FLORA
OF BELARUS
BRYOPHYTA
IN 2 VOLUMES
Editor
Academician Victor Parfenov
Minsk
«Belaruskaya navuka»
2009
ФЛОРА
БЕЛАРУСИ
МОХООБРАЗНЫЕ
В 2 ТОМАХ
Под редакцией
академика В. И. Парфенова
Минск
«Беларуская навука»
2009
FLORA
OF BELARUS
BRYOPHYTA
VOLUMES
2
Gennady Rykovsky, Oleg Maslovsky
Hepaticopsida - Sphagnopsida
Minsk
«Belaruskaya navuka»
2009
ФЛОРА
БЕЛАРУСИ
МОХООБРАЗНЫЕ
______том______
2
Г. Ф. Рыковский, О. М. Масловский
Hepaticopsida - Sphagnopsida
Минск
«Беларуская навука»
2009
УДК 582.32(476)(035.5)
ББК 28.592.1(4Беи)я2
Ф73
Рецензенты:
чл.-кор. НАН Беларуси Е. А. Сидорович,
чл.-кор. НАН Беларуси Б. И. Якушев
ISBN 978-985-08-1081-6 (Т. 2)
© Рыковский Г. Ф., Масловский О. М., 2009
© Michael Lueth, Jan Kersten, Ilkka Korpela, Третьяков Д. И.,
Игнатов M. С., Масловский О. М., Петрикова Ж. М.,
J. К. Lindsey Andrew Spink, Alan Halle, Paul Busselen,
Ron Poot, Joanna Wilbraham, Дулин M. B., Tomas Halinbek,
фото, 2009
© Оформление. РУП «Издательский дом
«Беларуская навука», 2009
ПРЕДИСЛОВИЕ
Данная книга «Флоры Беларуси» завершает издание фундаментальной флористической сводки,
посвященной мохообразным Беларуси. В первом томе рассмотрены андреевые и бриевые мхи. Вто-
рой том посвящен сфагновым мхам, печеночникам и антоцеротовым. Эти три группы далеко не-
равнозначны по видовой насыщенности и роли в экосистемах. Сфагновые мхи занимают важное
место в растительном компоненте природных экосистем, несмотря на относительно небольшое ви-
довое разнообразие, но оно не намного меньше, чем во флоре всего бывшего СССР. Сфагновые мхи
относятся к числу ландшафтообразователей, являясь эдификаторами верховых (олиготрофных) бо-
лот, преимущественно в северной части Беларуси. Сфагновые мхи обладают выраженными анти-
септическими свойствами, а сфагновые торфяники в своей толще хранят значительные запасы вла-
ги. Вместе с тем, поселяясь, данные мхи способствуют заболачиванию лесов и луговых угодий.
Существенна их роль и для познания процесса эволюции эмбриофитов.
Во флоре печеночников Беларуси известно около 100 видов, но роль печеночников в природных
экосистемах несопоставимо меньше, чем бриевых и сфагновых мхов, поскольку это - обитатели
более теплообеспеченных областей, характеризующиеся в основном низкой конкурентной способ-
ностью. Тем не менее они представляют собой неотъемлемый компонент биологического разно-
образия растительного покрова с преимущественно пионерной жизненной стратегией относящихся
к нему видов. Многие виды печеночников благодаря повышенной чувствительности к экзогенной
среде являются индикаторами ее состояния. Антоцеротовые, хотя и представлены во флоре Бела-
руси лишь двумя видами, имеют большой научный интерес в связи со спецификой своей организа-
ции, по некоторым важным признакам развития и строения нисходящей к глубокой древности.
Такой порядок рассмотрения бриофитов не случаен. Бриевые мхи - наиболее эволюционно про-
двинутая группа мохообразных. Андреевые мхи сходны с ними по ряду признаков гаметофита
в такой степени, что некоторые исследователи объединяют данные две группы в одну, однако их
сходство носит конвергентный характер в связи с независимой адаптацией этих двух групп к сход-
ному типу местопроизрастания в исторически различное время.
Несмотря на то что гаметофит (гаметофор) сфагновых мхов кардинально отличается от гамето-
фита остальных мхов по структурно-функциональной организации, отличие это носит вторичный
характер. Оно является результатом эволюционно ранней узкой специализации к определенному
типу экстремальных местообитаний исторического предшественника сфагновых мхов, который
производен от гаметофита предка бриевых мхов. Гаметофит современных бриевых мхов по своей
организации менее уклонился от этого предка в связи с эволюционно длительным развитием в бо-
лее благоприятных для них экзогенных условиях. Исторически ранняя адаптация к весьма специ-
фическим экстремальным местообитаниям при высокой специализации гаметофита ограничила
возможности прогрессивного развития спорофита сфагновых мхов. В результате их спорофит удер-
жал некоторые очень древние признаки в отношении дифференциации его зародыша.
Сложнейшим сочетанием примитивных признаков со вторично упрощенными как следствием
редукционных процессов при адаптации к определенным экстремальным типам местообитаний
характеризуются печеночники и антоцеротовые. Примитивность органографии у печеночников
наиболее проявляется в способности части их листостебельных форм к трансформации в слоеви-
ще, как и в других признаках организации. Структура спорофита у печеночников довольно однооб-
разна и является следствием глубокой редукции его вегетативных структур, доходящей до крайне-
го предела у некоторых маршанциевых. В отличие от печеночников спорофит антоцеротовых удер-
живает некоторые важные признаки организации древнейших высших растений. Это образование
7
спорогенной ткани в амфитеции, а центральной стерильной колонки - в эндотеции, как и у сфагно-
вых мхов, чего уже нет у риниофитов.
Мохообразные по своей структурно-функциональной организации представляют ценнейший объ-
ект для познания происхождения и ранних этапов эволюции высших растений, превосходя в этом от-
ношении риниофиты. В таком аспекте особое внимание привлекает относительное двуединство мохо-
образных (соединение гаметофита и спорофита как бы в единый организм) и вместе с тем сохранение
спорофитом возможности автономного развития. Поэтому спорофит по определенным признакам мо-
жет быть более примитивным или более продвинутым, чем родительский гаметофит.
В экологическом отношении таксоны высокого ранга мохообразных характеризуются своей
адаптивной определенностью, представляя собой четкие адаптивные типы, сформированные на
той или иной экологической арене. Вообще эволюция крупных таксонов мохообразных тесно свя-
зана с определенными комплексами исходных экологических факторов как в структурном совер-
шенствовании, так и в дегенерации тех или иных структур. У сосудистых растений на уровне так-
сонов высокого ранга подобная связь не столь явственна из-за их большей структурной сложности
и экологической гибкости.
Историческое развитие мохообразных как своего рода двуединых высших растений детерми-
нируется такими генеральными стратегиями, как уклонение от конкуренции с сосудистыми рас-
тениями и повышение выносливости к воздействию факторов абиотической среды. Главное же
ограничение на пути прогрессивного развития мохообразных наряду с двуединостью - это необхо-
димость капельно-жидкой влаги для процесса оплодотворения, вследствие чего их генетический
потенциал не смог реализоваться. Данные обстоятельства привели в известной мере к структурно-
му упрощению мохообразных и минимизации величины их вегетирующего тела, хотя и в различ-
ной степени в зависимости от организации исходных форм и факторов внешней среды.
Структурно-функциональные особенности организации мохообразных определяют их чув-
ствительность к внешней среде. В связи с этим среди них можно выделить виды, которые являются
индикаторами изменения среды произрастания. Это обыкновенно узко стенотопные виды и виды,
находящиеся на рубежах географического распространения на территории Беларуси.
Следует отметить, что если по сфагновым мхам Беларуси все же имеется хотя и краткая флори-
стическая сводка (Пидопличко, 1948), то по печеночникам и антоцеротовым до настоящего време-
ни какая-либо сводная публикация отсутствовала. Сведения о видах этих групп в некоторых райо-
нах Беларуси приводились только в отдельных статьях или иных публикациях, начиная с работы
J. Е. Gilibert (1781). Первой работой, специально посвященной печеночникам республики, явилась
статья Д. К. Зерова и Г. Ф. Рыковского (1970), содержащая новые материалы к их флоре. В ней впер-
вые для флоры Беларуси приводится 22 вида, а также 8 редких или мало известных для флоры ре-
спублики в основном по сборам А. П. Пидопличко и Г. Ф. Рыковского. Ранее заметный вклад в по-
знание флоры печеночников и антоцеротовых был сделан Ф. Блонским (Bionski, 1888, 1989),
М. А. Алексенко (1899, 1900, 1901), Я. Сепесфальви (Szepesfalvy, 1926). Ряд других авторов упоми-
нают некоторые, виды печеночников в основном в геоботанических публикациях для различных
районов Беларуси, преимущественно в 20-30-е годы XX в. Ссылки на нахождение нескольких ви-
дов печеночников и антоцеротовых имеются в «Определителе печеночных мхов севера европей-
ской части СССР» Л. И. Савич и К. И. Ладыженской (1936) и во «Флоре печшочних i сфагнових
Moxie Украши» Д. К. Зерова (1964).
В 60-70-е годы XX в. Г. Ф. Рыковский публикует несколько статей, посвященных бриофлоре,
в том числе печеночникам, Березинского заповедника. Итоги этого изучения изложены в моногра-
фии Г. Ф. Рыковского (1980). Печеночники в составе бриофлоры Полесья упоминаются в ряде пу-
бликаций (Клакоцкая, Рыковский, 1976; Рыковский, Клакоцкая, 1979; Рыковский, 1991, 2002). Пе-
ченочники Белорусского Поозерья указываются в нескольких печатных работах О. М. Масловского
в 80-90-е годы XX в. Специально флоре печеночников Беларуси, их таксономии, экологии и гео-
графии посвящена публикация Г. Ф. Рыковского, О. М. Масловского (2002). Некоторые редкие виды
печеночников внесены в Красную книгу Республики Беларусь (1993,2005). Видовой состав сфагно-
вых мхов Беларуси (по нашим данным) наиболее полно отражен в опубликованном М. С. Игнато-
вым, О. М. Афониной, Е. А. Игнатовой «Списке мхов Восточной Европы и Северной Азии» (2006).
При подготовке второго тома «Флора Беларуси» по мохообразным использованы все известные
авторам опубликованные материалы, касающиеся флоры сфагновых мхов, печеночников и антоце-
8
ротовых Беларуси, материалы, содержащиеся в докторской диссертации Г. Ф. Рыковского и канди-
датской диссертации О. М. Масловского, материалы научных отчетов Института эксперименталь-
ной ботаники НАН Беларуси, полевые записи, а также данные бриологических коллекций Герба-
рия Института экспериментальной ботаники НАН Беларуси (г. Минск), Гербария Института бота-
ники НАН Украины (г. Киев) и Гербария Ботанического института РАН (г. С.-Петербург).
Определение видов мохообразных главным образом проводилось в лаборатории флоры и систе-
матики растений Института экспериментальной ботаники НАН Беларуси. Сведения об анатомо-
морфологическом строении и размножении сфагновых мхов в основном заимствованы из спе-
циальной литературы, прежде всего из работ Л. И. Савич-Любицкой, 3. Н. Смирновой (1970),
Д. К. Зерова (1964), а в отношении печеночников и антоцеротовых - из работ Д. К. Зерова (1964),
Р. Н. Шлякова (1976, 1979, 1980, 1981, 1982), Л. И. Савич, К. И. Ладыженской (1936).
Данное издание восполняет (насколько это было возможно) пробел, заключающийся в отсут-
ствии сводки по флоре печеночников и антоцеротовых, и учитывает те результаты в изучении фло-
ры сфагновых мхов, которые были получены после публикации книги А. П. Пидопличко «Флора
сфагновых (торфяных) мхов Белорусской ССР» (1948). Книга содержит общую и систематическую
части. В общей части даются сведения об организации сфагновых мхов, антоцеротовых и печеноч-
ников, их цикле развития, анатомо-морфологическом строении их гаметофита и спорофита (споро-
гона), вегетативном размножении, особенностях сбора сфагновых мхов, печеночников и антоцеро-
товых. В систематической части приведены дихотомические ключи для определения секций и ви-
дов сфагновых мхов, классов, подклассов, родов и видов печеночников и антоцеротовых. При со-
ставлении определительных ключей использованы с соответствующей адаптацией к бриофлоре
Беларуси ключи, приводимые в работах по сфагновым мхам Л. И. Савич-Любицкой, 3. Н. Смирно-
вой (1970), Д. К. Зерова (1964), А. П. Пидопличко (1948), М. С. Игнатова, Е. А. Игнатовой (2003), по
печеночникам и антоцеротовым - Д. К. Зерова (1964), Р. Н. Шлякова (1976, 1979, 1980, 1981, 1982)
и некоторых других. Описания по видам даются согласно той же схеме, которая была использована
в первом томе издания «Флора Беларуси» по мохообразным. Виды снабжены иллюстрациями, то-
чечными картами распространения по территории Беларуси.
Выражаем глубокую благодарность и искреннюю признательность рецензентам чл.-кор. НАН
Беларуси Е. А. Сидоровичу и чл.-кор. НАН Беларуси Б. И. Якушеву за внимательный просмотр
рукописи книги, ценные замечания, Ж. М. Петриковой за качественно выполненные рисунки
и М. П. Колесниковой, Т. Н. Клакоцкой, Г. В. Вынаеву, Е. Н. Ярошевич, В. А. Собченко, М. А. Джу-
су, О. В. Созинову, С. А. Цветковой, А. А, Пряжниковой, Г. В. Ермоленковой, Е. Я. Куликовой,
Н. А. Зеленкевич, Д. Г. Груммо и др., представившим гербарный материал и информацию, исполь-
зованные в данной книге.
Настоящее двухтомное издание, являющееся монографической сводкой по флоре мохообраз-
ных Беларуси, будет способствовать более глубокому познанию в пределах республики и на со-
предельных территориях биоразнообразия этой группы высших растений как уникальных по орга-
низации, своего рода двуединых организмов, с их таксономическим составом, строением, экологи-
ей и географическим распространением, а также определению собранных гербарных образцов
бриофитов. Изложенные в сводке материалы послужат основой для дальнейших биологических ис-
следований, учебного процесса в системе высшего и среднего специального образования, руковод-
ством для биологов, экологов, специалистов в области охраны природы, лесного и сельского хозяй-
ства, а также всех, интересующихся вопросами биологического разнообразия растений флоры Бе-
ларуси.
Академик В. И. Парфенов,
доктор биологических наук Г. Ф. Рыковский,
кандидат биологических наук О. М Масловский
3. Зак. 2136.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СФАГНОВЫХ МХОВ
Класс Sphagnopsida - Сфагновые мхи
(подкласс Sphagnidae, согласно систематике, принятой в первом томе)
Высокоспециализированные, своеобразные по своей организации и образу жизни мхи, характе-
ризующиеся древнейшей генеалогией, восходящей к девонскому периоду палеозоя. По всей веро-
ятности, имеет полифилетическое происхождение и их организация - результат эволюционной
адаптации к специфическим экологическим условиям, определившей схождение их по комплексу
морфофизиологических признаков. Вместе с тем вследствие исторически очень раннего приспосо-
бления к определенным экстремальным условиям среды сфагновые мхи в своей организации удер-
живают некоторые признаки (несмотря на высокую степень специализации гаметофита), исходные
для высших растений вообще, давно утраченные сосудистыми растениями.
Жизненный цикл
Подобно всем другим мохообразным, жизненный цикл сфагновых мхов начинается с прорас-
тания споры нитью, дающей начало неправильно-лопастной протонеме, прикрепляющейся ризои-
дами к субстрату (рис. 1). На протонеме образуется только одна почка, из которой формируется
прямостоячий, радиально облиственный побег. Однако иногда первичная протонема прорастает
сбоку во вторичную, также пластинчатую протонему. В основании молодого побега первоначаль-
но образуются бесцветные, с косыми перегородками ризоиды, но они рано отмирают при дальней-
шем развитии сфагнового мха.
Все сфагновые мхи - многолетние растения, состоящие из стебля (простого или разветвленно-
го) с сидящими на нем листьями и отходящими от него из пазух стеблевых листьев облиственны-
ми ветвями. Вследствие своеобразного внешнего облика сфагновые мхи легко узнаваемы. Ветви на
стебле размещены не одинаково, и это отличие касается боковых и верхушечных ветвей. Боковые
ветви собраны в пучки в пазухе каждого четвертого листа. В пучке от 2 до 7, иногда и больше вет-
вей. Из них часть (более слабые) прилегает к стеблю, а другая часть (более сильные) - отклонена.
На верхушке стебля ветви короткие с ограниченным ростом, собранные в б. или м. плотную голов-
ку, характерную именно для сфагновых мхов. Побег постоянно нарастает вследствие деления вер-
хушечной клетки, а в основании отмирает.
Иногда у сфагнов наблюдается ложнодихотомическое ветвление стебля, вызванное тем, что
ветвь, возникающая на верхней части стебля, начинает расти вверх и приобретает вид, аналогич-
ный стеблю, на котором она возникла.
В связи со спецификой организации (адаптивной специализации) сфагновые мхи не имеют диф-
ференцированного проводящего пучка в стебле, хотя у их предков эта структура имелась. Стебель
у сфагновых мхов слагается из основной ткани (или сердцевины), склеродермиса и гиалодермиса.
Сердцевина располагается в центральной части стебля и состоит из широких, часто удлиненных,
неокрашенных, паренхематических клеток. На поперечном срезе стебля они многоугольные
и снабжены слабыми угловыми утолщениями. У некоторых сфагнов сердцевина разрушается и сте-
бель полый. Сердцевину окольцовывает склеродермис. Это механическая ткань, слагающаяся из
вытянутых в длину, очень толстостенных, зачастую окрашенных, прозенхиматических клеток.
Снаружи склеродермис сменяется водоносной тканью - гиалодермисом, который состоит из
одного или нескольких слоев часто более тонкостенных бесцветных клеток, лишенных протоплаз-
матического содержимого. Эти клетки заполнены воздухом или водой. Гиалодермис у разных
сфагнов развит неодинаково. По степени развития гиалодермиса выделяются представители сек-
ции Sphagnum (до 5 слоев клеток). Для них характерно то, что их крупные, тонкостенные клетки на
внутренних стенках со спиральными утолщениями - волокнами, играющими роль механических
10
укрепляющих структур. В наружных стенках
клеток гиалодермиса имеется по нескольку
овальных отверстий - пор, способствующих впи-
тыванию воды. У представителей остальных сек-
ций такие волокна отсутствуют, а сам гиалодер-
мис обычно менее развит. У сфагнов из секции
Acutifolia гиалодермис хорошо дифференциро-
ван, поры зачастую имеются. Они образуются
в верхнем конце клетки по одной или по 2-3.
Довольно редко оболочки клеток гиалодермиса
в средней части утончены. Частичное разруше-
ние оболочки в таких местах приводит к образо-
ванию отверстий с неправильно разорванными
краями (продырявливание стенки клетки). У пред-
ставителей секции Subsecunda в наружных клет-
ках гиалодермиса, который б. или м. развит, име-
ется по одной поре или одному утончению в обо-
лочке. У видов, относящихся к секциям Rigida
и Squarrosa, утончения клеток гиалодермиса мо-
гут приводить к их продырявленное™. Предста-
вители секции Cuspidata отличаются от преды-
Рис. 1. Сфагновые мхи: 1 - протонема; 2 - открытый
антеридий с выходящими из него сперматозоидами; 3 -
архегоний в продольном разрезе; 4 - молодой спорогон
в продольном разрезе; 5 - спора
дущих по структуре гиалодермиса тем, что в на-
ружных его клетках поры и утончения оболочек
клеток отсутствуют, а клетки гиалодермиса дол-
го сохраняют живое содержимое.
Гиалодермис ветвей по структуре сходен с гиа-
лодермисом стебля и слагается из 1-2 слоев клеток, хотя в гиалодермисе часто имеются особые
образования - ретортовидные клетки, возникающие в местах прикрепления листьев к стеблю. Они
из расширенного основания кверху сужены, отогнуты назад и на конце с широким отверстием, вы-
полняют водосборную функцию. Отверстия наиболее выражены в секциях Cuspidata и Acutifolia,
тогда как в секции Sphagnum отсутствуют.
Листья у сфагнов расположены спирально, первоначально трехрядно, а затем - многорядно.
Жилка у них отсутствует, а пластинка листа однослойная (семейство Sphagnaceae) или отчасти
двуслойная (монотипное семейство Ambuchananiaceae). Лист прикрепляется к стеблю или к ветке
поперечно. Характерное отличие структуры листа современных сфагнов от остальных мхов в том,
что живые, хлорофиллоносные клетки в них образуют сеть, в ромбовидных ячеях которой нахо-
дится по одной более крупной, без живого содержимого клетке (гиалиновой, или водоносной). Гиа-
линовые клетки имеются также у ряда бриевых мхов, хотя их функция у последних несколько иная,
чем у сфагновых. Если бриевые мхи не столько проводят, сколько удерживают воду в гиалиновых
клетках (яркий пример - представители тропического рода Leucobryuni), то для сфагновых мхов
характерно обратное соотношение этих функций. Поэтому верхняя часть дерновин сфагновых
мхов при сухой погоде может высыхать до воздушно-сухого состояния, не утрачивая жизнеспособ-
ности. Сфагновые мхи для получения необходимого для нормального функционирования хлоро-
филлоносных клеток уровня содержания минеральных веществ должны пропускать через свое
тело значительные объемы бедных ими вод в местах произрастания.
В соответствии с выполняемой функцией слагающие структуру листа сфагновых мхов хлоро-
филлоносные и гиалиновые клетки существенно различны как по функции, так и по своему строе-
нию. Хлорофиллоносные клетки - узкие, удлиненные, содержат все компоненты, свойственные жи-
вой клетке мхов, а клетки - резервуары влаги лишены живого содержимого, но снабжены спираль-
ными и кольчатыми утолщениями (волокнами) и имеют округлые или эллиптические отверстия в их
стенках - поры. Спиральные волокна выполняют механическую функцию - предотвращают спада-
ние стенок водоносных клеток. Поры по краю могут быть укреплены кольчатым волокном (кольча-
тые поры) или без него (некольчатые поры). Чаще всего поры находятся на поверхностях водоносных
клеток, примыкающих к хлорофиллоносным клеткам, т. е. на комиссурах (комиссуральные поры).
11
Хотя у многих бриевых мхов роль ризоидов во влагообеспечении их не столь уж велика, но у
взрослых растений сфагнума в связи с их историческим генезисом в условиях избыточного застой-
ного увлажнения местообитаний ризоиды отсутствуют, а поглощение влаги осуществляется непо-
средственно листьями и стеблем. При этом поглощению и удержанию влаги способствует харак-
терное для сфагновых мхов произрастание дерновинами, которые зачастую образуют, особенно на
открытых, обедненных элементами минерального питания субстратах, сплошной покров.
Универсальным аппаратом для проведения воды у сфагновых мхов является система капилля-
ров, которую образуют рыхло покрывающие стебель многочисленные свисающие ветви. С помо-
щью отстоящих ветвей побеги сфагнума смыкаются между собой в рыхлую или б. м. плотную
дерновинку.
Стеблевые и веточные листья у сфагновых мхов обычно различаются по форме, величине
и строению, а также по характеру взаимного расположения.
Стеблевые листья в отличие от веточных далеко друг от друга отстоящие. Они плотно прилега-
ют к стеблю или же отогнутые до вниз прилегающих. Их основание пронизывает гиалодермис
стебля и достигает наружного слоя склеродермиса.
По форме стеблевые листья различны, но большинство видов сфагновых мхов характеризуется
ее относительным постоянством. Стеблевые листья по форме могут быть шпателевидными (лопа-
точковидными), языковидными, на закругленной верхушке часто бахромчатыми в результате раз-
рушения внешних стенок гиалиновых клеток; трапециевидными и треугольными, заостренными
или вверху усеченными и зубчатыми. В основании стеблевых листьев имеется вздутие над базаль-
ными клетками, состоящее из нескольких рядов (зачастую 2- и 3-слойных) толстостенных клеток,
у многих видов представленных широкими мешковидными образованиями с отверстиями на вер-
хушке, поглощающими воду. По обе стороны от основания листа имеются ушковидные придатки
из мешковидных, тонкостенных и бесцветных клеток.
За исключением представителей секции Sphagnum, стеблевые листья окаймленные. Краевую
кайму листа образуют узкие и длинные клетки. Она может быть одинаково узкой от верхушки до
основания листа или же расширяется книзу постепенно или резко. У видов секции Sphagnum нет
каймы из длинных краевых клеток, а листья бесцветно окаймлены.
Из-за прикрытия свисающими ветвями в гиалиновых клетках стеблевых листьев слабо разви-
ты или вообще отсутствуют волокна и поры. При отсутствии волокон наружные стенки гиалино-
вых клеток частично или полностью разрушаются. В гиалиновых клетках могут иметься тонкие
и нежные перегородки, расположенные под косым углом к продольной оси клетки, способствую-
щие всасыванию воды.
В связи с большей стабильностью формы, величины и строения стеблевых листьев, чем веточ-
ных, признаки первых чаще используются при диагностике видов.
Листья отстоящих ветвей, обращенные в одну сторону или обращенные в одну сторону и сер-
повидно согнутые или б. ч. черепитчато прилегающие, или пятирядные, яйцевидные, яйцевидно-
ланцетные, ланцетные до линейных, иногда широкоэллиптические; с б. или м. внутрь согнутыми
в верхней части краями, б. или м. вогнутые, верхушка у них прямая или отстоящая, реже отогну-
тая; усеченная или зубчатая. Кайма листа равномерная или книзу расширенная.
Для видов секций Sphagnum, Rigida и единственного представителя секции Acutifolia - S. molle
характерен краевой желобок, возникающий вследствие разрушения наружных стенок краевых кле-
ток веточного листа. В сухом состоянии листья часто волнистые или кудрявые, у некоторых видов
блестящие.
Листья свисающих ветвей, не налегающие друг на друга, более рыхло расположены.
В стенках гиалиновых клеток имеются специальные образования - поры или отверстия иного
происхождения. Поры б. или м. правильной формы - округлые или эллиптические. В гиалиновых
клетках листьев отстоящих ветвей расположение пор может быть различным: угловым - в боковых
тупых углах клеток, верхушечным - в верхних острых углах клеток и бывают либо только на одной,
чаще наружной поверхности листа (односторонние поры), либо на обеих его поверхностях (двусто-
ронние, часто совпадающими друг с другом и тогда отверстия - сквозные). Кроме того, различают
двойные и тройные поры, если поры располагаются по две или три в сходящихся углах клеток.
У многих видов имеются комиссуральные поры, б. ч. расположенные на наружной поверхности
гиалиновых клеток, смежной с хлорофиллоносными, т. е. на комиссурах, где поры располагаются
12
короткими прерванными рядами или густо друг за другом - четковидные поры. Такое расположе-
ние пор связано с тем, что в желобке на границе гиалиновых и хлорофиллоносных клеток накапли-
вается вода, проводимая через поры к последним. Наличие большого количества и более крупных
пор в краевых частях веточного листа, чем в средней его части, связано с обеспечением более бы-
строго поступления воды в гиалиновые клетки, находящиеся в полости, образуемой загнутыми
краями листа, где вода дольше задерживается. Поры бывают кольчатыми и некольчатыми. У коль-
чатых пор край их отверстия укреплен утолщением - кольчатым волокном. Поры без таких воло-
кон с более тонким контуром - некольчатые и становятся заметными лишь при интенсивной окра-
ске метиленовой синькой. Располагаются поры преимущественно на внутренней стороне листа.
Поры могут быть расположены не только в углах клеток и на комиссурах, но и посередине на
свободной поверхности клеток в 1-2 ряда или же неправильно. Ложные поры в отличие от истин-
ных не имеют отверстия внутри кольца и встречаются обычно на наружной поверхности листьев
(виды из секций Sphagnum, Cuspidata, Subsecunda). У некоторых сфагновых мхов (секция Subse-
cunda) имеются еще перепончато продырявленные поры. Для них характерно то, что отверстие не
примыкает к кольцу, а находится несколько дальше от него и окружено лишь несколько утолщен-
ной оболочкой клетки. Подобные поры могут иметь как одно, так и 2-3 отверстия, но меньших раз-
меров. Иногда внутри кольца такой поры может образовываться, в свою очередь, второе кольцо.
Это двоякокольчатые поры. Ложные и перепончато продырявленные поры располагаются только
на комиссурах. Их возможное назначение - в некотором замедлении поступления воды в хлоро-
филлоносные клетки, в удлинении этого процесса.
Как характер расположения пор, так и их количество могут быть различными на обеих поверх-
ностях листа: они обильнее на наружной или внутренней поверхности или многочисленны на обе-
их поверхностях. У стеблевых листьев пор немного или нет вообще. Это же характерно для веточ-
ных листьев водных форм (из секций Subsecunda и Cuspidata}.
Хотя количество и расположение пор могут быть непостоянными у одного и того же вида в за-
висимости от условий увлажнения и освещения, а также от возраста растения, но в общем форма,
размеры, расположение и количество пор важны как диагностические признаки. У погруженных
или плавающих форм сфагновых мхов поры очень мелкие и в умеренном количестве присущи ли-
стьям как отстающих, так и свисающих ветвей. У растений вне воды (или их частей выше поверх-
ности воды) для листьев свисающих ветвей характерно наличие более крупных и в большом коли-
честве пор, а у листьев отстоящих ветвей поры преимущественно более мелкие.
Помимо пор гиалиновые клетки могут иметь и иные отверстия, возникающие в результате раз-
рушения (резорбции) их оболочки, что часто наблюдается у стеблевых и перихециальных листьев.
Такие отверстия образуются в водоносных клетках на внутренней или на внешней поверхностях
листа или же на обеих, занимая почти всю или всю свободную поверхность клеточной оболочки
с б. или м. разорванными краями. Как просветы оболочки квалифицируются менее крупные отвер-
стия с б. или м. ровными краями, занимающие до половины свободной поверхности клеточной
оболочки. Если просветы на обеих поверхностях листа совпадают, то лист кажется сетчато проды-
рявленным, что заметно при окрашивании. Узкие полоски, оставшиеся между широкими просве-
тами оболочки, называют ложными волокнами.
Форма хлорофиллоносных клеток и их расположение среди гиалиновых клеток на поперечном
срезе веточного листа у видов разных секций и даже у видов одной и той же секции могут быть
различными, что имеет важное диагностическое значение.
По форме на срезе клетки бывают эллиптическими, полностью заключенными между сросши-
мися на остальном протяжении гиалиновыми клетками (S. magellanicum, S. compactum); веретено-
видными, открытыми на внутренней поверхности листа (S. centrale); треугольными, открытыми
основанием треугольника на внутренней поверхности листа (секция Acutifolid) или на наружной
его поверхности (секция Cuspidata); прямоугольными, бочонковидными или трапециевидными,
открытыми на обеих поверхностях листа (секция Subsecunda).
Сфагновые мхи представлены растениями с различной окраской гаметофита, которая опреде-
ляется наличием специфических пигментов (содержащихся в стенках хлорофиллоносных клеток),
которые могут быть характерными как для целых секций, так и для отдельных видов.
Л. И. Савич-Любицкая и 3. Смирнова (1968), ссылаясь на исследования Г. Рудольфа (Rudolf,
1964, 1965), отмечают, что одним из наиболее важных факторов, вызывающих красную пигмента-
13
цию сфагнума, являются низкие температуры (от + 2 до -3 °C) в течение темного периода суток. По
тем же источникам, изменение окраски гаметофора сфагнума - лишь выражение его физиологиче-
ского состояния. Однако, конечно же, это не сводится к отсутствию или проявлению красной пиг-
ментации, которая известна далеко не у всех сфагновых мхов. Более широко распространена жел-
тая и бурая пигментация.
Сфагновым мхам присуще явление бактерицидности (антибиотические свойства), вызванное,
вероятно, образованием фенольных соединений.
Сфагновые мхи однодомные, двудомные или как двудомные, так и однодомные, хотя и всегда
раздельнополые. Антеридии и архегонии у однодомных видов образуются на разных специализи-
рованных ветвях, а у двудомных мужские и женские растения встречаются в разных или в одних
и тех же дерновинках.
Мужские, или антеридиальные (с?), ветви обычно булавовидно вздутые, выделяются яркой
окраской - красной, желтой, бурой или оливково-зеленой, густо черепитчато облиственные, а ли-
стья их находятся в спиральных или прямых рядах. По созревании антеридиев их несущие ветви
приобретают облик, не отличимый от других отстоящих ветвей.
Мужские, или перигониальные, листья часто мельче остальных, более ярко окрашены и вогну-
ты только в нижней части и здесь или вообще без пор и утолщений.
По форме антеридий - округлый или широкоовальный, с однослойной стенкой, вначале зеле-
ной, позже красновато-бурой, сидящий на довольно длинной, из 2-4 рядов клеток ножке в пазухе
перигониального листа. В антеридии образуется множество мелких кубических клеток - андроци-
тов, представляющих собой материнские клетки антерозоидов. Вскрытие зрелого антеридия про-
исходит следующим образом: клетки его верхушки, поглощая воду, разбухают и верхушка антери-
дия разрывается на несколько неправильных, спирально отворачивающихся лопастей (рис. 1). Ан-
дроциты выходят в воду и антерозоиды (мужские половые клетки) освобождаются из андроцитов.
Антерозоиды дважды спирально завиты на верхушке и снабжены двумя ресничками одинаковой
длины, а на заднем конце немного вздутые.
Женские, или архегониальные ($), ветви очень укороченные, в виде зеленых почек, образуемых
крупными листьями. На верхушке такой ветви расположены 1-5 архегониев. Перихециальные ли-
стья отличаются от веточных слабым развитием волокон в гиалиновых клетках, а от стеблевых -
повышенным содержанием хлорофилла в ассимилирующих клетках. Перихециальные листья до-
стигают полного развития значительно позже, чем созревает архегоний. Их функция состоит в за-
щите молодого спорогона.
Зрелый архегоний бутылковидной формы, состоящий из массивной брюшной части и обычно
удлиненной, закрученной узкой верхней части - шейки и сидит на длинной ножке (рис. 1). Брюшко
архегония содержит яйцеклетку, брюшную канальцевую клетку, а в шейке находится 8-9 каналь-
цевых клеток.
При наличии капельножидкой влаги происходит оплодотворение. Из зиготы развивается спо-
рофит. Из внешнего слоя его зародыша - амфитеция образуются стенка коробочки и спорангий,
а из внутреннего слоя - колонка, которая имеет куполообразную форму, ее сводообразно покрыва-
ет спорангий, или споровый мешок. В эпидермисе стенки коробочки имеются устьица, состоящие
из двух замыкающих клеток, но без щели между ними. Внешний слой стенки коробочки (кроме
устьиц) способен к фотосинтезу до почти полного созревания коробочки.
Первоначально спорогон заключен в прозрачный колпачок - производное брюшка архегония.
При своем развитии спорогон прорывает колпачок, который остается при основании коробочки в
виде небольшой оборки. Оторванная шейка архегония еще остается некоторое время на верхушке
коробочки. В заключительной фазе развития спорогона в верхней его части формируется попереч-
ное кольцо из мелких и тонкостенных клеток. Таким образом от урночки отграничивается кры-
шечка. Спорогон состоит из коробочки и стопы. Зрелая коробочка - шаровидная (род Sphagnum)
или удлиненная (род Ambuchananid), темно- или черно-бурая, блестящая, с дисковидной б. или м.
выпуклой крышечкой. Ножка спорогона не развивается, а коробочка непосредственно соединена
со стопой.
Стопа крупная, луковицеобразная, глубоко погруженная в ткань верхушки архегониальной
ветви (род Sphagnum) или непосредственно в ткань верхушки стебля (род Ambuchananid) и внедря-
ется в материнский гаметофит сосочкообразно вытянутыми поверхностными клетками.
14
До созревания спорогон защищен колпачком и перихециальными листьями. Функцию редуци-
рованной ножки спорогона выполняет верхняя часть архегониальной ветви - ложноножка, или
псевдоподий, который ко времени созревания спор быстро удлиняется и поднимает спорогон б.
или м. высоко над перихецием. Вследствие изменения формы коробочки в ней происходит сжатие
воздуха и возрастание давления до 4-6 атмосфер, крышечка, отделяясь по кольцеообразному же-
лобку, с силой отбрасывается, споры выбрасываются вверх и разносятся движением воздуха. Это
целесообразно в связи с разобщенной пространственной представленностью местообитаний, при-
годных для поселения сфагновых мхов. Споры в материнских клетках (спороцитах) соединены
в тетрады, поэтому имеют округло-тетраэдральную форму. У спор наружная сторона выпуклая,
а три внутренние (места контакта с тремя другими спорами) наклонены друг к другу в виде пира-
миды (рис. 1).
Оболочка споры состоит из двух слоев - эндоспория, или интины, - тонкого, бесцветного и эк-
зоспория, или экзины, - более толстого и твердого, обычно окрашенного и часто скульптурирован-
ного. Однако структура экзоспория довольно сложная, состоит из двуслойной склерины, которую
зачастую окружает внешний слой - перина, последняя может быть гладкой, трещиноватой, раз-
лично складчатой или складчато-папиллозной.
Что касается числа хромосом, то у сфагнумов п = 19 + 2т. Отдельные виды - тетраплоиды (по
спорофиту), у которых, например, п = 38 + 4m или п = 38 4- 2т.
Сфагновые мхи проявляют подкисляющую способность, что наряду с водонакопительным
свойством определяет их важную средообразующую роль.
СБОР И ОПРЕДЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ МХОВ
Сбор в гербарий и определение сфагновых мхов имеют свои особенности в связи со специфи-
кой их организации. Принимая во внимание значительное сходство ряда сфагновых мхов, особен-
но относящихся к одной и той же секции, необходимо собирать их очень внимательно, по элемен-
там микрорельефа - отдельно на кочках, на грядах и в мочажинах, склонах кочек и гряд. Растения
должны быть собраны достаточной длины для того, чтобы изучить изменчивость стеблевых ли-
стьев и выбрать типичные из них. Свежесобранные сфагновые мхи, как и бриевые, желательно по-
мещать в специальные пакеты из непроклеенной бумаги, прокладывая их листами бумаги, которые
ежедневно меняются, если образцы были мокрыми. Сушить сфагновые мхи можно так же, как
и травянистые растения, при этом не следует слишком сильно зажимать образцы в гербарном прес-
се во избежание их чрезмерной деформации или ломки.
При гербаризации сфагновых мхов необходимо избегать смешивания в дерновинках разных
видов, что затруднило бы последующее определение. К тому же при наличии коробочек не должно
произойти смешивания их спор, которые могут иметь диагностическое значение. Высушенные
сфагновые мхи хранят в бумажных пакетах, подобно бриевым мхам, или на гербарных листах, по-
добно сосудистым растениям.
В камеральных условиях определение сфагновых мхов проводится следующим образом. Побе-
ги сфагнового мха, заложенного в гербарий, изучаются визуально - рассматривается прежде всего
характер головки побега и облиствения отстоящих веточек, затем типичный по внешнему облику
побег помещается в воду для приготовления к последующей обработке. От намокшего побега пин-
цетом отделяются ветви (в его средней части), а затем от стебля отделяются листья. Для этого они
захватываются пинцетом с тонкими концами поближе к основанию и отрываются в направлении
снизу вверх. Их также можно соскребать со стебля скальпелем. Отделенные стеблевые листья по-
мещаются с помощью увлажненной препаровальной иглы на предметное стекло в каплю воды. Для
приготовления препаратов веточных листьев следует их отделить со средней части отстоящей ве-
точки движением иглы или тонким пинцетом вдоль веточки, а затем перенести в каплю воды так-
же на отдельное предметное стекло. При этом и веточные, и стеблевые листья кладутся как выпу-
клой (наружной), так и вогнутой (внутренней) стороной для изучения под микроскопом их строе-
ния. Для того чтобы лучше просматривались структуры клеток листьев, их окрашивают метиле-
новой синькой, а после окраски удаляют окрашенную воду со стекла фильтровальной бумагой
и заменяют ее чистой водой. Препараты накрываются покровными стеклами и изучаются под
микроскопом.
15
Грубое приблизительное измерение длины и ширины листьев можно проводить с помощью ли-
нейки, а для более точного измерения используется окуляр-микрометр.
Для определения секции сухая веточка закладывается между двумя половинками продольного
разреза сердцевины очищенного от коры стебля бузины и делаются поперечные срезы острой брит-
вой. Эти срезы переносятся на кончике влажной иглы в каплю воды на предметное стекло, накры-
ваются покровным стеклом, и под микроскопом изучается характер размещения хлорофиллонос-
ных клеток, их форма, а также структуры на границе между хлорофиллоносными и гиалиновыми
клетками (папиллы или гребневидные волокна), если таковые имеются.
Под микроскопом также изучается структура гиалодермиса стебля. Для этого гиалодермис со-
скабливают со стебля скальпелем, помещают в каплю воды на предметное стекло, окрашивают
метиленовой синькой и накрывают покровным стеклом. Устанавливают, имеются ли в поверхност-
ных клетках гиалодермиса волокна и поры, отмечается степень развития и отграниченности гиало-
дермиса от склеродермиса. Все эти признаки учитываются при определении секции и вида сфагно-
вого мха.
У спор измеряется их диаметр, а также определяется цвет и характер поверхности. Однако
основное значение для определения видовой принадлежности сфагновых мхов имеют анатомо-
морфологические признаки их гаметофоров (побегов). При определении следует учитывать усло-
вия произрастания сфагнового мха, поскольку структура клеток их листьев может различаться
в зависимости от того, находятся они в водной среде или возвышаются над ней, или произрастают
в сырых местообитаниях. В зависимости от условий произрастания может изменяться и окраска
гаметофора - от зеленой до желтой, буроватой или красной различных оттенков. Например, крас-
ная окраска гаметофоров бывает у ряда представителей секции Acutifolia, но не бывает таковой
у видов из секции Cuspidata. В секции Sphagnum гаметофоры только одного вида могут приобре-
тать хорошо выраженную красную окраску. Это Sphagnum magellanicum, но зачастую его дерно-
винки зеленые.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕЧЕНОЧНИКОВ
Печеночники - Hepaticopsida
Строение вегетативного тела
Печеночники в отличие от мхов характеризуются большим разнообразием строения вегетатив-
ного тела, или гаметофита, при большей или меньшей однотипности спорогона. У большинства
печеночников вегетативное тело представлено своего рода листостебельным побегом. Вегетатив-
ное тело остальных печеночников имеет характер слоевища - пластинчатого или лентовидного,
обыкновенно разветвленного.
Нарастание стебля у подавляющего большинства печеночников происходит посредством дея-
тельности трехсторонней (в сущности тэтраэдральной) верхушечной клетки. Только у немногих
печеночников верхушечная клетка двусторонняя. Каждая из трех сторон верхушечной клетки от-
членяет сегменты, или мерофиты, составляющие один брюшной и два боковых сектора стебля
(юнгерманниевые) или один спинной (гапломитриевые), что связано с намечающейся дорзивен-
тральностью строения. Стебель печеночников имеет простое строение. Обычно он дифференциро-
ван только на сердцевину и коровую часть из одного или нескольких слоев клеток. Зачастую кора
по сравнению с сердцевиной состоит из более узких и часто толстостенных клеток. Однако в не-
которых группах (представители порядка Lepidoziales) клетки коры тонкостенные, прозрачные
и крупнее толстостенных клеток сердцевины. В таких случаях кора квалифицируется как гиало-
дермис. Иногда (виды рода Marsupelld) гиалодермис развит кнаружи от корового слоя из узких,
толстостенных клеток. Нередко же наружные клетки стебля лишь с несколько утолщенными стен-
ками или не отличаются вовсе от клеток сердцевины. Кора как обособленная ткань не выражена.
Клетки спинной и брюшной частей стебля несколько отличаются по толщине стенок, часто по
окраске, нередко по размеру. В связи с дорзивентральностью стебель несколько приплюснут.
16
Важное систематическое значение имеет характер ветвления стебля. У юнгерманниевых пече-
ночников оно только моноподиальное.
По времени и месту развития выделяют 2 основных способа ветвления: терминальное (верху-
шечное) и интеркалярное (промежуточное). При терминальном ветвлении ветвь закладывается
близ верхушечной клетки и экзогенно, при интеркалярном зачаток ветви закладывается значи-
тельно ниже верхушки стебля и развивается эндогенно. В обоих случаях ветвь возникает рядом
с листом.
У представителей порядка Hoplomitriales основной тип ветвления - интеркалярное экзогенное.
При этом ветвь возникает из поверхностной клетки посредине между двумя боковыми листьями.
Отмечается и терминальное вильчатое ветвление.
У юнгерманниевых различают 5 типов терминального ветвления.
1.	Тип Frullania. Наиболее частый тип терминального ветвления. Ветвь развивается из брюш-
ной половины бокового сегмента стебля. Надежный признак для отнесения ветвления к этому типу -
наличие неполного листа у основания ветви на спинной стороне стебля. В типе Frullania выделяют
ложнодихотомическое ветвление, которое характерно для видов рода Bazzania, но встречается так-
же у видов Gymnocolea и других родов. В этих случаях ветвь развивается сильнее, чем обычно,
сдвигая вышележащую часть стебля вбок, и тем самым создает впечатление вильчатого стебля.
2.	Тип Microlepidozia. Ветвь развивается из спинной клетки бокового сегмента листа (за счет
спинной половины листа).
3.	Тип Acromastigium, Ветви развиваются из брюшного сегмента стебля - или из правой, или
из левой его клетки, замещая или правую, или левую половину амфигастрия.
4.	Тип Radula, В отличие от предыдущих типов ветвь закладывается более поздно, после того
как сегмент претерпел ряд делений и уже образовался зачаток листа. Поэтому она возникает непо-
средственно под листом, под его брюшной частью, из нижней, базископической части сегмента.
5.	Тип Lejeunea. От типа Radula отличается лишь наличием явственного «воротничка» у осно-
вания ветвей. На этом основании данный тип рассматривается как переходный к интеркалярному
(Schuster, 1966: 453, 455). В отличие от интеркалярного ветвления данное ветвление характеризуется
тем, что ветви закладываются еще близ верхушечной клетки и не в пазухах листьев, а под ними.
Интеркалярное ветвление почти исключительно эндогенное, преимущественно пазушное. Ин-
теркалярные ветви бывают боковыми или брюшными.
По соотношению между главным стеблем и ветвями различают правильное и неправильное
ветвления.
При первом типе ветвления стебель сохраняет свое доминирующее положение, ветви имеют
ограниченный рост в длину и располагаются на стебле в сравнительно правильной последователь-
ности. Простое правильное ветвление называется перистым, повторное ветвление - дважды и триж-
ды перистым.
Неправильное ветвление имеет широкое распространение у юнгерманниевых печеночников.
При таком ветвлении ветви расположены без особого порядка, четкие различия между главным
стеблем и ветвями отсутствуют.
В некоторых группах печеночников наряду с нормальными ветвями образуются видоизменен-
ные ветви, отличающиеся редукцией листьев и положительным геотропизмом. Это столоны и фла-
геллы. У столонов нередко полностью отсутствуют листья и обильно развиты ризоиды. Столоны
возникают интеркалярно, на брюшной стороне стебля, обычно углубляясь в субстрат. Флагеллы
образуются в результате постепенного утончения нормальных, брюшных или боковых ветвей. Гео-
тропизм у них в сравнении со столонами выражен значительно слабее.
Листья, или листовидные структуры (филлоиды), печеночников кроме функции фотосинтеза
служат для защиты генеративных органов от иссушения и других негативных воздействий экзо-
генной среды (покровные листья и их производные - периантий), а также для удержания влаги.
Листья печеночников отличаются большим разнообразием по форме, характеру и степени рас-
сеченности, а также отсутствием жилки. Только у Diplohyllum albicans и видов рода Herberta ли-
стья имеют жилкообразную полосу из удлиненных клеток, но она в отличие от жилки мхов одно-
слойная, лишь иногда частично двуслойная.
Поскольку верхушечная клетка трехсторонняя и отделяет 3 ряда сегментов, нормальное число
рядов листьев - 3.
17
У видов рода Haplomitrium с радиальным строением гаметофора ясной дифференциации рядов
листьев нет, а у видов с намечающимся дорзивентральным строением несколько редуцированный
ряд - спинной. У остальных листостебельных юнгерманниевых третий ряд листьев - брюшной.
Это - амфигастрии. За немногими исключениями у представителей данных родов дорзивентраль-
ность выражена б. или м. четко и в соответствии с этим имеются различия между боковыми ли-
стьями и амфигастриями. Последние мельче листьев, обычно иной формы, а в ряде случаев реду-
цированы до нитевидных структур или слизевых сосочков либо вовсе отсутствуют.
Характер прикрепления листьев у разных таксонов различен. Основные типы прикрепления:
поперечное, сбегающее и набегающее (рис. 2). Поперечное прикрепление присуще амфигастриям.
У боковых листьев такое прикрепление редкое (например, Blepharostoma trichophylluni). У осталь-
ных видов листостебельных печеночников прикрепление б. или м. косое. У многих видов листья
Рис. 2. Типы прикрепления листьев у печеночников: 1 - набегающие листья; 2 - низбегающие листья; 3 - поперечно
прикрепленные листья. Формы листьев у печеночников: 4 -эллиптический; 5 - широкоовальный; 6 - округло-прямоугольный;
7 - округло-квадратный; 8 - округлый, косо прикрепленный; 9 - округлый; 10 - широкояйцевидный, двулопастной,
с острыми лопастями; 11 - яйцевидный, двулопастной, с притупленными лопастями; 12 - уплощенно-яйцевидный; 13 -
коротко поперечно-прямоугольный, двулопастной; 14 - квадратно-коротко четырехлопастной; 15 - несимметричный, с резко
неравными краями, трехлопастной; 16 - почти квадратный четырехлопастной; 17 - треугольно-овальный трехлопастной;
18 - двулопастной, с верхней меньшей лопастью, прилегающей к нижней; 19 - лист, почти разделенный до основания на
две лопасти: верхнюю - крупнее, яйцевидно-сердцевидную и нижнюю - яйцевидную; 20 - лист, разделенный до основания
на две лопасти: верхнюю - овальную и нижнюю - колпачковидную
18
сбегающе прикрепленные, т. е. такие, у которых обращен к верхушке стебля брюшной край листа.
При рассматривании со спинной стороны верхний край нижележащего листа, как правило, при-
крыт нижним, спинным краем вышележащего.
В зависимости от степени низбегаемости листья могут быть почти поперечно расположенными
или почти продольно (горизонтально). Бывает еще и сбегающе-поперечное прикрепление, когда за-
дняя половина или большая часть листа сбегающе прикреплена, а передняя часть - поперечно или
почти поперечно (виды родов Sphenolobus, Tritomaria). С таким способом прикрепления в основном
связаны и сбегающе-сложенно-2-лопастные листья (виды семейства Scapaniacae).
При набегающем типе прикрепления листьев к верхушке стебля обращен передний, спинной
конец линии прикрепления. В соответствии с этим и лист является набегающим - его передний
край обращен к верхушке стебля, а при рассматривании со спинной стороны видна наружная сто-
рона листа. При этом верхний, обращенный к верхушке стебля край листа прикрывает нижний
край вышерасположенного листа (виды родов Calypogeia, Lepidozia reptans). Однако явственно на-
бегающими бывают и почти поперечно прикрепленные листья, в частности у Ptilidium ciliare.
Набегающе сложенные листья присущи видам порядка Porellales, двулопастные, при этом
спинная, более крупная лопасть прикреплена набегающе, а более мелкая брюшная - сбегающе
и закрыта спинной лопастью, или долей.
Листья у печеночников цельные или б. или м. глубоко разделенные на 2, 3, 4, реже на большее
число лопастей, долей или сегментов (рис. 2).
Рост листа носит сложный характер, включая 6 типов клеточного деления: верхушечный рост -
посредством верхушечной клетки, делящейся только поперечно; равномерный рост - с правиль-
ным чередованием поперечных и продольных делений, происходящих одновременно во всех клет-
ках листа на определенной стадии зрелости; групповой рост - путем деления несколькими взаимно
перпендикулярными стенками в группах клеток или в отдельных клетках; рядовой рост - путем
поперечных делений клеток листа, не связанных с верхушечной клеткой; веерообразный рост - ха-
рактеризующийся тем, что после нескольких поперечных делений происходит продольное деление
отдельных рядов; беспорядочный рост - когда во всех частях листа разновременно образуются кле-
точные стенки, ориентированные различным образом.
На ранних этапах развития листа происходит кратковременный верхушечный рост, затрагива-
ющий только его лопасти (доли). Одновременно и синхронно с ним после первых делений верху-
шечного роста имеет место равномерный рост, захватывающий как неразделенную часть листа,
так и лопасти. С прекращением верхушечного роста прекращается и равномерный, сменяемый
групповым. Эти два типа роста приводят к равномерному увеличению параметров листа в длину
и ширину. Затем групповой рост сменяется рядовым или веерообразным либо тем и другим вме-
сте, в основном удлиняя лист.
Цельные листья у юнгерманниевых носят вторичный характер. Формируются они двояким
образом: вследствие очень быстрого прекращения верхушечного и равномерного роста, когда ло-
пасти остаются очень короткими и затем обрастают путем группового роста, или очень интен-
сивного роста лопастей, приводящего к сильному их расширению. При последующем наложении
группового роста как с наружной стороны лопастей, так и между ними происходит закругление
листа.
У части представителей юнгерманниевых гаметофор имеет вид слоевища, причем простого
строения. Только у видов рода Fossombronia, а также у таких родов, не представленных во флоре
Беларуси, как Treubia, Apotreubia и некоторых других, имеется разделение на стеблеобразную ось
и листовидные выросты. Однако, подобно большинству типичных листостебельных печеночников,
хотя бы у части видов рода Fossombronia и остальных родов семейства Codoniaceae рост гаметофо-
ра происходит делением трехсторонней верхушечной клетки. Это в какой-то мере может свиде-
тельствовать о листостебельности их предшественников.
Слоевище юнгерманниевых печеночников обычно состоит из нескольких слоев клеток, из ко-
торых только наружные, зачастую более мелкие, чем внутренние, образующие эпидермис, содер-
жат многочисленные хлоропласты. В средней части слоевище утолщено, образуя срединное ребро.
Оно отсутствует у представителей семейства Апеигасеае, а слоевище или имеет почти по всей ши-
рине одинаковую толщину, или постепенно утончается от самой середины. При этом эпидермис
часто не дифференцирован и хлоропласты могут встречаться и во внутренних клетках.
19
Некоторые представители семейства Pallaviciniaceae выделяются наличием 1-2 узких, удли-
ненных пучков склеренхимных волокон, в ограниченной степени выполняющих роль проводяще-
го пучка. Из представителей нашей флоры такие пучки имеет Moerckia. У видов из семейства Metz-
geriaceae в средней части слоевища имеется жилкообразное ребро, состоящее из нескольких слоев
более мелких клеток и резко отграниченное от однослойных «крыльев».
У метцгериевых имеет место как терминальное, так и интеркалярное ветвление. Если дочерняя
верхушечная клетка образуется в непосредственной близости от основной, то возникает ложноди-
хотомическое ветвление (виды рода Metzgerid).
У маршанциевых печеночников в связи с освоением ими иной, чем в случае юнгерманниевых,
адаптивной, менее благоприятной зоны (с климатом средиземноморского типа) слоевище имеет бо-
лее сложную структуру в сравнении со слоевищем метцгериевых. Обыкновенно в нем выделяются
2 наиболее важные составляющие: основная и ассимиляционная ткань.
Основная ткань - запасающая. Располагается она в нижней части слоевища и образована вытя-
нутыми в продольном направлении тонкостенными клетками, без хлоропластов. В основной ткани
у видов некоторых родов (Conocephalum, Preissia, Marchantia и др.) имеются слизевые клетки.
У Pressia quadrata есть также узкие, удлиненные клетки с очень толстыми, буроокрашенными
стенками - склеренхимные волокна, разбросанные в основной ткани, преимущественно в области
среднего ребра.
Ассимиляционная ткань развивается в верхней части слоевища. Она состоит из воздушных ка-
мер или из вертикальных клеточных нитей. Воздушные камеры бывают двух типов. Первый тип -
простые воздушные камеры (виды семейств Conocephalaceae, Marchantiaceae и др.). В этом случае
ассимиляционная ткань состоит из довольно правильных, в плане обычно шестиугольных воздуш-
ных камер, разделенных между собой боковыми стенками обычно из одного ряда клеток с хлоро-
пластами. У видов из многих родов со дна камер развиваются простые или разветвленные клеточ-
ные нити - ассимиляционные, увеличивающие общую площадь ассимиляционной поверхности.
Эта ткань составляет небольшую часть толщины слоевища.
Второй тип ассимиляционной ткани - сложные воздушные камеры (семейства Aytoniaceae,
Cleveaceae и др.). Такая ткань занимает 1/3-4/5 толщины слоевища. Ее составляют крупные воз-
душные камеры - неправильной формы и разной величины, часто разделенные горизонтальными
и косыми стенками. На их дне и стенках нередко имеются пластинчатые выросты.
У видов семейства Ricciaceae ассимиляционная ткань или сходна по строению со вторым ти-
пом у родов порядка Marchantiales (Ricciocarpus natans, подрод Ricciella рода Riccia), или состоит
из вертикальных клеточных нитей, клетки которых богаты хлоропластами. Между нитями имеют-
ся воздушные промежутки. Верхние клетки нитей являются эпидермальными.
Кроме основной и ассимиляционной ткани всегда имеется верхний и нижний эпидермис, клет-
ки которого не содержат хлоропластов. От нижнего эпидермиса отходят ризоиды и брюшные че-
шуйки. У видов, ассимиляционная ткань которых состоит из воздушных камер, в верхнем эпидер-
мисе обычно имеются устьица - по одному на каждую камеру, во втором типе ассимиляционной
ткани одно устьице приходится на каждую первичную камеру. У видов подрода Riccia рода Riccia
устьица сильно редуцированы и состоят из тонкостенных клеток, окружающих устьице.
У представителей порядка Marchantiales устьица бывают двух основных типов: простые и бо-
чонковидные. Простые устьица находятся либо в плоскости поверхности слоевища, либо возвыша-
ются над ней. Бочонковидные устьица особенно характерны для видов семейства Marchantiaceae,
но встречаются и у представителей других семейств порядка Marchantiales.
Слоевище у Marchantiales нарастает посредством четырехсторонней верхушечной клетки.
Органы прикрепления печеночников к субстрату
Ими являются ризоиды и брюшные чешуйки, развивающиеся на нижней стороне стебля или
слоевища. Ризоиды обычно имеются. Отсутствуют они у представителей порядка Haplomitriales,
у водных, плавающих форм Riccia и Ricciocarpus. Ризоиды печеночников почти всегда одноклеточ-
ные, за исключением видов рода Schistochila, у которых ризоиды бывают многоклеточными, но
с прямыми поперечными стенками. Ризоиды выполняют функцию органов прикрепления и в ка-
кой-то мере органов поглощения влаги и элементов питания, хотя здесь имеется существенная раз-
20
ница между юнгерманниевыми и маршанциевыми. Юнгерманниевые поглощают влагу всей по-
верхностью вегетативного тела, а маршанциевые (их вегетативное тело - слоевище) непосредствен-
но не способны впитывать влагу из окружающей среды. В такой связи только у последних ризоиды
могут играть существенную роль в питании.
У основного большинства юнгерманниевых ризоиды располагаются на нижней поверхности
стебля равномерно, кроме более молодых его частей, где ризоидов еще нет. Ризоиды по форме про-
стые или на конце расширенные и коротко разветвленные. Если у юнгерманниевых ризоиды одно-
родные по внутреннему строению, то у маршанциевых чаще всего дифференцированы на простые,
внутри гладкие и относительно широкие, и язычковые, более узкие и толстостенные, на внутрен-
ней стороне стенок с сосочковидными или спирально расположенными, почти лентовидными
утолщениями. Гладкие ризоиды развиваются вдоль утолщенной средней части слоевища, а языч-
ковые - под брюшными чешуйками.
Брюшные чешуйки встречаются у большинства маршанциевых, хотя у некоторых из них силь-
но редуцированны. По форме они чаще почти косо-полукруглые или полуэллиптические, хотя бы-
вают и треугольные, линейно-ланцетные, почти линейные и др. Они часто окрашены - от красно-
бурых до фиолетово-пурпурных, иногда бесцветные, располагаются одним или двумя продольны-
ми рядами, реже 4-6 рядами. Для брюшных чешуек многих видов характерно наличие верхушеч-
ных придатков, которые первоначально прикрывают верхушечную клетку.
Размножение без генеративного процесса
Среди печеночников оно широко распространено. Наиболее простой способ такого размноже-
ния - образование новых ветвей и побегов с последующим отмиранием старых, связывающих их
частей. Сходна с этим способом регенерация побегов из старых или поврежденных частей расте-
ния. Эти способы присущи всем печеночникам. Бесполое размножение может быть связано и со
специальными структурами и органами, выполняющими эту функцию. В нашей флоре вегетатив-
ное размножение у представителей юнгерманниевых чаще всего из специализированных органов
происходит посредством выводковых почек. Они образуются из ткани эмбриональных, реже впол-
не развитых листьев (экзогенные выводковые почки) и очень редко - из эмбриональной ткани сте-
бля или слоевища (эндогенные выводковые почки). Экзогенные выводковые почки обыкновенно
бывают 1- или 2-клеточными, реже 3- или 4-клеточными и очень редко 5-8-клеточными. По форме
они чаще всего эллипсоидальные или яйцевидные, а также 3-5-угольные. Образуются они по краю
эмбриональных листьев, у их верхушек, но иногда возникновение таких структур связано и со
взрослыми, сформировавшимися листьями (Lophocolea minor). Несущие выводковые почки листья
нередко деформированы. У представителей части родов юнгерманниевых побеги, на которых об-
разуются выводковые почки, заметно отличаются от обычных побегов: они прямостоячие,
с мелкими, отличными по форме, прижатыми к стеблю листьями (Calypogeia, Odontoschisma
и др.).
Эндогенные выводковые почки среди юнгерманниевых известны у Solenostoma caepsiticium,
а также у представителей рода Riccardia, образуясь по одной в клетках эпидермиса.
Выводковые тела в отличие от выводковых почек, которые малоклеточны, всегда многоклеточ-
ные. Наиболее четко они выражены у Radula complanata, но встречаются также у Frullania dilatata
и у других порелловых.
Выводковые тела известны и у некоторых слоевищных печеночников, как юнгерманниевых,
так и маршанциевых. Они бывают различного типа. У некоторых представителей порядка Metzge-
riales (Blasia pusilld) два типа выводковых тел: эллипсоидальные или почти шаровидные, образую-
щиеся эндогенно, в специальных выводковых колбочках, и угловатые, звездчатые выводковые тела,
развивающиеся экзогенно. Выводковые тела встречаются и у некоторых представителей рода Metz-
geria.
У маршанциевых выводковые тела характерны, в частности, для видов рода Marchantia. Фор-
мируются они на дне особых образований - выводковых корзиночек - из сосочковидных выростов
и отличаются биполярностью - наличием двух точек роста.
Бесполое размножение может осуществляться также выводковыми листьями, выводковыми ве-
точками и выводковыми периантиями.
21
Выводковые листья имеют некоторые виды рода Frullania, в нашей флоре не встречающиеся.
Такие листья легко обламываются, прорастают, образуя почечки, дающие начало новым растениям.
Выводковые веточки известны, например, у таких слоевищных юнгерманниевых, как Metzgeria
furcata и Pellia endiviifolia. У М. furcata выводковые веточки, зачастую обильно, образуются по кра-
ям слоевища и имеют разную величину. После отделения от слоевища выводковая веточка служит
началом нового растения.
Периантии, берущие на себя выводковую функцию, известны только у Gymnocolea inflata. Это
специализированные выводковые периантии, характеризующиеся большим объемом, чем обычные
периантии, окружающие архегоний, и внутри содержащие воздух, что способствует переносу их
ветром.
Клетки тканей печеночников
Они разнообразны, но в отличие от клеток мхов исключительно паренхиматические.
У гапломитриевых и метцгериевых клетки тонкостенные и крупные; тонкостенны клетки
и у маршанциевых, кроме верхнего эпидермиса, клетки которого нередко с угловыми утолщения-
ми, а иногда с утолщенными стенками. У остальных юнгерманниевых (кроме метцгериевых) клет-
ки более разнообразны. Хотя и у них клетки сердцевины стебля чаще тонкостенные, но бывают
и толстостенными, часто с угловыми утолщениями. Особенно повышенной толстостенностью
у части юнгерманниевых отличаются и клетки коры.
Более разнообразны в сравнении с клетками стебля клетки листьев. Они или тонкостенные,
или с угловыми разной степени выраженности утолщениями - треугольными либо узловатыми.
Клетки с крупными угловыми утолщениями квалифицируются как колленхиматические.
Кутикула клеток бывает гладкая (у всех гапломитриевых и метцгериевых, а также маршанцие-
вых), но у многих представителей юнгерманниевых кутикула неровная, с удлиненными складками
или же эллиптическими или обычно с округлыми, слабо выступающими возвышениями. Если та-
кие возвышения сильнее выступают, то данная кутикула характеризуется как папиллозная. Кути-
кула бывает снабженной удлиненными, бородавчатыми, полушаровидными или почти шаровид-
ными папиллами; при неясных контурах удлиненных папилл кутикула называется штриховато-
папиллозной. Степень выраженности папилл и утолщений стенок клеток зависит от условий ме-
стопроизрастания и, прежде всего, от режима влажности экзогенной среды. Однако характер кути-
кулы большей частью имеет существенное систематическое значение.
В отличие от мхов и антоцеротовых для многих печеночников характерно наличие в клетках
масляных телец, свидетельствующих об ином типе обмена веществ. Масляные тельца различны
по форме и структуре, а коэффициент преломления у них иной, чем у остального содержимого
клетки.
Масляные тельца у представителей юнгерманниевых обычно имеются во всех клетках тканей
или отсутствуют во всех клетках или же в клетках определенной части растения. Исключение со-
ставляют некоторые экзотические виды, в частности представители порядка Treubiales.
У маршанциевых (не всех) масляные тельца встречаются, как и у порядка Treubiales, по одному
в немногих клетках, заполняя почти всю их полость. Масляные тельца состоят из эфирных масел,
зачастую придавая печеночнику специфический запах, обычно характерный для данного вида.
Физиологическое значение этих образований остается неясным. Однако следует предположить,
что исторически масляные тельца у печеночников играли защитную роль от повреждений други-
ми организмами, особенно обильно развивающимися при повышенной тепло- и влагообеспечен-
ности местообитаний. Об этом косвенно свидетельствует появление масляных телец на очень ран-
них стадиях развития растений, еще до образования хлоропластов.
Масляные тельца различны по своей структуре, величине, количеству в клетке, что может
иметь систематическое значение.
В случае, когда масляные тельца имеются во всех клетках или в определенных частях растения
их нет, следует различать: 1) масляные тельца гомогенные, мелкие, многочисленные; 2) масляные
тельца гомогенные, крупные, немногочисленные; 3) масляные тельца зернистого строения, состоя-
щие из многочисленных мелких капелек («зернышек»); 4) масляные тельца гроздевидные, состоя-
щие из немногочисленных крупных капелек.
22
В случае, когда клетки и масляные тельца диморфные, различается 5 типов, из которых в со-
ставе нашей флоры представлен 1 тип, характеризующийся дифференциацией клеток на нормаль-
ные вегетативные клетки с несколькими небольшими масляными тельцами и многочисленными
хлоропластами и на оцеллы - более крупные клетки, содержащие по 1 очень крупному масляному
тельцу и незначительное число хлоропластов (у Frullania tamarisci).
Хотя в основном для каждого вида характерно определенное сочетание типа масляных телец,
их величины и количества, но встречаются и колебания этих показателей (у представителей не на-
шей флоры).
Генеративные органы
Гаметангии у печеночников обычно размещены группами; от неблагоприятных внешних усло-
вий их прикрывают особые защитные структуры, возникшие путем видоизменения стеблевых ли-
стьев (у листостебельных печеночников) или являющиеся особыми выростами слоевища (у слое-
вищных печеночников).
Мужские гаметангии (антеридии) совместно с их защитными органами образуют андроцей,
а совокупность женских гаметангиев (архегониев) с их защитными структурами - гинецей.
У печеночников, как и у мхов, генеративные органы расположены различным образом. При
расположении антеридиев и архегониев на одной особи растения - однодомные, а при расположе-
нии их на разных особях - двудомные. У однодомных растений взаимное размещение гаметангиев
бывает различным. При этом выделяется три основных типа распределения гаметангиев: синеция
(смешанная обоеполость), характеризующаяся совместным расположением антеридиев и архегони-
ев, в общей обертке; пареция (раздельная, несмешанная обоеполость) - антеридии расположены
в отдельных обертках на одном и том же побеге, непосредственно под архегониями; автеция (раз-
дельнополость или однодомность в узком смысле) - архегонии и антеридии находятся на разных
побегах одного и того же растения. Встречается, кроме того, и гетереция (разнодомность), когда
у одного и того же вида наблюдается и пареция, и автеция.
У двудомных видов архегониальные и антеридиальные растения могут находиться в одной или
разных дерновинках. У многодомных видов антеридии и архегонии расположены на одном и том
же растении (пареция или автеция) или на разных (двудомность).
И андроцеи, и гинецеи могут находиться как на побегах и слоевищах, не отличающихся от сте-
рильных побегов и слоевищ, так и на особых побегах и ветвях. У представителей ряда групп юн-
германниевых гаметангии развиваются на укороченных, преимущественно брюшных, б. или м.
видоизмененных побегах.
Андроцеи
Андроцеи у листостебельных юнгерманниевых состоят из антеридиальных покровных листьев
и находящихся в их пазухах антеридиев. У многих видов кроме антеридиев имеются ланцетные,
линейные или более широкие, листовидные структуры - парафизы, или же слизевые сосочки, вы-
деляющие слизь для поддержания в андроцее влажности.
Антеридиальные покровные листья у большинства листостебельных юнгерманниевых заметно
отличаются от обычных стеблевых листьев - поперечным или почти поперечным прикреплением,
формой и зачастую величиной. Они сильно вогнуты, в основании мешковидно вздутые из-за при-
сутствия в их пазухах антеридиев.
У анакрогинных юнгерманниевых антеридии находятся чаще на спинной стороне слоевища
или на стеблеобразной оси (у видов рода Fossombronia). Антеридии вовсе не прикрытые, частично
прикрытые чешуевидными выростами слоевища или постоянно прикрытые чешуйками. У видов
родов Blasia, Pellia и др. как более продвинутых антеридии окружены тканью слоевища и находят-
ся в своего рода камерах слоевища. У представителей таких таксонов, как семейства Апеигасеае,
Metzgeriaceae, антеридии развиваются на особых, укороченных веточках, часто в небольших каме-
рах, у видов Metzgeria - на брюшных свернутых веточках с сильно загнутыми краями, образую-
щими содержащую антеридии шарообразную полость.
У представителей порядка Marchantiales антеридии находятся в особых полостях слоевища или
на верхней стороне специальных подставок. Погружены в слоевище антеридии у видов из порядка
Ricciales. Они располагаются в середине верхней части слоевища без какого-либо порядка. У видов
23
из порядка Marchantiales антеридии расположены в определенной последовательности, сообщаясь
с внешней средой посредством выводковых каналов.
У Marchantiales антеридиальные подставки на ножке являются видоизмененной системой раз-
ветвлений слоевища и гомологичны архегониальным подставкам.
Гинецеи
У видов резко преобладающего большинства таксонов архегоний находятся под защитой осо-
бых образований. Это могут быть только покровные листья, но у большинства таксонов развивает-
ся более сложное защитное образование - периантий, возникающий в результате срастания трех,
реже двух покровных листьев. У метцгериевых архегоний защищены различного рода выростами
слоевища - наподобие воротничка или кармашка, открытого с одной стороны (Pellia epiphylldy или
в виде замкнутой кругом обертки (Р. neesiana и Р. endiviaefolia), или же в виде разрезных чешуек
(виды семейства Pallaviciniaceae). Архегоний у видов семейства Апеигасеае тоже защищены раз-
резными, зубчатыми чешуйками или сосочками, а у маршанциевых печеночников погружены
в слоевище или расположены в особых обертках с нижней стороны ложа архегониальных под-
ставок.
Органы защиты развивающегося спорогона у печеночников различны. У наиболее примитив-
ных представителей юнгерманниевых функцию защиты спорогона выполняет только видоизме-
ненный колпачок. Это остаток стенки брюшка архегония, окружающий нижнюю часть спорогона.
У представителей других таксонов оплодотворение архегония вызывает разрастание верхушки
стебля или участка слоевища. В результате этого разрастания формируется стеблевой, или побего-
вый, колпачок, образуемый в основном тканью стебля или слоевища. По бокам колпачка находятся
неоплодотворенные архегоний.
Наиболее распространенным покровным образованием у акрогинных юнгерманниевых, защи-
щающим развивающийся спорогон, является периантий. Форма его различается: он бывает трех-
гранный, округлый в разрезе, 4- или 5-складчатый, несколько или сильно сжатый в дорзовентраль-
ном направлении, сжатый с боков.
Кроме периантия и колпачка - органов листового происхождения - у акрогинных печеночни-
ков имеются и другие защитные образования стеблевого происхождения, обозначаемые как плодо-
вый мешок, или перигиний. Это мясистые защитные образования для развивающегося спорогона.
По происхождению выделяется 3 типа перигиниев: стеблевой перигиний, марсупий и целокаул:
1) стеблевой перигиний - образуется вследствие разрастания ткани периферической части верхуш-
ки стебля, находящейся на периферии ложа архегониев или под ложем с образованием прямостоя-
чей трубчатой структуры, окружающей всю группу архегониев; 2) марсупий - его характерная
черта - развитие перигиния под углом к побегу, с сильно выраженным положительным геотропиз-
мом. Марсупии, свойственные представителям родов Geocalyx и Calypogeia, являются кратким вы-
ражением этого образования. Развитие стеблевого перигиния и марсупия может сочетаться с раз-
витием стеблевого колпачка (у видов рода Nardidy 3) целокаул - являет собой форму перигиния,
связанную с очень глубоким внедрением спорогона в ткань стебля и с сильной редукцией периан-
тия вплоть до полного его исчезновения. Целокаулией называется сочетание этих двух процессов.
Типичный целокаул представляет собой удлиненную полую верхнюю часть стебля, внутри кото-
рой находится спорофит до полного его созревания, когда он прорывает ткань верхушки и выходит
наружу. На наружной поверхности целокаула развиваются сильно расставленные листья. Харак-
терно для целокаула то, что колпачок у него отсутствует, а неоплодотворенные архегоний находят-
ся на верхушке.
У представителей порядка Metzgeriales защитные образования вокруг спорогонов менее разно-
образны. У видов, относящихся к ряду таксонов, после оплодотворения развивается обертка - псев-
допериантий. У видов рода Fossombronia псевдопериантий образован одной листовидной структу-
рой. У слоевищных представителей метцгериевых (Moerckia, Blasia, Pellid) псевдопериантий явля-
ет собой выросты слоевища. В семействе Апеигасеае развивается массивный побеговый колпачок,
а псевдопериантий и другие обертки отсутствуют.
У маршанциевых (Marchantiidae) архегоний размещены на особых архегониальных подставках
(карпофорах) или погружены в слоевище. Последнее свойственно видам родов семейств Ricciaceae
24
и Oxymitriaceae. Для видов рода Riccia характерно то, что у них архегонии расположены непосред-
ственно в полостях слоевища, а у Ricciocarpus natans и у видов рода Oxymitra их окружает зачаточ-
ная или, скорее, редуцированная обертка. У представителей порядка Marchantides архегонии на-
ходятся на архегониальных подставках. Такие подставки представляют собой выросты слоевища
или видоизмененные его разветвления. Критерием природы подставки является наличие или от-
сутствие на ее ножке ризоидных желобков. Если желобки отсутствуют, то подставки являются вы-
ростами верхней части основной ткани слоевища. В таком случае они не имеют ни воздушных ка-
мер, ни устьиц. Наличие желобков с развитыми внутри них ризоидами свидетельствует о проис-
хождении подставок как видоизмененных ветвей слоевища. Такие подставки соответственно име-
ют нередко воздушные камеры и устьица, а иногда - и чешуйки, адекватные брюшным чешуйкам
слоевища. Подставка с одним желобком на ножке (виды рода Conocephaluni) являет собой видоиз-
мененную простую ветвь. Два желобка на ножке указывают на то, что подставка возникла из раз-
ветвления слоевища (их двух лопастей). Это наблюдается у видов родов Marchantia, Pressia. Ложе
подставки, на котором образуются архегонии, представляет собой видоизмененную систему раз-
ветвлений, которая включает от 2-3 до 10-11 ветвей, что определяет число лучей, или лопастей,
ложа. Архегонии, как и антеридии, первоначально расположены на верхней стороне ложа, но затем
в результате более интенсивного роста верхней его стороны архегонии сдвигаются на нижнюю
сторону. Они расположены в общих обертках - или под лопастями (лучами) ложа, или между
ними.
На ложе подставок устьица чаще бывают боченковидными и притом даже у растений с просты-
ми устьицами в слоевище.
В обертках ложа зачастую имеется по нескольку архегониев. Наряду с этим у видов некоторых
родов из ножки архегония образуется еще индивидуальная обертка (псевдопериантий) вокруг каж-
дого спорогона.
Строение спорогона
Спорогон у печеночников состоит из коробочки, ножки и стопы, за исключением представите-
лей семейств Ricciaceae и Oxymitriaceae, у которых спорогон не имеет ножки и стопы. Стопа обыч-
но луковицеобразной формы, но у многих видов - в верхней части с воротничковидным гаустори-
ем, увеличивающим абсорбирующую поверхность стопы.
В отличие от мхов ножка спорогона у печеночников нежная, с крупными тонкостенными клет-
ками. До созревания спорогона ножка очень короткая, а затем быстро удлиняется и выносит со-
зревшую коробочку вверх. Это удлинение происходит путем вытягивания клеток за счет интен-
сивного поглощения воды. После вскрытия коробочки клетки ножки вскоре теряют тургор и спа-
даются. Весь механизм спороношения у печеночников направлен на ускорение протекания этого
процесса в условиях повышенной влажности и теплообеспеченности местообитаний (тропогенные
условия). Что касается ножки спорогона, то эволюция шла в направлении уменьшения числа рядов
ее клеток и их дифференциации, а примитивным типом ножки принято считать массивную, обра-
зованную многими рядами сходных клеток ножку.
В отличие от юнгерманниевых печеночников у маршанциевых почти исключительно ножка
спорогона очень короткая или вообще отсутствует (семейства Ricciaceae и Oxymitriaceae).
Форма коробочки у печеночников далеко не столь многообразна, как у мхов, варьируя от шаро-
видной до продолговато-эллиптической и почти цилиндрической. Стенка коробочки обычно ин-
тенсивно окрашенная и только редко (например, Codoniaceae) бесцветная.
У юнгерманниевых стенка коробочки состоит преимущественно из 2-8 слоев клеток. В тех
случаях, когда она однослойная, это вторичное явление. У маршанциевых стенка коробочки всегда
однослойная и это, по всей вероятности, также вторичное явление. У этих печеночников клетки
стенки спорогона обычно бесцветные, наружные часто с хлоропластами. Коробочка у маршанцие-
вых от желто-бурой до почти черной благодаря утолщениям клеточных стенок, окрашенным в раз-
личные оттенки бурого цвета.
Характер утолщения оболочек стенки коробочки имеет зачастую систематическое значение,
хотя и не очень разнообразен.
Различают следующие типы утолщений.
4. Зак. 2136.
25
1.	Кольчатые - проходят как через радиальные, так и тангентальные стенки клеток. Такой тип
встречается редко (виды рода Haplomitrium и некоторые другие).
2.	Полу кольчатые - они не распространяются на внутреннюю тангентальную стенку клеток и
характерны для клеток внутренних слоев стенки коробочки многих таксонов.
3.	Узловатые - ограничены радиальными стенками клеток и характерны для клеток наружного
слоя многих таксонов.
4.	Сетчатые - стенки клеток при рассматривании их с поверхности отличаются чередованием
больших участков, слабо утолщенных (обычно вдоль радиальных стенок) и неутолщенных (в сред-
них частях стенок). Встречаются у представителей порядка Porellales во внутренних клетках стенок.
5.	Узловатые утолщения по углам клеток. Они ограничены только углами клеток, а утолщения
прилегающих углов соединяются между собой. Встречаются в клетках наружного слоя стенки ко-
робочки у видов родов Pellia, Porella и Frullania.
У печеночников способы вскрытия коробочки лишь отчасти напоминают таковой ее у андрее-
вых мхов. Вскрытие коробочки у юнгерманниевых обычно происходит четырьмя створками, по
четырем правильным линиям разрыва и только у видов рода Haplomitrium и семейства Pallavicini-
асеае - часто двумя створками, как у антоцеротовых. Только у видов из семейства Fossombroni-
асеае коробочка не имеет специального механизма вскрытия, а ее стенка распадается на много ча-
стей неправильной формы, что является адаптацией к специфическим условиям существования.
У маршанциевых способы вскрытия коробочки более разнообразны, поскольку новые механиз-
мы высвобождения спор формировались у них заново после утраты у их предшественников преж-
него механизма высвобождения спор - продольными створками. У маршанциевых способы рас-
крывания коробочки следующие: 1) стенка только в верхней части коробочки распадается на не-
правильные отдельности; 2) коробочка открывается в результате отпадения 2-3-слойной верхней
крышечкообразной ее части, после чего ниже стенка разрывается на 4-8 неправильных лопастей
(представители семейства Marchantiaceae\ 3) коробочка открывается посредством отделения кры-
шечки вдоль шва, состоящего из мелких клеток, а остающаяся урнообразная ее часть не разделяет-
ся на лопасти; 4) коробочка открывается вследствие разрыва ее стенки на 4 неправильные лопасти
(семейство Conocephalaceae}, 5) стенка коробочки к моменту созревания спор растворяется и после
разрушения нежного колпачка споры высвобождаются из коробочки.
Спорогенная ткань у всех печеночников образуется из эндотеция, а из амфитеция - стенка ко-
робочки, что присуще и мхам (кроме сфагновых), а из антоцеротовых - видам рода Notothylas.
Споры, элатеры, питательные клетки
Споры печеночников существенно различаются по форме, структуре поверхности и величине.
После мейоза материнской клетки спор дочерние клетки остаются соединенными в тетрады и лишь
по мере развития распадаются на отдельные споры. У ряда маршанциевых освобождение спор про-
исходит после отвердения оболочки. Поэтому споры их полярные, с четко выраженными гранями
и тетрадными рубцами на проксимальной стороне, а это отражает их образование в тетрадах. Од-
нако у ряда таксонов маршанциевых грани спор закруглены и тетрадные рубцы не выражены
(скрытополярные споры).
У юнгерманниевых высвобождение спор в основном происходит до отвердения их оболочки,
в связи с чем почти у всех представителей этой группы они не приобретают тетраэдральной фор-
мы; хотя у многих юнгерманниевых их можно рассматривать как промежуточные между собствен-
но полярными и скрытополярными.
Структура поверхности спор во многих случаях имеет существенное систематическое значе-
ние, прежде всего, у большинства маршанциевых, а также у части юнгерманниевых. Она определя-
ется отчасти выростами экзины, отчасти рельефом периспория. Структура поверхности спор осо-
бенно разнообразна у маршанциевых печеночников. У акрогинных юнгерманниевых споры преи-
мущественно гладкие или тонкопапиллозные - с мелкими сосочковидными или бородавчатыми
выступами экзины, иногда с более крупными рассеянными бородавчатыми папиллами или с мор-
щинистой и сетчатой поверхностью. У представителей порядка Metzgeriales наряду с тонкопапил-
лозными спорами имеются и споры со специфической для определенного вида, резко выраженной
структурой поверхности.
26
У большинства печеночников в коробочке наряду со спорами образуются стерильные структу-
ры - элатеры. Это полые удлиненные клетки со спиральными утолщениями стенок, проходящими
часто вдоль всей элатеры. Число таких утолщений - от 1 до 4, но чаще 2. Функции элатер - пита-
ние спор и разбрасывание или разрыхление зрелых спор, способствующее их рассеиванию.
Из представленных во флоре Беларуси печеночников у видов из семейства Ricciaceae элатеры
отсутствуют. У представителей остальных семейств порядка Ricciales и порядка Sphaeocarpales
в коробочках кроме спор имеются мелкие эллипсоидные или округлые стерильные клетки, кото-
рые можно рассматривать как питательные.
Элатеры внутри коробочки свободные или прикрепленные к стенке коробочки. У видов из се-
мейства Lejeuneaceae все элатеры прикреплены к верхушкам створок коробочки различным для
каждого вида образом. У представителей некоторых родов семейств Pelliaceae и всех родов Metzge-
riaceae имеются как прикрепленные, так и свободные элатеры, но сидячие элатеры здесь - часть
кистевидного пучка соединенных в основании клеток элатерофора. Последний находится в осно-
вании коробочки (Pelliaceae) или на ее верхушке (Metzgeriaceae),
Величина спор и соотношение чисел спор и элатер различны. Диаметр спор может в несколько
раз превышать ширину элатер, при этом спор только в 4 раза больше, чем элатер. Это свойственно
большинству маршанциевых и для небольшой части таксонов юнгерманниевых (метцгериевые
И др.).
Большинству юнгерманниевых присущи мелкие споры. Они более многочисленные, их диа-
метр не более чем в 3 раза превышает ширину элатер, а число в 8,16, 32 раза больше числа элатер.
Многочисленные мелкие споры образуются у видов родов маршанциевых печеночников -
Marchantia и Monoclea. Отчасти с этим связано очень широкое распространение Marchantia poly-
morph^ данный вид можно квалифицировать как первый космополит по своему рангу среди пече-
ночников на материковой части нашей планеты. Мелкие споры легче распространяются воздуш-
ными течениями. Крупные споры характерны для таксонов, представители которых адаптированы
к ограниченному благоприятному для произрастания периоду, обладают повышенной устойчиво-
стью к перенесению неблагоприятного сезона (в условиях сравнительной сухости субстрата и воз-
духа). Эта особенность присуща большинству маршанциевых.
Хотя споры у печеночников в основном одноклеточные, но у некоторых их представителей спо-
собны прорастать еще внутри коробочки (род Conocephalum, семейства Pelliaceae, Lejeuneaceae,
Porellaceae),
Прорастание спор и развитие проростков
При прорастании спор образуется протонема, которая у печеночников в отличие от мхов часто
нечетко отграничена от стадии ювенильного растения, составляя вместе с ним проросток. Выделя-
ют две большие группы типов формирования проростков: с экзоспоровой протонемой (развивает-
ся вне экзоспория) и с эндоспоровой протонемой (прорастание протонемы и начальные стадии ста-
новления проростка происходят внутри экзоспория).
По нашему представлению, протонема - средство для локальной территориальной экспансии с
формированием дерновинок. В таком аспекте у всех мохообразных первичной могла быть нитчатая
и ветвящаяся протонема, а все иные ее видоизменения носят вторичный характер и вызваны осо-
бенностями адаптации к различным, определенного типа местообитаниям.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНТОЦЕРОТОВЫХ
Антоцеротовидные - Anthocerotophyta
Класс Антоцеротовые - Anthocerotae
Вегетативное тело антоцеротовых - исключительно в виде пластинчатого слоевища, обычно
розетковидного, плотно прилегающее к субстрату, от утолщенной средней части к краям утончаю-
щееся. У видов тропических родов (Dendroceros и Megaceros) - слоевище с жилкообразным утол-
27
щением, в средней части слоевища переходящим в однослойные края. Слоевище с двустворчатыми
устьицами, отчасти редуцированными, на нижней, иногда также на верхней стороне. Устьица на
нижней стороне открываются в полости, первоначально наполненные слизью, а затем в них посе-
ляются колонии синезеленых водорослей из рода Nostoc. Структура слоевища простая - оно состо-
ит из однородных тонкостенных клеток. Из мохообразных только у антоцеротовых в клетках верх-
него эпидермиса имеются крупные пластинчатые хроматофоры. У большинства видов в клетках -
по 1 хроматофору с пиреноидом, который отличается сложной ультраструктурой и состоит из мно-
гих отдельностей (пиреносом), разделенных ламеллами, пронизывающими пиреноид в горизон-
тальном направлении и образованными двумя или более плотно связанными простыми мембрана-
ми (тилакоидами). Пиреноидом, точнее его пиреносомами, вырабатывается крахмал, который от-
кладывается в виде зерен по периферии пиреноида.
Только у видов тропического рода Megaceros в клетках верхнего эпидермиса может быть до
6-8 хроматофоров, хотя в клетках меристемы и у данных видов по 1 хроматофору. Эти хроматофо-
ры, когда их 2-4, лишены настоящих пиреноидов, вместо них имеются пиреноидоподобные тела,
а когда в клетках по 5-6 хроматофоров, то нет и пиреноидоподобных тел. Однако и эти хроматофо-
ры имеют сложное строение, присущее только антоцеротовым. Ризоиды гладкостенные. Антери-
дии находятся в полостях слоевища. Архегоний погружены в ткань слоевища, стенки их срастают-
ся с окружающей тканью. Спорогон антоцеротовых без ножки, но с клубневидной стопой, снаб-
женной сосочковидными выростами, которыми она внедряется в ткань слоевища. Коробочка
удлиненно-узкоцилиндрическая (кроме рода Notothylas) с меристематической тканью в основании,
за счет которой происходит ее интеркалярный неограниченный рост. Стенка коробочки с устьица-
ми, многослойная, клетки ее с хроматофорами. Раскрывается вдоль продольной линии сверху вниз
двумя створками. Основание спорогона окружено трубчатой оберткой.
Ткань зародыша подразделяется на амфитеций и эндотеций. При этом материнские клетки спор
образуются из внутренней части амфитеция, куполообразно перекрывая центральную стерильную
колонку, развивающуюся, как и у мхов, из эндотеция. Только у видов рода Notothylas коробочка
эллипсоидальная с ограниченным ростом, а при отсутствии колонки у них спорогенный комплекс
образуется из эндотеция, как у печеночников. Кроме спор в коробочке образуются псевдоэлатеры
- коленчатоизогнутые или реже короткоэллипсоидальные образования из одной - нескольких сте-
рильных клеток без утолщений или с неправильными, реже спиральными утолщениями. При про-
растании споры происходит ряд делений и образуется удлиненное цилиндрическое тело, из кото-
рого уже развивается слоевище. У видов рода Dendroceros прорастание спор начинается еще в ко-
робочке, где образуется многоклеточное тело, из которого развивается слоевище. Вегетативное
размножение у некоторых антоцеротовых происходит путем образования особых клубеньков на
нижней стороне слоевища или посредством отделяющихся мелких выростов слоевища.
Вся организация антоцеротовых свидетельствует о вторичности строения их вегетативного
тела (гаметофита), происходящего из осевых ортотропных структур. Вторичный характер имеет
и наличие у спорофита базальной меристемы, которая, по всей вероятности, в ходе эволюции сме-
нила апикальную меристему в связи с радикальным изменением морфотипа предковых форм анто-
церотовых.
СБОР И ОБРАБОТКА ПЕЧЕНОЧНИКОВ И АНТОЦЕРОТОВЫХ
Сбор образцов печеночников в гербарий во многом сходен со сбором мхов, хотя есть и особен-
ности, которые следует учитывать. Печеночники также произрастают на различных субстратах,
хотя диапазон заселяемых местообитаний на равнинных территориях умеренных широт, к кото-
рым относится и Беларусь, значительно уже, чем у мхов. Это связано с большей нежностью органи-
зации и повышенной зависимостью печеночников от режима влажности местообитаний. Среди пе-
ченочников в составе флоры республики преобладают эпигеиды и эпиксилы, эпифитов мало. Эпи-
литные формы отсутствуют, хотя некоторые печеночники и способны поселяться на достаточно
влажных и затененных, гумусированных небольших камнях. Водные формы имеются среди мар-
шанциевых и редко среди юнгерманниевых, к тому же слабо специализированных к этой среде.
28
Печеночники собирать сложнее, чем мхи, в связи с их часто мелкими размерами, нежностью
организации, распростертостью по субстрату и нередко плотным прикреплением к нему, специ-
фичностью занимаемых экониш, меньшей распространенностью из-за повышенной требователь-
ности к влажности местообитаний и в основном низкой конкурентной способности. Для многих из
них характерен пионерный образ жизни, а для некоторых - однолетность, отмирание после споро-
ношения (виды рода Riccia). Листостебельные и особенно слоевищные печеночники, плотно при-
крепленные к субстрату, следует собирать с небольшим слоем субстрата (почвы, коры или гнию-
щей древесины). При этом смешанные дерновинки необходимо тщательно рассматривать в лупу,
чтобы не пропустить мелкие печеночники. Чем большее разнообразие экотопов и экониш будет
охвачено, тем более полными будут сборы в видовом отношении. Особое внимание должно быть
уделено почвенным обнажениям как возможным местообитаниям печеночников, прежде всего, на
почвах более тяжелого механического состава, приручьевым и приречным экотопам. Поскольку
для ряда листостебельных печеночников богатство почвы элементами питания не столь важно,
а им в первую очередь требуется повышенная влагообеспеченность субстрата, то они произраста-
ют и на типичных олиготрофных болотах, где встречаются и некоторые редкие их виды, что со-
вершенно не свойственно бриевым мхам. Характерные для клеток многих печеночников масляные
тельца быстро разрушаются при высушивании их в качестве гербарных образцов. В такой связи
предпочтительно изучать их в свежем состоянии, помещая до момента определения во влажную
камеру.
Учитывая дорзовентральность вегетативного тела печеночников, необходимо рассматривать их
со спинной и с брюшной стороны, отмечать характер расположения боковых листьев, особенности
их прикрепления к стеблю на спинной и брюшной стороне последнего. Для изучения боковых ли-
стьев их осторожно отделяют от стебля, захватывая пинцетом поближе к основанию, и тянут кни-
зу. Амфигастрии отделяют, соскабливая их с нижней стороны стебля или срезая вместе с тонким
слоем ткани стебля, и помещают в каплю воды на предметное стекло для микроскопирования. Как
систематический признак часто имеет значение анатомическое строение стебля, его дифференциа-
ция на кору и сердцевину, что можно установить на поперечном срезе стебля. Для этого необходи-
ма сердцевина бузины, в продольный разрез которой закладываются побеги рассматриваемого пе-
ченочника и делается срез острой бритвой. Также изготавливается и поперечный срез слоевища, но
предварительно слоевище с нижней стороны очищается от субстрата, затем размачивается в воде,
при этом размачивание слоевищных маршанциевых печеночников происходит медленнее, чем юн-
германниевых. Для определения маршанциевых особенно важны анатомические признаки.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Таксоны во флоре Беларуси расположены по системе, принятой в Списке печеночников и анто-
церотовых территории бывшего СССР (Игнатов М. С. и др., 1992), а также Списке мхов Восточной
Европы и Северной Азии (2006) с дополнениями и изменениями согласно Флоре мхов Средней Рос-
сии (Игнатов, Игнатова, 2003).
Для каждого вида указывается систематическое положение, латинское и русское название,
основные синонимы. Далее приводятся те публикации, в которых данный вид упоминается для
территории республики, дается анатомо-морфологическая характеристика вида, указываются раз-
новидности и формы, если они известны для данного вида. Затем освещаются условия произрас-
тания, распространение на территории страны по административным областям, районам и пун-
ктам, а для редких видов - дается точечная карта распространения. По каждому виду приводится
также общее распространение и краткое резюме о характере встречаемости и экологии данного
таксона в Беларуси на английском языке.
Иллюстрации сфагновых мхов, печеночников и их частей выполнены Ж. М. Петриковой на
основе гербарных образцов и рисунков в книгах Д. К. Зерова (1964), Л. И. Савич-Любицкой,
3. Н. Смирновой (1970), А. Л. Абрамовой, Л. И. Савич-Любицкой, 3. Н. Смирновой (1968),
И. И. Абрамова, Л. А. Волковой (1998), С. Петрова (1970), Z. Pilous, J. Duda (1960), Р. Н. Шлякова
(1976,1979,1980,1981,1982), М. С. Игнатова, Е. А. Игнатовой (2003). Цветные иллюстрации выпол-
нены Michael Lueth, Jan Kersten, Ilkka Korpela, Д. И. Третьяковым, M. С. Игнатовым, О. M. Маслов-
ским, Ж. М. Петриковой, J. К. Lindsey Andrew Spink, Alan Halle, Paul Busselen, Ron Poot, Joanna
Wilbraham, M. В. Дулиным, Tomas Halinbek.
В книге приняты общеупотребительные сокращения: б. м. - более-менее, б. ч. - большей ча-
стью, выс. - высота, г. - город, г. п. - городской поселок, греч. - греческий, д. - деревня, дл. - дли-
на, др. - другие, з-к - заповедник, лат. - латинский, л-во - лесничество, обл. - область, оз. - озеро,
окр. - окрестности, р-н - район, с. - село, ст. - станция, толщ. - толщина, у. - уезд, х. - хутор. Кро-
ме того, при описании вида приняты следующие сокращения:
-	относительно экоморф (ЭМ): по трофности - О - олиготроф, М-0 - мезоолиготроф, О-М -
олигомезотроф, М - мезотроф, Э-М - эвмезотроф, М-Э - мезоэвтроф, Э - эвтроф; по влажности:
М-КФ - мезоксерофит, К-МФ - ксеромезофит, МФ - мезофит, Г-МФ - гигромезофит, М-ГФ - мезо-
гигрофит, ГФ - гигрофит, Г-ГДФ - гигрогидрофит, ГДФ - гидрофит;
-	относительно геоэлементов (ГЭ): СА - субарктический, Б - бореальный, Б-Н - бореально-
неморальный, Н - неморальный, С-Н - средиземноморско-неморальный, СА-М - субаркто-
монтанный, СА-Б-М - субаркто-бореально-монтанный, Б-М - бореально-монтанный, Н-М -
неморально-монтанный, С-Н-М - средиземноморско-неморально-монтанный, А-А - аркто-альпий-
ский, АР - аридный, КП - космополиты;
-	общее распространение: EUR - Европа, AS - Азия, AF - Африка, NA - Северная Америка,
SA - Южная Америка, AU - Австралия, AN - Антарктида.
ОТДЕЛ BRYOPHYTA - МОХООБРАЗНЫЕ
КЛАСС MUSCI - ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ
ПОДКЛАСС SPHAGNIDAE - СФАГНОВЫЕ МХИ
ПОРЯДОК SPHAGNALES - СФАГНОВЫЕ
Семейство Sphagnaceae Dum. - Сфагновые
Dumort., Anal. Fam. Pl. 68. 1829.
Тип: Sphagnum Linnaeus.
Sphagnum Hedw. - Сфагнум (Сфагн)
Linnaeus, Sp. Pl. 1106. 1753.
Тип: Sphagnum palustre Linnaeus lectotype.
Название - от греч. sphagnos - губка.
Род включает, по разным оценкам, от 140 до 290 видов.
Ключ для определения секций
1.	Клетки гиалодермиса стебля и ветвей со спиральными волокнами в их стенках. Клетки
гиалодермиса ветвей все одинаковые. Веточные листья крупные, сильно вогнутые, с загнутыми от
основания до верхушки боковыми краями, на верхушке широко закругленные, бесцветно окайм-
ленные, колпачковидные, вверху на наружной стороне шероховатые, на срезе с краевым желобком
	Секция Sphagnum.
- Клетки гиалодермиса стебля и ветвей без спиральных волокон................2
2.	Веточные листья не окаймленные, с краевым желобком, в сухом состоянии лаково блестя-
щие, жесткие, черепитчатые до оттопыренных. Хлорофиллоносные клетки на срезе эллиптиче-
ские, более приближенные к наружной стороне листа, замкнутые с обеих сторон водоносными
клетками. Стеблевые листья мелкие, треугольно-языковидные до языковидных. Растение серо-
зеленое до буроватого или красно-фиолетового.........................Секция	Rigida
- Веточные листья окаймленные, цельнокрайние, без краевого желобка (кроме S. molle). Расте-
ния иного облика и строения....................................................3
3.	Веточные листья с б. или м. оттопыренно отогнутыми верхушками. Хлорофиллоносные
клетки на срезе узкотрапециевидные, открытые широкой стороной трапеции на наружной-поверх-
ности листа; водоносные клетки на внутренних стенках, в местах срастания с хлорофиллоносными
клетками, мелкопапиллозные. Стеблевые листья крупные, языковидные, узко окаймленные. Рас-
тения зеленые или бурые, не блестящие в сухом состоянии.........Секция Squarrosa
- Веточные листья б. или м. прилегающие, только у молодых растений с оттопыренно отогну-
тыми верхушками, иногда с крючковидно отогнутыми кончиками (Polyclada). Хлорофиллоносные
клетки различной формы, водоносные клетки в местах срастания с хлорофиллоносными клетками
гладкие, реже мелкопапиллозные (Polyclada). Стеблевые листья с б. или м. расширенной книзу кай-
мой, реже узко окаймленные.....................................................4
4.	Ветви по 7-13 в пучке, вверху собранные в плотную шарообразную головку. Веточные ли-
стья с крючковидно отогнутыми кончиками, розовато окрашенные. Хлорофиллоносные клетки на
срезе эллиптические, центрированные, замкнутые с обеих сторон водоносными клетками, послед-
ние на внутренних стенках мелкопапиллозные. Стеблевые листья маленькие, треугольно-
языковидные, с расширенной книзу каймой...........................Секция Polyclada
- Ветви по 4-6 в пучке. Растения иного облика и строения....................5
5.	Веточные листья обращенные в одну сторону, однобокие и серповидно согнутые, реже чере-
питчатые, очень вогнутые, в сухом состоянии часто блестящие, на наружной поверхности обычно
(кроме водных форм) с многочисленными мелкими кольчатыми или перепончато продырявленны-
31
ми порами в рядах на комиссурах. Хлорофиллоносные клетки на срезе прямоугольные до бочко-
видных, реже трапециевидные, открытые на обеих сторонах листа. Стеблевые листья маленькие до
крупных, треугольно-языковидные до языковидных и овальных. Растения зеленые или желтые до
бурых и черноватых..................................................Секция	Subsecunda
- Веточные листья б. или м. прилегающие, иногда обращенные в одну сторону и серповидно
согнутые, реже пятирядные, большей частью не блестящие, на наружной поверхности без перепон-
чато продырявленных пор, с кольчатыми или некольчатыми, а также с ложными порами. Хлоро-
филлоносные клетки на срезе треугольные, реже трапециевидные. Стеблевые листья различной
величины, от лопаточковидных, языковидных и тупых до треугольных и острых. Растения различ-
ной окраски, чаще бледно-зеленые или красноватые..................................6
6.	Веточные листья в сухом состоянии часто волнистые, с б. или м. отогнутыми верхушками до
закрученных или пятирядные, иногда обращенные в одну сторону и серповидно согнутые. Хлоро-
филлоносные клетки на срезе треугольные, реже трапециевидные, открытые широкой стороной на
наружную поверхность листа. Растения большей частью бледно-зеленые до буроватых, не крас-
ные 	Секция	Cuspidata
- Веточные листья в сухом состоянии не волнистые, иногда пятирядные (S. wamstorfii, S. quin-
quefarium), обращенные в одну сторону и серповидно согнутые. Хлорофиллоносные клетки на
срезе треугольные, реже трапециевидные, открытые широкой стороной на внутренней поверх-
ности листа. Растения большей частью красноватые с фиолетовым оттенком или ржаво-бурые до
зеленых.............................................................Секция	Acutifolia
Ключ для определения видов
1.	Клетки гиалодермиса стебля и веточек со спиральными утолщениями оболочек, хорошо за-
метными на окрашенных препаратах; веточные листья наверху закругленные и колпачковидные
(Секция Sphagnum).................................................................2
- Клетки гиалодермиса стебля и веточек без спиральных утолщений; веточные листья за-
остренные или тупые, на верхушке с зубчиками......................................6
2.	Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточных листьев эллиптические или вере-
теновидные .......................................................................3
- Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточных листьев треугольные или трапе-
циевидные ........................................................................5
3.	Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе сверху и снизу замкнуты
вследствие срастания между собой водоносных клеток так, что их разделяет только тонкая пере-
городка. Склеродерма стебля, а часто и верхняя часть растения красного цвета .. S. magellanicum
- Хлорофиллоносные клетки не замкнуты так глубоко между водоносными клетками, с верх-
ней стороны листа с очень утолщенной стенкой. Растения обычно желтого, бурого или зеленого
цвета.............................................................................4
4.	Водоносные клетки веточных листьев там, где они граничат с хлорофиллоносными клетка-
ми, обычно с сосочками..................................................S.	papillosum
- Водоносные клетки веточных листьев в местах контакта с хлорофиллоносными клетками
с гладкой оболочкой, без сосочков ........................................S.	centrale
5.	Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе от узко-равнобедренно-3-
угольных до трапециевидных, с внешней стороны листа не замкнуты; оболочки водоносных кле-
ток в местах контакта с хлорофиллоносными клетками гладкие................S.	palustre
- Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе равносторонне-3-угольные,
с наружной стороны листа часто замкнуты вследствие срастания водоносных клеток, которые
в местах контакта с хлорофиллоносными клетками имеют гребневидные утолщения S. imbricatum
6.	Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе треугольные; треуголь-
ник основанием лежит на внутренней стороне листа, а верхушкой обращен к внешней его стороне
(Секция Acutifolia)...............................................................7
- Хлорофиллоносные клетки иной формы...........................................16
7.	Стеблевые листья из суженного основания широколопатовидные, вверху закругленные,
сверху и на боках разорванно-бахромчатые..............................  S.	fimbriatum
32
- Стеблевые листья треугольные, треугольно-языковидные или языковидные с зубчиками толь-
ко по верхнему краю.................................................................8
8.	Стеблевые листья языковидные..................................................9
~ Стеблевые листья треугольные или треугольно-языковидные.......................13
9.	Клетки гиалодермиса стебля обычно с крупными порами..........................10
- Клетки гиалодермиса стебля обычно без пор.....................................11
10.	Стеблевые листья языковидные, по всему верхнему краю разорванно-бахромчатые, расте-
ния не красные, зеленые до бурых.........................................S. girgensohnii
- Стеблевые листья языковидные, только на середине закругленного верхнего края с зубчика-
ми; растения часто красного цвета..........................................S.	russowii
11.	Водоносные клетки верхней части веточных листьев с внешней стороны с маленькими окру-
глыми сильно окаймленными порами; листья на веточках расположены в пять рядов; растения ча-
сто красного цвета.......................................................S. warnstorfii
- Поры на веточных листьях с внешней стороны только эллиптические, довольно крупные; ли-
стья на веточках расположены спирально.............................................12
12.	Растения бурого цвета; водоносные клетки стеблевых листьев обычно без утолще-
ний ........................................................................S. fuscum
- Растения красного цвета; водоносные клетки стеблевых листьев в верхней части с утолще-
ниями .....................................................................S.	rubellum
13.	Стеблевые листья треугольно-языковидные, иногда до равнобедренно-3-угольных, обычно
в верхней части с утолщениями стенок водоносных клеток; иногда стеблевые листья диморфные;
наряду с треугольно-языковидными встречаются листья, которые формой и строением приближа-
ются к веточным листьям.............................................................14
- Стеблевые листья равнобедренно-3-угольные, оболочки водоносных клеток обычно без утол-
щений или с немногими утолщениями...................................................15
14.	Растения зеленоватые (в тени) или красные; веточные листья всегда без краевого желобка;
стеблевые листья треугольно-языковидные, иногда до равнобедренно-3-угольных. S. capillifolium
- Растения от бледно-серо-зеленого до желтоватого цвета; веточные листья обычно с краевым
желобком; стеблевые листья обычно диморфные...................................S. molle
15.	Листья на веточках расположены б. или м. четко в пять рядов; склеродерма стебля не бывает
красной; растения не блестящие.........................................S. quinquefarium
- Листья на веточках размещены спирально; склеродерма стебля часто бывает красной; расте-
ния в сухом состоянии б. или м. блестящие..................................S.	subnitens
16.	Веточные листья с краевым желобком. Хлорофиллоносные клетки веточных листьев
на поперечном срезе эллиптические, замкнутые сверху и снизу сросшимися водоносными
клетками.................................................................S.	compactum
- Веточные листья без краевого желобка..........................................17
17.	Веточки по 7-13 в одном пучке; стеблевые листья мелкие - 0,5-0,7 мм (Секция Poly-
clada)...................................................................S.	wulfianum
- Веточки по 1-6 в пучке........................................................18
18.	Стеблевые листья крупные - 1,0-1,7 мм длины, широкоязыковидные или языковидно-
лопатовидные, по верхнему краю коротко бахромчатые, с нерасширенной вниз каймой; водонос-
ные клетки стеблевых листьев без утолщений; веточные листья яйцевидные или яйцевидно-
ланцетные, с многочисленными крупными порами (Секция Squarrosa)....................19
- Стеблевые листья меньших размеров и иной формы; если же и бывают языковидными, то
имеют или утолщение оболочек водоносных клеток в верхней части листа, или расширенную вниз
кайму; веточные листья обыкновенно ланцетные, редко яйцевидно-ланцетные; поры на них обыч-
но мельче..........................................................................20
19.	Растения крупные; стеблевые листья широкоязыковидные; хлорофиллоносные клетки ве-
точных листьев на поперечном разрезе эллиптические, реже узко-3-угольные.S. squarrosum
- Растения более нежные; стеблевые листья языковидно-лопатовидные; хлорофиллоносные
клеткй веточных листьев на поперечном срезе обычно треугольные или трапециевидные, основа-
нием обращены к внешней стороне листа, иногда почти прямоугольные или бочковидные с эллип-
тическим просветом............................................................S. teres
6. Зак 2136.
33
20.	Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном разрезе треугольные до трапе-
циевидных; треугольник основанием обращен к внешней стороне листа (Секция Cuspidata).21
- Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном разрезе эллиптические, прямо-
угольные или бочковидные (Секция Subsecunda).......................................30
21.	Стеблевые листья сверху глубоко надорванно-2-раздельные.............S.	riparium
- Стеблевые листья сверху закругленные или заостренные..........................22
22.	Веточные листья ланцетные...................................................23
- Веточные листья яйцевидные; растения мягкие и нежные..................S.	tenellum
23.	Стеблевые листья языковидные или треугольно-языковидные с закругленной верхушкой 24
- Стеблевые листья равносторонне- или равнобедренно-3-угольные с заостренной верхушкой 28
24.	Водоносные клетки веточных листьев на внешней стороне с немногочисленными крупными
порами, расположенными по одной-несколько, преимущественно в верхней части водоносных кле-
ток; иногда в верхней половине листа, кроме того, со многими окаймленными порами и псевдопо-
рами 	25
- Водоносные клетки веточных листьев с внешней стороны с многочисленными равномерно
размещенными порами или с немногими мелкими порами.................................27
25.	Гиалодермис стебля обычно слабо выражен или отсутствует; стеблевые листья б. или м.
прижаты к стеблю, тупые, обычно с очень расширенной книзу каймой...................26
- Гиалодермис стебля ясно отграничен от склеродермы; стеблевые листья расположены на сте-
бле довольно густо и отклонены от него; кайма на них обычно книзу мало расширена.. S. balticum
26.	Веточные листья узколанцетные, небольшие (1,0-1,3 мм длины), обычно с многочисленны-
ми окаймленными порами и псевдопорами на внешней стороне верхней половины листа; стебле-
вые листья мелкие (до 0,8 мм длины)....................................S. angustifolium
- Веточные листья широколанцетные, крупных размеров; стеблевые листья крупные - до 1,2
мм длины...................................................................S.	flexuosum
27.	Поры на веточных листьях очень мелкие (до 3-4 мм в диаметре), не окаймлены; часто они
слабо заметны и проступают только при интенсивном окрашивании..............S.	obtusum
- Поры на веточных листьях крупнее (4-7 мм в диаметре).....................S.	dusenii
28.	Стеблевые листья равнобедренно-3-угольные, иногда удлиненные; водоносные клетки
в верхней части стеблевых листьев обычно с утолщениями; веточные листья узколанцетные с ши-
рокой каймой............................................................S. cuspidatum
- Стеблевые листья равносторонне-3-угольные, водоносные клетки в верхней их части обычно
без утолщений......................................................................29
29.	Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе с внутренней стороны
листа обычно не замкнуты вследствие срастания водоносных клеток; листья на веточках располо-
жены спирально..................................................'.............S.	fallax
- Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на поперечном срезе с внутренней стороны
листа замкнуты вследствие срастания водоносных клеток, причем высота хлорофиллоносных
клеток достигает половины высоты водоносных клеток; листья на веточках размещены в пять
рядов......................................................................S.	pulchrum
30.	Гиалодермис стебля всегда однослойный.......................................31
- Гиалодермис стебля из 2-4 слоев клеток........................................32
31.	Растения довольно мелкие; стеблевые листья обычно до 1 мм длины, только у самой вер-
хушки с утолщениями стенок водоносных клеток...........................S. subsecundum
- Растения крупнее; стеблевые листья больше по размеру до 1,4-1,8 мм длины; в верхней поло-
вине или до основания с утолщениями....................................S. denticulatum
32.	Стеблевые листья мелкие - до 1 мм длины; оболочки водоносных клеток их только при са-
мой верхушке с утолщениями.................................................S.	contortum
- Стеблевые листья крупные - 1,2-2,0 мм длины, с утолщениями оболочек водоносных клеток
в верхней половине или почти до основания листа........................S. platyphylhim
34
Секция Sphagnum
Sphagnum magellanicum Brid., Muscol. Recent. 2 (1): 24.1798 - Сфагнум магелланский (рис. 3).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900, 1901), Szafnagel (1908), Доктуровский (1916), Крейер
(1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Tessendorf (1922), Высоцкий и др. (1925), Н. М. Савич (1926),
Денисов (1927), Macuk (1930), Szafran (1930), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936),
Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948, 1958, 1961), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зай-
цева и др. (2002).
Растения от сизовато-зеленых и зеленых (особенно в затененных местообитаниях) до пурпурно-
фиолетовых и красноватых в дерновинках. Гиалодермис чаще 4-, реже 3- или 5-слойный, наруж-
ные клетки его с порами и многими или чаще немногими волокнами. Склеродермис стебля красно-
ватый до пурпурного, реже светло-зеленый. Стеблевые листья 1,0-2,0 мм дл. и при основании 0,7-
0,8 мм, продолговато-языковидные или языковидно-шпателевидные, кверху расширенные; гиали-
Рис. 3. Sphagnum magellanicum: 1 - стеблевой лист; 2, 3 - веточные листья; 4 - наружные клетки гиалодермиса стебля;
5 - клетки веточного листа с внутренней стороны у края листа; 6 - клетки веточного листа с наружной стороны; 7 -
гиалодермис стебля на поперечном срезе; 8 - часть поперечного среза веточного листа. Sphagnum centrale: 9, 10 -
стеблевые листья; 11 - веточный лист; 12 - поперечный срез веточного листа. Sphagnum papillosum: 13 - фрагмент
побега; 14 - стеблевой лист; 15 - веточный лист; 16 - клетки нижней половины веточного листа с наружной стороны;
17 - поперечный срез веточного листа
35
новые клетки с порами и волокнами, очень редко с перегородками. Веточные листья черепитчатые,
широкояйцевидные, 1,4-2,0 мм дл.; хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточного ли-
ста эллиптические, тонкостенные, центрированные, замкнутые гиалиновыми клетками, сросши-
мися между собой на остальном протяжении, на внутренних стенках всегда гладкими. Споры
желтовато-бурые, тонкопапиллозные, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
Обилен на олиготрофных и мезотрофных болотах с разреженным сосновым или сосново-
березовым древостоем, встречается в болотных, реже заболоченных лесах различных формаций,
реже на обедненных эвтрофных болотах и заболоченных лугах. По кочкам и микроповышениям.
Один из наиболее широко распространенных видов сфагнов на территории Беларуси.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Березовский р-н. Солигорский р-н (Л. Савич).
Столинский р-н (Клопотов, Тымракевич). Витебская обл.: Городокский р-н (Н. Савич, Пряхин).
Оршанский р-н (Пряхин). Гомельская обл.: Лельчицкий р-н (Пряхин). Ельский р-н (Полянская). Ро-
гачевский р-н (Аболин, Н. Савич). Светлогорский р-н (Санько). Хойникский р-н (Н. Савич). Мин-
ская обл.: Борисовский р-н (Томин). Крупский р-н (Н. Савич). Минский р-н (Л. Савич, Беляева,
Свентиховская). Мядельский р-н: (Вынаев). Смолевичский р-н (Савич). Червенский р-н (Н. Савич).
Могилевская обл.: Кличевский, Кричевский р-ны (Полянская).
Примечание: приведены сборы авторов только до 1950 г.
Общее распространение: EUR, AS, NA, AF, SA.
More often in oligotriphic and mesotrophic swamps, more rare in marsh woodlands and grasslands. One of more widly dis-
tributed Sphagnum in Belarus.
Sphagnum centrale C. Jens., Bih. Kongl. Svenska Vetensk. - Akad. Handl. 21 Afd. 3(10): 34. 1896 -
Сфагнум центральный (рис. 3).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Крейер (1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924),
Высоцкий и др. (1925), Полянская (1925), Н. М. Савич (1926), Денисов (1927), Пряхин (1930), Szafran
(1930), Пидопличко (1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения светло-, сизовато- или желтовато-зеленые до буроватых. Гиалодермис стебля обычно
4-, реже 3- или 5-слойный, с крупными порами и б. ч. со многими волокнами. Склеродермис стебля
бурый, реже зеленовато-желтый. Стеблевые листья 1,4-2,2 мм дл. и при основании до 1,0 мм шир.,
языковидно-шпателевидные, их гиалиновые клетки без пор и волокон, очень редко с перегородка-
ми. Веточные листья 1,5-2,5 мм дл. и 0,7-1,0 мм шир.; черепитчатые, от широко- до узкоовальных;
хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточных листьев узковеретеновидные, б. м. до-
стигающие своими концами обеих поверхностей листа, с эллиптическим просветом и сильно утол-
щенными наружными стенками. Споры желтые, гладкие, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: Э М-ГФ. ГЭ: Б.
Предпочитает эвмезотрофные сосново-березово-осоково-сфагновые болота, встречается на эв-
трофных березово-осоково-гипновых, ивняково
Карта 1. Распространение Sphagnum centrale в Беларуси
осоковых болотах, в заболоченных лесах (сосново-
березовых, еловых, черноольховых, березовых),
на сырых лугах. По кочкам и микроповышениям.
Встречается по всей территории, часто.
Распространение в Беларуси (карта 1): Брест-
ская обл.: Березовский р-н: окр. г. п. Береза. Пин-
ский р-н: Семиховичи (Клопотов). Столинский
р-н: долина р. Льва. Витебская обл.: Городокский
р-н: болото в окр. д. Плеханы (Пряхин), болото
Сошно-Пальмино (Пидопличко). Лепельский
р-н: Березинский з-к. Полоцкий р-н: у оз. Водето
(Санько). Гомельская обл.: Брагинский р-н: боло-
то Смоловка (Санько). Житковичский р-н: у оз. Чыр-
воное (Пидопличко). Мозырский р-н: Костюко-
вичи (Цыбулько). «Мозырский округ»: Городя-
тичи (О. Полянская). Речицкий р-р: Василевичи
(Найман), Елизаровичи (Пидопличко). Светло-
36
горский р-н: болото Городецкое (Санько). Хойникский р-н: Дубровица (Пидопличко). Минская обл:
Дзержинский р-н: Станьково (М. Пряхин). Логойский р-н: долина р. Гайны (Н. Савич). Минский
р-н: Заречье II (Окснер), болото Роговой Конец (Санько). Пуховичский р-н: Турни-Избище (Окснер).
Смолевичский р-н: Сутоки (Пряхин), Шабуни (Цеттерман). Червенский р-н: Жорновка (Беляева),
Старый Прудок (Н. Савич). Могилевская обл: Бобруйский р-н: Заболотье (Полянская). Горецкий
р-н: Чепелинка (Денисов). Дрибинский р-н: ст. Темный Лес. Могилевский р-н: Водва, Браков, Сели-
ще (Крейер). Березовский р-н: окр. г. п. Береза. Пинский р-н: Семиховичи (Клопотов). Столинский
р-н: долина р. Льва.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
More often in eumesotrophic swamps, marsh woodlands, marsh grasslands. Ditributed quite often on all territory of Belarus.
Карта 2. Распространение Sphagnum papillosum в Беларуси
Sphagnum papillosum Zindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 280.1872 - Сфагнум папиллозный (рис. 3).
Приводится для Беларуси: Szafnagel (1908), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др.
(1925), Докукин (1929), Пряхин (1930), Szafran (1930), Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Пидо-
пличко (1939, 1948, 1958), Рыковский (1993), Масловский (1997).
Растения от светло-зеленых, сизоватых до бледно-желтых или буроватых. Гиалодермис стебля
обычно 3-4-слойный, наружные клетки его с крупными порами и обычно со многими волокнами.
Склеродермис бурый. Стеблевые листья 1,0-1,6 мм дл. и 0,7-0,9 мм шир., языковидно-лопаточ-
ковидные, гиалиновые клетки в верхней их половине часто с перегородками, обычно без волокон
и пор. Веточные листья рыхлочерепитчатые, 1,5-2,0 мм дл. и 1,4-1,6 мм шир., яйцевидные до
широкояйцевидных, хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточных листьев веретено-
видные, открытые на обе или только на внутреннюю поверхность листа.Тиалиновые клетки ве-
точных листьев на внутренних стенках в местах срастания с хлорофиллоносными клетками с мел-
кими, рассеянными или крупными и густыми папиллами. Споры желтоватые, папиллозные, 28-
32 мкм в диаметре.
ЭМ: М ГФ-Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные и обедненные эвтрофные бо-
лота. Иногда между кочками на олиготрофных
болотах, в заболоченных лесах.
Встречается по всей территории, но споради-
чески.
Распространение в Беларуси (карта 2): Брест-
ская обл:. Березовский р-н: окр. г. п. Береза. Пин-
ский р-н: Семиховичи (Клопотов). Столинский
р-н: болото Морочно (Клопотов, Рыковский), до-
лина р. Льва. Витебская обл: Миорский р-н: за-
казники «Болото Мох» и «Ельня» (Созинов).
Глубокский р-н: Глубокое (Санько). Шумилин-
ский р-н: болото Оболь II. Чашникский р-н: бо-
лото Луг-Ухле. Витебский р-н: Поддубы, заказ-
ник «Мошно» (Созинов). Гомельская обл: Свет-
логорский р-н: Истопки. Петриковский р-н: Пе-
триковская лесная дача. Житковичский р-н: Руд-
ня. Мозырский р-н: Хомячки, Костюковичи (Цыбулько). Хойникский р-н: болота Защельский Мох
и Баратынская Пель в окр. д. Избынь. Минская обл: Смолевичский р-н: болото Радемье.
Общее распространение: EUR, AS, AU, SA.
On mesotrophic and pure eutrophic swamps and marches, sometimes on oligotropic swamps and wood forests. Distributed
on all territory of Belarus, but not often.
Sphagnum imbricatum Hornsch. ex Russ., Beitrage zur Kenntniss der Torfmoose 99. 1865 - Сфаг-
нум черепитчатый (рис. 4).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900), Рыковский (1993).
Растения зеленые, сизоватые, желтоватые до буроватых. Гиалодермис стебля 3-4-5-слойный,
поверхностные клетки его с волокнами и порами. Склеродермис желтый до бурого. Стеблевые ли-
37
Рис. 4. Sphagnum imbricatum: 1 - стеблевой лист; 2 - веточный лист; 3 - клетки нижней половины веточного листа
с наружной стороны; 4 - поперечный срез веточного листа. Sphagnum pahistre: 5 - верхняя часть растения со спорогонами;
6 - стеблевой лист; 7, 8 - веточные листья; 9 - клетки веточного листа с наружной стороны; 10 - клетки веточного листа с
внутренней стороны у края листа; 11 - поперечный срез веточного листа. Sphagnum compactum: 12 - фрагмент растения;
13,14 - стеблевые листья; 15, 16 - веточные листья; 17 - поперечный срез веточного листа; 1*8 - поперечный срез стебля
Карта 3. Распространение Sphagnum imbricatum в Беларуси
стья 0,8-1,8 мм дл. и 0,8-0,9 мм шир., языковидно-
лопаточковидные, гиалиновые клетки их с пере-
городками, обычно без волокон и пор, реже с ни-
ми. Веточные листья черепитчатые, 1,4-2,5 мм
дл. и до 2 мм шир., яйцевидные до широко-
яйцевидных. Хлорофиллоносные клетки на по-
перечном срезе веточного листа равносторонне-
3-угольные, с внешней стороны листа закрытые
гиалиновыми, срастающимися между собой клет-
ками, на внутренних стенках они в местах со-
прикосновения с хлорофиллоносными клетками
обычно с густыми, вначале параллельными, поз-
же расходящимися гребенчатыми утолщениями.
Мужские веточки бурые. Споры желтоватые, па-
пиллозные, 26-36 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
38
Преимущественно мезотрофные болота, на кочках.
Очень редок, известен из Западного Полесья (окр. Картуз-Березы) по литературным данным.
Распространение в Беларуси (карта 3): Брестская обл.: Березовский р-н: окр. г. Береза.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
Very rare, on mesotrophic marches. Single place (Bereza) is know from literature by Aleksenko (1900).
Sphagnum palustre L., Sp. Pl. 1106. 1753 (= S. cymbifolium (Ehrh.) Hedw., Fund Hist. Nat. Muse.
Frond. 2: 86.1782, = S. subbicolor Hampe, Zinnaea 40: 301. 1876) - Сфагнум болотный (рис. 4).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Bionski (1888), Алексенко (1899, 1900, 1901), Szafnagel
(1908), Доктуровский (1916), Tessendorf (1922), Высоцкий и др. (1925), Савич (1926), Пряхин (1930),
Тюремнов (1933), Пидопличко (1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др.
(2002).
Растения светло-, сизо- или темно-зеленые (в затененных местообитаниях) до бледно-желтых
и буроватых. Гиалодермис стебля обычно 3-4-слойный, наружные клетки его с порами и многими
довольно нежными волокнами. Склеродермис желтовато-бурый. Стеблевые листья 1,5-2,5 мм дл.
и около 1 мм шир., языковидно-лопаточковидные, гиалиновые клетки их с многочисленными во-
локнами почти до основания листа, реже без них. Веточные листья отстоящие, реже черепитчатые
или (в тени) со слегка отогнутой назад верхушкой, 2-2,5 мм дл., яйцевидные или широкояйцевид-
ные. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточного листа от клиновидных равно-
бедренно-3-угольных до широко-3-угольных и трапециевидных, иногда узко-прямоугольные до
квадратных; б. ч. открытые на обеих сторонах листа, водоносные клетки на внутренних стенках
всегда гладкие. Споры желтоватые, 28-33 мкм в диаметре.
ЭМ: Э-М ГФ. ГЭ: Б.
Заболоченные еловые, ольховые и смешанные леса; осоково-сфагновые болота; заболоченные
луга.
Чаще встречается в южной части республики, севернее - в Поозерье - реже.
Распространение в Беларуси (карта 4): Брестская обл:. Ляховичский р-н: Кривошин. Пинский
р-н: Семиховичи (Клопотов). Гомельская обл:. Светлогорский р-н: болота Стопковское, Редкое, Го-
родище, Хвощевский Мох (Санько). Рогачевский
р-н: Крушиновка (Н. Савич). «Речицкий округ»:
Макановичи (Н. Савич). Хойникский р-н: болото
при Ковчецкой лесной даче (Санько). Комарин-
ский р-н: болота Горешево и Пересятинец (Сань-
ко). Гродненская обл.: Гродненский р-н: окр. г.
Гродно. Минская обл: Минский р-н: Минск (Ко-
маровское болото), Самуэлево (Л. Савич). Бори-
совский р-н: Стайки (Н. Савич). Крупский р-н:
Селец. Стародорожский р-н: болото Дубное (Ру-
сецкая). Могилевская обл: Горецкий р-н: Горец-
кая лесная дача. Белыничский р-н: болото Заозе-
рье.Могилевский р-н: Селище (Крейер). Бобруй-
ский р-н: Заболотье (Полянская). Глусский р-н:
болото Колубелецкий Мох (Русецкая), болото
Широкое Озеро (Куколович), окр. д. Славковичи
(Полянская).
Общее распространение: EUR, AS, NA, AU.
Карта 4. Распространение Sphagnum palustre в Беларуси
March spruce, Alnus and mixed forests, swamps with Sphagnum and Carex, marsh grasslands. More widly distributed in
south part of Belarus, in northern part, in Pooserje this species is more rare.
39
Секция Rigida (Lindb.) Limpr. ex Limpr.
Rabenh. Krypt. - Fl. edn, 4 (1): 116 (1885).
Тип: S. rigidum (Nees & Hornsch.) Schimp.
Во флоре Беларуси представлен одним видом - S. compactum.
Описание секции в описании вида.
Sphagnum compactum D. С. in Lam. et D. C., Flore Fran^aise. Troisieme Edition 2: 443. 1805 -
Сфагнум сжатый (рис. 4).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1901), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Вы-
соцкий и др. (1925), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Пидопличко (1939, 1948, 1958), Рыковский
(1993), Зайцева и др. (2002).
Растения довольно крупные в жестких, низких, компактных, легко распадающихся, светло-
зеленых, желтоватых или буроватых дерновинках, в сухом состоянии лаково блестящих. Головка
побега сверху обычно уплощенная. Гиалодермис стебля четко отграниченный, 2-3-слойный, без
волокон и пор. Все клетки гиалодермиса веточек с одной порой в верхнем конце. Склеродермис
желтый до бурого. Веточки по 4-6 в пучке, из них отстоящих 2-3. Стеблевые листья трапециевид-
ные, 0,3-0,5x0,5-0,6 мм, вогнутые, по верхнему краю бахромчатые, по бокам с широкой, до осно-
вания каймой, гиалиновые клетки их без волокон и пор, с морщинистой поверхностью. Веточные
листья черепитчато прилегающие, крупные, из широкояйцевидного основания внезапно суженные
в почти колпачковидную, узко усеченную, иногда отвернутую верхушку, сильно вогнутые; на по-
перечном срезе - с краевым желобком. Гиалиновые клетки на наружной стороне веточных листьев
с многочисленными крупными порами на комиссурах и отчасти над просветом, на внутренней
(вентральной) стороне с многочисленными порами только в верхней части и близ краев листа, на
комиссурах, реже над просветом. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточного листа маленькие,
эллиптические, вполне замкнутые гиалиновыми клетками, которые на внутренних стенках всегда
гладкие. Однодомный. Споры 26-32 мкм в диаметре, желтовато-бурые, слабопапиллозные до глад-
ких, созревают летом.
Карта 5. Распространение Sphagnum compactum
в Беларуси
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
Сырые хвойные и смешанные леса; обеднен-
ные луга, края болот.
Встречается довольно редко, преимуществен-
но в Полесье.
Распространение в Беларуси (карта 5): Брест-
ская обл: Дрогичинский р-н: Занивье (Санько).
Пружанский р-н: Беловежская пуща. Гомельская
обл: Лельчицкий р-н: НП «Припятский», Даниле-
вичи. Лоевский р-н: болото Зеленый Мох. Речиц-
кий р-н: Василевичи. Гродненская обл:. Свислоч-
ский р-н: Беловежская пуща. Минская обл: Мин-
ский р-н: окр. г. Минска (Л. Савич). Могилевская
обл: Белыничский р-н: болото Острова (Збит-
ковская). Осиповичский р-н: Жорновка (Беляе-
ва).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
In marsh woodlands and grasslands, more rare on boards
of swamps. Rare species.
Секция Squarrosa (Russ.) Schimp.
Synopsis Muscorum Europaeorum, Editio Secunda 835. 1876.
Растения обычно в рыхлых, высоких, зеленых или бурых дерновинках. Гиалодермис стебля
многослойный, в наружных клетках с утончениями оболочки. Склеродермис зеленый до красно-
бурого или бурого, ясно отграниченный. Стеблевые листья крупные, 1,3-2,0 мм дл., широкоязыко-
видные или языковидно-лопатовидные, узко окаймленные, наверху бахромчатые, гиалиновые
40
клетки их без волокон. Ветви по 4-5 в пучке. Веточные листья резко отграниченно или умеренно
отогнутые до черепитчатых, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, резко или постепенно сужен-
ные в узкую, усеченную, мелкозубчатую верхушку, без краевого желобка. Гиалиновые клетки на
обеих сторонах веточных листьев с многочисленными крупными порами. Хлорофиллоносные
клетки на срезе веточных листьев трапециевидные, открытые более широкой стороной на наруж-
ной поверхности листа или прямоугольные, открытые на обеих поверхностях; гиалиновые клетки
в местах контакта с хлорофиллоносными б. ч. тонкопапиллозные.
1. Растения крупные, от зеленых до желтых, веточные листья обычно из прилегающего основа-
ния резко оттопыренно отогнутые. Хлорофиллоносные клетки веточных листьев на срезе эллип-
тические, реже узко-3-угольные. Стеблевые листья 1,6-2,0 мм дл., широкоязыковидные или кверху
немного суженные и широкозакругленные, на верхушке и отчасти с боков по краю мелко бахром-
чатые, неясно окаймленные. Склеродермис стебля зеленый. Однодомный...........S. squarrosum
- Растения средней величины, часто тонкие, желтоватые до бурых, веточные листья черепитча-
тые, реже б. м. оттопыренные. Стеблевые листья до 1,5 мм дл., языковидно-лопатовидные, на вер-
хушке широкоусеченные и мелко бахромчатые, кайма несколько шире. Двудомный.........S. teres
Sphagnum squarrosum Crome in Hoppe, Bot. Zeitung (Regensburg) 2: 323. 1803 - Сфагнум отто-
пыренный (рис. 5).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899,1900), Szafnagel (1908), Доктуровский (1916), Крейер
(1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Н. М. Савич (1926, 1929), Денисов (1927), Тюремнов (1933),
Пидопличко (1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения крупные, светло-, темно- или желто-зеленые до сизоватых или буроватых, в дерно-
винках. Гиалодермис 2-4-слойный. Склеродермис стебля зеленый, желтый до бурого. Стеблевые
листья 1,6-2,4 мм дл. и 1-1,2 мм шир., продолговато-языковидные, от середины вверх слегка су-
женные, на верхушке и отчасти по бокам бахромчатые, неясно и узко окаймленные; их гиалиновые
клетки обычно без волокон, с перегородками, особенно в краевых частях и в основании. Веточные
листья очень вогнутые, 2-2,3 мм дл. и 1,3-1,6 мм шир., из широкояйцевидного основания резко су-
женные в треугольную довольно длинную широкоусеченную зубчатую верхушку. Гиалиновые
клетки веточных листьев на наружной поверхности с многочисленными толстокольчатыми пора-
ми в углах клеток и вдоль комиссур, к основанию переходящие в более крупные и тонкокольчатые,
по 3 в смежных углах, на внутренней поверхности в верхней части листа с округлыми, довольно
крупными кольчатыми и некольчатыми порами во всех углах клетки и на комиссурах, дальше вниз
с крупными полуэллиптическими порами, расположенными часто около боковых стенок клеток.
Хлорофиллоносные клетки веточного листа на поперечном срезе треугольные или трапециевид-
ные, открытые более широкой стороной на наружной поверхности листа, гиалиновые клетки на
внутренних стенках в месте контакта с хлорофиллоносными часто тонкопапиллозные. Однодо-
мный. Споры желтые, тонкопапиллозные, 21-25 мкм в диаметре.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Б.
Несколько обедненные элементами питания эвтрофные и мезотрофные болота, окраины олиго-
трофных болот, сплавины; заболоченные луга; черноольшаники; березняки, сосново-березовые леса.
Встречается по всей республике, очень часто.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Березовский р-н: Здитово (Алексенко), Вощини-
чи. Ляховичский р-н: Кривошин. Витебская обл.: Браславский р-н: Кожары. Городокский р-н: Пле-
ханы (Пряхин). Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.: Рогачевский р-н: Крушиновка
(Н. Савич). «Речицкий округ»: Лоеки (Н. Савич). Рогачевский р-н: Малый Городец (Л. Савич). Мин-
ская обл.: Борисовский р-н: Стайки. Березинский р-н: болото Ивановское (Свентиховская). Смоле-
вичский р-н: Шабуни (Цеттерман), ст. Жодино (Н. Савич). Могилевская обл.: Быховский р-н: болото
Годы лево (Свентиховская). Могилевский р-н: Грибачи, Водва (Крейер). Осиповичский р-н: ст. Свис-
лочь (Пидопличко), Жорновка.
Примечание: приведены сборы авторов только до 1950 г.
Общее распространение: EUR, AS, NA, AU.
More often in eutrophic and mesotrophic swamps, marsh woodlands and grasslands. Widly distributed on all territory of
Belarus.
41
Рис. 5. Sphagnum squarrosum: 1 - верхняя часть растения со спорогонами; 2 - стеблевой лист; 3,4 - веточные листья; 5 -
клетки веточного листа с наружной его стороны; 6 - клетки веточного листа с внутренней его стороны; 7 - поперечный срез
веточного листа; 8 - поперечный срез стебля. Sphagnum teres: 9 - фрагмент растения; 10 - стеблевой лист; 11 - веточный
лист; 12 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 13 - клетки нижней половины веточного листа
с наружной стороны; 14 - поперечный срез веточного листа; 15 - поперечный срез стебля
Sphagnum teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm., Handb. Skand. Fl. (ed. 8), Attonde Upplangan 417.
1861 (= Sphagnum squarrosum var. teres Schimp., Vers. Entw.-Gesch. Torfm. 1858) - Сфагнум гладкий
(рис. 5).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899,1900), Szafnagel (1908), Доктуровский (1916), Высоц-
кий (1925), Высоцкий и др. (1925), Полянская (1925), Докукин (1929), Пряхин (1930), Szafran (1930),
Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Рыковский (1980,
1993), Масловский (1997).
Растения средних размеров, желтоватые до буроватых, реже зеленоватые. Гиалодермис стебля
3-4-слойный. Склеродермис зеленый до бурого. Стеблевые листья 1,2-1,6 мм дл., при основании
около 1 мм шир., языковидные или языковидно-шпателевидные, слегка вогнутые, кверху немного
расширенные и только на верхушке бахромчатые, без утолщений, кайма узкая, вниз не расширяет-
ся. Веточные листья обычно черепитчатые, реже б. м. оттопыренные, 1,1-1,6 мм дл., яйцевидно-
ланцетные, вверху постепенно или довольно резко суженные в притупленный и зазубренный кон-
42
чик. Гиалиновые клетки на наружной поверхно-
сти листьев в их верхней половине со многими
крупными порами в боковых углах и вдоль ко-
миссур, в нижней половине со многими крупны-
ми некольчатыми порами, на внутренней поверх-
ности в верхней части листа со многими круп-
ными некольчатыми, частью кольчатыми порами
во всех углах, а в краевой зоне нижней части с
кольчатыми порами на комиссурах. Хлорофил-
лоносные клетки на поперечном срезе веточного
листа треугольные до трапециевидных, откры-
тые более широкой стороной на наружной по-
верхности листа. Гиалиновые клетки на вну-
тренних стенках в месте контакта с хлорофилло-
носными часто с низкими папиллами. Двудом-
ный. Споры 22-26 мкм в диаметре.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Б.
Карта 6. Распространение Sphagnum teres в Беларуси
Несколько обедненные эвтрофные и мезо-
трофные болота, окраины олиготрофных болот, сплавины, заболоченные луга, ольшаники, берез-
няки, сосново-березовые леса.
Встречается по всей территории, спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 6): Брестская обл:. Ивацевичский р-н: болото Погоня (Ры-
ковский, Масловский, Антонов). Столинский р-н: болото Морочно (Рыковский). Витебская обл:
Лепельский и Докшицкий р-ны: Березинский з-к. Полоцкий р-н: болото Водето (П. Санько). Го-
мельская обл: Рогачевский р-н: Залитвинье (Н. Савич). Гродненская обл: Островецкий р-н: окр. д.
Воробьи (Рыковский). Минская обл: Мядельский р-н: окр. г. п. Мядель (Симонович). Смолевичский
р-н: Шабу ни (Цеттерман). Слуцкий р-н: болото Омельно (Нагорская). Стародорожский р-н: болота
Козелец и Широкое Озеро (Куколович). Червенский р-н: Подгорье-Красевичи. Могилевская обл: Бы-
ховский р-н: болото Годылево (Куколович). Глусский р-н: болото Загальское (Куколович). Могилев-
ский р-н: Браков, Грибачи, Селище (Крейер). Славгородский р-н: болото Ухово (Шаплыко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Eutrophic and mesotrophic swamps, board of oligotrophic swamps, marsh woodlands and grasslands. Meets quite often on
territory of Belarus.
Секция Polyclada (C. Jens.) Warnst. ex Hortell
Botanical Gazette 15: 225. 1890.
Во флоре Беларуси представлен одним видом - S. wulfianum.
Описание секции в описании вида.
Sphagnum wulfianum Girg., Arch. Naturk. Liv- Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. 2: 173. 1860 -
Сфагнум Вульфа (рис. 6).
Приводится для Беларуси: Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Пидопличко (1939,1948,1972),
Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Довольно крупные растения в рыхлых или густых, высоких дерновинках, от светло- до темно-
зеленых. Головка побега плотная, округлая. Гиалодермис стебля ясно отграниченный, 2-3-слой-
ный, в наружном слое без волокон и пор. Склеродермис красновато-бурый. Веточки по 7-12 в пуч-
ке, из них отстоящих - 3-5. Стеблевые листья маленькие (0,5-0,7 мм дл.), треугольно-языковидные,
широко-3-угольно заостренные или туповатые, цельнокрайние или вверху с единичными бахром-
ками, по бокам узко окаймленные; их гиалиновые клетки без волокон и пор, часто с 1 (2) перего-
родками, вверху нередко двусторонне разрушенными оболочками. Веточные листья узкояйцевидно-
ланцетные, 1-1,2 мм дл., в сухом состоянии с узко усеченной отогнутой верхушкой; гиалиновые
клетки на наружной стороне листа в его верхней части с небольшими толстокольчатыми порами
в узлах и вдоль комиссур, ниже по краю листа - с более крупными тонкокольчатыми округлыми
порами; на внутренней стороне листа - с немногочисленными некольчатыми порами только в верх-
43
Рис. 6. Sphagnum wulfianum: 1 - фрагмент растения; 2, 3 - стеблевые листья; 4, 5 - веточные листья; 6 - клетки веточного
листа с наружной стороны; 7 - клетки верхней половины веточного листа с внутренней стороны; 8 - поперечный срез
веточного листа; 9 - поперечный срез стебля. Sphagnum subsecundum: 10 - стеблевой лист; 11, 12 - веточные листья;
13 - клетки веточного листа с внутренней стороны; 14 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны;
15 - поперечный срез веточного листа; 16 - поперечный срез стебля
ней части и близ края листа; по краю листа - 1-2-рядная узкая кайма, образованная узкими и длин-
ными клетками. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточных листьев в верхней части листа эллип-
тические, замкнутые между гиалиновыми, в середине листа бочонковидные, б. м. равно открытые на
обеих поверхностях, в основании листа - прямоугольные. Гиалиновые клетки на внутренних стен-
ках, в местах контакта с хлорофиллоносными гладкие или тонкопапиллозные. Двудомный, редко
однодомный. Антеридиальные веточки более короткие и утолщенные, ярко окрашенные. Споры
желтовато-бурые, зернистые, 15-20 мкм в диаметре, созревают в конце лета и в начале осени.
ЭМ: М ГФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные сырые и заболоченные еловые, елово-сосновые, сосново-березовые, осиновые
и другие леса; заболоченные кустарники, окраины сфагновых болот.
Встречается изредка в северной и средней частях республики.
Распространение в Беларуси: Витебская обл:. Браславский р-н: д. Кожары. Миорский, Полоц-
кий, Лепельский, Шумилинский, Городокский, Суражский р-ны. Гомельская обл: Светлогорский
44
р-н. Минская обл.: Смолевичский, Пуховичский р-ны. Могилевская обл.: Белыничский, Славгород-
ский р-ны.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Marsh mesotrophic woodlands, board of sphagnum swamps, Meets quite often in northern and middle part of territory of
Belarus.
Секция Subsecunda (Lindb.) Schimp.
Syn. Muse. Eur. ed. 2. 2: 843. 1876.
Sphagnum subsecundum Nees ex Sturm, Deutschl. Fl., Abt. II, Cryptod. 2(17); 3. Apr 1819 - Сфаг-
нум однобокий (рис. 6).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1900), Szafnagel (1908), Доктуровский (1916), Вы-
соцкий (1925), Высоцкий и др. (1925), Полянская (1925), Докукин (1929), Szafran (1930), Пряхин
(1930), Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Рыковский
(1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения мелкие, средних размеров, желтовато-зеленые, желтые или рыжевато-бурые. Стебель
жесткий. Гиалодермис однослойный, склеродермис стебля желтоватый до бурого. Стеблевые ли-
стья 0,5-0,8 мм дл. и почти такой же ширины - 0,5-0,6 мм; треугольно-языковидные, на верхушке
закругленные или слегка бахромчатые, с расширенной книзу каймой; без перегородок и волокон,
на наружной поверхности без пор или вверху с немногими угловыми кольчатыми порами; на вну-
тренней - вверху с крупными некольчатыми порами. Веточные листья, б. ч. обращенные в одну
сторону, однобокие и серповидно согнутые, 0,9-1,4 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир., яйцевидные или
яйцевидно-ланцетные; гиалиновые клетки на наружной поверхности листа с многочисленными,
довольно крупными кольчатыми порами в четковидных рядах на комиссурах, на внутренней - без
пор или с немногими маленькими угловыми порами, близ края - на комиссурах. Хлорофиллонос-
ные клетки на поперечном срезе веточных листьев узкопрямоугольные до бочонковидных, центри-
рованные. Споры желтые, тонкопапиллозные, 30-35 мкм в диаметре. Двудомный. Мужские веточ-
ки булавовидные, рыжевато-бурые.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Б.
Осоково-сфагновые, осоково-гипновые болота, окраины мезотрофных и олиготрофных болот,
сырые и заболоченные луга и леса (преимущественно ольховые).
Встречается по всей территории, довольно часто.
Распространение в Беларуси (карта 7): Брест-
ская обл.: Березовский р-н: окр. г. п. Береза, Зди-
тово. Ганцевичский р-н: окр. г. п. Ганцевичи.
Ивацевичский р-н: болото Погоня (Рыковский,
Масловский, Антонов). Пружанский р-н: Бело-
вежская пуща, Шерешево (Алексенко). Столин-
ский р-н: болото Морочно (Рыковский), долина
р. Льва. Витебская обл.: Лепельский р-н: Бере-
зинский з-к (Полянская). Гомельская обл.: Лель-
чицкий р-н: НП «Припятский» (Рыковский, Кла-
коцкая). Рогачевский р-н: Городец. Минская обл.:
Борисовский р-н: Велятичская лесная дача (То-
мин, Шелюто). «Борисовский округ»: Судобовка
(Н. Савич). Минский р-н: окр. г. Минска (Пидо-
пличко). Смолевичский р-н: ст. Жодино (Пидо-
пличко). Могилевская обл.: Могилевский р-н:
Браков, Селище (Крейер). Осиповичский р-н:
Жорновка.
Общее распространение: EUR, AS, NA, AF.
Different swamps, marsh woodlands and grasslands. Meets often in territory of Belarus.
Карта 7. Распространение Sphagnum subsecundum
в Беларуси
45
3
1
Рис. 7. Sphagnum denticulatum: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 5 - клетки веточного листа с внутренней стороны; 6 - поперечный срез веточного
листа; 7 - поперечный срез стебля. Sphagnum inundatum: 8 - фрагмент растения; 9 - стеблевой лист; 10, 11 - веточные
листья; 12 - клетки веточного листа с наружной стороны; 13 - клетки верхней половины веточного листа с внутренней
стороны; 14 - поперечный срез веточного листа; 15 - поперечный срез стебля
Sphagnum denticulatum Brid., Bryol. Univ. 1: 10.1825 (= S. auriculatum Schimp., Nat. Sphaignes
80.24.1857) - Сфагнум мелкозубчатый (рис. 7).
Приводится для Беларуси: Szafran (1930), Tymrakiewicz (1936), Пидопличко (1939, 1948, 1972),
Kulczynski (1940), Рыковский (1993).
Растения довольно крупные, зеленые, желтоватые до бурых. Гиалодермис стебля однослойный.
Склеродермис стебля желтый до бурого. Стеблевые листья 1,2-1,8 мм дл. и 0,9-1,1 мм шир.,
треугольно-языковидные, языковидные или овальные, на верхушке закругленные или несколько
усеченные и слегка бахромчатые, узко окаймленные, гиалиновые клетки их с перегородками,
в верхней трети или до основания листа с волокнами, на обеих поверхностях с перепончато про-
дырявленными порами в рядах вдоль комиссур, реже на наружной стороне еще со срединным ря-
дом пор. Веточные листья черепитчато налегающие, реже обращенные в одну сторону и серповид-
но согнутые, 2-3 мм дл. и 1,3-1,6 мм шир., широкояйцевидные или удлиненно-овальные, вогнутые.
46
Гиалиновые клетки на наружной поверхности
листа с перепончато продырявленными порами
в рядах вдоль комиссур, частично с кольчатыми
порами, на внутренней - с такими же порами.
У водных форм с немногими порами или почти
без них. Хлорофиллоносные клетки на попереч-
ном срезе прямоугольные до бочонковидных или
трапециевидные. Двудомный. Мужские веточки
булавовидные, буроватые. Споры светло-желтые,
гладкие, 30-35 мкм в диаметре.
ЭМ: Э-М Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Мезоэвтрофные и мезотрофные болота, сы-
рые осинники, черноольшаники, берега озер.
Встречается на территории республики
редко.
Распространение в Беларуси (карта 8): Брест-
ская обл.: Ганцевичский р-н: болото Галь (Пидо-
пличко). Столинс^ий р-н: пойма р. Льва. Гомелъ-
Карта 8. Распространение Sphagnum denticulatum
в Беларуси
ская обл.: Светлогорский р-н: болото в окр. дд. Истопка - Ратмировичи. Лельчицкий р-н: болото
Яловец у д. Коростень. Минская обл.: Узденский р-н: Зеньковичи (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF.
Eutrophic and mesotrophic swamps, marsh woodlands, near lakes. Rare species.
Sphagnuminundatum Russ., Arch. Naturk. Liv- Ehst- Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. 10: 390-Сфаг-
нум пойменный (рис. 7).
Приводится для Беларуси: Szafran (1930), Tymrakiewicz (1936), Рыковский (1993), Масловский
(1997).
Растения средней величины, зеленые, желтоватые до буроватых, в воде темнее окрашенные. Гиало-
дермис стебля однослойный. Склеродермис желтый до темно-бурого. Стеблевые листья 0,8-0,9 мм дл.
и 0,6-0,7 мм шир.; треугольно-языковидные до языковидных, на верхушке закругленные или на немного
усеченной верхушке бахромчатые, до основания узко окаймленные, гиалиновые клетки их с перегородка-
ми и волокнами вверху или до середины листа, на наружной его поверхности без пор или
с немногими, б. ч. угловыми некольчатыми порами, на внутренней - вверху с многочисленными крупны-
ми некольчатыми порами. Веточные листья часто несимметричные, 1,0-1,4 мм дл. и 0,6-0,8 мм шир.,
яйцевидно-ланцетные, вогнутые. Гиалиновые клетки на наружной поверхности веточного листа
Карта 9. Распространение Sphagnum inundatum в Беларуси
с мелкими перепончато продырявленными порами
в б. или м. полных, четковидных рядах вдоль комис-
сур. Хлорофиллоносные клетки на поперечном сре-
зе веточных листьев прямоугольные или бочонко-
видные до трапециевидных. Двудомный. Споры
желтые, 30-37 мкм в диаметре.
ЭМ: Э-М ГФ и Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Верещатники, лесные болота, сплавины
озер.
Встречается на территории республики
редко.
Распространение в Беларуси (карта 9): Брест-
ская обл.: Березовский р-н: болото в окр. г. п. Бе-
реза. Столинский р-н: пойма р. Льва. Витебская
обл.: Браславский р-н: болото в окр. д. Кожаны.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Forestred swamps, near lakes. Very rare species.
47
Sphagnum contortum К. F. Schultz, Prodr. FL Starg. Suppl. 64.1819 - Сфагнум скрученный (рис. 8).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1901), Szafnagel (1908), Доктуровский (1916), Полянская
(1925), Szafran (1930), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Пидопличко (1948), Ры-
ковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Растения средней величины, мягкие, желтые или рыжевато-бурые, иногда черноватые с грязно-
фиолетовым оттенком или зеленые. Гиалодермис стебля 2-3-, местами 4-слойный. Склеродермис
темно- или красно-бурый, иногда бесцветный. Стеблевые листья маленькие, 0,6-0,9 мм дл. и 0,5-
0,7 мм шир.; широко- или треугольно-языковидные, на верхушке широко закругленные, слегка
бахромчатые, книзу с б. м. расширенной каймой; гиалиновые клетки на наружной стороне листа
Рис. 8. Sphagnum contortum: 1 - фрагмент растения; 2,3 - стеблевые листья; 4-6 - веточные листья; 7 - клетки веточного
листа с наружной стороны; 8 - клетки веточного листа с внутренней стороны; 9 - поперечный срез веточного листа; 10 -
поперечный срез стебля. Sphagnum platyphyllum: 11 - стеблевой лист; 12 - веточный лист; 13 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 14 - клетки веточного листа с внутренней стороны; 15 - поперечный срез веточного
листа; 16 - поперечный срез стебля
48
без волокон, вверху листа с очень немногими
весьма мелкими угловыми кольчатыми или пе-
репончато продырявленными порами и с ма-
ленькими верхушечными до основания листа, на
внутренней его поверхности в верхней части
с более крупными некольчатыми порами. Веточ-
ные листья рыхло и вздуто черепитчатые, 1,1-
2,0 мм дл. и 0,5-0,8 мм шир., часто обращенные
в одну сторону и серповидно согнутые, яйцевид-
ные до широкоовальных; гиалиновые клетки на
наружной стороне веточных листьев с рассеян-
ными порами или же в прерванных или четко-
видных рядах с очень мелкими, реже довольно
крупными, кольчатыми, иногда перепончато
продырявленными порами или с мелкими не-
кольчатыми порами на комиссурах; на внутрен-
ней стороне без пор или с очень немногими по-
рами. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточ-
Карта 10. Распространение Sphagnum contortum
в Беларуси
ных листьев прямоугольные до бочонковидных. Двудомный; мужские веточки булавовидные, бу-
рые. Споры светло-желтые, тонкопапиллозные, 22-25 мкм в диаметре.
ЭМ: М-Э ГФ и Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Один из наиболее требовательных к трофности видов сфагнумов. Осоково-гипновые, сосново-
березово-осоково-сфагновые болота, заболоченные леса, особенно березняки и окраины озер.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 10): Брестская обл:. Березовский р-н: Вощиничи. Ивановский
р-н: Дружиловичи. Лунинецкий р-н: Лунин (Рыковский). Пружанский р-н: Беловежская пуща (Рыков-
ский). Столинский р-н: долина р. Льва. Витебская обл: Докшицкий и Лепельский р-ны: Березинский
з-к. Гомельская обл: болота Вясковское и Зеленый Мох (Санько). Гродненская обл: Новогрудский р-н:
у оз. Тур. Минская обл: Пуховичский р-н: Сутин (Н. Савич). Стародорожский р-н: болота Попова Шея и
Козинец (Куколович). Червенский р-н: болото Горьковское (Санько). Могилевская обл: Глусский р-н:
болото Загальское (Куколович). Могилевский р-н: Браков (Крейер). Осиповичский р-н: болото Пуич
(Куколович).
Общее распространение: EUR, AS, NA, AF.
Different swamps (mainly eutrophic), marsh woodlands and near lakes. Meets often in territory of Belarus.
Sphagnum platyphyllum (Zindb. Ex Braithw.) Warrist., Flora 67: 481.516.1884 (= S. laricinum var.
platyphyllum Zindb., Not. Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Forh. 13:403.1874) - Сфагнум плосколистный (рис. 8).
Приводится для Беларуси: Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Пидопличко (1939, 1948), Ры-
ковский (1993), Масловский (1997).
Растения довольно крупные, зеленые, желтоватые, иногда бурые. Гиалодермис стебля двуслой-
ный, местами 1- или 3-слойный. Склеродермис бледный, желтый до бурого. Стеблевые листья
сходны по форме и величине и порам с веточными листьями или крупнее их; 1,2-2,0 мм дл. и при
основании до 1,0 мм шир., яйцевидно-языковидные, шпателевидные или овальные, на верхушке
зубчатые или слегка бахромчатые, узко окаймленные, вогнутые, по краям часто отогнутые; гиали-
новые клетки на обеих поверхностях листа в верхней части или почти до основания с волокнами
и порами, с немногими перегородками или без них. Веточные листья рыхло и вздуто черепитча-
тые, очень вогнутые, крупные, 1,1-3,0 мм дл. и 0,5-1,0 мм шир.; округло-овальные до широкояйце-
видных, гиалиновые клетки на наружной поверхности веточных листьев с довольно мелкими коль-
чатыми или перепончато продырявленными порами, на внутренней - без пор, с немногими или
иногда с многочисленными порами. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточного ли-
7. Зак. 2136.
49
ста бочонковидные или прямоугольные. Спорофиты в Беларуси неизвестны. Двудомный. Споры
желтые, тонкопапиллозные, 23-28 мкм в диаметре.
ЭМ: М-Э Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Эвтрофные и мезоэвтрофные болота - между кочками, заболоченные сосновые и смешанные леса.
Встречается по всей территории, но спорадически.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Столинский р-н: болото Морочно (Рыковский),
долина р. Льва. Витебская обл.: Миорский, Городокский р-ны. Гомельская обл.: Брагинский р-н:
болото Вясковское (Санько). Комаринский р-н: болото Шейка у д. Пересятинец (Санько). Житко-
вичский р-н: Тимошевичи (Рыковский). Лельчицкий р-н: НП «Припятский», Марковское. Петри-
ковский р-н: Глинница (Рыковский). Хойникский р-н. Минская обл.: Березинский, Смолевичский,
Пуховичский р-ны. Могилевская обл.: Осиповичский р-н. Глусский р-н: болото Войтехово (Куколович).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Eutrophic and mesotrophic swamps, marsh woodlands and grasslands. Meets quite often in territory of Belarus.
Секция Cuspidata (Lindb.) Schimp.
Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb., Ofversigt af Forhandlingar: Kongl. Svenska Vetenskaps-
Akademien 14: 126. 1857 - Сфагнум Линдберга (рис. 9).
Рис. 9. Sphagnum Undbergii: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 5 - клетки верхней половины веточного листа с внутренней стороны; 6 - поперечный
срез веточного листа. Sphagnum riparium: 7 - фрагмент растения; 8 - стеблевой лист; 9 - веточный лист; 10 - клетки
верхней половины веточного листа с наружной стороны; 11 - клетки верхней половины веточного листа с внутренней
стороны; 12 - поперечный срез веточного листа; 13 - поперечный срез стебля
50
Карта 11. Распространение Sphagnum lindbergii
в Беларуси.
Приводится для Беларуси: Масик (1930), Пи-
допличко (1948, 1972), Масловский (1997), Крас-
ная книга Республики Беларусь (2005).
Растения крупные, высокие, желтые до ры-
жевато-бурых, реже зеленые. Гиалодермис сте-
бля 3-4-слойный, резко отграниченный, состоя-
щий из тонкостенных клеток. Склеродермис
темно-бурый. Стеблевые листья 1,0-1,5 мм дл.
и до 1 мм шир., отогнутые, широкошпателевид-
ные, кверху расширенные или широкоязыковид-
ные, на закругленной, позже широко усеченной
верхушке и отчасти по боковым краям надор-
ванно-бахромчатые, внизу с узкой каймой; гиа-
линовые клетки без пор и волокон, в верхней по-
ловине листа крупные, насквозь продырявлен-
ные. Веточные листья во влажном состоянии
б. м. пятирядные, сухие-лаково блестящие, 1,5—
2 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир., яйцевидно-ланцетные,
часто волнистые; гиалиновые клетки их на наружной поверхности листа только с мелкими порами
в углах и по краю клеток, на внутренней - с немногими порами вдоль комиссур и в смежных углах
клеток. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточного листа узко-3-угольные, обычно
замкнутые на внутренней поверхности листа гиалиновыми клетками. Однодомный или иногда
двудомный. Споры 22-31 мкм в диаметре.
ЭМ: О Г-ГДФ. ГЭ: СА.
Олиготрофные сфагновые болота, в понижениях между кочками.
Встречается только в северной части Беларуси - в Поозерье, редко.
Распространение в Беларуси (карта 11): Витебская обл.: Браславский р-н: Пастернаки. Городок-
ский р-н: болото Сошно-Пальмино. Шумилинский р-н: болото Оболь И.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Включен в Красную книгу Республики Беларусь (2005), VU - уязвимый вид.
Oligotrophic sphagnum swamps and marsh forests. Very rare, include in Belarus Red Book (2005), VU.
Sphagnum riparium Aongstr., Ofversigt af Forhandlingar: Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademien
21: 198. 1864 - Сфагнум береговой (рис. 9).
Приводится для Беларуси: Н. Савич (1929), Macuk (1930), Szafran (1930), Тюремнов (1933), Пидо-
пличко (1948, 1972), Рыковский (1980), Масловский (1997).
Карта 12. Распространение Sphagnum riparium
в Беларуси
Растения крупные, высокие, жестковатые, зе-
леные, реже желтоватые. Гиалодермис стебля не-
ясно отграничен, 3-4-слойный, из б. м. толсто-
стенных клеток. Склеродермис бледно- или
желто-зеленый. Стеблевые листья 1,2-1,5 мм дл.
и 0,8-1,0 мм шир., треугольно-языковидные, на
верхушке с характерным глубоким надрезом
(до 1/4 дл. листа) из-за разрушения стенок гиалино-
вых клеток, без волокон, кайма листа книзу сильно
расширена. Веточные листья яйцевидно-ланцет-
ные, в сухом состоянии с извилистой или отогну-
той верхушкой, неблестящие, 1,5-2,2 мм дл. и 0,5-
0,7 мм шир. Гиалиновые клетки на наружной по-
верхности листа в его верхней части с немногими
мелкими кольчатыми угловыми порами, ниже -
с более крупными некольчатыми порами, частью
в середине клеточных стенок, частью в углах кле-
ток. Хлорофиллоносные клетки на поперечном
51
срезе веточных листьев треугольные до трапециевидных, слабо открытые на внутреннюю поверхность
листа. Двудомный. Споры темно-желтые, густопапиллозные, 20-30 мкм в диаметре.
ЭМ: М Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные березово-осоково-моховые болота, в мочажинах; заболоченные ольхово-еловые
леса, сплавины озер, русла ручьев в лесах.
Встречается преимущественно в северной и средней частях республики изредка; в Полесье - редок.
Распространение в Беларуси (карта. 12): Витебская обл:. Браславский р-н: окр. д. Козяны. Ви-
тебский р-н: заказник «Запольский» (Рыковский). Миорский р-н: заказник «Ельня». Оршанский
р-н: у д. Понизовье. Поставский р-н: Гвозды. Суражский р-н: болота Демеха и Купиол. Шумилин-
ский р-н: у оз. Дабей. Гомельская обл: Лельчицкий р-н: окр. г. п. Лельчицы, Марковское (Рыков-
ский, Колесникова, Масловский). Минская обл: Червенский р-н: у оз. Дикое.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic swamps and marsh forests. Meets often in territory of Belarus, mainly in northern part.
Sphagnum obtusum Warnst., Bof Zeitung (Berlin) 35: 478. 1877 - Сфагнум тупой (рис. 10).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Докукин (1929), Пряхин (1930), Szafran (1930),
Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Рыковский (1980,
1993), Масловский (1997).
Рис. 10. Sphagnum obtusum: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 5 - поперечный срез веточного листа; 6 - поперечный срез стебля. Sphagnum majus:
7 - стеблевой лист; 8 - веточный лист; 9 - поперечный срез веточного листа; 10 - поперечный срез стебля. Sphagnum
jensenii: 11 - фрагмент растения; 12 - стеблевой лист; 13 - веточный лист; 14 - клетки верхней половины веточного листа
с наружной стороны; 15 - поперечный срез веточного листа
52
Карта. 13. Распространение Sphagnum obtusum в Беларуси
Растения довольно крупные, жестковатые, от
светло- до грязно-зеленых или желтоватые до
бурых. Гиалодермис стебля б. или м. неясно от-
граниченный, 2-4-слойный, образованный до-
вольно толстостенными клетками. Склеродер-
мис бледный или желтоватый. Стеблевые листья
0,9-1,3 мм дл. и при основании 0,8-1,0 мм шир.,
треугольно-языковидные до почти языковид-
ных, на закругленной верхушке б. м. бахромча-
тые, кайма книзу сильно расширяется, гиали-
новые клетки обычно без перегородок и пор.
Веточные листья широкояйцевидно-ланцетные,
2-3 мм дл., 0,8-1,0 мм шир., в сухом состоянии
прямо отстоящие - с б. или м. волнистой вер-
хушкой; гиалиновые клетки на наружной по-
верхности листа с очень мелкими, некольчаты-
ми, рассеянными или многочисленными порами,
особенно в нижней половине листа или только
в краевых его частях, расположенными над просветом в 2 ряда и в 1 ряд, а также еще с мелкими
двусторонними верхушечными клетками, на верхней - с такими же порами, реже на обеих поверх-
ностях без пор. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточных листьев треугольные до
трапециевидных. Двудомный. Споры желтые, тонкопапиллозные, 18-25 мкм в диаметре.
ЭМ: Э-М Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Мезоэвтрофные и мезотрофные болота; обильно увлажненные заболоченные луга, иногда по
берегам озер.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 13): Брестская обл:. Березовский р-н: окр. г. п. Береза, Во-
щиничи. Ганцевичский р-н: окр. г. п. Ганцевичи. Ивацевичский р-н: болото Погоня (Рыковский,
Масловский, Антонов). Столинский р-н: долина р. Льва, болото Морочно (Рыковский). Витебская
обл:. Витебский округ: оз. Красомай (Полянская). Городокский р-н: болото Сошно-Пальмино (Пи-
допличко). Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл:. Мозырский р-н: болото у д. Махно-
вичи (Пряхин). Петриковский р-н: Копцевичи (Рыковский). Светлогорский р-н: болото в Ковчецкой
лесной даче и болото Хвощевский Мох (Санько), болото Городище (Пидопличко). Хойникский р-н:
Дроньки (Санько). Гродненская обл: Лидский р-н: болото Докудовское (Рыковский). Новогрудский
р-н: у оз. Тур. Минская обл: Стародорожский р-н: болото Окольное (Куколович). Червенский р-н:
болото Речки (Санько). Могилевская обл: Глусский р-н: болото Колубелецкий Мох (Куколович)
и болото Зеленый Мох (Русецкая). «Могилевский округ»: Макровичи (Н. Савич).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic swamps and marsh grasslands. Meets often in territory of Belarus.
Sphagnum majus (Russ.) C. Jens., Festskr. Bot Foren Kjoebenhavn 106.1890 (= S. dusenii (C. Jensen
ex Warnst.) Russow & Warnst.) - Сфагнум большой (рис. 10).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Н. М. Савич (1926, 1929), Денисов (1927), До-
кукин (1929), Пряхин (1930), Szafran (1930), Тюремнов (1933), Tymrakiewicz (1936), Kulczynsky (1940),
Пидопличко (1948, 1958), Парфенов, Рыковский, Вынаев (1980), Рыковский (1980, 1993), Маслов-
ский (1997).
Растения довольно крупные, от светло-зеленых до желто-бурых. Гиалодермис стебля ясно от-
граниченный, 2-3-слойный, образован б. м. толстостенными клетками. Склеродермис бледный до
желтоватого. Стеблевые листья треугольно-языковидные с закругленной или несколько усеченной
и тогда бахромчатой верхушкой; с сильно расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки в ниж-
ней части листа с перегородками, а в верхней - часто с волокнами или их начатками. Веточные
листья в сухом состоянии сильно волнистые, обращенные в одну сторону и серповидно согнутые,
1,8-2,5 мм дл. и 0,5-0,9 мм шир., яйцевидно-ланцетные. Гиалиновые клетки на наружной поверх-
ности веточных листьев с многочисленными крупными округлыми или овальными, тонкокольча-
8. Зак. 2136.
53
Карта 14. Распространение Sphagnum majus в Беларуси
тыми порами, расположенными в верхней поло-
вине листа в 1 ряд посредине над просветом кле-
ток, а внизу б. ч. в 2 ряда близ комиссур, на вну-
тренней поверхности без пор или иногда в верх-
ней части листа с мелкими угловыми порами.
Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе
веточных листьев трапециевидные. Двудомный.
Споры зеленовато-желтые до желто-бурых, глад-
кие, 36-38 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные и олигомезотрофные болота,
между кочками и в мочажинах.
Встречается по всей территории Беларуси, но
относительно редок в Полесье, тяготеет к его за-
падной части.
Распространение в Беларуси (карта 14): Брест-
ская обл.: Столинский р-н: болото Морочно
(Клопотов), долина р. Льва, Беловежская пуща
(Алексенко). Витебская обл.: Глубокский р-н: болото в окр. г. п. Глубокое (Санько). Полоцкий р-н:
болото Чистик (Санько). Шумилинский р-н: болото Оболь II (Збитковская). Гомельская обл.: Свет-
логорский р-н: болото Городище (Пидопличко). Хойникский р-н: болото Баратынская Пель (Пидо-
пличко). Минская обл.: Смолевичский р-н: болото в окр. г. Жодино. Могилевская обл.: Белыничский
р-н: болото Острова (Збитковская) и болото Заозерное (Шаплыко). Горецкий р-н: Горецкая лесная
дача.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic and oligotrophic swamps. Meets often in territory of Belarus.
Sphagnum jensenii H. Lmdb., Rtcta Soc. Fauna Fl. Fenn. 18(3): 5,13.1899 (= S. annulatum H. Lindb.
ex Wamst., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 24: 29, 200 1900) - Сфагнум Йенсена (рис. 10).
Приводится для Беларуси: Тюремнов (1933), Пидопличко (1939, 1948), Рыковский (1993), Мас-
ловский (1997).
Растения довольно крупные, желтоватые до рыжевато-бурых. Гиалодермис стебля 1-5-слой-
ный, неравномерно развитый до неотграниченного. Склеродермис желтоватый. Стеблевые листья
0,9-1,0 мм дл. и 0,8-1,0 мм шир., треугольно-языковидные, на притупленной или слегка закруглен-
ной верхушке слегка бахромчатые, с сильно расширенной книзу каймой. Гиалиновые клетки с во-
локнами или с их начатками без пор. Веточные листья черепитчато налегающие или обращенные
в одну сторону, вогнутые, в сухом состоянии неблестящие, б. или м. волнистые, 0,9-2,3 мм дл.
и 0,5-0,6 мм шир., широкояйцевидно-ланцетные.
Гиалиновые клетки на наружной стороне веточ-
ных листьев с многочисленными мелкими, окру-
глыми и овальными, тонко- и толстокольчатыми,
частью некольчатыми порами в 1-3 раза вдоль
комиссур и над просветом клеток, на внутренней
- с мелкими округлыми некольчатыми порами
на комиссурах и над просветом клеток. Хлоро-
филлоносные клетки на поперечном срезе веточ-
ного листа треугольные, открытые на наружной
поверхности листа. Двудомный. Споры желтова-
тые, гладкие, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М Г-ГДФ и ГДФ. ГЭ: СА.
Олиготрофные болота, в мочажинах, в окнах
зарастающих озер, между кочками.
Встречается в северных и центральных райо-
нах, редко. Очень редок в Полесье.
Карта 15. Распространение Sphagnum jensenii в Беларуси
54
Распространение в Беларуси (карта 15): Брестская обл.: Столинский р-н: болото Морочно (Сань-
ко). Витебская обл.: Городокский р-н: болото Сошно-Пальмино. Шумилинский р-н: болота Оболь
и Чистик. Чашникский р-н: болото Луг-Ухле. Гомельская обл.: Хойникский р-н: болото Защельский
Мох. Минская обл.: Пуховичский р-н: болото Радемье.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic swamps and near lakes. Rare, especially in south part of Belarus.
Sphagnum balticum (Russ.) Russ, et C. Jens., Festskr. Bot Foren Kjoebenhavn 100.1890 - Сфагнум
балтийский (рис. 11).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др.
(1925), Денисов (1927), Тюремнов (1933), Пидопличко (1948, 1958, 1972), Парфенов, Рыковский, Вы-
наев (1980), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Рис. 11. Sphagnum balticum: 1 - фрагмент стебля; 2,3- стеблевые листья; 4 - веточный лист; 5 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 6 - поперечный срез веточного листа; 7 - поперечный срез стебля. Sphagnum fallax:
8 - общий вид растения; 9 - стеблевой лист; 10 - веточный лист; 11 - клетки верхней половины веточного листа с наружной
стороны; 12 - поперечный срез веточного листа; 13 - поперечный срез стебля. Sphagnum flexuosum: 14 - стеблевой лист;
15 - веточный лист; 16 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 17 - поперечный срез веточного
листа; 18 - поперечный срез стебля
55
Растения довольно крупные или средней величины, от бледно-зеленых до желтоватых или
желтовато-бурых. Гиалодермис стебля 2-3(5)-слойный, ясно отграниченный, образован сравни-
тельно толстостенными клетками. Склеродермис бледный или желтоватый. Стеблевые листья 0,8—
1,2 мм дл. и 0,5-0,8 мм шир., треугольно-языковидные, иногда языковидные или из суженного
основания почти овальные, с плоскими или вверху загнутыми краями, на б. м. закругленной вер-
хушке слегка бахромчатые, с расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки без перегородок,
в верхней части листа с волокнами или с их начатками, на наружной поверхности листа в его верх-
ней части с мелкими порами на комиссурах. Веточные листья в сухом состоянии неволнистые или
слабо волнистые, отчасти оттопыренно отстоящие, 0,8-1,2 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир.; гиалиновые
клетки на наружной стороне листа в его верхней половине с небольшими кольчатыми порами
в углах клеток и иногда на комиссурах; ниже, особенно вблизи боковых краев, сменяющиеся более
крупными порами; вверху листа часто еще с очень мелкими ложными порами в коротких прерван-
ных рядах на комиссурах, на внутренней - с крупными некольчатыми порами в углах и над про-
светом клеток или только с мелкими верхушечными порами. Хлорофиллоносные клетки на срезе
треугольные. Споры желтоватые, папиллозные, 24-28 мкм в диаметре. Двудомный.
ЭМ: О Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Типичные местообитания - открытые олиготрофные болота, по краю мочажин.
Встречается преимущественно в северной половине республики, к югу реже, хотя местами оби-
лен и в Полесье, где находится на пределе своего географического распространения.
Довольно широко распространен в северной части Беларуси: Брестская обл.: Столинский р-н:
болото Морочно (Санько). Витебская обл.: Миорский, Докшицкий, Лепельский, Россонский, Горо-
докский, Шумилинский, Глубокский, Шарковщинский, Поставский, Суражский и другие районы.
Отмечен и южнее - в остальных областях: Гомельская обл.: Лельчицкий р-н: болота Яловец и Вы-
броды. Рогачевский р-н: Турская опытная станция. Гродненская обл.: Сморгонский р-н: Дубатовка
(Рыковский). Минская обл.: Минский р-н: окр. г. Минска. Пуховичский р-н: Сутин. Могилевская
обл.: Осиповичский р-н: болото Ясень. Горецкий р-н.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic swamps. Meets often in territory of Belarus, mainly in northern part.
Sphagnum fallax (Klinngr.) Klinngr., Vers. Topogr. Fl. Westprenss. 128. 1880 (= S. apiculatum
H. Zindb. Zotos 51: 130. 1903) - Сфагнум обманчивый (рис. 11).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1900,1901), Доктуровский (1916), Крейер (1916),
Tessendorf (1922), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий (1925), Высоцкий и др. (1925), Н. Савич
(1926), Денисов (1927), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Парфе-
нов, Рыковский, Вынаев (1980), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения довольно крупные, жестковатые, бледно- или желто-зеленые до буроватых. Гиалодер-
мис стебля местами неясно отграниченный, образован б. м. толстостенными клетками, 2-4-слой-
ный. Склеродермис зеленоватый или желтоватый. Стеблевые листья мелкие, 0,6-1,0 мм дл. и почти
такой же ширины или немного уже, коротко-равнобедренно-3-угольные или равносторонне-3-
угольные, с заостренной верхушкой, с сильно расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки без
перегородок, обычно без волокон и пор. Веточные листья в сухом состоянии б. м. волнистые с вер-
хушками оттопыренно-отстоящими до отогнутых; вогнутые, ланцетные до яйцевидно-ланцетных,
постепенно суженные в б. м. длинную верхушку. Гиалиновые клетки веточных листьев на наруж-
ной стороне с немногими кольчатыми порами в углах клеток и с верхушечными порами, более
крупными к основанию листа; на внутренней стороне - с многочисленными крупными некольча-
тыми порами в углах клеток и близ комиссур. Хлорофиллоносные клетки на срезе треугольные.
Двудомный. Споры желтые, гладкие или папиллозные, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ и Г-ГДФ. ГЭ: Б.
Вид с широкой экологической амплитудой. Нередко обилен на мезотрофных редколесных бо-
лотах, в болотных и заболоченных сосновых, сосново-березовых лесах, а также в сырых еловых
и других лесах, между кочками; зачастую на олиготрофных болотах и сплошь по их краю; на за-
болоченных лугах; по берегам зарастающих озер и в канавах лесных болот.
Встречается по всей территории, очень часто.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Species with wide ecological amplitude. On different types of swamps, marsh forests. Meets very often in territory of Belarus.
56
Приводится для Беларуси: Доктуровский
Карта 16. Распространение Sphagnum flexuosum в Беларуси
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk., Prodz. H.
Bat, 2(1): 76. 3. 1851 (= S. amblyphyllum (Russ.)
Warnst., Pflanzenr. III(51):212.1911, = S. recurvum
subsp. amblyphyllum Russ., Sitzungsber. Naturf.-
Ges. Univ Dorpat 9: 99, 112. 1890) - Сфагнум из-
вилистый (рис. 11).
(1916), Крейер (1916), Tessendorf (1922), В. П. Са-
вич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др. (1925),
Денисов (1927), Докукин (1929), Пряхин (1930),
Szafran (1930), Тюремнов (1933), Kulczynsky
(1940), Пидопличко (1948), Рыковский (1980,
1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения довольно крупные, бледно-зеленые
до желтоватых. Гиалодермис стебля слабо от-
граниченный, образован толстостенными клет-
ками, 2-4-слойный. Склеродермис бледный, зе-
леноватый или желтоватый. Стеблевые листья
0,7-1,0 мм дл. и 0,7-0,9 мм шир., треугольно-языковидные, с б. м. закругленной или немного усе-
ченной и тогда бахромчатой верхушкой, с сильно расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки
обычно без волокон. Веточные листья в сухом состоянии обычно волнистые, неблестящие, часто
с крючковидно отогнутыми назад верхушками, 1,5-2,0 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир., широкояйцевидно-
ланцетные, выгнутые; гиалиновые клетки на наружной стороне листьев с немногими кольчатыми
порами в углах и с верхушечными порами, более крупными к основанию листа, на внутренней сто-
роне с многочисленными некольчатыми порами в углах клеток и близ комиссур. Хлорофиллонос-
ные клетки на срезе широкотреугольные до трапециевидных, слабо открытые на внутренней по-
верхности листа. Двудомный. Споры желто-бурые, папиллозные, 23-25 мкм в диаметре.
ЭМ: М Г-ГДФ и ГФ. ГЭ: Б.
Преимущественно в мезотрофных местообитаниях. Осоково-сфагновые болота и заболоченные
леса; реже заболоченные обедненные луга. Встречается по всей территории, но несколько реже,
чем S. fallax.
Распространение в Беларуси (карта .16): Брестская обл:. Ляховичский р-н. Столинский р-н: бо-
лото Морочно. Витебская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к. Оршанский р-н: болото Чепелин-
ское (Денисов). Полоцкий р-н: болото Потоки (Пидопличко). Гомельская обл:. Речицкий р-н: Баби-
чи (Пидопличко). Светлогорский р-н: болото в окр. д. Михайловка (Санько). Минская обл:. Бори-
совский р-н: Велятичская лесная дача (Томин). Крупский р-н: Студенка (Пидопличко). Минский
р-н: Буды (Порецкий). Пуховичский р-н: болото Избище (Окснер). Смолевичский р-н: Жодино (Пи-
допличко). Червенский р-н: болото в окр. д. Раваничи (Н. Савич). Могилевская обл:. Горецкий р-н:
Горецкая лесная опытная станция (Томин). Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mainly on mesotrophic swamps, marsh forests and grasslands. Meets often in territory of Belarus.
Sphagnum angustifolium (С. Jens, ex Russ.) C. Jens. In Tolf, Bih Kongl. Svenska Vetensk. - Acad.
Handl. 16 Afd. 3(9): 46. 1891 (= S. recurvum ssp. angustifolium C. Jens, ex Russ., Sitz.-ber. Nat. - Ges.
Dorpat 9: 112. 1890) - Сфагнум узколистный (рис. 12).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Tessendorf (1922), В. П. Савич, Л. И. Савич
(1924), Высоцкий и др. (1925), Пряхин (1925), Денисов (1927), Докукин (1929), Н. М. Савич (1926,
1929), Тюремнов (1933), Пидопличко (1939, 1948, 1958, 1961), Рыковский (1980, 1993), Масловский
(1997), Зайцева и др. (2002).
Растения средних размеров, реже довольно крупные, зеленые или желтоватые до буроватых.
Гиалодермис стебля неясно отграниченный, кажется отсутствующим, слагается толстостенными
клетками. Склеродермис желтоватый или зеленоватый. Стеблевые листья 0,4-0,8 мм дл. и почти
такой же ширины, треугольно-языковидные, часто неравнобокие с б. м. закругленной или немного
усеченной и тогда бахромчатой верхушкой; обычно с сильно расширенной книзу каймой; гиалино-
9. Зак. 2136.
57
Рис. 12. Sphagnum angustifolium: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки верхней
половины листа отстоящей ветви с его наружной стороны; 5 - клетки верхней половины листа свисающей ветви
с его наружной стороны; 6 - поперечный срез веточного листа; 7 - поперечный срез стебля. Sphagnum pulchrum: 8 -
стеблевой лист; 9 - веточный лист; 10 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 11 - поперечный
срез веточного листа; 12 - поперечный срез стебля. Sphagnum cuspidatum: 13, 14 - стеблевые листья; 15, 16 - веточные
листья; 17 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 18 - поперечный срез веточного листа; 19 -
поперечный срез стебля
вые клетки обычно без волокон и пор. Веточные листья в сухом состоянии б. м. прилегающие, со
слегка отогнутыми назад кончиками, 0,8-1,2 мм дл. и 0,3-0,5 мм шир., узколанцетные, постепенно
суженные в узкую верхушку; гиалиновые клетки на наружной стороне листьев обычно с немноги-
ми или более многочисленными кольчатыми порами в углах и иногда на комиссурах. Хлорофилло -
носные клетки на срезе треугольные или трапециевидные. Двудомный. Споры желтоватые до бу-
роватых, тонкопапиллозные, 22-28 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ, однако избегает сильного обводнения. ГЭ: Б.
Нередко обилен на олиготрофных болотах и в олиготрофных болотных лесах; произрастает на
кочках мезотрофных болот; в сырых и заболоченных сосновых и смешанных лесах, а также на сы-
рых и заболоченных обедненных лугах.
Встречается по всей территории, часто.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic and mesotrophic swamps. Meets often in territory of Belarus.
58
Sphagnum pulchrum (Zindb. ex Braithw.)
Warnst., Bot. Centralb 82:42.1900 - Сфагнум кра-
сивый (рис. 12).
Приводится для Беларуси: Тюремнов (1933),
Пидопличко (1948), Масловский (1997).
Растения довольно крупные, от зеленых до
желтых и бурых. Гиалодермис стебля четко от-
граниченный, 2-3-слойный. Склеродермис жел-
товато-зеленый. Стеблевые листья коротко рав-
нобедренно- или равносторонне-3-угольные, 0,6-
0,9 мм дл. и 0,7-0,8 мм шир., с острой верхуш-
кой; кайма книзу сильно расширена; гиалиновые
клетки без волокон и пор. Веточные листья
пятирядные, в сухом состоянии несколько вол-
нистые, лаково блестящие, очень вогнутые, с вер-
хушками оттопыренно-отстоящими до отогну-
тых; 1,1-1,5 мм дл. и 0,4-0,6 мм шир., широко-
яйцевидно-ланцетные, резко суженные в короткую верхушку. Гиалиновые клетки на наружной по-
верхности веточных листьев с верхушечными и с мелкими порами в углах клеток и в прерванных
рядах вдоль комиссур. Хлорофиллоносные клетки на срезе широко-3-угольные, далеко не дости-
гающие нижней поверхности листа вследствие смыкания стенок гиалиновых клеток. Двудомный.
Споры желтовато-бурые, слабо папиллозные, 25-28 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
Переходные топи и окраины олиготрофных болот, между кочками; иногда на кочках мезотроф-
ных болот.
Приводится для нескольких местонахождений из северной половины Беларуси, но эти данные
не подтверждены, поскольку гербарные образцы нам неизвестны.
Распространение в Беларуси (карта 17): Витебская обл:. Витебский р-н: болото Гладынский
Мох у д. Яновичи. Россонский р-н: болото Россонский Мох. Минская обл:. Смолевичский р-н: боло-
то Тарасик у ст. Жодино. Могилевская обл: Кличевский р-н: болото Дулебское.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic and mesotrophic swamps. Meets rare in territory of Belarus, mainly in northern part, but the data are know
only from literature sources.
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., Deutschl. Fl. 2: 22. 1796 - Сфагнум остроконечный
(рис. 12).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1900, 1901), Доктуровский (1916), В. П. Савич,
Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др. (1925), Денисов (1927), Докукин (1929), Н. М. Савич (1929), Пря-
хин (1930), Szafran (1930), Тюремнов (1933), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948, 1958, 1972), Ры-
ковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения крупные, жестковатые, от зеленых до желто-зеленых и бурых. Гиалодермис ясно от-
граниченный, 2-3-слойный, наружный его слой - из тонкостенных клеток. Склеродермис желто-
вато-зеленый. Стеблевые листья 1,0-1,5 мм дл. и 0,6-1,0 мм шир., равнобедренно-3-угольные, во-
гнутые, с узкоусеченной зубчатой верхушкой, кайма книзу б. или м. расширенная, гиалиновые
клетки иногда до основания с волокнами и порами. Веточные листья 2,0-4,0 мм дл., в сухом со-
стоянии часто извилистые, продолговато-ланцетные до узколинейно-ланцетных, почти шиловид-
ных, вверху с загнутыми краями, на довольно широко притупленном кончике с зубчиками, зубча-
той иногда бывает также верхняя часть листа по краю. Гиалиновые клетки узкие и длинные, на
наружной поверхности веточных листьев с мелкими верхушечными порами, реже с такими же по-
рами и в нижних углах, местами с боковыми угловыми кольчатыми порами, на внутренней поверх-
ности в верхней части листьев с мелкими порами, особенно в смежных углах клеток, или с более
многочисленными крупными некольчатыми порами почти во всех углах клеток. Хлорофиллонос-
ные клетки на поперечном срезе веточных листьев трапециевидные до треугольных. Двудомный.
Споры желто-бурые, слабопапиллозные, 25-35 мкм в диаметре.
59
ЭМ: 0-М (близкий к О) Г-ГДФ, нередко ГДФ. ГЭ: Б.
Характерен для мочажин верховых болот, обычен у берегов зарастающих озер, в воде торфя-
ных канав, по обводненному краю олиготрофных болот и на мезотрофных болотах, в отдельных
значительных по размерам западинах среди сосновых лесов.
Встречается по всей территории, часто.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Березовский р-н: окр. г. п. Береза. Столинский
р-н: болото Морочно. Витебская обл.: Браславский, Миорский, Шарковщинский, Поставский, По-
лоцкий: болото Ведето (Санько) р-ны. Глубокский р-н: болото в окр. г. п. Глубокое. Докшицкий,
Лепельский, Россонский, Городокский, Шумилинский, Суражский, Витебский р-ны. Гомельская
обл.: Лельчицкий р-н: НП «Припятский» (Рыковский, Клакоцкая). Светлогорский р-н: болото Гли-
нище (Пидопличко). Минская обл.: Минский р-н: болото Михановичи (Свентиховская). Червенский
р-н: болото Дикое (Санько). Стародорожский р-н: болото Скочальское (Куколович). Могилевская
обл.: Белыничский р-н: болото Острова (Куколович) и болото Заозерье (Санько). Славгородский
р-н: болото Уховь (Свентиховская).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AU.
Mainly on oligotrophic swamps and near lakes. Meets often in territory of Belarus.
Sphagnum tenellum (Brid.) Bory, Voy. Iles. Afrique 3: 107. 1804 (= S. molluscum Bruch, Flora
8: 635. 1825) - Сфагнум нежный (рис. 13).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900), В. П. Савич, Л. Н. Савич (1924), Тюремнов (1933),
Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948,1958,1972), Рыковский (1993), Масловский (1997).
Растения средних размеров, нежные, мягкие, светло- или желтовато-зеленые до буроватых. Ги-
алодермис стебля ясно отграниченный, 2-3-слойный, наружный слой его из тонкостенных клеток.
Склеродермис желтовато-зеленый. Стеблевые листья 1,0-1,4 мм дл. и при основании 0,5-0,6 мм
шир.; эллиптически-языковидные до языковидных, вогнутые, с загнутыми вверху краями, на вер-
хушке зубчатые, с расширенной книзу каймой. Гиалиновые клетки без перегородок, с нежными
волокнами и порами в верхней части, реже до основания листа. Веточные листья рыхло отстоящие,
мелкие, до 1 мм дл., вогнутые, яйцевидные, вверху с загнутыми внутрь краями; гиалиновые клет-
ки на наружной поверхности веточных листьев с очень мелкими верхушечными порами, в нижней
части листьев с более крупными, а к верхушке с рассеянными кольчатыми порами по 2-3 в боко-
вых смежных углах клеток. Хлорофиллоносные клетки на поперечном срезе веточного листа
широко-3-угольные, замкнутые гиалиновыми клетками с внутренней стороны листа, или трапе-
циевидные и с обеих сторон открытые. Двудомный и однодомный. Споры сернисто-желтые, глад-
кие, 35-38 мкм в диаметре.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
Олиготрофные болота, пониженные места, между кочками; по краю зарастающих озер.
Встречается преимущественно в северной половине республики, но известен и в центральной
части Полесья, где находится на географическом пределе своего естественного распространения.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Малоритский р-н: Ляховцы. Столинский р-н: бо-
лото Морочно (Санько). Витебская обл.: довольно широко распространен в Миорском, Шарков-
щинском, Поставском, Шумилинском р-нах. Гомельская обл.: Лельчицкий р-н: болота Яловец
и Выброды. Минская обл.: Минский р-н: Минск (Комаровское болото).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic swamps and near lakes. Meets often in territory of Belarus, mainly in northern part.
Секция Acutifolia Wills.
Bryol. Brit. 20. 1855.
Sphagnum girgensohnii Russ., Arch. Naturk. Ziv-Ehst.-Kurlands, Ser. 2, Biol. Naturk. 7: 124.12, 15,
18, 19,21, 22,43-45, 61. 1865 - Сфагнум Гиргензона (рис. 13).
Приводится для Беларуси: Szafnagel (1908), Tessendorf (1922), Высоцкий и др. (1925), Н. М. Са-
вич (1926), Докукин (1929), Тюремнов (1933), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Рыковский
(1980,1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
60
Рис. 13. Sphagnum tenellum: 1 - фрагмент растения; 2, 3 - стеблевые листья; 4 - веточный лист; 5 - клетки верхней
части веточного листа с наружной стороны; 6 - поперечный срез веточного листа; 7 - поперечный срез стебля. Sphagnum
girgensohnii: 8 - верхняя часть растения; 9, 10 - стеблевые листья; 11 - веточный лист; 12 - клетки веточного листа
с внутренней стороны; 13 - клетки веточного листа с наружной стороны; 14 - поперечный срез веточного листа; 15 -
поперечный срез стебля. Sphagnum fimbriatum: 16 - стеблевой лист; 17, 18 - веточные листья; 19 - клетки верхней
половины веточного листа с наружной стороны; 20 - поперечный срез веточного листа; 21 - поперечный срез стебля
Растения средней величины или довольно крупные, в рыхлых, обычно высоких дерновинках,
зеленые до желтоватых и бурых, сухие - жесткие, неблестящие. Веточки обычно расположены на
стебле пятирядно и поэтому в проекции сверху характерно звездчато расположены. Гиалодермис
стебля 2-4-слойный, резко отграниченный, с 1-3 крупными порами в каждой наружной клетке.
Склеродермис зеленый или желтоватый. Стеблевые листья 0,8-1,1 мм дл. и 0,7-0,9 мм шир., языко-
видные, кверху иногда несколько расширенные, на усеченной части широко закругленной верхуш-
ки бахромчатые, с сильно расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки обычно без волокон
и пор, местами с перегородками, в верхней части листа с разрушенными на обеих его поверхностях
оболочками и поэтому насквозь продырявленные. Веточные листья черепитчато налегающие, ино-
гда оттопыренно отогнутые, в сухом состоянии не блестящие, 1,1-1,7 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир.,
яйцевидно-ланцетные. Гиалиновые клетки на наружной поверхности веточных листьев с эллипти-
ческими кольчатыми порами на комиссурах, в верхней части листа могут быть также мелкие угло-
вые поры; на внутренней поверхности - с многочисленными крупными округлыми некольчатыми
61
Карта 18. Распространение Sphagnum girgensohnii
в Беларуси
порами почти до основания листа. Хлорофилло-
носные клетки на срезе веточного листа тре-
угольные или трапециевидные. Двудомный, ре-
же однодомный. Споры желто-бурые, гладкие
до слабопапиллозных, 21-30 мкм в диаметре.
ЭМ: М ГФ. ГЭ: Б-М.
Мезотрофные и эвтрофные, преимуществен-
но лесные болота, преимущественно сырые и за-
болоченные леса, особенно еловые и елово-ши-
роколиственные, кустарники.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 18): Брест-
ская обл.: Ляховичский р-н: Кривошин. Пружан-
ский р-н: Беловежская пуща. Витебская обл.:
Браславский р-н: Козяны. Городокский р-н: Пле-
ханы (Пряхин). Докшицкий р-н: Жамойск (По-
лянская). Лепельский р-н: Березинский з-к. Ли-
озненский р-н: Осиново (Михайловская). Гомель-
ская обл.: Житковичский р-н: окр. оз. Червоное, Березняки (Рыковский), НП «Припятский». Лель-
чицкий р-н: Коростинь (Пряхин), НП «Припятский». Минская обл.: Березинский р-н. Любанский
р-н: Большие Городятичи. Логойский р-н: Паныши (Пряхин). Смолевичский р-н: Шабуни (Цеттер-
ман). Могилевская обл.: Быховский р-н: Радьков. Дрибинский р-н: Абраимовка (Пряхин). Осипо-
вичский р-н: Брицаловичская лесная дача (Полянская), Жорновка.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic and eutrophic mainly forestred swamps, marsh shrabs. Meets quite often in territory of Belarus.
Sphagnum fimbriatum Wils, et Hook, f., Fl. Anarct. 92. 1845 - Сфагнум бахромчатый (рис. 13).
Приводится для Беларуси: Докукин (1929), Крейер (1916), Денисов (1927), Пряхин (1930), Тю-
ремнов (1933), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1939, 1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский
(1997).
Растения средних размеров, в рыхлых дерновинках, светло-зеленые до желтоватых, реже буро-
ватые. Стебель обычно тонкий и стройный. Гиалодермис стебля 2-3-слойный, резко отграниченный,
с 1-3 крупными порами в каждой наружной его клетке. Склеродермис зеленоватый или желтова-
тый. Стеблевые листья 0,8-1,2 мм дл. и 1,0-1,4 мм шир., округло-шпателевидные, кверху значи-
тельно расширены, на широко закругленной верхушке и частично по бокам бахромчатые, с сильно
расширенной книзу каймой; гиалиновые клетки обычно без волокон и пор, местами с перегородка-
ми, в верхней и боковой частях листа на обеих поверхностях с почти полностью разрушенными
оболочками и поэтому насквозь продырявлен-
ные. Веточные листья обычно прижатые, реже
оттопыренные, 0,9-2,0 мм дл. и 0,4-1,1 мм шир.,
яйцевидно-ланцетные, сильно вогнутые; гиали-
новые клетки на наружной поверхности веточно-
го листа с крупными эллиптическими комиссу-
ральными порами, переходящими книзу в про-
светы оболочки, на внутренней поверхности ве-
точного листа с немногими крупными округлы-
ми некольчатыми порами. Хлорофиллоносные
клетки на поперечном срезе веточного листа тра-
пециевидные. Однодомный или двудомный. Спо-
ры желто-бурые, гладкие, 20-30 мкм в диаметре.
ЭМ: Э-М ГФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные и особенно эвтрофные болота,
обычно облесенные, преимущественно чернооль-
шаники и другие заболоченные леса.
Карта 19. Распространение Sphagnum fimbriatum
в Беларуси
62
Встречается нередко по всей территории.
Распространение в Беларуси (карта 19): Брестская обл:. Ивацевичский р-н: болото Погоня (Ры-
ковский, Масловский, Антонов). Лунинецкий р-н: Лунин (Рыковский). Пружанский р-н: Беловеж-
ская пуща. Витебская обл: Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл: Житковичский р-н:
Березняки (Рыковский). Лельчицкий р-н: НП «Припятский». Петриковский р-н: Глинница (Рыков-
ский). Минская обл: Стародорожский р-н: болото Окольное (Куколович). Могилевская обл: Быхов-
ский р-н: болото Годылево (Збитковская). Глусский р-н: болото Загальское (Куколович). Горецкий
р-н: Горецкая лесная дача.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic and expecially eutrophic forestred swamps, marsh woodlands. Meets quite often in territory of Belarus.
Sphagnum russowii Warnst., Hedwigia 25: 225. 1886 - Сфагнум Руссова (рис. 14).
Приводится для Беларуси: Высоцкий и др. (1925), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Пидопличко
(1948), Рыковский (1980), Масловский (1997).
Растения средней величины или довольно крупные, в высоких рыхлых или густых и низких
дерновинках, красноватые, красновато-фиолетовые, часто пестрые, реже зеленые. Гиалодермис
Рис. 14. Sphagnum russowii: 1 - фрагмент растения; 2-4 - стеблевые листья; 5 - веточный лист; 6 - клетки веточного листа
с наружной стороны; 7 - поперечный срез веточного листа; 8 - наружные клетки гиалодермиса стебля с порами. Sphagnum
fuscum: 9 - фрагмент растения; 10 - стеблевой лист; 11-13 - веточные листья; 14 - клетки веточного листа с внутренней
стороны; 15 - клетки веточного листа с наружной стороны; 16 - поперечный срез стебля
63
Карта 20. Распространение Sphagnum russowii в Беларуси
стебля ясно отграниченный, 3-4-слойный, с 1 по-
рой почти в каждой наружной клетке, реже толь-
ко в некоторых из них. Склеродермис стебля
красный, иногда пестрый (зелено-красный), жел-
товатый или бледный. Стеблевые листья 0,9-
1,4 мм дл. и 0,4-0,6 мм шир., языковидные, в се-
редине широко закругленной верхушки зубча-
тые или слегка бахромчатые, с каймой, книзу
сильно расширенной; гиалиновые клетки обыч-
но без пор и волокон или с едва намечающимися
волокнами, без перегородок или частично с пе-
регородками, гиалиновые клетки обычно только
на внутренней поверхности с разрушенными
оболочками. Веточные листья черепитчатые, 0,8-
1,9 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир.; гиалиновые клетки
на наружной стороне веточных листьев с много-
численными эллиптическими кольчатыми ко-
миссуральными порами, вверху еще часто с мел-
кими, толстокольчатыми порами в боковых углах или в середине клеток, на внутренней с менее
многочисленными, но более крупными некольчатыми порами в середине клеток. Хлорофиллонос-
ные клетки на срезе треугольные до трапециевидных. Разнодомный. Антеридиальные веточки фи-
олетово- или пурпурно-красные даже у зеленых растений. Споры желтые, гладкие, 20-25 мкм
в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
Мезотрофные и мезоэвтрофные болота, края олиготрофных болот, заболоченные хвойные
и смешанные леса.
Изредка по всей территории.
Распространение в Беларуси (карта 20): Витебская обл.: Городокский р-н: Привальни (Пидо-
пличко). Лепельский р-н: Березинский з-к. Россонский р-н: заказник «Красный Бор». Шумилин-
ский р-н: болото Оболь II (Пидопличко). Гомельская обл.: Мозырский р-н: Хомячки (Цыбулько).
Рогачевский р-н: Турок. Гродненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща (Вейнер). Минская
обл.: Смолевичский р-н: Шабуни (Цеттерман), ст. Жодино (Н. Савич). Узденский р-н: Зеньковичи
(Пидопличко). Могилевская обл.: Быховский р-н: болото Годы лево (Свентиховская).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mesotrophic, eutrophic and boards of oligotrophic swamps, marsh forests. Meets quite often in territory of Belarus.
Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr., Schriften Kocnigl. Phus. Oekon. ges. Koenigsberg 13(1):4.1872 -
Сфагнум бурый (рис. 14).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Крейер (1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924),
Высоцкий и др. (1925), Szafran (1930), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Пидопличко (1948), Рыков-
ский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения средней величины или небольшие, в б. м. плотных, подушковидных дерновинках,
ржаво-бурые, реже бледно-зеленые. Гиалодермис стебля ясно отграниченный, 3-4-слойный, обычно
без пор. Склеродермис бурый. Стеблевые листья 0,8-1,2 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир., языковидные, на
верхушке широко закругленные, в средней части ее слегка бахромчатые или вытянутые в короткую,
усеченную, зубчатую верхушечку, кайма книзу расширяется. Гиалиновые клетки в верхней части
листа с одной или с несколькими перегородками, без волокон и пор. Веточные листья черепитчатые,
0,8-1,3 мм дл. и 0,4-0,6 мм шир.; яйцевидно-ланцетные; гиалиновые клетки на наружной поверхно-
сти веточных листьев с многими небольшими эллиптическими толстокольчатыми порами на комис-
сурах, вверху часто еще с мелкими толстокольчатыми порами в боковых углах или над просветом
клеток, на внутренней - с многими крупными некольчатыми порами. Хлорофиллоносные клетки на
срезе треугольные до трапециевидных. Двудомный. Антеридиальные веточки сходны с остальными,
желто-бурые. Споры золотисто-желтые, гладкие или папиллозные, 20-30 мкм в диаметре.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
64
Олиготрофные, реже мезотрофные болота, чаще по кочкам. Эдификатор зрелых олиготрофных
болот, образует сплошной густой покров.
Встречается по всей территории, но в Полесье реже.
Распространение в Беларуси: широко распространен в Витебской, Минской и Могилевской об-
ластях (Браславский, Миорский, Поставский, Глубокский, Докшицкий, Лепельский, Россонский,
Городокский, Шумилинский, Суражский, Витебский и другие районы) и реже встречается в связи
с меньшим распространением верховых болот в Брестской и Гомельской областях: Ивацевичский
р-н: болото Погоня (Рыковский, Масловский, Антонов). Лельчицкий р-н: НП «Припятский».
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic and mesotrophic swamps. Meets quite often in territory of Belarus, but it is rare in Polesje.
Sphagnum rubellum Wils., Bryol. Brit. 19. 60. 1855 (= S. subtile (Russ.) Warnst., Krypt. - Fl. Bran-
denburg. Zaubm. 1: 409,428,424 f. 13.1903) - Сфагнум красноватый (рис. 15).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др.
(1925), Н. М. Савич (1926), Докукин (1929), Macuk (1930), Szafran (1930), Пряхин (1930), Тюремнов
(1933), Kulczynsky (1940), Пидопличко (1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Рис. 15. Sphagnum rubellum: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки верхней половины
веточного листа с наружной стороны; 5 - поперечный срез веточного листа. Sphagnum warnstorfii: 6 - фрагмент растения;
7-9 - стеблевые листья; 10 - веточный лист; 11 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 12 -
поперечный срез стебля
65
Растения небольшие или средней величины, в мягких, рыхлых дерновинках, пурпурно-красные
или пестрые, реже зеленые. Гиалодермис стебля ясно отграниченный, 3-4-слойный, наружные
клетки его обычно без пор, иногда с одной порой. Склеродермис обычно красный, реже бледный
или желтоватый. Стеблевые листья 0,9-1,2 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир., языковидные, вверху с зубчи-
ками или благодаря загнутым вверху краям треугольно-языковидные, с расширенной книзу кай-
мой. Гиалиновые клетки в верхней части листа без волокон и пор или с нежными волокнами и по-
рами, часто с перегородками. Веточные листья рыхло расположенные, часто обращенные в одну
сторону и серповидно согнутые; 0,7-1,3 мм дл. и 0,4-0,6 мм шир.; яйцевидно-ланцетные. Гиалиновые
клетки на наружной стороне веточных листов вверху с небольшими округлыми порами, книзу поры
крупнее, эллиптические кольчатые комиссуральные, размещенные в два ряда, на внутренней стороне
листа в верхней части с небольшими угловыми порами и крупными округлыми некольчатыми пора-
ми в боковых частях листа. Хлорофиллоносные клетки на срезе веточного листа треугольные до тра-
пециевидных. Двудомный, реже однодомный. Антеридиальные веточки пурпурные или фиолетово-
красные. Споры темно-желтые, гладкие или тонкопапиллозные, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
Олиготрофные болота, обычно со S. fuscum, но ниже его по микрорельефу, обычно у основания
кочек. Подобно последнему, произрастает чаще всего в центральной части болотных массивов, вы-
ступая в качестве индикатора завершающей олиготрофной стадии развития болот.
Встречается по всей территории, но в Полесье реже.
Довольно широко распространен в большей, северной, части Беларуси. Граница сплошного рас-
пространения (по Пидопличко, 1948) проходит по территории Узденского, Пуховичского, Осипо-
вичского, Кличевского, Быховского, Могилевского, Горецкого районов. Южнее известен из Брест-
ской обл.: Пружанский р-н: болото в долине р. Ясельды. Березовский р-н. Столинский р-н: болото
Морочно (Рыковский). Гомельская обл.: Светлогорский р-н: дд. Истопка - Ратмировичи. Житко-
вичский р-н: окр. оз. Червоное. Петриковский р-н. Лельчицкий р-н: заказник «Букчанский» (Ры-
ковский), НП «Припятский».
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Oligotrophic swamps. Meets quite often in territory of Belarus, but it is rare in Polesje.
Sphagnum warnstorfii Russ., Sitzungsber. Naturf. - Ges. Univ. Dorpat 8:315.1888 - Сфагнум Барн-
сторфа (рис. 15).
Приводится для Беларуси: Доктуровский (1916), Крейер (1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924),
Высоцкий и др. (1925), Полянская (1925), Н. Савич (1926), Докукин (1929), Тюремнов (1933), Пидо-
пличко (1948), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Растения средней величины, в мягких, обычно рыхлых дерновинках, вверху красные, часто
с фиолетовым оттенком или пестрые, реже зеленоватые (в тени), не блестящие. Гиалодермис стебля
Карта 21. Распространение Sphagnum warnstorfii
в Беларуси
ясно отграниченный, z-ч-слоиныи, оез пор -
в наружных клетках. Склеродермис красный,
реже зеленоватый или бледный. Стеблевые ли-
стья 0,8-1,2 мм дл. и 0,5-0,7 мм шир.; языковид-
ные, с широко закругленной верхушкой или не-
много усеченные, с бахромками, с расширенной
книзу каймой; гиалиновые клетки обычно без
пор и волокон, со многими перегородками, на
внутренней стороне б. ч. с разрушенными обо-
лочками. Веточные листья пятирядные, небле-
стящие, серповидно согнутые, 0,7-1,2 мм дл.
и 0,3-0,6 мм шир.; яйцевидно-ланцетные; гиали-
новые клетки на наружной стороне листа вверху
с очень мелкими толстокольчатыми округлыми
порами, внизу с более крупными и тонкокольча-
тыми, эллиптическими порами на комиссурах;
на внутренней стороне листа по его бокам с круп-
ными, округлыми некольчатыми порами. Хло-
66
рофиллоносные клетки на срезе треугольные до трапециевидных. Двудомный. Антеридиальные
веточки светло- или темно-красные. Споры темно-желтые, мелкопапиллозные, 20-25 мкм в диа-
метре.
ЭМ: Э-М ГФ. ГЭ: Б.
Предпочитает несколько обедненные эвтрофные и мезотрофные сырые и заболоченные разре-
женные березово-сосновые леса, сырые и заболоченные луга, несильно обводненные низинные
и подсушенные верховые болота.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 21): Брестская обл:. Беловежская пуща (Веремеева, Киль-
чевская). Ивацевичский р-н: болото Погоня (Рыковский, Масловский, Антонов). Витебская обл:.
Браславский р-н: Милашки (Козловская). Городокский р-н: Привальни и болото Сошно-Пальмино
(Пидопличко). Докшицкий р-н: Березинский з-к. Лепельский р-н: Березинский з-к. Полоцкий р-н:
болото Чистик (Пидопличко). Гомельская обл:. Рогачевский р-н: Залитвинье (Н. Савич). Лельчицкий
р-н: НП «Припятский» (Рыковский). Минская обл:. Борисовский р-н: Старина (Пидопличко). Мин-
ский р-н: Минск (Комаровское болото) (Беляева). Пуховичский р-н: г. п. Марьина Горка (Окснер).
Смолевичский р-н: Шабуни (Цеттерман). Стародорожский р-н: болота Ослонище и Островки (Куко-
Рис. 16. Sphagnum quinquefarium: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки веточного
листа с наружной стороны; 5 - поперечный срез веточного листа; 6 - поперечный срез стебля. Sphagnum capillifolium:
7 - фрагмент растения; 8, 9 - стеблевые листья; 10 - веточный лист; 11 - клетки веточного листа с внутренней стороны;
12 - клетки веточного листа с наружной стороны; 13 - поперечный срез веточного листа; 14 - поперечный срез через край
веточного листа; 15 - поперечный срез стебля
67
лович). Червенский р-н: Подгорье (Пидопличко). Могилевская обл.: Осиповичский р-н: Жорновка.
Глусский р-н: болота Загальское и Шкава (Куколович).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Marsh woodlands and swamps. Meets quite often in territory of Belarus.
Sphagnum quinquefarium (Lindb. ex Braithw.) Warnst., Hedwigia 25: 222. 1886 (= Sphagnum acuti-
folium var. quinquefarium Lindb., Sphagnac. Eur. 71. 21 z. 1880) - Сфагнум пятирядный (рис. 16).
Приводится для Беларуси: Tessendorf (1922), Пидопличко (1939, 1948), Рыковский (1980), Мас-
ловский (1997).
Растения средней величины, в рыхлых и высоких или густых и низких дерновинках, бледно-
зеленые, розово- или фиолетово-красные, желтоватые или пестрые. Гиалодермис стебля ясно от-
граниченный, 3-4-слойный, наружные клетки его с утончениями оболочки, частью с отверстиями
в них. Склеродермис бледный, зеленый или желтоватый. Стеблевые листья 1,0-1,5 мм дл. и 0,7-0,9 мм
шир.; равносторонне- или равнобедренно-3-угольные, с немного расширенным основанием, заострен-
ные или с коротко вытянутой, усеченной и зубчатой, по краю загнутой верхушкой, гиалиновые клет-
ки обычно без волокон и пор или с немногими порами и зачатками волокон. Веточные листья пяти-
рядные, не обращенные в одну сторону, серповидно согнутые, 1,0-1,3 мм дл. и 0,5 мм шир.; ланцет-
ные или яйцевидно-ланцетные. Гиалиновые клетки на наружной стороне веточного листа с многими
кольчатыми полуэллиптическими порами на комиссурах, книзу поры крупнее; на внутренней сторо-
Карта 22. Распространение Sphagnum quinquefarium
в Беларуси
не листа - с мелкими порами в верхних и нижних
концах клеток, в боковых частях нижней части
листа с крупными некольчатыми порами. Хлоро-
филлоносные клетки на срезе веточных листьев
треугольные или трапециевидные. Разнодомный.
Антеридиальные веточки красные. Споры жел-
тые, гладкие, 20-25 мкм в диаметре.
ЭМ: М ГФ. ГЭ: БМ.
Сырые и заболоченные хвойные и смешан-
ные леса.
Встречается довольно редко в северной части
республики.
Распространение в Беларуси (карта 22): Ви-
тебская обл.: Городокский р-н: Привальни. Док-
шицкий р-н: Березинский з-к. Минская обл.:
Минский р-н: Даровка. Мядельский р-н: НП
«Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Marsh forests. Rare, distribute in northern part of Belarus.
Sphagnum capillifolum (Ehrh.) Hedw., Fund. Hist. Nat. Muse. Frond. 2: 86. 1782 (= 5. acutifolium
Ehrh. ex Schrad., Spic Fl. Germ. 58. 1794, = S. nemoreum Scop., Fl. Carniol. (ed. 2) 2: 305. 1772) - Сфаг-
нум волосолистный (рис. 16).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Bionski (1888), Алексенко (1899), Доктуровский (1916),
Высоцкий (1925), Высоцкий и др. (1925), Пряхин (1930), Тюремнов (1933), Kulczynsky (1940), Пидо-
пличко (1948), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения средней величины, в густых, часто подушковидных, жестких, вверху розово-красных,
пестрых, зеленоватых дерновинках. Гиалодермис ясно отграниченный, 2-4-слойный, обычно без
пор, редко с одной порой в верхнем конце наружных клеток. Склеродермис б. ч. красный, реже
желтоватый или зеленый. Стеблевые листья 1,0-1,8 мм дл. и 0,5-0,8 мм шир.; треугольно-язы-
ковидные или равнобедренно-3-угольные, вверху б. м. широко заостренные, с верхушечкой, иногда
немного усеченные и в этом месте с зубчиками; с б. м. расширенной книзу каймой; гиалиновые
клетки в верхней части листа, иногда до его основания с волокнами и порами, часто с перегородка-
ми, на внутренней стороне с б. или м. разрушенными оболочками. Веточные листья б. или м. при-
легающие, 1,0-1,8 мм дл. и 0,3-0,5 мм шир.; яйцевидно-ланцетные до ланцетных; гиалиновые клет-
ки на наружной стороне веточных листьев с многочисленными эллиптическими кольчатыми ко-
68
миссуральными порами, книзу более крупными, на внутренней с порами в верхних и нижних кон-
цах клеток, в боковых частях с крупными округлыми некольчатыми порами. Хлорофиллоносные
клетки на срезе треугольные или трапециевидные. Разнодомный. Споры светло-желтые, гладкие
до папиллозных, 20-25 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М ГФ. ГЭ: Б.
В основном сырые и заболоченные мезотрофные и олигомезотрофные хвойные и сосново-
березовые леса, вырубки, обедненные луга, мезотрофные и мезоэвтрофные болота - на кочках или
между кочками (в зависимости от степени увлажнения).
Встречается по всей территории, очень часто. Один из наиболее широко распространенных ви-
дов сфагнума.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
More oftern in marsh woodlands and grasslands, more rare on mesoeutrophic and mesotrophic swamps. One of more widly
distributed Sphagnum in Belarus.
Sphagnum subnitens Warnst., Verh. Bot Vereins Prov. Brandenburg 30: 115. 3f. 9; 4f. 22-23. 1888
(= S. plumulosum Roell, in Paris, Index Bryol. 1206. 1898) - Сфагнум блестящий (рис. 17).
Приводится для Беларуси: Пидопличко (1948) - предположительно.
Растения средней величины или крупные, в рыхлых и высоких, реже густых и низких дерно-
винках, от зеленоватых до красных и фиолетово-пурпурных или пестрых. Гиалодермис стебля
Рис. 17. Sphagnum subnitens: 1 - фрагмент растения; 2 - стеблевой лист; 3 - веточный лист; 4 - клетки веточного листа
с наружной стороны; 5 - поперечный срез веточного листа; 6 - поперечный срез стебля. Sphagnum molle: 7, 8 - стеблевые
листья; 9 - веточный лист; 10 - клетки верхней половины веточного листа с наружной стороны; 11 - поперечный срез
веточного листа; 12 - поперечный срез стебля
69
ясно отграниченный, 3-4-слойный, обычно без пор или иногда с единичными порами. Склеродер-
мис бледный, зеленоватый, фиолетовый до винно-красного или желтоватый. Стеблевые листья
1,3-1,5 мм дл. и 0,8-0,9 мм шир., из широкого основания равнобедренно-3-угольные, вытянутые
в усеченную и зубчатую верхушку, иногда с загнутыми краями, кайма листа книзу слабо расшире-
на. Веточные листья рыхло черепитчатые или отстоящие до оттопыренно отогнутых назад, в су-
хом состоянии - металлически блестящие, 1,3-1,8 мм дл. и 0,6-0,9 мм шир., продолговато-
яйцевидно-ланцетные; гиалиновые клетки на наружной стороне веточных листьев с довольно
крупными полуэллиптическими тонкокольчатыми комиссуральными порами, книзу еще более
крупными порами, на внутренней стороне листа с мелкими порами в верхних и нижних концах
клеток и с крупными округлыми некольчатыми порами в боковых их концах. Хлорофиллоносные
клетки на срезе веточного листа треугольные до трапециевидных. Разнодомный. Антеридиальные
веточки красновато-фиолетовые. Споры желтые, тонкопапиллозные, 25-30 мкм в диаметре.
ЭМ: М ГФ. ГЭ: Б.
Заболоченные сосновые леса, ольшаники; несколько обедненные низинные и переходные болота.
На территории Беларуси пока неизвестен, но встречается в Украинском Полесье.
Общее распространение: EUR, AS, NA, АЕ
This species is not know on the territory of Belarus, but it is distributed in Ukrain Polesje.
Sphagnum molle Sull., Musci Allegh. 205 [Schedae 50] 1846 - Сфагнум мягкий (рис. 17).
Приводится для Беларуси: Пидопличко (1948, 1958, 1972), Рыковский (1978, 1993), Красная кни-
га СССР (1984), Красная книга Республики Беларусь (1993, 2005), Масловский (1997).
Растения средней величины, в дерновинках от компактных и низких до рыхлых и высоких,
бледно-серо-зеленые до желтоватых. Гиалодермис стебля неравномерно 2-4-слойный, перифери-
ческие его клетки с одиночными порами или без них. Склеродермис бледный или желтоватый.
Стеблевые листья на одном и том же растении очень изменчивы по форме и размерам либо б. или
м. одинаковые; 1,9-2,5 мм дл. и 1,0-1,5 мм шир., часто снизу к середине несколько расширенные,
а затем вверх снова суженные, треугольно-языковидные или равнобедренно-3-угольные, на верхуш-
ке усеченные и зубчатые, часто с загнутыми краями, кайма листа книзу слабо расширена. Веточные
листья черепитчато налегающие до оттопыренно отогнутых, крупные, 1,0-2,0 мм дл. и 0,6-0,8 мм
шир., яйцевидно-ланцетные, края их загнуты от основания усеченной и крупнозубчатой верхушки,
вверху по краю мелко- и расставленно-зубчатые; с краевым желобком, заметным на срезе листа. Гиа-
линовые клетки на наружной стороне веточного листа с многочисленными узкоэллиптическими тол-
стокольчатыми комиссуральными порами, к основанию листа более округлыми и тонкокольчатыми,
на внутренней стороне с мелкими и немногими порами в верхней и нижних концах клеток и с круп-
ными округлыми некольчатыми порами вверху и на боках листа. Хлорофиллоносные клетки на по-
перечном срезе веточного листа треугольные или трапециевидные; при этом хорошо виден краевой
желобок. Однодомный. Споры буровато-желтые, гладкие, 30-35 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М и М ГФ. ГЭ: Б.
Карта 23. Распространение Sphagnum molle в Беларуси
Вид с широкой экологической амплитудой,
известный как с олиготрофных, так и эвтрофных
болот, но его поселение обычно связано с пиро-
генным фактором.
Встречается очень редко, но от Поозерья до
Полесья включительно.
Распространение в Беларуси (карта 23): Ви-
тебская обл.: Миорский р-н: Ельня. Гомельская
обл.: Лельчицкий р-н. Гродненская обл.: Лидский
р-н: заказник «Докудовский» (Зеленкевич, Сози-
нов, Груммо, Галанина). Минская обл.: Слуцкий
р-н. Могилевская обл.: Глусский р-н.
Общее распространение: EUR, NA.
Включен в Красную книгу Республики Бела-
русь (2005), VU - уязвимый вид.
Species with wide ecological amplitude. Diffent swamps.
Rare, included in Belaus Red Book (2005), VU.
70
КЛАСС HEPATICOPSIDA (HEPATICAE) - ПЕЧЕНОЧНИКИ
Ключ для определения родов печеночников
1.	Растения слоевищные, т. е. не расчлененные на стебель и листья.............2
- Растения листостебельные, т. е. дифференцированные на стебель и листья, размещенные на
нем в два или три ряда .........................................................12
2.	Слоевище простого анатомического строения, не расчлененное на основную и ассимиляци-
онную ткани .....................................................................3
- Слоевище сложного строения, состоящее из тканей - основной и ассимиляционной, представ-
ляющей собой систему воздушных камер или столбчатых нитей из хлорофиллоносных клеток.. .8
3.	Слоевище дифференцировано на резко отграниченную жилку из многих слоев клеток и од-
нослойную пластинку, которая возле жилки иногда может состоять из двух или нескольких слоев
клеток...........................................................................4
- Жилка вообще отсутствует или нередко отграничена от пластинки, при этом утолщенная
средняя часть слоевища постепенно переходит в пластинку..........................5
4.	Слоевище узкое - до 1-2 мм ширины, зачастую сильно разветвлено, обычно с многочислен-
ными щетиновидными волосками по краям, чаще всего на брюшной стороне жилки. Генеративные
органы - на верхней стороне коротких брюшных скрученных веточек..........Metzgeria
- Слоевище шире - до 4-5 мм ширины, обычно менее разветвлено, с курчавым краем, не имеет
щетинковидных волосков. Генеративные органы - на верхней стороне слоевища, окружены двой-
ной оберткой - внутренней трубчатой или почти бочонковидной и внешней - из мелких рассечен-
ных чешуек................................................................Moerckia
5.	Жилка отсутствует. Слоевище многослойное, к краям постепенно утолщается. Генеративные
органы на коротких боковых веточках..............................................6
- Средняя утолщенная часть слоевища постепенно переходит в пластинку, которая в краевой
части состоит из одного слоя клеток. Архегонии и антеридии - на верхней стороне слоевища ... .7
6.	Слоевище дважды-трижды перисто, вильчато или же неправильно разветвленное, гаметан-
гии - на ясно выраженных боковых веточках, масляные тельца крупные - по 1-3 (5) в клетке. Нож-
ка спорогона на поперечном срезе - из двух концентрических кругов клеток.Riccardia
- Слоевище неветвистое или чаще слабо ветвистое, обычно более крупное. Архегонии располо-
жены в небольших углублениях края слоевища, антеридии - на ясных боковых веточках. Масля-
ные тельца мелкие - по 6-10 в клетке. Ножка спорогона на срезе из многочисленных клеток, не
менее чем в 6 клеток толщиной...............................................Aneura
7.	Слоевище по краю расчленено на листовидные однослойные лопасти. На брюшной стороне
слоевища по обе стороны от утолщенной средней части размещены листочковидные чешуйки
и мелкие «ушки» при основании лопастей, в слизевых полостях которых находятся колонии водо-
росли - ностока, просвечивающие сквозь слоевище в виде темных пятен; имеются органы вегета-
тивного размножения - выводковые тела - округлые, развивающиеся в колбовидных вместилищах,
погруженных в ткань слоевища, или - звездчатые чешуевидные, образующиеся на верхней стороне
слоевища....................................................................Blasia
- Слоевище не расчленено на листовидные лопасти, не имеет чешуек и «ушек»; выводковые
тела отсутствуют..............................................................Pellia
8.	Растения в виде розеток или сердцевидных полурозеток, или же дихотомически разветвлен-
ных на узкие лопасти слоевищ, прижатых к субстрату или плавающих в воде. Ассимиляционная
ткань состоит из столбчатых ниточек или воздушных камер без ассимиляционных нитей в них. Ар-
хегонии, а позже - и спорогоны погружены в ткань - без ножек и стопы. Элатеры отсутствуют .... 9
- Растения в виде б. или м. компактных удлиненных пластинок, часто дихотомически развет-
вленных на широкие лопасти. Ассимиляционная ткань состоит из воздушных камер с ассимиля-
71
ционными нитями. Архегоний, а позже - и спорогоны на специальных подставках, с брюшной сто-
роны верхней расширенной их части.................................................10
9.	Ассимиляционная ткань в виде воздушных камер, которые открываются устьицами. Брюш-
ные чешуйки - в виде длинных, линейных, зубчатых по краю, погруженных в воду образований
фиолетового цвета.......................................................Ricciocarpus
- Ассимиляционная ткань в виде столбчатых нитей или воздушных камер, не имеющих
устьиц........................................................................Riccia
10.	Устьица на вегетативном слоевище бочковидные...............................11
- Устьица на вегетативном слоевище простые...........................Conocephalum
11.	Слоевище с выводковыми корзиночками. Основная ткань слоевища без продольных склерен-
химных волокон. Головка архегониальной подставки глубоко рассечена на лопасти .... Marchantia
- Слоевище без выводковых корзиночек. Основная ткань слоевища с продольными склерен-
химными волокнами, стенки которых окрашены. Головка архегониальной подставки не рассечена
на лопасти..................................................................Preissia
12.	Листья рассечены на 3 и более нитевидных сегментов не менее чем до 1/3 длины.13
- Листья цельные, выемчатые или раздельные, но не на нитевидные сегменты.......16
13.	Листья с заметной пластинкой, разделенной до 1/3-2/3 на 3-4 сегмента с длиннореснитча-
тыми краями................................................................Ptilidium
- Листья почти целиком рассеченные, без заметной листовой пластинки............14
14.	Листья разделены на многие линейные сегменты; растения довольно крупные (до
10 см)...................................................................Trichocolea
- Листья разделены на 3-4 линейных сегмента; растения мелкие...................15
15.	Листовые сегменты по всей длине состоят из одного ряда клеток....Blepharostoma
- Листовые сегменты в нижней части из двух рядов клеток....................Kurzia
16.	Листья цельные или разделены на лопасти, которые размещаются в одной плоскости, или
листья килевидно сложены с равными лопастями......................................17
- Листья разделены на две, обычно неравные лопасти, из которых одна (нижняя) лопасть лежит
под другой (верхней), иногда нижняя лопасть имеет вид отдельного листочка или колпачковидного
образования.......................................................................49
17.	Листья цельные, цельнокрайние или зубчатые по краю.........................18
- Листья 2-4 (5)-раздельные....................................................30
18.	Листья низбегающие или обращенные к верхушке стебля; край листа накрывается листом,
сидящим выше по стеблю, или листья прикреплены поперечно..........................19
- Листья набегающие, т. е. обращенные к верхушке стебля; край листа накрывает задний край
сидящего выше по стеблю листа.....................................................29
19.	Амфигастрии имеются, обычно линейные или ланцетные, реже - двураздельные ..20
- Амфигастрии отсутствуют или имеются только на конце стебля и вблизи архегониев.25
20.	Амфигастрии обычно двураздельные с зубчиком с каждой стороны...............21
- Амфигастрии обычно линейные или ланцетные, не разделенные....................22
21.	Все листья закругленные или прямоугольные, редко выемчатые. Перианции чашевидные на
концах коротких боковых веточек.........................................Chiloscyphus
- Кроме прямоугольных или закругленных листьев на том же стебле, преимущественно в ниж-
ней его части, часто встречаются листья до 1/4 с вырезкой.................Lophocolea
22.	Листья с крупными клетками (обычно более 45 мкм в диаметре) и очень крупными углова-
тыми утолщениями ..............................................................Mylia
- Клетки листьев мельче, с угловатыми утолщениями или без них..................23
23.	Периантий скрыт между покровными листьями и срастается с их основанием..Nardia
- Периантий не скрыт между покровными листьями и не срастается с их основанием...24
24.	Клетки листьев с крупными угловатыми утолщениями; побеги обычно с многочисленными
вентральными столонами. Амфигастрии широкоязыковидные или широкоязыковидно-3-угольные,
иногда двузубчатые.....................................................Odontoschisma
- Листья со слабо выраженными угловыми утолщениями, на побегах столоны не образуются.
Амфигастрии узкие, шиловидные, быстро опадающие, часто отсутствуют, сохраняются только
около периантиев........................................................Jamesoniella
72
25.	Листья с очень курчавым зубчатым краем. Генеративные органы расположены на верхней
стороне дорзивентрального стебля. Коробочка в молодом возрасте зеленая, зрелая - бурая, раскры-
вается путем разрушения стенки. Ризоиды красно-фиолетовые.................Fossombronia
- Листья не курчавые, цельнокрайние или зубчатые. Архегонии и спорогоны находятся на кон-
це стебля или ветвей; коробочка не бывает зеленой, раскрывается щелями. Ризоиды светлые, бу-
рые или пурпурные...................................................................26
26.	Листья обычно с б. или м. зубчатым краем...........................Plagiochila
- Листья цельнокрайние...........................................................27
27.	Листья округло-3-угольные. Периантий цилиндрический, без складок, внезапно суженный
в короткий носик..........................................................Jungermannia
- Листья округлые или яйцевидные. Периантий яйцевидный или цилиндрическо-овальный,
вверху складчатый или ребристый, иногда с коротким носиком или вильчатый по краю ...28
28.	Листья обоих рядов наклонены друг к другу, вследствие чего растение имеет односто-
ронний вид. Амфигастрии хорошо заметные на молодых побегах. Периантий с реснитчатым
краем	Jamesoniella
- Листья не наклонены друг к другу. Амфигастрии отсутствуют и на молодых побегах. Периан-
тий не реснитчатый по краю.................................................Solenostoma
29.	Растения бледно-зеленые. Листья цельнокрайние или иногда коротко-2-раздельные. Амфи-
гастрии цельнокрайние или двураздельные, иногда с одним зубцом с каждой стороны . Calypogeia
- Растения темно-зеленые или бурые. Листья вверху 2-3-зубчатые. Амфигастрии 3-4-зубчатые
или с разорванным бахромчатым краем...........................................Bazzania
30.	Листья набегающие, разделены на 3-4 лопасти .................................31
- Листья низбегающие или поперечно прикрепленные, 2-4(5)-лопастные...............34
31.	Лопасти листьев и амфигастрии реснитчатые по краю ....................Ptilidium
- Лопасти листьев и амфигастрии не реснитчатые...................................32
32.	Листья вверху с 2-3 неглубокими лопастями (зубцами). Амфигастрии 3-4-зубчатые или с
разорванно-бахромчатым краем..................................................Bazzania
- Листья до половины и более разделены на 2-4 лопасти.............................33
33.	Побеги 0,4-1,3 мм шир. Листья до 1/2-3/4 разделены на 3-4 ланцетные лопасти, при основа-
нии 4-6 клеток в поперечнике.................................................Lepidozia
- Побеги 0,2-0,4 мм шир. Листья почти до основания разделены на 3-4 линейные лопасти, при
основании 2 клетки в поперечнике....<....’......................................Kurzia
34.	Листья двураздельные........................................................35
- Листья 3-5-раздельные..........................................................48
35.	Загнутый вниз задний край листа образует мешковидную полость. Лопасти листа с удли-
ненными тонкими отогнутыми верхушками.........................................Nowellia
- Листья без мешковидного образования............................................36
36.	Амфигастрии имеются, цельные или двураздельные..............................37
- Амфигастрии отсутствуют или рано исчезают......................................41
37.	Амфигастрии дву раздельные...................................................38
- Амфигастрии цельные, б. или м. ланцетные, иногда с боковыми зубцами............39
38.	Периантий трехгранный, на конце стебля или его основных разветвлений. Амфигастрии
двураздельные, обычно с боковым зубцом с каждой стороны.....................Lophocolea
- Периантий отсутствует. Архегонии на конце коротких боковых веточек, которые после опло-
дотворения разрастаются в длинное мешковидное образование - марсупий - вместилище спорого-
на. Амфигастрии расчленены почти до основания на две параллельные, прижатые к стеблю лопа-
сти без боковых зубцов........................................................Geocalyx
39.	Периантий скрыт между покровными листьями и срастается с их основанием. Листья обыч-
но неглубоко выемчатые..........................................................Nardia
- Периантий не срастается с покровными листьями. Листья обычно разделены до 1/4-1/2 .. .40
40.	Листья с тупыми закругленными лопастями............................Gymnocolea
- Листовые лопасти заостренные или тупо-3-угольные, но не закругленные.....Leiocolea
41.	Архегоний и периантий на концах коротких боковых веточек.....................42
- Архегоний и периантий на конце стебля и основных его разветвлений..............43
10. Зак. 2136.
73
42.	Листья разделены до 1/3-1/2, лопасти острые........................Cephalozia
-Листья разделены до 1/5-1/4, лопасти тупые. Часто с амфигастриями....Cladopodiella
43.	Листья килевидные, с одинаковыми лопастями, расположены на стебле поперечно.44
- Листья плоские или вогнутые; весь лист или по крайней мере нижняя его лопасть прикрепле-
на к стеблю косо..................................................................45
44.	Периантий скрыт между покровными листьями и срастается с ними......Marsupella
- Периантий не срастается с покровными листьями.......................Crossocalyx
45.	Очень мелкие растения. Клетки листа мелкие, 8-14(18) мкм в поперечнике ... Cephaloziella
- Растения крупнее. Клетки листа более крупные, (15) 20-50 мкм в поперечнике...46
46.	Периантий в верхней части с продольными складками....................Lophozia
- Периантий без складок, булавовидный или цилиндрический.......................47
47.	Периантий булавовидный. Покровные листья размерами и формой сходны с вегетатив-
ными. Клетки без угловых утолщений........................................Gymnocolea
- Периантий цилиндрический. Покровные листья крупнее вегетативных и отличаются от них
по форме. Клетки обыкновенно с угловыми утолщениями........................Leiocolea
48.	Листья не симметричные, обычно с тремя неравными лопастями.........Tritomaria
-	Листья симметричные, с б. или м. одинаковыми лопастями ..........Barbilophozia
-	49. Верхняя лопасть листа цельная, с цельным или иногда зубчатым краем.........50
-	Верхняя лопасть листа глубоко 2-3-раздельная.................................54
50.	Верхняя лопасть листа больше нижней.....................................  .51
- Верхняя лопасть листа меньше нижней....................................Scapania
51.	Амфигастрии имеются........................................................52
- Амфигастрии отсутствуют................................................. Radula
52.	Нижняя лопасть листа обычно имеет вид колпачка, иногда кроме колпачковидных встреча-
ются листовидные нижние лопасти...............................................Frullania
- Нижняя лопасть листа никогда не имеет вид колпачка..............................53
53.	Амфигастрии цельные, иногда зубчатые по краю. Нижняя лопасть листьев почти совсем
отделена от верхних и образует как бы 2 самостоятельных ряда листьев. Растения достаточно
крупные.........................................................................Porella
- Амфигастрии до 1/4-1/2 двураздельны. Нижняя лопасть по всей длине соединена с верхней.
Растения небольшие.............................................................Lejeunea
54.	Верхняя лопасть листа 2-3-раздельна. Листья по краю длинно реснитчатые. Амфигастрии
сходны с листьями.............................................................Ptilidium
- Верхняя лопасть листа двураздельная с волосовидно вытянутыми сегментами. Амфигастрии
отсутствуют....................................................................Nowellia
ПОДКЛАСС JUNGERMANNIIDAE - ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ
ПОРЯДОК METZGERIALES CHALAUD - МЕТЦГЕРИЕВЫЕ
ПОДПОРЯДОК FOSSOMBRONIINEAE SCHUST. - ФОССОМБРОНИЕВЫЕ
Семейство Codoniaceae Klinggr. - Кодониевые
Hoh. Crypt. Preuss. 14. 1858.
Fossombronia Raddi - Фоссомброния
Jungermanniogr. Etrusca 29. 1818.
Тип: Fossombronia angulosa (Dicks.) Raddi - Jungermanniogr. Etrusca 29. 1818.
Название в честь тосканского министра - покровителя ботаники В. Фоссомброна.
Растения небольших размеров, расчлененные на стеблеобразную ось и свободные листовидные
выросты. Стеблеобразная ось вильчато разветвленная, на поперечном срезе сверху плоская, снизу
74
сильно выпуклая и покрыта многочисленными, фиолетово- или буровато-пурпуровыми ризоида-
ми. Листовидные выросты на стеблевой оси расположены двумя рядами, густо, прикрытые, очень
косо прикрепленные, низбегающие, почти квадратные, с неправильно выемчатыми или мелколо-
пастными, волнистыми краями; клетки их тонкостенные, богатые хлоропластами, содержат по
10—30 шаровидных масляных телец 2-3 мкм в диаметре. Одно- и двудомные. Антеридии оранжево-
желтые, сидят открыто на верхней поверхности стеблевидной оси вблизи места прикрепления ли-
стьев. Архегоний образуются на верхнем конце побега, но вследствие его роста затем сдвигаются
на верхнюю сторону побега. Псевдопериантий колокольчатый, часто бывает продольно складча-
тым, с широко раскрытым лопастным устьем. Колпачок очень нежный, слабо развитый, внизу мно-
гослойный. Коробочка шаровидная, на ножке до 1 см длины, стенка ее двуслойная, при созревании
разрушается почти до основания. Клетки наружного слоя богатые хлорофиллом, крупные, нежные,
обычно без утолщений стенок; клетки внутреннего слоя - желто-бурого цвета, с неравномерными
полукольчатыми утолщениями. Споры крупные, до 40 мкм в диаметре, округло-тетраэдрические,
выпуклая сторона их ячеистая или с неравномерными, вытянутыми и вильчато разветвленными
Рис. 18. Fossombronia foveolata: 1 - общий вид растения со спорогоном; 2 - спора. Fossombronia wondraczekii: 3 - общий
вид растения со спорогоном; 4 - спора. Pellia epiphylla: 5 - общий вид растения со спорогоном; 6 - поперечный срез
слоевища; 7 - продольный разрез через обертку. Pellia neesiana: 8 - часть слоевища антеридиального растения; 9 - часть
слоевища архегониального растения; 10 - поперечный срез слоевища; 11 - поперечный срез части слоевища с утолщениями
стенок клеток; 12 - продольный разрез через обертку
75
или шиповидными утолщениями экзоспория, что является надежным признаком для различения
видов. По признакам же гаметофита это сделать трудно. Кроме спор в коробочке образуются элатеры,
которые тоньше поперечника спор и снабжены 2-4 спиралями. Выводковые органы не известны.
В роде около 30 видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси известно 2 вида.
Род, по всей вероятности, наследует достаточно древние в эволюционном аспекте признаки.
Выпуклая сторона спор правильно ячеистая..............................F. foveolata
Выпуклая сторона спор не ячеистая, с разветвленными шнуровидными утолщениями экзо-
спория ..............................................................F. wondraczekii
Fossombronia foveolata Lindb., Not. Sallsk.
Hueb. et Genth, ex Lindb.) - Фоссомброния ямч
Карта 24. Распространение Fossombronia foveolata
в Беларуси
Fauna Fl. Fenn. Forh. 13: 382. 1874 (= F. dumortieri
in (рис. 18).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900),
Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Мас-
ловский (1997), Рыковский, Масловский (2009).
Растение 1-2 мм дл. Образует бледно-зеленые
дерновинки с резким запахом. Листья косо рас-
положенные на стебле, округло-прямоугольные,
извилисто-лопастные, по краю зубчатые. Обое-
полое. Псевдопериантий шаровидной формы, на-
верху остролопастной. Ножка коробочки до 2 мм
дл. Внутренний слой клеток стенки коробочки с
узловатыми или неполными светло-желтыми по-
лукольцевыми утолщениями. Споры желто-
бурые, 35-45 мкм в диаметре, с выпуклой сторо-
ны ячеистые, ячейки 5-6-угольные, 6-10 мкм в
диаметре, с 5-7 ячейками по диаметру споры, по
краю спора с 16-20 короткими зубчиками. Эла-
теры до 10 мкм шириной, с 2-4 спиралями,
бледно-желто-бурые. Спороносит осенью.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Н.
По берегам водоемов, краям канав, грунтовых дорог, на низинных болотах и лугах, поселяясь
на сырой илистой и торфянистой почве.
Встречается, видимо, по всей территории, но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 24): Брестская обл:. Березовский р-н: Здитов, у оз. Белое.
Пружанский р-н: Беловежская пуща. Витебская обл: Лепельский р-н: Березинский з-к (оз. Манец).
Гомельская обл:. Житковичский р-н: Тимошевичи (Рыковский). Лельчицкий р-н: НП «Припятский»
(Рыковский, Клакоцкая), Марковское (Рыковский,
Колесникова, Масловский). Могилевская обл:. Оси-
повичский р-н: ст. Свислочь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In ditches, near lakes, eutrophic swamps and marches,
sometimes in wood forests and grasslands, on saund soil. Dis-
tributed on all territory of Belarus, but not often.
Fossombronia wondraczekii (Corda) Dum. ex
Lindb., Recueil Observ. Jungerm. 11. 1835 (= Jun-
germannia wondraczekii Corda, Deutschl. Fl., Abt.
II, Cryptog. 19—20: 30. 1830) - Фоссомброния
Вондрачка (рис. 18).
Приводится для Беларуси: Высоцкий и др.
(1925), Савич, Ладыженская (1936), Рыковский (1993).
Растение до 0,5 см дл., бледно-зеленое, со сла-
Карта 25. Распространение Fossombronia wondraczekii
в Беларуси
бым запахом, образует небольшие дерновинки.
Стеблеобразная ось простая или дихотомически
76
разветвленная; низовые листья отдалены или сближены, по краю коротколопастные, верхние листья
сближены, продолговато-квадратные, извилисто-волнистые, цельные или неоднородно лопастные,
с острыми лопастями. Обоеполое. Псевдопериантий 1,3-1,5 мм дл., колокольчатый, извилисто-лопастной,
часто с острыми лопастями. Внутренний слой стенки коробочки с немногими неполными, полукольча-
тыми утолщениями. Споры 36-45 мкм в диаметре, темно- или красно-бурые, на выпуклой стороне
с густо расположенными, часто вильчато разветвленными пластинчатыми утолщениями, по краю спо-
ры выступающими в виде коротких усеченных 28-32 зубцов. Элатеры желто-бурые, 8-9 мкм в попе-
речнике, с 2-3 бурыми спиралями. Спороносит осенью.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: СЗ-Н.
По краю полей, канав, по берегам ручьев, на тропинках, поселяясь на влажной обнаженной почве.
Известен пока из южной части республики, но, вероятно, распространен шире.
Распространение в Беларуси (карта 25): Гомельская обл.: Мозырский р-н: заказник «Мозырские
овраги».
Общее распространение: EUR, AS, NA, AF.
On open moistly sound. Very rare, distributed in south part of territory of Belarus (Mozyr).
ПОДПОРЯДОК PELLIINEA SCHUST. EX SCHLJAK. - ПЕЛЛИЕВЫЕ
Семейство Pelliaceae Klinggr. - Пеллиевые
Klinggr., Hoeher. Cryptog. Preuss.: 13. 1858.
Слоевище значительных размеров, довольно широкое, простое или дихотомически слабо раз-
ветвленное, с широкой многослойной средней частью, постепенно переходящей в однослойную
пластинку, часто с лопастным краем. Антеридии на верхней поверхности слоевища по одному
в небольших полостях с коническим выводным каналом. Архегонии образуются на верхней сторо-
не слоевища группами в особых углублениях и окружены невысоким, часто замкнутым, или до-
вольно высоким - яйцевидным псевдопериантием. Колпачок скрыт в обертке или выступает, до-
вольно мясистый. Коробочка на длинной ножке, шаровидная, раскрывается до основания 4 створ-
ками, стенка ее 2-3-слойная, клетки стенки с утолщениями по углам. На дне стенки коробочки
имеется элатероносец с кистевидным пучком элатер. Споры многоклеточные, крупные.
В семействе 2 рода, во флоре Беларуси - 1 род.
Pellia Raddi - Пеллия
Raddi, Jengermanniogr. Etr.: 49. 1818.
Название в честь друга Ради флорентийского адвоката Л. Пелли.
Тип: Pellia fabbroniana Raddi - Memoria di Matematica e di Fisica della Societa Italiana del Scienze
Residente in Modena, Parte contenente le Memorie di Fisica 18: 49. 1818.
Слоевище крупное, неправильно вильчато разветвленное. Нерезко выдающееся срединное ре-
бро постепенно переходит в однослойные, волнистые или почти плоские, не листовидные края.
Срединное ребро снизу покрыто многочисленными простыми ризоидами. Клетки эпидермиса на
поперечном срезе меньше внутренних клеток слоевища, стенки которых на срезе часто с бесцвет-
ными или красноватыми утолщениями; масляные тельца в виде многочисленных шаровидных ка-
пелек по 10-30 в клетке. Антеридии на коротких ножках, шаровидные, в небольших полостях
у верхней поверхности вдоль среднего ребра, выступающих над слоевищем в виде небольших
красноватых конусовидных возвышений. Архегонии группами по 4-12 на верхней поверхности
слоевища, окружены кармановидной или широкотрубчатой оберткой (псевдопериантием). Колпа-
чок хорошо развит. Коробочка на очень длинной сильной прозрачной ножке, округлая, желто-
зеленая, с двух - несколько слойной стенкой, клетки которой с кольцевыми утолщениями или без
них; раскрывается почти до основания на 4 лопасти. Споры крупные, многоклеточные. Элатеры
свободные и прикрепленные, сидящие пучком на элатероносце.
Во флоре Беларуси род представлен 3 видами.
11. Зак. 2136.
77
1. Растение однодомное. Архегониальная обертка (псевдопериантий) низкая, в виде обращенно-
го вперед кармашка, у растений со спорогонами значительно ниже колпачка. Антеридии располо-
жены позади псевдопериантия. Слизевые волоски в области верхушечной клетки развиты на обеих
сторонах слоевища..............................................................Р.	epiphylla
- Растение двудомное. Псевдопериантий замкнутый; слизевые волоски в области верхушечной
клетки развиты на обеих сторонах или только на нижней поверхности слоевища.............2
2. Псевдопериантий сравнительно низкий (до 1,2-1,4 мм выс.), передняя его сторона значитель-
но короче задней. У растений со спорогоном колпачок заметно или едва выступает из периантия.
Слизевые волоски в области верхушечной клетки слоевища, как и у Р. epiphylla. Произрастает на
слабо кислых или почти нейтральных почвах.................................Р.	neesiana
- Псевдопериантий высокий (до 2-2,5 мм выс.), у растений со спорогонами превышает колпа-
чок, задняя сторона его почти равна передней или чуть длиннее. Слоевища мельче, чем у предыду-
щего вида, до 1,2-1,5 мм дл. Слизевые волоски в области верхушечной клетки только на нижней
стороне слоевища. Осенью на слоевище обычно образуются веерообразные выводковые веточки.
Произрастает преимущественно на обогащенных карбонатами почвах..........Р.	endiviifolia
Подрод Pellia - Пеллия
Pellia epiphylla (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12; 654. 1829 - Пеллия налистная (рис. 18).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Bionski, Drimmer (1888), Алексенко (1900,1901), Szepes-
falvy (1926), Савич, Ладыженская (1936), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др.
(2002).
Слоевище довольно крупное, до 10 мм шир., темно-зеленое, реже красноватое, плоское, распро-
стертое, часто группами. В средней части слоевище до 10-15 слоев клеток толщиной, к краю по-
степенно утончается; по краям обычно волнистое, верхушечные лопасти широкие и закругленные.
Клетки слоевища тонкостенные, с многочисленными масляными тельцами, по краям коротко пря-
моугольные, остальные - 4-6-сторонние. В области верхушечной клетки слизевые волоски разви-
ты на обеих поверхностях слоевища, в основном двуклеточные. Клетки внутренней части слоеви-
ща, главным образом в утолщенной его средней части, обычно с вертикально проходящими бес-
цветными, иногда с красноватым оттенком утолщениями стенок, лучше заметными на продольном
срезе в виде полосок, но такие утолщения могут и отсутствовать. Однодомное. Раздельнополое (па-
реция). Антеридии позади псевдопериантия, погружены в слоевище. Псевдопериантий (обертка)
имеет вид кармашковидной лопастной чешуйки, которая прикрывает архегоний, а затем и основа-
ние спорогона со стороны, обращенной к основанию слоевища. Колпачок очень крупный, значи-
тельно выступающий из обертки, цилиндрический, красноватого цвета. Коробочка шаровидная,
стенка ее состоит из 2-3 слоев клеток с многочисленными полукольчатыми утолщениями; ножка
бесцветная, длинная. Свободные элатеры нитчатые, с 2-3 спиралями. Прикрепленные элатеры
Карта 26. Распространение Pellia epiphylla в Беларуси
к количестве 20-30 на колонковидном элатеро-
носце. Споры овальные, желто-зеленые, много-
клеточные, 50-60x70-100 мкм в диаметре.
ЭМ: Э ГФ. ГЭ: Н.
По берегам лесных ручьев и озер, краям ка-
нав, обочинам грунтовых дорог, в сырых и забо-
лоченных эвтрофных лесах, по краям низинных
болот - на почве.
Нередок по всей территории.
Распространение в Беларуси (карта 26): Брест-
ская обл.: Березовский р-н: Здитов. Ивановский
р-н: Дружиловичи. Барановичский р-н: Подле-
сейки. Ганцевичский р-н: Люсино, развилка до-
рог Чудин-Локтыши (Рыковский). Каменецкий
р-н: Каменюки (Рыковский). Пружанский р-н:
Беловежская пуща, Шерешово, Галены. Свислоч-
ский р-н: Беловежская пуща (Рыковский, Колес-
78
никова, Масловский). Столинский р-н: Черница (Рыковский, Петрикова). Витебская обл.: Докшиц-
кий и Лепельский р-ны: Березинский з-к. Шумилинский р-н: около болота Оболь-П (Пидопличко).
Гомельская обл.: Гомельский р-н: Ченки (Собченко), окр. г. Гомель (Собченко). Житковичский р-н:
Ленинский заказник (Рыковский). Лельчицкий р-н: Милашевичи (Рыковский, Колесникова, Мас-
ловский). Мозырский р-н: Мозырь (Третьяков). Петриковский р-н: Копцевичи, Старушки (Рыков-
ский). Гродненская обл.: окр. г. Гродно. Минская обл.: Борисовский р-н: Березинский з-к: оз. Палик
(Рыковский). Могилевская обл.: Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In ditches, near lakes, eutrophic swamps and marches, sometimes in wood forests and grasslands, on soil. Distributed often
on all territory of Belarus.
Pellia neesiana (Gott.) Limpr. in Cohn, Kryptog. - Fl. Schleison, 1: 329.1876 - Пеллия Heecca (рис. 18).
Приводится для Беларуси: Высоцкий и др. (1925), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,
1993), Масловский (1997).
Дерновинки темно-зеленого цвета, реже с примесью красноватой окраски, особенно в средней
части. Слоевище простертое, с плоскими или волнистыми краями, в средней части 10-12 клеток тол-
щиной, к краю постепенно утончается. Слизевые волоски в области верхушечной клетки слоевища,
как и у Р. epiphylla. Оболочки клеток на продольном срезе с заметными вертикальными бесцветными
или красноватыми утолщениями стенок или без них. Двудомный. Антеридиальные растения часто
растут вместе с архегониальными, но нередко и в отдельных дерновинках. Псевдопериантий замкну-
тый, в виде невысокого (до 1,2-1,4 мм выс.) воротничка, или кольца с более короткой передней (обра-
щенной к верхушке слоевища) частью. Колпачок заметно или едва выступает из псевдопериантия.
Споры и элатеры, как и у Р. epiphylla.
ЭМ: Э ГФ. ГЭ: СА-М.
По берегам лесных ручьев, краям канав, ни-
зинным (осоковым) болотам.
Встречается, видимо, по всей территории, но
значительно реже, чем Р. epiphylla.
Распространение в Беларуси (карта 27): Брест-
ская обл.: Каменецкий р-н: Каменюки (Рыков-
ский). Витебская обл.: Березинский з-к (Рыков-
ский). Гомельская обл.: Гомельский р-н: Ченки
(Собченко). Мозырский р-н: заказник «Мозыр-
ские овраги» (Масловский). Минская обл.: Бори-
совский р-н: Старина (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In ditches, near forest strems, eutrophic swamps with Ca-
rex marches, on soil. Distributed quite often on all territory of
Belarus.
Карта 27. Распространение Pellia neesiana в Беларуси
Подрод Apopellia Grolle - Апопеллия
Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum., Red. obs. Jungerm.: 27. 1835 («endiviaefolia») (= P. fabbroniana
Raddi, Jungerd. Etr.: 38. 1818) - Пеллия рассеченолистная (рис. 19).
Приводится для Беларуси: Высоцкий и др. (1925), Савич, Ладыженская (1936), Рыковский (1980,
1993), Масловский (1997).
Слоевище зеленое, редко красноватое, вдоль срединного ребра более темно окрашенное, линей-
ное или клиновидное, посередине из 8-16 слоев клеток, по краю волнистое или курчавое. Слизевые
волоски в области верхушечной клетки развиты только на нижней поверхности слоевища. Клетки
внутренней части слоевища всегда без вертикальных утолщений стенок. Двудомное. Антериди-
альные растения мельче архегониальных и стерильных, более разветвленные, растут отдельно от
архегониальных или рядом с ними. Псевдопериантий крупный (до 2-2,5 мм выс.), широкотрубча-
тый или яйцевидный, с зубчатым или неправильно-лопастным краем, колпачок из него не высту-
пает. Стенка коробочки многослойная, клетки внешнего ее слоя с узловатыми угловыми утолще-
79
Рис. 19. Pellia endiviaefolia: 1 - женское слоевище с архегониальной оберткой; 2 - мужское слоевище с выводковыми
лопастями. Moerckia hibernica: 3 - слоевище с псевдопериантиями; 4 - слоевище со спорогоном и псевдопериантием; 5 -
поперечный срез слоевища. Blasia pusilia: 6 - слоевище со спорогонами и обертками; 7 - слоевище с выводковыми телами
в бутылковидных образованиях; 8 - брюшные чешуйки; 9 - элатера; 10 - споры
ниями, клетки внешнего слоя без полукольцевых утолщений. Свободные элатеры с 3-4 спиралями,
прикрепленные - в большом количестве, очень длинные - до 600-800 мкм в поперечнике, с 2 спи-
ралями. Споры 35-45x70-80 мкм в диаметре.
На слоевище осенью часто образуются узколинейные, многократно разветвленные лопасти -
выводковые почки (f. furcigera (Hook.) С. Mass.), которые способны отпадать и прорастать в отдель-
ные растения.
ЭМ:ЭГФ. ГЭ: Б-Н.
По краям дорог и тропинок, стенкам канав, карьерам (особенно меловым или известковым), на
влажной обнаженной или слабо задернованной почве и грунте. Повышенно требователен к карбо-
натности субстрата.
Встречается по всей территории, изредка.
Наряду с основной формой представлен f. furcigera (Hook.) С. Mass.
80
Распространение в Беларуси (карта 28):
Брестская обл:. Малоритский р-н: окр. Малори-
ты (Рыковский, Масловский). Витебская обл:
Лепельский р-н.: Березинский заповедник (Ры-
ковский). Верхнедвинский р-н: Сарья. Витебский
р-н: Руба (Рыковский). Гомельская обл: Мозыр-
ский р-н: заказник «Мозырские овраги», НП
«Припятский» (Рыковский, Клакоцкая). Житко-
вичский р-н: заказник «Ленинский» (Рыковский).
Гродненская обл: Волковысский р-н: Коля дичи
(Третьяков). Минская обл: Логойский р-н: Чер-
вонная Швабовка (Рыковский). Минский р-н:
Жуковка (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On open soil, often with carbonates. Distributed quite often
on all territory of Belarus.
Карта 28. Распространение Pellia endiviifolia в Беларуси
ПОДПОРЯДОК PALLAVICINIINEAE SCHUST. - ПАЛЛАВИЧИНИЕВЫЕ
Семейство Pallaviciniaceae Migula - Паллавичиниевые
Слоевище с явственно выдающимся срединным ребром, в котором часто дифференцированы
1 или 2 (редко - больше) проводящих пучка из узких удлиненных клеток. Гаметангии находятся на
верхней поверхности слоевища вдоль средней линии. У части представителей семейства антери-
дии прикрыты чешуевидными выростами слоевища, располагаясь к концам лопастей слоевища.
Вокруг оплодотворенных архегониев образуется двойная обертка. Она состоит из удлиненного
псевдопериантия и наружного ряда чешуек - лопастных или раздельных. Коробочка от шаровид-
ной до цилиндрической; клетки ее стенки с утолщениями или без них. Споры одноклеточные; эла-
теры свободные или почти свободные.
В семействе 6 родов, во флоре Беларуси - 1 род.
Moerckia Gott. - Меркия
Gott., Hepat. Eur. 121. 1860.
Тип: Moerckia hibemica (Hook.) Gott. Hepat. Eur. 121. 1860.
Название в честь датского ботаника А. Мерка.
Род состоит из 4 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Признаки рода - в описании вида.
Moerckia hibernica (Hook.) Gott., Hepat. Eur. 121. 1860 (= M. flotoviana Schiffn. Osterr. Bot. Zeit-
schr. 51: 41.1901, = Jungermannia hibernica Hook. British Jungermanniae 1816 (Brit. Jungermann.)) -
Меркия зимняя (рис. 19).
Приводится для Беларуси: Красная книга Республики Беларусь (2005), Рыковский, Масловский
(2009).
Образует небольшие светло-зеленые или желтовато-зеленые дерновинки, в свежем состоянии
с сильным неприятным запахом. Слоевище распростертое, 1-3 см дл. и 0,2-0,5 мм шир., по краю
слабо или сильно волнистое, ризоиды бесцветные. На верхней поверхности только антеридиаль-
ных растений развиваются яйцевидной формы зубчатые чешуйки. Срединное ребро на поперечном
срезе трапециевидное, реже почти треугольное, в средней части из 8-22 клеток в толщину, по бо-
кам часто с 2 пучками удлиненных, узких клеток. Наружная обертка глубоко лопастная,
с узкими длинными и зубчатыми лопастями, внутренняя (псевдопериантий) - цилиндрическая или
короткоцилиндрическая, с лопастным верхним краем. Коробочка продолговато-овальная, красно-
бурая, с 3-5-слойной стенкой. Споры папиллозные, красно-бурые, с короткими неправильными
выступами, 30-55 мкм в диаметре.
12. Зак. 2136.
81
Карта 29. Распространение Moerckia hibernica в Беларуси
ЭМ: Э ГФ. ГЭ: Б.
В заболоченном черноольхово-еловом лесу
на лесном опаде.
В Беларуси представлен f. flotoviana (Nees.)
De Sloov. Bull. Jard. Bot. Bruxelles, 29: 180. 1959.
Распространение в Беларуси (карта 29): Го-
мельская обл:. Лельчицкий р-н: окр. г. п. Лельчи-
цы (Рыковский, Масловский).
Общее распространение: EUR, NA.
Включен в Красную книгу Республики Бела-
русь (2005), CR - находящийся на грани исчезно-
вения.
In wood forest with Picea and Alnus, on soil. Very rare,
included in Belarus Red Book (2005), CR.
ПОДПОРЯДОК BLASIINEAE SCHUST. - БЛАЗИЕВЫЕ
Семейство Blasiaceae Klinggr. - Блазиевые
Klinggr., H6h. Crypt. Preuss. 14. 1858.
Слоевище вильчато разветвленное, с нерезко выделяющимся срединным ребром, к краям по-
степенно утончающееся, с нижней стороны с двумя продольными рядами брюшных чешуек и с
«ушками» - небольшими полостями, которые первоначально наполнены слизью, а затем в них по-
селяются колонии синезеленой водоросли (Nostoc). Выводковые тельца двух типов. Антеридии и
архегоний находятся на верхней поверхности слоевища. Коробочка с 3-4-слойной стенкой. Клетки
ее без кольцевых утолщений. Элатероносцы рудиментарные. Споры одноклеточные.
В семействе 2 рода - Blasia L. и Cavicularia Steph, который известен лишь из Японии.
Blasia L. - Блазия
L, Sp. Pl., 1138. 1753.
Тип: Blasia pusilia L., Sp. PL., 1138. 1753.
Название в честь итальянского монаха П. Блазия-Биаджи.
Монотипный род, признаки которого приводятся в описании вида.
Blasia pusilia L., Sp. Pl., 1138. 1753 - Блазия маленькая (рис. 19).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1900, 1901), Высоцкий и др. (1925), Szepesfalvy
(1926), Савич, Ладыженская (1936), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Слоевищное растение, образующее от желтовато-зеленых до грязно-зеленых розетковидные
дерновинки, 3-4 см в диаметре. Слоевище несколько раз дихотомически разветвляющееся. В сред-
ней части слоевища имеется плоское и широкое многослойное (около 10 слоев клеток) ребро, пере-
ходящее в однослойные края с закругленными листовидными курчавыми лопастями. С нижней
стороны от ребра отходят многочисленные простые ризоиды. По обе стороны от ребра у основания
краевых лопастей с нижней стороны расположены темные овальные бугорки - «листовые ушки».
Внутри них находится небольшая полость, в которую из почвы врастают нити Nostoc, образующие
здесь колонии. Nostoc, по-видимому, вступает в симбиоз с Blasia. Слоевище состоит из тонкостен-
ных многоугольных паренхиматических клеток, ребро образовано вытянутыми в длину клетками.
Двудомное. Генеративные органы находятся на верхней стороне слоевища. Антеридии развивают-
ся на более мелких растениях, на коротких ножках, сидят по одному в маленьких гнездах. Архего-
нии расположены группами близ верхушки слоевища, после оплодотворения архегоний обрастает
окружающей тканью и оказывается заключенным в подобие обертки - почти булавовидный, квер-
ху сосочковидно суженный псевдопериантий. Колпачок тонкопленчатый, бесцветный. Коробочка
82
на длинной ножке, овальная темно-коричневая,
раскрывается 4(4-6) створками. Стенка коробоч-
ки состоит из 3-4 слоев клеток, внешний слой
клеток с узловатыми утолщениями. Споры 35-
55 мкм в диаметре, округло-полиэдрические, жел-
то-бурые, тонкопапиллозные. Элатеры 10-15 мкм
шир., с 2-4 широкими светло-желтыми спираля-
ми. Выводковые тела двух типов. Одни образу-
ются во фляжковидных выводковых колбочках
с длинным горлом, желто-зеленые, шаровидные
или эллипсоидальные, другие - располагаются
непосредственно на переднем крае слоевища,
звездчатой формы.
ЭМ: М-Э Г-МФ. ГЭ: Б-Н.
По краям дорог и тропинок, стенкам канав,
оврагам, на влажной обнаженной или слабо за-
дернованной почве или грунте.
Встречается по всей территории, нередко.
Карта 30. Распространение Blasia pusilia в Беларуси
Распространение по Беларуси (карта 30): Брестская обл.: Барановичский р-н: Кутовщина,
у р. Сервечь. Березовский р-н: г. п. Береза. Кобринский р-н: Дивин. Малоритский р-н: Ляховцы,
Малорита. Пружанский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Витебская обл:. Лепельский р-н: Бе-
резинский з-к. Гомельская обл: Гомельский р-н: Романовичи. Добрушский р-н: заказник «Шабрин-
ский» (Рыковский). Мозырский р-н: Мозырь (Третьяков), НП «Припятский» (Рыковский, Клакоц-
кая). Гродненская обл: Свислочский р-н: Беловежская пуща (Рыковский, Колесникова). Минская
обл: Вилейский р-н: Витовцы (Третьяков). Могилевская обл: Быховский р-н: Никоновичи, Кузло-
вичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA, AU.
On open soil. Distributed quite often on all territory of Belarus.
ПОДПОРЯДОК METZGERIINEAE SCHUST. EX SCHLJAK. - МЕТЦГЕРИЕВЫЕ
Семейство Aneuraceae Klinggr. - Анеуровые
Klinggr., Hoh. Crypt. Preuss 11. 1858.
Печеночники с многослойными, без дифференцированного среднего ребра, слоевищами, кото-
рые к краям постепенно утончаются, или с закругленными краями, явственно или слабо перисто
или вильчато ветвящиеся или же неветвящиеся. Масляные тельца в клетках представлены много-
численными мелкими капельками. Одно- и двудомные. Гаметангии на верхней стороне специали-
зированных коротких боковых ветвей или архегонии расположены по краю слоевища, в небольших
углублениях. Псевдопериантий лишь в виде расщепленных волосков в основании колпачка. Из по-
верхностной ткани слоевища в области архегониев образуется крупный, мясистый, булавовидный
или почти цилиндрический, снаружи часто папиллозный плодовый мешок - побеговый колпачок.
Коробочка овальная или удлиненная, на длинной ножке, каштаново-бурая, раскрывается 4 лопа-
стями. Стенка коробочки двуслойная, клетки обоих этих слоев или одного из них с полукольчаты-
ми утолщениями. Элатеры односпиральные; кроме свободных элатер имеются прикрепленные
элатеры, которые сидят на элатероносце, находящемся на верхнем конце внутри коробочки. При
вскрытии коробочки элатероносец разрывается на 4 части и на верхних концах створок коробочки
с внутренней стороны видны кистевидные пучки элатер. Вегетативное размножение посредством
выводковых почек, образующихся в клетках верхней поверхности слоевища.
В семействе 3 рода, из которых во флоре Беларуси - 2 рода.
1. Слоевище неветвистое или нередко слабо разветвленное, блестящее, крупное, 2-6 см дл.
и 2-6 мм шир., в 10-12 слоев клеток толщиной. Клетки эпидермиса на верхней стороне слоевища
в его средней части короткие, слабо удлиненно-многоугольные. Архегонии находятся в небольших
83
углублениях по краю слоевища; антеридии - на боковых ветвях. Масляные тельца мелкие, по 6-10
в клетке; ножка спорогона на поперечном срезе не менее чем в 6 клеток толщиной.Aneura
- Слоевище неправильно, просто или чаще дважды-трижды или вильчато разветвленное, мель-
че, 2-3 см дл. и 0,5-1,2 мм шир., не более 8 слоев клеток толщиной; клетки эпидермиса верхней
стороны слоевища в его средней части удлиненно-многоугольные; гаметангии на ясно выражен-
ных боковых веточках; масляные тельца крупные, по 1-3 (редко до 5) в клетке. Ножка спорогона на
срезе в 4 клетки толщиной...................................................Riccardia
Aneura Dum. - Анеура
Dum., Comment. Bot.: 115. 1822.
Тип: Aneura pinguis (L.) Dum. - Comment, bot.: 115. 1822, lectotype.
Род включает не менее 7 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Aneura pinguis (L.) Dum., Comment, bot.: 115. 1822 (= Riccardia pinguis (L.) S. Gray, Nat. arr. brit.
pl. 1: 683. 1821) - Анеура лоснящаяся (рис. 20).
Рис. 20. Aneura pinguis: 1 - слоевище co спорогонами; 2, 3 - поперечные срезы слоевища (схемы); 4 - часть поперечного
среза слоевища; 5 - элатера и споры. Riccardia chamedryfolia: 6 - общий вид слоевища; 7 - поперечный срез слоевища;
8 - спорогон с раскрытой коробочкой. Riccardia multifida: 9 - слоевище со спорогонами; 10 - поперечный срез слоевища
84
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899),
Szepesfalvy (1926), Парфенов, Ким (1976), Рыков-
ский (1980, 1993), Масловский (1997).
Слоевище распростертое, крупное, 1-6 см
дл. и 2-6 мм шир., неветвистое, лентовидное или
слабо и неправильно ветвистое, темно-зеленое
или синевато-зеленое, с маслянистым блеском,
в средней части в 10-12 слоев клеток толщиной,
к краям постепенно утончается, сверху слабо
выпуклое, плоское или слегка вогнутое, снизу
выпуклое, с многочисленными ризоидами. Край
слоевища выемчатый или кудрявый. Клетки
эпидермиса в средней части слоевища в основ-
ном коротко-прямоугольные; масляные тельца
мелкие, по 7 и более в клетке. Двудомное. Анте-
ридиальные растения мельче архегониальных.	Карта 31. Распространение Aneurapinguis в Беларуси
Архегоний развиваются в небольших выемках
по бокам слоевища и окружены нитевидными образованиями - парафизами и парафиллиями, ко-
торые сохраняются также и при образовании плодового мешка, на его основании. Плодовый мешок
до 10 мм дл., цилиндрический. Коробочка удлиненная, внешний слой клеток ее стенки с узловаты-
ми утолщениями на продольных стенках, клетки внутреннего слоя с полукольчатыми утолщения-
ми. Споры 20-25 мкм в диаметре, красно-бурые, тонкопапиллозные. Число хромосом равно 10.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Б.
На низинных и переходных болотах - по микроповышениям и кочкам; в заболоченных лесах -
на почве, гнилой древесине.
Встречается изредка, вероятно, по всей территории.
Распространение в Беларуси (карта 31): Брестская обл:. Ляховичский р-н: Вадетина. Пружан-
ский р-н: Беловежская пуща. Столинский р-н: Морочно (Рыковский). Витебская обл: Глубокский
р-н: оз. Мыличино. Лепельский р-н: Березинский з-к (Рыковский). Гомельская обл: Гомельский
р-н: окр. г. Гомель (Собченко). Минская обл: Борисовский р-н: Березинский з-к. Логойский р-н:
Червонная Швабовка (Рыковский). Указывался как обычный вид для Старобыховского, Рогачев-
ского и Гомельского уездов Могилевской губернии (Алексенко, 1899). Приводился Рыковским,
Юконене (1991) для оз. Дрисвяты.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF, AU.
In eutrophic and mesotrophic swamps, damp forests, on soil. Distributed quite often on all territory of Belarus.
Riccardia S. Gray - Риккардия
S. Gray., Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 679. 1821.
Тип: Riccardia multifida (L.) Gray. - Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 684. 1821.
Название в честь В. Рикарди, одного из организаторов проекта Genera plantarum.
Слоевища небольшие, до 2-3 см дл. и 0,5-1,2 мм шир., без средней жилки, на поперечном срезе
в 5-8 клеток толщиной, просто или дважды-трижды ложнодихотомически перисто или пальчато
разветвленные, неправильно разветвленные или иногда неразветвленные. Клетки эпидермиса в сред-
ней части слоевища удлиненно-многоугольные, почти прямоугольные или коротко-прямоугольные.
Масляные тельца крупные, по 1-2, реже до 5 в клетке. Однодомные или двудомные растения. Гене-
ративные органы находятся на верхней стороне укороченных боковых веточек слоевища. Плодо-
вый мешок (побеговый колпачок, или калиптра) папиллозный, у основания с мелкими рассеченны-
ми чешуйками. Ножка спорогона в 4 клетки толщиной, из двух слоев - наружного, состоящего из
4-12 клеток, и внутреннего - из 4 клеток. Наружный слой клеток стенки коробочки с узловатыми
или полукольчатыми утолщениями оболочек, внутренний слой - с полукольчатыми, иногда неяс-
ными утолщениями или без них. Вегетативное размножение выводковыми телами, которые обра-
зуются в клетках на поверхности слоевища.
Род содержит более 150 видов, из которых во флоре Беларуси известно 4-5 видов.
85
1.	Слоевище бледно-зеленое, узколинейное, неразветвленное или неправильно разветвленное,
сверху желобчатое, на поперечном срезе полулунной формы....................... R.	incurvata
- Слоевище от желтовато-зеленого до темно-зеленого, перисто- или пальчато разветвленное,
сверху плоское или выпуклое, снизу - выпуклое...........................................2
2.	Слоевище мелкое, с распростертой основной частью и восходящими разветвлениями - до
5-8 мм дл., разветвления пальчатые или неправильно перистые.............................3
- Слоевище распростертое, лентовидное, довольно крупное, 1-3 см дл., правильно или непра-
вильно перисто разветвленное............................................................4
3.	Разветвления слоевища неравномерной ширины, к концу сужаются, сверху с серповидной вы-
резкой. Внутренний слой клеток стенки коробочки с полукольцевыми утолщениями.... R. latifrons
- Слоевище пальчатоветвистое; веточки линейные, почти одинаковой ширины. Внутрен-
ний слой клеток стенки коробочки без полукольцевых утолщений, а только с узловатыми утол-
щениями........................................................................R.	palmata
4.	Слоевище довольно правильно дважды-трижды перисто разветвленное, с ветвями одинако-
вой ширины по всей длине, по краю обычно однослойное, прозрачное, на поперечном срезе двоя-
ковыпуклое ....................................................................R.	multifida
- Слоевище неправильно одно- или дважды перистое, по краю обычно не прозрачное из-за его
закругленности; на поперечном срезе сверху б. или м. плоское, снизу выпуклое. R. chamedryfolia
Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle, Trans. Brit. Bruol. Soc. 5,4: 772.1969 (= R. sinuata (Hook.)
Trev.) - Риккардия дубровколистная (рис. 20).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889).
Слоевище распростертое, 1-3 см дл. и 0,5-2 мм шир., на поперечном срезе сверху плоское, чуть
вогнутое или слегка выпуклое, в средней части в 5-8 слоев клеток толщиной, неравномерно про-
сто или дважды, иногда трижды перисто разветвленное. Ветви обычно сужены к основанию, а на
концах шире и притуплены, с волнистыми непрозрачными краями. Эпидермальные клетки немно-
го мельче внутренних, в средней части верхней поверхности довольно неправильные, удлиненно-
многоугольные. Масляные тельца очень тонко-
зернистые, по 1-2(3) почти во всех клетках. Од-
нодомное (автеция). Антеридиальные веточки
короткие, овальные, с городчатым краем, архего-
ниальные - с папиллозным не волнистым краем.
Плодовый мешок грушевидный, папиллозный,
2-4 мм дл. Споры бурые, почти гладкие, 12-14
мкм в диаметре. Выводковые почки от округлых
до овальных, двуклеточные, на верхушках вето-
чек.
ЭМ: М-Э Г-МФ. ГЭ: Б-Н-М.
На сосновых, березовых, осиновых колодах,
на торфе.
Указывается для северной части Беловеж-
ской пущи (Свислочская пуща) (карта 32), но
указание может быть ошибочным и в действи-
тельности, видимо, относится к R. multifida.
Noted for northern part of Beloweskaya Pustcha by Bions-
ki (1889), but the note may be mistake and is connected with R.
Карта 32. Распространение Riccardia chamaedryfolia
в Беларуси
multifida.
Riccardia multifida (L.) S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1: 684. 1821 - Риккардия многораздельная
(рис. 21).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997),
Рыковский, Масловский (2009).
Растение распростертое, зеленое, желтовато-зеленое или буроватое, образует небольшие не-
плотные дерновинки или отдельными слоевищами среди других мохообразных. Слоевище 1-3 см
дл. и 0,5-1 мм шир., на поперечном срезе двояковыпуклое, в средней части в 5-7 клеток толщиной,
86
3
Рис. 21. Riccardia incurvata: 1 - мужское слоевище с антеридиями; 2 - женское слоевище со спорогонами; 3,4- поперечные
срезы слоевища. Riccardia latifrons: 5 - слоевище со спорогоном; 6 - поперечный срез слоевища. Riccardia palmata:
7 - мужское слоевище с антеридиальными веточками; 8 - женское слоевище с архегониальной веточкой; 9 - слоевище со
спорогоном с раскрытой коробочкой
довольно правильно дважды или трижды пери-
стое, с линейными разветвлениями; ветви с за-
кругленной или выемчатой верхушкой; край сло-
евища в 1-3 клетки шириной, однослойный, в про-
ходящем свете прозрачный. Клетки верхней по-
верхности слоевища в средней его части довольно
правильные, удлиненно-многоугольные или поч-
ти прямоугольные; масляные тельца крупные, по
1-2, только во внутренних клетках слоевища.
Внутренние клетки значительно крупнее эпидер-
мальных. Однодомное (автеция). Антеридиаль-
ные веточки продолговатые, с городчатым краем
и с 6 антеридиями. Архегониальные ветви с ко-
роткими листовидными чешуйками. Плодовый ме-
шок булавовидный, папиллозный, 3-5 мм дл. Ко-
робочка цилиндрическая, бурая. Внешний слой
стенки коробочки с хорошо развитыми полуколь-
Карта 33. Распространение Riccardia multifida в Беларуси
87
чатыми утолщениями, внутренний слой без утолщений. Споры светло-бурые, гладкие, 13—16 мкм
в диаметре. Выводковые почки на верхушке ветвей, удлиненно-овальные, двуклеточные.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Б-Н-М.
По сырым и заболоченным местам - в елово-ольховых лесах, на переходных и низинных боло-
тах, на лугах, поселяется на почве и гниющей древесине.
Встречается редко.
Распространение в Беларуси (карта 33): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский). Витебская дбл.: Докшицкий р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.: Лельчицкий р-н:
окр. г. п. Лельчицы (Рыковский, Колесникова, Масловский). Минская обл.: Мядельский р-н: НП
«Нарочанский»: болото Черемшица (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In damp and shade woods, eutrophic and mesotrophic swamps, grasslands on soil and rotting trees. Rare species in Belarus.
Riccardia incurvata Lindb., Musci scand.: 5. 1879 - Риккардия загнутая (рис. 21).
Приводится в Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Парфенов, Ким (1976), Рыковский (1980,1993),
Масловский (1997), Рыковский, Масловский (2009).
Растение образует бледно-зеленые дерновинки или отдельными слоевищами среди других мохо-
образных. Слоевище простое, узколинейное, 1-2 см дл., по всей длине б. или м. одинаковой ширины -
0,5-1 мм, сверху желобчато вогнутое, на поперечном срезе в средней части в 5-6 клеток толщиной, не-
разветвленное или с немногочисленными разветвлениями, причем ветви отходят под прямым углом.
Эпидермальные клетки б. ч. шестиугольные, по величине почти не отличающиеся от остальных клеток
слоевища. Масляные тельца по 1-2 (4) почти во всех клетках, из очень мелких шаровидных капелек.
Двудомное. Плодовый мешок цилиндрический, до 2-3 мм дл., папиллозный, при основании с мелкими
узко рассеченными чешуйками. Коробочка овальная, клетки внутреннего слоя ее стенки без или с не-
ясными узловатыми утолщениями; клетки наружного слоя - с узловатыми или неясными полукольце-
выми утолщениями. Споры красно-бурые, 20-25 мкм в диаметре. Размножение выводковыми почками,
Карта 34. Распространение Riccardia incurvata в Беларуси
почти округлыми, 2-3-клеточными, тонкостенны-
ми, образующимися в большом количестве у вер-
шины слоевища и его боковых ветвей.
ЭМ: М-Э ГФ. ГЭ: Н.
На периодически заливаемых песчаных бе-
регах ручьев, рек и озер, на низинных и переход-
ных болотах.
Встречается, видимо, по всей территории, но
довольно редко.
Распространение в Беларуси (карта 34):
Брестская обл.: Ганцевичский р-н: Будча (Ры-
ковский). Витебская обл.: Городокский р-н:
Привальни. Докшицкий р-н: Березинский з-к
(Рыковский). Гомельская обл.: Столинский р-н:
болото Морочно (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In eutrophic and mesotrophic swamps, near stems, on soil.
Rare species on territory of Belarus.
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 513.1875 (= Aneura latifrons Lindb., Not.
Sallsk. Fauna Fl. Fenn. Foerh. 13: 372. 1873) - Риккардия широколопастная (рис. 21).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889), Алексенко (1899), Савич, Ладыженская (1936), Рыков-
ский (1980), Рыковский, Юконене (1991), Масловский (1997).
Растение образует плотные, слегка блестящие дерновинки, от желтовато-зеленых до темно-зеле-
ных или отдельными слоевищами среди других мохообразных. Слоевище с простертой основной ча-
стью и восходящими вертикальными лопастями, 5-8 мм дл. и до 1 мм шир., пальчато, редко непра-
вильно перисто разветвленное или как рога оленя; лопасти очень неравной ширины, из суженного
основания постепенно расширяющиеся, но к концам вновь сужающиеся, на верхушке обычно с не-
глубоким вырезом. На поперечном срезе слоевище с верхней стороны плоское, снизу выпуклое или
88
слабо двояковыпуклое, в средней части из 5-6
слоев клеток, до краев многослойное. Клетки верх-
ней поверхности слоевища в основном 5-6-уголь-
ные, 45-120 мкм дл. Масляные тельца в клетках
по 1-3 (отсутствуют в клетках эпидермиса и в мо-
лодых клетках верхушки слоевища). Однодомное
(автеция). Архегоний и антеридии на отдельных
веточках обычно вблизи друг друга. Антериди-
альные веточки продолговатые, архегониальные
очень короткие. Плодовый мешок булавовидный,
3-5 мм дл. Внутренний слой клеток стенки коро-
бочки с многочисленными бурыми полукольча-
тыми утолщениями, внешний - с неясными полу-
кольчатыми или с узловатыми утолщениями вдоль
радиальных стенок. Споры округлые, желто-бу-
рые, почти гладкие, до 17 мкм в диаметре. Вывод-
ковые почки встречаются довольно редко.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-Н.
Карта 35. Распространение Riccardia latifrons в Беларуси
Во влажных, сырых и заболоченных лесах - еловых, ольховых, реже сосновых, на облесенных
болотах, поселяясь на гниющей древесине.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 35): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща. Ви-
тебская обл.: Браславский р-н: Мялка. Докшицкий р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.: Петриков-
ский р-н: Старушки, Копцевичи (Рыковский). Гродненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский, Колесникова). Минская обл.: Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото Черемшица.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In damp and shade woods, forestred swamps on rotting trees. Rare species in Belarus.
Riccardia palmata (Hedw.) Carruth., Seem. Joum. Bot. 3: 302.1865 - Риккардия пальчатая (рис. 21).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Мас-
ловский (1997).
Растение образует плотные матовые темно-зеленые дерновинки. Слоевище с неправильно развет-
вленной, плотно прикрепленной, прижатой к субстрату основной частью, от которой отходят верти-
кальные ответвления до 5-8 мм дл., состоящие из прямой нижней части, которая выше пальчато
разветвляется на узколинейные лопасти равномерной ширины (0,2-0,3 мм), вверху немного сужен-
ные, с закругленной или чаще слегка выемчатой верхушкой. На поперечном срезе слоевище двояко-
выпуклое, в нижней части в 6-9 клеток толщиной, в веточках последнего порядка в 4 клетки толщи-
ной. Клетки в средней части верхней поверхности слоевища 50-75 мкм дл. Масляные тельца по 1 или
Карта 36. Распространение Riccardia palmata в Беларуси
по 2-3 в клетке (отсутствуют только в клетках эпи-
дермиса и в краевых клетках), эллипсоидальные
или шаровидные. Двудомное. Архегониальные ве-
точки - короткие, антеридиальные - линейные.
Плодовый мешок булавовидный, до 2 мм дл. Клет-
ки внутреннего слоя стенки коробочки без полу-
кольчатых утолщений, а только с узловатыми
утолщениями; внешний слой - со светло-бурыми
полукольчатыми утолщениями. Споры округлые,
гладкие, до 15 мкм в диаметре. Выводковые тела
часто развиваются на верхушках ветвей, окру-
глые до эллиптических, двуклеточные.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-Н-М.
Во влажных, сырых и заболоченных лесах -
еловых, ольховых, реже сосновых, на облесен-
ных болотах, на лугах, поселяется на гниющей
древесине.
89
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 36): Брестская обл.: Ляховичский р-н: Водятино. Пружанский
р-н: Беловежская пуща. Витебская обл:. Городокский р-н: Привальни. Докшицкий и Лепельский р-ны:
Березинский з-к. Гомельская обл:. Житковичский р-н: заказник «Ленинский» (Рыковский). Минская
обл: Крупский р-н: Латиголичи. Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото Черемшица.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In damp and shade woods, fbrestred swamps, grasslands on rotting trees. Rare species in Belarus.
Семейство Metzgeriaceae Klinggr. - Метцгериевые
В семействе 3 рода, из которых во флоре Беларуси - 1 род.
Metzgeria Raddi - Метцгерия
Raddi, Jungermannior. Etr.: 45. 1818; Kuw. Rev. Bryol. Lichenol. 34, 1-2: 217. 1966.
Тип: M. glabra Raddi, nom. illeg.
Род включает более 120 видов, распространенных преимущественно в тропических странах,
в Беларуси - 1 вид.
Название в честь баденского гравера И. Метцгера (J. Metzger).
Рис. 22. Metzgeria furcata: 1 - слоевище с выводковыми веточками; 2 - слоевище со спорогоном; 3 - клеточная сеть;
4 - поперечный срез слоевища. Trichocolea tomentella: 5 - общий вид (часть растения); 6 - фрагмент стебля; 7 - лист.
Blepharostoma trichophylla: 8 - верхняя часть растения со спорогоном; 9 - лист; 10 - амфигастрий
90
Metzgeria furcata (L.) Dum., Ree. obs. Jungerm.:
26. 1835 - Метцгерия вильчатая (рис. 22).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781),
Filipowicz (1881), Алексенко (1899, 1900, 1901),
В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др.
(1925), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980,1993),
Масловский (1997).
Растение образует плоские, небольшие жел-
товато-зеленые или светло-зеленые, слегка бле-
стящие дерновинки или произрастает среди дру-
гих мохообразных. Слоевище 0,5-2 см дл. и 0,5-
1 мм шир., вильчато ветвящееся, с короткими
ветвями, однослойное, только срединное ребро
в 5 клеток толщиной; при этом верхние эпидер-
мальные клетки ребра расположены в 2 ряда,
нижние в 4-2 ряда, внутренние клетки ребра -
в 3 слоя, более мелкие. Клетки крыльев шести-
угольные, тонкостенные, в углах слабо утолщен-
Карта 37. Распространение Metzgeria furcata в Беларуси
ные, 30-40 мкм в диаметре, на верхней поверхности слоевище голое, на нижней, особенно по сре-
динному ребру и по краям, б. или м. опушенное. Масляные тельца имеются или отсутствуют. Дву-
домное. Антеридиальные веточки голые, архегониальные - покрыты щетиновидными волосками.
Споры желтые или бурые, тонкоточечные, до 25 мкм в диаметре. Вегетативное размножение язы-
ковидными выводковыми веточками.
В Беларуси представлен только var. ulvulaNees, Naturg. eur. Lebern. 3: 489.1838. Слоевище мель-
че, чем у основной формы, с многочисленными выводковыми веточками, образующимися по краям
слоевища и на его нижней стороне.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Н.
В широколиственных и елово-широколиственных лесах - на коре лиственных деревьев (кроме
березы и осины) и на дерновинках эпифитных мхов.
Встречается по всей территории, но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 37): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща,
Ружанская пуща. Каменецкий р-н: Беловежская пуща. Лунинецкий р-н: Лунин (Рыковский). Бере-
зовский, Кобринский, Дрогичинский, Ивановский, Брестский, Малоритский, Барановичский р-ны.
Витебская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.: Буда-Кошелевский р-н: Коше-
лево. Гомельский р-н: Романовичи. Житковичский р-н: заказник «Ленинский». Лельчицкий р-н:
НП «Припятский». Мозырский р-н: заказник «Мозырские овраги», Кимборовка. Речицкий р-н: Ба-
бичи (Лазаренко). Гродненская обл.: Гродненский р-н: окр. г. Гродно. Свислочский р-н: Беловежская
пуща (Рыковский, Колесникова, Масловский). Могилевская обл.: Осиповичский р-н: Елизово, Ду-
брава, Жорновка. Жлобинский р-н: окр. Жлобина.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF, AU.
On bark of leaf trees. Distributed quite often in Belarus.
ПОРЯДОК JUNGERMANNIALES KLINGGR. - ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ
Klinggr. In Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 6. 1893.
ПОДПОРЯДОК HERBERTINEAE SCHUST. - ГЕРБЕРТОВЫЕ
Семейство Trichocoieaceae Nakai - Трихоколеевые
Nakai in Ogura, Ordines, familiae.... prof. Nakai edita: 200. 1943.
Семейство включает 2 рода, в Беларуси - 2 рода.
1. Растения мелкие, часто неправильно разветвленные, побеги менее 1 мм шир., листья и амфи-
гастрии глубоко разделены на 3-4 сегмента в 1 клетку шириной.........Blepharostoma
91
- Растения значительно более крупные, правильно дважды-трижды перисто разветвленные;
побеги около 1,5 мм шир., листья и амфигастрии почти до основания 4-5-рассеченные, с сегмента-
ми, обычно частично повторно разделенными на ресничковидные доли............Trichocolea
Trichocolea Dum. corn Nees, nom. conserv. - Трихоколея
Dum. corr. Nees, Comment. Bot.: 113. 1822.
Тип: Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dum.
Название от греч. trix - волос и coleos - обертка (так как целокаул покрыт многочисленными
парафиллиями).
В роде более 20 видов, распространенных главным образом в тропических странах Америки и
в южном полушарии. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dum., Syll. Jung. Europ.: 67.1831 - Трихоколея войлочная (рис. 22).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Szepesfalvy (1926), Са-
вич, Ладыженская (1936), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Крупное бледно-зеленое или желтовато-зеленое растение, образующее плоские, обширные,
рыхлые, губчатые дерновинки. Стебель до 10 см. дл., слегка утолщенный, мясистый, правильно
дважды-трижды перисто ветвистый, сверху и с боков покрыт парафиллиями. Листья на стебле рас-
ставленные или сближенные, на ветвях до черепитчато налегающих, как и амфигастрии, почти до
основания 4-5-рассеченные на узкие, слегка расширяющиеся книзу лопасти с многочисленными,
длинными волосками из одного ряда клеток, которые придают растению губчатый облик. Клетки
удлиненные, тонкостенные, с точечно штриховатой кутикулой. Амфигастрии примерно вдвое
меньше листьев. Двудомное. Целокаул (колпачок) мясистый, цилиндрическо-булавовидный, по-
крытый парафиллиями. Спорогоны образуются очень редко. Коробочка овальная, красно-бурая.
Споры красно-бурые, гладкие, 10-15 мкм в диаметре. Элатеры двуспиральные.
ЭМ: Э М-ГФ. ГЭ: Н-М.
Сырые и заболоченные тенистые леса, берега лесных ручьев, края лесных эвтрофных болот, за-
Карта 38. Распространение Trichocolea tomentella
в Беларуси
of eutrophic swamps. Distributed quite often in Belarus.
болоченные и закустаренные луга.
Встречается, вероятно, по всей территории,
но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 38): Брест-
ская обл:. Барановичский р-н: Подлесейки. Пру-
жанский р-н: Беловежская пуща. Витебская обл:.
Лельчицкий р-н: Березинский з-к. Миорский р-н:
заказник «Большой мох» (Ермоленкова, Куликова).
Гомельская обл:. Лельчицкий р-н: окр. г. п. Лель-
чицы (Рыковский, Колесникова, Масловский).
Минская обл:. Вилейский р-н: Ляховщина (Мас-
ловский). Крупский р-н: Студенка (Пидопличко).
Логойский р-н: Червонная Швабовка (Рыков-
ский). Мядельский р-н: оз. Белое (Ермоленкова,
Куликова), НП «Нарочанский»: Голубые озера
(Рыковский). Могилевская обл:. Осиповичский
р-н: Жорновка.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Thick and swamped forests and grasslands, streams, board
Blepharostoma (Dum.) Dum. emend. Lindb. - Блефаростома
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835.
Тип: В. trichophyllum (L.) Dum. («trichophylla»).
Название от греч. blepharis - ресничка и stoma - рот (из-за реснитчатого устья периантия).
92
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum., Recueil Observ. Jungerm. 18. 1835 (= Jungermannia tri-
chophylla L.) (vide S. O. Lindberg, Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 517. Mai - 17 Jun 1875) - Блефаростома во-
лосистая (рис. 22).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1899, 1901), Szepesfalvy (1926), Рыковский
(1980, 1993), Масловский (1997).
Растения мелкие, тонкие, нежные, от светло-зеленых до желтовато-зеленых, образующие дер-
новинки или единично среди других мохообразных. Стебли прямостоячие, восходящие или стеля-
щиеся, 8-20 мм дл. с немногочисленными ризоидами. Листья и амфигастрии почти до основания
рассеченные на 3-4 ресницеобразных сегмента, состоящих из одного ряда клеток - от почти ква-
дратных до удлиненно-прямоугольных. Масляные тельца преимущественно по 4-8 в клетке, мел-
кие, гомогенные или гроздевидные. Кутикула клеток папиллозная. Однодомное, реже обоеполое,
иногда двудомное. Антеридии расположены на конце главных разветвлений, обычно по 2 в пазу-
хах покровных листьев, сходных с вегетативными. Архегоний и спорогоны на конце стебля или
главных разветвлений; часто вследствие развития новых ветвей спорогон отодвигается в сторону.
Покровные листья архегониев, как и покровные амфигастрии, с разветвленными лопастями, не-
много крупнее вегетативных листьев. Периантий цилиндрический или цилиндрическо-булаво-
видный до почти яйцевидного, вверху неясно трехгранный, по краю устья с ресничками из 7 кле-
ток в длину. Коробочка округло-овальная, красно-бурая. Споры округлые, красно-бурые, тонкопа-
пиллозные, 10-12 мкм в диаметре. Элатеры слабо изогнутые, двуспиральные.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
По сырым и заболоченным эвтрофным лесам - на гниющей древесине, иногда на выступающих
из почвы корнях и основаниях стволов деревьев, на почве, обогащенной остатками гнилой древе-
сины.
Встречается по всей территории, но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 39): Брест-
ская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща.
Ляховичский р-н: Новолесье. Ивановский р-н:
Иваново. Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Витебская обл.: Лепельский р-н: Березинский
з-к. Городокский р-н: Привальни (Пидопличко).
Шумилинский р-н: около болота Оболь II (Пидо-
пличко). Гомельская обл.: Житковичский р-н: НП
«Припятский», заказник «Ленинский» (Рыков-
ский); Петриковский р-н: Старушки (Рыковский).
Гомельский у.: Жеребная. Гродненская обл.: Свис-
лочский р-н: Беловежская пуща (Рыковский).
Минская обл.: Крупский р-н: х. Студенка (Пидо-
пличко). Могилевская обл.: Быховский р-н: Куз-
ловичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF.
Moist eutrophic forests. Distributed quite often in Belarus.
Карта 39. Распространение Blepharostoma trichophyllum
в Беларуси
ПОДПОРЯДОК JUNGERMANNIINEAE KLINGGR. - ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ
Семейство Jungermanniaceae Reichenb. - Юнгерманниевые
[Семейство Lophoziaceae (Joegr.) Vanden Berghen - Лофозиевые]
1. Все или большинство листьев побега 3-4-лопастные или раздельные ..............2
- Листья все двулопастные или некоторые трехлопастные............................5
2. Амфигастрии имеются; листья довольно правильно 3-4-лопастные или раздельные, близ
основания заднего края часто с ресничками из одного ряда клеток.....................3
93
- Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют или развиты только у верхушек побегов,
листья б. ч. 3- или, частично, 2-лопастные, реже 4-лопастные .........................4
5. Листья на густо облиственных побегах косо прикрепленные или с передней лопастью наи-
более короткой, часто тонко заостренной или с задней и передней лопастями более короткими, чем
средние (средняя), стебель густо покрыт ризоидами, скрывающими амфигастрии .. Barbilophozia
- Листья умеренно косо, а на густо облиственных побегах почти поперечно прикрепленные,
с тупыми или островатыми, но не остро заостренными лопастями, из которых передняя обычно
более длинная; стебель с немногочисленными ризоидами .......................Orthocaulis
4.	Растения мясистые, со стеблем из тонкостенных клеток, без деформированной коры, бледно-
зеленые, зеленые, сизоватые или красноватые; листья неправильно 2-3-лопастные, нередко с лопа-
стями неодинаковой величины.....................................................Massula
- Растения не мясистые, от желтовато- и бледно-зеленых до красновато- и темно-бурых; листья
2(3)-лопастные, со сбегающе прикрепленной задней и почти поперечно прикрепленной передней
частью, не симметричные, с неодинаковыми лопастями...........................Tritomaria
5.	Верхние покровные листья обычно меньше вегетативных. Периантий крупный, булавовид-
ный или обратногрушевидный, без складок, часто стерильный, отпадающий и тогда служит для
вегетативного размножения. Листья в нижней части стебля прикреплены косо, вверху почти попе-
речно........................................................................Gymnocolea
- Верхние покровные листья обычно крупнее вегетативных. Периантий овальный или булаво-
видный, часто складчатый. Листья прикреплены косо. Лопасти листьев острые или б. м. тупые, но
не закругленные.......................................................................6
6.	Листья килевидные. Выводковые тельца часто на конце специальных прямых побегов. Рас-
тения, обитающие только на гниющей древесине................................Crossocalyx
- Листья плоские или почти плоские.................................................7
7.	Периантий без складок, цилиндрический, близ устья внезапно суженный и почти всегда с
коротким носиком. Амфигастрии есть или отсутствуют............................Leiocolea
- Периантий овальный или грушевидный, в верхней части складчатый, без носика. Амфига-
стрии на стерильных побегах отсутствуют........................................Lophozia
Orthocaulis Buch - Ортокаулис
Buch, Mem. Sve. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931-1932): 293. 1933.
Тип: LT: O. atlanticus (B. Kaalaas) Buch (= Jungermannia atlantica B. Kaalaas) (vide N. Kitagawa,
J. Hattori Bot. Lab. 28: 268. 30 Nov 1965).
Название от греч. orthos - прямой и лат. caulis - стебель (из-за почти прямостоячих побегов).
Род включает около 10 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans, Ann. Bryol. 10: 4. 1937 (= Barbilophozia attenuata (Mart.)
Loeske, Vehr. Bot. Ver. Brandenburg, 49: 37. 1907 = B. gracilis K. Mull. Leberm. Eur. in Rabenh. Kryp-
tog. - H. 6 ed. 3,4: 637. 1954) - Ортокаулис утончающийся (рис. 23).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900, 1901), Рыковский (1980), Масловский (1997).
Довольно мелкое растение, образующее рыхлые желтовато-зеленые, темно-зеленые или
желтовато-бурые дерновинки или в смеси с другими мохообразными. Стебель простертый, развет-
вленный, 1-4 см дл., на конце обычно с тонкими флагелловидными прямостоячими веточками, до
10-15 мм дл. с чешуевидными, прижатыми к стеблю прямоугольными, на концах притупленными,
неясно трехзубчатыми листочками, деформированными вследствие развития на них выводковых
почек. Листья вегетативных побегов косо, реже почти вдоль прикрепленные, сближенные или рас-
ставленные, до 1/4-1/3 разделенные на 3, реже 4 заостренные, б. или м. одинаковые лопасти. Клет-
ки листьев толстостенные, с ясными треугольными угловатыми утолщениями стенок, в средней
части листа 18-25 мкм, в лопастях - 14-16 мкм в диаметре; масляные тельца шаровидные или ко-
роткоэллипсоидальные. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют или имеются только на
конце стебля - нитевидные до ланцетных. Антеридиальные покровные листья трехлопастные,
сильно вогнутые, вздутые при основании, собраны по 10-14 в интеркалярные колоски, в пазухе с
94
Рис. 23. Barbilophozia barbate: 1 - часть побега; 2 - лист. Barbilophozia lycopodioides: 3 - побег; 4 - лист; 5 - конец
листовой лопасти; 6 - клетки листа; 7 - ресничка; 8 - амфигастрии. Orthocaulis attenuatus: 9 - побег, на верхушке которого
образуются выводковые тельца; 10,11 - листья со средней части стебля; 12 - лист с верхней части стебля
1-2 антеридиями. Архегониальные покровные
листья немного крупнее вегетативных, до 1/3
разделенные на 3-5 треугольных, заостренных,
волнистых лопастей. Периантий далеко высту-
пающий из покровных листьев, цилиндрический
или булавовидный, вверху глубоко складчатый
и стянутый в реснитчато-бахромчатое устье. Ко-
робочка овальная, красно-бурая, стенка ее дву-
слойная, клетки внешнего слоя с полукольцевы-
ми утолщениями, внутреннего - с очень малыми
узловатыми утолщениями. Споры бурые, 10-15
мкм в диаметре. Элатеры двуспиральные. Вы-
водковые почки обычно двуклеточные, много-
угольные, собранные в бледно-красновато-буро-
ватые кучки по краю листочков нитевидных
флагелл.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-М.
Карта 40. Распространение Orthocaulis attenuatus
в Беларуси
95
По сырым лесам - у корней старых деревьев, на почве.
Редкий вид, известный из нескольких местонахождений.
Распространение в Беларуси (карта 40): Брестская обл:. Каменецкий р-н: д. Сегеневщина. Пру-
жанский р-н: Беловежская пуща. Кобринский у.: у р. Тростяница; Витебская обл:. Лепельский р-н:
Березинский з-к. Минская обл:. Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото Черемшица (Ры-
ковский).
Общее распространение: EUR, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Barbilophozia Loeske emend. Buch. - Барбилофозия
Loeske, Verh. Bot. Ver. Brandenburg, 49: 37. 1907; Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931 - 1932):
294.1933.
Тип: LT: B. barbata (Schmidel ex Schreber) Loeske (= Jungermannia barbata Schmidel ex Schreber)
(vide R. M. Schuster, Hepat. Anthocerotae N. Amer. 2: 334. Oct-Dec 1969).
Название от лат. barba - борода и родового Lophozia (по названию вида Lophozia barbata).
- Растения от средних размеров до крупных, зеленые до буроватых. Побеги лежачие или слабо
приподнимающиеся, но обычно с четко восходящей верхушкой. Нижняя поверхность стебля густо
покрыта ризоидами. Листья очередные, прикрытые, обычно 3-4-лопастные, косо или очень косо
прикрепленные; передняя или обе крайние лопасти короче остальных; у основания заднего края
их часто имеются одна или несколько ресничек из удлиненных клеток. Клетки листьев в средней
их части округло-многоугольные, тонкостенные, с небольшими треугольными утолщениями, до-
вольно мелкие - 20-30 мкм, масляные тельца -мелкие; кутикула слабопапиллозная или гладкая.
Амфигастрии мелкие или крупные, цельные или двураздельные, с ресничками из удлиненных кле-
ток. Двудомные. Периантий выступающий, складчатый, к зубчатому или реснитчатому устью су-
женный. Коробочка овальная, стенка ее 3-4-слойная.
Род включает 1-2 вида, представленных во флоре Беларуси.
1.	Листья почти симметричные, ширина их вверху лишь немного превышает ширину у основа-
ния; реснички у основания заднего края листа отсутствуют; лопасти листа без заострения из удли-
ненных клеток...................................................................В. barbata
- Листья резко несимметричные, в верхней части значительно шире, чем у основания, с не-
сколькими ресничками у основания заднего их края; лопасти листьев зачастую с заострением из
1-3 удлиненных клеток......................................................В. lycopodioides
Подрод Barbilophozia - Барбилофозия
Секция Lycopodioideae (Schust.) Grolle
Barbilophozia lycopodioides (Walk.) Loeske, Verh. Bot. Ver. Brandenburg, 49: 37. 1907 - Барбило-
фозия плауновидная (рис. 23).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1901), Рыковский (1993).
Крупное растение, образующее рыхлые, плоские, желтовато-зеленые, зеленые, реже буроватые
дерновинки или встречается среди других мохообразных. Стебель до 8 см дл., лежачий или при-
поднимающийся, простой или вильчато разветвленный, с многочисленными бесцветными ризои-
дами. Листья прикрытые, черепитчатые, крупные, косо прикрепленные, двусторонне отстоящие,
округло-ромбические, ширина их почти вдвое превышает длину, волнистые и кудрявые, до 1/3-1/4
разделены тупыми надрезами на 3-5 широко-3-угольных, тупых или заостренных лопастей, кото-
рые заканчиваются 1-2-клеточным шиповидным зубцом; у основания заднего края листа часто с
длинными извилистыми ресничками из 1 ряда клеток. Амфигастрии крупные, острой глубокой
вырезкой разделенные на 2 лопасти или реже ланцетные, по краю с длинными ресничками. Дву-
домное. Антеридиальные покровные листочки черепитчатые, разделенные на лопасти; антеридии
по нескольку в пазухах покровных листьев с многочисленными ланцетными парафизами. Архего-
96
ниальные покровные листья сходны с вегетатив-
ными, до 1/3-1/2 разделены на острые лопасти,
которые заканчиваются длинными ресничками,
по краю листа также с ресничками. Архегони-
альный покровный амфигастрий крупный, обыч-
но четырехраздельный, с ресничками по краю.
Периантий продолговато-яйцевидный или про-
долговато-эллипсоидальный, в верхней полови-
не глубоко многоскладчатый, к устью стянутый,
устье зубчатое, с длинными ресничками, при
основании из нескольких слоев клеток. Коробоч-
ка овальная, черно-бурая, стенка ее из 3 слоев
клеток; внешний слой из крупных клеток с узло-
ватыми утолщениями, внутренний слой из мел-
ких клеток с полукольчатыми утолщениями.
Споры желто-бурые, 10-14 мкм в диаметре. Эла-
теры двуспиральные. Выводковые почки встре-
чаются редко, образуя кучки на лопастях верх-
Карта 41. Распространение Barbilophozia lycopodioides
в Беларуси
них листьев и на верхушке стебля, красно-бурые, неправильно тупо-3-угольные или многоугольные,
1-2-клеточные, до 20 мкм в диаметре.
ЭМ: М МФ. ГЭ: субаркто-субальпийский.
В лесах - на комле и у основания стволов старых деревьев; по берегам озер, на почве.
Очень редкий вид, указывался для Западного Полесья, но это указание пока не подтверждено
и не исключена его ошибочность.
Распространение в Беларуси (карта 41): Брестская обл:. Кобринский р-н: Дивин, у оз. Любань.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Секция Barbilophozia - Барбилофозия
Barbilophozia barbata (Schmid, ex Screb.) Loeske, Verb. Bot. Ver. Brandenburg, 49: 37. 1907 - Бар-
билофозия бородатая (рис. 23).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1993).
Крупное растение, образующее рыхлые темно-зеленые или желтовато-бурые дерновинки или
вместе с другими мохообразными. Стебель до 5 см дл. и более, восходящий, простой или часто
вверху разветвленный, снизу покрыт бесцветными ризоидами. Листья густо расположенные, косо
прикрепленные, немного кудрявые, почти квадратные, разделенные до 1/5-1/4 (1/3) длины на 4 (3-5)
Карта 42. Распространение Barbilophozia barbata
в Беларуси
треугольные, тупо заостренные лопасти, из них
крайние немного уже и часто короче остальных.
Клетки листьев тонкостенные, с небольшими
угловыми утолщениями, в средней части листа
20-30 мкм в диаметре; масляные тельца по 3-5
(иногда до 20) в клетке, шаровидные или эллип-
соидальные. Амфигастрии зачастую отсутству-
ют или имеются только вблизи верхушки стебля,
мелкие, ланцетные или двураздельные. Двудом-
ное. Антеридиальные покровные листья в конце-
вых колосках, при основании вздутые, в их пазу-
хах - по 3-5 антеридиев. Архегониальные по-
кровные листья 2-6-раздельные, покровные ам-
фигастрии крупные, яйцевидные, с 3-4 зубчаты-
ми лопастями. Периантий крупный, яйцевидный
до цилиндрического, вверху складчатый и стя-
нутый в лопастное устье с многочисленными
13. Зак. 2136.
97
двуклеточными зубцами. Коробочка коротко-овальная, с четырехслойной стенкой; наружный слой
клеток с узловатыми утолщениями стенок, внутренний - с неполными полукольчатыми утолще-
ниями. Споры желто-бурые, тонкопапиллозные, до 15 мкм в диаметре. Элатеры двуспиральные.
Выводковые почки встречаются редко, округло-угловатые, одно- или двуклеточные, развиваются
на верхушке лопастей листьев, образуя красновато-бурые кучки.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
В лесных местообитаниях - на корнях старых деревьев, иногда на влажной почве.
Распространение в Беларуси (карта 42): Брестская обл.: Барановичский р-н: Скробово. Гомель-
ская обл.: Гомельский р-н: окр. г. Гомеля, Романовичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Leiocolea (K. Muell.) Buch - Лейоколеа
Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. (1931 - 1932): 288. 1933.
Тип: L. muelleri (C. G. D. Nees) Joergensen (Bergens Mus. Ski. 16: 163. 1934) (= Jungermannia muel-
leri C. G. D. Nees). Basionym: Lophozia subgen. Leiocolea K. Muller Die Lebermoose 1910. (Lebermoose).
Название от греч. leios - гладкий и koleos - влагалище (из-за гладкого, нескладчатого периантия).
Растения от мелких до довольно крупных. Стебель распростертый. Листья очередные, прикры-
тые, чаще очень косо, почти вдоль стебля прикрепленные, неглубоко двулопастные, с почти одина-
ковыми лопастями, цельнокрайние. Клетки листьев б. м. крупные, тонкостенные, но обычно с угло-
выми утолщениями стенок клеток; масляные тельца в них немногочисленные (чаще по 2-5 в клет-
ке), крупные, реже довольно мелкие. Кутикула папиллозная, иногда почти гладкая. Двудомные
и обоеполые. Амфигастрии от шиловидных и ланцетных до овальных, цельные или двураздельные
или отсутствуют. Периантий на верхушке главного стебля или ветвей, длинно выступающий из
покровных листьев, цилиндрический до булавовидного или грушевидного, обычно гладкий, не-
складчатый, к устью внезапно стянутый в короткоклювовидную верхушку, иногда без нее.
Род содержит 10-11 видов, во флоре Беларуси 3 - вида.
1.	Амфигастрии отсутствуют; мелкие растения, обычно с почти прозрачным стеблем; клетки в
средней части листа 30-45x25-40 мкм, тонкостенные, без угловых утолщений или с мелкими угло-
выми утолщениями стенок; кутикула чаще гладкая или хотя бы в основании листа папиллозная;
предпочитает обогащенные известью субстраты..................................L. badensis
- Амфигастрии развиты (но зачастую скрыты ризоидами); растения более крупные (реже мел-
кие), с непрозрачным стеблем; клетки листьев обычно с папиллозной кутикулой, часто с крупны-
ми треугольными и узловатыми угловыми утолщениями стенок; произрастают на болотистых
и гумусированных почвах.............................................................. 2
2.	Растение обоеполое, средних размеров; листья обычно широкояйцевидные, широко-прямо-
угольнояйцевидные или широкоэллиптические, длина их несколько превышает ширину, обычно
более 0,7-0,8 мм дл.; кутикула их клеток папиллозная.........................L. gillmanii
-	Растение двудомное; листья округло-яйцевидные или почти округло-квадратные (ширина их
часто превышает длину), редко длиннее 0,8 мм; амфигастрии довольно крупные (длиной не мень-
ше половины длины листа); кутикула его клеток папиллозная....................L. alpestris
Leiocolea alpestris (F. Web.) Isov., Ann. Bot. Fenn. 15,2: 80.1978. (= Lophozia collaris (Nees) Dum.
Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835) - Лейоколеа приалышйская (рис. 24).
Приводится для Беларуси: Рыковский (1993), Рыковский, Масловский (2009).
Растение образует довольно крупные, бледно-зеленые или желтовато-зеленые дерновинки. По-
беги до 3 см дл., простертые или восходящие, простые или разветвленные, с довольно обильными
ризоидами. Листья рыхло или густо сидящие, от горизонтально отклоненных до обращенных
в одну сторону, почти плоские или несколько вогнутые, овальные или округло-яйцевидные, с вы-
пуклыми боковыми краями, на 1/5-1/3 длины разделены широкой, прямоугольной или почти по-
лулунной вырезкой на 2 острые или тупые, редко закругленные лопасти. Клетки листьев тонко-
стенные, с небольшими угловыми утолщениями стенок или без них, в средней части листа 25-
98
Рис. 24. Leiocolea alpestris: 1 - антеридиальная веточка; 2 - вегетативная веточка; 3 - амфигастрий; 4 - клетки средней части
листа; 5 - антеридиальный покровный лист. Leiocolea gillmanii: 6 - средняя часть растения; 7 - лист; 8 - амфигастрии; 9,
10 - клетки средней части листьев. Leiocolea badensis: 11 - общий вид растения с периантием; 12,13 - листья; 14 - клетки
листа. Massularia laxa: 15 - общий вид; 16 - клетки средней части листа
40 мкм. Масляные тельца шарообразные или эллиптические, по 2-5 в клетке. Кутикула папиллоз-
ная. Амфигастрии всегда имеются, слабо заметные среди ризоидов, ланцетные или шиловйдные,
реже двураздельные. Двудомное. Антеридиаль-
ные покровные листья густо расположены (обра-
зуют конечные или интеркалярные колоски),
широко-округлые, 3- или 2-раздельные, с круп-
ным зубцом с одной стороны, вогнутые, при
основании вздутые, в пазухах с 1-2 антеридия-
ми. Архегоний на конце стебля. Архегониальные
покровные листья крупнее вегетативных, до 1/5
двураздельны, с заостренными лопастями. Пери-
антий крупный, цилиндрический, не складча-
тый, вверху внезапно суженный в короткий клю-
вик. Коробочка красно-бурая, удлиненно-округ-
лая. Внешний слой ее стенки с узловатыми, вну-
тренний - с неполными полукольцевыми утол-
щениями. Споры красно-бурые, 10-15 мкм в диа-
грамме. Элатеры с двумя спиралями.
Карта 43. Распространение Leiocolea alpestris в Беларуси
99
ЭМ: Э Г-МФ. ГЭ: СА-М.
Мелкотравный луг с нарушенной дерниной по берегу ручья - на влажной, обогащенной изве-
стью почве.
Редкий вид, известно только одно местонахождение в Центральном Полесье.
Распространение в Беларуси (карта 43): Гомельская обл:. Житковичский р-н: НП «Припятский»
(Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In grassland on soil with carbonates near stream. Very rare species.
Leiocolea gillmanii (Aust.) Schust., Brylogist, 18: 88. 1935 (= Lophozia kaurinii Steph. Bull. Herb.
Boissier. 2.1: 1147. 1901.) - Лейоколеа Джильмена (рис. 24).
Приводится для Беларуси: Крейер (1916).
Растение образует довольно крупные, рыхлые, желтовато- или грязно-зеленые дерновинки, но
чаще в смеси с другими мохообразными. Побеги распростертые, 1,5-3 см дл., простые или при осно-
вании ветвистые, стебли с многочисленными, длинными, бесцветными или буроватыми ризоидами.
Листья густо или рыхло расположенные, косо или почти вдоль прикрепленные, от двусторонне-
отстоящих до обращенных на спинную сторону, широкояйцевидно-округлые, до 1/5-1/4 длины по-
деленные широкой тупой или узкой вырезкой на 2 острые, заостренные или тупые лопасти обычно
почти одинаковой длины. Клетки листьев крупные, в средней части листа 30-50x30-40 мкм, тонко-
стенные, с мелкими или довольно крупными, иногда узловатыми угловыми утолщениями стенок.
Масляные тельца по 2-8 в клетке, шаровидные или эллипсоидальные. Кутикула папиллозная. Амфи-
гастрии мелкие, шиловидные, цельные или с коротким зубцом при основании, редко двураздельные.
Обоеполое. Антеридиальные покровные листья слегка мешковидно-выпуклые с одним крупным зуб-
цом при основании, расположены в 4-6 пар под периантием и прикрывают по 1-2 антеридия. Архего-
Карта 44. Распространение Leiocolea gillmanii в Беларуси
ниальные покровные листья немного крупнее
стеблевых, с более узкой вырезкой и длиннее за-
остренными лопастями. Периантий короткий, ци-
линдрический до булавовидного, наполовину вы-
ступающий из покровных листьев, гладкий, бы-
стро стянутый в довольно длинноклювовидное,
реснитчатое устье. Коробочка темно-бурая, оваль-
ная. Споры тонкопапиллозные, темно-бурые,
15 мкм в диаметре.
ЭМ: Э М-ГФ. ГЭ: Б.
Распространение в Беларуси (карта 44): Изве-
стен только из бассейна р. Лахвы Могилевской
губернии. Вероятно, на сырой почве луга по бе-
регу реки.
Вид, требующий дальнейшего систематиче-
ского изучения.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Noted from single place, needed in new investigations.
Leiocolea badensis (Gott.) Schiffh., Bergens Mus. Skr. 16:1666.1934 - Лейоколеа баденская (рис. 24).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926).
Растение мелкое, 3-6 мм дл., желтовато- или темно-зеленое, в отдельных дерновинках или сре-
ди других мохообразных. Стебель лежачий или восходящий, почти прозрачный, простой или раз-
ветвленный, снизу часто буроватый, с многочисленными бесцветными или буроватыми ризоида-
ми. Листья довольно рыхло, реже, особенно на фертильных побегах, густо расположенные, до че-
репитчатых, от горизонтально отклоненных до почти вертикально направленных, все косо при-
крепленные к стеблю, вогнутые, округло-овальные, неглубоко (до 1/6-1/4) поделенные закругленно-
прямоугольной или остроугольной вырезкой на 2 почти равные, притупленные или заостренные
цельнокрайние лопасти. Клетки листа крупные, в его средней части 35-45 мкм, квадратные до
100
многоугольных, тонкостенные, без угловых утол-
щений или слабо утолщенные в углах, кутикула
их гладкая или тонко штриховатая. Амфига-
стрии отсутствуют. Двудомное. Архегониальные
растения сходны с антеридиальными, в общих
дерновинках. Антеридиальные покровные ли-
стья собраны по нескольку пар, выпуклые, дву-
лопастные, с боковым зубцом или трехлопаст-
ные. Архегониальные покровные листья округло-
овальные или округло-квадратные, разделенные
до 1/3 на две лопасти или еще с небольшой тре-
тьей лопастью, обычно волнистые по краю. Пе-
риантий концевой, выступающий из покровных
листьев, грушевидный или булавовидный, к устью
внезапно суженный, наверху четырехскладча-
тый. Коробочка округло-овальная, красно-бурая,
клетки наружного слоя стенки с узловыми утол-
щениями, внутреннего - с полукольчатыми утол!
12 мкм в диаметре. Элатеры двуспиральные.
ЭМ: Э МФ. ГЭ: Б.
Карта 45. Распространение Leiocolea badensis в Беларуси
ниями. Споры красно-бурые, папи л лозные, 10-
На почве, обогащенной карбонатами.
Распространение в Беларуси (карта 45): известен только из одного местонахождения - в окрест-
ностях Городищ Барановичского района Брестской области.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On soil with carbonates. Noted from single place, needed in new investigations.
Massularia Schljak. - Массулярия
Schljak., Novosti Syst. Niza. Rast. 22: 232. 1985[1985].
Название от лат. massula - комочек (из-за мелких многочисленных масляных телец).
Растения средних размеров, до 1-2 см дл., образующие дерновинки или среди других мохо-
образных. Листья косо или очень косо прикрепленные, 2-3(4)-лопастные. Клетки их тонкостенные,
средних размеров или крупные, с небольшими угловыми утолщениями стенок или без них; масля-
ные тельца многочисленные, по 25-30 (до 60) в клетке, мелкие, гомогенные; кутикула гладкая. Дву-
домные. Архегониальные покровные листья крупнее вегетативных, 2-4-лопастные, по краю обыч-
но волнистые или зубчатые; покровный амфигастрий двулопастной или цельный. Периантий ввер-
ху умеренно складчатый, с широким шестилопастным, городчатым или зубчатым устьем. Коро-
бочка с 3-5-слойной стенкой; клетки наружного ее слоя вдвое и более крупнее клеток остальных
слоев. Выводковые почки 1-2-клеточные, угловатые или одноклеточные, эллипсоидальные и почти
шаровидные, образующиеся на верхушках лопастей листьев, преимущественно очень молодых.
В роде около 10 видов, из них во флоре Беларуси - 2 вида.
1. Растения в свежем состоянии сизовато-зеленые, в сухом - темно-зеленые, без признаков крас-
ной окраски, с мясистым стеблем и листьями. Стебель на нижней стороне сходен по окраске
с остальной частью растения, в старых частях - бледно-буроватый до черноватого. Листья нередко
с зубчатыми краями. Клетки в средней части листьев 30-40 мкм в диаметре, в основании листа
в 2 и более слоев.................................................................М.	incisa
- Растения светло- и бледно-зеленые без сизоватого оттенка или красноватые; стебель винно-
красно- или пурпуровоокрашенный. Клетки в средней части листа 40-55 мкм и крупнее .. М. laxa
Massularia laxa (Lindb.) Schljak, Novosti Syst. Niza. Rast. 22: 232. 1985 (= Lophozia laxa (Lindb.)
Grolle, Trans. Brit. Bryol. Soc. 5: 543. 1968, = Lophozia marchica Steph. Bull. Herb. Boissier. 2, 2: 48 (=
Sp. Hep. 2: 148). 1901, nom. illeg.) - Массулярия рыхлая (рис. 24).
Basionym: Jungermannia laxa Lindb. Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 529.1875.
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Масловский (1997).
14. Зак. 2136.
101
Карта 46. Распространение Massularia laxa в Беларуси
Растение, обычно пронизывающее дерновин-
ки сфагнов, бледно-зеленое или красноватое. По-
беги не менее 1-2 см дл. Стебель тонкий, извили-
стый, по всей поверхности или хотя бы на брюш-
ной стороне винно- или пурпурово-красный. Ли-
стья курчавые, рыхло расположенные, очень косо
прикрепленные, обычно несимметричные, почти
поперечно-прямоугольные,округло-квадратные
или неправильно округло-яйцевидные, до 2/5-2/3
длины 2-3-лопастные, иногда четырехлопастные,
обычно с неравными, широкояйцевидными или
широкояйцевидно-3-угольными, б. ч. тупыми ло-
пастями и почти прямо-, тупо- или иногда не-
сколько остроугольной вырезкой, края которой
часто внизу отогнуты назад. Клетки листьев тон-
костенные, в средней части листьев 40-55 мкм;
масляные тельца по 30-60 в клетке, в основном
Рис. 25. Massularia incisa: 1 - верхушка растения с периантием. Lophozia ventricosa: 2 - общий вид; 3, 4 - листья; 5 -
клетки листа; 6 - выводковые почки. Lophozia ascendens: 7 - общий вид; 8,9 — листья; 10 - клетки листа; 11 - выводковые
почки. Lophozia longiflora: 12 - общий вид; 13 - лист; 14 - клетки листа
102
шарообразные. Двудомное. Обычно стерильное. Выводковые почки на лопастях листьев, однокле-
точные, шаровидные или короткоэллипсоидальные, 16-20 мкм в диаметре.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
На олиготрофных сфагновых болотах.
Распространение в Беларуси (карта 46): Редкий вид, известен только из одного местонахожде-
ния - в окр. оз. Усполь Городокского района Витебской области.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Noted from single place, needed in new investigations.
Massulariaincisa (Schrad.) comb, nov.: Schljak. (^Lophoziaincisa(Schrad.)Dum. Rec. obs. Jungerm.:
17. 1835) - Массулярия надрезанная (рис. 25).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888, 1889), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980), Маслов-
ский (1997).
Растение образует густые, прижатые к субстрату дерновинки, во влажном состоянии сизовато-
зеленые, в сухом - темно-зеленые. Стебель 0,5-1 см дл., обычно неразветвленный, мясистый, упло-
щенный, по цвету сходен с листьями или слабо буроватый, с многочисленными бесцветными или
желто-бурыми ризоидами. Листья косо прикрепленные к стеблю, б. ч. с загнутым на спинную сто-
рону передним краем, квадратные, в основании 2-3(4)-слойные, до 1/3 разделенные на 2, реже 3-4
лопасти неравной величины (передний край обычно значительно короче), по краю курчатые и зуб-
чатые, зубцы 1-2-клеточные, на верхушке лопасти обычно с шиповидным зубцом из 1-4 клеток,
при этом конечная клетка с сильно утолщенной верхней стенкой. Клетки листьев богаты хлоро-
филловыми зернами, обычно тонкостенные, с небольшими или почти незаметными угловыми
утолщениями, в середине листа 30-40 мкм в диаметре; масляные тельца по 20-40 в клетке, шаро-
образные и эллипсоидальные. Амфигастрии встречаются редко, только на концах стебля, ланцет-
ные. Двудомное. Антеридиальные покровные листья вдоль сложенные, трехлопастные, обычно
с одним антеридием в пазухе. Архегонии на конце стебля. Архегониальные покровные листья поч-
ти до половины разделены на 3-5 шиповато зазубренных, заостренных лопастей. Периантий об-
ратногрушевидный или почти короткоцилиндрический, в верхней части пятискладчатый, со слабо
суженным, реснитчато-зубчатым устьем, в нижней части многослойный. Коробочка красно-бурая,
наружный слой клеток ее стенки с узловатыми, внутренний - с полукольчатыми утолщениями.
Споры красно-бурые, 10-15 мкм в диаметре, тонкопапиллозные. Элатеры двуспиральные. Вывод-
ковые почки собраны в кучки на верхушках лопастей верхних листьев, желто-зеленые, 1-2-клеточ-
ные, полиэдрические, 15-20 мкм в диаметре.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-М.
По сырым и заболоченным эвтрофным лесам - в основном на гниющей древесине, отмерших
мхах, иногда на обогащенной остатками древе-
сины почвы.
Встречается, видимо, по всей территории, но
спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 47):
Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская
пуща. Барановичский р-н: у р. Щара. Витебская
обл: Городокский р-н: Привальни (Пидопличко).
Лепельский р-н: Березинский з-к. Шумилинский
р-н: окр. болота Оболь II (Пидопличко). Грод-
ненская обл: Свислочский р-н: Беловежская пу-
ща. Минская обл: Крупский р-н: х. Студенка
(Пидопличко). Логойский р-н: Червонная Шва-
бовка (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Distributed
quite often in Belarus.
Карта 47. Распространение Massularia incisa в Беларуси
103
Lophozia (Dum.) Dum. - Лофозия
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835; Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931-1932): 282. 1933; Шля-
ков, Новости сист. низш. раст. 9: 314. 1972.
Тип: LT: L. ventricosa (J. Dickson) Dumortier (= Jungermannia ventricosa J. Dickson) (vide N. Kitaga-
wa, J. Hattori Bot. Lab. 28: 271. 30 Nov 1965). Basionym: Jungermannia sect. Lophozia Dumort., Syll.
Jungerm. Europ. Indigenarum 1831.
Название от греч. lophos - острие (заостренные лопасти листьев).
Растения довольно мелкие или средних размеров, от бледно-зеленых и желтовато-зеленых до
красно-бурых. Стебли распростертые или восходящие. Листья очередные, прикрытые, косо при-
крепленные, иногда с почти поперечно прикрепленным передним краем, обычно двулопастные,
или некоторые, особенно под периантием, трехлопастные или широковыемчатые с почти равными
или б. м. неравными треугольными или треугольно-овальными, тупыми или заостренными лопа-
стями. Лопасти цельнокрайние, реже неправильно зубчатые по краю. Клетки листьев средних раз-
меров или довольно мелкие с угловыми утолщениями стенок или без них. Масляные тельца сред-
них размеров, по 4-20 в клетке. Амфигастрии встречаются только на генеративных растениях под
периантиями. Двудомные, реже обоеполые. Антеридиальные покровные листья двулопастные, ча-
сто с третьим зубчиком на переднем крае. Архегониальные покровные листья крупнее стеблевых,
часто трехлопастные, покровный амфигастрий отчасти сросшийся с одним из покровных листьев.
Периантий конечный, яйцевидный или грушевидный, вверху складчатый, сужающийся, с шести-
лопастным устьем, по краю зубчатым до почти реснитчатого, реже городчатым. Коробочка обычно
овальная, с 3-4-слойной стенкой; клетки наружного слоя с угловатыми утолщениями стенок, круп-
нее клеток внутренних слоев. Вегетативное размножение 1-2-клеточными полиэдрическими вы-
водковыми почками.
В роде около 30 видов, во флоре Беларуси - 3 вида.
1.	Стебель с довольно длинными прямостоячими побегами, несущими на верхушках листьев
бледно-зеленые или бесцветные выводковые почки. Листья прямостоячих побегов узкие (ширина
их составляет 0,5-0,6 длины); клетки их в почти продольных рядах, простирающихся от основания
листа к вырезке. Довольно мелкие растения, поселяющиеся на гниющей древесине.. .L. ascendens
- Стебель распростертый, лишь с приподнимающейся верхушкой, до почти прямостоячего, ли-
стья чаще более широкие (ширина их составляет 0,7-1,3 длины), поселяются на различных суб-
страта ................................................................................2
2.	Однодомные. Мелкие напочвенные растения - стебли 0,3-0,7 (1-1,5) см дл. Выводковые поч-
ки красно-бурые, но встречаются редко............................................L.	excisa
- Двудомные. Растения крупнее - до 1,5-2,5(3) см дл. Выводковые почки бледно- или желто-
зеленые..............................................................................  3
3.	Клетки листьев обычно с крупными узловатыми угловыми утолщениями. Край периантия
реснитчато-зубчатый......................................................L. porphyroleuca
- Клетки листьев с незначительными угловыми утолщениями или без них. Край периантия
зарубчато-зубчатый...........................................................L* ventricosa
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835 (= Lophozia porphyroleuca (Nees.)
Schiffn. Lotos, 51: 275. 1903, non sensu Schiffn. ibid.) - Лофозия вздутая (рис. 25).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1900, 1901), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1993),
Масловский (1997).
Растение образует довольно густые темно-зеленые или желтовато-зеленые, на сильно освещен-
ных местах буроватые дерновинки или встречается в смеси с другими мохообразными. Стебель от
мелкого до 3-4 см дл., сверху зеленый, снизу темно-бурый или темно-пурпуровый, простертый
или восходящий, простой или разветвленный. Ризоиды многочисленные, бесцветные. Листья от
косо-широкояйцевидных и языковидных до косо-квадратно-яйцевидных, на 1/4-1/3 длины разде-
ленные прямо-, тупо- или несколько остроугольной вырезкой на 2 островатые, заостренные или
притупленные, обычно очень неравные лопасти, из которых задняя крупнее, с выпуклым внутрен-
ним краем. Листья косо прикрепленные, сближенные или, нередко, расставленные, несколько же-
104
лобчато согнутые до почти плоских, обычно не-
симметричные, с четко выпуклым задним и поч-
ти прямым или едва выпуклым передним краем.
Клетки в средней части листа округло-много-
угольные, 25-30 мкм в диаметре, тонкостенные,
с небольшими или крупными угловыми утолще-
ниями. Кутикула обычно гладкая. На стериль-
ных стеблях без амфигастриев. Масляные тель-
ца по 5-20 в клетке, шаровидные или эллипсои-
дальные. Двудомное. Антеридии в конечных ко-
лосках, состоящих из 5-8 пар покровных, рас-
ширенных при основании листьев, с 1-2 антери-
диями в пазухе. Архегонии на конце стебля. Ар-
хегониальные покровные листья крупнее вегета-
тивных, вогнутые, неправильно разделенные до
1/3 на 2-5, но чаще на 3 острые лопасти. Покров-
ный амфигастрий цельный или двураздельный,
Карта 48. Распространение Lophozia ventricosa в Беларуси
срастается с одним или обоими покровными листьями. Периантий далеко выступает из покровных
листьев, цилиндрический или удлиненно-овальный, вверху слегка складчатый и стянутый в устье
с короткими лопастями, городчатыми по краю и с 1-2-клеточными зубцами. Коробочка округло-
удлиненная, темно-бурая. Внешний слой клеток ее стенки с узловатыми, внутренний - с полуколь-
чатыми утолщениями. Споры бурые, слегка бордоватые, 10-15 мкм в диаметре. Выводковые почки
на верхушках лопастей верхних листьев, 1-2-клеточные, многоугольные, 18-20 мкм в поперечни-
ке, в бледно-зеленых кучках.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
В сырых и заболоченных, преимущественно хвойных (еловых и елово-сосновых) лесах - на
влажной песчаной почве, при основании стволов деревьев, на гниющей древесине, по откосам канав.
Встречается, видимо, по всей территории, но довольно редко.
Распространение в Беларуси (карта 48): Брестская обл:. Малоритский р-н: Ляховцы. Березов-
ский р-н: Войтовщизна. Барановичский р-н: Подлесейки, р. Скробово, р. Переволока. Витебская
обл: Городокский р-н: Привальни (Пидопличко). Гродненская обл: Свислочский р-н: Беловежская
пуща. Могилевская обл: Быховский р-н: Смолица. Жлобинский р-н: окр. г. Жлобин.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Lophozia longiflora (Nees) Schiffn., Lotos, 51: 259. 1903 (-L. ventricosa var. porphyroleuca K. Mull.
Leberm. in Rabenh. Kryptog. - Fl. 6,1: 66. 1910) - Лофозия длинноцветковая (рис. 25).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1970), Масловский (1997).
Растение образует компактные дерновинки бледно-зеленого цвета, обычно с примесью красной
окраски. Стебель до 1,5 см дл., распростертый или слегка приподнимающийся, б. или м. развет-
вленный, снизу с красным или фиолетовым оттенком и многочисленными бесцветными ризоида-
ми. Листья б. м. густо расположенные или расставленные, квадратно-овальные, до 1/4-1/3 двуло-
пастные, с тупой вырезкой и коротко заостренными или тупыми до закругленных лопастями.
Клетки в средней части листа 25-30 мкм, с крупными узловатыми или почти узловатыми угловы-
ми утолщениями стенок, нередко со звездчатым просветом; масляные тельца по 5-13 в клетке,
шаровидные или эллипсоидальные. Кутикула гладкая, амфигастрии отсутствуют. Двудомное. Ар-
хегонии на конце стебля. Архегониальные покровные листья 3-4-лопастные, с коротко заострен-
ными и тупыми лопастями. Периантий удлиненно-овальный, вверху складчатый, с лопастным,
зубчатым из 1-2 клеток краем и часто с 3-4-клеточными ресничками. Коробочка овальная, красно-
бурая. Споры желто-бурые, 10-15 мкм в диаметре, бородавчатые. Выводковые почки многоуголь-
ные, собраны желтовато-зелеными кучками на верхушках листовых лопастей.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
Ельники черничные, откос канавы в сосново-еловом лесу, на гниющей древесине.
Встречается на севере Беларуси, редок, требует дальнейшего изучения.
15. Зак. 2136.
105
Карта 49. Распространение Lophozia longiflora в Беларуси
Распространение в Беларуси (карта 4?): Ви-
тебская обл.: Городокский р-н: Привальни.
Шумилинский р-н: окр. болота Оболь-П. Ле-
пельский р-н: Березинский заповедник.
Указывается (Szepesfalvy, 1926), что Lopho-
zia ventricosa «частично переходит в var. porphy-
roleuca (Nees.) Hartm.». Д. К. Зеровым и Г. Ф. Ры-
ковским (1970) в материалах из Беларуси типич-
ной L. ventricosa не выявлено. При этом отмеча-
ется, что в некоторых образцах, например из
окрестностей д. Привальня Городокского райо-
на, угловые утолщения у клеток листа мало вы-
явлены, но у периантия зубчатый край с 3-4-кле-
точными зубцами, как у L. porphyroleuca.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species,
is needed in additional investigations.
’ Lophozia ascendens (Warnst.) Schust., Bryologist, 55: 18. 1952 - Лофозия восходящая (рис. 25).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Масловский (1997).
Растение светло- или желтовато-зеленое, иногда красновато-буроватое, часто образует мелкие
дерновинки. Стебель 0,3-0,7 (1-1,5) см дл., разветвленный, на нижней стороне буроватый, у сте-
рильных растений обычно с вертикальной верхней частью, состоящей чаще из двух ветвей, расхо-
дящихся под острым углом. Листья слегка, реже более заметно косо прикрепленные, с отогнутыми
назад лопастями, узкояйцевидные, реже почти лопаточковидные, острой вырезкой разделенные до
1/4-2/5 на 2 треугольные, косо вверх направленные лопасти, вверх по стеблю листья более узкие
и более к нему прижатые. Клетки в средней части листа тонкостенные, с крупными треугольными
или узловатыми утолщениями стенок, 25-30x25-40 мкм; масляные тельца обычно по 6-10 в клет-
ке, зернистого строения, шаровидные и короткоэллипсоидальные. Двудомное. Андроцеи с 2-4 па-
рами покровных листьев. Гинецеи встречаются очень редко. Архегониальные покровные листья до
1/5 разделены на 2-3 заостренные, цельнокрай-
ние лопасти. Периантий булавовидный, по краю
с 8-12 редкозубчатыми ланцетными лопастями,
с зубцами и ресничками из нескольких клеток
длиной. Выводковые почки в желто-зеленых или
почти бесцветных шаровидных кучках на вер-
хушках листовых лопастей, 1-2-клеточные,
3-5-угольные, 15-20 мкм в диаметре.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Н-М.
В ельнике черничном, на гниющей древеси-
не колодника.
Очень редок. Известен (карта 50) только из
Березинского заповедника (Витебская обл.: Ле-
пельский р-н).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands. Noted from single place, very rare
species.
Карта 50. Распространение Lophozia ascendens в Беларуси
Lophozia excisa (Dicks.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835 - Лофозия вырезанная (рис. 26).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Растение от мелкого (2-3 мм дл.) до средних размеров (1-2 см дл.), от бледно- до ярко-зеленого,
иногда с красноватым оттенком, образует небольшие дерновинки или в смеси с другими мохо-
образными. Побеги от распростертых (чаще всего) до почти прямостоячих. Стебель бледно-
буроватый, снизу чуть темнее, вверху часто разветвленный. Листья косо или почти поперечно при-
106
3
Рис. 26. Lophozia excisa: 1 - общий вид; 2, 3 - листья с верхней части стебля; 4, 5 - листья с нижней части стебля; 6 -
клетки листа; 7,8 - архегониальные покровные листья. Isopaches bicrenatus: 9 - общий вид; 10-12 - листья; 13 - верхушка
листа под большим увеличением. Gymnocolea inflate: 14 - общий вид; 15 - побег с периантием; 16 - клетки листа
крепленные, в верхней части побега обычно густо расположенные, ниже зачастую расставленные,
от почти простертых до прямостоячих, почти округлые или широкояйцевидные, иногда немного
волнистые, на 1/3-1/4 длины разделенные полулунной, тупоугольной или закругленно-прямо-
угольной вырезкой на 2 широко-3-угольные, островатые, коротко заостренные или тупые лопасти.
Лопасти цельнокрайние, из них одна немного меньше другой. Клетки листа шестиугольные, тон-
костенные, в углах слабо или едва заметно утолщены, в средней части листа 25-30 мкм. Кутикула
гладкая; масляные тельца зернистые, в основном шарообразные, по 17-24 в клетке. Обоеполое (па-
реция). Антеридии по 1-2 в пазухах 2-4 пар покровных листьев, которые несколько крупнее сте-
блевых, часто с зубцом в нижней части переднего края и с небольшими зубцами выше по краю.
Архегониальные покровные листья часто неправильно лопастные, с цельными или зубчатыми,
обычно волнистыми краями; покровные амфигастрии мельче покровных листьев, цельные или
двулопастные. Периантий на конце стебля или сдвинут в сторону вследствие разрастания верху-
шечной веточки, яйцевидный, вверху складчатый, по краю городчатый. Коробочка удлиненно-
округлая, клетки наружного слоя ее створок с узловатыми, внутреннего - с полными или неполны-
ми утолщениями стенок. Споры красно-бурые, тонкопапиллозные, 12-15 мкм в диаметре. Элатеры
107
Карта 51. Распространение Lophozia excisa в Беларуси
двуспиральные. Выводковые почки на верхуш-
ках лопастей верхних листьев, 1-2-клеточные,
звездчатые или неправильно многоугольные,
буровато-красные до светло-пурпуровых.
ЭМ: М К-МФ. ГЭ: Б.
На обнаженной песчаной и глинистой почве,
по стенкам карьеров, в редкоствольных лесах -
на почве.
Встречается по всей территории, изредка.
Распространение в Беларуси (карта 51): Брест-
ская обл.: Барановичский р-н: Скробово. Ганце-
вичский р-н: развилка дорог Чудин-Локтыши
(Рыковский, Колесникова). Каменецкий р-н: Бе-
ловежская пуща. Витебская обл.: Лепельский р-н:
Березинский з-к. Гомельская обл.: Мозырский
р-н: заказник «Мозырские овраги». Гродненская
обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща. Мин-
ская обл.: Мядельский р-н: Занарочь (Масловский).
Общее распространение: EUR, AS, NA, AU.
On open soil. Rare species in Belarus.
Isopaches Buch emend. K. Mull. - Изопахес
Buch., Memoranda Soc. Fauna FL Fenn. 8: 287. 1932.
Тип: LT: Isopaches bicrenatus (Schmidel) H. Buch (= Jungermannia bicrenata Schmidel) (vide Schu-
ster, Rev. Bryol. Lichejnol. ser. 2. 30: 59. 1961).
Название от греч. isophachys - одинаково толстый (из-за равномерно утолщенных клеточных
стенок).
Род включает 4 или 5 видов, из них в северном полушарии 3 вида, в Беларуси - 1 вид.
Isopaches bicrenatus (Schmid, ex Hoffm.) Buch, Icon. PL, ed. Palm. 3: 247. PL. 64. 1797 (= Lophozia
bicrenata (Schmid, ex Hoffm.) Dum.) - Изопахес двузарубчатая (рис. 26).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900, 1901), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Растение в мелких дерновинках от желто-зеленых до красновато-бурых или в смеси с другими
мохообразными. В свежем и увлажненном состоянии с характерным запахом кедрового масла. По-
беги распростертые, с приподнимающимися верхушками, 0,5-1 см дл., обычно не разветвленные,
с нижней стороны с многочисленными длинными ризоидами. Листья густо.расположенные, при
основании стебля прикреплены косо, выше -
почти поперечно, слегка уплощенно- или округ-
ло-яйцевидные до округло-квадратных, до 1/3-
1/5 длины разделены полукруглой или прямо-
угольной вырезкой на 2 тупые, островатые или
острые широкояйцеви дно-3-угольные лопасти.
Клетки листьев обычно с равномерно утолщен-
ными стенками, иногда с треугольными утолще-
ниями, в средней части листа 20-30 мкм в диа-
метре, с шаровидными или эллипсоидальными
масляными тельцами, преимущественно по 6-12
в клетке. Обоеполое (пареция), реже однодомное
(автеция). Архегониальные антеридиальные ли-
стья крупнее остальных, зубчатые по краю. Ар-
хегониальные листья 2-3-лопастные. Периантий
далеко выступающий из покровных листьев,
яйцевидный или цилиндрическо-яйцевидный,
Карта 52. Распространение Isopaches bicrenatus в Беларуси
108
вверху глубоко-продольноскладчатый и постепенно стянутый в коротко-лопастное и зубчатое устье,
зубчики 2-4-клеточные. Коробочка удлиненно-округлая. Споры красно-бурые, 10-12 мкм в диаме-
тре. Выводковые почки встречаются часто, от желтовато-зеленых до красно-бурых, многогранные до
звездчатых, обычно двуклеточные, собраны кучками на верхушках лопастей верхних листьев.
ЭМ: М-Э МФ. ГЭ: Б-Н.
В хвойных и других осветленных лесах, по склонам, краям канав, обочинам лесных дорог - на
влажных почвенных обнажениях.
Встречается, вероятно, по всей территории, но довольно редко.
Распространение в Беларуси (карта 52): Брестская обл:. Березовский р-н: Пяски. Кобринский,
Дрогичинский, Ивановский р-ны, Каменецкий и Пружанский р-ны: Беловежская пуща. Ганцевич-
ский р-н: развилка дорог Чудин-Локтышы (Рыковский, Колесникова). Витебская обл: Городок-
ский р-н: Привальни (Пидопличко). Докшицкий р-н: Березинский з-к. Гомельская обл: Добруш-
ский р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on open soil. Rare species.
Gymnocolea (Dum.) Dum. - Гимноколеа
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17.1835 (= Jungermania sect. Gymnocolea Dum. Syll. Jungerm.: 52.1831, p. p.).
Тип: LT: G. inflata (Hudson) Dum. (= Jungermannia inflata Hudson) (vide K. Muller Frib. in Raben-
horst, Krypt.-Fl. Deutschl. ed. 2. 6: 738. 1910).
Basionym: Jungermannia sect. Gymnocolea Dum. Sylloge Jungermannidearum Europae Indigenarum
1831 (Syll. Jungerm. Europ.).
Название от греч. gymnos - голый и koleos - в данном случае периантий.
Род s. str. содержит, вероятно, 1 вид, так как 2 вида - японский G. marginata (Steph). Hatt, и
европейско-американский G. acutiloba (Schiffn.) К. Mull. - спорные. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Gymnocolea inflata (Huds.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835 - Гимноколеа вздутая (рис. 26).
Приводится для Беларуси: Масловский (1997), Красная книга Республики Беларусь (2005), Ры-
ковский, Масловский (2009).
Растения образуют широкие, плоские, светло-зеленые до темно-бурых или почти черные дер-
новинки. Стебли лежачие или восходящие, 0,5-3 см дл., часто с подверхушечными ветвями, при
основании с ризоидами. Листья довольно редко расположенные, на нижней части стебля прикре-
плены косо, вверху почти поперечно, округло-обратнояйцевидные, до 1/3-1/2 разделены на 2 почти
равные треугольно-яйцевидные, тупые или закругленные лопасти. Клетки листьев округло-4-6-
сторонние, с несколько, обычно равномерно утолщенными стенками, в средней части листа 20-
40 мкм, содержат по 2-5 овальных масляных телец; кутикула гладкая. Амфигастрии обычно отсут-
ствуют. Двудомное. Антеридиальные покровные листья при основании вздуты, образуют густые
конечные или интеркалярные колоски. Антери-
дии по одному в пазухах покровных листьев.
Периантий сильно выступает из покровных ли-
стьев, однослойный, от удлиненно-яйцевидного
до вздуто-грушевидного, нескладчатый, вверху
быстро стянутый, с мелколопастным или корот-
козубчатым краем. Коробочки образуются ред-
ко, удлиненно-овальные, красно-бурые, с двуслой-
ной стенкой. Клетки внешнего слоя крупные,
с узловатыми утолщениями вдоль стенок, вну-
треннего слоя - мелкие с узловатыми, реже с не-
полными полукольчатыми утолщениями. Споры
круглые, желто-зеленые, 12-18 мкм в диаметре.
Вегетативное размножение стерильными пери-
антиями, которые легко отделяются и при осно-
вании их образуются новые молодые побеги.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б-М.
Карта 53. Распространение Gymnocolea inflata в Беларуси
109
На олиготрофных сфагновых болотах - по береговой кромке озер.
Распространение в Беларуси (карта 53): Витебская обл:. Миорский р-н: заказник «Ельня» (Со-
зинов). Минская обл: Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото Черемшица (Рыковский, Мас-
ловский).
Редкий вид, включенный в Красную книгу Республики Беларусь (2005), EN - исчезающий вид.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On oligotrophic sphagnum swamps. Very rare species, included in Belarus Red Book (2005), EN.
Crossocalyx Meyl. - Кроссокаликс
Meyl., Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 60: 266. 1939.
Тип: Crossocalyx hellerianus (Nees ex Lindenb.) Meyl. - Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 60: 266.1939.
Название от греч. krossotos - бахрома и calyx - чаша (из-за бахромчато рассеченного устья пе-
риантия).
Род включает 3 вида, из них во флоре Беларуси - 1 вид.
Рис. 27. Crossocalyx hellerianus: 1 - общий вид; 2, 3 - листья; 4 - клетки листа; 5 - выводковые почки. Tritomaria exsecta:
6 - общий вид; 7 - лист; 8 - клетки листа; 9 - выводковые почки. Tritomaria exsectiformis: 10 - побег с периантием; 11 -
лист; 12 - клетки листа. Tritomaria quinquedentata: 13 - верхушка побега с периантием; 14 - лист; 15 - клетки листа
ПО
Crossocalyx hellerianus (Nees) Meyl., Bull. Soc. Vandoise Sci. Nat. 60: 266. 1939 (= Anastrophyllum
hellerianum (Nees ex Lindb.) Schust., Amer. Midi. Naturalis 42: 575. 1949) - Кроссокаликс Геллера
(рис. 27).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Масловский (1997).
Растения мелкие, от желто-зеленых до бурых, в рыхлых, реже густых дерновинках или в смеси
с другими мохообразными. Стебель до 6 мм дл., распростертый, на верхушке восходящий, про-
стой или разветвленный, снизу с длинными светлыми ризоидами. Листья на стебле довольно густо
расположенные, слегка килевидно сложенные, до 1/2-1/3 разделенные на 2 почти равные, треуголь-
ные или яйцевидно-треугольные заостренные лопасти. Клетки листа толстостенные, в углах слег-
ка утолщенные, с 2-4 шаровидными и короткоэллипсоидальными масляными тельцами, в средней
части листа 15-25 мкм, кутикула гладкая или слегка папиллозная. Амфигастрии ланцетные,
но часто отсутствуют. Побеги, несущие на верхушке выводковые почки, прямостоячие, обычно
1-8 мм дл., с мясистым стеблем, листья их прижатые к стеблю, чешуевидные, округлые, двураз-
дельные. Двудомное. Антеридиальные растения в общих дерновинках с архегониальными. Анте-
ридии в верхушечных колосках, с 4-6 парами покровных листьев; лопасти их острые, часто загну-
тые внутрь. Архегониальные покровные листья крупнее вегетативных, по нескольку пар при осно-
вании периантия, 2-3-лопастные, с зубчатыми лопастями. Архегониальный амфигастрий мелкий,
часто двураздельный, по краю зубчатый, сросшийся с одним или обоими покровными листьями.
Периантий удлиненно-овальный, вверху суженный и складчатый, по краю реснитчато-зубчатый,
зубцы или реснички в 2-8 клеток длиной. Коробочка удлиненно-округлая, красно-бурая, с 2- или
частично 3-слойной стенкой. Клетки внешнего слоя коробочки с узловатыми, внутреннего - с по-
лукольцевыми утолщениями. Споры тонкопапиллозные, красно-бурые, 10-12 мкм в диаметре. Эла-
теры двуспиральные. Выводковые почки от за-
кругленно-кубических до звездчатых, однокле-
точные, от 10-12 до 20-25 мкм в поперечнике,
обыкновенно собраны буровато-красными или
пурпуровыми кучками на верхушках специаль-
ных вертикальных флагелловидных побегов или
реже по краю верхних листьев распростертых
побегов.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-М.
На гниющем колоднике в еловых лесах.
Распространение в Беларуси (карта 54): Ви-
тебская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к.
Минская обл.\ Мядельский р-н: НП «Нарочан-
ский»: болото Черемшица (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In spruce forests on rot woods. Very rare species.
Карта 54. Распространение Crossocalyx hellerianus
в Беларуси
Tritomaria Schiffn. ex Loeske - Тритом ария
Schiffn. Hedwigia49: 13. 1909.
Тип: LT: T. exsecta (Schmidel) Loeske (= Jungermannia exsecta Schmid.) (vide N. Kitagawa, J. Hat-
tori Bot. Lab. 29: 114. 30 Dec 1966).
Название от греч. treis - три и temno - режу (из-за трехлопастных листьев).
Растения от мелких до среднего размера, образующие зеленые или красно-бурые дерновинки.
Побеги распростертые или восходящие, но верхушка всегда направлена вверх. Стебель со слабым
терминальным или боковым интеркалярным ветвлением. Листья с косо сбегающе прикрепленной
брюшной частью и с поперечно прикрепленной или слегка загнутой кверху линией прикрепления
спинной части, обычно трехлопастные или частично, из-за срастания задней и средней лопастей,
двулопастные, несимметричные, с резко неравными краями. Амфигастрии отсутствуют. Клетки
листьев мелкие или довольно мелкие, в средней и нижней частях листа обычно удлиненные, зача-
111
стую колленхиматические; масляные тельца по нескольку в клетке, средней величины, кутикула
часто папиллозная. Двудомные, но гаметангии встречаются редко. Андроцеи интеркалярные, их
покровные листья сходны с вегетативными, хотя в основании вздутые, в пазухах их по 2-4 антери-
дия. Архегониальные покровные листья сходны по величине и форме с вегетативными, 3-4-ло-
пастные, по краю иногда зубчатые, покрывают нижнюю часть периантия. Периантий крупный,
вверху складчатый, с умеренно суженным устьем, по краю его часто реснитчато-зубчатый. Коро-
бочка с 3-5-слойной стенкой.
В роде 6 видов, во флоре Беларуси - 2-3 вида.
1.	Задний край листа отогнутый вниз - к основанию стебля. Выводковые почки с закругленны-
ми углами до почти эллипсоидальных, буровато-желтые или желто-бурые........Т. quinquedentata
- Задний край листа загнутый к верхушке стебля, а поэтому листья б. или м. желобчатые.
Обычно с выводковыми почками, красно-бурыми или буро-красными, угловатыми, на концах ло-
пастей верхних листьев....................................................................2
2.	Клетки в средней части листа мелкие - 10-18 (редко больше 20) мкм в диаметре, часто с не-
большими треугольными угловыми утолщениями стенок или с равномерно утолщенными стенка-
ми. Выводковые почки эллипсоидальные...............................................Т. exsecta
- Клетки в средней части листа крупнее, 20-35 мкм, с крупными, часто узловатыми угловыми
утолщениями стенок. Выводковые почки угловатые................................Т.	exsectiformis
Подрод Tritomaria - Тритомария
Секция Tritomaria - Тритомария
Tritomaria exsecta (Shrad.) Loeske, Hedwigia, 49: 13. 1909 - Тритомария вырезанная (рис. 27).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900), Рыковский (1993).
Растение довольно мелкое, в небольших, густых, зеленых, желтовато- или красно-бурых рых-
лых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Побеги до 2 см дл., распростертые или
восходящие, ветвистые, снизу красно-бурые, густо покрытые ризоидами. Листья довольно густо
расположенные, желобчато согнутые, обращенные на спинную сторону побега, косо-широкояйце-
видные, обычно трехлопастные; лопасти заостренные, при этом задняя значительно шире и длин-
нее остальных и менее острая; задний край листа значительно длиннее переднего и более выпу-
клый в сравнении с передним. Клетки листьев почти прямоугольные, толстостенные в углах слабо
утолщенные, в средней части листа 10-18 мкм в диаметре; масляные тельца шаровидные и корот-
коэллиптические, в основании листа до 15-18 в клетке; кутикула тонкопапи л лозная. Амфигастрии
отсутствуют. Двудомный. Антеридии в коротких интеркалярных колосках. Антеридиальные по-
кровные листья трехлопастные, при основании вздутые, с 1-2 антеридиями в пазухе. Архегоний на
конце стебля. Архегониальные покровные листья небольшие, широкояйцевидные, разделенные до
1/4 на 3-5 примерно одинаковых заостренных лопастей. Периантий цилиндрический, вверх посте-
пенно суженный, 4-6-складчатый; устье его разорванное, реснитчато-зубчатое. Коробочка
удлиненно-округлая, красно-бурая, с трехслойной стенкой. Споры 10-12 мкм в диаметре, бурые.
Элатеры двуспиральные. Выводковые почки двуклеточные, эллипсоидальные, в красно-бурых
кучках на концах лопастей верхних листьев.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-М.
Во влажных лесах - у корня деревьев, на пнях.
Распространение в Беларуси: Брестская обл:. Березовский р-н: Войтовщизна.
Указание М. А. Алексенко, вероятно, ошибочно, так как этот вид мог при определении смеши-
ваться с близким к нему по признакам Т. exsectiformis. Например, для Севера бывшего СССР от-
мечалось (Шляков, 1980), что большая часть указаний Т. exsecta в старой литературе относится
к Т. exsectiformis. Еще ранее на это обращалось внимание относительно всего СССР (Савич, Лады-
женская, 1936).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Probably, the note by Aleksenko is mistake and is connected with T. exsectiformis.
112
Tritomaria exectiformis (Breidl.) Loeske, Hed-
wigia, 49: 13. 1909 - Тритом ария почтивыре-
занная (рис. 27).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский
(1970), Масловский (1997).
Растение довольно мелкое, до 2 см дл., зеле-
ное или желтовато-зеленое до бурого, образует
небольшие рыхлые дерновинки или в смеси
с другими мохообразными. Побеги распростер-
тые или восходящие, ветвистые, снизу довольно
густо покрытые бурыми ризоидами. Листья при-
крытые, прикрепленные к стеблю почти попе-
речно, обращенные на спинную сторону побега,
обычно широко-косояйцевидные, на 1/4 длины
разделенные на 2 резко неравные лопасти - верх-
нюю меньшую и нижнюю большую. Нижняя ло-
пасть часто двураздельная или двузубчатая.
Верхняя лопасть обычно б. м. завернутая. Клет-
Карта 55. Распространение Tritomaria exectiformis
в Беларуси
ки листа 20-35 мкм в диаметре, округло-квадратные до прямоугольных, в углах с довольно круп-
ными до узловатых утолщениями стенок; масляные тельца шаровидные или эллипсоидальные, по
10-15 в средних клетках; кутикула обычно папиллозная. Двудомный. Антеридии в колосках на
конце стебля. Антеридиальные покровные листья трехлопастные, при основании раздутые, в их
пазухах по 2 антеридия. Архегониальные покровные листья широкояйцевидные до почти окру-
глых, трехлопастные. Периантий широкояйцевидный, вверху складчатый, с лопастным зубчатым
краем. Выводковые почки 1-2-клеточные, неправильно много- или четырехгранные, толстостен-
ные, собранные в буровато-красные кучки на верхушках верхних листьев.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
По сырым и заболоченным лесам на влажной песчаной почве, у корня деревьев, на гниющей
древесине.
Редкий вид (карта 55). Известен из Городокского р-на (Привальни) Витебской области (сборы
Пидопличко). По всей вероятности, второе его местонахождение - окр. д. Войтовщизна Березов-
ского р-на Брестской области (Алексенко, 1899).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees, on rot woods. Very are species.
Секция Trilophozia (Schust.) Schust.
Tritomaria quinquedentata (Huds.) Buch, Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 8 (1931-1932): 290.1933
(= Jungermannia quinquedentata Web.) - Тритомария пятизубая (рис. 27).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1898), Рыковский (1993).
Довольно крупное растение, образующее зеленые или желтовато-зеленые рыхлые или чаще до-
вольно плотные дерновинки или же в смеси с другими мохообразными. Побеги 1-3 см дл., распро-
стертые или восходящие, слабо ветвистые, снизу с многочисленными ризоидами. Листья прикры-
тые, косо прикрепленные, с почти поперечно прикрепленным, но обычно отогнутым вниз перед-
ним краем, отстоящие, обычно обращенные на спинную сторону побега, в верхней части зачастую
складчатые, асимметричные, со значительно более длинным, сильно закругленным задним краем,
до 1/10-1/5 трехлопастные; лопасти заостренные, часто заканчиваются удлиненной клеткой, за-
дняя лопасть значительно шире остальных, вырезки обычно неровные. Клетки в средней части
листа 20-25 мкм в диаметре, округло-многоугольные, с крупными, треугольными или узловатыми
угловыми утолщениями стенок; масляные тельца обычно по 3-12 в клетке, шаровидные и эллип-
соидальные, кутикула папиллозная. Амфигастрии отсутствуют или изредка встречаются вблизи
верхушки стебля, ланцетные или двураздельные. Двудомный. Антеридиальные колоски на конце
стебля, покровные листья мельче стеблевых, глубже трехлопастные, внизу мешковидно вздутые.
Архегониальные покровные листья располагаются более глубоко, чем стеблевые, 4-5-лопастные.
113
Карта 56. Распространение Tritomaria quinquedentata
в Беларуси
Периантий на конце стебля, удлиненно-яйце-
видный или грушевидный, в нижней части из
нескольких слоев клеток, в верхней половине
глубокоскладчатый, устье по краю реснитчато-
зубчатое. Коробочка эллипсоидальная, с пяти-
слойной стенкой, ее внешний слой по толщине
почти такой же, как все остальные вместе взя-
тые. Споры 12-15 мкм в диаметре. Выводковые
почки образуются очень редко, 3-, 4-угольные,
с закругленными углами до почти эллипсои-
дальных, двуклеточные, собранные в желто-бу-
рые кучки на верхушках лопастей листьев.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
Во влажных лесах, у основания стволов де-
ревьев.
Известен (карта 56) из Гомельской области,
Речицкого р-на, д. Борщевка.
Редкий вид, но, вероятно, может быть встре-
чен и в других местах. Распространение вида требует дальнейшего изучения.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Crossogyna (Schust, emend.) Schljak. - Кроссогина
Шляков, Новости сист. низш. раст. 12: 311. 1975 (- Jamesoniella subgen. Crossogyna Schust. Hep.
Anthoc. North Amer. 2: 817. 1969).
Название от греч. crossos - бахрома и gyna - женщина (бахромчатые края периантия и архего-
ниальных покровных листьев).
Род включает 10 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Crossogyna autumnalis (DC.) Schljak., Новости сист. низш. раст. 12: 311. 1975 ( - Jamesoniella
autumnalis (DC.) Steph. Bull. Herb. Boissier, ser. 2,1: 1029. 1901) - Крассогина осенняя (рис. 28).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Ры:
ковский, Масловский (2009).
Растение от темно-зеленого до желтовато-зеленого или даже буроватое, обычно образует до-
вольно крупные плоские дерновинки. Побег до 2-4 см дл., неправильно ветвистый, распростертый,
у женских растений с восходящей верхушкой, снизу с многочисленными короткими ризоидами.
Листья густо расположенные, двусторонние и плоско-отстоящие от стебля или немного обращен-
ные в одну сторону и направленные кверху, косо или очень косо прикрепленные, округло-
прямоугольные, широкоэллиптические или почти широкоязыковидные, наверху часто притуплен-
ные или слегка выемчатые. Клетки листьев тонкостенные, но с треугольными угловыми утолще-
ниями стенок, округло-многоугольные и немного вытянутые в продольном направлении, 25-
40 мкм (в средней части листа); с почти гладкой кутикулой; масляные тельца в среднем по 5-15
в клетке, эллипсоидальные с примесью шаровидных. Амфигастрии мелкие, шиловидные, быстро
опадающие. Двудомное. Антеридиальные колоски интеркалярные, часто с оранжево-красными по-
кровными листьями, при основании вздутыми и несущими в пазухе по 1 антеридию. Архегониаль-
ные покровные листья расположены в 3 пары, немного крупнее стеблевых, наверху отогнутые,
с ресничками или зубцами при основании. Периантий далеко выступающий из покровных ли-
стьев, цилиндрический или веретеновидный, внизу двуслойный, вверху слегка складчатый,
устье его неправильно рассеченное, по краю длиннореснитчатое. Коробочка удлиненно-овальная,
с 4-5-слойной стенкой. Споры 11-15 мкм в диаметре, красно-бурые, тонкопапиллозные; Элатеры
двуспиральные.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-Н.
114
Рис. 28. Crossogyna autumnalis: 1 - побег с периантием; 2 - устье периантия; 3 - клетки листа. Mylia anomala: 4 - побег
со спорогоном; 5 - обычный лист; 6 - лист, на котором образовались выводковые почки; 7 - клетки листа; 8 - амфигастрий.
Mylia taylori: 9 - общий вид; 10 - верхушка побега с периантием; 11 - клетки листа; 12 - амфигастрий; 13 - часть
амфигастрия. Solenostoma sphaerocarpum: 14 - побег с периантием; 15 - клетки листа
В сырых и заболоченных, тенистых лесах - на гниющей древесине, при основании стволов де-
ревьев, иногда на почве.
Встречается, видимо, по всей территории, не-
редко.
Распространение в Беларуси (карта 57): Брест-
ская обл.: Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Пружанский р-н: Беловежская пуща, Ружанская
пуща (Рыковский). Витебская обл:. Браславский
р-н: Мялка, Березинский з-к; Городокский р-н:
Привальни (Пидопличко). Шумилинский р-н:
болото Оболь II (Пидопличко). Гомельская обл:.
Житковичский р-н: НП «Припятский», Озераны.
Минская обл: Мядельский р-н: НП «Нарочан-
ский»: болото Черемшица (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
In moisture woodlands, on rot woods, soil near trees. Dis-
tributed quite often in Belarus.
Карта 57. Распространение Crossogyna autumnalis
в Беларуси
115
Mylia S. Gray, corr. et emend. Caring. - Милия
S. Gray, Nat. arr. Brit pl. 1: 693. 1821.
Тип: M. taylorii (W. J. Hooker) S. Gray (= Jungermannia taylorii W. Hook).
Название в честь голландского врача В. Милиуса (W. Mylius).
Довольно крупные, зеленые до бурых растения. Стебель распростертый или в плотных дерно-
винках и тогда почти прямостоячий, несколько мясистый, густо, за исключением верхушки, по-
крытый пучками ризоидов. Листья очередные, прикрытые, цельные и цельнокрайние, слегка сте-
блеобъемлющие, от почти округлых до овальных и сердцевидных. Клетки листа крупные, с раз-
витыми, часто узловатыми угловыми утолщениями, содержат крупные, гроздевидные или грубо-
зернистого строения масляные тельца, кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии довольно
крупные, ланцетные до шиловидных, цельные. Двудомные. Архегониальные покровные листья
сходны со стеблевыми. Периантий верхушечный, внизу вздутый, вверху сплюснутый с боков, не
складчатый, двулопастной, с зубчатым или волнистым краем. Антеридиальные растения с покров-
ными листьями немного мельче стеблевых, в их пазухах - по 2 антеридия. Коробочка короткоэл-
липсоидальная. Споры мелкие, 15-25 мкм в диаметре. Вегетативное размножение 1-2-клеточными,
эллиптическими, тонкостенными выводковыми почками.
В роде 4 вида, во флоре Беларуси - 1-2 вида.
1. Кутикула клеток листьев и амфигастриев гладкая, часто образуют выводковые почки, несу-
щие их листья треугольно- и продолговато-яйцевидные до почти ланцетных; листья, не образую-
щие выводковые почки, от округлых до широкояйцевидных; край периантия без зубцов, городча-
тый или цельнокрайний........................................................М. anomala
- Кутикула клеток листьев и амфигастриев грубопапиллозная, выводковые почки образуются
редко; все листья одинаковой формы; край периантия с 2-6-клеточными зубцами..М. taylorii
Myha anomala (Hook.) S. Gray, Nat arr. Brit. pl. 1: 693. 1821 - Милия аномальная (рис. 28).
Приводится для Беларуси: В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Дзяшсау (1927), Савич, Ладыженская
(1936), Парфенов, Рыковский, Вынаев (1980), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и
др. (2002), Рыковский, Масловский (2009).
Растения в довольно крупных дерновинках, зеленые до буроватых. Стебель до 2-4 см дл., обыч-
но лежачий, слабо разветвленный или простой, с нижней стороны довольно густо покрыт бесцвет-
ными ризоидами, на концах часто со вздутиями, в которых поселяются грибы. Листья густо рас-
положенные, без выводковых почек, широкоэллиптические, широкояйцевидные или почти окру-
глые, вогнутые, со слегка загнутыми внутрь краями. Клетки листьев крупные, в средней части ли-
ста до 50-70 мкм в диаметре, с довольно крупными узловатыми утолщениями в углах. Листья, не-
сущие выводковые почки, - треугольно-, продолговато-яйцевидные или почти ланцетные, их клет-
Карта 58. Распространение Mylia anomala в Беларуси
ки удлиненные, 60-100x35-50 мкм, с меньшими
угловыми утолщениями; масляные тельца бес-
цветные, гроздевидные, по 5-10 и более в клет-
ке, шаровидные и широкоэллипсоидальные; ку-
тикула гладкая или почти гладкая. Амфигастрии
ланцетные, среди ризоидов. Двудомное. Антери-
диальные покровные листья в концевых коло-
сках, овальные, вогнутые, в основании вздутые,
с 2 антеридиями в каждом. Архегониальные по-
кровные листья сходны с вегетативными. Пери-
антий верхушечный, выступающий из покров-
ных листьев, яйцевидный, внизу вздутый и од-
нослойный, вверху слегка сжатый с боков, устье
его волнистое или городчатое. Коробочка оваль-
ная, стенки ее 3-4 слойные, наружные клетки с
узловатыми утолщениями стенок, внутренние -
с неполными кольчатыми утолщениями. Споры
116
желтовато-бурые, 15-22 мкм в диаметре, бородавчато-папиллозные. Элатеры с двойной, узко из-
витой, красно-бурой спиралью. Выводковые почки округлые или овальные, желтовато-зеленые,
1-2-клеточные, 35-50 мкм в диаметре, собранные кучками на концах листьев.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-Н.
На олиготрофных сфагновых болотах и в заболоченных лесах - по кочкам и неглубоким пони-
жениям, на обнаженной торфянистой почве, иногда на гниющей древесине.
Встречается по всей территории, спорадически, но чаще в Белорусском Поозерье.
Распространение в Беларуси (карта 58): Брестская обл:. Ивацевичский р-н: заказник «Выгоно-
щанский» (Рыковский). Столинский р-н: Городня (Рыковский). Ганцевичский р-н: Будча (Рыков-
ский). Пружанский р-н: Беловежская пуща. Витебская обл: Миорский р-н: заказник «Болото Мох»,
заказник «Ельня» (Пидопличко, Рыковский), заказник «Красный Бор» (Рыковский). Шумилинский
р-н: болото Оболь II (Пидопличко). Городокский р-н: окр. оз. Усполь (Пидопличко). Лепельский
р-н: Березинский з-к. Гомельская обл: Житковичский и Лельчицкий р-ны: НП «Припятский» (Ры-
ковский, Клакоцкая). Минская обл: Минск (Комаровское болото). Могилевская обл: Осиповичский
р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On oligotrophic sphagnum swamps, moisture woodlands on open turf soil and rot woods. Distributed quite often in Belarus.
Mylia taylori (Hook) S. Gray, Nat. arr. Brit pl. 1: 693. 1821 - Милия Тэйлора (рис. 28).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900), хотя указание не вполне достоверно, поскольку
оно не конкретно и касается Беловежской пущи в целом, включая ее польскую часть.
Растения довольно крупные, желто-зеленые до красно-бурых, в плотных или распростертых
дерновинках или же отдельными побегами среди других мохообразных, в свежем состоянии с за-
пахом кедровой древесины. Стебель восходящий и до почти прямостоячего, неправильно развет-
вленный, до 3-5 см дл. и более, с обильными бесцветными ризоидами. Листья довольно густо
и косо расположенные, округлые или широкояйцевидные, цельнокрайние, с отчетливо вогнутым
основанием, часто на большей части длины выпуклые, с отогнутыми наружу краями. Клетки ли-
ста округлые, в средней его части 40-60 мкм, с крупными узловатыми угловыми утолщениями,
масляные тельца по 5-10 в клетке, шаровидные или широкоэллипсоидальные, грубозернистые, ма-
товые; кутикула грубопапи л лозная. Амфигастрии мелкие, узкие, ланцетовидные или шиловидные,
среди ризоидов. Двудомное. Антеридиальные покровные листья собраны интеркалярными коло-
сками, в основании вздутые, где в пазухах расположено по 1-2 антеридия. Архегониальные по-
кровные листья немного крупнее вегетативных, отклонены. Покровный амфигастрий их ланцет-
ный. Периантий вздутый при основании, вверху слегка сжатый с боков, суженный в двулопастное
устье, по краю с папиллозными зубцами или ресничками в 2-5 клеток длиной. Коробочка округло-
овальная, темно-бурая, стенка ее 3-5-слойная; внешний слой клеток с узловатыми, полукольчаты-
ми утолщениями, внутренний слой с кольчатыми утолщениями. Споры желто-бурые, сетчатые
или густо бородавчатые, 15-20 мкм в диаметре. Элатеры с двойной, извитой, красно-бурой спира-
лью. Выводковые почки по краю верхних полу-
шаровидных листьев, овальные, 1-2-клеточные,
красно-бурые, реже зеленые, 30-45 мкм.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
На заболоченных местах - торфяной почве,
реже гниющей древесине.
Распространение в Беларуси (карта 59): Брест-
ская обл: Беловежская пуща.
Не исключено, что, возможно, определение
ошибочно и относится к внешне сходному виду -
М. anomala. Хотя ареал М. taylori заходит на за-
пад Беларуси.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In swamped places, on soil and on rot woods. Rare species.
Probably, the note by Aleksenko is mistake and is connected
with M. anomala.
Карта 59. Распространение Mylia taylori в Беларуси
117
Solenostoma Mitt, emend Zerov. - Соленостома
Mitt., Journ. Linn. Soc. Bot. 8: 51. 1865; Зеров, Фл. печш. сфагн. мох.: 164.1964.
Тип: S. tersum (С. G. D. Nees) Mitten (= Jungermannia tersa C. G. D. Nees).
Название от греч. solen и stoma - рот (из-за формы устья периантия).
Растения средней величины или довольно мелкие, обычно светло-зеленые. Стебель лежачий
или почти прямостоячий, вверху часто с тонкими мелколистными побегами; ризоиды бесцветные
или бледно-буроватые, или у основания красноватые. Листья обычно косо прикрепленные, окру-
глые, поперечно-эллиптические или почковидные, часто низбегающие на одной или на обеих сто-
ронах побега, цельные и цельнокрайние. Амфигастрии отсутствуют. Клетки листьев тонкостенные
или со слабо утолщенными стенками, с четкими, мелкими или же довольно крупными треугольны-
ми, а иногда почти узловатыми утолщениями, реже вовсе без утолщений; масляные тельца обычно
зернистого строения, среднего размера до крупных. Двудомные или обоеполые. Архегониальные
покровные листья почти такие же, как вегетативные, свободные или немного срастаются с основа-
нием периантия. Периантий на 1/2-3/4 дл. выступает из покровных листьев, не сжатый, яйцевид-
ный, вверху с 4-5 ребристыми складками, с резко выступающими ребрами, внезапно суженный
в короткий трубчатый носик, состоящий из удлиненных клеток; после выхода спорогона разрыва-
ется на 4-5 цельнокрайних лопастей. Коробочка округлая или удлиненно-округлая.
Род включает около 60 видов, во флоре Беларуси - 2 вида.
1. Листья по краю с ясной каймой из крупных (в 2-3 раза крупнее остальных) толстостенных
клеток; двудомные растения...............................................S. gracillimum
- Листья без каймы; растения обоеполые.............................S.	sphaerocarpum
Solenostoma sphaerocarpum (Hook.) Steph., Bull. Herb. Boissier, ser. 2.1:499. 1901 (= Aplozia spha-
erocarpa (Hook.) Dum., = Jungermannia sphaerocarpa Hook.) - Соленостома шаровидноплотная
(рис. 28).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1900, 1901), Рыковский (1993).
Растение зеленое или буро-зеленое, в рыхлых дерновинках или среди других мохообразных.
Стебли до 2-3 см дл., прямые или распростертые, простые или слабо разветвленные, с брюшной сто-
роны с многочисленными, бесцветными или бледно-буроватыми ризоидами. Листья расставленные
или довольно густо расположенные, почти поперечно прикрепленные, обычно несколько стеблеобъ-
емлющие, округлые или почковидные, почти наполовину охватывающие стебель. Клетки листьев
обычно с четкими треугольными или почти узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней
части листа 25-35 мкм в диаметре, краевые клетки не крупнее или едва крупнее соседних с ними;
масляные тельца по 3-10 в клетке, эллипсоидальные с примесью шаровидных, кутикула гладкая.
Обоеполое. Амфигастрий отсутствует. Антеридиальные покровные листья довольно сходные со сте-
Карта 60. Распространение Solenostoma sphaerocarpum
в Беларуси
блевыми, иногда в основании лишь слабо взду-
тые; в их пазухах по 2-3 антеридия. Архегоний
на конце стебля. Архегониальные покровные ли-
стья немного крупнее верхних стеблевых. Пери-
антий не срастается с покровными листьями, об-
ратнояйцевидный или грушевидный, в верхней
половине с 3-6 (чаще 4) ребрами. Вверху внезап-
но суженный в маленький носик, позже разрыва-
ется на 3-6 треугольных лопастей. Коробочка
округлая, красно-бурая. Клетки внешнего слоя ее
стенки с узловатыми, внутреннего - с полуколь-
цевыми утолщениями. Споры 15-20 мкм в диаме-
тре, красно-бурые, тонкопапиллозные. Элатеры
с 2 спиралями.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: СА-М.
В лесах на влажной почве, у корней деревьев,
на валунах. Распространение в Беларуси изуче-
но слабо.
118
Распространение в Беларуси (карта 60): Брестская обл.: Ивановский р-н: Дружиловичи. Ко-
бринский р-н: Дивин. Малоритский р-н: Ляховцы. Пружанский р-н: Криница. Березовский р-н:
Войтовщизна. Гродненская обл.: Сморгонский р-н: Кушляны (Рыковский). Могилевская обл.: Бы-
ховский р-н: Никоновичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF.
In moisture woodlands, on soil near trees, on stones. Rare species.
Solenostoma gracillimum (Sm.) Schust. Hep. Anthoc. North Amer. 2: 972. 1969 (= Jungermannia
crenulata Sm. 1. c. 21: tab. 1463. 1805) - Соленостома стройная (рис. 29).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888, 1889), Алексенко (1901), Рыковский (1993), Рыковский,
Масловский (2009).
Мелкое растение, образующее небольшие тонкие зеленые или красно-бурые дерновины. Сте-
бель 2-12 мм дл., распростертый или восходящий, ветвистый, с многочисленными бесцветными
или буроватыми ризоидами и часто с флагелловидными побегами, отходящими от приподнимаю-
щейся верхушки стебля. Листья косо прикрепленные, округлые, наполовину охватывающие сте-
бель, на генеративных побегах довольно густо расположенные, на стерильных и флагелловидных -
Рис. 29. Solenostoma gracillimum: 1 - общий вид растения с периантием; 2 - лист; 3 - клетки по краю листа. Liochiaena
lanceolata: 4 - побег с периантием; 5 - лист; 6 - клетки листа. Nardia sc a laris: 7 - общий вид; 8 - лист; 9 - клетки листа.
Nardia geoscyphus: 10 - общий вид растения с периантием; 11 - разрез через верхушку побега с периантием; 12 - клетки
листа
119
Карта 61. Распространение Solenostoma gracillimum
в Беларуси
более рыхло сидящие и мелкие. Клетки в сред-
ней части листа тонкостенные, обычно без угло-
вых утолщений, 30-40 мкм в диаметре, округло-
многоугольные, по краю листа ясно заметна
кайма из одного ряда крупных квадратных тол-
стостенных клеток, реже краевые клетки почти
не отличаются от остальных. Масляные тельца
по 2-3 в клетках (в краевых клетках обычно от-
сутствуют), эллипсоидальные или коротковере-
теновидные; кутикула клеток гладкая или ме-
стами точечно-шероховатая. Двудомное. Анте-
ридиальные растения мельче архегониальных.
Антеридиальные колоски несут 3-8 пар вздутых
при основании покровных листьев, в их пазухах
находится по 1-2 антеридия с немногими корот-
кими волосовидными парафизами. Архегонии
на конце стебля, их покровные листья крупнее
вегетативных, при основании немного сраста-
ются с периантием. Периантий наполовину выступает из покровных листьев, яйцевидный, часто
пурпурно-красный, вверху суженный, 4-5-остроребристый, по ребрам часто бородавчатый; устье
периантия после выхода спорогона с 4-5 треугольными лопастями по краю с длинными, обычно
одноклеточными зубцами. Коробочка удлиненно-округлая, бурая. Споры светло-бурые, тонкобо-
родавчатые, 12-15 мкм в диаметре. Элатеры недлинные, с 2 спиралями.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Н.
В сырых и заболоченных лесах - на сырой обнаженной глинистой почве, у корней старых дере-
вьев, на старых пнях.
Распространение в Беларуси (карта 61): Брестская обл.: Ивановский р-н: Дружиловичи, Ивано-
во. Малоритский р-н: окр. оз. Луковское. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Гомельская обл.:
Лельчицкий р-н: Марковское (Рыковский, Колесникова, Масловский). Гродненская обл.: Свислоч-
ский р-н: Беловежская пуща.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
Liochlaena Nees - Лиохлаена
Nees in Gott, et al. Hep.: 150. 1844 (= Jungermannia sensu J. org. Bergens Mus. Skrift. 16: 1943, excl.
specieb. Linnaei, 1753).
Тип: L. lanceolata C. G. D. Nees (non «Jungermannia lanceolata» Linnaeus).
Род включает 2 вида, из которых во флоре Беларуси - 1 вид.
Liochlaena lanceolata Nees, in Gott, et al. Syn. Hep.: 150. 1844 (= Jungermannia lanceolata sensu
Schrad. Syst. Samml. Krypt. Gew. 2: 4. 1797) - Лиохлаена ланцетовидная (рис. 29).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Алексенко (1900), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский
(1980,1993), Масловский (1997).
Растения средней величины от желтовато-зеленых до темно-зеленых и черноватых, в крупных
плоских дерновинках. Стебель до 4 см дл., неправильно разветвленный, с брюшной стороны с мно-
гочисленными светло-бурыми ризоидами. Листья довольно густо расположенные, косо прикре-
пленные, почти горизонтально ориентированные до несколько отогнутых назад, языковидные или
эллиптически-языковидные, на верхушке закругленные, усеченные или слабо выемчатые, с корот-
ко низбегающим спинным краем. Клетки листьев в средней части почти изодиаметрические или
вытянутые в продольном направлении, 40-50x35-45 мкм, тонкостенные, с хорошо заметными
угловыми утолщениями; масляные тельца по 6-11 в клетке, шаровидные и удлиненные, кутикула
папиллозная. Амфигастрии отсутствуют. Обоеполое. Антеридиальные покровные листья в 3-4
пары, расположенные обычно под периантием, прикреплены поперек, при основании вздутые
120
и с отогнутой верхней частью, в пазухах несут
по 2-3 антеридия. Архегоний и периантии на
конце стебля. Архегониальные покровные ли-
стья несколько крупнее стеблевых, с более вы-
пуклыми краями, сильно вогнутые, охватывают
основание периантия. Периантий однослойный,
цилиндрический, вверху притупленный и стя-
нутый в короткий носик. После выхода спорого-
на периантий разрывается на 3-4 широко-3-уголь-
ные лопасти. Коробочка удлиненно-округлая,
темно-бурая; наружный слой клеток ее оболоч-
ки с узловатыми утолщениями стенок, внутрен-
ний - с полукольцевыми. Споры бурые, почти
гладкие, 10-40 мкм в диаметре. Элатеры с 2 крас-
но-бурыми спиралями. Выводковые почки дву-
клеточные, округлые или яйцевидные, собран-
ные желтоватыми кучками на конце нижних
мелколистных побегов.
Карта 62. Распространение Liochlaena lanceolata
в Беларуси
ЭМ: М-Э Г-МФ или МГФ. ГЭ: Н-М.
По берегам лесных ручьев и речек, по сырым лесам - на влажной почве, гниющей древесине.
Встречается, вероятно, по всей территории, спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 62): Брестская обл: Березовский р-н: окр. г. Береза. Витеб-
ская обл:. Городокский р-н: Привальни. Шумилинский р-н: болото Оболь II. Докшицкий и Лепель-
ский р-ны: Березинский заповедник. Гродненская обл: окр. г. Гродно. Свислочский р-н: Беловеж-
ская пуща. Минская обл: Борисовский р-н: Березинский з-к. Логойский р-н: д. Червоная Швабовка
(Рыковский). Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, near streams, on soil. Distributed quite often on territory of Belarus.
Nardia S. Gray - Нардия
S. Gray, Nat arr. Brit. pl. 1:694.1821, p. p. -Nardia Carring Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 10:309.1870.
Тип: N. compressa (W. J. Hooker) S. E Gray (=J ungermannia compressa W. J. Hooker) («typ. cons.»).
Название в честь итальянского аббата Нарди (S. Nardi).
Растения от мелких до среднего размера. Стебель лежачий или восходящий, простой или слабо
разветвленный, часто с интеркалярными боковыми ветвями, выходящими из задней части пазух
листьев, реже с терминальными боковыми ветвями. Ризоиды обычно многочисленные, бесцвет-
ные. Листья очередные, сбегающие, косо или поперечно прикрепленные, большей частью окру-
глые, цельные, реже выемчатые. Клетки листьев обычно тонкостенные, с угловыми утолщениями
стенок. Кутикула гладкая. Амфигастрии ланцетные, отклоненные от стебля. Двудомные и однодо-
мные. Антеридиальные покровные листья при основании мешковидно вздутые, с 1-3 антеридиями
в пазухе. Архегоний на конце стебля. Архегониальные покровные листья мало отличаются от веге-
тативных. Периантий очень короткий, заключенный в покровные листья, внизу переходит в хоро-
шо развитый стеблевой перигиний; кроме перигиния развит стеблевой колпачок. Коробочка окру-
глая до удлиненно-округлой; стенка ее двуслойная, клетки наружного ее слоя крупные, с узлова-
тыми утолщениями, внутреннего - мельче, с полукольцевыми утолщениями. Элатеры с 2 спиралями.
Род включает 16 видов, из которых во флоре Беларуси - 2 вида.
1. Растение обычно довольно крупное, до 3-4 см дл., листья коротко выступающие на брюшной
стороне, цельные или архегониальные покровные и соседние с ними слабо выемчатые; амфига-
стрии хорошо заметные, отстоящие о стебля; масляные тельца гомогенные, блестящие, позже
обычно разделены нечеткими бороздками на крупные отдельности. Двудомное........N. scalaris
- Растение более мелкое, обычно до 1 см дл. или чуть больше; листья, хотя бы частично, двуло-
пастные или четко выемчатые, если же все цельные, то тогда на брюшной стороне не выступаю-
щие, а амфигастрии прижатые к стеблю или иногда рано опадающие; масляные тельца зернистого
строения. Обоеполое........................................................N. geoscyphus
16. Зак. 2136.
121
Карта 63. Распространение Nardia scalaris в Беларуси
Nardia scalaris S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1: 794.
1821 (= Alicularia scalaris Corda in Opiz, Beitr.
Naturk. 12:652.1829) - Нардия лестничная (рис. 29).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900).
Растения зеленые до красновато-бурых, в до-
вольно крупных дерновинках или среди других
мохообразных. Стебель до 3-4 см дл., распро-
стертый или восходящий, слабо ветвистый, с мно-
гочисленными бесцветными или буроватыми
ризоидами. Листья довольно густо расположен-
ные на стебле и двусторонне-отстоящие от него
или рыхло черепитчатые, б. или м. направленные
кверху, косо прикрепленные к стеблю, почти
округлые или округло-яйцевидные, реже слегка
выемчатые на верхушке. Клетки листа шестисто-
ронние, тонкостенные, с довольно крупными
треугольными или почти узловатыми угловыми
утолщениями, в средней части листа 30-40 мкм, по краю - 25-30 мкм; масляные тельца бесцвет-
ные, блестящие, гомогенные, позже обычно разделенные нечеткими бороздками на крупные от-
дельности, шаровидные и эллипсоидальные, по 2-5 в клетке; кутикула гладкая. Амфигастрии лан-
цетные, на старых побегах отогнутые от стебля. Двудомное. Антеридиальные покровные листья
в конечных или интеркалярных колосках, несущие в пазухах по 2-3 антеридия. Архегониальные
покровные листья крупнее стеблевых, вогнутые, на верхушке часто выемчатые; верхняя их пара до
3/4 срастается с периантием. Периантий ширококонический, вверху суженный, полностью или
почти полностью скрытый в покровных листьях; перигиний довольно высокий, мясистый, являю-
щийся непосредственным продолжением стебля или реже расположен под углом к нему. Коробоч-
ка широкоовальная, бурая. Споры округлые, бурые, зернисто-папиллозные, 15-20 мкм в диаметре,
элатеры с двойной красно-бурой, мало извитой и широкой спиралью.
ЭМ: Э-М Г-МФ. ГЭ: Б-М.
На влажных тенистых местах, среда мхов, на торфяной почве.
Известен для Беловежской пущи (по литературным данным), хотя, возможно, встречается шире.
Распространение в Беларуси (карта 63): Брестская облл Пружанский р-н: Галены (Беловежская
пуща). Гродненская облл Свислочский р-н: Доброволя (Беловежская пуща).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on turf soil. Rare species.
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb., Not. Salsk. Fauna Fl. Fenn. Forhandl. 13: 371. 1874 (= Alicularia
geoscyphys De Not. Mem. Accad. Torino, ser. 2, 18:
486. 1859) - Нардия чашевидная (рис. 29).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926),
Рыковский, Масловский (2009).
Растение образует плотные или рыхлые дер-
новинки от зеленого до бурого или буро-крас-
ного цвета или в смеси с другими мохообразны-
ми. Стебли до 1 см дл., лежачие или в плотных
дерновинках и тогда прямостоячие, б. или м. мя-
систые, на нижней стороне с обильными бес-
цветными или розово-фиолетовыми ризоидами.
Листья обычно довольно рыхло расположенные,
но иногда до черепитчато налегающих, округлые
или, чаще, от поперечно-прямоугольных до
уплощенно-яйцевидных, вогнутые, на верхушке
хотя бы частично выемчатые или неглубоко-
двулопастные, с закругленной, прямоугольной
Карта 64. Распространение Nardia geoscyphus
в Беларуси
122
или остроугольной вырезкой. Клетки листьев тонкостенные, с небольшими, но четкими угловыми
утолщениями, в средней части листа 30-40 мкм в диаметре, содержат обычно по 2-3 крупных масля-
ных тельца тонкозернистого строения. Амфигастрии мелкие, ланцетные, б. ч. прижатые к стеблю,
хорошо заметные только в верхней части стебля. Обоеполое. Антеридии под периантием, обычно по
2 в пазухах покровных листьев. Архегониальные покровные листья по 2-3 пары, обычно почковид-
ные, двулопастные, часто по краю курчавые. Периантий овальный, в нижней части срастается с по-
кровными листьями, вверху суженный, по краю устья городчатый. При основании периантия стебель
обычно образует мешковидный вырост (перигиний), со дна которого отходит спорогон. Коробочка
овальная, красно-бурая. Споры красно-бурые, тонкозернисто-папиллозные, 14-18 мкм в диаметре.
ЭМ: М М-ГФ. ГЭ: СА-М.
На влажной обнаженной почве, по краям лесных дорог, берегам рек, вдоль канав, по склонам.
Редкий вид.
Распространение в Беларуси (карта 64): Брестская обл.: Ляховичский р-н: по берегу р. Щара, у
д. Шен дара. Ганцевичский р-н: Люсино (Рыковский, Колесникова).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On open soil. Rare species.
Рис. 30. Marsupella funckii: 1 - верхняя часть растения; 2 - архегониальный покровный лист; 3,4- вегетативные листья;
5 - клетки листа. Scapania apiculata: 6 - растение с периантием; 7 - общий вид; 8, 9 - листья; 10 - клетки листа; 11 -
выводковые почки. Scapania curta: 12 - верхушка вегетативного побега; 13 - верхняя часть растения с периантием;
14 - край периантия; 15 - клетки листа
123
Семейство Gymnomitriaceae Klinggr. - Гимномитриевые
Kliggr., Hoh. Crypt Preuss. 16. 1958.
Marsupella Dum. - Марсупелла
Dum., Comm. Bot.: 114. 1822 (= Sarcoscyphus Corda in Opiz, Beitr. Naturk. 12: 652. 1829).
Тип: Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort. - Recueil d'Observations sur les Jungermanniacees
1835. Lectotype, see Dumortier, Syll. Jungerm. Europ. 67, 77. 1831.
Назване от лат. marsupium - кошелек (по форме периантия у некоторых видов).
Род включает около 30-35 видов.
Marsupella funckii (Web. et Mohr) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 24 / 1835 (= Sarcoscyphus funckii
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1: 135. 1833) - Марсупелла Функа (рис. 30).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889).
Довольно мелкое растение, образует густые, от зеленовато-бурых до пурпурно-черных дерно-
винки, иногда среди других мохообразных. Стебель прямостоячий или восходящий, при основа-
нии разветвленный. Листья поперечно расположенные, отогнутые от стебля, в нижней части его
мелкие, расставленные, кверху более крупные, несильно желобчатые, от шаровидно- до уплощенно-
яйцевидных или округло-квадратные, на 1/3-2/5 разделенные остроугольной или почти прямо-
угольной вырезкой на 2 треугольные острые или притупленные лопасти. Клетки листьев округлые,
умеренно толстостенные, с небольшими треугольными угловыми утолщениями, в средней части
листа 12-20 мкм в диаметре, масляные тельца по 2 в клетке, эллипсоидальные или шаровидные.
Двудомное. Антеридии обычно по 2 в пазухах верхних (покровных) листьев. Архегонии и антери-
Карта 65. Распространение Marsupella funckii в Беларуси
дии на верхушке стебля. Архегониальные по-
кровные листья часто с острыми или притуплен-
ными лопастями, прижатые к стеблю. Периан-
тий вверху складчатый, короче покровных ли-
стьев и срастается с ними до половины. Коро-
бочка округлая, красно-бурая. Клетки ее стенки
с узловатыми утолщениями. Споры бурые, 7-9
мкм в диаметре, элатеры двуспиральные.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-М.
На влажной почве.
Распространение в Беларуси (карта 65): Грод-
ненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща.
Это указание (Bionski) сомнительно, судя по
ареалу данного вида.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On moisture soil. Very rare species. Probably note of
Bionski is mistake.
Семейство Scapaniaceae Migula - Скапаниевые
Migula, Index Bryol. (ed. 2).
Scapania Dum., nom. conserv. - Скапания
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 14.1835.
Тип: S. undulata (L.) Dum. (= Jungermannia undulata L.) («typ. cons.»).
Название от греч. scapaniuon - лопата (из-за формы периантия).
Растения от довольно мелких до крупных, зеленые, желто-зеленые, буроватые или краснова-
тые. Стебель лежачий или прямостоячий, разветвленный. Листья почти от основания отстоящие,
на 1/4-3/4 длины разделены на 2 обычно неравные, по краю цельные или зубчатые лопасти, киле-
124
видно или закругленно-килевидно сложенные, киль прямой или согнутый до полукруглого. Верх-
няя лопасть овальная или округлая, иногда округло-прямоугольная, часто заходит на стебель и при
основании частично охватывает его, иногда сбегает. Нижняя лопасть овальная, округлая или пря-
моугольная, обычно сбегает по стеблю. Верхняя лопасть обычно значительно (реже немного) мень-
ше брюшной, иногда почти равна ей. В пазухах листьев часто слизистые папиллы. Клетки листьев
мелкие или довольно мелкие, реже средних размеров, обычно б. м. тонкостенные, но часто с тре-
угольными или узловатыми угловыми утолщениями стенок; кутикула гладкая или папиллозная.
Двудомные, реже однодомные. Антеридии по нескольку в пазухах вздутых при основании антери-
диальных листьев, собранных в концевые или интеркалярные колоски, обычно мало отличаются
по величине от стеблевых, хотя немного мельче. Архегонии на конце стебля. Архегониальные по-
кровные листья сходны с вегетативными, но обычно немного крупнее их. Периантий у большин-
ства видов сильно сжат в дорсивентральном направлении, вверху ровно срезанный, с цельным или
зубчатым краем, верхняя часть периантия до выхода спорогона часто отогнута. Коробочка эллип-
соидальная, с 3-8-слойной стенкой; клетки внешнего слоя крупные, с узловатыми, внутреннего -
с полукольцевыми утолщениями. Выводковые почки 1-2-клеточные, от зеленых до красно-бурых,
эллипсоидальные, яйцевидные или почти округлые, собранные кучками на конце лопастей верх-
них листьев.
Род содержит около 50 видов, преимущественно в умеренной зоне Северного полушария. Во
флоре Беларуси - 5 видов.
1.	Листья на брюшной стороне с четко низбегающим краем, доходящим примерно до середины
(или несколько менее) расстояния до нижележащего листа; зубцы по краю листа четко суживаю-
щиеся кверху..............................................................S. nemorosa
- Листья на брюшной стороне не низбегающие или очень коротко низбегающие (не ниже или
чуть ниже уровня основания киля)...................................................2
2.	Растения мелкие (побеги не более 1,5-1,7 мкм шир.), произрастающие только на гниющей
древесине; выводковые почки темно- или красно-бурые, 1-2-клеточные, развиваются часто на бо-
лее мелколистных побегах, клетки листьев с крупными продолговатыми утолщениями; стебель на
поперечном срезе с тонкостенными клетками сердцевины и 1-2-слойной корой из толстостенных
клеток, по размерам мало отличающимся от клеток сердцевины................S. apiculata
- Растения мелкие или более крупные, произрастающие на других субстратах, редко на гнию-
щей древесине, но тогда они с бледно-зелеными, обычно более крупными выводковыми почками,
а стебель на поперечном срезе с корой из значительно более мелких по сравнению с сердцевиной
клеток.............................................................................3
3.	Ширина нижней лопасти у всех листьев составляет 45-85% от ее длины; верхняя лопасть
значительно (реже немного) меньше нижней, но тогда клетки листьев грубопапиллозные; листья
разделены на 0,5-0,7 длины..........................................................4
- Ширина нижней лопасти по крайней мере у более крупных верхних листьев составляет 85-
135% ее длины; верхняя лопасть значительно меньше или, иногда, почти равна нижней; листья раз-
делены на 0,7-0,8 длины...................................................S. paludicola
4.	Линия прикрепления листьев на брюшной стороне сильно, почти полукругло или полуэл-
липтически согнутая; ширина нижней лопасти более крупных листьев часто более 85% длины;
листья не бывают острозубчатыми; клетки их, как внутренние, так и краевые тонкостенные, с мел-
кими треугольными утолщениями или без них...................................S. irrigua
-	Линия прикрепления листьев на брюшной стороне слабо, обычно несимметрично согнутая
до почти прямой или сильно согнутая, но тогда внутренние клетки листьев с треугольными утол-
щениями, а краевые в 1-2 рядах хотя бы со слабоутолщенными стенками; листья на верхушке ча-
сто неправильно острозубчатые; устье периантия зубчатое.......................S. curta
17. Зак. 2136.
125
Подрод Scapania - Скапания
Секция Apiculata Buch
Scapania apiculata Spruce, Hep. pyren. exs. N15.1847 - Скапания заостренная (рис. 30).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Масловский (1997), Крас-
ная книга Республики Беларусь (2005).
Мелкое растение, образующее тонкие, рыхлые дерновинки от желто-зеленого до буро-зеленого
цвета или среди других мохообразных. Стебель простертый или восходящий, 2-3 мм дл., простой
или слабо ветвистый, с многочисленными бесцветными ризоидами. Листья на нижней части сте-
бля мелкие и негустые, на верхней его части - крупнее и гуще расположенные, до половины раз-
деленные на 2 неравные цельнокрайние или тупозубчатые лопасти; нижняя лопасть яйцевидная,
заостренная, обычно цельнокрайняя, иногда только вблизи верхушки с 1-2 маленькими зубчика-
ми; верхняя лопасть меньше нижней, яйцевидная, заостренная, обычно отогнута от нижней, цель-
нокрайняя. Киль прямой или слабо согнутый, без крыла. Клетки обычно с крупными треугольны-
ми или узловатыми утолщениями в углах, в средней части листа 20-30 мкм в диаметре; масляные
тельца по 2-5 в клетке, шаровидные и эллипсоидальные, в клетках основания листа их больше;
кутикула бородавчатая, в нижней части листа штриховато-папиллозная. Двудомное. Антеридиаль-
ные покровные листья в коротких концевых колосках, с тупыми лопастями, верхняя лопасть их
вздута при основании. Периантий концевой, но иногда смещается вбок верхними веточками, силь-
но сжатый в дорсивентральном направлении,
устьем. Коробочка эллиптическая, красно-бурая.
Карта 66. Распространение Scapania apiculata в Беларуси
сверху притупленный, с почти цельнокрайним
Споры округлые, желтые или красно-бурые, глад-
кие, 8-10 мкм в диаметре. Элатеры двуспираль-
ные. Выводковые почки образуются часто, одно-
клеточные, округлые или овальные, 8-10 мкм
в диаметре, собраны темно-бурыми или темно-
красными кучками на верхушках обычных ли-
стьев или на мелких деформированных листьях
флагелловидных прямостоячих побегов.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б-М.
В черноольшаннике ивняково-осоковом на
гниющей древесине. Исключительно эпиксил.
Распространение в Беларуси (карта 66): Ви-
тебская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Включен в Красную книгу Республики Бела-
русь (2005), EN - исчезающий вид.
In moisture Alnus woodlands on rot woods., very rare spe-
cies, single place in Belarus. Included in Belarus Red Book
(2005), EN.
Секция Curtae (K. Muell.) Buch
Scapania curta (Mart.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 14. 1835 - Скапания короткая (рис. 30).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Масловский (1997).
Растение желтовато-зеленое до бурого или красноватого, в низких дерновинках или в смеси с
другими мохообразными. Стебель до 1,5 см дл., восходящий или ползучий, снизу с обильными ко-
роткими ризоидами. Листья от очень густо расположенных до расставленных, на 1/3-1/2 дл. раз-
делены на 2 неравные лопасти; цельнокрайние или слегка зубчатые; нижняя лопасть удлиненно-
яйцевидная, плоская или вогнутая, прикрепленная по сильно изогнутой, почти полукруглой ли-
нии, с наибольшей шириной примерно около середины, с закругленной, иногда коротко заострен-
ной верхушкой, часто с несколькими неравномерно сидящими зубцами, не сбегает по стеблю или
только коротко низбегает; верхняя лопасть составляет 1/2-1/3 нижней, от яйцевидной до округло-
прямоугольной, обычно более постепенно заостренная, реже притупленная, к основанию посте-
пенно суженная, не сбегает по стеблю; киль двуслойный или местами однослойный. Клетки в сред-
126
ней части листа 15-25 мкм диаметре с треуголь-
ными угловыми утолщениями стенок; масляные
тельца обычно по 2-5 в клетке, слегка удлинен-
ные, с примесью шаровидных; кутикула гладкая
или бородавчато-папиллозная. Двудомное. Ан-
теридиальные покровные листья часто зубчатые
по краю. Периантий далеко выступает из по-
кровных листьев, вверху однослойный, внизу
2-3-слойный, сплюснутый, с короткозубчатым
устьем, зубцы тупые, 1-2-клеточные, из толсто-
стенных клеток. Споры желто-бурые, тонкопа-
пиллозные, 10-12 мкм в диаметре. Элатеры 7 мкм
в поперечнике. Выводковые почки по краям ли-
стовых лопастей, от бесцветных до красно-бу-
рых, эллиптические, обычно двуклеточные, 11-
14x20-25 мкм.
Карта 67. Распространение Scapania curta в Беларуси
ЭМ: М ГФ. ГЭ: Б.
В заболоченных лесах, на минеральной торфяной почве.
Распространение в Беларуси (карта 67): Витебская облл Городокский р-н: Привальни. Минская
облл окр. г. Минска. Смолевичский р-н: ст. Жодино.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on mineral turf soil. Rare species.
Секция Irriguae (K. Muell.) Buch
Scapania irrigua (Nees) Nees in Gott, et al. Syn. Hep.: 67.1844 - Скапания заливаемая (рис. 31).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1900), Рыковский (1980,1993), Масловский
(1997).
Растения образуют рыхлые желтовато-зеленые дерновинки или реже рассеянно среди других мо-
хообразных. Стебли обычно почти прямостоячие, реже восходящие или ползучие, до 2-5 см дл., с
буроватыми толстостенными коровыми клетками и короткими ризоидами. Листья довольно густо
расположенные или, чаще, расставленные, до 1/2—2/3 (3/4) разделенные на 2 резко неравные лопасти,
цельнокрайние или с немногими зубцами вблизи верхушки; нижняя лопасть кососердцевидная или
почти закругленно-прямоугольная, тупая или коротко, чаще тупо заостренная, с очень коротко из-
бегающим краем, обычно не заходящим ниже уровня основания киля; верхняя лопасть рыхло при-
легает к нижней или иногда отогнута от нее, сходная по форме с нижней, составляя 1/2-3/4 по длине
последней; киль почти до половины длины нижней лопасти, слабо дуговидно искривленный, на кон-
це до сильно согнутого, килево-стеблевой угол у основания 45-60°, на конце 110-170°. Клетки в сред-
ней части листа округло-квадратные, прямоугольные до шестисторонних, 20-25 мкм, со слабо утол-
щенными стенками и обычно с б. или м. заметными треугольными утолщениями в углах; масляные
тельца по 3-6 в клетке, шаровидные с примесью коротоэллипсоидальных, довольно мелкие; кутику-
ла гладкая или бородавчато-папиллозная. Двудомное. Антеридиальные растения мельче архегони-
альных. Антеридиальные покровные листья мельче вегетативных, с почти равными лопастями, верх-
няя лопасть вздута при основании; антеридии по 2-6 в пазухах покровных листьев. Архегониальные
покровные листья по форме сходные со стеблевыми, но чуть крупнее их. Периантий далеко высту-
пающий из покровных листьев, сплющенный, с усеченным устьем, цельнокрайним или мелкозубча-
тым по краю, в верхней части отогнутый. Споры желто-бурые, тонкобородавчатые, 9-12 мкм в диа-
метре. Элатеры 7-8 мкм в поперечнике, с 2 буро-желтыми спиралями. Выводковые почки светло-
зеленые, двуклеточные, овальные, тонкостенные, 9-12x20-25 мкм.
ЭМ: Э-М Г-МФ. ГЭ: Б.
В заболоченных березово-сосновых лесах, на осоково-сфагновых болотах, по стенкам канав.
На почве и гниющей древесине.
Распространение в Беларуси (карта 68): Брестская облл Березовский р-н: Малечь. Ганцевичский
р-н: развилка дорог Чудин-Локтыши (Рыковский, Колесникова). Пружанский р-н: Беловежская
127
Рис. 31. Scapania irrigua: 1 - общий вид; 2 - лист; 3 - клетки листа. Scapania paludicola: 4 - общий вид; 5 - лист; 6 - клетки
листа; 7 - выводковые почки. Scapania nemorosa: 8 - растение со спорогоном; 9 - лист, вид с брюшной стороны; 10 -
лист, вид со спинной стороны. Lophocolea biden tat а: 11 - часть побега мужского растения; 12 - верхняя часть женского
растения; 13 - часть растения с брюшной стороны; 14 - амфигастрий
Карта 68. Распространение Scapania irrigua в Беларуси
пуща. Витебская обл:. Городокский р-н: При-
вальни. Лепельский р-н: Березинский з-к. Миор-
ский р-н: заказник «Ельня». Гомельская обл:.
Лельчицкий р-н: Марковское, окр. г. п. Лельчицы
(Рыковский, Колесникова, Масловский), НП
«Припятский» (Рыковский, Колесникова, Кла-
коцкая). Мозырский р-н: заказник «Мозырские
овраги» (Масловский). Петриковский р-н: Глин-
ница (Рыковский). Минская обл:. Крупский р-н:
х. Студенка (Пидопличко). Могилевская обл:.
Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands. On soil and on not woods. Distrib-
uted quite often on territory of Belarus.
Scapania paludicola Loeske et K. Mull, in
K. Miill. Leberm. in Rabenh. Kryptog. - Fl. 6, ed.
128
Карта 69. Распространение Scapania paludicola в Беларуси
2,	2: 425. 1915 - Скапания болотнолюбивая
(рис. 31).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский
(1970), Масловский (1997).
Растения в крупных желтовато-зеленых, зе-
леных или красновато-бурых дерновинках или
же рассеянно среди других мохообразных. Сте-
бель до 5-10 см. дл., с бурой или красно-бурой
корой, обычно простой, с короткими ризоидами.
Листья довольно густо расположенные или не-
сколько расставленные, цельнокрайние или зуб-
чатые, до 2/3-4/5 разделенные на 2 резко нерав-
ные по величине лопасти; нижняя лопасть почти
округлая или косо-сердцевидная, коротко за-
остренная, или, реже, тупая, по краю с мелкими,
1-2-клеточными зубчиками, по стеблю почти не
низбегает, расположена под углом к стеблю 50-
85°; верхняя лопасть вдвое меньше нижней, расположена под углом к стеблю 0-30°, неплотно к ней
прилегает, кососердцевидная или почти почковидная, заостренная, обычно очень коротко избе-
гающая, передний край ее сильно выступает за противоположную килю сторону стебля; киль ко-
роткий, обычно сильно, почти полукругло согнутый. Клетки листьев округлые, в средней части
листа 20-25 мкм в диаметре, тонкостенные, обычно в углах с четкими треугольными, иногда узло-
ватыми утолщениями; масляные тельца по 3-8 и более в клетке, шаровидные с примесью коротко-
эллиптических; кутикула бородавчато-папиллозная, реже гладкая. Двудомное. Антеридиальные
покровные листья мельче стеблевых, зачастую более интенсивно буро- или красноокрашенные
с почти равными закругленными или тупыми лопастями. Периантий и спорофит неизвестны. Вы-
водковые почки яйцевидные, 1-2-клеточные, собраны бурыми кучками на концах верхних ли-
стьев.
ЭМ: Э-М Г-МФ. ГЭ: СА.
В заболоченных лесах, на болотах.
Распространение в Беларуси (карта 69): Витебская обл:. Городокский р-н: в окр. д. Привальни,
болото Сашно-Пальмино. Редкий вид.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands and swamps. Very rare species.
Секция Nemorosae (K. Muell.) Buch
Scapania nemorosa Dum., Rec. obs. Jungem.: 14. 1835 - Скапания дубравная (рис. 31).
Карта 70. Распространение Scapania nemorosa в Беларуси
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900).
Растения в зеленых до бурых дерновинках.
Стебель до 5-10 см дл., простой или ветвистый,
кора стебля из 2-3 слоев толстостенных клеток
с бурой оболочкой. Ризоиды немногочисленные.
Листья на брюшной стороне низбегающие при-
мерно до середины длины данного сегмента сте-
бля, на спинной стороне отчетливо косоприкре-
пленные, коротко низбегающие, до 3/4 длины
разделенные на 2 резко неравные лопасти. По
краю обычно реснитчато-зубчатые, зубцы в осно-
вании преимущественно в 2 клетки шириной,
кверху сужающиеся, в 2-4 клетки длиной. Ниж-
няя лопасть расположена под углом к стеблю
60-90°, обратнояйцевидная или овальная, тупая
или коротко заостренная, обычно с острым вер-
хушечным зубцом; верхняя лопасть в 2-4 раза
18. Зак. 2136.
129
меньше нижней, расположена под углом к стеблю 15-65°; киль обычно слабо согнутый, узкокры-
лый. Клетки листьев с небольшими четкими, реже мало заметными треугольными, иногда узлова-
тыми угловыми утолщениями стенок, вдоль краев листа в 3-5 рядах более толстостенные, в сред-
ней части листа округлые, до 25 мкм в диаметре; масляные тельца округло-овальные, буроватые,
в верхней половине листа по 2-5 в клетке, в нижней - до 10-15; кутикула бородавчато-папиллозная
до гладкой. Двудомное. Архегониальные и антеридиальные растения в общих дерновинках. Анте-
ридиальные покровные листья обычно цельнокрайние, с многочисленными антеридиями и пара-
физами. Архегониальные покровные листья сходны с вегетативными. Периантий с реснитчато-
зубчатым краем. Споры округлые, бурые, зернисто-бородавчатые, 12-18 мкм в диаметре. Выводко-
вые почки одноклеточные, красно-бурые, овальные, в кучках на верхушках лопастей листьев.
ЭМ: Э-М Г-МФ. ГЭ: Н.
По берегам ручьев и речек, во влажных тенистых местах, на влажной почве, корнях деревьев,
иногда на гниющей древесине.
Распространение в Беларуси (карта 70): Брестская обл:. Березовский р-н: Малечь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees. Rare species.
ПОДПОРЯДОК GEOCALYCINEAE SCHUST. - ГЕОКАЛИКСОВЫЕ
Семейство Geocalycaceae Klinggr. - Геокаликсовые
Lophocolea (Dum.) Dum. - Лофоколея
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 17. 1835.
Тип: LT: L. bidentata (L.) Dum. (=Jungermannia bidentata Linnaeus) (vide B. G. Hamlin, Rec. Domin.
Mus. 7: 333. 28 Mar 1972).
Название от греч. lophos - петушиный гребень и koleos - ножны (из-за зубчатого устья периантия).
Растения довольно мелкие до крупных, в мягких, плоских, обычно бледно-зеленых нежных
дерновинках. Стебель распростертый, плотно прилегающий к субстрату, обильно ветвящийся, при
этом ветви отходят от брюшной стороны между ближайшим верхним листом и амфигастрием. Ри-
зоиды бесцветные, развиваются пучками у основания амфигастрий. Листья сбегающие, косо, поч-
ти вдоль стебля прикрепленные, обычно двулопастные, лишь верхние бывают выемчатыми до
цельных (L. heterophylla). Амфигастрии отстоящие от стебля, глубоко-2-раздельные, с расходящи-
мися долями, часто с зубцом по наружному краю. Однодомные и двудомные. Антеридиальные по-
кровные листья собраны в длинные колоски; в их пазухах по 1 антеридию. Архегонии и периантии
на конце главного стебля или боковых веточек. Архегониальные покровные листья сходны со сте-
блевыми, часто более зубчатые по краю. Периантий свободный, вверху - трехгранный, вдоль ребер
часто с крыловидными выростами, с широким и трехлопастным устьем и обычно двураздельны-
ми, крупно зубчатыми по краю лопастями. Колпачок значительно короче периантия, нежный. Ко-
робочка овальная, стенка ее 4-5-слойная, наружный слой из крупных клеток с узловатыми утол-
щениями, клетки внутреннего слоя с полукольчатыми утолщениями.
Род включает до 300 видов, из которых во флоре Беларуси - 3 вида.
1.	Растения крупные, вместе с листьями 2-3 мм шир. Листья, сбегающие по стеблю, с наи-
большей шириной близ основания, кверху отчетливо суженные, с вырезкой не менее 1/4 длины
листа, с длинно и узко заостренными лопастями, однорядные, окончания которых в 2-5 кле-
ток длиной...................................................................L.	bidentata
- Растения мельче, вместе с листьями до 2 мм шир. Листья, едва сбегающие по стеблю, вверху
почти такой же ширины, как и при основании, с неглубокой вырезкой (до 1/4 длины листа) или со-
всем без вырезки, лопасти тупые.......................................................2
2.	Листья однородные, двураздельные, края их лопастей обычно неровные вследствие образо-
вания многочисленных выводковых почек. Растения довольно мелкие, двудомные, периантии
очень редкие....................................................................L.	minor
130
- Листья на нижней части стебля двураздельные, выше часто только притупленные или неглу-
боковыемчатые, без выводковых почек по краю. Растения обычно несколько крупнее, однодомные,
обычно с периантиями........................................................L.	heterophylla
Lophocolea bidentata (L.) Dum., Rec. obs. Jungem.: 17. 1835 - Лофоколеа двузубая (рис. 31).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Filipowicz (1881), Bionski (1888), Szepesfalvy (1926), Ры-
ковский (1993).
Растения, образующие крупные светло-зеленые дерновины или рассеянно среди других мохо-
образных. Стебель до 5 см дл., ползучий, реже приподнимающийся, слабо разветвленный, с редки-
ми ризоидами. Листья длинно низбегающие, на верхней поверхности плоские, двусторонне распо-
ложенные, косо прикрепленные, косо-широкояйцевидные, наиболее широкие близ основания,
вверх сильно суженные, до 1/4-1/5 длины разделенные полукруглой или почти прямоугольной вы-
резкой на 2 длинно и тонко заостренные треугольные лопасти, слегка обращенные друг к другу, их
однорядное заострение в 2-5 клеток длиной. Клетки шестиугольные, тонкостенные, без угловых
утолщений, в средней части листа 25-30 мкм в диаметре; масляные тельца эллипсоидальные, по
2-3 в клетке. Амфигастрии немного мельче листьев, глубоко-2-раздельные, по внешнему краю
с 1-2 зубцами или ресничками. Двудомное. Антеридиальные веточки колосковидные. Антериди-
альные покровные листья на них значительно меньше вегетативных, двураздельные, с острыми
лопастями, в основании мешковидно вздутые. Архегониальные покровные листья и покровные ам-
фигастрии удлиненные, глубоко-2-лопастные, с длинными лопастями. Архегонии на концах глав-
ного стебля или боковых ветвей. Периантии образуются очень редко, трехгранные, вверху глубоко
разделенные на 3 широкие, сверху грубо зубчатые лопасти устья. Коробочка удлиненно-округлая,
темно-бурая. Споры гладкие, темно-бурые, 15-18 мкм в диаметре. Элатеры с двойной красно-бурой
спиралью, 8-10 мкм в поперечнике. Выводковые
почки неизвестны.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Субсредиземно-Н.
В лесах на почве, по краям канав, иногда на
склонах, на старых бетонных сооружениях.
Распространение в Беларуси (карта 71): Брест-
ская обл:. Брестский р-н: окр. г. Брест (Н. Вах-
ний, Жуковский). Пружанский р-н: Беловежская
пуща, Ружанская пуща (Рыковский). Баранович-
ский р-н: Подлесейки, Кутовщина, у р. Червец.
Гомельская обл: Буда-Кошелевский р-н: Рудня-
Ольховка (Собченко). Гомельский р-н: Ченки
(Собченко). Гродненская обл: Гродненский р-н:
окр. г. Гродно (Пряжникова).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees, sometimes on
cement constractions. Distributed quite often on territory of
Belarus.
Карта 71. Распространение Lophocolea bidentata
в Беларуси
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum., Rec. obs. Jungem.: 17. 1835 - Лофоколеа разнолистная
(рис. 32).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Маслов-
ский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения в довольно крупных, плоских, прижатых к субстрату желтовато- или светло-зеленых
дерновинках или в смеси с другими мохообразными, со своеобразным запахом. Стебли ползучие,
до 2 см дл., обычно обильно ветвящиеся, с многочисленными ризоидами на нижней стороне, кото-
рыми плотно прикрепляется к субстрату. Листья рыхло на стебле расположенные, почти горизон-
тально распростертые, вогнутые, немного низбегающие, широкояйцевидные, почти широкопря-
моугольные или квадратно-языковидные, в верхней части побега обычно неглубоковыемчатые до
почти цельных, в нижней - до 1/6-1/4 дл., двулопастные, с тупыми или островатыми до острых
лопастями (у напочвенных форм часто все листья двулопастные). Клетки листьев округло-5-6-
131
Рис. 32. Lophocolea heterophylla: 1 - общий вид; 2 - верхушка растения со спорогоном; 3 - часть растения с брюшной
стороны; 4 - клетки листа. Lophocolea minor: 5 - побег растения, вид со спинной стороны; 6 - часть побега, вид с брюшной
стороны; 7 - часть побега без выводковых почек, вид с нижней стороны; 8,9 - амфигастрии; 10 - клетки листа. Chiloscyphus
pallescens: 11 - бесплодный побег; 12 - побег с антеридиями; 13 - клетки листа; 14 - 16 - амфигастрии
угольные, тонкостенные, обычно без утолщений в углах, в средней части листа 20-30 (40) мкм
в диаметре, масляные тельца по 4-10 в клетке, шаровидные или короткоэллипсоидальные, но чаще
неправильной формы. Амфигастрии крупные, составляющие 1/3 величины стеблевого листа, глу-
боко разделенные на 2 ланцетные лопасти по наружному краю с зубчиками. Обоеполое, редко од-
нодомное (раздельнополое), очень часто с периантиями. Антеридии или в пазухах листьев под пе-
риантием, или на боковых веточках. Антеридиальные покровные листья выемчатые, на переднем
крае с 1-2 зубцами, при основании расширенные. Архегониальные покровные листья немного
больше обычных, с усеченной верхушкой, цельные или неправильно 2-4-лопастные, по краю не-
равнозубчатые. Периантий далеко выступающий, остро-3-ребристый, с широким трехлопастным,
грубозубчатым устьем. Коробочка овальная. Споры желто-бурые, гладкие, до 10 мкм в диаметре.
Элатеры красно-бурые, с двойной спиралью. Выводковые почки встречаются очень редко, окру-
глые, бородавчатые, на верхушках листьев мелколистных побегов.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-Н.
Во влажных, преимущественно тенистых лесах - на гниющей древесине, основаниях стволов
деревьев, на почве, иногда на камнях и кочках облесенных болот.
132
Относится к числу наиболее распространенных печеночников; встречается часто по всей тер-
ритории республики.
Распространение в Беларуси: Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Баранович-
ский р-н. Витебская обл: Браславский, Городокский, Докшицкий, Лепельский, Шумилинский,
р-ны. Гомельская обл:. Мозырский, Житковичский, Гомельский, Петриковский, Буда-Кошелевский,
Лельчицкий, Добрушский р-ны. Гродненская обл:. Гродненский, Сморгонский р-ны. Минская обл:
Минский, Мядельский, Борисовский р-ны и др. Могилевская обл: Осиповичский р-н.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On different substrates, Very common in Belarus.
Lophocolea minor (Raddi) Nees, Naturg. eur Leberm. 2: 330. 1836 - Лофоколеа малая (рис. 32).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997).
Мелкое или довольно мелкое растение, образующее светло-зеленые до желтовато-зеленых неж-
ные плоские дерновинки или рассеянно среди других мохообразных, со своеобразным запахом.
Стебель от нескольких миллиметров до 1 см дл., с сильным боковым ветвлением и пучками ризои-
дов у основания амфигастрий. Листья плоско распростертые или немного направленные вверх
и рыхло расположенные, очень косо прикрепленные, слабо низбегающие, четырехугольно-яйце-
видные, до 1/4 длины разделенные прямоугольной, остроугольной или полу эллиптической вырез-
кой на 2 островатые, притупленные или тупые лопасти. Характерно, что вследствие обильного об-
разования выводковых почек край листьев неровный, выгрызенно-зубчатый. Амфигастрии менее
1/4 длины листа, глубоко разделенные на 2 удлиненные и отстоящие лопасти, часто с одиночными
зубцами по внешнему краю. Клетки листьев 4-6-угольные, тонкостенные, иногда со слабыми утол-
щениями в углах, в средней части листа 20-30 мкм в диаметре; масляные тельца шаровидные или
эллипсоидальные, по 3-10 в клетке. Двудомное, редко обоеполое. Антеридиальные покровные ли-
стья при основании вздутые, в их пазухах по 1 антеридию. Архегониальные покровные листья
крупнее обычных. Периантии встречаются очень редко. Периантий узкий и длинный, в верхней
половине остро-3-ребристый, лопасти устья по краю зубчатые. Спорогон желто-бурый. Споры
желто-бурые, гладкие, 10 мкм в диаметре. Элатеры с двойной красно-бурой спиралью, 10 мкм в по-
перечнике. Выводковые почки обычно многочисленные, по краю вегетативных, а также покровных
листьев, желто-зеленые, первоначально округлые, одноклеточные, до 25 мкм в диаметре, позже
делятся и образуют кучки клеток.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б-Н.
В заболоченных лесах - на гниющей древесине, при основании стволов деревьев, по обочинам
дорог, стенкам канав, иногда на затененных влажных камнях.
Встречается по всей территории республики,
но значительно реже, чем предыдущий вид (L.
heterophylla).
Распространение в Беларуси (карта 72): Брест-
ская обл: Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Пружанский р-н: Беловежская пуща (Рыковский).
Витебская обл: Докшицкий р-н: Березинский
заповедник. Гомельская обл: Житковичский р-н:
НП «Припятский» (Рыковский, Клакоцкая), за-
казник «Ленинский» (Рыковский). Буда-Коше-
левский р-н: Рудня-Ольховка (Собченко). Го-
мельский р-н: Ченки (Собченко). Добрушский
р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский). Мин-
ская обл: окр. г. Минска (гербарий KW, Киев).
Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото Че-
ремшица (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
On different substrates. Distributed quite often on territory
of Belarus.
Карта 72. Распространение Lophocolea minor
в Беларуси
133
Chiloscyphus Corda - Хилосцифус
Corda in Opiz, Beitz. Naturk. 12: 651. 1829.
Тип: Chiloscyphus polyanthos (L.) Corda. - Naturalientausch 12: 651. 1829.
Название от греч. cheilos - губа и skyphos - чаша (из-за лопастного устья периантия).
Растения от средних до крупных, образуют светло-зеленые или темно-зеленые плоские дерно-
винки. Стебель неправильно ветвящийся, часто с боковыми ветвями и бесцветными ризоидами,
отходящими от основания амфигастрий. Листья очередные, сбегающие, почти вдоль стебля при-
крепленные, б. или м. низбегающие по стеблю, округло-квадратные до прямоугольных, обычно
цельные или, преимущественно нижние на побеге, обычно мельче, с неглубоковыемчатой верхуш-
кой. Амфигастрии мельче, чем у Lophocolea, обычно глубоко-2-раздельные, с почти прямостоячи-
ми или немного расходящимися узкими долями, по наружному краю часто с 1 зубцом. Однодо-
мные. Антеридиальные колоски расположены интеркалярно на боковых веточках. Антеридиаль-
ные покровные листья сходны с вегетативными, но у основания с завернутой на спинную сторону
небольшой треугольной лопастью, образующей своего рода кармашек, в котором находятся 1-2
антеридия. Архегонии и периантии на конце коротких интеркалярных боковых веточек. Архегони-
альные покровные листья мельче стеблевых и 2-3-разделенные. Периантий далеко выдается из по-
кровных листьев, бокаловидный, трехлопастной и широко открытый сверху, лопасти по краю
цельные или зубчатые. Колпачок (калиптра) мясистый, почти такой же длины, как периантий, или
выступающий над ним. Коробочка яйцевидная, стенка ее, как и у Lophocolea, 4-5-слойная.
Род содержит более 100 видов, во флоре Беларуси известно 2 вида.
1. Клетки в средней части листа крупные, 40-60 мкм в диаметре; листья бледные, очень про-
зрачные, прямоугольные, на нижней части стебля сверху бывают выемчатыми.......Ch. pallescens
- Клетки в средней части листа мельче, 30-40 мкм в диаметре, листья от большого числа хло-
ропластов темно-зеленые, мало прозрачные, округло-квадратные, очень редко на нижней части
стебля выемчатые..............................................................Ch. polyanthus
Chiloscyphus pallescens (Hoffm.) Dum., Syll. Jungerm.: Europ. 67. 1831 - Хилосцифус бледнова-
тый (рис. 32).
Приводится для Беларуси: Савич, Ладыженская (1936), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский
(1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растение в крупных, тонких, плоских бледно-зеленоватых или бледно-желто-зеленоватых дер-
новинках или в смеси с другими мохообразными. Стебли лежачие или восходящие, 1,5-4 см дл.,
умеренно разветвленные, с немногочисленными ризоидами. Листья двусторонне-отстоящие, во-
гнутые, косо-широкояйцевидные и косояйцевидные, реже округло-квадратные, сверху усеченные,
слегка закругленные или слабо выемчатые, при основании веточек бывают неглубоко-2-лопаст-
Карта 73. Распространение Chiloscyphus pallescens
в Беларуси
ными, резко несимметричными, довольно длин-
но низбегающими. Клетки листьев прозрачные
вследствие бедности хлоропластами (они 1-2,5
мм в диаметре), тонкостенные, крупные, в сред-
ней части листа 40-60 мкм; масляные тельца
бесцветные, шаровидные и эллипсоидальные,
обычно по 4-10 в клетке. Амфигастрии удлинен-
ные, глубоко двулопастные, по краям часто с од-
ним зубцом с каждой стороны. Однодомное. Ан-
теридиальные покровные листья при основании
с загнутой квадратной, двузубчатой лопастью,
в пазухе которой по 1-2 антеридия. Периантий
чашевидный, гл у боко-3-лопастной, по краю
устья обычно острозубчатый. Споры красно-
бурые, почти гладкие, 18 мкм в диаметре. Элате-
ры двуспиральные, красно-бурые, 8-9 мкм в по-
перечнике.
134
ЭМ: Э М-ГФ. ГЭ: Б-Н,
В сырых и заболоченных эвтрофных и мезотрофных лесах - на почве, гниющей древесине, ино-
гда на корнях деревьев; по закустаренным низинным болотам, на заболоченных лугах.
Встречается по всей территории, нередко.
Во флоре республики возможно также нахождение таких мелких видов, выделяемых из цикла
форм Ch. polyanthus, как Ch. fragilis (A. Roth) Schiffn. - Хилосцифус ломкий и Ch. rivularis (Schrad.)
Hazsl. - Хилосцифус ручейный, встречающихся на соседних территориях.
Распространение в Беларуси (карта 73): Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Ви-
тебская обл: Городокский р-н: Привальни, Веречье. Докшицкий р-н: Березинский з-к. Лепельский
р-н: Березинский з-к. Шумилинский р-н: болото Оболь II. Гомельская обл:. НП «Припятский». До-
брушский р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский). Минская обл: Борисовский р-н: Березинский
з-к, Старина. Смолевичский р-н: ст. Жодино. Могилевская обл: Осиповичский р-н: ст. Свислочь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees and on rot woods. Distributed quite often on territory of Belarus.
Chiloscyphus polyanthus (L.) Corda in Opiz, Beitz. Naturk. 12: 651. 1829 - Хилосцифус мшогопе-
риантиевый (рис. 33).
Рис. 33. Chiloscyphus polyanthus: 1 - растение со спорогоном; 2 - клетки листа; 3, 4 - амфигастрии. Geocalyx graveolens:
5 - растение со спорогоном; 6 - часть растения с брюшной стороны; 7 - часть растения с антеридиальными веточками,
вид с брюшной стороны; 8 - продольный разрез через марсупий; 9 - клетки листа. Plagiochila major: 10 - часть побега;
11 - клетки нижней части заднего края листа; 12 - клетки средней части основания листа
135
Карта 74. Распространение Chiloscyphus polyanthus
в Беларуси
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), До-
ктуровский (1916), Szepesfalvy (1926), Савич, Ла-
дыженская (1936), Рыковский (1980), Рыковский,
Юконене (1991), Рыковский (1993), Масловский
(1997).
Растение светло- или темно-зеленое до буро-
зеленого в плоских, часто крупных дерновинках.
Стебель 2-6 см дл., слабый, тонкий, стелющий-
ся по субстрату до приподнимающегося, листья,
расположенные почти вдоль стебля, немного
сбегающие по нему, почти плоские, от округло-
квадратных до эллиптически-языко^идных, на
верхушке закругленные, нередко скошенные,
в нижней части стебля обычно мельче, бывают
слабо выемчатыми. Клетки листа 5-6-угольные,
тонкостенные, без угловых утолщений или с едва
заметными утолщениями, мутно-зеленые, хло-
ропласты до 4 мкм в диаметре, в средней части
листа клетки до 30-40 мкм в диаметре; масляные тельца обычно эллипсоидальные и продолговато-
эллипсоидальные, по 2-6 в клетке. Амфигастрии, удаленные друг от друга, небольшие, б. или м.
отогнутые друг от друга, глубоко-2-раздельные, с бичевидно заканчивающимися долями и часто
с зубцами или ресничками по краям. От основания амфигастриев отходят пучки ризоидов, на кон-
це часто разветвленные. Однодомное. Архегониальные покровные листья меньше вегетативных,
неравно двураздельные. Периантий чашевидный, с трехлопастным широким устьем, лопасти цель-
нокрайние, часто немного загнутые. Колпачок после дозревания спорогона выступает из периан-
тия. Коробочка овальная. Споры 12-18 мкм в диаметре, желто-бурые, тонко точечно-шероховатые.
Элатеры 8-10 мкм в поперечнике, с 2 темно-бурыми спиралями.
ЭМ:ЭГФ. ГЭ: Б-Н.
В сырых и заболоченных эвтрофных лесах, на облесенных низинных болотах, по сырым бере-
гам ручьев, рек и озер - на влажной почве, гниющей древесине, иногда на корнях деревьев.
Встречается по всей территории, изредка.
Распространение в Беларуси (карта 74): Брестская обл.: Барановичский р-н: окр. г. Барановичи,
п. Городищи. Брестский р-н: Томашевка (Рыковский). Пружанский р-н: Беловежская пуща, Ружан-
ская пуща (Рыковский). Витебская облл Браславский р-н: Мялки. Лепельский р-н: Березинский
з-к. Гомельская облл НП «Припятский» (Рыковский, Клакоцкая). Петриковский р-н: Копцевичи
(Рыковский). Минская облл Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees, on not woods. Distributed quite often on territory of Belarus.
Geocalyx Nees - Геокаликс
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1: 97. 1833.
Тип: G. graveolens (H. E. Schrader) C. G. D. Nees (=Jungermannia graveolens H. E. Schrader).
Название от греч. geo - земля и kalyx - чаша (из-за погруженного в почву плодового мешка).
Род содержит 5 или 6 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees., Naturg. eur. Leberm. 2: 397.1836 - Геокаликс пахучий (рис. 33).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1900, 1901), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997),
Зайцева и др. (2002).
Растения в плоских тонких желтовато-зеленых дерновинках, в свежем состоянии с ароматиче-
ским запахом. Стебли до 1-2 см дл., лежачие, мясистые, разветвленные или простые, на нижней
стороне с многочисленными, пучковидно отходящими ризоидами. Листья очередные, прикреплен-
ные к стеблю, коротко низбегающие, плоско-2-стороннеотстоящие, языковидные или эллипти-
чески-языковидные, на 1/5-1/3 длины разделенные прямоугольной или несколько остроугольной,
136
часто закругленной вырезкой на 2 широко-3-
угольные острые лопасти. Амфигастрии доволь-
но мелкие, рассеченные почти до основания на
2 почти параллельные, шиловидные лопасти.
Клетки листьев тонкостенные, с небольшими
треугольными угловыми утолщениями стенок,
в средней части 25-30 мкм, масляные тельца ша-
ровидные и эллипсоидальные, по 8-12 в клетке;
кутикула гладкая или тонкопапиллозная. Одно-
домное. Гинецей и андроцей на коротких боко-
вых веточках. Антеридиальные покровные ли-
стья значительно мельче вегетативных, глубоко-
2-раздельные, при основании вздутые, где нахо-
дятся по одному антеридию. После оплодотворе-
ния архегониальная веточка разрастается в уд-
линенный, внедряющийся в почву мешковид-
ный, внутри полый плодовый мешок, снаружи
покрытый ризоидами - марсупий, с дна которо-
Карта 75. Распространение Geocalyx graveolens
в Беларуси
го поднимается спорогон, выходящий наружу через верхнюю часть марсупия. Периантий отсут-
ствует. Коробочка почти цилиндрическая, стенка ее двуслойная. Споры гладкие, желто-бурые,
8-9 мкм в диаметре, элатеры 8-9 мкм в поперечнике, двуспиральные.
ЭМ: М-Э Г-МФ или М-ГФ. ГЭ: Б-М.
В сырых и заболоченных тенистых лесах - на гниющей древесине, основании стволов деревьев,
на сырой почве, влажных камнях, по берегам ручьев и речек.
Встречается по всей территории, изредка.
Распространение в Беларуси (карта 75): Брестская обл.: Березовский р-н: Здитов, Дружилови-
чи. Малоритский р-н: Новолесье. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Витебская обл.: Лепельский,
Докшицкий р-ны: Березинский з-к. Городокский р-н: Привальни (Пидопличко). Шумилинский р-н:
болото Оболь II (Пидопличко). Гомельская обл.: Житковичский р-н: заказник «Ленинский» (Ры-
ковский). Гродненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Минская обл.: Смо-
левичский р-н: ст. Жодино (Пидопличко). Крупский р-н: х. Студенка (Пидопличко). Могилевская
обл.: Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, Distributed quite often on territory of Belarus.
Семейство Plagiochilaceae (Joerg.) K. Muell. - Плагиохиловые
Листья сбегающие, очередные, цельные или почти цельные, редко двулопастные, зубчатые по
краю или цельнокрайние. Клетки листьев обычно с треугольными угловыми утолщениями, реже
без них, кутикула гладкая. Амфигастрии мелкие, глубокораздельные, иногда их нет. Двудомные,
редко однодомные. Антеридии по 2(1) в пазухах антеридиальных листьев, без парафиз. Периантий
верхушечный, на главном стебле или на боковых облиственных ветвях, в верхней части обычно
сильно сжатый с боков, с широким устьем, двугубый. Коробочка эллипсоидальная, с многослой-
ной стенкой. Вегетативное размножение посредством отпадающих листьев или их частей.
В семействе несколько родов, во флоре Беларуси - 1 род.
Plagiochila (Dum.) Dum. - Плагиохила
Dum., Rec. obs. Jungem.: 14. 1835.
Тип: P. asplenioides (Linnaeus) Dumortier (= Jungermannia asplenioides L.).
Название от греч. plagios - косой и cheilos - губа (из-за косо срезанного периантия).
Растения от средних до крупных. Стебель состоит из нижней ползучей, корневищеобразной
части и боковых, часто вертикальных ветвей. Листья косо прикрепленные, очередные, часто низ-
бегающие по стеблю, округлые или широкояйцевидные, с б. или м. зубчатым или даже лопастным
137
краем, иногда цельнокрайние. Верхний край листа загнут вниз. Клетки листьев С б. м. четкими
угловыми утолщениями, реже без них, тонкостенные; масляные тельца по нескольку в клетке
(обычно 14-15), гомогенные или гроздевидные, реже зернистые, мелкие или средней величины.
Амфигастрии очень мелкие, иногда редуцированные до 1 ряда клеток. Двудомные. Антеридиаль-
ные растения в отдельных дерновинках; андроцеи плотно-колосовидные, значительно тоньше сте-
рильных частей растений; покровные листья сильно вздутые, слабо зубчатые или цельнокрайние.
Архегониальные покровные листья сходны со стеблевыми, но крупнее их и обычно более зубча-
тые. Периантий на конце стебля, выступает из покровных листьев.
Род включает несколько сот видов, распространенных главным образом в тропических и суб-
тропических областях. Во флоре Беларуси - 2 близких вида.
1. Растение крупное, обычно 5-15 см дл. и более и 5-8 мм шир.; удлиненные клетки (длина пре-
вышает ширину не менее чем в 2 раза) близ средней части основания листа б. или м. четко выделя-
ются среди окружающих их более коротких и нередко более широких, обычно образуя лучеобраз-
но расходящиеся полосы, направленные к средним частям листа......................Р.	major
- Растения меньших размеров - до 5-7 см дл. и до 5-5,5 (6-7) мм шир.; слабо удлиненные клет-
ки основания листа образуют компактную, почти прямоугольную группу без лучеобразно расхо-
дящихся полос...............................................................Р. porelloides
Plagiochila major (Nees) S. Arnell, Hepaticae in Ill. fl. Fennosc. 1: 162. 1956 (= P. asplenioides (L.)
Dum.) - Плагиохила большая (рис. 33).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1899, 1900), Крейер (1916), В. П. Савич,
Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др. (1925), Докукин, Беляева (1925), Szepesfalvy (1926), Пряхин
(1930), Macuk (1930), Савич, Ладыженская (1936), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зай-
цева и др. (2002).
Растение в крупных дерновинках или в смеси с другими мохообразными, крупное, от светло-
до темно-зеленого. Листья сильно несимметричные, широко-косояйцевидные или широко-косоязы-
ковидные, с выпуклым в очертании задним и четким низбегающим передним краем, на верхушке
закругленные, с расставленными, неравными, 1-3-клеточными зубцами (преимущественно по за-
днему краю) или цельнокрайние. Клетки листьев тонкостенные или со слегка равномерно утол-
щенными стенками, в углах с очень мелкими утолщениями или без них, в средней части листа
обычно 35-60x30-40 мкм; у середины основания листа удлиненные (по длине не менее чем в 2
раза превышают ширину), довольно четко (иногда нечетко) выделяются среди соседних, более ко-
ротких и зачастую более широких клеток, выше лучеобразно расходятся до 1/4-1/6 длины листа,
реже развиты лишь близ основания; краевые клетки в среднем не менее 20-25 мкм шир.
ЭМ: Э Г-МФ. ГЭ: Н.
Во влажных тенистых лесах - на почве, гниющей древесине, при основании стволов старых
деревьев.
Встречается по всей территории, но часть указаний, по всей вероятности, относится к другому,
близкому виду - Р. porelloides.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands on soil, near trees, on rot woods. Distributed quite often on territory of Belarus, but part of points
are connected with P. porelloides.
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb., Sp. Hep. 1: 61.1840 (= P. asplenioides auct. non
(L.) Dum., = Jungermannia porelloides Torr. Ex Nees, Naturg. eur. Leberm. 1: 169. 1833, = P. asplenioides
Dum. Rec. obs. Jungerm.: 14.1835; p. p., excl. lectotup., = P. asplenioides subsp. porelloides (Nees) Schust.
Hep. Anthoc. North Amer. 4: 365. 1980) - Плагиохила порелловидная (рис. 34).
Ранее на территории Беларуси не дифференцировался от Р. asplenioides (L.) Dum. и часть указа-
ний для предыдущего вида, по всей вероятности, относится к данному виду. Вообще же, видимо,
следует согласиться с Р. Шустером, рассматривающим данный таксон как подвид Р. asplenioides
(L.) Dum., поскольку его отличительные признаки носят несколько расплывчатый характер.
Растения от довольно мелких до крупных, образуют дерновины или в смеси с другими мохо-
образными. Побеги от мелких до 7 см дл. и до 5,5 мм шир. Стебель у места прикрепления брюшной
138
1
2
3
Рис. 34. Plagiochila porelloides: 1-3 - листья (2 - верхний на побеге); 4 - клетки средней части листа; 5 - клетки нижней
части заднего края листа; 6 - клетки средней части основания листа. Lepidozia reptans: 7 - верхняя часть побега, вид с
брюшной стороны; 8 - клетки неразделенной части листа. Kurzia pauciflora: 9 - общий вид; 10 - лист; 11 - архегониальный
покровный лист
части листьев зачастую узелковидно утолщенный и здесь нередко б. м. коленчато изогнутый,
в связи с чем передняя часть листьев обычно четко выпуклая, а продолжение передней части ли-
нии прикрепления по крайней мере части листьев по продольным стенкам клеток стебля образует
с линией прикрепления нижележащего листа острый угол. Листья обычно отстоящие, от горизон-
тально отклоненных до почти вертикальных, чаще довольно рыхло расположенные, обычно очень
несимметричные, косо-широкояйцевидные или косо-широкоязыковидные, реже почти симметрич-
ные, округлые или округло-квадратные; нижние и на слабо развитых побегах - до почти лопаточ-
ковидных, обычно с сильно выпуклой задней и передней частями, в средней части отчетливо сте-
блеобъемлющие, с низбегающим передним краем, на верхушке закруглены или несколько выемча-
тые, от сильно зубчатых (зубцы длиной до 7 клеток) до цельнокрайних. Клетки листьев округло-
или эллиптически-многоугольные, тонкостенные, с ясными треугольными угловыми утолщения-
ми стенок или довольно толстостенные, в средней части листа 25-40x20-35 мкм; удлиненные
клетки средней части основания листа образуют компактную, почти прямоугольную, нечетко от-
139
граниченную группу, не образуют лучеобразно расходящихся полос; краевые клетки в среднем
18-20 мкм шир.
ЭМ: М-Э МФ. ГЭ: Н-М.
В тенистых лесах - на почве, гниющей древесине, при основании стволов деревьев.
Встречается по всей территории, чаще, чем предыдущий вид.
Распространение в Беларуси: Брестская обл:. Барановичский, Ляховичский, Пружанский р-ны.
Витебская обл: Браславский, Витебский, Верхнедвинский, Городокский, Лепельский р-ны. Го-
мельская обл: Житковичский, Мозырский р-ны. Минская обл: Минский, Мядельский р-ны. Моги-
левская обл: Белыничский, Быховский, Могилевский, Осиповичский, Шкловский р-ны. Большин-
ство этих указаний требует проверки.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands on soil, near trees, on rot woods. Distributed often in Belarus.
ПОДПОРЯДОК LEPIDOZIINEAE SCHUST. - ЛЕПИДОЗИЕВЫЕ
Семейство Lepidoziaceae Limpr. - Лепидозиевые
Растения, характеризующиеся перистым ветвлением, с боковыми терминальными и часто
с брюшными интеркалярными ветвями, реже вильчато, ложнодихотомически ветвящиеся; ветви
нередко заканчиваются плетевидными флагеллами; часто образуются брюшные столоны. Листья
набегающие или почти поперечно прикрепленные, 3-4-лопастные, разделенные или рассеченные
или же только на верхушке 3 (4)-зубчатые. Амфигастрии крупные, сходные, реже несходные с ли-
стьями. Антеридиальные ветви колосовидные. Архегониальные покровные листья обычно четко
отличаются от стеблевых. Периантии расположены на коротких брюшных ветвях, относительно
крупные, веретеновидные, вверху трехгранные.
В семействе более 20 родов. Во флоре Беларуси - 3 рода.
Lepidozia (Dum.) Dum. - Лепидозия
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 19. 1835.
Basionym: Pleuroschisma sect. Lepidozia Dumort. Sylloge Jungermannidearum Europae Indigenarum
1831 (Syll. Jungerm. Europ.)
Название от греч. lepis - чешуйка и ozos - ветвь (из-за чешуевидного прилегания покровных
листьев к периантию).
В составе рода около 300 видов, распространенных в основном в тропических областях. Во
флоре Беларуси - 1 вид.
Lepidozia reptans (L.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 19. 1835 - Лепидозия ползучая (рис. 34).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Bionski (1888), Алексенко (1900, 1901), Szepesfalvy
(1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растение довольно мелкое, светло-зеленое или буровато-зеленое, образует небольшие плоские
дерновинки. Стебель лежачий, однажды- или дважды-перисторазветвленный, 1-3 см дл., ветви не-
редко заканчиваются флагеллами. Листья обычно рыхло расположенные, косо прикрепленные
к стеблю, почти квадратные, вогнутые, до 1/3-1/2 поделены на 3-4 треугольные или удлиненно-3-
угольные, заостренные или слегка притупленные, вниз загнутые лопасти. Клетки листа тонкостен-
ные или с немного утолщенными стенками, почти изодиаметрические или слабо удлиненные,
в среднем 20-30 мкм в диаметре; масляные тельца по 6-15 в клетке. Амфигастрии такой же формы,
как и стеблевые листья, но меньше по размеру, в 1/5-2 раза шире стебля. Однодомное. Антериди-
альные покровные листья вздутые при основании. Архегониальные покровные листья яйцевидные
или широкояйцевидные, с 2-6 короткими лопастями. Периантий очень крупный, далеко выступа-
ет из покровных листьев, внизу цилиндрический, вверху трехгранный, с трехлопастным городча-
тым по краю устьем, при основании двуслойный. Коробочка эллипсоидальная, с 3-4-слойной стен-
кой; внутренний слой клеток стенки с полукольчатыми утолщениями. Споры желто-бурые, папил-
лозные, 10-14 мкм в диаметре. Элатеры красно-бурые.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
140
В сырых и заболоченных лесах, по облесен-
ным болотам - на гниющей древесине, реже на
лесной подстилке и почве, обогащенной остатка-
ми гнилой древесины, а также при основании
стволов деревьев.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 76): Брест-
ская обл:. Ганцевичский р-н: Люсино. Иванов-
ский р-н: Дружиловичи. Ивацевичский р-н: Вы-
гоноще. Лунинецкий р-н: Лунин (Рыковский,
Колесникова, Масловский). Малоритский р-н:
Малорита (Рыковский, Масловский). Пружан-
ский р-н: Беловежская пуща. Столинский р-н:
Черница (Рыковский, Петрикова). Витебская
обл: Городокский р-н: Привальни (Пидопличко).
Докшицкий р-н: Отрубок (Рыковский, Петрико-
ва). Миорский р-н: Ельня. Лельчицкий р-н: Бере-
зинский з-к. Шумилинский р-н: болото Оболь II
Карта 76. Распространение Lepidozia reptans в Беларуси
(Пидопличко). Гомельская обл: НП «Припятский». Житковичский р-н: Березняки (Рыковский).
Лельчицкий р-н: Марковское (Рыковский, Колесникова, Масловский). Мозырский р-н: заказник
«Мозырские овраги» (Масловский). Петриковский р-н: Старушки (Рыковский), Копцевичи (Рыков-
ский). Гродненская обл: Березовский р-н: Здитов, оз. Споровское. Гродненский р-н: окр. г. Гродно.
Свислочский р-н: Беловежская пуща. Минская обл: Крупский р-н: Латиголичи (Пидопличко). Ло-
гойский р-н: Червонная Швабовка (Рыковский). Минский р-н: окр. г. Минска. Мядельский р-н: НП
«Нарочанский»: Голубые озера. Могилевская обл: Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on different substrates. Distributed quite often on territory of Belarus.
Kurzia Martens - Курция
Martens, Flora 53: 417.1870.
(= Microlepidozia (Spruce) Jrg., = Telaranea K. Muell.) Flora, 28: 417. 1870.
Тип: Kurzia crenacanthoidea G. Martens - Flora 53: 417. 1870.
Название в честь ботаника С. Курца (S. Kyrz).
Род содержит (Schuster, 1969) 30-40 видов, а при более узкой трактовке рода - около 15-20 ви-
дов. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Kurzia pauciflora (Dicks.) Grolle, Rev. Bryol. Lichenol. 32: 171. 1963 (= Telaranea setacea (G. Web.)
K. Muell.) - Курция малоцветковая (рис. 34).
Basionym: Jungermannia pauciflora Dicks. Fasciculus Plantarum Cryptogamicarum Britanniae 2: 15.
1790 (Fasc. Pl. Crypt. Brit.).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Растения очень мелкие, образуют бледно-зеленые или буровато-зеленые дерновинки или приме-
шиваются к другим мохообразным. Стебель лежачий, 1-2 см дл., волосковидный, перисто или непра-
вильно разветвленный, у основания с многочисленными ризоидами; боковые ветви часто флагелле-
видно утончающиеся. Листья и амфигастрии поперечно прикрепленные, расставленные до густо
расположенных, разделенные почти до основания на 3-4 узколанцетные или ланцетные доли, в осно-
вании в 2-3 клетки шириной, а вверху - из одного ряда клеток. Клетки листьев квадратные до пря-
моугольных, 20-30x15-20 мкм, с равномерно утолщенными стенками; кутикула бородавчатая. Ам-
фигастрии сходны по форме со стеблевыми листьями, но короче. Двудомный. Антеридии на корот-
ких брюшных веточках, несущих по 2-4 пары покровных листьев, в пазухах которых по одному ан-
теридию. Архегонии на коротких брюшных веточках; покровные их листья крупные, яйцевидные,
с 3-4 ланцетными реснит'йтыми лопастями. Периантий цилиндрический, однослойный, с широким
устьем, длиннореснитчатым по краю. Коробочка овальная, красно-бурая, внутренний слой стенки
ее с полу кольчатыми утолщениями. Споры светло-бурые, 10-12 мкм в диаметре. Элатеры с 2
темно-бурыми спиралями.
141
Карта 77. Распространение Kurzia pauciflora в Беларуси
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
На крупных олиготрофных сфагновых бо-
лотах, а также иногда в заболоченных лесах.
Известен из нескольких местонахождений,
преимущественно в северной половине респу-
блики.
Распространение в Беларуси (карта 77): Брест-
ская обл:. Столинский р-н: болото Морочно (Ры-
ковский). Витебская обл: Городокский р-н: окр.
оз. Усполь. Лепельский р-н: Березинский з-к. Рос-
сонский р-н: заказник «Красный Бор» (Рыков-
ский). Шумилинский р-н: болото Оболь II. Моги-
левская обл: Осиповичский р-н: ст. Свислочь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In oligotrophic swamps, moisture woodlands. Distributed
quite often on territory of Belarus.
Рис. 35. Bazzania trilob at a: 1 - часть побега с верхней стороны; 2 - часть побега с брюшной стороны; 3 - клетки листа.
Calypogeia integrestipula: 4 - часть побега с брюшной стороны; 5 - амфигастрии с зоной инициальных клеток ризоидов;
6 - клетки у края листа; 7 - амфигастрий; 8 - лист. Calypogeia muelleriana: 9 - часть побега с брюшной стороны; 10,11 -
листья; 12,13 - амфигастрии с зоной инициальных клеток ризоидов. Calypogeia neesiana: 14 - побег с брюшной стороны;
15 - верхушка стебля с выводковыми телами; 16 - амфигастрий с зоной инициальных клеток ризоидов; 17 - клетки листа
142
Bazzania S. Gray - Баццания
Bazzaniua S. Gray, Nat. arr. Brit. pl. 1: 704. 1821 - Bazzania Carring. Trans. Bot. Soc. Edinburgh, 10:
309. 1870. Annotation: conserved orthography, «Bazzanius»
Тип: Specimens: Bazzania trilobata (L.) Gray - A Natural Arrangement of British Plants 1: 704. 1821.
Название в честь итальянского профессора анатомии М. Баццани (М. Bazzani).
Род содержит, вероятно, около 250 видов (Шкляров, 1979). Во флоре Беларуси - 1 вид.
Bazzania trilobata (L.) S. Gray, Natt. arr. Brit pl. 1:704.1821 - Баццания трехраздельная (рис. 35).
Приводится для Беларуси: Зеров (1964), Парфенов (1964), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский
(1980,1993), Масловский (1997).
Крупные растения, образующие рыхлые дерновинки от бледно-желто-зеленого до темно-
зеленого цвета, или рассеянно среди других мохообразных. Стебель сильный, лежачий или восхо-
дящий, обычно дихотомически разветвленный, с многочисленными брюшными флагеллами, кото-
рые выходят из пазух амфигастрий. Листья густо расположенные, почти вдоль прикрепленные, со
спинной стороны выпуклые, удлиненно-яйцевидные, с дуговидно отогнутым передним краем, ко-
торый заходит на стебель, и притупленной трехзубчатой верхушкой (зубцы острые, неодинаковые).
Клетки листа округло-6-угольные, 30-40 мкм в диаметре, в углах стенки с довольно крупными
утолщениями; кутикула тонкоточечная. Амфигастрии крупные, округло-квадратные, наверху ко-
ротко 4(5)-лопастные, по краю неправильно зубчатые. Двудомный. Антеридиальные покровные
листья тупозубчатые. Архегониальные покровные листья широкояйцевидные, с несколькими лопа-
стями, по краю зубчатые, в их пазухах по 1-2 антеридия. Периантий длинный, при основании ци-
линдрический, многослойный, вверху тупо-3-гранный, к устью суженный, тупо-3-лопастной. Ко-
робочка овальная или цилиндрическая, стенка ее 4-5-слойная. Споры бурые, бородавчатые, 10-15
мкм в диаметре. Элатеры прямые, с двойной красно-бурой спиралью.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Н-М.
Во влажных и тенистых лесах (преимущественно еловых) на почве, при основании старых де-
ревьев и на гниющей древесине.
Встречается в ареале ели, заходя в еловые
острова за южным пределом сплошного распро-
странения ели, но только в Белорусском Полесье.
Распространение в Беларуси (карта 78): Брест-
ская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский), заказник «Михалинско-Березов-
ский». Витебская обл:. Лепельский р-н: Березин-
ский з-к (Лазаренко). Гомельская обл: НП «При-
пятский» (Рыковский, Клакоцкая, Колесникова).
Лельчицкий р-н: Стодоличи (Рыковский), окр.
г. п. Лельчицы (Рыковский, Колесникова, Мас-
ловский). Гродненская обл: Свислочский р-н:
Беловежская пуща (Макаревич и Роме, Рыков-
ский, Колесникова, Масловский). Минская обл:
Борисовский р-н: Березинский з-к.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil near trees and on rot woods.
Rare species.
Карта 78. Распространение Bazzania trilobata
в Беларуси
Семейство Calypogeiaceae (К. Muell.) H. Arnell - Калипогеевые
Растения с интеркалярным брюшным ветвлением (ветви выходят из пазух амфигастрий), реже
с терминальным боковым ветвлением. Ризоиды бесцветные, длинные, отходят пучками от основа-
ния амфигастрий и прилегающих к ним участков поверхности стебля. Листья набегающие, чере-
дующиеся, плоские или слегка выпуклые, цельные, цельнокрайние, широко-округлояйцевидные,
на верхушке закругленные или слегка выемчатые. Клетки листьев крупные, тонкостенные, реже
143
с умеренно утолщенными в углах или по всей длине стенками; кутикула гладкая. Амфигастрии
довольно крупные, такой же ширины, как стебель, или шире его, цельные или б. м. глубоко-2-
лопастные до двухраздельных или четырехраздельные. Двудомные и однодомные. Гаметангии на
коротких брюшных ветвях, выходящих из пазух амфигастрий. Антеридиальные ветви колосовид-
ные, антеридии в пазухах 3-4-лопастных покровных листьев по 1-2. Архегониальные, как и анте-
ридиальные, покровные листья значительно мельче стеблевых, 2-4-лопастные. Периантии не об-
разуются. После оплодотворения та часть стебля, на которой расположены архегонии, снизу не-
равномерно разрастается и образует вырост 2-3 мм дл., толстостенный, внутри полый и покрытый
булавовидными сосочками, снаружи - ризоидами и листьями. Этот вырост (плодовый мешок или
марсупий) с погруженным на его дно оплодотворенным архегонием и развивающимся из него спо-
рогоном внедряется в почву. Коробочка удлиненная, обычно почти цилиндрическая, раскрываю-
щаяся 4 линейными или продолговатыми створками, с двуслойной стенкой. Клетки внешнего слоя
узкие, с полукольцевыми утолщениями, внутреннего - шире, с небольшими узловатыми утолще-
ниями или без них. Споры мелкие, шаровидные, гладкие, бурые; ширина элатер немного меньше
диаметра спор. Вегетативное размножение часто посредством 1-2-клеточных выводковых почек.
Calypogeia Raddi - Калипогея
Raddi, Jungermanniogr. Etr.: 42. 1818.
Название от греч. calyx - чаша и hypogaeus - подземный (из-за погруженного в почву плодового
мешка).
Растения средних размеров, обыкновенно бледно-зеленые или сизовато-зеленые. Стебель обыч-
но лежачий, неразветвленный или слабо разветвленный. Листья набегающие, очередные, широко-
яйцевидные, часто очень несимметричные, цельнокрайние, цельные или коротко двулопастные.
Клетки крупные, тонкостенные или равномерно утолщенные, без угловых утолщений или с не-
большими угловыми утолщениями. Амфигастрии довольно крупные, цельные или двулопастные
до двураздельных или четырехраздельные. Двудомные и однодомные.
1.	Амфигастрии прижатые к стеблю, почти округлые или поперечно-широкоэллиптические, не
низбегающие или едва низбегающие, цельные или разделенные не глубже чем на 1/4 длины, без
зубцов или выступов на наружных краях.................................................2
- Амфигастрии, несколько отстоящие от стебля, с обеих сторон коротко низбегающие, на 1/3—
1/2 длины или глубже, разделенные на тупые или иногда острые лопасти, часто с одним зубцом
или выступом края или с обеих сторон..................................................3
2.	Краевые клетки листьев в 1-2 рядах удлиненные, вытянутые вдоль края (длина их превы-
шает ширину в 1,5-2 раза), обычно лишь с примесью почти изодиаметрических клеток; листья,
как правило, с наибольшей шириной заметно выше основания, часто с усеченной или слегка вы-
емчатой верхушкой. Ширина их чаще превосходит длину или примерно равна ей, масляные тель-
ца имеются только в краевых клетках и в клетках основания листа, в клетках амфигастриев от-
сутствуют....................................................................С. neesiana
- Краевые клетки листьев почти изодиаметрические или слабовытянутые вдоль края (в среднем
длина их превышает ширину не более чем в 1,5 раза); листья с наибольшей шириной у основания,
с несколько суженной закругленной верхушкой, длина их превышает ширину; масляные тельца во
всех клетках листьев и в части клеток амфигастриев........................С.	integristipula
3.	Масляные тельца ярко-голубые; амфигастрии с островатыми лопастями и обычно закругленно-
остроугольной или закругленно-прямоугольной вырезкой, равной чаще 2/5-3/5 их длины, ширина их
мало превышает длину (не более чем на 1/6) и в 1,2-2 раза ширину стебля.......С. azurea
- Масляные тельца бесцветные, реже сизоватые или слегка голубоватые................4
4.	Амфигастрии в основном с тупыми или частично коротко заостренными лопастями и с за-
кругленно-прямоугольной или сравнительно широкой остроугольной вырезкой, равной 1/4-1/2 их
длины, реже более глубокой; ширина их заметно превышает длину и чаще в 2-2,5 раза превышает
ширину стебля на крупных побегах. Клетки в средней части листа 35x55 мкм шир.; листья с закру-
гленной верхушкой, почти не низбегающие...................................С.	muelleriana
- Амфигастрии узкие, глубоко (до 3/4) разделенные, клетки в средней части листа более мел-
кие, 28-35 мкм шир.; листья с суженной верхушкой, обычно длинно низбегающие . С. sphagnicola
144
Карта 79. Распространение Calypogeia integristipula
в Беларуси
Calypogeia integristipula Steph., Bull. Herb.
Boissier, ser 2,8: 662 (= C. neesiana var. meylanii
Schust. 1949; K. Mull. Leberm. Eur. 8: 1183) - Ka-
липогея цельнолистниковая (рис. 35).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский
(1970), Рыковский, Юконене (1991), Рыковский
(1993), Масловский (1997), Рыковский, Маслов-
ский (2009).
Растение бледно-зеленое, несколько блестя-
щее, в плоских, прижатых к субстрату дерно-
винках или в смеси с другими мохообразными.
Побеги до 3 см дл. и 1,5 мм шир. Листья располо-
жены таким образом, что несколько перекрыва-
ют друг друга, косо-широкояйцевидные, обычно
с закругленной верхушкой и наибольшей шири-
ной у основания. Клетки листьев тонкостенные,
в средней части 40-55*35-40 мкм, по краю ли-
ста преимущественно почти изодиаметрические
и слабо вытянутые вдоль него, но у отдельных листьев с примесью явственно вытянутых; масля-
ные тельца по 2-8 в клетке, отсутствуют в части клеток амфигастриев. Амфигастрии широко
поперечно-эллиптические, реже почти округлые, в 2-2,5 раза шире стебля, на верхушке слабо вы-
емчатые или очень коротко двулопастные. Исключение составляют очень тонкие побеги, где амфи-
гастрии более глубоко двулопастные; зона инициальных клеток ризоидов широкоэллиптическая
до почти округлой. Однодомное и обоеполое. Побеги с выводковыми почками встречаются нередко.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
По сырым тенистым лесам - на гниющей древесине и обнаженной почве.
Встречается, вероятно, по всей территории, но реже, чем С. neesiana.
Вид морфологически и экологически близкий к С. neesiana и, быть может, целесообразно рас-
сматривать этот таксон в ранге разновидности С. neesiana, следуя Р. Шустеру.
Распространение в Беларуси (карта 79): Брестская обл:. Ганцевичский р-н: развилка дорог
Чудин-Локтыши, Хотыничи (Рыковский). Дрогичинский р-н: Повитье (Рыковский, Колесникова,
Масловский). Малоритский р-н: Олтуш (Рыковский, Масловский). Витебская обл.: Браславский
р-н: Мялки. Миорский р-н: заказник «Ельня» (Рыковский). Россонский р-н: заказник «Красный
Бор» (Рыковский). Шумилинский р-н: болото Оболь И. Гомельская обл: Житковичский р-н: Берез-
няки (Рыковский). НП «Припятский»: Озераны (Клакоцкая). Лельчицкий р-н: Марковское (Рыков-
ский, Колесникова, Масловский). Минская обл: Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озе-
ра (Рыковский).
Ранее Д. К. Зеров (Зеров, Рыковский, 1970) рассматривал С. neesiana и С. integristipula в качестве
разновидностей С. neesiana (Mass, et Carest.) К. Muell. - var. neesiana и var. meylanii (Buch.) Schust.
Кроме того, Д. К. Зеров указывал для Беларуси и такие разновидности вышеназванного вида,
как var. repanda (К. Muell.) Meyl. (Витебская обл: Шумилинский р-н: около болота Оболь II) и var.
hygrophila К. Muell. (Витебская обл: Городокский р-н: Привальни; Минская обл: Крупский р-н:
Латиголичи). По крайней мере, приводимые нами здесь виды С. neesiana и С. integristipula - очень
близкие и поэтому выделение их все же несколько искусственное.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In moisture woodlands, on soil and rotting woods. Distributed quite often in Belarus.
Calypogeia neesiana (C. Mass, et Carest.) K. Muell. in Loeske, Abh. Bot. Ver. Brandenburg, 47: 320.
1905 - Калипогея Нееса (рис. 35).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Растение бледно-зеленое или сизовато-зеленое, в плоских дерновинках или в смеси с другими
мохообразными. Побеги до 2-3 см дл., лежачие или восходящие, редко разветвленные. Листья ча-
стично перекрывающие друг друга, реже расставленные, косо-широкояйцевидные или косо-широ-
коэллиптические, с наибольшей шириной выше основания, иногда на середине или даже выше се-
19 Зак. 2136.
145
Карта 80. Распространение Calypogeia neesiana
в Беларуси
редины. Клетки листьев обычно тонкостенные,
в средней части листьев 30-45x28-40 мкм; по
краю листа в 1, иногда в 2 ряда преобладают уд-
линенные клетки - 43-50x25-30 мкм, нередко
прерываемые почти изодиаметрическими; мас-
ляные тельца только в краевых клетках и в боль-
шей части основания листьев, в клетках амфига-
стриев отсутствуют. Амфигастрии в общем
сходны с таковыми у предыдущего вида, но чаще
почти округлые до широкоэллиптических; зона
инициальных клеток узкая, обычно в 4-5 клеток
шириной. Побеги среди сфагновых дерновин
и развивающие выводковые почки амфигастрии
часто до 2/5—1/2 длины двулопастные. Побеги
с выводковыми почками встречаются довольно
часто.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
В сырых и заболоченных тенистых эвтрофных
и мезотрофных лесах - на обнаженной минеральной и торфянистой почве и гниющей древесине.
Представлен следующими разновидностями:
var. repanda (К. Muell.) Meyl. - болото Оболь II Шумилинского р-на (Зеров, Рыковский, 1970);
var. hydrophila К. Muell. - Привальни Городокского р-на, Латиголичи Крупского р-на (Зеров,
Рыковский, 1970).
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 80): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща.
Ганцевичский р-н: Люсино и развилка дорог Чудин-Локтыши (Рыковский, Колесникова). Витеб-
ская обл.: Городокский р-н: Привальни. Лепельский р-н: Березинский з-к. Минская обл.: Борисов-
ский р-н: Березинский з-к (Рыковский). Крупский р-н: Латиголичи, х. Студенка II.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, mineral and turf ground and soil in moisture woodlands. Rare species.
Calypogeia muelleriana (Schifn.) K. Muell., Beih. Bot. Centralbl. 10: 217. 1901 - Калипогея Мюл-
лера (рис. 35).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997),
Рыковский, Масловский (2009).
Растения от бледно-зеленых до сизовато-зеленых, в плоских дерновинках или в смеси
с другими мохообразными. Побеги лежачие, до
3 см дл., с интеркалярными и часто с терминаль-
ными боковыми ветвями. Листья густо разме-
щенные (кроме болотных форм), от косо-3-уголь-
но-яйцевидных до косо уплощенно-яйцевидных,
обычно низбегающие, на верхушке от широко
закругленных до заметно суженных, иногда усе-
ченные или коротко двулопастные. Клетки листа
шестиугольные, тонкостенные или с немного
утолщенными стенками, угловые утолщения не-
большие или отсутствуют, в средней части ли-
ста клетки 35-60x30-45 мкм; масляные тельца
имеются во всех клетках листьев и амфигастри-
ев, по 2-8 в клетке, голубоватые или бесцветные.
Амфигастрии от широкояйцевидных до почко-
видных, в 1,5-2 раза шире стебля; разделенные
до 1/3 на 2 широкие, обычно закругленные или
Карта 81. Распространение Calypogeia muelleriana
в Беларуси
146
частично островатые лопасти, на внешней стороне иногда по тупому зубцу; зона инициальных
клеток ризоидов широкоэллиптическая или почти округлая. Однодомное или обоеполое. Лопасти
коробочки узкие, с внешней стороны их клетки с узловатыми утолщениями, с внутренней - с коль-
цевыми утолщениями. Споры 14-16 мкм в диаметре. Элатеры 9-10 мкм в поперечнике.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
В сырых и заболоченных тенистых лесах - на гниющей древесине и почвенных обнажениях.
Встречается по всей территории республики, но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 81): Брестская обл:. Ганцевичский р-н: Люсино. Малоритский
р-н: окр. г. Малориты (Рыковский, Масловский). Пружанский р-н: Беловежская пуща (Рыковский).
Витебская обл: Витебский р-н: заказник «Запольский» (Рыковский). Городокский р-н: Привальни.
Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл: Житковичский р-н: НП «Припятский» (Рыков-
ский, Клакоцкая). Березняки (Рыковский). Петриковский р-н: Старушки (Рыковский). Минская обл:
Крупский р-н: Студенка. Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AU.
On rotting woods, ground and soil in moisture woodlands. Distributed not rare.
Рис. 36. Calypogeia sphagnicola: 1 - лист; 2, 3 - амфигастрии. Calypogeia azurea: 4 - побег с брюшной стороны; 5 - устье
периантия; 6 - лист; 7 - клетки листа. Cephalozia bicuspidata: 8 - часть растения с периантием; 9 - клетки листа. Cephalozia
catenulata: 10 - часть растения с периантием; 11 - лист; 12 - клетки листа; 13,14 - архегониальные покровные листья
147
Карта 82. Распространение Calypogeia sphagnicola
в Беларуси
Calypogeia sphagnicola (Н. Arnell et J. Perss.)
Warnst. et Loeske in Loeske, Verh. Bot. Ver. Bran-
denburg, 47: 320. 1905 - Калипогея сфагновая
(рис. 36).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский
(1970), Масловский (1997). Однако Р. Н. Шляков
(1979) относит этот таксон к f. sphagnicola (Am. et
J. Perss.) Schljak. (Новости систематики низших
растений. 156241. 1978) Calypogeia muelleriana
(Schiffn.) К. Muell.
Растения рыхло облиственные, произрастаю-
щие среди олиготрофных сфагновых мхов. Листья
треугольно-яйцевидные, с суженной верхушкой,
обычно длинно низбегающие. Клетки листьев
относительно мелкие, 28-35 мкм шир., зачастую
с утолщенными стенками. Амфигастрии узкие,
до 3/4 двураздельные на две лопасти, которые
могут иметь на верхней стороне зубцевидный
вырост; неразделенная часть амфигастрии в 2-3 клетки дл.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
На крупных олиготрофных сфагновых болотах.
Распространение в Беларуси (карта 82): Витебская обл.: Миорский р-н: заказник «Ельня». Рос-
сонский р-н: заказник «Красный Бор». Шумилинский р-н: болото Оболь II.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
In big oligotrophic swaps. Rare, in northern part of Belarus.
Calypogeia azurea Stotler et Crotz (= C. trichomanis (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12: 653. 1829) -
Калипогея лазурная (рис. 36).
Приводится для Беларуси: Filipowicz (1881), Алексенко (1900), Szepesfalvy (1926), Рыковский
(1980, 1993), Масловский (1997).
Растения бледно-зеленые или голубовато-зеленые, образующие прижатые к субстрату, часто зна-
чительных размеров дерновинки. Стебель лежачий или восходящий, до 3-4 см дл., редко ветвистый.
Листья налегающие друг на друга, косо уплощенно-яйцевидные (ширина их немного превышает
длину), с островатой или реже закругленной, обычно цельной, иногда слабовыемчатой верхушкой,
обыкновенно мало низбегают по стеблю. Клетки листьев тонкостенные, без угловых утолщений сте-
нок, в средней части листа 40-50 мкм в диаметре; масляные тельца во всех клетках листьев и амфи-
гастриев, голубые, по 3-7 в клетке, эллипсоидальные, состоят из 4-10 сравнительно крупных отдель-
ностей. Амфигастрии немного шире стебля или
почти равны ему, округлые или почти квадрат-
ные, до 1 /3—1 /2(2/3) длины разделены закругленно-
остроугольной вырезкой на широкояйцевидно-
или почти равносторонне-3-угольные, тупые или
островатые доли; неразделенная часть амфига-
стриев в 3-5 клеток длиной; зона инициальных
клеток ризоидов эллиптическая или треугольно-
эллиптическая, часто разделенная на две части
соответственно 2 половинкам амфигастриев. Од-
нодомное. Споры 10-15 мкм в диаметре, бурые.
Элатеры 9-10 мкм в поперечнике. Выводковые
почки на верхушке побегов, 1-2-клеточные, окру-
глые или овальные, желто-зеленые.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Н.
По тенистым сырым и заболоченным лесам -
на влажной минеральной почве, иногда на гнию-
щей древесине.
Карта 83. Распространение Calypogeia azurea
в Беларуси
148
Встречается по всей территории, но часть указаний, вероятно, относится к другим видам, так
как ранее С. trichomanis понимался в широком смысле.
Распространение в Беларуси (карта 83): Брестская обл:. Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Брестский р-н: окр. г. Брест. Березовский р-н: Здитово. Пружанский р-н: Беловежская пуща, Шере-
шево. Витебская обл: Городокский р-н: Привальни (Пидопличко). Лепельский р-н: Березинский
з-к. Гомельская обл: Житковичский р-н: заказник «Ленинский» (Рыковский). Минская обл: Круп-
ский р-н: х. Студенка (Пидопличко). Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера (Рыков-
ский). Смолевичский р-н: ст. Жодино (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On mineral soil and rare on rotting woods, in moisture woodlands. Distributed not rare.
ПОДПОРЯДОК CEPHALOZIINEAE SCHUST. - ЦЕФАЛОЗИЕВЫЕ
Семейство Cephaloziaceae Migula - Цефалозиевые
Растения мелкие до очень мелких. Стебель на поперечном срезе с более крупными по сравне-
нию с сердцевиной, обычно тонкостенными или слегка толстостенными наружными клетками, ча-
сто образующими ясно выраженный гиалодермис. Ветвление интеркалярное брюшное или, хотя
бы частично, терминальное, боковое. Нередко развиты мелколистные флагеллы и брюшные столо-
ны. Листья сбегающие до почти поперечно прикрепленных, двулопастные или двураздельные,
обычно цельнокрайние. Клетки листьев прозрачные, тонкостенные или с равномерно утолщенны-
ми стенками; масляные тельца отсутствуют или имеются; кутикула гладкая или очень тонкопа-
пиллозная. Амфигастрии отсутствуют или же они - мелкие, ланцетные. Двудомные или однодо-
мные. Гаметангии на верхушках брюшных или боковых ветвей или главного стебля. Периантий
свободный, выступающий, узкий, вверху тупо трехгранный или трехскладчатый, внизу 1-3-слой-
ный, вверху однослойный. Коробочка эллипсоидальная. Споры мелкие, элатеры двуспиральные,
по ширине почти равные диаметру спор или вдвое меньше.
Семейство включает 9-11 родов, во флоре Беларуси - 4 рода.
1.	Край листа с одной стороны загнутый и образует мешковидную полость; лопасти листьев
длинно и тонко заостренные, с ресничковидными окончаниями.....................Nowellia
- Край листа не образует мешковидной полости .....................................2
2.	Листья разделены обычно до 1/3 и более на островатые или острые, но без ресничковидных
окончаний лопасти...........................................................Cephalozia
- Листья с неглубокой вырезкой (до 1/4) и тупыми лопастями или цельные............3
3.	Листья с неглубокой вырезкой (до 1/4) и тупыми лопастями, клетки листьев тонкостенные,
реже немного утолщенные..................................................Cladopodiella
-	Листья цельные или чуть выемчатые, клетки листьев с крупными узловатыми угловыми
утолщениями стенок.......................................................Odontoschisma
Cephalozia (Dum. emend. Schiffn.) Dum. - Цефалозия
Dum., Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835.
Тип: Specimens (1) LT: C. bicuspidata (Linnaeus) Dumortier (= Jungermannia bicuspidata Linnaeus)
(vide С. E. B. Bonner, Index Hepat. 3: 536. Feb 1963).
Название от греч. kephale - голова и ozos - ветвь (из-за головчатой формы гинецея).
Растения мелкие, нежные, от бледно-зеленых до буроватых, образуют низкие, довольно густые
дерновинки или встречаются вместе с другими мохообразными, часто развивают столоны или
флагеллы. Стебель лежачий, с крупными, обычно прозрачными клетками эпидермиса и более мел-
кими клетками сердцевины, ветвление вентральное, интеркалярное или также и боковое, терми-
нальное. Листья б. или м. косо или почти вдоль прикрепленные, реже почти поперечно прикре-
пленные, слабо или ясно вогнутые, на 1/3-1/2 длины, иногда глубже, разделенные на 2 острые или
заостренные лопасти. Клетки листьев тонкостенные или с несколько утолщенными стенками; мас-
ляные тельца отсутствуют, но иногда имеются, очень мелкие. Амфигастрии отсутствуют на сте-
20. Зак. 2136.
149
рильных побегах или представлены только у верхушек побегов или у оснований брюшных ветвей,
при этом сильно редуцированы. Двудомные и однодомные. Антеридии обычно на укороченных
веточках по 1 в пазухах покровных листьев, которые крупнее стеблевых. Архегоний на укорочен-
ных или длинных ветвях, покровные листья их значительно крупнее стеблевых. Периантий удли-
ненный, внизу часто из 2-3 слоев клеток, вверху трехребристый, с немного стянутым и зубчатым
или реснитчатым устьем. Выводковые почки в желтовато-зеленых кучках на концах побегов, одно-
клеточные, шаровидные или эллипсоидальные, но встречаются редко.
В роде значительное число видов, встречающихся во всех частях света. Во флоре Беларуси -
7 видов.
1. Клетки в средней части листа крупные, обычно больше 35 мкм.....................2
- Клетки посередине листа мельче, 15-35 мкм........................................4
2. Край периантия реснитчатый; по ширине листа вмещается 5-10 клеток.....С. connivens
-	Край периантия городчатый или короткозубчатый; по ширине листа вмещается 10-18 клеток. 3
3. Листья овальные или квадратно-овальные, расположены на стебле почти поперечно, лопасти
листьев часто длинно заострены. Архегониальные покровные листья двураздельные. Периантий
однослойный....................................................................С.	bicuspidata
-	Листья округло-овальные, расположены на стебле косо; лопасти листьев параллельные или
наклонены друг к другу. Архегониальные покровные листья 2-4-раздельные. Периантий в нижней
половине из 2-3 слоев клеток.................................................... С.	pleniceps
4.	Устье периантия городчатое или зубчатое. Листья с ясно сходящимися лопастями.... С. lunulifolia
- Устье периантия бахромчатое..........................................................5
5.	Растения однодомные; довольно крупные, произрастают на сфагновых болотах.. С. loitlesbergeri
- Растения двудомные, мелкие, произрастают на гниющей древесине........................6
6.	Клетки неразделенной части листа 30-40x20-28 мкм; листья в 5-8 клеток шириной.. ,С. lacinulata
- Клетки неразделенной части листа 20-30x14-22 мкм; листья в 8-12 и более клеток ши-
риной..........................................................................С.	catenulata
Секция Cephalozia - Цефалозия
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835 - Цефалозия двузаостренная
(рис. 36).
Приводится для Беларуси: Filipowicz (1881), Bionski (1888), Алексенко (1899), Szafnagel (1908),
Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980, 1993), Рыковский, Юконене (1991), Масловский (1997),
Зайцева и др. (2002).
Растения образуют дерновинки светло-зеленого или светло-желтовато-зеленого цвета или в
смеси с другими печеночниками. Стебли 0,2-2 см дл., лежачие или восходящие, неправильно раз-
ветвленные - с боковыми терминальными и немногими брюшными интеркалярными ветвями; ин-
теркалярные ветви часто тонкие, флагелловидные. С нижней стороны стебель покрыт бесцветны-
ми ризоидами. Листья умеренно косо прикрепленные с почти поперечно прикрепленным передним
краем, а на сильно укороченных побегах очень густо расположенные и почти поперечно прикре-
пленные, несколько вогнутые до почти плоских, овальные или квадратно-овальные, до 12-14 кле-
ток в ширину, до 1/2, иногда более глубоко разделенные на 2 часто неравные яйцеви дно-3-угольные
до ланцетных острые или островатые лопасти, наклоненные к друг другу, прямостоячие или не-
много расходящиеся, заканчивающиеся однорядно расположенными 2-3, реже 1 клеткой. Клетки
листьев тонкостенные или с равномерно утолщенными стенками, в средней части листа 35-45 мкм
в диаметре; кутикула гладкая. Амфигастрии на стерильных побегах отсутствуют. Однодомное.
Антеридиальные колоски конечные или иногда интеркалярные. Антеридиальные покровные ли-
стья сходны с вегетативными, но более вогнуты, в пазухах их по 1 антеридию. Архегоний на очень
коротких брюшных веточках, их покровные листья значительно крупнее вегетативных, при осно-
вании срастаются между собой и с покровным амфигастрием, до 1/2 двураздельные, с острыми,
широколанцетными, б. или м. зубчатыми или цельнокрайними лопастями. Покровные амфига-
стрии сходны с покровными листьями. Периантий далеко выступает из покровных листьев, с одно-
слойной стенкой, трехгранный, с городчатым или зубчатым (зубцы 1-2-клеточные) устьем. Коро-
150
бочка удлиненно-овальная, темно-бурая. Споры
12-15 мкм в диаметре, эллипсоидальные, красно-
бурые, тонкобородавчатые. Элатеры двуспираль-
ные, до 12 мкм в поперечнике. Выводковые поч-
ки редко, шаровидные и эллипсоидальные, одно-
клеточные, на верхушках лопастей деформиро-
ванных многолопастных листьев.
ЭМ: М М-ГФ. ГЭ: Б.
В сырых и заболоченных лесах - на влажной
обнаженной песчаной, глинистой и торфяной по-
чве вдоль тропинок и грунтовых дорог, на гнию-
щей древесине, корнях деревьев, по откосам ка-
нав, берегам речек и ручьев.
Встречается по всей территории, наиболее
распространенный вид из данного рода.
Распространение в Беларуси (карта 84): Брест-
ская обл:. Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Пружанский р-н: Беловежская пуща. Брестский
Карта 84. Распространение Cephalozia bicuspidata
в Беларуси
р-н: окр. оз. Белое (Рыковский, Петрикова). Столинский р-н: болото Морочно (Рыковский). Ганце-
вичский р-н: Люсино и развилка дорог Чудин-Локтыши (Рыковский, Колесникова). Витебская
обл: Браславский р-н: Мялка. Миорский р-н: Ельня. Городокский р-н: Привальни (Пидопличко).
Докшицкий р-н: Отрубок (Рыковский, Петрикова), Березинский з-к. Лепельский р-н: Березинский
з-к. Гомельская обл: Рогачевский р-н: Любань, НП «Припятский» (Рыковский). Петриковский р-н:
Копцевичи (Рыковский). Гродненская обл: Свислочский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Мин-
ская обл: Крупский р-н: Студенка (Пидопличко). Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые
озера (Рыковский). Могилевская обл: Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пидопличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA.
On rotting woods, near trees, on ground and soil in moisture woodlands. Distributed not rare.
Cephalozia catenulata (Hueb.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 262. 1872 - Цефалозня ленточная
(рис. 36).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997),
Красная книга Республики Беларусь (2005), Рыковский, Масловский (2009).
Растения в дерновинках от зеленых до бурых, произрастающие на гниющей древесине. Сте-
бель 0,2-1,0 мм дл., лежачий, разветвленный, на брюшной стороне с немногочисленными ризоида-
ми. Листья косо прикреплены к стеблю, немного низбегают, в ширину 10-15 клеток, от квадрат-
ных до широкояйцевидных, до половины или несколько менее разделены закругленной внизу, реже
Карта 85. Распространение Cephalozia catenulata
в Беларуси
остроугольной вырезкой на 2 б. или м. заострен-
ные, почти прямостоячие или реже немного на-
клоненные друг к другу лопасти. Клетки листа
от квадратных до шестиугольных, с равномерно
утолщенными стенками, в средней его части 20-
25><15-25 мкм. Амфигастрии на стерильных по-
бегах обычно отсутствуют. Двудомное. Антери-
диальные колоски концевые или интеркалярные.
Антеридии по одному в пазухах покровных ли-
стьев, вздутых при основании, двураздельных,
с зубцом с одной стороны. Архегонии на верхуш-
ке коротких вентральных побегов. Архегониаль-
ные покровные листья и амфигастрии значитель-
но крупнее вегетативных листьев, разделены на
2-3 острые, зубчатые или цельнокрайние лопа-
сти. Покровный амфигастрий при основании
срастается с покровными листьями. Периантий
151
далеко выступает из покровных листьев, однослойный, внизу цилиндрический, вверху трехгран-
ный, устье его суженное, реснитчато-зубчатое. Коробочка удлиненно-округлая, красно-бурая, с
двуслойной стенкой; внешний слой клеток с узловатыми, внутренний - с кольцевыми утолщения-
ми. Споры 7-12 мкм в диаметре, бурые, тонкопапиллозные. Элатеры двуспиральные, 7-9 мкм шир.
Выводковые почки в желто-зеленых кучках на концах мелких веточек, одноклеточные, овальные,
тонкостенные.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Н-М.
В сырых и заболоченных, достаточно тенистых (особенно ольхово-еловых) лесах - на гниющей
древесине, иногда на торфянистой почве.
Встречается по всей территории, изредка.
Распространение в Беларуси (карта 85): Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский). Витебская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл:. НП «Припятский»
(Рыковский, Клакоцкая, Колесникова). Минская обл: Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: болото
Черемшица (Рыковский, Колесникова). Крупский р-н: х. Студенка (Пидопличко). Борисовский р-н:
Березинский з-к.
Включен в Красную книгу Республики Беларусь (2005), VU - уязвимый вид.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods and sometimes on turf soil in moisture woodlands (especially with Alnus and Picea). Rare species, in-
cluded in Belarus Red Book (2005), VU.
Рис. 37. Cephalozia lunulifolia: 1 - побег с периантием; 2 - часть побега; 3 - лист; 4 - клетки листа. Cephalozia pleniceps:
5 - растение с периантием; 6 - часть побега; 7 - лист; 8 - клетки листа. Cephalozia loitlesbergeri: 9 - часть побега; 10 - лист;
11 - клетки листа; 12 - часть устья периантия
152
Секция Lunulifoliae Schust.
Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 18. 1835 (C. media Lindb. Meddel. Soc.
Fauna Fl. Fenn. 6: 242. 1881) - Цефалозия полулунная (рис. 37).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Рыков-
ский, Юконене (1991), Масловский (1997).
Растения светло- или темно-зеленые, образуют небольшие дерновинки или в смеси с другими
мохообразными. Стебель до 1-2 см дл., лежачий, с приподнимающейся верхушкой, слабо ветви-
стый, без флагелл, с бесцветными ризоидами, частично сосочковидно расширенными. Листья
очень косо или почти вдоль прикрепленные, часто несколько вперед обращенные, с несколько из-
бегающим передним краем, округло- или уплощенно-яйцевидные, в 7-14 клеток в поперечнике,
большей частью до 1/3 разделены эллиптической или закругленно-остроугольной вырезкой на 2
обычно наклоненные друг к другу лопасти, оканчивающиеся 1-2 клетками, расположенными
в 1 ряд. Клетки листа неправильно-6-угольные, тонкостенные или чаще с немного утолщенными
стенками, в средней части 25-30(35-40) мкм в диаметре. Двудомное, редко однодомное. Антериди-
альные колоски короткие, концевые или интеркалярные. Антеридиальные покровные листья до 1/2
двураздельные, с одной стороны часто с зубцом, при основании мешковидно вздутые, несут здесь
в пазухе по 1 антеридию. Архегоний на концах коротких брюшных веточек. Архегониальные по-
кровные листья значительно крупнее вегетативных, до 1/2 разделены на 2 ланцетные острые лопа-
сти, по краю с одним крупным тупым зубцом. Покровный амфигастрий сходен с покровными ли-
стьями, но уже и срастается с ними. Периантий далеко выступает из покровных листьев, узкоци-
линдрический, в нижней половине из 2-3 слоев клеток, вверху трехгранный, с городчатым или
зубчатым устьем. Коробочка овальная, красно-бурая. Споры 8-12 мкм в диаметре, красно-бурые,
тонкопапиллозные. Выводковые почки редки, на верхушках тонких, приподнимающихся побегов
в желто-зеленых кучках, одноклеточные, округлые, широкоэллипсоидальные или многоугольные.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Б.
В тенистых сырых и заболоченных эвтрофных и мезотрофных лесах (еловых, ясеневых, черно-
ольховых и др.) на гниющей древесине, реже на корнях старых деревьев (f. aquatica - на олиготроф-
ных сфагновых болотах, в мочажинах).
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 86):
Брестская обл:. Барановичский р-н: окр. г. Бара-
новичи. Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский). Витебская обл: Браславский р-н:
Мялки. Городокский р-н: Привальни (Пидоплич-
ко). Миорский р-н: заказник «Ельня» (Рыков-
ский). Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомель-
ская обл:. Гомельский р-н: окр. г. Гомель. Житко-
вичский р-н: НП «Припятский» (Рыковский,
Клакоцкая). Минская обл: Мядельский р-н: НП
«Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский). Мо-
гилевская обл: Быховский р-н: Кузловичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods and soil in moisture eutrophic and mesp-
trophic woodlands (especially with Fraxinus, Alnus and Picea).
Карта 86. Распространение Cephalozia lunulifolia
в Беларуси
Cephalozia pleniceps (Aust.) Lindb., Helsingfors Daglb. 338: 2. 1882 - Цефалозия обильноголовая
(рис. 37).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997),
Зайцева и др. (2002).
Растения в небольших, часто смешанных дерновинках, бледно-зеленые или желтовато-
зеленые, несколько мясистые. Стебель 0,5-2 см дл., разветвленный, с многочисленными ризоидами
21. Зак. 2136.
153
Карта 87. Распространение Cephalozia plenicehs
в Беларуси
и мясистыми безлистными или редколистными
столонами, на поперечном срезе двояковыпу-
клый, при этом все клетки плотностенные, но
наружные значительно крупнее внутренних. Ри-
зоиды частично с головчато утолщенными, не-
разветвленными, реже сосочковидно развет-
вленными окончаниями. Листья косо прикре-
пленные, вогнутые или почти плоские, не низбе-
гающие или коротко низбегающие, округло-
овальные, в 12-18, иногда до 20 и более клеток
шириной, разделенные до 1/3-1/2 длины закруг-
ленно-прямоугольной или закругленно-тупо-
угольной вырезкой на 2 лопасти; лопасти оваль-
но-3-угольные, тупо, обычно коротко заострен-
ные, параллельные или частично наклоненные
одна к другой, однорядное окончание лопастей
в 1-2 клетки длиной. Клетки крупные, в средней
части листа 30-45(50) мкм в диаметре, непра-
вильно многоугольные, с равномерно утолщенными или тонкими стенками. Амфигастрии обычно
отсутствуют, иногда они встречаются у верхнего конца веточек. Однодомный. Антеридиальные
колоски концевые или интеркалярные, густые. Антеридиальные покровные листья сходны с веге-
тативными, с зубцом с одной стороны, несущие в пазухах по 1 антеридию. Архегонии на концах
коротких брюшных веточек, их покровные листья крупнее вегетативных, глубоко-2-4-раздельные,
с ланцетными, заостренными, обычно цельнокрайними лопастями. Покровный амфигастрий глу-
боко-2-раздельный, при основании срастается с покровными листьями. Периантий выступает из
покровных листьев, в нижней половине из 2-3 слоев клеток, выше однослойный, внизу цилиндри-
ческий, вверху трехгранный. Устье периантия стянутое, городчатое. Коробочка удлиненно-
овальная, темно-бурая. Споры 10-15 мкм в диаметре, темно-бурые, папиллозные, элатеры двуспи-
ральные, 10-14 мкм шир. Выводковые почки редки, в концевых головках, одноклеточные, оваль-
ные или грушевидные, 10-20 мкм в диаметре.
ЭМ: М М-ГФ. ГЭ: Б.
В сырых и заболоченных лесах - на торфянистой и сырой минеральной почве, иногда на гнию-
щей древесине; на мезотрофных осоково-березово-, осоково-сфагновых болотах - по микроповы-
шениям.
Распространение в Беларуси (карта 87): Витебская обл:. Витебский р-н: заказник «Запольский»
(Рыковский). Городокский р-н: Привальни, болото Сошно-Пальмино. Шумилинский р-н: болото
Оболь II. Докшицкий, Лепельский р-ны: Березинский з-к. Гомельская обл: Житковичский р-н: НП
«Припятский». Минская обл: Борисовский р-н: Березинский з-к. Могилевская обл: Осиповичский
р-н: ст. Свислочь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On mineral soil, sometimes on rotting woods, in moisture woodlands and swamps. Meet not often in Belarus.
Секция Lacinulatae Schust.
Cephalozia loitlesbergeri Schiffn., Osterr. Bot. Zeitschr. 62: 10. 1912 - Цефалозия Лойтлесберге-
pa (рис. 37).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Масловский (1997).
Растения до 1 см дл. и более, от светло- или желтовато-зеленых до зеленых, обычно среди сфаг-
новых мхов и совместно с олиготрофными печеночниками. Стебель на поперечном срезе с более
мелкими и более толстостенными внутренними клетками в сравнении с наружными. Ризоиды ча-
стично с головчато утолщенными окончаниями. Листья очень косо, почти вдоль прикрепленные,
несколько низбегающие, косо широко- или почти округло-яйцевидные, в поперечнике из 10-12
клеток, до 1/3-1/2 разделенные на 2 почти прямостоячие или наклоненные к друг другу острые ло-
пасти, заканчивающиеся обычно 2-3 однорядно расположенными клетками. Клетки листа
с тонкостенными или с равномерно утолщенными стенками, в средней части листа 20—30х25—
154
40 мкм. Однодомное. Архегонии на коротких брюш-
ных ветвях, покровные листья их глубоко, до 3/4
длины разделены на 2 острые лопасти, которые так-
же глубоко-2-З-лопастные; устье периантия бах-
ромчатое - с длинными ресничками из 3-6 клеток.
ЭМ: О ГФ. ГЭ: Б.
На типичных олиготрофных болотах - по не-
глубоким мочажинам вместе с другими печеноч-
никами.
Распространение в Беларуси (карта 88): Ви-
тебская обл.: Шумилинский р-н: болото Оболь
II, но, по-видимому, распространен шире, пре-
жде всего, в Белорусском Поозерье.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On typical oligotrophic swamps. Rare, noted in Shumilino
district, but probably distributed more widely in northern part
of Belarus.
Карта 88. Распространение Cephalozia loitlesbergeri
в Беларуси
Рис. 38. Cephalozia connivens: 1 - часть растения с периантием; 2 - лист; 3 - клетки-листа. Cephalozia lacinulata:
4 - общий вид; 5, 6 - листья; 7 - клетки листа; 8 - часть устья периантия. Nowellia curvifolia: 9 - общий вид растения
с периантиями; 10 - лист
155
Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb., Journ., Linn. Soc. Bot. 13: 190. 1872 - Цефалозия сходяща-
яся (рис. 38).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1899), Szepesfalvy (1926), Зеров, Рыковский
(1970), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растение в небольших бледно-зеленых дерновинках или в смеси с другими мохообразными. Сте-
бель 0,5-1,5 см дл., без столонов, с многочисленными, длинными, на концах часто вздутыми ризоида-
ми. Стебель на поперечном срезе с очень крупными и прозрачными наружными клетками и значитель-
но более мелкими и более толстостенными внутренними клетками. Листья, рыхло расположенные на
стебле, почти вдоль стебля прикрепленные, заметно низбегающие, почти округлые, 8-10 клеток в по-
перечнике, до 1/3-1/2 двураздельные, листовые лопасти стерильных побегов тре-угольно заостренные,
обычно наклоненные друг к другу, однорядное окончание в 2(1, 3) клетки. Клетки листа крупные,
в средней части листа 40-60 мкм в диаметре, водянисто-прозрачные, 5-6-угловатые, тонкостенные или
с равномерно слабо утолщенными стенками. Однодомное. Антеридии в концевых или интеркалярных
колосках; антеридиальные покровные листья мельче вегетативных, двураздельные, иногда с одним бо-
ковым зубцом, при основании вздутые и несущие здесь по 1 антеридию. Архегоний на концах коротких
брюшных веточек, покровные листья их крупнее вегетативных, глубоко, до 3/4 разделены на 3-5 узко-
ланцетных, заостренных, цельнокрайних лопастей. Покровные амфигастрии глубоко-2-раздельные,
с зубцами с одной или с двух сторон, при основании срастаются с покровными листьями. Периантий
вздутый, овально-цилиндрический при основании, б. м. трехгранный вверху, при основании двуслой-
ный. Устье периантия суженное, бахромчатое - с ресничками из 3-5 однорядно расположенных клеток.
Коробочка удлиненно-округлая, красно-бурая. Споры 12-15 мкм в диаметре, красно-бурые,
бородавчато-папиллозные. Элатеры двуспиральные.
ЭМ: О-М М-ГФ. ГЭ: Н.
На олиготрофных редколесных болотах - по кочкам, на угнетенных сфагновых и бриевых мхах,
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси (карта 89): Брест-
ская обл.: Беловежская пуща. Барановичский р-н:
окр. г. Барановичи, Вадетина, Ольховка. Столин-
ский р-н: болото Морочно (Рыковский). Витеб-
ская обл.: Городокский р-н: у оз. Усполь. Лепель-
ский р-н: Березинский з-к. Миорский р-н: заказник
«Ельня» (Рыковский). Россонский р-н: заказник
«Красный Бор» (Рыковский). Гомельская обл.: НП
«Припятский» (Рыковский, Клакоцкая), Марков-
ское (Рыковский, Колесникова, Масловский).
Гродненская обл.: Сморгонский р-н: болото Ду-
батовское (Рыковский). Минская обл.: Мядель-
ский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера, бо-
лото Черемшица. Смолевичский р-н: ст. Жодино
(Пидопличко). Могилевская обл.: Быховский р-н:
Кузловичи. Осиповичский р-н: ст. Свислочь (Пи-
допличко).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On oligotrophic without trees swamps. Meet not rare in Belarus.
Cephalozia lacinulata Jack ex Spruce, On Cephalozia: 45. 1882 - Цефалозия мелкодольчатая
(рис. 38).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970).
Растение образует желто-зеленые дерновинки на гниющей древесине, мелкое, лежачее, непра-
вильно разветвленное, с брюшными веточками, ризоиды довольно многочисленные. Стебель на
поперечном срезе с более мелкими и более толстостенными стенками внутренних клеток в сравне-
нии с наружными. Листья очередные, косо прикрепленные, не низбегающие, иногда коротко низ-
бегающие, в 6-7 клеток шириной, широкоовальные, суженные к основанию, до 1/2 разделены на 2
ланцетные, заостренные, слегка обращенные друг к другу или несколько расходящиеся острые ло-
156
а также на гниющеи древесине.
Карта 89. Распространение Cephalozia connivens
в Беларуси
пасти, с однорядным окончанием в 1-3 клетки
длиной. Клетки листа тонкостенные, в средней
его части 30-40x20-30 мкм. Двудомное. Антери-
диальные растения в отдельных дерновинках;
антеридии собраны на концах вентральных ве-
точек или интеркалярно, антеридиальные по-
кровные листья крупнее вегетативных, удлинен-
ноовальные, с коротким тупым загнутым зубцом
при основании, с 1 антеридием в пазухе. Архего-
нии на брюшных веточках, их покровные листья
вдвое больше вегетативных, до 1/2 разделены на
2 острые, цельнокрайние лопасти, часто с 1-2 бо-
ковыми зубцами. Покровный амфигастрий оваль-
ный, 2-3-лопастной, иногда с зубцом при основа-
нии. Периантий, далеко выступающий из по-
кровных листьев, цилиндрический, тупо-3-гран-
ный, слабо суженный к верхушке. Устье периан-
Карта 90. Распространение Cephalozia lacinulata
в Беларуси
тия с ланцетными лопастями, по краю с реснич-
ками или зубцами в 2-3(1) клетки длиной, расположенными однорядно.
ЭМ: Э-М М-ГФ. ГЭ: Б.
Во влажных эвтрофных лесах - на гниющей древесине.
Редкий вид.
Распространение в Беларуси (карта 90): Брестская облл Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский). Могилевская облл Осиповичский р-н: ст. Свислочь.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, ground and soil in moisture eutrophis woodlands. Very rare species.
Nowellia Mitt. - Новеллия
Mitt, in Godman, Nat. Hist. Azores: 321.1870.
Тип: Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. - Nat. Hist. Azores: 321. 1870.
Род включает 7 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt, in Godman, Nat. Hist. Azores: 321.1870 - Новеллия криволист-
ная (рис. 38).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888,1889), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980,1993),
Масловский (1997).
Карта 91. Распространение Nowellia curvifolia
в Беларуси
Мелкое растение в довольно крупных дерно-
винках от бледно-зеленого и желтовато-зеленого
до красновато-бурого цвета, исключительно на
гниющей древесине. Стебли до 2 см дл., нитевид-
но-тонкие, лежачие, слабо разветвленные, с не-
многочисленными ризоидами. Листья, довольно
густо расположенные на стебле, рыхло черепит-
чатые, почти поперечно прикрепленные узким
основанием, сильно, чашевидно вогнутые, с силь-
но расширенным задним, брюшным краем, загну-
тым на брюшную сторону побегов и образующим
здесь мешковидную полость, в очертании косо-
широкояйцевидные или почти округлые, до сере-
дины разделенные широкой закругленной вырез-
кой на 2 лопасти, внизу широко-3-угольные, выше
быстро суженные в длинное ресничковидное изо-
гнутое окончание из 4-7 и более однорядно рас-
положенных клеток. Клетки листа 4-6-угольные,
157
20-35 мкм, с несколько утолщенными стенками; кутикула гладкая, только на верхушках лопастей
тонкопапиллозная. Двудомное или однодомное. Антеридиальные растения мельче; антеридиальные
колоски короткие, концевые или интеркалярные. Антеридиальные покровные листья двураздельные,
несущие по 1 антеридию. Архегониальные покровные листья двураздельные, как и антеридиальные,
без мешковидного образования, верхние из них - с зубчатыми лопастями. Внутренний архегониаль-
ный покровный амфигастрий сходен с покровными листьями. Периантий внизу цилиндрический,
вверху трехгранный, устье широкое, по краю с 2-4 клеточными ресничками.
ЭМ: М Г-МФ. ГЭ: Н-М.
В сырых и заболоченных, преимущественно тенистых (еловых, елово-широколиственных) ле-
сах - на гниющей древесине.
Распространение в Беларуси (карта 91): Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща (Ры-
ковский). Витебская обл: Городокский р-н: Привальни (Пидопличко). Шумилинский р-н: около болота
Оболь II (Пидопличко). Докшицкий р-н: Березинский з-к. Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская
обл: Житковичский р-н: НП «Припятский» (Рыковский, Колесникова, Клакоцкая). Гродненская обл:
Свислочский р-н: Беловежская пуща. Минская обл: Борисовский р-н: Березинский з-к, Старина. Круп-
ский р-н: Латиголичи. Мядельский р-н: НП «Нарочанский»: Голубые озера, болото Черемшица.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods in moisture eutrophic woodlands. Meet not often in Belarus.
Рис. 39. Cladopodiella fluitans: 1 - побег; 2 - побег с периантием; 3 - клетки листа. Odontoschisma denudatum: 4 - побег,
общий вид; 5 - побег, несущий выводковые почки; 6 - лист; 7 - клетки листа; 8 - выводковые почки. Cephaloziella elachista:
9 - побег рыхло облиственной формы; 10 - побег густо облиственной формы; 11 - лист; 12, 13 - листья мелколистной
формы; 14 - увеличенный лист мелколистной формы; 15 - лопасть листа густо облиственной формы
158
Cladopodiella Buch - Кладоподиелла
Buch, Mem. Soc. Fauna. Fl. Fenn. 1 (1924/25): 89-90. 1927.
Тип: LT: C. franciscii (W. J. Hooker) E. Joergensen (Bergens Mus. Skr. 16: 274. 1934) (jungermannia
franciscii W. J. Hooker (vide С. E. B. Bonner), Index Hepat. 4: 497. 1963).
Название - уменьшительное от Cladopus, от греч. kladus - ветвь и podos - нога (из-за возник-
новения ветвей на брюшной стороне стебля).
В роде 2 вида. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Cladopodiella fluitans (Nees) Buch in Kalliola, Ann: Bot. Soc. Zool. - Bot. Fenn. Vanamo, 2,2: 109.
1932 - Кладоподиелла плавающая (рис. 39).
Приводится для Беларуси: Дзяшсау (1927), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980, 1993),
Масловский (1997), Рыковский, Масловский (2009).
Растение от бледно-зеленого до зеленого и бурого, в плавающих или распростертых дерновинках
или в смеси с другими мохообразными - сфагновыми мхами и печеночниками. Стебель 3-10 см дл.
и более, слабо ветвистый, с почти безлистными брюшными флагеллами, выходящими из пазух амфи-
гастрий. Ризоиды бесцветные, в пучках на нижней части стебля и флагеллах. На поперечном срезе
стебля наружные клетки почти не отличаются от внутренних. Листья очередные, довольно рыхло рас-
положенные, очень косо прикрепленные, не низбегающие, асимметрично-овальные, разделенные на
1/5-1/4 на две немного неравные, закругленные лопасти. Клетки листьев обычно тонкостенные, в сред-
ней части листа 30-40 мкм, у водных форм крупнее - 40-50 мкм в диаметре; масляные тельца среднего
размера, по 4-10 в клетке, почти шаровидные. Амфигастрии мелкие, прижатые к стеблю, линейные до
ланцетных, цельные или неглубоко двулопастные. Двудомное. Антеридиальные покровные листья со-
браны в концевые или интеркалярные колоски; антеридиальные покровные листья мельче стеблевых,
двураздельные, на переднем крае обычно с тупым зубцом, несут по 1 антеридию в пазухе. Архегоний
на коротких брюшных веточках. Архегониальные покровные листья значительно крупнее вегетатив-
ных, на 1/4-1/3 или до 1/2 разделены на 2 тупые или острые, обычно отогнутые назад лопасти. Покров-
ный амфигастрий сходен с покровными листьями, свободный. Периантий удлиненный, часто почти
цилиндрический, суженный к верхушке, тупо-3-ребристый, внизу 2-3-слойный, устье его немного стя-
нутое и очень широко выемчато-городчатое. Коробочка овальная, темно-бурая, стенка ее 3-4-слойная,
клетки внешнего слоя с узловатыми утолщениями на продольных стенках, клетки внутреннего слоя -
с неправильными полукольцевыми утолщениями. Споры темно-красные, округлые или широкооваль-
ные, тонкобородавчатые, 15-25 мкм в диаметре. Элатеры двуспиральные, 8-10 мкм в поперечнике.
От сходного Gymnocolea inflata отличается наличием флагелл и амфигастрий, а также более
крупными клетками листа и узкой формой периантия.
ЭМ: О-М Г-ГДФ. ГЭ: Б.
На олиготрофных, реже мезотрофных болотах, в мочажинах и на понижениях микрорельефа,
среди сфагновых мхов или на них.
Распространение в Беларуси (карта 92): Брестская обл.: Столинский р-н: болото Морочно (Ры-
ковский). Витебская обл.: Миорский р-н: заказники «Большой мох» (Созинов) и «Ельня» (Рыковский).
Россонский р-н: заказник «Красный Бор» (Рыков-
ский). Городокский р-н: Привальни, окр. оз. Усполь,
Смоловка. Шумилинский р-н: болото Оболь II. Ле-
пельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.:
Лельчицкий р-н: НП «Припятский» (Рыковский,
Колесникова, Клакоцкая). Гродненская обл.: Смор-
гонский р-н: болото Дубатовское (Рыковский).
3. Н. Денисов (Дзяшсау, 1927) в перечнях видов
упоминает Cephalozia francisci (Hook.). Однако это,
по всей вероятности, Cladopodiella fluitans. Таким
образом, к местонахождениям С. fluitans можно до-
бавить: Могилевская обл.: Горецкий р-н: окр. п.
Горки (Дзяшсау, 1927).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On oligotrophic and rare mesotrophis swamps on Sphagnum
mosses. Meet not often in Belarus.
Карта 92. Распространение Cladopodiella fluitans
в Беларуси
159
Odontoschisma (Dum.) Dum. - Одонтосхизма
Dum. Rec. obs. Jungerm.: 19. 1835.
Тип: LT: O. sphagni (J. Dickson) Dumortier (=Jungermannia sphagni J. Dickson) (vide Evans in
N. L. Britton, Fl. Bermuda 459.28 Feb 1918).
Название от греч. odontos - зубец и schism - раскол (из-за расщепленного устья периантия).
Род содержит около 30 видов, основное большинство - в тропических странах. Во флоре Бела-
руси - 1 вид.
Odontoschisma denudatum (Mart.) Dum. Rec. obs. Jungerm.: 19. 1835 - Одонтосхизма оголенная
(рис. 39).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1900, 1901), Рыковский (1980, 1993), Мас-
ловский (1997).
Растения средних размеров, светло- или желтовато-зеленые, образуют довольно густые дерно-
винки. Стебель лежачий, 1-2 см дл., с немногими флагеллами, обычно с прямостоячими ветвями,
несущими мелкие деформированные листья по краю с выводковыми почками и с лежачими и нор-
мально облиственными ветвями. Ризоиды бесцветные, многочисленные у основания стеблей и на
лежачих ветвях. Листья неодинаковой величины, на середине стебля крупнее, округлые или широ-
коовальные, цельнокрайние, сильно отклоненные до почти горизонтально расположенных и тогда
почти плоские или б. м. вперед обращенные и ясно вогнутые. Клетки листа почти округлые, с круп-
ными, бесцветными, узловатыми угловыми утолщениями стенок, в средней части листа 20-30 мкм
в диаметре; кутикула тонкопапиллозная, масляные тельца по 2-5 в клетке. Амфигастрии мелкие,
в верхней части стебля крупнее, широкоязыковидные или широкоязыковидно-3-угольные, иногда
двулопастные, по краю со слизевыми сосочками или без них. Двудомное. Антеридиальные коло-
ски короткие, покровные листья их двулопастные, с острыми лопастями, внизу вздутые. Архего-
нии на конце коротких веточек, их покровные листья широкоовальные, двулопастные, с острыми
лопастями, по краю волнистые и городчатые. Покровный амфигастрий по величине сходен с по-
кровными листьями, срастается с ними. Периантий удлиненно-овальный, вверху суженный, склад-
чатый, устье его городчатое или короткозубчатое. Коробочка овальная. Споры красно-бурые, ше-
роховатые, 8-14 мкм в диаметре. Элатеры широкие, с двойной красно-бурой спиралью. Выводко-
вые почки в желтовато-зеленых кучках на верхушках прямостоячих ветвей, по краю верхних ли-
стьев; овальные, 1-2-клеточные, тонкостенные, 3-5-угольные, 14x24 мкм в диаметре.
ЭМ: О-М Г-МФ. ГЭ: Н.
В заболоченных, достаточно тенистых лесах - на гниющей древесине, обнаженном торфе, кор-
нях старых деревьев; олиготрофных с разреженным древостоем сфагновых болотах, но чаще по их
обезлесенному краю; иногда на сырой песчаной почве.
Встречается по всей территории, нередко.
Карта 93. Распространение Odontoschisma denudatum
в Беларуси
Распространение в Беларуси (карта 93): Брест-
ская обл:. Березовский р-н: Здитово, у оз. Белого.
Малоритский р-н: Ляховцы. Пружанский р-н:
Беловежская пуща. Витебская обл:. Лепе л ьский
р-н: Березинский з-к. Миорский р-н: заказник
«Ельня» (Рыковский). Россонский р-н: заказник
«Красный Бор» (Рыковский). Гомельская обл:.
Добрушский р-н: заказник «Шабринский» (Ры-
ковский). Житковичский р-н: заказник «Ленин-
ский» (Рыковский). Лельчицкий р-н: НП «Припят-
ский» (Рыковский, Клакоцкая). Петриковский
р-н: Сметаничи (Рыковский). Речицкий р-н: Баби-
чи (Лазаренко). Гродненская обл: Свислочский р-н:
Беловежская пуща (Рыковский, Колесникова).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, near trees, ground and turf soil in
moisture woodlands and Sphagnum swamps. Distributed not
rare in Belarus.
160
Семейство Cephaloziellaceae Douin - Цефалозиелловые
Douin, Rev. Gen. Bot. 25, 2: 179. 1914.
Basionym: Cephalozia subgen. Cephaloziella Spruce On «Cephalozia» 1882 (Cephalozia).
Семейство включает около 8 родов. Во флоре Беларуси - 1 род.
Cephaloziella (Spruce) Schiffn. - Цефалозиелла
Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 1,3: 97. Sept. 1893.
Растения очень маленькие - лишь несколько миллиметров длиной (до 1 см), нежные, нитевид-
ные, от зеленого до черно-бурого цвета. Ветвление интеркалярное, брюшное или, реже, боковое.
Стебель на поперечном срезе с наружными клетками почти одинаковыми с внутренними. Листья
б. м. расставленные, поперечно или почти поперечно прикрепленные, двулопастные или двураз-
дельные (до 1/3-3/4), цельнокрайние или зубчатые по краю. Клетки листа очень мелкие, 6-20 мкм
в диаметре, тонкостенные или с утолщенными стенками; масляные тельца в них мелкие, округлые;
кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии на стерильных побегах без выводковых почек
имеются, значительно мельче листьев, или отсутствуют, а на побегах с выводковыми почками всег-
да представлены. Однодомные, реже двудомные. Антеридии в колосках, по 1 в пазухах покровных
листьев. Архегонии на конце стебля или его главных разветвлений. Архегониальные покровные
листья крупнее вегетативных, с цельнокрайними или чаще зубчатыми, заостренными лопастями.
У многих видов верхние покровные листья и покровные амфигастрии срастаются в единое чаше-
видное образование. Периантий на большей части длины 4-5-, реже 3-складчатый, с бесцветным
городчатым или зубчатым краем устья. Коробочка округло-овальная или цилиндрическая, с дву-
слойной стенкой. Клетки обоих слоев с узловатыми или внутреннего - с полукольчатыми утолще-
ниями. Ножка спорогона на поперечном срезе из 4 крупных наружных и 4 значительно более мел-
ких внутренних клеток. Споры мелкие, 7-12 мкм в диаметре; элатеры примерно такой же ширины,
двуспиральные. Выводковые почки известны у большинства видов, двуклеточные или иногда од-
ноклеточные, на верхушках листьев и иногда амфигастриев.
1.	Листья разделены на 2/3-4/5 длины на две узкие, постепенно заостренные нерасходящиеся
или слаборасходящиеся доли, в основании в 2-4 клетки шириной; периантий наверху трехсклад-
чатый .........................................................................С.	elachista
- Листья разделены, как правило, не глубже чем на 1/2, реже до 2/3 длины на сравнительно ши-
рокие, довольно быстро заостренные или тупые до закругленных, реже острые, чаще расходящие-
ся лопасти; периантий четырехскладчатый.................................................2
2.	Амфигастрии на стерильных побегах имеются (на слабо развитых побегах иногда только
близ верхушки).................................................................С.	divaricata
- Амфигастрии развиваются только на стерильных побегах с выводковыми почками и на побе-
гах с гаметангиями, редко, у крупных растений, также близ верхушки стерильных побегов без вы-
водковых почек..........................................................................3
3.	Лопасти листьев в основании в 5-8 клеток шириной; клетки их обычно почти квадратные
или коротко-прямоугольные с примесью многоугольных и единичных прямоугольных, 11—17х
11-14 мкм (длина их превышает ширину не более чем в 2-2,5 раза); однодомные .... С. hampeana
-Лопасти листьев в основании в 4-5 клеток шириной; клетки их удлиненные, 17-25x16-13 мкм
(длина их часто в 2,5 раза и более превышает ширину); однодомные или обоеполые .... С. rubella
Подрод Cephaloziella - Цефалозиелла
Секция Schizophyllum (К. Muell.) Joerg.
Cephaloziella elachista (Jack ex Gott, et Rabehn.) Schiffn. Lotos, 48: 338. 1900 - Цефалозиелла
нежненькая (рис. 39).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1993), Масловский (1997), Ры-
ковский, Масловский (2009).
161
Карта 94. Распространение Cephaloziella elachista
в Беларуси
Растение мелкое, пронизывающее дерновины
сфагновых мхов или произрастающее на сфагно-
вых мхах. В первом случае оно волосовидно тон-
кое, светло-зеленое, во втором - более крепкое,
бурое или фиолетовое. Стебли от 1 до несколь-
ких миллиметров. Листья прямостоящие или от-
стоящие, на 2/3—4/5 разделенные на 2 узкие, по-
степенно заостренные доли, при основании со-
стоящие из 2-4 клеток в поперечнике, иногда с 1
длинным, отогнутым вниз или 2 зубцами. Клет-
ки листьев 12-16 мкм в диаметре, тонкостенные
или на освещенных местах с несколько утолщен-
ными стенками; кутикула гладкая или тонкопа-
пиллозная. Амфигастрии мелкие, двураздель-
ные, могут отсутствовать. Однодомное. Ветви,
несущие антеридии, боковые, покровные листья
их с немногочисленными шиповидными зубца-
ми. Архегонии б. ч. на коротких брюшных вет-
вях, редко на конце стебля; их покровные листья заостренные, длинно зубчатые, с зубцами часто
почти крючковидно загнутыми вниз. Периантии удлиненные, вверху трехскладчатые. Споры 9-10
мкм в диаметре. Выводковые почки удлиненно-овальные, бесцветные, двуклеточные, 10x25 мкм,
встречаются очень редко.
ЭМ: О-М М-ГФ. ГЭ: Б.
На олиготрофных сфагновых болотах - по микроповышениям.
Распространение в Беларуси (карта 94): Брестская обл.: Малоритский р-н: Олтуш (Рыковский,
Масловский). Витебская обл.: Городокский р-н: возле оз. Усполь, Привальни. Россонский р-н: за-
казник «Красный Бор» (Масловский). Гомельская обл.: Речицкий р-н: Бабичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On oligotrophis Sphagnum swamps. Rare species.
Секция Cephaloziella
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. in Engl. u. Prantl, Nat. Pfl. Fam. 1,3: 99. 1893 (= C. starkei
(Nees) Schiffn., Sitzungsber. Deutsch. Naturwiss. - Med. Vereins Bohmen «Lotos» Prag 20: 341. 1836
[1836]) - Цефалозиелла растопыренная (рис. 40).
Приводится для Беларуси: Рыковский, Юконене (1991), Рыковский (1993), представлен в герба-
рии MSK.
Растение в зеленых до бурых и черноватых дерновинках, но чаще в смеси с другими мохообраз-
ными. Стебель лежачий или восходящий, 2-5 мм дл., иногда более, простой или слабо разветвлен-
ный. Ризоиды немногочисленные или на стеблях спороносящих растений довольно многочислен-
ные. Листья расставленные, отстоящие, поперечно прикрепленные, шире стебля, не низбегают,
примерно до 1/2, реже до 2/3 разделены на широкояйцевидно-3-угольные, островатые или заострен-
ные лопасти в основании в 5-8 клеток шириной; края листьев при основании вырезки б. ч. несколь-
ко отогнуты назад, образуя здесь складку, и поэтому лопасти расположены под тупым или почти
прямым углом к неразделенной части листа; в расправленном виде листья почти квадратные или
коротко поперечно-прямоугольные, цельнокрайние или б. м. зубчатые. Клетки листьев тонкостен-
ные или с несколько утолщенными стенками; кутикула гладкая или папиллозная. Амфигастрии
двулопастные или цельные, яйцевидные или продолговато-яйцевидные. Двудомное. Антеридиаль-
ные растения обычно в отдельных дерновинках; антеридиальные покровные листья собраны в гу-
стые концевые колоски, округло-квадратные, двулопастные, цельнокрайние, вогнутые, с 1 антери-
дием в пазухе. Архегонии на конце стебля; их покровные листья значительно крупнее вегетатив-
ных, до 1/4-1/3 разделены на 2 заостренные, острозубчатые или почти цельнокрайние лопасти
с бледным краем и толстостенными клетками. Верхняя пара покровных листьев срастается с по-
кровным амфигастрием. Периантий до половины выступает из покровных листьев, удлиненно-
162
Рис. 40. Cephaloziella divaricata: 1 - побег; 2 - общий вид растения с периантием; 3 - лист; 4 - выводковые почки.
Cephaloziella hampeana: 5 - общий вид растения с периантием и антеридиальной веточкой; 6 - фрагмент побега с брюшной
стороны; 7 - лист; 8 - увеличенная лопасть листа; 9 - архегониальная обертка; 10 - выводковые почки. Cephaloziella
rubella: 11 - общий вид растения с периантием; 12 - лист; 13 - архегониальная обертка
овальный, с 3-6 складками, внизу зеленый или
красно-бурый, вверху бесцветный, стенки крае-
вых клеток устья периантия сильно утолщенные.
Коробочка овальная, красно-бурая. Элатеры в по-
перечнике 6-8 мкм. Выводковые почки двукле-
точные, зеленые или красновато-бурые, оваль-
ные, суженные посередине, образуются на вер-
хушке листьев и амфигастриев, которые в ре-
зультате этого имеют неправильно зубчатый край.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
В хвойных Лесах (преимущественно сосно-
вых) - в сырых песчаных выемках, на обнажен-
ных песчаных склонах.
Встречается довольно редко.
Распространение в Беларуси (карта 95): Брест-
ская облл Ганцевичский р-н: развилка дорог Чу-
дин-Локтыши (Рыковский, Колесникова). Пру-
Карта 95. Распространение Cephaloziella divaricata
в Беларуси
163
жанский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Гомельская обл.: Житковичский р-н: НП «Припят-
ский» (Рыковский). Добрушский р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский). Гродненская обл:.
Гродненский р-н: Лисиха (Колесникова).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AU.
Mainly in Pinus forests on open sand soil. Rare species.
Cephaloziella hampeana (Nees) Schiffn. in Loeske, Moosfl. d. Harzes: 92. 1903 - Цефалозиелла
Хампе (рис. 40).
Приводится для Беларуси: Рыковский (1993).
Растение зеленое или буро-зеленое до черноватого, образует нежные дерновинки или чаще
в смеси с другими мохообразными. Стебель лежачий, до 10 см дл., слабо разветвленный, с немно-
гочисленными ризоидами. Листья от слабо расставленных до очень рыхло расположенных, обыч-
но отстоящие до простертых, плоские или б. м. вогнутые, в очертании округлые, широкоовальные
или почти квадратные до короткопрямоугольных, на 1/2-2/3 и более разделенные на яйцевидно-3-
угольные, продолговато-яйцевидные или широколанцетные притупленные, тупые или коротко за-
остренные, редко острые, цельнокрайние, иногда слабо зубчатые лопасти в основании в 5-8 клеток
шириной. Клетки листа квадратные или многоугольные, 12-18 мкм в диаметре, тонкостенные или
со слабо утолщенными стенками; масляные тельца по 3-8 в клетке, шаровидные с примесью эл-
липсоидальных; кутикула гладкая. Амфигастрии на вегетативных побегах и на антеридиальных
веточках встречаются редко. На архегониальных и на побегах с выводковыми почками они цель-
ные или двулопастные. Однодомное. Антеридиальные веточки отходят ниже периантия, несут до
20 пар листьев. Антеридиальные покровные листья при основании расширены, до 1/3 разделены на
широко-3-угольные зубчатые лопасти. Архегоний на конце стебля, их покровные листья (2-3 пары)
гораздо крупнее вегетативных, прямо отстоящие, б. м. зубчатые или реже цельнокрайние, часто
Карта 96. Распространение Cephaloziella hampeana
в Беларуси
с волнистым краем. Периантий яйцевидный или
короткоцилиндрический, 4-5-складчатый, устье
его городчатое или чаще зубчатое. Коробочка
овальная, с двуслойной стенкой; клетки ее стен-
ки с мелкими крапчатыми утолщениями. Споры
8-10 мкм в диаметре, желто-бурые, тонкопапил-
лозные; элатеры 6-10 мкм в поперечнике. Вы-
водковые почки зеленые или буроватые, двукле-
точные, 12—15x17—20 мкм, по краю листьев.
ЭМ: М МФ. ГЭ: Б.
В сосновых лесах - на обнаженной песчаной
или торфянистой почве.
Распространение в Беларуси (карта 96): Го-
мельская обл:. Житковичский р-н: заказник «Ле-
нинский» (Рыковский). Добрушский р-н: заказ-
ник «Шабринский» (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Mainly in Pinus forests on open sand soil. Rare species.
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. Kryptog. - Fl. Brandenburg, 1: 231. 1902 - Цефалозиелла
красноватая (рис. 40).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997),
Рыковский, Масловский (2009).
Растение мелкое, в зеленых, красновато-бурых или черноватых дерновинках. Стебель слабо
ветвистый, 2-7 мм дл., с ризоидами, лежачий. Листья расставленные, на вегетативных побегах не
шире стебля, обычно прямостоячие или отстоящие, часто несколько вогнутые, широкояйцевидные
или почти квадратные, разделены до 1/2-3/4 длины, чаще всего остроугольной вырезкой, на широ-
коланцетные, островатые, цельнокрайние лопасти, в основании 4-5 клеток шириной. Клетки ли-
стьев 10-14 мкм с б. м. утолщенными стенками, в углах с мелкими треугольными утолщениями,
в лопастях расположены в довольно правильных продольных рядах; масляные тельца шаровидные,
164
по 3-8 в клетке; кутикула гладкая или папиллоз-
ная. Амфигастрии на вегетативных побегах от-
сутствуют, а имеются на ветвях, несущих анте-
ридии и архегонии. Однодомное, реже обоепо-
лое. Антеридиальные веточки часто отходят
вблизи от периантия, шире вегетативных, их
покровные листья до 1/3 двураздельные, с за-
остренными цельнокрайними или иногда слабо
зубчатыми лопастями. Архегонии на верхушке
стебля или основных его разветвлений, архего-
ниальных покровных листьев 2-3 пары, крупнее
вегетативных, с острыми, почти широко-3-уголь-
ными зубчатыми лопастями. Покровный амфи-
гастрий срастается с покровными листьями. Пе-
риантий верхушечный, цилиндрический, удли-
ненно-яйцевидный, вверху 3-4-складчатый, с го-
родчатым, часто обесцвеченным устьем, краевые
клетки его с более утолщенной наружной стен-
Карта 97. Распространение Cephaloziella rubella
в Беларуси
кой. Споры 7-10 мкм в диаметре, красно-бурые, тонкопапиллозные. Элатеры 7-8 мкм в поперечни-
ке. Выводковые почки овальные, двуклеточные.
ЭМ: О-М МФ. ГЭ: Б.
В сосновых, сосново-еловых и других лесах - на почвенных обнажениях, обочинах дорог, стен-
ках песчаных выемок, по откосам канав, иногда на гниющей древесине.
Распространение в Беларуси (карта 97): Брестская обл:, Дрогичинский р-н: Повитьевское л-во
(Рыковский, Колесникова, Масловский). Ганцевичский р-н: Люсино, Хотыничи (Рыковский, Ко-
лесникова), развилка дорог Чудин-Локтыши (Рыковский, Колесникова). Пружанский р-н: Беловеж-
ская пуща (Рыковский, Колесникова), Ружанская пуща (Рыковский). Витебская обл:, Лепельский
р-н: Березинский з-к. Шумилинский р-н: болото Оболь II. Гомельская обл: Добрушский р-н: заказ-
ник «Шабринский» (Рыковский). Комаринский р-н: Комарин (Рыковский). Житковичский р-н: НП
«Припятский» (Рыковский, Колесникова, Клакоцкая), заказник «Ленинский» (Рыковский). Петри-
ковский р-н: Сметаничи (Рыковский). Гродненская обл:. Свислочский р-н: Беловежская пуща (Ры-
ковский, Колесникова, Масловский). Минская обл: НП «Нарочанский»: Голубые озера (Рыковский).
Общее распространение: EUR, NA, AS.
On rotting woods, ground and soil in different woodlands. Distributed not rare.
ПОДПОРЯДОК PTILIDIINEAE SCHUST. - ПТИЛИДИЕВЫЕ
Семейство Ptilidiaceae Klinggr. - Птилидиевые
Klinggr., Hoher. Cryptog. Preuss: 37. 1858.
Включает 2 рода. Во флоре Беларуси - 1 род.
Ptilidium Nees - Птнлнднум
Nees, Naturg. eur. Leberm. 1: 95. 1833.
Название от греч. ptilidion - перышко (из-за рассеченных листьев).
Тип: Р. ciliare (L.) Натре (Prodr. Fl. Hercyniae 76. Dec 1836) (= Jungermannia ciliaris L.).
Растения от довольно мелких до более крупных, распростертые или почти прямостоячие,
в рыхлых или довольно плотных, зеленых или красновато-бурых дерновинках. Стебель с непра-
вильным, перистым или дважды перистым ветвлением, с немногочисленными короткими ризоида-
ми. Листья набегающие, почти поперечно прикрепленные, вогнутые, б. м. глубоко расчлененные
на 2 крупные лопасти, из них верхняя треугольная или ланцетная, а нижняя разделена еще на 2-4
ланцетных сегмента и лист оказывается 3-5-раздельным. Сегменты по краю с многочисленными
длинными ресничками. Клетки листьев с сильными узловатыми утолщениями; масляные тельца
многочисленные, мелкие. Двудомные. Антеридиальные растения мельче и менее ветвистые. Анте-
165
ридиальные колоски на конце главного стебля или веточек, покровные листья, несущие в пазухах
по 1-2 антеридия, неглубоко разделенные, реснитчатые. Архегонии на конце стебля или веточек
первого порядка, архегониальные покровные листья и амфигастрии сходны со стеблевыми, но
крупнее и часто более обильно реснитчатые. Периантий свободный, далеко выступающий из по-
кровных листьев, б. м. цилиндрический, вверху с тремя складками и стянутый в б. м. длинно-
реснитчатое устье. Коробочка широкоовальная.
Род включает 3 вида. Во флоре Беларуси - 2 вида.
1. Растения довольно мелкие - до 2 см дл.; листья на 1/3-1/2 (2/3) разделены на 4-5 лоцастей,
передняя, наиболее широкая лопасть листьев в основании по ширине в 15-25 (11-12) клеток; клет-
ки ресничек лопастей сравнительно короткие, в среднем короче клеток ресничек амфигастриев,
растения довольно крупные, обычно 2-6 см и более длиной.......................Р. ciliare
- Листья более глубоко, на 2/3-4/5 длины разделены на 3 доли; передняя доля в основании по
ширине в 4-11 (14) клеток, реснички по краям листьев более длинные, чем клетки ресничек амфи-
гастриев; растения обычно мельче - до 2 см дл..........................Р.	pulcherrimum
Ptilidium ciliare (L.) Натре, Prodr. fl. Hercyn.: 76. 1836 - Птилидиум реснитчатый (рис. 41).
Приводится для Беларуси: Bionski (1888), Алексенко (1899, 1900, 1901), Szepesfalvy (1926), Ры-
ковский (1993), Масловский (1997).
Рис. 41. Ptilidium pulcherrimum: 1 - побег с периантием; 2 - лист; 3 - амфигастрий. Ptilidium ciliare: 4 - фрагмент побега;
5 - лист; 6 - амфигастрий; 7 - ресничка края листа; 8 - клетки основания лопасти листа. Porella platyphylla: 9 - фрагмент
стебля с брюшной стороны; 10 - верхняя лопасть листа; 11 - нижние лопасти листа; 12 - амфигастрий; 13 - клетки листа
166
Карта 98. Распространение Ptilidium ciliare
в Беларуси
Растение довольно крупное, до 10 см дл.,
в светло-зеленых, красновато- или рыжевато-
бурых дерновинках, глубоких или распластан-
ных, реже в смеси с другими мохообразными.
Стебель чаще прямостоячий, просто или дваж-
ды перистоветвистый. Листья до 1/3-1/2 разде-
лены на 4-5 неравных сегментов, из них один,
более крупный, образует верхнюю лопасть ли-
ста, а остальные - нижнюю. Передний, наиболее
широкий сегмент почти треугольный, в основа-
нии по ширине в 15-20 клеток. По краю лопасти
листа с относительно короткими ресничками,
часть из них при основании в 2 и даже 3 ряда
клеток; реснички задних сегментов и при осно-
вании состоят из 1 ряда клеток. Амфигастрии
меньше листьев, округлые, 2-4-лопастные, по
краям с длинными ресничками из удлиненных
узких клеток, частично вильчато разветвленны-
ми. Клетки листьев округлые, 30-40 мкм в поперечнике, с крупными узловатыми угловыми утол-
щениями стенки. Двудомный. Гаметангии и периантии редки. Антеридии по два в пазухах 3-4-ло-
пастных покровных листьев, на конце веточек. Архегонии и периантии на конце главного стебля
или веточек первого порядка. Архегониальные покровные листья крупные, рассеченные на 2-4
реснитчатые лопасти. Периантий крупный, цилиндрический до узкогрушевидного, с длинно-
реснитчатым устьем. Споры 27-33 мкм в диаметре, бурые, тонкососочковые.
ЭМ: О-М МФ. ГЭ: СА-М.
В сосновых, реже еловых лесах - на почве, иногда на камнях.
Хотя Р. ciliare и Р. pulcherrimum были выделены как виды одновременно, однако в конце XIX -
начале XX в. не все ботаники их различали. Поэтому часть указаний на Р. ciliare, вероятно, отно-
сится к Р. pulcherrimum, учитывая его широкое распространение (Bionski (1888), Алексенко (1899,
1900, 1901)).
Распространение в Беларуси (карта 98): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща.
Малоритский, Кобринский, Дрогичинский, Ивановский р-ны. Березовский р-н: Здитово. Ганцевич-
ский р-н: Люсино (Рыковский, Колесникова). Ляховичский р-н: Переволоки. Витебская обл.: Горо-
докский р-н: Веречье (Пидопличко). Гродненская обл.: Гродненский р-н: заказник «Сопоцкинский»
(Масловский). Сморгонский р-н: Войниденяты, Рыбаки (Масловский, Собченко, Е. Ярошевич).
Островецкий р-н: Богданишки, Завельцы (Масловский, С. Ярошевич, Е. Ярошевич).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AU.
On soil and sometimes on stones in Pinus and Picea forests. Rare species.
Ptilidium pulcherrimum (G. Web.) Vain, Prodr. fl. Hercyn.: 76. 1836 - Птилидиум красивейший
(рис. 41).
Приводится для Беларуси: В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Szepesfalvy (1926), Савич, Ладыжен-
ская (1936), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002), Рыковский, Маслов-
ский (2009).
Более мелкое, чем предыдущее, растение в плоских, прижатых к субстрату, красновато-бурых,
бурых или зелено-бурых дерновинках. Стебли 0,7-2 см дл., неправильно просто или дважды пери-
стоветвиотый. Листья на 2/3-4/5 дл. разделены обычно на 3 узко-3-угольные или почти прямо-
угольные неправильные сегменты, из которых один, больший по величине, образует верхнюю ло-
пасть листа, а остальные загнуты вниз и образуют нижнюю лопасть. Верхняя (передняя) лопасть
при основании 6-10 клеток в ширину. Клетки листьев округлые, 30-35 мкм в диаметре, с крупны-
ми узловатыми угловыми утолщениями. Амфигастрии 2-4-лопастные, по краю с длинными рес-
ничками, частично вильчато разветвленными. Двудомный. Антеридиальные растения более мел-
кие, с обильным перистым ветвлением; на концах стебля и веточек собраны антеридии, сидящие
в пазухах покровных листьев, сходных с вегетативными, но только до половины разделенных на
167
2 широкие лопасти. Архегониальные покровные листья с широкими лопастями, с густыми и длин-
ными ресничками. Периантий цилиндрический, но более короткий и толстый, чем у Р. ciliare,
с реснитчатым краем. Летом часто спороносит. Споры 25-30 мкм в диаметре, красно-бурые, крап-
чатые. Элатеры 6-10 мкм в поперечнике.
ЭМ: М К-МФ. ГЭ: Б.
В лесах, прежде всего хвойных и мелколиственных - на коре деревьев, у основания стволов, на
гниющей древесине, иногда на камнях.
Вероятно, вследствие своего активного спороношения широко распространен на территории
республики, встречается в отличие от Р. ciliare часто.
Распространение в Беларуси: Брестская обл.: Барановичский, Пружанский р-ны. Витебская
обл.: Браславский, Миорский, Верхнедвинский, Городокский, Шумилинский, Докшицкий, Полоц-
кий, Россонский, Лепельский р-ны. Гомельская обл.: Буда-Кошелевский, Гомельский, Добрушский,
Петриковский, Житковичский, Лельчицкий, Мозырский, Чечерский р-ны. Гродненская обл.: Смор-
гонский, Свислочский р-ны. Минская обл.: Борисовский, Вилейский, Крупский, Мядельский, Мо-
лодечненский, Минский р-ны. Могилевская обл.: Белыничский, Осиповичский р-ны.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On trees, rotting woods, stones and soil in different woodlands. Very common species in Belarus.
1ЮДПОРЯДОК PORELLINEAE SCHUST. - ПОРЕЛЛОВЫЕ
Семейство Porellaceae Cavers - Порелловые
Cavers, New Phytolog. 9: 292. 1910. - Madotheaceae (Dum.) K. Muell. Leberm. in Rabenh. Kryptog. -
Fl. 6, ed. 2,1:404.1909, nom. illeg.
Включает 3 рода. Во флоре Беларуси - 1 род.
Porella L. - Порелла
L., Sp. pl: 1106. 1753 -Madotheca Dum. Comm, bot.: 111. 1822.
Тип: Porella pirmata L. - Species Plantarum 1753.
Название от лат. porellus - уменьшительное от porus - пора.
Содержит около 180 видов, распространенных в основном в тропических странах. Во флоре
Беларуси -1 вид.
Porella platyphylla (L.) Preiff. Fl. Niederhess. MUnden, 2: 234. 1855 (= Madotheca platyphylla Dum.
Comm, lot.: 111. 1822) - Порелла плосколистная (рис. 41).
Приводится для Беларуси: Filipowicz (1881), Bionski (1888), Алексенко (1900), Высоцкий и др.
(1925), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1993), Красная книга Республики Беларусь (2005), Рыков-
ский, Масловский (2009).
Растения желтовато- или буровато-зеленые, в крупных, неблестящих дерновинках. Стебель
3-8 см дл., довольно правильно дважды или трижды перистоветвистый, с тупыми ветвями, распо-
ложенными в одной плоскости, отходит от корневищевидной ползучей части. Листья густо распо-
ложенные, черепитчатые, разделены почти до основания на 2 лопасти. Верхняя (спинная) лопасть
от широко- или округлояйцевидной до почти сердцевидной, 1,19 мм дл. и 0,9-2,2 мм шир., цельно-
крайняя или, по спинному краю, с одиночными зубцами, с закругленной, загнутой вниз верхуш-
кой; нижняя (брюшная) лопасть широкояйцевидно- или яйцевидно-ланцетная, острая или острова-
тая, обычно уже стебля (0,3-0,75 мм дл. и 0,2-0,5 мм шир.), с волнистыми или частично загнутыми
вниз краями, из них наружный обычно зубчатый, низбегающий. Клетки листа округлые, тонко-
стенные, с мелкими треугольными угловыми утолщениями стенок, в средней части спинной лопа-
сти 25-30 мкм в диаметре; масляные тельца по 20-30 и более в клетке; кутикула гладкая. Амфига-
стрии округло-квадратные, цельнокрайние, с загнутым вниз верхним краем, с обеих сторон низбе-
гающие и здесь по краям зубчатые, в 2-3 раза шире стебля и почти вдвое шире нижней лопасти
листьев. Двудомный. Антеридиальные покровные листья до 1/3 разделены на 2 почти одинаковые
лопасти, при основании вздутые. Архегониальные покровные листья в числе 1-2 пар, мельче веге-
тативных, разделены до 1/2-2/3, с килем; как и покровные амфигастрии, цельнокрайние или
168
с расставленными зубцами, верхняя лопасть их
тупая, нижняя заостренная, крупная. Периантий
короткогрушевидный, при основании тупо-3-
гранный, вверху сплющенный, устье его с рас-
ставленными короткими ресничками. Коробоч-
ка шаровидная, раскрывающаяся до середины
4 створками; стенка ее трехслойная; клетки
внешнего слоя частично с утолщениями стенок.
Споры эллипсоидальные, 40-55 мкм дл., желто-
зеленые, тонкобородавчатые. Элатеры двуспи-
ральные, 8-10 мкм в поперечнике. Вегетативное
размножение посредством выводковых листьев.
ЭМ: МФ или К-МФ. ГЭ: Н.
В широколиственных тенистых лесах, преи-
мущественно с грабом, кленом, липой, в старых
парках - на стволах и у основания стволов старых
широколиственных деревьев, на пнях и камнях.
Распространение в Беларуси (карта 99): Брест-
ская обл.: Барановичский р-н: Переволока, Скробово. Брестский р-н: окр. г. Бреста. Пружанский
р-н: Шерешов. Гомельская обл.: Лельчицкий р-н: Данилевичи (Рыковский, Колесникова, Маслов-
ский). Мозырский р-н: Стрельск (Масловский). Гродненская обл.: Волковысский р-н: Волковыск.
Свислочский р-н: Беловежская пуща.
Включен в Красную книгу Республики Беларусь (2005), VU - уязвимый вид.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, ground and stones in wideleaf woodlands. Distributed rare. Included in Belarus Red Book (2005), VU.
Карта 99. Распространение Porella platyphylla
в Беларуси
Семейство Jubulaceae Klinggr. - Юбуловые
Klinggr., Hoeher. Cryptog. Preuss: 40. 1858.
В семействе 3 рода. Во флоре Беларуси - 1 род.
Frullania Raddi - Фруллания
Raddi, Jungermanniogr. etr.: 20. 1818.
Тип: Frullania major Raddi. - Jungermanniografia Etrusca 1818. Lectotype, see Frye & Clark, Univ.
Washinton Publ. Biol. 6: 746. 1947.
Назван в честь флорентийского чиновника Л. Фрулланни (L. Frullani).
Растения довольно мелкие, образуют прижатые к субстрату темно-зеленые, буровато-красные
и почти черные дерновинки. Стебель густо облиственный, перисто разветвленный; ветвление - бо-
ковое, ризоиды отходят от основания амфигастриев. Листья набегающие, чередующиеся, почти по-
перечно прикрепленные к стеблю, почти до основания разделены на две лопасти; верхняя (спин-
ная) лопасть более крупная, округлая или округло-яйцевидная, плоская или выпуклая, цельнокрай-
няя, с закругленной или коротко заостренной верхушкой, перекрывающая стебель и заходящая за
него; нижняя (брюшная) значительно мельче, полая, колпачковидная, обратнокувшиновидная или
листочковидная; от места соединения обеих лопастей отходит шиловидный или ланцетный при-
даток, так называемый столбик (stylus) в основании с расширением различной формы - диском.
Клетки листьев (верхняя лопасть) обычно толстостенные, с треугольными или узловатыми угло-
выми утолщениями стенок, у многих видов с разбросанными по лопасти или соединенными
в ряды, обычно более крупными клетками (так называемыми оцеллами) с 1-2 очень крупными
масляными тельцами, в остальных клетках по 2 и более масляных тельца довольно мелкого разме-
ра. Амфигастрии различной формы, двулопастные или цельные, на коротких, густо облиственных
боковых веточках. Антеридиальные покровные листья собраны в колоски, они разделены на 2 поч-
ти одинаковые лопасти, брюшковидно-выпуклые, в пазухах с несколькими антеридиями. Архего-
нии на конце главного стебля и его разветвлений, по 2-4, их покровные листья более крупные, чем
вегетативные, разделены до 1/2-2/3 длины, с ланцетными, широколанцетными или яйцевидными
22. Зак. 2136.
169
до продолговатых лопастями; покровные амфигастрии вдвое мельче, но сходны с покровными ли-
стьями по форме. Периантий почти грушевидный, с 2 боковыми и брюшной крыловидной склад-
кой, к устью внезапно суженный в короткую клювовидную верхушку. Коробочка шаровидная,
с тонкой стенкой, на короткой ножке; наружный слой стенки коробочки с различными утолщения-
ми, внутренний - с сетчатыми утолщениями. Споры крупные, многоклеточные и неправильной
формы из-за повторных делений внутри коробочки. Элатеры немногочисленные, прикрепленные
к верхушкам створок коробочки, обычно со спиральными утолщениями. Вегетативное размноже-
ние посредством отпадающих выводковых листьев или с помощью выводковых телец - дисковид-
ных, образующихся по краям листьев, или бородавчатых - на наружной стороне периантия.
Род включает более 300 видов, распространенных преимущественно во влажных тропиках
и субтропиках. Во флоре Беларуси - 2 вида.
1. Нижняя лопасть листа удлиненная, обратнокувшиновидная (длина ее примерно вдвое пре-
вышает ширину), верхняя лопасть часто с оцеллами..........................F. tamarisci
- Нижняя лопасть листьев более широкая, колпачковидная (ширина ее примерно равна длине),
верхняя лопасть без оцелл...................................................F. dilatata
Рис. 42. Frullania tamarisci: 1 - фрагмент побега с брюшной стороны; 2 - лист; 3 - фрагмент стебля с листом и амфигастрием;
4 - клеточная сеть средней части верхней «лопасти» листа с оцеллами. Frullania dilatata: 5 - верхняя часть стебля
с периантием и спорогоном; 6 - фрагмент побега с брюшной стороны; 7, 8 - спинные «лопасти» листьев; 9 - клетки
средней части спинной «лопасти» листа. Lejeunea cavifolia: 10 - фрагмент побега с брюшной стороны; 11 - часть растения
с периантиями; 12 - брюшная «лопасть» листа; 13 - клетки средней части спинной «лопасти» листа
170
Подрод Frullania - Фруллания
Frullania tamarisci (L.) Dum., Rec. obs. Jungerm. 13.1835 - Фруллания тамарисковидная (рис. 42).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926).
Относительно крупное растение - до 10 см дл., образующее обширные дерновинки, прижатые
к субстрату. Слабо блестящие, красновато-бурые, реже темно-буровато-зеленые. Стебель лежачий,
б. м. правильно дважды перисто разветвленный и густо облиственный. Листья черепитчатые, дву-
лопастные; верхняя лопасть выпуклая, косо округло- или широкояйцевидная или почти почковид-
ная, с сердцевидным основанием и загнутой внутрь, широкой, вогнутой, очень коротко и, часто,
тупо заостренной или островатой верхушкой; нижняя лопасть обратнокувшиновидная, цилиндри-
ческая, длина ее вдвое превышает ширину; столбик со слаборазвитым диском. Клетки листьев
с равномерно утолщенными стенками, иногда с небольшими угловыми утолщениями. Посередине
верхней лопасти обычно в 1-2 ряда четковидно, продольно или косо расположены увеличенные
бурые клетки - оцеллы, которые часто также разбросаны по лопасти. Обычные клетки в средней
части лопасти 16-20 мкм; масляные тельца в них по 2-6, шаровидные и короткоэллипсоидальные.
Амфигастрии вдвое шире стебля, закругленно-прямоугольные, вверху на 1/5-1/3 двулопастные,
с закругленными лопастями и закругленной вырезкой, с широко отвернутыми краями, при основа-
нии с волнистыми или зазубренными ушками, середина нижней части амфигастрия цилиндриче-
ски выгнута. Двудомный. Антеридиальные колоски боковые, довольно длинные. Архегониальные
покровные листья с двумя неравными, длинно
заостренными, обычно неравномерно зубчаты-
ми лопастями, у основания, как и покровные ам-
фигастрии, часто с ресничками. Периантий яй-
цевидный, тупо-3-гранный, на верхушке стяну-
тый в трубочку. Споры 40-60 мкм в диаметре.
ЭМ: К-МФ. ГЭ: Н-М.
В заболоченных эвтрофных лесах - на ство-
лах лиственных деревьев (ольха клейкая) и на
камнях.
Очень редкий вид.
Распространение в Беларуси (карта 100):
Брестская обл:. Ляховичский р-н: по берегу
р. Щара.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On trees and stones in eutrophic moisture woodlands. Very
rare.
Карта 100. Распространение Frullania tamarisci
в Беларуси
Подрод Trachycolea Spruce
Секция Trachycolea
Frullania dilatata (L.) Dum., Rec. obs. Jungerm.: 13.1835 - Фруллания расширенная (рис. 42).
Приводится для Беларуси: Filipowicz (1881), Bionski (1888), Алексенко (1900), Высоцкий и др.
(1925), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский
(1997), Зайцева и др. (2002), Рыковский, Масловский (2009).
Растение темно-зеленое, бурое или черное, образует прижатые к субстрату, плоские, матовые
дерновинки. Стебли лежачие, неправильно перисто разветвленные, 1,5-2 см дл. Листья густо, чере-
питчато расположенные, цельнокрайние; верхняя их лопасть слабо выпуклая, от широкоэллипти-
ческой до почковидной, с закругленной верхушкой, при основании сердцевидная, с ушковидными
лопастями, далеко перекрывает стебель. Нижняя лопасть листа довольно крупная - составляет
1/4-1/3 верхней лопасти, колпачковидная, длина ее примерно равна ширине или немного меньше
ее, иногда это лопасть в виде ланцетного листочка. При основании лист с ланцетовидным столби-
ком. Клетки в средней части верхней лопасти 20-25 мкм, округлые, с треугольными или узловаты-
171
Карта 101. Распространение Frullania dilatata
в Беларуси
ми угловыми утолщениями стенок, иногда также
с утолщением средних частей стенок; масляные
тельца шаровидные или короткоэллипсоидаль-
ные, по 3-4 в клетке, бесцветные. Амфигастрии
чуть шире стебля, лопатовидной или овальной
формы, до 1/3 двураздельные, с острой вырез-
кой; лопасти вверху заострены и обычно с 1-2
боковыми зубцами. Двудомное. Антеридиаль-
ные растения обычно просто разветвленные, ан-
теридиальные покровные листья собраны в до-
вольно короткие боковые колоски. Архегониаль-
ные покровные листья крупнее вегетативных,
разделены до 2/3 на 2 лопасти, верхняя лопасть
овальная, тупая, цельнокрайняя, нижняя - яйце-
видно-ланцетная, редко и крупнозубчатая. По-
кровный амфигастрий крупный, двураздельный,
с острыми лопастями, несущими по внешнему
краю по 1 крупному зубцу. Периантий удли-
ненно-овальный или обратногрушевидный, вверху внезапно суженный в короткий носик, трех-
гранный, в нижней части, иногда и выше с выпуклыми выводковыми бородавочками, из которых
вырастают многочисленные дисковидные выводковые тела. Споры округло-угловатые, со звездча-
тыми до бородавчатых утолщениями, 40-55 мкм в диаметре.
ЭМ: К-МФ или М-КФ. ГЭ: Б-Н.
В сырых лесах, особенно осиновых - на стволах лиственных пород, иногда на камнях.
Распространение в Беларуси (карта 101): Брестская обл.: Березовский р-н: Войтовщизна. Бара-
новичский р-н: Городище. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Брестский р-н: окр. г. Брест. Мало-
ритский р-н: Лясковичи. Витебская обл.: Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл.: Речиц-
кий р-н: Бабчин (Лазаренко). Мозырский р-н: заказник «Мозырские овраги» (Масловский). Житко-
вичский р-н: НП «Припятский» (Рыковский, Колесникова, Клакоцкая, Масловский), Березняки
(Рыковский). Петриковский р-н: Старушки (Рыковский). Рогачевский р-н: Гурск. Буда-Кошелевский
р-н: Кошелево. Лельчицкий р-н: Данилевичи. Гродненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская
пуща (Рыковский, Колесникова). Могилевская обл.: Осиповичский р-н: Жорновка, Погорелое, Ду-
брава, окр. г. Осиповичи.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On trees and sometimes on stones in moisture woodlands. Distributed in different regions, but not often.
Семейство Lejeuneaceae Gas.-Gil. - Леженеевые
Gas.-Gil., Hepaticae in Fl. Iber. 1: 703. 1919.
Семейство наиболее крупное по числу представленных в нем родов (более 70) и видов (около
2000), распространенных главным образом в тропических и субтропических странах. Во флоре
Беларуси -1 род.
Lejeunea Libert. Corr Натре, пот. cons. - Леженеа
Libert. Corr Натре, пот. cons, Ann. Gen. Sci. 6: 372.1820 [1820].
Название в честь бельгийского врача и ботаника Л. Лежена (L. Lejeune).
По Стефани род включает до 200 видов. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn. 10: 43.1871 - Леженеа вогнутолистная
(рис. 42).
Приводится для Беларуси: Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1980), Масловский (1997), Ры-
ковский, Масловский (2009).
172
Растение довольно мелкое - 1-2 см дл.,
желтовато-зеленое или зеленое, образует прижа-
тые к субстрату дерновинки или в смешанных
дерновинках с другими мохообразными. Стебли
лежачие, неправильно разветвленные, с пучками
ризоидов, отходящими у основания амфига-
стрий. Листья набегающие, двулопастные; верх-
няя лопасть значительно более крупная, косояй-
цевидная или почти косоэллиптическая, с закру-
гленной верхушкой, цельнокрайняя; нижняя ло-
пасть намного меньше верхней, составляя по
площади ее 1/9-1/5 часть, неправильно четырех-
угольная или почти трапециевидная, внутрен-
ним краем по всей длине, вдоль киля, сросшаяся
с верхней лопастью, а наружным - со стеблем,
и образует, таким образом, вздутый карманчик
с прямым или несколько выпуклым свободным
краем. Клетки листьев шестиугольные, в сред-
Карта 102. Распространение Lejeunea cavifolia в Беларуси
ней части верхней лопасти, 25-30 мкм в диаметре, тонкостенные, иногда с мелкими треугольными
угловыми утолщениями стенок; масляные тельца мелкие, многочисленные. Амфигастрии доволь-
но крупные, в 2-3 раза шире стебля, округлые или овальные, до 1/3-1/2 длины двулопастные,
с узкой вырезкой, лопасти тупые или заостренные, яйцевидные, яйцевидно-3-угольные или почти
треугольные, в основании в 5-7 клеток шириной. Однодомное. Антеридиальные веточки на ниж-
ней части стебля, короткие, с 2-4 парами покровных листьев, двураздельных, с закругленными
лопастями, при основании вздутых, в их пазухах по 2 антеридия. Архегоний на конце главного сте-
бля и боковых веточек, покровные листья их немного крупнее вегетативных, разделенные до 2/3;
верхняя их лопасть эллиптическая, нижняя значительно меньше, ланцетная; покровные амфига-
стрии лопаточковидные или почти прямоугольные, на 1/3 длины двулопастные. Периантий груше-
видный, вверху с 5 широкими ребрами, у устья быстро стянутый в короткую трубочку. Споры зе-
леные, почти шаровидные, несколько угловатые, около 30 мкм в диаметре, позже многоклеточные,
удлиненные, точечно-бородавчатые. Выводковые тела дисковидные, многоклеточные, образуются
на поверхности листьев.
ЭМ: МФ или К-МФ. ГЭ: Н-М.
В сырых и тенистых эвтрофных лесах (елово-ясеневых, дубово-еловых). Невысоко на стволах
широколиственных деревьев как на коре, так и на дерновинах эпифитных мхов, редко - на камнях.
Распространение в Беларуси (карта 102): Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская пуща
(Рыковский), заказник «Михалинско-Березовский» (Рыковский). Витебская обл:. Лепельский р-н: .
Березинский з-к. Гродненская обл.: Свислочский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Минская обл.:
Борисовский р-н: Березинский з-к.
Ранее приводился для польской части Беловежской пущи (Bionski, 1888, 1889), а также для Бе-
ловежской пущи без точного указания местонахождения (Fleischer, 1919).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On trees and sometimes on stones in moisture eutrophic woodlands. Rare species.
ПОДПОРЯДОК RADULINEAE SCHUST. - РАДУЛОВЫЕ
Семейство Radulaceae (Dum.) K. Muell. - Радуловые
К. Muell., Leberm. in Rabenh. Kryptog. - Fl. 6, ed 2,1: 404.1909.
Содержит 1 род.
Radula Dum. - Радула
Dum., Comm, bot.: 112. 1822, emend. Dum. Rec. obs. Jungerm.: 14. 1835.
Тип: Radula complanata (L.) Dumort. - Sylloge Jungermannidearum Europae Indigenarum 1831,
conserved type.
23. Зак. 2136.
173
Название от лат. radula - терка (из-за сплющенного и загнутого вверх периантия).
Некрупные растения в плоских, плотно прижатых к субстрату желтовато-зеленых или
буровато-зеленых дерновинках. Стебли распростертые или повислые, неправильно однократно
или дважды перистоветвистые, реже правильно и густо перистоветвистые; ризоиды развиваются
из бородавчатых выпячиваний оснований нижних лопастей листьев. Листья поперечно прикре-
пленные к стеблю, очередные, б. м. черепитчато налегающие один на другой, цельнокрайние, остро
килевидно-2-лопастные; верхняя лопасть округлая, б. м. выпуклая, по стеблю не сбегает, нижняя
обычно в несколько раз меньше верхней, ромбическая или трапециевидная, прижатая к верхней.
Клетки почти все одинаковые, 5-6-сторонние, тонкостенные или с угловыми утолщениями; мас-
ляные тельца обычно по 1 в клетке, очень крупные, почти заполняющие полость клетки; кутикула
гладкая. Амфигастрии отсутствуют. Антеридии в колосках на конце стебля и веточек или непо-
средственно под периантием. Антеридиальные покровные листья с килем, разделены на 2 почти
одинаковые лопасти, при основании более чем стеблевые, вздутые, с 1 антеридием в пазухе. Архе-
гонии на конце стебля или веточек, архегониальных покровных листьев 1 пара; они обычно не-
сколько мельче стеблевых, но в остальном сходны с ними, хотя нижняя лопасть всегда без ризои-
дов. Периантий широкий, сжатый с боков, с двулопастным, цельнокрайним, поперечно усеченным
устьем. Коробочка от эллипсоидальной до цилиндрической, до основания раскрывается на 4 лан-
цетные створки, стенка ее двуслойная; внешний ее слой состоит из крупных клеток с крупными
узловатыми утолщениями, внутренний слой - из мелких клеток без утолщений. Споры округлые,
одно- или многоклеточные, от мелкопапиллозных до почти игольчато-папиллозных. Вегетативное
размножение посредством образующихся на листьях дисковидных выводковых тел или посред-
ством обламывающихся лопастей.
В роде выделяют 2 подрода и более 200 видов, распространенных в основном в тропических
странах. Во флоре Беларуси известен 1 вид, хотя не исключено нахождение и второго вида.
1. Растение однодомное (обоеполое), андроцеи (отличаются вздутыми внизу антеридиаль-
ными покровными листьями, где находятся антеридии) развиваются непосредственно под ги-
нецеями или, реже, на коротких веточках под ними; клетки в средней части верхней лопасти
25-30 мкм.................................................................R.	complanata
-	Растение двудомное (ниже архегониальных покровных листьев развиваются только вегета-
тивные, стеблевые листья); клетки в средней части верхней лопасти листа часто мельче, 15-
25 мкм....................................................................R.	lindbergiana
Подрод Radula - Радула
Секция Radula
*	Radula lindbergiana Gott, ex Hoffm. f. Handb. skand. fl. ed. 9,2: 98.1864 - Радула Линдберга
(рис. 43).
Растение желтовато- или буровато-зеленое, в отдельных, прижатых к субстрату дерновинках
или реже в смеси с другими мохообразными, в том числе с R. complanata. Стебли до 2-3 см дл., раз-
ветвленные. Листья черепитчатые, до середины или немного глубже разделенные на 2 лопасти:
верхняя лопасть почти округлая или широко-обратнояйцевидная, обычно заходящая за противопо-
ложный край стебля, цельнокрайняя, часто с многочисленными выводковыми телами; нижняя со-
ставляет около 1/4 спинной, ромбическая или прямоугольная, прижатая к верхней. Киль от немно-
го выпуклого до слегка вогнутого. Клетки листа 5-6-угольные, тонкостенные, в средней части
верхней лопасти листа 15-25 мкм в диаметре. Двудомное. Антеридиальные растения обычно в от-
дельных дерновинках, мельче архегониальных, перисто разветвленные. Антеридиальные колоски
на концах ветвей, длинные, с 10-20 парами покровных листьев. Периантий плоский, в очертании
обратнояйцевидно-цилиндрический или обратнояйцевидный, с широким двулопастным цельно-
крайним устьем; коробочка овальная, внутренний слой клеток ее стенки с узловатыми утолщения-
ми. Споры зелено-бурые, многочисленные, тонкоигольчатые, 30-40 мкм в диаметре. Элатеры 6-
8 мкм в поперечнике, с 2-3 спиралями. Выводковые почки по краям листьев чечевицеобразные.
*	Здесь и далее виды, местонахождение которых в Беларуси возможно.
174
Рис. 43. Radula complanata: 1 - часть растения с брюшной стороны; 2 - верхняя часть побега с антеридиальными
и архегониальными покровными листьями и периантием; 3 - клетки средней части спинной «лопасти» листа; 4 - клетки
средней части спинной «лопасти» листа с масляными тельцами; 5 - край листа с выводковыми телами. Radula lindbergiana:
6 - верхняя часть архегониального растения с периантиями, вид с брюшной стороны; 7 - часть побега, вид с брюшной
стороны; 8 - часть антеридиального растения, вид со спинной стороны; 9 - клетки средней части спинной лопасти листа
ЭМ: К-МФ или М-КФ. ГЭ: Н-М.
Для Беларуси не приводится, но может встречаться на юге республики, так как известен из За-
падного Полесья Украины.
Возможные местообитания: влажные тенистые леса, на коре деревьев.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
The species is absent in Belarus, but is noted for West Polesje in Ukrain and may be met in Belarus.
Radula complanata (L.) Dum., Comm, bot.: 112.1822 - Радула сплюснутая (рис. 43).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1791), Bionski (1888), Алексенко (1899, 1900, 1901), В. П. Са-
вич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др. (1925), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Маслов-
ский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растения желтовато-зеленые, в отдельных, прижатых к субстрату дерновинках или реже в сме-
си с другими мохообразными. Стебли лежачие, перисто разветвленные, до 4 см дл. Листья густо
черепитчатые, лишь в нижней части стебля несколько расставленные, до середины или чаще не-
сколько глубже разделенные на 2 лопасти: верхняя лопасть почти округлая, плоская или слегка
175
выпуклая, цельнокрайняя, по краю нередко с выводковыми телами; нижняя обычно в 4 раза мень-
ше верхней, ромбическая или прямоугольная, слабо выпуклая; киль почти прямой, слегка выпу-
клый или вогнутый. Клетки листьев 5-6-угольные, в средней части верхней лопасти 25-30 мкм в
диаметре; кутикула гладкая; масляные тельца по 1 (в отдельных клетках по 2), буроватые, зерни-
стые. Однодомное. Антеридиальные покровные листья в числе 3-4 пар непосредственно под пери-
антием или на концах веточек, отходящих под периантием. Архегонии на конце стебля. Периантий
плоский, в очертании продолговато-обратнояйцевидный или обратнояйцевидно-цилиндрический,
с широким двулопастным цельнокрайним устьем. Коробочка яйцевидная. Споры одноклеточные,
шаровидные, тонкобородавчатые, 25-30 мкм в диаметре. Выводковые тела многоклеточные по кра-
ям листьев, образуются довольно часто.
ЭМ: К-МФ или М-КФ. ГЭ: Б-Н.
- Во влажных тенистых эвтрофных и мезотрофных лесах.
Встречается по всей территории, часто.
Распространение в Беларуси: наиболее распространенный эпифитный печеночник. Самое пер-
вое указание - для Гродненской обл.: окр. г. Гродно. Известен из ряда районов всех административ-
ных областей Беларуси: Брестская обл.: Малоритский, Березовский, Барановичский, Ляховичский,
Пружанский р-ны. Витебская обл.: Браславский, Городокский, Шумилинский, Докшицкий, Ле-
пельский р-ны. Гомельская обл.: Гомельский, Мозырский, Речицкий, Житковичский р-ны. Грод-
ненская обл.: Сморгонский р-н. Минская обл.: Крупский, Мядельский, Борисовский р-ны. Могилев-
ская обл.: Осиповичский, Быховский, Жлобинский р-ны.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On trees in moisture eutrophic and mesotrophic woodlands. Common species in Belarus.
ПОДКЛАСС MARCHANTIIDAE - МАРШ АНЦИЕВЫЕ
ПОРЯДОК MARCHANTIALES LIMPR. - МАРШАНЦИЕВЫЕ
Семейство Conocephalaceae К. Muell. ex Grolle - Коноцефаловые
[К. Mull. Leberm. in Rabenh. Kryptog. - Fl. 6, ed. 2, Erg. - Bd. 2: 247. 1940, sine descr. lat.]; Grolle,
Joum. Bryol. 7,2: 207. 1972.
Тип: Conocephalum F. H. Wigg. - A General Natural History 1780. HT.
В семействе 2 рода. Во флоре Беларуси - 1 род.
Conocephalum Wigg. - Коноцефалум
Wigg, Gen. Nat. Hist. (ed. 2): 118. 1780.
Тип: Conocephalum conicum (L.) Underw. - Botanical Gazette 20: 67. 1895.
Название от греч. konos - конус и kephale - головка (из-за конической формы ложа архегониаль-
ной подставки).
Род включает 2 вида. Во флоре Беларуси - 1 вид.
Conocephalum conicum (L.) Und, Acta Soc. Sci. Fenn. 10:223,259.1872 («Conocephalum conicus»),
nom. corr. Und. Bot. Gaz. 20: 67. 1895 - Fegatella conica Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12: 649. 1829 -
Коноцефалум конический (рис. 44).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Алексенко (1900), Высоцкий и др. (1925), Рыковский
(1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Крупное растение, образующее большие, плоские, зеленые или темно-зеленые, в свежем состо-
янии блестящие дерновинки. Слоевище до 10-20 см дл. и до 1-2 см шир, плоское, слабо дихотоми-
чески ветвящееся или простое, с верхней стороны с четкими шестиугольными контурами воздуш-
ных камер, в центре их расположены простые, приподнятые над поверхностью эпидермиса устьи-
ца, заметные в виде округлых или овальных пятнышек с темной точкой в центре невооруженным
глазом. Они окружены 4-5 концентрическими кольцевидными рядами клеток, внутренние из кото-
176
Рис. 44. Conocephalum conicum: 1 - слоевище co спорогоном; 2 - поперечный срез через часть слоевища с устьицем.
Marchantia polymorpha: 3 - слоевища с архегониальными подставками; 4 - слоевище с антеридиальными подставкайи;
5 - поперечный срез слоевища. Preissia quadrata: 6 - слоевище со спорогонами; 7 - поперечный срез через часть слоевища;
8 - устьице
рых состоят из 6-7 клеток. Воздушные камеры располагаются в 1 слой, с короткими ассимиляци-
онными нитями, в зоне устьиц заканчивающимися бесцветными колбовидными клетками. В
основной ткани слоевища находятся горизонтальные слизевые ходы, а также клетки с масляными
тельцами, придающие растению в свежем состоянии специфический аромат. С нижней стороны
слоевище с продольным утолщением, густо покрытым ризоидами. Здесь, двумя рядами с обеих
сторон от средней жилки расположены нежные, прозрачные или розовые с пурпуровым краем
линейно-обратноланцетные или обратноланцетные брюшные чешуйки с почти округлым или поч-
ковидным придатком. Двудомное. Антеридии погруженные, на сидячих подставках, расположен-
ных на концах разветвлений слоевища и имеющих вид утолщенного диска или эллиптических.
Архегониальные подставки с длинными бесцветными, только при основании окрашенными нож-
ками с одним ризоидным желобком и тупоконическим ложем. Ложе их коротко-6-8-лопастное,
снизу с обертками по числу ветвей, обертки трубчатые, калиптра, окружающая коробочку, рас-
крывается многими щелями. Коробочка грушевидная, раскрывается до половины на несколько не-
правильных лопастей. Споры 70-90 мкм, округлые или короткоэллипсоидальные, тонкостенные,
24. Зак. 2136.
177
негустопапиллозные, многоклеточные. Элатеры с 2-4 спиралями. Вегетативное размножение по-
средством мелких шаровидных клубеньков, образующихся на нижней стороне срединного ребра,
или посредством новообразующихся побегов при ветвлении.
ЭМ: Э Г-МФ. ГЭ: Н.
По берегам лесных ручьев и речек, на влажных и затененных склонах, на влажной обнаженной
почве, реже на гниющей древесине и камнях.
Распространение в Беларуси: Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща. Березовский
р-н: Здитово. Витебская обл: Браславский р-н: Дубровка (Масловский). Докшицкий р-н: Березин-
ский з-к. Лепельский р-н: Березинский з-к. Верхнедвинский р-н: Сарья (Рыковский). Гомельская
обл: Житковичский р-н: НП «Припятский» (Рыковский, Клакоцкая). Мозырский р-н: заказник
«Мозырские овраги» (Масловский). Буда-Кошелевский р-н: Рудня-Ольховка (Собченко). Гроднен-
ская обл: Гродненский р-н: окр. г. Гродно. Сморгонский р-н: Жодишки. Минская обл: Минский
р-н: Жуковка, Зеленое (Рыковский). Логойский р-н: Рудня (А. Яцына), Мядельский р-н: НП «Наро-
чанский»: Голубые озера. Могилевская обл: Осиповичский р-н.
От сходной Marchantia отличается морфологией подставок, верхним эпидермисом, поделенным
на правильные удлиненные шестиугольные участки, формой устьиц и своеобразным ароматом
в свежем состоянии.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, ground and stones near rives. Distributed often in all territory of Belarus.
Семейство Marchantiaceae (Bisch.) Endl. - Маршанциевые
Endl., Gen. pl.: 44. 1836.
Растения с крупным или среднего размера слоевищем. Воздушные камеры б. ч. с ассимиляци-
онными нитями, отходящими от их дна. Устьица на слоевище и подставках бочонковидные. Брюш-
ные чешуйки в 2 или более рядах. Масляные тельца в отдельных клетках слоевища. Антеридиаль-
ные и архегониальные подставки на ножках, с 2(4) ризоидными желобками. Антеридии развивают-
ся на верхней стороне лож подставок, в акропетальных рядах. Обертки с несколькими архегониями
и спорогонами, покрытыми частными обертками - псевдопериантиями, развивающимися из осно-
вания каждого архегония после оплодотворения. Коробочка шаровидная или эллипсоидальная,
клетки ее стенки с кольчатыми утолщениями оболочек; раскрывается путем разрыва на непра-
вильные лопасти до 1/2-3/4 длины. Споры от мелких до крупных, элатеры обычно с 2 спиралями,
длинные. Вегетативное размножение посредством многочисленных выводковых тел или новооб-
разующихся побегов.
В семействе 7 родов, во флоре Беларуси - 2 рода.
1. Основная ткань слоевища без продольных склеренхимных волокон. Ложе архегониальной
подставки глубоко разделенное на 8-10 узких лучеобразных долей; обертки, содержащие по не-
скольку архегониев, а затем и спорогонов, расположены внизу ложа между его лучами, слоевище
с (4)6 рядами довольно мелких брюшных чешуек; слоевище с бесцветной основной тканью; верху-
шечные побеги возобновления отсутствуют, на верхней стороне слоевища часто развиваются кор-
зинки с выводковыми телами.....................................................Marchantia
- Основная ткань слоевища с продольными склеренхимными волокнами. Ложе архегониальной
подставки полу шаровидное, 3-4-коротколопастное; обертки находятся под лопастями ложа и со-
держат по 1-2 архегония, а затем и спорогона, слоевище с 2 рядами крупных чешуек; слоевище
всегда красноватое в области среднего ребра, возобновление частично посредством возникающих
под верхушкой слоевища побегов; корзинки с выводковыми телами не образуются.......Preissia
Preissia Corda - Прессия
Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12: 647. 1829.
Название в честь пражского врача Б. Прейсса (В. Preiss).
Род монотипный.
178
Preissia quadrata (Scop.) Nees, Naturg. eur. Leberm. 4: 135.1838 - Прессия квадратная (рис. 44).
Приводится для Беларуси: Высоцкий и др. (1925), Докукин (1925), Szepesfalvy (1926). Савич,
Ладыженская (1936), Рыковский (1993), Масловский (1997), Рыковский, Масловский (2009).
Растение довольно крупное, образующее большие дерновинки. Слоевище широколентовидное,
0,5-1 см шир. и 1-3 см дл., вильчато ветвящееся или расчлененное вследствие возникающих на его
нижней стороне придаточных побегов возобновления, обратно-сердцевидной формы. Сверху слое-
вище зеленое, по краям буро-красное, снизу темно-пурпуровое. Воздушные камеры мелкие с хоро-
шо развитой ассимиляционной тканью - сильно разветвленными нитями, устьица сложные, бочон-
ковидные, из 4-5 расположенных друг над другом колец клеток с 4 замыкающими клетками. На
поперечном срезе - в средней части основной ткани, главным образом в старых частях слоевища,
заметны сильно вытянутые, толстостенные, красно-бурые склеренхимные волокна, которые харак-
терны для этого вида. В зоне срединного ребра ткань красноватая. Масляные тельца рассеяны по
клеткам основной ткани, бурые, 40-70x30-40 мкм или отсутствуют. Клетки эпидермиса 4-6-сто-
ронние, 25-30x50-65 мкм, тонкостенные. Нижняя поверхность слоевища с многочисленными ри-
зоидами и фиолетовыми крупными чешуйками, расположенными в 2 ряда по обе стороны средин-
ного ребра, косо-полукруглыми и полуэллиптическими до широкояйцевидных, с коротким, лан-
цетным, узкоугольным или неправильной формы придатком. Однодомное или двудомное. Антери-
диальные и архегониальные подставки на ножках с 2 или 4 ризоидными желобками. Ложе антери-
диальных подставок щитовидное, по краям выемчатое, 3-5 мм в диаметре, снизу покрыто чешуй-
ками; антеридии находятся в гнездах близ верхней поверхности щитка, одиночные. Ложе архего-
ниальных подставок 4-5 мм шир., полушаровидное, коротко-З-4-лопастное; обертки находятся
под лопастями ложа и заключают по 1-2 архегония, а затем спорогона. Коробочка с довольно длин-
ной ножкой, округлая, темно-бурая, блестящая, раскрывается от самой верхушки до половины пу-
тем разрыва на неправильные 4-8 лопастей.
Стенка коробочки однослойная, клетки ее с мно-
гочисленными кольчатыми утолщениями. Спо-
ры 50-60 мкм в диаметре, красно-бурые, с бу-
горчатой поверхностью и хотя бы частично с
крыловидно выступающим по краям периспори-
ем - прозрачной оторочкой. Элатеры около 22
мкм в поперечнике, с 2-3 желто-бурыми спира-
лями. Выводковых телец не образует.
ЭМ: Э-М Г-МФ или М-ГФ. ГЭ: СА-Б-М.
На открытых эвтрофных болотах, дренируе-
мых ручьями или канавами, на увлажненной
почве.
Распространение в Беларуси (карта 103): Брест-
ская обл:. Барановичский, Ляховичский р-ны (на
болотах был широко распространен). Витебская
обл: Глубокский р-н: заказник «Белое» (Рыков-
ский, Масловский). Гомельская обл: Мозырский
р-н: Мозырь (Масловский). Гродненская обл: Гродненский р-н: Соничи (Блудов). Минская обл:
Минский р-н: Минск (Комаровское болото).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On ground in eutrophic swamps and near rives. Distributed rare in Belarus.
Карта 103. Распространение Preissia quadrata в Беларуси
Marchantia L. - Маршанция
L., Sp. pl.: 1137; Raddi, Opusc. Sci. Bologna, 2: 358. 1818.
Тип: Marchantia polymorpha L. - Species Plantarum 1753. Lectotype, see Leman, Diet. Sci. Nat. 29:
115. 1823.
Название в честь французского ботаника Н. Маршана (N. Marchant).
Род содержит около 70 видов. Во флоре Беларуси - 1 вид.
179
1. Слоевища толстоватые или тонкие, но не полупрозрачные, б. ч. неправильно разветвленные
с резкими неравными лопастями, края которых, как правило, мелко волнисто-курчавые, обычно с вы-
ступающими брюшными чешуйками, подставки и выводковые корзинки часты.........М. polymorpha
- Слоевища полупрозрачные, с почти равными или немного неравными лопастями, расходящимися
под острым углом, с почти гладкими краями; брюшные чешуйки краевого ряда обычно не развиты,
никогда не выступают за края слоевища; подставки и выводковые корзинки очень редки .. М. aquatica
Marchantia polymorpha L., Sp. pl.: 1137. 1753 - Маршанция полиморфная (рис. 44).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Filipowicz (1881), Bionski (1888), Алексенко (1899,1900,1901),
Доктуровский (1916), Крейер (1916), В. П. Савич, Л. И. Савич (1924), Высоцкий и др. (1925), Н. М. Савич
(1926,1929), Дакукш (1929), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Растение образует крупные дерновинки или небольшие темно-зеленые или желтовато-зеленые
розетки. Слоевище 2-10 см дл. и 0,5-2 см шир. и в средней части 0,2-0,4 мм (редко 0,1 мм) толщи-
ной, плоское, слегка кожистое или почти бумажно-тонкое, б. ч. неправильно дихотомически ветвя-
щееся, с резко неравными лопастями, расходящимися под углом 45°, по краю мелко-волнисто-
курчавое, реже почти гладкое, на верхней поверхности с ясно заметными шестиугольными конту-
рами воздушных камер, в центре их - с устьицами и обычно с б. м. выраженной более темной,
сплошной или часто прерывистой, продольной полосой. Воздушные камеры с бочонковидными
устьицами, выполненными хорошо развитой ассимиляционной тканью, которая состоит из корот-
ких нитчатых ассимиляторов. Устьице образовано 4-5 ярусами клеток и окружено 2 кольцами
узких клеток, по 4 клетки в каждом. Клетки нижнего яруса устьица с зубовидными, зернисто-
бородавчатыми выростами. Средняя часть слоевища несколько утолщена и на нижней стороне вы-
ступает в виде невысокого ребра. От его середины отходят одноклеточные, прозрачные ризоиды двух
форм: простые, ближе к краям, не образующие тяжей, и язычковые, расположенные под центральны-
ми брюшными чешуйками, образующие тяжи. Брюшные чешуйки располагаются в области средин-
ного ребра, бесцветные, реже красноватые, троякой формы: в 2 срединных рядах, расположенных по
обе стороны срединного ребра, неравнобокие, линейно-ланцетные, образующие попарно трубчатую
полость, в которой заключены продольно вытянутые тяжи язычковых ризоидов; в промежуточных
рядах полулунные, часто с почковидным придатком, прикрывающие боковые тяжи ризоидов; в крае-
вых рядах почти язычковые. Клетки основной ткани содержат крахмал, масляные тельца, некоторые
из них с сетчатыми утолщениями стенок. Двудомное. Генеративные органы располагаются на под-
ставках с длинными ножками, которые имеют по 2 (иногда по 4) продольных ризоидных желобка.
Антеридиальные подставки с дисковидным ложем, по краю обычно с 8 короткими, широкими и за-
кругленными лопастями; на верхней стороне ложа имеются открывающиеся наружу каналами каме-
ры, в каждой из которых по 1 антеридию. Архегониальные подставки с более длинной ножкой, чем у
антеридиальных подставок, и ложем, глубоко подразделенным на 8-10 узких лопастей с завернуты-
ми внутрь краями, образующими канал, в котором находятся ризоиды. С нижней стороны ложа меж-
ду каждыми двумя лопастями расположены обертки - двураздельные, пленчатые, с зубчатыми или
бахромчатыми краями, заключающими по нескольку архегониев, каждый их которых окружен коло-
кольчатым псевдопериантием, сначала суженным в трубчатое устье. Коробочка с б. м. длинной нож-
кой, почти шаровидная, светло-желтая, раскрывается до 3/4 разрывом на несколько неправильных
лопастей. Стенка коробочки однослойная, клетки ее с кольцевыми утолщениями, гладкие, 10-15 мкм
в диаметре. Элатеры очень длинные, двуспиральные. Вегетативное размножение с помощью диско-
видных выводковых телец, которые образуются часто в чашевидных вместилищах - выводковых
корзинках на верхней стороне слоевища. Выводковые корзинки обрамлены почти равносторонне-3-
угольными заостренными лопастями, несущими по краям слизевые сосочки.
ЭМ: Характеризуется широкой экологической амплитудой, преимущественно Э М-ГФ или
Г-МФ, иногда ГДФ. ГЭ: К.
По краям канав, берегам ручьев и озер, водотокам, сырым и заболоченным лугам, эвтрофным
болотам, заболоченным лесам, заболоченным карьерам и почвенным выемкам, кострищам и гарям,
огородам и другим нарушенным местообитаниям.
Распространение в Беларуси: по всей территории, встречается довольно часто.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On rotting woods, ground and stones near rives and other ecotops. Distributed often in all territory of Belarus.
180
* Marchantia aquatica (Nees) Burgeff, Gen. Stud. Meerch.: 32. 1943. S. Amell, Hep. Fennosc.: 264 -
Маршанция водная.
Для Беларуси пока не приводилась, но возможно ее нахождение, учитывая ареал данного вида.
Слоевище тонкое, 0,2 - 0,3 мм толщиной, 4-15 см дл. и 0,8 - 1,5 см шир., б. ч. полупрозрачное,
желтовато- или темно-зеленое, дихотомически разветвленное, с почти равными или немного не-
равными лопастями, расходящимися под острым углом, по краю почти гладкими. Продольная тем-
ная полоса на слоевище всегда сплошная, почти черная или буроватая. Брюшные чешуйки в 4 яв-
ственных рядах (краевые обычно не развиты или развиты не полностью, никогда не выступают за
края слоевища). Подставки с гаметангиями и выводковые корзинки образуются редко.
ЭМ: Э ГДФ или М-ГДФ. ГЭ: неясен, в связи с необходимостью уточнения ареала.
В воде и по мокрым берегам ручьев и озер, в обводненных болотах.
Вопрос о видовой самостоятельности М. aquatica может быть решен лишь в результате специ-
ального (экспериментального) изучения, поскольку большинство признаков ее может быть объяс-
нено прямым влиянием экологических условий (Шляков, 1982).
The species is absent in Belarus, but may be met in Belarus.
ПОДПОРЯДОК RICCIINEAE BUCH - РИЧЧИЕВЫЕ
Семейство Ricciaceae Reichenb. - Риччиевые
Reichb., Botanik fur Damen, Kuenstler und Freunde: 255. 1828.
Некрупные слоевищные растения. Слоевище дихотомически разветвленное, линейное или кли-
новидное, часто образующее розетки, у ряда видов правильной формы. На нижней его поверхности
имеются брюшные чешуйки и ризоиды, но у некоторых водных форм ризоиды отсутствуют. Слое-
вище состоит из компактной или рыхлой, губчатой основной ткани и расположенной над ней асси-
миляционной ткани. Устьица не развиваются или сильно редуцированы. Ассимиляционная ткань
в форме воздушных камер, всегда без ассимиляторов, или из вертикальных, из одного ряда клеток
нитей, разделенных узкими воздушными каналами. Антеридии и архегоний погружены в ткань
слоевища, расположены рассеянно по всей поверхности или группами, в полостях, открытых
с верхней стороны слоевища, без обертки или архегоний с зачаточной оберткой.
В семействе 2 рода, представленных и во флоре Беларуси.
1. Растение водное, плавающее или, реже, наземное, произрастающее на илистом грунте вблизи
уреза воды; слоевище кожистое, в первом случае обычно обратносердцевидное, без ризоидов, но
с длинными линейными или линейно-продолговатыми с зубчатыми краями, зеленовато-бурыми
или чаще фиолетовыми брюшными чешуйками, содержащими в клетках масляные тельца, позже
разрушающиеся, реже растение наземное, тогда часто розетковидное с короткими, но хорошо раз-
витыми брюшными чешуйками и с ризоидами...................................Ricciocarpus
- Растения наземные или водные, плавающие, с обильными ризоидами и мелкими, часто рано
разрушающимися цельнокрайними брюшными чешуйками, водные формы почти без ризоидов
и с немногочисленными брюшными чешуйками только у верхушек лопастей слоевища; масляных
телец в чешуйках нет............................................................Riccia
Ricciocarpus Corda - Ричиокарпус
Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12: 651. 1829.
Название от родового Riccia и греч. carpos - плод (из-за сходства спорогона со спорогоном
Riccia).
Монотипный род, представленный и во флоре Беларуси.
Ricciocarpus natans (L.) Corda in Opiz, Beitr. Naturg. 12: 651.1829 - Ричиокарпус плавающий
(рис. 45).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899, 1901), Tessendorff (1922), Szepesfalvy (1926), Рыков-
ский (1993).
181
Рис. 45. Ricciocarpus natans: 1 - общий вид слоевища; 2 - поперечный срез слоевища; 3 - верхушка брюшной чешуйки.
Riccia cavernosa: 4 - общий вид слоевища; 5 - поперечный срез слоевища; 6 - спора с дистальной стороны; 7 - спора
с проксимальной стороны. Riccia huebeneriana: 8 - общий вид слоевища; 9 - поперечный срез слоевища; 10 - спора
с дистальной стороны
Некрупное растение, плавающее на поверхности воды в стоячих водоемах или произрастающее
на илистой почве. Слоевище кожистое, широкое, однократно или дважды-трижды вильчато раз-
ветвленное, с отчетливо мелкоячеистой поверхностью из-за просвечивающих воздушных камер,
в средней части с продольным неглубоким желобком, обычно обратносердцевидное, 5-10 мм дл.
и 3-8 мм шир., у наземных форм часто розетковидное, до 20 мм в диаметре, устьица простые,
окруженные 6-8 клетками с немного утолщенными стенками. Основная ткань очень слабо развита
и состоит из немногих слоев клеток с разбросанными масляными тельцами, а почти всю толщину
слоевища занимает ассимиляционная ткань, состоящая из воздушных камер, которые расположе-
ны в несколько слоев одна над другой. Брюшные чешуйки зеленовато-бурые или фиолетовые,
длинные, линейные или линейно-продолговатые, по краям зубчатые; у наземной формы растения
они короткие, но развиты простые ризоиды, отсутствующие у водной формы. Обоеполое, иногда
двудомное. Гаметангии развиваются в верхней части слоевища, вдоль срединного желобка. Анте-
ридии погружены в слоевище, их камеры открываются каналами на верхней поверхности слоеви-
ща. Архегонии погружены в ткань слоевища и окружены зачаточной оберткой. Спорогон погружен
182
в ткань слоевища, с однослойной стенкой, кото-
рая разрушается до высевания спор. Споры осво-
бождаются через разрыв ткани слоевища про-
дольной щелью. Споры темно-бурые, 45-55 мкм
в диаметре, с ячеистой поверхностью, с широко
выступающим периспорием, имеющим вид го-
родчатой, почти зубчатой оторочки. Гаметангии
и спорогоны встречаются редко и только у на-
земной формы. Вегетативное размножение пу-
тем отчленения частей слоевища.
ЭМ: М-Э Г-ДФ или временный ГФ. ГЭ: К.
В старицах, обводненных выемках, неболь-
ших озерах, в стоячей воде или на обсыхающих
илистых берегах этих водоемов.
Распространение в Беларуси (карта 104): Брест-
ская обл:. Барановичский р-н: окр. г. Барановичи.
Ляховичский р-н: Кривошин, по р. Щара. Мало-
ритский р-н: Ляховцы. Пружанский р-н: Бело-
Карта 104. Распространение Ricciocarpus natans
в Беларуси
вежская пуща. Гомельская обл: Добрушский р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский). Лельчиц-
кий р-н: НП «Припятский» (Клакоцкая), Марковское (Рыковский, Колесникова, Масловский). Мо-
гилевская обл: Быховский р-н: Кузловичи, Никоновичи. Жлобинский р-н: г. Жлобин.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF, AU.
In stand waters in lakes. Distributed rare in south part of Belarus.
Riccia L. - Риччия
L, Sp. pl.: 1138. 1753.
Тип: Riccia glauca L. - Species Plantarum 1753. Lectotype, see Hassel de Menendez, Opera Lilloana
7: 208. 1963.
Название в честь флорентийского ботаника П. Риччи (Р. Ricci).
Слоевища довольно мелкие, от обратносердцевидных до лентовидных у наземных форм
и линейные у водных; дихотомически разветвленные, иногда по краям с одноклеточными рес-
ничками, у наземных форм часто образуются полные или неполные розетки. Сверху слоевище
синевато-зеленое или зеленое, обычно с хорошо заметным продольным желобком. С нижней сто-
роны слоевище выпуклое, с ризоидами и брюшными чешуйками. Последние расположены
в 2 ряда, мелкие, бесцветные, фиолетовые или темно-пурпуровые, цельнокрайние, без масляных
телец, часто рано исчезающие, у водных форм - только у верхушек лопастей. Растения обычно
однодомные. Слоевище состоит из двух типов тканей: основной, образованной паренхимными
клетками, и ассимиляционной, существенно различной у двух групп видов. У одной группы ви-
дов (подрод Riccia) ассимиляционная ткань состоит из вертикальных однорядных клеточных ни-
тей с воздушными ходами между ними. Эти нити заканчиваются прозрачными клетками иной
формы, чем нижележащие, и образуют подобие эпидермиса. Другая группа видов (подрод Ric-
ciella) характеризуется ассимиляционной тканью, состоящей из воздушных камер, разделенных
тонкими стенками из хлорофиллоносных клеточных нитей. Такие камеры часто сверху откры-
тые и придают слоевищу губчатый вид. Двудомные и однодомные. Генеративные органы погру-
жены в ткань слоевища. Антеридии и архегонии находятся в камерах, открывающихся на по-
верхность слоевища. Спорогоны формируются в полостях слоевища, без обертки, имеют форму
округлой коробочки без ножки и стопы, с однослойной стенкой. При дозревании спор стенка ко-
робочки разрушается и споры освобождаются после разрыва слоевища. Элатеры отсутствуют,
иногда имеются питательные клетки.
Род включает 2 подрода и около 100 видов, из которых во флоре Беларуси - 8 видов.
1.	Ассимиляционная ткань слоевища состоит из сложенных одним рядом клеток вертикальных
нитей с узкими воздушными каналами между ними (подрод Riccia).........................2
183
- Ассимиляционная ткань слоевища состоит из воздушных камер неправильной формы со
стенками между ними из одного слоя клеток (подрод Ricciella).........................5
2.	Ширина слоевища на поперечном срезе в 4-5(3,5) раз больше его толщины.R. glauca
- Ширина слоевища не более чем в 3-3,5 раза превышает его толщину.................3
3.	Слоевище на поперечном срезе наверху с острыми или островатыми краями .. R. sorocarpa
- Слоевище на поперечном срезе с закругленными краями.............................4
4.	Слоевище по краям с б. или м. отстоящими, прямыми или согнутыми, жесткими, в сухом со-
стоянии загнутыми на верхнюю сторону ресничками...............................R. ciliata
- Слоевище по краям без ресничек или иногда с немногочисленными, рассеянными мягкими
ресничками................................................................R.	beyrichiana
5.	Слоевище с хорошо заметной ячеистостью верхней поверхности из-за просвечивающих от-
секов воздушных камер, длинное, узкое и дихотомически ветвящееся, ширина его в 3-6 раз превы-
шает высоту, встречается в воде или, реже, на илистом грунте..................R. fluitans
- Слоевище с невыраженной ячеистостью поверхности; наземные растения с неоднократно раз-
ветвленным или простым широким или узким слоевищем...................................6
6.	Слоевища узкие, линейные (их ширина лишь в 1,5-2,5 раза превышает высоту), простые или
однократно разветвленные, к концу немного суженные........................R.	canaliculata
- Слоевища шире (ширина их в 2-8 раз превышает высоту), б. или м. разветвленные, часто об-
разующие розетки ....................................................................7
7.	Слоевища розетковидные, обычно состоящие из 2 почти полукруглых полурозеток; развет-
вления 1-го порядка обратносердцевидные до широко-обратно-3-угольных, повторно дихотомиче-
ски разветвленные на сильно сближенные прилегающие лопасти, на концах закругленные или сла-
бо выемчатые................................................................R.	cavernosa
- Слоевища обычно образуют менее компактные розетки, неоднократно разветвленные, с рас-
ставленными почти под прямым углом, обычно почти линейными, б. м. одинаковыми по всей дли-
не, на концах выемчатыми или надрезанными разветвлениями..................R.	huebeneriana
Подрод Ricciella (A. Braun) Reichenb.
Reichenb., Boul. Muse. France: CLXIV, 198. 1904.
Ассимиляционная ткань слоевища из воздушных камер неправильной формы, разделенных
стенками из 1 слоя клеток.
Секция Spongodes Nees, Naturg. eur Leberm. 4: 391.1838
Спорогоны, выступающие на верхней или нижней поверхности слоевища; верхняя его поверх-
ность обычно неячеистая, но бывает ячеистой (R. cavernosa). Во флоре Беларуси - 2 вида.
Riccia cavernosa Hoffm., Deutsch!. Fl. 1: 95. 1795, emend Raddi. Opusc. Sci. Bologna, 2: 353. 1818
(= R. crystallina L., Sp. pl.: 1138. 1753) - Риччия пещеристая (рис. 45).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Szepesfalvy (1926), Рыковский (1993).
Образует розетки 0,5-3 см в диаметре, светло- или желтовато-зеленые. Слоевище толстое, мя-
систое, несколько раз дихотомически разветвленное на обратносердцевидные или широко-обратно-
3-угольные, тесно прилегающие друг к другу лопасти с закругленными или слабо выемчатыми
верхушками. В свежем состоянии слоевище сверху лоснящееся. Лопасти слоевища на поперечном
срезе закругленно-прямоугольные, ширина их в 2-3 раза превышает толщину, верхняя и нижняя
поверхности б. м. параллельные, край тупой. Ассимиляционная ткань состоит из воздушных ка-
мер, эпидермис над которыми со временем разрушается и слоевище приобретает ямчатый (губча-
тый) облик. Брюшные чешуйки на слоевище очень нежные, прозрачные, обычно рано исчезающие.
Обоеполое. Спорогоны, заметно выступающие над верхней поверхностью слоевища. Споры 65-
80 (100) мкм в диаметре, темно-бурые, бородавчато-папиллозные, с узкой, городчатой оторочкой.
Внешняя сторона спор с 6-8 петлями, образованными низкими гребневидными утолщениями
экзины.
ЭМ: М-Э М-ГФ. ГЭ: Н.
184
По илистым берегам ручьев и рек, сырым
песчаным выемкам, иногда в ольховых лесах, на
почвенных обнажениях.
Встречается, видимо, по всей территории ре-
спублики, но спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 105): Из-
вестен из: Брестская обл.: Барановичский р-н:
окр. г. Барановичи, окр. г. п. Городищи. Гомель-
ская обл.: Житковичский р-н: НП «Припятский»
(Рыковский). Жлобинский р-н: окр. г. Жлобина
(Третьяков). Мозырский р-н: Новики (Третья-
ков). Гродненская обл.: Гродненский р-н: окр.
г. Гродно. Минская обл.: Столбцовский р-н: у оз.
Кромань (Джус).
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA,
AE
On ground neer streams and rives. Meet in Belarus not
often.
Карта 105. Распространение Riccia cavernosa в Беларуси
Riccia huebeneriana Lindenb., Nova Acta Acad. Leop Carol. 18: 505d. 1836 - Риччия Хюбенера
(рис. 45).
Приводится для Беларуси: Алексенко (1899), Зеров, Рыковский (1970), Рыковский (1993), Мас-
ловский (1997).
Растет группами слоевищ или образует б. м. рыхлые розетки зеленого или, реже, пурпурно-
фиолетового цвета, сверху с продольным желобком. Слоевища почти линейные, 0,5-1 мм шир.,
дважды-трижды, реже однократно дихотомически разветвленные, с разветвлениями, расходящи-
мися почти под прямым углом, брюшные чешуйки его фиолетово-красные, крупные, полукруглые
или полуэллиптические, только у концов разветвлений. На поперечном срезе слоевище по ширине
почти равняется толщине или не более чем вдвое ее превышает; боковые стороны слоевища почти
вертикальные, кверху оно несколько расширенное, по краю острое или туповатое, нижняя его сто-
рона выпуклая. Ассимиляционная ткань занимает 2/5-2/3 толщины слоевища. Со временем лишь
Карта 106. Распространение Riccia huebeneriana
в Беларуси
в наиболее старых частях слоевища эпидермис
над воздушными камерами разрушается и в этих
местах поверхность слоевища приобретает ям-
чатый (губчатый) характер. Ризоиды простые
и язычковые. Обоеполое. Спорогоны четко вы-
ступают на поверхность с нижней стороны. Спо-
ры 55-60 мкм в диаметре, желто-бурые, с буро-
вато-желтой оторочкой, на выпуклой стороне
правильносетчатые, с 6-8 петлями в поперечни-
ке; каждая петля около 8 мкм в диаметре.
ЭМ: М-Э М-ГФ. ГЭ: Н.
По илистым берегам озер и ручьев, на влажной
обнаженной минеральной и торфянистой почве.
Распространение в Беларуси (карта 106): Брест-
ская обл.: Березовский р-н: г. п. Береза. Пружан-
ский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Ви-
тебская обл.: Городокский р-н: Привальни (f.
viridis). Гомельская обл.: Лельчицкий р-н: Мар-
ковское (Рыковский, Колесникова, Масловский).
Общее распространение: EUR, NA.
On ground near rives and lakes. Distributed rare in Belarus.
185
Секция Ricciella
Верхняя поверхность слоевища чаще отчетливо ячеистая, не бывает мелкоямчатой. Во флоре
Беларуси секция представлена 2 видами.
Riccia canaliculata Hoffm., Deutschl. Fl. 2: 96. 1795 - Риччия желобчатая (рис. 46).
Приводится для Беларуси: Рыковский (1993), Красная книга Республики Беларусь (2005), Ры-
ковский, Масловский (2009).
Растения в густых дерновинках, слоевища узколинейные, до 1,5 см дл. и 0,4-0,8 мм шир., к кон-
цу немного суженные, сверху продольно желобчатые, их разветвления с нижней стороны с брюш-
ными чешуйками, расположенными в 2 ряда, бесцветными или иногда пурпуровыми, и с много-
численными ризоидами, которыми слоевище плотно прикрепляется к субстрату. Верхняя поверх-
ность слоевища не ячеистая. На поперечном срезе слоевище снизу почти полукругло выпуклое,
ширина его в 1,5-3 раза превышает толщину; ассимиляционная ткань занимает до 1/2 толщины
слоевища. Вероятно, двудомное. Спорогоны вместе с окружающей их тканью слоевища почти ша-
ровидно выступают на нижней стороне слоевища и здесь покрыты ризоидами. Споры желто-бурые,
Рис. 46. Riccia canaliculata: 1 - общий вид слоевища; 2 - поперечный срез слоевища; 3 - брюшная чешуйка; 4 - спора
с дистальной стороны. Riccia ciliata: 5 - общий вид слоевища; 6 - поперечный срез слоевища; 7 - спора с дистальной
стороны; 8 - спора с проксимальной стороны. Riccia fluitans: 9 - общий вид слоевища; 10 - поперечный срез слоевища
186
75-100 мкм в диаметре, с широкой желтоватой
оторочкой и сетчатой оболочкой, с 3-4 ячейками
по диаметру, с небольшим зубцевидным выро-
стом в середине каждой ячейки (петли) 20-25 мкм
шир.
ЭМ: М-Э М-ГФ или ГФ. ГЭ: Н.
По берегам рек, песчаным, периодически за-
топляемым выемкам, на влажной обнаженной
и торфянистой почве.
Распространение в Беларуси (карта 107): Го-
мельская обл:. Житковичский р-н: НП «Припят-
ский» (Рыковский, Клакоцкая). Мозырский р-н:
Новики (Третьяков).
Общее распространение: EUR, NA.
Включен в Красную книгу Республики Бела-
русь (2005), EN - находящийся на грани исчезно-
Карта 107. Распространение Riccia canaliculate в Беларуси
вения.
On open turf ground near rives and lakes. Distributed very rare in Belarus. Included in Belarus Red Book (2005), EN.
Riccia fluitans L., Sp. pl.: 1139. 1753 - Риччия плавающая (рис. 46).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889), Алексенко (1899, 1900, 1901), Доктуровский (1916),
Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980, 1993), Масловский (1997), Зайцева и др. (2002).
Слоевища 1-5 см дл., зеленые или светло-зеленые, линейные, дихотомически разветвленные, с
довольно далеко расставленными разветвлениями шир. 0,5-1 мм, тонкие, на конце часто немного
расширенные из-за начинающегося ветвления нового порядка. Верхняя поверхность слоевища,
особенно на концах, сетчатая из-за просвечивающих воздушных камер и с редкими, мелкими (до
10 мкм шир.) устьицами, окруженными 4(6) клетками в двух рядах. Ширина слоевища в 3-6 раз
превышает его толщину (у плавающих форм до 8 раз). На поперечном срезе слоевища видны мно-
гоугольные воздушные камеры, расположенные в 1-2 слоя. Ассимиляционная ткань занимает до
2/3 слоевища, основная ткань из 2-4 слоев клеток. Из двух экологических форм f. aquatica С. Jens,
почти не развивает ризоидов и брюшных чешуек, a f. terrestris С. Jens, развивает ризоиды и брюш-
ные чешуйки. Последние встречаются лишь у концов разветвлений слоевища, полукруглые или
полуэллиптические. Только в стерильном состоянии.
ЭМ: М-Э ГДФ или временный ГФ. ГЭ: К.
В мелких водоемах со стоячей или слабо проточной водой, в лесных ручьях, западинах в лесах,
иногда на илистой почве высыхающих водоемов.
Встречается по всей территории, нередко.
Распространение в Беларуси: Брестская обл:. Пружанский р-н: Беловежская пуща (Рыковский).
Березовский, Малоритский, Кобринский, Дрогичинский, Ивановский, Барановичский р-ны. Витеб-
ская обл:. Лепельский р-н: Березинский з-к. Ушачский р-н: Шнитки, заказники «Кривое» и «Белое»
(Рыковский, Масловский). Гомельская обл: Октябрьский. Добрушский р-ны. Лельчицкий р-н: НП
«Припятский», Марковское (Рыковский, Колесникова, Масловский). Гродненская область'. Свислоч-
ский р-н: Беловежская пуща (Рыковский). Могилевская обл: Осиповичский, Рогачевский р-ны.
Общее распространение: EUR, AS, NA, SA, AF, AU.
In stand waters in little lakes rives and sometimes on ground win wodlands. Distributed often in Belarus.
Подрод Riccia
Ассимиляционная ткань из вертикальных нитей, состоящих из 1 ряда клеток, разделенных
узкими воздушными каналами. Из его представителей во флоре Беларуси известно 4 вида.
Riccia ciliata Hoffm., Deutschl. Fl. 2: 95. 1795 - Риччия реснитчатая (рис. 46).
Приводится для Беларуси: Рыковский (1980), Масловский (1997).
Образует сизовато-зеленые розетки, диаметром 0,5-1,5 см. Слоевища до 7 мм дл. и 1-1,5 мм
шир., однажды или дважды дихотомически под прямым углом разветвленные. Лопасти слоевища с
187
Карта 108. Распространение Riccia ciliata
в Беларуси
закругленными или почти усеченными концами,
по краю нередко довольно сильно утолщенные,
с многочисленными прямыми или согнутыми,
отстоящими, довольно длинными (до 1 мм) рес-
ничками, в сухом состоянии загнутыми на верх-
нюю сторону слоевища. На верхней стороне
слоевища близ верхушки или по всей длине же-
лобчатые. На поперечном срезе слоевище с верх-
ней стороны плоское или вогнутое, по боковым
сторонам закругленное, снизу широко-полукруг-
лое, ширина его в 2-3 раза превышает высоту.
Верхние клетки ассимиляционной ткани от
округлых до яйцевидных, тонкостенные. Одно-
домное. Споры 70-90 (100) мкм в диаметре,
черно-бурые, с узкой городчатой оторочкой, на
выпуклой поверхности ячеистые, с 7-10 ячейка-
ми в поперечнике шир. 10-14 мкм.
ЭМ: М-Э МФ. ГЭ: АР.
По краю поля на влажной обнаженной почве.
Распространение в Беларуси (карта 108): Витебская обл:. Лепельский р-н: окр. д. Домжерицы
(Березинский з-к).
Вероятно, очень редкий вид на территории республики.
Общее распространение: EUR.
On moister open ground in fields. Very rare species.
Riccia glauca L., Sp. pl.: 1139. 1753 - Риччия сизая (рис. 47).
Приводится для Беларуси: Gilibert (1781), Bionski (1888), Алексенко (1899, 1900), Szepesfalvy
(1926), Рыковский (1993).
Образует довольно правильные сизовато-зеленые, в сухом состоянии серые розетки -диаметром
12-15 мм. Слоевища 5-8 мм дл. и 1-3 мм шир., тонковатые, однажды-трижды дихотомически раз-
ветвленные на клиновидные или обратнояйцевидные лопасти со срезанной или выемчатой вер-
хушкой, сверху с широким плоским желобком, к основанию слоевища исчезающим. На попереч-
ном срезе слоевище довольно плоское, ширина его в 4-6 раз превышает высоту; нижняя сторона
его слабо выпуклая или почти плоская, верхняя плоская, с утончающимися острыми или немного
притупленными и слегка отогнутыми вниз крыльями. Верхние (эпидермальные) клетки ассимиля-
ционной ткани округлые или грушевидные, тонкостенные. Брюшные чешуйки бесцветные, позд-
нее разрушающиеся. Обоеполое. Спорогоны многочисленные, выступающие на верхней и нижней
поверхностях слоевища. Споры 75-100 мкм в ди-
аметре, темно-бурые, с широкой желтой городча-
той оторочкой, тупопапиллозные, на выпуклой
стороне ячеистые, в поперечнике с 6-8 ячейками
в 10-12 мкм шир.
ЭМ: М-Э Г-МФ или МФ. ГЭ: Н.
По берегам ручьев и речек, краям канав, ка-
рьерам и почвенным выемкам, полям и лугам -
на влажной обнаженной почве.
Относится к числу наиболее распространен-
ных на территории республики видов рода Riccia.
Распространение в Беларуси (карта 109): Брест-
ская обл: Барановичский р-н: Кутовщина, Пере-
волоки, у р. Сервечь. Березовский р-н: Здитово,
Войтовщизна. Брестский р-н: Брест (Третьяков).
Ганцевичский р-н: Хотыничи (Рыковский, Ко-
лесникова, Масловский). Пружанский р-н: Бело-
Карта 109. Распространение Riccia glauca в Беларуси
188
Рис. 47. Riccia glauca: 1 - общий вид слоевища; 2 - поперечный срез слоевища; 3 - спора с дистальной стороны. Riccia
sorocarpa: 4 - общий вид слоевища; 5 - поперечный срез слоевища; 6 - колонки ассимиляционной ткани; 7 - спора
с дистальной стороны. Riccia beyrichiana: 8 - общий вид слоевища; 9 - поперечный срез слоевища; 10 - поперечный срез
слоевища со спорами в спорангии; 11 - спора с дистальной стороны
вежская пуща (Рыковский). Гомельская обл.'. Буда-Кошелевский р-н: Жезленка (Собченко). Гомель-
ский р-н: Романовичи. Добрушский р-н: заказник «Шабринский» (Рыковский). Житковичский р-н:
Кожановичи (Рыковский). Лельчицкий р-н: Марковское (Рыковский, Колесникова, Масловский).
Мозырский р-н: Мозырь, Кимборовка, Новики (Третьяков).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On open ground near little lakes and rives. Distributed rather often in south Belarus.
Riccia sorocarpa Bisch., Nova Acta Acad. Leop. - Carol. 17: 1053. 1835 - Риччия кучкоплодная
(рис. 47).
Приводится для Беларуси: Szepesfalvy (1926), Рыковский (1980,1993), Масловский (1997).
Образует розетки довольно правильной формы, 8-12 мм в диаметре. Слоевища зеленые, в су-
хом состоянии серовато-зеленые, 4-10 мм дл. и 0,5-1,5 мм шир., дважды-трижды дихотомически
разветвляющиеся, по форме разветвления почти яйцевидные, к концу суженные, с узким глубоким
желобочком по всей длине. Брюшные чешуйки полукруглые, бесцветные, ясно заметные на концах
веточек. На поперечном срезе слоевище с нижней стороны выпуклое, часто с почти вертикальны-
ми боковыми сторонами, наверху с острыми или островатыми краями; обыкновенно почти одина-
ковой ширины и высоты, реже ширина в 2-3 раза превышает высоту; эпидермис из 2 слоев клеток:
189
верхний слой - из тонкостенных, широкогруше-
видных или почти шаровидных клеток, легко
разрушающихся до своего основания; нижний -
из толстостенных клеток кубической формы.
Обоеполое. Споры 65-90 мкм в диаметре, темно-
бурые, с узкой буровато-желтой, неправильно
городчатой оторочкой; выпуклая сторона спор
правильно ячеистая, в поперечнике с 8-10 ячей-
ками 6-10 мкм шир. Остальные три стороны
споры покрыты неправильной формы сосочками.
ЭМ: М-Э МФ. ГЭ: Б-Н.
По берегам речек и ручьев, карьерам и по-
чвенным выемкам, полям и лугам - на влажной
обнаженной почве.
Встречается по всей территории республики,
Карта 110. Распространение Riccia sorocarpa в Беларуси спорадически.
Распространение в Беларуси (карта ПО):
Брестская обл:. Барановичский р-н: Переволоки
Витебская обл: Лепельский р-н: Березинский з-к. Гомельская обл: Житковичский р-н: Кожанови-
чи (Рыковский). Мозырский р-н: Кимбаровка (Рыковский).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On open ground near little lakes and rives. Distributed rare in Belarus.
Riccia beyricbiana Hampe ex Lehm. Et Lindenb., Novar, stirp. Pugill. 7: 1. 1838 - Риччия Бейриха
(рис. 47).
Приводится для Беларуси: Красная книга Республики Беларусь (2005), Рыковский, Масловский
(2009).
Образует неполные розетки серовато-зеленого цвета. Слоевище 5-15 мм дл. и 1-2 мм шир.,
дважды-трижды вильчато разветвленные, с узкими, длинными ветвями, расходящимися под
острым углом, на верхушке закругленными или б. м. суженными, с выемкой, на верхней стороне
с широким неглубоким желобком и с утолщенными на значительном протяжении от верхушки,
приподнятыми краями, иногда с немногими короткими ресничками. На поперечном срезе слоеви-
ще б. м. обратно-трапециевидной формы, ширина его в 2-3 раза превышает высоту. Верхние эпи-
дермальные клетки ассимиляционной ткани тонкостенные, грушевидные или почти шаровидные,
легко разрушающиеся. Брюшные чешуйки бесцветные или красноватые. Обоеполое. Споры 90-
120 мкм в диаметре, темно- или черновато-
бурые, с буровато-желтой городчатой оторочкой,
на выпуклой поверхности правильно-ячеистые,
в поперечнике с 6-8 ячейками, шир. 10-14 мкм.
Остальные три стороны споры сильно бородав-
чатые.
ЭМ: М-Э М-ГФ. ГЭ: Н.
В закустаренной пойме реки, на влажной об-
наженной почве.
Распространение в Беларуси (карта 111):
Гомельская обл: Жлобинский р-н: Василевичи
(Третьяков).
Общее распространение: EUR, NA.
Включен в Красную книгу Республики Бела-
русь (2005), CR - находящийся на грани исчезно-
вения.
On open ground near rivers. Distributed very rare in Be-
larus. Included in Belarus Red Book (2005), CR.
Карта 111. Распространение Riccia beyrichiana в Беларуси
190
ОТДЕЛ ANTHOCEROTOPHYTA - АНТОЦЕРОТООБРАЗНЫЕ
КЛАСС ANTHOCEROTOPSIDA - АНТОЦЕРОТОВЫЕ
ПОРЯДОК ANTHOCEROTALES LIMPR. - АНТОЦЕРОТОВЫЕ
Семейство Anthocerotaceae Dum. - Антоцеротовые
Dum., Anal. fam. pl.: 69. 1829 (Anthocereae); Trev. Prosp. fl. enganeae: 47. 1842.
Слоевище обыкновенно розетковидное, плотно прилегающее к субстрату, на нижней, а иногда
и на верхней стороне у многих видов с редуцированными устьицами, которые на нижней стороне
открываются в полости, первоначально наполненные слизью, а затем колониями синезеленой водо-
росли из рода Nostoc. Спорогон состоит из длинной, стручковидной коробочки и клубневидной
стопы; коробочка с тонкой колонкой, состоящей обычно из 16 рядов мелких клеток, характеризует-
ся неограниченным ростом за счет базальной меристемы. Стенка коробочки из 4-6 слоев клеток;
клетки внешнего слоя мелкие, с утолщенными наружными и боковыми стенками, устьица имеют-
ся у многих видов, у некоторых - отсутствуют. Коробочка раскрывается по мере созревания спор
сверху вниз обычно двумя продольными щелями; псевдоэлатеры из двух или большего числа кле-
ток, без утолщений или со спиральными утолщениями, часто коленчато изогнуты, иногда развет-
вленные.
В семействе 4 рода, из которых во флоре Беларуси - 2 рода.
1. Слоевище в нижней части с крупными слизевыми полостями, просвечивающими через его
верхнюю поверхность, позже заполненными синезеленой водорослью, споры буро-черные до поч-
ти черных..............................................................Anthoceros
- Слоевище без крупных слизевых полостей, только с единичными колониями водорослей в не-
больших полостях у его верхней поверхности, споры желтые...............Phaeoceros
Anthoceros L. - Антоцерос
L., Species Plantarum 1139. 1753 (Sp. Pl.).
Тип: Anthoceros punctatus L. - Species Plantarum 1753. Lectotype; see Proskauer, Ann. Bot., ser. 2,
12: 263. 1948.
Название от греч. anthos - цветок, keras - рог (из-за рогообразного спорогона).
Крупный род, к которому относится около 150 видов, во флоре Беларуси - 1 вид.
Anthoceros agrestis Paton Journal of Bryology 10: 257, f. 1. 1979 (J. Bryol.) (= A. punctatus auct. non.
L.) - Антоцерос полевой (рис. 48).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889), Алексенко (1899, 1900), Высоцкий и др. (1925), Савич,
Ладыженская (1936), Рыковский (1993).
Слоевище однолетнее, розетковидное, 0,5-1 (2) см в диаметре, зеленое, в сухом состоянии чер-
новатое, прижатое к субстрату, в средней части обычно в 8-12(20) клеток толщиной, с тонким, ку-
дрявым, рассеченным краем, часто с верхней стороны с пластинчатыми выростами, с нижней сто-
роны с крупными слизевыми полостями, позже заполняющимися колониями водорослей из рода
Nostoc, просвечивающими через верхнюю поверхность слоевища. Антеридии по 8-20 или более
в каждой камере слоевища. Обертка спорогона 2-4 мм дл., плотно прилегающая к нему. Зрелые
спорогоны 1-3 см дл. и более, с устьицами изменчивой длины и ширины. Споры 40-50 мкм в диа-
метре, тетраэдрические, черноватые, со всех сторон сетчатые, на внешней стороне с острыми, на
конце раздвоенными черными шипами. Псевдоэлатеры, 1-3-клеточные, частично с неправильны-
ми утолщениями.
ЭМ: М-Э Г-МФ. ГЭ: Н.
По обочинам дорог, полям, лугам, краям канав, почвенным выемкам - на влажной обнаженной
почве.
191
Рис. 48. Phaeoceros laevis: 1 - слоевище co спорогонами; 2 - спора с дистальной стороны. Anthoceros agrestis: 3 -
слоевище со спорогонами; 4 - срез части слоевища с полостью, заполненной колониями Nostoc; 5 - клетки эпидермиса
с хроматофорами; 6 - спора с дистальной стороны; 7 - спора с проксимальной стороны; 8 - псевдоэлатеры
Карта 112. Распространение Anthoceros agrestis в Беларуси
Встречается по всей территории, но реже,
чем Phaeoceros laevis.
Распространение в Беларуси (карта 112): Брест-
ская обл:. Березовский р-н. Пружанский р-н: Бе-
ловежская пуща. Шерешево. Гомельская обл:
Буда-Кошелевский р-н: Жезленка (Собченко). Го-
мельский р-н: окр. Гомеля (Собченко). Мозыр-
ский р-н: заказник «Мозырские овраги» (Мас-
ловский). Брагинский р-н: Карловка (Рыковский).
Речицкий р-н: Борщевка. Гродненская обл: Свис-
лочский р-н: Беловежская пуща. Минская обл:
Вилейский р-н: Витовцы (Третьяков).
Общее распространение: EUR.
On open soil in fields and grasslands. Meet rare in Belarus.
192
Phaeoceros Prock. - Феоцерос
Proskauer, Bull. Torr. Bot. Club, 78: 346. 1951.
Тип: Phaeoceros laevis (L.) Prosk. - Bulletin of the Torrey Botanical Club 78: 347. 1951.
Из представителей рода во флоре Беларуси - 1 вид.
Phaeoceros laevis (L.) Prosk., Bull. Torr. Bot. Club, 78: 347. 1951 - Феоцерос гладкий (рис. 48).
Приводится для Беларуси: Bionski (1889), Алексенко (1899, 1900, 1901), Рыковский (1980, 1993),
Масловский (1997).
Слоевище несколько мясистое, округлое, розетковидное, 0,5-3 см в диаметре, темно-зеленое, по
краю неглубоко-лопастное, плотно прижатое к субстрату, сверху гладкое, без крупных слизевых
полостей в нижней части слоевища, лишь с небольшими полостями близ верхней поверхности, за-
селяющимися синезелеными водорослями; в средней части в 6-11 клеток толщиной. Антеридии
в камерах в небольшом числе, обычно по 2-4(8). Двудомное. Антеридиальные растения мельче
спороносящих. Споры желтые, тонко бородавчато-папиллозные или тонко шиповатые по тонкопа-
пиллозному фону, 30-50 мкм в диаметре. Элатеры из 2-3 клеток, часто коленчато согнутые, иногда
разветвленные, часто с неправильными утолщениями. Вегетативное размножение посредством
клубеньков, образующихся на лопастях слоевища.
ЭМ: М-Э Г-МФ. ГЭ: Н.
На полях, по краям канав, в почвенных выемках, карьерах, по обочинам дорог, берегам рек - на
влажной незадернованной почве.
По всей территории, спорадически.
Распространение в Беларуси (карта 113):
Брестская обл.: Пружанский р-н: Беловежская
пуща (Рыковский). Березовский, Малоритский,
Кобринский, Дрогичинский, Ивановский р-ны.
Витебская обл.: Лепельский р-н: Березинский
з-к. Гомельская обл.: Брагинский р-н: Карловка
(Рыковский). Гомельский р-н: окр. г. Гомеля.
Житковичский р-н: НП «Припятский» (Рыков-
ский, Клакоцкая). Жлобинский р-н: окр. г. Жлоби-
на. Лельчицкий р-н: Марковское (Рыковский,
Колесникова, Масловский). Гродненская обл.:
Свислочский р-н: Беловежская пуща. Минская
обл.: Вилейский р-н: Витовцы (Третьяков).
Общее распространение: EUR, AS, NA.
On open soil in fields and grasslands. Meet not rare in Be-
larus.
Карта 113. Распространение Phaeoceros laevis в Беларуси
ДОПОЛНЕНИЯ К 1-МУ ТОМУ
Schistidium Brid. - Схистидиум
С учетом новейших публикаций в видовом составе данного рода во флоре Беларуси относи-
тельно 1-го тома «Флора Беларуси» (2004) произошли некоторые изменения. Прежде всего, исклю-
чен S. strictum (Turn.) Mart., так как согласно Blom (1996) (цит. по: Игнатов, Игнатова, 2003) это -
субокеанический вид, встречающийся только в Великобритании, Исландии, на западе Скандина-
вии, редко в Пиренеях и на Мадейре, а также на тихоокеанском побережье Северной Америки.
Указания данного вида с территории бывшего СССР относятся к S. boreale или S. papillosum (Игна-
тов, Игнатова, 2003). Соответственно эти виды приводятся для Беларуси предположительно. Вме-
сте с тем в последнее время на территории республики выявлено 2 новых вида рода Schistidium - S.
crassipilum и S. submuticum (Игнатов, Игнатова, 2003). Таким образом, в настоящее время известно,
что данный род во флоре Беларуси представлен тремя видами и не исключено нахождение еще
трех видов.
1.	Листья без волосовидной бесцветной верхушки или конечной гиалиновой клетки; коробочка
в открытом состоянии чашевидная, с отношением длины к ширине 0,6—0,9:1; клетки экзотеция
толстостенные; споры 16-20 мкм...............................................S. rivulare
- Листья с б. м. ясной, бесцветной волосовидной верхушкой (иногда очень короткой и только
у перихециальных листьев, редко без волосовидной верхушки или конечной бесцветной клетки
(S. submuticum); коробочка в открытом состоянии обратнояйцевидная или короткоцилиндрическая,
с отношением длины к ширине 1,0-2,0:1; клетки экзотеция тонкостенные, споры более мелкие -
7-17 мкм.............................................................................2
2.	Клетки средней части пластинки листа вверху папиллозные, край листа зубчатый..3
- Клетки средней части пластинки листа гладкие, однако жилка и края листа могут быть па-
пиллозными; край листа зубчатый или не имеет зубцов..................................4
3.	Растения в сухом состоянии матово-черные, влажные красновато-черные, равномерно
окрашенные; клеточные стенки темные, с красноватым оттенком, зубцы перистома 220-350
мкм дл.......................................................................S. boreale
- Растения от зеленых до красновато-коричневых, зачастую с красными пятнами на листьях;
клеточные стенки светлые, без красноватого оттенка, зубцы перистома 320-500 мкм S. papillosum
4.	Край листа отворочен по всей длине или в верних 3/4 - 4/5 хотя бы с одной стороны, с другой
обычно отворочен на меньшем протяжении; клетки экзотеция преимущественно изодиаметриче-
ские и поперечно широкие, с примесью прямоугольных........................S.	apocarpum
- Край листа в верхних 1/4 - 1/2 листа плоский с обеих сторон; клетки экзотеция преимуще-
ственно прямоугольные................................................................5
5.	Перихециальные листья почти вдвое длиннее и шире стеблевых; гиалиновый волосок очень
короткий или отсутствует; листья яйцевидно-3-угольные, вверху лишь по краю двуслойные, 1,3-
1,7 мм дл.................................................................S.	submuticum
- Перихециальные листья лишь немного крупнее стеблевых; гиалиновый волосок верхних ли-
стьев 0,2-0,5 мм дл.; листья яйцевидно-ланцетные, вверху (не считая края) местами двуслойные,
1,7-3,0 мм дл.............................................................S.	crassipilum
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch, et Schimp. in B. S. G., Bryol. Eur.3: 99. 1845 (= Grimmia
apocarpa Hedw., Species Muscorum Frondosorum 76: 1801) - Схистидиум апокарпный.
Дерновинки рыхлые или густые, подушковидные, темно-зеленые до почти черных. Стебель без
центрального пучка, реже со слабо дифференцированным центральным пучком, 1,5-5,0 см дл. Ли-
194
стья сухие прямо отстоящие, часто слабо согнутые и односторонне обращенные, вверху остро ки-
леватые, из продолговато-яйцевидного основания треугольно суженные в заостренную верхушку,
с б. м. длинным, в основании расширенным, слабозубчатым или же коротким конечным гиалино-
вым зубчатым волоском, по краю отвороченные, цельные или слабо тупо пильчатые; жилка на
спинной стороне гладкая или умеренно папиллозная; пластинка вверху по краям и довольно часто
полосками вниз двуслойная. Клетки в верхней части листа изодиаметрические или слабо удлинен-
ные, в средней части листа с умеренно выемчатыми стенками, 15-25 мкм дл. Коробочка погружен-
ная, продолговато-яйцевидная, коричневая; клетки экзотеция тонкостенные, устьица имеются.
Зубцы перистома темно-красные, 400-700 мкм дл., щелистые, реже до цельных, густопапиллозные.
Споры 10-15 мкм.
Schistidium rivulare (Brid.) Podp., Beih. Bot. Centralbl. 28 (2): 207.1911 - Схистидиум речной.
Приводится для Беларуси предположительно.
Растения в густых дерновинках, темно-зеленые до черных. Стебель 3-5 см дл., лежачий до пла-
вающего, с центральным пучком. Листья сухие черепитчато прилегающие, часто односторонне со-
гнутые, несимметричные, вверху остро килеватые, яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, от се-
редины треугольносуженные в тупую или коротко заостренную верхушку, без гиалинового воло-
ска, но иногда с более прозрачной верхней клеткой; края листа вверху расставленно тупо зубчатые,
реже цельные, отогнутые до середины листа или до верхушки; жилка заканчивается ниже верхуш-
ки листа или в ней, на спинной стороне сильно выступающая, гладкая; пластинка в верхней и сред-
ней частях листа полосами и у края двуслойная; клетки в верхней и средней частях листа изодиа-
метрические, с равномерно или слабо выемчато утолщенными стенками, клетки в нижней части
листа прямоугольные, 10-20 мкм дл., с прямыми стенками, по краю основания листа квадратные.
Коробочка погруженная, округлая, открытая - полушаровидная до чашевидной; клетки экзотеция
толстостенные, коллехиматические, устьица имеются. Зубцы перистома 400-540 мкм дл., ярко-
красные, цельные или вверху слабо перфорированные. Споры 15-20 мкм в диаметре.
ЭМ: МФ. ГЭ: СА-Б-М.
На камнях, обычно периодически заливаемых водой.
Распространение в Беларуси: пока не найден, но нахождение возможно, учитывая ареал данно-
го вида.
Общее распространение: широко распространен в холодных и умеренных районах обоих полу-
шарий, а также встречается в горах тропической Африки.
Schistidium boreale Poelt, Svensk Bot. Tidskr. 47: 256. lb, e. 1953 - Схистидиум северный.
Приводится для Беларуси предположительно, исходя из характера ареала данного вида.
Растения в рыхлых дерновинках, в сухом состоянии матово-черные, серовато-зеленые, во влаж-
ном - красновато-черные, верхние листья зачастую с желтоватым оттенком. Стебель без централь-
ного пучка, реже со слабо дифференцированным пучком, 2-5 см дл. Листья сухие прилегающие до
черепитчатых, прямые или слабо согнутые, из продолговатого основания узко-3-угольносуженные
в длинно заостренную верхушку, килеватые, обычно с гиалиновым зубчатым волоском, менее
1 мм дл. Край листа отворочен почти до верхушки, вверху папиллозный и слабозубчатый; жилка
на спинной стороне вверху папиллозная, пластинка однослойная, лишь у края двуслойная; клетки
в верхней части листа округло-квадратные с примесью эллиптических, некоторые с папиллами,
в средней части листа удлиненные, с ясно выемчатыми стенками, 11-30 мкм дл.; стенки клеток
темные, красновато окрашенные. Перихециальные листья с гиалиновым волоском до 0,5 мм дл.
Коробочка погруженная, продолговато-яйцевидная; устьица имеются. Зубцы перистома темно-
красные, 220-350 мкм дл., цельные, густопапиллозные, папиллы высокие. Споры 10-13 мкм в диа-
метре.
ЭМ: К-МФ. ГЭ: Б.
На камнях, преимущественно карбонатных.
Общее распространение: EUR, AS, SA.
Schistidium papillosum Culm, in Amann, Fl. Mouss. Suisse 2: 386. 1918 - S. apocarpum subsp. pap-
illosum (Culm.) Poelt, Svensk Bot. Tidskr. 47: 258. 1953 - Схистидиум папиллозный.
195
Приводится для Беларуси предположительно.
Растения в рыхлых дерновинках, желтовато- или буровато-зеленые, в нижней части зачастую
с оранжевым оттенком, иногда до черно-коричневых, их листья часто с красными пятнами
и полосками. Стебель без центрального пучка или слабо дифференцирован, 2-5 см дл. Листья
сухие прямо отстоящие до отогнутых, часто серповидно согнутые и односторонние, из продол-
говато-яйцевидного основания треугольносуженные в заостренную верхушку, килеватые, с гиали-
новым извилистым, сильнозубчатым волоском до 1,3 мм; край листа в нижней 2/3-4/5 отворочен,
вверху папиллозный и ясно зубчатый; жилка на спинной стороне густо и довольно высоко папил-
лозная; пластинка вверху по краю двуслойная и в верхней половине с двуслойными пятнами и по-
лосками; клетки в верхней части листа от поперечно широких до короткоэллиптических, некото-
рые с довольно высокими папиллами; клетки в средней части листа удлиненные, 25-55 мкм дл.,
с выемчатыми стенками. Перихециальные листья с гиалиновым волоском до 0,8 мм дл. Коробочка
погруженная или немного выступающая из перихеция, продолговато-яйцевидная до короткоци-
линдрической, устьица имеются. Зубцы перистома красноватые, 320-500 мкм дл., постепенно су-
женные, цельные или слабо перфорированные, мелко- и густопапиллозные. Споры 10-13 мм.
ЭМ: преимущественно К-МФ, хотя растет при различных условиях увлажнения. ГЭ:Б.
На камнях.
Общее распространение: EUR, AS, NA.
Ранее приводился б. ч. под названием S. strictum (Игнатов, Игнатова, 2003).
Scbistidium submuticum Broth, ex Blom, Bryophyt. Biblioth. 49: 250. 102. 1996 - S. apocarpum
f. submuticum Broth, in Zickendr., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, n. s. 14: 302. 1901 [1900], nom.
nud - Схистидиум почтитупоконечный.
Приводится для Беларуси: Игнатова, Серегин (2007).
Растения довольно мелкие, в сравнительно плотных дерновинках, темно-зеленые, внизу до чер-
ных, сухие б. ч. черные. Стебель с хорошо дифференцированным пучком, 0,8-1,5 см дл., с коротки-
ми веточками. Листья сухие прилегающие, б. м. прямые, вверху остро килеватые, яйцевидно-3-
угольные, на верхушке туповатые или коротко заостренные, с очень коротким гиалиновым воло-
ском или чаще без него; край листа в нижней 1/2-2/3 широко отворочен с одной стороны и плоский
или узко отвороченный в средней части с другой, в верхушке листа края плоские, цельные; жилка
на спинной стороне сильно выступающая, гладкая; пластинка вверху только по краям двуслойная;
клетки в верхней части листа изодиаметрические или немного удлиненные, в самой верхушке до
поперечно расширенных, с умеренно утолщенными, несколько извилистыми, в средней части ли-
ста 11-20 мкм дл., с выемчатыми стенками. Перихециальные листья 2,3-2,8 мм дл., удлиненно-
эллиптические, коротко заостренные до туповатых, сильно вогнутые, по краю с одной стороны
широко отогнуты, с другой плоские, иногда очень узко отогнутые на небольшом участке у самой
верхушки с одной или обеих сторон; гиалиновый волосок отсутствует или очень короткий. Коро-
бочка погруженная, короткоцилиндрическая, устьица в основании коробочки. Зубцы перистома
красные, 280-360 мкм дл., слабо перфорированные в верхней половине, реже до цельных, вверху
густопапиллозные. Споры 11-14 мкм.
ЭМ: К-МФ и М-КФ. ГЭ: Б.
Предпочитает карбонатные каменистые субстраты. В связи с редкостью таких пород на терри-
тории Беларуси поселяется на старых бетонных сооружениях и заросших черепичных крышах домов.
Распространение в Беларуси: Гродненская обл.'. Гродненский р-н: окраина г. Гродно, окр. п. Со-
поцкин.
Общее распространение: согласно Н. Н. Blom (1996), - эндемик Европы, распространенный
преимущественно в ее северо-восточной части, а также в Исландии. Распространение вида в Бела-
руси требует дальнейшего изучения, поскольку ранее данный вид рассматривался в числе форм S.
apocarpum.
Schistidium crassipilum Blom, Bryophyt. Biblioth. 49: 224. 90. 1996 - Схистидиум толстоволо-
сковый.
Приводится для Беларуси: Игнатова, Серегин (2007).
Растения среднего размера или сравнительно мелкие, в плотных или довольно рыхлых, темно-
зеленых, внизу буроватых до черных дерновинках. Стебель с центральным пучком, 1-2,5 см дл.
196
Листья сухие прилегающие, прямые, яйцевидно-ланцетные, постепенно заостренные, вверху остро
килеватые, У верхних и перихециальных листьев гиалиновый волосок б. м. длинный (от 0,9 до
1,1 мм), сильно зубчатый, у остальных листьев короче или отсутствует; край листа отвороченный
в нижней 2/3 (реже 4/5) с одной стороны и более коротко отвороченный с другой, в верхушке листа
края плоские, цельные; жилка на спинной стороне гладкая или низкопапиллозная; пластинка в са-
мой верхушке однослойная с двуслойными краями, в средней части листа почти полностью дву-
слойная или с широкими двуслойными полосами; клетки в верхней части листа с б. м. утолщенны-
ми, прямыми стенками, в средней части со слабо выемчатыми стенками, в верхней и средней ча-
стях листа изодиаметрические, в нижней части листа прямоугольные, до 13-20 мкм дл. Перихеци-
альные листья 2,5-4,0 мм дл. с гиалиновым волоском до 1,2 мм дл. Коробочка погруженная, ци-
линдрическая, устьица отсутствуют. Зубцы перистома оранжево-красные, около 350 мкм дл., цель-
ные, реже слабо перфорированные в верхней половине, вверху густопапиллозные. Споры 9-11 мкм.
ЭМ: К-МФ. ГЭ: Б.
Предпочитает карбонатные каменистые субстраты. Отмечен на черепичной крыше дома. По-
ложение с подходящим для данного вида субстратом в Беларуси аналогично предыдущему виду.
Распространение в Беларуси: Гродненская обл: Гродненский р-н: окр. п. Сопоцкин, Наумови-
чи (сборы А. Пряжниковой). Распространение на территории республики требует дальнейшего
изучения.
Общее распространение: EUR, NA.
Семейство Pottiaceae Schimp.
Tortula mucronifolia Schwaegr., Sp. Muse. Frond., Supl. 1, 1: 136. 34. 1811 -Тортула остроконеч-
ная.
Приводится для Беларуси: Игнатова, Серегин (2007).
Растения в рыхлых дерновинках, сизовато- или темно-зеленые до буровато-зеленых, внутри
с коричневым войлоком. Стебель 0,5-2 см дл., ветвистый, скученно олиственный. Листья влажные
прямо отстоящие, сухие согнутые и закрученные, продолговатые или языковидные, на верхушке
треугольно заостренные, реже тупые, край цельный, плоский по крайней мере вверху, б. ч. узко
отогнутый в нижней половине, неокаймленный или внизу с неясной желтоватой каймой из 1-2 ря-
дов прямоугольных клеток, постепенно переходящих в клетки пластинки; жилка выступает жел-
товатым остроконечием или гиалиновым волоском, реже заканчивается в верхушке листа, клетки
пластинки листа 14-22 мкм, колленхиматические, гладкие или с редкими низкими папиллами,
прозрачные. Однодомный. Ножка 1-2 см, красновато- или темно-бурая. Коробочка 3-4 мм дл., пря-
мая или слегка согнутая, узкоцилиндрическая, красновато- или темно-бурая. Крышечка кониче-
ская, с клювиком. Колечко не опадающее. Зубцы перистома на высокой, трубчатой, узорчатой
основной перепонке, красные, папиллозные, дважды завитые. Споры 10-18 мкм, желтовато-
зеленые, тонкоточечные.
ЭМ: МФ. ГЭ: АА.
На обнаженной почве по склонам.
Распространение в Беларуси: Гродненская обл:. Гродненский р-н: Пышки (сборы А. Серегина,
И. Серегиной - Игнатова, Серегин, 2007), Ратичи (сборы А. Пряжниковой). Распространение вида
на территории республики требует дальнейшего изучения.
Общее распространение: EUR, AS, AF, NA.
Orthotrichum Hedw. - Ортотрихум
(изменения и дополнения в ключе для определения видов к 1-му тому)
1.	Листья с бесцветным конечным волоском..............................О. diaphanum
- Листья без конечного волоска...................................................2
2.	Листородные выводковые тельца обычно в большом количестве.....................3
- Выводковых телец нет или они единичны..........................................6
3.	Верхушка листа острая. Выводковые тельца коричневые, разветвленные......О. lyellii
- Верхушка листа тупая или закругленная..........................................4
4.	Края листьев широко внутрь завернутые. Перистома нет............О.	gymnostomum
26. Зак. 2136.
197
- Края листьев плоские, кверху загнутые или отвороченные. Перистом двойной.......5
5.	Листья с отвороченными краями. Устьица погруженные..................О. pumilum
-	Листья с плоскими, кверху загнутыми или посредине слегка завернутыми краями. Устьица
поверхностные..........................................................О. obtusifolium
6(2). Перистома нет. Листья с тупой, закругленной верхушкой, с широко внутрь завернутыми
краями.................................................................О. gymnostomum
-	Перистом простой или двойной..................................................7
7.	Сухие зубцы перистома прямостоячие или звездчато распростертые. Эпилитные мхи.8
- Сухие зубцы перистома отогнутые назад или прилегают снаружи к стенке коробочки. На
коре деревьев, иногда на камнях.....................................................9
8.	Коробочка возвышается над перихециальными листьями, цилиндрическая, раскрытая и опо-
рожненная - кубковидная................................................. О. anomalum.
- Коробочка погружена в перихеций или немного из него выступает........О. cupulatum
9.	Устрица поверхностные.......................................................10
- Устьица погруженные...........................................................15
10.	Верхушка листа широко закругленная..............................О. obtusifolium
- Верхушка листа острая.........................................................11
11.	Коробочка приподнята над перихецием, гладкая или с еле заметными жилками, тонкокожая,
опорожненная - цилиндрическая.............................................О. speciosum
- Коробочка наполовину или полностью погружена в перихециальные листья..........12
12.	Наружный перистом из 16 свободных зубцов, ресничек 16.......................13
- Наружный перистом из 8 парных зубцов, ресничек 8..............................15
13.	Однодомный мох. Сухая коробочка без жилок, гладкая, бледно-желтая, тонкокожистая. Вы-
водковых телец нет........................................................О. striatum
- Двудомный мох. Сухая коробочка продольно-полосатая. Листородные выводковые тельца
обычно многочисленные........................................................О. lyellii
14.	Коробочка с широкими (из 4-6 рядов клеток) жилками. Зубцы перистома на внешней сторо-
не с червеобразными линиями............................................О. fastigiatum
- Коробочка с узкими (из 2-3 рядов клеток) жилками. Зубцы перистома густопапиллозные, без
червеобразных линий..........................................................О. affine
15.	Влагалище густоволосистое...................................................16
- Влагалище голое или с единичными волосками....................................17
16.	Листья коротко заостренные с широко отвороченными краями. Ресничек 16, чередующихся
длинных и коротких. Коробочка продолговато-яйцевидная, постепенно суживающаяся в ножку, с
широкими (из 4-6 рядов клеток) полосками...............................О. stramineum
- Листья узколанцетные, остроконечные, со слабо отвороченными краями. Ресничек 8. Ко-
робочка округло-яйцевидная, внезапно суженная в ножку, с узкими (из 2-4 рядов клеток) по-
лосками......................................................................О. patens
17.	Ресничек внутреннего перистома 16, чередующихся длинных и коротких....О. pallens
- Ресничек внутреннего перистома 8..............................................18
18.	Клетки вверху листа очень толстостенные. Устьица в шейке коробочки с узким передним
двориком. Коробочка цилиндрическая, с длинной суженной в ножку шейкой.....О. tenellum
- Клетки вверху листа тонкостенные. Устьица с широким передним двориком.........19
19.	Коробочка продолговатая, с длинной шейкой, постепенно суженной в ножку. Колпачок го-
лый. Листья остроконечные....................................................О. fallax
- Коробочка широкояйцевидная, с короткой, внезапно суженной в ножку шейкой, колпачок с
единичными волосками или голый. Листья коротко и широко заостренные, иногда туповатые. Ча-
сто с немногочисленными выводковыми тельцами..............................О. pumilum
Согласно новейшей публикации (Игнатова, Серегин, 2007), а также последним гербарным сбо-
рам (октябрь 2008 г.), выявлены новые местонахождения для ряда редких и малоизвестных на тер-
ритории Беларуси видов бриевых мхов (подкласс Bryidae класса Bryopsida) из семейств Pottiaceae,
Encalyptaceae, Orthotrichaceae, Вгуасеае и Brachytheciaceae.
198
Семейство Encalyptaceae
Encalypta sreptocarpa Hedw.
На старых бетонных сооружениях, на почве в облесенном овраге.
Гродненская обл:. Гродненский р-н: окр. г. Гродно (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнато-
ва, Серегин, 2007), Каменка, Наумовичи, Ратичи (сборы А. Пряжниковой).
Семейство Pottiaceae
Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Каменка, Наумовичи (сборы А. Пряжниковой).
Didymodon rigidulus Hedw.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Ратичи (сборы А. Пряжниковой).
Семейство Orthotrichaceae
Orthotrichum anomalum Hedw.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл:. Гродненский р-н: Ратичи (сборы А. Пряжниковой).
Orthotrichum patens Bruch ex Brid.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Каменка, Наумовичи (сборы А. Пряжниковой).
Orthotrichum cf. pallens Bruch ex Brid.
На валеже ивы в лесистом овраге и на коре ивы среди суходольного луга.
Гродненская обл: Гродненский р-н: окр. г. Гродно (сборы А. Серегина, И. Серегиной, О. Созинова).
Orthotrichum diaphanum Brid.
На старых бетонных сооружениях, на валеже ивы в лесистом овраге.
Гродненская обл.: Гродненский р-н: окр. г. Гродно (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнато-
ва, Серегин, 2007), Наумовичи (сборы А. Пряжниковой).
Семейство Вгуасеае
Bryum turbinatum (Hedw.) Ihrn.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Пышки (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнатова, Се-
регин, 2007), Ратичи (сборы А. Пряжниковой).
Bryum klinggraeffii Schimp. ex Klinggr.
На старых бетонных сооружениях.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Наумовичи (сборы А. Пряжниковой).
Семейство Mniaceae
Mnium marginatum (With.) P. Beauv.
На почве в лесистых оврагах.
Гродненская обл: Гродненский р-н: окр. г. Гродно (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнато-
ва, Серегин, 2007).
Plagiomnium rostratum (Schrad.) Т. Кор.
На шифере в русле ручья и на валеже граба в облесенной долине ручья.
Гродненская обл: Гродненский р-н: Пышки (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнатова, Се-
регин, 2007).
199
Семейство Amblystegiaceae
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderpoorten & al.
На шифере в русле ручья.
Гродненская обл:. Гродненский р-н: Пышки (сборы А. Серегина, И. Серегиной - Игнатова, Се-
регин, 2007).
Семейство Brachytheciaceae
Homalothecium lutescens (Hedw.) Robins.
На старых бетонных сооружениях, щебнистом склоне мелового карьера, на почве в сосновом
лесу.
Гродненская обл: Гродненский р-н: окр. г. Гродно (сборы А. Серегина, И. Серегиной, О. Сози-
нова - Игнатова, Серегин, 2007), Наумовичи (сборы А. Пряжниковой).
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР БРИОФЛОРЫ БЕЛАРУСИ
В составе бриофлоры Беларуси по всем доступным нам источникам информации к настоящему
времени приводится около 445 видов и разновидностей, в том числе 346 видов мхов, 97 видов пече-
ночников и 2 вида антоцеротовых. Класс Bryopsida представлен подклассами Andreaeidae - 1 вид,
Sphagnidae - 36 видов из 1 рода и Bryidae - 308 видов из 118 родов, 39 семейств и 15 порядков, класс
Hepaticopsida - подклассами Jungermanniidae - 85 видов из 43 родов, 21 семейства и 2 порядков и
Marchantiidae - 12 видов из 5 родов, 3 семейств и 1 порядка, класс Anthocerotopsida - 2 вида из 2
родов 1 семейства. Однако среди этих видов имеются и такие, нахождение которых на территории
Беларуси сомнительно, что естественно, учитывая сложности с идентификацией многих бриофи-
тов. К сомнительным видам, вероятно, следует отнести из бриевых мхов Tortula cuneifolia, Thamno-
bryum alopecurum, Schistidium strictum, Neckera crispa, Brachythecium plumosum, Entodon cladorrhi-
zans, а из печеночников - Riccardia chamaedryfolia, Tritomaria exsecta, Mylia taylori, Marsupella
funckii. Отметим только, что А. С. Лазаренко (1951) считал возможным нахождение В. plumosum на
территории Беларуси и ошибочным указание о местонахождении здесь Т. cuneifolia, а остальные
вышеупомянутые мхи вообще не отмечал в своей сводке. Всего же в этой публикации данный ав-
тор предположительно приводит около 100 видов бриевых мхов для флоры республики. Однако из
числа последних около 60 видов указывались для Беларуси еще до исследований А. С. Лазаренко.
Это можно объяснить преимущественно тем, что им исследовалась в основном восточная полови-
на Беларуси еще до воссоединения с ней западной части территории.
Из остальных видов, предположительно приводимых А. С. Лазаренко (1951) для флоры мхов
Беларуси, не исключено, хотя имеет разную степень вероятности, нахождение на территории рес-
публики 14 видов (кроме включенных в данное издание). Это Fissidens fontanum (В. Pyl.) Steid.,
Archidium alternifolium (Hedw.) Mitt., Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe, Campylopus pyriformis
(Schultz.) Brid., Rhabdoweisia fugax (Hedw.) B. S. G., Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp., Onco-
phorus wahlenbergii Brid., Tortula montana Lindb., T papillosa Wils., Cinclidotus fontinaloides (Hedw.)
P. B., Pyramidula tetragona (Brid.) Brid., Bryum kunzei Hoppe et Hornsch., Bartramia ithyphylla Brid.,
Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske et Fleisch.
В настоящее время в различной степени редкими из бриевых мхов в Беларуси являются около
40% их видов, в том числе 3/4 их - очень редкими (в основном давно не обнаруживаемыми). Значи-
тельное число видов данных мхов заметно сократило свое распространение. Такое явление вызва-
но воздействием комплекса антропогенных факторов и, прежде всего, антропогенной трансформа-
цией природной среды, что было особенно значительным в XX в. Это демонстрирует сравнение
частоты встречаемости ряда видов бриевых мхов на территории Беларуси на рубеже XIX
и XX вв. (Алексенко, 1899,1900,1901) и в предвоенный - до Великой Отечественной войны - (Лаза-
ренко, 1951) период с современной, хотя М. А. Алексенко изучал южную часть Беларуси,
а А. С. Лазаренко - в основном восточную.
Из работ Алексенко следует, что в западной части Полесья нередко встречались Pogonatum
nanum, Pottia lanceolata, Trematodon ambiguus, Ditrichum cylindricum, Pleuridium subulatum, Bryum
imbricatum, в Полесье - Ephemerum serratum, в восточной части Полесья - Pterygoneurum ovatum,
Pottia intermedia. Согласно А. С. Лазаренко, в Беларуси нередко встречались Entosthodon fascicu-
laris, Physcomitrium sphaericum, Phascum cuspidatum, Barbula convoluta, Tortula subulata, Didymodon
acutus, Weissia brachycarpa, controversa, Orthotrichum gymnostomum, O. pallens, O. stramineum,
O. striatum, Ditrichum cylindricum, изредка - Encalypta ciliata, Tortula latifolia, Oxystegus tenuirostris,
Pterygoneurum ovatum, Pottia davalliana, P. lanceolata. В настоящее время эти виды могут быть от-
несены к редким и очень редким, в основном давно уже не встречаемым.
27 Зак. 2136.
201
До 40 редких видов бриевых мхов, прежде приводимых для флоры Беларуси, к настоящему вре-
мени могли исчезнуть из-за различных антропогенных причин (осушительная мелиорация, выруб-
ка высоковозрастных деревьев, широкое использование минеральных удобрений и гербицидов на
полях, дробление валунов и др.): Pogonatum aloides, Encalypta ciliata, E. vulgaris, Aloina ambigua,
A. rigida, Acaulon muticum, Weissia brachycarpa, Fissidens exilis, виды родов Ulota, Ditrichum,
Dicranoweissia, Dicranodontium asperulum, Dicranella subulata, Pohlia atropurpurea, P. meladon,
Bryum cyclophyllum, B. knowltonii, B. longisetum, B. uliginosum, B. warneum, B. weigelii, Meesia
hexasticha, M. longiseta, M. uliginosa, Amblyodon dealbatus, Bartramia pomiformis, Catoscopium
nigritum, Timmia megapolitana, Antitrichia curtipendula, Palustriella commutata, P. decipiens,
Hygroamblystegium fluviatile, Ctenidium molluscum и др.
Предположительно с разной степенью вероятности нами для флоры Беларуси приводится 14
видов бриевых мхов с учетом их встречаемости на соседних территориях: Pogonatum dentatum,
Polytrichum pallidisetum, Polytrichastrum alpinum, Splachnum luteum, S. rubrum, Buxbaumia viridis,
Encalypta rhaptocarpa, Acaulon triquetrum, Tortella fragilis, Fissidens dubius, F. minutulus, F. viridulus,
Distichium capillaceum, Limprichtia revolvens. Еще 1 вид - Tortula mucronifolia, который указывался
нами предположительно вслед за А. С. Лазаренко, уже выявлен на территории Беларуси.
Приводимые для флоры Беларуси виды бриевых мхов распределяются по семействам следую-
щим образом: Pottiaceae - 29, Dicranaceae и Amblystegiaceae - по 27, Вгуасеае - 25, Orthotrichaceae -
18, Нурпасеае - 16, Polytrichaceae и Mniaceae - по 14, Grimmiaceae - 13, а в остальных семействах - от
1 до 7 видов. Распределение видов по родам таково: Вгуит - 24, Orthotrichum - 15, Brachythecium -
12, Pohlia - 10, Dicranum - 8, Polytrichum, Tortula, Dicranella, Plagiomnium - no 7, Campylium, Eu-
rhynchium, Plagiothecium, Hypnum - no 6, Fissidens - 5, в остальных родах - от 1 до 4 видов.
Из числа сфагновых мхов к редким во флоре Беларуси следует отнести 10 (30%) видов: Sphag-
num wulfianum, S. quinquefarium, S. molle, S. inundatum, S. denticulatum, S. riparium, S. lindbergii,
S. jensenii, наиболее редкими являются S. imbricatum, S. pulchrum. Секции рода Sphagnum по видо-
вой представленности следующие: Cuspidata - 14, Acutifolia - 9, Sphagnum и Subsecunda - no 5,
Squarrosa - 2, Polyclada и Rigida - по 1 виду.
Среди печеночников к редким и очень редким относится 1/3 видов, приводимых для флоры Бе-
ларуси. Это Moerckia hibernica, Orthocaulis attenuatus, Massularia laxa, Lophozia ascendens, Crosso-
calyx hellerianus, Gymnocolea inflata, Solenostoma sphaericum, Nardia geoscyphus, Scapania apiculata,
Cephalozia loitlesbergeri, Cephaloziella elachista, Ptilidium ciliare, Porella platyphylla, Preissia quadra-
ta, Riccia beyrichiana, R. canaliculata, R. ciliata, R. huebeneriana и, возможно, исчезнувшие Fossom-
bronia wondraczeckii, Barbilophozia barbata, B. lycopodioides, Leiocolea badensis, Tritomaria execti-
formis, T quinquedentata, Nardia scalaris, Scapania curta, S. paludosa, S. nemorosa, Frullania tamarisci.
Вместе с тем не исключено нахождение на территории республики следующих, встречающихся
в Украинском Полесье или в Прибалтике видов: Plectocolea hyalina (Lyell.) Mitt., Solenostoma caespi-
ticium (Lind.) Steph., Chiloscyphus fragilis (Roti.) Schiffn., Ch. rivularis (Schrad.) Hazsl., Radula lindber-
giana Gottsche.
Семейства печеночников по числу видов располагаются следующим образом: Jungermannia-
сеае - 26, Cephaloziaceae - 10, Ricciaceae - 9, Апеигасеае и Geocalycaceae - по 6, Scapaniaceae
и Calypogeiaceae - по 5, в остальных семействах - от 1 до 4 видов. По видовой представленности во
флоре Беларуси роды печеночников располагаются таким образом: Riccia - 8, Cephalozia - 7, Ric-
cardia, Scapania, Calypogeia - no 5, Lophozia и Cephaloziella - no 4, Pellia и Tritomaria - no 3,
в остальных родах - по 1-2 вида.
Предположительно в целом бриофлора Беларуси может быть представлена 450-460 видами.
Однако, учитывая утрату многими стенотопными мохообразными своих экологических ниш под
воздействием комплекса антропогенных факторов, в настоящее время бриофлора на территории
республики несколько беднее: вероятно, более чем на 50 видов. Завершая обзор, следует отметить
значительный вклад в изучение бриофлоры Беларуси М. А. Алексенко, К. Szafnagel, J. Szepesfalvy,
Л. И. Савич-Любицкой, Д. К. Зерова, авторов сводок по сфагновым мхам Беларуси - А. П. Пидо-
пличко и по бриевым мхам Беларуси - А. С. Лазаренко.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ НА ЛАТЫНИ
Amblystegiaceae 200
Anastrophyllum hellerianum 111
Alicularia geoscyphys 122
Alicularia scalaris 122
Aneura 84
Aneura latifrons 88
Aneura pinguis 84
Aneuraceae 83
Anthoceros 191
Anthoceros punctatus 191
Anthoceros agrestis 191
Anthocerotaceae 191
Anthocerotales 191
ANTHOCEROTOPHYTA 191
ANTHOCEROTOPSIDA 191
Aplozia sphaerocarpa 118
Barbilophozia 96
Barbilophozia barbata 97
Barbilophozia lycopodioides 96
Barbilophozia attenuata 94
Barbilophozia gracilis 94
Bazzania 143
Bazzania trilobata 143
Blasia 82
Blasia pusilia 82
Blasiaceae 82
Blasiineae 82
Blepharostoma 92
Blepharostoma trichophyllum 93
Brachytheciaceae 200
Bryaceae 199
BRYOPHYTA31
Bryum klinggraeffii 199
Bryum turbinatum 199
Calypogeia 144
Calypogeia azurea 148
Calypogeia integristipula 145
Calypogeia muelleriana 146
Calypogeia neesiana 145
Calypogeia neesiana var. hydrophila 146
Calypogeia neesiana var. meylanii 145
Calypogeia neesiana var. repanda 146
Calypogeia sphagnicola 148
Calypogeia trichomanis 148
Calypogeiaceae 143
Cephalozia 149
Cephalozia bicuspidata 150
Cephalozia catenulata 151
Cephalozia connivens 156
Cephalozia lacinulata 156
Cephalozia loitlesbergeri 154
Cephalozia lunulifolia 153
Cephalozia media 153
Cephalozia pleniceps 153
Cephaloziaceae 149
Cephaloziella 161
Cephaloziella divaricata 162
Cephaloziella elachista 161
Cephaloziella hampeana 164
Cephaloziella rubella 164
Cephaloziella starkei 161
Cephaloziellaceae 161
Cephaloziineae 149
Chiloscyphus 134
Chiloscyphus pallescens 134
Chiloscyphus polyanthus 135
Cladopodiella 159
Cladopodiella fluitans 159
Codoniaceae 74
Conocephalaceae 176
Conocephalum 176
Conocephalum conicum 176
Crossocalyx 110
Crossocalyx hellerianus 111
Crossogyna 114
Crossogyna autumnalis 114
Didymodon rigidulus 199
Encalypta sreptocaipa 199
Encalyptaceae 199
Fegatella conica 176
Fossombronia 74
Fossombronia dumortieri 76
Fossombronia foveolata 76
Fossombronia wondraczekii 76
Fossombroniineae 74
Frullania 169
Frullania dilatata 171
Frullania tamarisci 171
Geocalycaceae 130
Geocalycinae 130
Geocalyx 136
Geocalyx graveolens 136
Grimmia apocarpa 194
Gymnocolea 109
Gymnocolea inflata 109
Gymnomitriaceae 124
HEPATICAE 71
HEPATICOPSIDA71
Herberineae 91
Homalothecium lutescens 200
Hygroamblystegium humile 200
Isopaches 108
Isopaches bicrenatus 108
Jamesoniella autumnalis 114
203
Jubulaceae 169
Jungermannia crenulata 119
Jungermannia hibemica 81
Jungermannia lanceolata 120
Jungermannia porelloides 138
Jungermannia quinquedentata 113
Jungermannia sphaerocarpa 118
Jungermannia trichophylla 93
Jungermanniaceae 93
Jungermanniales 91
JUNGERMANNIIDAE 74
Kurzia 141
Kurzia pauciflora 141
Leiocolea 98
Leiocolea alpestris 98
Leiocolea badensis 100
Leiocolea gilmanii 100
Lejeunea 172
Lejeunea cavifolia 172
Lejeuneaceae 172
Lepidozia 140
Lepidozia reptans 140
Lepidoziaceae 140
Lepidoziineae 140
Liochlaena 120
Liochlaena lanceolata 120
Lophocolea 130
Lophocolea bidentata 131
Lophocolea heterophylla 131
Lophocolea minor 133
Lophozia 104
Lophozia ascendens 106
Lophozia bicrenata 108
Lophozia collaris 98
Lophozia excisa 106
Lophozia incisa 103
Lophozia kaurinii 100
Lophozia laxa 101
Lophozia longiflora 105
Lophozia marchica 101
Lophozia porphyroleuca 104
Lophozia ventricosa 104
Lophozia ventricosa var porphyroleuca 105
Lophoziaceae 93
Madotheca platyphylla 168
Marchantia 179
♦Marchantia aquatica 181
Marchantia polymorpha 180
Marchantiaceae 178
Marchantiales 176
MARCHANTIIDAE 176
Marsupella 124
Marsupella funckii 124
Massularia 101
Massularia incisa 103
Massularia laxa 101
Metzgeria 90
Metzgeria furcata 91
Metzgeriaceae 90
Metzgeriales 74
Metzgeriineae 83
Mniaceae 199
Mnium marginatum 199
Moerckia 81
Moerckia flotoviana 81
Moerckia hibemica 81
MUSCI31
Mylia 116
Mylia anomala 116
Mylia taylori 117
Nardia 121
Nardia geoscyphus 122
Nardia scalaris 122
Nowellia 157
Nowellia curvifolia 157
Odontoschisma 160
Odontoschisma denudatum 160
Orthocaulis 94
Orthocaulis attenuatus 94
Orthotrichaceae 199
Orthotrichum 197
Orthotrichum affine 198
Orthotrichum anomalum 198,199
Orthotrichum cupulatum 198
Orthotrichum diaphanum 197, 199
Orthotrichum fallax 198
Orthotrichum fastigiatum 198
Orthotrichum gymnostomum 197,198
Orthotrichum lyellii 197, 198
Orthotrichum obtusifolium 198
Orthotrichum pallens 198,199
Orthotrichum patens 198, 199
Orthotrichum pumilum 198
Orthotrichum speciosum 198
Orthotrichum stramineum 198
Orthotrichum striatum 198
Orthotrichum tenellum 198
Pallaviciniaceae 81
Pallaviciniineae 81
Pellia 77
Pellia endiviifolia 79
Pellia epiphylla 78
Pellia fabbroniana 79
Pellia neesiana 79
Pelliaceae 77
Pelliinea 77
Phaeoceros 193
Phaeoceros laevis 193
Plagiochila 137
Plagiochila asplenioides 138
Plagiochila asplenioides subsp. porelloides 138
Plagiochila major 138
Plagiochila porelloides 138
Plagiochilaceae 137
Plagiomnium rostratum 199
Porella 168
Porella platyphylla 168
Porellaceae 168
Porellineae 168
Pottiaceae 197,199
Preissia 178
Preissia quadrata 179
Ptilidiaceae 165
Ptilidiineae 165
Ptilidium 165
Ptilidium ciliare 166
Ptilidium pulcherrimum 167
Radula 173
Radula complanata 175
♦Radula lindbergiana 174
Radulaceae 173
Radulineae 173
204
Riccardia 85	Sphagnum capillifolum 68
Riccardia chamaedryfolia 86	Sphagnum centrale 36
Riccardia incurvata 88	Sphagnum compactum 40
Riccardia latifrons 88	Sphagnum contortum 48
Riccardia multifida 86	Sphagnum cuspidatum 59
Riccardia palmata 89	Sphagnum cymbifolium 39
Riccardia pinguis 84	Sphagnum denticulatum 46
Riccardia sinuata 86	Sphagnum dusenii 53
Riccia 183	Sphagnum fallax 56
Riccia beyrichiana 190	Sphagnum fimbriatum 62
Riccia canaliculata 186	Sphagnum flexuosum 57
Riccia cavernosa 184	Sphagnum fuscum 64
Riccia ciliata 187	Sphagnum girgensohnii 60
Riccia crystallina 184	Sphagnum imbricatum 37
Riccia fluitans 187	Sphagnum inundatum 47
Riccia glauca 188 Riccia huebeneriana 185	Sphagnum jensenii 54 Sphagnum laricinum var. platyphyllum 49
Riccia sorocarpa 189 Ricciaceae 181 Ricciineae 181 Ricciocarpus 181 Ricciocarpus natans 181 Sarcoscyphus 124 Sarcoscyphus funckii 124 Scapania 124 Scapania apiculata 126 Scapania curta 126 Scapania irrigua 127 Scapania nemorea 129	Sphagnum lindbergii 50 Sphagnum magellanicum 35 Sphagnum majus 53 Sphagnum molle 70 Sphagnum molluscum 60 Sphagnum nemoreum 68 Sphagnum obtusum 52 Sphagnum palustre 39 Sphagnum papillosum 37 Sphagnum platyphyllum 49 Sphagnum plumulosum 59
Scapania paludicola 128	Sphagnum pulchrum 59
Scapaniaceae 124	Sphagnum quinquefarium 68
Schistidium 194	Sphagnum recnrvum ssp. angustifolium 57
Schistidium apocarpum 194	Sphagnum recurvum subsp. amblyphyllum 57
Schistidium apocarpum f. submuticum 196	Sphagnum riparium 51
Schistidium apocarpum subsp. papillosum 195	Sphagnum rubellum 65
Schistidium boreale 195	Sphagnum russowii 63
Schistidium crassipilum 196	Sphagnum squarrosum 41
Schistidium papillosum 195	Sphagnum squarrosum var. teres 42
Schistidium rivulare 195	Sphagnum subbicolor 39
Schistidium strictum 196	Sphagnum subnitens 69
Schistidium submuticum 196	Sphagnum subsecundum 45
Solenostoma 118	Sphagnum subtile 65
Solenostoma gracillimum 119	Sphagnum tenellum 60
Solenostoma sphaerocarpum 118	Sphagnum teres 42
Sphagnaceae 31	Sphagnum warnstorfii 66
Sphagnales 31	Sphagnum wulfianum 43
Sphagnidae 31	Telaranea setacea 141
Sphagnum 31	Tortella tortuosa 199
Sphagnum acutifolium 68	Tortula mucronifolia 197
Sphagnum acutifolium var. quinquefarium 68	Trichocolea 91
Sphagnum amblyphyllum 77	Trichocolea tomentella 91
Sphagnum angustifolium 57	Trichocoleaceae 91
Sphagnum annulatum 54	Tritomaria 111
Sphagnum apiculatum 55	Tritomaria exectiformis 113
Sphagnum auriculatum 46	Tritomaria exsecta 112
Sphagnum balticum 55	Tritomaria quinquedentata 113
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИИ РАСТЕНИИ НА РУССКОМ ЯЗЫКЕ
Анеура 84
Анеура лоснящаяся 84
Анеуровые 83
Антоцерос 191
Антоцерос полевой 191
Антоцеротовые 191
Антоцеротообразные 191
Блазия маленькая 82
Барбилофозия 96
Барбилофозия бородатая 97
Барбилофозия плауновидная 96
Баццания 143
Баццания трехраздельная 143
Блазиевые 82
Блазия 82
Блефаростома 92
Блефаростома волосистая 93
Геокаликс 136
Геокаликс пахучий 136
Геокаликсовые 130
Гербертовые 91
Гимноколеа 109
Гимноколеа вздутая 109
Гимномитриевые 124
Изопахес 108
Изопахес двузубчатая 108
Калипогея 144
Калипогея лазурная 148
Калипогея Мюллера 146
Калипогея Нееса 145
Калипогея сфагновая 148
Калипогея цельнолистниковая 145
Калипогеевые 143
Кладоподиелла 159
Кладоподиелла плавающая 159
Кодониевые 74
Коноцефаловые 176
Коноцефалум 176
Коноцефалум конический 176
Кроссогина 114
Кроссогина осенняя 114
Кроссокаликс 110
Кроссокаликс Геллера 111
Курция 141
Курция малоцветковая 141
Леженеа 172
Леженеа вогнутолистная 172
Леженеевые 172
Лейоколеа 98
Лейоколеа баденская 100
Лейоколеа Джильмена 100
Лейоколеа приальпийская 98
Лепидозиевые 140
Лепидозия 140
Лепидозия ползучая 140
Лиохлаена 120
Лиохлаена ланцетовидная 120
Лофозия 104
Лофозия вздутая 104
Лофозия восходящая 106
Лофозия вырезанная 106
Лофозия длинноцветковая 105
Лофоколеа 130
Лофоколеа двузубая 131
Лофоколеа малая 133
Лофоколеа разнолистная 131
Массулария 101
Массулария надрезанная 103
Массулария рыхлая 101
Марсупелла 124
Марсупелла Функа 124
Маршанциевые 176
Маршанция 179
Маршанция водная 181
Маршанция полиморфная 180
Меркия 81
Меркия зимняя 81
Метцгериевые 74, 83, 90
Метцгерия 90
Метцгерия вильчатая 91
Милия 116
Милия аномальная 116
Милия Тэйлора 117
Нардия 121
Нардия лестничная 122
Нардия чашевидная 122
Новеллия 157
Новеллия криволистная 157
Одонтосхизма 160
Одонтосхизма оголенная 160
Ортокаулис 94
Ортокаулис утончающийся 94
Ортотрихум 197
Паллавичиниевые 81
Пеллиевые 77
Пеллия 77
Пеллия налистная 78
Пеллия Нееса 79
Пеллия эндивиелистная 79
Плагиохила 137
Плагиохила большая 138
Плагиохила порелловидная 138
Плагиохиловые 137
Порелла 168
206
Порелла плосколистная 168
Порелловые 168
Прессия 178
Прессия квадратная 179
Птилидиевые 165
Птилидиум 165
Птилидиум красивейший 167
Птилидиум реснитчатый 166
Радула 173
Радула Линдберга 174
Радула сплюснутая 175
Радуловые 173
Риккардия 85
Риккардия дубровколистная 86
Риккардия загнутая 88
Риккардия многораздельная 86
Риккардия пальчатая 89
Риккардия широколопастная 88
Ричиокарп 181
Ричиокарпус плавающий 181
Риччиевые 181
Риччия 183
Риччия Бейриха 190
Риччия желобчатая 186
Риччия кучкоплодная 189
Риччия пещеристая 184
Риччия плавающая 187
Риччия реснитчатая 187
Риччия сизая 188
Риччия Хюбенера 185
Скапаниевые 124
Скапания 124
Скапания болотнолюбивая 129
Скапания дубравная 129
Скапания заливаемая 127
Скапания заостренная 126
Скапания короткая 126
Соленостома 118
Соленостома стройная 119
Соленостома шаровидноплодная 118
Сфагновые 31
Сфагнум 31
Сфагнум балтийский 55
Сфагнум бахромчатый 62
Сфагнум береговой 51
Сфагнум блестящий 69
Сфагнум болотный 39
Сфагнум большой 53
Сфагнум бурый 64
Сфагнум Барнсторфа 66
Сфагнум волосолистный 68
Сфагнум Вульфа 43
Сфагнум Гиргензона 60
Сфагнум гладкий 42
Сфагнум извилистый 57
Сфагнум Йенсена 54
Сфагнум красивый 59
Сфагнум красноватый 65
Сфагнум Линдберга 50
Сфагнум магелланский 35
Сфагнум мелкозубчатый 46
Сфагнум мягкий 70
Сфагнум нежный 60
Сфагнум обманчивый 56
Сфагнум однобокий 45
Сфагнум остроконечный 59
Сфагнум оттопыренный 41
Сфагнум папиллозный 37
Сфагнум плосколистный 49
Сфагнум пойменный 47
Сфагнум пятирядный 68
Сфагнум Руссова 63
Сфагнум сжатый 40
Сфагнум скрученный 48
Сфагнум тупой 52
Сфагнум узколистный 57
Сфагнум центральный 36
Сфагнум черепитчатый 37
Схистидиум папиллозный 37
Схистидиум 194
Схистидиум апокарпный 194
Схистидиум папиллозный 195
Схистидиум почтитупоконечный 196
Схистидиум речной 195
Схистидиум северный 195
Схистидиум толстоволосковый 196
Тортула остроконечная 197
Тритомария 111
Тритомария вырезанная 112
Тритомария почтивырезанная 113
Тритомария пятизубая 113
Трихоколеа 92
Трихоколеа войлочная 92
Трихоколеевые 91
Феоцерос 193
Феоцерос гладкий 193
Фоссомброния 74
Фоссомброния Вондрачка 76
Фоссомброния ямчатая 76
Фруллания 169
Фруллания тамарисковидная 171
Фруллания расширенная 171
Цефалозиевые 149
Цефалозия 149
Цефалозия двузаостренная 150
Цефалозия ленточная 151
Цефалозия Лойтлесбергера 154
Цефалозия мелкодольчатая 156
Цефалозия обильноголовая 153
Цефалозия полулунная 153
Цефалозия сходящаяся 156
Цефалозиелла 161
Цефалозиелла красноватая 164
Цефалозиелла нежненькая 161
Цефалозиелла растопыренная 162
Цефалозиелла Хампе 164
Цефалозиелловые 161
Хилосцифус 134
Хилосцифус бледноватый 134
Хилосцифус многопериантиевый 135
Юбуловые 74, 91,93,169
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов И. И., Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии И Arctoa. - 1998. - Т. 7. -
С. 1-390.
Абрамова А. Л., Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов Арктики
СССР. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1968. - 716 с.
Адамов В. В. Краткий обзор растительности некоторых районов Белорусского Полесья И Матер, по изуч.
растит. Белоруссии. - Минск, 1926.
Алексенко М. А. Материалы для бриологической флоры Черниговской и Могилевской губерний // Тр.
о-ва испыт. природы при Харьк. ун-те. - 1899. - Т. 33. - С. 39-71.
Алексенко М. А. Бриологическая флора Литовского Полесья // Тр. о-ва испыт. природы при Харьк. ун-те. -
1900.-Т. 34.-С. 91-136.
Алексенко М. А. К бриологической флоре Литовского Полесья И Тр. о-ва испыт. природы при Харьк. ун-
те. - 1901.-Т. 35. - С. 39-71.
Высоцкий Г. Н. Первый отчет по работам Белорусской лесной опытной станции при Бел. гос. ин-те
сельск. и лесн. хоз-ва И Зап. Бел. гос. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва. - 1925. - Вып. 6.
Высоцкий Г Н„ Савич Л. И., Савич В. П. По южной Белоруссии. Наблюдения при ботанической экс-
курсии И Зап. Бел. гос. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва. - Минск, 1925. - Вып. 4. - С. 160-209.
[Денисов] Дзяшсау 3. М. Размяшчэнне в!дау сфагнау у мохавым насщле !мшары Горацкай лясной дачы //
Працы Горы-Горацкога навук. таварыства, 1927. - Т. 5.
Доктуровский В. С. Мхи - торфообразователи Полесья Минской и Волынской губ. // Вест. торф. дела. -
1916,№3-4.-С. 321-351.
Доктуровский В. С., Жуков Н. Н. Ботанические исследования в пойме р. Птичь И Матер, по исслед. рек
и речи, долин Полесья. - Киев, 1916.
Дакукш М, В. Басейн р. Тальк!. Глеба-батаючнае i эканам!чнае ашсанне И Працы Бел. навукова-даследчага
iH-ту сельск. i лясной гаспадаркь - 1929. - Т. 12. - Вып. 14.
Докукин М. В. К вопросу об экстенсивных формах луговодства на осушенных низинных торфяниках //
Зап. Бел. Дзярж. Акад, сельск. i лясн. гаспадарк!. - 1925. - № 9.
Докукин М. В., Беляева А. И. Краткий отчет об экскурсии в район Ленинского канала Могилевского окру-
га Шкловского района И Зап. гос. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва. - Минск, 1925. - Вып. 4.
Зайцева С., Масловский О., Ярошевич Е. Уникальные природные объекты Осиповичского района. -
Минск: Аль-Пак, 2002. - 92 с.
ЗеровД К. Флора печшочних i сфагнових мох!в УкраТни - Ки!в: Наук, думка, 1964. - 354 с.
ЗеровД К. та Риковський Г Ф. Нов! матер!али до флори печшочниюв Белорус!! И Укр. бот. ж. - 1970. -
Т. 27, № 1. - С. 30-35.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. Флора мхов Средней России. Т. 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae. - М.: КМК,
2003. - 808 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М., Игнатова Е. Л. (ред.). Список мхов Восточной Европы и Северной Азии //
Arctoa.-2006.-Т. 15.-130 с.
Игнатова Е. А., Серегин А. П. Новые находки мхов в Гродненской области, Беларусь. 1 И Arctoa. - 2007. -
Т. 16.-С. 181-212.
Клакоцкая Т. Н„ Рыковский Г. Ф. Мохообразные сосновых лесов Припятского заповедника И Припят-
ский заповедник: исследования. - Минск: Урожай, 1976. - С. 75-84.
Красная книга Республики Беларусь. Растения. - 3-е изд. - Минск: БелЭн, 2005. - 456 с.
Красная книга СССР. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Лесная пром-сть, 1984. - Т. 2. - С. 463.
Крейер Г К Луга и болота бассейна р. Лахвы Могилевской губернии по исследованиям 1912-1914 годов.
Ч. I. Луга. - Юрьев, 1916.
Лазаренко А. С. Определитель лиственных мхов БССР. - Минск: Изд-во АН БССР, 1951. - 399 с.
Масловский О. М. Флора листостебельных мхов Минской возвышенности. - Минск, 1986. - 68 с.
208
Масловский О. М. Об особенностях и антропогенных изменениях бриофлор озерно-холмистых ландшафтов
Белоруссии И Материалы XIX экспедиции-конференции ботаников Прибалтики. - Вильнюс, 1988. - С. 111-113.
Масловский О. М. Индикация экологического пространства геосистем по видовому составу бриофлоры И
Сб. Института геохимии и геофизики АН БССР. Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1989. - 7 с.
МасловскийО. М. Принципы сравнительного анализабриофлор//Ботаника(Исследования).-Минск.-1990.-
Вып. 30.-С. 156-160.
Масловский О. М. Закономерности ландшафтного распределения видов мохообразных в бриофлоре
Белорусского Поозерья И Третья молодежная конференция ботаников г. Ленинград. - Ленинград, 1990.
Масловский О. М. Анализ структуры бриофлоротопологических комплексов бриофлоры Белорусского
Поозерья И Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. - Львов, 1991. - С. 147-150.
Масловский О. М. Оценка биологического разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья// Сохранение
биологического разнообразия Белорусского Поозерья. - Витебск, 1996. - С. 141-142.
Масловский О.М. Системный анализ бриофлоры и оценка современного состояния биогеографического
разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья: Автореф.... канд. дис. - Минск, 1997. - 18 с.
Парфенов В. И. Исследование еловых лесов и внутривидовой изменчивости ели обыкновенной на юге аре-
ала: Автореф. дис.... канд. биол. наук: 03.00.05. - Минск, 1964. - 26 с.
Парфенов В. И., Ким Г А. Динамика лугово-болотной флоры и растительности Полесья под влиянием
осушения. - Минск: Наука и техника, 1976. - 192 с.
Парфенов В. И., Ким Г А., Рыковский Г Ф. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. -
Минск: Навука i тэхшка, 1985. - 249 с.
Парфенов В. И., Рыковский Г. Ф., Вынаев Г В. Заказники и другие заповедные территории Белорусской
ССР // Охрана важнейших ботанических объектов Украины, Белоруссии, Молдавии. - Киев: Наук, думка,
1980. - С. 274-283.
Петров С. Определител на мъховете в България. - София: Изд-во на Българск. Акад, на Наук., 1975. -
536 с.
Пидопличко А. П О новых видах и новых местонахождениях наиболее редких сфагновых мхов БССР //
Тр. АН БССР. - 1939. - Вып. 1-2. - С. 135-138.
Пидопличко А. П Флора сфагновых (торфяных) мхов Белорусской ССР. - Минск: Изд-во АН БССР, 1948. -
72 с.
Пидопличко А. П. Некоторые экологические особенности сфагновых мхов на болотах Белорусской ССР //
ДАН БССР. - 1958. - Т. 2, № 5. - С. 220-222.
Пидопличко А. П Торфяные месторождения Белоруссии. - Минск: Изд-во АН БССР, 1961. - 190 с.
Пидопличко А. П Особенности распространения некоторых флористических элементов на болотах Бе-
лорусской ССР // Ботаника: Исследования. - Минск, 1972. - Вып. 14. - С. 218-220.
Полянская О. С. Белицкий торфяник И Зап. Бел. гос. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва. - 1925. - Вып. 4.
Полянская О. С. Островные местонахождения ели в Белорусском Полесье // Зап. Бел. гос. ин-та сельск.
и лесн. хоз-ва. - 1925. - Вып. 4. - С. 225-235.
[Пряхин] Прахш М. I. Раслшныя асацыяцьп заходняй частю Мазырскай акруп И Матэрыялы да вывуч.
флёры i фауны Беларусь - 1930. - Т. 5. - С. 1-136.
Рыковский Г. Ф. Мхи ельников папоротниковых Березинского государственного заповедника И Экологий
древесных растений. - Минск: Наука и техника, 1965. - С. 120-125.
Рыковский Г Ф. Мхи основных типов сосновых лесов Березинского государственного заповедника БССР И
Геобот. исслед. - Минск: Наука и техника, 1966. - С. 158-166.
Рыковский Г Ф. Мхи олиготрофных и мезотрофных болот Березинского государственного заповедника //
Экол. исслед. древ. раст. - Минск: Наука и техника, 1969. - С. 67-75.
Рыковский Г. Ф. О бриофлоре Березинского заповедника И Березинский заповедник: Исследования. -
Минск: Урожай, 1970. - Вып. 1. - С. 30-37.
Рыковский Г Ф. Эпифитные мохообразные Березинского заповедника // Флористич. и геоботанич. исслед.
в Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1970. - С. 30-37.
Рыковский Г. Ф. Бриофлора Березинского государственного заповедника: Автореф. дис.... канд. биол. наук. -
Минск, 1971.-21 с.
Рыковский Г Ф. Группировки мохообразных напочвенного покрова хвойных лесов Березинского
заповедника И Типология и биология естеств. и искусств, фитоценозов. - Минск: Наука и техника, 1974. -
С. 62-68.
Рыковский Г. Ф. К экологии мохообразных Березинского заповедника И Флора. Систематика и филогения
растений. - Киев: Наук, думка, 1975. - С. 182-188.
Рыковский Г Ф. Изменение бриофлоры как компонента растительного покрова под влиянием ан-
тропогенных факторов // Материалы VI конф, по спор. раст. Средней Азии и Казахстана. - Душанбе, 1978. -
С. 310-311.
209
Рыковский Г Ф. Мохообразные Березинского биосферного заповедника. - Минск: Наука и техника, 1980. -
136 с.
Рыковский Г Ф. Охрана мохообразных как важного компонента растительного покрова болот Бе-
лоруссии // Антроп. измен, болот и их охрана: III. 8. СЭВ «Рациональное использов. болот с учетом их функ-
ций в природе». - Минск: Наука и техника, 1985. - С. 20-21.
Рыковский Г. Ф. О происхождении антоцеротовых (Anthocerotopsida) // Филогения и систематика растений:
Материалы VIII Моск, совещ. по филогении растений. - М.: Наука, 1991. - С. 94-96.
Рыковский Г. Ф. Полесье как хорологический рубеж для мохообразных И Бриология в ССР, ее достиже-
ния и перспективы: Тез. конф., поев. 90-летию со дня рожд. А. С. Лазаренко. - Львов, 1991. - С. 182-185.
Рыкоусю Г Ф. Мохападобныя // Чырвоная кшга Рэспублш Беларусь. - Мшск: БелЭН 1993. - С. 469-
488.
Рыковский Г Ф. Происхождение и эволюция мохообразных с оценкой современного состояния и генезиса
бриофлоры. - Дис.... докт. наук. Минск, 1993. - 153 с.
Рыковский Г Ф. Биологическое разнообразие мохообразных Полесья // Прыроднае асяроддзе Палесся:
сучасны стан i яго змены. - Брэст, 2002. - Ч. II. - С. 390-392.
Рыковский Г. Ф., Клакоцкая Т Н. Эпифитные мохообразные Припятского ландшафтно-гидрологического
заповедника // Ботаника: Исследования. - 1979. - Вып. 21. - Минск: Наука и техника. - С. 74-82.
Рыковский Г. Ф., Масловский О. М. Флора Беларуси Т. 1. Andreaopsida - Bryopsida. - Минск: Тэхналопя,
2004.-437 с.
Рыковский Г Ф., Масловский О. М, Флора печеночников Беларуси (таксономия, экология, география) И
Материалы между нар. совещ. «Проблемы бриологии на рубеже веков». - 2002. - С. 56-57.
Рыковский Г Ф., Масловский О. М. Новые и редкие виды печеночников (Hepaticae) Беларуси И Весщ
НАН Беларусь Сер. б!ял. навук. - 2009. - № 1. - С. 42-46.
РыковскийГ Ф.,МлынарчикМ.П., МасловскийО. М. Мохообразные, произрастающие набетонных сооружениях
в условиях западной окраины Русской равнины (Белоруссия)//Ботаника: Сб. науч. тр.-Минск: Наукаитехника, 1988.-
Вып. 29.-С. 107-116.
Рыковский Г Ф., Юконене И. П. Флора мохообразных растений И Состояние наземных фитоценозов
в зоне Игналинской АЭС в предпусковой период. - Вильнюс, 1991. - С. 166-187.
Савич В. IL, Савич Л. И. Краткий предварительный отчет об исследовании флоры мхов и лишайников
Белоруссии летом 1923 г. // Зап. гос. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва. - 1924. - Вып. 3. - С. 57-72.
Савич Л. И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР. -
М.-Л., 1936.
Савич Н. М. Результаты геоботанических исследований в бывшем Рогачевском уезде летом 1923 года. -
Минск, 1926.
[Савич] Сав1ч Н. Вынш геабаташчных даследванняу у Маплёускай акрузе улетку 1925 году // Матэрыя-
лы да вывуч. флёры i фауны Беларусь - 1929. - Т. 3.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель сфагновых мхов СССР. - Л.: Наука, 1968. - 112 с.
Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. -
Л.: Наука, 1970. - 822 с.
[Тюремнов С. Н.] Цюрэмнау С. Н. Матэрыялы па Sphagnaceae БССР // Матэрыялы да вывуч. флёры i фау-
ны Беларусь - 1933. - Вып. 7. - С. 117-137.
Чырвоная кн1га Рэспублш Беларусь. - Мшск: БелЭн, 1993. - 560 с.
Шляков Р Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 1. Антоцеротовые; Печеночники: Гапломитриевые -
Мецгериевые. - Л.: Наука, 1976. - 91 с.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 2. Печеночники: Гербертовые - Геокаликсовые. - Л.:
Наука, 1979. - 191 с.
Шляков Р Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 3. Печеночники: Лофозиевые - Мезоптихиевые. - Л.: Нау-
ка, 1980. -188 с.
Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые - Скапаниевые. -
Л.: Наука, 1981.-221 с.
Шляков Р Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 5. Печеночники: Лофоколеевые - Риччиевые. - Л.:
Наука, 1982. - 195 с.
Bionski Fr., Drimmer К. Spis rozlin skrytokwiatowych, zebranych w r. 1887 w Puszczy Bialowieskiej w lecie
1888 roku // Pamiet. Fizyogr., 1888. - T. 8.
Bionski Fr. Spis rozlin zarodnikowych, zebranych lub zanotowanych w lecie w r. 1887 w puszcach: Bialowi-
eskiej, Swislockiej i Ladskij // Pamiet. Fizyogr., 1889. - T. 9. - S. 63-115.
Check-List of mosses of East Europe and North Asia I Ignatov M. S., Afonina О. M., Ignatova E. A. (eds.) П
krttob. - 2006. - T. 15. - P. 1-130.
Filipowicz K. Spis mchow, w^trobowcow i porostow z niektorych stanowisk Krolewstwa Polskiego... // Pamiet.
Fizyogr., 1881. - T. 1.
210
Fleischer M. Die Moos vegetation in Urwald von Bialowies // Berichte Freien Ucrein f. Pflanzengeogr. u. Syst.
Bot. FurdasJahre 1917/18.— 1919.
Gilibert J. E. Flora Lithuanica inchoaata, seu Enumeratio plantarum quas circa Grodnem col legit et determi-
navit. - Grodnae, 1781.
Jundzill. Opisanie roslin w Litwie, na Wotyniu, Podotu i Ukrainie dziko rosnqcych iako i oswoionych. - Wilno, 1830. -
583 s.
Konstantinova N. A., Potemkin A. D. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae 11 Arctoa. - 1992. - T. 1. -
P. 97-127.
Kulczynski S. Torfowiska Polesia. - Krakow, 1940. - T. 2.
Macuk S. Zespoly roslinne okolic miasteczka Koziany powiatu Brastawskiego // Prace Tow. Przyjaciol Nauk w
Wilnie. -T. 12, N 17. - Wilno, 1930.
Pilous Z„ Duda J. Klic к ursovani mechorostu SK. - Praha: naklad. Ceskoslov. Acad. Ved, 1960. - 568 s.
Red Data Book of European Bryophytes European Committe for Conservation of Bryophytes. - Trondheim,
1995.-291 p.
Rudolf H. Zur Frage der Membranochromie bei Sphagnen. I. Welche Faktoren bestimmen den Farbwechsel?
Flora 1964. 155: 250-293.
Rudolf H. Zur Frage der Membranochromie bei Sphagnen. P 1965 lanta (1965) 64: 178-185.
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of Hundredth Meridian. - New York:
Columbia University Press, 1966. - Vol. 1.
Szafnagel K. Zapiski bryologiczne. - Wilno, 1908. - 74 s.
Szafran B. Torfowce Polesia (Sphagna von Polesie) // Prace Biura Meljoracji Polesia. - 1930. - T. I, z. 3. -
S. 1-4.
Szepesfalvy J. Beitrage zur Bryo-Geographic des Ostlichen // Ann. Muzei Nat. Hungarici. - 1926. - T. 23.
Tessendorf F Floristisched aus Weiss-Russland // Verhandb. d. Bot., Veriens der Provinz Brandenburg. - Berlin-
Dahlem, 1922. - T. 64. - S. 109-128.
Tymrakiewicz W. Туру florystyczne dzikich sian nad Lwa. - Urzedowy wykaz. drukow wydanych w Pzeczy-
pospolitej polskiej H Odbitka z “Rocznika lakowego i torfowego”. - Wydawn. polsk. biblioteki narod., 1936.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.................................................................................. 7
ОБЩАЯ ЧАСТЬ.................................................................................. 10
Краткая характеристика сфагновых мхов........................................................ 10
Сбор и определение сфагновых мхов............................................................ 15
Краткая характеристика печеночников ......................................................... 16
Краткая характеристика антоцеротовых........................................................ 27
Сбор и обработка печеночников и антоцеротовых............................................... 28
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ....................................................................... 30
ОТДЕЛ BRYOPHYTA - МОХООБРАЗНЫЕ............................................................... 31
КЛАСС MUSCI - ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ............................................................ 31
ПОДКЛАСС SPHAGNIDAE - СФАГНОВЫЕ МХИ............... ...................................... .	31
Порядок Sphagnales - Сфагновые............................................................. 31
Семейство Sphagnaceae Dum. - Сфагновые................................................... 31
КЛАСС HEPATICOPSIDA (HEPATICAE) - ПЕЧЕНОЧНИКИ................................................ 71
ПОДКЛАСС JUNGERMANNIIDAE - ЮНГЕРМАННИЕВЫЕ.................................................... 74
Порядок Metzgeriales Chalaud - Метцгериевые................................................ 74
Подпорядок Fossombroniineae Schust. - Фоссомброниевые..................................... 74
Семейство Codoniaceae Klinggr. - Кодониевые.............................................. 74
Подпорядок Pellinea Schust. ex Schljak. - Пеллиевые...................................... 'll
Семейство Pelliaceae Klinggr. - Пеллиевые............................................... 77
Под поря док Pallaviciniineae Schust. - Паллавичиниевые................................... 81
Семейство Pallaviciniaceae Migula - Паллавичиниевые..................................... 81
Подпорядок Blasiineae Schust. - Блазиевые................................................. 82
Семейство Blasiaceae Klinggr. - Блазиевые............................................... 82
Подпорядок Metzgeriineae Schust. ex Schljak. - Метцгериевые............................... 83
Семейство Aneur^ceae Klinggr. - Анеуровые............................................... 83
Семейство Metzgeriaceae Klinggr. - Метцгериевые......................................... 90
Порядок Jungermanniales Klinggr. - Юнгерманниевые......................................... 91
Под порядок Herbertineae Schust. - Гербертовые ........................................... 91
Семейство Trichocoleaceae Nakai - Трихоколеевые......................................... 91
Подпорядок Jungermanniineae Klinggr. - Юнгерманниевые..................................... 93
Семейство Jungermanniaceae Reichenb. - Юнгерманниевые................................... 93
Семейство Gymnomitriaceae Klinggr. - Гимномитриевые.................................... 124
Семейство Scapaniaceae Migula - Скапаниевые............................................ 124
Подпорядок Geocalycineae Schust. - Геокаликсовые......................................... 130
Семейство Geocalycaceae Klinggr. - Геокаликсовые....................................... 130
Семейство Plagiochilaceae (Joerg.) К. Muell. - Плагиохиловые........................... 137
Подпорядок Lepidoziineae Schust. - Лепидозиевые.......................................... 140
Семейство Lepidoziaceae Limpr. - Лепидозиевые.......................................... 140
Семейство Calypogeiaceae (К. Muell.) Н. Arnell - Калипогеевые.......................... 143
Подпорядок Cephaloziineae Schust. - Цефалозиевые......................................... 149
Семейство Cephaloziaceae Migula - Цефалозиевые......................................... 149
Семейство Cephaloziellaceae Douin - Цефалозиелловые.................................... 161
212
Подпорядок Ptilidiineae Schust. - Птилидиевые...................................... 165
Семейство Ptilidiaceae Klinggr. - Птилидиевые..................................... 165
Подпорядок Porellineae Schust. - Порелловые........................................ 168
Семейство Porellaceae Cavers - Порелловые......................................... 168
Семейство Jubulaceae Klinggr. - Юбуловые.......................................... 169
Семейство Lejeuneaceae Gas.-Gil. - Леженеевые..................................... 172
Подпорядок Radulineae Schust. - Радуловые.......................................... 173
Семейство Radulaceae (Dum.) К. Muell. - Радуловые................................. 173
ПОДКЛАСС MARCHANTIIDAE - МАРШАНЦИЕВЫЕ................................................ 176
Порядок Marchantiales Limpr. - Маршанциевые........................................ 176
Семейство Conocephalaceae К. Muell. ex Grolle - Коноцефаловые..................... 176
Семейство Marchantiaceae (Bisch.) Endl. - Маршанциевые............................ 178
Подпорядок Ricciineae Buch - Риччиевые............................................. 181
Семейство Ricciaceae Reichenb. - Риччиевые........................................ 181
ОТДЕЛ ANTHOCEROTOPHYTA - АНТОЦЕРОТООБРАЗНЫЕ.......................................... 191
КЛАСС ANTHOCEROTOPSIDA-АНТОЦЕРОТОВЫЕ ................................................ 191
Порядок Anthocerotales Limpr. - Антоцеротовые...................................... 191
Семейство Anthocerotaceae Dum. - Антоцеротовые.................................... 191
ДОПОЛНЕНИЯ К 1-МУ ТОМУ............................................................... 194
АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР БРИОФЛОРЫ БЕЛАРУСИ............................................... 201
Указатель названий растений на латыни................................................ 203
Указатель названий растений на русском языке......................................... 206
Литература........................................................................... 208
Справочное издание
ФЛОРА БЕЛАРУСИ
Мохообразные
В 2 томах
Том 2
Рыковский Геннадий Феодосьевич
Масловский Олег Мечиславович
Hepaticopsida-Sphagnopsida
Редактор А. А. Баранова
Художественный редактор Т Д. Царева
Технический редактор Ю. А. Дашкевич
Компьютерная верстка И. И Кашуба
Подписано в печать 10.09.2009. Формат 70* 1081/16. Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Офсетная печать.
Усл. печ. л. 18,9 + 2,1 вкл. Усл. кр.-отг. 27,83. Уч.-изд. л. 21,7. Тираж 400 экз. Заказ 2136.
Республиканское унитарное предприятие «Издательский дом «Беларуская навука».
ЛИ № 02330/0494405 от 27.03.2009. Ул. Ф. Скорины, 40,220141, г. Минск.
Республиканское унитарное предприятие «Типография «Победа». ЛП 02330/0494182 от 03.04.2009.
Ул. Тавлая, 11,222310, г. Молодечно.
Флора Беларуси. Мохообразные = Flora of Belarus. Bryophyta. В 2 т. T. 2. Hepaticopsida -
Ф73 Sphagnopsida I Г. Ф. Рыковский, О. М. Масловский; под ред. В. И. Парфенова. - Минск: Бела-
рус. навука, 2009. - 213 с.: ил.
ISBN 978-985-08-1081-6.
Книга продолжает фундаментальное издание «Флора Беларуси», являющееся итогом многолетних бриофло-
ристических исследований территории республики. Первый том, посвященный андреевым и бриевым мхам Бе-
ларуси, вышел в 2004 г. Настоящее издание посвящено сфагновым мхам, печеночникам и антоцеротовым, при-
чем для последних двух групп сводка для республики публикуется впервые. Приводится общая характеристика
сфагновых мхов, печеночников и антоцеротовых, а также систематическая часть, в которой для каждого вида
указываются систематическое положение, латинское и русское названия, основные синонимы, приводятся пу-
бликации, в которых вид упоминается для Беларуси, дается анатомо-морфологическая характеристика вида,
освещается его экология и распространение, включая точечные карты местонахождений. Книга иллюстрирована
рисунками растений или их частей по каждому виду, а также снабжена цветными фотографиями ряда видов.
Даются анализ бриофлоры Беларуси, а также дополнения к первому тому.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, лесоведения, охраны природы, сту-
дентов и преподавателей вузов биологического профиля, а также всех тех, кто интересуется флорой Беларуси.
УДК 582.32(476X035.5)
ББК 28.592.1(4Беи)я2
The book continues fundamental publishing «Flora of Belarus», as a result of long years bryofloristic investigations
of the territory of the republic. The first volume, dedicated to Andreaeaopsida and Bryopsida mosses of Belarus, was pub-
lished in 2004. Present volume dedicated to sphagnum mosses, liverworts and homworts, fbr the last it is published firstly.
The general characteristic of sphagnum mosses, liverworts and homworts is presented. The base of the book forms the
systematic part, in which for each species are indicated systematic position, Latin and Russian name, the main synonyms,
presented publications, in which species is noted for Belarus, is given anatomist-morphological features of the species, is
noted its ecology and distribution, including point maps of the sites. The book is illustrated drawing of the plants or their
parts on each species, as well as is provided with color photography of row species. The review of Belarus bryoflora analy-
sis and addition to first volume are present.
The book is intended for broad circle of specialists in the field of botany, forestry, nature protection, for students and
teachers of universities of biological profile, as well as all one, is interested by flora of Belarus.
Sphagnum centrale
{фото Игнатова)
Sphagnum papillosum
{фото Lindsey)
Sphagnum palustre
(фото Lindsey)
Sphagnum compactum
(фото Poot)
Sphagnum squarrosum
(фото Игнатова)
Sphagnum teres
(фото LUth)
Sphagnum wulfianum
(фото Korpela)
Sphagnum subsecundum
(фото Игнатова)
Sphagnum lindbergii
(фото Korpela)
Sphagnum riparium
(фото Игнатова)
Sphagnum majus
(фото Luth)
Sphagnum balticum
(фото Korpela)
Sphagnum fallax
(фото Петриковой)
Sphagnum flexuosum
(фото Lindsey)
Sphagnum angustifolium
(фото Дулина)
Sphagnum cuspidatum
(фото Петриковой)
Sphagnum fimbriatum
(фото Busselen)
Sphagnum fuscum
(фото Игнатова)
Sphagnum rubellum
{фото Петриковой)
Sphagnum capillifolum
{фото Игнатова)
Sphagnum quinquefarium
(фото Liith)
Fossombronia foveolata
(фото Kersten)
Fossombronia wondraczekii
(фото Liith)
Pellia neesiana
(фото Liith)
Pellia epiphylla
{фото Busselen)
Pellia endiviifolia
{фото Третьякова)

Blasia pusilia
(фото Третьякова)
Aneura pinguis
(фото Kersten)
Riccardia incurvata
(фото Kersten)
Metzgeria furcata
{фото Третьякова)
Trichocolea tomentella
{фото Масловского)
Orthocaulis attenuatus
{фото Liith)
Barbilophozia barbata
(фото Kersten)
Leiocolea badensis
(фото Luth)
Lophozia ventricosa
(фото Kersten)
Isopaches bicrenatus
{фото Luth)
Lophozia excisa
{фото Liith)
Gymnocolea inflata
{фото Kersten)
Mylia anomala
(фото Luth)
Nardia scalaris
(фото Spink)
Scapania apiculata
(фото Luth)
Scapania curta
(фото Litth)
Scapania irrigua
(фото Kersten)
Scapania nemorea
(фото Kersten)
Lophocolea heterophylla
(фото Busseleri)
Lepidozia reptans
(фото Kersten)
Bazzania trilobata
(фото Liith)
Calypogeia integristipula
(фото Spink)
Calypogeia neesiana
(фото Liith)
Calypogeia muelleriana
{фото Kersten)
Cephalozia bicuspidata
(фото Kersten)
Cephalozia catenulata
(фото Luth)
Cephalozia lunulifolia
(фото Liith)
Nowellia curvifolia
(фото Liith)
Odontoschisma denudatum
(фото Kersten)
Cephaloziella divaricata
(фото Kersten)
Porella platyphylla
(фото Kersten)
Frullania dilatata
(фото Kersten)
Conocephalum conicum
(фото Третьякова)
Marchantia polymorpha
(фото Масловского)
Riccia cavernosa
(фото Третьякова)
Riccia canaliculata
(фото Третьякова)
Riccia fluitans
(фото Третьякова)
Riccia glauca
(фото Третьякова)
Riccia sorocarpa
{фото Kersten)
Riccia beyrichiana
{фото Halinbek)
Anthoceros agrestis
{фото Liith)