Краткий курс физиологии и биохимии растений - Зауралов О.А.

Автор: Зауралов О.А.

Теги: физиология растений растения биохимия ботаника флора сельское хозяйство

ISBN: 5-7103-0204-X

Год: 1995

Похожие

Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений

Физиология растений

Основы биохимии растений

Текст

О. А. ЗАУРА Л OB
КРАТКИЙ КУРС
ФИЗИОЛОГИИ
И БИОХИМИИ
РАСТЕНИЙ

О. А. ЗАУР АЛОВ
КРАТКИЙ КУРС
ФИЗИОЛОГИИ
И БИОХИМИИ
РАСТЕНИЙ
УЧЕБНИК ДЛЯ СТУДЕНТОВ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ
ФАКУЛЬТЕТОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОРДОВСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
1995
ББК В 57 .
3 78
УДК 581.1/.19(075)
Краткий курс физиологии и биохимии растений: Учебник для
студентов с.-х. фак. / О. А. Зауралов. — Саранск: Изд-во Мордов.
ун-та, 1995. — 228 с. — ISBN 5—7103—0204—X.
Кратко изложены основные разделы курса физиологии и биохимии растений
с учетом агрономической специализации студентов. Вес вопросы изложены при-
менительно к климатическим и хозяйственным особенностям Нечерноземной зоны
России.
Рассчитан на студентов сельскохозяйственных и биологических факультетов
университетов и сельскохозяйственных институтов, -аспирантов сельскохозяйствен-
ного профиля, учителей-биологов. Может быть полезен для работников сельского
хозяйства, желающих обновить свои знания в области физиологии растений.
Табл. 4. Ил. 5. Библиогр.: 66 назв.
Рецензенты:
кафедра физиологии растений Марийского университета;
доктор сельскохозяйственных наук профессор В, Ф. Белик.
3704010000 — 20
3 193(03) — 95
ISBN 5—7103—0204—X
© О. А. Зауралов, 1995
ПРЕДИСЛОВИЕ
В период обновления и перестройки всей экономики и хозяйства
страны перед земледелием стоит очень сложная задача — полное
обеспечение населения продуктами питания, а животноводства —
кормами. Для ее решения требуется мобилизовать все ресурсы —
почвенные, климатические и социальные. В соответствии с этим
необходима разработка прогрессивных технологий возделывания
сельскохозяйственных культур, основанных на новейших достиже-
ниях биологических и агрономической наук.
Выполнение поставленных задач станет возможным только тог-
да, если выпускники вузов (будущие агрономы) получат хорошую
биологическую подготовку, разовьют в себе биологическое мыш-
ление. Этому служат преподаваемые в системе агрономического
образования биологические дисциплины и прежде всего — курс
физиологии растений и биологической химии, который можно на-
звать теоретической основой агрономии.
К сожалению, преподавание этого курса, равно как и усвоение
его студентами, затруднено недостатком учебной литературы. Один
из лучших учебников, написанный Н. А. Максимовым, последний
раз переиздавался в 1958 г., уже после кончины его автора (под
редакцией А. Л. Курсанова). В настоящее время он является биб-
лиографической редкостью и, несмотря на высокое качество, зна-
чительно устарел, особенно в теоретической части. Изданный в
1979 г. учебник Е. Т. Алешина и А. А. Пономарева предназначен
для сельскохозяйственных техникумов, уровню которых он вполне
соответствует. Учебник С. И. Лебедева, выдержавший несколько
изданий, очень громоздок, сложно построен и содержит устарелые
теоретические концепции.
Для успешного изучения физиологии растений студентам-агро-
номам необходим новый учебник, небольшой по объему, не пере-
груженный деталями, обобщающий современные достижения
биологической науки.
При подготовке настоящего учебника мы основывались на мно-
голетнем опыте чтения курса физиологии и биохимии растений
для студентов сельскохозяйственного факультета Мордовского уни-
верситета. Надеемся, что это издание хотя бы в небольшой степени
удовлетворит потребности в учебной литературе и облегчит сту-
дентам усвоение трудного для них материала.
3
ВВЕДЕНИЕ
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ
Начиная изучение любой науки, необходимо прежде всего дать
ее определение как предмета изучения и очертить ее задачи.
Физиология растений ’— это наука, изучающая жизненные яв-
ления или функции растительного организма в связи со структу-
рами растения и условиями окружающей среды. Жизненные
процессы или жизненные функции в растении изучаются не аб-
страктно, сами по себе, а в связи с его строением, ибо функции
осуществляются в определенных структурах (фотосинтез — в ли-
сте при наличии хлоропластов; передвижение органических ве-
ществ — по флоэме; поглощение воды — всасывающими клетками
корня) и находятся под влиянием постоянно изменяющихся усло-
вий среды. Биохимия растений изучает химический состав расти-
тельного организма и лежащие в основе его жизнедеятельности
превращения веществ и энергии. Физиология и биохимия тесно
связаны между собой, причем в данном курсе биохимия служит
базой для объяснения физиологических процессов. Следовательно,
объединение их в один ку рс, когда основой выступает физио-
логия растений, в системе агрономического обучения вполне оп-
равдано.
Главная цель этих наук — глубокое познание законов развития
растительного организма, что является важнейшей предпосылкой
выращивания высокопродуктивных сельскохозяйственных растений
и защиты их от’ неблагоприятных экологических факторов. Цель
изучения курса студентами-агрономами заключается в познании
жизнедеятельности растения и способов управления его жизнен-
ными процессами для определения оптимальных условий роста и
развития растений, при которых может быть достигнута самая
высокая их продуктивность. Физиология растений должна служить
биологическим обоснованием новых интенсивных технологий.
Физиология растений .делится на две большие ветви: общая
физиология и частная, или прикладная. Первая изучает общие
закономерности жизни растения или общие законы протекания
физиологических процессов. Для подобных исследований выбира-
ются наиболее подходящие объекты — такие, где изучаемый про-
цесс можно наблюдать в чистом виде, независимо от того, имеет
4 *
ли он какое-либо практическое значение. В общей физиологии
таким объектом могут быть низшие растения (одноклеточные во-
доросли), а при изучении высших растений исследование ведется
на низших уровнях организации живой материи (молекулярном,
субклеточном, клеточном, тканевом). Полученные при этом ре-
зультаты обычно, являются теоретической основой для частной фи-
зиологии.
Прикладная, или частная, физиология изучает жизненные
функции определенных видов растений в конкретных экологиче-
ских условиях. Выбор объекта здесь обусловлен практическими
целями, а полученные результаты используются непосредственно
в агрономии или в селекции. Исследования ведутся обычно на
высоких уровнях организации живой материи — органе, целом
организме — растении, фитоценозе. Эта ветвь физиологии расте-
ний выступает теоретической базой для агрономических наук.
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ КАК ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА
АГРОНОМИИ
Каждая наука занимает определенное место среди других наук.
Физиология растений относится к биологическим наукам и входит
в ботанический цикл. Кроме того, физиология растений соприка-
сается с другими науками. В ее основе лежат:
1) ботаника — анатомия и морфология растений, которые дают
представление об объекте, без чего невозможно исследование и
познание процессов, происходящих в организме, и функций, осу-
ществляемых данным органом;
2) “точные” науки — математика, физика, химия, которые
дают начало разработке физиологических методов анализа. В связи
с развитием электронно-вычислительной техники возрастает ин-
тенсивность применения в физиологии математики, в силу чего
она сама становится точной наукой.
В то же время физиология растений служит основой целого
ряда агрономических наук. Агрохимия — наука о почвенном пи-
тании растений и применении удобрений. Растениеводство (наука
о возделывании отдельных культурных растений) в своей биоло-
гической части, в сущности, представляет собой частную физио-
логию растений. Селекция (наука о выведении новых
высокопродуктивных сортов) также базируется на. физиологиче-
ских данных. Наконец, фитопатология — наука об инфекци-
онных болезнях растений — включает в себя материалы >о
физиологии больного растения и физиологических особенностях
иммунитета у растений.
Таким образом, физиология растений — часть общего древа
наук, где каждая имеет свое место.
5
, РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
В ПОВЫШЕНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
Исследования по физиологии растений проводятся не только
для изучения растений, но и для решения практических вопросов
Агрономической науки; При этом основной задачей является пол-
ное, исчерпывающее познание жизнедеятельности растения, кото-
рое позволит изменить жизненные процессы, управлять растением
для достижения максимальной продуктивности. Еще русский фи-
зиолог К. А. Тимирязев указывал, что физиология растений долж-
на быть основой рационального (т. е. научного) земледелия. Это
положение сохранило свою актуальность и в настоящее время.
Физиология не только объясняет, что происходит с растением, но
и активно вмешивается в его жизнь, а следовательно, и в земле-
делие. Она указывает пути повышения урожаев, предлагает
принципиально новые, неизвестные ранее земледельцам агротех-
нические приемы.
Возьмем распространенный прием — внесение минеральных
удобрений. Он стал настолько обычным, что мы уже не. задумы-
ваемся о его истоках. Между тем физиологи кропотливыми ис-
следованиями в условиях вегетационных опытов впервые показали,
какие химические элементы необходимы растению, в каких дозах
и пропорциях их следует вносить в среду обитания, какие агро-
технические приемы можно использовать на полях. В результате
проведенных опытов учеными было доказано, что для растения не
обязательна естественная почва, его можно выращивать на любом
твердом или даже жидком субстрате (воде), лишь бы он содержал
в определенных концентрациях и соотношениях воду, кислород и
необходимые элементы питания. Эти исследования послужили на-
чалом гидропонной культуры растений, которая в настоящее время
широко применяется в теплицах.
Физиологами были предложены приемы светокультуры расте-
ний и досвечивания рассады, повсеместно используемые в насто-
ящее время. Академик А. С. Фаминцын еще в XIX в. впервые
наблюдал эффект фотосинтеза (накопление крахмала в листе) при
свете керосиновой лампы. Многолетние исследования действия све-
та различных ламп на растения, устранение вредного влияния
перегрева и вытягивания растений были выполнены физиологами,
прежде чем этот прием получил практическое применение. *
Великий биолог Ч. Дарвин, исследуя изгибы колеоптиля (пер-
вый лист у злаков} овса, предположил, что их причиной является
какое-то неизвестное вещество. Это открытие повлекло возникно-
вение целого раздела физиологии — учения о фитогормонах и
синтетических регуляторах роста, которые не только используются
в биологических исследованиях, но и нашли практическое хозяй-
ственное применение. Так, вещества-стимуляторы из группы аук-
6
синов стимулируют корнеобразование у черенков при вегетативном
размножении древесных растений, предохраняют завязи томатов
от опадения и усиливают рост плодов. Гиббереллины стимулируют
рост стебля у прядильных растений, применяются для выращива-
ния ячменя на солод, увеличивают урожай плодов бессемянного
винограда.
Цитокинины оказывают антистрессовое действие, и многие из
них (картолин, полистимулин) защищают растения. от неблаго-
приятных факторов — низких температур и засухи.
Многие регуляторы роста благодаря широкому спектру действия
могут быть использованы на разных культурах и с различными
целями. Так, хлорхолинхлорид (препарат ССС, или ТУР) приме-
няется для повышения зимостойкости озимых, засухоустойчивости
яровой пшеницы, холодоустойчивости проса и огурцов. Спектр его
действия, вероятно, можно распространить и на другие культуры,
прежде всего на кукурузу. Аминная соль 2,4-дихлорфеноксиуксус-
ной кислоты (2,4-Д) при высоких концентрациях применяется как
гербицид, а при более низких концентрациях это вещество аук-
синовой природы способно стимулировать рост.
Таким образом, физиология растений служит основой многих
агротехнических приемов, повышающих продуктивность растений.
Совершенно очевидно, что в результате дальнейшего изучения
жизни растения физиологи смогут предложить новые', пока неиз-
вестные приемы, которые будут способствовать развитию сельского
хозяйства.
Глава 1
БИОХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
1.1. КЛЕТКА КАК ОСНОВА ЖИЗНИ РАСТЕНИЯ
L1.L Сущность жизни
Где бы мы ни были — во льдах Антарктиды или в кипящих
ключах Камчатки, в сухой пустыне или просторах океана, высоко
над землей или в ее глубинах — всюду можно найти живые
существа. Формы их чрезвычайно разнообразны: крупные и мел-
кие, невидимые глазом; неподвижные й быстро перемещающиеся;
молчаливые и озвученные. Они приспособлены к самым неверо-
ятным, в обычном понимании, условиям. В связи с их разнообра-
зием часто затруднительно даже определить, что такое живое
существо и что есть сама жизнь.
С философских позиций диалектического материализма
жизнь — это особая форма движения материи — биологиче-
ская. Это более высокая форма движения, чем физическая и
химическая, но более низкая, чем социальная. Как и все в при-
роде, жизнь возникла в результате длительного и сложного про-
цесса эволюции материи. Этот процесс представляет значительный
интерес, но в наши задачи его рассмотрение не входит.
Одно из первых научных определений жизни было дано
Энгельсом более ста лет назад. Его формулировка: “Жизнь —
это форма существования белковых тел, существенным моментом
которой является постоянный обмен веществ с окружающей их
внешней средой” (Диалектика природы // К. Маркс, ф. Энгельс.
Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 183). Это определение оказалось настолько
гениальным, ч4го остаётся в своей основе верным и и настоящее
время. Правда, сейчас оно недостаточно. За сто лет биологическая
наука сделала значительные успехи, в частности, были открыты
и изучены нуклеиновые кислоты, которые наряду с белками служат
носителями жизни. И этот момент необходимо внести в опреде-
ление: “...форма существования белковых тел и нуклеиновых
кислот;..”.
В определении Ф. Энгельса упоминается, что существенным
моментом жизни выступает обмен веществ. Это есть не только
существенное, но. непременное условие. Всякое существо
8
является живым, пока в нем идет нормальный обмен. Когда
он прекращается, живое существо превращается в мертвое тело.
Что же такое обмен веществ? Это осуществление взаимо-
действия организма с внешней средой посредством поглощения,
превращения и выделения вёществ. В обычном биологическом по-
нимании — это питание в широком смысле слова, что бы ни
поглощал организм из среды и что бы ни выделял в среду. С
философских позиций обмен веществ и есть та биологическая фор-
ма движения материи, которая составляет сущность жизни.
1.1.2. Характерные свойства живого
В настоящее время выявлены и исследованы характерные свой-
ства живых организмов, т. е. такие их качества, которые присущи
всем — от самых примитивных до самых сложных — и без которых
тело не может быть признано живым. Свойства эти следующие.
Обмен веществ в широком смысле слова, он охаракте-
ризован нами выше.
Высокая структурная и функциональная упорядочен-
ность материи, также проявляющаяся у всех организмов.
Структурная упорядоченность заключается в том, что каждый ор-
ганизм имеет определенное строение органов, тканей, клеток. Оно
может несколько варьировать количественно, что обусловлено
прежде всего влиянием внешних факторов. Качественные измене-
ния структур вызывают обычно нарушение их физиологических
функций и расстройство жизнедеятельности организма.
Функциональная упорядоченность живой материи заключается
в том, что все физиологические обменные процессы проте-
кают в специфических структурах (пространственная упорядочен-
ность) и в определенной последовательности (временная
упорядоченность).
Самовоспроизведение, т. е. размножение. Все без
исключения живые организмы способны воспроизводить себе по-
добных и таким образом поддерживать жизнь вида в поколениях.
Способы размножения у различных организмов разнообразны —
от простого деления перетяжкой у бактерий до очень сложных у
высших животных и растений.
Биологическая саморегуляция. Каждый живой
организм имеет системы регуляции различного уровня — генного,
мембранного, организменного. Именно эти регуляторные системы
приводят ic тому, что все обменные процессы согласованы во вре-
мени и в пространстве, а сам организм выступает перед внешней
средой со всеми своими реакциями как единое целое.
9
1.1.3. Растительная клетка как основа
жизнедеятельности организма
Клетка — основная структурная единица растительного ор-
ганизма, в которой сосредоточены его основные функции. Таким
образом, растительная клетка служит не только структурной, но
и функциональной основой организма.
У животных основой жизнедеятельности являются не клетки,
а системы органов. Такое различие в сравнении с расте-
ниями обусловлено тем, что дифференциация у этих организмов
пошла дальше, чем. у растений. Как известно, у последних нет
систем органов, есть только ткани и клетки, которым свойст-
венны различные функции, другие же функции (например ды-
хание) выполняются всеми клетками без исключения, т. е.
внутриклеточно.
Строение растительной и животной клеток во многом сходно,
но есть и различие в частностях. Так, растительная клетка имеет
твердую наружную оболочку, пластиды, вакуоли. Всех этих обра-
зований нет в животной клетке, но зато там есть другие, которые
не развиты или слабо развиты у растений. Эти изменения в стро-
ении, которые возникли в процессе эволюции живого мира и раз-
деления его на растения и животных, обусловлены различными
физиологическими особенностями тех и других организмов.
Так как многоклеточный организм состоит из множества кле-
ток, совершенно очевидно, что они должны быть связаны друг с
другом в единое целое. На первый взгляд бросается в глаза их
механическая связь, вызванная общностью оболочек прилегающих
друг к другу клеток, что создает структурное единство. Однако
она не является главной, примером тому могут служить колони-
альные организмы (водоросль вольвокс), легко распадающиеся на
отдельные клетки, каждая из которых может существовать само-
стоятельно. Более существенна связь функциональная, ос-
нованная на различиях между ними, т. е. надифференциа-
ц и и клеток. Сущность этой связи заключается в том, что каждая
клетка выполняет не все жизненные функции, а только немногие.
Так, клетки столбчатой паренхимы листа осуществляют фотосин-
тез; клетки корневых волосков поглощают воду и минеральные
элементы; клетки проводящих тканей доставляют те и другие ве-
щества из одного органа растения в другой. Таким образом, клетки
этих (и многих других) тканей не могут нормально существовать
без взаимодействия с клетками других тканей. В этом и заклю-
чается их функциональное взаимодействие, основанное на диффе-
ренциации. Здесь ярко проявляется диалектический закон единства
противоположностей: клетки объединены в единое целое (ор-
ганизм) не потому, что они одинаковы, а потому, что они раз-
личны.
10
1.1.4. Химический состав клетки
Для того чтобы понять физиологические процессы, происходя-
щие в клетке, надо знать, что содержится в ней, т. е. каков ее
химический состав. Заранее можно представить, что он должен
быть чрезвычайно разнообразен и изменчив. Генетическая природа,
возраст и физиологическое состояние, условия обитания — все
оказывает свое действие. Поэтому приведенная ниже характери-
стика является усредненной и приблизительной. Итак, в среднем
цитоплазма живой нормально функционирующей клетки содержит:
воды — 85 %, сухих веществ — 15 %. Средний состав сухих
веществ: органических — 13 — 13,5 %, минеральных — 1,5 — 2 %.
Средний состав органических веществ: белков — 10 %; нуклеи-
новых кислот -I- 1 % , липидов — 2 %, других веществ — до
0,5 %.
Все органические вещества клетки разделяют на две группы.
.1. Вещества конституционные, образующие живое,
деятельное вещество цитоплазмы. Сюда входят большая часть бел-
ков, нуклеиновые кислоты и некоторые липиды. Это вещества, без
которых невозможно протекание жизненных процессов.
2. Вещества запасные, использующиеся во многих
процессах жизнедеятельности. К ним относятся углеводы, липи-
ды (главным образом жиры), простые белки и многие другие ве-
щества.
Это деление на группы в значительной степени условно и не-
четко, так как возможен переход веществ из одной группы в
другую.
1.2. БЕЛКОВЫЕ ВЕЩЕСТВА В РАСТЕНИИ
1.2.1. Аминокислоты
Органические кислоты, содержащие наряду с карбоксильной
группой —СООН аминогруппу —NH2, называются амино-
кислотами. Они бесцветны, растворимы в воде, но по мерс
увеличения числа углеродных атомов в цепи растворимость в воде
снижается, а в органических растворителях — возрастает. Они
имеют свойства щелочи и кислоты, т. е. амфотерны. В
зависимости от расположения NH2-группы в молекуле различают
«-, /?-, у-аминокислоты. У «-аминокислот L-ряда NH2-rpynna рас-
положена у «-углеродного атома по отношению к карбоксильной
группе. Все они имеют строение R—CH(NH2)—СООН. jS-амино-
кислоты имеют строение R—CH(NH2>—СН2—СООН. В живых ор-
ганизмах в основном находятся «-аминокислоты.
Аминокислоты обладают оптической изомерией, т. е. вращают
11
луч поляризации света влево или вправо. В растениях встречаются
левовращающие изомеры.
Строение аминокислот разнообразно. Простейшие из них — гли-
кокол (CH2(NH2)— СООН) и а-аланин (CH3CH(NH2)—СООН).
Некоторые аминокислоты содержат две карбоксильные группы
(НООС—СН2—CHNH2—СООН — аспарагиновая, НООС—СН2—
—СН2—CHNH2—СООН — глутаминовая), другие — две амино-
группы (H2N—СН2—СЙ2—СН2—CHNH2—СООН — орнитин).
Аминокислоты могут иметь очень сложное строение с цикли-
ческими группировками (тирозин, триптофан, гистидин).
Функции аминокислот в растении разнообразны. Как промежу-
точные вещества, они участвуют в| различных реакциях обмена.
Аминокислоты связывают аммиачный азот, образуя концентриро-
ванные по азоту вещества — амиды (производные карбоновых
кислот, у которых гидроксильная группа —ОН замещена амино-
группой —ЫНг). Наконец, они образуют более сложные азотсодер-
жащие вещества — белки.
Растение синтезирует большое число аминокислот — около ста.
20 из них входят в состав белков в качестве основных, остальные
находятся только в свободном состоянии. Способность к синтезу
аминокислот у животного организма (в том числе и у человека)
ниже, и он не в состоянии синтезировать все необходимые-для
себя аминокислоты, в силу чего должен получать их в готовом
виде вместе с пищей. Те аминокислоты, которые необходимы жи-
вотному организму, но не синтезируются в нем, получили название
незаменимых. К ним относятся валин, лейцин, йзолейцин,
треонин, метионин, лизин, триптофан, фенилаланин.
1.2.2. Синтез и распад аминокислот
В растении происходит первичный синтез аминокислот из ам-
миака и кетокислот по схеме:
R—СО—СООН + NH3 -* R—CHNH2—СООН + Н2О.
При этом происходит сопряженная реакция окисления нико-
тинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ):
НАДФ • Н2 НАДФ + 2Н.
Таким путем первичного аминирования могут об-
разоваться очень немногие, только самые простые аминокислоты.
Большая часть их получается путем вторичного синтеза — п е р е-
аминирования (трансаминирования), когда ами-
ногруппа одной аминокислоты передается на другую кетокислоту
по схеме:
12
Rl—CHNH2—COOH+Ri—СО—СООН -»
Ri—CO—СООН+R2—CHNH2—СООН.
В растении происходит также распад аминокислот — д е з-
аминирование. Известны три формы этого процесса:
1) восстановйтельнбе дезаминирование — за счет активного
водорода с образованием карбоновых кислот:
R—CHNH2—СООН + 2Н -» R—СН2—СООН + NH3;
2) гидролитическое — за счет воды с отщеплением аммиака и
образованием оксикислот:
R—CHNH2-COOH + Н2О - R—СНОН—СООН + NHs;
3) окислительное — за счет кислорода с отщеплением аммиака
и образованием кетокислот:
R—CHNH2—СООН + 02 -► R—СО—СООН + NH3.
При дезаминировании происходят распад аминогруппы и выде-
ление свободного аммиака. Он. может связываться в другие соеди-
нения (при наличии углеродных цепей) или же оставаться
свободным и выделяться из растения (если таких цепей нет).
Процесс этот вреден, так как приводит к потере ценного эле-
мента — азота.
1.2.3. Белки в растении. Их функции
Кроме того что аминокислоты находятся в растении в свобод-
ном состоянии, они мотут связываться в сложные соединения —
белки.
Белки — это сложные полимерные соединения, состоящие, из
аминокислот, связанных пептидной связью —NH—СО—.
Пептидной' связью называется ковалентная связь, при
которой аминогруппа одной аминокислоты соединяется с карбок-
сильной группой другой.
Схема образования пептидной связи:
сн
*2
сн
Ri
,0 сн + Н20.
С—NH СООН
При реакции от соединяющихся амино- и карбоксильной групп
отщепляются элементы воды, образуя одну ее молекулу. Возник-
шие соединения носят название дипептидов. При дальней-
13
шем присоединении аминокислот создается полипептидная цепоч-
ка, превращающаяся в молекулу белка.
В любом живом организме белки выполняют очень важные
функции. Они образуют живое вещество цитоплазмы клетки. Бел-
ки также могут выполнять роль запасных питательных веществ и
использоваться растением, когда ему необходимо усилить свои фи-
зиологические процессы.
1.2.4. Свойства белков
Основное свойство белков — это высокая молекуляр-
ная масса, которая колеблется в широких пределах. У более
простых она насчитывает несколько десятков тысяч единиц, у
самых сложных — до нескольких миллионов. Величина молекулы
обусловливает свойства белков, прежде всего — их коллоид-
ное состояние. Молекулы белка настолько велики, что не
дают истинные растворы (растворимые в воде белки редки), а
образуют коллоидные.
Белки содержат в своем составе много реакционно способных
групп — амино- и карбоксильные группы. Первые имеют щелочной
характер, что придает белкам основные свойства, а вторые —
кислотный. Такие белки являются кислыми. Но часто они имеют
амфотерные свойства и способны реагировать с кислотами и ще-
лочами. Многие группы в составе белков (опять-таки прежде всего
амино- и карбоксильные) могут ионизироваться и получать вслед-
ствие этого электрические заряды. Общее число различных зарядов
зависит от реакции среды: в щелочной будет больше отрицатель-
ных зарядов, а в кислой — положительных. При определенной
реакции среды, специфичной для каждого белка, но чаще при
кислой, число положительных и отрицательных зарядов уравни-
вается. Белок переходит в так называемое изоэлектрическое со-
стояние, а значение pH, при котором положительные и отрица-
тельные заряды уравниваются, носит название изоэлектри-
ческой точки. При этой реакции среды белок оказывается*
наименее устойчивым и может легко коагулировать.
Коллоидное состояние молекул белка характерно тем, что во-
круг ионизированных заряженных групп правильно ориентируются
молекулы воды, которые представляют собой ярко выраженные
диполи из двух ионов (Н+—ОН”). Происходит процесс гидра-
тации, т. е. обводнения коллоидов. Гидратированный белрк на-
ходится в состоянии коллоидного раствора, или золя, неустой-
чивость которого заключается в том, что гидратация легко
нарушается и водные оболочки теряются. Это происходит или при
изоэлектрической точке pH, или при различных физических и
химических экстремальных воздействиях. При этом, теряя гидра-
14
тационные оболочки, заряженные частицы белка сближаются. Если
происходит частичное их сближение, коллоидный раствор рассла-
ивается на более плотный и более свободный от белка слои. Это
явление, носящее название коацервации, обратимо, и по
окончании действия фактора белок возвращается в первоначальное
состояние. Если же действие фактора слишком сильно и он вы-
зывает полную потерю гидратационной оболочки, происходит вы-
падение белка в плотный осадок — гель. Это явление носит
название необратимой денатурации, или коагуляции.
Все белки обладают способностью к цветным реакц.и-
я м. Некоторые из них имеют общий характер и указывают на
присутствие аминогрупп (нингидриновая реакция) или на наличие
пептидных связей (биуретовая реакция). Другие реакции имеют
частный характер и служат для обнаружения ароматических ами-
нокислот, присутствия серы и других особенностей в строении и
составе белка.
1.2.5. Структура белков
Белки являются веществами чрезвычайно сложного строения.
В соответствии с этим они имеют несколько порядков структуры.
Первичная структура — это порядок расположения ами-
нокислот в цепи. Всего в белок входит до 20 аминокислот, но
различное чередование их в пептидной цепи (часто еще и развет-
вленной) создает неограниченные возможности для комбинирова-
ния и образования новых белков.
Вторичная — складывание цепи в складки или свертывание
ее в спираль. Полипептидная цепь никогда не бывает вытянута в
длину, она всегда компактно уложена.
Третичная — свертывание цепи-спирали в клубок. Его
форма у разных белков может быть неодинаковой. Низкомолеку-
лярные белки могут не иметь третичной структуры.
Четвертичная — соединение нескольких молекул-клуб-
ков в одну супермолекулу. Составляющие молекулы носят назва-
ние субъединиц. Эта структура присуща только некоторым
наиболее сложным белкам.
1.2.6. Классификация белков
Так как число белков даже у одного организма очень велико,
важное значение имеет их классификация. Все их разнообразие
представлено двумя группами — простыми и сложными белками.
Простые белки (протеины) — это белки, молекулы
которых построены только из аминокислотных остатков. К ним
15
относятся главным образом запасные белки и частично — живые
белки цитоплазмы и органелл. По растворимости их делят на
следующие подгруппы. Альбумины — хорошо растворимые в
воде белки. В небольших количествах они содержатся во всех
живых тканях растения и семенах хлебных злаков и гороха.
Глобулины растворимы в растворах различных солей. В зна-
чительном количестве они находятся в семенах многих растений,
составляя главную массу их белков. Особенно много их в семенах
бобовых и масличных культур. Проламины растворимы в
70 %-м этиловом*спирте. Они являются главными белками семян
злаков. Глютелины, растворимые в слабых щелочах, содер-
жатся в семенах злаков и в зеленых частях растений.
Сложные белки (протеиды) — соединения простого бел-
ка (протеина) с каким-либо веществом небелковой природы; Они
также разнообразны и классифицируются в зависимости от доба-
вочных компонентов.
В состав нуклеопротеидов наряду с белками входят
нуклеиновые кислоты. Они содержатся в ядре клетки, хлоропла-
стах и рибосомах.
Л и п опротеиды — комплексы белков с липидами. Важное
значение в растении имеют соединения белков с фосфолипидами,
которые составляют основу клеточных и внутриклеточных мембран.
Гликопротеиды — белки, содержащие углеводный ком-
понент. Они образуют растительные слизи, которые вы-
деляются некоторыми органами растения, например кончиком
корня для облегчения прохождения его между частицами почвы.
Хромопротеиды — белки, в состав молекулы которых в
качестве небелкового компонента входит окрашенное соединение.
В растениях наиболее известен комплекс белка с зеленым пиг-
ментом хлорофиллом, служащий материальной основой фотосин-
теза.
1.2.7. Синтез и распад белков в растении
В клетках растений происходит синтез многочисленных белков.
Более интенсивен этот процесс в молодых клетках, где количество
живого вещества увеличивается в процессе роста, менее интенсив-
но он протекает в старых клетках, где постоянно идет обновление
белков. Период полураспада белков составляет несколько часов,
так что за короткое время (2 — 4 суток) происходит полное
обновление их состава. Синтез белка энергозависим, поэтому важ-
ное значение для его осуществления имеют процессы, при которых
идет запасание или освобождение энергии — фотосинтез, дыхание,
фосфорилирование.
Синтез белка проходит в несколько этапов. Сущность его —
образование пептидной связи —NH—СО—.
16
Первый этап заключается в. том, что в цитоплазме происходит
активирование аминокислот при участии аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ) и особого фермента. При этом образуется связан-
ный с ферментом промежуточный продукт — аминоациладенилат:
R—CHNH2—СООН + АТФ + фермент -> Н4Р2О7 +
+ R—CHNH2—СОО—АМФ—фермент.
Далее происходит взаимодействие этого комплекса с транспор-
тной рибонуклеиновой кислотой (тРНК), в результате чего
освобождаются фермент и аденозинмонофосфат (АМФ), а активи-
рованная аминокислота соединяется с тРНК:
R—CHNH2—COO—АМФ—фермент + тРНК
R—CHNH2—СОО—тРНК + фермент + АМФ.
Полученное комплексное соединение переносится на матричную
РНК в рибосому, где аминокислоты располагаются, как на готовом
шаблоне. На ее поверхности происходит образование пептидных
связей, т. ё. соединение рядом расположенных аминокислот между
собой. Вслед за этим связи аминокислот с транспортной РНК
разрываются, она освобождается и уходит с рибосомы. Именно
этот процесс требует затраты энергии.
Последний этап заключается в том, что полипептидная цепь
сходит с рибосомальной матричной РНК. Она приобретает объем-
ную структуру (вторичную и третичную) и уходит в цитоплазму
в виде готовой молекулы белка.
Распад белков, который осуществляется постоянно, также про-
ходит в несколько этапов. Процесс этот протекает проще и затрат
энергии не требует. Основной путь распада — гидролитический,
при участии гидролитических ферментов. Первый этап заключа-
ется в том, что молекула белка распадается на нисколько крупных
частей — полипептиды. Далее они постепенно уменьшаются
до дипептидов — соединенных попарно аминокислот. Нако-
нец, распадаются и они с освобождением отдельных аминокис-
лот.
Дальнейшая судьба аминокислот различна. Они снова исполь-
зуются в синтезе белков в одной и той же клетке или в разных
клетках и органах. Они могут переаминироваться с образованием
новых аминокислот. Наконец, при неблагоприятных условиях мо-
жет произойти их дезаминирование с образованием аммиака. За-
трат энергии для этого также не требуется.
1.2.8. Изменчивость содержания белков в растении
Белки — одни из самых ценных веществ, ради которых воз-
делывают растения. вРемя их содержание подвержено
значительной изменчивости. В силу этого агроному важно знать
основные факторы изменения содержания белков.
Прежде всего, значительно сортовое разнообразие, обусловлен-
ное генетическим фактором. Существуют сорта, содержащие боль-
шее или меньшее количество белка в продуктивных органах (в
зерне). У пшеницы, как правило, высокобелковыми являются сор-*
та, возделываемые на юге (Мелянопус 069, Цезиум 0111) и ма-
лобелковыми — северные (Лютесценс 062, Новинка).
Важное значение имеет географический фактор. Для .
пшеницы характерно увеличение содержания белка с севера на юг
и с запада на восток. Так, в европейской части России, на Се-
верном Кавказе и в Поволжье синтез белка более интенсивен.
Изменяется содержание .белков у одних и тех же сортов и при
выращивании в разных регионах, притом весьма значительно. На-
пример, сорт Гордеиформе 0189 имеет белка в зерне в Московской
области 14,4 %, а в Оренбургской — 24,1 %.
Существенно влияние азотных удобрений. Так ка£
азот необходим для образования белков, то его внесение в среду
(в почву) усиливает их синтез. Большие дозы азотных удобрений
необходимы для выращивания высокобелковой продукции.
Несколько иначе действует орошение. Повышение влаж-
ности почвы почти всегда снижает содержание белков. Однако
орошение может в большей степени, чем на белковость, влиять
на массу урожая, увеличивая ее. Это второе действие может пе-
рекрывать первое, так что сбор белка с единицы площади при
орошении не уменьшается, а даже увеличивается.
Следовательно, на содержание белков влияют различные фак-
торы: . генотип, климат и почва, а также агротехника. Зная это,
агроном может таким образом построить технологию возделы-
вания, чтобы получить максимальный сбор белка с единицы пло-
щади.
1.2.9. Пути разрешения проблемы белков
1 *
Проблема пищевого и кормового белка стоит остро во всем
мире, и многие страны ощущают его недостаток. Особенно важно
получение полноценного белка, содержащего все
незаменимые аминокислоты. Пути, которые могут быть использо-
ваны для решения этой проблемы, разнообразны. Отметим главные
из них.
Во-первых, правильное использование географического
фактора, т. е. размещение белковых растений в таких при-
родных условиях, которые наиболее соответствуют накоплению
белка и где, следовательно, растения особенно ярко могут проявить
свои генетические возможности.
Во-вторых, агротехника (технология возделывания), ко-
18
торая должна быть спланирована и выполнена так, чтобы все ее
элементы способствовали накоплению белка в продуктивных ор-
ганах или увеличению его сборов с единицы площади.
В-третьих, важным фактором роста содержания белка является
селекция, т. е. выведение новых сортов, изменение генотипа
растения в сторону повышения его синтетической способности.
Для увеличения сборов кормового белка немалое значение име-
ет селекция на отсутствие вредных веществ (гос-
сипола в хлопчатнике, кумарина в доннике, алкалоидов в
люпине), которые ядовиты для животных или отпугивают их от
растений.
Наконец, для увеличения ресурсов кормового белка может быть
перспективным поиск новых белковых растений,
которые можно будет ввести в культуру.
Умелое использование этих разнообразных путей, несомненно,
позволит успешно решить белковую проблему.
1.3. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ В РАСТЕНИИ
1.3.1. Определение и содержание
Нуклеиновые кислоты — высокомолекулярные соеди-
нения, состоящие из одной или двух цепочек нуклеотидов.
Различают две группы этих соединений.
Дезоксирибону к л еиновые кислоты (ДНК),
состоящие из двух цепочек нуклеотидов. Свое название они по-
лучили по углеводу дез о>ксирибозе, которая входит в- их
состав. Основная* масса ДНК локализована в ядре клетки. Кроме
того, они содержатся в небольших количествах в хлоропластах и
митохондриях.
Рибонуклеиновые кислоты (Р Н К),, состоящие из
одной цепочки нуклеотидов. В основе их лежит углевод р и б о-
з а. Они также содержатся в ядре, хлоропластах и митохондриях,
дополнительно — в рибосомах и в цитоплазме, т. е. во всех частях
клетки, где интенсивно идут обменные процессы. Содержание тех
и других нуклеиновых кислот выражается в основном долями
процента, их сумма составляет 1,5 — 2 % массы клетки.
1.3.2. Функции нуклеиновых кислот
Значение нуклеиновых кислот в клетке связано с наслед-
ственной информацией, причем их функции могут быть дво-
якими.
Первая — статическая функция, заключающаяся в хра-
нении информации, которая закодирована в генном аппарате клет-
19
кит (геноме), представляющем собой молекулы ДНК, связанные с
белкам и-г истоками в единые образования — хромосо-
мы.
Вторая функция — динамическая: передача наследст-
венной информации следующим поколениям клеток и нуклеиновых
кислот. Этот процесс идет по цепочке: ,
ДНК ДНК РНК + белок (фермент) -* белок.
Процесс начинается с репликации — образования новых
молекул ДНК. При этом разрушаются непрочные водородные связи
между цепочками, они разделяются, и к каждой достраивается
недостающая, так что вместо одной молекулы получается две —
идентичные старой. Этот процесс происходит только при делении
клеток (митозе).
Далее следует процесс транскрипции — образование
РНК на базе молекулы ДНК. При этом молекула ДНК также
раскручивается, и цепочки разъединяются. На одной из них до-
страивается недостающая цепочка ДНК, и ее молекула остается
цельной. На другой собирается, как на матрице, молекула РНК,
которая отделяется от матрицы и переходит в цитоплазму.
На основе молекулы РНК идет трансляция — синтез мо-
лекулы белка (см. выше). Этот процесс осуществляется в цито-
плазме на рибосомах, где образуются цитоплазматические белки,
а также в других частях клетки — в ядре, хлоропластах, ми-
тохондриях. При этом непосредственно могут возникать запасные
и конституционные белкик или белки-ферменты, которые в. свою
очередь катализируют синтез других белков.
1.3.3. Строение нуклеиновых кислот
Будучи полимерными соединениями, нуклеиновые кислоты име-
ют сложное строение. Основой их являются нуклеотиды, из
которых составлены одна или две цепочки. Но и каждый нуклео-
тид — сложное соединение, что видно из приведенной схемы:
Нуклеотид = нуклеозид + Н3РО4
I
основание + углевод
В качестве углеводов выступают дезоксирибоза (в ДНК) или
рибоза (в РНК). В качестве структурных фрагментов включаются
следующие азотсодержащие пуриновые и пиримидиновые соедине-
ния: аденин, гуанин, цитозин, тимин (для ДНК) и аденин, гуанин,
цитозин, урацил (для РНК).
Число нуклеотидов в цепочке может быть различным. Так, у
РНК их бывает несколько десятков, а у ДНК — 75 — 100 тыс.
Нетрудно представить и колебания в молекулярной массе: она
20
может достигать нескольких миллионов единиц. При таком гро-
мадном числе нуклеотидов в цепочке даже 4 основания могут дать
поистине астрономическое число сочетаний. Этим объясняется то,
что каждый организм (даже индивидуум в пределах вида) имеет
собственную ДНК, не идентичную ДНК других индивидуумов.
Собственная индивидуальная ДНК синтезирует также индивиду-
альные для организма белки. Этим объясняется несовместимость
белков разных организмов.
Как и белок, крупная молекула ДНК имеет структуру несколь-
ких порядков. Первйчная структура — это цепь нук-
леотидов при определенном их сочетании. Вторичная —
свертывание в двойную спираль, благодаря чему ее молекулы при
делении клетки становятся короткими, толстыми и хорошо види-
мыми в световой микроскоп (спирализация хромосом).
1.3.4. Синтез и распад нуклеиновых кислот
В растениях постоянно происходят превращения нуклеиновых
кислот — синтез и распад, но их содержание при этом изменяется
не всегда. Количество ДНК на клетку постоянно и при расчете
на орган увеличивается только при делении клеток, т. е. при
появлении новых. Содержание РНК в клетках изменчиво, оно
повышается по мере их роста, однако процесс прекращается при
его остановке.
Синтез нуклеиновых кислот представляет собой сложный про-
цесс, состоящий из нескольких этапов. Сначала образуются осно-
вания — пуриновые (аденин и гуанин) й пиримидиновые (цитозин,
тимин, урацил). Синтез их сложен, в нем косвенно принимают
участие фотосинтез, дыхание, происходит включение ионов аммо-
ния NH* в метаболизм. Затем последовательно наращиваются цепи
и пристраиваются различные группировки. Готовое основание при-
соединяет углевод — пятичленный сахар рибозу или дезоксирибо-
зу, в результате чего получается нуклеозид. Нуклеозиды
фосфорилируются — присоединяют фосфорную кислоту, при этом
образуется нуклеотид. Последний этап синтеза — это по-
лимеризация нуклеотидов в цепочки. Здесь матрицами служат
разошедшиеся цепочки ДНК. На двух половинах ее молекулы
могут синтезироваться молекулы ДНК при участии фермента
ДНК-полимеразы. Этот процесс получил название реплика-
ции — удвоения ДНК, что бывает при делении клетки.* В обычное
же время (в интерфазу) на одной половине ДНК восстанавливается
ее молекула, а на другой образуется РНК (транскрипция), причем
цепочка ДНК служит матрицей для ее синтеза. Все эти процессы
требуют затраты энергии.
21
Обратный процесс — распад нуклеиновых кислот — имеет те
же этапы, но они идут в порядке, обратном синтезу ДНК:
ДНК
нуклеотиды нуклеозиды + Н3РО4 основания + пентозы.
РНК
Процесс проходит более легко и быстро. Он не требует затрат
энергии и катализируется ферментами РНК-азой и ДНК-азой,
активность которых повышается при неблагоприятных для расте-
ния внешних условиях.
Образованные при распаде нуклеиновых кислот части их мо-
лекул, начиная с нуклеотидов и кончая самыми мелкими, могут
использоваться вновь для синтеза тех же соединений, или процесс
распада может пойти дальше. Таким образом, он может остано-
виться на любой ступени, не доходя до конца.
1.4. УГЛЕВОДЫ В РАСТЕНИИ
1.4.1. Определение углеводов
Углеводы — это органические соединения, состоящие из
углерода, водорода и кислорода, в которых соотношение атомов
водорода и кислорода 2:1. Общая формула углеводов СШН2ПОП.
Углеводы — самые распространенные вещества в растении. Пу-
ти образования углеводов различны. Одни из них являются пер-
вичными продуктами фотосинтеза (сахара и первичный крахмал
хлоропластов). Другие возникают как вторичные вещества в ре-
зультате различных превращений и перестроек ранее образовав-
шихся веществ.
1.4.2. Классификация углеводов
К классу углеводов относится большое число различных соеди-
нений, характеризующихся специфическими свойствами и пред-
ставляющих собой обширную группу органических веществ. Они
разделяются на две основные группы: моносахариды — про-
стейшие углеводы, состоящие из одной элементарной углеводной
частицы, которая включает в себя 3 — 7-углеродных атомов, и
полисахариды — сложные углеводы, состоящие из несколь-
ких простых углеводных частиц. Последние, в свою очередь, де- .
лятся на две подгруппы.
Полисахариды первого порядка, или о л и-
госахариды, — вещества, построенные из небольшого числа
молекул — остатков моносахаридов.
22
Полисахариды второго порядка — вещества с
крупными молекулами, часто вследствие этого имеющие коллоидные
свойства. Число входящих в них элементарных углеводных частиц
неопределенно велико, иногда оно достигает нескольких тысяч.
1.4.3. Моносахариды .
К моносахаридам относятся простые 3 — 7-углеродные соеди-
нения углеводного характера, элементарные углеводные частицы
в более сложных углеводах.
Наиболее часто встречаются в растениях гексозы и пен-
тозы. К первым относятся D-r л ю к о з а — СН2ОН—СНОН—
—СНОН—СНОН—СНОН—(альдоза) и D-фруктоза —
ЧН
СН2ОН—СНОН—СНОН—СНОН-С=О-СН2ОН (кетоза). В раз-
личных количествах они всегда присутствуют во всех тканях
растения как промежуточные метаболиты. В сладких плодах они
накапливаются в качестве запасных питательных веществ, по-
чему и получили обыденные названия: глюкоза — виноградный
сахар, фруктоза — плодовый. Менее распространены гексозы
D-манноза и D-галактоза. Эти вещества редко встречаются в-
свободном состоянии, чаще всего они входят в состав полисаха-
ридов маннанов и галактанов. 1
Из пентоз (пятичленных сахаров) в растениях часты ри-
боза (СН2ОН—СНОН—СНОН—СНОН—) и дезоксири-
Н
боза (СНзОН—-СНОН—СНОН—СНг—d). Оба этих углевода
Н
не накапливаются в свободном состоянии, но входят в состав нук-
леиновых кислот. Широко распространена также рибулоза
(СНгОН—СНОН—СНОН—С=О—СНгОН), которая в виде двуза-
мещенного фосфорного, эфира принимает участие в фотосинтезе..
Менее распространены D-арабиноза и D-ксилоза, которые нахо-
дятся обычно в связанном состоянии.
Моносахариды имеют некоторые общие свойства. Все они хо-
рошо растворимы в воде и спиртах, нерастворимы во многих ор-
ганических растворителях. Они обладают сладким вкусом,
вследствие чего называются сахарами. Благодаря присутствию аль-
дегидных ) или кетонных группировок (—00) они легко
ЧН
окисляются, т. е. обладают, восстанавливающими свойствами. Вос-
23
становление металлического серебра из его солей (реакция сереб-
ряного зеркала) или меди (из окисной формы в закисную) является
качественной реакцией на моносахариды. Так как они содержат
атомы углерода, соединенные с различными группировками, то
обладают стереоскопическдй изомерией, т. е. спо-
собностью вращать плоскость поляризации луча света влево
(L-изомеры) или вправо (D-изомеры).
1.4.4. Полисахариды
Важнейший олигосахарид, содержащийся в растениях, — это
дисахарид сахароза, которая состоит из частиц глюкозы и
фруктозы. Она является главной транспортной формой углеводов в
растении, может также быть запасным питательным веществом.
Редко в свободном состоянии присутствуют мальтоза (в со-
ставе крахмала) и целлобиоза (в составе клетчатки).
Изредка в растениях встречаются трисахариды (рафи-
ноза, представляющая собой цепочку глюкоза + фруктоза + галак-
тоза) и тетрасахарид (стахиоза, образованная добавле-
нием еще одной частицы галактозы к рафинозе). Они присутствуют
не у всех, а лишь у немногих видов растений и служат транспорт-
ными формами, заменяя сахарозу (например, у тыквы).
Олигосахариды имеют свойства, подобные свойствам моносаха-
ридов: они также хорошо растворимы, имеют сладкий вкус, сте-
реоскопическую изомерию. Но восстанавливающими свойствами
обладают не все олигосахариды: у мальтозы они есть, а сахароза
их не имеет, так как обе активные группы (альдегидная и кетон-
ная) взаимно поглощаются при соединении.
Полисахариды второго порядка имеют в своих молекулах не-
определенно большое число элементарных углеводных частиц. Их
эмпирическая формула .(СбНюО5)п.
Из этой группы веществ широкораспространенным является
крахмал, который присутствует во всех растениях. Первичный
крахмал образуется в процессе фотосинтеза в хлоропластах, вто-
ричный (запасное питательное вещество) — в лейкопластах в раз-
личных органах растения. Крахмал распадается полностью до
глюкозы. Вместо запасного крахмала растения могут накапливать
инулин. Он содержится в корнях и клубнях некоторых видов
сем. Сложноцветных (топинамбур). Гидролизуется до фруктозы.
Повсеместно распространена клетчатка, или целлюло-
з а. Она образует оболочки клеток и поэтому преимущественно
содержится в старых мертвых тканях. Гидролизуется до целлоби-
озы. В клеточных оболочках всегда находится пектин, состав-
ляющий срединные пластинки между клетками. В вакуолях часто
присутствует растворимый пектин, который придает
студенистую консистенцию клеточному соку в сочных плодах. В
24
клеточных оболочках находятся также гёмицеллю л о з ы, ко-
торые образуют механическую опору в растении и могут быть
запасными питательными веществами.
Эти полисахариды имеют также и общие свойства. У них очень
крупные молекулы, вследствие чего они не растворяются в воде,
а образуют взвеси при обычной температуре. При нагревании
они разбухают и превращаются в коллоидный раствор»
В органических растворителях они также нерастворимы (кроме
пектинов, которые растворяются в спиртах).
1.4.5. Превращение углеводов в растении
Первичное образование углеводов происходит в процессе фото-
синтеза по следующей схеме: Фосфоглицериновая кислота Фос-
фоглицериновый альдегид Фруктозо-1,6-дифосфат -* Углеводы
(сахара).
Углеводы легко взаимопревращаются в процессе образования и
распада их фосфорных эфиров, которые являются промежуточными
соединениями при всех подобных превращениях.
Из первичных продуктов фотосинтеза образуется главный ди-
сахарид — сахароза. Синтез ее проходит в несколько этапов при
участии соответствующих ферментов. Сначала образуются исход-
ные вещества:
1) Фруктозо-6-фосфат + Уридинтрифосфат -* Н3РО4 + Уридин-
дифосфатгл юкоза;
2) Фруктозо-6-фосфат + ЩО Н3РО4 + Фруктоза.
Они объединяются с образованием конечного продукта:
Фруктоза + Уридиндифосфатглюкоза -* Уридиндифосфат + Са-
хароза.
Распад сахарозы на составляющие ее моносахариды происходит
еще более легко в одну фазу при каталитическом действии фер-
мента инвертазы:
Сахароза + Н2О -> Глюкоза Фруктоза.
Превращения главного полисахарида — крахмала — происходят
различными путями. Синтез его может идти двояко. Первый путь
синтеза — из сахарозы (например, в клубнях картофеля) при
отложении крахмала в запас:
1) Сахароза + Уридиндифосфат -* Уридиндифосфатглюкоза +
+ Фруктоза;
2) Уридиндифосфатглюкоза + затравка (крахмал) Уридинди-
фосфат + Крахмал.
Для синтеза крахмала таким путем в. растении должны быть
следы крахмала (затравка), который действует каталитически.
Практически небольшое количество (следовое) крахмала в клетках
25
растений всегда присутствует, так что препятствий для прохожде-
ния этого пути нет.
Второй путь — синтез из фосфорных эфиров сахаров:
1) Глюкозо-1-фосфат Н3РО4 + Амилоза (амилоза — один
из компонентов крахмала с прямой углеродной цепью);
фермент
2) Амилоза-----> Амилопектин (амилопектин — один
из компонентов крахмала с разветвленной углеродной цепью);
3) объединение двух компонентов в присутствии крахмальной
затравки образует молекулу крахмала:
затравка
Амилоза + Амилопектин ----;----► Крахмал.
В процессе использования, крахмала происходит его распад, ко-
торый осуществляется также двумя путями. Первый путь — фос-
форолиз при участии фермента крахмальной фосфо-
рилазы:
фосфорилаза
Крахмал + Н3РО4 ------------* Глюкозо-1-фосфат.
Второй путь — гидролиз, который идет с участием воды й
различных ферментов в несколько фаз:
* амилаза
1) Крахмал + Н2О ---------* Мальтоза;
мальтаза
2) Мальтоза + ЩО ---------* Глюкоза.,
1.4.6. Роль, углеводов в растении и их значение
в сельском хозяйстве
Рассматривая свойства различных углеводов, мы частично уже
останавливались на их значении для растения. Необходимо допол-
нить эту характеристику.
Углеводы в растении выполняют энергетическую и питательную
функцию (моно- и дисахариды — непосредственно, а сложные
полисахариды — после соответствующих реакций распада). Угле-
.воды являются промежуточными продуктами обмена при црохож-
дении многих физиологических процессов (прежде всего это
моносахариды и фосфорные эфиры сахаров). Они служат также
транспортными формами передвижения веществ (сахароза). Угле-
воды представляют собой строительный материал, из которого со-
здаются оболочки клеток и механические ткани (целлюлоза;
гемицеллюлоза, пектины). Наконец, углеводы широко использу-
ются как запасные питательные вещества. В этой роли могут вы-
ступать моносахариды (глюкоза, фруктоза в> плодах), сахароза (в
плодах, корнеплодах свеклы, луковицах лука), сложные полиса-
хариды (крахмал и инулин в семенах, корнях и клубнях).
26
Важное, можно сказать, первенствующее значение имеют эти
вещества и в сельском хозяйстве. Углеводы это основа рациона
для людей и домашних животных, причем углеводная пища и
углеводный корм чрезвычайно разнообразны, и нет смысла пере-
числять все их виды.
Углеводы широко используются как сырье в различных отраслях
пищевой промышленности. Полностью на углеводах основана хле-
бопекарная, кондитерская, крупяная, мукомольная промышлен-
ность. Переработкой углеводов заняты пивоваренное и винное
производство. Углеводы являются сырьем для производства спирта,
уксуса и многих других веществ.
1.4.7. Изменчивость содержания углеводов в растениях
Углеводы очень подвижные соединения, вследствие чего в
продуктивных органах растения наблюдается варьирование их
количественного и качественного Состава. Причины этой изменчи-
вости различны: она вызвана как внутренними генетическими, так
и экологическими факторами.
Действие генетического фактора заключается прежде всего в
широком видовом разнообразии. Так, в плодах различных видов
розоцветных накапливаются неодинаковые углеводы: у персиков
преобладает сахароза, у сливы — моносахариды, у вишни — только
моносахариды.
Существенны тдкже и сортовые различия, но в отличие от
видовых они носят главным образом количественный характер.
Так, содержание сахарозы в продуктивных органах растений ко-
леблется в следующих пределах:
корнеплод сахарной свеклы — 16 — 23 %;
луковица репчатого лука — 6,5— 10 %;
плоды трмата — 1,6 — 4,1 %; -
плоды арбуза — 6 — 11%.
Также широки колебания в содержании крахмала:
зерно пшеницы — 48 — 70 %;
зерно кукурузы — 58 — 83 %;
клубни картофеля — 14 — 22 %.
При этом часто отмечается, что содержание углеводов выше у
поздних сортов и ниже у ранних.
Содержание углеводов изменяется в течение жизни растения,
во время его онтогенеза. Это хорошо заметно на продуктив-
ных органах. Например, содержание крахмала в клубнях карто-
феля увеличивается по мере их созревания, что показывают
следующие данные:
27
Дата 12.VIII 26.VHI 9.IX 24.IX
Содержание крахмала, % 12,9 18,6 20,4 20,4
Подобные изменения, только идущие в обратном порядке, мож-
но наблюдать и при старении органа, например, в тех же клубнях
картофеля. Потери кракмала выражаются следующими величина-
ми:
Число дней хранения 50 100 150 200
Потери крахмала, % 3,25 4,05 6,10 7,93
Подобная изменчивость содержания дает материал для разра-
ботки приемов возделывания растений и хранения продукции.
Из внешних экологических условий важное значение имеет
географический фактор, действие которого на накоп-
ление различных углеводов проявляется неодинаково. Так, содер-
жание сахаров в плодах увеличивается с севера на к-г
Благоприятными факторами для этого выступают тепло, сухсг
воздуха и солнечный свет. Именно этим объясняется высокая са-
харистость астраханских арбузов и среднеазиатских дынь. При
внимательном рассмотрении можно заметить различия в качестве
плодов в одном и том же месте: в год жаркий и сухой накапли-
ваются сахара, и плоды созревают сладкими; в год сырой и хо-
лодный — пектины и кислоты, тогда плоды бывают кислыми. Иная
закономерность накопления крахмала у картофеля: максимальное
содержание его бывает в средней полосе, снижение идет к северу
и югу. Например, в одном из опытов географической сети ВИРа
клубни картофеля сорта Эпикур имели следующее содержание
крахмала, %:
Архангельск * — 14,20;
Ленинград — 16,69;
Тамбов — 17,40;
Саратов — 19,88;
Орджоникидзе — 15,27.
Причина таких изменений заключается в том, что на севере
образованию крахмала в клубнях препятствует длинный день, а
на юге — различные заболевания и вырождение сорта.
Важным условием для образования и накопления углеводов
служит. агротехника выращивания. Существенное
влияние оказывает питание растений. Так фосфорно-калийное
удобрение повышает содержание всех углеводов, азотное снижает.
Имеет значение и действие орошения: высокая влажность почвы
неблагоприятна для накопления сахаров — для этого желательна
некоторая сухость, но для образования крахмала необходимо вы-
сокое содержание воды- в почве. Очень важно соблюдение сроков
28
уборки: максимальное количество углеводов у всех растений со-
держится в фазе полной зрелости, поэтому ранние сроки уборки
неблагоприятны и понижают сбор углеводов.
1.4.8. Пути разрешения проблемы углеводов
Содержание в растении углеводов, а следовательно, и их по-
лучение с единицы возделываемой площади можно значительно
увеличить при использовании следующих приемов.
Прежде всего этого можно достичь при помощи селек-
ции — выведения сортов с более высоким-содержанием ценных4
веществ в продуктивных органах за счет использования генетиче-
ской разнокачественности растений. Этот прием для повышения
сахаристости различных плодовых растений и крахмалистости зер-
на злаков и клубней картофеля широко распространен и приме-
няется издавна.
Содержание углеводов может быть повышено за счет улучшения
экологических факторов, т. е. за счет агротехники, влия-
ние которой на накопление этих веществ рассмотрено выше.
1.5. ЛИПИДЫ В РАСТЕНИИ
1.5.1. Определение и классификация
В класс липидов объединены вещества различного химического
строения в некоторой степени искусственно — по признаку рас-
творимости. Липиды — это вещества, нерастворимые в воце й
растворимые в органических растворителях. Так как этот класс
неоднороден, он разделяется на несколько групп, уже по призна-
кам строения молекул.
Жиры — вещества растительного или животного происхож-
дения, состоящие главным образом из смесей триглицероидов жир-
ных кислот. Они изучены лучше представителей других групп,
так как имеют более .ажное практическое значение. Содержатся
главным образом в пло ,ах и семенах — от 2 до 50 %, где являются
запасными питательна ли веществами. Кроме того, в зимнее время
они накапливаются \ некоторых древесных растений в коровой
части стебля, выполняя здесь защитные функции.
Фосфатиды (’-ли фосфолипиды) — сложные глицериды
двух жирных кислот и азотистого основания с фосфорной кислотой
(нуклеотида). Содержатся в небольшом количестве во всех живых
клетках, образуя клеточные мембраны, которые регу-
лируют полупроницаемость цитоплазмы. В семе-
нах их несколько больше, чем в других органах растения.
Воска — сложные эфиры высших одноатомных спиртов й
29
жирных кислот. Обычно располагаются в виде тонкой пленки (ку-
тикулы) на поверхности листьев, стеблей, плодов, защищая их от
высыхания.
Стероиды — высокомолекулярные спирты — стеролы и их
эфиры. В небольших количествах находятся в цитоплазме и мем-
бранах многих клеток. Особенно много их в дрожжах и других
грибах (0,05 — 0,18 %). Предполагают, что они принимают уча-
стие в обмене веществ, выполняя роль фитогормонов-
регуляторов.
1.5.2. Свойства жиров
Поскольку из всех липидов жиры содержатся в растении в
большем количестве, чем другие, и имеют более важное практи-
ческое значение, необходимо подробнее рассмотреть их свойства.
В состав жиров могут входить различные жирные кислоты —
предельные и непредельные (с двойными связями). Это
определяет физические свойства жиров. Чем больше в их составе
предельных кислот и чем меньще непредельных, тем выше темпе-
ратура плавления. Поэтому жиры, содержащие много предельных
кислот (пальмитиновой и стеариновой), при обычных
условиях являются твердыми. Жиры, содержащие много непредель-
ных кислот (олеиновую, линолевую, линоленовую),
при обычной температуре бывают жидкими и называются мас-
лами. К ним относится большинство растительных жиров.
Жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворимы во всех
органических растворителях. Жиры способны ко многим реакциям.
Так, они реагируют со щелочами, которые разрушают эфирные
связи (реакци51 омыления), при этом образуются соли жирных
кислот — мыл а. Непредельные кислоты в жирах присоединяют
водород (реакция гидрогенизации), тогда жидкий жир пе-
реходит в твердое состояние г— таким образом из жидкого под-
солнечного масла приготавливают твердый маргарин. При
действии света и повышенной температуры происходит прогор-
кание жира — окисление по месту разрыва двойных связей.
1.5.3. Синтез и распад жиров
Поскольку жиры нерастворимы в воде, они не могут передви-
гаться по растению. Образуясь в митохондриях многих клеток,
они остаются там до момента использования. Неспособность к
передвижению обусловливает их высокую способность к превра-
щениям — синтезу и распаду.
Источником синтеза для жиров являются углеводы, которые
претерпевают многие, превращения. Сначала из них образуются
зо
компоненты жира — глицерин и жирные кислоты, каждый ком-
понент отдельно. Глицерин образуется по ''у^ме:
Углевод * Фруктозо-1,6-дифосфат Глицерофосфат.
Из продуктов превращения углеводов путем постепенного уве-
личения углеродной цепи и наращивания групп СН2 образуются
жирные кислоты. Затем следует реакция их соединения:
Глицерофосфат + 3 жирные кислоты Жир + ЗН3РО4.
Процесс синтеза жиров энергозависим и идет с затратой энер-
гии.
Распад жиров при участии ферментов (липаз) происходит в
обратном порядке. Сначала разрываются эфирные связи с осво-
бождением глицерина и жирных кислот, затем эти компоненты
превращаются в углеводы — сахара, которые могут использоваться
различными способами. Распад жиров происходит без затрат энер-
гии. \
1.5.4. Физиологическое и хозяйственное значение жиров
О физиологическом значении жиров уже упоминалось выше:
они являются запасными питательными веществами (в основном)
и защитными при перезимовке (реже).
Очень велико практическое (хозяйственное) значение жиров.
Они имеют пищевую ценность как высококалорийный продукт
питания. Из жидких растительных масел путем гидрогенизации
приготавливается твердый продукт питания — маргарин. Жи-
ры применяются для варки мыла. Некоторые масла известны в
качестве смазочных материалов для особо тонких ме-
ханизмов, например микроскопов. Жиры могут употребляться в
лекарственных целях’— масло клещевины (касторовое), облепихи.
Они также широко используются в кондитерском производстве
(маковое, горчичное масло и др.). На их основе изготавливаются
масляные краски.
1.5.5. Изменчивость содержания жиров
Как и для других веществ, для жиров характерна широкая
изменчивость количественного содержания. Генетический фактор
обусловливает значительные колебания их количества в семенах
разных сортов масличных растений, что показывают следующие
данные: -
подсолнечник — 34 — 42 %, новые сорта — до 60 %;
лен — 37 — 42 %;
конопля — 30 — 32 %;
хлопчатник — 36 — 38 %;
31
клещевина — 63 — 69 %;
рапс — 42 — .47 %.
Изменение содержания жиров происходит и при созревании
семян: обычно оно увеличивается до достижения полной зрелости.
Из экологических условий прежде всего надо отметить влияние
географического фактора. Содержание масел в семе-
нах изменяется в сторону увеличения при большей влажности и
низкой температуре, т. е. в направлении с юга на север и с востока
на запад. Так, при высеве 12 сортов льна в 12 пунктах европейской
части России получены следующие средние данные масличности:
север, северо-запад — 37,6 %;
юг, юго-восток — 35,1 %.
При возделывании одного и того же растения в одном пункте,
но в разные годы отмечена более высокая масличность во влажных
и холодных условиях.
Применяемая агротехника также изменяет уровень накопления
масла* Заметное влияние оказывают удобрения: положитель-
ным действием обладают фосфор, калий и микроэлементы — бор,
медь, марганец; отрицательный эффект вызывает азот, особенно
внесенный в больших количествах. Очень важен.срок посева: более
высокое содержание жиров накапливается при раннем высеве куль-
тур. Так, семена горчицы при посеве 3 мая содержали 27,5 %
масла, 14 мая — 25,1, а 23 мая — только 23,7 %.
Существенным фактором является влажность почвы: ее повы-
шение значительно увеличивает содержание масла. Так, в одном
из опытов с арахисом установлено, что без полива его было
31,1 %, при кдвух поливах — 44,3, при четырех — 50,9, а при
шести достигло 54,2 %.
Таким образом, для повышения масличности растений, а также
содержания других z ценных веществ имеются широкие возмож-
ности.
1.5.6. Пути разрешения проблемы жиров
Пути увеличения сбора растительных жиров-масел разнообраз-
ны . .Одним из возможных является расширение посевов масличных
растений с целью лучшего использования почвенно-климатических
условий, оптимальных для накопления жиров.
Природные почвенно-климатические условия можно в некото-
рой степени изменять при применении соответствующей агротех-
ники. Выше было показано, что приемы возделывания растений и
ухода за ними (удобрение, срок посева, полив) могут заметно уве-
личивать содержание жиров и расширять их качественный состав.
Конечно, существенное значение имеет селекция на ма-
сличность, которая может значительно влиять на количе-
ство жиров и изменять их качество. Так. отечественные селекци-
32
онеры достигли больших успехов в выведении высокомасличных сор-
тов подсолнечника. Наконец, важным моментом можно назвать под-
бор сортов — не только высокопродуктивных, но и приспособленных
к конкретным условиям существования в данной местности и устой-
чивых к неблагоприятным климатическим и биотическим факторам.
1.6. ФЕРМЕНТЫ
1.6.1. Химическая природа и строение
В процессе обмена веществ в живом организме проходит боль-
шое число разнообразных реакций. Они принципиально не отли-
чаются от тех, которые протекают в искусственных условиях —
в колбе или пробирке. Единственное различие заключается в том,
что в живом организме все реакции идут несравненно быстрее,
хотя в нем нет сильнодействующих факторов — высокого давления
и температуры. Зато в живом организме присутствуют эффектив-
ные катализаторы — ферменты. Таким образом, ферментами,
или энзимами, называют биологические катализаторы,
ускоряющие течение химических реакций в клетках живого орга-
низма.
Ферментами люди пользовались еще в глубокой древности, но
только в XIX в. стало известно их действие. В 1814 г. русский
ученый-химик К. Кирхгоф открыл осахаривание (гидролиз) крах-
мала амилазой. В течение долгого времени была неизвестна хи-
мическая природа ферментов, даже было неясно, являются ли они
отдельными веществами или структурами клетки. Первый фермент
в чистом кристаллическом состоянии (уреаза) был получен
Дж. Самнером в 1926 г.
По химической природе все ферменты — белковые вещества
(простые или сложные). Как и белки, они имеют структуру
различных порядков: вторичную, третичную, четвертичную. Их
относительная молекулярная масса различна — от 10 тыс. до
1 млн. В соответствии с этим некоторые из них растворимы в воде
и могут быть выделены в виде кристаллов, другие, высокомоле-
кулярные, образуют коллоидные растворы.
Строение ферментов неодинаково. Они бывают двух типов.
Ферменты, состоящие только из белка, называют одноком-
понентными, состоящие из белка и небелковой части —
Двухкомпон ен т н ы м и. Небелковый компонент, прочно
связанный, называют простетической группой, слабо свя-
занный — коферментом. Белок-апофермент (основная часть
фермента) специфичен для организма — растения, а кофермент
определяет тип реакции. В качестве коферментов могут быть ионы
металлов (Fe3+, Cu2+) в сочетании с органическими группировками
или витаминами (тиамином, рибофлавином).
33
Большая часть ферментов содержится внутри клетки — это э н-
доферменты. Они растворены в цитоплазме или находятся
на мембранах клетки и различных органелл. Некоторые строго
локализованы в определенных органеллах, например ферменты
фотосинтеза — в хлоропластах, а ферменты аэробного дыхания и
окислительного фосфорилирования — в митохондриях. Существу-
ют, однако, ферменты, находящиеся вне клетки — на наружной
стороне плазмалеммы или на оболочке — это экзоферме н-
т ы. Чаще всего они располагаются на наружной стороне клеток
корня, выделяются в окружающую среду (в почву) и катализируют
распад сложных органических и минеральных веществ вне
клетки, подготавливая их таким образом для поглощения
корнями растений.
1.6.2. Механизм ферментного катализа
Все реакции в растении проходят в водной среде, и только в
ней ферменты проявляют каталитическое действие, сущность ко-
торого состоит в переведении реакции на более низкий энергети-
ческий уровень.
Молекулы растворенногб вещества в жидкой среде находятся в
^вободном^ состоянии, при этом они под влиянием движущихся
молекул воды сами передвигаются (броуновское движение). Пере-
двигаясь, молекулы могут сталкиваться, но это не означает, что
они непременно должны прореагировать между собой. Реакции
происходят далеко не всегда, так как многие из них имеют высокий
энергетический уровень, а энергия активации многих молекул низ-
ка и не достигает его. Следовательно, для осуществления реакции
необходимы два условия: 1) сообщение движущимся молекулам
дополнительной энергии, что бывает при повышении температуры,
за счет чего ускоряются многие реакции; 2) перевод реакции на
более низкий энергетический уровень, что достигается действием*
катализирующего фермента. Механизм ферментного катализа
представлен на рис. 1.
Предположим, необходимо осуществить соединение двух ве-
ществ:
А + В» АВ.
Для протекания этой реакции необходим уровень энергии, вы-
ражаемый отрезком Е (О — К). Однако молекулы реагирующих
веществ имеют меньший запас энергии — только Е>, а количества,
выражаемого отрезком Ег, им недостает. Включаясь в реакцию,
фермент понижает ее энергетический уровень до величины
Ej — той энергии, которой молекула реагирующих веществ уже
34
обладает. Это достигается образованием промежуточных соедине-
ний с ферментом (Ф):
А + Ф -» АФ;
АФ + В •* АВФ.
После соединения двух веществ фермент освобождается:
АВФ -» АВ + Ф.
-Рис. 1. Механизм ферментного катализа
. Освободившийся фермент катализирует соединение других мо-
лекул, а синтезированное вещество остается в растворе.
По такой же схеме происходит и распад веществ, которые
достаточно устойчивы и не распадаются самостоятельно. Пред-
положим, таким веществом является АВ. Оно присоединяет
фермент и постепенно распадается на компоненты с его освобож-
дением:
АВ + Ф АВФ;
АВФ ВФ + А;
ВФ В + Ф.
Суммарная реакция будет иметь следующий вид:
АВ -> А + В.
1.6.3. Свойства ферментов
Как биологические катализаторы, ферменты имеют некоторые
свойства, отличающие их от неорганических катализаторов. Одно
из отличий — в ысокая специфичность. Неорганические
35
катализаторы (например губчатая платина) обычно неспецифичны
и катализируют целый ряд реакций, ферменты, наоборот, ката-
лизируют превращения определенных веществ или, точнее, — об-
разование и распад ряда химических связей.
Вторым важным свойством является обратимость дей-
ствия ферментов, т. е. осуществление и синтеза, и распада.
Примером может служить крахмальная фосфорилаза,
катализирующая превращения крахмала:
Крахмал Глюкозо-1-фосфат.
Принципиально все реакции, катализируемые ферментами, об-
ратимы, но практически — только некоторые. Среди причин можно
назвать следующие: прежде всего, имеет значение константа рав-
новесия, которая может быть резко сдвинута в одну из сторон.
Далее, продукты реакции иногда уходят из сферы действия фер-
ментов — они или выпадают в осадок и становятся недоступными
для фермента, или же подхватываются другими ферментами, для
которых служат субстратом реакции.
1.6.4. Влияние внешних факторов на активность, ферментов
Проявление деятельности ферментов в клетке, наблюдается не
всегда, но это не значит, что фермент отсутствует: он может нахо-
диться в неактивном состоянии. Активность обусловлена генетически,
но чаще она зависит от внешних (экологических) условий.
На активность ферментов сильное влияние оказывает темпе-
ратура, причем эта зависимость выражается одновершинной би-
ологической кривой с тремя кардинальными точками. Минимум
(начало) активности многих ферментов лежит в интервале темпе-
ратур 0 — 10 °C, оптимум (самая высокая активность) — в зоне
30 — 50 °C, максимум (окончание деятельности) — при 70 —
80 °C. Таким образом, температурная кривая активности фермен-
тов весьма широка, и верхние значения ее (максимум) -выходят
за пределы жизни организма. Разумеется, эта температурная кри-
вая усреднена и неодинакова для всех ферментов и организмов.
Ферментативные реакции, как и все реакции, подчиняются
правилу Ван т-Г о ф ф а, т. е. при повышении температуры
на 10 °C скорость реакции увеличивается в 2 — 3 раза. Темпе-
ратурный коэффициент Qio обычно не бывает высоким и изменя-
ется в пределах 1,4 — 2,0.
Для проявления активности фермента очень важна определен-
ная реакция среды (pH). Она неодинакова для разных фер-
ментов. Несколько примеров оптимальной pH приводится ниже:
кислая инвертаза — 4,7;
кислая фосфатаза — 5,4;
36
амилаза — 6,7;
щелочная инвертаза — 7,2.
Смещение pH от оптимальной в сторону понижения или повы-
шения уменьшает активность фермента. У одних ферментов эти
изменения активности выражены неясно, у других наблюдается
резкий пик.
Для скорости ферментативной реакции существенны кон-
центрации фермента и субстрата. При большом
количестве субстрата реакция идет пропорционально количеству
фермента, при малом она проявляется пропорционально количе-
ству субстрата.
Активность фермента изменяется при действии активато-
ров и ингибиторов, которыми могут быть различные ве-
щества. Например, для липаз активаторами служат ионы. Са2+,
для АТФ-аз — различные металлические ионы — Na+, К+, Mg2+,
для протеаз — SH-группы.
Ингибиторы ферментов бывают различными, но чаще в
их роли могут выступать вещества, вызывающие общую денату-
рацию белков,'— это ионы тяжелых'металлов (меди, ртути, свин-
ца, серебра), а также трихлоруксусная кислота. Денатурируя
белки, они вызывают потерю активности всех или многих фер-
ментов, причем их действие большей частью бывает необратимым.
Кроме общих, известны специфические ингибиторы,
которые действуют не на белок, а на активные центры и блокируют
их, вызывая потерю активности лишь у некоторых ферментов.
Примерами являются цианид и азид натрия, подавляющие цитох-
ромоксидазу; диэтилдитиокарбамат, угнетающий полифенолокси-
дазу и аскорбатоксидазу. Эти ингибиторы широко используются
для ингибиторного анализа, при котором по действию
этих веществ судят об активности ферментов. Однако надо иметь
в виду, что специфичность ингибиторов относительна, и ни один
из них не подавляет активность только одного фермента, а в
какой-то степени и других.
1.6.5. Классификация ферментов
В настоящее время известно свыше двух тысяч ферментов и
продолжают открываться новые, так что число их возрастает^ Впол-
не понятно, что для их упорядочения нужна классификация. Раз-
работана и многими странами принята международная
классификация, которую мы рассмотрим.
Согласно этой классификации, по типу реакции все ферменты
делят на шесть классов. Внутри каждого класса выделяют группы.
Мы остановимся лишь на характеристике классов и только в одном
из них (гидролазы) рассмотрим группы.
37
1. Оксидоредуктазы катализируют процессы окисления
и восстановления, в том числе и дыхание. Схема реакции:
АН2 + В £ А + ВНг.
Так как у растений окисление ступенчатое, то чаще оно- про-
исходит за счет переноса водорода или электронов. При переносе
их на какие-либо другие вещества без участия кислорода дейст-
вуют ан аэробные дегидрогеназы, а при переносе на
кислород — аэробные дегидрогеназы, или оксида-
зы.
2. Трансферазы катализируют перенос радикалов и ча-
стей молекул от одного соединения к другому по схеме:
АХ + В £ А + ВХ. '
Ферменты этого класса могут переносить одноуглеродные ос-
татки, альдегидные и кетонные группы, фосфорную кислоту, мо-
носахариды и другие части молекул.
3. Гидролазы катализируют синтез и распад с участием
воды по схеме:
АВ + Н — ОН г АОН + ВН.
К классу гидролаз относятся многие практически важные фер-
менты, поэтому следует остановиться на характеристике их групп.
Протеазы катализируют гидролитическое расщепление
белков и полипептидов. К ним относятся животные протеазы (пеп-
син, трипсин) и растительная — папаин.
Карбогидразы катализируют гидролиз и синтез углево-
дов, ди-, три- и полисахаридов. К ним относится амилаза, рас-
щепляющая крахмал, инвертаза (сахараза), катализирующая
расщепление сахарозы на глюкозу й фруктозу, целлюлаза, рас-
щепляющая клетчатку с образованием целлобиозы.
Эстеразы катализируют реакции расщепления и синтеза
сложных эфиров. В группу входят липазы, расщепляющие жиры,
и фосфатазы, расщепляющие фосфатиды.
Амидазы катализируют распад нуклеотидов и азотистых
оснований. К этой группе ферментов принадлежат уреаза, аспа-
рагиназа.
4. Лиазы катализируют распад веществ без воды и фосфор-
ной кислоты. Схема реакции:
АВ £ А + В.
К ним относятся декарбоксилаза, .отщепляющая от различных
соединений углекислоту, и альдолаза, вызывающая распад фрук-
тозо-1,6-дифосфата.
38
5. Изомеразы — катализируют реакции превращения од-
них изомеров в другие, т. е. изменяют строение молекул вещества
без изменения его состава. Например, в процессе брожения фер-
мент триозофосфат-изомераза превращает 3-фосфоглицериновый
альдегид в фосфодиоксиацетон..
6. Лигазы, или синтетазы, катализируют синтез различных
веществ в присутствии АТФ по схеме:
А + В ? АВ.
Примером является сахарозосинтаза, образующая сахарозу в
корнях сахарной свеклы.
1.6.6. Значение ферментов в сельском хозяйстве
Являясь катализаторами всех биохимических реакций и жиз-
ненных процессов в растениях, ферменты одновременно выполняют
важную роль в сельском хозяйстве. Продуктивность растений в
большой степени зависит от протекания в них обменных процессов.
Регулируя обмен веществ, ферменты влияют на урожай, поэтому
при возделывании культур агроном должен учитывать, что в за-
висимости от климата и условий агротехники деятельность фер-
ментов может оказывать как положительное, так и отрицательное
действие.
Второе важное значение ферментов — сохранение продукции
растениеводства (почти вся она хранится без переработки). С одной
стороны, высокая активность ферментов в зерне и корнеплода^
приводит к их быстрому прорастанию и порче. С другой —
полная остановка деятельности ферментов вызывает отмирание и
гниение объектов хранения. Следовательно, для хранящейся про-
дукции должны быть созданы такие условия (в первую очередь
определенная температура и влажность), чтобы активность фер-
ментов была минимальной.
Велико значение ферментов и в промышленности, перерабаты-
вающей продукты растениеводства. Не будет преувеличением ска-
зать, что вся она основана на использовании ферментов. Без них
нельзя испечь кислый хлеб, сварить dKBac, пиво. Таким образом,
ферменты растений, служа биологическими катализаторами, игра-
ют большую роль в жизни человека.
39
Глава 2
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
2.1. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНЕЛЛ КЛЕТКИ
Клетка является основной структурной и функциональной еди-
ницей растительного организма, в которой протекают все процессы
жизнедеятельности. Несмотря на небольшую величину, клетки
имеют сложное строение и существенные различия в структуре,
обусловленные специфическими функциями.
В растительной клетке основные свойства обусловлены ее со-
держимым '— протопластом. Для взрослой клетки харак-
терно наличие вакуоли — полости, заполненной клеточным
соком.
Протопласт состоит из цитоплазмы и включенных в нее
крупных органелл, видимых под световым микроскопом: ядра,
пластид и митохондрий. Кроме того, цитоплазма со-
держит многочисленные субмикроскопические структуры, такие,
как аппарат Гольджи, эндоплазматический ре-
тикулум, рибосомы и др., которые погружены в матрикс
цитоплазмы — гиалоплазму.
2.1.1. Оболочка клетки
Растительная клетка окружена оболочкой, которая придает
тканям растений механическую прочность и защищает цитоплазму
от разрушения. В то же время в молодой клетке оболочка способна
растягиваться и расти, служа противоинфекционным барьером. Та-
кие свойства оболочки обеспечиваются всеми особенностями стро-
ения входящих в нее компонентов.
В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюло-
за, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белков.
Тонкие волокна целлюлозы переплетаются под разными углами и
составляют сетчатую структуру клеточной оболочки, которая по-
гружена в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс
состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ, незначительного
количества белка. Сетчатая структура клеточной оболочки придает
ей эластичность и прочность, а матрикс обеспечивает пластические
свойства — способность к растяжению. Толщина клеточной стенки
колеблется от десятых долей до 10 мкм.
В меристематической клетке первичная оболочка однослойная.
40
Число целлюлозных нитей — микрофибрилл — с возрастом
клетки увеличивается. Они образуются внутри клетки. При фор-
мировании второго слоя получается вторичная оболочка. В резуль-
тате этого утрачивается пластичность и клетка становится
неспособной к росту.
Клеточная оболочка находится в набухшем состоянии. Она об-
ладает низким сопротивлением, поэтому легко пропускает воду и
растворенные в ней вещества. В клеточных оболочках имеются
поры, через которые проходят тяжи цитоплазмы — п л а з м о-
д е с м ы. Плазмодесмы одной клетки связаны с плазмодесмами
другой. С их помощью происходит соединение отдельных клеток
организма^ в единое целое. В стареющих клетках оболочка пропи-
тывается лигнином и суберином. При этом она теряет
эластичность и проницаемость.
В течение многих лет считали, что оболочка служит только
для механической защиты клетки и не принимает участия в ее
жизнедеятельности. В настоящее время это положение пересмат-
ривается. В оболочках многих клеток найдены активные ферменты,
которые катализируют превращение веществ, поступающих в клет-
ку. Это уже говорит о ее активной роли.
2.1.2. Цитоплазма
Цитоплазма — это основная часть протопласта, в которой раз-
мещены все органеллы клетки. Она содержит в среднем 80 %
воды и 20 % сухих веществ. Высокое содержание воды в цито-
плазме не является случайным, оно указывает на значительную
роль этого вещества, в жизнедеятельности клетки. Молекула воды
представляет собой ярко выраженный диполь (Н+ —ОН”), который
ориентируется вокруг заряженных частиц, образуя связанную воду:
осмотически связанную — с ионами и молекулами и коллоидно
связанную — с мицеллами. Это приводит к возникновению кол-
лоидной структуры цитоплазмы.
Сухое вещество цитоплазмы представлено различными класса-
ми веществ. Из основных конституционных веществ здесь при-
сутствуют белки (главным образом), рибонуклеиновые кислоты
(в небольшом количестве) и липиды (преимущественно в мембра-
нах). . .
Основой цитоплазмы являются белки, молекулы которых'боль-
шей частью настолько крупные, что не растворяются в воде (кроме
альбуминов) и образуют коллоидные растворы. Предпосылкой этого
служит большое число заряженных частиц в белковой молекуле,
особенно в ее боковых цепях, вокруг которых ориентируются ди-
поли воды, образуя гидратационные оболочки. Так складывается
сложная коллоидная система — золь, которая устойчива до тех
41
пор, пока мицеллы белка несут на себе заряды и гидратированы.
При частичной потере молекул воды, что бывает при изменении
pH раствора, происходит частичная потеря гидратационной воды
и сближение заряженных частиц. При этом коллоид разделяется
на две фазы (явление коацервации, которое может быть
обратимым). При полной потере гидратационных оболочек вслед-
ствие сильных воздействий (кипячение, соли тяжелых металлов)
происходит полное слипание частиц и выпадение белка в оса-
док — коагуляция, которая бывает необратимой и вызывает
гибель цитоплазмы. Таким образом, коллоиды цитоплазмы — бел-
ки — представляют собой не беспорядочную смесь веществ, а
коллоидную структуру, составляющую основную массу ци-
топлазмы — ее м а т р и к с, в который погружены органеллы
клетки.
2.1.3. Мембраны клетки
Мембраны можно рассматривать как структурные образования
цитоплазмы. Различают два типа мембран — цитоплазматические
и внутриклеточные. Цитоплазматические мембраны ограничивают
цитоплазму со стороны оболочки (п л а з м а л е м м а) и со стороны
вакуоли (тонопласт). Внутриклеточные мембраны — это
мембраны различных органелл, которые отделяют внутреннюю
часть органеллы от цитоплазмы. *
Строение мембран до конца не выяснено. Однако известно, что
не все мембраны имеют одинаковое строение. Поэтому, не вдаваясь
в частности, а принимая общую схему, можно считать, что мем-
браны состоят из двух слоев липидов, среди которых много фос?
фо липидов, повернутых друг к другу своими гидрофобными
концами. В лцпидный бислой в отдельных местах встроены глобулы
белков, выполняющие различные функции, которые и определяют
функции мембран.
Мембраны имеют мелкие поры, через которые по градиенту
концентрации (пассивно) могут проходить низкомолекулярные ве-
щества. Вещества с крупными молекулами, а также ионы против
градиента проходят через мембраны только путем, активного пе-
реноса.
Функции цитоплазматических мембран, особенно плазмалеммы,
которая поддерживает контакты клетки с внешней средой, разно-
образны. Среди них выделим следующие.
Структурная -г- создание поверхностей раздела двух ча-
стей клетки,* что необходимо для раздельного размещения фермен-
тов и упорядочения протекания ферментативных реакций обмена
веществ.
Транспортная — поглощение и выделение веществ (цо-
42
лупроницаемость или избирательная проницаемость) и регуляция
пассивного и активного транспорта через мембрану.
Осмотическая — поддержание осмотических свойств
клетки.
Энергетическая — аккумуляция и трансформация энер-
гии, прежде всего световой, и создание электрохимических потен-
циалов.
Рецепторн о-p егуляторная — восприятие внешних
сигналов-раздражителей и передача ответных сигналов клетки как
реакции на раздражение.
Этими функциями значение и деятельность мембран не огра-
ничиваются, они могут выполнять и другие.
2.1.4. Ядро
Ядро — это основная органелла клетки, в которой сосредоточена
большая часть наследственной информации. Расположение его не-
постоянно. В молодой клетке ядро чаще всего расположено ближе
к центру, в выросшей оно смещается к оболочке вместе с цито-
плазмой. Центральное, положение в ней занимает вакуоль.
Ядро — это сферическое тело, окруженное оболочкой. Диаметр
его колеблется от 5 до 20 мкм. Ядерная оболочка состоит из двух
мембран — наружной и внутренней, которые разделены между
собой пространством, заполненным полужидкой стромой. На внеш-
ней мембране расположено большое число рибосом. Ядерная обо-
лочка имеет поры, с помощью которых происходит обмен между
ядром и цитоплазмой. Оболочка ядра отделяет от цитоплазмы
клетки нуклеоплазму, или кариоплазму, — внутреннее содержимое
ядра. Она включает белки, нуклеиновые кислоты, липиды, угле-
воды, минеральные соли и другие вещества. В ядре находятся
хромосомы,, построенные из ДНК, белка, небольшого количества
РНК и липидов. В ядре имеются одно или несколько ядрышек, в
которых содержатся белки, РНК и небольшое количество ДНК. В
ядрышко входят рибосомы, в которых синтезируются ядерные бел-
ки. Предполагают, что в ядрышке идет также образование рибосом.
При его разрушении ядро перестает делиться.
Основные функции ядра. Во время деления клетки
происходит передача наследственной информации' на уровне ре-
пликации — образования новых молекул ДНК. В спокойное время
(интерфаза) осуществляется хранение той же информации и про-
граммирование синтеза белка на уровне транскрипции (образова-
ние РНК) и трансляции (образование белка) по цепочке:
ДНК -> РНК -> белок.
43
2Л.5. Митохондрии
Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму
длиной 1 — 5 мкм и диаметром 0,4 — 0,5 мкм. Число митохондрий'
в клетке может быуь различным — от нескольких десятков до
двух тысяч. Их содержание зависит от физиологической функции
и состояния клетки. Митохондрии окружены двойной мембра-
ной — наружной и внутренней. Последняя образует выросты, на-
зываемые кристами. Пространство, ограниченное внутренней
митохондриальной мембраной, называется внутренним матрик-
сом митохондрий. Сухое вещество митохондрий состоит в основ-
ном из белков (60 — 65 %) и липидов (30 %). В их состав входят
нуклеиновые кислоты (РНК — 1 %, ДНК — 0,5 %) и рибосомы,
а также вся система синтеза белка.
Митохондрии — центры окислительных процессов, в них осу-
ществляется большая часть реакций дыхания. Окисление субстрата
в процессе дыхания происходит на наружной мембране, которая
характеризуется высокой проницаемостью для низкомолекулярных
соединений. Процесс фосфорилирования, т. е. накопления осво-
бождающейся при дыхании энергии с образованием АТФ, связан
с кристами и матриксом. Освобождающаяся при дыхании энергия
аккумулируется в молекулах АТФ и служит основным источником
для физиологической деятельности клетки.
2.1.6. Пластиды
Для растительных клеток типичны органоиды — пластиды,
которые могут быть трех типов — лейкопласты, хромопласты и
хлоропласты. Размеры пластид разных типов колеблются от 3 —
4 до 16 — 20 мкм. В клетках меристемы находятся пропла-
стиды. Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру про-
пластид, называются лейкопластами. Они окружены двой-
ной мембраной, наружная — гладкая, внутренняя имеет небольшие
впячивания. Внутри лейкопластов содержится гомогенный матрикс.
В них накапливаются запасные вещества. Лейкопласты, в которых
запасается крахмал, называются амилопластами, жиры — элайо-
пластами, белки — протеинопластами.
Наиболее сложна структура хлоропластов. Они имеют
овальную форму, окружены двойной мембраной. Внутри хлоро-
пласта содержится жидкое вещество — строма, в которой находятся
длинные вытянутые мембранные пластинки — ламеллы — или
~ мембранные шаровидные образования — граны. Граны окрашены,
так как в них содержатся пигменты — хлорофиллы и каротиноиды.
Основная функция хлоропластов — фотосинтез.
Третий тип пластид — хромопласты, имеющие желтую,
красную или' коричневую окраску. Хромопласты встречаются в
44
клетках в надземных и подземных органах, они придают окраску
плодам и стареющим листьям.
Пластиды различных типов обладают способностью взаимно пе-
реходить друг в друга. Так, лейкопласты на свету превращаются
в хлоропласты. Хромопласты могут образовываться из хлоропла-
стов при разрушении в них хлорофилла.
2.1.7. Рибосомы
Рибосомы — это субмикроскопйческие частицы, различимые з
электронный микроскоп, представляющие собой компактные рибо-
нуклеопротеидные частицы, лишенные мембран. Они состоят из
двух субъединиц — большой, размером 14 — 15 нм, и малой —
7 — 9 нм. Составные части рибосом образуются в ядрышке, а их
самосборка осуществляется в цитоплазме. Химический состав ри-
босом — 50 % рибосомальной РНК и 50 % белка. В каждой
клетке насчитывается несколько десятков тысяч рибосом. Они рас-
положены свободно в цитоплазме, на мембранах эндоплазматиче-
ской сети, на оболочке ядра, в ядре, митохондриях и в пластидах.
Рибосомы могут образовывать цепочки — составлять комплекс
полисом, состоящий из нескольких частиц. Основная функция ри-
босом — синтез белка. В полисомах этот процесс идет активнее.
Их наличие позволяет одновременно синтезировать несколько де-
сятков молекул одного и того же белка.
2.1.8. Эндоплазматический ретикулум
Вся цитоплазма клетки пронизана каналами эндоплазматиче-
ского ретикулума, которые имеют расширения — цистерны. Эти
каналы и цистерны образованы мембранами и могут увеличиваться
до более крупных полостей. Мембраны эндоплазматической сети
связаны с мембраной ядра, пронизывают всю клетку и выходят
через плазмодесмы в соседние клетки. К мембранам эндоплазма-
тической сети прикрепляются рибосомы, поэтому у эндоплазмати-
ческой сети бывают шероховатые и гладкие участки. Каналы и
цистерны заполнены жидкостью, в которой содержатся различные
растворимые соединения. Мембраны разделяют клетку на отдель-
ные отсеки, вследствие чего не происходит случайного взаимодей-
ствия веществ. Каналы ретикулума осуществляют перемещение
веществ по ней и связывают отдельные клетки. В развитой рас-
тительной клетке из полостей эндоплазматического ретикулума з
результате их слияния образуется вакуоль.
45
2Л.9. Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи представляет собой группы трубочек (цис-
терн), имеющих мембраны, и сферических пузырьков, которые
формируются на одном из концов трубочек и отделяются на дру-
гом. Его элементы принимают участие в формировании плазма-
леммы и клеточной оболочки. В то же время цистерны служат
для удаления (секреции) некоторых выработанных клеткой ве-
ществ.
2.1 ДО. Вакуоль
Это образование характерно для растительной клетки. Она за-
полнена клеточным соком и окружена мембраной — тонопла-
стом. В клеточном соке растворены органические кислоты, са-
хара, минеральные вещества и другие соединения, которые явля-
ются запасными питательными веществами. Вместе с тем в
вакуолях находятся и вещества вторичного происхождения, счи-
тающиеся ненужными для организма.
Размеры вакуоли различны — от 1 до 1000 мкм. Мелкие ва-
куоли трудно отличимы от пузырьков и везикул, крупные (в мя-
коти плода лимона, арбуза) видны невооруженным глазом.
Вакуоли имеют различное происхождение. Они могут образовы-
ваться из мембран аппарата Гольджи, эндоплазматического рети-
кулума, везикул цитоплазмы.
Функция вакуоли заключается в отделении воды от цитоплаз-
мы,’создании^ осмотического потенциала клетки, поддержании со-
стояния тургора. Кроме того, • она служит резервуаром запасных
питательных веществ и ненужных продуктов обмена.
2.2 . ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТКИ
2.2.1. Коллоидно-химические свойства цитоплазмы
Ранее было отмечено, что цитоплазма содержит много разно-
образных веществ, в том числе и высокомолекулярных. Это обус-
ловливает ее коллоидную структуру. В то же время разнообразие
веществ и коллоидная структура обусловливают особые свойства,
придающие цитоплазме, характер жидкости и твердого тела одно-
временно, — коллоидно-химические. Рассмотрим некоторые из
них.
Вязкость — способность сопротивляться перемещению ча-
стиц. Она обусловлена, внутренним тлением молекул при свободном
перемещении и присуща только жидким телам. Поэтому наличие
вязкости сближает цитоплазму с жидкостями и придает ей свойства
46
жидкости. Цитоплазма имеет высокую вязкость — в 15 — 20 раз
выше вязкости воды. Величина вязкости зависит от структурных
особенностей цитоплазмы и ее физиологического состояния, поэ-
тому она неодинакова в разных тканях и изменяется в зависи-
мости от вида и возраста растения, а также от условий
произрастания. Вязкость цитоплазмы реагирует на колебания тем-
пературы среды.
Эластичность — способность противостоять механиче-
ским воздействиям (растяжению, сжатию) и возвращаться в пер-
воначальное состояние после их окончания. Это свойство сближает
цитоплазму с твердым телом и указывает на существование внут-
ренних структур. Эластичность также изменчива и зависит от
внутренних физиологических причин и внешних экологических
факторов. Особенно сильно уменьшается она при обезвоживании
клетки, что может вызывать разрывы цитоплазмы при засухе и
повреждение или гибель клетки.
Изоэлектрическая точка (ИЭТ) — такая реакция
среды клетки (значение pH), при которой число положительных
и отрицательных зарядов белков уравнивается. Вследствие этого
белок оказывается практически незаряженным и очень неустойчи-
вым, так что незначительное вмешательство может привести его
к коагуляции. ИЭТ чаще всегр бывает в слабокислом интервале
рЙ. Это положение нестабильно, оно зависит от состава белков и
нуклеиновых кислот и от их состояния. Среда обитания действует
на эти вещества, изменяя их, и через них влияет на величину
ИЭТ.
Движение цитоплаз мы постоянно происходит в жи-
вой нормально функционирующей клетке. Определяют его обычно
по передвижению органелл, например хлоропластов. Различают
три типа движения цитоплазмы: 1) колебательно-скользящее —
движение частиц вперед и обратно; 2) циркуляционное -г- от цен-
тра к периферии и от периферии к центру; 3) ротационное —
внутри клетки по периферии.
Движение цитоплазмы имеет важное значение для внутрикле-
точного транспорта веществ. Оно обусловлено активным процессом
жизнедеятельности, изменяющимся при различных физиологиче-
ских состояниях и идущим с затратой энергии. Об этом можно
судить по ускорению движения при внесении в клетку АТФ и
замедлению при действии на нее дыхательными ядами (цианидом,
фторидом и др.).
2.2.2. Проницаемость как основа поступления веществ
в клетку
Растение — это открытая динамическая система. Оно непре-
рывно поглощает извне разные вещества, необходимые для его
47
жизнедеятельности, а также постоянно выделяет вещества во
внешнюю среду. Это указывает на то, что клетки растения, точнее,
их внешние мембраны, проницаемы, т. е. способны пропускать
через себя поглощаемые и выделяемые вещества. Но клеточные
мембраны пропускают через себя не все вещества, а лишь неко-
торые из них. Об этом свидетельствует различие в составе веществ
окружающей среды и клеток. Таким образом, кдетка обладает
частичной (избирательной) проницаемостью, или, как часто ее
называют, полупроницаемостью.
Проницаемость клетки, а вернее, мембран цитоплазмы,
можно определить как коллоидно-химическое свойство, которое
обусловливает процесс поступления веществ из внешней среды,
их накопление и выделение из клетки во внешнюю среду.
С начала исследования вопроса до настоящего времени смени-
лось много теорий проницаемости. Проницаемость рассматривалась
как пассивный диффузионно-осмотический процесс. В течение не-
которого времени эти теории удовлетворяли физиологов, но затем
стали накапливаться факты, противоречащие им. Вот главные из
них.
1. Вещества проникают в клетку не только по градиенту кон-
центраций (от высокой к более низкой), как обычно при пассивном
передвижении, но и против градиента, когда в клетке накаплива-
ется веществ больше, чем в окружающей среде. Классиче-
ским примером этого является концентрация некоторых элементов
(йода, брома) в талломах водорослей, растущих в морской1
воде.
2. В клетку могут поступать и из нее выделяться не только
низкомолекулярные соединения, но и вещества с крупными моле-
кулами.
3. При нахождении во внешнем растворе какой-либо соли от-
дельные ионы, составляющие ее молекулу, будут проникать в клет-
ку не равномерно, а в различных соотношениях (разное количество
катионов или анионов).
Эти факты указывают на невозможность объяснения проница-
емости только пассивными процессами. Они непременно предпо-
лагают участие каких-либо активных процессов. В настоящее
время известны и приводятся следующие доказательства в пользу
того, что поступление, веществ в клетку связано с активными
процессами.
Во-первых, проницаемость мембран цитоплазмы сильно варьи-
рует в течение жизни растения, его органа и отдельной клетки.
Она изменяется также в различных экологических условиях и
зависит от температуры, света, содержания влаги при действии
ядовитых веществ.
Во-вторых, проницаемость прямо связана с дыханием, что мож-
но наблюдать при действии веществ, стимулирующих и ослабля-
48
кнцих этот процесс. Так, при действии' макроэнергетического ве-
щества АТФ увеличивается поступление веществ в корни, а кле-
точные яды (цианид, фторид и др.) подавляют этот процесс.
Известно несколько теорий, пытающихся объяснить проницае-
мость активными процессами. Излагать их все не представляется
возможным, поэтому следует рассмотреть как более распростра-
ненную теорию переносчиков. Сущность ее заключает-
ся в следующем. Предполагается, что само вещество (A). Hie может
проникать через мембрану. Тогда оно соединяется с особым пере-
носчиком (X), который транспортирует его; затем переносимое
вещество освобождается и остается внутри клетки, а переносчик
с другим веществом (В) выходит наружу и снежа становится спо-
собным к переносу. Схематически перенос вещества в клетку мож-
но изобразить следующим образом:
A + X-»AXfAX-*A + X.
Обратный перенос (выход переносчика и его освобождение)
представлен в виде схемы:
В + X •* ВХ f ВХ -• В + X.
Долгое время оставался открытым вопрос о природе перенос-
чике». В настоящее время предполагается, что это — органические
вещества белковой природы. Их всего' два — один для переноса
катионе», другой для переноса анионов. В основе их действия
лежит физико-химический процесс обменной адсорбции, ’когда по-
глощаемые и переносимые ионы обмениваются на другие, которых
в клетке обычно избыток. Катионы, как правило, обмениваются
на Н+ и Na+, анионы — на ОН- и НСО3. Таким образом, пере-
носчики перестали быть гипотетическими и идентифицированы.
У бактерий они представлены сложными и крупномолекуляр-
ными веществами — антибиоз* ми (типа грамицидина и вали-
на). У высших растений их роль выполняют' мембранные АТФ-азы
и ионные насосы.
2.2.3. Строение и действие ионных насосов
Ионные насосы — особью образования, встроенные в клеточные
мембраны. Это глобулы, состоящие из трех субъединиц. Две из
них представляют собой белковый канал» по которому движутся
ноны, третья — фермент АТФ-аза, при участии которой происхо-
дит распад АТФ с освобождением остатка фосфорной кислоты и
некоторого количества энергии.
Известно существование нескольких ионных насосов, например
К+, Na+-nacoc, который выводит из клетки натрий и закачивает
калий; протонный, или водородный, насос, выносящий Н* и зака-
49
чивающий другие вещества. Принцип их действия удобнее всего
рассматривать на примере К+, Na+-Hacoca, который более харак-
терен для животных организмов и играет подчиненную роль у
растений. Действие ионных насосов протекает следующим образом:
в наружной среде (например в почве) всегда много ионов натрия.
Вследствие высокой концентрации он движется по градиенту и
пассивно проникает в клетки. Но растению такое большое коли-
чество натрия не нужно, поэтому в клетках быстро создается его
избыток, который за счёт освобождающейся энергии АТФ выбра-
сывается из них. Калий,, напротив, необходим растению в больших
количествах, чем натрий, однако в почве его мало, и сам по
градиенту он поступать не может. Тогда одновременно с выбросом
натрия происходит принудительное закачивание калия. Транспорт
многих других веществ — минеральных и органических — у рас-
тений осуществляет Н+-насос, который и служит главным пере-
носчиком. Предполагается, что этих двух насосов достаточно для
доставки через мембраны других веществ, в том числе' и неэлек-
тролитов. Они могут транспортироваться в одну сторону (симпорт)
или в противоположные (антипорт). Установлено, что протонный
насос участвует при загрузке флоэмы сахарами, образующимися
при фотосинтезе.
2.2.4. Раздражимость цитоплазмы
Раздражимость цитоплазмы является одним из важнейших
свойств живой материи. Это универсальное свойство, присущее
всем живым организмам. Оно возникло в процессе эволюции как
реакция на внешние воздействия. В связи с этим раздражимость
можно определить как способность клетки, органа или целого ор-
ганизма реагировать на внешние воздействия. Первым, кто описал
это явление, был великий биолог Ч, Дарвин. Исследуя возникно-
вение и передачу раздражения, он высказал предположение, что
эта реакция распространяется по растению посредством какого-то
гипотетического вещества. Ч. Дарвин не был биохимиком-анали-
тиком и идентифицировать это вещество, естественно, не мог, да
и уровень биологической науки в то время не позволял это сделать.
В настоящее время раздражимость цитоплазмы объясняется с
позиций электрофизиологии. В организме скорость передвижения
ионов через мембраны всегда неодинакова. Вследствие этого со-
отношение катионов и анионов по обе стороны мембраны нерав-
номерно. Таким образом, возникает разность их концентраций,
которая обусловливает появление электрического поля. Это состо-
яние носит название потенциала покоя. Он образуется в
основном за счет накопления. ионов хлора внутри клетки. При
внешнем раздражении происходит повышение проницаемости мем-
50
бран цитоплазмы и кальций в больших количествах поступает в
клетку. Имея положительные заряды, его ионы нейтрализуют от-
рицательные заряды ионов хлора. При этом потенциал покоя ме-
няется. Появляется потенциал действия, и возникает
электрический ток. В этом процессе могут участвовать и другие
ионы (например К*). После некоторого латентного периода, про-
должительность которого может быть от 0,5 с до нескольких де-
сятков секунд, возникший электрический ток распространяется
по растению. •
Распространение пройсходит по сосудисто-волокнистой прово-
дящей системе, но не по самим проводящим тканям. В проводящих
пучках, в их ксилемной и флоэмной части, находятся особые
паренхимные клетки, представляющие собой возбудимые элемен-
ты, по которым и происходит передвижение возникших токов дей-
ствия. Скорость электрического тока, или импульсов возбуждения,
неодинакова у различных растений. У видов, относящихся к дви-
гательным (типа мимозы, росянки), она достигает 4 см/с. У ос-
тальных растений она меньше и может колебаться в пределах
0,08 — 0,5 см/с. Разумеется, скорость передачи раздражения у
растений не очень велика, она значительно меньше показателей,
характерных для нервной системы высших животных, но вполне
сопоставима со скоростью распространения импульсов у беспозво-
ночных животных.
Значение раздражимости в жизни растений чрезвычайно вели-
ко, ибо она .связывает организм с внешней средой. Конкретно
данная реакция проявляется следующим образом.
У двигающихся растений раздражимость вызывает движения
отдельных их частей, которые защищают от механического по-
вреждения некоторыми метеорологическими факторами — дож>-
дем, ветром и др. .
У недвигающихся растений раздражимость сигнализирует о воз-
можном неблагоприятном действии повреждающих факторов и
части растения, еще не затронутые ими, равно как и все растение,
получают возможность заблаговременно физиологически подгото-
виться к возможным нарушениям своей жизнедеятельности.
Раздражимость имеет важное регуляторное значение в процес-
сах размножения. Она оказывает действие на раскрытие рыльца,
прорастание пыльцы на нем и на сам процесс оплодотворения.
2.2.5. Компартментация в клетке и в ткани
Термин “к о мп артментация” происходит от английского
слова “компартмент”, что означает “отделение”, “купе”. Таким
образом, компартментация означает разделение клетки или ткани
51
на отдельные замкнутые пространства и является основой про-
странственной организации клетки. Компартментация обеспечива-
ется цитоплазматическими и внутриклеточными мембранами.
Можно различить два вида компартментации.
1. Компартментация внутри клетки создается внутриклеточны-
ми мембранами эндоплазматического ретикулума и других орга-
нелл клетки — пластид, митохондрий. Она может иметь несколько
порядков, так как любая мембрана способна создать компартмент.
На этом основании, например, внутри хлоропластов можно выде-
лить компартменты собственно хлоропластов, гран и тилакоидов.
2. Компартментация целой ткани создается цитоплазматически-
ми мембранами — плазмалеммой и тонопластом. В зависимости
от расположения по отношению к этим мембранам выделяют, сле-
дующие компартменты.
Свободное пространство (или кажущееся свободное
пространство) — промежуток между плазмалеммами соседних кле-
ток. Сюда входят оболочки клеток и межклетники. Этому ком-
партменту свойственна высокая подвижность находящихся в нем
веществ.
Метаболическое пространство — промежуток
между плазмалеммой и тонопластом. Сюда входит цитоплазма с
находящимися в ней органеллами. Компартмент характеризуется
средней подвижностью веществ.
Запасающее пространство — пространство, огра-
ниченное тонопластом, т. е. вакуоль. Компартмент характеризуется
малой подвижностью веществ.
Соотношение всех этих компартментов неодинаково в различ-
ных тканях. Так, в тканях с высокой физиологической активностью
(например в выделительной) свободное пространство занимает
относительно большую часть, а в тканях с малой активностью
(запасающей паренхиме) сильнее выражено запасающее простран-
ство. Компартментация имеет важное физиологическое значение.
Во-первых, она создает разделение метаболических фондов — за-
пасов различных веществ, которые могут находиться в различных
компартментах и вследствие этого не смешиваются. Во-вторых,
компартментация создает возможности для одновременного проте-
кания большого числа метаболических реакций, которые могут
быть направлены к тому же в разные стороны.
Компартментация является основой пространственной органи-
зации клетки. Кроме того, существует «временная организация,
которая заключается в разделении всех процессов во времени и в
различной скорости разных реакций. Основой этой организации
выступает согласованность процессов во времени, в результате чего
образуются определенные ритмы процессов и реакций. Предпола-
гают, что основой временной организации служит колебание кон-
центрации макромолекул в цитоплазме.
52
2.3. ОСМОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КЛЕТКЕ
2.3.1. Диффузия и осмос. Осмотическое давление
Жизнедеятельность каждого организма неразрывно связана с
внешней средой обменом веществ, т. е. поглощением их извне и
выделением наружу. Важное значение в этих обменных процессах
имеют диффузия и осмос.
Диффузия — свободное движение веществ в жидкой или
газообразной среде по градиенту концентрации — от высокой к
низкой. Примерами диффузии являются распространение души-
стых веществ в атмосфере, краски в сосуде с водой, сахара в
стакане с чаем.
Осмос — движение растворителя и растворенных в нем в'
ществ в жидкой или газообразной среде, происходящее через по-
лупроницаемую перепонку — мембрану. Для наблюдения за
осмосом необходим специальный прибор — осмометр. Простейший
из них — осмометр Дютроше — представляет собой мешочек из
полупроницаемой пленки (коллодия или целлофана), наполненный
раствором сахара или хлористого натрия и погруженный в сосуд
с водой. Через некоторое время мешочек увеличивается в размерах
(растягивается), а жидкость поднимается по прикрепленной вверху
трубке на определенную высоту.
Причина таких изменений заключается в том, что перепонка,
или мембрана, имеет поры, через которые проходят молекулы воды
и растворенного в ней вещества. Теоретически это проникновение
должно идти в обе стороны, до тех пор пока концентрация снаружи
и внутри мешочка не станет одинаковой. Но практически устано-
вится односторонний ток воды в мешочек вследствие того, что ее
мелкие молекулы легче проходят через мембрану. Объем мешочка
увеличивается, так как при его растяжении внутреннее содержимое
будет давить на стенки с определенной силой, которая называется
осмотическим давлением. Величина осмотического
давления обусловлена концентрацией раствора.
Однако, достигнув определенной степени растяжения, обуслов-
ленной величиной осмотического давления, перепонка-мембрана
далее растягиваться не будет. Это объясняется тем, что она раз-
вивает противодавление, равное по абсолютной величине осмоти-
ческому, но направленное в противоположную сторону. Такое
противодавление носит название тургорного напряже-
ния.
Осмос и осмотическое давление подчиняются газовым законам,
которые, в приложении к этому случаю, могут быть сформулиро-
ваны следующим образом.
1. Осмотическое давление прямо пропорционально концентра-
ции раствора (закон Бойля — Мариотта)..
53
2. С увеличением температуры на 1 °C осмотическое давление
увеличивается на 1/273 своей величины (закон Гей-Люссака).
3. Раствор неэлектролита, содержащий в 1 л 1 г/моль
вещества, имеет осмотическое давление, равное 2,24 МПа (закон
Авогадро).
4. Осмотическое давление раствора равно давлению газа, со-
держащего в одном и том же объеме одинаковое число молекул
(закон Вант-Гоффа).
В соответствии с этими законами осмотическое давление может
быть вычислено по формуле: '
Р = R • Т • С • i -МПа,
где R — универсальная разовая постоянная, 8,314 Дж/(К • моль);
Т — абсолютная температура, К (273 + t °C); С — концентрация
раствора, моль/л; i — изотонический коэффициент (для электро-
литов) , показывающий число ионов и степень гидролитической
диссоциации вещества.
Исследованиями установлено, что различные растительные объ-
екты имеют неодинаковое осмотическое давление. В качестве при-
меров можно привести следующие величины:
водные растения (листья) — 0,1 — 0,3 МПа,
наземные растения (листья) — 0,5 — 1,0 МПа,
растения засоленных почв — 4,0 — 10,1 МПа,
сочные плоды — 2,1 — 4,0 МПа.
2.3.2. Тургор и плазмолиз
Если сравнить растительную клетку с описанным выше осмо-
метром Дютроше, мы найдем полную аналогию между этими объ-
ектами. Цитоплазма с двумя ее мембранами подобна
стенке-перепонке мешочка, а вакуоль с растворенными в ней ве-
ществами — его содержимому. Таким образом, клетка является
осмотической системой, в который происходят осмос и изменение
объема при помещении ее в различные среды.
При помещении в гипотоническую среду (воду), имеющую ос-
мотическое давление ниже, чем клетка; вода будет входить в нее
до полного насыщения. Вакуоль растянется до такого состояния,
насколько это позволит оболочка, и вся клетка увеличится в объ-
еме. Такое состояние полного ее насыщения водой называется
тургором.
Если клетку поместить в гипертоническую среду (концентри-
рованный раствор сахара или соли), имеющую более высокое
осмотическое давление, вода будет выходить из клетки, вакуоль
уменьшится в объеме и оттянет цитоплазму от оболочки. Такое
состояние называется плазмолизом.
54
Плазмолиз развивается постепенно и имеет несколько форм.
Сначала возникает уголковый плазмолиз — цитоплазма отстает
от оболочки только по углам клетки. Далее он переходит в во-
гнутый плазмолиз, когда цитоплазма приобретает форму непра-
вильной фигуры с вмятинами. Завершается плазмолиз переходом
в выпуклый плазмолиз, когда цитоплазма свертывается в овальное
или шаровидное образование.
Плазмолиз можно наблюдать только в живой клетке, он ука-
зывает на ее жизнеспособность, и явление это обратимо. При
помещении клетки снова в гипотоническую среду происходит д е-
плазмолиз — переход клетки в состояние тургора. В мертвых
или поврежденных клетках плазмолиза и деплазмолиза нет.
Состояние тургора и плазмолиза имеет важное физиологическое
значение в жизни растения. Тургор обеспечивает ориентацию мяг-
ких частей (листовых пластинок, черешков) в пространстве, что
необходимо для лучшего освещения растений. Плазмолиз же за-
щищает цитоплазму клеток от возможных разрывов при обезво-
живании, т. е. при засухе.
2.3.3. Сосущая сила клетки
*
Если растительная клетка не полностью насыщена водой и
способна к дополнительному ее поглощению, в ней развивается
сосущая сила. Этим термином называют способность
клетки всасывать воду. Сосущая сила имеет очень большое
значение в жизни растения. Во многих случаях она определяет
поступление воды и передвижение ее по органам.
Сосущая сила зависит от величины осмотического давления и
тургорного напряжения клетки и определяется следующими соот-
ношениями. Если клетка находится в состоянии полного насыще-
ния (тургора), то ее осмотическое давление Р равно тургОрному
напряжению Т, т. е. Р = Т. В таком случае клетка не будет
всасывать воду и ее сосущая сила S будет равна нулю (S s 0).
При некоторой потере воды клеткой осмотическое давление будет
больше тургорного напряжения (Р > Т), недостаток последнего
уравновесится сосущей силой: Р = Т + S. Величина сосущей силы
S = Р - Т, т. е. разности между осмотическим давлением и тургор-
ным напряжением. Таким образом, сосущая сила прямо пропор-
циональна осмотическому давлению клетки и обратно
пропорциональна ее тургорному напряжению.
55
Глава 3
ВОДНЫЙ ОБМЕН У РАСТЕНИЙ
3.1. ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИЕ
3.1.1. Физиологическая роль воды
Для нормальной физиологической деятельности клетка растения
должна быть полностью насыщена водой (или близка к насыще-
нию).. Это указывает на важную физиологическую роль воды в
жизни растения. Частично этот вопрос уже был нами рассмотрен,
однако в него должны быть внесены существенные дополнения.
В жизни клетки вода имеет значение главным образом для
поддержания структуры цитоплазмы путем гидратации ее колло-
идов и тургорного состояния. Кроме этого, вода необходима как
среда для протекания обмена веществ, так как биохимические
реакции возможны только между веществами, находящимися в
растворенном состоянии. Вода является также средой для переноса
веществ в пределах растительного организма, ибо он происходит
также только в растворенном состоянии. Вода служит регулятором
температуры тела растения, т. е. защищает его от быстрого
охлаждения или перегревания. Растения относятся к пойкилотер-
мным организмам, не имеющим постоянной температуры тела,
которая значительно зависит от температуры среды, но в некоторой
степени она может регулироваться водой. Этому способствуют та-
кие, свойства воды, как теплоемкость и теплота парообразования.
Теплоемкость воды, в сравнении со многими веществами, особенно
металлами, очень высока. При нагревании она поглощает много
тепла; а при охлаждении выделяет большое его количество. Это
приводит к смягчению колебания температуры тела растения при
изменении температуры среды. Также очень высока у воды теплота
парообразования. Это приводит к тому, что при ее испарении
затрачивается много тепла, которое выделяется органами растения,
что вызывает значительное понижение их температуры, иногда на
несколько градусов по сравнению с температурой среды.
3.1.2. Содержание и состояние воды в растении
Содержание воды в растении подвержено постоянным и значи-
тельным колебаниям, которые обусловлены как внутренними (фи-
зиологическими), так и внешними (экологическими) причинами.
В качестве усредненных могут быть приведены следующие данные
56
содержания воды в разных растениях и их отдельных органах,
% на сырую массу:
водоросли — 96 — 98,
листья травянистых растений — 83 — 86,
листья древесных растений — 79 — 82,
стволы деревьев — 40 — 55,
зерновки злаков 12 —. 14.
Таким образом, растения, погруженные в воду, содержат ее
значительно больше, чем наземные. Что же касается последних,
то уровень воды в их органах значительно выше там, где
активно идут процессы жизнедеятельности (листья), и ниже в
органах со слабым обменом веществ (стволы деревьев, покоящиеся
семена).
По состоянию в растении принято различать следующие формы
воды.
1. Свободная вода легко передвигается по растению и
испаряется. Она находится в основном в межклетниках, т. е. в
свободном пространстве.
2. Связанная вода испаряется и передвигается с трудом.
Она находится преимущественно внутри клетки — в цитоплазме
и вакуоли. Эта форма воды в свою очередь разделяется на о с-
мотически связанную и коллоидно связан-
ную. Первая соединена с растворенными в ней веществами
и находится в вакуоли. Эта связь не очень прочная, и осмотически
связанная вода может выходить из клетки, например, при плаз-
молизе. Свойства коллоидна связанной воды обусловлены наличием
главным образом белков — коллоидов цитоплазмы, где она и
находится. Такая связь большей частью очень прочная, и колло-
идно связанная вода выходит из клетки только при очень сильном
обезвоживании (продолжительной засухе).
3.1.3. Состояние воды в почве
Растение поглощает воду из внешней среды — частично из
атмосферы, но в основном — из почвы, причем во втором случае
действуют водоудерживающие силы, которые препятствуют этому
процессу. Среди них можно назвать следующие.
Силы осмотического характера. Вода в почве
находится в виде раствора, который имеет осмотическое давление.
Для того чтобы растения могли поглотить ее, они должны раз-
вивать сосущие силы, превышающие это давление.
Силы адсорбционного харак тер а. Почва со-
стоит из твердых частиц различных размеров — от коллоидных
До крупных (до нескольких миллиметров). Между частицами почвы
57
находятся промежутки, заполненные водой или воздухом, которые
также имеют различную величину. Сочетание величины почвен-
ных частиц и промежутков между ними обусловливает характер
адсорбционных сил, т. е. сил молекулярного притяжения воды к
частицам почвы. В свою очередь это определяет разнообразие форм
воды.
Гравитационная вода, находящаяся в крупных по-
рах почвы, подчиняется силам гравитации (земного притяжения)
и легко стекает вниз, поэтому в почве она появляется только во
время и после сильных дождей или полива. Такая вода хорошо
доступна растениям, но не имеет большого значения в их водо-
снабжении, так как в почве бывает сравнительно редко.
Капиллярная вода, располагающаяся в узких капил-
лярных порах, движется по капиллярам во всех направлениях и
хорошо удерживается в них. Эта вода легко усваивается растением
и занимает значительное место в его водоснабжении.
Пленочная вода, обволакивающая частицы почвы в
несколько слоев. Подвижность ее ограничена, она передвигается
только от одной частицы, сильно обводненной, к другой, обвод-
ненной меньше. Пленочная вода ограниченно усваивается расте-
нием — тем труднее, чем ближе располагаются ее молекулы к
частице почвы. Последние два слоя молекул воды совершенно не
используются растением, так как адсорбционные силы, удержива-
ющие эти молекулы на поверхности почвенных частиц, колоссаль-
ны (до 100 МПа). Последний слой пленочной воды, примыкающий
непосредственно к частице почвы, носит название гигроско-
пической воды.
Коллоидно связанная вода гидратирует мине-
ральные и органические (главным образом) коллоиды и усваива-
ется растением с большим трудом.
Следовательно, в почве всегда есть часть воды, которую рас-
тения не могут использовать. Эта вода носит название мертво-
го запаса, а влажность почвы, содержащей неусвояемую
воду, называется коэффициентом завядания. Вели-
чина его колеблется от 0,9 до 16,2 % на сухую массу почвы и
зависит в основном от ее свойств: легкие, бедные гумусом
почвы имеют низкий коэффициент завядания, а тяжелые, богатые
гумусом — высокий. От свойств растений коэффициент завядания
зависит мало, хотя известно, что различные их виды отличаются
способностью усваивать почвенную воду.
В состоянии полного насыщения различные почвы поглощают
и удерживают неодинаковое количество воды. Влажность почвы-в
состоянии ее полного насыщения носит название наимень-
шей влагоемкост и.
Для нормальной жизни растения в почве должно быть опреде-
ленное соотношение между водой и воздухом, поэтому она не
58
должна быть полностью насыщена влагой. Оптимальной считается
влажность в пределах 60 — 80 % от полной влагоемкости. При
этом 60 — 80 % почвенных пор занято водой, а 20 — 40 % —
воздухом. Влажность почвы в пределах 30 — 60 % от полной
влагоемкости уже недостаточна, а ниже 30 % означает сильную
засуху и вредна для растений.
3.1.4. Всасывающая и нагнетающая деятельность
корневой системы
Растение может поглощать воду всеми своими органами, но
большая часть ее усваивается корнями. Поэтому корневую систему
(а именно растущую часть корня с корневыми волосками) считают
органом поглощения воды, которое может осуществляться двумя
способами.
Всасывание — пассивный осмотический процесс, который
осуществляется за счет сосущих сил клеток корня. Для этого не-
обходимо, чтобы поглощенная вода тотчас передвигалась по рас-
тению. Поэтому всасывание происходит при недостатке воды в
растении. Хотя процесс и считается пассивным, растение может в
некоторых пределах регулировать (увеличивать) всасывание. Это
достигается повышением осмотического потенциала и сосущих сил
клеток корня за счет активного закачивания ионов натрия.
Нагнетание воды — активный процесс поглощения, ко-
торый происходит главным образом при достаточном или высоком
содержании воды в растении. Основой нагнетания служит кор-
невое давление, т. е. активное выдавливание воды корнем
в направлении от периферии к центру. Наличие корневого давле-
ния подтверждают следующие явления.
Плач растений — вытекание жидкости из перерезанного
у корневой шейки стебля. Если на пенек растения надеть трубку,
то вытекающая из среза жидкость — пасока — поднимется по ней
на определенную высоту, которая обусловлена величиной корне-
вого давления. У разных видов растений она неодинакова, но в
среднем равна 0,15 МПа (1,5 атм).
Гуттация — выделение капельно-жидкой воды, которое на-
блюдается на листьях манжетки и различных видов злаков обычно
утром во влажную погоду при хорошем водоснабжении и слабом
испарении. В виде капель выделяется вода, которая активно на-
гнетается растением, но не успевает испаряться.
Как уже было сказано, корневое давление представляет собой
активный процесс. Приведем доказательства его активности. Так,
гуттация прекращается при обработке растений дыхательными яда-
ми — 2,4-динитрофенолом (2,4-ДНФ), хлороформом и некоторыми
Другими. До определенных концентраций эти вещества не приводят
59
растение к гибели, но подавляют многие жизненные процессы, в
том числе и нагнетание воды.
Состав веществ, выделяющихся в воде при гуттации и в пасоке
при плаче растений, различен. Это указывает на активное изби-
рательное выделение веществ при гуттации во время передвижения
воды по растению.
3.1.5. Механизм корневого давления
Несмотря на большое число гипотез, механизм корневого дав-
ления неясен и в настоящее время. Принято различать в нем
два компонента — осмотический и неосмотический (метаболиче-
ский).
Осмотический компонент объясняют гипотезой Пристли — Са-
бинина, смысл которой заключается в том, что сами всасывающие
клетки, насыщены водой, сосущих сил не имеют и воду всасывать
не могут. Клетки листа постоянно испаряют воду, в них образуются
сосущие силы, передающиеся в сосуды стебля. Раствор в сосудах
сосет воду с силой осмотического давления. Развивающиеся сосу-
щие силы передаются в клетки корня, в которые поступает вода.
Таким образом, клетки корня пассивно профильтровывают через
себя воду, а сосет ее, в сущности, раствор в сосудах. Для работы
этого механизма не должно быть боковой диффузии воды. Дейст-
вительно, для этого существует препятствие в виде эндодермы,
которая пропускает воду только в определенных местах через про-
пускные клетки.
Наряду с этим существует неосмотический метаболический ком-
понент корневого давления. Он энергозависим, что легко доказать:
участие его в нагнетании воды увеличивается при введении в
растение АТФ и уменьшается при введении разобщителя -2,4-ДНФ.
Неосмотический компонент слагается из нескольких элементов.
Одним из них выступает неодинаковая проницаемость цитоплазмы
по отношению к воде в различных частях клетки. Она увеличи-
вается от периферийной к центральной части корня, вследствие
чего вода устремляется по направлению к его центру, переходит
через мембрану в соседнюю клетку и в том же направлении дви-
жется внутри нее дальше. Вторым элементом ,являются сократи-
тельные актомиозиноподобные белки. Производя импульсивные
сокращения и расслабления подобно мышечным белкам, они со-
кращают и расслабляют паренхимные клетки корня, кото-
рые проталкивают воду.
Третий элемент — эндодермальный скачок водного потенциала,
приводящий к уменьшению сосущих сил в центральном цилиндре
корня после прохождения эндодермы.
60
3.1.6. Влияние внешних факторов
на поглощение воды корнями
Как и всякий физиологический процесс, поглощение воды кор-
нями зависит от тех условий, в которых находится корневая си-
стема. Очень важное значение для этого процесса имеет
обеспечение корней кислородом. Анаэробиозис, т. е. недостаток
кислорода, подавляет поглощение воды главным образом вследст-
вие снижения дыхания корней, образования ими АТФ и за счет
угнетения неосмотического компонента корневого давления. Поэ-
тому при выращивании растений всегда следует заботиться, чтобы
среда корнеобитания была снабжена кислородом. Для этого почву
необходимо поддерживать в рыхлом состоянии, а при выращивании
растений в условиях гидропоники периодически продувать субстрат
воздухом.
На поглощение воды корнями влияет и температура почвы. В
узких физиологических пределах поглощение изменяется пропор-
ционально колебаниям температуры. Однако не все растения
одинаково чувствительны к понижению температуры. Холодоустой-
чивые (северные злаки, горох) могут достаточно хорошо поглощать
воду и при низкой температуре почвы, они не испытывают нару-
шений водного режима при похолоданиях. Теплолюбивые растения
(кукуруза, просо) при низкой температуре почвы замедляют по-
глощение воды вследствие снижения метаболизма корня. Поэтому
в теплые дни, но при холодной почве у них могут быть нарушения
водного обмена, и они будут страдать от недостатка воды, даже
при высоком содержании ее в почве.
3.2. ИСПАРЕНИЕ ВОДЫ РАСТЕНИЕМ
3.2.1. Транспирация и ее значение в жизни растения
В течение своей жизни растение непрерывно испаряет воду всей
поверхностью. В основе этого процесса лежит обычное физическое
испарение. Однако у растения оно осложнено рядом анатомо-мор-
фологических и физиологических особенностей, присущих живому
организму. В силу этого испарение воды растением считается фи-
зиологическим процессом, оно получило специальное название —
транспирация.
Возникает вопрос: для чего растение испаряет много воды?.
Наблюдения показывают, что для нормального роста и накопления
Урожая такая интенсивная транспирация не нужна. Самая пышная
и быстрорастущая растительность существует в условиях постоянно
флажного тропического леса, где транспирация низкая. Однако, в
большинстве случаев она идет интенсивно, и растение не в силах
61
ее ограничить и уменьшить. Причиной этого являются сложные от-
ношения водного режима и фотосинтеза. Дело в том, что вода ис-
паряется — выходит из листа, а субстрат фотосинтеза — двуокись
углерода — входит в лист через одни и те же устьичные отверстия.
Таким образом, защищаясь от излишнего испарения закрыванием
устьиц, растение обрекает себя на голод; открывая устьица для нор-
мального питания — фотосинтеза, оно обезвоживается. Это диа-
лектическое противоречие было замечено еще в прошлом веке
К. А. Тимирязевым, который образно выразился, что растение на-
ходится “между Сциллой жажды и Харибдой голода”.
Однако представление, что транспирация — это неизбежное
зло, будет неверным. Этот процесс имеет и определенное физио-
логическое значение. Во-первых, транспирация создает в растении
непрерывный водный ток и тем самым облегчает передвижение
(но не поглощение) минеральных веществ в органах. Во-вторых,
транспирация регулирует температуру тела растения, так как она
непостоянна и зависит от состояния среды. Испарение воды требует
значительной затраты тепловой энергии, поэтому испаряющее тело
всегда охлаждается. Охлаждение тканей растения при сильной
транспирации может достигать 5 — 7 °C относительно температуры
среды, что очень существенно для жизни растения в условиях
жаркого климата.
3.2.2. Лист как орган транспирации
Интенсивность транспирации у различных органов растения не-
одинакова. Ствол дерева и многолетние побеги, покрытые толстыми
непроницаемыми покровными тканями, испаряют по сравнению с
тонкими листьями, однолетними побегами и цветками лишь
ничтожное количество воды. Интенсивно испаряющие влагу цветки
по объему выведенной жидкости значительно уступают листьям,
обладающим большей поверхностью. Баланс испарения складыва-
ется так, что главную массу воды испаряют листья, поэтому они
служат основным органом транспирации. Для того чтобы понять
сущность процесса, необходимо знать структуру органа, в данном
случае листа.
С двух сторон — сверху и снизу — лист покрыт покровной
тканью — э пи дермисом. Это ткань плотного сложения, со-
стоящая из одного ряда бесцветных клеток паренхимного типа,
которые имеют различные очертания (часто они бывают непра-
вильной извилистой формы). Обычно эти клетки содержат крупные
вакуоли и постенно расположенную цитоплазму. С наружной сто-
роны они покрыты кутикулой, которая является неклеточ-
ным образованием, продуктом жизнедеятельности клеток. Она
состоит из воскообразных веществ, не смачивающихся водой и
непроницаемых для газов. Кутикула пронизана мельчайшими по-
62
рами, видимыми только в электронный микроскоп. Она располо-
жена либо только на верхней стороне (у растений влажных мес-
тообитаний), либо на обеих сторонах листа (у растений сухих
местообитаний). Толщина ее также бывает неодинаковой. Кроме
кутикулы на поверхности листа могут быть и другие образования:
волоски, желёзки. Непосредственного отношения к процессу трас-
пирации они не имеют.
Между верхним и нижним слоями эпидермиса расположена
средняя часть листа — мезофилл. Обычно он состоит из двух
тканей. К верхней стороне листа примыкает столбчатая,
или палисадная, паренхима. Она складывается из не-
скольких (1 — 3) слоев клеток, вытянутых в поперечном направ-
лении. Клетки плотно примыкают друг к другу и имеют небольшие
межклетники по углам. Они содержат много хлоропластов и осу-
ществляют фотосинтез. Губчатая* паренхима находится
в нижней стороне листа. Клетки ее округлые, рыхло* расположен-
ные, с большим числом крупных межклетников. Хлоропластов в
них содержится мало. В толще мезофилла расположены сосуди-
сто-волокнистые, или проводящие, пучки. Они состоят из двух
типов проводящих тканей: сосудов, расположенных ближе к ниж-
ней стороне листа, и флоэмы, прилегающей к верхней стороне.
Сосудисто-волокнистый пучок содержит образовательную ткань —
камбий (открытый пучок) и механическую ткань — склеренхиму
и основную паренхиму.
Как было сказано выше, эпидермис образован плотно прилега-
ющими друг к другу клетками. Единственными отверстиями в нем
являются устьица, через которые осуществляется газообмен
листа и выходит испаряемая вода. Устьица чаще располагаются
на нижней стороне листа (у деревьев), но могут быть и на обеих
сторонах, (у травянистых растений). Число их может быть различ-
ным: в среднем их около 300 на 1 мм2 поверхности листа.
Замыкающие клетки устьиц имеют ряд особенностей в строе-
нии. Это единственные клетки эпидермиса, которые имеют хло-
ропласты и способны к фотосинтезу. Оболочки их неравномерно
утолщены, что имеет важное значение для изменения их формы.
Замыкающие клетки устьиц способны двигаться — изгибаться или
выпрямляться. При этом происходит увеличение или уменьшение
устьичного отверстия и, соответственно, транспирации. Нужно от-
метить, что испарение воды при малой поверхности пропорцио-
нально нс площади поверхности, а ее диаметру. Это положение
полностью приложимо к устьицам, в результате чего оказывается,
что испарение воды через полностью открытые устьица идет так
же интенсивно, как будто эпидермиса вообще нет. При уменьше-
нии устьичных отверстий транспирация сильно замедляется. Таким
образом, устьичный аппарат листа служит важным механизмом
регуляции интенсивности транспирации.
63
3.2.3. Кутикулярная транспирация
Вода испаряется не только через устьица, но и через кутикулу,
через поры и трещины в ее слое — это явление называется ку-
тикулярной транспирацией. Ее величина может быть
неодинаковой, так как она зависит от вида растения и возраста
листа. Удельный вес кутикулярной транспирации относительно ни-
зок у растений с кожистыми твердыми листьями. Так, у лавра
благородного она составляет всего 2 % от общей, у березы —
3 %. У растений с тонкими листьями, растущими в тени, кути-
кулярная транспирация гораздо выше (у кофейного дерева она
доходит до 25 %). Также неодинакова она и у листьев разного
возраста (30 — 50 % у молодых, со слабой кутикулой, и
только 3 — 5 % у старых, где кутикула уже толстая и отвер-
девшая) . \
3.2.4. Устьичная транспирация и ее регуляция
Основой устьичной регуляции транспирации является измене-
ние ширины устьичных отверстий, которое происходит при по-
ступлении воды в замыкающие клетки или при оттоке ее из них.
При повышении осмотического давления внутри замыкающих кле-
ток они насасывают воду и переходят в состояние полного тургора.
При этом тонкая оболочка с наружной стороны клетки растяги-
вается, клетка увеличивается в объеме, искривляется и оттягивает
утолщенную оболочку со стороны отверстия, в результате чего
устьичная щель раскрывается или становится шире. При умень-
шении осмотического давления внутри замыкающих клеток про-
исходит обратный процесс: отток воды, уменьшение объема
замыкающих клеток, выпрямление их и закрывание отверстия или
уменьшение его диаметра.
Изменение осмотического давления внутри замыкающих клеток
обусловлено несколькими причинами.
Превращение углеводов внутрй замыкающих кле-
ток. Этот процесс заключается в гидролизе крахмала, имеющегося
в замыкающих клетках, до сахаров или образовании сахаров не-
посредственно в процессе фотосинтеза с участием хлорофилла,
который есть в замыкающих клетках. Это приводит к повышению
осмотического давления, насасыванию воды, растяжению замы-
кающих клеток и увеличению устьичного отверстия. Обратный
процесс — превращение сахаров в крахмал — приводит к сниже-
нию осмотического давления и закрытию устьиц.
Увеличение содержания ионов калия, которые
также обладают осмотическими свойствами и создают осмотическое
давление. При участии ионных насосов калий переносится в за-
64
мыкающие клетки и способствует открыванию устьиц. При выходе
его из клеток осмотическое давление в замыкающих клетках по-
нижается и устьица закрываются. Такое передвижение калия про-
исходит только в замыкающих и прилегающих к ним клетках
эпидермиса.
Концентрация углекислого газа в клетках. При
низкой концентрации его в клетке устьичные отверстия открыва-
ются, при высокой — закрываются. Таким образом регулируется
газовый режим клеток.
Концентрация абсцизовой кислоты, которая
накапливается в замыкающих клетках при водном дефиците. Это
вызывает отток из них калия, уменьшение осмотаческого давления
и закрывание устьиц. Надо отметить, что подобное же действие
оказывает и экзогенная абсцизовая кислота, если ею обработать
листья растений. Отсюда следует, что этот фитогормон является*
регулятором устьичных движений.
На состояние устьиц влияют внешние экологические факторы, .
которые на основе описанных выше механизмов определяют их
движение. Различают три типа реакций устьичного аппарата на
условия внешней среды (реакции Столфелта).
Фотоактивная реакция — раскрывание устьиц при
действии света. Как только утром или после длительной пасмурной -
погоды на лист растения попадают лучи солнца, в нем происходят
фотосинтез или гидролиз крахмала (оба этих процесса ведут к
накоплению сахаров), увеличение содержания ионов калия, повы-
шающее осмотическое давление в замыкающих клетках. Эти клет-
ки насасывают воду, изгибаются, и устьице открывается.
Гидр о а к т и в на я реакция — закрывание устьиц при
недостатке воды. В клетках образуется абсцизовая кислота, которая
уменьшает содержание калия. Одновременно из сахаров синтези-
руется крахмал. В результате этого снижается осмотическое дав-
ление в замыкающих клетках, что вызывает отток воды из них и
приводит к . закрыванию устьиц.
Гидропассивная реакция — закрывание устьиц при
избытке воды. При длительных дождях клетки эпидермиса пере-
ходят в состояние насыщения водой — полного тургора. При этом
они сдавливают замыкающие клетки и закрывают устьичные от-
верстия. '
Эти реакции определяют дневной ход движения устьиц, а вме-
сте с тем и дневной ход транспирации.
3.2.5. Зависимость транспирации от внешних факторов
Как любой физиологический, процесс, транспирация подвержена
Действию внешних и внутренних факторов, которые могут значи-
тельно ее изменять.
65
Солнечная радиация. Один из важных факторов, ко-
торый активирует процесс транспирации. В определенных пре-
делах транспирация пропорциональна солнечной радиации,
оказывающей двоякое действие. Световые и тепловые лучи при-
водят к раскрытию устьиц и, следовательно, к ускорению испаре-
ния воды листом.
Влажность воздуха также влияет на этот процесс.
Транспирация, как и всякое испарение, обратно пропорциональна
влажности среды и прямо пропорциональна дефициту насыщения.
Таким образом, при повышенной влажности воздуха интенсивность
транспирации будет низкой, так как диффузия паров воды через
устьица и их удаление от* листа будут затруднены.
Движение воздуха — ветер. Он усиливает транспира-
цию,. так как относит от листа пары воды, создавая этим не
насыщенное водными парами пространство.
Кроме внешних на транспирацию влияют и некоторые внут-
ренние факторы, но их воздействие изучено хуже. Необходимо
отметить прежде всего зависимость транспирации от ярусности
листьев: она увеличивается от нижних листьев к верхним, испа-
ряющих самое большое количество воды (закон В. Р. Заленского).
Транспирация зависит от соотношения форм воды (свободной
и связанной) в растении. При увеличении содержания свобод-
ной воды она повышается, в случае преобладания связанной
воды падает.
3.2.6. Дневной ход транспирации
Соотношение и изменчивость метеорологических факторов, вли-
яющих на транспирацию, определяют ее дневной ход. При пра-
вильном ходе метеорологических факторов и в случае, если
они не очень напряжены (ясная, умеренно теплая погода с не-
большим ветром, без дождя, но и без засухи), транспирация на-
чинается утром с восходом солнца, постепенно усиливается до
полудня, затем также постепенно понижается и прекращается ве-
чером, когда солнце заходит. В том случае, когда ход метеороло-
гических факторов также правилен, но они несколько напряжены
(жарко), максимум транспирации смещается на более ранние пред-
полуденные часы, в остальном сохраняется тот же характер одно-
вершинной кривой.
* При очень сильном напряжении метеорологических факторов
(очень жарко, сухо) возможно понижение транспирации в по-
луденные часы и вторичное повышение в предвечерние. В этом
случае кривая приобретает двухвершинную форму. Это указывает
на неблагоприятные для существования растений условия. При
неправильном ходе метеорологических факторов, когда погода в
66
течение дня непостоянна — сухая и ясная неоднократно сменяется
пасмурной и дождливой, — ход транспирации будет также непра-
вильным, так как он отражает изменчивость метеорологических
факторов.
3.3. ВОДНЫЙ БАЛАНС В РАСТЕНИИ
3.3.1. Водный баланс
Растение постоянно поглощает воду и так же постоянно • ее
расходует. Соотношение поглощения и расходования воды на-
зывается водным балансом. Он может иметь различные
формы.
Уравновешенным водным балансом называется
состояние, когда приход и расход воды количественно близки, а
содержание ее в растении постоянно. Он создается при благопри-
ятных для растения условиях — в умеренно влажные и теплые
дни при влажной почве.
Неуравновешенный водный б а л а н с характери-
зуется состоянием, когда приход и расход воды не равны. Обычно
преобладает расход влаги и содержание воды изменяется в сторону
уменьшения. Это наблюдается при неблагоприятных для растения
условиях — в жаркую сухую погоду и при сухой почве, когда в
растениях образуется недостаток воды, или водный дефицит.
Водный баланс растения имеет внешнюю и внутреннюю регу-
лировку. Внешняя — это изменение условий увлажнения. При
достаточном количестве воды в среде обитания (в почве) водный
баланс будет уравновешенным, а при недостаточном — неуравно-
вешенным. Внутренняя физиологическая регулировка Заключается
в изменении содержания воды при перемене физиологического со-
стояния растения. Примером этого может служить колебание тур-
гора сочленений листа и выброс воды у мимозы стыдливой при
раздражении, что является результатом деятельности сократитель-
ных белков.
3.3.2. Водный дефицит и завяданиё растений
При нормальном водоснабжении утром растения находятся в
состоянии полного насыщения водой, или полного тургора. По мере
усиления транспирации вода даже при влажной почве не успевает
поступать в растение, и содержание ее падает. Возникает вод-
ный дефицит, т. е. недостаток воды в растении. В предве-
чернее время, когда транспирация уменьшается, содержание воды
в растении вновь увеличивается и водный дефицит исчезает. Та-
кой водный дефицит, продолжающийся в растении в течение не-
67
скольких дневных часов, называется полуденным. Он не оказывает
вреда, если не превышает 20 %. Если же погода очень жаркая,
а транспирация сильная, водный дефицит может возрасти
до 30 — 50 %, что для растений уже вредно. При таком водном
дефиците останавливается рост, замедляется фотосинтез и накоп-
ление органических веществ в урожае не происходит.
При недостатке воды в почве (почвенная засуха) ее содержание
в растении к следующему утру не во'сстанавлйвается, так как
растению ее негде взять. Уже через сутки в растении обнаружи-
вается некоторый водный дефицит, который может увеличиваться
день ото дня и наблюдается до тех пор, пока в почву не поступит
вода за счет естественного дождя или полива. Такой дефицит
принято называть остаточным. Он часто приводит растение
к повреждению или даже гибели.
При недостатке воды клетки растения могут перейти в состо-
яние плазмолиза, а само растение потеряет тургор. Это явление
носит название завядания. Завядание бывает времен-
ным — при очень сильном полуденном водном дефиците, когда
оно продолжается несколько часов и затем проходит. Но при ос-
таточном водном дефиците отмечается длительное завяда-
ние, которое продолжается в течение нескольких дней.
Степень завядания в сильной степени зависит от величины
водного дефицита, однако не только от этого. Существенное зна-
чение имеют й свойства организма. Так, .у светолюбивых
растений завядание происходит при водном дефиците, равном
25 — 30 %, а тенелюбивые . завядают уже при потере воды
в 2 — 3 %. Основной причиной этих различий служат особенности
анатомического строения тех и других растений. Так, светолюби-
вые имеют мелкие клетки с толстыми оболочками; у них хорошо
развиты механические ткани. Эти особенности позволяют поддер-
живать расположение в пространстве даже при значительной по-
тере воды. У тенелюбивых растений противоположные черты
анатомического строения, поэтому при незначительной потере во-
ды их органы теряют ориентацию в пространстве, т. е. завя-
дают.
3.4. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ
3.4.1. Передвижение воды как восходящий ток
Высшее растение расчленено на органы, которые выполняют
разные функции, но имеют много общих свойств, в числе которых
можно назвать необходимость питательных, веществ и воды для
. протекания физиологических процессов. Так как вода поглощается
68
не всеми органами, а в основном корневой системой, возникает
необходимость ее передвижения по растению. Этот процесс состав-
ляет так называемый восходящий ток. Следует отметить,
что это название отражает не направление, а характер передви-
жения и его локализацию в растении. Он проходит главным об-
разом по мертвым тканям стебля или черешка — сосудам или
трахеям у покрытосеменных растений и трахеидам у голосеменных.
Однако эта локализация не абсолютна: вода способна перемещаться
и по другим анатомическим элементам, например по флоэмной
системе. Передвижение по сосудам идет с большей скоростью
(20 см/ч), чем по трахеидам (только 5 см/ч).
Если принять во внимание всю протяженность пути восходящего
тока, то его можно будет разбить на два не равных по длине
участка.
1. Мертвые гистологические элементы в середине проводящего
пути — сосуды или трахеиды. Протяженность этого .участка зна-
чительна, но вода проходит по нему сравнительно легко, так как
двигается пассивно по мертвым элементам, не испытывая с их
стороны значительного сопротивления.
2. Живые клетки корня и листа, находящиеся в начале и в
конце пути передвижения. Этот путь пространственно короток, но
преодолевается он с большим трудом, так как клеточные мембраны
препятствуют передвижению воды.
Передвижение воды в восходящем токе имеет важное значение
в жизни растения. Этот ток снабжает водой все органы. и ткани,
приводя их в состояние тургора. Восходящий ток воды захватывает
минеральные ионы, поглощенные корнем, переносит их и тем са-
мым облегчает распределение (но не поглощение!) по расте-
нию.
3.4.2. Концевые двигатели водного тока
Для того чтобы вода двигалась по растению (и не просто дви-
галась, а поднималась вверх), необходимы затраты некоторого ко-
личества энергии, точки приложения которой располагаются по
концам тока, вследствие чего они получили название концевых
двигателей.
Нижний ко н ц евой двигатель, или корневое дав-
ление. Его роль проявляется в основном при активном погло-
щении — нагнетании воды. При участии актомиозинопо-
добных сократительных белков он не только подает воду в
корневую систему, но и проталкивает ее дальше в сосуды корня
и вверх по стеблю. Нагнетание воды — активный энергозависимый
процесс, который сильнее всего выражен в коре корня. Сила,
развиваемая концевым двигателем, невелика (около 0,15 МПа),
она может обеспечить подъем воды на высоту не более одного
69
метра, т. е. достаточна для травянистых растений и небольших
кустарников.
Верхний концевой двигатель, или присасываю-
щая сила транспирации. При постоянном испарении воды в листьях
растений разбивается сосущая сила (1 — 1,5 МПа), отсасывающая
воду от ближайших клеток и передающаяся последующим клеткам,
по которым передвигается вода, вплоть до сосудов. В сосудах
нет цитоплазмы, поэтому нет и осмотического давления, и
всасывание жидкости происходит при участии всей величины со-
сущей силы. Она позволяет поднять воду на несколько метров,
действуя подобно гидравлическому насосу. Этой силы достаточно
для обеспечения водой кустарников и сравнительно небольших
деревьев.
3.4.3. Поднятие воды по стволу дерева
концевые двигатели могут поднять воду на высоту до 10 м.
Но многие древесные растения имеют гораздо большую протяжен-
ность ствола, и тогда оба концевых двигателя не могут обеспечить
подъем воды. У таких растений на помощь приходят силы
сцепления между молекулами воды, которые очень велики и
могут достигать 30 — 35 МПа. Этой силы достаточно для того,
чтобы поднять воду на 1 — 2 км, что значительно превышает
высоту любого дерева.
Силы сцепления молекул воды действуют только при опреде-
ленных условиях: водные струи в сосудах должны идти непрерыв-
но, без пузырьков воздуха. Если же в них попадает воздух,
что возможно при их поранении или перерезке, передвижение
воды прерывается. Этим объясняется завядание побегов древесных
растений с листьями и цветками (например сирени), когда их
после срезания помещают в воду не сразу, а спустя некоторое
время. Непрерывность водных струй в сосудах достигается их силь-
ным натяжением и плотным прилеганием к стенкам сосудов. Вод-
ные струи оказываются как бы висящими, они удерживаются в
подвешенном состоянии сосущей силой транспирации и снизу под-
держиваются силой корневого давления.
При сильном натяжении водных струй происходит натяжение
и самих сосудов, при этом у последних наблюдается увеличение
длины и уменьшение поперечного сечения (подобно эластичной
резине). Это создает предпосылки к смыканию стенок сосудов, что
привело бы к их закрыванию и прекращению водного тока. Однако
этого не происходит, так как сосуды имеют внутренние утолщения
стенок — кольчатые, спиральные, лестничные, которые наподобие
каркаса растягивают их и предохраняют от смыкания.
70
Так осуществляется поднятие воды по принципу восходящего то-
ка. Величина его незначительна — всего 20 см2 воды на 1 см2
площади сосудов. Однако и этого достаточно при условии не очень
сильного напряжения атмосферных факторов. Действие двух конце-
вых двигателей и сил сцепления молекул воды способно поднять
воду по растению на любую высоту. Кроме этих никаких промежу-
точных двигателей водного тока в растении не выявлено.
Глава 4
КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
4.1. ЭЛЕМЕНТЫ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Растение в течение своей жизни усваивает большое количество
различных химических элементов. Поглощение их может осу-
ществляться в принципе любым органом, но, поскольку в естест-
венных условиях они находятся главным образом в почве,
практически все элементы почти целиком усваиваются корневой
системой. Поэтому поглощение и передвижение минеральных ве-
ществ в растении составляют процесс корневого питания. Он яв-
ляется одним из важнейших в жизни растения и играет главную
роль в увеличении урожайности. Так как процесс питания в зна-
чительной степени может регулироваться, от того, насколько умело
это осуществляется, зависит продуктивность растения/
4.1.1. Элементарный состав растения
При изучении биохимии растительной клетки подробно был
рассмотрен состав входящих в нее органических веществ. В этой
главе мы продолжим рассмотрение химизма растения и остано-
вимся на его элементарном составе.
Если сжечь растение и определить массу продуктов сгорания (без
учета присоединившегося кислорода), окажется, что остаток (зола)
составляет около 5 % первоначальной массы. Элементы, входящие
в золу в виде окислов, называются зольными. Остальные элементы
уходят в атмосферу в виде газообразных окислов, их доля — около
95 % первоначальной массы. Состав и количественное содержание
их в растении будет следующим: углерод — 45 %, кислород —
42, водород — 6,5, азот — 1,5 %. Первые три элемента входят
во все без исключения органические вещества, азот входит не во
все, но во многие из них. Вследствие такого ширбкого распрост-
ранения эти элементы получили название органогенов.
71
Минеральные элементы, образующие. твердые окислы и нахо-
дящиеся в золе, по.количественному признаку делят на три груп-
пы.
1. Макроэлементы, содержание которых колеблется от
нескольких десятков до одной сотой доли процента. Сюда входят
все органогены (С, N, О, Н), а также элементы, образующие
анионы (Si, Р, S) и катионы (К, Na, Mg, Са, Fe).
2. Микроэлементы, которые присутствуют в тканях в
концентрациях 0,001 — 0,00001 %. К ним относится большое
число элементов, среди которых Мп, В, Си, Zn, Мо, Со и др.
3. Ультрамикроэлемецты, содержание которых в рас-
тении ничтожно — от 0,000001 % и ниже. В эту группу входят
Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au.
Перечисленные элементы не исчерпывают список веществ, вхо-
дящих в растение, — мы назвали только важнейшие, широкорас-
пространенные и наиболее изученные. Специалисты-геохимики
утверждают, что в растениях можно найти едва ли не всю таблицу
Д. И. Менделеева, правда, не в одном организме сразу. Следует
сказать, что в настоящее время изучено физиологическое значение
далеко не всех элементов, а только тех, которые встречаются чаще
и содержатся в большом количестве. Так, довольно подробно ис-
следованы макроэлементы, и их физиологическую роль продолжа-
ют изучать. Меньше данных об микроэлементах. Физиологическое
значение ультрамикроэлементов почти не выяснено.
4.1.2. Физиологическое значение макроэлементов
Из макроэлементов, образующих анионы, важное физиологи-
ческое значений имеют азот, фосфор и сера. Ввиду некоторых
особенностей питание растений азотом будет рассмотрено от-
дельно. Здесь остановимся на физиологической роли фосфора и
серы.
Фосфор. Растение поглощает из почвы анион ортофосфорной
кислоты РО4 . В растении он остается в той же форме, не меняя
валентности. Примерно 80 % фосфора растение усваивает из ми-
неральных фосфатов и 20 % — из органических. В поглощении
фосфора очень важную роль играют выделения корневых систем
растений — органические кислоты и фермент фосфатаза. Первые
способствуют растворению труднорастворимых фосфорсодержащих
минералов. Фосфатаза же катализирует отщепление минерального
фосфора от органических соединений. Содержание фосфора нео-
динаково в разных частях растения. Наиболее высоко оно в клет-.
ках меристемы и в зародышах плодов. В клетке большое
количество фоёфора сосредоточено в ядрах, где его содержание
составляет 0,2 — 1,3. %.
72
Основная физиологическая роль фосфора — участие в энерге-
тических процессах, когда он осуществляет челночную роль по
схеме:
Рсвоб. Рсвяз.
Переходя в связанную форму, этот элемент принимает участие
в образовании макроэргической связи. Отщепление фосфора озна-
чает ее разрыв и освобождение значительного количества
энергии. Следовательно, фосфор участвует в процессе трансфор-
мации энергии в клетке, присоединяя остаток фосфорной кис-
лоты к аденозиндифосфату (АДФ) с образованием АТФ по общей
схеме:
АДФ + Р 2 АТФ.
Фосфор входит в состав многих жизненно важных соединений
растительной клетки. Это прежде всего нуклеотиды, нуклеиновые
кислоты и нуклеопротеиды, далее — коферментные системы, при-
нимающие участие в окислительных процессах, — никотинамид-
адениндинуклеотид (НАД), флавинадениндинуклеотид (ФАД),
никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). К ним относятся
ацил- и. енолфосфаты, оказывающие влияние на дыхание и фото-
синтез. Сюда входит также рибулозо-1,5-дифосфат, необходимый
для фотосинтеза. Наконец, это фосфорные эфиры сахаров, игра-
ющие важную роль при загрузке и разгрузке флоэмы. Фосфор
может откладываться в качестве запасного питательного вещества
в виде фитина и полифосфатов.
Таким образом, без участия фосфора не может обходиться ни
один из важнейших обменных процессов.
2—
Сера4 поглощается в окисленной форме в виде аниона SO4 ,
но в растении восстанавливается до сульфгидрильной группы SH-
и в таком виде входит в органические соединения. Растения со-
держат 0,2 — 1,0. % серы в расчете на сухую массу.
Главная физиологическая роль серы — образование окислитель-
но-восстановительных систем типа цистин £ цистеин, в которых
одно соединение переходит в другое, восстанавливая или окисляя
субстрат по схеме:
2SH —S—S— + 2Н и SH-глутатион —S—S—глутатион,
цистеин цистин
Сера входит в состав многих органических веществ. Она обра-
зует серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, глутати-
он) и серосодержащие белки, гликозиды, горькие эфирные масла
луков и крестоцветных. Сера входит также в состав важнейших
73
биологически активных соединений — коэнзима А и витаминов
(тиамина, биотина, липоевой кислоты).
Из других функций серы необходимо отметить ее участие в
созданий третичной структуры белка.
Кремний обнаружен у всех растений, в некоторых из них
его содержится много, особенно в хвощах, злаках и осоках. Крем-
ний пропитывает оболочки клеток и придает им твердость й проч-
ность — в этом, видимо, главное его значение для растений. О
физиологической роли кремния известно очень мало.
Из элементов, образующих катионы, важнейшим является к а-
л и й. Он поглощается растением в виде иона К4*, в той же форме
передвигается и остается в растении. Не зафиксировано каких-либо
органических соединений, включающих калий. Содержание его в
растении составляет 0,5 — 1,2 %, что в 100 — 1000 раз превышает
его уровень в почве. Калий легко подвижен и концентрируется в
молодых частях растения.
Не входя в органические соединения, калий выполняет в рас-
тении различные регуляторные функции. Предполагают, что в
этом принимает участие радиоактивный изотоп калия, который в
небольших количествах находится в смеси с основным. Калий по-
вышает водоудерживающую способность коллоидов цитоплазмы и
благоприятствует их высокой гидратации. При этом он Понижает
вязкость цитоплазмы и увеличивает проницаемость ее мембран.
Он стимулирует активный мембранный Транспорт, принимая уча-
стие в передвижении воды и ассимилятов. Калий приводит к от-
крытию устьица на свету и* увеличению транспирации. Он
регулирует фотосинтез и образование, многих веществ в рас-
тении — углеводов, белков, АТФ.
В противоположность калию элемент той же группы — нат-
рий (поглощается в форме иона Na*) — находится в больших
количествах в почве, концентрация его в растении также высока.
Однако он не считается необходимым для всех организмов и по-
падает в них главным образом пассивно, по градиенту. У галофитов
он создает высокое осмотическое давление, используемое ими для
преодоления осмотического давления почвы. Из культурных рас-
тений он важен для тех, которые ведут свое происхождение от
галофитов, например для различных форм свеклы.
*• Элементы второй группы представлены в растении в основном
кальцием и магнием. Оба они поглощаются в виде ионов Са2* и
Mg2*
Содержание кальция в растениях может быть высоким и
достигает 3 %. Он малоподвижен и находится главным образом
в старых органах. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами,
дает пектаты кальция, которые являются составной частью кле-
точных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие
клеточные оболочки соседних клеток, состоят преимущественно из
74
пектатов кальция. Избыточный кальций часто собирается в ваку-
олях, откладываясь в виде нерастворимых солей щавелевой» ли-
монной и других кислот.
Физиологическая роль кальция велика. Он» подобно калику
влияет на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, но дейст-
вие его противоположно: он способствует обезвоживанию коллои-
дов, увеличивает вязкость цитоплазмы и понижает проницаемость
ее мембран. Кальций принимает участие в ростовых процессах,
регулируя стадии роста клетки — деление и растяжение. Особенно
большое значение он имеет для роста корня. Кальций в большом
количестве необходим для бобовых растений, что связано с. осо-
бенностями их азотного питания.
Содержание магния в растении колеблется в широких пре-
делах — от 0,02 до 3,1 %. Он содержите? в основном в зеленых
листьях, в узлах кущения у злаков, в зародышах семян. Внутри
клетки он локализован большей частью в митохондриях и пласти-
дах.
Основная масса магния входит в состав хлорофилла, в ядро его
молекулы — этим обусловлена его основная физиологическая роль.
Кроме того, он необходим для обмена веществ: активирует процесс
фосфорилирования, принимает участие в регуляции формирования
рибосом, синтезе белков и нуклеиновых кислот.
Железо- поглощается растением в виде иона Fe3+. Среднее
содержание железа в растениях составляет 0,02 —- 0,08 %. Оно
входит в составе кофермента в различные окислительные фермен-
тные системы: цитохромы, цитохромоксидазу, каталазу, перокси-
дазу, ферредоксин. Входя в ферментные системы, железе
катализирует процессы окисления и восстановления. Важное зна
чение железа заключается в том, что оно катализирует образова-
ние хлорофилла, который без железа или при его недостатке не
образуется. В таком случае развивается болезнь— хлороз, который
характеризуется потерей зеленой окраски молодыми листьями. Для
лечения растений от этой болезни необходима обработка их рас-
творимыми соединениями железа.
4.1.3. Физиологическое значение микроэлементов
Микроэлементы по признаку количественного содержания от-
носятся к группе веществ, обладающих различными физиологиче-
скими свойствами. Их объединяет и общее в действии на растение,
которое заключается в том, что все микроэлементы или входят в
различные ферментные системы, или действуют на них, оказывая
таким образом влияние на обмен веществ и физиологическое со-
стояние растения. Наряду с этим каждый из них имеет и инди-
видуальные свойства.
75
Марганец необходим всем растениям. В клетки он посту-
пает в форме иона Мп24" и накапливается главным образом в
листьях. Марганец оказывает каталитическое действие на многие
ферменты и реакции, в частности на ферментные системы, вос-
станавливающие НАДФ. В соответствии с этим диапазон его дей-
ствия очень широк: он регулирует фотосинтез, углеводный и
азотный обмен, окислительные процессы, рост.
Молибден поступает в растение в виде аниона МоО^ .
Содержится главным образом в молодых, растущих органах, боль-
шей частью в листьях. Он влияет на многие процессы, например,
активирует ферменты цикла Кребса, регулирует поступление каль-
ция в растение, водный и азотный обмен. Молибден принимает
участие в деятельности нитратредуктазы, которая является клю-
чевым ферментом в восстановлении нитратов. В связи с этим он
имеет важное значение для бобовых растений, находящихся в
симбиозе с клубеньковыми бактериями. Он необходим для биосин-
теза леггемоглобина — белка-переносчика кислорода в клубеньках
бобовых. Еще в большей степени бобовые нуждаются в ко-
бальте, который необходим при фиксации азота атмосферы
теми же бактериями.
Медь усваивается растениями в форме катиона Си2+. Она
содержится в их семенах и молодых растущих частях. Очень много
меди в хлоропластах, где она связана с медьсодержащим белком
пластоцианином, принимающим участие в процессе фотосинтеза.
Кроме того, в качестве кофактора медь входит в некоторые окис-
лительные ферменты (полифенолоксидазу).
Цинк поступает в растение в виде, катиона Zn2+, оказывая
многостороннее действие на обмен веществ. Он содержится больше
в листьях, органах плодоношения и в конусах нарастания. Цинк
активирует фермент карбоангидразу, которая катализирует реак-
цию распада угольной кислоты:
Н2СО3 -> Н2О + СО2 .
Высвобождение СО2 имеет значение для ускорения фотосинтеза.
Цинк принимает участие также в деятельности ферментов глико-
лиза, активирует синтез аминокислоты триптофана и из нее —
фитогормона ауксина (индолил-3-уксусной кислоты).
Бор поглощается растениями в форме аниона борной кислоты
3~
ВО3 . Элемент находится в конусах нарастания и в меристеме,
где идет деление клеток. Без бора эти части растения отмирают.
Он содержится в цветках, особенно в пыльце и пестике, на осно-
вании чего считают, что он влияет на оплодотворение. Главная
физиологическая роль бора — участие в фенольном обмене. По-
средством этого он воздействует на многие физиологические про-
76
цессы — обмен углеводов, белков, окислительно-восстановительные
процессы. По органам это вещество не передвигается, следователь-
но, питание растения бором должно осуществляться в течение всей
его жизни.
4.1.4. Взаимодействие ионов в растении
В клетках растения — в цитоплазме и вакуолях — находится
большое число свободных ионов. Вполне реально, что они взаимодей-
ствуют в своем влиянии на клетку. Это взаимодействие может быть
двух типов: 1) противоположным, антагонистическим;
2) направленным в одну сторону, т. е. синергическим.
Взаимодействие ионов в общей форме можно наблюдать на
примере развития яиц морских ежей. Они прекрасно развива-
ются в соленой морской воде, содержащей различные ионы, ко
стоит поместить их в раствор чистого хлористого натрия в такой
же концентрации, как и в морской воде, яйца тотчас погибнут,
так как им будет недоставать присутствия других ионов. Подобное
явление наблюдается при выращивании растений в водной куль-
туре: проростки пшеницы погибают на чистых растворах хлори-
стого кальция иди натрия, но прекрасно растут на смеси этих
растворов.
Особенно часто антагонизм ионов обнаруживается между кати-
онами первой и второй групп — натрием и калием, с одной
стороны, и кальцием и магнием — с другой. Это четко проявляется
при сравнении их влияния на некоторые физиологические процес-
сы, на коллоидно-химические свойства цитоплазмы. Если калий -г
натрий способствуют гидратации цитоплазмы, ее обводнению и
разжижению, увеличению проницаемости мембран и снижению
вязкости, то действие кальция и магния противоположно: они
дегидратируют, обезвоживают цитоплазму, повышают ее вязкость
и снижают проницаемость клеточных мембран. Возможен антаго-
низм и между анионами, но он выражен нечетко и трудно заметен.
Также слабо изучено и другое явление — синергизм, или одно-
стороннее действие ионов. Известно, например, что совместно вне-
сенные азотные и фосфорные удобрения могут оказывать более
эффективное воздействие, чем при раздельном внесении (на хлоп-
чатнике). На картофеле молибден и марганец при низком уровне
фосфорного питания усиливают действие друг друга, а при высоких
дозах фосфора ведут себя как антагонисты.
Таким образом, для роста и развития любого живого организма
самой благоприятной будет среда, содержащая различные ионы в
определенном соотношении. Такая среда называется уравно-
вешенным раствором. В природе известно два универ-
сальных уравновешенных раствора — это морская вода и плазма
крови животных. Они стали таковыми в процессе длительной эво-
77
люции и приспособления организмов к среде обитания. Интересно,
что ионный состав этих двух сред очень близок. Это говорит о
том, что далекие предки животных вышли из моря, и доказывает
единство происхождения живых существ.
Для зеленого растения, растущего в почве, уравновешенным
раствором должен быть почвенный раствор. В естественных усло-
виях произрастания он практически всегда сбалансирован, так как
содержит различные ионы. Однако при внесении высоких доз одних
и тех же удобрений и при длительном выносе одних и тех же
питательных веществ в условиях монокультуры его баланс может
быть изменен. Обязанность агронома — наблюдать за этим и не
допускать, чтобы произошло нарушение равновесия.
4.2. АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
4.2.1. Физиологическая роль азота
Азот составляет 1,5 — 3,0 % сухой массы растения. Однако
физиологическая роль его огромна и определяется значением тех
макромолекул, в состав которых он входит. Без него невозможно
построение аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, нуклеопро-
теидов, т. е. соединений, составляющих протопласт живой клетки.
Азот содержит фосфолипиды — составную часть мембран клетки.
Он входит в состав соединений группы порфиринов, которые лежат
в основе хлорофилла, цитохрома и многочисленных ферментов, в
том числе НАД и НАДФ, а также многих витаминов. Поэтому
азот принимает участие во всех жизненно важных процессах, про-
исходящих в растении. В силу этого вопрос об источниках азота
и азотного питания растений является очень важным.
4.2.2. Формы азота, используемые высшим растением
В атмосфере имеются громадные запасы молекулярного азота
<79,8 %). Однако еще в середине XIX в. французским ученым
Ж. Б. Буссенго было доказано, что свободный азот воздуха недо-
ступен растениям.
В почве азот содержится в виде минеральных и органических
соединений. Минеральный азот — это производные аммиака; азот-
ной и азотистой кислот; органический азот — аминокислоты, ами-
ды, белки, гумусовые кирлоты и другие соединения. Он
минерализуется в почве под действием микроорганизмов. Чем бо-
гаче почва органическими веществами (хумусом), тем больше со-
держится в ней азота. Общее содержание элемента в почве
незначительно. Так, даже в богатых черноземных почвах его со-
78
держится 0,4 — 0,5 %, в серых подзолистых почвах — еще
меньше.
Минеральные формы азота подвижны и вследствие * хорошей
растворимости легко вымываются осадками. Органический азот при
разложении легко переходит в газообразный. Поэтому почва по-
стоянно теряет связанный азот. Все эти формы азота в неодина-
ковой степени усваиваются растениями.
Большая роль в исследовании азотного питания растений при-
надлежит Д. Н. Прянишникову. В 1945 г. вышла его книга “Азот
в жизни растений и земледелии СССР”, в которой подведены
итоги многолетней работы по изучению азотного питания растений.
По данным, приведенным в книге, растение усваивает следующие
формы азота.
Аммиачный азот. Долгое время считалось, что эта фор-
ма азота непригодна для питания растений, и только в результате
работ Д. Н. Прянишникова мнение изменилось. Аммиак очень
хорошо усваивается растением, особенно в молодом возрасте/ Для
его успешного поглощения необходимы нейтральная реакция среды
(pH 7,0) и большое количество двухвалентных катионов (кальция).
Сам аммиак ядовит для растений, поэтому он должен быстра
вступить в метаболизм, соединяясь с безазотными веществами, для
чего необходимо* высокое содержание углеводов.
Нитритный азот представлен азотистой кислотой и ее
солями. Растением усваивается, но значительной роли в питании
не имеет в силу низкого содержания в почве. Для растений ядовит
и поэтому тотчас восстанавливается до аммиака и соединяется с
углеводными цепями.
Нитратный азот — это азотная кислота и ее соли* Из-
давна считался лучшей формой азота для растений. Хорошо усва-
ивается, поэтому может в больших количествах накапливаться в
растении, где восстанавливается до аммиака. Не оказывая вреда
для растений, в которых он находится, нитратный азот ядовит для
теплокровных животных й для человека, так как легко образует
канцерогенные нитрозосоединения. Вследствие этого при выращи-
вании кормовых и пищевых культур следует тщательно регулиро-
вать режим питания, не допуская избытка нитратного азота в
почве. В настоящее время содержание нитратов в продукции рас-
тениеводства контролируется, и для каждого вида растений уста-
новлен предел допустимых концентраций (ПДК) нитратов.
Органический азот включает в себя различные соеди-
нения гумуса, из которых поглощаются только низкомолекулярные
растворимые аминокислоты (простейшие), амиды — аспаргин и
глутамин, мочевина, но их усвоение идет медленно. Органические
вещества, имеющие более крупные молекулы, не усваиваются;
некоторые из них (амины) для растения ядовиты.
79
4.2.3. Превращения поглощенных соединений азота
в растении
Большинство органических азотистых соединений содержит азот
в восстановленной форме — аминогруппу —NH2. Поэтому все
поглощенные соединения азота должны восстанавливаться до ам-
миака. Этот процесс идет ступенчато, причем первую ступень
восстановления катализирует фермент нитратредуктаза, а все по-
следующие — нитритредуктаза:
HNO3 -> HNO2 - (HNO)2 - NH2OH -> NH3
n5+ n3+ n1+ n,_ N3"
нитрат -> нитрит -> гйпонитрит гидроксиламин -> аммиак
Донорами электронов для этого процесса восстановления явля-
ются НАД • Н2 или НАДФ • Н2 и восстановленный ферредоксин.
Получившийся в процессе восстановления аммиак вступает в раз-
личные реакции.
Первичное аминирование. Аммиак реагирует с ке-
токислотами, образуя первичные аминокислоты:
R—СО—COOH + NH3 -------- R—CHNH2—СООН +
НАДФ • Н2
+ Н2О + НАДФ.
Таким путем могут синтезироваться только немногие простей-
шие аминокислоты из кетокислот: а-кетоглутаровой, пировиногх
радной, фумаровой, щавелевоуксусной. Они образуются при
дыхании — во время гликолиза или цикла Кребса.
Переаминирование аминокислот. Перенос ами-
ногруппы с первичных аминокислот на другие кетокислоты дает
все разнообразие аминокислот. При этом получаются более слож-
ные аминокислоты. Процесс идет по следующей схеме:
R1—CHNH2—СООН + R2—СО—СООН Ri— СО—СООН +
+ R2—CHNH2—СООН.
Образование амидов. При избытке аммиака и недо-
статке углеводов он присоединяется к аминокислотам, образуя
концентрированные по азоту вещества — амиды. Так обезвре-?
живается аммиак и получается амид аспаргиновой кислоты —
аспарагин: 7
СООН—CH2—CHNH2—СООН + NH3 -> Н2О +
+ CONH2—СН2—CHNH2—СООН.
Образование амидов в растении было широко исследовано
Д. Н. Прянишниковым, который установил, что они возникают на
80
пути синтеза бели при усвоении аммиака из почвы и гидролиза
iipi- распаде белка? во время прорастания семян высокобелковых
культур. Особенно часто в растениях накапливаются аспаргин и
глутамин — амиды соответствующих аминокислот.
Образование солей аммония. Аммиак может об-
разовывать соли с карбоновыми кислотами по схеме:
R—COOH + NH3-* НгО + R—СО—HN2.
Этот путь связывания аммиака наблюдается сравнительно ред-
ко — только у растений с высоким содержанием кислот, т. е. с
повышенной кислотностью клеточного сока.
4.2.4. Биологическая фиксация азота
Запасы связанного азота, который усваивается растениями,
очень ограничены, и они уже давно были бы исчерпаны, если бы
постоянно не пополнялись. В природе существуют особые бактерии,
которые способны усваивать газообразный азот почвенного воздуха,
так называемые азотфиксаторы. Существует два типа та-
ких бактерий — свободноживущие и симбиотрофные.
Свободноживущие азотфиксаторы были открыты русским мик-
робиологом С. Н. Виноградским в 1893 г. и названы им в честь
великого Луи Пастера Clostridium pasteurianum. Несколько позд-
нее, в 1901 г., французский микробиолог М. Бейеринк открыл
другой вид — Azotobacter chroococcum. Первая бактерия — это
облигатный анаэроб, вторая бактерия аэробная. Они живут в поч-
ве, первая в строго анаэробных условиях, без доступа кислорода,
вторая — в аэробных. Обе эти бактерии — сапрофиты, питающиеся
органическими веществами почвы. Окисляя их, они используют
углерод и водород для построения своего тела, а часть освобож-
денной при окислении энергии затрачюают на восстановление
газообразного азота по схеме:
СбНиОб + N2 -* СО2 + NH3.
Восстановленный до аммиака азот используется для построения
белков бактерии. После'отмирания их клеток он остается в почве,
минерализуется.и может усваиваться растением. Для нормальной
деятельности этих бактерий необходимо обеспечение их органиче-
скими веществами,, а также фосфором, кальцием и микроэлемен-
тами. Уровень фиксации азота при их участии невелик и
составляет 20 — 25 кг/га; такое количество азота не в состоянии
обеспечить высокий урожай любого культурного растения.
Известны и другие свободноживущие азотфиксаторы — бакте-
рии и цианобактерии (синезеленые водоросли). Некоторые из них,
например Nostoc, имеют важное практическое значение для сель-
ского хозяйства (на рисовых полях).
S1
Симбиотрофные азотфиксаторы, или клубеяько^/е бак*срии;
образуют вздутия (клубеньки) на корнях растений. Впервые
они были открыта на корнях бобовых немецким ученым Гельри-
гелем в 1886 г. Все клубеньковые бактерии относятся г< одному
роду Rhizobium, который включает в себя несколько видов (в
настоящее время их известно 10), Виды отличаются биологически,
так что бактерии клевера не будут поселяться на корнях люцерны,
а бактерии гороха не живут на сое. Они не передаются с семенами;
каждое растение заражается первично из почты, где бактерии
остаются после пребывание в корнях растений и зимуют»
Совместное существование высшего растения и клубеньковой
бактерии рассматривают как симбиоз, но это не мирное сущест-
вование. Сожительство начинается с внедрения бактерий в корне-
вые волоски. При этом бактерии размножаются в клетке корня к
образуют тяж бактериальной массы — бактероид, который дости-
гает центральной части корня. Здесь движение бактероида прекра-
щается. Клетки бактерии делятся, увеличивая бактериальную
массу. Растение реагирует на внедрение постороннего тела разра-
станием паренхимы, так образуется клубенек, представляющий, в
сущности, опухоль. Размеры его у разных растений неодина-
ковы — от макового зерна до крупной горошины. Находясь в клу-
беньке, бактерии вырабатывают особый белок — леггемоглобин,
который является для них переносчиком кислорода. Его строение
и свойства у бактерий разных видов также неодинаковы.
Все время с начала внедрения до разрастания клубеньков бак-
терия ведет себя как настоящий паразит, т. е. полностью живет
за счет растения-хозяина. Но при образовании клубеньков роли
меняются: растение-хозяин уже использует азот, накопленный бак-
териями, и строит из него свои белки.
После отмирания растения клубеньковые бактерии остаются в
почве и, поселяются на корнях растений на следующий год. На-
копленный ими азот также остается в почве, минерализуется и
используется растениями как обычный азот почвы. Уровень фик-
сации азота у этих бактерий гораздо выше, чем у свободноживу-
щих. Так, на многолетних травах клевере и люцерне при хорошем
травостое бактерии накапливают азота в среднем 200 — 300 кг/га,
а в исключительных случаях — до 500 — 600 кг/га. Этого коли-
чества азота достаточно уже на несколько урожаев культурных
растений. Не случайно поэтому бобовые культуры называют азо-
тособирателями,
В настоящее время установлено, что азотфиксирующие симбио-
трофные бактерии живут на корнях не только бобовых, но и дру-
гих семейств. Таким свойством из древесных обладает ольха, а из
злаковых — рис, просо, мятлик, пшеница (правда, слабо). Из-
вестно всего около 190 видов растений с симбиотрофной микро-
флорой. " ,
82
4.3, ПОГЛОЩЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ИЗ ПОЧВЫ
4.3. L Корневая система растений как орган поглощения
и превращения- веществ
Корень — один из основных органов растений. Ему свойственна
хорошо дифференцированная внутренняя структура. Функции кор-
невой системы разнообразны. Она поглощает воду и питательные
вещества из субстрата, закрепляет растения в почве, служит вме-
стилищем запасных питательных веществ и органом вегетативного
размножения. В корневой системе осуществляются первичные пре-
вращения ряда поглощенных веществ, синтез органических соеди-
нений, которые затем перемещаются в другие органы растения.
Корневой системой выделяются в субстрат некоторые продукты
обмена (органические кислоты, аминокислоты, сахара).
Строение первичного корня, в котором главным образом про-
текают процессы поглощения и превращения, сложно. На верти-
кально?: его разрезе можно увидеть,- что на конце находится
хорн вой чехлик, облегчающий проникновение корня в почву. За
к? следует зона деления клеток — меристема, простирающаяся
на 0,5 — 1,0 мм. Далее идет зона растяжения клеток (около
13 мм), где они вырастают в длину. Затем следует зона диф-
ференцировки и всасывания длиной в несколько сантиметров, где
происходит образование корневых волосков в виде выростов клеток
покровной ткани. В зонах растяжения и дифференцировки корень
осуществляет в основном всасывающую функцию. Выше на всем
свеем протяжении корень лишен корневых волосков вследствие их
быстрого разрушения. Всасывание здесь уже незначительное. Ко-
рень постепенно приобретает вторичное строение. Его покровные,
ткани грубеют, пропитываются лигнином и становятся непроница-
емыми. Он выполняет преимущественно функцию проведения
воды и питательных веществ.
На поперечном горизонтальном срезе строение корня еще более
сложно. Прежде всего, его расчленяют на две зоны — первич-
ную кору и центральный цилиндр. Первая зона
состоит в свою очередь из трех частей. Рйзодерма — одно-
слойная покровная ткань из живых клеток с тонкими оболочками,
предохраняющая внутренние слои корня от повреждений и одно-
временно являющаяся поглощающей тканью. Именно на ней об-
разуются всасывающие корневые волоски. Следующая часть —
мезодерма — состоит из многоклеточного слоя паренхимных
округлых клеток с межклетниками и служит временным'резерву-
аром для поглощаемых веществ. Здесь они накапливаются, всту-
пают в соединение с органическими веществами, перераспреде-
ляются, двигаясь к центру корня по протопластам клеток и по
меж;клетникам — свободному пространству. Последний слой пер-
83
вичной коры представлен эндодермой — однослойной
тканью, клетки которой имеют частично утолщенные оболочки (с
боков и изнутри), что обусловливает их непроницаемость. Пере-
движение сквозь нее осуществляется через особые пропускные
клетки. Осевой цилиндр начинается перициклом — одно-
слойной живой тканью, которую можно назвать своеобразным кол-
лектором, собирающим воду й питательные вещества из
пропускных клеток эндодермы и направляющим их в сосуды кси-
лемы. Самый центр корня состоит из одного сосудисто-волокни-
стого пучка радиального строения, в котором участки ксилемы и
флоэмы расположены по радиусам, чередуясь между собой. Уча-
стки проводящих тканей этого пучка осуществляют транспорт воды
и растворенных в ней веществ вверх и вниз.
Являясь подземным органом, корень обладает и некоторыми
физиологическими особенностями. Главная из них — отсутствие
пигментов и неспособность в связи с этим к фотосинтезу. Корень
питается в основном гетеротрофно теми органическими ве-
ществами, которые доставляет ему проводящая система из надзем-
ной части растения. Правда, небольшое количество -углерода
корень может усваивать за счет реакции карбоксилирования (при-
соединения углекислого газа), но в сравнении с общим балансом
углерода это составляет ничтожную часть.
Д. А. Сабинин и другие физиологи установили, что корни не
только всасывают воду и поглощают элементы минерального пи-
тания из почвы, но и способны к превращению веществ,' к вклю-
чению элементов минерального питания в сложные органические,
соединения. Так, азот, поглощенный корнями, обнаруживается з
аминокислотах и белках корневых клеток, затем передвигается в
надземные части растений уже в форме этих соединений. В корне
тыквы обнаружено 16 аминокислот. Углекислый газ, также погло-
щенный корнями, участвует в общем балансе углеводов. Превра-
щение фрсфора приводит к синтезу нуклеопротеидов и липидов.
В корнях зафиксировано образование алкалоидов (никотина), фи-
тогормонов (цитокининов), некоторых витаминов и других ве-
ществ.
При анализе деятельности корневой системы четко прослежи-
вается взаимозависимость всех органов растения. Корни оказывают
влияние на физиологию надземных органов, на синтез хлорофилла,
фотосинтез, рост стебля. В свою очередь от потока ассимилятов
надземных органов зависят рост корня и формирование корневой
системы.
4.3.2. Поглощение минеральных веществ корнем
Поглощение минеральных элементов корнями растений пред-
ставляет собой сложный процесс, постоянно привлекающий вни-
М
мание исследователей. Ранее считали, что растение всасывает из
почвы воду и вещества; растворенные в ней, т. е. готовый пита-
тельный раствор, который пассивно поступает в корни растений
под действием присасывающей силы транспирации. Но дальнейшее
изучение показало, что это не так. При понижении транспирации
и уменьшении всасывания воды поступление элементов питания
может оставаться на прежнем уровне, а иногда и увеличивается.
При выращивании растений в водных культурах изменяется не
только количество раствора, но и концентрация питательных эле-'
ментов в нем, значит, элементы питания поглощаются более (или
менее) интенсивно, чем вода. Отмечено также, что при поглощении
катионы и анионы одной соли неодинаково поступают в клетки
корня. Таким образом, теория пассивного поглощения элементов
минерального питания вместе с водой оказалась несостоятельной.
На смену ей пришла гипотеза диффузно-осмотического погло-
щения элементов, т. е. проникновения веществ благодаря силе
диффузии и осмоса. Однако в этом случае поступление элементов ./
в клетку должно идти только по градиенту концентрации. Известно
много растений, накапливающих в своих клетках гораздо больше
некоторых элементов, чем их находится в субстрате. Таковы во-
доросли, концентрирующие в своих тканях йод и бром, кукуруза,
способная задерживать в тканях редкие элементы (например зо-
лото) в концентрациях, в 1000 раз превышающих содержание в
почве. Эти явления нельзя объяснить диффузно-осмотической те-
орией. Было замечено также, что поглощение связано с дыханием
растения и со снабжением его кислородом.
Д. А. Сабинин выдвинул теорию обменной адсорбции при по-
глощении корнями питательных веществ. Катионы и анионы ад-
сорбируются на поверхности клеточной оболочки в обмен на ионы
водорода и угольной кислоты, которые образуются при дыхании
растений. Процесс обмена ионов протекает быстро. Таким образом,
дыхание растений тесно связано с минеральным питанием и в
определенной мере обусловливает его. Установлено, что некоторые
поглощенные минеральные элементы (в основном азот, фосфор,
сера) вступают во взаимодействие с веществами клетки корня и
передаются в надземные органы в органической форме, в то время
как катионы (К+, Са2+, Mg2+, Fe3+) передвигаются в форме ионов.
В настоящее время известно, что поступление веществ в корни
связано с общим обменом и поступлением в корневую систему
пластических веществ и энергии. Единого механизма поглощения,
видимо, не существует. Имеется ряд одновременно функциониру-
ющих механизмов, действующих в зависимости от внешних и
внутренних факторов. Ими могут быть:
1) диффузионно-осмотическая форма — про-
никновение веществ через полупроницаемую мембрану в силу диф-
фузии и осмоса;
85
2) активное поглощение, которое состоит из нескольз-
ких фаз. Обменная адсорбция ионов на клеточной оболочке —
быстрая фаза. Поставщиком обменных ионов и энергии является
дыхание. Перенесение адсорбированных ионов через плазма-
лемму в глубокие слои цитоплазмы — медленная фаза, осущест-
вляемая с помощью переносчиков ионных насосов с затратой
энергии;
3) пиноцитоз — активное “заглатывание” цитоплазмой
жидкости с частицами веществ. При этом участок плазматической
мембраны втягивается во внутренние слои цитоплазмы вместе с
крупными органическими молекулами или каплей жидкости, затем*
в виде пузырьков он переходит внутрь протопласта. У растений
этот способ поглощения встречается редко.
4.3.3. Транспорт ионов в растении
. Поглощение веществ корнями растений — не конечный этап*
питания, а только начало процесса. Далее идет передвижение по1
глощенных корнями веществ — ионов. Изучением механизмов*
ионного транспорта долгое время занимался Д. Б. Вахмистров. Им?
установлено, что из элементов, поступивших в клетки корня, не-
посредственно включаются в метаболизм азот и фосфор. Далее в
надземные органы они передвигаются в виде органических веществ.
Такой тип поглощения называется метаболическим в отличие от
неметаболического, когда передвижение веществ идет в ионной"
форме до места йх локализации в надземных органах растения.
Таким путем поглощаются катионы — калий, кальций, магний
и др.
Ионы, поступившие в клетку,, равномерно распределяются в
ней. В тканях движение ионов от клетки к клетке происходит по
симпласту и апопласту, причем преобладает движение по симпла-
сту. Это продвижение осуществляется до пропускных клеток эн-
додермы, где все ионы входят в симпласт и далее движутся при
действии ионного насоса. Непосредственное участие в передвиже-
нии веществ принимает вакуоль, являющаяся запасником избы-
точных веществ в клетке. Из клеток по симпласту поглощенные
вещества поступают в сосуды ксилемы и с током воды движутся
до листа. В-клетки листа из сосудов ксилемы ионы транспортиру-
ются с помощью ионных насосов. Здесь они включаются в опре-
деленные органо-минеральные соединения или продолжают
оставаться в ионной форме. Лишние ионы могут опускаться по
флоэме .в корень и выделяться в почву.
86
4.3.4. Энергетические процессы при поглощении
веществ корнями
Поглощение и передвижение веществ связано с затратой энер-
гии. Основной ее источник — дыхание. При его уменьшении по-
глощение веществ замедляется. Дыхательные яды оказывают такое
же действие. Однако связь дыхания и поглощения веществ не
прямая. Материальным источником энергии являются макроэрги-
ческие связи АТФ. Если в растении мало АТФ, поглощение ве-
ществ уменьшается. Доказательством этому может служить
действие веществ-разобщителей. 2,4-ДНФ в концентрации 1(Г4 М
препятствует образованию АТФ и одновременно нарушает погло-
щение веществ корнем.
4.3.5. Влияние внешних условий на поглощение веществ
Исследования по выявлению влияния внешних условий на по-
глощение питательных веществ растением очень важны, ибо, воз-
действуя на них, можно управлять процессом развития растений
и разрабатывать современные эффективные агроприемы, особенно
новые системы применения удобрений.
Влажность почвы — необходимое условие жизни рас-
тения. Питательные вещества из почвы транспортируются в нем
по сосудам ксилемы с током воды. Различные растения предъяв-
ляют неодинаковые требования к влажности почвы. Однако для
оптимального развития большинства из них она должна быть
в пределах 60 — 80 % от полной влагоемкости. При такой влаж-
ности усиленная транспирация способствует энергичному передви-
жению поглощенных корнями элементов питания. Влажность
почвы можно регулировать такими приемами, как рыхление, удоб-
рение (органическое), полив (при орошаемом земледелии).
Концентрация почвенного раствора. Растения
усваивают элементы питания только из очень разбавленных рас-
творов, причем требования к их концентрации у разных растений
неодинаковы. При ее увеличении поглощение питательных веществ
уменьшается и клетки корня выделяют воду в концентрированный
раствор. Перенасыщение почв удобрениями не будет давать поло-
жительного эффекта, и вместо повышения урожая .произойдет от-
равление растений. Поэтому при внесений очень высоких доз
Удобрений для получения максимально возможных урожаев
их необходимо вносить дробно, в несколько приемов.
Аэрация почвы. Приток кислорода к корням увеличивает
поглощение растением питательных веществ. Уменьшение концен-
трации кислорода ниже 3 % ведет к нарушению интенсивности
поступления и снижению поглощения примерно в 2 раза. Отсюда
87
понятна важность рыхления почвы, создание ее структуры, под-
держание оптимального соотношения между водой и воздухом.
Температура среды. В небольшом (биологическом) ин-
тервале поглощение выше при более высокой температуре. Осо-
бенно важно это для азота и фосфора, которые усваиваются
метаболическим путем. Низкая температура тормозит поглощение.
При повышении температуры от 0 до 40 °C через каждые 10°
интенсивность процесса увеличивается в 2 — 3 раза.
Реакция среды (pH). Концентрация ионов водорода в
почвенном растворе играет очень важную роль в поглощении эле-
ментов питания. Прежде всего сами растения неодинаково отно-
сятся к реакции среды. Такие культуры, как пшеница, кукуруза,
бобовые и многие овощи, плохо переносят кислую реакцию и пред-
почитают близкие к нейтральной и слабощелочные почвы. Опти-
мальным для их развития должен быть показатель pH 6,3 — 8,5.
Рожь и овес могут расти на кислых почвах — при pH от 4,0 до
6,5. При подкислении среды резко угнетается деятельность почвен-
ных бактерий, замедляются процессы нитрификации, нарушается
почвенная структура, а следовательно, аэрация и водный режим
среды. Поступление отдельных катионов и анионов минерального
питания в значительной мере зависит от реакции среды. Подкис-
ление уменьшает поступление фосфора и нитратного азота. Под-
щелачивание почвы затрудняет поступление кальция, магния,
железа, марганца, меди. Растения посредством своих корневых
выделений (органических кислот) способны сами несколько изме-
нять реакцию среды.
Интенсивность освещения. Для большинства расте-
ний усвоение питательных веществ тесно коррелирует с интенсив-
ностью освещения. При уменьшении освещения надземной части
растения поглощение замедляется, а в темноте падает и даже пре-
кращается. При возобновлении освещения усвоение фосфора усили-
вается уже через 3 — 5 мин. На свету, в процессе фотосинтеза,
образуются углеводы, необходимые для дыхания, а дыхание является
необходимым процессом для усиления поглощения.
Таким образом, экологические факторы, как и другие физио-
логические процессы, оказывают сильное влияние на поглощение
веществ корнями.
4.4. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ В ЕСТЕСТВЕННОЙ ПОЧВЕ
4.4.1. Почва как среда обитания растений и ее плодородие
В естественных условиях растение произрастает на почвенной
среде, снабжающей его органы водой и питательными веществами
через корни. Почва как среда обитания оказывает на растение
88 . • ♦
очень сильное влияние, различные аспекты которого требуют спе-
циального рассмотрения.
Что такое почва? Это природное образование, сформиро-
ванное в процессе эволюции земной коры и обладающее пло-
дородием, т. е. способностью почвы удовлетворять потребности
растений в элементах питания и воде. Это свойство является
основной характеристикой почвы, отличающей ее от бесплодной
материнской породы, на которой она сформировалась.
Состав почвы очень сложен. Она включает в себя большое
число крупных и мелких частиц, образованных в свою очереди
минеральными и органическими веществами. Почва содержит мно-
го живых существ — микроорганизмов: бактерйй, водорослей, гри-
бов. Ее населяют макроорганизмы — черви, насекомые, млеко-
питающие, корни высших растений. Число живых организмов, оби-
тающих в почве, вряд ли поддается учету, но известно, что их
общая масса составляет 6 — 7 т/га (масса пахотного слоя поч-
вы — около 3 000 т/га), т. е. достаточно велика.
Многокомпонентность и изменчивость состава почвы обуслов-
ливает ее разнообразные свойства — физические, химические, био-
логические. Подробно они рассматриваются в курсе почвоведения.
Здесь же мы остановимся только на одном ее свойстве, имеющем
важнейшее значение для питания растений, — поглотительной спо-
собности, по которой подразумевается способность почвы погло-
щать и удерживать растворенные в почвенном растворе вещества.
Различают несколько видов поглотительной способности: механи-
ческая, физическая, физико-химическая, химическая, биологиче-
ская. Из них самой важной для питания растений является
физико-химическая, обусловленная почвенным поглощающим ком-
плексом (ППК).
4.4.2. Почвенный поглощающий Комплекс
и питание растений
Почвенным поглощающим комплексом называется сумма ми-
неральных и органических коллоидных частиц, обладающих свой-
ством обменной адсорбции, т. е. способностью адсорбировать ионы
почвенного раствора в обмен на поглощенные ранее ионы по схеме:
ППК] ? раствор.
Величина почвенного поглощающего комплекса различных почв
неодинакова и зависит от содержания в ней мелких коллоидных
частиц. Чем оно выше, тем больше и сам почвенный поглощающий
комплекс. Величина его может быть очень значительной на тяже-
лых почвах, богатых органическим веществом (глинистые черно-
земы), и небольшой на легких бедных почвах (песок и супеси).
8®
Таким образом, плодородие почвы непосредственно связано с ве-
личиной ППК. Чем она больше, тем плодороднее почва.
Поглощая вещества, находящиеся в большом количестве в
почвенном растворе, ППК регулирует их концентрацию. Предпо-’
ложим, в почву вносят калийное удобрение (КС1), которое в почве
распадается на ионы К+ и СГ. В почвенном растворе создается
избыток этих ионов. Тогда катионы К* реагируют с почвенным
поглощающим комплексом, при этом происходит поглощение калия
и вытеснение кальция из ППК по схеме:
ППК] Са2+ + 2КС1 •* ППК] £*+ СаС12 .
Постепенно калий усваивается растениями, и концентрация его
уменьшается. Тогда для поддержания равновесия часть поглощен-
ного калия снова выходит в почвенный раствор, а кальций воз-
вращается на его место:
ППК ] к++ СаС12 -• ППК ] Са2+ + 2КС1.
К.
Следовательно, почвенный поглощающий комплекс регулирует
концентрацию почвенного раствора, что существенно для многих
растений. В то же время он предохраняет легкорастворимые пи-
тательные вещества от вымывания дождевыми водами, что также
имеет значение для земледелия, особенно для районов избыточного
увлажнения.
‘4.4.3. Физиологическая кислотность
и физиологическая щелочность солей
Физиологическая кислотность и щелочность солей — это изме-
нение реакции среды почвы, проявляющееся при неравномерном
поглощении растением катионов и анионов солей. Оно обнаружи-
вается при внесении минеральных удобрений, особенно с односто-
ронним действием и в больших количествах. Его можно
рассмотреть на следующих примерах.
Предположим, что в качестве азотного удобрения в почву вно-
сят хлористый аммоний (NH4CI). Там он 'растворяется и распада-
ется на ионы:*
NH4C15»NHt+ СГ.
Так как азот необходим растению в большем количестве, чем
хлор, катион NH4 поглощается им, а анион СГ остается в почве,
образу" кислоту:
СГ + Н+ -• НС1.
90
Образовавшаяся кислота подкисляет почву, вызывая проявление
физиологической кислотности.
Еще пример. В почву вносят азотное удобрение — натриевую
селитру (NaNOa), распадающуюся на ионы:
NaNO3 2 Ыа+ + ЫОзч
Анион NO3 в больших количествах, чем катион, поглощается
растением. Катион Na+ остается в почве и образует щелочь:
Na+ + ОН“ NaOH.
Получившееся вещество вызывает подщелачивание, т. е. проявле-
ние физиологической щелочности.
Рассмотренное явление имеет важное практическое значение.
Возможность смещения реакции среды почвы при внесении одно-
сторонне действующих удобрений вполне реальна. В. агрономиче-
ской практике это следует учитывать и чередовать внесение
удобрений физиологически кислых и физиологически щелочных.
4.4.4. Корневые выделения в питании растений
Нормально функционирующие корни постоянно выделяют в по-
чву различные вещества — органические и неорганические. Многие
из них играют важную роль в питании растений. Корни секрети-
руют большое количество ионов, прежде всего катионов водорода
Н+ и анионов угольной кислоты НСО3, которые образуются при
дыхании. Они необходимы для процесса обменной адсорбции
ионов, поступающих в растение, который происхбдит на оболочке
клетки. Растение может выделять и другие ненужные ему ионы,
которые также участвуют в обменной адсорбции.
Корни растений секретируют в почву различные органические
кислоты, образующиеся в процессе дыхания. Они растворяют,
труднорастворимые минералы — полифосфаты й алюмосиликаты,
освобождая из них фосфор и калий, которые затем поглощаются
растением. Так, за счет растворяющей способности корней неко-
торые растения (гречиха) поглощают фосфора больше, чем его
содержится в усвояемой форме в почве. Корни выделяют и другие
органические вещества — углеводы, альдегиды, спирты, аминокис-
лоты, служащие источником питания для различной микрофлоры,
концентрирующейся вокруг корней.
Корни секретируют также биологически активные вещества,
особенно витамины группы В, которые также смогут привлекать к
себе микроорганизмы и использоваться ими. Наконец, корни могут
выделять различные гидролитические ферменты, разлагающие
сложные нерастворимые минеральные и органические вещества на
более простые, усвояемые и легкопоглощаемые.
91
Следовательно, при помощи своих разнообразных выделений
растения сами “помогают” своему питанию. Это еще более утвер-
ждает взгляд об активном характере процесса почвенного питания
высщих растений.
4.4.5. Микрофлора почвы в питании растений
Важное значение в питании растений имеют микроорганиз-
мы — бактерии, грибы, водоросли. Большинство их, особенно бак-
терии/ сосредоточиваются в зоне обитания корней. Здесь они
образуют своеобразный живой чехол — ризосферу, где взаи-
модействуют с растением, являясь своего рода посредниками в их
питании. При этом они выполняют различные функции. Для себя
бактерии поглощают корневые выделения — различные органиче-
ские вещества, особенно биологически активные. Они разлагают
труднорастворимые минеральные и органические вещества, пре-
вращая их в формы, доступные для растений — легкорастворимые
и легкоусвояемые. Можно сказать, что микроорганизмы мобили-
зуют вещества для питания растений.
До сих пор еще встречаются утверждения, что высшие растения
не могут питаться самостоятельно, следовательно, посредническое
участие микроорганизмов в этом процессе совершенно необходимо.
Такая точка зрения не соответствует истине и легко опровергается
фактами, которые показывают, что и в стерильной культуре, где
микроорганизмов совершенно нет, растения вырастают вполне нор-
мальными. Но в естественных условиях микроорганизмы всегда
присутствуют^ ^почве, составляя с высшими растениями эволюци-
онно развившееся сообщество — биоценоз. Вследствие существо-
вания на одной территории эти группы живых существ не могут
не соприкасаться, а стало быть, и взаимодействовать.
4.4.6. Микориза в питании растений
Примером тесного взаимодействия в почвенном питании высшего
растения с другими организмами является м и к о р и з а (грибоко-
рень). Это уже случай настоящего симбиоза гриба и высшего растения.
Различают две формы микоризы: экзотрофная, когда гриб
оплетает корень только снаружи, не проникая внутрь, и эндо-
трофная, когда гриб проникает внутрь корня и живет там.
Взаимоотношения гриба и растения-хозяина в течение жизни
неодинаковы. На первых этапах гриб ведет себя как настоящий
паразит: он внедряется в корень растения-хозяина и питается его
органическими веществами. Но позднее отношения переходят в
симбиотрофные. Гриб продолжает поглощать органические веще-
ства растения, но уже не “даром”, растение в свою очередь ис-
92
пользует воду и минеральные вещества, поглощенные грибом из
почвы. Грибычиикоризы обычно приурочены к конкретным видам
и не поселяются (или редко поселяются) на других расте-
ниях. Такая приуроченность хорошо видна на примере распрост-
ранения шляпочных грибов в лесах определенных типов.
Некоторые растения (многие деревья и орхидные) настолько
приспособились к микоризному питанию, что совершенно не спо-
собны жить без. симбиоза с определенным грибом. Так как с се-
менами заражение грибом не передается, то при пересадке
растения в то место, где этот вид ранее не произрастал, необходимо
искусственно заражать почву внесением в нее грибницы соответ-
ствующего гриба или почвы, на которой данное растение уже
произрастало. В противном случае (без микоризы) растение не
растет й может погибнуть.
4.4.7. Физиологические основы применения удобрений
Культурные растения выносят из почвы значительное количе-
ство питательных веществ. Так как большая часть их урожая
(иногда все органы, кроме корневой системы) используются с хо-
зяйственными целями, эти элементы питания удаляются с расте-
ниями и не возвращаются в почву. Вследствие этого почва
обедняется, и тогда необходимые элементы следует вносить допол-
нительно в качестве удобрения. Способы удобрения растений, как
и сами удобрения, разнообразны. Подробно они рассматриваются
в курсе агрохимии. Мы приведем только физиологическую оценку
способов их внесения.
Лучшие результаты для питания растений и сохранения пло-
дородия почвы оказывают комбинации разных форм удобрений
при различных способах их внесения. Таким образом, в хозяйстве
должна быть разработана и применяться определенная система
удобрений, т. е. программа применения их во времени и простран-
стве с учетом плодородия почвы, особенностей вида и сорта рас-
тения. Она должна включать в себя следующие элементы.
Основное удобрение вносят задолго до посева, обычно
осенью под зяблевую вспашку или под весновспашку (что
менее эффективно). Оно должно обеспечить питание растений на
весь период вегетации или даже на несколько лет (известь). С
этой целью в качестве основного вносят труднорастворимые удоб-
рения в больших количествах. Они не должны вымываться осад-
ками, поэтому необходимо применять формы удобрений,
закрепляющиеся в почвенном поглощающем комплексе или мик-
робиологически. По мере использования этих веществ из почвен-
ного раствора они выходят из связанного состояния и могут
усваиваться корнями.
93
Припосевное удобрение. Как следует из названия,
его вносят в почву при посеве одновременно с семенами в рядки
или в непосредственной близости от них. Для этого существуют
специальные сеялки, которые вносят удобрение вместе с семенами
или отдельно, через специальные сошники. Обычно используют
легкорастворимые и быстроусвояемые удобрения, используемые
проростками в первые сроки после прорастания, когда их корневая
система еще слаба и не уходит глубоко в почву.
В качестве припосевных очень удобно применять такие удоб-
рения, которые требуются в небольшом количестве, — бактери-
альные или микроэлементы. Их вносят непосредственно с
семенами, опудривая их порошком или обрабатывая раствором.
Таким же способом очень удобно вносить регуляторы роста сти-
мулирующего действия.
Подкормки. Их используют во время вегетации, в раз-
личные периоды жизни растений, когда необходимо усилить их
питание и получить более высокий урожай. Для быстрого действия
подкормки вносят вблизи корневых систем. Применяют также
невысокие дозы легкорастворимых и быстроусвояемых удобре-
ний.
Техника внесения подкормки может быть разнообразной. Удоб-
рения вносят поверхностно или с заделкой под культиватор, на-
земно или с самолета. Удобрения могут быть сосредоточены в
рядках или распределяться диффузно по поверхности поля. Они
бывают твердыми или жидкими, растворенными в воде. Один из
способов использования удобрений — введение их в поливные
воды; Если это происходит при дождевании, подкормка носит на-
звание внекорневой. Во время подкормки вносят также и регуля-
торы роста.
Лучшие результаты, т. е. более высокий урожай, получаются
при комбинации описанных выше способов применения удобрений.
4.4.8. Определение потребностей растений в удобрениях
Прежде чем удобрять растения, надо изучить их потребности
в макро- и микроэлементах, содержание их в почве и, следова-
тельно, установить, сколько и чего в ней недостает. Для выяснения
этих вопросов существуют различные методические подходы.
Химический анализ почвы. Различают два типа
анализа. Первый — это валовой анализ, т. е. определение общего
содержания элементов питания в почве.. Он довольно сложен, тру-
доемок и может быть выполнен только в специальных агрохими-
ческих лабораториях. Давая представление о потенциальном
бнатстве почвы и ее плодородии, этот анализ не отвечает на
вопросы о конкретном применении удобрений. Поэтому для прак-
тических целей часто проводят другой анализ — определение “ус-
*
вояемых питательных веществ” в водной или слабокислой вытяж-
ке, которые растение может непосредственно получить из почвы.
Результаты этого анализа непосредственно используются для со-
ставления системы удобрений, однако они обладают некоторой
условностью, так как разные виды растений имеют неодинаковую
способность усваивать питательные вещества почвы.
Листовая диагностика. Предварительно производят
анализ цельных растений (при небольших размерах) или их
частей — листьев (при крупных размерах), выращенных в усло-
виях оптимального корневого питания, на содержание основных
элементов. Эти данные принимают за основные, эталонные. Затем
такие же анализы производят с растениями, потребность которых
в удобрении требуется определить. Сравнивают два ряда данных
и вычисляют недостающие количества питательных веществ, ко-
торые следует внести в почву. Необходимо отметить, что прямой
зависимости между уровнем питания растений и содержанием в
них элементов питания нет, точнее, она наблюдается только при
резкой недостаточности в питании, т. е. нах уровне голодания.
Поэтому использование данного метода далеко не всегда позволяет
вовремя контролировать питание растений и принимать' меры по
его оптимизации.
Внешние признаки голодания. При крайней сте-
пени дефицита какого-либо элемента питания это проявляется
внешне. При некотором навыке легко определить, чего не хватает
растению. Так, при недостатке азота вырастают мелкие листья,
светло-зеленые или желтые. При дефиците фосфора листья также
бывают мелкими, но окраска их, напротив, темно-зеленая с фи-
олетовым оттенком. Если же растению не хватает калия, его листья
желтеют и их края подсыхают. Недостаток кальция вызывает от-
мирание точки‘роста и молодых листьев. Известны внешние при-
знаки голодания и при дефиците микроэлементов.
На первый взгляд, таким путем определить потребность расте-
ний в элементах питания очень просто. Но не следует забывать,
что эти внешние признаки заметны лишь при крайнем голодании,
когда внесением удобрения еще можно спасти растение от гибели,
но уже невозможно получить от него достаточно высокий урожай.
Этот способ следует считать малопригодным для практического
определения потребности растений в удобрениях.
Вегетационные опыты с растениями. Выращи-
вание растений в сосудах на искусственных средах можно считать
основным методом для решения поставленной задачи. Собственно,
эти опыты — лишь первый этап работы с растением. С их помощью
можно выяснить самые общие вопросы: какие элементы питания
необходимы данному виду (и сорту) растения, какова потребность
в них в определенных почвенногклиматических условиях, в каких
формах и в какие фазы развития необходимо вносить эти элемен-
95
ты. Решение поставленных вопросов очень важно для получения
первоначальных сведений о совместном влиянии почвы и удобре-
ния на растения. Однако этих данных недостаточно для практи-
ческого контроля за внесением удобрений.
Полевые опыты с растениями. В силу невозмож-
ности до конца решить вопрос о применении удобрений в условиях
вегетационного опыта необходим этот последний этап. Полевые
опыты, которые проводятся на областных опытных станциях, слу-
жат основой практических рекомендаций по применению удобре-
ний в конкретных условиях. Однако следует помнить, что условия
обитания растений (особенно почва и ее увлажнение) могут быть
в пределах области и даже района настолько различными, что
одна опытная станция не в состоянии дать рекомендации каждому
хозяйству. В таком случае возникает необходимость постановки
палевых опытов непосредственно в хозяйствах; это является обя-
занностью агронома. Конечно, в условиях хозяйства опыты ста-
вятся иначе, чем в научных учреждениях. Обычно уменьшают
число вариантов (оно ограничивается 2 — 3 лучшими и наиболее
перспективными из рекомендованных опытной станцией). / Опыты
закладывают без повторностей, но не на делянках, а на целых
массивах в несколько гектаров или десятков гектаров. Полученные
результаты распространяет на всю территорию хозяйства, если
земельные массивы близки по своим качествам. Если же они не-
одинаковы или происходит замена одного сорта другим, тогда не-
обходимы повторение производственных опытов и корректировка
старых рекомендаций на основе вновь полученных данных.
Глава 5
ФОТОСИНТЕЗ
5.1. ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА
5.1.1. Энергетические превращения в биосфере
Жизнь живых организмов — растительных и животных —
требует затрат энергии. При этом все из них потребляют энергию,
заключенную в химических связях органических веществ. Когда-то
всё первичные организмы питались готовым органическим веще-
ством, которое образовывалось абиотическим путем за счет дея-
тельности вулканов, грозовых разрядов и других физических
факторов. Это было гетеротрофное питание, по его пути
развития пошли животные организмы.
96
Количество органических веществ на Земле было не бесконеч-
ным, и его хватало для обеспечения живых существ только на
первых этапах жизни. По мере дальнейшего развития органиче-
ского вещества стало недоставать. Тогда постепенно в ходе эво-
люции часть организмов перешла на автотрофное пита-
ние — первичный синтез органических веществ. Но для; этого
синтеза необходим был другой источник энергии. И он был найден.
Сначала живые существа использовали энергию окисления раз-
личных . неорганических веществ — железа, серы и некоторых
других. Этот путь питания называется хемосинтезом, он
, присущ некоторым бактериям. Однако энергетический выход хе-
мосинтеза очень мал, поэтому до сих пор он не имеет большого
значения в энергетике биосферы Земли. Второй путь первичного
образования органического вещества — использование энергии све-
та. Этот путь, получивший впоследствии название фотосин-
теза, оказался энергетически более выгодным, и по нему пошло
развитие основной массы автотрофных организмов, которые обра-
зовали вторую крупную ветвь живого мира — растения.
5Л .2. Определение процесса фотосинтеза
Еще в 70-е гг. прошлого столетия К. А. Тимирязев дал опре-
деление процессу фотосинтеза. Фотосинтез, по Тимирязе-
ву,— это образование органического вещества зелеными
растениями за счет солнечной энергии из углекислого газа и воды
с участием хлорофилла на свету. Это определение оказалось на-
столько правильным и всеобъемлющим, что в основном остается
в силе до настоящего времени. В самом деле, в него включены
все главные элементы процесса: его конечный эффект — обра-
зование органического вещества; объект, при участии которого оно
производится, — зеленое растение; непосредственный “инстру-
мент” — хлорофилл; энергетическая основа процесса — солнечная
энергия и свет; материальные субстраты — углекислота и вода.
Издавна (с середины XIX столетия) процесс принято выражать
с помощью общего уравнения фотосинтеза:
свет
6СО2 + 6Н2О----------* СбНпОб + 6O2.
хлорофилл
С позиций современного уровня науки это уравнение не отра-
жает сущности процесса. В самом деле, углекислота и вода, являясь
продуктами полного окисления углерода и водорода, между собой
ни при каких условиях не реагируют. Конечный продукт С^Н^Об
(моносахарид) не единственный и не главный продукт фотосинтеза.
Следовательно, можно предположить, что фотосинтез идет не так,
97
а более сложно. Действительно, этот процесс многоступенчатый,
и ход его будет рассмотрен далее.
Само понятие фотосинтеза, данное выше, также несколько ус-
тарело. Если оно в основу ставило образование органического ве-
щества, то в настоящее время главным считается использование
световой энергии — питание светом, т. е. фототрофическая фун-
кция. С этих позиций И. А. Тарчевский определяет фотосинтез
как совокупность процессов поглощения, превращения и исполь-
зования энергии световых квантов в различных эндергонических
(т. е. с затратой энергии) реакциях. Это определение еще не
получило достаточного распространения, но постепенно оно заво-
евывает признание.
5.1.3. Значение фотосинтеза на Земле
Значение фотосинтеза не только исключительно велико, но и
многообразно. Это один из немногие процессов на Земле, проте-
кание которого отражается на всем живом мире.
При участии фотосинтеза происходит образование органическо-
го-вещества на Земле и поддержание его запасов. Правда, орга-
ническое вещество создается и в процессе хемосинтеза — при
использовании энергии химических реакций, но в сравнении с
фотосинтезом этот эффект ничтожно мал.
Всего на Земле растениями суши и водоемов ежегодно образу-
ется 5,8 • 1О10, т органического вещества, причем на долю растений
суши приходится 3,01 • Ю10 т. Продуктивность и вклад различных
растительных сообществ неодинаковы (табл. 1).
Таблица 1
Вклад растительных сообществ в баланс органического вещества
на Земле в год
Сообщество Продуктивность, т
на 1 км2 на всю поверхность Земли
Леса 250 2,04 • 10ю
Культурные земли 160 0,56 • Ю10
Степи 35 о.зо • io10 ;
Пустыни — 0,11 • 10ю
Вместе с органическим веществом в продуктах фотосинтеза на-
капливается химическая энергия, равная 0,4 • 1018 ккал, или
167,5 / 1016 кДж. Это составляет ничтожную часть солнечной энер-
гии, падающей на Землю, — всего 0,02 — 0,03 % фотосинтети-
98
чески активной радиации (ФАР), но ее вполне достаточно для
существования всего живого на Земле. Так, посредством фотосин-
теза зеленые растения, по образному выражению К. А. Тимиря-
зева, выполняют космическую роль, т. е. аккумулируют солнечную
энергию и передают ее другим организмам в виде органических
веществ, которые служат первичным источником питания и энер-
гии для всех живых существ на Земле (кроме бактерий-хемосин-
тетиков).
Процесс фотосинтеза поддерживает определенный газовый со-
став атмосферы Земли; он освобождает кислород и устраняет из-
быток углекислого газа, делая атмосферу пригодной для
существования аэробной жизни. Собственно, настоящий газовый
состав атмосферы представляет собой продукт фотосинтеза. Пер-
воначальная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода,
в то же время в ней было высоким содержание углекислоты,
аммиака, окислов азота. И только позднее, при достаточно разви-
том фотосинтезе, появился избыточный кислород, который оста-
вался свободным. Только тогда оказалось возможным развитие
аэробных живых организмов, в энергетическом отношении стоящих
на гораздо более высокой ступени развития, чем анаэробные.
Следствием выделения свободного кислорода при фотосинтезе
является образование озонового экрана, который задерживает боль-
шую часть ультрафиолетовых лучей (240 — 290 нм), губящих все
живое, и таким образом защищает жизнь на Земле.
5.2. ПИГМЕНТЫ И ПЛАСТИДЫ ФОТОСИНТЕЗА
5.2.1. Лист как орган фотосинтеза
Прежде чем рассматривать физиологические особенности фото-
синтеза, необходимо остановиться на структурах, которые осуще-
ствляют этот процесс. Фотосинтез может проходить во всех
зеленых частях растения, содержащих хлорофилл. Но количест-
венно он преобладает в листе, поэтому именно его считают органом
фотосинтеза.
Структура листа была подробно рассмотрена в связи с процес-
сом транспирации (см. гл. 3 ‘‘Водный обмен у растений”). Необ-
ходимо только остановиться на путях передвижения углекислоты
и продуктов фотосинтеза.
Углекислый газ (углерода диоксид, СО2) проникает в лист через
устьичные отверстия и по системе межклетников доходит непос-
редственно до клеток столбчатой паренхимы, куда и диффундирует
через мембраны этих клеток. Продукты фотосинтеза преодолевают
более сложный путь. Из хлоропластов они выходят в цитоплазму
&
клеток столбчатой паренхимы, далее переходят в губчатую парен-
химу по апопласту (большая часть) и по симпласту (меньшая
часть). Из губчатой паренхимы они таким же путем переходят в
клетки обкладки проводящих пучков, из них — во флоэму, по
которой передвигаются в другие органы растения.
5.2.2. Строение и химический состав хлоропластов
Фотосинтез осуществляется в особых органеллах клетки —
хлоропластах. Они являются структурной основой процесса
и поэтому должны быть подробно рассмотрены.
Хлоропласты — округлые или овальные образования, довольно
крупных размеров — около 5 мкм, поэтому они хорошо видны в
световой микроскоп. Число их в клетке может быть различным —
от 3 до 900, однако у большей части видов растений — от 10
до 30. Объем хлоропласта — 30 — 60 мкм* у большинства видов,
но может доходить до 240 мкм3 у некоторых теплолюбивых рас-
тений. Один хлоропласт содержит 1 • 109 — 2 • 109 молекул хло-
рофилла, на 1 см2 площади листа их насчитывается 2 — 90 млн.
Происхождение хлоропластов может быть различным. Они об-
разуются из других пластид, в частности из лейкопластов. Могут
образовываться из митохондрий и из особых частиц цитоплаз-
мы — пропластид. Наконец, они возникают путем деления уже
имеющихся хлоропластов.
Строение хлоропластов сложно. Снаружи они покрыты двойной
оболочкой — мембраной, внутри находится жидкость — строма.
Наиболее крупные образования хлоропластов — шаровидные гра-
нулы, или граны, соединенные между собой пластинчатыми
образованиями — ламеллами. Впрочем, бывают хлоропласты,
которые вообще не содержат гран, а только ламеллы, они назы-
ваются ламеллярными. Граны состоят из дисков, имеющих мемб-
ранное строение, —? тилакоидов. Они расположены друг над
другом в виде стопок. На поверхности тилакоидов находятся
квантосомы, имеющие вид ворончатых углублений. Они
представляют собой морфологические единицы фотосинтеза. Пред-
полагают, что квантосомы — это глобулы белка, в комплексной
связи, с которыми находятся молекулы хлорофилла, располагаю-
щиеся на поверхности квантосом.
Сложен и состав веществ, входящих в хлоропласт. Он содержит
75 % воды и 25 % сухого вещества. В свою очередь сухая масса
включает:
белки — 30 — 45 %,
липиды — 20 — 40 %,
хлорофиллы — .9 %,
100
каротиноиды — 4,5 %,
ДНК — 0,05 — 0,5 %,
РНК — 0,5 — 3,5 %,
золу — 20 %.
Зола содержит от общего количества в . растении:
железа — 80 %,
цинка — 60 — 70 %;
меди — 50 %.
Кроме того, в хлоропластах находятся многие витамины и их
производные (группы В, D, Е, К) и ряд гидрологических и окис-
лительных ферментов.
Сопоставляя приведенные данные, можно заметить, что содер-
жание воды в хлоропластах примерно такое же, как и в цито-
плазме. Уровень белков несколько ниже, но зато много липидов,
входящих в мембраны гран и тиланоидов. Присутствует ДНК,
которая, кроме ядра, есть еще только в митохондриях. Высоко
содержание РНК. Все это указывает на способность хлоропластов
к автономному синтезу белка. Значительно содержание золы, что
связано с концентрацией микроэлементов. Наконец, велико содер-
жание различных физиологически активных веществ — ферментов
и витаминов, что обусловливает высокую реакционную способность
хлоропластов.
5.2.3. Строение молекулы хлорофилла.
Основатель хроматографического метода исследования
М. С. Цвет, подвергнув анализу хлорофилловую вытяжку,. уста-
новил, что хлорофилл не представляет собой индивидуальное ве-
щество, а имеет несколько форм (около десяти). Главными
являются две формы — хлорофилл a (Cj5H72O5N4Mg), сине-зеле-
ного цвета, и хлорофилл b (C55H7oO$N4Mg), желто-зеленого цве-
та. Обе эти формы всегда присутствуют в растении, причем
содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по
сравнению с хлорофиллом Ь.
По химической природе хлорофилл -г- сложный эфир дикарбо-
новой органической кислоты хлорофиллина и двух спир-
тов— метанола СН3ОН и фитола. Фитол —это высоко-
молекулярный спирт С20Н39ОН с длинной углеводородной цепью,
придающий хлорофиллу гидрофобные свойства, что сказывается
на его химических свойствах.
Особый интерес представляет строение центра молекулы хло-
рофилла, ее парфириновое ядро, так как именно эта часть обус-
ловливает важные свойства, присущие данному пигменту.
Схематически она представлена на рис. 2.
101
Рис. 2. Строение центральной части
молекулы хлорофилла
В центре молекулы
хлорофилла находится
атом магаия, который со-
единен с 4 атомами азота,
входящими - в свою оче-
редь в 5-членные пир-
рольные кольца, связан-
ные между собой мета-
новыми мостиками »СН.
К одному из пиррольных
колец через пропионо-
вую кислоту присоединен
фитол, а к другому
через циклопентановое
кольцо — метанол. К дру-
гим кольцам присоедине-
ны еще некоторые допол-
нительные группировки,
Метиловые мостики с пир-
на которых мы не останавливаемся
рольными кольцами образуют систему сопряженных двойных
связей (чередование одинарной — двойной через один атом угле-
рода).
Самой/интересной представляется связь двухвалентного магаия.
с четырьмя атомами азота. Это оказывается возможным лишь по-
тому, что валентности, соединяющие магний, переменны во вре-
мени. В каждый данный момент магний связан t двумя атомами
азота, в следующий момент — с двумя другими. Эта изменения
вызывают пульсацию двойных связей, которых в молекуле насчи-
тывается 11. Так образуются подвижные л-связи, при участия
которых возникает подвижное электронное облако. Эти особенно-
сти строения и наличие переменных связей обусловливают акти-
вацию молекулы при поглощении кванте» света и переход
электронов на высшие энергетические уровни. Вследствие этого
происходит возбуждение хлорофилла, обусловливающее возник-
новение у него способности к окислительно-восстановительным
реакциям.
5.2.4. Химические свойства хлорофилла
Как всякий сложный эфир, хлорофилл обладает разнообразны-
ми химическими свойствами и имеет высокую реакционную спо-
собность. Его составные части придают молекуле различные
свойства: хлорофиллин — гидрофильные, фитол — гидрофобные,
что влечет за собой избирательную растворимость: хлорофилл не-
растворим в воде, но растворяется в органических раствори-
102
телях — спиртах, эфирах, бензоле, ацетоне, хлороформе. В то же
время для его растворения необходимы следы воды, и в совершенно
безводных растворителях он также не растворяется.
Хлорофилл реагирует со щелочами, которые разрывают эфир-
ные связи. При этом образуются соли хлорофиллина. Зеленая
окраска вытяжки при этом сохраняется. Хлорофилл реагирует так-
же с кислотами, при низкой концентрации вытесняющими магний
и замещающими его на водород. При этом зеленая окраска исче-
зает, образуется .бурое вещество феофитин. Зеленая окраска
снова может быть возвращена замещением водорода на металл —
цинк или медь, но при этом вещество уже не будет иметь свойств,
присущих хлорофиллу. Значит, зеленая окраска пигмента обус-
ловлена металлом, а оптические его свойства — магнием.
5.2.5. Оптические свойства хлорофилла
Хлорофилл хак оптически активное вещество имеет ряд опти-
ческих свойств. *
Флуоресценция — испускание поглощенных световых
лучей с измененной длиной волны. Зеленая в проходящем свете
вытяжка хлорофилла в отраженном свете отсвечивает темным виш-
нево-красным* светом. Это явление хорошо наблюдается в растворах
хлорофилла, но не видно в листе. Флуоресценция происходит
вследствие рассеивания света, поглощённого хлорофиллом и не
использованного на фотосинтез.
Спектрпоглощения хлорофилла имеет два максимума:
в красной части спектра (650 — 680 нм) и в сине-фиолетовой
части (430 — 460 нм). Различные формы хлорофилла имеют не-
сколько отличающиеся максимумы поглощения света — 700, 710
и даже до 720 нм. Спектр поглощения хлорофилловой вытяжки
изменяется в зависимости от концентрации пигмента. При низкой
это два узких пика, положение которых указано выше. При очень
высокой концентрации хлорофилл поглощает все лучи спектра,
кроме зеленых и крайних красных, граничащих с инфракрасными.
В листе хлорофилл поглощает также почти все лучи, кроме ука-
занных выше, что и обусловливает его зеленую окраску.
5.2.6. Условия образования хлорофилла в растении
Проростки споровых и голосеменных растений появляются уже
зелеными — с хлорофиллом. Покрытосеменные растения в семенах
его не имеют, он должен каждый раз образовываться заново. Для
этого растениям необходимо действие ряда внутренних и внешних
факторов.
103
К первым огне ится прежде всего генетическая природа об-
разования хлорофилла. При отсутствии такой способности выра-
стают бесцветные растения — альбиносы. Частичные
альбиносы встречаются очень часто, они широко используются с
декоративными целями. Полные растения-альбиносы в природе не
существуют и существовать не мшут, но их можно получить при
воздействии на растения различных мутагенов химической или
физической природы.
Из внешних экологических факторов для синтеза хлорофилла
необходим прежде всего свет. Только* после освещения в про-
ростке начинается синтез пигмента. Без света или при его недо-
статке образуются желтые или слабо-зеленые этиолирован-
ные растения.
Существенным фактором образования хлорофилла является
железо, которое катализирует этот процесс. При недостатке
этого элемента (что чаще всего происходит при щелочной реакции
среды) вырастают растения с бледно-зелеными верхними листьями.
Эта болезнь называется хлорозом. Внесение в почву раство-
римой соли железа устраняет заболевание.
Необходим для синтеза пигмента также азот, составляющий
основу каждой молекулы хлорофилла. При его недостатке вы-
растают растения с бледными нижними листьями, которые бывают
к тому же мелкими и скоро отмирают. Внесение азотных удобрений
устраняет этот недостаток.
Не считается обязательным условием наличие магния, хотя
он также входит в состав молекулы хлорофилла. Это кажущееся
противоречие обусловлено тем, что магния в почве содержится
достаточно и в дефиците он практически не бывает.
5.2.7. Другие пигменты листа
Кроме зеленого листья содержат и другие пигменты, которые
не всегда видны вследствие количественного преобладания хлоро-
филла.
Осенью в листьях обычно проявляются желтые, оранжевые,
красные пигменты, которые остаются после разрушения хлорофил-
ла, — это каротиноиды. По химической природе они отно-
сятся к классу терпеноидов и состоят из непредельных
углеводородов. Строение их молекул разнообразно, поэтому изве-
стно множество их форм, присущих разным видам растений. Они
делятся на две группы. Одни из них — каротины, содержащие
только углерод и водород с формулой С40Н56 (это пигменты оран-
жевого и красного цвета). Вторая группа — ксантофиллы —
пигменты, содержащие кислород с общей формулой С4оН5б02(4>,
имеют желтый цвет.
104
Каротиноиды хорошо растворимы в органических раствори-
телях — хлороформе, бензине, ацетоне, слабо растворяются в
спиртах, нерастворимы в воде. Они имеют спектр поглощения с
полосами в зеленой и синей его частях.
Физиологическое значение каротиноидов до сих пор не совсем
ясно. Предполагают, что они участвуют в фотосинтезе, но не
самостоятельно, а выполняя вспомогательную роль: поглощают
энергию света и передают ее хлорофиллу. Считают также, что
они защищают хлорофилл от фотоокисления.
В листе иногда присутствуют пигменты клеточного сока — ан-
тоцианы. Они растворимы в воде. Окраска их зависит от внут-
риклеточного pH и по мере его повышения изменяется от красного
до зеленого через малиновый, фиолетовый, синий. В листе анто-
цианы локализуются в основном в вакуоли эпидермиса.
Значение этих пигментов для растения до сих пор неясно.
Возможно, что они каким-либо образом участвуют в окислитель-
но-восстановительных процессах. Так как их содержание увели-
чивается при неблагоприятных для растения условиях (высокая и
низкая температура, засуха), не исключено, что они оказывают
защитное действие.
Растения с листьями, содержащими антоцианы, выращивают
как декоративные. Кроме листьев, эти пигменты находятся в ле-
пестках цветков, обусловливая красные, синие, фиолетовые тона
их окраски.
5.3. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ СВЕТА В ПРОЦЕССЕ
ФОТОСИНТЕЗА
5.3.1. Световые и темновые реакции фотосинтеза
Выше упоминалось, что суммарное уравнение фотосинтеза не
отражает природу процесса, который является сложным; мноп>
фазным. Фотосинтез включает ряд реакций, одни из которых
световые, т. е. зависят от света и идут тодько на свету, дру-
гие не зависят от освещения, поэтому считаются темновыми
й могут протекать и на свету, и в темноте.
Световые реакции не нуждаются в доказательствах своего су-
ществования, они очевидны: если не будет света, не будет й
фотосинтеза. Наличие темновых светонезависимых реакций до-
казывается следующими фактами.
Интенсивность фотосинтеза не всегда пропорциональна интен-
сивности света; она сохраняется только при слабом освещении.
Интенсивность фотосинтеза и содержание хлорофилла в листе не
пропорциональны. При низком содержании хлорофилл использу-
ется более продуктивно, т. е. количество усвоенного углекислого
ids
газа на единицу содержания хлорофилла в листе относительно
выше.
В пределах 20 — 30 °C фотосинтез следует правилу Вант-Гоф-
фа, т. е. его интенсивность повышается в 2 — 2,5 раза при
увеличении температуры на 10°, что характерно для фермента-
тивных реакций, не зависящих от освещения.
Таким образом, в многоступенчатом и сложном процессе фо-
тосинтеза есть световые и не зависящие от света реакции. Однако
неверно было бы, как это иногда делают, расчленять фотосинтез
на световую и темновую стадии, ибо весь процесс представляет
собой единое целое. В доли секунды (0,04 с при 25 °C)
в хлоропластах обнаруживаются первые продукты (фосфоглицери-
новая кислота), что указывает на полное прохождение процесса.
Поэтому можно выделять световые и темновые реакции, но не
делить процесс на световую и темновую стадии.
5.3.2. Фотосинтетические единицы и фотосистемы
Ранее мы рассмотрели разделение хлорофиллов на группы в
зависимости от состава и строения молекулы. Но даже молекулы
хлорофилла, относящиеся к одной разновидности, не все равно-
ценны, они разделяются еще и функционально. Главная масса
молекул поглощает кванты света, однако сами они фотосинтез не
выполняют. Собранную энергию они передают другим активным
молекулам — реакционным центрам. Совокупность мо-
лекул-сборщиц и реакционных центров называется фотосин-
тетической единицей. Ее величина неодинакова у раз-
ных растений. У бактерий она включает в себя 25 — 50 молекул,
собирающих свет, у высших растений — 250 — 400 молекул
на один реакционный центр. Она зависит и от освещенности —
уменьшается при сильном освещении и увеличивается при сла-
бом.
Существуют различия и в размещении реакционных центров:
они могут располагаться по одному и по нескольку вместе. Об-
служивающая их фотосинтетическая единица в первом случае
называется автономной, во втором — статистиче-
ской.
Возникает вопрос, для чего в процессе эволюции выработалась
такая сложная система. Оказывается, она имеет глубокий физио-
логический смысл и направлена на обеспечение непрерывности
процесса фотосинтеза и более эффективное использование солнеч-
ной энергии. Фотохимические реакции идут очень быстро, прак-
тически моментально. Поглощение же света хлорофиллом
происходит медленно. Одна молекула его может одновременно по-
глотить только один, квант с интервалом в 0,1 — 0,2 с. Для
106
прохождения одного элементарного акта фотосинтеза (восстанов-
ления одной молекулы углекислоты) необходимо 16 — 20 квантов
энергии. Таким образом, одной молекуле хлорофилла понадобится
промежуток времени в 1,5 — 4,0 с, т. е. фотосинтез Пойдет со
значительными перерывами. При существовании фотосинтетиче-
ской единицы все входящие в нее молекулы хлорофилла будут
отдавать поглощенную энергию реакционному центру, и фотосин-
тез в этом случае пойдет непрерывно.
Также имеет важное значение и объединение реакционных цен-
тров в группы. При повреждении реакционного центра в автоном-
ной фотосинтетической единице, где он один, вся система
оказывается недееспособной. Если же выходит из строя реакцион-
ный центр (или несколько реакционных центров) в статистической
фотосинтетической единице, где их много, молекулы, собирающие
кванты света, переориентируются на другие реакционные центры
(деятельные) и фотосинтез продолжается.
Совокупность фотосинтетических единиц с белками — перенос-
чиками электронов носит название фотосистемы. Фотосинте-
зирующие бактерии имеют одну фотосистему, у высших растений
их две. Фотосйстемы отличаются набором форм пигментов в ре-
акционных центрах и вследствие этого своей функцией. Сущест-
вуют две фотосистемы — ФС I и ФС II.
ФС I содержит хлорофилл а (Хл а) с пиком поглощения
680 нм (Рб8о> и хлорофилл а с ?7оо* Она производит циклическое
передвижение электронов по электронно-транспортной цепи фото-
синтеза и циклическое фотофосфорилирование.
ФС II содержит: Хл а Р^о + Хл а Рб70 + Хл й. Эта фотосистема
осуществляет фотолиз воды, нециклическое передвижение электронов
и нециклическое фотофосфорилирование.
Доказательством существования двух фотосистем служит эф-
фект Эмерсона (или эффект усиления), заключающийся в том,
что при освещении двумя лучами монохроматического света фо-
тосинтез будет идти более интенсивно, чем при освещении одним
лучом.
5.3.3. Поглощение и превращение энергии света
хлорофиллом
В основе процесса фотосинтеза лежит превращение энергии
света (энергии электромагнитных колебаний) в химическую (энер-
гию химических связей органических веществ). Этот процесс
трансформации энергии идет только при участии хлорофилла, ко-
торый, по образному выражению К. А. Тимирязева, является
фотосенсибйлизатором. Именно хлорофилл поглощает энергию све-
та (hv) и преобразует ее в химическую энергию.
107
Энергетическим действием обладает только поглощенный свет.
УЬэтому первой реакцией в процессе фотосинтеза должно быть
пслощение света хлорофиллом. При этом молекула хлорофилла
возбуждается и переходит на более высокие энергетические уровни
(синглетные) — на п^внй (Sj) при поглощении длинноволновых
или на второй (Sn> при поглощении коротковолновых лучей:
где So — молекула хлорофилла в спокойном состоянии, hv —
энергия поглощенных квантов света.
Синглетные состояния крайне неустойчивы и продолжаются в
течение ничтожно малых промежутков времени (КГ9 и 1(Г13 с),
поэтому хлорофилл стремится вернуться в спокойное состояние:
При этом поглощенная энергия света вновь выделяется в простран-
ство и рассеивается в виде тепла иди света — происходит явление
флуоресценции. Но возбужденный хлорофилл из состояния
Si может переходить также в возбужденное, более высокореакци-
оиное состояние — триплетное (Ti), которое длится от 10~7 с до
нескольких секунд. В этом случае поглощённая энергия солнца
направляется на фотосинтез:
Si -* Ti -* фотосинтез.
Когда хлорофилл находится в состоянии Tj, в нем появляются
две ненасыщенные валентности. Это обстоятельство в сочетании с
непрочными я-связями и переменными двойными валентностями
создает предпосылки для высокой реакционной способности хло-
рофилла. При этом обнаруживаются его окислительно-восстанови-
тельные свойства. Хлорофилл отдает возбужденный электрон,
энергия которого используется на восстановление радикала R.
5.3.4. Транспорт электронов и фотосинтетическое
фосфорилирование
Поглотив энергию света (hr), хлорофилл переходит в возбуж-
денное состояние Хл* и испускает богатые энергией электроны,
которые восстанавливают углерод его двуокиси. Однако это конеч-
ный эффект, путь к которому лежит через целый ряд реакций
Электрон движется через несколько переносчиков-ферментов, понем-
ногу отдавая им свою энергию, т. е. по электронно-транспортной цепи
(ЭТЦ). Биологический смысл ее заключается в более экономном
108
использовании энергии при постепенной медленной отдаче ее от
возбужденного электрона. Известно два пути переноса электро-
нов — циклический и нециклический.
Циклический путь — это движение по ЭТЦ, включа-
ющей в себя ряд компонентов-переносчиков:
Хл + hv -» Хл* + ё -» ферредоксин
* 1/АДФ
\ ’'АТФ
\ цитохром b
\ ] аАДФ
\е *'АТФ
цитохром /
I
— пластоцианин
Пройдя всю цепь, представленную на схеме, электрон возвра-
щается на хлорофилл уже в спокойном состоянии, не неся в себе
энергии. Одновременно с движением электронов происходит про-
цесс фотосинтетического фосфорилирования,
т. е. образования макроэрпгаеских связей АТФ за счет поглощен-
ной энергии света. Исходным веществом является аденозиндифос-
фат (АДФ). Так как электрон движется по кругу, то и
фосфорилирование называется циклическим.Оно осуществ-
ляется одной фотосистемой I, которая найдена у всех без исклю-
чения фотосинтезирующих организмов, поэтому считается
примитивным, возникшим на ранней стадии развития фотосинте-
зирующих организмов.
Нециклический транспорт электронов включает в
себя фотолиз воды и нециклическое фотофосфорилирование. Фо-
толизом воды называется ее разложение под действием поглощен-
ной хлорофиллом энергии света:
Н2О У » Н* + О2 + е.
nv
При этом образуется недеятельный молекулярный кислород,
который выходит в атмосферу (кислород фотосинтеза), и активный
атомарный водород, который через цепь переносчиков восстанав-
ливает НАДФ:
НАДФ + 2Н* - НАДФ • Н2.
. Одновременно с процессом фотолиза воды идет фотосинтетиче-
ское фосфорилирование:
АДФ + Н2О + НАДФ + Н3РО4 У > АТФ + НАДФ-Н2 + О2.
HV
109
Этот процесс, носящий название нециклического фо-
тофосфорилирования, является более сложным, чем' пер-
вый. В результате образуется уже несколько продуктов — АТФ,
НАДФ • Н2 и О2. Он проходит только при участии двух фотоси-
стем, причем важную роль в этом процессе играют хлорофилл b
и каротиноиды. Процесс не обнаружен у примитивных фотосин-
тезирующих организмов (бактерий), поэтому считают, что он воз-
ник на более поздней стадии эволюции, чем циклическое
фотофосфорилирование.
Таким образом, у растений существует процесс фотосинтети-
ческого фосфорилирования, который представляет собой непосред-
ственное преобразование энергии света в химическую — в энергию
макроэргических связей. Форма и пути этого процесса могут быть
различными.
5.4. ФИКСАЦИЯ УГЛЕРОДА И ОБРАЗОВАНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ
ВЕЩЕСТВ
5.4. L Сз-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)
Единственным источником всех органических веществ, получа-
ющихся в процессе фотосинтеза, является углекислый газ СО2,
который вступает в реакцию с водой. На самом деле должно пройти
большое число реакций, прежде чем образуется, органическое ве-
щество. Следовательно, фотосинтез представляет собой многосту-
пенчатый процесс, который к тому же с трудом поддается
исследованию. Сложность заключается в том, что первичные про-
дукты фотосинтеза неустойчивы и подвержены быстрому превра-
щению. Раскрытие химизма фотосинтеза стало возможным только
тогда, когда были разработаны очень точные методы биохимиче-
ского анализа, особенно хроматография и радиоизотопный метод
с использованием изотопа углерода Г4С, который в виде дву-
окиси углерода вводится в растение. Первым продуктом, который
удалось зафиксировать при очень коротких световых экспозици-
ях, было трехуглеродное соединение — фосфоглицериновая кис-
лота (ФГК) СООН—СНОН—СЩОСР). Вследствие этого данный
путь фотосинтеза, считающийся в настоящее время основным, но-
сит название Сз-пути, или цикла Кальвина, по имени
его открывателя — американского биохимика М. Кальвина.
Сз-путь фотосинтеза действительно представляет собой цикли-
ческий4 процесс /(рис. 3). Условно его можно разделить на две
половины: связывание и восстановление углерода и регенерация
акцептора СО^. Цикл открытый: в него поступает двуокись угле-
рода и удаляются углеводы — продукты фотосинтеза. Рассмот-
рим подробно только одну половину цикла, представляющую собой
но.
собственно фотосинтез. Вто-
рая его половина — ретене-
рация — включает в себя ряд / • . \
чисто биохимических реак- / фогосмш». \
ций, не связанных с поглоще- / \
нием света нс хлорофиллом. 1-----------------1
Цикл начинается с реак- Л — Д
ции карбоксилирования. Ак- / \ .r_ ] \
цептор двуокиси углерода / \ / \
пятичленный ^^ос^^ориллро— су*—*
ванный углерод рибулозо-1,5- — ♦в"*",*лм
дифосфат (Р-1.5-ДФ) при
участии фермента рибулозо- Р и с. 3. Сз-путь фотосинтеза — цикл
дифосфаткарбоксилазы при- Кальвина
соединяет молекулу СОг. Образуется шестиуглеродное соединение,
очень быстро распадающееся на 2 молекулы фосфоглицериновой
кислоты, которая и улавливается как первый продукт фотосинтеза:
Р-1.5-ДФ + СО2 -* 2ФГК.
Далее происходит фосфорилирование фосфоглицериновой кис-
лоты, т. е. присоединение к ней еще одной молекулы фосфорной
кислоты:
ФГК* — Дз-фгк
АТФ АДФ
в результате чего образуется 1,3-фосфоглицериновая кислота
(1,3-ФГК). Эта реакция сопряжена, с переходом АТФ в АДФ,и
идет за счет распада макроэргической связи АТФ. Затем проис-
ходит восстановление и дефосфорилирование 1,3-фосфоглицерино-
вой кислоты. При этом восстанавливается углерод карбоксильной
группы в альдегидную по схеме:
—СООН - -с^ .
Первичным восстановителем является водород, образующийся
при фотолизе воды. Существует сопряженный ряд реакций:
фотолиз воды: НгО > ► 2Н + ОгТ»
восстановление НАДФ: НАДФ + 2Н •* НАДФ * Hj
и, наконец, восстановление 1,3-ФГК в фосфоглицериновый аль-
дегид (ФГА):
1,3-ФГК + НАДФ • Н2 - ФГА + НАДФ + Н3РО4.
111
Эта реакция служит основой фотосинтеза, ибо именно здесь
используется поглощенная хлорофиллом энергия света. Далее при
участии специальных ферментов происходит ряд биохимических
реакций, не требующих затраты энергии.
Часть фосфоглицеринового альдегида изомеризуется в фосфо-
диоксиацетон (ФДА), или диоксиацетонфосфат:
ФГА -♦ ФДА.
Оба эти вещества соедицяются, образуя первое шестичленное
соединение углеводного типа фруктозо-1,6-дифосфат (Ф-1.6-ДФ):
ФГА + ФДА -♦ Ф-1.6-ДФ.
От него отщепляется фосфорная кислота с образованием фрук-
тозо-6-фосфата (Ф-6-Ф):
Ф-1.6-ДФ - Н3РО4 + Ф-б-Ф.
На этом заканчиваются реакции собственно фотосинтеза —
первая часть цикла. Далее превращение фруктозо-б-фосфата идет
различными путями. Часть его молекул теряет фосфорную кисло-
ту; превращаясь в различные углеводы — продукты фотосинте-
за — и выходит из цикла:
ф-б-Ф -> Н3РО4 + углеводы.
Другая часть молекул претерпевает дальнейшие превращения
и регенерирует в рибулозо-1,5-дифосфат. Цикл начинается снова.
Возникает вопрос, какие углеводы являются конечным продук-
том этого цикла. Если фотосинтез идет интенсивно, в хлоропластах
образуется первичный крахмал, который накапливается в них
днем, а ночью гидролизуется и оттекает из листа. Если же фото-
синтез идет не очень интенсивно, в хлоропластах образуются толь-
ко триозы — фосфоглицериновая кислота, фосфоглицериновый
альдегид и фосфодиоксиацетон. Они выходят из хлоропластов в ци-
топлазму, где претерпевают дальнейшие превращения до сахаров.
5.4.2. С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)
Цикл Кальвина (или Сз-путь) не является единственным путем
фотосинтеза. Существует еще несколько других, которые не рас-
пространены так широко, но известны для некоторых групп рас-
тений. Не вдаваясь в подробное изучение всех циклов, рассмотрим
в качестве примера еще один путь — С4, названный так потому,
что в этом процессе первыми продуктами образуются четырехуг-
леродные соединения. Этот путь фотосинтеза открыт в 60-х гг.
почти одновременно американцем Г. П. Корчаком (на примере
сахарного тростника) и отечественным ученым Ю. С. Карпиловым
Ш
образованием аспарагиновой аминокислоты
(у кукурузы). Цикл также состоит из нескольких реакций, но он
короче, чем Сз-путь,
Первая реакция этого цикла — фосфорилирование пировино-
градной кислоты за счет АТФ и превращение ее в фосфоенолпи-
> ровиноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФЕП):
ПВК -* ФЕП
АТФ **АДФ ‘
.Далее происходит одновременно две реакции: карбоксилирова-
ние фосфоенолпировиноградной кислоты (присоединение двуокиси
углерода), и ее дефосфорилирование — отщепление фосфорной
кислоты. При этом образуется четырехчленное углеродное соеди-
нение — щавелевоуксусная кетокислота(ЩУК):
ФЕП + СО2 * ЩУК + Н3РО4.
Это — первое четырехуглеродное соединение, продукт Сд-пути
фотосинтеза. Далее оно может реагировать различным образом:
восстанавливаться с образованием яблочной оксикислоты (ЯК), или
малата:
ЩУК + 2Н -♦ ЯК,
либо аминироваться с
(ААК):
ЩУК + ЫНз -• ААК.
Таким образом, при фотосинтезе по Сд-пути непосредственно
могут образоваться карбоновые кислоты и аминокислоты. Однако
этот путь может быть связан с Сз-путем. При этом яблочная
кислота может вновь декарбоксилироваться, т. е. отщеплять угле-
кислоту, а образующееся трехчленное углеродное соединение всту-
пает в цикл Кальвина, который проходит уже не в столбчатой
паренхиме, а в клетках обкладки проводящих пучков. В таком
случае фотосинтез более активно идет при закрытых устьицах,
так как углекислый газ запасается (образуется) в листе при более
благоприятных условиях и пониженной транспирации.
Сд-путь фотосинтеза эволюционно возник позднее цикла Каль- -
вина. Причиной этого послужила ксерофилизация климата — его
потепление и, главное, иссушение. Доказательством более позднего
появления этого пути считают наличие видов С3- и Сд-фотосинтеза
в одних таксонах. Первоначально эти растения возникли, видимо,
в Африке, позднее они распространились на всех Материках, и в
настоящее время в северном полушарии они доходят до 60° се-
верной широты.
Сд-растения имеют физиологические преимущества, которые
проявляются в условиях засухи, повышенной температуры, засо-
ления почвы, сильного освещения, т. е. при условиях, характерных
из
для более южных стран. У них меньше транспирационный
коэффициент, следовательно, они тратят меньше воды на образо-
вание сухого вещества. Также меньше у них потребность в азоте.
У этих растений отсутствует фотодыхание и наблюдается более
высокая продуктивность фотосинтеза при повышенной температуре
(табл. 2).
Таблица 2
Температурные показатели при различных путях фотосинтеза
Показатель С3-путь С4-путь
Температурный оптимум фотосинтеза, °C 25 36
Интенсивность фотосинтеза при 15 °C, % 85 60
Интенсивность фотосинтеза при 40 °C, % 50 92
В настоящее время С^фотосинтез обнаружен у 943 видов
растений, которые относятся к 18 семействам. Эти растения отли-
чаются и анатомически: паренхима сосудисто-волокнистых пучков
у них содержит хлоропласты, чего не имеют Сз-растёния. Во флоре
территории СНГ найдено 130 видов таких растений, из них 60
видов относятся к сем. Маревых, 34 вида — к сем. Злаковых. В
числе их есть культурные сельскохозяйственные видц: просо, сор-
го, кукуруза, чумиза, сахарный тростник. В то же время среди
С4-растений много злостных сорняков: пырей ползучий, марь бе-
лая, просо куриное, щетинник, щирица, речной гиацинт и другие
виды.
5.4.3. Продукты фотосинтеза
В течение долгого времени — с начала изучения фотосинтеза
и до последних десятилетий — было распространено мнение, что
при фотосинтезе образуются только углеводы — сахара. Этому
способствовали первоначальные гипотезы о химизме фотосинтеза,
утверждающие, что первичным продуктом этого процесса явля-
ется группа СН2О, которая, полимеризуясь, превращается в гек-
созы:
6 СН2О -» СбНпОб.
Однако еще в 1894 г. профессор Томского университета
В. В. Сапожников установил множественность продуктов этого
процесса. В настоящее время это положение стало непреложной
истиной» что подтверждается сравнением С3- и С^путей фотосин-
теза. Как различий пути фотосинтеза, так разнообразны и по-
лучаемые в результате его прохождения продукты. Первичными
могут быть сахара (моносахариды и .сахароза), карбоновые кисло-
114
ты, аминокислоты. При их полимеризации образуются сложные
полисахариды, белки, липиды.
Важным и интересным является то обстоятельство, что состав
продуктов фотосинтеза непостоянен, он изменяется в зависимости
от различных внутренних и внешних факторов. Из внутренних
факторов важное значение имеет фаза онтогенеза. В первые этапы
жизни растения образуют больше аминокислот и белков, а в поз-
дние периоды — больше углеводрв. Это совершенно понятно при
сопоставлении интенсивности фотосинтеза с активностью ростовых
процессов. Молодое растение интенсивно растет, образует новые
клетки, живое вещество цитоплазмы, для чего нужны белки. Ста-
реющие растения растут слабо, потребность в белках у них мень-
ше, но они откладывают много веществ в качестве запасных, среди
которых преобладают углеводы. 1
Из внешних экологических факторов сильное действие оказы-
вают условия освещения. При интенсивном освещении образуется'
больше углеводов, при слабом — органических кислот. Синтезу
углеводов благоприятствует также преобладание красных лучей, а
аминокислот — синих. При некоторой сухости почвы и воздуха и
повышенной температуре усиливается синтез сахаров, при сильном
увлажнении и прохладной погоде накапливается больше полиса-
харидов (крахмал, пектин) и карбоновых кислот. Эти данные дают
возможность понять причины разнокачеств^нности плодов в разные
годы: в сухое жаркое лето' они будут более сладкими, а в про1
хладное влажное — более кислыми с высоким содержанием пек-
тинов.
Вопрос об изменчивости продуктов фотосинтеза имеет не толькЬ
теоретический интерес, но и практическую значимость. Он ука-
зывает на возможности регуляции качества продукции растение-
водства. Зная эти закономерности, агроном может так регули-
ровать условия произрастания растений, чтобы они накапливали
максимальное количество тех веществ, ради которых их выращи-
вают.
_ 5.5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ
ФОТОСИНТЕЗА
5.5.1. Зависимость фотосинтеза от физиологических
факторов
На процесс фотосинтеза оказывают влияние как внутренние,
так и внешние условия. Поэтому в• каждом конкретном случае
этот процесс представляет собой результат взаимодействия этих
факторов.
Из внутренних факторов имеют значение прежде всего гене-
115
тические особенности растения — видовые и сортовые. Сравнивая
интенсивность фотосинтеза у различных видов растений, легко
установить, что она неодинакова. Так, у быстро растущих ком-
натных растений пеларгонии или традесканции она гораздо выше,
чем у кактуса.
Для культурных растений важное значение имеют сортовые
особенности. Обычно у ранних сортов более интенсивный фото-
синтез, чем у поздних, хотя продуктивность первых часто бывает
ниже. Причина этого явления, которое на первый взгляд кажется
парадоксом, заключается в более продолжительном периоде веге-
тации у поздних сортов, в течение которого они накапливают
больший урожай.
. На интенсивность фотосинтеза влияют также возрастные изме-
нения листа и целого растения. Если взять отдельный лист, то
фотосинтез в нем будет активизироваться до момента его полного
вырастания, оставаться на этом уровне некоторое время постоян-
ным, затем по мере старения листа медленно снижаться. При
наблюдении за целым растением можно отметить аналогичную
закономерность: повышение интенсивности до фазы бутонизации,
сохранение ее на высоком уровне во время бутонизации — цве-
тения и медленное понижение до отмирания, растения или сбра-
сывания листьев на зиму.
Интенсивность фотосинтеза зависит от скорости оттока ассими-
лятов из листа. А. Л. Курсанов доказал, что его нарушение
резко тормозит фотосинтез. Причину этого явления он объясняет
тем, что продукты фотосинтеза, , переполняя лист, блокируют фер-
менты, осуществляющие этот процесс. Усиление роста также вы-
зывает повышение скорости оттока ассимилятов и активацию
фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез в растении идет нормаль-
но только при ненарушенных донорно-акцепторных связях, При
этом орган, потребляющий ассимиляты (цветки или плоды), вы-
ступает как акцептор, а орган, производящий их (лист), — как
донор.
I
5.5.2. Свет и фотосинтез
Свет — необходимое условие для протекания фотосинтеза. Он
является источником энергии для этого процесса. Интенсивность
фотосинтеза по мере увеличения освещенности возрастает, но не
пропорциональна: сначала изменение идет быстро, затем замедля-
ется, наконецГостанавливается и на дальнейшее увеличение ос-
вещенности положительно не реагирует; возможно даже его
подавление при очень сильном освещении вследствие разрушения
хлорофилла (точка светового насыщения). Для разных растений
характерно различное отношение к свету. По этому признаку
।
116
Рис. 4. Зависимость фотосинтеза у различ-
ных групп растений от интенсивности
В. Н. Любимеико разделил растения на три труппы: светолюбавые,
тенелюбивые и теневыносливые.
Светолюбивые могут нормально развиваться при осве-
щении не ниже 1/2 полного дневного освещения (лиственница,
береза). Тенелюбивые растения произрастают в затененных
местах. К ним относятся лесные травы (кислица, майник, недо-
трога, вороний глаз). Теневыносливые растения приспо-
соблены к широкому диапазону световых условий — от сильного
затенения до полного солнечного света. Зависимость фотосинтеза
у расте™* различных групп от интенсивности освещения пред-
ставлена графически на
рис. 4.
Растения этих групп
имеют ряд морфологиче-
ских, анатомических и
физиологических разли-
чий. Морфологические
различия заключаются в
более крупной и цельной
листовой пластинке с
длинным черешком и вы-
соком стебле у тенелю-
бивых растений; свето-
любивые растения имеют
противоположные призна-
ки. Анатомические разли-
чия: толстый лист, сильно
развитая палисадная па-
ренхима, мелкие клетки эпидермиса с большим числом мелких
устьиц у светолюбивых растений; противоположные черты строе-
ния имеют тенелюбивые растения. Самые существенные — физи-
ологические различия: большее число мелких хлоропластов при
пониженном содержании хлорофилла и 'брлее высокое содержание
хлорофилла а у светолюбивых растений при противоположных
признаках у тенелюбивых.
Однако определяющим признаком является положение ком-
пенс ационной точки на световой кривой,*т. е. такого
уровня освещенности, когда количество углекислого газа, погло-
щенного при фотосинтезе, становится равным его количеству, вы-
деленному при дыхании (СОгпогл. = СОгвыдел.). Это означает,
что в растении не происходит ни прибавления, ни убавления ор-
ганического вещества. У светолюбивых растений эта точка нахо-
дится на более высоком уровне освещенности, чем у тенелюбивых.
Это объясняется,тем, что у растений первой группы обмен веществ
идет более активно, у них интенсивное дыхание, на что требуется
больше органического вещества. У тенелюбивых растений обмен
117
находится на сравнительно низком уровне, дыхание идет менее
интенсивно, поэтому органического вещества на этот процесс не-
обходимо меньше. Следовательно, компенсационная точка у них
может быть достигнута при меньшей освещенности и более слабом
фотосинтезе.
Кроме интенсивности света для фотосинтеза имеет значение
его спектральный состав. Еще К. А. Тимирязевым было экспери-
ментально доказано, что максимум фотосинтеза наблюдается в
красных лучах солнечного спектра, которые наиболее сильно по-
глощаются хлорофиллом и несут максимальное количество энер-
гии, необходимой для фотосинтеза. Квантовая теория света
подтвердила эти данные. Действительно, красные лучи, несущие
большее число мелких квантов, наиболее эффективны для фото-
синтеза.
В естественных условиях произрастания качественный состав
света не обнаруживает больших колебаний, он почти постоянен
на всем земном шаре. Поэтому растения открытых местообитаний
(светолюбивые) не испытывают недостатка в красных лучах. Од-
нако под покровом других растений для тенелюбивых и теневы-
носливых благоприятно действующих красных лучей может быть
недостаточно. В этих условиях растения приспосабливаются к бо-
лее полному использованию синих лучей: у них образуется больше
хлорофилла Ь.
При выращивании растений в теплицах в зимний и осенний
период часто наблюдается недостаток света, который лимитирует
фотосинтез, поэтому прибегают к дополнительному освещению,
добиваясь повышения его интенсивности. Особенно требовательны
к свету томат, фасоль и огурец (8 тыс. лк); для лука на перо
достаточно 1 — 2 тыс. лк. Источники света, используемые для
выращивания растений в условиях искусственного освещения (све-
токультуры), должны обладать широкой областью излучения, но
не содержать губительных коротковолновых лучей. Этим требова-
ниям отвечают во многом люминесцентные лампы дневного света
(БС-40, ЛДЦ-40), дающие свет, близкий по спектральному составу
к естественному. Лампы накаливания менее пригодны для этих
целей, поскольку излучают много красных и инфракрасных лучей,
вызывающих перегрев растений. Более экономичными с точки зре-
ния расходуемой энергии являются дуговые ртутные лампы. В
настоящее время созданы специальные лампы для выращивания
растений (ДРФ-1000 и ДРФ-400).
5.5.3. Температура атмосферы
Фотосинтез включает в себя световые и темновые фермента-
тивные реакции, поэтому процесс подчиняется температурному
влиянию. Эта зависимость выражается одновершинной (так назы-
118
ваемой биологической) кривой с тремя кардинальными точками:
минимумом, когда процесс начинается, оптимумом, когда он идет
наиболее интенсивно, и максимумом — верхней точкой, когда он
заканчивается. Среднее положение этих точек лежит в интервалах
0 — 5 °C, 25 — 30 °C, 40 — 50 °C соответственно. Однако у раз-
личных групп растений эти кардинальные точки на температурной
шкале смещены у северных растений влево, а у южных вправо.
Так, хвойные растения начинают фотосинтез в интервале от
-15 до +0,5 °C. У растений Арктики и высокогорий минимальная
точка приходится на 0 °C, а оптимум лежит в интервале от 8 до
15 °C. У тропических растений минимальная точка 4 — 8 °C,
оптимальная — около 40 °C, а максимум выше 50 °C.
При рассмотрении влияния температуры на фотосинтез следует
иметь в виду, что ассимилирующий орган на солнце может быть
нагрет выше температуры воздуха на 10 — 15 °C. Поэтому даже
при температуре воздуха, не выходящей за пределы оптимальной,
он может быть перегрет, что вызовет подавление фотосинтеза.
От этого растение предохраняет себя усилением транспирации,
которая снижает температуру листа.
5.5.4. Содержание углекислого газа в воздухе
Двуокись углерода — единственный материальный субстрат фо-
тосинтеза. Она проникает в лист обычно через устьица, движется
внутри листа по системе межклетников и через мембраны диф-
фундирует внутрь клетки. Поэтому содержание этого газа в ат-
мосфере очень важно для прохождения фотосинтеза.
Содержание углекислого газа в атмосферном воздухе составляет
0,02 — 0,03 %, или 0,589 мг в 1 л воздуха. Фотосинтез возможен
при минимальном содержании углекислого газа 0,008 %. С повы-
шением концентрации до 1 % интенсивность фотосинтеза возра-
стает, но это возможно лишь при повышении интенсивности света.
Увеличение содержания углекислоты свыше 1,5 % повышает ин-
тенсивность фотосинтеза незначительно, дальнейший рост ее кон-
центрации вызывает депрессию фотосинтеза, поскольку углекис-
лота ингибирует деятельность ферментов, фотосинтеза и вызывает
закрывание устьиц. Усвоение углекислоты усиливается при пере-
мешивании воздуха, т. е. при ветре. Тихая погода затрудняет ее
поглощение. Растения поглощают и углекислый газ, образовавший-
ся при дыхании. У фасоли на слабом свету отмечено использование
до 60 — 70 % такого газа. При этом создается впечатление, что
свет подавляет дыхание.
Перспективно применение углекислоты в качестве удобрения,
особенно в закрытом грунте. В полевых условиях это достигается
внесением в . почву органических удобрений, которые, разлагаясь,
119
выделяют двуокись углерода. В теплицах также возможно исполь-
зование органических удобрений, но только при почвенном грунте.
В гидропонных (как и в почвенных) теплицах возможно разме-
щение баллонов со сжатой углекислотой или сухого льда (твердой
углекислоты), который испаряет ее в атмосферу.
5.5.5. Вода в листе
Содержание воды в листе и оводненность ткани очень важны
для протекания фотосинтеза, так как вода необходима для восста-
новления углерода (фотолиз воды) и для нормального протекания
биохимических реакций. Недостаток ее и водный дефицит могут
оказывать неоднозначное действие. Так, небольшой водный дефи-
цит порядка 5 — 20 % не только не замедляет фотосинтез, но
благоприятен для этого процесса (эффект Бриллиант). Предпо-
лагают, что это имеет приспособительное значение, так как в
естественных условиях произрастания в листьях практически всег-
да бывает небольшой дефицит воды.
Однако значительный водный дефицит (30 — 50 %) резко
подавляет фотосинтез. Причины этого действия различны. Недо-
статок воды приводит к сокращению транспирации и перегреву
растений. При сильном водном дефиците наблюдается закрывание
устьиц, что уменьшает поступление углекислоты внутрь листа.
Происходит нарушение гидратации коллоидов и распад комплексов
хлорофилла с белками. Подавляется регенерация рибулозо-1,5-ди-
фосфата, который является акцептором углекислоты. Наруша-
ется синтез полимерных соединений, а вместе с тем и
донорно-акцепторные связи, т. е. замедляется отток ассимилятов
из листа.
Изменения, происходящие при недостатке воды, могут быть
обратимыми при не очень длительном водном дефиците. При про1
должительном недостатке воды они становятся необратимыми, что
приводит растения к гибели. Кроме того, обратимость этих изме-
нений тесно связана с засухоустойчивостью растений.
5.5.6. Минеральное питание
♦
Корневое питание оказывает на фотосинтез существенное вли-
яние, хотя его действие на этот процесс вычленить трудно, так
как минеральные элементы обусловливают многие стороны жизни
растения.
Прежде всего следует отметить роль азота в фотосинтезе. Этот
элемент непосредс зенно входит в состав хлорофилла и таким
образом принимает участие в формировании фотосинтетического
аппарата. В его присутствии усиливается синтез белков и амино-
кислот, для которых он также необходим.
Очень важен для фотосинтеза калий, хотя он не входит ни и
какие органические вещества. Этот элемент катализирует многие
синтетические реакции, в частности образование углеводов, бел-
ков, хлорофилла. Он влияет также на состояние бел ков‘цитоплаз-
мы.
Совершенно незаменим для фотосинтеза фосфор. Он повышаем
интенсивность процесса, так как входит во все промежуточные
соединения, начиная от акцептора углекислоты — рибулозо-1,5-
дифосфата. Он участвует в фотосинтетическом фосфорилировании
и в образовании АТФ.
В небольших количествах необходим для растений магний, ко-
торый входит в состав хлорофилла.
Каталитическое воздействие на фотосинтез осуществляют мик-
роэлементы — железо, медь, марганец, присутствующие в составе
различных окислительных ферментов. Установлено, что без железа
синтез хлорофилла невозможен.
Отрицательное влияние на фотосинтез оказывает избыток хлора
и натрия.
5.5.7. Дневной ход фотосинтеза
На фотосинтез оказывают действие многие экологические фак-
торы, причем влияние каждого из них неоднозначно. Соотношение
их изменчиво и подвергается колебаниям в течение дня, что оп-
ределяет интенсивность фотосинтеза. Эти изменения можно пред-
ставить только в сильно схематизированном виде и таким образом
выделить несколько типов дневного хода фотосинтеза.
В нежаркий ясный день при достаточной обеспеченности водой
и малой напряженности метеорологических факторов интенсив-
ность фотосинтеза коррелирует с интенсивностью освещения. Фо-
тосинтез начинается с восходом солнца, достигает максимума тг
полдень, снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца.
В тех же условиях, но при некотором напряжении атмосферных
факторов (повышенная температура) максимум фотосинтеза пере-
мещается на более ранние предполуденные часы, после чего до
самого конца дня следует медленное его понижение.
В ясный день при сильном напряжении атмосферных факторов
(жарко и сухо) наблюдается депрессия фотосинтеза при максимуме
освещения. В полдень у растений наступает полуденный водный
дефицит, устьица закрываются, прекращается поступление угле-
кислого газа в клетки листа. Кривая дневного хода принимает
двухвершинный характер. Снижение содержания воды в листе на-
рушает донорно-акцепторные связи и затормаживает отток асси-
милятов, что также неблагоприятно влияет на фотосинтез. Такий
121
образом, в самые светлые часы дня (в полдень) растения “проста-
ивают”, т. е. не образуют органическое вещество.
При неправильном ходе метеорологических факторов, когда яс-
ная погода сменяется облаками и дождем, кривая хода фотосинтеза
имеет также колеблющийся ход, повторяя перепады метеорологи-
ческих условий.
Считается, что в благоприятные для фотосинтеза дни он идет
плавно. На самом деле это не так, плавности изменений нет, а
на кривую дневного хода фотосинтеза накладывается другая, где
видны “скачки”, и “провалы” в течение дня. Они обусловлены
фотодыханием, т. е. выбросами'углекислоты, которые пе-
риодически происходят при переполнении листа продуктами асси-
миляции. В том случае, когда фотосинтез идет слишком
интенсивно и транспорт не справляется с перемещением ассими-
лятов, процесс временно прекращается и заменяется обратным —
выбросом углерода. Так происходит регуляция фотосинтеза. Ока-
зывается, для растения легче остановить процесс и повернуть его
временно вспять, чем переводить на постоянный более низкий
уровень.
Растения с С^путем фотосинтеза не имеют фотодыхания и не
выбрасывают углекислоту, что можно считать одной из причин
интенсивного фотосинтеза и более высокой продуктивности.
5.6. ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ
5.6.1. Урожай как продукт деятельности растения
Все теоретические исследования фотосинтеза имеют своей ко-
нечной целью применение в практике сельского хозяйства для
повышения продуктивности растения. В течение длительного пе-
риода времени в агрономии главное внимание уделяли минераль-
ному и водному питанию растений. Регулирование их наиболее
доступно, а действие этих факторов высокоэффективно. Но нужно
иметь в виду, что регулирование минерального питания и водного
режима растений способствует в первую очередь изменению про-
цесса фотосинтеза. Иногда применение удобрений, поливы, приемы
агротехники не обеспечивают положительного эффекта, потому
что могут создать неблагоприятные условия для фотосинтеза, а
отсюда и для получения высоких урожаев.
Процесс фотосинтеза является в растении единственным, в ходе
которого образуется органическое вещество. Следовательно, мы
вправе ожидать, что накопление органического вещества, т. е.
величинд урожая, будет пропорционально интенсивности фотосин-
теза. На самом деле это наблюдается далеко не всегда. Часты
случаи, когда при интенсивном фотосинтезе формируется срав-
122
нительно небольшой урожай. Поэтому, чтобы понять взаимосвязь
фотосинтеза и урожая, надо проанализировать его образование и
закономерности накопления. Наиболее подробно эти вопросы были
раскрыты в работах выдающегося русского ученого А. А. Ничипо-
ровича. Исследования в этой области составляют одну из главных
проблем, разрабатываемых в настоящее время в международной
биологической программе.
Все органические вещества, образуемые растением в процессе
фотосинтеза, составляют его биологический урожай. Однако в сель-
ском хозяйстве различают два понятия: урожай биологический
(Убиол) и урожай хозяйственный (Ухоз), т* е* выход хозяйственно
полезной продукции с растения, который выражается следующей
зависимостью:
Ухоз = Убиол * Кхоз!
где Кхоз — коэффициент хозяйственной эффективности. Он зави-
сит от соотношения используемых и не используемых в хозяйстве
(продуктивных и непродуктивных) органов растения. Поэтому Ухоз
всегда меньше Убиол и составляет его часть. Биологический урожай
Представлен суммой суточных урожаев (Усут) и определяется со-
отношением
Убиол = Усут • п,
где п число дней периода вегетации растений.
В этом соотношении п (длина периода вегетации) — величина
относительно постоянная и присущая каждому сорту культурного
растения. Суточный же урожай чрезвычайно изменчив и колеб-
лется от 0 до 150 и даже до 300 кг/га. Это означает, что в
неблагоприятные дни растения совершенно не накапливают орга-
нического вещества, в благоприятные, наоборот, запасают его в
большом количестве. Величина суточного урожая завйсит от двух
показателей — площади листьев (Пл. л.) и чистой продуктивности
фотосинтеза (Чист. пр. ф.):
Усут = Пл. л. • Чист. пр. ф.
Обе составляющие являются тоже непостоянными величинами.
В связи с этим необходимо выяснить, как они изменяются и от
чего зависит величина урожая.
5.6.2. Площадь листьев как фактор урожая
Площадь листьев выступает важным условием высокой продук-
тивности растений. Она обусловливает интенсивный процесс фо-
тосинтеза и высокое нарастание биологической массы, поэтому
существенно влияет на урожай. В посевах, находящихся в различ-
123
ных условиях, площадь листьев может нарастать с различной бы-
стротой и достигать разных размеров. Omcamt листовой поверх-
ности для злаковых культур — 30 — 40 тыс. м2/га, т. е.
поверхность почвы должна в 3 — 4 раза перекрываться листьями.
При меньшей площади листьев наблюдается неполное использова-
ние световой энергии и сниженние накопления органического ве-
щества. При болыпей площади листьев, например в 60 тыс. м2/га,
листья затеняют друг друга, что вызывает замедление фотосинтеза.
Представляется важным, чтобы листовая поверхность как можно
быстрее нарастала и долгое время оставалась в активном состоянии.
Оптимальное развитие листовой поверхности и ее длительное ак-
тивное действие, полностью могут быть осуществлены в “Хороших”
посевах, для создания которых требуются: 1) определенная норма
высева семян для каждой культуры; 2) полное снабжение растений
необходимыми элементами минерального питания; 3) обеспечен-
ность посевов водой.
Важным условием для создания “хороших” посевов является
стабильность листовой поверхности во время периода вегетации
растений. Она создается быстрым ее наращиванием, долгой сохра-
няемостью и функционированием в течение всего периода вегета-
ции, а также длительным периодом самой вегетации. Такие
посевы могут поглощать 50 — 60 % фотосинтетически активной
радиации (ФАР).
.В производственных условиях площадь листьев чаще все-
го нарастает медленно и бывает гораздо меньшей — до 8 —
15 тыс. м2/га. Период вегетации растений короче потенциально
возможного, вследствие чего срок их уборки наступает в середине
лета, коша еще много света и тепла, так что солнечная ра-
диация используется не полностью' — растения поглощают всего
10 —30 % ФАР.
Для преодоления этого недостатка и более полного использо-
вания солнечной энергии необходимы следующие мероприятия:
подбор сортов с продолжительным периодом вегетации, быстро
растущих в ранние фазы; ранние и подзимние посевы; уплотнение
посевов другими культурами.
✓
5.6.3. Чистая продуктивность фотосинтеза как баланс
накопления и расходования сухого вещества
Важным показателем, обусловливающим размеры урожая, явля-
ется чистая продуктивность фотосинтеза (К) — прирост сухого ве-
щества в сутки на 1 м2 площади листа. Она определяется по формуле:
_ М2-Mi , 2 _
К ~ (Si + S2) У «сутки,
124
где Mi — первоначальная сухая масса растения; М2 — сухая масса
растения через промежуток в несколько суток; Si — площадь
листьев растения при первом определении; S2 — площадь листьев
при втором определении; п — число суток между отдельными
измерениями.
Чистая продуктивность всегда бывает меньше истинного ф-,о-
синтеза, так как часть органического вещества расходуется в про-
цессе жизнедеятельности растения и не переходит в продукты
фотосинтеза. Основные причины расхода веществ — дыхание и
опадение органов.
Дыхание в растении идет постоянно, причем дышат все живые
ткани. На него затрачивается в среднем 20 — 30 % веществ фо-
тосинтеза, но при неблагоприятных условиях (недостатке света
воды) затраты увеличиваются и доходят до 50 — 80 %. В отде;
ных случаях при очень низкой интенсивности освещения (зикки
в теплицах) дыхание может поглощать все вещества, накопленные
при фотосинтезе (компенсационная точка).
Потеря органического вещества с опадающими органами также
может быть очень существенной и составлять около 30 % его
общего количества. Этот процесс в растении начинается вскоре
после появления всходов (опадают семядольные листья) и продол-
жается в течение вегетации. Опадают корни, листья, побеги, вен-
чики и другие части цветков, завязавшиеся и несозревшие плоды.
Потери увеличиваются при неблагоприятных условиях.
Таким образом, в течение вегетационного периода создается
своеобразный баланс органических веществ.
Приход Расход
' Фотосинтез — 100 % 1. Дыхание — 20 — 30 % 2. Опадение органов — 30 %
Весь прирост массы растения-составляет биологический урожай,
а используемая часть его — хозяйственный. Величина последнего
и доля его от урожая биологического определяется соотношением
продуктивных и непродуктивных органов. Для увеличения чистой
продуктивности фотосинтеза необходимо уменьшать потери и
повышать фотосинтетическую продуктивность растения.
125
5.6.4. Теоретические возможности и практическое
использование солнечной энергии растениями
в создании урожая
Подъем фотосинтетической продуктивности растений возможен,
если достигнуть потенциальной производительности процесса фо-
тосинтеза и использовать теоретически возможное количество
энергии солнечной радиации. Именно использование света лими-
тирует накопление органического вещества, так как другие фак-
торы жизни растения (минеральное питание, водный обмен) легко
доступны для регулирования. Нерегулируемым в естественных ус-
ловиях оказывается только свет, который может использоваться
продуктивно или непродуктивно.
Теоретический расчет показывает, что “хороший” посев по-
требляет в течение периода вегетации 50 — 60 % падающей на
растения фотосинтетически активной радиации. Из них на процесс
фотосинтеза при квантовом расходе 8 (число квантов света на
восстановление одной молекулы СОз) используется 20 %, осталь-
ное идет на нагревание листа, отражение, испарение воды. При
переводе этого количества энергии от поглощенной к падающей
величина составит 10 %. Так как в действительности, по много-
численным измерениям, квантовый расход равен не 8, а 16 — 20,
то величина ФАР (10 %) еще уменьшается вдвое и достигает 5 %.
Таким образом, усвоение этого количества ФАР и перевод его в
органическое вещество составляет возможный теоретический пото-
лок существующих растений.
В полевых условиях растения усваивают гораздо меньше сол-
нечной энергии. Даже при очень высокой агротехнике и орошении,
когда урожай зерна пшеницы достигает 6,0 — 6,5 т/га, а урожай
кукурузы — 7,0 т/га, растения усваивают на создание всей био-
логической массы 2,0 — 2,2 % солнечной энергии, т. е. в 2,5 раза
меньше теоретически возможного. В производственных же услови-
ях эта величина обычно не превышает 1 %, а часто бывает еще
ниже.
Таким образом, существуют громадные возможности для повы-
шения продуктивности фотосинтеза, а через него — урожайности
выращиваемых культур. Пути эти разнообразны, сложны и тре-
буют для своего решения много времени, сил и знания биологии
растений.
5.6.5. Пути повышения продуктивности растения
Резерв возможностей повышения фотосинтетической продуктив-
ности растений и их урожайности заключается в увеличении ис-
пользования растениями поглощенной фотосинтетически активной
солнечной радиации до теоретически возможного. Основные пути
126 “
получения наиболее высоких урожаев исследованы и описаны
А. А; Ничипоровичем.
Если фотосинтез лимитируется использованием света, то преж-
де всего необходимо увеличить поглощаемую часть “выпрямлени-
ем” световых кривых фотосинтеза. Следует напомнить, что
фотосинтез увеличивается пропорционально освещенности только
при низкой интенсивности света, а при ее увеличении происходят
замедление и полная остановка прироста фотосинтеза. При этом*
одновременно возрастает квантовый расход фотосинтеза (число
квантов на одну молекулу СО2). Этот “потолок” для светолюбивых
растений приходится примерно на половину солнечного освеще-
ния. Необходима повысить его, т. е. перевести пик световых кри-
вых фотосинтеза на более высокий уровень освещенности. Это
возможно достичь с помощью нескольких приемов.
Необходимы подбор и осуществление агротехнических мероп-
риятий, которые обеспечивают создание “хороших” посевов, бла-
гоприятствующртх быстрому нарастанию листовой поверхности до
оптимальных размеров и ее стабильности. К ним могут быть от-
несены оптимальные срок посева и норма высева, густота посева,
поздний срок уборки, приемы ухода за растениями. Для этого
необходимо выведение сортов, отзывчивых на все эти меропри-
ятия.
Далее следует полное обеспечение растений всеми условиями
для фотосинтеза — водой, углекислым газом и элементами мине-
рального питания. Для получения высоких урожаев требуется
очень много питательных веществ. Так, при биологическом урожае
кукурузы в 15,0 т/га растение выносит 225 кг азота и 750 кг
других элементов. Если все количество удобрений по расчету этих
веществ*внести сразу, то создается избыточная концентрация по-
чвенного раствора. Поэтому необходима хорошо продуманная си-
стема удобрений при проведении физиологического контроля за
состоянием растений, особенно в условиях орошения, когда следует
использовать физиологические методы определения сроков полива.
При резком повышении продуктивности растений и количества
урожая часто наблюдается снижение его качества. Это связано с
тем, что оптимизация условий выращивания вызывает стимуляцию
общего синтеза и отставание специфических синтезов, продукты
которых имеют важное производственное значение. Следовательно,
для того чтобы качество урожая при его повышении не снижалось,
необходимо принимать меры для активации специфических син-
тезов наиболее ценных продуктов растения.
Умело применяя эти приемы и используя потенциальные воз-
можности растений, можно значительно повысить их продуктив-
ность. Так, в камерах искусственного климата Института
физиологии растений Российской Академии наук достигнуты вы-
сокие показатели продуктивности (табл. 3).
127
Таблица 3
Урожай растений в камерах искусственного климата
Растение Число дней (посев — урожай) Продуктивность
кг/м2 т/га
зеница 75 2,2 — 2,7 22 — 27
>урец 76 24 240
домат 70 27 270
Для дальнейшего повышения продуктивности необходимо будет
создание других, принципиально новых растений с более совер-
шенными физиологическими качествами: максимальным использо-
ванием световой энергии, повышенной интенсивностью
фотосинтеза, высоким оттоком ассимилятов и низким фотодыха-
нием, более выгодным соотношением между продуктивными и не-
продуктивными органами. Для этого необходимо уже не улучшение
физиологических процессов в растении, а коренное изменение их
на основе коррекции генетического аппарата. Вряд ли этого воз-
можно достичь методами традиционной селекции, необходимо бу-
дет широкое использование методов генной инженерии для
кардинального изменения геномов существующих растений.
Глава б
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ
6.1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ВЕЩЕСТВ
Передвижение органических веществ (главным образом продук-
тов фотосинтеза) в растении составляет так называемый нисходя-
щий ток. Он осуществляется в сосудисто-волокнистых пучках по
элементам флоэмы — ситовидным трубкам. Однако строгой лока-
лизации передвижения в растении нет, поэтому возможно движе-
ние органических веществ и по сосудам ксилемы. Иногда
наблюдаются случаи, когда различные вещества движутся в разные
стороны по одним и тем же тканям, т. е. возможен противоток.
Название “нисходящий ток” определяет не направленность дви-
жения сверху вниз, а его характер. На самом деле движение
осуществляется в любую сторону — как вниз, так и вверх. Кон-
кретные пути передвижения веществ в течение жизни растения
меняются, но общее направление всегда сохраняется: от донора
(органа образования цли запаса) к акцептору — органу потреб-
128
ления или запаса. В связи с этим типичными будут следующие
случаи.
В прорастающем семени, клубне, луковице движение веществ
идет от семени (клубня) к корню и надземной части проростка.
Здесь донором будет семя или клубень (орган запаса), акцепто-
ром — корень и проросток (орган потребления).
Кохда у молодого растения разовьется интенсивный фотосинтез
и оно будет питаться автотрофно, органические вещества будут
двигаться из листьев в корни, точки роста, цветки. В этом случае
производящий орган (лист) будет донором, а потребляющие (все
остальные органы) — акцепторами. В конце вегетации, когда в
растении образуются запасающие органы, основной ток органиче-
ских веществ устремляется к ним — в плоды или корнеплоды. В
этом случае донором остается производящий орган (лист), а ак-
цептором становится запасающий.
Помимо этих главных направлений существуют и другие, вто-
ростепенные. Так, стареющие и опадающие листья обедняются
питательными веществами,, часть которых потребляется самим ли-
стом, а часть эвакуируется в ближайшие органы потребления или
запаса.
6.2. ТРАНСПОРТНЫЕ ФОРМЫ ПЕРЕДВИГАЮЩИХСЯ ВЕЩЕСТВ
Все вещества в растении передвигаются только в растворенном
состоянии, поэтому вещества сложного состава перемещаться не
могут, предварительно они должны превратиться в более простые.
Углеводы передвигаются преимущественно в виде сахарозы, ко-
торая для многих растений является основной транспортной фор-
мой. Возможен транспорт и в форме моносахаридов, но это
происходит большей частью в пределах клетки или между клет-
ками. Вход сахаров во флоэму (загрузка) и выход из нее (раз-
грузка) происходит главным образом в форме фосфорных эфиров
сахаров. В ситовидных же трубках, кроме сахарозы, могут пере-
двигаться олигосахариды: рафиноза, вербаскоза и стахиоза, но рас-
пространение их ограничено лишь немногими видами растений.
Возможно передвижение и спиртосахаров — маннита и сорбита,
но это встречается реже.
Белки перед транспортом распадаются на аминокислоты. Из
них непосредственно участвуют в процессе только простейшие, а
более сложные предварительно подвергаются переаминированию.
Азотсодержащие вещества могут передвигаться также в форме ами-
дов— аспарагина и глутамина.
Жиры также предварительно гидролизуются. Их компоненты
(жирные кислоты и глицерин) превращаются в углеводы, которые
и передвигаются.
129
Следовательно, основными транспортными формами органиче-
ских веществ являются углеводы (сахароза) й простейшие амино-
кислоты. Кроме этих веществ, в небольших количествах
транспортируются карбоновые кислоты, нуклеотиды, фитогормоны,
минеральные вещества в ионной форме.
6.3. ЗАВИСИМОСТЬ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ОТ ВНЕШНИХ
И ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ
Транспорт веществ — сложный физиологический процесс, на
который оказывает влияние ряд различных факторов. Так как он
происходит во внутренних тканях растения* то действие внешних
факторов ограничено, но все же ощутимо. Из них значительнее
всего температурный фактор. В определенных физиологических
пределах передвижение идет более активно при повышении тем-
пературы, однако при очень высоком ее уровне происходит его
замедление.
Второй фактор, оказывающий существенное действие, — содер-
жание воды в среде и, следовательно, в органах растении. Обильное
и достаточное обводнение благоприятно для передвижения по фло-
эме, низкое — затормаживает процесс. Это связано с тем, что
передвигающиеся вещества должны предварительно перейти в
водные растворы, что затрудняется при недостатке воды в расте-
нии.
Внутренние физиологические факторы передвижения гораздо
многочисленнее и изучены лучше, чем внешние. Прежде всего
надо отметить наличие запасов веществ, которые могут быть ис-
пользованы для передвижения. Если этих запасов нет или же они
недостаточны, то и транспорт должным образом не будет обеспе-
чен.
Необходимым условием является также наличие производящих
(запасающих) и потребляющих (запасающих) органов, т. е. нали-
чие донорно-акцепторных связей. Передвижение идет до тех пор,
пока они сохраняются, и прекращается при их прерывании. Су-
щественно присутствие фитогормонов, особенно ауксина, который
создает аттрагирующие (притягивающие) центры и тем самым сти-
мулирует передвижение.
Наконец, совершенно необходимо для транспорта интенсивное
дыхание. Передвижение по флоэме является энергозависимым про-
цессом и происходит с затратой энергии. И действительно, дыхание
элементов флоэмы гораздо выше, чем дыхание окружающей ее
паренхимы, что установлено специальными опытами А. Л. Курса-
ноъа. Передвижение по флоэме пропорционально изменению ды-
хания: увеличивается при его активации добавлением АТФ и
уменьшается при подавлении ингибиторами дыхания.
130
Таким образом, движение веществ — сложный физиологиче-
ский процесс, испытывающий влияние внешних и внутренних фак-
торов. Их соотношение определяет скорость передвижения, которая
в отдельных случаях может быть достаточно высокой. Так, по
наблюдениям А. Л. Курсанова, она достигает 80 — 90 см/ч, т. е.
у травянистых растений передвигающиеся вещества проходят все
тело растения в промежуток времени, измеряющийся мийутами,
а у древесных растений — часами. Конечно, эта скорость пере-
движения гораздо ниже скорости тока крови в сосудах высших
теплокровных животных, но вполне соизмерима с аналогичными
показателями у низкоорганизованных животных.
6.4. ПУТИ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ВЕЩЕСТВ ОТ МЕСТА ОБРАЗОВАНИЯ
ДО МЕСТА ПОТРЕБЛЕНИЯ
Передвигаясь от места образования до места потребления, ко-
торые обычно удалены друг от друга и находятся в различных
органах, органические вещества проходят три качественно различ-
ных отрезка пути: 1) путь внутри клетки; 2) внутри ткани между
клетками; 3) между органами растения. Первых два отрезка от-
носительно коротки и называются ближним транспор-
том, третий более длинный и носит название дальнего
транспорта. Передвижение веществ по всем этим отрезкам
подчиняется различным закономерностям.
Движение веществ внутри клетки происходит в силу различных
причин. Оно может осуществляться как перенос с частицами ци-
топлазмы в процессе их перетекания. Наиболее подходящее для
этого — циркуляционное движение цитоплазмы, которое идет х
одного конца клетки на другой. Вторая форма этого движения —г
обменная адсорбция (особенно для веществ, несущих на себе, за-
ряды), при которой вещества переходят (“перескакивают”) с одной
частицы цитоплазмы на другую. Наконец, вещества способны пе-
реноситься по мембранам эндоплазматического ретикулума.
Движение веществ в пределах ткани между клетками осуще-
ствляется двумя путями. Во-первых, оно может идти по свободному
пространству (апопласту), т. е. по системе межклетников и обо-
лочкам клеток. Так двигаются продукты фотосинтеза из фотосин-
тезирующих клеток к окончаниям флоэмных пучков. Этот процесс
происходит очень легко, так как движение не встречает на своем
пути никаких препятствий и не требует затрат энергии, однако
оно идет только по градиенту. Второй путь передвижения ’t-
по метаболическому пространству (симпласту), т. е. по протопла-
стам внутри клеток и по. мембранам эндоплазматического ретику-
лума, находящегося между клетками в плазмодесмах. Процесс этот
более сложный. Он является энергозависимым и происходит при
участии активного мембранною транспорта, причем движение мо-
131
жет быть направлено и против градиента. Некоторые исследователи
считают, что это движение идет гораздо медленнее, чем по апо-
пласту, так как передвигающимся веществам необходимо преодоле-
вать сопротивление многочисленных мембран. Однако надо
принять во внимание, что в тех тканях, где происходит активное
передвижение веществ между клетками, имеется очень большое
число плазмодесм, так что транспорт осуществляется так быстро,
как будто никакой мембраны между клетками нет.
Движение между органами (дальний транспорт) идет по про-
водящей системе, обычно по флоэме, но иногда и по сосудам
ксилемы. Флоэма представляет собой живую ткань, которая
состоит из ситовидных трубок и клетрк-спутниц. Все эти клетки
вытянуты в длину. Ситовидные трубки имеют цитоплаз-
му с плазмалеммой и митохондрии, но ядра, вакуоли и тонопласта
у них нет; части оболочки на поперечном сечении у них перфо-
рированы, т. е. имеют отверстия (отсюда название — ситовидные
трубки), и плотно прилегают друг к другу. К л е т к и-с путни-
ц ы обычно прилегают к ситовидным трубкам. Они имеют
крупные ядра, много органелл в цитоплазме и плазмодесмы в
оболочке.
Вещества, двигающиеся по флоэме, образуют флоэмный
с о к. Он имеет сложный состав и содержит различные органиче-
ские вещества и минеральные соли. Главную массу сухого вещества
составляют сахара (80— 85 %), затем следуют азотистые вещества
(около 5 %). В небольших количествах присутствуют фитогор-
моны, витамины, АТФ (0,4 — 0,6 ммоль/л). Неорганические
вещества составляют 1 — 3 %, среди них преобладает калий.
Транспорту предшествует процесс загрузки флоэмы —
вхождения веществ в ее элементы, а затем происходит процесс
разгрузки — выход веществ из флоэмы. При этом передви-
гающиеся вещества должны пройти через мембрану внутрь флоэмы
или выйти из нее. Так как сахароза (основная транспортная форма
углеводов) плохо проходит через мембрану, эти переходы осуще-
ствляются в форме фосфорных эфиров сахаров. Таким образом,
перед загрузкой притекающие к флоэме сахара (обычно моноса-
хариды) переходят в фосфорные эфиры, в таком состоянии они
проникают через мембраны клеток флоэмы, там внутри превра-
щаясь в сахарозу. В загрузке* принимает участие Н+-помпа (водо-
родный насос), которая переносит Н+-ионы по градиенту, «а
фосфорные эфиры сахаров против градиента.
Механизм транспорта органических веществ по флоэме полно-
стью не раскрыт. Так как передвижение идет по живым клеткам,
оно затруднено сопротивлением цитоплазмы. Предполагают, что
процесс осуществляется при участии гидростатического давле-
ния — происходит продавливание веществ через ситовидную пе-
регородку. В передвижении, возможно, принимают участие ионы
132
калия и сократительные миозиноподобные белки, но это пока не
доказано.
При разгрузке протекают обратные процессы: сахароза перехо-
дит в фосфорные эфиры сахаров, выходящие из клеток флоэмы,
они превращаются в другие сахара, которые и потребляются рас-
тительной клеткой. В этом процессе, как и в загрузке, принимает
участие гидростатическое давление — выдавливание, а также ат-
трагирующее действие растущих и запасающих органов. Переход
веществ через мембраны ситовидных трубок облегчается деятель-
ностью Н+-помпы.
На все эти преобразования затрачивается значительное коли-
чество энергии, поэтому передвижение веществ относится к энер-
гозависимым процессам.
Глава 7
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ
7.1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЫХАНИЯ
7.1.1. Сущность дыхания и его значение
Образованные при фотосинтезе органические вещества не ос-
таются в растении неизменными: они испытывают различные пре-
вращения, передвигаются и затрачиваются на процессы
жизнедеятельности. Важнейшим из них является дыхание.
Дыхание — это окислительный распад сложных органиче-
ских соединений до углекислого газа и воды, сопровождающийся
освобождением энергии и аккумуляцией ее в макроэргических свя-
зях.
По традиции процесс дыхания изображают следующим уравне-
нием:
СбНпОб + 6O2 6СО2 + 6Н2О + энергия (2 872 кДж, или 686 ккдл).
Как и в случае с фотосинтезом, это уравнение не отражает
сущности процесса, так как органическое вещество (моносахарид)
само по себе не реагирует с кислородом, т. е. не окисляется. Если
же окисление и происходит, то оно идет йе сразу, а постепенно,
в несколько фаз.
Интенсивность дыхания косвенно указывает на напряженность
процессов обмена в организме или в отдельных органах. Кроме
того, существенное значение имеют промежуточные продукты, об-
133
разующиеся на различных стадиях этого процесса: они могут ис-
пользоваться и быть исходными для другая синтезов. Особенно
важны в этом отношении пентозы — пятиуглеродные сахара,
которые синтезируются только в процессе дыхания. Одни из них
(рибоза и дезоксирибоза) идут на построение нуклеиновых кислот,
другие (рибулоза) принимает участие в процессе фотосинтеза. Таким
образом, дыхание — это не только окислительный, но и обменный.
процесс, являющийся центрам обмена веществ в растении.
7.1.2. Теории биологического окисления
Дыхание растительного организма (так же, как и животного)
осуществляется в процессе биологического окисления. Но надо по-
мнить, что окисления как такового в живой природе нет, оно
непременно сопровождается восстановлением, поэтому правильнее
говорить о едином окислительно-восстановительном процессе. Био-
логическое окисление имеет несколько форм. Например, оно может
происходить с потерей электрона:
ч R-*R+ + e.
Возможна также потеря водорода:
RH2-»R+ 2Н++ 2ё. .
Наконец, окисление может быть связано с присоединением кис-
лорода:
R * 1/2 Ch - R0.
Как бы ни проходило окисление (или восстановление) вещества,
оно невозможно без активации окислителя (кислорода) или вос-
становителя (водорода), ибо в спокойном состоянии эти вещества
не-окисляют и не восстанавливают. Поэтому д ля понимания сущ-
ности окислительно-восстановительных процессов необходимо зна-
ние теорий биологического окисления.
Первая по времени появления теория, разработанная русским
биохимиком А. Н. Бахом (1897), носит название перекисной теории
биологического окисления. Ее основой является представление об
активации кислорода. Процесс окисления начинается с того, что
какие-либо ненасыщенные соединения активируют кислород:
0-0 * -0-0-.
Активированный кислород реагирует с радикалами, образуя пе-
рекиси:
R + —0—0- * R^f
134
1 Перекиси (соединения, в которых два атома кислорода соединены
непосредственно друг с другом) легко разлагаются с выделе-
нием активного атомарного кислорода, который окисляет суб-
страт:
RO2 + A -*RO+AO
RO + А -» R + АО .
2А +.О2 * 2 АО
Доказательство этой теории видят в том, что перекисные сое-
динения часто присутствуют в растениях. Одно из них — перекись
водорода Н2О2, которая образуется при различных обменных про-
цессах. Под действием фермента каталазы она разлагается:
2Н2О2 -* 2НгО + Оз.
При этом выделяется молекулярный неактивный кислород, не спо-'
собный окислять. В присутствии фермента пероксидазы реакция
идет иначе: \
Н2О2 - НгО + О.
Здесь образуется активный атомарный кислород, способный к окис-
лению органического субстрата.
Вторая теория была разработана В. И. Палладиным (1916). Ее _
основой являются представления об активации водорода. В соот- ~
ветствии с ней в растении существуют восстановленные соеди-
нения — хромогены, которые выступают посредниками в
окислительных процессах. Окисляясь кислородом воздуха, они пре-
вращаются в'окисленные соединения — пигменты:
12RH2 + 6O2 -* 12R + 12Н2О.
хромогены пигменты
Пигменты снова восстанавливаются, превращаясь в хромогены,
что происходит за счет окисления органического вещества — суб-
страта дахания:
СбНпОб + 6Н2О + 12R -» 6СО2 + 12RH1.
. пигменты хромогены
Суммарная схема реакций будет представлять обычную реак- -
цню дыхания:
СбШгОб + 6O2 * 6СО2 ♦ 6Н2О.
Значение этой теории для последующего развития знаний по
физиологии дыхания очень велико. В ней заложены основы совре-
менных представлений об этом процессе: дыхание как сложный
окислительно-восстановительный процесс; участие воды в дыхании
как субстрата и продукта реакций; анаэробное окисление углевода
135
и анаэробное происхождение'углекислого газа; участие ферментов
дегидрогеназ (прообразы их — гипотетические хромогены и пиг-
менты) в процессе дыхания. Многие положения теории, впервые
выдвинутые В. И. Палладиным, позднее были подтверждены дру-
гими исследователями,
7.1.3. Основной (дихотомический) путь дыхания
Приводя в начале главы общее уравнение дыхания, мы отме-
тили, что оно не отражает сущности этого процесса, так как он
является многофазным и включает в себя длинную цепь реакций.
Рассмотрим кратко основные этапы дыхания.
Начальный его этап носит название гликолиза, т. е. рас-
пада глюкозы. Хотя зеленые растения — аэробы и для дыхания
им необходим кислород воздуха, этот этап проходит в анаэробных
условиях. Он сохранился как “физиологический атавизм” от того
времени, когда в атмосфере Земли не было свободного кислорода
и вся жизнь была представлена анаэробными существамй. Проте-
кая без поглощения кислорода извне, гликолиз включает в себя
ряд ферментативных реакций, осуществляемых за счет внутримо-
лекулярных перестроек. В результате превращений глюкоза пре-
образуется в пировиноградную кислоту по схеме:
СбНпОб 2СзН40з + 4Н+.
Освобождающийся водород восстанавливает никотинамидаденинди-
нуклеотид по схеме:
НАД + 2Н+ НАД • Н2.
В результате прохождения гликолиза при так называемом суб-
стратном фосфорилировании образуются 4 молекулы АТФ, две из
которых расходуются в ходе этого этапа на фосфорилирование
глюкозы, а две накапливаются.
В результате гликолиза получается из расчета- на 1 молекулу
глюкозы 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ, 2 молекулы
восстановленного НАД * Н2 (который в дальнейшем окисляется с
образованием б молекул АТФ). Энергетический выход составляет
335 кДж (80 ккал) на 1 моль глюкозы.
Последующее превращение пирувата зависит от того, в каких
условиях находятся растения. В анаэробных условиях он продол-
жает окисляться без участия кислорода, т е. осуществляется про-
цесс брожения. В аэробной среде его превращения идут по пути
дыхания. Различные возможности окисления пирувата были уста-
новлены С. П. Костычевым, который обосновал генетическую связь
кислородного дыхания и брожения.
Дальнейшее окисление пирувата происходит в присутствии до-
136
статочного количества кислорода. При взаимодействии с несколь-
кими ферментами он декарбоксилируется — отщепляет углеки-
слоту и превращается в активный ацетил — остаток уксусной
кислоты. Ацетил соединяется с активным соединением — коэнзи-
мом А (КоА), образуя комплекс ацетил-КоА.
Окисление активного ацетата (ацетил-КоА) осуществляется в
ходе циклического процесса — цикла Кребса (цикла три-
карбоновых кислот). Сущность его заключается в циклических
превращениях ряда кислот, которые начинаются со щавелевоук-
сусной кислоты и заканчиваются ею же. В этом цикле происходит
полное окисление углерода по схеме:
2С3Н4О3 + 6Н2О 6СО2 + 20 Н+.
Таким образом, углерод глюкозы окисляется здесь полностью,
а водород (8 атомов Н глюкозы и 12 атомов Н воды) идет на
восстановление нуклеотидов — ФАД • Н2, НАД • Н2, НАДФ • Н2,
а затем переносится на кислород через электронно-транспортную
цепь (ЭТЦ) дыхания. Энергетический выход составляет 1 256 кДж
(300 ккал) на 1 моль глюкозы.
Электронно-транспортная цепь представляет со-
бой сложную систему ферментов, которые расположены в опреде-
ленном порядке по величине окислительно-восстановительного
потенциала (О-В-потенциала) — от наибольшего отрицательного
к наибольшему положительному. Самым большим положительным
потенциалом обладает кислород, поэтому он расположен в конце
ЭТЦ, так что на него стекают все электроны окисляющихся ве-
ществ (рис. 5).
Рис. 5. Схема электронно-транспортной цепи дыхания
137
При двмвсяин водорода и эязолродю по ЭТЦ в различных ее
частях цкихходш выделенке свободной энергии, которая исполь-
зуется для обраэозания макроэршпескпх связей АТФ.
Переход агаяроюв по нерскосчикам ЭТЦ, расположенным в
определенном порядке, зяачительоо удлиняет их путь и усложняет
весь процесс, однако это имеет важное значение, так как служит
приспособлением для более полного и экономного расхода энергии
при малых перепадах О-В-потенциала, которая используется более
продуктивно, чего не было бы при одноразовом окислении. В
последнем случае освобождается одновременно большое количество
энергии, выделяющейся в виде тепла и света, т. е. происходит процесс
горения, который совершенно неприемлем для живого организма.
Энергетический выход последнего этапа (ЭТЦ) составляет 1281 кДж
(306 ккал) на 1 моль глюкозы. При этом накапливается 30 молекул
АТФ на молекулу глюкозы.
Итак, общий энергетический выход при окислении глюкозы
будет следующим:
С«Н120б + 602 - 6СО2 + 6Н2О + 2 872 кДж (686 ккал).
При этом часть освобожденной при окислении энергии запасается
в форме 38 молекул АТФ, что составляет в сумме 1591 кДж
(380 ккал). Следовательно, КПД процесса дыхания составит
55,4 %, т. е. он такой высокий, какого нет ни у одного двигателя.
7.1.4. Пентозофосфатное дыхание
Кроме основного (дихотомического) у растений могут быть дру-
гие пути дыхания. Один из них мы рассмотрим — это пен-
тозофосфатное дыхание, открытое русским биохимикам
В. А. Энгельгардтом, доля которого обычно составляет 10 — 40 %
от общего дыхания. Процесс осуществляется в два этапа.
Начальный этап (окисление глюкозы) включает три реакции.
Первая — фосфорилирование глюкозы с образованием глюко-
зо-6-фосфата (Г-6-Ф) и сохранением альдегидной группы —СС^ц •
СбН120б + Н3РО4 - Г-6-Ф.
Вторая реакция — дегидрирование Г-6-Ф с получением 6-фос-
фоглюконовой кислоты (6-ФГ) и образованием карбоксильной
группы —СООН:
Г-6-Ф + НАДФ + НгО - 6-ФГ (—СООН) + НАДФ- Н2.
Третья реакция — отщепление одного углеродного атома глю-
козы и йолное окисление его до углекислого газа с получением
рибулозо-5-фосфата' (Р-5-Ф):
138
,6-ФГ + НАДФ - НАДФ • Н2 + С02 + Р-5-Ф.
Заключительный этап — регенерация субстрата дыхания, т. е.
глюкозы. Он включает в себя несколько реакций, из которых мы
приводим только суммарную схему:
Р-5-Ф -* Г-б-Ф.
Балансовая схема процесса имеет следующий, вид:
1) 6Г-6-Ф -* 6Р-5-Ф + 6СО2;
2) 6Р-5-Ф -» 5Г-6-Ф.
Таким образом, из б первоначальных молекул глюкозы одна
полностью окисляется до углекислого газа, а пять регенерируют
до глюкозо-6-фосфата и снова включаются в процесс.
Энергетический выход этого пути дыхания близок к основ-
ному — 36 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Но этот путь
более короткий. Видимо, поэтому пентозофосфатное дыхание ак-
тивируется в растениях при различных неблагоприятных условиях
среды.
Хотя пентозофосфатное дыхание обычно не преобладает в рас-
тении, оно имеет важное обменное значение. Только при этом
пути дыхания образуются пентозы, значение которых трудно пе-
реоценить. Кроме пентоз, образуются и другие углеводы с различ-
ным числом углеродных атомов — от С3 до С7, которые также
принимают участие в обменных процессах. При этом происходит
также восстановление НАДФ в НАДФ • Н2.
7Л.5. Окислительное фосфорилирование
и продуктивность дыхания
Значение дыхания как процесса, поставляющего энергию для
всех жизненных процессов, известно давно, однако долгое время
были неясны пути превращения, запасания и использования энер-
гии. В настоящее время эти процессы могут считаться более или
менее известными. Существует два пути экономного расходования
энергии, освобождающейся при дыхании. Первый — многоступен-
чатое постепенное окисление, длительное и сложное превращение
окисляемых веществ, — был описан ранее. Второй путь — ис-
пользование освобождающейся энергии на образование макроэрги-
ческих соединений — нам предстоит рассмотреть.
Процесс образования макроэргических связей АТФ, идущий од-
новременно с окислением органического вещества (дыханием) из-
вестен как окислительное фосфорилирование.
Сущность процесса заключается в связывании неорганического
фосфора в форме ортофосфата (Н3РО4) различными соединениями,
чаще всего аденозиндифосфатом (АДФ). При этом затрачивается
i39
много энергии и образуется так называемая м а к р о э р г и ч е-
ская связь. При необходимости, когда организм нуждается в
свободной энергии, макроэргическая связь распадается с выделе-
нием того же ее количества, которое было затрачено на образо-
вание этой связи. Реакция при этом идет по следующей схеме:
АТФ * АДФ + Н3РО4 + ё.
Фосфорилирование осуществляется в различных местах цепи ды-
хания, например при гликолизе:
1) 1,3-ФГК - з-фгк;
АДФ '"'•‘АТФ
2) Фосфоенолпируват -* Енолпируват.
АДФ АТФ
Происходит перенос остатка фосфорной кислоты и образование .
макрбэргической связи. Однако это еще не окислительное, а так
называемое субстратное фосфорилирование. Настоящее же окис-
лительное фосфорилирование происходит неоднократно при пере-
мещении электронов по электронно-транспортной цепи: при
окислении НАД и НАДФ и переходе электронов на флавиновые
дегидрогеназы (флавинмонрнуклеотид); при переходе от цитохрома
Ь к цитохрому С/; при переносе электронов от цитохрома а на
кислород,
. Принято Считать, что в. процессе фосфорилирования образуются
только макроэргические связи АТФ, однако это не так. На самом
деле в растении известно много веществ с подобными связями;—
это уридин-, гуанин- и цитозинфосфаты, ацетилфосфат, фосфо-
енолпируват, 1,3-фосфоглицериновая кислота, коэнзим А. Многие
из них образуются редко или в небольших количествах, так что
АТФ всегда преобладает, почему и утвердилось мнение, что это
единственное в организме макроэршческое соединение.
Процесс образования макроэргических связей очень чувствите-
лен к действию различных неблагоприятных факторов и прекра-
щается гораздо раньше, чем наступает нарушение дыхания.
Сохраняющееся на прежнем уровне или даже усиленное дыхание
при этом становится неполноценным, оно утрачивает свою физио-
логическую эффективность и уже не выполняет физиологической
функции поставщика энергии. Освобождающаяся. в этом случае
энергия превращается в тепло или в свет и рассеивается в про-
странстве. Явление, когда дыхание идет интенсивно, а фосфори-
лирование отсутствует, носит название разобщения. Отсюда
же возникает понятие о двух типах дыхания: оно считается про-
дуктивным, когда одновременно с окислением происходит фосфо-
рилирование, и непродуктивным, когда фосфорилирование не
происходит. Эффект разобщения дыхания и фосфорилирования
можно достичь обработкой растений определенными дыхательными
140
ядами, например 2,4-динитрофенолом. При действии этого веще-
ствами стимулируется дыхание и подавляется окислительное фос-
форилирование.
Среди некоторой части ученых существует мнение, что разоб-
щение дыхания и фосфорилирования — это не только нарушение
нормального процесса, но и защита от неблагоприятных условий,
в частности понижения температуры. Предполагают, что превра-
щение энергии дыхания в тепло несколько повышает температуру
тела растения и способствует лучшему переживанию охлаждения.
7.2. ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
7.2.1. Дыхательный коэффициент и субстраты дыхания
Дыхательным коэффициентом называется отно-
шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло-
щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания,
когда окисляются углеводы С^Н^Об и в качестве конечных про-
дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент
равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев
он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и
считают, что он является показателем продуктивности дыхания.
Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от
субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук-
тов дыхания (полного или неполного окисления).
При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи-
ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление
будет использоваться больше кислорода — в таком случае дыха-
тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 —
0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению
с углеводами.
Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты
(вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис-
лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты,
и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди-
ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет
.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению
2 С2Н2О4 + О2 -* 4СО2 + 2Н2О.
Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата
(углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент
равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо-
вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в
растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать-
ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины
меньше единицы.
141
Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно
получить представление о качественной направленности дыхания,
о субстратах и продуктах этого процесса.
7.2.2. Роль дыхания в обмене веществ
Окисление органического вещества, т. е. дыхание, идет в рас-
тении различными путями, вследствие чего получаются разнооб-
разные промежуточные продукты. Это указывает, что дыхание
играет важную роль в обмене веществ, служит центром метабо-
лизма, связывающим отдельные его стороны, что видно из следу-
ющих примеров.
Дыхание объединяет углеводный и азотный обмен. Связь за-
ключается в том, что во время дыхания в ходе превращений
глюкозы — при прохождении гликолиза и цикла трикарбоновых
кислот — образуются кетокислоты (пировиноградная, а-кетоглу-
таровая, щавелевоуксусная), которые способны присоединять ам-
миак с получением аминокислот (первичное аминирование), после
чего они могут вступать в реакции переаминирования с другими
кетокислотами, создавая большое число аминокислот.
Дыхание обнаруживает также связи с жировым обменом. В
процессе^ окисления углеводы (моносахариды) могут образовывать
ацетальдегид, который окисляется в уксусную кислоту. Наращивая
углеводородную цепочку, это соединение превращается в различ-
ные жирные кислоты, из которых при реакции с глицерином син-
тезируются сложные эфиры — жиры.
Важное значение в обмене веществ имеет пентозофосфатное
дыхание. Это единственный в растении путь для образования пя-
тичленных сахаров — пентоз, которые могут регенерировать в
гексозы и снова включаться в дыхательный цикл. Они необходимы
для осуществления различных обменных процессов. Прежде всего
некоторые из них (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в синтезе
нуклеотидов, из которых в свою очередь получаются нуклеиновые
кислоты. Фосфорилированная рибулоза (рибулозо-1,5-дифосфат)
принимает участие в фотосинтезе по Сз-пути как акцептор угле-
кислоты. Пентозы используются также для синтеза флавиновых
ферментов, циклических аминокислот (тирозина, триптофана) и
других веществ.
Мы рассмотрели лишь небольшое число примеров, которые сви-
детельствуют о том, что обменные процессы, связанные с дыха-
нием, действительно многочисленны и разнообразны. Это дает
право утверждать, что дыхание представляет собой не только энер-
гетический, но и обменный процесс, являющийся основой* метабо-
лизма растения.
142
7.2.3. Физиологические особенности дыхания
В пределах одного растительного индивидуума интенсивность
дыхания непостоянна и испытывает значительные изменения. Су-
ществует общая закономерность, которой подчиняются эти изме-
нения, — дыхание более интенсивно при высоком уровне жизне-
деятельности и активном обмене веществ и наоборот.
В соответствии с этой закономерностью высокоинтенсивное ды-
хание присуще следующим тканям: меристеме, камбию, флоэме,
выделительным тканям — желёзкам, млечникам, смоляным ходам.
Слабоинтенсивное дыхание отмечается у основной промежуточной
паренхимы, эпидермиса, у живых механических тканей (в кол-
ленхиме) .
Подобные различия можно видеть и при сравнении разных
органов растения. Интенсивным дыхание будет у цветков, молодых
листьев и корней, а также прорастающих семян, пониженное —
у старых листьев и стеблей, очень низкое — у покоящихся
органов — клубней, корней и особенно у покоящихся семян.
Интенсивность дыхания у растений изменяется с их возрастом.
Она в большей степени связана с количеством живого вещества
цитоплазмы и варьирует пропорционально его количеству.
В течение Онтогенеза растения интенсивность дыхания увели-
чивается от начала прорастания семян и до периода бутониза-
ции — цветения. В это время в организме происходит значительная
активация многих физйологических процессов,, что связано с об-
разованием новых структур и созданием качественно иных орга-
нов — цветка, а затем и плода. Все это требует затраты значи-
тельного количества энергии и приводит к усилению дыхания.
После периода цветения дыхание обычно падает. Подобная же
картина наблюдается и в отдельных органах. У многих из них,
особенно у листьев и стеблей, дыхание наиболее интенсивно во
время 'их усиленного роста. После его завершения увеличение
дыхания останавливается и затем оно медленно снижается по мере
старения органа.
Несколько иными могут быть изменения дыхания у плодов,
особенно у сочных. У них дыхание наиболее интенсивно не во
время роста плода, а в период его созревания, когда идет процесс
накопления и превращения запасных питательных веществ в мас-
сивном мясистом околоплоднике. Этот кратковременный подъем
дыхания носит название климактерикса.
7.2.4. Дыхание и температура
Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха-
ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и
143
определеннее всего выражена температурная зависимость. Это
обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание
является наиболее “химическим”, ферментативным. Связь же ак- .
тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание
подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэф-
фициент Qjo 1,9 — 2,5.
Температурная зависимость дыхания выражается одновершин-
ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ-
ка (зона) минимума различна у разных растений. У
холодоустойчивых она определяется температурой замерзания рас-
тительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных ды-
хание обнаруживается при температуре до —25 °C. У
теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп-
ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти-
мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °C, т. е. несколько
выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени
теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя-
ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых.
Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45
до 53 °C. Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше-
нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом,
температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но
не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что-
кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа-
зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в
сторону повышенной температуры.
Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле-
бания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и
обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено*
еще В. И. Палладиным в 1899 г.
При колебаниях температуры происходят не только количест-
венные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение
путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре-
мя они исследованы слабо, поэтому здесь не излагаются.
7.2.5. Дыхание и состав атмосферы
На интенсивность дыхания оказывает влияние состав атмосфе-
ры, особенно количество в ней кислорода и углекислого газа. Обыч-
ное содержание кислорода в атмосфере (21 %) для растений можно
считать избыточным, так как для многих из них значительное его
снижение не влияет на дыхание. Только при 4 — 5 % кислорода
начинается изменение интенсивности дыхания в сторону ее умень-
шения. Правда, так ведут себя не все растения, у некоторых из
них (например салата) дыхание понижается уже при 16 % кис-
лорода. В связи с раздельным дыханием частей растения имеет
144
значение отношение органов и тканей к кислороду. Оно не оди-
наково: более устойчивы к недостатку кислорода внутренние ткани
растения и массивные органы с плотными покровными тканями.
Для органов с рыхлыми тканями и для поверхностных тканей
необходимо высокое содержание кислорода. Необходимо отметить,
что по системе межклетников и воздухоносных полостей некоторые
органы растения, например расположенные под Ьодой корни, спо-
собны усваивать атмосферный кислород. Это можно наблюдать у
болотных и полупогруженных в воду растений.
Недостаток и даже полное отсутствие кислорода в среде не
приводит растение к быстрой гибели, как это наблюдается у жи-
вотных организмов. В этих неблагоприятных условиях происходят
качественные изменения дыхания — переход на анаэробное ды-
хание — гликолиз и далее брожение. Но в таких условиях высшие
растения, которые относятся к аэробным организмам, долго суще-
ствовать не могут. При анаэробном дыхании и брожении проис-
ходит быстрое истощение растения, так как при затрате большого
количества углеводов энергетический выход, очень мал. При бро-
жении окисление органического вещества не идет до конца. Наряду
с образованием небольшого количества углекислоты появляются
продукты полураспада — спирты, кислоты, альдегиды, которые
оказывают на растения отравляющее действие.
Углекислота, присутствующая в незначительном количестве в
атмосфере, не влияет на дыхание, но если она накапливается до
высокой концентрации (в замкнутых пространствах), то может
угнетать дыхание. Практически вредное действие ее избытка на
дыхание не обнаруживается, что дает основание использовать эту
закономерность для хранения особо ценных плодов. При таком
способе хранения плоды помещают в герметичные камеры, куда
закачивают углекислоту. Избыточное содержание ее в атмосфере*
уменьшает дыхание плодов, сохраняя тем самым в них питатель-
ные вещества. К тому же в атмосфере углекислоты подавляется
жизнедеятельность микроорганизмов, которые, поселяясь на повер-
хности, вызывают загнивание плодов.
7.2.6. Дыхание и свет
Действие света на дыхание зеленых органов растения — листьев
и стеблей — неоднократно подвергалось исследованиям, однако до
сих пор однозначных результатов не получено. Сложность заклю-
чается в том, что при освещении зеленой части растения одно-
временно могут протекать противоположные процессы — дыхание
и фотосинтез; расчленение их очень сложно, да и вряд ли полно-
стью возможно. В связи с этим укрепилось мнение, что свет может
оказывать на дыхание разных растительных объектов неодинаковое
145
действие, т. е. подавлять, стимулировать или же совершенно не
изменять дыхание.
Однако определенно установлено, что колебания освещенности
(свет — темнота) служат раздражителем, стимулируя дыхание.
При этом более значительное действие оказывает коротковолновая
часть спектра — фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Это дает
возможность считать, что влияние света на дыхание не тепловое,
а скорее химическое. Впрочем, природа этого действия до конца
не выяснена.
7.2.7. Дыхани? и содержание воды в тканях
Вода принимает участие в процессе дыхания, поэтому вполне
понятно, что ее содержание в дышащем органе (т. е. в ткани)
также оказывает влияние на интенсивность дыхания. Действие ее
на дыхание органов растения, находящихся в различном состоянии,
неодинаково. Так, покоящиеся части растения (семена) усиливают
дыхание при повышении в них содержания воды. При этом они
изменяют свою реакцию на температуру, что еще сильнее стиму-
лирует дыхание, вызывая перегревание переувлажненных семян.
Это объясняет, почему влажные семена способны не только пере-
греваться, но и самовозгораться, и обусловливает определенные
требования к хранению семян. Иначе реагируют на изменения
^одержания воды вегетирующие органы, находящиеся в состоянии
активной жизнедеятельности. У них усиление дыхания происходит
при обезвоживании тканей, что приводит к значительному и бес-
полезному расходу питательных веществ и быстрому истощению
растения. При значительном обезвоживании и уменьшении пита-
тельных веществ дыхание снова может уменьшиться.
7.2.8. Влияние раздражителей на дыхание
Как уже было отмечено, колебания температуры и освещения
стимулируют дыхание, действуя как раздражители. Число, агентов,
влияющих подобным образом, велико. Их можно разделить на
раздражители физические и химические. К первой группе, кроме
температуры и света, относятся механические воздействия (разре-
зание органов, разрыв тканей) и различного вида облучения. К
химическим раздражителям относят различные химические веще-
ства — клеточные яды, спирты, наркотики.
Для действия всех раздражителей характерно то, что они вы-
зывают двухфазную реакцию. При малых дозах они обычно сти-
мулируют дыхание, причем эффект достигает максимума при
определенной для каждого объекта дозе раздражителя. При пре-
146
вышении дозы выше оптимальной стимуляция переходит в подав-
ление, которое выражено тем сильнее, чем больше доза раздра-
жителя.
Глава 8
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
8.1. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА
У растений второй после дыхания существенной статьей затрат
органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза, яв-
ляется рост. Этот процесс относится к числу важнейших в живом
организме. Он наблюдается и в неживой природе (увеличение
кристаллов в размерах), но имеет качественно иную основу, по-
этому не может считаться истинным ростом.
8.1.1. Определение процесса роста
Что же следует понимать под ростом? Очень важно дать этому
процессу правильное толкование и определение. Д. А. Сабинин,
определением которого мы пользуемся и в настоящее время, счи-
тает, что рост — это необратимое увеличение размеров растения,
связанное с образованием новых структур.
Необходимо знать, почему в этом определении связано воедино
два момента. С одной стороны, рост нельзя представлять как любое
увеличение размеров растения, так как это не всегда бывает ис-
тинным ростом. Например, увеличение семени при поглощении
воды есть не рост, а простое физическое набухание. С другой
стороны, при образовании новых структур происходит именно уве-
личение размеров, а не массы, которая в процессе роста может
уменьшаться (например, рост проростка семени за счет запасов
эндосперма или семядолей).
Рост растительных организмов в отличие от животных имеет
некоторые особенности. Так, к главным из них относится неде-
терминированный рост у многолетних растений, продолжающийся
в течение всей их жизни, причем рост — увеличение растения —
идет параллельно с размножением — образованием плодов и семян.
У животных рост детерминирован, он продолжается в течение
какого-либо периода и до определенных размеров, и только после
их достижения (конкретно для каждого вида) животные размно-
жаются. В силу этого у растений на протяжении всего онтогенеза
147
происходит образование новых тканей и- органов» тогда как у жи-
вотных все органы закладываются одновременно.
В растительном организме всегда существуют разновозрастные
органы и ткани. Если возраст дерева насчитывает тысячу лет, это
совершенно не значит, что все его органы тысячелетние. Такой
возраст могут иметь ствол и главный корень, которые состоят уже
из давно отмерших тканей, а живые органы образуются из тканей,
появившихся в недавние годы или даже месяцы.
8.1.2. Типы роста растений
На первый взгляд кажется, что растение, как и животное,
растет все целиком. На самом деле это не так. Чаще всего у
растений увеличиваются отдельные части, и в этом также суще-
ственное их отличие от животного. В зависимости от того, где
расположена образовательная ткань (меристема), тот или иной
орган растения будет расти неодинаково. В соответствии с этим
различают следующие типы роста.
Терминальный рост, при котором меристема располо-
жена на конце органа. Он разделяется на две формы — апикальный
и базальный рост.
Апикальный, или верхушечный, рост, при котором мери-
стема (точка роста) расположена на верхнем конце органа. Такой
тип роста имеют стебель и корень.
Базальный рост, или рост основанием, при котором ме-
ристема расположена в основании органа. Так растут листья злаков
и других однодольных растений (лука, тропической вельвичии) и
цветочные стрелки многих растений.
Интеркалярный, или вставочный, рост, при котором ме-
ристема расположена у основания междоузлия и прикрыта влага-
лищами листьев. Такой тип роста имеют стебли однодольных
растений (злаков).
Рост всей поверхностью. Специального названия
этот тип роста не имеет. Меристема расположена здесь диффузно
по всей поверхности органа. Обычно она очень скоро исчерпывает
свЪивозможности, в силу чего рост органов ограничен. Так растут
листы! многих двудольных растений и плоды.
8.1.3. Периодичность роста и период покоя
Во многих местах земного шара закономерно сменяются вре-
мена года, а вместе с этим чередуются благоприятные и небла-
гоприятные периоды для роста растений. В процессе длительной
148
эволюции растения приспособились к перенесению неблагоприят-
ных условий, иначе они не могли бы существовать во многих
регионах Земли. Эта приспособленность заключается в том, что
организм растет не в течение всего года, а только в его благопри-
ятные периоды, т. е. рост растений отличается периодичностью.
Таким образом, активный рост сменяется в жизни растений пе-
риодами покоя, под которым понимается закономерно наступающее
временное прекращение видимого роста, обусловленное изменени-
ем обмена веществ в клетках.
Различают полный и частичный покой организма. Ц о л-
н ы й — это состояние покоя всего организма в целом. Так впадают
в состояние покоя многолетние растения на период зимы. При
частичном покое ему подвержены только отдельные органы,
например спящие почки у основания ствола дерева, которые на-
ходятся в таком состоянии много лет, до гибели основного ствола
или до его срезания.
Кроме того, различают три состояния покоя: органиче-
ский, когда растение нельзя вывести из этого состояния ника-
кими способами; глубокий, при котором из него можно вы-
вести сильнодействующими средствами (теплыми ваннами,
эфиризацией). Надо отметить, что различия между органическим
и глубоким покоем нечетки, и многие физиологи не различают
эти две формы. Наконец; вынужденный покой, когда рас-
тение выходит из этого состояния при действии самых обычных
экологических факторов, например, семена многих растений пе-
реходят в активное жизнедеятельное состояние при увлажнении.
Главным при переходе растений в состояние покоя является
изменение их физиологического состояния. При этом, во-первых,
снижается гидрофильность коллоидов цитоплазмы, которые теряют
воду и из состояния золя переходят в гель. Во-вторых, происходят
изменения в содержании различных групп регуляторов роста.
Уменьшается количество веществ, активирующих рост — аукси-
нов, гиббереллинов, цитокининов. Одновременно увеличивается
количество ингибиторов роста — абсцизовой кислоты и ее анало-
гов, этилена, эфирных масел, дубильных веществ, алкалоидов. Эти
изменения сильнее выражены в покоящихся, но склонных к про-
растанию органах растения — в почках, глазках клубней, семенах.
Происходят превращения ранее накопленных углеводов, например,
крахмал превращается в запасные сахара или в жирные масла (у
некоторых древесных растений). Одновременно это повышает ус-
тойчивость растений к неблагоприятным экологическим факторам,
например к низким отрицательным температурам. Наконец, при
переходе в состояние покоя в клетках происходит обособление
цитоплазмы, впервые описанное П. А. Генкелем. Оно заключается
в том, что цитоплазма слегка отстает от оболочки клетки, при
этом плазмодесмы втягиваются внутрь. Снаружи протопласт по-
149
крывается липидными и дубильными веществами, внутри умень-
шается содержание аминокислот. Все это приводит к значитель-
ному снижению обмена веществ и переходу клетки к крипто-
биозу — состоянию скрытой жизни.
Однако полностью обменные процессы даже при глубоком покое
не прекращаются, они только значительно замедляются. Не оста-
навливается полностью и рост, он становится микроскопическим,
невидимым невооруженному глазу. Весной же мы неожиданно для
себя обнаруживаем набухание почек древесных растений — это
есть результат их замедленного микроскопического роста в течение
зимы.
Состояние покоя играет большую биологическую роль в жизни
растений. Оно служит необходимым приспособлением для перене-
сения растениями неблагоприятных периодов — холодной зимы и
умеренных и полярных поясах и жаркого сухого лета в тропиче-
ских широтах. Кроме того, период покоя является часто необхо-
димым этапом, без которого невозможно дальнейшее развитие и
прохождение онтогенеза растения. Так, не пройдя периода покоя,
не развиваются и не растут только что выкопанные клубни кар-
тофеля. Так же, не пройдя периода покоя, не прорастают семена
многих дикорастущих растений^ им необходим длительный период
пониженной температуры (стратификация). Таким образом, период
покоя не всегда связан с действием каких-либо неблагоприятных
факторов, а может быть просто необходимым этапом онто-
генеза. .
Период покоя имеет и важное практическое, сельскохозяйст-
венное значение. В условиях климата умеренного пояса переход
в состояние покоя предохраняет культурнее растения, особенно
плодовые, от вымерзания. Важное значение имеет это состояние
для хранения растениеводческой продукции,-которая в основном
запасается в живом состоянии. Если бы не состояние покоя, со-
хранить в течение зимы клубни картофеля, корнеплоды свеклы,
моркови была бы совершенно невозможно, а семена прорастали
бы сразу же после созревания, как это иногда бывает во влажную
осень с семенами ржи.
Состояние покоя jie является чем-?то незыблемым и неизмен-
ным, его можно изменять, т. е. укорачивать или удлинять. Про-
дление покоя необходимо для лучшего хранения корнеплодов и
картофеля; это достигается обработкой их в начале хранения пре-
паратами, ингибирующими рост. К их числу относятся гидразид
малеиновой кислоты, гидрел, хлорхолинхлорид (ТУР). Ускорение
выхода растений из состояния покоя (так называемая выгонка)
применяется для получения цветущих растений зимой или ранней
весной. С этой целью цветоводы издавна применяют теплые ванны
или воздействие парами эфира.
150
8.1.4. Стадии роста клетки
Рост каждого растения слагается из роста составляющих его
клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к
целостному организму, необходимо знать, как происходит рост
составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии:
эмбриональную, растяжения, дифференцировки.
Эмбриональная стадия роста происходит только
там, где есть меристема, — в точках роста стебля, корня, в меж-
доузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении
числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества
цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образова-
тельной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу,
имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их
заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их
совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других
органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и
снова делятся.
Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней
мере два упрощения. Первое — это представление о непрерывном
делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продол-
жительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена
генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 — 15 до
100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше
эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая
клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем
15 — 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного
состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить
меристему на две разновидности — меристему деления и меристему
ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы
меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в со-
стояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она
предохраняет себя от быстрого старения.
Второе упрощение — это представление, что при делении ма-
теринской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На
самом деле эквивалентные клетки образуются только при размнсн
жении недифференцированной каллусной ткани. , В большинстве
же случаев только одна клетка оказывается тождественной мате-
ринской, а вторая — какой-либо ткани. Так мы колучаем пред-
ставление 6 двух типах деления —эквивалентном и неэквива-
лентном. Как уже было упомянуто, большинство делений неэкви-
валентно, в результате чего образуются все ткани организма.
Эмбриональная стадия роста тесно связана с гормональной де-
ятельностью растительного организма, причем эта деятельность
сложна и многообразна. С одной сторбны, верхушечная меристема
является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля
151
и цитокининов в точке роста корня), с другой — меристема служит
местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов)
на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей
стадии.
Растяжение клетки — вторая стадия роста. Она ха-
рактеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего
осуществляется увеличение растущего организма (главным образом
за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл
увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвя-
заны, они происходят и представляются как единый процесс, ос-
новой которого является пластическое (необратимое) растяжение
оболочки.
Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает
ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти
клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду
и питательные вещества. В то же время ауксины активируют
водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и
разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются,
так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием
тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, обо-
лочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и
между ними внедряются новые фибриллы, образованные из при-
текающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но
ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так про-
исходит несколько раз, до тех пор пока соотношение между по-
верхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной
величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно мо-
жет смещаться при изменении экологических факторов. Например,
недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вслед-
ствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою
очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных рас-
тений.
Стадия внутренней дифференцировки завер-
шает процесс роста клетки и одновременно приводит к образова-
\ нию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения
^размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки,
и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных
в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные
для определенной ткани или изменяется их количество. В неко-
торых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в
результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань
(склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов
на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитоки-
нинов) также имеет существенное значение. о
В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая
клетка, относящаяся к той или иной ткани организма.
152
8.2. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ
Как и на другие, физиологические процессы, на рост растения
существенное влияние оказывают внешние или экологические фак-
торы. Главными из них являются температура, свет, вода, аэрация.
Рассмотрим их действие более подробно.
8.2.1. Температура
Температурная зависимость процесса роста выражается обычно
одновершинной биологической кривой с тремя кардинальными точ-
ками: минимумом, когда рост только начинается; оптимумом, когда
ростовые процессы идут наиболее интенсивно; максимумом, когда
рост прекращается. Положение кардинальных точек для различных
групп растений на температурной шкале неодинаково (табл., 4).
Таблица 4
Кардинальные точки роста для различных групп растений
Группа растений Температура, °C
минимальная оптимальная максимальная
Холодоустойчивые 0 25 — 30 35 — 40
Теплолюбивые 10 — 15 30 — 40 45 — 50
Термофильные (бактерии) — 70 — 80 —
Кроме влияния на интенсивность роста в обычном понимании
температура оказывает еще формообразующее действие, которое
выражено более слабо, чем формативное действие света. Из прак-
тики растениеводства известно, что при оптимальной для роста
температуре растения растут быстро, но при этом часто бывают
слабыми, истощенными, “изнеженными”, что в высокой степени
связано с высокой интенсивностью дыхания и большой тратой
органических веществ на этот процесс. При несколько понижен-
ной температуре растения растут медленнее, но зато бывают более
крепкими и здоровыми. В отличие от абсолютного эту несколько
пониженную температуру называют гармоничным оптимумом.
Неблагоприятное действие повышенных температур на рост рас-
тений в условиях недостаточного освещения при выращивании рас-
тений или рассады в защищенном грунте хорошо известно в
агрономической практике. В этих случаях регулировка температу-
ры представляется исключительно важной.
153
8.2.2. Свет
В естественных условиях интенсивность освещения для роста
растений вполне достаточна, а спектральный состав света, по край-
ней мере, в середине дня, не испытывает значительных изменений.
Это может вызвать предположение, что световой фактор для про-
цесса роста не имеет существенного значения, однако это не так.
Строго говоря, для процесса роста свет не нужен, он даже его
подавляет. Чём меньше интенсивность освещения, тем быстрее
растут растения, а самый быстрый рост идет в полной темноте.
Но при недостатке или при полном отсутствии света характер
роста совсем другой: вытягивается стебель, появляются недоразви-
тые листья, закладывается слабая корневая система. Только при
достаточно интенсивном освещении вырастают такие растения, ко-
торые мы привыкли считать нормальными — коренастые, с ши-
рокими, хорошо развитыми листьями, сильной корневой системой.
Оказывается, что свет влияет на растения независимо от процесса
фотосинтеза, т. е. вызывает формативное действие — изменение
соотношения органов и их формы.
Формативное действие вызывает также и изменение спектраль-
ного состава света. Длинноволновые лучи (красные и дальние крас-
ные) оказывают такое же формативное действие, как недостаток
света или темнота, вызывая вытягивание растений. Коротковолно-
вые лучи «(синие, фиолетовые, ультрафиолетовые) влияют так же;
как и интенсивный свет — “осаживают” растения, делая их более
приземистыми.
Механизм формативного нефотосинтетического действия света
исследован еще недостаточно. Известно только, что в основе его
лежит действие фитохромной системы, о которой подробнее будет
сообщено ниже.
м 8.2.3. Вода
Вода имеет очень важное и совершенно определенное значение
для процесса роста. Для успешного его протекания необходимо
полное насыщение клеток водой и бесперебойное снабжение ею
растений.
Физиологическое значение воды связано с прохождением двух
первых стадий роста клеток. Во время первой (эмбриональной)
стадии вода необходима для передвижения хромосом и образования
цитоплазмы, гидратации ее коллоидных частиц. Во время второй
стадии (растяжения) вода расходуется на образование вакуоли,
увеличение объема клетки и растяжение оболочки.
При недостатке воды в почве, а следовательно, и в растении
происходит раннее окончание стадий растяжения и дифференци-
ровки, вследствие чего образуются мелкоклеточные небольшие рас-
154 ‘
тения. Это является одной из главных причин снижения урожаев
при засухе.
8.2.4. Аэрация
Все высшие растения — аэробы, поэтому для их жизнедеятель-
ности необходим кислород. Незаменим он и для нормального про-
текания ростовых процессов. Эта потребность связана и с тем, что
рост является энергозависимым процессом, на него затрачивается
энергия, освобождающаяся в процессе дыхания.
Надземные органы растения никогда не испытывают недостатка
в кислороде, иное дело — корневая система. В очень уплотненной
или переувлажненной почве кислорода для роста корней может
быть недостаточно, что необходимо учитывать агрономам. Они
должны с помощью правильного сочетания агроприемов избегать
анаэробиозиса в почве. Следует знать, что оптимальное содержание
кислорода в почве для разных растений может быть неодинаковым.
Так, для риса достаточно всего 3 %, овес требует 8 %, а томаты
плохо чувствуют себя при содержании кислорода ниже 16 %.
Таким образом, поддержание оптимального уровня экологиче-
ских факторов является непременным । условием для выращивания
крепких здоровых растений.
8.3. ФИТОГОРМОНЫ И РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА
8.3.1. Общие свойства фитогормонов
В живом растении одновременно происходит большое число
различных по интенсивности и направленности физиологических
процессов, которые смешались бы в беспорядке, если бы в клетке
не существовало их временнбе и пространственное разделение.
Основой этого являются микроструктура клетки и различные си-
стемы физиологической регуляции. Одна из важнейших систем —
гормональная регуляция.
Более ста лет назад Ч. Дарвин исследовал способность растений
к восприятию внешних раздражений и к реакции в ответ на них.
Им было установлено экспериментально, что центр восприятия
раздражения находится в вершинной части растения, откуда по-
сылаются импульсы, производящие реакцию — движение. Расте1
ния (колеоптили злаков) с отрезанной верхушкой не реагировали-
на внешние раздражения и движений не воспроизводили. Дарвин
высказал гипотезу, что двигательная реакция как ответ на раз-
дражение осуществляется каким-то веществом, которое вырабаты-
вается в верхней части колеоптиля и движется сверху вниз. Это
была гениальная догадка, подтвержденная только через полве-
155
ка — в 30-х гг. XX в. почти одновременно Ф. Вентом (Голландия)
и Н. Г. Холодным (Украина). Это ознаменовало начало развития
учения о фитогормонах и гормональной регуляции.
Что же такое фитогормоны? Это низкомолекулярные ор-
ганические вещества, образующиеся в клетке в ничтожных коли-
чествах в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на
физиологические процессы в других. При различном химическом
строении их объединяет ряд общих физиологических свойств, важ-
нейшими из которых являются следующие.
Фитогормоны присутствуют в клетках в свободном физиологи-
чески активном и в связанном неактивном состояниях, причем
содержание в первой форме минимально (10”1° — 10”5 М). Они
вырабатываются в одних клетках растительного организма, а ока-
зывают свое физиологическое действие в других, полярно пере-
двигаясь по растению, т. е. обладают дистанционным действием.
Находясь одновременно в одних и тех же клетках, они взаи-
модействуют между собой во влиянии на физиологические процес-
сы; это взаимодействие может быть антагонистическим
(противоположным) или синергическим (направленным в одну
сторону).
Действие фитогормонов обратимо — стимулируя физиологиче-
ские процессы в ничтожных концентрациях, они подавляют эти
же процессы в концентрациях более высоких. Действие фитогор-
монов специфично, так как на один и тот же физиологический
процесс они оказывают неодинаковое действие. Ни один из них
не повторяет полностью действие другого и не может быть заменен
другим фитогормоном. Фитогормоны в своем действии полива-
лентны, или полифункциональны. Это означает, что
они оказывают свое действие на многие физиологические процессы
одновременно.
В настоящее время известно 5 групп фитогормонов, однако не
исключено открытие новых. Так, предполагают, что гормональны-
ми свойствами обладают стероидные соединения брассиноли-
ды, найденные в пыльце рапса, которые стимулируют рост гипо-
котиля.- Некоторые физиологи считают фитогормоном фузи-
к о к ц и н — продукт жизнедеятельности паразитического гриба
Fusicoccum amigdalii, который также стимулирует рост отдельных
частей растения.
8.3.2. Механизм гормонального действия
При всей специфичности различных фитогормонов в их дейст-
вии на растения можно выделить и общие моменты — это пер-
вичные механизмы гормонального действия. Вследствие того, что
у различных фитогормонов они одинаковы или близки, следует
рассмотреть их вместе для всех групп фитогормонов. Один из
156
таких моментов — изменение проницаемости клеточных мембран
путем активации ионных насосов. При этом особенно значитель-
ную активацию претерпевает протонный, или водородный, насос,
выбрасывающий Н+-ионы. В связи с предыдущим находится и дру-
гой механизм — регуляции скорости и направления передвижения
воды и питательных веществ. При этом образуются аттрагирующие
центры, которые притягивают воду и питательные вещества, что
обусловливает разрастание клеток в данном месте.
Далее следует отметить активацию энергетического обмена на
уровне мембранных АТФ-аз. При этом происходит гиперполяриг
зация мембран митохондрий, что приводит к усилению синтеза
АТФ. Общими для фитогормонов являются регуляция нуклеино-
вого обмена на уровне гена (транскрипция, образование рибонук-
леиновых кислот), а также регуляция белкового обмена и синтеза
белка на уровне рибосом (трансляция). При этом происходит не
только синтез структурных и запасных белков, но и новообразо-
вание регуляторных белков — ферментов.
Говоря о некоторых общих моментах механизмов гормонального
действия, следует помнить, что для всех фитогормонов они не
идентичны. Это видно из того, что у каждого фитогормона суще-
ствуют основные стороны механизма, на которые он действует
сильнее всего. Например, ауксин больше влияет на проницаемость
мембран путем активации водородной помпы и на создание
аттрагирующих центров, а цитокинин — на активацию нуклеи-
нового и белкового обмена.
8.3.3. Ауксины в растении
Действие этого фитогормона было открыто Ч. Дарвином в
1880 г. и описано им в книге “Способность к движению у расте-
ний”. Само же вещество выделено и идентифицировано в
1935 г. Ф. Кеглем, затем широко исследовано Н. Г. Холодным и
Ф. Вентом (1937 г.). В настоящее время известна группа веществ
подобного действия, среди которых наиболее распространенным
является индолил-3-уксусная кислота (ИУК), называемая также
гетероауксином, или просто — ауксином. Эмпириче-
ская формула ее C10H9NO2, молекулярная масса 175,19. Вещество
хорошо растворимо в различных спиртах, серном эфире, этила-
цетате, плохо — в воде, бензоле, хлороформе.
ИУК широко распространена в растительном мире,, от бактерий
и до высших цветковых, но в животных организмах не найдена.
Видимо, она обеспечивает обмен веществ только у растительного
организма. Место синтеза ИУК в растении — молодые листья,
точки роста стебля, где она синтезируется или превращается в
активную форму. Далее ИУК, как и другие ауксины, движется
по проводящей системе растения полярно — сверху вниз, доходя
157
до кончика корня и осуществляя по пути движения свое физио-
логическое действие.
В различных количествах ИУК и ее производные обнаружены
во всех органах и тканях растения. Особенно много их в разви-
вающихся почках, молодых листьях, в активном камбии, сосуди-
сто-волокниЬтых пучках, в пыльце и прорастающих семенах, т. е.
везде, где активно идут ростовые и обменные процессы. В более
зрелых и стареющих тканях количество ауксинов снижается, а в
старых органах становится минимальным. Такая изменчивость
приводит к значительным колебаниям их содержания. Низшие
организмы — бактерии и плесневые грибы — накапливают аук-
синов в 100 — 200 раз больше, чем высшие растения.
Кроме свободной ИУК в растении всегда присутствуют формы,
которые не проявляют физиологической активности. Содержание
их на 1 — 2 порядка выше, чем свободной ИУК. Эти вещества
служат своеобразным депо свободной ИУК, в которую они могут
превращаться по мере ее использования.
Ауксины обладают множественным физиологическим действием
(поливалентностью); спектр их действия широк. Прежде всего,
велика роль ауксинов в процессах морфогенеза растений. Их при-
сутствие совершенно необходимо для деления клеток. В этом про-
цессе они дают стимул для удвоения хромосом ядра — репликации
ДНК. Процесс происходит примерно одинаково во всех органах
растения, включая и формирование плода, однако особенно ин-
тенсивно ауксины индуцируют образование корней. Без ауксина
невозможно растяжение клеток и их дифференцировка, что осо-
бенно хорошо можно видеть на примере проводящей системы.
Второе важное физиологическое свойство ауксинов — проявле-
ние апикального доминирования, т. е. торможение верхушечной
почкой роста боковых почек. Это приводит к подавлению роста
боковых побегов и к господству, доминированию основного верху-
шечного, что обусловливает более раннее образование и созревание
семян верхушечного соцветия. Часто только при удалении верху-
шечной почки возможно развитие боковых, которые ее замещают.
Ростовая реакция растения на ауксины обусловливает и третье
важное физиологическое значение — двигательные реакции рас-
тения (тропизмы) в ответ на односторонние раздражения, которые
определяют ориентацию растения по отношению к внешним одно-
сторонне действующим раздражителям (свет, вода, гравитационное
поле Земли). Наконец, ауксин, вызывая образование аттрагирую-
щих центров, ускоряет рост и созревание плодов. Он стимулирует
также образование партенокарпических плодов (без оплодотворе-
ния завязи) и предотвращает их опадение.
Таким образом, не будет преувеличением сказать, что ауксины
во взаимодействии с другими фитогормонами регулируют многие
стороны жизни растения.
158
Известно большое число искусственно синтезированных анало-
гов ауксина. Некоторые из них нашли практическое применение.
В зеленом строительстве используют способность ауксинов стиму-.,
лировать рост корней, что необходимо при вегетативном раз-
множении трудноукореняющихся растений. Для стимуляции
укоренения черенки обрабатывают растворами /?-индолилмасляной
или а-нафтилуксусной кислот. Такую же обработку производят и
при пересадке взрослых деревьев.
Не осталось без внимания свойство ауксинов стимулировать
образование и рост плодов. Еще в 30-е гг. Ю. В. Ракитин пред-
ложил использовать для этих целей на томатах 2,4-дихлорфенок-
сиуксусную кислоту, которая с успехом была применена, но
впоследствии заменена другими препаратами. Это же вещество
нашло широкое применение как гербицид для борьбы с сорняками
в посевах зерновых культур. Данные, полученные в Мордовском
университете, показали возможность использования ИУК для ак-
тивации роста растений npqca и кукурузы при пониженных тем-
пературах.
8.3'4. Гиббереллины
Гиббереллины — вторая по времени открытия и степени изу-
ченности группа фитогормонов. Главный эффект их действия —
вытягивание стебля — известен с давних времен в юго-восточной
Азии как болезнь риса. В 1926 г. было установлено, что эта болезнь
вызывается веществом, которое синтезируется паразитическим гри-
бом. В 1955 г. была получена кристаллическая форма вещества,
изучено строение его молекулы и установлена молекулярная масса.
Найденное вещество — гибберелловая кислота (ГК) — имеет слож-
ное строение. По своей природе это дитерпеноид с эмпирической
формулой С19Н22О6, молекулярной массой 346,2. Оно хорошо рас-
творяется во многих спиртах, кетонах, слабее — в бутилацетате,
хлороформе, серном эфире, плохо — в бензоле и воде. С ам-
миаком, органическими аминами и щелочами образует хорошо
растворимые соли.
Открытая первоначально в грибах, гибберелловая кислота была
позднее обнаружена в бактериях, водорослях, папоротникообраз-
ных и цветковых растениях. Как и в случае с ауксинами, гиббе-
реллиноподобное действие проявляет большое число веществ
(около 60) сходного химического строения и близкого действия,
поэтому в настоящее время говорят о гиббереллинах (их обозна-
чают знаком ГА с порядковым номером) и о гиббереллиноподобных
веществах (ГПВ). В растениях гиббереллины представлены свобод-
ными и связанными формами. Связанные гиббереллины физиоло-
гически неактивны или малоактивны и являются запасными или
159
транспортными формами. Гиббереллины синтезируются главным
образом в листьях. Они передвигаются в растении по ксилеме и
флоэме пассивно с током воды и минеральных солей в раз-
личных направлениях. Однако есть указания и на полярный
транспорт гиббереллинов в базипетальном направлении (сверху
вниз).
Физиологическое действие гиббереллинов разнообразно. Подо-
бно ауксинам, они оказывают влияние на рост преимущественно
стебля, вызывая значительное его удлинение. Особенно резко это
выражено у генетически карликовых растений. Стимуляция роста
стебля складывается из активации клеточных делений (в меньшей
степени) и растяжении клеток (более интенсивно). Характерно,
что на рост корневой системы гиббереллины почти не оказывают
положительного действия, а при высоких концентрациях даже по-
давляют ее рост. Попадая локально на поверхность ллодов (экзо-
генно) или односторнне передвигаясь в них (эндогенно),
гиббереллины вызывают неравномерное разрастание тканей плода,
что обусловливает их неправильную форму. Обработка гибберел-
лином цветковой кисти винограда, томата и других расте-
ний вызывает образование партенокарпических (бессемянных)
плодов.
Гиббереллины имеют важное значение для перехода растений
к цветению. Особенно ярко проявляется их действие на розеточных
длиннодневных растениях и на двулетних, которые не зацветают
в неблагоприятных условиях фотопериода или температуры. Со-
гласно гипотезе М. X. Чайлахяиа, гиббереллины являются одним
из компонентов гормона цветения — флоригена. Образование гиб-
береллина затруднено или совсем не происходит при неблагопри-
ятной длине дня, что и вызывает замедление цветения растения
при несвойственном ему фотопериоде. У растений с однополыми
цветками (однодомных и двудомных) гиббереллины усиливают
мужскую сексуализацию (маскулинизацию) растений.
Гиббереллин оказывает действие на состояние покоя семян и
зимующих органов растений, способствуя снятию этого состояния
и переходу растения к активной жизнедеятельности. Его содержа-
ние в органах растения, выходящих из состояния покоя, повыша-
ется во много раз. В некоторых случаях гиббереллин задерживает
старение органов растения, особенно листьев и плодов. При этом
под его влиянием тормозится распад хлорофилла, белков и нук-
леиновых кислот.
При взаимодействии ауксина и гиббереллина обнаруживается
их синергическое действие. Оба фитогормона образуют аттрагиру-
ющие центры, активируют фотосинтез и дыхание, синтез углево-
дов, ферментов, нуклеиновых кислот.
Хотя известно около 60 природных гиббереллинов, искусственно
получают только один — гибберелловую кислоту (ГК3). Она вы-
160
рабатывается путем биологического синтеза с использованием оп-
ределенных штаммов микроорганизмов, обычно грибов. Заводы по
выработке гиббереллина имеются в России и за рубежом.
В настоящее время известны многочисленные попытки приме-
нения искусственно полученного гиббереллина. Он чаще всего ис-
пользуется при выращивании винограда для получения
бессемянных плодов, ускорения их роста и увеличения урожая.
Он может прерывать состояние покоя, клубней картофеля и семян
древесных растений, ускоряя их прорастание. Он стимулирует рост
стебля и может быть применен для увеличения урожая льна-дол-
гунца и конопли. Гиббереллин стимулирует рост побегов чая, мно-
голетних трав злаковых и бобовых, сеянцев плодовых культур. Он
оказывает положительное действие на зерновые культуры — ку-
курузу, овес, просо, улучшает рост и цветение многих декоратив-
ных культур. Наконец, гиббереллин может быть широко
использован в овощеводстве для увеличения числа и размеров
плодов и уменьшения семян в них у томата, получения семян у
партенокарпических форм огурца.
8.3.5. Цитокинины
Идея о существовании специфических веществ, необходимых
для деления клеток, появилась давно, еще в XVIII в. Однако
экспериментально их действие было обнаружено Габерландтом
гораздо позднее — в 1923 г. И только совсем недавно (в 1957 г.)
это вещество было выделено американскими учеными Ф. Скугом
и К. Миллером. Согласно строению молекулы, оно известно как
6-фурфуриламинопурин, но по своей способности активизировать
деление клеток было названо кинетином. По своей химиче-
ской природе он близок к адениловым нуклеотидам. Эмпирическая
формула его C10H9N5O, молекулярная масса 215,2. Кинетин хо-
рошо растворяется в этаноле, серном эфире, кислотах и щелочах,
слабо растворим в воде.
В настоящее время выделены и другие вещества цитокининовой
природы и цитокининового действия — группа цитокининов. Они
обнаружены у различных представителей растительного мира —
бактерий, водорослей, папоротникообразных и многих видов цвет-
ковых растений. Больше всего цитокининов содержится в растущих
корнях, развивающихся семенах и плодах, причем особенно много
их в тех участках, где интенсивно протекают клеточные деления.
В других органах растений их больше в зонах делящихся
клеток — в меристеме. Основное место синтеза цитокининов —
корни, откуда они полярно (снизу вверх) передвигаются по рас-
тению с током воды по направлению к растущим частям растения:
развивающимся почкам молодым листьям, плодам и семенам. Ци-
161
токинины образуют связанные формы с глюкозой, боковыми це-
пями белков, транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Эти
формы не обладают гормональным действием и являются, видимо,
запасными — аналогично связанным формам других фитогормо-
нов.
Физиологическое действие цитокининов разнообразно. Самое
типичное — активизация клеточных делений. Эта реакция на-
столько специфична для них, что в культурах клеток и тканей
без добавления цитокининов клеточные деления не происходят. У
некоторых растений цитокинины могут стимулировать дифферен-
циацию клеток, не влияя на их деление; это действие отмечено
на листьях многих двудольных растений. Вместе с ауксинами они
влияют на образование аттрагирующих центров и притяжение пи-
тательных веществ, а также на формирование почек, побегов и
развитие генеративных органов.
Цитокинины играют важную роль в формировании пола цветка,
способствуя проявлению женской сексуализации у растений с од-
нополыми цветками. Подобно гиббереллинам, они прерывают по-
кой спящих почек у деревьев, клубней и семян некоторых
растений.
Цитокинины вместе с ауксинами принимают участие4 в создании
доминирующих'центров при апикальном доминировании, что об-
наруживается при угнетении боковых побегов при развивающемся
главном. Интересной особенностью является участие цитокининов
в регуляции обмена уже закончивших рост органов, в частности
выросших листьев. Они замедляют их старение, что выражается
в задержке разрушения хлорофилла и замедлении пожелтения ли-
ста или даже во вторичном образовании пигментов и позеленении
желтых листьев. Действие цитокининов обусловлено повышением
физиологической активности клеточных мембран и увеличением
способности клеток поглощать воду и питательные вещества. Они
стимулируют прорастание семян, формирование почек и побегов,
образование пластидного аппарата.
Цитокинины защищают растения от различных повреждающих
факторов, обнаруживая таким образом антистрессовое дейст-
вие. Обработка растений экзогенными цитокининами повышает
устойчивость растений к неблагоприятным экологическим факто-
рам. .
В настоящее’время синтезировано большое число соединений,
обладающих цитокининовой активностью. Из соединений этой
группы чаще используются кинетин и 6-бензиламинопурин. Одна-
ко вследствие ограниченного синтеза и дороговизны они применя-
ются главным образом с научными целями (при культуре
изолированных тканей). В последнее время в России синтезирова-
ны новые препараты цитокининового действия — это картолин-2
и полистимулин-К, широко использующиеся на разных культурах.
162
Как и все цитокинины, они обладают защитным действием. В
частности, установлено, что эти препараты повышают морозоустой-
чивость и засухоустойчивость многих растений.
8.3.6. Этилен
Фитогормон этилен представлен одним индивидуальным веще-
ством. Физиологическое действие этилена на растения было от-
крыто сравнительно давно — в 1901 г., но только в 60-е гг. он
стал рассматриваться как фитогормон. В 1934 г. доказан его синтез
в растениях.
. Этилен — ненасыщенный углеводород, имеющий формулу
СН2=СН2 и молекулярную массу 28,05. В обычных температур-
ных условиях это бесцветный газ со слабым запахом. Молекула
обладает ярко выраженной липофильностью, очень хорошо раство-
ряется в серном эфире, хуже — в спирте и очень слабо — в воде.
Этилен — единственный газообразный регулятор роста, который
имеет основные признаки фитогормона: в низких концентрациях
он стимулирует физиологические процессы; содержание его в тка-
нях растения регулируется скоростью синтеза, при этом избыток
газа свободно диффундирует в среду.
Этилен синтезируется многими бактериями, некоторыми гриба-
ми, высшими растениями. Скорость его образования в растениях
зависит от фазы развития и неодинакова в разных органах. Наи-
большее содержание этилена отмечено в покоящихся почках; его
количество возрастает также при старении и опадении листьев и
при созревании плодов. Процесс синтеза зависит от температуры
(Q10 в пределах 10 — 25 °C составляет 2,8), однако значительное
повышение температуры (выше 30 °C) приводит к замедлению
синтеза. Его образование у многих растений стимулируется светом
и тормозится недостатком кислорода.
Физиологическое значение этилена множественно. Он прини-
мает участие в процессах роста и морфогенеза многих растений,
вызывает задержку деления клеток в меристемах корня, побега и
пазушных почек, что связано с блокированием синтеза дезокси-
рибонуклеиновой кислоты в делящихся клетках. Этилен подавляет
удлинение проростков и рост листьев вследствие изменения на-
правления роста- с продольного на боковой. Этот фитогормон ус-
коряет наступление периода покоя и стимулирует переход растений
в глубокий покой, подавляет .прорастание семян и способствует
продлению у них периода покоя.
Этилен оказывает влияние на цветение многих растений, убы-
стряя или замедляя появление цветков. У представителей различ-
ных семейств он вызывает превращение пола, ускоряя образование
женских цветков и увеличивая их количество. На . этом свойстве
основан старый прием окуривания огурцов в теплицах дымом.
163
Очень важно в регуляции роста подавление этиленом транс-
порта ауксинов, что приводит к заметному снижению их содер-
жания в некоторых тканях и органах. С этим связаны многие
процессы: старение и опадение органов (листьев, цветков, плодов),
устранение явления апикального доминирования. Существенна та-
кая физиологическая роль этилена, как ускорение созревания пло-
дов. На этом основан прием их дозаривания. Выделение этилена
различными органами растения значительно возрастает при дей-
ствии различных неблагоприятных факторов (температуры, недо-
статка воды, болезни, механических повреждениях, различных
химических агентов).
В настоящее время этилен нашел широкое практическое при-
менение в ускорении созревания плодов. Когда-то для этой цели
были сделаны попытки использования газообразного этилена. Од-
нако по техническим причинам от этого скоро отказались. В на-
стоящее время получили распространение препараты, выделяющие
этилен при своем разложении. Известен ряд препаратов, созданных
на основе фосфоновой кислоты, среди них зарубежные — этрел,
или Этефон, и кампозан. В России промышленно синтезированы
гидрел и дигидрел, которые нашли применение при выращивании
различных культур — зерновых, цитрусовых, дынь. Особенно ши-
роко они используются на овощных растениях — томате и огурце.
Несколько подавляя вегетативный рост, эти препараты ускоряют
появление женских цветков, увеличивают их количество, а также
число завязавшихся плодов и стимулируют их созревание. Все это
положительно отражается на продуктивности возделываемых рас-
тений. Дигидрел несколько повышает холодоустойчивость растений
огурца. Этрел нашел применение при гибридизации проса, так как
он оказывает кастрирующее действие на цветки этого растения.
8.3.7. Абсцизовая кислота
Существуют фитогормоны, основное физиологическое свойство
которых заключается не в стимулировании, а в подавлении роста.
Один из них был выделен в 1961 г. из сухих зрелых плодов
хлопчатника в кристаллической форме, позднее подобные вещества
были найдены также в других объектах. Они получили общее
название а б с ц и з и но в, а основное из них — абсцизовой
кисло ты (АБК).
Абсцизовая кислота относится к ряду сесквитерпенов — непре-
дельных соединений, ее эмпирическая формула — С15Н20О4.
Чистая абсцизовая кислота представляет собой кристаллическое
вещество с молекулярной массой 264,31. Она хорошо растворяется
в щелочах, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте и эфире,
плохо — в воде, бензоле и петролейном эфире.
164
У низших растений (водорослей и печеночных мхов) абсцизовая
кислота не обнаружена. В небольших количествах она найдена у
листостебельных мхов и папоротникообразных. Она содержится у
всех исследованных видов голосеменных и покрытосеменных рас-
тений, причем у высших растений присутствует во всех органах.
Особенно богаты ею старые листья, плода, покоящиеся почки и
семена, гораздо меньше ее в молодых проростках и листьях. В
зеленых частях растения большая часть (80 %) АБК находится -в
хлор< л..летах. В растении одновременно присутствует несколько
свободных и связанных форм АБК. Место ее синтеза в растениях
нед jc «точно изучено. Видимо, она может образовываться в раз-
личиях органах. На это косвенно указывает то обстоятельство,
чтс она может перемещаться в различных направлениях — акро-
пстально и базипетально. Абсцизовая кислота найдена в ксилемном
и флоэмном соке, что позволяет предполагать ее передвижение по
тем и другим анатомическим элементам.
Абсцизовая кислота обладает множественным физиологическим
действием. Хорошо изучена ее способность тормозить рост, что
дает возможность считать АБК ингибирующим фитогормоном. При
уменьшении ее концентрации ингибирующее действие прекраща-
ется и может проявиться стимулирующий эффект. Как ингибитор
роста абсцизовая кислота — антагонист, ауксинов, гиббереллинов
и цитокининов. Наряду с ингибирующим- она обладает и стиму-
лирующим действием. Например, она активизирует рост партено-
карпических плодов у некоторых растений, образование корней у
стеблевых черенков. Чаще же стимулирующее действие АБК на
рост связано с тем, что она нейтрализует токсическое действие
повышенных концентраций ростостимулирующих фитогормонов.
Абсцизовая кислота и ее аналоги регулируют переход растений
в состояние покоя и нахождение их в этом состоянии. Предпола-*
гают, что годовой цикл роста и покоя определяется соотношением
стимуляторов роста (гиббереллинов) и ингибиторов (абсцизовой
кислоты). При переходе растений в состояние покоя содержание
абсцизинов в них резко увеличивается (в 10 раз), снижение их
уровня совпадает с выходом из состояния покоя. Абсцизовая кис-
лота является также сильным ингибитором прорастания семян, в
которых она накапливается во время их созревания. У' многих
растений очень высоко содержание АБК и в тканях, окружающих
семена.
Абсцизовая кислота вызывает опадение листьев^ хотя ее роль
в этом процессе не совсем ясна. В листьях АБК -ускоряет распад
хлорофилла, белков и нуклеиновых кислот.
Содержание абсцизовой кислоты быстро и значительно возра-
стает, когда растение подвергается действию неблагоприятных экс-
тремальных факторов (низкая температура, обезвоживание,
затопдение, минеральное голодание). Особенно хорошо изучено
165
изменение ее количества при засухе. Синтез АБК начинается за-
долго до видимого обезвоживания растения и зависит от продол-
жительности и степени водного дефицита. Устранение водного
дефицита вновь приводит к уменьшению. содержания абсцизовой
кислоты, но этот процесс идет гораздо медленнее. Такие изменения
уровня АБК при засухе имеют приспособительное значение, так
как способствуют закрытию устьиц и уменьшению транспирации.
В настоящее время абсцизовая кислота промышленно не выпу-
скается и практически пока не. используется. Синтез ее в России
не налажен, для научной работы используются импортные реак-
, тивы.
8.3.8. Негормональные регуляторы роста
Кроме рассмотренных фитогормонов, известны регуляторы роста
негормональной природы. Из эндогенных к ним относятся так
называемые фенольные ингибиторы — вещества фе-
нольной природы, образующиеся в хлоропластах, содержащиеся,в
вакуолях и клеточных оболочках. Они подавляют рост клеток.
Исследованы эти вещества недостаточно и практического исполь-
зования пока не имеют, поэтому подробно они не рассматриваются.
Внимание будет сосредочено на экзогенных искусственно синтези-
руемых регуляторах.
В настоящее время известно большое число синтетических ре-
гуляторов роста. Все группы фитогормонов, кроме абсцизинов, име-
ют свои химические аналоги, которые рассмотрены выше. Известны
и негормональные препараты, которые применяются как регуля-
торы. В зависимости от индивидуальных свойств, концентрации и
условий применения они могут стимулировать или подавлять рост.
Поэтому некоторые из них используются только как регуляторы
стимулирующего действия, другие — как регуляторы ингибирую-
щего действия, третьи — в разных случаях — как препараты того
и другого действия. Для удобства рассмотрения разделим их на
группы по типу действия.
В качестве регуляторов роста ингибирующего действия приме-
няются ретарданты — вещества, замедляющие линейный
рост стебля без подавления роста других органов. Их действие
основано на торможении деления клеток конуса нарастания, об-
разующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой
образуются листья и соцветия,, эти вещества влияют значительно
слабее. К веществам подобного рода относится щирокораспростра-
ненный в сельскохозяйственной практике хлорхолинхло-
р и д (ССС, или препарат ТУР), который используется для борьбы
с полеганием зерновых хлебов в условиях естественного пере-
увлажнения или излишне обильного орошения. Выпускаемый
166
препарат представляет собой густую маслянистую жидкость, со-
держащую 60 % действующего вещества хлорхолинклорида. Он
нелетуч, малотоксичен для животных и человека, быстро распа-
дается в растительных тканях и в почве, не ухудшает качества
зерна и хлеба. Его растворами обрабатывают длинностебельные
сорта хлебных злаков в период кущения — начала выхода в труб-
ку. Первоначально хлорхолинхлорид применялся только для этой
цели, однако он может быть использован и в других случаях,
когда необходимо уменьшить рост в высоту и “осадить” растение.
Так, он предотвращает вытягивание рассады овощных растений и
улучшает ее приживаемость при пересадке. В осенне-зимний пе-
риод он уменьшает длину стебля декоративных растений, что бы-
вает вызвано недостатком освещения.
Исследования показали, что хлорхолинхлорид относится к
препаратам Широкого диапазона действия. В частности, он по-
вышает устойчивость растений к различным неблагоприятным
экологическим факторам — низким и высоким температурам,
избытку воды, к некоторым заболеваниям. Это действие сопро-
вождается подавлением роста стебля и более сильным развитием
корневой системы. Указанные изменения достигаются как при
обработке самих растений, так и при предпосевной обработке
семян. Последний способ более удобен, так как он требует
меньшего количества препарата и может быть совмещен с про-
травливанием семян.
Довольно распространенным ретардантом является алар. Он
также применяется в цветоводстве, но более перспективен, видимо,,
в плодоводстве. Опрыскивание его раствором яблонь и некоторых
косточковых после окончания цветения тормозит рост побегов л
длину и стимулирует закладку цветочных почек на следующий
год. Это приводит к образованию более компактной кроны и по-
зволяет избежать периодичности плодоношения.. Алар также
эффективен как средство предотвращения предуборочного опа-
дения плодов у многих плодовых деревьев и ягодных кустарников.
Он обладает тем преимуществом, что не токсичен для рас-
тения и сохраняет, свои свойства в течение продолжительного вре-
мени.
Среди других ретардантов следует упомянуть морфонол,
основное действие которого заключается в подавлении роста и
предотвращении раскрытия цветков на поздно появляющихся по-
бегах. Таким образом он ограничивает цветение при его биологи-
ческой растянутости, вследствие чего плоды, образующиеся на
раннецветущих побегах, лучше вызревают и становятся более
крупными. Разработанный первоначально для ограничения цвете-
ния растений хлопчатника препарат может быть применен и на
других растениях с растянутым цветением и недерминантным со-
цветием (гречиха, семенники моркови, свеклы, капусты).
167
К группе препаратов, ингибирующих рост, относятся дефо-
лианты вещества, уничтожающие листья. Их применение бы-
вает полезным на растениях (плодовых деревьях, хлопчатнике),
где зеленые листья препятствуют механизированной уборке уро-
жая. К числу препаратов этой группы относятся хлористый
магний и цианамид кальция.
Важное практическое значение имеют препараты, вызывающие
продление периода покоя, например гидразид малеино-
вой кислоты. Обработка раствором низкой концентрации
этого вещества клубней картофеля, корнеплодов свеклы или других
растений увеличивает глубину покоя, снижает дыхание, подавляет
деление клеток, что способствует сохранению ценных питательных
веществ. Такая обработка с подобными целями возможна и для
растений в. полевых условиях за 2 — 3 недели до их уборки. Пре-
парат не токсичен и разрешен к применению органами здравоох-
ранения.
Для уничтожения сорной растительности в настоящее время
широко применяют гербициды. Их делят на две группы.
Гербициды сплошного действия уничтожают всю расти-
тельность, к ним относятся нефтяные углеводороды и минераль-
ные масла. Их применения с агрономическими целями следует
избегать, так как, попадая в почву, они долго сохраняют свои
токсические качества. Гербициды избирательного дейст-
вия оказывают губительное действие только на некоторые расте-
ния. Среди них наиболее известна и широко применяется 2,4-
дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), относя-
щаяся к аналогам ауксина и в низких концентрациях проявляющая
ауксиновое действие. Применение 2,4-Д в качестве гербицида ос-
новано на том, что двудольные сорняки более чувствительны к
воздействию препарата, вследствие чего он уничтожает их в по-
севах злаков. Механизм гербицидного действия 2,4-Д основан на
нарушении энергетического обмена растения: подавлении окисли-
тельного фосфорилирования и синтеза АТФ, что приводит к уг-
нетению и других обменных процессов. В настоящее время
известно большое число гербицидов избирательного действия, мно-
гие из них применяются Для борьбы с сорняками только на опре-
деленных культурах. Так, известны гербициды для* кукурузы,
моркови, капусты и других растений.
Отрицательной стороной использования гербицидов является то,
что, уничтожая сорные растения, они повреждают и полезные, на
которые попадают при ветре или при неаккуратной обработке. Они
приносят вред также насекомым-опылителям, птицам и животным,
особенно растительноядным.
168
. 8.3.9. Техника безопасности и охрана природы при работе
с химическими препаратами
Всякое вещество, вносимое в природу, является чужеродным,
поэтому оно может вызвать нежелательные изменения в окружа-
ющей среде и в живых организмах, включая и человека. В связи
с этим необходимо всегда помнить о соблюдении техники безопас-
ности для работающих людей и охране окружающей среды.
Применяя любой препарат, следует учитывать, что указания
на слабую токсичность или на ее отсутствие относятся только к
растворам с рекомендуемыми к применению концентрациями, но
не к самому препарату как таковому. Следовательно, при исполь-
зовании регуляторов роста надо соблюдать общее правило обраще-
ния с химическими веществами, которое заключается в том, что
нельзя допускать попадания препарата на кожу, в ротовую полость
и органы дыхания. При постоянном контакте с препаратами ра-
ботники должны пользоваться респираторами, перчатками, специ-
альной одеждой. В помещении, где находятся токсичные вещества,
нельзя пить, есть, курить. После работы с ними необходимо пить
молоко.
Основным мероприятием охраны окружающей среды должно
быть аккуратное применение всех препаратов. Прежде всего сле-
дует применять только рекомендуемые концентрации растворов.
Изменение концентраций в сторону повышения должно быть ка-
тегорически запрещено. Обработку растений необходимо произво-
дить в тихую безветренную погоду, чтобы перенос растворов на
окружающие растения был минимальным. На недопущение раз-
броса и разбрызгивания используемого раствора должно быть об-
ращено и внимание работающих с регуляторами.
8.4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЯ
Наблюдая за растениями, можно получить данные об относи-
тельной самостоятельности их органов в сравнении с животным
организмом. Например, при вегетативном размножении образуется
целое растение из его части — побега или листа. Многочисленные
исследования показывают возможность изучения различных фи-
зиологических функций на отдельных органах, кусочках тканей и
даже частях клетки. Отсюда часто возникает неверное суждение
о разобщенности органов растительного организма и отсутствии
тесной связи между ними, как это должно быть в едином орга-
низме. Однако многие наблюдения убеждают нас в обратном: от-,
дельные части растения находятся в такой же тесной взаимосвязи
и так же взаимодействуют между» собой, как и в животном орга-
низме. Дальнейшее излбжение позволит убедиться в этом.
169
8.4.1. Корреляция у растений
Корреляция — Это взаимное влияние отдельных органов рас-
тения друг на друга. Это явление, пожалуй, лучше всего показы-
вает взаимосвязь между органами. Существуют * различные ее
разновидности. Различают коррелятивную стимуля-
цию, когда один процесс (орган) стимулирует рост другого ор-
гана, и коррелятивное торможение, когда один про-
цесс (орган) задерживает рост другого органа. Приведем примеры
тех и других корреляций.
Коррелятивная стимуляция может проявляться на основе пи-
тания (трофическая стимуляция). Так, мощная корневая система
спиленного дерева вызывает сильный рост порослевых побегов.
Наблюдается и обратное явление, когда мощная листовая по-
верхность, образующая много ассимилятов, усиливает рост корне-
вой системы. Известны случаи гормональной стимуляции. Напри-
мер, ауксины, двигаясь вниз из верхушки главного стебля и
побегов, стимулируют образование корней. Напротив, цитокинины,
образуясь в корнях и поднимаясь вверх, приводят к усилению
развития побегов. Ауксины, которые выделяются из пыльцы, про-
росшей на рыльце, ускоряют завядание венчиков цветков.
Наряду с примерами коррелятивной стимуляции известны мно-
гочисленные случаи коррелятивного торможения. Здесь можно от-
метить конкурентные явления. Большое число плодов на дереве
приводит к уменьшению их размеров, они становятся более мел-
кими, чем при малом их числе. Удаление на растении части
листьев и соцветий влечет сильное разрастание и укрупнение дру-
гих листьев. К этой же разновидности относится и ингиби-
торная корреляция, которая характеризуется тем, что
верхушка главного корня тормозит образование боковых корней,
а верхушка главного побега замедляет закладку и рост боковых.
Эти явления имеют гормональную природу и используются в прак-
тическом растениеводстве. Удаление верхушек корней или побегов,
стимулирующее рост боковых органов, широко применяется при
формировании растения.
8.4.2. Полярность у растений
Взаимодействие частей растения обусловливает поляр-
ность — специфическую ориентацию процессов и структур в
пространстве. Различают полярность морфологическую и физиоло-
гическую. Это указывает на существование полюсов* у растения,
которые морфологически и физиологически неравноценны.
Морфологическую полярность легко обнаружить и продемонст-
рировать. Если взять весной побеги легкоукореняющихся древес-
ных растений (ивы, тополя) и поместить их во влажные камеры,
170
то через некоторое время почки на них прорастут и образуют на
верхнем конце листья, на нижнем — корни. Если же такие побеги
повернуть морфологически верхним концом вниз и также оставить
во влажной среде, то листья образуются уже внизу (на морфоло-
гически верхнем конце), а корни вверху (на морфологически ниж-
нем конце). Если каждый побег разделить на несколько частей,
каждая из них будет вести себя подобно целому побегу, т. е. будет
образовывать корни на морфологически нижнем конце, а листья
на морфологически верхнем.
Труднее заметить и продемонстрировать физиологическую по-
лярность, которая заключается в неодинаковом выражении физио-
логических процессов на различных концах растения. Она
обнаруживается, например, в движении фитогормонов: ауксины,
образуясь в точках роста стебля, двигаются полярно вниз, а ци-
токинины, образуясь в корнях, двигаются полярно вверх.'
Несмотря на давно известные внешние эффекты, механизмы
полярности остаются недостаточно изученными и в настоящее вре-
мя. Установлено, что полярность не нарушается движением ци-
топлазмы. Это позволяет предположить, что она заключена в ее
периферической, неподвижной части или в плазмалемме, где мо-
жет быть зафиксирована в полярной .структуре цитоплазматиче-
ских белков. У клеток одного органа наблюдается одинаковая
полярность. Дочерние клетки воспринимают ее от материнской
при первом неэквивалентном делении. Все односторонне действу-
ющие факторы (свет, сила гравитации, градиент концентрации
ауксина) оказывают индуцирующее действие на проявление по-
лярности. У всех высших растений полярность стабильна и необ-
ратима.
8.4.3. Вегетативное размножение растений
Все растительные организмы размножаются двумя путями:
1) половым — семенами (высшие растения) или спорами полового
размножения (низшие растения), полученными при слиянии двух
гамет; 2) бесполым — спорами бесполого размножения (низшие
растения) или вегетативными частями самого растения. У высших
растений спор нет, и разновидностью бесполого у них является
вегетативное размножение, т. е. размножение при помощи различ-
ных вегетативных органов. Этот способ широко распространен в
природе и часто используется при возделывании многих культур-
ных растений, что говорит о его важном биологическом и прак-
тическом значении.
В природе растения размножаются вегетативно в том случае,
когда почему-либо затруднено * половое размножение. Это может
происходить в особых условиях обитания, например в водной среде,
когда опыление и оплодотворение полностью погруженных в воду
171
растений (элодея, роголистник, водокрас) затруднено, а также при
цветении растений в неблагоприятных климатических условиях
(высокая или низкая температура, чрезвычайная сухость), когда"
перенос пыльцы также затруднен. У растений в процессе эволюций*
выработались различные приспособления: корневые или стеблевые'
подземные клубни, луковицы, почки на корнях, способные прора-
сти и превратиться в стебель (у многих сорняков), корневищ#
(также с почками), усы — ползучие укореняющиеся стебли.
Вегетативное размножение также используется в сельском хо2
зяйстве, главным образом в следующих случаях: 1) при затруд-
нительности получения урожая при половом размножении;
(картофель, репчатый лук); 2) для сохранения ценных сортовых1
качеств материнского растения, которые утрачиваются при поло-'
вом размножении (прививки или черенкование плодовых). При
вегетативном размножении культурных растений часто используют
те же органы, которыми растения размножаются в естественной
обстановке (клубни, луковицы, усы). Наравне с ними часто при-
меняют и специально подготовленные органы растения. К ним
относятся стеблевые черенки — части молодых побегов с почками;
которые отделяют от материнского растения, а затем уже укоре-
няют. Так размножают ягодные кустарники и многие деревья для
озеленения. У немногих видов растений используют листовые че-
ренки, т. е. листья, в основании которых могут появиться почки.*
Таким способом размножают комнатные растения — бегонии №
глоксинии. Часто применяют отводки — в сущности, те же че-!
ренки, но предварительно укорененные на материнском'растений
(различные кустарники, в том числе и ягодные). Для размножения1
плодовых деревьев обычно используют прививки — соединение
почки или черенка ценного культурного растения (привоя) с кор-
невой системой сеянца-дичка (подвоя). Существует несколько спо-
собов прививок, которые подробно описаны в специальных
руководствах. В случае срастания подвоя и привоя образуется но-
вый организм с особыми, присущими ему свойствами. Обычно он
получает от привоя качества культурного сорта, которые не пе-
редаются при половом размножении, а от дичка-подвоя — устой-
чивость к неблагоприятным экологическим условиям, особенно к
морозам и засухе.
Реже используют прививки и травянистых растений, однако
добиться срастания двух объектов с мягкими тканями гораздо труд-
нее, чем с одревесневшими твердыми. В прохладном и влажном
климате Нидерландов и других стран Европы прививкой на тыкву
выращивают огурцы и дыни.
В последние годы разработан и начинает входить в практику
совершенно новый прием вегетативного размножения — регенера-
ция растений из каллусной ткани. Для этого клетки из меристемы
обычных растений выращивают на искусственных средах в сте-
172
рильных условиях. Сначала образуется недифференцированная
ткань вследствие отсутствия неэквивалентных делений, которая
при добавлении в среду фитогормонов в определенных сочетаниях
дифференцируется в небольшое растение, которое можно высадить
в грунт. Разумеется, прием этот очень трудоемок и дорог, поэтому
он может использоваться только в исключительных случаях, на-
пример для освобождения клубней картофеля от вирусных болез-
ней, которые имеют общее название “вырождение картофеля”. Он
применим также в селекционной работе для размножения ценных
гибридных растений. Кроме того, прием наращивания недиффе-
ренцированной ткани может быть использован для синтеза и по-
лучения таким образом ценных лекарственных веществ из тех
растений, которые не произрастают в наших климатических- усло-
виях или выращивание которых очень сложно (раувольфия, жень-
шень).
8.4.4. Тропизмы у растений
Высшие растения, в отличие от некоторых низших и животных
организмов, остаются в течение всей жизни прикрепленными кор-
нями или ризоидами к субстрату и не перемещаются в простран-
стве. Поэтому сформировалось представление, что растения вообще
не двигаются. Однако это не так. Не сходя с места, растения
способны к различным движениям; среди которых важное место
занимают тропизмы.
Тропизм — это движение растения, вызванное односто-
ронне действующими факторами. Одним из главных является
геотропизм — движение по отношению к центру земли. Он
может быть положительным — вниз (у корней) и отрицатель-
ным — вверх (у стеблей и листьев). Иногда геотропизм может
быть выражен очень слабо или совсем не наблюдаться (у боковых
корней и боковых побегов). Биологическое значение геотропизма
заключается в правильной ориентации органов растений в про-
странстве. В связи с этим становится понятным смысл сильного
геотропизма у центральных органов и слабого или его отсутствия
у боковых: если бы все корни росли строго вертикально вниз, а
побеги строго вертикально вверх, то они не могли бы охватить
значительного пространства почвы и атмосферы и мешали бы друг
другу. Прямое сельскохозяйственное значение геотропизма заклю-
чается в том, что он способствует выпрямлению стеблей хлебных
злаков при раннем полегании (вследствие избытка воды и азота).
Вторым важным в жизни растений является фототро-
пизм — движение в определенном направлении к одностороннему'
источнику света. Он также может быть положительным — к свету
(у; стеблей и листьев) и отрицательным — от света (у корней).
У боковых побегов он может совсем не проявляться или прояв-
173
литься ослабление. Направление фототропизма зависит от интен-
сивности освещения: слабый свет вызывает положительный тро-
пизм стеблей и листьев, но слишком сильный свет может вызвать
у них же отрицательный фототропизм. Биологическое значение
фототропизма заключается в лучшей ориентации органов растений
по отношению к свету, особенно это имеет значение для опти-
мального расположения листьев в целях более полного использо-
вания света. Вследствие фототропизма в лиственном лесу
образуется световая мозаика.
Кроме этих двух, существуют и другие тропизмы, которые
изучены слабее, и поэтому считается, что они имеют меньшее
значение в жизни растений. К их числу относится хемотро-
пизм — движение в определенном (положительном или отрица-
тельном) направлении к различным веществам. Он характерен для
гифов грибов, проросших пыльцевых трубок, а в почве — для
корней при движении по направлению к крупным гранулам —
очагам удобрений — и от них — при излишне высокой их кон-
центрации. Известен гидротропизм — движение корней по
направлению к источнику воды. Иногда наблюдается термо-
тропизм — изгиб по направлению к благоприятной темпера-
туре. Как и другие тропизмы, он может быть положительным и
отрицательным, но направление движения органа связано не с его
физиологическими особенностями, а исключительно с уровнем вы-
сокой или низкой температуры. Наконец, различают еще трав-
мотропизм — движение по отношению к источнику механи-
ческого раздражения. В отличие от всех других тропизмов он
бывает только отрицательным.
Так как в природных условиях на растения оказывает действие
одновременно несколько факторов, то и проявление тропизмов мо-
жет быть смешанным, когда один тропизм может перекрывать
другой. Например, при неблагоприятной температуре почвы (очень
низкой или слишком высокой) корни не будут расти вертикально
вглубь, т. е. их положительный геотропизм не проявится. То же
происходит, если прорастающие семена поместить на нижней по-
верхности наклонно расположенного стекла, покрытого влажной
фильтровальной бумагой. Они будут расти не вертикально вниз,
а наклонно, вдоль бумаги. Подобное можно наблюдать и в отноше-
нии стеблей и листьев. Таким образом, тропизм, который считается
второстепенным, может перекрыть в своем действии основной.
Тропизмы присущи не всем частям растений, а только расту-
щим. Они строго локализованы там, где есть меристема, в точках
роста стебля и корня, междоузлиях стебля однодольного растения
и в других подобных местах. Причиной движения-изгиба является
неравномерный рост противоположных сторон органа.
В настоящее время предложено много гипотез 6 физиологиче-
ской природе тропизмов. Наибольшим распространением пользу-
174
ется теория, разработанная одновременно в 30-х гг. текущего сто-
летия украинским физиологом Н. Г. Холодным и нидерландским
ученым Ф. Вентом. Она так и называется — гормональная теория
Холодного — Вента. Сущность ее заключается в том, что при
действии какого-либо раздражающего фактора происходит поляри-
зация органа, вследствие чего при горизонтальном положении его
ауксины стекают на нижнюю сторону, а при одностороннем осве-
щении — на затененную. Различные органы растений обладают
неодинаковой чувствительностью к концентрации ауксина (кривые
Тимана). Самые чувствительные органы — корни, менее чувстви-
тельные — стебли, так что одна и та же концентрация ауксина
может подавлять рост корня и стимулировать рост стебля. Это и
проявляется при тропизмах: при горизонтальном положении уско-
ряется рост верхней части корня и замедляется нижней, корень
изгибается вниз (верхняя наружная дуга длиннее нижней внутрен-
ней). Напротив, у стебля, находящегося в таком же положении,
ускоряется рост нижней части и замедляется рост верхней, в ре-
зультате чего происходит изгиб вверх. Такая же картина может
быть в случае фототропизма и, видимо, в случае всех других
тропизмов.
Возникает вопрос: что же вызывает поляризацию тканей и пе-
ремещение ауксина вниз или на затененную сторону? На этот
счет существуют различные гипотезы. Так, предполагают, что в
случае геотропизма при изменении положения органа меняется
положение органелл в клетках, в том числе расположение зерен
статолитного крахмала. Они давят на мембраны эндоплазматиче-
ского ретикулума, что изменяет их конформацию и проницаемость
мембран цитоплазмы. Это в свою очередь изменяет расположение
метаболитов в клетке, в том числе и ауксинов, в результате чего
происходит описанная выше поляризация и ростовой изгиб. При
одностороннем освещении происходит изменение реакции среды на
различных сторонах клеточной мембраны, вследствие чего возни-
кают потенциалы действия, а затем и электротоки. Вся клетка
становится электрополяризованной, и ауксин перетекает на менее
освещённую теневую сторону, что и вызывает ростовой фототро-
пический изгиб.
8.4.5. Настические движения
Кроме тропизмов, в растительном мире широко распространены
также настические движения, или на ст и и, — изги-
бы, вызванные диффузно, т. е. разносторонне действующими раз-
дражителями (факторами). Известно несколько типов настических
•ззижений, главные из которых — никтинастии и сейсмонастии.
Никтинастии (никти — ночь) — движения, вызванные
сменой дня и ночи. Они очень распространены у растений и вы-
175
ражаются в подъеме и опускании листьев, в раскрывании и за-
крывании цветков в разные часы дня. Эти движения, особенно у
венчиков цветков, настолько разнообразны во времени ц в то же
время так специфичны для некоторых видов, что позволили Карлу
Линнею составить так называемые “часы флоры”, действующие
наподобие солнечных часов, по которым можно было определить
время суток.
Сейсмонастии — движения в ответ на механические раз-
дражения. Примером этого явления служит реакция тычинок в
цветках многих растений (в частности у шалфея) на прикосновение
насекомого к тычиночной нити. Другой пример — моментальное
складывание и опускание листьев мимозы. .
Физиологической причиной настических движений может быть
неодинаковая скорость роста верхней и нижней сторон органа. При
открывании венчика сильнее растет верхняя сторона лепестков, а
при его закрывании — нижняя. Вторая причина — изменение
тургорного состояния клеток в сочленениях листьев у мимозы и
кислицы: уменьшение. его при опускании листьев и увеличение
при их поднятии. Часто наблюдается совмещение обеих этих при-
чин.
Первичные механизмы всех настических движений выяснены
еще недостаточно. Предполагают, что в основе их лежит появление
и распространение потенциалов действия и биотоков, что изменяет
скорость роста различных сторон органа. При сейсмонастиях в
процессе, возможно, принимают участие актомиозиноподобные со-
кратительные белки, которые при участии АТФ-аз выбрасывают
воду из вакуолей особых моторных клеток, быстро изменяя таким
образом их тургорное состояние.
8.5. РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Обычно, рассматривая процесс роста растения, мы отмечаем,
что кроме увеличения размеров происходит образование совершен-
ий новых органов — цветков и плодов, поэтому мы часто говорим,
что растение растет и развивается. Рассмотрев подробно рост,
остановимся теперь на развитии.
8.5.1. Основные понятия развития растений
Развитие можно определить как путь качественных из-
менений» который проходит растение в течение жизни от возник-
новения до естественной смерти. Следовательно, рост является
внешним процессом по отношению к развитию, а развитие —
внутренним по отношению к росту. Если ростовые изменения мож-
но уловить визуально или при помощи микроскопа, то развитие
176
определяется только на основании изучения качественных изме-
нений физиологических процессов, главным образом, биохимиче-
скими методами.
Рост и развитие — это различные процессы, что подтверждается
темпом роста и темпом развития у различных индивидуумов одного
и того же вида, которые могут быть неодинаковыми» Стоит только
взглянуть на хлебное поле, чтобы убедиться, что среди одинаковых
растений выделяются отдельные островки темно-зеленых и более
рослых экземпляров, выросших на месте, где было внесено больше
органических или азотных минеральных удобрении. Эти высоко-
рослые растения зацветают и созревают обычно позднее окружа-
ющих, что служит примером более быстрого роста и замедленного
развития. С другой стороны, на обочине поля или прямо на дороге
тоже могут вырасти растения того же вида. Они будут малорос-
лыми, тощими, но цвести и созревать будут раньше, чем те же
растения на поле — это пример медленного роста и более быстрого
развития.
Приведенные примеры показывают, что рост и развитие, не-
смотря на свою специфичность и обособленность, непременно свя-
заны и проходят всегда одновременно. Ни рост без развития, ни
развитие без роста протекать не могут. С одной стороны, рост
зависит от развития, так как появление новых органов — цветков
и плодов — станет возможным, когда в растении пройдут необ-
ходимые для этого качественные изменения. С другой стороны, и
развитие не может проходить отдельно от роста, так как внутрен-
ние физиологические изменения, присущие этому процессу, про-
текают только в молодых, делящихся клетках. Таким образом, в
совокупности эти процессы составляют своеобразное диалектиче-
ское единство противоположностей: они различны и в то же время
едины.
8.5.2. Типы онтогенеза у растений
Каждый организм, как животный, так и растительный, в ка-
кое-то время зарождается, проходит свой индивидуальный жиз-
ненный цикл — онтогенез — и отмирает. Продолжительность он-
тогенеза у цветковых растений чрезвычайно различна — от не-
скольких недель до нескольких тысяч лет. Классифицировать рас-
тения по этому признаку довольно трудно, поэтому их разделяют
на две группы по времени наступления и кратности цветения.
Выделяют два типа онтогенеза: монокарпический (рас-
тения, цветущие один раз в жизни) и поликарпический
(растения, цветущие на протяжении жизни много раз или, во
всяком случае, неоднократно). Два этих типа в свою очередь вклю-
чают по несколько групп. Так, у монокарпических растений вы-
177
деляют эфемеры, чей жизненный цикл составляет всего не-
сколько недель и которые могут дать несколько поколений в те-
чение вегетационного периода, — это сорняки типа пастушьей
сумки или мокрицы. У однолетников весь жизненный цикл
проходит за один вегетационный период, когда они успевают
вырасти и дать семена, — это яровые хлебные злаки, овощи
(огурцы, помидоры). У д в у л е т н и х растений-монокарпиков
онтогенез проходит в течение двух вегетационных периодов: в
первый они образуют вегетативные органы (розетку листьев), мно-
гие дают и продуктивные органы (корнеплоды, кочаны) ; во второй
год они образуют цветоносные стрелки и дают семена (к ним
относятся капуста, корнеплоды, тмин). Наконец, многолет-
ние монокарпики — растут в течение многих лет, затем образуют
гигантские соцветия с массой семян и после этого погибают, за-
трачивая на цветки массу накопленных ранее питательных ве-
ществ. В нашей флоре подобных растений нет, но из литературы
нам известны агавы и бамбук, развивающиеся по этому типу.,
Растения-поликарпики разделяются на несколько групп в за-
висимости от длительности периода от прорастания до первого
цветения. Так, выделяют группы травянистых растений, зацвета-
ющих на первом (злаки ярового типа) и на втором (люцерна,
люпин, клевер) годах. Кустарники обычно зацветают на третьем
году жизни. Деревья также делят на несколько групп: цветущие
впервые в 8 — 12 лет (яблоня), в 25 — 30 лёт (липа) и в 40 —
60 лет (дуб).
8.5.3. Этапы онтогенеза
Относительно этапов онтогенеза у высших растений в разные
периоды высказывались различные гипотезы, которые сменяли од-
на другую. В настоящее время наиболее широко распространена
теория, разработанная М. X. Чайлахяном. Он делит весь онтогенез
растения на пять этапов. Этапы онтогенеза у растений, получен-
ных при половом (семенном) и при вегетативном (из почки) раз-
множении, несколько отличаются. В целях некоторого упрощения
мы рассмотрим только этапы семенного размножения, которые
к тому же лучше изучены и более четко отграничены друг от
друга.
Первый ' этап — эмбрион ал ь н ы й (от оплодотворения
яйцеклетки до прорастания семени) делится на два периода. Пер-
вый (эмбриогенез) — период от оплодотворения до созрева-
ния семени — проходит на материнском растении. Его
продолжительность составляет несколько недель или месяцев и
определяется главным образом генетическими особенностями рас-
тения (с поправкой на условия произрастания). Второй период —
покой семени — длится от его созревания до прорастания и
178
обусловлен биологическими свойствами растения (глубокий покой)
и условиями внешней среды (вынужденный покой) и занимает от
нескольких дней до нескольких лет.
Второй этап — ювенильный, или молодости, начи-
нается прорастанием семени и завершается появлением зачатков
первых цветков, продолжаясь от нескольких дней до нескольких
лет. Он характеризуется усиленным нарастанием вегетативных ор-
ганов. У поликарпических растений этот этап бывает один раз в
жизни — только до первого цветения.
Третий этап — зрелости. Он продолжается от времени за-
кладки зачатков цветков до образования половых клеток — гамет.
Делится на три периода: образование цветков; образование мега-
и микроспор; образование гамет. Этот этап является переломным
от вегетативного роста к размножению. У поликарпических рас-
тений повторяется многократно.
Четвертый этап — размножения начинается с возникно-
вения гамет и заканчивается образованием зрелых семян. У мо-
нокарпических растений он проходит один раз, у поликарпических
повторяется многократно.
Пятый этап — старости. Он продолжается от созревания
семян до отмирания растения. Длительность его различна. У о/д
нолетних растений с одновременным созреванием семян (пшеница,
ячмень) она ограничивается несколькими днями. У однолетних же
растений с долгим плодоношением (огурцы, томаты) этап несколь-
ко растянут. У многолетних древесных растений представления об
этапе старения вообще расплывчаты и неопределенны: трудно пред-
ставить, чтобы молодое дерево (яблоня, дуб); только что вступив-
шее в период плодоношения и плодоносящее большое число лет,
вместе с этим же вступило в этап старения. Видимо; представления
об этом этапе онтогенеза нуждаются в уточнении.
8.5.4. Фенологические фазы развития
Этапы онтогенеза, разработанные М. X. Чайлахяном, дают
лишь общее представление о жизненном цикле растения и мало
пригодны для практического использования. Между тем агрономам
часто бывает необходимо иметь более наглядное представление о
развитии растений. Так как процессы роста и развития взаимо-
связаны, то, наблюдая рост, точнее, образование новых органов,
можно сделать заключение о темпе развития. Это достигается при
помощи фенологических наблюдений за фазами
развития, т. е. при определении фенологических фаз.
Фенологическими фазами развития называют
образование в процессе роста органов, появление которых стано-
вится возможным только после прохождения определенных про-
цессов развития. Интервалы времени, заключенные между
179
возникновением новых органов, т. е. между прохождением сосед-
них фаз, носят название межфазных периодов. Продол-
жительность их более или менее постоянна для растений данного
сорта, но в то же время они могут изменяться под влиянием
экологических факторов (температуры, увлажнения и др.). Именно
эти изменения продолжительности межфазных периодов и должны
быть предметом пристального внимания агрономов, так как по ним
судят о темпе развития растений. Обычно одну и ту же фазу
отмечают два раза: ее начало, когда в данной фазе находится
10 — 20 % растений, и полную фазу, когда ее прохождение
можно зафиксировать у 50 — 70 % растений.
Фенологические фазы у различных растений неодинаковы. На-
иболее четко они определены у однолетних и озимых злаков.
Можно выделить следующие фенологические фазы.
Всходы — появление колеоптиля с проходящим через него
первым листом. Кущение — образование вторичной корневой
системы и так называемого узла кущения, из кото-
рого позднее развиваются плодоносящие и неплодоносящие побе-
ги. Выход в трубку — образование настоящих стеблей,
которые выходят из точек роста, заложенных в узлах кущения.
Колошение — выход соцветия — колоса или метелки — из
трубчатого стебля. Цветение — появление и раскрытие пыль-
ников, перистых рылец у перекрестноопыляемых злаков. М о-
лочная зрелость семян — появление при разрезании
завязи семени белой жидкости — “молочка”. Восковая зре-
лость семян — отсутствие “молочка” при разрезании еще мяг-
кого семени. Полная зрелость семян — затвердевание се-
мени, которое разрезается с трудом.
У других растений (двудольных) различают иные фазы. Так,
у огурца выделяют: развертывание семядоли; появление 1-го на-
стоящего листа; 3-го настоящего листа; бутонов — бутонизация;
первых мужских и первых женских цветков — цветение; первых
товарных плодов — плодоношение.
У растений, не цветущих в первый год вегетации, фенологи-
ческие фазы нельзя выделить четко, они довольно расплывчаты.
Например, у корнеплодов можно заметить только всходы, образо-
вание розетки листьев (нечетко!), начало образования корнеплода.
8.5.5. Этапы морфогенеза
Определени е темпа развития растений по фенологическим фа-
зам производится визуально, поэтому оно выполняется очень бы-
стро и не требует специального оборудования. Однако как всякая
оценка “на глаз” эти определения не отличаются большой точно-
стью, вследствие чего иногда, особенно в первые фазы, могут быть
допущены значительные ошибки в оценке развития растений. Бо-
180 -
лее полная оценка может быть получена при микроскопическом
наблюдении этапов морфогенеза растений, которые были описаны
Ф. М. Куперман применительно к одно- и двулетним растениям.
Исследуя органогенез многих растений, начиная от первичного
недифференцированного конуса нарастания и до созревания семян,
Ф. М. Куперман выделила 12 этапов морфогенеза, которые свя-
зывают воедино процессы развития, происходящие в точках роста
с появлением новых органов, т. е. с ростом:
I этап — прорастание семени; образование недифференциро-
ванного конуса нарастания; II этап — дифференциация конуса
нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля и образова-
ние зачаточных стеблевых листьев; III этап — дифференциация
главной оси зачаточного соцветия; IV этап — появление на за-
чаточной оси соцветия конусов нарастания второго поряд-
ка; V этап — начало образования и дифференциации цветков;
VI этап — формирование цветка, рост чашелистиков; VII этап —
развитие мужского и женского гаметофита; рост соцветий и по-
кровных частей цветка; VIII этап — завершение образования
цветка; образование гамет; IX этап — цветение, оплодотворение,
образование зиготы; X этап — рост и формирование пло-
да и семени; XI этап — накопление питательных веществ в
семени, его налив; XII этап — превращение питательных веществ
в запасные вещества семени.
Таким образом, определение этапа морфогенеза дает более точ-
ные представления о развитии растений, чем определение фено-
логических фаз. В некоторых случаях это имеет существенное
практическое значение, например, при определении жизнеспособ-
ности озимых растений во время перезимовки. Дело в том, что
их устойчивость к неблагоприятным факторам зимы сильно зависит
от степени развития конуса нарастания: чем далее продвигалась
его дифференцировка, тем были ниже устойчивость растений и
выше опасность их гибели во время зимы.
8.5.6. Фотопериодизм у растений
Если обратить внимание на все разнробазие растений, можно
заметить, что различные виды зацветают в разное время вегета-
ционного периода — от ранней весны (так называемые подснеж-
ники) до осени. Наблюдая это явление, американские ученые
Гарнер и Аллард еще в 1920 г. установили, что главно^ значение
для' него имеет длина дня предшествующего периода, и назвали
его фотопериодизмом. Таким образом, фотопериодизм —
это влияние соотношения длины светлого и темного периодов суток
на развитие растений. В зависимости от характера фотопериоди-
ческой реакции выделяют несколько групп.
Растения длинного дня, ускоряющие цветение при
181
длинном (14 — 16-часовом) дне или при непрерывном освещении.
Сюда относятся в основном растения высоких широт (северные).
Растения короткого дня, ускоряющие цветение на ко-
ротком (10 — 12-часовом) дне. Сюда относятся растения низких
широт (южные).
Фотопериодически нейтральные растения, не
реагирующие или слабо реагирующие на длину дня. Сюда отно-
сятся главным образом культурные растения южного происхожде-
ния, но перенесенные человеком в более северные условия
(высокие широгы), например томат, подсолнечник, дыня.
Фотопериодическая реакция растений имеет некоторые физио-
логические особенности. На ее протекание влияет спектральный
состав света. Развитие, т. е. переход к цветению длиннодневных
видов, быстрее происходит в случае преобладания длинноволновых
(красных) лучей и медленнее — при большем содержании в ра-
диации коротковолновых —. синих. Развитие короткодневных рас-
тений, наоборот, ускоряется при обилии сине-фиолетовых
коротковолновых лучей и замедляется при преобладании длинно-
волновых красных. Оказывается, что красные лучи влияют на
развитие растений как свет вообще, а синие лучи действуют как
темнота. Возникает предположение, что в растениях есть какое-то
вещество, воспринимающее красный свет. Последующие исследо-
вания подтвердили это.
Наблюдения показали, что для зацветания длиннодневных рас-
тений необходимо не просто определенное число светлых часов
(более 12 ч), но длинный день, который должен быть непрерывным.
Точно так же для короткодневных растений при коротком дне
должна быть непрерывная ночь. Это позволяет предполагать, что
процессы развития у первых растений происходят днем на свету,
а у вторых — в темноте.
Оказалось, что для зацветания совсем не обязательно выращи-
вать растения на длинном или коротком дне в течение всей их
жизни. Для перехода растений к цветению достаточно выдержать
их определенное число дней при благоприятной для этого длине
дня, далее длина дня уже не будет иметь значения, и, растения
все равно зацветут. Это явление носит название фотопери о-
дическойиндукции.
Механизм фотоперйодической реакции у растений объясняют
нефотосинтетическим действием света, что связано с деятельно-
стью фитохромной системы. Фитохром был открыт в 1960 г.
американскими физиологами Бортвиком и Хендриксом, а к 1963 г.
его присутствие было установлено уже у многих растений. Он
представляет собой пигмент сине-зеленого цвета. По химической
природе это хромопротеид, т. е. белок, связанный с пигментом.
Пигментом служит тетрапиррол в открытой цепи, по строению
сходный с пигментом водорослей фикоцианином. Известны две
182
взаимопревращающиеся формы фитохрома: ФббО — неактивный
пигмент, который, поглощая красные лучи, переходит в активную
форму Ф730, который, в свою очередь, поглощая дальний красный
свет, превращается в неактивную форму Ф^бО* Это можно видеть
на следующей схеме:
Синтез -* ФббО 2 Ф730 Биологическое действие.
Фитохром находится в различных органах растения. В клетке
он не имеет постоянной локализации и может присутствовать как
в цитоплазме, так и в органеллах. Механизм действия фитохрома
сложен и до конца не выяснен.
Считают, что его влияние проявляется на различных уровнях.
На молекулярном уровне он. влияет на гистоны ядра и непосред-
ственно на гены, на мембранном его действие заключается в об-
разовании АТФ и биопотенциалов, на трофическом (обмен
веществ) он активизирует многие ферменты и таким образом ре-
гулирует* синтез жизненно необходимых веществ. Кроме того, он
стимулирует все стороны роста клетки при вегетативном и половом
размножении, регулирует двигательные реакции растений. Следо-
вательно, фитохром оказывает на растение множественное воздей-
ствие, что в конце концов выражается в фотопериодической
реакции.
8.5.7. Теория гормональной регуляции цветения
Фотопериодическая реакция и действие фитохрома обусловли-
вают только общую подготовленность растения к зацветанию и
образованию цветков. Но что же конкретно вызывает переход
растений к цветению? На этот счет в разные периоды существовали
сменявшие одна другую гипотезы. Последней по времени и при-
нятой в настоящее время является теория гормональной регуляции
цветения. Впервые она была разработана М. X. Чайлахяном в
1937 г., а затем получила широкое распространение и-всеобщее
признание.
Отправным моментом теории считается наличие в растениях
специфического гормона цветения — флоригена. Он состоит
из двух компонентов. Один из них — гиббереллин — вещество,
реально существующее, идентифицированное химически, присут-
ствующее во всех растениях. Второй компонент — антезйн — до
сих пор не выделенное и не идентифицированное вещество, и о
его присутствии судят только по производимому им эффекту за-
цветания.
Цветение растения может произойти только при достаточном
накоплении этих двух компонентов. У фотопериодически нейт-
ральных растений их образование находится под генным контролем
183
и не зависит от длины дня. Следовательно, у них существует
автоматическая регуляция образования флоригена, т. е. его фи-
зиологический градиент в растениях. При достижении определен-
ной концентрации фитогормона растение зацветает.
У фотопериодически чувствительных видов этот градиент не
имеет значения, а цветение растений определяется физиологиче-
ским состоянием листьев. Они получают свет определенной про-
должительности и качества и только тогда вырабатывают
фйтогормоны, точнее, два его компонента. При неблагоприятной
длине дня растение вырабатывает только один компонент и к
зацветанию перейти не может. Так, длиннодневные растения при
коротком дне вырабатывают только антезин и не цветут. Но если
в растения ввести дополнительно экзогенный гиббереллин, они
быстро образуют цветки и зацветут. То же наблюдается и у ко-
роткодневных растений: на длинном дне они образуют гибберел-
лин, вытягиваются, но не дают цветков. При прививке к ним
цветущих побегов растений того же вида они получают дополни-
тельно антезин и нормально зацветают.
8.5.8. Теория гормональной регуляции пола у растений
Большая часть видов цветковых растений имеет обоеполые
цветки, однако существует достаточно много видов с однополыми
мужскими и женскими цветками. У одних растений эти два рода
цветков располагаются на одном и том же экземпляре (однодомные
растения), у других — на разных экземплярах (двудомные расте-
ния). Соотношение мужских и женских цветков у однодомных или
мужских и женских экземпляров у двудомных имеет практическое
значение, так как от этого зависит продуктивность растения. По-
этому важно знать, как регулируется это соотношение и как его
можно изменить. В настоящее время это объясняют с позиций
теории гормональной регуляции пола, которая разработана
М. X. Чайлахяном.
Установлено, что многие синтетические аналоги фитогормонов
вызывают изменение соотношения мужских и женских растений
у таких двудомных видов, как шпинат и конопля. Обработка этих
растений гиббереллином обусловливает маскулинизацию (проявле-
ние мужского пола), а обработка ауксином, цитокининами, абс-
цизовой кислотой — феминизацию (сдвиг в сторону женского
пола). Однако в растении присутствуют одновременно все фито-
гормоны. Как же происходит регуляция пола в организме?
М. X. Чайлахян установил, что в этом процессе важную роль
играют различные органы растения, так как они вырабатывают
неодинаковые фитогормоны. Так, роль корней, синтезирующих в
основном цитокинины, заключается в смещении признаков пола в
женскую сторону. Роль листьев, вырабатывающих преимуществен-
184
но гиббереллины, состоит в смещении признаков пола в мужскую
сторону. Таким образом, соотношение полов в растениях определя-
ется в основном соотношением цитокининов и гиббереллинов. Уча-
стие других фитогормонов — ауксинов и абсцизовой кислоты —
проявляется более слабо и в связи с этим недостаточно изучено.
Описанные выше закономерности были подтверждены
М. X. Чайлахяном экспериментально в очень простых и изящных
опытах с различными однодомными и двудомными растениями в
водных культурах. Если у растений подрезать корневую систему,
то уменьшится синтез цитокининов, вследствие чего гиббереллины
будут относительно преобладать. Это изменит равновесие между
фитогормонами и сдвинет соотношение в пользу мужского пола
(маскулинизация). Если же, напротив, удалить часть листьев, то
уменьшится синтез гиббереллинов, а в растениях будут относи-
тельно преобладать цитокинины. Тогда соотношение изменится в
сторону преобладания женского пола (феминизация).
Полученные данные дают возможность проводить такую регу-
ляцию в производственных условиях. Разумеется, это может быть
достигнуто не удалением части листьев и корней, а обработкой
растений аналогами фитогормонов. Перспективными для практи-
ческого использования могут быть различные цитокинины. В на-
стоящее время в селекционно-семеноводческой практике в
основном применяют гиббереллин — для стимулирования образо-
вания мужских цветков, необходимых для опыления у партено-
карпических сортов огурца.
Г л а в а 9
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ
УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
9.1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
9.1.1. Изменчивость экологических факторов на Земле
и ее причины
Каждый живой организм существует в определенной среде, под
которой в широком смысле слова понимают совокупность матери-
альных тел, явлений и энергии, влияющих на него. Различные
элементы среды неодинаково воспринимаются организмом и имеют
для него разное значение. Те из них, которые оказывают суще-
ственное влияние на организм, называют внешними, или эколо-
гическими, факторами жизни.
185
Для каждого организма экологические факторы многочисленны
и разнообразны. По происхождению и характеру действия их делят
на абиотические (факторы неорганической или неживой природы)
и биотические (факторы живой природы).
Условия внешней среды на Земле неодинаковы. Они изменя-
ются во времени (в течение года, суток) и в пространстве (в
разных регионах). Основной причиной этого является неодинаковое
количество солнечной энергии, которое падает в единицу времени
на единицу земной поверхности, что в свою очередь обусловливает
изменчивость всех факторов жизни растений — температуры, све-
та, увлажнения, ветра, почвы и др.
Влияние экологических факторов на живой организм многооб-
разно: одни действуют более сильно, другие едва заметно. Действие
каждого фактора зависит от его количественного выражения и от
свойств самого организма. При различном количественном выра-
жении фактор может быть благоприятным (оптимальное действие)
или неблагоприятным, когда его количество меньше оптимального
(в минимуме) или больше оптимального (в максимуме). Таким
образом, действие каждого фактора может быть выражено одно-
вершинной (биологической) кривой с кардинальными точками ми-
нимума, оптимума и максимума. В зависимости от свойств
растения эти кардинальные точки смещаются вправо или влево.
Растения в процессе эволюции приспосабливаются к среде оби-
тания, что определяет их размещение на суше и в водоемах.
Однако в пределах ареала условия жизни не остаются неизмен-
ными. Чаще всего изменения носят сезонный характер. Если они
не выходят за пределы возможностей адаптации, то растения могут
произрастать в этих условиях. Однако в отдельные годы отклоне-
ния в экологических условиях бывают столь значительными, что
вызывают у растения необходимость мобилизовать все адаптаци-
онные ресурсы. В том случае, если растение не сможет перестроить
физиологические процессы адекватно сложившимся условиям, оно
повреждается или даже погибает, т. е. оказывается неустойчивым
по отношению к данному фактору.
9.1.2. Устойчивость растений. Гомеостаз
Растение произрастает в определенной среде обитания, вклю-
чающей комплекс факторов, определяющих его филогенез в про-
шлом и особенности роста и развития в онтогенезе.
Взаимоотношения растения со средой представляют собой при-
мер диалектического единства и борьбы противоположностей. С
одной стороны, существование растения невозможно без окружа-
ющей среды (внешние факторы регулируют жизнедеятельность
растительного организма), с другой — растение само влияет на
среду и формирует ее. Неблагоприятные условия окружающей сре-
186
ды часто выступают факторами, обусловливающими проявление
возможностей генотипа и формирование фенотипа. Нередко они
вызывают повреждение и гибель растений. В то же время, согласно
теории Ч. Дарвина, условия внешней среды служат движущей
силой эволюции.
Существует много определений устойчивости растений к небла-
гоприятным условиям среды. В биологическом смысле под устой-
чивостью понимают способность растения переносить
неблагоприятные (экстремальные) условия с сохранением активной
жизнедеятельности и способности к размножению. Однако нередко
у устойчивых растений происходит снижение продуктивности, что
нежелательно. Поэтому существует агрономическое понятие устой-
чивости как способности культурных растений переносить небла-
гоприятные условия без снижения урожайности.
Очень близок к определению устойчивости и другой термин,
введенный сравнительно недавно, — гомеостаз, обозначаю-
щий способность организма сохранять внутреннее и внешнее по-
стоянство. под действием внешних факторов. Различают высокий
гомеостаз — у устойчивых растений и низкий — у неустойчивых.
Сущность гомеостаза заключается в физиологической буферности
организма, в его способности противостоять действию повреждаю-
щих факторов. Физиологической предпосылкой гомеостаза является
возможность организма переключать метаболические пути при из-
менении условий обитания с основных на второстепенные, альтер-
нативные. У растений подобные возможности очень широки — это
альтернативные пути дыхания, фотосинтеза, синтеза веществ, об-
разование изоферментов.
9.1.3. Актуальность проблемы устойчивости растений
и состояние исследований в России
Проблема устойчивости растений имеет очень важное практи-
ческое значение для России, поскольку в стране ежегодно проис-
ходит значительное снижение урожайности сельскохозяйственных
культур под воздействием неблагоприятных факторов. Эти потери
с трудом поддаются учету, однако для получения представления
достаточно привести всего лишь несколько цифр: в неурожайном
1975 г. в СССР было собрано 140,01 млн т зерновых, а в
1976 г. —223, 8 млн т, т. е. в полтора раза больше. Все условия,
кроме погодных, были близкими, так что различия в сборе обус-
ловлены действием неблагоприятных климатических факторов. В
связи с этим исследования устойчивости растений особенно акту-
альны для нашей страны с ее континентальным климатом и об-
ширной территорией. Следует отметить, что в этой области
физиологии растений приоритет принадлежит российской науке.
187
Принципы исследования устойчивости растений были заложены
академиком Н. А. Максимовым. В настоящее время исследования
устойчивости широко проводит Институт физиологии растений АН
России (лаборатория зимостойкости, лаборатория засухоустойчи-
вости и водного обмена). Значительную часть своих работ посвя-
щают указанной проблеме физиологи Института растениеводства
имени Н. И. Вавилова. Большая работа по проблеме устойчивости
растений к различным факторам внешней среды проводится в Си-
бирском институте физиологии и биохимии растений (Иркутск).
Подобные исследования проводятся в некоторых университетах
страны, в том числе и Мордовском.
9.1.4. Типы и виды устойчивости
Растения переносят экстремальные условия, находясь в различ-
ных состояниях. Многие виды на время действия неблагоприятного
фактора впадают в состояние глубокого, или органического, покоя
(на зиму — в умеренном климате, на лето — в сухих тропиках).
Другие растения переносят неблагоприятные условия (засуху, по-
ниженные температуры) в состоянии активной жизнедеятельности.
В связи с этим выделяют два типа: пассивная устойчи-
вость — перенесение неблагоприятных условий в состоянии по-
коя пассивно^ по при этом активно уходя от повреждающего фак-
тора; активная устойчивость — перенесение небла-
гоприятного периода в состоянии интенсивной жизнедеятельности,
когда растение имеет нормальный рост и повышенный обмен ве-
ществ.
Условия окружающей среды, в которых обитают растения, весь-
ма разнообразны. Соответственно многообразны и пути адаптации
растений к ним. Для удобства изучения различают несколько видов
устойчивости, которые называют по главному (определяющему)
фактору внешней среды, вызывающему снижение жизнеспособно-
сти и продуктивности растений: морозоустойчивость —
устойчивость к низким отрицательным температурам; зимо-
стойкость — устойчивость к неблагоприятным условиям пе-
резимовки, включая и влияние низких температур (таким образом,
морозоустойчивость является частью зимостойкости); холодо-
устойчивость — устойчивость к действию пониженных по-
ложительных температур и кратковременных заморозков, не вы-
зывающих замерзание растений; заморозкоустойчи-
во с т ь — устойчивость к заморозкам, вызывающим замерзание
растений; жароустойчивость — устойчивость к пере-
греву, т. е. к повышенным температурам; засухоустойчи-
вость — устойчивость к действию обезвоживания, часто совме-
щающееся с устойчивостью к перегреву; устойчивость к
недостатку кислорода в почве (гипоксии). Она анало-
188
гична устойчивости к переувлажнению почвы и полеганию расте-
ний; солеустойчивость — устойчивость к избытку рас-
творимых солей в почве; г а з о- и пылеустойчивость —
устойчивость к газообразным и пылевидным выбросам промыш-
ленных предприятий; радиоустойчивость — устойчи-
вость к действию радиоактивных излучений; иммунитет —
невосприимчивость к патогенным микроорганизмам.
В подавляющем большинстве случаев действие всех неблаго-
приятных факторов не проявляется одновременно, поэтому не все
виды устойчивости одинаково практически важны в определенной
местности. Например, для Нечерноземной зоны России совершенно
не актуальна жаро- и солеустойчивость, ограниченное значение
имеют устойчивость к переувлажнению, газо- и радиоустойчивость
(в непосредственной близости к некоторым промышленным пред-
приятиям). Поэтому эти виды устойчивости далее не рассматри-
ваются, а внимание сосредоточено на практически важных ее
видах: морозоустойчивости и зимостойкости, холодоустойчивости,
засухоустойчивости, иммунитете.
9.2. МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
9.2.1. Вымерзание как основная причина гибели
при перезимовке
Растения, зимующие в северных и умеренных областях (высо-
кие широты), неизбежно попадают в условия низких отрицатель-
ных температур, которые часто оказывают неблагоприятное
действие. Различные растения и их органы, неодинаково чувстви-
тельны к охлаждению. Одни из них очень чувствительны — кар-
тофель, георгины, другие выносят умеренное промораживание
(капуста, лук, чеснок). Многие могут быть проморожены до со-
вершенно твердого состояния (озимые культуры рожь и пшеница)
и после оттаивания не теряют жизнеспособности. Еще более ус-
тойчивы листовые почки деревьев и иглы хвойных. В этих расте-
ниях происходят изменения, делающие их нечувствительными к
низким температурам. Таким образом, зимующие растения обла-
дают морозоустойчивостью, т. е. имеют способность
переносить действия отрицательных температур без вредных для
себя последствий.
Отрицательные температуры являются мощным фактором, фор-
мирующим тип растительности в соответствии с определенными
условиями существования. Температурный режим де соответствует
полностью биологическим потребностям растений, поэтому в
процессе эволюции у них выработались различные способы для
перенесения низких температур. Так, существуют виды, при-
189
способившиеся избегать неблагоприятные воздействия и переносить
морозный период в виде сухих семян (однолетники), или зимовать
в почве в виде хорошо защищенных корневищ, луковиц, клубней
(многолетники). Известны растения, у которых приспособление к
низким температурам заключается в сокращении линейных раз-
меров и изменении формы растений., Примером могут служить
карликовые березы и ивы на Севере, высота которых не превышает
глубину снежного покрова. Распространены и подушкообразные
растения, у которых компактная и плотная форма позволяет иметь
внутри подушки температуру на 10 — 150 выше температуры
воздуха. Под действием низких температур растения способны из-
менять вертикальную форму на горизонтальную, образуя так на-
зываемые стланцы (кедровый стланик).
Повреждения растений при замерзании часто имеют внешние
проявления. У травянистых растений после замерзания или после
оттаивания часто наблюдается изменение окраски — побеление,
пожелтение или почернение. У древесных растений могут быть
разрывы поверхностных тканей — морозобоины, которые впослед-
ствии часто служат воротами для инфекции — для внедрения и
распространения гнилостных микроорганизмов*
9.2.2. Процесс образования льда и его действие
Многие растения способны переносить низкие температуры без
вреда для себя; если в них не образуется лед. Образование льда
в растении — основная причина их повреждения. Вопросам гибели
растений от низких температур посвятил свои исследования
Н. А. Максимов. Он установил, что вымерзание растений начи-
нается с появления центров кристаллизации в ткани растения за
счет воды, находящейся в межклетниках — это внеклеточ-
ный лед. При дальнейшем охлаждении образование льда про-
должается за счет того, что его кристаллы оттягивают воду из
клеток, обезвоживая их. Так в межклетниках образуются линзы
льда, которые могут быть очень значительными по величине. Та-
кой внеклеточный лед образуется в естественных условиях, когда
вода успевает оттекать из клеток.
В некоторых случаях лед образуется внутри клеток — это
внутриклеточный лед. Он образуется за счет воды, не
успевающей оттекать к центрам кристаллизации в межклетники
из-за низкой проницаемости клеточной мембраны. Для образова-
ния льда в клетке необходимы общие условия: быстрое охлаждение,
когда вода не успевает оттекать в межклетники; переохлаждение
клеток, т. е. охлаждение ниже 0 °C без образования льда; высокое
содержание воды в клетке; физиологическое состояние растения,
способствующее образованию льда (отсутствие закаливания).
190
Процесс образования внутриклеточного льда происходит следу-
ющим образом. Он начинается в одной клетке, где в цитоплазме
пЪявляется много мелких кристаллов. Вследствие многократной
перекристаллизации они укрупняются, в конце концов лед пере-
ходит из цитоплазмы в вакуоль, где образует один крупный кри-
сталл. Образовавшись в одной клетке, внутриклеточный лед быстро
распространяется в соседние клетки. Для перехода льда из одной
клетки в другую достаточно 0,1 с, так что под микроскопом можно
даже наблюдать распространение его по ткани.
Очень важен вопрос о повреждающем действии льда на клетку.
По современным взглядам, в основе этого лежат две причины.
Главная — это обезвоживание протопласта и как его следствие —
повышение концентрации растворимых солей, сдвиг pH внутри-
клеточных растворов, конформация макромолекул белка и струк-
турные повреждения цитоплазмы. Возможно также механическое
действие льда, заключающееся в деформации цитоплазмы при
сдавливании ее между линзами льда и в образовании разрывов
ткани — морозобоин. Гибель клетки при внутриклеточном льде
происходит вследствие более сильного механического действия и
обезвоживания, которые развиваются непосредственно в цитоплаз-
ме и вызывают разрывы мембран, нарушают компартментацию
органоидов и полупроницаемость протопластов, деформируют мак-
ромолекулы. Наиболее чувствительным участком клетки к меха-
ническому и обезвоживающему действию льда является
мембранный аппарат.
9.2.3. Процессы закаливания озимых и древесных растений
Морозоустойчивость зимующих растений неодинакова в течение
года, она повышается в зимнее время и понижается весной и
летом. Причиной этих изменений является закаливание, которое
растение проходит при подготовке к зимнему периоду. Зака-
ливание — процесс обратимого физиологического приспособле-
ния растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Это
активный метаболический процесс, а не простое замедление жиз-
недеятельности, хотя оно и связано с резким снижением темпов
роста и переходом растения в покоящееся состояние. Закаливание
озимых впервые было исследовано И. И. Тумановым (1940). Он
выделил и описал две стадии этого процесса.
Первая протекает осенью, когда дневные температуры еще от-
носительно высоки (+10 °C), а ночные падают до 0 — 2 °C. Бла-
гоприятным фактором является свет. В это время в процессе
фотосинтеза происходит активное накопление сахаров (до 25 —
30 % на сухую массу растений). Накапливаемые сахара мало рас-
ходуются при дыхании, так как ночные температуры низки для
191
активного процесса. При этом происходит повышение морозоустой-
чивости, но небольшое — до 10 — 12 °C ниже нуля.
Для дальнейшего повышения морозоустойчивости необходима
вторая стадия закаливания (которая проходит в начале зимы при
слабых морозах (до -5 °C), когда растения покрыты снегом).
Фотосинтез при этом прекращается, но активизируются биохими-
ческие процессы, ведущие к перераспределению в клетках сахаров,
которые перемещаются в цитоплазму и пропитывают ее. В то же
время часть воды оттекает из клеток и превращается во внекле-
точный лед. При этом образуется значительный водный дефи-
цит — 30 — 50 % от общего содержания воды. Это обезвоживание
цитоплазмы и накопление в ней большого количества защитных
веществ значительно повышает морозоустойчивость (до 25 —
30 °C ниже нуля). Так как в средней полосе России такие морозы
сравнительно редки, а озимые растения обычно находятся под
снегом, можно считать, что при закаливании приобретается абсо-
лютная морозоустойчивость.
Древесные растения, развивающие морозоустойчивость в состо-
янии покоя, проходят более сложный и длительный период зака-
ливания. Подготовка к перезимовке у них начинается после
периода роста, задолго до наступления холодов. В течение второй
половины лета в живых тканях накапливаются питательные ве-
щества, главным образом крахмал. Осенью происходит его превра-
щение — гидролиз с образованием сахаров (невысокая устойчи-
вость) или жирных масел (высокая устойчивость). Эти вещества
связываются с белками, образуя белково-липоидный комплекс, ко-
торый пропитывает цитоплазму. В это же время снижается .содер-
жание воды в тканях и происходит отток различных веществ из
надземных органов в корневую систему. Клетки корня в свою
очередь вырабатывают вещества, повышающие устойчивость орга-
низма против морозов. Благоприятным условием для успешного
закаливания является раннее прекращение роста, раннее вызрева-
ние побегов и переход их в состояние покоя. Этому также спо-
собствует короткий день, пониженная влажность и умеренное
азотное питание.
После публикации основополагающих работ И. И. Туманова
физиологи продолжали исследовать процесс закаливания й внесли
в эту проблему много нового, например положение о фоторегуля-
торном действии света на закаливаемые растения, который вос-
принимается пигментной системой растения (фитохромом). Это
подтверждается тем, что лишенные, пигментов этиолированные
(лишенные хлорофилла) растения к закаливанию неспособны.
По-прежнему считается, что закаливание проходит в две фазы,
но в них вкладывается новое содержание. Так, во время первой
фазы подтверждено накопление защитных веществ, к которым кро-
ме сахаров относят растворимые белки, фосфолипиды, жирные
1Й
кислоты, АТФ. В это же время происходит изменение баланса
регуляторов роста: уменьшается содержание активирующих и уве-
личивается количество ингибирующих рост фитогормонов. В ре-
зультате действия этого фактора происходит резкое замедление
роста, и растения подготавливаются к переходу в состояние
покоя.
Вторая фаза закаливания включает в себя частичное обезво-
живание растения, когда водный дефицит достигает 30 — 50 %.
Вода оттягивается образующимся на поверхности и в межклетни-
ках льдом. Такое частичное обезвоживание затрудняет полное за-
мерзание и препятствует образованию внутриклеточного льда. В
цитоплазме клеток происходит перестройка обмена, которая за-
ключается в появлении дополнительного количества защитных ве-
ществ. Прежде всего превращения претерпевает крахмал, не
обладающий защитным действием: он переходит в сахара или в
жирные масла (у некоторых древесных растений хвойных и мел-
колиственных видов). При этом морозоустойчивость значительно
повышается. Испытывают превращения жирные кислоты: из насы-
щенных они переходят в непредельные, что также увеличивает
морозоустойчивость. Появляются некоторые защитные фосфолипи-
ды — фосфатидилхолин, аденилхолин и др,
Наконец, происходят изменения в ультраструктурах клетки. В
цитоплазме у устойчивых к замерзанию растений увеличивается
число внутриплазматических мембран за счет образования до-
полнительных элементов эндоплазматического ретикулума, ми-
тохондрий, пластид. У морозоустойчивых видов, по данным
П. А. Генкеля, обнаруживается обособление цитоплаз-
м ы, которое заключается во втягивании плазмодесм, отставании
цитоплазмы от оболочки и покрытии ее липидным слоем. Это
сопровождается увеличением связанной воды и вязкости цитоплаз-
мы. Морозоустойчивость при этом резко повышается. Другой про-
цесс, который ведет к повышению морозоустойчивости, — это
витрификация — переход жидкости (воды) при понижении
температуры в аморфное стекловидное состояние. Этот переход
наступает при резком: охлаждении ткани ниже -20 °C. Застывшая
стекловидная ткань в таком виде долго сохраняет свою жизнеспо-
собность. При медленном поднятии температуры замерзшей ткани
жизнеспособность клеток восстанавливается, а при быстром про-
исходит их отмирание, так как вода, возвращаясь из аморфного
в кристаллическое состояние, может превратиться в кристалличе-
ский лед, который и нанесет повреждение клетке. Витрификация
в значительной степени повышает морозоустойчивость, но проис-
ходит ли она в естественных условиях, неизвестно, так как этот
процесс наблюдался только в лаборатории. Для перехода клеток
в состояние витрификации необходимы следующие условия: быс-
трое охлаждение очень низкими температурами или медленное
193
ступенчатое охлаждение, но при обязательном предварительном
обособлении цитоплазмы клеток.
На морозоустойчивость и закаливание оказывают влияние
внешние условия предшествующего периода. Например, важна
длина дня, т. е. фотопериод. Длинный день способствует накоп-
лению в листьях стимуляторов роста, он неблагоприятен для за-
каливания; короткий день приводит к накоплению ингибиторов и
к. переходу растения в состояние покоя. При солнечной и холодной
осени у озимых запасается больше сахаров, а следовательно, силь-
нее повышается их морозоустойчивость. При теплой влажной, пас-
мурной осени ростовые процессы затягиваются, растения вступают
в зимовку с меньшей устойчивостью к морозам.
Таким образом, морозоустойчивость растений — состояние не
постоянное, оно может изменяться в течение года. Ее можно уве-
личить Закаливанием^ но можно и снизить действием определенных
факторов (вода, температура, свет). Не все растения способны
закаливаться, вследствие этого различные сорта озимых культур
обладают неодинаковой морозоустойчивостью.
9.3. ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ
9.3. L Практическое значение зимостойкости
В настоящее время считают, что наибольшее повреждающее
действие на растения зимой оказывают низкие температуры. Это
действительно так, и многие растения страдают именно от вымер-
зания. Однако наряду с низкой температурой на растения влияют
многие другие факторы: резкие колебания температуры, глубина
и продолжительность залегания снежного покрова, обеспеченность
растений кислородом и содержание углекислого газа под снегом,
застаивание воды и образование ледяной корки, иссушение в бес-
снежную зиму. Поэтому под зимостойкостью растений понимают
устойчивость растений к комплексу неблагоприятных факторов
зимнего периода, а ее исследование представляет собой комплек-
сную проблему.
Эта проблема очень актуальна для нашей страны с ее конти-
нентальным климатом. Причем она важна не только на севере,
но нередко на юге, где растения погибают от снижения темпера-
туры и отсутствия снежного покрова. Многие страны с континен-
тальным климатом несут от зимних повреждений и гибели
растений огромные потери, истинные размеры которых трудно
установить. Так, известны средние статистические данные за
1927 — 1932 гг., когда на территории СССР озимая пшеница
погибла на 13,4 % площади всех посевов (Туманов, 1940). Подо-
бные же данные за 1?63 — 1972 гг. показывают, что погибло
194
20 — 30 % посевов озимых (Моисейчик, 1975). Причиной увели-
чения гибели посевов является введение более продуктивных сор-
тов, которые, как правило, менее устойчивы к зимним условиям.
В отдельные годы (например, в 1939 и 1976 гг.) в нашей стране
вымерзли многие плодовые деревья. Подобные примеры гибели
растений зимой известны и для других стран. Все это указывает
на высокую значимость проблемы зимостойкости, поэтому необ-
ходимо проведение исследований в направлении повышения устой-
чивости растений к комплексу факторов зимнего периода.
9.3.2. Выпревание озимых
В теплую зиму или при выпадении снега на недостаточно про-
мерзшую почву под толстым снеговым покровом наблюдается ги-
бель озимых злаков — выпревание. Первоначально причиной
гибели растений от выпревания считали недостаток кислорода и
избыток углекислого газа, но снег хорошо проницаем для этих
газов. Работами И. И. Туманова и А. С. Кружилина было доказано*
что главной причиной является истощение растений. Под снегом
температура держится на уровне 0 °C, а нередко поднимается и
выше, свет не проникает, поэтому фотосинтез не происходит. В
этих условиях растения интенсивно дышат, вследствие чего в них
расходуются запасы питательных веществ, прежде всего сахаров
и белков. Это и приводит к истощению растений и поражению
их грибами, которые вызывают заболевания и гибель. В наших
условиях широко распространен гриб склеротиния, а в западных
регионах — требующий много воды гриб фузариум. Если грибы
не поражают растения, то они выживают, но выходят из-под снега
ослабленными, а урожай их значительно снижается.
Для предотвращения выпревания там, где оно бывает часто,
необходимо избегать ранних сроков посева, с тем чтобы не было
сильного нарастания зеленой массы; рекомендуется также приме-
нять раннее весеннее боронование и подкормки. При сильном раз-
витии зеленой массы осенью возможно ее подкашивание.
9.3.3. Вымокание
При сильных затяжных дождях осенью или весной и при по-
теплении в середине зимы в пониженных местах рельефа проис-
ходит накопление воды, которая затопляет растения. Застаивание
воды бывает сильнее на тяжелых суглинистых почвах. При этом
происходит повреждение и гибель растений. Причиной является
недостаток кислорода. Устойчивость зеленых растений к застою
воды значительно выше, чем прорастающих семян, поскольку фо-
тосинтезирующие растения выделяют кислород. Более устойчивы
195
также не полностью затопленные растения, так как у них проис-
ходит снабжение кислородом за счет его передвижения по меж-
клетникам из верхних частей растения. Затопление растений
осенью и зимой менее вредно, поскольку температура воды в это
время низка. Значительно более вредно затопление растений вес-
ной, когда температура воды достигает 10 — 15 °C. При весеннем
застое воды перезимовавшие растения, как. правило, погибают.
Вымокание озимых может происходить при весеннем разливе рек,
когда растения находятся в фазе выхода в трубку и температура
достигает 11 — 22 °C, При однодневном затоплении урожай
озимой пшеницы снижается на 1/3, двухдневном — на 1/2,
шестидневном — на 3/4, а при десятидневном наступает полная
гибель растений.
При затоплении растения находятся в анаэробных условиях,
поэтому дыхание у них идет по пути гликолиза и брожения с
образованием молочной кислоты, спиртов и альдегидов. В этом
случае освобождается мало энергии при больших затратах пита-
тельных веществ. Образующиеся недоокисленные продукты (спир-
ты, альдегиды) вызывают отравление растительного организма. С
повышением температуры дыхание усиливается, что еще более
ускоряет гибель растений.
В качестве мер борьбы с вымоканием можно рекомендовать
дренирование и бороздование полей, а также улучшение структуры
почвы.
9.3.4. Выпирание
Когда осенью при заморозках происходит попеременное замер-
зание и оттаивание воды, озимые растения повреждаются вслед-
ствие выпирания. В почве под растениями образуются линзы
льда, которые, притягивая к себе воду, увеличиваются в размерах
и выталкивают растения. При этом обрываются корни или растение
остается на корнях как на ходулях. Выпирание может проявляться
и иначе. При небольших морозах, не превышающих -7 °C, вода
по капиллярам из незамерзшего слоя поднимается к поверхности
почвы, образуя ледяную корку. Снизу она нарастает, при этом
формируется мощный ледяной слой. Лед примерзает к корневой
шейке или к трубке листьев. Последующие слои льда выталкивают
корку выше. Растение поднимается из почвы на высоту корки,
как бы повисая над ней (иногда до 12 см). Лед может образоваться
и между слоями почвы. В том случае, когда верхний слой почвы
толщиной 2,5 — 5 см замерзает, а из глубины почвы по капил-
лярам продолжает поступать вода, ледяная прослойка приподни-
мает верхний слой почвы с растениями, разрывая корни. Когда
при последующем потеплении и таянии льда почва возвращается
в первоначальное положение, растения остаются над почвой. Об-
196
наженные корни высыхают при повышении температуры или за-
мерзают при заморозках. Распределение и толщина ледяных про-
слоек зависят от влажности и структуры почвы, скорости ее
замерзания и оттаивания. На торфяных и болотных почвах выпи-
рание наблюдается редко. Размеры выпирания зависят и от сопро-
тивления корневой системы, прочности примерзания льда к
растению. Ранние посевы озимых, обладая хорошо развитой кор-
невой системой, меньше страдают от выпирания.
Мерами борьбы с выпиранием являются ранний посев и внесе-
ние удобрений, усиливающих развитие корней, а также снегоза-
держание, ослабляющее колебания температуры почвы.
Кроме описанного выше активного выпирания существует еще
пассивное. Оно проявляется осенью, особенно после дождей, когда
посев озимых производится сразу после вспашки в,рыхлую не-
осевшую почву. Оседая, почва обнажает узлы кущения и верхнюю
часть корневой системы, которые засыхают. Для предотвращения
этого необходимо проводить посев спустя 2 — 3 недели после
последней обработки.
9.3.5. Ледяная корка
При замерзании воды на поверхности снежного покрова или
почвы поздней осенью,, зимой или ранней весной образуется ле-
дяная корка, которая бывает двух типов: притертая и висячая. В
первом случае она плотно прилегает к почве, а во втором между
почвой и коркой остается свободное пространство. Это зависит от
микрорельефа участка. Более сильно повреждает растения притер-
тая корка. Они вмерзают в лед, сжимаются и сминаются. Ледяная
корка создает анаэробные условия, не пропуская кислород из ат-
мосферы и углекислый газ, выделяющийся при дыхании растения.
При этом происходит отравление растений углекислотой.
Для предохранения растений от действия ледяной корки не
следует допускать накопления воды в понижениях рельефа (блюд-
цах). Образующуюся корку дробят тракторными катками. Весной
ускоряют ее таяние присыпкой поверхности поля черным матери-
алом (сажей, фосфоритной мукой, золой, торфяной крошкой).
9.3.6. Зимняя засуха
Растения могут страдать зимой и от недостатка воды. Погло-
щения воды из глубоких слоев замерзшей корневой системой не
происходит. Интенсивность транспирации растений зимой значи-
тельно ниже, чем летом, но она все-таки есть, особенно в конце
зимы, когда стоит ясная солнечная погода и солнце уже сильно
пригревает. Происходит постепенное обезвоживание растения, осо-
197
бенно молодых тонких побегов, которые теряют воду раньше круп-
ных ветвей и часто погибают. Чаще от зимней засухи страдают
деревья и кустарники, не защищенные снегом. Более 100 лет назад
исследователь Сибири академик А. С. Миддендорф пришел к вы-
воду, что распространение древесных растений на север и в горы
в значительной мере ограничено действием зимней засухи. Озимые
культуры повреждаются зимней засухой только в тех случаях,
когда они не укрыты снеговым покровом. Это наблюдается чаще
в степных открытых местах.
Растения в процессе эволюции выработали некоторые приспо-
собления против зимней засухи. Многие из них сбрасывают на
зиму листья. У вечнозеленых растений устьица на зиму закупо-
риваются, защитой служит и толстая кутикула. Почки деревьев
зищищены почечными чешуями, а остальная часть деревьев по-
крыта пробкой.
Мерами борьбы против зимней засухи являются приемы, уско-
ряющие осеннее вызревание побегов у древесных растений:
фосфорно-калийноё удобрение, создание ветрозащитных полос.
Для защиты озимых применяют снегозадержание. В Восточной
Сибири плодовым деревьям и кустарникам придают стелющуюся
форму.
9.3.7. Пути повышения зимостойкости озимых
Поскольку зимостойкость представляет собой устойчивость к
нескольким различным факторам, то причины повреждения и ги-
бели растений в разных местах могут быть неодинаковыми. Сле-
довательно, прежде чем выбрать приемы повышенця устойчивости
или защиты растений, необходимо тщательно проанализировать
причины их повреждения и гибели.
Для повышения устойчивости растений к любому повреждаю-
щему фактору существует два пути — селекционный и
агротехнический.
Первый (селекционный) путь — это выведение новых устой-
чивых и приспособленных сортов, более продуктивных в небла-
гоприятных условиях произрастания. Основой этого пути является
получение наследственно измененных растений, т. е. растений с
измененным генотипом. Селекционный процесс длителен и сложен,
он включает в себя несколько этапов. Вначале производят сбор
исходного материала и изучение его свойств — продуктивности,
устойчивости и др. Затем получают наследственно измененные
формы растений. В классической селекции этого достигали гибри-
дизацией, но в последнее время установлена возможность измене-
ния генотипа растений действием различных мутагенов —
химических или физических (преимущественно действием различ-
ных форм радиации). Полученные наследственно измененные рас-
198
тения (гибриды или мутанты) размножают, из них многократно
отбирают лучшие экземпляры, из которых формируют сорт.
Селекция на морозоустойчивость и зимостойкость — традици-
онное направление в нашей стране, она проводилась издавна, сна-
чала методами народной селекции, позднее в научных
учреждениях. Она продолжается и в настоящее время во многих
институтах и на опытных станциях. В частности, широко известны
сорта пшеницы краснодарской селекции (Безостая 1, выведенная
селекционером П. П. Лукьяненко), сорта Мироновского селекци-
онного института (Мироновская 808 и др.), а также сорта одесской,
саратовской селекции.
Необходимо отметить и успехи селекции на морозоустойчивость
и зимостойкость плодовых культур. В европейской части России
основы этой работы были заложены И. В. Мичуриным, значительно
обогатившим наше плодоводство. В Сибири (Барнауле) селекцией
плодовых в течение многих лет занимался М. А. Лисавенко, ко-
торый стал основателем научно-исследовательского института са-
доводства Сибири, носящего в настоящее время его имя.
Агротехнический путь — создание ненаследственно (фенотипи-
чески) измененных растений, что достигается изменением условий
выращивания. Известна общая биологическая закономерность — лю-
бой живой организм, находящийся в лучших условиях существования
и полностью обеспеченный всеми факторами жизни, будет наиболее
устойчивым и продуктивным. Конечно, в естественных условиях не
все факторы поддаются регуляции, но многие из них (водный режим,
питание, некоторые свойства почвы) можно регулировать. Это до-
стигается созданием оптимальных условий выращивания — выпол-
нением всех требований передовой агротехники: своевременной и
высококачественной обработкой почвы, досевов, уходом за растени-
ями. Применение необходимых агротехнических приемов является
предпосылкой выращивания крепких здоровых растений, устойчивых
и продуктивных одновременно,
В тех случаях, когда в одной местности резко выражена опре-
деленная причина повреждения и гибели растений при перезимовке
(выпревание, ледяная корка, зимняя засуха), необходимо исполь-
зование специфических агроприемов для защиты растений именно
от этих видов повреждения. Некоторые, наиболее важные из них,
были описаны при анализе повреждающих явлений.
9.4. ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ ТЕПЛОЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ
9.4.1. Холодоустойчивость и ее. практическое значение
Повреждение растений пониженными температурами без обра-
зования льда известно давно, с прошлого века. Ю. Сакс (1860)
199
назвал его “простудой растений”. В настоящее время этот термин
устарел, вместо него мы употребляем другой — холодо-
устойчивость, т. е. устойчивость к пониженным положитель-
ным температурам. Те растения, которые повреждаются понижен-
ными температурами, называются теплолюбивыми, а те, которые
не повреждаются, — холодоустойчивыми. К теплолюбивым отно-
сятся в основном тропические и субтропические растения, пере-
несенные человеком в более северные районы. Так, томаты
происходят из Центральной Америки, огурец и ацбуз — из тро-
пической Африки.
Не следует смешивать холодоустойчивость с морозоустойчиво-
стью. Морозоустойчивость — это устойчивость к низким отрица-
тельным температурам, главным образом во время периода покоя
растения, т. е. пассивный тип устойчивости. Холодоустойчи-
вость — это устойчивость к пониженным положительным темпе-
ратурам во время активной вегетации, когда в растении не
образуется льда. Пониженные температуры растения переносят в
состоянии активной жизнедеятельности, это активный тип устой-
чивости.
Практическое значение изучения холодоустойчивости очень ве-
лико во всех регионах, так как везде есть теплолюбивые растения,
которые^ играют важную роль в жизни человека. Так, на Кольском
полуострове теплолюбивым растением считается картофель, в средней
полосе — огурцы и томаты, в Крыму — гранат и хна. Поэтому
изучение холодоустойчивости необходимо для повышения урожайно-
сти теплолюбивых растений в условиях неустойчивых температур.
9.4.2. Внешнее проявление действия пониженных
температур на растения
Теплолюбивые растения обладают неодинаковой устойчивостью
к пониженным температурам, что объясняется различной чувст-
вительностью их органов. Наблюдается общая закономерность, за-
ключающаяся в обратной зависимости уровня понижения
температуры и продолжительности действия холода, так что кратг
ковременное сильное охлаждение может оказать такое же действие,
как более продолжительное, но менее значительное.
Пониженные температуры замедляют прорастание семян. При
этом происходит торможение поглощения воды, снижение актив-
ности ферментов и замедление развития зародыша. Вследствие
этого всходы оказываются недружными й часто изреженными.
Одним из характерных внешних проявлений действия понижен-
ных температур на теплолюбивые растения является замедление
роста, сопровождающееся нарушением соотношения между ростом
корней и надземных органов. Изучение процесса роста на клеточ-
ном уровне показало, что пониженные температуры увеличивают
200
время подготовки клеток к делению и продолжительность митоза
в основном за счет увеличения длительности профазы. Из-за этого
снижается число делящихся клеток. Кроме того, замедляется ско-
рость перехода меристематических клеток в стадии растяжения и
дифференцировки. Видимое следствие действия пониженных тем-
ператур — замедление их развития. Продолжительность периода
вегетации растений затягивается за счет удлинения ранних фаз
развития, которые проходят при пониженных температурах.
Повреждение растений холодом часто выражается также в по-
белении и пожелтении листьев, что обусловлено разрушением хло-
рофилла. При сильном резком охлаждении, не доходящем, однако,
до замерзания, происходят потеря тургора и завядание, которое
наблюдал Ю. Сакс. Продолжительное охлаждение поврежденных
растений влечет их гибель.
Не все части растения повреждаются одновременно. У травя-
нистых растений обычно более чувствительны к охлаждению ста-
рые части растения, а у древесных — молодые. У некоторых
растений раньше повреждаются листья (огурец, фасоль), у дру-
гих — стебель (кукуруза, гречиха). Кроме того, степень повреж-
дения зависит и от других условий произрастания, например от
увлажнения и питания.
9.4.3. Влияние пониженных температур
на физиологические процессы в растении
При действии пониженных температур лед в растении не об-
разуется совершенно, следовательно, основными причинами по-
вреждений являются внутренние физиологические расстройства.
Прежде всего происходит изменение состояния клеточных мембран:
резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам.
Клетка не контролирует выход веществ, что приводит к другим
нарушениям. С изменением мембран связано возрастание вязкости
коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-фермента-
тивных процессов. Они замедляются, но неравномерно. Сначала
сильнее подавляются синтетические процессы, в то время как гид-
ролитические не только остаются на прежнем уровне, но могут
даже усиливаться. Это приводит к качественному нарушению об-
менных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди ко-
торых могут быть ядовитые для растения вещества (спирты,
альдегиды, аммиак).
Дыхание — один из наиболее чувствительных к пониженным
температурам процесс. Его интенсивность в зависимости от глу-
бины охлаждения может значительно изменяться. Считается, что
для приспособленных форм растений характерно более устойчивое
дыхание; у неустойчивых форм оно испытывает более значитель-
ные колебания. Особенно велики они при изменении температуры
201
от оптимальной до пониженной и обратно. Пониженные темпера-
туры отрицательно действуют на продуктивность дыхания, что
объясняется нарушением окислительного фосфорилирования и пе-
реноса энергии окисления на макроэргические соединения, в ре-
зультате чего нарушается сопряжение процессов окисления и
фосфорилирования. Имеются данные о прямой связи холодоустой-
чивости растений с накоплением макроэргических соединений, осо-
бенно АТФ. Причина нарушения дыхания и энергетического
обмена заключается в патологических изменениях структуры и
функций митохондрий.
При пониженных температурах происходят изменения в гормо-
нальном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и
негормональных стимуляторов роста, при этом увеличивается об-
разование ингибиторов роста, так что соотношение между ними
изменяется, приводя к подавлению роста растения. Однако при
пониженных температурах содержание свободных форм фитогор-
монов может не только уменьшаться, но и увеличиваться за счет
освобождения их из связанных форм. Это служит своего рода
защитной реакцией на повреждающее действие пониженных тем-
ператур.
Пониженные температуры вызывают уменьшение интенсивно-
сти фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологи-
ческого состояния растения и температуры может иметь обратимый
и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений воз-
можна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Ох-
лаждение подавляет, формирование пластидного аппарата,
нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает
содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и
приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Сни-
жение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вто-
ричными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей.
Накопление большого количества углеводов в листьях затрудняет
работу фотосинтетического аппарата.
При пониженных температурах у теплолюбивых растений на-
блюдается нарушение водного режима. Это происходит вследствие
уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется
снижением активности корневой системы или ее повреждением.
Пониженные температуры вызывают ослабление интенсивности
транспирации и в то же время водоудерживающей способности
листьев. Одновременно происходит уменьшение количества свобод-
ной и увеличение количества связанной воды в клетках. Снижение
интенсивности транспирации объясняют уменьшением количества
свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудер-
живающей способности — нарушением коллоидных свойств бел-
ковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженными
температурами нарушения водного режима приводят к появлению
202
водного дефицита в надземных органах с последующим их завя-
данием.
Пониженные температуры оказывают влияние и на минераль-
ное питание растений. На холодных почвах подавляется поглоще-
ние азота, особенно в нитратной форме. Значительно замедляется
его включение в состав аминокислот, что изменяет соотношения
между ними в белках. При пониженной температуре аммиак не
может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению
растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, вклю-
чение его в органические соединения и передвижение в надземную
часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и
повышается содержание неорганического, что приводит к наруше-
нию фосфорилирования. Происходит замедление и поглощение ка-
лия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.
Таким образом, пониженные температуры вызывают нарушение
многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что
в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.* Эти
нарушения значительны у менее устойчивых форм растений. Они
зависят от возраста, физиологического состояния растения,, а также
от напряженности повреждающего фактора (температура х время).
9.4.4. Пути защиты растений от действия
пониженных температур
В процессе изучения холодоустойчивости разработаны различные
приемы защиты растений от пониженных температур. Издавна при
возделывании теплолюбивых культур в умеренных и северных об-
ластях применяли приемы механической защиты растений от холода.
К ним относятся парники, применяемые для выращивания растений
в течение круглого года или только для рассады в холодное время
с последующей высадкой ее в грунт при наступлении благоприятного
в температурном отношении периода. При похолоданиях на неболь-
ших участках растения накрывают пленкой или бумагой. В последние
десятилетия широкое развитие получил защищенный грунт — зимние
теплицы (на электрическом обогреве, стеклянные) или пленочные (с
обогревом и без него). Повсеместно используют рассадный способ
выращивания томатов, огурцов, хотя он очень трудоемок. Главное
его преимущество заключается в более раннем посеве и в удлинении
естественного вегетационного периода.
Применяют регулирование времени посева в несколько сро-
ков — ранние и более поздние. При (этом принимается во внима-
ние, что при повреждении или гибели раннего посева продукция
будет получена с более позднего. При отсутствии же похолоданий
урожай даст ранний посев, и срок его сбора продлится за счет
последующих госевов.
203
Еще в XVIII в. садоводом Е. А. Грачевым был применен прием
закаливания семян низкой температурой перед посевом. В даль-
нейшем этот прием разрабатывался В. И. Эдельштейном <1944)»
который предложил однократное промораживание семян, и
А. Е. Вороновой (1951), давшей обоснование методу закалки пе-
ременными температурами. Суть подобной термической закалки
заключается в действии холодом в начале жизнй растения (про-
буждающиеся семена), что вызывает адаптивные перестройки ме-
таболизма в течение последующей жизни. В результате
применения этого приема происходит повышение холодоустойчи-
вости растений, активизация их роста и увеличение урожая. Пред-
посевная термическая закалка холодом оказывает сильное
физиологическое действие на закаливаемые семена. В них повы-
шается активность гидролитических и окислительных ферментов,
активизируется дыхание, т. е. происходит общая стимуляция жиз-
недеятельности. В растениях, выросших из закаленных семян, тоже
наблюдается изменение физиологических процессов. Так же, как
в семенах, в них усиливаются многие ферментативные процессы;
улучшается энергетический обмен, активизируются образование
хлорофилла и фотосинтез, ускоряются ростовые процессы. Все это
в итоге приводит к повышению урожая закаленных растений. Сле-
дует отметить, что не все растения способны к холодовой закалке,
поэтому прежде чем применять этот прием, необходимо проверить
его на конкретном материале.
Известны попытки химического стимулирования холодоустой-
чивости. Установлено повышение холодоустойчивости хлопчатника
при обработке семян нитратом аммония. Хорошие результаты до-
стигнуты при обработке семян 0,5 %-м раствором суперфосфата
и растворами многих солей микроэлементов.
Положительно влияют на холодоустойчивость растений некого^
рые гормональные вещества. Например, рост кукурузы и О1урца
при пониженных температурах активизируется обработкой их вер-
хушечных почек гибберелловой кислотой. Эффективно действие
на семена и всходы проса различных регуляторов: цитокини-
новых препаратов, хлорхолинхлорида (ТУР), 2,4-дихлорфеноксй-
уксусной и янтарной кислот, а также опудривание семян*
тетраметилтиурамдисульфидом (ТМТД). Некоторые из этих ве-
ществ были рекомендованы для внедрения в сельскохозяйственную
практику.
Кроме агротехнических способов защиты и повышения холодо-
устойчивости теплолюбивых растений перспективным является се-
лекционный путь — выведение холодоустойчивых сортов, однако
он длителен и сложен, так как признаки устойчивости к небла-
гоприятным факторам и признаки продуктивности не всегда сов-
падают. В течение многих лет селекция на собственно
холодоустойчивость не проводилась, она была заменена селекцией
204
на скороспелость; были выведены скороспелые сорта огурца (Му-
ромский), арбуза (Стокса), успевающие вызреть в условиях очень
короткого северного лета. И только в последние десятилетия созданы
более холодоустойчивые сорта кукурузы, огурца, томатов, успешно
возделывающиеся в северных частях ареалов этих растений.
9.5. ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
9.5.1. Определение засухи и засухоустойчивости
Вода имеет очень важное физиологическое значение в жизни
растений, в силу чего она необходима им в больших количествах
в течение всей жизни. Так, например, пшейица при среднем уро-
жае 1,7 — 1,8 т/га расходует 300 — 320 мм воды с занимаемой
площади, что часто превышает количество выпавших осадков за
период вегетации. Значительный недостаток воды в воздухе
и почве оказывает губительное действие на растения. Так, в
засушливые годы в районах Нечерноземья потери урожая сельско-
хозяйственных культур, особенно зерновых, составляют 30 % и
более по сравнению с урожаем в оптимальных условиях. Проблема
повышения засухоустойчивости всегда была весьма актуальной,
так как главные земледельческие районы нашей страны (Повол-
жье, Западная Сибирь, юг России) расположены в зоне недоста-
точного увлажнения. Изучение засухи и ее физиологического
воздействия на растения в России было начато на заре развития
физиологии растений. Первым, кто обратил внимание на это яв-
ление, был К. А. Тимирязев. Его лекция-статья “Борьба растения
с засухой” была откликом на страшную засуху 1891 г. в Поволжье,
которая в условиях того времени вылилась в национальное бедст-
вие. Позднее крупные работы по водному обмену растений
и засухоустойчивости были выполнены Н. А. Максимовым,
А. М. Алексеевым и другими физиологами.
Прежде чем рассматривать вопросы засухоустойчивости, необ-
ходимо определить, что такое засуха. По определению П. А. Ген-
келя, засуха — это продолжительный ненормально сухой без-
дождный период, обусловленный высоким атмосферным давлением
и сопровождающийся высокой температурой и низкой влажностью
воздуха.
Различают несколько типов засухи. В более северных районах
(Кировская и Пермская области) бывает засуха, когда температура
невысокая (20 — 25 °C) — это “северная” засуха. В южных рай-
онах (юг России, Северный Кавказ) во время засухи жарко
(35 — 38 °C) — это “южная” засуха. Кроме того, различают за-
суху атмосферную и почвенную. Атмосферная характеризуется
низкой влажностью воздуха при достаточном содержании воды в
почве. Она вызывает временное обезвоживание растений (полуден-
205
^ый водный дефицит) вследствие того, что транспирация превы-
шает поступление воды в растение. В ночные часы при замедлении
или полном прекращении транспирации растение вновь набирает
недостающее количество воды, и водный дефицит проходит. Ат-
мосферная засуха считается менее опасной, чем почвенная, если
она не сопровождается суховеем. При суховее (сухом горячем вет-
ре) растения могут совершенно высохнуть в течение нескольких
часов. При длительном отсутствии дождя атмосферная засуха пе-
реходит в почвенную, когда содержание воды в почве снижается
до пределов недоступной влаги. Эта засуха более опасна, она
вызывает длительное завядание, которое может окончиться ги-
белью растения.
У растений, приспособившихся к неблагоприятным условиям
засухи, развивается засухоустойчивость — способность
переносить засуху без значительного снижения урожая. В связи с
этим можно различать засухоустойчивые и неустойчивые растения,
которые имеют ряд физиологических различий.
9.5.2. Физиологическое влияние засухи на растения
Засуха оказывает разностороннее физиологическое влияние на
растения, нарушая нормальное течение многих процессов. Прежде
всего она вызывает обезвоживание растений. При недостатке воды
в воздухе транспирация листьев превышает поступление ее в тка-
ни, что обусловливает появление водного дефицита. Уменьшение
содержания воды в растении вызывает повышение осмотического
давления, что приводит к снижению тургора и закрытию устьиц.
Сокращение транспирации может привести к перегреву растения.
Все эти отклонения изменяют коллоидно-химические свойства ци-
топлазмы клеток (их вязкость, эластичность) и проницаемость
клеточных мембран. Часто эти изменения, особенно проницаемо-
сти, носят двухфазный характер: снижение в первые периоды за-
сухи и повышение в последующие, т. е. происходит повреждение,
нарушение структуры клеточных мембран, приводящие к наруше-
ниям ферментативных обменных процессов.
При засухе снижается синтез и увеличивается распад высоко-
молекулярных веществ. В тканях накапливаются продукты распада
белков и углеводов. Высокое содержание моносахаридов способст-
вует усилению дыхания. Часто при этом наблюдается разобщение
дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия не ак-
кумулируется в макроэргических связях, а рассеивается, вследст-
вие чего дыхание становится непродуктивным.
При засухе уменьшается содержание ростостимулирующих фи-
тогормонов — ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В растении
увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Эти изменения не-
206
благоприятно отражаются на процессе роста. Вследствие этого за-
суха оказывает сильное действие на рост растений, замедляя его.
Это связано еще и с тем, что первые две стадии роста клетки —
эмбриональная и растяжения — проходят нормально только при
достаточном содержании воды.
Подавление роста при засухе нарушает донорно-акцепторные свя-
зи между потребляющими и растущими органами и производя-
щим — листом. Это приводит к переполнению листа ассимилятами
и нарушению фотосинтеза. Кроме того, при сильном обезвоживании
происходит разрушение самого фотосинтетического аппарата.
Таким образом, засуха оказывает сильное и разностороннее
негативное действие на многие физиологические процессы, проис-
ходящие в растениях и изменяет большинство из них.
В течение вегетации растения проявляют неодинаковую чувст-
вительность к недостатку воды. Наиболее чувствительными бывают
органы в эмбриональном состоянии, во время их закладки. Этот
период наибольшей чувствительности к недостатку воды носит на-
звание критического. ПоФ. Д. Сказкину, хлебные злаки
имеют три критических периода: 1) от фазы кущения до начала
выхода в трубку, когда происходит закладка колосовых бугорков
на оси соцветия, что определяет число цветков в будущем колосе;
2) образование половых клеток (особенно мужских — пыльцы),
определяющее число оплодотворенных завязей и число зерен в
колосе; 3) налив зерна от его образования при оплодотворении
яйцеклетки до молочной спелости, что определяет массу урожая.
Из этих трех критических периодов наиболее важен второй —
период образования пыльцы. Однако повышенная чувствительность
растений к воде во время критических периодов не подтверждает
того, что в другие периоды вода не нужна. Напротив, для создания
высокой продуктивности необходимо бесперебойное снабжение рас-
тений водой.’
В процессе онтогенеза растение формирует засухоустойчивость
под влиянием условий существования. Даже на одном растении
не все листья равноценны по этому качеству. Листья верхних
ярусов более устойчивы к засухе, чем нижние. Они имеют ксеро-
морфное строение: большее число устьиц на единицу поверхности;
хорошо развитую проводящую систему; мелкие клетки; сильное
развитие палисадной паренхимы. Клетки эпидермиса этих листьев
покрыты более плотной кутикулой и восковым налетом. Верхние
листья характеризуются большей сосущей силой и более интен-
сивной устьичной транспирацией, но меньшим содержанием воды
по сравнению с нижними листьями. У засухоустойчивых растений
во время засухи сохраняется высокая водоудерживающая способ-
ность тканей. Это одна из защитно-приспособительных реакций
растения, сохраняющая его от обезвоживания, Следовательно, за-
сухоустойчивые растения приспосабливаются в процессе онтогенеза
207
к действию засухи, сохраняя при этом все физиологические про-
цессы на более высоком энергетическом уровне.
9.5.3. Пути борьбы с засухой
Повышение засухоустойчивости растений может быть достиг-
нуто различными путями. Прежде всего — это выведение засухо-
устойчивых сортов. Это направление селекции в России является
традиционным. Она ведется в Саратовском институте сельского
хозяйства Юго-Востока, в. Омске и в других селекционных учреж-
дениях. Выведенные засухоустойчивые сорта (например саратов-
ские) распространяются по всему миру.
Агротехнический путь — создание оптимальных условий про-
израстания для получения'крепких здоровых растений. Применя-
емые для этого приемы можно разделить на несколько групп. Одна
обеспечивает повышение содержания воды в почве. В нее входит
важнейший прием борьбы с засухой — искусственное орошение.
Вследствие чрезвычайной важности оно будет рассмотрено отдель-
но. Кроме того, сюда относятся приемы зимнего снегозадержания
и весеннего задержания талых вод. Они могут широко применяться
в степных безлесных районах, где зимой сильные ветры сдувают
снег. Снегозадержание является одновременно приемом защиты
растений от неблагоприятных условий зимовки.
Вторая группа — приемы экономного расходования имеющейся
в почве воды, в частности рыхление почвы. В плотной почве много
капилляров, по которым вода интенсивно поднимается в верхние
слои и испаряется. Рыхление разрушает капилляры в верхнем слое
почвы, и влага в ней сохраняется. Другой прием заключается в
борьбе с сорняками, которые затеняют растения, поглощают ми-
неральные вещества и воду из почвы. Сорняки более устойчивы
к неблагоприятным условиям, например к засухе, чем культурные
растения. Одним из приемов борьбы с засухой служит более ранний
сев яровых во влажную почву, что способствует лучшему развитию
корневой системы и, следовательно, повышению устойчивости к
засухе. Важное значение в повышении засухоустойчивости имеет
регулирование корневого питания и полная обеспеченность расте-
ний макро- и микроэлементами. Так, известно, что азот, фосфор
и калий улучшают физико-химические свойства цитоплазмы и
обводненность клеток. Микроэлементы бор, кобальт, марганец,
цинк усиливают синтез гидрофильных коллоидов цитоплазмы,
улучшают поглотительную способность корней и весь водообмен
растений. Следовательно, рациональное внесение элементов мине-
рального питания перед посевом и в виде подкормок может оказать
положительное влияние на количество коллоидов, степень их гид-
ратации, вязкость цитоплазмы и характер обмена веществ, что
приведет к повышению засухоустойчивости.
208
• Известны специальные способы повышения засухоустойчивости.
Так, П. А. Генкелем был предложен метод предпосевной закалки
семян. Давно замечено, что растения, перенесшие небольшую за-
суху, повторную переносят более легко, однако при этом они
оказываются менее урожайными. Поэтому подобное закаливание
растений неприемлемо. Тогда возникла мысль перенести засуху
на более раннее время — на период набухания семян, что и
оправдалось впоследствии. Закаливание проводится следующим об-
разом. Семена сельскохозяйственных культур увлажняют перед
посевом в определенном количестве воды. Например, на 1 кг семян
зерновых необходимо 0,5 л воды. Тщательно перемешивают и
оставляют их для набухания на 1 — 2 суток, так чтобы они не
успели прорасти, а затем подсушивают. В результате этого повы-
шается засухоустойчивость растений и увеличивается урожайность.
Это объясняется адаптацией точек роста зародыша семени, а затем
и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта
под действием засухи. Под влиянием закалки в клетках проро-
стков повышается гидрофильность коллоидов и осмотическое дав-
ление. Это приводит к увеличению водоудерживающей силы
цитоплазмы, интенсивности фотосинтеза, активизации всего об-
мена веществ. Закаленные растения приобретают анатомо-мор-
фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым
растениям, и более развитую корневую систему. Повышая засу-
хоустойчивость, такие растения не снижают урожая и при доста-
точном увлажнении.
9.5.4. Физиологические основы орошения
Орошение — один из самых древних приемов земледелия, ко-
торый не только дожил до нашего времени, но и получил новое
развитие как важнейший прием борьбы с засухой. Оно дает воз-
можность получения дополнительной продукции с единицы пло-
щади. Так как орошение требует значительных затрат, к этим
землям предъявляются требования высокой экономической эффек-
тивности, что возможно только при высокой продуктивности.
Орошение оказывает на растения прямое и косвенное действие.
Косвенное влияние заключается в изменении микроклимата уча-
стка. Увеличение количества воды в почве и в воздухе приводит
к усилению испарения и снижению температуры воздуха и почвы.
Так смягчается микроклимат и улучшаются условия существова-
ния растений. Прямое влияние орошения — это регулирование
физиологических процессов в растении. Оно вызывает действие,
противоположное засухе: обводнение тканей, увеличение транспи-
рации, изменение коллоидно-химических свойств цитоплазмы в
благоприятную сторону, нормализацию процессов обмена (главным
209
образом увеличение синтетических процессов), активацию роста и
фотосинтеза, снижение дыхания.
Организация орошения требует его экономичности, продуктив-
ности и охраны водных ресурсов. Одним из главных моментов в
этом деле является определение сроков полива. Более экономично
поливать редко, однако для растений благоприятнее частые поли-
вы. Для разрешения этого противоречия существует несколько под-
ходов. Часто устанавливают сроки полива растений механически,
разделяя оросительную норму на число поливов. При этом совер-
шенно не учитывают ни погодные условия, ни физиологическое
состояние растений, ни потребности их в воде. Совершенно ясно,
что такой метод не приведет ни к экономному расходованию воды,
ни к максимальному повышению продуктивности растений. Иногда
используют так называемый морфологический метод, т. е. полив
при потере растениями тургора — завядании. Такое состояние
указывает на значительный водный дефицит в них. Известно, что
растения, перенесшие засуху, уже не дадут высокий урожай, сле-
довательно, этот прием также совершенно непригоден. Определяют
срок полива по влажности почвы, которая считается оптимальной
в пределах 60 — 80 % от полной влагоемкости. При снижении
влажности почвы ниже этого предела производят полив. Этот спо-
соб лучше описанных выше и в настоящее время широко распро-
странен, тем более, что есть способы быстрого определения
влажности почвы, но все же его нельзя считать оптимальным.
Дело в том, что изменения влажности почвы, как бы быстро ее
ни определяли, отстают от изменения физиологического состояния
растения при недостатке во^ы. Следовательно, этот способ опре-
деления не дает точной картины физиологического состояния рас-
тения.
Оптимальным способом определения потребности растений в
воде является анализ их физиологического состояния. Известны
несложные и легко определяемые показатели (осмотическое дав-
ление, концентрация клеточного сока, степень открытия устьиц и
др.), по которым с большой точностью можно установить состояние
водного обмена растений. Подобные методы диагностики потреб-
ности в воде в настоящее время широко применяются в тех хо-
зяйствах, где орошение поставлено на научную основу. В
использовании методов физиологической диагностики есть одна
особенность. Сами по себе -определения очень несложны, но они
требуют учета физиологических особенностей растения в кон-
кретных условиях произрастания, т. е. разработки
шкалы изменений этих показателей в конкретных почвенно-кли-
матических условиях. Это требует дополнительных определений и
усложняет работу.
Существует несколько способов полива. Самый древний — по-
верхностное орошение. Оно может быть лиманным (напуск талых
210
вод), но это примитивный способ, который сейчас не применяется.
Более совершенно бороздовое орошение, которое требует устрой-
ства специальных дорогостоящих оросительных систем. В настоя-
щее время распространилось орошение дождеванием, которое
имитирует естественный дождь. Оно не требует строительства си-
стемы, дождевальные установки легко передвигаются, расход воды
сравнительно невелик, поэтому дождевание получило широкое рас-
пространение. Его к тому же легко сочетать с внесением внекор-
невых подкормок и регуляторов роста. В последние годы усиленно
испытывается подземное орошение по специальным перфорирован-
ным трубам. Есть данные о его перспективности, но в широкую
практику оно еще не вошло.
9.6. ИММУНИТЕТ У РАСТЕНИЙ
9.6.1. Определение иммунитета и болезни
Культурные растения так же, как и другие организмы, пора-
жаются патогенами и заболевают инфекционными болезнями. В
связи с тем, что болезни растений распространены повсеместно,
всестороннее изучение их очень важно в практическом отношении.
Морфологию и биологию организмов патогенов, как и конкретные
меры борьбы с ними, изучает специальная наука — фитопатология.
Учитывая, что при развитии болезни в растении происходит на-
рушение нормального протекания физиологических процессов, в
курсе физиологии растений уместно рассмотреть физиологическую
сторону этого явления.
Заражение растения патогеном еще не означает, что оно не-
пременно заболеет. Растение может и не заболеть, если оно об-
ладает иммунитетом к данному заболеванию. Иммунитет —
это невосприимчивость к инфекционным болезням.
У растения, не обладающего иммунитетом, развивается б о-
л е з н ь. Она представляет собой сложный динамический процесс
взаимодействия двух живых систем: растения, с одной стороны, и
возбудителя болезни — с другой. Болезнь — патологический про-
цесс, вызванный ненормальным течением физиологических функ-
ций и сопровождающийся внешними симптомами. Главное в
развитии и течении болезни — внутренние физиологические из-
менения, которых мы не видим, но о которых можем судить по
внешним проявлениям — симптомам болезни.
9.6.2. Симптомы болезней у растений
Симптомы болезни зависят от свойств патогена, вызывающего
заболевание, характера воздействия, которое он оказывает на рас-
211
тение, и ответной реакции растения. Наиболее часто встречаются
следующие симптомы болезней.
Некротические пятна на листьях, плодах или других
органах растения. Примерами могут быть коричневая пятнистость
земляники, бактериальная угловатая пятнистость на листьях огур-
ца, бурая пятнистость на листьях яблони, белая пятнистость на
листьях груши. Образование пятна может быть результатом не-
посредственного разрушающего действия на пораженный участок
ткани и следствием защитной реакции организма на внедрение
паразита.
Налеты на листьях и плодах, которые образуют различные
мучнистые росы (американская мучнистиая роса на крыжовнике,
мучнистая роса огурца, ложная мучнистая роса на капусте, луке).
Налет состоит из спорангиев гриба, а у настоящих рос и из ми-
целия патогейа.
Опухоли или нарос ты, образование которых вызывает
корневой рак плодовых деревьев, рак картофеля. Сущность этого
явления заключается в гипертрофии (увеличении) количества кле-
ток под влиянием паразита.
Гниль плодов, овощей, картофеля. Гнили могут быть мяг-
кими и твердыми, мокрыми и сухими. Мокрая гниль картофеля
разрушает клеточные оболочки и протопласт клеток. Известны
сухие гнили моркови, древесины.
Увядание — тип поражения, вызванного закупоркой сосу-
дов возбудителями болезни или некрозом — отмиранием стенок
сосудов под влиянием токсинов, выделяемых ими (например бак-
териальное увядание овощных и других культур).
Пустулы — подушечки спор, образовавшиеся сначала под
эпидермисом, а затем вышедшие на поверхность через разрывы
его — характерный признак проявления ржавчины.
9.6.3. Основные группы патогенов
Причина болезней растений заключается в развитии фитопато-
генных микроорганизмов, паразитирующих на высшем растении.
Основные группы патогенов у растений — грибы, бактерии, ви-
русы.
Грибы. Как возбудители болезней, они широко распростра-
нены и изучены лучше других групп патогенов. Паразитировать
на растении могут представители всех классов грибов. В совре-
менной классификации грибы выделены в отдельное царство. Это
низшие организмы, не имеющие пигментов, питающиеся гетерот-
рофно. Тело состоит из нитей мицелия — гифов, плодовые
тела — из недифференцированной ткани и из переплетенных нитей
мицелия. Тела могут быть одноклеточными, многоклеточными, но
могут также иметь неклеточное строение. Размножение происходит
212
главным образом спорами полового и бесполого происхождения.
Оболочки клеток хитиновые. В качестве запасного вещества грибы
образуют животный крахмал — гликоген. Они являются возбуди-
телями многих болезней, например фитофтороза картофеля и то-
мата, черной ножки и килы капусты, рака картофеля, ложной и
настоящей мучнистой росы на различных растениях, спорыньи,
головни, ржавчины на хлебных злаках и многих других.
Бактерии. Как возбудители болезней у растений они от-
крыты позднее и изучены меньше, не все возбудители даже
идентифицированы до вида. Они одноклеточны, без дифференци-
рованного ядра и пластид (прокариоты). Клетки имеют различную
форму, но в качестве возбудителей болезней растений известны
больше палочковидные формы (бациллы), часто со жгутиками,
самостоятельно передвигающиеся. Они часто вызывают у различ-
ных видов растений мокрые гнили (слизистые бактериозы) или
закупорку сосудов и увядание растений (сосудистые бактериозы).
Вирусы. Открыты Д. И. Ивановским в 1892 г., представляют
собой простейшие организмы и являются переходной формой от
органического вещества к живому существу. Строение их неоди-
наково: простейшие имеют только молекулу ДНК, окруженную
белками (гистонами), более сложные содержат дополнительно
РНК, различные белки и липиды.
Вследствие такой простоты строения вирусы не могут сущест-
вовать вне живого организма и передаются различным образом
только с соком растения-хозяина через поранения, укусы насеко-
мых и другими подобными путями. Как возбудители болезней
вирусы морфологически не идентифицированы. Вирусные болезни
определяют по морфологическим изменениям растения. К ним от-
носятся различные мозаики и желтухи, при которых листья из-
меняют цвет или форму.
9.6.4. Явление паразитизма
Все организмы, вызывающие инфекционные болезни, характе-
ризуются как патогены, или паразиты, т. е. организмы,
питающиеся за счет другого живого организма. Однако степень
паразитизма у них неодинакова. Так, различают частичные
и полные паразиты. Первые имеют пигменты (хлорофилл) и
в определенных условиях способны к автотрофному питанию. Вто-
рые к автотрофному питанию не способны и живут исключительно
за счет веществ растения-хозяина.
‘ Полные патдгены также неоднородны. Среди них различают
факультативные — способные поселяться на многих живых
организмах и даже питаться мертвыми органическими остатками.
Вторая группа — облигатные патогены, питающиеся только
213
живыми* веществами растения-хозяина и поселяющиеся на немно-
гих или даже на одном виде растений.
По характеру питания в клетках хозяина патогены представ-
лены двумя основными группами — некротрофами и биотро-
фами. Некротрофы (факультативные патогены) питаются
за счет тканей растения-хозяина, предварительно убитых токси-
ческими выделениями, которые служат основными орудиями аг-
рессии. Токсины вызывают серьезные изменения клеточных
структур, в первую очередь мембран, нарушая энергетический и
пластический обмен клетки. Вследствие этого изменяется нормаль-
ное течение процессов жизнедеятельности и возникают различные
симптомы заболевания. С помощью ферментов паразиты разруша-
ют кутикулу, клеточные оболочки и превращают органические
соединения в более доступные для усвоения формы, а также ней-
трализуют или обезвреживают защитные вещества, которые обра-
зуются в растениях в ответ на инфекцию.
Биотрофы (облигатные патогены) внедряются только в жи-
вые клетки растений и могут существовать в них в течение дли-
тельного времени. Такие паразиты способны получать продукты
питания только из живых тканей растения-хозяина. Гибель рас-
тительной клетки ставит под угрозу существование самого пара-
зита. \\
Известна й промежуточная группа патогенов, которые являются
биотрофами на начальной стадии своего развития, а затем стано-
вятся некротрофами.
9.5 5. Эволюция и пластичность патогенов
Патогенные микроорганизмы существуют во всей биосфере.
Причина их повсеместного распространения заключается в быстрой
эволюции и высокрй пластичности. Благодаря этим качествам до
сих пор не удается не только искоренить, но даже заметно снизить
поражение растений, несмотря на многочисленные яды, которые
постоянно синтезируются и выпускаются в производство для борь-
бы с патогенами.
В природе все постоянно изменяется, эволюционирует. Эволю-
ция неживой лрироды происходит очень медленно, живой — го-
раздо быстрее. Особенно быстро развиваются микроорганизмы,
что обусловлено их кратким жизненным циклом; Э в о л ю ц ня
патогенов происходит в определенных направлениях. Самое
общее — развитие от сапрофитов к паразитам, что могло начаться
еще на заре жизни. Второе, более частное, направление — от
факультативных патогенов к облигатным. Таким образом, ясно
прослеживается эволюция в направлениях от меньшей специали-
зации к большей. Основой эволюции являются изменения обмена
214
веществ. По мере специализации патогена происходит также спе-
циализация и упрощение его обмена. Исчезают ферменты сапро-
фитного питания и усиливаются ферменты паразитного.
Замедляется образование токсинов, уменьшается число ферментов,
вызывающих гидролиз веществ и распад тканей. Происходит по-
теря половых стадий развития.
Третье направление, исследованное' Н. И. Вавиловым, — па-
раллельная эволюция растения-хозяина и патогена. По мере со-
вершенствования средств нападения должны были изменяться и
средства защиты. Эволюция свойств паразитизма сочетается с раз-
витием защитных приспособлений автотрофов.
Другим свойством, обусловливающим широкое распространение
патогенов, является их пластичность, т. е. способность су-
ществовать в различных условиях среды. Особенно высока пла-
стичность у грибов, которые приспосабливаются к жизни в самых,
на первый взгляд, невероятных условиях. Так, грибы могут суще-
ствовать в широком диапазоне pH — от 3 до 11. Они выдерживают
осмотическое давление в З М растворов солей (около 10 МПа).
Большие дозы облучения порядка нескольких тысяч рентген также
не повреждают их. Грибы постоянно приспосабливаются к новым
формам фунгицидов, которые синтезируются специально для борь-
бы с ними. Высокая степень пластичности патогенов обусловлена
их способностью синтезировать новые ферменты, индуцированные
условиями жизни, и таким образом направленно изменять свой
обмен веществ.
9.6.6. Заражение растения-хозяина
Первым этапом болезни является заражение растения спорами,
которые в большом количестве перемещаются с воздухом и оседают
на его поверхности. Если споры попадают на сухую поверхность,
они высыхают и погибают или же впадают в анабиоз. При попа-
дании в каплю воды они прорастают и образуют первичные гифы
(споры гриба). Для прорастания споры необходимы питательные
вещества, конечно, в незначительных количествах. Крупные споры
имеют свой запас, достаточный для прорастания, мелкие же по-
глощают вещества из капли транспирационной или дождевой
воды.
Прорастающие в капле воды гифы ориентированы по направ-
лению к поверхности органа растения. Причиной этой ориентации
служит один из тропизмов: отрицательный фототропизм или по-
ложительный хемотропизм. Так или иначе, гифы дорастают до
кутикулы и оболочки клетки эпидермиса и проникают через них.
Это происходит различными путями. Тонкие кутикулу и оболочку
гифы прободают. Сквозь толстые они проникают через поры, ви-
215
димые только в электронный микроскоп, или через открытые
устьичные отверстия. При этом всякое поранение, т. е. механиче-
ское повреждение, увеличивает возможность проникновения гифов.
Проникший в клетки эпидермиса патоген развивается в них, пе-
реходит в другие клетки и ткани растения, вызывая при этом
многочисленные изменения физиологических процессов.
9.6.7. Физиология больного растения
Внедрившийся в тело растения патоген вызывает многочислен- .
ные нарушения физиологических процессов, которые в деталях
могут быть различными у растений разных видов и пораженных
разными патогенами. Однако физиологическая картина поражения
во многих случаях сходна, так что ее довольно легко можно пред-
ставить в общем виде.
Поражение начинается с нарушения и изменения состояния
клеточных мембран, что вызывает изменение коллоидно-химиче-
ских свойств, цитоплазмы. Особенно важны изменения проницае-
мости цитоплазмы по отношению к воде и растворенным в ней
веществам. Её повышение лишает клетку контроля за выходом
веществ в межклетники, что значительно облегчает питание ор-
ганизма-патогена.
Наблюдается изменение и водного обмена. Заболевание расте-
ний сопровождается значительным обезвоживанием тканей, что
может быть вызвано различными причинами: усилением транспи-
рации в результате повреждения поверхностных тканей, снижени-
ем поступления воды вследствие разрушения корней и закупорки
сосудов проводящей системы гифами гриба или скоплением бак-
терий. Это вызывает увядание растений.
Заболевание сопровождается значительным ослаблением
фотосинтеза из-за морфологических и физиологических измене-
ний. Возможны отмирание части листовой ткани, умень-
шение поглощения света из-за мучнистого налета плесени,
снижение количества хлорофилла, изменение состояния хлоро-
пластов.
Ответной реакцией растения на инфицирование является воз-
растание интенсивности дыхания и активация энергетического об-
мена, особенно на начальных стадиях заболевания. В последующих
стадиях болезни может происходить снижение интенсивности ды-
хания. Поражение растений патогенами вызывает также повыше-
ние интенсивности дыхания с подавлением окислительного
фосфорилирования, т. е. снижение продуктивности дыхания и по-
давление энергетического обмена.
В пораженном растении изменяется обмен веществ: усиливают-
ся процессы распада и подавляется синтез высокомолекулярных
216
этом накапливаются продукты полураспада, которые отравляют
ткани растения-хозяина. Органические низкомолекулярные соеди-
нения используются патогеном.
Таким образом, у больного растения происходят значительные
и разносторонние нарушения физиологических процессов, что при-
водит к сильному развитию патогена и гибели неустойчивого рас-
тения. У растения, устойчивого к патогену (иммунного), эти
изменения менее выражены, иногда почтя незаметны. В таком
случае растение справляется с патогеном и выживает.
9.6.8. Природа иммунитета у растений
Как и у животного организма, иммунитет у растения может
относиться к различным типам, иметь разные формы и быть обус-
ловленным различными факторами. Представление об этом разно-
образии дает приведенная ниже схема.
Согласно схеме,- растение имеет два типа иммунитета —
врожденный и приобретенный. Первый тип изучен
лучше и, как считают многие, имеет более существенное практи-
ческое значение. Поэтому подробное рассмотрение иммунитета на-
чнем с этого типа.
Врожденный иммунитет, как показывает название, обусловлен
генетической природой растения и передается от поколения к по-
колению. Он имеет две формы.
Первая форма — иммунитет, не индуцированный
217
к о нт актом с патогеном. Это врожденный пассив-
ный иммунитет, существующий у .растения независимо от нали-
чия патогенов/Он характеризуется рядом факторов.
Анатомо-морфологические факторы часто бывают
определяющими для развития заболевания, особенно на первой
фазе — внедрении патогена. Так как споры прорастают только в
капле воды/ то все особенности строения, приводящие к быстрому
высыханию растения, благоприятствуют иммунности. Сюда отно-
сятся восковой налет, густое опушение, рыхлый куст. Факторами
иммунитета, препятствующими проникновению патогена внутрь,
являются толстая кутикула и оболочки клеток. Распространение
патогена затрудняют плотная паренхима и склеренхима вокруг
проводящих пучков.
Химические факторы, заключающиеся в составе углево-
дов и белков растения, имеют значение для поражения обли-
гатными патогенами, но не защищают от поражения факульта-
тивными патогенами. Фактором иммунности может быть низкое
содержание в тканях физиологически активных веществ, особенно
витаминов группы В (биотин, пиридоксин, тиамин), которые сти-
мулируют рост патогенов. Некоторое значение для иммунитета
имеют фитонциды, алкалоиды, глюкозиды, эфирные масла, но за-
щитное действие их проявляется только в отношении определенных
патогенов.
Физиологические факторы пассивного иммунитета ис-
следованы меньше, однако можно привести несколько примеров
их положительного действия. Некоторые сорта пшеницы устойчивы
к заражению уредоспорами ржавчины благодаря особому строению
устьиц. Поражение растений бактериями и грибами при поране-
ниях бывает меньшим там, где регенерация тканей идет
активнее. Кольцевая гниль клубней картофеля развивается слабее
при низком содержании в них сахаров. Особенности прораста-
ния семян сортов твердой пшеницы, (прохождение ростка под пло-
довыми оболочками) обусловливают устойчивость к твердой
головне.
Таким образом, факторы неиндуцированного пассивного имму-
нитета разнообразны, но все они имеют относительный характер,
обладают ограниченным действием и направлены только против
определенных патогенов.
Вторая форма — иммунитет, индуцированный
патогеном, или активный. Он проявляется только йри
контакте растения с ним. Выделяют несколько специфических фак-
торов.
Сверхчувствительность, т. е. ответная реакция рас-
тения на заражение облигатными патогенами — биотрофами. Она
выражается в том, что клетки растения в месте внедрения инфек-
ции быстро отмирают, образуя некротическую зону. Таким образом
218
происходит локализация патогена, что препятствует его дальней-
шему распространению. Жертвуя небольшим числом клеток, ко-
торые отмирают вследствие очень высокой чувствительности к
токсическим выделениям патогена, растение сохраняет от распро-
странения инфекции весь свой организм.
Фитоалексины — специфические низкомолекулярные ве-
щества — антибиотики, которые синтезируются растением в ответ
на внедрение патогена. Некоторые из них выделены и идентифи-
цированы. Химическая природа их разнообразна, строение слож-
ное, но молекулярная масса небольшая (в пределах 200 единиц).
Фитоалексины найдены у растений различных семейств: бобовых,
пасленовых, мальвовых, орхидных, но не обнаружены у злаков и
тыквенных. Они имеют видовую специфичность, но с видами па-
тогена она не связана. Число фитоалексинов в одном растении
может достигать 5 — 6.
Окислительные процессы, характеризующиеся ак-
тивизацией дыхания, являются защитным свойством растения. Их
действие заключается в окислительном разрушении токсинов, вы-
деляющихся патогенами, и перехвате кислорода, необходимого для
дыхания патогена. Особенно важную роль в создании этой формы
иммунитета имеет система фенолы хиноны, которые образуют
смолоподобные ядовитые вещества.
Синтетические процессы, которые активизируются
у устойчивых форм растений, обладают защитными свойствами.
Их активизация приводит к новообразованию белков-ферментов,
активизирующих и упорядочивающих обмен веществ в присутствии
патогена.
Следовательно, активный, или индуцированный, иммунитет бо-
лее специфичен, чем пассивный, и направлен главным образом на
защиту растения против облигатных патогенов.
Приобретенный иммунитет ;— свойство растения
не поражаться тем или иным возбудителем болезни, приобретенное
им в процессе онтогенеза. Он имеет две формы.
Инфекционный приобретенный иммунитет
возникает вследствие заболевания и последующего выздоровления
растения от болезни. Подобные случаи известны, но они довольно
редки, и такой иммунитет у растений — явление не типичное.
Неинфекционный приобретенный иммуни-
тет возникает в результате искусственной иммунизации самого
растения или его семян при обработке химическими или иммуни-
зирующими средствами. В качестве иммунизирующих средств мо-
гут быть использованы ослабленные культуры патогенов и
культуральная жидкость после их культивирования. Перспективно
также применение различных химических препаратов — фенолов,
хинонов и антибиотиков.
219
9.6.9. Приемы повышения иммунитета
Так как болезни растений распространены повсеместно, способы
повышения иммунитета имеют важное практическое значение. За-
щита растений против инфекционных болезней может быть осу-
ществлена несколькими путями.
Один из них — селекция на устойчивость к болезням.
Она ведется одновременно с селекцией на продуктивность и в
настоящее время считается обязательной при выведении новых
сортов любого направления. Ни" один новый сорт не будет реко-
мендован для производства, если его иммунность ниже, чем у
районированных сортов.
Второй путь — использование приемов агротехники. За-
щитное действие против поражения болезнями оказывают многие
обычные агроприемы, способствующие выращиванию сильных здо-
ровых растений. Своевременная и высококачественная агротехника
выступает залогом снижения поражаемости растений болезнями;
Например, устойчивость пшеницы к твердой головне определяется
энергией роста проростков, которая в свою очередь зависит от
глубины заделки семян и срока сева: она выше при оптимальном
сроке посева и мелкой заделке семян.
Известны и специальные агротехнические приемы, повышаю-
щие устойчивость растений к болезням. Среди них можно назвать
отбор рано созревающих крупных семян у растений с одним сильно
разветвленным соцветием или со многими разновременно появля-
ющимися соцветиями (семенники моркови, капусты). Сюда же
относятся различные приемы обрезки многолетних растений с
целью удаления или сохранения основной массы молодого приро-
ста. Перспективными считаются прививки неустойчивого к болез-
ням растения на устойчивый подвой (дыня или огурец на
тыкву).
Положительное действие на иммунность часто оказывают удоб-
рения — преобладание калия и фосфора и уменьшение^ дозы азот-
ных удобрений. Для повышения устойчивости к болезням
рекомендуется удобрение микроэлементами. При этом полезно их
применение в качестве некорневой подкормки, т. е. обработка
вегетативных органов растения. Это позволяет, сочетать малый
расход дорогостоящих микроудобрений с их высокой эффективно-
стью и равномерной обработкой поверхностей растений, что в дан-
ном случае особенно важно.
Для развития у растений неинфекционного приобретенного им-
мунитета перспективен прием вакцинации растений.
Для этого используют ослабленную культуру патогена или куль-
туральную жидкость после его удаления. Известны положительные
данные вакцинации в борьбе с вирусом табачной мозаики, со
стриком томата в теплицах, что увеличивает продуктивность рас-
220
тений до 40 %. Возможно применение для вакцинации различных
химических веществ — сернокислой меди, фенолов, хинонов, ан-
тибиотиков, физиологически активных веществ. Все они действуют
непосредственно, подавляя развитие патогена или изменяя обмен
веществ растения-хозяина.
Таким образом, пути повышения иммунитета растений разно-
образны. Только зная биологию растения и патогена, можно вы-
брать достаточно эффективные приемы борьбы с инфекционными
болезнями растений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ближайшие годы агрономам предстоит значительно повысить
продуктивность земледелия. Для этого необходимо сделать многое.
Одна из главных задач — овладеть физиологией растений на со-
временном научном уровне и научиться применять физиологиче-
ские знания в повседневной деятельности.
Поставленные задачи требуют новых подходов к изучению и .
освоению курса физиологии. Для понимания и, главное, прогно-
зирования характера роста и продуктивности растений необходимо
синтетическое восприятие физиологии целого растения. Следует
помнить, что раздельное рассмотрение всех физиологических про-
цессов и функций принято только для удобства их представления
и понимания. На самом деле, все процессы в растении проис-
ходят одновременно и все функции взаимосвязаны. Так, на-
пример, главный процесс накопления урожая — фотосинтез —
зависит не только от внешних экологических факторов, но и от
формирования листовой поверхности и вообще фотосинтетического
аппарата, от водного режима, корневого питания, оттока ассими-
лятов и роста. Поэтому ни один из жизненно важных процессов
нельзя изучать в отрыве от других функций организма.
. Человечество использует растения как главный источник пита-
ния, технического сырья и строительного материала. Рост народо-
населения Земли и уменьшение пахотных угодий заставляют
повышать продуктивность каждой единицы площади. Для этого
необходима разработка новых более интенсивных технологий вы-
ращивания сельскохозяйственных растений. И здесь на переднем
плане оказывается физиология растений, которая на основе своих
достижений предлагает для использования в растениеводстве про-
грессивные приемы..
Важное практическое значение получают новые направления
биотехнологии, связанные с культурой клеток и тканей, с генной
и клеточной инженерией. Однако ее применение совершенно не-
возможно без тщательной физиологической подготовки.
Таким образом, физиология растений выступает теоретической
основой агрономии в настоящем, и роль ее значительно возрастет
в будущем, когда с нее будут начинаться все приемы возделывания
растений.
222
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Основной
Викторов Д П. Малый практикум по физиологии растений. М.: Высш. шк.,
1983. 135 с.
Полевой В, В. Физиология растений. М.: Высш, шк., 1989. 464 с.
Якушкина Н. И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 352 с.
Дополнительный
Глава 1. Биохимия растительной клетки
Плешков Б, П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1975. 496 с.*
Глава 2. Физиология растительной клетки
Саламатова Т, С. Физиология растительной клетки. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та,
1983. 232 с.
Свенсон К, Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980. 303 с.
Глава 3. Водный обмен у растений
Алексеев А. М. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и
структурированностью цитоплазмы. М.: Наука, 1969. 36 с.
Жолкевич В. Н., Гусев Н. А., Капля А. В, и др. Водный обмен растений.
М.: Наука, 1989. 256 с.
Пахомова Г. И., Безуглов В. К Водный режим растений. Казань: Изд-во Казан,
ун-та, 1980. 252 с.
Сулейманов И. Г. Состояние и роль воды в растении. Казань: Изд-во Казан,
ун-та, 1974. 181 с.
Глава 4. Корневое питание растений
Вахмистров Д. Б. Питание растений. М.: Знание, 1979. 64 с.
Журбицкий 3. И. Физиологические и агротехнические основы применения удоб-
рений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 294 с.
Маркарова Е. Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во Моск,
ун-та, 1989. 102 с.
Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1945. 199 с.
Сабинин Д А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений.
М.: Изд-во АН СССР, 1949. 64 с.
Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН
СССР', 1955. 474 с.
Церлинг В. В. Диагностика питания сельскохозяйственных культур. М.: Агро-
промиздат, 1990. 234 с.
223
Глава 5. Фотосинтез
Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.
311 с.
Горышина Т. К Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.:
Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. 202 с.
Кочубей С. М., Кобец Н. И., Шадчина Т. М. Спектральные свойства растений
как основа методов дистанционной диагностики. Киев: Наук, думка, 1990. 134 с.
Леман В. М. Курс светокультуры растений. М.: Высш, шк., 1975. 206 с.
Ничипорович А. 71. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.
583 с.
Рождественский В. И., Клешнин А, Ф. Управляемое культивирование растений
в искусственной среде. М.: Наука, 1980. 199 с.
Рубин Б. А., Гавриленко В. Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: Изд-во -
Моск, ун-та, 1977. 326 с.
Ситник К М., Мусатенко Л. И., Богданова Г. Л. Физиология листа. Киев:
Наук, думка, 1978. 391 с.
Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. М.: Высш, шк., 1977. 255 с.
Тимирязев К А. Спектральный анализ хлорофилла // Тимирязев К. А. Из-
бранные работы по хлорофиллу и усвоению света растением. М., 1948. С. 17 —
84.
Тимирязев К А. Об усвоении света растением // Там же. С. 85 — 211.
Глава 6. Передвижение органических веществ в растении
Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.
Люттге У., Хигинботем Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос,
1984. 408 с.
Глава 7. Дыхание растений
Голик К Я. Темновое дыхание растений. Киев: Наук, думка, 1990. 135 с.
Рубин Б. А., Ладыгина М. Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.:
Изд-во Моск, ун-та, 1974. 512 с. *
Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы: новые взгляды. М.: Мир, 1979. 216 с.
Глава 8. Рост и развитие растений
Бюннинг 3. Ритмы физиологических процессов. М.: Изд-во иностр, лит., 1961.
184 с.
Вайнар Р. Движения у растений. М.: Знание, 1987. 174 с.
Верзилов В, Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. М.:
Наука, 1971. 144 с.
Дёрфлинг К Гормоны растений: Системный подход. М.: Мир, 1985. 303 с.
Кефели В. И. Рассказы о фитогормонах. М.: Агропромиздат, 1985. 144 с.
Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений
на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. 83 с.
Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. 489 с.
Мак-Миллан Б. Ф. Размножение растений. М.: Мир, 1987. 192 с.
Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н. и др. Основы химической
регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.
Полевой В. В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 249 с.
Скрипчинский В. В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. Л.: Наука.
Ленингр. отд-ние, 1975. 299 с.
224
Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.558 с.
Чайлахян М. X., Хрянин В. Н. Пол растений и его гормональная регуляция.
М.: Наука, 1982. 173 с. .
Глава 9. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды
Винтер А. К Заморозки и их последействие на растения. Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1981. 150 с.
Генкель Л. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука,
1982. 280 с.
Генкель П. А., Кушниренко С. В, Холодостойкость растений и термические
способы ее повышения. М.: Наука, 1966. 223 с.
Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням.
М.: Высш, шк., 1973. 366 с.
Горыишна Т. К Экология растений. М.: Высш, шк., 1979. 368 с.
Деверолл Б. Дж. Защитные механизмы растений. М.: Колос, 1980. 128 с.
Дроздов С. Н., Курец В. К, Титов А. Ф. Терморезистентность вегетирующих
растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1984. 168 с.
Коровин А. И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометеоиздат,
1984. 271 с.
Кружилин А. С. Биологические особенности и продуктивность орошаемых куль-
тур. М.: Колос, 1977. 298 с.
Кружилин А. С., Шведская 3. М. Устойчивость озимых растений к выпреваюнр.
М.: Наука, 1986. 87 с.
Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.
Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости
растений: В 2 т. М.; Йзд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 575 с.; Т. 2. 294 сг
Моисейчик В. А. Агрометеорологические условия и перезимовка озимых куль-
тур. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 295 с.
Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукция растений.
М.: Наука, 1983. 151 с.
Пономарев В. И. Повышение зимостойкости озимой пшеницы. М.: Россельхоз-
издат, 1975. 143 с.
Попкова К. Ф. Учение об иммунитете растений. М.: Кодос, 1979. 272 с. *
Самыгин Г. А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. 191 с.
Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений.
М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. 366 с.
Туманов И. И. Физиология закаливания и зимостойкости культурных растений.
М.: Наука, 1979. 350 с.
Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий на структуру
урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.
225
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.........................................................3
Введение ...........................................................3
Глава 1. Биохимия растительной клетки .................................8
1.1. Клетка как основа жизни растения ........................... 8
1.2. Белковые вещества в растении ................................11
1.3. НуклеиноЬые кислоты в растении...............................19
1.4. Углеводы в растении ........................................ 22
1.5. Липиды в растении........................................... 29
1.6. Ферменты.................................................... 33
Глава 2. Физиология растительной клетки...............................40
2.1. Строение и функции органелл клетки......................... 40
2.2. Физиологические особенности клетки ........................ 46
2.3. Осмотические процессы в клетке ..............................53
Глава 3. Водный обмен у растений..................................?.... 56
3.1. Поступление воды в растение ..................................56
3.2. Испарение воды растением.....................................61
3.3. Водный баланс в растении.....................................67
3.4. Передвижение воды по растению......... *..................68
Глава 4. Корневое питание растений.................................... 71
4.1. Элементы минерального питания в жизни растений ..............71
4.2, Азотное питание растений..................................... 78
4.3. Поглощение питательных веществ из почвы .....................83
4.4. Особенности питания растений в естественной почве ...........88
Глава 5. Фотосинтез................................................ .96
5.1. Введение в изучение фотосинтеза............................. 96
5.2. Пигменты и пластиды фотосинтеза........................... 99
5.3. Преобразование энергии света в процессе фотосинтеза ....... 105
5.4. Фиксация углерода и образование органических6 веществ........ПО
5.5. Влияние различных условий на интенсивность фотосинтеза .....115
5.6. Фотосинтез и урожай ........................................122
Глава 6. Передвижение органических веществ в растении................128
6.1. Основные направления передвижения веществ ..................128
6.2. Транспортные формы передвигающихся веществ..................129
6.3. Зависимость передвижения от внешних и внутренних факторов....130
226
6.4. Пути передвижения веществ от места образования до места
потребления.......................................................131
Глава 7, Дыхание растений ............................................133
7.1. Общие закономерности дыхания.................................133
7.2. Физиология и экология дыхания.........................*......141
Глава 8. Рост и развитие растений.....................................147
8.1. Основные закономерности роста ...............................147
8.2. Влияние внешних факторов на рост.............................153
8.3. Фитогормоны и регуляторы роста...............................155
8.4. Взаимодействие частей растения.............................. 169
8.5. Развитие растений .......................................... 176
Глава 9. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды.......185
9.1. Общие принципы устойчивости растений...................... 185
9.2. Морозоустойчивость растений ............................... 189
9.3. Зимостойкость растений.......................................194
9.4. Холодоустойчивость теплолюбивых растений.....................199
9.5. Засухоустойчивость растений..................................205
9.6. Иммунитет у растений.........................................211
Заключение........................................................222
Библиографический список..........................................223
Учебное издание
ЗАУРАЛОВ Олег Александрович
КРАТКИЙ КУРС ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ
Редактор Л. В. Горшкова
Художественный редактор В. А. Коровина
Технический редактор Ж» В. Чашина
Корректоры Я. Я. Вишнякова, С. В. Милкина
ИБ № 90
Лицензия ЛР № 020344 от 27.12.91. Сдано в набор 01.11.94.
Подписано в печать 17.07.95. Формат 60 X 84 1/16.
Бумага газетная. Гарнитура Таймс. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 13,25. Усл. кр.-отт. 15,00. Уч.-изд. л. 14,13.
Тираж 1800 экз. Заказ № 416. С 50.
Издательство Мордовского университета.
Типография Издательства Мордовского университета.
430000 Саранск, ул. Советская, 24.
Издательство
Мордовского
университета