Автор: Мягков Н.А. Губанов Е.П. Кондюрин В.В.
Теги: elasmobranchii рыбное хозяйство зоология ихтиология
Год: 1986
Текст
КОН ЮРИНМЯГК В
Е.П. ГУБАНОВ В.В. КОНДЮРИН Н.А. ИЯГКОВ АКУЛЫМИРОВОГО МОСКВААГРО ПРОМИЗДАТ1986
ББК 47.2Г93УДК 597.31 (035) Рецензент канд. биол. наук Селиверстов А. С. Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определи- тель. — М.: Агропромлздат 1986. 272 с.: ил. Г 93 Справочник-определитель содержит данные по различным аспек- там биологии, промысла и хозяйственного использования современных акул. Даны характеристики акул, их биология и распространение. Для ихтиологов и других специалистов рыбной промышленности. Г 4002020000 — 358 035(01) — 86 451 — 86 ББК 47.2 ЕВГЕНИЙ ПАВЛОВИЧ ГУБАНОВ,ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ КОНДЮРИН,НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ МЯГКОВ АКУЛЫ МИРОВОГО ОКЕАНА Зав. редакцией Н. Г. Данда Редактор Т. В. Романенко Художественный редактор Т. И. Мельникова Технический редактор Л. И. Кувыркина Корректоры И. А. Копылова, В. И. Хомутова ИБ № 4498 � ВО «Агропромиздат», 1986 Сдано в набор 13.08.85. Подписано к печати 18.06.86. Т-02496.Формат 84X108'/s2. Бумага тип. № 2. Гарнитура литературная.Печать высокая. Усл. печ. л. 14,28. Усл. кр.-отт. 14,28. Уч.-изд. л. 21,36.Изд. № 636. Тираж 4000 экз. Заказ Ж 602. Цена 1 р. 40 к.Ордена Трудового Красного Знамени ВО «Агропромиздат»,107807, ГСП, Москва, Б-53, ул. Садовая-Спасская, 18.Московская типография № 6 Союзполиграфпромапри Государственном комитете СССР по деламиздательств, полиграфии и книжной торговли.109088, Москва, ~К-88, Южнопортовая ул., 24.
ОГЛАВЛЕНИЕ Глава Глава Глава Отряд Глава Указате Список Введение 1. Биология и распространение современных акул Строение акул Внешнее строение Внутреннее строение Распространение акул Биология акул 2. Хозяйственное значение акул Промысел и использование акул Акулы, опасные для человека 3. Характеристика современных акул Общая характеристика Отряд Heterodontiformes — разнозубообразные Семейство Heterodontidae — разнозубые (бычьи) акулы ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Отряд Hexanchiformes — многожаберные Семейство Chlamydoselachidae — плащеносные акулы ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Семейство Hexanchidae — многожаберные (греб- незубые} акулы Отряд Lamniformes — лампообразные Семейство Odontaspididae — песчаные акулы Семейство Scapanorhynchidae — акулы-домовые Семейство Lamnidae — сельдевые акулы Семейство Alopiidae — акулы-лисицы (лисьи акулы} Отряд Carcharhiniformes — серые, или кархаридные, акулы ° ° ° ° ° ° Семейство Orectolobidae — ковровые акулы Семейство ghiniodontidae — китовые акулы Семейство Pseudotriakidae — ложнокуньи акулы Семейство Cetorhinidae — гигантские акулы Семейство Megachasmidae — мегапастные акулы Семейство Scyliorhinidae — кошачьи акулы Семейство Triakidae — куньи акулы Семейство Carcharhinidae — серые акулы Семейство Sphyrnidae — молотоголовые акулы, или акулы-молоты Squaliformes — колючие акулы, или катранообразные Семейство Oxynotidae — акулы-свиньи Семейство Squalidae — катрановые акулы Семейство Dalatiidae — пряморотые акулы Семейство Echinorhinidae — бляшкошипые аку- л ы ° ° Ф Отряд Squatiniformes — морские ангелы Семейство Squatinidae Отряд Pristiophoriformes — акулы-пилоносы Семейство Pristiophoridae Семейство Pliotromidae 4. Определительные таблицы ль русских названий акул использованной литературы 4 6 6 6 8 16 20 32 32 39 40 40 42 42 44 44 45 49 49 52 53 59 61 61 72 73 74 75 76 119 130 162 168 168 173 205 214 215 216 221 221 223 223 259 262
ВВЕДЕН ИЕ Предполагаемое мировое потребление рыбы, по прогнозу ФАО, в 2000 г. составит 109 млн. т. Учитывая, что эта цифра превышает нынешнее мировое потребление более чем на '/>, можно с уверен- ностью предположить развитие интенсивного промысла рыб, запасы которых ранее не эксплуатировались или использовались слабо. В этом плане значительную роль будет играть и промысел акул. Среди обитателей Мирового океана акулы занимают одно из важных мест на вершине пищевой пирамиды. В ряде стран неко- торые виды акул служат объектами промысла. Мясо акул широко используется на пищевые цели, кожа идет на изготовление обуви и галантерейных изделий, а жир, получаемый из печени, является ценнейшим сырьем для парфюмерной и фармацевтической промыш- ленности. По мнению авторитетных специалистов, общий допустимый вылов акул в Мировом океане можно довести до 1 млн. т [63, 61, 62, 87, 88]. Однако, несмотря на то что в большинстве районов запасы акул недоиспользуются или используются неполно, к интенсификации их промысла следует относиться чрезвычайно осторожно, учитывая медленный темп роста и созревания этих хищников, а также их малую плодовитость. Отдельные виды акул давно известпы как хищники, опасные для человека. Акулы внушают страх многим людям, чья жизнь так или иначе связана с морем. В связи с поисками эффективных средств защиты от нападения акул в 1958 г. в США на базе уни- верситета в Новом Орлеане была создана Международная комис- сия по изучению акул, в которую вошли ученые 35 государств [30]. Практически с этого момента началось систематическое изучение современных акул. В результате комплексного исследования акул с привлечением самых современных методов был установлен ряд уникальных осо- бенностей этих животных, например тот факт, что акулы и их бли- жайшие родственники — скаты — являются единственными обита- телями планеты, не подверженными заболеванию раком. С постоянным развитием советского океанического рыболовства и освоением новых районов и объектов промысла отечественная наука также вносит заметный вклад в изучение акул. Этот вклад мог бы быть гораздо весомее, а отдача — эффективнее, если бы-не было сдерживающих причин, одной из которых является отсутствие наиболее полных данных по рассматриваемому виду морских жи- вотных. Современные акулы (надотряд Selachomorpha) насчитывают около 350 видов и населяют в подавляющем большинстве моря и океаны, заходят иногда в пресные воды. Акулы (вместе с надотря-
дом скатов Batomorpha) являются представителями подкласса пластиножаберных, или акулообразных (Elasmobranchii), класса хрящевых рыб (Chondrichthyes), который входит в подтип череп- ные (Craniata) типа позвоночных (Vertebrata). В результате исследований морских отложений верхнего девона палеонтологами было установлено, что акулы существовали уже 350 млн. лет назад. Наиболее древними и примитивными из акулообразных явля- ются кладоселахии и ктеноканты, от которых берут начало все другие группы этих животных [10]. Около 150 млн. лет назад на- чалось бурное развитие и расселение акулообразных в морях пла- неты; к этому же периоду относится и появление предков совре- менных акул, самыми древними из которых следует признать акул отрядов Hexanchiformes (прежде всего плащеносную) и Hetero- d0ntif0rmes. Говоря о происхождении акул, следует помнить, что они были одними из первых позвоночных животных на нашей планете и в течение миллионов лет параллельно с костными рыбами завоевы- вали Мировой океан. В настоящей работе приводится общепринятая в Советском Союзе система хрящевых рыб [3, 49, 102], несколько дополненная и измененная на уровне семейств и подсемейств. Согласно этой сис- теме в классе хрящевых рыб выделяется два подкласса: пластино- жаберные, или акулообразные, и цельноголовые (Holocephali). В первом подклассе выделяется два надотряда — акулы и скаты. В надотряде акул выделяется семь отрядов современных акул (см. гл. 3). В приводимой системе одними из основных различий между надотрядами акул и скатов являются положение жаберных щелей' (у акул — на боках тела, у скатов — на брюшной стороне) и в ка- кой-то мере отсутствие у последних анального плавника. По дан- ному признаку колючие акулы (отряд Squaliformes) также отно- сятся к скатам, а это, по предположению ряда специалистов [44, 102], говорит о том, что колючие акулы произошли от скатообраз- ных предков и вновь «вернулись» в толщу воды. Без окончатель- ного решения этого интересного вопроса вряд ли возможно постро- ить систему акулообразных, которая не вызывала бы значительных возражений или вопросов. Имеющиеся об акулах книги, которые в какой-то степени могли бы отвечать современным требованиям, крайне малочислен- ны и изобилуют устаревшими и противоречивыми данными. Это относится и к изданным в начале 70-х годов на базе иностранных материалов отечественным определителям акул [54, 94]. К тому же эти книги были изданы очень маленькими тиражами (суммарный тираж их — 1800 экз.) и являются уже библиографической ред- костью. Все это послужило причиной составления данного справочника по современным акулам на основе как многолетнего личного опыта авторов, так и обобщения печатных работ советских и зарубежных авторов. Е. П. Губановым написан ф 1 главы 2; Н. А. Мягковым— ~ 1, 2 глав 1 и 3, g 2 2rгnлaаsвsы r 2 2 H и rгnлaаsвa а 44, а также составлены ука- затели; Е. П. Губановым и Н. А. Мягковым написаны g 3 — 5, 7, 8 главы 3; Е. П. Губановым, Н. А. Мягковым и H. В. КондюриньЖ написаны ф 3 главы 1 и ф 6 главы 3.
Гл ав а 1. БИОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕСОВРЕМЕННЫХ AKYJI СТРОЕНИЕ АКУЛВнешнее строение Большинство современных акул имеют удлиненную форму те- ла. Исключением являются акулы отрядов морских ангелов (Squa- tiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes), имеющие сжатую в дорсовентральном направлении скатообразную форму тела. В от- личие от скатов у акул жаберные щели открываются по бокам го- ловы (у скатов — на ее вентральной стороне). Жаберных щелей у акул обычно 5, но у представителей древнего отряда Hexanchi- formes и пилоносов (Pliotrema) — 6 или 7. Жаберная крышка от- сутствует. Передняя жаберная щель редуцирована и у большинства акул представлена небольшим отверстием — брызгальцем (рис. 1). Тело акул заканчивается мощным хвостовым стеблем, несущим хвостовой плавник, чаще всего — типично гетероцеркальным (верх- няя лопасть заметно больше нижней). У большинства акул семей- ства Lamnidae хвостовой плавник почти гомоцеркальный (лопасти почти равны). На спинной стороне тела расположены один или два спинных плавника, иногда перед ними есть колючка, или шип (Heterodontiformes, Squalidae). У всех акул, кроме колючих (Squ- aliformes), пилоносов и скватинид, имеется непарный анальный плавник. Все они имеют две пары парных плавников — грудные и брюшные. У ряда видов на хвостовом стебле есть кили (рис. 1, а). Ротовое отверстие у акул большое, расположено на нижней стороне головы (кроме плащеносной и мегапастной акул). Челюсти вооружены крупными зубами. На голове расположены глаза и ноздри. Последние чаще всего занимают также вентральное поло- жение. Голова акулы-молота имеет своеобразную форму: боковые выросты придают ей форму молота или лопаты, на растральных краях которых расположены ноздри. Глаза у акул этого семейства лежат на боковых плоскостях «молотов». У всех акул имеется клоака. Самцы всех видов отличаются от самок наличием птеригоподиев, или наружных половых органов, хорошо различимых невооруженным глазом уже у эмбрионов длиной 55 — 60 мм.
!> 67 6 9 10 О Рис. 1. Внешнее строение акулы: а — внешний вид: 1 — глаз; 2 — брызгальце 3 — шип, или колючка, спин- ных плавников; 4 — первый спинной плавник; 5 — второй спин- ной плавник; 6 — киль хвостового стебля; 7 — верхняя предхвостовая ямка; 8 — верхняя лопасть хвостового плавника; 9 — выемка верхней лопасти хво- стового плавника; 10 — выемка хвостового плавника; 11 — нижняя лопасть хвостового плавника; 12 — нижняя предхвостовая ямка; 13 — анальный плав- ник; 14 —; 15 —; 16 — грудные пл ав- никй; 17 — жаберные щели; 18 — рот; 19 — ноздря; б — мигательная пере- понка глаза акулы; 8 — складка нижнего века акулы; г — непарный плав- ник: z —; m — высота; и — длина свободного конца плав- ника; р — свободный конец плавника, д — гребень из плакоидных чешуй на хвостовом стебле акулы; е — парный плавник: z — длина основания; т- высота плавника, т' — ви -; и — передний внутренний край; р — угол внутренний; d — задний внутренний край; о — вершина плав- ника; ж — вид головы акулы снизу: l — ноздри; v — верхняя околоротовая бороздка; f — нижняя околоротовая бороздка; s — рот; с — ротоносовая бороздка; и — носовой клапан
Внутреннее строение Кожа. Кожа акул состоит из многослойного эпидермиса и подстилающего его соединительнотканного слоя — кориума. В эпи- дермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, сли- зистый секрет которых равномерно покрывает все тело акулы. Пигментные клетки расположены как в нижних слоях эпидермиса, так и в кориуме. В коже акул расположены (и постоянно образуются) плакоид- ные чешуи, представляющие собой шипики, оболочка которых сос- тоит из дентина. Вершина чешуйки покрыта плотным слоем эмали. Внутри чешуйки имеется полость,, заполненная рыхлой тканью, насыщенной кровеносными сосудами. Чешуи, как и зубы акул, имеют самую разнообразную форму [115]. Плакоидные чешуи больших размеров, расположенные на че- люстях, видоизменяются в зубы акул. Они отличаются от собст- венно чешуй кроме размеров и формы значительно увеличенным слоем эмали и дентина и уменьшением полости с рыхлой тканью. Скелет. У всех современных акул в скелете отсутствуют кос- ти; внутренний скелет полностью хрящевой. У крупных особей происходит значительное обызвествление хрящей, особенно позво- ночника. Осевой скелет акул представлен позвоночным столбом, или по- звоночником, разделяющимся на туловищный (прекаудальный} и хвостовой отделы по форме тел позвонков. Позвонки акул амфи- цельные или двояковогнутые. В центре позвонка находится канал, по которому проходит хорда. Хорда имеет вид бус и проходит по всему позвоночнику, расширяясь в полостях между позвонками и сужаясь внутри них. Хорда у акул не несет опорной функции. На дорсальных (спинных) позвонках расположены верхние ду- ги, в месте слияния которых образуются короткие остистые отрост- ки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, образующие вместе с первыми стенки спинномозгового канала, в котором лежит спинной мозг. На прекаудальных (туловищных} позвонках (рис. 2, б) име- ются короткие поперечные отростки, образованные нижними дуга- ми, к которым причленяются очень короткие ребра. Нижние дуги хвостовых (рис. 2,а) позвонков смыкаются друг с другом, образуя гемальный канал, по которому проходят хвостовая артерия и вена. Череп акул, как и других позвоночных, разделяется на два отдела — мозговой, или нейрокраниум, и висцеральный. Мозговой череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг. В верхней части черепа есть небольшое отверстие, затянутое соединительной тканью. Передний конец мозгового черепа вытянут вперед в рост- рум (кроме плащеносной акулы}. У основания последнего с чере- пом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднюю часть бо- ковых стенок врастают слуховые капсулы. Мозговой череп акул платибазального типа. Основание его широкое. Стенки глазниц разобщены, между ними лежит головной мозг. Висцеральный череп (рис. 2, в) состоит из преобразованных жаберных дуг. Челюстные дуги образованы парными хрящами; функцию верхней челюсти несет небно-квадратный хрящ, образую- щий челюстной сустав с меккелевым хрящом (нижней челюстью).
2 t l0 л Рис. 2. Элементы скелета акулы: а — хвостовой позвонок; 6 — туловищный позвонок; в — череп: 1 — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 —; 5 — затылоч- ный отдел (1 — 5 — мозговой череп, или нейрокраниум); б — гиомандибуляр; 7 и 9 —; 8 —; 10 — гиоид; 11 — копула подъязычной дуги; 12 — меккелев хрящ; 13 — челюстной сустав; 14 — губ- ные хрящи; 15 — небно-квадратный хрящ; 1б — связки На обеих челюстях есть зубы. У многих акул есть il — 2 пары мелких губных хрящей, расположенных спереди челюстной дуги. Подъязычная, или гиоидная, дуга висцерального черепа лежит сразу за челюстной. Крупный парный верхний хрящ — гиоманди- буляр — подвижно прикреплен к слуховому отделу мозгового че- репа, а его нижний конец подвижно сочленен с челюстной дугой и гиоидом. Правый и левый гиоиды соединяются друг с другом через мелкий хрящ — копулу. Такое соединение челюстей с мозговым че- репом называется гиостилией и характерно для сравнительно новых видов акул. для древних видов акул (Hexanchiformes) характерна амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок, и, кроме того, отросток небно-квадратного хряща сочленяется с основанием мозгового черепа. За подъязычной дугой расположены 5 — 7 пар жаберных дуг, разделенных жаберными щелями. Каждая дуга состоит из под- вижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающей дугу снизу непарной копулы. Верхние элементы дуги соединяются с позвоночником. Скелст непарных плавников акул образован палочковидными хрящами — радиалиями, погруженными в мускулатуру и достигаю- щими основания плавника. Собственно лопасть плавника поддер- живается эластотрихиями — тонкими лучами из рогоподобного веществ а. Пояс передних конечностей акул имеет вид хрящевой дуги, ле- жащей в толще мускулатуры за жабрами, а иногда частично под ними. Он не связан со скелетом позвоночника и черепа. Часть пояса, лежащая выше сочлененного выроста, к которому прикреп- ляется основание грудных плавников, называется лопаточным отде- лом, а лежащая ниже — каракоидным. Тазовый пояс, или пояс брюшных плавников, акул образован
р ящевой пластиной лежа щеи Х в мускулатуре <pþ~äíoé ной стенки ! осредственно п~р~д C кой. ее боковым поверхно лав- б п ичленяется скелет пл тям прич. ИЗ ОДНОГО Х ~ НИКОВ, СОСТОЯЩИИ ИЗ длиненного базаль ьного эле- / 10 мента, к наружной поверхнос- оторого прикрепляются ра- ти кот 6 уЯ' 1! диальные хрящи р плавника. У самцов акул ба- / линен и зальный элемент у и келетной основои служит ск птер игоподия. ,/! . ( IZ Мышечная система. Сома- В ческая мускулатура акул тич и состо- отчетливо сегментарна Я мышечных сегментов— '1: ит из м ние азделе- (~ --,- миомеров. Последние р соедин ительнотканными пе- К- iL' ны регородками — миос /7 отдельных участках тела а V ~ мет америя нарушается: ст ойка миомеров или их рест частков приводит д к и е- уча енцировке отдельных мышц. Рис. 3. Внутреннее строени ние поло- Так о о б собляются глазные наджаберные и поджаберные возр а 2 — ректальная 4 — семенник; 5 — плавникОв 6 — желчный пу- Висцеральная мускулату- — жаберные артерии; 8 — щ- елчный проток; — же представляет со ой пр " слои еза 9 — жабры; И — ра п ок жающих — и' 12— 11 — лоп асти печен пи . челюстеи v пищевод. В области ка. 15 — толстая киш- ПИ о ак,л вместо глад- за 14 — селезенка; ый клапан; ОКОН ВИС це- ка и спиральн кишка; 17 — птеригоп подии (со ких мышечных вол р " ы находят- ые органы самца ральной мускулатур вокупительные ся поперечнопол ся осатые мыш- и фференцированные группы цы которые форм иру и ют сложные ди ~х г 7 елюстей и жаберных ду м ышц управляющие д м ск латуры акул является ее о об о о ращатьс р и п и е в ой сис емои ти и л сохраняют спосо н им объясня- наруш плавающих неко орое в е- жив честь акул, п ность к ется хорошо известная ж у собенно долго сохраняют спосо и по- б мя е челюстей, что нео х лы наносят сокращению мышцы то -уже мертвые акул мысле и изучении аку, л так как час тяжелые тр равмы своими зубами. ма. Захват и част ичная механическая ""щ"'Р""""'" '"""" „,м„а...н,б пер р тка а~~е р сложной ~мм Н~1~юдо~1~ мщу, Это особенно характерно д у б агов щев ы~~~~~ ржыб~~м~~ перетирающую раковины моллюсков и паяц [60, 183, 184]. 10
На дне ротовой полости акул находится небольшая слизистая складка — язык, движения которого обусловливаются движениями подъязычных дуг. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными отверстиями. Прохождению пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Короткий пи- щевод без заметных границ переходит в объемистый желудок Ч-об- разной формы. В передней (кардинальной} части желудка (рис. 3) происходит длительное (до 5 сут и более) переваривание пищи. Затем она поступает в более узкую (пилорическую} часть желудка. За же- лудком начинается кишечник, отчетливо разделяющийся на три отдела. Очень короткая тонкая кишка отделена от желудка коль- цевым утолщением мускулатуры (сфипктром). В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 10 — 15 витков, что значительно увеличивает внутреннюю поверхность кишечника. Спи- ральный клапан плавно переходит в короткую прямую кишку, от- крывающуюся в клоаку. ,Яетали строения и соотношение отделов кишечника у различ- ных видов акул несколько варьируют, что обусловлено особеннос- тями их питания [86]. Трехлопастная печень акул имеет большие размеры, ее масса составляет около 10 о/о, а у отдельных видов акул — около 20 о/о массы тела. Печень акул накапливает огромные количества жира (до 70 о/о массы), вследствие чего она выполняет роль не только депо энергетических ресурсов, но и гидростатического органа, по- вышающего плавучесть тела акулы, лишенного плавательного пузыря. Жир печени акул содержит большое количество сквалена (бо- лее 50 '/, у отдельных кошачьих акул} [200] и витаминов. Так, в печени черноморского катрана содержание жира достигает 80 '/о массы печени, а витамина А в 1 г этого жира — 830 ИЕ. Органы дыхания. Стенки глотки акул пронизаны открывающи- мися наружу жаберными щелями. К подъязычной дуге и жабер- ным дугам прикрепляются межжаберные перегородки, края кото- рых образуют кожистую складку над следующей жаберной щелью. По бокам этих перегородок расположены жаберные лепестки экто- дермального происхождения. Совокупность жаберных лепестков на обеих сторонах перегородки образует жабры. У большинства акул между челюстной и подъязычной дугами сохраняется остаток жаберной щели в виде отверстия, лежащего за глазом, — брызгальце, которое ведет в начальную часть глотки. Через него и ротовую полость в глотку акул всасывается вода, ко- торая затем выбрасывается через жаберные щели, омывая жабер- ные лепестки и насыщая кровь акул кислородом. В отличие от скатов у акул функциональное значение брызгальца очень мало (за исключением, вероятно, очень малого числа видов). Кровеносная система. У акул и других хрящевых рыб имеется только один круг кровообращения, и в сердце поступает только венозная кровь. Сердце у акул двухкамерное, состоит из предсердия и желу- дочка. Кроме этих основных отделов имеются тонкостенный веноз- ный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус. Последний представляет собой расширенное начало брюшной аорты, в кото- 11
ром, как и в остальных отделах сердца, стенки образованы попе- речнопелосатой мускулатурой, а не гладкими мышечными волокна- ми, как стенки кровеносных сосудов. Внутри артериального конуса находятся клапаны, препятствующие обратному току крови. От артериального конуса отходит брюшная аорта, распадаю- щаяся на парные приносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляется общая сонная артерия, снабжающая кровью голову. Выносящие жаберные артерии обеих сторон сливаются, образуя лежащую под.позвоночником спинную аорту. От последней отходят парные подключичные артерии, идущие к грудным плавникам и жаберному аппарату. В туловищной области от спинной аорты отходит ряд парных и непарных артерий, идущих к плавникам и внутренним органам. Далее хвостовая аорта переходит в хвостовую артерию. Венозная кровь возвращается в сердце по венам, более широ- ким и тонкостенным, чем артерии. Хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек. В почках вены распадаются на капилляры, образуя воротную систе- му почек. Почечные капилляры вновь сливаются в вены, образуя парные задние кардинальные вены. По бокам тела акул идут парные боковые вены, которые в области сердца сливаются с со- ответствующими подключичными венами. Кровь из головы акул собирается в парные передние кардинальные и парные нижние яремные вены. Последние и задние кардинальные вены сливаются в парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. В печени акул также образуется воротная система (система печени), после которой через печеночную вену кровь попадает в венозный синус. У акул и хрящевых рыб имеется хорошо оформленная селезен- ка — крупный компактный орган, лежащий около желудка (см. рис. 3), которая служит депо крови и является кроветворным ор- ганом. Органы выделения. Основными органами выделения у акул яв- ляются туловищные, или мезонефрические, почки, лежащие в виде удлиненных тел вдоль позвоночника (см. рис. 3, 4). От них отхо- дят почечные канальца, впадающие у самок в вольфов канал, вы- полняющий роль мочеточника, у самцов — в мочеточник, обособлен- ный от нижней части вольфова канала и впадающий в клоаку, как и вольфов канал самок. Половая система. Парные семенники у самцов акул располо- жены над печенью вдоль пищевода (рис. 4, а). От них отходят протоки семенных каналов — тонкие семявыносящие каналы впа- дающие в почечные канальцы передней части почки. Эта часть поч- ки играет роль придатка семенника; ее канальца открываются в вольфов канал, который функционирует у самцов как семяпровод. В самой задней части последнего образуется семенной пузырек (хо- рошо развитый у половозрелых самцов) — расширение семяпро- вода. Левый и правый семяпроводы через семенной пузырек вы- ходят в полость мочеполового сосочка. Сюда же выходят полые слепые выросты — семенные мешки (редуцированные мюллер овы каналы) . Самки акул имеют парные яичники (рис. 4,б), расположенные там же, где и семенники у самцов. Вольфов канал у самок вы- полняет только функцию мочеточника. В отличие от самцов у са- мок хорошо развиты мюллеровы каналы, каждый из которых ле- 12
Рис. 4. Половая система самца (а) и самки (б): 1 — семенник; 2 — семявыно- сящие каналы; 3 — семя- провод; 4 — почка; 5 — мо- четочник: 6 — семенной ме- шочек; 7 — мочеполовой со- сочек; 8 — полость клоа- ки; 9 — яичник; 10 — общая воронка яйцеводов; 11— скорлуповая желез а; 12— яйцевод: 13 —. расширения яйцеводов, уте русы; 14 —. отверстия яйцеводов; 15— мочевой сосочек ff ф жит вдоль брюшной стороны почки. Передние концы мюллеровых каналов, выполняющие роль яйцеводов, огибают передний конец печени и сливаются, образуя воронку яйцевода. В области передней части почек на каждом яйцеводе образу-ется расширение — скорлуповая, или нидементальная, железа, ко-торая имеет наибольшие размеры у половозрелых самок особенно ° ю у яйцекладущих видов). Задняя часть яицевода яицеживор д щ и живородящих акул заметно расширена и называется маткой или чаще утерусом. У ряда видов акул (и скатов) развивается только один (правый) утерус. Причина подобной неравнозначности парно-го органа неизвестна. Яйцеводы выходят в клоаку самостоятельны-ми отверстиями. Центральная нервная система (ЦНС). По сравнению с кругло-ротыми, костистыми рыбами и земноводными центральная нервная система акул (и хрящевых рыб вообще) и особенно головной мозг 45 74 стоят на более высоком уровне развития и организации [ 75, 83, 129, 145, 189, 190]. Относительные размеры головного мозга различных акул и надотр яда в цел в елом заметно превышают таковые вышеназванных класс в к ассов позвоночных и приближаются к относительным размерам мозга большинства птиц и низших млекопитающих (pис. следнее, по мнению ряда авторов, служит определенным показа-телем общего уровня организации UHC того или иного таксона животных, хотя бы в первом приближении [45, 74, 75, 129, ]. Головной мозг акул представлен всеми основными отделами, характерными для высших позвоночных (рис. 6). Наибольшие раз-меры имеет передний мозг (как у млекопитающих), масса которого достигает '/2 массы всего головного мозга [67, 190]. От переднего мозга к обонятельным мешкам отходят парные обонятельные тракт, ы соединяющие данный отдел мозга с парными обонятельными луковицами, срастающимися с обонятельным эпителием. тельные луковицы акул выполняют роль первичных обонятельных 13
ии 1ÐÐ Рг,кд Рис. 5. Полигон энцефализации различных классов позвоночных: 1 — костные рыбы; 2 — птицы; 3 — млекопитающие [145, 1891; 4 — акулы (аг, данным для 36 видов). По оси абсцисс — масса тела (Р, кг), по осМ ординат — масса головного мозга (Р~, г) [71; 731 центров (особенно у акул-бентофагов) и связаны с передним мозгом, где лежат основные оГ чятельные зоны и ядра; к послед- нему информация поступает ~ чосредственно из обонятельного эпителия через конечные нервь~, которые отсутствуют у костистых рыб. Таким образом, в передн>,.-~ мозг акул поступает практически вся информация из ЦНС. По степени развития обонятельных трактов и луковиц (послед- них в сопоставлении со зрительными долями) современных акул делят на три группы, характеризующиеся строением мозга и эко- логией тех или иных видов [65]. За передним мозгом лежит небольшой непарный промежуточ- ный мозг. Средний мозг акул, как и других хрящевых рыб, пред- ставлен непарной стволовой частью и парными зрительными доля- ми. Зрительные доли среднего мозга, или зрительный тектум, полу- чают всю первичную информацию от зрения, перерабатывают ее и «передают» далее, в высшие отделы мозга. В стволовой части среднего мозга, а также в продолговатом мозге расположены цент- ры и проводящие пути органов слуха, вкуса и системы органов чувств боковой линии. Зрительные доли сверху частично прикрыты непарным телом мозжечка. У сравнительно новых видов акул мозжечок покрыт густой сетью продольных и поперечных борозд, что заметно уве- личивает площадь его поверхности [67, 190]. Мозжечок является вторым центральным отделом головного мозга акул, также свя- занный со всеми отделами мозга акул и координирующий их мо- торные рефлексы, тонус мускулатуры и т. п. ниже и чуть Сзади
11 Рис. 6. Строение головного моз- га акул: I — кошачья акула (Scyliorhinus canicula) (мозг I I типа); П— кунья акула (Mustelus canis) (мозг II типа); П1 — голубая аку- ла (Prionace glauca) (мозг I типа); а — вид сбоку; б — вид сверху; шкала равна 10 мм; b. о. — обонятельные луковицы; о. — обонятельные тракты; 1. — конечный мозг; d. — проме- жуточньгй мозг; l. о. — зрительные доли: с. с. — тело мозжечка; т. о. — продолговатый мозг тела мозжечка расположено более древнее его образование — пар- ные ушки, хорошо выраженные у подавляющего большинства со- временных. акул. За мозжечком расположен продолговатый мозг, который осо- бенно хорошо развит у глубоководных акул, отличающихся высо- ким уровнем развития боковой линии [25, 73]. Продолговатый мозг современных акул (и скатов) плавно переходит в спинной мозг, представленный длинным округлым тяжем, проходящим под всем позвоночником акулы. На нижней стороне головного мозга акулы расположены хоро- шо развитые нижние доли, сосудистый мешок и гипофиз. Эпифиз у акул слабо развит и лежит над промежуточным мозгом и кау- дальной частью переднего мозга. От головного мозга акул отходит 11 пар черепных нервов, чго отличает их от костистых рыб, имеющих только 10 пар черепных
нервов. Черепные нервы соединяют мозг акул со всеми внутренни- ми органами и органами чувств. Развитие и соотношение отделов головного мозга акул тесно связано с особенностями их экологии (прежде всего питанием и местообитанием), причем данная морфоэкологическая связь хоро- шо прослеживается как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях [65 — 68, 190]. Органы чувств. Акулы имеют хорошо развитые органы чувств. Бытовавшее до конца 60-х годов мнение, что у акул хорошо раз- вито только обоняние и они являются своеобразными «плаваю- щими носами», в корне опровергнуто последними исследованиями. Обоняние у акул действительно очень хорошо развито, но ве- дущую роль оно играет лишь у акул-бентофагов (ряда видов се- мейства $су11огЫпЫае и акул семейства Triakidae), полярной акулы ($отп1озиз microcephalus) и акул-молотов (Sphyrnidae). Органы обоняния у акул представлены парными ноздрями, распо- ложенными на вентральной стороне головы (кроме плащеносной акулы и акул-молотов) перед ртом. Внутри ноздрей расположены обонятельные мешки, выстланные обонятельным эпителием. Сна- ружи ноздри прикрыты носовым клапаном различной формы, при- чем сложность формы и развития последнего говорит о большой роли обоняния в поведении акул, что зависит от экологии и преж- де всего питания акул [72, 213, 214]. Помимо обоняния у акул хорошо развито зрение, особенно у видов, обитающих в толще воды. Зрение выполняет вспомога- тельную роль на расстоянии до 10 — 15 м (для различения силуэ- тов и движения объектов) и основную — на расстоянии до 3 м [25, 155, 160, 161]. Развитие зрения и глаз у акул также тесно связано с их экологией. Глаза акул имеют эллипсовидную форму с округлым хрусталиком и уплощенной роговицей. У ряда видов акул имеется мигательная перепонка. В отличие от скатов среди акул отсутствуют слепые виды. Большое развитие у акул {особенно древних и ведущих глу- боководный или приданный образ жизни) получила система орга- нов чувств боковой линии [25]. Она представлена у акул двумя типами образований: собственно боковой линией — каналом, про- ходящим по бокам вдоль всего тела акул, в стенках которого ле- жат скопления чувствительных клеток {у всех акул, кроме плаще- носной, канал покрыт кожей и представлен внешне рядом отвер- стий); ампулами Лоренцини, расположенными на голове акул. Последние представляют собой небольшие капсулы с чувствитель- ными волосками, погруженными в кожу и мышцы акул. Имеются данные (предварительные), что эти ампулы улавливают не только колебания воды, как собственно боковая линия, но и изменения ее плотности, солености и температуры. Сравнительно хорошо развиты у акул органы слуха и вкуса, но их изучение еще только начинается. Однако уже сейчас можно говорить о связи развития этих органов чувств с их экологией. РАСПРОСТРАНЕНИЕ АКУЛ Современные акулы распространены в Мировом океане от кромки льдов и до экватора, от поверхности до глубины более 2 км [88, 92 и др.]. Однако по отдельным зонам океана акулы распрост- ранены далеко не равномерно. 16
ак л в Мировом океане в целом . 7. Распределение современных акул в р Рис.. аспр eterodontiformes (2); в — Lamniformes (1); г- б — Н апсй| [огтпез (1) и Не1егойоп 1 огтпез; — гпея 1; r— Carcharhiniformes (1); м из ныне живущих акул подавляющее По нашим расчетам, из ныне шельфа (около 68 '/о большинство видов р вст ечается в пределах ше ад материковым склоном существующих}; в р п идонном слое воды над ом океане — только окол о опуляции кул обитают в О ',1 видов и в ОткрытОм 3 о А~~ю~ка, ы. Н~ы~агуа ис. 71. Отдельные п пресных водах (реках Тигр, Зам ези, м б венно на дне. Это отн р форме ела к ска ам (мрсые ы 07pRllB Сы~ЛыЛ1п1(олпе (KQBpo- ственно у дна обитают и акулы отряда агс аг ко некоторые ковровые а вые и кошачьи). Однако р а кошачьи — в придонном с слое воды на боль- ще воды над дном, а кроме вышеназванных ших глубинах. Среди у С е и гл боководных акул к е ак лы семейств Squalidae и основную м массу составляют колючие акулы двух отрядов современных акул — а б k'd С harhinida и Sph пИа оби- у "м'й" ' ~, '" А,улы,б " тв Triiaki ае, are ar ' е воды в неритическои зоне. Э тают в толще в ско", аспределяются в широком ди- эпипелагиали и неритическо", расп ской зоне, асп каждому виду своиственны оптимальные апазоне глубин, однако ка д , у кото ых они встречаются наи олее ча т . И ого океана длиннорукая аку- б 0 — 140 — 80— еских водах ндииского ла встречается в диапазоне глубин — м, 17
Рис. 8. Границы обитания современных акул (1), акватории, где зарегистрированы случаи нападения акул на человека (2) и встре- чаемости акул в пресных водах (3) 180 м. При этом по мере увеличения глубины четко прослежива- ется замещение одного вида другим [18, 92, 101, 107]. Существует и некоторая закономерность в распределении акул разных возрастных групп и полов по глубинам океана [32, 36, 135]. Так, ряд видов колючих акул образует устойчивые скопления трех типов: неполовозрелые особи обоих полов, половозрелые сам- ки и половозрелые самцы, причем половозрелые самки обитают на больших, а молодь — на меньших глубинах. Некоторые виды акул в отдельных районах океана образуют скопления, различающиеся по размерному составу. Наблюдения за голубой акулой, проводившиеся в течение ряда лет в Индийском океане, показали, что средняя длина рыб в западной части эква- ториальной зоны составляет 270 см, в центральной — 232, в восточ- ной — 242, а в районе Маскаренского хребта — 249 см. Здесь бы- ло отмечено, что самки и самцы акул держатся раздельно [21, 101]. Наиболее богаты (в видовом отношении) акулами тропические и субтропические воды, наименее — воды высоких широт. В послед- них обитают только некоторые виды колючих акул (полярные, катраны и этмоптерусы), летом иногда заходят другие виды из более теплых районов. Наиболее «северной» акулой можпо назвать атлантическую полярную, встречающуюся в Атлантике вплоть до Северной Гренландии и Шпицбергена '. В тропических и субтропических широтах наибольшее видовое многообразие акул характерно для теплых островных районов и оконечности Южной Африки. Предварительная оценка позволяет выделить четыре «центра» видового многообразия современных акул: прибрежные воды южной Японии, воды Мексиканского залива и Карибского моря, воды Южной Африки и воды Новой Зеландии с прилегающими районами Меланезии и Микронезии. В указанных районах обитает более '/g всех современных видов акул. Причиной этого является то, что все эти районы характеризуются большим числом разнообразных биотопов и сложностью гидрологических условий, а кроме того, здесь находится ряд изолирующих механиз- мов (островные шельфы, желоба и т. п.). Распространение акул в Мировом океане и пресных водах по- казано на рис. 8. Несмотря на обилие мест обитания акул в прес- ных водах, необходимо помнить, что в большинстве случаев это временные заходы отдельных особей, которые имеют место не только в тропических и субтропических районах, но и в умерен- ных [69, 84] ~. Многим видам акул свойственны миграции на довольно боль- ' В водах Шпицбергена в летние периоды 1983 — 1984 гг. пред- ставители этого вида встречались вплоть до 81'10' с. ш. ' Летом 1972 г. в р. Ботчи (на территории СССР), впадающую в Татарский залив (шириной не более нескольких десятков метров у устья), зашла стая крупных сельдевых акул длиной около 2 м. Аналогичные случаи отмечались и у побережья США и Канады [52]. 18
~ г ~ р~ ~ 0 1,'.::. В Ю / Я~~, Ю ° ' е ° ° '.Ы E I ° ~в.'Ф Ь ° .Я4 ' ° '.. f ~Ь е Ф у 'Ъ ° ° ° ° р' ° D E3jg ° ° ° ° ° t ° ф I'' < '1 Р .. ~ ~ г ~ г г г :с 1 > < 1' ° ~ ~ г ~ г ~ ~ ~ ~ г ~ ~ . ~ Р 1 г г г ~Я г г г 4,
шие расстояния. Так, регулярные миграции акул выявили мучение катрана обыкновенного в северных частях Атлантического и Тихого океанов [117, 167, 212, 211] и наблюдения за про1твижения- ми гигантских акул у берегов Скандинавии [205]. Аналогичные ре- зультаты дали и мечения акул других видов. Так, одцим из авто- ров в августе 1972 г. у Никобарского пролива была помеченф обыкновенная лисья акула, которая была вновь поймана ровно через два года (в августе 1974 г.) южнее о-ва Суматра. За это время она переместилась (считая по прямой, что дает явно зани- женный результат) на 840 миль, или почти на 1,5 тыс. км [19). Длиннорукая акула за 176 сут проделала путешествие в 1170 миль, или более чем в 2 тыс. км (почти по 12,3 км в сутки по прямой) [85]. Регулярные вертикальные миграции совершают многие глубо- ководные акулы отряда Squaliformes [89, 90, 166], в дневное время обитающие на глубинах 450 м и более, а ночью поднимаю- щиеся к поверхности. Вероятно, эти миграции связаны с объектами питания акул этой группы. Наблюдения в водах Юго-Восточной Атлантики и анализ материалов донных и пелагических тралений показали менее выраженные, но реально существующие вертикаль- ные миграции и у ряда придонно-пелагических колючих акул. У двух видов катрана (обыкновенного и южного) в данном регионе установлены реальные сезонные миграции с больших глубин на меньшие [32]. Для древних реликтовых видов акул характерно обитание на больших глубинах (более 450 м), отличающихся большой стабиль- ностью условий, что, видимо, и способствовало сохранению этих форм до наших дней. Не исключено, что для ряда акул характер- но биполярное [4] или амфибореальное распространение. Постоянное увеличение районов и глубин исследования и про- мысла в океане не только открывает для науки новые виды акул, но и заметно расширяет ареалы большинства современных таксо- нов. В связи с этим ареалы тех или иных видов в дальнейшем мо- гут несколько расшириться. БИОЛОГИЯ АКУЛ Рост и возраст. Размеры акул в зависимости от вида заметно различаются. Так, длина мелких глубоководных колючих акул не превышает 25 — 30 см, масса — 45 — 50 г, тогда как длина китовой акулы иногда превышает 15 м, масса достигает нескольких тонн. В настоящее время существуют удовлетворительные методики определения возраста только для колючих акул рода Squalus, ос- нованные на изучении шипов спинных плавников этих акул и их поперечных спилов аналогично костям [32, 68, 100, 197]) Ве- дутся работы по использованию тел позвонков акул для определе- ния возраста [169, 203, 208], Однако эти методы еще находятся в стадии разработки. ~ Таким образом, наиболее точные данные для акул различных видов могут быть получены только в результате непосредственного изучения роста меченых особей [85, 117, 212] и исследования роста акул рода Squalus. Наблюдения и экспериментальные данные показывают, что возраст большинства акул может достигать 30 — 40 лет, но обычно не превышает 15 — 20 лет. Темп роста акул неравцомерен, и мак- 20
Рис. 9. Яйцевые капсулы некото- рых яйцекладущих акул: а — Halaelurus canescens; б — Cepha- loscyllium 1aticeps; в — Heterodon- tus sp. симальный прирост приходится на первые (после начала эмб- риогенеза) 3 — 7 лет. У от- дельных видов акул среднего- довой прирост в этот период колеблется от 4 до 12 см, или составляет (для мелких и сред- них видов) 10 — 12 о~о длины д тела. В результате проведенного исследования установлено, что у самок темп роста более за- медленный, чем у самцов, и 5 приходится на период созрева- ния первой генерации яйце-. клеток. Это, очевидно, связано с расходованием объема пита- тельных веществ. Проведенные исследования колючих акул и данные по куньим акулам рода Mtlstelus [147] показали, что акулы отличаются высокой степенью выживае- мости. Размножение. Акулы относятся к животным с внутренним оплодотворением и развитыми «приспособлениями» для выживания молоди. С первым связано развитие у самцов всех акул совокупи- тельных органов, или птеригоподиев, наличие которых позволяет определять пол у акул уже на ранних стадиях развития. Характер- но, что после оплодотворения часть или даже весь эмбриогенез протекает внутри организма самки. По типу размножения и развития акулы делятся на три не- равные группы: яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие [20, 84, 102, 134, 143, 156, 209, 221]. Я й ц е к л а д у щ и е акулы характеризуются эмбриогенезом, частично протекающим внутри самки. После оплодотворения яйце- клеток параллельно с их развитием (началом собственно эмбриоге- неза) происходит образование плотной роговой оболочки вокруг каждой яйцеклетки. По завершении этого процесса яйцо, защищен- ное плотной оболочкой, откладывается на субстрат (дно, кусты водорослей или кораллов и т. п.), где и происходит дальнейшее развитие, завершающееся выклевом полностью сформированной мо- лодой акулы. Обычно яйца акул имеют сложную форму и различ- ной длины выросты (рис. 9). Число откладываемых одной самкой яиц может колебаться от одного-двух до нескольких десятков [143, 200]. К данной группе относятся представители древнего реликтового отряда Heterodontiformes и большинство видов кошачьих акул (семейство Scyliorhinidae отряда Carcharhiniformes). Я й ц е ж и в о р о д я щ и е акулы отличаются эмбриогенезом, полностью протекающим внутри самки, но без какой-либо механи- ческой (возможны некоторые физиологические взаимодействия) свя- зи с организмом самки. В данном случае все развитие происходит за счет запасов желточного мешка, а организм самки выполняет в основном защитную функцию, охраняя развивающихся эмбрионов.
Рис. 10. Цикл развития яйцеживородящих акул: А — начало созревания ооцитов; Б — Г — рост и созревание ооцитов (проис- ходит в яичнике); Д' — оплодотворение яйцеклетки и образование яйцевой капсулы (происходит в яйцеводе и скорлуповой железе); Е — эмбрион йа поверхности желтковой массы в яйцевой капсуле; Щ и 3 — стадии развития свободного эмбриона; И — сформированный эмбрион без желточного мешка (циклы Е — И происходят в утерусах); К — рождение молоди Эмбриогенез завершается рождением полностью сформированного детеныша (рис. 10). К акулам данной группы относятся некоторые представители отряда Carcharhiniformes, очевидно, все акулы отряда Squalifor- mes и некоторые другие виды. Ж H B о р о д я щ и е акулы близки к акулам предыдущей груп- пы по характеру эмбриогенеза, полностью протекающего внутри самки [20, 121, 135) Однако в данном случае эмбрионы в процессе развития связаны с организмом самки своеобразной «пуповиной», срастающейся со своего рода плацентой. Питательные вещества по- ступают к эмбрионам из организма матери (особенно на поздних стадиях эмбриогенеза), Подобный тип развития кроме акул ха- рактерен и для современных видов скатов (представителей другого надотряда акулообразных) и вновь «появляется» лишь у высших млекопитающих. К данной сравнительно малочисленной группе относятся наи- более высокоорганизованные акулы семейств (iarcharhinidae и Sphyrnidae (отряд Carcharhiniformes). Все акулы, несмотря на принадлежность к той или иной груп- пе, характеризуются конвейерным типом развития [32], т. е. после
Таблица 1 Шкала стадий половой зрелости самок современных акул Состояние и содержимое утерусов акул Соде р жимоеяичников (длявсех групп) Стадия яйцеживоро- яйцекладущих живородящих Овоциты невоору-женным глазом не видны Овоциты разных размеров — от ми-нимальных до мак-симальных для вида* То же, но не бо-лее '/, маКси-мального размера Утерусы неразвитые I (ювенальная) Плохо или хорошо развитые, но пустые II (покоя) III (оплодо-творения) Овоциты в районе скор-луповой же-лезы, но без роговой обо-лочКи То же, но роговая о лочка Утерусы содержат яйцевыекапсулы IV (беремен-ности) есть Эмбрионы с Эмбрионы с бо- желточным хорошо раз- мешком витой пупови- ной и плотной плацентой Пуповина и плацента рых- лые, неэлас- тичные Утерусы пустые и воспаленные То же, но не бо-лее '/, макси-мального размера V (рождения молоди) Яйца в рого- Эмбрионы без вой оболочке желточного мешка Как на стадии II VI (выбоя) То же * Определяется на V и VI стадии (реже — на II)- 23 полового созревания самки одновременно с полным или частичным эмбриогенезом, протекающим в яйцеводах и утерусах, происходит развитие и неоплодотворенных яйцеклеток в яичниках. Нагляднее всего эти процессы можно рассмотреть на примере яйцеживородя- щей колючей акулы рода Squalus. Эмбриогенез этого вида протекает довольно долго, около двух лет (22 — 24 мес), как и у других видов этого рода; от начала развития яйцеклетки до рождения акуленка проходит почти 48 мес. В организме самки, как говорилось выше, происходят од- новременно два процесса. В период развития и роста эмбрионов в утерусах, в яичниках развиваются яйцеклетки. Через 12 мес послед- ние имеют диаметр 10 — 12 мм (рис. 10, в). По истечении 24 мес яйцеклетки полностью созревают и их диаметр достигает 42 — 45 мм. К этому времени в утерусах не впервые созревающих самок завер- шается развитие эмбрионов, заканчивающееся рождением молоди (рнс. 10, и). После этого происходят проникновение зрелых яйце- клеток в яйцеводы и оплодотворение. В яичниках продолжается развитие яйцеклеток более «молодых» генераций (рис. 10, а, б, в). В утерусы самки яйцсклетки попадают уже в виде капсулы, т. е. одной или нескольких (у данного вида до 4) оплодотворенных яйцеклеток, покрытых мягкой эластичной оболочкой (рис. 10, д, е), образующейся в скорлуповой железе. Были отмечены случаи (один- два Ila 100 яиц) образования капсул из неоплодотворенной яйцеклет-
Таблица 2 Шкала стадий половой зрелости самцов современных акул Длина и состояние птериго-подиев Состояние репродуктивныхорганов Стадия I (ювенальная) Гонады не развиты Длина птеригоподиев ме-нее длины брюшных плав-ников Равны по длине или длин-нее плавников 11 (покоя) Гонады развитые, но спермы в семяпроводах нет III (созревания) Сперма есть в семяпрово- дах, но ее нет в спермо- вом мешочке Сперма есть в спермовом мсшочке Сперма текучая То же 1Ч (зрелости) V (размноже-ния} VI (выбоя) Спермы в спермовом ме- То же, но птеригоподии шочке нет, или есть ее воспалены следы ки, которая очень быстро резорбировалась. Такая капсула имела вид прозрачного мягкого мешочка с почти бесцветной жидкостью. В среднем через 12 мес после оплодотворения, или через 36 мес после начала развития яйцеклетки, оболочка яйца резор- бируется и эмбрионы продолжают развиваться за счет запасов хорошо выраженного желточного мешка, свободно располагаясь в утерусах (рис. 10, яс, з). В процессе резорбции желточного мешка эмбрион становится подвижным и окончательно сформированным. Полностью сформированный эмбрион имеет длину 21 — 23 см (40 — 45 % длины самки) и массу 42 — 58 г (до 7 % массы самки). Число сформированных эмбрионов обычно достигает 4 на одну самку, а их суммарная масса — до 25 % массы самки. Аналогичное соотношение размеров новорожденных детенышей и самок отмеча- ется еще у 12 видов акул различных таксонов. На основе многолетних исследований размножения акул раз- личных видов и групп [18, 20, 32, 36, 41, 76, 77, 156, 221] и лите- ратурных данных были разработаны шкалы стадий зрелости [68] современных акул, приемлемые прежде всего для полевого изуче- ния акул, а возможно, и их ближайших родственников — скатов (табл. 1, 2). Кроме данных шкал и физиологического обследования репро- дуктивных органов у акул и скатов для установления момента и размеров, при которых у тех или иных видов наступает половозре- лость, могут быть использованы рост и развитие их головного моз- га. Так, установлено [66], что показателем перехода организма акул во взрослое состояние является момент прекращения перераспреде- ления массы их головного мозга по отделам, т. е. прекращения изменения индексов последних в онтогенезе.
Питание и трофические связи акул. В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни [33, 36, 60, 64, 71, 183, 184, 207 и др.). По типу питания всех современных акул можно разделить на че- тыре группы: типичные бентофаги; специализировавшиеся планкто- нофаги; активные океанические и неритические хищники; акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием. К ти п и чн ы м бек тоф а г а м относятся донные и придон- ные акулы следующих отрядов: разнозубые акулы, морские анге- лы, пилоносы и многие представители отряда Carcharhiniformes (семейства ковровых, кошачьих и частично куньих акул). Некото- рые из этих акул (морские ангелы и пилоносы) отличаются упло- щенной формой тела и своеобразным развитием ротового аппарата (особенно зубов) [25, 60, 65, 67, 184, 185]. Спектр питания акул данной группы включает донных ракообразных (крабы, раки-от- шельники и т. п.), моллюсков (двухстворчатые, осьминоги} и ре- же — костистых рыб (скорпены, камбалы и др.) [33, 131, 200]. С акулами-бентофагами в питании конкурируют многочислен- ные скаты, крупные костистые рыбы (каменные окуни, скорпены и т. п.) и иногда донные беспозвоночные. Группа специализировавшихся планктонофагов крайне своеобразна и малочисленна. Она включает только три вида современных акул: китовую, гигантскую и мегапастную, или боль- шеротую. Последний вид практически не изучен. Названные виды отличаются крайне оригинальным строением жаберного аппарата в виде сита или ловчей сети. Китовая и гигантская акулы питаются аналогично усатым китам, процеживая через свои сита многие кубометры воды, отцеживая из них организмы мезо- и реже макро- планктона, которые и служат им пищей. Данные акулы обитают и питаются в верхнем фотическом слое воды '. Обитающая на боль- ших глубинах мегапастная акула питается планктонными ракооб- разными организмами, для привлечения которых, вероятно, служит светящаяся [210] выстилка ее ротовой полости. Акулы-планктонофаги почти не имеют естественных врагов, но в питании с ними конкурируют как усатые киты, так и крупные пелагические скаты родов Manta и МоЬи1а (Batomorpha). К активным океаническим и нерити чески м х и щ н и к а м относятся наиболее прогрессивные акулы семейств серых акул и акул-молотов отряда Carcharhiniformes, а также пред- ставители отряда Lamniformes (кроме акулы-домового}. Акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стай- ными костистыми рыбами (сельдь, лососи, скумбрия, ставрида, тун- цы, алепизавры и т. п.), мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами [18, 21, 22, 43, 86, 131, 175, 184]. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах (особенно у тигровой акулы) и млекопита- ющих (чаще всего у белой акулы). В эту же группу целесообраз- но включить средних и мелких глубоководных акул семейств Pseu- dotriakidae, Squalidae и Dalatiidae, обитающих в мезо- и батипе- лагиали и питающихся стайными костистыми рыбами (в значитель- ' Имеющиеся данные о миграции гигантских акул на большие глубины и отмирании у них жаберных тычинок нуждаются в тща- тельной проверке. 25
ной степени светящимися анчоусами) и головоногими моллюсками (мезо- и батипелагическими кальмарами) [76, 90 и др.]. Акулы больших глубин и активные хищники толщи воды за- нимают одну из верхних ступеней пищевой пирамиды Мирового океана, а в ряде случаев (например, акулы эпипелагиали или пресных вод) — верхнюю из них. Конкурентами в питании акул данной группы являются крупные пелагические рыбы (мечерылые, тунцы и т. п.) и зубатые киты (кашалоты, дельфины). Представители группы а кул со см е ш а нны м п р и до н- н о-п ел а гическ и м п и т а н и ем питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом. В спектре питания данных акул, типичными представителями кото- рых являются акулы рода катранов (Squalus) отряда колючих акул, встречаются такие активные пелагические рыбы, как сельдь, ставрида, скумбрия, придонные виды — медлуза, тригла, скорпена, а из бентоса — каракатицы, крабы, раки-отшельники, полихеты [32, 33, 36, 67, 163, 168]. Так, в питании обыкновенного катра- на из различных районов океана в зависимости от сезона, пола и размера акул бентос может составлять 15 — 55 '/о. К данной группе относятся ряд видов акул семейства Squalidae и представители древнего отряда Hexanchiformes, кроме плащенос- ной акулы, ведущей придонный, глубоководный образ жизни и пи- тающейся организмами придонного слоя воды и бентосом больших глубин. Конкурентами в питании данной группы акул являются много- численные пелагические придонные и донные костистые рыбы. Экологические группировки современных акул. В данной работе предлагается деление акул на 10 экологических групп, исходя из анализа литературных и обширных оригинальных данных по рас- пределению, питанию и размножению акул [22, 64, 67, 7Ц Накоп- ленный материал и данные по изучению головного мозга акул в качестве своего рода морфоэкологического индикатора показали, с одной стороны, заметную искусственность первоначального деления, а с другой — более сложную структуру этих группировок. В результате исследований были также определены достаточно конкретные характеристики головного мозга акул, представляющих ту или иную экологическую группу и подгруппу (табл. 3) . Ниже приводится краткая характеристика предложенных груп- пировок. 1. Древняя, или первично-донная (ДД), группа представлена своеобразными по форме тела, биологии и происхож- дению акулами древнего реликтового отряда Heterodontiformes. Его представители, как и донной группы (см. ниже), ведут типично бентический образ жизни в пределах шельфа; ббльшую часть вре- мени проводят лежа на дне. Все виды — очень плохие пловцы. Бен- тофаги. Яйцекладущие. 11. Древняя, или первично-придонная (ДПр),— малочисленная группа, объединяющая акул семейства Hexanchidae, входящих в состав придонного ихтиоцена. Обитают в придонном слое воды, но, как и представители приданной группы (см. ниже), не лежат на дне. Имеют типичную для акул веретенообразную фор- му тела. Хищники. Основу питания составляют придонные костис- тые, хрящевые рыбы, беспозвоночные бентоса. Яйцеживородящие. III. Древняя, или первично-глубоководная (ДГл), — самая малочисленная группа, включающая, видимо, толь- 26
Таблица 3 Характеристики головного мозга половозрелых акул различных экологических группировок Индекс отделов головного мозга, о~ Наличие борозд на теле мозжечка Тип мозга Группа, подгруппа Зрительные Продолгова-доли тый мозг Обонятельныелуковицы Конечныймозг 4 — 6 17 — 20 6 — 8 34 — 40Близки к таковым предыдущей группы*6 — 8 16 — 19 Около 7 Около 57 Нет » » III1 6 — 8 6 — 8 8 — 10 10 — 16Менее 53 — 5 25 — 30Около 3038 — 42 Около 8 8 — 10 6 — 8 3 — 5 4 — 6 12 — 14 15 — 20 22 — 27 30 — 36 кафф кафф I иП » » Есть 40 — 45 30 — 40 32 — 40 42 — 50 6 — 8Около 8 4 — 6 4 — 6 IШ 45 — 55Около 50 32 — 36 Около 30 » 8 4 — 6 4 — 5 7 — 8 Древняя донная (QQ) древняя приданная (,ЯПр) Древняя глубоководная (ДГл) Донная кошачьи акулы (P,) ковровые акулы (Д,) скватннондные акулы (P,) В тор нчноглубоководная (Гл) Придонно-пелагическая (ПП) Приданная (Пр) Эпипелагическая планктонофаги (Эп ) хищники (Эпа) Неритнческая (Н) серые акулы (Н,)*** молотоголовые (На) * Цифровые данные отсутствуют. ** Включает и формы с мозгом переходны~ типов. *** Аналогичны характеристике пресноводной (П) группы. 30 — 45 47 — 50 36 — 45 Около 57 50 — 55 34 — 40
ко два реликтовых вида акул: плащеносную (Chlamydoseiachus anquipeus) отряда Hexanchiformes и митцекурину (Scapanorhynchus owstoni) отряда Lamniformes, обитающих на больших глубинах (500 — 2000 м) у дна. Питаются глубоководными донными и при- донными рыба ми и беспозвоночными. Я йцеживор одящие. IV. Донна я (Д) группа объединяет типично донных мелких акул (до 1,5 м) с формой тела, в той или иной мере сжатой в дор- совентральном направлении. Это плохие или посредственные плов- цы. Некоторое время могут лежать на дне. Типичные бентофаги. За некоторым исключением, яйцекладущие. Исходя из особенностей экологии, внешнего строения и происхождения, а также роли ор- ганов чувств в поведении и строения головного мозга, группу целе- сообразно разделить на три подгруппы: к подгруппе кошачьих акул (Д,) относятся акулы, форма тела которых незначительно сжата в дорсовентральном направлении, как и у последующей группы. Акулы этой подгруппы — посредст- венные пловцы. Ведущую роль в поведении играет обоняние, что обусловлено сложным строением органов обоняния [213, 214] и сильным развитием обонятельных луковиц и конечного мозга, от- делов, где расположены центральные части данного анализатора к подгруппе ковровых акул относятся акулы, форма тела ко- торых близка к таковой подгруппы кошачьих акул. Ведущую роль в поведении играет тактильное чувство [25), что обусловлено разви- тием усиков и выростов вокруг головы и сильным развитием про- долговатого мозга; к подгруппе скватиноидных акул относятся акулы, имеющие скатовидное тело. Большую часть времени они лежат на дне и отличаются сравнительно равномерным развитием органов чувств. V. П р и д о н н а я (Пр) (довольно многочисленная) группа объединяет акул, которые ведут активный образ жизни в придон- ном слое воды (до 20 м от дна). Акулы этой группы — хорошие пловцы, форма тела которых характерна для акул открытого океа- на. Это типичные бентофаги, основу питания которых составляют донные ракообразные, головоногие моллюски и рыбы. К этой груп- пе относятся яйцеживородящие и реже — живородящие виды. VI. Вторично-глубоководная (Гл) группа объеди- няет небольших акул, обитающих в толще воды на значительных глубинах (450 — 2200 м) в мезо- и батипелагиали. Многие обла- дают фотофорами и способностью светиться в воде, что, очевидно, играет сигнализирующую и привлекающую роль. Питаются пелаги- ческими глубоководными рыбами, ракообразными и головоногими моллюсками. К этой группе относятся яйцеживородящие виды. VII. П р и дон но-пел аг и чес ка я (ПП) группа объединяет акул, обитающих на глубинах 100 — 550 м и над нижним ярусом материкового шельфа — материковым склоном (в слое волы до 50 м от дна). Молодь ведет более пелагический образ жизни на несколь- ко меньших глубинах. Питаются как организмами бентоса, так и пелагиали [36]. Это яйцеживородящие виды. VIII. Э пи пела г и ч еск а я (Эп) группа объединяет наибо- лее крупных современных акул, представляющих в основном эпи- пелагический ихтиоцен [90). Обитают в открытом океане в слое воды от' поверхности до 300 м; иногда подходят к берегу (в ос- новном молодь). По способу и характеру питания хорошо разде- ляются на две подгруппы, представители которых заметно разли- чаются и внешним строением: 28
Таблица 4 Распределение современных акул по вкологическим группам Группы и подгруппы ~ Семейство ДД Лпр ЛГЛ Л Дз Лз Heterodontidae Ch 1amydosel ach idae, $саралогЬ~ пЫ-dae Hexanchidae Odontaspid idae Lamnidae, А1ор1idae gh iniodontidae, Cetorhinidae Orecto lob idae $су1iorhini dae Triakidae Pseudotr асс idae Carcharhinidae Oxynotidae Sqtlalidae, Dalatiidae Ech inorh inidae SqtIatinidae, Pristiophoridae, Pl iot-remidae ? + 29 подгруппа планктонофагов (Эп1) включает два или три вида малоподвижных крупных акул: китовую (Rhiniodou typus), ги- гантскую (Cetorhiuus maximus) (обе из отряда Carcharhiuiformes) и, возможно, мегапастную, практически не изученную в системати- ческом и биологическом отношениях. Две первые питаются анало- гично усатым китам, процеживая массу воды с мелкими животны- ми через своеобразно устроенный жаберный аппарат (см. гл. 3); подгруппа хищных акул (Эпр) объединяет крупных акул, ак- тивных хищников, имеющих типичную веретенообразную форму те- ла. Это яйцеживородящие и живородящие виды. IX. Н е р и т и ч е с к а я (Н) группа объединяет акул-хищников среднего и крупного размеров, обитающих в толще воды в преде- лах материкового шельфа, вблизи островов и банок [22, 134, 137, 153, 157] и иногда проникающих в устья рек. Акулы этой группы— хорошие пловцы с типичной веретенообразной формой тела. Пита- ются рыбой, головоногими моллюсками и другими морскими жи- вотными. К неритической группе относятся яйцеживородящие и чаще — живородящие виды. По строению головы и роли обоняния в поведении группу целесообразно разделить на две подгруппы: подгруппа серых акул (Н1), объединяющая животных с заост- ренной формой головы и комплексным развитием анализаторов; подгруппа молотоголовых акул (Н~), объединяющая предста- вителей семейства Sphyrnidae, которое отличается от всех других акул своеобразной лопато- или молотовидной головой. Ведущую роль в поведении играет обоняние, что обусловлено значительным развитием обонятельных луковиц и переднего мозга (см. табл. 3). Х. П р е си о в од н а я (П) группа не включает валидных ви- дов и представлена пресноводными популяциями или временными
Продолжение табл. 4 Группы и подгруппы Семейство Пр Гл ПП Эп, Эп, Heterodontidae Chlamydoselachidae, Scapanorhynh dae Hexanch idae Odontasp ididae Lamnidae, Alopiidae Phiniodontidae, Cetorhinidae Orectolobidae Scy1iorh in idae Triakidae РзецйоЫаЫдае СагспагЫп Иае Oxynotidae Squalidae, Dalatiidae ЕсЫпогп1п Иае Squatinidae, Pristiophoridae, Pl iot- remidae П р и м е ч а н и е. «+» — основная, « — » — второстепенная, О — единичная для семейства, «?» — отнесение к группе сомнительно. группировками некоторых акул предыдущей группы, подгруппы серых акул [130, 136). Распределение современных семейств акул по экологическим группам представлено в табл. 4. Распределение акул различных экологических групп в океане неравномерно (рис. 11, а). Представители отдельных групп могут мигрировать в зоны обитания других групп (рис. 11, б). Наиболее богаты видами и подвидами такие группы, как дон- ная (121 вид, или 34,3 % общего числа рассмотренных), вторично- глубоководная (56 видов, или 16,4 % ) и неритическая (61 вид, или 17,8 %) (табл. 5). Паразитофауна. Паразитофауна акул, как и хрящевых рыб в целом, весьма оригинальна [9, 46, 177) Из внутренних паразитов часто встречаются различные цес- тоды (Cestoidea) и редко — паразиты с прямым (без промежуточ- ного хозяина) циклом развития, например миксоспоридии и моно- генетические сосальщики. Цестоды накапливаются в организме акул в течение жизни за счет их питания костистыми рыбами, яв- ляющимися промежуточными хозяевами этих червей. Из наруж- ных, или эктопаразитов, часто встречаются различные виды рако- образных (в основном Copepoda). Представители рода Ommatokoita паразитируют на глазах по- лярной, сельдевой, куньей и других акул. Зараженность этим пара- зитом может быть крайне высокой. Отмечены большое отличие паразитофауны хрящевых рыб от 30
200 400 000 Рис. 111. Схема распределения акул различных экологических групп в океане (а): 1 — границы групп; 2 — вероятные направления миграций акул; б — гипо- тетические пути расселения современных акул в океане (обозначения см. в тексте) таковой костистых рыб и других позвоночных, а также высокая степень видоспецифичности паразитов акул по отношению к хозя- ину. Например, от хрящевых рыб к акулам переходят гирокотили- ды, относящиеся к группе плоских червей и занимающие промежу- точное положение между моногенеями и ленточными червями. Гиро- котилиды — паразиты с прямым жизненным циклом, обитающие в спиральном клапане акул и других хрящевых рыб (цельноголовых и скатов). На плавниках и в носовых полостях различных акул мож- но встретить рачков рода Lernaeopoda (длина 8 — 15 мм), перехо- дящих от хрящевых рыб. Так, по данным Берланда (Berland, цит. по [9)), зараженность рачками полярной акулы в водах Северной Атлантики составляет практически 100 о~о. Таблица 5Число видов и подвидов акул в вкологических группах, % общего числавидов Грчппа, под-группа Число видов Число видов Число видов Группа, под-группа Группа, под-группа 5,3 15,3 2,5 Эпй Н Н Н 31 лл Дпр ДГл Дд Ла 2,9 1,5 0,6 18,8 7,6 Лз Пр Гл ПП Эп 4,713,216,410,30,9
Гл ав а 2. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ А~УЛПРОМЫСЕЛ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АКУЛ Промысел. Согласно статистике ФАО с 1938 по 1973 г. миро- вой годовой улов акул увеличился со 177 тыс. до 260 тыс. т [57 — 59], а в период 1971 — 1976 гг. составлял в среднем 326 тыс. т [28]. Однако темпы развития промысла акул отстают от темпов развития общего промысла морских рыб. Так, если в 1938 г. аку- лообразные составляли 1,44 % мирового улова, то в 1960 г.— 1,4, а в 1978 и 1979 гг. — 1,04 и 1 % соответственно. За последнее пятилетие (1980 — 1984 гг.) основной промысел акул велся в западной части Индийского океана (110 — 130 тыс. т) и северо-западной части Тихого океана (100 тыс. т). Одновременно к 1982 г. вылов акулообразных в водах Северной Атлантики со- кратился со 130 тыс. (1968 г.) до 83,8 тыс. т (1982 г.), т. е. в 1,5 раза. В первую пятерку стран, ведущих промысел акул, входят Япония, СССР, Норвегия, Пакистан и Великобритания, среднего- довой улов которых составляет соответственно 41,3 тыс. т; 31,3; 29,6; 29,1 и 17,4 тыс. т ' [1, 2, 23, 29, 53, 56, 87, 118 и др.]. Отечественный промысловый флот ведет промысел акул с 60-х годов ( за исключением колючих акул, в том числе полярной). Промысловые виды акул. Акул, имеющих промысловое значе- ние, условно можно подразделить на три основные группы: I — прибрежные донные и придонные акулы, обитающие на шельфе; II — акулы, обитающие в районах поднятий дна (банок, отме- лей, подводных гор), свалов глубин материкового и островного СКЛОНОВ; I I I — акулы, обитающие в пелагиали открытых вод Мирового океана. А к у л ы I г р у п п ы (наиболее разнообразной по видовому составу) облавливаются сетями различных конструкций, крючковой снастью и донными тралами. Из этой группы в той или иной, мере промыслом используются в основном следующие виды: ковровые акулы (сем. Orectolobidae) — Orectolobus japonicus, Ginglymostoma cirratum, G. ferrugineum, Nebrius concolor; песчаные акулы (сем. Odontaspididae) — Odontaspis taurus, О. trilcuspidatus; кошачьи акулы (сем. Scyliorhinidae) — Galeus melastomus, Po- roderma africanum, Scyliorhinus canicula*, S. capensis*, Holohaelu- rus regani, Atelomycterus marmoratus *, Halaelurus natalensis, Н. burgeri *, Apristurus indicus; кархариновые (см. Carcharhinidae, Triakidae) — Triakis scyllia, Triaenodon obesus *, Mustelus griseus, М. mustelus, М. canis, М. mento*, М. asterias*, М. schmitti, М. manazo*, Galeorhinus ga- leus *, G. j aponicus, Hemipristis elongatus, Scoliodon laticaudus *, Loxodon macrorhinus, Phizoprionodon acutus *, Aprionodon bre- vipinna, А. isodon, Negaprion acutidens, Carcharhinus porosus, С. dussumieri, С. galapa gensis, С. acronotus, С. mela nopterus, ' Сборник ФАО, 1984, т. 54, с. 100. * Здесь и далее основные промысловые виды акул. 32
С. leucas *, С. obscurus, С. �aculipinnis, С. sorrah ~, Negaprion brevirostris, Hypoprion macloti; катрановые акулы (сем. Squalidae) — Squalus acanthias *, $. blainvillei, Centrophorus squamosus, С. granulosus, Centrocymnus coeIolepis, Etmopterus spinax; пряморотые акулы (сем. Dalatiidae) — Dalatias Iicha, Somnio- sus microcephalus; бляшкошипые акулы (сем. Echinorhinidae) — Echinorhinus brucus; плоскотелые акулы (сем. Squatinidae) — Squatina squatina, $. africana, $. japonica *, S. californica, S. armafa пилоносые акулы (сем. Pristiophoridae) — Pristiophorus japo- nicus, P. cirratus. Из акул I группы наибольшее промысловое значение имеют колючие акулы (сем. Squalidae), в основном катран. Промысел их ведется в шельфовых водах всех океанов и прилегающих морей, однако наибольшее развитие он получил в Атлантическом океане. Традиционными местами лова здесь являются Ирландское, Север- ное моря, шельфы Великобритании, Шотландских и Гебридских островов, Бискайский залив, шельф США. Чесапикский залив, бан- ка Джорджес. В перечисленных районах промысел ведется в раз личные сезоны года на глубинах 40 — 100 м. Средние уловы катра- на составляют здесь от 4 — 5 до 12 т за 1 ч траления, а за 1 сут- до 35 т [28, 43, 1111. У берегов Юго-Западной Африки возможен промысел колючих акул на глубинах 110 — 300 м. Уловы за 1 ч траления в различных районах в зависимости от сезона составляют 1 — 8 т [31]. В Индий- ском океане колючие акулы служат объектом местного промысла, однако используются слабо. В Тихом океане промысел колючих акул интепсивно развивался в основном у берегов США до оконча- ния второй мировой войны, затем резко сократился по двум при- чинам: во-первых, запасы акул резко снизились, во-вторых, вита- мин А, ранее выделяемый из печени акул, стали синтезировать. В настоящее время запасы этих акул у берегов США и Канады превышают послевоенные примерно в 10 раз. А к у л ы П г р у п п ы облавливаются стационарными кабель- ными и плавными ярусами. К этой группе в основном относятся: песчаные акулы (сем. Odontaspididae) — Odontaspis taurus, О. tricuspiidatus *, О. arenarius; ламноидные акулы (сем. Lamnidae) — Carcharodon carcharias; трешеровые акулы (сем. Alopiidae) — Alopias vulpinus *; кархариновые акулы (сем. Carcharhinidae, Triakidae) — Triaeno- don obesus, Galeocerdo cuvier *, Galeorhinus japonicus, G. australis *, Phizoprinodon acutus, R. oligolinx, Aprionodon isodon, Negaprion brevirostris *, Hypoprion signatus, Carcharhinus melanopterus *, С. leucas, С. amboinensis *, С. limbatus *, С. albimarginatus *, С. sorrah, С. galapagensis, С. obscurus*; молотоголовые акулы (сем. Sphyrnidae) — Sphyrna tudes, S. blochii; пряморотые акулы {сем. Dalatiidae) — Somniosus microcepha- lus *. Акулы II группы в Атлантическом океане образуют скопления на свалах глубин вдоль всего Африканского материка. При этом лучшими в промысловом отношении считаются районы Дакара {до 700 кг на 100 крючков), Конакри — Абиджан (200 — 300 кг на 2 Зак. 602 33
100 крючков), Гвинейского залива (150 — 400 кг на 100 крючков), Анголы (200 — 430 кг на 100 крючков), островов Принсипи, Сан-Томе (250 — 300 кг на 100 крючков), островов Вознесения и Св. Елены (300 и более кг на 100 крючков) [28, 54, 551. В прибрежных водах Се- верной Америки, в водах Канады и США, а также Южной Аме- рики (до Малых Антильских островов) отмечаются массовые скоп- ления акул II группы, одпако специализированный промысел этих хищников не ведется [291 В Индийском океане акул I I группы промышляют на свалах глубин прибрежных вод всех материков и островов. Наиболее пер- спективными и в некоторой степени освоенными являются здесь воды Сомали, Южной Африки, Мадагаскара, Мозамбика, Мальдив- ских и Лаккадивскпх островов, архипелага Чагос, Сейшело-Маска- ренского хребта, банки Уолтерс, банок, прилегающих к Никобар- ским островам [[ Индонезии. Средние уловы акул на 100 крючков составляют в этих районах от 210 до 450 кг, а максимальные— 600 — 700 кг [8, '14, 16, 48]. В Тихом океане как на западе, так и на востоке перспективны свалы глубин от 30' с. ш. до 23' ю. ш. Лучшие, но наименее осво- енные районы промысла находятся в юго-западной и центрально- западной частях океана. А к у л ы III г р у п п ы облавливаются плавными пелагическими ярусами и являются в основном сопутствующими промыслу тунцов объектами. Только ссльдевые, гигантская и реже полярная акулы служат объектами специального промысла. К этой группе относятся следующие виды: ламноидные акулы (сем. Lamnidae) — Carcharodon carcharias ', Lamna nasus *, L. ditropis '", Isurus oxyrinchus *, I. paucus *; трешеровые акулы (сем. Alopiidae) — Alopias volpinus "., А. pe- lagicus, А. superciliosus *; кархариновые акулы (сем. Carcharhinidae) — (;archarhinus oxyr- hynchus, C. 1imbatus *, С. remotus, С. longimanus*, С. falciformis*, С. altimus, С. melanopterus, Prionace glauca ~; молотоголовые акулы (сем. Sphyrnidae) — Sphyrna zygaena, S. mokarran, S. 1ewini; пряморотые акулы (сем. Па1а11Ыае) — Somniosus microcephalus. Представители III группы довольно редко встречаются в при- брежных водах; как правило, это молодые особи. Акулы III группы представляют наибольший интерес, поскольку их промысел можно вести за пределами 200-мильных экономических зон. Эти акулы образуют скопления высокой численности в по- верхностных слоях воды и при ярусном промысле тунцов составля- ют от 20 до 80 '/о прилова. В тропических водах чаще всего в уловах встречаются следующие акулы: голубая (Prionace glauca), длиннорукая (Carcharhinus longimanus), черноперая (С. Iimbatus), шелковая (С. falciformis), серо-голубая (Isurus exyrinchus), длин- ноперая мако (I. paucus), обыкновенная лисья (Alopias vulpinus), большеглазая лисья (А. зирегс111озиз). В умеренных водах кроме перечисленных видов часто встречаются атлантическая (Lamna nasus), тихоокеанская (Lamna ditropis), сельдевые акулы. Эти виды вместе с голубой и обыкновенной лисьей акулами вылавли- ваются и в холодных водах. При долговременном нахождении тунцеловных судов в одном и том же районе концентрации акул, как правило, увеличиваются; их улов на 100 крючков может достигать 500 — 600 кг,
Орудия лова. При промысле акул используются почти все ору- дия лова, существующие в настоящее время. Выбор орудия лова за- висит от района промысла, рельефа дна и видового состава акул, обитающих в каждом конкретном районе. При промысле эпипелагических акул наиболее приемлемым орудием лова является пелагический ярус. Плавной пелагический ярус состоит из соединенных между собой 365-метровых секций («корзин»), каждая из которых оснащена 5 крючками, прикреплен- ными специальными поводцами. Один ярус содержит 300 секций, т. е. его длина может составлять более 100 км. Для того чтобы придать крючкам большее заглубление, секции иногда сдваиваются или страиваются. Секции поддерживаются на плаву специальными буйками. При поиске применяются укороченные контрольные яруса, условия постановки которых должны быть следующими: каждая секция яруса состоять из двух «корзин» и насчитывать 11 крючков (с учетом дополнительного крючка на стыке «корзин»); скорость хода судна при постановке яруса составлять 8 уз; время постановки двухкорзинной секции составлять 85 — 90 с. При соблюдении перечисленных условий 1-й и 11-й крючки будут находиться на глубине 78 м, 2-й и 10-й — 125 м, 3-й и 9-й— 171 м, 4-й и 8-й — 215 м, 5-й и 7-й — '255 м, 6-й — 265 м. Отклоне- ние от указанных глубин может быть ~3 — 4 м. Использование крючков позволяет определить глубины макси- мальной концентрации акул и выбрать в дальнейшем наиболее оптимальный способ постановки ярусов. При максимуме встречае- .мости акул на верхних крючках целесообразна постановка ярусов с одинарными «корзинами», когда каждая секция насчитывает 5 крючков (1-й и 5-й крючки — на глубине 89 м, 2-й и 4-й — 133 м, 3-й — 156 м). При максимуме встречаемости акул на нижних крюч- ках следует выставлять яруса, используя строенные «корзины». При этом каждая секция насчитывает 15 крючков (1-й и 15-й крючки на глубине 86 м, 2 й и 14 й — 132 м, 3 й и 13 й — 176 м, 4 й и 12-й — 220 м, 5-й и 11-й — 260 м, 6-й и 10-й — 327 м, 7-й и 9-й— 350 м, 8-й — 360 м). Необходимость постановки ярусов третьего типа при промысле акул в пелагиали открытых вод возникает чрез- вычайно редко. При поиске пелагических акул необходимо учитывать, что наиболее плотные концентрации они образуют над поднятиями дна — банками и отмелями, а также в районах свалов глубин материкового склона и островных шельфов. В этих районах для облова акул наиболее целесообразна постановка ярусов с одинар- ными «корзинами». Постановка ярусов производится на утренней заре, а выбор- ка — в конце дня. В качестве наживки используют рыб длиной 18 — 25 см, имею- щих светло-серебристую окраску, таких, как представители семейств Carangidae, C1upeidae, Exocoetidae и другие, а также куски круп- ных рыб, в том числе скатов. В прибрежной зоне на небольших глубинах применяют ста- ционарные яруса, которые крепят к грунту якорями, а также дрифтерные сети длиной около 30 м, высотой 3 — 4 м и размером ячеи 15 — 25 см. Сети снабжены поплавками и небольшими грузи- лами. При постановке сети соединяют друг с другом, при этом образуется полотно, достигающее иногда 1200 м в длину. Концы 35
Та блица 6 Масса частей тела впипелагических акул:" [141 Общая мас-са тела Половые продукты Хвост и вну- Неучтенныетреннос ты потери Тушка Голова Печень Плавники Акула кг % % % % кг % % кг % кг кг 5,2 7,4 6,9 9,0 77,1 100 4,3 7,0 4,5 7,3 61,5 100 В се данные — осредненные. Черноперая самки самцы длиннорукая самки самцы ~ Мако самки самцы Голубая самки самцы Большеглазая лисья самки самцы Обыкновенная лисья самки 229,2 40,7 52,8 19,2 24,9 2,2 2,8 2,1 2,7 0,3 0,4 204,4 35,0 56,9 13,5 22,0 2,4 3,9 1,5 2,4 0,3 0,5 195,7 27,5 46,9 15,6 26,6 3,7 6,3 2,6 4,4 0,2 0,3 3,6 6,6 4,6 7,8 58,7 100 178,8 20,6 49,8 10,6 25,6 2,8 6,8 1,8 4,3 0,1 0,2 2,8 6,8 2,7 6,5 41,4 203,3 40,2 57,4 16,9 24,2 4,4 6,3 2,0 2,9 0,3 0,4 3,4 4,9 2,7 3,9 69,9 199,3 39,9 58,7 15,6 22,9 4,3 6,3 1,6 2,4 0,4 0,6 3,5 5,1 2,7 4,0 68,1 1ОО 263,3 48,5 53,7 19,5 21,6 3,6 4,0 2,9 3,2 0,6 0,7 6,1 6,8 9,0 10,0 90,2 100 256,8 41,7 51,8 19,8 24,6 2,9 3,6 2,6 3,2 0,6 0,7 6,8 8,4 6,2 7,7 80,6 100 342,5 84,2 56,8 25,6 17,2 4,6 3,1 4,1 2,8 1,6 1,1 11,9 8,0 16,4 11,0 148,5 100 340,0 70,6 63,3 19,2 17,2 1,9 1,7 4,1 3,7 0,6 0,5 9,1 8,1 6,2 5,5 111,8 100 306,6 54,0 59,6 16,9 18,7 2,9 3,2 2,6 2,9 0,9 1,0 6,7 7,4 6,5 7,2 90,5 10О
Таблица 7 Химический состав, о~~ Часть тела Жир Зола Влага Белоц Черноперая акула Carcharhinus limbatus 24,1 23,7 10,3 74,0 0,374,2 0,337,0 52,4Сельдевая акула Lamna nasus80,0 0,3 17,879,1 0,8 19,079,5 0,6 18,7Обыкновенная акула-молот Sphyrna zygaena73,2 0,4 24,838,0 50,6 10,7Alopias vulpinus84,0 0,7 14,3Rhizoprionodon acutus78,3 0,8Обыкновенный катран squalus acanthias66,8 12,8 20,230,3 61,1 8,4Атлантический этмоптерус Etmopterus princeps77,8 0,8 20,618,3 77,7 3,5Обыкновенный этмоптерус Е. Spinax79,5 0,9 18,220,7 75,0 3,5Centroscymnus coe lolep is79,4 0,2 )8,223,5 68,5 5,3Deania calcea Теша Спинка Печень 1,6 1,8 0,8 1,9 1,1 1,2 Теша Спинка Филе 1,6 0,7 Мясо Печень 1,0 Мясо 19,3 Мясо 1,6 Мясо Печень 1,1 1,2 0,8 0,4 Мясо Печень Мясо Печень 0,9 0,3 Мясо Печень 0,9 0,4 77,9 0,3 20,6 11,6 83,9 4,2 Полярная акула Somniosus microcephalus 80,8 8,4 11,8 33,9 59,0 6,6 37 Мясо Печень 1,0 0,2 Мясо Печень Химический состав частей тела некоторых акул (по данным [981 илаборатории биохимии сырья ПИНРО)
Таблица 8Содержание витаминов группы В в печени акул Тихого океана,лгЯ [2б) В,2, мкгна1 кгсырого ве-щества вс Акула В1 Heptranchias рег1о Orectolobus japonicus Lamna nasus Alopias sp. Scyl iorhinus sp. Carcharhinus а1 imarginatus Prionace glauca Nustelus sp. Galeorhinus sp. Sphyrna sp. Squalus acanthias Squatina japonicus 100 200 300 200 — 500 200 200 — 500 200 — 300 500 500 500 600 170170110120 — 17517570 — 405100 — 18011011024545 24767 — 751908784 — 12912580 — 267184103 7451000 — 150015001000900 — 200150015003741110 38 полотна крепят к грунту якорями. Для прибрежного лова исполь- зуют также тройные сети, размеры крупной ячеи которых состав- ляют 18 — 20 см, а мелкой — 4 — 5 см. Мелких акул облавливают донными тралами, например сем. Squalidae, образующих довольно большие скопления у грунта. В районах скоплений некоторых видов этого семейства их уловы средним рыболовным судном могут составлять 2 — 15 т за 1 ч тра- ления [31, 32]. При промысле гигантских акул иногда используют специаль- ные суда с гарпунными пушками. Использование. Акулы используются для пищевых, кормовых, медицинских и технических целей [1, 2, 23, 35, 87, 98 и др.]. М я с о таких акул, как колючая, сельдевая, серая и серо-голу- бая, лисья и акула-молот, издавна считается высококачественным пищевым продуктом во многих странах мира. Особый интерес в этом плане представляют крупные пелаги- ческие хищники, масса которых по сравнению с акулами прибреж- ных вод значительно больше. У акул, добываемых в качестве прилова при ярусном промысле тунцов, масса тушки от общей мас- сы тела у различных видов составляет в среднем 47 — 63 '/о (табл. 6). Мясо акул содержит большое количество белка (табл. 7). На пищевые цели используется также печень акул, состав- ляющая у отдельных видов от 6 до 30 ' общей массы тела [37]. Печень акул содержит 40 — 76 '/о жира, богатого витамином А. Количество жира и витаминов в ней изменяется в зависимости от вида акул, времени и районов их лова, пола и физиологического СОСТОЯНИЯ. Кроме витамина А печень акул содержит также витамины груп- пы В (табл. 8). 7Кир печени акул используется в фармацевтической промыш-
ленности, а также в народной медицине как лекарство внутреннего и наружного использования. Успешно используются медициной п о д ж е л у д о ч н а я ж е- леза и железы внутренней секреции акул. П л а в н и к и акул, за исключением хвостового, обработанные соответствующим образом, используются для приготовления дели- катесного супа. Употребляются все плавники длиной более 15 см. У некоторых видов акул масса крупных спинных плавников в сы- ром виде колеблется от 1500 до 1800 г, а мелких грудных — от 120 до 150 г. Вареные и очищенные плавники можно консервировать. Полученные консервы также используются для приготовления су- пов [13, 106]. Измельченные в порошок плавники применяют в ка- честве тонизирующего средства. Ко ж а а к у л, отличающаяся крепостью, после посола и дуб- ления идет на изготовление галантерейных товаров и обуви. Осо- бую ценность при этом имеет кожа акул с оригинальным рисунком. Кроме того, кожа акул используется как абразивный материал при шлифовке ценных пород дерева, а также при обработке фетра. Из хрящевого скелета акул получают желатин и клей. 3 у б ы акул и трости из их позвонков пользуются большим спросом как сувениры. Из так называемых непищевых акул вырабатывают' кормовую муку с содержанием 80 — 90 о/о сырого протеина и прочие продукты [110]. АКУЛЫ, ОПАСНЫЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА Начиная с предвоенных лет создавались различные реестры акул, опасных для человека. Число видов акул в этих реестрах колебалось от 15 — 18 до 50. Анализ имеющихся данных, в том числе и опубликованных [30, 43, 52 и др.], позволяет говорить о потенциальной опасности ряда вида акул. Наиболее опасными следует признать восемь видов, одина- ково опасных во всех регионах: белая акула и акула-мако из от- ряда Lamniformes; тигровая, голубая, серая бычья акулы и три крупных вида акул-молотов из отряда Carcharhiniformes. Особенно опасны заходящие и обитающие в пресных водах серые бычьи и белые акулы [52]. При нападении акула часто, перед тем как пустить в ход че- люсти, таранит жертву, нанося ей значительные травмы кожных покровов своей плакоидной чешуей. Наиболее часто травмируются конечности, что вызывает большую потерю крови и шок. Это необ- ходимо учитывать при оказании первой помощи. Наиболее веро- ятны нападения акул при наличии в воде провоцирующих факто- ров, таких, как кровь, бьющаяся рыба (у подводных охотников), звуковые или цветовые раздражители. Закономерно, что почти исключены случаи нападения акул на людей, спасающих пострадав- шего [52], хотя последнего они могут преследовать до самого бере- га или лодки. Во всех случаях, особенно при наличии вышеназванных факто- ров, надо помнить, что акула любого вида длиной более 2 м в воде потенциально опасна. Несмотря на большие работы по изысканию эффективных средств защиты от акул (химических, а1;устичсс[.их, электрических и т. п.), до сих пор этот вопрос остается нерешенным. Работникам 39
рыболовных, рыбопоисковых и научно-исследовательских судов следует помнить, что большинство травм (часто тяжелых) акулы наносят уже на борту судна. Это объясняется высокой степенью автономии мышц акул (см. выше) и их живучестью. В связи с из- ложенным на судах, ведущих промысел акул, перед их обработкой целесообразно использовать электричество [54, 55). Последнее пре- дупреждение особенно относится к рыболовам-любителям, посколь- ку ряд видов акул (мако, белая) является объектом спортивного рыболовства во многих странах [52). Г л а в а 3. ХАРАКТЕРИСТИКАСОВРЕМЕННЫХ АКУЛ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА В данной главе рассматривается современная таксономия акул по существующим в нашей стране системам [3, 49) с некоторыми оригинальными дополнениями и включением описания новых видов: Надотряд Selachomorpha (акулы) ~ Звездочкой отмеченымонотипичные семейства. Систематическое положение и описание большинства предста- вителей многочисленного семейства Scyliorhinidae приведены на основе фундаментальной сводки С. Спрингера [200). Сложный род Carcharhinus семейства Carcharhinidae рассмотрен на основании ревизии, проведенной Дж. Гарриком [153), дополненной нашими и литературными материалами по акулам из Атлантического и Ин- дийского океанов. Всего в данной части книги рассмотрено 23 семейства, 89 ро- дов и 349 видов акул (с рядом подвидов). Более половины современных таксонов объединено в отряд Carcharf iniformes и около четверти — в отряд Squaliformes. По- добное видовое богатство первых может служить одним из дока- зательств филогенетической молодости и прогрессивности данных 40 Отряд Heterodonti formes ~.ем. Heterodontidae Отряд Hexanchiiformes Сем. Chlamydoselachidae~ Сем. Hexanchidae Отряд Situal Цогтез Сем. Oxynotidae Сем. Squalidae Сем. Dalatiidae Сем. Echinorhinidae Отряд Sguatiniformes Сем. Squatinidae Отряд Pristiophori formes Сем. Pristiophoridae Сем. Pliotremidae* Отряд Lamni formes Сем. Odontaspididae Сем. Scapanorhynchidae* Сем. Lamnidae Сем. Alopiidae Отряд Carcharhini formes Сем. Orectolobidae Сем. Rhiniodontidae* Сем. Pseudotriakidae Сем. Cetorhinidae* Сем. Megachasmidae* Сем. Scyliorhinidae Сем. Triakidae Сем. Carcharhinidae Сем. Sphyrnidae
Рис. 12. Схема промеров современных акул: д — (в 0~0 от длины тела); L — абсолютная длина тела; aID и aIID — соот- ветственно первое и второе антедорсальные расстояния; aP, aV и аА — соот- ветственно антепекторальное, антевентральное и антеанальное расстояния; aCs — антекаудальное расстояние; VA — вентральное расстояние; с — длина головы ID, IID, Р, V и А — длины оснований плавников; 1Р — длина груд- ных плавников (высота плавников см. рис. 2); ID V и VIID — соответственно дорсовентральное и вентродорсальное расстояния; Cs и Ci — соответственно длина верхней и нижней лопастей хвостового плавника; б, в — (в 0~0 от дли- ны головы); ab — расстояние от конца рыла до глаза; О — длина глазни- цы; аВ — длина рыла; В — ширина рта; an — расстояние от конца рыла до переднего края ноздрей; nn — минимальное расстояние между нозд- рями; hB — высота рта; М — ширина молота акул семейства Sphyrnidae; аО — расстояние от конца рыла до глаз; О — длина глазницы отрядов, что хорошо согласуется и с палеонтологическими данны- ми [3, 10, 84, 103]. В тексте при описании родов и видов приводятся основные синонимы (в квадратных скобках), которые могут быть встречены в наиболее часто употребляемой справочной литературе. При- ведена схема промеров (рис. 12) и названий пластических при- знаков, которые были апробированы ранее [68] и используются в таблицах, приведенных в данной книге. Необходимо помнить, что многие пластические признаки акул подвержены возрастной и половой изменчивости [32, 36] так же, как подвержена ей и форма зубов некоторых акул [Щ В связи с этим в описании акул приводятся (по возможности) периоды на- ступления у акул половозрелости. Приведенные в гл. 4 определи- тельные таблицы разработаны в основном для половозрелых особей, но могут быть использованы и для молоди большинства видов. 41
ОТРЯД HETERODONTIFORMES — РАЗНОЗУБООБРАЗНЫЕ Древний малочисленный отряд мелких акул. Известен с ниж него карбона. 5 жаберных щелей, большая часть которых расположена над грудными плавниками. Анальный плавник есть. Два спинных плав- ника, перед каждым из которых имеется мощная колючка (шип). Есть ротоносовые бороздки. Глаза без мигальной перепонки или складки. Зубы передней части челюсти (с 3 — 5 верхушками} за- метно отличаются от закругленных коренных. Функционирует не- сколько рядов зубов. Яйцекладущие. Придонные. Отряд представлен 1 семейством. Семейство Heterodontidae — разнозубые (бычьи) акулы Тело сравнительно короткое и высокое. Брызгальце очень ма- ленькое, расположено под глазом. У самок мелкие шипики на голове. Объединяет 1 род. Н e t e r о d о n t u s В 1 а i n v i 11е, 1816 [Centracion Gray, 1831; Trigiochis МйИег et Неп1е, 1841; Eugompho- don Gill, 1861; GgropIeurodus Gill, 1862; $упойоп1азрЬ White, 1931; Paradontaspis White, 1931] Голова массивная с кожистыми гребнями над глазами (рис. 13). Обитают в прибрежных водах. Изучены плохо. Морфо- логически схожи. Различаются окраской, формой и количеством зубов. В род входят 7 видов. Н. francisci (Girard, 1854) — калифорнийская бычья (рогатая} акула [Cestracion 1гапсйзсс Girard, 1854] Спина и бока светло-бурого цвета с многочисленными мелкими черными пятнышками. Рис. 13. Общий вид (а), вид головы снизу (в) и спереди (б} Hete- rodontus portus — jacksoni (Тихий океан) 42
тела менее 1 м. Половозре- 60 см. Яйцекладущие. Бен- Б и о л о r и я. Максимальная длина лыми становятся при длине тела около тофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды глубинах до 150 м. Хозяйственное значение. прилов. Калифорнии на Иногда добывается как Н. portus-1асИзоп~ (Meyer, 1793) [Squalus portus-jacksoni Meyer, 1793] Наиболее известный вид рода. Окраска тела светло-бурая или серая с темными полосами, по форме напоминающими сбрую (см. рис. 13). Короткая полоса проходит через глаза. Б и о л о r и я, Наибольшая длина тела достигает 150 см. По- ловозрелость наступает при длине 110 см и более. Яйцекладущие. Откладывают 10 — 16 яиц размером от 13Х5 до 17)<7 см. Бенто- фаги. Питаются моллюсками и ракообразными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Австралии и Новой Зеландии на глубинах до 180 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Н. диоу1 (Freminville, 1840) — южноамериканская бычья (рогатая) акула [Cestracion guoyi Freminville, 1840] И. galeatus (Giinther, 1870) [Cestracion galeatus Giinther, 1870] Окраска тела светло-бурая; брюхо почти белое. По телу про- ходят темные поперечные полосы, чередующиеся с темными пятна- ми. Отличается от других видов рода тем, что надглазничные греб- ни круто обрываются сзади, тогда как у других видов они имеют плавный переход к спине. Б и о логи я. Максимальная длина тела около 130 см. Поло- возрелость наступает при длине 1 м и более. Яйцекладущие. Бен- тофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Северо-Восточной Австралии на глубинах менее 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Н. japonicus Dumer~il, 1865 — широкополосая бычья (рогатая) аку- ла, широкополосый разнозуб [Heterodontus bonaespey Qgilby, 1915) Окраска тела коричневая. Поперек тела 7 — 10 сравнительно широких темных полос, одна из которых проходит через глаза акулы. Б и о логи я. Максимальная длина тела около 140 см. Поло- возрелость наступает у самцов при длине тела 90 см, у самок— 96 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Основу питания составляют мол- люски. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды западной части Тихого океана и Индийский океан (от Японского моря до побережья Сомали) на глубинах до 150 м. Встречаются в Юго-Восточной Атлантике [54]. Х оз я й ств ен н о е з н а ч ен и е. Объекты прибрежного ры- боловства. 43
Наиболее мелкий вид рода. Окраска тела грязно-бурая или серая. По спине и бокам разбросаны многочисленные сравнительно крупные (не менее зрачка) темные пятна. Биология. Максимальная длина тела до 60 см. Половозре- лость наступает при длине тела акул более 40 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды восточной части Тихого океана, у берегов Эквадора, Перу и Галапагосских островов, на глубинах до 15 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. гатайе1га (J. L. В. Smith, 1949) — африканская рогатая акула [Gyropleurodus ramalheira J. L. В. Smith, 1949] Окраска тела красновато-коричневая. По спине, бокам и плав- никам (кроме анального) разбросаны мелкие кремовые, почти бе- лые пятна. Тело довольно высокое, наибольшая высота достигает 15 '/о длины. 12-13 — 13 Зубная формула Общее число позвонков 10 — 1 — 9-10 108 — 115, [126]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1 м. Самцы стано- вятся половозрелыми при длине тела около 60 см, самки — менее 80 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Питаются преимущественно дон- ными крабами. Р а сп р о ст р а н е ни е. Воды Южного Мозамбика и Южной Африки на глубинах 110 — 275 м [93]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. И. zebra (Gray, 1831) — узкополосая бычья (рогатая) акула [Centracion Zebra Gray, 1831; Richardson, 1846] Окраска тела желтоватая или красновато-бурая. По телу про- ходит около 35 узких почти черных поперечных полос. Рыло силь- но заужено в отличие от других видов. Б и ол оги я. Максимальная длина тела 80 см. Половозрелость наступает при длине более 50 см. Яйцекладущие. Яйца темно-се- рого цвета откладывают в середине весны — начале лета. Количест- во яиц 10 и более. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды западной части Тихого океана (от южных районов Японского моря до побережья Индонезии) на глубинах не более 150 м. Хозяйственное з н ач ение. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. ОТРЯД НEXANCHIFORMES — МНОГО)КАБЕРНЫЕ древний отряд многожаберных акул известен с юры. Количест- во жаберных щелей 6 — 7, расположены впереди грудных плавни- ков. Анальный плавник есть. Спинной плавник один без шипа или колючки. Глаза без мигательной перепонки. Ротоносовых бороздок нет. Объединяет 2 малочисленных семейства, встречающихся в различных районах океана. Семейство Chlamydoselachidae — плащеносные акулы Древнее реликтовое семейство. Змеевидное удлиненное тело. Рот конечный. жаберных щелей 6. Перепонки первой пары щелей 44
Рис. 14. Общий вид (а), вид головы снизу (б) и зуб нижней че- люсти (в} Chlamydoselachus anguineus (Юго-Восточная Атлантика) срастаются, образуя своеобразный ~плащ». Боковая линия имеет вид открытой канавки. В настоящее время представлено 1 монотипичным родом: С h l а т у d о s e l à сh и s Garman, 1884 (рис. 14) Зубы на обеих челюстях одинаковые, каждый с широким осно- ванием и 3 узкими изогнутыми верхушками. Тело угревидное. Включает 1 вид: С. anguineus Garman, 1884 — плащеносная акула Реликтовый вид, отличающийся от других современных акул формой тела и конечным ртом. Имеется ряд различий и во внут- реннем строении. Окраска тела однотонная темно-серая. Тело длинное и тонкое, наибольшая высота не превышает 8 '/о длины. Зубная формула 12 — Q — 12 12 — 1 — 12 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела около 2 м. Полово- зрелость наступает при длине тела более 96 см. Яйцеживородящие [126]. Активные придонные глубоководные хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Воды Японии и Вос- точной Атлантики (от Норвегии до Южной Африки), а также Ин- дийского океана на глубинах 500 — 2000 м [11, 27, 109, 112, 114]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Hexanchidae — многожаберные (гребневубые)акулы Форма тела и положение рта (нижнее), обычные для большин- ства современных акул. жаберных щелей 6 или 7. Края жаберных щелей не срастаются, т. е. не образуют «плащ» (см. выше}. Осно- вание спинного плавника лежит позади основания брюшных плав- ников. Зубы верхней и нижней челюстей сильно различаются. Объединяет 3 рода. 45
Таблица 9 Морфологическая характеристика акул семейства Hexanchidge сО ° М 'U Ф Q Ф О я а И О И 1-ч 63 ~д х~ О Х я 3 г-ч ° Е (~) О> 63 ~.~ Щ Ь .Л о Я я О ф) ° ~Ъ Я е. 63 1 эм Щ И И О m Ю 63 И О И 63 С4 Ф И 11 cJ cD Исч И~1 ф О Ь~ щ о д Е И Признаки я л ~» О И 53 х Ф 60,5; 51,5 66,8 155 209 97 — 102 52,5 21,1 41,9 55,5 6,6 5,8 4,0 4,8 3,0 6,4 11,8 17,5 8,1 20,6 4,6 — 8,6 55,0 28,2 17,2 30,9 — 32,4 7,4 12,7 — 15,2 19,6 30,0 — 34,5 12,0 30,8 64,1 28,1 22,2 29,1 11,4 26,0 — 27,3 40,9 — 42,0 25,0 — 30,0 21,0 — 25,0 20,5 — 21,0 32,2 63,9 42,0 30,0 20,0 25,2 '1) Род Н е х а п с h и s Pafinesque, 1810 [Notidanus Cuvier, 1817; Hiinster, 1842; Monopterhynus Blainville, 1828; Holodus Agassiz, 1842] Рот широкий с рудиментарными губными складками на нижней челюсти. Передние зубы на верхней челюсти вытянутые тонкив, на нижней — с очень широким основанием и дополнительными зуб- чиками. Включает 2 вида. 46 Длина, см Пластические, % длины тела aD аР aV аА aCs PV VA ЯС D hD А hA P 1Р с % длины го-ловы an аВ В hB аО О Пй 50,5 17,3 43,8 69,0 26,9 14,3 13,3 6,3 4,0 4,6 2,3 6,1 11,1 15,5 44,6 — 50, 1 19,9 — 22, 1 38,4 — 40,8 50,8 — 52,6 66,1 14,4 5,6 5,8 — 6,8 4,3 — 4,6 5,8 — 6,4 1,9 — 2,0 6,2 — 6,6 11,7 — 12,2 16,5 — 17,1 54,0 17,8 45,7 69,8 29,2 12,9 12,4 6,9 4,9 6,6 3,7 7,9 15,1 13,9 60,2 — 64,9 16,7 — 17,4 43,6 — 47,7 69,3 — 73,4 28,7 — 31,1 10,6 — 17,0 15,3 — 16,4 7,1 — 8,9 2,4 — 3,1 Я,З — 15,5 4,6 — 4,9 4,2 — 4,4. 9,4 — 9,7 10,5 — 11,0
Рис. 15. Акулы семейства Hexanchidae: а, б — соответственно общий вид и зубы Heptranchias perlo; в — общий вид Hexanchus griseus; г — носовой клапан Hexanchus griseus; д — носо- вой клапан Hexanchus vitulus Н. griseus (Bonnaterre, 1788) — серая шестижаберная акула [Sgualus griseus Bonnaterre, 1788; Gmelin, 1788; Sgualus оасеа B loch et Schneider, 1801; Мопор1егЬупиз griseus B1 ainvelle, 1816; Notidanus grtseus bouvier, 1817; Notidanus vacea Cuvier, 1817; Notidanus mongo disso, 1826; Hexanchus corinus Jordan et Gilbert, 1880; Notidanus vulgaris Perez, 1886; Phillippi, 1887; Delfin, 1900; Quijada, 1913] Жаберных щелей 6. Окраска тела серая (брюхо несколько светлее). Голова большая и широкая длиной у взрослых акул около '/8 длины тела; у молоди — несколько меньше (табл. 9). Первая жаберная щель самая большая (рис. 15). Анальный плавник меньше спинного плавника. Длина верхней лопасти хвос- тового плавника составляет не менее '/з длины тела. Зубная фор- 9-10 — 0 — 9- 10 мула 6-7 — 1 — 6-7 Б и о л о r и я. Крупный придонно-пелагический вид. Макси- мальная длина 7 м (обычно 4 — 4,5 м). Половозрелость наступает при длине 2,6 м. Яйцеживородящие. Количество рождающейся мо- лоди достигает 108 экземпляров у одной самки [201]. Хищники. Пи- таются различными костистыми рыбами, мелкими акулами и ска- 47
тами и роловоногими моллюсками. Потенциально опасны для че- ловека. P а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. В теплых морях всех океанов на глубинах до 1200 м, обычно до 450 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. В отдельных районах объ- екты прибрежного рыболовства. Используются в пищу и для полу- чения шкур. И. vitulus (Springer et Wailer, 1969) Окраска коричневато-серая. От H. grtseus отличаются менее широкой головой и строением носового клапана (см. рис. 15), вы- тянутым рылом, рядом пластических признаков (см. табл. 9) и бо- лее крупными зубами нижней челюсти. Зубная формула 9 — 0 — 9 5 — 1 — 5 [126]. Б и о л о г и я. Отличаются от Н. griseus меньшей длиной тела (не более 170 см). Половозрелость у самцов наступает при длине 155 см [126). Яйцеживородящие. Длина молоди при рождении око- ло 40 см. Хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды флориды, Мек- сиканского залива и Юго-Восточной Атлантики на глубинах 90— 600 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 2) Род He p t r an eh i a s Rafinesqne, 1810 Тело продолговатое, веретенообразное. жаберных щелей 7. Рыло вытянутое и заостренное. Спинной плавник маленький, его основание лежит за основанием брюшных плавников. Зубы по фор- ме различные, расположены на верхней и нижней челюстях. Включает 2 вида. И. perlo (Bonnaterre, 1788) — семнжаберная акула [S gualus perlo Bonn aterre, 1788; S gualus cenereus Gmelin, 1789; Heptranchias cenereus Б,айпезцие, 1810; h1onopterhtnus cenereus Blainville, 1816; Carcharias cenereus Cloquet, 1817; Notidanus cene- reus Cuvier, 1817; Оер1гапсЬиз cenereus Gray, 1851; Heptranchus angio Costa, 1854; Heptranchias cinereus Dumeril, 1865; Notidanus /eros Perez, 1886; Philippi, 1887; Qnijada, 1913; Heptrahchias hus- nuelIi Ogilby, 1897; Heptranchias deani Jordan et Starks, 1901; Hexunchus cenereus Scabra, 1911] Окраска тела ровная серая, на брюхе грязно-белая. Основание анального плавника под концом основания спинного плавника (см. рис. 15). Глаза большие. Длина глазницы '/з или '/4 длины головы 9-10 — 0 — 9-10 (см. табл. 12). Зубная формула 5-6 — 1 — 5-6 Б и олог и я. Максимальная длина тела около 150 см. Поло- возрелость наступает при длине около 80 см. Яйцеживородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Теплые воды Атлантического (от Бискайского залива до Южной Африки и в районе Кубы) и Тихого океанов (берега Японии, Австралии и Южной Америки) на глуби- нах 250 — 450 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. 48
Н. dakini (Rhit[ey, 1931) Начало основания анального плавника не далее чем под се- рединой основания спинного плавника. Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1 м. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южной Австралии и Тасмании на глубинах 90 — 365 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 3) Род N o t o r y n c h U s Ayres, 1855 Голова широкая. Рыло закругленное. Глаза сравнительно ма- ленькие. жаберных щелей 7. Включают 1 вид '. Notorynchus cepedianus (Регоп, 1807) Squalus cepedianus Peron, 1807; Squalus platycephalus Tenore, 1809; eptranchus indicus Miiller et Henle, 1841: Notorynchus maculatus Ayres, 1855; Notidanus indicus Giinher, 1870; Gilchrist, 1902; Noto- rynchus pectorosus Garman, 1884; 1913; Barnard, 1925; Heptranchias indicus Thompson, 1914; Notorynchus platycephalus Fowler, 1925; Heptranchias ce pedi anus J. 1 . В. Smith, 1949; Beptranchias pecto- говна J. 1 . В. Smith, 1949; Notorynchus pectorosus М. М. Smith, 1975] Окраска тела светло-серая, на брюшной стороне — грязно-бе- лая. По спине, бокам и плавникам разбросаны мелкие многочислен- ные темные пятнышки. Высота рыла не более '/2 его ширины. Гла- за маленькие. Длина глазницы не более 8 — 10 '/0 длины головы. 7 — 8 — 1 — 7 — 8 Зубная формула [126]. Б и ологи я. Максимальная длина тела 3 м. Половозрелость наступает при длине более 18Î сМ. Яйцеживородящие. Хищники. Р а сп р остр а н е н ие. Космополиты. В водах теплых морей на глубинах до 50 м. Хозяйств ен н ое зн ачени е. Объекты прибрежного ры- боловства. Мясо употребляется в пищу, кожа и печень — на техни- ческие цели. ОТРЯД LAMNIFORMES — ЛАМНООБРАЗНЫЕ Крупные океанические акулы [10, 141]. Спинных плавника 2, без колючек или шипов. Анальный плав- ник есть. жаберных щелей 5 пар. Объединяет 4 семейства. Семейство Odontaspididae — песчаные акулы Тело прогонистое. Хвостовой плавник не имеет полулунной формы: его верхняя лопасть значительно длиннее нижней. Длина хвостового плавника до '/g длина тела. Нет продольных килей на хвостовом стебле, но хорошо развита предхвостовая выемка. Ротоно- ' Возможно с подвидами, но последнее нуждается в уточнении. 49
Рис. 16. Odontaspis herbsti (Индийский океан) совые бороздки отсутствуют, так же как и мигательная перепонка или складка нижнего века. Брызгальце есть. Зубы большие шило- видные с дополнительными зубчиками по краям основания или без них, типичные для хищных акул. Семейство объединяет 1 род: Оd оntа spis Agassiz, 1838 [Carcharias Ciinther, 1870; Smitt, 1895; Jordan et Ечегтапп, 1896, Jordan et Fowler, 1903; Maksimov, 1970; Pinchuk, 1972] Конец основания первого спинного плавника расположен над началом или впереди начала основания брюшных плавников. Круп- ные неритические хищные акулы. Обитают в умеренных, субтропи- ческих и тропических водах. Род объединяет 5 видов. О. arenarius (Ogilby, 1911) — австралийская песчаная акула [Carcharias arenarius Ogilby, 1911] Междорсальное расстояние больше длины головы. Рыло очень короткое. Окраска тела ровная серая или темно-песочная. Б и оло ги я. Максимальная длина тела около 4 м. Половозре- лость наступает при длине более 2,4 м. Яйцеживородящие. Хищни- ки. Питаются неритическими и демерсальными костистыми и хря- щевыми рыбами. Известны случаи нападения на людей. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Австралии на глу- бинах до 120 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. О. herbsti (Whitley, 1950) [Carcharias ferox Risso, 1826; Odoniaspis ferox М. М. Smith, 1975] Второй спинной плавник заметно меньше первого. Рыло длин- нее, чем у предыдущего вида: его длина равна длине наибольшей жаберной щели (рис. 16). Окраска тела ровная серо-стальная; брюхо заметно светлее. Зубы с 2 или более дополнительными зубчиками у основания; их формула очень сильно варьирует и крайне сложна, что харак- терно и для других представителей рода. По данным Басса и со- 50
авторов, зубная формула для особей из вод Южной Африки 19 или 20 — 3 или 4 — 2 — 1 — — — 1 — 2 — 4 — 19 или 20 [125] . 18 или 19 — 2 — 1 — — — 1 — 2 — 18 Общее число позвонков у южноафриканских представителей видз в среднем 179, прекаудальных позвонков — 96,3 [125]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 3,6 м [119], обычно несколько меньше. Половозрелость наступает при длине около 2 м. Яйцеживородящие. Хищники. Крупные особи потенциально опасны для человека. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого и Индийского океанов на незначительных глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Очевидно, не имеют. О ЙатоЬага~ (Matsubara, 1936) [Carcharias йатоЬага~ Matsubara, 1936; D'Àèbråó, 1964; Carcharias yanqui Teng, 1959; Chen, 1963; Pseudocarcharias peIagicus Cadenat, 1963] Брюшные плавники заметно больше спинных и анального. Ос- нование второго спинного плавника лежит впереди основания анального плавника. Глаза сравнительно большие, их вертикальный диаметр около '/~ длины первой жаберной щели. Окраска ровная серо-стальная. Зубы многочисленные без дополнительных зубчиков на основании. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Яйцеживородя- щие. Молодь рождается при длине тела самки 59 — 61 см (Abe et а1., 1969). Хищники. Питаются мелкими прибрежными костистыми рыбами. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии и в прилегающих водах, а также в Индийском океане, у берегов, Восточной Африки ' [125]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Прилов при ярусном и удебном промысле. О. taurus (Rafinesque, 1810) — европейская или атлантическая пес- чаная акула [Carcharias taurus Rafinesque, 1810; чоп Bonde, 1934; J. L. В. Smith, 1949 — 1965; D'Aubrey, 1964; Maksimov, 1970; Pinchuk, 1972; Одоп- taspis americanus GQnther, 1870; Eugom phodus taurus Branstetter, 1981) Середина основания первого спинного плавника ближе к брюш- ным, чем к грудным плавникам. Второй спинной плавник заметно меньше первого (рис. 17). Окраска сверху серо-коричневая. У мо- лодых особей на теле темные пятна различного размера. Зубы большйе шиловидные с хорошо развитыми дополнительными зуб- 17 — ~25 — 0 — 17 — 25 чиками на основании. Зубная формула Общее число позвонков 156 — 186, а прекаудальных — 80 — 97. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3,2 м, возможно, больше; половозрелость наступает у самцов при длине тела около 2 м, у самок — 2,2 м. Яйцеживородящие. Самка обычно рождает Границы ареала данного вида в Индийском океане нужда- ются в уточнении. 51
Рис. 17. Odontaspis taurus [125] двух детенышей длиной менее 1 м. Хищники. Питаются костисты- ми (80 %) и хрящевыми прибрежными рыбами. Известны много- численные случаи неспровоцированных нападений на людей. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического (включая Сре- диземное море) и юго-западной части Индийского океанов (побе- режье Южной Африки), в районе подводных возвышенностей и ба- нок, а также в прибрежных районах. Хозяйственное значение. В отдельных районах объ- екты ярусного и крючкового промысла. О. tricuspidatus (Day, 1878) [Curcharias tricuspidatus Day, 1878] Рыло массивное широко закругленное. Основание первого спин- ного плавника расположено над основанием брюшных плавников. Ок- раска тела ровная, серовато-бурая. Зубы тонкие длинные с допол- нительными зубчиками на основании. Зубная формула имеет вид 6 — 17 — 0 — 16 — 17 15 — 17 — 0 — 15 — 17 Биология. Изучены слабо. Максимальная длина тела 6 м. Половозрелость наступает при длине около 3 м. Яйцеживородящие. Хищники. Потенциально опасны для человека. Р а с п р о с т р а н е н и е. Теплые прибрежные воды Индийского и западной части Тихого океанов. Хоз я Йственкое з качение. Иногда добываются как прилов. Семейство Scapanorhynchidae — акулы-домовые Тело прогонистое. Хвостовой плавник явно гетероцеркальный и составляет около '/1 длины тела. Килей на хвостовом стебле нет. Рыло острое и тонкое. Между рострумом и челюстями имеется большая выемка (рис. 18), за счет чего челюсти сильно выдаются вперед. Включает 1 род: 52
Рис. 18. Общий вид (а) и фрагмент нижней челюсти (б} Scapanor-hynchus owstoni (Тихий океан) Sсар апоrhупсhus Woodward, 1889 Начало основания брюшных плавников лежит позади конца основания первого спинного плавника. Ротоносовые бороздки, ми- гательная перепонка и складка нижнего века отсутствуют. Род объединяет 1 вид: S. owstoni (Jordon, 1898) — митцекурина [Mitsukurina овз1оп~ Jordan, 1898] Имеют своеобразную форму головы (см. рис. 18), отличную от любого другого вида акул. Окраска тела ровная темно-корич- невая. Зубы длинные с гладкими краями многочисленные; зубы нижней челюсти загнуты несколько вниз и как бы огибают ее (см. рис. 18). Зубная формула крайне сложна и очень вариабельна. Б и о л о r и я. Редкий, плохо изученный вид'. Максимальная длина тела, очевидно, около 3,5 м, наименьшая — 1 м. Половозре- лость наступает, очевидно, при длине 2,6 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Воды Атлантического и Тихого океанов на глубинах более 550 м [97, 125]. Хоз яйств ен н ое з нач ение. Не имеют. Семейство Lamnidae — сельдевые акулы Тело торпедообразной формы. Хвостовой плавник почти гомо- церкальный, полулунной формы. Хвостовой стебель сильно сжат, по его бокам имеются хорошо развитые кили, простирающиеся и на хвостовой плавник. Ротоносовые бороздки отсутствуют. Брызгальце есть (очень маленькое) или его нет. Мигательной перепонки нет. Объединяет 3 рода. ' Требуют проверки периодические замечания [47] о существо- вании второго представителя данного рода, отличающегося розова- той окраской и более вытянутым рылом. 53
(центральная Атлантика): 19. Carcharodon carcharias e Рис. 19. асс и б — зуб; 8 — вид снизу а — общий вид; б — зу C a rch a rod on Agassiz, 1838 1) Род Сагсйаго о ьшой головой. Зубы имеют Тело массивное со ср авнительно большо гол ьные с заметно зазу р м почти треугольны на основании. своеобразную форму, ( 19 б) без дополни тельных зубчиков на краями ~рис. Включает 1 вид: акула, акула-людоед, бе- нов краинее близки,п " и . М ксимальнаяда.пнейшие среди хищи ных акул. ап и длине околоВ и ологи я. Круп " и11 1 м. Половозрели ождени и не меменее-. Д-" "...13 5 м. Яйцеживородящие.э 54 L., 1758 — большая белая 1792; Bonaparte, 1839; Car- с ь s ие 1810; Fitzinger, 1864; Сarc т1~Ь, 1849; СагсЬагоаоп ron si's А. Ягой,; гоп б юхо грязновато- се ая или серо-голубая, рю Окраск тел свер у серая ьных взрослых особей имеется за пятно стебле нет. Рыло сравните та л. 12 14 0 12 — 11 — 12 12 — 0— звонков колеблется у особеи из разнь ( Н"— Мирового океа на от 172 до актеристики особеи из азличных райо- анного ви- М ~геометрические характер ор космополитизм данног
Таблица 10 Морфологические характеристики некоторых акул семейства Lamnidae Carcharodon carcharias Lamna ditropis Lamna nasus Признаки Воды Севе- ро-Западной Пацифики [1 85] Северо-Запад- ная Атлантика [179] У берегов Аргентины [1 85] У берегов США [192] 183 — 226 406 — 457 176 — 225 219 ~ Данные авторов по самцу 194 см (нз того же района). 1,38 м. Сильные пелагические хищники открытого океана. Часто подходят к берегу и даже заходят в эстуарии рек. Питаются круп- ными хрящевыми и костистыми рыбами, морскими млекопитающими и черепахами. Опасны для человека. Зарегистрированы многочис- ленные случаи неспровоцированных нападений акул данного вида на людей и лодки в самых различных районах мира. Считаются наиболее опасными из всех современных видов акул. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Поверхностные воды. тропической, субтропической и умеренной зон всех океанов. Темпе- ратура воды более 15'С, иногда 11 — 12'С. За последние годы чис- ленность резко сократилась. Хозяйственное значение. Объекты спортивного рыбо- ловства. 2} Род L а т н а Cnvier, 1817 [Lamia Risso, 1826; lsurus Smitt, 1895] Тело торпедообразное, массивное. Рыло короткое. Есть малень- кий дополнительный киль над основным килем хвостового стебля. Зубы узкие высокие с гладкими краями. Большинство или все зу- бы первого ряда с дополнительными зубчиками на основании. Включает 2 вида. L. nasus (Bonnaterre, 1788) — атлантическая сельдевая акула [Sgualus nasus Bonnaterre, 1788; Sgualus cornubicus Gmelin, 1789; Bl0ch et Schneider, 1801; Squalus cornubica Cuvier, 1817; Cloquet, 55 Длина, см Пластические, о~~ длина тела аР aV alD allD аА ID ЬЮ IID 600 А DD с 27,9 54,0~ 32,9 70,1~ 69,0 10,0 13,6 1,5* 1,5* 2,0 27,5 20,1~ 25,8 53,9 32,9 69,9 69,9 10,0 12,3 1,4 1,6 1,5 26,9 25, 1 — 28,8 50,3 — 54,0 30,5 — 33,3 68,5 — 70,5 68,5 — 70,8 10,0 — 11,1 12,0 — 13,1 1,6 — 2,2 1,5 — 1,9 1,8 — 1,9 26,2 — 28,5 19,0 — 20,0 26,3 — 27,660,638,0 — 39,273,176,09,5 — 11,11,4 — 1,724,2 — 24,421,9 — 24,4
Рис. 20. Семейство Lamnidae (Северная Атлантика): а — Lamna пизнав; 1а — общий вид; 2а — зубы нижней челюсти; За — вид головы снизу; б — Isurus oxyrhinchus: 1б — общий вид; 2б — зубы нижней челюсти 1822; Mayer, 1842; Lamna cornubica Miiller et Henle, 1841; Giinther, 1870; Jordan et Everrnann, 1896; gnipovich, 1897; Grebnicki, 1897; Slunin, 1900; Gracianov, 1907; Andrijaschev, 1954; Isurus cornubica Smitt, 1895; Jsurus nasus Garman, 1913; Fowler, 1920] Окраска тела сверху от светло-коричневой до голубой, снизу — ровная белая. На нижней лопасти хвостового плавника имеются дополнительные кили (см. табл. 10). Рыло довольно ост- рое (рис. 20). Зубы тонкие с гладкими краями; третий зуб на верх- ней челюсти имеет размеры, составляющие около '/~ от таковых 1— 5-го зубов. Зубная формула у особей из Индийского океана 12 — 13 — 0 — 12 — 13 13 — 14 — 0 — 13 — 14 [185]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3,8 м. Половозрелость наступает при длине более 2 м. Яйцеживородящие. Длина новорож- денных особей 67 — 87 см [131]. Активные хищники. Питаются стай- ными пелагическими рыбами, реже — головоногими моллюсками '. ' Отнесение к семейству Odontaspididae ничем не обосновано [см. данные В. Долганова к материалам по L. nasns (Зоомузей МГУ им. М. В. Ломоносова, г. Москва)]. 56
Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического (кроме высоких широт), Индийского (умеренные воды) и южной части Тихого оке- анов [104] на глубинах 180 м. Хозяйственное значение. Для пищевых целей. Ло- вятся на ярус, крючковую снасть, жаберными сетями и пелагичес- ким тралом (как прнлов}. L. ditropf (Hnbbs et Follet, 1947) — тихоокеанская сельдевая акула [Lamna cornubi'ca Jordan et Fowler, 1903; Okada Uchida et Mat- subara, 1935; Matsnbara, 1936] Окраска спины и боков сходна с таковой атлантической сель- девой акулы, но на брюшной стороне имеются крупные контраст- ные темные пятна округлой формы. Рыло несколько закруглено. От L. nusus отличаются и рядом пластических признаков (см. табл. 10). Форма зубов сходна с таковой предыдущего вида, но высота третьего зуба на верхней челюсти составляет не менее '/~ высоты 1 — 5-го зубов. Зубная формула у особей из вод северо- 15 — 16 — 0 — 15 западной части Тихого океана [185] 13 — 14 — 0 — 13 — 14 Б и о л о r и я. Сходна с таковой атлантической сельдевой аку- лы. Наибольшая длина тела достигает 3,5 м. Яйцеживородящие. Пелагические хищники. Заметную долю в питании составляют ло- сосевые рыбы. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды северной части Тихого океана до Берингова моря включительно. Отнесение к тропической или субтропической фаунам [113) явно ошибочно. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. То же, что и у атлантичес- кой сельдевой акулы. 3) Род 1 s и r и s Rafinesqne, 1810 [Oxyrhinu Agassiz, 1835; Oxyrrhina Bonaparte, 1846; Isuropsis Gill, 1862] Тело более прогонистое, чем у акул других родов семейства, Дополнительных килей, как у сельдевых акул, на хвостовом стебле нет. Зубы тонкие с гладкими краями. Первые два зуба на каждой челюсти заметно тоньше и искривленнее, чем 3 — 6-е зубы. Допол- нительных зубчиков на основании нет. Род объединяет 2 валидных вида активных океанических акул. I. oxyrinchus (Rafinesqne, 1810) — обыкновенная акула-мако илисеро-голубая акула [Oxyrhina spalfanzanii Agassiz, 1839; Bonaparte, 1839; Миклухо-Мак- лай, 1870; Oxyrrhinas glauca Bonaparte, 1939; Oxyrhina gomphodon MQ11er et Henle, 1841; Gray, 1851; Isuropsis dekayi Gill, 1862; Роеу, 1868; Yarrow, 1877; Lamna glauca GQnther, 1870; Isurus bideni Phillipps, 1932; Barnard 1948; Isurus tigris Wilson, 1932; J. L. В. den Smith, 1957, 1958] Длина грудных плавников не превышает 20 '/о длины тела, и они всегда короче головы (см. рнс. 20}. Тело прогонистое. Окраска от светло-голубой до иссиня-черной. Брюхо и нижняя поверхность головы чисто-белого цвета. У крупных особей бока тела иногда имеют бронзовый отлив. Зубы кннжалообразной формы с гладкими краями. Особи из Индийского океана имеют зубную формулу 57
Таблиц а 11Морфологические характеристики обыкновенной акулы-мако из разныхрайонов Экваториаль-ная зонаИндийскогоокеана У берегов Мадагаскара [146] Северо-3а пад- ная Атлантика [216] Признаки Длина, см Пластические, Я длины тела аС alD аА hc ID 1Р Cs Ci 189 — 213 258 141 — 240 82,3 — 88,3 34,2--39,0 74,4 — 84,2 2,3 — 2,4 9,2 — 10,4 19,0 — 19,1 21,4 — 25,7 17,0 — 18,8 87 — 96 35 — 43 70 — 78 1,9 — 3,5 8,1 — 10,5 16 — 22 19,5 — 23,5 15 — 20 37,0 8,5 19,8 21,4 17,1 1. paucus (Guitart Manday, 1966) — длинноперая акула-мако [Isurus alumnus Garrick, 1967] Окраска спины и верхних частей боков тела серо-голубая, брю- хо белое, рыло снизу в грязно-серых пятнах. Длина грудных плавни- ков превышает длину головы и составляет около 25 7О длины тела. Зубы по форме такие же, как и у обыкновенной акулы-мако. Зубная 11 — 12 — 0 — 11 — 12 12 — 13 — 0 — 12 — 13 Б и о л or и я. Близка к таковой предыдущего вида. Максималь- ная длина тела 3 м. Половозрелость наступает при длине тела бо- лее 1,7 M. Яивородящие. Активные эпипелагические хищники. 58 12-13 — 0 — 12-13 12-13 — 0 — 12-13 Такую же формулу имеют акулы, обитающие в водах Атлантики [131). Половой диморфизм в пластических при- знаках взрослых особей из экваториаль][ "й зоны Индийского оке- ана отсутствует. По данным признакам ]].т достоверных различий и между особями из различных океанов (табл. 11). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 3 8 м [18]. Полово- зрелость наступает у самцов при длине более 1,8 м, у самок— более 2 м. Яивородящие. Длина молоди при рождении около 0,9 м, а их число 2 — 10 [20]. Активные эпипелагические хищники. Питаются стайными костистыми рыбами и головоногими моллюс- ками. Известны достоверные случаи неспровоцированных нападе- ний на людей и лодки. Р а с п р о ст р а н е н и е. Космополиты. Теплые и частично умеренные воды всех океанов на глубинах до 200 м. Очень редко подходят к берегам. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Мясо считается деликатесом. Добывается крючковыми орудиями лова. Наиболее популярные объ- екты спортивного рыболовства.
Расп1~ост1~ а йен ие. Ареал обитания совпадает с таковйм обыкновенной акулы-мако. Потенциально опасны для человека. Хозяйственное значение. Для пищевых целей. Мясо почти не уступает по вкусовым качествам таковому обыкновенной акулы-мако. Объекты «крючкового» промысла и спортивного рыбо- ловства. Семейство Alopiidae — акулы-лисицы (лисьи акулы) Отличаются очень длинной верхней лопастью хвостового плав- ника, достигающей 40 ' и более длины тела, и большим числом позвонков (см. ниже). Ротоносовых бороздок нет. Брызгальце есть. Мигательной перепонки нет. Объединяет 1 род: А 1 о р i а s Pafinesque, 1810 [Alopecias МйПег et Неп1е, 1841; Чи1реси1а Garman, 1913; Alopes V1adykov et Mexenzie, 1935] Начало основания брюшных плавников лежит позади конца основания первого спинного плавника. Килей на хвостовом стебле нет. Зубы сравнительно некрупные, близкие к треугольной форме; их режущие края не имеют зазубрин. Включает 3 вида. А. oui pinus (Bonnaterre, 1788) — обыкновенная акула-лисица [Squalus oulpinus Bonnaterre, 1788; Squalus ои1рез Gmeiin, 1789; Я]ыо, 1810; А1орйи vulpes Bonaparte, 1835, 1846; Miiller et Henle, 1841; Thompson, 1914; A lopecias v и1 рея Mii lier et Неп 1е, 1841; Giinther, 1870; Ми1реси1а marina Garman; 1913, Alopias caudatus Phillipps, 1932; Whitley, 1940; Alopias дтеу~ Whitley, 1937, 1940; А(оргаз pelagicus D'Àèhãeó, 1964] Окраска спины сильно варьирует от серо-коричневой до темно- бронзовой. Голова без надглазничного нароста (кожного выступа). От 2 других видов рода отличается рядом пластических признаков (табл. 12). Зубы сравнительно мелкие прямые или слегка наклонные без зубчиков на внутренней стороне (рис. 21, а). Количество зубов сильно варьирует. Зубная формула особей из Индийского океана 19 — 26 — 0 — 19 — 26 21 — 27 — 0 — 21 — 27 Общее число позвонков 342 — 364, а прекау- дальных — 112 — 119 [125]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 6,1 м, обычно — мень- ше. Половозрелость наступает при длине около 2,6 м [18, 20]. Жи- вородящие. Длина молоди при рождении 115 — 152 см. Обычно сам- ка рождает 2 детенышей (самку и самца) [20]. Океанические хищники. Питаются мелкими стайными костистыми рыбами и го- ловоногими моллюсками. P а с п р о ст р а н е н и е. Космополиты. Тропические умерен- ные воды всех океанов, включая Средиземное и Красное моря. Х оз яйст вен н о е з н а че н и е. Объекты ярусного промыс- ла. А. superciliosus (Lowe, 1840) — большеглазая акула-лисица 1 [Alopecias superciliosus Lowe, 1840; Alopias profundus Nakamura, 1935; Pinchuk, 1972] 59
Таблица 12 Морфологические характеристики акул-лисиц из Индийского океана А. Pelagicus А. Supercill- [125] А- vulpi»s Признаки 285,7 312,1 277,0 40,0~0,71 32,4~::0,61 21,7~0,25 16,7~0,21 11,8~0, 17 10,5~0,21 29,9 13,4 10,3 Окраска спины ровная от бронзовой до черной. Бока по мере приближения к брюшной стороне светлеют, приобретая бронзовый цвет с зеленоватым оттенком. Вершины грудных плавников темно- коричневые. В целом плавники имеют более темную окраску, чем тело. Над глазами есть надглазннчный нарост в форме треугольни- Рис. 21. Род Alopias:а — А. vulpinus: общий вид и зубы верхней челюсти; б — А. supercfliosus:общий вид и зубы верхней челюсти. 60 Длина, см Пластические, Я длины тела аР aID aIlD аС DD ID hID Р I,P Cs С /о ДЛИНЫ ГОЛОВЫ аО О Пй 12,0 22,2 45,5 18,2 5,3 5,6 6,2 16,0 56,2 9,7 16,4~0,14 32,0~0,22 48,0:~0,28 58,9~0,40 16,6~0,13 6,2~0,06 8,5~0,06 8,9=Е0,07 20,4~:0,14 48,1~0,18 14,0~0,13 15,2+0,15 26,0+0,21 45,0а0,30 55,9~0,39 19,1~0,17 5,4~0,05 7,5+0,06 8,1~0,08 19,2~:0,20 50,2~=:0,26 12,8~0,21
ка, вершина которого подходит к межглазничному пространству. Зубы почти треугольные, более крупные, чем у А. pelagicus {рис. 21, б). Зубная формула особей из Индийского океана 10 — 12 — 0 — 10 — 12 10 — 12 — 0 — 10 — 12 .Общее число позвонков у акул из Индий- ского океана 283 — 308, у особей восточной части Тихого океана— 304. Биология. Максимальная длина около 7 м, обычно 5,5 м. Половозрелость наступает при длине тела около 3,5 м. Длина мо- лоди при рождении 1,3 м. Океанические хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды всех океанов. Хозяйственное значение. Объекты ярусного про- мысла. А pelagicus (Nakamura, 1935) — малозубая акула-лисица Окраска тела ровная сероватая. Передний край грудных плав- ников почти прямой. Зубы мелкие, заметно скошенные (рис. 21, б}. Есть 1 — 2 зубца на внутреннем краю зубов. Зубная формула [125] 21 — 0 — 22 20 — 2 — 20 . Общее число позвонков 472 (прекаудальных — 126}. Б и о л оги я. Максимальная длина тела 3,3 м. Половозрелость наступает при длине 2,8 м. Вероятно, яйцеживородящие. Эпипела- гические хищники. Питаются мелкими стайными костистыми рыбами и головоногими моллюсками. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды северо-западной части Тихого океана. Встречается в водах Индийского океана, омывающих по- бережье южной Африки [125]. Хозяйственное зн ачение. Иногда добываются в ка- честве прилова при ярусном промысле тунцов и акул у берегов Японии. ОТРЯД CARCHARHINIFORMES — СЕРЫЕ, ИЛИ КАРХАРИДНЫЕ АКУЛ Ы Наиболее многочисленный отряд современных акул, объединя- ющий около половины ныне живущих видов. Два спинных плав- ника без шипов перед ними (исключение составляет монотипичное подсемейство кошачьих акул Pentanchinae, известное по голотипу вида Pentanchus profundicolus, отличающегося наличием только одного спинного плавника). Анальный плавник есть. Жаберных щелей 5 пар. Объединяет 9 семейств. Семейство Orectic! obidae — ковровые акулы ' Тело несколькэ сжато в дорсовентральном направлении. Хвос- товой плавник явно гетероцеркальный, часто с почти не выраженной нижней лопастью. Ротоносовые бороздки и носовой клапан хоро- шо развиты. Килей на хвостовом стебле нет. По развитию мясистых кожистых придатков вокруг головы (рис. 22) семейство подразделяется на 2 подсемейства. ' Отдельные авторы (например, [14Ц) выделяют ковровых акул в самостоятельный отряд Orectolobiformes. 61
Рис. 22. Orectolobus japonicus (Тихий океан): а — вид сверху; б —; в — вид головы спереди ПОДСЕМЕЙСТВО OQECTOLOB I NAE По сторонам головы имеется хорошо развитая бахрома из мясистых кожистых придатков и лопастей. Обитают на дне среди камней, кораллов и водорослей. Очевидно, тактильное чувство иг- рает ведущую роль в их поведении [25, 7Ö. Включает 3 рода. 1) Род О r е с t о 1 о Ь и s Вопараг1е, 1834 На нижней челюсти нет кожистых придатков, а если они есть (О. maculatus), то очень маленькие и лежат посередине челюсти. Спина гладкая, без бугорков или сосочков. Включает 4 вида. О. maculatus (Bonnaterre, 1788) [Squulus muculutus Bonnaterre, 1788] Носовой усик с одним двудольным ответвлением. Имеются над- глазничные папиллы. Мясистые придатки по сторонам головы разделены значительными промежутками. По спине и бокам тела разбросаны многочисленные кольцеобразные отметины диаметром чуть более диаметра глаза акулы. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 3 м. Половозрелость наступает при длине тела около 1,8 м. Вероятно, яйцеживородящие. Типичные оентофаги. 62
нии. Р а с п р о с т р а н е н и е. Шельфовые воды Австралии и Тасма- Хоз я йств ен ное зн а чен ие. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. О. ornaius (De Vis, 1883) [Crossorhinus ornaius Dc Vis, 1883[ Носовой усик с одним простым ответвлением. Надглазничных папилл нет. Мясистые придатки простые, не разделенные на доли. Окраска тела мраморная с темными поперечными полосами и от- метинамии. Б иологи я. Изучены слабо. Максимальная длина тела 2,2 м. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Шельфовые воды Австралии и Новой Гвинеи, иногда более северные районы. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. О. jiaponicus (Regan, 1906) — японская ковровая акула Носовой усик имеет одно простое ответвление. Надглазничных папилл нет. Мясистые 'придатки имеют сравнительно сложное стро- ение и состоят из двух или трех долей. Окраска тела буровато-пе- сочная с многочисленными мелкими пятнышками (см. рис. 22). Б и о л о г и я. Максимальная длина 1,3 м. Половозрелость на- ступает при длине около 0,8 м. Яйцеживородящие. Типичные бенто- фаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные районы южной части Японского моря, в желтом, Восточно-Китайском и Южно-Корейском морях. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Очевидно, не имеют. О. иагЖ (Whitey, 1939) Носовой усик простой, как и мясистые выросты по бокам го- ловы. Вдоль средней линии спины лежат три крупных круглых почти черных пятна. Имеются темные отметины у оснований спин- ных плавников. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела не превышает 0,5 м. Типичные бентофаги. Р а сир о стр а не н и е. Прибрежные шельфовые воды Север- ной и Северо-Восточной Австралии. Хозяйственное значение. Не имеют. 2) Род Eucrossorhinus Regan, 1908 На всей нижней челюсти расположены ряды ветвящихся ко- жистых придатков. Спина гладкая без бугорков или сосочков. Род объединяет 2 вида. Е. dasypogon (Bleeker, 1867) [Crossorhinus dasypogon Bleeker, 1867] Носовой усик сильно ветвистый. Расстояние между жаберными щелями одинаковое. Вдоль нижней губы расположено до 20 мя- систых придатков. Б и о л о г и-я. Изучены плохо. Максимальная длина тела пре- вышает 3,5 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Новой Гвинеи,
Хозяйственное значение. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Е. ogilbyi (Regan, 1909) Носовой усик с несколькими долями. Четвертая и пятая жа- берные щели заметно сближены. По сторонам головы многочислен- ные мясистые придатки образуют практически сплошной ряд. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1,2 м, у половозре- лых — 0,7 м и более. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Северной Австралии на глубинах до 50 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 3) Род Sиtоrесtиs Whitlеу, 1939 Монотипичный род, отличающийся отсутствием кожистых при- датков на нижней челюсти. На спине имеются ряды бугорков или сосочков (кожистых). Включает 1 вид: S. tentacnlatns (Peters, 1864) [Crossorhinus tentaculatus Peters, 1864] Окраска тела песочно-буроватая. У молоди особей имеются бо- лее темные поперечные полосы. На боках тела расположены округ- лые темные пятна. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1 м. Очевидно, яйцеживородящие. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Мелководья Западной и Южной Авст- ралии. Хозяйственное значение. Не имеют. II. ПОДСЕМЕЙСТВО GINGLYMOSTOMINAE Не имеют мясистых или кожистых придатков по краям головы. Морфологические признаки некоторых видов приведены в табл. 13. Объединяет 8 родов. 1) Род G i n g 1 у т о s t о т а Мй11ег et Неп1е, 1837 [Cinglimostoma L. Agassiz, 1838] Начало основания второго спинного плавника лежит впереди начала основания анального. Последний отделен от нижней лопас- ти хвостового плавника заметным промежутком. Зубы сравнительно мелкие с многочисленными верхушками, из которых центральная имеет наибольшую высоту. Включает 3 вида. G. cirratum (Bonnaterre, 1788) — атлантическая акула-нянька [Squalus cirratus Bonnaterre, 1788; Gmelin, 1789; Bloch et Schnei- 4ег, 1801; Sgualus punctulatus Lacepede, 1809] Концы плавников закруглены. Анальный плавник по размерам заметно меньше второго спинного (рис. 23, а). Усик носового кла- пана достигает рта. Окраска спины ровная, песочная или буро- ватая. Бока и брюхо несколько светлее. Зубы мелкие многочислен- 30 — 36 — 0 — 30 — 36 ные. Зубная формула 28 — 31 — 0 — 28 — 31
Та блица 13Морфологические характеристики некоторых видов ковровых акул Nebrius conco1or G. cirratum G. brevicau- [131] datum [125] Признаки 120 51 — 59 65 189 131 — 139 Б и о л о г и я. Максимальная длина 4,3 м. Половозрелость на- ступает при длине около 2 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. P а с п р о ст р а н е н и е. В пределах шельфа умеренных, суб- тропических и тропических районов Атлантического океана и вдоль Тихоокеанского побережья Америки, от устья р. Колумбия до Северного Перу. Хо з я йств е н н ое з н а чен ие. Объекты прибрежного ры- боловства. Используются для пищевых и технических целей. G. ferrugineum (Lesson, 1830) — индийская акула-нянька [Scyllium ferrugineum Lesson, 1830) Внешне отличаются от атлантической акулы-няньки сильно за- остренными концами спинных, грудных и анального плавников (рис. 23, 6). Б и ологи я. Максимальная длина тела 2,7 м. Половозрелость наступает при длине 1,5 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Индийского океа- на, в районах подводных возвышенностей и банок, а также воды Красного моря и западной части Тихого океана (тропические и субтропические районы). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. G. brevicaudatum Gunther, 1866 Концы плавников закруглены. От атлантической акулы-няньки внешне заметно отличаются окраской и значительно меньшими размерами. По спине, окрашенной в бурый цвет, разбросаны много- численные черные крапинки. Второй спинной и анальный плавники 3 Зак. 602 65 Длина тела, см Пластические, о~~ длины тела aID аР а~ PV ОО ID h,lD ПО hIID P lP А С Меристические Общее число позвонков 42,4 22,6 42,7 23,4 5,4 10,0 10,5 8,6 6,1 6,8 16,9 6,1 44, 9 — 46,2 16,9 — 18,7 40,3 — 42,9 22,6 — 25,0 6,3 — 7,8 7,4 — 9,2 7,2 — 8,0 8,1 — 10,5 6,7 — 7,9 6,9 — 7,9 14,4 — 15,6 9,0 — 10,4 13,7 — 14,8 40,6 17,3 40,9 24,5 6,5 8,1 7,9 7,6 6,4 5,4 14,7 6,9 13,4
Рис. 23. G. cirratum ~à) п G. ferrule.пеит (б) (Индийский океан) такие же, как и у индийской акулы-няньки, т. е. практически рав- ные по размерам. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина те~~а, оче- видно, не превышает 0,7 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Мелководья Восточной Африки и во- ды Сейшельских островов. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. 2) Род N e br i иа Rtippell, 1835 Близок к роду Ginglymostoma, но отличается строением зубов. Верхушки последних крайне мало различаются по высоте; наи- большую высоту имеет не средняя верхушка. Включает 1 вид: N. сопсо1ог Piippe11, 1835 [Ginglymosioma concolor Мй11ег et Неп1е, 1841; Nebrius doldi 1. L. В. Smith, 1953; Ginglymostorna НоЫ~ Maksimov, 1970] Тело массивное, что создает впечатление очень маленькой го- ловы. Основание анального плавника отделено от нижней лопасти хвостового плавника небольшим промежутком. Окраска тела ров- ная буровато-коричневая. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 2 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежная зона тропических и час- тично субтропических вод всех океанов и Красного моря на глу- бинах не более 50 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. В отдельных районах явля- ются объектами прибрежного рыболовства,
Рис. 24. $. fasciatnm (а) и $. чаг1нт (б) (Индийский океан) 3) Род S t e g o s t о т а Мй11ег et Henie, 1837 Отличаются яркой окраской и практически отсутствием нижней лопасти хвостового плавника (рис. 24). Включает 2 вида '. S. fasciatum (Hermann, 1783) — обыкновенная акула-зебра [Squalus fasciatus Hermann, 1783; Stegostoma tigrinum Bonnaterre, 1788] Окраска тела красновато-коричневая. У молодых особей попе- речные полосы, которые с возрастом в основном распадаются на ряд пятен (рис. 24, а). Голова короткая широкая. Диаметр брыз- гальца не превышает размеров глаза. Длина верхней лопасти хвос- тового плавника не менее 40% длины тела акулы. Зубы мелкие с тремя верхушками, из которых средняя — наибольшая. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 3,5 м. Яйцекладущие. Типичные бентофаги. Р а с п р о ст р а н е н и е. Воды Индийского и западной части Тихого океанов (от Южной Японии по Северной Австралии) на глубинах менее 50 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. S. varium (Seba, 1758) — африканская акула-зебра [Squalus varius Seba, 1758; Garman, 1913; Klansewitz, 1960; ЯсуШ- ит heptagonum )хйрре11, 1835] Голова менее крутая, чем у S. fasciatum. Размер брызгальца превышает размер глаза. Величина промежутка между концом ос- нования анального плавника и началом плохо развитой нижней ло- пасти хвостового плавника не более 3 % длины тела. Тело покрыто многочисленными беспорядочно разбросанными мелкими черными пятнами (рис. 24,6). ' Отдельные авторы выделяют только один вид в роде Stegos- toma — обыкновенную акулу-зебру [54, 94] — или только S. чаг1нт [125]. Однако имеющиеся данные позволяют говорить о валидности обоих видов. 67
Биология. Близка к таковой S. fasciatum. Максимальная дли- на тела не более 2,1 м. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 17Х8Х5 см, а число яиц 4 — 5 И25]. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Восточной и Юго- Восточной Африки. Хозяйств ен н ое з н ач ение. Очевидно, не имеют. 4) Род С i r r h о s c y 111 и т Smith ei Radcliffe, 1913 Монотипичный род, отличающийся от представителей всех других родов семейства наличием на «горле» акул пары нитевид- ных усиков. С. expolitum Smith et gadcliffe, 1913 Основание анального плавника отделено от нижней лопасти хвостового плавника значительным промежутком. Окраска спины песочная или буроватая с 8 — 10 неясными отметинами. Б иологи я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды южной части Вос- точно-Китайского и Южно-Корейского морей. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 5) Род Р а r а s с у 11 i è т Gill, 1862 Основание второго спинного плавника начинается позади нача- ла основания анального. Последнее отделено от нижней лопасти хвостового плавника значительным промежутком. Включает 2 вида. Р. variolatum (Dzzmeril, 1853) [Hemiscyllium varialatunz DUmeril, 1853] Окраска тела интенсивная светло-бурая с рядом белых пятен и темным «ошейником», проходящим через жаберные щели. На плавниках контрастные крупные черные пятна. Б и о логи я. Максимальная длина тела 1 м. Очевидно, яйце- живородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Австралии и Тас- мании на глубинах до 150 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Р. ferrugirzeum Meculloch, 1911 Окраска тела серая или буроватая с многочисленными мелки- ми черными пятнышками. «Ошейника» через жаберные щели нет, как и крупных контрастных пятен на плавниках. Б и ологи я. Изучены плохо.,И, лина тела не превышает 1 м. Р а с п р о стр а н е н и е. У берегов Южной Австралии на глу- бинах до 50 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 6) Род Н е т i s с у l l i и m Мйllег ei Неп1е, 1838 Род эполетовых акул (австралийское название epautette cat shark), Отличаются наличием в районе грудных плавников (плече- вого пояса) двух симметричных контрастных больших темных пятен, так называемых погон, или эполет. Включает 5 видов. Н. ocellatum (Bonnaterre, 1788) [Sgualus ocellatus Bonnaterre, 1788] 68
Пятна имеют светлый ободок. Начало основания первого спин- ного плавника лежит над концом основания брюшных плавников. Б и о л о ги я. Изучены плохо, как и другие представители ро- да. Максимальная длина тела 1 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды Индийского и западной части Тихого океанов на глубинах менее 30 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. (rispeculare richardson, 1843 Пятна имеют светлый ободок. В отличие от предыдущего вида начало основания первого спинного плавника лежит явно позади конца основания брюшных плавников. Окраска тела более интен- сивная, мелкие темные пятнышки разбросаны не беспорядочно, а группами, образуя ряд «полос». Б и ология. Максимальная длина тела не превышает 0,8 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Индонезии, Новой Гвинеи и Северной Австралии на глубинах менее 30 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. freycineii (QUoy et Gaimard, 1824) [Scyllium ~геус~пе1~ Quoy et Gaimard, 18241 Пятна не имеют светлого ободка. Свободные задние концы спинных плавников заметно вытянуты. Окраска тела красновато-ко-. ричневая с многочисленными мелкими темными пятнами. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а сп р о стр а н е ни е. Прибрежные воды Индонезии и о-вов Меланезии на глубинах менее 30 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Н. hallstromi Whitley, 1967 Пятна не имеют светлого ободка. У взрослых особей по телу разбросаны разноразмерные черные округлые пятна; у молоди они более светлые с размытыми краями. У последних есть темные сед- ловидные отметины. Отдельные темные пятна по своим размерам приближаются к таковым «эполет». Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 0,8 м. Половозрелость наступает при длине более 0,6 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные островные воды на вос- токе и северо-востоке Австралии (включая шельф материка). Хозяйственное значение. Не имеют. Н. з1гаЬап~ Whitley, 1967 «Эполетовое» пятно сравнительно большое без четко выражен- ного ободка. Вместо ободка наблюдается более светлый участок кожи вокруг пятна. Размер брызгальца лишь немного меньше та- кового глаза. Наблюдается возрастная изменчивость в окраске. Б и о логи я. Максимальная длина около 1 м. Половозрелость наступает при длине более 0,5 м. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Известны из шельфовых вод Северной Австралии и Новой Гвинеи. Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 69
7) Род С h i l о s с у l I i и т МйИег et Henle, 1837 [Sgnchismus Gill, 1861] Основание анального плавника не отделено от нижней лопасти хвостового плавника сколько-нибудь значительным промежутком. аллина хвостового плавника не превышает 30 '/о длины тела акулы. Клоака расположена значительно ближе к концу рыла, чем к кон- цу хвостового плавника. Включает 8 видов. С. indicum (Gmelin, 1789) [Squalus ~пйсиз Gmelin, 1789; С. colax Menschen, 1781; Hemiscylli- ит indi curn Giinther, 1887; СЫ1озсуйит indi cus Maksimov, 1970] Вдоль спины проходят три гребня, образованные складками ко- жи и плакоидными чешуями. Основание первого спинного плавника начинается над концом основания брюшных плавников.,И, лина осно- вания анального плавника равна длине нижней лопасти хвостового плавника. Окраска тела бурая с более темными короткими попереч- ными полосами. Б и ол оги я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,5 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды Индийского и западной части Тихого океанов на глубинах до 20 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. plagiosum (Bennett, 1841) [Scyllium plagiosum Bennett, 1830] По спине проходит только один центральный гребень. Начало основания первого спинного плавника лежит над серединой осно- вания брюшных плавников. Длина основания анального плавника заметно меньше длины нижней лопасти хвостового плавника. Окрас- ка тела светло-бурая с многочисленными белыми пятнышками и широкими темными поперечными полосами. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с-т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды Индийского и западной части Тихого океанов на глубинах менее 30 м. Хозяйственное значение. Не имеют. С. punctatum Muller et Неп1е, 1841 Основание анального плавника короткое. Качало основания первого спинного плавника лежит над передней половиной основа- ния брюшных плавников. Окраска тела ровная светло-бурая. У молодых прослеживаются поперечные полоски. Б кол огия. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды восточной части Индийского и западной части Тихого океанов на глубинах менее 30 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. griseum (Мйllег et Henle, 1841) [Hemiscyllium ипзеат МйИег et Henle, 1841] Начало основания первого спинного плавника лежит над кон- цом основания брюшных плавников. У особей из Персидского залива на каждой челюсти расположено по 30 зубов [157]. 70
Окраска тела светло-бурая с темными поперечными полосами, бо- лее контрастными у молодых особей. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает при длине тела 0,45 м. Яйцекладущие. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Красное море, умеренные, субтропи- ческие и тропические воды Индийского и западной части Тихого океанов на глубинах менее 30 м. Хо з я й ств ен н ое з н ач ение. Очевидно, объекты прибреж- ного рыболовства. С. Йазяей~ Bleeker, 1852 [Chiloscyllium obscurum Gray, 1851] Начало первого спинного плавника находится над серединой ос- нования брюшных плавников. Окраска взрослых особей серовато- коричневая, плавники более темные. Молодь с контрастными чер- ными отметинами и полосами. Б и о л о г и я. Максимальная длина 0,6 м. Молодь рождается при длине 94 — 110 мм. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Юго-Восточной Азии. Хозяйственное значение. Не имеют. С. burmensis Dingcrkus et De Fino, 1983 Глаза очень маленькие, их размер не превышает 1,25 о/о длины тела. Брызгальце в 3 раза меньше глаза и лежит под ним. Окраска тела коричневато-серая; плавники более темные. Б и о л о г и я. Не изучены. Взрослый самец (голотип) имел длину 575 мм. P а с п р о с т р а н е н и е. Известны из вод Западной Бирмы. Хоз я йств ен н о е з н а че н ие. Не имеют. С. confusum Dingerkus et De Fino, 1983 Длина головы не превышает 17 '/о длины тела. Брызгальце большое и лежит почти на одной прямой с глазом. Междорсальное расстояние в 1,5 раза меньше длины головы. Окраска тела корич- невато-бурая ровная. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина 0,7 м. Половозрелость наступает у самцов при длине около 42 см, у са- мок — 45 см. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды северной части Индийского океана, включая Персидский залив. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. arabi'curn Gubanov, 1980 Брызгальце равно глазу или чуть больше него. Междорсальное расстояние больше длины головы. Задние концы спинных плавни- ков заострены. Окраска тела светло-коричневая без пятен или полос. Биояогия. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает при длине более 0,5 м. Распространение. Воды Персидского залива, обычно на глубинах от 3 до 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. 71
8) Род Brachaelurus Ogilby, 1907 Начало основания второго спинного плавника лежит впереди начала основания анального плавника. Последнее отделено от нижней лопасти хвостового плавника заметным промежутком. Ялина хвостового плавника не превышает '/4 длины тела. Клоака равноудалена как от конца рыла, так и от конца хвостового нлав- ника. Род включает 2 вида. В. waddi (Bloch et Schneider, 1801} Промежуток между концом основания анального плавника и нижней лопастью хвостового плавника заметно меньше длины основания первого. Окраска тела темно-бурая с размытыми темны- ми поперечными полосами. У отдельных особей имеются мелкие белые пятнышки на боках тела. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Восточной Австралии, среди скал и камней, на глубинах до 40 м. Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. В. coLcLoughi Ogilby, 1908 Имеют большой промежуток между концом основания аналь- ного плавника и нижней лопастью хвостового плавника. Окраска тела ровная пепельная. Б и ологи я. Изучены очень плохо. Максимальная длина тела, очевидно, 0,5 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Северо-Восточной Австралии на глубинах менее 30 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Phiniodontidae — китовые акулы Po ToHocoBbIx бор оздок нет. Рот практически конечный. Нет мигательной перепонки или складки нижнего века. Брызгальце есть. жаберные щели очень большие. 5К,аберные дуги соединены друг с другом многочисленными перегородками, образуюй;ими своеобраз- ное «сито», заполненное губчатой тканью. Через «сито» фильтруется вода и задерживаются планктонные организмы. Включает 1 монотипичный род: Rhiniodon А. Smith, 1828 [Rhincodon Swainsoiz, 1838 — 1939; Rhincodon МйИег et Неп1е, 1841; Micristodus Gill, 1865; Cetorhinus Роеу, 1876; Selache Thomas, 1887) Тело массивное плотное с тупой широкой головой. Рот большой конечный с многочисленными мелкими зубами. Вдоль спины проходит ряд кожистых гребней. Включает 1 вид: R. tempus А. Smith, 1828 — китовая акула [Rhincodon tttptcus Мй11ег et Неп1е, 1841; Rhincodon tipicus Gray, 1851; Micristodus punctatus Gill, 1865; Selache иахiта Thomas, 1887; Rhtncodon typus Sauvage, 1891; Rhincodon typus Gill, 1905] Тело массивное. Глаза маленькие. Носовой клапан не развит. 72
Рис. 25. R. typus (Центральная Атлантика}. Верхняя лопасть хвостового плавника круто поднимается вверх. Форма хвостового плавника напоминает половину круга (рис. 25). Окраска тела серовато-зеленая с многочисленными белыми или кре- мовыми пятнами, наиболее контрастными у молоди. Б и о л о г и я. Изучены плохо '. Максимальная длина тела 18,3 м. Масса достигает нескольких тонн. Яйцеживородящие [221]. Планктонофаги. Питаются мезопланктоном, процеживая через свой жаберный аппарат огромные массы воды. Р а сп р остр а не н и е. Космополиты. Воды всех океанов меж- ду 42' с. ш. и 35'ю. ш., у поверхности воды. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Pseudotriakidae — ложнокуньи акулы Первый спинной плавник низкий, его основание очень длинное, превышающее междорсальное расстояние. Ротоносовых бороздок нет. Рот широкий. На челюстях расположены многочисленные мел- кие трехвершинные зубы. Объединяет 1 род: Р s e u d о t r i а k i s Brito Capello, 1867 Рыло короткое, притупленное и суженное. По углам рта есть короткие губные складки. Нижняя лопасть хвостового плавника очень маленькая. Включает 2 вида. P. mi:crodon Brit0 Capello, 1867 Длина хвостового плавника составляет 17 — 18,5 о~о длины тела. Длина рыла — половина ширины рта (рис. 26). Окраска тела темно- коричневая. Задние края плавников окрашены более интенсивно. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 3 м. Размножение и питание не изучены. ' За последнее столетие отмечено немногим более 100 случаев встречи в океане китовых акул, что, несомненно, связано с резким снижением их численности. Последнее обусловлено как поздним созреванием акул данного вида, так и уничтожением отдельных крупных (половозрелых) особей в период интенсивного промысла китов. Вид нуждается в тщательном изучении и всесторонней охра- не. Целесообразно внесение его в Красную книгу. 73
Рис. 26. Р. microdon (Северная Атлантика)а — общий вид; б — вид головы снизу Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского и северной частиАтлантического океанов на глубинах 300 1500 м [116].Хозяйственное значение. Не имеют. Р. acrages Jordan et Snyder, 1904 Длина хвостового плавника превышает 22 % длины тела. Дли- на рыла не более '/з ширины рта. Окраска тела серая, до черной. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль Тихоокеанского побережья Японии на значительных глубинах. Хозяйственное значение. Не имеют. Семейство Cetorhinidae — гигантские акулы Очень длинные жаберные щели, почти соединяющиеся на «горле». На жаберных дугах хорошо развиты тычинки, образующие своеобразную решетку (рис. 27, б), через которую отцеживаются планктонные организмы. Зубы мелкие и многочисленные. Рот боль- шой, нижний. Объединяют 1 род: Се t о rh i n и s (Blainville, 1816) [Selache Cnvier, 1817; Jarocki, 1822; Selachus Minding, 1832; Halsgd- rus J. L. В. Smith, 1949] Рыло коническое. Тело торпедообразное массивное. Лопасти хвостового плавника хорошо развиты. На хвостовом стебле есть продольные кили. Включает 1 вид: С. maximus (Gnnnerns, 1765) — гигантская акула [Squalus maximus Gnnnerns, 1765; Squalus gunnerianus Blainville, 1810; Cetorhinus peIegrt nus В lainville, 1816; SeIache maxima, CU- vier, 1817; Cetorhinus blat nvéIã Capel la, 1870; НаЬуйги~ maximus J. L. В. Smith, 1949] Голова заостренная (см. рис. 27, а). Длина рыла не превы- шает 30 % длины головы. Глаза маленькие. Ротоносовые бороздки отсутствуют. Окраска тела ровная серая, иногда темная до черной. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 14 м. Яоловозрелость наступает при длине более 3,8 м. Вероятно, яйцежи- 74
рис. 27. C. maximus (Северная Атлантика): а — общий эид; б — фрагмент жаберной дуги с тычинками вородящие. Планктоно~аги. ~а и. Питаются отцеживая пелагические ) организмы (рыб, ракообразных и медуз). Р а с п р о с т р а н е н и е. Циркумполярное. В летнее время — тяб ь) бе егов Скандинавии в верхнем фотическом е [44 108i. В зимние месяцы слое воды; иногда заходят в Белое море ,' юг ,'205~ и обитают в придонных слоях. мигрируют на юг ', Объекты специализирован- Хозяйственное значение. ного промысла в ряде стран (Япония, Норвегия и др.). Для пище-вых и технических целей. Семейство Megachasmidae — мегапастные акулы 1 Рот очень оль Р б шой практически конечный с толстыми мясис-тыми г бами. Строение жаберных дуг и тычинок ли вому гигантской акулы. у ы ср 3 б равнительно мелкие и многочислен-ные. Объединяет 1 род: Ме g а сh а sm а Taylor, Compagno and Struhsaker, 1983 Р окое округлое. Голова массивная с широким округ- ыло шир о азвиты. лым ртом. Лопасти хвостового плавника хорош р Включает 1 вид: М pelagios Taylor Compa gno et Struhsaker, 1983 — мегапаст-ная или большеротая акула ает 2~ длины головы. Г закругленная. Ширина рта превышает,з д олова на ве хней губой, рост-Рот п актически конечный. Ноздри лежат над р " у рально. Окраска тела ровная темно-серая до черной. Биологи я. Изучены очень плохо. Средняя длина, очевидно, 4,46 м (при этой длине уже половозрелые). ' Мнение (Maisey J. G. «Copeia», 1985 п., р. — ) 1 . 228 — 231> о при- надлежности мегапастнои акулы к се " у семейств Getorhinidae нуж- дается в проверке.
Рис. 28. Границы распространения акул семейства Scyliorhinidae Планктонофаги (основу питания составляют эуфаузииды ин- терзонального слоя) [210]. Способны к люминесценции (выстилка ро- товой полости). Р а с п р о с т р а н е н и е. Вблизи Гавайских островов и в Ти- хом океане на глубинах 150 — 500 м, в пелагиали 1210]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Scyliorhinidae — кошачьи акулы Одно из наиболее многочисленных семейств современных акул. Включает немногим менее 100 видов сравнительно мелких акул длиной до 150 см, ведущих донный и (реже) глубоководный при- донный образ жизни. Распространены в основном в теплых водах (рис. 28). Отличаются сравнительно тонким, часто сжатым в дор- совентральном направлении телом. Есть анальный и 2 (кроме под- семейства Pentanchinae) спинных плавника. Конец основания пер- вого спинного плавника лежит четко позади начала основания брюшных плавников. Хвостовой плавник явно гетероцеркальный. Ротоносовые бороздки отсутствуют либо (если они есть) нет усика перед краем ноздри (в отличие от ковровых акул). Мигательной перепонки нет, но обычно есть складка нижнего века. Брызгальце есть, но сравнительно маленькое. Хвостовой стебель без продоль- ного киля. Зубы небольшие с несколькими верхушками. Одновре- менно функционирует несколько рядов зубов. Подразделяется нами на 2 подсемейства. 1. ПОДСЕИЕЙ СТВО РЕМТАМСНИЧАЕ Есть только один спинной плавник. Объединяет 1 род: 76
P e n t а п с h u s Smith et PadcliH, 1912 Имеется только один спинной плавыик, начало основания кото- рого лежит над серединой основания анального плавника. Включает ~1 вид: Penlunchus profundicolus Smith et Radc1iff, 1912 Один спинной плавник, начало основания которого отстоит от конца рыла на 60,6 '/0 длины тела; длина его основания 7,3 %, вы- сота 3 '/о. Длина головы равна длине основания анального плавни- ка и составляет '/~ длины тела. Антевентральное расстояние состав- ляет 38,2 %, а антеанальное — 49,5 '/о длины тела. Зубы мелкие высотой не более 1,5 мм с 3 верхушками, из которых средняя— наибольшая. Число позвонков около 130, из них прекаудальных 76. Окраска коричневая. Б иология. Не известна. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Филиппин, очевидно, на больших глубинах. Хозяйственное значение. Не имеют. 11. ПОДСЕИЕЙСТВО SCYLIOQHIN INAE Qsa спинных плавника, остальные характеристики аналогичны таковым для семейства. По мнению С. Спрингера [201], подсемей- ство целесообразно разделить на 2 группы. Группа 1 Scyliorhinus — Poroderma Объединяет 8 родов. 1) Род S с у 1 i о r h i n и s Biainviiie, 1816 — кошачьи акулы [Cutulus Smith, 1837, Garman 1913; Scyllium Civier, 1817; МйНег et Henle, 1841 (част.); Giinther, 1870; Kessler, 1877; Scylliorhinus Jordan et Gilbert, 1883; А. Smith, 1895; Goode et Bean, 1895; Jordan et Ечегтапп, 1896; Barnard, 1925 (част.); Hulaelurus Tanaka, 1911] Форма тела сжатая. Край носового клапана не разделен на лопасти или слабо разделен, но без усика. Морфологические харак- теристики отдельных видов представлены в табл. 14. Род объединяет 13 видов. S. besnardi Springer et Sadowsky, 1970 [Scyliorhinus герцег Ьеяпагй Springer et Sadowsky, 1970] Бока и спина коричневатые с большим числом разноразмерных темных пятен. Наиболее крупные из них достигают диаметра гла- за. Первый спинной плавник несколько больше второго. Зубы мел- кие, не более 1 мм в высоту, одинаковые на верхней и нижней че- 24 — 1 — 24 люстях. Зубная формула 21-22 — 1 — 21-22 Виологи я. Максимальная длина тела 60 см. Половозрелость наступает при длине более 40 см. Яйцекладущие. Бентофаги. P аспр остр а нен ие. У берегов Вразилии на глубинах до 200 м. Хозяйственное з н ачение. Объекты прибрежного ры- боловства. 77
Таблица 14 Морфологические характеристики акул рода Scyliorhinus [200] ° е ф Признаки cd И О ° ° С с0 О Ье Ф Ф Ью 46,6 — 35,5 46,0 — 51,0 48,0 — 41,7 25,6 — 25,6 38,5 — 33,8 54,0 — 42,О 30,0 — 86,0 49,0 46,5 34,5 16,8 — 17,2 48,4 — 49,2 65,6 — 67,6 38,3 — 39,5 57,0 — 57,4 5,9 — 6,2 4,3 — 4,3 17,8 — 18,5 48,1 — 49,7 66,0 — 67,2 39,5 — 41, 6 58,5 — 60,9 5,7 — 6,9 4,4 — 5,1 5,2 — 5,7 2,7 — 3,8 18,3 51,0 62,5 41,7 60,7 6,0 5,2 6,5 17,7 — 18,2 47,9 — 50,9 64,7 — 66,5 39,4 — 44,4 58,5 — 59,2 6,2 — 6,4 4,8 — 5,2 7,7 — 8,2 17,5 — 20,0 1Ой 27,0 — 28, 1 16,1 — 18,2 11,7 — 13,7 7,9 — 9,9 10,4 — 12,5 14,5 — 15,6 11,3 — 14,5 14 „1 — 14,5 11,2 15,9 9,2 — 10,7 14,6 — 14,6 24, 1 — 27,7 29,7 — 33, 3 21,4 — 24, 8 45,5 — 46,8 24,8 — 37,9 26,0 — 26,9 30,7 — 38,5 21,5 — 22,8 36,9 — 46,0 26,9 — 30,7 27,1 — 28,8 30,4 — 31,0 24,0 — 27,2 61,2 — 6),6 24, 8-25, 6 28,3 28,3 27,0 45,3 27,0 28,3 — 34,6 29,0 — 35, 3 20,0 — 24, 8 44,8 — 50,6 24,8 — 26,9 32, 2 — 32,9 33,6 — 36,3 22,6 — 23,3 47,9 — 51,4 25, 3 — 27,4 28,3 — 28,7 28,7 — 34, 2 23,0 — 25,3 44,7 — 46,0 28,7 27,4 34,6 20,3 52,3 29,4 29,8 40,4 25,2 48,3 30,5 Длина, смПластические,е~~ длины телааРаП)aIIDaVаАIDhIDIIDhIIDА/~АPV~ААСDDс%ц лины головыаВаООВhB 16,3 — 16,9 48,7 — 50,0 65,7 — 68,6 37,0 — 39,2 56,5 — 56,8 5,9 — 6,1 4,3 — 5,1 5,5 — 5,7 3,0 — 4,1 8,3 — 9,4 2,2 — 3,7 15,9 — 16,2 ]1,3 — 12,4 10,2 — 10,8 12,7 — 13,0 17,4 — 18,3 48,8 — 50,7 64, 8 — 67,8 39,6 — 40,5 59,0 — 59,2 6,4 — 7,0 5,2 — 5,9 5,5 — 5,7 3,3 — 3,7 7,1 — 8,3 3,3 — 3,7 14,4 — 15,7 10,0 — 12,1 8,0 — 9,0 10,2 — 12,4 15,0 — 15,2 16,3~1,3 52,3+1,2 44,0:}:2,6 6,4=Ь0,9 5,0 — 0,8 5,5=Е0,8 3,4~0,4 9,4=1=1,2 3,510,3 27,4~1,8 17, 6=Е1,9 16,3~1,8 11, 0=~2, 3 13,510,8 18,3 51,0 67,6 42,3 61,8 5,8 4,6 4,9 2,9 8,1 3,2 17,1 12,8 8,1 10,7 15,1 18,4 49,0 65,9 42,5 60,2 6,9 6,1 5,5 3,7 8,6 3,9 18,8 10,0 7,6 9,7 15,3 16,5 — 17,3 49,0 — 50,4 66,2 — 66,4 36,5 — 40,8 60,0 — 60,4 6,5 — 6,9 3,1 — 3,1 5,5 — 5,6 3,1 — 3,1 7,7 — 7,9 3,1 — 3,3 2,3 — 7,4 9,8 — 9,8 12,5 — 12,9
Рис. 29. Акулы рода Scyliorhinus (Атлантический океан)а — вид головы снизу; б — S. canicuta; в — S. meadi S. boa Goode et Bean, 1896 [Catulus Ьоа Garman, 1913 (част.); Scyhorhinus retifer Ьоа Sprin- ger et Sadowsky, 1970] Окраска тела буро-коричневая с округлыми темными пятнами, местами образующими своего рода полосы. Первый спинной плав- ник заметно больше второго. Б и ологи я. Максимальная длина тела до 80 см. Половозре- лость наступает у самцов при длине более 54 см, у самок, вероят- но, 60 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. На материковом склоне в Западной Атлантике (от о-ва Барбадос до Аргентпны) на глубинах 320— 700 м. Встречаются в Восточной Атлантике на глубинах 420 — 550 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. canicula (L., 1758) — европейская кошачья акула [Бдиа(иа canicula L., 1758; Scyllium canicula Cnvier, 1817; Bonapar- te, 1834; MQller et Henle, 1841; Gunther, 1870; Carus, 1893; Osorio, 1895; Uriate et Mateu, 1931; Catulus catulus Lichtenstein, 1944; Scylliurn acutiйепя Vai1 lant, 1888; Ясуй~огЫпиз canicula А. Smith, 1895; Collett, 1905; Lozano Bey, 1928; Maurin et Bonnet, 1970; Catulus caniculus Garman, 1913; Catulus duhamelii Garman, 1913; Scyliorhinus caniculus Bigelow et Schroeder, 1948; Wheeler, 1969] Тело прогонистое невысокое (рис. 29). Окраска светло-корич- невая, часто красноватая с густо расположенными мелкими темны- ми пятнами, беспорядочно разбросанными по спине и бокам акулы. Слитый носовой клапан, достигающий верхней губы. Зубы мелкие, 22-24 — 0 — 22-24 одинаковые на обеих челюстях. Зубная формула 19-21 — 0 — 19-21 Б и ологи я. Максимальная длина тела 60 см. Половозрелость наступает у самцов при длине 32 — 33 см, у самок — 34 см [171]. Прн выклеве молоди ее длина составляет около 8 см. Яйцекладу- 79
щие. Яйцевая капсула коричневая размером 53 —:64)(42,5 мм. Одна самка откладывает за 5 мес от 20 до 44 яиц [181]. Бентофаги. В питании донные и придонные рыбы — 29,4 ' , ракообразные— 49,8 '/о, полихеты — 21 ' и головоногие — 5,8 ' массы пищевого комка [170, 171]. P а с п р о с т р а н е н п е. Восточная Атлантика (от Норвегии до Е~ентральной Африки) на глубинах до 200 м; Средиземное море на глубинах 50 — 1о0 м [171]. 11роникает в южную часть Черного моря. Хозяйственное значение. Как прилов. S. capensis (Miiller et Непlе, 1841) [Scyllium capense Мй11ег et Непlе, 1841; Gray, 1851; Bleeker, 1960; Giinthgr, 1810; Gilchrist, 1902; Calculus capensis Garman, 1913; S cyIIi orhi nus ca pensis Thompson, 1914; Gilchrist, 1921, 1922; чоп Bonde, 1924, 1934; Barnard, 1925, 1947; Scylliorhinus capense Pau- са, 1930] Окраска тела интенсивная, по темно-коричневым поперечным полосам разбросаны многочисленные светлые кремовые пятна. Круп- ные особи почти одноцветные. Б и о лог и я. Максимальная длина тела 106 ам [123]. Полово- зрелость наступает у самцов при длине более 66 см, у самок — бо- лее 70 см. Яйцекладущие. Яйцевая капсула размером 80)(30 мм. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Шельф Южной Африки на глубинах 30 — 450 м, возможно, у берегов Индии [94]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. S. cervigoni Maurin et Bonnet, 1970 [Scytliorhinus stellaris Cadenat, 1950; Stgliiorhinus stellaris Poll, 1951] Спина и бока окрашены в светло-коричневый цвет с редкими темными пятнышками. Б и ол оги я. Максимальная длина тела 80 см. Половозрелость наступает при длине более 65 см. Яйцекладущие. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Западной Африки (от Сенегала до Анголы) на глубинах 50 — 430 м. Хозяйственное значение. Не имеют. S. garmani (Fowler, 1934) [Halaelurus garmani Fowler, 1934; Pinchuk, 1972] Известен по голотипу (неполовозрелая самка длиной 24 см). Хо- рошо развитый заглазничный гребень. Окраска и форма носового клапана указывают на валидность вида [200]. Окраска тела корич- неватая с крупными темными пятнами, поперечными темными от- метинами на спине. Биология. Не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Восточной Индии. Хо з я йств е н н о е з н ач ение. Не имеют. S. haeckelii (Miranda-Ribeiro, 1907) [Catulus haeckelii Miranda-Riberiro, 1907; Scyliorhinus Ьоа Bigelow et Schroeder, 1948; Scyliorhinus fernandezi Weibezahn, 1953] Окраска тела светло-коричневая с белой брюшной стороной. 80
На спине и боках расположены многочисленные сравнительно мел- кие темные пятна. Близок к S. besnardi, но имеет большее число моноспондильных (с заметными ребрами) позвонков [201]. Зубы 23-24 — 0 — 24 мелкие. Зубная формула 22 — 0 — 22 Б иология. Максимальная длина тела 60 см. Половозрелость наступает у самцов при длине более 32 см, у самок — 36 см. Яйце- кладущие. Размер яйцевой капсулы 66Х24 мм. При выклеве длина молоди составляет 15 см. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Центральной и Южной Америки (от Колумбии до Бразилии) на глубинах не бо- лее 70 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. S. hesperius Springer, 1966 Окраска весьма своеобразная, бока и спина покрыты темными и светлыми короткими и широкими полосами, расположенными в шахматном порядке. По этому фону разбросаны мелкие кремовые пятна, диаметр которых меньше диаметра глаза. Зубы мелкие мно- 26 — О — 26 говершинные. Зубная формула 21-26 — 4 — 21-26 Б иология. Максимальная длина тела более 75 см. Полово- зрелость наступает при длине более 46 см. Яйцекладущие. Бенто- фаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Карибского моря (от Гондураса до Колумбии) на глубинах 350 — 550 м. Хоз я й ств ен но е з н а чен ие. Не имеют. S. meadi Springer, 196б [Scyliorhiinus retifer meadi Springer et Sadowsky, 1970] Окраска тела буро-коричневая с поперечными полосами, о6ра- зованными крупными пятнами более темного цвета. Плакоидные чешуи на спине и боках тела с 3 гранями. Зубы мелкие. Зубная 28 — 0 — 28 формула 23 — 0 — 23 Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, около 60 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Район Флоридского пролива на глу- бинах 330 — 550 м. Хозяйственное значение. Не имеют. S. retifer (Garman, 1880) — сетчатая кошачья акула [Scyllium reti ferum Garman, 1880; Scylliorhiinus retifer Jordan et Gilbert, 1883; Catulus reti fer Jordan et Evermann, 1896; Breder, 1927; Scytiorhinus retifer retifer Springer et Sadowsky, 1970] Окраска тела «мраморная» (рис. 30), образуемая сетчатым расположением почти черных полос на песочном или сером фоне. Изолированных пятен на теле практически нет. Зубы мелкие мно- 21-26 — 0-2 — 21-26 гочисленные. Зубная формула [200]. 20-22 — 0-4 — 20-22 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 50 см. Половозре- лость наступает при длине более 40 см. Яйцекладущие. Бентофаги. 81
Рис. 30. S. retifer (Северная Атлантика) Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Северной Атлантики (от банки Джорджес до п-ова Флорида), Мексиканский залив, се- веро-западная часть Карибского моря на глубинах 70 — 230 м при температуре воды 8,5 — 11,5'С. Хозяйственное значение. Добываются в качестве прилова. S. stellaris (L., 1758) [Squulus stellaris L., 1758; Scgllium catulus M0ller et Henle, 1841; ScylIium steIlare Vinciguerra, 1890; ScyIIiorhinus stellaris Pietschmann, 1906; Cutulus stellaris Garman, 1913; Chabanaud et Monod, 19261 Окраска спины и боков тусклая темно-бурая с более темными бурыми и мелкими ярко-белыми пятнами разного размера. Б иология. Максимальная длина особей на севере Атланти- ческого океана 150 см, в Средиземном море — 75 см [2001. Полово- зрелость наступает при длине соответственно 100 и 50 см. Яйце- кладущие. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. В пределах шельфа северной части Восточной Атлантики (от Северного моря до берегов Африки), часто в Средиземном море (возможно, обособленная популяция) на глубинах до 80 м. Х оз я й ст в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. S. toruzame (Tanaka, 1908) — японская кошачья акула [Catulus torazame Tanaka, 1908, 1914, 1931; Garman, 1913; Matsu- bara, 1936; White, 1937; Okada, 1938; gamohara, 1950; Honma, 1951; Scyliorhinus rudies gegan, 1908; Halaelurus rudis Pietschmann, 1908; Tanaka, 1912; Halaelurus torazame Jordan, Tonaka et Sny- der, 1913; Scylliorhinus torazame Mori, 1952] Окраска тела светло-бурая или песчаная с неравномерно распо- ложенными светлыми округлыми пятнами; у отдельных особей прослеживаются крупные более темные пятна или полосы. Круп- ные и почти прямые плакоидные чешуи на спине, лежащие среди мелких обычных чешуй. Б и о логи я. Максимальная длина тела 50 см. Половозрелость наступает при длине около 38 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 55>(19 мм. Молодь выклевывается при длине тела около 8 см. Бентофаги. Р асп р остр а н е н и е. Воды желтого и южной части Япон- ского морей, Тихого океана у побережий Японии, Китая и Филип- пин на глубинах не более 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты интенсивного при- брежного рыболовства.
Рис. 31. С. ventriosum (Тихий океан) а — в спокойном состоянии; б — в возбужденном (раздутом) состоянии S. 1о~те~ Howell — Pivero, 1936 — кубинская кошачья акула Спина и бока тела бурые с разбросанными светлыми округлыми пятнами, удаленными друг от друга почти на равное расстояние. Зубы мелкие с несколькими верхушками. Зубная формула 20-23 — 0 — 20-23 19-20 — 0-2 — 19-20 Биология. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 32 см. Очевидно, яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Флоридский пролив и у берегов Кубы и Виргинских островов на глубинах 230 — 550 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 2) Род С е р h а 1 о s с у 111 и т Gill, 1862 — коша ьеголовые акулы [Scyllium GQnther, 1870 (част.)] Форма тела (в спокойном состоянии) близка к таковой акул рода ScyIiorhinus, но брюхо способно раздуваться за счет захвата акулой воды или воздуха в момент опасности или возбуждения. В этом случае тело принимает округлую форму, в районе брюха его диаметр может достигать 40 '/, абсолютной длины. Рот может сильно растягиваться за счет вертикальной складки в углах рта (не путать с губными бороздками, отсутствующими у акул данного рода) и своеобразного строения челюстей. Анальный плавник не- большой, его основание почти равно таковому второго спинного плавника, и он расположен под последним (рис. 31). Включает 5 видов, возможно, 6. С. fasciatum Chan, 1966 Окраска тела интенсивная. Спина и бока покрытыболеетемными пятнами и «перевязями» с темной каймой. Рыло короткое и тупое. Носовой клапан имеет вид широкой лопасти с глубокой выемкой у основания. Б и о л о r и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, ве- роятно, около 30 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 83)(33 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Вьетнама и в Южно-Ки- тайском море на глубине 200 — 300 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. isabella (Bonnaterre, 1788) — новозеландская кошачьего- ловая акула 83
Рис. 32. С. isabella (Тихии океан) а — общий вид; б — вид головы снизу [Squalus isabella Bonnaterre, 1788; Catulus laticeps Jordan et Sny- der, 1901; Cephaloscylium umbratile Jordan and Howler, 1903, Gar- man, 1913; Tanaka, 1914; 1931; Fowler, 1941; Chan, 1948, 1963; Mori, 1952, 1956; Lindberg et Legeza, 1959, 1967; Chan, 1966; Be- sednov, 1969; Pinchuk, 1972; Nakaya, 1975; Scyliorhinus umbratilis gegan, 1908; Cephaloscyllium laticeps Waite, 1909; Cephaloscyllium с«яаЬейит Garman, 1913, Cephaloscyllium сзаЬеИа nassione Whitley, 1932; Cephaloscyllium formozanum Teng, 1962] Окраска тела буроватая или серая с черными поперечными пят- нами или короткими полосами на спине (рис. 32), последние часто образуют шахматный рисунок. Зубы мелкие с 3 верхушками высо- от 50 до 70 той не более 1,5 мм. Зубная формула (очень варьиру- от 45 до 65 ет) [186, 200]. Особи из разных районов ареала различаются по пластическим признакам и числу позвонков (табл. 15) '. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине у самцов более 60 см, самок — 70 см. Яйце- кладущие. Размеры яйцевой капсулы 124Х67 мм [186]. Р а с п р о с т р а н е н и е. В шельфовых водах Австралии, Тасма- нии, Новой Зеландии и Южной Японии, возможно, в Японском мо- ре на глубинах 20 — 200 м. Хоз я й ств ен ное з н а ч ен и е. Объекты прибрежного ры- боловства, а также как прилов. С. laticeps (Ритег11, 1853) [Scyl1ium laticeps Dnmeril, 1853; Cephaloseyllium isabella laticeps Whittey, 1932; Scott, 1963] Внешне близки к С. isabella, но заметно отличаются строением яйцевой капсулы [200]. Биология. Сходны с С. isabella. Р а с п р о с т р а н е н и е. В шельфовых водах Тасмании, веро- ятно, островная форма, приобретшая валидность. ' Указанные морфологические различия позволяют присоеди- ниться к мнению К. Накайи [186] о возможной валидности кошачье- головой акулы из вод Японии, описанной им как С. umbratile Jordan et Fowler, 1903, однако этот факт нуждается в дополни- тельной проверке. 84
Таблица 15Морфологические характеристики некоторых видов кошачьеголовыхакул С. isabella С. ventrfosum У береговКалифорнии[200] У берегов Австралии [200] Признаки У береговЯпонии [186] 116 — 120 Хозяйственное значение. Иногда в качестве при- лова. С. suff lans (Regan, 1921) — индийская кошачьеголовая акула Scyliorhinus виЦ1апз Regan, 1921; Gilchrist, 1922; Norman, 1939; cylliorhinus suff lans Вагпаг4, 1925; Scyllium (Scyliorhinus) suff- lans Leigh-Sharpe, 1926] В отличие от С. isabella конец основания грудных плавников не достигает половины расстояния от конца рыла до брюшных плавников (антевентрального). Окраска тела однотонная серая. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 106 см, половозре- лость у самцов наступает при длине более 60 см, у самок — 71 см [123]. Самки несколько крупнее самцов. Яйцекладущие. Размеры яйцевой капсулы '12)<5 см. Основу питания составляют головоногие моллюски и донные ракообразные. P а сп р остр а не н и е. Западная часть Индийского океана (от Красного моря и Аденского залива до провинции Катал в Южной Африке), возможно, у Западного побережья Индии, на глубинах 120 — 440 м. Хозяйственное з н ачение. Иногда как врилов. 85 Пластические, Я длины тела аР aID aIID aV аА ID ЫО IID Ы1Р А hA DD PV ~А АС с Мер истические Общее число позвонков 18,0 — 19, 1 50,7 — 51,5 65,2 — 66,7 44,9 — 46,2 63,7 — 64,3 8,7 — 9,6 5,5 — 5,8 6,1 — 6,4 3,2 — 3,3 7,0 — 7,4 4,1 — 4,3 7,5 — 7,8 14,8 — 17,4 9,2 — 11,4 4,6 17,3 — 18,1 16,6 — 18,7 46,6 — 51,7 61,0 — 65,1 42,8--47,0 59,1 — 63,5 6,7 — 8,1 4,6 — 5,6 4,8 — 5,5 2,3 — 2,8 6,8 — 8,0 3,0 — 3,5 7,6 — 8,7 24,8 — 28,7 15,4 — 17,5 5,3 — 7,0 14,5 — 16,5 21,0 52,4 57,3 8,8 7,1 5,9 3,4 7,8 4,5 8,0 17,9 11,8 5,1 16,3
Рис. 33. Р. africanum (Индийский океан) а — общий вид; б — форма носового клапана P. africanum; в — форма носо- вого клапана Р. marleyi; г — форма носового клапана P. pantherinum f123] С. ventriosum (German, 1880) — чилийская кошачьеголовая акула [$суйит ventriosum Germen, 1880; Catulus uter Jordan et Ечегтапп, 189� Scyliorhinus ventriosus Pegan, 1908; Cephaloscyllium uter Poe- de1 et Riptey, 1950; Сох, 1963; Pinchuk, 1972] Окраска тела сероватая с более темными пятнами различного размера на боках и особенно на спине. Голова большая длиной не менее '/з длины тела. Начало основания брюшных плавников лежит позади середины тела (см. табл. 15). Зубы мелкие многочисленные, 55 — 60 — 0 — 55 — 60 зубная формула 55 — 60 — 0 — 55 — 60 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы от 90)(28 до 125)(55 мм. Ялика молоди при выклеве 14 — 15 см. Очевидно, бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль Тихоокеанского побережья Аме- рики (от Южной Калифорнии до Чили) на .глубинах до 400 м. В пределах ареала встречается ряд самостоятельных популяций [160). Хо з я йст венное з н а чен и е. Иногда как прилов. 3) Род Poroderma Smith, 1837 [Conoporoderma Fow1er, 1934] Крупные ярко окрашенные. Носовой клапан состоит из двух лопастей, причем внешняя имеет вид мясистого конического усика (рис. 33), обычно достигающего рта. Тело плотное и округлое в сечении. Включает 3 вида. P. africanum (бте11п, 1789) [Squalus afrlcanus Gmeiin, 1789; Scyllium africanurn Smith, 1837; Miiller et Henle, 1841; А. Smith, 1849; Gray, 1851; Dumeril, 1865; B1eeker, 1879; Sauvage, 1891; Scyllium africanum оаг. africana s. striata GDnther, 1870; Scyliorhinus africanus Regan, 1908; С1аг- ke, 1915; Scyllium africanum var. strlata 1.атре, 1J14; Scyltiorhinus africanus Thompson, 1914; Gilchrist et Thompson, 1916; Gilchrist, 1921; Barnard, 1925, 1927, 1947, 1948 van Bande, 1933, 1934; Co- noporoderma africanuIn J. L. В. Smith et М. М. Smith, 1966] 86
Окраска тела песочная с контрастными 5 — 7, продольными lit)-. лосами более темного цвета, идущими вдоль всего тела (см. рис. 33). Носовой клапан чуть не достигает рта. Б и о л о r и я, Максимальная длина тела около 120 см. Поло- возрелость наступает при длине у самцов 70 см, у самок — 76 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 103+50 мм. Длина вы- клюнувшейся молоди 14,5 см [200]. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Индийского океана (от островов Маврикий и Мадагаскар до южной оконечности Аф- рики), возможно, в Юго-Восточной Атлантике на глубинах менее 80 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. P. marte yi (Fow1er, 1934) [Scylliorhinus marleyi Fow1er, 1934; Scyliorhinus leopardus Fowier, 1936;Conoporoderma marleyi V. G. Springer et Garrick, 1964] Окраска буро-оливковая. По спине, бокам и плавникам разбро- саны сравнительно крупные черные пятна. «Усик» носового клапана достигает рта (см. рис. 33). Пластические признаки этого и двух других представителей рода приведены в табл. 16. Максимальная длина тела, вероятно, 70 см. Яйцекладущие Бентофаги. P а с п р о с т р а и е н и е. Воды Атлантического и Индийского океанов (от Анголы до Мозамбика) на глубинах более 450 м. Хозяйственное значение. Не имеют. P. pantheri num (Мй Пег et Неп1е, 1941) [Scyllium pantherinum Мй11ег et Неп!е, 1841; А. Smith, 1849; Gray, 1851; Bleeker, 1879; Sauvage, 1891; Gilchrist, 1902; Scyllium varie- ga/um Мц11ег et Henle, 1841; А. Smit 1849; Bleeker, 1860, 1879; Dumeri1, 1865; Sauvage, 1891; Scyllium africanum var. panterina Таблица 16 Морфологические характеристики акул рода Poroderma [128] P. africanunz P. marlegi P. panfherfnum Признаки 123 — 133 117 — 122 Пластические, о~~ длины тела дР alD а~ DD PV ~А ID hID IID hllD А ьЯ с Яеристические 0бщее число позвонков 19,8~1,3 54,9~1,8 46,1~2,5 8,8~ 1,1 28,6~2,2 18,5~2,5 7,2+-0,9 6,6~0,8 4,7~0,5 3,0~0,4 9,9~0,8 4,2~0,7 14,6+-0,8 21,2 58,1 47,1 7,7 27,0 18,3 6,3 5,0 4,5 3,1 9,7 4,2 17,0 19,7:Е 1,2 57,1~3,6 46,5~2,0 7,1~1,2 27,4~2,8 18,2~2,3 7,0~ 1,4 5,2~1,2 5,2~:1,2 3,2~0,7 9,9~1,1 4,7~0,8 14,4~16,7
Q(inther, 1870; Scyliorhinus pantherinus Re@an, 1908; 8cylliorhinus pantherinus Thompson, 1914; Gilchrist et Thompson, 1916; Gilchrist, 1921; Barnard, 1925, 1927, 1947; von Bonde, 1933, 1934; Conoporo- derma pantherinum J. 1. В. Smith et М. М. Smith, 1966] Окраска тела несколько сходна с таковой у Р. africanum, но полосы на теле извилистые, часто переходящие в цепочки пятен сложной конфигурации. Носовой клапан заметно достигает рта. Б и о л о г и я. Сходны с Р. africanum, но максимальный размер не более 80 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды западной части Индийского океана (от южной оконечности Африки до о-ва Маврикий) на глу- бинах до 300 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. 4) Род Atelomycterus Garman, 1913 Окраска тела маскирующая. Край носового клапана достигает рта. Ротоносовые бороздки короткие и не достигают рта. Нижнее веко сильно развито. Род объединяет 2 вида. А. тас1еау~ Whitley, 1939 Тело вытянутое, почти цилиндрическое. Голова очень короткая, 12,0 —.12,6 ' длины тела. Первый спинной плавник меньше второго, а последний практически равен анальному. Зубы мелкие, одинако- 35 — 0 — 35 вые на обеихчелюстях. Зубная формула .Общее число 35 — 0 — 35 позвонков 167 — 172 [200]. Б и о логи я. Изучены плохо. Ялина тела до 60 см. Полово- зрелость наступает при длине более 45 см. Яйцекладущие. Бенто- фаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Северной Австралии при тем- пературе 32 — 36 'С на глубинах 0,6 — 20 м (в приливной зоне) [200]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. marmoratus (Bennett, 1830) [Scyllium marmoratum Bennett, 1830] Окраска яркая. По песочному фону разбросаны разноразмер- ные белые и бурые пятна. От А. macleayi отличается кроме более яркой окраски положением первого спинного плавника, начало основания которого лежит над серединой основания брюшных плав- 37 — 0 — 37 ников. Зубная формула .Общее число позвонков 167— 37 — 0 — 37 162. Биологи я. Изучены плохо. Ялина тела 60 см и более. Яйце- кладущие. Р а с п р о с т р а н е н и е. В шельфовых водах западной части Тихого океана (от Австралии до Тонкинского залива) [6, 200]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 88
Рис. 34 Schroederichthyes maculatus [200]:а — общий вид; б — вид головы снизу; в — яйцевая капсула 5) Род А и l оh a l à å 1 и ги s Fowler, 1934 Сильно развит заглазничный гребень. Тело стройное, в сечении почти цилиндрическое. Сравнительно маленькие глаза со слабо- развитыми нижними веками. Включает 1 вид: А. labiosus (Waite, 1905) [Catulus labiosus Waite, 1905; Halaelurus labiosus Garman, 1913; Fowler, 1941; МсКау, 1966; Pinchuk, 19711 Окраска тела светло-коричневая с округлыми черными пятнами диаметром 5 — 10 мм. Есть очень редкие мелкие белые пятнышки. Брюшная сторона желтовато-белая. Длина глазницы не превышает 14 о~о длины головы. Зубы по форме одинаковые на обеих челюс- тях с 3 верхушками, Зубы нижней челюсти по сравнению с верхней 25 — 0 — 25 имеют несколько ббльшую высоту. Зубная формула Б и о л о r и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 70 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Западной Австралии на глуби- нах 4 м (в прилива-отливкой зоне). Хо з я й ст вен H о е з н ач ение. Очевидно, не имеют., 6) Род Schroederichthyes Springer, 1966' Край носового клапана заметно не достигает рта. Расстояние от конца рыла до клоаки (длина туловища) около '/з длины тела. Часть тела позади б юшных плавников (хвост) составляет более по- ловины длины тела рис. 34). Губные бороздки мелкие и короткие. Включает 4 вида. S. bivius (Мй11ег et Непlе, 1841) [Scylliunz biviunz А. Smith, 1837 (только имя); Scyllium biviunz МИ1ег et Неп1е, 1841; GQnther, 1870; Scyliorhinus bivius Pegan, ' Род назван в честь известного американского ихтиолога В. Шредера (W. Schroeder). 89
1908; Йогтап, 1937; Petit et Budker, 1937; Halaelurus bivius Gar- man, 1913; Springer, 1966; Ка1о et al., 1967; Pinchuk, 1972; Goszto- nyi, 1973; Scylium bivium 1 ahille, 1929] Окраска сероватая с многочисленными черными пятнышками и седловидными отметинами перед первым спинным плавником и между спинными плавниками. От близкого вида S. chilensis отлича- ется большими размерами носового клапана, короткими ротоносо- выми бороздками и рядом пластических признаков (табл. 17). Б и олог и я. Максимальная длина тела более 70 см. Полово- зрелость наступает при длине более 55 см. Очевидно, яйцекладу- щие. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Чили (от района Вальпараисо) до Магелланова пролива и южной оконечности Ар- гентины на глубинах 500 — 700 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. chilensis (Guichenot, 1848) [Sctyllium chilensis Gutchenot, 1848; Schylliortunus chilensis Pegan, 1908; Halaelurus chtlensts Garman, 1913; Springer, 1966; Ка1о et al., 1967; Pinchuk, 1972] Окраска тела близка к таковой у $. bivius, но более интенсив- ная. Отличаются от S. bivius деталями строения тела (см. табл. 17). 23 — 33 — 0 — 23 — 33 Зубы сравнительно мелкие. Зубная формула 22 — 33 — 0 — 22 — 33 Б и о л о г и я. Близки к S. bivius, но несколько меньших раз- меров. P а спр остр а н ение. Вдоль берегов Перу и Чили на глу- бинах 450 — 800 м. Х о з я й с т в е н и о е з н а ч е н и е. Не имеют. Таблица 17Морфологические характеристики акул родов Schroederichthyes иJuncrus [200 с изменениями) S. таси-Я. chiiensis t<t<s 1. centi S. bi vius Признаки 35,1 — 37,0 19,1 — 20,2 45,8 — 49,6 39,7 — 40,3 21,9 — 25,2 19,9 — 21,7 16,9 — 19,2 16, 1 — 17,0 38,4 — 40,0 46,4 — 48,7 32,1 22,9 44,3 90 Пластические, длины тела аР aID ID ПО А P 1Р DD с ore длины головы аВ О В аО 18,0 — 19,2 40,5 — 43,8 5,6 — 6,2 6,7 — 8,3 9,4 — 9,9 4,5 — 4,8 11,7 — 12,2 16,0 — 16,2 15,1 — 16,0 38,4 — 38,6 7,3 — 8,4 8,8 — 9,3 7,6 — 8,9 4,6 — 5,2 11,1 — 12,3 13,7 — 16,6 15,2 — 16,6 15,2 38,3 4,3 5,5 7,3 3,6 9,4 13,1 13,1 16,2 — 17,3 48,5 — 50,0 6,2 — 6,3 7, 1 — 7,.7 10,5 — 11,5 4,6 — 4,9 10,5 — 11,2 13,9 — 14,0 11,9 — 13,1
S. maculatus Springer, 1966 Окраска тела рыжевато-коричневая или бурая с мелкими (диа- метр до 3 мм) белыми или светло-кремовыми пятнышками. Хвосто- вой плавник сравнительно короткий, не более 20 '/о абсолютной длины тела. Зубы очень мелкие (менее 1 мм высотой) по 48 — 53 на каждой челюсти. Общее число позвонков 132 — 145. Б и ологи я. Максимальная длина тела 35 см. Половозрелость наступает при длине у самцов более 28 см, у самок — около 30 см. Яйцекладущие. Бентофаги. Питаются кроме придонных и донных рыб ракообразными и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Карибского моря на глубинах 300 — 450 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. tenuis Springer, 1966 Окраска тела сравнительно светлая (см .рис. 34) с многочис- ленными мелкими неяркими пятнышками. На спине есть слабоза- метные полосы. Край носового клапана сравнительно узкий и длин- ный. Зубы очень мелкие с 5 верхушками, средняя из которых наи- большая. Общее число позвонков 140 [200]. Биология. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 80 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вблизи устья р. Амазонки (Атланти- ческий океан) на глубинах около 400 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 7) Род J и п сг и s Whitley, 1939 На верхней лопасти хвостового плавника гребень из видоизме- ненных плакоидных чешуй. У самцов половина или более '/з осно- вания брюшных плавников срастаются, образуя своеобразный «кар- ман» между туловищем и птеригоподиями, которые у взрослых осо- бей выступают за концы брюшных плавников не менее чем на по- ловину своей длины. Включает 1 вид: 1. vincenti (Zietz, 1908) [Scyllium vincenti Zietz, 1908; Scgliorhiinus vincenti Мс.CUlloch, 1911; Huluelurus vincenti Fowler, 1941; Pinchuk, 1972] Окраска тела бурая с многочисленными кремовыми пятнами, иногда кольцеобразными. У большинства особей неясная темная поперечная полоса. Зубы мелкие с 3 — 5 верхушками. Зубная уор- 30 — 0 — 30 28 — 0 — 28 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела до 60 см. Половозре- лость наступает у самцов при длине более 35 см, у самок — 40 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 52);21 мм, по углам ко- торой находятся длинные (25 — 35 мм) тонкие нити-выросты [200]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Западной и Южной Австралии, у берегов Тасмании, на глубинах 40 — 220 м. Хозяйственное зна чение. Очевидно, не имеют. 8) Род Psrapristurus Fowler, 1934 Есть заглазпичный гребень. Поперечные складки состоят из чередующихся рядов плакоидных чешуй и участков голой кожи, 91
Рис. 35. Акулы рода Apristurus a — А. parvipinnis; б — А. longicephalus; в — схема расположения и форма плакоидных чешуй А. canutus и А. 1 оп gicepha l us (г) (частично из [1861) проходящих через горло, между нижними концами жаберных ще-лей. Включает 1 вид: P. spongiceps (Gii1bert, 1905) [Catulus spongiceps Gilbert, 1905; Scyliorhinus spongiceps Regan, 1908; Pristiurus spongiceps Garman, 1913; Pentanchus spongiceps Fow1er, 1941] Окраска тела буро-коричневая. Спинные плавники практически равны. Есть своеобразные складки на горле (см. характеристику рода). Зубы очень мелкие с 5 верхушками. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела более 50 см. Яйцекладущие. Размер яйцекапсулы 52)(23 мм [200]. P а сп р остр а н ение. Море Банда и у Гавайских островов на глубинах 570 — 1500 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Группа 11 apristurus-qaleus Не имеют заглазничного гребня. Объединяет 8 родов. 1) Род Apristurus Garman, 1913 [Scyl1ium Saemundsson, 1922; Parapristurus Fowler, 1934] Ведут активный придонный образ жизни на глубинах более 400 м. Окраска одноцветная — от темно-коричневой до темно-серой, иногда черной. На нижней стороне головы расположены хорошо заметные слизистые поры — отверстия ампул Лоренцини. Их поло- жение, вероятно, может быть использовано в таксономических це- лях. Включает 23 вида (трудноразличимых). А. atlanticus К,oioed, 1927 [Scylliorhinus atlanticus I(ofoed, 1927] 92
Спинные плавники почти равны по размерам. Междорсальное расстояние примерно равно расстоянию от конца рыла до глаза. Глаза довольно большие. Длина глазницы около 5 '/0 длины тела. Б и о логи я. Изучены плохо. Длина тела не менее 50 см. P а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Северной Атлантики (от Англии до Канарских островов) на глубинах около 1000 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. brunneus (Gilbert, 1892) [Catulus brunneus Gilbert, 1892] Окраска тела темно-коричневая, однотонная. Величина междор- сального расстояния 7 о/о и более абсолютной длины тела (табл. 18). Зубы очень мелкие с 5 верхушками, почти одинаковые на обеих 29 — 0 — 30 челюстях. Зубная формула 30 — 34 — 0 — 30 — 34 Б иологи я. Максимальная длина тела 70 см. Половозрелость наступает при длине более 50 см, иногда меньше. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы не более 50)(25 мм [200]. P а с п р о ст р а н е н и е. Воды восточной части Тихого океана (от Британской Колумбии до Калифорнии) на глубинах от 130— 350 до 600 — 800 м (с продвижением на юг). X о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. canutus Springer et Heemstra, 1979 Окраска тела темно-серая с отдельными более светлыми отме- тинами. Основание первого спинного плавника не более '/з основа- ния второго. Начало основания первого спинного плавника лежит над центром вентроанального расстояния за началом основания брюшных плавников. Пектовентральное расстояние 7,2 — 8,5 % (см. табл. 18). Зубы мелкие с 3 — 5 верхушками, зубная формула 25-27 — 0 — 25-27 25-27 — 0 — 25-27 . Плакоидные чешуи в виде трилистника с цент- ральным продольным гребнем (рис. 35). Биология. Максимальная длина тела около 50 см. Полово- зрелость наступает у самцов при длине около 40 см, у самок— более 42 см. Очевидно, яйцекладущие. P а сп р остр а не н и е. Прибрежные воды Малых Антильских островов на глубинах 650 — 850 м. Х о з я й с т в е» н о е з» а ч е н и е. Не имеют. А. herklotsi (Fowler, 1934) [Pentanchus herhlotsi Fowler, 1934] Число моноспондильных позвонков 28. Начало основания пер- вого спинного плавника находится посредине тела. Первое антедор- сальное расстояние 50 ' длины тела. Б и олог и я. Не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Филиппин. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. indicus (Вгаиег, 1906) [Scylliorhinus indicus Вгаиег, 1906; Pentanchus indicus Fowler, 1941] Второй спинной плавник больше первого. Основание первого спинного плавника находится позади конца основания брюшных плавников. Глаза сравнительно маленькие, длина глазницы не бо- 93
Морфологические признаки некоторых сидов акул рода Apristurus А. А. ca- nutus [200] А. Ьгаппеиз[200] А. indicus[200] А. lauruss- on(' ь [2 0 О] Признаки [200] 52,9 44,9 — 48,3 44,2 37,3 — 42,5 58,8 50,7 — 55,5 48, 1 — 49,4 44, 1 — 49,7 17,6 11,7 — 13,4 16,0 — 18,6 18,8 — 23,6 34,2 43, 1 — 43,4 41,9 — 44,9 37,0 — 40,7 16,6 16,6 — 20,6 18,6 — 19,9 24,9 — 29,4 23, 5 22,0 — 23,9 22, 1 — 23,7 18,0 — 20,4 34,5 — 45,4 41,9 — 49,0 15,5 — 17,7 38,5 — 39,9 21,2 — 21,3 13,8 — 16,2 лее 2,8 '/о длины тела, или 14 '/о длины головы. Зубы мелкие, в боль- 30-31-- 0 — 30-31 шинстве с 5 верхушками. Зубная формула [201]. 30-31 — 0 — 30-31 Морфологические характеристики особей приведены в табл. 18. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела более 45 см. Поло- возрелость наступает, очевидно, при длине более 35 см. Яйцекладу- щие. Распр остр анен ие. В толще воды. над материковым скло- ном (550 — 1850 м) вокруг побережья Африки [от Аденского залива и побережья Сомали в Индийском океане [200] до побережья На- мибии в Атлантическом [11], в водах Карибского моря и Ю!екси- канского залива (тождественная или близкая форма)] [94]. Хозяйственное значение. Не имеют. 94 Пласти- ческие, о)~ длины тела аР alD aIID aV аА aCs ID hlD IID hlID А hA DD ~А с Я длины головы аВ аО О В hB пи 21,7 — 23,3 51,1 — 52,9 44,6 — 45,9 53,4 — 58,6 69,0 — 70,5 5,8 — 6,0 6,7 — 7,4 12,0 — '13,7 7,1 — 7,6 17,4 — 19,8 21, 1 22,9 — 23,8 18,8 — 19,9 49, 1 47,0 — 49,8 49,6 — 50,4 61,6 58,0 — 64, 2 65, 1 — 65,6 38,5 40,6 — 41,6 42,3 — 44,0 49,3 — 54, 1 55,8 — 58, 1 71, 9 69,6 — 71,2 72,3 — 75,8 3,7 6,4 — 7,0 6,5 — 7,0 15 34 — 35 21 — 33 5,9 7,2 — 7,6 5,8 2,4 3,4 — 3,8 2,4 — 3,4 19, 1 15,7 — 16,2 14,6 — 16,9 3,7 5,2 — 5,8 4,6 — 5,0 8,4 8,6 — 9,0 9, 1 — 10,5 3,1 1,4 — 1,5 18,7 20,5 — 20,9 ] 5,6 — 17,2 22,3 — 23,9 49,9 — 51,6 66,2 — 67,5 43,4 — 45,7 56,7 — 59,1 73,5 — 77,4 4,9 — 6,0 2,5 — 2,8 5,0 — 5,4 2,8 — 4,4 12,1 — 14,8 4,2 — 4,7 9,8 — 11,9 16,1 — 18,1
Таблица 18 (литературные данные частично пересчитаны (отмечены звездочками)] tus сп ф 4« 3 ~ «ю 4« А. profundo-rum [11] А. japonicus[186] А. parvipin-nis [200] Л. rivåãi [200] 43,6 47,1 — 48,7 47,9 54,0 — 55,6 54,5 19,0 15,9 — 16,6 19,2 44,8 38,0 — 39,7 41,7 — 19,2 — 20,6 19,7 19,0 20,1 — 20,3 18,6 55,1* 63,5* 60,3* 16,0"' 27,0~ 39,6 — 40,9 46,2 53,5 — 54,0 44,6 17,6 — 17,7 21,5 26,8 — 35,8 50,8 23,2 — 27,8 20,2 — 20,9 15,4 42,6* 49,0* 16,8* 50,3* 17,4' 21,3~ А. investigatoris (Misra, 1962) [Pentanchus (Parapristurus) investigatoris Misra, 1962] Известны по голотипу (самка длиной 26 см). Размер первого спинного плавника в 2 раза меньше второго. Длина хвостового плавника составляет 1,5 длины головы. Б и о л о r и я. Не изучены. Р а с п р остр а н е н и е. Андаманское море (ll'46' с. ш., 93'10' в. д.) на глубине 1040 м, у дна, при температуре воды 4,4'С [200]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. kampae Taylor, 1972 Известны по голотипу (самка длиной 33,6 см). Основание анального плавника равно основанию спинных плавников (высота анального плавника больше, чем у других видов). Начало OcHOBR- 19,3 20,0 — 22,5 20,0 52,2 49,6 — 52,8 50,0 67,3 60,4 — 65,0 63,8 42,8 39,4 — 43,0 33,6 55,0 51,3 — 54,7 50,0 74,8 69,4 — 73,8 69,2 44 26 — 50 28 3,7 1,3 — 3,4 6,1 5,3 — 7,3 4,3 4,0 2,0 — 3,2 13,8 — 18,0 5,0 10,0 6,7 — 9,4 11,0 2,4 — 3,9 16,3 18,7 — 18,9 15,6 44,8 — 52,6 59,5 — 67,9 39,7 — 43,9 52,7 — 58,0 70,5 — 73,5 4,5 — 5,5 4,9 — 5,8 13,6 — 14,8 9,4 — 10,8 17,5' 19, 1 — 21,5 48,5 — 50,6 63,5 — 65,4 42,3 — 45,4 55,8 — 58,5 73,2 — 75,0 6,3 — 7,2 2,2 — 3,0 6,4 — 7,2 2,7 — 3,5 12,7 — 14,9 4,0 — 5,5 7,7 — 10,0 12,5 — 15,6 14,8 — 17,5 47,5 — 48,9 59,3 — 62,8 40,2 — 42,7 51,8 — 53,6 68,3 — 71,6 3,3 — 4,3 5,4 — 6,5 13,0 — 15,8 6,9 — 8,9 18,3 — 21,0 20,9 45,6 62,5 43,7 53,9 4,6 4,0 4,6 3,2 15,п 12,9 17,4
ния первого спинного плавника находится позади основания брюш- ных плав1ников. Междорсальное расстояние р авно длине рыла и составляет '/4 длины основания анального плавника. 3~ и о л о г и я. Не изучены. Максимальная длина предположи- тельно около 50 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Калифорнийский залив на глубине 1830 — 1890 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. laurussonii (Saemundsson, 1922) [Scyllium laurussonii Saemnndsson, 1922; Apristurus profundorum Bigelow et al., 1953; Bigelow et Schroeder, 1954 (част.)1 Спинные плавники почти равны. Начало основания первого спин- ного плавника находится над серединой основания брюшных плав- ников. Основание анального плавника довольно большое и закан- чивается под концом основания второго спинного плавника или по- зади него. Рыло сравнительно короткое, длиной менее 8 о/о длины тела или не более 45 '/0 длины головы (см. табл. 18). Зубы мелкие 35 — 45 — О — 35 — 45 с 3 верхушками. Зубная формула . Плакоидные 27 — 32 — 0 — 27 — 32 чешуи очень мелкие длиной не более 0,4 мм и шириной 0,3 мм. Б и о логи я. Максимальная длина тела 80 см. Половозрелость наступает в массе при длине более 60 см. P а с п р о с т р а н е н и е. Северная Атлантика, у берегов Ис- ландии, Англии и вдоль побережья США (от 40'с.ш. до северных районов Мексиканского залива), на глубинах 560 — 1500 м и более. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. long ~ñåðÜà1èç Nakaya, 1975 Известны по голотипу (неполовозрелый самец длиной 37,5 см). Окраска однотонная. Первый спинной плавник немного меньше вто- рого. Начало основания первого спинного плавника находится над задней половиной основания брюшных плавников. Ялина основания анального плавника составляет около 15% длины тела (от конца основания первого спинного плавника до конца основания второго) (см. рис. 35). Зубы мелкие с 5 верхушками. Б и оло ги я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Японии (33'13' с. ш., 133'44' в. д.) . Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. macrorhynchus (Tanaka, 1900) ($суБогИпиз macrorhynchus Tanaka, 1900; Scylliorhinus macrorhy- nchus Jordan, Tanaka et Snyder, 1915; Pentancizus nzacrorhynchus Fowler, 1941] Первый спинной плавник расположен заметно впереди середины тела. Ялика рыла 9,6 — 10,6 '/о длины тела. Зубы сравнительно мел- кие с 3 — 5 верхушками (высота 2-й и 3-й равна '/з высоты цент- ральной). Плакоидные чешуйки крупнее, чем у А. platyrhynchus. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела около 70 см. Яйце- кладущие. P а с п р о с т р а н е н и е. Обитает в тихоокеанских водах, омы- вающих Японию. Хозяйственное значение. Не имеют, 96
А. maderensis Cadenat et Maul, 1966 Известны по голотипу (половозрелая самка длиной 66,8 см). Первый спинной плавник заметно меньше второго. Начало основа- ния первого находится над концом основания брюшных плавников. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Очевидно, яйцекладу- щие. Б и о л о г и я. Изучены очень слабо. Длина тела, видимо, до ческом океане. Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. microps (Gilchrist, 1922) [Scylliorhinus microps Gilchrist, 1922; Pentanchus microps Smith, 1949 (част.)] Междорсальное расстояние небольшое, заметно меньше длины основания первого спинного плавника. Глаза очень маленькие. Дли- на глазницы не более 15 % длины головы. Б иология. Изучены очень слабо. Длина тела, видимо, до 60 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южной Африки на глубинах 800 — 1000 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. nasutus De Buen, 1959 Окраска тела от темно-коричневой до черной. Междорсальное расстояние около 10% длины тела (см. табл. 18). Зубы мелкие, 36-37 — 0 — 36-37 сходные на обеих челюстях. Зубная формула В центре челюстей все зубы с 3 верхушками, ближе к периферии встречаются зубы и с 5 верхушками. Б и оло ги я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, более 70 см. Половозрелость наступает при длине 46,5— 52 см [200]. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль Тихоокеанского побережья Юж- ной Америки (от Панамы до Чили) на глубинах 290 — 925 м. Хозяйстве н ное зн ачение. Не имеют. А. parvi pinnis Springer et Heemstra, 1979 fApristurus indicus Springer, 1966] Второй спинной плавник заметно больше первого. Начало ос- нования первого спинного плавника находится над серединой вент- родорсального расстояния. Рыло длинное — 8,5~10,7% длины тела. Число моноспондильных позвонков 37 — 40. Пектовентральное рас- стояние 11 — 14 % длины тела. Зубы мелкие с 3 — 6 верхушками. 25 — 0 — 25 Зубная формула 25 — 0 — 25 Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела до 70 см. P а с п р о с т р а н е н и е. В толще воды на материковом склоне Мексиканского залива и Карибского моря на глубинах 670— 1~100 м, а также в Индийском океане на глубине 800 — 1380 м [114]. Хозяйственное значение. Не имеют, 4 Зак. 6()2
А. platyrhynchus (Tanaka, 1909) [Scyliorhinus platyrhynchus Tanaka, 1909; Jordan, Tanaka et Snyder, 1913; Pentanchus platyrhynchus Fowler, 1941) Начало основания первого спинного плавника находится посе- редине тела. Голова сравнительно короткая (см. табл. 18). Рыло ко- роткое сильно уплощенное. Второй спинной плавник намного боль- ше первого. Зубы мелкие широкие с 3, чаще с 5 верхушками. Б и о логи я. Максимальная длина 80 см и более, половозре- лость наступает у самцов при длине более 58 см, у самок — 60 см. Яйцекладущие. Размеры яйцевой капсулы 79Х19 мм [186). P а с п р о с т р а н е н и е. На больших глубинах у берегов Япо- нии. Хозяйственное значение. Не имеют. А. profundorum (Goode et Bean, 1896) [БсуйотЫпиз profundorum Goode et Bean, 1896] Спинные плавники почти равны. Ялика рыла равна междор- сальному расстоянию (8,9 о/о длины тела). Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, ве- роятно, 60 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северо-Западная и ?~ентрально-Вос- точная Атлантика на глубинах 680 — 1500 м [11, 12]. Хозя йст венное значение. Не имеют. А juponicus Nakaya, 1975 Рыло сравнительно короткое и слабоуплощенное, скорее, кони- ческое. Первый спинной плавник чуть меньше второго. Окраска плавников ровная, черно-коричневая. Зубы мелкие с 3 верхушками. У взрослых особей наблюдается половой диморфизм. Б ио логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 72 см. Половозрелость наступает при длине более 62 см. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии на больших глу- бинах. Хозяйственное значение. Не имеют. А. и'оеп Bigelow et Schroeder, 1944 Второй спинной плавник заметно больше первого. Начало ос- нования первого спинного плавника находится над серединой ос- нования брюшных плавников. Зубы довольно мелкие. У половозре- лых особей половой диморфизм в строении и размерах зубов. Зуб- 24-29 — о — 24-29 19-22 — 0-19-22 Биология. Максимальная длина тела до 50 см. Яйцекладу- щие. Яйцевая капсула зеленоватого цвета размером от 50)(12 до 60Х15 мм [200]. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Мексиканского залива и Карио- ского моря на глубинах более 620 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. А. saldanha (Barnard, 1925) [Scylliorhinus saldanha Barnard, 1925; Pentanchus saldanha Fowler, 1941] Задний конец основания второго спинного плавника лежит над концом основания анального плавника. Междорсальное расстояние 98
Таблица 19Морфологические характеристики некоторых видов изрода Apristurus А. заЫапйа Apristurus[123] sp. 1 Признаки 37,3 44,0 48,0 55,5 48,0 15,0 22,0 46,2 44,6 50,8 21,5 15,4 равно расстоянию от конца рыла до брызгальца. Зубы с 3 верхуш- ками. Морфологические характеристики приведены в табл. 19. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, ве- роятно, более 80 см [94, 123]. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Африки на глуби- нах более 750 м. Хозя йствен ное значение. Не имеют. Apristurus sp. 1 [Apristurus saldanha Myagkov et Копй1иг1п, 1978] В водах Юго-Восточной Атлантики (у побережья Намибии} было поймано 3 особи кошачьей акулы, определенной первоначально как А. saldanha. Морфологические признаки приведены в табл. 19. Окраска тела ровная серо-черная. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела, вероятно, не более 45 см. Половозрелость наступает при длине тела у самок около 35 см, у самцов, вероятно, 32 см. Длина тела новорожденных особей 11 — 12 см, число — 7 — 8 экз. на 1 самку. Яйцеживородящие с кон- вейерным типом развития [77]. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Намибии на глубинах 450— 650 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 99 Длина, см Пластические, ga длины тела аР аА aV alD alID DD PV ID ПО VA А Cs С~ С a/a длины головы аВ аО В О пп 22,0 54,5 43,0 48,0 63,5 9,5 16,5 4,5 7,0 6,5 16,5 20,9 53,9 43,7 45,6 62,5 12,9 4,6 4,6 15,0 26,3 10,7 17,4
capri'sturus sp. 2. Длина рыла составляет 11,7 о/о, антепекторальное расстояние— 25 о/о длина основания анального плавника — 1.2,8 о/о, длина голо- вы — 18,7 % длины тела. Дальнейшие исследования позволят уста- новить валидность данного вида или его принадлежность к уже описанным. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западное побережье Африки на глу- бине 1380 — 1400 м [12]. А. si bog ae (Weber, 1913) [Scyliorhinns sibogae Weber, 1913, Pentanchus sibogae Fowler, 1941] Известны по голотипу (самка длиной 21 см). Спина и бока бе- ловато-бурые. Длина первого спинного плавника составляет '/, дли- ны второго. Глаза очень маленькие. Длина глазницы '/р расстояния между ноздрями и '/з длины рыла. Б и о логи я. Не изучены. Максимальная длина тела, вероятно, не более 25 см. P а с п р остр а н е и и е. У берегов Индонезии на глубине 665 м. Х оз я йс твен н ое з н а чен и е. Не имеют. А. оегиеу/ (Fowler, 1934) [Pentanchus оегвеу~ Fowler, 1934] Известны по голотипу (неполовозрелый самец длиной 29,5 см). Первый спинной плавник заметно меньше второго. Длина основа- ния анального плавника 2/> длины нижней лопасти хвостового плав- ника. Концы оснований второго спинного и анального плавников лежат друг против друга. Б и ологи я. Не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. На больших глубинах у о-ва Кали- мантан. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 2) Род Аsут Ьо l и s Whitley, 1939 Птеригоподии половозрелых самцов выступают за края брюш- ных плавников не более чем на '/2 своей длины. Глаза сравнитель- но большие. Длина глазницы более '/2 расстояния от конца рыла до глаза. Включает 1 вид: А. analis (Ogilby, 1885) ~$суйит anale Ogilby, 1885; Scyliorhinus analis Regan, 1908; Halae-. lurus analis Garman, 1913; МсКау, 1966; Pinchnk, 1972] Окраска тела коричневатая с более темными мелкими много- численными пятнышками на спине и боках. Есть более светлые жел- товатые пятна, но их гораздо меньше. Условно можно выделить 2 подвида (табл. 20): материковый— А. analis analis и тасманийский (островной) — А. analis tasmaniensis. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела у материковых особей 75 — 80 см, у островных — 50 — 55 см. Половозрелость наступает при длине соответственно 50 — 56 и 35 см. Яйцекладущие. Различия между материковыми и островными подвидами заключаются в раз- мерах, морфологии и реже — в окраске яйцевых капсул. Бентофаги. 100
Таблица 2ОМорфологические характеристики половозрелых особей А. analis[200 с изменениями) А. analis analis А. analistasmaniensis(самец) Признаки caMga самец 40,6 42,3 33'.3 57,7 15,4 29,4 31,1 26,2 45,1 13,1 30,4 32,8 25,6 45,6 14,4 Р асп р остр а нен ие. Воды К)жной Австралии и Тасмании на глубинах 10 — 175 м. Хозяйственное значение. Как прилов. 3) Род Сер h а1иг и s Bigelow et Schroeder, 1941 Широкая уплощенная голова с очень коротким округлым рылом длиной не менее 5,5 '/о длины тела, или 27 ' длины головы, и с чрезвычайно большим ртом шириной 13 o/, длины тела, или более 62 '/о длины головы. Характерный признак — очень большой район жаберных щелей (расстояния между 1-й и 5-й щелями более '/2 ДЛИНЫ ГОЛОВЫ. Включает 1 вид: С. cephalus (Gilbert, 1892) [Catulus cephalus Gilbert, 1892; Jordan et Evermann, 1896; Gar- man, 1913; $суИогИпиз cephalus Regan, 1908] Грудные плавники начинаются от 4-й жаберной щели. Ширина рта более чем в 2 раза превышает длину рыла. Начало основания брюшных плавников находится практически под началом основа- ния первого спинного плавника (а/Р=45 '/о длины тела). Размеры спинных плавников практически равны. Ялика головы составляет '/з длины тела. 101 Пластические, е~~ длины тела aID alID aV аА Ш hlD IID hIID А Р lp DD с а~~ длины головы аВ аО О В пп 47,3 66,1 40,7 57,1 6,3 3,9 7,0 3,9 11,6 4,8 11,3 12,0 12,5 47,6 70,7 37,9 66,9 6,1 3,6 6,9 3,8 10,9 4,4 10,1 11,8 12,2 41,1 63,0 35,6 56,2 5,8 4,4 6,3 4,4 12,3 5,5 9,9 15,9 12,3
Рис. 36. Акулы рода Galens (Атлантический океан):а — общий вид G. eastmani; б — зубы G. po111; в — расположение и формачешуй гребня хвостового стебляБ иологи я. Максимальная длина тела не превышает 30 см.Половозрелость наступает при длине 20 — 22 см. Яйцеживородящие.Длина выклюнувшейся молоди 4 см [200]. Таблица 21Число моноспондильных позвонков у различных представителей родаGaleus [186, 200] Число поэвон-ков Число позвон-КОВ Вид, подвид Вид, подвид 32 — 35 38 — 40 33 — 36 31 — 34 32 — 33 30 — 33 34 — 37 33 — 39 33 — 36 40 — 43 G. polli G. nipp0nensis G. eastmani G. чаи/еп G. кЬи1й~ G. piperatus G. arae arae G. arae апИlensis G. arae cadenati G. melastomus melas-tomus (у берегов Нор-вегии) То же (Средиземное море) 37 — 40 102 Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Тихого океана (от Калифорнийского залива до побережья Перу) на глубинах 150— 850 м при температуре воды 5,4 — 7,0'С [200]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 4) Род G а l е и s Rafinesqne, 1810 [Pristiurus Bonaparte, 1834; Rafinesqne, 1839; Мйllег et Непlе, 1841; Gunther 1870; Smitt, 1895; Goode et Bean, 1895; Gracianov, 1907; Pegan, 1908; Garman, 1913; Nakamura, 1936; Matsubara, 1936; Nak- simov, 1970; Figaro Whitley, 1929] Ноздри расположены далеко от рта. Задний край ноздрей без лопастей. Рыло относительно длинное, со слабозаметными слизис- тыми порами. На верхней лопасти хвостового плавника (вдоль его переднего края) имеется гребень из видоизмененных плакоидных
чешуй (рис. 36), доходящий до середины лопасти или даже чуть далее. Число моноспондильных позвонков у разных видов рода за- метно различается (табл. 21). Включает 11 видов. G. агае (Nichols, 1927} [Pristiurus arae Nichols, 1927] Окраска тела сильно варьирует и служит одним из отличитель- ных признаков 3 подвидов [200]: а} G. arae arae (Nichols, 1927) — окраска тела однотонная, сравнительно тусклая, серо-мраморная, длина тела не более 0,4 м; б} G, агав апИ1еы(з Springer, 1979 — окраска более интенсив- ная, светлее полосы, и более темные серо-бурые пятна образуют на спине достаточно упорядоченный поперечнополосатый рисунок, длина тела не более 0,4 м; в) G. arae сааепап Springer, 1966 — окраска тела более яркая, чем у G. arae arae, но не столь контрастная, как у G. arae antillen- sis. Размеры такие же, как у G. arae antillensis. Между подвидами существуют некоторые морфологические раз- личия (табл. 22). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела не превышает 0 45 м. Половозрелость наступает при длине 32 — 34 см. По типу размно- жения подвиды различаются: G. arae arae, очевидно, яйцеживоро- дящие [200]; G. агае antiiiensis яйцекладущие [200]; G. агае cade- nati не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Мексиканского залива и Кариб- ского моря: G. arae arae — в северной части региона на глубинах 300 — 730 м при температуре воды 5,6 — 11,1'С; G. arae antillensis— y побережья Антильских островов на глубинах 150 — 450 м; G. агае cadenati — в южной части общего ареала (у берегов Пана- мы и Колумбии) [200]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. G. Ьоагйтап~ (Whitley, 1928) [Pristi urus (Figaro} boardmani Whitley, 1928; Figaro boardmani socius Whitley, 1939; Figaro boardmani Whitley, 1940; Pinchnk, 1972] Имеют видоизмененные чешуи, своего рода гребень на перед- ней части нижней лопасти хвостового плавника. Окраска тела ровная светло-серая с плохо заметными бурыми поперечными полосами. Б и ологи я. Не изучены. Максимальная длина тела 0,6 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южной Австралии и Тасмании на глубинах 120 — 800 м. Хозяйственное значение. Не имеют. G. eastmani (Jordan et Snyder, 1904) [Pristiurus eastmani Jordan et Snyder, 1904; Regan, 1908; Garman, 1913; Jordan, Tanaka et Snyder, 1913; Tanaka, 1914; Pamohara, 1931, 1955; Natsnbara, 1936; White, 1937 (част.) Pristiurus eastma- a~ Okada, 1938; Okada et Matsnbara, 1938; Китаева, 1951] (Окраска тела буроватая с неясными темными отметинами. Гла- за довольно крупные. аллина глазницы 3 5 — 4,5 '/о длины тела. крайних на челюстях зубов несколько верхушек, обычно 5. У взрослых акул очень мелкие плакоидные чешуйки размером не Б иологи я М . Максимальная длина тела 0,4 м. Половозрелость 103
Таблица 22Морфологические характеристики некоторых подвидов акулрода Galeus [200 с изменениями) Подвиды ф Я~ ъЗ ~'~ ~а ~в мз Е ц Признаки 15,3 — 19,3 42,4 — 47,3 37,2 — 42,0 50,9 — 56,9 10,5 — 12,2 10,3 — 13,6 10,3 — 13,6 13,8 — 16,0 20,1 16,7 — 22,1 19,5 46,9 44,9 — 48,5 44,1 41,7 36,9 — 41,5 36,8 57,5 52,1 — 58,0 48,6 10,9 11,4 — 13,2 11,4 10,9 12,8 — 15,5 11,8 14,1 10,9 — 14,0 8,6 17,0 12,6 — 17,5 16,8 38,8 40,6 25,3 44,1 23,5 48,2 51,2 24,4 45,8 21,4 наступает у самцов при длине более 28 см, у самок — не менее 36 см. Яйцекладущие. Размеры яйцевой капсулы 60Х16 мм [187]. P а с п р о с т р а н е н и е. У побережья Японии на глубинах бо- лее 300 м. Хоз я йстве нное з н ач ение. Не имеют. G. piceus (Chu, Meng et Liu, 1983) Известны по голотипу (самка длиной 85 см) и паратипу (са- мец длиной 46,3 см). Окраска тела серовато-коричневая. Спинные плавники сильно «сдвинуты» к хвосту. Размеры второго спинного плавника несколько больше размеров первого спинного. Ширина рта больше длины рыла. Междорсальное расстояние меньше дли- ны головы. Зубы мелкие с 5 — 7 верхушками. Б и о л о г и я. Не изучены. Максимальная длина, очевидно, 85 см. Р а си р остр а не н не. Южно-Китайское море (19 — 20' с. ш.) на глубинах 660 — 810 м. Хозяйственное значение. Не имеют. G. melastomus melastomus Pafinesque, 1810 [Galeus melastomus Rafinesque, 1810; Squalus сапicula Pallas, 1811; Pristiurus те1апойотиз Bonaparte, 1834; Muller et Henle, 1841; Gunther, 1870; Carus, 1903; Collett, 1905; Pegan, 1908; Lo- zano Кеу, 1928; Nobre, 1935; Andrij ashev, 1954; Albuquerque, 1954 — 1956; Maksimov, 1970; Azouz et Сараре, 1971; Quignard and 104 Длина, см Пластические, % длины тела аР aID aV аА lP А DD с % длины головы аВ аО О В пп 19,0 — 32, 1 34,7 61,2 — 63,5 22,2
Сараре, 1971; Pinchnk, 1972; Бсуйит artedi I.owe, 1837; Рristiurus atlanticus Vaillant, 1888; Pristi urus catulus Smitt, 1895; Knipo- vich, 1897; Gracianov, 1907; Pristiurus melastomus Garman, 1913; Manrin et Bonnet, 1970] Окраска тела тускло-бурая со слабозаметными пятнами (рис. 36). Конец основания анального плавника почти достигает начала нижней лопасти хвостового плавника. Длина основания пер- вого — более 12 '/о длины тела. Расстояние от конца рыла до начала основания анального плавника — более '/2 длины тела (см. табл. 22). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,9 м [174]. Полово- зрелость наступает при длине более 0,6 м. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 58Х21><14 мм [200]. Бентофаги. Питаются рако- образными и головоногими моллюсками, а также придонными и донными костистыми рыбами. Р а с п р о ст р а не н не. Воды Северо-Восточной Атлантики (от берегов Норвегии до о-ва Мадейра) на глубинах 180 — 730 м. Хозяйственное значение. Как прилов. G. melastomus murinus (Co11ett, 1904) ЦРristiurus murinus Collett, 1904; Regan, 1908; Garman, 1913; Prisli- urus jensen< Saemundsson, 1922; Galeus murinus Pinchuk, 1972; Spnin ger, 1973] Начало основания анального плавника находится впереди се- редины тела. Длина основания анального плавника менее 12 ~ длины тела. Б и ал оги я. Близка или идентична таковой у G. и. melasto- mus. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Северо-Восточной Атлантики, у берегов Англии и Исландии, на глубинах от 200 до 800 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. G. nipponensis Nakaya, 1975 Окраска тела однотонная серая. Начало основания анального плавника находится далеко позади середины тела, т. е. антеаналь- ное расстояние более '/2 длины тела (табл. 23). Начало основания анального плавника находится перед началом основания второго спинного плавника. У половозрелых особей наблюдается слабовы- раженный, но всегда присутствующий половой диморфизм в строе- нии зубов. Б и ол оги я. Максимальная длина тела 0,75 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 54 см. Яйцекладущие. Размеры яйцевой капсулы 89)(20 мм. Длина молоди при рождении около 13 см [186]. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии, вероятно, на зна- чительных глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. G. polli Cadenat, 1959 [Galeus melasiomus Fow1er, 1936; Рг/йшгиз polli Manrin et Bon- net, 1970] Окраска ровная серая. Антепекторальное расстояние не менее /5 длины тела. Длина основания анального плавника более 13% длины тела и равна длине грудных плавников (см. табл. 23). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,45 м. Половозрелость наступает у самцов при длине более 32 см, у самок — 35 см (воды 105
Таблйца 23Морфолоеические характеристики некоторых видов рода Galeus[186, ~200] N ««, ° «3 ~) ж «м ««, ° О Признаки 17,8 — 19,1 40,7 — 44,1 35,4 — 37,9 51,0 — 55,6 9,4 — 13,2 10,7 — 12,7 14,2 — 15,9 14,0 — 15,0 17,8 42,6 37,2 58,1 9,1 10,3 15,6 15,1 21,8 17,9 — 20,2 17,5 — 19,8 43,8 44,7 — 46,3 42,1 — 45,7 37,2 37,0 — 39,4 36,9 — 39,9 51,9 54, 1 — 57,9 50,8 — 54,0 13, 1 12,3 — 12,6 10,6 — 13,4 13,4 11,2 — 11,8 12,6 — 15,2 12,2 11,6 — 14,2 11,7 — 13,8 17,5 14,6 — 16,5 15,2 — 16,4 45,0 42,4 21,8 44,4 10,6 42,5 34,4 — 37,7 44,4 33,1 — 43,1 21,2 22,4 — 28,1 44,4 40,0 — 45,9 16,1 14,5 — 19,2 Юго-Восточной Атлантики). Яйцеживородящие. Длина родившейся молоди Около 10 см. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Западной Африки (от Канарских островов до южной оконечности материка). В цент- рально-восточной части Атлантики на глубинах 300 — 800 м, юж- нее — на глубинах 350 — 650 м. У берегов Намибии на глубинах 200 —,600 м [176]. Хозяйственное значение. Не имеют. G. pi peratus Springer et Wagner, 1966 [Galeus sp. Lavenberg et Fitch, 1966] Междорсальное расстояние и длина основания анального плавни- ка составляют менее 10% длины тела. «Углы наклона» жаберных щелей и ширина рта меньше, чем у G. arae cadenati,. Б и о лог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 0,3 м. P а с п р о с т р а н е н и е. Калифорнийский залив на глубине 400 м. G. еаиlег~ (Jordan et Richardson, 1909) Хоз яйственное з начение. Не имеют. [Pristiurus sauteri Jordan et Richardson, 1909; Garman, 1913; Tanaka, 1914, 1915; Nakamura, 1936; Natsubara, 1936; White, 1937; Okada, 1938; Okada et Matsubara, 1938; Chen, 1948] 106 Длина, см Пластические, % длины тела аР alD aV аА lp А DD с длины го- ловы аВ аО О В пп 32,0 25,4 — 29,7 37,2 — 39,8 59,6 30,5 — 39,3
5} Род Н а1а е1и r us Gill, 1861 Край носового клапана заметно не достигает рта. Расстояние от конца рыла до клоаки более '/з длины тела. Антекаудальное рас- стояние не короче длины основания анального плавника. Послед- няя в 2 раза больше длины основания второго спинного плавника. Складка нижнего века очень хорошо развита.,бранный род вклю- чает 10 видов, которые разделяются на 2 группы [200]. а} Группа burgeri — lineatus Имеют 31 — 35 моноспондильных позвонков. Тело хорошо прилегающей кожей и ровной чешуей. Включает 6 видов. плотное с Н. boesemani Springer et D'AUbrey, 1972 [Scylliurn Ьйгяегс Bleeker, 1856; Giinther, 1870; Бсу1(огИпиз quagga Norman, 1939; Halaelurus biirgeri МсКау, 1966; Besednov, 1969] Окраска тела красновато-коричневая, снизу — белая. По телу разбросаны более темные поперечные полосы и мелкие черные пятнышки. Спинные плавники близки по размерам. Основание пер- вого спинного плавника лежит над серединой основания брюшных плавников. Зубы мелкие практически с одной верхушкой, у осно- вания которой расположены 1 — 2 дополнительные маленькие вер- хушки в виде бугорков или ступенек. Плакоидные чешуи мелкие длиной около 0,5 мм, у взрослых особей со слабовыраженным про- дольным гребцем. Б и о логи я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость у самцов наступает при длине более 42 см, у самок — 45 см. Яйце- кладущие.,Ялика яйцевой капсулы у особей из вод Сомали 49— 54 мм [200]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Азии и Африки (от Тонкинского залива до побережья Сомали), а также в водах За- падной Австралии, в пределах шельфа, на глубинах не более 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. 107 Окраска тела однотонная серая, спина и бока несколько тем- нее брюшной части тела. От G. nipponensis отличается рядом плас- тических признаков (см. табл. 23}. Б иология. Максимальная длина тела 0,45 м. Половозрелость наступает при длине 36 — 38 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 35,5Х15 мм [186]. Р а с п р остр а н е н и е. Западная часть Тихого океана (от юж- ных берегов Японии до Филиппин) на глубинах 300 — 900 м. Хозяйственное значение. Не имеют. G. ясйийг~ Springer, 1979 На спине и боках расположены 4 седловидные отметины более темного цвета, также есть 2 отметины на хвостовом стебле и по 1 — у спинных плавников. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, около 0,4 м. Половозрелость наступает при длине 28 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Филиппинских островов на глубинах 380 — 420 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют.
Рис. 37. Акулы рода Halaelurus:а — Н. quagga (Индийский океан); Атлантика); б — Н. natalens3s [1231 Н. Ьйгдег~ (Мй11ег et Неп1е, 1981) [Scylliam burgeri (Мй11ег et Неп1е 1841; Temminck et Schlegel, 1850; Gunther, 1870; Halaelurus burgeri Gi11, 1861, Jordan et Fow- 1ег, 1903 (част.); White, 1936; Teng, 1962; Chen 1963; Pinchnk, 1972; Nakaya, 1975; Catulus Ьйгдег~ Jordan et Shyder, 1901; Scyliorhinus biiergeri Regan, 1908 (част.)] Окраска тела менее интенсивная, чем у Н. boesemani. Черные пятнышки крупнее и превышают в основном диаметр брызгальца. Начало основания первого спинного плавника находится позади середины основания брюшных плавников. Зубы мелкие сжатые с более заметными оформленными дополнительными верхушками на основании. Зубная формула 24 — 28 — 2 — 24 — 28 (для верхней че- люсти). Биология. Сходны с H. boesemani, но изучены хуже., P а с п р о с т р а н е н и е. В шельфовых водах Юго-Восточной Азии (от Японии до Гонконга) на глубинах менее 150 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Н. lineatus Bass, D'Àubråó et КЫпазату, 1975 [Scglliorhinus natalensis Gilchrish et Thompson, 1911, 1916; Gilchrish, 1921; yon Bonde, 1924; Barnard, 1947; Scyliorhinus natalensis Fow- ler, 1934, 1936; Halaelurus natalensis J. L. В. Smith, 1953; Davies, 1964] Окраска спины и боков очень интенсивная, наблюдается боль- шое число поперечных темных полос (некоторые сравнительно уз- кие седловидной формы). Наиболее характерные полосы (при рас- смотрении сверху) пересекают основания спинных плавников (рис. 37). Плавники окрашены в более темный цвет, чем тело. От H. nata- lensis отличается большим междорсальным расстоянием, меньшей длиной головы и меньшим пектовентральным расстоянием (табл. 30 — 0 — 30 24). Зубы мелкие. Зубная формула Б иоло ги я. Максимальная длина тела 56 см. Половозрелость наступает при длине более 45 см. Яйцекладущие. Размножаются в июле — сентябре. Размер яйцевой капсулы 40)(20 мм. Размер выклюнувшейся молоди более 4 см [123]. 108
Морфологические характеристики акул группы burgert — lineatue Таблица 24 Н. humeri[200] Признаки 123 — 133 134 — 142 123 — 125 31 — 32 135 — 139 132 — 134 33 — 34 33 — 35 Длина, см Пластические, Я длины тела аР aID aIID aV аА А Р 1Р DD PV VA АС с % длины головы аВ аО О В пп Мер истические Общее число по- звонков Число моноспон- ДЗЯЬВЫХ IIOSBOH- ков Н. boesemanl[200]43,0 — 46,7 41,9 — 43,7 66,2 — 67,0 36,3 — 38,8 68,4 — 59,3 8,0 — 8,4 5,3 — 5,4 10,5 — 10,9 15,7 — 17,1 13,3 — 14,0 13,3 — 15,6 12,3 — 14,3 13,3 — 13,7 29,9 — 30,1 32,1 — 36,8 21,9 — 24,8 13,9 — 14,3 42,8 — 44,2 16,140,2 — 42,563,8 — 64,733,6 — 34,256,5 — 58,16,8 — 7,5 15,2 — 16,4 13,3 — 13,8 15,4 — 15,7 12,0 — 13,2 13,1 30,5 — 31,3 37,4 — 38,2 21,4 — 22,1 50,4 — 53,4 15,3 — 16,0 Н. ltneatus[123]6,0 — 56,0 15,0 — 1,2 43,0 — 2,1 36,0 — 3,8 7,5 — 1 0 5,2 — 0,9 11,2 — 1,7 17,6 — 1,4 22,1 — 2,0 22,0 — 1,7 20,8 — 1,6 12,2 — 1,3 Н. natalensis[123] 28,0 — 46,0 15,3 — 1,7 44,2 — 2,3 39,6 — 2,7 8,5 — 1,2 6,1 — 1,4 12,0 — 1,7 15,1 — 1,6 24,9 — 2,1 19,0 — 2,1 20,1 — 1,7 13,2 — 1,3 Н. quagga[200]34,2 — 35,4 17,5 — 18,1 42,9 — 43,6 64,0 — 65,0 36,3 — 37,3 56,6 — 56,7 7,3 — 7,5 4,5 — 5,0 9,4 — 9,6 14,6 — 16,9 13,8 — 15,2 10,8 — 13,3 12,1 — 14,3 13,6 — 14,0 33,1 — 33,6 37,5 — 37,9 25,0 — 27,2 45,6 — 45,7 14,3 — 14,7
Рис. 38. Акулы семейства Scyliorhinidae:а — Н. qua gga (Индийский океан); б — Н. edwardsii [1231 Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана, омывающие Южную Африку в пределах шельфа, на глубине менее 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Вероятно, не имеют. H. natalensis (Regan, 1904) [Scyllium natalense Regan, 1904; Leigh-Sharpe, 1926; Scyliorhinus natalensis Pe@an, 1908; Fowler, 1934; $сц11аогЬапиз nafalensis Bar- nard, 1925, 1947; Gilchriist et Thompson, 1911, 1916; Thompson, 1914; Gilchrist, 1921, 1922; чоп Bonde, 1924, 1934) Окраска тела маскирующая. По спине и бокам — более темные узорчатые полосы, На дорсальной стороне головы (см. рис. 37) и в районе жаберных щелей — характерные темные пятна. Спинные плавники практически равны. Начало основания пер- вого плавника находится над задней третью основания брюшных. Зубы очень мелкие (наибольшая высота у взрослых акул 0,6— 26 — 27 — 1 — 26 — 27 0,7 мм). Зубная формула Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине более 46 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 40Х15 мм. Одна самка откладывает до 1'1 яйцевых капсул, обычно 6 — 9 [123). Бентофаги. Р а спр остр а некие. У берегов Южной Африки (от Мо- замбика до мыса Игольный) на глубинах не более 150 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Н. quagga (Alcock, 1899) [Scyllium quagga Alcock, 1899; Scyliorhinus quagga Regan, 1908; Scyliorhinus (Halaeluras) silasi Talwar, 1972] По телу — около 20 узких темных полос (рис. 38, а). На голо- ве — характерный рисунок из этих полос. Спинные плавники прак- тически одинаковы по размерам. Зубы довольно мелкие. Количест- во[ их варьирует у особей из разных районов, различного размера и 26 — 28 — 3 — 26 — 28 пола. Зубная формула 27 — 0 — 1 — 27 110
Й и о л о г и я. МаксимаЛьная длина тела 0,36 м. Половозре- лость наступает при длине более 25 см. Яйцекладущие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Азии и Африки {от Индии до Сомали и, возможно, южнее) на глубинах не более 70 м, среди скал, кораллов и водорослей. Хозяйственное значение. Не имеют. Н. immacutatus Chu et Meng, 1982 Окраска тела желтовато-коричневая с мелкими темными точка- ми. Размеры второго спинного плавника несколько больше первого спинного плавника. Начало основания последнего лежит над сере- диной основания брюшных плавников, а второго спинного плавни- ка — над серединой анального. Междорсальное расстояние меньше длины головы и не более 15 о/о длины тела. Пектовентральное рас- стояние в 2,4 — 2,5 раза больше междорсального расстояния. Зубы мелкие с 5 верхушками. Б и ология. Не изучены '. Максимальная длина тела, очевид- но, 0,8 м. Половозрелость наступает у самцов при длине около 0,7 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Южно-Китайское море на глубинах 534 — 1020 м [222]. Хозяйственное значение. Не имеют. б) Группа canescens — lutarius Имеют 35 — 43 моноспондильных позвонка, слабое или «рых- лое» тело с дряблой кожей и неравномерно расположенной «сла- бой» чешуей. Включает 4 вида. Н. canescens (Giinther, 1878) [Scyllium canescens Giinther, 1878; Scyliorhinus canescens, Garman, 1899; Regan, 1908] Окраска тела однотонная серая. Спинные плавники равны по размерам. Начало основания первого спинного плавника проходит от середины тела чуть ближе к голове, т. е. первое антедорсальное расстояние менее 50 '/o {табл. 25). Зубы довольно мелкие, на верх- ней и нижней челюстях несколько различаются по форме и разме- рам. У половозрелых особей наблюдается половой диморфизм в ко- личестве и форме зубов. Биологи я. Максимальнаа. длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает при длине более 50 см. Яйцекладущие. На яйцевой капсуле размером 66Х32 мм находится 12 — 18 продольных гребней высотой около 2 мм [200]. Бентофаги. Питаются в основном дон- ными беспозвоночными. Р а с п р остр а н е н и е. Вдоль побережья Западной Америки {от экватора до 35' ю. ш.) на глубинах,200 — 700 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Н. danusoni Springer, 1971 Окраска тела очень светлая однотонная. Ялина основания ' Изучены крайне слабо, вследствие чего не включены в опре- делительные таблицы. 111
Таблица 25 Морфойогичгские sapaamepucmuxu акул группы canescens — lutarius [2001 Признаки Н. canescens 19,6 — 20,4 48,0 — 50,1 65,6 — 69,0 40,9 — 45,2 56,6 — 56,7 10,2 — 11,1 „ 4,5 — 5,5 10,8 — 12,5 12,0 — 13,2 16,6 — 17,1 11,0 — 13,3 16,1 — 16,4 19,6 — 20,7 46,3 — 47,7 65, 1 — 65,3 42,0 — 43,5 60,4 — 64,6 9,8 — 10,5 4,9 — 5,1 11,8 — 12,3 10,6 — 11,2 15,7 — 17,6 9,4 — 11,9 15,4 — 16,1 18,6 — 20,3 46,9 — 48,0 64,1 — 64,2 43,8 — 46,1 58,3 — 59,4 7,5 — 9,2 5,6 — 6,8 10,9 — 13,5 9,1 — 9,5 3 6,1 — 6,2 16,1 — 16,4 44,9 — 45,8 60, 5 — 60,8 39,5 — 41,9 54,2 — 54,7 10,8 — 11, 5 6,3 — 6,6 12,9 — 14,4 9,5 — -9,6 17,2 — 20,1 5,1 — 6,6 14,4 — 14,6 31,7 — 38,4 38,5 — 42,2 17,4 — 20,1 38,5 — 51,2 15,5 — 19,9 27,4 — 31,7 31,1 — 34,2 23,8 — 31,0 51,2 — 63,9 11,6 — 12,4 37,0 — 37,5 37,0 — 39,6 27,8 — 33,6 52,1 — 54,8 16,7 — 19,9 32,9 — 34,4 32,9 — 36,4 24,0 — 24,2 54,5 — 54,7 16,8 — 18,2 124 — 129 123 — 131 129 — 139 36 — 38 35 — 38 38 — 42 анального плавника больше междорсального расстояния (cM. табл. 32 — О — 32 25). Зубы мелкие с 5 верхушками. Зубная формула 35 — О — 35 Б и оло ги я. Изучены очень плохо. Максимальная длина, оче- видно, до 40 см. Половозрелость, очевидно, наступает при длине более 36 см. Размножение не изучено. P аспр остр а некие. У берегов Новой Зеландии на глуби- нах 370 — 420 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. hispidus (Alcock, 1891) [Scyllium hispidum A1cock, 1891, 1899, '1900; Scgliorhinus hispidus Regan, 1908] Окраска тела однотонная серая или коричневатая. Близок к lutarius, но отличается меньшими размерами, более крупными 112 Длина, см Пластические, Я длины тела аР aID aIID aV аА А P IP DD PV VA с ~р длины го-ЛОВЫ аВ аО О В Ш Мер истические общее число позвонков Число MQHO- спондильных ПОЗВОНКОВ Н. daausoni Н. hispidus Н. lutarius 64,0 — 66,0 33,4 — 34,9 25,5 — 29,6 31,0 — 36,7
глазами (см. табл. 25) и другими признаками. Зубы мелкие, одина- 17 — 18 — 0 — 17 — 18 ковые на обеих челюстях. Зубная формула Б и о л о г и я. Почти не изучены. Максимальная длина тела 32 см. Половозрелость наступает при длине более 26 см. Очень большие размеры печени, функциональное значение гипертрофии которой неизвестно. Р а сир остр а некие. Индийский океан (от Сомали до Ан- даманского моря) на глубинах 300 — 800 м. Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. lutart',us Springer et D'Aubrey, 1972 [Sclllliorhinus hlspldus Вгаиег, 1908] Окраска тела сходна с Н. hispidus; у основания спинных плав- ников более темные участки. Междорсальное расстояние превыша- ет 12 '/, длины тела (см. табл. 25). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,5 м. Половозре- лость наступает при длине более 31 см. Очевидно, яйцеживородя- щие. Ялика молоди при рождении около 10 см. Р а сир остр а некие. Вдоль побережья Восточной Африки (от Сомали до Мозамбика) на глубинах 340 — 760 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 6) Род Н а р1о Ь1ер h а r и s Garman, 1913 Носовой клапан сильно вытянут и заходит за передний край рта. Ротоносовые бороздки достигают рта. Начало основания аналь- ного плавника находится впереди начала основания второго спин- ного плавника. Начало основания первого спинного плавника нахо- дится за концом основания брюшных плавников. Складка нижнего века, если она есть, очень небольших размеров. Включает 3 вида. Н. edcsardsii (Cuvier, 1817) [Scyllium Р'Edcuards Cuvier, 1817; Catulus edcsardsii А. Smith, 1837; ЯсуИит ednuardsii MQller et Henle, 1841; Gray, 1851; Bleeker, 1860] Окраска тела желтовато-бурая с отчетливыми коричневыми по- перечными полосами и небольшими светлыми (желтоватыми) пят- нами на спине (рис. 38, б). Биология. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине более 47 см. Яйцекладущие. Длина молоди при выклеве около 10 см. Р а сир остр а некие. У берегов Южной Африки на глуби- нах 40 — 130 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Н. fuscus (Smith, 1949) [Haploblepharus edcuardsii J. L. В. Smith, 1949] Окраска тела одноцветная красновато-бурая со слабозаметными темными поперечными отметинами. Рыло закруглено. Зубы имеют 5 верхушек. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает при длине более 50 см. ll3
Таблицай!орфологические харак}леристики различных родов и видовкошачьих акул [200 с изменениями) Ю :3 ~М сл О~ Признаки 50,0 57,6 41,0 69,2 24,8 49,0 63,4 43,6 55,2 6,8 4,0 6,6 4,0 13,0 5,0 8,6 10,6 2,2 20,4 42,2 43,6 15,7 44,1 23,5 28,4 37,3 24,6 56,0 26,1 24,8 34,2 16,1 65,8 16,1 26,9 31,7 17,2 51,0 13,8 Мер истические Общее число позвонков 136 139* 129 124 — 130* 106 ~ Определено на большом числе особей данного вида. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Африки на глуби- не до 50 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. pictus (МйПег et Неп1е, 1841) [Scyllium pictum Мй11ег et Неп1е, 1841] Окраска тела довольно темная с более светлыми разводами и пятнами на боках и плавниках. Вентродорсальное расстояние мень- ше антекаудального и приближается к длине основания второго спинного плавника (табл. 26), но заметно меньше длины основания анального плавника. Зубы мелкие, имеют 3 верхушки. 114 Длина, см Пластические, % длины тела аР alD allD aV аА ID hlD ПО hllD А hA P lP DD РУ VA с % длины головы аВ аО О В 17,5 43,7 65,1 37,9 56,4 7,4 5,6 8,7 5,5 11,9 5,1 5,9 12-,7 12,7 14,5 12,1 14,5 17,1 44,7 63,7 39,0 56,9 7,8 5,9 8,8 5,9 10,7 4,6 6,6 11,5 12,7 15,6 8,8 14,9 42,6 60,8 32,7 51,2 4,9 4,2 6,8 5,0 13,2 3,6 8,9 14,2 15,5 8,7 9,2 13,4
Рис. 39. Н. reganl {Юго-Восточная Атлантика}:а — общий вид; б — вид головы снизу; в — зубы Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 0,55 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического океана, омыва- ющие Южную Африку. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 7} Род Н о! о h а 1 а е l и r и s Fowler, 1934 Рот без складок в углах и не может растягиваться. Длина осно- вания анального плавника более чем в 1,5 раза больше длины ос- нования второго спинного плавника. Начало последнего заметно по- зади начала основания первого. Длина туловища от конца рыла до клоаки заметно короче расстояния от клоаки до конца хвостового плавника. Губных бороздок нет. Включает 2' вида. H. punctatus (Gilchrist, 1914) [Scyliorhinus punctatus Gilchrist, 1914; Barnard, 1925; Scyllium africanum punciata 1.атре, 1914; Scylliorhinus punctatus Gilchrist, 1921, 1922; von Bonde, 1933, 1934; Scyliorhinus polysttgma /cyan, 1921; Norman, 1939; Halaelurus punctatus Fowler, 1936; Scylior- hinus melanostigma Norman, 1939 (част.}1 Окраска тела маскирующая. По всему телу темные поперечные полосы и пятнышки. Длина основания анального плавника меньше расстояния от его конца до начала нижней лопасти хвостового плавника. Общее число позвонков 113 — 120, в среднем — 116,8 [123). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,36 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 24 см, у самок — 26 см. Яйцекладу- щие. Размер яйцевой капсулы 17)<10 мм. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Африки на глуби- нах 200 — 450 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Н. regani (Gilchrist, 1922) [Scylliorhinus regani (Gilchrist, 1922); Barnard, 1925; Von Bonde 1934; Halaelurus (Holohalaelurus) regani Fowler, 1933, 1941; Ясу- 115
liorhinus (Halaelurus) regani Norman, 1935; Scyliorhinus (Halaelu- rus) melanostigma Norman, 1939 (част.)] Окраска молодых особей яркая; тело покрыто большим коли- чеством темных пятен, образующих у более взрослых особей сво- еобразный сетчатый рисунок (рис. 39). Длина основания анального плавника значительно больше расстояния от его конца до начала нижней лопасти хвостового плавника. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела, вероятно, 1 м. Поло- возрелость наступает у самцов при длине более 50 см, у самок— 58 см. Яйцекладущие. Размер яйцевой капсулы 35)(15 мм. Длина молоди при рождении не менее 13 см [200]. Р а с п р о стр а н е н и е. Воды Атлантического и Индийского океанов, омывающие Южную Африку (от Анголы до Мозамбика}, на глубинах 100 — 450 м и больше. Хозя йственное значение. Как прилов. 8} Род Р а г т а t и r и s Garman, 1906 [Catulus Jordan et Evermann, 1896 (част.}; Pristiurus Engelhardt, 1912] Около рта расположены сравнительно большие ноздри. Носо- вой клапан развит слабо. Рыло короткое с очень рельефными и хо- рошо выраженными слизистыми порами. Вдоль переднего края первого спинного плавника проходит гребень из видоизмененных че- шуй. Внутри рода выделяют три подрода [200]. а) Р~chichthgs Chan, 1966 Первый спинной плавник явно меньше второго. Глаза большие. Длина глазницы в 2 раза превышает длину рыла. Взрослые особи пока неизвестны, что делает детальное описание и определение под- рода невозможным. б) Campagnoia Springer, 1979 Глаза более дорсальные. Длина глазницы не превышает длины рыла акулы. жаберные щели сходны между собой по размерам. Взрослые особи также неизвестны. в) Parmaturus Garman, 1906 Первый спинной плавник больше второго по размерам или (иногда} равен ему. Глаза более латеральные и сравнитель1л боль- шие. Длина глазницы почти равна или превышает длину рыла акулы. Род объединяет 6 видов. P. (Dichichthys) campechiensis Springer, 1979 Известны по голотипу (неполовозрелая самка длиной 15,7 см}. Окраска ровная серая. Глаза очень большие (табл. 27). Первая жаберная щель много больше других, особенно пятой жаберной. Основание первого спинного плавника расположено над сере- диной основания анального плавника. Биология. Не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. Мексиканский залив на глубине 1097 м. Х о 3 я й с т в е я н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 116
Таблица 27Морфологические характеристики акул рода Parmaturus[200 с изменениями] Признаки 15,7 32,8 46,7 57,3 26,7 30,4 26,7 55,9 31,7 33,8 — 35,1 32,3 — 37,7 28,7 — 29,1 51,7 — 55,9 27,2 — 31,8 36,5 44,9 20,5 46,8 24,4 47,1 10,6 33,0 16,3 109 — 121* 117 120 ~ Получены на большем числе особей. P. (Dichichthys) melanobranchus (Chan, 1966) [Dichichthys melanobranchus Chan, 1966] Известны по голотипу (неполовозрелая самка длиной 23,5 см). Число позвонков 140. Начало основания первого спинного плавни- ка находится за '/4 длины основания брюшных плавников. Б и о л о r и я. Не изучены. P а сп растр анен не. У берегов Гонконга (20'05' с. ш., 115'30' в.д.) на глубине 548 м. Хозяйственное значение. Не имеют. P. (Campagnoia) manis Springer, 1979 [Apristurus profundorum Springer, 1966 (част.)] Окраска тела светло-белая. Спина и плавники, кроме парных, 117 Длина, см Пластические, о~~ длины тела аР aID aIID aV аА ID ЬЮ ID ЬП0 А hA P 1Р DD с о~о длины головы аВ аО О В hB Мер истические Общее число позвонков — 26,4 18,0 — 18,6 38,5 46,7 45,4 — 45,5 54,8 58,7 63,4 — 63,6 39,2 40,0 44,1 — 44,8 51,0 50,7 57,6 — 58,6 7,0 6,1 6,4 — 6,6 3,2 3,2 5,4 — 5,9 8,6 8,0 6,4 — 6,7 4,5 2,7 4,6 10,8 15,5 10,1 — 11,5 3,8 5,1 4,3 — 4,7 6,4 — 4,1 — 5,1 8,9 10,7 7,6 — 8,0 8,9 7,5 12,2 — 13,0 15,6 22,7 13,6 — 15,1 21,0 46,7 61,7 45,0 61,7 7,3 4,3 6,4 3,4 9,4 4,3 5,1 10,7 9,6 16,1
/ В ° ° ° ° ° В ° ° :а lClk A l~*а~ ° а'ауеечвЮ ° ° ° ° ° ° ° + t Ь ° Рис. 40. Р. (campagnoia) stenseni: а — общий вид; б — вид головы сверху; в — ви,н, головы снизу; г — зуб верх- ней челюсти [2001. более темные. Ялика рыла около 10 % длины тела (см. табл. 27). Зубы мелкие, высотой не более 2 мм у взрослых особей, с 5 верхуш- 14 — 15 — 0 — 14 — 15 ками. Зубная формула [2001. 13 — 0 — 13 Б и о л о г и я . Максимальна я длина тела 32,8 см. Р а сир остр а н е н не. У берегов штата Массачусетс (США) (40' с.ш., 70'50' з.д.) на глубинах 731 — 841 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. P. (Campagnoia) stenseru' Springer, 1979 Известны по голотипу (неполовозрелый самец длиной 18,5 см). Окраска тела темно-коричневая, почти черная у отдельных особей. Рострум длинный. Глаза практически дорсальные. Ноздри очень большие открытые практически без клапана (рис. 40, в). Зубы очень мелкие с 5 верхушками высотой 0,2 мм. Число позвонков 100 — '110. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Ялика неполовозрелых особей до 23 см. Р а с п р о ст р а н е н и е. Панамский залив и прилегающие воды на глубинах 800 — 1000 м. Хозяйственное значение. Не имеют. P. (Parmaturus) pilosus Garman, 1906 [Pristiurus hertasigi Engelhardt, 1912; Tanaka, 1914; Pristiurus pilo- sus Tanaka, 1931] Окраска тела темно-бурая, нижняя часть тела несколько свет- лее. Антепекторальное расстояние не более '/5 длины тела. Ялика головы менее 15 % длины тела (см. табл. 27). Биология. Максимальная длина тела, очевидно, 0,8 м. Поло- возрелость наступает при длине более 56 см. P а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль Тихоокеанского побережья Япо- нии на глубинах более 250 м. Хозяйственное значение. Яобывается как прилов при прибрежном рыболовстве. 118
f'. (Рагта1игиз) xamurus (Gilbert, 1892) (Catulus xaniurus Gilbert, 1892] Окраска тела темная, серовато-бурая. Плавники у отдельных особей с небольшими пятнами и полосками. Грудные плавники ма- ленькие, рыло короткое, глаза большие (см. табл. 27}. У взрослых особей длина рыла не превышает длины глазницы, часто они равны между собой. Тело округлое. Зубы мелкие, на верхней челюсти с 3— 5 верхушками, на нижней — с 4 верхушками. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозре- лость наступает в массе при длине более 40 см. Яйцекладущие. Раз- мер яйцевой капсулы 74Х28,5 — 110)(36 мм. Очевидно, ведут стай- ный образ жизни или образуют стаи в период размножения. Пита- ются в основном мелкими стайными мезопелагическими рыбами. Ж,ир печени очень богат скваленом (54 — 59 ' ); удельный вес 0,886 — 0,891 [200], что, очевидно, связано с пелагическим образом жизни этого вида и служит своего рода регулятором плавучести. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Калифорнии на глубинах 300 — 1200 м, в слое воды 60 — 90 м над дном. Хозяйственное значение. Не имеют. Семейство Triakidae — куньи акулы Тело слегка сжато в дорсовентральном направлении, в сечении— округлое. Зубы крайне многочисленны, расположены мозаично. Функционирует сразу несколько рядов зубов. Имеется складка ниж- него века, сильно напоминающая мигательную перепонку. Ротоносо- вьи бороздок нет. Включает 7 родов. 1} Род Tri а ki s Мй11ег et Неп1е, 1838 Имеется складка нижнего века, которая очень сильно напоми- нает мигательную перепонку. Брызгальце сравнительно крупное. Губная бороздка в углу рта есть. Передний край носового клапана не имеет вида усика или широкого клапана. Зубы нетупые, несколь- ко сжатые, с 2 — 4 небольшими верхушками. Функционирует не- сколько рядов зубов. Объединяет 13 видов. Т. зсу1йа (Мй11ег et Неп1е, 1841) (ТпаЫз scyllium МОИег et Неп1е, 1841] От начала грудных плавников по спине и бокам к хвосту про- ходят поперечные темные полосы (рис. 41). Рыло умеренно закруг- лено. По углам рта расположены длинные губные бороздки. Зубы с 3 верхушками; центральная верхушка зубов более тонкая и вытя- нутая, чем остальные. Функционирует 2 — 3 ряда зубов. Биология. Максимальная длина тела, очевидно, 1 м. Поло- возрелость наступает при длине более 0,6 м. Яйцеживородящие. Ти- пичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Тихого океана (от Токио до Южной Австралии}, Индийский океан, на мелководьях, среди зарослей водорослей. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. 119
Рис. 41. Т. scyllia (северная часть Тихого океана);а — общий вид; б — зуб T. megalopterus (А. Smith, 1849) [Mustelus megalopterus А. Smith 1849, Gray, 1851; Bleeker, 1860; J. L. В. Smith, 1957; Pinchuk, 1972; Mustelus cigropucctatus J. L. В. Smith, 1952; Pinchnk, 1972] Спина ~~ бока серо-буроватого цвета с многочисленными мелки- ми черными пятнышками. Б иологи я. Максимальная длина тела 1,7 м. Половозрелость в массе наступает при длине около '1,2 м. ~Кивородящие. Бенто- фаги. Питаются крабами и другими ракообразными. Пластические признаки приведены в табл. 28. P а сир о стр а не н не. Эндемики вод у берегов Южной Аф- рики на глубинах до 150 м, у дна. Хозя й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Очевидно, не имеют. Т. venus(a (Tanaka, 1912) [Calliscyllium venus(a Tanaka, 1912] По телу разбросаны сравнительно крупные пятна. Средняя вер- хушка зубов лишь немного превышает другие. В и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, веро- ятно, 0,7 м. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Японии у дна, на небольших глубинах. Хозяйственное значение. Практически не имеют. Т. natalensis (Steindachner, 1866) [Mustelus nalalensis Steindachner, 1866; Thompson, 1914; J. L. В. Smith, 1957; Pinchnk, 1972] Окраска тела ровная серая. Размеры спинного плавника лишь немного больше размеров второго. Хорошо развиты губные борозд- ки. Зубы с 3 невысокими округлыми верхушками. Б и о л о r и я. Практически не изучены. Пластические признаки представлены в табл. 28. Р а с п р о с т р а н е н и е. В водах, омывающих южную оконеч- ность Африки. Хозяйств ен ное зн а чек ие. Не имеют. 120
ТаблицаПластические признаки некоторых куньих акул, Я длины тела(средние значения) Т. nata- lens Ь [124] Т. megalîð- terus [124] М. сап4з[131] Е. sfnuans[124] Е. radcl t f ~el Приэнак 17,0 — 37,0 20,4 — 36,0 41,0 79,0 — 147,0 78,1 — 123,1 Т. maculata Крег et Steindachner ', 1867 Окраска тела ровная светло-серая. У молоди имеются черные пятнышки на спине и боках. Контур нижней челюсти закруглен и не образует заметного угла. Средняя верхушка зубов сравнительно короткая и тупая. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 1 м. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды восточной части Тихого океан~ (от Южной Мексики до Северного Чили). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. Т. henlei (И11, 1862) [Rhinotriakis hentei Gill, 1862) Окраска на спине очень варьирует от светло-серой до красно- вато-бурой или медной. Брюхо беловатое. Средняя вершинка зубов короткая и тупая. Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,9 м. Половозрелость наступает в массе, очевидно, при длине более 50 см. Бентофаги. ' Отдельные авторы относят этот вид, как и Т. Вепре~, к роду Яustelus, что недостаточно обосновано и требует дальнейшего ~исследования. 121 Длина тела, см aID аР а~ PV VA с ID ЬЮ IID AIID А hA Р 1Р V С8 Ci 28,4 17,1 40,4 23,5 18,1 14,4 9,0 5,4 10,2 5,8 8,0 2,2 4,5 11,7 6,1 25,7 7,7 31,2 20,1 40,9 22,4 17,1 16,2 7,7 5,5 8,1 5,6 7,5 2,3 5,0 12,1 6,6 24,0 19,2 29,7 20,0 45,5 26,0 17,8 17,8 10,7 9,2 10,9 8,0 7,8 3,6 4,9 14,1 9,2 22,1 9,5 29,3 17,8 47,9 30,5 18,1 15,6 11,6 11,0 11,0 9,2 6,8 4,7 5,9 17,4 10,6 22,0 10,1 26,8 — 28,8 18,1 — 19,1 41,5 — 47,6 24,3 — 29,2 19,8 — 22,4 ll,1 — 12,3 8,3 — 9,5 8,9 — 10,6 6,7 — 6,8 5,4 — 5,5 3,6 — 4,2 6,7 — 7,4 12,4 — 12,5 18,8 — 21,2 7,0 — 8,7
р а q п р о с т р а н е н и е. У берегов Калифорнии, вблизи дна, на глубинах до 120 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Т. barbouri Bigelow et Schroeder, 1943 Окраска тела ровная, бледновато-серая, на брюшной стороне— серовато-белая. Средняя верхушка зубов тонкая и довольно длин- ная. Тело округлое. Б и ологи я. Максимальная длина тела 0,5 м. P а с п р о стр а не н и е. У берегов Кубы на глубинах 400— 600 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Т. ЬаБегег~ (Hif gendorf, 1904) fIProscyllium habereri Hifgendorf, 1904] Окраска тела серовато-бурая с рядами круглых, сравнительно крупных пятен. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 1 м. P а с п р о с т р а н е н и е. Побережье Тайваня и Южной Японии на глубинах не более 130 м. Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. Т. attenuata Garrick, 1954 Окраска тела ровная буроватая. Плавники окрашены в серова- тый цвет. Тулови)це чрезвычайно тонкое. Голова очень низкая, уп- лощенная. Б и ол о г и я. Максимальная длина тела 0,8 м. Половозрелость, очевидно, в массе наступает при длине сксло 50 см. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Новой Зеландии на глуби- нах до 150 м, среди камней и кораллов. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Т. leucoperiptera (Herre, 1923) (НетИгйаЫз leucoperiptera Негге, 1923] Окраска тела ровная серовато-бурая. Края плавников чисто-бе- лые, хорошо заметные у живых акул. Зубы несколько скошенные с 4 верхушками. Ьи ол о г и я. Максимальная длина тела около ~1 м. Половозре- лость наступает при длине около 60 см. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды, омывающие Филиппины, у дна на глубине до 8О м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Т. semifasciata Girard, 1854 Окраска тела серая с темными, почти черными поперечными по- лосами и пятнами на боках. Зубы, расположенные на периферии челюстей, отличаются от зубов в центральной части утратой боковой и искривлением средней (наибольшей) верхушки. Б и олог и я. Максимальная длина несколько превышает 1,5 м. Половозрелость наступает при длине около 90 см. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Северо-Восточная часть Тихого океа- на (от штата Орегон до Калифорнии) на глубине до 50 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов. Т. acuti т«па Ка1о Susumu, 1968 Известен по голотипу. Окраска тела ровная серая. Большинство 122
Рис. 42. Акулы рода Mustelus;a — М. canis: 1 — общий вид; 2 —; 3 — зубы; б — формахвостового плавника: 1 — М. griseus 2 — М. norrisl плавников с белыми вершинами. Рыло сильно закруглено. Зубы практически прямые с одной боковой верхушкой. Б и о л о г и я. Не изучены. Р а с п р о стр а не н и е. У берегов Эквадора. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Т. fehlmanni Springer, 1968 Известны по голотипу. Голова широкая уплощенная. Губные бо- роздки очень короткие. Главное отличие — своеобразное строение жаберных тычинок, образующих своего рода «сеть», позволяющую особям вида питаться самыми мелкими беспозвоночными. Б и о л о г и я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Сомали. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 2) Род М и s t е 1 и s Link, 1790 [Mustetus Fisher, 1813; Myrmillo Gistei, 1848; Cgnais Gill, 1903; Fow1er, 1908] Зубы (рис. 42) не имеют острых верхушек и образуют своего рода уплотненную мозаику или «мостовую». Есть складка нижнего века. Брызгальце довольно крупное. Губные бороздки хорошо разви- ты на обеих челюстях. Виды рода достаточно близки по размерам и особенностям размножения [147] (табл. 29). Включает 16 видов. М. mustelus (L. 1758) [Squalus mustelus L., 1758; Mustelus uulgaris Vencignerra, 1882; Мийе(ия laeuis Barnard, 1925] Окраска тела ровная серая, на брюшной стороне почти белая. Плакоидные чешуи, расположенные в районе пояса грудных плав- ников акул, имеют продольный гребень только у своего основания. 123
Таблица 29 Некоторые особенности размножения акул рода Миз1е1из 1147] Длина молоди при рождении, см Периодбеременности,мес Возраст при наступле-нии половоэрелости,лет Вид 3934 — 39303028 — 30 10 — 11 10 10 10 11 М. mustelus М. canis М. monazo М. griseus М. asterias 1,1 — 2,} 1,3 — 2,2 2,3 — 2,5 * Имеются в виду зубы, расположенные в переднем ряду. 124 Губные бороздки очень длинные (например, верхняя лишь в 1,3 ра- за меньше минимального расстояния между ноздрями). Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1,6 м. Половозрелость наступает при длине более 78 см. 7Кивородящие. Длина молоди при рождении 39 см (см. табл. 29). Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Северной Атлантики (от побережья Англии до Северной Африки), Средиземное море на глубинах менее ~150 м. Хо з я йств ен н ое з н ачен и е. Как прилов. В отдельных районах — объекты прибрежного рыболовства (Турция, Тунис и др.). М. canis (Mitchill, 1815) [Squalus canis Mitchill, 1815; Gaieus сапЫ Jordan, 1887; Cgnias canis Gill, 1903; Fowler, 1908] Окраска тела серовато-оливКовая, серая или бурая, очень варь- ирующая у особей из различных районов и биотипов. В отличие от М. тийе1ия губные бороздки в 1,5 и более раз короче расстоя- ния между ноздрями. Плакоидные чешуи на «плечах» также коро- че и имеют гребень по всей своей длине. Зубы на обеих челюстях мелкие и низкие: края зубов округлые. Б и олог и я. Максимальная длина тела у самцов 1,1 м, у са- мок — 1,5 м. Половозрелость в массе наступает соответственно при длине 75 и 95 см. )Кивородящие. Типичные бентофаги. Питаются в основном ракообразными (крабами, донными раками и т. п.) [33]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Атлантический океан и западная часть Индийского океана на глубинах до 250 м и глубже. Хозяйственное значение. Как прилов. В ряде стран— объекты прибрежного рыболовства. Мясо отличается хорошими вкусовыми качествами. М. monazo Bleeker, 1857 Окраска тела серая. У большинства особей по спине и бокам разбросаны мелкие белые пятна (у особей из северной части Ти- хого океана они присутствуют всегда). Губные бороздки хорошо развиты. Зубы мелкие короткис с бороздками на основании. У осо- бей из Персидского залива на верхней челюсти 40 — 50 зубов, на нижней — 40 *.
B и о логи я. Максимальная длина тела 1,65 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 0,6 м. Живородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Умеренные, субтропи- ческие и тропические воды Атлантического, Тихого и Индийского океанов на глубинах до 300 м. Хозяйственное з н ачение. Как прилов. В ряде стран— объекты прибрежного рыболовства. Используются в пищу. М. asterias Cloquet, 1819 По телу разбросаны довольно крупные светлые, почти белые пятна. Глаза довольно крупные. Длина глазницы не менее '/р длины рыла и заметно больше минимального расстояния между ноздрями, Б и о ло г и я. Максимальная длина тела у самцов 1,2 м, у са- мок — 1,5 м. Половозрелость наступает у самцов при длине около 70 см, у самок — 80 см. 7Кивородящие. Бентофаги. Распространение. То же, что и у М. mustelus, но на юг М. asterias проникают не далее Северной Африки и Средиземного моря. На глубинах менее 150 м, иногда менее 10 м и у берега. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. Иногда объ- екты прибрежного рыболовства. М. dorsalis Gill, 1864 Окраска тела ровная светло-серая или светло-бурая. Брюхо светлое, почти белое. Коронки зубов сравнительно высокие. Внеш- ний и иногда внутренний края глубоко вогнутые. Б и о логи я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине около 40 см. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль побережья Центральной Аме- рики (от Панамы до Перу). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. М. поггт Springer, 1939 Известны по нескольким экземплярам. Нижняя сторона тела беловатая, верхняя — серая. Плакоидные чешуи лежат свободно. Между ними есть небольшие участки голой кожи. Нижняя лопасть хвостового плавника, имеющая вытянутую заостренную форму, хорошо развита (см. рис. 42) (у других видов она почти не вы- ражена). Б и о л о г и я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Флориды. Хозяйственное значение. Не имеют. М. lunulata Jordan et Gilbert, 1882 Окраска тела светло-серая или светло-бурая. Плавники окраше- ны менее интенсивно. Нижняя лопасть хвостового плавника хоро- шо выражена. Плакоидные чешуи в отличие от М. поггт располо- жены очень тесно, даже перекрывают друг друга. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1,7 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 1 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого океана, омывающие по- бережье Центральной Америки (от Калифорнии до Колумбии), на глубинах до 50 м иногда больше. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда служат объектами прибрежного рыболовства. 125
М. punctulatus disso, 1826 Окраска тела ровная сероватая, по телу разбросаны темные пятнышки. Зубы сильно асимметричные. На плакоидных чешуях находится хорошо выраженный продольный гребень (чего нет у других видов). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 55 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Средиземное море на малых глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов. М. californicus Gill, 1864 Окраска верхней части тела темная свинцово-серая, нижней— белая. Зубы симметричные. Гребень на плакоидных чешуях очень короткий и проходит только по одной трети их. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1,1 м, у половозрелых в массе — около 70 см. Живородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Калифорнии на глубинах менее 120 м. Хозяйственное значение. Иногда как прллоа. М. fasciatus Garman, 1913 Окраска тела буроватая с неясными узкими темными попереч- ными полосами на спине и боках. Глаза сравнительно маленькие. Ялика глазницы в 3 и более раз меньше длины рыла. Б и о л о г и я. Не изучены. Максимальная длина тела 1 м. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Западной Атлан- тики (от Южной Бразилии до Северной Аргентины) на глубинах до 80 м (возможно, больше). Хоз я йств ен н ое з н а ч ен и е. Очевидно, не имеют. М. mento Соре, 1877 По телу молоди разбросаны поперечные черные полосы, у взрослых — небольшие белые пятна (у отдельных особей отсутству- ют) . Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,2 м. 7Кивородящие. Бентофаги. Р а си р остр а не н не. У берегов Южной Америки (от Юж- ной Аргентины в Атлантике до Перу в Тихом океане) на глубинах до 200 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов. М. schnzittiñ Springer, 1938 Окраска тела серая ровная, брюшная сторона несколько свет- лее. Основание нижней лопасти хвостового плавника равномерной толщины, нерасширенное. Б и о л о г и я. Практически не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Атлантического океана (от Южной Бразилии до Северной Аргентины). Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. М. Ь~дтапс Springer et Lowe, 1963 Окраска тела сверху светло-серая ровная, снизу — белая. У пла- коидных чешуй 4 гребня и 3 заостренных кончика. Тело очень низ- кое и узкое. 126
Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 0,65 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вблизи устья рек Ориноко и Амазонка. Вероятно, эндемичный вид. Хозяйственное значение. Не имеют. М. palumbes J. 1. В. Smith, 1957 Окраска тела серая с белыми мелкими пятнами на отдельных участках тела. Середина основания первого спинного плавника на- ходится практически точно посередине тела акулы. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 0,8 м. Живородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Мелководья у берегов Южной Афри- ки, у дна. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Очевидно, не имеют. М. griseus Рietshmann, 1908 Окраска спины и боков тела ровная серая. Грудные плавники прижаты к туловищу акулы и практически не достигают перпенди- куляра, опущенного из начала основания первого спинного плав- ника. Б и о л ог и я. Максимальная длина тела 1 м, у половозрелых в массе — около 0,7 м. Жнвородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северо-западная часть Тихого океана, от Тихоокеанского побережья Японии (о-в Хоккайдо) до Желтого моря, Японское море. Хоз я йствен ное з н ач ение. Объекты прибрежного рыболовства. М. ап1агсИса GQnther, 1870 Окраска спины пепельно-серая с небольшими белыми пятныш- ками. Задние края всех плавников беловатые. Вентроанальное рас- стояние заметно больше длины головы (у Т. megalopterus — мень- ше) . Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1,1 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 0,7 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Австралии на глу- бинах не более 220 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 3) Род S с у 111 о g а 1 е и s Boulenger, 1902 Эндемик южноафриканских вод. Есть ротоносовые бороздки, а также складка нижнего века. Брызгальце в виде щелки. Зубы низкие, округлые, образуют подобие мозаики или «мостовой» (как у Mustelus) Включа~T 1 вид. S. уиеИеИ~ Boulenger, 1902 Окраска тела темно-серая. Края хвостового плавника белые. Число прекаудальных позвонков 88 — 93 (в среднем — 90). Общее число позвонков 139 — 144 (в среднем 142,1) [1241. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине самцов 75 см, у самок — 80 см. Длина молоди при рождении 34 см. ~Кивородящие. Самки рожают в среднем по 127
3 акуленка [124]. Бентофаги, Питаются ракообразными и (в мень- шей степени) головоногимн моллюсками. Р а с п р о ст р а н е н и е. У берегов Южной Африки. Хозяйственное значение. Не имеют. 4) Род Eridacnts Н. М. Smith, 1913 Есть складка нижнего века и небольшое брызгальце. Губные бороздки отсутствуют. Зубы несколько сжатые с 3 заостренными верхушками. Включает 2 вида. Е. гайсЕЦе~ Н. М, Smith, 1913 Окраска тела серая, снизу почти белая. На хвостовом плавнике имеются 4 темные полоски. Длина основания анального плавника меньше расстояния от его конца до начала нижней лопасти хвосто- вого плавника. Б и о л о г и я. Почти не изучены. Максимальная длина тела, очевидно, 0,3 м. Пластические признаки приведены в табл. 28. Р а с п р о с т р а н е н и е. Индийский океан (вероятно, от Фи- липпин до Адена). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. sinuans J. L. В. Smith, 1957 [Neotriakis si'nuans J. L. В. Smith, 1957] Окраска тела желтовато-бурая. Брюшная сторона почти белая. Длина рыла более чем в 2 раза превышает ширину рта. Есть не- сколько рядов зубов. Зубная формула двух передних рядов 22 — 10 — 0 — 10 — 22 16 — 9 — 0 — 9 — 16 [124]. Биологи я. Максимальная длина тела около 0,4 м. Полово- зрелость наступает при длине около 0,3 м. Молодь рождается при длине. тела 15 — 17 см [124]. 7Кивородящне. Типичные бентофаги. Пи- таются в основном ракообразными. Пластические признаки приведе- ны в табл. 28. Р а си растра не ни е. У побережья Южной Африки (от Qyp- бана до Мозамбика). Хозяйственное значение, Не имеют. 5) Род F и г Whitley, 1943 Есть складка нижнего века и губные бороздки. Передний край носового клапана вытянут в хорошо развитый усик. Зубы сжатые с несколькими острыми вершинками: с центральной скошенной и четырьмя притупленными. Функционирует несколько рядов зубов. Включает 1 вид: F. ventralis Whitley, 1943 Окраска тела от серой до бронзовой. Описание полностью соот- ветствует приведенному для рода. Б и о логи я. Максимальная длина тела 15 м. Половозрелость наступает при длине около 1 м. 7Кивородящие. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Австралии на глу- бинах не более 60 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. 128
8) Род L е р 3 о с h а r i а s Мйllег et Неп!е, 1838 Есть мигательная перепонка, крайне маленькое брызгальце и губные бороздки. Носовой клапан не имеет вида усика, хотя и не- сколько удлинен. Зубы слабосжатые с 3 — 5 острыми верхушками. Одновременно функционирует несколько рядов. L. srruthi (Мйl!ег et Непlе, 1838) [Triaenodon smithi Miiller et Неп!е, 1838; 714ustetus оШогп~ Fowler, 1923] Окраска тела сверху серовато-бурая, снизу — почти белая. Губ- ные бороздки очень длинные, внутренняя более чем в 1,5 раза длин- нее наружной. Рот очень сильно изогнут. Б и оло г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 0,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Западной Африки на срав- нительно малых глубинах. Хозяйственное значение. Не имеют. 7) Род Tr i а е по d о п Мй!!ег et Нсп!е, 1837 Брызгальца нет. Есть верхняя предхвостовая ямка. Зубы сжа- тые, с 3 острыми верхушками, центральная из них наибольшая. Включает 1 вид: 5 з . 602 129 T. obesus (Яйрре!1, 1835) Carcharias obesus PQppel1, 1835; Triaenodon aptcalts Whitley, 1939; Роигтапо!г, 1954] Окраска тела бурая, снизу белая. Спинные и хвостовой плавни- ки белые или с белыми концами (рис. 43, а). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 2,1 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 1 м. Длина молоди при рожде- нии около 55 — 58 см. 5К,ивородящие. Самка рождает в среднем 2 — 3 акуленка. Бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды Ин- дийского и Тихого океанов, у дна, на глубинах до 110 м. Хоз я йств е нное з на чени е. Как прилов.
Семейство Carcharhinidae — серые акулы Форма тела типично «акулья» с хорошо развитыми плавниками [216]. Хвост гетероцеркальный с хорошо развитыми лопастями. Есть либо обе, либо только одна предхвостовая ямка. Брызгальце или отсутствует, или очень мало. Ротоносовые бороздки, как и складка нижнего века, отсутствуют. Зубы острые режущие. Функционирует 1 — 2 ряда. Включает 14 родов. 1) Род G a 1 ео r hi n и s Blainville, 1816 — суповые акулы Есть хорошо развитая мигательная перепонка (кроме G. japo- nicus, у которых в отличие от всех других представителей семейства есть складка нижнего века). Брызгальце небольшое. Есть очень слабовыраженная верхняя предхвостовая ямка. Зубы острые, срав- нительно небольшие, косые, с несколькими крупными зазубринами (рис. 44) на внешнем крае. Функционируют 1 — 2 ряда зубов. Включает 3 вида неритических акул. G. azaleas (Ь. 1758) — атлантическая суповая акула [Squalus azaleas L. 1758; Galeorhinus canis, Thompson, 1914; Barnard 1925„1940; ба1еия ои1цтЫоже, 1837; Galeus canis Gilchrist, 1902; von Bonde, 1933, 1934; Galeorhinus zyopterus Jordan et Gilber, 1885); Pinchuk, 1972, Galeorhinus australis Pinchuk, 1972] Окраска тела ровная серая, на брюшной стороне немного свет- лее. Основание второго спинного плавника практически равно ос- нованию анального плавника. У взрослых особей основание брюш- ных плавников расположено заметно позади середины тела акул, т, е. антевентральное расстояние больше 50 '/о длины тела (см. табл. 37). Зубная формула у особей из Юго-Восточной Атлантики 3 7-20-0- 17-20 16-20 — 0-2 — 16-20 , из Индийского океана— 15-18 — 0-1 — 15-18 Функционирует 2 ряда зубов '. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 2 м, иногда чуть больше. Половозрелость в массе наступает при длине более 1,3 м. Ялика молоди при рождении около 32 см. )Кивородящие. Хищники. Питаются костистыми рыбами и головоногими моллюсками. P а сп р остр а не н ие. Космополит. Субтропические и тропи- ческие воды всех океанов на глубинах до 350 м. Молодь держится в пределах шельфа. Хозяйственное значение. 1Яенные объекты промысла. Имеют хорошие вкусовые качества. Служат для получения вита- мина А из печени. Могут использоваться комплексно. берегов Австралии и Новой Зеландии обитает близкая орма (возможно, подвид) атлантической суповой акулы [G. austra- is (Мас1еау, 1881)), несколько отличающаяся размерами тела и формой плавников. Тихоокеанская суповая акула (G. zyopterus), обитающая вдоль американского материка (от Калифорнии до Се- верного Чили), также очень близка к атлантической суповой акуле. 130
Рис. 44. G. galeus (Юго-Восточная Атлантика):й — общий вид; б — вид головы снизу; в — зуб нижней челюсти G. japonicus (Мй11ег et Неп1е, 1841) — японская суповая акула [Galeus japonicus Мй11ег et Неп1е, 1841] Размеры обоих спинных плавников практически равны. Второй спинной плавник в 3 раза и более превышает размеры анального плавника. Основания брюшных плавников расположены перед сере- диной тела акулы, т. е. антевентральное расстояние меньше 50 % длины тела. Есть складка нижнего века. Б и о л о г и я. Схожи с атлантической суповой акулой, но мак- симальная длина тела 1,5 м. ~Кивородящие. Хищники. Питаются мелкими костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. В пределах шельфа северо-западной части Тихого океана на глубинах до 150 м. Хоз я й ств ен н ое з н а ч ен и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Используются в пищу, особенно плавники. G. zanzibarensis Smith, 1957 Кончик заднего края носового клапана заостренный, заметно искривленный (у G. japonicus он имеет вид широко закругленной лопасти), что отличает данный вид от других. Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,5 м. Живородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Кении и Танзании на глу- бинах до 200 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного рыбологства. Используются в пищу в виде сушеного мяса. 2) Род G а1е о се r d о Мй11ег et Неп1е, 1837 Мигательная перепонка очень хорошо развита. Брызгальце сравнительно маленькое. Губные бороздки очень длинные (верх- няя, проходящая от угла рта до уровня переднего угла глазницы, равна расстоянию от конца рыла до глаза; нижняя в 2 раза ко- роче). Предхвостовые ямки очень хорошо выражены. Зубы острые крупные с грубо зазубренными краями; внешний их край глубонй вогнут (рис. 45, б). Функционируют 1 — 2 ряда зубов. Включает 1 вид: 131
Рис. 45. G, cnvier (Атлантика): а — взрослый самец; о — зубы; в — вид головы снизу; г — молодая самка G. cuuier (1.езиеиг, 1822) — тигровая акула [Squalus cuoier 1.езиеиг, 1822; Carcharhinus lamia Blainville, 1825; Galeocerdo tigriaus Gill, 1864] Верхняя часть тела с темными пятнами и полосами по серо-сине- му или зеленоватому фону (рис. 45, а). Брюхо грязно-белое. Окраска молодых особей значительно интенсивнее, чем взрослых (рис. 45, г). 10-11 — 1 — 10-11 Зубная формула (для акул из Индийского 11-12 — 1 — 11-12 океана). Б и о логи я. Максимальная длина тела 5,5 м. Половозрелость наступает при длине 2,1 — 2,4 м [120], Длина молоди при рождении 1 м. Яивородящие. Число рождающейся от одной самки молоди может достигать 30 — 50 [131] (обычно 12 — 18). Хищники. Питаются мелкими акулами, стайными костистыми рыбами, морскими черепа- хами и птицами. Зарегистрировано большое число случаев неспро- воцированных нападений на человека. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические, субтропи- ческие и умеренные воды (в поверхностном слое воды до 120 м, обычно меньше). Х оз я йств ен н ое з н ач ение. Из печени получают жир; кожа используется в обувной и галантерейной промышленности. 3) Род Hem ipristis Agassiz, 1833 [Dirrhizodon I(lunzinger, 1871] Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце маленькое. Верхняя губная бороздка сравнительно короткая и не простирается вперед далее середины глаза. Предхвостовые ямки хорошо выря- жены. Внутренние края зубов равномерно зазубрены почти до вер- хушек. На основании зазубрины могут быть и могут отсутствовать. функционируют 1 — 2 ряда зубов. Включает 1 вид: 132
N. micro- N. brachy-stoma ~па Иия N. pecto- N. longt-rali's caudatus Признак Меньше Равна Больше в 1,2 раза Отношение длины хвостового плавника к междорсальному расстоянию Отношение длины жаберной щели к диаметру орбиты (глаза) Отношение длины верхней губной бороздки к длине че-люсти Отношение (первого) анте-дорсального расстояния к р асстоянию между началами оснований первого и второго спинных плавников Положение брюшных плавни-ков Равна Больше Меньше Меньше 1/2 1/2 1/2 Меньше Меньше Равно Равно Посере- дине меж- ду нача- лами спинных плавников Ближе ко 2-му спинному Н. elongatus (Klnnzinger, 1871) [Dirrhizodon elongatus К1ипк!п~ег, 1871] Окраска тела ровная серая, брюхо почти белое. Б и о логи я. Максимальная длина тела 2,5 м. Половозрелость наступает при длине 1,3 — 1,5 м. Яйцеживородящие. Хищники. Пи- таются мелкими акулами, скатами и костистыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Мелководья Индийского океана (от Красного моря до побережья Южного Вьетнама). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. 4) Род N e g о g а l е и s Whitley, 1931 [Hemigaleus В1ее1сег, 1852] Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце небольшое. Губные бороздки хорошо выражены, но верхняя не простирается далее уровня середины глаза. Предхвостовые ямки хорошо выра- жены. Внутренние края зубов верхней челюсти гладкие, глубоко- вогнутые, внешние несут несколько крупных зазубрин. Зубы нижней челюсти прямые, без зазубрин, с гладкими краями. Объединяет 7 видов, основные признаки которых представлены в табл. 30. 133 'таблица ЗОСравнительнья данные по некоторым пластическим признакам 4 видовакул рода Уедода1еиз [51
N. balfouri (Day, 1878) [Memigaleus balfouri Day, 1878] Окраска тела темно-бурая, брюхо бледное. У плавников более бледная окраска, чем у спины и верхних участков боков. Конец второго спинного плавника темный. Зубы на верхней челюсти за- зубрены у основания и наклонены к углам рта. Зубы на нижней че- люсти прямые с гладкими краями. Функционирует только 1-й ряд зубов. Б и ол оги я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 0,8 м. Размножение не изучено. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Аравийского моря в пределах шельфа. Хозяйственное значение. Как прилов. N. тасй1ап1 (Негге, 1929) [Memigaleus тасЫапа Негге, 1929] Окраска тела сверху серая, снизу — желтовато-белая. Плавни- ки с красновато-бронзовым или даже фиолетовым отливом, края бледные. Вершины спинных плавников светлые, почти белые. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,8 м. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Филиппинских островов. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. N. macrostoma (Bleeker, 1852) (Нетща1еиз macrostoma Bleeker, 1852] Окраска тела сверху серая ровная, брюхо грязно-белое. Плав- ники иногда с белыми краями (особенно у молодых особей). Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает в массе при длине около 45 см. Хищники. Р а сп р о стр а не н и е. У берегов Индонезии, Филиппин, Вьетнама и Южного Китая. Хозяйств е н н ое з н а ч ение. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. N. microstoma (Bleeker, 1852) [Memigaleus microstoma Bleeker, 1852] Окраска тела серебристо-белая, снизу белая. Плавники серые. Длина головы равна междорсальному расстоянию. Дорсовентраль- ное расстояние превышает вентродорсальное. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Тихого океана (от Южного Китая до Северной Австралии), у берегов, на глубине до 50 м. Х о з я й с т в е н н о е 3 н а ч е н и е. Практически не имеют. N. brachygnathus Chu, 1960 В отличие от N. microstoma имеют меньшую длину головы (меньше междорсального расстояния). Дорсовентральное и вентро- дорсальное расстояния равны *. * Вероятно, данный вид является местной формой предыдущего вида. Их системное положение нуждается в уточнении. 134
Рис. 46. N. longicaudatus: [5]а — общий вид; б — зубы; в — вид головы снизу Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточно-Китайское и Южно-Китай- ское моря, на мелководьях. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. N. l0ngicaudatus Bessednov, 1966 Окраска спины и боков акулы ровная серая. Брюхо светлое. Передние края и вершины спинных и хвостового плавников черные (рис. 46) *. Длина головы в 1,2 раза больше междорсального рас- стояния (см. табл. 30). Б и о л о г и я. Изучены плохо. Длина тела, очевидно, менее 0,4 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Вьетнама на глубине ме- нее 50 м. Хозяйственное значение. Не имеют. N. pectoralis (Garman, 1913) [Henzigaleus pectoralis Оагтап, 1913] Известны по голотипу. Рыло широко закруглено. Ширина рта почти в 2,7 раза больше его высоты. Б и о л оги я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Новой Британии. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 5) Род Р а r а g а1е и s Виокег, 1935 Мигательная перепонка хорошо развита. По большинству мор- фологических признаков близки к Negogaleus. Зубы на нижней челюсти сравнительно широкие и косые, на внешних краях имеется ряд зубчиков. Включает 1 вид: * Необходимо отметить, что после фиксации в формалине чер- ная окраска плавников исчезает [5], что характеризует данный при- знак только для живых особей. 135
Р. gruveli Budker, 1935 По телу разбросаны широкие более темные продольные волосы. Рыло почти прямоугольное с узким закругленным концом. Ширина рта не более чем в 2,3 раза превышает его высоту. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, вероятно, 0,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е, У берегов западной части Центральной Африки на глубинах менее 80 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 6) Род S со11 о d on Мййег et Неп1е, 1837 Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальца нет. Губ- ные бороздки выражены очень слабо. Нижняя видна только при закрытом рте акулы. Рыло относительно длинное и сжатое. Вер- хушки зубов с гладкими краями, косые с внешней стороны вогну- тые. Функционируют 1 — 2 ряда. Включает 1 вид: S. laticaudus (Мй11ег et Неп1е, 1841) [Carcharias (Scoliodon) laticaudus МйНег et Henle, 1841] Окраска тела тускло-желтая, сильно варьирует, вплоть до крас- новато- или зеленовато-бурой. Брюшная сторона белая или кремо- вая. Зубная формула у особей из Индийского океана 14-15 — 1 — 14-15 12-13 — 1 — 12-13 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине около 0,35 м. Яивородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана (севернее 10' ю.ш.) и северо-западной части Тихого океана (от Японии до Индонезии), на мелководьях. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. 7) Род Ь о хо d о п Мй11ег et Неп1е, 1838 Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце заметно только у молодых особей. Верхняя губная бороздка слабо выраже- на. Верхушки зубов верхней и нижней челюстей гладкие, как и их основания. Зубы слегка косые с выемкой на внешней стороне. Включает 1 вид: L. macrorhi:nus Muller et Henle, 1838 Начало основания второго спинного плавника лежит над концом основания анального плавника. Голова сравнительно короткая. Рот маленький, его ширина составляет 4,9 — 6,0 '~о длины тела. От Rhizo- рг~опойоп отличается тонким телом и более крупными глазами. 12-13 — 1 — 12-13 Зубная формула у особей из Индийского океана 12-13 — 1 — 12-13 Б и ол о г и я. Максимальная длина тела 0,95 м. Половозрелость в массе наступает при длине 50 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Красное море, Индийский и Тихий океаны. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. 136
'Габлица 31 Я длиньс тела N ega pr (опbrevi rostri s[124] ВИяоргi onodon Qcu/й$ [1 24] Mega pr (опacutfdens [124] Gal,eorhCnusgaleus Признак тела, см 8) Род Rhizoprionodon Whitley, 1929 Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце отсутствует. Губные бороздки развиты умеренно, особенно нижняя, которая хо- рошо видна только при закрытом рте акул. Есть верхняя и нижняя предхвостовые ямки. Основания зубов либо гладкие, либо с очень мелкими зазубринами. На внешней стороне зубов обеих челюстей выемка. В отличие от Loxodon ширина рта составляет более 6 о~о длины тела акулы. Включает 7 видов неритических акул. R. acutus (Riippell, 1835) [Carcharias acutus Riippell, 1835; Scoliodon vagatus Garman, 1913; J. L. В. Smith, 1949; Scoltdon ыасЬеейтс J. L. В. Smith, 1949; Sco- liodon palasorrah J. L. В. Smiith, 1949] Окраска тела варьирует от серой до коричневой. Первый спин- ной плавник серый, ровно окрашенный. Длина рыла составляет бо- лее 5 о~о длины тела (табл. 31), или 53 о/> длины головы. Зубы круп- ные (рис. 47) с гладкими краями. Верхушки зубов скошены к уг- лам рта. Функционирует только 1-й ряд зубов. Зубная формула 12-13 — 0-1 — 12-13 особей из Индийского океана, из вод у бе- 10-12 — 2 — 10-12 12 — 1 — 12 регов Южной Африки [124]. 11 — 2 — 11 137 Длина аР alD aV DD PV VA ID ЬИ IID ЫИ А hA P IP Cs Ci С 67 — 139 21,9+ 1,5 32,8~2,1 53,7~2,1 26,8~1,4 33,6~2,4 16,4 +2,0 9,13:1,4 8,0~ 1,0 4,8~0,8 3,2~0,5 4,6+0,9 2,8~0,6 5,6~0,9 17,1~1,6 22,2~ 1,7 11,5~ 1,0 18,4:~ 1,2 32 — 101 21,9~ 1,6 31,7~1,6 51,8 +2,0 28,8+ 1,5 30,4~ 1,9 15,3~1,2 10,5~0,9 8,3~0,9 3,6~0,6 2,1~0,4 5,8~0,9 2,8~0,4 5,1~0,5 13,53:1,1 23,1+1,4 10,0~0,9 19,3~1,3 61; 78,2 21,5 — 21,,9 34,1 — 35, 1 48,0 — 50,3 16,7 — 16,8 27,0 13,4 — 14,4 10,0 — 10,2 6,6 — 6,9 7,8 — 8,2 5,4 — 6,0 6,4 — 6,6 4,3 — 5,4 6,6 15,7 — 16,2 23,6 — 24,0 12,0 243 — 20,8 34,7 50,8 19,3 30,4 14,6 10,7 10,9 8,4 8,4 6,5 3,4 7,2 20,9 26,7 13,2 16,8
Б и о логи я. Максимальная длина тела 1,3 м. Половозрелость наступает при длине самцов 70 см, самок — 76 см. Длина рожда- ющейся молоди 32 — 35 см. ~Кивородящие. Хищники. Питаются в основном мелкими костистыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические и субтро- пические воды, у поверхности. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного рыболовства. Как прилов. R. terraenovae (Richardson, 1836) [Ядиа(из (Carcharias) terrae-novae Richardson, 1836; Carcharias (Scoliodon) terrae-novae Dnmeril, 1865; Scotiodon terrae-поиае Bigelow, Schroeder, 1948; Maksimov, 1970] Окраска тела ровная серовато-коричневая. Брюхо светлее спины и плавников. Расстояние от конца рыла до ноздрей 4,4— 5,1 % длины тела. Число прекаудальных позвонков не более 66. Зубы (кроме средних мелких) сильно скошены к углам рта, края их гладкие. Б и ологи я. Максимальная длина тела 1 м, у половозрелых в массе — около 0,6 м. 5Кивородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тропические, субтропические и частич- но умеренные воды Атлантического океана на глубинах до 250 м. Хозяйственное значение. Ценные объекты прибреж- ного рыболовства. На пищевые и технические нужды. R. porosus (Poey, 1861) [Squalus porosus Poey, 1861] Число прекаудальных позвонков 66 — 75. Б и олог и я. Сходна с таковой других видов рода. Длина тела иногда более 1 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического океана от 24' с.ш. до 35' ю. ш., в прибрежной зоне и у островов, на глубинах менее 150 м. Х о з я й с т в е п н о е з н а ч е н и е. В качестве прилова. R. longurio (Jordan et Gilbert, 1882) [Scoliodon longurio Jordan et Gilbert, 1882] Окраска тела ровная серая, плавники несколько светлее. Рыло 138
более или менее заостренное. Хорошо видны отверстия пор в углах рта. Зубы на обеих челюстях скошены к углам рта. Зубная фор- 13-14 — 0-1 — 13-14 13-14 — 1 — 13-14 Б и оло г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1 м. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Северной и Южной Аме- рики (от Калифорнии до Перу). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. R. lalandei (Valenciennes in Мй11ег' et Непlе, 1841) [Carcharias (Prionodon) lalandei Valenciennesin in Мй11ег et Непlе, 184 Ц Окраска тела ровная серая. Брюхо чуть светлее. Грудные плав- ники сравнительно короткие, прижаты к туловищу, не заходят за середину основания первого спинного плавника. Вершина грудного плавника заметно закруглена. Зубы довольно низкие. Зубная фор- 12 — 1 — 12 11 — 1 — 11 Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 15 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 0,8 м. 5К,иворо- дящие. Хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды западной части Ат- лантического океана (от Карибского моря до Бразилии). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. g. oligolinx Springer, 1964 Окраска тела ровная серовато-коричневая. Губные бороздки практически не развиты. В углах рта хорошо заметны поры. Их число колеблется от 7 до 14. Число прекаудальных позвонков бо- лее 83. Зубы довольно высокие, сильно изогнутые. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Р а с п р о с т р а н е н и е. Индийский океан (от Персидского за- лива до Индонезии, иногда севернее 10' ю.ш.), в прибрежных рай- онах. Хоз я й ств е нное з н а ч ение. Объекты прибрежного ры- боловства. R. /ау1оп (Olrilby, 1915)[Physodon taglori O1rilby, 1915]Число гиомандибулярных пор, расположенных в углах рта,15 — 22. Число прекаудальных позвонков менее 81. Зубная формула11 — 1 — 11 10 — 1-2 — 10 Б и о л о г и я. Практически не изучены. Длина тела превышает 1,3 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Австралии (севернее 30' ю.ш.) на глубинах менее 120 м. Хозяйственное значение. Как прилов. 9) Род Арriоnоdоn GiL' 1861 Мигательная перепонка очень хорошо развита. Брызгальца нет. Губные бороздки отсутствуют, а если есть, то очень короткие. Вто- рой спинной плавник почти равен анальному плавнику. Зубы на 139
. 48. А. тороп (Индиискии а — общий вид; б — зуб обеих челюстях симметричные прямые, практически с гладкими кра- ями, без заметных зазубрин на основании. На обеих челюстях осо- бенно на верхней) есть мелкие средние зубы (рис. 48}. Включает 2 вида неритических акул. А. isodon {Мйllег et Непlе, 1841) [Carcharias (Aprion) isodon Мйllег et Непlе, 1841; Aprionodon punc- tatus Gill, 1861] Длина рыла не превышает 30 % длины головы и менее чем на '/а превышает минимальное расстояние между ноздрями. Голова большая сжатая. Рыло закруглено (см. рис. 48). Окраска тела се- рая со стальным оттенком, брюхо ярко-белое. Зубная формула у 14-15 — 1-2 — 14-15 особей из Индийского океана Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Ж;ивородящие. Хищники. Питают- ся мелкими костистыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Атлантического и Индийского океанов. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Мясо имеет хорошие вкусовые качества. А. brevipinna {Мйllег et Непlе, 1841) [Carcharias (Aprion) brevipinna Мй11ег et Непlе, 1841] Окраска тела серовато-коричневая, иногда с голубым отливом. Брюхо заметно бледнее. Длина рыла составляет более '/~ длины го- ловы, расстояние между ноздрями — не более '/2 длины рыла. Зубы сравнительно низкие с широким основанием и гладкими краями. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела око- ло 0 8 м. Половозрелость наступает при длине более 50 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Индийского океана (от Аравийского полуострова до Японии на севере и Австралии- на юге). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. '1 0) Род N e g а р r й о п Whitley, 1939 Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце заметно только у молодых особей. У сформированных эмбрионов оио вы- 140
Рис. 49. Акулы рода Negaprion (Атлантический океан): а — N. brevirostris; б — N. acutidens; в — вид головы снизу ражено более четко. Губные бороздки короткие, но заметные. Есть только верхняя предхвостовая ямка. Рыло сильно закруглено (рис. 49). Зубы с гладкими краями и 1 верхушкой, в центре челюстей— прямые, а с 5 — 6-ro зуба от центра скошены к углам рта. Включает 5 видов крупных прибрежных акул. У. brevirosfris (Роеу, 1868) — лимонная акула [Hypoprion brevirostris Роеу, 1868; Carcharias brevirostris GQnther, 1870; Jordan et Gilbert, 1883] Окраска тела желто-бурая. Брюхо более светлое с желтоватым оттенком. Начало основания анального плавника находится позади перпендикуляра, опущенного из начала основания второго спинного плавника (см. табл. 31) . Рыло сильно закруглено. Ширина рта лишь немного больше минимального расстояния между ноздрями (см. рис. 49). Основания зубов на верхней челюсти слабозазубрен- ные, на нижней челюсти — гладкие. Функционируют 1 — 2 ряда зу- бов. Зубная формула у особей из Индийского океана имеет вид 15 — 1-2 — 15 15 — 1-3 — 15 14-15 — 1-3 — 14-15 ' из Атлантического [131]. 13-14 — 3 — 13-14 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3,4 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 1,5 м. Яивородящие. Типичные бентофаги. В питании донные и придонные рыбы, головоногие мол- люски и ракообразные. Наиболее активны в сумерках. Потенциаль- но опасны для человека. Р а с п р о стр а н ен и е. Космополиты. Прибрежные зоны на глубинах менее 50 м. Хозяйственное значение. Ценный промысловый объ- ект. Мясо используется в пищу, кожа — для кожевенной промыш- ленностц. 141
N. acutidens (RQppell, 1835) [Carcharias acutidens RQppell, 1835; GQnther, 1870; Sauvage, 1891; Odontaspis madagascariensis F0urman0ir, 1961; Negaprion, madagas- cariensis Fourmanoir, 1963; Pinchuk, 1972] Близки к предыдущему виду (см. табл. 31). Второй спинной плавник заметно меньше первого. Рыло тупое, закругленное не так плавно, как у лимонной акулы. Ширина рта заметно больше рассто- яния между ноздрями. Зубная формула у особей из вод Мозамбика 14 — 1-2 — 14 13-14 — 1-2 — 13-14 [124]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3,1 м. Половозрелость наступает при длине около 1,7 м. Молодь рождается при длине тела 70 — 80 см. Яивородящие. Хищники. Питаются мелкими хря- щевыми и костистыми рыбами. Потенциально опасны для человека. Р а с п р о с т р а н е н и е. Прибрежные воды Индийского океана (от Мозамбика до Микронезии, включая Красное море) на глуби- нах менее 30 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. N. queen,slandicus WhitIey, 1939 Задние края парных плавников очень сильно вогнуты. Б и ол оги я. Практически не изучены. Максимальная длина те- ла 1,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Северо-Восточной Австра- лии на глубинах менее 50 м, у дна. Хозяйстве н но е з н а чен ие. Иногда как прилов. N. fronto (Jordan et Gilbert, 1882) [Carcharias fronto Jordan et Gilbert, 1882] Голова имеет вид тупого клина. Задние края парных плавников очень слабо вогнуты. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 2,8 м. Половозрелость наступает при длине около 1,7 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вдоль Тихоокеанского побережья Аме- рики (от Мексики до Эквадора) на мелководьях. Хо з я йств ен н ое з н а ч ен и е. Иногда как прилов. N. odontaspis (Fowler, 1908) [Eulamia odontaspis Fowler, 1908] Рыло широко и плавно закруглено. Основания и верхушки зу- бов на обеих челюстях абсолютно гладкие. Б и о л о г и я. Практически не изучены '. Р аспр остр а н ение. Воды Индийского океана. Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. 11) Род Н у р ар r io п Мй11ег et Непlе, 1841 Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальца нет. Губ- ные бороздки хорошо заметны, хотя не простираются далеко от уг- лов рта. Имеются обе предхвостовые ямки. Второй спинной плавник ' Систематика и биология данного вида нуждаются в тщатель- ном изучении. 142
Рис. 50. Н. macloti (Индийский океан):а — общий вид; б — зубы верхней и нижней челюстей гораздо меньше первого, по форме и размерам подобен анальному. Зубы на верхней челюсти с гладкими краями, внешний край вогнут, с рядом крупных зазубрин. Зубы на нижней челюсти симметричны гладким краям. Функционируют 1 — 2 ряда зубов. Включает 3 вида неритических акул '. H. macloti (МйИег et Непlе, 1841) [Carcharias (Hypoprion) тас1о1[ Muller et Непlе, 1841] Окраска тела ровная сероватая (рис. 50). Бока светлее спины. Брюхо белое. Рыло заметно заострено. Начало основания второго спинного плавника находится над серединой основания анального плавника. Верхняя лопасть хвостового плавника почти не выдается вверх. Зубы с гладкими краями, слегка наклоненные к Углам рта. 13 — 1 — 13 Функционируют 2 ряда зубов. Зубная формула 1З — 1 — 13 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 0,6 м. Ж;ивородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Придонные толщи воды Индийского и Тихого океанов. Хозяйственное значение. Практически не имеют. Н. si gnn tus Poey, 1868 [Carcharias (Hypoprion) signatus GQnther, 1870; Hypoprion longi- rostris Роеу, 1876] ' Гюнтером (GQnther, 1870) по голотипу, пойманному у бере- гов Мадагаскара, описан четвертый вид рода Н. playfairii, который отличается от Н. hemiodon наличием черных пятен на плавниках и формой зубов нижней челюсти. Отмечено небольшое отличие и в относительной длине основания второго спинного плавника [94, 131]. Уровень этих различий невелик. Вероятно, в данном случае имеет место географйческая или индивидуальная изменчивость, что не позволяет пока говорить о самостоятельности вида H. playfairii (GQnther, 1870), тем более что ни литературные данные, ни мате- риалы многочисленных советских научно-исследовательских и по- исковых рейсов в данный район не подтверждают его существова- ния. 143
Окраска тела серовато-синяя. Брюхо грязно-белое. Начала осйо- ваний второго спинного и анального плавников практически совпа- дают. Хвостовой плавник заметно выступает вверх. Зубная формула 15 — 2-3 — 15 15 — 1 — 15 Биология. Максимальная длина тела 2,8 м. Половозрелость наступает при длине около 1,5 м. )Кивородящие. Число эмбрионов у одной самки может достигать ~12 [i131] (обычно меньше). Типич- ные хищники. Наиболее активны в ночное время, из-за чего их часто называло~ ночными акулами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Атлантического океа- на (от Южного побережья США до Венесуэлы) на глубинах до 250 м. Хозяйственное значение. Как прилов. Н. hemiodon (Valenciennes in Мйllег et Непlе, 1841) [Carcharias (Hypoprion) hemiodon Valenciennes in Мйllег et Непlе, 1841] Окраска тела темно-серая, черноватая. Брюхо грязно-белое. Второй спинной плавник заметно меньше анального. Зубы на верх- ней челюсти сильпо скошены, на нижней — прямые. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 60 см. ~Кивородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана (от Ара- вийского полуострова до Индонезии и Филиппин). Хозяйственное значение. Как прилов. 12) Род Р r,i о п а с е Cantor, 1849 [Glyphis Fowler, 1908, 1916, 1926, 1928] Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальце есть толь- ко у молодых особей. Верхняя губная бороздка хорошо прослежи- вается. Верхняя и нижняя предхвостовые ямки резко выражены. Тело очень тонкое и прогонистое. Зубы большие с одной верхушкой без дополнительных зубчиков на основании. Края зубов зазубрены (рис. 51). Зубы на нижней челюсти могут быть с гладкими краями'. Включает 1 вид: P. glauca (L., 1758) — голубая или синяя акула [Squalus glaucus L., 1758; Bonnaterre, 1788; Carcharias glaucus Pa- finesque, 1810, Cloquet, 1817, Cuvier, 1817, ВиясЬ, 1848; Gray, 1854; Gijnther, 1889; Squalus (Carcharhinus) glaucus Blainville, 1825; Glgphis glaucus Foster, 1916, 1926, 1928] Окраска на спине и боках от темно-синей до ярко-голубой. Брюхо ярко-белое. Концы грудных плавников темные. Рыло заост- рено. Грудные плавники очень длинные (табл. 32). Середина осно- вания первого спинного плавника расположена ближе к вертикали начала основания брюшных плавников, чем к вертикали конца ос- нования грудных плавников (см. рис. 51). Зубы на верхней челюсти по форме близки к треугольным, наклонены к углам рта. Средний ' По форме нижних зубов представителей рода Prionace мож- но разделить на две группы, что, очевидно, обусловлено внутри- видовой изменчивостью данного признака [51]. 144
Рис. 51. Р. ~1аиса (Индийский океан):а — общий вид; б — зуб; в — вид головы снизу зуб (очень редко — два) очень маленький, расположен на симфизисе челюсти. В среднем у одной акулы из 30 может не быть среднего зуба на верхней челюсти или, наоборот, на нижней челюсти таких зубов может быть два. Зубная формула у особей из Индийского 13-14 — 0- 1 — 13-14 13-14 — 1 — 13-14 океана (в 95 o/„ñëó÷àåâ - ). 13-14 — 1-2 — 13- 14 12-13 — 1 — 12-13 из юго-восточной части Тихого океана 12 — 2 — 12 14 — 0-1 — 14 а из Атлантического океана [131]. 13-15 — 1-4 — 13-15 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 6,1 м, обычно до 4 м [18, 21, 124, 131]. Половозрелость наступает при длине около 1,6 м. Длина молоди при рождении около 60 см. Я~ивородящие. Число эм- брионов может достигать 105, обычно гораздо меньше [18, 20, 124]. Хищники. Питаются головоногими моллюсками, прежде всего каль- марами [18, 21, 43; 175], различными костистыми рыбами. Известны случаи неспровоцированного нападения голубой акулы (особей дли- ной более 2 м) на человека. Р а с п р о ст р а не н не. Космополиты. В эпипелагиали (до 350 м) умеренных, субтропических и тропических вод всех океанов. Х оз яй ст вен н о е з н ач е ни е. Б,еннейшие объекты промыс- ла. На пищевые цели. 13) Род С а r eh а rh! п из Blainville, 1816 [Galeolamna Owen, 1853; Eulamia Gill, 1862; Howler, 1908; 1916 и др.; Pterolamia Springer, 1950; Pterolamiops Springer, 1951] Мигательная перепонка хорошо развита. Брызгальца нет. Есть только верхняя короткая губная бороздка. Верхняя предхвостовая ямка у всех видов выражена 'хорошо, нижняя — либо так же хоро- шо, либо почти не видна. Зубы асимметричные, скошенные к углам рта; на внутреннем крае имеются зазубрины и зубцы самого раз- личного размера. Функционирует 1, реже — 2 ряда зубов. Предста- вители рода широко распространены в водах Мирового океана (табл. 33), особенно в тропических и субтропических районах. 145
Таблица 32 Ф Морфологические характеристики голубой акулы из различных районов Атлантическийокеан Индийский океан Признаки Самцы [131) Самцы Самки 181 — 300 217,5 — 244,2 191 — 310 35,5 — 35,7 62,7 — 63,7 20,4 — 21,5 49,5 — 49,7 63,0 — 63,7 20,0 — 21,47,3 — 7,77,24,2 — 4,42,7 — 3,121,8 — 23,425,5 — 25,812,1 — 12,8 ~~~ длины головы аВ an О В пп ОО 46,50~0,56 21,81~ 0,47 7,81~:0,35 43,20~0,92 19,93~0,29 40,27~0,67 47,05~0,32 23,46:Е0,26 8,37~:0,12 41,70:3:0,43 20,63~0,22 41,86~0,44 Включает 25 видов пелагических и неритических акул '. С. 11тба1ив (Valenciennes in Мй11ег et Непlе, 1841) — черноперая акула [Carcharhias (Prionodon) limbatus Valenciennes in MCiller et Непlе, 1841] ' По положению спинных плавников внутри рода Carcharhinus выделяется 6 групп видов и 4 вида, не вошедшие в эти группы [153], так как их выделение заметно усложняет систему рода и не обусловлено серьезными экологическими или зоогеографическими предпосылками, оно в справочнике опущено. 146 Длина тела, см Пластические ~~~ длины тела aID aIID аР aV аА hc VC DD ID hID IID hIID IP Cs Ci с 38,10:й=0,15 65,43~0,12 22,74~0,12 52,11~0,19 65,43~0,20 3,69~:0,05 24,55+0,15 20,40~0,21 7,31~0,01 3,42~0,04 23,16~0,16 25,48~0,16 12,46~0,14 18,43~:0,11 38,19~0,41 65,88~:0,44 22,69~0,26 52,87+0,36 65,69~:0,36 3,78~0,10 24,87~0,18 20,87~0,60 7,19~0,90 3,25~0,66 23,56~0,29 25,94~0,18 12,87~0,24 18,38:~0,24
Таблица 33 Распространение акул рода Carcharhinus [153 с дополнениями) Районы Восточная Индийский и Тихий Т оо он;еаны океана Вид Прес- ные воды Западная Восточная Атлантика Атлантика + ++ + + + ++ + + ++ ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + П р и м е ч а н и е. + — обитает в регионе постоянно; ? — обитание сомнительно; ++ — включая Средиземное море; (+) — только Средиземное море. Окраска тела серовато-бронзовая. Брюхо ярко-белое. Края плавников, кроме анального, черные. У видов из Тихого и Атланти- ческого океанов концы некоторых плавников (кроме грудных) могут быть довольно светлыми. Рыло умеренно длинное (рис. 52), заост- ренное. Имеется четко выраженный половой диморфизм (у боль- шинства других видов нет) по двум пластическим признакам: анте- вентральному и вентрокаудальному расстояниям. Зубы на верхней челюсти сильно зазубрены и шире, чем на нижней. На верхней че- люсти имеется до б рядов зубов, на нижней — до 7. На каждой челюсти 3 ряда полностью затвердевших зубов. Зубная формула 15-16 — 1-2 — 15-16 у особей из Индийского океана, из других 13-17 — 1-3 — 13-17 14-16 — 1-3 — 14-16 13-1 — 1-3 — 13-16 [153]. 147 С. altimus С. brachyurus С. falciformis С. galapagensis С. leucas С. limbatus С. longimanus С. obscurus С. plumbeus С. breoi pinna С. porosus С. albimarginatus С. amboinensis С. атЫугЬупс'лоз С. атЫугйуасйоЫез С. borneensis С. cautus С. dussumieri С. fiizroyensis С. melanopterus С. sealei С. sorrah С. avheeleri С. acronotus С. perezii + + + + + + + + + + + + + + + + +
рис 52 Акулы рода Carcharhinus (Индийский океан, 10и'наиАфрика):а — С. leucas; б — С. melanopterus; в — С. limbatus; Г — общий вид; 2 — зуб;3 — вид головы снизу
Таблица 34 рода CarcharЫпиз Морфологические характеристики некоторых акул [153 с изменениями) Ф~ Ю О =11 ° ~ N Мю~ . cn Q ce С. longimanus С. leucas С. I imÜa/us Признан;и 88 — 177,5 117,4 108,5 — 277 146 117,6 198 36,0 — 40,0 16,7 — 20,0 43,4 — 50,8 26,5 — 28,6 35,4 33,6 — 36,0 15,5 13,8 — 17,3 60,9 47,3 — 51,8 41,0 30,9 — 37,2 42,8 22,5 — 29,8 10,0 — 11,1 43,8 53,2 — 67,2 23,9 36,9 — 37,0 238* 128* 174 — 192 88 — 98 220* 118* 190 94 ~ Приведено по одной особи. Б и ологи я. Максимальная длина тела 2,5 м. Половозрелость наступает при длине около 1,4 м. Длина молоди при рождении 50— 68 см. ~Кивородящие. Количество детенышей от одной самки 1 — 10, обычно — 3 — 8. Хищники. Питаются костистыми рыбами и голово- ногими моллюсками. Р а с п р ост р а н е н и е. -Космополиты. Открытое море и вбли- зи берегов и океанических банок на глубинах до 260 м. Хозя йствен н о е з н ачени е. Объекты ярусного и крюч- кового промысла. 149 Длина, см Пластические, о~~ длины тела аР aID aIID aV аА Ю hID IID ЬП.0 Р lP А ЙА V Cs Ci с ~Я~ длины го- ловы аВ an В пп Меристические Число позвонков общее прекаудальных 22,4 — 24,0 28,5 — 30,8 61,5 — 63,2 49,1 — 50,8 70,4 — 74,3 11,2 — 12,8 9,9 — 12,4 4,2 — 4,8 2,8 — 3,6 6,3 — 7,0 17,3 — 19,7 4,3 — 5,2 3,4 — 3,7 5,3 — 6,2 27,3 — 28,2 12,2 — 13,8 18,5 — 20,3 22,8 18,8 — 20,633,7 29,0 — 31,461,4 — 64,750,1 49,4 — 53,0— 63,0 — 66,310,9 11,3 — 11,99,2 — 10,34,3 4,7 — 5,43,6 — 4,06,6 7,2 — 7,919,1 18,0 — 21,25,2 4,7 — 5,13,7 — 4,65,1 — 6,226,6 24,7 — 26,711,6 12,0 — 12,920,1 19,3 — 20,0 19,6 26,3 59,7 48,4 61,3 13,1 11,1 4,6 3,0 7,5 20,0 4,5 3,6 6,4 28,9 13,3 16,1 19,3 — 21,5 29,1 — 32,0 60,6 — 62,2 49,8 — 50,8 60,9 — 63,3 10,4 — 1],9 11,8 — 15,2 , 3,7 — 4,1 3,3 — 4,2 6,7 — 7,2 23,0 — 27,1 3,9 — 5,2 3,5 — 5,1 5,0 — 5,9 28,3 — 31,3 13,9 — 15,7 16,4 — 18,5
С. amblyrhynchoides (Whitley, 1934) [Gillisqualus атИугйулсйоЫея Whitley, 1934] Окраска плавников ровная серая. В отличие от С. limbatus длина рыла и расстояние от конца рыла до ноздрей меньше, а раз- меры второго спинного плавника больше. Зубная формула особей 15 — 1-3 — 15 у берегов Австралии [153]. Б иологи я. Изучены очень плохо. Максимальная длина тела 1,67 м. Половозрелость наступает при длине более 84 см. Длина мо- лоди при рождении 51 — 55 см [153]. P а с п р о ст р а н е н и е. Индийский (от Аденского залива до Индонезии) и Тихий (от Северной Австралии до Китая) океаны. Хоз я йств е нное з н ачение. Очевидно, не имеют. С. brevipinna (Мйllег et Непlе, 1841) [Carcharias (Aprion) brevipinna Мйllег et Непlе, 1841; Galeolamna fovcleri Whitley, 1944; Aprionodon caparti Poll, 1951] Окраска тела серовато-коричневая. Брюхо гораздо светлее. Кон- пы плавников (кроме брюшных), включая анальный, окрашены в черный цвет. Тело довольно прогонистое. Рыло заостренное и силь- но вытянутое. Зубы на обеих челюстях узкие с гладкими краями 15-18 — 2-3 — 15-18 верхушек. Зубная формула [153]. Б и ология. Максимальная длина тела 2,8 м. Половозрелость наступает при длине 1,6 м. Длина молоди при рождении 60 — 78 см. 7Кивородящие. Период беременности самок длится около 15 мес [122]. Число новорожденных особей на самку 2 — 15 (обычно 6). Хищники. Питаются хрящевыми и костистыми рыбами. P а с п р о с т р а н е н и е. Атлантический океан (включая Сре- диземное море), Красное море, Индийский океан, западная часть Тихого океана, у берегов и банок,, на глубинах до 200 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты ярусного про- мысла. С. яеа1е~ (Pietschmsnn, 1913) [Carcharias яеаГе1 Pietschmann, 1913] Окраска тела ровная серовато-коричневая. Брюхо несколько светлее. Более 2/з второго спинного плавника черного цвета, осталь- ная часть — ровного сероватого. Зубы на верхней и нижней челюс- тях сильно наклонены к углам рта с рядом крупных зубцов по 12- 13 — 0-2 — 12-13 внешнему краю. Зубная формула [153]'. 11-13 — 0-2 — 11-13 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 0,9 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Длина молоди при рождении 32 — 36 см. * Очевидно, существуют две различные географические формы вида, обитающие соответственно в западной и восточной частях Индийского океана и прилегающих водах западной части Тихого океана. Представители форм несколько различаются по высоте второго спинного плавника, длине рыла и расстоянию от конца ры- ла до ноздрей [153]. 150
а — С. д LlSSLlmi Рис. 53. Акулы рода Carcharhinus: б — С. wheeleri; 1 — общий вид; 2 — зубы верхней че- люсти [153] Р а с п р о с т р а н е н и е. Индийский океан и западная часть Тихого океана (между 28 с.ш. и 25' ю.ш.) на глубинах менее 150 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов. С. dussumieri (Valenciennes in Мйllег et Непlе, 1841) — белощекая акула [Carcharias (Prionodon) dussumieri Valenciennes in Мй11ег et Непlе, 1841; Carcharias (Prionodon) tjutjot Bleeker, 1852] Окраска тела, как у С. sealei, но второй спинной плавник мень- ше по размерам и менее интенсивно окрашен в черный цвет. По сравнению с С. яеа1е~ края спинных плавников менее вогнуты. Фор- ма зубов на нижней и верхней челюстях также отличается (рис. 12-14 — 0-3 — 12-14 53, 2a). Зубная формула 11-15 — 0-2 — 11-15 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 70 см. Длина молоди при рождении 0,3— 0,4 м. Я~ивородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Индийского и запад- ная часть Тихого океанов (от Японии до Австралии). Неритический вид. и X о з я и с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда добываются как при- лов. С. acronotus (Росу, 1860) [Squalus acronotus Роеу, 1860] Окраска тела и плавников ровная серовато-бурая. Брюхо не- сколько светлее. Начало основания первого спинного плавника на- ходится над задним углом грудных плавников. Длина рыла более чем в 1,4 раза больше минимального расстояния между ноздрями. Форма зубов на верхней челюсти близка к треугольной. Эти зубы 151
значительно шире зубов, расположенных яа нижней челюсти. Зубная 12-13 — 1-2 — 12-13 11-12 — 1 — 11-12 Б и о логи я. Максимальная длина тела 1,4 м. Половозрелость наступает при длине около 1 м. Длина молоди при рождении 0,5 м. ~Кивородящие. Хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Карибский бассейн и прилегающие во- ды. Неритический вид. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. С. porosus (Ranzani, 1840) [Carcharias porosus Ranzani, 1840] Окраска тела серо-коричневая со свинцовым или голубоватым оттенком, брюхо бледнее. Края брюшных, анального и нижней ло- пасти хвостового плавников светлые. Между спинными плавниками хорошо выражен продольный гребень. Длина основания первого спинного плавника в 3,5 раза больше длины основания второго. Зу- бы на верхней челюсти почти треугольные, зазубренные, несколько наклоненные к углам рта. Зубы на нижней челюсти шилоподобные, очень мелко зазубренные по краям. Зубная формула имеет вид 13-15 — 1-2 — 13-15 12-15 — 0-2 — 12-15 Б и о логи я. Максимальная длина тела 11,5 м. Половозрелость наступает при длине около 0 7 м. Длина молоди при рождении около 35 см. ~Кивородящие. Хищники. Питаются мелкими костис- тыми рыбами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Индийского и западной час- ти Тихого океанов, а также в западной части Атлантического океа- на. Неритический вид. Хозяйственное значение. Объекты прибрежного ры- боловства. С. fitzrogensis (Whitley, 1943) [Galeolamna (Uranganops) fitzrogensis Whitley, 1943] Окраска тела ровная буровато-коричневая, брюхо немного свет- лее. Грудные плавники сравнительно короткие (см. табл. 34). Ос- новапия второго спинного и анального плавников почти совпадают, но последний заметно выше. Зубы на нижней челюсти умеренно сжаты с боков и практически прямые без зубчиков у основания. Зубы на верхней челюсти гораздо шире, скошены к углам рта и 14 — 2 — 14 сильно зазубрены по краям. Зубная формула 13-14 — 2 — 13-14 [»3]. Б и олог и я. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине около 0,8 м. P а с п р о с т р а н е н и е. Изучены плохо. У берегов штата Квин- сленд (Северо-Восточная Австралия). Неритический вид. Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. С. leucas (Valenciennes in Мй11ег et Непlе, 1841) — серая бычья акула [Carcharias (Prionodon) leucas Valenciennes in Мй!1ег et Henle, 1841; Carcharias (Prionodon) zambezensis Peters, 1852; Eulamia 152
nicaraguensis Gill et Bransford, 1877; Carcharhinus leucas leucas Urist, 1962; Carcharhinus leucas nicaraguensis Urist, 1962] Окраска тела ровная серая, снизу белая. У молодых особей концы спинных, грудных и анального плавников темные. Голова очень массивная, рыло закругленное короткое (см. табл. 34), его длина не превышает минимального расстояния между ноздрями. Рот большой. Продольного гребня между спинными плавниками нет. Грудные плавники довольно длинные (см. табл. 34) и заострен- ные (см. рис. 52, а) Зубы на верхней челюсти большие треугольные, очень широкие (см. рис. 52, а). Зубы на нижней челюсти несколько мельче, также имеют треугольную форму. Все зубы с заметными зазубринами по краям. Зубная формула у особей из Индийского 12-13 — 1-2 — 12-13 океана имеет вид, из других районов 12-13 — 1 — 12-13 12- 14 — 1 — 12-14 12-13 — 1-2 — 12-13 [153]. Б и ологи я. Максимальная длина тела 3,2 м, иногда больше. Половозрелость наступает при длине более 1,5 м (обычно 1,8— 2,0 м). Длина молоди при рождении 60 — 70 см [122, 153]. )Киворо- дящие. Число эмбрионов на одну самку 3 — 12. Хищники. Пита- ются крупными хрящевыми рыбами (скатами, акулами) и костис- тыми рыбами (каменными окунями, сростночелюстными, луциано- выми и др.). Опасны для человека, особенно в пресных водах [84]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические, субтропи- ческие и умеренные воды всех океанов на глубинах менее 200 м, в неритической зоне. Постоянно заходят во многие крупные реки (Ганг, Амазонка, Замбези и др.) и озера '. С. amboinensis (Мй!1ег et Неп1е, 1841) [Carcharias (Prionodon) amboinensis Мй Нег et Неп1е, 1841 По окраске и форме тела близки к С. leucas. Отличаются ря- дом пластических признаков (см. табл. 34) и числом прекаудаль- 12-13 — 1 — 12-13 ных позвонков (менее 100) [153]. Зубная формула 11-12 — 1 — 11-12 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 2,4 м. Половозрелость наступает при длине около 1,7 м. Молодь рождается при длине около 70 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Индийский океан (от Мадагаскара до Индонезии), в неритической зоне. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. С. melanopterus (Quoy et Gaimard, 1824) — черноперая рифовая акула [Carcharias melanopterus Quoy et Gaimard, 1824; Carcharias (Hypop- rion) playfairii GCinther, 1870] Окраска спины темно-серая или буроватая, брюхо беловатое. Края лопастей хвостового плавника и верхушки всех плавников ок- рашены в черный цвет (см. рис. 52, б). Рыло короткое, равное ми- ' В ряде рек и озер и даже водохранилищах образовались местные пресноводные популяции данного вида [69, 84, 130, 136]. 153
нимальному расстоянию между ноздрями или чуть превышающее его. Тело прогонистое, стройное. Зубы на челюстях сходны по фор- ме, но на верхней челюсти несколько шире и крупнее, чем на ниж- ней, незначительно скошены к углам рта. Зубная формула 12-14 — 1-2 — 12- 14 (в единичных случаях на верхней челюсти 10-14 — 1-3 — 10-14 может быть по 11 зубов на каждой стороне). Биология. Максимальная длина тела 1,8 м. Половозрелость наступает при длине около 1 м. Длина молоди при рождении не превышает 50 см. )Кивородящие. Число молоди от одной самки 10 I13 (обычно 4 — 7). Хищники. Питаются стайными костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а сп р остр а кение. Индийский (включая Красное море) и Тихий океаны (как в открытых водах, так и у берегов) на глубинах не более 150 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты ярусного промыс- ла. Для пищевых целей. С. cautus (Whitley, 1945) [Galeolamna greyi cauta Whitley, 1945] Длина рыла более минимального расстояния между ноздрями. Длина грудных плавников не более 16 7о длины тела. Зубы на ниж- ней и верхней челюстях сильно скошены к углам рта. Зубы верхней челюсти с крупными зазубринами по внешнему краю. Зубная фор- 12-13 — 2 — 12-13 11-13 — 1-2 — 11-12 Б и олог и я. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине более 78 см. Длина молоди при рождении 48— 60 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Северной Австралии и Соло- моновых Островов в неритической зоне. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Очевидно, не имеют. С. ambi yrhgnchos (Bleeker, 1856) [Carcharias (Pri onodon) ambi yrhgnchos Bleeker, 1856; Galeolamna fowleri Whitley, 1944; Galeolamna tufiensis Whitley, 1949; Carchar- hinus macrops Lui, 1983] Окраска тела ровная серовато-бурая, иногда с бронзовым от- ливом. Брюхо светлее. Плавники окрашены ровно. Рыло довольно длинное закругленное. Длина сравнительно узких грудных плавников 18 — 20 o длины тела и относится к длине их основания как 3,5— 4,0:1. Число прекаудальных позвонков превышает 110. Зубы на верхней челюсти широкие треугольные, слегка скошенные к углам рта. На нижней челюсти зубы практически прямые с гладкими кра- 13-14 — 1-2 — 13-14 ями. Зубная формула [153]. 13-14 — 1 — 13-14 Б и ология. Максимальная длина тела 2,5 м. Половозрелость наступает при длине около 1,8 м. Длина молоди при рождении около 0,6 м. Яивородящие. Хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. ?центральная часть Индийского и за- падная часть Тихого океанов (между 20' с.ш. и 15' ю.ш.), в нери- тической зоне. Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют. 154
С. nuheeleri Garrick, È82 Окраска тела серовато-бурая, снизу почти белая. Верхушка первого спинного плавника белая. Около '/4 второго спинного и ниж- няя поверхность грудных плавников черные. По сравнению с С. am- blyrhynch0s длина рыла меньше, отношение длины рыла к расстоя- нию от его конца до ноздрей больше (соответственно 2,6 и 2,3). Зубы по форме и размерам близки к таковым у С. amblyrhynchos, но отличаются более мелкими «правильными» зазубринами по внеш- 13-14 — 1-2 — 13-14 нему краю (рис. 53, б, г). Зубная формула 12-13 — 1 — 12-13 [153]. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 1,7 м. Половозрелость наступает при длине более 1tl м. Длина моло- ди при рождении 60 см. Яивородящие. Число рождающейся от одной самки молоди 1 — 4 {в среднем около 3) [122, 153, 217, 218]. Хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Красного моря и западной час- ти Индийского океана (от Аденского залива до Северного Мада- гаскара), в неритической,ване. Х оз я йств ен ное з н ач ение. Иногда как прилов. С. albimarginatus (Яйрре11, 1837) — белоперая акула [Carcharias albimarginatus Яйрре11, 1837; Eulamia (Platypodon) pla- tgrhinchus Gilbert, 1892] Окраска тела темно-серая с бронзовым или коричневым оттен- ком. Окраска боков менее интенсивная, медно-серая или желтоватая. Брюхо белое, иногда с желтизной. Грудные, первый спинной и хвос- товой плавники окаймлены белой полосой. Второй спинной плав- ник темный, почти черный (рис. 54, а). Зубы на верхней челюсти треугольной формы крупные с большими зазубринами по краям бли- же к основанию (см. рис. 54, a). Зубы на нижней челюсти более узкие с широким низким основанием. Зубная формула у особей из 13-14 — 1-2 — 13-14 Индийского океана, из других районов 11-13 — 1-2 — 11-13 13-14 — 1-2 — 13-14 12-14 — 1-2 — 12-14 [153]. Б иологи я. Максимальная длина тела более 2,7 м. Полово- зрелость наступает при длине тела около 1,7 м. Молодь рождается при длине 60 — 68 см. Одна самка обычно рождает до 10 детенышей (в среднем 6) [18]. Яивородящие, Хищники. Питаются крупными пелагическими костистыми рыбами (тунцами, алепизаврами и др.) и головоногими моллюсками. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского и западной части Тихого океанов, у подводных возвышенностей и банок на глуби- нах 120 — 260 м, над островными склонами и шельфом. Хозяйственное значение. Ценнье объекты ярусного промысла. Для пищевых целей, а также в кожевенной и обувной промышленности. С. obscurus (Lesueur, 1818) — сумеречная акула [Squalus obscurus Lesueur, 1818] Окраска тела серая. Голова значительно темнее спины. Брюхо почти белое. Первый спинной плавник светлее спины, второй — тем- нее, а его свободный кончик — черный. У отдельных особей аналь- 155
Рис. 54. Акулы рода Carcharhinus (Индийский океан):а — С. albimarginatus; б — С. obscurus: 1 — общий вид; 2 — зуб верхнейчелюсти; 3 — вид головы снизу ный плавник практически белый. У молодых особей грудные плав- ники снизу черные, резко очерченные. Рыло закругленное (с нижней стороны между концом рыла и ноздрями можно описать почти пра- вильную окружность). Длина рыла заметно больше минимального расстояния между ноздрями и равна ширине рта. Длина головы составляет 18 — 23 % длины тела. Между спинными плавниками хорошо прослеживается продольный гребень. Зубы на верхней че- люсти очень большие треугольные с мелко зазубренными краями (рис. 54,б). Зубы на нижней челюсти меньше и тоньше. Наклон зубов к углам рта выражен очень слабо. Зубная формула у особей 156
14-15 — 1-3 — 14-15 из Индийского океана . У особей других райо- 13-15 — 1-3 — 13-15 нов Мирового океана на челюстях не более 2 средних зубов. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3,7 м. Половозрелость наступает при длине более 2,6 м. Длина молоди при рождении 80— 100 см (в зависимости от района обитания и размеров самки}. Живородящие. Одна самка рождает 6 — 14 детенышей (в среднем 7~10) [153]. Хищники. Питаются хрящевыми (скатами, колючими и куньими акулами) и костистыми рыбами (тунцами, каменными окунями и т. п.}. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические, субтропи- ческие и частично умеренные воды (до 41' с.ш.) всех океанов, на банках и свалах глубин материкового и островного склонов, на глу- бинах менее 280 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты ярусного про- мысла. С. galapagensis (Snodgrass et Heller, 1905) [Carcharias galapagensis Snodgrass et Heller, 1905] Окраска тела ровная серо-буроватая с бронзовым оттенком. Брюхо беловатое. Длина рыла равна или чуть больше минимального расстояния между ноздрями, но меньше ширины рта. Длина груд- ных плавников составляет 17,6 — 23 о~, длины тела. Тело прогонис- тое, низкое. Зубы на верхней челюсти крупные треугольные с рав- номерно уменьшающимися к верхушке зазубринами по краям. Зубы на нижней челюсти более узкие с почти гладкими краями. Зубная 13-15 — 1-3 — 13-15 формула [153]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3 м, у половозрелых— около 2 м. Длина молоди при рождении 60 — 65 см.,'Н~ивородящие. Хищники. Питаются крупными хрящевыми и костистыми рыбами. Потенциально опасны для человека. Р а с п р о с т р а н е н и е. Атлантический (от Карибского моря до Южной Африки), Индийский океаны и западная часть (иногда восточная) Тихого океана на глубинах до 180 ьг (возможно, боль- ше). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты ярусного рыбо- ловства. С. plumbeus (Nardo, 1827) — средиземноморская серая акула [Squalus plumbeus Nardo, 1827; Carcharias (Prionodon} milberti Valenciennes in Мй!1ег et Непlе, 1841; 1.апгпа caudata De Кау, 1842] Окраска тела ровная серо-коричневая, часто песочная. Длина рыла равна или чуть меньше ширины рта, но .заметно больше ми- нимального расстояния между ноздрями. У взрослых особей срав- нительпо большой первый спинной плавник. Зубы на верхней че- люсти болыыие треугольные с мелко зазубренными краями, на ниж- ней несколько сжаты, а их края гладкие. Зубы на челюстях, на- чиная с третьего от центра, несколько скошены к углам рта. Зубная формула у особей из Индийского океана имеет вид 14 — 1-2 — 14 13-15 — 1-2 — 13-15 14 — 1 — 14 12-15 — 1-2 — 12-15 Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 2,4 м. Половозрелость 157
наступает при длине 1,7 м, У самок — 1,8 м. Соотношение полов 1:1. Ялина молоди при рождении 65 — 70 см. )Кивородящие. Обычно функционирует только правый утерус [121]. Одна самка рождает 1 — 14 детенышей (в среднем 5 — 9) в зависимости от района обита- ния [153]. Прибрежные хищники. Питаются костистыми рыбами и ракообразными [180]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические, субтропи- ческие и умеренные воды всех океанов на глубинах до 120 м, у берегов материков и островов, иногда в бухтах и даже устьях рек. Хозяйственное значение. Объекты прибрежного ры- боловства. С. altimus (Springer, 1950) — большеносая акула [Eulamia altima Springer, 1950; Carcharhinus radamae Fourmanoir, 1961] Окраска тела серовато-коричневая с бронзовым отливом. Брю- хо заметно бледнее. На верхней части первого спинного плавника и на голове могут быть мелкие темные крапинки. Концы второго спинного, анального и хвостового плавников черные. Молодые осо- би окрашены более интенсивно. Рыло длинное умеренно заостренное. Длина рыла практически равна ширине рта и в 1,5 раза больше минимального расстояния между ноздрями. Гребень между спин- ными плавниками хорошо выражен. Зубы на обеих челюстях тре- угольной формы (на нижней уже}, чуть скошены к углам рта. Края зубов мелко зазубрены (зубчики почти не видны невооружен- ным глазом}. Зубная формула у особей из Индийского океана 15 — 1-2 — 15 14 — 1 — - 14 У особей из Атлантики появляются по одному маленькому зубчику в самом углу рта на верхней челюсти. Б и о л о ги я. Максимальная длина тела 2,8 м. Половозрелость наступает при длине более 1,9 м. Длина молоди при рождении около 75 см. Яивородящие. Хищники. Р а спр о стр а нен ие. Космополиты. Тропические и субтро- ,пические воды всех океанов, иногда умеренных широт на глубинах более 120 м днем и у поверхности ночью. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты ярусного промыс- ла. С, perezii (Poey, 1876) [Platypodon perezii Poey, 1876; Eulamia springeri Bigelow et Schroeder, 1944] Окраска тела ровная серовато-бурая. Вершины парных плавни- ков, анального плавника и нижней лопасти хвостового плавника темные. Рыло сравнительно короткое и закругленное. Длина рыла практически равна расстоянию между ноздрями и заметно меньше ширины рта. Зубы на верхней и нижней челюстях сходны по фор- ме и размерам, нижние несколько меньше и заметно меньше скоше- 12-13 — 1-2 — 12-13 ны к углам рта акулы. Зубная формула [153]. 11-12 — 1 — 1 l-12 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3 м. Половозрелость наступает при длине около 2 м. Длина молоди при рождении 72— 76 см. )Кивородящие. Хищники. 158
Рис. 55. С. longimanus (Индийский океан):а — общий вид; б — зуб верхней челюсти; в — вид снизу Р а с п р о с т р а н е н и е. Карибское море, Мексиканский залив и прилегающие воды. Неритический вид. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного рыбо- ловства и ярусного промысла. С. longimanus (Роеу, 1861) — длиннорукая акула [Squalus longimanus Роеу, 1861; Pterolamiops magnipinnis Smith, 1958; Pterolamiops оисйеп Fourmanoir, 1961] Окраска тела темно-бурая с бронзовым отливом, снизу белая. У молодых особей концы плавников белые, испещренные серыми рас- плывчатыми пятнами (кроме брюшных плавников), у половозрелых концы брюшных и анальных плавников черные (рис. 55). Перед на- ч алом второго спинного плавника и на верхней предхвостовой выемке есть темные пятна. Рыло довольно короткое и тупое. Длина рыл а превышает расстояния между ноздрями и заметно меньше шири- ны рта (см. табл. 34). Гребень между спинными плавниками оче хорошо выражен. Длина грудных плавников составляет 23 — 7 /о 23 — 27 длины тела. Вершины грудных, первого спинного и анального плав- ников закруглены. Зубы на верхней челюсти значительно крупнее и шире, чем на нижней. Средние зубы очень маленькие. Зубная фор- 12-14 — 1-2 — 12-14 мула у особей из Индийского океана 4, из ру- 13-14 — 1-2 — 13-14 Р'"'"" 13 15 1 2 13 15 '- Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 3,5 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 1,8 м, у самок — 1,9 м. Длина моло- 159
Рис. 56. С. falciformis (Атлантический океан):а — общий вид; б — зуб верхней челюсти; в — вид снизу ди при рождении около 1 м. Одна самка рождает 5 — 15 детенышей (в среднем 10). Живородящие. Эпипелагические хищники. Питаются стайными костистыми рыбами (тунцами, алепиааврами и т. п.) и головоногими моллюсками, иногда мелкими акулами. Потенциаль- но опасны для человека. P аспр остр а нение. Космополиты. В водах всех океанов в зоне 40' на глубинах до 120 м. Х оз я й ств е н н о е з н а ч ен и е. Объекты ярусного про- мысла. С. falciformis (Bibron in МйИег et Неп!е, 1841) — шелковая аку. ла. [Carcharias (Prionodon) falciform' Bibron in Мй1!ег et Неп1е, 1841; Squalus tiburo Роеу, 1860; Carcharhinus floridanus Bigelow, Schroe- der et Springer, 1943] Окраска тела темно-серая с коричневатым оттенком. Кожа очень гладкая, покрыта мелкими блестящими «бархатнь[ми» плакоид:[ыми чешуйками. Первый спинной плавник чуть светлее спины. Второй спинной и анальный плавники имеют темные вершинки. Концы груд- ных плавников темные, брюшных — темные только сверху. Рыло довольно длинное умеренно закругленное. Длина рыла равна шири- не рта и заметно больше расстояния между ноздрями. Гребень между спинными плавниками хорошо развит. Начало основания первого спинного плавника лежит позади заднего угла грудных плавников (рис. 56). Зубы на верхней челюсти крупнее и шире, чем на нижней. Края верхних зубов слабо зазубрены. Зубы на верх- ней челюсти слегка скошены к углам рта. Зубная формула у особей 15-16 — 2 — 15-16 из Индийского океана, в целом для вида 16 — 1-2 — 16 14-16 — 1-3 — 14-16 14-17 — 1-3 — 14-17 [153]. Биология. Максимальная длина тела 3,3 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 2,2 м [134, 153], у самок — 2,3 — 2,6 м 160
1"122, ~199]. Длина молоди при рождении 75 — 85 см. )Кнвородящие. Одна самка рождает 2 — 14 детенышей. Пелагические хищники. P а сп р остр а н ение. Космополиты. Тропические и субтро- пические воды всех океанов (включая Красное море) на глубинах до 150 м (в открытом океане). Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Ценные объекты ярусного промысла. Мясо используется для пищевых целей. Кожа — ценное сырье для кожевенной и галантерейной промышленности. С. sorrah (Valenciennes in Мй11ег et Непlе, 1841) — пилозубая рифо- вая акула [Carcharias (Prionodon) sorrah Valenciennes in Мй!!ег et Неп!е, !841; Carcharias (Prionodon) bleekeri Dumeril, 1865; Carcharias taeniatus Hemprich et Ehrenberg, 1899] Окраска тела темно-серая, снизу беловатая. У только что вы- ловленных акул боковая поверхность между глазами и жаберными щелями («щеки») золотисто-коричневого цвета. Концы грудных, второго спинного плавников и нижней лопасти хвостового плавни- ка черные. Задний край первого спинного плавника не менее чем на '/а от вершины имеет темную окантовку. Длина заостренного рыла заметно больше минимального расстояния между ноздрями и чуть больше ширины рта. Второй спинной плавник очень маленький высотой не более 2 о/о длины тела. Зубы на верхней челюсти ши- рокие, сильно скошенные к углам рта, с грубо зазубренными края- ми. Зубы на нижней челюсти гораздо уже, со слабо зазубренными краями. Зубная формула у особей из Индийского океана 12 — 1 — 12 12-13 — 1-3 — 12-13 12 — 1 — 12 в целом для вида [153]. 11-12 — 1-2 — 11-12 Б и о логи я. Максимальная длина тела 1,6 м. Половозрелость наступает при длине более 1,1 м. Длина молоди при рождении 40— 50 см. Кивородящие. Самка рождает 2 — 6 детенышей. Хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Тропические и субтропические воды Индийского (включая Красное море) и западная часть Тихого океанов, в прибрежной зоне, на глубинах 20 — 100 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные дбъекты прибрежного рыболовства. С. brachyurus (GGnther, 1870) [Carcharias brachyurus Ctinther, 1870; Carcharhinus improoisus Smith, 1952; Carcharhinus rochensis АЬеПа, 1972] Окраска тела ровная темно-серая с коричневатым оттенком. Брюхо грязно-белое. Концы некоторых плавников (особенно у мо- лодых особей) более темные, черноватые. Рыло довольно длинное и заостренное длиной более расстояния между ноздрями и равной или чуть меньше ширины рта. Основание второго спинного плав- ника над началом основания анального плавника или позади него. Зубы на челюстях сходны по форме и размерам (особенно их сред- няя часть), верхушки зубов несколько изогнуты по направлению к краю челюсти, а сами зубы скошены к углам рта. Зубная формула 14-16 — 1-3 — 14-16 14-15 — 1-3 — 14-15 [153]. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 3 м. Половозрелость наступает при длине более 2,2 м. Длина молоди при рождении око- ло 60 см. Яивородящие. Неритические хищники. 6 Зак. 602
Р а си р остр а н е н и е. Воды центральной и Южной Атланти- ки (южнее 10' с. ш.) и Индийского океана (от Южной Африки до Австралии) . Хозяйственное значение. Как прилов. С. borneensis (Bleeker, 1858 — 1859) [Carcharias (Prionodon) borneensis Bleeker, 1858 — 1859] Окраска тела коричневатая с бронзовым оттенком. Брюхо поч- ти белое. Конец первого спинного плавника темно-коричневый. Края лопастей хвостового плавника более темные. Рыло сравнительно длинное и заметно заостренное длиной более расстояния между ноздрями и ширины рта. Глаза довольно большие — диаметром 2,1 — 2,6'/о длины тела. Длина грудных плавников составляет менее 15 '/, длины тела. Зубы на челюстях сильно скошены к углам с 11-! 2 — 1 — 11-12 большими зазубринами по краю. Зубная формула 11-12 — 0-1 — 11-12 Б и олог и я. Не изучены. Длина тела, очевидно, не превышает 1 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. «Граница» между Индийским и Тихим океанами (видимо, от о-ва Калимантан до Южного побережья Китая). Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 14) Род N а s о l а т i а Compagno et Garrick, 1983 Близки к предыдущему роду. Характерное строение нейрокра- ниума. Сравнительно большие и широкие ноздри. Есть мигательная перепонка. Включает 1 вид: N. velox (Gilbert, 1898) [Carcharhinus velox Gilbert, 1898] Рыло вытянутое длиной не менее 10 о/о длины тела, или 45— 50 '/о длины головы. Расстояние от конца рыла до ноздрей не ме- нее '/2 длины рыла. Отверстия ноздрей широкие (по форме почти треугольные) с длинным несколько усиковидным клапаном. Зубы крупные без дополнительных зубчиков у основания. Зубы на верх- ней челюсти мелко зазубренные, на нижней- — с почти гладкими 13-14 — 1-2 — 13-14 12 — 1 — 12 [!42]. Число позвон- краями. Зубная формула ков 176 — 183 (в среднем 179,6). Биологи я. Максимальная длина тела, очевидно, 1,5 м. Не- ритические хищники. Р а сир остр а не ние. Восточная часть Тихого океана (от залива Калифорния до Северного побережья Эквадора). Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Sphyrnidae — молотоголовые акулы,или акулы-молоты Тело относительно длинное округлое, слегка сжатое с боков. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Есть верхняя и нижняя пред- хвостовые ямки. Брызгальца отсутствуют. Голова причудливой фор- 16
рики— S. mokarran (Riippell, 1835) — гигантская акула-молот [Zygaena mokarran Ruppell, 1835; Sphyrna tudes Fourmsnoir, 1961] Окраска тела от темно-оливковой до темно-коричневой, почти черной. Брюхо белое. Передний край «молота» почти прямой с очень широкой нерезко очерченной выемкой в середине. Есть малень- кая верхняя губная бороздка. Внутренней носовой бороздки нет. Ноздри ближе к глазам, чем к середине рыла или «молота». Брюш- ные плавники (задний край) серповидной формы. Зубы на обеих ' Форма головы, очевидно, связана с их гидродинамическими особенностями [216]. 163 мы в виде моЛота или лопаты ', сильно уплощейа и расШи~ейа й стороны. Глаза расположены на боковых плоскостях «молота», а ноздри — на его переднем крае. Есть хорошо развитая мигательная перепонка. Объединяет 1 род неритических акул: S p h y r n а Pafinesque, 1810 [Sphyrnias Rafinesque, 1815; Zygaena Сииег, 1817; Risso, 1826; Reniceps Gill, 1862] На нижней поверхности «молота» имеются крупные поры. Зубы крупные, скошены к углам рта. Включает 8 видов. S. zygaena (L., 1758) — обыкновенная акула-молот [Squalus zygaena L., 1758; Воппа1егге, 1788; Gmelin, 1789; Risso, 1810; Gray, 1854; Хуцаепа zygaena Cuvier, 1817; Zygaena maOeus Risso, 1826; Zygaena vulgaris Cloquet, 1830] Окраска тела серая или темно-серая, снизу белая. Концы плав- ников иногда темнее. Рот довольно большой, практически без губ- ных бороздок. Передний край головы не имеет выемки посередине (рис. 57, á). Внешняя носовая бороздка широкая, внутренняя про- стирается на половину расстояния от ноздри до конца рыла или чуть больше. Ноздри расположены рядом с глазами. Первый спин- ной плавник намного больше второго (табл. 34). Зубы на обеих челюстях сходны по форме и размерам, наклонены к углам рта. У взрослых акул края зубов мелко зазубрены, у молодых гладкие. 13-15 — 0-1 — ! 3-15 Зубная формула у особей из Индийского океана 13-15 — 1 — 12- 14 13-15 — 0-1 — 13-15 из Атлантики [131], у берегов Южной Аф- 12-14 — 1 — 12-14 14 — 1-2 — 14 14 — 1 — 14 [124]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 4 м. Половозрелость цаступает при длине более 2,5 м. Длина молоди при рождении 60 см. ;Кивородящие. Одна самка рождает 32 — 36 детенышей. Нерити- ческие хищники. Питаются скатами (хвостоколами), мелкими аку- лами и костистыми рыбами. Были случаи нападения на человека. Р а с п р о с т р а н е н и е. Космополиты. Тропические, субтропи- ческие и умеренные воды всех океанов, в неритической зоне. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Мясо используется для пищевых целей.
челюстях с сильно зазубренными краями, сходйы по размеру и форме, скошены к углам рта. Зубная формула особей у берегов 17 — 2-3 — 17 Южной Африки [124), из вод Персидского залива 17 — 1 — 17 16 — 1 — 16 16 — 1 — 16 Рис. 57. Акулы рода Sphyrna (Индийский океан}: a — S. tudes; б — S. zygaena; 1 — общий вид; 2 — вид, головы снизу; З— зубы верхней челюсти 164
Таблица 8оМорфологические характеристики некоторых акул семействаSphyrni'dae из Индийского океана $. /екпс[| 24] S. zggaenn[| 24] $. tudes Признаки Оба пола Самцы Самки Я--305 190 — 260 180 — 230 45 — 307 20,1~1,5 27,7~1,4 47,2~2,1 25,9~1,6 11,0~0,9 4,1~0,7 13,9~ 1,3 30,9~ 1,5 12,9+ 1,2 16,1~ 1,0 Я длины го- ловы an аВ В пп 00 15,6~0,65 29,3~ 0,69 44,0~1,37 106,3~ 2,36 142,2~3,18 15,9~0,86 29,9:Ь0,55 45,9~1,56 111,1~ 1,81 148,5~ 2,09 Б и о л о r и я. Максимальная длина тела б м. Половозрелость наступает при длине около 2,8 м. Длина молоди при рождении бо- лее 50 см. ~Кивородящие. Одна самка может родить 30 детенышей (обычно меньше). Хищники. Спектр питания, как у обыкновенной акулы-молота (см. выше). Известны случаи неспровоцированных нападений на человека. Р аспр остр анен ие. Космополиты. Ареал обитания, как у обыкновенной акулы-молота, в неритической зоне (иногда в от- крытом океане). Х оз я й ств ен н о е з н а ч ен и е. Обьекты прибрежного и ярус- ного промысла. S. tudes (Valenciennes, 1822) Zygaena tudes Valenciennes, 1822; Sphyrna Ь~уе1ов1 Springer, 1944; Biigelow et Schroeder, 1948] Окраска тела серо-коричневая или голубовато-серая, бока свет- лее, брюхо белое. Рот сравнительно маленький шириной не более 6,6 '/о длины тела, или 42 '/о длины головы. Губных бороздок нет. 165 Длина, см Пластические, ц~~ длины тела aI aID aIID aV аА hc DD ID 00 lP Cs Ci с 20,1+0,17 26,6~0,25 61,7+0,34 46,3~0,31 59,5~:0,38 4,9~0,07 24,8~0,18 10,4~0,09 3,1+0,07 14,1~0,13 30,4::Ь0,22 13,2~0,16 16,7~0,44 19,3~0,29 27,4+0,20 61,6~0,49 44,6::Ь0,48 59,6~0,48 5,0=ЬО, 10 24,6+0,20 9,8~0,10 2,8~0,11 13,0~0,12 29,9~0,26 11,9:~0,40 15,6+0,20 18,6+ 1,3 26,7~ 1,6 49,6~2,1 I 29,7~1,3 11,6+ 1,5 3,4~0,7 16,7~1,3 28,5~ 1,5 14,5~ 1,2 15,8=Ь0,8
В центре переднего края головы резко выражена выемка (рис. 57, а). Между центром и ноздрями имеется по одной закругленной выемке. Есть внутренняя носовая бороздка длиной не более '/, рас- стояния от ноздрей до середины «молота» (табл. 34). Ноздри на- ходятся рядом с глазами. Второй спинной плавник значительно меньше анального (длина основания первого 4,'1 % длины тела, второго — 8,5 '/о). Зубы узкие, на верхней челюсти больше, чем на нижней, скошены к углам рта. Края зубов гладкие. Зубная форму- 14-15 — 2 — 14-15 ла у особей из Индийского океана 15-16 — 1 — 15-16 Б и ологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела более 2,5 м. Половозрелость, очевидно, наступает при длине более 1,6 м. ~Кивородящие. Пелагические хищники. P а с п р о с т р а н е н и е. Атлантический и Индийский океаны, включая Средиземное и, вероятно, Красное моря, над банками и рифами, островными склонами, а также в открытом океане. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного и ярусного промысла. S. termini (Griffith et Smith, 1834) — бронзовая акула-молот ' [Zygaena termini Griffith et Smith, 1834; Sphyrna diplana Fourmanoir, 1961] Окраска тела серовато-коричневая с бронзовым оттенком. Брю- хо грязно-белое. Второй спинной плавник лишь немного меньше анального. Передний край головы с выемкой посередине. Есть внут- ренняя носовая бороздка до середины расстояния от ноздри до средней линии «молота». У отдельных особей есть нижняя пред- хвостовая ямка. Зубы на верхней челюсти сильно скошены к углам рта, шире и ниже зубов на нижней челюсти. Края зубов гладкие. 15 — 2 — 15 Зубная формула [124]. 15-16 — 1 — 15-16 Биологи я. Максимальная длина тела 3,5 м. Половозрелость наступает при длине более 2,5 м. Длина молоди при рождении, оче- видно, более 6'О см. ~Кивородящие. Одна самка может рождать 30 детенышей (обычно 12 — 20) . Хищники. Питаются костистыми рыбами (ставридой, сардиной, кефалевыми и т. п.), головоногими моллюсками, ракообразными и некоторыми хрящевыми рыбами (на- пример, Squatina afrtcana и др.) [124). Р а с п р ос т р а н е н и е. космополиты. Тропические и субтропи- ческие воды всех океанов, в неритической зоне. S. tiburo (L., 1758) [~диа1пз tiburo 1., 1758; Sphgntius tiburo Gray, 1851; Reniceps tt- buro Gill, 1862; Sphyrna vespertina Springer, 1940); ВееЬе et Tee- Vaп, 1941; Зрйу гпа tiburo, SрЬу гпа tiburo иespertinа Pinchuk, 1972] Окраска тела серовато-коричневая или темно-серая. Брюхо бе- лое. Форма головы напоминает не молот, а, скорее, лопату. Ялина ' Примечательны тем, что внутри стаи хорошо прослежива- ются иерархия и согласованность поведения [174], строгое соподчи- нение особей, чего не выявлено у других современных акул. 166
Рис. 58. Вид головы снизу S. blochii (Индийский океан) (а) иS. tiburo (Атлантический океан) (б) рыла составляет более 7% длины тсла, или 45% длины головы. Выемки посередине на переднем крае головы нет (рис. 58). Первый спинной плавник несколько «сдвинут» назад (основание лежит по- зади конца основания грудных плавников). Зубы на челюстях срав- нительно низкие, сильно скошены к углам рта. Зубная формула 12-14 — 0-1 — 12-14 12 — 1 — 12 '131]. Б иологи я. Максимальная длина тела 1,6 м. Половозрелость наступает у самцов при длине около 0,8 м, у самок — 1 м. Длина молоди при рождении около 30 см. Я~ивородящие. Неритические хищники. Питаются головоногими моллюсками и мелкими костис- тыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Атлантического океана (от 40' с.ш. до Южной Бразилии), в неритической зоне '. Х о з я й с т в е и и о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. S. blochii (Cuvier, 1817) [Eusphyra ИосИ~ Cuvier, 1817] Окраска тела серовато-коричневая или чисто-серая. Края плав- ников у молодых особей несколько светлее. Брюхо грязно-белое. Наибольшая ширина «молота» составляет 48 — 50% длины тела, в 2 раза больше длины головы. Грудные и первый спинной плавник сильно заострены. Есть наружная носовая борозда. Ноздри удалсны от глаз более чем на '/, расстояния от глаз до средней линии «молота». Зубы сравнительно низкие, скошены к углам рта. Б и о л о r и я. Изучены очень плохо. Ж.ивородящие. Неритичес- кие хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского и западной части Тихого океанов (от Филиппин до Северной Австралии), в нерити- ческой зоне. Хозя й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объектй прибрежного рыболовства. ' Очень близка форме, известной из восточной части Тихого океана (от Южной Калифорнии до Эквадора}. -167
S. теЮа Springer, 1940 Окраска тела серовато-коричневая. Брюхо белое. Передний край головы может быть либо с выемкой посередине, либо со спрямлен- ным краем. Длина рыла равна ширине рта или чуть больше него. Вершина анального плавника заострена. Зубы на челюстях сильно скошены к углам рта. Б и олог и я. Изучены слабо. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость наступает при длине более 0,7 м. )Кивородящие. Неритические хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Тихий (от Калифорнии до Колумбии) и Атлантический (от Кубы до Бразилии) океаны, в неритической зоне. Хоз я й ств ен н о е 3 н а чен и е. Практически не имеют. S. corona Springer, 1940 Окраска тела буровато-серая. Брюхо грязно-белое. Передний край головы закруглен и не имеет посередине спрямленного края. Длина рыла в 2,5 — 2,8 раза больше ширины рта. Вершина аналь- ного плавника закруглена. Внутренней носовой бороздки нет. Зубы сильно скошены к углам рта. Б иологи я. Изучены слабо. Максимальная длина тела 0,8 м. Яивородящие. Неритические хищники. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Тихого океана (от Южной Мексики до Эквадора), в неритической зоне. Хозяйственное значение. Не имеют. ОТРЯД SQUALIFORMES — КОЛЮЧИЕ АКУЛЫ, ИЛИКАТРАНООБРАЗНЫЕ Довольно многочисленный отряд современных акул преиму- щественно небольшого размера. Ротоносовые бороздки отсутствуют. Нет мигательной перепонки или складки нижнего века. Пять пар жаберных щелей, лежащих строго по бокам тела перед грудными плавниками. У многих видов грудные плавники начинаются сразу от пятой жаберной щели. Два спинных плавника с колючками перед ними или без. Анального плавника нет '. Объединяет 4 семейства. Семейство Oxynotidae — акулы-свиньи Тело очень массивное, сравнительно короткое и высокое, в по- перечном сечении почти трехгранное. У многих видов по вышеназ- ванным «граням» проходят кожистые кили. Шипы очень мощные, более чем на 90 о/о своей длины скрыты под кожей спинных плав- ников (рис. 59). Зубы очень малочисленные, значительно различа- ющиеся на нижней и верхней челюстях. Голова и рот маленькие. Рыло короткое. Включает 1 род: ' Есть предположение о происхождении колючих акул от ска- тообразных форм [43, 103, и др.], что нуждается в подтверждении. 168
Рис. 59. Акулы рода Oxynotus (первые из Атлантики, последняя поГаррику [1511):а — О. centrina; б — О. shubnikovi; в — О. bruniensis; 1 — общий вид; 2—форма носового клапана (справа О. shubnikovi; слева — О. bruniensis);3 — зубы; 4 — плакоидные чешуи с туловища и плавников О. shubnikovi О х у п о t u s Bafinesque, 1810 [Centrina Cuviet, 1817] Тело массивное. Содержание жира в мышцах и печени крайне высокое. Голова маленькая, сплюснутая и немного уплощенная. Брыз- 169
Таблица 36 Морфологические характеристики некоторых видов акул рода Oxynotus О. bruniensis [151] О. зйиЬ|гг'- kovE1 Признаки Самец Самка 13,3 27,3 11,'1 36,6 13,3 27,9 8,0 32,2 13,9 38,9 38,9 Гол оти п — са мка (20 см), пой ма иная 20.5.65 г. (17'48' ю. ш., 11'36' в. д., храпится в Зоомуэее МГУ (P — 11505); коллектор Д. А. Шубников гальца крупные, расположены позади глаз. Перед спинными плав- никами мощные шипы. В первом ряду на верхней челюсти не более 2 — 3 зубов, на нижней — не более 9 — 11. Включает 5 видов. О. centiina (L., 1758) — атлантическая центрина, или акула-свинья [Squalus centrina L., 1758] Окраска тела от темно-серой до черной. Брюшная сторона поч- ти не отличается по цвету от боков и спины. Шип первого спинного плавника выступает из кожи и направлен вперед. Междорсальное расстояние в 1,5 раза и более больше длины основания второго и первого спинных плавников. Шип последнего чуть выступает из кожи и направлен назад. Плакоидные чешуи очень крупные. Чешуи по всему телу более или менее одинаковые. Брюшные плавники сильно сдвинуты назад, их основание практически совпадает с ос- нованием второго спинного плавника (рис. 59, а). Б и о логи я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине более 0,3 м. Яйцеживородящие. Питаются .придонными беспозвоночными и реже — костистыми рыбами. 1,70 Я длины тела аР aID aIID aV fD hID IID hIID IP Cs Ci с Я длины головы an аВ Tin аО 25,0 26,5 51,5 53,0 14-,0 23,5 11,25 18 5 21,0 28,5 19,0 18,0 34,6 62,5 60,0 8,6 19;9 6,1 17,1 17,8 24,2 15,4 14,3 38,0 67,8 65,0 10,5 17,2 6,5 12,2 15,9 20,0 12,6 13,5
Р а с п р о с т р а н е н и е. Северо-Восточная Атлантика (от Норвегии до Северной Африки) на глубинах 120 — 300 м. Хозяйственное значение. Практически не имеют'. О. shubnikovi Myagkov, sp. nov. [Oxynotus centrtna Вагпагй, 1949; Poll, 1951; Smith, 1961; Охупо1из sp. Bass et al., 1976; Myagkov, 1985] Окраска тела ровная серая, у крупных особей почти черная. Края плавников у молоди могут быть чуть светлее, очевидно, за счет своеобразного расположения чешуй. Междорсальное расстоя- ние сравнительно маленькое (рис. 59, б) (немного больше длины основания второго плавника и меньше длины основания первого спинного плавника). Верхняя лопасть хвостового плавника закруг- лена. Шип первого спинного плавника направлен явно вперед. Грудные плавники, прижатые к туловищу, достигают основания шипа первого спинного плавника (табл. 36). Форма носового кла- пана изображена на рис. 59, б. Размеры чешуи уменьшаются от спинной поверхности тела к брюшной. Аналогичное изменение наблюдается на плавниках. Более мелкие, чем на спине и боках акул, невысокие и тупые чешуи образуют вокруг глаз своеобразные «очки». Зубная формула у осо- 5 — 0 — 5 бей из Юго-Восточной Атлантики 4 — 1 — 4 Б иологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 0,7 м. Половозрелость наступает при длине более 50 см. Ялина молоди при рождении около 18 см. Яйцеживородящие. Пи- таются пгчдонными беспозвоночными, бентосом и донными рыбами. Р а с, р о с т р а н е н и е. Воды Юго-Восточной Атлантики (от Гвинейского залива до южной оконечности материка) и Индийского океана (очевидно, до Мозамбика), в приданном слое воды, на глу- бинах 180 — 400 м. Хозяйственное значение. Не имеют. О. bruniensis (Ogilby, 1893) — австралийская акула-свинья [Centrina bruniensis Ogilby, 1893] Окраска тела коричневато-серая, ровная на теле и плавниках. Спинные плавники очень большие. Ялина основания первого спин- ного плавника больше междорсального расстояния. Первый спинной плавник плавно переходит к спине (рис. 59, в). Голова взрослых 7-8 — 0-1 — 7-8 особей сильно уплощена. Зубная формула [151]. 5 — 1 — 5 Б и ол оги я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Новой Зеландии, Австралии и Тасмании на глубинах 150 — 500 м. Хозяйственное значение. Не имеют. О. paradoxus Frade, 1929 Окраска тела темно-серая, почти черная. Шип первого спинного плавника направлен заметно назад. ' )Кир может представлять определенный интерес для фарма- цевтической промышленности. 171
О 18g Г о Г ~1 Гr l ,Я Ж '::..+ИЛ",4. '' ..Ы 14 ' i 4. "';г~" / 4 ° '... с- ° % г, Ф~ :Ч:.':...::,г4 ',% 1...:ёg р~ . fZЦ ° Ф ° ° 4 ° ° 4 ° ° ° ° ° ° Ъ Д' 9\, ' 9е ф г / 10,' I ( I 4~ Ь, «14 5 ~.� Рис. 60. Схема распространения в океане акул рода Squa1us: 1 — S. acanthias acanthias; 2 — S. acanthias yonticus; 3 — S. acanthias africana; 4 — S. acanthias acanthias; 5 — S. acant- hias subsp.; 6 — S. cubensis; 7 — S. lebruni; 8 — S. blainvillei; 9 — S. probatovi 10 — S. asper. 11 — S. acutipinnis; 12— S. blainvi11ei sencu Garrick; 18 — S. megalops; 14 — S. fernandinus; 15 — S. japonicus 1 Ъ:4-.. ':: ':. ( .г J .:!, ° г %' фУ ...";:' l ..:,:.:;;-:: ' l / Ъ-| б~ ° 2 ° ° / (е "". ' ° ) ~ 4 (.Г ~ ° 1 1 "' с.
Б и о л о r и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 0,5 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северо-Восточная Атлантика (от Ир- ландии до Марокко) на глубинах более 160 м. Х о 3 я й с т в е н н о е 3 н а ч е н и е. Не имеют. О. caribbaeus Cervigon, 1961 Плавники в отличие от других видов рода более светлые и не имеют ровной окраски [138]. Шип первого спинного плавника на- правлен заметно вперед. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 0,6 м. Яйцеживородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Венесуэлы. Хозяйственное значение. Не имеют. Семейство Squalidae — катрановые акулы Сравнительно мелкие придонно-пелагические акулы, обитающие либо в придонной толще воды, либо в мезо- и батипелагиали во всех океанах (рис. 60). Имеют два спинных плавника. Перед обоими плавниками расположены мощный шип или колючка. Шип второго спинного плавника обычно заметно длиннее первого. Тело округлое, прогонистое, продольных килей на туловище нет. Голова сравни- тельно большая и не уплощена. Объединяет 11 родов. 1) Род S qual us L., 1768=-катраны [Acanthorhinus Blsinville, 1816; Acanthias Risso, 1826; Ко1пда Whitley, 1939] Тело прогонистое, стройное. Шип второго спинного плавника сильно выступает из кожи и заметно больше шипа первого спин- ного плавника. Шипы без борозд. Б ызгальце крупное, расположено сразу за глазом (рис. 61) (табл. 37 . Плакоидная чешуя различной формы без выраженных килей по форме (сверху) напоминает три- листник или лилию. Зубы небольшие с гладким режущим краем, направленным к углам рта (см. рис. 61). Включает 11 видов '. S. acanthias L., 1758 — обыкновенный катран Окраска тела серо-стальная. Брюхо грязно-белое. По всему те- лу разбросаны овальные и округлые сравнительно небольшие бе- лые пятна (см. рис. 61), расположение которых довольно стабильно у особей из одного какого-либо района. У молодых особей пятна вы- ражены более контрастно, чем у старых. Носовой клапан в виде простой лопасти без дополнительных лопастей (см. рис. 61). Отно- шение вентродорсального расстояния к дорсовентральному 45,6— 96 о/о (табл. 38). Выделяется 4 подвида. ' Описанные от островов Полинезии виды S. rancureli Fourma- noir et Pivaton, 1979 и S. melanurus Fourmanoir et Rivaton, 1979 не вошли в книгу, а их валидность требует проверки. 173
S М О Ф ° 63 О З ю C ьз Приэнак ььь ° аь ° аь ° ь И С '«ь ~ C0 ° U ж й м~ ~ И 3у Ьд ° Я И ) 1/ >~)1/з <) 1/3 ) /з Отношение VIID к ( ( K ) длине головы Отношение alD к 1,5 1,6 1,8 длине головы Соотношение длин Р)7) P) V) P(V( РМ~~) Р=~) оснований плавни- )IID )IID (IID )V )IID ков (P, V и IID) Наличие среднего зуба на челюстях' верхней Есть Нет нижней Э Э Э Э Э 1,5 1,9 Нет Нет Есть /б )1/ь Отношение an к длине головы /б /б (1/ь П р и м е ч а н и е. + — приэнак присутствует, — — приэнак отсутствует, )— ро-Западная Атлантика; СВТО — Северо-Восточная часть Тихого океана; СЗТО— )ого-западная часть Тихого океана; ЦВА — Центрально-Восточная Атлантика; ЮЗА— ~ Вид на данном этапе исследования требует уточнения и дальнейшего иэуче 174 Дополнительная ло- пасть носового кла- пана в виде усика Дополнительная ло- пасть носового кла- пана, заострена Дополнительная ло- пасть носового кла- пана закруглена Отношение VIID к ID V о Тоже, Окпп э В к длине головы Некоторые морфологические характеристики 74 — 95 74 — 130 87 — 132 (75 )12".
Таблица М 1 акул рода ЗуиаЬз ([401 с дополненипми) за 3 й an ° ° ° w L [-~ Ч4Я ° Я И 115 120 120 75 95 — 100 )i>o 80 /8 + /з )'/з 1,7 1,9 1,9 1,6 1,7 P=V P<(llD Il>yP) P=У) P=V) Р=У> P>V) =IID )у цп >па >по )пп Нет Нет Нет Нет Есть <'/4 ) /4 /4 больше, ( — меньше, = — равно; СВА — Северо-Восточная Атлантика; СЗА — Севе-северо-эападная часть Тихого океана; ЮВА — Юго-Восточная Атлантика; ЮЗТО— юго-эападная часть Атлантики; ЗИО — западная часть Индийского океана. 175 В~ а L м< мЯ ° Я И Ь~ С~ an ~ ~О Ж И С~ о м ЯО ° Я И ??(1/ ??,~1/ С~ ~î Ю ~., И 4З 4З3 м м ° w Р й .О cd р~) И4~~ ф Я ~-~ 63 р~) и40
1Я Рис. 61. Акулы рода aqua]us: а — зубы и плакоидные чешуи: S. acanthias acanthias (1), S. cubensls �, S. acanthias subsp. (3), S. blainvillei (4) и S. asper (5); б — общий вид: S. acanthias acanthias (6) (Северо-Западная Атлантика) и S. probatovi (7) (Юго-Восточная Атлантика); в — форм а носового клапана: S. asper (8) [127]; S. acanthias (9); S. acutipinnis (10) и S. probatovi (11) 1) S. acanthias acanthias L., 1758 — обыкновенный катран' Длина основания брюшных плавников в 1,5 раза больше длины основания второго спинного плавника. Расстояние от конца рыла до ноздрей больше минимального расстояния между последними. 14 — 0 — 14 Зубная формула . Число прекаудальных позвонков 11-12 — 0 — 11-12 в среднем 82,7 [167]. Общее число позвонков более 109. Б иологи я. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине более 0,6 м (табл. 39). Длина молоди при рож- дении 23 — 26 см. Яйцеживородящие. Эмбриональный период около 24 мес. Число эмбрионов и рождающейся молоди одной самки 2— 14 (обычно — 6 — 12). Питаются в приданном слое воды придонны- ми и пелагическими костистыми рыбами, головоногими моллюсками, ракообразными [163, 168]. ' Предположение Джонса и Джин [167] об отнесении тихо- океанского обыкновенного катрана к самостоятельному подвиду нуждается в тщательной проверке. 176
Таблица 38Положение' брюшных плавников оь~носи~пельно спинных у акулрода Squalus из различных районов ([78], [79] с изменениями) длина тела, ОтношениеVIID E IDV,о~ Вид, подвид Район СЗТО 63,1 120 Определено по масштабному рисунку. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северная Атлантика (от Баренцева моря на севере до Флориды и Северной Африки на юге), Тихий океан (в западной части — от прибрежных вод Сахалина, КНДР и Японии до Тайваня, а в восточной — от Аляски до Калифорнии) на глубинах до 200 — 250 м в 20 — 30-метровом слое воды от дна. Молодь держится на меньших глубинах. Часто встречаются в Сре- диземном море. Хозя йств ен н ое з на ч ен и е. Е~енный объект промысла для пищевых целей. 2) S. acanthIas ponticus Myagkov et Копй]иг1п, 1966 — черноморский катран [Squalus acanthias Svetovidov, 1964] Длины оснований брюшных и второго спинного плавников различаются незначительно или равны. Расстояния от ноздрей до конца рыла и между первыми также практически равны. Второе антедорсальное расстояние более чем в 2,5 раза превышает меж- дорсальное расстояние. Длина рыла не превышает '/2 длины го- 12-15 — 0 — 12-15 ловы. Зубная формула . Среднее число позвон- 11-13 — 0 — 11-13 ков 106,7. 177 S. acanthias acanthias [50] То же » [167] » [50] S. acanthias africana То же S. acanthias p0nticus S. acanthias зиозр.* [152] S. blainvi llei $. ргоЬа/оо~ То же S. acutipinnis S. lebruni S. cubensis S. asper [127] S. fernandinus* [131] $. Ь|астШес sensu Garrick* [152] То же* [139] СВА С3А СВТО » СЗТО ЮВА >> Черное море ЮЗТО ЦВА ЮВА » ЮЗА ЦЗА ЗИО ЮВТО ЮЗТО 49,0 — 87,0 32,2 — 40,0 35,8 — 94,5 25,3 — 97,8 24,3 — 122,5 37,0 — 90,0 47,6 — 60,0 41,0 — 58,8 83,1 — 162,0 93,5 Более 45 40,5 — 50,6 31,5 — 63,7 Более 55 33,5 28,2 38,0 91,4 92,3 56,2 — 85,2 60,2 — 79,8 46,3 — 75,0 54,8 — 92,1 45,6 — 78,7 56,0 — 74,6 64,8 — 96,0 53,7 — 84,8 57,4 — 71,2 Около 60 87,4 — 131,8 80,0 — 129,5 74,0 — 105,9 74,0 — 95,2 118,4 124,0 Около 75 » 80 70
'таблица 39 Некоторые размерные характеристики S. асапИиаз acanthias Длина тела принаступлении полово-эрелости, см Мак,симальная длинатела, см Район Самки Самцы Самки Самцы 90 — 9593 — 9583,.82 — 907778 — 80 70 — 80 78 — 80 70 59 — 60 64 — 70 68 — 75 Японское море [172] СВТО [172] Северное море [197] СВА СЗА [211] То же 135 130 115 110 108 102 110 107 96 83 86 92 и и ние СВГ( СЗА — Северо-Восточпая и Северо-Западная Атлантика. Б иологи я. Максимальная длина тела 1,8 м. Половозрелость наступает при длине самцов более 104 см, у самок — 121 см. Длина молоди при рождении 23 — 28 см. Яйцеживородящие. Число рожда- ющейся молоди у одной самки 8 — 12. Питаются пелагическими и приданными рыбами (чаще всего черноморской хамсой). Р а с п р о с т р а н е н и е. Черное море и прилегающие участки Керченского пролива, иногда южная часть Азовского моря на глу- бинах менее 120 м. Хоз я й ств ен н о е з н а чен и е. Добывается как в СССР, так и в других черноморских странах. Перспективны для произ- водства балычных изделий [106]. 3. S. acanthias africana Myagkov .е1 Pondjurin, 1986 178 [Squalus acanthias Fowler, 1936; J. L. Smith, 1961; Pinchuk, 1972; Bass et a1., 1976; Myagkov and Pondyurin, 1978, 1981; М. М. Smith, 1982; I<ondjurin and Myagkov, 1982] Ялины оснований брюшных и второго спинного плавника равны. Минимальное расстояние между ноздрями превышает расстояние от конца рыла до ноздрей. Второе антедорсальное расстояние не более чем в 2,2 раза превышает междорсальное расстояние (табл. 13 — 0 — 13 39). Зубная формула . Общее число позвонков не превы. 11 — 1 — 11 шает 109. Число прекаудальных позвонков в среднем 76,7 [127]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела у самцов 0,8 м, у са- мок — 0,95 м. Половозрелость наступает при длине тела соответст~ венно более 50 и 67 см [36]. JJanna молоди при рождении 20 — 23 см. Яйцеживородящие. Число рождающейся от одной самки молоди 4— 11. Питаются придонными костистыми рыбами и беспозвоночными, а также животными толщи воды [33, 36]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Юго-Восточной Атлантики и прилегающие воды Индийского океана (от Намибии до Мозамбика) на глубинах 150 — 350 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов.
Т.аблица 40 Морфологические характеристики различных подвидов S. асапШаз Подвиды а fricana S. исапЯ|из acanthias S. acanthias S. acanthias subsp. [152 с изменениями] Признаки S. acanthiasроп té'cès Самцы Самки Самцы Самки 74,2 — 93,5 120; 148 48,8 — 64,0 более 80 67,1 — 78,0 32,2 — 40,0 19,2 — 19,8 34,7 — 35,4 65,6 — 66,2 53,1 — 54,5 33,0 — 35,1 25,3 — 26,2 5,3 — 5,7 5,8 — 6,0 3,5 — 3,7 3,5 — 3,7 14,6 — 15,1 20,0 — 20,2 10,4 — 10,8 15,5 25,65~0,20 38,85%0,24 50,71:1:0,33 18,20~0,18 35,96~0,36 22,56~0,26 26,52~:0,21 40,40~0,33 57,79~0,20 22,00~0,24 32,77~0,31 21,48~0,27 18,8 — 24,3 37,5 — 40,6 43,8 — 45,4 16,7 — 22,8 37',8 — 38,3 21,6 — 21,7 20,01~0,21 36,11:Ь0,29 46,62:~0,15 24,26~0,25. 38,87~0,35 23,67=Ь0,23 20, 53+0,31 35,93+0,36 47,35~0,38 23,94+0,34 36,85::Ь0,38 23,96~0,25 22,6 — 23,9 36,8 — 37,4 48,4 — 51,0 19,4 — 23,9 34,8 — 36,1 21,3 — 21,9 Длина, см Пластические, % длины тела аР aID aIID aV PV DD ID Ы0 IID ЬШ) V P lP Cs Ci с ~~~ длины головы an аР аВ D В All 20,36~»0,17 34,97~0, 17 66,79»+-0,27 57,34~0,56 35,78 (-0,18 30,22»<-0,16 5,64+-0,07 5,94=Ь0,01 3,87~0,04 3,85~0,05 5,85~0,04 5,89~0,08 14,41~0,13 18,78~0,15 10,20~0,10 16,48~0,12 22,3'~+-0,23 35,970,24 65,6о+-0,23 51,95+0,26 31,15~0,19 29,01:Ь0,22 4,85+-0,10 5,99:Ь0,12 3,76~:0,05 3,97~0,06 4,91+0,10 5,89::Ь0,09 12,74~0,16 21,21~0,12 10,75+0,08 18,21~0,10 22,64+-0,17 3;3,83 <-О, 14 64,52 <-0,20 53,08~0,31 33,63+-0,27 29,31»+-0,24 7,10~0,07 7,23»+-0,10 5,81~0,13 4,88+-0,08 5, 93»+-О, 05 6,63~0, 11 15,00::ЬО, 16 20,27+0,14 10,71+0,10 17,73:1:0,11 22,20~:0,16 33,68=Ь0,32 65,12~ 0,30 52,66 ~-0,25 33,55~0,36 29,86~0,20 6,84~0,08 7,17~:0,10 5,56+-0,09 4,82~0,08 5,47~0,10 6,50~0,07 14,40~0,16 20,17~0,16 10,54+0,08 17,49+0,15 18,3 — 20,0. 32,5 — 34,4 66,7 — 70,3 52,8 — 56,1 28,3 — 33,1 26,7 — 27,0 6,1 — 6,3 4,8 — '5,1 4,8 — 6,0 3,1 — 3,3 5,0 — 6,1 5,8 — 6,1 12,1 — 12,2 16,2 — 17,5 8,8 15,4 — 16,2
4) S. acanthias subsp. — австралийский катран ' [Squalus acanthias Garrick, 1960] Размеры длины оснований брюшных и второго спинного плав- ника близки. Минимальное расстояние между ноздрями чуть меньше расстояния от конца рыла до ноздрей (см. табл. 40). Первое анте- дорсальное расстояние в 1,5 раза и более больше междорсального расстояния. Число хромосом 58, что отличает подвид от S. а. acan- thias из различных районов океана [99]. Зубная формула (по од- 12 — 0 — 14 11 — 0 — 12 [152]. Б и о л о г и я. Изучены сравнительно слабо. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость наступает при длине около 0,8 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Австралии, Северной Тасма- нии и Новой Зеландии на глубинах до 200 м. Хозяйственное значение. Как прилов. S. acutipinnis Regan, 1908 — южноафриканский катран ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Squalus fernandinus Maksimov, 1970; J. Ь. В. Smith, 1961; Squalus lainvillei PinchUk, 1972; Squalus megalops Bass et а1., 1976] Окраска тела серовато-бурая. Брюхо грязно-белое. Пятен на теле нет. Форма носового клапана сложная, представлена большей основной и меньшей дополнительной лопастями (см. рис. 61). Рассто- яние от конца рыла до ноздрей в 1,5 раза меньше минимального расстояния между последними (табл. 41) и практически равно дли- не глазницы. Длина головы заметно больше длины грудных плавни- 12-13 — 1 — 12-13 ков. Зубная формула Среднее число позвонков 11 — 1 — 11 1085, в том числе прекаудальных 81 [127]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела у самцов 0,8 м, у са- мок — около 1 м. Половозрелость у самцов наступает при длине 55 — 57 см, у самок — 78 — 80 см. Длина молоди при рождении 22— 27 см (в среднем 24,7 см) [34]. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды костистыми рыбами, головоногими моллюска- ми и ракообразными. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Африки (от устья р. Оранжевая в Атлантике до Мозамбика в Индийском океане}. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. S. probatovi Myagk0v et Pondyurin, 1986 — южный катран fSqualus fernandinus Fow1er, 1936; J. L. В. Smith, 1961; Mak- sim0v, 1970; Myagkov et Pondyurin, 1978, 1981; М. М. Smith, 1982; Ядиа1ия fernandinus Мо1та sensu Smith Копйуиг1п et Myagkov, 1982; Squalus ЫатоШе~ Bass et а1., 1976] Окраска тела серовато-синяя, у молоди почти голубая. Брюхо и нижняя часть головы беловато-желтые, у молоди и особенно сформированных эмбрионов и новорожденных особей практически чисто-белые. Носовой клапан имеет двухлопастную форму. Рассто- яние от конца рыла до ноздрей несколько меньше минимального ' Данный подвид требует пристального изучения и переоценки, что не сделано из-за отсутствия типовых экземпляров. 180
Таблица 41Морфолоеические характеристики некоторых катранов(половозрелые самцы) S. acutipinnis S. probatovi S. blainvlllei S. fernand$ngs Признаки 71,5 49,6 47,2 72,0 50,03~0,44 19,95=Е0,34 31,16:Е0,54 22,26~0,25 28,85+ 0,52 45,79=Е0,22 18,57=Е0,34 41,22~0,51 28,21:~0,31 22,12~0,29 53,88=Е0,56 20,17~0,28 47,90~0,42 28,10=Е0,36 25,11=Е0,38 48,6 21,1 36,8 21,6 28,6 расстояния между последними и заметно меньше длины глазницы. Длина головы обычно несколько превышает длину грудных плав- 12-13 — 1 — 12-13 ников. Зубная формула Общее число позвонков 11 — 1 — 11 105,6, в том числе прекаудальных 85,6 (рис. 62). Б и о л о г и я. Максимальная длина тела у самцов 0,6 м, у са- мок — 0,7 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 44— 47 см, у самок — 48 — 50 см. Ялика молоди при рождении 22,3 см [31, 32, 34, 36, 41]. Яйцежнвородящие. Число молоди, рождающейся от одной самки, 2 — 4 [32]. Питаются в приданном слое воды [31 — 33, 36]. Распространение. Воды Юго-Восточной Атлантики (от Гвинейского залива до Южной Африки) и Индийского океана на глубинах 150 — 350 м [127, 195]. Х оз я й ст в ен н о е з н а чен и е. Объекты прибрежного ры- боловства. В районе Юго-Восточной Атлантики могут создавать скопления на глубинах, доступных донному тралу [31]. 181 Длина, см Пластические, Я длины тела alD alID аР aV ОО ID AID IID Ы1О Р СР Cs CE с Щ длины го- ловы аВ an В О пп 29,99~0,38 29,81~0,16 29,09~0,22 63,90~0,34 62,00:Ь0,27 61,74~0,34 23,97+0,34 23,82:Е0,15 21,11:~0,29 50,29:Ь0,38 49,04~0,32 46,13:~0,21 32,55~0,21 29,75:Ь0,27 25,23+0,29 7,49:Ь0,06 7,29:ЕО, 12 8,27~0,13 8,57+0,13 8,37:Е0,37 8,20:Е0,17 5,99~0, 18 5,22~0, 08 7, 13~0, 19 5,67:Ь0,08 5,44:Ь0,14 4,65~0,14 5,32~0,05 6,05+ 0, 09 6,00~0,09 15,25~0,11 16,91:Ь0,14 16,33~0,16 21,25+0,22 21,36~0,15 22,28~0,19 12,05~0,00 10,68=Е0,17 11,86~0,12 19,87+0,12 18,42=Е0,11 17,05~0,28 29,1 64,0 21-,0 50,7 27,1 6,4 7,4 5,0 3,9 8,3 (?) 17,1 22,1 10,2 18,5
Рис. 62. Число позвонков акулы рода Squalus: а — прекаудальное; б — общее; 1 — $. acanthias acanthias (Северо-Восточная Атлантика); 2 — $. а. ponticus (Черное море); 4 — $. acanthias acanthias (?): (северо-восточная часть Тихого океана); 5 — то же (северо-западная часть Тихого. океана); о — $. acanthias аfricanа; 7 — $. probatovi; 8 — $. blаin- vil lei (Средиземное море); 9 — S. acutipinnis (6. 7, 9 — ЮгоВостоыная Ат- лантика); 10 — S. азрег [127]; 11 — 13 — «виды» из вод Японии [139]; 14— общее для формы вида $. acanthias; 15 — общее число позвонков для акул из Атлантики и Индийского океана; 16 — общее число позвонков для акул из Тихого океана S. Ыа1ппИе1 (Risso, 1826) — катран Бленвилли [Acanthtas blainvillet Risso, 1826J Окраска тела однотонная, серовато-стальная. По внешнему ви- ду сходны с S. probatovi. Носовой клапан двухлопастной формы. Расстояние от конца рыла несколько меньше или равно минималь- ному расстоянию между ними. Длина глазницы равна или чуть больше последнего. Длина головы равна длине грудных плавников. другие морфологические характеристики в табл. 41. Зубная фор- 13-14 — 0 — 13-14 11-12 — 0 — 11-12 5 и о л о г и я. Максимальная длина тела самок 0,65 м, самцов— 0,58 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 40 — 41 см, у самок — 42 — 43 см. Длина молоди при рождении в среднем 20,8 см [34, 42]. Яйцеживородящие. Питаются костистыми рыбами, ра- кообразными и головоногими моллюсками [41, 171J. Р а с п р о с т р а н е н и е. В восточной части Атлантического оке- ана (от Бискайского до Гвинейского залива) в приданном слое во- ды на глубинах 150 — 600 м, в северной части — на глубинах 150— 250 м, в южной части — на глубинах 300 — 600 м. 182
хозяйственное значение. Как прилов и второстейей- ные объекты прибрежного рыболовства. S. ЫаюоШе~ sensu Garrick, 1960 * [Squalus blainvillei Garricl<, 1960; Chen et al., 1979l Окраска тела ровная серовато-бурая. Брюхо несколько свет- лее. Белых пятен нет. Носовой клапан двухлопастный; дополнитель- ная лопасть очень маленькая. Расстояние от конца рыла до ноздрей заметно MeHbHIe минимального расстояния между последними и длины глазницы, которая чуть меньше расстояния между ноздрями. Длина головы несколько меньше длины грудных плавников. Отноше- ние вентродорсального расстояния к дорсовентральному не превы- шает 75 '/о (см. табл. 38). Зубная формула у половозрелой самки 14 — 0 — 13 у берегов Новой Зеландии [152]. Биологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость наступает при длине более 0,8 м. Яйцеживородя- щие. Питаются различными костистыми рыбами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды западной части Тихого океана (возможно, от Австралии до Южного Кислая) на глубинах до 200 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. S. cube»sis Howell — Rivero, 1936 — кубинский катран [Squalus fernandinus Bigelow, Schroeder et Springer, 1953] Окраска тела ровная серо-стальная. Брюшная сторона светлая; Носовой клапан двухлопастный, но дополнительная лопасть развита хуже, чем у $. lebruni. Расстояние от конца рыла до ноздрей в 1,5 раза меньше, чем минимальное расстояние между ними, и почти в 1,7 раза меньше длины глазницы. Длина головы несколько больше 13 — 0 — 13 длины грудных плавников. Зубная формула [39]. 13 — 0 — 13 Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела самок 0,7 м, самцов — 0,6 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды центральной части Западной Ат- лантики (от Флориды до Бразилии). Хозяйственное значение. Иногда как прилов. S. lebruni (Vail lant, 1888) — патагонский катран [Acanthias lebruni Vaillant, 1888] Окраска тела сероватая, у молоди и большинства взрослых осо- бей края грудных и хвостового плагииков более светлой окраски, со своего рода «каймой», а вершины спинных плавников более темные. Пятен на телс нет. Брюшная сторона грязно-белая. Носовой кла- пан двухлопастный. Дополнительная лопасть очень широкая и боль- * Под этим же названием S. blainville (правда, с ошибкой) описана акула и нз прибрежных вод Японии [139], заметно отлича- ющаяся от S. blainvtllet Risso и S. blainvillei sensu Garrick рядом морфологических характеристик (см. табл. 37), что ставит ее иден- тификацию под сомнение, как и выделение в самостоятельный вид. 183
шая по площади. Расстояние от койца рыла до ноздрей в 1,3 ра- за меньше минимального расстояния между ноздрями и в 1,5 раза меньше длины глазницы, которая заметно больше расстояния между ноздрями. Длина головы заметно больше длины грудных плавников, а длина рыла менее '/8 длины головы. Зубная формула, очевидно, 12 — 0 — 12 10 — 1 — 10 [39]. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, вероятно, 0,8 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Юго-Западной Атлантики (от 10' ю. ш. до Магелланова пролива), возможно, прилегающие воды Тихого океана. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. S. asper Merrett, 1973 — индийский катран Окраска тела серо-стальная, брюхо несколько светлее. Края грудных плавников немного светлее. Края обоих спинных и хвосто- вого плавника с белой «каймой». Носовой клапан своеобразной формы с дополнительной лопастью в виде усика (см. рис. 61). Рас- стояние от конца рыла до ноздрей равно длине глазницы и замет- но превышает минимальное расстояние между ноздрями. Длина го- ловы в 1,3 раза больше длины грудных плавников. Зубная формула 13 — 1 — 13 11 — 1 — 11-12 [127]. Биология. Изучены плохо. Максимальная длина тела 41 см [127, 182]. Яйцеживородящие. Питаются мелкими костистыми ры- бами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана (от Южной и Западной Индии до южной оконечности Африки). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. megalops Mac1eay, 1882 — тихоокеанский катран (Aeanthitas megalops Мас1еау, 1882] Окраска однотонная бурая. Брюхо грязно-белое. Носовой кла- пан двухлопастный, более широкий, чем у S. ЫатоИеi sensu Gar- rick. Расстояние от конца рыла до ноздрей в 1,4 раза меньше рас- стояния между ноздрями и длины глазницы. Длина головы несколь- ко превышает длину грудных плавников и в 2 раза меньше первого антедорсального расстояния. Биологи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,7 м. Половозрелость наступает при длине более 0,5 м. Яйцеживородя- щие. Питаются придонными костистыми рыбами и бентосом. Р а с п р о ст р а н е н и е. У берегов Австралии, Тасмании и Но- вой Зеландии. Хозяйственное зн ачение. Не имеют. S. /егпйпйпиз Molina, 1782 — чилийский катран Окраска тела ровная серо-стальная. Брюхо почти белое. Края плавников чуть светлее. Пятен нет. Носовой клапан двухлопастный. Основная лопасть закруглена [131]. Расстояние от конца рыла до ноздрей немного меньше расстояния между ними и равно длине глазницы. Длина головы равна или чуть больше длины грудных плавников, 184
Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 1,2 м. Яйцеживородящие. Питаются стайными костистыми рыбами, придонными, и реже — донными беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Юго-восточная часть Тихого океана (от Эквадора до Магелланова пролива) над банками и подводны- ми возвышенностями [91]. Хозяйственное значение Не имеют. S. japonicus Ishikawa, 1908 — японский катран Окраска тела ровная серовато-бурая. Брюхо почти белое. Пя- тен на теле нет. Рыло сильно вытянуто и заострено длиной 55— 62 длины головы акулы. Носовой клапан двухлопастный. Рассто- яние от конца рыла до ноздрей равно или больше минимального расстояния между ними и заметно больше длины глазницы. Длина головы более чем в 1,2 раза превышает длину грудных плавников. 13-14 — 0 — 13-14 Зубная формула [139]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 68 см [140]. Длина молоди при рожде- нии 22 см. Яйцеживородящие. Число молоди, рождающейся от од- ной самки, 2 — 8. Питаются в придонном слое воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. 2) Род Atractophorns Gilchrist, 1922 [Centrophorus Bigelow and Schroeder, 1967; Pinchuk, 1972; Bass et аl., 1976] Занимают промежуточное положение между акулами родов Squalus и Centrophorus [80]. Имеют большие основания спинных плавников с небольшой высотой их шипов в части, свободной от кожи. На шипах бороздки. В отличие от Centrophorus тело более плотное и шипы значительно выступают из кожи. Включает 1 вид: А. armatus Gilchrist, 1922 — черная акула [Centrophorus armatus Pinchuk, 1972; Centrophorus sealpratus Bass et al., 1976; Centrophorus moluccensis Compagno, 1984] Окраска тела ровная темно-серая с буроватым оттенком. Брюхо незначительно светлее. Конец шипа второго спинного плавника с хо- рошо развитой выемкой, которая придает всему шипу сходство с наконечником стрелы или копья (рис. 63). Высота спинных плавни- ков в 2 раза меньше длины основания (табл. 42). Задний угол грудных плавников вытянут и заострен. Зубная формула имеет вид 20 — 0 — 20 16-17 — 1 — 16-17 Биологи я. Максимальная длина тела 1,8 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Длина молоди при рождении 26— 30 см. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды мелки- ми костистыми рыбами и беспозвоночными (прежде всего кальмара- ми) [33, 42]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Юго-Восточной Атлантики (от Гвинейского залива до оконечности материка) и западной части 185
Рис. 63. Лкулы семейства Squalidae: yato e — Deania qua drispinosa 1 — обий ~11~ 2 — плакоидные чешуи. atus; б — Ccntrnphorus uya о; и. Д- (Юго-Восточная Атлантик ); — o щ в1gt,; вид снизу; — зу ы глубинах еана на подводных возвышенностях, на Индийского океана, 200 — 550 м (обычно 350 — 450 м). Хозяйственное значение. Как прилов. 3) Род Сепtгорhогиs Мй11ег et Неп1е, 1837 186 [Lepidorhinus Bonapa е, ° ° г1е 1838; Maksimov, 1970] На нижнеи стороне р ве хней лопасти хвостов Задний угол груд- азвитая предхвостовая выемка. а М ходится хорошо р ян т. 3 бы на обеих челюстях с однои ных плавников сильно вытянут. у ы на б ий режущий й. 3 лбы на нижней челюсти образуют о щии -верхушкои. у ы иде блоков или пластинок. краи. Плакоидные че у ш и невысокие, в виде ми слабо выступают из кожи Шипы спинных плавников с бороздками, сла о вь плавника. Qключает 6 видов придонно-пелагических акул,
Таблица 42Морфологические характеристики некоторых акул семействаSquat idae С. fabricii С. squamosus D. диалог(зрс- [11] [1~У] поза [127] А. агт /из Признаки 16,5 — 60,5 93,0 — 104 0 48,0 — 110,0 43,5 — 6",,5 18,0 — 18,8 29,9 — 36,2 50,0 — 62,5 40,1 — 45,0 31,0 — 37,5 31,3 — 34,0 17,8 — 22,8 24,0 — 25,0 42,9 — 50,3 52,9 — 54,3 28,6 — 30,8 14,9 — 15,0 27,9 — 29,8 49,3 — 52,4 65,5 — 68,9 25,6 — 35,1 18,5 — 22,0 17,5 — 18,5 С. squamosus (Bonnaterre, 1788) * [Squalus squamosus Bonnaterre, 1788; Centroscgmnus fuscus Gilch- rist and von Bande, 1924; Lepidorhi nus squamosus Penrith, 1969; Maksimov, 1970; Golovan, 1976; 1978] Окраска тела темно-серая, у жаберных щелей и вокруг рта почти черная. У отдельных особей края спинных и хвостового плавников черные. В углах рта губные бороздки (верхняя длиннее нижней). Начало первого спинного плавника находится чуть позади конца основания грудных. Длина рыла не превышает '/~ длины го- ловы (см. табл. 42) и меньше ширины рта. Зубная формула 16-17 — 1 — 16-17 13-14 — 1 — 13-14 У берегов Японии и Новой Зеландии число * У Тихоокеанского побережья Японии обитает близкая фор- ма С. acus Garman, 1906, отличающаяся более открытыми шипа- ми спинных плавников. Однако этого признака вряд ли достаточно для выделения данной местной формы в самостоятельный вид. 187 Длина, см Пластические 0j0 длины тела аР aID aIlD aV DD ID hID ПО AIID P 1Р V Cs Ci с Я длины го- ловы an аО аВ В О пп 20,3 — 25,5 30,2 — 34,6 56,7 — 71,7 49,8 — 58,0 18,8 — 25,5 5,1 — 7,6 3,6 — 4,8 5,3 — 7,8 4,4 — 6,8 8,7 — 11,2 22,7 — 26,8 10,5 — 13,2 19,6 — 20,8 27,2 — 27,6 59,4 — 59,6 20,0 — 20,3 14,0 — 18,0 4,7 — 4,8 12,2 — 12,5 5,2 3,9 — 4,6 12,1 — 12,4 7,6 — 8,1 18,4 — 19,2 11,7 — 13,2 16,8 — 17,5 22,1 — 25,8 28,4 — 36,6 60,7 — 62,6 16,8 — 19,9 11,7 — 12,1 4,6 — 5,0 11,1 — 11,5 5,7 — 6,5 4,0 — 5,4 9,6 — 11,7 16,6 — 22,3 11,8 — 13,3 19,4 — 22,7 23,9 — 24,9 31,5 — 34,8 62,3 — 67,2 55,2 — 59,2 26,2 — 27,3 9,4 — 10,6 5,8 — 7,0 6,9 — 7,9 4,6 — 5,,2 4,5 — 5,6 11,5 — 13,8 5,2 — 7,1 20,7 — 23,7 11,2 — 12,3 18,4 — 20,3
пбзвойков у данного вида 106 — 114, в том числе прекаудальный— 82 — 86 [202]. Биологи я. Максимальная длина тела 1,4 м. Половозрелость наступает при длине около 0,9 м. Яйцеживородящие. Питаются в придонном слое воды мелкими костистыми рыбами и беспозвоноч- ными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Атлантического океа- на (от Исландии до Азорских островов и южнее) [11], Индийский океан (у берегов Южной Африки), у берегов Японии, Филиппин, Индонезии, Новой Зеландии и Северной- Австралии, на глубинах 400 — 1000 м. Хозяйственное значение. Как прилов (иногда обра- зуют значительные скопления). С. scalpratus McCulloch, 1915 Окраска тела темно-серая до черной. Задний угол грудных плавников сильно вытянут, его конец достигает перпендикуляра. опущенного из места выхода из кожи первого спинного плавника шипа. Вентродорсальное расстояние равно длине основания перво- го спинного плавника, а расстояние от конца основания брюшных плавников до начала основания второго спинного плавника — длине основания последнего. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 0,6 м. Яйцеживородящие. Питаются умеренно глубоководными костистыми рыбами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Австралии и Тасмании на глубинах до 500 м. Хоз я йств ен н ое з н а чен и е. Практически не имеют. С. granulosus (Bloch et Schneider, 1801) [Squatus granulosus B1och and Schneider, 1801; Centrophorus lusita- nicus Bocage and Capello, 1864; Bass et а1., 1976; Centrophorus at- romarginatus Garman, 1913; Centrophorus machiquensis Маи1, 1955] Окраска тела ровная серая. Спина несколько темнее, чем ниж- няя часть боков акулы и брюшная сторона. Длина головы равна или чуть больше длины грудных плавников. Длина рыла равна ширине рта и в 2,8 — 3,0 раза больше расстояния между ноздрями. 15-17 — 1 — 15-17 Зубная формула Число позвонков у акул у бе- 13-16 — 1 — 13-16 регов Южной Африки F111 — 120 (прекаудальных — 80 — 83) [127]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1,6 м, у половозре- лых — более 1 м. Длина молоди при рождении около 36 см. Яйцеживородящие. Питаются костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная (Мексиканский залив и Карибское море) и восточная (от Португалии до южной оконечности Африки) части Атлантического океана, Индийский океан (у берегов Южной Африки), а также у берегов Японии, на глубинах 350— э00 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. С. tesselatus Garman, 1906 Окраска тела буроватая, бока серые. Брюшная сторона в от- личие от других представителей рода заметно светлее. Задний угол грудных плавников вытянут незначительно. Расстояние от конца 188
рыла до йоздрей менее длинь1 глазницы, которая почти равйа или чуть больше минимального расстояния между ноздрями. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,9 м. Половозрелость наступает у акул при длине около 0,7 м. Яйцеживородящие. Пита- ются рыбами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. У тихоокеанского побережья Японии на глубинах более 150 м. Хозяйственное значение. Практически не имеют. С. uyato (Rafinesque, 1810) [Squalus иуа1о Rafinesque, 18101 Окраска тела коричневато-бурая, брюшная сторона несколько светлее. Длина глазницы превышает расстояние от конца рыла до ноздрей и равна или чуть больше расстояния между ноздрями. gIJIHHa грудных плавников большь длины головы и длины верхнек лопасти хвостового плавника Междорсальное расстояние равно ан- 16-19 — 1 — 16-19 тепекторальному (см. рис. 63). Зубная формула 14-17 — 1 — 14-17 Число позвонков у акул Атлантического океана 113 — 122 [203]. Биология. Максимальная длина тела 0,9 м. Половозрелость наступает у акул при длине около 0,7 м. Яйцеживородяшие. Пита- ются различными стайными костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Восточной Атлантике (от берегов Европы до Сенегала и, возможно, южнее), в Северо-Западной Ат- лантике (от штата Южная Каролина до Мексиканского залива) и в западной части Индийского океана у берегов Мозамбика на глу- бинах до 400 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. С. harrissonii McCulloch, 1915 Окраска тела серая. Брюшная сторона незначительно светлее спины. Длина головы в 1,2 раза и более превышает длину грудных плавников. Длина рыла намного больше его ширины. Режущий край зубов на нижней челюсти слабо, но явно зазубрен. Б и о л о r и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 1 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Юго-Восточной Австралии на больших глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 4) Род С i г г h i g а 1 е и s Tanaka, 1912 Шипы спинных плавников без бороздок. Предхвостовая выемка на верхней лопасти хвостового плавника отсутствует. Высота спин- ных плавников равна или больше длины их основания. Дополни- тельная лопасть носового клапана в виде длинного мясистого уси- ка, который заходит за нижнюю губу акулы (рис. 64). Включает 1 вид: С. burbifer Tanaka, 1912 Известны по единичным экземплярам. Окраска тела ровная се- роватая. Длина рыла равна ширине рта и много больше длины глазницы. Высота первого спинного плавника равна длине его ос- нования. Длина головы равна длине грудных плавников. 189
Рис. 64. Форма носовог'о клапана С. barbifer.— [127] Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, очевидно, 1,3 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. У Тихоокеанского побережья Японии, а также у берегов Новой Зеландии на больших глубинах. Хозяйственное значение. Не имеют. 5) Род Dе а пi а Jordan et Snyder, 1902 Колючие акулы с сильно вытянутым и уплощенным рылом (см. рис. 63, в). Шипы обоих спинных плавников с бороздками, сравнительно сильно выступают из кожи плавников. Зубы на обеих челюстях с одной верхушкой и гладкими краями. Плакоидные че- шуи в виде дву- или трилистника на высокой «ножке», отходящей от основания чешуи. Включает 3 вида умеренно глубоководных акул. D. calcea (Lowe, 1839) fAcanthidium calceum Lowe, 1839; Deania eglantina Jordan and Snyder, 1902; Maksimov, 1970] Окраска тела серо-бурая или черноватая с бурым оттенком. Грудные плавники прижаты к туловищу и далеко не достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода шипа из кожи пер- вого спинного плавника. Длина головы составляет не менее '/5 дли- ны тела и в 2 раза больше длины грудных плавников. Зубная фор- 15 — 1 — 15 мула . Число позвонков 118 — 125 (прекаудальных 90— 13 — 1 — 13 92) [127, 202]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Длина молоди при рождении 30— 32 см. Яйцеживородящие. Питаются мелкими мезопелагическими рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северная часть Атлантического и Ти- хого океанов, у берегов Южной Африки и Новой Зеландии, на глубинах 450 — 1450 м. Хозяйственное значение. Иногда как прилов. D. quadrispinosa (McCnlloch, 1915) — длиннорылая акула [Acanthidium quadrisoinosum McCnlloch, 1915; J. L. В. Smith, 1937] Окраска тела почти черная. Брюшная сторона тела почти не отличается по окраске от боков и спины. Грудные плавники при- жаты к туловищу и не достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи первого спинного плавника шипа. Длина го- ловы составляет '/5 длины тела акулы и в 2 раза больше длины спинных плавников. Междорсальное расстояйие в 1,5 раза больше расстояния от конца рыла -до глазницы. Зубпая формула имеет вид 14-16 — 0-1 — 14-16 Число позвонков 125 — 128 [127]. 190
Б и о логи я. Максимальная длина тела 15 м. Половозрелость наступает при длине более 0,9 м. Длина молоди при рождении 44 — 46 см. Яйцеживородящие. Питаются мезопелагическими кос- тистыми рыбами, головоногими моллюсками и ракообразными толщи воды. P а с п р о с т р а н е н и е. Юго-Восточная Атлантика (южнее 10' ю. ш.), западная часть Индийского океана, у берегов США и Австралии, на глубинах 350 — 850 м. Хоз я й ств е н но е з н ач е н и е. Как прилов. Иногда обра- зуют скопления. D. profundorum (Smith et Radcliffe, 1912) [Nasiqualus profundorum Smith ct Radcliffc, 1912; Acanthidium natalense Gilchrist, 1922; Barnard, 1925; Deania eglantina (част.) J'. L. В. Smith, 1949; Deania natalensts Penrith, 1969; Pinchuk, 1972] Окраска тела ровная темно-серая. Грудные плавники прижаты к туловищу и практически достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи первого спинного плавника шипа. Длина головы составляет не более '/5 длины тела акулы (у взрослых осо- бей) и менее чем в 2 раза больше длины грудных плавников. Ан- тепекторальное расстояние несколько больше междорсального. Зуб- 17 — 0 — 17 ная формула [127]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,8 м. У половозрелых длина около 0,65 м. Ялика молоди при рождении 31 — 34 см. Яйце- живородящие. Питаются стайными пелагическими рыбами и голо- воногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Северо-Западной и Юго-Восточ- ной Атлантики (от Сенегала до Южной оконечности материка), а также Индийского океана на глубинах 280 — 1250 м. Хозяйственное значение. Практически не имеют. 6) Род S с у т п о d о п Bocage et Capello, 1864 Выемка верхней лопасти хвостового плавника есть. Ялика ры- ла не превышает расстояние от рта до начала основания грудных плавников. Зубы на челюстях с одной верхушкой. В центре верхней челюсти зубы длинные, убывают по высоте к периферии челюсти. Плакоидные чешуи низкие с продольным гребнем. Шипы спинных плавников с боковыми бороздками, слабо выступают из кожи плав- ников. Включает 5 видов умеренно глубоководных акул. S. ri'ngen,s Bocage et Саре11о, 1864 Окраска тела ровная от серовато-бурой до темно-серой, почти черной. Рыло короткое и коническое. Рот широкий с глубокими губными бороздками и складками по углам. Длина основания вто- рого спинного плавника составляет более 6 % длины тела и на 4,5 % больше первого спинного плавника. Междорсальное расстоя- ние чуть больше длины верхней лопасти хвостового плавника. Б и олог и я. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Яйцеживородящие. Питаются стайными рыбами и головоногими моллюсками. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Восточной Атлантики (от Пор-
тугалии до 21' с. ш., возможно, севернее [11, 12]) на глубинах 200— 1000 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. niger Chu et Meng, 1982 * Окраска тела коричневато-черная. Рыло короткое, равное длине глазницы. Длина основания первого спинного плавника не превышает '/з междорсального расстояния. Пектовентральное рас- стояние составляет '/2 второго антедорсального расстояния. У пла- коидных чешуй по всей поверхности кроме трех длинных продоль- ных гребней имеется 4 — 5 поперечных. Биологи я. Максимальная длина тела 63 см. Половозрелость наступает при длине 48,2 см. Размножение и питание не изучены. Ра с п р о с т р а н е н и е. Очевидно, воды Южно-Китайского моря на глубинах 329 — 964 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. obscurus (Vail lant, 1888) [Centroscymnus obscurus Vaillant, 1888] Окраска тела однотонная темно-серая, иногда с бурым оттен- ком. Рыло заострено. Высота жаберных щелей не превышает длины глазницы. Основания спинных плавников почти равны между собой. На плакоидных чешуях имеются короткие поперечные ребрышки или гребни, кроме трех больших продольных. Зубная формула 29-30 — 0 — 29-30 18 — 1 — 18 Б иологи я. Максимальная длина тела превышает 0,9 м. По- ловозрелость наступает при длине более 0,6 м. Биология размно- жения неизвестна. Спектр питания такой же, как у S. ringens. Р а с п р о с т р а н е н и е. У побережья Бразилии, в Восточной Атлантике (от 60' с. ш. до 10' с. ш.) [12, 182], возможно, в водах Индийского океана на глубинах 500 — 1500 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. циати1озиз (Giinther, 1877) [Centrophopus squarnulosus Giinther, 1877] Окраска тела ровная практически черная. На нижней лопасти хвостового плавника имеется хорошо развитая выемка. Грудные плавники прижаты к туловищу и не достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи первого спинного плавника шипа на расстояние, составляющее не менее '/~ расстояния от кон- ца рыла до глаза. Поперечных гребней на плакоидных чешуях нет. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, очевидно, 0,8 м. Распростр а н ение. Воды Тихого океана, у берегов Япо- нии, на глубинах до 1200 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. plunketi Waite, 1910 Окраска тела серовато-бурая. Края парных и хвостового плав- ника черные. Зубы на нижней челюсти несимметричны и скошены. * Данный внд не включен в определительную таблицу из-за недостаточной изученности. 192
Акулы семейства Squalidaq а — вид головы снизу Centrocv- mnus crepi dater (Тихий океан); б — зубы его нижней челюсти; в — зубы Scymnodon rin gens [1271 Б и о л о г и я. Яаксимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине более 0,9 м. Яйцеживородящие. Питаются стайными костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Распространение. У бе- регов Южной и Восточной Авст- ралии и Новой Зеландии на глу- бинах 550 — 750 м (иногда 1500 M). Хозяйственное значе- н и е. Не имеют. ' Описываемый ранее вид С. rossi (Alcock, 1898) известен по одному неполовозрелому экземпляру, близкому по внешним при- знакам и морфологическим характеристикам к С. crepidater, что делает нецелесообразным выделение данного вида как самостоя- тельного. 7 3ак 602 193 7) Род С е n t r о s с у т п и s Bocage et Сареllо, 1864 (Сеп1гозе1асЬие Garman, 1913] Задний угол грудных плавников заметно закруглен (рис. 65). Длина рыла меньше расстояния от рта до начала основания груд- ных плавников. Зубы на обеих челюстях только с одной верхушкой. На верхней челюсти зубы на периферии и в центре практически рав- ны по длине, имеют ланцетовидную форму, значительно уже зубов на нижней челюсти. Последние сильно скощены. Их верхушки обра- зуют сплошной режущий край (cM. рис, 65, в). Зубы в центре ниж- ней челюсти несимметричные. Плакоидные чешуи на боках т<да закругленные низкие с округлой выемками на передних краях, что ограничивает простирание продольного гребня (среднего) на '/а и '/3 длины чешуй. Включает 7 видов '. С. сое/olepis Bocage et Capello, 1894 — португальская акула [Centrophorus coelolepis GQnther, 1870; Scymnodon melas Bigelow, Schroeder et Springer, 1953] Окраска тела ровная буровато-коричневая, несколько более ин- тенсивная на рыле и плавниках акулы. Тело массивное с маленькими спинными плавниками. Длина основания первого и второго спинных плавников менее 5,3 и 5,5 % длины тела. Длина рыла более чем в Я раза больше минимального расстояния между ноздрями. На ниж- ней челюсти зубы с мелкими зазубринами иа верхущках. 3убная 34-35 — 1 — 34-35 20-22 — 0 — 20-22 Б и олог и я. Максимальная длина тела 1,2 м, у половозре-
лых — около 0,7 м. Яйцеживородящие [11]. Питаются мезопелаги- ческими костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. В западной части Атлантического оке- ана от Большой Ньюфаундлендской банки до мыса Хаттерас, в восточной — от Исландии до Сенегала (включая западную часть Средиземного моря) на глубинах 350 — 2700 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Иногда как прилов. С. crepidater (Bocage et Capello, 1864) [Centrophorus crepidater Bocage et Capelle, 1864; Centroselachus crepidater Garman, 1913; Maksimov, 1970] Окраска тела темная буровато-коричневая. Голова очень боль- шая: расстояние от конца рыла до начала грудных плавников со- ставляет почти '/4 длины тела. Основания спинных плавников прак- тически равны между собой. Ротовые щели очень сильно развиты (см. рис. 65, а). Плакоидные чешуи довольно крупные в виде округ- лой пластинки с 3 каудальными зубчиками и многочисленными про- дольными гребнями (5 и более) [149]. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Яйцеживородящие. Питаются стайными рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северо-Восточная Атлантика (от Ис- ландии до 17' с. ш.) [12]. У побережья Юго-Западной Африки [96], иногда Новой Зеландии и Чили, а также в Индийском океане [114] на глубинах 300 — 1500 M. Хозяйственное значение. Не имеют. С. macracanthus Pegan, 1906 Окраска тела однотонная серовато-бурая. Длина шипа на первом спинном плавнике составляет '/2 расстояния от места его выхода из кожи до конца основания плавника. Спинные плавники практически равны по размерам. Б и о логи я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 0,8 м. Яйцеживородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Магелланова пролива и приле- гающие акватории Тихого и Атлантического океанов. Хозяйственное значение. Не имеют. С. macrops Hu et Li, 1982* Известны по голотипу (самка длиной 79,2 см). Окраска тела коричневато-черная. Расстояние от конца рыла до глаза много меньше длины глазницы. Начало второго спинного плавника нахо- дится над серединой основания брюшных плавников. Ширина рта несколько больше длины рыла. На верхней челюсти есть централь- ный зуб, который меньше соседних зубов. Б и о л 0 r и я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южно-Китайского моря на глу- бине 964 м. Хозяйственное значение. Не имеют. С. cryptacanthus Яедап, 1906 Окраска тела ровная темно-бурая. Шипы обоих спинных плав- * Не включен в определительные таблицы из-за слабой изучен- ности. 194
ников полностью скрыты под кожей. Вершинка шипа второго спин- ного плавника иногда (очень редко) выступает. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 0,8 м. Яйцеживородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. В западной части Атлантического оке- ана у берегов Уругвая и Бразилии, в восточной — от-Марокко до Сенегала на глубинах 400 — 800 м. Хоз я йств ен н ое з н ач ение. Не имеют. С. onustonii Gagman, 1906 Окраска тела темно-коричневая, иногда почти черная. По телу и особенно плавникам разбросаны беловатые пятна и отметины. Ялика рыла составляет '/2 длины головы. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 0,9 м. P а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии, Австралии, Индоне- зии и Новой Зеландии, а также в юго-восточной части Тихого оке- ана на глубинах более 450 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. fuscus Gilchrist et von Bande, 1924 Окраска тела однотонная темно-коричневая. Рыло довольно длинное. Глаза большие. Концы грудных плавников прижаты к туловищу и заходят за начало основания первого спинного плав- 35 — 0 — 35 ника. Зубная формула Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине около 0,7 м. Яйцеживородящие. Р а си растр а не н не. У берегов Южной Африки на глуби- нах 450 — 750 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 8) Род С е n t r о s с у 11 i и т Мй11ег et Неп1е, 1841 [Paracentroscyllium Alcock, 1889] Хвостовой стебель без предхвостовых ямок или продольных гребней. жаберные щели узкие, расположены перед основанием грудных плавников на их уровне. Шипы спинных плавников с бо- ковыми бороздками сильно выступают из кожи плавников. Форма зубов на обеих челюстях в виде клычков с 3 — 7 острыми верхуш- ками. Плакоидные чешуи довольно мелкие с широким основанием и тонкой заостренной верхушкой. Включает 6 видов умеренно глубоководных акул. С. fabricii (Reinhardt, 1825) [Spinal fabricii Reinhardt, 1825] Окраска тела ровная — от темно-коричневой до черной. В ко- же имеются фотофоры в виде маленьких темных на свету и светя- щихся в темноте точек. У молодых особей на плавниках более свет- лая «кайма». Бороздка шипов спинных плавников очень глубокая. Глаза большие: длина глазницы не менее длины участка жаберных щелей (от 1-й до 5-й щели). На зубах 3 — 5 острых верхушек, из которых средняя — наибольшая. Б и о л о r и я. Максимальная длина тела 1 м. Половозрелость наступает при длине более 0,7 м. Яйцеживородящие. Питаются го- 195
ловоногими моллн)сками, ракообразными и кишечнополостными жи- вотными [54]. Р а с п р о g т р а н е н н е. Воды Северной Атлантики (на за- паде — от Гренландии и Исландии да Бермудских островов, на востоке — от Англии до Португалии) на глубинах 250 — 1200 м. Хозяйственное значение. Как прилов. С. гШегс' Jordan et Fowler, 1903 Окраска тела ровная, одинаково интенсивная по всему телу. Расстояние от конца основания второго спинного плавника до на- чала верхней лопасти хвостового плавника практически равно рас- стоянию от конца глазницы до вертикали, проведенной через нача- ло грудных плавников. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,9 м. Яйцеживородя- щие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого океана, у берегов Япо- нии, на гпубинах более 45~ м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. granulatum Giinther, 1887 Известны по нескольким особям. На боках, брюхе и задней половине спины форма чешуи в виде шипиков на широком основа- нии, на передней части тела — в виде мелких зернышек, что делит тело акул как бы на две части. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Фолклендских (Мальвин- ских) островов на значительной глубине. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. nigrum Garman, 1899 Окраска тела буровато-коричневая или серая. Парные плавники с белой «каймой~. Края грудных плавников прижаты к туловищу и практически достигают перпендикуляра, опущенного из места вы- хода из кожи первого спинного плавника шипа. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Тихого океана у берегов Центральной Америки н Гавайских островов на больших глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и g. Не имеют. С. ornatum Alcock, 1889 Все плавники, как и тело, окрашены в темно-серый или черный цвет. Биология. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Бенгальский залив и Аравийское море на больших глубинах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. С. Йаиойага~ Abe Tokiharu, 1966 Окраска тела темна-коричневая с мелкими белыми -крапинками и фотофорами. Биология. Не цзучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии- на больших глуби- нах. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 196
Рис. 66. Акулы рода Etmopterus: а — общий вид Е. lucifer; б — общий вид Е. sentosus; в — общий вид Е. pussilus; г — зубы Е. lucifer; д — зубы Е. sentosus; e — Е. pussilus; ж- чешуя E. polli; 3 — чешуя Е. schultzi 9) Род Е t т о р t е г и s Rafinesque, 1810 — этмоптерусы [Бртах Сииег, 1817; Acanthidium Lowe, 1839; Solas, 1906; Deaniops Whitley, 1932] Глубоководные акулы. Хвостовой плавник усеченный, иногда с выемкой на верхней лопасти. У многих видов хорошо развитые фотофоры. Шипы спинных плавников очень хорошо развиты, в значительной степени выступают из кожи плавников и имеют про- дольные бороздки. Зубы на верхней челюсти с ~7 острыми вер- хушками, центральная из которых наибольшая, зубы на нижней че- люсти с одной верхушкой, а их края образуют практически сплош- ной режущий край (рис. 66). Плакоидные чешуи сильно различа- Ются у разных Видов рода. Включает 19 валидных видов глубоководных акул. Е. spinax (L., 1758) — обыкновенный этмоптерус [Squalus spinax L., 1758] Окраска тела ровная черная. Плакоидные чешуйки на боках тела тонкие, щетинкообразные, сидят очень тесно. Межглазничное расстояние равно или чуть больше длины рыла. Длина наибольшей жаберной щели не превышает '/а длины глазницы. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,62 м. Половозрелость наступает при длине более 0,4 м. Яйцеживородящие. Питаются мелкими костистыми рыбами и головоногими моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Атлантического океа- на: на севере от Тромсе (Норвегия) до островов Зеленого Мыса 197
43 Та блиц а Морфологические характеристики некоторых акул рода Etmopterus Е. Ьах/его[15O) Е. sentosus[127) Е. pusillus[127] Е. lucifer Е. princeps brachyuras Признаки 59, 5 — 68,0 31 — 39 24 — 27 20, 1 — 24,7 74,2 24,5 20,8 — 21,0 33,7 — 35,0 61,9 — 63,0 55,8 — 59,6 29,7 — 32,8 23,5 — 24,4 4,4 — 4,9 3,2 — 3,4 6,2 — 6,7 4,4 — 4,6 7,7 — 8,1 19,6 — 20,2 10,1 — 10,6 15,9 — 16,8 10,5 51,7 33,3 24,7 51,7 19,1 17,8* 51,7* 27,2* 26,7* 48,3* 15,6* 15,2* 48,9~ 28,3* 23,4* 43,5* 13,6* 10,5 — 13,5 48,2 — 49,8 25,0 — 32,9 26,7 — 34,7 44,2 — 54,2 18,4 — 24,0 14,1 57,1 36,7 30,6 42,9 20,4 49,0 — 51, 9 27,8 — 29,0 24,0 — 25,9 42,6 — 50,0 20,4 — 25,0 ~ Рассчитано для наибольшей есоби. Длина, см Пластические, длины тела аР alD aIID aV PV DD ID йЮ IID 1IID P 1Р V Cs Ci С о~~ длины головы an аВ аО О В пп 21,4 — 27,8 31,4 — 38,2 51,2 — 63,6 46,8 — 55,4 23,9 — 30,7 22,0 — 27,2 4,7 — 5,6 4,3 — 5,5 6,7 — 7,9 5,2 — 6,9 5,2 — 7,3 5,7 — 7,5 6,1 — 8,6 20,1 — 25,4 10,4 — 13,2 15,4 — 19,6 21,8 — 23,0 33,9 — 35,9 53,7 — 55,6 30,7 — 34,0 22,8 — 24,9 4,6 — 5,4 1,9 — 2,7 6,5 — 7,4 3,4 — 4,2 4,2 — 4,9 8,1 — 10,1 5,2 — 6,3 17,8 — 20,2 10,0 — 11,7 17,7 — 18,9 21,1 — 22,5 28,7 — 30,6 49,1 — 49,6 26,7 — 28,3 21,7 — 26,8 4,2 — 5,4 2,8 — 3,0 6,8 — 7,5 4,5 — 5,0 3,8 — 5,3 10,2 — 10,5 5,3 — 6,1 20,8 — 22,7 9,7 — 10,9 17,4 — 18,8 21,7 33,4 65,5 57,4 26,0 5,7 3,1 8,1 4,0 6,1 7,5 5,7 18,4 10,2 16,2 25,7 35,1 57,1 50,6 28,2 18,8 5,7 4,1 6,1 4,5 6,1 8,2 6,4 24,1 11,4 20,0
(включая Средиземное море), на юге — от Анголы до Южной Аф- рики на глубинах 200 — 2000 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. princeps Collett, 1904 — атлантический этмоптерус Окраска тела черно-бурая. На теле и хвостовом стебле нет чер- ных отметин. Фотофоры и светящиеся участки тела отсутствуют. Межглазничное расстояние больше длины рыла в 1,2 раза и более. Длина наибольших жаберных щелей превышает '/з длины глазницы акул. Морфологические характеристики вида приведены в табл. 42. Плакоидные чешуи низкие, конические, более разбросанные по те- лу, чем у предыдущего вида. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 075 м. Половозре- лость наступает у самцов при длине 58 см, у самок — 64 см. Яйце- живородящие. Питаются мезопелагическими рыбами (чаще светя- щимися анчоусами), головоногими моллюсками и ракообразными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Восточной (от Исландии до Сенегала} и Западной (от Ньюфаундленда до Новой Англии) Ат- лантики на глубинах 1200 — 1600 м (иногда больше). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. lucifer Jordan et Snyder, 1902 — светящийся этмоптерус Окраска тела от темно-серой до черной. На боках в районе брюшных плавников (над ними) имеется длинная продольная чер- ная отметина, возможно, светящийся участок. Есть фотофоры. Мор- фологические характеристики приведены в табл. 43. Междорсальное и антепекторальное расстояния равны. 11 — 0 — 11 Зубы сравнительно мелкие. Зубная формула 17 — 1 — 17 Число позвонков 83 — 91, в том числе прекаудальных — 69 — 67 [127]. Б и ологи я. Максимальная длина тела 0,4 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 20 см, у самок — 22 см. Яйцеживо- родящие. Длина молоди при рождении 9 — 11 см. Питаются мелки- ми мезопелагическими рыбами (в основном светящимися анчоуса- ми разных видов), головоногими моллюсками и ракообразными [76]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого океана (у берегов Япо- нии и Новой Зеландии}, Юго-Восточной Атлантики, Индийского океана (у берегов Южной Африки) (рис. 67) на глубинах 460— 800 м (иногда больше). Е. granulosus (Giinther, 1880) [Spinax granulosus Giinther, 1880] Окраска тела ровная буроватая или темно-серая (почти чер- ная}. Междорсальное расстояние заметно короче длины головы. Плакоидные чешуи в виде мощных шипиков расположены позади брюшных плавников правильными ровными рядами, проходящими вдоль тела. Б иология. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,8 м. Половозрелость наступает при длине более 0,4 м. Яйцеживородящие. Питаются в мезопелагиали. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого (у берегов Чили), Атлантического и Индийского океанов на глубинах более 450 м [114]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 199
Рис. 67. Границы распространения акул рода Etmopterus:1 — места поимки Е. lucifer; 2 — места поимки Е. polli Е. polli Bigelow, Schroeder et Springer, 19бЗ Окраска тела ровная от темно-серой до черной. Длина рыла со- ставляет более '/2 длины головы. Междорсальное расстояние равно или меньше длины головы. Длина основания второго спинного плав- ника в 1,2 — 1,3 раза больше длины основания первого спинного плавника (соответственно 7,6 — 8,0 и 5,6 — 6,1 '/р длины тела) [133] и равна длине грудных плавников. Зубы мелкие, на верхней челюсти 13-17 — 0-1 — 13-17 с 5 — 7 верхушками. Зубная формула [133]. Плакоидйые чешуи в виде изогнутого шипика, «сидящего» на осно- вании, которое сверху представляет собой крест из-- аналогичных шевников (см. рис. 66, ж). Биологи я. Максимальная длина тела 0,4 м. Половозрелость наступает при длине более 22 см. Яйцеживородящие. Питаются в толще воды. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Западной Африки (см. рис. 67) (от 20' с. ш. до 17' ю. ш.) на глубинах 300 — 800 м (иног- да до 1200 м) [114]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. hilllanus (Роеу, 1861) — чернобрюхий этмоптарус [Spinax hillianus Poey, 1861] Окраска тела от темно-шоколадной до черноватой. На боках имеются черный отметины. Брюшная сторона чйрная. Расстояние от конца рыла до уровня брызгалец практически равно расстоянию от заднего края брызгалец до перпендикуляра, йроведенного из конца основания йруднь|х п,павников. Зубы на верхней челюсти с 5 верхушками. Плакоидные чешуи в виде тонких изогнутых шипи- ков. 200
Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,3 м. Половозрелость наступает при длине более 0,2 м. Яйцеживородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Атлантического оке- ана (от залива Делавэр до Карибского моря) на глубинах 350— 800 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. pusillus (Lowe, 1839) — серый этмоптерус [Acanthidium pusillum 1.owe, 1839] Окраска тела ровная серовато-коричневая, плавники чуть свет- лее. Междорсальное расстояние равно расстоянию от конца рыла до конца основания грудных плавников. Длина рыла не превышает '/2 длины головы. Плакоидные чешуи одинаковой формы, разброса- 11-13 — 0 — 11-13 ны по всему телу акулы. Зубная формула Б и ол оги я. Максимальная длина тела 0,6 м. Половозрелость наступает при длине более 0,35 см. Яйцеживородящие. Питаются в мезопелагиали. Р а с п р остр а н е н и е. У берегов Японии, Южной Америки (от Бразилии до Уругвая), в Мексиканском заливе, в восточной части Атлантического океана (от Португалии до Анголы), в юго- восточной части Тихого океана, в водах Индийского океана (побе- режье Южной Африки) на глубинах 350 — 1000 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. о Шовире Gilbert, 1905 Известны по голотипу. Окраска тела черноватая, ровная по всему телу. Расстояние от брызгальца до конца рыла равно меж- дорсальному расстоянию. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Гавайских островов, возмож- но, в юго-восточной части Тихого океана [91, 114]. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. sentosus Bass, D'Aubrey et Pistnasamy, 1976 Окраска тела от темно-серой (почти черной) до серовато-бурой (см. рис. 66, б). На боках тела имеются фотофоры и, возможно, светящиеся участки. Некоторые морфологические характеристики приведены в табл. 43. Над брюшными плавниками и на нижней стороне хвостового стебля расположены черные отметины. На от- дельных участках тела — сложное закономерное располоЖенйе пла- коидных чешуй различных форм и размеров [127J. Зубная формула 12 — 0 — 12 Число прекаудальных позвонков 56 — 58 [127]. 18 — 1 — 18 Б и о л о г и я. Практически не изучены. Длина неполовозрелых особей 25 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана, омывающие Южную Африку (между 20' и 30' ю. ш.). Хозяйственное значение. Не имеют. Е. зсйийг~ Bigelow, Schoeder et Springer, 1953 — этмоптерус Шульца Окраска тела ровная темно-серая. Края грудных плавников бах- ромчатые. Длина основания и высота второго спинного плавника 201
рис. 6З. Акулы рода Etmopterus: а — общий вид Е. verens [133J; б — общий вид Е. abernethyi [159]; в — зубы Е. virens; г — зубы М. abernethyi; д — вид головы снизу Е. tasmniensis больше, чем у первого, в 2 раза и более. Конец основания брюш- ных плавников лежит точно под местом выхода шипа из кожи вто- рого спинного плавника. Вершинка плакоидных чешуй сильно изогнутая и более тонкая, чем у Е. роШ (см. рис. 66, 3). Зубы на верхней челюсти с 5 вер- 16 — 0 — 19 хушками. Зубная формула [133]. 16 — О — 16 Биологи я. Максимальная длина тела 0,3 м. Яйцеживородя- щие. Питаются в мезопелагиали. Р а с п р о с т р а н е н и е. Мексиканский залив на глубинах 380 — 650 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. frontimaculatus Pietschmann, 1907 Окраска тела темно-коричневая. На боках имеются резко очер- ченные голые ярко-черные отметины, вероятно, светящиеся. Б и о л о г и я. Практически не изучены. P а с п р о с т р а н е н и е. У Тихоокеанского побережья Японии. Х о з я й с т в е и н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. brachgurus Smith et gadcliffe, 1912 [Etmopterus molleri Whitley, 1939] Окраска тела сероватая. Брюхо (до брюшных плавников) чер- ное, так же как и нижняя сторона головы (очевидно, светится). Над брюшными плавниками и на нижней стороне хвостового стебля есть черные отметины (по крайней мере, у молоди). Зубы на верхней челюсти с 3 — 5 верхушками. Зубная формула 10 — 1 — 10 16 — 0 — 15 202
Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, вероятно, 07 м. Половозрелость наступает при длине более 0,4 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Тихого океана (от Филиппин до Южной Тасмании) на глубинах 620 — 1010 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. ЬиШя1 Bigelow et Schroeder, 1957 — флоридский этмоптерус Окраска ровная темно-серая. Черных отметин на боках тела нет. Междорсальное расстояние намного меньше длины головы акул. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, вероятно, 0,4 м. Р а спр остр а н ен и е. У берегов Флориды на глубине 400 м. Хозяйственное значение. Не имеют. Е. virens Bigelow, Schroeder et Springer, 1953 — карибский этмоптерус Окраска тела ровная темно-серая. Над брюшными плавниками и на нижней стороне хвостового стебля есть черные отметины (рис. 68, а) . Первый спинной плавник очень маленький, намного меньше второго (длина их основания и высоты соответственно равна 4,4 — 4,6 и 2,5 — 2,6 о/о у первого и 6,5 — 6,9 и 39 — 4,9 /о у второго). Зубы на верхней челюсти с 5 верхушками, из которых средняя намного больше других. На верхней челюсти 29 — 34 зуба, на ниж- ней 24 — 32 [133]. Биологи я. Максимальная длина тела 0,3 м. Половозрелость наступает при длине более 0,2 м. Яйцеживородящие. Питаются мелкими рыбами и беспозвоночными мезопелагиали. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Мексиканского залива на глу- бине около 400 м. Хозяйств eн кое значение. Не имеют. Е. Ьахlеп Garrick, 1957 — новозеландский э'гмоптерус Окраска тела ровная серовато-бурая. На нижней стороне хвос- тового стебля есть черная отметина. Тело довольно массивное. Го- лова заметно сжата в дорсовентральном направлении с хорошо заметными порами на верхней и нижней сторонах. Междорсальное расстояние более чем в 1,5 раза больше длины головы (см. табл. 42) и лишь немного меньше расстояния между концом основания грудных плавников и началом основания брюшных плавников. Зубы на верхней челюсти с 7 верхушками, из которых средняя намного больше остальных. Высота зубов на нижней челюсти относится к 14 — 1 — 14 ширине как 2:1. Зубная формула [150]. 12-13 — 1 — 12-13 Б и ол о г и я. Максимальная длина тела 0,75 м. Половозрелость наступает при длине более 0,6 м. Яйцеживородящие. Число эмбрио- нов у одной самки обычно 2. Р а с п р о с т р а н е н и е. У южных берегов Новой Зеландии на глубине 920 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. аЬегпеЯу~ Garrick, 1957 Окраска тела серовато-коричневая. Брюхо заметно темнее, как и нижняя сторона головы. На боках тела и на нижней части хвостового стебля есть черные отметины (рис. 68, б). Плавники не- 203
сколько светлее тела. Междорсальное расстояние равно расстоянию между основаниями парных плавйиков и лишь немнОго больше дли- ны головы. Ялика головы составляет 18,7 — 19,0 о/о длины тела. Пер- вое и второе антедорсальнь|е расстоянйя составляют 29,6 — 32,0 и 57,0 — 57,8 о~ длины тела. Размеры второго спинного плавника немного больше размеров первого. Зубы на верхней челюсти с 5 верхушками, на нижней широкие, округлые (отношение высоты к 10-11 — 1 — 10-11 ширине 1:1). Зубная формула [150]. Биология. Максимальная длина тела 0,4 м. Половозрелость наступает при длине более 35 см. Яйцеживородящие. P а с п р о с т р а н е н и е. У южных берегов Новой ЗеЛандии на глубинах 180 — 400 м *. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Е. decacuspidatus Chan, 1966 Известны по голотипу. Зубы на верхней челюсти с 10 острыми верхушками. Форма плакоидных чешуй в виде щетииок, а не шипов. Биологи я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Южно-Китайское море на большой глубине. Хозяйственное значение. Не имеют. Е. paessleri Lonnberg, 1907 Известны по голотипу. Плакоидные чешуи в виде крупного конического шипа, окруженного рядом более мелких шипиков. Вер- хушки зубов на верхней челюсти очень мелкие. Шип вто'рого спин- ного плавника несколько меньше шипа первого спинного плавника. Б и олог и я. Не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Магелланова пролива. Хозяйственное значение. Не имеют. Е. tasmaniensis Myagkov et PavloV, 1986 — тасманийский этмопте- рус Окраска тела черноватая с темными отметинами (светящимися) на хвосте и над брюшными плавниками. Брюхо черное. На нижней стороне головы (см. рис. 68, д), вокруг жаберных щелей и в пазу- хах грудных IIJIBBHHKoB есть голые участки кожи. 5 и о л о г и я. Практически не изучена. Яйцеживородящие. Мак- симальная длина тела около 0,6 м. Распр остр а некие. Известны по нескольким особям, пой- манным южнее Тасмании (возвышенность Милл) на глубине 920— 1010 м. Хозяйственное значение. Не имеют. 10) Род А с и 1 е о 1 а De Виеп, 1959 Зубы на обеих челюстях в виде тонких прямых шипиков с од- ной центральной верхушкой. Шипы спинных плавников очень сла- бо выступают из кожи, без бороздок. * Очень близкая форма (возможно, идентичная) отмечена в юго-восточной части Тихого океана [91]. Не исключено, что оши- бочно. 204
Включает 1 вид: А. nigra De Buen, 1959 Окраска тела ровная черная. Концы плавников белые. Форма рыла почти прямоугольная. Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, 0,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды юго-восточной части Тихого оке- ана на банках и подводных возвышенностях на глубинах более 400 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 11) Род S q и а 1 i о 1 и s Smith et Radacliffe, 1912 Есть шип только перед первым спинным плавником (иногда шип очень мал или вообще отсутствует) ' [194]. Зубы на обеих челюстях только с одной верхущкой с гладкими краями (рис. 69). Зубы верхней челюсти тоньше, чем на нижней, и слегка загнуты назад. Предротовых щелей нет. В углах рта есть своеобразные «карманы». Длина рыла намного больше '/2 длины головы (более 60 O ). Спинные плавники очень низкие и длинные. Длина основания второго спинного плавника намного больше, чем перв� о. Включает 1 вид: $. 1aticaudus Smith et Radcliffe, 1912 — карликовая глубоковод- ная акула Окраска тела черная, края плавников несколько светлее (рис. 69). Рыло коническое, заостренное. Ноздри большие, расположены вентролатерально. Ялика основания второго спинного плавника не менее чем в 1,5 раза больше длины основания первого спинного плавника, равного длине основания грудных плавников. Плакоидные чешуи крестообразной формы, крупные, с округлой выемкой в центре. Количество зубов на верхней челюсти 16 — 20 (g среднем— 17,3) [194]. У особи из Северной Атлантики зубная формула 8 — 1 — 8 8 — 1 — 8 Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 0,3 м. Половозрелость наступает у самцов при длине 15 см, у самок— 18 см. Яйцеживородящие. Ццсло эмбрионов у одной самки 24. Способны к люминесценции (есть фотофоры). Р а с п р о ст р а н е н и е. Космонодцты. Q открытых районах океанов (до 40'ю.ш. и 60' с.ш.) на глубинах 200 — 500 M. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. Семейство Dalatiidae — пряморотые акулы Два спинных плавника без шипов или колючек. Зубы на обеих челюстях с одной верхущкой. Зубы на верхней челюсти заметно уже зубов на нижней челюсти. Объединяет 8 родов акул. ' В связи с этой особенностью отдельными авторами (напри- мер, [94]) относится к семейству Dalatiidae. 205
р 8g я latica»»d»»s (с» релкой показан»»»»»»» р нлавника) (Северная Атлантика): а — общий вид; б — зу ниж б б ней челюсти; в — плакоидная чешуя а — общий вид; б — зубы 1) Род D а 1 а t i а s Rafinesq»»e, 1810 [S m us C»»vier 1817' Scymnorhinus Bonaparte, 18461' сутпия Г бы с рядами поперечных бахромчатых складо . ок Рыло т пое У и короткое длиной не более 35 /о длины гол . у уыс О ловы. 3 бы на нижней челюсти мелко зазубрены (рис.70, б). Включает 1 вид: D. licha (Bonnaterre, 1788) [Squulus Псла Bonnaterre, 1788; Squalus americanus Gme!'n, Squulus nicuensis Risso, 1810; $сутпиз vulgaris (Clog»»et, 1822; Scymnorhinus licha Bonaparte, 1846] Окраска тела от темно-коричневой до иссиня-черной. Спинные плавни и ки сравнительно небольшие. Длина основания второго спин- ного плавника чуть больше, чем у первого. Начало основания вто- рого спинного плавника лежит над серединой основания рюшных плавников. Зубы на верхней челюсти узкие, несколько изогнутые (рис. 70, б). Зубная формула 206
Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 1,8 м. Половозрелость наступает при длине более 1 м. Ялика молоди при рождении около 40 см. Яйцеживородящие. Питаются костистыми рыбами как толщи воды, так и придонными, головоногими моллюсками и ракообраз- ными. В питании особей различного размера отмечается половой диморфизм [178]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического океана (от Скан- динавии до Сенегала и южнее 10' ю. ш.), у берегов Мадагаскара, Японии, Австралии и Новой Зеландии, на глубинах 200 — 600 м*. Х оз я йств е нное з н ач ение. Иногда как прилов. Scymnod а1ati as Garrick, 1956 Есть предротовые щели. Плакоидные чешуи имеют листовидную форму. Первый спинной плавник заметно меньше второго. Включает 1 вид: $. sherrluoodi (Archey, 1921) Известны по голотипу (половозрелый самец длиной 80,0 cM). Окраска тела темно-коричневая со светлыми отметинами в районе жаберных щелей и на парных плавниках. Зубная формула 28 — 1 — 28 [127]. Общее число позвонков 81, в том числе пре-16 — 1 — 17 каудальных — 58 [202]. Биологи я. Не изучены. Р а сп р о стр анен и е. У берегов Новой Зеландии. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 3) Род Isistius Gill, 1864 Спинные плавники почти равны по размерам. Конец основа- ния первого спинного плавника находится над началом основания брюшных плавников, а междорсальное расстояние меньше рассто- яния от конца основания второго спинного плавника до начала верхней лопасти хвостового плавника. Оба известные вида способ- ны к люминесценции. Включает 2 вида глубоководных акул. 1. brasiliensis (buoy et Gairmard, 1824) — светящаяся акула [Scgmnus brasitiensis Quoy et Gaimard, 1824] Окраска тела буровато-коричневая, брюхо несколько светлее. В районе жаберных щелей темный «ошейник» (рис. 71, а). Ялина рыла меньше '/2 длины головы и чуть больше ширины рта. ~Кабер- ные щели короткие, над началом грудных плавников. Зубы на верхней части челюсти узкие, изогнутые к углам рта. Зубы на ниж- ней челюсти широкие с треугольной верхушкой. Зубная формула 16-18 — 1 — 16-18 12-15 — 1 — 1 -15 Биологи я. Максимальная длина тела 0,5 м. Половозрелость наступает при длине около 35 см. Головной мозг характеризуется «сидячими» обонятельными луковицами и неразвитыми обонятель- ными трактами. Яйцеживородящие. Питаются мезопелагическими * В районе Мадагаскарского хребта известны особи с глубин 960 — 1260 м [114]. 207
Рис. 71. Акулы семейства Dalatiidae: а — оСщий вид и зубы Isistius brasilierlsis (Тихий океан); б — Eqproto- micrus bispinatus [891 рыбами и беспозвоночными. Совершают суточные вертикальные миграции [89, 90]. Р а cg р остр а и ени е. Космоцолить~. Мезо- и батипелагиали всех океанов. В ночное время поднимаются к поверхности. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. I. plutodus Garrick et Sprjqger, 1964 Окраска тела ровная коричневатая без «ошейника» в районе жаберных щелей. Второй спинной плавник намного больше первого. Число зубов с каждой стороны челюсти не превышает 9. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела, оче- видно, более 0,8 м. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Мексиканского залива. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 4) Род Euprotomicrus Gill, 1864 Глубоководные мелкие акулы. Длина основания второго спин- ного плавника почти в 4 раза больше, чем у первого. Начало ocgo- вания второго спинного плавника лежит почти над концом основа- ния брюшных плавников. Верхушки зубов на нижней челюсти направлены к углам рта. Включает 1 вид: Е. bispinatus Quay et Gaimard, 1824) — карликовая акула [Scymnus bispinatus Quoy and Gaimard, 1824; Scymnus (Laema- rus) labordii Мй11ег et Неп1е, 1841] Окраска тела серо-черная с коричневатым оттенком (рис. 71, б). Плавники с беловатой «каймой». На теле хорошо развиты фото- 208
Табл ица 44 Морфологические характеристики некоторых пряморотых акул Dalatiidae* u Echinorhinidae Е. Ьгисиз[127) Н. таг1еу~[127) D. licha[151) Е. bi s pinatus[127) Признаки 138,3 15,0 169,0 12,6 20,0 36,1 64,6 60,0 23,5 39,7 4,6 4,8 6,5 5,7 20,9 10,5 14,4 30,1 43,6 33,3 13,0 53,8 26,4 15,4 60,3 37,2 21,2 39,6 10,6 18,0 61,1 45,5 16,0 27,5 16,5 8,4 32,6 50,0 16,8 31,3 18,1 'в Пересчет данных на длину головы произведен авторами. форы. Длина рыла достигает или превышает '/2 длины головы (табл. 44). Длина грудных плавников равна длине основания вто- рого спинного плавника и заметно меньше междорсального рассто- 10 — 1 — 10 яния. Зубная формула 9-11 — 1 — 9-11 Б иология. Максимальная длина тела 27 см. Половозрелость наступает при длине у самцов около 17 см, у самок — 22 — 24 см. Длина молоди при рождении 10 см [89, '127, 165]. Яйцеживородя- щие. Питаются мелкими рыбами, головоногими моллюсками и ре- же — ракообразными. Р а с п р о ст р а н е н и е. Воды Индийского и Тихого океанов в мезо- и батипелагиали. Ночью могут подниматься к поверхности. Хозяйственное значение. Не имеют. ;8 Зак. 652 209 Длина, см Пластические, Я длины тела аР а10 аИЭ aV DD PV ID ЬЮ П0 ЛУ0 Р IP V Cs Ci с Я длины го- ловы ас аВ аО О В nil 25,6 53,1 61,0 12,0 35,9 2,2 1,4 9,1 1,5 4,4 9,0 10,4 15,2 11,2 19,5 30,1 33,3 57,0 19,8 27,3 13,7 3,4 9,6 2,3 7,0 11,6 9,0 19,1 13,0 26,2 24,3 57,6 54,8 4,5 31,6 5,7 4,0 5,0 4,6 8,3 12,2 16,6 25,2 12,1 18,6
Рис. 72. Акулы рода Somniosus: а — общий вид и вид головы снизу S. rostratus [14SJ; б — общий вид и вид головы снизу S. microcephalus (Норвежское море); в — зубы нижней челю- сти акул рода Somniosus 5) Род Н е t е г о s с у m п о 1 d e s Fowler, 1934 Глубоководные мелкие акулы. Первое антедорсальное расстоя- ние меньше половины длины тела. Длина основания второго спин- ного плавника не более чем' 1,2 раза меньше длины основания первого. Зубы на верхней и нижней челюстях различаются по фор- ме и размерам, но и те и другие скошены к углам рта. Н. таг1еу~ Fowler, 1934 Известны по голотипу (самка) длиной 12,6 см. Окраска тела черная. Концы грудных и хвостового плавников белые. Морфоло- гические характеристики голотипа приведены в табл. 44. 6 — 1 — 6 Зубная формула Число позвонков 70, в том числе 11 — 1 — 11 прекаудальных — 52 [127]. Б и ол оги я. Практически не изучены. Р а с п р о с т р а н е н и е. Индийский океан, у берегов Южной Африки, на большой глубине. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 210
6) Род Somniosus Lesueur, 1818 Крупные пряморотые акулы. Тело массивное, плавники сравни- тельно мелкие (рис. 72). Спинные плавники равны по размерам, иногда первый больше второго. Зубы на верхней челюсти в виде клыков, на нижней широкие, образуют общий режущий край. Включает 4 валидных вида '. S. microcephalus (Bloch et Schneider, 1801) — атлантическая поляр- ная акула fSqualus microcephalus Bloch et Schneider, 1801; Squalus squatina Pallas, 1814; Squalus brevipinnis Lesueur, 1818; Somniosus brevipinna Lesueur, 1818; Laemargus carcharias Bonaparte, 1839; Laemargus borealis Muller et Henle, 1841; Laemargus microcephalus Malmgren, 1863; Acanthorhinus carcharias, Smith, 1895] Окраска тела ровная буровато-коричневая или темно-серая. Голова очень маленькая (табл. 45). Брызгальце намного меньше глаза. Спинные плавники практически оавны. У молоди второй 24-25 — 1 — 24-25 чуть больше первого. Зубная формула Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 8 м (обычно 6 м}. Ялика молоди при рождении 0,9 — 1 м, а масса — около 4 кг [38]. Яйцеживородящие. Молодь рождается, очевидно, в августе— сентябре. Хищники. Питаются костистыми рыбами (тресковыми, камбаловыми и др.), тюленями и (в меньшей степени) беспозвоноч- ными. Строение мозга также подтверждает придонный образ жизни данного вида [81]. P а с п р о с т р а н е н и е. Северная часть Атлантического оке- ана (от Шпицбергена до п-ова Кейп-Код на западе и Северной Франции на востоке}, зимой у поверхности подо льдом, а летом на глубинах 150 — 550 м (иногда до 1000 м), новорожденные особи- иа глубине 250 — 300 м [38]«. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Е~енные объекты промысла из-за жира печени, отличающегося большим содержанием витамина А (см. гл. 2). Масса печени отдельных крупных особей составляет 15 % массы тела. S. rostratus (Risso, 1826) — средиземноморская полярная акула [Бсутпиз rostratus Risso, 1826; Somniosus «rostratus» Capello, 1870; Pinchuk, 1972; Somniosus bauchotae Quero, 1975] Окраска тела ровная темно-серая с буроватым оттенком. Мор- фологические характеристики приведены в табл. 45. Зубы на ниж- ней челюсти более широкие, чем у S. microcephalus. Зубная формула 28-31 — 1 — 28-31 16-17 — 1 — 16-18 [148]. Б и олог и я. Максимальная длина тела 1,2 м. Половозрелость ' Таксономическое положение особей из Южного полушария требует уточнения. * Есть предположение о наличии в водах Южного полуша- рия двойника S. microcephalus либо о ее биполярном распростра- нении [114, 127). 211
Таблица 45 Морфолоеические характеристикиS. microcephat'us и S. rostratus S. rostratus S. microcephalus Длина Длина 140 — 368 см 70,5 — 95,5 см [148) Признаки Длина 99,6 см 48,0* 11,3* 33,3* 11,3* 42,0* 20,7* 40,3 — 54,4 10,5 — 15,8 34,2 — 45,4 7,3 — 12,5 38,3 — 53,5 16,6 — 20,2 55,3 20,0 45,3 13,2 40,0 18,4 ' Рассчитано для самки длиной 95, 3 см. наступает у самцов при длине 0,7 м, у самок — 0,8 м. Длина моло- ди при рождении 24 — 26 см. Яйцеживородящие. Способны люминес- цировать. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Средиземного моря и Восточной Атлантики (от Бискайского залива до Марокко) (рис. 73). Х о 3 я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. S. longus (Tanaka, 1912) — японская полярная акула [Heteroscymnus longus (Tanaka, 1912)] Тело высокое, массивное. Рыло короткое, длиной менее 40 '/0, длины головы. Длина верхней лопасти хвостового плавника в 1,3 ра- за больше длины нижней лопасти. Хвостовой плавник сильно «вы- резан». Б и о л о г и я. Практически не изучены. Очевидно, люминесци-- руют. 212 Пластические о~~ длины тела aID a1ID аР aV PV VC DD ID hID П0 Ы10 P lP V Cs Ci с о~~ длины головы аВ an аО О В ПИ 39,2 64,7 25,0 62,0 32,0 21,0 5,0 2,2 6,0 3,3 7,0 11,0 5,5 19,2 13,0 19,0 40,7 — 45,6 64,7 — 73,1 20,3 — 28,6 57,7 — 65,7 28,3 — 34,6 10,8 — 13,8 16,3 — 25,4 5,0 — 9,7 3,0 — 4,0 4,3 — 6,2 2,0 — 3,5 5,1 — 8,0 10, — 12,8 5,0 — 7,9 14,3 — 20,2 12,0 — 14,4 17,1 — 20,9 35, 5 — 37,2 67,6 — 70,2 20,5 — 22,7 59,6 — 64,2 11,7 — 14,3 23,3 — 31,0' 7,3 — 8,8 3,9 — 4,5 5,3 — 6,4 1,7 — 2,4 5,9 — 8,2 11,8 — 13,4 5,2 — 6,7 17,0 — 18,7 12,8 — 14, Ь 15,3 — 16,7
Рис. 73. Ареалы и места поимки различных видов акул родаSomniosus: 1 — $. microcephalus; 2 — $. rostratus; 3 — $. pacificus; 4 — $. 1ongus; 5—$. antarcticus; б — $onmiosus sp. Р а с п р о с т р а н е н и е. У Тихоокеанского побережья Японии на глубинах более 500 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. S. pacificus Bigelow et Schroeder, 1944 Qgpacza тела темно-серая. Брюхо чуть светлее спины. Рыло вытянуто. Длина головы более 20 ofo длины тела, превышает меж- дорсальное расстояние. Хвостовой плавник практически без «выре- за» в виде одной большой лопасти. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 4 м. Половозрелость наступает при длине более 2,2 м. Питаются кос- тистыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северная часть Тихого океана (от Япо- нии на западе и Орегона на востоке до Берингова моря) на глуби- нах до 600 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов '. 7) Род Euprotomicroides Ни11еу et Penrith, 1966 Мелкие глубоководные акулы.,'жаберные щели сравнительно большие. Длина первой более чем в 1,5 раза меньше длины пятой (наибольшей) и заметно превышает длину глазницы. Основания вто- рого спинного и брюшных плавников практически совпадают. Е. zantedexc1zi'.a Hulley et Penrith, 1966 Известны по голотипу (самец длиной 17,6 см). Окраска тела темно-коричневая. Нижняя поверхность головы и брюха (особенно ' В Японии существует эпизодический специализированный промысел. 213
в районе клоаки) черные. Ялика рыла составляет более '/2 длины головы и несколько больше междорсального расстояния. Плакоид- ные чешуи в виде неправильного ромба. Б и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела, очевидно, не более 20 см. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Африки на глубине 457 — 640 м, в водах Атлантического океана. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Не имеют. 8) Род М о11i s q и а m а Doiganov, 1984 Спинные плавники без шипов. Конец основания первого спин- ного плавника находится над началом основания брюшных плав- ников. Плакоидные чешуи мелкие листовидные, очень тонкие и мягкие. Над основаниями грудных плавников расположены своеоб- разные образования, очевидно, рецепторного характера. Указание на них, как на железы, пока ничем не подтверждается '. Также вряд ли правомочно отнесение данного рода к семейству Squalidae. Включает 1 вид: M рагьт Dolganov, 1984 — акула Пар ина Рыло короткое тупое. Ноздри без дополнительных лопастей. Ширина рта чуть меньше длины рыла и составляет 32,9 '/о длины го- ловы. Зубы на верхней челюсти тонкие шиловидные; нижние бо- 12-1-12 лее широкие, скошенные к углам рта. Зубная формула Ю Б и о л о г и я. Не изучены. Максимальная длина, очевидно, 0,7 м. Возможно, яйцеживородящие. Р а с п р о с т р а н е н и е. Голотип пойман над подводным хреб- том Наска (21'32' ю. ш. 81'38' з. д.) на глубине 330 м. Хозяйств е нное значение. Не имеют. Семейство Echinorhinidae — блишкошипые акулы Ява спинных плавника без шипов значительно «сдвинуты» к хвосту и равны по размерам. Начало основания первого спинного плавника находится позади начала основания брюшных плавников. жаберные щели лежат низко. Тело несколько сжато в дорсовент- ральном направлении. Объединяет 1 род: E ch i n orh i n us B l a i n vi l le, 1816 Зубы практически одинаковые на обеих челюстях. По всему те- лу разбросаны многочисленные крупные плакоидные чешуи, видо- изменившиеся в своего рода «бляшки», более крупные, чем собст- венно чешуи, и отличные от них по форме (рис. 74). Включает 2 вида крупных придонных акул. Е. brucus (Bannaterre, 1788) — звездчатая акула fSqualus brucus Bonnaterre, 1788; Echinorhinus obesus Smith, 1949] Окраска тела серая с коричневатым или оливковым оттенком. «Бляшки» довольно крупные (до 2,5 см в диаметре у взрослых особей), сравнительно малочисленные (см. рис. 74). Отдельные ' См. «Зоологический журнал», 1984, т. 63, вып. 10, с. 1589— 1591. 214
Рис. 74. Е. brucus (Индийский океан):а — общий вид; б — зубы; в — плакоидные «бляшки», бляшки сливаются, образуя своеобразные «щитки». Морфологичес- кие характеристики приведены в табл. 43. 10-12 — 0 — 10-12 Зубная Форму~~ 10-12 — 0 — 10-12 Биология. Максимальная длина тела 3,8 м. Половозрелость наступает при длине более 2 м. Длина молоди при рождении око- ло 0,9 м [131]. Яйцеживородящие. Питаются приданными и дон- ными костистыми рыбами и беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Атлантического и Индийского океанов на глубинах до 800 м. Хозяйственное значение. Практически не имеют, иногда как прилов. Е. cookei Pietschmann, 1928 Окраска тела серовато-бурая, края плавников черные. В отли- чие от Е. Ьгисиз рыло более заостренное, «бляшки» мелкие (не более 5 мм в диаметре), более многочисленные и равномерно раз- бросаны по телу, не образуя «щитков», антедорсальное и антевент- ральное расстояние меньше, чем у Е. breecus. Б иология. Максимальная длина тела 3,2 м. Половозрелость наступает при длине около 1,8 м, у самок — 2 м. Длина молоди при рождении 0,8 — 0,9 м. Яйцеживородящие. Питаются различными костистыми рыбами и донныМи беспозвоночными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Тихого океана (от Гавайских островов до Перу на востоке, Новой Зеландии — на западе) на глубинах менее 100 м. Хозяйств ен кое значение. Не имеют. ОТРЯД SQUATINIFORMES — МОРСКИЕ АНГЕЛЫ Современные акулы, внешне очень похожие на скатов. В отли- чие от скатов жаберные щели расположены на боковой стороне тела, грудные плавники «прикреплены» к телу и заметно отдалены 215
от головы. Тело сильно сжато в дорсовентральном направлении, от клоаки расширено. жаберных щелей 5. Есть два маленьких, сдвинутых к хвосту спинных плавника без шипов. Анального плавника нет. Глаза рас- положены на дорсальной стороне тела. Объединяет одно семейство донных акул. Семейство Squatinidae жаберные щели прикрыты сверху передними краями грудных плавников и лежат впереди начала их оснований. Рот практически конечный. Зубы на верхней и нижней челюстях с одной верхушкой, с широким основанием, весьма многочисленные и плотно прилега- ют друг к другу, образуя своеобразную «терку». Объединяет один род: $ q u а t i n а Pafinesque, 1810 [Rhina Schaeffer, 1760; К1е1п, 1776; Мй11ег et Henle, 1841] Окраска тела маскирующая, обычно коричневая или бурая. Брызгальца очень крупные, расположены позади глаз на дорсаль- ной стороне тела. Хвостовой плавник развит плохо. Включает 11 видов. S. dumeri'l Lesueur, 1818 [S. dumerilii Wils, 1844; S, dimerili Storer, 1846; china squatina Fowler, 1906; Rhina dumeril Germen, 1913] Окраска верхней части тела серовато-бурая или коричневая с темно-желтым оттенком, брюшная сторона белая. На голове, плавниках и брюшной стороне тела могут быть разбросаны красно- ватые пятна. Внутренний носовой усик узкий (рис. 75) заостренный. Задний внешний край грудного плавника отделен от внутреннего края углом. Спинные плавники маленькие, их задний край слегка расширен. Верхняя лопасть хвостового плавника короче нижней; первая составляет менее 14 '/о длины тела, вторая — более 16 '/о. 10 — 0 — 10 Рот конечный. Зубная формула 9 — 0 — 9 Биологи я. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине более 1 м. Яйцеживородящие. Типичные бен- тофаги (рис. 76). Р а с п р о с т р а н е н и е. Западная часть Атлантического океа- на (до 42' с.ш.) на глубинах 5 — 150 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. S. cali fornica Ayres, 1859 — тихоокеанский морской ангел ) Окраска верхней части тела пепельно-серая или темно-коричне- вая (до черной), зависит от местообитания и окраски субстрата. По спине могут быть разбросаны желтоватые точки, а по плавни- кам — более крупные темные пятна. Брюшная сторона белая. Брызгальце серповидное большое. Носовой усик в виде широкой лопаточки. Задний внешний край грудных плавников слабо вогнут (рис. 77) . Переход от заднего внешнего к внутреннему краю угловатый; внутренний край слегка выпуклый. Спинные плавники закругленные. Б и ол о г и я. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость 216
рис 75. форма носовых усиков акул рода Squatina: и 2 — $. australis; 3 — $. squatina; 4 — $. argentina; 5 — $. japonica; S. californica; 7 — $. dumeri1; 8 — S. armata [131] Рис. 76. $. dumeril (Индийский океан)
Рис. 77. $. californica (Индийский океан) наступает у самцов при длине около 0,9 м, у самок — 1 м. Яйце- живородящие. Типичные бентофаги. Питаются донными рыбами, ракообразными и моллюсками. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды северо-восточной части Тихого океана на глубине до 250 м (обычно меньше). Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Как прилов. S. africana Pegan, 1908 — индоокеанский морской ангел Окраска верхней стороны тела желтовато-бурая со светлыми пятнами, снизу беловатая. Края парных плавников с узкой темной каймой. Брызгальца серповидной формы. Задний внешний край груд- ных плавников прямой и не отделен от внутреннего края углом. Плакоидные чешуи на спине довольно крупные, что создает ощу- щение очень грубой кожи. По средней линии спины, вдоль позво- ночника, проходит прерывистый гребень, образованный более круп- ными чешуями или шипиками. С каждой стороны рыла есть по 2 сравнительно крупных шипика. Позади глаз имеются по 2 и по 4 шипика. Есть немногочисленные шипики у оснований грудных плавников. Плакоидные чешуи брюшной стороны более мелкие, оди- наковые по размеру. Б и ологи я. Максимальная длина тела 1,3 м. Половозрелость наступает при длине около 0,8 м. Яйцеживородящие. Типичные бен- тофагн. Питаются донными беспозвоночными H костистыми рыбами. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Индийского океана, у берегов Восточной Африки, на глубинах 40 — 420 м; на поднятиях Маскарен- ского хребта на глубинах 30 — 295 м и у берегов Сейшельских островов на глубинах 45 — 85 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты при- брежного рыболовства. В отдельных африканских странах употреб- ляются в пищу. S. argentina (Marin'i, 1930) — патагонский морской ангел [Rhina argentina Marini, 1930] 9краска спины ровная серовато-бурая, брюхо белое. Носовые усики и лопасти более разветвленные и глубже разделенные, чем 218
10 — О — 10 у атлантического морского ангела. Зубная формула 10 — 0 — 10 Биологи я. Максимальная длина тела превышает 1 м. Изу- чены плохо. Яйцеживородящие. Бентофаги. Питаются донными бес- позвоночными (моллюсками, ракообразными) и костистыми рыба- ми. Р а с п р о с т р а н е н и е. Восточная часть Атлантического океа- на, включая Средиземное море, на глубинах менее 200 м. Хоз я й ств ен н о е з н а ч ен и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Мясо отличается хорошими вкусовыми качествами. S. squatina L., 1758 — обыкновенный морской ангел [Squatina angelus DUmeri1, 1806; Rhina squatina (Murray and Hjort, 1912} Окраска буровато-коричневая, брюшная сторона грязно-белая. Складки по краям головы образуют угловатые лопасти. Длина основания грудных плавников почти в 2 раза короче грудных плав- ников, измеренных вдоль наружного края. По бокам хвостового стебля есть мощные кожистые кили. Первая жаберная щель за- метно длиннее четырех других. Плакоидные чешуи без продоль- ных килей. У взрослых особей «гребень» из крупных шипиков, идущий по средней линии тела, отсутствует, на брюшной стороне тела между грудными плавниками есть шершавая на ощупь полоса погруженных в кожу мелких шипиков. На дорсальной стороне го- ловы имеются более крупные чешуйки, а под глазами — шипики. Б и ол or и я. Максимальная длина тела 2,5 м. Половозрелость наступает при длине 1,7 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофа- ги. Питаются донными костистыми рыбами и ракообразными, а также моллюсками и головоногими. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Европы от Южной Англии (в летнее время) до Испании и Сенегала на глубинах менее 150 м (обитают также в Средиземном море). Хозяйств ен кое значение. Ценные объекты прибреж- ного промысла. Мясо очень вкусное. 219 [131] . Б и о л о г и я. Максимальная длина тела около 1,7 м. Полово- зрелость наступает при длине более 1 м. Яйцеживородящие. Ти- пичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Юго-Западной Атлантики, у побережья Северной Аргентины и Уругвая. Шельфовый вид, но мо- жет встречаться и на глубинах более 250 м. Хоз я й ств ен кое з на ч ен и е. Практически не имеют. S. oculata Bonaparte, 1840 — средиземноморский морской ангел Окраска тела коричневатая или бурая, брюшная сторона почти белая. Внешняя носовая лопасть сильно бахромчатая. Диаметр брызгальца равен или чуть меньше диаметра глаза. В отличие от других видов лопасти хвостового плавника взрослых особей зао- стренные. На спинной стороне неравномерно расположены плакоидные чешуи с 3 — 7 продольными килями, между груднымц плавниками они отсутствуют. Продольного «гребня» по средней линии спины нет.
S. australis Pegan, 1906 — австралийский морской ангел Окраска верхней стороны тела песочная с многочисленными бе- лыми пятнышками и серыми точками. Брюшная сторона белая. Пе- реход от переднего к заднему внешнему краю грудного плавника образует почти прямой угол. Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,6 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южной Австралии и Тасмании на глубинах 15 — 250 м. Хозяйственное значение. Практически не имеют. S. tegrocellata McCulloch, 1914 — пятнистый морской ангел Окраска спинной стороны тела желтовато-коричневая с мелки- ми голубоватыми пятнами и очень крупными (больше диаметра глаз или брызгальц) темно-бурыми «глазками». По два наиболее крупных «глазка» расположены симметрично на парных плавниках, у начала их оснований. Брюшная сторона беловатая. Б и о л о г и я. Максимальная длина тела 0,6 м. Яйцеживородя- щие. Типичные бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. Ареал частично совпадает с ареалом S. australis, но S. tergocellata обитают на больших глубинах (от 120 до 400 м). Встречаются в прибрежных водах Западной и Южной Австралии. Хозяйственное значение. ПрактическИ не имеют. S. nebulosa Pegan, 1906 — темный морской ангел Окраска спины темно-бурая, почти шоколадная. Брюхо желто- вато-белое. Складка вдоль переднего края головы имеет две ло- пасти: напротив и впереди угла рта..Края ноздрей гладкие. Б и о л о г и я. Изучены очень плохо. Максимальная длина тела 0,8 м. Яйцеживородящие. Бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. На шельфе вдоль Тихоокеанского по- бережья Японии (к югу от Токио), а также в южной части Японско- го моря. Хозяйств ен ное значение. Не имеют. S. japonica Bleeker, 1857 — японский морской ангел Окраска спины бурая. Брюхо беловатое. На спине расположе- ны крупные плакоидные чешуи, окрашенные в более темный цвет, чем тело, что создает впечатление, будто по спине разбросаны тем- ные пятнышки. В отличие от других видов переход от заднего внеш- него к внутреннему краю грудных плавников широко закруглен, а их задний край почти прямой. Биология. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 1,5 м. Половозрелость наступает при 'длине более 0,8 м. Яйцеживо- родящие. Типичные бентофаги. P а с п р о с т р а н е н и е. На шельфе вдоль Тихоокеанского по- бережья Японии, в южной части Японского моря и желтом море. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Объекты прибрежного ры- боловства. Употребляются в пищу. S. armata (Phillippi, 1887) fghina armata (Phillippi, 1887)1 Окраска спины пепельно-серая с коричневатым оттенком. По телу немногочисленные беловатые пятна. Брюшная сторона грязно- 220
белая. Наружная носовая лопасть с ровными краями, внутренняя- ° с простыми BbIpocTBMH. По средней линии спины проходит непрерывный «гребень>, об- разованный крупными шипиками, вдоль которого проходят 2 — 3 ря- да более мелких, но также увеличенных чешуй. Группы небольших шипиков расположены впереди и позади глаз, на конце рыла (сим- метрично относительно средней линии тела акулы) и около брызга- лец (пара колючек). По краям парных плавников есть участки более мелких, значительно погруженных в кожу шипиков, которые частично переходят на их нижнюю сторону. Рыло и брюхо голые. 5 и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 1 м. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. В шельфовых водах юго-восточной части Тихого океана у берегов Чили и в районе Патагонии. Хозяйственное значение. Практически не имеют. Отряд Pristiophoriformes — АКУЛЫ-ПИЛОНОСЫ По внешнему виду близки к представителям надотряда скатов рыбам-пилам (РгЫЫае). Рострум очень сильно вытянут и упло- щен, его края усажены зубцами, которые придают ему вид пилы. В отличие от рыб-пил жаберные щели расположены на боках тела. Положение и развитие грудных плавников, а также прикреп- ление зубцов к «пиле» такие же, как у всех акул. Два спинных плавника без шипов. Анального плавника нет. Есть пять или шесть пар жаберных щелей. Объединяет 2 семейства. Семейство Pristiophoridae Тело продолговатое, умеренно сжатое в дорсовентральном на- правлении и заметно сжатое с боков. Сравнительно крупные брыз- гальца расположены позади глаз. Ротоносовых бороздок нет. Мига- тельная перепонка (складка) нижнего века отсутствует. От ростру- иа («пилы») отходит одна пара мясистых усиков. Есть пять пар жаберных щелей. Объединяет 1 род: Pristiophorus MQller et Henle, 1837 Характеристика рода соответствует таковой для семейства. 3у- бы на «пиле» неодинаковые: более длинные чередуются с короткими. Включает 4 вида донных акул. P. cirratus (Latham, 1974) — австралийская акула-пилонос Pri'stis ct',rratus Latham, 1793 Окраска тела оливково-бурая со светлыми полосами на рыле. Брюхо желтовато-белое. Все плавники, кроме хвостового, покрыты плакоидными чешуями, более крупными на теле и мелкими на плавниках (особенно на их краях). Зубы мелкие заостренные. Зуб- 17-18 — 0 — 17-18 15-16 — 0 — 15-16 Б и о л о г и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,3 м. Половозрелость наступает при длине около 0,8 м. Очевидно, яйце- 221
Рис. 78. Р. schroederi (Индийский океан)а — вид сбоку; б — вид сверху живородящие. Типичные бентофаги. Питаются моллюсками и дон- ными ракообразными. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Южной Африки, Южной Австра- лии и Тасмании на глубинах до 350 м. Хозя йств енн ае з н ачен ие. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Мясо очень вкусное. Р. japoni'cus Guntrer, 1870 — японский пилонос Окраска спины серо-оливковая. Брюхо белое. Спинные и груд- ные плавники не более чем на з/4 (обычно на '/~) покрыты плако- идными чешуями, хвостовой плавник не покрыт ими. Расстояние от заднего края брызгальца до начала основания первого спин- ного плавника почти равно или чуть больше междорсального рас- стояния. Зубы довольно многочисленные, на верхней челюсти их число может достигать 28, на нижней — 26. Биология. Максимальная длина тела 1,5 м. Половозрелость наступает при длине около 1 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Японии, в желтом море и южной части Японского моря на глубинах 150 — 350 м. Хо з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Р. ясйгоеИеп Springer et Bullis, 1960 атлантический пилонос Окраска спины светло-серая. Брюхо беловатое. Вдоль «пилы» проходят две симметричные (по краям) коричневые полосы. На теле и плавниках расположены плакоидные чешуи. Края последних иногда без чешуй. От предыдущих видов отличается рядом морфо- логических признаков (рис. 78). 5 и о л о г и я. Практически не изучены. Максимальная длина тела 1,5 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. Воды Центральной Атлантики на глубинах 200 — 400 м. Х о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Практически не имеют. 222
Р. nudipinnis Gunther, 1870 Окраска тела оливково-коричневая. Брюхо беловатое. В отли- чие от других видов на спинных и грудных плавниках нет плако- идных чешуй. Число зубов с каждой стороны верхней челюсти не превышает 18. Есть средний зуб. Как и у других видов, все зубы сходны по размеру и форме. Биология. Изучены плохо. Максимальная длина 1,2 м, по- ловозрелость наступает при длине около 0,7 м. Яйцеживородящие. Типичные бентофаги. Р а с п р о с т р а н е н и е. У берегов Южной Австралии и Тасма- нии на глубинах не более 200 м. X о з я й с т в е н н о е з н а ч е н и е. Второстепенные объекты прибрежного рыболовства. Семейство Pliotremidae Количество пар жаберных щелей 6. Остальные характеристики практически идентичны таковым семейства Prist~iophorid,ае. Объединяет 1 род — Р1i о t r e m а В,едал, 1906 Тело прогонистое, чуть сжатое. Зубцы на «пиле» различной длины с мелко зазубренным задним краем. Включает 1 вид — P. nuarreni Pegan, 1906 — плиотрема. Окраска тела серовато-коричневая. Брюхо почти белое. На пла- коидных чешуях расположены 1 — 3 продольных гребня. Зубы с од- ной верхушкой, сходны по форме и размерам на верхней и нижней 20-22 — 0 — 20-22 челюстях. Зубная формула Б и олог и я. Изучены плохо. Максимальная длина тела 1,1 м. Половозрелость наступает при длине более 0,5 м. Очевидно, яйце- живородящие. Типичные бентофаги. Р а с пр о стр а некие. У берегов Южной Африки (от 35'30' ю.ш. до 22'10' ю.ш.} на глубинах до 410 м. X,оз я йс твены ое з на чени е. Как прилов. Мясо характе- ризуется очень хорошими качествами. Гл а в а 4. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ Для полевого определения акул строятся определительные таблицы по системе теза-антитеза, представляющие собой опробиро- ванные таблицы [70], дополненные и исправленные согласно новым данным и предложениям специалистов. В данных таблицах последовательность таксонов соответствует порядку определения, а не их филогенетическим связям. В случаях трудности определения целесообразно использовать описания так- сонов, приведенные в книге. Для отдельных малоизученных видов ключи не приводятся, что оговорено в тексте. ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ 1( 2} Рострум и рыло короткие без пилообразного выроста 2( 1) Рострум и рыло удлиненные и переходят в плоский пилооб- разный вырост с зубцами по краям...Pristtophoriformes (с. 221). 223
3( 4) Тело в сечении округлое, рот нижний: жаберные щели «ле- жат» строго по бокам тела. 4( 3) Тело уплощено в дорсовентральном направлении. Рот ко- нечный. жаберные щели частично «захватывают» и брюшную сторону тела акулы... Squatiniformes (с. 215). 5( 6)Жаберных щелей 5 пар. Спинных плавников два (кроме под- семейства Pentanchinae, отряда Carcharhiniformes). 6( 5) Жаберных щелей 6 или 7 пар. Спинной плавник один Hexanchiformes (с. 44). 7( 8) Анальный плавник есть. 8( 7) Анального плавника нет... Squaliformes (с. 168). 9(10) Спинные плавники без шипов или колючек. 10( 9) Перед каждым спинным плавником мощный шип Heterodontiformes (с. 42). 11(12) Ротоносовые бороздки отсутствуют. Мигательной перепонки или складки нижнего века нет. Форма носового клапана очень простая... Lamniformes (с. 49). 12 (11) Есть ротоносовые бороздки, мигательная перепонка илн складка нижнего века; носовой клапан у большинства видов (кроме семейства Carcharhinidae) имеет, очень сложную фор- му... Carcharhiniformes (с. 61). О т р я д Pristiophoriformes 2) 1) 1( 2( Семейство Pristiophoridae (представлено родом Р г i s t i о р h о г и s) 0 т р я д Squatimiformes Представлен 1 семейством Яquatinidae, включающим 1 род. Squatina (с. 216). 1( 6) Внутренний носовой усик сильно ветвистый на конце. Край ноздри между усиками бахромчатый. 2( 3) Внешняя носовая лопасть сильно бахромчатая... S. ocu- lata (с. 219).. 3( 2) Внешняя носовая лопасть гладкая или слабобахромчатая. 224 1( 2( 3( 4( 5( 6( 5 пар жаберных щелей... Pristiophoridae (с. 221). 6 пар жаберных щелей... Pliotremidae (представлена монотипичным родом Pliotrema с видом P. warreni) (с. 223). 2) Спинные и грудные плавники более чем на '/з покрыты че- шуей. 1) Спинные и грудные плавники практически голые без плако- идных чешуй. Зубов на нижней челюсти менее 40 рядов .P. hudipinnis (с. 223). 4) Окраска «пилы» ровная серая, без пятен и полос. 3) Вдоль «пилы» проходят две симметричные (по краям) ко- ричневые полосы... P. schroederi (с. 222). 6) Спинные и грудные плавники полностью покрыты плакоид- ными чешуями. Зубов на верхней челюсти более 48 рядов. P. cirratus (с. 221). 5) Спинные и грудные плавники не полностью покрыты пла- коидными чешуями. Зубов на верхней челюсти более 48 ря-- дов.... P. japonicus (с. 222).
4( 5) 5( 4) 6( 1) 7( 8) 8( 7) 9 (10) 10( 9) 11 (16) 12 (13) 13 (12) 14 (15) 15 (14) 16 (11) 17 (18) 18 (17) 19 (20) 20 (19) 1( 2) 2( 1) На спинной стороне тела разбросаны мелкие белые и серые пятна... S. australis (с. 220). На спинной стороне тела кроме небольших пятен есть круп- ные кольцеобразные бурые пятна («глазки»)... S. teg- rocellata (с. 220). Внутренний носовой усик простой или слабоветвистый. Край ноздри между усиками гладкий или слабобахромчатый. Складка вдоль переднего края головы с двумя лопастями (против и впереди угла рта)... S. nebulosa (с. 220). Складка водль переднего края головы только с одной ло- пастью или без нее. Складка вдоль переднего края головы расширена снаружи угла рта в виде треугольной лопасти... S. squatina (с. 219). Складка вдоль переднего края головы либо прямая, либо тупо закруглена. Внутренний носовой усик имеет вид широкой лопаточки. Расстояние от глаза до брызгальца более чем в 1,5 раза длиннее продольного диаметра глаза... S. argentina. (с. 218). Расстояние от глаза до брызгальца равно или менее чем в 1,5 раза длиннее продольного диаметра глаза. Переход от заднего внешнего к внутреннему углу грудных плавников широко закруглен; внутренний край выпуклый . S. japonica (с. 220). Переход от заднего внешнего к внутреннему углу грудных плавников угловатый; внутренний край почти прямой S. cali forni ca (с. 216) . Внутренний носовой усик узкий, конусообразно заостренный Задний внешний край грудных плавников отделен от внут- реннего края углом... S. dimeril (с. 216). Задний внешний край грудных плавников не отделен от внутреннего края углом. Переход от верхней лопасти хвостового плавника к нижней прямой, т. е. нет хвостовой выемки; окраска парных плав- ников ровная... S. armata (с. 220). Есть хорошо развитая хвостовая выемка; края парных плав- ников с черной каймой... S. africana (с. 218). О т р я д Hexanchiformes Тело змеевидное; перепонки первой пары жаберных щелей соединяются на «горле» акулы, образуя своего рода «плащ» Chlamуйозе1асЬЫае (представлено одним родом Chlamydoselachus с реликтовым видом С. anguineus) (с. 44). Тело стройное, типичное для акул; перепонки первой пары жаберных щелей не срастаются...Hexanchidae (с. 45) 'I Семейство Hexanchidae 1( 2) 7 пар жаберных щелей. 2( 1) 6 пар жаберных щелей.... Hexanchus (с. 46). 3 ( 4) Голова узкая, рыло сильно заострено. Длина глазницы не менее '/5 длины головы... Heptranchlas (с. 48). 4( 3) Голова широкая, рыло закруглено. Длина глазницы не пре- вышает '/q длины головы... Notorhynchus (монотипич- ный род с видом N. cepedianus) (с. 49). 225
Род Hex a ncus1( 2) Ширина рта более чем в 2 раза больше его высоты. НанижнеЯ челюсти по 6 крупных зубов с каждой стороныН. griseus (с. 47).2( 1) Ширина рта не более чем в 1,5 раза больше его высоты.На нижней челюсти не более 5 зубов... Н. vitulus(с. 48). Род Heptranchias Начало основания анального плавника лежит под концом основания спинного плавника... Н. perlo (с. 48). Начало основания анального плавника заметно впереди кон- ца основания спинного плавника... H. daunt (с. 49). О т р я д Squaliformes Тело округлое, стройное. Зубов в первом ряду на верхней челюсти более 10. Тело в сечении почти трехгранное, высокое. Зубов в пер- вом ряду на верхней челюсти не более 7... Oxynotidae (с. 168). Нет шипов перед спинными плавниками. Перед обоими или только перед первым спинным плавником есть шип, частично скрытый кожей плавника... Squali- dae (с. 173). Плакоидные чешуи на всем теле сходны по форме и раз- мерам. Нет отдельных крупных чешуй или «бляшек» Dalatudae (с. 205). По телу разбросаны среди мелких плакоидных чешуй круп- ные чешуи или бляшки... Echinorhinidae (с. 214). тво Oxynotidae. [представлено одним родом О х у п о t и s (с. 169) '1 Шип первого спинного плавника направлен несколько вперед. Шип первого спинного плавника направлен несколько на- зад... О. paradoxus (с. 171). Междорсальное расстояние в 1,5 раза и более превышает длину основания второго спинного плавника и больше дли- ны основания первого спинного плавника. Верхняя лопасть хвостового плавника заострена... О. centrina (с. 170). Междорсальное расстояние равно или менее чем в 1,3 раза больше длины основания второго спинного плавника и не больше длины основания первого спинного плавника. Верх- няя лопасть хвостового плавника не заострена. Концы грудных плавников прижаты к туловищу акулы и заходят за основание шипа первого спинного плавника. Зу- бов на нижней челюсти не более 9... О. shubnikovi (с. 171). Концы грудных плавников прижаты к туловищу акулы и не заходят за основание шипа первого спинного плавника. На нижней челюсти более 9 зубов (обычно 11)... О. bru- niensis (с. 171). 1( 2) 2( 1) 1( 2) 2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 6) 6( 5) Семейс 1( 2) 2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 6) 6( 5) 226 * О. caribbacus из-за слабой изученности в таблицу не вклю- чен (см. описание вида).
Семейство Squalidae 1( 2) Шипы есть перед обоими спинными плавниками. 2( 1) Шип есть только перед первым спинным плавником Squaliolus (с видом Squaliolus laticaudatus) (с. 205). 3 18} Зубы на обеих челюстях с одной верхушкой. 4 9) Форма зубов на верхней челюсти такая же, как на нижней,. Шипы спинных плавников без боковых бороздок. 5( 6) Зубы косые и не имеют вида тонких шипиков. Хвостовой плавник без выемки на верхней лопасти. 6( 5) Зубы имеют вид тонких шипиков. На верхней лопасти хво- стового плавника есть выемка...Aculeola (представлен видом А. nigra) (с. 204). 7( 8) Носовой клапан не имеет вида длинного усика, заходящего за рот акулы. Хвостовой стебель с низким продольным ки- лем... Squalus (с. 173). 8( 7} Носовой клапан меет хорошо развитый длинный усик, за- ходящий за рот акулы. Продольного киля на хвостовом стебле нет...Cirrhigaleus (представлен видом С. Ьаг- bifer) (с. 189). 9( 4} Верхние зубы сильно отличаются от нижних. На шипах спин- ных плавников есть боковые бороздки. 10(11) Ялика рыла больше расстояния от рта до начала основа- ния грудных плавников... Deania (с. 190). 11(10) Ялика рыла меньше или равна расстоянию от рта до на- чала основания грудных плавников. 12 (15} Переход от заднего внешнего к внутреннему краю грудных плавников угловатый и заметно вытянутый. 13(14) Шип второго спинного плавника имеет зазубрину, придаю- щую ему вид наконечника гарпуна или стрелы... Atra- ctophorus (монотипичный род, представленный видом А. ar- matus) (с. 185) . 14(13) Шип второго спинного плавника не имеет зазубрины . ° Centrophorus (с. 186). 15 (12) Переход от заднего внешнего к внутреннему краю грудных плавников закруглен и не вытянут. 16(17) Зубы верхней челюсти, расположенные ближе к ее центру,. заметно длиннее зубов, расположенных на периферии Scymnodon (с. 191). 17(16) Зубы верхней челюсти практически равны на любом ее участке (в пределах одного ряда)... Centroscymnus (с. 193). 18( 3) Зубы на верхней челюсти имеют более 2 верхушек. 19(20) Зубы на нижней челюсти по форме сходны с таковыми на верхней челюсти... Centroscyllium (с. 195). 20(19) Зубы на нижней челюсти сильно отличаются от таковых на верхней челюсти... Etmoptrus (с. 197). Род S q u а l i о'l u s 1( 2) Кончик шипа первого спинного плавника открыт более чем на 10 '/о своей длины.... S. ~айсаийа1из (с. 205). Род Squa 1 us 1( 2) Носовой клапан однолопастный. По телу разбросаны оваль- ные и круглые белые пятна... S. acanthias (с. 173). 227
а (б) Расстояние от конца рыла до ноздрей меньше ми- нимального расстояния между последними. На нижней че- люсти есть средний зуб... S. а. africana (с. 178). б(а) Расстояние от конца рыла до ноздрей равно или больше минимального расстояния между ноздрями. На че- люстях нет средних зубов. в (г) Длина основания брюшных плавников почти в 1,5 раза больше длины основания второго спинного плавни- ка... S. а. acanthias (с. 176). г(в) Длина оснований брюшных и второго спинного плав- ников практически равны. д(е) Первое антедорсальное расстояние в 1,5 раза и бо- лее превышает междорсальное расстояние... S. acan- thias subsp. (с. 180). е(д) Первое антедорсальное расстояние менее чем в 1,3 раза превышает междорсальное расстояние S. а. ponticus (с. 177). 2( 1) Носовой клапан двухлопастный. Окраска тела ровная без белых пятен. 3( 4) Дополнительная лопасть носового клапана в виде короткого мясистого усика... S. asper (с. 184). 4( 3) Дополнительная лопасть носового клапана не имеет вида усика. 5( 6) Основная лопасть носового клапана закруглена S. fernandinus (с. 184). 6( 5) Основная лопасть носового клапана заметно заострена. 7 ( 8) Отношение вентродорсального расстояния к дорсовентраль'- ному не превышает 75 '/o... S. Ыаттйеi sensu Gariick (с. 183). 8( 7) Отношение вентродорсального расстояния к дорсовентраль- ному превышает 75 '/о. 9 (10} Длина основания грудных плавников несколько меньше дли- ны основания брюшных плавников и заметно меньше длины основания второго спинного плавника... S. blai nvillei (с. 182). 10( 9) Основания грудных брюшных и второго спинного плавников либо равны, либо первое больше второго и третьего, либо равно одному из них и больше другого. 11(16} Дополнительная лопасть носового клапана заострена. 12(13) Длина глазницы меньше минимального расстояния между ноздрями. Отношение вентродорсального расстояния к дор- совентральному меньше 100 '/о... S. acutipinnis (с. 180). 13(12) Длина глазницы равна или превышает минимальное рас- стояние между ноздрями. Отношение вентродорсального расстояния к дорсовентральному превышает 100 ' . 14(15) Вентродорсальное расстояние больше длины головы. На нижней челюсти нет среднего зуба. Длина рыла больше по- ловины длины головы... S. cubensis (с. 183) . 15 (14) Вентродорсальное расстояние равно или меньше длины го- ловы. На нижней челюсти, есть средний зуб. Длина рыла не превышает половины длины головы... S. Iebruni (с. 183). 16(11) Дополнительная лопасть носового клапана несколько за- круглена. 17 (18) Первое антедорсальное расстояние в 1,5 раза превышает 228
18 (17) 19 (20) 20 (19) Род Deania 229 1( 4) 2( 3) 3( 2) 4( 1) 1( 2) 2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 8) 6( 7) I 7( 6) 8( 5) 9 (10) 10.( 9) длину головы. На челюстях есть средние зубы... S. pro-batovi (с. 180). Первое антедорсальное расстояние в 1,8 — 2 раза превышает длину головы. На челюстях нет средних вубов. Расстояние от конца рыла до ноздрей менее '/5 длины го-ловы. Длина глазницы равна расстоянию между ноздрями. Отношение вентродор сального расстояния к досовентраль-ному не превышает 100 о/о... S. megalops (с. 184). Расстояние от конца рыла до ноздрей превышает '/4 длины головы. Длина глазницы меньше расстояния между ноздря-ми. Отношение вентродорсального расстояния к дорсовен-тральному превышает 100 '/о... S. j'apontqus (с. 185). Грудные плавники прижаты к туловищу и далеко не дости- гают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи шипа первого спинного плавника. Основание первого спинного плавника заметно длиннее ос- нования второго спинного плавника... D. calcea (с. 190). Длина основания первого спинного плавника не больше длины основания второго спинного плавника... D. диа- drispinosa (с. 190). Грудные плавники прижаты к туловищу акулы и достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи шипа первого спинного плавника... D. profundorum (с. 1911. Род Gentrophorus Плакоидные чешуи на боках тела листовидные, перекрывают друг друга... С. squamosus (с. 187). Плакоидные чешуи на боках акул в виде блоков или шипов конической формы, не перекрывающих друг друга. Расстояние от конца рыла до 4-й жаберной щели равно длине грудных плавников от начала до основания до внутреннего вытянутого угла... С. cealpratus (с. 188). Расстояние от конца рыла до 4-й жаберной щели больше длины грудных плавников от начала его основания до вну- треннего угла. Плакоидные чешуи в виде блоков, тесно прилегающих друг к другу. Зубы на верхней челюсти прямые и симметричные. Расстояние от конца основания первого спинного плавника до места выхода из кожи шипа второго спинного плавника равно расстоянию от конца рыла до конца основания груд- ных плавников... С. qranulosus (с. 188). Расстояние от конца основания первого спинного плавника до места выхода из кожи шипа второго спинного плавника чуть больше антепекторального расстояния... С. tes- selatus (с. 188). Плакоидные чешуи в виде шипов, разбросанных беспоря- дочно. Зубы на верхней челюсти асимметричные, скошенные к углам рта. Режущий край зубов на нижней челюсти гладкий С. uyato (с. 189). Режущий край зубов на нижней челюсти неравномерно за- зубренный... С.harrisonii (с. 189).
Род Scymnodon центральные зубы на нижней челюсти симметричные. центральные зубы на нижней челюсти ассимметричные, силь-но скошенные к углам рта... S. plunketi (с. 192). Кроме больших продольных килей на плакоидных чешуях есть короткие поперечные кили... S. obscurus (с. 192). Поперечных килей на плакоидных чешуях нет. Грудные плавники прижаты к туловищу акулы и почти до-стигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи шипа первого спинного плавника... S. ringens (с. 191). Грудные плавники прижаты к туловищу акулы и не дости-гают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи шипа первого спинного плавника, на расстояние, равное-расстоянию от конца рыла до глаза... S. squatrulosus (с. 192). 1( 2} 2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 6) 6( 5) 230 Род Centroscymnus 1( 8) Расстояние между внутренними концами предротовых щелей более половины минимального расстояния между ноздрями. 2( 3) Открытая часть шипа первого спинного плавника около '/3 длины основания этого плавника... С. macracanthus (с. 194). 3( 2) Из кожи плавников выступает только верхушка шипа (не более 15 '/o его длины). 4( 5) Шипы обоих спинных плавников практически полностью- скрыты под кожей... С. cry ptacanthus (с. 194). 5( 4) Шипы несколько выступают из кожи плавников. 6( 7) Спинные плавники равны по размерам... С. coelolepis (с. 193). 7( 6) Спинные плавники не равны по размерам... С. owstonii (с. 195). 8( 1) Расстояние между внутренними концами предротовых щелей менее '/з расстояния между ноздрями. 9 (10) Антепекторальное расстояние не превышает 20 '/o длины тела... С. crepidater (с. 194). 10 ( 9) Антепекторальное расстояние превышает 20 '/о длины тела... С. rossi (с. 193). Род Сentr о scy l )i um 1( 2) По всему телу разбросаны мелкие белые крапинки С. kamoharai (с. 196). 2( 1} Окраска тела ровная без пятен и крапинок. 3( 4) Расстояние от конца основания второго спинного плавника. до начала верхней лопасти хвостового плавника практически равно расстоянию от глазницы до вертикали начала груд- ных плавников... С. riterri (с. 196). 4 ( 3) Расстояние от конца основания второго спинного плавника до начала верхней лопасти хвостового плавника намного меньше расстояния от глазницы до вертикали грудных плав- ников. 5( 6) Плакоидные чешуи на передней половине тела отличаются от таковых задней половины и имеют вйд зернышек С. granulatum (с. 196).
6 ( 5) Плакоидные чешуи одинаковы на всем теле и имеют вид колючек или шипиков на звездчатом основании. 7'( 8) Концы грудных плавников прижаты к туловищу акулы и не достигают перпендикуляра, опущенного из места выхода из кожи шипа первого спинного плавника... С. fabricii (с. 195). 8( 7) Концы грудных плавников прижаты к туловищу и практи- чески достигают перпендикуляра, опущенного из места вы- хода из кожи шипа первого спинного плавника. 9(10) Окраска плавников и тела ровная, черная... C. nigrum (с. 196). 10( 9) Спинные и парные плавники с белой каймой по краям С. ornatum (с. 196). Род" E nmo p t er us 1( 2) Зубы на верхней челюсти имеют 10 острых верхушек Е. decacuspidatus (с. 204). 2( 1) Зубы на верхней челюсти имеют не более 7 верхущек. 3( 4) Плакоидные чешуи с крупным центральным шипом, окру- женным более мелкими шипиками... Е. раезз1еп (с. 204). 4( 3) На плакоидных чешуях нет мелких дополнительных шипиков. 5( 6) Края грудных плавников в виде густой тонковолокнистой бахромы... Е. зсйи1Ш (с. 201). 6( 5) Края грудных плавников ровные, небахромчатые. 7(12) Плакоидные чешуи на боках тела усеченные без централь- ного шипа. 8( 9) Спина и бока тела окрашены в темно-коричневый цвет. На боках четко выделяются черные головы отметины Е. frontimaculatus (с. 202). 9( 8) Спина и бока тела окрашены в темно-серый или черный цвет. Черных отметин на боках нет. 10(11) Плакоидные чешуи хвостовой части тела расположены не- правильными продольными рядами и имеют такую же форму, как и на других участках тела. Междорсальное расстояние равно расстоянию от конца рыла до конца основания груд- ных плавников... Е. pusillus (с. 201). 11(10) Плакоидные чешуи на хвостовой части тела расположены правильными продольными рядами; они более шиповидные, чем чешуи, расположенные под первым спинным плавником. Междорсальное расстояние меньше длины головы Е. granulosus (с. 199). 12( 7) Плакоидные чешуи имеют центральный конусообразный или щетинковидный шип. 13(20) Под спинными плавниками (особенно под первым) плакоид- ные чешуи расположены правильными продольными рядами. 14(17) Ялика верхней лопасти хвостового плавника равна или ко- роче расстояния от конца рыла до 2-й жаберной щели. 15 (16) Расстояние от конца рыла до места выхода из кожи шипа первого спинного плавника равно расстоянию от последнего до начала верхней лопасти хвостового плавника. Междор- сальное расстояние не превышает расстояния от конца рыла до брызгальца... Е. villosus (с. 201). 16(15) Расстояние от конца рыла до места выхода из кожи шипа первого спинного плавника немного больше расстояния от этого шипа до конца основания второго спинного плавника. 231
17 (14) 18 (19) 19 (18) 20 (13) 21 (26) 22 (23) 24 (25) 25 (24) 26 (21) 27 (28) 28 (27) 29 (30) 30 (29) 31 (28) 32 (33) 33 (32) Междор сальное расстояние практически равно расстоянию от конца рыла до 2-й жаберной щели... Е. brachyurus: (с. 202). Длина верхней лопасти хвостового плавника практически равна антепекторальному расстоянию. Междорсальное расстояние короче длины головы. Черные- отметины на боках акул не выражены... Е. ЬиШя (с. 203). Междорсальное расстояние равно или больше антепектораль-- ного расстояния. На боках четко выделяются черные от- метины. Плакоидные чешуи на боках тела расположены беспорядочно. Расстояние от конца основания брюшных плавников до на- чала нижней лопасти хвостового плавника равно или боль- ше пектовентрального расстояния. Расстояние от начала основания грудных плавников до начала основания брюшных плавников не больше антепек- торального расстояния... Е. lucifer (с. 199). Плакоидные чешуи под первым спинным плавником в виде- тонких щетинок. Расстояние от конца рыла до вертикали брызгалец равно расстоянию от последних до вертикали конца основания грудных плавников... Е. hiOianus (с. 200). Плакоидные чешуи под первым спинным плавником низкие,. конические. Расстояние от конца рыла до вертикали брыз- галец не больше расстояния от последних до начала осно- вания грудных плавников... Е. virens (с. 203). Расстояние от конца основания брюшных плавников до на- чала нижней лопасти хвостового плавника составляет около половины расстояния от конца основания грудных плавни- ков до начала основания брюшных плавников или чуть больше. Междорсальное расстояние больше расстояния от конца рыла до конца основания грудных плавников. Расстояние от конца основания второго спинного плавника до начала верхней лопасти хвостового равно '/3 междорсального рас- стояния... Е. baxteri (с. 203). Расстояние от конца основания второго спинного плавника до начала хвостового плавника равно или больше половины междорсального расстояния. Междорсальное расстояние рав- но антепекторальному расстоянию. Длина глазницы равна или больше расстояния от конца рыла до глаза... Е. sentosus (с. 201). Длина глазницы много меньше расстояния от конца рыла до глаза... Е. abernethyt (с. 203). Расстояние от конца основания второго спинного плавника до начала верхней лопасти хвостового плавника чуть мень- ше половины междорсального расстояния, а последнее равно или чуть меньше антепекторального расстояния. Плакоидные чешуи на боках тела в виде щетинок. Длина наибольшей жаберной щели не превышает '/з длины глаз- низы... Е. spinax (с. 197). Плакоидные чешуи на боках тела в виде конусов или ко- нических шипиков. Длина наибольшей жаберной щели равна или больше '/з длины глазницы... Е. princeps (с. 199). 232
Семейство Dalatiidae 1( 8) Хвостовой плавник с выемкой на верхней лопасти. .'2( 3) Конец основания первого спинного плавника достигает ос- нования брюшных плавников... Isistius (с. 207) . 3( 2) Основание первого спинного плавника лежит впереди осно- вания брюшных плавников. 4(' 5) Ялины оснований спинных плавников почти равны Somniosus (с. 211). 5 ( 4) Ялика основания второго спинного плавника много больше длины основания первого спинного плавника. 6( 7) За основанием грудных плавников нет своеобразного обра- зования в виде большой «ампулы» (рецептора, или железы?) 7( 6) За основанием грудных плавников есть своеобразное обра- зование в виде «ампулы»... М. parini (с. 214). 8( 9) Нижняя лопасть хвостового плавника хорошо выражена. Форма грудных плавников близка к треугольной Scgmnodalatias (представлен видом S. scherwoodi) (с. 207). 9( 8) Нижняя лопасть хвостового плавника почти не выражена. Форма грудных плавников близка к четырехугольной Dalatias (представлен видом D. licha) (с. 206). 10( 1) Хвостовой плавник без выемки на верхней лопасти. 11(12) Основание второго спинного плавника в 3 раза и более превышает основание первого спинного плавника Euprotomicrus (представлен видом Е. bispinatus) (с. 208). 12(11) Ялика основания второго спинного плавника менее чем в 3 раза больше длины основания первого. 13(14) Пятая жаберная щель равна или длиннее расстояния меж- ду верхними концами первой и пятой .. Euprotomi'- croi des (представлен видом Е. zantedexhia) (с. 213) . l4(13) жаберная щель короче расстояния между верхними концами первой и пятой... Heteroscymnoides (представлен видом Н. marleyi) (с. 210). Род Isistius 1( 2) Есть темный «ошейник» в районе жаберных щелей. На каж- дой стороне нижней челюсти по 12 зубов и более 1. brasilirensis (с. 207). 2 ( 1) Нет темного «ошейника». На каждой стороне нижней че- люсти не более 9 зубов... 1. plotodus (с. 208). Род S о т n i о s и s (без вида из Южного полушария) 1( 2) Нижние зубы косые. У взрослых особей люминесцирующие органы. Рыло закруглено... S. rostratus (с. 211). 2( 1) Нижние зубы сильно косые, их внутренние края образуют общий режущий край. 3( 4) Первое антедорсальное расстояние намного меньше '/2 дли- ны тела... S. microcephalus (с. 211). 4( 3) Первое антедорсальное расстояние равно '/р длины. 5( 6) Ялика междорсального расстояния не более длины головы. Рыло закруглено... S. pacificus (с. 213). Семейство Echinorhinidae (представлено родом Е с h in о r h i п и s) 1( 2) По телу сравнительно малочисленные, крупные (до 25 мм),неравномерно разбросанные «бляшки» . . . Е. brucus (c. 214). 233
2( 1) Пречающим1(2) П 2( 1) 3( 3) 4( 5) 5( 4) 6( 7) 7( 6) 8( 3) 9 (10) 10( 9} 1( 2) 2( 1} 3( 4) 4( 3) 5( 6) 6( 5) ! 1( 2} 2( 1) 3( 4) 4( 3) Зубы большие треугольные с зазубренными краями Carcharodon (представлен видом С. carcharias) (с. 54). Края зубов гладкие. Зубы с дополнительными зубчиками на основании Lamna (с. 55). Зубы без дополнительных зубчиков на основании Isurus (с. 57). Род Lamnа Окраска тела ровная. Ялика рыла не менее 30 % длины головы... L. nasus (с. 55). 2) 234 По телу многочисленные мелкие (до 5 мм) «бляшки» Е. coohci (с. 215). 0 т р я д Heterodontiformes дставлен 1 реликтовым семейством, Heterodontidae, вклю- 1 род Heterodontus (с. 42). о серому фону разбросаны светлые кремовые пятна Н. ramalheira (с. 44). Нет светлых пятен на теле. Окраска в виде-темных, почти черных полос без кремовых пятен. Полосы продольные и поперечные в виде сбруи, проходящей через область жаберных щелей... Н. port us- jackson'ü (с. 43). По телу только поперечные полосы. По телу не более 10 широких поперечных полос Н. j'aponicus (с. 43). По телу более 30 узких полос... Н. zebra (с. 44). Окраска в виде черных пятен различного размера. По телу разбросаны многочисленные редкие круглые мелкие пятнышки черного цвета... Н. francisci (с. 42). По телу разбросаны неясные крупные черноватые отметины и пятна... Н. quoyi (с. 43). О т р я д Lamniformes Верхняя лопасть хвостового плавника заметно длиннее ниж- ней. Хвост не имеет полулунной формы. Продольных килей на хвостовом стебле нет. Хвостовой плавник почти полулунной формы, почти гомо- церкальный. Есть продольные кили на хвостовом стеб- ле... 1.amnidae (с. 53). Верхняя лопасть хвостового плавника более чем на '/з пре- вышает длину тела... Aiopiidae (с. 59). Верхняя лопасть хвостового плавника заметно меньше '/' длины тела. Нижний рот не выдается вперед. Рострум не отделен от челюстей выемкой... Odontaspididae (с. 49). Рострум отделен от челюстей глубокой выемкой, за счет которой последние сильно выдаются вперед, что делает рот практически конечным... 5cazpanorhynchidae (представлен одним родом Scapanorhgnchus с видом S. owstont) (с. 52). Семейство Lamnidae
2( 1) 1( 2) 2( 1) головы 1( 2) 2( 1) 3( 4) (с. 59). 4( 3) Передний край грудных плавников почти прямой. Зубы с дополнительными зубцами на основании... А. pela- gicus (с. 61). Семейство Odontaspidiadae (представлено родом О d о п t а s p i s) 235 1( 2) '2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 6) 6( 5) 7( 8) 8( 7) На брюхе и нижней стороне головы многочисленные черные пятна. Длина рыла менее 30 /о длины головы L. ditropsis (с. 57). Род Isurus Длина грудных плавников меньше длины головы 1. oxyrinchus (с. 57). Длина грудных плавников более длины 1. paucus (с. 58). Семейство Alopiidae (представлено родом А1 о р i а s) Свободный задний конец первого спинного плавника над или за началом основания брюшных плавников. Длина глазницы превышает 20 '/о длины головы... А. super- ciliosus (с. 59). Свободный задний конец первого спинного плавника перед началом основания брюшных плавников. Длина глазницы менее 20 '/о длины головы. Передний край грудных плавников выпуклый. Зубы без дополнительных зубчиков на основании... А. v ul pious Первый зуб на верхней челюсти заметно меньше второго. У каждого зуба обычно по два дополнительных зубчика у основания. За наибольшим третьим зубом верхней челюсти расположены четыре небольших зуба... О. herbsti (с. 50). Первый зуб на верхней челюсти почти такой же, как другие. Каждый зуб с одним (редко двумя), а чаще без дополни-тельных зубчиков у основания. За третьим, наибольшим зубом верхней челюсти два или три меньших зуба. Нет заметного промежутка между «мелкими» вторым и третьим зубами на верхней челюсти и между ними и более крупными пятым и шестым зубами... О. arenarius (с. 50). За третьим зубом верхней челюсти расположен только один мелкий зуб, который отделен от последующих крупных за-метным промежутком. Рыло широко закруглено. Губных бороздок нет О. tricuspidatus (с. 52). Рыло заметно заострено. Есть небольшие губные бороздки. Зубы без дополнительных зубчиков у основания. Брюшные плавники по размерам не равны анальному или второму спинному плавникам, которые не равны между собой О. Йатойага1 (с. 51). Зубы с одним, реже двумя дополнительными зубчиками у основания. Брюшные плавники близки по размерам аналь-ному или второму спинным плавникам, которые практически равны между собой... О. taurus (с. 51).
О т р я д Carcharhiniformes Семейство Sphyrmidae [представлено родом S p h y r п а (с. 163] 236 1( 2) 2( 1) 3( 4) 4( 3) 5( 8) 6( 7) 7( 6) 8( 5) 9 (12) 10 (11) 11 (10) 12( 9) 13 (14) 14 (13) 1( 2) 2( 1) 3 (10) 4( 5) 5( 4) Голова уплощена и расширена в стороны в виде молота или лопаты... Sphgrntdae (с. 162). Голова не расширена и не уплощена, не имеет вида молота или лопаты. Длина основания первого спинного плавника не менее чем в 2 раза больше длины основания второго спинного плавни-ка... Pseudotriakidae (с. 73). Длина основания первого спинного плавника не более 1,5 длины основания второго спинного плавника. Длина жаберных щелей не менее высоты головы в районе глаз. Рот конечный. Окраска тела пятнистая, светлая на брю-хе... Rhiniodontidae (с. 72). Рот нижний. Окраска тела ровная серая... Cetorhini-dae (с. 74). Длина жаберных щелей меньше высоты головы в районе жаберных щелей. Тело торпедообразное с хорошо развитыми лопастями хво-стового плавника. Носовой клапан простой формы. Зубы дробящие тупые, расположены мозаично Triakidae (с. 119). Зубы острые конические, расположены на челюстях ровными рядами... Carcahrhinidae (с. 130). Тело несколько угреобразное и сжатое. Нижняя лопасть хвостового плавника почти не развита. Носовой клапан сложной формы. Ноздри соединены со ртом глубокими бороздками. Носовой клапан с хорошо развитым усиком... Orectolobidae (с. 61). Ноздри не соединены со ртом, а если соединены, то на но-совом клапане нет усика... Scyliorhinidae (с. 76). Ширина «молота» около '/2 длины тела. Нижняя носовая бороздка есть. Собственно ноздри расположены ближе к средней линии головы, чем к глазу .. '. S. Ь(осйй (с. 167). Ширина «молота» не превышает '/з длины тела. Наружной носовой бороздки нет. Ноздри расположены ближе к гла- зам, чем к средней линии головы. Длина основания анального плавника не менее 6,5 '/о длины тела. 1-я и 5-я жаберные щели почти равны по длине между собой и несколько короче трех других. Есть нижняя пред- хвостовая ямка. Ширина «молота» не более 20 '/o длины тела. Передний край головы закруглен и не имеет срединной выемки. Свободный задний конец первого спинного плавника не достигает вер- тикали начала основания брюшных плавников .. S. ti- Ьиго (с. 166). Ширина «молота» более 20 '/о длины тела. Передний край головы с более или менее выраженной срединной выемкой. Свободный задний конец первого спинного плавника заходит за вертикаль начала основания брюшных плавников.
Семейство Pseudotriakidae (представлено родом Р s е и d о t r i а li i s) 1( 2) 2( 1) Семейство Rhincodontidae [представлено родом R h i n с о d о п,.включающим вид R. typus (с. 72)] Семейство Cetorhinidae [представлено родом С е t о r h i n и s,.включающим вид С. maximus (с. 74)] Семейство Triakidae 237 6( 7) 7( 6) 8( 9) 9( 8) 10( 3) 11 (12) 12 (11) 13 (14) 14 (13} 1( 2} 2( 1) 3 (10) 4( 5) 6( 4} 6( 7) 7( 6} 8( 9) 9( 8) 10( 3) Внутренняя носовая бороздка есть. Срединная выемка н@ переднем крае головы хорошо выражена... S. tudes (с. 165). Внутренней носовой бороздки нет. Слабовыраженная сре- динная выемка есть только у отдельных особей. Длина рыла не превышает 40 '/o ширины «молота». Верхуш- ка анального плавника заострена... S. media (с. 168}. Длина рыла не менее 40 '/о ширины «молота». Верхушка анального плавника закруглена... S. corona (с. 168). Длина основания анального плавника не более 6,5 '/о длины тела. 5-я жаберная щель заметно короче 1-й, которая равна по длине 4-й. Нижней предхвостовой ямки нет (кроме еди- ничных особей S. lewini). Внутренней носовой бороздки нет. Брюшные плавники сер- повидные. Второй спинной плавник практически равен по размеру анальному плавнику... S. mokarran (с. 163) . Внутренняя носовая бороздка есть. Брюшные плавники не имеют серповидной формы. Второй спинной плавник по размерам меньше анального. Передний край головы без срединной выемки. Внутренняя носовая бороздка достигает середины расстояния от ноздри до средней линии рыла... S. zygaena (с. 163). Передний край головы со срединной выемкой. Внутреняя носовая бороздка не достигает середины расстояния от- ноздри до средней линии головы... S. lewint (с. 166). Длина рыла около '/2 ширины рта. Длина хвостового плав-ника не более 20 '/o длины тела... P. microdon (с. 73). Длина рыла около '/3 ширины рта. Длина хвостового плав-ника более 20 '/о длины тела... P. acrages (с. 74). Ротоносовые бороздки есть... Scylliogaleus (с. 127). Ротоносовых бороздок нет. Ноздри полностью отдалены от рта. Складка нижнего века есть, но нет мигательной перепонки. Зубы низкие, закруглены или только со слегка волнистым режущим краем... Nustelus (с. 123). Зубы сжатые с 3 — 5 умеренно заостренными верхушками Губных бороздок нет... Eridacnis (с. 128). Губные бороздки есть. Носовой клапан с хорошо развитым усиком... Fur (с. 128). Носовой клапан без развитого усика... Triakis (с. 119). Мигательная перепонка есть.
11 (12) Брызгальца очень маленькие. Верхней предхвостовой ямки нет... 1.eptocharias (с. 128). 12(11} Брызгалец нет. Верхняя предхвостовая ямка есть Triaenodon (с. 129). Род S cy11i о g a1e us (с видом S. q u eke t t i) (с. 127) Род Mustelus 1 (22) Вентродорсальное расстояние не превышает дорсовен-тральное. Нижняя лопасть хвостового плавника хорошо выражена, заостренная и удлиненная. Губная бороздка верхней челюсти равна или длиннее тако-вой нижней челюсти. Плакоидные чешуи в районе «плеч» кул лежат свободно...М. norrisi (с. 125}. Губная бороздка верхней челюсти короче таковой нижней челюсти. Плакоидные чешуи в районе «плеч» акул лежат очень близко, частично перекрывая друг друга... М. lu-nulatus (с. 125). Нижняя лопасть хвостового плавника выражена слабо, за-круглена или имеет форму прямого угла. Середина основания первого спинного плавника посередине между началом основания брюшных плавников и внутрен-ним углом грудных плавников, прижатых к туловищу. Зубы асимметричные. Гребень на плакоидных чешуях очень хорошо выражен... М. punctulatus (с. 126). Зубы практически симметричные. Гребень проходит не более чем по '/з плакоидной чешуйки... М. californicus (с. 126). Середина основания первого спинного плавника ближе к внутреннему углу грудных плавников, прижатых к туловищу, чем к началу основания брюшных плавников. Зубы симметричные, одинаково закругленные на обеих че-люстях. Я,лина рыла более чем в 3 раза превышает длину глазни-ы... М. fasciatus (с. 126). Я,лина рыла не более чем в 3 раза превышает длину глаз-ницы. Ялика глазницы около '/~ длины рыла и явно больше ми-нимального расстояния между ноздрями... М. asterias (с. 125). Ялика глазницы около '/з длины рыла и несколько мень-ше расстояния между ноздрями... М. mento (с. 126}. Зубы асимметричные с более или менее вогнутыми краями Передний участок нижней лопасти хвостового плавника ров-ный, нерасширенный... М. schmitti (с. 126}. Передний участок нижней лопасти хвостового плавника за-круглен и заметно расширен. Внешние и иногда внутренние края зубов глубоковогнутые. Коронки зубов высокие... М. dorsalis (с. 125) . 2( 5) 3( 4) 4( 3) .5( 2) 6( 9) 7( 8} 8( 7) 9( 6) 10 (15) 11 (12) ц 12 (11) 13 (14) 14 (13) 15 (10} 16 (17) 17 (16) 18 (19) 238 * В книгах имеет место некоторое смешение видов родов Nustelus и Triakis, что обеспечивает более удобное их определение.
Род Е r i d а е п i s [представлен видами Е. radcliffei и Е. sinuons(с. 128)1 Род F и r [представлен видом F. vetralis (с. 128) ]Род Triakis Начало основания второго спинного плавника над или за началом основания анального плавника. Губные бороздки очень короткие. 1( 6} * В определительные таблицы рода не включены еще 2 вида (М. haigmani и М. griseus) из-за отсутствия надежных ключей для их идентификации. 239 19(18) У взрослых особей края зубов очень слабо вогнутые. Ко- ронки зубов низкие, намного «ниже» ширины основания. 20 (21) Минимальное расстояние между ноздрями не более чем в 1,3 раза превышает длину верхней губной бороздки. Пла- коидные чешуи на «плечах» акулы с гребнем только у основания.... М. mustelus (с. 123). 21(20) Минимальное расстояние между ноздрями более чем в 1,3 раза больше длины верхней губной бороздки. Плакоид- ные чешуи на «плечах» акулы с гребнем по всей длине . М. сапа (с. 124). 22 ( 1} Вентродорсальное расстояние превышает дорсовентральное. 23(26) Антепекторальное расстояние больше расстояния от начала основания первого спинного плавника до начала основания брюшных плавников. 24(25} Ялика рыла больше ширины рта... М. топаго (с. 124). 25 (24) Ялика рыла меньше ширины рта... М. natalensis (с. 120). 26(23) Антепекторальное, расстояние равно или меньше расстояния от начала основания первого спинного плавника до начала основания брюшных плавников. 27(32) Середина основания первого спинного плавника ближе к на- чалу основания второго спинного плавника, чем глазу. 28(29) По всему телу разбросаны многочисленные черные пятныш- ки. Междорсальное расстояние равно расстоянию между на- чалами оснований брюшных и анального плавников М. nigropunctatus. 29(28) На теле нет черных пятен. Междорсальное расстояние боль- ше расстояния между началами оснований брюшных Е анального плавников. 30 (31) Ялика головы меньше расстояния между началами основа- ний брюшных и анального плавников... М. antarcticu (с. 127). 31 (30) Ялика головы больше расстояния между началами основа- ний брюшных и анального плавников... М. megalopte- rus (с. 120). 32(27) Середина основания первого спинного плавника расположе- на посередине между началом основания второго спинного плавника и глазом... М. palumbes* (с. 127}.
2( 3) Расстояние от конца рыла до ноздрей не превышает рас- стояния от переднего края ноздрей до pra... Т. bar- bouri (с. 121). 3( 2) Расстояние от конца рыла до ноздрей равно или больше расстояния от переднего края ноздрей до рта. 4( 5) Концы грудных плавников прижаты к туловищу и достигают перпендикуляра, опущенного из начала основания первого спинного плавника... Т. venusta (с. 120). 5( 4) Концы грудных плавников прижаты к туловищу и не до- стигают перпендикуляра, опущенного из начала основания первого спинного плавника... Т. habereri (с. 122). "6( 1) Начало основания' второго спинного плавника впереди на- чала основания анального плавника. Губные бороздки длинные. 7( 8) Конец основания первого спинного плавника над началом основания брюшных плавников... Т. maculata (с. 120). 8( 7) Конец основания первого спинного плавника впереди начала основания брюшных плавников. 9(12) Грудные плавники остроконечные с сильно выгнутым зад- ним краем. 10(11) Зубы косые с четырьмя дополнительными боковыми верхуш- ками. Рыло сильно заострено... Т. leuco peri ptera (с. 122). 11(10) Зубы практически прямые не более чем с одной верхушкой. Рыло заметно закруглено... Т. acuttpinna (с. 122). 12( 9) Концы грудных плавников закруглены; их задний край практически прямой. 13(14) Начало основания первого спинного плавника впереди зад- него угла грудных плавников. Окраска тела однотон- ная... Т. henlei (с. 121). 14(13) Начало основания первого спинного плавника над или по- зади заднего угла грудных плавников. По спине и бокам темные полосы и отметины. 15(16) Зубы в центре и на периферии челюстей одинаковы с тремя верхушками. Средняя верхушка прямая... Т. scyllia (с. 119). l6(15) Зубы в центре и на периферии челюстей сильно различаются; последние обычно «утрачивают> боковую верхушку и имеют искривленную среднюю... Т. semifasciata (с. 122). Род L е р t о с h а r i а s [представлен видом L. smithii (с. 129)] Род Т r i а е по d о п [представлен видом Т. obesus* (с. 129)] Семейство Carcharhinidae 1(10) Брызгальца есть. 2( 3) Хвостовой стебель с низким продольным гребнем. Верхняя губная бороздка простирается от угла рта до уровня перед- него края глазницы... Galeocerdo (с. 131). * К роду Triakis относятся еще три вида акул (T. sinuans, Т. attenuata и Т. fehlmanni), известные по единичным особям. Си- -стематическое положение данных видов еще не до конца изучено, -а определительные «ключи> не разработаны. 240
3( 2) Продольных килей на хвостовом стебле нет. Верхняя губная бороздка короткая. 4( 5) Предхвостовых ямок нет... Galeorhinus (с. 130). 5( 4) Верхняя и нижняя предхвостовые ямки есть. 6( 7) Длина глазницы 33 — 50 о/о длины наибольшей жаберной щели. Внутренний край зубов на верхней челюсти зазуб- рен... Hemipristis (с. 132}. 7( 6) Длина глазницы практически равна длине наибольшей жа- берной щели. Внутренний край зубов на верхней челюсти гладкий. 8( 9) Все зубы на нижней челюсти прямые с гладкими краями Neg og aleus (с. 133) . 9( 8) Зубы на периферии нижней челюсти сильно скошены к углам рта; их внешние края с выемкой и зазубрены... Para- galeus (с. 135). 10( 1) Брызгалец нет, а если есть, то крайне малы и заметны толь- ко у молоди. 11(22} Верхушки зубов на верхней челюсти с гладкими краями. 12(13} Спинные плавники близки по размерам... Negaprion (с. 140). 13(12) Второй спинной плавник значительно меньше первого. 14(21) Основания зубов на верхней челюсти с гладкими или слабо зазубренными краями. 15(20) Зубы на обеих челюстях косые с глубокой выемкой на внеш- ней стороне. 16(17} Свободный задний конец первого спинного плавника за перпендикуляром, восстановленным из середины основания брюшных плавников... Scoliodon (с. 136). 17(16) Свободный задний конец первого спинного плавника не заходит за перпендикуляр, восстановленный из середины основания брюшных плавников. 18(19} Задний угол глазницы с заметной выемкой... Loxodon (с. 136). 19 (! 8} Задний угол глазницы ровный без выемки... Rhizop- rionodon (с. 137). 20(15) Зубы на обеих челюстях симметричные и прямые Aprionodon (с. 139). 21 (14} На основании зубов на верхней челюсти есть крупные зубцы или зазубрины... H y popri on (с. 142) . 22(11} Верхушки зубов на верхней челюсти с явно зазубренными краями. 23(24) Середина основания первого спинного плавника к вертикали ближе конца основания грудных плавников, чем к вертикали начала основания брюшных плавников, или (редко) посере- «дине между ними... Carcharhinus (с. 145). 24 (23) Середина основания первого спинного плавника ближе к вертикали начала основания брюшных плавников, чем к вер- тикали конца основания грудных плавников... Pnonace (с. 144). Род G а1е о с е r d о [представлен видом G. cuvier (с. 132)1Род Galeorhinus 1( 2) Второй спинной плавник равен или почти равен по размерам анальному плавнику... G. galeus (с. 130}. 9 Зак. 602 241
1) 4} 3) 2( 3( 4( Род Н е т i p r i s t и s [представлен видом Н. elongulus (с. 133)1 Род Negogaleus .1( 6) Рыло заострено; его длина практически равна ширине рта. 2 ( 3) Междорсальное расстояние больше длины хвостового плав- ника... N. тасЫап1 (с. 134). 3( 2) Междорсальное расстояние не превышает длину хвостового плавника. 4( 5} Междорсальное расстояние равно длине хвостового плав- ника... N. macrostoma (с. 134). 5( 4) Междорсальное расстояние в 1,2 раза меньше длины хвосто- вого плавника... N. balfouri (с. 134). 6( 1) Рыло широко закруглено; его длина значительно больше ширины рта. 7( 8) Середина основания брюшных плавников посередине между спинными плавниками. 8( 7) Середина основания брюшных плавников ближе к середине основания второго спинного плавника, а не первого N. microstoma (с. 134). 9 (10) Междорсальное расстояние превышает длину хвостово- го плавника... N. brachygnatus (с. 134). 10( 9) Междорсальное расстояние в 1,2 раза меньше длины хво- стового плавника... N. longicaudatus (с. 135). 2) 1} 1( 2( глубоко вогнуты "' Отнесен к роду Negogaleus. 242 1( 2( 3( 4( 5( 6( 7( 8( Второй спинной плавник заметно больше анального плав-ника. Размеры грудных плавников явно больше таковых первого спинного плавника... G. àðonicès (с. 131). Размеры грудных плавников не больше таковых первого спинного плавника... G. zanzibarensis (с. 131). Род Para galeus Рыло широко закруглено. Окраска тела ровная Р. pectoralis *. Рыло тупое, почти прямоугольное, По бокам тела широкие темные продольные полосы... Р. gruveli (с. 136). Род Negap r ion 4) Рыло имеет форму тупого клина. 3) Задние края парных плавников очень .N. queenslandicus (с. 142}. 2} Задние края парных плавников практически прямые N. fronto (с. 142). 1) Рыло широкое и плавно закругленное. 6) Основания и верхушки зубов с гладкими краями N. odontaspis (с. 142). 5) Основания зубов неравномерно зазубрены или с зубцами. 8) Ширина рта равна расстоянию между внешними краями ноздрей... N. acutidens (с. 142). 7) Ширина рта заметно больше расстояния между внутрен- ними краями ноздрей... N. brevirostris (с. 141).
S со11 о d о п [представлен видом S. lattcandus (с. 136)1 РОД Loxo d on Род РОд R Ь 1 2 о р г 1 о п о d о Il Род Apr i 0 no don Длина рыла менее 30 % длины головы Длина грудных плавников равна '/> длины головы. . . . . А. tsodon (с. 140). Длина рыла более 30 % длины головы. Длина грудных плав- ников — '/~ длины головы... А. brevipinna (с. 140). 1( 2) 2( 1) Род Hyp opr i on 1( 4} 2( 3) ,Ялина рыла намного больше ширины рта. Начало основания второго спинного плавника над началом основания анального плавника или чуть позади него Н. signatus (с. 143). * Систематическое положение вида не ясно. 243 1( 4) Верхняя губная бороздка отсутствует, а если есть, то ко- роче нижней губной бороздки (не более 1% длины тела). 2( 3) Число крупных гиомандибулярных пор на обеих сторонах головы не более 14... Я. ologolinz (с. 139}. 3( 2) Число крупных гиомандибулярных пор на обеих сторонах головы 15 и более... R. taylori (с. 139). 4( 1} Длина верхней губной бороздки более 1 % длины тела; она всегда длиннее нижней губной бороздки. 5(6} Число зубов на верхней челюсти (в первом ряду) 27 — 30, на нижней — 26 — 28. Расстояние от конца рыла до ноздрей более 4,5 % длины тела... R. longurio * (с. 138}. 6 ( 5) Число зубов на верхней челюсти не более 27, на нижней— 22 — 26. Расстояние от конца рыла до ноздрей менее 5 % длины тела. 7( 8) Концы грудных плавников прижаты к туловищу и не до- стигают перпендикуляра, опущенного из центра основания первого спинного плавника... Я. lalandei (с. 139). 8 ( 7) Концы грудных плавников прижаты к туловищу и дости- гают или заходят за перпендикуляр, опущенный из середины основания первого спинного плавника. 9(10) Расстояние от конца рыла до ноздрей более 4,5 % длины тела... R. acutus (с. 137). 10( 8) Расстояние от конца рыла до ноздрей менее 4,5 % длины тела. 11(12} Форма грудных плавников близка к таковой прямоуголь- ного треугольника; их передний край прямой... Я. ter- таепоиае (с. 138). 12(11) Форма грудных плавников близка к таковой скошенного треугольника; их передний край сильно выгнут R. porosus (с. 138).
3 ( 2) Начало основания анального плавника над серединой осно- вания анального плавника или позади нее . . . Н, та- cloti (с. 143). 4( 1) Длина рыла не превышает ширину рта. 5(6) Длина основания второго спинного плавника меньше длины основания анального плавника. Зубы на верхней челюсти косые, на нижней прямые... Н. hemiodon (с. 144). 6( 5) Длины оснований второго спинного и анального плавников равны. Зубы на обеих челюстях прямые... Н. playfairii (с. 143). Род Carcharshinus 244 1( 2) 2( 1) 3( 6) 4( 5) 5( 4) 6( 3) 7 (10) 8( 9) 9( 8) 10( 7) 11 (28) 12 (13) 13 (12) 14 (15) Первый спинной плавник слегка заужен с округлой верхуш- кой. Большинство плавников с частыми белыми или черными точками. На хвостовом стебле есть черная отметина (особен- но у молоди)... С. longimanus (с. 159). Первый спинной плавник заметно заужен к верхушке, ко- торая заострена или лишь слегка закруглена. На плавниках нет белых точек, а если есть черные точки, то нет черной отметины на верхней стороне хвостового стебля. Второй спинной плавник с черной вершиной. Все другие плавники не имеют черных отметин. Первый спинной плавник прямой. Зубная формула 13 — 2 — 13 13-14 — 1 — 13-14 У основания зубов на верхней челюсти крупные зазубрины. Рот большой шириной 6,5 — 8,3 '/0 длины тела С. Диез ит1еп (с. 151) . Первый спинной плавник заметно скошен. Зубная формула 17 — 2 — 12 12 — 1 — 12 У основания зубов на верхней челюсти мелкие зазубрины с гладкими краями. Ширина рта не более 6,6 о/о длины тела... С. sealei (с. 150). Второй спинной плавник окрашен ровно без черной верхуш- ки, а если верхушка черная, то и на других плавниках есть аналогичные пятна по краям или на концах. Хвостовой плавник с выпуклыми краями и с черной «кай- мой» по краю. Окраска первого спинного плавника ровная или с белой верхушкой, но без черных пятен. Верхушка первого спинного плавника контрастно бе- лая... С. ийее1ег1 (с. 155). Первый спинной плавник окрашен ровно без белой вер- хушки... С. amblyrhynchos (с. 154). Хвостовой плавник без выпуклых краев, а если с черной «каймой», то с черными или темными пятнами на первом спинном плавнике. Междорсальный кожистый гребень есть. Первый спинной, хвостовой и парные плавники с белыми краями и верхушками... С. albimarginatus (с. 155) . Первый спинной, парные и верхняя лопасть хвостового плав- ника темные или с темными пятнами. Второй спинной, грудные и нижняя лопасть хвостового плавника с черными краями. Верхушка первого спинпого
плавника черная. Анальный плавнйк окрашен роВН0 С. sorrah (с. 161). 15(14) Окраска плавников более или менее ровная с темным от- тенком по краям. 16(19) Начало основания первого спинного плавника впереди вер- хушки (ее проекции) грудных плавников или ближе к ней, чем к заднему краю грудных плавников. 17(18) С каждой стороны на верхней челюсти по 14 зубов. Число прекаудальных позвонков не превышает 97... С. plum- beus (с. 157). 18(17) С каждой стороны на верхней челюсти по 15 зубов и бо- лее. Число прекаудальных позвонков более 100 С. altimus (с. 158). 19(16) Начало основания первого спинного плавника позади, над или несколько впереди заднего угла грудных плавников; если впереди, но явно ближе к углам плавников, чем к их верхушкам. 20(21} Начало первого спинного плавника явно позади угла груд- ных плавников... С. fatciformis (с. 160). 21(20} Начало основания первого спинного плавника над или не- сколько впереди угла грудных плавников. 22 (23) На каждой стороне верхней челюсти не более 13 зубов, на нижней — 12... С. perezii (с. 158). 23(22) На каждой стороне верхней челюсти '14 зубов и более, на нижней — 13 и более. 24(25) Зубы на верхней челюсти узкие с глубоковогнутыми краями . . . С. brachyurus (с. 161). 25(24) Зубы на верхней челюсти широкие без выемки. 26 (27} Высота второго спинного плавника 2,1 — 3,3 '/0 длины тела и в 1,3 — 1,7 раза больше длины его свободного конца С. galapagensis (с. 157). 27(26) Высота второго спинного плавника 1,5 — 2,3 '/о длины тела и в 1,6 — 2,1 раза больше длины свободного конца этого плавника... С. obscurus (с. 155). 28(11) Кожистого междорсального гребня нет. 29(32) Верхний край хвостового плавника прямой и несколько сжат, без темных или черных отметин. 30(31} Верхушка первого спинного плавника с контрастным чер- ным пятном... С. melanopterus (с. 153). 31 (30} Верхушка первого спинного плавника без контрастного чер- ного пятна с черным краем... С. cautus (с. 154). 32(29) Верхний край хвостового плавника острый несжатый с тем- ными отметинами. 33(36) Зубы на верхней челюсти широкие без вогнутого края. Дли- на рыла равна или меньше расстояния между ноздрями. 34(35) Высота первого спинного плавника более чем в 3,1 раза больше таковой второго спинного плавника. На нижней че- люсти в каждом ряду обычно по 11 зубов... С. ат- boinensis (с. 153). 35(34) Высота первого спинного плавника менее чем в 3,1 раза больше таковой второго спинного плавника. На нижней че- люсти в каждом ряду обычно 12 зубов... С. leucas (с. 152). 36 (33} Зубы на верхней челюсти сильно сжаты, их края в виде впадин. Длина рыла превышает расстояние между ноздрями. 245
Большинство плавников с контрастными черными верхуш- ками. Начало основания первого спинного плавника над или по- зади угла грудных плавников; длина последних менее 16 O длины тела... С. brevi pinna (с. 150). Начало основания первого спинного плавника над или не- много позади проекции верхушек грудных плавников и впереди их угла; длина последних более 16 о/о длины тела. Ялика рыла в 1,3 — 1,7 раза больше расстояния между но- здрями. Высота второго спинного плавника в 1,1 — 1,6 раза больше длины его свободного конца... С. li:mbatus (с. 146). Длина рыла равна или не более чем в 1,2 раза больше расстояния между ноздрями. Высота второго спинного плав- ника в 1 — 1,2 раза больше его свободного конца С. amblyrhynchoides (с. 150). Окраска большинства плавников ровная, некоторые из них имеют темные, почти черные верхушки. Гиомандибулярные поры расположены отдельными сериями по 5 — 8 штук в каждом углу рта. Высота второго спинного плавника в 2,2 раза больше длины его свободного конца С. borneensis (с. 162). Гиомандибулярные поры не сгруппированы в отдельные се- рии. Высота второго спинного плавника не более чем в 1,9 раза длиннее его свободного конца. На нижней челюсти с каждой стороны по 11 зубов. Конец рыла с темным или черным пятном... С. arconotus (с. 151). На нижней челюсти с каждой стороны по 13 зубов и более. Конец рыла без пятна. Начало основания второго спинного плавника над или не- сколько позади середины основания анального плавни- ка... С. porosus (с. 152). Начало основания второго спинного плавника над или не- сколько позади начала основания анального плавника С. fitzroyensis (с. 152). 37 (42) 38 (39} 39 (38) 40 (41) 41 (40) 42 (37) 43 (44} 44 (43) 45 (46} 46 (45} 47 (48) 48 (47) Род Р r i о п а с е (представлен видом Р. glauca)Семейство Orectol obi dae 246 1( 6) По сторонам головы бахрома из мясистых выростов. 2( 4 На нижней челюсти выросты образуют поперечный ряд... Eucrossorhinus (с. 63). 3( 3) На нижней челюсти выростов нет или они мелкие и мало- численные, лежат в центре челюсти. 4( 5) На спине ряд кожистых с6сочков или бугорков Sutorectus (с. 64). 5( 4) Спина гладкая... Orectolobus (с. 62). 6( 1) Мясистых выростов по сторонам головы нет. 7(10) Начало основания второго спинного плавника позади на- чала основания анального плавника.
8( 9) Есть пара нитевидных усиков на «горле» акул Cirrhoscyllium (с. 68). 9( 8) Нет нитевидных усиков на «горле» акул... Parascyllium (с. 68). 10( 7) Начало основания второго спинного плавника перед нача- лом основания анального плавника. 11(14) Размер брызгалец намного меньше размера глаз. 12(13) Центральная верхушка зубов наибольшая... Gingymo- stoma (с. 64). 13(12) Верхушки зубов почти одинаковой высоты (наибольшая— одна из боковых верхушек, но нецентральная) Nebrius (с. 66). 14(11) Размеры брызгалец и глаз равны или последние не более чем в 1,2 раза больше размеров первых. 15(16) Длина хвостового плавника более '/з длины тела Stegostoma (с. 67). 16(15) Длина хвостового плавника менее '/з длины тела. 17(18) Клоака на одинаковом расстоянии как от конца рыла, так и от конца хвостового плавника... Brachaelurus (с. 72). 18 (17) Клоака значительно ближе к концу рыла, чем к концу' хво- стового плавника. 19(20) Длина меньше '/2 расстояния от конца рыла до глаза Hemiscyllium (с. 68). 20(19) Длина рыла больше '/~ расстояния от конца рыла до гла- за... Chiloscyllium (с. 70). Род Euro ssorh in Us 1( 2) 2( 1) Род S и t о r е с t и s [представлен видом S. tentaculatus] (с. 64).Род Orecto lob u s 247 1( 2) 2( 1) 3( 4) 4( 2) 5( 6) 6( 5) Носовой усик сильно ветвистый. Расстояние между любыми рядом лежащими жаберными щелями равно... Е. da-sypogon (с. 63). Носовой усик с 2 — 4 лопастями. 4-я и 5-я жаберные щели заметно сближены... Е. ogilbyi (с. 64). Носовой усик простой без ответвлений. Посередине спины расположено три больших округлых черных пятна, по диа-метру более чем в 5 раз превышающих глаза О. wardi (с. 63). Носовой усик с ответвлением. Окраска спины ровная мра-морная без крупных пятен. Носовой усик с одним двухлопастным ответвлением. Есть надглазничные папиллы... О. maculatus (с. 62). Носовой усик с одним простым ответвлением. Надглазнич-ных папилл нет. Мясистые придатки на голове простой формы. Рисунок на спине мраморный... О. ornatus (с. 63). Мясистые придатки на голове расщеплены на 2 — 3 дольки. На спине многочисленные бурые кольцеобразные пят-на... О. japonicus (с. 63).
1( 2) 2( 1} Окраска тела пятнистая. Есть темный «ошейник» в районе жаберных щелей и крупные черные пятна на плавни- ках... Р. variolatum (с. 68). Окраска тела пятнистая, но без «ошейника» и черных пя- тен на плавниках... Р. ferrugineum (с. 68). Род Gi n glymostom а 1 ( 2} Носовой клапан заметно не достигает рта. На спине мно- гочисленные черные крапинки... (i'. brevicaudatum (с. 65). 2( 1) Носовой клапан достигает рта. Окраска спины ровная бу- роватая. 3 ( 4) Концы плавников (кроме хвостового) закруглены. Размеры второго спинного плавника больше таковых анального плав- ника... G. cirratum (с. 64). 4( 3) Концы плавников заострены. Размеры второго спинного плавника равны или меньше таковых анального G. ferrugineum (с. 65). Род N е Ь r i и s [представлен видом N. concolor (с. 66) ] Род Stegostoma 1( 2) Размер брызгалец не превышает размера глаз. Расстояние от конца основания анального плавника до начала нижней лопасти хвостового плавника не менее 5 '/о длины тела S. fasciatum (с. 67). 2( 1) Размер брызгалец превышает размер глаз. Расстояние от конца основания анального плавника до начала нижней ло- пасти хвостового плавника более 3 '/o длины тела S. varium (с. 67). Род Brachael urus 1( 2) 2( 1) Расстояние от конца основания анального плавника до на- чала нижней лопасти хвостового плавника меньше длины основания анального плавника... В. waddi (с. 72). Расстояние от конца основания анального плавника до на- чала нижней лопасти хвостового плавника превышает длину основания анального плавника... В. colcloughi (с. 72). Род Н е m i s c y l l i и m Нижняя поверхность головы в большой степени черного цвета... Н. strahani (с. 69). Нижняя поверхность головы светлая без черных пятен и отметин. На передней части головы (перед глазами), есть темные пятна. Темные пятна на передней части головы практически равны по размерам диаметру глаза... Н. trispeculare (с. 69). Темные пятна на передней части головы не превышают '/2 диаметра глаза... Н. freycineti (с. 69). 1( 2) 2( 1) 3( 6) 4( 5) 5( 4) 248 Род С i r r h о s с у 111 и т [представлен видом С. exopoli turn (с. 68) ]Род Р а ra scy1 1 i um
Передняя часть головы (перед глазами) однотонная без пятен. «Эполетовые» пятна, лежащие в районе плечевого пояса, за- метно больше всех других пятен, имеющихся на теле аку- лы... Н. ocellatum (с. 69). «Эполетовые» пятна не превышают по размеру некоторых пятен, лежащих на других участках тела акулы Н. hallstromi (с. 69). Род С h i 1 о sсу 1,,1 i u m Без ключа для определения вида С. arabicum из Персидского залива Длина основания второго спинного плавника превышает та- ковую первого, а, если они равны, тело не покрыто поло- сами... С. confusum (с. 71). Длина основания второго спинного плавника менее таковой первого спинного плавника; на теле ряд поперечных полос. Задние края спинных плавников заметно вогнутые С. punctatum (с. 70). адние края спинных плавников прямые или выпуклые. краска тела ровная однотонная. аза маленькие, их диаметр не превышает 1,25 '/о длины тела; длина головы менее 15,8 '/о, антевентральное расстоя- ние меньше 31 '/о длины тела... С. burmensis (с. 71}. Диаметр глаз превышает 1,25 '/о длины тела; длина головы более 15,8 '/о, а антевентральное расстояние больше 31 '/о длины головы. По телу разбросаны хорошо заметные полосы или пятна. Междорсальное расстояние обычно более 9,3 '/о длины тела, а высота первого и второго спинных плавников соответствен- но большее 6,6 и 5,8 '/о... С. griseum (взрослые) (с. 70). Междорсальное расстояние обычно не более 9,3 '/о длины тела; высота спинных плавников, соответственно, меньше 6,6 и 5,8 '/o длины тела... С. hasselti (взрослые) с. 71). Темные полосы на спине не менее чем в 2 раза шире свет- лых полос. Нет гребней на плакоидных чешуях. Темные полосы на теле имеют черные границы. По спинной стороне разбросаны черные пятна... С. hasselti (не- половозрелые) (с. 71) . Темные полосы на теле не имеют черных границ. На спинной стороне тела нет черных пятен... С. griseum (неполо- возрелые) (с. 70). Черные полосы на спине менее чем в 2 раза шире светлых полос. Обычно есть гребни на плакоидных чешуях. Высота анального плавника в 6 раз или более меньше дли- ны его основания... С. indicum (с. 70). Высота анального плавника в 6 раз меньше его дли- ны... С. plagiosum (с. 70). 6( 3) 7( 8) 8( 7) 1( 2) 2( 1} 3( 4) 4(3} 3 5(8) О 6 (7) Гл 7( 6) 8( 5) 9 (10) 10( 9) 11 (14) 12(13) 13 (12) 14 (11) 15 (16} 16 (15) Семейство Scyliorhinidae 249 1( 2) Один спинной плавник... подсемейство Pentanchinae (с. 76}. 2 ( 1) gBa спинных плавника... подсемейство Scgliorhininae (с. 77}.
Подсемейство Scyliorf~ininae 1 (12) 2( 3) 3( 2) Заглазничный гребень есть. Губные бороздки есть на обеих или только на нижней че-люсти. Губные бороздки на обеих челюстях отсутствуют Серпа1ояеуШит (с. 83}. Нижняя губная бороздка очень короткая, верхней нет. Верх-няя губа с маленькой выдающейся «петелькой», частично покрывающей нижнюю губу в углах рта. Доли носового клапана отсутствуют или имеют вид возвы-шения, копец которого простирается до заднего края носо-вого клапана и далее — ко рту... Scgliorhinus (с. 77). Доли носового клапана есть... Poroderma (с. 86). Губные бороздки на верхней и нижней челюстях есть. Петли, образованной верхней губой, в углах рта нет. Носовой клапан не достигает заднего края верхней губы, нет сужения последней, формирующего канал между ноздря-ми и ртом. Носовой клапан большой и достигает заднего края верхней губы. Есть канал между ноздрями и ртом... Atelomy-cterus (с. 88). Носовой клапан большой и длинный; его концы почти до-стигают заднего края верхней губы. Губные бороздки очень длинные, верхняя около 2/3 расстояния от угла верхней че-люсти до ее середины... Aulohalaelurus (с. 89). Носовой клапан заметно не достигает верхней губы. Губные бороздки не простираются более чем на '/2 расстояния от углов до центра верхней челюсти... Schroederi;chthges (с. 90). На передней половине верхней лопасти хвостового плав-ника есть гребень из видоизмененных плакоидных чешуй, расположенных в 3 ряда и более. Чешуи, образующие гре-бень, отличаются по форме от таковых тела и отделены от их полоской голой кожи. Гребень почти плоский в поперечном сечении; его краевые чешуи сильно асимметричные как у молодых, так и у взрос-лых особей... Galeus (с. 103). Гребень округлый в поперечном сечении; его краевые чешуи асимметричны только у взрослых акул (среди них есть и симметричные}... Parmaturus (с. 116). На хвостовом плавнике нет гребня из видоизмененных чешуй. Носовой клапан большой, частично покрывает верхнюю губу. Есть мелкие ротоносовые бороздки... Haploblepharus (с. 113). Носовой клапан умеренный и не покрывает верхнюю губу. Ротоносовых бороздок нет. Губных бороздок нет... Holohclaelurus (с. 115). Губные бороздки есть на обеих челюстях и вокруг углов рта (исключая отдельные особи Halaelurus buergeri). Взрослые особи имеют форму «головастика» на виде сверху. 4( 7) 5( 6) 6( 5) 7( 4} 8( 9) 9( 8) 10(11) 11 (10} 12 (15) 13 (14) 14 (13) 15 (12} 16 (17} 17 (16) 18 (19) 19 (18) 20 (21} 250 Подсемейство Рсп1апс1ппае [представлена монотипичным родомP с и t а п с h и s с одним видом P. profundicoius (с. 77)]
Длина головы до 5-й жаберной щели более '/4 длины тела... Cephalurus (с. 102). 21(20} Взрослые особи не имеют форму «головастика». Длина го- ловы до 5-й жаберной щели менее '/4 длины тела. 22(23) На. «горле» акул есть поперечное морщинистое образование из рядов плакоидных чешуй, чередующихся с полосками голой кожи... Parapristurus (с. 92). 23(22) На «горле» акул нет поперечного морщинистого образо- вания. 24(25} Тело крепкое, кожа покрыта крепкими равномерно распо- ложенными чешуями. Окраска тела ровная. Рыло сравни- тельно короткое. 25(26) Половина или треть основания брюшных плавников самцов срастается, образуя своеобразный «кафтан» между тулови- щем акулы и птеригоподиями. 26(25) Взрослые самцы без своебразного «кафтана» брюшных плав- ников... Halaelurus (с. 107). 27(28) Птеригоподии взрослых csMIJQB значительно длиннее брюш- ных плавников и выступают за их конец более чем на '/2 своей длины... Juncrus * (с. 92). 28(27} Птеригоподии взрослых самцов значительно короче брюш- ных плавников и выступают за их конец менее чем на брюш- ных плавников и выступают за их конец менее чем на '/2 своей длины... Asymbolus* (с. 101). 29(24) «Мягкотелые» виды с тонкой кожей и «слабой» чешуей, расположенной неплотно и беспорядочно. Окраска тела тем- ная, частично черная. Рыло длинное и несколько уплощен- ное... Apristurus (с. 93}. Род С е р h а1о s cy11i um 1( 2) На спине расположены размытые пятна и отметины С. suff lans (с. 86). 2( 1} Окраска тела яркая с четким рисунком на спинной стороне. 3( 4) Окраска тела мраморная, ярко очерченная... С. fascia- tum (с. 84). 4( 3) Окраска тела мраморная, но не с регулярными очертаниями. 5( 6) Задний край носового клапана прикрывает верхний край верхней челюсти... С. ventriosum (с. 86). 6( 5) Задний край носового клапана не достигает верхнего края верхней челюсти... С. isabella и С. laticeps ** (с. 84, 86}. Род Scyliorhinus 1( 2} Сужение на верхней губе с каждой стороны челюсти обра- зует промежуток, соединяющий ноздри со ртом. Есть глу- * Самки мопотипичных родов Junorus и Asymbolus (представ- лены соответственно видами У. vincenti и А. analis) не изучены, так как эти виды в целом практически не изучены. Их определение целесообразно вести по характеристике родов и видов, приведенной в гл. 3. ** Два последних вида не имеют надежных различительных ключей, кроме строения яйцевой капсулы, которая у С. laticeps с крупными поперечными гранями, а у С. isabella — только с про- дольными (аналогичные есть и у первого вида). 251
бокий желобок вдоль края обоих сужений . . .,8. cani- cula (с. 79). 2( 1) Нет глубоких бороздок или желобков, соединяющих ноздри со ртом. 3 f 4) Окраска из сетчатых черных линий, создающих очертания седловин... S. retifer (с. 81). 4( 3) Черные линии не образуют очертания седловин и сетчатого рисунка. 5 ( 8) Окраска тела коричневая с многочисленными белыми или желтыми и черными пятнами равного размера. 6( 7)~ Все особи длиной менее 60 см неполовозрелые S. capensis (с. 80). 7 6) Максимальная длина тела 40 см... Ъ. torrei (с. 83). 8( 5) Обычно округлых белых или желтых пятен нет, есть черные, а если есть и первые, то их размеры сильно отличаются от вторых. 9(14) Седловидные отметины практически не заметны. Есть круп- ные белые или черные. или и те и другие. 10(11) Пятна многочисленные, расположены сериями, их диаметр не превышает диаметра глаза... S. stellaris (с. 82). 11(10) Пятна на теле коричневые или черные, расположены беспо- рядочно, их диаметр менее диаметра глаза. 12(13) Темно-коричневые пятна на более светлом коричневом фоне близки по размерам... S. garmani (с. 80). 13(12) Разноразмерные черноватые пятна на сером фоне, некото- рые имеют более светлый центр... Ъ. besnardi (с. 77). 14( 9) Седловидные отметины чаще всего очень хорошо выражены. 15(16) Круглые белые пятна, равные или чуть превышающие по размеру ирис глаза, разбросаны преимущественно в пре- делах седловидных отметин... S. hesperius (с. 81). 16(15) Пятна обычно темные, а если есть белые, то они расположе- ны не только в «границах» седловин и не имеют правиль- ной круглой формы. 17(18) Седловидные отметины слаборазличимы, на них (особенно по их краям) есть мелкие черные пятна диаметром 3— 5 мм... S. boa (с. 79). 18(17) Седловидные отметины на окаймлены черными пятнышками. 19(22) Окраска тела темно-серая или коричневатая с темными сед- ловидными отметинами со слабовыраженными краями; иногда есть несколько светлых или темных пятен. 20(21) Голова широкая; ее наибольшая ширина равна длине го- ловы от конца рыла до 5-й жаберной щели. Кожа негрубая на ощупь... S. meadi (с. 81). 21(20) Голова не очень широкая; ее ширина не превышает '/4 дли- ны головы от конца рыла до 5 й жаберной щели. Кожа очень грубая на ощупь... S. torazame (с. 82). 22(19) Светло-серая окраска с контрастными седловидными отме- тинами и пятнами, белых пятен нет, есть разноразмерные черные. 23(24) Ялика основания анального плавника равна или превышает величину междорсального расстояния... S. cervigoni (с. 80). * Яанные виды целесообразно различать с учетом описания (см. гл. 3) и ареалов. 252
24(23) Длина основания анального плавника заметно меньше меж-дорсального расстояния... S. haecketit (с. 80). Род Poroderm a 1( 2} По спине и бокам акул 3 — 7 темных продольных полос P. africanum (с. 87). 2( 1) Продольных полос на теле нет. 3( 4) Пятна на теле многочисленные; есть много кольцеобразных, упорядоченных в продольные полосы... P. pantherinum (с. 88). 4( 3) Пятна на теле очень мелкие (диаметр менее диаметра гла- за) и многочисленные, разбросанные беспорядочно, кольце- образных иет... Р. таг1еу~ (с. 87}. Род Atelomycter Us 1( 2} Начало основания первого спинного плавника не далее чем над серединой основания брюшных плавников... А. mar- morata (с. 89). 2( 1) Начало основания первого спинного плавника над концом основания брюшных плавников... А. macleayi (с. 89). Род А и1о h а1а е1и r и s [представлен видом А. labiosus) (с. 89)] Род S chroed erich thye s 1( 4) Форма носового клапана близка к треугольной, иногда с не- большим утолщением в углах «треугольника». 2( 3} Окраска тела темно-коричневая со светлыми пятнами S. maculatus (с. 91). 3 ( 2) Окраска тела песочная или серая с многочисленными чер- ными пятнышками на брюшной стороне тела... S. chlen- sis (с. 90). 4( 1) Носовой клапан нетреугольный, с двумя параллельными «долями». 5( 6} Окраска тела песочная с многочисленными контрастными черными пятнами. Между грудными и первым спинным плав- ником есть ряд белых пятен... S. bivius (с. 90). 6( 5) Окраска тела коричневая с рядом четких темных пятен, белых пятен нет, есть темные отметины, проходящие через основания спинных плавников... S. tenuis (с. 91). Род Ga lå us 1( 2) Плакоидные чешуи сходные с таковыми гребня хвостового плавника, есть и на нижней стороне хвостового стебля и тянутся до переднего края нижней лопасти плавника G. boardmani (с. 104). 2( 1) На нижней стороне хвостового стебля нет видоизмененных чешуй. 3(18) Окраска тела коричневая или серо-черная с слабозаметны- ми седловидными отметинами и пятнами на плавниках. 4(13) Края седловидных отметин очень слабо выражены. 5( 8) Выстилка ротовой полости белая. 6( 7) Расстояние от конца рыла до ноздрей меньше длины глаз- ницы... G. eastmani (с. 104). 253
Род Parma lurus Носовой клапан или треугольный и большой, или в виде долей. 1( 4} 254 7( 6) Расстояние от конца рыла до ноздрей больше длины глаз- ницы... G. nipponensis (с. 105). 8( 5) Выстилка ротовой полости черная. 9(10) Длина рыла не превышает 5,8 '/о длины тела некоторые осо- би... G. schultzi (с. 107}. 10( 9) Длина рыла превышает 5,8 '/о длины тела. 11 (12) Длина основания анального плавника не превышает 11 '/0 длины тела... некоторые особи G. а. antillensis (с. 103). 12(11} Длина основания анального плавника превышает 11 '/0 дли- ны тела... некоторые особи G. piperatus (с. 106). 13( 4) Седловидные отметины с четко очерченными краями. 14 (15) Спинные и хвостовой плавники с темными пятнами или темными «грязными» краями (размытыми)... $. sa- uteri (с. 106}. 15 (14} Спинные и хвостовой плавники без пятен, но с четким тем- ным узким краем. 16(17) Длина половозрелых особей превышает 35 см... G. те- lastomus (с. 105). 17(16) Длина половозрелых особей не превышает 40 см G. pi peratus [см. также признак (12/11) J (с. 106) . 18( 3) Седловидные отметины хорошо выражены. На теле есть пятна или полосы как темного, так и светлого оттенка. 19(20) Окраска спины и боков тела кайне вариабельна; обычно представлена темными пятнами и белыми полосами или бе- лыми участками вдоль середины спины...6. arae an- tillensis (с. 103). 20(19} По телу проходит «серия» темных полос, седловидных от- метин или пятен. 21 (24) Междорсальное расстояние превышает длину основания анального плавника . . . тихоокеанские виды. 22 (23) Рот заметно выгнут шириной не более 6,7 '/о длины те- ла... G. schultzi [см. признак 9(10) J (с. 107). 23(22) Рот слабо выгнут шириной более 8 ' длины тела G. piperatus [см. признаки 12(11) и 17(16)] (с. 106}. 24(21) Междорсальное расстояние не превышает длины основания анального плавника... виды из Атлантического океана. 25 (26) Длина основания анального плавника 10,3 — 13,6 '/о длины тела... G. arae arae (с. 103). 26(25) Длина основания анального плавника 13 — 17 '/o длины тела. 27(28} Окраска тела серая. Длина рыла более 7,4 '/о длины тела... G. polli (с. 105). 28(27) Окраска тела коричневая. Длина рыла не более 7,8 '/о дли- ны тела. 29 (30) Конец основания анального плавника почти достигает на- чала нижней лопасти хвостового плавника... 6. т. те- lastomus (с. 104). 30(29) Расстояние между концом основания анального плавника и началом нижней лопасти хвостового плавника не менее '/з длины основания анального плавника... G. arae cadenati (с. 103).
Р. manis 1( 2) 2( 1} 3( 4} 4( 3) 1( 2) 2( 1) Род Род Р а г а р г i s t и г и s [представлен видом Р. spongiceps (с. 72)1Род Ha lac l ur u s 1 (10} 2( 5) 255 2( 3) 3( 2) 4( 1) 5( 8} 6( 7) 7( 6) 8( 5} 9 (10) 10( 9) Носовой клапан треугольный. Начало основания второго спинного плавника над началом основания анального плав- ника, а конец основания второго спинного плавника — над ~сонцом основания анального плавника... Р. xaniurus с. 119). осовой клапан в виде долей. Начало основания второго спинного плавника над серединой основания анального плавника, а их концы практически совпадают Р. pilosus (с. 118). Носовой клапан очень маленький, простой. Ялика глазницы не превышает две длины рыла. Начало основания первого спинного плавника над началом основания брюшных плавников или несколько впереди него... Р. campechiensis (с. 116). Начало основания первого спинного плавника позади начала основания брюшных плавников... Р. melanobranchus (с. 117). Длина глазницы превышает две длины рыла. Рыло заострено, его конец резко «обрублен»....Р. sten- seni (с. 118). Рыло сравнительно высокое, закругленное (с. 117). Род Н а р l о b l е р h а r ц s Начало основания первого спинного плавника над концом основания брюшных плавников; есть светлые пятна диамет- ром, превышающим брызгальца... П. pictus (с. 114). Начало основания первого спинного плавника над концом основания брюшных плавников или за ним; белые пятна малочисленные и почти такого же диаметра, как глаза. На спине есть четко выраженные седловидные отметины и очень многочисленные палевые пятнышки... Н. ed- esardsii (с. 113). Окраска ровная со слабовыраженными полосами или очень узкими седловидными отметинами... H. fuscus (с. 113). Род Holoha 1aelurus Длина основания анального плавника равна или меньше 3,5 его высоты; чешуи на спине и верхней части головы од- нородные... Н. punctatus (с. 115). Длина основания анального плавника больше 3,5 его вы- сота. На «хребте» и верхней стороне головы есть серии чсшуй более крупных, чем на других участках тела Н. regani (с. 115). С е р h а 1 и r и s [представлен видом С. cephalus (с. 102)1 Тело сравнительно плотное. Кожа прочная и хорошо «при-росшая» к телу. Плакоидные чешуи на теле расположены равномерно и плотно. Рыло тупо «обрублено», его конец сильно вздернут.
15(15} Нет сосочков на покровах верхней части ротовой полости (крыше). Первое антедорсальное расстояние в 13 и менее раз превышает длину глазницы... Н. lutarius (с. 113). Род Apr isturus 1( 2) 2( 1} 3( 4) 4( 3} 5( 6) 256 3( 4) 4( 3) 5( 2) 6( 7) 7( 6) 8( 9) 9( 8) 10( 1) 11 (12) 12(11) 13 (14) 14 (13) 15 (16) На спине около 26 узких черных поперечных полос. Ширина рта не более 7 '/о длины тела и относится к высоте рта, как 2,7:1... Н. lineatus (с. 108). Полос на спине около 10. Ширина рта более 7 '/о длины тела и в 2 — 2,2 раза больше его высоты... Н. natalen sis (с. 110). Рыло несколько закруглено и не вздернуто. По телу ряд поперечных черных полос, между которыми пятна, образующие полосы... Н. quagga (с. 110). Окраска тела пятнистая без поперечных полос или отметин. Черные пятна не очень многочисленные и сравнительно большие (крупнее брызгалец). Губная бороздка очень ко-роткая (у взрослых особей длиной не более 2 мм} Н. buergeri (с. 108). Черные пятна очень многочисленные и мелкие (намного мельче брызгалец}. Губная бороздка длинная Н. boesemani (с. 107). Тело сравнительно «рыхлое». Кожа тонкая и плохо «при-росшая» к телу (легко можно взять пальцами отдельно от мышц}. Плакоидные чешуи на теле расположены редко с участками голой кожи. Длина основания анального плавника больше или равна междорсальному расстоянию. Носовой клапан с двумя до-лями, нетреугольный... Н. dawsoni (с. 111}. Длина основания анального плавника меньше междорсаль-ного расстояния. Носовой клапан не имеет долей, его форма близка к треугольной. Длина основания анального плавника менее чем в 1,3 раза больше длины основания второго спинного плавника Н. canescens (с. 111). Длина основания анального плавника в 1,5 раза и более больше длины основания второго спинного плавника. Крыша рта с многочисленными мелкими сосочками. Первое антедорсальное расстояние почти в 14 раз больше длины глазницы... Н. hispidus (с. 112}. Покрытия жаберных щелей имеют вид срединной доли, т. е. межжаберной перемычки, проходящей от 2-й до 5-й жабер- ной щели и имеющей размеры, равные двум диаметрам брызгальца А. maderensis (с. 97). Нет межжаберной перемычки, если она есть, то намного меньше двух диаметров брызгальца. Основание анального плавника отделено от начала нижней лопасти хвостового плавника промежутком, превышающим 2 длины глазницы... А. kampae (с. 95). Расстояние между концом основания анального плавника и началом нижней лопасти хвостового плавника не достигает половины длины глазницы. Длина основания второго спинного плавника больше меж- дорсального расстояния... А. microps (с. 97).
6( 5) Длина основания второго Спинного плавника меньше меж- дорсального расстояния. 7(14) Начало основания первого спинного плавника над середи- ной основания брюшных плавников. 8( 9) Окраска тела белая или светло-коричневая... А. sibo- gae (с. 100). 9( 8) Окраска тела темная, черная, коричневая или темно-серая. 10(11) Междорсальное расстояние больше расстояния от конца рыла до глаза... А. platyrhynchus (с. 98). 11(10) Междорсальное расстояние меньше расстояния от конца рыла до глаза. 12 (13) Глаза небольшие, длина глазницы не более 20 '/о длины головы. 13(16) Конец основания второго спинного плавника впереди конца основания анального плавника. 14(15) Пектовентральное расстояние короткое, менее 8,5 '/о длины тела . . . А. canutus (с. 93). 15(14} Пектовентральное расстояние больше, более 10 ' длины тела акулы... А. parvipinnis (с. 97). 16(13) Конец основания анального плавника под концом основания второго спинного плавника или впереди него... А. ver- vveyi (с. 100). 17(22} Первый спинной плавник в 2 раза меньше второго спинного плавника. 18(21) Начало основания первого спинного плавника впереди кон- ца основания брюшных плавников. 19(20) Длина основания анального плавника меньше расстояния от конца рыла до брызгальца . . . А. ппеп (с. 98). 20(19} Длина основания анального плавника больше расстояния от конца рыла до брызгальца... А. investi gatoris (с. 96). 21(18) Начало основания первого спинного плавника над концом основания брюшных плавников... А. hcrklotsi (с. 93). 22(17} Спинные плавники практически равны по размерам. 23 (24) Междорсальное расстояние практически равно расстоянию от конца рыла до брызгальца... А. saldanha (с. 98). 24(23) Междорсальное расстояние меньше расстояния от конца рыла до брызгальца. 25(26) Длина головы меньше пектовентрального расстояния А. japonicus (с. 98). 26(25} Длина головы больше пектовентрального расстояния. 27(28) Длина рыла не менее 12 '/о длины тела '... А. longicep- halus (с. 96). 28(27) Длина рыла не более 17 '/о длины тела. 29(30) Пектовентральное расстояние меньше расстояния от конца рыла до брызгальца... А. laurussonii (с. 96}. 30(29) Пектовентральное расстояние превышает расстояние от кон- ца рыла до брызгалец. 31(34) Длина рыла не превышает 8,2 ~ длины тела. 32(33) Длина рыла почти равна междорсальному расстоянию А. brunneus (с. 93). 33(32) Длина рыла несколько меньше междорсального расстоя- ния... А. nasutus (с. 97). 34(31) Длина рыла превышает 8,5 '/o длины тела. 257
35(36) ~(лина анального плавника не превышает 14 о/о длинд тела А. profundorum (с. 98). 36 (35) Длина основания анального плавника превышает 15,5 '/о длины тела. 37(38) Начало основания первого спинного плавника почаи над се- рединой основания брюшных плавников... А. indicus (с. 93). 38(37) Начало основания первого спинного плавника над послед- ней третью основания брюшных плавников... А. тас- rorhynchus (с. 96). 39(12) Глаза большие, длина глазницы превышает 20 ' длины го- ловы. 40 (41) Междорсальное расстояние не превышает 10 '/о длины тела... А. atlanticus (с. 92). 41 (40) Междорсальное расстояние превышает 12 '/о длины тела... Apristurus sp. 1 (с. 99). УКАЗАТЕЛЬ РУСС~ИХ НАЗВАНИЙ А~УЛ В указателе выделены страницы, где приведено описание того или иного таксона; звездочкой отмечены страницы, на которых при- ведены рисунки, относящиеся к данному таксону Акула-свинья австралийская 169"", 171 Акулы-свиньи 168, 169 ' Африканская рогатая акула 44 258 Акула-домовой 25, 53 ~ Акулы-домовые 52 Акула-зебра африканская 67 * — обыкновенная 67 * Акула-людоед 54 * Акула-мако 39 Акула-мако длинноперая 34, 58 — обыкн овен и ая 56 '", 57, 58 Акула-лисица большеглазая 59, 60' — малозубая 61 — обыкновенная 59, 60 " Акулы-лисицы 59, 60 Акула-молот 6, 16, 25, 38, 39, 41* — бронзовая 166 — гигантская 163 — обыкновенная 37, 163, 164"' Акулы-молоты 4, 162 Акула-нянька атлантическая 64, 66* — индийская 65, 66* Акула Парина 214 Акулы-пилоносы 221 Акула-пилонос австралийская 221 Акула-свинья атлантическая 170 Белая акула 25, 39, 40 Белая смерть 54 * Beëoïåðàÿ акула 155, 156 " Белощекая акула 151 "' Бляшкошипые акулы 33, 214 Большая белая акула 54 * Большеносая акула 158 Большеротая акула 25, 75 * Бычья (рогатая) широкополо-сая акула 43 — узкополосая акула 44 — южноамериканская акула 43 Гигантская акула 20, 25, 29, 38, 74, 75* Гигантские акулы 74 Голубая акула 15 *, 18, 34, 36, 39, 144, 145*, 146 Длиннорукая акула 20, 34, 36, 159 '" Длиннорылая акула 186 ", 190 Звездчатая акула 214, 215 *
Калифорнийская бычья (рога- тая) акула 42 Карликовая акула 208 " Карликовая глубоководная аку- ла 205, 266"' Кархаридные 61 Кархариновые 32, 33, 34 Катр ановые акулы 33, 173 Катранообразные 168 Катраны 20, 26, 33, 173, 181 Катран австралийский 180 — Бленвилли 182 — индийский 184 — кубинский 183 — обыкновенный 20, 37, 173, 176 '" — патагонский 183 — тихоокеанский 184 — черноморский 11, 177 — чилийский 184 — южноафриканский 180 — южный 20, 180 — японский 185 Китовая акула 20, 25, 29, 72, 73* Китовые акулы 72 Кладоселахии 4 Ковровая акула японская 62 ~, 63 Ковровые акулы 17, 25, 27, 28, 32, 61, 65 Колючие акулы 4, 6, 17, 18, 20, 23, 26, 33, 38, 168 Кошачья акула 15 ~ Кошачьи акулы 17, 21, 25, 27, 28, 32, 76"', 77, 114 Кошачья акула европейская 79* — — кубинская 83 — — сетчатая 81, 82* — — японская 82 Кошачьеголовая акула индий- ская 85 — — новозеландская 83, 84 '" — — чилийская 83 ", 86 Кошачьеголовые акулы 83, 85 Куньи акулы 21, 25, 30, 119, 121 Кунья акула 15 * Ктеноканты 4 Ламноидные 33, 34 Ламнообразные 49 Лимонная акула 141 " Лисьи акулы 59 Лисья акула 20, 38 Лисья акула большеглазая 34, 36 Лисья акула обыкновенная 34, 36 Ложнокуньи акулы 73 Мако 36, 39, 70 Мегапастная акула 6, 25, 29, 75 Мегапастные акулы 75 Митцекурина 28, 53 Многожаберные акулы 44 Многожаберные (гребнезубые) акулы 45 Молотоголовые акулы 27, 29, 33, 34, 162 Морские ангелы -215, 217 " Морской ангел 6, 17, 25 — австралийский ангел 220 — индоокеанский ангел 218 — обыкновенный ангел 219 — патагонский ангел 218 — пятнистый ангел 220 — средиземноморский 219 — темный ангел 220 — тихоокеанский ангел 216, 218 '" — японский ангел 220 Песчаная акула австралийская 50 — — атлантическая 51, 52 * — — европейская 51, 52"' Песчаные акулы 32, 49 Пилозубая рифовая акула 161 Пилон осные акулы 17, 32 Пилонос 6, 25 — атлантический 222 " — японский 222 ."'. Плащеносная акула 4, 6, 16, 26, 28, 45"' Плащеносные акулы 44 Плиотоема 223 Полярная акула 16, 30, 31, 37 Полярная акула атлантическая 18, 210*, 211, 213* — — средиземноморская 210 *, 211, 213 ~ — — японская 212, 213 * Португальская акула 193 259
Пряморотые акулы 33, 34, 205, 209 Разнозубообразные 42 Разнозубые акулы 25 Разнозубые (бычьи) акулы 42 Светящаяся акула 207, 208 * Сельдевая акула 30, 37, 38 Сельдевая акула атлантическая 34, 55, 56 * — — тихоокеанская 34, 57 Сельдевые акулы 18, 53 Семижаберная акула 47 *, 48 Серая бычья акула 39, 148 *, 152 — средиземноморская акула 157 — шестижаберная акула 47* Серые акулы 25, 27, 29, 38, 61, 130 Серо-голубая акула 34, 38, 56 *, 57 Синяя акула 144, 145 * Скватиниды 6 Скватиноидные акулы 27, 28 Сумеречная акула 155, 156 * Суповая акула атлантическая 130, 131* — — тихоокеанская 130 — — японская 131 Суповые акулы 130 Тигровая акула 25, 39, 132 * Трешеровые 33, 34 Центрина атлантическая 169 *, 170 Черная акула 185, 186 * Черноперая акула 36, 37, 146, 148 * Черноперая рифовая акула 148*, 153 Шелковая акула 34, 160 * Широкополосый разнозуб 43 Этмоптерус атлантический 37, 199 — карибский 202 *, 203 — новозеландский 203 — обыкновенный 37, 197 — светящийся 199, 200 * — серый 201 — тасманийский 202*, 204 — чернобрюхий 200 — Шульца 201 — флоридский 203 Этмоптерусы 197, 200 *
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. А в е р и н ц е в С. О возможности промысла акуловых в во- дах Советского севера.— Рыбное хозяйство, 1936, № 10, с. 34 — 36. 2. А сл а н о в а Н. Е. Массовые виды акул Мирового океана.— В кн.: Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океа- на. М., 1967, с. 10 — 48. 3. Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. — Труды Зоологического института АН СССР, 1940, т. 5, ч. 2, с. 517. 4. Берг Л. С. Биполярное распространение организмов и лед- никовая эпоха. Избранные сочинения. М., 1962, т. 5, с. 101 — 112. 5. Беседн ов Л. Н. Новый вид акулы из Тонкинского залива, Neg0galeus longicaudatus Bessednov sp. п. (Pisces, Carcharhinidae).— Зоологический журнал, 1966, т. 45, № 2, с. 302 — 304. 6. Б еседн ов Л. Н. Рыбы Тонкинского залива.— Известия ТИНРО, 1969, т. 66, с. 138. 7. Б од р о в а Н. В. О корреляции между количеством рецеп- торов и размерами отдельных частей мозга рыб. — Труды Институ- та биологии внутренних вод АН СССР, 1966, вып. 10, с. 272 — 277. 8. Божков А. Т., Губанов Е. П., Ившин А. Е. Законо- мерности распределения тунцов.— Рыбное хозяйство, 1969, № 10, с. 4 — 6. 9. Гаев ск а я А. В., Ко в алев а А. А. Болезни промысло- вых рыб Атлантического океана.— Труды АтлантНИРО, 1975, с. 124. 10. Г ли км ан Л. С. Акулы палеогена и их стратиграфическое значение — М.; Л.: Наука, 1964. — 229 с. 11. Голов а н ь Г. А. Редкие и впервые обнаруженные на ма- териковом склоне Западной Африки хрящевые и костистые ры- бы. — Труды Института океанологии АН СССР, 1976, т. 104, с. 277 — 317. 12. Г о л о в а н ь Г. А. Состав и распределение ихтиофауны над материковым склоном Северо-Западной Африки.— Труды Институ- та океанологии АН СССР, 1978, т. 111, с. 195 — 258. 13. Го р д и ев ск а я. В. С. Обработка плавников акул и их ис- пользование.— Рыбное хозяйство, 1969, № 3, с. 59 — 61. 14. Гу б а н о в Е. П. Массовый состав хрящевых рыб Индий- ского океана. — Рыбное хозяйство, 1972, № 2, с. 65 — 68. 15. Губ а нов Е. П. К биологии обыкновенной акулы-лисицы Alopias vulpinus Bonnaterre северо-западной части Индийского оке- ана.— Вопросы ихтиологии, 1972, т. 12, вып. 4, с. 646 — 656. 261
16. Губанов Е. П. Некоторые данные об акулах приэквато- риальных вод Индийского океана.— Рыбное хозяйство, 1974, № 1, с. 14 — 17. 17. Г у б а н о в Е. П. Случай поимки гигантского экземпляра акулы-мако Isurus glaucus Rafinesque в Индийском океане.— Воп- росы ихтиологии, 1974, т. 14, вып. 4, с. 687 — 688. 18. Губ ано в Е. П. Акулы экваториальной зоны Индийского океана (систематика, биология, промысел). — Автореф. канд. дис. Севастополь, 1976.— 27 с. 19. Г у б а н о в Е. П. Первая поимка меченой обыкновенной лисьей акулы Alopias vulpinus Bonnaterre. Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, вып. 3, с. 552 — 553. 20. Губ а нов Е. П. Размножение некоторых видов пелагичес- ких акул экваториальной зоны Индийского океана. — Вопросы их- тиологии, 1978, т. 18, вып. 5, с. 879 — 891 ° 21. Губ а нов Е. П., Гр и го рьев В. Н. Распределение и некоторые черты биологии голубой акулы Priorzace glatzca (Carchar- hirzidae) Индийского океана.— Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 1, с. 43 — 50. 22. Губ ано в Е. П., Мя гков Н. А. Распределение и роль серых акул (Carcharhinidae) в биоценозах открытых вод Индийского океана.— Тезисы доклада I I Всесоюзного съезда океанологов, вып. 6, 1982, с. 68 — 69. 23. Губ а нов Е. П., Патла й А. Г., К о коз Л. М. Размер- но-массовый состав акул северо-западной части Индийского океа- на.— Рыбное хозяйство, 1973, № 5, с. 17 — 19. 24. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержин- с к и й Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных.— М.: Высшая школа, 1976. — 351 с. 25. Д и с л е р Н. Н. Система органов чувств боковой линии акуловых рыб. — М.: Наука, 1977. — 184 с. 26. Дол 6 и ш Г. А. и др. Содержание витаминов в печени не- которых акул Тихого океанаДА. М. Теплицкая, В. Т. Бочкарева, Л. М. Конышева, Н. Н. Никитина].— Рыбное хозяйство, 1969, № 5, с. 60 — 62. 27. Д о м а н е в с к и й Л. Н. Плащеносная акула Chlamydose- lachus anguineus Garman, 1884 из района Кап:Блана (Центрально- Восточная Атлантика).— Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 6, с. 1117 — 1119. 28. 3 ол от о в а 3. К. Перспективы промысла акул в Мировом океане. — Обзорная информация ЦНИИТЭИРХа, 1978, сер. 1, вып. 6, с. 29. 29. 3 ол от о в а 3. К., Ф ед о р ов а 3. В. Перспективные объ- екты промысла в пелагиали Мирового океана. — Труды U,ÍÈHÒÝ- ИРХа, 1977, с. 35. 30. Карамян А. И., Веселкин Н. П., Ьелехова М. Г Последние достижения в биологии акул. —,'журнал эволюции био- химии и физиологии, 1978, т. 14, № 4, с. 415 — 417. 31. Кон дюр и н В. В. О промысле колючих акул в районе Юго-Западной Африки. — Рыбное хозяйство, 1973, Ы 2, с. 6 — 7. 32. К о н д ю р и н В. В. Колючая акула Squalus fernandizzus Mo- lina Юго-Восточной Атлантики. — Автореф. канд. дис. Калининград, 1974, с. 18. 33. Кон дюр и н В. В., Мягков Н. А. Питание некоторых массовых видов акул. — Рыбное хозяйство, 1975, № 9, с. б. 362
34. К о я дюр и н В. В., Мягко в Н. А. О статусе колючей акулы Squalus acutipinnis Regan, 1908 (Squalidae, Squaliformes) южноафриканских вод. — Зоологический журнал, 1979, т. 68, № 10, с. 1604 — 1606. 35. Кондюр и н В. В., Мягков Н. А. Акулы юго-восточной части Атлантики. — Рыбное хозяйство, 1982, № И, с. 57. 36. К о яд ю р и н В. В., Мягков Н. А. Морфобиологическая характеристика двух видов катранов Squamous acanthias L. и Squalus fernandinus Molina sensu Smith (Squalidae, Elasmobranchii) из Юго-Восточной Атлантики. — Вопросы ихтиологии, 1982, т. 22, вып. 2, с. 214 — 223. 37. Кондюри н В. В., Мягков Н. А. Атлантическая супо- вая акула.— Рыбное хозяйство, 1983, № 8, с. 33. 38. К ондюр и н В. В., Мягко в Н. А. О поимке новорож- денной атлантической полярной акулы Somniosus microcephalus (Dalatiidae, Squalifornzes).— Вопросы ихтиологии, 1983, т. 23, вып. 6, с. 1027 — 1028. 39. Ко ндю р и н В. В', Мягко в Н. А. Акулы рода Squamous западной части Атлантического океана. — Вопросы ихтиологии, 1984, т. 24, вып. 4, с. 664 — 669. 40. Ко i~ дю р и н В. В., М ягк о в Н. А. Колючие акулы рода Squalus (Squalidae, Squaliformes) Атлантического океана (с замет- ками по представителям рода из других районов).— Вопросы ихтио- логии, 1986, т. 26. 41. Кондюрин В. В., Мягков Н. А., Бурдин Д. Г. Некоторые мор обиологические характеристики колючей акулы Squalus blainvil ei disso из восточной части U,åí Tðàëüíîé Атлан- тики.— Вопросы ихтиологии, 1980, т. 20, вып. 4, с. 739 — 741. 42. Кондюрин В. В., Мягков Н. А., Губанов Е. П. Кальмары как один из основных объектов питания акул.— Тезисы доклада на XI Межвузовской научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и сотрудни- ков калининградских вузов Минрыбхоза СССР. Калининград, 1983, с. 19. 43. Конст а нт и н ов К. Г. жизнь, промысел и использова- ние акул.— Мурманск, ПИНРО, 1970.— с. 101. 44. Константинов К. Г., Низовцев Г. П. Гигантская акула CetorЫпив maximus (Gunnerus) в Кандалакшском заливе Белого моря.— Вопросы ихтиологии, 1979, т. 19, вып. 1, с. 171 — 172. 45. Кр епс Е. М. Акулы. Очерк по эволюционной нейробиоло- гии. — Биология моря, 1980, № 5, с. 3 — 14. 46. Куз не ц о в а И. Г. Паразитофауна хрящевых рыб Пата- гонского шельфа. — Автореф. канд. дис. Л., 1973, с. 19. 47. К у к у е в Е. И. Ихтиофауна Углового поднятия и Ново- английского подводного хребта в северо-западной части Атланти- ческого океана. — В кн.: Малоизученные рыбы открытого океана. М., 1982, с. 92-109. 48. Л е в и т с к и й В. Н. Акулы из ярусных уловов в северо- западной части Индийского океана. — В кн.: Современное состояние биологической продуктивности и сырьевых ресурсов Мирового океана и перспективы их использования. Калининград, 1970, с. 265— 269. 49. Л и нд бе р г Г. У. Определитель и характеристика семейств рыб мировой фауны. — Л.: Наука, 1971. — 472 с. 263
S0. Л и н д б е р г Г У., Л е г е з а М. И. 0 двух формах кол1б- чей акулы Squamous- acanthias L. — Зоологический журнал, 1956, т. 35, № 11, с. 1685 — 1688. 51. Л и тв и н о в Ф. Ф. Яве формы зубов синей акулы Priona- se glauca (L,) (Carcharhinidae).— Вопросы ихтиологии, 1982, т. 22, вып. 4, с. 685 — 687. 52. Мак-Кор м ик Г., Аллен Т., Я нг В. Тени в море.— Л.: Гидрометеоиздат, 1968. — 295 с. 53. Макси м о в В. П. Удебный лов белоперой акулы.— Рыб- ное хозяйство, 1967, № 7, с. 43 — 44. 54. М а к с и м о в В. П. Определитель акул Атлантического океана. — Калининград: АтлантНИРО, 1'970. — 146 с. 55. Макси м о в В. П., Подсев а лов В. Н. Акулы Атлан- тического океана. — Калининград: АтлантНИРО, 1968.— 30 с. 56. Марти нсен Г. В. Некоторые данные об акулах.— М.: ОНТИ ВНИРО, 1965, вып. 8, с. 12 — 20. 57. М а р т и н с е н Г. В. Рыбные ресурсы и их распределение в Мировом океане. — Труды ВНИРО, 1966, вып. 60, с. 115 — 124. 58. М а р т и н с е н Г. В. Акулы Мирового океана.— ОНТИ ВНИРО, М.: 1966, с. 31. 59. Марти ясен Г. В. Мировые уловы рыб и нерыбных объ- ектов по материалам ФАО. — М.: ОНТИ ВНИРО, 1974, с. 67. 60. М и к л у х о-М а к л а й Н. Н. Анатомические заметки. О зубах Heterodonti.— Собр. соч., М., 1952, т. 3, ч. 2, с. 127 — 134. 61. М о и с е е в П. А. Биологические ресурсы Мирового океа- н а. — М.: Пищевая промышленность, 1969. — 338 с. 62. Моисеев П. А. Промысловая продукция Мирового океа- на и ее использование. — В кн.: Биология океана. Т. 2. Биологичес- кая продуктивность океана. М., 1977, с. 289 — 314. 63. М о и с е е в П. А. Мировое рыболовство.— М.: ОНТИ ВНИРО, вып. 35, с. 22. 64. М я r к о в Н. А. Экологические группы акул Мирового оке- ана. — Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Научно-техни- ческий прогресс в рыбной промышленности». М., 1976, с. 34. 66. Мягков Н. А. Яве формы головного мозга акул, обус- ловленные их экологией.— журнал общей биологии, 1977, т. 38, № 2, с. 305 — 309. 66. Мягков Н. А. Изменение морфологии головного мозга колючей акулы Squalus fernandinus (Squaliformes) в постэмбриоге- незе.— Зоологический журнал, 1978, т. 57, № 3, с. 407 — 412. 67. Мягков Н. А. Морфологические особенности головного мозга акул различных экологических групп. — Экология, 1980, № 4, с. 99 — 104. 68. Мягков Н. А. Методическое руководство по сбору мате- риалов и первичному изучению акул.— N.: ОН' [' И ВНИРО, 1982. 69. Мягков Н. А. Акулы в водохранилище.— Природа, 1983, № 6, с. 112. 70. Мягков Н. А. Руководство по определению акул в поле- вых условиях. — М.: ОНТИ ВНИРО, 1984. —. 64 с. 71. М я r к о в Н. А. Вес мозга у хрящевых рыб.— Природа, 1984, Мо 5, с. 113. 72. М я г к о в Н. А. Основные направления эволюции сенсор- ных систем современных акулообразных.— Тезисы докладов Все- союзной конференции «Сенсорная физиология рыб», Апатиты, 1984, с. 16 — 18. 264
73. M я гков Н. А., Ам и н ев а В. А. Особенности развития продолговатого мозга хрящевых рыб в связи с глубиной обита- ния.— Труды Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства, 1979, вып. 83, с. 67 — 69. 74. Мягков Н. А., Ам инев а В. А. Строение головного мозга химер Holocephali. — Зоологический журнал, 1981, т. 60, ¹ 8, с. 1,269 — 1272. 75. М я г к о в Н. А., А м и н е в а В. А. Особенности соотно- шения веса головного мозга и веса тела некоторых хрящевых рыб. — Журнал общей биологии, 1983, т. 44, № 3, с. 381=385. 76. Мягков Н. А., К он дю р и н В. В. Морфобиологическая характеристика глубоководной колючей акулы Etmopterus lucifer Jordan et Snyder (семейство Squalidae) из вод Западной Африки.— Вопросы ихтиологии, 1976, т. 16, вып. 6, с. 1116 — 1119. 77. Мягков Н. А., Кон дю р и н В. В. Размножение кошачь- ей акулы Apristurus saldanha.— Биология моря, 1978, № 2, с. 86— 87. 78. М я г к о в Н. А., К о н д ю р и н В. В. Систематическое поло- жение колючих акул рода Squalus Восточной Атлантики. — 'Зооло- гический журнал, 1978, т. 57, № 1, с. 143 — 145. 79. Мягков Н. А., Кондюр и н В. В. К вопросу о делении акул рода Squalus (Squali formes, Squalidae) на группы. — Зооло- гический журнал, 1981, т. 60, № 11, с. 1734 — 1736. 80. Мягков Н. А., Кондю р и н В. В. К вопросу о само- стоятельности рода Atractophorus (ЯдиаЦогтез', Etasmobranchii).— Зоологический журнал, 1982, т. 61, № 12, с. 1920 — 1922. 81. Мягков Н. А., Ф а н ге Р. Некоторые особенности строе- ния головного мозга полярной акулы Somntosus microcephalus (Squaliformes, Datatiidae). — Зоологический журнал, 1983, т. 62, № 6, с. 957 — 959. 82. На ум ов Н. П., К а р т а шев Н. Н. Зоология позвоноч- ных. Ч. 1 — M.: Высшая школа, 1979.— 333 с. 83. Н и к и т е н к о М. Ф. О различиях в строении головного мозга некоторых рыб в связи с образом их жизни. — Вопросы их- тиологии, 1964, т. 4, № ~1, с. 34 — 46. 84. Н и к о ль с к и й Г В. Частная ихтиология.— М.: Высшая школа, 1971. — 472 с. 85. О с и п о в В. Г. О поимке меченой акулы. — Известия ТИНРО, 1972, т. 81, с. 249. 86. Осипов В. Г., Урманов М. И., Яитова Л. Г. Не- которые данные об анатомии пищеварительной системы и питания акул. — Известия ТИНРО, 1972, т. 81, с. 186 — 200. 87. Па влов М. А., П авлов К. Л. Возможности организа- ции промысла акул в,'×èðoBîì океане.— Рыбное хозяйство, 1967, № 8, с. 55 — 56. 88. П а р и н Н. В. Хищники морей и их промысел. — Природа, 1963 ¹ 12, с. 62 — 68. 89. П а р и н Н. В. Материалы по биологии и распределению пелагических акул Euprotomicrus Ььярьпа1из и Ist sti us brasi liensi s (Squalidae, Pisces). Труды Института океанологии АН СССР, 1964, т. 73, с. 163 — ',184. 90. Парии Н. В. Ихтиофауна океанской эпипелагиали.— М Наука, 1968. — 186 с. 265
91. П а р и н Н. В. Дополнения к списку рыб подводного хреб- та Наска и прилегающих районов. — В кн.: Малоизученные рыбы открытого океана. М.: Институт океанологии АН СССР, 1982.— 72 — 78 с. 92. П а р и н Н. В. и др. Рыбы подводных хребтов Наска и Сала-и-Гомес (по материалам рейса НПС «Ихтиандр») /[H. В. Па- рии, Г. А. Головань, Н. П. Пахоруков, Б. И. Сазонов, IO. И. Igep- бачев].— В кн.: Рыбы открытого океана. М., 1981, с. 5 — 18. 93. Пи нчук В. И. Находка новых экземпляров редкой акулы Heterodontus ramalheira (Heterodonti formes, Heterodontidae). — 3o- ологический журнал, 1969, т. 48, Ко 2, с. 295 — 297. 94. П и н ч у к В. И. Определитель акул Мирового океана.— М.: Пищевая промышленность, 1972. — 240 с. 95. Пинчук В. И. Систематика и распространение акул рода Isurus с замечаниями о систематическом значении строения зубов.— Зоологический журнал, 1983, т. 62, № 2, с. 310 — 313. 96. П и нчук В. И., Пер м ити н Ю. Е. Новые данные об акулах семейства Squalidae Юго-Восточной Атлантики.— Вопросы ихтиологии, 1970, т. 10, вып. 3, с. 396 — 399. 97. Пиотровский А. С., Прутько В. Г. О нахождении акулы-домового Scapanorhynchus owstoni (Jordan, 1898) (Chond- richthyes, Scapanorhynchidae) в Индийском океане.— Вопросы ихти- ологии, 1980, т. 20, вып. 1, с. 157 — 158. 98. П о д с е в а л о в В. Н. Заготовка акул для пищевых це- лей. — Калининград: АтлантНИРО, 1966. — 45 с. 99. П р и р о д и н а В. П. Кариотип новозеландской колючей акулы рода Squalus L. — В кн.: Морфология и систематика рыб. Л., 1978, с. 53 — 56. 100. П р о б а то в А. Н. Материалы по изучению черноморской колючей акулы Squamous acanthias L.— Ученые записки РГУ, 1957, т. 57, вып. 1, с. 5 — 26. 101. Про батов А. Н. К изучению некоторых видов акуло- образных западного побережья Африки. — Труды АтлантНИРО, 1969, вып. 22, с. 113 — 124. 102. Р а сс Т. С. жизнь животных. Т. 4, ч. 1. — М.: Просвеще- ние, 1971. — 655 с. 103. Р о м е р А. Ш. Палеонтология позвоночных.— М.; Л.: ГНТИ нефтяной и горно-топливной промышленности, '1939. — 413 с. 104. С в етло в М. Ф. Сельдевая акула Lamna nasus Bonnater- re в водах Антарктики.— Вопросы ихтиологии, 1978, т. 18, выц. 5, с. 955 — 956. 105. С в етов идов А. Н. Рыбы Черного моря.— Л.: Наука 1964. — 550 с. 106. С ка ч ков В. П. Пищевое использование мяса океаничес- ких хрящевых рыб.— М.: Пищевая промышленность, 1975.— 53 с. 107. Соловьев Б. С., Будниченко В. А., Qpa- к и н а Л. П. Состав ихтиофауны Сейшело-Маскаренского хребта.— Рыбное хозяйство, 1970, № 9, с. 5 — 7. 108. Та м 6 овцев Б. M. Гигантская акула в Белом море.— В кн.: Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бас- сейна, вып. 5. Мурманск, 1965, с. 145. F109. Т и м о х и н И. Г. О нахождении плащеносной акулы Chlamydoselachus anguineus Garman в юго-западной части Индий- ского океана.— Вопросы ихтиологии, 1980, т. 20, вып. 1, с. 158— 159. 266
110. Тишин В. Е. Использование акул для пищевых, кормо- вых и технических целей (обзор). — М.: ОНТИ ВНИРО, 1969.— 108 с. 111. Тор и н Ю. А. Промысел акул в Атлантическом океане.— Рыбное хозяйство, 1964, № 9, с. 54 — 57. 112. Т р у н о в И. А. Барбуризия (Barbourlsia rufa, семейство Barbourisidae} и плащеносная акула (Chlamydoselachus angulneus, семейство Chlamydoselachidae) из прибрежных вод Юго-Западной Африки.— Вопросы ихтиологии, 1968, т. 8, вып. 1, с. 176 — 178. 113. Шейко Б. А. К познанию ихтиофауны залива Петра Ве- ликого.— Биология моря, 1983, № 4, с. 14 — 20. 114. Щ е р б а ч е в Ю. Н., g о л г а н о в В. Н., Т и м о х и н И. Г. Глубоководные хрящевые рыбы (Chondrichthyes) из вод Южного полушария. — В кн.: Малоизученные рыбы открытого океана. — М.: Институт океанологии АН СССР, 1982, с. 6 — 31. 115. Чер н ышев O. Б., 3 а ец В. А. Некоторые особенности чешуйного покрова акул различных скоростных групп. — Гидробио- логический журнал, 1971, № 4, с. 77 — 81. 1,16. Юхов В. Л. Новый для Индийского океана вид акулы рода Pseudotriakis. — В кн.: Труды молодых ученых ВНИРО. М., 1970, вып. 4, с. 133 — 136. 117. А а s en О. The norwegian tagging of spiny dogfish.— Ann. Biol. 1963, 18, 1, р. 85 — 95. 118. Аа se n О. The exploataion of the spiny dogfish (Squalus acanthias) in European waters. — Fiskeridirect. skriet., ser. havundersk 1964, 13, 7, р. 5 — 16. 119. АЬе Т., Ishokawa S., Misu Т., gishimoto Т., Shimma Y., Shimma Н. Notes on зоте members of Osteodonti (class Chondri- chthyes). II. — Виll. Tokai Reg. Fish. Res. Lab., 1969, 60, 1, р. 1 — 3. 120. А l ч е s М. J. Algumas concideracoes soby а reproducao jaguara, Galeocerdo cuvier (Le $иегиг, 1822} (Selachii; Carcharhini- dae) — Agr. Cien. Mar., 1977, 17, 2, р. 121 — 126. 121. В ar an es А., Wendling J. The early stages of development in Carcharhinus plumbeus. — J. Fish. Biol., 1981, 18, 2, р. 159 — 175. 122. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., Pistnasamy N. Sharks of the east coast of southern Africa. I. The genus Carcharhinus (Carcharhi- пЫае} — Invest. Rep. oceanogr. Res. Inst., Саре Town, 1973, 37, 168 р. 123. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., Pistnasamy N. Sharks of the east coast of southern Africa. II. The families Scyliorhinidae and Pse- udotriakidae. — Invest. Rep. oceanorg. Вез. Inst., Саре Town. 1975, 37, 63 р. 124. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., Pistnasamy N. Sharks of йс east coast of southern Africa. III. The families Carcharhinidae (ехсlи- ding Carcharhinus and Mustelus) and Sphyrnidae. — Invest. Rep. oceanogr. Кея. Inst., Саре Town, 1975, 38, 100 р. 125. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., Kistnasaniy N. Sharks of the east coast of southern Africa. IV. The families Odontaspididae, Sca- panorhynchidae, Isuridae, Cetorhinidae, Alopiidae, Orectolobidae and Rhiniodontidae.— Invest. pep. oceanogr. Кея. Inst., Саре Town, 1975, 39, 102 р. 126. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., Pistnasamy N. Sharks of the east coast of southerr( Africa. V. The families Hexanchidae, Chlamy- 267
doselachidae, Heterodontidae, Pristiophoridae and $quatinidae.— In- vest. Pep. oceanogr. Res. Inst., Саре Town, 1975, 43, 50 р. 127. В а s s А. J., D'Aubrey J. D., gistnasamy N. Sharks of the east coast о f southern Africa. VI. The families Oxinotidae, Squalidae, Dalatiidae and Echinorhinidae. — Invest. Rep. oceanogr. Res. Inst., Саре Town, 1976, 45, 103 р. 128. В aucho t М. L. Combien exist — t — il d'especes de pois- sons. — Aquarama, 1973, 7, р. 20 — 22. 129. В а ucho t R., Platel В., Ridet J. М. Brain — body weight relationship in Seeachiil. — Copeia, 1976, 2, р. 305 — 310. 130. В i ge 1 o w Н. В. Carcharhinus nicaraguensis, а synonym of the bull shark, Carcharhinus leucas. — Copeia, 1961, 3, р. 359. 131. В i ge 1 î w Н. В., Schroeder %. С. Fishes of the Western North Atlantic. Pt. I.— Sears Foundl. Mar. Res., 1948, 1, 576 р. 132. В i ge 1 o w Н. В., Schroeder W. С. А study of the sharks of the suborder Squaloidea.— Bull. Mus. Compar. Zool., Натч. 1957, 117, 1, 150 р. 133. В i ge low Н. В., Schroeder W. С., Springer S. New and little known sharks from the Atlantic and from the Gulf of Mexico.— Bull. Mus. Compar. Zool., Harv., 1953, 103, 3, р. 213 — 276. 134. В r а ns tet ter S. Biological notes on the sharks of the Norih central Gulf of Mexico.— Cont. Mar. Sci., 1981, 24, 1, р. 13— 34. 135. В u d ker P. The life of sharks. Columb. Univ. Press., N. Y. 1971, 222 р. 136. В urke J. D. Hemoglobin stability in bull shark.— Amer. J. Anat., 1974, 139, 3, р. 425 — 430. 1,37. С а den а t. J. Poissons de Mer du Senegal.— Inst. Franc. Afr. Noire, Dakar, (1950) 1951, 345 р. 138. Cervi gon F. Los peces marinos de Venezuela. Caracas, 1966, ч. 1, 436 р. 139. Сhen С., Taniushi Т., Nose Y. Blainville's dogfish, Sqoalos blanville form Japan, with notes on S. mitsukurii and S. japonicUs- Jap. J. Ichthyol., 1979, 26, 1, р. 26 — 42. 140. С hen С., Taniusbi Т., Nose Y. Some aspects of reproduc- tion in the pointed — snout dogfish. Squalus japonicus taken off Na- gasaki and Choshi. — Bu11. Jap. Soc. Sci. Fisher., 1981, 4I, 9, р. 1157 — 1164. 141. С о m р а g n о L. J. V. Phyletic relationships of living sharks and rays. — Amer. Zool., 1977, 17, 2, р. 303 — 322. 142. С о m р а g n о L. J. V., Garrick J. А. F. Nasolamiia, new ge- nus, for the shark Carcharhinus че1ох Gilbert, 1898 (Elasmobranchii: Carcharhinidae) — Zool. РиЫ. Victoria Univ., Wellington, 1983, п. 76 — 77, р. 1 — 16. 143. Сох К. %. Egg — cases of some elasmobranchs and cyclo- stome from California waters.— Calif. fish and game, 1963, 49, 4, р. 271 — 289. 144. D uh а m e l G., Ozouf — Costaz С. Presence de Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) аих iles Ifergelen.— СуЬшт, 1982, 6, 4, р. 15— 18. 145. Eb be s so n $. О. Е., Northcutt R. G. Neurology of anam- niotic vertebrates. In «Evolut. of brain and behav. in vertebrý, Hills- dale, 1976, р. 115 — 146. 146. F о u r m а п о i r P. Requins de la cote ouest de Madagas- car.— Mem. Inst. Rech. Sci. Madagascars ser. F. 1961, 4, р. 3 — 81. 268
147. F r а п с is М. P. Von Bertalanffy growth rates in species of Mustelus (Elasmobranchii, Triakidae). — Copeia, 1981, 1, р. 210— 211. 148. F u l gos i F. С. Gandolfi G. Pe — description of the exter- nal morphology of Somniousus rostratus (Risso, 1826), with spe- cial reference to its squamation and cutaneous sensory organs, and aspects of their functional morphology (Pisces Selachii Squalidae)— Monitore zool. ital. (N. S.), 17, 1, 1983, р. 27 — 70. 149. G а гт an S. The Plagiostomia (sharks, skates and rays).— Mem. Mus. Compar. Zool., Натч., 1913, 36, 1, 528 р. 150. G а r r ick J. А. F. Studies on New Zealand elasmobranchii. Pt. VI. Two new species of Etmopterus from New Zealand.— Bull. Mus. Compar. Zool., Натч., 1957, 116, 3, р. 171 — 190. 151. G а r r i c k J. А. F. Studies on New Zealand elasmobranchii. Pt. XI ° Squaloids of the genera Deania, Etmopterus, Oxynotus and Dalatias in New Zealand waters.— Trans. Joy. Soc. N. Z. 1960, 88, 3, р. 489 — 517. 152. G ar rick J. А. F. Studies on New Zealand elasmobranchii. Pt. XII. The species of Squalus from New Zealand and Australia; and а general account and key to the New Zealand Squaloidea.,— Trans. К,оу, Soc. N. Z., 1960, 88, 3, р. 519 — 557. 153. G а r r i c k J. А. F. Sharks of genus Carcharhinus. NOAA Techn. Pep. NMFS circ. 1982, 445, 194 р. 154. G аrr ick J. А. F., Paul L. J. Heptranchias dakini Whitley, 1931 а synonym of Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) the sharp- snouted sevengill or perlon shark, with notes on sexual dimorphism in this species. — Zoology Pubis. Vict. Univ., Wellington, 1971, 54, 1, 14р. 155. G i lber t P. W. The visual apparatus of sharks. In «Sharks and survival», Boston, 1963, р. 283 — 326. 156. G i lbеr t P. W. Patterns of shark reproduction.— Oceanus, 1981 — 1982, 24, 4, р. 30 — 39. 157. G о ub а no v Е. P., Ashkanani А. Н., Jaber J. S. А. Sharks of the Arabian Gulf. Ministry of Publ. %orks., kuwait, 1980, 93 р. 158. G г а n t G. В. Observations on the embryos of the longfin mako, Isurus paucus, and the bigeye thresher, Alopias superciliosus.— Copeia, 1983, п. 2, р. 375 — 382. 159. Grover С. А. Population differences in the swell shark Cephaloscyllium ventriosum.— Calif. fish and game, 1972, 58, 3, р. 191 — 197. 160. G r ub e r S. Н. Duplex vision in the elasmobranchs: histo- logical, electrophysiological and psychophysical evidence. In «Vision Г-ish, New appr. in res.» N. Y.— L., 1975, р. 525 — 540. 161. G r u b e r S. Н. The visual system of sharks: adaptations and capability.— Amer. Zool., 1977, 17, 2, р. 453 — 469. 162. Н о l d е п М. J. The stocks of spurdogs (Squalus acanthias L.) in British waters, and their migrations.— Fish Invest., ser. II., 1965, 24, 4, р. 162 — 165. 163. Holden М. J. The food of the spurdog, Squalus acanthi- as. — J. Conseil., 1966, 30, 2, р. 27 — 31. 1.64. Holden М. J., Medows P. S. The structure of the spine of the spur dogfish (Squalus acanthias) and its иве for age determi- nation.— J. Mar. Biol. Ass. U. К., 1962, 42, 2, р. 27 — 42. 165. Н ub Ь s С. L., Iwai Т., Matsubara К. External and inter- nal characters, horizontal and vertical distribution, luminescence and 269
the food of the dwart pelagic shark, Puprotomicrus bispinatus.— Bull. Scripps. Inst. oceanogr., 1967, 10, 1, 81 рр. 166. I w а i Т. Luminous organs of the deep-sea squaloid shark, Centroscyllium rit ter i Jordan et Fowler. — Pacif. Sci., 1960, 14, 1, р. 51 — 54. 167. Jo nes В. С., Geen G. Н. Taxonomic reevaluation of the spiny dogfish (Squalus acanthias L.) in the northeastern Pacific Ocean.— J. Fish. Res. Board Canada, 1976, 33, 11 р. 2500 — 2506. 168. J о ne s В. С., Geen G. Н. Food and feeding of spiny dog- fish (Squalus acanthias L.) in British Columbia waters.— J. Fish. Кея. Board Canada, 1977, 34, 11, р. 2068 — 2078. 169. Jо п е s В. С., Geen G. Н. Age determination of an elasmob- ranch (Squalus acanthias) by Х-ray spectometry. — J. Fish. Res. Board Canada, 1977, 34, 1, р. 44 — 48. 170. Jо r d а s I. Odnos hrskavicnih riba prema biocenozi sta- nista,— Nor. rjbat., 1973, 25, 2, р. 24 — 25. 171. J о r d а s I. Morfoloske, bioloske i ekoloske karakteristike рори1ас11 mache bljidice, Scyliorchinus canicula (L., 1758) и Jadran- skom moru. — Isv. Inst. oceanogr. i ribar., Split, 1979, 4, 2 — 3, 104 s. 172. ge tch en К. S. Size at maturity, fecundity, and embryo- n!с growth of the spiny dogfish (Squalus acanthias) in British Co- lumbia waters.— J. Fish. ges. Board Canada, 1972, 29, 12, р. 1717— 1723. 173. К l im l еу А. P. Grouping behaviou in the scalloped ham- merhead. — Oceanus, 1981, 24, 4, р. 65 — 71. 174. K r e f f t G. KnorpelfIsche (Chondrichthyes) аив dern Tro- pischen Ostatlantik. — Atlantide Кер., 1968, 10, р. 33 — 76. 175. Le B r а s s e и r R. J. Stomach contents of blue shark (Prio- nace glauca L.) taken in the Gulf of Alaska. — J. Fish. Res. Board Canada, 1964, 21, 4, р. 861 — 862. 176. L l o r is D. Check-list of fishes collected in the fishing prospection Benguela-II on the shelf of SW Africa (July — Septem- ber, 1980). — Invest. Resguera suppl., 1982, 10, р. 3 — 16. 177. М а r g о l i s L., Artbur J. В. Synopsis of the parasites of fishes of Canada, — Bull. Fish. Кея. Board Canada, 1979, 199, 269 р. 178. М а t а11 а п а s J. Feeding habits of Scymnorhinus licha in Catalon waters.— J. Fish. Biol., 1982, 20, 2, р. 155 — 164. 179. Mc Ken z ie К,. А., Tibbo S. N. А morphometric descrip- tion of porbengle (Lamna nasus) Егот Canadian Atlantic waters.— J. Fish. Pes. Board Canada, 1964, 21, 4, р. 863 — 864. 180. М е Йv e d R. J., Josepti А. М. Feeding behaviour and biology of young sandbar sharks, Carcharhinus plumbeus (Pisces, Carchar- hinidae) in Chincoteague Вау, Virginia. — Fish. Ви11., 1981, 79, 3, р. 441 — 447. 181. Ме l l i n g e r J. Egg-саяе diversity among dogfish. Scylior- Ыпив canicula (L.), а study of egg laying rate and nidamental gland secretory activity. — J. Fish. Biol. 1983, 22, 1, р. 83 — 90. 182. Merret t N. R. А new shark of the genus Squalus (Squa- lidae; Squaloidea) from the equatiorial western Indian Ocean: with notes on Squalus blainvillei. — J. Zool., London, 1973, 171, 1, р. 93 — 110. 183. Мо ss S. А. Feeding mechanisms in sharks.— Amer. Zool., 1977, 17, 2, р. 355 — 364. 270
184. Мо s s S. А. Shark feeding mechanisms. — Oceanus, 1981— 1982, 24, 4, р. 23 — 29. 185. N а k а уа К. Descriptive notes oh а porbegle, Lamna na- sus, from Argentine waters, compared with the North Pacific salmon shark, Lamna ditropis.— Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1971, 21, 4, р. 269 — 279. 186. N а k а у а К. Taxonomy, comparative anatomy and phylogeny of Japanese cat-sharks, Scyliorhinidae.— Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1975, 23, 1, 94 р. 187. N i с о l J. А. С. Ref lectivity of the chorioidal tapeta of selachians.— J. Fish. Res. Board Canada, 1964, 21, 5, р. 1089 — 1100. 188. Nor th cut t R. G. Elasmobranch central nervous system organization and its possible evolutionari significance.— Amer. Zool. 1977, 17, 2, р. 411 — 429. 189. Nor the u t t R. G. Brain organization in the cartilaginous fishes. In «Sensory biol. in sharks, skates and rays», Arlington, 1978, р. 117 — 193. 190. Ok а d а Y., Aoki М., Sato Y., Masai Н. The brain patterns of sharks in relation to habit.— J. Hernforsch., 1969, 11, 4„р. 347— 365. 191. P о р е P. Е. А dictionary of sharks. Great Outdoors Publ. Со., St. Petersburg, Florida, 1973, р. 4 — 88. 192. P r а t t Н. L., John G. С., Robert В. С. Observations on large white shark Carcharodon carcharias, off Long Island, New York. — Fish. Bull. 1982, 80, 1, р. 153 — 156. 193. $ с h u l tz L. P. Attacts by sharks as related to the activities of man. In «Sharks and survival», Boston, 1963, р. 425 — 452. 194. $ е i ge1 J. А. Revision of the dalatiid shark genus Squa- liolus: anatomy, systematics, ecology — Copeia, 1978, п 4, р. 602— 614. 195. S i l а s Е. G., Prasad Н. К. On the occurence of the deep- water squaloid shark, Squalus fernandinus Molina from the сопИ- nental slope off the coast of India.— Сигг. Sci. (India) 1969, 38, 20, р. 484 — 486. 196. $ m i th J. L. В. The sea fishes of southern Africa. Cape Town, 1961, 580 р. 197. $ о l d а t V. Т. Age and size of spiny dogfishes, Squalus acanthias, in the Northwest Atlantic. — NAFO Sci. Count. Studies, 1982, 3, р. 47 — 52. 198. S о s i n s k i J. Characteristics of the North sea spurdog (Squalus acanthias L.) stock. — Acta ichth. et piscat. (ПНР), 1978, 8, 1,р.9 — 22. 199. Sprin ger S. Natural history of the sandbar shark Eula- mia milberti.— Fishery Bull. Fish. Wildl. Serv. U. $. 1960, 61, 178, р. 1 — 38. 200. $ р r i n ger S. А revision of the catsharks, family Scylior- hinidae.— NOAA Techn. Rep. NMFS circ. 1979, 422, 152 р. 201. $ р r i n g e r S., %aller В. А. Hexanchus vitulus, а new sixgill shark from the Bahamas. — Bull. Mar. Sci., 1969, 19, 1, р. 149 — 174. 202. Sprin ger V. G., Garrick J. А. F. А survey of vertebral numbers in sharks.— Proc. U.S. natn. Mus., 1964, 116, п. 1, р. 73 — 96. 203. $ te ve n s J. D. Vertebral rings as а means of age 271
determination >n the blue shark.— J. Mar. Biol. Ass. U. К., 1975, 55, 3, р. 657 — 665. 204. S t о t t F. С. %Ъу ignore the basking shark? — Fish. News, 1974, 3176, р. 8. 205. $ t ot t F. С. А note on catches of basking shark, Cetorhinus maximus (Gunnerus), оН Norway and their relation to possible migration paths. — J. Fish. Biol., 1982, 21, 2, р. 227 — 230. 206. T a le nt L. G. Food habits of the gray smoothround, Mus- telus californicus, the broum smoothround, Mustelus henlei. the sho- velnose guitarfish, Rhinobatos productus, and the Bat ray, Myliobatis californica, in Eikhorn Slough, California. — Calif. fish and game, 1982, 68, 4, р. 224 — 234. 207. Tan а kа S. Suction feeding by the nurse shark.— Copeia, 1973, 3, р. 606 — 608. 208. Т а п аk а S. Age and growth of sharks by vertebrae.— Mar. Sci. Mon. 1978, 10, 2, р. 52 — 56. 209. Та n iu shi Т. Reproductive strategy of the sharks.— Mar. Sci. Mon., 1978, 10, 2, р. 45 — 51. 210. Т а ylo r L. R., Compagno L. J. V., Struhsaker P. J. Me- gamouth — а new species, genus, and family of lamnoid sharl< (Me- gachasma pelagios, family Megachasmidae) from the Hawaiian Is- lands. — Proc. Cal if. Aca d. Sci., 1983, ч. 43, п, 8, р. 87 — 110. 211. Tem p lcm а n W. The life history of the spiny dogfish (Squalus acanthias) and the vitamin А values of dogfish liver oil.— Nfld. Dep. Nat. Resours, Res. Bull., 1944, 15, 102 р. 212. Temp leman W. Transatlantic migrations of spiny dog- fish (Squalus acanthias). — J. Fish. Res. Board Canada, 1976, 33, р. 2605 — 2609. 213. Tester A. L. The role of olfaction in shark predation.— Pacif. Sci., 1963, 17, 2, р. 147 — 170. 214. Tes le r А. L. Olfactions, gustation and common chemical sense in shark. In «Sharks and survival», Boston, 1963, р. 255 — 282. 215. Tibbo S. N., McKenzie R. Л., Scott %. В. An occurrence of maco sharks Isurus oxyrinchus Rafinesque 1810, in the Canadian Atlantic.— 3; Fish. Вез. Board Canada, 1963, 20, 5, р. 1353 — 1354. 216. T h o m s o n К. S., Simanek D. Е. Body form and locomo- tion in sharks. — Amer. Zool., 1977, 17, 2, р. 343 — 354. 217. % h е е 1 е r J. F. С. Report on the Mauritius-Seychelles Fisheries Survey 1948 — 1949. Part I. The bottom fishes of economic importance. Fishery Pubis. colon. off., 1953, 3, р. 1 — 57. 218. Whee 1er J. F. С. Notes on the three common species of sharks in the Mauritius-Seychelles area. — Proc. R. Soc. Arts Sci. Mauritius., 1963, 2, р. 146 — 160. 219. Wh i tie y G. P. The fishes of Australia. Pt. I. The sharks, rays, devil-fish and other primitive fishes of Australia and New Zea- landia.— Roy. Zool. $ос. N. S. W., Sydney, 1940, 280 р. 220. % о l f s о n F. Н. Reports of seven juveniles of the whale shark, Rhiniodon typus. — J. Fish. Biol., 1983, 22, 6, р. 647 — 655. 221. Wо urms J. P. Reproduction and development in chond- richthyan fishes — Amer. Zool., 1977, 17, 2, р. 379 — 310. 222. Z h и Yuanding, Meng Qingwen, Ни Aisun, Li Sheng. Five new species of elasmobranchiate fishes from the deep waters of South China Sea. — Oceanol. et limnol. Sin., 1982, ч. 13. п. 4, р. 301 — 311 (кит., рез. анг.). 272