Российская академия наук Уральское отделение Институт экологии растений и животных Музей ИЭРиЖ УрО РАН Омский государственный педагогический университет Музей водных моллюсков Сибири ОмГПУ И.М. Хохуткин М.В. Винарский МОЛЛЮСКИ УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ СЕМЕЙСТВА ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE (GASTROPODA, PULMONATA, LYMNAEIFORMES) Часть 2 ЕКАТЕРИНБУРГ 2013 
УДК 594.382.575.1 ISBN 978-5-98829-040-7 В монографии обобщены результаты исследований пресноводных моллюсков семейств Acroloxidae, Physidae и Planorbidae водоемов Урала и прилегающих территорий. На основе изучения собственных сбо- ров авторов и ряда малакологических коллекций (Музей Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Музей водных моллюсков Сибири ОмГПУ, г. Омск, Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург) установлено обитание в исследуемом регионе 41 вида указанных семейств, из кото- рых два относятся к группировке видов-вселенцев. Приведены таблицы для определения родов, подродов и видов пресноводных Pulmonata (кроме Lymnaeidae) Урала и сопредельных территорий. В Приложении к систематической части обсуждаются некоторые таксономические и номенклатурные вопросы, связанные с исследуемой группой животных, а также дается обоснование принятых в работе таксономических решений. Монография предназначена для специалистов-зоологов, гидробиологов, паразитологов, преподавателей и студентов биологических специальностей, специалистов по музейному делу и всех, интересующихся про- блемами изучения биоразнообразия. Библ. 228 назв., рис. — 71, табл. — 3, прилож. — 1. Ответственный редактор д.б.н. И. А. Ва с ил ье в а Рецензенты: к.б.н. А.М. М а р в и нк.б.н. О. Л . О р л о в ISBN 978-5-98829-040-7 � Авторы, 2013 � ИЭРиЖ УрО РАН, 2013 � Оформление. «Гощицкий», 2013 Моллюски Урала и прилегающих территорий. Семейства Acroloxidae, Physidae, Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). Ч. 2 / И.М. Хохуткин, М.В. Винарский. Под ре- дакцией И.А. Васильевой Екатеринбург: Гощицкий, 2013. 184 с. 
Molluscs of the Urals and the adjacent areas. The family Acroloxidae, Physidae, Planorbidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). P. 2 / l.Ì. Khokhutkin, МХ. Vinarski Ekaterinburg: Goshchitskiy Publishers, 2013. 184 р. ISBN 978-5-98829-040-7 Summarized results of studies of freshwater pulmonate molluscs belonging to the families Acroloxidae, Physidae, and Planorbidae of the waterbodies of the Urals and the adjacent areas are reported. The authors list 41 species based on their own gatherings and а number of malacological collections (the Institute of Plant and Animal Ecology Museum, Ekaterinburg; the Museum of Siberian Aquatic Molluscs, Omsk; the Russian Academy of Sciences Zoological Museum, St.-Peterburg). Two of these species are non-indigenous. Determination keys for the genera, subgenera and species of all Uralian pulmonates (except of lymnaeids) are given. The Appendix to the systematic part of the monograph includes discussion of some taxonomic and nomenclatorial questions concerning the studied group of animals as well as explanation for taxonomic novelties accepted by the authors. The monograph is addressed to zoologists, hydrobiologists, parasitologists, teachers and students of biology, museum specialists, experts in biodiversity. Работа выполнена при финансировании Программой Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5325.2012.4); Программой фун- даментальных исследований УрО РАН (проект 12-П-4-1048); гранта РФФИ 12-04-98056-р Сибирьа; гранта Министерства образования и науки РФ (№ госрегистрации 4.2326.2011) Plannrbis dubius [= Plannrbis carinatus]Рисунок из работы Хартманна (Hartmann, 1840 — 1844: Taf. 32, fig. 5) 
ОГЛАВЛЕНИЕ ВЕДЕНИЕ.................................................................................................................... В 1. ОБЩАЯ ЧАСТЬ Краткий морфологический очерк пресноводных Pulmonata...................................1 Методы камеральной обработки Lymnaeiformes...................................................... II. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Список таксонов Lymnaeiformes (за исключением семейства Lymnaeidae).........31 Таблица для определения семейств Lymnaeiformes................................................. Семейство ACROLOXIDAE Семейство PLANORBIDAE.................................................................................40 Таблица для определения подсемейств и родов Planorbidae................................... од Ancylus............................................................................................... P А ° ° ncylus fiuv>atihs................................................................ P Г ° ° од Fernsssa е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ferrissia юаийеп. P од Planorbanus....................................................................................... 0 Таблица для определения видов рода Planorbarius..................................................50 Planorbarius corneus.......................................................... 0 Planorbari us adelosi us. P У од Planorbts............................................................................................. Таблица для определения видов рода Planorbis....................................................... P 1апог"Ъгя planorbis.........................................""""."."".". Planorbis carinatus Planorbis umbilicatus. р л ОД ~ И' б И я е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Таблица для определения видов рода Anisus............................................................ П одрод Атзиз s. str........................................................................... Anisus (Anisus) spirorbis.................................................... Anisus (Anisus) leucostoma................................................ П одрод Шеи~'l) ег................................................................................ Anisus (Disculifer) vortex...................................................70 П одрод Vorticulus............................................................................... Anisus (Vorticulus) vorticulus. 
од Bathyomphalus................................................................................... P Таблица для определения видов рода Bathyomphalus.............................................. Bathyomphalus contortus.................................................... Bathyomphalus crassus....................................................... од Gyraulus............................................................................................. P Таблица для определения видов рода Gyraulus........................................................ одрод Gyraulus наг........................................................................ П Gyraulus (Gyraulus) albus.................................................. Gyraulus (Gyraulus) draparnaudi...................................... 81 Gyraulus (Gyraulus) stelmachoetius.................................. Gyraulus (Gyraulus) acroni cus........................................... Gyraulus (Gyraulus) borealis............................................. Gyraulus (Gyraulus) stroemi.............................................. П одрод Torques.................................................................................... 1 Gyraulus (Torquis) laevis.................................................... P ОД А FH1�ИФ» ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Таблица для определения видов рода Armiger.......................................................... А Р КЩеР СИ/йе ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° А ° ° rmtger uteiгг...................................................................... А Р»к Ще7» е и гиБ 1 й й с иЯ в ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° од Choanomphalus................................................................................. P Таблица для определения видов рода Choanomphalus............................................. П одрод Ей'кор»~ 5» ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 Choanomphalus (Lamorbis) riparius............................... 100 одрод Pseudogyraulus...................................................................101 П Choanomphalus (Pseudogyraulus) rossmaessleri............ 102 P Н ~Э од iYsppeutss е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 Таблица для определения видов рода Hippeutis......................................................1 Н ц)][) еийя оп1ипй» ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 Н ippeutis euphaea............................................................. 10 P од Segmenttna.......................................................................................10 Таблица для определения видов рода Segmentina..................................................1 ° ° щкепйий пай йе ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е 1 О Segmentina clessini........................................................... 11 Segmentina servaini.......................................................... 111 Segmentina oelandica....................................................... 11 Segmentina molytes........................................................... 11 
ВВЕДЕНИЕ рактически полное отсутствие сводок по малакофауне отдельных круп- ных физико-географических районов нашей страны побудило нас начать под- готовку и издание серии монографий, посвященных описанию пресноводных моллюсков Урала и сопредельных территорий. Первая книга из этой серии (Хохуткин и др., 2009) была посвящена самому крупному и разнообразному в экологическом и таксономическом отношении семейству водных гастро- под — Lymnaeidae Rafinesque, 1815 (прудовиковые). В этом томе, структура и принципы написания которого остались почти неизменными по сравнению с первой частью, мы описываем остальные семейства пресноводных легоч- ных моллюсков Урала, объединяемые отечественными авторами (Голиков, Старобогатов, 1988) в составе отряда Lymnaeiformes А. Ferussac, 1822 (= Hy- grophyla auct.). Таким образом, представленная книга является естественным продолжением первого выпуска серии «Моллюски Урала и прилегающих территорий», во введении к которому описаны цели и задачи издания, его актуальность на современном этапе малакологических исследований, а так- же основные подходы к изучению и описанию водной малакофауны Урала (см. Хохуткин и др., 2009, стр. 6 — 12). Основой работы послужило изучение весьма значительных по объему ма- лакологических коллекций, хранящихся в нескольких научных учреждениях нашей страны — Зоологическом институте PAH (г. Санкт-Петербург), Му- зее Института экологии растений и животных УрО PAH (г. Екатеринбург) и Музее водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагоги- ческом университете (г. Омск)'. Сборы пресноводных легочных моллюсков (пульмонат, от латинского названия подкласса: Pulmonata) из водоемов Урала, хранящиеся в двух последних из указанных учреждений, выполнены в зна- чительной степени авторами настоящей работы. В ходе подготовки моногра- фии к изданию авторы обследовали несколько сотен водоемов разного типа в различных местностях Урала, Приуралья и Зауралья, от Полярного Урала и Южного Ямала на севере до Центрального Казахстана на юге. Значитель- ный вклад в пополнение малакологической коллекции Музея ИЭРиЖ внес сотрудник Института экологии растений и животных УрО PAH Н.Г. Ерохин, ' Здесь и далее эти научные учреждения будут обозначены как ЗИН, ИЭРиЖ, МВМС соответственно. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ не только выполнивший сборы малакофауны из большого числа местообита- ний, но и разработавший методы учета и хранения моллюсков, и проведший огромную работу по редактированию географического блока информации при создании Электронного каталога (базы данных) Музея ИЭРиЖ. При подготовке работы были также изучены типовые материалы различ- ных видов семейств Physidae и Planorbidae, хранящиеся в коллекциях ЗИН, Goteborgs Naturhistoriska Museet (Гетеборг, Швеция, здесь и далее NMG), Swedish Museum of Natural History (Стокгольм, Швеция; здесь и далее SMNH). Две последние коллекции важны тем, что содержат оригинальные материалы известного шведского малаколога К.А. Вестерлюнда (1831 — 1908), внесшего немалый вклад в познание пресноводной малакофауны Сибири и сопредельных районов (Винарский, 2010) и описавшего около двух десятков видов Gastropoda, населяющих водоемы Урала. Материалы по уральской водной малакофауне, хранящиеся в коллекции Зоологического института, имеют особую историческую ценность, поскольку накапливались на протяжении почти 185 лет и отражают долгую историю из- учения фауны региона. Самые ранние из сохранившихся до наших дней и точ- но датированных сборов уральских моллюсков в коллекции ЗИН выполнены в 1829 году Христианом-Готфридом Эренбергом (1795 — 1876) — знаменитым немецким зоологом и путешественником своего времени, прославившимся в истории биологии трудами по изучению простейших, особенно инфузорий, или «наливочных животных», как их именовали тогда русские ученые. Эрен- берг попал на Урал в составе экспедиции другого выдающегося немецкого ес- тествоиспытателя — Александра фон Гумбольдта — совершившего уникальное для той эпохи путешествие по югу Западной Сибири и Алтаю (Винарский, 2010). Свой вклад в познание моллюсков Урала внесли впоследствии мно- гие крупные учёные, сборы которых до сих пор хранятся в составе малако- логической коллекции ЗИН и доступны для изучения. Назовем такие имена, как ботаник, фитогеограф и создатель эволюционной теории гетерогенезиса С.И. Коржинский, геолог А.Л. Чекановский, орнитолог и путешественник Н.А. Зарудный, крупнейшие русские малакологи первой половины ХХ в. В.А. Линдгольм и В.И. Жадин. Нельзя не упомянуть отечественных малако- логов второй половины ХХ столетия, изучавших малакофауну Урала и сопре- дельных районов. Это Я.И. Старобогатов, В.Н. Долгин, Ю.В. Лешко, М.Н. За- травкин, В.В. Пирогов, В.Г. Боев. Их научные труды и собранные ими коллек- ции служат основой для малакологических исследований сегодняшнего дня. В таксономическом и номенклатурном аспектах при подготовке текста моно- графии мы в целом следовали отечественной системе пресноводных Pulmonata, изложенной в ряде определителей и справочников, увидевших свет в послед- нее время (Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005; Kantor et al., 2010). 
ВВЕДЕНИЕ Она базируется на таксономических публикациях по отдельным родам и се- мействам Lymnaeiformes (не считая прудовиков), вышедших в 1980 — 2000-е гг. (Старобогатов и др., 1989; Стадниченко, 1990; Старобогатов, Прозорова, 1990; Круглов, Старобогатов, 1991а; Максимова, 1995; Круглов, Солдатенко, 1997а, б, 2000; Prozorova, Starobogatov, 1996, 1997; Прозорова, Старобогатов, 1999; Sol- datenko, Starobogatov, 2000; Прозорова, 2003; Солдатенко, Старобогатов, 2004). Мы старались по возможности учесть и последние публикации малакологов стран СНГ и «дальнего зарубежья» (Falkner et al., 2001; Gloer, 2002; Morgan et al., 2002; Gloer, Meier-Brook, 2003, 2008; Taylor, 2003; Bouchet, Rocroi, 2005; Межжерин и др., 2005; Terrier et al., 2006; Walther et al., 2006; Уваева, 2006, 2007; Гарбар, Гарбар, 2007; Albrecht et al., 2004, 2007; Gloer, Groh, 2007; Gloer, Рейс, 2010), хотя используемая ими система далеко не всегда согласуется с системой, принимаемой российскими авторами, как на видовом, так и на надвидом уровне. В тексте монографии нашли отражение также оригинальные результаты, полученные авторами в ходе изучения систематики легочных моллюсков во- доемов Урала. Поскольку обсуждение частных таксономических вопросов не вполне соответствует жанру монографии-определителя, оно вынесено в осо- бое приложение к систематической части. Главная задача приложения — дать обоснование конкретным таксономическим решениям, принятым авторами при подготовке этого издания. Приложение организовано в виде серии пара- графов, посвященных рассмотрению отдельных таксономических вопросов. Нумерация рисунков — сплошная по всему тексту. Ссылки на отдельные па- раграфы приложения размещены в тексте Систематической части. Принятая в данной книге надродовая система таксонов расходится с при- нятыми в отечественной науке представлениями (Старобогатов и др., 2004) лишь в немногих случаях. Первый касается таксономического положения рода Planorbari'us Dumeril, 1806. В предыдущих публикациях о малакофауне Урала и сопредельных территорий (Хохуткин и др., 2003; Каримов, 2005) он был отнесен к семейству Bulinidae Herrmannsen, 1846. Помещение этого рода в состав Bulinidae было обусловлено результатами изучения анатомического строения его представителей (Hubendick, 1955, 1978; Старобогатов, 1967, 1977; Старобогатов, Прозорова, 1990). Однако новейшие молекулярно-генетические исследования, проведенные несколькими независимыми группами специали- стов, показали, что род Planorbari'us должен быть выведен из состава Bulinidae и перемещен в подсемейство Camptoceratinae семейства Planorbidae (Morgan et al., 2002; Jorgensen et al., 2004; Albrecht et al., 2004, 2007). Морфологическое сходство данных родов с представителями Bulinidae (Hubendick, 1955, 1978) является, скорее всего, конвергентным (Albrecht et al., 2007). Мы принимаем это таксономическое решение. Такой же точки зрения придерживаются и ав- торы «Каталога моллюсков России и сопредельных стран» (Кантор, Сысоев, 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 2005). В семейство Planorbidae (в состав подсемейства Ancylinae Rafinesque, 1815) следует поместить также род Femssia Walker, 1903 (= Pettancylus Iredale, 1943), аквариумные представители которого иногда попадают в естественные местообитания (Старобогатов, 1976, 1970; Стадниченко, 1990; Старобогатов, Прозорова, 1990; Старобогатов и др., 2004). Таким образом, в аборигенной фауне пресноводных Pulmonata Урала пред- ставлены четыре семейства Lymnaeiformes — Acroloxidae, Lymnaeidae, Physidae и Planorbidae. Информация по всем видам в систематической части организована в форме отдельных очерков, построенных по единому плану и включающих латин- ское и русское (если имеется) название вида, краткую синонимию, типовое местонахождение, описание раковины и диагностических признаков половой системы, информацию об ареале вида и его распространении в Уральском ре- гионе, краткие сведения об экологии, а также указания к диагностике, расши- ряющие сведения, содержащиеся в определительных таблицах. Русскоязычная номенклатура названий родов и видов Lymnaeiformes до конца не разработана, поэтому при отсутствии общепринятого русского наименования таксона мы либо вводили собственное, опираясь на принципы благозвучия и соответст- вия смыслу латинского названия, либо же оставляли научное название без перевода. Унификация русских названий водных моллюсков — дело будущего. В этом отношении интересен опыт Германии, где уже создана провизиональ- ная система немецких названий как для морских, так и для континентальных брюхоногих моллюсков gungbluth, von Knorre, 2007; Gosselck et al., 2009). Каждый вид проиллюстрирован в тексте фотографией (рисунком) его ра- ковины. В большинстве случаев мы старались выбирать для иллюстраций особи, происходящие из водоемов Урала. В ряде случаев, однако, это оказалось невозможным, поэтому некоторые виды проиллюстрированы экземплярами из водоемов Западной Сибири. Для иллюстративного материала приведена географическая информация о месте сбора данного экземпляра', дата сбора, фамилия коллектора (-ов), указаны место хранения изображенного экзем- пляра и музейный номер. В Музее ИЭРиж УрО РАН в номерах для малако- логической коллекции использован индекс «М». Номера из систематической коллекции моллюсков ЗИНа приведены следующим образом: латинское на- звание вида и, через тире, порядковый номер. В музейных номерах МВМС первые цифры кодируют таксон ранга семейства (для Acroloxidae — «10», для Physidae — «13», для Planorbidae — «14»), затем, через тире, указан собственно номер единицы хранения. 'Для географических привязок мест сбора мы старались, по возможности, уточнить и указывать админи- стративные единицы (регионы, районы и другие единицы аналогичные им). Административное деление для России приведено, как правило, на период до 2005 г., так как начавшаяся после реформа муниципаль- ного управления породила огромные изменения во внутрирегиональном административном устройстве. 
ВВЕДЕНИЕ Ввиду ограниченного объема издания, мы отказались от детального опи- сания в видовых очерках анатомических признаков видов, включая строение половой системы'. Исключение было сделано только для диагностически зна- чимых признаков, в первую очередь — признаков совокупительного аппарата. По этой же причине сведен к минимуму морфологический очерк в общей части, назначение которого — дать самые общие сведения о диагностически значимых признаках рассматриваемых семейств, необходимые для работы с определительными таблицами. В связи с этим в морфологическом очерке на- ибольшее внимание уделено описанию раковины и половой системы Lymnae- iformes. Детальные описания внешнего и внутреннего строения, физиологии, экологии и географического распространения семейств Acroloxidae, Physidae и Planorbidae можно почерпнуть из целого ряда обзорных изданий (Baker, 1945; Hubendick, 1955, 1962, 1970, 1978; Okland, 1990; Стадниченко, 1990, 2004, 2006; Taylor, 2003), в которых подробно описаны также и методы изучения пресноводных легочных моллюсков. В «методической» части монографии мы ограничились описанием наиболее важных методов камеральной обработки моллюсков, необходимых для использования монографии как практического руководства для идентификации водных легочных моллюсков Урала и сопре- дельных территорий. Авторы признательны многочисленным коллегам из разных стран и науч- ных учреждений, которые в той или иной степени способствовали выполне- нию этой работы. В первую очередь хотелось бы поблагодарить сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН, которые участвовали в сборах и обработке малакологического материала из водоемов Урала, храня- щегося в коллекции Музея названного института. Это Н.Г. Ерохин, М.Е. Гре- бенников, Л.Н. Степанов, Л.В. Черная. Большую помощь при уточнении ви- дового состава и особенностей географического распространения пресновод- ных моллюсков Урала оказали сборы, предоставленные в наше распоряжение Е.А. Акиловым (Нижний Тагил), С.И. Андреевой, Н.И. Андреевым (Омск), Е.В. Головановой (Омск), В.Н. Долгиным (Томск), Л.И. Застольской (Ниж- ний Тагил), А.В. Каримовым (Омск), Ю.С. Крестьяниновым (Челябинск), Д.М. Палатовым (Москва), Н.В. Холмогоровой (Ижевск), О.С. Шишкоедовой (Челябинск), П.В. Чащиным (Миасс). Эти материалы хранятся ныне в кол- лекциях МВМС и ИЭРЖ. Неоценимую помощь при организации полевых " В русскоязычной литературе наиболее подробные и богато иллюстрированные описания внешнего и внутреннего строения пресноводных Pulmonata можно найти в монографиях А.П. Стадниченко (1990, 2004) и Н.Д. Круглова (2005). 
ACROLOXIDAE, PHYSI DAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ работ в различных местностях Урала оказали нам А.А. Соколов, Н.А. Соколо- ва, В.Г. Штро (Лабытнанги), А.В. Лагунов, П.В. Чащин (Миасс). Зарубежные коллеги, К. Schniebs (Дрезден, Германия), Р. Gloer (Хетлинген, Германия), М. Novak (Кромержиж, Чехия) предоставили нам сравнительный материал по моллюскам из водоемов Европы, необходимый для проведения таксоно- мических исследований. Работа с музейными коллекциями нашей страны и за рубежом была бы невозможна без дружеского содействия кураторов и хра- нителей этих коллекций: П.В. Кияшко, Л.Л. Ярохнович (ЗИН), Н.Г. Ерохина, М.Е. Гребенникова (ИЭРЖ), К. Schniebs (Дрезден), Т. von Proschwitz (NMG), А. Waren (SMNH). Ю.И. Кантор (Москва), И.О. Нехаев (Мурманск) и Р. Gloer предоставили оригинальные фотографии некоторых типовых экземпляров рассматриваемых в работе видов, за что мы им очень признательны. Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5325.2012.4), программы фундаментальных исследований УрО РАН (проект 12-П-4 — 1048), гранта РФФИ 12 — 04 — 98056- р сибирь а, гранта Министерства образования и науки РФ (Государственное задание Министерства образования и науки РФ по теме «Моллюски как ком- понент биологического разнообразия и показатель состояния пресноводных экосистем Урала и Западной Сибири», М госрегистрации 4.2326.2011). 
1. ОБЩАЯ ЧАСТЬ Краткий морфологический очерк пресноводных Pulmonata Все представители отряда Lymnaeiformes характеризуются хорошо разви- той раковиной, которая может быть турбоспиральной, плоскоспиральной или колпачковидной формы (рис. 1). При всем их внешнем различии, все формы раковины могут рассматриваться как производные логарифмической спира- ли, описываемой системой нескольких уравнений (Raup, 1966; Раун, Стенли, 1974)'. Большинство семейств и родов пресноводных легочных моллюсков Рис. 1. Основные типы строения раковины пресноводных Pulmonata: А — коппачковидная; Б — ппоскоспирапьная; В — турбоспирапьная. По: Hubendick (1964, 1978) " Строго говоря, использовать логарифмическую спираль для точного описания геометрии раковины мож- но лишь в первом приближении. Эта модель полностью адекватна только для раковин, сохраняющих свою форму в онтогенезе. В случаях аллометрического роста (очень обычных у Gastropoda) пропорции раковины изменяются с возрастом, поэтому её форма не может в точности описываться уравнением логарифмической спирали (Vermeij, 1993). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ характеризуются единообразием по типу раковины. Так, все представители семейства Acroloxidae имеют колпачковидную раковину, все виды рода Physa — турбоспиральную и т.д. Имеются исключения. Например, в семейство Р1а- norbidae (в широком понимании) входят виды с колпачковидными, турбоспи- ральными и плоскоспиральными раковинами. Раковина брюхоногих моллюсков выполняет две функции: защитную и опорную. Последняя заключается в том, что раковина является наружным скелетом моллюска, к которому крепятся мышцы, что позволяет животному управлять телом (Лихарев, Миничев, 1983). Раковина формируется в резуль- тате секреционной деятельности эпителия внешней поверхности мантии и сложена преимущественно карбонатом кальция (СаСО,), а также органиче- ским матриксом, в состав которого входят преимущественно белки. Геометрия и функциональная морфология раковин брюхоногих моллюсков детально рас- смотрены в специальной монографии Г. Вермайя (Vermeij, 1993). Раковина пресноводных Pulmonata трехслойная. Верхний слой, периост- ракум (роговой слой), состоит из конхиолина — сложного вещества, в состав которого входят в основном белки (Vermeij, 1993). Периостракум защищает раковину от разрушительного воздействия химических веществ, содержа- щихся в воде (Сох, 1960). Толщина этого слоя заметно варьирует у различ- ных видов Lymnaeiformes (Стадниченко, 2004). Средний слой — остра- кум (фарфоровый слой, призматический слой), сложен в основном очень мелкими известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно поверхности раковины (Иванов, 1940). Внутренний слой раковины, или гипоостракум (перламутровый слой), у Lymnaeiformes развит слабо (Стад- ниченко, 2004; Круглов, 2005). Он состоит из чередующихся известковых и конхиолиновых пластинок, ориентированных параллельно поверхности раковины (Иванов, 1940). Относительная масса раковины заметно варьирует в пределах отряда. По данным Е.С. Аракеловой (1986), у большинства прудовиков масса раковины составляет около 30 — 35М массы тела, у представителей семейства Physidae — около 10М. Вероятно, наименее массивной раковиной среди Lymnaeiformes обладает плащеносный прудовик, Iymnaea glutinosa (О.F. Мй11ег, 1774), отно- сительная масса которой составляет всего 5М от массы тела (Аракелова, 1986). Раковина гастропод представляет собой коническую трубку, по мере ро- ста и увеличения внутренностного мешка закручивающуюся в спираль. При этом образуются несколько оборотов, навивание которых может происходить как в одной плоскости (плоскоспиральная раковина), так и с вертикальным смещением вдоль оси раковины (турбоспиральная раковина). Колпачковид- ная раковина (этот тип некоторые морфологи, например, В.Н. Беклемишев [1964], рассматривают как исходный для класса Gastropoda) почти целиком утрачивает спиральную структуру и представляет собой невысокий конус, образованный увеличенным последним оборотом (Vermeij, 1993). 
крАткий морФологичЕский очЕрк ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA Принято выделять несколько основных частей раковины, размеры и форма которых обычно используются при составлении определительных ключей. Отверстие, в которое убирается тело животного, именуется устьем (рис. 2, а). У пресноводных брюхоногих моллюсков подкласса Pectinibranchia устье за- крывается конхиолиновой или обызвествленной крышечкой, расположенной на ноге моллюска. У представителей Lymnaeiformes крышечка отсутствует. Завитком называется часть раковины, возвышающаяся над устьем (см. рис. 2, г), форма и размеры которой имеют важное диагностическое значение. У колпачковидных форм завиток имеет вид небольшого рожка, обычно отклоненного в левую или правую сторону от продольной оси раковины. У плоскоспиральных раковин возвышение начальных оборотов над послед- ним не выражено или выражено очень сла- бо (род Armiger семейства Planorbidae). Не- б редко высота последующих оборотов у таких раковин несколько превышает высоту пред- шествующих, что приводит к формированию 'l погруженного завитка. Воображаемая линия, вокруг которой ( происходит навивание оборотов, называется Ъ.' осью раковины. Верхняя часть раковины, где находится начальная точка формирования оборотов, именуется апексом, или вершиной 3, (см. рис. 2, в). Касательная, проведенная к наиболее вы- ступающим точкам оборотов турбоспираль- ной раковины, называется тангент-линией. Она может быть прямой, выгнутой или во- гнутой. Форма тангент-линии иногда высту- пает в качестве важного диагностического Рис. 2. Строение турбоспиральной раковины на примере Costatella acuta (DraparnaUd, 1805), семейство Physidae: а — устье; б — шов; в — апекс (вершина); г — завиток; д — колумеллярный отворот. Изображение раковины из: Paraense, Pointier (2003) признака. Спиральным раковинам брюхоногих свой- ственна хиральность, то есть отсутствие сим- метрии относительно правой и левой стороны. Это выражается в том, что навивание оборотов может происходить в разных направлениях. У большин- ства брюхоногих, как морских, так и континентальных, раковины завиты вправо (Vermeij, 1975), что можно увидеть, поместив раковину в стандартное положение — завитком вверх и устьем, обращенным к наблюдателю (рис. 3). Правозавитая раковина именуется также декстральной или дексиотропной. У некоторых таксонов (например в семействе Physidae) преобладают левоза- витые (синистральные, лейотропные) раковины. Известны многочисленные случаи нарушения хиральности, когда в резуль- тате мутаций левозавитые особи могут появляться в популяциях декстраль- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ ных видов и наоборот (Sturtevant, 1923; Boycott et al., 1930; Ludwig, 1932; Vermeij, 1975; Голиков, 1976; Davis, 1987). Генетический ме- ханизм возникновения левозавитости лучше всего изучен на примере пру- довиков (Freeman, Lundelius, 1982). Потенциальная роль таких инверсий в видообразовательном процессе у моллюсков неоднократно анализи- ровалась в специальной литературе (Александров, Сергиевский, 1979; Gittenberger, 1988; Анистратенко, Байдаш- ников, 1991; Ueshima, Asami, 2003). Основными факторами возникновения ле- возавитых форм являются время изоляции, генетические мутации и влияние местных микроусловий (Davis, 1987). Направлению завитости раковин обычно (но не всегда) соответствует тип асимметрии мягкого тела. Так, из пресноводных пульмонат виды семейств Acroloxidae, Chilinidae, Latiidae, Lancidae и Lymnaeidae являются конхологиче- ски и анатомически декстральными, так что половое, анальное и дыхательное отверстия у них находятся на правой стороне тела. Напротив, семейства Bu- linidae, Physidae и Planorbidae включают анатомически синистральные виды, причем у некоторых из них раковина является правозавитой и обозначается в таком случае как псевдодекстральная, или гиперстрофная (Старобогатов, 1967; Hubendick, 1978). Обычно соседние обороты раковины плотно сомкнуты меж собой и раз- делены ивом (см. рис. 2, б). Шов может быть мелким, либо в той ~'г ~ю ''::::-,':::::-':-'::),: л,"~~.-'::.:..:.. или инои степени углубленным. в е Кроме того, у турбоспиральных раковин различают прямой и ско- — шенныи шов. Рост раковины про- А исходит по аккреционному типу, то есть новый материал добавля- ется по краям устья (Рауп, Стен- ли, 1974), что вызывает заметное !,-'Г,'','": р;-;-)) изменение пропорции раковины в ходе онтогенеза (Круглов, 2007). И, 7~ Например, у моллюсков рода Pla- norbar1us эмбриональная раковина Рис. 4. Эмбриональная (А) и ювенильная (Б) раковины имеет физоидную форму, которая Planorbari us: в раннем постэмбриогенезе стано- А — по: Van Stone (1903): Б — по: Grosso (1987) вится плоскоспиральной (рис. 4). Рис. 3. Лево- (А) и правозавитая (Б) раковины. (По: Высп, 1989) 
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA У плоскоспиральных раковин верхняя и нижняя поверхности часто раз- личаются по степени выпуклости. У некоторых видов обе стороны уплощены или равномерно выпуклы, но обычно нижняя менее выпуклая, чем верхняя (Стадниченко, 1990). Внутренние стенки оборотов раковины у турбоспиральных раковин спаяны и формируют осевой столбик (колумеллу), который часто имеет полый внут- ренний канал, открывающийся у основания завитка отверстием, именуемым пупком. У плоскоспиральных раковин на нижней (пупочной) поверхности часто формируется глубокая воронковидная ямка — пупочная и~ель (Стадни- ченко, 1990). У большинства гастропод соседние обороты плотно сомкнуты между собой, и лишь иногда они развертываются, образуя своеобразную скаляридную рако- вину. Скаляридность — это довольно редкая аномалия в строении раковины Pulmonata gackiewicz, 1972, 1998; Хохуткин, 1985; Хохуткин и др., 2003), хотя у некоторых видов жаберных гастропод она является нормой. Устье может быть округлое, овальное, каплевидное или неправильной фор- мы, в верхней его части у турбоспиральных раковин обычно имеется явст- венно различимый угол, называемый парието-палатальным. Тот край устья, который образован стенкой предпоследнего оборота, называют париеталь- ным; край, образованный колумеллой — колумеллярным, свободная часть ус- тья называется палатальнь~м краем, причем нижняя её поверхность иногда обозначается как базальнь~й край. В пределах семейства Planorbidae форма устья варьирует очень сильно (рис. 5). В значительной степени форма устья зависит от того, насколько оно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Б И Рис. 5. Форма устья у представителей Planorbidae. (По: Стадниченко, 1990): А — Р)апогЬ~з саппа1из; Б — Агт~дег Ь~е)г~; В — СЬоапотрЬа)из гоззтаезз)ег~; Г — Ап~зиз dispar, Д — А. contortus; Е — Planorbarius stenostoma; Ж — Segmentina montgazoniana; 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Стенки устья могут утолщаться, в результате чего образуется более или менее выраженная губа. Окраска периостракума раковины у Lymnaeiformes очень разнообразна, она может быть роговой, темно-коричневой, желтой, серой, желтовато-белой, причем у многих форм известна внутривидовая изменчивость по этому при- знаку. У некоторых видов, таких как Planorbarius corneus (L.), встречаются альбиносные особи. Альбинизм — это рецессивный признак; у некоторых групп легочных моллюсков, таких как Gyraulus, он вообще не отмечен (Mei- er-Brook, 1983). У прудовиков и роговых катушек иногда наблюдается так называемая «зебровая» окраска, представленная темноокрашенными полосами, идущими в радиальном направлении по более светлому фону периостракума (Huben- dick, 1951а). Совокупность структурных элементов (ребра, шипы, выросты, вдавления, борозды и т.п.), расположенных на поверхности раковины, называется скуль- птурой. Иногда скульптура отсутствует, и поверхность раковины представля- ется невооруженному глазу совершенно гладкой, порой с матовым блеском. Стекловидно-блестящая поверхность раковины характерна для представите- лей рода Ар1еха из Physidae и рода Segmentina из Planorbidae. У некоторых ви- дов (Physa fontinalis, Choanomphalus ripartus) стенка раковины полупрозрачная. Наиболее часто у пресноводных пульмонат отмечаются такие элементы скульптуры, как осевые или спиральные линии, ребра и кили (рис. 6). Нередко число и характер расположения скульптурных элементов служат важными Рис. 6. Элементы скульптуры пресноводных Lymnaeiformes. (По: Хохуткин и др., 2009 (А, Б}, Ehrmann, 1933 (В}, Grossu, 1955 (Г}}: А — маппеатная скульптура (Lymnaea fragilis); Б — осевые пинии (L. kazakensis); В — киль (Planorbis planorbis); Г — ребра (Armilger crista) 
крАткий морФологичЕский очЕрк ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA таксономическими и диагностическими признаками. Спиральными элементы скульптуры называются в том случае, если они идут вдоль оборотов; попереч- но ориентированные элементы обозначаются как осевые (или радиальные). У некоторых видов (например, у представителей рода Planorbarius) можно обнаружить маллеатную (от латинского malleus — «молот») скульптуру в виде хорошо заметных вдавлений, напоминающих следы от ударов молотка. Килем называется хорошо развитый высокий угол, идущий по краю раковины (обычно у плоскоспиральных раковин), а ребром — явно выступающее над поверхностью раковины удлиненное образование. Киль может быть острым или тупым, у некоторых видов он мягкий (кожистый). В последнем случае киль может разрушаться при жизни моллюска или при посмертном перено- се раковины текучими водами. На месте разрушенного киля остается более или менее выраженный периферический угол. Выраженность ребер может варьировать не только в пределах вида, но и в пределах одной популяции. Например, у Armiger crista встречаются как особи с ребристыми раковинами, так и с гладкой поверхностью, лишенной всякой скульптуры. В зависимости от наличия или отсутствия скульптуры меняется и форма оборотов. Так, у плоскоспиральных раковин они могут быть совершенно округлыми, углова- тыми или килеватыми. У представителей семейства Acroloxidae вершина раковины гладкая, а вот её боковая поверхность покрыта тонкой концентрической скульптурой (лини- ями нарастания), а также очень мелкими радиальными бороздками, видимыми только в микроскоп (Hubendick, 1962). В некоторых случаях на поверхности раковины образуются очень тонкие периостракальные волоски, которые отмечаются преимущественно у моло- дых раковин (см. рис. 4, Б) и легко разрушаются ещё при жизни животного (Hubendick, 1962). Тип и характер развития скульптуры служат важными таксономическими признаками на видовом уровне и часто используются при составлении опреде- лительных ключей. Они практически не коррелируют с условиями обитания животных, что повышает их диагностическую ценность (Meier-Brook, 1983). Однако эти признаки могут быть подвержены онтогенетической изменчи- вости. Например, спиральные линии имеются на эмбриональных оборотах практически всех Planorbidae (см. рис. 4), но в ходе роста почти у всех видов исчезают и становятся незаметны на последнем и предпоследнем оборотах (Meier-Brook, 1983). На дефинитивных раковинах спиральная скульптура хорошо выражена лишь у немногих видов (например, у Gyraulus albus). Мягкое тело Lymnaeiformes расчленено на три основные части: голову, ногу и внутренностный (висцеральный) мешок, несущий мантию и раковину. Голо- ва несет ротовое отверстие, а также пару невтягиваемых щупалец, у основания которых расположены глаза (рис. 7). Щупальца Lymnaeiformes либо тонкие, нитчатые, либо широкие, треугольной формы. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ К И внутренностного мешка покрыто особой кожной складкой — мантией, край которой прилегает к нижнему краю раковины и принимает участие в её формировании (Иванов, 1940). У некото- рых групп (представители нескольких родов семейства Physidae) бахромча- тые края мантии в той или иной степени отвернуты на поверхность мантии (рис. 8) и выполняют функцию адаптивной жабры (отсутствующей у пред- ставителей семейства). Пигментация мантии у водных легочных моллюсков очень раз- нообразна и в некоторых случаях с".-,—. используется как второстепенный ф таксономический признак (Jackie- r wicz, 1993). Например, в пределах рода Gyraulus она варьирует от бес- цветной с рассеянными пятнами до равномерно серой (Meier-Brook, 1983); мягкое тело представителей рода Aplexa почти черное или тем- но-серое, а у прудовиков нередко наблюдается сложный рисунок на поверхности мантии, включая светлые пятна разного размера на темном фоне. У некоторых видов Lymnaeidae обнаружен полиморфизм по окраске мягкого тела (Schniebs et al., 2011). Между краем мантии и висцеральным мешком находится мантийная по- лость, превратившаяся у Pulmonata в полость легкого. Полость срастается со Рис. 7. Строение мягкого тела Gyraulus albus (Planorbidae). (Из: Андреева и др., 2010 по: Meier- Brook, 1983): а — глаз; б — щупальце; в — мужское половое отверстие; г — мантия; д, и — кишечник; е — легкое; ж — почка; з — пищеварительная железа; к — нога Рис. 8. Physa sp. с отвернутыми на поверхность раковины краями мантии. (По: Стадниченко, 1990) Нога — вентрально располо- женный мускулистый орган с пло- скои подошвои, выполняет локо- моторную функцию. Пресновод- ные пульмонаты обладают высо- кой подвижностью по сравнению с другими группами гастропод, и скорость их передвижения выше, чем у представителей подкласса Pectinibranchia (Цихон-Луканина, 1987). Внутренностный мешок у большинства форм спирально за- кручен (у видов с колпачковидной раковиной он пирамидальной или блюдцевидной формы), содержит в основном органы пищеваритель- ной и половой систем. Основание 
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA стенками туловища и сообщается с внешней средой через дыхательное отвер- стие (пневмостом), которое замыкается сфинктером. У некоторых Lymnae- iformes (род Ancylus) легочная полость редуцирована. Во внутренностном мешке находятся органы пищеварительной, дыха- тельной, половой, кровеносной, нервной и выделительной систем. Детальное описание анатомии брюхоногих моллюсков, включая Lymnaeiformes, можно найти в ряде сводок (Иванов, 1940; Сох, 1960). Здесь мы остановимся только на признаках, имеющих наивысшую значимость для систематики и видовой диагностики. Большая их часть относится к признакам репродуктивной сис- темы, высокая таксономическая ценность которых установлена еще в начале ХХ в. (Baker, 1911; Roszkowski, 1914 и др.). Все Pulmonata — гермафродиты. Представители Lymnaeiformes характери- зуются единым планом строения половой системы Qordaens et al., 2007), хотя во многих семействах обнаружены различные отклонения от исходного типа (Duncan, 1960; Старобогатов, 1967) Строение половой системы представителей Lymnaeiformes рассмотрим на примере обычного на Урале вида Planorbis planorbis (катушка окаймленная). Имеется непарный гермафродитный орган — гонада (гермафродитная же- леза, овотестис), расположенный апикально во внутренностном мешке и в большинстве случаев погруженный в ткани пищеварительной железы (см. рис. 9, а). Гонада разделена на отдельные доли — дивертикулы, впадающие Рис. 9. Строение поповой системы Planorbis planorbis (Planorbidae). (По: Сопдатенко, Стыгар, 2006): а — гермафродитная железа; б — семенные пузырьки; в — гермафродитный проток; г — белковая железа; д — яйцевод; е — нидаментальная железа; ж — матка; з — провагина; и — вагина; к — проток сперматеки; л — резервуар сперматеки; м — простата; н — семяпровод; о — мешок пениса; п —; р — препуциум 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ в гонадиальные протоки, а последние — в гермафродитный проток, образу- ющий более или менее многочисленные вздутия — семенные пузьсрьки, сте- пень развития которых значительно варьирует в пределах отряда (Hubendick, 1978). В конце гермафродитного протока у большинства Lymnaeiformes происхо- дит разделение половой системы на мужской и женский протоки, выходящие из небольшого образования, получившего название квадривиум'. В квадри- виум впадают гермафродитный проток и проток белковой железы, а сам он образует особое расширение — оплодотворительный карман, у некоторых групп (Acroloxidae) замененный небольшим дивертикулом. Проксимальная часть мужского полового протока представлена проста- той — особой железой, продуцирующей семенную жидкость и имеющей не- одинаковое строение у разных групп Lymnaeiformes. У Acroloxidae и Lym- naeidae простата мешкообразной формы, а у Bulinidae, Physidae и Planorbidae она представлена системой трубчатых дивертикулов. У Lancidae имеется две простаты разного строения. Число дивертикулов нередко используется как диагностический признак для разграничения близких видов семейства Planor- bidae (Gloer, 2002; Gloer, Meier-Brook, 2008). Например, число дивертикул у вида Planorbis carinatus составляет 21 — 32, тогда как у P. planorbis — не менее 32 (Gloer, 2002). Ценность этого признака в том, что число дивертикул простаты не зависит от возраста и размера животного (Meier-Brook, 1983). От простаты берет начало семяпровод, который вблизи женского полово- го отверстия погружается в покровы тела и доходит в них до мужского по- лового отверстия, где выходит из мышечной ткани и впадает в копулятив- ный аппарат, строение которого также весьма изменчиво в пределах отряда. В наиболее типичных случаях он состоит из трубчатого пениса (рис. 10, а), по- груженного в мешок пениса, и npenyguyma, открывающегося наружу мужским половым отверстием. У некоторых видов Bulinidae и Planorbidae на конце пениса имеется роговой стилет или мягкая папилла. Функции стилета раз- личны. У одних видов он является продолжением пениса, т.е. каналом для передачи спермы партнеру и, одновременно, стимулирующей частью. Иногда функция проведения спермы утрачивается и остается только стимулирующая функция (Солдатенко, Ситникова, 2009). Наличие или отсутствие стилета (папиллы), а также его форма и разме- ры являются важными таксономическими признаками (Старобогатов, 1967; Meier-Brook, 1983; Солдатенко, Ситникова, 2009). В обычном состоянии копу- лятивный аппарат погружен внутрь тела моллюска и выворачивается наружу при совокуплении. ' Исключение составляют небольшие семейства Acroloxidae, Chilinidae и Latiidae (Старобогатов, 1967). В частности, у акролоксид разделение на мужской и женский протоки происходит только перед про- статой (Hubendick, 1962). 
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA На границе мешка пениса и препуциума нахо- дятся две кольцевые складки — велюм (наружная) и саркооелюм (внутренняя), причем у разных ви- а дов степень их развития неодинакова, и эти обра- зования могут срастаться между собой или даже д совсем исчезать. У некоторых лимнеид, принад- лежащих роду Aenigmomphiscola Kruglov et Staro- bogatov, 1981, велюм несимметрично разрастается — и превращается в так называемый препуииальный — о ган глов, та о огатов, . о мнению 3 Н.Д. Круглова (2005), он играет роль присоски, б удерживающей особи во время копуляции. Пре- пуциальный орган, выполняющий фиксирующую В функцию, присутствует также у видов родов Pla- norbartus и Segments na из Planorbidae (Стадничен- ко, 1990; Максимова, Яковлева, 1991). У некото- рых видов, не имеющих препуциального органа, на Рнс 10 фрврмвнт продольно,о пенисе РазвиваютсЯ фиксатоРные УтолщениЯ, или разреза через копупятивный кольца. Такая особенность характерна для прими- орган Anisus vortex (Planorbi- тивных подродов лимнеид (Corvusiana Servain, dae). (По: Soldatenko et al., 2011, 1881, I ymnaea s.str.), а также для ряда Physidae с изменениями): (Старобогатов, 1976; Стадниченко, 1990; Jackie- a — пенис; б — саркобепюм; wicz 1998) В проксимальной части мешка пениса имеются ниса; д — папилла; е — стилет; железистые углубления, именуемые проксималь- > эпителия ными камерами. Если они хорошо развиты, то ме- шок пениса оказывается заметно вздутым на прок- симальном конце. Снаружи к копулятивному аппарату подходят несколько мышц-ретракторов (см. рис. 10, ж). У некоторых видов Bulinidae пенис отсутствует и в таком случае функции совокупительного органа выполняет ультрапенис, представляющий собой утолщение стенки семяпровода за счет усиленного развития мышц на участке, ограниченном местом впадения мешка пениса и препуциума (Стадниченко, 1990). Женский половой тракт представлен яйиеводом, расширенная часть которо- го называется матка. Матка начинается вслед за местом впадения в яйцевод протока нидаментальной железы и переходит в провагину, открывающуюся наружу (см. рис. 9, з). Проксимальная часть провагины недалеко от женского полового отверстия принимает проток семяприемника. Форма самого семя- приемника, а также длина и ширина его протока варьируют в пределах отряда и в некоторых семействах (Lymnaeidae) служат значимым таксономическим признаком. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Несмотря на одновременный гермафродитизм пресноводных Pulmonata, самооплодотворение (автогамия) не всегда является облигатным для этих жи- вотных (Jarne et al., 1993). В большинстве случаев преобладает перекрестное оплодотворение (аллогамия), при котором одна особь исполняет роль «самца», а другая — «самки», но сохраняется возможность автогамии, частота которой неодинакова у разных видов (Березкина, Старобогатов, 1988; Jordaens et al., 2007). Полагают (Березкина, Старобогатов, 1991; Неllег, 1993; Dillon, 2000), что сочетание авто- и аллогамии имеет важное адаптивное значение, облегчая пульмонатам проникновение и образование устойчивых популяций в новых местах обитания и обеспечивая поддержание высокого уровня фенотипиче- ской изменчивости. Имеются и исключения. Так, у речной чашечки (Ancy- lus /lиога~гlЬ О.F. Мй11ег, 1774), даже при возможности получить аллосперму, большинство особей размножается автогамно (Stadtler et al., 1993). Напротив, у неотропического вида планорбид Drepanotrema depressissimum (Moricand, 1839), обитающего преимущественно во временных местообитаниях, обнару- жена высокая склонность именно к аллогамии и явное избегание самооплод- творения (Lamy et al., 2012). С возможностью самооплодотворения связывают также явление афаллич- ности — отсутствие совокупительного аппарата, известное у ряда видов Lym- naeiformes. В этом случае моллюски размножаются исключительно автогамно. У некоторых видов афаллия возникает в результате редкой аберрации (Ару- тюнова, 1977), у других — это нормальное состояние. Среди последних можно назвать Femssia wautieri (Mirolli, 1960) из семейства Planorbidae (Hubendick, 1972; Старобогатов, Прозорова, 1990), а также дальневосточный вид Aplexa арЬаПгса Starobogatov et Zatravkin, 1989, принадлежащий семейству Physidae (Старобогатов и др., 1989). Определенное значение в систематике Lymnaeiformes имеют признаки радулярного аппарата, относящегося к пищеварительной системе. Ротовое отверстие имеет Т-образную форму и открывается в мускулистую глотку, в которой находится буккальный комплекс, включающий челюсть, одонтофор — своего рода внутренний опорный скелет радулярного аппарата, состоящий из субрадулярных хрящей, соединительной ткани и радулярной мускулатуры (Иванов, 1990), отдельные зубы, располагающиеся на одонтофоре и образую- щие радулу (терку), а также пару слюнных желез. С помощью радулы живот- ное соскребает с субстрата корм и перетирает его, тогда как челюсти исполь- зуются для добывания твердой пищи. Челюсть Lymnaeiformes подковообразной формы и составлена из мелких роговых пластинок (Старобогатов, 1967). Она расположена на границе рото- вой полости и глотки и может быть трехраздельной или многопластинчатой (рис. 11, А). Радула Lymnaeiformes с 1 — 2 продольными сгибами в средней части, она представляет собой совокупность большого числа отдельных зубов различной 
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA формы. Зуб состоит из двух частей — осно- вания, которым он крепится к радулярной мембране, и режущей поверхности (Мини- чев, Старобогатов, 1979; Старобогатов, 1987). Зубы располагаются рядами, обычно по не- сколько десятков штук в ряду. Общее число их заметно варьирует у разных видов гастро- под, от 17 у Aeolis до 750000 у Umbraculum (Иванов, 1940). У пресноводных легочных моллюсков число зубов исчисляется десятка- ми тысяч. У представителей Physidae, Acro- Б loxidae ряды зубов радулы имеют Х-образную форму, у остальных семейств отряда ряды эти почти прямые (Старобогатов, 1967). В цент- ре каждого ряда находится центральный или Lymnaea palustris и центральная рахидальный зуб, по обе стороны от которого часть ряда зубов радупы 6 L. fra- расположены один или несколько латераль- 1 по: упагвц et al., 2Q12). Масштабная ных зубов (см. рис. 11, Б), затем промежу- пинейка Q,25 мм (А), Q щ мм (Q) точные (интеРстициальные), а ближе к кРаю с — центральный зуб, ( — патерапьный — маРгинальные зУбы. Данные типы зУбов хо- зуб роша различаются по внешнему виду. Обычно расположение зубов в рядах симметрично, но нередко обнаруживаются особи с теми или иными нарушениями симметрии. Для описания радулы разработана специ- альная система обозначений (Ситникова, Старобогатов, 1982; Старобогатов, 1987). В целом, таксономическая ценность признаков радулы на видовом уровне низкая. Как правило, межвидовые отличия если и присутствуют, то очень слабы и полностью затемнены индивидуальными. Число зубов в поперечном ряду радулы зависит от размеров животного, поэтому этот признак практически бес- полезен для целей систематики и диагностики (Meier-Brook, 1983). Кроме того, признаки радулы подвержены онтогенетической изменчивости по механиче- ским причинам: края зубцов могут стираться с возрастом (Meier-Brook, 1983). Однако строение челюсти и особенно радулы могут использоваться для вы- деления семейств и таксонов более высокого ранга (Hubendick, 1951а; Meier- Brook, 1983; Стадниченко, 2004; Круглов, 2005). У подавляющего большинства Pulmonata эмбриональное развитие проис- ходит вне тела родительской особи. Оплодотворенная яйцеклетка покрыва- ется в овидукте серией защитных оболочек, формирующих яйцевую капсулу (Березкина, 2002). Затем отдельные яйцевые капсулы объединяются под об- щей оболочкой, выделяемой железами дистальной части овидукта, и образуют обособленную кладку, именуемую в отечественной литературе синкапсулой 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (Березкина, Старобогатов, 1988; Березкина, 2002; Круглов, 2005), а в англо- язычной — яйцевой массой (egg mass) или яйцевым кластером (egg cluster). Число яйцевых капсул в составе синкапсулы заметно варьирует и, как прави- ло, зависит от размеров тела моллюсков. У крупных видов Lymnaeidae, таких как L. /га~гlЬ и L. bodamiica (Miller, 1873), число яйцевых капсул может пре- вышать 100 (Березкина, Старобогатов, 1988; Круглов, Старобогатов, 1991б), а у некоторых представителей подрода Radix достигает 250 (Прозорова, 1991). Напротив, у мелких видов семейств Acroloxidae, Planorbidae число яйцевых капсул в синкапсуле обычно не превышает 10 (Стадниченко, 1990; Прозо- рова, 1991; Ситникова, 1991; Albrecht, 2006; Shirokaya, 2007). Из Lymnaeidae мелкими размерами синкапсул и, как следствие, небольшим числом яйцевых капсул, характеризуются представители подрода Galba (Круглов, Старобо- гатов, 1991б). Это хорошо соответствует тому, что сами моллюски этого рода имеют некрупные размеры раковины (обычно менее 10 мм). Структура и размеры синкапсул значительно варьируют в пределах отря- да Lymnaeiformes. Установлена высокая степень изменчивости морфологии синкапсул даже внутри вида, что в значительной степени связано с особен- ностями субстрата, на которые они откладываются (Круглов, 2005; 2007). По- этому использование строения синкапсул для видовой диагностики водных легочных моллюсков оказалось малоэффективным (Березкина, Старобогатов, 2004), хотя в свое время делались попытки построить определительные ключи на основе этих признаков (Березкина, Старобогатов, 1988). Методы камеральной обработки Lymnaeiformes Методы сбора и фиксации водных легочных моллюсков из природных ме- стообитаний неоднократно описаны в литературе (Жадин, 1952, 1960; Стадни- ченко, 1990, 2006; Андреева и др., 2010), поэтому здесь мы можем остановить- ся исключительно на тех процедурах, которые касаются видовой диагностики Lymnaeiformes в лабораторных условиях. Традиционно видовая идентификация моллюсков этой группы проводится с использованием признаков раковины. Хотя эти признаки справедливо счи- таются очень изменчивыми на внутри- и межпопуляционном уровне, до сих пор определительные ключи и таблицы чаще всего опираются на особенности строения раковины (Стадниченко, 1990, 2004; Gloer, 2002; Прозорова, 2003; Старобогатов и др., 2004; Хохуткин и др., 2009; Андреева и др., 2010). Извест- ны случаи, когда признаки раковины практически неприменимы, например, для разграничения видов рода Aenigmomphiscola и подрода Lymnaea (Omphis- cola) в семействе Lymnaeidae (Круглов, Старобогатов, 1981). Причина состоит в том, что между разными видами может конвергентным путем возникать высокая степень сходства по раковине. Поэтому в данном случае изучение 
КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA строения половой системы является практически единственным способом таксономической диагностики. Однако и в тех случаях, когда между видами имеются более или менее четкие конхологические различия, рекомендуется везде, где это возможно, привлекать анатомические признаки. Очень часто необходимо проводить измерения раковин. Для каждого из морфологических типов раковины разработана особая схема измерений (рис. 12), строгое следование которой необходимо для сопоставимости полученных данных со значениями, приводимыми в определительных ключах. Измерение турбоспиральных раковин предполагает шесть основных промеров: высота раковины (BP), измеряемая строго вдоль оси раковины от вершины до про- тивоположной точки последнего оборота; ширина раковины (ШР) — измеря- ется как расстояние между крайней точкой устья и максимально удаленной от неё точкой последнего оборота в проекции на линию, перпендикулярную вр IIIP шпо дво улк Рис. 12. Схемы промеров раковин гастропод разного типа: А — турбоспиральная раковина; Б — плоскоспиральная раковина; В — колпачковидная раковина. Обозна- чения промеров см. в тексте. (А, Б — по: Андреева и др., 2010; В — по: Старобогатов и др., 2004) 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ оси раковины; высота завитка (ВЗ) — от вершины до верхней точки устья в проекции на ось раковины; высота последнего оборота (ВПО) — в проекции на ось раковины между нижней точкой устья и точкой шва, располагающейся над верхней точкой устья; высота устья (BY) — от верхней точки устья до наиболее удаленной от него точки базального края (измеряется строго в пло- скости устья); ширина устья (ШУ) — расстояние между наиболее удаленными точками устья, измеренное перпендикулярно линии, по которой измерялась BY. У раковин с развитым колумеллярным отворотом оно может измеряться двояко: включая колумеллярный отворот (ШУ ) или без него (ШУ„„,). У плоскоспиральных раковин промеры ВЗ и ВПО выполнить невозмож- но, зато вводятся несколько дополнительных измерений (см. рис. 12, Б). Это — диаметр внутренних оборотов (ДВО) и ширина трубки последнего оборо- та (ШПО), соотношение которых дает индекс внутренних оборотов (ИВО), предложенный Л.А. Прозоровой и Я.И. Старобогатовым (Prozorova, Staro- bogatov, 1996). ИВО может определяться как для апикальной (вершинной), так и для базальной поверхности раковины и отражает скорость нарастания оборотов раковины. Этот индекс приложим и к турбоспиральным раковинам, но измеряется у них только с базальной стороны и называется индексом пупка (Старобогатов и др., 2004). Иногда необходимо знать ширину предпоследнего оборота (ШППО), измеряемую аналогично ШПО. При измерении колпачковидных раковин высотой (ВР) является рассто- яние от самой верхней точки раковины до плоскости устья (см. рис. 12, В). Длина раковины измеряется между двумя наиболее удаленными точками, расположенными на переднем и заднем крае устья соответственно. Ширина раковины измеряется перпендикулярно длине, поэтому эти промеры у кол- пачковидных раковин соответствуют длине и ширине устья, измеренных у спиральных форм. Затем, измеряют удаление вершины от переднего края (УПК) в проекции на линию промера длины; удаление вершины от левого края (УЛК) в проекции на линию промера ширины и длину хорды переднего склона (ДХ) — расстояние от вершины до самой передней точки устья (Ста- робогатов и др., 2004). Промеры обычно осуществляются с точностью до 0,1 мм при помощи штан- генциркуля или окуляр-микрометра микроскопа. Чаще всего в определитель- ных ключах используются не сами значения промеров, а их соотношения, называемые часто морфометрическими индексами и в совокупности описыва- ющие форму раковины. Примерами могут служить отношение высоты рако- вины к ширине (ВР/ШР), иногда называемое основным индексом раковины, или индекс внутренних оборотов у плоскоспиральных раковин (см. выше). При использовании индексов необходимо учитывать высокую степень их он- тогенетической изменчивости, возникающей вследствие аллометрического роста (Амитров, 1971; Круглов, 2007). 
крАткий морФОлогичЕский очЕрк ПРЕСНОВОДНЫХ PULMONATA У турбоспиральных и плоскоспиральных раковин обычно подсчитывается число оборотов. Сделать это можно с помощью простой схемы (рис. 13) с точ- ностью до 1/4, 1/8 или 1/10. Для правильности подсчета необходимо точно определить положение начальной точки нарастания оборотов, что проще всего сделать с помощью бинокулярного микроскопа. Для этого вершина раковины должна быть очищена от налипшей грязи и других возможных наслоений. В качестве дополнительного пока- зателя у турбоспиральных раковин ис- пользуется величина апикального угла 2 ~0 измеряемого между двумя касательными, 2 62 проходящими через наиболее выступаю- ул 150 щие точки всех или нескольких оборотов 1.62 1,37 завитка. Для измерения апикального угла контур раковины зарисовывается с помо- 2.25 1,25 щью рисовального аппарата, и необходи- 14 1Я7 мые измерения проводятся по рисунку. 2 12 В последнее время для этой же цели ста- 2.0 ли применяться различные устройства для оцифровки изображений и программ- 3,0 ное обеспечение для их компьютерной обработки. Рис. 13. Схема подсчета числа оборотов Из анатомических признаков в диаг- раковины. (По: Хохуткин и др., 2009) ностических целях чаще всего исполь- зуются строение и пропорции совоку- пительного аппарата, простаты, семяприемника и протока семяприемника6. Для изучения этих признаков необходимо хорошо представлять топографию внутренних органов моллюсков, в частности, расположение органов половой системы относительно других систем органов. У семейств с правосторонней ориентацией мягкого тела (таковы все акролоксиды и лимнеиды) половое отверстие и дистальные части мужского и женского отделов системы размно- жения расположены с правой стороны (если ориентировать животное головой вперед). Представители семейств Physidae и Planorbidae имеют левозакручен- ное тело с соответствующим расположением диагностически ценных частей половои системы. Чтобы отпрепарировать половую систему Lymnaeiformes, необходимо вы- нуть тело животного из раковины и поместить его спинной стороной вверх, а головой вперед на дно ванночки, залитой воском или парафином, прикрепив энтомологическими булавками ко дну. Рекомендуется проводить вскрытия в "Методы вскрытия брюхоногих моллюсков подробно описаны в многочисленных пособиях и специаль- ных работах (Шилейко, 1984; Иванов и др., 1985; Стадниченко, 1990, 2006; Gloer, 2002; Круглов, 2005; Солдатенко, Стыгар, 2006). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И П РИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ разбавленном спирте, т.к. при использовании воды некоторые органы поло- вой системы набухают и их форма и размеры искажаются (Круглов, 2005). Сначала необходимо сделать два надреза мантии, начиная от дыхательного отверстия — поперек тела и в направлении печени. Края мантии отворачи- ваются набок и фиксируются с помощью энтомологических булавок. Затем вскрывается полость тела, где находятся дистальные органы половой системы, в том числе копулятивный аппарат. Наиболее широкое применение в видовой диагностике пресноводных Д1! Pulmonata получил индекс копуля- тивного аппарата (ИКА): соотноше- ДМ11 ние длин препуциума и мешка пени- са (Jackiewicz, 1998а; Круглов, 2005). Перед измерением мешок пениса и препуциум должны быть расправле- ны (рис. 14), но при этом необходимо избегать чрезмерного растягивания этих органов, что может исказить ре- зультаты. Следует также учитывать возможное изменение пропорций копулятивного аппарата в зависимо- сти от способа фиксации (Hubendick, 1955; Meier-Brook, 1983; Круглов, 2005), а также их возрастную измен- чивость, информацию о которой можно найти в монографии Г.В. Березкиной и Я.И. Старобогатова (1988). Необходимо иметь также в виду, что пропорции копулятивного аппарата подвержены высокой внутри- и межпопуляционной изменчивости (Vinarski, 2011), поэтому не всегда значение ИКА позволяет однозначно идентифицировать конкретную особь. Наиболее информативны средние значения ИКА, полученные на репрезентативных выборках (Vinarski, 2011). Для диагностики на уровне родов и подродов используются такие признаки как длина протока семяприемника, число внутренних складок (у прудовиков) или дивертикулов (у катушек) простаты, строение пениса, в частности, нали- чие или отсутствие стилета (у Planorbidae) и другие. 
II. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ СПИСОК ТАКСОНОВ LYMNAEIFORMES, НАСЕЛЯЮЩИХ ВОДОЕМЫ УРАЛА (ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ СЕМЕЙСТВА LYMNAEIDAE) Класс GASTROPODA Cuvier, 1795 Подкласс PULMONATA Cuvier in Blainville, 1814Отряд LYMNAEIFORMES А. Ferussac, 1822 Надсемейство LATIOIDEA Hutton, 1882 Семейство ACROLOXIDAE Thiele, 1931 1. Acroloxus lacustris (L., 1758) Надсемейство PLANORBOIDEA Rafinesque, 1815Семейство PLANORBIDAE Rafinesque, 1815 Подсемейство ANCYLINAE Rafinesque, 1815 2. Ancylus fluviatilis (О.F. Мй11ег, 1774) 3. Femssia жаиггеп (Mirolli, 1960) Подсемейство CAMPTOCERATINAE Dali, 1870 4. Planorbarius corneus (L., 1758) 5. P. adelosius (Bourguignat, 1859) Подсемейство PLANORBINAE Rafinesque, 1815 6. Planorbis р1апотБЬ (L., 1758) 7. P. umbilicatus О.F. Мй11ег, 1774 
8. P. carinatus О.F. Мйllег, 1774 9. Anisus (Anisus) spirorbis (L., 1758) 10. А. (А.) leucostoma (Millet, 1813) 11. А. (Disculifer) vortex (L., 1758) 12. А. (Vorticulus) vorticulus (Troschel, 1834) 13. Bathyomphalus contortus (L., 1758) 14. В. crassus (Da Costa, 1778) 15. Gyraulus (Gyraulus) albus (О.F. Мйllег, 1774) 16. G. (G.) draparnaudi (Sheppard, 1823) 17. G. (G.) stelmachoetius (Bourguignat, 1860) 18. G. (G.) acronicus (Ferussac, 1807) 19. G. (G.) stroemi (Westerlund, 1881) 20. G. (G.) borealis (Loven in Westerlund, 1875) 21. G. (Torquis) laevis (Alder, 1838) 22. Armiger crista (L., 1758) 23. А. bielzi (Kimakowicz, 1884) 24. А. eurasiaticus Prozorova et Starobogatov, 1996 25. Choanomphalus (I.amorbis) riparius (Westerlund, 26. Ch. (Pseudogyraulus) rossmaessleri (Auerswald in 27. Hip@cutis fontana (Lightfoot, 1786) 28. H. еирЬаеа (Bourguignat, 1864) 29. Segmentina пИгйа (О.F. Мйllег, 1774) 30. S. molytes (Westerlund, 1885) 31. S. clessini (Westerlund, 1873) 32. S. oelandica (Westerlund, 1885) 33. S. servaini (Bourguignat in Servain, 1881) 34. Planorbella (?) anceps (Menke, 1830) 1865) А. Schmidt, 1851) Семейство PHYSIDAE Fitzinger, 1833Подсемейство PHYSINAE Fitzinger, 1833 Подсемейство APLEXINAE Starobogatov, 1967 35. Physa fontinalis (L., 1758) 36. Ph. taslei (Bourguignat, 1860) 37. Costatella i ntegra (Haldeman, 1841) 38. Ар1еха Ьурпошт (L., 1758) 39. А. turrita (О.F. Мйllег, 1774) 40. Sibirenauta elongata (Say, 1821) 41. S. sibirica (Westerlund, 1877) ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 
СПИСОК ТАКСОНОВ LYMNAEIFORMES Таблица для определения семейств Lymnaeiformes, представленных в водоемах Урала 1(4) Раковина колпачковидная. 2(3) Вершина раковины явственно смещена влево от оси..................................... % У 1 'Л ...........................................................................................................Семеиство Acroloxidae 3(2) Вершина раковины располагается точно на оси или отклонена вправо от неё........................................................................Семейство Planorbidae (частично) 4(1) Раковина иной формы. 5(6) Раковина плоскоспиральная....................Семейство Planorbidae (частично) 6(5) Раковина турбоспиральная. 7(8) Раковина турбоспиральная правозавитая.............Семейство Lymnaeidae' 8(7) Раковина турбоспиральная левовозавитая................... Семейство Physidae ' См. первую часть определителя (Хохуткин и др., 2009). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Тип MOLLUSCA Cuvier, 1795 Моллюски Класс GASTROPODA Cuvier, 1795 Брюхоногие моллюски Подкласс PULMONATA Cuvier in Blainville, 1814 Легочные брюхоногие Обширная группа, насчитывающая около 35000 рецентных видов, сгруп- пированных в 90 семейств и 2600 родов (Шилейко, Кантор, 1994). Распро- странены в водоемах всех континентов, кроме Антарктиды, где вымерли в позднем неогене (Ashworth, Preece, 2003), населяют пресные и солоноватые континентальные воды, прибрежные области морей, а также разнообразные наземные ландшафты. Наружная раковина у большинства видов хорошо развита, у других — на- блюдаются разные стадии её редукции вплоть до полного отсутствия (слиз- ни). Крышечки нет (за исключением представителей небольших семейств Amphibolidae Gray, 1840 и Salinatoridae Starobogatov, 1970). Имеется легкое, орган для дыхания атмосферным воздухом, которое у многих пресноводных форм замещено вторичной жаброй. Радула мусивоглоссного типа. Нервная система эвтиневральная, без хиастоневрии (кроме ряда примитивных групп). Фитофаги, хищники или сапрофаги. Половая система гермафродитного типа, перекрестное оплодотворение часто сочетается с автогамией. Оплодотворение внутреннее. Развитие прямое, стадия пелагической личинки отсутствует. В палеонтологической летописи представители подкласса появляются в каменноугольном периоде (Коробков, 1960; Mordan, Wade, 2008). По пред- положению Я.И. Старобогатова (1984, 1990), Pulmonata возникли гораздо раньше, ещё в ордовике, но обитали в таких биотопах, условия которых не способствовали фоссилизации их раковин, что и объясняет долгое отсутствие легочных брюхоногих в палеонтологической летописи. Поскольку филогенетические отношения между высшими таксонами в составе Gastropoda окончательно не выяснены, некоторые современные авторы (Bouchet, Rocroi, 2005; Кантор, Сысоев, 2005; Strong et al., 2008) не определяют таксономический ранг Pulmonata, рассматривая этот таксон как особый «клад» неопределенного ранга, включающий несколько «неформаль- ных групп»: Basommatophora (включая кладу Hygrophyla), Stylommatophora 
ПОДКЛАСС PULMONATA и т.д. Ряд исследователей объединяют Pulmonata вместе с представителями подкласса Opisthobranchia в рамках огромной неформальной группы Hetero- branchia (Remigio, Hebert, 2003; Mordan, Wade, 2008; Aktipis et al., 2008; Jorger et al., 2010). Её монофилия подтверждается данными молекулярной филоге- нетики (Remigio, Hebert, 2003; Dinapoli, Klussmann-Kolb, 2010). Общепринятой системы Pulmonata не существует (обзор предложенных ва- риантов см. Nordsieck, 1993). Нами принята система подкласса, предложенная А.Н. Голиковым и Я.И. Старобогатовым (1988), согласно которой подавляю- щее большинство современных пресноводных видов Pulmonata объединяются в составе отряда Lymnaeiformes А. Ferussac, 1822 (= Hygrophyla auct.). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Отряд LYMNAEIFORMES А. Ferussac, 1822 Прудовиковообразные [= Hygrophila А. Ferussac, 1822; = Branchipulmonata Morton, 1955; = Lymnaeida Minichev et Starobogatov, 1975; = Lymnaeiformii Nordsieck, 1993] Имеется хорошо развитая раковина, колпачковидной, турбоспиральной или плоскоспиральной формы. План строения Lymnaeiformes соответствует плану строения подкласса Pulmonata (Иванов, 1940; Сох, 1960). Орган дыха- ния — легкое, которое иногда может заполняться водой и функционировать как адаптивная жабра. Глаза расположены у основания щупалец. Гермафроди- ты, однако самооплодотворение обычно сочетается с аллогамией (Березкина, Старобогатов, 1991). Первые Lymnaeiformes возникли предположительно в раннем палеозое, их предками, вероятно, были примитивные наземные пред- ставители отряда Stylommatophora Schmidt, 1855 (Старобогатов, 1976). В ге- ологической летописи представители отряда встречаются начиная с поздней юры (Коробков, 1954; Сох, 1960). Монофилия Lymnaeiformes подтверждена методами молекулярной филоге- нетики (Remigio, Hebert, 2003). Общепринятой системы отряда не существует. Объем семейств и надсемейств, а также филогенетические отношения меж- ду ними являются предметом длительной дискуссии (Hubendick, 1947, 1978; Harry, 1964; Старобогатов, 1967; Swiderski, 1990; Nordsieck, 1993; Albrecht et al., 2007). В этом издании за основу взята система отряда, разработанная Я.И. Старобогатовым (1967, 1970; Березкина, Старобогатов, 1988), с учетом резуль- татов новейших исследований (Bouchet, Rocroi, 2005; Albrecht et. al., 2007). Представители отряда населяют пресные и солоноватые водоемы, а также увлажненные участки по берегам рек и озер. Большинство видов включены в трофические цепи водных экосистем, являются промежуточными хозяева- ми паразитических червей. Фито- и детритофаги, питаются тканями высших водных растений, водорослей (Цихон-Луканина, 1987). Общее распространение Lymnaeiformes — практически всесветное (Старо- богатов, 1970). Максимальное видовое богатство легочных моллюсков наблю- дается в водоемах Палеарктики, что отчасти связано с хорошей изученностью этого региона, а минимальное — в тропических областях Африки и Южной Америки (Strong et al., 2008). Практическое значение представителей отряда определяется их участием в жизненных циклах трематод в качестве промежуточных хозяев (Гинецинская, 1968). Многие виды входят в состав пищи промысловых рыб, участвуют в естественном самоочищении воды. В водоемах Урала обитает около 80 видов отряда (включая виды-вселен- цы), принадлежащие четырем семействам. 
СЕМЕЙСТВО ACROLOXIDAE Надсемейство LATIOIDEA Hutton, 1882 В соответствии с системой Я.И. Старобогатова (1967, 1970), в состав надсе- мейства входят семейства Acroloxidae Thiele, 1931 и Latiidae Hutton, 1882, из которых в водоемах Урала и Западной Сибири обитают только представители первого семейства. Семейство ACROLOXIDAE Thiele, 1931 Чашечковые [= Ancylidae auct., partim] Типовой род Acroloxus Beck, 1837 Раковина некрупная (до 8 — 9 мм в длину), колпачковидная, тонкостенная. Устье раковины продолговато-овальной или округлой формы. Вершина в виде небольшого загнутого рожка, явственно смещена влево от продольной оси раковины, покрыта радиальной микроскульптурой. Поверхность раковины покрыта микроскопическими конхиолиновыми волосками (Hubendick, 1962). Тело правозавитое. Щупальца цилиндрической формы. Мешок внутренних органов блюдцеобразной или пирамидальной формы, спираль и мантийная полость редуцированы. Дыхание растворенным в воде кислородом с помощью адаптивной жабры. Гаплоидное число хромосом — 18 (Burch, 1962). В отличие от большинства Lymnaeiformes, гонадиальный отдел половой системы у Acro- loxidae очень длинный и разделение гонодукта на мужской и женский отделы происходит только перед простатой, имеющей форму небольшого выпуклого выроста на семяпроводе (Hubendick, 1978). Семейство известно с мелового периода, включает 6 современных родов и 53 вида, большинство из которых являются эндемиками древних гигантских озер — Байкал, Охрид и др. (Широкая, 2005). Ареал семейства охватывает Палеарктику, северную часть Сино-Индийской области, а также Неарктику [единственный североамериканский вид Acroloxus coloradoensis (Henderson, 1930)] (Burch, 1989). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Род Acroloxus Beck, 1837 — Озерная чашечка [= Patella Linnaeus, 1758 (partim); = Ancylus О.F. Мй11ег, 1774 (partim);= Velletia Gray, 1840 (partim)] Типовой вид Patella lacustris Linnaeus, 1758 Раковина небольших размеров, хрупкая, колпачковидной формы, с оваль- ным или удлиненно-овальным устьем. Вершина раковины направлена влево от оси. Копулятивный аппарат с коротким железистым придатком. Мешок пениса либо короче препуциума, либо равен ему по длине. Пенис короткий и массивный (Круглов, Старобогатов, 1991a). В составе рода насчитывается 21 вид. Общее распространение — Евразия, Северная Америка (Широкая, 2005). В водоемах Урала род представлен единственным видом (см. приложение g 1). Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) Озерная чашечка обыкновенная (рис. 15) — lacustris Linnaeus, 1758: 783, 1767: 1260 (Patella); О.F. Мй1- 1ег, 1774: 199 (Ancylus); Dra- parnaud, 1805: 47, pl. II, fig. 25 — 27 (Ancylus); Pfeiffer, 1821: 109, Taf. IV, fig. 46 (Ancylus); Moquin-Tandon, 1855: 488, pl. XXXVI, fig. 50, 55 (Ancylus); Jeffreys, 1862: 122, 1869: pl. VIII, fig. 2 (Ancylus); I<obelt, 1871: 200 (Ancylus); Wester- lund, 1885: 95 (Ancylus); Lo- card, 1882: 210; 1893: 66, fig. 65 — 66 (Ancylus); Clessin, 1884: 442, fig. 305 (Ancylus); Geyer, 1927: 152, Taf. XVII, 6а, Ь (An- cylus); Germain, 1931: 552, fig. 580 — 583, pl. XV, fig. 450, 462 (Ancylus); Ehrmann, 1933: 176, Abb. 109 (Асгоlохил); Жадин, 1933: 129, рис. 96 (Ancylus); Mozley, 1936: 639 (Acroloxus); Жадин, 1952: 202, рис. 118 (Acroloxus); Старобогатов, 1977: 155, рис. 359 (Acroloxus); Piechocki, 1979: 172, rys. 91 (Acroloxus); Круглов, Старобогатов, 1991а: 69, рис. 2, 1; 3, 1 (Асго1охил); Gloer, 2002: 198, Abb. 227 (Acroloxus); Иёег, Meier- Brook, 2003: 44 (Acroloxus); Стадниченко, 2004: 290, рис. 86 (Acroloxus); Старобогатов и др., 2004: 304, табл. 124, рис. 10 — 12 (Асгоlохил); Андреева и др., 2010: 43, рис. 22 (Асгоlохил). Рис. 15. Раковина Acroloxus lacustris (вид сверху и сбо-ку). Челябинская обп., Ильменский заповедник, оз. Инышко. 27.07.2005. Coll.: Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 10-009. Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.} 
РОД ACROLOXUS — oblongus Forbes, Han1ey, 1852: 188, pl. СХХП, fig. 5 (Ancylus); Андреева и др., 2010: 45, рис. 24, А (Acroloxus). — shadini Андреева и др., 2010: 48, рис. 24, Б (Acroloxus). Типовое местообитание. Швеция, Лидингён, Гангстэрское болото (место- нахождение неотипа, см. Круглов, Старобогатов, 1991а). Место хранения типов. Типовая серия утрачена. Н.Д. Круглов и Я.И. Ста- робогатов (1991а) обозначили неотип (ЗИН-22). Описание. Раковина маленькая, в виде невысокого колпачка с вершиной, приближенной к левому краю, до 6,8 мм длиной', хрупкая, полупрозрачная, желтовато-коричневая или светло-коричневая. Передний склон раковины выгнутый. Передний и задний края равномерно закруглены или угловатые, боковые края слегка округлые или же спрямленные. Устье раковины в форме неправильного овала, несколько сужающегося к заднему краю, отчего шири- на заднего края незначительно, но заметно меньше, чем ширина переднего края. Вершина раковины отстоит от левого края на 0,15 — 0,30 ШР. Скульптура представлена резкими линиями остановки роста и гораздо менее заметными радиальными линиями, расположенными очень близко друг к другу. Раковина А. lacustris сравнительно мало изменчива. Наиболее варьирует положение вершины раковины относительно ее левого края. ИКА составляет 1,30 — 1,40 (Круглов, Старобогатов, 1991а). Общее распространение. Европа, кроме крайнего севера, опресненные районы Каспийского моря, юг Западной Сибири (Логвиненко, Старобога- тов, 1968; okland, 1990; Круглов, Старобогатов, 1991а; Андреева и др., 2010). Распространение в Уральском регионе. Известны не очень многочислен- ные местообитания А. lacustris в водоемах Среднего и Южного Урала южнее 58' с.ш. По литературным данным, озерная чашечка обитает также в бассейне р. Печора, где к северу достигает Полярного круга (Лешко, 1998). Экология. В регионе вид обитает исключительно в постоянных водоемах, как проточных, так и непроточных. По нашим наблюдениям, А. lacustris обыч- но поселяется на водных растениях (например, на листьях кубышки желтой, Nutbar lutea), а также на погруженных в воду предметах и раковинах крупных двустворчатых моллюсков (Colletopterum sp.). Замечания к диагностике. От всех видов Pulmonata с колпачковидной раковиной надежно отличается расположением вершины раковины, которая смещена влево от продольной оси. Разделение озерных чашечек Урала и сопре- дельных регионов на несколько самостоятельных видов (Круглов, Старобога- тов, 1991а; Старобогатов и др., 2004; Андреева и др., 2010) не подтверждается анализом изменчивости морфологических признаков (см. Приложение g 1). " Приведено максимальное значение, отмеченное у А. lacustris в исследуемом регионе. В водоемах Европы длина раковины достигает 9 мм (Hubendick, 1972; Okland, 1990; Gloer, 2002; Стадниченко, 2004). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Надсемейство PLANORBOIDEA Rafinesque, 1815 По современным представлениям (Bouchet, Rocroi, 2005), в состав над- семейства входят семейства Physidae Fitzinger, 1833, Planorbidae Rafinesque, 1815 и Bulinidae Р. Fischer et Crosse, 1880, последнее из которых нередко рас- сматривается как подсемейство семейства Planorbidae. В водоемах Урала и сопредельных территорий обитают представители первых двух семейств. Семейство PLANORBIDAE Rafinesque, 1815 Катушковые [= Ancylidae auct., partim; = Bulinidae auct., partim; = Ancyloplanorbidae Hubendick, 1978] Типовой род Planorbis Geoffroy, 1767 Раковина малых, средних или крупных размеров (у видов с плоскоспираль- ной раковиной до 35 — 40 мм шириной) и различной формы: колпачковидная, право- и левозавитая турбоспиральная (кубаревидная) или плоскоспиральная. Тело левозавитое, щупальца нитевидные. Обычно имеется адаптивная жабра (псевдобранх) — орган водного дыхания (Старобогатов, 1967). Челюсть у низ- ших представителей трехраздельная, у большинства — многопластинчатая. Радула с нескошенными трехраздельными зубами, расположенными в прямой поперечный ряд (Старобогатов, 1967). Гонада образована булавовидными дивертикулами, расположенными в два ряда (у большинства видов) или веерообразно. Простата лентовидная или кистевидная. Совокупительный аппарат разнообразен по строению, мо- жет вообще отсутствовать, в таком случае функции совокупительного ап- парата выполняет так называемый «ультрапенис», представляющий собой утолщение стенки семяпровода за счет усиленного развития мышц (Huben- dick, 1955). Известны афалличные виды. Гаплоидное число хромосом у боль- шинства видов равно 18, но у некоторых форм, например, Ancylus /lиага~гlЬ, составляет 60 (Patterson, Burch, 1978). У африканских видов рода Bulinus (Planorbidae) обнаружена серия близкородственных видов, различающихся по степени плоидности: диплоидные (2n=36), тетраплоидные (2n=72), гек- саплоидные (2n=108) и даже октоплоидные (2n=144) (Goldman et al., 1983; Brown, 1994). Полиплоидные виды имеются также в составе рода Anisus (Patterson, Burch, 1978). 
СЕМЕЙСТВО PLANORBIDAE Подавляющее большинство видов семейства являются фитофилами, об- итают среди водной растительности на мелководных участках водоемов с за- медленным течением. Имеются виды, приспособленные к обитанию в текучих водах. Многие виды семейства играют роль промежуточных хозяев парази- тических трематод. Таксономическая структура семейства и разделение его на подсемейства и трибы до сих пор является дискуссионным. Известно несколько вариантов системы (Baker, 1945; Hubendick, 1955, 1978; Старобогатов, 1958, 1967, 1970; Burch, 1989), которые в настоящее время оцениваются с помощью молекуляр- но-генетических методов (Morgan et al., 2002; Walther et al., 2006; Albrecht et al., 2007), однако значительная часть надвидовых таксонов ещё не исследована генетически. Положение отдельных родов на кладограмме может изменяться в зависимости от того, какие признаки, макроморфологические или молекуляр- ные, были использованы для построения филогенетического древа (Albrecht et al., 2007). Поэтому общепринятой системы семейства Planorbidae нет. Семейство известно с юрского периода (Старобогатов, 1970) и ныне име- ет широкое географическое распространение, его представители отмечены в пресных водах всех континентов. Наиболее разнообразно виды семейства Planorbidae представлены в малакофаунах Азии, Африки, Северной и Южной Америки (Старобогатов, 1970). Предполагается возникновение семейства в водоемах Нового Света (Morgan et al., 2002). В водоемах Урала и сопредель- ных регионов обитает 33 вида семейства, принадлежащие 12 родам и трем подсемеиствам. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Таблица для определения подсемейств и родов Planorbidae, обитающих в водоемах Урала f (4) Раковина колпачковидная....................................................................................... ..................................................................Подсемейство Ancylinae Rafinesque, 1815. 2(3) Вершина раковины расположена на продольной оси ракови- ны......................................................................................Род Ancylus О.F. Мй11ег, 1774. 3(2) Вершина раковины явственно отклонена вправо от продольной оси раковины.............................................................................Род Ferrissia Walker, 1903'. 4(1) Раковина плоскоспиральная. 5(6) Раковина крупная, шириной до 30 — 32 мм при 5,5 и более оборотах...... .................................................................Подсемейство Camptoceratinae Dali, 1870. 6(5) Раковина меньших размеров, имеет менее 5,5 оборотов, а если больше, ° ° то ширина ее не превышает 21 мм..................................................................................... ..............................................................Подсемейство Planorbinae Rafinesque, 1815. 7(12) Раковина имеет форму линзы (двояковыпуклой или плосковыпу- клой). Поверхность раковины с мягким «шелковистым» блеском. 8(9) Внутри последнего оборота имеются три поперечно расположенных группы светлых пластинок..................................... Род Segmentina Fleming, 1817. 9(8) Пластинки внутри последнего оборота отсутствуют. 10(11) Раковина очень маленькая (ширина её при 3,0 — 3,5 оборотах менее 3 мм), с периферическим закругленным углом............................................................ .........Подрод Lamorbis Starobogatov, 1967 (род Choanomphalus Gerstfeldt, 1859). 11(10) Раковина крупнее (число оборотов достигает четырех, а ширина раковины 6 мм), лишена периферического угла..................................................... ..................................................................Род Hippeutis Agassiz in Charpentier, 1837. 12(7) Раковина дисковидная. Поверхность её не блестящая. 13(16) Раковина относительно крупная, при 4,5 — 5,5 оборотах ширина её превышает 10 мм. 14(15) Обороты очень сильно вздутые, отношение ВР/ШР составляет 0,45 — 0,50.....................................................................Род Planorbella Haldeman, 1843". 15(14) Обороты не вздутые, высота раковины составляет менее 0,25 от её ширины.............................................................................Род Planorbis Geoffroy, 1767. 16(13) Раковина меньших размеров, при любом числе оборотов её ширина менее 10 мм. "Представители рода известны из аквариумной культуры. В условиях Урала встречаются только в искус- ственно подогретых водоемах. '" Представители рода известны из аквариумной культуры. В условиях Урала встречаются только в искус- ственно подогретых водоемах. 
СЕМЕЙСТВО PLANORBIDAE 17(18) Раковина очень маленькая (до 3 мм в ширину при 2,5 — 3,0 оборо- тах), завиток очень слабо погруженный. Устье овальное, не вырезано стенкой предпоследнего оборота................................................Род Armiger Hartmann, 1840. i8(i7) Раковина более крупных размеров (ширина более 3 мм при 3,5 — 4,0 оборотах), завиток заметно погружен, особенно в центральной части ракови- ны. Устье различной формы, в той или иной степени вырезано стенкой пред- последнего оборота. 19(20) Раковина при взгляде с апикальной стороны напоминает очень туго скрученный ремень. Ширина устья заметно меньше его высоты........... .......................................................Род Bathyomphalus Agassiz in Charpentier, 1837. 20(19) Раковина иной формы. Ширина устья либо превышает высоту либо приблизительно ей равна. 21(22) Раковина многооборотная. Число оборотов достигает 7 — 8 и нараста- ют они медленно......................................................................Род Anisus Studer, 1820. 22(21) Раковина малооборотная. Число оборотов не превышает пяти и на- растают они относительно быстро. 23(24) Имеется правильная осевая скульптура в виде четких радиальных ребрышек. Устье округлое, часто с хорошо развитой белой губой........................ ..............Подрод Pseudogyraulus Prozorova et Starobogatov, 1997 (род Choa- nomphalus). 24(23) Если раковина скульптурирована, то четкие радиальные ребрышки отсутствуют. Устье относительно вытянутое в продольном направлении......... ..................................................................Род Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837. Подсемейство ANCYLINAE Rafinesque, 1815 [= Pseudancylinae Walker, 1923] Типовой род Ancylus О.F. Мй11ег, 1774 Раковина колпачковидная, некрупная (до 10 мм длиной), сравнительно тонкостенная, гладкая или скульптурированная (лучше всего скульптура вы- ражена на протоконхе). Вершина расположна на продольной оси раковины, в пределах контура устья, или вне его. Тело левозавитое. Копулятивный аппарат компактный, имеет очень длинный железистый придаток (до 8 мм), который открывается в дистальной части мешка пениса, образуя единую структуру. Препуциальный орган отсутствует, пенис без стилета. Объем подсемейства понимается по-разному. Я.И. Старобогатов (1967) включал в него единственный род Ancylus, но в последнее время преобладает тенденция к расширенному пониманию таксона, когда в него включают такие 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ роды, как Femssia Walker, 1903, Laevapex Walker, 1903 и др. (Walther et al., 2006; Albrecht et al., 2007). В водоемах Урала подсемейство представлено одним аборигенным и одним инвазивным видом. Род Ancylas О.F. Мй11ег, 1774 — Речная чашечка Типовой вид Ancylus /lиага~гlю О.F. Мй11ег, 1774 Раковина колпачковидной формы, с вершиной, расположенной над про- дольной осью раковины, некрупная (до 8 — 9 мм в длину), обычно тонкостен- ная, ломкая, непрозрачная или полупрозрачная. Окраска варьирует от светло- роговой и желтой до бурой (Солдатенко, Старобогатов, 2004). Скульптура по- верхности раковины может быть различной, от гладкой до ребристой; форма устья и вершины заметно варьируют в пределах рода. Тело левозавитое, серого или серовато-зеленого цвета. Мантийная полость редуцирована, адаптивная жабра хорошо развита. Щупальца короткие, треугольно-лопастные (Стад- ниченко, 1990). Половая система характеризуется отсутствием собственного протока простаты, небольшим числом дивертикулов простаты (до трех), а так- же диспропорцией в размерах мешка пениса и препуциума (первый заметно меньше и в норме погружен внутрь препуциума, образуя особый препуци- альный карман). Общее распространение рода — Палеарктика и некоторые сопредельные территории. Большинство видов рода являются реофилами, живущими в ру- чьях и малых реках, некоторые обитают в крупных озерах. В составе рода насчитывается 12 видов, три из которых являются эндемика- ми оз. Охрид в Югославии (Солдатенко, Старобогатов, 2004). В малакофауне бывшего СССР 9 видов (Кантор, Сысоев, 2005), один из которых (А. fluviatilis) встречается в водоемах Урала и сопредельных регионов. AncylusPuviatilis О.F. МйПег, 1774 Речная чашечка обыкновенная (рис. 16) — fluviati,lis О.F. Muller, 1774: 201 (Ancylus); Da Costa, 1778: 1, pl. II, fig. 8 (Patella); Draparnaud, 1805: 48, pl. II, figs. 23 — 24 (Ancylus); Pfeiffer, 1821: 107, Taf. IV, figs. 44 — 45 (Ancylus); Forbes, Han1ey, 1852: 186, pl. CXXII, fig. 4 (Ancylus); Moquin-Tandon, 1855: 484, pl. XXXV, fig. 5 — 38, pl. XXXVI, fig. 1 — 13, 27 — 49 (Ancylus); Jeffreys, 1862: 120, pl. IV, fig. 11 — 14, 1869: р. VIII, fig. 1 (Ancylus); Westerlund, 1885: 89 (Ancylus); КоЬе11, 1871: 199, Taf. IV, fig. 16 (Ancylus); Clessin, 1884: 435, fig. 296; 1887: 584 (Ancylus); Geyer, 1927: 151, Taf. XVII, 1 (Ancylus); Germain, 1931: 548, fig. 569, 588, pl. XV, fig. 449, 451, 460— 
РОД ANCYLUS 461 (Ancylastrum); Жадин, 1933: 130, рис. 97, 1952: 201, рис. 117 (Ancylus); Huben- dick, 1970: 6, figs. 1 — 21 (Ancylus); Ста- робогатов, 1977: 165, рис. 383 (Ancylus); Piechocki, 1979: 165, rys. 86 — 87, 88, А-В (Ancylus); Стадниченко, 1990: 129, рис. 55, 56 (Ancylus); Gloer, 2002: 282, АЬЬ. 301 — 302 (Ancylus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 68, textfig. (Ancylus); Солдатенко, Старобогатов, 2004: 41, рис. 4А, 7А, 10А (Ancylus); Старобогатов и др., 2004: 335, табл. 143, рис. 15 — 17 (Ancylus). XII 1 — fluviatilis var. simplex Westerlund, 1885: 89 (Ancylus); Стадниченко, 1990: 132 (An-cylus). — ri parius Locard, 1882: 208, 1893: 64 (An-cylus); Germain, 1931: 552, fig. 578, 579 (Ancylastrum). Рис. 16. Ancyius fluviatitils. Свердловская обл., р. Шайтанка. 30.09.2007. Coll.: Голованова Е.В., Гребенников М.Е. МВМС 14-668. (Ориг.): А, В — раковина в разных проекциях; Б — мягкое тело, вынутое из раковины; Г — копулятивный ап- парат. Условные обозначения: ЖП — железистый придаток; МП — мешок пениса; ПП — препуциум. Масштабная линейка 0,5 мм (Г), 2 мм (А-В) Типовое местонахождение. Гер- мания, Тюрингия, р. Ильм. Место хранения типов. Возмож- но, Зоологический музей Копенгаге- на, Дания (здесь и далее ZMC). Описание. Раковина колпачко- видная, некрупная (максимальная длина до 8,5 мм, обычно 5 — 6 мм), умеренно твердостенная, полупрозрачная, светло-коричневого или темно-рогового цвета, относительно высокая (отно- шение высоты раковины к её длине составляет 0,42 — 0,47). Вершина раковины заостренная, лежит прямо над продольной осью раковины либо незначительно отклонена влево от неё. Задний склон раковины несколько выгнут, передний пологий, скошенный. Боковые стороны равномерно скошенные. Поверхность раковины с тонкой продольной и кольцевой исчерченностью; резко выражены линии остановки роста. Устье широкоовальной формы, немного суженное у заднего края раковины. Мягкое тело компактное, овальной формы в проекции на плоскость (см. рис. 16, Б). Копулятивный аппарат компактный, короткий и толстый, четырехугольно- овальной формы. Соотношение длин видимых частей препуциума и мешка пениса (без учета препуциального кармана) составляет, по нашим данным, от 4,0 до 4,5. Препуциум коротко-мешковидной формы. Имеется длинный и тонкий железистый придаток, впадающий в дистальную часть мешка пениса 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (см. рис. 16, Г). Толщина этого придатка составляет около 0,5 толщины меш- ка пениса. Мешок пениса в норме погружен в препуциальный карман. ИКА составляет, по нашим данным, от 2,00 до 2,36 (в среднем 2,18+0,13). Общее распространение. Европа (кроме северной части), к востоку до Уральского хребта, юго-западная Аравия, Северная Африка (Hubendick, 1970; Okland, 1990; Солдатенко, Старобогатов, 2004), западное Зауралье. Недавно обнаружен на юге Алтайского края (Мисейко, 2003; Кузменкин и др., 2011). Распространение в Уральском регионе. Средний и Южный Урал южнее 65 с.ш. В Предуралье (бассейн Печоры) распространен к северу до Поляр- ного круга (Лешко, 1998). В Зауралье известен из водоемов Свердловской и Курганской областей (коллекция И ЭРЖ). Экология. Типичный реофильный вид, обитающий почти исключительно в ручьях и малых реках (Okland, 1990; Стадниченко, 1990). Известны находки А. /lиага~гlю в прибойной зоне крупных озер (Gloer, 2002). Обычно особи этого вида держатся на поверхности камней, реже на растительности. Замечания к диагностике. От всех видов с колпачковидной раковиной, обитающих в водоемах Урала, А. /lиага~гlю надежно отличается самыми круп- ными размерами и наибольшей относительной высотой раковины. Сходных видов нет. Род Ferrissia Walker, 1903 — Ферриссия [= Pettancylus Iredale, 1943, partim; = Problancylus Iredale, 1943, partim; = Forsancylus Iredale, 1944, partim; = И~айопи1а Mirolli, 1960] Типовой вид Ancylus r vularts Say, 1817 Раковина колпачковидной формы, с вершиной явно отклоненной вправо от продольной оси (если смотреть на раковину сверху). Характерна очень тонкая спиральная исчерченность вершины раковины, у половозрелых особей часто плохо заметная из-за прижизненной эрозии поверхности раковины (Huben- dick, 1964). Тело левозавитое. Адаптивная жабра имеет одну-две волнистых складки. Мешок пениса с придатком, открывающимся в его дистальной поло- вине, пенис без стилета (Старобогатов, 1967). Имеются афалличные виды. Га- плоидное число хромосом составляет 30 (Burch, 1960; Patterson, Burch, 1978). Род имеет очень широкое, почти космополитическое распространение, наи- большего разнообразия достигает в тропической зоне Старого Света (Hubendick, 1970). В водоемах Урала отмечен один интродуцированный вид данного рода. 
РОД FERRISSIA Ferrissia wautien (Mir0lli, 1960) (рис. 17) — zeautieri Mirolli, 1960: 154, textfig. 1 — 25 (1Ча акоп и1а); HU bend ick, 1970: 25, figs. 93 — 97, 1972: 119, figs. 21 — 25 (Ferrissia); Piechocki, 1979: 169, rys. 89 (Ferrissia); Gloer, 2002: 249, АЬЬ. 272 (Ferrissia); Gloer, Meier-Brook, 2003: 67 (Ferrissia); Старобогатов и др., 2004: 329, табл. 140, 3 (Pettancylus). — australicus Стадниченко, 1990: 123, рис. 54 (Pettancylus). — pet terdi Кафанов, Старобогатов, 1971: 933 — 935 (Pettancylus). Рис. 17. Раковина F. яаибеп: А, Б — Кемеровская обл., Беловское водохранилище. 15102008 СЦ Яныгинв П В УРУС12 226 В г во Типовое местонахожДение. доемы Европы. (А, Б — ориг., В, Г — по Hubendick, 1970). ИТаЛИя (ПЬеМОНТ), ОЗ. МерГОцца Масштабная линейка 1 мм (Lago di Mergozzo). Место хранения типов. Неиз- вестно (не обозначено в первоописании вида). Описание. Раковина колпачковидная, маленькая", очень хрупкая, светло- окрашенная, просвечивающая. Раковина относительно высокая (отношение высоты раковины к длине составляет 0,32 — 0,36). Вершина раковины широ- ко-закругленная, вытянутая, явственно сдвинута вправо от продольной оси (если смотреть сверху), поверхность ее покрыта концентрическими линиями, лучше заметными близ основания. У некоторых особей нижние линии так хорошо развиты, что образуют подобие невысоких ребрышек, концентрически опоясывающих раковину (см. рис. 17). Устье продолговато-овальной формы, равномерно закругленное с переднего и заднего краев. Передняя часть рако- вины незначительно шире, чем задняя. У некоторых особей в устье раковины образуются особые перегородки — септы, что является, по-видимому, специ- фической реакцией на пересыхание водоемов. Образование септ позволяет ограничить контакт животного с внешней средой и, тем самым, легче пережить засушливый период (Стадниченко, 1990; Spyra, 2008). Половая система вида характеризуется афаллией — отсутствием копуля- тивного аппарата и семенного пузырька, редукцией размеров простаты (Mi- rolli, 1960; Hubendick, 1970; Стадниченко, 1990), что резко отграничивает F. beauti'crit от конхологически сходных австралийских видов (Старобогатов, Прозорова, 1990). "По данным Б. Хубендика (Hubendick, 1972), длина её до 4,8 мм; максимальный размер, отмеченный в Западной Сибири 2,2 мм (Беловское водохранилище в Кемеровской области). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Общее распространение. Вид описан из Италии (Mirolli, 1960) и впослед- ствии обнаружен в водоемах различных стран Европы: Франции, Германии, Чехии, Польши, Венгрии и ряда других (Hubendick, 1970, 1972; Старобогатов, Прозорова, 1990; Falkner et al., 2001; Gloer, 2002; Сон, 2007), а также Израиля и Сирии (Falkner, von Proschwitz, 1995) и даже юго-восточной Азии (Walther et al., 2006). В Российской Федерации известен из Краснодарского края, а также водоемов-охладителей в Московской области (Кантор, Сысоев, 2005) и средней части Волжского бассейна (Токинова, 2011). Возможно, вид иден- тичен североамериканскому F. /тадгlю (Tryon, 1863) [Walther et al., 2006]. Если это верно, то нативный ареал вида расположен в Неарктике, а все находки в Евразии объясняются антропохорной инвазией. Вид разводится аквариуми- стами, что, по всей вероятности, способствует его проникновению в новые места обитания. Распространение в Уральском регионе. До сих пор достоверно не отме- чен, однако вполне вероятно нахождение F. zeautieri в водоемах-охладителях теплоэлектроцентралей, металлургических заводов и тому подобных место- обитаниях с искусственно измененным термическим режимом. В Западной Сибири известны два местообитания вида: в водоеме-охладителе ТЭЦ-1 г. Тю- мени (Шарапова, 2008) и в Беловском водохранилище Кемеровской области, где F. zeautieri обитает совместно с другими теплолюбивыми аквариумными видами гастропод, включая Costatella integra, Planorbella sp., Pomacea canalicu- lata (Lamarck, 1819) и Melanoides tuberculatus (О.F. Мй11ег, 1774) [Yanygina, Vinarski, 2010]. Экология. Аквариумный вид: в условиях Урала может обитать только в водоемах с искусственно поддерживаемой высокой температурой. Обычно моллюски прикрепляются к субстрату (камни, водные растения). В Западной и Южной Европе F. иаи~геп обитает в открытых местообитаниях с типичной для большинства водоемов температурой Фитофильный вид, предпочитаю- щий стоячие воды или водоемы с замедленным течением (Gloer, 2002). Из- вестны, однако, находки F. иаи1геп в дельте Днепра на участках с быстрым течением (Сон, 2007). Замечание к диагностике. От всех других видов малакофауны региона, имеющих колпачковидную раковину (виды родов Acroloxus и Ancylus), вид отличается положением вершины относительно продольной оси раковины. От А. /lиага~гlю он также отличается заметно меньшими размерами. Номенклатурное замечание. Вопрос о таксономическом статусе и происхо- ждении F. zeauti~eri до конца не решен. Я.И. Старобогатов (1970; Старобогатов, Прозорова, 1990) предполагал, что этот вид вселился в водоемы Европы из Австралии, и отнес его в состав австралийского рода Pettancylus Iredale, 1943 (часто этот род рассматривается как подрод рода Femssia, см. Falkner et al., 2001; Bank et al., 2007). В отечественной литературе вид фигурировал также под названиями Pettancylus petterdi Johnston, 1879) [Кафанов, Старобогатов, 
ПОДСЕМЕЙСТВО CAMPTOCERATINAE 1971] и Р. australicus (Tate, 1880) [Иззатулаев, 1987; Стадниченко, 1987, 1990]. Некоторые западноевропейские малакологи (Hubendick, 1970; Falkner, von Proschwitz, 1995; Falkner et al., 2001) отождествляют его с видом F. clessiniana Qickeli, 1882), описанным из Александрии (Van Damme, 1984), либо с другим североафриканским видом, F. isseli (Bourguignat, 1866) [Kinzelbach, 1984]. На- конец, в последнее время группа американских специалистов (Walther et al., 2006, 2010) установила, что по крайней мере некоторые европейские популя- ции F. иаи1геп генетически идентичны североамериканскому виду F. /тадгlю. Поскольку происхождение западносибирских представителей рода Ferrissia неизвестно, а их молекулярный анализ не произведен, мы здесь использу- ем традиционное для европейской номенклатуры название Ferrissia иаи1геп, оставляя вопрос о таксономическом статусе моллюсков из водоемов региона открытым. Подсемейство CAMPTOCERATINAE Dali, 1870 [= Camptoceridae sensu Starobogatov, 1958] Типовой род Camptoceras Benson, 1843 Раковина физоидной или плоскоспиральной формы, иногда башневидная скаляридная и даже низко-кубаревидная (Старобогатов, Прозорова, 1990), малых, средних или крупных размеров (у рода Planorbarius ширина ракови- ны до 40 мм). Адаптивная жабра в виде одной складки, часто слаборазвита (Старобогатов, 1967). Гонада состоит из веерообразно расположенных дивер- тикулов. Простата кистевидная, состоит из дивертикулов, открывающихся в семяпровод на коротком участке, или общим отверстием, либо коротким общим протоком (Старобогатов, 1958, 1967; Старобогатов, Прозорова, 1990). Имеется препуциальный орган. Придатки мешка пениса отсутствуют. Ранее выделялось в качестве отдельного семейства (Старобогатов, 1958) или как подсемейство семейства Bulinidae (Старобогатов, Прозорова, 1990). Сейчас установлено близкое родство Camptoceratinae с видами подсемейства Planorbinae (Morgan et al., 2002; Albrecht et al., 2007), тем самым оно должно быть выведено из семейства Bulinidae. Сходство внутреннего строения Camp- toceratinae и Bulinidae (Hubendick, 1955, 1978; Старобогатов, 1958, 1967) по- видимому конвергентного происхождения. Общее распространение — Евразия, северо-запад Африки, Северная Аме- рика (Старобогатов, 1970). В водоемах Урала и сопредельных регионов пред- ставлен один род (Planorbarius) с двумя видами. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Род Planorbarius Dumeril, 1806 — Роговая катушка [= Planorbis О.F. Мй11ег, 1774, partim; = Coretus Gray, 1847 non Adanson in Bruguiere, 1792; = Spirodiscus Stein, 1850] Типовой вид Helix cornea Linnaeus, 1758 Раковина плоскоспиральная, крупная (до 35 — 40 мм в ширину), левозави- тая, обычно тонкостенная, лишена киля. Окраска от очень светлой (встреча- ются особи-альбиносы) до темно-роговой. Скульптура раковины у молодых особей в виде тонкой спиральной исчерченности, у половозрелых — гладкая или маллеатного типа. Хорошо различимы линии остановки роста. Устье обычно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Копулятивный аппарат характеризуется резкой диспропорцией размеров: препуциум очень крупный в сравнении с мешком пениса (Старобогатов, Прозорова, 1990). Внутри пре- пуциума располагается крупный препуциальный орган, состоящий из цилин- дрической части и воротника (Максимова, Яковлева, 1991). Пенис узкий и короткий, конической формы. Гаплоидное число хромосом варьирует в пре- делах 15 — 22 (Максимова, 1995). Род известен с эоцена. Ныне 5 — 6 видов, населяющих водоемы Евразии, на восток до Прибайкалья, и Северной Африки (Старобогатов, 1970; Старобога- тов, Прозорова, 1990). В водоемах Урала и сопредельных регионов достоверно отмечены 2 вида (см. Приложение Q 2). Таблица для определения видов рода Planorbarius, обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина относительно некрупная (при числе оборотов 5,0 — 5,25 ширина не превышает 26 мм), вздутая, сравнительно высокая (отношение ВР/ШР составляет не менее 0,34), хрупкая....................Planorbarius adelosius (Bourguignat, 1859). 2(i) Раковина более крупная (ширина достигает 34 мм при 5,5 — 5,75 оборо- тах), умеренно вздутая и высокая (отношение ВР/ШР составляет, как прави- ло, не более 0,33), умеренно твердостенная............P. corneus (Linnaeus, 1758). 
РОД PLANORBARIUS Planorbari'us corneus (Linnaeus, 1758) Роговая катушка обыкновенная (рис. 18) — cornea Linnaeus, 1758: 770, 1767: 1243 (Helix). — corneus Draparnaud, 1805: 43, pl. I, fig. 42 — 44 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 77, Taf. IV, fig. 3 — 4 (Planorbis); Rossmassler, 1835b: 24, Taf. VII, fig. 113 (Planorbis); I<iister, Dunker, 1850: 35, Taf. 7, figs. 4 — 9, 16 — 18 (Planorbis); Middendorff, 1851: 289 (Planorbis); Forbes, Hanley, 1852: 147, р1. CXXVI, fig. 4, 5 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 445, р1. XXXI, figs. 32 — 33, р1. XXXII, figs. 1 — 6 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 93, pl. IV, fig. 1 — 3, 1869: р1. VI, fig. 3 (Planorbis); Westerlund, 1885: 65 (Planorbis); КоЬе1г, 1871: 189, Taf. V, fig. 1 (Planorbis); КоЬе1г, 1880: 24 — 26, Taf. СХС, fig. 1926 — 1930 (Planorbis); Locard, 1882: 192, 1893: 53, fig. 37 (Planorbis); Clessin, 1884: 405, fig. 268, 1887: 567 (Coretus); Geyer, 1927: 142, Taf. XV, 12 а,b; Taf. XVI, 1 — 4 (Coretus); Germain, 1931: 518, figs. 524 — 530, р1. XV, figs. 464 — 468 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 165, Abb. 102 (Planorbis); Жадин, 1933: 108, рис. 67 (Planorbis); Mozley, 1936: 633, pl. V, fig. 23 (Planorbis); Baker, 1945:167 — 171, р1. 20, figs. 1 — 13, р1. 80, figs. 22 — 24 (Planorbarius); Жадин, 1952: 183, рис. 86 (Coretus); Hubendick, 1955: 498, figs. 116 — 119, 178а (Planorbarius); Старобогатов, 1977: 164, рис. 379 (Planorbarius); Piechocki, 1979: 159, rys. 82 — 83 (Planorbarius); Стадниченко, 1990: 97, рис. 42 — 43 (Planorbarius); Gloer, 2002: 244, АЬЬ. 267 (Planorbarius); Gloer, Meier-Brook, 2003: 57, textfig. (Planorbarius); Старобогатов и др., 2004: 331, табл. 141, рис. 13 — 15 (Planorbari us). — ammonoceras Wester1und, 1873: 371 (Planorbis). — banaticus Lang in Bourguignat, 1859: 517 — 518, pl. 16, fig. 10 — 12 (Planorbis); Старобога- тов, 1977: 165, рис. 382 (Planorbarius); Стадниченко, 1990: 116, рис. 50 — 51 (Planorbarius); Старобогатов и др., 2004: 332, табл. 141, рис. 22 — 24 (Planorbarius). — corneus var. ammonoceras КоЬеК 1880: Taf. СХС, fig. 1828 (Planorbis); Clessin, 1887: 569, fig. 569 (Planorbis); Geyer, 1927: 142 (Coretus); Жадин, 1933: 109 (Planorbis); Piechocki, 1979: 160 (Planorbarius). — corneus var. banaticus C1essin, 1884: 407 (Coretus). — corneus var. elophila Clessin, 1887: 567, fig. 393 (Planorbis). — corneus var. elophilus Geyer, 1927: 142 (Coretus); Жадин, 1933: 108 (Planorbis), 1952: 183 (Coretus). — corneus var. etruscus Wester1und, 1885: 65 (Planorbis); Clessin, 1887: 568, fig. 394 (Pla- norbis). — cornu arietis Da Costa, 1778: 60, р1. IV, fig. 13 (Helix), non Linnaeus, 1758. — elophilus Bourguignat, 1860а: 128, р1. 16, fig. 1 — 3 (Planorbis); Westerlund, 1885: 65 (Planorbis). — elophilus var. ammonoceras Westerlund, 1885: 67 (Planorbis). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ — elophilus var. anthracius Westerlund, 1885: 65 (Planorbis). — elophilus var. banaticus Westerlund, 1885: 65 (Planorbis). — helophilus Locard, 1893: 54 (Planorbis). — purpura О.F. МйПег, 1774: 154 (Planorbis); Старобогатов, 1977: 165, рис. 381 (Planor- barius); Стадниченко, 1990: 109, рис. 46 — 47 (Planorbarius); Старобогатов и др., 2004: 331, табл. 141, рис. 16 — 18 (Planorbarius). — similis О.F. Мйllег, 1774: 166 (Planorbis). Типовое местонахождение. Европа («Habitat in Еигорае aquis dulcibus», см. Linnaeus, 1758, р. 770). Место хранения типов. Возможно, Зоологический музей Уппсальского университета, Швеция (здесь и далее ZMUU). Описание. Раковина крупная (в водоемах Урала ШР до 34 мм), левозави- тая, разнообразной окраски, от светло-оливкового до темно-коричневого цвета. Иногда встречаются особи-альбиносы. Число оборотов до 5,75, они умеренно вздутые, нарастают быстро и равномерно. С апикальной поверхности ракови- ны внутренние обороты погружены, особенно в области начальных оборотов. С базальной поверхности раковина ровная. Шов узкий, глубокий. Эмбриональ- ные участки раковины хорошо различимы только с базальной поверхности. Скульптура представлена осевой исчерченностью, нередко — «ударами молот- ка». Раковина молодых особей покрыта спиральными линиями, состоящими из тонких периостракальных волосков. Линии остановки роста обычно очень Рис. 18. Раковина (А) и копупятивный аппарат (Б) Planorbarius corneus. Свердловская обл., Михайловский пруд у пос. Аракаево. 08.07.2009. Coll. Винарский М.В., Гребенников М.Е., Каримов А.В. МВМС 12-194. Стрелкой показано расположение мешка пениса. Масштабная линейка 2 мм (Б), 5 мм (А) 
РОД PLANORBARIUS хорошо выражены. Периферия раковины округлая, лишена угла или киля. Устье неправильной формы, варьирует от почти округлого до сжато-овального. Препуциум очень крупный, булавовидной формы, сильно вздутый на ди- стальном конце. Мешок пениса короткий и широкий (см. рис. 18, Б). Значения ИКА зависят от степени сворачивания препуциального органа (Максимова, Яковлева, 1991), поэтому их диагностическая ценность невелика. По нашим данным, ИКА варьирует от 6,02 до 8,54 (в среднем 6,02+0,80). Общее распространение. Европа, кроме крайнего севера, Малая Азия, Западная Сибирь, юг Восточной Сибири на восток до Прибайкалья (Старо- богатов, Прозорова, 1990; Bkland, 1990; Gloer, 2002). В коллекции ЗИН есть раковины этого вида из Большого Сора оз. Байкал и устья р. Селенги. Видимо это — крайняя восточная точка обитания Р. corneus в Азии (см. W. Dybowski, 1913; В. Dybowski, 1913). Распространение в Уральском регионе. В водоемах Урала и прилегающих территорий отмечен к югу от 67' с.ш. Очень обычен. Экология. Эврибионтный вид, населяющий водоемы самого разного типа, преимущественно постоянные, с замедленным течением или стоячие. Во вре- менных местообитаниях довольно редок. Фитофил, обитает преимущественно среди водных растений. Planorbanas adelosi'as (B0urguignat, 1859) Роговая катушка малая (рис. 19, 20) — adelosius Bourguignat, 1859: 518, pl. 19, figs. 13 — 15 (Planorbis); Старобогатов и др., 2004: 332, табл. 141, рис. 19 — 21; Sitnikova et al., 2012: 99, fig. 4 1-N (Planorbarius). — corneus (Planorbarius) auct., partim. Типовое местонахождение. Северная Италия (Тоскана). Место хранения типов. Museum сГHistoire Naturelle, Женева (здесь и далее MNHG). Описание. Раковина средних размеров (до 26 мм в ширину, но обычно не крупнее 24 мм), левозавитая, светлоокрашенная, довольно ломкая, относи- тельно высокая (ВР составляет не менее 0,32 ШР). Обороты, числом до 5,25, заметно вздутые, нарастают медленно и равномерно. Апикальная поверхность раковины погружена в области начальных оборотов. Базальная поверхность ровная, незначительно возвышается лишь последний оборот. Эмбриональ- ные участки различимы лишь с внутренней поверхности. Шов узкий, глу- бокий. Поверхность раковины ровная, с округлой периферией. Скульптура начальных оборотов представлена резкими спиральными линиями, которые по мере навивания становятся все менее заметными и на последнем обороте практически не видны. Поверхность последнего оборота покрыта тонкими осевыми линиями, имеются также резко выраженные линии остановки роста. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Рис. 19. Раковина (А) и копупятивный аппарат (Б) Planorbarius adelosius. Омская обл., оз. Ананьевское. 07.06.2004. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 12-221. Масштабная линейка 2 мм (Б), 5 мм (А). (Ориг.) Рис. 20. Типовая серия Planorbarius adelosius (фото Р. Gloer): А — раковина с этикеткой «Toscana» (MHNG ¹ 7367); Б — раковина с этикеткой «Pisa» (MHNG ¹ 7368). Масштабная линейка 2 мм Устье почти округлое, несколько вырезано стенкой предпоследнего оборота. BY равна или превышает ШР. Раковина относительно мало изменчива, как по окраске, так и по пропор- циям и относительной толщине стенки раковины. По строению копулятивного аппарата качественных и количественных от- личий от P. corneus не обнаружено (см. Приложение g 2). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Старобогатов и др., 2004). Распространение в Уральском регионе. Вид редок, обнаружен в неболь- шом числе местообитаний на юге Западно-Сибирской равнины, прилегаю- 
РОД PLANORBARIUS щих к Уральскому физико-географическому району (бассейн Ишима, Среднее Прииртышье). Возможно, обитает в водоемах Уральской горной страны. Экология. Изучена слабо. Все известные находки сделаны в постоянных полноводных водоемах — крупных озерах и старицах. Таксономическое замечание. Хотя при включении Р. adelosius в состав ма- лакофауны России типовая серия не была использована (Максимова, 1995), её изучение, проведенное нами, показало, что отождествление сибирских особей, определенных как P. adelosius sensu Maksimova, 1995, с Р. adelosius из типового местонахождения (Италия) вполне возможно. По крайней мере одна из рако- вин типовой серии при небольших размерах (ШР=17,2 мм) обладает относи- тельно высокой раковиной (рис. 20, А), как и сибирские Р. adelosius. Другая раковина (см. рис. 20, Б) имеет при столь же малых размерах (ШР=16,1 мм) иные пропорции и, вероятно, принадлежит виду Р. corneus. Т.Я. Ситникова с соавторами (Sitnikova et а1., 2012), также изучившие типовую серию Р. adelo- sius, отмечают сходство раковин синтипов с раковинами из водоемов России, идентифицированными как принадлежащие этому виду. При этом указывает- ся, что имеются «явные различия между ними по скорости расширения обо- ротов» (Sitnikova et а1., 2012, р. 101). Для окончательного решения вопроса о применимости видового названия Р. adelosius желательно специальное изучение топотипов этого вида. Замечания к диагностике. Виды Р. adelosius и Р. corneus s.lato отличаются по абсолютным размерам и пропорциям раковины, а также скорости нараста- ния её оборотов. Ширина раковины Р. adelosius не превышает 26 мм, а ракови- на Р. corneus заметно крупнее (в водоемах Урала отмечены экземпляры шири- ной 34 мм). Максимальное число оборотов раковины Р. adelosius не превышает 5,25, тогда как у P. corneus достигает 5,75, причем при равных количествах оборотов раковины Р. adelosius относительно более высокие, чем раковины Р. corneus, поэтому различия в пропорциях раковины не могут объясняться возрастной изменчивостью. Далее, обороты раковины Р. adelosius нараста- ют заметно быстрее, так что при меньших абсолютных размерах раковина этого вида имеет большее число оборотов, чем раковина Р. corneus. Раковина Р. adelosius при прочих равных условиях всегда значительно более тонкостен- ная и хрупкая, иногда почти просвечивающая, и всегда сохраняет светло-жел- тую или желтовато-коричневую окраску, тогда как раковины Р. corneus очень разнообразны по окраске периостракума. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Подсемейство PLANORBINAE Rafinesque, 1815 Типовой род Planorbis Geoffroy, 1767 Раковина плоскоспиральная, малых или средних размеров (шириной до 22 мм). Тело левозавитое. Есть адаптивная жабра. Челюсть многопластинча- тая. Гонада включает два ряда булавовидных дивертикулов. Простата ленто- видная, состоит из одного ряда пальцеобразных дивертикулов, впадающих в простатический проток (Старобогатов, 1958, 1967). Совокупительный аппарат сложного строения, пенис часто со стилетом. У некоторых видов имеются препуциальный орган и железистые придатки мешка пениса. Общее распро- странение — Евразия, Африка. В водоемах Урала подсемейство представлено 9 родами и 29 видами. Род Planorbis Geoffroy, 1767 — Катушка обыкновенная [= Tropidiscus Stein, 1850; = Tropodiscus auct.] Типовой вид Helix planorbis Linnaeus, 1758 Раковина плоскоспиральная, правозавитая, гиперстрофная, средних разме- ров (до 22 мм шириной), с относительно прочными стенками. Окраска варьи- рует от светло-коричневой до темно-бурой. Оборотов 6,0 — 6,5, у большинства видов они плоские, нарастают медленно и равномерно. Пупок широкий, устье овальное или почти четырехугольной формы, вырезанное стенкой предпослед- него оборота (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Поверхность раковины покрыта тонкими осевыми линиями, иногда выраженными довольно резко. У большин- ства видов на периферии раковины располагается киль или развитый перифе- рический угол. Часто наблюдаются хорошо заметные линии остановки роста. Тело левозавитое, окраска его темно-серая или почти черная. Щупальца нитевидные, длинные. Простата лентовидная, состоит из 16 — 57 дивертикулов (Gloer, Рейс, 2010). Мешок пениса очень узкий, почти такой же ширины, как и семяпровод (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Имеются велюм и саркобелюм. Общее распространение рода: Палеарктика (Европа, Сибирь на юг до Прибайкалья, Северная Африка, Передняя и Центральная Азия, Кавказ; см. Soldatenko, Starobogatov, 2000; Gloer, Рейс, 2010). В современной фауне на- считывается, по разным авторам, от 8 до 12 видов (Soldatenko, Starobogatov, 2000; Gloer, Рейс, 2010), в малакофауне Урала достоверно отмечены два вида, ещё один (Р. umbilicatus) включен в «Определитель» как вероятно обитающий в водоемах этого региона. 
РОД PLANORBIS Таблица для определения видов рода Planorbis, обитающих в водоемах Урала 1(4) Киль хорошо развит и просматривается как с апикальной, так и с ба- зальной стороны раковины. 2(3) Киль проходит практически точно по центру последнего оборота. Поверхность раковины одинаково выпуклая как с апикальной, так и с ба- зальной стороны. Устье заметно вырезано стенкой предпоследнего обо- рота.........................................................................Planorbis carinatus О.F. Мй11ег, 1774. 3(2) Киль в той или иной степени смещен от центра последнего оборота к основанию раковины. Поверхность раковины с базальной стороны заметно уплощена по сравнению с апикальной. Устье слабо вырезано стенкой пред- последнего оборота......................................................P. planorbis (Linnaeus, 1758). 4(1) Киль либо развит очень слабо, либо вообще отсутствует, а на его месте располагается периферический угол, смещенный к базальной поверхности ра- ковины...........................................................................P. umbilicatus О.F. Мй11ег, 1774. Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) Катушка окаймленная (рис. 21) — planorbis Linnaeus, 1758: 769, 1767: 1242 (Helix); Geyer, 1927: 143, Taf. XV, 10, а-с; Taf. XVI, 5 (Planorbis); Germain, 1931: 322, fig. 533, 537 — 538, pl. XV, fig. 437 — 438, 442, 443, 457 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 166, Abb. 103 (Tropidiscus); Жадин, 1933: 109, рис. 69, 1952: 182, рис. 85 (Planorbis); Mozley. 1936: 632, pl. V, fig. 11 (Planorbis); Baker, 1945: 52, pl. I, figs. 1 — 9 (Planorbis); Hubendick, 1955: 500. figs. 120 — 122 (Planorbis); Старобогатов, 1977: 168, рис. 398 (Planorbis); Piechocki, 1979: 124, rys. 55, 57 А (Planorbis); Стадни- ченко, 1990: 140, рис. 60 — 61 (Planorbis); Soldatenko, Starobogatov, 2000: 28, figs. 1А, ЗА, 5А-В, 6А (Planorbis); Gloer, 2002: 251, Abb. 273, 274 (Planorbis); Gloer, Meier-Brook, 2003: 59, textfig. (Planorbis); Старобогатов и др., 2004: 342, табл. 150, рис. 1 — 3 (Planorbis). — complanatus Middendorff, 1851: 289 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 428, pl. ХХХ, fig. 18 — 28 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 91 (Planorbis); Locard, 1882: 186 (Planorbis). — limbata Da Costa, 1778: 63. pl. IV, fig. 8, pl. VIII, fig. 8 (Helix), partim. — marginatus Draparnaud, 1805: 45, pl. II, figs. 11 — 12, 15 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 75, Taf. IV, figs. 1 — 2 (Planorbis); Rossmassler, 1835a: 102, fig. 59 (Planorbis); Hartmann, 1841 — 1844: 113, Taf. 33, figs. 1 — 7 (Planorbis); Forbes, Hanley, 1852: 155, pl. CXXVII, fig. 1 — 3 (Planorbis); КоЬе1г, 1871: 190, Taf. V, fig. 2 (Planorbis); Clessin, 1884: 408, fig. 266, 1886: 74, Taf. 13, fig. 17 — 19, 29 — 31, 36 — 38, 1887: 571 (Planorbis). — umbilicatus auct. non Soldatenko й Starobogatov, 2000. Типовое местонахождение. Европа («Habitat in Еигорае stagnis», Linnaeus, 1758, . 769). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Место хранения типов. ZMUU (К. Way, личное сооб- щение). Описание. Раковина срав- нительно твердостенная, ко- ричневого, рогового или свет- ло-рогового цвета, довольно крупная (максимальная ши- рина раковины, отмеченная А нами, равна 20,3 мм), невысо- кая (индекс ВР/ШР состав- ляет при 5,0 и более оборотах около 0,20). Обороты (числом до 6,0) нарастают медленно, Б равномерно. Апикальная по- верхность раковины ровная, обороты лишь слегка погру- Рис. 21. Раковина (А) и копупятивный орган (Б) Р. р!а- жены в эмбриональной обла- norbis: сти. С базальной поверхности А — Челябинская обп., Ильменский заповедник, заболоченный обороты равномерно погруже водоем на берегу оз. Большое Миассово. 26.07.2005. Coll.: Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14 — 051. Б — Алтайский край р Бурла у с. Притыка, 03.07.2010. Со!1.; Винарский М.В бокУю воронку. ЭмбРиональ- МВМС 14 — 529. Стрелка указывает положение мешка пениса. ные участки хорошо разли- Масштабная линейка 1 мм (Б), 2 мм (А) чимы как с апикальнои, так и с базальной поверхности. На поверхности раковины с апикальной и базальной стороны хорошо выражена осевая исчерченность, изредка в области начальных оборотов с апикальной поверхности различимы следы спиральной исчерченности. Нередко заметны хорошо развитые линии остановки роста. Шов узкий, глубокий. На перифе- рии последнего оборота располагается четко выраженный «нитевидный» киль, расположенный, как правило, ниже половины высоты последнего оборота, у молодых раковин он смещен к базальной поверхности раковины. Устье оваль- ное, обычно скошено со стороны внешней стенки последнего оборота. Высота устья всегда несколько меньше его ширины. В зависимости от положения киля устье в той или иной степени (обычно слабо) вырезано стенкой предпо- следнего оборота. Половая система характеризуется широкой простатой, состоящей из 39 — 42 дивертикулов, а также коротким мешком пениса (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Препуциум узкий, очень длинный, так что его длина в 6 — 7 раз пре- восходит ширину (см. рис. 21). Ширина препуциума практически постоянна на всем его протяжении. Мешок пениса узкий, короткий (примерно в 2 — 3,5 раза короче препуциума), слабо вздут на дистальном конце (у впадения се- 
РОД PLANORBIS мяпровода). Мешок пениса светлоокрашенный, обычно светло-желтого или серовато-желтого цвета, препуциум темнее, он может быть или почти черным, или темно-серым. По нашим данным, ИКА находится в пределах от 1,88 до 3,38. Среднее значение составляет 2,65+0,31. Общее распространение. Европа, кроме крайнего севера, Ближний Восток, Средняя Азия, Северная Африка, Западная Сибирь, возможен в Прибайкалье (0kland, 1990; Soldatenko, Starobogatov, 2000; Gloer, Pesic, 2010). Распространение в Уральском регионе. Повсеместно к югу от 68 с.ш. Один из самых массовых видов пресноводных Pulmonata. Экология. Вид эврибионтный, населяет широкий спектр водоемов, однако чаще всего встречается в крупных и малых внепойменных водоемах озерного типа, включая временные. Planorbis carinatus О.F. Мй11ег, 1774 Катушка килеватая (рис. 22) — carinatus О.F. Muller, 1774: 157 (Planorbis); Draparnaud, 1805: 46, pl. II, figs. 13, 14, 16 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 76, Taf. IV, figs. 5 — 6 (Planorbis); Rossmassler, 1835а: 102, Taf. II, fig. 60 (Planorbis); Hartmann, 1840 — 1844: 108, Taf. VII (Planorbis); Forbes, Han- ley, 1852: 153, pl. CXXVII, fig. 4, 5 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 431, pl. ХХХ, fig. 29 — 33 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 89, 1869: pl. VI, fig. 1 (Planorbis); Westerlund, 1885: 70 (Planorbis); КоЬе1г, 1871: 191, Taf. V, fig. 3 (Planorbis); Locard, 1882: 187, 1893: 55 (Planorbis); Clessin, 1884: 410, Fig. 268, 1886: 77, Taf. 13, fig. 4 — 7. 11 — 13, 1887: 572 (Pla- norbis); Geyer, 1927: 142, Taf. XV, 13а, b; Taf. XVI, 7 (Planorbis); Germain, 1931: 525, fig. 536, pl. XV, fig. 439 — 441, 444, 445, 448 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 167, АЬЬ. 104 (Tropidiscus); Жадин, 1933: 109, рис. 68, 1952: 181б рис. 84 (Planorbis); Акрамовский, 1976: 115, табл. Ш, рис. 24 (Planorbis); Старобогатов, 1977: 168, рис. 397 (Planorbis); Piechocki, 1979: 127, rys. 56, 57, В (Planorbis); Стадниченко, 1990: 154, рис. 65 (Planor- bis); Soldatenko, Starobogatov, 2000: 30, fig. 1D, ЗС, 5D, 6С (Planorbis); Gloer, 2002: 253, АЬЬ. 275 (Planorbis); Gloer, Meier-Brook, 2003: 59, textfig. (Planorbis); Старобогатов и др., 2004: 343, табл. 150, 10 — 12 (Planorbis). — limbata Da Costa, 1778: 63. pl. IV, fig. 8, pl. VIII, fig. 8 (Helix), partim. — pervius Locard, 1893: 55 (Planorbis). Типовое местонахождение. Дания, озеро Фуресё (Fureso) в окрестностях Копенгагена (см. Gloer, 2002). Место хранения типов. Возможно, ZMC. Описание. Раковина плоскоспиральная, относительно твердостенная, ро- гового или светло-рогового цвета, среднего размера (максимальная ширина раковины, отмеченная в водоемах Урала, составляет 16,3 мм), очень уплощен- ная (индекс ВР/ШР редко превышает 0,16). Верхняя и нижняя половины 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Рис. 22. Раковина (А) и копупятивный орган (Б) Planorbis carinatus: А — Челябинская обп., оз. Большое Миассово, 17.06.1961. Coll.: Хохуткин И.М. ИЭРиЖ М1262 (Ориг.); Б — по: Soldatenko, Starobogatov (2000). Масштабная линейка 1 мм (Б), 2 мм (А) раковины примерно одинаково выпуклые. Обороты, числом до 5,25, нарастают медленно, равномерно. Поверхность раковины нередко со следами радиальной и спиральной исчерченности. На периферии последнего оборота, практически точно по центру, располагается мощный, хорошо выраженный киль, явствен- но различимый с апикальной и базальной поверхностей. Устье треугольное, скошенное, заметно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Высота устья составляет около 0,55 — 0,70 его ширины. Половая система характеризуется сравнительно длинным мешком пениса и относительно небольшим числом (21 — 32) дивертикулов простаты (Gloer, 2002). ИКА — 1,00 — 1,18 (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Общее распространение. Европа (кроме северной части) на восток до Уральской горной страны, Кавказ (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Распространение в Уральском регионе. Вид неоднократно отмечался из крупных озер Ильменского заповедника (Затравкин, 1980; Хохуткин и др., 2003), однако в последние годы достоверных находок этого вида в водоемах Урала не зарегистрировано. Специальные поиски живых особей Р. carina- tus в водоемах Ильменского заповедника, проведенные М.В. Винарским и А. В Каримовым в июле 2005 г., успеха не имели. Все обнаруженные ими пред- ставители рода Planorbis по анатомическим признакам были отнесены к виду Р. Planorbis (вскрытие проведено Е.В. Солдатенко). Анализ музейных коллек- ций (ЗИН, ИЭРиж) показал, что последние достоверные находки Р. carinatus на Урале относятся к 1961 — 1962 гг. (сборы И.М. Хохуткина). Не исключено, что к настоящему времени вид вымер на территории региона. Р. carinatus за- несен в Красную книгу Челябинской области (Хохуткин, Гребенников, 2005). Экология. На Урале обитал в крупных горных озерах Ильменского хребта (см. выше). Судя по информации на этикетках, в водоемах Ильменского запо- 
РОД PLANORBIS ведника вид обитал на камнях в прибрежной зоне крупных озер, на стволах зато- пленных деревьев, а также в более или менее изолированных заливах — курьях. Замечания к диагностике. Основным внешним отличием Р. planorbis от Р. carinatus является положение киля. У последнего вида киль проходит по- чти точно посередине периферии раковины, тогда как у Р. planorbis он по- чти всегда смещен в той или иной степени в сторону базальной поверхности раковины (хотя изредка могут быть встречены особи катушки окаймленной с почти срединным положением киля). Нижняя поверхность раковины у P. planorbis заметно уплощенная, а у P. carinatus — почти столь же выпуклая, как и верхняя поверхность. Устье у Р. planorbis заметно меньше вырезано стен- кой предпоследнего оборота, чем у Р. carinatus. Кроме того, раковина Р. carina- tus несколько мельче, чем раковина Р. planorbis. Анатомически виды надежно различаются по значениям ИКА: 1,00 — 1,18 у Р. carinatus против 1,88 — 3,38 у Р. planorbis. Число дивертикулов простаты у P. carinatus составляет 21 — 32, тогда как у Р. planorbis — не менее 32 (Gloer, 2002). Planorbis uInbilicatus О.F. Miiller, 1774 (рис. 23) — umbilicatus О.F. Muller, 1774: 157 (Planorbis); Locard, 1893: 55, fig. 39 — 41 Planorbis; Sol- datenko, Starobogatov, 2000: 28, fig. 1В, ЗВ, 5С, 6В (Planorbis); Старобогатов и др., 2004: 343, табл. 150, рис. 13 — 15 (Planor- bis). — intermedius Locard, 1893: 56 (Planorbis) . — marginatus (Planorbis) аис~., partim. — marginatus var. subcarinata nobel t, 1880: 26, fig. 1931 (Planorbis) . Рис. 23. Раковина (А) и копулятивный орган (Б) P. umbiilcatus. Алтайский край, р. Бурла у с. Притыка. 03.07.2010. Coll.: Винарский М.В. МВМС 14 — 1209. Стрелка указывает положение мешка пениса. Масштабная линейка 1 мм (Б), 2 мм (А) — margi natus var. submargin-atus Clessin, 1884: 409, fig. 267 (Planorbis) . — Planorbis auct. (Planorbis), partim. — Planorbis var. ecarinatus Жадин, 1933: 110 (Planorbis); Piechocki, 1979: 125 (Planorbis). — submarginatus Locard, 1882: 187, 1893: 55 (Planorbis), partim. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Типовое местонахождение. Дания, Фредериксдаль, близ Копенгагена (см. Falkner, 1984). Место хранения типов. Возможно, ZMC. Описание. Раковина средних размеров (шириной до 14 мм), светло-ко- ричневого цвета, относительно твердостенная, невысокая (индекс ВР/ШР составляет 0,18 — 0,21). Оборотов до 5,75; они нарастают медленно и равномер- но, разделены довольно глубоким и узким швом. С апикальной и базальной стороны раковины обороты умеренно выпуклые, равномерно погружены в области начальных оборотов (с базальной стороны погруженность оборотов выражена сильнее). Эмбриональные участки хорошо различимы как с апи- кальной, так и с базальной поверхности. Верхняя поверхность раковины рав- номерно выпуклая, нижняя уплощена. Киль тонкий, слабо развитый, смещен к базальной поверхности раковины и практически не заметен при рассматрива- нии с апикальной стороны. Иногда киль совсем отсутствует, замещаясь более или менее выраженным периферическим углом, приближенным к базальной поверхности. Устье четырехугольно-овальное, со слабо выраженным уголком у перехода палатального края в базальный. Ширина устья всегда несколько пре- вышает высоту, так что отношение ВР/ШР составляет 0,72 — 0,80. Устье слабо или умеренно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Колумеллярный отворот неширокий, тонкий, по цвету почти не отличается от сопредельных участков предпоследнего оборота. Скульптура представлена довольно резки- ми линиями нарастания, расположенными близко друг к другу. Половая система вида характеризуется широкой простатой, состоящей из 38 — 50 дивертикулов, а также очень коротким мешком пениса. ИКА варьирует, по нашим данным, от 4,80 до 7,67 (в среднем 6,13+0,82). Общее распространение. По данным Е.В. Солдатенко и Я.И. Старобогато- ва (Soldatenko, Starobogatov, 2000), вид распространен по всей Европе и За- падной Сибири (кроме районов крайнего севера), а по югу Сибири достигает южного Прибайкалья. Распространение в Уральском регионе. Несмотря на то, что ареал P. um- hilicatus охватывает значительную часть северной Евразии (Старобогатов и др., 2004), достоверные находки вида из водоемов Уральского региона до сих пор неизвестны. Все особи Planorhis из этого региона, вскрытые нами, принад- лежали виду P. Planorhis. Однако нельзя исключать нахождения P. umhilicatus на Урале в будущем. Экология. Не изучена. По литературным данным, вид приурочен к посто- янным водоемам (Старобогатов и др., 2004). Таксономическое замечание. Использование биномена Planorhis umhilica- tus для обозначения вида, отличного от Р. Planorhis и распространенного почти так же широко, может вызвать ряд сложностей, которые не были обсужде- 
РОД PLANORBIS ны в работе, посвященной ревизии рода Planorbis (Soldatenko, Starobogatov, 2000). Во-первых, сам автор вида, Отто Фредерик Мюллер (Мй11ег, 1774), определенно использовал предложенный им биномен Planorbis umbilicatus для обозначения сразу двух линнеевских видов, Helix planorhis и H. complanatus, различия между которыми казались ему сомнительными. Аналогично, в слу- чае с роговой катушкой Мюллер не использовал линнеевский биномен Helix corneus, а предложил собственное видовое название — Planorhis purpura. Из оригинального текста не следует, что О.Ф. Мюллер рассматривал Planorhis umbilicatus и Helix planorhis sensu Linnaeus как два разных вида. Как следствие, в XIX веке очень многие авторы, среди них К.А. Вестерлюнд (Westerlund, 1865, 1873, 1885) и А. Локар (Locard, 1893), использовали название P. um- hilicatus применительно к виду Р. planorbis s.lato, что противоречит принципу приоритета, установленному Кодексом зоологической номенклатуры. Таким образом, использование названия P. umbilicatus наряду с P. planorhis может вызвать определенную номенклатурную путаницу. Во-вторых, насколько нам известно, типовой материал по виду P. umbilicatus никогда и никем не был переисследован и не ясно, сохранился ли он до наших дней. Поскольку виды P. planorhis и P. umbilicatus по признакам раковины почти неотличимы (по лич- ному сообщению Е.В. Солдатенко, без изучения половой системы различить их практически невозможно), определенно утверждать, какой из этих широко распространенных палеарктических видов был в распоряжении О.Ф. Мюлле- ра, по-видимому, нельзя. Г. Фалкнер (Falkner, 1984), изучавший малакофауну водоемов, указанных О.Ф. Мюллером в первоописаниях видов, однозначно отождествляет P. umbilicatus из Фредериксдаля с европейским Р. р1апотБи. Выходом из этой ситуации могло бы стать использование какого-нибудь из более поздних пригодных названий, наиболее вероятно относящихся к виду Р. umbilicatus sensu Soldatenko et Starobogatov, например, Р. submarginatus Cris- tofori et Jan, 1832. Однако для окончательного решения вопроса необходим пересмотр типовых материалов, на которых основаны старые названия, а по- скольку они, вероятнее всего, представлены пустыми раковинами или утраче- ны, — изучение анатомического строения моллюсков, обитающих в типовых местонахождениях, указанных авторами. Замечание к диагностике. От P. cari natus вид отличается отсутствием раз- витого периферического киля, проходящего посередине последнего оборо- та. Отличия от P. planorbis сводятся к следующему (Soldatenko, Staroboga- tov, 2000): киль у P. umbilicatus либо отсутствует, либо выражен очень слабо (у P. planorhis имеется хорошо развитый киль), мешок пениса у P. umbilicatus значительно короче относительно препуциума, чем у P. planorbis (ИКА нахо- дится в пределах 4,80 — 7,67 у первого вида и в пределах 1,88 — 3,38 у P. planorhis. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Род Anisus Studer, 1820 [= Planaria Т. Brown, 1827, поп О.F. Мй11ег, 1774, partim; = Spirorbis Swainson, 1840, partim; = Trochlea Haldeman, 1842, partim; = Planorbina Haldeman, 1842, partim; = Polygyrus Gray, 1847, partim; = Discoidina Stein, 1850, partim; = Omalodiscus Bension, 1855, partim; = Diplodiscus Westerlund, 1897, partim; = Spiralina von Martens, 1899, partim; = Spiniformis Germain, 1903, partim; = Paraspira Dali, 1905; = И"иеяйа Honigmann, 1909; = Gyrostoma Haas, 1923; = Disculifer С. Boettger, 1944, partim;] Типовой вид Helix spirorbts Linnaeus, 1758 Раковина плоскоспиральная, дисковидная, маленькая (ширина до 10 мм), многооборотная (число оборотов у некоторых видов может достигать 8,5), невысокая. Обороты нарастают медленно. Апикальная и базальная сторона раковины выглядят почти одинаково (иногда имеется блюдцеобразное вдав- ление апикальной поверхности). Периферия оборотов гладкая либо несет угол или хорошо развитый киль. Устье различной формы. Пенис с трубча- тым стилетом. Препуциальный орган и железистые придатки мешка пениса отсутствуют. Общее распространение — север Палеарктики. В водоемах Урала род представлен тремя подродами и четырьмя видами (см. Приложение g 3). Таблица для определения видов рода Anisus, обитающих в водоемах Урала 1(4) Периферия раковины округлая и совершенно гладкая, лишена киля или ясно выраженного угла. Устье более или менее округлое в поперечном сечении. 2(3) Число оборотов не превышает 5,25. Высота раковины составляет не менее 0,23 ВР. Устье практически округлое.................Anisus (Anisus) spirorbis (Linnaeus, 1758). 3(2) Число оборотов до 6,0. Высота раковины составляет около 0,20 ВР. Устье угловато-закругленное............................А. (А.) leucostoma (Millet, 1813). 4(1) По периферии раковины проходит киль или четко выраженный угол, иногда смещенный к базальной поверхности. Устье в поперечном сечении более или менее вытянутое, так что ширина его заметно превышает высоту. 5(6) Раковина сильно уплощенная, относительно крупная (ширина её до- стигает 10 мм). Устье сильно вытянуто в продольном направлении, ромбиче- ской формы.................................................А. (Disculifer) vortex (Linnaeus, 1758). 6(5) Раковина с относительно высокими оборотами, некрупная (ширина её редко превышает 6 мм). Устье овальное, слабо вытянуто в продольном нап равлении................................................А. ( Vorticulus) vorticulus (Troschel, 1834). 
РОД ANISUS ПОДРОД ANISUS Подрод A nisus s.str. Раковина с большим числом оборотов (до 8,5). Периферия округлая, ли- шена угла или киля. Обороты округлые или четырехугольно-округлые. Anisus (Anisus) spirorbis (Linnaeus, 1758) Катушка закругленная (рис. 24) — spirorbis Linnaeus, 1758: 770, 1767: 1244 (Helix); О.F. Мй11ег, 1774: 161 (Pla- norbis); Pfeiffer, 1821: 79, Taf. IV, fig. 8 (Planorbis); Rossmassler, 1835а: 106, Taf. II, fig. 63 (Planorbis); Forbes, Hanley, 1852: 150, pl. CXXVII, fig. 9, 10 (Pla- Rp А Б norbis); Moquin-Тапс1оп, 1855: 437, pl. XXXI, fig. 1 — 5 (Planorbis); Jeffreys, Рис. 24. Раковина (А) и копупятивный орган (Б) Anisus spiirorbis: А — Тюменская обп., берег р. Обь у г. Пабытнанги. 31.07.1971. Coll. В.Н. д МВМ~ 14 284 (O ). lund, 1885: 73 (Planorbis), Б — по: grossu (1987). Масштабная линейка 1 мм (А), отсутствует в Раг"'тп оригинале (Б). Taf. V, fig. 10 (Planorbis); Условные обозначения: Prp — препуциум; TP — мешок пениса Locard, 1882: 190, 1893: 58 (Planorbis); Clessin, 1884: 417, 1886: 91, Taf. ХШ, fig. 8 — 10, Taf. XIV, fig. 1 — 4, 1887: 575 (Planorbis); Germain, 1921 — 1924: 90, 1931: 532, fig. 542 (Planorbis); Geyer, 1927: 145, Taf. XV, 21, а, b; Taf. XVI, 18 — 21 (Paraspira); Ehrmann, 1933: 169, Taf. 8, АЬЬ. 103 (Anisus); Жадин, 1933: 111, рис. 73 (Planorbis); Mozley, 1936: 636, pl. V, fig. 18 (Planorbis); Жадин, 1952: 185, рис. 90 (Anisus); Hudec, 1967: 346, Abb. 1, 2Ь, 10; Акрамовский, 1976: 117, рис. 42, Б, В, табл. Ш, рис. 26 (Anisus); Старобогатов, 1977: 172, рис. 405 (Anisus); Piechocki, 1979: 130, rys. 59, 67 А (Anisus); Стадниченко, 1990: 176, рис. 72, 72 (Anisus); Gloer, 2002: 256, Abb. 278 (Anisus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 61, textfig., 2008: 90, fig. 4, 3 (Anisus); Прозорова, 2003: 107 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 346, табл. 152, рис. 10 — 12 (Anisus). — leucostoma (Planorbis) auct., partim. — vortex var. (3 Draparnaud, 1805: 44, pl. II, figs. 6 — 7 (Planorbis), partim. Типовое местонахождение. Швеция (см. Gloer, Meier-Brook, 2008). Место хранения типов. Возможно, ZMUU. Описание. Раковина некрупная (ШР до 8,0 мм), сравнительно толсто- стенная, обычно светло-коричневого или рогового цвета. Высота раковины 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ составляет около четверти её ширины. Обороты, числом до 5,25, умеренно вздуты с апикальной и базальной поверхности раковины, нарастают медленно и равномерно. Ширина последнего оборота заметно возрастает перед устьем. Киль или сколько-нибудь заметный угол на периферии раковины отсутст- вуют. Апикальная и базальная поверхности раковины ровные, лишь в цент- ре апикальной поверхности обороты погружены (иногда встречаются особи с блюдцеобразным вдавлением апикальной поверхности). Эмбриональные участки раковины хорошо различимы с обеих сторон. Скульптура представ- лена мелкой осевой исчерченностью и хорошо выраженными линиями оста- новки роста. Устье почти круглое, иногда со слабо выраженной угловатостью, незначительно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Иногда стенка ус- тья сильно утолщена, образует белую губу. Высота и ширина устья прибли- зительно равны. Простата имеет 10 — 15 дивертикулов (Иёег, Meier-Brook, 2008). Мешок пениса длинный, равен по длине препуциуму или несколько длиннее его (см. рис. 24, А). ИКА — 0,89 — 1,10 (Круглов, Солдатенко, 1997б). Общее распространение. Европа, Северная Африка, юг Сибири (Кантор, Сысоев, 2005; Gloer, Meier-Brook, 2008). Распространение в Уральском регионе. Вид распространен по всему ре- гиону южнее Полярного круга. Достоверных находок в северной части Пре- дуралья нет, однако обитание там А. spirorbis вполне вероятно. Экология. Чаще всего А. spirorIns обнаруживается в небольших внепой- менных водоемах озерного типа, включая временные. Известны нахождения в малых реках. В остальных типах местообитаний находки редки. Таксономическое замечание. В водоемах Урала и юга Западной Сибири изредка обнаруживаются особи А. spirorbis с заметно более утолщенными, не- жели обычно, стенками последнего оборота вблизи устья. В литературе они обычно приводятся под названием Anisus dazuri (Morch, 1868) [Кривошеина, 1979; Фролова, 1984; Каримов, 2005]. Изучение крупных выборок из музей- ных коллекций ИЭРиЖ, МВМС показало, что особи с утолщенной стенкой последнего оборота встречаются в тех же водоемах, что и типичные особи А. spirorbis, причем толщина стенки раковины непрерывно варьирует в пре- делах выборки. Также варьирует и степень погруженности верхних оборотов с апикальной стороны — признак, который используется для разграничения А. dazuri от А. spirorhis (Стадниченко, 1990; Уваева, 2007). Изменчивость ука- занных признаков у моллюсков европейских популяций А. spirorhis до сих пор не изучена, причем особи, определяемые как А. dazuri, пока не исследо- ваны анатомически. В отсутствие материалов из водоемов Европы, которые помогли бы уточнить таксономический статус А. dazuri, и с учетом отсутствия четкой границы между А. spirorbis и А. dazuri, мы считаем обитание последнего в водоемах Урала не доказанным. 
РОД ANISUS ПОДРОД ANISUS Anisus (Anisus) leucostoma (NIillet, 1813) Катушка белоротая (рис. 25) — leucostoma Millet, 1813: 16 (Planorbis); Rossmassler, 1835а: 105, Taf. II, fig. 62 (Planorbis); Middendorff, 1851: 292 (Planorbis); Ko- belt, 1871: 195, Taf. V, fig. 9 (Planorbis); Wester- lund, 1885: 73 (Planorbis); А Б Geyer, 1927: 145, Taf. XV, 18а, b; Taf. XVI, fig. 22 — 26 (Paraspira); Mozley, 1936: 636, pl. V, f ig. 17 Рис. 25. Раковина (А} и копупятивный орган (Б} Anisus leucostoma: (Planorbis); Жадин, 1952: А — Тюменская обп., протока Выппосп у г. Лабытнанги. 17.07.2007. Coll.: Винарский М.В., Каримов А.В. MBMC 14 — 606 (Ориг.); Б — по: Gloer, Ме~ег- Вгоок (2006). Масштабная линейка 0,5 мм (Б), 1 мм (А) 186, рис. 75, 76 (Anisus); Gloer, 2002: 257, Abb. 279 (Anisus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 61, textfig., 2008: 91, fig. 4, 2,5,8 (Anisus); Прозорова, 2003: 107 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 346, табл. 152, рис. 13 — 15 (Anisus). — leucostomus Ehrmann, 1933: 168, Taf. 7, Abb. 102 (Anisus); Hudec, 1967: 348, Abb. 2а, 3 — 4, 11 — 12 (Anisus); Акрамовский, 1976: 117, рис. 42А, табл. Ш, рис. 27 (Anisus); Piechocki, 1979: 131, rys. 60 — 61, 67, В-С (Anisus). — leucostomus var. gracilis Ehrmann, 1933: 168 (Anisus). — rotundatus Moquin-Tandon, 1855: 435, pl. ХХХ, fig. 38 — 46 (Planorbis), partim; Locard, 1882: 189, 1893: 57, figs. 45 — 47 (Planorbis); Clessin, 1884: 415, fig. 275, 1886: 92, Taf. 13, fig. 14 — 16, Taf. 14, fig. 5 — 8, 28 — 31, 1887: 574 (Planorbis); Germain, 1931: 530, fig. 539, 543, pl. XV, fig. 453 — 456 (Planorbis). — rotundatus var. gracilis Clessin, 1884: 416, fig. 276 (Planorbis). — septemgyratus (Anisus) auct., partim. — spirorbis (Anisus) auct., partim. — spirorbis var. leucostoma Жадин, 1933: 112 (Planorbis). — vortex var. 8 Draparnaud, 1805: 44, pl. II, figs. 6 — 7 (Planorbis), partim. Типовое местонахождение. Автор вида (Millet, 1813) указывал его из окрестностей Анжера (Франция). П. Глоер и К. Мейер-Брук (Gloer, Meier- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Brook, 2008) обозначили неотип А. leucostoma, собранный в Сен-Жорж де Буа (St. Georges de Boix), примерно в 150 км от Анжера (департамент Charente-Mar- itime, Франция). В соответствии с правилами зоологической номенклатуры, это местонахождение становится типовым местонахождением вида А. leucostoma. Место хранения типов. Типовая серия из коллекции Милле (Millet) ранее хранилась в Museums des Sciences Naturales Angers (France), однако П. Глоер и К. Мейер-Брук (Gloer, Meier-Brook, 2008) сообщают о её утрате. Обозна- ченный указанными авторами неотип хранится в Zoological Museum Hamburg (М 51204). Описание. Раковина плоскоспиральная, некрупная (ШР до 9,0 мм), срав- нительно тонкостенная, уплощенная (ВР составляет около 0,17 — 0,20 ШР), с округлой или слегка угловатой периферией. Киль или развитый угол отсут- ствуют. Окраска раковины варьирует от желто-коричневой или роговой до темно-коричневой. Оборотов до 6,75; они равномерно выпуклые, нарастают медленно. Последний оборот слабо расширении в сравнении с предпослед- ним. Начальные обороты несколько погружены как с апикальной, так и с ба- зальной стороны. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями. Ус- тье четырехугольно-закругленное, некрупное. ШУ несколько превышает BY. У некоторых особей на устье формируется утолщенная белая губа. Число дивертикулов простаты составляет 20 — 25 (Gloer, Meier-Brook, 2008). Препуциум довольно короткий, мешок пениса сильно вздутый на дистальном конце, имеет булавовидную форму (см. рис. 25, А). ИКА в диапазоне 0,63 — 0,75 (Круглов, Солдатенко, 1997б). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид распространен по всему ре- гиону к югу от 68 с.ш., но встречается довольно спорадически. Экология. Схожа с экологией А. spirorbis. Чаще всего А. leucostoma встреча- ется в небольших внепойменных водоемах озерного типа, преимущественно временных. Известны нахождения пустых раковин в малых реках, куда они попадают, очевидно, из пойменных водоемов. В остальных типах местообита- ний находки редки. Замечания к диагностике. Конхологические различия между А. spirorhis и А. leucostoma не всегда четко выражены, поэтому неоднократно предлага- лось их синонимизировать (Hubendick, 1951b; Okland, 1990; Anderson, 2005). В частности, раковины А. leucostoma с более выпуклым, нежели обычно, по- следним оборотом, напоминают раковины А. ski rorhis, что затрудняет точную видовую идентификацию по конхологическим признакам (Ehrmann, 1933). С другой стороны, качественные и количественные различия признаков поло- 
РОД ANISUS ПОДРОД ANISUS вой системы между этими видами неоднократно описаны в литературе (Baker, 1945; Hudec, 1967; Стадниченко, 1990; Круглов, Солдатенко, 1997б; Beran, Horsak, 2002; Gloer, Meier-Brook, 2008), поэтому с анатомической точки зре- ния их видовую самостоятельность сложно оспорить. Различия между этими близкими видами можно суммировать следующим образом: 1. Раковина А. spirorhis относительно более высокая, чем А. leucostoma. По нашим данным, у первого вида при 4,0 и более оборотах индекс ВР/ШР со- ставляет около 0,25 и только в редких случаях его значение снижается до 0,22. Напротив, данный индекс у А. leucostoma составляет обычно около 0,20 или менее. Внешне обороты раковины А. leucostoma выглядят менее вздутыми, нежели у А. spirorhis. Необходимо помнить, однако, что у обоих видов про- порции раковины, а соответственно и значения морфометрических индексов существенно изменяются с возрастом. Поэтому молодые особи сопоставляе- мых видов по признакам раковины практически неразличимы (Gloer, Meier- Brook, 2008). 2. Форма устья раковины А. spirorbis близка к округлой, тогда как у А. leu- costoma устье обычно отчетливо угловатое. 3. Число оборотов раковины у А. leucostoma достигает 6,75, в то время как у А. spirorhis составляет не более 5,25. 4. Значение ИКА у А. spirorbis находится в пределах 0,89 — 1,10, тогда как у А. leucostoma этот индекс составляет 0,63 — 0,75 (Круглов, Солдатенко, 1997б). 5. Число дивертикулов простаты у А. spirorhis составляет 10 — 15, тогда как у А. leucostoma 20 — 25. Подрод Disculifer С. Boettger, 1944 [= Gyrorbis Agassiz, 1837 non Fitzinger, 1833, partim; = Diplodiscus Westerlund, 1897 non Diesing, 1835, partim; = Spiralina von Martens, 1899, partim; = И"иеяйа Honigmann, 1909, partim] Типовой вид Helix vortex Linnaeus, 1758 Раковина левозавитая, многооборотная, тонкостенная, с явственно выра- женным периферическим углом или килем. Ширина раковины достигает 10 мм. Устье вытянутое в продольном направлении, ромбической формы. Пре- пуциум короче мешка пениса. В водоемах Урала достоверно отмечен один вид (см. Приложение g 4). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Anisus (Disculifer) vortex (Linnaeus, 1758)Катушка-завиток (рис. 26) — vortex Linnaeus, 1758: 770, 1767: 1243 (Helix); О.F. Muller, 1774: 158 (Planorbis); Drapar- naud, 1805: 44, pl. II, т figs. 4 — 7 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 79, Taf. IV, fig. 7 (Planorbis); Rossmassler, 1835а: 104, Taf. II, fig. 61 (Pia- no rbis); Middendorff, 1851: 291 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: Рис. 26. Раковина (А) и копупятивный орган (Б) А. vortex: А — Челябинская обл., окрестности г. Миасс, Поликарповский пруд. 34 — 37 ~Р1апогбis); Яе1'- 24.07.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В., МВМС 14-212; Б — Челя- бинская обл., Ильменский заповедник, заболоченный водоем на берегу оз. freys, 1862: 88, 1869: Большое Миассово. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В., МВМС 14 — 207. Масштабная линейка: 0,5 мм (Б), 1 мм (А). Условные обозначения: мп- мешок пениса; пп — препуциум. (Ориг.) 71 (Planorbis); I<obelt, 1871: 192, Taf. V, fig. 4 (Planorbis); Locard, 1882: 188 (Planorbis); Clessin, 1884: 412, Fig. 270, 1886: 82, Taf. 14, fig. 21 — 23, Taf. 19, fig. 12, 1887: 572 (Planorbis); Geyer, 1927: 143, Taf. XV, fig. 14а, b; Taf. XVI, fig. 9 — 14 (Spiralina); Germain, 1931: 528, fig. 534, 540, pl. XVI, fig. 480, pl. XVII, fig. 506, 508, 511 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 167, Taf. 7, АЬЬ. 100 (Spiralina); Жадин, 1933: 110, рис. 70 (Planorbis); Baker, 1945: 57 — 60, pl. 77, fig. 19 (Anisus); Жадин, 1952: 184, рис. 88 (Anisus); Hndec, 1967: 353, Abb. 6, 7, 14 (Anisus); Старобогатов, 1977: 171, рис. 399 (Anisus); Piechocki, 1979: 134, rys. 63, 64А, 67D-E (Anisus); Стадниченко, 1990: 159, рис. 66, 67 (Anisus); Gloer, 2002: 261, Abb. 282 (Anisus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 62, textfig. (Anisus); Прозорова, 2003: 106 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 345, табл. 152, рис. 1 — 3 (Anisus). ПП — compressus Locard, 1882: 188, 1893: 57 (Planorbis); Mozley, 1936: 637, pl. V, fig. 4, 16, 22 (Planorbis). — hypocyrtus Servain, 1888: 299 — 300, pl. 7, fig. 6 — 9 (Planorbis); Прозорова, 2003: 106 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 345, табл. 151, рис. 13 — 15 (Anisus). — jjohanseni Mozley, 1934: 6 — 7, pl. 1, fig. 8, 1936: 637, pl. V, fig. 2, 14, 20 (Planorbis); Про- зорова, 2003: 106 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 345, табл. 151, рис. 10 — 12 (Anisus). — planorbis Da Costa, 1778: 65, pl. IV, fig. 12 (Helix), поп Linnaens, 1758. — vortex var. compressus Jeffreys, 1862: 89 (Planorbis); Westerlnnd, 1873: 382, 1885: 71 
РОД ANISUS ПОДРОД DISCULIFER (Planorbis); C1essin, 1884: 413, Fig. 271, 1887: 573 (Planorbis); Geyer, 1927: 144, Taf. XVI, fig. 13 (5piralina); Жадин, 1933: 110 (Planorbis); Стадниченко, 1990: 163 (Anisus). — vortex var. discoides Westerlund, 1885: 71 (Planorbis). — vortex var. discus Westerlund, 1885: 71 (Planorbis). — vortex var. goeesi Westerlund, 1885: 71 (Planorbis). — vortex var. poulseni Westerlund, 1885: 72 (Planorbis). — vorticosus Locard, 1893: 57, fig. 42 — 44 (Planorbis). Типовое местонахождение. Европа (Linnaeus, 1758). Место хранения типов. Возможно, ZMUU. Описание. Раковина некрупная (до 10 мм шириной), тонкостенная, часто полупрозрачная, заметно уплощенная (индекс ВР/ШР составляет обычно 0,10 — 0,15), с хорошо выраженным килем, который может проходить как точ- но по периферии раковины, так и быть сдвинутым к базальной поверхности (особенно у молодых особей). Окраска варьирует от светло-желтой до жел- то-коричневой. Оборотов до 6,5 — 7,0; они неравномерно выпуклые, нарастают довольно медленно. Начальные обороты обычно несколько погружены как с апикальной, так и с базальной поверхности. Последний оборот незначительно расширен в сравнении с предшествующим ему. Верхняя половина раковины обычно более выпуклая, чем нижняя (как правило, последняя в той или иной степени уплощена). Устье ромбовидное, с хорошо развитым уголком в нижней части, обычно несколько вырезано стенкой предпоследнего оборота. Ширина устья заметно (примерно на 1/3) больше его высоты. Скульптура представ- лена либо тонкими осевыми линиями роста (иногда выраженными довольно резко и имеющими вид мощных поперечных морщин), а иногда — невысокими осевыми ребрышками. Препуциум продолговатый, цилиндрический. Мешок пениса с булавовид- ным расширением на дистальном конце, значительно длиннее препуциума (рис. 26, Б). ИКА варьирует, по нашим данным, от 0,40 до 0,85 (в среднем 0,62+0,12). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Gloer, 2002). Распространение в Уральском регионе. Повсеместно к югу от 67 с.ш. Экология. Вид населяет широкий спектр водоемов, но чаще всего отме- чается в крупных внепойменных озерах и малых и средних реках. Довольно редок во временных водоемах: к местообитаниям этого типа относится всего 10% нахождений А. vortex в регионе. Таксономическое замечание. В отечественной литературе (Старобогатов и др., 2004; Каримов, 2005) из водоемов Урала и Западной Сибири указываются ещё несколько видов, близких А. vortex: А. hypocyrtus (Servain, 1881), А. johan- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ seni Mozley, 1934 и А. carinea (Westerlund, 1897). Изучение конхологической изменчивости представителей Discilifer из водоемов Урала и Западной Сиби- ри, а также типовых материалов по видам А. carinea и А. johanseni, показало, что все моллюски этой группы из водоемов региона должны быть отнесены к одному виду А. vortex (см. Приложение g 4). Подрод Vorticulus Prozorova et Starobogatov, 1997 [=Gyrorbis Agassiz, 1837 non Fitzinger, 1833, partim; = Diplodiscus Westerlund,1897 non Diesing, 1835, partim; = Spiralina von Martens, 1899, partim;= И'иеягга Honigmann, 1909, partim] Типовой вид Planorhis vorticulus Troschel, 1834 Раковина правозавитая гиперстрофная или точно плоскоспиральная (Рго- гогоча, Starobogatov, 1997), многооборотная (число оборотов до 5,5), тонко- стенная, с явственно выраженным периферическим углом или кожистым килем. Устье вытянутое в продольном направлении, овальной формы. В во- доемах Урала подрод представлен одним видом. Anisus (Vorticulus) vorticulus (Troschel, 1834)Катушка-завиток малая (рис. 27) Рис. 27. Раковина (А) и копулятивный орган (Б) Anisus vorticu- lus: А — Челябинская обл., Ильменский заповедник, Гудковский пруд. 23.07.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. MBMC 14 — 832 (Ориг.); Б — по: Hudec (1967). Масштабная линейка 1 мм — vorticulus Tr0sche1, 1834: 51 (Planorbis); Clessin, 1884: 414, Fig. 274, 1886: 104, Taf. 19, Fig. 26 — 28, 1887: 573 (Planorbis); West- er1und, 1885: 71 (Planorbis); Geyer, 1927: 144, Taf. XV, 15а-c; Taf. XVI, 15 — 17 (Spi- ralina); Germain, 1931: 529, fig. 541, р1. XV, fig. 463 (Pla- norbis); Ehrmann, 1933: 167 (Spi rali na); Жадин, 1933: 111, рис. 72 (Planorbis); Жадин, 1952: 185, рис. 89 (Anisus); Hudec, 1967: 356, АЬЬ. 8, 15 (Anisus); Старо- богатов, 1977: 171, рис. 400 
РОД ANISUS ПОДРОД VORTICULUS (Anisus); Стадниченко, 1990: lбб, рис. б8 (Anisus); Gloer, 2002: 2б2, АЬЬ. 283 (Anisus); Gloer, Meier- Brook, 2003: б2, textfig. (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 345, табл. 151, рис. 7 — 9 (Anisus). Типовое местонахождение. Точно не установлено. Вероятно, типовая се- рия собрана в окрестностях Берлина (см. Gloer, 2002). Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et al., 2010). Описание. Раковина маленькая, шириной до 6 мм (обычно чуть меньше), тонкостенная, полупрозрачная, светлоокрашенная (светло-желтая, роговая или почти бесцветная), довольно уплощенная (индекс ВР/ШР составляет около 0,12 — 0.15). Оборотов до 5,0 — 5,5; они равномерно выпуклые и нараста- ют плавно и довольно медленно. Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпуклые. Погруженность начальных оборотов и с апи- кальной и с базальной стороны либо отсутствует, либо очень слабая. Имеется более или менее развитый тупой периферический угол, проходящий примерно либо посередине последнего оборота, либо несколько ниже. Устье овальной формы, с небольшим уголком на свободном крае, ширина его несколько пре- вышает длину. Устье слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота. Скуль- птура представлена тонкими осевыми линиями. Мешок пениса узкий, почти одинаковой длины с препуциумом (Hudec, 1967; Prozorova, Starobogatov, 1997). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Gloer, 2002). Распространение в Уральском регионе. Спорадически распространен по всему региону южнее 58 с.ш. Редкий вид. Экология. Чаще всего встречается в крупных непойменных водоемах; из- вестны находки в водоемах других типов, но они малочисленны и, вероятно, случайны. Явно избегает временных местообитаний. Таксономическое замечание. Традиционно все представители подрода Vor- ticulus из водоемов Восточной Европы, Урала и сопредельных регионов приво- дятся под названием Anisus vorticulus (Жадин, 1933, 1952; Стадниченко, 1990; Gloer, 2002; Уваева, 2007). Недавно Л.А. Прозоровой (2003) было предложено разделить вид А. vorticulus s. lato на три самостоятельных вида, при этом для водоемов Урала и Западной Сибири был указан только вид А. bavaricus (West- erlund, 1885). Считается, что вид А. vorticulus s.str. обитает только в бассейне Балтийского моря (Старобогатов и др., 2004). Сопоставление моллюсков под- рода Vorticulus из водоемов Урала с материалами по А. vorticulus из водоемов Балтийского и Северного морей (Германия, окрестности Гамбурга; коллекция МВМС) показало их полную идентичность. Восстановление А. bavaritcus в ранге самостоятельного вида было произведено без изучения типовой серии и анатомического строения особей из водоемов Европы (Прозорова, 2003). Кроме того, западноевропейские систематики конца XIX в. (Westerlund, 1885; 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Clessin, 1886) рассматривали эту форму как вариетет вида Planorbis charteus (Held, 1837), который характеризуется наличием периферического кожистого киля. У всех просмотренных нами особей из водоемов Урала и сопредель- ных районов кожистый киль отсутствовал. Таким образом, таксономическое положение вариетета P. charteus var. bavaricus остается неясным. Вплоть до проведения ревизии подрода Vorticulus с использованием анатомических дан- ных мы предлагаем обозначать его представителей из водоемов Урала как А. vorticulus (Troschel, 1834). Род Bathyomphalus Agassiz in Charpentier, 1837 [= Polygyrus J.Е. Gray, 1847; = Discoidina Stein, 1850] Типовой вид Helix contortus Linnaeus, 1758 Раковина некрупная (шириной до 6,5 мм), многооборотная, правозавитая, гиперстрофная. Начальные обороты с базальной стороны заметно погружены, образуя воронковидный пупок. Высота устья превышает его ширину. Желези- стые придатки совокупительного органа и препуциальный орган отсутствуют. Пенис с трубчатым стилетом. Представители рода распространены в Северной Евразии. В водоемах Урала отмечены два вида рода Bathyomphalus. Таблица для определения видов рода Bathyomphalus, обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина маленькая, ширина её не превышает 4,5 мм. Пупок глубокий и узкий, в виде узкого канала. Отношение диаметра внутренних оборотов с базальной стороны к ширине раковины не менее 0,44.............................................. ....................................................................Bathyomphalus crassus (Da Costa, 1778). 2(1) Раковина более крупная, достигает 6,5 мм в ширину. Пупок довольно широкий, воронковидный. Отношение диаметра внутренних оборотов с ба- зальной стороны к ширине раковины не более 0,42................................................... ..........................................................................................В. contortus (Linnaeus, 1758). 
РОД BATHYOMPHALUS Bathyomphalus contortus (Linnaeus, 1758) Катушка скрученная (рис. 28) — contorta Linnaeus, 1758: 770, 1767: 1244 (Helix). — contortus О.F. Mul- ler, 1774: 162 (Pla- norbis); Draparnand, 1805: 42, pl. I, fig. 39 — 41 (Planorbis); А Б Pfeiffer, 1821: 81, Taf. IV, fig. 11 (Pla- norbis); Rossmassler, 1835Ь: 16, Taf. VII, Рис. 28. Раковина (А} и копупятивный орган (Б} Bathyomphalus contor- fig. 117 (Planorbis); tus: Middendorff, 1851: А — Челябинская обп., оз. Ильменское.21072005. Coll. Винарский М В., Кари- 291 (рlanorbis). мов А.В. MBMC 14-233 (Ориг.); Б — по: Grossu (1987). Масштабная линейка Forbes, Hanley, 1852: 1 мм (А), отсутствует в оригинале (Б) 152, р1. CXXVI, fig. 3 (Planorbis); Mo- qnin-Tandon, 1855: 443, pl. XXXI, fig. 24 — 31 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 94, 1869: р. VI, fig. 4 (Planorbis); Westerlnnd, 1885: 74 (Planorbis); I<obelt, 1871: 193, Taf. V, fig. 5 (Planorbis); Locard, 1882: 192, 1893: 59, fig. 48 — 50 (Planorbis); Clessin, 1884: 419, fig. 280, 1886: 73, Taf. 14, fig. 17 — 20, 1887: 577 (Planorbis); Germain, 1931: 520, fig. 531, 532, 555, pl. XV, fig. 488, p1. XVII, fig. 509 — 510 (Planorbis); Geyer, 1927: 149, Taf. XV, fig. 17а-с; Taf. XVI, fig. 45 — 47 (Bathyomphalus); Ehrmann, 1933: 172, Taf. 7, Abb. 109 (Bathyomphalus); Жадин, 1933: 116, рис. 83 (Planorbis); Mozley, 1936: 638, pl. V, fig. 24 — 27 (Planorbis); Baker, 1945: 64, pl. 77, fig. 23 — 25 (Bathyomphalus); Жадин, 1952: 187, рис. 93 (Bathyomphalus); Акрамовский, 1976: 117, рис. 43, табл. Ш, рис. 28 (Bathyomphalus); Старобогатов, 1977: 171, рис. 402 (Anisus); Piechocki, 1979: 138, rys. 66, 67Н (Anisus); Стадниченко, 1990: 168, рис. 69, 70 (Anisus); Gloer, 2002: 264, Abb. 285 (Bathyomphalus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 62, textfig. (Bathyomphalus); Прозорова, 2003: 108 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 347, табл. 153, рис. 10 — 12 (Anisus). — contortus var. albida Jeffreys, 1862: 95 (Planorbis). — contortus var. difformis Wester1nnd, 1885: 74 (Planorbis). Типовое местонахождение. Европа (Linnaeus, 1758). Место хранения типов. Возможно, ZMUU. Описание. Раковина маленькая, шириной до 6,5 мм, довольно высокая (ин- декс ВР/ШР составляет обычно от 0,30 до 0,40), непрозрачная, с большим числом (до 7 — 8) узких, медленно нарастающих оборотов. Окраска раковины 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Bathyomphalus crassus (Da Costa, 1778)Катушка толстая (рис. 29) — crassa Da Costa, 1778: 66, pl. IV, fig. 11 (Helix). — crassus Стадниченко, 1990: 174 (Ani-sus); Старобогатов и др., 2004: 347, табл. 153, рис. 13 — 15 (Anisus). — contortus (Anisus) auct., partim; (Bathyomphalus) auct., partim. Типовое местонахождение. Ве- ликобритания, река Темза у Лондо- на, а также небольшие ручьи у Пи- терборо-хауса, Вестминстер («the Thames near London... rivulets about Peterborough-house, Westminster») [Da Costa, 1778, р. 66]. Рис. 29. Раковина Bathyomphalus crassus: Кустанайская обл., оз. Аксуат. 09.08.1983. Coll.: Андреева С.И., Андреев Н.И. МВМС 14 — 568). Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) варьирует от светло-коричневой до темно-коричневой. По форме раковина (если смотреть с апикальной поверхности) напоминает туго свернутый ре- мень. Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпу- клые. Периферия раковины округлая, киль или угол отсутствуют. Начальные обороты с апикальной стороны несколько погружены, с базальной стороны развит широкий воронковидный пупок, сквозь который хорошо видны на- чальные обороты. Устье неправильной формы, серповидное или полулунное, его высота всегда больше ширины. У некоторых особей на палатальном крае устья развита белая губа. Устье как правило сильно вырезано стенкой пред- последнего оборота. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями, иногда выраженными довольно резко, в виде невысоких ребрышек. Препуциум продолговатый, цилиндрический. Мешок пениса с булавовид- ным расширением на дистальном конце (Стадниченко, 1990), длиннее препу- циума, так что ИКА варьирует от 0,51 до 0,78 (Круглов, Солдатенко, 1997б). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Gloer, 2002). Распространение в Уральском регионе. Практически повсеместно, кроме районов крайнего Севера. В Предуралье проникает к северу до 69 с.ш. (Леш- ко, 1998), в Зауралье — до 68 с.ш. Экология. Вид населяет широкий спектр водоемов, однако тяготеет преи- мущественно к постоянным полноводным местообитаниям малым и сред- ним рекам, водохранилищам, крупным внепойменным озерам. 
РОД BATHYOMPHALUS 0.54 <О 0 0.49 0.44 0.39 0.34 0.29 0,35 0,25 0.45 О.б 5 ВР/ШР Рис. 30. Относительная ширина внутренних оборотов с базальной стороны у В. contortus и В. сгаяяия при совместном обитании (Тюмвнская обл., озеро у протоки Громыч. 08.08.1972. Coll. Долгин В.Н. МВМС 14-454). (Ориг.) Место хранения типов. Неизвестно. Типы, скорее всего, утрачены (Kantor et а1., 2010). Описание. Раковина маленькая (шириной до 4,5 мм), относительно вы- сокая (индекс ВР/ШР составляет не менее 0,40), непрозрачная, окраска её обычно коричневая. Оборотов до 6,5; они узкие, нарастают очень медленно. По внешнему облику раковина В. crassus напоминает раковину В. contortus (в виде туго скрученного ремня). Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпуклые. Периферия раковины округлая, киль или угол отсутствуют. Начальные обороты с апикальной стороны несколько погруже- ны, с базальной стороны имеется узкий пупок в виде глубокой воронки, сквозь которую с трудом просматриваются начальные обороты. Устье неправиль- ной формы, серповидное или полулунное, его высота всегда больше ширины. У некоторых особей на палатальном крае устья развита белая губа. Устье, как правило, сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Скульптура пред- ставлена тонкими осевыми линиями, иногда выраженными довольно резко, в виде невысоких ребрышек. По строению и пропорциям копулятивного аппарата вид не отличается от В. contortus (Круглов, Солдатенко, 1997б). Общее распространение. Европа, Сибирь на восток до реки Колымы, оз. Байкал (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Спорадически распространен по всему региону южнее 68 с.ш., в Предуралье — южнее 64 с.ш. Экология. Вид населяет разные типы местообитаний, но чаще встречается в крупных и малых внепойменных озерах. Во временных водоемах редок. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Замечания к диагностике. Виды В. contortus и В. crassus различаются по строению пупка. У первого из них пупок широкий и неглубокий, у второго — глубокий, в виде узкой воронки. Кроме того, размеры раковины В. crassus при равном числе оборотов меньше, чем у В. contortus. Максимальная ширина раковины у В. crassus не превышает 4,5 мм, а у В. contortus достигает 6,5 мм. Различия в ширине пупка отражаются в различиях диаметра внутренних обо- ротов с базальной стороны (ДВОб), который можно использовать для видовой диагностики (рис. 30). Род Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837 [Planaria Т. Brown, 1827, поп О.F. Мй11ег, 1774, partim; = Trochlea Haldeman, 1842, partim; = Glyptanisus Iredale, 1943, partim; = Plananisus Ireda1e, 1943, partim] Типовой вид Planorbis albus О.F. Мй11ег, 1774 Раковина правозавитая, гиперстрофная, некрупная (шириной до 9 мм), число оборотов не превышает пяти, нарастают они довольно быстро. Раковина с обеих сторон в той или иной степени выпуклая. Обороты раковины с базаль- ной стороны более или менее погружены, образуя блюдцеобразное вдавление или довольно глубокий пупок. Периферия последнего оборота может быть либо совершенно округлой, либо нести угол или киль. Устье различной фор- мы, вырезанное стенкой предпоследнего оборота, без пластин внутри. Желези- стые придатки копулятивного аппарата и препуциальный орган отсутствуют, пенис с трубчатым стилетом. Общее распространение рода — Африка, Север- ная Америка и Евразия (включая юго-восточную Азию и Дальний Восток). В водоемах Урала обитают семь видов рода Gyraulus, принадлежащие двум подродам (см. Приложение g 5). Таблица для определения видов рода Gyraulus, обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина маленькая (до 5 мм шириной) с глубоким воронковидным пупком. Верхняя точка устья располагается ближе к шву раковины, чем к периферии................................................... Gyraulus ( Torquis) laevis (Alder, 1838). 2(1) Раковина крупнее, до 8 — 9 мм шириной; если мельче, то пупочная сторона выглядит примерно также, как и апикальная. Верхняя точка устья 
РОД GYRAULUS располагается приблизительно посередине его палатального края..................... ..........................................................................................................Подрод Gyraulus s.str. 3(8) Раковина имеет хорошо выраженную спиральную скульптуру. 4(5) Периферия раковины округлая, лишена киля или периферического угла.............................................................................G. (G.) albus (О.F. Мй11ег, 1774). 5(4) Периферия раковины с углом или килем. 6(7) Имеется хорошо развитый киль.......................................................................... ................................................................G. (G.) stelmachoetius (Bourguignat, 1860). 7(6) Киль отсутствует. По периферии раковины проходит закругленный угол.................................................................G. (G.) draparnaudi (Scheppard, 1823). 8(3) Спиральная скульптура отсутствует на последних оборотах раковины; следы её можно увидеть только на эмбриональных оборотах при большом увеличении. 9(10) По периферии раковины проходит широкий кожистый киль............... ..................................................................................G. (G.) stroemi (Westerlund, 1881). 10(9) Периферия раковины совершенно округлая или угловатая, но всегда без киля. 11(12) Раковина красно-бурого или красно-коричневого цвета, с округлым устьем и равномерно закругленной периферией. Последний оборот не опущен относительно предпоследнего оборота................................................................................ ........................................................G. (G.) borealis (Loven in Westerlund, 1875). 12(11) Раковина обычно светло-коричневого, желтовато-коричневого или рогового цвета, периферия округлая или угловатая, устье более или менее вытянуто в продольном направлении. Последний оборот обычно в той или иной степени опущен относительно предпоследнего оборота............................... .................................................................................G. (G.) acronicus (Ferussac, 1807). Подрод Gyraulus s.str. Ширина раковины достигает 9 мм. Пупок неглубокий, так что погружен- ность оборотов с апикальной и базальной поверхности примерно одинакова. Число дивертикулов простаты достигает 39 (Gloer, 2002). В водоемах Ураль- ского региона обитает 6 видов подрода. Gyraulus (Gyraulus) albus (О.F. МйПег, 1774) Катушка белая (рис. 31) — albus О.F. Мй11ег, 1774: 164; Pfeiffer, 1821: 80, Taf. IV, fig. 9 — 10 (Planorbis); Forbes, Нап1еу, 1852: 149, pl. CXXVI, fig. 1, 2 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 440, pl. XXXI, fig. 12 — 19 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 83, 1869: р. V, fig. 4 (Planorbis); Westerlund, 1885: 86 (Planorbis); ICobelt, 1871: 194, Taf. V, fig. 7, 1902: 57, Taf. CCLX, fig. 1682 (Planorbis); 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Рис. 31. Раковина (А} и копупятивный аппарат (Б} G. aldus: А — Челябинская обл., оз. Ильменское. 21.07.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14-311. Справа показан фрагмент поверхности последнего оборота со спиральной скульптурой. Б — по: Круглов, Сопдатенко (2000). Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) Locard, 1882: 191, 1893: 59, fig. 51 — 52 (Planorbis); Clessin, 1884: 420, Fig. 281, 1886: 94, Taf. 14, fig. 9 — 12, 1887: 578 (Planorbis); Germain, 1931: 534, pl. XVI, fig. 475, 477, 482 (Planorbis); Geyer, 1927: 146, Taf. XV, fig. 16а-с; Taf. XVI, fig. 30 — 38 (Gyraulus); Ehrmann, 1933: 170, Taf. 8, Abb. 104 (Gyraulus); Жадин, 1933: 113, рис. 76 (Planorbis); Baker, 1945: 66, pl. 77, fig. 1 — 3 (Gyraulus); Жадин, 1952: 188, рис. 94 (Gyraulus); Meier- Brook, 1983: 27, fig. 35 — 45 (Gyraulus); Акрамовский, 1976: 118, рис. 44, табл. IV, рис. 29 (Gyraulus); Старобогатов, 1977: 172, рис. 410 (Anisus); Piechocki, 1979: 141, rys. 68, 71С, 74А-В (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 202, рис. 81, 82 (Anisus); Круглов, Солдатенко, 2000: 114, рис. 2А, ЗА, 4А, 4В (Anisus); Gloer, 2002: 268, Abb. 290 (Anisus); Gloer, Meier- Brook, 2003: 64, textfig. (Anisus); Прозорова, 2003: 110 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 349, табл. 156, рис. 7 — 9 (Anisus). — albus var. alatus Westerlund, 1885: 76 (Planorbis). — albus var. cinctutus Westerlund, 1885: 76 (Planorbis). — albus var. hispidus Westertund, 1885: 76 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 170 (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 206 (Anisus). — albus var. lemniscatus Clessin, 1884: 422, fig. 282, 1887: 578 (Р1апотЬгз); Стадниченко, 1990: 206 (Anisus). — concinnus Westerlund, 1881: 63, 1885: 82 (Planorbis). — concinnus var. gothicus Westerlund, 1885: 82 (Planorbis). — crosseanus Locard, 1882: 191, 1893: 60 (Planorbis); I<obelt, 1899: 26, Taf. CCXVII, fig. 1383 (Planorbis). — crossei Germain, 1931: 537 (Planorbis). 
РОД GYRAULUS — hispidus Draparnaud, 1805: 43, pl. I, fig. 45 — 47 (Planorbis); Ferussac, 1807: 104 (Planor- bis); Millet, 1813: 13 (Planorbis); Hartmann, 1840 — 1844: 89, Taf. 25, fig. 1 — 6 (Planorbis); Middendorff, 1851: 289, Taf. ХХХ, fig. 30 — 31 (Planorbis). — lemniscatus Hartmann, 1840 — 1844: 93, Taf. 26, fig. 1 — 4 (Planorbis), partim; Westerlund, 1885: 82 (Planorbis). — socius Westerlund, 1881: 62, 1885: 76 (Planorbis). Типовое местонахождение. Дания, Фридриксдаль близ Копенгагена (Kan- tor et al., 2010). Место хранения типов. Возможно, ZMC. Описание. Раковина маленькая (шириной до 7 мм), непрозрачная или по- лупрозрачная, дисковидной формы с совершенно округлой периферией и ясно выраженной спиральной скульптурой. Окраска раковины варьирует от свет- ло-роговой до темно-коричневой. Раковина относительно высокая (индекс ВР/ШР составляет около 0,20 — 0,25 и даже более). Оборотов до 4,0 — 4,5; они выпуклые, нарастают довольно быстро, так что последний оборот примерно в два раза шире предпоследнего. Шов глубокий. Начальные обороты немного погружены как с апикальной, так и с базальной поверхности, пупок очень ши- рокий и неглубокий. Последний оборот часто несколько опущен по сравнению с предыдущими. Спиральная скульптура на апикальной поверхности обычно выражена яснее, чем на базальной. Устье широкоовальное, слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота, его высота составляет 0,75 — 0,90 ширины. Препуциум и мешок пениса цилиндрической формы, соотношение их длин составляет 1,22 — 1,39 (Круглов, Солдатенко, 2000). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Kantor et al., 2010). Распространение в Уральском регионе. Практически повсеместно. В Пре- дуралье проникает к северу до 69' с.ш., а в Зауралье ещё севернее — до 70' с.ш. Северная граница распространения вида в горной части Урала не установлена. Экология. Населяет преимущественно постоянные водоемы: крупные вне- пойменные озера, малые и средние реки, водохранилища. Gyraulus (Gyraulus) draparnaudi (Sheppard, 1823) Катушка Драларно (рис. 32) — &арагпаиИж Sheppard, 1823: 158 — 159 (Helix); Locard, 1893: 61 (Planorbis). — draparnaldi Westerlund, 1885: 81 (Planorbis); Старобогатов, 1977: 174, рис. 413 (Anisus); Стадниченко, 1990: 210, рис. 83 (Anisus); Круглов, Солдатенко, 2000: 115, рис. 2В, ЗВ, 4С, 4DB (Anisus); Прозорова, 2003: 109 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 348, табл. 154, рис. 13 — 15 (Anisus). — albus (Gyraulus) auct., partim. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ — albus var. drapar-naldi Jeffreys, 1862: 84; Clessin, 1886: 97 (Planorbis). — albus var. limo- phi lus Geyer, 1927: — 147, Taf. XV, 23а-с (Gyraulus); Ehrmann, 1933: 170 (Gyraulus); Жадин, 1933: 113 (Planor- bis); Жадин, 1952: 189 (Gyraulus). Б Рис. 32. Раковина (А} и копупятивный аппарат (Б} G. draparnaudi' А — Акмолинская обл., Кургальджинский заповедник, оз. Кокай. 29.07.2004. Coll.: Винарский М.В. МВМС 14-499. Б — по: Круглов, Сопдатен-ко (2000). Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) — limophilus Wes- ter lund, 1873: 397, 1885: 81 (Planorbis); Clessin, 1884: 424, Fig. 285, 1887: 578 (Planorbis); I<obelt, 1899: 25, Taf. CCXVII, fig. 1381 (Planorbis). Типовое местонахождение. Великобритания, графство Саффолк, мельничный пруд Холлбрук (Sheppard, 1823, р. 159). Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et al., 2010). Описание. Раковина маленькая (шириной до 5,5 мм), непрозрачная или полупрозрачная, дисковидной формы с угловатой периферией и ясно выра- женной спиральной скульптурой. Окраска раковины варьирует от светло-жел- той до темно-коричневой. Раковина относительно высокая (индекс ВР/ШР составляет около 0,22 — 0,27). Оборотов до 4,0 — 4,5; они выпуклые, нарастают довольно быстро, так что последний оборот примерно в два раза шире предпо- следнего. Шов глубокий. Имеется периферический угол, проходящий почти точно посередине последнего оборота. Начальные обороты немного погруже- ны как с апикальной, так и с базальной поверхности, пупок очень широкий и неглубокий. Последний оборот часто несколько опущен по сравнению с предыдущими. Спиральная скульптура на апикальной поверхности обычно выражена яснее, чем на базальной. Устье широкоовальное, слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота, его высота равна 0,70 — 0,85 ширины. Сво- бодный край устья с небольшим, но хорошо заметным уголком. Препуциум и мешок пениса цилиндрической формы, соотношение их длин составляет 1,43 — 1,64 (Круглов, Солдатенко, 2000). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь, Северный Казахстан, Тува (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Спорадически распространен по всему региону южнее 61' с.ш. 
РОД GYRAULUS Экология. G. Й.аратпаидг населяет почти исключительно крупные посто- янные водоемы разных типов озера, протоки, малые реки, водохранишища. Во временных местообитаниях крайне редок. Замечания к диагностике. По конхологическим и анатомическим призна- кам вид схож с G. albus, поэтому европейские авторы не выделяют G. draparn- audi в качестве особого вида (Meier-Brook, 1983; Gloer, 2002; Anderson, 2005). Основное отличие сводится к тому, что у G. albus периферия раковины совер- шенно круглая, а у G. draparnaudi — с неясным закругленным углом (Старобо- гатов, 1977). Кроме того, значения ИКА у последнего вида несколько больше, чем у G. albus (Круглов, Солдатенко, 2000). Написание латинского названия этого вида как Anisus (или Gyraulus) draparnaldi, принятое во многих отечественных источниках (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1990; Круглов, Солдатенко, 2000), неверно, так как не соответствует написанию, приведенному автором вида (Sheppard, 1823) как Helix draparnaudi. Gyraulus (Gyraulus) stelmachoeti;us (B0urguignat, 1860) (рис. 33) — stelmachoeti us Bourguignat, i860b: i39, pl. 2, fig. 10 — 13 (Pla- norbis); Locard, i882: i92, i893: т 60 (Planorbis); Westerlund, 1885: 76 (Pla- norbis); Старобо- гатов, i977: i72, рис. 411 (Ani- А sus); Стадничен- ко, i990: 2i2, рис. 84 (Anisus); Рис. 33. Раковина (А} и копупятивный аппарат (Б} G. stelmachoetlus: А — Свердловская обл., 03. Светлое у г. Североуральск. 08.08.1999. Coll. Ерохин Н.Г. „2000 117 ИЭРЖ М 3329. Б — по: Круглов, Сопдатенко (2000). Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) рис. 2D, 3D, 4G, 4Н (Anisus); Прозорова, 2003: 110 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 349, табл. 155, рис. 13 — 15 (Ani- sus); Sitnikova et a1., 2012: 103, fig. 5 G-1 (Anisus). — acronicus Акрамовский, 1976: 119, рис. 45, табл. IV, рис. 30 (Gyraulus), partim. — albus (Gyraulus) auct., partim. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ — albus var. stelmachoetius Geyer, 1927: 147 (Gyraulus); Germain, 1931: 535, fig. 554 (Pla- norbis); Ehrmann, 1933: 170 (Gyraulus); Жадин, 1933: 114, рис. 77 (Planorbis); Жадин, 1952: 189 (Gyraulus). — stelmachoetius var. assimilis Wester1und, 1885: 76 (Planorbis). — stelmachoetius var. notatus Wester1und, 1885: 76 (Planorbis). Типовое местонахождение. Франция, небольшой ручей в Бретани у г. Ди- нан, («Un petit ruisseau de la vallee ferrugineuse, pres de Dinan») (Bourguignat, 1860, р. 139). Место хранения типов. MNHG. Описание. Раковина некрупная (шириной до 8 мм), непрозрачная или полупрозрачная, дисковидной формы, умеренно высокая (индекс ВР/ШР составляет около 0,17 — 0,24), с ясно выраженной спиральной скульптурой и хорошо развитым килем или периферическим углом, проходящим почти точ- но посередине последнего оборота. Окраска раковины варьирует от роговой до темно-коричневой. Верхняя и нижняя поверхности раковины в одинаковой степени выпуклые. Обороты, числом до 4,5, нарастают быстро, так что послед- ний оборот шире предпоследнего более чем в 2 раза. Начальные обороты с апикальной поверхности заметно погружены; на базальной поверхности име- ется очень неглубокий и широкий пупок. Устье овальной формы, вытянутое в продольном направлении, так что ширина устья примерно в 1,3 — 1,5 раза превышает его высоту. Устье слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота, с явственным уголком на свободном его крае. Препуциум и мешок пениса цилиндрической формы, мешок пениса с за- метным вздутием на дистальном конце (Круглов, Солдатенко, 2000). ИКА варьирует, по нашим данным, от 0,74 до 0,88 (в среднем 0,82+0,05). Общее распространение. Европа, юг Западной Сибири, Тува (Кантор, Сы- соев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Практически повсеместно к югу от 69' с.ш. в Предуралье и южнее Полярного круга в Зауралье. Вид встречается довольно спорадически. Экология. Вид определенно тяготеет к крупным постоянным местообитани- ям: малым и средним рекам, водохранилищам, придаточным водоемам и круп- ным непойменным озерам. Практически не встречается во временных водоемах. Замечание к диагностике. От близких видов G. albus и G. draparnaudi этот вид отличается наличием периферического киля, иногда довольно широкого. Сочетание периферического киля и хорошо развитой спиральной скульптуры позволяет отличить его от всех видов Gyraulus уральской малакофауны. Одна- ко, после гибели животного киль раковины может разрушаться под действием механических сил, поэтому при сборе материала из береговых выбросов и тому подобных мест возможно обнаружить пустые раковины G. stelmachoetius, несущие только следы киля, иногда весьма плохо заметные. 
РОД GYRAULUS Gyraulus (Gyraulus) acronicus (Ferussac, 1807) Катушка альпийская (рис. 34) — acronicus Ferussac, 1807: 105 (Planorbis); Mozley, 1936: 634 (Planorbis); Старобогатов, Стрелецкая, 1967: 235, рис. 29 (Anisus); Акрамовский, 1976: 119, рис. 45, табл. IV, рис. 30 (Gyraulus), partim; Старобогатов, 1977: 174, рис. 414 (Anisus); Piechocki, 1979: 144, rys. 70, 71А (Gyraulus); Meier-Brook, 1983: 45, fig. 61 — 63 (Gyraulus); Круглов, Солдатенко, 2000: 116, рис. 2С, ЗС, 4Е, 4F (Anisus); Gloer, 2002: 270, АЬЬ. 291 (Gyraulus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 64, textfig. (Gyraulus); Старобогатов и др., 2004: 348, табл. 155, рис. 4 — 6 (Anisus). — acronicus acronicus Стадниченко, 1990: 214, рис. 85 (Anisus). — albus var. acronicus Germain, 1931: fig. 556, 557, pl. XVI, fig. 470, 471, 483 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 170, Taf. 7, Abb. 107 (Gyraulus). — albus var. cinctutus Westerlund, 1873: 392, 1885: 86 (Planorbis); Clessin, 1886: 96 (Pla- norbis). — albus var. deformis Middendorff, 1851: 290 (Planorbis). — albus var. devians Clessin, 1886: 98, Taf. Х, fig. 23 — 25 (Planorbis). — albus var. tenellus Clessin, 1886: 99 (Planorbis). — deformis Ferussac, 1807: 106 (Planorbis); Hartmann, 1841 — 1844: 95, Taf. 27, fig. 1 — 5 (Gyraulus); Westerlund, 1873: 394, 1885: 83 (Planorbis); Clessin, 1884: 422, fig. 283, 1887: 578 (Planorbis); I<obelt, 1899: 26, Taf. CCXVII, fig. 1384 (Planorbis). — deformis var. cavatus Westerlund, 1885: 83 (Planorbis). — deformis var. tenellus Clessin, 1884: 423, fig. 284, 1887: 578 (Planorbis). — gredleri Bielz in Gredler, 1859: 223, Taf., fig. 1а-d (Planorbis); Westerlund, 1873: 394, 1885: 79 (Planorbis); Clessin, 1887: 579, fig. 399 (Planorbis); Geyer, 1927: 147, Taf. XVI, fig. 48 — 54, 72, 73 (Gyraulus); Жадин, 1933: 114, рис. 78 (Planorbis); Жадин, 1952: 190, рис. 97 (Gyraulus). — lemniscatus Hartmann, 1840 — 1844: 93, Taf. 26, fig. 1 — 4 (Planorbis), partim. — spirorbis Draparnaud, 1805: 45, pl. II, fig. 8 — 10 (Planorbis) non Linnaeus, 1758. — tenellus Hartmann, 1840 — 1844: 116, Taf. 34, fig. 1 — 5 (Planorbis) non Studer, 1820; Westerlund, 1885: 79 (Planorbis). — tenellus var. firmus Westerlund, 1885: 79 (Planorbis). Типовое местонахождение. Северная часть Баденского озера (обознача- емая также как Uberlingen See) на границе Швейцарии, Австрии и Германии (см. Kennard, Woodward, 1926; С1ёег, 2002). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ ПР МП СП Рис. 34. Раковина (А) и фрагменты половой системы (Б) Gyraulus acronicus: А — Свердловская обл., р. Пышма. 28.06.1999. Coll. Купцов А.В., Микрюков В.С. МВМС 14-406. (Свердловская обп., МВМС); Б — по: Gloer, Vinarski, 2009. Масштабная линейка 1 мм (Б), 2 мм (А). Сокращения: мп — мешок пениса, пп — препуциум, пр — простата, сп — семяприемник Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et а1., 2010). В нашем распоря- жении имелась небольшая выборка топотипов этого вида, собранная К. Мей- ер-Бруком в Баденском озере в 1959 году (коллекция МВМС). Описание. Раковина некрупная (шириной до 7,5 — 8,0 мм), непрозрачная или полупрозрачная, дисковидной формы, сравнительно высокая (индекс ВР/ ШР составляет около 0,20 — 0,26), с несколько угловатой периферией. Окраска раковины варьирует от светло-желтой до темно-коричневой. Верхняя и ниж- няя поверхности раковины в одинаковой степени выпуклые. Обороты, числом до 4,5, нарастают быстро, так что последний оборот шире предпоследнего бо- лее чем в 2 раза. Начальные обороты несколько погружены как с апикальной, так с базальной поверхности. Пупок широкий и неглубокий. Спиральная ис- черченность отсутствует, скульптура представлена только тонкими осевым линиями. Устье овальной формы, вытянутое в продольном направлении, так что высота устья составляет 0,65 — 0,85 от его ширины. Оно слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота, свободный край устья или равномерно закруглен или несет небольшой слабо заметный уголок. Последний оборот обычно немного опущен относительно предпоследнего (см. рис. 34, А). Препуциум цилиндрический, мешок пениса булавовидный, с заметным вздутием на дистальном конце, чуть длиннее препуциума (см. рис. 34, Б). ИКА варьирует от 0,88 до 0,95 (Круглов, Солдатенко, 2000). Общее распространение. Северная Евразия на восток до бассейна Нижней Тунгуски (Кантор, Сысоев, 2005). 
РОД GYRAULUS Распространение в Уральском регионе. Практически повсеместно к югу от 69' с.ш. в Предуралье и к югу от 69' с.ш. в Зауралье. Однако значительная часть указаний вида из северной части региона относится, по-видимому, к G. borealis, который ранее не выделяли в качестве самостоятельного вида. Воп- рос о северной границе распространения G. acronicus, таким образом, нужда- ется в уточнении. Экология. Вид тяготеет к крупным постоянным водоемам, таким как во- дохранилища, малые и средние реки, а также крупные внепойменные озера. Довольно редок во временных местообитаниях. Gyraulus (Gyraulus) borealis (L0ven in Westerlund, 1881) Катушка северная (рис. 35) — borealis Westerlund, 1875: 112 — 113, pl. 2, fig. 23 — 25, 1877: 60, 1885: 80 (Planorbis); Clessin, 1886: 102, Taf. 19, fig. 9 (Planorbis); I<obelt, 1899: 24, Taf. CCXVII, fig. 1379 (Planorbis); Прозорова, 2003: 111 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 350, табл. 157, рис. 7 — 9 (Anisus). — borealis var. angigyrus Westerlund, 1885: 80 (Planorbis). — acronicus (Planorbis) auct., partim. — borealis var. frigidus Westerlund, 1885: 80 (Planorbis). — gredleri Geyer, 1927: 147, Taf. XVI, fig. 48 — 54, 72, 73 (Gyraulus), partim; Ehrmann, 1933: 171, Taf. 8, Abb. 106 (Gyraulus), partim. — gredleri var. borealis Жадин, 1933: 115 (Planorbis), 1952: 191 (Gyraulus). — rossmaessleri Westerlund, 1873: 395 (Planorbis) non Auerswald in А. Schmidt, 1851. Типовое местонахождение. Норвегия, Лапландия и Финляндия («Norwe- gia, Lapponia & Fennia») [Westerlund, 1875, р. 113]. Место хранения типов. NMG Ne 3993 (несколько десятков синтипов, лек- тотип не выделен). Описание. Раковина некрупная (шириной до 7,5 мм), непрозрачная, дис- ковидной формы, относительно высокая (индекс ВР/ШР составляет обычно от 0,25 до 0,30), окраска её варьирует от темно-желтой до красно-коричневой. Периферия оборотов почти совершенно круглая (в редких случаях очень сла- бо угловатая). Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпуклые. Обороты, числом до 4,75, нарастают быстро, так что последний оборот примерно в 2 раза шире предпоследнего. Начальные обороты несколь- ко погружены как с апикальной, так и с базальной стороны, пупок широкий и неглубокий. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями. Устье ши- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Рис. 35. Раковины G. borealis. Масштабная линейка 2 мм: А — Тюменская обп., п-ов Ямал, озеро, впадающее в р. Щучья. 22.06.1909. Сборщик неизвестен. ЗИН-73; Б — один из синтипов G. borealis (Финляндия, р. Камасйокки; NMG ¹ 3993). (А — ориг., Б — фото И.О. Нехаев) рокоовальное или почти округлое, слабо вытянутое в продольном направле- нии, ширина его несколько больше высоты, так что индекс ВУ/ШУ составляет от 0,82 до 1,00. Как правило, устье не опущено относительно предпоследнего оборота. Устье слабо вырезано стенкой предпоследнего оборота, его свободный край равномерно закруглен. Анатомическое строение изучено недостаточно. По К. Мейер-Бруку (Meier- Brook, 1983), признаки половой системы G. borealis не отличаются от таковых G. acronicus. Общее распространение. Север Евразии от Скандинавии на западе до Кам- чатки на востоке; оз. Байкал (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. К северу от 60' с.ш. В Предуралье достигает широты Нарьян-Мара, в Зауралье самые северные из известных местообитаний расположены на полуострове Гыдан. Исходя из данных, приво- димых В.Н. Долгиным (2001), можно предполагать, что в Зауралье G. borealis распространен к северу до берегов Северного Ледовитого океана. Экология. Вид тяготеет к крупным и малым внепойменным озерам, встре- чается также в реках и придаточных водоемах. Большая часть находок вида в исследуемом регионе сделана в непроточных постоянных водоемах. Таксономическое замечание. G. borealis по строению раковины и половой системы близок с G. acronicus (Meier-Brook, 1983; Gloer, Vinarski, 2009). Осно- вания считать его самостоятельным видом следующие: 
РОД GYRAULUS 1. Окраска раковин G. borealis темно-желтая, красно-коричневая или бу- ро-коричневая, в то время как у G. acronicus роговая или светло-роговая. По нашим наблюдениям, этот признак довольно постоянен. 2. Периферия оборотов у G. acronicus угловатая, устье вытянутой формы, у G. borealis же периферия равномерно закругленная, форма устья близка к округлой (ср. рис. 34 и 35). Последний оборот раковины G. acronicus более или менее опущен относительно предпоследнего, тогда как у G. borealis эта особенность выражена не так явно (Meier-Brook, 1983). 3. G. acronicus распространен по всему исследуемому региону, кроме край- него севера. G. borealis очень обычен за Полярным кругом (например, в бассей- не р. Щучья на Южном Ямале) и редко встречается к югу от 67-ой параллели. Тем самым он замещает вид G. acronicus в Заполярье. Gyraulus (Gyraulus) stroemi (Wester1und, 1881) Катушка Штрёма (рис. 36) — л~гоетж Westerlund, 1881: 63, 1885: 79 (Planorbis); Clessin, 1886: 200, Taf. 31, fig. 6 (Pla- norbis); Старобогатов, Будникова, 1976: 86, рис. 5, VII (Anisus); Старобогатов, 1977: 174, рис. 412 (Anisus); Стадниченко, 1990: 219, рис. 86 (Anisus); Богатов, Затравкин, 1990: 142, рис. 33, и-л (Anisus); Круглов, Солдатенко, 2000: 114, рис. 2Е, ЗЕ (Anisus); Прозорова, 2003: 109 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 348, табл. 154, рис. 10 — 12 (Anisus); Gloer, Vinarski, 2009: 718, fig. 1, 3 (Gyraulus). — acronicus (Gyraulus) auct., partim. — angasolensis В. Dybowski, 1913: 197, Taf. V, fig. 25 (Planorbis). — carinatellus В. Dybowski, 1913: 201, Taf. V, fig. 27 (Planorbis). — filiaris Старобогатов, Стрелецкая, 1967: 235, рис. 30 (Anisus) non Gredler, 1885. — gredleri (Gyraulus) auct., partim. — gredleri var. rugulosus Жадин, 1933: 115 (Planorbis). — gredleri var. stroemi Ehrmann, 1933: 171 (Gyraulus); Жадин, 1933: 115, рис. 80 (Planor- bis); Жадин, 1952: 191 (Gyraulus). — rugulosus Lindho1m, 1909: 25 (Planorbis) Типовое местонахождение. Норвегия (Gloer, Vinarski, 2009). Место хранения типов. NMG Ne 3987 (лектотип и паралектотип). Описание. Раковина некрупная (шириной до 9 мм), непрозрачная, диско- видной формы, с довольно высокими оборотами (индекс ВР/ШР составляет 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Рис. 36. Раковины (А-В) и фрагменты половой системы (Г) Gyraulus stroemi' А, Г — Томская обл., оз. у дер. Новошумилово. 13.08.2006. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14-787; Б — Норвегия, синтип. NMG ¹ 3987; В — Челябинская обл., г. Миасс, оз. Ильменское. 21.07.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14-310. Масштабная линейка 1 мм. (А, Б, Г — по: Вёег, Vinarski, 2009, В — ориг.) около 0,28 — 0,36) и хорошо развитым кожистым килем, проходящим почти по самой середине последнего оборота (см. рис. 36, А). Окраска раковины светло- коричневая, роговая или зеленовато-серая. Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпуклые. Обороты, числом до 4,75, нарастают быстро, так что последний оборот примерно в 2 раза шире предпоследнего. Начальные обороты несколько погружены как с апикальной, так и с базальной стороны, пупок широкий и неглубокий. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями. Устье овальное и заметно вытянутое в продольном направ- лении, так что индекс ВУ/ШУ составляет 0,60 — 0,85. Как правило, устье не опущено по сравнению с предпоследним оборотом. Устье слабо вырезано стен- кой предпоследнего оборота, его свободный край имеет хорошо развитый угол. Препуциум продолговатый, цилиндрической или почти мешковидной фор- мы, мешок пениса с заметным вздутием на дистальном конце (см. рис. 36, Г). ИКА, по нашим данным, составляет в среднем 0,68+0,06 (лимиты 0,56 — 0,78). Общее распространение. Север Евразии от Скандинавии на западе до Чу- котки и Камчатки на востоке (Gloer, Vinarski, 2009). В плейстоцене был рас- пространен значительно шире, в частности, был массов в северной Германии 
РОД GYRAULUS (Menzel, 1911), где отсутствует ныне (Gloer, 2002), а также в Англии (Kennard, Woodward, 1901). В 1960 — 1970-е гг. вид неоднократно указывался из водоемов Западной Сибири под названием Anisus /гйапв (Gredler, 1885) [Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Новиков, 1971; Иоганзен, Долгин, 1976; Кривошеина, 1979; Фролова, 1984 и др.]. Вид А. /гйапв был описан из Китая (провинция Хунань) ° У и, судя по изображению раковины, приведенному в работе Т.Ч. Иена (Yen, 1939, Taf. 6, fig. 8), имеет хорошо развитый киль проходящий по периферии раковины и возможно даже конспецифичен G. stroemi. Распространение в Уральском регионе. Повсеместно к югу от 69' с.ш. в Предуралье и к югу от 70' с.ш. в Зауралье. Экология. Вид обитает в водоемах различного типа, однако чаще всего стречается в небольших внепойменных водоемах озерного типа и водохра- нилищах. Также не редок в малых реках и крупных внепойменных озерах. Во временных водоемах отмечается нечасто. Замечание к диагностике. От всех видов рода Gyraulus, кроме G. stelma- choetius, вид надежно отличается наличием широкого кожистого киля, про- ходящего почти точно по середине периферии раковины. От G. stelmachoetius отличается отсутствием хорошо выраженной спиральной скульптуры на по- верхности последнего оборота. Следует иметь в виду, что при сборе пустых раковин этого вида могут попасться экземпляры, у которых кожистый киль посмертно разрушен. В этом случае на периферии раковины остается хорошо развитый угол (см. рис. 36, Б, В). Просмотр малакологических коллекций ЗИН и ИЭРиЖ показал, что под этикеткой G. stroemi иногда хранятся раковины Planorbis cari natus, также имеющие хорошо развитый периферический киль. Видимо, именно этим объясняются указания Р. carinatus из водоемов Запад- ной и даже Восточной Сибири, где он не обитает (Дроздов, 1967; Гундризер, Иванова, 1969; Новиков, 1971), хотя ещё В.И. Жадин (1933) предупреждал о возможности ошибочной идентификации крупных особей G. stroemi как при- надлежащих виду Р. carinatus. Следует иметь в виду, что у P. carinatus не бывает такого широкого кожистого киля, которым характеризуется вид G. stroemi. Подрод Torqais Dali, 1905 [= Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837, partim] Типовой вид Planorbis parvus Say, 1817 Ширина раковины до 5 мм. Пупок глубокий, в виде широкой воронки. Чи- сло дивертикулов простаты не превышает 20 (Gloer, 2002). В водоемах Урала обитает один вид. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Gyraulus (ТотдиЬ) laevis (Alder, 1838)Катушка гладкая (рис. 37) Рис. 37. Раковина (А) и копулятивный орган (Б) Gyraulus laevis: А — Челябинская обл., правый берег р. Миасс в пос. Каменный Карьер у г. Челябинск. 14.05.1972. Coll.: Ю.С. Крестьянинов. ИЭРЖ М 11894 (Ориг.); Б — по: Meier-Brook (1983). Масштабная линейка 1 мм — glaber Jeffreys, 1862: 85, 1869: р1. V, fig. 5 (Planorbis); Westerlund, 1873: 397, 1885: 81 (Planorbis); Clessin, 1884: 426, Fig. 287, 1886: 100, Taf. 13, fig. 32 — 35, Taf. 19, fig. 6, 1887: 579 (Planorbis); Locard, 1893: 61 (Planorbis). — laevis var. brondelii Germain, 1931: 559, pl. XVI, fig. 472, 476, 478 (Planorbis). — laevis var. regularis Geyer, 1927: 148, Taf. XVI, fig. 67 — 69 (Gyraulus); Ehrmann, 1933: 170 (Gyraulus). — regularis Hartmann, 1840 — 1844: 97, Taf. 28, fig. 1 — 5 (Gyraulus). — thermalis Westerlund, 1885: 83 (Planorbis). Типовое местонахождение. Великобритания, пруд в каменоломнях Уитли близ Ньюкасла (Alder, 1838). Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et а1., 2010). Вероятно, типы утрачены. Описание. Раковина плоскоспиральная, правозавитая, некрупная (ШР до 5,0 мм), рогового или темно-коричневого цвета, с гладкой поверхностью, бле- — laevis Alder, 1838: 337 (Planorbis); Forbes Й Íàn- ley, 1852: 150, pl. CXXVI, fig. 8, 9 (Planorbis); Moquin- Tandon, 1855: 442, pl. XXXI, fig. 20 — 23 (Planorbis); Rossmassler, 1859: 133, Taf. А LXXXVII, fig. 966 (Planor- bis); КоЬе11, 1871: 195, Taf. V, fig. 8 (Planorbis); Locard, 1882: 192 (Planorbis); Geyer, 1927: 148, Taf. XV, fig. 9а-с; Taf. XVI, fig. 61 — 63, 67 — 69 (Gyraulus); Germain, 1931: 538, fig. 558, pl. XVI, fig. 474, 487, 489 (Planorbis); Ehrmann, 1933: 170, Taf. 8, Abb. 105 (Gyraulus); Жадин, 1933: 116, рис. 81 (Planorbis); Жадин, 1952: 191, рис. 100 (Gyraulus); Акрамовский, 1976: 120, рис. 46, табл. IV, рис. 31 (Gyraulus); Старобогатов, 1977: 172, рис. 409 (Anisus); Piechocki, 1979: 143, rys. 69 (Gyraulus); Meier-Brook, 1983: 34, fig. 46 — 48 (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 220, рис. 87, 88 (Anisus); Gloer, 2002: 272, Abb. 293 (Gyraulus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 65, textfig. (Gyraulus); Прозорова, 2003: 108 (Anisus); Старобогатов и др., 2004: 347, табл. 154, рис. 7 — 9 (Anisus). 
РОД GYRAULUS ПОДРОД TORQUIS стящая. Оборотов до 4,5, они выпуклые, нарастают довольно быстро и равно- мерно, разделены узким, относительно глубоким швом. ВР составляет около 0,30 — 0,33 ВР. Поверхность раковины покрыта тонкой осевой исчерченностью, спиральная скульптура отсутствует. Периферия оборотов округлая, отсутству- ет киль или развитый периферический угол. С апикальной поверхности рако- вина плоская, обороты незначительно погружены в самом центре, с базальной поверхности обороты погружены гораздо глубже, образуя широкий воронко- видный пупок. Устье округло-овальной формы, слабо вырезано стенкой пред- последнего оборота, довольно широкое, так что ВР никогда не превышает ШР. Самая верхняя точка устья приближена к шву раковины (см. рис. 37). Препуциум цилиндрический, заметно вздутый на дистальном конце, мешок пениса булавовидный, продолговатый. ИКА — 1,50 — 2,00 (Meier-Brook, 1983). Общее распространение. Европа, кроме юга и юго-востока, Закавказье (Кантор и др., 2010), Средний и Южный Урал, юг Зауралья. Распространение в Уральском регионе. Вид известен из очень небольшого числа местообитаний, расположенных в Курганской, Оренбургской, Свердлов- ской и Челябинской областях к югу от 58' с.ш. В Курганской области, как и во- обще в Зауралье, вид отмечается впервые на основании выборки из коллекции ЗИН (музейный номер 29) с этикеткой «Dalmatow, genist der Fluss Isset'» (Дал- матов, береговые выбросы р. Исеть). Выборка включает 5 раковин, собранных в 1917 — 1918 гг. и находившихся в составе коллекции В.A. Линдгольма. Более поздние достоверные нахождения вида восточнее Урала неизвестны. Экология. Изучена очень слабо. Крайняя редкость вида в регионе и от- рывочность сведений на музейных этикетках не позволяют провести анализ приуроченности к отдельным типам водоемов. В Европе вид населяет мел- ководные озера и пруды (Gloer, 2002). Вид редок не только на Урале, но и в современной Европе, где был гораздо более обычен в плейстоценовое время (Klajnert, Pichocki, 1972). Род Armiger Hartmann, 1840 — Оруженосец [= Nautilus Linnaeus, 1758, partim; = Nautilina Stein, 1850; = Spiniformis Germain, 1903; = Atropoarmiger Dybowski et Grochmalicki, 1922; = Cristoarmiger Dybowski et Grochmalicki, 1922; = Nautileoarmiger Dybowski et Grochmalicki, 1922] Типовой вид Nautilus crista Linnaeus, 1758 Раковина очень маленькая (до 3 мм шириной), тонкостенная, правозавитая, гиперстрофная, полупрозрачная или непрозрачная, часто с хорошо развитыми поперечными ребрами или шипами. Оборотов мало (до 3,5 — 4,0) и нарастают они быстро. Устье раковины практически не вырезано стенкой предпоследнего 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ оборота. Апикальная поверхность плоская или с несколько возвышающим- ся завитком. Пупок широкий, воронковидный. Препуциум довольно корот- кий, вздутый в средней части, мешок пениса длиннее препуциума, вздут на дистальном конце (Prozorova, Starobogatov, 1996). Препуциальный орган и железистые придатки копулятивного органа отсутствуют. Пенис с колпач- ковидным стилетом. Общее распространение рода — северная Голарктика. В Уральском регионе отмечены три вида. Таблица для определения видов рода Armiger, обитающих в водоемах Урала" 1(2) Палатальный край устья спрямленный, периферический угол сдвинут к верхней поверхности раковины.......................Armiger crista (Linnaeus, 1758). 2(1) Палатальный край устья выгнутый, периферический угол располага- ется примерно посередине последнего оборота. 3(4) Индекс внутренних оборотов с апикальной стороны составляет 1,10 и менее................................................................................А. Ьге1яг (Kimakowicz, 1884). 4(3) Индекс внутренних оборотов с апикальной стороны не менее 1,12 .....................................................А. eurasiaticus Prozorova et Starobogatov, 1996. Armiger стра (Linnaeus, 1758) Катушка-оруженосец обыкновенная (рис. 38, А) — crista Linnaeus, 1758: 709 (Nautilus); Westerlund, 1873: 399, 1885: 83 (Planorbis); Cles- sin, 1884: 328, fig. 289 — 291, 1887: 581 (Planorbis); Germain, 1931: 340, fig. 560, pl. XVI, fig. 469, 473, 481, pl. XVII, fig. 500 — 502 (Planorbis); Geyer, 1927: 149, Taf. XV, fig. 25а-с (Armiger); Ehrmann, 1933: 172, Abb. 105 (Armiger); Жадин, 1933: 117, рис. 84 (Planor- bis); Mozley, 1936: 635 (Planorbis); Жадин, 1952: 192, рис. 101 (Armiger); Акрамовский, 1976: 121 (Armiger); Старобогатов, 1977: 165, рис. 384 (Armiger); Piechocki, 1979: 150, rys. 75 (Armiger); Meier-Brook, 1983: 42, figs. 59 — 60 (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 225, рис. 89, 90 (Armiger); Prozorova, Starobogatov, 1996: 170, Figs. 2, С-F, 3, А, В (Armiger); Gloer, 2002: 277, Abb. 297 (Gyraulus); Gloer, Meier-Brook, 2003: 66, textfig. (Gyraulus); Старобогатов и др., 2004: 335, табл. 144, рис. 1 — 3 (Armiger). " Таблица основана на ключах, опубликованных в работах Л.А. Прозоровой и Я.И. Старобогатова (Prozorova, Starobogatov, 1996; Старобогатов и др., 2004). 
РОД ARMIGER Рис. 38. Armiger crista (А, В} и А. bielzi (6): А — Омская обп., г. Омск, 03. Чередовое. Coll. Красногорова А.H. 02.08.2008. MBMC 14-1243 (Ориг.); Б — Омская обл., г. Омск, временный водоем в пойме р. Иртыш. 21.05.2004. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. MBMC 14-369 (Ориг.). В — копупятивный орган. По: Hubendick (1955). Масштабная линейка 0,1 мм (В), 1 мм (А, Б) — crista var. cristatus Westerlund, 1873: 400 (Planorbis); Clessin, 1884: 328, fig. 290, 1887: 581 (Planorbis); Geyer, 1927: 149, Taf. XV, fig. 25а-с (Armiger); Ehrmann, 1933: 172, Abb. 105, b-d (Armiger); Piechocki, 1979: 150, rys. 75, В (Armiger); Стадниченко, 1990: 229 (Armiger). — crista var. inermis Lindholm, 1926: 244 (Planorbis); Жадин, 1933: 117, рис. 84, а (Pla- norbis); Жадин, 1952: 192, рис. 102 (Armiger). — crista var. nautileus Westerlund, 1873: 400 (Planorbis); Clessin, 1884: 328, fig. 289, 1887: 581 (Planorbis); Geyer, 1927: 149, Taf. XV, fig. 26а-с (Armiger); Ehrmann, 1933: 172, Abb. 105, а (Armiger); Piechocki, 1979: 150, rys. 75, А (Armiger). — crista var. spinulosus Clessin, 1884: 328, fig. 291, 1887: 581 (Planorbis); Westerlund, 1885: 84 (Planorbis); Geyer, 1927: 149 (Armiger); Piechocki, 1979: 150, rys. 75, С (Armiger); Стадниченко, 1990: 229 (Armiger). — cristatus Draparnaud, 1805: 44, pl. II, fig. 1 — 3 (Planorbis); I<obelt, 1871: 196, Taf. V, fig. 11 (Planorbis); Locard, 1893: 61, fig. 53 (Planorbis). — imbricatus О.F. Мй11ег, 1774: 165 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 84, Taf. IV, fig. 15 (Planor- bis); Locard, 1882: 190, 1893: 62 (Planorbis). — nautileus Linnaeus, 1767: 1241 (Turbo); Forbes, Hanley, 1852: 152, pl. CXXVI, figs. 6, 7 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 438, pl. XXXI, fig. 6 — 11 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 82, pl. V, fig. 3 (Planorbis); Locard, 1882: 190 (Planorbis); Westerlund, 1885: 84 (Planorbis); Clessin, 1886: 151, Taf. 21, fig. 3, 5, 7 (Planorbis). — nautileus var. crista Moquin-Tandon, 1855: 438, fig. 9 — 10 (Planorbis); Jeffreys, 1862: 82 (Planorbis). — nautileus var. cristatus Clessin, 1886: 152, Taf. 21, fig. 5 (Planorbis). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ — nautileus var. imbricatus Moquin-Tandon, 1855: 438, fig. 11 (Planorbis); Clessin, 1886: 152, Taf. 21, fig. 3 (Planorbis). — nautileus var. spinulosus Clessin, 1886: 153, Taf. 21, fig. 7 (Planorbis). Типовое местонахождение: Германия («Habitat in Germaniae paludibus», см. Linnaeus, 1758, р. 790). Место хранения типов. Возможно, ZMUU. Описание. Раковина маленькая (шириной до 3 мм), тонкостенная, свет- ло-коричневого или рогового цвета, с явственно развитым периферическим углом, сдвинутым к апикальной поверхности. Поверхность раковины либо гладкая, либо несет периостракальные ребра, иногда переходящие в мощные шипы. Число таких ребер невелико (7 — 17) и размещены они на некотором отдалении друг от друга (Prozorova, Starobogatov, 1996). Оборотов до 3,25; они выпуклые, нарастают довольно быстро. Начальные обороты с апикальной поверхности иногда незначительно погружены, с базальной они погружены сильнее, образуя широкий воронковидный пупок. С апикальной поверхно- сти раковина уплощенная, иногда последний оборот несколько опущен, в ре- зультате чего формируется очень низкий завиток, едва возвышающийся над апикальной поверхностью (если рассматривать раковину со стороны устья). Устье овальное, вытянутое в продольном направлении, с хорошо заметным уголком в верхней части свободного края устья. Верхняя часть палатального края устья спрямлена. Ширина устья всегда превышает его высоту. Скульпту- ра представлена тонкими осевыми линиями. Строение копулятивного аппарата типичное для рода. ИКА составляет 1,75 — 2,00 (Prozorova, Starobogatov, 1996). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Prozorova, Starobo- gatov, 1996; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид спорадически распростра- нен к югу от 60' с.ш. По данным IO.В. Лешко (1998), А. crista обитает так- же в северной части Предуралья (бассейн Печоры), однако все просмотрен- ные нами экземпляры из коллекции ЗИН оказались принадлежащими либо А. bielzi, либо А. eurasiaticus. Поэтому обитание А. crista в бассейне Печоры хотя и очень вероятно, но нуждается в дополнительном подтверждении. Экология. Вид приурочен к обитанию в малых внепойменных озерах и малых реках. Отмечен также в крупных внепойменных озерах. Во временных водоемах довольно редок. 
РОД ARMIGER Armiger Ые1д (Kimakowicz, 1884) Катушка-оруженосец Бильца (рис. 38, Б) — crista var. bielzi Kimakowicz, 1884: 79 (Planorbis); Clessin, 1887: 581 (Planorbis). — bielzi Старобогатов, 1977: 165, рис. 385 (Armiger); Стадниченко, 1990: 232, рис. 91 (Armiger); Prozorova, Starobogatov, 1996: 170, Figs. 2, А, В, 3, С (Armiger); Старобогатов и др., 2004: 336, табл. 144, рис. 7 — 9 (Armiger). — crista (Armiger) auct., partim. — crista var. inermis Lindholm, 1926: 244 (Planorbis), partim; Жадин, 1933: 117, рис. 84, а (Planorbis), partim; Жадин, 1952: 192, рис. 102 (Armiger), partim. — imbricatus (Planorbis) auct., partim. — nautileus (Р1апотЬи) auct., partim. — nautileus var. bielzi Westerlund, 1885: 84 (Planorbis). Типовое местонахождение. Хаммерсдорф, Трансильвания (ныне пригород г. Сибиу, Румыния). Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et al., 2010). Описание. Раковина маленькая (шириной до 2,8 мм), тонкостенная, светло- коричневого или рогового цвета, с закругленным периферическим углом, про- ходящим примерно по середине последнего оборота. Поверхность раковины либо гладкая, либо несет периостракальные ребра. Число таких ребер составля- ет не менее 20 и размещены они близко друг от друга (Prozorova, Starobogatov, 1996). Оборотов до 3,00; они выпуклые, нарастают довольно быстро. Началь- ные обороты с апикальной поверхности иногда незначительно погружены, с базальной они погружены сильнее, образуя широкий воронковидный пупок. С апикальной поверхности раковина слабо выпуклая или уплощенная, иног- да последний оборот опущен, в результате чего формируется очень низкий завиток, едва возвышающийся над апикальной поверхностью (если рассма- тривать раковину со стороны устья). Устье овальное, вытянутое в продольном направлении, с хорошо заметным уголком в средней части свободного края устья. Верхняя часть палатального края устья выгнутая. Ширина устья всегда превышает его высоту. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями. Строение копулятивного аппарата типичное для рода. ИКА в пределах 2,20 — 2,50 (Prozorova, Starobogatov, 1996). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Prozorova, Starobo- gatov, 1996; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид известен из небольшого числа местообитаний, расположенных в бассейне Печоры, на Среднем и Южном Урале и южной части Зауралья. 
ACROLOXI DAE, P HYSI DAE, P LANORBI DAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Экология. Изучена очень слабо. Крайняя редкость вида в регионе и отры- вочность сведений на музейных этикетках не позволяют провести количест- венный анализ приуроченности к отдельным типам водоемов. Большинство известных нахождений вида в регионе относятся к крупным озерам. В Европе вид населяет проточные и стоячие водоемы (Старобогатов и др., 2004). Аттгдет eurasiaticus Prozorova et Starobogatov, 1996 Катушка-оруженосец евразиатская (рис. 39) — eurasiaticus Prozorova, Starobogatov, 1996: 170, fig. 3, D (Armiger); Старобогатов и др., 2004: 336, табл. 144, рис. 10 — 12 (Armiger). — crista var. inermis Жадин, 1933: 117, рис. 84, а (Planorbis), partim; Жадин, 1952: 192, рис. 102 (Armiger), partim. — crista (Armiger) auct., partim. Типовое местонахождение. Эстония, г. Элва к востоку от оз. Выртсъярв (Prozo- Puc. 39. Раковина Armiger eurasiaticus: Новосибирская обл., оз. Чаны у дер. Юдино. rova, taro ogatov, 1 1 2002 Coll Гуоькоа C д MBMC 1 4 1 2б Место хранения типов. 3 И Н, коллек- Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) ционные номера 1, 2. Типовая серия вклю- чает 2 экз. (голотип и паратип). Описание. Раковина маленькая (шириной до 3,0 мм), тонкостенная, свет- ло-серого цвета, с закругленным периферическим углом, проходящим при- мерно по середине последнего оборота. Поверхность раковины либо гладкая, либо несет низкие периостракальные ребра. Число таких ребер составляет не менее 20 и расположены они близко друг от друга (Prozorova, Starobogatov, 1996). Оборотов до 3,00; они выпуклые, нарастают довольно быстро. Началь- ные обороты с апикальной поверхности иногда незначительно погружены, с базальной они погружены сильнее, образуя широкий воронковидный пупок. С апикальной поверхности раковина уплощенная или очень слабо выгнутая. Устье овальное, вытянутое в продольном направлении, с хорошо заметным закругленным уголком в средней части свободного края устья. Верхняя часть палатального края устья выгнутая. Ширина устья всегда превышает его вы- соту. Скульптура представлена тонкими осевыми линиями. Строение копулятивного аппарата неизвестно (Prozorova, Starobogatov, 1996). Общее распространение. Евразия, от Франции до Берингии (Prozorova, Starobogatov, 1996). 
РОД CHOANOMPHALUS Распространение в Уральском регионе. Вид известен из небольшого числа местообитаний, расположенных в бассейне Печоры, на Среднем и Южном Урале и в южной части Зауралья. Экология. Изучена очень слабо. Крайняя редкость вида в регионе и отры- вочность сведений на музейных этикетках не позволяют провести количест- венный анализ приуроченности к отдельльным типам водоемов. Большинство известных нахождений вида в регионе относятся к крупным озерам. В Европе вид населяет постоянные местообитания (Старобогатов и др., 2004). Род Choanomphalus Gerstfeldt, 1859 — Хоаномфал [= Gyraulus Agassiz in Charpentier, 1837, partim] Типовой вид Choanomphalus maacki Gerstfeldt, 1859 Раковина плоскоспиральная (дисковидная или линзовидная) или тур- боспиральная, правозавитая, гиперстрофная, обычно твердостенная, не- прозрачная, коричневого, желтоватого или рогового цвета. Оборотов до 4,0; нарастают они медленно. Периферия угловатая или закругленная, поверх- ность раковины совершенно гладкая или скульптурированная. Пупок широ- кий воронковидный или узкий щелевидный. Устье различной формы, слабо вырезанное стенкой предпоследнего оборота, без пластинок внутри (Стадни- ченко, 1990). Препуциальный орган и железистые придатки копулятивного органа от- сутствуют. Пенис с конусовидным стилетом. Общее распространение рода — Европа, Сибирь, Дальний Восток, озера Байкал и Хубсугул (Прозорова, Старобогатов, 1999). В Уральском регионе отмечены два вида, принадлежащие двум подродам. Европейские систематики (Meier-Brook, 1983; Gloer, 2002) относят эти виды в состав рода Gyraulus, сохраняя родовое название СЬоа- nomphalus только для видов из озера Байкал, Восточной Сибири, Монголии и Дальнего Востока. Таблица для определения видов рода Choanomphalus, обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина очень маленькая (ширина её при 3,0 оборотах менее 3,5 мм), с периферическим закругленным углом. Пупок неглубокий.......................................... .......................................Choanomphalus (Lamorbis) riparius (Westerlund, 1865). 2(1) Раковина более крупная (ширина её при 3,0 оборотах заметно превы- шает 3,5 мм), периферия раковины округлая, угол отсутствует. Пупок глубо- кий........Ch. (Pseudogyraulus) тоззтаезз1етг (Auerswald in А. Schmidt, 1851). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Подрод Lamorbis Starobogatov, 1967 Типовой вид Planorbis rtpar us Westerlund, 1865 Раковина маленькая (шириной до 3,5 мм), имеет форму двояковыпуклой линзы, гладкая, блестящая, тонкостенная. Периферия угловатая. Устье оваль- но-сердцевидной формы. В состав рода входит один вид с европейско-запад- носибирским распространением. Choanomphalus (йатотБЬ) vipavius (Westerlund, 1865) Хоаномфал береговой (рис. 40) — ri parius Wester1und, 1865: 106, 1873: 404, 1885: 85 (Planorbis); Clessin, 1884: 430, Fig. 292, 1886: 72, Taf. 15, fig. 11, 1887: 582 (Planorbis); Geyer, 1927: 150, Taf. XVI, fig. 70, 71 (Hi ppeutis); Ehrmann, 1933: 173 (Hi ppeutis); Жадин, 1933: 118, рис. 86 (Planorbis); Жадин, 1952: 195, рис. 107 (Hi ppeutis); Старобогатов, 1977: 168, рис. 295 (Choanompha- lus); Piechocki, 1979: 148, rys. 73, 74, С (Gyraulus); Meier-Brook, 1983: 41, figs. 56 — 58 (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 235, рис. 92, 93 (Choanomphalus); Prozorova, Starobogatov, 1997: 41, Fig. 1А-В (Choanomphalus); Прозорова, Старобогатов, 1999: 1013 (Choanompha- lus); G1oer, 2002: 274, Abb. 295 (Gyraulus), partim; Gloer, Meier-Brook, 2003: 65, textfig. (Gyraulus); Старобогатов и др., 2004: 342, табл. 149, рис. 16 — 18 (Choanomphalus). Типовое местонахождение. Швеция, окрестности г. Роннебю. Место хранения типов. NMG М 4026. Описание. Раковина маленькая (ширина не более 3,0 — 3,5 мм), хрупкая, имеет форму двояковыпуклой линзы с различимым, но слабо выраженным периферическим углом. Оборотов 2,5 — 3,0; нарастают они быстро, причем по- следний оборот сильно расширен перед устьем. С верхней и нижней поверх- ности обороты почти одинаково выпуклые. Высота раковины, измеренная параллельно оси, составляет около 0,5 мм. Устье овально-сердцевидной фор- мы, несколько вырезанное стенкой предпоследнего оборота; ширина его чуть больше высоты. Апикальная поверхность раковины покрыта слабо заметными тонкими линиями нарастания. Шов довольно глубокий. Пупок глубокий и широкий, отношение его ширины к ширине последнего оборота (индекс вну- тренних оборотов) с базальной стороны составляет 0,77. Препуциум и мешок пениса продолговатые, цилиндрической формы. ИКА около 0,90 (Стадниченко, 1990). Общее распространение. Европа, кроме крайнего Севера, Западная Си- бирь (Прозорова, Старобогатов, 1999; Каримов, 2005). 
РОД CHOANOMPHALUS ПОДРОД LAMORBIS Рис. 40. Раковины Choanomphalus riparius: А — синтип (NMG ¹ 4026); Б — Тюменская обп., протока Выппосп у г. Лабытнанги. 21.07.2008. Coll. Папатов Д.М. МВМС 14-991. Масштабная линейка 1 мм. (А — фото И.О. Нехаев; Б — ориг.) Распространение в Уральском регионе. Широко, но очень спорадически распространен практически по всему региону, кроме крайнего Севера. До- стоверные находки Ch. riparious на севере Предуралья неизвестны, хотя его обитание там вполне вероятно. Один из самых редких видов Pulmonata во- доемов Урала. Экология. Изучена очень слабо. Крайняя редкость вида в регионе и отры- вочность сведений на музейных этикетках не позволяют провести количест- венный анализ приуроченности к отдельным типам водоемов. Большинство известных нахождений вида на Урале относятся к крупным озерам. В Европе вид населяет богатые растительностью водоемы со стоячей водой (Gloer, 2002). Подрод Pseudogyraulus Prozorova et Starobogatov, 1997 Типовой вид Planorbis rossmaessleri Auerswald in А. Schmidt, 1851 Раковина некрупная (шириной до 6,5 мм), дисковидной формы, корич- невая, с уплощенной апикальной поверхностью и широким воронковидным пупком. Периферия закругленная. Форма устья близка к округлой. Имеется скульптура в виде тонкой осевой ребристости. Общее распространение — Ев- ропа, Сибирь, бассейн Охотского моря. 
102 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Choanomphalus (Pseudogyvaulus) vossmaesslevi(Auerswald in А. Schmidt, 1851)Хоаномфал Россмесслера (рис. 41) sin, 1884: 427, fig. 288, А Б 1886: 101, Taf. 19, fig. 7, 1887: 579 (Planorbis); Mei- er-Brook, 1964: 237, Abb. 4 — 5, 11 — 15, 22, 24, 27; 1983: 39, figs. 53 — 55 (Gy- raulus) Старобогатов, 1977: 168, рис. 395 (Choanom- phalus); Piechocki, 1979: 146, rys. 71 В, 72, 74 D-E (Gyraulus); Стадниченко, 1990: 238, рис. 94, 95 (Choanomphalus); Prozorova, Starobogatov, 1997: 40, Fig. 1 С-Е (Choanomphalus); Прозорова, Старобогатов, 1999: 1013 (Choanomphalus); Gloer, 2002: 276, АЬЬ. 296 (Gyraulus); Gloer, Meicr-Brook, 2003: 65, textfig. (Gyraulus); Старобогатов и др., 2004: 342, табл. 149, рис. 25 — 27 (Choanomphalus). — gredleri Gredler, 1859: 223 (Planorbis), partim. — gredleri rossmaessleri Ehrmann, 1933: 171, ТаК. 8, АЬЬ. 108 (Gyraulus). — gredleri var. тоттает1ет' гGeyer, 1927: 147, Taf. XV, fig. 24 а-с (Gyraulus); Жадин, 1933: 114, рис. 79 (Planorbis); Жадин, 1952: 190, рис. 98 (Gyraulus). Типовое местонахождение. Германия, окрестности г. Лейпцига. Место хранения типов. Неизвестно (Kantor et а1., 2010). Описание. Раковина маленькая, при 4-х оборотах её ширина, как правило, не более 6 мм, дисковидной формы, с закругленной периферией, лишенной угла или киля. Раковина довольно высокая, так что индекс ВР/ШР находится Рис. 41. Раковина (А) и копупятивный орган (Б) Choanomphalus гояятаеяя/еп: А — Омская обл., временный водоем в пойме р. Иртыш у с. Атак. 24.06.1998. Coll. Андреев Н.И., Лазуткина Е.А. МВМС 14-005 (Ориг.); Б — по: Meier-Brook (1964). Масштабная линейка 0,5 мм (6), 1 мм (А) — planoconcavus Westerlund, 1897: 142 (Planorbis). — starobogatovi Фролова, 1984: 87, рис. (Anisus). rossmaessIeri Auerswald in А. Schmidt, 1851: 179 (Planorbis); Rossmassler, 1859: 131, Taf. LXXXVII, fig. 962 (Planorbis); 1(o- belt, 1871: 193, Taf. V, fig. 6 (Planorbis); Westerlund, 1885: 80 (Planorbis) Cles- 
РОД HIPPEUTIS в пределах 0,20 — 0,30. Окраска раковины обычно коричневая, с блестящей по- верхностью, покрытой тонкими осевыми ребрышками, заметными как с апи- кальной, так и с базальной поверхности. Апикальная поверхность ровная или слегка вогнутая в центральной части; с базальной стороны имеется довольно широкий и глубокий погруженный пупок, сквозь который видны внутренние стенки предшествующих последнему оборотов. Ширина пупка немного пре- вышает ширину последнего оборота с базальной стороны. Устье неправильно округлой формы, обычно имеет неширокую белую губу, свободный край его немного утолщен. Ширина устья несколько превышает его ширину, так что индекс ВУ/ШУ составляет обычно от 0,75 до 0,95. Препуциум продолговатый, заметно вздутый на проксимальном конце, мешок пениса коротко-цилиндрической форме, заметно короче препуциума. ИКА около 2,0 — 3,0 (Meier-Brook, 1964, 1983; Стадниченко, 1990). Общее распространение. Европа, кроме севера и Средиземноморья, За- падная и юг Восточной Сибири (Прозорова, Старобогатов, 1999; Каримов, 2005; Vinarski et al., 2006). Распространение в Уральском регионе. Спорадически распостранен по южной части региона к северу до 58' с.ш. Вид очень редок. Экология. Изучена довольно слабо. Редкость вида в водоемах Урала и от- рывочность сведений на музейных этикетках не позволяют провести анализ приуроченности к отдельным типам водоемов. Большинство известных нахо- ждений вида в регионе относятся к малым озерам, преимущественно времен- ным. Иногда отмечается в пойменных местообитаниях. В Европе вид населяет временные водоемы (Прозорова, Старобогатов, 1999). Род Hip@cutis Agassiz in Charpentier, 1837 — Хиппеутис Типовой вид Helix complanatus Linnaeus, 1758 = Helix fîïtàïà Lightfoot, 1786 (partim) Раковина маленькая (шириной до 5,5 — 6,0 мм), правозавитая, тонкостенная, плоскоспиральная, линзовидной формы, обычно полупрозрачная, светлоо- кра-шенная. Оборотов до 4,5 — 5,0; нарастают они быстро. Устье без пластинок внутри. Имеются два коротких железистых придатка копулятивного аппарата, а также препуциальный орган. Пенис без стилета. Общее распространение — Европа, Западная Сибирь, Средняя Азия. В водоемах Урала достоверно отмечено 2 вида (GM. Приложение Q 6). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Таблица для определения видов рода Hippeutis, обитающих в водоемах Урала 1(2) Базальная поверхность раковины выпуклая, так что раковина приобре- тает форму двояковыпуклой линзы........... Hippeutis Jîï1àïà (Lightfoot, 1786). 2(1) Базальная поверхность раковины явственно уплощена, поэтому рако- вина имеет форму плосковыпуклой линзы...... Н. euphaea (Bourguignat, 1864). Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) Хиппеутис родниковый (рис. 42, А) — fontana Lightfoot, 1786: 165, pl. II, fig. 2 (Helix); Старобогатов, 1977: 166, рис. 387 (Hi ppeutis); Стадниченко, 1990: 265, рис. 108, 109 (Hi ppeutis); Старобогатов и др., 2004: 336, табл. 145, рис. 4 — 6 (Hi ppeutis). — complanata (Нг ppeutis) auct., partim. — fontanus Moquin-Tandon, 1855: 428, pl. ХХХ, fig. 10 — 17 (Planorbis); Locard, 1882: 186, 1893: 62, fig. 54 — 56 (Planorbis). — diaphanellus Bourguignat, 1864: 167, pl. 9, fig. 39 — 42 (Planorbis). — diaphanella Старобогатов, 1977: 165, рис. 387 (Нгрреийю); Старобогатов и др., 2004: 336, табл. 145, рис. 1 — 3 (Hi ppeutis). — lenticularis Hartmann, 1840 — 1844: 51, Taf. 13, 23 (Hi ppeutis), partim. Типовое местонахождение. Великобритания, графство Букингемшир, ру- чей у г. Буллстроде (Lightfoot, 1786). Место хранения типов. Неизвестно. Вероятно, типы утрачены. Описание. Раковина маленькая (шириной до 5,5 мм), в виде двояковыпу- клой линзы, тонкостенная, полупрозрачная, сильно инволютная, окраска ее варьирует от светло-желтой до темно-роговой. Оборотов до 4,0; нарастают они быстро. Последний оборот в три и более раза шире предпоследнего. Высота раковины составляет примерно 0,18 — 0,22 ШР. Верхняя и нижняя половины раковины примерно одинаково выпуклые. Имеется закругленный перифери- ческий угол, проходящий примерно посередине высоты последнего оборота. Начальные обороты практически не погружены с апикальной стороны и до- вольно сильно погружены с базальной стороны, так что формируется доволь- но глубокий и широкий пупок. Устье овально-треугольное, заметно вытянутое в продольном направлении, так что его ширина примерно в два раза превыша- ет высоту. Устье сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота, с хорошо выраженным уголком на свободном крае. Поверхность раковины внешне со- вершенно гладкая, блестящая, при увеличении заметны тонкие осевые линии. 
РОД HIPPEUTIS Рис. 42. Раковины Hippeutis fontana (А) и Н. euphaea (6): А — Свердловская обл., пойма р. Серга у пос. Аракаево. 08.07.2009. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14-1032; Б — Челябинская обл., Ильменский заповедник, оз. Большой Таткуль. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14-1032. Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) Препуциум булавовидный, сильно вздутый в дистальной части, мешок пе- ниса узкий, цилиндрический. ИКА около 2,5 (Стадниченко, 1990). Общее распространение. Европа, юг Западной Сибири (Кантор, Сысоев, 2005; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. В Предуралье распространен к северу до 64' с.ш., в водоемах Уральской горной страны и Зауралья досто- верные находки известны только в южной части. Вид редок, распространен спорадически. Экология. Отмечен в водоемах разного типа, но чаще всего встречается в ручьях и малых озерах, включая временные. Hippeutis euphaea (Bourguignat, 1864) Хиппеутис (рис. 42) — euphaeus Bourguignat, 1864: 165 — 167, pl. 9, fig. 35 — 38 (Planorbis); Westerlund, 1885: 84 (Planorbis); Clessin, 1886: 66, Taf. 15, fig. 10 (Planorbis); Locard, 1893: 62 (Planorbis). — euphaea Старобогатов, 1977: 166, рис. 388 (Hi ppeutis); Стадниченко, 1990: 271, рис. 112 (Hi ppeutis); Старобогатов и др., 2004: 336, табл. 145, рис. 7 — 9 (Hi ppeutis). — complanata (Hi ppeutis) auct., partim. Типовое местонахождение. Алжир (Bourguignat, 1864). Место хранения типов. Вероятно в Museum National с1'Histoire Naturelle, Париж (Kantor et al., 2010). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Описание. Раковина маленькая (шириной до 3,5 мм), в виде плосковыпу- клой линзы тонкостенная, полупрозрачная, сильно инволютная, окраска ее варьирует от светло-желтой до темно-роговой. Оборотов до 3,5; нарастают они быстро. Последний оборот в 2,5 и более раз шире предпоследнего. Высота раковины составляет примерно 0,20 — 0,24 ШР. Имеется закругленный пери- ферический угол, смещенный к базальной поверхности раковины. Начальные обороты практически не погружены с апикальной стороны и довольно сильно погружены с базальной стороны, так что формируется довольно глубокий и широкий пупок. Устье овально-треугольное, с уплощенным базальным краем, заметно вытянутое в продольном направлении, так что его ширина примерно в 1,5 раза превышает высоту. Устье сильно вырезанно стенкой предпоследнего оборота, с хорошо выраженным уголком в нижней части свободного края. По- верхность раковины внешне совершенно гладкая, блестящая, при увеличении на неи заметны очень тонкие осевые линии. Строение половой системы не изучено. Общее распространение. Юг Европы и Западной Сибири (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид спорадически встречается в южной части региона. Находки севернее 57' с.ш. неизвестны. Экология. Изучена слабо. Редкость вида в регионе и отрывочность све- дений на музейных этикетках не позволяют выяснить приуроченность Н. еирЬаеа к отдельным типам водоемов. Большинство известных нахождений вида в регионе относятся к крупным постоянным озерам. В Европе вид также населяет постоянные водоемы (Старобогатов и др., 2004). Род Segmentina Fleming, 1818 — Сегментина [= Nautilus Linnaeus, 1758, partim; = Planorbis Geoffroy, 1767, partim; = Hemithalamus Turton, 1831; = Segmentaria Swainson, 1840] Типовой вид Nautilus lacustris Lightfoot, 1786 = Planorbis nitidus О.F. Мй11ег, 1774 Раковина некрупная (шириной до 7,5 — 8,0 мм), правозавитая, гиперстроф- ная, инволютная, в форме плосковыпуклой или двояковыпуклой линзы, сравнительно тонкостенная, полупрозрачная. Поверхность раковины глад- кая, блестящая. Имеется периферический угол. Внутри последнего оборота расположены три группы поперечных белых пластинок. Устье сильно выре- зано стенкой предпоследнего оборота. Мешок пениса с двумя железистыми отростками. Имеется препуциальный орган. Стилет на пенисе отсутствует. В состав рода входят, по данным разных авторов, от одного (Жадин, 1952; 
РОД SEGMENTINA Gl0er, 2002) до четырех (Старобогатов, 1977) или даже тринадцати видов (Круглов, Солдатенко, 1997а). Общее распространение — Европа, Западная Сибирь, Передняя Азия, Северная Африка (Старобогатов, 1970). В водоемах Урала отмечено 5 видов. Таблица для определения видов рода Segmentina, обитающих в водоемах Урала" 1(2) Раковина в форме двояковыпуклой линзы (верхняя и нижняя поло- вина раковины примерно одинаково выпуклые).................................................... ..........................................................................Segmentina clessini (Westerlund, 1873). 2(1) Нижняя поверхность раковины явственно уплощена, поэтому ракови- на имеет вид плосковыпуклой линзы или даже усеченного конуса. 3(4) Пупок очень узкий и глубокий, его ширина составляет менее 0,20 ши- рины устья................................................Х servaini Bourguignat in Servain, 1881. 4(3) Пупок относительно широкий, его ширина составляет не менее 0,25 ширины устья. 5(6) Обороты раковины нарастают быстро. Ширина трубки последнего оборота в 5 и более раз превосходит ширину трубки предпоследнего оборота. ° ° 7 б4 Ъ тг ъя-11 ................................................................................................S. йа~йй (О.г. Muller, 1774). 6(5) Обороты раковины нарастают медленно. Ширина трубки последнего оборота превосходит ширину трубки предпоследнего оборота не более, чем в 2,5 раза. 7(8) Ширина трубки последнего оборота превосходит ширину труб- ки предпоследнего оборота не менее, чем в 1,5 раза....................................... ......................................................................................Х oelandica (Westerlund, 1885). 8(7) Ширина трубки последнего оборота приблизительно равна ширине трубки предпоследнего оборота............................ S. molytes (Westerlund, 1885). Замечание к роду Segmentina Все представители рода Segmentina из водоемов Европы и Западной Си- бири традиционно рассматривались в составе одного вида — S. nitida (О.F. Мй11ег) [Жадин, 1933, 1952]. Позднее работами отечественных исследователей (Старобогатов, 1977; Круглов, Солдатенко, 1997а; Старобогатов и др., 2004) был показан сборный характер вида S. nitida s.lato и его было предложено разделить на 12 самостоятельных видов. Просмотр собственных сборов и музейных коллекций позволил нам установить, что в водоемах Урала обита- "' Составлена на основе ключей из работ Н.Д. Круглова и Е.В. Солдатенко (1997а), Я.И. Старобогатова с соавторами (2004). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ ют представители пяти видов: S. nitida s.str., S. oelandica (Westerlund, 1885), S. clessini (Westerlund, 1873), S. seroaini (Bourguignat in Servain, 1881) и S. molytes (Westerlund, 1885). Видовая диагностика была проведена по ключам, разработанным Н.Д. Кругловым и Е.В. Солдатенко (1997а) и Я.И. Старобогатовым с соавторами (2004). При этом все виды, кроме S. nitida, представлены в регионе единичными находками, что не позволяет оценить статистическими методами достоверность морфологических различий между ними. Нельзя исключать, что некоторые из этих видов представляют собой не более чем варианты изменчивости S. nitida, но в отсутствие репрезентативных выборок проверить это предположение невозможно. Segmentina nitida (О.F. Miiller, 1774) Сегментина блестящая (рис. 43, А, Б) — nitidus О.F. Miiller, 1774: 163 — 164 (Planorbis); Draparnaud, 1805: 46, pl. II, fig. 17 — 19 (Planorbis); Pfeiffer, 1821: 82, Taf. IV, fig. 12 — 13 (Planorbis); Rossmassler, 1835Ь: 15, Taf. VII, fig. 114, 115 (Planorbis); Forbes, Hanley, 1852: 161, pl. CXXVII, fig. 11, 12 (Planorbis); Moquin-Tandon, 1855: 424, pl. ХХХ, figs. 5 — 9, (Planorbis); I(obelt, 1871: 197, Taf. V, fig. 13 (Planorbis); Westerlund, 1885: 86 (Planorbis); Locard, 1882: 185, 1893: 63, fig. 57 — 60 (Planorbis); Clessin, 1884: 433, fig. 295, 1886: 67, Taf. 13, fig. 20 — 22 (Planorbis); Geyer, 1927: 150, Taf. XIV, 37, 38; Taf. XV, 11а-d (Planorbis); Жадин, 1933: 119, рис. 87 (Planorbis). — nitida Germain, 1931: 542 figs. 562, 565, 566; pl. XVI, figs. 479, 485, 486 (Segmentina); Ehrmann, 1933: 174, Abb. 107 (Segmentina); Mozley, 1936: 639, pl. V, fig. 12 (Segmentina); Жадин, 1952: 193, рис. 103 (Segmentina); Старобогатов, 1977: 166, рис. 392 (Segmentina); Piechocki, 1979: 155, rys. 78, А (Segmentina); Стадниченко, 1990: 244, рис. 96, 97 (Segmen- tina); Круглов, Солдатенко, 1997а: 115, рис. 3 А, 6 А, 9 А (Segmentina); Gloer, 2002: 280, АЬЬ. 300 (Segmentina); Gloer, Meier-Brook, 2003: 67, textfig. (Segmentina); Старобогатов и др., 2004: 339, табл. 147, рис. 13 — 15 (Segmentina). — lacustris Lightfoot, 1786: 163, Tab. 1 (Nautilus). — lineatus Jeffreys, 1862: 79, pl. IV, fig. 1 — 3, 1869: pl. V, fig. 1 (Planorbis). — microcephala Locard, 1893: 63 (Segmentiina); Старобогатов, 1977: 168, рис. 394 (Segmen- tina); Стадниченко, 1990: 263, рис. 107 (Segmentina). — microcephalus Moquin-Tandon, 1855: 424 (Planorbis). Типовое местонахождение. Дания, Фридриксдаль близ Копенгагена (Kan- tor et а1., 2010). Место хранения типов. Возможно, ZMC. Описание. Раковина некрупная (шириной до 6 мм), тонкостенная, про- зрачная, в форме плосковыпуклой линзы с хорошо развитым перифериче- 
РОД SEGMENTINA Рис. 43. Segmentina nitida (А, Б} и S. clessini (В): А — Челябинская обл., Ильменский заповедник, заболоченный водоем на берегу оз. Большое Миассово. 30.07.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. МВМС 14 — 935; Б — копулятивный аппарат; В — один из синтипов (Швеция, Бпекинге; NMG). Масштабная линейка 1 мм. (А — ориг.; Б — по: Kpymoe, Сопдатенко (1997а}; В — фото И.О. Hexaee) ским углом, смещенным к базальной поверхности. Высота её составляет около 0,23 — 0,28 ВР. Верхняя поверхность раковины выпуклая, нижняя — уплоще- на. Окраска раковины темно-желтая или красновато-коричневая. Оборотов до 4,5; с апикальной поверхности они не погружены или погружены очень слабо, с базальной заметно погружены, так что образуется узкий и глубокий пупок. Обороты нарастают быстро; ширина последнего оборота, измеренная вблизи устья, в 4 — 5 раз шире предпоследнего оборота. Периферия раковины отчетливо угловатая. Поверхность раковины гладкая, блестящая. Скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Устье овально-треугольное, вытянуто в продольном направлении, сильно вырезано стенкой предпослед- него оборота. Его ширина примерно в 1,5 раза превышает длину. Имеется до- вольно острый угол на переходе от палатального к базальному краю устья. Строение копулятивного аппарата типичное для рода. Препуциум продол- говатый, с хорошо заметным вздутием на дистальном конце. Мешок пениса узкий, цилиндрический. ИКА — 0,67 — 0,88 (Круглов, Солдатенко, 1997a). Общее распространение. Европа, кроме Средиземноморья и севера, юг Западной Сибири (Кантор, Сысоев, 2005; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид распространен в южной части региона. Находки севернее 58' с.ш. неизвестны. Экология. Вид обитает в водоемах разного типа, но чаще всего встречается в в малых внепойменных озерах, водохранилищах и ручьях. В целом, S. nitida тяготеет к постоянным местообитаниям. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Segmentina clessini (Westerlund, 1873) Сегментина Клессина (см. рис. 43, В) — clessini Westerlund, 1873: 613 — 614 (Planorbis); Clessin, 1886: 65, Taf. 15, fig. 2 (Pla- norbis); Старобогатов, 1977: 166, рис. 390 (Segmentina); Стадниченко, 1990: 260, рис. 105 (Segmentina); Круглов, Солдатенко, 1997а: 128, рис. 5 А, 8 В, 12 А (Segmentina); Старобогатов и др., 2004: 338, табл. 147, рис. 4 — 6 (Segmentina). — nitida (Segmentina) auct., partim. — nitida var. distinguenda Clessin, 1884: 432, fig. 294 (Segmentina); Ehrmann, 1933: 174 (Segmentina); Piechocki, 1979: 156, rys. 78 В (Segmentina). — nitidus var. clessini Westerlund, 1885: 86 (Planorbis). Типовое местонахождение. Швеция, о-в Эланд, окрестности г. Боргхольм. Место хранения типов. NMG М 4029. Описание. Раковина маленькая (до 5 мм шириной), тонкостенная, прозрач- ная, в форме двояковыпуклой линзы", с хорошо развитым периферическим углом, проходящим примерно посередине высоты последнего оборота. Высота её составляет около 0,25 — 0,27 ШР. Верхняя и нижняя поверхности раковины примерно одинаково выпуклые. Окраска раковины светло-желтая или крас- новато-коричневая. Оборотов до 4,5; с апикальной поверхности они несколько погружены, с базальной заметно погружены, так что образуется относительно широкий и глубокий пупок. Обороты нарастают довольно быстро. Периферия раковины отчетливо угловатая. Поверхность раковины гладкая, блестящая. Скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Устье овально- треугольное, вытянуто в продольном направлении, сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Его ширина примерно в 1,5 раза превышает длину. Имеется довольно острый угол на переходе от палатального к базальному краю устья. Строение копулятивного аппарата типичное для рода. Препуциум продол- говатый, слабо вздутый на дистальном конце. Мешок пениса узкий, цилин- дрический. ИКА — 1,40 — 1,80 (Круглов, Солдатенко, 1997а). Общее распространение. Европа, восточный Казахстан, вероятно юг За- падной Сибири (Круглов, Солдатенко, 1997а). Распространение в Уральском регионе. Известны два местонахождения вида в регионе — озеро Ведёрки в пойме р. Урал в пределах Западно-Казахс- танской области (ЗИН-8: единственная раковина очень плохой сохранности) и в береговых выносах р. Урляда в Челябинской области (ИЭРЖ М 12997). Поскольку вид отмечен также в бассейне Верхнего Иртыша у г. Усть-Камено- '" У некоторых синтипов Planorbis nitida var. сlеюгпг периферический угол явственно смещен к периферии (см. рис. 43, Б). 
РОД SEGMENTINA горск (Круглов, Солдатенко, 1997a), есть вероятность, что в будущем S. clessini будет обнаружен на юге Западной Сибири. Экология. Крайняя редкость вида не дает возможности судить об особен- ностях его экологии в регионе. По данным Я.И. Старобогатова с соавторами (2004), S. сlеыгпг населяет мелкие постоянные водоемы. Segmentina servaini Bourguignat in Servain, 1881 Сегментина Сервена (рис. 44) — servaiini Servain, 1881: 86 — 87 (Segmentina); Locard, 1893: 63 (Segmentina); Старобогатов, 1977: 166, рис. 391 (Segmentina); Стадниченко, 1990: 262, рис. 106 (Segmentina); Круглов, Солдатенко, 1997а: 117, рис. 3 В (Segmentina); Старобогатов и др., 2004: 339, табл. 147, рис. 7 — 9 (Segmentina). — nitida (Segmentina) auct., partim. — nitidus var. servaiini Westerlund, 1885: 86 (Planorbis). Типовое местонахождение. Венг- рия (оз. Балатон), Хорватия (окрест- ности г. Крапины). Место хранения типов. Неизвест- но (Kantor et а1., 2010). Описание. Раковина маленькая (до 5 мм шириной), тонкостенная, прозрачная, светлоокрашенная, в форме плосковыпуклой линзы, с хорошо развитым периферическим углом, смещенным к базальной по- верхности. Высота её составляет Рис. 44. Раковина Segmentine servaini: 0,25 ВР. В ж ж Кустанайская обл., оз. Аксуат. 09.08.1983. Coll.: Анд- рееаа C.I1., А~дрввв H.I1. MBMC 14-736. М „бная Раковины выпУклаЯ нижняя замет- пинейка1 мм. (Qppp.) но Уплощена. ОбоРотов до 3,5; с апи- кальной поверхности они несколько погружены, с базальной заметно погружены, так что образуется очень узкий и глубокий пупок. Ширина пупка составляет менее 0,20 ширины устья. Обо- роты нарастают очень быстро. Периферия раковины отчетливо угловатая. Поверхность раковины гладкая, блестящая. Скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Устье овально-треугольное, вытянуто в продоль- ном направлении, сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Его ши- рина примерно в 1,5 раза превышает длину. Имеется довольно острый угол на переходе от палатального к базальному краю устья. Строение половой системы не изучено (Круглов, Солдатенко, 1997a). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Общее распространение. Европа (Круглов, Солдатенко, 1997a). Распространение в Уральском регионе. Вне Европы вид известен из един- ственного местонахождения — оз. Аксуат в Боровском районе Кустанайской области. Очевидно, что S. зешагпг обитает также и на юге Уральского региона, однако до сих пор там не обнаружен. Это самый редкий вид в фауне легочных моллюсков региона, до сих пор известен только по одному экземпляру. Экология. Крайняя редкость вида не дает возможности судить об особен- ностях его экологии в регионе. По данным Я.И. Старобогатова с соавторами (2004), S. servaini населяет мелкие постоянные водоемы. SegInentina oelandica (Westerlund, 1885) Сегментина эландская (рис. 45, А, Б) — nitidus var. oelandicus Wester1und, 1885: 86 (Planorbis). — nitida (Segmentina) auct., partim. — oelandica Круглов, Солдатенко, 1997а: 118, рис. 3 Е, 6 С, 9 С (Segmentina); Старобо- гатов и др., 2004: 339, табл. 147, рис. 22 — 24 (Segmentina). Типовое местонахождение. Швеция, о-в Эланд, окрестности г. Боргхольм. Место хранения типов. NMG М 4031 (синтипы). Описание. Раковина некрупная (шириной до 6,5 мм), тонкостенная, про- зрачная, в форме плосковыпуклой линзы с хорошо развитым периферическим углом, смещенным к базальной поверхности. Высота её составляет 0,25 — 0,30 ВР. Верхняя поверхность раковины выпуклая, нижняя — уплощена. Окраска раковины желтая (оттенки от светло-желтого до почти коричневого). Обо- ротов до 4,5; с апикальной поверхности они не погружены или погружены очень слабо, с базальной заметно погружены, так что образуется относительно широкий и неглубокий пупок. Обороты нарастают не очень быстро; ширина последнего оборота, измеренная вблизи устья, в 2,5 — 3,0 раз шире предпослед- него оборота. Периферия раковины отчетливо угловатая. Поверхность рако- вины гладкая, блестящая. Скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Устье овально-треугольное, скошенное, вытянуто в продольном направлении, сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Его ширина примерно в 1,3 раза превышает длину. Имеется довольно острый угол на пе- реходе от палатального к базальному краю устья. 
РОД SEGMENTINA Б А Рис. 45. Раковины Segmentina oelandica (А-Б) и S. molytes (В-Г):А — синтип (NMG); Б — Новосибирская обп., р. Узакпа. 19.08.2005. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В.МВМС 14-1089; В — синтип (NMG); Г — Свердловская обп., болото в пойме р. Уфа близ Красноуфимска.12.08.1887. Coll. Коржинский С.И. ЗИН-6. Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.; А, В — фото И.О. Нехаев) Строение копулятивного аппарата типичное для рода. Препуциум продол- говатый, с хорошо заметным вздутием на дистальном конце. Мешок пениса узкий, цилиндрический. ИКА 1,00 — 1,30 (Круглов, Солдатенко, 1997a). Общее распространение. Европа, юг Западной Сибири (Круглов, Солда- тенко, 1997а; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид спорадически распространен в южной части региона. Находки севернее 57' с.ш. неизвестны. Экология. Изучена слабо. Редкость вида в регионе и отрывочность сведе- ний на музейных этикетках не позволяют провести анализ приуроченности к отдельным типам водоемов. Большинство известных нахождений вида в Уральском регионе относятся к постоянным водоемам озерного типа. В Евро- пе вид также населяет постоянные водоемы (Старобогатов и др., 2004). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Segmentina molytes (Westerlund, 1885) (рис. 45, В, Г) — nitidus var. molytes Wester1und, 1885: 86 (Planorbis). — nitida auct. (Segmentina), partim. — molytes Круглов, Солдатенко, 1997а: 118, рис. 3 Е, 6 С, 9 С (Segmentina); Старобогатов и др., 2004: 339, табл. 147, рис. 22 — 24 (Segmentina). Типовое местонахождение. Германия, окрестности городов Гейльберг и Фегезак (Westerlund, 1885). Место хранения типов. NMG М 4030 (синтипы). Описание. Раковина некрупная (шириной до 6,0 мм), тонкостенная, про- зрачная, в форме плосковыпуклой линзы с хорошо развитым периферическим углом, смещенным к базальной поверхности. Высота её составляет 0,25 — 0,28 ВР. Верхняя поверхность раковины выпуклая, нижняя — уплощена. Окра- ска раковины светло-желтая. Оборотов до 4,5; с апикальной поверхности они несколько погружены, с базальной заметно погружены, так что образуется относительно широкий и неглубокий пупок. Обороты нарастают не очень быстро; ширина последнего оборота, измеренная вблизи устья, в 2,5 — 3,0 раз шире предпоследнего оборота. Периферия раковины отчетливо угловатая. Поверхность раковины гладкая, блестящая. Скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Устье овально-треугольное, скошенное, вытянуто в продольном направлении, сильно вырезано стенкой предпоследнего оборота. Его ширина примерно в 1,5 раза превышает длину. Имеется довольно острый угол на переходе от палатального к базальному краю устья. Строение копулятивного аппарата типичное для рода. Препуциум продол- говатый, с хорошо заметным вздутием на дистальном конце. Мешок пениса узкий, цилиндрический. ИКА — 1,10 — 1,20 (Круглов, Солдатенко, 1997а). Общее распространение. Европа, юг Западной Сибири (Круглов, Солда- тенко, 1997а; Каримов, 2005). Распространение в Уральском регионе. Вид достоверно известен из един- ственного местообитания — поймы р. Уфы в окрестностях г. Красноуфимска Свердловской области (сбор С.И. Коржинского, 12.08.1887 г.; ЗИН-6). Вос- точнее Урала также имеется всего одна достоверная находка S. molytes — из оз. Джар-Сор в Акмолинской области Северного Казахстана. Экология. Изучена слабо. Редкость вида в регионе и отрывочность сведе- ний на музейных этикетках не позволяют провести анализ приуроченности S. molytes к отдельным типам водоемов. В Европе вид населяет мелкие посто- янные водоемы (Старобогатов и др., 2004). 
РОД Р1 АМОК.ВЕН А Род Planorbella Gabb, 1873 — Планорбелла [= Helisoma Swainson, 1840, partim] Типовой вид Planorbella imitans Gabb, 1873 Раковина средних размеров (шириной до 20 мм), плоскоспиральная, лево- или правозавитая, высокая, как правило с крупным и широким устьем. Обороты нарастают быстро, завиток плоский. У многих видов имеется угол, смещенный к апикальной или базальной поверхности. Раковина гладкая или несет скульптуру в виде тонких осевых ребрышек. Препуциум массивный, с хорошо развитым препуциальным органом. Мешок пениса короткий, допол- нительно соединен с проксимальным концом препуциума особым железистым протоком (Hubendick, 1955). У некоторых видов пенис со стилетом (Sitnikova et al., 2010). Общее распространение рода — Северная Америка, крайний се- веро-восток Азии (Старобогатов, 1970; Старобогатов и др., 2004). В качестве аквариумных животных некоторые представители рода широко распростра- нились по всему миру и нередко попадают в естественные местообитания как чужеродные виды (Gloer, 2002). В Уральском регионе отмечен один инвазив- ный вид (исключительно в водоемах с измененным термическим режимом). Р1апотбе11а (?) anceps (Menke, 1830) (рис. 46) — anceps Menke, 1830: 36 (Planorbis); Burch, 1989: 198, fig. 714 (Helisoma); Gloer, 2002: 247, АЬЬ. 269 (Planorbella). Типовое местонахождение. США, штат Вирджиния. Место хранения типов. Неизвестно. Описание. Раковина довольно крупная (шириной до 20 мм"), высокая (при ширине 10 мм индекс ВР/ШР составляет около 0,45), сравнительно толсто- стенная, левозавитая, непрозрачная. Окраска раковины роговая или коричне- вая. Оборотов до 4,5; они выпуклые, нарастают быстро. Базальная поверхность раковины уплощенная, с хорошо выраженным углом. Апикальная поверхность раковины выпуклая. Начальные обороты слабо погружены с базальной и силь- но погружены с апикальной стороны, в последнем случае формируется узкий и глубокий пупок. Устье округлой или широкоовальной формы, крупное и высокое, его базальный край дугообразно выгнут, париетальный — равномерно закруглен. Устье с широкой тонкой белой губой, высота его превышает ширину. " Максимальное значение ширины раковины приведено по П. Глоэру (Gloer, 2002). В водоемах Сибири не отмечены особи крупнее 10 мм (Sitnikova et а1., 2010; наши данные). 
' 11 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Б Скульптура представлена тон- кими осевыми линиями, а так- же резкими линиями остановки роста. Строение половой системы ! типичное для рода. т Общее распространение. Северная Америка, юг Европы (Burch, 1989; Gloer, 2002). Распространение в Ураль- ском регионе. Вид обнаружен в нескольких водоемах-охлади- телях в окрестностях г. Нижний Тагил. Рис. 46. Planorbella anceps (juv.): кология. словиях а- А — Свердловская обл., г. Нижний Тагил, отстойник на Bs3oBKa. 0g.06.20Pg. Co~~.: AmaoB g.A. (4gP~ M ~74~0 (Ориг.); Б — из водоемов Западной Европы (по: Gloer,2002). не могУт обРазовать Устойчи- Масштабная линейка 1 мм вых популяций в естественных местообитаниях и встречаются только в водоемах с искусственно измененным термическим режимом куда попадают, вероятно, из аквариумной культуры. В просмотренных нами кол- лекциях планорбеллы обнаружены в прудах-охладителях металлургических заводов г. Нижний Тагил, а также в Беловском водохранилище Кемеровской области (Yanygina, Vinarski, 2010). В 1999 г. пустые раковины молодых особей этого вида были найдены в береговых выбросах р. Иртыш в черте г. Омска. Таксономическое замечание. Идентификация этого инвазивного вида как Planorbella anceps проведена на основе сопоставления признаков раковины с данными литературных источников (Burch, 1989; Gloer, 2002). Половая сис- тема планорбелл из Уральского региона не изучена. Поскольку в аквариумной культуре могут встречаться несколько неарктических видов рода Planorbella, для окончательного решения вопроса о том, какой из них вселился в водоемы Урала, необходимо сопоставление внешнего и внутреннего строения этих мол- люсков с особями из североамериканских популяций. Пока этого не сделано, определение видовой принадлежности планорбелл из этого региона следует считать предварительным. Все использованные нами материалы по этому роду из водоемов Урала и Западной Сибири представлены пустыми ювенильными раковинами, шири- на которых составляет менее 10 мм (см. рис. 46, А), при том, что в водоемах Западной Европы эти моллюски достигают вдвое больших размеров (Gloer, 2002). Возможно, моллюски эти настолько теплолюбивы, что даже в усло- виях водоемов-охладителей неспособны достигнуть предельного размера и, возможно, половозрелости. 
СЕМЕЙСТВО PHYSIDAE Семейство Physidae Fitzinger, 1833 Пузырчиковые Типовой род Physa Draparnaud, 1801 Раковина турбоспиральная, синистральная, эволютная, относительно не- крупная (до 20 мм высотой); окраска раковины в пределах семейства может варьировать от довольно светлой (грязно-белой) до темнокоричневой. Форма раковины изменяется от почти яйцевидной до башневидной; поверхность ее матовая или гладкая, блестящая; скульптура развита слабо и обычно пред- ставлена линиями нарастания. Стенка раковины непрозрачная или полупроз- рачная. Пупок отсутствует. Тело левозавитое, темноокрашенное (от желтовато-серого до практически черного цвета). У большинства родов (кроме Aplexa и Sibirenauta) бахромча- тые края мантии в той или иной степени отвернуты на поверхность мантии, выполняя функцию адаптивной жабры (отсутствующей у представителей семейства). Щупальца длинные, нитевидные. Челюсть многопластинчатая, с редуцированными латеральными частями (Старобогатов, 1967). Зубы радулы многозубчатые, скошенные, расположены в виде Х-образных поперечных ря- дов (Стадниченко, 1990). Строение половой системы в целом соответствует плану строения репро- дуктивной системы Lymnaeiformes (Березкина, Старобогатов, 1988; Jordaens et al., 2007), но имеет ряд примитивных черт, характерных для низших пред- ставителей отряда. Гонада состоит из неправильных дивертикул. Простата состоит из неправильно расположенных трубчатых дивертикул, впадающих непосредственно в семяпровод. Копулятивный аппарат разделен на препуци- ум и мешок пениса, придатки копулятивного аппарата отсутствуют. У многих видов на совокупительном органе имеется фиксаторное утолщение (Taylor, 2003). Пузырчиковые населяют преимущественно небольшие постоянные или временные водоемы, богатые растительностью, со стоячей или полупроточ- ной водой. Некоторые виды обитают в ручьях (Strong et al., 2008). Питаются водорослями и тканями высших водных растений (Цихон-Луканина, 1987). Общее распространение — практически всесветное. Представители семей- ства известны со всех континентов, однако подавляющее большинство видов и родов отмечено в водоемах Северной и Центральной Америки, Европы и Северной Азии (Taylor, 2003; Strong et al., 2008). В геологической летописи семейство известно с юрского периода (Старобогатов, 1970). В состав семейства входят два подсемейства, 23 рода и около 80 видов (Tay- lor, 2003; Strong et al., 2008). В аборигенной малакофауне Урала представлены 3 рода (Physa, Ар1еха и Sibirenauta). Кроме того, в водоемах-охладителях от- мечен один интродуцированный вид рода Costatella Dali, 1870. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Таблица для определения подсемейств и родов Physidae, обитающих в водоемах Урала 1(4) Высота завитка раковины заметно ниже высоты устья................................. ..................................................................Подсемейство Physinae Fitzinger, 1833. 2(3) Раковина некрупная (до 10 — 12 мм высотой), сравнительно тонкостенная, вершина её не заострена...........................................Род Physa Draparanand, 1801. 3(2) Раковина средних размеров (до 16 мм высотой), сравнительно толстостен- ная, с заостренной вершиной..............................................Род Costatella Ра11, 1870. 4(1) Высота завитка раковины заметно превышает высоту устья...... .............................................................Подсемейство Aplexinae Starobogatov, 1967. 5(6) Раковина средних размеров (высота её достигает 20 мм)". Мешок пениса состоит из мускулистой и железистой частей.............................................................. ....................................................Род Sibirenauta Starobogatov et Streletzkaja, 1967. 6(5) Раковина некрупная (высота её не превышает 15 мм). Мешок пениса цели- ком железистый, сильно вздутый, не подразделен на части.......................................... ...............................................................................................Род Aplexa Fleming, 1820. Подсемейство Physinae Fitzinger, 1833 Раковина яйцевидная или яйцевидно-коническая, обычно тонкостенная, с относительно небольшим завитком и крупным, иногда сильно вздутым, последним оборотом. Обороты раковины, как правило, более или менее вы- пуклые. Мантия с пальцевидными отростками, в спокойном состоянии охва- тывающими раковину снаружи. В стенке препуциума имеется особая препу- циальная железа. Род Physa Draparnaud, 1801 — Физа, или Пузырчик [= Bulla Linnaeus, 1758, partim; = Exydra А. Ferussac, 1821; = Rivicola Fitzinger, 1833; = Echemythes Gistl, 1848] Типовой вид Bulla fontinalis Linnaeus, 1758 Раковина маленькая (до 10 — 12 мм высотой), тонкостенная, полупрозрач- ная, форма ее варьирует от яйцевидной до яйцевидно-конической. Поверх- ность раковины гладкая, матово блестящая. Завиток относительно невысокий. Вершина раковины широко закругленная. Устье крупное, составляет не менее "По мнению Д. Тэйлора (Taylor, 2003), размер раковины не является надежным признаком для разгра- ничения родов Aplexa и Sibirenauta, поскольку различия между этими родами сводятся почти исключи- тельно к различиям в строении копулятивного аппарата. 
РОД PHYSA половины высоты раковины. Лопасти мантии охватывают раковину с обеих сторон и деляется на париетальную и палатальную группы. Мешок пениса целиком железистый (или мышечный в крайней дистальной его части). Пенис тонкий, вытянутый, с ланцетовидным стилетом на конце. Саркобелюм хорошо развит (Taylor, 2003). Общее распространение — север Евразии, Северная Америка. Около 10 рецентных видов (Taylor, 2003), из которых в водоемах Урала обитают два (см. приложение Q 7). Таблица для определения видов рода Physa, обитающих в водоемах Урала 1(2) Форма раковины варьирует от яйцевидной до почти шаровидной. За- виток низкий и широкий, составляет не более 0,25 от высоты устья................. .....................................................................................Physa~оп1гпа1гя (Linnaeus, 1758). 2(1) Форма раковины яйцевидно-коническая. Завиток узкий, заметно воз- вышающийся. Высота завитка составляет 0,30 и более от высоты устья............. .............................................................................................Ph. taslel (BoUrgU1gnat, 1860). Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) Физа родниковая (рис. 47) — fontinalis Linnaeus, 1758: 727, 1767: 1185 (Bulla); Draparnaud, 1805: 54, pl. Ш, fig. 8, 9 (Physa); Pfeiffer, 1821: 94, Taf. IV, fig. 28 (Physa); I<uster, 1841: 12, Taf. II, fig. 14 — 16 (Physa); Forbes, Han1ey, 1852: 140, pl. CXXII, fig. 8, 9 (Physa); Moquin-Tandon, 1855: 451, pl. XXXII, fig. 9 — 13 (Physa); Jeffreys, 1862: 98, 1869: pl. VI, fig. 6 (Physa); Westerlund, 1885: 54 (Physa); I<obelt, 1871: 184, Taf. IV, fig. 15 (Physa); 1880: 20, Taf. CLXXXIX, fig. 1912 (Physa); Locard, 1882: 193, 1893: 48, fig. 32 (Physa); Clessin, 1884: 398, fig. 261, 1887: 563 (Physa); Geyer, 1927: 152, Taf. XV, 7 а, Ь (Physa); Germain, 1931: 509, fig. 519, pl. XIV, fig. 406 (Physa); Ehrmann, 1933: 162, АЬЬ. 101 (Physa); Жадин, 1933: 106, рис. 64, 1952: 178, рис. 81 (Physa); Mozley, 1936: 640 (Physa); Старобогатов, 1977: 164, рис. 377 (Physa); Piechocki, 1979: 95, rys. 43, А (Physa); Старобогатов и др., 1989: 69, рис. 3, 1, 4, 1 (Physa); Стадниченко, 1990: 77, рис. 35, 36 (Physa); Gloer, 2002: 235, АЬЬ. 257 (Physa); Gloer, Meier-Brook, 2003, 54, textfig. (Physa); Taylor, 2003: 162, fig. 157 — 158 (Physa); Старобогатов и др., 2004: 327, табл. 139, рис. 1 (Physa). — adversus Da Costa, 1778: 96, pl. V, fig. 6 (Turbo). — adversa Старобогатов и др., 1989: 69, рис. 3, 2, 4, 2 (Physa); Старобогатов и др., 2004: 327, табл. 139, рис. 2 (Physa). — coronadoi Locard, 1893: 48 (Physa). 
120 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ — fontinalis var. coronadoi Westerlund, 1885: 55 (Physa). — gelatinus О.F. Miiller, 1774: 170 (Pla-nor6is). — taciti Locard, 1882: 194, 1893: 49 (Physa). — semiglobosa Westerlund, 1885: 55, 1897а: 55 (Physa). Рис. 47. Раковины (А-В) и копулятивный аппарат (Г) Physa fontinalis. (В — фото Р. Gloer): А, Г — Германия, временный водоем в г. Гамбург. 05.05.2003. Coll. Глоэр П., МВМС 13-007; Б — Ре- спублика Коми, «остаточный водоем у протоки, сое- диняющий Кослан-Ты с Мезенью». 26.08.1970. Coll.: Старобогатов Я.И. ЗИН-2; В — Челябинская обл., Иль- менский заповедник, оз. Большой Таткуль. Coll.: Ви- нарский М.В., Каримов А.В. 28.07.2005. МВМС 13-072. Масштабная линейка 1 мм (А-В), 2 мм (Г) Типовое местонахождение. Швеция, окрестности Уппсалы (Taylor, 2003). г Место хранения типов. Утраче- ны (см. Taylor, 2003). Описание. Раковина некрупная (высота до 10 мм, обычно менее 8 мм), тонкостенная, ломкая, форма ее варьирует от яйцевидной до по- чти шарообразной. Оборотов до 4,0 (обычно не более 3,5). Окраска ра- ковины от светло-желтои до темно- коричневой. Поверхность раковины гладкая, матово-блестящая. Завиток очень низкий (высота его составля- ет 0,10 — 0,20 ВР, иногда несколько больше), сравнительно широкий, с тупой закругленной вершиной. Верхние обороты раковины часто бывают несколь- ко сплюснуты. Обороты уплощены, шов мелкий, слабо скошенный, тангент- линия завитка практически прямая. Последний оборот высокий (обычно составляет более 0,90 ВР), заметно вздутый. Скульптура либо отсутствует, либо представлена очень тонкими осевыми линиями, видимыми при большом увеличениию. Устье относительно широкое и высокое, овальной формы. Ко- лумеллярная складка выражена слабо. Колумеллярный отворот узкий, пол- ностью прикрывает пупок. Мешок пениса примерно в два раза длиннее препуциума, лентовидный, его ширина плавно возрастает от проксимальной к дистальной части (см. рис. 47, Г). По нашим данным, ИКА равен 0,50+0,06 (лимиты 0,41 — 0,60). Общее распространение. Европа, Сибирь (на восток до оз. Байкал) (Taylor, 2003; Тейлор, Ситникова, 2004). Распространение в Уральском регионе. Практически повсеместно, кроме крайнего Севера. В Предуралье достигает к северу дельты Печоры (Лешко, 1998), в Зауралье отмечен в водоемах, расположенных южнее 67 с.ш. 
121 РОД PHYSA Экология. Ph. /опг,1пайз тяготеет к постоянным полноводным местообита- ниям: водохранилищам, пойменным озерам и крупным внепойменным озерам. Во временных местообитаниях очень редок. Фитофильный вид, обитающий на мелководье или на поверхности водных растений. Physa 1аь1еь Bourguignat, 1860Физа Тасле (рис. 48) — taslei Bourguignat, 1860а: 70, pl. 1, fig. 19 — 20 (Physa); Старобогатов, Будникова, 1976: 82, рис. 4, Ш (Physa); Старобогатов, 1977а: 164, рис. 378 (Physa); Стадниченко, 1990: 85, рис. 38 (Physa). — bulla Старобогатов и др., 1989: 70, рис. 3, 3, 4, 3 (Physa) non МйПег, 1774; Старобогатов и др., 2004: 327, табл. 139, рис. 4 (Physa) non Mii] ler, 1774. Б — fontinalis (Physa) auct., partim. — ? sartlandinensis Mozley, 1934: 7, pl. 1, fig. 6 (Physa). Типовое местонахождение. Франция, Бретань, ручей в 2 км от г. Ванн (Bour- guignat, 1860). Место хранения типов. Museum Natio- nale d'Histoire Naturelle (Париж). Описание. Раковинамаленькая (высо- той до 10 — 12 мм), яйцевидно-конической формы, тонкостенная, ломкая. Число оборотов до 4,25. Окраска её варьирует от светло-желтой до светло-коричневой. Завиток относительно высокий (в сравне- нии с Ph. /опйпайз), составляет не менее 0,20 ВР. Верхние обороты раковины хо- рошо развиты. Тангент-линия завитка по- чти прямая или слабо выгнутая. Вершина раковины тупая, закругленная. Обороты уплощенные, шов мелкий, скошенный. Предпоследний оборот иногда сильно вздут (см. рис. 48, В). Последний оборот высокий, составляет около 0,85 — 0,90 ВР, умеренно вздут. Устье каплевидной формы, плавно расширяющееся по Рис. 48. Раковины (А-В) и копупятивный аппарат (Г) Ph. taslei: А — один из синтипов Ph. taslei (MNHN}; Б, Г — Томская обл., оз. Мочище. 09.08.2006. Coll. Винарский M.В., Каримов А.В. MBMC 13-077; В — Тюменская обл., Пугорский сор на правом берегу р. Вогулка. 12.08.1972. Coll.: Долгин В.H. МВМС 13-122. Масштабная ли- нейка 1 мм (А-В}, 2 мм (Г}. (А, Б, Г — фото P. Gloer. В — ориг.} 
122 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ направлению к базальному краю, с отчетливо выраженным уголком в верхней части. Колумеллярный отворот белого цвета, узкий, полностью прикрывает пупок. Колумеллярная складка не выражена. Поверхность раковины гладкая, блестящая, при большом увеличении на ней заметны очень тонкие осевые Род Costatella Dali, 1S70 — Костателла [= Physella Haldeman, 1843, partim; = Costella Meek, 1876; = Haitia Clench etAguayo, 1932, partim] Типовой вид Physa costata Newcomb, 1861 Раковина средних размеров (высотой до 16 мм), толстостенная, овально- яйцевидная или яйцевидная, с относительно высоким завитком и заостренной вершиной. Пальцеобразные лопасти мантии охватывают раковину только с одной стороны (Gloer, 2002). Мешок пениса целиком мускулистый. Пенис без стилета. Род известен из водоемов Северной и Центральной Америки, Среди- земноморья, юга Центральной и Восточной Европы, Средней Азии, интроду- цирован в Австралию и на Гавайские острова (Burch, 1989; Стадниченко, 1990). Объем рода разными авторами принимается неодинаково (Burch, 1989; Taylor, 2003). В водоемах Урала достоверно зарегистрирован один инвазивный вид. ЛИНИИ. Мешок пениса длиннее и (в дистальной части) заметно шире препуциума, имеет булавовидную форму (см. рис. 48, В). Проксимальная и дистальная части мешка пениса резко обособлены. ИКА, по нашим данным, варьирует от 0,36 до 0,49. Общее распространение. Европа (кроме северо-западной части), Западная Сибирь (Кантор, Сысоев, 2005). Распространение в Уральском регионе. Спорадически встречается по всему региону южнее 66 с.ш. (в Западной Сибири; северная граница распростране- ния в Предуралье неизвестна). Самое северное из известных местонахождений — протока Войкарская в бассейне Нижней Оби. Экология. В экологическом отношении вид близок Ph. /оп(гпа1ю. Чаще все- го вид обитает в крупных озерах и придаточных водоемах рек. Иногда встре- чается в малых и средних реках. Во временных местообитаниях очень редок. Замечание к диагностике. Вид Physa (аз1ег отличается от Ph. /оп(гпа1ю фор- мой раковины (более стройная, с относительно высоким завитком), а также анатомически. У Ph. taslei мешок пениса сильно вздут на дистальном конце и имеет булавовидную форму (см. рис. 48, В), а у Ph. /оп(гпа1ю он плавно и равномерно расширяется от проксимального к дистальному концу, так что его форма может быть описана как лентовидная (см. рис. 47, Г). 
123 РОД СОЯТАТЕП А Costatella integra (Haldeman, 1S41) (рис. 49) — integra Haldeman, 1841: cover р. 3 (Physa); Старобо- гатов, 1977: 164 (Physella); Стадниченко, 1990: 87, рис. 39, 40 (Costatella); Taylor, 2003: 140, fig. 135, pl. 6, figs. 6 — 7 (Haitia); Старобогатов и др., 2004: 328, табл. 140, 1 (Costatella). — integra integra Burch, 1989: 190, fig. 695, 696 (Physella). в Типовое местонахо- ждение. США, штат Ин- диана (Kantor et al., 2010). Место хранения ти- пов. Academy of Natural Sciences, Philadelphia, USA № 280023 (Kantor et al., 2010). Описание. Раковина средних размеров (до 15 мм высотой), яйцевидно-ко- нической формы, сравнительно толстостенная, окраска её варьирует от свет- ло-желтой до темно-коричневой. Оборотов до 5,25; они выпуклые, нарастают медленно, разделены мелким скошенным швом. Завиток высокий (заметно выше, чем у видов рода Physa), составляет до 0,40 ВР, тангент-линия завитка почти прямая или слабо вогнутая. Вершина завитка заостренная. Последний оборот высокий (составляет 0,83 — 0,90 ВР), сильно вздут. Устье овальной фор- мы, сравнительно широкое. Колумеллярный оборот светло-желтый, умеренно расширен, полностью прикрывает пупок. Колумеллярная складка выражена слабо. Скульптура представлена осевыми линиями, иногда довольно мощ- НЫМИ. Препуциум продолговатый, цилиндрической формы, мешок пениса муску- листый, булавовидный, ширина его плавно увеличивается от проксимального к дистальному концу (см. рис. 49, В). По нашим данным, ИКА варьирует от 0,94 до 1,38 (в среднем 1,13+0,14). Общее распространение. Неарктический по происхождению вид, рас- пространенный в аквариумной культуре и занесенный в водоемы Евразии. В Северной Америке вид населяет водоемы Канады и США (Burch, 1989). В Евразии образует естественные популяции в южной Европе, на юге При- Рис. 49. Раковины (А, Б) и копупятивный орган (В) Costatella integra (А, В — ориг., Б — по Burch, 1989): А — Свердловская обл., р. Малая Кушва у отстойника. 18.08.2004. Coll. Дьяков М.А. ИЭРиЖ М 10644; Б — из водоемов Северной Америки; В — Челябинская обл., г. Магнитогорск, заводской пруд. 06.2010. Coll.: Шишкоедова О.С. МВМС 13-132. Масштабная линейка 1 мм (В), 2 мм (А, Б) 
124 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ марья (Старобогатов и др., 2004). В качестве инвазивного вида может встре- чаться и севернее в водоемах-охладителях и водоемах, подогретых сточными водами. Распространение в Уральском регионе. Известен из нескольких водое- мов-охладителей на Среднем и Южном Урале (Белоярское водохранилище, заводские пруды Магнитогорска и Нижнего Тагила). Восточнее Урала отмечен в Беловском водохранилище в Кемеровской области (Yanygina, Vinarski, 2010) и в пруде-охладителе Тюменской ТЭЦ-1 (Шарапова, 2008). Экология. Теплолюбивый вид, в условиях Урала может обитать исключи- тельно в водоемах с повышенной температурой воды. В частности, С. integra в Беловском водохранилище обнаруживалась в апреле при температуре воды 14,5 — 17,5 С, а в июне — при температуре около 24' С (О.М. Жукова, личное сообщение), что гораздо выше температуры воды в водоемах с естественным температурным режимом в те же месяцы. Подсемейство Aplexinae Starobogatov, 1967Типовой род Ар1еха Fleming, 1820 Раковина высококоническая или башневидная, относительно толстостен- ная, завиток сравнительно высокий, его высота заметно превышает высоту устья. Высота раковины достигает 20 мм. Поверхность раковины гладкая, с мягким «шелковистым» блеском, окраска роговая, золотисто-коричневая или темно-коричневая. Обороты раковины уплощенные, шов мелкий. Край мантии цельный или бахромчатый, не отвернут снаружи на раковину. Пре- пуциальная железа отсутствует. Мешок пениса может быть цельным (желе- зистым), а может состоять из двух или даже трех частей (железистой и двух мускулистых) [Taylor, 2003]. Подсемейство включает 12 родов, 4 трибы и не менее 34 видов, распро- страненных в Северной и Южной Америке и на севере Евразии (Taylor, 2003). Населяют преимущественно временные местообитания. В водоемах Урала обитают 2 рода подсемейства. 
125 РОД APLEXA Род Aplexa Fleming, 1820 — Аплекса [= Bulla Linnaeus, 1758; = Nauta Leach in Turton, 1831; = Aplexus Gray in Turton,1840; = Атр/ехаТ. Brown, 1844; = Aplecta Herrmannsen, 1846 non Guenee, 1838(Lepidoptera)] Типовой вид ВиПа hypnorum Linnaeus, 1758 Таблица для определения видов рода Aplexa,обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина сравнительно стройная, последний оборот умеренно вздут. Ширина последнего оборота, измеренная над устьем, не превышает О, 49 от его высоты Aplexa turrita (О.F. Мй11ег, 1774). 2(1) Раковина более широкая, последний оборот заметно вздут. Ширина последнего оборота, измеренная над устьем, более чем вполовину превышает его высоту.......................................................................А. hypnorum (Linnaeus, 1758). Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758)Аплекса обыкновенная, или моховая" (рис. 50) — hyPnorum Linnaeus, 1758: 727, 1767: 1185 (Bulla); Draparnaud, 1805: 55, pl. Ш, fig. 12, 13 (Physa); Pfeiffer, 1821: 97, Taf. IV, fig. 29 (Physa); I<uster, 1841: 12, Taf. II, fig. 9 — 13 (Physa); Forbes, Hanley, 1852: 143, pl. CXXII, fig. 6, 7 (Physa); Moquin-Tandon, 1855: 455, pl. ХХХШ, fig. 11 — 15 (Physa); Jeffreys, 1862: 96, 1869: р. VI, fig. 5 (Physa); Wes- terlund, 1885: 57 (Physa); I<obelt, 1871: 184, Taf. IV, fig. 14, 1880: 19, Taf. CLXXXIX, fig. 1911 (Physa); Locard, 1882: 195, 1893, fig. 36 (Physa); Clessin, 1884: 401, fig. 264, "Видовое название hypnorum было образовано Линнеем от родового названия одного из мхов — Нурпит (Kennard, W00dward, 1926). Иногда встречающееся в русскоязычной литературе название «аплекса сон- ная» основано на недоразумении. Раковина некрупная (высотой до 15 мм), башневидная или высококони- ческая, гладкая, золотисто-желтого или коричневого цвета. Устье некрупное (составляет менее половины ВР). Край мантии цельный, без разделения на лопасти. Мешок пениса целиком железистый, чуть длиннее препуциума или равен ему по длине. На пенисе имеется фиксаторное утолщение. Общее рас- пространение — Западная Палеарктика (Старобогатов, 1970; Taylor, 2003). В водоемах Урала обитают два вида. 
126 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 1887: 564 (Aplexa); Geyer, 1927: 153, Taf. XV, 8 (Aplexa); Germain, 1931: 512, pl. XIV, fig. 433, 435 (Physa); Ehrmann, 1933: 163, Та1. 7, АЬЬ. 99 (Aplexa); Жадин, 1933: 106, рис. 66, 1952: 179, рис. 83 (Aplexa); Mozley, 1936: 641, pl. V, fig. 5-8 А в (Aplexa); Акрамовский, 1976: ii2, рис. 39, табл. II, рис. 22 (Aplexa); Ста- робогатов, 1977: 164, рис. 376 (Aplexa); Pie- chocki, 1979: 93, rys. 42 (Aplexa); Старобогатов и др., 1989: 62, рис. 1, /, 2, f (Aplexa); Стадни- ченко, 1990: 71, рис. 33, 34 (Aplexa); Gloer, 2002: 234, Abb. 255 (Aplexa); Gloer, Meier-Brook, 2003: 56, textfig. (Aplexa); Taylor, 2003: 54, figs. 21, 23 — 30, pl. 1, fig. 4 (Aplexa); Старобогатов и др., 2004: 325, табл. 138, 3 (Aplexa). Б Рис. 50. Раковины (А, Б) и копулятивный аппарат (В) Арlвха Иур- norum: А — Омская обл., заболоченный водоем у оз. Бодачи. 12.07.2001. Coll.: Винарский M.В. MBMC 13-039; Б — Омская обл., временный водоем в лесу у с. Атак. 09.07.2008. Coll. Винарский М.В. МВМС 13-043; В— Томская обл., заливной луг у с. Киреевск. 22.07.2006. Coll.: А.В. Удалой. МВМС 13-185. Масштабная линейка 1 мм (А, 6), 2 мм (В). (Ориг.) — hypnorum var. major Moquin-Tandon, 1855: 455 (Physa). — hypnorum var. pulchella Moquin-Tandon, 1855: 456 (Physa); Clessin, 1887: 564 (Aplexa). — thermalis Locard, 1893: 53 (Physa). Типовое местонахождение. Швеция (см. Taylor, 2003). Место хранения типов. Типы утрачены (Taylor, 2003) Описание. Раковина некрупная (высотой до 14 мм), высококонической формы, умеренно стройная, гладкая, блестящая. Окраска золотисто-корич- невая или темно-коричневая. Оборотов до 6,25; они слабо или умеренно вы- пуклые, нарастают довольно медленно. Шов неглубокий, слабо скошенный. Тангент-линия завитка практически прямая или несколько выгнутая. Завиток широкий в основании, умеренно высокий, высота его составляет не менее 0.36 ВР. Последний оборот довольно высокий (до 0,82 ВР), продолговатый, уме- ренно вздут. Устье овальное, заметно суженное к верхнему краю, с острым уголком в верхней части. Базальный край устья равномерно закруглен. Колу- меллярный отворот узкий, тонкий, по цвету почти не отличается от располо- женных рядом участков поверхности последнего оборота. Пупок отсутствует. Скульптура (если есть) представлена очень тонкими осевыми линиями. 
127 РОД APLEXA Aplexa turrita (О.F. Мй11ег, 1774)Аплекса башневидная (рис. 51) — turrita О.F. Мй11ег, 1774: 169 (Planorbis); Старобогатов и др., 1989: 63, рис. 1, 2, 2004: 325, табл. 138, рис. 6 (Aplexa). — hypnorum (Physa) auct., partim. Типовое местонахождение. Дания, Фридриксдаль близ Копенгагена (Kan- tor et al., 2010). Место хранения типов. Возможно, ZMUC. Описание. Раковина некрупная (высотой до 15 мм), стройная, блестящая, башневидной формы, с высоким и довольно узким завитком. Окраска рако- вины светло-коричневая. Оборотов до 6,5; нарастают они медленно. Оборо- ты слабо выпуклые, разделены неглубоким слабо скошенным швом. Завиток высокий (не менее 0,40 ВР). Тангент-линия завитка практически прямая. По- верхность раковины гладкая, под увеличением видны слабые осевые линии, иногда прослеживается очень слабая поперечная исчерченность. Последний Препуциум цилиндрический, удлиненный, ширина его примерно одина- кова на всем протяжении. Мешок пениса булавовидный, плавно расширяю- щийся по направлению к дистальному краю, несколько длиннее препуциума (см. рис. 50, В). ИКА чуть менее 1,00. Общее распространение. Европа, юг Западной Сибири (Taylor, 2003). Иногда как синоним европейского А. hypnorum рассматривали североаме- риканский вид Physa elongata (Say, 1821) [Jeffreys, 1862], чем объясняются неоднократные указания А. hypnorum из водоемов Северной Америки (Dali, 1905; Walker, 1918; Clarke, 1981). Однако все они должны относиться к пред- ставителям рода Sibirenauta ввиду явных анатомических отличий между ев- разиатскими и североамериканскими видами Aplexinae. Распространение в Уральском регионе. Вид зарегистрирован к югу от 61 с.ш. По Ю.В. Лешко (1998), вид обитает также в бассейнах Печоры и Се- верной Двины к северу до Полярного круга. Однако эта информация основана частично на литературных данных; сборы из водоемов Республики Коми, хра- нящиеся в коллекции ЗИН, были переопределены нами как А. turrita. Таким образом, достоверных находок вида в северной части региона пока нет, хотя обитание там А. hypnorum вполне вероятно. Экология. Чаще всего вид обитает в небольших временных водоемах, из- вестны нахождения в ручьях (преимущественно пересыхающих). В крупных полноводных местообитаниях не зарегистрирован. 
128 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ оборот умеренно высокий, про- 1 долговатый, слабо вздутый, со- ставляет 0,70 — 0,80 ВР. Устье высо- кое и узкое, каплевидной формы, сильно суженное в верхней сво- ей части. Базальный край устья равномерно закруглен. Колумел- лярный отворот узкий и тонкий, полностью прикрывает пупок, по А Бцвету практически не отличается от прилегающих участков послед- него оборота. Препуциум продолговатый, цилиндрической формы, обычно немного длиннее мешка пениса. Мешок пениса булавовидный, плавно расширяется по направ- лению к дистальному концу (см. рис. 51, В). Ширина дистального конца мешка пениса примерно на 1/4 — 1/5 больше ширины препуциума. ИКА, в среднем, составляет 1,06+0,08 (наши данные). Общее распространение. Европа, Западная Сибирь (Старобогатов и др., 1989; Винарский и др., 2013). Распространение в Уральском регионе. Спорадически распространен по всему региону к югу от 68 с.ш. Зарегистрирован нами в окрестностях г. Ла- бытнанги и в бассейне р. Щучья на Южном Ямале, известен также из бассейна Печоры (коллекция ЗИН). Ранее считалось, что в бассейне Нижней Оби вид (и вообще род Ар1еха) отсутствует (Старобогатов и др., 1989, 2004; Долгин, 2001), однако наличие там А. turrita подтверждается результатами как ана- томического, так и молекулярно-генетического анализа. По молекулярным данным А. turrita из-под Лабытнангов идентичен А. turrita из Иртышского бассейна и отличается от А. hypnorum из Западной Европы (Винарский и др., 2013). Экология. Экологически А. turrita сходен с А. hypnorum и населяет водо- емы тех же типов. Чаще всего вид встречается в непостоянных временных местообитаниях. Замечания к диагностике. Различия между видами Ар1еха, населяющими Уральский регион, довольно слабы и сводятся к различиям по пропорциям ра- ковины (у А. turrita раковина несколько стройнее и завиток выше) и копулятив- ного аппарата. Зарубежные авторы считают эти различия недостаточными для обоснования видовой самостоятельности А. turrita (Gloer, 2002; Taylor, 2003). Рис. 51. Раковина (А) и копупятивный аппарат (6) Арlеха turrita. (По: Винарский и др., 2013): А — Тюменская обл., п-ов Ямал, заболоченный во- доем у протоки Хэмтарка. 13.07.2008. Coll.: Палатов Д.М. МВМС 13-165; 6 — Тюменская обп., временный водоем в пойме р. Обь у г. Лабытнанги. 19.07.2007. Coll. Винарский М.В., Каримов А.В. MBMC 13-076. Масштабная линейка 0,5 мм (6), 1 мм (А) 
129 РОД SIBIRENAUTA Род Sibirenauta Starobogatov et Streletzkaja, 1967 — Сибиренаута[= Aplexa Fleming, 1820, partim] Типовой вид Physa kultukiana В. Dybowski, 1913 (? = Physa sibiricaWesterlund, 1877) Раковина средних размеров (до 20 мм высотой), башневидная или высоко- коническая, сравнительно твердостенная, с относительно высоким завитком. Обороты уплощенные. Поверхность раковины гладкая, с мягким «шелкови- стым» блеском. Мешок пениса трехчастный — проксимальная и дистальная части мускулистые, средняя — железистая (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Taylor, 2003). В водоемах Урала отмечены 2 вида (см. приложение g 8). Таблица для определения видов рода Sibirenauta,обитающих в водоемах Урала 1(2) Раковина стройная, веретеновидная. Последний оборот умеренно вздут. Длина препуциума примерно равна длине мешка пениса...................................... .......................................................................................Sibirenauta elongata (Say, 1821). 2(1) Раковина относительно широкая, высококоническая. Послед- ний оборот заметно вздут. Мешок пениса чуть короче препуциума.............. ° Я е ° .............................................................................................S. 31и1т1си ('ттesterlund, 1877). Sibirenauta elongata (Say, 1S21) Сибиренаута вытянутая (рис. 52) — elongata Say, 1821: 171 (Physa); Clessin, 1886: 287, Taf. 37, fig. 3, Taf. 41, fig. 2, 5 (Physa); Старобогатов, Стрелецкая, 1967: 234, рис. 28 (Sibirenauta), partim; Старобогатов, Будникова, 1976: 81, рис. 4, II (Sibirenauta); Burch, 1989: 190, fig. 699 (Aplexa); Богатов, Затравкин, 1990: 125, рис. 30, д (Sibirenauta); Старобогатов и др., 2004: 326, табл. 138, рис. 11 (Sibirenauta). — ? depressior Taylor, 2003: 58, fig. 34, pl. 5, fig. 4 (Sibirenauta). — hypnorum var. depressior Middendorff, 1851: 298, pl. 30, fig. 18, 19 (Physa). — hypnorum чаг. polaris Westerlund, 1877: 56, fig. 12, 1885: 58 (Physa). Типовое местонахождение. США, Иллинойс, берег р. Миссиссипи напро- тив г. Сент-Луис (Kantor et al., 2010). Место хранения типов. USA, Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Ne 21208а (Kantor et al., 2010). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ О писание. Раковина средних размеров (до с 18 мм высотой), высо- 1 коконическая, строй- I ная, относительно твер- достенная (не ломкая), ~~1 т С ДОВОЛЬНО ВЫСОКИМ завитком (он состав- 1 ляет обычно не менее A В, 0,50 ВР; иногда до 0,45 ВР) и медленно нара- стающими умеренно выпуклыми оборотами, число которых достига- ет 6,5. Окраска ракови- ны светло-коричневая. Тангент-линия завитка почти прямая (очень слабо выгнутая). Шов заметно скошенный. Последний оборот слабо или умеренно вздут, его высота составляет 0,70 — 0,80 ВР. Устье некрупное, каплевидной формы, с острым уголком в верхней части. Базаль- ный край устья четырехугольно-закругленный. Колумеллярный отворот тон- кий, неширокий, полностью прикрывает пупок. Раковина гладкая, с матовым блеском, скульптура представлена очень тонкими осевыми линиями. Строение половой системы азиатских особей S. elongata изучено Я.И. Ста- робогатовым и Л.Л. Будниковой (1976). По данных этих авторов, препуциум цилиндрической формы, толщина его примерно в два раза превышает толщи- ну мешка пениса. ИКА около 1,00. Распространение в Уральском регионе. Вид обнаружен в водоемах Поляр- ного Урала и северной части Зауралья (юг полуострова Ямал). К югу проходит до 60 с.ш. (известен из окрестностей г. Пыть-Ях в Тюменской области). К се- веру вид достигает, по В.Н. Долгину (2001), побережья Северного Ледовитого океана. В Предуралье неизвестен". Экология. Имеющиеся данные по экологии S. elongata в северной части Уралла и Западной Сибири скудны. В.Н. Долгин (2001) отмечает его в водо- емах разного типа, от мелких луж и «обводненных верховых болот > до слабо текучих мелких речек и ручьев. В водоемах северного Зауралья вид очень редок (Палатов, Винарский, 2012), что не позволяет количественно охарак- теризовать его приуроченность к определенным типам местообитаний. Б Рис. 52. Раковины (А, Б) и копупятивный орган (В) Sibirenauta elongata: А — Северная Америка (по: ВогсП, 1989); Б — Тюменская обп., г. Пыть- Ях, наносы пруда базы отдыха «Витязь». 01.06.2001. Coll.: Ерохин Н.Г. ИЭРиЖ М11576 (Ориг.); В — по: Taylor (2003). Масштабная линейка 1 мм '"Д. Тейлор (Taylor, 2003) полагает, что «настоящий» Sibirenauta elongata обитает только в Северной Америке, а вид из заполярья Западной Сибири должен именоваться S. Йертетгот (М1сЫепдогп, 1851). Поскольку типовые материалы Physa hypnorum var. depressior Midd. не сохранились, мы не можем про-верить это утверждение. 
РОД SIBIRENAUTA Sibirenauta sibirica (Westerlund, 1S77) Сибиренаута сибирская (рис. 53, А, Б, Г) — sibirica Westerlund, 1877: 55 — 56, fig. 13, 1885: 1 61 (Physa); Clessin, 1886: 356 (Physa); Богатов, Затравкин, 1990: 126, рис. 30, е (Sibirenauta); Старобогатов и др., 2004: 326, табл. 138, рис. 10 (Sibirenauta) . — aenigma Старобогатов и др., 1989: 67, рис. 1, 8; 2, 7, 2004: 326, табл. 138, 9 (Sibirenauta) non Westerlund, 1877. — etongata Старобогатов, Стрелецкая, 1967: 234, рис. 28 (Sibirenauta), partim. — hypnorum var. picta Westerlund, 1885: 58 (Physa). — picta Старобогатов, Будникова, 1976: 80, рис. 4, I (Sibirenauta). — sibiricus Taylor, 2003: 71, pl. 5, fig. 5 (Sibirenauta). Рис. 53. Раковина (А, 6) и копупятивный аппарат (B) Sibirenauta sibirica: Типовое местонахождение. РоссиЯ, се- А — Кустанайская обп., оз. Койбагар. веР КРасноЯРского кРаЯ («Jemssei, SoPo- 05.08.1983. Coll. Андреева С.И., Андреев Н.И. tschnaja Когда... (lat. 71'40')» [Westerlund, МВМС13-155; Б — Омская обп., забопочен- 1877 р 56] ный водоем у пос Черпак 07092003 Соll: Место хранения типов. Типов серия Винарский М.В. МВМС 13-019; В — Омская обп., оз. Траупы. 24.07.2002. Coll.: В~~арсяй (-- " -) xPa~~~c~ М.В. МВМС13-018. Стрелками обозначены: 1. Ях SMNH (мУзейные номеРа 1651 и 12:31; Мускулистая часть мешка пениса.11. Жепези- четыре синтипа) и GNM (музейный номер стаЯ часть мешка пениса. 111. ГРаница междУ 3877; четыре синтипа). Тэйлор (Тау1ог, ними. Масштабная линейка 1 мм. (Ориг.) 2003 л полагает, что синтипы, находящи- еся в SMNH, относятся к разным видам Sibirenauta, однако, вероятно, конхологические различия между синтипами обусловлены возрастной изменчивостью пропорций раковины. Описание. Раковина средних размеров (до 20 мм высотой), высококо- нической формы, гладкая (с матовым блеском), окраска варьирует от свет- ло-коричневой до темно-коричневой. Оборотов до 6,0 — 6,25; нарастают они медленно (но быстрее, чем у S. elongata). Обороты выпуклые, разделены сла- бо скошенным швом. Тангент-линия завитка практически прямая. Завиток умеренно высокий, довольно широкий в основании, его высота составляет обычно не более 0,50 ВР. Последний оборот высокий (до 0,82 ВР), заметно вздутый. Поверхность его гладкая; скульптура, как и у S. elongata, представ- 
132 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ лена тонкими осевыми линиями. Устье овальной формы, с заметным острым уголком в верхней части, сравнительно широкое. Базальный край устья рав- номерно закруглен. Колумеллярный отворот тонкий, неширокий, полностью прикрывает пупок. Мешок пениса состоит из мускулистой и железистой частей (вторая замет- но длиннее и шире первой), несколько длиннее препуциума (см. рис. 53, Г). ИКА, по нашим данным, варьирует от 0,75 до 0,93 (в среднем 0,84+0,09). Общее распространение. Сибирь, включая южную часть (Старобогатов и др., 1989; Vinarski et al., 2007; Sitnikova et al., 2010). Распространение в Уральском регионе. Отмечен на Южном Урале (во- доемы Курганской и Челябинской областей), а также в прилегающих рай- онах Западно-Сибирской равнины к югу от 60 с.ш. Возможно обитание в северной части Западной Сибири (Долгин, 2001), однако в просмотренных нами материалах из этого региона вид не найден. В Предуралье достоверно не известен. Экология. Чаще всего вид встречается в непостоянных внепойменных во- доемах, также известен из заболоченных речных пойм. Пустые раковины, вы- несенные из поймы, изредка обнаруживаются в пробах из ручьев и малых рек. Замечания к диагностике. Различия между S. elongata и S. sibirica сводятся к различиям в пропорциях раковины, в частности, в относительной высоте завитка и последнего оборота (см. рис. 52, 53). 
III. ПРИЛОЖЕНИЕ К СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ В приложении к систематической части рассмотрены частные таксономи- ческие вопросы, связанные с систематическим положением и номенклатурой ряда таксонов пресноводных Pulmonata. Поскольку принятая в данном изда- нии система отличается в некоторых деталях от системы, использованной в современной отечественной литературе (Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сы- соев, 2005), эти отличия необходимо рассмотреть особо, обосновав тем самым предлагаемые нами таксономические решения. Представленные ниже резуль- таты получены в ходе проводимых одним из авторов (М.В. Винарским) иссле- дований по таксономии пресноводных Gastropoda Урала и Западной Сибири. ~ 1. Видовой состав рода Acroloxus в водоемах Урала В составе малакофауны Урала и сопредельных регионов насчитывается, по разным данным, от одного (Жадин, 1952) до трех (Круглов, Старобогатов, 1991а) видов рода Acroloxus. Согласно последней работе, в уральских водо- емах обитают виды Acroloxus lacustris (L., 1758), А. oblongus (Lightfoot, 1786) и А. shadini Kruglov et Starobogatov, 1991. Конхологические различия между ними очень невелики и сводятся в основном к незначительным различиям по ряду индексов, таких как соотношение высоты и ширины раковины (ВР/ШР) и соотношение удаленности вершины раковины от ее левого края к ширине раковины (УЛК/ШР), причем достоверность межвидовых различий не была оценена статистически (Круглов, Старобогатов, 1991а). В нашем распоряжении была крупная выборка Acroloxus sp. (14.08.2005, Новосибирская обл., р. Омь у г. Куйбышева; МВМС 10 — 013), в которой, ис- пользуя ключи, опубликованные Н.Д. Кругловым и Я.И. Старобогатовым (1991а), удалось обнаружить все три вида данного рода, указанных для водо- емов Урала и Западной Сибири. Анализ изменчивости раковины, проведен- ный методом главных компонент (ГК), показал, что распределение особей в многомерном пространстве признаков не подтверждает гипотезу о видовой самостоятельности этих форм, поскольку обособленные или слабо перекры- вающиеся «облака» точек, которые соответствовали бы отдельным видам, в данном случае не образуются (рис. 54). Особенно сильно перекрываются меж- ду собой «облака», соответствующие А. lacustris и А. oblongus. 
134 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (U О I -3 -6 ГК1 Рис. 54. Расположение особей видов рода Acroloxus (р. Омь у г. Куйбышева, п=71)в пространстве двух первых главных компонент (ГК).Использованы 6 конхологических признаков. ГК в сумме объясняют 81,3% общей изменчивости Аналогичный результат получен и при анализе объединенного массива данных, в который были включены все промеренные особи из разных место- обитаний Урала и Западной Сибири (рис. 55). Распределение значений двух диагностически значимых индексов (ВР/ШР и УЛК/ШР) в этом массиве не отличается от нормального, что говорит об однородности выборки по этим показателям (рис. 56) и невозможности выделения дискретных группировок. Полученные результаты указывают на высокую степень однородности ура- ло-западносибирских Acroloxus по морфологии раковины и на невозможность выделения среди них дискретных группировок, которые могли бы быть соот- несены с реальными биологическими видами. Соответственно, невозможно составление эффективных дихотомических ключей для их определения. Дополнительным аргументом в пользу такого решения может служить эко- логический критерий: особи Acroloxus, которые формально могут быть отнесе- ны к трем разным видам, нередко сосуществуют друг с другом на небольшом пространстве, и нет данных о том, что их экологические ниши расходятся между собой, как это предполагает правило конкурентного исключения Гаузе. Использование этого критерия для установления видовой самостоятельности близкородственных видов моллюсков продемонстрировано Т.Я. Ситниковой (2007). Те механизмы избегания конкуренции, которые известны для прес- 
ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА ACROLOXUS В ВОДОЕМАХ УРАЛА Рис. 55. Расположение особей видов рода Acroloxus (объединены данные по ряду выборок,n=122) в пространстве двух первых ГК.Использованы 6 конхологических признаков. ГК в сумме объясняют 85,2% общей изменчивости >Я Ф ~Я 40 о о о 5 30 Х т 030 035 040 045 050 055 060 065 070 075 080ВР/ШР 0.12 0.16 0.20 0.24 0.29 0.33 0.37 0.42 0.46 0.50 0.55УЛК/ШР Рис. 56. Распределение значений индексов ВР/ШР и УЛК/ШР в популяциях Acroloxus водоемовУрала и Западной Сибири (объединены данные по ряду выборок, п=122).Приведены линии кривой нормального распределения 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ новодных легочных моллюсков (Аракелова, 1999), вряд ли действуют среди акролоксид, различные «виды» которых могут встречаться на поверхности одного и того же листа кубышки желтой (Nuphar lutea [L.j), как это наблюда- лось нами в р. Омь. Однако на основе изучения выборок из водоемов Урала и Западной Си- бири нельзя сделать окончательный вывод о валидности видов А. oblongus и А. shadini, типовые местонахождения которых находятся в Европе. Необходи- мо изучение типовых серий этих видов, а в их отсутствие — топотипов. Пока это не сделано, мы можем заключить лишь, что в водоемах исследуемого нами региона род Acroloxus представлен единственным видом, который, в соответ- ствии с правилами номенклатуры, должен именоваться А. lacustris. ~ 2. Видовой состав рода Planovbavius в водоемах Урала Подсемейство Camptoceratinae семейства Planorbidae представлено в регио- не родом Planorbartus, вопрос о числе видов которого остается дискуссионным. Для водоемов Урала и сопредельных регионов разными авторами указывалось от одного (Жадин, 1952) до пяти (Старобогатов и др., 2004) видов Planorbarius. Основываясь на последнем источнике, можно предполагать обитание в ре- гионе следующих видов: P. corneus, P. purpura (О.F. Мй11ег, 1774), P. banaticus (Lang in Bourguignat, 1859), P. adelosius (Bourguignat, 1859) и P. stenostoma (Bourguignat in Servain, 1881). Вид P. stenostoma характеризуется резкими конхологическими отличиями от других видов рода и характерен для «жестко пересыхающих водоемов» (Старобогатов и др., 2004). В 1990 году он был впервые указан как «возмож- но обитающий» в степной зоне Западной Сибири (Старобогатов, Прозорова, 1990), хотя затем обитание этого вида на юге региона утверждалось уже как установленный факт (Старобогатов и др., 2004). Просмотр коллекций ЗИН, а также изучение собственных сборов (коллекции ИЭРиЖ, МВМС) из во- доемов степной зоны Урала и Западной Сибири не позволяют включать этот вид в состав малакофауны региона. До сих пор неизвестно ни одной находки этого вида в водоемах Урала, которая была бы подтверждена коллекционным материалом. В коллекции ЗИН этот вид представлен тремя сухими ракови- нами, происходящими из Трансильвании (Румыния). Добавим, что раковины P. stenostoma из типовой серии отличаются от раковин коллекции ЗИН, опре- деленных как P. stenostoma (Sitnikova et al., 2012). Подобная же ситуация выявлена с другим видом рода, P. banaticus (Lang in Bourguignat, 1859), который, возможно, обитает на юге Урала и Западной Сибири (Старобогатов и др., 2004) и неоднократно указывался из водоемов Иртышского бассейна (Затравкин, 1980; Каримов, 2005; Vinarski et al., 2007). 
ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА PLANORBARIUS В ВОДОЕМАХ УРАЛА 0 purpura, Ф corneus Рис. 57. Положение особей Planorbarius corneus и P. purpura (Новосибирская обп., оз. Малая Чича, п=112) в пространстве двух первых главных компонент. Видовая диагностика проведена по Я.И. Старобогатову с соавторами (2004) В частности, М.Н. Затравкин (1980) включил его в список водных моллюсков Ильменского заповедника. Просмотр материалов М.Н. Затравкина, хранящих- ся в коллекции ЗИН, а также наших собственных сборов, определенных ранее как P. banaticus, показал, что часть их относится к виду P. adelosius (см. ниже), а часть — это ювенильные особи P. corneus. Таким образом, обитание P. banati- cus в регионе нельзя считать доказанным. Заметим также, что по мнению С.В. Межжерина с соавторами (2005), P. banaticus является синонимом P. corneus. Наиболее обычными в водоемах Урала являются виды P. corneus и P. pur- рига в трактовке Л.В. Кривошеиной и Я.И. Старобогатова (1973). Эти виды отличаются почти исключительно по строению раковины (Старобогатов, 1977), анатомические отличия между ними, по-видимому, отсутствуют (Стад- ниченко, 1990; Максимова, Яковлева, 1991), так же как и хромосомные (Гар- бар, Гарбар, 2007). Проведенный нами анализ изменчивости конхологических признаков указанных видов методами многомерной статистики показал, что при совместном обитании они связаны переходными формами и не образуют дискретных «облаков» в многомерном пространстве (рис. 57). Это не дает воз- можности четко разграничить их и, следовательно, указать диагностические признаки, необходимые для составления определительных таблиц. Дискри- минантныи анализ обеспечивает над- 3 ежное различение видов P. corneus и Ф 0 ° P. purpura, опреде- ° Ф ленных по призна- Ф 0 1 1 1 1 00 ФФ 0 01 кам раковины, толь- 1 0 00 Ъ Ф у 10„3 Ф ° 0 ко в 62ь случаев О (табл. 1). Для пра- С4 Ф Ф вильной интерпрета- 60 0 0 ции этои величины Ф 0 1 0 0 следует учесть, что Ф 0 Ф Ф при сравнении двух -2 выборок, сформиро- 0 ° ванных случайным образом, вероят- Ф ность правильных предсказаний со- г<~ ставляет 50ь (Ким и др., 1989). Таким образом, наблюдае- мая точность клас- сификации лишь незначительно пре- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Таблица 1Дискриминантный анализ раковин P. corneus и P. purpura в условиях совместногообитания (Новосибирская обп., оз. Малая Чича)* *Показатель точности дискриминации Уипкса (Х) равен 0,94. восходит критическое значение, и мы не способны четко различать предпо- лагаемые виды, используя дискриминантный анализ. Распределение значений индекса внутренних оборотов (ИВО), который используется как диагностический признак для различения между P. corneus и P. purpura (Старобогатов и др., 2004), достоверно не отличается от нормаль- ного и не является дискретным (рис. 58), что делает невозможным разграни- чение видов по этому признаку в условиях синтопии. Строение копулятивного аппарата P. corneus и P. purpura, как по нашим данным, так и по данным литературы (Стадниченко, 1990; Максимова, Яков- лева, 1991), практически идентично. Качествен- ных различий, наподо- бие тех, которые име- ются между P. corneus и P. metidj ensis (Forbes, 1839) и были описаны Б. Хубендиком (НиЬеп- dick, 1963), не обнару- жено. Значения ИКА при совместном обита- нии очень близки, а их диапазоны вариации 10 почти полностью пе- рекрываются (табл. 2). о,ss о,вг о,99 1,os 1,1г 1,19 1,г6 1,зг 1.зв 1,46 1,5г ИВО ется резкая диспропор- ция в размерах мешка пениса и препуциума (рис. 59), размеры копу- 60 >Я Ю 40 о о о о о 30 Рис. 58. Распределение значений индекса внутренних оборотов (с базапьной стороны) в выборке Planorbarius из оз. Малая Чича (п=112). Приведена кривая нормального распределения. (Ориг.) 
ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА PLANORBARIUS В ВОДОЕМАХ УРАЛА Б Рис. 59. Копупятивные аппараты видов рода Planorbarius. (Ориг.): А — P. corneus (Свердловская обп., Михайловский пруд у пос. Аракаево, 08.07.2009. МВМС 12-194); Б — P. ригрига (из того же местообитания}; В — P. adelosius (Омская обп., оз. Ананьевское. 07.06.2004. МВМС 12-221). Масштабная линейка 2 мм. Стрелками показано расположение мешка пениса лятивного органа достоверно не различаются. Следует помнить, однако, что у рода Planorbartus индекс копулятивного аппарата не может служить столь же надежной видовой характеристикой как у других Lymnaeiformes, поскольку < сворачивание препуциального органа в полости препуциума меняет и индекс соотношения длины отношения мешка пениса к длине препуциума» (Макси- мова, Яковлева, 1991, стр. 53). Поэтому ИКА подвержен высокой изменчи- вости даже в пределах одновидовой выборки, что подтверждается и нашими данными (см. табл. 2). Отсутствие достоверных различий между P. corneus и P. purpura при сов- местном обитании как по раковине, так и по половой системе заставляют предполагать конспецифичность этих видов, что подтверждается и данными украинских малакологов (Межжерин и др., 2005; Гарбар, Гарбар, 2007). В даль- нейшем мы обозначаем этот единый вид как P. corneus s. lato. Таблица 2 Значения ИКА в выборках P. corneus и P. purpura в условиях синтопии* 'Приведены минимальное и максимальное значения (в числителе}, среднее значение и среднеквадратическое отклонение (в знаменателе}, число вскрытых особей (в скобках). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 0,42 0,40 о 3 038 о IXl д 036 о ЬС Я 034 о о Л 032 с 030 I- о 0,28 О 0,26 0,24 4,6 5,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,8 Число оборотов Рис. 60. Зависимость относительной высоты раковины от числа оборотов у Р. corneus и Р. adelosius в условиях синтопии (оз. Кривое, Омская обп.). (Ориг.) Следует заметить, что до сих пор Р. adelosius обнаружен только в водоемах бассейна Иртыша (кроме нижней его части), в то время как Р. corneus рас- пространен по всему Урало-Западно-Сибирскому региону за исключением крайнего Севера. Таким образом, зоогеографический критерий также говорит в пользу самостоятельности этих видов. Однако отсутствие отличий по ана- томии заставляет рассматривать Р. adelosius как морфовид. Является ли он «хорошим» биологическим видом покажут дальнейшие исследования. Напротив, вид Р. adelosius, указанный для водоемов Европы и Западной Сибири (Старобогатов и др., 2004), и, стало быть, вероятно обитающий на Урале, по строению раковины хорошо обособлен от Р. corneus s.lato. При равном числе оборотов, раковины этого вида имеют заметно большую, чем у Р. corneus, высоту, что приводит к формированию несколько отличного ха- битуса (ср. рис. 18, А и 19, А). При этом абсолютные размеры раковин и мак- симальное число оборотов Р. adelosius меньше, чем у Р. corneus. Анализ кон- хологической изменчивости синтопических выборок Р. adelosius и Р. corneus также подтверждает их обособленность (рис. 60), хотя среднее значение ИКА у Р. adelosius из оз. Ананьевское (Омская обл.) составило 6,51+0,36 (n=6), что не отличается достоверно от значений у Р. corneus. По строению копулятив- ного аппарата отличий также не обнаружено (см. рис. 59). 
141 g 3. Таксономическая структура рода Anisus s. 1ato Видовой состав и таксономическая структура широко распространенного в Палеарктике рода планорбид Anisus Studer, 1820 многократно обсуждались в научной литературе. Отечественные малакологи склонны принимать этот род в широкой трактовке, восходящей к работам Я.И. Старобогатова (1958, 1967, 1970). В этом случае род принимается в составе нескольких подродов, из которых в водоемах Урала встречены представители шести: 1. Anisus s.str. (типовой вид Helix spirorbis L., 1758) 2. Bathyomphalus Charpentier, 1937 (типовой вид Helix contortus L., 1758) 3. Disculifer С. Boettger, 1944 (типовой вид Helix vortex L., 1758) 4. Gyraulus Charpentier, 1837 (типовой вид Planorbis albus О.F. Мй11ег, 1774) 5. ТопуиЫЭа11, 1905 (типовой вид Planorbis parvus Say, 1817) 6. Vorticulus Prozorova et Starobogatov, 1997 (типовой вид Planorbis vorticulus Troschel, 1934). Такой подход принят в таксономических публикациях Я.И. Старобогатова (1977), А.П. Стадниченко (1990), Л.А. Прозоровой (2003) и Я.И. Старобога- това с соавторами (2004). При этом в конхологическом отношении представи- тели перечисленных подродов весьма разнородны и заметно отличаются как по числу оборотов раковины, так и по скорости и характеру их нарастания. Основанием для объединения их в составе единого рода служит единообра- зие строения половой системы, в соответствии с принципом «единого уровня различий», принятого школой Я.И. Старобогатова (Скарлато, Старобогатов, 1974; Голиков, Старобогатов, 1988). Так, обсуждая вопрос о применимости этого принципа к надвидовой систематике пресноводных Pulmonata, О.А. Скарлато и Я.И. Старобогатов (1974, с. 42) пишут: «В пределах семейства Planorbidae... роды хорошо разграничиваются по строению половой системы, и в частности копулятивного аппарата. Однако роды Anisus и Gyraulus, обычно рассматриваемые как самостоятельные, по этим особенностям однотипны, в связи с чем их надо считать лишь подродами одного рода... Можно пойти и дальше, перенеся установленный критерий на близкие семейства. Особенно показательно в этом отношении семейство Lymnaeidae, любые виды которого отличаются друг от друга по половой системе не более, чем виды Anisus и Gy- raulus. Это заставляет согласиться с мнением Хубендика (Hubendick, 1951), что всех лимнеид следует относить всего лишь к одному роду lymnaea». Однако этот подход не является бесспорным, так как в основу классифика- ции кладется единственный признак — строение совокупительного органа, а различия в строении раковины фактически оставлены без внимания. Другие авторы, например, К. Мейер-Брук (Meier-Brook, 1983), используют конхо- логические различия для выделения Gyraulus в качестве самостоятельного рода, куда включаются в качестве подродов Torquis и даже очень специфичный 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ по строению раковины Armiger, который рассматривается Я.И. Старобогато- вым (1967) как отдельный род, хотя его анатомическая близость к Gyraulus несомненна (Meier-Brook, 1983). Очевидно, что выбор в дилемме, учитывать или не учитывать конхологические различия при определении ранга обсу- ждаемых таксонов, делается достаточно субъективно. Впрочем, это вообще типично для надвидовой систематики, поскольку ранг таксонов от подрода и выше не может быть установлен объективно (Майр, 1971). В этой ситуации кажется более правильным привлекать как можно более признаков различной природы, включая ставшие с недавних пор доступными данные молекулярной систематики. К сожалению, молекулярные данные по палеарктическим таксонам Planor- bidae до сих пор довольно скудны. Единственная (очень неполная!) филоге- нетическая гипотеза, представленная К. Альбрехтом с соавторами (Albrecht et al., 2007), показывает, что представители подродов Anisus s.str. и Bathyomphalus формируют особую кладу, сестринскую по отношению к кладе, куда попада- ют представители подрода Gyraulus и рода Choanomphalus. Эти результаты поддерживают точку зрения К. Мейер-Брука, которая принята в наиболее авторитетных европейских справочниках и чек-листах (Falkner et al., 2001; Gloer, 2002). Кроме того, апелляция к единообразию строения копулятивного аппарата у лимнеид (Скарлато, Старобогатов, 1974), фактически утрачивает силу в свете молекулярно-филогенетических исследований последнего вре- мена. Разными группами авторов независимо было установлено, что такие, специфические по строению совокупительного органа, группы прудовиков, как род Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981 и Kutikina Ponder et Waterhouse, 1997, в филогенетическом отношении не представляют собой се- стринские таксоны по отношению к остальным лимнеидам (Puslednik et al., 2009; Correa et al., 2010; Vinarski et al., 2011). Основное эволюционное собы- тие в филогенезе лимнеид было, по-видимому, связано не с приобретением того или иного продвинутого типа копулятивного органа, а с изменением чи- сла хромосом, возможно, макромутационным (Старобогатов, 1985; Vinarski, 2013). Многие таксоны прудовиков, которые зачастую рассматривались как подроды гигантского рода 1ymnaea (Kruglov, Starobogatov, 1993; Jackiewicz, 1998; Круглов, 2005, 2008), правильнее считать самостоятельными родами, так как это лучше отражает как процесс филогенеза семейства, так и отчасти экологическую и конхологическую дивергенцию его представителей (Vinarski, 2013). Логично перенести тот же принцип и на близкое семейство Planorbidae. Исходя из изложенного выше, в данном издании мы выделяем из состава рода Anisus s.lato в качестве самостоятельных родов наиболее обособленные конхологически группы Bathyomphalus и Gyraulus. Последний принимается в составе подродов Gyraulus s.str. и Torquis. При этом мы сохраняем Armiger в качестве самостоятельного рода, что противоречит системе К. Мейер-Брука (Meier-Brook, 1983). 
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА ANISUS S. LATO В каком-то смысле такой вариант системы является компромиссным. Изу- чение большего числа видов палеарктических Planorbidae средствами моле- кулярной систематики приведет, вероятно, к изменению этой классификаци- оннои схемы. ~ 4. Видовой состав подрода Disculifer в водоемах Урала Данные о видах подрода Disculifer в водоемах Урала и сопредельных рай- онов довольно разноречивы. Ранее считалось, что этот подрод представлен здесь единственным видом Anisus (Disculifer) vortex (L., 1758), синонимом которого является А.j ohanseni (Mozley, 1934), описанный из Северного Ка- захстана (Жадин, 1952; Стадниченко, 1990). Впоследствии было предложено разделить этот вид на несколько самостоятельных видов, из которых один вид, А.j ohanseni, указан для водоемов Западной Сибири, а ещё пять видов — А. vortex s.str., А. hypocyrtus (Servain, 1881), А. nummulus (Held, 1837), А. cari nea (Westerlund, 1897) и А. discoides (Reinhardt, 1870) приведены как об- итающие по всей Европе, кроме крайнего севера (Прозорова, 2003). При этом конкретные местообитания этих шести видов указаны не были (Прозорова, 2003; Старобогатов и др., 2004), поэтому остается неясным, обитают ли они в водоемах востока Русской равнины, то есть в Предуралье. Однако в фаунисти- ческой литературе для водоемов Урала и Западной Сибири приводится вид А. hypocyrtus (Каримов, 2005; Vinarski et al., 2007), а типовое местонахождение вида А. carinea располагается в границах Урала (автор вида [Westerlund, 1897: 126] приводит его как «Europaisches Russland. Gouv. Perm, Bilimbajewskaja», то есть «Европейская Россия, Пермская губерния, Билимбаевская»). Таким образом, два этих вида нуждаются в специальном обсуждении. Из всех перечисленных выше шести видов анатомическое строение извест- но только для А. vortex s.str. и А. hypocyrtus, причем различия между ними очень невелики и сводятся к небольшим различиям в пропорциях частей копулятивного аппарата (Солдатенко, 2000). Видовая самостоятельность А. nummulus, А. carinea, А. discoides и Аj ohanseni в отсутствие данных о стро- ении половой системы остается недоказанной. Последний вид, по данным Я.И. Старобогатова с соавторами (2004), дифференцируется по характе- ру скульптуры. Именно, поверхность раковины его покрыта «тончайшими правильно расположенными радиальными ребрышками» (Старобогатов и др., 2004, с. 345). При этом сам А. Мозли, описывая этот вид, пишет не о ре- брышках, а о «тонких, но отчетливых линиях роста» («fine but distinct lines of growth», Mozley, 1934: 6), что далеко не одно и то же. Просмотр материалов из коллекции ЗИН показал, что особи, определен- ные как А.j ohanseni, действительно зачастую обладают тонкой ребристой скульптурой (рис. 61, А), несколько напоминающей скульптуру южноевро- 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ пейского вида Anisus strauchianus (Clessin, 1884), хотя у послед- него ребристость вы- ражена гораздо ярче. Ребрышки заметны как на апикальнои, так и на базальной поверхностях рако- вины, киль хорошо развит. Однако сте- пень выраженности Рис. 61. Скульптура раковин А. ]оИапзеп! (А — ориг., Б — фото ребристой скуль- Ю.И. Кантор: пту ы сильно ва ь- А — Томская обп., оз. Тукемтор близ пос. Новый Васюган. 05.1967. Coll.: Новиков Е.А. ЗИН-10; Б — опотип (Казахстан, Котур-Купьб близ Борового. Рует ДаЖе РеДе USNM ¹ 470457) лах одной выборки. У некоторых рако- вин ребрышки сглажены и малозаметны, причем, судя по состоянию рако- вин, это не является результатом посмертного истирания скульптуры под действием механических причин. За исключением ребристой скульптуры, раковины Аj ohanseni из коллекции ЗИН, по форме и пропорциям выглядят как типичные А. vortex. Такой же тип скульптуры отмечен нами на выборках раковин, определенных как А. hypocyrtus, из водоемов Республики Коми (кол- лекция ЗИН, коллекционный номер 29, определение Я.И. Старобогатова). В этом случае хорошо развитые ребрышки отмечены только у половины ра- ковин выборки (n=53), у остальных скульптура такого типа или сглажена или почти не выражена. При этом у собранных нами особей Anisus из окрестностей оз. Боровое в Северном Казахстане (типовое местонахождение А.j ohanseni) тонкая ребристая скульптура отсутствует. Голотип А. johanseni, хранящийся в United States National Museum (Вашин- гтон, США), имеет скульптуру совсем иного типа, чем раковины из коллек- ции ЗИН, определенные как Аj ohanseni. Она представлена рядами грубых поперечных морщин, лучше всего выраженных на последнем обороте ближе к устью (см. рис. 6i, Б). Это хорошо соответствует диагнозу, данному в пер- воописании вида (Mozley, 1934). По нашим наблюдениям, такая скульптура иногда возникает у особей А. vortex в водоемах Урала и Западной Сибири. Радиальная ребристость на поверхности раковины голотипа отсутствует. Таким образом, таксономическая значимость ребристой скульптуры на ра- ковине А j ohanseni остается невыясненной, а отсутствие данных по анатомии не дает возможности однозначно определить его видовую самостоятельность. По нашему мнению, она до сих пор остается недоказанной. 
ВИДОВОЙ СОСТАВ ПОДРОДА DISCULIFER В ВОДОЕМАХ УРАЛА Просмотр доступных нам коллекций по подроду Disculifer позволил устано- вить, что в водоемах Урала и Западной Сибири встречаются две конхологиче- ски различимые формы. Одна из них характеризуется раковиной с умеренно развитым килем, смещенным к базальной поверхности, и соответствует ти- пичному А. vortex из водоемов Европы и форме А. vortex f. typica в описаниях малакологов прошлого (Geyer, 1927; Ehrmann, 1933; Жадин, 1933). Этот вид охарактеризован Е.В. Солдатенко (2000) так же под названием А. vortex. Вто- рая форма имеет киль значительно более мощный, как правило, находящийся близко к периферии раковины и хорошо видимый как с базальной, так и с апикальной поверхности. Он соответствует вариетету А. vortex var. compres- sus (Michaud) в понимании Д. Гейера (Geyer, 1927), В.И. Жадина (1933) и А.П. Стадниченко (1990). В последнее время этому вариетету придан видовой статус и в отечественной литературе он известен как А. hypocyrtus (Солдатен- ко, 2000; Старобогатов и др., 2004). Голотип Аj'ohanseni по расположению и степени выраженности киля также близок к этой форме. Ранее нами было показано, что высота киля относительно базальной по- верхности раковины у планорбид подвержена высокой онтогенетической из- менчивости (Винарский и др., 2012). Поэтому для оценки надежности этого признака для разграничения видов А. vortex и А. hypocyrtus была изучена воз- растная изменчивость пропорций раковины и высоты расположения киля на крупной синтопической выборке из р. Урляда (Челябинская обл. 15.05.2007. ИЭРиЖ М 12970). В ней представлены 113 экз. А. hypocyrtus и 101 экз. А. vortex (определены по ключам из работы Я.И. Старобогатова с соавторами [2004]). Статистический анализ показал, что линии регрессии, описывающие зависимость высоты раковины от её ширины у обоих видов достоверно не раз- личаются (рис. 62), то есть по пропорциям раковины А. hypocyrtus не отличим от А. vortex. Высота киля коррелирует с шириной раковины (= возрастом мол- люска). Корреляция между высотой киля и шириной раковины достоверная и положительная (r,=0,59, р = 0,000). Все самые мелкие раковины в этой вы- борке определены как А. vortex, в то время как А. hypocyrtus «возникают» при ШР равной 4,5 миллиметра (см. рис. 62, Б). Это означает, что относительная высота киля не может быть использована для разграничения исследуемых видов. Вероятнее всего, особи, определяемые по ключам как А. hypocyrtus, представляют собой продукт возрастной изменчивости и принадлежат той же генеральной совокупности, что и А. vortex. Многомерный анализ конхологической изменчивости также показывает очень сильное перекрывание «облаков» (рис. 63) и, стало быть, невозможность надежного разграничения между видами. Полученным результатам конхологического анализа не противоречат ана- томические данные. По Н.Д. Круглову и Е.В. Солдатенко (1997б), А. hypocyr- tus и А. vortex очень близки по строению половой системы. В частности, они не отличаются по индексу копулятивного аппарата. Относительная длина пениса 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 1,2 1,0 0.9 Б Б - 0,8 а Ш 0,7 0,6 0,5 0,4 2 10 12 ШР, MM 0,8 0.7 с 0,6 hC о 0.5 о д~ 04 с 0,3 Ф о о О 0.2 0,1 0,0 2 10 ШР, MM о А hypocyrtus ° А vortex Рис. 62. Зависимость высоты раковины (А) и высоты расположения кипя (Б) от ширины раковиныв выборке Anisus hypocyrtus и А. vortex из р. Урпяда (Челябинская обп., ИЭРиЖ). (Ориг.) к длине мешка пениса у А. hypocyrtus не менее 0,92, в то время как у А. vor- tex — не более 0,90 (Круглов, Солдатенко, 1997б). Очевидно, что заявленный хиатус слишком мал (0,01) и не превышает возможной ошибки измерения. Таким образом, ни по строению раковины, ни по строению половой си- стемы виды А. hypocyrtus и А. vortex достоверно не отличаются, что может указывать на их конспецифичность. 
ВИДОВОЙ СОСТАВ ПОДРОДА DISCULIFER В ВОДОЕМАХ УРАЛА О -3 -6 ГК1 о А hypocyrtus ° А vortex Рис. 63. Положение особей А. hypocyrtus и А. vortex (р. Урпяда) в пространстве двух первых главных компонент. ГК в сумме объясняют 88,5'А изменчивости. (Ориг.) Наконец, необходимо рассмотреть вопрос о моллюсках, описанных К.А. Ве- стерлюндом (Westerlund, 1897) из бывшей Пермской губернии под названием Planorbis vortex var. carinea. Долгое время этот таксон оставался забытым, од- нако десять лет назад он был восстановлен Л.А. Прозоровой (2003) в качестве особого вида Anisus (Disculifer) carinea, что было принято также в определи- теле пресноводных моллюсков России, вышедшем годом позже (Старобога- тов и др., 2004). В обеих указанных работах этот вид характеризуется резко выраженным килем, обособленным сверху неглубоким вдавлением, а также заметно (куполообразно) выпуклыми оборотами с базальной стороны. Однако такая трактовка явно противоречит оригинальному диагнозу, в котором ска- зано, что базальная сторона раковины совершенно плоская («subtus omnina plana»; см. Westerlund, 1897: 126). Согласно К.А. Вестерлюнду, вариетет был описан им на основе серии из семи раковин. Шесть из них ныне хранятся в коллекции ЗИН. Ещё одна раковина, определенная К.А. Вестерлюндом как P. vortex var. carinea, была обнаружена нами в GNM. Она снабжена этикеткой «Russl[andj, Perm, Tscheremoskowskaja» (по личному сообщению M.Е. Гребен- никова, это поселок Черемыш в современной Свердловской области) и фор- мально не входит в состав типовой серии. Изучив все раковины из оригинальной коллекции Вестерлюнда, мы при- шли к выводу, что как положение киля относительно базальной поверхности, так и степень выпуклости последней сильно варьируют, причем у большин- ства синтипов обороты с базальной стороны или совсем плоские или очень 
148 ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ ~ 5. Видовой состав рода Gyraulus в водоемах Урала Род Gyraulus, по нашему мнению (см. Приложение g 2), включает два под- рода — Gyraulus s.str. и Torquis. Последний представлен в водоемах региона единственным видом G. laevis, самостоятельность которого признается всеми малакологами (Старобогатов, 1977; Meier-Brook, 1983; Стадниченко, 1990; Gloer, 2002; Старобогатов и др., 2004). Номинативный подрод рода Gyraulus в водоемах Восточной Европы и Западной Сибири представлен, по данным Я.И. Старобогатова (1977) и Н.Д. Круглова и Е.В. Солдатенко (2000), пятью видами, надежно различаю- щимися по признакам раковины и половой системы (табл. 3). Все они обнару- жены в водоемах Урала. Наличие качественных различий между ними делает возможным надежное диагностирование видовой принадлежности моллюсков этой группы. Позднее (Прозорова, 2003; Старобогатов и др., 2004; Каримов, 2004, 2005) для рассматриваемой территории были указаны ещё два вида подрода Gyrau- lus — G. borealis (Loven in Westerlund, 1875) и G. baicalicus (В. Dybowski, 1913). Хотя вид G. borealis морфологически очень близок G. acronicus, существуют некоторые основания считать его самостоятельным видом. Они рассмотрены нами в систематической части, в видовом очерке, посвященном G. borealis. Рис. 64. Раковины Planorbis vortex var. carinea из оригинальной коллекции К.А. Вестерлюнда: А — «Бипимбаееская» (синтип, ЗИН-1); Б — «Tscheremos- kowskaja» (GNM, ¹ 3936). Фото И.О. Нехаееа. Масштабная линейка 2 мм слабо выпуклые (рис. 64). Это со- ответствует первоописанию так- сона, но противоречит его трак- товке отечественными авторами. Поскольку анатомические различия между А. carinea и А. vortex до сих пор не описа- ны, мы воздерживаемся пока от включения первого из них в состав малакофауны водоемов Урала. Его видовая самостоя- тельность нуждается в дополни- тельном подтверждении. На сегодняшний день нам представляется наиболее пра- вильным выделять в составе подрода Disculifer в водоемах Урала единственный широко распространенный в регионе вид А. (D.) vortex. 
149 ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА GYRAULUS В ВОДОЕМАХ УРАЛА Таблица 3Морфопогическая характеристика видов подрода Gyraulus (Старобогатов, 1977;Круглов, Сопдатенко, 2000; наши данные} 'Иногда у G. acronicus имеется не очень ясно выраженный периферический угол. 3.0 3.0 2.5 4.5 Рис. 65. Раковины G. baicalicus (А, Б) и G. borealis (В-Д). Масштабная линейка 1 мм. Цифрыуказывают на число оборотов раковины. (Ориг.; А — по: Каримов, 2005):А — по Каримову (2005); Б — парапектотип G. baicalicus (ЗИН-2); В-Д — раковины разного возраста извременного водоема у оз. Кормное (МВМС 14-1184) Вид G. baicalicus описан из оз. Байкал, впоследствии был обнаружен в водоемах бассейнов Енисея (Прозорова, 2003) и Иртыша (Каримов, 2004). Конхологически вид G. baicalicus характеризуется небольшими размерами в сочетании с высокими очень сильно вздутыми оборотами (Прозорова, 2003). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 1,7 1,6 0,9 1,8 1,7 1,6 A 1,5 1,4 а~ 1,3 а~ [-~ О 1,2 О A CQ 11 4,5 5,5 6,5 7,5 Ширина раковины, мм Рис. 66. Возрастная изменчивость соотношения высоты и ширины раковины G. borealisв водоемах Южного Ямала. (Ориг.):А — Тюменская обп., временный водоем у оз. Кормное. МВМС 14-1184 (n=65); Б — Тюменская обп., забо-лоченный водоем в пойме р. Щучья выше устья р. Малая Харута. МВМС 14-1153 (n=54).Приведены аппометрические уравнения и коэффициент Р Анатомическое строение вида неизвестно и его статус остается до сих пор неопределенным. В.И. Жадин (1952) считал его синонимом G. реджеп (= G. acronicus, partim), а Л.А. Прозорова с соавторами (2009, стр. 180) пишут, что видовая самостоятельность его нуждается в проверке, поскольку «типовая серия представлена молодыми особями, которые, по мнению Т.Я. Ситниковой, трудно отличимы от А. (Gyraulus) borealis». 
ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА GYRAULUS В ВОДОЕМАХ УРАЛА Исследование онтогенетической изменчивости G. borealis из водоемов се- верного Зауралья позволяет подтвердить второе предположение. Относитель- ная высота оборотов у G. borealis заметно варьирует с возрастом, причем рост раковины этого вида происходит неравномерно — ширина раковины нарастает быстрее высоты (рис. 65). Например, в изученной нами выборке G. borealis из временного водоема у оз. Кормное на Южном Ямале ширина раковины при числе оборотов от 2,5 до 4,5 возрастает в 2,21 раза (от 3,2 до 7,1 мм), а высота раковины — всего в 1,65 раза (от 1,0 до 1,7 мм). Этот процесс наилучшим образом описывается аллометрическим уравнением (рис. 66). Поэтому мо- лодые раковины G. borealis имеют гораздо более высокие и вздутые обороты, чем раковины, достигшие 4,5 оборотов (см. рис. 65). Пропорции раковины и внешний облик молодых G. borealis соответствуют не только первоописанию и паралектотипу G. baicalicus, но и описаниям раковины последнего в лите- ратуре (Прозорова, 2003; Каримов, 2004). Все особи из водоемов Южного Ямала, определенные предварительно как G. baicalicus и характеризующиеся высокой раковиной со вздутыми оборотами, оказались молодью G. borealis. Однако сопоставление ямальских моллюсков с типовой серией G. baicalicus (ЗИН) показало, что у последних скорость нарастания оборотов гораздо выше (см. рис. 66, Б) и общий габитус раковины отличается от габитуса G. borealis, что не дает возможности окончательно утверждать синонимичность двух об- суждаемых видов. Пока можно говорить лишь о том, что на Урале «истинный» G. baicalicus, видимо, не обитает. По-видимому, все указания этого вида из уральских водоемов должны относиться к молодым особям Gyraulus acronicus или G. borealis. ~ 6. Видовой состав рода Hippeutis в водоемах Урала Род Hip@cutis, по литературным данным (Кривошеина, Старобогатов, 1973; Старобогатов и др., 2004), включает три вида. Один из них, Н. еирЬаеа (Bour- guignat, 1864), характеризуется формой раковины, близкой к плосковыпуклой линзе с уплощенной базальной стороной. Два других, Н. /оп~апа (Lightfoot, 1786) и H. diaphanella (Bourguignat, 1864), имеют форму раковины в виде двояковыпуклой линзы и отличаются меж собой только количественно — у первого из них пупок узкий, так что индекс внутренних оборотов с базальной стороны (ИВОб) составляет менее 0,40. У Н. diaphanella пупок относительно более широкий, поэтому значения ИВОб не меньше 0,5 (Старобогатов и др., 2004). Анатомические различия между Н. fontana и Н. diaphanella неизвестны (Стадниченко, 1990). Изучение изменчивости ИВОб на выборках Hip@cutis sp. (n=130) из во- доемов Урала и Западной Сибири показал, что этот признак мало пригоден для разграничения видов. Более половины из промеренных нами раковин 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ (67 экземпляров, или 51,5Ж) имели зна- чения ИВОб между 0,40 и 0,50 (рис. 67), то есть эти экземпля- ры не могут быть од- нозначно отнесены к 60 50 40 тому или иному виду и представляют собой переходные формы. Наличие большой 20 0,35 0,45 0,55 0,65 ИВОб ~ 7. К систематике рода Physa Draparnaud, 1801 Род Physa принимается разными авторами в объеме от одного (Жадин, 1952; Gloer, 2002) до тринадцати видов (Старобогатов и др., 1989), из кото- рых для водоемов Урала указываются два — Ph. adversa (Da Costa, 1778) и Ph. bulla О.F. Мй11ег, 1774 (Старобогатов и др., 2004). Считается, что типовой вид рода, Ph. /оп~гпаlЬ, обитает исключительно в водоемах Западной Европы, а в России — в бассейне Балтийского моря, и до Урала не доходит (Старобо- гатов и др., 2004). Для уточнения видового состава рода Physa в водоемах Урала были ис- пользованы выборки Ph. /оп~гпаlЬ из водоемов Швеции (типовое местона- хождение) и северной Германии, относящихся к бассейну Балтийского моря (МВМС), Ph. adversa из бассейна Печоры (ЗИН; определение Я.И. Старобо- гатова) и Южного Урала (ИЭРиЖ), а также Ph. bulla из водоемов юга Запад- ной Сибири (МВМС). Многомерный анализ конхологической изменчивости показал, что по признакам раковины Ph. adversa из водоемов Урала идентичны 10 доли таких «проме- жуточных» особей в 0 выборках говорит в 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 пользу того, что два указанных не могут Рис. 67. Распределение значений индекса внутренних оборотов с оыть надежно диагно- базапьной стороны в выборке Hippeutis sp. из водоемов Урала и Западной Сибири (n=130). Приведена пиния кривой нормального сти ованы с помощью распределения.(Ориг.) стандартных промеров и их соотношении. Составление эффек- тивных дихотомических ключей оказывается невозможным. Поэтому здесь мы рассматриваем всех представителей рода Hip@cutis с раковиной в форме двояковыпуклой линзы как относящихся к виду H. /оп1апа s.lato. 
К СИСТЕМАТИКЕ РОДА PHYSA -4 -8 " По Я.И. Старобогатову с соавторами (2004), у Ph. fontinalis значение данного индекса < 0.40, а у Ph. adversa > 0.50. Тем самым, особи, имеющие значения индекса от 0,40 до 0,50 следует рассматривать как «переходные» формы. Ph. /оп~гпаlЬ из водоемов Германии и Швеции, в то время как Ph. bulla образует обособленное «облако» точек в пространстве двух первых главных компонент (рис. 68). Основной диагностический признак, разграничивающий Ph. /оп~гпаlЬ и Ph. adversa, по Я.И. Старобогатову с соавторами (2004), это соотношение суммарной высоты оборотов (кроме последнего) и возвышения последнего оборота над устьем (ВО/ВПО ). Однако признак этот очень изменчив и распределение значений индекса в отдельно взятой выборке не отличается от нормального, причем большая часть особей имеет значение этого индекса между 0,40 и 0,50 (рис. 69, А) и поэтому попадает в «переходную» зону, где точное определение видовой принадлежности невозможно". Такой же ре- зультат получен и при объединении всех выборок Ph. /оп~гпаlЬ и Ph. adversa в единый массив данных (см. рис. 69, Б). Таким образом, виды Ph. fontinalis и Ph. adversa достоверно не различаются по форме и пропорциям раковины, а при совместном обитании связаны не- прерывным рядом переходных форм. Оба вида характеризуются сходством по форме раковины и различия их признаков имеют количественный характер (Старобогатов и др., 5 1989, 2004). Особи из водоемов Урала 4 и Западной Сибири, ° ° ° ° определенные как 2 Ph. adversa, практи- ° ° îå ° ° чески идентичны 1 ° Э ° Ph. fontinalis из типо- I~ о д вого местонахожде- -1 о ~ о ь ния (Швеция) и се- вера Германии. Вид Physa bulla, напротив, отличается от группы Ph. /оп1гпаlи-adversa формой раковины ГК1 о Ph. fontinalis (Гамбург) а Ph. fontinalis (Швеция) (более стройная, с от- о Ph. adversa(Б. Миассово) ь Ph adversa(Мезень) носительно высоким ° Ph bulla (Урляда) ° Ph bulla (Пугорскии сор) завитком), а также Рис. 68. Расположение особей видов Physa из водоемов Западной а„а о„„и y Ph Европы, Урала и Западной Сибири в пространстве двух первых глав- ных компонент. ГК в сумме объясняют 79,3% общей изменчивости. сильно вздут на ди- Ориг. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ 14 50 / ////////////////// //А ////////// !А ' //////////// '////// . /// ///////// ////А /////////////////// ' /////////////////! // А///////А! А /!' А/////'/// I 'А //А//////А// //// l//l /////// ///! ' ///////////// / l/// // А! // А/ // / "А ////// / ///// '///////// ////! 'А/ А!'/А ' ////////// ////! '/! '////////// /А! А //// А/ /// ////// ////////! '// //А/ ///А//А 'А/ //// ///'//'////// ///! /// /////// '/А /А /// ///////// / ' //////////////// //////! /////// /// ' /// //////А///// ////////////////////. ////// '//////////// /АА /////%'// //А //!/!//!/!А//А/!А/ //// / ///// / /!/// //////////// '///////. А/ /////// /// / !/ ' /////! ' / l//! "!/ ///'//!/!/!//А/!А/ /// II /////// l/// /! / '/!///// '//!/!//. /////////////А// //. l//А//////////////А / /'/// / l/// ///. l///////// /А ////А! ' /! ' // ' /! ' // ' II ////// /////// ///// //////////////////// 10 40 //////////////// /// '// //////////////// !// '/! ' /// '/! "//! ' //////////////////// ' ' А/!/////////// //////////////// / ' '// /////// / '//А/ !///// ' !l/ '/! ' !/ " //////////////////// '////// //////// '/ ll ////////////////// ' '/// /!//////////А! ' // "/// /////// // " '//////////////// / '! /////////// 'Ы / /! ' /////////////////// ' //////////////////// ////////////////'//! '// /////////////А//. ! ' // ' /! "/! ' /! ' '/А "////// '/!/////// ///!/ ////////// /// ////////// I///////А '////////////// /// / '/!/!/! '//! '/!/ '/!/ ' ///АА'///! //// //! // "//! '//////////// Ы'/А///////// ///// /// //// /!, //// ll ///////////// '/// '! //// А'///! ' ///'//! I///////// /А//А/! ' //////// ////////! I////// I/ ///////// >~ Ф ю 8 о о о о С X т //////////////// / '/ /!А/!/ '/! "/// '/!! ' 'I!//А/!/!///!/!/!// //// /////// / ' /// //////////////////// l////////////////// ! / / ' /////А' /! '/////////////////! l//l /// %' ///А /// //! '/// ///// / //////////////// // /! "//! /! l//' '/!///!////'//!! /// /!' l//'l "А ///// // II '///!А///!! //////! ll ll /! /А' /' А //А//// '//// /! ' //////! //// I//! ' / ' ////// /А А'/ А//// /!/, / /!/! //I//I//////I//I/I//. / '/ // /! '//! ' /// / /////////// //'А/ 10 ////////А///// '/ / 0 05 06 оа 0З 08 09 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 10 04 ВО/ВПОну Рис. 69. Распределение значений индекса ВОIВПО„в выборке Physa fontinalis-adversaиз р. Мезень (Республика Коми, ЗИН-3) (А) и в объединенной выборке из разных мест обитания(п=184). Приведена пиния кривой нормального распределения. (Ориг.) стальном конце и имеет булавовидную форму (см. рис. 48, В), а у Ph. /on~rna- lis он плавно и равномерно расширяется от проксимального к дистальному концу, так что его форма может быть описана как лентовидная (см. рис. 47, Г). Однако употребление названия Physa bulla (О.F. Мй11ег, 1774) для обозна- чения вида физ с высоким завитком заслуживает специального рассмотрения. Долгое время, вслед за Я.И. Старобогатовым и Л.Л. Будниковой (1976), этот вид именовался в отечественной литературе Physa taslei Bourguignat. Это на- звание применяется вполне оправданно, тем более, что сравнение наших мате- риалов с типовой серией Ph. taslei свидетельствует об их очевидной близости, если не идентичности (см. рис. 48). Позднее Я.И. Старобогатов с соавторами (1989) предложили считать Ph. taslei младшим синонимом Ph. bulla. При этом типы Ph. bulla изучены не были, был процитирован только оригинальный ди- агноз, данный Мюллером, и дана ссылка на рисунок раковины из старой ра- боты Н. Гвалтиери (Gualtieri, 1742), на который ссылался Мюллер. Однако рисунок Гвалтиери (Tab. V, fig. сс) изображает раковину с остроконечным за- витком, характерным для представителей рода Costatella, а не Physa (рис. 70). Далее, Гвалтиери пишет, что изображенная им раковина белого цвета (<albi- da»), что характерно для вида Costatella acuta, а не для видов рода Physa (Gloer, Meier-Brook, 2003). Учитывая, что род Costatella распространен в Италии, где жил и работал Н. Гвалтиери (он был профессором Пизанского университе- та), можно считать по крайней мере вероятным, что его рисунок относится к представителю данного рода. При этом сам О.Ф. Мюллер (Мй11ег, 1774, р. 168) описывает раковину Ph. bulla как малооборотную, вздутую, с очень крупным последним оборотом, маленькими последующими и с тупой 
К СИСТЕМАТИКЕ РОДА PHYSA вершиной («Anfractus I ° ! tres, extimus magnus, (! g ventricosus, re i ui 1 minimi in vertice ob- I tuso»). Этот диагноз хорошо соответствует А Б — ~ ' описанию раковины Ph. /опйпаЬ, что при- Рис. 70. Изображения раковин, включенные О.Ф. Мюллером (Muller, знает и сам автор, упо- 1774) в синонимию вида Physa bulla: миная линнеевское А — из Gualtieri (1742, ТаЬ. 5, fig. cc); Б — из Lister (1678, ТаЬ. 2, fig. 25) р~ у ~,, д в синонимии P. bulla (Мй11ег, 1774). Раковина, изображенная в книге М Листера (Lister, 1678), ко- торую О.Ф. Мюллер также цитировал в синонимии вида Physa bulla, имеет низкий завиток, но сам рисунок слишком схематичен, чтобы делать на его основе выводы о таксономической принадлежности изображенного экзем- пляра (см. рис. 68, Б). Как нами указано выше (см. видовой очерк Planorbis umbilicatus в Систе- матической части), для О.Ф. Мюллера было характерно введение собствен- ных биноминальных названий для видов, ранее описанных Линнеем. Поэто- му можно считать почти определенным, что сам О.Ф. Мюллер не проводил различия между «своим» видом Ph. bulla и Ph. /оп~гпаlЬ в трактовке Линнея. Однако, без изучения типовой серии P. bulla и/или топотипов этого вида, однозначно решить вопрос о приложимости этого названия к высокозавит- ковым Physa невозможно. Поэтому правильнее вернуться к использованию видового названия Ph. taslei, как это было предложено в свое время Я.И. Ста- робогатовым и Л.Л. Будниковой (1976). Вероятно, этот же вид фигурирует в некоторых работах последнего времени под названием Physa skinneri Taylor, 1954 (Тейлор, Ситникова, 2004; Сон, 2007; Дегтяренко, Анистратенко, 2011). Предполагается, что этот вид, описанный из Северной Америки, широко рас- пространен по Сибири и Восточной Европе. Однако в высшей степени сомни- тельно, чтобы вид со столь широким ареалом был до 1954 года «не замечен» европейскими систематиками и не получил никакого научного названия. Бо- лее вероятным кажется считать, что «Ph. skinneri» в понимании Д. Тейлора и Т.Я. Ситниковой (2004) из водоемов Евразии соответствует одному из ранее описанных видов физид, скорее всего — Ph. taslei. Раковины моллюсков из водоемов Урала и Западной Сибири, отнесенных нами к виду Ph. taslei, хоро- шо соответствуют изображениям раковин «Ph. skinneri» из водоемов Украины (Сон, 2007; Дегтяренко, Анистратенко, 2011). По мнению Я.И. Старобогатова с соавторами (2004), Ph. skinneri в России встречается исключительно в бас- сейнах рек Чаунской низменности (Чукотка). 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Таким образом, мы считаем, что род Physa представлен в фауне Урала и сопредельных регионов двумя видами: Ph. /оп~гпаlЬ (включая Ph. adversa sensu Starobogatov et al., 1989) и Ph. 1азlег (включая Ph. bulla sensu Starobogatov et al., 1989). g 8. Видовой состав рода Sibirenauta в водоемах Урала По данным литературы, в водоемах Урала и сопредельных районов обита- ет один вид рода Sibirenauta — S. elongata (Say, 1821), отмеченный на севере Западной Сибири и в водоемах Полярного Урала (Хохуткин и др., 2003; Ста- робогатов и др., 2004). Однако просмотр коллекций ЗИН, ИЭРиЖ и МВМС показал, что в водоемах южной части Урала и Зауралья обитает ещё один вид этого рода, отличающийся от S. elongata заметно менее стройной раковиной и укороченным завитком. Следуя Я.И. Старобогатову с соавторами (1989), этот вид необходимо именовать S. aenigma (Westerlund, 1877). Известно несколь- ко его местонахождений в Вос- т точной Сибири и одно на юге т Западной Сибири — в окрест- ностях Бийска (Старобогатов и др., 1989). Однако, позднее Д. Тэйлор (Taylor, 2003) пока- Ф зал, что К. Вестерлюнд (West- erlund, 1877) ошибочно описал А Бпод этим названием левозави- 1 тую раковину какого-то назем- ного моллюска (скорее всего из рода Columella). Изучив синтип Physa aenigma из коллекции SMNH, мы подтверждаем, что по строению раковины он не в гможет быть отнесен к семейству Physidae (рис. 71, Б). Поэтому правила зоологической номен- Рис. 71. Раковины «Sibirenauta aenigma» (А, Б) и S. клатуры запрещают использо- sibirica (В, Г): вание названия Physa aenigma А — по S.И. Старобогатову с соавторами (2004); Б — голо- для обозначения какого-либо тип Physa аеп~дпта, «Подкаменная Тунгуска у впадения в р1,1 Енисей» (SMNH ¹ 1652); В — «Западная Сибирь, ст[анция] Уткупь» (ЗИН-7); Г — один из синтипов Physa sibirica, «Jenissei, Sopotschnaja Korga» (SMNH, ¹ 1651). Масштабная ского с соавторами (+inarslti еС линейка 1 мм. (Б, Г — фото И.О. Нехаев, В — ориг.) al., 2007) этот вид был приведен 
ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА SIBIRENAUTA В ВОДОЕМАХ УРАЛА 157 под названием Sibirenauta sibirica (Westerlund, 1877), но без обоснования при- нятого авторами решения. Выбор названия S. sibirica обусловлен сопоставлением материалов из во- доемов юга Урала и Западной Сибири с раковинами из коллекции ЗИН, определенными Я.И. Старобогатовым как принадлежащие этому виду. Кроме того, одна из раковин, хранящихся в ЗИН под этикеткой «Западная Сибирь, ст[анция] Уткуль» (музейный номер 7; первоначально определена Я.И. Ста- робогатовым как S. sibirica), по пропорциям раковины близка самому круп- ному из синтипов Physa sibirica из коллекции SMNH (см. рис. 69, Г). Хотя ранее утверждалось, что S. sibirica обитает исключительно на крайнем севере Сибири (Taylor, 2003; Старобогатов и др., 2004), этот вид был недавно указан из Прибайкалья (Sitnikova et al., 2010), что предполагает более широкий его ареал, чем считалось ранее. 
РЕЗЮМЕ нига представляет собой продолжение предыдущей монографии ав- тарского коллектива, посвященной описанию фауны семейства Lymnaeidae водоемов Урала и сопредельных территорий (Хохуткин и др., 2009). Вторая часть монографии включает систематическое описание пресноводных легоч- ных моллюсков Урала, принадлежащих семействам Acroloxidae Thiele, 1931, Physidae Fitzinger, 1833 и Planorbidae Rafinesque, 1815. Таким образом мы за- вершаем полное описание фауны пресноводных Pulmonata водоемов Ураль- ского региона. Структура книги выстроена в соответствии со стандартной схемой и вклю- чает три части: 1. Общая часть, в которой дан небольшой очерк морфологии пресноводных Pulmonata, сопровождающийся кратким описанием важнейших методов их исследований в полевых и лабораторных условиях. II. Систематическая часть, включающая детальные видовые очерки 41 вида пресноводных моллюсков семейств Acroloxidae, Physidae и Planorbidae, зарегистрированных в реках, озерах и прудах Урала (также включены виды, достоверно не зарегистрированные, но вероятно обитающие в регионе). Опи- сание каждого вида дано по единой схеме: латинское и русское (если имеется) название, список основных синонимов, информация о типовом местонахо- ждении, описание раковины и диагностически значимых признаков половой системы, данные об ареале вида и его распространении в пределах Уральского региона, сведения об экологии вида и, в некоторых случаях, таксономические и/или номенклатурные замечания. В книге приведены дихотомические ключи для определения родов, подродов и видов пресноводных пульмонат (кроме лимнеид) Урала. Всего в книге рассмотрено 39 аборигенных и два (Femssia иаи1геп и Costatella integra) чужеродных вида моллюсков. Последние принад- лежат к группировке видов-вселенцев и до сих найдены почти исключительно в водоемах с искусственно повышенной температурой среды. 
РЕЗЮМЕ III. Приложение к систематической части. Важность этой части состоит в том, что в ней обосновываются все таксономические и номенклатурные нов- шества, принятые в настоящей работе. Приложение основано на результатах исследований одного из авторов (М.В. Винарского) в области систематики и номенклатуры пресноводных легочных моллюсков Урало-Западно-Сибир- ского региона. В целом, использованная в работе система моллюсков следует принятой в современных отечественных публикациях (Старобогатов и др., 2004; Кантор, Сысоев, 2005), однако в целом ряде случаев мы предлагаем так- сономические и номенклатурные изменения, которые в Приложении обосно- вываются во всеи полноте. В основу монографии легло изучение малакологических материалов, со- бранных авторами в 1954 — 2012 гг. в водоемах Урала. В настоящее время эти материалы находятся в составе коллекций Музея Института экологии расте- ний и животных УрО PAH (ИЭРЖ; Екатеринбург), Музея водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете (Омск), а также Зоологического института PAH (ЗИН; Санкт-Петербург). В полном объеме были использованы материалы, собранные в водоемах Урала другими исследователями, хранящиеся в коллекциях указанных выше науч-ных учреждений. В ходе работы над монографией были изучены типовые серии многих ви- дов, хранящиеся в коллекциях ЗИН, Goteborgs Naturhistoriska Museet (Ге- теборг, Швеция), Swedish Museum of Natural History (Стокгольм, Швеция). Изображения некоторых типовых экземпляров приведены в тексте книги. Более полные сведения о зоогеографии и распространении отдельных ви- дов в пределах Уральского региона будут опубликованы отдельно. 
RESUME his book is а continuation of the previous authors' monograph devoted to ° ° ° ° description of the fauna of the family Lymnaeidae in the waterbodies of the Urals and adjacent areas (Khokhutkin et al., 2009). The second part of this monograph includes systematic description of freshwater pulmonate snails of the Urals belonging to the families Acroloxidae Thiele, 1931, Physidae Fitzinger, 1833, and Planorbidae Rafinesque, 1815. Thus, the full description of pulmonate mollusks dwelling in the Uralian waterbodies is completed. The structure of this book is standard. It contains three large parts: I. General part, where а brief outline of morphology of freshwater Pulmonata is accompanied by а short description of basic methods of their study in the field and in the laboratory. П. Systematic part that includes detailed accounts for 41 species of freshwater acroloxid, physid and planorbid snails registered from the Uralian rivers, lakes, and ponds (or still not registered but probably living there). Each species is described following the same scheme: Latin and Russian (if exist) names, list of main synonyms, data on the type locality, description of the shell and diagnostic features of reproductive system, data on general (at worldwide scale) and regional distribution, bionomics and diagnostic and nomenclature remarks. The dichotomous keys for determination of genera, subgenera and species of freshwater pulmonates (except of Lymnaeidae) of the Urals are given. 39 of the species are indigenous, whereas two (Ferrissia wautieri and Costatella integra) belong to the invasive snails that still are found in heated waterbodies predominantly. III. The appendix for the systematic part. This part is important since it includes results of the taxonomic studies (by М. Vinarski) on systematics and nomenclature of freshwater pulmonate snails of the Ural-Western Siberian region. This Appendix provides а reader with explanations for аll taxonomic novelties accepted in the monograph. In general, the system used here is follows the system of freshwater pulmonates developed and accepted in the most recent Russian papers (Starobogatov et al., 2004; Kantor, Sysoev, 2005), but in some points we offers taxonomic and nomenclatorial changes that should be explained in fu11. 
RESUME 1 1 The primary material for the study was collected in the Uralian waterbodies during 1954 — 2012 by the authors. It is housed in the Zoological Museum of the Institute of Plant & Animal Ecology Ural Branch RAS (Yekaterinburg), the Museum of Siberian Aquatic Mollusks (Omsk State Pedagogical University) and the Zoological Institute RAS (Sankt-Petersburg; ZIN). Besides, the largest of Russian malacological collections — that of the Zoological Institute of RAS was used. The type series of many of studied taxa have been studied by us in collections of ZIN, Goteborgs Naturhistoriska Museet (Gothenburg, Sweden), Swedish Museum of Natural History (Stockholm, Sweden). Some of type specimens are illustrated in the book. Detailed data on species' zoogeography and distribution within the boundaries of the Uralian region wi11 be published elsewhere. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Акрамовский Н.И., 1976. Моллюски. Фауна Армянской СССР. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1 — 272. Александров Д.А., Сергиевский С.О., 1979. Об одном варианте симпатрического видообразования у брюхоногих моллюсков. Моллюски: Основные результаты их изучения. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Авторефераты докладов. Л.: Наука, 6: 153 — 154. Амитров О.В., 1971. Применение количественных методов в изучении раковин гастропод. Современ- ные проблемы палеонтологии. М.: Наука, 231 — 245. Андреева С.И., Андреев Н.И., Винарский М.В., 2010. Определитель пресноводных брюхоногих Lymnaei.dae. Омск, 200 с. Анистратенко В.В., Байдашников А.А., 1991. Эволюционное значение инверсии завитости раковин у моллюсков. Вестник зоологии, 2: 10 — 14. Аракелова Е.С., 1986. Влияние температуры на продолжительность эмбрионального развития прес- новодных легочных гастропод. Журнал общей биологии, 47(1): 128 — 135. Аракелова Е.С., 1999. Экология двух близкородственных видов пресноводных гастропод в условиях частичного перекрывания ниш. Труды Зоологического института РАН, 279: 7 — 17. Арутюнова Л.Д., 1977. Афаллия в одной популяции Radir (Gastropoda; Lymnaeidae) из Армении. Биологический журнал Армении, 30(3): 89 — 90. Беклемишев В.Н., 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том 1. Проморфология. М.: Наука, 432 с. Березкина Г.В., 2002. Некоторые направления адаптивной эволюции кладок яиц пресноводных брю- Березкина Г.В., Старобогатов Я.И., 1988. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР, 174: 1 — 306. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И., 1991. Системы размножения пресноводных легочных моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР, 228: 130 — 139. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И., 2004. К вопросу об определении кладок яиц моллюсков семейства Lymnaeidae. Научные чтения памяти В.В. Станчинского. Смоленск, 4: 334 — 337. Богатов В.В., Затравкин М.Н., 1990. Брюхоногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 179 с. Винарский М.В., 2010. Очерк истории изучения пресноводной малакофауны Сибири (конец XVIII — середина ХХ в.). Ruthenica, 20(1): 45 — 67. Винарский М.В., Крамаренко С.С., Лазуткина Е.А., Андреева С.И., Андреев Н.И., 2012. Статистиче- ские методы в изучении континентальных моллюсков. — Патюков А.Г. (ред.). Статистические методы анализа в биологии и медицине. Омск: Вариант-Омск, 5 — 94. Винарский М.В., Нехаев И.О., Палатов Д.М., 2013. Находка моллюсков рода Ар1еха (Gastropoda: Pu1monata: Physidae) в водоемах крайнего севера Западной Сибири. Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 17: 142 — 150. Гарбар Д.А., Гарбар А.В., 2007. Кариологические особенности рода Planorbarius (Gastropoda, Pu1monata, Bulinidae) фауны Украины. Цитология и генетика, 41(2): 49 — 55. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Гинецинская Т.А., 1968. Трематоды — их жизненные циклы, биология и эволюция. М.: Наука, 411 с. Голиков А.Н., 1976. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков. Ги- дробиологические исследования самоочищения водоемов. Л., 97 — 118. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И., 1988. Вопросы филогении и системы брюхоногих моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР, 187: 4 — 77. Гундризер А.Н., Иванова М.А., 1969. К изучению пресноводных моллюсков Тувы. Вопросы малако- логии Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 65 — 68. Дегтяренко Е., Анистратенко В., 2011. Обитает ли Physa skinneri Taylor, 1954 (Mollusca: Gastropoda: Physidae) в Украине? Ruthenica, 21(2): 89 — 94. Долгин В.Н., 2001. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири. Дис... докт. биол. наук. Томск, 423 с. Дроздов В.Н., 1967. Заметки по фауне моллюсков Обского Заполярья. Вопросы гигиены. Омск, 4215. Жадин В.И., 1933. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 232 с. Жадин В.И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР издаваемые Зоологическим институтом АН СССР, 46: 1 — 346. Жадин В.И., 1960. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 191 с. Затравкин М.Н., 1980. Гидромалакофауна Ильменского заповедника (Южный Урал). Зоологический журнал, 59(3): 452155. Иванов А.И., 1940. Класс Брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Руководство по зоологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 2: 323~55. Иванов А.И., Полянский Ю.И., Стрелков А.А., 1985. Болыиой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 3, 390 с. Иванов Д.Л., 1990. Происхождение и ранние этапы эволюционных преобразований радулярного аппа- радулярного аппарата). М.: Изд-во МГУ, 5 — 36. Иззатуллаев 3.И., 1987. Интродуцированные виды пресноводных и солоноватоводных моллюсков фауны Средней Азии. Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Всесоюзное сове- щание по изучению моллюсков. Авторефераты докладов. Л.: Наука, 8: 187 — 188. Иоганзен Б.Г., Долгин В.Н., 1976. Пресноводные моллюски севера Западной Сибири и их количест- венное развитие. Вопросы биологии и агрономии. Томск: Изд-во ТГУ, 67 — 77. Кантор Ю.И., Сысоев А.В., 2005. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК, 527 с. Каримов А.В., 2004. Моллюски подрода Gyraulus (Mollusca, Gastropoda, Planorbidae) Западной Сибири. Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург: Академкнига, 97 — 98. Каримов А.В., 2005. Фауна и распространение моллюсков семейств Bulinidae и Planorbidae (Gas- tropoda, Pulmonata) в водоемах Западной Сибири. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Омск, 23 с. Кафанов А.И., Старобогатов Я.И., 1971. Pettancylus petterdi в СССР и аутоинтродукция аквариумных моллюсков в природные водоемы. Зоологический журнал, 50(6): 933 — 935. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекка УР. и др., 1989. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 215 с. Коробков И.А., 1954. Справочник и методическое руководство по третичным моллюскам. Брюхо- ногие. Л.: Гостоптехиздат, 786 с. Коробков И.А., 1960. Отряд Pulmonata. Основы палеонтологии. Брюхоногие. М.: Госгеолиздат, 252. Кривошеина Л.В., 1979. К зоогеографической характеристике пресноводной малакофауны Верхнего Прииртышья. Природа и хозяйство Восточного Казахстана. Алма-Ата, 100 — 107. Кривошеина Л.В., Старобогатов Я.И., 1973. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны горной части бассейна Верхнего Иртыша. Зоологический журнал, 52(3): 348 — 355. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Круглов Н.Д., 2005. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск: Изд-во СГПУ, 508 с. Круглов Н.Д., 2007. Особенности стабилизации основных таксономических параметров у легочных моллюсков (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) и ошибки систематиков. Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое (XVI) совещание по изучению моллю- сков. Сборник научных работ. СПб., 143 — 145. Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В., 1997а. Ревизия рода Segmentina (Planorbidae). Ruthenica, 7(2): 111 — 132. Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В., 1997б. Фауна моллюсков семейства Planorbidae (Gastropoda Ри1то- nata) Смоленской области. Проблемы разработки региональной модели устойчивого развития. Доклады научно-практической конференции. Смоленск, 1: 246 — 251. Круглов Н.Д., Солдатенко Е.В., 2000. Новые данные о видах подрода Gyraulus рода Anisus Европейской части России и сопредельных территорий (Gastropoda, Planorbidae). Ruthenica, 10(2): 113 — 120. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., 1981. Новый род лимнеид и система подрода Omphiscola рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata). Зоологический журнал, 60(7): 965 — 972. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., 1991а. Родовой состав семейства Acroloxidae (Gastropoda Pulmonata) и виды рода Acrolorus, обитающие в СССР. Зоологический журнал, 70(2): 66 — 80. Круглов Н.Д., Старобогатов Я.И., 1991б. Неизвестные кладки яиц моллюсков рода Lymnaea (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae). Труды Зоологического института АН СССР, 228: 111 — 129. Кузменкин Д.В., Винарский М.В., Каримов А.В., 2011. Материалы к фауне пресноводных легочных моллюсков Алтайского края. Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: Изд-во ОмГПУ, 15: 113 — 122. Лешко Ю.В., 1998. Моллюски. Фауна европейского Северо-Востока России. СПб.: Наука, 5(1): 1 — 168. Лихарев И.М., Миничев Ю.С., 1983. Слизни как один из главных типов организации брюхоногих моллюсков. Моллюски: систематика, экология и приспособления к размножению. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Авторефераты докладов. Л.: Наука, 7: 32 — 36. Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И., 1968. Тип Моллюски. Mollusca. Атлас беспозвоночных Каспий- ского моря. М.: Пищевая промышленность, 308 — 385. Майр Э., 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 454 с. Максимова Т.А., 1995. Морфологический и генетический анализ моллюсков сем. Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий. Автореф. дис.... канд. биол. наук. СПб., 28 с. Максимова Т.А., Яковлева Ж.А., 1991. Морфофункциональные аспекты физиологии копуляции мол- люсков рода Planorbarius (Gastropoda Pulmonata Bulinidae). Труды Зоологического института АН СССР, 228: 49 — 60. Межжерин С.В., Гарбар Д.А., Гарбар А.В., 2005. Систематическая структура комплекса Planorbarius corneus s.1. (Gastropoda, Pulmonata): анализ аллозимных маркеров и морфометрических признаков. Вестник зоологии. 39(6): 11 — 17. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И., 1979. Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения. Зоологический журнал, 58(3): 293 — 305. Мисейко Г.Н., 2003. Зооценозы разнотипных водных обьектов юга Западной Сибири: Биоразнообра- зие, биопродуктивность, роль в системе экологического мониторинга. Барнаул: Аз Бука, 204 с. Новиков Е.А., 1971. Пресноводные моллюски бассейна среднего течения реки Оби. Автореферат дис.... канд. биол. наук. Томск, 18 с. Палатов Д.М., Винарский М.В., 2012. Материалы по фауне водных брюхоногих моллюсков (Gastropoda) бассейна река Щучья (Южный Ямал). Естественные науки и экология: Ежегодник. Омск: Изд-во ОмГПУ, 16: 154 — 162. Прозорова Л.А., 1991. Морфология кладок брюхоногих моллюсков Приморского края. Труды Зооло- гического института АН СССР, 228: 74 — 110. Прозорова Л.А., 2003. Таксономическая структура и видовой состав рода Anisus Studer (Gastropoda, Planorbidae) в фауне России. Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 7: 99 — 115. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Прозорова Л.А., Старобогатов Я.И., 1999. К систематике и анатомии рода Choanomphalus (Gastropoda, Planorbidae). Зоологический журнал, 78(8): 1011 — 1013. Прозорова Л.Я., Ситникова Т.Я., Засыпкина М.О., Матафонов П.В., Дулмаа А., 2009. Пресноводные брюхоногие моллюски (Gastropoda) бассейна озера Байкал и прилегающих территорий. Анноти- рованный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Том 2. Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии. Новосибирск: Наука, 1: 170-188. Раун Д., Стенли С., 1974. Основы палеонтологии. М.: Мир, 390 с. Ситникова Т.Я., 1991. Результаты исследований кладок эндемичных байкальских моллюсков. Труды Зоологического института АН СССР, 228: 61 — 73. Ситникова Т.Я., 2007. Правило Гаузе и систематика байкальских гастропод. Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое (XVI) совещание по изучению моллю- сков: Сборник научных работ. СПб, 240 — 241. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., 1974. Филогенетика и принципы построения естественной системы. Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.: Наука, 3016. Солдатенко Е.В., 2000. Особенности морфологии моллюсков подрода Disculifer рода Anisus (Gas- tropoda Pulmonata Planorbidae). Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск: Изд-во СГПУ, 3: 147 — 150. Солдатенко Е.В., Ситникова Т.Я., 2009. Особенности строения стилетов моллюсков родов Gyraulus и Choanomphalus (Pulmonata: Planorbidae). Труды Зоологического института РАН, 313(1): 68 — 73. Солдатенко Е.В., Старобогатов Я.И., 2004. Род Ancylus Moiler, 1774 (Gastropoda Planorbidae). Ruthe- nica, 14(1): 37 — 56. Солдатенко Е.В., Стыгар Л.В., 2006. Методика анатомирования моллюсков семейств Planorbidae и Succineidae. Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. Омск: Изд-во ОмГПУ, 10: 76 — 80. Сон М.О., 2007. Моллюски-вселенцы в пресных и солоноватых водах Северного Причерноморья. Одесса: Друк, 132 с. Стадниченко А.П., 1987. К экологии Pettancylus australicus (Tate) (Bulinidae Miratestinae) — недавнего вселенца в пресные воды СССР. Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе, 31 — 36. Стадниченко А.П., 1990. Прудовикообразные (пузырчиковые, витушковые, катушковые). Фауна Украины. Киев: Наукова думка, 29(4): 1 — 292. Стадниченко А.П., 2004. Прудовиковые и чашечковые (Iymnaeiidae, Acroloriidae) Украины. Киев: Центр учебной литературы, 327 с. Стадниченко А.П., 2006. Lymnaeidae и Acroloxidae Украины: Методы сбора и изучения, биология, экология, полезное и вредное значение. Житомир: Рута, 168 с. Старобогатов Я.И., 1958. Система и филогения Planorbidae (Gastropoda Pulmonata). Бюллетень Мос- ковского общества испытателей природы. Отдел биологический, 63(6): 37 — 53. Старобогатов Я.И., 1967. К построению системы пресноводных легочных моллюсков. Труды Зооло- гического института АН СССР, 42: 280 — 304. Старобогатов Я.И., 1976. Система и филогения Lymnaeidae. Проблемы зоологии. Л., 79 — 81. Старобогатов Я.И., 1977. Класс брюхоногие моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 152 — 174. Старобогатов Я.И., 1984. Эволюция пресноводных экосистем. Актуальные проблемы гидробиологии. Труды ГосНИОРХ, 223: 24 — 33. Старобогатов Я.И., 1985. Проблема видообразования. Итоги науки и техники. Общая геология. М.: ВИНИТИ, 20: 1 — 95. Старобогатов Я.И., 1987. Эволюция радулы брюхоногих моллюсков. Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Авторефераты докладов. Л.: Наука, 8: 13 — 18. Старобогатов Я.И., 1990. Эволюционные преобразования радул. Эволюционная морфология моллю- сков. М.: Изд-во МГУ, 48 — 91. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., 1990. Видовой состав семейства Bulinidae (Gastropoda, Pulmonata) в водоемах СССР (с замечаниями по системе Camptoceratinae). Зоологический журнал, 69(4): 27 — 37. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Затравкин М.Н., 1989. Состав семейства Physidae (Gastropoda, Риl- monata, Lymnaeiformes) Сибири и Дальнего Востока СССР (с замечаниями о европейских физидах). Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 94(1): 62 — 76. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е.М., 2004. Моллюски. Определитель прес- новодных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука, 6: 9~92. Старобогатов Я.И., Стрелецкая Э.А., 1967. Состав и зоогеографическая характеристика пресноводной малакофауны Восточной Сибири и Севера Дальнего Востока. Труды Зоологического института АН СССР. Л.: Наука, 42: 221 — 268. Тейлор Д.В., Ситникова Т.Я., 2004. Изучение брюхоногих моллюсков семейства Physidae (Gastropoda: Hygrophila) Сибири, Украины и Монголии. Еколого-функцюнальн~ та фаун~стичн~ аспекти до- сл~дження молюск~в, ~х роль у био~ндикацй стану навколишнього середовища: Зб~рник наукових праць. Житомир: Волынь, 217 — 219. Токинова Р П., 2011. Первая находка северо-американского вида гастропод Ferrissia fragilis (Tryon,1863) (Mollusca, Gastropoda) в бассейне средней Волги. Российский журнал биологических инвазий, 4: 77 — 83. Уваева 0.1., 2006. Молюски тдродини Planorbinae (Gastropoda: Pulmonata) Укра~ни (фауна, систе- матика, поширення, еколог~я). Автореф.... дис. канд. биол. наук. Киев, 23 с. Уваева ОЛ., 2007. Молюски тдродини PlanoI"bi:nae Укра~ни. Черкаси: Ю.А. Чабаненко, 228 с. Фролова Е.С., 1984. Пресноводные моллюски Северного Казахстана и их роль в биомассе бентоса в природных комплексах. Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 42 — 50. Хохуткин И.М., 1985. 0 находке скаляридий у большого болотного прудовика Lymnaea stagnalis (L.). Экологическое изучение гидробионтов Урала. Свердловск, 17 — 20. Хохуткин И.М., 1997. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. Екатерин- бург, 176 с. Хохуткин И.М., Гребенников М.Е., 2005. Моллюски (гастроподы). Красная Книга Челябинской обла- сти: Животные, растения и грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 211 — 215. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е., 2003. Моллюски: Биоразнообразие, экология (Ка- талоги коллекций Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО PAH). Екатеринбург: УрО РАН, 235 с. Хохуткин И.М., Винарский М.В., Гребенников М.Е., 2009. Моллюски Урала и прилегающих тер- риторий. Семейство Прудовиковые Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes). Ч. 1. Екатеринбург: Гощицкий, 156 с. Цихон-Луканина Е.А., 1987. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 176 с. Шарапова Т.А., 2008. Особенности распространения и экологии моллюсков-вселенцев в водоеме- охладителе Тюменской ТЭЦ-1 в Западной Сибири. Вестник зоологии, 42(2): 185 — 187. Шилейко А.А., 1984. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Фауна СССР. Моллюски, 3(3): 1 — 399. Шилейко А.А., Кантор Ю.И., 1994. О разнообразии моллюсков. Биоразнообразие: Степень таксо- номической изученности. М.: Наука, 60 — 65. Широкая А.А., 2005. Байкальские зндемичные моллюски семейства A croloridae (Gastropoda: Pulmo- nata): Морфология, таксономия, распределение и формирование фауны. Автореф. дис.... канд. биол. наук. СПб., 28 с. Aktipis S.W., Giribet G., Lindberg D.R, Ponder ЖЕ.. 2008. Gastropod phylogeny: an overview and analysis. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley etc.: California University press, 201 — 237. Albrecht Ch., 2006. Unusual reproductive strategy of ðulrnonàtå gastropods in the Balkan ancient lake Prespa. Malakologische Abhandlungen I Museum fiir Tierkunde Dresden, 24: 57 — 63. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Albrecht Ch., Wilke Th., Kuhn К., Streit В., 2004. Convergent evolution of shell shape in freshwater limpets: the African genus Burnupia. Zoological Journal of the Linnaean Society, 140: 577 — 586. Albrecht Ch., Kuhn К., Streit В., 2007. А то1еси1аг phylogeny of Planorboidea (Gastropoda: Pulmonata): insights from enhanced taxon sampling. Zoologica Scripta, 36: 27 — 39. Alder [J.], 1838. Supplement to а catalogue of the land and freshwater testaceous Mollusca, found in the vicinity of Newcastle. Transactions of the Natural History Society of Northuòbår1and, 2: 337 — 342. Anderson R., 2005. An annotated list of the non-marine Mollusca of Britain and Ireland. Journal of Ñon- chology, 38(6): 607 — 637. Ashworth А.С., Preece R.Ñ., 2003. The first freshwater molluscs from Antarctica. Journal of Molluscan Studies, 69: 89 — 92. Baker F.Ñ., 1911. The Lymnaeidae оГNorth and Middle America, recent and fossil. Special Publications of the Chicago Academy of Sctånñå, 3: 1 — 539. Baker F.Ñ., 1945. Molluscan family Planorbidae. Urbana: Illinois University Press, 530 р. Bank К, Falkner G., von Proschwitz Т., 2007. А revised checklist of the non-marine Mollusca of Britain and Ireland. Heldia, 5(3): 41 — 72. Beran L., Horsak М., 2002. Anisus septemgyratus (Mollusca: Gastropoda) in the Czech Republic, with notes to its anatomy. Acta Soci etatis Zoologicae Bohemica, 66: 231 — 234. Bouchet Ph., Rocroi J.-P., 2005. Classification and Nomenclator of Gastropod families. Malacologia, 47: 1 — 397. Bourguignat J.Ê, 1859. Amenites malacologiques. 1 ХХШ. Note sur les Planorbes europeens voisins du corneus. Revue et Magasin de Zoologic, ser. 2, 13: 512 — 524. Bourguignat J.Ê, 1860а. Amenites malacologiques. Paris: J-В. Bailliere, 2: 1 — 215 р. Bourguignat J.R., 1860Ь. Malacologie terrestre et fluviatile de la Bretagne. Paris: J-В. Bailliere, 178 р. Воигдшдпа1 5.К, 1864. Ма1асо1од~е де ГА зацепе ои НЬ1оге па1итеИе дел ап~таих тоИиздиез 1елейгез et fIuviatiles recueillis 1ияаи 'а сеjour dans nos possessions аи Nord de 1 Afrique. Paris: Bailliere et fils, 2: 1 — 380. Boycott А.Е., Diver С., Gerstang ЯЛ ., Turner ЕМ., 1930. The inheritance of sinistrality in Lymnaea peregra (Mollusca, Pulmonata). Philosophical Transactions of the Royal Society in London. Series В, 219: 51 — 131. Brown D.S., 1994. Freshwater snails of Aféca and their medical importance. L.: Taylor & Francis, 674 р. Burch J.Â., 1962. Cytotaxonomic studies of freshwater limpets (Gastropoda: Basommatophora). I. The Еигореап lake limpet, Acrolorus lacustris. Malacologia, 1(1): 55 — 72. ВигсЫ.В., 1989. North American freshwater snails. Hamburg (Michigan): Malacological publications, 366 р. Clarke А.H., 1981. The Freshwater Molluscs of Ñanada. Ottawa: National Museum of Canada, 446 р. Clessin S., 1884. Deutsche Excursions-Mollusken-Fauna. 2 Auflage. Nurnberg: Bauer &, Raspe, 663 S. Clessin S., 1886. Die Familie der Limnaeiden enthaltend die Genera Planorbis, Limnaeus, Physa und Am- 1(7): 63~30. Clessin S., 1887. Die Molluskenfauna Osterreich- Ungarns und der Schweiz. Nurnberg: Ваиег et Raspe, 858 S. Сох L.R., 1960. General characteristics of Gastropoda. (in) Moore R.Ñ., Pitrat Ch.W. (eds). Treatise on invertebrate paleontology. Part I. Mollusca 1. Lawrence: Kansas University Press, 84 — 169. Da Costa Е.М., 1778. Historia naturalis testaceorum Britanniae etc. London: Millan, White, Elmsley &, Robson, printed for the author, ХП+254+УП р. Dali ЖР., 1905. Land and fresh water mollusks of Alaska and adjoining regions. Harriman Alaska Series. New York: Doubleday, Page &, Со., 13: 1 — 171. Dance S.P., 1986. А history of shell collecting. Leiden: Е 1. Brill — Dr. W. Backhuys. 230 р. Davis Т.А., 1987. Dextral and sinistral coiling in gastropod mollusks. Proceediings of the Indian Academy of Nàtèrà1 Sciences, 53(4): 323 — 328. Dillon R.Т., 2000. The ecology offråÿhwагег molluscs. Cambridge University Press, xii+509 р. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Dinapoli А., Klussmann-Kolb А., 2010. The long way to diversity — phylogeny and evolution of the Hete- robranchia (Mollusca: Gastropoda). Molecular Phylogenetics and Evolution, 55: 60 — 76. Draparnaud J-P-R., 1805. Histoire naturelle des mollusques terrestres et fluvtatiles de la France. Paris: Plassan; Montpellier: Renaud, VII+164 р. Duncan СЗ., 1960. The genital systems ойЬе freshwater Basommatophora. Proceedings of the Zoological Society of L,ondon, 135: 339 — 356. Dybowski В., 1913(1912). Bemerkungen und Zusatze zu der Arbeit von Dr. W. Dybowski „Mollusken aus der Uferregion des Baicalsees ". Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии Наук, 17: 165 — 218. Dybowski W., 1913(1912). Mollusken aus der Ufferregion des Baicalsees. Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии Наук, 17: 123 — 143. Ehrmann P., 1933. Mollusca. Die Tierwelt Mitteleuropas, 2(1): 1 — 264. Falkner G., 1984. Stagnicola palustris (О.F. Muller, 1774) von Originalfundort (Basommatophora, Lym- naeidae). Heldia, 1(1): 15 — 21. Falkner G., Proschwitz von Т., 1995. А record of Ferrissia (Pettancylus) clessiniana (Jickeli) in Sweden, with remarks on the identity and distribution of the Еигореап Ferrissia species. Journal of Ñîïñhîlîgy, 36(3): 39 — 41. Falkner G., Bank R.А., Proschwitz Т. von, 2001. Check-list ойЬе non-marine molluscan species-group taxa of the states of Northern, Atlantic and Central Europe (CLECOM I). Heldia, 4: 1 — 76. Ferussac М. Daudebard de, 1807. Ела~ d'ипе methode conchyliologique. Paris: de Delance, xvi + 142 р. Forbes Е., Hanley S., 1852. А History of British Mollusca and thei shells. L.: J. van Voorst, IV: 1 — 301. Freeman G., Lundelius J.W., 1982. The developmental genetics оИех1га1йу and sinistrality in the gastropod Lymnaea peregra. И~ilhelm Rour я 'Archives of Dåvålîðmåïtal Biology, 191: 69 — 83. Germain L., 1931. Mollusques terrestres et fluviatiles (deuxieme partie). Fauna de France. Paris: Librairie de 1а faculte des Sciences, 22: 479 — 897. Geyer D., 1927. UnseI"e Land- und Suss~asser-mollusken. Stuttgart: Lutz, XI+224 S. Gittenberger Е., 1988. Sympatric speciation in snails: А largely neglected model. Evolution, 42: 826 — 828. VeI"bI"eitung. Hackenheim: Conchbooks, 327 s. Gloer P., Groh К., 2007. А contribution to the biology and ecology ойЬе treatened species Anisus voI"ticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae). Mollusca, 25(1): 3310. Gloer P., Meier-Brook С., 2003. Siisswassermollusken. Ein Bestimmungschliissel fiir die Bundesrepublik Deutschland. 13 Лиф Hamburg: Deutscher Jugendbund fur Naturbeobachtung, 134 s. Gloer P., Meier-Brook С., 2008. Redescription of Anisus septemgyratus (Rossmassler, 1835) and Anisus leucostoma (Millet, 1813) (Gastropoda: Planorbidae). Mollusca, 26(1): 89 — 94. Gloer P., Pesic V., 2010. The PlanoI"bis species of the Balkans with the description of Planorbis vitojensis n. sp. (Gastropoda: Planorbidae). Journal of Ñîïñhî1îgy, 40(3): 249 — 257. Gloer P., Vinarski МХ., 2009. Taxonomical notes on Euro-Siberian freshwater molluscs. 2. Redescription of Planorbis (Gyraulus) stroemi Westerlund, 1881 (Mollusca: Gastropoda: Planorbidae). Journal of Conchology, 39(6): 717 — 725. Goldman М.А., LoVerde Ph.Т., Chrisman СЛ ., 1983. Hybrid origin of polyploidy in freshwater snails of the genus Bulinus (Mollusca, Planorbidae). Evolution, 37(3): 592 — 600. Gredler V.М., 1859. Т1гоГз Land- und Susswasser-Conchylien. II. Die Susswasser-Conchylien. Verhandlungen der Kaiserlich-Иоп1ц!1сБеп zoologisch-botanischen Gesellschaft in 1Кеп, 5: 213 — 308. бгоыи АХ., 1955. байторода. Ри1топа1а. Раипа ЯериЫки Рори1ате Яо~тпе. МоИииса. Висигезй: Editura Acad. RPR. 3(1): 1 — 520 р. бгозы АХ., 1987. байторода Яотатае. 2. БиЬс1аиа РиЬпопа1а. 1 ОЫо Ваиотта1орЬота. П Ойдо Яф- lommatophora. Superfamailie: Succinacea, Cochlicopacea, Pupillacea. Bucuresti: Editura litera,443 р. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ биа16еп М., 1742. 1пдех 1ейатит сопсЬуйотит диае аа5е~тап1ит т тизео %со1а~ биаЫеп е1 тейойсе distIibutae exhibentuI" tabulis СХ. Firenzi: С. Albizzini, 33 р. + 110 tables. Haldeman S.S., 1841. А monograph о/ the freshè а(ег univalve Mollusca о/ the United States. Philadelphia, 7 pls. Harry H.W., 1964. The anatomy of Chilinafluctuosa Gray reexamined, with prolegomena on the phylogeny of the higher limnic Basommatophora (Gastropoda: Pulmonata). Malacologia, 1: 355 — 385. Наг(тапп ПЭ.%., 1840 — 1844. Етд- ипд Кйыыатетдайтородеп дет ЯсЬче~г. Мй ХидаЬе ет~дет тетЬюйт- digen exotIschen AI"ten. St Gallen: Scheitlin und Zollikofer, 227 S. Heller J., 1993. Hermaphroditism in molluscs. Biological Journal of the Linnaean Society, 48: 1912. Hubendick В., 1947. Phylogenetic relationships between higher limnic Basommatophora. Zoologiska BidI"ag fran Uppsala, 25: P. 141 — 164. Hubendick В., 1951а. Recent Lymnaeidae. Their variation, morphology, taxonomy, nomenclature and dis- tribution. Kunglike Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, series 4, 3(1): 1 — 223. Hubendick В., 1951b. Anisus spirorbis and А. leucostomus (Moll., Ри1т.), а critical comparison. Arkiv /и Zoologi, 2(9): 551 — 557. Hubendick В., 1955. Phylogeny in the Planorbidae. Transactions of the Zoological Society of London, 28: 453 — 542. Hubendick В., 1962. Studies on Acrolorus (Mollusca, Basommatophora). Goteborgs Kungliga Vetenskaps- och Vitterhets-Samhalles Handlingar, 9(2): 1 — 68. Hubendick В., 1963. The male copulatory organ in Planorbarius metidj ensis (Forbes). Proceedings of the Malacological Society of Lîïdîï, 35(2 — 3): 64 — 66. Hubendick В., 1964. Studies on Ancylidae. The subgroups. Meddelanden fran Goteborgs Musei Zoologiska Avdelning, 137: 1 — 72. Hubendick В., 1970. Studies on Ancylidae. The palaearctic and oriental species and formgroups. Acta Regi ae Hubendick В., 1972. The Еигореап freshwater limpets (Ancylidae and Acroloxidae). Informations de la Societe Beige de Malacologie, 1(8 — 9): 109 — 128. Hubendick В., 1978. Systematics and comparative morphology of the Basommatophora. (in) Fretter V., Peake J. (eds.). Pulmonates. L.: Academic Press, 2А: 117. Hudec V., 1967. Bemerkungen zur Anatomic von Arten aus der Gattung Anisus Studer, 1820 aus Slowaki- schen populationen (Mollusca, Pulmonata). Biologia (Bratislava), 22(5): 345 — 363. Jackiewicz М., 1972. Anormalnosci w budowie skorupki niektorych miqczakow wodnych. PI"zeglqd Zoo- logiczny, 16(1): 95 — 98. Jackiewicz М., 1993. Die Mantelpigmentation als Diagnosemerkmal bei Schlammschnecken. Malakologische Abhandlungen I Museum fiir Tierkunde Dresden, 16(2): 165 — 172. Jackiewicz М., 1998. Еигореап species ойЬе family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmonata Basommatophora). Genus, 9(1): 1 — 93. Jarne Ph., Vianey-Liaud М., Delay В., 1993. Selfing and outcrossing in hermaphrodite freshwater gastropods (Basommatophora): where, when and why. Biological Journal of the Linnaean Society, 49: 99 — 125. Jeffreys J.G., 1862. British Conchology etc. London: John van Voorst, 1: 1 — 341. Jeffreys J.G., 1869. British Conchology etc. London: John van Voorst, 5: 1 — 258. Jordaens К., Dillen 1 ., Backeljau Th., 2007. Effects of mating, breeding system and parasites on reproduc- tion in hermaphrodites: pulmonate gastropods. Animal Biology, 57(2): 137 — 195. J0rgensen А., Kristensen Th.Ê., Stothard J.R., 2004. An investigation of the «Ancyloplanorbidae» (Gas- tropoda, Pulmonata, Hygrophila): preliminary evidence from DNA sequence data. Molecular Phyloge- netics and Evolution, 32: 778 — 787. Jorger К.М., Stoger I., Капо Y., Fukuda H., Knebelsbeger Т., Schrodl М., 2010. On the origin of Àcochlidià and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia. ВМС Evolutionary Biology, 10(323). doi: 10.1186! 1471 — 2148 — 10 — 323. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Jungbluth J.H., von Knorre D., 2007. Trivialnamen der Land- und Susswassermollusken Deutschlands (Gastropoda et Bivalvia). Mollusca (Dresden), 26(1): 105 — 156. Kantor Yu.1., Vinarski МХ., Shileyko А.А., Sysoev А V., 2010. Catalogue of the continental mollusks of Rus- sia andadjacent territories. Version 23.1 (issued 0203.2010). http //wwwruthenicacom/categoric- html Kennard А.S., Woodward В.В., 1901. Note on the occurrence of PlanoI"bis stIoemii, Westerlund, in the Holocene deposits ойЬе Thames valley. Proceedings of the Malacological Society of Lîïñlîï, 4(6): 236. Kennard А.S., Woodward В.В., 1926. Synonymy of the British Non-marine Mollusca (recent and post- tertiary). London: British Museum, 447 р. Kimakowicz М., 1884. Beitrag zur Molluskenfauna Siebenburgens. Verhandlungen und Mittheilungen des Siebenbiirgischen Vereins fur Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 34: 57 — 116. Kinzelbach R., 1984. Neue nachweise der Flachen Mutzenschnecke Ferrissia wautieri (Mirolli, 1960) im Rhein-Einzugsgebiet und ihm Vorderen Orient. Hessische faunistische Briefe, 4(2): 20 — 23. Klajnert Z., Piechocki А., 1972. Gornoplejstonskie osady doline Bobrowki koko ЕоЫсга i ich zawartosc malakologiczna. Folia Quarternaria, 40: 1 — 36. Kobelt W., 1871. Fauna der Nassauischen mollusken. Wiesbaden: Julius Niedner, 286 S. Kobelt W., 1880. Е.А. Rossmaessler s Iconographie der Land- und Бйфыаяяег-Mollusken. Wiesbaden: С.W. КгеЫеГз Verlag, 7: 1 — 94. Kobelt W., 1899. Е.А. Rossmaessler s Iconographie der Land- und Бйфнаыег-Mollusken. Neue Folge. Wiesbaden: С.W. КгеЫеГз Verlag, 9: 1 — 111. Kobelt W., 1902. Е.А. Rossmaessler s Iconographie der Land- und Бйфнаыег-Mollusken. Neue Folge. Wiesbaden: С.W. КгеЫеГз Verlag, 9: 1 — 86. Kuster H.С., 1841. Die Familie der Limnaeiden enthaltend die Genera Planorbis, Li mnaeus, Physa und Amphi- Kuster H.С., Dunker W., 1850. Die Familie der Limnaeiden enthaltend die Genera Planorbis, Limnaeus, РЬуиа ипд АтрЬ|рер1еа. Буйета1ЫсЬеи СопсЬуйеп-СаЬте1 акоп МаЮт ипд СЬетт1г. МОгпЬегд: Bauer et Raspe, 35 — 62. Lamy Т., Levy 1 ., Pointier J.P., Jarne P., David P., 2012. Does Ие in unstable environments favour faculta- tive selfing? А case study in the freshwater snail Drepanotrema depressissimum (Basommatophora: Planorbidae). Evolutionary Ecology, 26: 639 — 655. Lightfoot J., 1786. An account of some minute British shells, either not duly observed, or totally unnoticed by authors. Philosophical Transactions of the Royal Society of Lîïñlîï, 76(1): 160 — 170. Lindholm W.À., 1909. Die Mollusken des Baikalsees (Gastropoda et Pelecypoda) systematisch und zoogeogra- Leitung des. Prof. Aleris Korotneffi. d. J 1900 — 1902. Kiew und Berlin: Friedlander und Sohn, 4: 1 — 104. Lindholm W.À., 1926. Beitrage zur Kenntnis der palaarktischen Planorbidae. Archiv /йг Molluskenkunde, 58(6): 241 — 258. Елппаеиз С., 1758. Буйета па1итае, рек тедпа арпа па1итае, зесипдит с1атек, отйпез, депеша, зрес~ез, сит characteribus, differentiis, synonymis, locis. Ed. 10, reformata. Holmiae: L. Salvius, 1: 11+1 — 823. Linnaeus С., 1767. Systema naturae etc. Ed. 12, reformata. Holmiae: L. Salvius, 1(2): 533 — 1327. tribus turn fluvtatilibus, tertius de Cochleis marinis etc. Londini: Joh. Martyn, VI+250 р. 1 осагд А., 1882. Са1а1оцие депета1 дел тоИиздиез ттап1и де Ртапсе. МоИиздиез 1елейтез, дел еаих douces et des eaux saumatI"es. Lyon: Henri Georg, 462 р. Locard А., 1893. Coquilles des еаих douces et saumatres de France. Description des families, genres et especes. Lyon: Alexandre Rey, 327 р. Ludwig W., 1932. Das Rechts-Links Problem. Berlin: Springer, 320 S. МнЫепс1огй А. Th., 1851. Mollusken. (in) МнЫепс1огй А. Th. Reise in der aussersten Norden und Osten Sibiriens. SPb., 2(1): 163-465. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Moquin-Tandon А., 1855. Histoire naturelle des Mollusques terrestres etguvtatiiles de France contenant дел е1идез депета1еи лиг клеит апа1от~е е1 клеит рЬуио1од~е е1 1а деиспрйоп раЮсийете дел детей, /ею especes et des varietes. Paris: J.— Â. Bailliere 2: 1 — 646. Meier-Brook С., 1964. Gyraulus acronicus und G. rossmaessleri, ein anatomisch Vergleich (Planorbidae). Агсйи fii r Molluskenkunde, 93(5!6): 233 — 242. Meier-Brook С., 1983. Taxonomic studies in Gyraulus. Malacologia, 24(1 — 2): 1 — 113. Ме~йе К.ТЬ., 1830. БупорзЬ тейойса МоИизсотит цепенит отпшт е1 зрес~етит еатит, диае т Мингео Menkeano adservantur. Pyrmonti: G. Uslar, 168 р. Menzel H., 1911. Klimaanderungen und Binnenmollusken in nordlichen Deutschland seit der letzten Eiszeit. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, 62: 199 — 267. Millet P.А., 1813. Mollusques terrestres etguvtatiles, оbserves dans le depaterment Мате et Loire. Angers: L. Pavie, xii+ 82 р. Mirolli М., 1960. Morfologia, biologia e posizione sistematica di Watsonula иаийел n.g., n.s. (Basomma- tophora, Ancylidae). Memorie dell 'Istituto Italiano di Idrobiologia de Marchi, 12: 121 — 163. Mordan P., Wade С., 2008. Heterobranchia II. The pulmonata. Phylogeny and evolution of the Mollusca. Berkeley etc.: California University press, 409~26. Morgan J.À.Т., Randall ЦЭ., Jung Y., Khallaayoune К., Kock S., Mkoj i G.М., Loker Е.S., 2002. А phylogeny of planorbid snails, with implications for the evolution оЫсЬ|юlоюота parasites. Molecular Phylogenet- ics and Evolution, 25: 477~88. Mozley А., 1934. New fresh-water mollusks from northern Asia. Smithsonian miscellanious collection, 92(2): 1 — 7. Mozley А., 1936. The freshwater and terrestrial Mollusca of Noãthåãn Asia. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 58: 605 — 695. testaceorum, non marinorum, succincta historia. Hafniae et Lipsiae: Heineck et Faber, 2: XXXVI+214 S. Nordsieck H., 1993(1990). Phylogeny and system ойЬе Pulmonata. Archiv /йг Molluskenkunde, 121(1!6): 31 — 52. ИЫапд 5., 1990.?.аИек апд тайк Еппюптеп/ апд байторода т 1,500 Хогкедгап 1аИек, ропсЬ апд гт- ers. Oegstgeest: Universal Book Services; Dr. W. Backhuys Publ., 516 р. Paraense W.L., Pointier J.-P., 2003. Physa acuta Draparnaud, 1805 (Gastropoda: Physidae): а study of topotypic specimens. Memorias do Instituto 0swaldo Cruz, 98(4): 513 — 517. Patterson С.М., Burch J.Â., 1978. Chromosomes of pulmonate molluscs (in) Fretter V., Peake J. (eds.). Pulmonates. 1 .: Academic Press, 2А: 171 — 217. РГе1йег С., 1821. Naturgeschichte Deutscher Land- und Бйфы атег-Mollus-ken. Weimar: Weiner und Cassel, 1: 1 — 134. Piechocki А., 1979. Miqczaki (Mollusca). Slimaki (Gastropoda). Fauna slodkowodna Polskit. Warszawa- Poznan: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 7: 1- 188. Prozorova1.А., Starobogatov УаЛ., 1996. Guide to recent molluscs of northern Eurasia. 6. Genus Armiger Hartmann, 1840 (family Planorbidae). Ruthenica, 5(2): 167 — 175. Prozorova 1.А., Starobogatov УаЛ., 1997. New species of the subgenus Gyraulus and Gyraulus-similar forms from Asiatic Russia (with notes jn the classification of the genus Anisus and Choanomphalus) (Gastropoda, Planorbidae). Ruthenica, 7(1): 39 — 50. Puslednik 1., Ponder W.F., Dowton М., Davis А.К, 2009. Examining the phylogeny of the Australasian Lymnaeidae (Heterobranchia: Pulmonata: Gastropoda) using mitochondrial, пис1еаг and morphological markers. Molecular Phylogenetics and Evolution, 52(3): 643 — 659. Каир D.М., 1966. Geometric analysis of shell coilng. Journal of Ðalåontology, 40(5): 1178 — 1190. Remigio Е.А., Hebert P.D.N., 2003. Testing the utility of partial COI sequences for phylogenetic estimates of gastropod relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution, 29: 641 — 647. 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Rossmassler Е.А., 1835а. Iconographie der Land- und Бйфыаяяег-Mollusken. Dresden und Leipzig: Arnol- dische Buchhandlung, 1(1): 1 — 134. Rossmassler Е.А., 1835b. Iconographie der Land- und Sii J/wassår-Mollusken. Dresden und Leipzig: Arnol- dische Buchhandlung, 1(2): 1 — 28. Rossmassler Е.А., 1859. Iconographie der Land- und Бй//налег-Mollusken Europa s. Leipzig: H. Co- stenoble, 3(5/6): 1 — 140. Roszkowski, W. 1914. Note sur Гappareil genital de Limnaea auricularia 1. et de Limnaea ovata Drap. Zoologischer Anzeiger, 44(4): 175 — 179. Say Th., 1821. Description of univalve shells of the United States. Journal of the Academy of Ìatura! Sci- ences of Ðh|ladålp/ïa, 2(1): 149 — 179. Schmidt А., 1851. Malakologische Mittheilungen. Ueber einen von Hrn. Bernh. Auerswald, Lehrer der ersten Burgerschule in Leipzig entdeckten пеиеп Planorbis. Zei tschrift fiir Malakozoologie, 8: 179 — 183. Schniebs К., Gloer P., Vinarski МХ., Hundsdoerfer А.К.. 2011. Intraspecific mophological and genetic variability in Radir balthica (Linnaeus 1758) (Gastropoda: Basommatophora: Lymnaeidae) with morphological comparison to other Еигореап Radir species. Journal of Ñînchîlîgy, 40(6): 657 — 678. Servain G. 1881. Histoire та1асо1одщ ие du lac Balaton en Hongrie. Poissy: Imp. S. Lejay et Со., 125 р. Servain G., 1888. Apercu sur la faune des mollusques fluviatiles des environs de Hambourg. Bulletin de la Societe та1асо1одщ ие de France, 5: 289 — 340. Sheppard К., 1823. Description of seven new British land and fresh-water shells, with observations upon many other species, including а list of such as have been found in the country of Suffolk. Transactions of the Linnean Society of Lîndîn, 14(1): 148 — 170. Shirokaya А., 2007. Аnew species of Gerstfeldtiancylus Starobogatov, 1989 (Pulmonata: Basommatophora: AcroIoxidae) from Lake Baikal. Zootara, 1466: 55 — 67. Sitnikova ТХа., Kijashko РХ., Sysoev АХ., 2012. Species names оЛ.-R. Bourguignat and their application in current taxonomy of fresh-water gastropods of the Russian fauna. The Bulletin о/ the Russian Far East Malacological Society, 15 — 16: 87 — 116. Sitnikova Т., Soldatenko Е., Kamaltynov К., Riedel F., 2010. The finding of North American freshwater gastropods ойЬе genus Planorbella Haldeman, 1842 (Pulmonata: Planorbidae) in East Siberia. Aquatic Invasions, 5(2): 201 — 205. Soldatenko ЕХ, Starobogatov, Ya.l., 2000. Genus Planorbis (Gastropoda Pulmonata Planorbidae). Ru- thenica, 10(1): 23 — 35. Soldatenko ЕХ., Shatrov А.В., Shumeev А.N. 2011. Stylet formation in Anisus vortex (Linnaeus, 1758) (Gastropoda: Planorbidae). Acta Zoologica, 92: 377 — 382. Spyra А., 2008. The septifer form of Ferrissia wautieri (Mirolli, 1960) found for the first time in Poland. Mollusca, 26(1): 95 — 98. Stadtler Т., Loew М., Streit В., 1993. Genetic evidence for low outcrossing rates in polyploid freshwater snails (Ancylus fluviatilis). Proceedings of the Royal Society in London. Series В, 251: 207 213. Strong Е.Е., Gargominy О., Ponder W.F., Bouchet Ph., 2008. Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 149 — 166. Sturtevant А.H., 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea. Science (new series), 58: 269 — 270. Swiderski РЛ ., 1990. Analysis of lymnaeacean relationships using phylogenetic systematics. Malacologia, 31(2): 249 — 257. Taylor D.W., 2003. Introduction to Physidae (Gastropoda: Hygrophyla): biogeography, classification, mor- phology. Revista de Biologia Tropical, 51 (suppl. 1): 11 — 299 р. Terrier А., Castella Е., Falkner G., Killeen1 1., 2006. Species account for Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Planorbidae), а species listed in annexes II and IV of the habitats directive. Journal of Conchology, 39(2): 193 — 205. ТгозсЬе1 ЕН., 1934. Ве?лппаеасеЬ ахеи де дайеторойз риЬпопа1Ь диае пойпз т адиЬ и~ип1. Вего1~ш: Typis Academiae Regiae Scientiarum, 65 р. 
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Ueshima К., Asami Т., 2003. Single-gene speciation by left-right reversal. Nature, 425: 679. Van Damme D., 1984. The freshwater Mollusca ойЧогйегп Africa: Distribution, biogeography and palaeo- ecology. Developments in Hydrobiology. Dordrecht: Dr. W. Junk Publishers, 25: 1 — 163. Van Stone J.H., 1903. Note on the embryonic shell of Planorbis. Proceedings of the Malacological Society of I.ondon, 5: 344. Vermeij G.J., 1975. Evolution and distribution of left-handed and planispiral coiling in snails. Nature, 254(5499): 41 9-420. Vermeij 0..1., 1993. А natural history of shåiis. Princeton: Princeton University Press, 1993. — 208 р. Vinarski МХ., 2011. The "index of the copulatory apparatus" and its application to the systematics of freshwater pulmonates (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). Zoosystematica Rossica, 20(1): 11 — 27. Vinarski МХ, 2013. One, two, or several? How many lymnaeid genera are there? Ruthenica, 23(1): 41 — 58. Vinarski МХ., Andreev МЛ., Andreeva ЯЛ., Lazutkina Е.А., Karimov АХ., 2007. Diversity of gastropods in the inland waterbodies of Western Siberia. Invertebrate Zoology, 4(2): 173 — 183. Vinarski МХ., Karimov АХ., Andreeva S.Л., 2006. Does Gyraulus rossmaessleri inhabit Siberia? Malakolo- gische Abhandlungen Museum Tierkunde Dresden, 24: 65 — 76. Vinarski М., Schniebs К., Gloer P., Hundsdoerfer А., 2011. The taxonomic status and phylogenetic rela- tionships of the genus Aenigmomphiscola Kruglov and Starobogatov, 1981 (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae). Journal of Natura! History, 33 — 34: 2049 — 2068. Vinarski МХ., Schniebs К., Gloer P., Son М.О., Hundsdoerfer А.К., 2012. The steppe relics: taxonomic study on two lymnaeid species endemic to the former USSR (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae). Archiv fur Molluskenkunde, 141(1): 67 — 85. Walker В., 1918. А synopsis of the classification of the fresh-water Mollusca of North America, north of Mexico. University of ÌIchtgan miscellaneous publications, 6: 1 — 212. Walther А., Lee Т., Burch J.Â., О Foighil D., 2006. Confirmation that the North American ancylid Ferrissia /гаф11я (Tryon, 1863) is а cryptic invader of Еигореап and East Asian freshwater ecosystems. Journal of Ìo11uscaï Studies, 72: 318 — 321. Walther А., Burch J.Â., О Foighil D., 2010. Molecular phylogenetic revision of the freshwater limpet genus Ferrissia (Planorbidae: Ancylinae) in North America yields two species: Ferrissia (Ferrissia) rivularis and Ferrissia (KincaidiIIa) fragilis. Malacologia, 53(1): 2515. Westerlund С.А., 1865. Sveriges Land- осЬ sottvatten mollusker. Lund: W.Ê. Gleerups, 142 S. %ейег1ипд С.А., 1873. &ег~дею, Жогдею осЫ)атпатЫапд- осЬ БёЬ~аИ~еп-МоИийет. П. Бё1~аИ~етпо1- lusker. Stockholm: А. Bonnier, ч+ 297 — 651. Westerlund С.А., 1875. Malakologische Studien, Kritiken und Notizen. Malakozoologische Blatter, 22: 98 — 117. Westerlund С.А., 1877. Sibiriens Land- och Sotvatten Mollusker. Konglige Svenska Vetenskaps-akademiens Handlingar, 14(12): 1 — 112. Westerlund С.А., 1881. For Skandinaviens Fauna nya Land- och Sotvatten Mollusker. Ofversigt af Konglige Vetenskaps-Akademi ens Forhandli ngar, 4: 35 — 69 %ейег1ипд С.А., 1885. Раипа дет т дет Ра1аатЬЬсЬеп Яед~оп 1еЬепдеп ВтпепсопсЬуйеп. К Рат. Succineidae, Auriculidae, Limnaeidae, Cyclostomidae und Hydrocenidae. Lund: Ohlsson, 135+14 р. Westerlund С.А. 1897. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands. Ежегодник Зоологического музея Импе- раторской Академии наук, 2: 117 — 143. Yanygina 1 V., Vinarski МХ, 2010. Macroinvertebrates invasion in aquatic ecosystems of the upper ОЬ Programme and book of abstracts. Borok-Myshkin, P. 98 — 99. Уеп Т.-Ch., 1939. Die chinesischen Land- und Susswasser-Gastropoden des Natur-Museums Senckenberg. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, 444: 1 — 233. 
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВМОЛЛЮСКОВ Acroloxidae, семейство 10, 11, 14, 16, 19, 22, 25-26, 31, 33, 37 Acroloxus, род 37, 38, 48, 133, 134, 135 acronicus, Anisus 85 acronicus, Gyraulus 32, 79, 83, 85, 87, 88, 89, 148, 150 acronicus (Gyraulus albus var.) 85 acronicus, Planorbis 85, 87 acronicus (Planorbis albus var.) 85 acronicus acronicus, Anisus 85 acuta, Costatella 15, 154 adelosius, Planorbis 53 adelosius, Planorbarius 31, 50, 53, 54 — 55, 136 — 137, 139 — 140 adversa, Physa 119, 152 — 154, 156 adversus, Turbo 119 aenigma, Physa 156 aenigma, Sibirenauta 131, 156 Aenigmomphiscola, род 23, 26, 142 Aeolis, род 25 alatus (Planorbis albus var.) 80 albida (Planorbis contortus var.) 75 albus, Anisus 80 albus, Gyraulus 17, 20, 32, 79, 81, 83, 84, 148 albus, Planorbis 78, 79 ammonoceras, Planorbis 51 ammonoceras (Coretus corneus var.) 51 ammonoceras (Planorbarius corneus var.) 51 ammonoceras (Planorbis corneus var.) 51 ammonoceras (Planorbis elophilus var.) 51 Amplexa, род 125 Amphi bolidae, семейство 34 anceps, Helisoma 115 anceps, Planorbella 32, 115, 116 anceps, Planorbis 115 Ancylidae, семейство 37, 40 Ancylinae, подсемейство 10, 31, 42, 43 Ancyloplanorbidae, семейство 40 Ancylus, род 21, 38, 42~4, 48 angasolensis, Planorbis 89 angigyrus (Planorbis borealis var.) 87 Anisus, род 41, 43, 64, 141, 142 Anisus s.str., подрод 65, 141, 142 anthracius (Planorbis elophilus var.) 51 aphallica, Aplexa 24 Aplecta, род 125 Aplexa, род 18, 20, 117 — 118, 124, 125, 128 — 129 Aplexinae, подсемейство 32, 118, 124, 127 Aplexus, род 125 Armiger, род 15, 43, 93, 142 assimilis (Planorbis stelmachoetius var.) 84 Atropoarmiger, род 93 australicus, Pettancylus 47, 49 baicalicus, Gyraulus 148 — 149, 151 banaticus, Planorbarius 51, 136, 137 banaticus, Planorbis 51 banaticus (Coretus corneus var.) 51 banaticus (Planorbis elophilus var.) 52 Basommatophora, неформальная группа 34 bavaricus, Anisus 73 bavaricus (Planorbis charteus var.) 74 Bathyomphalus, род, подрод 43, 74, 141 — 142 bielzi, Armiger 17, 32, 94, 96, 97 bielzi (Planorbis crista var.) 97 bielzi (Planorbis nautileus var.) 97 bodamica, Lymnaea 26 
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ МОЛЛЮСКОВ borealis, Anisus 150 borealis, Gyraulus 32, 79, 87, 89, 149, 151 borealis (Gyraulus gredleri var.) 87 borealis, Planorbis 87 borealis (Planorbis gredleri var.) 87 brondelii (Planorbis laevis var.) 92 Branchipulmonata, отряд 36 Bu1inidae, семейство 9, 16, 22 — 23, 40, 49 Bulinus, род 40 Вида, род 118, 125 bulla, Physa 121, 152-156 Camptoceras, род 49 Camptoceratinae, подсемейство 9, 42, 49, 136 Camptoceridae, семейство 49 canaliculata, Ротасеа 48 carinatellus, Planorbis 89 carinatus, Planorbis 17, 22, 32, 57, 59, 60 — 61, 63, 91 carinatus, Tropidiscus 59 carinea, Anisus 72, 143, 148 carinea (Planorbis vortex var.) 147 cavatus (Planorbis deformis var.) 85 charteus, Planorbis 74 Chilinidae, семейство 16, 22 Choanomphalus, род 42-43, 99, 142 cinctutus (Planorbis albus var.) 80, 85 clessini, Planorbis 110 clessini (Planorbis nitidus var.) 110 clessini, Segmentina 32, 107 — 109, 110, 111 clessiniana, Ferrissia 49 Colletopterum, род 39 coloradoensis, Acroloxus 37 Columella, род 156 complanata, Hippeutis 105 complanatus, Planorbis 57 complanatus, Helix 63,103 compressa (Spiralina vortex var.) 71 compressus (Anisus vortex var.) 71, 145 compressus (Planorbis vortex var.) 70, 71 compressus, Planorbis 70 concinnus, Planorbis 80 contorta, Helix 74 — 75 contortus, Anisus 17, 32, 74 — 76 contortus, Bathyomphalus 75, 77 — 78 contortus, Planorbis 75 — 76 Coretus, род 50 cornea, Helix 50-51, 63 corneus, Coretus 51 corneus, Planorbis 51 corneus, Planorbarius 31, 50, 51, 52 — 55, 136 — 140 cornu arietis, Helix 51 coronadoi, Physa 119 coronadoi (Physa fontinalis var.) 120 Corvusiana, подрод 23 costata, Physa 122 Costatella, род 117, 122, 154 Costella, род 122 crassa, Helix 76 crassus, Anisus 32, 76 crassus, Bathyomphalus 74, 76, 77 — 78 crista, Armiger 18 — 19, 32, 94, 97 — 98 crista, Gyraulus 94 crista, Nautilus 93 crista, Planorbis 94 crista (Planorbis nautileus var.) 95 cristatus (Armiger crista var.) 95 cristatus, Planorbis 95 cristatus (Planorbis crista var.) 94 cristatus (Planorbis nautileus var.) 95 Cristoarmiger, род 93 crosseanus, Planorbis 80 crossei, Planorbis 80 dazuri, Anisus 66 deformis, Gyraulus 85 deformis, Planorbis 85 deformis (Planorbis albus var.) 85 depressior (Physa hypnorum var.) 129 depressior, Sibirenauta 129 depressissi mum, Drepanotrema 24 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ devians (Planorbis albus var.) 85 diaphanella, Hippeutis 104 diaphanellus, Planorbis 104 difformis (Planorbis contortus var.) 75 Diplodiscus, род 64, 69, 72 discoides (Planorbis vortex var.) 143 Discoidina, род 64, 76 discus (Planorbis vortex var.) 71 discoides (Planorbis vortex var.) 71 Disculifer, подрод 64, 69, 72, 141, 143, 145, 148 dispar, Anisus 17 distinguenda (Segmentina nitida var.) 110 draparnaldi, Anisus 81, 83 draparnaldi, Planorbis 81 draparnaldi (Planorbis albus var.) 82 draparnaudi, Gyraulus 32, 79, 81, 82 — 84, 149 draparnaudi, Helix 81 draparaudi, Planorbis 81 ecarinatus (Planorbis planorbis var.) 61 Echemythes, род 118 elongata, Aplexa 129 elongata, Physa 127, 129 elongata, Sibirenauta 32, 129, 130 — 132, 156 elophila (Planorbis corneus var.) 51 elophilus, Planorbis 51 elophilus (Coretus corneus var.) 51 elophilus (Planorbis corneus var.) 51 etruscus (Planorbis corneus var.) 51 euphaea, Hippeutis 32, 104, 105, 106, 151 euphaeus, Planorbis 105 eurasiaticus, Armiger 32, 94, 96, 98 Exydra, род 118 Ferrissia, род 10, 42, 44, 46, 48 фйагЫ, Anisus 89, 91 ftrmus (Planorbis tenellus var.) 85 fluviatilis, Ancylastrum 45 fluviatilis, Ancylus 24, 31, 40, 44, 45~6, 48 fluviatilis, Patella 44 fontana, Helix 103 — 104 fontana, Hippeutis 32, 104, 105, 151 — 152 fontanus, Planorbis 104 fontinalis, Ви11а 118 — 119 fontinalis, Physa 18, 32, 119, 120-122, 152 — 156 Forsancylus, род 46 fragilis, Ferrissia 4849 /гафт, Lymnaea 18, 25 — 26, 30 frigidus (Planorbis borealis var.) 87 glutinosa, Lymnaea 14 Galba, подрод 26 Gastropoda, класс 14, 31, 34 gelatinus, Planorbis 120 glaber, Planorbis 92 Glyptanisus, род 78 goesii (Planorbis vortex var.) 71 gothicus (Planorbis concinnus var.) 80 gracilis (Anisus leucostomus var.) 67 gracilis (Planorbis rotundatus var.) 67 gredleri, Gyraulus 85, 87, 89, 102,150 gredleri, Planorbis 85 дгесИеп rossmaessleri, Gyraulus 102 Gyraulus, род 18, 20, 43, 78, 91, 99, 142, 148 Gyraulus s. str., подрод 79, 141 — 142, 148 Gyrorbis, род 69, 72 Gyrostoma, род 64 Haitia, род 122 Helisoma, род 115 helophilus, Planorbis 52 Hemithalamus, род 106 Heterobranchia, неформальная группа 35 Hippeutis, род 42, 103, 151 — 152 hispidus (Gyraulus albus var.) 80 hispidus, Planorbis 81 hispidus (Planorbis albus var.) 80 Hygrophy1a, отряд 34 — 36 hypnorum, Aplexa 32, 125, 126 — 128 
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ МОЛЛЮСКОВ hypnorum, Bulla 125 hypnorum, Physa 125, 127 hypocyrtus, Anisus 70, 143 — 147 hypocyrtus, Planorbis 70 — 71 imbricatus, Planorbis 95 imbricatus (Planorbis nautileus var.) 95, 97 imitans, Planorbella 115 inermis (Armiger crista var.) 95, 98 inermis (Planorbis crista var.) 95,98 integra, Costatella 32, 123, 124 integra, Haitia 123 integra, Physa 123 integra, Physella 123 integra integra, Physella 123 intermedius, Planorbis 61 isseli, Ferrissia 49 johanseni, Anisus 70 — 72, 143 — 145 johanseni, Planorbis 70 kazakensis, Lymnaea 18 kultukiana, Physa 129 Kutikina, род 142 lacustris, Acroloxus 31, 38, 39, 133,136 lacustris, Ancylus 38 lacustris, Nautilus 106, 108 lacustris, Patella 38 Laevapex, род 44 laevis, Anisus 92 laevis, Gyraulus 32, 78, 92, 148 laevis, Planorbis 92 Lamorbis, подрод 42, 100 Lancidae, семейство 16, 22 Latiidae, семейство 16, 37 Latioidea, надсемейство 31, 37 lemniscatus (Anisus albus var.) 80 lemniscatus, Planorbis 81 lemniscatus (Planorbis albus var.) 80 lenticularis, Hippeutis 104 leucostoma, Anisus 64, 67, 68 — 69 leucostoma, Paraspira 67 leucostoma, Planorbis 65, 67 leucostoma (Planorbis spirorbis var.) 67 leucostomus, Anisus 32, 67 limbata, Helix 57, 59 limophilus (Gyraulus albus var.) 82 limophilus, Planorbis 82 limophilus (Planorbis albus var.) 82 lineatus, Nautilus 108 Lymnaea, род 142 Lymnaea s.str., подрод 23 Lymnaeida, отряд 36 Lymnaeidae, семейство 7, 1, 16, 20, 22 — 23, 26, 31, 33, 141 Lymnaeiformes, отряд 7, 9, 11, 13 — 15, 18 — 19, 21 — 22, 24, 26, 29 — 31, 33, 35 — 37 Lymnaeiformii, надотряд 36 maacki, Choanomphalus 99 major (Physa hypnorum var.) 126 marginatus, Planorbis 57, 60 metidjensis, Planorbarius 138 microcephala, Segmentina 108 microcephalus, Planorbis 108 Mollusca, тип 34 molytes (Planorbis nitidus var.) 114 molytes, Segmentina 32, 107, 108, 113, 114 montgazoniana, Segmentina 17 Nauta, род 125 nautileus (Armiger crista var.) 95 nautileus, Planorbis 95, 97 nautileus (Planorbis crista var.) 95 nautileus, Turbo 95 Nautilina, род 93 Nautiloarmiger, род 93 
ACROLOXIDAE, PHYSIDAE, PLANORBIDAE УРАЛА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ Nautilus, род 93, 106 nitida, Segmentina 32, 107, 108, 109 — 112, 114 nitidus, Planorbis 106, 108 notatus (Planorbis stelmachoetius var.) 84 nummulus, Anisus 143 oblongus, Acroloxus 39, 133, 136 oblongus, Ancylus 39 oelandica, Segmentina 32, 107 — 108, 112, 113 oelandicus (Planorbis nitidus var.) 112 Omalodiscus, род 64 Omphiscola, подрод 26 Opisthobranchia, подкласс 35 palustris, Lymnaea 25 Paraspira, род 64 parvus, Planorbis 91 Patella, род 38 Pectinibranchia, подкласс 15, 20 pervius, Planorbis 59 Pettancylus, род 46, 48 petterdi, Pettancylus 47~8 picta (Physa hypnorum var.) 131 picta, Sibirenauta 131 Physa, род 14, 20, 117, 118, 123, 152, 154, 156 Physella, род 122 Physidae, семейство 8, 10 — 11, 14 — 16, 18, 20, 22, 23 — 25, 29, 32 — 33, 40, 117, 118, 156 Physinae, подсемейство 32, 118 Plananisus, род 78 Planaria, род 64, 78 planoconcavus, Planorbis 102 Planorbarius, род 9, 16, 19, 23, 49, 50, 136 Planorbella, род 42, 115 — 116 Planorbidae, семейство 8 — 11, 14 — 20, 22, 26, 29 — 31, 33, 40~1, 136, 142 — 143 Planorbina, род 64 Planorbinae, подсемейство 42, 49, 56 planorbis, Helix 56 — 57, 63, 70 planorbis, Planorbis 17 — 18, 21, 31, 40, 57, 60 — 62, 106 planorbis, Tropidiscus 57 Planorbis, род 42, 50, 56, 63 Planorboidea, надсемейство 31, 40 polaris (Physa hypnorum var.) 129 Polygyrus, род 64, 74 poulseni (Planorbis vortex var.) 71 Problancylus, род 46 Pseudancylinae, подсемейство 43 Pseudogyraulus, подрод 43, 101 pulchella (Ар1еха hypnorum var.) 126 pulchella (Physa hypnorum var.) 126 Pulmonata, подкласс 7 — 8, 11, 13 — 14, 17, 20 — 21, 24, 30 — 31, 34 — 36, 39, 133, 141 purpura, Planorbis 52, 63 purpura, Planorbarius 52, 136 — 139 Radix, подрод 26 regularis, Gyraulus 92 regularis (Gyraulus laevis var.) 92 riparius, Ancylastrum 45 riparius, Ancylus 45 riparius, Choanomphalus 18, 32, 99, 100, 101 riparius, Gyraulus 100 riparius, Hippeutis 100 riparius, Planorbis 100 Rivicola, род 118 rivularis, Ancylus 46 rossmaessleri, Choanomphalus 17, 32, 99, 102 rossmaessleri, Gyraulus 102 rossmaessleri (Gyraulus gredleri var.) 102 rossmaessleri, Planorbis 87, 101, 102 rossmaessleri (Planorbis gredleri var.) 102 rotundatus, Planorbis 67 rugulosus (Gyraulus gredleri var.) 89 rugulosus, Planorbis 89 Salinatoridae, семейство 34 sartlandinensis, Physa 121 Segmentaria, род 106 
УКАЗАТЕЛЬ НАУЧНЫХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ МОЛЛЮСКОВ Segmentina, род 18, 23, 42, 106, 107 semiglobosa, Physa 120 septemgyratus, Anisus 67 servaini (Planorbis nitidus var.) 32, 107— 108, 111, 112 servaini, Segmentina 111 shadini, Acroloxus 39, 133, 136 Sibirenauta, род 117 — 118, 127, 129, 131, 156 sibirica, Physa 129, 131, 157 sibirica, Sibirenauta 32, 129, 131, 132, 156 — 157 sibiricus, Sibirenauta 131 similis, Planorbis 52 simplex (Ancylus fluviatilis var.) 45 skinneri, Physa 155 socius, Planorbis 81 Spiniformis, род 64, 93 spinulosus (Armiger crista var.) 95 spinulosus (Planorbis crista var.) 95 spinulosus (Planorbis nautileus var.) 96 Spiralina, род 64, 69, 72 Spirodiscus, род 50 Spirorbis, род 64 spirorbis, Anisus 32, 64, 65, 66 — 69 spirorbis, Helix 64 — 65 spirorbis, Paraspira 65 spirorbis, Planorbis 65, 85 starobogatovi, Anisus 102 stelmachoetius, Anisus 83 stelmachoetius, Gyraulus 32, 79, 83, 91, 149 stelmachoetius (Gyraulus albus var.) 83 stelmachoetius, Planorbis 83 stelmachoetius (Planorbis albus var.) 83 stenostoma, Planorbarius 17, 136 strauchianus, Anisus 144 stroemi, Anisus 89 stroemi, Gyraulus 32, 79, 89, 90, 149 stroemi (Gyraulus gredleri var.) 89 stroemi, Planorbis 89 stroemi (Planorbis gredleri var.) 89 Sty1ommatophora, неформальная группа 34, 36 subcarinata (Planorbis margi natus var.) 61 submarginatus, Planorbis 61, 63 submarginatus (Planorbis marginatus var.) 63 taciti, Physa 120 taslei, Physa 32, 119, 121, 122, 154 — 156 tenellus, Planorbis 85 tenellus (Planorbis albus var.) 85 tenellus (Planorbis deformis var.) 85 thermalis, Physa 126 thermalis, Planorbis 92 Torquis, подрод 91, 141 — 142, 148 Trochlea, род 64, 78 Tropidiscus, род 56 Tropodiscus, род 56 tuberculatus, Melanoides 48 turrita, Aplexa 32, 125, 127 turrita, Planorbis 127 Umbraculum, род 25 umbilicatus, Planorbis 31, 56 — 57, 61, 62 — 63, 155 Velletia, род 38 vortex, Anisus 23, 32, 64, 70, 71, 143 — 148 vortex, Helix 69, 70 vortex, Planorbis 70 vortex, Spiralina 70 vorticosus, Planorbis 71 Vorticulus, подрод 72, 73 — 74, 141 vorticulus, Anisus 17, 32, 64, 72, 73 — 74 vorticulus, Planorbis 72 vorticulus, Spiralina 72 wautieri, Ferrissia 24, 31, 47, 48 wautieri, Pettancylus 47 beauti eri, atsonula 47 atsonula, род 46 uestia, род 64, 69, 72 
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ МОЛЛЮСКОВ альпийская катушка (Gyraulus acronicus) 85 Аплекса, род (Ар1еха) 125 башневидная аплекса (Ар1еха turrita) 127 белая катушка (Gyraulus albus) 79 белоротая катушка (Anisus leucostoma) 67 береговой хоаномфал (Choanomphalus riparius) 100 Бильца катушка-оруженосец (Armiger bielzi) 97 блестящая сегментина (Segmentina nitida) 108 Брюхоногие, класс (Gastropoda) 34 вытянутая сибиренаута (Sibirenauta elongata) 129 гладкая катушка (Gyraulus laevis) 92 Драпарно катушка (Gyraulus draparnaudi) 81 евразиатская катушка-оруженосец (Armiger eurasiaticus) 98 закругленная катушка (Anisus spirorbis) 65 катушка-завиток (Anisus vortex) 70 Катушка обыкновенная, род (Planorbis) 56 Катушка-оруженосец, род (Armiger) 93 Катушковые, семейство (Planorbidae) 40 килеватая катушка (Planorbis carinatus) 59 Клессина, сегментина (Segmentina clessini) 110 Костателла, род (Costatella) 122 Легочные брюхоногие, подкласс (Pu1monata) 34 малая катушка-завиток(Anisus vorticulus) 72 малая катушка роговая(Planorbarius adelosius) 53Моллюски, тип (Mollusca) 34 моховая аплекса (Ар1еха hypnorum) 125 обыкновенная катушка-оруженосец (Armiger crista) 94 обыкновенная катушка роговая (Planorbarius corneus) 51 озерная чашечка обыкновенная (Acroloxus lacustris) 38 окаймленная катушка (Planorbis planorbis) 21, 57 Планорбелла, род (Planorbella) 115 Плащеносный прудовик (Lymnaea glutinosa) 14 Прудовиковообразные, отряд (Lymnaeiformes) 36 Прудовиковые, семейство (Lymnaeidae) 18, 20 Пузырчик, род (Physa) 118 Пузырчиковые, семейство (Physidae) 117 речная чашечка обыкновенная (Ancylus fluviati lis) 44 Речная чашечка, род (Ancylus) 44 Роговая катушка, род (Planorbarius) 18, 50 родниковая физа (Physa fontinalis) 119 родниковый хиппеутис Hippeutis fontana) 104 Россмесслера, хоаномфал (Choanomphalus rossmaessleri) 102 
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ МОЛЛЮСКОВ 1 1 северная катушка (Gyraulus borealis) 87 Сегментина, род (Segmentina) 106 Сервена сегментина (Segmentina servaini) 111 сибирская сибиренаута (Sibirenauta sibirica) 131 скрученная катушка (Bathyomphalus contortus) 75 Тасле, физа (Physa taslei) 121 толстая катушка (Bathyomphalus crassus) 76 Ферриссия, род (Ferrissia) 46 Физа, род (Physa) 118 Хиппеутис, род (Hippeutis) 103 Хоаномфал, род (Choanomphalus) 99 Чашечковые, семейство (Acroloxidae) 37 Штрема катушка (Gyraulus stroemi) 89 эландская катушка (Segmentina oelandica) 112 
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ Акилов Д.А. 11, 116 Альбрехт К. (Albrecht Ch.) 142 Андреев Н.И. 11, 76, 102, 111, 131 Андреева С.И. 11, 76, 111, 131 Аракелова Е.С. 14 Беклемишев В.Н. 14 Боев В.Г. 8 Будникова Л.Л. 130, 154 Варен А. (Waren А.) 12 Вермай Г. (Vermeij G.) 14 Вестерлюнд К.А. (Westerlund С.А.) 8, 63, 147, 156 Винарский М.В. 38, 52, 54, 58, 60, 67, 72, 75, 80, 82, 90, 95, 105, 109, 113, 120 — 121, 126, 128, 131, 133, 156 Гвалтиери Н. (Gualtieri N.) 154 Гейер Д. (Geyer D.) 145 Глоэр П. (Gloer P.) 12, 54, 67, 68, 115, 120, 121 Голиков А.Н. 35 Голованова Е.В. 11, 45 Гребенников М.Е. 11, 12, 45, 52, 147 Гумбольдт А. фон (Humboldt А. von) 8 Гуськов С.А. 98 Долгин В.Н. 8, 11, 65, 77, 88, 121, 130 Дьяков М.А. 123 Ерохин Н.Г. 7, 11 — 12, 83, 130 Жадин В.И. 8, 91, 145 Жукова О.М. 124 Зарудный Н.А. 8 Застольская Л.И. 11 Затравкин М.Н. 8, 137 Йен Т.-Ч. (Yen Т.-Ch.) 91 Кантор Ю.И. 12 Каримов А.В. 11, 38, 52, 54, 58, 60, 67, 72, 75, 80, 90, 95, 105, 109, 113, 120 — 121, 128 Кияшко П.В. 12 Коржинский С.И. 8, 113, 114 Красногорова А.Н. 95 Крестьянинов Ю.С. 11, 92 Кривошеина Л.В. 137 Круглов Н.Д. 23, 107 — 108, 133, 145, 148 Купцов А.В. 86 Лагунов А.В. 12 Лазуткина Е.А. 102 Лешко Ю.В. 8, 96, 127 Линдгольм В.А. 8, 93 Линней К. (Linne К. von) 155 Листер М. (Lister М.) 155 Локар А. (Locard А.) 63 Мейер-Брук К. (Meier-Brook С.) 67 — 68, 86, 88, 141 — 142 Межжерин С.В. 137 Микрюков В.С. 86 Милле П.А. (Millet P.А.) 68 Мозли А. (Mozley А.) 143 Мюллер О.Ф. (Мй11ег О.Е) 63, 154 — 155 Нехаев И.О. 12, 88, 101, 109, 113, 148, 156 Новак М. (Novak М.) 12 Новиков Е.А. 144 Палатов Д.М. 11, 101, 128 Пирогов В.В. 8 Прозорова Л.А. 28, 73, 94, 141, 147, 150 Прошвиц Т. фон (von Proschwitz Т.) 12 Ситникова Т.Я. 55, 135, 150, 155 Скарлато О.А. 141 Соколов А.А. 12 Соколова Н.А. 12 
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ СОКРАЩЕННЫЕ НАИМЕНОВАНИЯ НАУЧНЫХУЧРЕЖДЕНИЙ, В КОТОРЫХ ХРАНЯТСЯМАЛАКОЛОГИЧЕСКИЕ КОЛЛЕКЦИИ ЗИН Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург ИЭРиЖ Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург МВМС Музей водных моллюсков Сибири (Омский государственный педагогический университет) MNHG Museum сГHistoire Naturelle, г. Женева, Швейцария. NMG Goteborgs Naturhistoriska Museum, г. Гётеборг, Швеция. SMNH Swedish Museum of Natural History, г. Стокгольм, Швеция USNM United States National Museum, г. Вашингтон, США ZMUU Zoological Museum of the Uppsala University, г. Уппсала, Швеция ZMC Zoological Museum, г. Копенгаген, Дания Солдатенко Е.В. 60, 62 — 63, 107 — 108, 145, 148 Стадниченко А.П. 141, 145 Старобогатов Я.И. 8, 28, 34 — 37, 43, 48, 62, 94, 107 — 18, 111 — 112, 120, 130, 133, 137, 141 — 145, 148, 152 — 153, 155 — 157 Степанов Л.Н. 11 Тэйлор Д. (Taylor D.) 118, 130 — 131, 155 — 156 Удалой А.В. 126 Уэй К. (Way К.) 58 Фалкнер Г. (Falkner G.) 63 Холмогорова Н.В. 11 Хохуткин И.М. 60 Хубендик Б. (Hubendick В.) 47, 138, 141 Чащин П.В. 11, 12 Чекановский А.Л. 8 Черная Л.В. 11 Шишкоедова О.С. 11, 123 Шнибс К. (Schniebs К.) 12 Штро В.Г. 12 Эренберг Х.Г. (Ehrenberg Ch.G.) 8 Яныгина Л.В. 47 Ярохнович Л.Л. 12