
он понимал и S. inundatum Russ, и S. Gravetii Russ.
В работе 1935 г. Зеров на кавказском материале полагал, что целесооб-
разнее было бы всю группу форм с однослойным гиалод. ст., большими
вет. л. л. и крупными ст. л. л. с волокнами в верхней половине объеди-
нить в один вид — S. auriculatum Schimp., включающий указанные для
Кавказа S. rujescens Br. germ., S. obesum Wils., 5. crassicladum Warnst.,
A. aquatile Warnst. Зеров при этом отмечал, что характер и распределе-
ние пор, на основании которых Барнсторф подразделил группу на виды,
не являются постоянными признаками, так как на различных частях одного
и того же растения распределение и количество пор колеблется таким
образом, что, следуя Барнсторфу, эти части следовало бы отнести к раз-
личным видам.
• В работе 1948 г. Зеров, на украинском материале, вносит в отношении
секции Subsecunda исправления и дополнения к своей более ранней (1928)
работе по сфагнам Украинской ССР. Он отмечает, что приводимые в по-
следней работе S. subsecundum var. heterophyllum (Russ.) Zer. и переход-
ные формы между var. heterophyllum и var. inundatum (Russ.) Zer. отно-
сятся к 5. subsecundum Nees, причем «переходные формы» являются лишь
гемиизофильными и субанизофильными формами этого вида.
Что же касается var. inundatum (Russ.) Zer., то частично она отно-
сится к S. subsecundum, частично к S. auriculatum Schimp. Последний
вид Зеров понимает как объединяющий виды Руссова — 5. inundatum
и N. Gravetii, позже разбитые Барнсторфом на ряд мелких видов на осно-
вании количества и распределения пор в водон. кл. вет. л. л.
Он указывает, что S. auriculatum Schimp., океанический вид, отли-
чается от широко распространенного 5. subsecundum Nees более круп-
ными размерами, большими вет. л.л., более крупными ст. л. л. с волок-
нами и порами в водон. кл. верхней их половины, не отмечая, однако,
при этом характера пор, т. е. являются они перепончато продырявлен-
ными или кольчатыми порами. р
Если, с одной стороны, наблюдается стремление у сфагнологов к укруп-
нению видов в секции Subsecunda, то, с другой стороны, ряд сфагнологов
устанавливает, на основании распределения пор в вет. л. л., величины
л. л.,: внешнего облика и т. п., все большее и большее количество видов
в этой секции.
Барнсторф (1911, 278) привел для секции Subsecunda в мировом
объеме, 124 вида, из коих около половины были описаны им самим,
иногда совместно с другими авторами, причем большинство новых
видов основывалось на единичных образцах, собранных неспециали-
стами.
Барнсторф указывал для Европы, Сев. Америки и Азии 50 видов,
из коих 39 были описаны им самим. Однако из этих 39 видов, также осно-
ванных большею частью на малочисленных и скудных образцах, 21 вид,
описанный им из Сев. Америки, включен Эндрюсом (1913) в число сино-
нимов S. subsecundum, а 2 — в синонимы S. cyclophyllum. Восемь евро-
пейских видов, описанных или выдвинутых Барнсторфом как отдельные
(S. crassicladum, S. aquatile, S. turgidulum и др.), также в настоящее
время вошли в синонимы других видов. Барнсторф подразделял виды,
более или менее широко распространенные, на многие разновидности,
которые часто являлись цветными формами, иногда даже стадиями раз-
вития растения, разновидности же — на многие формы и субформы,
с латинскими диагнозами и авторским своим названием.
126 —
Как отмечал Оберг (1937), виды Барнсторфа многими сфагнологами
рассматриваются как сомнительные и более или менее полностью не
принимаются во внимание.
Не оспаривая большого значения основной работы Барнсторфа —
первой мировой сводки сфагнов — (1911), Оберг также замечает, что
многие его виды слабо обоснованы и часто представляют лишь формы.
Пауль в мировой сводке сфагнов (1924, 120) некритически следует
Барнсторфу в понимании видов секции Subsecunda, а позже (1931, 10),
принимая, в общем, подразделение видов Барнсторфа, все же исключает
S. obesum как вид, а некоторые другие виды Барнсторфа принимает лишь
с оговоркой. Он понимает 5. inundatum (Russ.) Warnst., возможно, как
экологическую форму от S. subsecundum, обусловленную более обвод-
ненными условиями обитания.
Гаме (1948, 1950) приводит из секции Subsecunda только 5 видов,
а именно: S. contortum, S. platyphyllum, S. subsecundum, S. auriculatum
и S. rufescens, причем в 1948 г. отмечает «5. inundatum.R-qss. и другие
мелкие виды» как не встречающиеся в Средней Европе, а в 1950 г. вклю-
чает в S. inundatum также и S. bavaricum.
Дробление видов Барнсторфом основывалось не только на «узком»
понимании объема вида. Оно вытекало отчасти, как уже указывалось,
особенно для экзотических, из описания на недостаточном материале
в виде скудных, единичных или малочисленных образцов. Кроме того,
как сам Барнсторф указывал в одной из своих работ, он при изучении
того или иного вида принимал во внимание только верхнюю часть расте-
ния. При просмотре гербарного материала, определенного Барнсторфом,
приходилось убеждаться в том, что его неправильные определения зави-
сели отчасти и от этого обстоятельства. Так, например, сборы Цикендрата
1896 г. в окр. Москвы (Бутырки), определенные Барнсторфом как «Sphag-
num inundatum (Russ.) Warnst.», оказались гемиизофильной формой
S. subsecundum, легко отличимой от 5. inundatum Russ, по типичным круп-
ным кольчатым порам на нар. поверхн. вет. л. л.
На том же раст., наряду с нетипичными, вытянутыми ст. л. л. с волок-
нами и порами в их верхней части, находились в нижней части раст.
и типичные ст. л. л.
Неточности в определении Барнсторфа отражены и в соответствующих
его описаниях (1911). Так, и для S. subsecundum и для 5. inundatum даны
одни и те же поры на нар. поверхн. вет. л. л., т. е. кольчатые поры, тогда
как они характерны для 5. subsecundum, а для 5. inundatum — перепон-
чато продырявленные поры.
Вопрос, следовательно, касается не только того, как понимал Барн-
сторф объем вида у сфагнов, но и недостаточности его методики изучения
вида.
В настоящее время в различных, преимущественно зарубежных,
европейских флорах приводятся, в основном, из секции Subsecunda
виды с многослойным гиалод. ст. — S. contortum, S. platyphyllum и виды
с однослойным гиалод. ст. —- 5. subsecundum, S. inundatum, S. bava-
ricum, S. auriculatum и 5. rufescens.
He касаясь первой группы, состоящей из вполне различных видов,
остановимся на рассмотрении второй группы.
Указывая, что Барнсторф подразделял европейские виды Subsecunda,
основываясь преимущественно на распределении пор в вет. л. л., Рус-
сов (1894, 13) отмечал, что положение и количество пор, подобно другим
признакам, также подвержено колебаниям. Преобладают ли поры на нар.
127 —
поверхн. л. л. или на их внутр, поверхн., являются ли они некольчатыми,
кольчатыми или перепончато продырявленными — все это имеет морфо-
логическое значение.
Напротив, число пор сильно зависит от условий обитания, преиму-
щественно от внешних условий.
Если поры на нар. поверхн. л. л. не обильны, то они также встре-
чаются на внутр, поверхн. в большем или в меньшем количестве и, наобо-
рот, в ничтожном количестве они встречаются у форм, постоянно живу-
щих в воде.
Поэтому, вместо четковидных пор, видны рассеянные поры или в ряде
из четковидных пор часть состоит из перепончато продырявленных пор,
часть — из ложных пор.
Руссов полагал, что на количественные взаимоотношения пор следует
обращать меньше внимания, чем на их расположение. Количество пор
изменяется не только у близко родственных форм или даже у особей
одной и той же формы, но нередко встречаются далеко идущие колебания
в этом отношении на различных ветвях одной и той же особи, притом там,
где число пор на обеих поверхн. л. почти одинаково. На различных
листьях одной и той же особи встречаются четковидные, очень много-
численные поры на обеих поверхн. На других листьях встречаются
рассеянные до очень немногих поры. Это бывает у крупных водных форм.
Руссов, на основании тщательного сравнительного изучения взаимо-
отношения пор в вет. л. л., делает вывод, что для отграничения видов
этот признак не является существенным.
Взаимоотношения пор в ст. л. л., значительно менее подверженных
влиянию внешних условий, обнаруживают большую устойчивость, чем
у вет. л. л., за исключением форм с диморфными и гемиизофильными
ст. л. л.
Руссов различал затем две группы европейских видов. В первой из
них (JEnantiopora или Heteropora — разнопоровая) поры преобладают или
почти исключительно встречаются на нар. поверхн. вет. л. л. В ст. л. л.,
обратно, поры, и именно некольчатые поры, или часто крупные, иногда
неправильные отверстия, или частичные разрушения оболочки — просветы
оболочки находятся только на внутр, их поверхн. или преобладают на
ней, исключая очень мелкие верхуш. поры, которые обычно являются
двусторонними.
Во второй группе форм (Ноторбга — равнопоровая), очень распро-
страненной на западе Европы, наблюдались обратные взаимоотношения
пор в л. л,-
Ст. л. л., отличающиеся от первой группы по величине и по форме,
на своей нар. поверхн., сходно с вет. л. л., обнаруживают большею
частью густые четковидные ряды перепончато продырявленных пор,
тогда как на внутр, поверхн. преимущественно значительно меньше пор.
Иногда почти одинаковое их количество встречается и у среднепористых
форм, частично даже немного более пор на внутр., чем на нар.
поверхн. л. л.
К первой группе форм отнесены Руссовым 5. subsecundum (Nees)
Russ, в узком смысле и 8. inundatum Russ., ко второй — N. Gravetii Russ.
Руссов подчеркивал, против возможных возражений, что у 5. sub-
secundum и 5. inundatum на внутр, поверхн. ст. л. л., за ничтожными
исключениями, не только количество пор значительно больше, чем на
нар. поверхн., но эти поры почти всегда являются некольчатыми, относи-
тельно крупными до очень крупных, тогда как у 5. Gravetii с обеих
128 —
сторон л. — большею частью перепончато продырявленные поры обычной
величины.
Руссов далее отмечал, что если ему не были бы известны другие,
преимущественно экзотические виды, описанные Барнсторфом, с таким же
преобладанием пор на нар. стороне ст. л. л., то он мог бы думать, что
в S. Gravetil имеет дело с местной разновидностью, как бы западный ряд
форм, параллельный восточному ряду форм внутри S. inundatum.
Однако 5. Gravetii встречается так же тГ на востоке, как и на севере
и в Альпах, но менее распространен, чем S. inundatum, и не имеет тех
форм, которые преобладают на западе.
Руссов разделял эти виды не только на основании одного признака —
взаимоотношения пор в ст. л. л., но принимал во внимание также вели-
чину и форму ст. л. л. и некоторые другие признаки.
S. inundatum Russ, отличается от близкого S. subsecundum Nees рядом
признаков: внешне более сильным ростом; значительной величиной во
всех своих частях; другой окраской; четковидными перепончато проды-
рявленными порами на нар. поверхн. вет. л. л., а на внутр, нередко рас-
сеянными, тоже перепончато продырявленными порами, перемешанными
с ложными порами и одиночными кольчатыми порами, особенно в нижней
половине л. близ его краевых частей.
Внутри S. inundatum Руссов различал две главных группы форм:
1) heteropora, вместе с тем ехорбга, т. е. формы с вет. л. л., количество пор
на обеих поверхн. которых очень неодинаково и именно с сильным пре-
обладанием пор на нар. поверхн.; 2) hypisopora, такие формы, у которых
вет. л. л. несут на обеих поверхн. почти одинаково много пор и именно:
a) polyp6га с многочисленными, большею частью четковидными перепон-
чато продырявленными порами на обеих поверхн., b) amphibola или те-
sopora — ни обильно пористые, ни бедно пористые, с непостоянным рас-
пределением пор на обеих поверхн., и с) oligopora — бедно пористые или
почти непористые формы с почти одинаковым количеством пор на обеих
поверхн.
Руссов отмечал при этом, что границы между перечисленными ря-
дами форм не. являются резкими. Некольчатые поры на внутр, поверхн.
ст. л. л. всегда крупнее таковых у S. subsecundum и более многочисленные,
тогда как на нар. их поверхн. находятся большею частью кольчатые
поры и в большем количестве, чем у A. subsecundum.
Кроме различного взаимоотношения пор в л. л., S. Gravetii Russ,
отличается от. близко родственного A. inundatum еще формой и величиной
ст. и вет. л. л. Вет. л. л. более широкие и вогнутые, более крупные,
в сух., сост. лаково блестящие, обычно густо черепитчатые у наземных
форм, чаще красно-бурые или рыже-красные.
Руссов и. здесь различал в отношении пор вет. л. л. те же ряды
форм — heteropora и hypisopora, а последний из них делил на polypora,
amphibola шш mesopora и oligopora, причем особенно многочисленны здесь
формы ряда amphibola не только у гидрофильных, но и у ксерофильных
форм.
Ст. л. л. отличаются от таковых A. inundatum не только благодаря
обилию пор и волокон, но также из-за формы и величины.
Руссов отмечал также, что его подразделение обоих видов на ряды
форм heteropora и hypisopora является искусственным и сделано из чисто
практических соображений, в целях облегчения обзора форм, которые
он не мог с достаточной полнотой наблюдать на месте в природе и поэтому
/не имел возможности верно судить об их естественной связи.
129 —
Йенсен (1915), различая 6”. inundatum Russ, и 8. Gravetii Russ, как
разновидности от 5. subsecundum, расссматривал, в примечании к пер-
вому: 8. inundatum Russ. pr. р., Warnst. как разнопоровую форму
(anisopora) со ст. л. л. 1—2 мм дл. и 1.5—1.0 мм шир.; 8. crassicladum
Warnst. как мощную погруженную форму со ст. л. л. 1.3—2.3 мм дл. и
0.7—1.0 мм шир. и вет. л. л. 2—7 мм дл., с порами в большом количестве
на внутр, стороне ст. и вет. л. л., но часто с многочисленными ложными
порами на нар. поверхн. вет л. л,; 8. obesum (Wils.) Warnst. как бедно-
пористую (oligopora), почти всегда погруженную крупнолистную форму;
A. bavaricum Warnst. как не очень крупную форму, но крупнее 8. sub-
secundum, отличающуюся от последнего наличием многочисленных пор
также и на внутр, поверхн. вет. л. л.; 8. Camusii (Gard.) Warnst. как
более мощную форму со ст. л. л. 1.0—1.5 мм дл. и 0.5—0.9 мм шир.,
вверху с волокнами и беднопористыми и с многочисленными порами
на обеих сторонах вет. л. л., подобно 5. bavaricum.
В примечании ко второму виду — 8. Gravetii — Йенсен отмечает
только 8. aquatile. Warnst. как разнопоровую гемиизофильную форму,
частью с мелкими, частью с крупными ст. л. л., причем у мелких л. л.
немногие поры на внутр, и многочисленные поры на нар. поверхн.,
у крупных л. л. многочисленные поры на обеих сторонах л.; вет. л. л.
с многочисленными порами на нар. и немногими на внутр., поверхн.;
8. rufescens Bryol. germ., Limpr., Warnst. как среднепористую форму
(amphibola).
Оберг (1937), наблюдавший почти все эти критические виды в есте-
ственных условиях на болотах Швеции, согласен с Руссовым в том, что
ст. л. л. имеют значительно большее систематическое значение, чем вет.
л. л., но полагал, что они могут довольно хорошо служить для устано-
вления не видов, но известных разновидностей, между тем как отграни-
чение этих разновидностей друг от друга нерезко и зависит от субъектив-
ной точки зрения того или иного автора.
Устанавливая типы ст. л. л. (анизофильный, субанизофильный, геми-
изофильный, субизофильный), Оберг полагал, что, исходя из типа ст. л. л.,
можно отличать известные группы форм, которые, однако, не могут быть
резко отграничены друг от друга.
8. subsecundum typicum является разнолистной, или анизофильной
формой, у которой ст. л. л. более устойчивы в своих признаках и при
обводненных условиях жизни удерживают свой первоначальный тип,
так же как и характерные поры вет. л. л., которые являются, таким обра-
зом, гидростабильными.
Субанизофильные, или почти разнолистные формы Оберг подразделял
на два типа: один с многочисленными порами на нар. и с отсутствующими
или немногими порами на внутр, поверхн. вет; л. л. — var. inundatum
(Russ.) Aberg — и другой с обильными порами на обеих сторонах вет.
л. л. — var. bavaricum (Warnst.) Aberg. Эти два типа, по Обергу, настолько
тесно связаны друг с другом переходными формами, что нередко трудно
решить, относится ли форма к одному типу или к другому, тогда как
в своем типичном развитии они легко узнаваемы.
При гидрофитной редукции пор var. bavaricum обнаруживает не-
сколько большую наклонность образовывать на нар. поверхн. ст. л. л.
ложные поры (/. exopseudo-endopolyporumj, тогда как var. inundatum, обна-
руживая иногда ложные поры на нар. поверхн., на внутр, остается бедно-
пористой (/. exopseudo-endoligoporum). С другой стороны, var. inundatum
имеет ясно выраженную наклонность более или менее полностью терять
9 Флора споров, раст. СССР, т. I.
130
свои поры и образовывать формы беднопористые с обеих сторон л. или
даже непористые, тогда как у var. bavaricum, также подверженной редук-
ции пор, возникают довольно редко у вет. л. л. ложные поры на обеих
их сторонах (/. eupseudoporum).
Гемиизофильные (полуравнолистные) и субизофильные (почти равно-
листные) формы, еще более изменчивые при гидрофитизме, Оберг под-
разделял, основываясь на взаимоотношениях пор в вет. л. л., на две
разновидности.— var. auriculatum (Schimp.) Aberg с отсутствием пор-
или с немногими порами и также с немногими ложными порами на внутр,
поверхн. вет. л. л. (за исключением иногда верхней их части) и var.
rufescens (Br. germ.) Aberg с более или менее многочисленными порами
или ложными порами как на внутр., так и на нар. поверхн. вет. л. л.
Гидрофитные изменения пор у них совпадают, по преимуществу, с ука-
занными для var. inundatum и var. bavaricum. Оберг отмечал, что он не
следует Руссову, который установил границу между 5. inundatum и
S. Gravetii на основании того, что ст. л. л. первого имеют больше пор
на внутр, поверхн., чем на нар., а ст. л. л. последнего — более пор на
нар., чем на внутр. Только у среднепористых форм, по Руссову, эти
взаимоотношения пор могут несколько колебаться, так что у одного-
и того же растения ст. л. л. могут быть с преобладанием пор или на нар.,
или на внутр, поверхн.
Йенсен, как отмечал Оберг, придерживался одинаковой с Руссовым
точки зрения, но утверждал, что у var. Gravetii (Russ.) Jens. ст. л. л.
имеют значительно больше пор на нар. поверхн.., чем на внутр., реже
много пор почти одинаково на обеих поверхн.
Оберг полагал, что ясно начинающаяся гемиизофильность должна
быть рассматриваема как граница между соответствующими группами
форм. Если же следовать Руссову и Иёисену, то, по Обергу, граница
между двумя этими разновидностями должна была бы проходить, без
сомнения, в весьма неопределенной области — между гемиизофильностью
и изофйльностью.
Соответственно своему пониманию видов, критической секции Sub-
secunda, Оберг привел в качестве синонимов:.5. subsecundum (Nees) Russ,
для S. subsecundum typicum, °S. inundatum anisopora et oligopora Russ,
для var. inundatum (Russ.) Aberg,o S. inundatum polypora et amphibola
Russ, для var. bavaricum (Warnst.) Aberg, S. Gravetii anisopora et oligopora
Russ, для var. auriculatum (Schimp.) Aberg, 5. Gravetii polypora et amphi-
bola Russ, для var. rufescens (Bryol. germ.) Aberg.
Таким образом, 5. inundatum Russ, соответствует S. inundatum Russ,
pr. p. и S. bavaricum Warnst., a 5. Gravetii—S. auriculatum Schimp.
и S. rufescens Bryol. germ.
Сопоставляя все изложенное, мы склоняемся на сторону Руссова
в отношении понимания критических видов секции Subsecunda не только
в силу большей убедительности и обоснованности его положений, на
и отчасти из-за совпадения последних с результатами просмотра, к сожа-
лению, только гербарного материала, не подтвержденными наблюдениями,
в природе из-за редкой встречаемости в СССР этих видов.
S. subsecundum Nees, распространенный исключительно в Европ. ч.
СССР и заходящий в Зап. Сибирь, отличается от всех видов с однослойным,
гиалод. ст. относительным постоянством своих признаков и является
хорошо различаемым видом.
На основании просмотра большого отечественного материала и наблю-
дений в природе можно сказать, что S. subsecundum на всем протяжении
.131 —
своего ареала обнаруживает следующие присущие ему признакималень-
кие, до 1 мм дл., ст. л. л., обычно без волокон и перегородок в водон.,кл.,
с крупными некольчатыми порами и просветами оболочки .на внутр,
поверхн., а на нар. лишь с немногими кольчатыми угловыми порами,,
а также небольшие вет. л. л. с крупными кольчатыми коммиссуральными
порами на их нар. поверхн., а на внутр, почти без пор.
Наличие гемиизофильных форм не затрудняет распознавание вида
из-за кольчатых пор вет. л. л., характерных для 5. subsecundum.
Остальные виды с однослойным гиалод. ст. имеют перепончато про-
дырявленные поры на ст. и вет. л. л.
S. inundatum Russ, ограничен в своем распространении преимуще-
ственно западом Европ. ч. СССР. Он более близко стоит к S. subsecundum
по ряду признаков: характеру и размещению пор на ст. л. л., отличаю-
щихся большей величиной, узкой каймой, перегородчатостыо водон. кл.,
а также большими вет. л. л. с перепончато продырявленными порами
в четковидных рядах вдоль коммиссур, с преобладанием пор на нар.
поверхн. вет. л. л. или у водных форм с немногими порами (5. inunda-
tum в узком смысле), или же с обеих сторон среднепористыми до обильно'
пористых (5. bavaricum).
Не имея в своем распоряжении гербарных экземпляров S. bavaricum
Warnst., трудно судить, что представляет собой этот вид Барнсторфа.
Однако Йенсен считал его лишь за среднепористую форму (rnesoporaf
S. inundatum Russ. Оберг отнес к S. bavaricum в качестве синонима с редне-
и многопористые формы (mesopora, polypora) того же S. inundatum, нахо-
дившиеся в нашем гербарии.
Поскольку и в описании этого вида Барнсторфом (1911) указано,,
что ст. л. л. на нар. стороне всегда бедны порами, а изнутри с много-
численными, довольно крупными, некольчатыми порами, то полагаем,
возможным отнести S. bavaricum в качестве синонима к 5. inundatum Russ.
5. Gravetii Russ, ограничен в своем распространении западом Европ, ч,
СССР (Карело-Финская ССР, Прибалтика, Белорусская ССР, Украинская
ССР и Кавказом (от Теберды и Сванетии до Батуми) и отличается от
S. inundatum следующими признаками: более крупными ст. л. л. с волок-
нами почти до их основания и с перепончато продырявленными порами
на обеих сторонах, более многочисленными на нар. стороне л. л. и распо-
ложенными в рядах вдоль коммиссур, иногда и с третьим рядом пор посре-
дине клеточных стенок, при наличии перепончато продырявленных пор
в четковидных рядах вдоль коммиссур на более крупных вет. л. л.,
с преобладанием пор на нар. поверхн. вет. л. л., или у водных форм
с немногими порами (5. auriculatum Schimp.), или с обеих сторон средне
и обильно пористыми (5. rufescens Bryol. germ.). S. auriculatum и S. rufe-
scens, то относимые в качестве разновидностей к 5. subsecundum, то выде-
ляемые снова как виды, в последнем случае, чрезвычайно трудно отли-
чаются друг от друга, так как единственное их различие, по Обергу,
основывается на очень изменчивом признаке — количестве и распреде-
лении пор на вет. л. л., о чем уже говорилось.
Гаме (1948) отмечает, правда, различие и в экологии S. auriculatum
и S. rufescens в отношении Средней Европы, считая первый из них харак-
терным для холодных источников гор (до 2400 м над ур. м.), тогда как
второй обычен для мокрых лесных болот. В последний вид Гаме вклю-
чает также S. bavaricum Warnst. и S. crassicladum Warnst.
Одинаковость размеров, одинаковость строения ст. л. л. и характера
пор вет. л. л., а также и распространения обоих видов показывают, что,
9*
132 —
в сущности, здесь речь идет об одном и том же виде. К сожалению, из-за
редкой в СССР встречаемости S. Gravetii, отсутствуют наблюдения в при-
роде.
S. auriculatum Schimp., в понимании Шимпера, совпадает, по Обергу,
с современным пониманием вида, хотя положение пор на нар. или на
внутр, их сторонах не было дано Шимпером; также и его водные формы,
позже описанные, само собой понятно, не включались Шимпером в свой
вид. S. rufescens (Bryol. germ.) Limpr., описанный впервые как var. rufe-
scens Bryol. germ, от 5. subsecundum, также, по Обергу, соответствует
современному пониманию этого вида, со включением в него позже описан-
ных его водных форм. При объединении этих двух видов, по правилам
приоритета, надо было бы оставить название, как более старое, за
A. rufescens, но не за A. auriculatum.
Однако ни название (muriculatum», ни название «rw/escezis» не отве-
чают пониманию вида Руссовым и вносят, и то и другое, лишь пута-
ницу. Во избежание всего этого, надо оставить название, данное Руссо-
вым, т. е. S. Gravetii Russ., как вполне отвечающее объему вида.
S. orientals Lyd. Sav. — мелколистный вид, замещающий в Вост.
Сибири и на Дальнем Востоке S. subsecundum, внешне с ним сходный
и обычно определяемый как таковой, отличается от него, однако, рядом
признаков и по типу ст. л. л. стоит ближе к 5. Gravetii.
На довольно большом сибирском и дальневосточном гербарном мате-
риале удалось установить, что на всем протяжении своего ареала 5. orien-
tate обнаруживает присущие ему признаки, а именно: мелкие, до 1 мм дл.,
ст. л. л., узко окаймленные, без волокон или с их начатками, но с много-
перегородчатыми водон. кл. и с обильными на нар. и внутр, их поверхн.
вверху преимущественно перепончато продырявленными порами в рядах
вдоль коммиссур и часто еще со срединным рядом пор; мелкие, 1.10—
1.36 мм дл., вет. л. л. с характерными крошечными отверстиями перепон-
чато продырявленных пор, расположенных в рядах вдоль коммиссур
с обеих сторон л., и часто еще в середине клеточных стенок с неколь-
чатыми и кольчатыми порами, в изменчивом количестве.
Л?, perfoliatum Lyd. Sav. — также мелколистный вид, с узким ареалом,
стоящий близко к S. orientate, отличается от него уже внешне — несколько
большими размерами, темной окраской и блеском в сух. сост., а также
характерным строением своих ст. и вет. л. л.
Последние обнаруживают сильное уплотнение оболочек водон. и
хлороф. кл. и в связи с этим недоразвитие волокон в водон. кл., остаю-
щихся в виде рудиментов колец у перепончато продырявленных пор,
расположенных в рядах вдоль коммиссур на обеих сторонах л., но с пре-
обладанием на ого нар. стороне. Помимо коммиссуральных пор, вся сво-
бодная поверхн. водой, кл. имеет овальные и щелевидные отверстия,
иногда еще одиночные округлые, толстокольчатые поры, что все вместе
придает своеобразный облик вет. л. л., а также и ст. л. л., имею-
щим такое же строение (см. микрофотографию кл. вет. л. этого вида,
рис. 27, 10).
Хотя S. orientals встречается также в Аркт. Сибири, однако он не
обнаруживает каких-либо переходов к S. perfoliatum.
Следовательно, имеются для СССР -из критической секции Subsecunda
.2 вида с многослойным гиалод. ст. — S. contortum Schultz, 5. platyphyl-
lum (Sull, ex Lindb.) Warnst. и 5 видов с однослойным гиалод. ст. —
S. subsecundum Nees, S. inundatum Russ., S. Gravetii Russ., S. orientals
Lyd. Sav., S. perfoliatum Lyd. Sav.
133 —
Виды секции Subsecunda значительно более, чем виды секции Cuspi
data, продвигаются в Арктику и в горы (2400 м над ур. м.).
Виды секции Subsecunda, будучи более или менее постоянно при -
урочены к сильно увлажненным условиям обитания на топких низинных
болотах, в пределах вида, сравнительно мало изменяются в своих раз-
мерах.
Крупнолистные и почти равнолистные виды свойственны преимуще-
ственно побережьям морей, являясь океаническими (S. Gravetii),
. При наличии зеленых, бурых и красно-бурых пигментов виды сильно
изменяются в окраске в зависимости от условий освещения и влажности —
от травянисто-зеленых до рыжевато-бурых или черновато-бурых, иногда
с фиолетовым или красноватым оттенками.
Виды, растущие на открытых болотах, являются наиболее ярко окра-
шенными, как S. subsecundum, S. contortum, но водные их формы —
грязно-зеленого или же темного цвета с фиолетовым оттенком.' Виды,
растущие в затененных и мокрых условиях обитания, под покровом леса
или высоких трав, как S. inundatum, S. platyphyllum, отличаются зеленой
окраской, сменяющейся на свету более бледными оттенками желтого
и бурого цветов.
Они образуют различные формы, встречаясь большею частью с ко-
роткими и серповидно согнутыми, более или менее острыми отстоящими
ветвями, но у водных форм и у крупнолистных видов с более крупными
и длинными, рыхлыми и горизонтально отстоящими ветвями, менее острыми .
до туповатых и вздутых, уменьшающихся в количестве вплоть до одно-
ветвистых форм.
Соответственно изменению условий увлажнения изменяется и коли-
чество пор в водон. кл. вет. л. л., а также и расположение. Даже у одного
и того же растения, на его различных ветвях, количество пор может
сильно колебаться в сторону уменьшения или увеличения. Обычно в вод-
ных условиях встречаются беднопористые или даже непористые формы,
выделяемые иногда как виды — S. obesum, S. crassicladum,-—но пред-
ставляклцие собой сборные водные формы различных видов, происхожде-
ние коих не всегда может быть установлено.
Гиалод. ст. обнаруживает сравнительно малую изменчивость. Лишь-
у видов с многослойным' гиалод. ст. несколько, в пределах вида, ме-
няется количество слоев и отчасти бывает недоразвитие некоторых его-
слоев в окружности ст. (S. platyphyllum). Величина ст. л. л. сохраняется
'относительно постоянной, а также и структура их, характер и располо-
жение пор в водон. кл.
Тундровые формы, в более или менее рыхлых, распадающихся дерно-
винках, более темно окрашенные, с более или менее густо расположен-
ными, короткими, направленными вверх ветвями, имеют более короткие,
очень вогнутые, с сильно загнутыми от основания до туповатой верхушки
краями, причем водон. кл. с более уплотненной оболочкой, с более много-
численными и мелкими порами и с недоразвитием волокон.
ТАБЛИЦ Л ДЛИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Гиалод. ст. однослойный...................................2.
—. .Гиалод. ст. дву- или многослойный ........................6.
2. Вет. л. л., обычно однобокие и серповидно согнутые, на нар. по-
верхн. с кольчатыми, довольно крупными порами в рядах вдоль
коммиссур, а на внутр, почти без пор. Ст. л. л. до 1 мм дл..
134 —
с расширенной книзу каймой, обычно без волокон; водон. кл. не
перегородчатые, на внутр, поверхн. л. с крупными и многими
некольчатыми порами, на нар. почти без пор или с немногими
угловыми кольчатыми порами...........12. S. subsecundum Nees
— Вет. л. л. на нар. поверхн. с перепончато продырявленными порами
в рядах вдоль коммиссур, иногда замещенными ложными порами,
на внутр, поверхн. с такими же порами в большем или меньшем
количестве и с уменьшением их на обеих, сторонах л. у водных
форм. Ст. л. л. узко окаймленные, часто с волокнами, водон. кл.
перегородчатые.................................................3.
3. Ст. л. л. с волокнами вверху или до середины, на внутр, поверхн.
с многочисленными некольчатыми крупными порами, иногда за-
нимающими всю ширину кл., на нар. поверхн. только с немногими
кольчатыми, большею частью угловыми порами, иногда с одиноч-
ными ложными порами...................13. S. inundatum Russ.
— Ст., л. л. крупные, с волокнами в верхней трети или до своего основа-
ния, или небольшие, без волокон, на обеих сторонах с перепончато
продырявленными порами в рядах вдоль коммиссур, но с преобла-
данием на нар. стороне, иногда еще со срединными порами . . 4.
4. Ст. л. л. крупные, 1.0—2.5 мм дл., с волокнами в верхней трети
или до основания, с порами обычно в рядах вдоль коммиссур,
реже с третьим срединным рядом пор. Вет. л. л. крупные, 1.2—
5.4 мм дл., обычно черепитчатые, иногда серповидно согнутые,
не блестящие; перепончато продырявленные их поры с хорошо раз-
витым, массивным кольцом и с довольно крупным отверстием . . .
.........................................14. S. Gravetii Russ.
—" Ст. л. л. более мелкие, до 1 мм или немного свыше 1 мм. дл., вверху
без волокон или с их начатками, с порами не только вдоль коммиссур,
но часто и на всей свободной поверхн. кл. Вет. л. л. мелкие, не
свыше 1.60 мм дл., обычно серповидно согнутые и обращенные
в одну сторону; перепончато Продырявленные поры с более тонким
кольцом, часто недоразвитым и с небольшим отверстием .... 5.
5. Раст, мелкое, нежное, палевое, желтоватое или серо-зеленое, не бле-
стящее. Ст. л. л. 0.70—0.85 мм дл., вверху без волокон или с очень
нежными волокнами; водон. кл. одно- или многоперегородчатые,
с обеих сторон с довольно крупными порами вдоль коммиссур и часто
посредине клеточной стенки с некольчатыми и толстокольчатыми
мелкими порами. Вет. л. л. с характерными крошечными, едва
видными отверстиями тонкокольчатых перепончато продырявлен-
ных пор.............................. 15. S. orientate Lyd. Sav.
—Раст, более крупное, жесткое, желтовато-бурое, темнобурое до чер-
новатого, блестящее. Ст. л. л. более крупные, 0.93—1.14—1.22ммдл.,
вверху с рудиментами толстых волокон и кое-где с одиночными
^перегородками. Водон. и хлороф. кл. ст. и вет. л. л. с очень уплот-
ненными оболочками, в связи с чем недоразвитие волокон, а также
колец у перепончато продырявленных пор, расположенных в рядах
вдоль коммиссур на обеих сторонах, но с преобладанием на нар.
стороне л., причем свободная поверхн. водон. кл. с многочислен-
. ными овальными и щелевидными отверстиями, а также с одиноч-
ными толстокольчатыми, округлыми порами............................
........................... 16. S. perfoliatum Lyd. Sav.
6. Ст. л. л. до 1 мм дл., реже св'ыше, треугольно языковидные до языко-
видных, с расширенной книзу каймой, без волокон или вверху с не-
- 135 —
многими волокнами, на внутр, поверхн. вверху со многими круп-
ными некольчатыми порами, на нар. с немногими кольчатыми угло-
выми порами. Вет. л. л. часто обращенные в одну сторону и
серповидно согнутые, блестящие, на внутр. вЪверхн. без пор или
с немногими порами, на нар. с мелкими кольчатыми порами в рядах
вдоль коммиссур. Гиалод. ст. на срезе 2—3—4-слойный . . . ___
..........................................17. S. contortum Schultz
— Ст. л. л. 1.0—2.5 мм дл., яйцевидно языковидные или овальные,
узко окаймленные, почти до основания с волокнами, реже с ними
в верхней половине, сходные по форме, величине и порам с вет.
л. л. Последние черепитчатые, не блестящие, на внутр, поверхн.
без пор или с немногими порами, реже с более многочисленными
порами, на нар. поверхн. с многочисленными довольно мелкими
кольчатыми или перепончато продырявленными порами, иногда
с ложными порами. Гиалод. ст. 1—2-слойный.........................
..................18. S. platyphyllum (Sull, ex Lindb.) Warnst.
12. S. subsecundum Nees apud Sturm, Fl. germ, crypt., II, fasc. 17 (1819)
et Bryol. germ., I (1823) 17, tab. Ill fig. 7; Warnst., SphagnoL univ.
(1911) 315, Fig. 53 E\ Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 466,
табл. III фиг. 13, табл. V фиг. 16, табл. VII фиг. 22; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 29; Aberg in Ark. f. Bot., 29, 1 (1937) 43,
Fig. 8; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 31, рис. 15. —А. con-
tortum var. subsecundum Wils., Bryol. brit. (1855) 22, tab. 60. ~S. sub-
secundum a heterophyllum Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 72. —
S. cavifolium e molle Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 86. —A. subse-
cundum Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cynjbif.-Gruppe europ. Torfm.
(1894) 40. — A. subsecundum var. heterophyllum Zer. et var. inundatum
Zer., pr. p.; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 46, рис. 14. — Exs.: Broth.,
Musci Fenn, exs., n° 47; Mikut., Bryoth. Balt., n° 248 [sub nom. A. subse-
cundum (Nees) Limpr.]. — Сфагнум однобокий.
Дерновинки большею частью рыхлые и низкие, реже высокие,
мягкие, желтовато-зеленые, желтые, рыжевато-бурые до черно-бурых,
Иногда с фиолетовым оттенком, реже зеленые. С т. жесткий; гиалод.
однослойный, кл. его тонкостенные, часто с утончением или продырявле-
нном оболочки на своем верхнем конце; склерод. желтоватый до
темнобурого, кл. его толстостенные, почти до исчезновения просвета.
*С т. л. л. маленькие, 0.5—0.8 мм дл., реже до.1 мм дл., почти такой же
ширины или в основании немного более, широкие, треугольно языко-
видные, только на закругленной и бесцветно окаймленной верхушке боль-
шею частью слегка бахромчато разорванные; водон. к л. не пере-
городчатые, обычно без волокон или в более крупных л. л. с начатками
волокон, или с более развитыми волокнами в верхушке л., на в н у т р.
поверхв. л. вверху с неправильно расположенными крупными
некольчатыми порами, изменчивыми в количестве и в очертании, иногда
с просветами оболочки во всю ширину кл., отделенными друг от друга
ложными волокнами или с порами, расположенными более правильно,
вдоль коммиссур, а также с двусторонними верхушечными' порами, на
нар. поверхн. л. обычно без пор или вверху с немногими угло-
выми кольчатыми порами; кайма книзу более или менее расширен-
ная. Ветви по 3—5 в-пучке, из них 2—3 отстоящие; гиалод.
однослойный; реторт, к л. с неясными шейками. Вет. л, л. боль-
шею чащгью обращенные в одну сторону, однобокие и серповидно со-
136
Рис. 21. б1, subsecundum Nees: 1 — ст. л.; 2,
3 — вет. Л.Л.; 4 — краевая часть верхушки ст.
л.; 5— попер, срез ст.; 6 — женская веточка
со спорогонсм; 7, 8 — перих. л.л. По Нава-
шину .
гнутые, очень вогнутые, 0 9—1.2—.1.4 мм дл. и 0.5—0,7 мм шир., яйце-
видно ланцетные, на верхушке узко усеченные и мелкозубчатые, вверху
с загнутыми боковыми краями, узко окаймленные, цельнокрайние; водон,
к л. длинные и узкие, на внутр, поверхн. л. обычно без пор или с не-
многими маленькими угловыми порами, вблизи краевых частей с более
многочисленными коммис-
суральными порами, ино-
гда вверху с ложными по-
рами и с более или менее-
ясно выраженнымируди -
ментами последних, на
нар. поверхн. л. с
многочисленными доволь-
но крупными кольчатыми
порами, большею частью-
расположенными . четко-
видными рядами на ком-
миссурах, в нижней части
л. с частичной редукцией,
кольца, реже с рассеян7
ными перепончато проды-
рявленными порами и лож-
ными порами; хлороф.
к л. на срезе узко прямо-
угольные до бочонковид-
ных, центрированные, от-
крытые на обеих поверхн.
л., с утолщенными нар.
стенками, водон. кл. слег-
ка выпуклые на обеих сто
ронах л., но сильнее на
нар. его стороне. Дву-
домный; мужские
и о к р о в н. л. л. яйце-
видные, водон. кл. их до основания л. с нежными волокнами или без
них; верхи, п е р и х. л. л. яйцевидные, вогнутые, широко окай-
мленные, на закругленно усеченной верхушке большею частью выемча-
тые, 3 мм дл. и 1.5 —2.0 мм шир., с кл. обоего рода, водон. кл. рас-
сеянно перегородчатые, большею частью без волокон и вверху с крайне-
мелкими двусторонними угловыми порами. Крб бурая. Споры жел-
тые, тонко папиллозные, 25—28 р>. в диам. VII—VIII. Рис. 21; рис. 22, 1—2.
М е с т о о б’ Гигрофит, реже гидрофит. На низинных (осоковых,
осоково-гипновых) и переходных (осоково-сфагновых) болотах, открытых
веточки булавовидные, рыжевато-бурые,
Рис. 22. N. subsecundum Nees: 1 — часть вет. л. с нар. стороны, кольчатые поры,
в довольно полных рядах, большею частью с типичной редукцией кольца; 2 — часть,
вет. л. с внутр., стороны, рудименты ложных пор и рассеянные настоящие поры,
водон. кл. 100 X 12 Н (1—2 f. typicum). ♦ -S’. inundatum Russ.: 3— часть вет. л.
с нар. стороны, перепончато продырявленные поры в полных рядах; 4 — часть вет.
л. с внутр, стороны, крупные рудименты ложных пор и рассеянные перепончато про-
дырявленные поры, водон. кл. 165 X 20 ц (3—4 — наземная форма, f. exopoly-endo-
ligoporum)', .5 — часть вет. л. с нар. стороны, рассеянные настоящие поры и довольно-
заметные рудименты ложных пор; 6 — часть вет. л: с внутр, стороны, рассеянны»
настоящие поры и менее заметные рудименты ложных иор, водон. кл. 150 X 13 ц.
(5 6— погруженная водная форма, f. ейoligoporum). X 500. По Обергу.
5
138 —
или облесенных, а также в их комплексах, в межкочьях и у основания
кочек, по краям канав и ям с водой, в неглубоких мочежинах, часто в ас-
соц. с Carex lasiocarpa', в осоковой зоне окраины верховых болот; иногда
в сограх; на заболоченных вырубках и гарях; в заливных кустарниках;
на заболоченных водораздельных лугах; в тундрах; в горных, большею
частью озерного происхождения, осоковых болотцах.
S. subsecundum является эдификатором ряда ассоц. низинных и пере-
ходных болот, участвуя в сложении их торфа. Выносит временное залива-
ние речной водой.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр.; Европ. я.: ‘Кар.-Лапл., Дв.-
Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам,, Верх.-Днепр.,
Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр., Ниж.-Дон., Урал;
Кавказ: Предкавк. (до Д100—2500 м над ур. м.), Вост. Закавк. (Баку-
риани, окр. Боржоми, Гудаури 2000 м над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск.,
Ирт., Алт.; Дальн. Восток: Камч.; Ср. Азия: Арало-Касп. (урочигце
Джаксы-уркач на северо-запад от Мугоджарских гор). — Общ. рас-
простр.: Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах до 2200 м над ур. м.),
Атл. Евр., Средиз. (в Пиренеях 1100—1600 м над ур. м., в Аппенинах
1450—1600 м над ур. м.), Балк. (Югославия), Яп., Сев. Амер, (субаркт.,
тихоок., атл.), столь же часто, как и в Европе. —Описан из Гер-
мании.
S. subsecundum изменяется в окраске и немного в своих размерах.
Преобладают световые формы, окрашенные в различные оттенки жел-
того — f. flavescens, — или рыжеватого или бурого цвета — f. rufescens,
f. fuscescens, — реже теневые или более или менее погруженные в воду —
серо- или грязно-зеленого цвета — f. virescens.
Изменяемся в величине — от более ксерофильных форм с вет. л. л.
. до 1 мм дл. (var. tenellum Warnst.), средних форм, на более увлажненных
местах, с вет. л. л. до 1.5 мм дл. и до крупных, часто погруженных в воду
форм с вет. л. л. до 2—3 мм дл. У всех этих форм, однако, сохра-
няется малая величина ст. л. л., столь характерная для этого вида.
Образует различные формы, из коих преобладают рыхло ветвистые,
но большею частью всё же коротко ветвистые, с серповидно согнутыми
ветвями. Наблюдаются гемиизофильные формы с более крупными ст. л. л.,
’Отличающимися обилием волокон в водон. кл. и обилием кольчатых пор
на нар. поверхн. л. в его верхней части.
Формы этого вида легко отличаются от 5. contortum по однослойному
гиалод. ст., более крупным кольчатым порам вет. л. л., но не всегда
-бывают легко отличимы от мелких ксерофильных форм A. inundatum,
особенно в отношении гемиизофильных и диморфных.
Для типичного 5. subsecundum характерны: малая величина ст. л.;
отсутствие или почти полное отсутствие в них волокон; отсутствие или
крайне редкое присутствие перегородок в водон. кл.; наличие почти всегда
"только простых, довольно крупных, кольчатых пор в водон. кл. вет. л.;
частые редукции кольца пор. По крупным кольчатым порам вет. л„ л.
отличают S. subsecundum от 5. inundatum в случае нетипичных ст. л. л.,
т. е. с волокнами, перегородками в водон. кл. и с более частыми порами в
на нар. стороне ст. л. л.
Наблюдаются еще у A. subsecundum формы, у которых на внутр, иоверхн.
вет. л. имеются в большом количестве ложные поры, а на нар. — коль-
чатые поры. Такие формы, по Обергу, близко стоят к A. bavaricum й,
невидимому, Барнсторфом (1911, 392) объединялись с последним, но отли-
чаются от него, в общем, типичными вет. л. л. и обликом ст. л. л.
— 139
13. Sphagnum inundatum Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-
Gruppe europ. Torfm. (18.94.) 45. —S. subsecundum var. Camusii Card.,
Les sphaignes d’Eur. (1886) 53. — 5. crassicladum Warnst. in Bot. Centralbl.,
XL (1889) 165, pr. p. — S. obesum Warnst. in Bot. Gaz., XV (1890) 247,
pr. «p. —A. inundatum Warnst. in Schrift. d. Naturf. Ges. Danzig, N. F.,
IX, 11 (1897) 150 et in Sphagnol. univ. (1911) 335; Сав. Л., Сфагн. мхи
Европ. ч. СССР (1936) 32. —5. subsecundum var. inundatum Jens, in
Botany of the Faeroes, I (1901) 139. — 5. bavaricum Warnst. in litt.
(1906) et in Hedwigia, XLVII (1908) et in Sphagnol. univ. (1911) 392,
Fig. 70 A, fide Jensen, Danm. moss., I (1915) 288. —S. inundatum var.
Camusii Gard, apud Roth, Die europ. Torfm. (1906) 63, Taf. XI, Fig. 7. —
A. Camusii Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 394, Fig. 67 B, 70 C. —
,S. subsecundum var. inundatum Zer., Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 48,
pr. p. — 5. subsecundum var. inundatum Aberg et var. bavaricum Aberg
in Ark. f. Bot., 29, 1 (1937) 43, Fig. 9—11 et 49, Fig. 12—14. — Exs.s
Mikut?, Bryoth. Balt., n° n° 249, 249a [sub nom. 5. inundatum (Russ., pr. p.)
Warnst.]. — Сфагнум пойменный.
Дерновинки рыхлые, более или менее высокие, травянисто-
зеленые или серо-зеленые, желто-бурые до буроватых, в воде более темно
окрашенные. С т.- довольно тонкий; гиалод. однослойный; с к л е-
р о д. бледный или зеленый до темнобурого. С т. л. л. 0.8—0.9 мм дл.
и 0.6—0.8 мм шир. или 2.0—2.5 мм дл. и 1.1—-.1.5 мм шир., треугольно
языковидные до языковидных, на бесцветно окаймленной верхушке
слегка бахромчато разорванные, вверху с загнутыми боковыми краями,
до основания узко окаймленные; водон. к л. обычно
перегородчатые, с волокнами вверху или до середины л. или еще ниже,
на внутр, поверхн. л. в его верхней части с многочисленными
крупными некольчатыми порами, иногда занимающими всю ширину водон.
кл., а на нар. поверхн. почти без пор или с немногими неколь-
чатыми порами, иногда с одиночными ложными порами. Ветви по
4—5 в пучке, йз них 2—3 отстоящие; гиалод. однослойный; ре-
торт. к л. с неясными шейками. Вет. л. л. вогнутые, часто несим-
метричные, 1.2—1.5 мм дл. и 0.5—1.0 мм шир. или 4—5—6.8 мм дл. и
1.5—3.2 мм шир., в среднем 3.0—3.3 мм дл. и 0.7—1.5 мм шир., яйцевидно
ланцетные, на узко усеченной верхушке зубчатые, вверху с загнутыми
^боковыми краями, узко окаймленные, цельнокрайние; водон. к л.
на внутр, поверхн. л. с более или менее многочисленными
перепончато продырявленными порами в рядах вдоль коммиссур или
расположенными более рассеянно, частично с кольчатыми порами или
замещенными частично или полностью ложными порами или с немно-
гими порами до почти полного их отсутствия, на нар. поверхн.
с перепончато продырявленными порами в более или менее полных,
четковидных рядах вдоль коммиссур или иногда частично с кольчатыми
и ложными порами; хлороф. кл. на срезе прямоугольные или
•бочонковидные до трапециевидных. Двудомный; верхн. пе-
р и х. л. л. из суженного основания к середине расширенные и затем
вытянутые в усеченную и зубчатую верхушку, узко окаймленные, с кл.
обоего рода, водон. кл. в верхней трети л. с волокнами и с порами. К р б.
бурая. Споры желтые, 30—37 р. в диам.—Рис. 22,3—6; рис. 23;-рис. 24.
М е с т о о б. Гидрофит, гигрофит. В верещатниковых болотах; в ка-
навах с водою на болотах; на сплавинах зарастающих озер, вместе
•с 5. riparium; по илистым берегам рек, в зарослях крупных осок, вместе
<с S. subsecundum, на мокрых местах.
о
140
Распростр. Европ. ч.: Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм. (?).
.Верх.-Днепр. (?). — Общ. распростр.: Исл., Сканд., Ср. Евр., Атл. Евр.
Рис. 23. S. inundatum Russ.: 1 — ст.
л.; 2, 3 — вет. л.л. (1—3 — с прибал-
тийского растения сбора Руссова, оп-
ределенного им как б1, inundatum l.ani-
sopora)', 4, 5 — ст.л.л.; 6—вет. л.
(4—6 — с прибалтийского растения
сбора Руссова, определенного им как
•S', inundatum Н. a. polypora). Ориг.
A. auriculatum Schimp., Hist. nat.
(в Пиренеях до 1600 м над ур. м.),
Яп. (умер.), Сев. Амер. (атл.). — Опи-
сан из Прибалтики (Эстонская ССР
Латвийская ССР).
S. inundatum изменяется от более-
мощных, погруженных в воду форм,
часто с длинными, рыхло располо-
женными и горизонтально отстоя-
щими ветвями с более крупными вет.
л. л. до средних форм, менее погру-
женных в воду, и мелколистныхг
растущих вне . воды.
При изменении условий в сто-
рону большего увлажнения, по
Обергу, настоящие поры на нар.,
поверхн. вет. л. л. могут в большей
или меньшей степени замещаться
ложными порами — f. exopseudo-en-
dopolyporum, или поры исчезают ча-
стично — f. exopseudo-endoligoporum,'
f. exoligo-endopolyporum (синоним
5. crassicladum Warnst.), или же у
водных форм происходит еще боль-
шая редукция пор одинаково на
обеих поверхн. вет. л. л.—f. euoligo-
рогит [синоним S. obesurn (Wils.)
Warnst.]. Редко могут быть нахо-
димы формы с ложными порами на
абеих поверхн. вет.- л. л. —f. еи~
pseudoporum [синоним S. Camusii
(Card.) Warnst.]. Наблюдаются ге-
миизофильные формы.
14. Sphagnum Gravetii Russ.,.
Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-
Gruppe europ. Torfm. (1894) 63,—5..
contortum p rufescens Bryol. germ.,.
I (1823) 15, tab. II fig. 6. -
d. Sphaign. (1857) 79, pl. XXIV;.
Рис. 24. £. bavaricum Warnst.: 1 — часть вет. л. с нар. стороны, перепончато про-
дырявленные поры и рассеянные кольчатые поры в полных рядах, там и сям заме-
ненные ложными порами; 2 — часть вет. л. с внутр, стороны, перепончато проды-
рявленные поры, одиночные ложные поры и очень рассеянные кольчатые поры,
в несколько прерванных рядах, водон. кл. 150 X 20 н (1—2 — f. eupolyporum}'.
3 — часть вет. л. с нар. стороны, перепончато продырявленные поры в полных рядах;.
4 — часть вет. л. с внутр, стороны, ложные поры вместе с частично более или менее-
развитыми их рудиментами в полных рядах, водон. кл. 145 X 20 н (3—4 f. ехо-
poly-endopseudoporum); 5 — часть вет. л. с нар. стороны, многочисленные ложные-
поры и одиночные настоящие поры в прерванных рядах; в — часть вот. л. с внутр.,
стороны, многочисленные перепончато продырявленные поры с более или менее-
полностью редуцированными их кольцами и кое-где с рудиментами ложпых пор...
водон. кл. 170 X 27 и (5—6 — f. exopseudo-mdopolyporurn). х 500. Ло Обергу,,
5
6
142
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 339, Fig. 58 C, 59 E. —S. contortum
Limpr. in Kryptogamenfl. v. Deutschl., IV (1885) 120.—5. rufescens
Bryol. germ., cogn. Limpr. in litt. (1888) apud Warnst. in Hedwigia,
XXVII (1888) 267 et in Sphagnol. univ. (1911) 402, Fig. 73 C. —
S. crassicladum Warnst. in Bot. Centrabl. (1889) 165, pr. p. —5. obesum
Warnst. in Bot. Gaz., XV (1890) 247, pr. p. —5. batumense Warnst. in
Schrift. d. Naturf. Ges. Danzig, N. F., IX, 11 (1897) 160. — S. aquatile-
Warnst. in Verb. d. Bot. Ver. Brandenb., XLI (1899) 31. — 5. turgidulum
Warnst. in Kryptogamenfl. d. Mark Brandenb., I (1903) 462. —S. pun-
gens Roth, Die europ. Torfm. (1906) 63. —5. cornutum Roth, Die eur. Torfm.
(1906) 69. —5. sub secundum var. inundatum Zer., Зер.,о Торф, мохи Укр.
(1928) 48, pr. p. — 5. subsecundum var. auriculatum Aberg et var. rufe-
scens Aberg in Ark. f. Bot., 29, I (1937) 54 et 58. — Сфагнум
Граве.
Дерновинки довольно крупные, рыхлые, более или менее вы-
сокие, зеленые, желтоватые, рыжеватые до буроватых, иногда с красно-
ватым оттенком. Ст. довольно сильный; гиалод. однослойный;
с к л е р о д. желтый, бурый до красно-бурого. С т. л. л. 1.0—1.2 мм дл.
и 0.6—0.8 мм шир. или 2.0—2.5 мм дл. и 0.9—1.6 мм шир., треугольно»
языковидные до языковидных и овальных, на бесцветно окаймленной,
верхушке слегка бахромчато разорванные, со слегка загнутыми вверху
краями, до основания узко окаймленные; водон. к л.
обычно перегородчатые, в верхней трети л. или до его основания с во-
локнами, на внутр, поверхн. л. в верхней части с перепончато,
продырявленными порами в рядах вдоль коммиссур, на нар. по-
верхн. с более многочисленными перепончато продырявленными по-
рами в рядах вдоль коммиссур и иногда с третьим срединным рядом пор.
В е т в и по 3—5 в пучке, из них 1—2 отстоящие, большею частью корот-
кие, толстые, вздуто облиственные, быстро или постепенно заостренные;
гиалод. однослойный; реторт, к л. с неясными шейками. Вет.
л. л. обычно черепитчатые, реже обращенные в одну сторону и серповидно,
согнутые, в сух. сост. не блестящие, 1.2—1.4 мм дл. и 0.5—0.9—
1.0 мм шир. или до 5.0—5.4 мм дл. и 1.5—2.5 мм шир., широко яйцевидно
ланцетные, вогнутые, на узко или широко усеченной верхушке зубчатые,
вверху с загнутыми боковыми краями, узко окаймленные и цельнокрай-
ние; водон. к л. на внутр, поверхн. л. с довольно много-
численными перепончато продырявленными порами в полных или
прерванных рядах вдоль коммиссур, большею частью рассеянно располо-
женными, частично смешанными с кольчатыми и ложными порами, реже-
с немногими порами или почти без них и часто с ж ними рудиментами
ложных пор, на нар. поверхн. л. с перепончато продырявленными
порами в более или менее полных рядах вдоль коммиссур, частично-
с кольчатыми порами, с редуцированием пор при гидрофильности; х л о-
р о ф. к л. на срезе прямоугольные до бочонковидных или трапециевид-
ные, открытые на обеих сторонах л., более широкой стороной на пар..
поверхн. л. Двудомный; мужские веточки буроватые.,
булавовидные и короткие, позже удлиняющиеся, п о к р о в н. л. л.
яйцевидные; верхн. п е р и х. л. л. очень крупные, широко оваль-
ные, узко окаймленные, на верхушке выемчатые, с кл. обоего рода, водон..
кл. перегородчатые, с волокнами и порами, в верхушке с хлороф. кл.
К р б. бурая. Споры желтые, гладкие, 30—35 у. в диам. — Рис. 25.
М е с т о о б. Гидрофит, гигрофит. В торфяных канавах с водою на
болотах; по заболоченным берегам озер и в их воде..
143
Распростр. Европ. ч.: Кар.-Лапл., Прибалт., Верх.-Днепр.;
Кавказ: Предкавк. (2200 м над ур. м.), Зап. Закавк. —Общ. рас-
простр.: Сканд. (особенно на западном побережье и в южных частях,
до 63° с. ш., в горах — до предела ивы), Ср. Евр. (в Альпах до 2300 м
надур. м.), Атл. Евр. (наиболее часто), Средиз. (Сипилия, Алжир, Тунис),..
Ни., Сев. Амер, (субаркт., атл.). — Описан из Прибалтики (Эстон-
ская ССР, Латвийская ССР).
Рис.. 25. 5'. Gravetii Russ.: 1 — ст. л.; 2—вет. л.
(/—2 — с кавказского растения сбора Левье, опреде-
ленного как £. rufescens Bryol. germ.); 3— ст. л.; 4—
вет. л. (3—4 — с белорусского растения сбора Пидо-
илячко, определенного как S. auriculatum Schimp.).
Ориг.
Сборы Цикендрата 1897 г. из окр^ Москвы, определенные Барнсторфом ,
как A. rufescens и S, subsecundum, после просмотра оказались относя-
щимися к A. platyphyllum и 5. subsecundum.
Наземные формы обычно густо, коротко и толсто ветвистые, водные —
бедно ветвистые, по Обергу, переходящие в одноветвистые — f. топо-
cladum- [синоним 5. monocladum (Klinggr.) Warnst.].
Преобладают формы с многочисленными порами на внутр, поверхн. л.,
а на нар. поверхн. с немногими порами — f. exoligo-endopolyporum (сино-
ним S. crassicladum Warnst.) и довольно редки формы с ложными порами
на нар. поверхн. и с многочисленными порами на внутр, поверхн. л. —
1. exopseudo-endopolyporum.
При гидрофильности обнаруживает такую же редукцию пор, как:
и S. inundatum. Могут быть найдены формы беднопористые на внутр..
144
поверхн. и с ложными порами на нар. поверхн. л. — f. exo pseudo-
.endoligoporum или беднопористые с обеих сторон — f. euoligoporum [сино-
ним S. obesurn (Wils.) Warnst.]. У более или менее глубоко погруженных
в воду форм могут быть, по Обергу, ст, л. л. бедны порами, а вет. л. л.
очень бедны порами или совсем без них.
15. Sphagnum orientate Lyd. Savicz in Notulae syst. e sect, crypt.
Inst. Botan. Acad. Sci. URSS, t. VII (1951) 206. — Сфагнум восточный.
Дерновинки рыхлые, нежные, 10—13 см выс., серо-зеленые,
палевые до слегка рыжеватых. С т. тонкий, слабый или более сильный;
гиалод. однослойный, местами двуслойный, кл. его тонкостенные
и бесцветные, резко отграниченные, с утончениями оболочки, местами
продырявленными; с к л е р о д. красно-бурый. С т. л. л. маленькие,
0.70—0.85 мм дл. и 0.5—0.6 мм шир., треугольно языковидные или языко-
видные, на более или менее закругленной, бесцветно окаймленной вер-
хушке слегка бахромчато разорванные, узко равномерно до основания
окаймленные, с сильно развитыми ушками; водон. к-л., 1—2—
4-перегородчатые, на внутр, стороне л. вверху с нежными, не
вполне развитыми волокнами или без них, с довольно крупными пере-
пончато продырявленными порами на коммиссурах и часто с некольча-
тыми порами в середине клеточных стенок, на нар. стороне л.
также с довольно крупными перепончато продырявленными порами на
коммиссурах и с некольчатыми порами в середине клеточных стенок,
иногда с одиночными округлыми маленькими толстокольчатыми порами.
Ветви по 5 в пучке, из них 2—3 отстоявшие, обычно серповидно согну-
тые, короткие и острые, постепенно утонченные; гиалод. однослой-
ный; реторт, к л. с неясными шейками. В о т. л. л. густо или
рыхло черепитчатые до более или менее обращенных в одну сторону
и серповидно согнутых, в сух. сост. не блестящие, яйцевидные, 1.10—
1.36 мм дл. и 0.60—0.76 мм шир., очень вогнутые, с сильно загнутыми
боковыми краями, туповатые, на верхушке неясно и мелкозубчатые,
узко окаймленные, цельнокрайние; водон. к л. узкие, длинные,
часто с более или менее недоразвитыми волокнами, на нар. поверхн.
.л. с четковидными рядами крайне мелких перепончато продырявленных
лор, иногда с 2—3 крошечными отверстиями в одной поре, местами со
срединными некольчатыми мелкими порами, а также рассеянно с округ-
..лыми, мелкими, толстокольчатыми порами, расположенными в верхних
пли нижних концах кл., в середине клеточных стенок или на коммиссу-
рах, в краевых частях л. к его основанию с немного более крупными пере-
пончато продырявленными порами, на внутр, поверхн. л. с менее
многочисленными, не в четковидных рядах, крайне мелкими с крошеч-
ными отверстиями перепончато продырявленными порами на коммиссурах,
более обильными в краевых частях л., а также местами с ложными по-
рами; хлороф. к л. на срезе фляжковидные, открытые более утолщен-
ной стенкой на наружной стороне листа. Остальное неизвестно. —Рис. 26.
М е с т о о б. В более или менее мокрых низинных болотах (осоковых,
травяно-гипновых, гипновых, гипново-сфагновкх) преимущественно по
берегам рек я озер, на низких кочках и в неглубоких понижениях между
кочками; в болотистых кустарниках; в колке лиственниц; в ерниках;
в заболоченных падях, среди осок, отдельными группами; в тундрах.
Распростр. Аркт.: Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Вост. Сиб.: Лен,-
.Кол., Даур.; Дальн. Восток: Зее-Бур., Удск., Уссур.— Описан из
.Восточной Сибири.
145 —
в
Рис. 26. S. orientale Lyd. Sav.: 1,2 —
ст. л.л.; 3, 4— вет. л.л.; 5 — попер,
срез вет. л.; 6 — кл. верхи, половины
вет. л. с нар. стороны (1—6 — с аркти-
ческого раст.). Ориг.
S. orientale изменяется в окраске — от серо-зеленых теневых форм
до палевых, желтоватых, рыжеватых или буроватых световых форм.
Изменяется сравнительно немного в своих размерах, образуя при
водных условиях более крупные формы.
Обычно более мелкий и нежный, чем S. subsecundum, на который внешне
похож.
Образует различные формы, но преобладают коротко и рыхло вет-
вистые, с серповидно согнутыми ветвями. Тундровые формы, в более
густых дерновинках, бывают темнее окрашенные, еще. более коротко
и очень густо ветвистые, с густо облиственными ветвями, более или
менее направленными вверх, причем листья более короткие и тупые,
с сильно загнутыми краями и слегка колпачковидные на верхушке —
f. brachy-dasy-ano-drepanocladum.
16. Sphagnum perfoliatum Lyd.
Savicz in Notulae syst. e sect, crypt.
Inst. Botan. Acad. Sci. URSS, t.\II
(1951) 208.— Сфагнум прорезной.
Д e p н о в и н к и рыхлые, 10 — 17
см выс., внизу темнобурые до черно-
ватых, вверху желтовато-бурые до
темнобурых, в сух. сост. более или
менее блестящие. С т. жесткий и тон-
кий; г и а л о д. однослойный, ме-
стами двуслойный; с к л е р о д.
желто-бурый до черновато-бурого.
С т. л. л. довольно крупные, 0.93—
1.14—1.22 мм дл. и 0.68 — 0.71 мм
шир., языковидные, очень вогнутые,
на закругленной верхушке колпач-
ковидно стянутые, бесцветно и неж-
но окаймленные, часто слегка бах-
ромчатые, до основания узко
окаймленные, хлороф. кл.
толстостенные; водон. к л., с
уплотненной оболочкой, вверху ши-
роко ромбоидальные, с многочислен-
ными толстыми, обычно не вполне раз-
витыми волокнами или их рудиментами, с многочисленными на обеих по-
верхн. л. порами, к основанию л. более удлиненные и узкие, без волокон
и пор, лишь кое-где одноперегородчатые, на нар. поверхн. л.
с обильными коммиссуральнымп перепончато продырявленными и коль-
чатыми порами, посередине клеточных стенок часто с обильными оваль-
ными некольчатыми и рассеянными округлыми толстокольчатыми порами,
на внутр, поверх н. л. с многочисленными коммиссуральными
перепончато продырявленными и ложными порами; к л. в месте
прикрепления л. более короткие и расширенные, сильно взду-
тые, продырявленные, местами с волокнами или с их рудиментами, боль-
шею частью желто окрашенные; к л. ушков л. сильно развитые,
мешковидные, вздутые, с рудиментами волокон, бесцветные, продыря-
вленные. Ветви по 5 в пучке, из них 3 отстоящие, обычно серповидно
согнутые, короткие, туповатые, густо облиственные; г и а л о д. одно-
слойный; реторт, к л. с неясно выраженными шейками. В е т. л. л.
Ю Флора споров, раст. СССР. т. I.
— 146 —
более или менее обращенные в одну сторону, серповидно согнутые,,
в сух. сост. блестящие, очень вогнутые, продолговато яйцевидные, 1.36-—
0.61 мм дл., 0.76—0.93 мм шир., с волнистыми, сильно загнутыми от
основания до верхушки боковыми краями, вверху туповатые, едва зуб-
чатые, слегка колпачковпдно стянутые, в верхней части с частично недо-
развитыми волокнами или их рудиментами, узко окаймленные, цельно-
крайние; водон. к л. с уплотненными оболочками, на нар. п о-
Рис. 27. 6'. perfoliatum Lyd. Sav.: 1, 2 — ст. л.л.: 3, 4, 5, 6 — вет.
л.л.; 7— кл.верхн. половины вет. л. с нар. стороны; 8— попер, срез
вет. л.; 9— попер, срез ст.; 10 — микрофотография клеточной сетки вет.
л. с нар. стороны (1—10— с арктического раст.). Ориг.
верхи, л. в верхней половине с многочисленными коммиссуральными
перепончато продырявленными порами, большею частью лишенными
колец, в четковидных рядах, а на свободной поверхн. кл. также с много-
численными некольчатыми, овальными до щелевидных порами и рас-
сеянными толстокольчатыми округлыми мелкими порами, на внутр,
поверхн. л. с более или менее многочисленными коммиссуральными,
более крупными перепончато продырявленными порами; хлороф. к л.
на срезе фляжковидные или бочонковидные, открытые на нар. стороне
листа или с обеих его сторон свободно лежащие, с утолщенными наруж-
ными стенками, водон. кл. на обеих сторонах л. почти плоские. Остальное
неизвестно. — Рис. 27.
147
М е с т о о б. В мочежинах тундровых сфагновых болот, вместе с
*S. balticum, Drepanocladus exannulatus.
Распростр. Аркт.: Аркт. Сиб.; Зап. Сиб.: Обск. — Описан из
северо-западной Сибири.
В отношении пор наблюдается часто на одном и том же раст. и на
различных его ветвях у вет. л. л. колебание в количестве их, то много-
численных на обеих поверхн. л., то лишь на одной, то в средних частях
водон. кл. в большем или меньшем количестве, причем характер пор
всегда сохраняется.
17. Sphagnum contdrtumSchultz, Fl. Starg. Suppl. (1819) 64 et in Bryol.
germ., 1 (1823) 15, tab. II fig. 6; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-
Gruppe europ. Torfm. (1894) 33; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 272,
Fig. 66 С; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 52, рис. 15; Сав. Л., Флора торф,
мхов Камч. (1932) 468, табл. V фиг. 17, табл. VII фиг. 23; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 40; Aberg in Ark. f. Bot., 29, 1 (1937) 29, big. 3,
4; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 33, рис. 17. —S. subsecun-
dum у contortum Huben., Muscol. germ. (1833) 27. —S. laricinum Spruce1,
mss. (1847). — S. contortum 3 laricinum Wils., Bryol. brit. (1855) 23. —
S. neglectum Angstr. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. borh., XXI (1864) 201. —
S. laricinum Schlieph. in Verb. d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, XV (1865) 408.—
S. laricinum Lindb. in Acta Soc. sci. fenn., X (1872) 263 et 280. —
5. cavijolium var. 2. laricinum g gracile Warnst., Die europ. Torfm.
(1881) 91. —S. falcij’olium Roth in Hedwigia, XLVII (1908)327. —Сфагнуме
скрученный.
Дерновинки более или менее высокие, до 17 см выс., рыхлые,
мягкие или низкие, рыжевато-бурые, лишь в воде более темные, иногда
черноватые, с грязно-фиолетовым оттенком, реже зеленые. С т. обычно
жесткий; гиалод. 2—3-слойный, местами 4-слойный, иногда кое-где1
1—2-слойный, нар. кл. его часто с одним отверстием на верхнем конце;
склерод. темнобуроватый или красно-бурый, реже не окрашенный.
С т. л. л. маленькие, 0.6—0.9 и до 1.4 мм дл. и 0.5—0.7 или 0.8 мм шир.,
большею частью до 1 мм дл., треугольно языковидные или широко языко-
видные, на верхушке бесцветно окаймленные и слегка бахромчато разо-
рванные; водон. к л., без волокон, часто с начатками волокон или
с волокнами в верхушке или в верхней трети л., реже до его половины,
не перегородчатые или рассеянно перегородчатые, на нар. поверхн.
л. с очень немногими, весьма мелкими угловыми кольчатыми порами в вер-
хушке л. и с мелкими верхуш. порами до основания л., на внутр,
поверхн. л. с более крупными некольчатыми порами большею
частью в верхушке или в верхней трети л., отделенными часто друг от
друга ложными волокнами; кайма книзу более или менее расши-
ренная, реже неясно расширенная. Ветви по 2—5 в пучке, из них
2—3 отстоящие, обычно густо облиственные; гиалод. однослойный;
реторт, к л. с неясными шейками. В е т. л. л. очень вогнутые,
часто обращенные в одну сторону и серповидно согнутые, в сух. сост.
слегка блестящие, 0.7—1.5 мм дл., реже до 2.4 мм дл. и 0.7—0.9 мм шир.,
на узко усеченной верхушке мелкозубчатые, вверху с загнутыми боко-
выми краями, узко окаймленные, цельнокрайние; водон. к л. с обиль-
ными волокнами, на внутр, поверхн. л. обычно без пор или
с очень немногими порами, иногда вверху с немногими ложными
порами и большею частью с их рудиментами, на нар. поверхн. л.
с рассеянными порами или в прерванных до четковидных рядах, очень
10*
148 —
мелкими, реже довольно крупными, кольчатыми или иногда перепончато
продырявленными порами и, особенно в нижней половине л., на коммис-
сурах с мелкими или очень мелкими, вследствие редукции кольца неколь-
чатыми порами; хлороф. к л. на срезе прямоугольные до бочонко-
видных, центрированные, открытые на обеих сторонах л. Д в у д о м-
н ы й; мужские веточки бурые, булавовидные, позже удли-
-'0®оо
,-ооаОрОС?ОРс
няющиеся, п о к р о в н. л. л.
яйцевидные, коротко заост-
ренные; верхн. п е р и х.
л. л. очень крупные, 3—4 мм
дл. и 1.5—2.0 мм шир., ши-
роко овальные до яйцевидно
ланцетных, с закругленной,
почти колпачковидной вер-
хушкой, окаймленные, с кл.
обоего рода, водон. кл. рас-
сеянно перегородчатые, в
верхушке или до середины
л. с волокнами или их на-
чатками и с обеих сто.рон с
мелкими угловыми порами.
К р б. бурая, мелкая. Спо-
р ы светложелтые, тонко па-
пиллозные, 22—25 а в диам.
VII—VIII.— Рис. 5, 37;
рис. 28, 7—12\ рис. 29, 1—2.
М е с т о о б. Гигрофит,
реже гидрофит. В межко-
чьях, по краям мочежипок,
в ямах и канавах с водой на
топких осоковых, хвощево-
осоковых, хвощево-вахтовых,
пшново-осоковых низинных
болотах и на открытых пе-
реходных болотах и в их
комплексах по берегам озер,
рек, ручьев; на заболочен-
ных и топких низинах сред-
ней части поймы рек, не
вполне освободившихся от
Рис. 28. 61. platyphyllum (Sull.' ex Lindb.)
Warnst.: 1 — ст. л.; 2,3, 1—вет. л.л.; 5—отстоя-
щая веточка верхн. части раст.; 6 — попер, срез поверхностных и почвенных
ст. ♦ 61. contortum Schultz: -7—ст. л.; 8, 9, 10—
вет. л.л.; 11 — ушковидное основание ст. л.:
12 — попер, срез ст. По Навашипу.
на сфагновых болотах перевалов
и
вод; на заболоченных выруб-
ках — в редких кустарниках
на полянах; в рямах и ело-
вых ’ сограх; в тундрах;
горных долин, до продела
леса.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.; Европ. ч.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж,-
Кам., Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Верх.-Днестр., Ниж.-Дон., Урал;
Кавказ: Предкавк. (1350 м над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск., Алт.; Вост.
Сиб.: Енис., Лен.-Кол.; Дальн. Восток: Камч., Зее-Бур., Уссур. — Общ.
распростр.: Сканд. (до 67° 40' с. in.), Ср. Евр. (в Альпах до 2000 м над
149
ур. м.), Атл. Евр., Балк., Сев. Амер, (субаркт., атл.). — Описан из
Германии.
A. contortum изменяется в окраске, причем преобладают, на свету,
обычно темно окрашенные формы — желтого, желто-бурого или бурого-
тонов, реже теневые — зеленые и еще реже водные, большею частью
темно окрашенные с фиолетовым оттенком формы.
Он изменяется в величине — от более мощных, обычно темно окра-
шенных водных форм с вет. л. л. 1.5—2.5 мм дл. и 0.7—0.8 мм шир. (varl
majus С. Jens. = var. robustum Warnst.) к средним, наиболее
частым болотным формам с вет. л. л. обычно 1.2 мм дл. и 0.5—0.7 мм шир.
(var. gracile Warnst.), весьма сходным внешне с S. subsecundum, или
к более редким, мелколистным формам (var. microphylliim Warnst.), свя-
занным с более сухими условиями обитания и имеющим вет. л. л. только
0.70—1.14 мм дл. и 0.3—0.4 мм шир.
Между всеми этими формами существуют переходы, и они, несомненно,
тесно связаны с изменением внешних условий, в первую очередь увлаж-
нения. Преобладают болотные же формы с серповидно согнутыми или
почти кругообразно согнутыми, на концах своих большею частью
острыми, более или менее короткими и густо расположенными ветвями —
f. f. drepano- или helicocladum, oxy-brachy-dasycladum, с более или менее
густыми, обращенными в одну сторону и серповидно согнутыми вет. л. л.
Йенсеном была описана, в письме к Арнеллю, новая разновидность —
var. sibiricum G. Jens.
Она отличается от типичной формы более крупными вет. л. л. 1.4—
2 мм дл. и 0.8—1.2 мм шир., с более широкими водон. кл., к верхушке
л. 16—20 р, шир., и многочисленными кольчатыми коммиссуральными
порами на нар. поверхн. вет. л. Она была собрана на р. Лене, в окр. Жи-
ганска. Образцы в герб. Отд. спор, отсутствуют. По диагнозу var. sibi-
ricum приближается к описанной Руссовым в 1894 г. var. Reinkei Russ,
из Мекленбурга, присоединенной затем в 1911 г. Барнсторфом к var.
majus в качестве лишь формы — f. Reinkei (Russ.) Warnst. — и отнесен-
ной в 1937 г. Обергом (на шведском материале) к экологической форме
этого вида. Йенсенов в диагнозе var. sibiricum указана лишь густота рас-
положения пор, но не их величина, тогда как у var. Reinkei характерна,
помимо густоты расположения пор, также и их большая величина.
На Камчатке в 19С8 г. была собрана Л. Г. Раменским (без точных
местонахождения и местообитания) крупная, темно окрашенная, неви-
димому, водная форма с крупными вет. л. л. и с многочисленными, в ря-
дах вдоль коммиссур, кольчатыми порами, более крупными, чем у ти-
пичной формы, и, следовательно, сходной с var. Reinkei Russ.
18. S. platyphyllum (Sull, ex Lindb.) Warnst. in Flora (1884) 481, 516
et in Sphagnol. univ. (1911) 377, big. 58 A, 66 D\ Зер., Торф, мохи Укр.
(1928) 53, рис. 17; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 469, табл. V
фиг. 18, табл. VII фиг. 24; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 41;
Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 34, рис. 18. — S. auriculatum
Angstr. in Oefvers. Sv. Vet.-Ahad, Forh., XXI (1864) 200. —A. subsecun-
dum isophyllum Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 73. —A. pla-
typhyllum nov. sp.? Sull., mss. (1868) apud Lindb. in Not. iir Sallsk. pro F.
et Fl. fenn., XIII (1874) 403. —S.. laricinum var. teretiusculum, platyphyl-
lum et cyclophyllum Lindb. in Not. iir Sallsk. pro F. et Fl. fenn., XIII (1874)
402—404. — S. laricinum var. subsimplex Lindb., Muse, scand. (1879)
11. —S. laricinum var. platyphyllum Lindb. apud Braithw., The Sphagn.
150 —
Eur. a' N. Amer. (1880) 47. — 5. cavijolium var. 2. laricinumy platyphyllum
Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 90. — 5. cavijolium subsp. platyphyllum
Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Taf. I Fig. 8, Taf. V big. 62. —
A. isophyllum Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm.
41894) 55. — 5. contortum var. platyphyllum Aberg in Ark. f. Bot., 29,
1 (1937) 34, Fig. 5, 6. — Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 301 [sub nom.
A. laricinum var. platyphyllum (Sull., Lindb.) Warnst.], n° 401 (sub
nom. S. subsecundum var. turgidum G. M.). — Сфагнум плосколист-
ный.
Дерновинки высокие, до 30 см выс., или очень низкие, рыхлые,
мягкие, серо-зеленые, зеленые, зеленовато-желтые, желтоватые, буро-
вато-зеленые, иногда со слегка красноватым оттенком. С т. довольно
тонкий, слабый, реже более сильный; гиалод. 2-слойный, местами
1-слойный,- реже 2—3-слойный, нар. кл. его нередко на верхнем конце
« неправильным отверстием; с к л е р о д. бледный, желтый, буроватый
до бурого или красно-бурого. С т. л. л., сходные по форме, величине и
порам с вет. л. л. или превышающие их по величине, 1.2—2.2 мм дл.
и 1.0—1.5 мм шир., яйцевидно языковидные, почти лопаточковидные или
овальные, на закругленной верхушке зубчатые или слегка бахромчато
разорванные, вогнутые, вверху с загнутыми боковыми краями, узко
окаймленные; водон. к л. не перегородчатые или умеренно
перегородчатые, почти до основания л. с волокнами, реже только в верх-
ней половине с ними, с порами, изменчивыми в количестве и располо-
жении, в зависимости от большего или меньшего сходства с вет. л. л.
Ветви по 1—3 в пучке, из них 1—2 отстоящие или одиночно отстоя-
щие, более или менее плоско облиственные; гиалод. однослойный;
реторт, к л. с неясно выраженными шейками. В е т. л. л. не обра-
щенные в одну сторону и не серповидные, рыхло черепитчато налегаю-
щие, очень вогнутые, крупные, 1.1—3.0 мм дл. и 1.2 мм шир., реже
3.4—4.0 мм дл., яйцевидные до широко овальных, с менее вверху загну-
тыми боковыми краями и поэтому с короткой или неясной верхушкой,
узко окаймленные, цельнокрайние; водон. к л. на в н у т р. по-
верх н. л. без пор или с немногими порами, реже с более многочислен-
ными, иногда кверху с ложными порами, часто с их рудиментами,
на и а р. поверхн. л. с довольно мелкими кольчатыми или перепон-
чато продырявленными порами, иногда с ложными порами и их руди-
ментами; хлороф. к л. на срезе обычно бочонковидные или прямо-
угольные, открытые на обеих поверхн. л. Двудомный; верхи,
п е р и х. л. л. очень крупные, из суженного-основания широко оваль-
ные, 3—4 мм дл. и 2.5 мм шир., узко окаймленные, на закругленной
верхушке слегка выемчатые, с кл. обоего рода, водон. кл. местами пере-
городчатые, к верхушке л. с волокнами, с обеих сторон его почти только
Рис. 29. S. contortum Schultz: 1 — часть вет. л. с нар. стороны, более крупные коль-
чатые поры с менее выступающей редукцией кольца, довольно сходные с кольчатыми
порами A. subsecundum', 2 — часть вет. л. с внутр, стороны, довольно заметные руди-
менты ложных пор и рассеянные ложные ' поры, водон. кл. 120 X 12 р. (7—2—
типичная форма, f. exopoly-endoligoporum). S. platyphyllum (Sull, ex Lindb.)
Warnst.: 3 — часть вет. л. с нар. стороны, многочисленные, немного рассеянные коль-
чатые и перепончато продырявленные поры; i — часть вет. л. с внутр, стороны,
явственные рудименты ложных нор и рассеянные ложные поры, водон. кл. 120 X
20 р. (3—d— f. exopoly-endoligoporum)', 5 — часть вет. л. с нар. стороны, перенон-
’ чато продырявленные поры, кольчатые поры и ложные поры, расположенные почти
в рядах; 6 — часть вет. л. с внутр, стороны, ложные поры и хорошо развитые руди-
менты ложных пор в обильном количестве, водон. кл. 75 X 17 р. (5—6 — f. exopoly-
endopseudoporum). X 500. По Обергу.
152
с очень маленькими порами в верхних и нижних концах кл, Споро-
г о и ы очень редки, мелкие. Споры желтые, тонко папиллозные,
23—28 нв диам. —Рис. 28, 1—6; рис. 29, 3—6.
М е с т о о б. Гигрофит, гидрофит. В озерках и мочежинах топких
осоковых, хвощево-осоковых, хвощево-вахтовых, гипново-осоковых, осо-
ковотсфагновых низинных болот по берегам ручьев, рек и озер;
на сплавинах озер; в заболоченных истоках рек; в небольших «блюд-
цах» на суглинистой почве; в лесных (еловых) осоковых болотцах;
на обводненных окраинах переходных болот; в сограх; редко в тундрах;
на горных луговых болотах; на болотах в карре по берегам каррового
озера на выс. 2300 м над ур. м;
А. platyphyllum предпочитает водный режим и воды, более или менее
богатые солями.
Распростр. Дрхтл Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Езроп. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам. ,
Верх.-Днепр., Урал; Кавказ: Предкавк. (1790—2100 м над ур. м.),
Вост. Закавк.; Зап. Сиб.: Обск., Ирт.; Вост. Сиб.: Енис.; Дальн. Вос-
ток: Камч. — Общ. распростр.: Сканд., Ср. Евр. (в Альпах до 2000 м
над ур. м.), Атл. Евр. (Португалия), Балк., Сев. Амер. (атл.).—Описан
из Сев. Америки.
5. platyphyllum изменяется в окраске — от зеленой, у теневых форм,
до желто-бурой и рыжевато-бурой, на свету, реже, под действием воды,
у водных форм — грязно-темнобурой, иногда, у альпийских форм,
со слегка красноватым оттенком.
Изменяется в величине — от мелких, слабых и мягких форм на более
сухих, но все же болотистых местах (var. gracile Roll) до более жестких,
крупных, более или менее погруженных в воду' форм (var. submersum
Card.).
Встречается обычно мало ветвистая форма (2—3 ветви в пучке),
но часты молодые (ювенильные) — недоразвитые формы — одноветви-
стые или почти одноветвистые — i. monocladum, 1'. subsimplex.
Встречаются формы с толстыми, коротко заостренными и густо чере-
питчато облиственными ветвями или же с более тонкими, постепенно
заостренными и рыхло облиственными ветвями. Ветви обычно бывают
дуговидно согнутые, реже горизонтально отстоят. В условиях альпий-
ского пояса гор и в тундрах Арктики встречаются коротко и густо вет-
вистые формы, иногда с ветвями, более или менее направленными вверх
и черепитчато. облиственными — f. brachy-dasy-anocladum, imbricatum.
Количество и расположение пор в водон. кл. ст. и вет. л. л. меняются
в зависимости от внешних условий, причем,, при водном образе жизни,
количество пор сильно уменьшается, вплоть до их полного исчезновения
у подводных форм — f. aporosum. Поры обнаруживают изменчивость
и в расположении, причем чаще встречаются более многочисленные
настоящие поры, иногда с примесью ложных пор на нар. поверхн. л.,
а на внутр. — немногочисленные, большею частью ложные поры и их ж
рудименты — f. exopoly-endopseudoporum.
Секция 7. Cuspidata Schlieph.
Cuspidata Schlieph. in Verb. d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, XV (1865) 413. — Acisphag-
num C. Mull, in Linnaea (1874) 547
Раст, тонкие до очень крупных, обычно образующие рыхлые, часто»
высокие, зеленые, желтые до бурых дерновинки; иногда пла-
153 -
вающие в воде или в нее более или менее погруженные. Гиалод ст.
1—2—3-слойный, более или менее отграниченный до почти отсутствую-
щего, нар. кл. его без пор; склерод. зеленый, желтый до бурого.
Ст. л. л. от лопаточковидных и языковидных до треугольных,
водон. к л. с разрушенными оболочками на внутр. по-
верхн. л., реже на обеих; кайма книзу более или менее рас-
ширенная. Ветви по 4—5 в пучке; гиалод. однослойный;
реторт, к л. большею частью с неясно обозначенными шейками.
Вет. л. л. чаще средней величины, иногда пятирядные, в сух. сост.
часто волнистые до более или менее закрученных, не • блестящие, реже
лаково блестящие, яйцевидно ланцетные, более плоские, на верхушке
узко усеченные и мелкозубчатые, окаймленные, цельнокрайние, реже
расставленно вверху зубчатые, без краевого желобка; водон. к л.
на внутр, поверхн. л. с крупными, округлыми некольчатыми
порами большею частью вблизи краев л., на нар. поверхн. л. часто
с кольчатыми или некольчатыми округлыми, очень мелкими или круп-
ными коммиссуральными, иногда и срединными порами и верхуш. по-
рами; хлороф. к л. на срезе треугольные или трапециевидные,
открытые на нар. поверхн. л. или на обеих, но тогда широкой стороной
трапеции открытые на нар. поверхн. л. Однодомные и дву-
домные виды; мужские веточки более короткие и толстые,
более ярко окрашенные, покровн. л. л. отличаются от остальных
вет. л. л. окраской, величиной, формой и отсутствием волокон и пор
в нижней части; верхи, п е р и х. л. л., отличаясь большей вели-
чиной, формой, строением, в нижней своей части только с хлороф. кл.,
иногда и в верхуш. части, в верхней с кл. обоего рода, причем водон..
кл. обычно без волокон и пор.
И с к о п. В СССР представители секции Cuspidata известны из меж-
ледниковых (рисс-вюрмских) и послеледниковых отложений..
Sphagnum sp. в межледниковых Сред.-Днепр. (с. Костянец в окр.
Канева на Днепре), Верх.-Днепр. (с. Мурава на р. Березине; д. Немы-
кары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.; с. Микулино на берегу оз. Глобай,
недалеко от Смоленска). — S. Lindbergii в межледниковых Сред.-Днепр.
(Лупинин яр в окр. Канева на Днепре), Волж.-Кам. (Галич Костром-
ской обл.). — 5. obtusum в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр
и Костянецкий яр в окр. Канева на Днепре), Верх.-Волж. (д. Немыкары
близ ст. Рябцево Зап. ж. д.), в послеледниковых Аркт. Сиб. — 5. Duse-
nii (?) в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр в окр. Канева
на Днепре). — 5. recurvum в межледниковых Сред.-Днепр. (Лупинин яр
и Костянецкий яр в окр. Канева на Днепре),• Верх.-Днепр, (д. Немыкары
близ ст. Рябцево Зап. ж. д.). — 5. parvijolium (=S. angustijolium) в меж-
ледниковых Верх.-Днепр. (д. Немыкары близ ст. Рябцево Зап. ж. д.),
Верх.-Волж. (д. Дрожжино Смоленской обл., верховья р. Угры), после-
ледниковых (суббореальный, субатлантический периоды) Верх.-Волж.
(торфяник «Галицкий мох» близ ст. Редъкино Окт. ж. д.). —A. ripa-
rium — в послеледниковых Аркт. Сиб.
Представители этой секции известны также из ледниковых, межлед-
никовых и послеледниковых отложений Зап. Европы. S. Lindbergii,
известный из отложений саксонского оледенения, по Гамсу (1932, 308),
во время этого оледенения достиг восточных Альп. — S. cuspidatum был
обнаружен в отложениях «мамонтовой флоры» у Борна в Саксонии, отно-
симых к молодому делювиальному времени, так называемого «Mousterian»
оледенения, более короткого и менее континентального, чем саксонское-
154
оледенение. —S. recurvum указан для дриасовой флоры последнего оле-
денения у Цюриха в Германии.
5. cuspidatum и 5. recurvum известны из отложений так называемой
«доледниковой флоры» у Люнебурга в Германии, относимых, по Гамсу,
вероятнее всего, к первой межледниковой эпохе. Кроме того, под зна-
ком вопроса, Вебером (1901—1902, 115) приводятся A.' recurvum, S. laxi-
folium (=5. cuspidatum) и 5. obtusum для отложений первой межледни-
ковой эпохи — межледниковых слоев неледникового климата — мер-
гельных ям западного склона Люнебургской равнину (Гапердинген
у Вальсроде) в сев.-зап. Германии. 5. cuspidatum указан также для отло-
жений субатлантического периода послеледникового времени.
Секция содержит 50 видов, из них 13 более или менее распростра-
нены в СССР.
Барнсторф (1911, 176), используя подразделения европейских видов
Руссова (1887, 29), делит секцию Cuspidata на два ряда видов: Ovalia
Warnst. с яйцевидными вет. л. л. (5. tenellum) и Lanceolata Warnst. с лан-
цетными вет. л. л. — остальные виды. Затем ряд Lanceolata распадается
по форме ст. л. л. на подряды: Laciniata. Russ, с бахромчатыми ст. л. л.
(5. Lindbergii и др.), Erosa Russ, с двунадрезн.ыми ст. л. л. (S. riparium),
Triangulo-lingulata Warnst. с треугольно языковидными ст. л. л. (A. Jen-
senii, S. obtusum, S. Dusenii, S. amblyphyllum, S. balticumvL др.); Triangu-
laria Russ, с треугольными ст. л. л. (5. pulchrum, S. recurvum, S. cuspi-
datum и др.).
Барнсторфу следует Пауль (1924, 118).
Такое подразделение только по одному признаку — форме ст. л. л. —
является искусственным, так как при этом разделяются близкие виды,
как, например, 5. apiculatum и 5. amblyphyllum, S. angustifolium.
Форма ст. и отчасти вет. л. л., также характер и расположение пор
на вет. л. л., большее или меньшее развитие гиалод. ст. являются важ-
ными систематическими признаками видов этой секции. Форма хлороф.
кл. на срезе не играет такого значения и колеблется от треугольной
до трапециевидной, с преобладанием последней у водных форм и видов.
От секции Acutifolia отличается отсутствием красного пигмента,
иными порами вет. л. л. и расположением хлороф. кл., открытых всегда
на нар. поверхн. л., а также и более увлажненными условиями обита-
ния.
Вероятно, соответственно более гидрофильному образу жизни, виды
•секции имеют: менее развитый гиалод. ст.; отсутствие пор в его нар. кл.;
более длинные и узкие водон. кл. вет. л. л., часто с почти отсутствую-
щими порами или с ложными порами; менее вогнутые, иногда плоские
вет. л. л. с менее загнутыми боковыми краями; расположение хлороф.
кл. — открытых на нар. стороне л. и с более или менее утолщенными
нар. стенками; слабое развитие пигментов, из коих красный отсутствует.
Представители секции обитают на слабо кислых до сильно кислых
болотах (евтрофные, мезотрофные и олиготрофные), в различных усло-
виях увлажнения, часто являясь мочежинными сфагнами и участвуя
в процессах зарастания водоемов. Они в наших широтах нередко являются
одними из главных торфообразователей.
В северном полушарии распространены на равнинах, поднимаясь
в горы до предела леса и выше, в южном полушарии — более или менее
^высоко в горах.
Из 15 голарктических видов 12 являются общими для Европы, Азии
ж Сев. Америки, 2 североамериканских (S. Fitzgeraldii Ren. et Card,
155 —
и S. mendocinum Sull, et Lesq.), 1 евразиатский (S. Jensenii). Кроме того,
известны: 1 вид (5. cuspidatulum G. M.) — в сев.-зап. Гималаях, в горах
Индии, на п-ове Малакка, о-вах Целебес, Лусон; 5 видов из Японии,
причем 1 (S. drepanocladum Warnst.) общий с Австралией (вост.),
1 (A. acutum Warnst.) общий с о. Борнео; 1 вид с о. Явы; 9 видов
из Австралии (вост.; 1 общий с Японией); 8 видов из Новой Зеландии
с прилегающими о-вами Чатам и Антиподов; 2 вида из Тасмании; 1 вид
из Новой Гвинеи; 2 вида с Фолклендских о-вов (один общий с Патаго-
нией); 2 вида из Патагонии, о-ва Гуайтекас и Дэзолэшен; 6 видов
из Южн. Америки, преимущественно из Южн. Бразилии; 5 видов из Аф-
рики (зап. и вост.) и восточноафриканских островов (Мадагаскар,
Реюньон), 1 вид с о-вов Фиджи и Самоа.
Таким образом, секция в своем распространении, являясь биполяр-
ной, охватывает северное и южное полушария, причем наибольшее коли-
чество видов падает на последнее, с преобладанием австралийско-антарк-
тических. Последние обнаруживают связь с Вост. Азией через архипелаг
островов.
Что касается внутривидовой изменчивости, то виды секции Cuspidata,
будучи связаны преимущественно с сильно увлажненными или водными
условиями обитания, очень меняются в своих размерах — от очень круп-
ных водных форм до более мелких болотных. При этом изменение в вели-
чине бывает лишь у стебля и вет. л. л., тогда как ст. л. л. мало изме-
няются в этом отношении.
При наличии только зеленых и бурых пигментов виды мало измен-
чивы в окраске. Некоторые виды более или менее открытых болот и во-
доемов являются наиболее окрашенными в различные оттенки бурого
цвета, сравнительно редко переходящего, в теневых условиях или при
погружении в воду, в зеленоватый или грязно-темный цвет (5. Lindbergii,
S. lenense, S. Dusenii, S. Jensenii, S. piilchrurri).
Остальные виды, встречающиеся, помимо открытых болот, на пере-
ходных лесных болотах или в заболоченных лесах, будучи на свету желто-
зелеными до буровато-желтых, в теневых -условиях или при погружении
в воду становятся бледно-, реже густо-зелеными до грязно-темнозеленых
или черновато-зеленых.
Виды секции сравнительно мало продвигаются в Арктику и в горы
(до 2200 м над ур. м.), обнаруживая тогда более темную окраску. Обра-
зуют различные формы, большею частью с серповидно согнутыми, реже
горизонтально отстоящими ветвями; водные формы некоторых видов
(S. cuspidatum, S. Lindbergii, S. obtusum, S. Dusenii) — с перисто распро-
стертыми ветвями.
Часты гемиизофильные формы — например у S. angustifolium, S. api-
^.ulatum, S. amblyphyllum, S. riparium и др. — co ст. л. л., более или
менее сходными с вет. л. л. .
В количестве и расположении пор в водон. кл. вет. л. л. сильно изме-
няются при изменении условий увлажнения и освещения, при меньшем
их количестве вплоть до отсутствия у водных; форм вида.
Также форма хлороф. кл. на срезе может изменяться у одного
и того же вида от типичной треугольной до, при обводнении, трапецие-
видной (например у 5. angustifolium, S. apiculatum и др.).
Происходит изменение и гиалод. ст. в сторону большей или меньшей
-его отграничениести от склерод.; в водных условиях — меньшая отгра-
ниченность, меньшее развитие гиалод. ст., в более сухих условиях —
большая отграниченность, большее развитие его.
156
Характер облиствения ветвей также меняется от условий увлажне-
ния, при большем увлажнении более рыхло расставленные л. л., при
меньшем — более густо расположенные, часто в сух, сост. волнистые.-
У тундровых форм всех видов дерновинки более короткие и густые,
распадающиеся, ст. более короткий, со сближенными пучками коротких,
более или менее направленных вверх и густо облиственных ветвей.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Вет. л. л. более или менее крупные, свыше 1 мм дл., яйцевидно лан-
цетные до ланцетных и шиловидных, в сух. сост. часто волнистые.
Раст, более крупные..........................................2..
— Вет. л. л. маленькие, до 1 мм дл., яйцевидные, с очень короткими
верхушками, сильно вогнутые, в сух. сост. не волнистые, на нар.
поверхн. с кольчатыми угловыми порами и с верхуш. порами.
Ст. л. л. свыше 1 мм дл., треугольно языковидные до языковидных,,
с загнутыми вверху боковыми краями, с более или менее расширен-
ной книзу каймой, с нежными волокнами в верхней половине или
до основания л. Гиалод. ст. ясно отграничен. Раст, мелкое, нежное
и мягкое, желто-зеленое.......................31. S. tenellum Pers.
2. Ст. л. л. обычно расширенные кверху и на верхушке бахромчато
разорванные. Водон. кл. очень крупные, с разрушением оболочек
на обеих сторонах л. и поэтому насквозь продырявленные, что
заметно при окрашивании л. Склерод. ст. темнобурый . . . . 3.
— Ст. л. л. не расширенные кверху. Водон. кл. менее крупные. Скле-
род. ст. зеленоватый, желтоватый до светлобурого. Раст, обычно
зеленые, желтоватые до светлобурых ..........................4..
3. Ст. л. л. крупные, 1.0—1.5 мм дл., кверху сильно расширенные,
на всей верхушке бахромчато разорванные, с каймой, не доходя-
щей до верхушки. Водон. кл. вет. л. л. ва нар. поверхн. только
с верхуш. порами. Раст, очень крупное, более или менее мягкое
...........................................19.....................S. Lindbergii Schimp..
— Ст. л. л. не свыше 1 мм дл., квадратно языковидные или немного
кверху расширенные, бахромчатые только в середине верхушки,
с каймой, доходящей до верхушки и слегка загибающейся на нее.
Водон. кл. вет. л. л. на нар. поверхн. еще с мелкими кольчатыми
порами на коммиссурах..Раст, мелкое, жесткое, ржаво-бурое, внешне-
похожее на 5. fuscum . ........................20. S. lenense Н. Lindb.
4. Ст. л. л. крупные, до 1.5 мм дл., треугольно языковидные, на вер-
хушке, из-за разрушения стенок крупных водон. кл., глубоко,,
на ’/з длины, надорванно двураздельные. Раст, крупное, зеленое-
............................................21. S. riparium Angstr..
— Ст. л. л. иной формы’ ....................5..
5. Ст. л. л. треугольно языковидные или языковидные, на закруглен-
ной верхушке немного бахромчатые или зубчатые................6..
— Ст. л. л. треугольные, заостренные или немного притупленные-
и слегка зубчатые.............................................11..
6. Водон. кл. вет. л. л, на их нар. поверхн. с многочисленными порами,
расположенными в один ряд посередине клеточных стенок или
в два ряда вблизи коммиссур и заметными лишь после интенсив-
ного окрашивания л. л. метиленовой синькой....................7_
— Водон. кл. вет. л. л. на их нар. поверхн. с немногими, часто лож-
— 157
ными порами в клеточных углах, иногда в коротких, прерванных
рядах на коммиссурах .....................................9.
7. Водон, кл. вет. л. л. на их нар. поверхн. с крошечными некольчатыми
порами, наиболее частыми в нижней половине л., особенно в его
краевых частях, и с двусторонними маленькими верхуш. порами,
на внутр, поверхн. с такими же порами. Ст. л. л. свыше 1 мм дл.,
тупые, почти всегда без волокон; водон. кл. не перегородчатые.
Раст, желто-зеленое ......................22. S. obtiijum Warnst.
—- Водон. кл. вет. л. л. на их нар. поверхн. с тонко- и толстокольча-
тыми, лишь отчасти с некольчатыми, но более крупными порами.
Ст. л. л. вверху часто с волокнами или их начатками; водон. кл.
перегородчатые.................................................8.
8. Водон. кл. вет. л. л. на их нар. поверхн. с мелкими, округлыми или
овальными, тонкокольчатыми и рассеянно толстокольчатыми
порами, частично с некольчатыми порами, расположенными в один,
два Или три ряда посредине клеточных стенок и вблизи коммиссур
и отчасти совпадающими с таковыми же, обычно некольчатыми по-
рами на внутр, поверхн. л. Хлороф. кл. на срезе треугольные,
открытые на нар. поверхн. л. Гиалод. ст. неравномерно развит,
1—2- или 2—3-, или 3—5-слойный, более или менее ясно отгра-
ничен. Раст, обычно рыжевато-бурое . . 23. S. Jensenii Н. Lindb.
Водон. кл. вет. л. л. .на их нар. поверхн. с крупными (4—7 у), округ-
лыми или овальными, тонкокольчатыми и некольчатыми порами,
расположенными в верхней половине л. обычно в один ряд, пере
ходящими иногда в верхушке в просветы оболочки, а в нижней поло-
вине л. — в два ряда близ коммиссур, на внутр, поверхн. обычно
без пор или с мелкими угловыми порами в верхушке л. Хлороф.
кл. на срезе трапециевидные, открытые на обеих сторонах л. Гиа-
лод. ст. 2—3-слойный, ясно отграниченный. Раст, обычно желто-
бурое, очень сходное внешне с S. cuspidaium, с которым часто
растет вместе...........................24. S. Dusenii С. Jens.
9. Гиалод. ст. ясно отграничен, кл. его несколько толстостенные
и поэтому менее заметные. Ст. л. л. более крупные, 0.9—1.0ммдл.
или немного свыше, иногда овальные, суженные в основании,
вверху с загнутыми боковыми краями, с менее сильно расширен-
ной каймой, почти всегда в верхней части с волокнами или их на-
чатками. Вет. л. л. яйцевидно ланцетные. Раст, нежное и мягкое
............................................25. S. balticum Russ.
— Гиалод. ст. кажется отсутствующим или же неясно отграничен.
Ст. л. л. обычно с сильно расширенной книзу каймой, без волокон
и пор в водон. кл. (кроме гемиизофильных форм)...........10.
10. Гиалод. ст. неясно отграничен. Ст. л. л. 1 мм дл. или немного свыше,
тупые. Вет. л. л. широко яйцевидно ланцетные, на своей нар. по-
верхн. только с немногими угловыми порами. Раст, довольно круп-
ное .................................... 26. S. amblyphyllum Russ.
— Гиалод. ст. кажется отсутствующим. Ст. л. л. маленькие, 0.5—
0.8 мм дл., реже до 1 мм дл. Вет. л. л. узко ланцетные, с узкими
стройными верхушками. Раст, обычно мелкое, жестковатое . . . .
......................................27. S. angustifolium С. Jens.
11. Ст. л. л. равнобедренно треугольные, 1—2 мм дл., на верхушке узко
усеченные и слегка зубчатые, с волокнами в верхней половине,
иногда до основания л. Вет. л. л. удлиненно ланцетные до почти
шиловидных, иногда зубчатые по краю в верхней части. Хлороф.
158 —
кл. на срезе трапециевидные, открытые на обеих сторонах л. Гиа-
лод. 1—2-слойный, ясно отграниченный. Раст, желто-бурое до-
желто-зеленого.........................30. S. cuspidatum Ehrh.
— Ст. л. л. равносторонне треугольные, реже коротко равнобедренно
треугольные, заостренные, обычно без волокон и пор, с сильно-
расширенной книзу каймой. Вет л. л. яйцевидно ланцетные, всегда,
цельнокрайние. Хлороф. кл. на срезе треугольные, открытые
на нар. поверхн. л..............................................12..
12. Вет. л. л. не 5-рядные, в сух. сост. не блестящие, часто вол ни-.
стые, более узко яйцевидно ланцетные, с крючковидно назад ото-
гнутыми, более длинными и узкими верхушками; водон. кл. обычно-
только с угловыми порами; хлороф. кл. вершиной треугольника
обычно заключены на внутр, поверхн. л. сросшимися между собою»
водон. кл. Гиалод. ст. неясно отграничен; склерод. зеленый или
желтоватый. Раст, желто-зеленое или зеленое '...................
....................................28. S. apiculatum Н. Lindb.
— Вет. л. л. 5-рядные, в сух. сост. блестящие, широко яйцевидно лан-
цетные, с короткими и широкими верхушками; водон. кл. часто
с короткими рядами пор на коммиссурах; высота треугольника,
хлороф. кл. на срезе равна половине высоты соседних водон. кл.,
сросшихся между собою на остальном протяжении. Гиалод. ст.
ясно отграничен; склерод. бурый. Раст, желто- до темнобурого
..................................... 29. S. pulchrum (Lindb.) Warnst.
19. Sphagnum Lindbdrgii Schimp., Versuch d. Entw.-Gesch. d. Torfm.
(1858) 67, Taf. 25 et 27 Fig; 47; Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865)-
35, Taf. IV Fig. 47; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Taf. Ill Fig. 30;
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 184, Fig. 38 H; Сав. Л., Флора торф. мхов.
Камч. (1932) 453, табл. VI фиг. 1 а—Ь, табл. VII фиг. 10; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 45; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948),
44, рис. 24. — Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n°156a, b (sub nom.
5. Lindbergii Schimp.), n° 304 (sub nom. S. Lindbergii var. [J immersum
Limpr. = var. mesophyllum Warnst. f. immersum Limpr.); Mikut., Bryoth.
Balt., n° 6 (sub nom. 5. Lindbergii var. mesophyllum Warnst.). — Сфагнум
Линдберга.
Дерновинки высокие, до 30 см выс., рыхлые, реже низкие,
компактные и подушковидные, желтого или бурого, рыжевато-бурого,
реже зеленого цвета. С т. жесткий, сильный; гиалод. 3—4(5)-слой-
ный, ясно отграниченный, с желтоватыми, реже бесцветными клеточ-
ными стенками; склерод. обычно темнобурый. С т. л. л. отогну-
тые от ст., крупные, 1.0—1.5 мм дл. и до 1 мм шир., широко лопаточко-
видные, кверху сильно расширенные, на закругленной, позже широко-
поперечно усеченной верхушке и отчасти на боковых краях бахромчато
разорванные; базальные к л. светлобурые, шестиугольные,
4-рядные; водон. к л. в верхней части л. и в его середине крупные,
широко ромбические, перегородчатые, с разрушенными оболочками
на обеих сторонах л. и поэтому насквозь продырявленные,
без пор и волокон, только иногда с их начатками в основании л., в его
краевых нижних частях водон. кл. значительно более узкие и длинные,
2—4-перегородчатые, с неразрушенными оболочками; хлороф. кл. толсто-
стенные, крупные; кайма узкая, исчезающая кверху. Ветви
по 4—5 в пучке, из них 2—3 большею частью горизонтально отстоящие;
г и а л о д. однослойный; реторт. к л. с неясными шейками.
159 —
Вет. л. л. 5-рядные, иногда обращенные в одну сторону, в сух. сост-..
не волнистые или слабо волнистые, лаково блестящие, 1.3—1.5 мм дл.
и 0.5—1.0 мм шир., реже 2—3 мм дл. и около 1 мм шир., яйцевидно лан-
цетные до узко ланцетных, на
верхушке узко усеченные и мел-
козубчатые, вверху с загнутыми
краями, 3—5-рядно окаймлен-
ные, цельнокрайние; водон.
к л. удлиненные, на внутр,
поверхн. л. с немногими
некольчатыми порами , ^вдоль
коммиссур и в смежных углах
кл., иногда без пор, на нар.
поверхн. л. только с не-
большими верхуш. порами;
х л о'р оф. к л. на срезе узко
треугольные, вполне замкну-
тые на внутр, поверхн. л.
водон. кл. Двудомный
или однодомный; анте-
ридии могут развиваться на
отстоящих и свисающих ветвях,.
покровн. л. л. яйцевид-
ные, маленькие, буроватые, ча-
стью без волокон, частью с их
начатками, иногда с волокнами
до основания л.; верхи,
п е р и х. л. л. очень крупные,
свернутые, широко языковид-
ные или почти лопаточковид-
ные, на закругленной верхушке
бахромчато разорванные, в
нижних 2/з л. с преобладанием
хлороф. кл. над узкими, черве-
видными водон. кл., последние
вверху широко ромбические до
ромбоидальных, с разрушен-
ными оболочками; кайма узкая,
кверху исчезающая. К р б.
темнобурая, обычно удлинен-
ная, стянутая под устьем, круп-
ная, 2 мм дл. и 1 мм толщ.
Споры темножелтые, тонко
зернистые, 25 — 30 и. в диам.
VII — VIII. — Рис. 5, 30;
рис. 30, 1—9.
5
Рис. 30. S. Lindbergii Schimp.: 1, 2 — ст..
л.л.; 3 — вет. л.; d — кл. верхи, половины .
вет. л. с нар. стороны; 5 — попер, срез ст.
(I—5 — с арктического раст.); 6—ст. л.; 7—
вет. л. (6—7 — с новгородского раст. var.
macrophyllum Warnst. f. plumosum Warnst.);
8— ст. л.; 9 — вет. л. (S—9 — f. brachy- -
dasy-anocladum). Ориг.
M e с т о о б. Гидрофит,
гигрофит. В мочежинах верхо-
вых болот и их комплексов (озерно-денудационном, грядово-озерном и
др.), с трихофорумом и шейхцерией; в переходных топях; в низинных
осоковых болотах по заросшим озерным котловинам, по руслам ручьев,
и речек; в зарастающих неглубоких и небольших озерах; в тундрах; в.;
предгорьях; на орошаемых водою скалах.
160 —
5. Lindbergii является эдификатором мочежинных ассоц. верховых
«-болот, участвуя в сложении их торфа.
Распростр. Архт.г Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Евро л. я.: Кар.-Лайл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
Верх.-Днепр., Урал; Зап. Сиб.: Обск., Алт.; Вост. Сиб.: Лен.-Кол.;
Дальн. Восток: Камч., Охот., Зее-Бур. — Общ. распростр.: Аркт. (Грен-
ландия, о. Медвежий), Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах до 1870 м
над ур. м., Исполинские горы, Штейермарк, Лунгау), Атл. Евр., Ян.,
Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.). — Описан из Швеции.
Преобладают формы средних размеров, обычно желтого или светло-
бурого цвета и с хорошо выраженной пятирядностыо вет. л. л., встре-
чающиеся на мокрых скалах или в зарастающих озерках сплошными
зарослями, наполовину погруженными в воду (var. mesophyllum Warnst.).
Крупнолистные формы (var. macrophyllum Warnst.) с более узкими
и длинными вет. л. л., до 3 мм дл., темнобурого цвета и с невыраженной
их пятирядностью, более широко окаймлейными, растут большею частью
погруженные в воду мочежин или заболоченных истоков рек. Своеобраз-
ная форма перистого облика (var. macrophyllum Warnst. f. plumosum
Warnst.) была собрана В. Алабышевым в мбчежине ассоц. Sphagnetum
nano-pinosurn в пойме правого берега р. Волхова в Калининской обл.
Она отличалась: рыжевато-бурой окраской; густо и горизонтально
отстоящими, перисто облиственными ветвями; узко ланцетными, до 3 мм
дл. и 0.6 мм шир., вверху трубчато свернутыми, широко (5—6-рядно)
окаймленными вет. л. л.; необычайно удлиненными водон. кл. вет. л. л.
почти без пор; не расширенными кверху, более длинными ст. л. л.,
1.45 мм дл. и 0.72 мм шир.
Барнсторф (1911, 184) и последующие авторы описывают и изображают
ст. л. л. у S. Lindbergii с сильно расширенной книзу каймой, между тем
как его ст. л. л. имеют узкую, 4—6-рядную кайму, постепенно исчезаю-
щую кверху и нерасширенную книзу. Впечатление расширенной книзу
каймы получается оттого, что соседние с каймой водон. кл. нижних крае-
вых частей л. являются очень узкими и длинными, сохраняющими обо-
лочки и поэтому окрашивающимися почти одноцветно с клетками настоя-
щей каймы и таким образом как бы расширяющими ее.
20. Sphagnum lenenSe Н. Lindb. in litt. (1903); Сав. Л., Сфагн. мхи
Европ. ч. СССР (1936) 47. — S. Lindbergii var. microphyllum Warnst.
in Hedwigia, XXXII (1893) 11, Taf. Ill Fig. 10 a—b, Taf. TV, Fig. 10 c—/:
Jens, in K. Sv. Vet.-Akad. Handl., XLIV, № 5 (1909) 17; Warnst?, Sphag-
nol. univ. (1911) 186, Fig. 38 H a*, b*, q, 40 E. — Сфагнум ленский.
Дерновинки обычно густые, реже рыхлые, ржаво-бурые, пале-
вые, реще зеленоватые, п сух. сост. не блестящие, жестковатые. С т.
тонкий, жесткий, до 16 см выс.; г и а л о д. 2—4-слойный, желтоватый,
ясно отграниченный, нар. кл. его без пор; с к л е р о д. светло- или
темнобурый. С т. л. л. маленькие, не свыше 1 мм дл. и почти такой же
ширины, квадратно языковидные до почти лопаточковидных, немного
расширенных кверху, на закругленной верхушке только в середине
слегка бахромчато разорванные; водон. к л. крупные, широкие,
ромбические, только в верхней части, реже посредине до основания
перегородчатые, с разрушенными оболочками на обеих с т о р о-
н а х л. и поэтому насквозь продырявленные только в середине верхней
трети л., в верхних краевых частях и в нижних 2/з л. более длинные
и узкие, с неразрушенными оболочками и поэтому окрашивающиеся,
161 —
иногда с нежными волокнами или их начатками и с верхуш. порами
в верхних краевых частях; кайма равномерно узкая до основания л.,
кверху усиливающаяся на боковых закругленных краях л. Ветви
по 4—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие, короткие обычно горизонтально
11
Рис. 31. 5. lenense Н. Lindb.: 1, 2 •— ст. л.л.; 3 --- вет.
л.; 4— кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны;
5 — попер, срез вет. л.; 6 •— попер, срез ст. (I — 6 —
с ленского раст.). ♦ S. riparium Angstr.: 1 — ст. л.; 8 —
вет. л.; 9— кл. верхн. половины вет. л. с его внутр,
стороны; 10 — однородные хлороф. кл. верхушки вет.
л.; 11—попер, срез ст. (7—11 — с ленинградского раст.);
12— ст. л.; 13 — вет. л. (12—13— с арктического раст.).
Ориг.
направленные и густо облиственные; гиалод. однослойный; ре-
торт. к л. с неясными шейками. Вет. л. л. 5-рядные, в сух. сост.
не блестящие, маленькие, 0.86—1.04 мм дл. и 0.35—0.40 мм шир., вогну-
тые, яйцевидно ланцетные, узко окаймленные, цельнокрайние, на вер-
хушке узко усеченные и мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми
краями; водон. к л. на внутр, поверхн. л. с многочислен-
11 Флора споров, раст. СССР, т. I.
162 • •
Ными округлыми некольчатыми порами, на на р. п ® в: р- х н. л.,
с маленькими верхуш. порами, часто двусторонними и © маленькими
кольчатыми порами в коротких рядах вдоль коммиссур; хлороф.
к л. на срезе треугольные, открытые на нар. поверхн. л. Одно-
домный; мужские веточки булавовидные, буроватые,,
покровн. л. л. яйцевидные, маленькие, буроватые, водон. кл.
с волокнами; верхн. перих. л. л. очень крупные, до 1.6 мм дл.
и в основании 0.48 мм шир., свернутые, почти лопаточковидные, на за-
кругленной верхушке в середине бахромчато разорванные, в нижних
2/з л. с преобладанием хлороф. кл. над узкими и длинными водон. кл.,
последние вверху крупные, ромбические, с разрушенными оболочками
на обеих сторонах л., кайма широкая, усиливающаяся кверху Набоко-
вых закругленных краях л. К р б. маленькая и короткая, 0.96 мм дл.
и 0.89 мм толщ., темнобурая. Споры светложелтые, гладкие, 25.2—
30.8 р. в диам. VII. — Рис. 31, 1—6.
М е с т о о б. Гигрофит. На возвышенных участках верховых болот
бугристо-мочежинного или грядово-мочежинного строения; на буграх
участков верховых болот среди низинных болот; в заболоченных хвойных
лесах (лиственничных, лиственнично-сосновых); в рямах; в сфагновых
ерниках; в лишайниково-сфагновых березняках; в ольхово-Лишайнико-
вом кочкарнике; в тундрах; в моховых лиственничных редколесьях пред-
горий; в субальпийских лишайниковых кустарниках; в субальпийских
лишайниково-моховых кустарниках.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Урал; Зап. Сиб.: Обск.; Вост. Сибл
Лен.-Кол.; Дальн. Восток: Зее-Бур., Удск., Сах. (о. Сахалин). —Общ»
распростр.: о. Георга, Аляска. •— Описан из Сибири, с берегов р. Лены.
Описание перих. л. л., крб. и спор сделано по сборам S. lenense
из Амурской обл. (бассейн р. Зеи) О. И. Кузеневой 1909 г., определенным
Г. Линдбергом. Эти сборы являются, по гербарию, единственными, в ко-
торых обнаружен S. lenense со спорогонами.
S. lenense изменяется преимущественно в окраске. Образует различ-
ные формы. Преобладают, на свету, окрашенные в бурый — f. fuscescens —
и палевый — f. pallescens — тона, реже зеленовато-палевые — f. versi-
color, — еще реже, в тени, зеленоватые — f. virescens. Большею частью,
встречаются густо и коротко ветвистые формы — f. dasy-brachycladiimr
с горизонтально отстоящими или серповидно согнутыми ветвями —
f. homalocladum, f. drepanocladum, реже более или менее направленными
вверх — f. anocladum.
П р и м е ч. Этот вид, вначале описанный Барнсторфом по амери-
канским образцам как var. microphyllum от S. Lindbergii, позже Г. Линд-
бергом — как отдельный вид, несомненно таковым и является, о чем
свидетельствуют: отсутствие всяких переходов между ними, иные эко-
логия и распространение, вышеуказанные отличительные признаки;
5. lenense в то же время обнаруживает все признаки ближайшего родства
с S. Lindbergii — мочежинным сфагном, от которого он отделился,
приспособившись к иным условиям обитания в сторону большей сухости,
а именно на высоких кочках, буграх, грядах на болотах, преимуще-
ственно в условиях континентального климата Сибири.
21. Sphagnum riparium Angstr. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Forb., XXI
(1864) 198; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 29, Fig. 22—24; Russ.,
Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe eur. Torfm. (1894) 150; Warnst.,
— .163 —
Sphagnol. univ. (1911) 192, Fig. 39 А; Зер., Торф. мохи Укр. (1928) 26,
рис. И; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 454, табл. VI фиг. 2 а—Ъ,
табл. VII фиг. 10; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 48; Пидопл.,
Флора сфагн. мхов БССР (1948), 45, рис. 25. — S. recurvum var. robustum
Hartm., Scand. Fl., ed. 9 (1864) 83. —S. cuspidatum 7 speciosum Russ.,
Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 97. — S. recurvum var. riparium Hartm.,
Scand. FL, ed. 10 (1871) 126. — S. speciosum Klinggr. in Schrift. d. phys.-
okon. Ges. Konigsb., XIII (1872) 5. —S. spectabile Schimp., Syn. muse,
eur., ed. 2 (1876) 834. — S. cuspidatum b. riparium Limpr. in Kryptoga-
menfl. v. Schles., I (1876) .224, excl. syn. var. majus Russ. — S. interme-
dium subsp. riparium Lindb., Muse, scand. (1879) 12. —5. variabile var. 1.
intermedium a speciosum Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 62, exch syn.
S. obtusum Warnst. — 5. recurvum var. spectabile Schlieph. in Irmischia,
II (1882) 66—67. — Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 45; Mikut., Bryoth.
Bale, n° 4 (sub nom. S. riparium var. coryphaeum Russ.), n° 5 (sub nom.
S. riparium var. coryphaeum Russ. f. aquatica Russ.), n°752 (sub nom.
S. riparium var. speciosum Russ.), n° 753 (sub nom. 5. riparium var. spe-
ciosum Russ. f. brachycladum Warnst.), n° 754 (sub nom. 5. riparium var.
coryphaeum Russ. f. spectabilis Russ.); Sav. L. et V., Bryoth. Ross., Ill, n° 22
(sub nom. S. riparium var. jluitans Russ.), IV, n° 32 (sub nom. 5. riparium
var. coryphaeum Russ. f. spectabile Russ.). — Сфагнум береговой.
Дерновинки рыхлые, высокие (иногда х/г м выс.), жесткова-
тые, зеленого, бледно- до желто-зеленого или желтого цвета. Гиалод.
с т. неясно выражен или 2—3-слойный, частично или кругом ст. более
или менее развит, нар. кл. его без пор, узкие и вытянутые; с к л е р о д.
бледно- или желто-зеленый. С т. л. л. крупные, 1.2—1.4 мм дл.
и в основании 0.8—1.0 мм шир., треугольно языковидные до языковид-
ных, с глубоким надрезом в середине верхушки из-за двустороннего’
здесь разрушения стенок водон. кл., широко (4—6-рядно) окаймленные;
водон. к л. от основания до верхушки л. в его средней части расши-
ренные и быстро переходящие к бокам л. в очень узкие, червеобразные
воден, кл., 1—2-перегородчатые, особенно в верхуш. части, без волокон,
с разрушенными почти полностью оболочками на внутр, поверхн.,
а на нар. — с продольными складочками оболочек; кайма книзу
сильно расширенная. Ветви по 4—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие;
гиалод. однослойный; реторт. к л. с неясными шейками.
В е т. л. л. слегка волнистые в сух. сост., с отогнутыми назад верхуш-
ками, не блестящие, 2.5 мм дл. и 1.0 мм шир., широко яйцевидно лан-
цетные, вверху с сильно загнутыми краями, постепенно или быстро вытя-
нутые в стройную, очень узко усеченную и мелкозубчатую верхушку,
узко до широко (8-рядно) окаймленные и цельнокрайние; водон. к л.
относительно узкие, с волокнами, в верхуш. части иногда замещенные
хлороф. кл., на нар. поверхн. л. в его верхуш. части большею
частью с одиночными мелкими кольчатыми, угловыми порами, на внутр,
поверхн. л. с очень мелкими или более крупными, умерен-
ными до многочисленных, некольчатыми порами, частью в клеточных
углах, частью в середине клеточных стенок между волокнами, чаще
к середине л. с крупными верхуш. частично или целиком двусторонними
порами, ограничивающимися часто клетками близ боковых краев л.,
и менее многочисленными к основанию л.; хлороф. к л. на срезе-
трапециевидные, открытые более широкой стороной на нар. поверхн; л.;
водон. кл. едва выпуклые на нар. поверхн. л. Двудомн ый; м у ж-
ские веточки светлобуроватые, позже удлиненные, п о к р о в н.
11*
164 —
л. л. из суженного основания кверху расширенные и затем почти вне-
запно коротко заостренные, книзу узко, кверху широко окаймленные,
водон. кл. в базальной части л. обычно без волокон и с обеих сторон
без пор; верхи, п е р и х. л. л. широко овальные, 4—5 мм дл.
и 2—3 мм шир., в большей своей части только с хлороф. кл., между кото-
рыми расположены только рассеянно мешковидные, без пор и волокон,
водон. кл. Крб. бурая, мелкая, с маленькой крышечкой. Споры
темножелтые, мелкозернисто шероховатые, 20—30 и в диам. VII—VIII. —
Рис. 5, 22—24, 27; рис. 31, 7—13.
М е с т о о б. Гигрофит и гидрофит. В заболоченных тенистых хвой-
ных и смешанных лесах (еловых, сосновых, елово-пихтовых, елово-
сосново-березовых и др.) по берегам ручьев, рек и озер, между кочками
и в ямах с водой; на заболоченных вырубках; в береговых зарослях ивы;
в заболоченных ольховниках с обилием хвоща; в сфагновых березняках,
ерниках; по зыбким берегам зарастающих озер и на месте заросших
озер, в топких местах; по зарастающим истокам речек и по старицам;
на топких окраинах междюнных тростниково-осоковых болот, между
тростником и крутым склоном дюны; в приручьевых осоковых топях;
в гипцово-осоковых болотах; в чрезмерно обводненных межкочьях пере-
ходных лесных и травянистых болот; в шейхцериевых топях; в старых
торфяных карьерах; в торфяных канавах, сплошь затягивая водную
поверхность; в тундрах; в болотах субальпийского пояса гор й на зарос-
ших горных озерах; на болотистых перевалах близ границы леса.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Езроп. ч.: Кар,-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр., Урал; Зап. Сиб.: Обск.,
Ирт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол.; Дальн. Восток: Камч. (материк, ч.,
о. Карагинский), Охот., Зее-Бур., Удск., Сах. (о. Сахалин). —Общ.
распростр.: Аркт. (Шпицберген, Гренландия), Исл., Сканд., Ср. Евр.
(преимущественно в горах, рассеянно в Альпах, до 2000 м над ур. м.),
Атл. Евр., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.). — Описан из шведской
Лапландии.
Преобладают теневые и гидрофитные формы темнозеленого цвета;
реже встречаются световые формы бледно- до желто-зеленого цвета. Более
часты, в сильно обводненных местообитаниях, крупные до мощных формы,
на освещенных местах растущие в желто-зеленых рыхлых дерновинках,
с длинно ветвистыми стеблями, большею частью с крупными головками,
густо облиственными ветвями и с не волнистыми в сух. сост. или почти
не волнистыми вет. л. л. с отогнутыми назад верхушками (var. speciosum
Russ.). Полупогруженные в воду, также крупные до мощных, формы
встречаются в зеленых, рыхлых и очень глубоких дерновинках, с круп-
ными головками стеблей, с длинными, до 40 мм, рыхло облиственными,
серповидно согнутыми ветвями и с вет. л. л. в сух. сост. сильно волни-
стыми (var. coryphaeum Russ.). Совсем погруженные в воду формы отли-
чаются мелкими головками и длинными стеблями, до 70 см дл., рыхло
ветвистыми, с оттопыренно отогнутыми вет. л. л., в верхней половине
своей состоящими почти исключительно из хлороф. кл. с включенными
среди них местами мешковидными водон. кл. без волокон и пор, а в ниж-
ней половине с кл. обоего рода (var. fluitans Russ.).
Цикендрат (1900, 268) отмечал для окр. г. Москвы (Бутырки) живо-
родящую форму — f. viviparum Zickendrath, — происходящую от var.
leptocladum Russ. f. squarrosum Warnst. Эту живородящую форму автор
нашел в высыхающей луже, в которой ранее росла var. leptocladum.
165 —
В пазухах оттопыренных вет. л. л. образовались молодые растеньица,
частью еще находившиеся на материнском раст., частью отделившиеся
от него, плавающие в воде и таким образом обусловливавшие вегетатив-
ное размножение S. riparium.
Еще Руссов (1894, 150) отмечал, по своим наблюдениям в природе,
влияние внешних условий на формы этого вида: укорочение и уменьше-
ние в размерах растений, вследствие постепенного высыхания и увеличе-
ния освещения болот из-за вырубки леса и проведения водоотводных
канав; появление в канавах водных форм с оттопыренно отогнутыми
вет. л. л.; внезапное исчезновение, без видимой на то причины, форм,
наблюдавшихся ранее в течение нескольких лет на одном и том же опре-
деленном месте. Ст. л. л. в развитом состоянии, однако, всегда сохра-
няют столь характерную для этого вида надрезанность верхушки, иногда
лишь несколько менее резко выраженную.
П р и меч. S. riparium был собран еще в 1828 г. на о. Карагинском
у восточных берегов Камчатки д-ром Мертенсом, участником кругосвет-
ной экспедиции 1826—1829 гг. Ф. Литке на военном шлюпе «Сенявин».
Эти сборы Мертенса были определены С. О. Линдбергом как «5. riparium
Angstr. = var. S. recurviD, а в 1884 г. надписаны Дузеном как S. riparium
Angstr. (герб. Отд. спор!).
В 1847 г. этот вид был собран Брандтом во время Уральской экспе-
диции и определен Борщовым как «А. cuspidatum Ehrh. р plumosum N.
et Н.» и переопределен нами как 5. riparium (герб. Отд. спор.!).
Таким образом, S. riparium неоднократно собирали в СССР еще за-
долго до описания его Онгстремом в 1864 г., но он или был неправильно»
определен, или позже определен.
22. Sphagnum obtusum Warnst. in Bot. Zeit., XXXV (1877) 478, emend-
Russow, Sphagnol. Stud. (1889) 103—108; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-
u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 113; Warnst., Sphagnol. univ..
(1911) 201, Fig. 41 А; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 26, рис. 10; Сав. Л.,
Флора торф, мхов Камч. (1932) 456, табл. VI фиг. 5 а—Ь, табл. VII
фиг. 13; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 51; Пидопл., Флора
сфагн. мхов БССР (1948) 48, рис. 27. —S. cuspidatum 8 majus Russ.,
Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 58, pr. p. — S. variabile var. 1. inter-
medium u. speciosum Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 62, pr. p. —S. re-
curvum var. obtusum Warnst. in Flora (1884) 511. — S. recurvum var. j allax
Warnst. in Hedwigia, XXIII (1884) 122. —S. Limprichtii Roll in Flora
(1886) 42, pr. p.—Exs.: Mikut., Bryoth. Balt., n° 755 (sub nom. S. obtu-
sum var. fluitans Warnst.). — Сфагнум тупой.
Дерновинки рыхлые, высокие или низкие, жестковатые, свет-
лозеленые до грязно-темнозеленых или желтоватые до темножелто-бурых.
С т. довольно сильный; гиалод. 2—4-слойный, частично или кру-
гом ст. более или менее ясно отграниченный, реже неясно выраженный,
нар. кл. его без пор; склерод. бледный или желтоватый. С т. л. л;
0.8—1.3 мм дл. и в основании 0.80—1.24 мм шир., треугольно языковид-
ные до языковидных, на закругленной тупой верхушке слегка бахром-
чато разорванные, 3—6-рядно окаймленные; 'водон. к л. узкие,
не перегородчатые, обычно без волокон, очень редко вверху с ними,
на внутр, поверхн. л. с широко разрушенными оболочками,
на нар. поверхн. л. с разрушениями лишь немногих кл. в его
верхушке; кайма книзу сильно расширенная. Ветви по 4—5
в пучке, из них 2—3 отстоящие; гиалод. 1-, реже 2-слойный;
— 166 —
р-е тю-р т. к л. с неясными шейками. Вет. л. л. несколько вол-
нистые ,в сух. сост., с оттопыренными верхушками, 2—3 мм дл. и 0.7—
1.0 мм шир., широко яйцевидно ланцетные, на узко усеченной верхушке
мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями, цельнокрайние,
2—4—6-рядно окаймленные; водон. к л. узкие и длинные, с обиль-
ными волокнами, в верхушке часто замещенные хлороф. кл., на нар.
поверхн. л. с очень маленькими некольчатыми, заметными лишь
при интенсивном окрашивании л. метиленовой синькой, рассеянными
или многочисленными порами, особенно в нижней половине л. и часто
только в краевых его частях, расположенными в два ряда близ коммиссур
или в один ряд посредине клеточных стенок, кроме того, часто с кро-
шечными двусторонними верхуш. порами, на внутр, п о в е р х н. л.
с такими же порами, более обильными в верхней половине, реже далеко
вниз, расположенными близ коммиссур или посредине клеточных сте-
нок, реже на обеих сторонах л. без пор; хлороф. к л. на срезе тре-
угольные до трапециевидных, открытые на нар. стороне л. или на обеих,
причем более широкой стороной на нар. стороне л., водон. кл. более
Выпуклые на внутр, стороне л. Двудомный; мужские ве-
точки ржаво-бурые, п о к р о в н. л. л. продолговато овальные,
более мелкие; верхи, п е р и х. л. л. широко овальные, до 4 ммдл.
и 2 мм шир., в нижней половине почти только с хлороф. кл., вверху —•
с кл. обоего рода, водон. кл. узкие, червевидные, обычно с нежными
волокнами и часто перегородчатые, без пор. К р б. бурая, крупная. Споры
желтые, тонко папиллозные, 18—25 и. в диам. VII—VIII. — Рис. 32,
12—14.
Местооб. Гидрофит, гигрофит. На глубоких мокрых низинных
и ключевых болотах, на открытых или облесенных переходных болотах
и на обводненных окраинах верховых болот и их комплексов, на топких
понижениях между кочками, в мочежинах и сплошь на ровных местах;
в осоково-сфагновых болотах провальных воронок; рыхлым ковром
на поверхности насыщенной водой торфяной массы из корневищ осоки
в заросших сплавиной небольших водоемах; в зарастающих старицах
рек по гипновому ковру; в тундрах; по гольям и сограм; в горнонизин-
ных осоковых болотах; в горных сфагновых болотах озерного происхо-
ждения .
S. obtusum по водному режиму близок к S. riparium, с которым часто
вместе растет, но отступает перед ним на второе место. Отмечается иногда
в качестве доминанта в некоторых мочежинных ассоц. мезотрофны'х
болот.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр., Урал; Кавказ:
Вост. Закавк.; Зап. Сиб.: Обск.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол.; Дальн.
Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур. — Общ. распростр.:
Аркт. (Гренландия), Сканд., Ср. Евр. (в Альпах редок), Атл. Евр., Балк.
(1280 м над ур. м.), Сев. Амер. (Канада, Онтарио). — Описан из Гер-
мании.
Вид, связанный преимущественно с водными условиями обитания,
но чаще только наполовину погруженный в воду или в нижней своей
части находящийся в воде, иногда во временно заливаемых местах, реже
в виде плавающей в воде формы перистого облика (var. plumosum Warnst.).
Соответственно этому очень изменчив в своих размерах, величине
ст. и вет. л. л., количестве и расположении пор, а также в окраске.
— i (57 —
Изменяется от очень крупных, мощных, до 40 см выс., обычно зеленых
водных форм, похожих внешне на S. riparium (var. riparioides WarrisL,
var. Zickendrathii Warnst. — синоним S. Zickendrathii Warnst.) или
на S. cuspidatum (var. fluitans Warnst.) до средних и мелких на более
сухих и освещенных местах, большею частью желто-зеленых, желтова-
тых или буроватых форм, внешне похожих на S. ap'iculatum, S. angusti-
folium и S. balticum (var. recurviforme Warnst., var. pulchrum H. Lindb.,
var. angustifolium Russ.).
Водные формы отличаются: неотграниченным гиалод. ст. (var. flui-
tans) или местами отграниченным (var. Zickendrathii)] расставленными
пучками более длинных, до 25 мм, постепенно утонченных, серповидно
согнутых, более или менее рыхло облиственных ветвей; большею частью
не волнистыми, широко яйцевидно, ланцетными и широко окаймленными
вет. л. л., водон. кл. которых или с умеренными порами в нижней
части л., или только в его краевых частях (var. riparioides), или же без
пор, лишь местами с крошечными верхуш. порами (var. Zickendrathii,
var. fluitans)] трапециевидными хлороф. кл. (var. fluitans) или трапецие-
видными и треугольными хлороф. кл. (var. riparioides, var. Zickendrathii).
Формы более сухих местообитаний, помимо меньших размеров,
8—16 см выс., и желтой или бурой окраски, отличаются: яснее отграни-
ченным гиалод. ст.; густыми пучками более коротких, 12—18 мм, короче
заостренных и гуще облиственных ветвей; узко яйцевидно ланцетными
и более узко окаймленными вет. л. л., водон. кл. которых с обеих сто-
рон л. с умеренными до многочисленных очень мелкими порами и с вер-
хуш. порами; треугольными хлороф. кл.
Между этими двумя группами форм существуют все переходы соот-
ветственно изменению степени увлажнения и освещения.
В Арктике преобладают темно окрашенные формы, реже зеленова-
тые, большею частью тонкие, со сближенными пучками ветвей, часто
оттопыренно облиственных: f. f. fuscescens или fusco-virescens, dasy-drepa-
nocladum] f. fuscescens, dasycladum, subsquarrosum] f. fuscescens, tenue,
oxy-drepano-mastigo-dasycladum.
23. Sphagnum Jensenii H. Lindb. in Acta Soc. pro F. et Fl. fenn., XVIII
(1899) 13 et in «Lotos» (1903) 134; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 199,
Fig. 4 f, g, Fig. 44 F] Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 56;
Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 47, рис. 26. — S. laricinum
Angstr. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Forb., XXI (1864) 197. —S. cavifolium
var. 2. laricinum 8 lapponicum .Warnst., Die europ. Torfm. (1881) 90. —
A. recurvum var. porosum Schlieph. et Warnst. in Flora (1884) 16. — S. men-
docinum Warnst. et S. porosum Warnst. in Verb. d. Bot. Ver. Brandenb.,
XXXII (1890) 210, pr. p.—5. annulaium Warnst. in Bot. CentralbL,
LXXVI (1898) 11. —Exs.: Girg., Musci frond, et hep. Russ. Balt., I, n° 187
et II, n° 77 (sub nom. S. subsecundum Nees, teste L. Savicz); Broth., Musci
Fenn, exs., n° 403 (fide H. Lindb., 1899, p.' 14); Bauer, Musci Europ. exs.,
n°n° 6—8 (sub nom. S. annulatum Lindb. fil.), n°n° 29, 30 (sub nom.
S. Jensenii Lindb. fil.), n°n° 37, 38 (sub nom. S. propinquum Lindb. fil.). —
Сфагнум Йенсена.
Дерновинки рыхлые и высокие, реже густые и низкие, жел-
товатого до. рыжевато-бурого цвета. Гиалод. ст. более или менее
ясно отграничен, 1—2- или 2—3-, или 3—5-слойный, неравномерно раз-
витый, нар. кл. его без пор; с к л е р о д. желтоватый. С т. л. л. 0.9—
1.0 мм дл. и 0.8—1.0 мм шир., треугольно языковидные, на притуплен-
168 —
ной и более или менее закругленной верхушке обычно слегка бахром-
чато разорванные; водон. к л. с внутр, стороны л. с раз-
рушенными оболочками, на нар. стороне л. рассеянно пере-
городчатые, обычно без волокон и пор или вверху с волокнами и в самой
верхушке с немногими двусторонними просветами оболочки; кайма
книзу сильно расширенная. Ветви большею частью по 4—5 в пучке,
из них 2 отстоящие, часто длинные, до 2 см дл., постепенно утонченные;
гиалод. однослойный; реторт к л. с неясными шейками. В е т.
л. л. часто черепитчато налегающие или обращенные в одну сторону,
в сух. сост. более или менее волнистые, не блестящие, вогнутые,
до 2.3 мм дл. и 0.5—0.9 мм шир., широко яйцевидно ланцетные, на вер-
хушке узко усечённые и мелкозубчатые, вверху с загнутыми краями,
узко окаймленные, цельнокрайние; водон. к л. узкие с обильными
волокнами, на внутр, поверхн. л. или с многочисленными,
или с немногими очень мелкими округлыми, обычно некольчатыми порами
на коммиссурах или частично в середине клеточных стенок, на нар.
поверхн. л. с многочисленными мелкими, округлыми или оваль-
ными, тонко- и толстокольчатыми или частично некольчатыми порами,
расположенными в один, два или три ряда вдоль коммиссур и посредине
клеточных стенок, иногда совпадающими с таковыми на внутр, поверхн.
л.; хлороф. к л. на срезе треугольные, открытые на нар. поверхн. л.,
водон. кл. слегка выпуклые на внутр, стороне л. Двудомный;
мужские веточки ржаво-бурые, п о к р о в н. л. л. дифферен-
цированные; верхн. п е р и х. л. л. округло овальные, почти
3 мм дл. и 2.0—2.5 мм шир., на закругленной верхушке зубчатые или
слегка бахромчато разорванные, широко окаймленные, с кл. обоею
рода, вверху, часто до середины вниз, с волокнами и на нар. поверхн.
с маленькими верхуш. порами. К р б. бурая. Споры светложел-
товатые, гладкие, до 30 [/, в диам. VIII. — Рис. 32, 6—11.
Местооб. Гидрофит, гигрофит. В топких мочежинах переходных
болот плавает на поверхности или растет вместе с A. apiculatum, S. obtu-
sum', в мочежинах верховых болот и их комплексов, особенно в шейхце-
риевых топях, часто вместе с S. Dusenii или с S. papillosum, или
с S. Lindbergii', на открытых осоково-сфагновых болотцах, образуя
фон с Carex lasiocarpa-, в заболоченных старицах рек; в заболоченных
истоках рек с медленным движением воды под зыбким моховым ковром;
в шейхцериевой сплавине, затягивающей озеро-оконце первичного про-
исхождения; в сосновых рямах, в сырых низинах; в тундрах; в заросших
горных озерах в поясе лиственницы.
S. Jensenii близок по экологии к S. Dusenii, но занимает более бога-
тые местообитания. Является эдификатором некоторых ассоц. переход-
ных топей, особенно щейхцериевых топей. По Богдановской-Гиенэф,
(1933, 63), на Полистовских болотах Ленинградской обл. S. Jensenii,.
встречаясь обильно в современном покрове, был обнаружен только в суб-
атлантических слоях залежи, что, по ее мнению, говорит за то, что этот
вид является недавним пришельцем на болото.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Урал; Зап. Сиб.: Обск.; Вост. Сиб.: Енис.; Дальн.
Восток: Камч., Зее-Бур. — Общ. распростр.: Сканд., Польша (Венго-
борк), Яп. — Описан из Московской обл. Тип в герб. Отд. спор.!
Этот интересный вид был собран в 1892 г. Э. Цикендратом на совмест-
ной экскурсии с ботаником П. В. Сюзевым в окр. г. Москвы — на зыб-
169 —
ком берегу Святого оз. у Козино. 5. Jensenii был сначала определен?
Барнсторфом и Руссовым как S. Dusenii, позже, в 1899 г., описан Гараль-
дом Линдбергом как новый вид.
Рис. 32. S. Dusenii С. Jens.: 1— ст. л.; 2— вет. л.; 3— кл. верхн.
половины вет. л. с нар. стороны; 4 — попер, срез вет. л.; 5 — попер, срез-
ст. (1—5 — с московского раст.). ♦6’. Jensenii Н. Lindb.: 6—ст. л.;
7 — вет. л.; 8 — кл. верхн. половины вет. л. с нар. стороны; 9—
попер, срез вет. л.; 10 — попер, срез ст. (6—10 — с московского раст.
var. tereti-ramosum Warnst.); 11 — кл. верхн. половины вет. л. с нар.
стороны (11—с тобольского раст.). ♦6’. abtusum Warnst.: 12 — ст.
л.; 13— вет. л.; 14— кл. верхн. половины вет. л. с нар. стороны
(12—14 — с московского раст.). Ориг.
Летом 1897 г. Цикендрат на том же месте нашел его снова в виде неж-
ной формы, определенной Барнсторфом как S. annulatum var. dusenioides
Warnst. Барнсторф в 1911 г. различает S. annulatum Н. Lindb. и var.
dusenioides уже как две разновидности от S. Jensenii, причем var. duse-
170 —
•nioides отличается от var. annulatum (H. Lindb.) Warnst. 2—3-слойным,
ясно отграниченным гиалод. ст., тогда как у var. annulatum он не отгра-
ничен; поры на внутр, поверхн. л. у var. annulatum почти отсутствуют
или умеренно встречаются. У последней же разновидности описывается
1. tereti-ramosum Warnst. рыжевато-бурой окраски, с длинными, посте-
пенно утонченными, черепитчато облиственными ветвями, собранная
Цикендратом и Гейденом в окр. г. Москвы.
Погруженная в воду форма (var. submersum Н. Lindb.), до 40 см выс.,
с расставленными пучками ветвей, грязно- или желто-бурого цвета,
с частично отграниченным гиалод. ст., с многочисленными порами
в водон. кл. вет. л.л. с обеих их сторон, также встречается в Советском
Союзе.
24. Sphagnum Dusdnii С. Jens, in litt. (1888) apud Warnst. in Krypto-
gamenfl. d. Mark Brandenb., I (1903) 397 et in Sphagnol. univ. (1911) 206,
Fig. 4 h, 41 В; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 28, рис. 12; Сав. Л., Флора
торф, мхов Камч. (1932) 457, табл. VI фиг. 4 а—Ъ, табл. VII фиг. 14;
Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 50; Пидопл., Флора сфагн.
мхов БССР (1948) 49, рис. 28. — S. cuspidatum S majus Russ., Beitr. z.
Kenntn. d. Torfm. (1865) 58, pr. p. — S. cuspidatum var. dejlexum Warnst.
in Hedwigia, XXIII (1884) 124. —S. laxijolium var. Dusenii C. Jens, in
litt. (1885). — S. cuspidatum var. Nawaschinii Schlieph. in litt. (1887). —-
S. majus C. Jens, in Bot. Foren. Festskr. Kjob. (1890) 106.- — 5. mendo-
cinum'Waxrist. in Verh. d. Bot. Ver. Brandenb., XXXII (1890) 210, pr. p.—
S. Dusenii Russ, et Warnst. apud Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges.
bei d. Univ. Dorpat, IX (1891) 107; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cym-
bif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 152. —Exs.: Mikut., Bryoth. Balt., n° 235
[sub nom. S. Dusenii var. jalcatum (Jens.) Warnst.]. — Сфагнум Дузена.
Дерновинки обычно крупные и мощные, рыхлые, мягкие,
большею частью темно-грязно-зеленые до черновато-зеленых, грязно-
буроватые или светло- до темножелто-бурых, реже светлотравянисто-
зеленые. Гиалод ст. 2—3-слойный, ясно отграниченный, кл. его
не очень крупные с относительно толстыми стенками, без пор; скле-
род. бледный или желтовато-зеленый. С т. л. л. довольно мелкие,
0.8—1.3 мм дл. и в основании 0.7—0.9 мм шир., треугольно языковид-
ные до языковидных, вогнутые, закругленные. на слегка бахромчато
разорванной верхушке, широко окаймленные, вверху со слегка загну-
тыми краями; водон. к л. узкие, более широкие в верхуш. и в сред-
ней части основания л., перегородчатые в нижней половине л., а в верх-
ней часто с волокнами или их начатками, на внутр, поверхн. л.
большею частью с крупными просветами оболочки, а на нар. по-
верх и. с цельными оболочками; кайма книзу сильно расширен-
ная. Ветви по 4—5 в пучке, из них 2 отстоящие; гиалод. одно-
слойный; реторт, к л. с неясными шейками. Вет. л. л. часто
волнистые, более или менее обращенные в одну сторону и серповидно
согнутые, 2.2—2.3 мм дл. и 0.8—1.0 мм шир., яйцевидно ланцетные,
вверху с сильно загнутыми краями, на верхушке узко усеченные и мелко-
зубчатые, с цельными, 3—4-рядно окаймленными краями; водон. к л.
узкие и обильно волокнистые, на нар. поверхн. л. обычно с мно-
гочисленными крупными (4—7 [у. в диам.), округлыми или овальными,
некольчатыми или тонкокольчатыми порами, расположенными в верхней
половине л. обычно в один ряд посредине клеточных стенок между волок-
нами и переходящими иногда в просветы оболочек, а в нижней поло-
171 —
вине л. расположенными большею частью в два ряда близ коммиссур;
на внутр, поверхн. л. обычно без пор или иногда с мелкими
кольчатыми угловыми порами в верхуш. части л.; хлороф. к л.
на- срезе трапециевидные, более широкой стороной открытые на нар.
поверхн. л., водон. кл. слегка более выпуклые на нар. стороне л., чем
на внутр. Двудомный; мужские веточки бурые,
покровн. л. л. не отличающиеся от вет. л. л.; верхи, пери х.
л. л. широко овальные, крупные, 4—5 мм дл. и 3 мм шир., очень вогну-
тые, с быстро свернутой верхушкой, с кл. обоего рода в верхних 2/з
до 3/< л., внизу только с хлороф. кл.; водон. кл. с волокнами, со значи-
тельно разрушенными оболочками на внутр, поверхн. л. Крб. бурая.
Споры зеленовато-желтые до желто-бурых, гладкие или почти глад-
кие, 36—38 tr в диам. VII—VIII. — Рис. 32, 1—5.
Мес.тооб. Гидрофит, гигрофит. В наиболее обводненных и топких
мочежинах облесенных и открытых верховых, переходных болот и их
комплексов, особенно в мочежинах шейхцериевых топей;.на обводненных
окраинах верховых болот; в глубоких торфяных канавах и ямах с водой,
на болотах; в торфяных карьерах; на заболоченных вырубках и гарях
хвойных лесов; на зарастающих озерах, у берегов; на зарастающих
старицах рек; по гольям и рямам; в тундрах.
S. Dusenii по водному режиму близок к S. cuspidatum и часто растет
вместе с ним, являясь характерным сфагном мочежинных ассоц.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр.; Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв,-
Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Верх.-Днепр.-,
Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Урал; Зап. Сиб.: Обск., Алт. (Кузнецкий
Алатау, 300 м над ур. м.); Вост. Сиб.: Лен.-Кол.; Дальн. Восток: Камч.,
Зее-Бур. — Общ. распростр.: Исл., Сканд., Ср. Евр. (рассеянно на рав-
нине и в области средних гор, в Альпах редко, до 2300 м над ур. м.),
Атл. Евр., Сев. Амер, (субаркт., атл.). — Описан из Европы.
У S. Dusenii более часты световые формы светло- или темножелто-
бурого цвета; у погруженных форм окраска бывает темно-грязно-зеленая
или черновато-зеленая; у теневых форм, более редких — светло-травя-
нисто-зеленая. На более сухих местах и более мелкие нежные формы,
водные же формы обычно крупные до мощных. Формы средних разме-
ров, не погруженные в воду, бывают желтоватого или буроватого цвета,
с серповидно согнутыми, обращенными в одну сторону, сильно волни-
стыми в сух. сост. вет. л.л. до 3 мм -дл. и с более или менее многочис-
ленными порами на нар. поверхн. л. (var. falcatum Jens.). Мощные, по-
груженные частично или полностью в воду формы, обычно темно-грязно-
зеленого цвета, с почти горизонтально отстоящими ветвями, с не вол-
нистыми в сух. сост. вет. л.л. и с почти отсутствующими порами на их
нар. поверхн. [var. majus (Russ.) Warnst.]. Иногда встречается водная
плавающая форма перистого облика, т. е. с длинными.и тонкими, рыхло
облиственными, горизонтально отстоящими ветвями (var. plumosum
Warnst.).
25. Sphagnum balticum Russ, in litt. (1888); G. Jens, in Bot. Foren.
Eestskr. Kjob. (1890) 100; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 226, Fig. 43 Я;
Сав. JI., Флора торф, мхов Камч. (1932) 460, табл. VI фиг. 8 а—б,
табл. VII фиг. 16; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 58; Пидопл.,
Флора сфагн. мхов БССР (1948) 50, рис. 29. — S. boreale Russ, in litt. —
S. cuspidatum mollissimum Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865)
61; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) Taf. Ill Fig. 25. —S. recurvum var.
172. —
brevifolium Lindb. apud Braithw., The Sphagn. Eur. a. N. Amer. (1880)-
84. — S. recurvum var. mollissimum Warnst. in Verb. d. Bot. Ver. Bran-
denb., XXXII (1890) 221.—S. recurvum subsp. balticum Russ, in Sit-
zungsber. d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat., IX (1891) 111. — Exs.:.
Mikut., Bryoth. Balt., n° 759 [sub nom. S. balticum var. livonicum (Russ.)
Warnst.], n°n° 760a, 760b (sub nom. A. balticum var. polyporum Warnst.). —
Сфагнум балтийский.
Дерновинки обычно рыхлые и мягкие, высокие или низкие,
желтоватого до бурого, реже бледно- до желто-зеленого цвета. Гиа-
лод. ст. 2—3(5)-слойный, ясно отграниченный, его кл. неправиль-
ные в очертании и величине с относительно толстыми стенками, нар. кл..
без пор; с к л е р о д. бледный или желтоватый. С т. л. л. довольно-
мелкие, 0.9—1.2 мм дл. и в основании 0.5—0.8 мм шир., изменчивые
в очертании — равносторонне треугольные, треугольно языковидные,
иногда языковидные или из суженного основания почти овальные, почти
одинаковой длины и ширины или же с превышением ширины над дли-
ной, с плоскими или вверху загнутыми краями, на более или менее тупой
верхушке почти всегда слегка бахромчато разорванные; водон. к л.
узкие, не перегородчатые, с волокнами или лишь с их начатками в вер-
хуш. части л., с разрушенными оболочками на внутр, поверхн.
в верхуш. части и ниже в центральной части л., на нар. п о в е р х н. л.
с мелкими порами на коммиссурах в клетках верхней части л.; кайма
книзу расширенная. В е т в и обычно по 3—4 в пучке, из них 2 отстоя-
щие; гиалод. однослойный; реторт, к л. крупные, с хорошо
заметными шейками. Вет. л. л. в сух. сост. не волнистые или слегка
волнистые, иногда обращенные в одну сторону, слегка серповидно согну-
тые, не блестящие, 1.0—1.7 мм дл. и 0.3—0.6 мм шир., яйцевидно лан-
цетные, узко окаймленные, цельнокрайние, быстро стянутые в узко усе-
ченную и мелкозубчатую с загнутыми краями верхушку;, водон. к л.
узкие с обильными волокнами, на внутр, поверхн. л. с круп-
ными, округлыми некольчатыми порами в углах или в середине клеточ-
ных стенок или только с мелкими верхуш. порами, на нар. по-
верхн. в верхней половине с небольшими порами в верхних и ниж-
них концах кл. и в боковых углах, часто переходящими книзу, особенно
вблизи боковых краев, в более крупные поры, часто в верхней части л.,
еще с очень мелкими ложными порами в коротких прерванных рядах
на коммиссурах, а крупные поры вблизи боковых краев, по меньшей мере,,
полностью отсутствуют; количество и расположение пор в водон. кл. л.л.,
отстоящих и свисающих ветвей обычно сходные; хлороф. к л.,
на срезе треугольные, открытые широкой стороной на нар. поверхн. л.,,
вершина треугольника редко вполне достигает внутр, поверхн. л., водон.
кл. слегка выпуклые на внутр, стороне л. Двудомный; верхи.,
п е р и х. л. л. крупные, широко яйцевидные, очень вогнутые, в ниж-
ней половине только с хлороф. кл., в верхушке с кл. обоего рода; водон.,
кл. без волокон или с обильными волокнами, к верхушке л. иногда с дву-
сторонними мелкими просветами оболочки, обычно без пор. К р б. мел-
кая, бурая. Споры светложелтоватые, 30—33 [л в диам. VII—VIII. —
Рис. 5, 25; рис. 33.
М е с т о о б. Гигрофит, реже гидрофит. На открытых или более-
или менее облесенных (сосна, ель, береза) верховых, переходных боло-
тах и их комплексах, в глубоких сырых межкочьях и в неглубоких моче-
жинах, иногда сплошным ковром на ровных местах; в сфагновых сосня-
ках с Кассандрой; в заторфованных низинках лишайниково-сфагнбвых;
173 —
березняков; в ольховых лишайниковых кочкарниках, в плоских запа-
динах; в сфагновых ерниках; в тундрах; в сфагновых болотах перевалов
и горных долин; в субальпийских лишайниковых заболоченных кустар-
никах; в субальпийских лишайниково-моховых кустарниках.
S. balticum является одним из торфообразователей, особенно на верхо-
вых болотах, и эдификатором ассоц. мочежинного комплекса. Обладает
широкой экологической амплитудой.
Распростр.: Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Езроп. ч.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
.Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Урал; Казказ: Предкавк. (Кавк. Гос. запо-
ведник, окр. г. Майкопа); Зап. Сиб.: Обск.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-
Рис. 33. S. balticum. Huss.: 1, 2 — ст. л.л.; 3 — вет. л.;
4 — кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны; 5 — попер,
срез ст. (1—5—с ленинградского раст.); 6— ст. л.; 7, 8 —
вет. л.л.; 9 —• кл. верхи, половины вет. л. с нар. сто-
роны (6—9—с сибирского раст.). Ориг.
Кол.; Дальн. Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур. (?), Сах.
(о. Сахалин). —• Общ. распростр.: Аркт. (о. Медвежий, Гренландия),
Сканд., Ср. Евр. (в горах очень редок), Атл. Евр., Сев. Амер. (атл.). —
Описан из Эстонской ССР.
У 5. balticum преобладают световые формы — от желтоватых, рыже-
ватых до темнобурых; более редки теневые формы светлозеленого
до желто-зеленого цвета. Изменяется в своих размерах от мелких, неж-
ных форм на более сухих местах, внешне сходных с S. tenellum, с корот-
кими, до 5 мм дл., густо облиственными, ветвями, с маленькими,
до 1 мм дл., обращенными в одну сторону вет. л. л., с порами на нар.
их поверхн. только в углах (var. delicatulum Warnst.) до более мощных
на более сырых местах желтовато-буроватых форм, сходных внешне
•с крупными полуводными формами S. apiculatum, с расставленными пуч-
ками длинных, до 15 см, дуговидно согнутых и рыхло облиственных
174 —
ветвей, с более крупными вет. л.л., до 1.5 мм дл., более или менее вол-
нистыми в сух. сост., вверху с маленькими кольчатыми порами в смеж-
ных углах водон. кл. на нар. поверхн. л. [var. livonicum Russ. — сино-
ним S. livonicum (Russ.) Roth] или же с многочисленными небольшими
ложными порами в коротких, часто прерванных, рядах на коммиссурах
(var. polyporum Warnst.).
Встречаются гемиизофильные формы, у которых ст. л.л. с волокнами
в верхней части и почти с нерасширенной книзу каймой. Ст. л.л. вообще'
изменчивы в очертании и бывают диморфные на одном и том же раст..
В Арктике и в горах преобладают темно окрашенные формы со сбли-
женными пучками коротких и более или менее направленных вверх:
ветвей: f. juscescens, brachy-dasy-anocladum.
26. Sphagnum amblyphyllum Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges.
bei d. Univ. Dorpat, IX (1891) 112; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 212,.
Fig. 39 F; Jens. C., Danna, moss., I (1915) 270; Сав. Л., Сфагн. мхи
Европ. ч. СССР (1936) 64; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 51,
рис. 30. — S. recurvum var. amblyphyllum Warnst. in Verh. d. Bot_
Ver. Brandenb., XXXII (1890) 216, pr. p.; Зер., Торф, мохи Укр. (1928)»
20, рис. 10. — S. recurvum b. amblyphyllum Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u..
Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 155.—S. pseudocuspidatum Roth,.
Die europ. Torfm. (1906) 28, 32, 75, Taf. VI Fig. 6 a—b, pr. p. —
S. pseudorecurvum Roll apud Roth, Die europ. Torfm. (1906) 74—75;
Roll in Hedwigia, XLVI (1907) 217, 228; Roth in Hedwigia, XLVII
(1908) 324, excl. syn. S. recurvum var.. laxum Schlieph. •—S. Rothii Roll
in Hedwigia, XLVI (1907) 227, nomen nudum, apud Roth in Hedwigia,
XLVII (1908) 824, pr. p. — 5. ligulalum Roll apud Roth,. Die europ. Torfm.
(1906) 31; Roll in Hedwigia, XLVI (1907) 230. — Exs.: Girg., Musci frond,
et hep. Russ. Balt, exs., I, n° 104 (sub nom. S. cuspidatum Ehrh.; teste-
в. Savicz); Mikut., Bryoth. Balt., n° n° 234, 234a (sub nom. A. amblyphyl-
lum var. strictum Russ.). — Сфагнум туполистный.
Дерновинки большею частью рыхлые, высокие или низкие,
серо-зеленого, желто-зеленого, желтоватого, реже буроватого цвета.
Гиалод. ст. 2—4-слойный, только местами более или менее отгра-
ниченный, кл. его толстостенные; с к л е р о д. зеленоватый или желто-
ватый. С т. л. л. .-до 1 мм дл. или немного длиннее, треугольно языко-
видные до языковидных, с притупленной или более или менее широко-
закругленной, тупой, слегка бахромчатой верхушкой; водон. к л.
не перегородчатые, обычно без волокон, большею частью с разрушен-
ными оболочками на внутр, поверхн. л. в его верхуш. части,
книзу же и к бокам л. с продольными складочками оболочки, на н а р.
поверхн. л. с разрушенными оболочками только в самой верхушке;
кайма книзу обычно сильно расширенная. Ветви по 3—5 в пучке,
из них 1—2 отстоящие; гиалод. однослойный; реторт, к л..
с неясными шейками. В е т. л. л. в сух. сост. обычно волнистые,,
не блестящие, часто с крючковидно назад отогнутыми верхушками,,
вогнутые, 1.2—1.8.мм дл. и 0.3—0.7 мм шир., или более крупные, широко»
яйцевидно ланцетные, узко окаймленные, цельнокрайние, на верхушке»
узко усеченные и мелкозубчатые, вверху с загнутыми краями; во дой,
к л. с обильными волокнами, на внутр, поверхн. л. с много-
численными крупными, округлыми некольчатыми порами в углах и близ-,
коммиссур, на нар. — с очень немногими кольчатыми норами в углах
и. с верхуш. порами, более крупными к основанию л.;', хлороф. к л.
— 175 —
на срезе широко треугольные, открытые на нар. стороне л.; водон; кл;,
слегка выпуклые на обеих сторонах л. Верхуш. поры в водон. кл. л.л.
свисающих ветвей значительно крупнее таковых в водон. кл. л.л.
отстоящих ветвей. Двудомный; мужские веточки ржаво-
бурые, п о к р о в н. л. л. широко продолговато яйцевидные, быстро,
стянутые в верхушку; верхн. и е р и х. л. л. крупные, вогнутые,
широко яйцевидные, на верхушке закругленные, широко и неясно окай-
мленные, в нижней половине только с хлороф. кл., в верхней с кл. обоего
рода, водон. кл. без волокон и пор. К р б. бурая. Споры желто-
бурые, папиллозные, 23.4—25 у в диам. VII.—"VIII. ’— Рис. 34, 5—7.
М е с т о о б. Гигрофит. В межкочьях и сплошь на ровных местах
в сырых и заболоченных хвойных и смешанных лесах (еловых, сосновых,
березовых, елово-широколиственных); на заболоченных вырубках; пят-
нами в гипновых топях; в межкочьях осоково-сфагновых болот; в меж-
кочьях облесенных и открытых переходных болот и в их комплексах
с низинными болотами; в мочежинах или сплошным ковром на окраинах
верховых болот; на голом торфе по стенкам торфяных канав; на уплот-
ненных участках сплавины зарастающих озер; в тундрах; на торфяных
болотцах в углублениях гнейсовых скал.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дбн., Заволж., Верх.-Днестр., При-
черн., Ниж.-Дон., Урал; Зап. Сиб.: Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис.,
Лен.-Кол.; Дальн. Восток: Охот. — Общ. распростр.: Пел., Сканд.,.
Ср. Евр. (в Альпах распространен), Атл. Евр., Балк., Ян., Сев. Амер.,
(атл.). — Описан из Прибалтики.
S. amblyphyllum изменяется в окраске от зеленой до желтовато-зеле-
ной (у теневых форм) и от желтоватой до буроватой (у световых форм)..
Изменяется также, в зависимости от условий увлажнения, от круп-
ных форм сильно увлажненных местообитаний с крупными вет. л.л.
до 3 мм дл. (var. macrophyllum. Warnst.) и до более обычных средних форм
с вет. л.л. 1.2—1.4 мм дл., на менее увлажнённых местах (var. mesophyl-
lum Warnst.).1 Редко и недалеко заходит в Арктику, причем арктические
формы отличаются желтоватой или буроватой окраской черепитчато
налегающих л.л. отстоящих, большею частью дуговидно согнутых
ветвей.
27. Sphagnum angustifdlium С. Jens, in Bot. Foren. Festskr. Kjob.
(1890) 112; Jens. C., Danm. moss., I (1915) 271, Tavl. 2 Fig. 22 b, Tavl. 4
Fig. 42, Tavl. 5 Fig. 22 b, Tavl. 6 Fig. 22 &; Сав. Л., Флора торф. мхов.
Камч. (1932) 458, табл. VI фиг. 7 а—в, табл. VII фиг. 15; Сав. JL, Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 65; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948),
52 рис. 31. — S. recurvum var. tenue Klinggr. in Schrift. phys.-okon. Ges.
Konigsb., XIII (1872) 5; Andrews, Spbagn. in North Amer. Fl., XV, 1
(1913) 16. — S. recurvum var. parvifolium Sendtn. apud Warnst. in Flora
(1883) 374. — S. recurvum subsp. angustifolium Russ., Z. Kenntn. d. Sub-
sec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 155. —S. parvifolium Warnst.
in Bot. Centralbl., LXXXII (1900) 46. —S. amblyphyllum var. parvifolium
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 213, Fig. 39 G; Paul in S.usswasserfl. Mit-
teleur., Aufl. 2, H. 14 (1931) 29; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 30. —
1 £. angustifolium C. Jens., рассматриваемый нами как отдельный вид, некоторыми
авторами привлекается в качестве мелколистной разновидности или формы в круг
форм amblyphyllum.
176
F.yg.» Mikut., Bryoth. Balt., n° 756 [sub nom. S. amblyphyllum var. par-
vifolium (Sendtn.) Warnst. f. tenuis (Klinggr.) Warnst.], n° 757 [sub nom.
S. amblyphyllum var. parvifolium f. tenuis sf. capitata (Grav.) Warnst.],
n°n° 758, 758a [sub nom. S. amblyphyllum var. parvifolium i.Warnstorfii
(Jens.) Warnst.]. — Сфагнум узколистный.
Дерновинки рыхлые и высокие или густые и более низкие,
зеленые, серо- или желто-зеленые, желтоватые, реже буроватые; иногда
рассеянно, отдельными стебельками, среди других сфагнов, чаще среди
.S. magellanicum и S. fuscum. С т. тонкий; гиалод. кажется отсут-
ствующим и его кл. не отграниченные, толстостенные; склерод.
зеленоватый до желтоватого. С т. л. л. маленькие, 0.4—0.8 мм дл.
и почти такой же ширины или с превышением несколько ширины над
длиной, треугольно языковидные до языковидных, с более или менее
широко закругленной, тупой, слегка бахромчато разорванной верхуш-
кой; водон. к л. не перегородчатые, обычно без волокон и пор, реже
с волокнами или их начатками в верхней части, на внутр, по-
верхн. л. с разрушенными оболочками только в верхуш. части, на
нар. поверхн. цельные, с продольными складочками оболочки;
кайма книзу обычно сильно расширенная. Ветви по 4—5 в пучке,
из них 2 большею частью отстоящие; гиалод. однослойный; р е-
т о р т. к л. с неясными шейками. Вет. л. л. в сух. сост. не волни-
стые, со слегка отогнутыми назад кончиками, вогнутые, 0.8—1.0 мм,
реже 1.2 мм дл. и 0.3—0.4 мм шир., узко ланцетные, постепенно сужен-
ные в стройную и узкую, более, или менее длинную, узко усеченную и
мелкозубчатую верхушку, узко окаймленные, цельнокрайние, вверху
с загнутыми краями; водон. к л. узкие, с обильными волокнами,
на внутр, поверхн. л. с многочисленными крупными, округ-
лыми некольчатыми порами в углах и вблизи коммиссур, на нар.
поверхн. л. обычно с немногими или более многочисленными коль-
чатыми или ложными порами в коротких прерванных рядах на коммис-
сурах; хлороф. к л. на срезе треугольные, открытые на нар. поверхн.
л. и заключенные сросшимися водон. кл. на внутр, поверхн. или трапе-
циевидные, открытые на обеих сторонах л., водон. кл. слегка выпуклые
на обеих сторонах л. В водон. кл. л.л. свисающих ветвей поры немного
отличаются от таковых в водон. кл. л.л. отстоящих ветвей или на нар.
поверхн. имеются еще очень крупные верхуш. поры. Двудомный;
мужские веточки желто-бурые до желто-красных, коротко
булавовидные, позже удлиняющиеся; верхи, п е р и х. л. л. круп-
ные, широко и продолговато яйцевидные, неясно и широко окаймленные,
на верхушке тупые или слегка выемчатые, с клетками обоего рода в верх-
ней частй, а в нижней только с хлороф. кл.; водой, кл. обычно редуци-
рованные, без волокон и пор, с разрушенными оболочками на внутр,
поверхн. л. вверху. Крб. бурая, маленькая. Споры желтоватые
до буроватых, папиллозные, 24.3—27 ц в диам. VII—VIII. — Рис. 34,
S—12’, рис. 35, 2.
М е с т о о б. Гигрофит, реже гидрофит. В заболоченных хвойных
и смешанных лесах (еловых, сосновых, сосново-еловых, кедровых, елово-
кедровых, пихтово-кедровых, елово-лиственничных); в березняках, ив-
няках; на заболоченных вырубках и гарях; в сфагновых редколесьях —
в плоских депрессиях рельефа; на открытых или облесенных переход-
ных, верховых болотах и в их комплексах — в межкочьях, на кочках,
буграх, грядах, часто вместе-с S. magellanicum и S. fuscum, иногда
в неглубоких мочежинах; на сплавинах по заболоченным берегам озер;
177 —
па зарастающих старицах; по заболоченным дельтам рек; иногда на осо-
ково-сфагновых болотцах в провальных воронках; в гипновых, осоково-
гипновых и осоково-сфагновых болотах; на белоусовых лугах, между
дернин белоуса, пятнами; по гольям, рямам и сограм; в тундрах; в гор-
ных болотах озерного происхождения; на кустарниковых лугах у верх-
Рис. 34. 51. apiculatum Н. Lindb.: 1 — ст. л.; 2 —вет. л.; 3 — кл.
верхи, половины вет. л. с нар. стороны; 4 — попер, срез ст.
(1—4—,с ленинградского раст.). ♦6’. amblyphyllum Russ.: 5 —
ст. л.; 6 — вет. л.; 7 — кл. верхи, половины вет. л. с нар. сто-
роны (5—7 — с украинского раст.). ♦6’. angustifolium С. Jens.:
8 — ст. л.; 9 — вет. л.; 10 — кл. верхи, половины с нар. стороны
л. отстоящей ветви; 11 — кл. верхи, половины с нар. стороны л.
свисающей ветви; 12 — попер, срез ст. (8—12 — с ленинградского
' раст.). Ориг.
ней границы леса; в субальпийском лишайниково-моховом кустарнике;
в субальпийском сфагновом кустарнике.
S. angustifolium является характерным видом для заболоченных сос-
новых лесов, одним из первых заболачивателей еловых лесов и эдифи-
катором ряда ассоц. переходных и верховых болот, участвуя в сложении
их торфа.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. я.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Урал; Кавказ: Предкавк., Зап. Закавк. (2100 м над ур; м.);
12 Флора споров, раст. СССР, т. I.
178 —
Зап. Сиб.: Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.;
Дальн. Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о-ва Саха-
лин, Курильские).—Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Исл. .Сканд.,
Ср. Евр. (в Альпах 430—880 м над ур. м.), Атл. Евр., Сев. Амер, (субаркт.,
тихоок., атл.). — Описан из Европы.
S. angustifolium изменяется в окраске — от зеленой, у теневых форм,
до желтоватой, бледно- или рыжевато-бурой, у световых форм. Изме-
няется также в своих размерах от более крупных, полуводных форм,
внешне сходных с S. apiculatum и S. amblyphyllum до мелких, нежных
(var. gracile Grav.), растущих часто среди травы или между дернинами
осоки. У последних форм наблюдаются иногда густые, круглые головки—
Рис. 35. S. apiculatum Н. Lindb.: 1—перих. л.-*- -S'.
angustifolium С. Jens.: 2 —• перих. л. (J—2 — с ленин-
градского раст.). Ориг.
f. capitulum Grav. — или, благодаря искривлениям в различных направ-
лениях их веточек, кудрявые головки стеблей — I. crispulum Russ. На
открытых солнечных местах преобладают более или менее бурые формы
с розоватым стеблем, часто со сближенными пучками ветвей, со слабо
волнистыми в сух. сост. вет. л.л., водон. кл. которых, помимо верхуш.
пор, имеют еще небольшие, частью в рядах, коммиссуральные поры
(var. Warnstorfii С. Jens. =var. fuscescens C. Jens.). Часто встречаются
гемиизофильные формы, ст. л.л. которых несколько вытянуты, со слабо
расширенной книзу каймой, иногда с загнутыми вверху краями и с во-
локнами в верхней своей части. Во всех этих формах, однако, S. angus-
tifolium сохраняет свойственные ему узко ланцетные, постепенно сужен-
ные вет. л.л. и малые, более или менее тупые, ст. л.л. Образует различ-
ные формы, крайне редко формы с более или менее направленными вверх,
но не прямостоячими ветвями, на более сухих местах. Арктические же
формы обычно темно окрашенные, коротко и густо ветвистые, с более
179 —
Или менее направленными вверх ветвями и с черепитчато налегающими
вет. л.л.: i'.L, fuscescens, fusco-virescens, brachy-dasy-anocladum, imbricatum.
Этот вид, играющий столь значительную роль в растительном покрове
болот, особенно верховых, в таксономическом отношении понимается °
различными авторами весьма разно — от самостоятельного вида до мел-
колистной формы S. recurvum Р. В. в широком смысле. На основании
изучения большого отечественного материала и наблюдений в природе
Л. И. Савич уже отмечалось (1932, 458; 1936а, 66), что S. angustifolium
является видом с определённым ареалом, характерной экологией и мор-
фологическими устойчивыми особенностями.
28. Sphagnum apiculatum Н. Lindb. in «Lotos» (1903) 11; Jens. C.,
Danm. moss., I (1915) 169; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 463,
табл. III фиг. 3, 18, табл. VI фиг. 10, табл. VII фиг. 18; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 61; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948)
53, рис. 32. —S. intermedium Hoffm. in Deutschl. FL, II (1795) 22,
pr. p. —5. recurvum P.B., Prodr. (1805) 88, pr. p.; Warnst., Sphagnol.
univ. (1911) 237, Fig. 38 A; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 28, рис. 8. •—
5. fallax Klinggr. in Topogr. FL Westpr. (1880) 128, pr. p. — S. recur-
vum var. mucronatum Warnst. in Verh. d. Bot. Ver. Brandenb., XXXII
(1890) 217, pr. p. —aS. recurvum subsp. mucronatum Russ, in Sitzungsbcr.
d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, IX (1891) 109. — Exs.; Mikut., Bry-
oth. Balt., nV 233, 233a (sub nom. S. apiculatum vox. silvaticum Russ.),
n° 761 [sub nom. S. recurvumP. B., pr. p. var. robustum Breidl. f. Limprich-
tii (Schlieph.) Warnst.], n°n° 762, 762a [sub nom. 5. recurvum var.
majus (Angstr., pr. p.) Warnst. f. silvatica (Russ.) Warnst.], n°n° 763, 763a
[sub nom. S. recurvum var. majus (Angstr., pr. p.) Warnst. f. pulchellct
Warnst.]. — Сфагнум заостренный.
Дерновинки большею частью рыхлые, высокие, реже более
густые и низкие, жестковатые, обычно серо- или желто-зеленого, реже
буроватого цвета. Гиалод. ст. 2—4-слойный, неясно или местами
более ясно отграниченный, кл. его более толстостенные, нар. кл. без
пор; с к л е р о д. обычно зеленый, реже светложелтый или желтовато-
зеленый. С т. л. л. очень мелкие, 0.5—1.0 мм., иногда 1.2 мм дл. и
почти такой же ширины или немного длиннее, большею частью равно-
сторонне треугольные, реже коротко равнобедренно треугольные, за-
остренные; водон. к л. не перегородчатые, обычно без волокон и пор,
большею частью с разрушенными оболочками на внутр, поверхн.
л. в его верхуш. части, книзу же и К бокам л. лишь с продольными:
складочками оболочки, на нар. поверхн. л. с разрушенными:
оболочками только в самой верхушке; кайма книзу обычно сильно
расширенная. Ветви по 3—5 в пучке, из них 1-—2 отстоящие; гиа-
лод. однослойный; реторт, к л. с неясными шейками. В е т.
л. л. в сух. сост. более или менее волнистые и часто почти крючковидно
до половины назад отогнутые, не блестящие, 0.8—3.0 мм дл. и 0.3—
1.0 мм, реже 1.14 мм шир., вогнутые, яйцевидно ланцетные до широко
или узко ланцетных, постепенно суженные в более или менее длинную,
загнутую по краям, узко усеченную и мелкозубчатую верхушку, узко,
окаймленные и цельнокрайние; водон. к л. на внутр, по-
верхн. л. с многочисленными крупными, округлыми некольчатыми
порами в углах и близ коммиссур, на нар. поверхн, л. с очень,
немногими кольчатыми порами в боковых углах и с верхуш. порами,
более крупными к основанию л.; хлороф. к л. на срезе т.реуголь-
12*
180 —
ные, открытые на нар. поверхн. л. и заключенные на, внутр, поверхн.
сросшимися между собой водон. кл., последние слегка выпуклые на обеих
сторонах л. Поры в водон. кл. на нар. поверхн. л. л. свисающих ветвей
•почти такой же величины, как и поры в водон. кл. л. л. отстоящих ветвей..
Двудомный; мужские веточки ржаво-бурые, п о к р о в н.
л. л. широко продолговато яйцевидные, с короткой, стянутой, верхушкой;
верхн. п е р и х. л. л. крупные, широко яйцевидные, вдоль свер-
нутые, вверху быстро стянутые в верхушечку, широко и неясно окайм-
ленные, только в нижней половине с хлороф. кл., а в верхней — с кл.
обоего рода, или почти повсюду с кл. обоего рода, водон. кл. без воло-
кон и пор. К р б. маленькая, бурая. Споры желтые, гладкие или
тонко папиллозные, около 25 р. в диам. VII—VIII. — Рис. 34, 1—4;
рис. 35, 1.
М е с т о о б. Гигрофит, гидрофит. Часто сплошным ковром в забо-
лоченных хвойных и смешанных лесах (сосновых, еловых, елово-пихто-
вых, елово-сосновых, елово-пихтово-кедрово-березовых, елово-березовых
и др.); на заболоченных гарях и вырубках; по топким понижениям,
между кочек, в мочежинах и иногда сплошь на ровных местах в глубоких
и мокрых низинных болотах; на открытых или облесенных переходных
болотах; на обводненных окраинах верховых болот и в их комплексах,
реже на ключевых болотах; в торфяных канавах; пятнами по гипновому
ковру на сплавинах по берегам озер; на зарастающих старицах в поймах
рек; по гольям и рямам; в тундрах; в горных осоковых и осоково-вей-
никовых болотцах выше границы леса.
S. apiculatum является эдификатором ассоц. на плоских широких
поверхностях значительных участков переходных болот. Растет часто
вместе со S. angustifolium, в мочежинах — со 5. obtusum.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Езроп. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр., Урал;
Казказ:3ап. Закавк. (2100—2200 м над ур. м.), Вост. Закавк. (2500 м
над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск., Ирт., Алт. (Кузнецкий Алатау); Вост.
Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн. Восток: Камч., Удск., Сах.
(о. Сахалин). — Общ. распростр.: Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах
450—2700 м над ур. м.), Атл. Евр., Яп., Сев. Амер, (субаркт., атл.). —
Описан из штата Южн. Каролина (США).
A. apiculatum изменяется в окраске и величине. Гидрофильные и тене-
вые формы большею частью серо- или травянисто-зеленого цвета —
f. viride, — а световые — желтоватого, желто-бурого до буроватого —
f. pallescens, f. fuscescens. Очень крупные формы, более ,или менее погру-
женные в воду, сходные внешне со S. riparium и 5. obtusum, большею
частью зеленой окраски, отличаются развитым гиалод. ст., расставлен-
ными пучками постепенно утонченных и дуговидно согнутых ветвей,
крупными и широкими вет. л. л., 1.6—3.0 мм дл. и 0.5—1.0 мм шир.,
более или менее волнистыми в сух. сост. (var. robustum Breidl.). Формы
средних размеров, зеленой окраски, часто встречающиеся в лесных,
топких и тенистых болотах, или рыжевато-бурой окраски, на сильно
освещенных торфяниках, отличаются большею частью узко яйцевидно
ланцетными вет. л. л., 1.3—1.6 мм дл. и 0.4—0.6 мм шир., не волнистыми
или более или менее волнистыми в сух. сост. (var. majus Angstr., pr. p.).
Мелкие формы, растущие на более сухих и открытых местах на болотах,
внешне сходные с S. angustifolium и часто смешиваемые с последним,
отличаются неограниченным или лишь местами неясно отграниченным
181 —
гиалод. ст., большею частью равносторонне треугольными заостренными
ст. л. л., 0.7—0.8 мм дл. и шир., без волокон в Водон. кл., и узко яйце-
видно ланцетными, 1.0—1.3 мм дл. и 0.3—0.4 мм шир., вет. л. л. (var.
parvulum Warnst.).
Гемиизофильные формы с длинными тонкими ветвями, с длинными же
вет. л. л. и с более крупными вытянутыми ст. л. л., почти с нерасширен-
ной книзу каймой и с волокнами в водон. кл. верхней своей части часто
встречаются у S. apiculatum (f. hemiisophyllum, синоним S. fallax
Klinggr.). Такая форма наблюдалась в Белоруссии в воде торфяной канавы
на болоте, при непосредственной близости по краю канавы типичного
S. apiculatum, связанного с ней переходами.
Примеч. S. recufvum Р. В. (1805), s. lat., в широком смысле,
объединяет 3 вида — S. amblyphyllum Russ. (1889), S. angustifolium
C. Jens. (1890) и 5. apiculatum H. Lindb. (1903).
S, amblyphyllum и S. angustifolium рассматривались некоторыми
авторами лишь как разновидности от S. recurvum', S. angustifolium чаще
включался в круг форм S. amblyphyllum.
S. apiculatum, в сущности, представляет собой S. recurvum s. str. -—
в узком смысле, и был выделен Г. Линдбергом под новым названием
S. apiculatum во избежание путаницы, связанной со старым его наиме-
нованием — S. recurvum.
29. Sphagnum pulchrum (Lindb.) Warnst. in Bot. Centralbl., LXXXII
(1900) 42 et in Sphagnol. univ. (1911) 235, Fig. 38 B\ Сав. Л., Флора торф,
мхов Камч. (1932) 461, табл. VI фиг. 9, табл. VII фиг. 17; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 60; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948)
57, рис. 35. S. intermedium var. pulchrum Lindb. apud Braithw., The
Sphagn. Eur. a. N. Amer. (1880) 81, pl. 25 fig. 8. — 5. recurvum subsp.
pulchrum H. Lindb. in Acta Soc. pro F. et FL fenn. (1899) 24. — Exs.t
Eaton et Faxon, Sphagna Bor.-Amer. exs., n°n° 102, 103 (sub nom. S. recur-
vum var. pulchrum Lindb.); Warnst., Eur. Torfm., Serie III (1892) Fl.
v. Nord-Amer., n° 249 (sub nom. S. recurvum var. pulchrum Lindb.). —
Сфагнум красивый.
Дерновинки крупные, рыхлые и высокие, - вверху обычно-
бурые, желтые до грязно-бурых с фиолетовым оттенком, реже буро-
зеленые, в сух. сост. жесткие, лаково блестящие. С т. довольно силь-
ный, жесткий; гиалод. 2—3-слойный, ясно отграниченный; с к л е-
р о д. желтовато-бурый. Ст. л. л. небольшие, 0.9—1.05 мм дл. и
0.7—0.8 мм шир., равносторонне или коротко равнобедренно треуголь-
ные, быстро заостренные; водон. к л. обычно без волокон и пор,
на внутр, поверхн. л. • с широко разрушенными оболочками
в верхуш. и срединной частях, с уменьшающимися разрывами оболочек
к боковым и базальной частям или в боковых частях с продоль-
ными складками оболочки; кайма книзу сильно расширенная, почти
во всю ширину основания л. Ветви по 4—5 в пучке, из них 2 отстоя-
щие; гиалод. однослойный; реторт к л. с неясными шейками.
Вет. л. л. 5-рядные, иногда слегка обращенные в одну сторону,
в сух. сост. несколько волнистые, лаково блестящие, очень вогнутые,
1.6 мм дл. и 0.64-—0.8 мм шир., широко яйцевидно ланцетные, быстро
стянутые в короткую, узкую, усеченную и мелкозубчатую, загнутую по
краям верхушку, окаймленные, цельнокрайние; водон. к л. корот-
кие и узкие, на внутр, поверхн. л. с округлыми некольчатыми
порами в углах кл., на нар. поверхн. л. с верхуш. порами и
182 —
с мелкими кольчатыми порами в углах кл. и в прерванных рядах вдоль
коммиссур, особенно многочисленными в верхушке л.; хлороф. к л.
на срезе широко равносторонне или равнобедренно треугольные, причем
высота треугольника почти равна половине высоты соседних водон. кл.,
срастающихся между собою на остальном протяжении и таким образом
замыкающих хлороф. кл. на внутр, поверхн. л. Д в у д о м н ы й; муж-
ские веточки бурые, покровн.. л. л. не отличаются от вет.
л. л.; верхи, п е р и х. л. л. крупные, 3.0—3.5 мм дл. и 2 мм шир.,
широко овальные, стянутые вверху в очень короткую верхушечку, сильно
вогнутые, с кл. обоего рода, водон. кл. узкие, без волокон, на внутр.
поверхн. л., в его верхуш. части, с крупными или мелкими разрушениями
оболочек. Крб. бурая. Спо-
Рис. Г36. б7, pulchrum Lindb.: 1 — ст. л.; 2—
вет. л.: 3 — попер, срез вет. л.; 4—кл. верхи,
воловины вет. л., с нар. стороны; 5 — попер,
срез ст. (7—S — с, камчатского раст.). Ориг.
ственно северо-западная часть), Атл.
атл.). — Описан из ' Швеции.
р ы желтовато-бурые, слегка
зернистые, 25—28 р. в диам.
Со спорогонами в СССР не
найден. — Рис. 36.
М е с т о о б. Гигрофит.
На комплексных грядово-
мочежинных болотах с мохо-
. вым покровом на грядах —
8. Warnstorfii, S. acutifo-
lium, Drepanocladus badius,
Dicranum Bergeri, 8. papil-
losum, 8. angustifolium, S. pul-
chrum-, на мокрых окраинах
переходных топей вместе со
5. Jensenii и S. apiculatum
или пятнами между ними в
слегка пониженных и сильно
увлажненных местах; в тунд-
рах.
Распр остр. Аокт.:
Аркт. Сиб.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Лад.-Ильм., Верх.-
Днепр. ; Дальн. Восток:
Камч., Сах. (Курильские
о-ва). — Общ. распростр.:
Сканд., Ср. Евр. (преимуще-
Евр., Сев. Амер, (субаркт.,
Примем. Этот прекрасный вид иногда смешивают с 5. apicu-
latum, с которым он несомненно имеет близкое родство. От последнего
хорошо отличается своим внешним обликом, особенно темной окраской
лаково блестящих, пятирядных, более широких вет. л. л. с более корот-
кими верхушками, а также характерной формой их хлороф. кл. на срезе
и ясно отграниченным гиалод. ст. Указания в литературе 8. pulchrum
для б. Новгородской губ. сб. М. А. Спиридонова 1918 г., опред. А. А. Елен-
кина, сб. П. Н. Овчинникова 1924 г., опред. О. Ф. Газе, и для б. Воло-
годской губ. сб. и опред. А. А. Корчагина (1928, 107), после просмотра
гербарных образцов следует отнести к 8. apiculatum.
Указание Петрова (1912, 287) 3. pulchrum для б. Московской
губ. — долина р. Яхромы, — также, вероятно, относится к 8. apicu-
latum. . :
— 183 —
Указание Зеровым S. pulchrum рдя. Украинской ССР (1928, 36), по его.
позднейшему сообщению (1935а, 29), следует отнести к S. apiculatum.
Указание этого вида Бомансоном и Бротерусом (Bomansson et Bro-
therus, 1894, 25) для «Олонецкой Карелии», по Гаральду Линдбергу
(Н. Lindberg, 1899, 24), должно быть отнесено к S. obtusum.
Не проверены лишь указания 5. pulchrum для Белорусской ССР
Тюремнова (1933, 127; 1935, 288) и Пидопличко (1948, 57), из-за отсут-
ствия гербарных экземпляров.
30. Sphagnum cuspidatum Ehrh., Pl. crypt., n° 251 (1791), emend.
Warnst., Sphagnol. univ. (19'11) 263, Fig. 48 В; Зер.; Торф.'мохи Укр.
(1928) 38, рис. 16; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 54; Пидопл.,
Флора сфагн. мхов БССР (1948) 55, рис. 33. — 5. laxifolium С. Mull.,
Syn., I (1849) 97, excl. var. [i. —S. cuspidatum Russ, et Warnst. apud Russ, in
Sitzungsber. d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, IX (1891) 99, pr. p. — ,
Exs.:, Mikut., Bryoth. Balt., n° 231 (sub nom. 5. cuspidatum var. jalcatum
Russ.), n° 232 (sub nom. S. Torreyanum Sull. var. miquelonense Ren. et
Card.). — Сфагнум остроконечный.
Дерновинки обычно рыхлые и высокие, жестковатые,
желтоватого, желто-зеленого, зеленого, реже буроватого цвета. С т.
иногда очень удлиненный; гиалод. 2—3-слойный, ясно отграни-
ченный, нар. кл. его без пор; склерод. желтовато-зеленый.
С т. л. л., 1.0—2.0 мм дл. и 0.50—0.75 мм шир., равнобедренно
треугольные, вогнутые, слегка зубчатые на узко усеченной вер-
хушке; водон. к л. узкие, в верхней половине л., реже до
его основания большею частью с волокнами и порами, на внутр,
стороне с разрушением оболочек, а на нар. — цельные; кайма
более или менее расширенная книзу. Ветви обычно по 4 в пучке,
из них 2 отстоящие; гиалод. однослойный; реторт, к л. раз- -
витые, но с неясными шейками. Вет. л. л. не волнистые в сух. сост.,
часто обращенные в одну сторону и серповидно согнутые, не блестящие,
не 5-рядные, 2.0—4.0 мм дл. и 0.6 мм шир., удлиненно ланцетные
до почти шиловидных, на верхушке более или менее широко усеченные
и крупнозубчатые, плоские или более или менее вогнутые, вверху с за-
гнутыми боковыми краями, 2—4-рядно окаймленные, обычно цельнокрай-
ние; водон. к л. длинные и узкие, на нар. поверхн. л. только
с маленькими верхуш. порами, реже также и в нижних углах и кое-где
с боковыми угловыми кольчатыми порами, на внутр, п оверхн. л.
в верхней части с маленькими порами, особенно в смежных углах кл.
•или с более многочисленными крупными, округлыми некольчатыми
порами почти во всех углах кл.; хлороф. к л. на срезе трапецие-
видные, более широкой стороной трапеции открытые на нар. стороне л.,
водон. кл. слегка выпуклые на внутр, стороне л. Двудомный;
мужские вет о ч к и ржаво-бурые, покровн. л. л. более
мелкие, чем остальные вет. л. л., относительно более широкие, в основа-
нии своем с более слабыми или отсутствующими волокнами; верхи,
п е р и х. л. л. широко яйцевидные, на верхушке широко тупые и
цельные, с кл. обоего рода только в центральной части, без волокон
в узких и неясных водон. кл., с просветами их оболочек на внутр, сто-
роне л. К р б. бурая. Споры желтовато-бурые, сильно зернисто
шероховатые, 24—28 р. в диам. VII—VIII. — Рис. 37.
М е с т о о б. Гидрофит, гигрофит. Часто в мочежинах вместе с
5'. Dusenii на верховых и комплексных болотах, а также в глубоких тор-
184 —
фяных канавах, ямах, выемках с водой; в лесных сфагновых болотах^
в понижениях между кочками; на заболоченных вырубках сосновых
лесов, в воде между кочками; на горелом болотце в сосновом лесу; на
осушенном и выжженном торфе со сплошным покровом из пушицы, в по-
нижениях; в зарастающих плесах верховья рек, в воде; в заболачиваю-
щихся ручьях; в зарастающих и заросших озерах, в ассоц. magno-pino-
sum; в пойменных сфагновых болотах ассоц. nano-pinosum по берегам
рек.
S. cuspidatum является одним из эдификаторов мочежинных ассоц.
верховых и переходных болот. По водному режиму близок к S. Dusenii,
с которым часто растет вместе.
Распростр. Европ. я.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад,-
Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Волж.-Дон., Урал
(редко, южн.); Кавказ: Зап. Закавк.; Зап. Сиб.: Обск., Ирт.; Вост. Сиб.:
Анг.-Саян. — Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Сканд., Ср. Евр.
(в Альпах до 2100 м над ур. м.), Атл. Евр., Сиам (1000 м над ур. м.), Яп.,
Сев. ,Амер, (субаркт., атл.), Южн. Амер. (Чили), Суматра (3000 м над
ур. м.), Австрал., Нов. Зел. — Описан из Европы.
S. cuspidatum изменяется немного в окраске, желтоватой до бурой
у световых форм и зеленой у теневых, грязно-зеленой до буро-грязной
у погруженных форм. Меняется в размерах и внешнем облике от внеш-
них условий, преимущественно от степени увлажнения местообитания:
от болотных форм средних размеров, с загнутыми верхушками стеблей
и ветвей и с серповидно согнутыми, большею частью обращенными в одну
сторону вет. л. л. (var. falcatum Russ.) до более крупных водных форм,
более или менее погруженных в воду, с расставленными пучками ветвей,
с более или менее прямо отстоящими, не серповидными вет. л. л. (var.
submersum Schimp.) или плавающих в воде форм перистого облика (var.
plumosum Bryol. germ.) с более или менее горизонтально отстоящими
всеми ветвями, с узкими, вверху трубчато свернутыми до почти ленто-
видно плоских, большею частью широко окаймленными вет. л. л. Для
последней формы отмечается также зубчатость боковых краев верхушки
вет. л. л. на образцах сборов Цикендрата 1894 г. в окр. Москвы (Куди-
ново) из маленькой мочежинки на болоте, с глинистым дном — f. serratum
Schlieph. Л. И. Савич были найдены в Белорусской ССР, в окр. г. Минска,
на заболоченной вырубке соснового леса, в воде между кочками, слабые,
недоразвитые стебельки S. cuspidatum, представляющие собой молодую-
форму этого вида (не var. plumosum), но также с зубчатыми верхушками
вет. л. л. Очевидно зубчатость боковых краев верхней части вет. л. л.
свойственна вообще этому виду при водных условиях его обитания.
Цикендрат в окр. Москвы (Химки) собрал в 1894 г. и опубликовал
в 1900 г. (стр. 270) свои сборы как S. Dusenii (Jens.) Russ, et Warnst.
var. majus Russ, et Warnst., оказавшиеся, после просмотра Руссова,
мощной погруженной формой (var. submersum) S. cuspidatum Ehrh.
Такая же, сходная с московским экземпляром, крупная погруженная
форма была найдена Микутовичем в окр. Риги (Латвийской ССР) и опу-
бликована им в Schedae к Bryotheca Baltica n° 232 под названием.
S. Torreyanum Sull. var. miquelonense Ren. et Card.
Последний является североамериканским видом, отличающимся от
5. cuspidatum равносторонне, реже коротко равнобедренно треуголь-
ными, ст. л. л., большею частью без волокон в водон. кл. и треуголь-
ными, на срезе в нижней половине л., трапециевидными, в верхней его>
половине, хлороф. кл., а также большей величиной во всех своих частях.
185
Эндрюс (1913, 19) ставит S. Torreyanum в качестве var. Torreyi (Sull.)1
Braithw. к N. cuspidatum, отмечая его для Сев. Америки (от Нью-Фаунд-
ленда до Виргинии) и Европы.
Наши экземпляры (московские и прибалтийские) обнаруживают
равнобедренно треугольные ст. л. л. с волокнами в верхней их части,.
в
Рис. 37. £. cuspidatum Ehrh.: 1—ст. л.; 2 —
вет. л.; 3— кл. верхи, половины вет. л. с нар.
стороны; 4 — попер, срез ст. (7—4 — с московского
раст., типичная форма); 5—ст. л.; 6 — вет. л.;
7— кл. зубчатой краевой части верхушки вет. л.
(5—7 — с московского раст. var. plumosum Warnst.
f. serration Schlieph.). Ориг.
а также трапециевидные хлороф. кл. на срезе и в верхней и в нижней
половинах вет. л. л. и, следовательно, относятся к S. cuspidatum.
31. Sphagnum tenellum Pers, apud Brid., Muscol. recent., 2 (1798)?
223; Andrews, Sphagn. in North Amer. Fl., XV, 1 (1913) 18; Сав. Л.,
Флора торф, мхов Камч. (1932) 465, табл. III фиг. 6, табл. VI фиг. 13^.
табл. VII фиг. 21. — S. molluscum Bruch in Flora (1825) 633—635; Russ.,
Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 156; Warnst.,.
Sphagnol. univ. (1911) 274, Fig. 48 E; Sep., Визн. сфагн. мох. Укр.
(1935) 31, рис. 29; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 67;
Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948)57, рис. 34. — 5. tenellum Lindb..
186 —
краями, зуочатые на верхушке; вод
ные к верхушке, не перегородчатые,
Рис. 38. б7, tenellum Pers.: 1, 2— ст.
л.л.; 3, 4 — вет. л.л.; 5 — кл. верхн. по-
ловины вет. л. с нар. стороны; 6 — попер,
срез ст. (7—6 — с ленинградского раст.).
Ориг.
in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Forh., XIX (1862) 142. — Exs.: Broth., Musci
Fenn, exs., n° 100; Mikut., Bryoth. Balt., n° 236 .(sub nom. S. molluscum
Bruch). — Сфагнум тоненький.
Дерновинки нежные, мягкие, обычно невысокие, рыхлые,
серо-зеленого, большею частью желтовато-зеленого, реже буроватого
цвета. Ст. тонкий и нежный; гиалод. 2—3-слойный, ясно отгра-
ниченный, его кл. крупные, тонкостенные, снаружи без пор; с к л е-
р о д. бледный или желтовато-зеленый. Ст. л. л. относительно круп-
ные, свыше 1 мм дл. и в основании 0.5—0.6 мм шир., треугольно языко-
видные до языковидных, вогнутые, обычно с быстро загнутыми вверху
о и. к л. узкие книзу, расширен-
с нежными волокнами в верхней
половине л. или до его основа-
ния, на внутр, поверхн.
л. в »его верхушке или близ
наружного края с крупными
просветами оболочек, а также
иногда с порами или в кон-
цах или в углах кл., на нар.
поверхн. л. большею частью
с мелкими кольчатыми порами в
концах кл. верхуш. части и в
боковых углах; кайма книзу
более или менее, расширенная.
В е.т в и по 3—5 в пучке, из них
1—3 отстоящие; гиалод. од-
нослойный; реторт, к л. очень
крупные, с длинными ясными шей-
ками. Вет. л. л. рыхло отсто-
’ ящие, иногда более или менее об-
ращенные в одну сторону и слегка
серповидно согнутые, не волни-
стые, очень мелкие, до 1 мм дл. и
немного свыше, 0.5—0.6 мм шир.,
очень вогнутые, яйцевидные, с
сильно загнутыми краями в верх-
ней части, на узко усеченной верхушке мелкозубчатые, узко окаймленные,
цельнокрайние; водон. кл. с обильными волокнами, относительно
крупные и широкие, на внутр, поверхн. л. или только с круп-
ными некольчатыми порами, по две и по три в соприкасающихся углах
кл., или еще в верхней части с некольчатыми порами почти во всех углах
кл., на нар. поверхн. л. с мелкими, книзу более крупными,
частично двусторонними верхуш. порами и к верхушке с рассеянными
кольчатыми порами в боковых углах кл., но также иногда в средней
части л. с некольчатыми порами; х л о р о ф. к л. на срезе широко
•треугольные, выйуклой широкой стороной открытые на нар. поверхн.
л., или широко трапециевидные, открытые на обеих сторонах л., водон.
кл. сильно выпуклые на внутр, поверхн. л. Поры в л. л. свисающих вет-
вей сходны -с таковыми отстоящих ветвей, но крупнее и многочислен-
нее. Двудомный и однодомный; мужские веточки
короткие и толстые, позже удлиняющиеся, желтые или буровато-желтгяе,
п о к р о в н. л. л. не отличаются от вет. л. л.; верхн. перих.
л. л. крупные, яйцевидные, сильно вогнутые, на усеченной верхушке
187 —
мелкозубчатые, на широко окаймленных краях загнутые, с кл. обоего
рода; водон. кл. в верхуш. части л. ромбические, все или. частично с во-
локнами и с порами, подобно ст. л. л, К р б. мелкая, желто-бурая.
Споры сернисто-желтые, гладкие, около 38 и. в диам. VIII. —
Рис. 5, 29\ рис. 38.
М е с т о о б. Гигрофит, реже гидрофит. В ассоц. верховых болот
и их комплексов, по краям неглубоких мочежин и в них, вблизи неболь-
ших озерков вторичного происхождения; часто вместе с 5. balticum и
5. rubellum по зыбкому ковру на почти заросших небольших, озерах;
реже в тундрах.
S. lenellum является одним из эдификаторов ассоц. верховых болот.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр.; Европ. я.: Кар.-Лапл., Дв,-
Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Верх.-Днепр, (север и запад
БССР и УССР), Сред.-Днепр.; Дальа. Восток: Камч. — Общ. распростр.:
Сканд., Ср. Евр. (довольно редок в средне-германской низменности;
в горах Гарца, Тюрингенского леса, Рейна, в Рудных горах, Исполин-
ских горах, Фихтельгебирге, Вогезах, Шварцвальде, Пиренеях, Баварских
Альпах, Граубюндене 400—1970 м над ур. м., Штирийских Альпах,
в Альпах Сев. Италии, Татрах), Атл. Евр., Яп., Сев. Амер, (субаркт.,
тихоок., атл.). — Описан из Германии (горы Гарца).
У S. tenellum преобладают световые формы желтоватого до бурова-
того цвета, реже водные серо- до буро-зеленого цвета. В зависимости от
степени увлажнения встречаются более крупные водные формы с рыхло
расположенными пучками ветвей, с более длинными, рыхло облиствен-
ными ветвями, с более крупными ст. л. л. до 2 мм дл., часто с волокнами
до середины или до основания л. и с нерасширенной книзу каймой; на
более сухих местах — формы в густых, низких дернинках, с густо распо-
ложенными пучками ветвей, иногда с более или менее направленными
вверх густо облиственными короткими ветвями и с более мелкими ст.
л. л. до 1.0—1.3 мм дл., с волокнами до середины и с весьма расши-
ренной книзу каймой.
С е к ц и я 8. Acutifolia Schlieph.
Acutifolia Schlieph. in Verb. d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, XV (1865) 413. -- Pycrw-
sphagnum C. Mull, in Linnaea (1874) 547
Растения обычно средней величины. Дерновинки большею
частью густые, зеленые, желтые до ржаво-бурых или часто красноватые
до пурпурно-красных с фиолетовым оттенком, иногда блестящие в сух.
сост. Г и а л о д. с т. многослойный, ясно отграниченный, нар. кл.
его с порами или без них; с к л е р о д. красный или бурый. С т. л. л.
от лопаточковидных и языковидных до треугольных; водон. к л.
с разрушенными оболочками большею частью на внутр, поверхн.
л., реже на обеих; кайма книзу обычно сильно расширенная.
Ветви по 3—5 в пучке; гиалод. однослойный, реторт, к л.
часто с ясно обозначенными шейками. Вет. л. л. небольшие до сред-
ней величины, иногда 5-рядные, вогнутые, ланцетные или яйцевидно
ланцетные, на верхушке узко усеченные и мелкозубчатые, узко окай-
мленные, без. краевого желобка (кроме 5. tabulare)-, водон. к л. на
в н у т р. поверхн. л., большею частью в краевых частях, с круп-
ными некольчатыми порами, на нар. поверхн. л. со ’многими
эллиптическими кольчатыми коммиссуральными порами, реже с обеих
— 188 —
сторон обильно пористые или снаружи с очень мелкими толстокольча-
тыми порами в углах; водон. кл. на внутр, стенках, в местах срастания,
с хлороф. кл., всегда гладкие; хлороф. к л. на срезе треугольные
или трапециевидные, открытые на внутр, стороне л. или на обеих, но
тогда широкой стороной, трапеции открытые на внутр, поверхн. л.
Однодомные и двудомные; мужские веточки
более короткие и толстые, ярко окрашенные, покровн. л. л. боль-
шею частью отличаются по окраске, форме и величине от вет. л. л.;
верхи, п е р и х. л. л. или сплошь из хлороф. кл., или только'
в своей центральной части с кл. обоего рода, причем водон. кл. обычно
без волокон и пор, реже с ними (S. tabulare).
И с к о п. В СССР представители секции Acutifolia известны из лед-
никовых, межледниковых (рисс-вюрмских) и послеледниковых отложе-
ний.
S. fuscum в отложениях дриасовой флоры последнего оледенения на»,
севере СССР, межледниковых Верх.-Днепр. (д. Немыкары близ ст. Ряб-
цево Зап. ж. д.; хут. Петровский близ г. Гомеля), Волж.-Кам. (окр.
г. Галича), послеледниковых (конец атлантического, суббореальный —
убывание и развитие в течение субатлантического периода) Верх.-Волж.
(торфяник «Галицкий мох» близ ст. Редькино Окт. ж. д. и болото «Ку-
лицкий Мох» близ ст. Кулицкой Окт. ж. д.), Лад.-Ильм. (Полистовское
и Мстинское болота Ленинградской обл.). Сплошной покров из 8. fuscum
на большей части верховых болот от Ленинградской и Вологодской обл..
до бывшей Калужской губ. установлен для субатлантического периода!
послеледникового времени. — 5. Warnstorfii в межледниковых Верх.-
Днепр. (с. Микулино на берегу оз. Глобай, недалеко от Смоленска). —
S. rubellum в послеледниковых (конец атлантического и субатлантический
периоды) Верх.-Днепр. («Великий мох», Владин в северо-западной части
Украинской ССР).
Представители секции известны также из ледниковых, межледни-
ковых и послеледниковых отложений Зап. Европы.
S. fimbriatum указан для послеледниковых отложений Шотландии. —
S. rubellum — в рисс-вюрмских межледниковых отложениях в окр..
г. Равенсбурга в южн. Германии. — 5. acutifolium — в отложениях
«доледниковой флоры» у Люнебурга в Германии, относимых, по Гамсу,.
по всей вероятности, к первой межледниковой эпохе, а также в отло-
жениях первой межледниковой эпохи в Земле Бранденбург и второй
межледниковой эпохи в Голыптинии.
Секция содержит 54. вида, распространенные в северном полушарии
и высоко в горах южного полушария. Из них в СССР более или менее:
широко распространены 12 видов.
Подразделение Барнсторфом (1911, 46) и Паулем (1924, 113) этой
секции на ряды и подряды, по форме ст. л. л. и бахромчатости или зуб-
чатости их верхушки, является искусственным, так как при этом раз-
деляются близкие виды, как, например, S. Girgensohnii и S. Russowii,
S. plumulosum и S. flavicomans и др. Однако форма и структура высоко»
дифференцированных ст. л. л. является одним из важных систематиче-
ских признаков, к которым следует еще причислить отчасти характер и:
расположение пор на вет. л. л. у некоторых видов, наличие пор в гиалод.
ст., пятирядность, окраску и блеск вет. л. л., тогда как форма хлороф..
кл. на срезе бывает более или менее одинаковой у всех видов секции..
Пб общему облику растений, форме ст. и вет. л. л., форме хлороф„
кл. на срезе ближе всего стоит к секции Cuspidata, отличаясь наличием»
189
красных пигментов, иным расположением хлороф. кл. на срезе, иными
порами в водон. кл. вет. л. л. и более ксерофитными условиями обита-
ния.
Виды секции распространены преимущественно в лесной зоне, реже
в лесотундровой и лесостепной ее подзонах, еще реже в тундровой зоне
северного полушария и более или менее высоко, большею частью до пре-
дела леса, в горах северного и южного полушарий. Гигрофитные, реже
гидрофильные, большею частью светолюбивые, евтрофные, мезотрофные
и олиготрофные виды северного полушария обитают в сырых или заболо-
ченных лесах и кустарниках, в болотах,, в заболоченных поймах рек,
реже в тундрах и арктических болотах, участвуя нередко в сложении
торфа верховых болот (например S. fuscum) и являясь часто эдификато-
рами ряда лесных и болотных ассоциаций.
Из 18 голарктических видов 5 являются японскими, 1 — гималай-
ским (северо-западная часть), 1 — американским (атл. Сев. Америка),
1 —• европейским (5. angermanicum — Швеция), а остальные виды (10)
имеют более или менее широкое распространение в Европе, Азии и Сев.
Америке, являясь общими для них, кроме S. tabulare (атл. Европа, запад
Европ. ч. СССР, тихоок. и атл. Сев. Америка).
S. fimbriatum, повидимому, наиболее древний тип, с широкой экологи-
ческой амплитудой. Он заходит из лесной зоны в Арктику, встречаясь
на Шпицбергене до 80° с. ш., и обнаруживает, кроме того, биполярное
распространение: Южн. Африка, Южн. Америка (от Чили до Патагонии
я Огненной Земли, о. Хуан Фернандес), Новая Зеландия.
Близкие к нему виды, S. Girgensohnii и S. Russowii, ограничены
в своем распространении Голарктикой, первый из них отмечен еще для
-о. Явы. Бореальным видам с языковидными ст. л. л., повидимому, со-
ответствуют эндемичные виды с Чилийских Анд, затем из Уругвая, Ар-
гентины и Южн. Бразилии. Бореальным видам с треугольно языковид-
ными и треугольными ст. л. л. также, повидимому, соответствуют виды
,из Южн. Бразилии, Перу.
S. plumulosum распространен в Голарктике. Близкие к нему виды —
.S. meridense (Нре.) С. Miill. (Антильские о-ва, о. Тринидад, Анды Вене-
суэлы, Колумбии и Боливии), 5. Junghunianum Dz. et Molk. (Гималаи —
Сикким; Китай — Тайван, Юньнань; Япония; о-ва Зондские, Филип-
пинские, Новая Гвинея).
Таким образом, секция Acutifolia обнаруживает биполярное распро-
странение и охватывает следующие области: Европа, Азия, Япония,
-острова Тихого океана (Тайван, Зондские, Филиппинские, Новая Гвинея
•Фиджи), Новая Зеландия, Сев. и Южн. Америка, Антильские о-ва, Азор-
ские о-ва, острова Индийского океана (Цейлон, св. Павла, Маскаренские,
Мадагаскар), Африка (вост, и южн.).
Виды секции Acutifolia, не будучи связаны, в общем, с водными усло-
виями обитания, изменяются поэтому лишь немного в своих размерах.
В окраске изменяются значительно больше, образуя различные цветное
формы, в зависимости от условий освещения и влажности. Самыми ярко
окрашенными являются сфагны более или менее открытых болот: S. fus-
сит, S. rubellum, S. Warnstorfii, S. acutifolium, S. plumulosum, S. sub-
fulvum, S. subtile. Сфагны лесные, теневыносливые, большею частью
окрашены в зеленый цвет, но с продвижением в Арктику и в горы ста-
новятся бурыми: — S. fimbriatum, S. Girgensohnii, S. Russowii. Виды
секции образуют различные формы, обычно с серповидно согнутыми и
более или менее удлиненными и острыми ветвями.
ISO —
Часты почти у всех видов гемиизофильные формы со ст. л. л., при-
ближающимися по форме и строению к вет. л. л.
В характере, количестве н расположении пор на вет. л. л., в пределах
одного и того ?ке вида, сравнительно мало изменяются, только у S. Warns-
torfit маленькие, толстокольчатые поры у арктических форм могут ста-
новиться более крупными и более тонкокольчатыми, наряду с сохра-
нением и типичных пор.
Гиалодермис ст. у всех видов всегда хорошо развит и ясно отграничен
от обычно окрашенного склеродермиса.
У тундровых форм наблюдаются: короткие и густые, ярче окрашен-
ные дернинки; короче и гуще ветвистые ст. с ветвями, более или менее
направленными вверх до прямостоячих; короткие и широкие вет. л. л.
с более тупой верхушкой и с шире загнутыми боковыми краями, причем
их водон. кл. с уплотненной оболочкой, более мелкими порами, с недо-
развитием волокон.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Вет. л. л. в верхней части мелко и расставленно зубчатые по краю-
и на попер, срезе с краевым желобком. Ст. л. л. бывают часто двоя-
кого и троякого рода на одном и том же ст.; кайма книзу немного-
или совсем нерасширенная....................43. S. tabular^ Sull.
— Вет. л. л. не зубчатые по краю и на срезе без краевого желобка. Ст.
л. л. обычно одинаковые и'с более или менее сильно расширенной,
книзу каймой..................................................2.
2. Ст. л. л. лопаточковидные, кверху сильно расширенные, на закруг-
ленной или широко поперечно усеченной верхушке, отчасти на боко-
вых краях бахромчато разорванные; нар. кл. гиалод. ст. с порами.
Раст, всегда зеленое или бурое, не бывает красным...............
............................ 32. S. fimbriatum Wils.
— Ст. л. л. не лопаточковидные, иногда слегка расширенные кверху,
языковидные до треугольных, бахромчато разорванные только на
верхушке, не на боковых краях, или же усеченные и зубча-
тые . . . ...................................................3..
3. Ст. л. л. обычно языковидные........................... .4.,
— Ст. л. л. треугольно языковидные до треугольных.............8.
4. Нар. стенки кл. гиалод. ст. большею частью с одной или двумя,
реже с тремя крупными порами в каждой кл. Вет. л. л. на обеих
своих сторонах обычно с многочисленными порами .............5.
— Нар. стенки кл. гиалод. ст. без пор или редко и рассеянно с одной-
порой на верхнем конце кл. или с утончениями оболочки, местами
продырявленными. Вет. л. л. с многочисленными порами на нар.
поверхн. л., а на внутр, сосредоточенными преимущественно'
в краевых частях л........................................ 6.
5. Нар. кл. гиалод. ст. с крупными порами, от одной до трех в каждой
кл. Ст. л. л. на широко закругленной верхушке бахромчато разо-
рванные; водон. кл. на обеих сторонах л. в его верхней части с раз-
рушенными оболочками и поэтому насквозь продырявленные, что
особенно заметно на окрашенных л. л. Раст, не красное, зеленое
до бурого..............................33. S. Girgensohnii Russ.
— Нар. кл. гиалод. ст. с более мелкими порами, но одной в каждой
кл., иногда лишь рассеянно и не в каждой кл. Ст. л. л. на закруг-
ленной верхушке, в середине зубчатые или слегка бахромчато разо-
191
рванные; водон. кл. только на внутр, поверхн. л. с разрушенными^
оболочками, поэтому не насквозь продырявленные, при окрашива-
нии с заметными оболочками. Раст, часто красноватое, реже зеле-
ное или бурое............... 34. S. Russowii Warnst.
6. Вет. л. л. черепитчато налегающие. Склерод. ст. и ветвей всегда
бурый. Раст, почти всегда ржаво- или темнобурого цвета, не бы-
вает красным, не блестящее в сух. сост., тонкое и мелкое ....
...................................35. S. fuscum (Schimp.) Klinggr.
т- Вет. л. л. не черепитчатые. Склерод. большею частью красный. Раст,
почти всегда красные, реже зеленые, не бывают ржаво-бурыми . 7.
7. Вет. л. л. 5-рядные; водон. кл. на нар. поверхн. в верхней
части л. с очень маленькими, толстокольчатыми, округлыми по-
рами в углах кл. Раст, часто красно-фиолетового цвета.............
.......................... ...........36. S. WarnstorfiiRuss.
— Вет. л. л. не 5-рядные, большею частью обращенные в одну сто-
рону и серповидно согнутые; водон. кл. на нар. поверхн. вет. л.,
в верхней его части, с кольчатыми эллиптическими коммиссураль-
ными порами. Раст, очень нежное и мягкое, обычно пурпурно-крас-
ного цвета..................................37. S. rubellum Wils.
8. Раст, красные, реже зеленые, не блестящие в сух. сост. Вет. л. л.
не 5-рядные..................... . . . .*.....................9..
— Раст, бурые или фиолетово- до пурпурно-красных, реже зеленые,,
в сух. сост. более или менее блестящие или зеленые до красноватых,,
не блестящие в сух. сост. и тогда с 5-рядным облиствением . . 10.
9. Раст, тонкое и нежное, обычно красное. Ст. л. л. маленькие, не свыше-
1 мм дл., языковидные до треугольно языковидных, большею-
, частью без волокон и пор; широкая кайма книзу сильно расширена.
Вет. л. л. на нар. поверхн. вверху с очень многочисленными округ-
лыми, полуокруглыми и эллиптическими, кольчатыми коммиссу-
ральными порами.................38. S. subtile (Russ.) Warnst..
— Раст, обычно более сильное и жесткое, большею частью красное.
Ст. л. л. 1.0—1.5 мм дл., треугольно языковидные, чаще равно-
бедренно треугольные, почти всегда с волокнами и порами в верх-
ней части; кайма книзу менее сильно расширена. Вет. л. л. на нар.
поверхн. вверху с менее многочисленными, только эллиптическими
кольчатыми коммиссуральными порами . . 39. S. acutifolium Ehrh..
10. Раст, зеленое до красноватого, не блестящее. Нар. кл. гиалод. ст.
с довольно многочисленными утончениями оболочки, местами про-
дырявленными; склерод. зеленый или желтоватый. Ст. л', л. равно-
бедренно треугольные, без волокон и пор, с сильно расширенной.,
книзу каймой. Вет. л. л. 5-рядные..................................
...................... . . 40. S. quinquefdrium (Lindb.) Warnst.
— Раст, бурые или красно-фиолетовые, более или менее блестящие..
Гиалод. ст. без продырявлений; склерод. бурый или краснова-
тый. Вет. л. л. не 5-рядные.....................................И.
11. Раст, изменчивое по окраске — фиолетово-красное до грязно-фиоле-
тового, реже зеленое, в сух. сост. металлически блестящее. Склерод.,
ст. зеленоватый, фиолетово- до винно-красного. Ст. л. л. 1.3—
1.7.мм дл., удлиненно треугольные, заостренные, обычно без воло-
кон и пор, со слабо или умеренно расширенной каймой. Вет. л. л...
узко яйцевидно ланцетные, с узкой стройной верхушкой ....
...........................................41. S. plumulosum Roll.
— Раст, бурые до ржаво-бурых, более или менее блестящие в сух..
192 —
сост.;тсклерод. ст. бурый или пурпурно-красный. Ст. л. л. тре-
угольно языковидные до языковидных, с более или менее расширен-
ной книзу каймой. Вет. л. л. широко яйцевидно ланцетные, с более
короткой и широкой верхушкой....................-..........12.
12. Раст, светлобурое, слабо блестящее. Склерод. ст. темнобурый.
Ст. л. л. 1.05—4.45 мм дл., треугольно языковидные до языковид-
ных, на верхушке иногда закругленные, без волокон и пор, с сильно
книзу расширенной каймой...............42. S. subfiilvuin Sjors.
— Раст, бурое, слабо блестящее. Склерод. ст. красновато-бурый. Ст.
л. л. 1.45—1.9 мм дл., удлиненно треугольно языковидные, с неж-
ными волокнами, с умеренно книзу расширенной каймой .....
..............................S. flavicdmans (Card.) Warnst.1
32. Sphagnum fimbriatum Wils, in Hook., Fl. antarct., 11 (1847) 398;
Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 51, Taf. I Fig. 1—2, Taf. IV
Fig. 30—32, 46, Taf. V Fig. 62; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. II
Fig. 13; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Gymbif.-Gruppe europ. Torfm.
^1894) 139; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 53, Fig. 21 А; Зер., Торф,
мохи Укр. (1928) 14; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 430,
табл. V фиг. 1 а—Ъ\ Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 79;
Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 19, рис. 5. —S. capilltfolium
Dz. et Molkenb., Fl. batav. (1851) 78 apud Braithw., The Sphagn. Eur. a.
N. Amer. (1880) 63. —S. chilense Lor. in Bot. Zeit. (1866) 185; Herb.
Berlin, fide Warnstorf.—S. teres var. concinnum Berggr. in K. Sv. Vet.-
Akad. Handl., XIII (1875) n° 7, 94 et n° 8, 40. — Exs.: Berggr., Muse.
Spitsb. exs., n° 159b; Girg., Musci frond, et hep. Russ. Balt., II, n° 317;
Broth., Musci Fenn, exs., n°n° 153a, b; Mikut., Bryoth. Balt., n° 237 (sub^
nom. S. fimbriatum var. trichoides Russ.), n° 718 (sub nom. S. fimbriatum
var. intermedium Russ.). — Сфагнум бахромчатый.
Дерновинки рыхлые и высокие, до 30 см выс., реже густые
1И низкие, вверху светло- или серо-зеленые, желтоватые до буроватых,
не блестящие. С т. обычно тонкий, стройный; гиалод. 2—3-слой-
ный, ясно отграниченный, нар. кл. его с одной, реже с 2—3 порами в каж-
дой кл.; склерод. бледный, зеленоватый или желтоватый, не крас-
ный. С т. л. л. 0.6—1.0 мм дл. и 0.5—1.3 мм шир., лопаточковидные
с узким основанием, кверху сильно расширенные, на закругленной
верхушке и отчасти на боковых краях бахромчато разорванные; водой,
к л. без волокон и пор, одно-многоперегородчатые, особенно в верхуш.
. и боковых частях, с оболочками полностью разрушенными на нар.
поверхн. л. и почти также на внутр, поверхн.; кайма
узкая, книзу сильно и быстро расширенная. Ветви по 3—4 в пучке,
из них 2 или 1 отстоящие; гиалод. однослойный; реторт, к л.
удлиненные, с неясными шейками. Вет. л. л. большею частью прижа-
-тые, реже оттопыренные, не 5-рядные, 0.55—2.0 мм дл. и 0.40—
1.14 мм шир., яйцевидно ланцетные до узко яйцевидно ланцетных, сильно
вогнутые, узко окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка, на
: верхушке узко усеченные, мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми
краями; водон. к л. на внутр, поверхн. л. вверху и в крае-
вых частях с многочисленными округлыми некольчатыми порами, на
пар. поверхн. л. — с эллиптическими коммиссуральными порами,
1 В СССР не найден, североамериканский вид, ранее ошибочно смешиваемый
«со S. subfulvum.
193 —
книзу переходящими в просветы оболочки; хлороф. к л. па срезе
трапециевидные до почти прямоугольных, открытые на обеих поверхн.
л., более широкой стороной открытые на внутр, поверхн. л., водон. кл.
Рис. 39. iS., fimbriatum Wils;: 1 — ст. л.; 2— вет. л.; 3— кл.
верхн. половины вет. л. с нар. стороны; 4 — нар. кл. гиалод. ст.
с порами; 5 — попер, срез ст. (1—5 — с ленинградского раст.); 6 —
ст. л.; 7— вет. л.; 8 — нар. кл. гиалод. ст. с порами (6—8 — с
арктического раст. f. brachy-dasy-anocladum, fuscescens)' 9, 10 — ст.
л.л.; 11 — вет. л.; 12— кл. верхн. половины вет. л. с нар. сто-
роны (9 — 12 — с арктического раст. f. brachy-dasy-anocladum,
fuscescens). Ориг.
выпуклые на обеих поверхн. л., но более сильно выпуклые на нар. по-
верхн, Однодомный и двудомный; мужские ве-
точки булавовидные, желтоватые до светлобурых, и о к р о в н.
л. л. яйцевидные, быстро вытянутые в короткую верхушку, в средней
части почти всегда без волокон и пор; верхн. и е р и х. л. л. очень
крупные, широко овальные до почти лопаточковидных, на закругленной
13 Флора споров, раст. СССР, т. I.
194 —
верхушке или вытянуты в короткую верхушечку, или бахромчато разо-
рванные, в нижней половине только с хлороф. кл., в верхней — с кл.
обоего рода, водой, кл. перегородчатые, без волокон и пор, кайма книзу
сильно расширенная. Крб. темнобурая. Споры желто-бурые,,
гладкие, 25—30 [л в диам. VIII—IX. — Рис. 4, 13—14; рис. 39.
М е с т о о б. Гигрофит, гидрофит, теневыносливый. В сырых и за-
болоченных хвойных и смешанных лесах (еловых, елово-сосновых, кед-
ровых, пихтово-кедровых, елово-березовых); в заболоченных березняках,
ивняках, ольховниках; на облесенных переходных болотах; на низин-
ных болотах (осоковых, разнотравно-осоковых, тростниково-осоковых и
др.) обычно по берегам озер, ручьев, рек; в тундрах; реже на каменистом
субстрате в альпийском поясе гор.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Европ. я.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр.,
Ниж.-Дон., Урал; Кавказ: Южн. Закавк. (около 2800 м над ур. м.);
Зап. Сиб.: Обск.; Бост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг<Саян.; Дальн. Вос-
ток: Камч., Охот., Зее-Бур;, Удск., Уссур., Сах. (о. Сахалин). — Общ.
распростр.: Аркт. (Шпицберген 80° с. ш., Гренландия), Исл., Сканд.,
Ср. Евр. (в, лесных болотах равнины, в горах очень редко), Атл. Евр.,
Средиз. (Сирия), Гим. (Панги, 2745 м над ур. м.), Яп., Сев. Амер, (суб-
аркт., тихоок., атл.), Южн. Амер. (Анды — от Чили до Патагонии и
Огненной Земли), Афр. (южн.), Нов. Зел. — Описан с Фолклендских о-вов.
S. fimbriatum мало изменяется в окраске, не образуя красного пиг-
мента. На свету желтоватые — f. flavescens или буроватые формы —
f. fuscescens, реже бледноватые — f. pallescens, в тени зеленоватые — f.
virescens.
Значительно более изменяется в своих размерах: от менее распро-
страненных, крупных, погруженных или почти погруженных водных
форм с более крупными, широко яйцевидно ланцетными вет.. л. л. (var.
robustum Braitbw.) до более распространенных средних форм (var. inter-,
medium Russ.) с менее крупными, также широко яйцевидно ланцетными
вет. л. л. и тонких, стройных форм увлажненных и тенистых местооби-
таний, с ещо более мелкими, узко ланцетными вет. л. л. (var. tenue Grav.
=var. trichodes Russ.). В Арктике и Субарктике распространены формы
своеобразного облика, растущие обычно в густых, сжатых дерновинках
буроватого цвета, с короткими и густыми ветвями, направленными более
или менее вверх — f. Г. fuscescens, brachy-dasy- апо- или orthocladum (var.
concinnum Berggr. = var. arcticum C. Jeus.).
На рис. 39 ст. л. л. арктических растений (6, 9, 10), относимых к var.
concinnum Berggr., в сравнении с ленинградским растением (I), почти
прямоугольные, слабо вверху расширенные, тогда как у последнего
лопаточковидные л. л. Вет. л. л. у арктических растений (7, 77) с более
короткой верхушкой, чем у ленинградского (2). В водон. кл. вет. л. л.
снаружи в верхней половине, при уплотнении их оболочки, наблюдается
недоразвитие волокон и пор у арктических (72), в сравнении с ленин-
градским (3).
33. Sphagnum Girgensohnii Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865)
46, Taf. II Fig. 12, 15, Taf. Ill Fig. 18, 19, 21, 22, Taf. IV Fig. 43-45,
Taf. V Fig. 61; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. II Fig. 12, 14, 16;
Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges. bei d. Univ. Dorpat, VIII (1889)
323; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894)
195 --
140; Warnst., Sphagnol; univ. (1911) 56, Fig. 21 В; Зер., Торф, мохи
Укр. (1928) 15, рис. 2; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 431,
табл. IV фиг. 3, табл. V фиг. 2. табл. VII фиг. 1; Сав. Л., Сфагн. мхи
Рис, 40. S'. Girgensohnii Russ.: 1, 2— ст. л.л.; 3—вет. л.; 4—
нар. кл. гиалод. ст. с порами (7—4— с ленинградского раст.); 5,
6 — ст. Л.л.; 7 — вот. л.; 8 — кл. верхи, половины вет. л. с нар.
стороны (5—8 — с арктического раст., f. brachy-dasy-anocladum).
<•-$. Russowii Warnsl.'.O— ст. л.; 10, 11 — вет. л. л.; 12 —
нар. кл. гиалод. ст. с порами (9—12 — с ленинградского раст.);
13 — ст. л.; 14 — вет. л. (13—14 — с арктического раст. f. brachy-
dasy-anocladum). Ориг.
Европ. ч. СССР (1936) 81; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948)
20, рис. 6. —A. acutifolium г tenue Bryol. germ., I (1823) 22. —S. fim-
briatum var. strictum Lindb. in Oefvers. Sv. Vet.-Akad. Forb., XIX (1862)
138. — S. strictum Lindb. in Acta Soc. sci. fenn., X (1872) 263. — Sr Heo-
keri C. Miill. in Linnaea (1874) 547. —5. leptocladum Besch., Herb, Paris,
i’ide Warnst., 1. c. — 5. Warnstorfii Roll in Flora (1886) 105, pr. p. — Exs.:
Broth., Musci Fenn, exs., n° 99 (sub nom. A. strictum Lindb.), n° 354[sub
13
— 196 —
nom. 5. strictum var. fastigiatum (Hult)]; Mikut., Bryoth. Balt., n° 54
(sub nom. S. Girgensohnii var. commune Russ. f. mollis Russ.), n° 238 et
n° 238a (sub nom. S. Girgensohnii var. commune Russ. f. gracilescens Russ.),
n° 719 (sub nom. S. Girgensohnii var. cristatum Russ.), n°n° 720a, b (sub
nom. S. Girgensohnii var. commune Russ.), n3 721 (sub nom. S. Girgen-
sohnii var. xerophilum Russ.); Bauer, Muse. Europ. exs., n° 25
(sub nom. S. Girgensohnii var. coryphaeum Russ.). — Сфагнум Гирген-
зона.
Дерновинки рыхлые, высокие или густые, низкие, вверху
сизо- или темнозеленые, желтовато-зелено-желтые, бурые или бледные,
в сух. сост. немного жесткие, не блестящие. С т. довольно сильный;
гиалод. 3—4-слойный, нар. кл. его с одной, двумя или тремя круп-
ными порами в каждой кл.; склерод. зеленый, желтоватый или
бледный, не красный. С т. л. л. около 0.9—1.14 мм дл. и в основании
0.75—0.90 мм шир., языковидные, иногда кверху немного расширенные,
только на широко закругленной верхушке бахромчато разорванные;
водон. к л. обычно без волокон и пор, кое-где перегородчатые, в верх-
ней части с разрушенными собеих сторон оболочками и поэтому
насквозь продырявленные; кайма книзу сильно расширенная.
Ветви по 3—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие; гиалод. одно-
слойный; реторт, к л. хорошо развитые, с выраженными шейками.
В е т. л. л. обычно густо черепитчато налегающие, иногда оттопы-
ренно отогнутые, не 5-рядные, большею частью 1.0—1.3 мм дл. и
0.50—0.75 мм шир., яйцевидно ланцетные, узко окаймленные, цельно-
крайние, без краевого желобка, на верхушке узко усеченные и мелко-
зубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями; водон. к л. на
внутр, поверхн. л. с многочисленными крупными, округлыми
некольчатыми порами почти до основания л., на нар. поверхн.
л. вверху с мелкими верхуш. порами, иногда еще с крошечными коль-
чатыми порами в боковых углах кл., ниже с эллиптическими кольчатыми
порами на коммиссурах; хлороф. к л. на срезе треугольные или
трапециевидные, открытые на внутр, или на обеих поверхн. л., водон.
кл. слегка выпуклые или не все выпуклые на внутр., а также и на нар.
поверхн. л. Двудомный, реже однодомный; мужские
веточки светлобуроватые булавовидные, позже удлиняющиеся,
п о к р о в н. л. л. более короткие и широкие, вытянутые в короткую
верхушку, в нижней части без волокон и пор; верхи, перих.
л. л. 4.0—4.5 мм дл. и 2.0 мм шир., широко овальные до языковидных,
вверху часто с усеченной и слабо выемчатой верхушечкой, кругом
широко окаймленные, в нижней трети только с хлороф. кл., выше —
с. кл. обоего рода, причем водон. кл. без волокон и пор. К р б. бурая,
изменчивая по величине и форме. Споры желто-бурые, гладкие, 30—
33 |л в диам. VIII—IX. — Рис. 4, 12; рис. 40, 1—8.
М е с т о о б. Гигрофит, теневыносливый.' В сырых и заболоченных
тенистых хвойных и смешанных лесах (еловых, сосновых, лиственничных,
пихтовых, кедровых, елово-сосновых, елово-пихтовых, елово-кедровых,
еловогберезовых); в березняках, ивняках, ольховниках; на заболачиваю-
щихся вырубках: на облесенных переходных болотах; в тундрах; на гор-
ных кустарниковых лугах; на субальпийских лугах; в альпийском
поясе гор; на минеральной почве и на горных породах, среди россыпей
камней, между Diapensia и Cassiope.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.;
Европ. я.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
— 197 —
Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр.,
Ниж.-Дон., Урал; Кавказ: Предкавк. (1250—2400 м над ур. м.), Вост.
Закавк. (1800—2300 м над ур. м.); Зап. Сиб.: Обск., Ирт.; Вост. Сиб.:
Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян., Даур.; Дальн. Восток: Камч., Охот.,
Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о-ва Сахалин, Курильские); Ср. Азия:
Дж.-Тарб. (Ленсы, в котловине, окруженной горами Алатау, на высоте
1200 м над ур. м.). — Общ. распростр.: Аркт. (Шпицберген 79° с. in.,
Гренландия), Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах до 2700 м над ур. м.),
Атл. Евр., Балк., Кит., Гим., Яп., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.),'
Ява. — Описан из Эстонской ССР.
Руссов (1894, 140) отмечал крайнюю трудность отграничения разно-
видностей у S. Girgensohnii'. в отношении окраски, дающей очень посте-
пенные переходы от различных оттенков зеленой до желтовато-зеленой,
без наличия красной; в отношении формы и величины ст. л.л., крайние
типы- которых также соединены между собою всеми заметными пере-
ходами. Указывая на то, что, согласно общепринятой точке зрения, раз-
личные разновидности основывались почти исключительно на формах
роста, повторяющихся внутри разных, более крупных комплексов форм,
Руссов установил 8 разновидностей. Он принимал при этом во внимание
ст. л. л., общий облик и условия обитания. Четыре из этих разновидно-
стей (var. coryphaeum Russ., var. cristatum Russ., var. speclabile Russ,
и var. commune Russ.) связаны с очень мокрыми и тенистыми местооби-
таниями и" являются весьма крупными формами, с крупными же, боль-
шею частью своеобразного облика, головками стеблей, со ст. л. л. от мелких
до очень крупных, треугольно языковидными до языковидвых, более
или менее на верхушке усеченных и бахромчатых. Остальные 4 разно-
видности (var. hygrophilum Russ., var. xerophilum Russ., var. stachyodes
Russ., var. leptostachys Russ.) связаны с менее мокрыми, большею частью
сухими и открытыми местообитаниями и являются менее крупными,
более тонкими и стройными формами, с более мелкими головками стеблей,
неясно или совсем не выступающими, со ст. л.л. от мелких до очень
крупных, часто прямоугольных, на верхушке широко до очень широко
усеченных и бахромчатых или кверху даже расширенвых.
Таким образом, видно,- что все эти изменения во внешнем облике и
в форме ст. л.л. тесно связаны с условиями влажности и освещения
местообитания этих форм.
Интересно отметить, что три последние разновидности в Сибири
встречаются лишь в субарктической и арктической ее частях.
По Йенсену (1915), var. coryphaeum Russ., var. 'cristatum Russ., var.
spectabile Russ, относятся большею частью, к типичной форме вида.
К той же форме он считает возможным присоединить var. commune Russ,
и var. hygrophilum Russ. Только формы сухих местообитаний в лесной
зоне — var. xerophilum Russ., var. leptostachys Russ, и var. stachyodes
Russ. — имеют отклоняющийся от типа облик.
Распространенная на сухих и открытых местах в лесной зоне, осо-
бенно в Прибалтике, а также в тундрах Арктики или в горах, var. stachy-
odes Russ, представляет собой формы более крупные или более тонкие,
желтоватой или буроватой окраски, реже зеленоватой, коротко и густо
ветвистые, с ветвями, направленными более или менее вверх — f. f. bra-
chy-dasy-ano- или orthocladum, т. e. формы, аналогичные тундровым фор-
мам S. fimbriatum, относимым к var. concinnum Berggr.
У арктических экземпляров var. stachyodes замечается следующее:
ст. л.л., взятые с одного и того же стебля, обнаруживали, как это видно
-- 198
на рис. .40, 5, 6, некоторые различия в форме и величине — то более
короткие и широкие, то более длинные и узкие — и, соответственно
этому, то более широко усеченные, то менее широко усечённые на вер-
хушке; вет. л.л. с более короткой и широкой верхушкой, почти колпач-
ковидно стянутой; в водон. клетках вет. л. снаружи в верхней половине
наблюдается недоразвитие волокон и, помимо тонкокольчатых коммис-
сураль.ных пор, еще наличие в середине клеточных стенок одиночных
мелких и округлых толстокольчатых пор.
34. Sphagnum Russowii Warnst. in Hedwigia, XXV(1886) 225; Warnst.,
Sphagnol. univ. (1911) 64, Fig. 4 a, 21 F; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887)
28, Taf. I Fig. 7, Taf. II Fig. 11; Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges.
bei d. Univ. Dorpat, VIII (1889) 324; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cym-
bif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 144; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 16,
рис. 7; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 434, табл. III фиг. 16,
табл. IV фиг. 4, табл. V фиг. 3, табл. VII фиг. 2; Пидопл., Флора сфагн.
мхов БССР (1948) 21, рис. 7. — 5. acutifolium var. robustum Russ., Beitr.
z. Kenntn. d. Torfm. (1865) 39, Taf. IV Fig. 41. — S. Girgensohnii var.
roseum Limpr. in Kryptogamenfl. v. Deutschl., IV (1885) 109. —S. Wil-
sonii var. roseum Roll in Flora (1886) 80. — S. Warnstorfii Roll in Flora
(1886) 105, pr. p.—S. robustum Roll in Flora (1886) 109, pr. p.; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 82. — S. Russowii Roll in Bot. Gentralbl.,
XXXIV (1888) 339. —S. subnitens var. patulum Roth, Die europ. Torfm.
(1906) 52. — Exs.: Mikut., Bryoth. Balt. n° 3 (sub nom. 5. Russowii var.
flavescens Russ.)., n° 239 (sub nom. S. Russowii var. poecilum Russ.),
n°n° 722, 722a (sub nom. S. Russowii var. girgensohnioides Russ. f. oires-
cens Russ.), n°723 (sub nom. 5. Russowii var. girgensohnioides Russ. f. fusces-
cens. Lindb.), n° 724 (sub nom. S. Russowii var. poecilum Russ. f. speciosa
Warnst.). — Сфагнум Руссоза.
Д e p н о в инк и обычно рыхлые и высокие, реже густые и низкие,
вверху большею частью красноватые или красновато-фиолетовые, часто
пестрые, реже зеленые или бурые. С т. довольно тонкий; гиалод.
2—3—4-слойный, с одной порой почти в каждой кл., реже только в неко-
торых кл.; склерод. обычно красный, реже желтоватый или блед-
ный. С:т. л. л. 0.8—1.3 мм дл. и 0.6—0.9 мм шир., языковидные,
только в середине широко закругленной верхушки зубчатые или слегка
бахромчато разорванные; водон. к л. обычно без волокон и пор,
не перегородчатые или частично перегородчатые, на внутр, поверхн.
л. почти всюду с разрушенными оболочками, на н а р. поверхн.
л. цельные; с продольными складочками оболочки; кайма книзу
сильно расширенная. Ветви по 4—5 в пучке, из них 2—3 отстоящие,
обычно не направленные вниз; гиалод. однослойный; реторт,
к л. хорошо развитые, с ясными шейками. Вет. л. л. черепитчато
налегающие, не блестящие, 0.8—1.6 мм дл. и 0.5—0.8 мм шир., яйце-
видно ланцетные, узко окаймленные, цельнокрайние, без краевого
желобка, на верхушке узко усеченные и мелкозубчатые, вверху с загну-
тыми боковыми краями; водон. к л. на в н у т р. поверхн. л,
с многочисленными крупными некольчатыми порами, иногда сосредото-
ченными только в краевых частях л., на н а р. поверхн. л. с мно-
гочисленными эллиптическими кольчатыми коммиссуральными порами,
вверху, кроме того, часто с маленькими округлыми толстокольчатыми
порами в боковых углах или в середине клеточных стенок; хлороф.
к л. на срезе треугольные до трапециевидных, открытые на внутр.
199
поверхн. л. или на обеих, водон. кл. немного более выпуклые на нар.
стороне л. Двудомн ы й или однодомный; мужские,
вет о ч к и булавовидные, всегда фиолетово- или пурпурно-красные,
п о к р о в н. л. л. несколько более короткие, водон. кл. в нижней
части без волокон и пор; верхн. пер и х. л. л. крупные, 4.0—
4.5 мм дл. и 2.0 мм шир., широко овальные, выемчатые на усеченной
верхушке, в нижней части с хлороф. кл., вверху с кл. обоего рода, неясно
окаймленные. К р б. бурая. Споры желтые, гладкие, 21—25 у в
диам. или до 33 <л. VII—VIII. — Рис. 3, 7; рис. 40, 9—14.
М е с т о о б. Гигрофит. В сырых и заболоченных хвойных и сме-
шанных лесах (еловых, сосновых, лиственничных, елово-сосновых, елово-
лиственничных, елово-пихтовых, елово-березовых), на кочках и в меж-
кочьях, большею частью у основания стволов деревьев; в заболоченных
березняках, ивняках, ольховниках, кедровниках, ерниках; пятнами или
кочками на сырых или заболоченных лесных лугах; на облесенных пере-
ходных болотах, на кочках и в межкочьях, иногда снлошь на ровных
местах; реже на умеренно влажных, облесенных верховых болотах типа
S. magellanicum, по их окраинам, в межкочьях и на кочках; на кустар-
ничковых низинных болотах с Trichophorum alpinum; на комплексных
грядово-мочежинных болотах со S. papillosum, на грядах; в сограх и
рямах; в тундрах; в горах выше предела леса, на альпийских лужайках,
на. осоково-сфагновых болотцах, а также на минеральной почве и
каменистых россыпях; на камнях в каррах по берегу каррового
озера.
Распростр. Aokt.s Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Ез~оп. ч.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Заволж., Верх.-Днестр., Урал;
Кавказ: Предкавк.; Зап. Сиб.: Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис.,
Анг.-Саян.; Дальн. Восток: Камч., Сах. (о-ва Сахалин, Курильские). —
Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Сканд. (до 73° с. ш.), Ср. Евр.
3 (от низменности до 2000 м над ур. м., часто в субальпийском и альпий-
ском поясах гор), Атл. Евр., Балк., Яп., Сев. Амер, (субаркт., тихоок.,
атл.). — Описан из Латвийской ССР.
S. Russowii изменяется преимущественно в окраске своих дерновинок,
в зависимости от условий освещения, реже изменяется в своих размерах.
Теневая форма, серо- или травянисто-зеленого цвета, f. oiride весьма
сходна со S. Girgensohnii', световые различно окрашены — пурпурно-
красная — Г- purpurascens\ желто-красная, часто с фиолетовым оттен-
ком — f. flavo-rubrum', пестрая, зелено-красно-фиолетовая — f. versicolor.
Встречаются иногда гемиизофильные формы с узко окаймленными ст-
л.л., в верхней половине содержащими волокна и поры в водон. кл.
В Арктике встречается форма бурого цвета, коротко и густо ветвистая,
с ветвями, более ц,пи менее направленными вверх — f. fuscescens, brachy-
dasy-anocladum.
П p и м e ч. S. Russowii был установлен Барнсторфом (1. с.) в дека-^
бре 1886 г., тогда как еще ранее, в марте 1886 г., Рёлль (1. с.), восста-
навливая приоритет за названием, данным впервые Руссовым в 1865 г.
как var. robustum Russ, от S. acutifolium,— описал на стр. 109 S. robustum
(Russ.)Roll. Однако в той же работе, на стр. 79 и 105, Рёлль описал 2 но-
вых вида — S. Wilsonii Roll и S. Warnstorfii Roll, из коих S. Wilsonii
теперь входит в число синонимов 3-х видов (S. rubellum, S. Warnstorfii
и S. Russowii), a S. Warnstorfii Roll является синонимом S. Russowii,
S. Girgensohnii.
200 —
Таким образом, видно, насколько неясно и неправильно было понима-
ние Рёллем объема вида S. Russowii. В 1888 г. он заменил название-
S. robustum названием S. Russowii, хотя позже сам оспаривал эту замену.
Так как Руссов в своих позднейших работах (1887, 18896, 1894) не про-
тестовал против установления нового названия — 5. Russowii Warnst.,
заслуженно данного в честь крупнейшего. знатока анатомии, морфоло-
гии и систематики сфагнов того времени, то последнее название остав-
ляется, как более отвечающее современному пониманию вида.
35. Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr. in Schrift. d. phys.- oekon.
Ges. Konigsb., XIII (1872) 4; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. 1
Fig. 1; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Gymbif.-Gruppe europ. Torfm.
(1894) 146; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 70, Fig. 22 R; Зер., Торф-
мохи Укр. (1928) 16, рис. 9; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932)
436, табл. III фиг. 10, табл. V фиг. 6 а—Ь, табл. VII фиг. 3; Сав. Л.,
Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 86; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР
(1948) 23, рис. 9. — S. acutifolium var. fuscum Schimp., Hist. nat. d.
Sphaign.(1857)64, pl. XIII, fig. e; Russ., Beitr. z. Kenntn. d. Torfm. (1865)
40, Taf. V Fig. 68—71. — 5. acutiforme var. fuscum Warnst. in Flora (1884)
56. — A. vancouverense Warnst. in Hedwigia, XXXIII (1894) 309 et 392.—
Exs.: Mikut., Bryoth. Balt., n°n° 725, 725a, b (sub nom. S. fuscum var.
medium Russ.), n° 726 (sub nom. S. fuscum var. medium Russ. f. fuscescens
Warnst.), n°727 (sub nom. S. fuscumvar. medium Russ. f. pallescens Warnst.
sf. anoclada Warnst.). — Сфагнум бурый.
Дерновинки большею частью подушковидные, плотные и густые,
ржаво-бурого цвета, реже зеленоватые. С т. обычно тонкий; гиалод.
3—4(5)-слойный, нар. кл. его почти всегда без пор; склерод. обычно
бурый, реже желтый, не красный. С т. л. л. 0.8—1.2 мм дл. и 0.5—
0.8 мм шир., языковидные, на широко закругленной верхушке в сере-
дине слегка бахромчато разорванные или вытянутые в очень короткую,
усеченную и зубчатую верхушку; водон. к л. вверху широко ромби- ‘
ческие, одно-многоперегородчатые, обычно без волокон и пор, на в н у т р.
поверхн л. с разрушенными почти всюду оболочками, на нар.
поверхн. цельные, со складочками оболочки; кайма книзу сильно
расширенная. Ветви по 3—4 в пучке, из них 2 отстоящие; гиалод.
однослойный; реторт, к л. хорошо развиты, с ясными шейками.
Вет. л. л. черепитчато налегающие или немного отклоненные, мелкие,
0.8—1.3 мм дл. и 0.4—0.5 мм шир., яйцевидно ланцетные, узко окай-
мленные, цельнокрайние, без краевого желобка, на верхушке узко усе-
ченные и зубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями; водон.
к л. на внутр, поверхн. л. в краевых частях с крупными,
округлыми некольчатыми порами, на н а р. поверхн. л. вверху
с небольшими толстокольчатыми, книзу более крупными и тонкоколь-
чатыми коммиссуральными порами; хлороф. к л. на срезе треуголь-
ные или трапециевидные, открытые на внутр, поверхн. л. или на обеих,
водон. кл. более выпуклые на нар. стороне л., чем на внутр. Двудом-
ный; мужские веточки сходны с остальными ветвями, желто-
бурые, позже удлиненные, п о к р о в н. л. л. очень мелкие, бурые,
широко овальные, в нижней части на 2/з без волокон и пор, реже весь
лист без них; вер'хн. перих. л. л. крупные, 3.0—3.5 мм дл. и
2.0 мм шир., широко овальные, на верхушке закругленные или вытя-
нутые в коротко усеченную, слабо выемчатую верхушечку, широко окай-
мленные, в нижней части только с хлороф. кл., вверху с кл. обоего рода.
— 201 —
из которых водон. кл. перегородчатые, всегда без волокон и пор, в самой
верхушке с узкими хлороф. кл. Спорогоны редко. К р б. бурая. Споры
золотисто-желтые, зернистые до почти гладких, 25—30 и. в диам. VII—
VIII. — Рис. 3, 7; рис. 41, 16—18.
М е с т о о б. Гигрофит. Преимущественно на старых верховых боло-
тах и комплексах, облесенных или открытых, большею частью на откры-
тых солнечных местах или сплошным’, более или менее бугристым, плот-
ным умеренно-влажным ковром, занимая отчасти и межбугровые пони-
жения (Sphagnum fuscum ассоц.), или грядами, разделенными мочежи-
нами с гидрофильными видами сфагнов (грядово-мочежинная ассоц.),
или же занимая верхушки кочек на болотах типа S. magellanicum;
на отдельных участках болот, возникших при зарастании мочежин,
кочками на повышениях из 5. papillosum; на затопленных болотах с три-
хофорумом и S. papillosum, кочками; на обводненно-бугорчатых боло-
тах, с зарастанием 5. papillosum с поверхности болотистых бугорков —
кочек из S. fuscum; на осоково-сфагновых переходных болотах со S.
Warnstorfii, с хорошо выраженным ключевым питанием; подушками
и пятнами на низинных болотах, занимая всегда вершины высоких кочек;
на гипновых топях, занимая небольшие участки на веретьях или обра-
зуя резко отграниченные от окружающего низинного болота островки
верхового болота диаметром в несколько десятков метров; на зыбких
берегах почти заросших небольших озер; в сограх, рямах; в заболочен-
ных сосновых, еловых, лиственничных и елово-лиственничных лесах,
на кочках; в заболоченных ерниках; в субальпийском лишайниково-
моховом кустарнике; в субальпийском сфагновом кустарнике, со 5. Gir-
gensohnii; в ольховом лишайниковом кустарнике.
S. fuscum является главным компонентом ассоц. верховых болот и
одним из главных торфообразователей в лесной зоне.
Распростр. Ачкт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Анад.; Европ. я.:
Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Волж.-Дон., Урал; Кавказ: Предкавк.; Зап. Сиб.: Обск.,
Верх.-Тоб., Ирт., Алт.; Вост. СиблЕнис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн.
Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о-ва Сахалин,
Курильские). — Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Сканд., Ср. Евр.
(Альпы — 880—2100 м над ур. м.), Атл. Евр., Балк., Ян., Сев. Амер,
(субаркт., тихоок., атл.). — Описан из Европы.
S. fuscum изменяется в окраске и в размерах. Образует различные
цветные формы в зависимости от условий освещения: ржаво-бурые —
f. fuscescens; палевые — f. pallescens, реже, в тени, зеленоватые — f. vi-
rescens.
Изменяется в величине от крупных форм (var. robustum Roll), более -
редких, на влажных местообитаниях, с крупными ст. л.л. до распро-
страненных средних форм (var. medium Russ.) с несколько меньшими ст.
л.л., до 1 мм дл. Встречаются и тонкие, стройные формы со ст. л.л.
менее 1 мм дл. (var. tenellum Warnst.). В горах и в тундрах Арктики
является темнобурой, коротко и густо ветвистой формой, с ветвями,
более или менее направленными вверх — ff. fuscescens, brachy-dasy-ano-
йли orthocladum.
П р и м е ч. S. fuscum был собран на Алтае ботаником П. И. Шан-
гиным еще в 1786 г., таким образом, задолго до установления его как
вида, но был определен лишь в 1888 г. Руссовым как «Sphagnum fuscum
(Schpr.) Klinggr. f. dasyclada». Сборы Шаргина не были опубликованье
(герб. Отд. спор!).
202 —
36. Sphagnum Warnstorfii Russ, in Sitzungsber. d. Naturf. Ges. bei
d. Univ. Dorpat, VIII (1889) 315; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28,
Taf. I Fig. 2, 5, Taf. II Fig. 10, 15; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cym-
bif.- Gruppe europ. Torfm. (1894) 147; Warnst., Sphagnol. univ. (1911)
71, Fig. 22 D\ Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 17, рис. 8; Сав. Л., Флора
торф, мхов Камч. (1932) 438, табл. III фиг. 12, табл. V фиг. 4; Сав. Л.,
Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 84; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР
(1948) 22, рис. 8.— 5. acutifolium var. gracile Russ., Beitr. z. Kenntn.
d. Torfm. (1865) 44. — S. acutiforme var. tenellum Warnst. in Flora (1884)
605,. pr. p. —S. Wilsonii Roll in Flora (1886) 79, pr. p. —S. Wilsonii
subsp. Warnstorfii Roll in Hedwigia, XLVI (1907) 210, pr. p.— Exs.; Mikut.,
Bryoth. Balt., n° 728 (sub nom. 5. Warnstorfii var.virescens Russ.), n° 729,
729a (sub nom. S. Warnstorfii var. carneum Warnst.), n° 730 (sub nom.
..(S’. Warnstorfii var. purpurascens Russ.), n°731, 731a, b, c (sub nom. S. Warns
torfii nay. versicolor Russ.), n° 732 (sub nom. 5. Warnstorfii var. versicolor,
f. viride-violascens Russ.),. n° 733 (sub nom. 5. Warnstorfii var. fusco-
rubescens Warnst.). — Сфагнум Барнсторфа.
Дерновинки более или менее мягкие, рыхлые и невысокие или
до 13 см выс., реже более или менее компактные, не блестящие, вверху
пурпурно-красные, часто с фиолетовым оттенком или пестрые, реже
зеленоватые. С т. тонкий и слабый; гиалод. 2—3—4-слойный,
нар. кл. его почти всегда без пор; склерод. красный, реже бледный
или зеленоватый. С т. л. л. 0.8—1.2 мм дл. и 0.5—0.6 мм шир., языко-
видные, на более или менее закругленной верхушке в середине зубчатые;
водон. к л. обычно без волокон и пор, многоперегородчатые, на
внутр, поверхн. л. большею частью с разрушенными оболоч-
ками, на нар. поверхн. л. цельные, со складочками оболочки; кайма
книзу сильно расширенная. Ветви по 3—5 в пучке, из них 2—3 отстоя-
щие; гиалод. однослойный; реторт, к л. хорошо развиты,
с ясными шейками. Вет. л. л. 5-рядные," серповидно согнутые,'
'0.9—1.5 мм дл. и 0.3—0.5 мм шир., яйцевидно ланцетные, узко окай-
мленные, цельнокрайние, без краевого желобка, на верхушке узко усе-
ченные и мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями; водон.
к л. на в н у т р. поверхн. л., в краевых его частях, с крупными,
округлыми некольчатыми порами, на н а р. поверхн. л. вверху
с очень маленькими толстокольчатыми, округлыми порами в боковых
углах, книзу — с более крупными и тонкокольчатыми, эллиптическими
коммиссуральными порами; хлороф. к л. на срезе треугольные
до трапециевидных, открытые на внутр, поверхн. л. или на обеих, водон.
кл. слегка выпуклые на внутр, стороне л. и более выпуклые на нар. его
стороне. Двудомный или. однодомный; мужские
веточки светло- или темнокрасные, булавовидные, позже удлиняю-
щиеся, покровн. л. л. яйцевидные, более короткие и широкие,
.водой, кл. в нижней части обычно без волокон и пор; верхи, перих.
.л. л. крупные, яйцевидно ланцетные, в нижней половине с хлороф.
кл., в верхней — с кл. обоего рода, водон. кл. без волокон, но часто
перегородчатые. Крб. бурая. Споры темножелтые, тонко бородав-
чатые, 22—25 р. в диам. VII—VIII. — Рис. 3, 2, 5; рис. 4, 10, 15, 1б\
рис. 41, 1—11.
М е с т о о б. Гигрофит. На открытых или облесенных переходных
болотах и в их комплексах с низинными болотами, между кочек или
на низких кочках; весьма обычен в гипновых топях с Drepanocladus
oernicosus, образуя вместе с Tomenthypnum nitens узкие, длинные и парал-
203 —
лельные вздутия (веретья), поросшие Carex lasiocarpa', часто сплошным
покровом на осоковых переходных болотах с Betula папа и Betula humi-
lis, с господством в травяном ярусе Carex lasiocarpa или С. diandra, реже
Рис. 41. £. Warnstorfii Russ.: 1, 2 — ст. л.л.; 3— вет.
л.; 4 — кл. верхи, половины вет. л. с нар. стороны (1—
4 — с московского раст.); 5 — ст. л.; 6 — вет. л.; 7 — кл.
верхн. половины вет. л. с нар. стороны (5—7 — с арк-
тического раст. f. brachy-dasy-anocladumY, 8, 9—ст.
л.л.; 10, 11 — вет. л.л. (5—11 — с арктического
раст.). ♦ S. rubellum Wils.: 12, 13— ст. л. л.; 14— вет. л.;
15 кл. верхн. половины вет. л. с нар. стороны (12—15—
с владимирского раст.). ♦ S'. fuscum. (Schimp.) Klinggr.:
16, 17 — ст. л.л.; 18 —вет. л. (16—18 — с новгородского
раст.). Ориг.
С. chordorrhiza или С. paradoxa-, реже на комплексных переходных боло-
тах, между кочек S. magellanicum или бугров 5. fuscum', редко на окра-
инах верховых болот, между кочек; на буграх висячих болот, иногда
с выходами ключей; на кочках в сырых и заболоченных хвойных и сме-
шанных лесах (еловых, сосновых, лиственничных, елово-пихтовых,
плово-березовых, березово-ольховых); на заболоченных вырубках и
гарях; в березняках, ивняках, ольховниках, ерниках; в кедровых рямах;
204 --
часто в сограх, небольшими пятнами у основания и на боках кочек; в тун-
драх; на моховых перевальных болотах, выше границы леса и в альпий-
ском поясе гор; в горных болотах озерного происхождения; в субаль-
пийских лишайниковых, лишайниково-моховых и сфагновых кустарни-
ках.
S. Warnstorfii является эдификатором ряда ассоц. переходных болот
и одним из торфообразователей. Особенно распространен в ассоц. ряда
сухопутного заболачивания (кроме ассоц. с господством 5. fuscum), реже-
и меньше — при заторфовании; стоек при дренаже и заливании.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб., Чук., Анад.:.
Европ. ч.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж.,
Волж.-Кам., Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр.,
Причерн., Урал; Кавказ: Предкавк. (1860—2500 м над ур. м.); Зап>
Сиб: Обск., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн.
Восток: Камч., Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о. Сахалин). — Общ.
распростр.: Аркт. (Гренландия), Исл., Сканд., Ср. Евр. (в Альпах 880—
2400 м над ур. м.), Атл. Евр., Балк., Сев. Амер, (субаркт., тихоок.,,
атл.). — Описан из Эстонской ССР.
S. Warnstorfii изменяется в окраске и размерах. На свету цветные
формы: пурпурно-красные — f. purpurascens, мясо-красные — f. сатпеит,-
пестрые — f. versicolor, реже желтоватые — f. flavescens или бледные —
f. pallescens', в тени: зеленоватые — f. virescens. Образует различный
формы, но чаще встречаются формы с рыхло расположенными пучками
серповидно согнутых ветвей.
Теневые формы часто с оттопыренно отогнутыми вет. л.л. В разме-
рах изменяется сравнительно мало, обычно бывает средних размеров,
или же встречается в очень тонких, изящных формах.
Довольно часты гемиизофильные формы со ст. л. л. с почти нерасши-
ренной каймой и с волокнами в водон. кл. верхней части л.
В горах и в тундрах Арктики преобладают формы в более густых и низ-
ких дернинках, густо и коротко ветвистые, с ветвями более или менее-
направленными вверх до прямостоячих — f. f. brachy-dasy-ano- или ortho-,
cladum. У таких форм более короткие и широкие вет. л. л., в водон
кл. которых наблюдается недоразвитие волоксн, некоторое уплотнение
оболочек, более крупные, местами с более тонким кольцом угловые поры;
снаружи верхней части л. Такие растения можно смешать со S. rubel-
lum, тем более, что оба вида идут более или менее далеко на север.
S. Warnstorfii все же отличается от S. rubellum меньшей величиной, более
толстым кольцом и округлостью своих пор, расположенных в верхней;
части л. в углах кл., но не на коммиссурах.
П р и м е ч. Сборы Вейнмана в окр. Петербурга, опубликованные-
в 1837 г. (стр. 109, п° 43) под названием «S. capillifolium var. tenue Bryol.
germ.», частично (1 экземпляр) относятся, по определению Руссова
в 1888 г., к S. Warnstorfii Russ. (герб. Отд. спор!).
37. Sphagnum rubellum Wils., Bryol. brit. (1855) 19, tab. 60; Warnst.r
Sphagnol. univ. (1911) 73, Fig. 22 F; Сав. Л., Флора торф, мхов Камч.
(1932) 441, табл. V фиг 5 а—Ь; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (-1936)?
85; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР (1948) 24, рис. 10. —S. acutifo-
lium var. tenellum Schimp., Hist. nat. d. Sphaign. (1857) 64, pl. XIII
fig. y. —S. tenellum Klinggr. in Schrift. d. phys.-oekon. Ges. Konigsb.,.
XIII (1872) 4; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm.
(1894) 146. — 5. acutiforme var. tenellum Warnst., pr. p. et var. rubellum
205
Warnst. in Flora (1884) 605. — 5. Schimperi var. tenellum et var. gracile
Roll in Flora (1886) 40. — S. capillaceum var. tenellum Andrews, Sphagn.
in North Amer. Fl., XV, 1 (1913) 28. — Exs.: Mikut., Bryoth. Balt.,
n° 734 (sub nom. S. rubellum var. rubescens Warnst.), n° 735 (sub nom.
S. rubellum var. versicolor Warnst. f. viride-rubella Russ.), n° 736 (sub
nom. S. rubellum var. sordidum Warnst.), n° 737 (sub nom. S. rubellum var.
sordidum Warnst. f. immersa Warnst.). — Сфагнум красноватый.
Дерновинки мягкие, нежные, обычно рыхлые и низкие, вверху
большею частью пурпурно-красные или пестрые, реже зеленые, не бле-
стящие. С т. тонкий, слабый; гиалод. 3—4-слойный, нар. кл. его
почти всегда без пор; склерод. обычно красный, реже бледный или
зеленоватый. С т. л. л. небольшие, 0.9—1.2 мм дл. и 0.5—0.7 мм шир.,
языковидные, или, благодаря загнутым краям верхней части, треугольно
языковидные; водон. к л. без волокон и пор или с нежными волок-
нами и с порами, часто одно-многоперегородчатые, на внутр, поверхн.
л. с более или менее крупными просветами оболочки, увеличивающимися
к основанию и к краевым частям л., на нар. поверхн. л. цельные,
с продольными складочками оболочки; кайма книзу сильно расши-
ренная. Ветви по 3—4 в пучке, из них 2 отстоящие; гиалод. одно-
слойный; реторт, к л. хорошо развиты, с ясно обозначенными шей-
ками. В е т. л. л. обычно рыхло расположенные, более или менее обра-
щенные в одну сторону и серповидно согнутые, 0.7—1.2 мм дл. и 0.4—
О.6 мм шир., яйцевидно ланцетные, узко окаймленные, цельнокрайние,
без краевого желобка, на верхушке несколько более широко усеченные
и мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями; водон. к л.
на в н у т р. поверхн. л. в краевых частях с крупными, округ-
лыми некольчатыми порами, на и а р. поверхн. л. вверху с неболь-
шими округлыми, книзу более крупными, эллиптическими кольчатыми
коммиссуральными порами; хлороф. к л. на срезе треугольные
до трапециевидных, открытые или на внутр, поверхн. л., или на обеих,
водон. кл. более выпуклые на нар. стороне л. Двудомный, реже
однодомный; мужские веточки пурпурные или фио-
летово-красные, п о к р о в н. л. л. яйцевидные, вытянутые в корот-
кую закругленную и слабо зубчатую, почти колпачковидно стянутую
верхушку, в нижней своей части без волокон и пор; верхн. перих.
л. л. крупные, широко овальные, с выемчатой верхушечкой, широко
окаймленные, в нижней половине только с хлороф. кл. или повсюду,
кроме верхушки, с кл. обоего рода, водон. кл. без волокон и пор, много-
перегородчатые. К р б. бурая. Споры темножелтые, тонко папил-
лозные или гладкие, 25—30 ;л. VII—VIII. — Рис. 41, 12—15.
Me стоо б. Гигрофит, гидрофит. Преимущественно на верховых,
облесенных или открытых, болотах и их комплексах, в ассоц. со S. fus-
cum на кочках и S. balticum в межкочьях; реже на переходных болотах,
между кочками или в их основании, занимая низкие кочки в сильно
увлажненных местах, по краям мочежин, иногда на зыбких берегах
почти заросших, с центральным окнищем, небольших озер, вместе
со S. tenellum-, в сограх и рямах; реже в тундрах; в каменистых россыпях
выше границы леса, среди зарослей Alnaster.
S. rubellum является эдификатором некоторых ассоц. верховых болот.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр., Урал; Кавказ: Зап. Закавк.;
Зап. Сиб.: Обск., Ирт.; Вост. Сиб.: Енис., Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн.
— 206
Восток: Камч., Охот., Зее-Бур.—Общ. распростр.: Аркт. (Гренлан-
дия), Исл., Сканд., Ср. Евр. (от низменности до 2000 м над ур. м.),
Атл. Евр., Азорские о-ва, Балк., Монг., Кит., Сев. Амер, (субаркт.,
тихоок., атл.), Южн. Амер. •— Описан из Великобритании.
S. rubellum изменяется, главным образом, в окраске. Преобладают,,
на свету, пурпурно-красные f. purpurascens, светломясо-красные
до розово-красных, иногда с примесью желтого цвета — f. rubescens,
желто-зелено-красные — f. versicolor, реже соломенно-желтые — f. fla-
vescens и, в тени, зеленые — f. viride. Формы, более или менее погружен-
ные в воду, бывают темнее окрашены, грязно-буро-красные с фиолето-
вым оттенком — f. sordidum.
Образует различные формы, обычно с серповидно согнутыми и рыхло
расположенными ветвями.
В Прибалтике, на сухих и открытых местах, на Камчатке и на Ени-
сее встречаются формы коротко и густо ветвистые, с более или менее
направленными вверх до прямостоячих ветвями красновато-фиолетового
цвета — f. f. brachy-dasy-ano- или orthocladum. Арктические формы отли-
чаются также более короткими и широкими вет. л. л., некоторым уплот-
нением оболочки водон. кл., частичной редукцией волокон и более мел-
кими порами.
П р и м е ч. Можно отметить ранние сборы 5. rubellum (по опреде-
лению в 1888 г. Руссова) ботаником Н. С. Турчаниновым в б. Иркут-
ской губ. — «Dahuria», — в пределах времени 1829—1836 гг. (точной
даты на этикетке нет — герб. Отд. спор!), таким образом, ранее уста-
новления этого вида Вильсоном в 1855 г.
38. Sphagnum subtile (Russ.) Warnst. in Kryptogamenfl. d. Mark Bran-
denb., I (1903) 409 et 428; Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 96, Fig-
23 F. — S. acutifolium var. subtile Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-
Gruppe europ. Torfm. (1894) 149. —S. acutifolium var. leptocladum Limpr.
in Kryptogamenfl. v. Deutschl., IV (1885) 113, excl. syn.; Сав. Л., Сфагн.
мхи Европ. ч. СССР (1936) 90. — Exs.: Mikut., Bryoth. Balt., n° 240
(sub nom. S. subtile var. pallescens Mikut.), n° 738 [sub nom. S. subtile var.
gracile (Russ.) Warnst.], n° 739 (sub nom. S. subtile var. diversicolor
Warnst.).-г-Сфагнум нежный.
Дерновинки рыхлые и высокие, реже густые и низкие, вверху
зеленоватые, более или менее красные или зеленые с примесью красного,,
реже бледные. С т. крайне тонкий и стройный; гиалод. 2—3-слой-
ный, ясно отграниченный, нар. кл. его редко с одной порой на верхнем:
конце; склерод. зеленый или красный. С т. л. л. маленькие, едва
1 мм дл. и в основании почти 0.7 мм шир., треугольно языковидные
до языковидных, на более или менее широко закругленной верхушке
зубчатые или вверху вытянутые в очень короткую, усеченную, зубчатую
верхушечку; водон. к л. в верхней части л. ромбические до коротко
ромбоидальных, почти всюду перегородчатые, обычно без волокон и пор
или вверху с волокнами и с рассеянными двусторонними верхуш. по-
рами, с более или менее широко разрушенными оболочками на внутр.,
стороне л., а на нар. — с цельными оболочками; кайма
широкая, книзу сильно расширенная. Ветви по 4 в пучке, из них
2 отстоящие, очень тонкие, утонченные, особенно к верхушке, длинные
или короткие, обычно серповидно согнутые; гиалод. однослойный;
реторт, к л. хорошо развитые, с выраженными шейками. Вет.
л. л. не блестящие, не обращенные в одну сторону, не 5-рядные,..
— 207 —
маленькие, почти 0.8—0.9 мм дл. и 0.40—0.45 мм шир., яйцевидно лан--
цетные до удлиненно яйцевидно ланцетных, на верхушке узко усеченные
и мелкозубчатые, вверху с загнутыми боковыми краями, узко окаймлен-
ные, цельнокрайние, без краевого желобка; водон. к л. на в и утр.
поверхн. л. в верхушке с мелкими порами в верхних и нижних
концах кл. и в краевых частях л. с крупными, округлыми некольчатыми
порами, на нар. поверх н. л. в верхней части с многочисленными
округлыми, полуокруглыми, эллиптическими кольчатыми коммиссураль-
ными порами, к основанию л. более крупными и более тонкокольчатыми;
хлороф. к л. на срезе треугольные или трапециевидные, открытые
на внутр, стороне л. или на обеих. Однодомный, двудомный;
мужские веточки красные, п о к р о в и. л. л. в нижней
половине без волокон и пор; верхи, перих. л. л. крупные,
до 4 мм дл. и 2.5 мм шир., широко овальные с короткой, усеченной и зуб-
чатой верхушечкой, широко окаймленные, в нижней половине только
с рассеянными узкими водон. кл., вверху с кл. обоего рода. К р б.
маленькая, бурая. Споры желтые, тонко зернистые, 25 у в диам. —
Рис. 42, 10—14.
М е с т о о б. Гигрофит. В осоково-сфагновом болоте, поросшем
сосной и березой, на старом аллювии реки; по окраине болота в сыром
сосновом бору; на верховых болотах с сосной.
Распростр. Европ. я.: Кар.-Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Верх.-
Волж., Верх.-Днестр. — Общ. распростр.: Исл., Ср. Евр., Сев. Амер,
(субаркт., атл.). — Описан из Эстонской ССР.
S. sw&ZiZe изменяется преимущественно в окраске и образует различ-
ные формы. Встречаются, на свету — пурпурно-красные формы — f. pur-
purascens, бледноватые — f. pallescens, в тени — зеленоватые — f. vires-.
cens.
Примет. Критический вид, относимый то к S. acutifolium Ehrh.,
то к S. rubellum Wils.
Насколько можно судить по немногим экземплярам S. subtile из гер-
бария Руссова, описавшего его как разновидность от S. acutifolium,
этот вид ближе всего стоит именно к последнему, отличаясь, однако,
рядом признаков.
Имеет ограниченное, преимущественно западное распространение
в Европ. ч. СССР.
Данное Лимприхтом в 1885 г. название var. leptocladum от 5. acuti-
folium имело бы приоритет перед названием, данным Руссовым, var.
subtile Bussow, если но было бы ранее установленного названия S. lepto- -
cladum Bescherelle (синоним S. Girgensohnii Buss.).
39. Sphagnum acutifdlium Ehrh., Plant, crypt., n° 72? (1788), emend.
Warnst., Sphagnol. univ. (1911) 98, Fig. 23 G; Russ., Z. Anat. d. Torfm.
(1887) 28, Taf. II Fig. 19; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe
europ. Torfm. (1894) 142; Зер., Торф, мохи Укр. (1928) 18, рис. 6 а—е;
Сав. Л., Флора торф, мхов Камч. (1932) 443, табл. V фиг. 9; Сав. Л.,
Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 88; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР'
(1948) 25, рис. 11. —5. nemoreum Scop., Fl. earn., ed. 2 (1772) 305, apud
Lindb., Eur. och N. Amer. Hvitm. (1882) 52, pr. p. —S. capillifolium
Hedw., Fund, muse., II (1782) 86, pr. p. — A. capillaceum Schrank, Baier.
Fl., 2 (1789) 435; Andrews, Sphagn. in North Amer. Fl., XV, 1 (1913)-
27. —S. capillaceum Sw., Muse, frond, suec. (1799) 18, pr. p. —S. Schim-
peri Roll in Flora (1886) 39. — S. Schliephackeanum Roll, 1. c., 43, pr. p. —
— 208 —
,S. tenerum Warnst. in Hedwigia, XXIX (1890) 194. — Exs.s Broth., Musci
Fenn, exs., n°n° 154, 251 (sub nom. V. nemoreum var. silesiacum
Mikut., Bryoth. Balt., n° 245 (sub nom. S. acutifolium var. pallescens
Warnst.); n° 246, 246a, b (sub nom. S. acutifolium var. viride Warnst.), n°247
(sub nom. S. acutifolium var. versicolor Warnst.), n° 740, 740a [sub nom.
.5. acutifolium var. versicolor Warnst. f. deflexa (Schimp.) Warnst.], n° 741
(sub nom. S. acutifolium var. flavo-rubellum Warnst.). — Сфагнум остро-
листный.
Дерновинки обычно густые и жесткие, часто подушковидные,
плотные, вверху большею частью красные до пурпурных, пестрые,
буро-красные, реже зеленоватые до буро-зеленых. С т. до 40—45 см
выс., более или менее сильный; гиалод. 2—4-слойный, ясно отгра-
ниченный, нар. кл. его крайне редко с одной порой на верхнем конце,
обычно без нее; склерод. обычно красный, реже желтоватый или
зеленый. С т. л. л. 1.0—1.8 мм дл. и 0.4—0.8 мм шир., треугольно
языковидные или равнобедренно треугольные, кверху более или менее
ясно суженные и вытянутые в короткую или удлиненную, усеченную
и зубчатую, по краям загнутую верхушку; водон. к л. в верхней
части л., иногда до основания, с волокнами и порами, часто перегород-
чатые, на внутр, поверхн. л. с более или менее широкими просве-
тами оболочки, на нар. поверхн. л. с цельными оболочками;
кайма книзу обычно более или менее расширенна^. Ветви по 3—
5 в пучке, из них 2—3 отстоящие, обычно направленные вниз и густо
облиственные; гиалод. однослойный; реторт, кл. с заметными
шейками. Вет. л. л. не 5-рядные, не блестящие, более или менее
прилегающие, 1.0—1.8 мм дл. и 0.4—0.5 мм шир., яйцевидно ланцетные,
узко усеченные и мелкозубчатые на загнутой по краям верхушке, узко
окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка; водон. к л.
с более или менее обильными волокнами, на внутр, поверхн. л.
с порами в верхних и нижних концах кл., в краевых частях л. с круп-
. ными, округлыми некольчатыми порами, более крупными к его осно-
ванию, на н а р. поверхн. л. с многочисленными эллиптическими
кольчатыми коммиссуральными порами, более крупными и более тонкое
кольчатыми к основанию л.; хлороф. к л. на срезе треугольные
или трапециевидные, открытые на внутр, поверхн. л. или на обеих, водон.
кл. слегка выпуклые на внутр, и более сильно выпуклые на нар. сто-
роне л. Однодомный, двудомный; мужские веточки
более или менее красные, булавовидные, позже удлиняющиеся,
покровн. л. л. более короткие и широкие, вверху быстро вытяну-
тые в короткую, усеченную и зубчатую верхушку, в нижней половине
без волокон и пор или с нежными начатками волокон; верхн. пер их.
л. л. очень крупные, широко яйцевидные, широко окаймленные, во-
гнутые, с кл. обоего рода или же внизу только с хлороф. кл. и в вытяну-
той верхушке с мелкими, узко ромбоидальными хлороф. кл., а в сред-
ней части с кл. обоего рода, водон. кл. без волокон и пор. Крб. бурая.
Споры бледножелтые, гладкие или зернистые, 20—25 р. в диам.
VIII. — Рис. 1, 8\ рис. 4, 79; рис. 8, 1—5; рис. 42, 1—9.
М е с т о о б. Гигрофит. В сырых и заболоченных хвойных и сме-
шанных лесах (сосновых, еловых, елово-сосновых, елово-березовых,
. сосново-дубовых с примесью ольхи, елово-широколиственных, листвен-
ничных); на заболачивающихся вырубках; на сырых и заболоченных
лугах; в березняках, ивняках; на низинных, переходных и верховых,
• открытых и облесенных болотах и в их комплексах, на кочках, между
209
кочек, иногда на повышенных местах по краям мочежин; в верещатни-
ках; на торфе после пожара; на разнотравно-кустарниковых лужайках
среди лесов у их северного предела; в тундрах; в криволесье в нижней
части альпийского пояса гор; у выхода ключей; в зарослях горных
Рис. 42. S. acutijolium Ehrh.: 1 — ст. л.; 2 — вет. л.; 3 — кл. верхн.
половины вет. л. с нар. стороны; 4 — попер, срез вет. л. (7—4 — с ле-
нинградского раст.); 5, 6, 7—ст. л.л.; 8 — вет. л.; 9 — кл. верхн. поло-
вины вет. л. с нар. стороны (5—9 — с арктического раст.). ♦6'. subtile
(Russ.) Warnst.: 10, 11 — ст. л. л.; 12, 13 — вет. л.л.;74— кл. верхн.
половины вет. л. с нар. стороны (10—14— с прибалтийского раст., сб.
и опред. Руссова). quinquefarium (Lindb.) Warnst.: 15, 16 — ст.
л.л.; 17— вет. л.; 18— нар. кл. гиалод. ст. с порами (15—18 — с
алтайского раст.). Ориг.
кустарников; в рододендрово-лишайниковых кедровниках; на увлажнен-
ных субальпийских лугах; на висячих болотах с довольно значительным
падением поверхности (10—15°) и питанием за счет атмосферных осадков.
Распростр. Аркт.: Аркт. Евр., Аркт. Сиб.; Европ. ч.: Кар.-
Лапл., Дв.-Печ., Прибалт., Лад.-Ильм., Верх.-Волж., Волж.-Кам.,
Верх.-Днепр., Сред.-Днепр., Волж.-Дон., Верх.-Днестр., Заволж., Урал;
Кавказ: Предкавк. (1300—2100 м над ур. м.), Зап. Закавк.; Зап. Сиб.:
14 Флора споров, раст. СССР, т. I.
210 —
Обск., Верх.-Тоб., Ирт., Алт.; Вост. Сиб.: Лен.-Кол., Анг.-Саян.; Дальн.
Восток: Камч., Охот., Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. (о. Сахалин). —
Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Исл., Сканд., Ср. Евр. (от низмен-
ности до 2700 м над ур. м.), Атл. Евр., Средиз., Балк., Гим. (Сикким,
4481 м над ур. м.), Ян., Сев. Амер, (субаркт., тихоок., атл.), Южн.
Амер. — Описан из Европы.
S. acutifolium изменяется в размерах и в окраске. На более мокрых
местах преобладают крупные формы, обычно с длинными, вниз опущен-
ными ветвями, что придает своеобразный облик растению и позволяет
его уже внешне отличить от растущего иногда вместе S. Russowii.
На более сухих местах растут формы средних размеров до мелких, с более
короткими и тонкими веточками, направленными почти горизонтально
или дуговидно согнутыми.
На свету образует цветные формы, преимущественно пурпурно-крас-
ные — f. purpurascens, пестрые — f. versicolor, до буро-красных — f. obs-
сигит. В тени встречаются формы зеленого цвета — f. viride или более
или менее обесцвеченные — f. pallescens.
На севере и в Арктике преобладают формы с короткими и густыми
ветвями, более или менее направленными вверх до прямостоячих —
f. f. brachy-dasy-ano- или orthocladum.
Часто встречаются гемиизофильные формы со ст. л. л., расширенными
к середине и суженными к верхушке и к основанию, с почти нерасши-
ренной книзу каймой и с обильными волокнами и порами почти до осно-
вания л. Иногда на одном и том же растении можно найти ст. л. л., кото-
рые сходны с вет. л. л., и ст. л. л. нормально развитые (var. viride Warnst.
f. Schimperi Warnst.). Такие формы Зеров наблюдал также и в Ук-
раинской ССР.
К гемиизофилъным формам S. acutifolium относят описанные как
отдельные виды S. Schimperi Roll и S. tenerum (Aust.) Warnst., считая
их за формы, достигшие своего полного развития, но у которых по-
чему-то задержалось дифференцирование стеблевых листьев.
40. Sphagnum quinquefarium (Lindb.) Warnst. in Hedwigia, XXV
(1886) 222 et in Sphagnol. univ. (1911) 105, Fig. 28 A; Russ., L. Anat.
d. Torfm. (1887) 28, Taf. II Fig. 18; Russ., Z. Kenntn. d. Subsec.-u. Cymbif.-
Gruppe europ. Torfm. (1894) 147; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР
(1936) 93; Пидопл,, Флора сфагн. мхов БССР (1948) 27, рис. 12. —
5. acutifolium var. quinquefarium Lindb. apud Braithw., The Sphagn. Eur.
a. N. Amer. (1880) 71, —Exs.: Broth., Musci Fenn, exs., n° 303 (sub nom.
S. nemoreum var. arctum Braithw.); Mikut., Bryoth. Balt., n° 742 (sub nom.
S. quinquefarium var. oiride Warnst. f. heierocZada Warnst.), n° 743 (sub nom.
S. quinquefarium var. versicolor f. brachy-anoclada Warnst.). — Сфагнум
пятирядный.
Дерновинки рыхлые, высокие или более густые и низкие,
вверху бледно-, серо- до травянисто-зеленых, розово- или фиолетово-
красные, соломенно-желтые или пестрые, не бурые..Ст. тонкий, строй-
ный или более сильный; гиалод. 3—4-слойный, ясно отграниченный,
нар. кл. его местами с утончениями оболочки, частью продырявленными;
склерод. зеленый или желтоватый. С т. л. л. 1.0—1.3 мм дл. и 0.7—
0.9 мм шир., равносторонне или равнобедренно треугольные, с немного
расширенным основанием, с вытянутой, но короткой, усеченной и зубча-
той, обычно загнутой по краям верхушкой; водон. к л. без волокон
211
и пор, реже с ними в верхней половине, большею частью перегородчатые,
на внутр, стороне л. с широко разрушенными оболочками,
на нар. — в самой верхушке с мелкими разрушениями оболочки,
на остальном протяжении цельной, нередко с продольными складочками;
к а й м а широкая, книзу сильно расширенная. Ветви по 5 в пучке,
из них 3 отстоящие; гиалод. однослойный; реторт, к л. хорошо
развиты, с выраженными шейками. Вет. л. л. 5-рядные, не обра-
щенные в одну сторону, дуговидно согнутые, не блестящие, 1.0—1.3 мм
дл. и 0.5 мм.шир., узкие, ланцетные или яйцевидно ланцетные, со слегка
загнутыми вверху боковыми краями, на верхушке узко усеченные и мелко-
зубчатые, узко (2—3-рядно,) окаймленные, цельнокрайние, без краевого
желобка; водон. к л. на в н у т р. поверхн. л. с мелкими
порами в верхних и нижних концах кл., в нижней половине л., в его
краевых частях, с крупными некольчатыми порами, на нар. по-
верхн. л. с многочисленными кольчатыми эллиптическими коммис-
суральными порами, книзу более крупными; хлороф. к л. на срезе
треугольные до трапециевидных, открытые на внутр, или на обеих сто-
ронах л. Двудомный или однодомный; мужские
веточки короткие, красные, булавовидные, позже удлиняющиеся,
п о к р о в н. л. л. в нижней половине без волокон и пор в водон. кл.;
верхн. п е р и х. л. л. крупные, широко яйцевидные, вверху вытя-
нутые в выемчато усеченную, по краям загнутую, более или менее длин-
ную или короткую верхушку, широко окаймленные, в нижней половине
только с хлороф. кл., в верхней — с кл. обоего рода, водон. кл. перего-
родчатые, обычно без волокон и пор. К р б. бурая. Споры желтые
гладкие, 21—25 р. в диам. VIII. •—Рис. 4, 75; рис. 42, 15—18.
М е с т о о б. Редкий горный вид, встречающийся преимущественно
на лесной почве — в сырых или заболачивающихся хвойных лесах
(сосновых, еловых, елово-пихтовых, елово-сосновых, кедровых); в мохо-
во-лишайниковом покрове на гребне (2000 м над ур. м.), со стелющейся
сосной и березой; на камнях среди субальпийского луга на северном
склоне горы; в азалиево-рододендровых зарослях на гребне (1850 м над
ур. м.); на влажных песчаниках; на морском побережье между облесен-
ными дюнами.
Распростр. Европ. ч.: Дв.-Печ., Прибалт., Верх.-Волж., Волж.-
Кам., Верх.-Днепр., Верх.-Днестр., Урал; Кавказ: Предкавк. (гора
Аугора), Зап. Закавк. (гора Гвандра главн.- Кавк, хребта, альпийский
пояс); Зап. Сиб.: Алт.; Вост. Сиб.: Анг.-Саян., Даур.; Дальн.
Восток: Уссур., Сах. (Курильские о-ва). — Общ. распростр.: Сканд.,
Ср. Евр. (от низменности до 2000 м над ур. м.), Атл. Евр., Яп.,
Сев. Амер, (субаркт., атл.). — Описан из Финляндии.
Мало изменчивый вид. Изменяется в окраске. На свету встречаются
преимущественно пестрые формы — f. versicolor, окрашенные в желтые,
красноватые и зеленые цвета. Также часты теневые формы зеленого
цвета — f. viride. Формы бывают с горизонтально отстоящими — f. homa-
locladum, или с дуговидно согнутыми ветвями — f. drepanocladum, или же
коротко и густо ветвистые — f. brachy-dasycladum.
П р и м е ч. S. quinquefarium был собран на Алтае, ботаником П. И.
Шангиным еще в 1786 г., т. е. задолго до описания его Линдбергом
в 1880 г. как разновидности, Барнсторфом в 1886 г. как вида. Его сборы
были определены Руссовым в 1888 г. как S. acutifolium var. stachyodes
Russ. f. capitata sf. homalo-dasyclada и переопределены Л. И. Савич в 1948 г.
как. S. quinquefarium. (герб. Отд. спор!).
14*
2'12 —
41. Sphagnum plumulosum Roll in Flora (1886) 89, pr. p., emend.
Warnst., Sphagnol. univ. (1911). 117, Fig. 29 A; Warnst. in.Hedwigia,
LIII (1913) 240; Зер., Визн. сфагн. мох. Укр. (1934) 17, рис. 13; Сав. Л.,
Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 92. — Sjors Н. in Sv. Bot. Tidskr.,
XXXVIII, 4 (1944) 403. — 5. acutifolium var. luridum, squarrosulum,
laxum Warnst., Die eur. Torfm. (1881) 48—50. — S. acutifolium var. luri-
dum f. f. plumosa, violacea, laetevirens, squarrosa, deflexa, stricta, limosa,
elongata Warnst. in Flora (1884) 603. — S. luridum Warnst. in Hedwigia,
XXV (1886) 230, nomen nudum. — S. subnitens Russ, et Warnst. apud
Warnst. in Verb. d. Bot. Ver. Brandenb., XXX (1888) 115, tab. 4 fig. 22 be,
23 be, excl. S. Gedeanum Dz. et Molkb. et S. acutifolium var. flavicomans
Card.; Russ., Z. Anat. d. Torfm. (1887) 28, Taf. II Fig. 17, 20; Russ., Z.
Kenntn. d. Subsec.- u. Cymbif.-Gruppe europ. Torfm. (1894) 148. — Exs.:
Mikut., Bryoth. Balt., n° 241 (sub nom. 5. subnitens Russ, et Warnst. var.
versicolor Warnst.), n° 242 (sub nom. 5. subnitens Russ, et Warnst. var. viride
Warnst.), n° 243 (sub nom. S. subnitens Russ, et Warnst. var. obscurum
Warnst.), n° 244a (sub nom. S. subnitens. Russ, et Warnst. var. flavicomans
Card, f. minus Card.), n° 744 (sub nom. S. subnitens var. versicolor Warnst.
f. valida Warnst.). — Сфагнум блестящий.
Дерновинки обычно крупные, рыхлые и высокие, реже густые
и низкие, зеленоватые до сизоватых или красные до грязно-пурпурных
с фиолетовым оттенком. Ст. обычно сильный; гиалод. 3—4-слой-
ный, нар. кл. его редко с рассеянными отверстиями; склерод. блед-
' ный, зеленоватый, фиолетовый до винно-красного, реже светлобурый.
С т. л. л. 1.3—1.7 мм дл. и около 0.8—0.9.мм шир., равнобедренно
треугольные или удлиненно треугольные, с вытянутой, но короткой
или более длинной, усеченной и зубчатой верхушкой, иногда с загну-
тыми боковыми краями; водон. к л. обычно без волокон и пор или
с нежными волокнами и с порами, одно-многоперегородчатые, большею
частью с разрушенными оболочками на внутр, поверхн. л.,
а на и а р. — с продольными складками оболочки; кайма книзу слабо
или умеренно расширенная. Ветви по 3—5 в пучке, из них 2 отстоя-
щие; гиалод. однослойный; реторт, к л. не выступающие,
с неясными шейками. Вет. л. л. рыхло черепитчато налегающие или
более или менее отстоящие до оттопыренно отогнутых назад, не 5-
рядные, в сух. сост. металлически блестящие, 1.5—1.8 мм дл. и 0.6 мм
шир., удлиненно яйцевидно ланцетные, узко окаймленные, цельнокрай-
ние, без краевого желобка, вверху с загнутыми краями, на верхушке
узко усеченные и мелкозубчатые; в о д о н. к л. на внутр.поверхн. л.
с мелкими порами в верхних и нижних концах и с крупными, округ-
лыми некольчатымй порами в его краевых частях, на н а р. п о в е р х н. л.
с крупными эллиптическими тонкокольчатыми порами на коммис-
сурах, книзу становящимися еще более крупными; хлороф. к л.
на срезе треугольные до трапециевидных, открытые на нар. поверхн. л.
или на обеих. Однодомный и двудомный; мужские
веточки красновато-фиолетовые; верхн. п е р и х. л. и. очень
крупные, яйцевидные, на закругленно усеченной верхушке выемчатые,
в нижней половине только с хлороф. кл., в верхней — с клетками обоего
рода, водон. кл. перегородчатые, без волокон и пор. Споры желтые,
тонко папиллозные, 25—31 [л. VIII. — Рис. 4, 17, 20; рис. 43, 1—3.
М е с т о о б. По окраине низинного болота в сосновом лесу, среди
Myrica Gale; на низинных, часто облесенных (сосна) болотах по берегам
озер и рек; на поверхности воды и в воде полу заросшего озера; на озер-
— 213 —
ных луговых болотах в области девонских отложений; в сыром березово-
еловом лесу по окраине большого сфагнового болота, небольшими дер-
нинками на кочках.
Распростр. Европ. ч.: Кар.-Лапл. (?), Дв.-Печ., Прибалт.,
Верх.-Волж. (?), Верх.-Днепр., Верх.-Днестр. —Общ. распростр;: Исл.,
Рис. 43. S. plumulosum Roll: 1 — ст. л.; 2 — вет. л.;
3-кл. верхн. половины вет. л. с нар. стороны
(7—3—с прибалтийского раст.). ♦6'. flavicomans
(Card.) Warnst.: 4 — ст. л.; 5, 6 — вет. л.л.; 7— кл.
верхн. половины вет. л. с нар. стороны (4—7 — с севе-
роамериканского раст.). -*-6'. subfulvum Sjors: 8, 9 —
ст. л.л.; 10, 11 — вет. л.л.; 12— кл. верхн. поло-
вины вет. л. с нар. стороны; 13— попер, срез вет. л.
(5—13 — со шведского раст.). Ориг.
Сканд., Ср. Евр. (в Альпах 500—2000 м над ур. м.), Атл. Евр., Средиз.
(в Аппенинах до 1600 м над ур. м., в Пиренеях до 1600 м над ур. м.),
Азорские о-ва, Кит. (южн., Юньнань, 2400 м над ур. м.), Ян., Сев. Амер,
(тихоок.). — Описан из Европы.
S. plumulosum изменяется в окраске и в величине, в зависимости от
условий освещения и влажности. Теневые формы, более редкие, бывают
светлозеленые до травянисто-зеленых или сизоватые, часто с оттопы-
ренно отогнутыми вет. л. л. На свету наиболее часты мясо-красные —
f. carneurn, до пурпурно-красных с лиловатым оттенком — f. purpuras-
— 214 —
cens\ также встречаются пестро окрашенные формы лилово-, реже
фиолетово-зеленые, реже еще желтые — f. versicolor. Водные формы бы-
вают темно грязно-фиолетового цвета, или же неопределенного темного—
грязно-серо-зеленого, переходящего в буро-зеленый или грязно-фиоле
товый — f. obscurum.
В сильно увлажненных или водных условиях обитания встречаются
более крупные формы, в более сухих — более мелкие формы. В, При-
балтике преобладают более крупные формы (var. robustum Russ.).
Примеч. S. plumulosum ранее смешивали со S. subfulvum. По-
этому следует относиться с известной осторожностью к указаниям по
литературе A. plumulosum. Так, например, все просмотренные гербарные
экземпляры из СССР, определенные разными сфагнологами как S. plu-
mulosum, отнесены к S. subfulvum (см. примечание к последнему). По-
этому имеющиеся литературные указания приводятся со знаком вопроса:
Кар.-Лапл. (?). Что касается литературных указаний для Московской
обл. (Цикендрат, 1900, 259), то единственный экземпляр сборов Цикен-
драта 1891 г. из окр. г. Москвы (Подсолнечное, у Вертлинского) оказался,
после просмотра, S. acutifolium Ehrh.
Сборы Зерова в Украинской ССР, в Олевском р-не Житомирской обл.,
на болотах «Дедово озеро» у Перги и «Гвоздь» у Озерян, невидимому, судя
по рисунку в его определителе сфагновых мхов УССР, относятся к S. plu-
mulosum.
Этот вид хорошо отличается от S. subfulvum своими удлиненно тре-
угольными ст. л.л. со слегка вытянутой верхушкой, с более или менее
слабо расширенной книзу каймой и всегда в сочетании с более длинной
и узкой верхушкой вет. л.л., особенно также своей пурпурно-фиолето-
вой окраской и более сильным металлическим блеском листьев в сухом
состоянии.
Как известно, этот блеск представляет собой оптическое явление —
преломление и отражение световых лучей стенками сухих водоносных
клеток — и исчезает совершенно при их смачивании водой, причем пур-
пурно-красная и фиолетовая окраска листьев не исчезает.
S. plumulosum, как отмечает Шорс (Sjors, 1944), является широко
распространенным и обычным видом в Зап. и Ср. Европе вплоть до
Италии и Азорских о-вов. Он обычен также в прибрежной Норвегии,
очень обычен на соответствующих болотах южн. Швеции и не редок даже
в южных и западных частях ареала S. subfulvum, где оба вида часто растут
вместе, но редок к северу. Известен для немногих мест Финляндии.
В СССР его распространение ограничивается, если не считать сомнитель-
ных литературных указаний, лишь западом Европейской части, с еди-
ничными местонахождениями в Вологодской обл. (Корчагин, 1927).
Отмечая распространение 5. plumulosum в тихоок. Сев. Америке
(от Аляски до Калифорнии), Шорс, однако, оспаривает указание Эндрю-
сом (1913, 30) 5. plumulosum для атл. Сев. Америки (от Лабрадора до
Нью-Джерси), в виду возможности смешивания последним S. plumulo-
sum со S. flavicomans. Просмотренный Шорсом материал по атл. Сев.
хАмерике, включая большие коллекции Освальда, весь оказался относя-
щимся к S. flavicomans.
В герб. Отд. спор, имеются «Sphagna Boreali-Americana Exsiccata»,
изданные Итон (Eaton) и Фэксон (Faxon), n°n° 56, 57 под названиями:
S. subnitens Russ, et Warnst. var. griseum Warnst. и A. subnitens Russ,
et Warnst. var. pallescens Warnst. f. hydrophila из Нью-Джерси и Мэна,
т. е. из атл. Сев. Америки,,
215 —
Эндрюс относит эти образцы к A. plumulosum. Однако, при нашем
просмотре, скорее можно отнести их к гемиизофильной форме S. flavi-
comans, чем к 5. plumulosum, так как ст. л.л. очень сходны с вет. л.л.,
почти без каймы, с волокнами в клетках, причем и ст. и вет. л.л. очень
широко усечены и крупнозубчаты на коротких и широких верхушках.
Таким образом, для атл. Сев. Америки, повидимому, S. plumulosum
исключается.
Указание Барнсторфом (1911, 118) S. plumulosum для Анд Южн.
Америки (Чили—Патагония) основывается, по Шорсу, на работе Кардо
(Cardot, 1908, 49), в которой указывается S. subnitens var. purpurascens
для о. Гуайтекас в Патагонии (Чили). Образцы, собранные Дузеном
в 1897 г., находившиеся в гербариях в Упсале и Стокгольме, были изу-
чены Шорсом. Он пришел к мнению, что несмотря на сильное внешнее
сходство этих образцов со S. plumulosum, однако, по строению своих ст.
л.л. они сильно отличаются и не сходны с каким-либо нашим видом.
Другие сборы S. plumulosum из субантарктической части Южн. Аме-
рики не были сделаны. Ройвайнен (Roivainen, 1937) не нашел на Огнен-
ной Земле сфагна, похожего на S. plumulosum. Поэтому Шорс полагает,
что S. plumulosum должен быть исключен из списка биполярных расте-
ний, приведенного Дю-Риэ (Du Rietz, 1940, 216).
Дю-Риэ указывает S. plumulosum как пример биполярного вида с та-
ким типом ареала, у которого наиболее южная часть его — именно самая
южная часть Южн. Америки — широко отделена от его главного циркум-
полярного ареала в северном полушарии.
Ареал S. plumulosum в исправленном виде будет следующий: Зап.
Европа, Европ. ч. СССР (запад), Средиз., Азорские о-ва, Азия
(юго.-вост.), Сев. Амер, (тихоок.). •
42. Sphagnum subfulvum Sjors in Sv. Bot. Tidskr., XXXVIII, 4
(1944) 403, Fig. 1—5.—A. flavicomans Warnst., Sphagnol. univ. (1911)
79, pr. p. (non S. acutifolium var. flavicomans Card. 1884); Warnst. in Hed-
wigia, LIII (1913) 259, pr. p.; Сав. Л., Сфагн. мхи Европ. ч. СССР
(1936) 91, pr. р. — Exs.: Mikut., Bryoth. Balt., n° 244 (sub nom. S. sub-
nitens Russ, et Warnst. var. flavicomans Card.; teste L. Savicz). — Сфаг-
нум рыжеватый.
Дерновинки довольно крупные, до 15 см, рыжевато-бурые,
иногда с легким розоватым или фиолетовым оттенком, но не красные,
реже бледнозеленоватые. Ст. в сухом сост. более или менее жесткий
и ломкий; гиалод. 3 (4)-слойный, ясно отграниченный, кл. его тон-
костенные, бесцветные, в нар. стенках с рассеянными одиночными порами,
иногда почти отсутствующими; склерод. рыжевато-бурый. С т.
л. л? довольно короткие, 0.96—1.3 мм дл. и 0.64—0.72 мм шир.; тре-
угольно языковидные до языковидных, иногда на верхушке почти закруг-
ленные; водон. к л. обычно без волокон и пор, реже с нежными
волокнами в верхней части, с разрушенными оболочками на внутр,
поверхн. л., а на нар. — со складочками оболочки, большею
частью 2-перегородчатые, иногда 3—4-перегородчатые; кайма широ-
кая, книзу сильно расширенная. Ветви по Зв пучке, из них 2 отстоя-
щие; гиалод. однослойный; склерод. бурый; реторт, к л.
с ясно выраженными шейками. Вет. л. л. не 5-рядные, рыхло
черепитчато налегающие, реже слегка оттопыренно отогнутые, в сух.
сост. блестящие, вогнутые, вверху с загнутыми боковыми краями, яйце-
видно ланцетные, 2.0—2.5 мм дл., с короткой и довольно широкой, узко
216
или иногда довольно широко усеченной и зубчатой верхушкой, окаймлен-
ные, цельнокрайние, без краевого желобка; водон. кл. на внутр,
поверхн. л. с немногими крупными, округлыми некольчатыми по-
рами в его краевых частях, на нар. поверхн. л. с довольно круп-
ными и тонкокольчатыми, эллиптическими порами в рядах на коммис-
сурах; хлороф. к л. на попер, срезе треугольные до трапециевид-
ных, открытые на внутр, поверхн. л. или на обеих его сторонах, водон.
кл. слегка выпуклые на внутр, поверхн. л. и значительно сильнее вы-
пуклые на шар. поверхн. Однодомный; верхн. п е р и х. л. л.
крупные, без волокон, в верхушке только с хлороф. кл. К р б. яйце-
видная, около 1.7 мм дл. и около 1.0 мм толщ. Споры зернисто папил-
лозные, 28—31 р. в диам. — Рис. 43, 8—13.
Местоо б. S. subfulvum в Швеции растет на болотах, состав рас-
тительности которых указывает на то, что болотная вода находится
в контакте с минеральной почвой. 5. subfulvum не был найден на вер-
ховых болотах. Типичным его местообитанием в Швеции являются тра-
вяные болота, часто с мокрыми участками, занятыми слабо образующей
торф болотной растительностью из различных осок, шейхцерии, узко-
листной пушицы и, более к югу, ринхоспоры. Травянистый покров на
более сухих местах состоит из молинии, осок, пушицы и др. 5. subful-
vum растет чистыми дерновинками или вместе со S. plumulosum, Drepa-
nocladus badius.
В СССР найден: на топких участках низинного болота вместе с Myrica
Gale и Drepanocladus badius, по окраине верхового болота с сосной; на
кочках открытых и облесенных низинных болот с молинией и осоками,
расположенных близ речек, ручейков или озер; на грядах молиниевых
комплексных болот; на грядах комплексных осоково-тростниковых бо-
лот, часто вместе со 5. papillosum, S. Warnstorfii, Drepanocladus badius;
на кочках сфагновых болот с сосною, в ассоц. Sphagnetum magno-pino-
sum, Sphagnetum nano-pinosum.
Распростр. Европ. ч.: Кар.-Лапл., Прибалт.; Дальн. Восток:
Зее-Бур. — Общ. распростр.: Аркт. (Гренландия), Сканд., Ср. Евр.
(Швейцария), Атл. Евр. (Великобритания). — Описан из Швеции. Тип
в Упсале.
S. subfulvum изменяется преимущественно в окраске и величине.
На сильно освещенных местах S. subfulvum растет густыми и темнобу-
рыми дерновинками. В тенистых местах растения становятся тонко вет-
вистыми; в крайне тенистых местах растения — сизовато-зеленые, с от-
топыренно отогнутыми вет. л.л. В сухих местах — более тонкие формы,
во влажных местах — более крупные формы.
П р и м е ч. 5. subfulvum является близким видом к 5. plumulosum,
с которым его смешивали. От 5. plumulosum он отличается, прежде всего,
рыжевато-бурой окраской, не образовывая на свету красного или пур-
пурного пигментов, столь характерных для большинства видов секции
Acutifolia. Блеск листьев S. subfulvum слабее, чем 5. plumulosum и имеет
часто слегка розоватый или фиолетовый оттенок, исчезающий при сма-
чивании листьев водой; последний не может быть смешан с несомненно
красно-фиолетовой окраской^, plumulosum, присутствующей и во влажном
его состоянии, но усиливающейся, благодаря блеску, в сухом состоянии.
Этот вид хорошо отличается от 5. plumulosum более короткими и
почти языковидными ст. л.л. с сильно расширенной книзу каймой и
всегда в сочетании с более короткой и широкой верхушкой вет. л.л.,
а также и другими мелкими признаками.
217
Шорсу удалось найти оба вида растущими в одной и той же дерно-
винке, следовательно, в одинаковых условиях обитания, и все ?ке обна-
руживающими вышеуказанные отличия. В многочисленных сборах
Микутовича из Эстонской ССР были также обнаружены оба вида,
в близких условиях обитания, но раздельно растущие.
S. subfulvum смешивали еще с североамериканским видом —
5. flavicomans (Card.) Warnst. (рис. 43, 4—7), от которого он отличается
меньшей величиной, формой и структурой ст. л.л., но схож более корот-
кой и широкой верхушкой вет. л.л., а также темной окраской дернинок.
Изданный Микутовичем в «Bryotheca Baltica» под n°-244 S. subnitens
Russ, et Warnst. var. flavicomans Card., собранный им в Эстонской ССР,
на оз. Вальгеперв, в 1904 г., по стокгольмским и упсальским экземплярам
отнесен Шорсом к 5. subfulvum', то же можно сказать и относительно^
ленинградских (двух) экземпляров «Bryotheca Baltica» под п° 244, нахо-
дящихся в герб. Отд. спор. Кроме того, из сборов Микутовича 1897 г.
в окр. г. Риги, в Латвийской ССР, п° 9929 (2 образца), определенный как
S. subnitens R. et W. v. carneum R., также будет S. subfulvum.
S. subfulvum в СССР обнаруживает исключительно западное распро-
странение.
В Фенноскандии, по Шорсу, S. subfulvum имеет северное распростра-
нение, связанное с областью хвойных лесов. Его северные местонахожде-
ния в Швеции дают замечательную естественную границу, отделяющую,
северную область хвойных лесов от южной области смешанных дубовых
и хвойных лесов, известную, по Сернандеру, как биологическая норр-
ландская граница.
Шорс высказывает предположение, что 5. subfulvum, возможно, ока-
жется циркумполярным видом, если обширные северные территории
СССР и Сев. Америки будут лучше исследованы в отношении сфагнов.
Можно отметить, что при просмотре, помимо основного гербария,
больших коллекций сфагнов, неоднократно собиравшихся нашими много-
численными экспедициями, все же не удалось обнаружить 5. subfulvum,.
кроме еще одного, уже восточного местонахождения: в Амурской обл.,
в долине ключа горного хребта Тукурингра, по сборам О. И. Кузеневой
1909 г. (Бротерус, Прохоров, Кузенева, 1916, 60), определенным Линд-
бергом как S. subnitens R. et W., переопределенным Зеровым как 5. Rus-
sowii и оказавшимся A. subfulvum. Налицо разорванное распространение
S. subfulvum.
Шорс еще предполагает, что S. nitidum Warnst., описанный Барнс-
торфом в 1895 г. и известный для Сев. Америки (Нью-Фаундленда и
Нью-Гэмпшира), судя по рисункам (фиг. 242) его листьев в монографии
Барнсторфа 1911 г., может быть отнесен к S. subfulvum, но в таком слу-
чае приоритет был бы за названием 5. nitidum Warnst.
В герб. Отд. спор., однако, образец последнего вида отсутствует.
43. Sphagnum tabular^ Sull., Muse. Allegh. (1846) 204. — 5. acuti-
folium var.? Sull., Muse. Allegh. (1846) 203. — S. molle Sull., Muse. Al-
legh. (1846) 205; Зер. в Журн. био-бот. циклу ВУАН, 3—4 (1932) 63,
рис. 1; Тюремн. в Ботан. журн. СССР, XX, № 3 (1935) 285; Сав. Л. И.,
Сфагн. мхи Европ. ч. СССР (1936) 94; Пидопл., Флора сфагн. мхов БССР
(1948) 29, рис. 14. — S. molluscoides С. Miill., Syn., I (1849) 99. — A. Muel-
leri Schimp., Versuch. d. Entw.-Gesch. d. europ. Torfm. (1858) 73, Taf.
26; Sull., Jeon. muse. (1864) 9, tab. 4, 5. — A. labradorense Warnst. in
Hedwigia, XXXI (1892) 174. — Exs.: Sull., Muse. Allegh., n° 203 (sub
218 —
nom. S. acutifolium var.?, с переопределением как 5. molle и примечанием
Руссова, что «автор не узнал свой собственный вид «.molle»), п° 204 (sub
nom. S. tabulare n. sp.), n° 205 (sub nom. 5. molle n. sp.); Mikut., Bryoth.
Balt., n° 745 [sub nom. 5. molle Sull. var. molluscoides (C. Mull.) Warnst.
f. homophylla Warnst. sf. mesophylla Warnst.]. — Сфагнум столовый.1
Дерновинки более или менее компактные, низкие, 3—5 см
выс., или рыхлые и довольно высокие, 10—15 см выс., бледносеро-зеле-
ные с желтоватым оттенком. С т. тонкий, ломкий; гиалод. нерав-
номерно 2—4-слойный, кл.- его тонкостенные, широкие, снаружи редко
или часто с одной крупной порой в кл.; склерод. бледный или
слегка желтоватый. С т. л. л. изменчивые по форме и величине на од-
ном и том же раст. или же более одинаковые, 1.9—2.5 мм дл., из узкого
основания к середине расширенные, а потом суженные в широко усечен-
ную, крупно- или мелкозубчатую, часто загнутую по бокам верхушку,
с волокнами почти до основания л., или же л. л. более мелкие, 1.4—1.7 мм
дл., 0.64 мм шир., равнобедренно треугольные или треугольно языко-
видные, с волокнами в верхней части л. или без них; водон. к л.
одно-многоперегородчатые, на внутр, поверхн. л. с более круп-
ными или более мелкими просветами оболочки, на нар. поверхн.
л. с продольными складочками оболочки в кл., лишенных волокон,
а в кл. с волокнами часто с порами; кайма книзу слабо расширен-
ная или почти не расширенная. Ветви по 3—4 в пучке, из них 1—
2 отстоящие, утонченные на концах; гиалод. однослойный; р е-
т о р т. к л. крупные, с ясно выраженными- шейками. Вет. л. л.
густо или рыхло черепитчато налегающие до оттопыренно отогнутых,
крупные, 1.0—2.0 мм дл., очень вогнутые, яйцевидно ланцетные, с за-
гнутыми боковыми краями почти от основания до усеченной и крупнозуб-
чатой верхушки, узко окаймленные в нижней части, а в верхней — мелко
и расставленно зубчатые, с краевым желобком; водой, к л. круп-
ные и широкие, сильно выпуклые, с волокнами, на внутр, по-
верхн. л. с мелкими и немногими порами, преимущественно в верх-
них и нижних концах кл., в краевых же частях л. с крупными округ-
лыми некольчатыми порами, на нар. поверхн. л. с эллиптиче-
скими толстокольчатыми порами на коммиссурах, к основанию л. более
округлыми и тонкокольчатыми, в краевых частях л. с округлыми тонкО-
кольчатыми порами; хлороф. к л. на срезе обычно треугольные,
открытые на внутр, поверхн. л. или трапециевидные, открытые на обеих
сторонах л., водон. кл. слегка выпуклые на внутр, поверхн. и очень
сильно выпуклые на нар. поверхн.; краевой желобок на срезе хорошо
выражен. Однодомный; покровн. л. л. слегка брюшковид-
ные и грязно фиолетовые; верхн. п е р и х. л. л. яйцевидно ланцет-
ные до ланцетных, постепенно длинно заостренные, на верхушке широко
усеченные, неправильно грубо зубчатые, с загнутыми краями, окаймлен-
ные, в нижней половине с хлороф. кл., в верхней с кл. обоего рода,
водон. кл. без волокон или с их начатками и без пор. Крб. бурая.
Споры зеленовато-желтоватые, очень тонко папиллозные, 30—33 и.
в диам. VII—VIII. —Рис. 4, 21\ рис. 44.
М е с т о о б. На переходном болоте, в ассоц. Rhynchospora alba +
-{-Molinia coerulea -f-Carex paucifloraS. papillosum, с господством
S. papillosum, составляющим основной фон ассоц. (УССР); подушками на
1 Назван по первому местонахождению — Столовые горы в штате Сев. Каро-
лина (США).
— 219
подсушенном низинном болоте, в ассоц. Molinia coeruleaСarex lasio-
carpa + Eriophorum polystachyum (БССР); на верещатниковом верховом
болоте с сосною и 5. compactum.
Распростр. Европ. ч.: Прибалт., Верх.-Днепр. — Общ. рас-
простр.: Сканд., Ср. Евр. (в Альпах Верхней Италии до 2000 м над ур. м.,
очень редко), Атл. Евр., Сев. Амер, (тихоок., атл.). — Описан со Сто-
ловых гор штата Сев. Каролина (США).
П р и м е ч. Барнсторф (1911, 131—132) рассматривает у 5. molle
{—S. tabulare) две разновидности: европейско-североамериканскую —
Рис. 44. S. tabulare Sull.: 1,2— ст. л.л.: 3— вет. л.; 4 —
кл. верхн. половины Вет.л. с нар. стороны; 5 — попер,
срез вет. л.: 6 — попер, срез ст. (7 — в —с белорусского
раст.). Ориг.
var. molluscoides (С. М.) Warnst. и североамериканскую — var. limba-
tum Warnst. Для первой он отмечает отсутствие каймы у вет. л. л., вверху
более или менее ясно мелкозубчатых, с краевым желобком на боковых
их краях, для второй — 2—3-рядную кайму в вет. л. л., без краевого
желобка на их боковых краях.
В примечании Барнсторф, отмечая отсутствие у var. limbatum глав-
ного признака S. molle — краевого желобка, высказывает мнение, что,
если'бы не совпадение у этой разновидности всех остальных анатомиче-
ских признаков с таковыми S. molle, то можно было бы рассматривать ее
как отдельный вид — 5. americanum Warnst.
Лид (1929, 170) опубликовал статью, в которой он, сообщая о находке
в Великобритании 5. strictum Sull., в качестве сопутствующего ему вида
220 —
приводил вышеназванный 5. americanum Warnst., отмеченный Им также
для Норвегии.
Эндрюс (1933, 7) опровергает это указание, ссылаясь на то, что про-
смотренный им один из образцов гербария Барнсторфа под названием
S. molle var. limbatum Warnst. f. squarrosulum Warnst. из сев.-зап. Мон-
таны, сборов Гольцингера (Holzinger) и Блэка (Black), присланный ему
Реймерсом (Reimers), оказался после просмотра лишь молодой (ювениль-
ной) формой S. Girgensohnii. Ввиду невозможности точного установления
без исследования образцов двух других форм этой разновидности —
f. formosum Warnst. и f. densum Warnst., — что собою представляет
S. americanum Warnst., Эндрюс считает желательным изъятие его из ли-
тературы. Полученные от Лида образцы 5. americanum из Шотландии
Эндрюс, после просмотра, отнес к S. rubellum Wils.
Таким образом, 5. americanum, по мнению Эндрюса, возможно, пред-
ставляет собой смесь синонимов других видов.
Исключенные виды1
Sphagnum Elenkinii Semenov.
Sphagnum Gordjagini Semenov.
Sphagnum Krylovi Semenov.
Sphagnum Vereszaginii Semenov.
1 См. работу Б. С. Семенова 1921 г. и критический ее разбор в статье Л. И. Савич
г.
ПРИЛОЖЕНИЯ
1. БИОХИМИЯ СФАГНОВ
Биохимия сфагнов еще слабо изучена, и многие ее разделы, напри-
мер о ферментах, почти не разработаны.
Сфагнум, подобно другим растениям, состоит из органической и не-
органической (минеральной) частей. При сжигании растения для его
анализа органическая часть нацело сгорает, а минеральная часть остается
в виде нелетучего осадка — золы.
Сфагны бедны минеральной частью. Эта бедность лишь отчасти зави-
сит от преобладания в их тканях мертвых, пустых клеток, но в большей
степени от условий их произрастания на торфяных болотах.
Сфагны верховых болот — болот атмосферного питания (олиготроф-
ных) — наиболее бедны золою, а сфагны переходных (мезотрофных)
и особенно низинных болот — болот грунтового питания (евтрофных) •—
более богаты ею.
Зольные элементы сфагны получают за -счет своей отмершей части
при ее разложении и освобождении минеральных веществ, а также из
атмосферной пыли, осаждающейся на поверхности болота. По данным
П. К. Мэль (см. Тюремнов, 1949, 180), у сфагнов верховых болот коли-
чество золы (в процентах от сухого вещества) колеблется, смотря по
виду, от 2.90 до 3.90%, а у сфагнов переходных и низинных болот, смотря
по виду, — от 4.84 до 6.13%. Соответственно этому, количество органи-
ческой массы, смотря по виду, колеблется у сфагнов верховых болот
от 97.10 до 96.10%, а у сфагнов переходных и низинных болот, смотря
по виду, — от 95.16 до 93.87%.
Количество золы у одного и того же вида сфагна колеблется в зави-
симости от возраста растения (живые и отмершие его части), различных
условий его произрастания (например, верховое или лесное болото), кли-
мата и т. д. . .
В состав минеральной части сфагна входят: металлы — кальций,
калий, магний, железо и др.; металлоиды — сера, фосфор и др.
В живой части сфагна, по данным Гулли, преобладают фосфорная
кислота, калий и отчастй магний; в отмершей части — кальций в виде
извести. Это, должно быть, связано, как и у сосудистых растений, с воз-
растными изменениями протоплазмы клеток.
Органическая часть сфагна значительно преобладает над его неорга-
нической частью. В состав органической части, например, сфагнов вер-
ховых болот, входят: углерод — 48.45%, кислород — 42.94%, водо-
род—-5.06%, азот— 1.08%. Таким образом, в состав органической
части сфагна входят четыре так называемых органогена, т. е. основные
вещества, дающие вместе с минеральными солями сложные органические
222 —
соединения, участвующие в построении скелетного вещества оболочек
клеток и их внутреннего содержимого (плазмы, ядра, пластид и др.).
Наличие плазматического содержимого характерно для живой клетки,,
тогда как мертвая клетка, теряя его, сохраняет лишь свою оболочку.
Особенностью сфагнов является то, что в развитом состоянии ткани
их листьев и отчасти стебля более чем наполовину состоят из пустых,
мертвых клеток. Оболочка клетки у сфагнов состоит из целлюлозы,
гемицеллюлоз, пектиновых веществ, сфагнола, липоидов, пигментов.
Целлюлоза является скелетным веществом клеточной оболочки.
Она относится к трудно гидролизуемым углеводам — полисахаридам,
гидролизуясь переходит в (сахар) — глюкозу, растворимую в воде.
Характерной реакцией на целлюлозу является ее посинение при дей-
ствии хлорцинкиода. Однако у сфагнов реакция непосредственно на целлю-
лозу не проявляется или бывает очень слабой. Но Курбатову (1929, 70), кле-
точные стенки их инкрустированы веществом, скрывающим эту реакцию.
После обработки препаратов (поперечного среза стебля сфагна) едкой
щелочью или 3%-м раствором соляной кислоты получается ясная реак-
ция на целлюлозу. При этом целлюлоза обнаруживается в виде кольца,
охватывающего полость клетки, а остальная толща клеточных стенок
представляет собой срединные пластинки и не содержит целлюлозы.
Курбатов, отмечая незначительное (по площади поперечного сече-
ния) содержание целлюлозы, подтвердил, на анализе 5. angustifolium,
сравнительно малое процентное ее содержание в сфагнах (около 35%
на абсолютно сухой вес сфагна).
По Гуревичу (В. Е. Раковский 1949, 20), у 5. angustifolium 17.0%,
у других видов сфагнов от 14.6 до 30.6%, причем Раковский отмечает зани-
женные данные Гуревича по углеводам (из-заметодики его исследований).
Гемицеллюлозы относятся к легко гидролизуемым углево-
дам — полисахаридам и представляют собой полимеры различных саха-
ров, пентоз и гексоз, содержащих пять или шесть углеродных атомов
в одной молекуле. Они играют резервную роль, подобно крахмалу,
и механическую, подобно целлюлозе.
В гемицеллюлозах механического характера преобладают пентозаны,
составляющие большую часть группы гемицеллюлоз растительных остат-
ков. В отмерших частях мхов они обычно находятся в количестве от
’2.6 до 12.7%. По Фейлитцену и Толленсу, у S. cuspidatum пентозаны
находятся в несколько большем количестве — 14.70%. По Гуревичу
количество пентозанов колеблется от 7.6 до 11.7%.
Пентозаны, состоящие, главным образом, из пентоз, не растворимы
в холодной воде и не способны к брожению.
Резервные гемицеллюлозы — гексозаны, состоящие, главным обра-
зом, из гексоз, служат запасными веществами. Они играют при обмене
веществ роль источников энергии, сжигаемых в процессе дыхания расте-
ния. Гексозаны представляют те запасы, в виде которых сохраняется
материал, предназначенный для перемещения в места новообразования
клеток, где эти вещества идут на формирование клеточных стенок.1
Пектиновые вещества, или пектины, стоят
в близкой связи с гемицеллюлозами.
Пектины сильно развиты у сфагнов и инкрустируют целлюлозу.
Пектиновые вещества — типичные, сильно набухающие, слизистые кол-
1 Пентозаны и гексозаны в отношении механической и резервной своих функций
все же не резко разграничены.
— 223 —
лоиды. Пектины являются полимерами только молекул уроновых кислот
или, чаще, соединений молекул уроновых кислот с гексозными или пен-
тозными сахарами, или и с теми и с другими. Химический состав пекти-
новых веществ генетически связывает их с углеводами.
В растениях уроновые кислоты, главным представителем которых
является галактуроновая кислота, имеют значение строительного мате-
риала — в виде пектиновых комплексов клеточной стенки.
Исследования Курбатова (1929) показали, что, при действии красной
рутениевой — реактива на пектины, сначала окрашиваются «кольца»,
содержащие целлюлозу, а затем более бледно окрашиваются и средин-
ные пластинки. Он полагает, что, вероятно, эти-то пектиновые вещества,
инкрустирующие клеточную стенку, и скрывают реакцию на ее целлюлозу.
После обработки едкой щелочью «кольца» перестают реагировать
с красной рутениевой и дают с хлорцинкиодом синее окрашивание, ха-
рактерное для целлюлозы. Повсеместное распространение пектинов
в тканях мхов предполагает, по Курбатову, и большой процент их со-
держания в последних.
Так, у 5. angustifolium, после соответствующей обработки, он получал
до 41% вещества,.извлекаемого горячей водой и относимого им к пекти-
нам. Реакция пектинов кислая.
В работе Виноградова и Бойченко (1943, 398), на основании изучения
химического состава клеточных оболочек в различных растительных
группах в целях реконструкции такового в ископаемых организмах,
отмечается, что пектины и отчасти гемицеллюлозы обнаружены у наи-
более примитивных водорослей, тогда как целлюлоза, как правило,
встречалась лишь у более высокоорганизованных видов. У всех иссле-
дованных ими мхов всегда была находима помимо пектинов и гемицел-
люлоз, также и целлюлоза.
С ф а г и о л был выделен Чапеком (Czapek, 1899, 361) из клеточных
стенок не только сфагнов, но и других мхов и печеночников, живущих
в условиях сильного увлажнения и в воде.
Чапек (1925, 227) в своей биохимии растений не дает новых данных
по сфагнолу, но лишь повторяет старые. Химическая природа сфагнола,
насколько известно, еще не вырснена.
Сфагнол является соединением, содержащим фенольные группировки,
и, по исследованиям Чапека, дает интенсивную реакцию красного цвета
с Миллоновым реактивом. При действии солей тяжелых металлов он
выпадает в виде хлопьевидного осадка. Легко растворим в воде, и спирте,
не растворим в эфире. В щелочах растворяется легко и при действии
кислот выпадает из раствора в виде осадка. Водный раствор сфагнола
имеет нейтральную или слабо кислую реакцию. Желто-бурый водный
раствор его при длительном стоянии выделяет бесцветные, слабо разви-
тые, кристаллические друзы сфагнола.
Чапек полагал, что так как противогнилостные свойства сфагна не-
оспоримы, то именно сфагнолу следует приписать роль антисептика и за-
щитного средства мхов мокрых местообитаний против гниения и против
поедания их мелкими животными, на которых он действует отравляюще.
Противогнилостные свойства клеточных оболочек сфагнов, по Чапеку,
имеют выдающееся биологическое значение, так как из-за большой роли
листьев для снабжения сфагнов водой часто бывает длительное смачи-
вание ею этого нежного органа.
Все виды сфагнов богаты сфагнолом и не имеют дикрановой дубильной
кислоты, характерной для остальных мхов более сухих местообитаний.
— 224 —
По Курбатову (1929), сфагнол находится в срединных пластинках
клеточных оболочек сфагнов. В зародышевых тканях не был найден,
но появляется на некотором расстоянии от точки роста. По Курбатову,
сфагнол — соединение вторичное, вырабатываемое клеткой после того,
как она достигнет определенного возраста.
Липоиды весьма распространены у мхов, в том числе и у сфаг-
нов. В 1939 г. появилась работа Шода и Кортизи (Chodat et Gortisi, 58)
относительно окрашивания клеточных оболочек мхов. Они отмечают то
обстоятельство, что химический состав оболочек мхов уже издавна был
объектом изучения и указывают на трудности получения соответствую-
щей реакции на целлюлозу у мхов, в том числе и у сфагнов.
Шода и Кортизи, принимая во внимание довольно высокое содержа-
ние жиров во мхах, в том числе и в сфагнах, приписывают именно пропи-
тыванию клеточных оболочек жирами — липоидами нечувствительность
последних к обычным окраскам. Они подвергли материал смешанной
обработке гипохлоритом натрия и серным эфиром и затем, применив реак-
тив на целлюлозу, получили положительный результат, причем реакция
все же была более ясная у Mnium, чем у Sphagnum. Результаты опытов,
как отмечают авторы, находятся в согласии с данными Иенссона и Олина
(Jonsson u. Olin, 1898), которые нашли у Mnium undulatum 7.09% липо-
идов, а у Sphagnum sp. — 0.65% липоидов.
Далее, Шода и Кортизи указывают, что это обезжиривание п очистка
оболочек не позволили им открыть in situ лигнин при помощи обычных
реактивов.
Как отмечают авторы, нет ничего удивительного в том, что оболочки
клеток, лишенные таким путем сфагнола, дают ясную реакцию на целлю-
лозу, потому что добавление серного эфира к гипохлориту натрия обезжи-
ривает оболочки и доводит до конца освобождение слоев целлюлозы.
G этой целью листья сфагна погружаются на 2 часа в смесь равных
частей гипохлорита натрия и серного эфира; их затем промывают дестил-
лированной водой и обрабатывают потом обычными реактивами на цел-
люлозу. При этом надо учитывать, с каким видом приходится иметь дело,
а также и возраст растения, так как оболочки его клеток с возрастом все
более и более пропитываются жировыми веществами.
Таким образом, мхи имеют оболочки клеток, пропитанные стойкими
жировыми веществами, которые в значительной степени содействуют их
сопротивлению обычным окрашиваниям. По мнению Шода и Кортизи,
присутствие липоидов в клеточных оболочках обусловливает неполное
обезвоживание мхов и способность последних к оживлению.
Относительно присутствия лигнина в сфагнах до последнего
времени существовали самые противоречивые мнения, но, в общем, счи-
тали, что у них получается при соответствующей обработке так назы-
ваемый «лигниновый остаток».
Курбатовым (1929) было специально поставлено исследование для
выяснения присутствия лигнина в сфагнах, в связи с теорией Фишера об
образовании гумуса' из лигнина.
Однако микрохимические его исследования не обнаружили присут-
ствия лигнина на живом и гербарном материалах. Все цветные реакции
на лигнин дали отрицательный результат.
По Стадникову (1930, 105), «мы имеем достаточное основание признать
наличие в сфагнах лигнина, отличного по своей мнкрореакции от лиг-
нина древесины и сходного с ним по своему отношению к гидролизующим
агентам»-.
, — 225 —
Ваксман (1937, 120) в своей основной работе об образовании гумуса
считает, что лигнин во мхах находится в количестве 3—7%,
По Ваксману, элементарный состав лигнина сфагна CiiHisOs,
причем комплекс CioHsOi, полученный из этого лигнина, найден был
схожим с комплексом из древесного лигнина.
Работами С. М. Манской (1946, 611, 1947, 203,) по изучению лигнина
окончательно установлено отсутствие его в водорослях, в мохообразных,
в том числе в сфагнах, слабое появление в хвощевых и ясное присутствие
в папоротниках. Так называемый «лигниновый остаток» у низших расти-
тельных групп не содержит лигнина. Метоксильное число (ОСНз) в «лиг-
ниновом остатке» мхов и хвощей очень низкое, меньше единицы. Реак-
ция его на полиуроновые кислоты положительная.
Как отмечает Манская, «. . . наличие пектинов в низших группах
растений и позднее появление ароматического ядра — лигнина (в папо-
ротниках), соответствует в известной мере онтогенетической картине
образования лигнина в молодых и старых частях высших расте-
ний».
В позднейших исследованиях Манская и Кочнева (1948, 305), в целях
установления образования лигнина в процессе эволюции в различных
растительных группах, используют также и метод люминесцентной ми-
кроскопии.
Как известно, древесина большинства растений светится под влия-
нием ультрафиолетовых лучей ярким голубым и зелено-голубым светом;
другие же ткани светятся желтым, красным и коричневым светом.
У водорослей люминесценция слабая, слабо-желтая в клеточных стен-
ках. У Шильниковых (Isoetes) — очень слабая, желтоватая в клеточных
стенках. У плауновых — очень яркая, светлоголубая; у хвощевых —
яркая, голубая; у папоротников — очень яркая, зелено-голубая. У сфаг-
новых мхов люминесценция яркая, желтая и светлозеленая, желтая и
зеленая в клеточных стенках.
Манская, отмечая своеобразие люминесценции у сфагнов, при этом
указывает на то, что Чапеком было выделено из клеточных стенок сфаг-
нов фенолоподобное вещество — сфагнол.
Итак, клеточные стенки сфагна обнаруживают люминесценцию, от-
личающуюся от люминесценций других рядом стоящих групп растений,
что указывает на наличие в их клеточных стенках помимо пектинов осо-
бого, только им присущего вещества, быть может, сфагнола.
В статье Кондратьева (1949, 753), посвященной химизму торфообра-
зователей (сосна, пушица, зеленый мох, сфагновый мох), подтверждаются
экспериментальные данные Манской относительно отсутствия лигнина
во мхах, в том числе в сфагнах.
Применяя диоксановый метод анализа растительного материала
вместо обычных кислотных методов, Кондратьев получил возможность
констатировать наличие лигнина у сосны и пушицы и отсутствие его
у зеленого мха (Drepanocladus vernicosus) и у сфагнового мха (Sphagnum
subbicolor).
Так называемый «лигниновый остаток», выделяемый кислотным мето-
дом, может в значительной степени состоять из продуктов превращения
углеводов, в частности пентозанов. Поэтому, как отмечает Кондратьев,
количественное определение лигнина кислотным методом дает непра-
вильное представление о фактическом его содержании, показывая нали-
чие лигнина и в тех случаях, как, например, во мхах, когда он отсут-
ствует.
15 Флора спор. раст. СССР, т. I
— 226 —
Таким образом, можно заключить, что преобладание древних веществ
клеточной оболочки — пектинов и гемицеллюлоз — над целлюлозой ука-
зывает на древность происхождения мхов, в том числе сфагнов, и отчасти
определяет их место в системе растений.
Пигменты, как известно, являются характерными для сфаг-
нов в систематическом отношении. Руссов (1887, 21) первый делает по-
пытку биологического объяснения красящих веществ сфагнов, рассма-
тривая пигментирование клеточных стенок хлорофиллоносных их клеток
как световую ширму — защиту хлорофилла от разрушительного дей-
ствия прямых солнечных лучей на открытых, сильно освещенных
местах.
Барнсторф, (1903, 309), на основании взглядов Руссова, полагает,
что правильность объяснения пигментирования сфагнов интенсивностью
освещения вытекает уже из того, что тон окраски в течение осени и зимы
бледнеет, тогда как поздним летом он бывает наиболее ярким.
Пауль (1908, 59), на основании наблюдений в природе, высказывает
мнение, что при выработке окраски имеют значение и особенности расы.
Он первый принимает также, что красный и бурый пигменты сфагнов
в биологическом отношении представляют собой вещества, близкие
к антоциану.
Елена Герцфельдер (Herzfelder, 1921, 355) прежде всего подтверждает,
что окраска сфагнов зависит исключительно от красящих веществ их
клеточных оболочек, но не от красящих веществ клеточного сока, что
имеет место у некоторых листостебельных мхов, и особенно у сосудистых
растений.
Различные виды сфагнов дают разнообразную окраску своих клеточ-
ных стенок — от желто-бурого оттенка до темнофиолетового.
Герцфельдер называет красное красящее вещество сфагнов антоциа-
ном клеточных стенок, отличающимся от антоциана клеточного сока
сосудистых растений своим нахождением в оболочках клеток, прочной
связью с последними и трудной растворимостью.
Красная или фиолетовая окраска этих пигментов при прибавлении
кислоты переходит в светлокрасную, а при прибавлении щелочи —
в синюю. Все эти свойства характерны также и для буро-красных и бурых
пигментов сфагнов, лишь отличающихся- от красных пигментов иными
изменениями окраски, большею частью пожелтением при прибавлении
кислоты и переходом в коричневую или оранжевую окраску при прибав-
лении щелочи. Герцфельдер полагает, что по этим реакциям и по своим
связям в оболочке последние пигменты могут быть отнесены к флоба-
фенам, являющимся производными дубильных веществ. Красящие
вещества этой группы пигментов имеются в бурых сфагнах, как, напри-
мер, 5. Dusenii, 8. fuscum и др.
Бурая окраска сфагнов, по всей вероятности, является результатом
иного химического процесса, чем у остальных бурых мхов, зависящего,
должно быть, от иной природы дубильного вещества, дающего основу
этому красящему веществу. Это дубильное вещество, повидимому, ближе
к дубильному веществу красных сфагнов, чем к дубильным веществам
других буро окрашенных мхов.
Далее отмечается, что существует тесная связь между бурым и крас-
ным красящими веществами, с одной стороны, и сфагнолом, находя-
щимся в клеточных оболочках всех сфагнов, с другой стороны.
Автор полагает, что в данном случае, вероятно, происходит иной
химический процесс, возможно образование глюкозида.
227 —
В подтверждение своего мнения Герцфельдер ссылается на то, что
растворимость красящего вещества сфагнов идентична, повидимому,
растворимости сфагнола и что сходство красящего вещества сфагнов
с антоцианом в химическом и физиологическом отношениях должно быть
очень велико.
Как известно (Костычев, 1937, 308), антоцианы сосудистых растений
представляют собой глюкозиды — сочетания сахаров с окрашенными
веществами, антоцианидинами, близкими к флавоновым производным и
содержащими также и фенольные группы.
Герцфельдер полагает, что находящееся в клеточных стенках сфаг-
нов красное красящее вещество — антоциан также является глюкози-
дом — сочетанием сахаров с имеющимся еще ранее в клеточных стенках
фенолом или его производным— сфагнолом. Присутствия сахара в окра-
шенных сфагнах микрохимическим путем ей, однако, не удалось уста-
новить, так как реакция с Флемминговой жидкостью не дала положитель-
рых результатов.
Вопрос остается открытым, так как химическая природа сфагнола
еще не изучена и пути образования из этого бесцветного тела составных
частей окраски сфагнов могут быть выявлены лишь чисто химическими
исследованиями.
Герцфельдер полагает также, что образование красящего вещества
в клеточных оболочках сфагнов происходит независимо от клеточного
сока, насколько показывают ее наблюдения надсфагнами, у которых крас-
ные и бурые пигменты образовывались впервые именно в оболочках клеток.
Однако относительно бурых пигментов сфагнов — флобафенов, про-
дуктов окисления дубильных веществ в клеточных оболочках, Молиш
(Moliscli, 1923, 25, 177, 270) замечает, что их материнское вещество перво-
начально обычно растворено в клеточном содержимом, а позже часто
абсорбируется оболочками.
В своих опытах Герцфельдер установила, что при употреблении смесц
спирта с 1—5%-й соляной кислотой красящее вещество сфагнов легко
переходит в раствор. Обесцвеченные кусочки сфагнов давали положитель-
ную реакцию на целлюлозу и отрицательную с Миллоновым реактивом,
т. е. обнаруживали отсутствие сфагнола.
Полученное красящее вещество из клеток стеблей 5. rubellum ей уда-
лось довести до кристаллизации, которая говорит за то, что красный
пигмент оболочек относится к антоциану.
В результате всего вышесказанного, а также на основании опытов
над влиянием различных факторов на образование окраски у сфагнов,
Герцфельдер приходит к следующим выводам. Окраска сфагнов вызы-
вается красящими веществами клеточных оболочек, распадающимися на
две группы, из коих одна дает реакцию на антоциан, а другая — на фло-
бафен.
Есть, очевидно, генетическая связь между красящими веществами
и имеющимся в неокрашенных оболочках дубильноподобным веществом,
так называемым сфагнолом.
Группа бурых, флобафеноподобных красящих веществ сфагнов по
своему происхождению близка антоциану клеточных оболочек.
Ближе исследованные представители антоцианоподобных красных
красящих веществ сфагнов оказались членами группы антоциана не
только на основании реакций, способности к кристаллизации и по кри-
сталлической форме, но и в физиологическом отношении, на основании
обусловливающих их факторов.
15* »
228 —
Различные группы и виды сфагнов не одинаково реагируют в этих
опытах на внешние влияния, что сказывается в непостоянстве по-
явления у них антоциана.
Красное окрашивание различных видов сфагнов хотя и является
следствием сильного освещения, но в значительно большей степени,
повидимому, зависит от накопления ассимилятов, образовавшихся под
влиянием света, причем отношение неорганических веществ к ассими-
лятам будет решающим при образовании окраски. Если росту растения
препятствует недостаток минеральных веществ, то ассимиляты не тра-
тятся и, ввиду отсутствия органов для их накопления, откладываются
в оболочках клеток как красящие вещества. Следовательно, антоцианы
клеточных оболочек образуются при нарушении соотношения между
неорганическими и органическими питательными веществами, с увели-
чением количества последних, т. е. при большей ассимиляционной дея-
тельности и одновременной задержке роста. Последняя может быть обу-
словлена недостатком минеральных веществ вследствие засухи, слиш-
ком высокой или слишком низкой температуры. Наиболее интенсивно
окрашенными сфагны бывают летом, во время прекращения роста и
относительно незначительного процесса обмена веществ, а осенью и вес-
ною, в период главного процесса роста, поверхность сфагновых подушек
остается более или менее зеленой.
Окраска сфагнов может быть вызвана искусственно полным удале-
нием минеральных питательных веществ или большей подачей органи-
ческого питания.
Красящее вещество оболочек не может быть полезно растению в ка-
честве места накопления продуктов ассимиляции, так как в преоблада-
ющих случаях не может расщепляться.
Как полагает Герцфельдер, красящие вещества оболочек сфагнов
появляются в результате вышеописанных соотношений питания, не
будучи необходимыми для жизни растений.
Все существующие теории полезности окраски, по ее мнению, не имеют
прочного основания. Однако нельзя согласиться с выводами Герцфель-'
дер, резко расходящимися с наблюдениями в природе сфагнологов, прежде
всего Руссова. В позднейших работах, касающихся также и этого вопроса,
основанных на наблюдениях в природе и опытном изучении в естествен-
ной, а не лабораторной обстановке, снова подтверждается защитное
действие против избытка света пигментации клеточных оболочек мхов,
в том числе сфагнов.
В работе швейцарского бриолога Аманна (Amann, 1928, 23), в главе,
посвященной влиянию света на мхи, подчеркивается значение све-
товых радиаций как физиологического и экологического фактора,
причем химическое и ультрафиолетовое их действие является очень
важным для мхов, обитающих высоко в горах. Приспособления их
к условиям освещения могут быть реализованы, с одной стороны,
эффективностью использования света, с другой стороны, защитой
растения от избытка или недостатка света. И то и другое зависят,
в первую очередь, от специального функционального приспособления
хлорофиллового аппарата, что согласуется с более ранними наблю-
дениями Руссова, отраженными в соответствующих местах нашей общей
части.
Основываясь на наблюдениях в условиях горного климата Альп,
Аманн отмечает, в числе защитных приспособлений против избытка пря-
мых солнечных лучей, образование у мхов красных, желтых, бурых или
229 -
черноватых пигментов (антоцианов, флавонов и др.), способных погло-
щать вредные радиации.
Наряду с таким усилением пигментации сфагнов наблюдаются и дру-
гие защитные приспособления, направленные непосредственно против
избытка прямых солнечных лучей, к которым относятся: вертикальное
положение осей растения (стебля и ветвей), параллельное падению лучей
(угол минимального падения), при котором поверхность, выставленная
на свет, уменьшается до минимума благодаря тени, падающей от верх-
них листьев на нижние, поверхность же листьев помещается косо к па-
дению среднего освещения и угол падения является минимальным; рас-
положение и направление листьев, выражающееся в их прилегании
к стеблю или ветви и их черепитчатости; большее заворачивание листо-
вого края; меньшие размеры папилл (у арктических растений); рост
компактными и короткими дерновинками.
Если обратимся к собственным наблюдениям в условиях Арктики,
приведенным в соответствующих местах систематической части этого
выпуска, то поражает одинаковость форм у различных видов разных
секций, указывающая, несомненно, на их приспособительный характер.
И у видов, вышедших из-под полога леса в тундры и арктические
болота, и у видов низинных, переходных и верховых болот лесной зоны,
встречающихся также в Арктике, в последней наблюдаются одинаковые
или параллельные формы — обычно коротко и густо ветвистые, с более
или менее направленными вверх или прямостоячими ветвями, густо,
большею частью черепитчато облиственные, растущие в компактных ко-
ротких дерновинках, сильно окрашенных в красные, бурые или черно-
ватые тона.
Таким образом, в Арктике, как и в горах, наблюдается усиление ука-
занных признаков, в том числе и окраски, которые свойственны формам
тех же видов в условиях лесной зоны, но выросшим там на открытых,
солнечных, более сухих местах.
Кажется несомненным, что пигменты сфагнов, характеризующие
отдельные виды и целые секции, являющиеся важным систематическим
признаком, имеют полезное приспособительное значение, выработанное
в результате естественного отбора.
В составе протопласта. клетки находятся особые органические ве-
щества белковой природы, так называемые ферменты, или э н-
з и м ы, назначение коих ускорять химические реакции, происходящие
в растении. Они являются, таким образом, биологическими катализа-
торами и отличаются своей специализованностыо в отношении различ-
ных химических превращений, совершающихся в живых клетках растения.
По данным Труфанова (1930, 74), основанным на экспериментальной
работе, в сфагнах находится протеолитический фермент типа пепсиназы.
Сфагновая пепсиназа является очень слабым ферментом. Наибольший
эффект белкового расщепления (при автолизе, или самопереваривании)
имеет место в довольно кислой среде, при pH 3.83.
Протеолитические процессы в головках сфагнов (S. Girgensohnii,
S. amblyphyllum) проходят сильнее, чем в полуживом слое подстилки.
Интенсивность протеолитического действия является признаком роста
растения. Чем интенсивнее растет растение, тем сильнее ферментативное
действие.
Посредством этого протеолитического фермента, по Труфанову, осу-
ществляется так называемый евтрофный тип питания растения. Он со-
стоит в использовании отмерших и частично оторфовывающихся остат-
230 —
ков прежних урожаев, на которых оно произрастает, путем гидролиза
(растворения) мертвых органических веществ (главным образом белко-
вых) и перевода их, таким образом, в усваиваемое растением состояние.
Чем больше кислотность среды, тем сильнее протеолиз; при pH 4.61—
4.67 он наибольший (у S. recurvum, S. fuscum).
Таким образом, Труфановым обнаружено соответствие между интен-
сивностью действия фермента в растении и условиями произрастания
последнего.
По Курбатову (1929), в паренхиме стебля сфагна и в хлорофилло-
носных клетках листьев, на отмерших их частях, обильно встречаются
капельки, сильно преломляющие свет, растворимые в спиртобензоле и
дающие реакции, по которым он их относит к смолам, а также киос-
кам, возможно, к жирам.
Эти капли были найдены Курбатовым в листьях 5. fuscum, в торфе
из этого же сфагна и в листьях других сфагнов (например S. angusti-
folium, S. obtusum). Он нашел эти капли даже в пропитанных гумусом
обрывках листьев 5. magellanicum в пробе торфа из пограничного гори-
зонта. По данным Курбатова (1929), количественное определение в сфаг-
нах дало до 9.5% экстрагируемых спиртобензолом веществ у 5. angus-
tifolium и около 8% — у 5. magellanicum.
Курбатов полагает, что широкое распространение среди торфообразо-
вателей воскообразных и смолистых веществ дает основание видеть в них
главных образователен битумов торфа.
2. НАРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СФАГНОВОГО ТОРФА
И СФАГНОВОГО МХА В. СССР
Применение в промышленности
Торф, в том числе и сфагновый, по своим запасам занимает после
угля второе место среди других горючих ископаемых Советского Союза.
В дореволюционное время торф добывался кустарным способом, по
частной инициативе, в незначительном количестве, исключительно для
бытовых топливных целей. Только после Великой Октябрьской социа-
листической революции торфяные залежи разрабатываются уже планово,
в государственных масштабах, торфопредприятиями.
Интенсивности и рентабельности торфодобывания в СССР способ-
ствовали: механизация добычи торфа, разрешение проблемы искус-
ственного его обезвоживания и научно-исследовательская работа в области
применения торфа, особенно сфагнового, в различных отраслях промыш-
ленности и сельского хозяйства.
Несомненно, еще более перспективным является всестороннее исполь-
зование торфа на торфопромышленных комбинатах, отчасти осущест-
вляемое на практике.
Т орфотопливо. Механизированные способы добычи торфа
дают кусковой торф и фрезерную крошку. Добытый торф употребляется
для топливных целей в непереработанном виде (кусковой торф) или
после соответствующей технологической переработки (брикетирования,
коксования, газификации), в виде брикетов, кокса, газа.
Необлагороженное топливо — торф-сырец, т. е. хо-
рошо разложившийся сфагновый торф в необработанном виде приме-
няется для сжигания в простых и специальных топках на фабриках и
заводах, в топках паровозов, в газогенераторах и для обжига кирпичей
231
на кирпичных заводах. Является пригодным топливом в любом месте
потребления недалеко от торфоразработки. На торфяном топливе рабо-
тает ряд крупных электростанций, дающих электроэнергию индустриаль-
ным центрам — Москве, Ленинграду, Горькому, Ярославлю и др.
Механически облагороженное топливо — тор-
фобрикеты — изготовляется из пушицево-сфагнового верхового торфа.
На торфобрикетных заводах получают прочные, твердые, правильной
формы кирпичи — торфяные брикеты, применяющиеся как бытовое
топливо.
Термически облагороженное топливо — тор-
фяные кокс и полукокс, торфяные газы — получают путем коксования
или газификации кускового торфа верховых участков торфозалежи, из
них особенно используются «магелланикум» и комплексный верховой
вид строения торфозалежи. В результате сухой перегонки торфа, его
коксования в печах на торфококсовальных заводах, получают твердый
остаток — кокс — и побочные продукты перегонки — деготь и под-
смольную воду.
Торфококс применяется в металлургии для сварки и литья металлов.
Полукокс, или торфяной уголь, получают во время коксования при
удалении кислорода и азота. Он находит применение в качестве бытового
топлива или в кузнечном производстве в виде брикетов.
Торфяные газы (генераторный, двойной водяной, высоко-
калорийный) получают при газификации — непрерывным превращением
твердого торфяного топлива в газообразное в газогенераторах путем
взаимодействия раскаленного торфа с кислородом воздуха, водяным
паром или их, смесью. Применяются для получения части тепла, необ-
ходимого при ведении самого процесса газификации, а также для быто-
вых целей, коммунального хозяйства, керамической и металлургической
промышленности и для синтетических целей.
Торфяные деготь и подсмольная вода — первич-
ные продукты сухой перегонки (коксования и газификации) верхового
сфагнового торфа — служат ценным сырьем для последующей хими-
ческой переработки в воски, парафины, фенолы, уксусную кислоту и
проч. (Раковский, 1930, 16; 1937). Отношение битуминозной части дегтя
к его небитуминозной части равно 1:1. В битуминозной части содер-
жатся воски, парафины и др.; в небитуминозной части — фенолы, карбо-
ловые кислоты. В подсмольной воде содержатся — аммиак, уксусная
кислота, метиловый спирт, фенолы и др.
Торфяные воски (около 5—9% от дегтя) применяются как
заменители импортного горного воска в кожевенной промышленности:
для отделки подошвы и каблука, в качестве бесцветных кремов для поли-
ровки обуви и приготовления гуталина.
Торфяные парафины (4—8% от дегтя) применяются
в свечном производстве в качестве основного материала или примеси
к стеарину и воску, в лабораторной практике, в медицине и хирургии.
Торфяные фенолы получаются в количестве 15—20% сырых
фенолов от дегтя и около 4 г летучих и 4.5 г нелетучих фенолов на 1 л
подсмольной воды. Всего утилизируется 9.5 из 14% фенолов, содержа-
щихся в дегте, т. е. около трех четвертей. Фенолы — ценный и дефицит-
ный продукт. Они применяются: суммарные фенолы в про-
мышленности пластмасс для получения термоплавких, термоактивных-
и литых фенопластов; высшие фенолы в виде креолиновых масел
для изготовления купонного креолина — препарата, служащего для
232 —
лечения овец от чесотки (однократное купание овец в 2%-й эмульсии
креолина освобождает их от чесотки и сберегает государству колоссаль-
ные количества шерсти); в кожевенной промышленности могут быть
сырьем для производства высококачественных синтетических дубителей;
в химико-фармацевтической промышленности для производства лекар-
ственных препаратов (группа салициловых препаратов, группа произ-
водных акридина, группа сложных органических индикаторов).
Торфяные масла. Нейтральные масла получаются при обра-
ботке жидких составных частей дегтя раствором щелочи и последующим
удалением фенолов. Применяются для осветительных целей (легкие
масла) или, после удаления кислородных соединений, как топливо для
двигателей внутреннего сгорания, а также в качестве смазочного масла.
Торфяной пек. При дестилляции дегтя получают 40—50%
пека. При выделении асфальтенов и смол получаются вязкие вещества,
содержащие до 25% масла; после отгона масел получают пек. Приме-
нение возможно, по Литовской (1937, 28): в дорожном строительстве для
устройства щебенчатых шоссе по способу пропитки; при получении осо-
бой массы для склеивания толя и рубероидов; в качестве составной части
торфомастики для заливки швов торцовых полов после настилки шашек.
При коксовании торфопеков верхового торфа можно получать, по тем же
данным Литовской: моторное топливо типа крекинг-бензина, низкокипя-
щие фенолы, малозольный пековый кокс для Электроуглей, высококало-
рийный газ.
Аммиак — исходный материал для получения азотной кислоты.
Воздушно-сухой торф содержит 1—1.5% азота, из коих, при сухой пере-
гонке, выделяется 15—20% аммиака. Из подсмольной воды аммиак от-
гоняется в виде концентрированной аммиачной воды или улавливается
серной кислотой для превращения его в сернокислый аммоний (сульфат),
более удобный для транспорта. Аммиачная вода перерабатывается в на-
шатырный спирт, сгущенный аммиак, хлористый аммоний или, с помощью
кислорода, переводится в азотную кислоту и ее соли. Сернокислый аммо-
ний, полученный на торфококсовальных заводах, также может перера-
батываться в азотную кислоту. Применяется: в сельском хозяйстве
в виде сернокислого аммония для удобрения полей; в промышленности
для производства серной кислоты, красок, химико-фармацевтических
продуктов.
Уксусная кислота вместе с аммиаком 10—14% получается
в виде высоко концентрированных растворов подсмольной воды (Кли-
мов, Лапин, Мордухович, 1932, 862). Применяется: в пищевой промыш-
ленности в виде уксуса, в химической — в качестве сырья для фарма-
цевтических препаратов, красок и проч.
Метиловый спирт — метанол — является простейшим спир-
том жирного ряда, получается вместе с аммиаком и уксусной кислотой.
Применяется в техническом производстве различного рода.
Торфостроительный материал в широком
смысле слова (см. Кочер, 1932, 60 и 70; Тюремнов, 1949, 397;
Пухнер, 1929). Наиболее употребительными в нашем строительстве
являются торфозасыпка, торфоплиты и теплая фанера. В качестве сырья
служит неразложившийся или малоразложившийся верховой сфагновый
торф, причем для торфоплит- предпочтительно выделяют участки «фускум»
и торфозалежи комплексного верхового вида строения.
Отличается весьма незначительным объемным весом (торфоплита
весит 0.14—0.25 кг), незначительной теплопроводностью, малой звуко-
— 233 —
проводностыо, трудностью загорания, противогнилостными свойствами.
Применяются: торфокирпичи— для возведения стен зданий;
искусственное дерево — для железнодорожных шпал, ваго-
нов, потолков, облицовок, столярных работ; кровельный мате-
риал — для покрытия крыш зданий; засыпка, маты
«с ф а г н и», «с и л е н д а», торфопли т ы — для изоляции в дере-
вянных, кирпичных, .бетонных постройках двойных стен и внутренних
перегородок, потолков, полов, крыш, чердаков, отопительных радиато-
ров, оранжерей, холодильных помещений, изотермических и пассажир-
ских вагонов, пароходов и проч.; плитки «т о р ф и т», теплая
фанера — для облицовок уборных, сборных бараков и пр.
Торфокирпичи изготовляют из соответствующей массы
(извести и песка или гипса, или глины) и примеси сфагнового торфа.
В сухом необожженном состоянии из этой массы получают строительный
камень, в обожженном же состоянии — очень мягкие, хорошо пропу-
скающие воздух, пористые кирпичи.
Искусственное дерево получают из 90—95 % свеже выре-
занного торфа и 10—5% частей гидрата окиси кальция, с присоедине-
нием окиси алюминия. Эта смесь формуется прессами под давлением
400—500 атмосфер и затем просушивается.
Кровельный материал состоит из смеси сфагнового по-
рошка и каменноугольного дегтя, смолы, пека, с прибавлением огне-
упорного вещества. Вес 1 м2 крыши из сфагнового торфа составляет 18—
20 кг.
Торфоизоляционный материал. Засыпка изготов-
ляется лишь из малоразложившегося сфагнового торфа (80—90% сфаг-
нума).
Маты «сфагни» (моховые маты) приготовляются из сфагнума. Высу-
шенный • сфагнум укладывается ровным слоем, толщиною в 2—3 см и
шириною в 100 см, затем сверху и снизу покрывается просмоленной чер-
ной бумагой. Этот слой вместе с бумагой прочно прошивается на особых
машинах и в виде рулонов поступает в продажу. Торфоматы по своим
изоляционным свойствам превосходят маты из морской травы, соломы
и пр.
«Силенду» приготовляют в виде специальных пакетов из промаслен-
ной бумаги, которые заполняются дробленым сфагновым торфом. После
заполнения пакета торфомассой, верхние края его складываются в виде
конверта, закладываются по образовавшимся швам и скрепляются метал-
лическими скрепками.
Изоляционные плиты получают из сфагнового торфа с влажностью
40—50%, после соответствующей его обработки на торфоизоляционных
заводах. Размеры плит — 1 х0.5хО.ОЗ. Для прочности плит к торфу
прибавляют связующие вещества. В последнее время Главторфом выра-
ботаны особые водоустойчивые плиты, с влагоемйостыо не выше 100%
(вместо прежней 180%), и огнестойкие плиты, прекращающие тленге
по извлечении их из сферы непосредственного действия огня (Ривкина,
1937, 28).
Облицовочный материал. Плитки «торфит» получают из
сфагнового торфа, неоднократно смазанного масляным экстрактом, со-
держащим дезинфекционное средство и издающим резкий запах наподо-
бие дегтя.
«Теплая фанера» делается из слабо разложившегося сфагнового торфа
и фанеры. Торф нарезается плитками и подсушивается до 18 % влажности.
234 —
Плиткам придают правильную форму и склеивают их в. листы, разме-
рами 1.45x1.14 м. Склеенные листы сверху и снизу обшивают листами
фанеры, пропитанными особым водонепроницаемым составом.
Торфяные бумагу и картон приготовляют из сфагно-
вого и сфагново-шейхцериевого торфов, с добавлением до 30% их к жел-
той древесной массе. Получают оберточную бумагу, сполна клеенную,
гладкую, золотисто-коричневого цвета разнообразных оттенков, по проч-
ности отвечающую средним требованиям в отношении оберточной "бумаги.
Сфагновый торф «магелланикум» и «фускум», с добавлением до 30 и 60%
его к желтой древесной массе, дает очень хороший картон, иногда стоя-
щий выше картона из желтой древесной массы — при добавлении 30%
торфа.
Картон хорошего качества получают и при изготовлении его целиком
из торфа, которым заменяют полностью желтую древесную массу, при
составлении композиции картонной массы — сфагновый торф и пушице-
вый торф (опытная установка бумажной лаборатории МХТИ).
На Добрушской бумажной фабрике, на которой мы непосредственно
ознакомились с производством торфяной бумаги, различные ее сорта
удовлетворительного качества получались из верхового пушицево-сфаг-
нового торфа с добавлением до 20% древесной массы.
Сфагновый торф применяется для изготовления оберточной (30%
торфа), обойной (30% торфа), альбомной (20% торфа), шпульной (25%
торфа) бумаг, картона (45% торфа), толевого картона (60% торфа). За
последнее время наблюдалось введение торфа в производство бумаги и
картона на ряде фабрик Белорусской ССР, Ленинграда, Урала и др.
В целях рентабельности производства торфяных бумаги и картона,
по Михайленко-Маленко (1932а, 39; 19326), необходима дальнейшая
переработка торфа и изучение методов облагораживания «торфяного
волокна», что даст возможность заменить им тряпье.
Т о р ф я н ы е ткани были получены инж. С. Ильиным (1930,
118) путем последовательной обработки сфагнового очеса. Кроме того,
им были выработаны образцы «торфяных волокон», из которых на Рамен-
ской мануфактурной фабрике была получена хорошая вата, не обладаю-
щая ломкостью. Однако эти попытки не повлекли за собою выработки
и применения торфяных тканей, что объяснялось отчасти наличием доста-
точного количества хлопка, отчасти дороговизною выработки торфяных
тканей (Рудометов, 1937, 30).
Торфяные краски кое-где изготавливались в производствен-
ных условиях в виде охры из золы сфагнума, оставшейся после его сжи-
гания. По Шалимову (1932, 36), при сжигании сфагнового очеса в топках
локомобилей или паровых котлов, получается зола коричневого цвета
с красноватым оттенком, которая в зависимости от содержания железа
в торфе может быть использована или как красная охра, или как желез-
ный сурик.
Торфяной спирт из сфагнового торфа получается в резуль-
тате осахаривания последнего, т. е. превращения его углеводов — цел-
люлозы и гемицеллюлоз — в сбраживаемые сахара и последующего
сбраживания этих сахаров в спирт.
Метод осахаривания путем гидролитического расщепления разбав-
ленными минеральными кислотами, при нормальном давлении, только
гемицеллюлоз торфа оказался нерентабельным из-за неполноты исполь-
зования сырья и малого выхода спирта (Мозер, Философов, Первозван-
ский, Инсторф).
235 —
Метод осахаривания верхового сфагнового очеса, особенно «магел-
ланикум», путем гидролитического расщепления органическими торфя-
ными же кислотами, при давлении в 8 атмосфер и t° 170° С, не только
гемицеллюлоз, но и целлюлозы торфа, дает выход сахаров в пределах
80—85% от теоретически возможного количества и выход 100—120 л
спирта на 1 т абсолютно сухого торфа (Жуков, 1934).
Предложенный Жуковым метод непрерывного бескислотного гидро-
лиза торфа показал, что в сфагнуме преобладают гемицеллюлозы (их
в полтора раза больше, чем целлюлозы), т. е. вещества,, менее устойчи-
вые к кислотам (в древесине обратное соотношение), а также большая
(в 2.5 раза) скорость гидролитического расщепления торфяной клет-
чатки в сравнении со скоростью гидролиза клетчатки древесины.
Жуковым предусматривалось, помимо непосредственного использоу
вания спирта в промышленности, употребление несбраживаемых пентоз
(25% от веса сахаров) для молочнокислого или ацетонового брожения,
улавливание фурфурола.
Фильтрующий и обесцвечивающий материал.
Малоразложившийся верховой сфагновый торф является прекрасным
материалом для порошкообразных фильтрующих и обесцвечивающих
углей. Такие угли Мэль (1932, 24) и Юдкевич получали с помощью
обработки торфа 2—5%-й известью и последующим быстрым (10—
15 мин.) коксованием торфа с влажностью 60—70% при t° 900—950° С
и отмывкой полученного угля соляной кислотой.
Применение возможно для рафинадных и паточных продуктов на
сахароваренных заводах, для фильтрации воды, для фильтрации масла
на маслоочистительных заводах (Кунцев, 1924, 29).
Применение в сельском хозяйстве
Торфоподстилка изготовляется на торфоподстилочных заво-
дах из верховых (сфагновый, пушицево-сфагновый, шейхцериево-сфаг-
новый, осоково-сфагновый) торфов, из которых первосортным является
сфагновый торф: «фускум» комплексного верхового- и «магелланикум»-
видов строения торфозалежи, со степенью разложения не свыше 25%.
В сравнении с соломенной подстилкой, торфоподстилка дает мягкое,
упругое, более сухое и теплое гигиеническое ложе, способствующее
лучшему состоянию здоровья и лучшему отдыху домашних животных,
представляет меньшую опасность в пожарном отношении, обладает деше-
визной, повышает качество и выход навоза. Все эти качества сфагнового
торфа обусловливаются его физико-химическими, особенно высокими
влаго- и газопоглотительными свойствами.
Применение: как подстилка, насыпные и брикетные полы на скотных
дворах, в конюшнях, свинарниках, крольчатниках, птичниках (Быхов-
ский, 1932, 47).
Торфоудобрения. Сфагновый торф, наряду с другими ви-
дами торфа, является одним из факторов интенсификации и рационали-
зации сельского хозяйства СССР, особенно в средних и северных райо-
нах.
Малоразложившийся сфагновый торф, проведенный в виде подстилки
и. торфополов через скотный двор или конюшню и поэтому унавоженный,
служит местным целям удобрения. Сфагновый торф любой степени разло-
жения, с зольностью ниже 10% и с влажностью около 70—75%, является
.материалом для приготовления компостов. Торф-сырец не используется
подстилочные торфы,
— 236 —
непосредственно из-за кислотности, снижающей урожаи культурных
растений.
Торфяное удобрение эффективно почти на всех почвах (кроме черно-
зема), улучшает их физические свойства, связывая легкие (подзолистые
и песчаные) и разрыхляя тяжелые (глинистые), и улучшает тепловой
режим почв, создает благоприятные условия для роста культурных расте-
ний в течение ряда лет, вследствие влагоемкости торфа.
Торфяные удобрения широко применяются в полеводстве, огородни-
честве, парниководстве, садоводстве.
Сфагновые торфы малой степени разложения применяются в виде
торфонавоза (сфагновые, осоково-сфагновые подстилочные торфы с влаж-
ностью 30—35%) и торфонавозной смеси (сфагновый очес и сфагновые
с влажностью 50—75%).
’ Сфагновые торфы любой степени разложения с влажностью около
70—75% и с зольностью ниже 10% используются как торфо-известковые
компосты (сфагновые, пушицево-сфагновые, •древесно-сфагновые, осоково-
сфагновые торфы) под зерновые культуры; торфо-фосфористые компосты
(сфагновые, пушицево-сфагновые, древесно-сфагновые торфы) — под зерно-
вые, бобовые культуры и картофель; торфо-люпиновые компосты (верхо-
вой сфагновый торф) — под пропашные, зерновые и огородные культуры;
торфо-навозно-зольные компосты (все виды торфа с влажностью 50—
75%).
. Торфорассадные горшки изготовляются из верхового
сфагнового торфа, со степенью разложения 30—45% и влажностью 75—
85%, с прибавлением навоза или фосмуки, или суперфосфата для повы-
шения содержания в торфе питательных веществ, а также гашеной извести
или мела — для устранения вредного действия кислотности.
Торфорассадные горшки представляют местное удобрение для выра-
щиваемых в них растений и преграду для огородных вредителей, предо-
храняют рассаду от вредного действия поздних заморозков, повышают
урожай в 2—3 раза и дают более раннее, на 2 недели, получение продук-
ции. Применяются для выращивания в них рассады помидоров, капусты,
огурцов, арбузов и тыкв.
Биологическое торфяное топливо, т. е. саморазо-
гревающееся в силу биологических причин топливо, приготовляют из
смешанного с навозом слабо разложившегося сфагнового торфа (наряду
с другими торфами), влажностью не выше 40%. Применяется для обо-
грева парников.
Мульчторф изготовляют из сильно разложившегося переход-
ного (наряду с низинными) торфа, с зольностью не выше 30%. Он повы-
шает запас почвенной влаги, способствует накоплению в пахотном гори-
зонте питательных для растений веществ, уменьшает сорность и т. д.
Мульчирование, т. е. покрытие почвы слоем торфа, производится для
зерновых, овощных, озимых культур и льна.
В садоводстве используется сфагновый очес для культуры
орхидей.
Торфоупаковочный и торфоконсервирующий
материалы изготовляют из нера вложившегося или малоразложив-
шегося сфагнового торфа верховых и смешанных торфозалежей, состоя-
щего почти нацело из сфагновых мхов, с небольшой примесью (не более-
15%) прочих растений. Его употребляют для упаковки и хранения пло-
дов, овощей, а также мяса, дичи, рыбы, яиц и пр., измельченным и про-
сеянным в виде подстилки (крупностью 10 мм) и порошка (крупностью
— 237 —
8 мм и ниже), без пыли и крупных включений — древесных остатков,
с влажностью не свыше 30—35%.
В сравнении с другими упаковочными материалами (стружка, пробка
и др.) торф обладает следующими преимуществами: предохраняет плоды и
овощи от нажимов благодаря своим буферным свойствам; предохраняет
от развития плесневых грибков вследствие образования атмосферы,
богатой углекислотой, выделяющейся при дыхании и задерживающейся
в слое торфа, обладающего высокой газопоглотительной способностью;
задерживает распространение гнили плодов и овощей благодаря высокой
влагоемкости; увеличивает период поступления южных сортов плодов
с мест заготовки на места потребления на 3—4 недели й обладает более
низкой себестоимостью (Говердовская, 1925, 67; Тихорецкий и Цареви-
тинов, 1928, 27).
Торфокорма1 — заменители, в случае крайней необходимости,
грубых объемистых кормов (яровой соломы и мякины хлебов), доступ-
ные также и в зимнее время на торфяниках северных и средних районов.
Изготовляются из сфагновых мхов, сфагнового очеса — сравнительно
недавно отмершей части сфагновых мхов мощностью от 25 до 75 см и верх-
них слоев малоразложившегося сфагнового торфа, непосредственно при-
легающих к очесу. Эти корма не действуют вредно на состояние здоровья
животных, несмотря на трудность переваривания, из-за прочной хими-
ческой связанности его питательных веществ. Степень перевариваемости
.находится в зависимости от индивидуальных особенностей животных,
от качества корма и от технологического процесса его подготовки. Эти
корма могут применяться для лошадей и крупного рогатого скота в чис-
том виде или в качестве примеси к другим грубым кормам (в количестве
3—4 кг), после освобождения от земли или снега, крупных примесей,
обсушивания проветриванием, измельчения и запаривания, при сдабри-
вании, в целях лучшей усвояемости, какой-нибудь мучнистой посыпкой
или концентратами, а также поваренной солью (Галкина и Савич-Любиц-
кая, 1942, 19).
Торфомеляссовый корм, приготовленный из сфагнового
мха или из малоразложившегося верхового сфагнового торфа, перера-
ботанного в порошок, с одинаковой крупностью частиц торфа, и смешан-
ный затем с меляссой (патокой) в пропорции 20—30% (торф): 80—70%
(патока), является кормом для лошадей и крупного рогатого скота. Вса-
сывание и консервирование сфагном или торфом патоки, что способ-
ствует ее разжижению, предохраняет от вредного действия концентри-
рованной патоки на пищеварение домашних животных и содействует
долгой сохранности этих кормов. Торфомеляссовый корм, содержащий
большое количество углеводов, охотно поедается животными, не отра-
жается отрицательно на их весе, не нарушает их пищеварительных процес-
сов. При замене кормовой свеклы торфомеляссовой смесью коровы удер-
живают удой молока, процент жира и сухого вещества в молоке (Бичев,
1931, .60).
1 Специальная литература по вопросу использования моховых кормов в живот-
новодстве не приводится из-за недостатка места. Можно отметить интересную работу
И. А. Петрова (1932, 70), в которой излагаются работы Карельского научно-иссле-
довательского института, положившего начало изменим и использованию сфагнума
в животноводстве Карело-Финской ССР и Мурмана.
— 238 —
Применение в медицине
Сфагновый торф и сфагнум — старинное народное средство для зажив-
ления гнойных ран, нарывов, фурункулов. Восьмидесятые годы прош-
лого столетия — начало широкого применения в хирургии в качестве
перевязочного материала для гнойных ран сфагнового торфа, позже
сфагнума. Вата и лигнин, как более удобные для применения, вытес-
нили впоследствии сфагнум из хирургической практики. Применение же
в хирургии сфагнума стало носить периодический характер, будучи
связано во время войн с недостатком ваты и лигнина. Сфагнум считали
лишь заменителем ваты и лигнина.
В дореволюционное время заготовка сфагнума производилась, по.
инициативе частных лиц и отдельных предприятий, кустарным способом,
что нередко отражалось на его качестве и часто вызывало отрицательное
отношение к нему со стороны врачей.
Только после Великой Октябрьской социалистической революции
заготовка сфагнума для перевязочных целей производится, в случае
надобности, в государственных масштабах торфопредприятиями, а на
местах — аптекоуправлениями.
Длительное применение, еще с 1939 г., нашего опытного материала
в больнице «В память 25-го Октября» (Ленинград) заслуженным врачом
РСФСР хирургом И. П. Виноградовым показало, что сфагнум является
прекрасным всасывающим перевязочным материалом, превосходящим
вату и некоторые сорта лигнина.
Различные виды сфагнов (S. papillosum, S. apiculatum, S. angusti-
folium, S. balticum, S. Dusenii, S. cuspidatum, S. fuscum, S. rubellum),
испытанные Виноградовым, сравнительно мало отличались друг от друга
как перевязочный материал, что упрощает заготовку сфагнума. Однако
виды секции Palustria {S. magellanicum, S. papillosum и др.), по нашему
опыту, являются первосортным материалом благодаря большей погло-
тительной способности в отношении жидкостей и газов и меньшей лом-
кости и порошкованйя в сухом состоянии.
В условиях блокады Ленинграда во время Великой Отечественной
войны, переданный в больницы, эвакогоспитали и клиники для приме-
нения в качестве перевязочного материала, заготовленный Отделом спо-
ровых растений БИН АН СССР в массовом количестве опытный мате-
риал именно по секции Palustria (S. magellanicum, S. papillosum) заслу-
жил самые лучшие отзывы.
В Казани, на складах аптекоуправления, при просмотре сфагновых
кип, предназначенных для госпиталей, оказалось, что кипы из S. api-
culatum, например, состояли почти сплошь из голых стебельков, вслед-
ствие осыпания его веточек и листьев при транспортировке, тогда как
кипы из 5. magellanicum мало пострадали, сохранив и веточки и листья.
В заготовке сфагнума различают следующие этапы: выбор подходя-
щего верхового или переходного болота, в смысле меньшей его засорен-
ности (например хвоей) и лучшего роста сфагнов; сбор сфагнума; очистка
его от грубых примесей; подсушка проветриванием на солнце до 35%
влажности, при побелении, но сохранении еще упругости и свежести
на ощупь; кипование при помощи сенных прессов или укладка в короба,
ящики; транспортирование в виде обшитых рогожей или мешковиной
кип; хранение в сухих, хорошо проветриваемых помещениях.
Применяется сфагнум в виде: различных размеров и толщины, в за-
висимости от величины раны (стандартный размер — 30x25, 20x20,
239 —
,J; 15 X15 см), стерилизованных марлевых подушечек, не плотно заполнен-
ных сфагнумом, слегка увлажненных стерильным физиологическим рас-
| твором перед наложением их на рану; тампона Микулича при дрени- -
; ровании гнойных полостей; подстилочного материала в шины при иммо-
«г билизации конечностей; подбинтовочного материала при промокании
| повязок гноем; набивочного материала для тюфяков и подушек, подкла-
I дываемых под сильно гноящиеся части тела; операционного материала —
| стерилизованных сфагново-марлевых шариков при вытирании гноя и
f крови после операций.
£ Качества сфагнума: легкость, мягкость и упругость сфагновых поду-
< шечек, прилегающих к любым частям тела; легкое снимание с раны, без
ее раздражения; долгосрочность сфагновых повязок (даже до 10 дней);
; удобство их при транспортировании раненых и больных; равномерное
; впитывание гнойного отделяемого раны всей поверхностью повязки и
удерживание его, что способствует сухости и чистоте раны; унич-
тожение дурного запаха раны, вследствие поглотительной в отно-
шении газов способности; возможность более быстрого заживле-
ния ран благодаря бактерицидным и лечебным свойствам самого
сфагнума.
Производные сфагнума. Чапек в 1899 г. открыл в стен-
ках клеток листьев S. acutifolium особое безазотистое вещество феноло-
подобного характера. Оно было им обнаружено также у остальных ви-
дов сфагнов и названо сфагнолом.
Сфагнол хорошо растворим в воде, спирте и щелочах, но не растворим
в эфире. Водный раствор его реагирует на лакмус нейтрально.
Чапек своими опытами установил антисептичность сфагнола. Однот
процентный раствор сфагнола убивал- дафний в несколько минут,
а 10%-й — в несколько секунд. Десятипроцентный раствор сфагнола
в первые 48 часов не вызывал никакого роста Bacillus fluorescens lique-
faciens, subtilis и лишь после этого срока имелось легкое загрязнение
культуры. В 20%-м растворе сфагнола рост бактерий не обнаружен.
Таким образом, противогнилостные свойства сфагнума, давно известные
в практике, Чапек объяснял наличием в его листьях антисептического
вещества — сфагнола.
В дальнейшем именно сфагнолу приписывались антисептические
свойства сфагнума, но не отрйцалось и влияние его кислотности на жиз-
недеятельность бактерий.
Сфагнум в смоченном состоянии обладает кислой реакцией своих кле-
точных оболочек. Сфагны верховых болот являются наиболее кислот-
ными и в то же время, в силу особенностей своего питания, очень чув-
ствительными к связыванию своих органических кислот щелочными со-
единениями.
Кислотность’ по данным Гулли: у сфагнов верховых болот — 5. ru-
bellum 100, S. magellanicum 86.7, 5. papillosum 84.2, S. tenellum 81.2;
у сфагнов лесных болот — S. acutifolium 69.2, S. recurvum (вероятно,
5. apiculatum) 63.3; у сфагнов низинных болот — S. platyphyllum 50.0.
Следовательно, и в отношении своей кислотности 5. magellanicum и
S. papillosum также занимают одно из первых мест.
Сфагны верховых болот растут и в наиболее кислой среде с pH тор-
фяной воды от 3 до 4; сфагны переходных и низинных болот — с pH от
4 до 6, реже почти до 7.
Дальнейшей целью поисковых работ явилось получение таких сфаг-
новых препаратов, которые могли бы, при удобстве получения и
240 —
хранения, отчасти заменить такой громоздкий и трудно транспортируемый
на далекие расстояния материал, как сфагновые кипы.
В 1941 г. на опытном материале из S. magellanicum в Биохимической
лаборатории Отдела растительных ресурсов БИН АН СССР биохимиком
Н. П. Кирьяловым впервые были изготовлены концентрированные вод-
ные сфагновые экстракты нескольких вариантов.
Наиболее эффективный концентрат № 3 содержал, по Кирьялову,
углеводы, высокомолекулярные кислоты и другие, еще не изученные
вещества, но среди них, несомненно, также и сфагнол, химическая при-
рода которого еще не выяснена.
Техника изготовления сфагнового экстракта проста и не требует осо-
бых затрат. Очищенный и высушенный (при 70° С) сфагнум измельчается
на мельнице. Полученный порошок заливается горячей дестиллирован-
ной водой и ставится на сутки в термос для настаивания. При двукрат-
ной смене горячей дестиллированной воды достигается более полное
извлечение воднорастворимых веществ сфагнума. Далее, сфагновый на-
стой отсасывается на воронке Бюхнера и уваривается под вакуумом на
водяной бане при температуре не свыше 70° С. Полученный после от-
гонки воды экстракт обрабатывается подогретым (не свыше 70° С) спир-
том, причем выпадающий осадок отфильтровывается, а прозрачный жел-
тый фильтрат отгоняется до консистенции густого сиропа. Выход его
5-9%.
Повидимому, для изготовления экстракта будут наилучшими крупно-
листные, наиболее кислотные виды из секции Palustria (S. magellanicum,
S. papillosum), растущие на верховых болотах. Возможно, что экстракты,
полученные из смеси видов сфагнов верховых болот, также будут отли-
чаться хорошими свойствами в отношении заживления ран (см. работы
Савич-Любицкой, 1941, 1943).
По данным Виноградова (1942, 1943), сфагновый экстракт убивает
культуры стафилококка и стрептококка. При смазывании инфицирован-
ных ран экстракт ее дезодорирует, защищает грануляции от раздраже-
ния и, может быть, оказывает благоприятное действие в смысле улуч-
шения роста здоровых грануляций, приближаясь в этом отношении
к пихтовому и перувианскому бальзамам.
По данным совместной работы (1947) канд. биол. наук К. А. Рассади-
ной (БИН АН СССР) и врача-бактериолога А. Я. Еселевич (Централь-
ная Биологическая лаборатория Казани), проведенной на базе одного
из эвакогоспиталей Тат. АССР в 1942 г., на нашем местном (г. Казань)
опытном материале — сфагновом экстракте из S. magellanicum, выяснилось
бактерицидное его действие в отношении культуры гемолитического
стрептококка и бактериостатическое действие на культуры Staphylococ-
cus haemalyticus, Bacillus pyocyaneus, Bacillus proteus vulgaris.
Этими опытами также выяснено, что экстракт сфагнума, сохраняв-
шийся в течение нескольких месяцев в колбочке с корковой пробкой, без
•особого соблюдения стерильности, всегда оказывался свободным от ка-
ких-либо микроорганизмов.
Приготовленная И. П. Виноградовым из нашего материала (S. papil-
losum) сфагновая мазь из листьев сфагнума и вазелина (1 : 1), будучи
намазана на марлю и приложена к гнойной ране, способствует ее более
быстрому заживлению.
Сфагновая присыпка в виде порошка различной крупности дала
также, при опытном применении ее Виноградовым, предварительные
положительные результаты.
241 —
Таким образом, экспериментальные работы выяснили, что эффектив-
ность сфагновых повязок зависит не только от физических, но и от хими-
ческих свойств самого сфагнума, оказывающего бактерицидное действие
на микрофлору инфицированной раны. Эти же работы впервые показали
возможность получения из сфагнума лекарственных препаратов — сфаг-
нового экстракта и сфагновой мази.
В 1941 г. был передан на кафедру микробиологии Первого Медицин-
ского института, руководимую проф. В. Н. Космодамианским (Ленин-
град), опытный материал по сфагну (S. magellanicum) и сфагновый эк-
стракт (из того же вида) в целях изучения их действия на гноеродные
микроорганизмы.
Ассистент кафедры микробиолог А. А. Городкова, работавшая в тече-
ние ряда лет по этому вопросу, поддерживавшая контакт со сфагноло-
гами БИН АН СССР, в 1949 г., в своей диссертации «О влиянии сфагна
на аэробную флору гнойной раны», впервые научно обосновала бактери-
цидное действие сфагна in vitro на микроорганизмы, выделенные из гной-
ной раны: стрептококки, стафилококки, протей и дифтероиды. Первые
убивались сфагном в течение 6—12 часов, последние — в течение 2—
3 суток. Сфагн оказывал более слабое действие лишь на синегнойные и
капсульные палочки, убивая те и другие в половине случаев в течение
недели и в половине — в более долгие сроки.
Интересным из выводов автора является также и то, что только
сфагновые повязки, в сравнении с другими перевязочными материалами,
обладают бактерицидными свойствами.
Действующим началом бактерицидных веществ сфагна, по мнению
Городковой, являются специальные кислоты и, в незначительной сте-
пени, фенолоподобные вещества. Бактерицидные вещества сфагна термо-
стабильны, они не разрушаются при стерилизации^
Таким образом, сфагн является не заменителем ваты и лигнина, не
их суррогатом, но самостоятельным перевязочным материалом, обладаю-
щим прекрасными физическими и химическими свойствами, обеспечиваю-
щими более быстрое и успешное заживление гнойных ран. В качестве
перевязочного материала он должен быть внедрен в повседневную хирур-
гическую практику больниц и клиник Советского Союза.
Т о р ф о л е ч.е н и е.. Во многих лечебных учреждениях Советского
Союза успешно используется для внекурортного лечения местный торф.
В качестве сырьевых баз служат низинные и верховые участки болот,
сложенные торфами со средней по належи степенью разложения выше
40% (пушицевым, сосновым верховым и сосново-пушицевым).
16 Флора споров, раст. СССР, т. 1
ЛИТЕРАТУРА1
Б и ч е в И. Торфо-меляссовый корм животноводству. Мелиорация и торф, № 3,
1931.
Богдановска я-Г иенэф И. Д. О распространении некоторых видов сфагнов
на Полистовских болотах. Вотан, журн. СССР, т. XVIII, № 1—2, 1933.
Бородин И. П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб., 1908.
Бротерус В., О. Кузенева, Н. Прохоров. Список мхов из Амурской
и Якутской областей. Пгр., 1916.
Б ы х о в с к и й В. Торфяные полы в конюшнях. Военно-строит. сб., 1932.
Ваксман С. А. Гумус, происхождение, химический состав и значение его в при-
роде. Сельхозгиз, 1937.
(В е й н м а н И. A.). Weinmann I. A. Enumeratio stirpium in agro Petropoli-
tano sponte crescentium. Petropoli, 1837.
(В e й н м а н И. A.). Weinmann I. A. Syllabus muscorum frondosorum in imperio
Rossico hucusque detectorum. Petropoli, 1845.
Виноградов И. П. О применении сфагна для дренирования гнойных полостей
и глубоких массивных ран. Природа, № 7—8, 1942.
Виноградов И. П. О применении сфагна в хирургической практике. Сб. научн.
работ ленингр. врачей за год Отечественной войны. Гос. ордена Ленина Инет,
усоверш. врачей им. С. М. Кирова в Ленинграде, вып. 4, 1943.
Виноградов А. П. и Е. А. Бойченко. Состав клеточных оболочек совре-
менных и ископаемых низших организмов. Докл. АН СССР, т. XXXIX, № 9,
1943.
Талкина Е. А. и Л. И. С а в и ч-Л ю б и ц к а я. Торфяно-моховые корма.
Брошюра «Памятка коннику по применению местных кормов зимой», Лен-
издат, 1942. '
(Г и р г е н з о и Г. К.). Girgensohn G. К. Ubersicht der jetzt bekannten Laub-
und Lebermoose der Ostseeprovinzen. Archiv f. d. Naturk. Liv.-, Ehst.-und Kur-
lands. Serie 2, Bd. I, Dorpat, 1855.
(Гиргензон Г. K.). Girgensohn G. K. Naturgeschichte der Laub- und
Lebermoose Liv.-, Ehst.- und Kurlands. Archiv f. d. Naturk. Liv.-, Ehst.- und
Kurlands, Serie 2, Bd. II, Dorpat, 1860.
Говердовская H. В. Моховой торф как упаковочный материал для фруктов.
Вести, торф; дела, № 1, 1925.
(Гольдбах Л. Ф.). Goldbach L. F. Catalog der moskowischen Flora. Flora,
Bd. II, Beilage II, Regensburg, 1820.
(Го ртер Д.). G о r t e r D. Flora IngPica ex schedis Steph. Krascheninnikow con-
fecta et proprius observationibus aucta Davide de Gorter. Petropoli, 1761.
Доктуровский В. С. Межледниковый торфяник у Галича Костромской губ.
Изв. Научно-иссл. торф, инет., № 5, 1923.
(Доктуровский В.). Dokturo’wsky W. Die interglaciale Flora in Russ-
land. Geol. foren. ForhandL, Bd. LI, H. 3, 1929.
Еленкин А. А. Флора мхов Средней России. Изд. Естеств.-истор. музея Е. Н..
Шереметьевой в с. Михайловском Московской губ., вып. 6, 1909.
Еленкин А. А. Определители растений. Мхи и лишайники. Библ. журн.
«В мастерской природы», Л., 1930.
1 В списке не приводится литература, использованная при составлении сино-
нимики, так как ссылки даются таким образом, что эти работы нетрудно найти. За недо-
статком места в список также не вошла вся использованная литература. Приводятся
преимущественно те работы, на которые имеются ссылки в тексте.
243 —
(Жил иб ер И. Е.). G i 1 i b е г t I. Е. Flora lithuanica inchoata seu enumeratio
plantariun quos Grodnam collegit et determinavit. Grodno, 1781.
(Жилибер И. E.). Gilibert I. E. Exercitia phytologica. Vol. I. Plantae
Lithuanicae cum Lugdunensibus comparatae. Lugduni Gallorum, 1792.
Жуков В. В. Гидролиз торфа. Торф и его химическое использование. Сб. под
ред. М. Н. Бурова, Госхимтехиздат, М., 1934. 4
3 е р о в Д. К. Торфов! мохи УкраЧни. Всеукр. АН. Тр. Ф.-мат. в!дд., т. X, вип. 1,
Ки!'в, 1928.
3 е р о в Д. К. Нотатки домохово! фльори Украши. Журн. Bio-ботан. циклу ВУАН,
Зеров Д. К. Визначник сфагнових (торфових) мох!в Украши. 1935а.
3 ер о в Д. К. Сфагнов! мохи Кавказа. Жури. Инет, ботан. УАН, № 6 (14), КиЧв,
19356.
Зеров Д. К. Сфагновые мхи южного Урала и Башкирского Приуралья. Ботан.
журн. Акад, наук УРСР, т. IV, № 1—2, Кшв, 1947.
Зеров Д. К. Нов! матер!али до флори сфагнових мох!в УРСР. Ботан. журн. Акад,
наук УРСР, т. V, №№ 1, 2, Кшв, 1948.
Ильин С. Торфяные волокна для текстильных целей. Торф.' дело, № 2—3, 1930.
Каста льский Г. Травник окрестностей г. Петербурга. 1847.
Климов Б., В. Лапин, Е. М о р д у х о в и ч. Количества уксусной
кислоты и фенолов, получаемых при перегонке торфа. Химия твердого топлива,
вып. 11—12, 1932.
Кондратьев Е. В. Химия торфообразователей. I. О диоксанлигниие. Журн.
прикл, хим., т. XX1I, вып. 7, 1949.
Корсакова М. П. К пересмотру понятия об известкофобах. 1925. (Отд. оттиск).
Корчагин А. А. К бриофлоре Вологодской губернии. Sphagnaceae. Из работ
Вологодск. обл. с.-х. ст. Журн. русск. ботан. общ., т. XII, № 4, 1927.
Корчагин А. А. и Л. И. С а в и ч. Мохообразные (Bryophyta). Жизнь пресных
вод СССР, т. II, гл. 18, Изд. АН СССР, М.—Л., 1949.
Костычев С. П. Физиология растений. Сельхозгиз, Л., 1937.
Кочер С. Г. Применение торфа в строительном деле. Торф как кровельный мате-
риал. Хозяйство и культура, №№ 7, 9, 1932.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Каталог растений ископаемой флоры СССР. Палеонто-
логия СССР, прил. XII, Изд. АН СССР, М,— Л., 1941.
Кунцев С. С. Обесцвечивание сиропов абсорбирующими материалами. Бюл.ч,
Сахаротреста, № 4, 1924;
Курбатов И. И. К вопросу о составе торфообразователей верхового болота.
Торф, дело, № 2, 1929.
Литвинов Д. И. Библиография флоры Сибири. СПб., 1909.
Литовская К. С. Пути использования торфяного пека (из работ Инсторфа).
За торф, индустр., № 5—6, 1937.
Л о м о н о с о в М. В. Первые основания металлургии или рудных дел. О слоях
земных. Соч. Ломоносова, Изд. Акад. Наук СССР, т. VII, под ред. В. Н. Мен-
шуткина, Л., 1934,
Лысенко Т. Д. О наследственности и ее изменчивости. Гос. Изд. с.-х. лит.,
- 1949.
Манская С. М. Химический состав лигнина в различных растительных группах.
Докл. АН СССР, нов. сер., т. LIV, № 7, 1946.
Манская С. М. Образование лигнина в растениях. Успехи совр. биолог., т. XXIII,
вып. 2, 1947.
Манская С. М. и М. Н. Кочнев а. Лигнин различных растительных групп.
Докл. АН СССР, нов. сер., т. LXII, № 4, 1948.
(М а р ц и у с X.). Martins Н. Prodromus Florae mosquensis. Lipsiae, 1817.
Международные правила ботанической номенклатуры. Изд. АН СССР, М.—Л., 1949.
(Микутович И.). Mikutowicz J. Bryotheca Baltica. Sammlung Ostbalti-
scher Moose, herausgegeben von Job. Mikutowicz. Bogen 1—14, Riga, 1908—1913.
Михайленко-Маленко И. О применении торфа в бумажном производ-
стве. Торф, дело, № 2, 1932а.
Михайленко-Маленко И. Торф в картонном производстве. Торф, дело,
. № 2, 19326.
М э л ь II. К. Итоги научной работы й области химии торфа за 15 лет Советской
власти. Торф, дело, № 11, 1932.
Навашин С. Г. Торф и торфообразователи в Московской губ. Изв. Петровок,
землед. и лесн. акад., вып. 1, М., 1887.
(Навашин С. Г.). N a w a s с h i n S. G. Uber das auf Sphagnum squarrosum Pers,
parasitierende Helotium. Hedwigia, Bd. XXVII, 1888.
16*
— 244 —
Й а в а ш и п С. Г. О географическом распространении видов Sphagnum в Средней
России. Тр. СПб. общ. естествоиспыт., отд. ботан., т. XX, 1889.
(Навашин С, Г.). Na was ch in S. G. Was sind eigentlicb. die sogenannten
Microsporen der Torfmoose. Botan. Centralbl., Bd. LXIII, № 9, 1890.
Навашин С. Г. О новой головне [Tilletia (?) Sphagni], паразитирующей в коро-
бочках торфяных мхов. Тр. СПб. общ. естествоисп., отд. бот., т. XXIII, 1893.
(Навашин С. Г.). N a w a s с h i n S. G. Uber die Brandkrankheit der Torfmoose.
Mel. biolog. tires du Bull, de 1’Acad, des Sc. de Petershourg, t. XIII, livr. 3,
1894. ....
(Нава ш и н С. Г.). Nawaschin S. G. СЪсг die Sporenausschleuderung bei
den Torfrnoosen. Flora, Bd. LXXXIII, 1897.
Народный комиссариат земледелия РСФСР. Центр, торф, опыты, станция. Агропра-
вила по заготовке и применению торфа в сельском хозяйстве. Горький, 1942а.
Народный комиссариат земледелия РСФСР. Центр, торф, опыты, станция, Инструк-
ция по заготовке сфагнового мха для перевязочных целей. Горький, 19426.
Новотельнов С. А. Инструкция по заготовке сфагна для перевязочных целей.
Изд. АН СССР, М.—Л., 1941а.
Новотельнов С. А. Инструкция по применению сфагна для перевязочных
целей. Изд. АН СССР, М.—Л., 19416. .
Новотельнов С. А. Сфагн (торфяной мох) как всасывающий перевязочный
материал для гнойных ран. Изд. АН СССР, М.—Л., 1941в.
Ожерельев А. А. и М. Н. Н е й ш т а д т. Краткая инструкция по самозаго-
товкам и применению сфагнового мха (сфагнума) для перевязочных целей.
Центр, торф, опыты, станция Наркомзема РСФСР, Горьковский обл. отд.
здравоохр., 1942.
Петров И. А. Торф в животноводстве. Карело-Мурманский край, №№ 1, 2, 1932.
Петров И. П. Болота долины Яхромы. М., 1912.
Пидо.пличко А. П. Флора сфагновых (торфяных) мхов Белорусской ССР.
Минск, 1948.
Пухнер Г. Торф. М., 1929.
Р а б о т н о в Т. А. и В. С. Говорухин. Musci.— мхи. Кормовые растения
сенокосов и пастбищ СССР, под ред. проф. И. В. Ларина, т. I, М.—Л., 1950.
Раковский В. Е. Общая химия технологии торфа. Гос. энергет. изд., М—Л.,
1949.
Раковский Е. В. Побочные продукты коксования и газификации торфа и их
пути переработки. Торф, дело, № 10—11, 1930.
Раковский Е. В. Развитие технологии энергохимического использования торфа
за 10 лет и ее первоочередные задачи. За торф, индустр., № 1, 1937.
Рассадина К. А. О всасывающих, бактерицидных и лечебных свойствах сфаг-
нового мха. Природа, № 9, 1947.
Р ивкина X: И. О возможности получения водо- и огнеустойчивых торфоизо-
ляций. За торф, индустр., № 7, 1937.'
Рудометов И. И. К вопросу о торфяных тканях. За торф, индустр., № 12,
1937. ' ' ‘
Русанов Ф. Н. Сфагновые болота урочища Джаксы-уркач. Ботан. жури., т. XXX,
№ 6, 1948.
(Руссов Е.). Russow Е. Flora der Umgebung Reyals. Archiv f. d. Naturk.
Liv.-, Ehst.- und Knrlands, Serie 2, Bd. VI, Dorpat, 1864.
(P у с с о в E.). Russow E. Beitrage zur Kenntniss der Torfmoose.. Dorpat, 1865.
(Руссов E.). Russow Ё. Zur Anatomie resp. physiologischen und vergleichen-
den Anatomie der Torfmoose. Dorpat, 1887.
(P у с с о в E.). Russow E. Ueber die Boden- und Vegetationsverhaltnisse zweier
Ortschaften an der Nordkiiste Estlands. Sitzungsber. der Naturf. Gesellsch. bei
.der Univ. Dorpat, Bd. VIII, 1889a.
(P у с c o в Ё). В. us s o w E. Ueber den Gegenwartigen Stand seiner seit dem Friih-
ling 1886 wieder aufgenommenen Studien an den einheimischen Torfrnoosen.
Sitzungsber. der Naturf. Gesellsch. bei der Univ. Dorpat, Bd. VIII, 18896.
(Руссов E.). R u s s о w E. Uber den Begriff «Art» bei den Torfrnoosen. Sitzungs-
.ber. ,der Naturf. Gesellsch. bei der Univ. Dorpat, Bd. VIII, 1889b.
(Руссов Ё.). Russow E. Sphagnologische Studien. Sitzungsber. der Naturf.
Gesellsch. bei der Univ. Dorpat, Bd. IX, 1891.
(Руссов E.). Russow E. Zur Kenntniss der Subsecundum- und Cymbifolium-
Gruppe europaischer Torfmoose. Separatabdr.’ aUs dem Archiv f. d. Naturk. Liv.-,
Ehst.- und Kurlands. Serie 2, Bd. X, Lief. 4, .furiev (Dorpat), 1894.
Савич Л. И. Критический обзор новейшей литературы по мхам России за 1921—
1922 гг. Изв. Гл. ботан. сада, Пгр., 1922.
245
Савич Л. И, Флора торфяных мхов Камчатки. Л., 1932.
Савич JI. И. Материалы к флоре мхов Сахалина. Вести. ДВ филиала АН СССР,
№ 19, 1936а. ~
Савич JI. И. Сфагновые (торфяные) мхи Европейской части СССР. Изд. АН СССР,
М,—Л., 19366.,
Савич Л. И. Два новых вида сфагнов секции Subsecunda Schlieph. Из СССР.
Ботан. мат. Отд. спор. раст. Ботан. инет. АН СССР, т. VII, М.—Л., 1951.
Сав и ч -Люб и ц к а я Л. И. Двадцатилетие советской бриологии. Сов. ботан.,
№ 5, 1937. .
С а в и ч - Л ю б и ц к а я Л. И. Сфагновый мох как материал для перевязки ран.
Природа, № 7—8, 194'1.
С а в и ч - Л ю б и ц к а я Л. И. О самозаготовке и применении сфагнового (торфя-
ного) мха для перевязочных целей. Природа, № 3, 1943а.
С а в и ч - Л ю б и ц к а я Л. И. О применении сфагнового (торфяного) мха в меди-
цине. Исторический'очерк. Природа, № 4, 19436.
С а в и ч - Л ю б и ц к а я Л. И. О первой находке сфагнума (Sphagnum centrale
С. Jens.) в Талыше. Потаи, мат. Отд. спор. раст. Вотан, инет. АН СССР, т. VI,
вып. 7—12, М.—Л., 1950.
(С а в.и ч Л. И. и В. П.). Saviez Lydia I. et V. P. Saviez. Bryotheca Rossica,
;Regionibus confinibus completa. Ed. Hortus Botanicus principalis USSR, Dec.
I et II. Изв. Гл. ботан. сада, т. XXVI, вып. 1, 2, Л.,'1927.
(Савич Л. И. и В. П.). Saviez Lydia I. et V. P. S a’v i c z. Bryotheca Rossica,
Regionibus confinibus completa. Ed. Hortus Bbtanicus principalis USSR, Dec.
Ill et IV. Изв. Гл. ботан. сада, т. XXVII, вып. 3, 4, Л.,- 1928.-
Семенов Б. С. Сф>агны Алтая. Тр. Алт. подотд. Русск. Геогр. общ., вып. 1, Бар-
наул, 1921.
Смирнова 3. Н. Материалы к флоре сфагновых мхов Урала. Изв. Биолог,
инет, при Пермском Гос. унив., т. VI, вып, 2, 1928.
Стадников Г. Л. Химия торфа. Госиздат, М.—Л., 1930.
(Стефан Фр.). Stephan Fr. Enumeratio stirpium agri mosquensis. Mosquae,
1792. _
Сукачев В. H. История растительности ’СССР во время плейстоцена. Растит.
СССР, т. I, М,—Л., 1938.
Тихорецкий К. М. и Ф. В. Ц а р е в и т и н о в. Исследования качества и
химического состава плодов, перевезенных по жел. дор. с предварительным
охлаждением. Скоропорт. продукты и холод, дело,-№ 10—11, 1928.
Труфанов А. Е. К биохимии растущего мохового покрова сфагновых болот.
Торф. Сельхозгиз, М., 1930.
Тюрэмнау С. Н. Матар’ялы па Sphagnaceae БССР. Мат. да вывуч. флёри i фауны
Болар., т.. VII, Минск, 1933.
Т ю р е м н о в С. Н. Некоторые данные о сфагнах Европейской части Союза ССР.
Ботан. журн. СССР, т. XX, 1935.
Т ю р е м п о в С. Н. Торфяные месторождения и их разведка. Изд. 2-е, М.—Л..
1949.
(Цикендрат Е.). Zickendrath Е. Beitrage zur Kenntniss der Moosflora
von Russland. II. Bull, de la Soc. imp. des Nat. de Moscou, n° 3, 1900.
Шалимов В. Д. Краски из очёса. Торф, дело, № 5, 1932.
(Ю н д з и л л И.). Jundzill I. Opisanie гойИп w Litwie, па Wolyniu, Podolu
i Ucrainie dziko rosna,cych iako i oswoinych. Wilno, 1830.
Юшков H. И. Проблема торфа в бумажной промышленности. Вумажн. промышл..
№ 4, 1932.
Amann J. Bryogeographie de la Suisse. Materiaux pour la Flore cryptogSmique
Suisse. Zurich, 1928.
Andrews LeRoy. Notes on North American Sphagnum. The Bryologist, vol. XIV,
n° 4, 1911; vol. XV, n°n° 1, 5, 1912; vol. XVI, n°n° 2, 4, 5, 1913; vol. XVIII,
n° 1,1915; vol. XX, n° 5,1917; vol. XXII, n°5, 1919; vol. XXIV, n° 6,1921.
Andrews LeRoy. Sphagnales— Sphagnaceae. In: North Amer. Flora, vol. XV,
part 1, 1913. •
Andrews LeRoy. What is Sphagnum americanum? Annales bryol., vol. VI, The
Hague, 1938.
Andrews LeRoy. Notes on the Warnstorf Sphagnum- Herbarium. I. Annalesbryol.,
vol. IX, The Hague, 1936—1937.
Andrews LeRoy. Notes on the Warnstorf Sphagnum-Herbarium. II. The sections
Malacosphagnum. The Bryologist, vol. XLIV, n° 4, 1941.
Andre w's LeRoy. Notes on the Warnstorf Sphagnum-Herbarium. III. The subgenus
lnophloea in South America. The Bryologist, vol. XLIV, n° 6, 1941.
246
Arnold Chester A. Microfpssils from Greenland coal. Papers of the Michigan Academy
e of science, Arts and Letters, vol. XV, 1931.
Aberg G. Nagra Sphagnumfynd i Varmland. Meddel. fran Varml. Naturhist. For.,
o 4, Karlstad, 1933.
Aberg G. Untersuchungen uber die Sphagnum-Arten der Gruppe Subsecunda in Eu-
ropa. Arkiv f. Botan., Bd. XXIX, n° 1, Stockholm, 1937.
Bartram E. B. Manual of Hawaiian mosses. Bernice P. Bischop Museum Bull.,
t. 101, 1933.
В о m a n s s о n S. 0. et V. F. В г о t h e r u s. Musci. In: Herbarium Musei fennici,
Й, cd. 2, Helsingforsiae, 1894.
Braithwaite R. The Sphagnaceae or Peat mosses of Europe and North America.
London, 1880.
Bridel-Brideri S. E. Bryologia universa. Vol. I, Lipsiae, 1826.
Brogniart Ad. Histoire des vegetaux fossiles. Paris, 1828—1838.
Campbell D. H. The evolution of the land plants (Embryo phyta). Standford Univ.,
1940.
Cardot J. La flore bryologique des Terres Magellaniques, . de la Georgie du Sud et
de 1’Antarctide. Wiss. Ergebn. d. Schwed. Siidpolar. Exped. 1901—1903, Stock-
holm, 1908.
Cha la nd G. Germination des spores et phase protonematique. Manual of Bryology,
ed. by Ferdoorn, The Hague, 1932.
Chamisso A. De plantis in expeditione speculatoria Romanzottiana observatis
rationem dicunt Adelbertus de Chamisso. Linnaea, I, 1826.
Chodat F. etR. Cortisi. Sur la coloration des membranes de mousses. Compt.
rendus des seances de la Soc. d. physique et d’hist. nat. de Geneve, vol. LVI,
n° 2, 1939.
C z a p e к F. Zur Chemie der Zellmembranen bei den Laub- und Lebermoosen. Flora,
Bd. LXXXVI, H. 4, 1899.
Cza рек F. Biochemie der Pflanzen. Aufl. 4, 1925.
Dillenius J. J. Ca.talogus plantarum sponte circa Gissam nascentium. Francofurti
a..M., 1719. '
Dillenius J. J. Historia muscorum. Oxonii, 1741.
Dismier G. Flore des Sphaignes de France. Extrait des Archives de Botanique,
t. I, Memoire, n° 1, 1927.
Dixon H. N. The student’s Handbook of british mosses. Ed. 3, London, 1924.
Dixon H. N. Muscineae. In: .1 о n g m a n s. Fossilium Catalogus. II. Plantae,
Pars 13, Berlin, 1927.
Du Rietz G. H. Problems of bipolar plant distribution. Acta phytogeogr. suec.,
t. XIII, Uppsala, 1940.
DuSen K. F. Om sphagnaceernas utbredning i Skandinaviens. Uppsala, 1887.
Ehrhardt Fr. Hannoverisches Magazin. Hannover, 1780—1782.
Ehrhardt Fr. Plantae cryptogamae Linnei exsiccati. Decas XVII—XXIV, Han-
nover, 1791.
Ehrhardt Fr. In: Hoffman n. Deutschlands Flora, 1795—1796.
E r m a n A. Verzeichnis von Tieren und Pflanzen, welche auf einer Reise um die Erde
gesammelt wurden. Berlin, 1835.
Gams H. Quaternary distribution. Manual of Bryology, ed. by Verdoorn, The Hague,
1932.
Gams H. Die Moos- und Farnpflanzen (Archegoniaten). In: Kleine Kryptogamen-
flqra von Mitteleuropa, Aufl. 2, 1948; Aufl. 3, Jena, 1950.
Geheeb A. Beitrag zur Moosflora des westlichen Sibiriens. Flora, 1879.
Hartmann С. I. Handbook i Skandinaviens Flora, ed. 8, Stockholm, 1861.
Herzfelder E. Beitrage zur Frage der Moosfarbungen. Beih. z. Botan. Centralbl.,
Bd. XXXVIII, H. 1, Dresden, 1921.
J e n s e n C. Bryophyta of the Faeroes. Botany of the Faeroes, part I de nordiske far-
lag, Copenhagen, 1901.
Jensen C. Danmarks mosser. I. Kobenhavn, 1915.
Jonsson B. und E. Olin. Der Fettgehalt der Moose. Lund’s Univ. Arrskrift,
Bd. XXXIV, Afd. 2, Lund, 1898.
Kessler B. Beitrage zur Okologie der Laubmoose. Beih. z. Botan. Centralbl.,
Bd. XXXI, Abt. 1, Dresden, 1914.
Lid J. An account of the Cymbifolia Group of the Sphagna of Norway. Nvt Magaz.,
Naturvid., vol. LXIII, 1925. -
Lid J. Sphagnum strictum et S. americanum in Scotland. Journ. of Botany,
t. LXVIII, 1929.
Limpricht K. G. Die Laubmoose Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz,
— 247 —
Abt. 3, In: Rabenliorst KryptogamenfL, Aufl. 2, Bd. IV, Leipzig, 1904.
Lindberg H. Bidrag till Kannedomen om de till Sphagnum cuspidatum-Gruppen
horande arternas utbredning i Scandinavien och Finland. Acta Soc. pro F. et
Fl. fenn., H. 18, n° 3, Helsingfors, 1899.
Lindberg H. Kritische Bestimmungstabelle des europaischen Sphagna cuspidata.
Sitzungsber. des deutschen naturwiss. medicin. Vereins fiir Bohmen «Lotos».
. Jahrg. 1903, N. F., Bd. XXIII, Prag, 1903.
Lindberg S. 0. Torfmossarnas byggnad utbredning och systematiska upstallning.
Oefvers. af k. Vet.-Akad. ForhandL, n° 2, Stockholm,. 1862.
Lindberg S. O. Manipulus muscorum secundus. Notis. iir Sallskap. pro F. et Fl.
fenn., ForhandL, H. 13, Helsingfors, 1871—1874.
Lindberg S. 0. Europas och Nord Amerikas Hvitmossor (Sphagna). Helsingfors,
1882.
Linnaeus C. Species plantarum, ed. 1, vol., I, Holmiae, 1753.
Lob el M. leones stirpium seu plantarum. 1581.
Lorch W. In: Linsbauer Handbuchder Pflanzenanatomie, Abt. II, Teil 2, Bryophy-
ten, Bd. VII, Anatomie der Laubmoose, 1931.
Ludwig R. Fossile Pflanzen aus der altesten Abteil. der Reinisch.-Wetteraurer
tertiar Formation. Palaeontographica, vol. VIII, 1859.
Molisch H. Microchemie der Pflanzen. Aufl. 3, Jena, 1923.
Muller C. Synopsis muscorum frondosorum omnium hucusque cognitorum. Pars I,
Berolini, 1848.
Mii 11 er C. Novitates Bryothecae Miillerianae. Linnaea, N. F., Bd. IV, Berlin,
1874.
Muller C. Sphagnorum novarum descriptio. Flora, n°n° 26, 27, 1887.
Okamura Sh. Contributiones novae ad Floram Bryophytam japonicam. Journ.
College sc. imp. univ. Tokyo, t. XXXVI, 1915.
Oswald H. Sphagnum flavicomans (Card.) Warnst. Acta Phytogeogr. suec., t.
XIII, Uppsala, 1940.
Paul H. Die Kalkfeindlichkeit der Sphagna mid ihre Ursache. Mitteil. d. Bayr. Moor-
kulturanst., H. 2, Stuttgart, 1908.
Paul H. Sphagnaceae. In: Engler u. Prantl. Die natiirlichen Pflanzenfami-
lien, Aufl. 2, Bd. X, Leipzig, 1924.
Paul H. Sphagnales. In: Pascher. Die Siisswasserflora Mitteleuropas, Aufl.
2, H. 14, Jena, 1931.
P 1 i n i u s C. Secundus. «Plinii C. Secundus Historiae Naturalis Parisiis colligebat
Nicolaus Eligius Lemaire 1827—1830»; Vol. V, Lib. XII, 1829; Vol. VII,
Lib. XXII, XXIV, 1830.
Plukenet L. Phytographia. London, 1691.
Roivainen H. Bryologicae Investigations in Tierra de Fuego. I. Sphagnaceae—
Dicranaceae. Ann. Botan. Soc. zool.-botan. fenn. Vanamo, Helsinki, 1937.
Roll J. Zur Systematik der Torfmoose. Flora, Bd. XLIII u. XLIV, 1885, 1886.
Roll J. Artentypen und Formenreihen bei den Torfmoosen. Botan. Centralbl., Bd.
XXXIV, 1888.
Schimper W. Ph. M emoires pour servir h 1’histoire naturelle des sphaignes (Sphag-
num L.). Paris, 1857.
Schimper W. Ph. Versuch einer Entwickelungsgeschichte der europaischen Torf-
moose (Sphagnum). Stuttgart, 1858.
Schimper W. Ph. Traite de Paleontologie vegetate. I. Paris, 1869.
Schimper W. Ph. Synopsis muscorum europaeorum. Ed. 2, 1876.
Schliephacke K. Beitrage’zur Kenntniss der Sphagna. Verhandl. d. k. k. zool.-
botan. Gesellsch. in Wien, Bd. XV, Wien, 1865.
Schumacher A. Sphagnum strictum in Europa. Annales bryol., vol. XII,
The Hague, 1939.
Seward A. C. Fossil Plants. Vol. I, Cambridge, 1898.
Sjors H. Sphagnum subfulvum n. sp. and its relations to S. flavicomans (Card.)
Warnst. and S. plumulosum Roll p.p. Svensk. Botan. Tidskrift, Bd. XXXVIII,
H. 4, 1944.
Sommier S. et E. Levier. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lec-
tarum. Acta Horti Petrop., t. XVI, 1900.
Sullivant W. Musci and Hepaticae of the United States. 1856.
Sullivant W. leones muscorum. Cambridge, 1864.
Warnstorf C. Die Torfmoose im koniglichen botanischen Museum zu Berlin.
Botan. Centralbl., Bd. IX, n° 4, 1882.
Warnstorf C. Zwei Artentypen des Sphagna aus der Acutifolium-Gruppe. Hed-
wigia, Bd. XXV, 1886.
248 —
Warnstorf C. Sphagnales. In: Engl er u. P r a n t 1 Die natiirlichen Pflan-
zenfamilien. Aufl. 1, Bd. I (Moose), 1900.
Warnstorf C. Leber- und Torfmoose. In: Kryptogamenflora der Mark Branden-
burg, Bd. I, Leipzig, 1903. . '
Warnstorf C. Sphagnales — Sphagnaceae (Sphagnologia universalis). In: A.
Engler. Das Pflanzehreich, H. 51, Leipzig, 1911.
Warnstorf C. Zur Bryogeographie des russischen Reiches. Hedwigia, Bd. LIII,
1913.
Warnstorf. C. Sphagnales. In: Pascher. Die Siisswasserflora Deutschl.,
Oesterr; u. d. Schweiz, Aufl. 1, H. 14, Jena, 1914.
Weber C. Otto. Die Tertiarflora der niederrein. Braunkohlenformation. Palaeonto-
graphica, vol. II, Cassel, 1852.
Wilson W. Bryologia britannica. London, 1855.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ПОДРОДОВ, СЕКЦИЙ, ВИДОВ И ИХ СИНОНИМОВ1
РОДА SPHAGNUM LINNAEUS
Стр.
Acisphagnum С. Muller ..... 152
Acutifolia Schliepbacke ....... 187
acutifolium Ehrhardt...................207
acutifolium var. fuscum Schimper . . 200
acutifolium var. gracile Russow . . . 202
acutifolium var. laxum Warnstorf . . 212
acutifolium var. leptocladum Limp-
richt . . ..........................206
acutifolium var. luridum Warnstorf . 212
acutifolium var. quinquefarium Lind-
berg ........................... . 210
acutifolium var. robustum Russow . . 198
acutifolium var. squarrosulum Warns-
torf ...............-...............212
acutifolium var. subtile Russow . . . 206
acutifolium var. tenellum Schimper . 204
acutifolium s tenure Bryologia. germa-
nica . . .'........... . . L. . . 195
acutiforme var. fuscum Warnstorf . . 200
acutiforme var. rubellum Warnstorf . 204
acutiforme var. tenellum Warns-
torf . . ................. . 202, 204
amblyphyllum Russow....................174
amblyphyllum var. parvifolium Warns-
torf .............................175
americanum Warnstorf.................219
Anacamptosphagnum C. Miiller . . . 109
angustifolium C. Jensen................175
annulatum H. Lindberg................169
annulatum Warnstorf..................167
apiculatum H. Lindberg...............179
aquatile Warnstorf...................142
auriculatum Angstroem................149
auriculatum Schimper 1...............140
Austini Sullivant.......................99
Angstroemii Hartmann.................119
balticuni Russow.....................171
Стр..
batumen.se- Warnstorf..................142
bavaricum Warnstorf....................139
boreale Russow....................... 171
Bryophyta...............................13
Camusii Warnstorf .......... 139
capillaceum Schrank...................207
, capillaceum Swartz..................207
capillaceum var. tenellum Andrews . . 205
capillifolium Dozy et Molkenboer . '. 192
capillijolium Hedwig.............. 207
Cavifolia Russow...................122-
cavifolium var. 2. laricinum e gracile
Warnstorf....................... 147
cavifolium var. 2. laricinum о lapponi-
cum Warnstorf................167
cavifolium var. 2. laricinum у platy-
phyllum Warnstorf............... 150
cavifolium s molle Warnstorf .... 135
cavifolium subsp. platyphyllum Rus-
sow .......................' . . 150
centrale C. Jensen . . . .............93
chilense Lorentz 192
Comalosphagnum C. Miiller . . . . ; 122
compactum De Candolle................107
contortum Schultz....................147
contortum Limpricht..................142
contortum 8 laricinum Wilson . . . 147
contortum var. platyphyllum Aberg 150
contortum 6 rufescens Bryologia germa-
nica ............................140
contortum var. subsecundum Wilson . 135
cornutum Roth .......... 142
crassicladum. Warnstorf .... 139, 142
crassisetum Bridel . . : . . . . 101, ill
Cuspidata Schliephacke................152
cuspidatum Ehrbardl...................183
cuspidatum Russow et Warnstorf . . 183
1 Синонимы выделены курсивом.
— 250 -
•cuspidatum var. deflexum Warns-
torf..............................170
cuspidatum 8 majus Russow . . 165, 170
cuspidatum ч mollissimum Russow . 171
cuspidatum N&t. Nawaschinii Schlie-
phacke.........................170
cuspidatum b. riparium Limpricht . 163
cuspidatum f speciosum Russow . . .163
Cymbifolia Lindberg...............86
cymbifolioides Breutel..........; . 101
cymbifolium Ehrhardt.................101
cymbifolium Hedwig...................101
cymbifolium Russow ...................101
cymbifolium var. compactum Russow 91
cymbifolium var. ₽ congestum. Schimper 91
cymbifolium subsp. medium Dixon . . 91
cymbifolium var. papillosum Schirn-
........................... 96
cymbifolium subsp. papillosum Warns-
torf ..............................96
cymbifolium var. purpurascens Rus-
sow ...............................91
cymbifolium var. squarrosum Brucb , 111
. deflexum Gilibert....................101
degenerans Warnstorf...................103
Dusenii C. Jensen......................170
Dusenii Russow et W'amstorf . . . .170
Elenkinii Semenov......................220
falcifolium Roth ......................147
fallax Klinggraeff.....................179
fimbriatum Wilson......................192
fimbriatum var. strictum .Lindberg . .195
flavicomans (Cardot) Warnstorf . . . 215
fuscum (Schimper) Klinggraeff . . . 200
Girgensohnii Russow ... ...............194
Girgensohnii var. roseum Limpricht . 198
glaucum Klinggraeff....................101
Gordfagini Semenov.....................220
Gravetii Russow........................140
Hartmannii Lindberg....................119
Hookeri C. Muller......................195
imbricatum (Hornschuch) Russow . . 99
Inophloea Russow........................86
insulatum Angstroem . Г................119
insulosum Angstroem ...................119
intermedium Hoffmann...................179
intermedium Russow......................93
intermedium var. pulchrum Lindberg . 181
intermedium subsp. riparium Lindberg 163
inundatum Russow ..................139
inundatum Warnstorf................139
inundatum var. Camusii Cardot. . . 139
isophyllum Russow..................150
Japonicum Warnstorf ....... 103
Jensenii H. Lindberg...............167
Klinggraeffii Roll................. 102
Krylovi Semenov......................220
labradorense Warnstorf...............217
laricinum Angstroem . ...............167
laricinum Lindberg...................147
laricinum Scbliephacke...............147
laricinum Spruce.....................147
laricinum var. cyclophyllum Lindberg 149
laricinum var. platyphyllum Lindberg 149
laricinum var. subsimplex Lindberg . 149
laricinum var. teretiusculum Lind-
berg ............................149
latifolium Hedwig....................101
laxifolium C. Muller.................183
laxifolium var. Dusenii C. Jensen . . 170
lenense H. Lindberg..................160
leptocladum Bescherelle..............195
ligulatum Roll.......................174
Limprichtii Roll.....................165
Lindbergii Schimper..................158
Lindbergii var. microphyllum Warns-
torf ........................... 160
Lithophloea Russow...................105
livonicum Roth.......................174
luridum Warnstorf....................212
magellanicum Bridel...................91
majus C. Jensen......................170
Malacosphagnum Warnstorf.............105
medium Limpricht......................91
mendocinum Warnstorf.............167, 170
molle Sullivant......................217
molluscoides C. Muller...............217
molluscum Bruch......................185
monocladum Warnstorf.................143
Muelleri Schimper....................217
Musci ................................14
neglectum Angstroem..................147
nemoreum Scopoli.....................207
obesum Warnstorf.................139, 142
oblongum Palisot de Beauvois . . . 101
— 251 —
obtusijolium Ehrhardt..............101
obtusum Warnstorf...................165
orientate Lyd. Savicz ........ 144
palustre Linnaeus ’.................101
palustre subsp. cymbifolium Russow 101
palustre subsp. intermedium Russow . 93
palustre subsp. medium Russow ... 91 .
palustre subsp. papillosum Russow , 96
Palustria C. Jensen..................86
Papillosa Russow....................109
papillosum Lindberg..................96
papillosum var. intermedium Warns-
torf ............................93
parvifolium Warnstorf................175
perfoliatum Lyd. Savicz..............145
platyphyllum Sullivant...............149
platyphyllum (Sullivant, ex Lindberg)
Warnstorf........................149
plumulosum Roll.....................212
Polyclada Russow«,...................116
porosum Warnstorf....................167
pseudocuspidatum Roth...............174
pseudorecurvum Roll..................174
pulchrum (Lindberg) Warnstorf . . . 181
pungens Roth........................142
Pycnoclada Russow...................116
pycnocla,dum Angstroem..............117
Pycnosphagnum C. Muller.............187
quinquefariuni (Lindberg) Warns-
torf- ..........................210
recurvum Palisot de Beauvois .... 179
recurvum b. amblyphyllum Russow . 174
recurvum var. amblyphyllum Warns-
torf ...........................174
recurvum subsp. angustifolium Russow 175
recurvum subsp. balticum Russow . . 172
recurvum var. brevifolium Lindberg . 171
recurvum var. fallax Warnstorf . . . 165
recurvum var. mollissimum Warnstorf 172
recurvum subsp. mucronalum Russow 179
recurvum var. mucronalum Warnstorf 179
recurvum var. obtusum Warnstorf . . 165
recurvum var. parvifolium Sendtner . 175
recurvum var. porosum Schliephacke et
Warnstorf.......................167
recurvum subsp. pulchrum H. Lindberg 181
recurvum var. riparium Hartmann . . 163
recurvum var. robustum Hartmann . 163
recurvum var. spectabile Schliephacke 163
recurvum var. tenue Klinggraeff . . . 175
Rigida (Lindberg, pr. p.) Warnstorf . 105
rigidum Schimper...................107
riparium Angstroem.................162’
robustum Roll......................198
Rothii Roll........................174
rubellum Wilson....................204
rufescens Bryologia germanica .... 142
Russowii Roll......................198
Russowii Warnstorf.................198
Schimperi Roll......................207
Schimperi var. gracile Roll.........205
Schimperi var. tenellum Roll .... 205
S chli ephackeanum Roll.............207
speciosum Klinggraeff...............163
spectabile Schimper.................163
Sphagnaceae..........................84
Sphagnales...........................82
Sphagninae Schimper..................84
Sphagnum Linnaeus....................84
Squarrosa Schliephacke..............109
squarrosulum Lesquereux.............115
squarrosum Crome....................Ill
squarrosum Persoon..................Ill
squarrosum var. terrs Schimper . . . 114
strictum Lindberg...................195
strictum Sullivant..................105
subbicolor Hampe.....................93
subfulvum Sjors '...................215
subnitens Russow et Warnstorf . . . 212
subnitens var. patulum Roth .... 198
Subsecunda Schliephacke.............122
subsecundum Nees....................135
subsecundum Russow................ 135
subsecundum var. auriculatum Aberg 142
subsecundum var. bavaricum Aberg . 139
subsecundum var. Camusii Cardot . . 139
subsecundum f contortum Hiibener . . 147
subsecundum a heterophyllum Russow 135
subsecundum, var: heterophyllum Zerow 135
subsecundum var. inundatum Jensen 139
subsecundum var. inundatum Aberg . 139
subsecundum var. inundatum Ze-
row .................. 135, 139, 142
subsecundum 6 isophyllum Russow . . 149
subsecundum var. rufescens Aberg . . . 142
subtile (Russow) Warnstorf ..... 206
tabulare Sullivant..................217
tenellum Klinggraeff................204
tenellum Lindberg...................185
tenellum Persoon....................185
tenerum Warnstorf...................208
- 252 —
teres (Schimper) Angstroeni..........114
teres var. concinnum Berggren . . . .192
eres subsp. squarrosum Dixon .... Ill
teres var. squarrosum Warnstorf . . .Ill
Truncata Russow......................119
. turfaceum Warnstorf'. ;............103
turgidulum Warnstorf ....... 142
vancouverense Warnstorf..............200
variabile var. 1. intermedium a specio-
sum Warnstorf...................163, 165
V ereszaginii Semenov..................,220
vulgare Michaux .......................101
Warnstorfii Roll..........., . . .195, 198
Warnstorfii Russow .....................202
Wilcoxii C. Miiller'. ........ 101
Wilsonii var. roseum Roll . '......198
Wilsonii subsp. Warnstorfii Roll . . 202
Wulfianum Girgensohn . . •. . .'. .1'17
Zickendrathii Warnstorf..............167
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение ..............................................................
‘Сокращения названий районов флоры СССР, принятые при указании рас-
пространения видов ....................................................
Сокращения названий стран и районов, принятые при указании общего рас-
пространения видов.....................................................
Общие сокращения.......................................................
Тип Bryophyta — Мохообразные..................................... .
Класс Musci — Листостебельные мхи......................................
Сфагновые (торфяные) мхи.................... . . . •...............
I. Общая часть......................................................
История исследования сфагнов СССР..............................
Строение и развитие сфагнов ...................................
Методика сбора и определения сфагнов ...............
Номенклатура и классификация сфагнов...........................
II. Систематическая часть...........................................
Подкласс I. Sphagnales — Сфагновые мхи .........................
Сем. I. Sphagnaceae-—Сфагновые...............................
Род 1. Sphagnum L. — Сфагнум...............................
Подрод I. lnophloea Russ.................................
Секция 1. Palustria С. Jens.............'..............
1. Sphagnum magellanicum Brid............... . . . .
2. » centrale C. Jens........................
3. » papillosum Lindb.......................
4. » imbricatum (Hornsch.) Russ.....................
5. » palustre L..............................
6. » japonicum Warnst...............................
Подрод 2. Lithophloea Russ...............................
Секция 2. Rigida (Lindb., pr. p.) Warnst...............
7. Sphagnum compactum DC............................
< Секция 3. Squarrosa Schlieph. ...............................
8. Sphagnum squarrosum Crome........................
9. » teres (Schimp.) Angstr.........................
Секция 4. Polyclada Russ...............................
10. Sphagnum Wulfianum Girg.........................
Секция 5. Truncata Russ................................
11. Sphagnum Angstroemii Hartm......................
Секция 6. Subsecunda Schliepb. . ......................
12. Sphagnum subsecundum Nees............'.........
13. » inundatum Russ................................
14. » Gravetii Russ.................................
15. » orientale Lyd. Sav............................
16. » perfoliatum Lyd. Sav..........................
17. » contortum Schultz ............................
18. » ’ platyphyllum (Sull, ex Lindb.) Warnst.
Секция 7. Cuspidata Schlieph...........................
19. Sphagnum Lindbergii Schimp.................. .
20. » lenense H. Lindb........................
21. » riparium Angstr.........................
22. » obtusum Warnst..........................
5
9
10
11
13
14
15
15
15
56
82
82
84
84
86
86
91
93
96
99
101
103
105
105
107
109
111
114
116
117
119
119
122
135
139
140
144
145
147
149
152
158
160
162
165
23. » Jensenii H. Lindb. ................................
24. » Dusenii C. Jens...................................
25. » balticum Russ...............................
26. » amblyphyllufti Russ.........................
27. » angustifolium C. Jens..............................
28. » apiculatum H. Lindb.........................
29. » pulchrum (Lindb.) Warnst. ........................
30. » cuspidatum Ehrh..................................
31. » tenellum Pers........................................
Секция 8. Acutifolia Schlieph............................
32. Sphagnum fimbriatum Wils.............................
33. » Girgensohnii Russ..................................
34. » Russowii Warnst.............................
35. » fuscum (Schimp.) Klinggr...........................
36. » Warnstorfii Russ............................
37. » rubellum Wils......................................
38. » subtile (Russ.) Warnst.............................
39. » acutifolium Ehrh............................
40. » quinquefarium (Lindb.) Warnst......................
41. » plumulosum Roll.............................
42. » subfulvum Sjors............................... .
43. » tabulare Sull. ....................................
Исключенные виды..................................................... .
Приложения ':
1. Биохимия сфагнов...................................................
2. Народно-хозяйственное значение сфагнового торфа и сфагнового мха
в СССР ................................................................
Применение в промышленности .........................................
Применение в сельском хозяйстве ...................................
Применение в медицине..............................................
Литература...............................................................
Алфавитный указатель подродов, секций, видов и их синонимов рода Sphag-
num Linnaeus ............................................................
167
170
171
174
175
179
181
183
185
187
192
194
198
200
202
204
206
207
210
212
215
217
220-
221
230
230
235
238
242
249
Печатается по постановлению
Редакционно-иадателъского совета
Академии Наук СССР
*
Редактор Издательства С. В. Литкевич
Технический редактор А. В. Смирнова
Корректоры К. С. Тверитинова и
И. И. Удимое
*
РИСО АН СССР № 4574. М. 15836..
Подписано к печати 19/11 1952 г.
Бумага 70x108/16. Бум. л. 8.
Печ. л. 24.66-ь1 вкл. Уч.-изд. л. 20.8.
Тираж 2500. Зак. № 215. Цена
в переплете 19 р. 50 к.
1-я типография Издательства Ака-
демии Наук СССР. Ленинград, В. О„
9-я линия, 12.
Поправка
Печ. л. 21.92. Уч.-изд. л. 20.6-+-1 вклейка (0.23 уч. л.).
Номинал по прейскуранту 1952 г. 16 р. 30 к.