Рыбы мировой фауны - Джозеф Дж.С.

Автор: Джозеф Дж.С.

Теги: зоология фауна

ISBN: 978-5-397-4

Год: 2009

Похожие

Система ныне живущих рыбообразных и рыб мировой фауны

Сони (Myoxidae) мировой фауны

Жизнь животных. Том 4. Ланцентники, круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы

Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы

Текст

Fishes of the World
Fourth Edition
Joseph S. Nelson
Professor Emeritus of Biological Sciences
Department of Biological Sciences, University of Alberta,
Edmonton, Alberta T6G 2E9
Canada
Ф
WILEY
John Wiley &. Sons, Inc.
Джозеф С. Нельсон
РЫБЫ
МИРОВОЙ ФАУНЫ
Перевод четвертого
переработанного английского издания
Н. Г. Богуцкой
URSS
МОСКВА
ББК 28.6я2 28.088
УДК 597
Настоящее издание осуществлено при финансовой поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований
(проект № 0 7 -04 0 7053)
Нельсон Джозеф С.
Рыбы мировой фауны: Пер. 4-го псрераб. англ. изд. / Предисловие и толковый
словарь Н. Г. Богуцкой, А.М. Насеки, А.С. Герда. — М.: Книжный дом
«ЛИБРОКОМ». 2009. - 880 с.
Книга, которую Вы держите в руках, позволяет получить обобщенные современные
сведения обо всех ipynnax ныне живущих рыб и бесчелюстных, а также о многих ископае-
мых таксонах. Каждое из 515 семейств современных рыб охарактеризовано кратко, по ис-
черпывающе приведены данные о распространении и биологии, дан четкий .морфологиче-
ский диагноз, описана внутренняя таксономическая структура, а также приведено число
родов и их список. В книге имеется более 480 графических иллюстраций, дающих представ-
ление об общем внешнеморфологическом облике почти каждой обсуждаемой группы. Кроме
того, русский перевод включает прикнижный словарь-справочник использованных терми-
нов, подготовленный переводчиком и научными редакторами.
Книга предназначена для студентов и профессиональных исследователей во всех об-
ластях ихтиологии и зоологии, для аквариумистов, рыбоводов и физиологов рыб, специали-
стов в области охраны животных и водных ресурсов, а также для всех, кто интересуется
удивительным миром рыб — самой большой группой позвоночных животных.
Научные редакторы: канд. биол. наук А. М. Насека; д-р филол. наук, проф. А. С. Герд
Рецензенты:
зав. лабораторией териологии Зоологического института РАН,
д-р биол. наук А. О. Аверьянов;
ведущий научный сотрудник Зоологического института РАН,
д-р биол. наук Е. А. Дорофеева
All rights reserved. This translation published under license.
Перевод на русский язык публикуется по лицензии John Wiley & Sons, Inc.
Издательство «Книжный дом “ЛИБРОКОМ”».
117312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, 9.
Формат 60x90/16. Печ. л. 55. Зак. № 107
Отпечатано в ГП Калужской области «Облиздат». 248640, Калуга, пл. Старый торг, д. 5.
ISBN 978-5-397-4)0675-0
© John Wiley & Sons, Inc., 2006
С H. Г. Богуцкая, Л. М. Насека, А. С. Герд,
толковый словарь, 2009
•С Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
л E-mail: URSS@URSS.ru
Ах Каталог изданий в Интернете:
http://URSS.ru
J Тел./факс: 7 (499) 135-42-16
URSS Тел./факс: 7(499) 135-42-46
Содержание
От автора...... . . 11
Прелисловие
(Н.Г. Богуцкая, Л. М. Насека, А. С. Герд) .. ..18
Прелисловие к русскому изданию............................ 28
Благоларности............................................. 30
Ввеление.................................................. 36
Тип Chordata — хордовые................................... 56
Подтип UROCHORDATA (Tunicata) — оболочники.............. 58
Класс ASCIDIACEA — асцидии........................... 58
Класс THALIACEA — сальпы ............................ 59
Отряд PYROSOMIDA — пиросомилы.............. 59
Отряд DOLIOLIDA (Cyclomyaria) — долиолилы. 59
Отряд SALPIDA (Hemimyaria) — сальпиды...... 59
Класс APPENDICULARIA — аппендикулярии................ 59
Подтип CEPHALOCHORDATA — головохордовые................. 59
Класс AMPHIOXI — ланцетники.......................... 60
Отряд AMPHIOXIFORMES — ланиетникообразные ... 60
Подтип CRANIATA — черепные.............................. 61
Надкласс MYXINIOMORPHI — миксиноморфы...................65
Класс MYXINI — миксины............................... 65
Отряд MYXINIFORMES (Hyperotreti) —
миксинообразные............................ 65
Надкласс PETROMYZONITOMORPHI — пегромизонтоморфы .......69
Класс PETROMYZONTIDA - миноги........................ 69
Отряд PETROMYZONTIFORMES (Hyperoartii) -
миногообразные.......................... . 69
Содержание
Надкласс CONODONTA — конодонты....................... 73
Класс CONODONTA — конодонты........................ 73
Надкласс PTERASPIDOMORPHI — птераспидоморфы.......... 73
Класс PTERASPIDOMORPHI — птераспидоморфы........... 73
Надкласс ANASPIDA — беспаннирные..................... 77
Надкласс THELODONTI — телодонты...................... 77
Отряд LOGANELLIIFORMES — логанеллиеобразные . . 79
Отряд SHIELIIFORMES — шиелиеобразные...... 79
Отряд PHLEBOLEPIDIFORMES -
флеболепидообразные....................... 79
Отряд THELODONTIFORMES (= Coelolepidiformes) —
телодонтообразные......................... 79
Отряд FURCACAUDIFORMES — фуркакаудообразные . . 79
Надкласс OSTEOSTRACOMORPHI — остеостракоморфы.........80
Класс CEPHALASPIDOMORPHI — иефаласпидоморфы ....... 80
Надкласс GNATHOSTOMATA — челюстноротые позвоночные.... 82
Класс PLACODERMI — плакодермы...................... 83
Класс CHONDRICHTHYES — хрящевые рыбы............... 88
Подкласс HOLOCEPHALI — цельноголовые...............92
Надотряд PARASELACHIMORPHA — параселяхоморфы ... 94
Надотряд HOLOCEPHALIMORPHA — голонефаломорфы . . 95
Отряд CHIMAERIFORMES — химерообразные...... 96
Подкласс ELASMOBRANCHII — пластиножаберные.........99
Инфракласс CLADOSELACHIMORPHA — кладоселяхоморфы ... 100
Инфракласс XENACANTHIMORPHA — ксенакантоморфы......101
Инфракласс EUSELACHII — эвселяхии.................102
Отдел HYBODONTA — гибодонты.....................106
Отряд HYBODONTIFORMES — гибодонтобразные . . .106
Отдел NEOSELACHII — неоселяхии..................107
Подотдел SELACHII — селяхии...................107
Надотряд GALEOMORPHI — галеоморфы ...........108
Отряд HETERODONTIFORMES — разнозубообразные . 108
Отряд ORECTOLOBIFORMES — воббегонпообразные . 109
Отряд LAMNIFORMES — ламнообразные, акулы синие .112
Отряд CARCHARHINIFORMES — кархаринообразные .117
Надотряд SQUALOMORPHI — скваломорфы..........121
Отряд HEXANCHIFORMES (Notidanoidei) -
шестижаберникообразные.....................122
Отряд ECHINORHINIFORMES — эхиноринообразные . 124
Содержание
7
Отряд SQUALIFORMES — катранообразные...........125
Отряд SQUATINIFORMES — скватинообразные......128
Отряд PRISTIOPHORIFORMES — пилоносообразные ..128
Подотдел BATOIDEA — скаты........•..................129
Отряд TORPEDINIFORMES — гнюсообразные..........132
Отряд PRISTIFORMES — пилорылообразные..........134
Отряд RAJIFORMES — скатообразные,
скаты ромботелые...............................135
Отряд MYLIOBATIFORMES — хвостоколообразные . . .138
Класс ACANTHODII — акантоды..............................148
Класс ACTINOPTERYGII — лучеперые рыбы....................152
Подкласс CLADISTIA — кладистии.........................154
Отряд POLYPTERIFORMES (Brachiopterygii) —
многоперообразные..............................154
Подкласс CHONDROSTEI — хряшекостные ...................156
Отряд ACIPENSERIFORMES — осетрообразные......159
Подкласс NEOPTERYGII — новоперые рыбы..................162
Отряд LEPISOSTEIFORMES — паниирникообразные . . .165
Отряд AMIIFORMES — амиеобразные................167
Отдел TELEOSTEI — костистые...........................168
Подотдел OSTEOGLOSSOMORPHA — остеоглоссоморфы . . .171
Отряд HIODONTIFORMES — гиодонтообразные,
луноглазкообразные.............................172
Отряд OSTEOGLOSSIFORMES — араванообразные ... 173
Подотдел ELOPOMORPHA — элопоморфы...................179
Отряд ELOPIFORMES — элопсообразные,
тарпонообразные............................... 181
Отряд ALBULIFORMES — альбулообразные...........182
Отряд ANGUILLIFORMES (Apodes) — угреобразные ..186
Отряд SACCOPHARYNGIFORMES -
мешкоротообразные......................... . . 198
Подотдел OSTARIOCLUPEOMORPHA -
остариоклюпеоморфы..................................201
Налотряд CLUPEOMORPHA — клюпеоморфы...............201
Отряд CLLJPEIFORMES — сельдеобразные...........203
Надотряд OSTARIOPHYSI — костнопузырные............211
Серия ANOTOPHYSI — анотофизы.....................212
Отряд GONORYNCHIFORMES — гоноринхообразные,
конорылообразные...............................212
Серия OTOPHYSI — отофизы........................ 216
Отряд CYPRINIFORMES — карпообразные.........217
Содержание
Отряд CHARACIFORMES — хараксообразные,
хараиинообразные...............................229
Отряд SILURIFORMES (Nematognathi) —
сомообразные...................................245
Отряд GYMNOTIFORMES — гимнотообразные..........275
Подотдел EUTELEOSTEI — настоящие костистые рыбы.....279
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII -
протакантоптеригии................................279
Отряд ARGENTINIFORMES — аргентинообразные,
серебрянкообразные.............................281
Отряд OSMERIFORMES — корюшкообразные...........286
Отряд SALMONIFORMES — лососеобразные...........293
Отряд ESOCIFORMES (Haplomi, Esocae) —
щукообразные...................................299
Надотряд STENOPTERYGII — стеноптеригии............303
Отряд STOMIIFORMES (Stomiatiformes) —
стомиеобразные.................................303
Надотряд ATELEOPODOMORPHA — ателеопоморфы .... 309
Отряд ATELEOPODIFORMES -
ложнодолгохвостообразные, ателеопообразные.....309
Надотряд CYCLOSQUAMATA — циклоскваматы............311
Отряд AULOPIFORMES — аулопообразные............311
Надотряд SCOPELOMORPHA — скопеломорфы.............322
Отряд MYCTOPHIFORMES — миктофообразные . . . .322
Надотряд LAMPRIOMORPHA — ламприоморфы.............326
Отряд LAMPRIFORMES (Lampridiformes,
Allotriognathi) — опахообразные........... . . 326
Надотряд POLYMIXIOMORp'ha -
полимиксиоморфы...................................332
Отряд POLYMIXIIFORMES — барбудообразные,
полимиксиобразные..............................332
Надотряд PARACANTHOPTERYGII — паракантоптеригии . . 334
Отряд PERCOPSIFORMES — лососеокунеобразные,
перкопсообразные.............................336
Отряд GADIFORMES — трескообразные..............339
Отряд OPHIDIIFORMES — ошибнеобразные...........349
Отряд BATRACHOIDIFORMES (Haplodoci) -
батрахообразные................................355
Отряд LOPHIIFORMES — удилыцикообразные.......357
Надотряд ACANTHOPTERYGII — колючеперые............370
Серия MUGILOMORPHA — мугиломорфы ...............373
Отряд MUGILIFORMES — кефалеобразные............373
Содержание
9
Серия ATHERINOMORPHA — атериноморфы........374
Надотряд ATHERINEA...........................377
Отрял ATHERINIFORMES — атеринообразные....377
Надотряд CYPRINODONTEA.......................390
Отряд BELONIFORMES — сарганообразные......390
Отряд CYPRINODONTIFORMES (Microcyprini) -
карпозубообразные.........................399
Серия PERCOMORPHA — перкоморфы ............413
Отряд STEPHANOBERYCIFORMES (Xenoberyces,
частью) — стефан обери ксообразные........414
Отряд BERYCIFORMES — бериксообразные......420
Отряд ZEIFORMES — солнечникообразные......427
Отряд CASTEROSTEIFORMES — колюшкообразные . . .431
Отряд SYNBRANCHIFORMES — ложноугреобразные,
слитножаберникообразные...................442
Отряд SCORPAENIFORMES — скорпенообразные .... 445
Отряд PERCIFORMES — окунеобразные.........472
Отряд PLEURONECTIFORMES (Heterosomata) —
камбалообразные...........................603
Отряд TETRAODONTIFORMES (Plectognathi) —
иглобрюхообразные, четырехзубообразные,
скалозубообразные.........................615
Класс SARCOPTERYGII — мясистолопастные.............625
Подкласс COELACANTHIMORPHA — нелакантоморфы.......626
Отряд COELACANTHIFORMES — иелакантообразные . 626
Подкласс DIPNOTETRAPODOMORPHA -
дипнотетраподоморфы ...............'..............628
ONYCHODONTIDA — ониходонтиды ......................629
RHIPIDISTIA — рипидистии...........................629
DIPNOMORPHA — дипноморфы...........................629
Надотряд POROLEPIMORPHA — поролепоморфы......629
Надотряд DIPTERIMORPHA — диптероморфы........630
Надотряд CERATODONTIMORPHA — цератодонтоморфы . 631
Отряд CERATODONTIFORMES — рогозубообразные . . 631
TETRAPODOMORPHA — тетраподоморфы...................633
RHIZODONTIMORPHA — ризодонтоморфы..................633
OSTEOLEPIDIMORPHA — остеолепидоморфы...............633
Инфракласс ELPISTOSTEGALIA — элпистостегалии......634
Инфракласс TETRAPODA — четвероногие...............634
1к107
10 Содержание
Литература..................................................635
Русско-латинско-английский толковый словарь терминов........7П
Приложение..................................................801
Указатель латинских и английских названий...................819
Указатель русских названий..................................863
От автора
Предыдущие издания Fishes of the World (Nelson, 1976, 1984, 1994) бы-
ли подчинены одной цели — представить современную системати-
ческую концепцию для всех основных групп рыб, как ископаемых,
так и современных. Та же самая цель явилась определяющей и для
данного издания, содержащего новый взгляд на существующую клас-
сификацию рыб. Использование трех предыдущих изданий в каче-
стве руководства и справочника по классификации рыб преподава-
телями учебных курсов по ихтиологии или биологии рыб, куратора-
ми коллекций, аквариумистами, ихтиологами и зоологами другого
профиля в целом оказалось весьма плодотворным. Со времени по-
следнего издания (Nelson, 1994) было опубликовано много важных
работ, в которых отражены качественные изменения в понимании
филогенетических отношений разных групп рыб, произошедшие
в последние десятилетие. Однако, как и раньше, можно сказать, что
только дальнейшее изучение позволит сделать вывод о том, все ли
новые идеи служат продвижению вперед. Ведь даже на сегодняшний
день остается еще много вопросов. Настоящее издание представляет
собой осуществленную мною ревизию классификации рыб в свете
современных исследований. В книге даны ссылки на современные
таксономические работы, перечислено большее число родов в от-
дельных семействах, представлена новейшая информация об их так-
сономическом положении, включены отсутствовавшие ранее иллю-
страции рыб.
Вступление содержит обзор многообразия рыб. В основной ча-
сти книги отдельные таксоны низших хордовых и рыб представлены
в последовательности, отражающей их предполагаемые эволюци-
онные отношения. Для многих групп даны альтернативные схемы
классификации из современной литературы. Рассмотрены все кате-
гории, по крайней мере до уровня семейства и часто еще детальнее,
более подробно. Во многих семействах выделены подсемейства, од-
нако представления о том, стабилен ли их объем и насколько они
монофилетичны (т. е. происходят от единого общего предка), широ-
ко варьируют для разных семейств и даже для подсемейств одного
1*
12
От автора
и того же семейства. В рамках некоторых семейств подсемейства
хорошо обоснованы (например, Salmoninae). В других — некоторые
или все подсемейства в пределах конкретного семейства плохо обос-
нованы, и состав номинального подсемейства, скорее всего, должен
быть изменен (например, Characinae и Gobiinae).
Я использую относительно большое число категорий, для то-
го чтобы лучше отразить предполагаемые родственные отношения.
Используемые категории (и соответствующие им окончания) следу-
ющие: тип, подтип, надкласс, града, класс, подкласс, инфракласс,
отдел, подотдел, надотряд, серия (этим 11 категориям отведено
центральное место в тексте), отряд (-iformes), подотряд (-oidei),
инфраотряд (infraorder), надсемейство (-oidea), семейство (-idae),
подсемейство (-inae), триба (-ini), род и подрод. Не все категории
представлены в рамках каждого конкретного таксона. Крестиком
(t) обозначены таксоны, содержащие только ископаемые виды; он
указывается только для соответствующего таксона высшего ранга,
а не для включенных в него вымерших групп более низкого уровня.
Те читатели, которые сочтут число указанных категорий излишним
усложнением, возможно, захотят использовать только такие катего-
рии, как класс, подкласс, отряд, подотряд, и семейство (как приведе-
но в Приложении). Не каждый признаваемый (имеющий название)
таксон получил свой ранг в системе (т. е. помещен в имеющую назва-
ние категорию), поскольку придание названий всем ветвям в клади-
стической классификации привело бы к значительному увеличению
числа категорий. Можно привести следующие примеры основных
таксонов, которые являются частью классификации, но для которых
не обозначено формального ранга: Vertebrata, Neoteleostei и Лсап-
thomorpha. Новым в этом издании является то, что каждый отряд
и семейство современных рыб снабжены уникальным цифровым ко-
дом (номером), который приведен и в Приложении, как в прошлых
изданиях. Кроме того, для каждого отряда указано обиходное (на-
родное) название.
Для каждого семейства, включающего современных рыб, я также
привожу наиболее подходящее обиходное название, которое мне из-
вестно (создано лишь несколько новых названий, а для некоторых
дается только вариант научного названия), и область его распро-
странения. Для многих семейств приводятся один или несколько
схематичных рисунков; однако следует помнить, что во многих про-
иллюстрированных группах наблюдается значительное разнообра-
зие формы тела. Хотя рисунки основаны на реально существующих
видах, изменчивые или мелкие признаки детально не показаны для
того, чтобы рисунок отражал только те признаки, которые харак-
терны для всего семейс тва. Для каждого семейства и для многих так-
сонов более высоких категорий приводится краткое описание; из-за
От автора
13
отсутствия сведений о диагностических признаках, в особенности
внешнеморфологических, некоторые описания в той или иной сте-
пени скудные. В большинстве случаев опущены признаки, которые
трудно описать кратко, даже если они имеют диагностическое зна-
чение для группы. Для некоторых групп рассмотрены особенности,
представляющие особый интерес, т. е. я не пытаюсь создать одно-
типный и ограниченный текст. Значения числа туловищных и хво-
стовых позвонков, если указаны, приведены в скобках после общего
числа позвонков, например, 25 (10+15). Я часто привожу факты, ка-
сающиеся образа жизни тех или иных рыб, данные по образу жизни
или экологические замечания, а также указываю максимальную дли-
ну самого крупного вида в группе. Где возможно, указана стандартная
длина (SL), длина по Смитту (FL) или общая длина (TL). Кроме того,
приведено число признаваемых (валидных) родов и видов (в неко-
торых случаях также дается число видов в каждом роде). Эти цифры
всегда относятся к ныне живущим формам и никогда не относятся
к ископаемым, если это не указано специально. Степень совпадения
этих оценок с данными других авторов будет варьироваться от груп-
пы к группе (в частности, из-за субъективной позиции чобъедините-
лей» или «дробителей»). Например, все согласны с тем, что существу-
ет всего два валидных вида рыб семейства Percopsidae, описанных
к настоящему времени, но в отношении числа выделяемых валидных
описанных видов цихловых (Cichlidae) и бычковых (Gobiidae) мо-
гут возниюгуть значительные разногласия. Я попытался представить
современное, но (в то же время консервативное понимание тех во-
просов, которые служат основанием для этих оценок. Известно, что
во многих группах существуют неописанные виды; они могут быть
упомянуты, но их число не включается в общее число видов. Что
касается ссылок в разделах по семействам приоритет отдается ли-
тературе, опубликованной после 1994 г. Большая часть литературы,
формирующей основу предыдущих изданий, приведена в третьем
издании (Nelson, 1994), к которому и следует обращаться при необ-
ходимости Приведены примеры валидных родовых названий для
каждого семейства; если число родов относительно небольшое, они
обычно перечислены полностью. Выбирая примеры родовых на-
званий для больших семейств, я попытался представить те из них,
которые соответствуют следующим критериям: (1) роды, включаю-
щие много видов; (2) тип таксона категории подсемейства или тип
номинального семейства, которое больше не признается; (3) роды,
которые характеризуются исключительным биологическим разно-
1|Для удобства читателей, не имеющих возможности обратиться к предыдущим
изданиям (Nelson, 1976, 1986, 1994), в списке литературы приведены все публикации,
на которые сделаны ссылки. — Прим, перев.
14 От автора
образием; и (4) роды, виды которых наиболее широко распростра-
нены или^ многлчи£Д£н.ны_и .итфог важнзлр.п^ль.в по/тмышленном...
или спортивном рыболовстве, аквариумном разведении. Родовые
синонимы обычно даются только для родов, признанных валидны-
ми в предыдущем издании (Nelson, 1994), но сейчас считающихся
младшими синонимами. Не все обычно используемые младшие си-
нонимы приведены в тексте, поскольку их легко найти в хорошо
известном и исключительно полезном для этих целей Каталоге рыб
У. Эшмайера (Eschmeyer, 1998). Эта работа была использована мною
для проверки написания большинства названий ныне существующих
родов, но, к сожалению, из-за недостатка времени не все названия
были проверены.
Я полагаю, что в случае недостатка знаний об анатомических
признаках рыб, необходимых для понимания предлагаемых описа-
ний, читатель может обратиться к другим источникам 2). В остеоло-
гических описаниях я использую термины circumorbital, infraorbital
и suborbital в качестве синонимов подглазничных костей, т. е. слез-
ная кость (lacrymale) — первая кость в этой серии — является синони-
мом первой подглазничной кости. Однако я сохранил для некоторых
костей названия, использованные в предыдущих изданиях, несмот-
ря на то, что недавно были получены новые данные, позволяющие
лучше понять их гомологию (за исключением случаев, когда это
особо оговорено). Например, сохранены первоначально заимство-
ванные из анатомии человека названия лобной и теменной костей
у лучеперых (Actinopterygii), несмотря на то, что была обоснована
их гомология теменной (parietale) и заднетеменной (postparietale)
костей ранних тетрапод соответственно (Janvier, 1996).
Мною внесены многочисленные мелкие и крупные изменения в
классификации, представленной в предыдущем издании. Как и рань-
ше, я придерживаюсь позиций кладистической классификации. Она
дает читателям определенное представление о взаимоотношениях
предполагаемых сестринских и монофилетических групп и помога-
ет исследователям во всех областях сравнительной биологии рыб
интерпретировать свои результаты в эволюционном или историче-
ском контексте. Вместе с тем я старался внести только те изменения,
которые представлялись мне достаточно обоснованными. Для того
чтобы сохранить объем книги в разумных пределах, я не всегда
указываю причины произведенных изменений. Однако при подго-
товке этого издания я, как и прежде, старался проявить относитель-
ную консервативность при внесении изменений и в то же время
принимал новые и часто радикально отличающиеся схемы или их
В конце книги приведен прикнижный словарь терминов, подготовленный пере-
водчиком и редакторами перевода. — Прим, перев.
От автора
15
части, если они были сделаны в рамках кладистической методоло-
гии и представлялись обоснованными. Наивно полагать, что только
самые последние построения наиболее верно отражают система-
тические отношения независимо от использованного метода и на-
дежности сравнительных данных. Все новые построения следует
критически оценивать. Хорошо быть новатором в систематических
исследованиях, но в подобной обобщающей классификации, как мне
кажется, изменения следует проводить только тогда, когда имеют-
ся достаточно веские доказательства. Разумеется, исследователям
при опубликовании новых данных обычно рекомендуется указывать
на то, как эти данные могут повлиять на классификацию.
Число семейств — 515, приведенное в этом издании, больше чис-
ла, указанного в трех предыдущих изданиях. Это отчасти явилось
результатом отказа от выделения семейств, явно не являющихся мо-
нофилетическими, и отнесения таксонов, принадлежность которых
не ясна, к отдельным семействам. Однако я продолжаю считать, что
в целом выделено больше семейств, чем необходимо, хотя и не счи-
таю, что мы должны непременно избегать признания монотипиче-
ских семейств, даже если известны их сестринские группы. Когда
кладистические отношения будут изучены более полно, мы сможем
сократить число семейств до более удобного числа, отражая внут-
рисемейственные отношения путем увеличения числа таких катего-
рий, как подсемейства и трибы. Именно таким образом я попытался
избежать увеличения числа семейств, и, надеюсь, свел к минимуму
нестабильность на этом уровне.
Серьезные разногласия относительно классификации будут суще-
ствовать до тех пор, пока есть активные творческие ихтиологи (по-
добные разногласия имеются почти во всех важных областях биоло-
гии). Классификация рыб находится в столь динамичном состоянии,
что специалисты в области ихтиологии могут обнаружить необхо-
димость для ревизии любой группы. Имеется много сложностей как
в отношении разработки теории классификации, так и в ее практи-
ческом применении. Поскольку отдельные классификации в конце
концов устаревают (как и большая часть биологической информа-
ции), их следует считать основой для построения последующих бо-
лее продвинутых реконструкций. Если кто-либо усомнится в важно-
сти построения классификации, следует напомнить, что классифика-
ция — это полезное средство для постижения общих основ биологии.
Первостепенной задачей исследователя в области системати-
ки рыб является поиск понимания эволюционной истории жизни.
С другой стороны, он должен заниматься такими проблемами как
правильное написание названий таксонов, варианты которых встре-
чаются в литературе — задача, требующая большого терпения. По-
иск правильного написания таксономических названий вызывает,
16 От автора
вне всякого сомнения, затруднения и путаницу в особенности у тех,
кто далек от систематики. До сих пор существуют разногласия отно-
сительно написания некоторых названий (например, в окончаниях
названий семейств — «-ididae» или «-idae»; см. также обсуждение се-
мейства Lampridae, 202). По этому вопросу существует мнение, что
важнее иметь названия, которые легко произносить, чем названия,
которые будут грамматически правильны. В этом отношении немно-
гие из нас, такие как У. Эшмайер и Дж. Пэкстон, следуя положениям
Международного кодекса зоологической номенклатуры, надеются
достигнуть, в конце концов, определенной договоренности!
Хотя в этом издании я привожу английское название для каж-
дого семейства, я не могу утверждать, что мы достигли единого
мнения относительно обиходных (народных), т. е. ненаучных назва-
ний семейств. С помощью таких экспертов, как К. Карпентер (К. Е.
Carpenter) и Р. Фрезе (R. Froese), мы надеемся в будущем выделить
стандартное английское обиходное название каждого семейства для
использования за рамками ихтиологической систематики. В этом
отношении особенно полезны следующие публикации: Список оби-
ходных и научных названий рыб Соединенных Штатов, Канады и Мек-
сики (Common and Scientific Names of Fishes from the United States, Canada,
and Mexico) (Nelson et aL, 2004), справочники по определению видов
ФАО (FAO, Food and Agriculture Organization) под редакцией К. Кар-
пентера, другие публикации ФАО и FishBase (Froese & Pauly, 2003).
Любой ихтиолог имеет дело с систематикой рыб. Будущим ис-
следователям необходим хороший базис для того, чтобы они смогли
проверить сегодняшние гипотезы. Могут быть подготовлены спе-
циальные курсы для студентов, интересующихся ихтиологией или
экологией рыб, а также для всех тех, кто занимается общей биоло-
гией и интересуется рыбами — животными, которые составляют бо-
лее половины всех позвоночных. Лабораторная часть курсов обыч-
но направлена на демонстрацию разнообразия рыб и вероятного
хода эволюции, показывает признаки, имеющие важное системати-
ческое значение, дает понимание того, как ихтиологи определяют
важность признаков для идентификации. Главное внимание в таких
курсах может быть уделено местным фаунам рыб, на эту тему выпу-
щено большое число региональных монографий. Однако, желатель-
но давать более широкий обзор классификации рыб и соотносить
локальную фауну со всей системой рыб. В зависимости от запаса
времени студенты могут, например, изучать, как строить гипотезы
о гомологиях, пытаться объяснить биологическое значение разли-
чий, которые мы считаем важными в систематическом отношении,
и анализировать, как морфология определяет функцию, и как образ
жизни может определять морфологию. Рыбы являются хорошим
примером того, как естественный отбор приводит к разнообразным
От автора
17
адаптациям в проявлении обычных функций. Также можно прово-
дить экспедиции, коллекционные сборы, кураторскую работу и спе-
циальные практикумы (например, по подготовке скелетов методом
мацерации и окрашивания целых экземпляров рыб). Лаборатория
также может быть хорошим местом для обсуждения таксономиче-
ских проблем. Ихтиолог должен владеть методами систематического
изучения и обладать обширными знаниями в области теории систе-
матики. Понимание того, как строится гипотеза систематических
отношений, и знание сильных и слабых сторон различных подхо-
дов для того, чтобы классификации можно было критически оце-
нивать — значительно лучше, чем простое заучивание конечных ре-
зультатов (которые, вероятно, вскоре вновь изменятся). Совещания
такого уровня, как конференции Американского общества ихтиоло-
гов и герпетологов (American Society of Ichthyologists and Herpetolo-
gists), Американского общества по изучению пластиножаберных рыб
(American Elasmobranch Society), Американского общества рыболов-
ства (American Fisheries Society), Совета по рыбам пустынь (Desert
Fishes Council), а также конгрессы Общества европейских ихтио-
логов, конференции по рыбам индо-тихоокеанского региона (Indo-
Pacific Fish Conference), международные совещания по мезозойским
рыбам (International Meeting on Mesozoic Fishes) и встречи Обще-
ства палеонтологов позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology)
предоставляют прекрасные возможности для получения знаний и об-
мена идеями. Ихтиологи, как начинающие, так и профессионалы,
должны активно участвовать в работе этих и подобных обществ.
Предисловие
Четвертое издание (Nelson, 2006) отметило 30-летний юбилей зна-
менитой книги «Fishes of the World» Джозефа С. Нельсона.
Джозеф Нельсон — всемирно известный ихтиолог, почетный
профессор и декан факультета биологических наук университета
штата Альберта (Эдмонтон, Канада). В 2002 году он был награжден
почетной наградой им. Роберта Гиббса за выдающийся вклад в разви-
тие ихтиологии. Кроме того, Дж. Нельсон обладатель Медали штата
Альберта (2005), которая вручается раз в сто лет за особые заслу-
ги в общественной сфере. По мнению Кента Э. Карпентера, автора
многих полевых определителей рыб для ФАО (Food and Agriculture
Organization of the United Nations), книга «Рыбы мировой фауны»
Нельсона является, несомненно, лучшей сводкой, которая должна
широко использоваться в курсах ихтиологии и на практических за-
нятиях. Линн Р. Паренти — бывший президент Американского обще-
ства ихтиологов и герпетологов, куратор рыб Национального музея
естественной истории (Smithsonian Institution, Вашингтон) — отме-
тила, что только классические работы узнаваемы по одному лишь
упоминанию имени их автора, и такой работой, вне всякого сомне-
ния, стала книга Нельсона, представившая читателю гармонично
сбалансированный взгляд на постоянно изменяющуюся, бурно раз-
вивающуюся классификацию рыб.
Три предыдущих издания (Nelson, 1976, 1984, 1994) стали на-
стольными книгами каждого, кто связан с научной работой или пре-
подаванием в области ихтиологии и зоологии и нуждается в обоб-
щающей систематической и таксономической информации о рыбах.
Они широко известны и в России и создают замечательную преем-
ственность с выдающимися публикациями предшественников, ино-
странных (Greenwod et al., 1966) и отечественных (Берг, 1940; Линд-
берг, 1971), целью которых было представить единую системати-
ческую концепцию и классификацию всех основных таксонов рыб
и группы в целом. В настоящее время книга Дж. Нельсона — един-
ственный справочник по классификации и филогении бесчелюст-
ных и рыб, в основе которого лежат обширные данные автора и
Предисловие
19
результаты уникального обзора существующей мировой литературы
на эту тему.
В четвертом издании на английском языке (Nelson, 2006) автор
приводит список из 1325 процитированных публикаций. Часть упо-
минаемых им в тексте работ не вошла в этот список, так как библио-
графические ссылки на них можно найти в предыдущих изданиях
или других источниках. Для удобства читателей, не имеющих воз-
можности обратиться к предыдущим изданиям (Nelson, 1976, 1986,
1994), в данном переводе в список литературы включены все пуб-
ликации, на которые сделаны ссылки, в том числе и все публика-
ции, на которые ссылаются переводчик и редакторы в предисловии
и примечаниях.
Рыбы — самая многочисленная группа позвоночных животных,
включавшая в конце 2006 года, по подсчетам автора, приблизитель-
но 28 400 видов. В настоящее время каждый год описывается около
300 видов, что позволяет увеличить общее число видов к моменту из-
дания перевода книги до 29 000. Кроме того, рыбы характеризуются
огромным разнообразием морфологических особенностей, занимае-
мых биотопов и образа жизни. Все это затрудняет понимание эволю-
ционной истории и разработку классификации рыб. ’Следует заме-
тить, что термином «fishes» (рыбы) автор называет всех «водных жи-
вотных, имеющих жабры и конечности в виде плавников», т. е. бесче-
люстных и собственно рыб, и читатель может найти в книге интерес-
ное обсуждение проблемы использования слова (и термина) «fishes».
В представленную в данном издании классификацию включены
не только современные, но и ископаемые таксоны, что еще раз за-
ставляет вспомнить «Систему рыбообразных и рыб, ныне живущих
и ископаемых» Л. С. Берга (1940). Однако изменения классифика-
ции, произошедшие за 66 лет со времени издания последней, колос-
сальны. Дж. Нельсон критически проанализировал огромное число
современных 1губликаций и не просто цитирует их, но создает ори-
гинальную схему, аргументированную и взвешенную. По сравнению
с предыдущими изданиями (Nelson, 1976, 1984, 1994), в четвертом
сделаны значительные изменения. Так, число семейств увеличилось
на 33 и достигло 515.
Выделение семейств, как подчеркивает автор, не было самоце-
лью, напротив, если группа недостаточно обоснована, для нее не сде-
лано никаких «революционных» изменений, но хорошо поддержи-
ваемые клады получили свое таксономическое оформление.
Для иерархических уровней выше семейства мы отметим здесь
лишь некоторые принципиальные изменения, сделанные по срав-
нению с предыдущим изданием. Так, в настоящей книге термины
Craniata и Vertebrata не считаются синонимами, как раньше (Nel-
son, 1994: 23), но используются условно на различных уровнях. При
20
Предисловие
этом название Craniata обозначает таксон ранга подтипа, а «позво-
ночные» не имеют ранга внутри Craniata, т. е. таксон с названи-
ем Vertebrata отсутствует. В подтипе Craniata (черепные) надклас-
сы представлены в следующем порядке согласно предполагаемым
филогенетическим отношениям: надкласс Myxinomorphi (его сест-
ринской группой являются позвоночные, включающие следующие
шесть надклассов бесчелюстных черепных и челюстноротых), над-
класс Petromyzontomorphi, t над класс Conodonta, f надкласс Pteraspi-
domorphi, |надкласс Anaspida, |надкласс Thelodonti, ^надкласс Os-
teostracomorphi (их возможной сестринской группой являются че-
люстноротые в представленном ниже объеме), надкласс Gnathostom-
ata [челюстноротые позвоночные: |класс Placodermi, класс Chon-
drichthyes, "(класс Acanthodii, класс Actinopterygii, класс Sarcoptery-
gii (включает целакантов, двоякодышащих и четвероногих)]. Как
видно, Agnatha не имеет статуса таксона; кроме того, нет таксона
с названием Pisces (рыбы) и таксона Osteichthyes (костные рыбы).
Все эти изменения автор детально аргументирует, подчеркивая при-
верженность к консервативному подходу, т. е. сохранению тради-
ционно выделяемых таксонов настолько, насколько это позволяют
новые филогенетические данные.
Джозеф Нельсон строго придерживается кладистической мето-
дологии, что, естественно, выражается в стремлении наиболее пол-
но отразить в предлагаемой системе рыб имеющиеся филогенетиче-
ские гипотезы и схемы. Он создает классификацию, т. е. определяет
объем, иерархию и порядок таксонов, опираясь на существующие
представления о взаимоотношениях предполагаемых сестринских
и монофилетических групп.
Мы не будем здесь касаться дискуссионных проблем теории сис-
тематики, в частности проблемы соотношения кладогенеза и фило-
генеза и их отражения в классификации. Однако нужно отметить,
что автор при всей своей приверженности кладизму демонстрирует
очень деликатное отношение к традиционным схемам, внося только
те изменения, которые представляются ему хорошо обоснованными,
и при этом знакомит читателя с альтернативными гипотезами.
Использование филогенетической методологии, естественно, пов-
лекло за собой увеличение числа так называемых промежуточных
таксонов для отражения основных узлов кладограммы. Автор при-
знает относительно большое число категорий, введенное для более
полного отражения предполагаемых родственных отношений. Ис-
пользуемые им категории следующие: тип (phylum), подтип (sub-
phylum), надкласс (superclass), града (grade), класс (class), подкласс
(subclass), инфракласс (infraclass), отдел (division), подотдел (subdivi-
sion), надотряд (superorder), серия (series), отряд (order), подотряд
(suborder), инфраотряд (infraorder), надсемейство (superfamily), се-
Предисловие
21
мейство (family), подсемейство (subfamily), триба (tribe), род (genus)
и подрод (subgenus).
Названия основных таксонов группы семейства, родовой и ви-
довой групп и их иерархический ранг (порядок) регламентируют-
ся Международным кодексом зоологической номенклатуры (Interna-
tional Commission on Zoological Nomenclature, 1999, далее: Кодекс)
следующим образом: «группа семейства включает все номинальные
таксоны в ранге надсемейства, семейства, подсемейства, трибы, под-
трибы и таксоны любого иного ранга ниже надсемейства и выше ро-
да, которые могут потребоваться» (ст. 53.1 Кодекса), «родовая груп-
па ...включает все номинальные таксоны в ранге рода и подрода»
(ст. 42.1 Кодекса) и «видовая группа включает все номинальные так-
соны в ранге вида и подвида» (ст. 45.1 Кодекса).
Таким образом, у зоологов имеется формальная свобода в выборе
названий и порядка (и ранга) категорий, используемых на таксоно-
мических уровнях выше надсемейства, что может привносить неко-
торую путаницу. Так, Джозеф Нельсон использует категорию серия
между отрядом и надотрядом (например, серия Mugilomorpha выше
отряда Mugiliformes в надотряде Acanthopterygii), тогда как традици-
онно серия помещается между надсемейством и отрядом: Кроме того,
он использует термин subdivision и division (которые переведены здесь
на русский язык как подотдел и отдел соответственно) для таксонов
ранга между надотрядом и инфраклассом (например, подотдел Selachii
в отделе Neoselachii в инфраклассе Euselachii), что вызывает неже-
лательную ассоциацию с категориями отдел (divisio по-латыни) и под-
отдел (subdivision, используемыми в систематике растений на том же
иерархическом уровне, что и тип и подтип у животных, т. е. для так-
сонов гораздо более высокого ранга. Им введена и категория grade
(града) между рангами класс и надкласс (например, града Teleostomi
для объединения классов Acanthodii, Actinopterygii и Sarcopterygii).
Других примеров использования этой категории в иерархической
(основанной на ранговом принципе) классификации нам отыскать
не удалось.
Настоящее издание позволяет получить обобщенные современ-
ные сведения обо всех без исключения группах ныне живущих рыб
и бесчелюстных, а также о многих ископаемых таксонах. Основная
часть книги начинается с характеристики типа Хордовые (Chordata)
с особым вниманием к подтипу Черепные (Craniata). Дальнейшее из-
ложение строится по единой схеме: от класса к семействам (в том
числе ископаемым) с характеристикой всех таксонов промежуточ-
ных рангов.
Каждое из 515 семейств современных рыб охарактеризовано
кратко, но исчерпывающе — приведены данные о распространении
и биологии, дан четкий морфологический диагноз, охарактеризова-
22
Предисловие
на внутренняя таксономическая структура с систематическими ком-
ментариями и обсуждением спорных вопросов, а также приведено
число родов и их список (в больших семействах поименованы только
наиболее важные в номенклатурном, таксономическом или промыс-
ловом отношении роды). В книге имеется более 480 графических
иллюстраций, дающих представление об общем внешнеморфологи-
ческом облике почти каждой обсуждаемой группы.
При переводе была сохранена структура очерка по семействам,
но специфика изложения на русском языке потребовала небольших
изменений. Так, абзац, описывающий распространение, подразде-
лен знаком «;» на смысловые блоки, например, «морские; пелагиче-
ские; от тропических до умеренных вод; Атлантический, Индийский
и Тихий океаны» или «пресноводные; Евразия»; этих блоков может
быть два или несколько, в зависимости от объема информации.
Описание морфологических особенностей также следует тому же
принципу — точка с запятой разделяет описания состояний отдель-
ных признаков. Описания, насколько позволял оригинальный текст,
унифицированы, в частности для парных структур использовано
(где это возможно по смыслу) единственное число, чтобы сделать
сравнение с множественными непарными структурами более чет-
ким, например, «брюшной плавник абдоминальный», но «спинные
плавники не соединены».
Особого комментария требует перевод обиходных (народных)
названий таксонов. В оригинальном издании книги на английском
языке (как и в практике ихтиологических публикаций на английском
языке в целом) не используется единый принцип образования на-
званий таксонов одного и того же ранга. Иногда одно и то же имя
существительное множественного числа используется для названия
и рода, и семейства, и отряда, например «corpse для рода Cyprinus,
семейства Cyprinidae и отряда Cypriniformes. Однако многие назва-
ния на английском языке в случае их образования непосредственно
от научных названий на латинском языке демонстрируют связь меж-
ду окончанием и рангом таксона, например семейство Distichodon-
tidae называется по-английски «distichodontids», отряд Gadiformes —
«gadiforms» и т. п. В оригинальном тексте книги в заголовке при опи-
сании таксона может быть дано одно народное название, как напри-
мер, «-cods» для отряда Gadiformes, а в тексте для него повсеместно
используется название «gadiforms». Кроме того, следует отметить,
что для значительного числа таксонов разного ранга обиходного на-
звания на английском языке не приводится совсем. Мы посчитали
целесообразным привести названия на русском языке для всех так-
сонов ранга подсемейства и выше. В качестве основного источника
для русских названий использована книга Г. У. Линдберга «Опреде-
литель и характеристика семейств рыб мировой фауны» (1971), су-
Прелисловие
23
шествующие словари названий рыб (Линдберг, 1ерд, 1972; Линдберг
и др., 1980; Решетников и др., 1989) и обобщающие сводки (Но-
вицкая, 2004; Иванов, Черепанов, 2004; Черепанов, Иванов, 2007).
Мы также использовали многочисленные частные фаунистические
и таксономические публикации.
Принцип унификации названий таксонов от рода до отряда
сформулирован давно (Герд, 1968), и в целом его использование
широко закрепилось в литературе. Кратко напомним применение
этого принципа.
Название рода образуется как название типового (или основ-
ного по традиционному восприятию) вида в именительном паде-
же множественного числа, т. е. оно может быть выражено именем
существительным (осетры) или словосочетанием существительного
с прилагательным (миноги морские).
Название семейства образуется прибавлением суффикса и окон-
чания -овые после твердых согласных и его вариантов -ёвые или -евые
после гласных, мягких согласных и йота в основе слов, обознача-
ющих типовой (основной) вид и род, например карп — карповые,
сельдь — сельдевые, амия — амиевые. Такой способ образования обиход-
ного названия семейства на русском языке полностью "соответству-
ет (и аналогичен) принципу образования научного названия путем
прибавления суффикса -idae к основе латинского названия типового
рода, что регламентируется Кодексом.
Названия надсемейства, подотряда и отряда образуются путем
прибавления, соответственно, компонентов -подобные, -видные и -
образные к основе слова, обозначающего типовой род, что соответ-
ствует прибавлению, соответственно, -oidea, -oidei и -iformes к основе
латинского названия типового рода, что также регламентируется
Кодексом.
Для ряда научных латинских названий таксонов, приводимых
в настоящем издании, мы не обнаружили в литературе русских на-
званий, образованных по описанному выше принципу. Для этих так-
сонов мы сделали такой перевод или уточнили имеющийся. Это
коснулось прежде всего родовых названий, образованных сочетани-
ем имени существительного с прилагательным, и родовых названий,
русских названий которых мы не смогли найти в литературе. В та-
ком случае за основу русских названий таксонов группы семейства
было взято латинизированное название рода, например, Bandringi-
dae — бандринговые (от Bandringa, основа бандринг-), Brachaeluridae —
брахелуровые (от Brachaelurus, основа брахелур-), Diodontidae — двузу-
бовые (не двузубые; от Diodon — двузубы или рыбы-ежи настоящие,
основа двузуб-), Eurypharyngidae — болыцеротовые (не большеротые-,
от Eurypharynx — большероты, основа большерот-). Во всех случаях
в настоящей книге приведено несколько русских названий (только
24
Предисловие
основные, если их много), из которых первое — то, которое обра-
зовано по описанному принципу, например «Auchenipteridae — аухе-
ниптеровые, сомы затылкоперые; driftwood catfishes»; через точку с
запятой приведено английское название (или несколько названий —
те, которые приведены автором в издании на английском языке).
Нужно отметить, что ранее (Герд, 1968) для образования назва-
ний семейств от названий родов, представляющих собой словосо-
четания типа сомики горные, было предложено основосложение че-
рез соединительные гласные о или е — горносомиковые. Этот способ,
однако, оказался неудачным, поскольку в большинстве случаев об-
разование путем основосложения приводило к очевидно неудачным
названиям — лунорыдовые, морскоминоговые и т. и. Поэтому в данном
издании для названий родов, представленных словосочетаниями,
мы основывали образование русских названий таксонов более высо-
ко ранга на латинизированных названиях этих родов. Определение
основы в соответствующем латинском слове было сделано согласно
указаниям, содержащимся в Кодексе (ст. 29.3. Определение основы
в названиях типовых родов), которые совпадают с описанными ра-
нее способами (Герд, 1968).
Если родовое название является греческим или латинским сло-
вом или оканчивается таким словом, или оканчивается греческим
или латинским суффиксом и окончанием, то мы находим основу,
отбрасывая падежное окончание от формы родительного падежа
единственного числа.
Так, для названий, оканчивающихся на -ichthys, основа родитель-
ного падежа единственного числа — ichthy-. Названия семейств бу-
дут, например, Derichthyidae — дерихтиевые (от Derichthys — основа
Derichthy-, дерихти + суффикс -ев- + окончание -ые), Callichthyidae —
каллихтиевые (от Callichthys — основа Callichthy-', цаллихти + суффикс
-ев- + окончание -ые). Для названий, оканчивающихся на -aspis осно-
ва родительного падежа единственного числа — aspidr. Название
семейства будет, например, Cyathaspididae — циатаспидовые (от Су-
athaspis — основа Cyathaspid-', циатаспид + суффикс -ов- + окончание
-ые), а название отряда — Cyathaspidiformes — циатаспидообразные
(циатаспид + соединительная гласная о + второй корень образ +
суффикс -н- + окончание -ые). В тех случаях, когда название оканчи-
вается на -stoma, его основа - stomat-. Поэтому, например, название
подотряда Gonostomatoidei — гоностоматовидные (от Gonostoma —
основа Gonostomat-; гоностомат + соединительная гласная о + второй
корень вид + суффикс -н- + окончание -ые), а семейства Gonostomati-
dae — гоностоматовые (гоностомат + суффикс -ов- + окончание -ые).
Род, склонение, грамматическая основа и примеры наиболее ти-
пичных имен существительных в родительном падеже единственно-
го числа приведены в Приложении 3 («Рекомендации по образова-
Предисловие
25
нию названий», табл. 2) русского издания Кодекса (см., например,
Международная комиссия по зоологической номенклатуре, 2004);
кроме того, окончание родительного падежа имен существитель-
ных всегда приводится в словарях латинского языка (см., например,
Дворецкий, 2002).
Однако из описанного выше правила нами было сделано исключе-
ние (для благозвучия) в отношении некоторых названий, оканчиваю-
щихся на -х (-кс) и имеющих окончание основы -с (-«<). Например,
Odax: Odacidae — одаксовые (от Odax — основа Odac- [одаи- или
одак-], и, соответственно, название семейства должно было бы быть
«одацовые» или «одаковыс», но мы сохраняем в качестве основы
именительный падеж, т. е. одакс; одакс + суффикс ов + окончание -ые).
Аналогично для названия рода Вегух мы используем названия высших
таксонов, образованные не от основы родительного падежа (Венус- —
бериц-), а от основы именительного падежа (Вегух — берикс-), как это
традиционно принято в отечественной литературе, например, берик-
совые, бериксообразные, бериксовидные, остракобериксовые, стефа-
нобериксовые, стефанобериксообразные. Такое исключение призна-
ется допустимым даже для научных названий на латинском языке
(ст. 29.4. Кодекса о несоответствии грамматическим процедурам).
Особого комментария требует образование русских названий под-
семейств, для которых мы не применяли унифицированных оконча-
ний. В некоторых случаях подсемейства получали окончание «-по-
добные», употребляемое для надсемейств, например осетроподобные,
горчакоподобные, чехонеподобные и др. (Соколов, 1983; Лебедев, Спанов-
ская, 1983) или для них употребляли названия, образованные по типу
родовых, например горчаки, толстолобы (Никольский, 1954); упо-
требляли также окончания, используемые для семейств (Богуцкая,
Насека, 2004). Это приводило к возникновении) названий, одинако-
вых для таксонов разного иерархического уровня и затрудняло опре-
деление ранга таксона по его русскому названию. Мы предлагаем но-
вый способ образования русских названий подсемейств. Ниже рус-
ские названия подсемейств образуются путем прибавления к основе
латинского названия суффикса -ин-ы (ср. осетины, пестрины). Напри-
мер, в латинском названии Eptatretinae — основа Eptatret- (эптатрет-)
(от родового названия Eptatretus); прибавляем к ней суффикс ин-ы
и получаем русское название подсемейства эптатретины. Аналогич-
но: Torpedininae — основа Torpedin- (от родового названия Torpedo) +
ин-ы — получаем название торпединины, Gobioninae — основа Gobion
(от родового названия Gobio) — гобионины, Glanapteryginae — основа
Glanapteryg- (от родового названия Glanapteryx) — гланаптеригины.
В ряде случаев автор книги приводит такие английские назва-
ния для родов и видов — которые, возможно, на его взгляд, имеют
наибольшее промысловое значение или важны с точки зрения био-
26
Предисловие
логического разнообразия. В этих случаях соответствующие русские
названия также приведены. Однако в большинстве случаев ни родо-
вые, ни видовые научные названия не имеют перевода на русский
язык, например, при простом перечислении в составе семейства.
Транслитерация латинских названий проведена следующим об-
разом. В сочетаниях аи и ей «и» передано согласной «в»: Euselachii —
эвселяхии, Maurolicinae — мавролицинины, подобно тому, как это
принято для названий и терминов из других областей знания (эв-
трофирование, эвфемизм, мавзолей, травма и т. п.). Буква «h» транс-
литерирована как «г»: Heterostraci — гетеростраки, Hypoptomatinae —
гипоптоматинины и т. д. (аналогично гетероморфоз, гипотензия, ги-
потеза и т. п.). Буква «s» между гласными передается как звонкий «з»:
Halosauridae — галозавровые, Phosichthyidae — фозихтиевые.
Следует отметить некоторые проблемы правильного написания
научных (латинских) названий таксонов группы семейства, для ко-
торых Кодекс допускает возможность существования разных вари-
антов. Так, Дж. Нельсон обсуждает проблему с употреблением -ididae
или -idae в конце названий семейств, в частности при рассмотрении
Lampridae. Названия (3-го склонения мужского рода), оканчиваю-
щиеся на -is, типа Lampris и Liparis, имеют основу, которая окан-
чивается на -id, т. е. названия семейств, согласно грамматическим
правилам, должны быть Lamprididae и Liparididae. Однако, соглас-
но ст. 29.3.1.1. Кодекса, если основа оканчивается на -id, эти бук-
вы могут быть опущены перед добавлением суффикса и окончания
группы семейства. Однако если форма названия без опущения этих
букв находится в преобладающем употреблении, то этого написания
необходимо придерживаться независимо от того, было оно первона-
чальным написанием или нет. В любом случае, независимо от нашего
мнения в настоящей книге мы приводим научные (латинские) назва-
ния таксонов так, как они приведены в оригинале, за исключением
исправления очевидных опечаток.
Эта книга — не учебник по частной ихтиологии или морфологии
рыб. Очевидно, что автор не мог привести детальные диагностиче-
ские описания и сравнительные комментарии, а также обсуждение
рассматриваемых признаков и структур. Это издание рассчитано
на подготовленного читателя, который в случае возникших затруд-
нений, в частности в области сравнительной анатомии и остеоло-
гии, знает, к каким дополнительным источникам можно обратить-
ся. Мы посчитали, что небольшой прикнижный русско-латинско-ан-
глийский словарь терминов, использованных в тексте, может быть
полезен в работе с книгой (см. последний раздел книги). Этот сло-
варь подготовлен Н. Г. Богуцкой, А. М. Насекой и А. С. 1ердом. Прин-
ципы его построения см. ниже, непосредственно перед словарем.
Предисловие 27
Мы надеемся, что издание книги Джозефа Нельсона «Рыбы ми-
ровой фауны» на русском языке внесет вклад в развитие отечествен-
ных исследований, направленных на разработку фундаментальных
научных проблем, связанных с изучением, инвентаризацией и оцен-
кой биологического разнообразия всего мира, страны или отдель-
ных территорий, созданием классификации животных мировой фа-
уны, биогеографическим районированием, филогенией животных,
анализом распространения животных и эволюционных представле-
ний. Это издание знакомит ученых, специалистов и студентов, свя-
занных с различными областями зоологической науки, прикладной
ихтиологии, гидробиологии, экологии, географии, зоогеографии,
промысла, рыбоводства и разработки природоохранных мероприя-
тий с наиболее современными взглядами на систему и филогению
рыб — самой обширной группы позвоночных.
Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека, А. С. Герд
Предисловие к русскому изданию
Я был очень рад, когда узнал, что Нина Богуцкая собирается перево-
дить четвертое издание моей книги «Рыбы мировой фауны» на рус-
ский язык. Это особенно ценно, так как я давно знаю и уважаю рос-
сийскую ихтиологию. «Система рыб, ныне живущих и ископаемых»
великого Льва Семеновича Берга — одна из самых значительных их-
тиологических работ. Это оригинальное исследование значительно
продвинуло понимание разнообразия рыб и их родства. Оно ста-
ло доступным широкому кругу англоязычных читателей тогда, ко-
гда Карл Лаглер из Университета штата Мичиган обратился к Бергу
в 1941 году с просьбой разрешить перепечатать книгу в США, на что
Берг любезно согласился в июле 1941 года. Литопринтное переизда-
ние той части книги, которая содержала текст на английском языке,
было сделано шестью годами позже (Berg L. S. 1940. Classification
of fishes, both recent and fossil. Lithoprint J. W. Edwards, Ann Arbor,
Michigan, 1947). Когда я проходил свой первый курс по ихтиологии
в Университете Британской Колумбии в Ванкувере в 1958 г., мы изу-
чали классификацию по книге Берга. На меня произвела огромное
впечатление эта академическая работа, содержащая подробную клас-
сификацию ископаемых и современных рыб. Я был счастлив, когда
приобрел один экземпляр в 1959 г., который я до сих пор храню.
Систематическая ихтиология претерпела огромные изменения
за последние 68 лет. Произошли, например, существенные изме-
нения в проведении филогенетических исследований, и большое
значение приобрела молекулярная биология. По-прежнему велика
необходимость сборов в неизученных ранее регионах и водоемах,
в расширении и сохранении музейных коллекций и поддержке си-
стематических исследований во всем мире. Разумеется, нет ответа
на многие вопросы и нет непротиворечивых гипотез филогенети-
ческого родства. Следующее поколение ихтиологов должно будет
многое сделать и решить немало проблем.
Международные конференции предоставляют ученым замеча-
тельную возможность обмениваться идеями и лично общаться. Для
меня исключительно большое значение имело участие в первом
Предисловие к русскому изданию
29
н моей жизни Конгрессе европейских ихтиологов, где я встретился
с Анатолием Петровичем Андрияшевым и Николаем Васильевичем
11ариным. С тех пор прошло много лет, и я познакомился со многими
другими российскими ихтиологами, к которым отношусь с искрен-
ним уважением. Многие являются моими друзьями, которые очень
помогли мне в работе над этой книгой, расширив мои представления
о разнообразии и взаимоотношении многих групп рыб. Будущие по-
коления российских ученых продолжат традицию ихтиологических
исследований в вашей стране, имеющую уже долгую историю, и я на-
деюсь, что моя книга, переведенная на русский язык, внесет в это
cHoii вклад.
Дж. Нельсон
Июль 2007
Благодарности
При подготовке этого издания многие оказали мне различную по-
мощь. Этих людей значительно больше, чем перечислено ниже.
Я благодарен всем им. Я получал и получаю огромное удовольствие
и пользу от встреч с коллегами на конференциях, от работы со сту-
дентами и аспирантами и просто от общения с теми, с кем поддержи-
ваю дружбу в течение многих лет (к сожалению, с годами их число
уменьшается). Во время посещения музеев я всегда получал неоцени-
мую помощь. Кураторы музеев терпели задержки при возвращении
взятого во временное пользование материала при завершении рабо-
ты над этой книгой, за что я искренне признателен. Я высоко ценю
дружеские контакты, помощь коллег и теплое отношение, проявлен-
ное ко мне на совещании ФАО в 2004 г., и хочу особенно отметить
Кента Карпентера (К. Carpenter), Мишеля Ламбёфа (М. Lamboeuf)
и сотрудников лаборатории Испанского океанографического инсти-
тута (Instituto Espanol de Oceanografia) в Тенерифе (Испания). Не-
оценимо внимание исследователей всего мира, которые любезно
присылали мне оттиски своих таксономических работ. Я буду при-
знателен всем тем, кто пришлет исправления и комментарии к этому
изданию, которые послужат материалом для будущих ревизий.
Замечания и информация, полученные от многих людей, вклю-
чая студентов, кураторов, научных сотрудников и преподавателей,
были для меня чрезвычайно полезны. Список был бы бесконечен,
если бы я попытался перечислить их всех. Тем не менее я хо-
чу выразить мою особую благодарность Глории Г. Аррации (Gloria
Arratia), Уильяму Э. Бемису (William Е. Bemis), Брюсу К. Коллетту
(Bruce С. Collette), Кенту Э. Карпентеру (Kent Е. Carpenter), Бил-
лу Н. Эшмайеру (Bill N. Eschmeyer), Дэйвиду Д. Джонсону (G. David
Johnson), Линн Р. Паренти (Lynne R. Parenti) и Марку Уилсону (Mark
V. Н. Wilson), которые оказывали мне большую поддержку и помощь
в течение многих лет. За прочтение отдельных разделов и ценные
замечания я благодарю Джеймса Альберта (James Albert), Уилсона
Косту (Wilson Costa), Марсело де Карвальхо (Marcelo de Carvalho),
Благодарности
31
Брайена Дайера (Brian Dyer), Эйлин Гроган (Eileen Grogan), Гэви-
на Хэнка (Gavin Hanke), Дэйвида Д. Джонсона (David Johnson) (Вас
особенно благодарю, Дэйв), Дика Лунда (Dick Lund), Джона Мэйси
( John Maisey), Джека Мьюзика (Jack Musick), Хеок Хи Нг (Неок Нее
Ng), Клода Рено (Claude Renaud), Кена Соуэна (Ken Soehn) и Марка
Уилсона (Mark Wilson).
За полезные дискуссии, которые помогли в подготовке этого
издания, и за другую ценную помощь и интересные встречи я благо-
дарю Эрика Андерсона (М. Eric Anderson), Марию де Араухо (Maria
Elisabeth de Araujo), Глорию Г. Аррацию (Gloria Arratia), Уильяма Бе-
мис а (William Е. Bemis), Тима Берру (Tim М. Berra), Джека Бриггса
(Jack С. Briggs), Джона Брюнера (John С. Bruner), Джорджа Бёрджес-
са (George Н. Burgess), Кента Карпентера (Kent Е. Carpenter), Джеф-
фа Кэррьера (Jeff С. Carrier), Франсуа Шапло (Francois Chapleau),
Брюса Коллетта (Bruce В. Collette), Сару Коллетт (Sara Collette),
Леонардо Компаньо (Leonard J. V. Compagno), Уилсона Косту (Wil-
son J. Е. М. Costa), Доминик Дидье Дажи (Dominique Didier Dag-
it), Мринала Даса (Mrinal К. Das), Марсело де Карвальхо (Marce-
lo R. de Carvalho), Марио де Пинну (Mario С. С. de Pinna), Уильяма
Эшмайера (William N. Eschmeyer), Райнера Фрезе (Rainer Froese),
Картера Гилберта (Carter R. Gilbert), Нэнси Гилберт (Nancy Gilbert),
Лэнса Грэнда (Lance Grande), Терри Грэнд (Terry Grande), Дэви-
да Гринфильда (David W. Greenfield), Гарри Гриера (Harry J. Grier),
Эйлин Гроган (Eileen Grogan), Уильяма Хэмлетта (William Ham-
lett), Гэвина Хэнка (Gavin Е Hanke), сэра Рональда Джэйвича (Sir
Ronald A.Javitch), Зерину Йохансон (Zerina Johanson), Мориса Котт-
ла (Maurice Kottelat), Дика Лунда (Dick Lund), Джона Лундберга
(John G. Lundberg), Джона Мэйси (John G. Maisey), Кейчи Мацуу-
py (Keiichi Matsuura), Рика Мэйдена (Rick L. Mayden), Джона Мак-
коскера (John E. McCosker), Боба Макдауэлла (Bob M. McDowall),
Джона Макичрэна ( John D. McEachran), Михала Миксика (Michal
Miksik), Майкла Минкароне (Michael M. Mincarone), Масаки Мия
(Masaki Miya), Джона Моррисси (John F. Morrissey), Джека Мьюзи-
ка (Jack A. Musick), Хеок Хи Hr (Heok Hee Ng), Ларри Пэйджа
(Larry M. Page), Линн Паренти (Lynne R. Parenti), Николая Парина
(Nick V. Parin), Колина К. Пэттерсона (Colin Patterson) (ныне покой-
ного), Джона Пэкстона (John R. Paxton), Тэда Питча (Ted W. Pietsch),
Фила Нистера (E. Phil Pister), Франсиско Пойато-Аризу (Francicso
J. Poyato-Ariza), Джека Рэндэлла (Jack E. Randall), Клода Рено (Claude
В. Renaud), Тайсона Робертса (Tyson R.Roberts), Лирис Роза (Lerece
L. Rosa), Ричарда Розенблатта (Richard H. Rosenblatt), Ганса-Петера
Шультце (Hans-Peter Schultze), Кван-Цао Шао (Kwang-Tsao Shao), Сте-
фена Шиха (Stephen H. Shih), Джеральда Смита (Gerald R. Smith),
Билла Смит-Вэниса (Bill Smith-Vaniz), Виктора Спрингера (Victor
16
От автора
вне всякого сомнения, затруднения и путаницу в особенности у тех,
кто далек от систематики. До сих пор существуют разногласия отно-
сительно написания некоторых названий (например, в окончаниях
названий семейств — «-ididae» или «-idae»; см. также обсуждение се-
мейства Lampridae, 202). По этому вопросу существует мнение, что
важнее иметь названия, которые легко произносить, чем названия,
которые будут грамматически правильны. В этом отношении немно-
гие из нас, такие как У. Эшмайер и Дж. Пэкстон, следуя положениям
Международного кодекса зоологической номенклатуры, надеются
достигнуть, в конце концов, определенной договоренности!
Хотя в этом издании я привожу английское название для каж-
дого семейства, я не могу утверждать, что мы достигли единого
мнения относительно обиходных (народных), т. е. ненаучных назва-
ний семейств. С помощью таких экспертов, как К. Карпентер (К. Е.
Carpenter) и Р. Фрёзе (R, Froese), мы надеемся в будущем выделить
стандартное английское обиходное название каждого семейства для
использования за рамками ихтиологической систематики. В этом
отношении особенно полезны следующие публикации: Список оби-
ходных и научных названий рыб Соединенных Штатов, Канады и Мек-
сики (Common and Scientific Names of Fishes from the United States, Canada,
and Mexico) (Nelson et al., 2004), справочники по определению видов
ФАО (FAO, Food and Agriculture Organization) под редакцией К. Кар-
пентера, другие публикации ФАО и FishBase (Froese & Pauly, 2003).
Любой ихтиолог имеет дело с систематикой рыб. Будущим ис-
следователям необходим хороший базис для того, чтобы они смогли
проверить сегодняшние гипотезы. Могут быть подготовлены спе-
циальные курсы для студентов, интересующихся ихтиологией или
экологией рыб, а также для всех тех, кто занимается общей биоло-
гией и интересуется рыбами — животными, которые составляют бо-
лее половины всех позвоночных. Лабораторная часть курсов обыч-
но направлена на демонстрацию разнообразия рыб и вероятного
хода эволюции, показывает признаки, имеющие важное системати-
ческое значение, дает понимание того, как ихтиологи определяют
важность признаков для идентификации. Главное внимание в таких
курсах может быть уделено местным фаунам рыб, на эту тему выпу-
щено большое число региональных монографий. Однако, желатель-
но давать более широкий обзор классификации рыб и соотносить
локальную фауну со всей системой рыб. В зависимости от запаса
времени студенты могут, например, изучать, как строить гипотезы
о гомологиях, пытаться объяснить биологическое значение разли-
чий, которые мы считаем важными в систематическом отношении,
и анализировать, как морфология определяет функцию, и как образ
жизни может определять морфологию. Рыбы являются хорошим
примером того, как естественный отбор приводит к разнообразным
От автора
17
адаптациям в проявлении обычных функций. Также можно прово-
дить экспедиции, коллекционные сборы, кураторскую работу и спе-
циальные практикумы (например, по подготовке скелетов методом
мацерации и окрашивания целых экземпляров рыб). Лаборатория
также может быть хорошим местом для обсуждения таксономиче-
ских проблем. Ихтиолог должен владеть методами систематического
изучения и обладать обширными знаниями в области теории систе-
матики. Понимание того, как строится гипотеза систематических
отношений, и знание сильных и слабых сторон различных подхо-
дов для того, чтобы классификации можно было критически оце-
нивать — значительно лучше, чем простое заучивание конечных ре-
зультатов (которые, вероятно, вскоре вновь изменятся). Совещания
такого уровня, как конференции Американского общества ихтиоло-
гов и герпетологов (American Society of Ichthyologists and Herpetolo-
gists), Американского общества по изучению пластиножаберных рыб
(American Elasmobranch Society), Американского общества рыболов-
ства (American Fisheries Society), Совета по рыбам пустынь (Desert
Fishes Council), а также конгрессы Общества европейских ихтио-
логов, конференции по рыбам индо-тихоокеанского региона (Indo-
Pacific Fish Conference), международные совещания по мезозойским
рыбам (International Meeting on Mesozoic Fishes) и встречи Обще-
ства палеонтологов позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology)
предоставляют прекрасные возможности для получения знаний и об-
мена идеями. Ихтиологи, как начинающие, так и профессионалы,
должны активно участвовать в работе этих и подобных обществ.
34
Схема классификации
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ КЛАССОВ И ОТРЯДОВ (номера отрядов соответствуют номерам в тексте)
£
£
S
S
— Saccopharyngiformes (26.89-92)
. — Anguilliformes (25.74-88)
' —AtoulHormes (24.71-73)
— Elopiformes (23.69-70)
EOsteoglossiformes (22.65-68)
Hiodontiformes (21.64)
Amkformes (20.63)
Lepisosteiformes (19.62)
-------------------------Acipenseriformes (18.60-61)
Potypteriformes (17.59)
a___
—Myliobatfonnes (16.43-56)
—Rajiformes (15.45-48)
---------Pristiformes (14.44)
—Torpediniformes (13.42-43)
—Pristkjphoriformes (12.41)
—Squaninrfomnes (11.40)
—Squaltformes (10.34-39)
—Echinorhiniformes (9.33)
______—-Hexanchiformes (8.31-32)
—-CareharhlnHormes (7.23-30)
—- Lamniformee (6.16-22)
—Orectolobiformes (5.9-15)
—Heterodontfformes (4.8)
Chimaerttormes (3.5-7)
Petromyzontiformes (2.2-4)
MyxirMformes (1.1)
Схема классификации
35
£•
5
a.
о
2
<e
w
И ОТРЯДОВ (I
Tetrapoda
Ceratodontiformes (62.513-515)
Coelacanthiformes (61.512)
— Tetraodontiformes (60.503-511)
— Pleuronectiformes (59.489-502)
— Perciformes (58.329-488)
— Scorpaeniformes (57.303-328)
— Synbranchiformes (56.300-302)
— Gasterosteiformes (55.289-299)
—Zeiformes (54.283-288)
— Beryciformes (53.276-282)
— Stephanoberyciformes (52.267-275)
— Cyprinodontiformes (51.257-266)
---Beloniformes (50.252-256)
—Atheriniformes (49.246-251)
---Mugiliformes (48.245)
— Lophiiformes (47.277-244)
— Batrachoid (formes (46.266)
— Ophidiiformes (45.211 -225)
— Gadifbrmes (44.212-220)
— Percopsiformes (43.209-211)
---Polymixiiformes (42.208)
— Lamprifbrmes (41.201 -207)
---Myctophifbrmes (40.199-200)
---Aulopiformes (39.184-198)
---Ateleopodiformes (38.183)
----Stomiiformes (37.178-183)
— Esociformes (36.176-177)
—Salmoniformes (35.175)
—Osmeriformes (34.172-174)
—Argentiniformes (33.166-171)
—Gymnotiformes (32.161-165)
— Siluriformes (31.126-160)
— Characiformes (30.108-125)
—Cyprinifbrmes (29.102-107
----Gonorynchiformes (28.98-101)
----Clupeiformes (27.93-97)
4
Введение
Рыбы характеризуются огромным разнообразием морфологических
особенностей, занимаемых биотопов и образа жизни. Это разнооб-
разие затрудняет понимание их эволюционной истории и разработ-
ку классификации. От миксин и миног до акул, камбал и двоякоды-
шащих рыб они включают огромное число позвоночных, находя-
щихся в дальнем родстве. Согласно кладистической классификации,
лучеперые рыбы — доминирующая по числу видов группа рыб — на-
ходятся в более близком родстве с млекопитающими, чем с акулами.
Однако, хотя «рыбы» и являются гетерогенным образованием, они
характеризуются филогенетической преемственностью, т. е. не яв-
ляются полифилетической группой.
Некоторые специалисты применяют термин «рыбы» только к по-
звоночным, имеющим костные челюсти, а именно, среди ныне жи-
вущих форм, группами Actinopterygii, Latimeriidae и Dipnoi. Многие
также включают акул, скатов и родственные им формы (в англий-
ские названия некоторых акул даже входит слово «fish» [«рыба»],
например, «dogfishes»). Некоторые, как и я, относят к «рыбам» так-
же бесчелюстных черепных животных — миксин и миног. Если бы
мы захотели ограничить формальное применение названия «рыбы»
монофилетической группой, мы бы отнесли его только к лучеперым
рыбам (Actinopterygii). Таким образом, термин «рыбы» в контексте
данной работы применяется как название не монофилетической,
а парафилетической группы (т. е. группы, в которую включается са-
мый близкий общий предок, но не включаются все потомки этого
общего предка, поскольку в данном случае наземные позвоночные
из понятия «рыбы» исключаются). Названию «рыбы» не придается
таксономического ранга. Оно используется в целях удобства, в основ-
ном для того, чтобы охарактеризовать тех позвоночных, которых
изучают ихтиологи и которые включены в курсы по ихтиологии.
Несмотря на свое разнообразие, рыбы могут быть просто, но ис-
кусственно определены как водные позвоночные, имеющие жабры
на протяжении всей жизни и конечности, если таковые имеются,
в форме плавников.
Введение
37
Имеется обширная информация о рыбах, охватывающая все гра-
ни их биологии. Рыбы привлекательны для исследователей, посколь-
ку есть еще многое, ч то предстоит открыть как в ископаемых, так
и в современных группах, ждут своих исследователей фауны рыб
малоизученных областей Земли. Как область ихтиологии, изучение
систематики рыб чрезвычайно увлекательно. Существует много про-
тиворечий и проблем, и у ихтиологов есть многочисленные воз-
можности открывать новые таксоны, вымершие и ныне живущие,
и заниматься проблемами филогении и биогеографии. Изучение
систематики рыб — увлекательнейшее времяпрепровождение. Мно-
гие ихтиологи, мужчины и женщины, постоянно расширяют наши
знания о родственных отношениях рыб на основе изучения ископа-
емых и современных рыб, применяя, где это возможно, молекуляр-
ные и морфологические методы. Некоторые работы удачно соче-
тают все разнообразие методов. Выдвигая очередную систему рыб,
мы критически анализируем проведенные филогенетические иссле-
дования и предлагаем такие гипотезы о родстве, которые, на наш
взгляд, являются самыми правдоподобными. Однако, готовя эту кни-
гу, я считал, что для представления классификации всех рыб в целом
более целесообразным будет консервативный подход в отношении
нововведений. Я воздержался от изменений, которые, возможно,
предпочел бы начинающий исследователь, стремящийся показать
возможности новых методов.
В английском языке слово «fishes» уместно использовать при обо-
значении отдельных особей нескольких видов. Однако при обозначе-
нии одной или более особей одного вида следует употреблять словб
в единственном числе — «fish». Следовательно, когда мы говорим
о ста особях радужной форели (Rainbow Trout),-следует употреблять
существительное в единственном числе — «fish» (т. е. не рекомендует-
ся использовать форму множественного числа «радужные форели»),
ио если речь идет о двух видах или формах, например о ручьевой
форели (Brook Trout) и кумже (Brown Trout), то следует употреб-
лять существительное во множественном числе «fishes». Обиходные
(народные) названия трех видов, приведенных в этом примере (при-
надлежащих к трем различным родам), пишутся на английском языке
с заглавной буквы. Хотя в отношении обиходных названий я и при-
держиваюсь принципов, которые установлены в I960 г. объединен-
ным комитетом Американского общества рыболовства (American
I'isheries Society) и Американским обществом ихтиологов и герпе-
тологов (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) и объ-
я< иены в специальной публикации (Nelson et al., 2004), я не согласен
( одним правилом, а именно с тем, что официальное обиходное на-
звание используется как имя собственное (см. Nelson et al., 2002).
38
Число таксонов
Число таксонов
Число видов рыб, указанное в тексте, как и в предыдущих издани-
ях, дается в целях представить консервативные оценки валидных
описанных видов, исключая как невалидные описанные виды, так
и неописанные. Количественные данные основаны, насколько это
возможно, на самых последних таксономических ревизиях семейств
и родов и мнении специалистов. Я считаю подвид валидной кате-
горией, поскольку подвид как таксон имеет свою собственную' ал-
лопатрическую эволюционную историю, кроме того, его выделение
может играть важную роль для мониторинга и природоохранных
мероприятий. Но подвиды не учтены при подсчете числа видов. Ме-
ня беспокоят попытки автоматически поднять все подвиды до ранга
вида, однако нельзя не признать, что разные авторы вполне обосно-
ванно изменили статус многих подвидов до видового (или вернули
статус бывшим видам) после того, как были проведены более деталь-
ные исследования. Многие пользователи согласятся со мной, что
Catalog of Fishes (Eschmeyer, 1998) и FishBase (Froese, Pauly, 2003) —
два источника в Интернете, которые не были доступны во время
трех первых изданий, — очень полезны для поиска таксономиче-
ской литературы и многих других сведений обо всех современных
видах рыб.
Рыбы составляют немногим больше половины общего числа при-
знанных ныне 54 711 современных видов позвоночных. Согласно
оценкам, имеются описания 27 977 валидных видов рыб; для срав-
нения можно сказать, что имеется 26 734 валидных видов тетрапод
(четвероногих). Многие группы рыб увеличиваются за счет новых
описываемых видов, в то время как некоторые уменьшаются, так как
виды сводятся в синонимы быстрее, чем описываются новые. Одна-
ко увеличение числа видов рыб наблюдается каждый год, и новых
видов рыб ежегодно описывается больше, чем новых видов тетра-
под. Приблизительное число видов рыб к концу 2006 года долж-
но составить 284001). По самым сдержанным оценкам, окончатель-
ное число ныне живущих видов может достигнуть приблизительно
32 500 (хотя смена принимаемой концепции вида изменит эту цифру
и сделает проблематичным проведение корректных сравнений). Раз-
нообразие современных рыб в отношении числа известных таксонов
превышает разнообразие ископаемых рыб, в отличие от амфибий,
млекопитающих и рептилий, у которых число ископаемых таксонов
превосходит число современных. С другой стороны, летопись иско-
По нашим подсчетам, приблизительное число видов рыб с учетом видов, опи-
санных в 2007-2008 гг., составляет 29 100. — Прим, перев.
Число таксонов
39
п.кмых рыб более богата и более информативна, чем летопись птиц
( даже в отношении числа видов).
Девять самых крупных семейств из 515 семейств, выделяемых в
данном издании, каждое из которых включает более 400 видов, охва-
тывают около 33% (приблизительно 9302) всех видов рыб. Эти се-
мейства в порядке уменьшения числа видов следующие: Cyprinidae,
Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae,
I .abridae и Scorpaenidae. Интересно, что приблизительно 66 % видов
(около 6106) в этих девяти самых больших семействах — это пресно-
водные рыбы, в то время как среди рыб в целом пресноводные рыбы
с ос тавляют только около 43 %. Приблизительно 50 % всех видов рыб
принадлежат 26 семействам рыб, каждое из которых включает 222
и более видов.
В настоящей классификации 64 семейства являются монотипи-
чес кими, т. е. содержащими только один вид (33 семейства имеют
два вида, в одном или двух родах), в то время как имеется 67 се-
мейств, каждое из которых содержит 100 и более видов, причем три
из них включают более 1000 видов каждое; 151 семейство включают
только один род (всего в этих семействах 587 видов); самое богатое
видами семейство с одним родом — Astroblepidae (54 вида). В семей-
ствах в среднем 54 вида, тогда как модальное значение — 12 видов.
Приблизительное число признаваемых современных семейств,
родов и видов, принадлежащих 62 отрядам рыб и содержащих ныне
живущих представителей, дано в приведенной ниже таблице. Чис-
ло «пресноводных видов» отражает примерную оценку числа видов,
обнаруженных или фактически обитающих только в пресных водах
(или в континентальных озерах независимо от солености); эти ви-
ды могут изредка встречаться в слабо солоноватых водах. Это число
исключает виды обычно диадромные или анадромные, но имеющие
жилые популяции. Для всех таких видов существование исключи-
тельно пресноводной формы большого значения не имеет. Послед-
няя колонка — виды, использующие пресные воды — включает упо-
мянутые выше проходные виды плюс виды, часто встречающиеся
и пресных водах, которые могут быть, таким образом, или проход-
ными, или просто заходящими в пресные воды на значительной ча-
сти своего ареала. Цель последней колонки — перечислить те виды,
которые не могли бы существовать или ареал которых значительно
сократился бы без существования пресноводных биотопов. Кате-
гория «пресноводный вид» представлена исключительно для того,
чтобы показать, в каких биотопах обитают виды; она не указывает
на наличие биогеографических барьеров или ограничений распро-
странения.
40
Число таксонов
Название отряда Число семейств Число родов Число видов Число пресноводных видов Число видов, заходящих в пресные воды
Myxiniformcs 1 7 70 0 0
Petromyzontiformes 3 10 38 29 38
Chimaeriformes 3 6 33 0 0
Heterodontiformes 1 1 8 0 0
Orectolobiformes 7 14 32 0 0
Lamniformes 7 10 15 0 0
Carcharhiniformes 8 49 224 1 8
Hexanchiformes 2 4 5 0 0
Echinorhiniformes 1 1 2 0 0
Squaliformes 6 24 97 0 0
Squatiniformes 1 1 15 0 0
Pristiophoriformes 1 2 5 0 1
Torpedi niformes 2 11 59 0 0
Pristiformes 1 2 7 0 1
Rajiformes 4 32 285 0 2
Myliobatiformes 10 27 183 23 28
Polypteriformes 1 2 16 16 16
Acipenseriformes 2 6 27 14 27
Lepisosteiformes 1 2 7 6 7
Amiiformes 1 1 1 1 1
Hiodontiformes 1 1 2 2 2
Osteoglossiformes 4 28 218 218 218
Elopiformes 2 2 8 0 7
Albuliformes 3 8 30 0 0
Anguilliformes 15 141 791 6 26
Saccopharyngiformes 4 5 28 0 0
Clupeiformes 5 84 364 79 85
/' Число таксонов
11азвание отряда Число семейств Число родов Число видов Число пресноводных видов Число видов, заходящих в пресные воды
(Jonorynchiformes 4 7 37 31 32
('ypriniformes 6 321 3268 3268 3268
('.haraciformes 18 270 1674 1674 1674
Siluriformes 35 446 2867 2740 2750
Gymnotiformes 5 30 134 134 134
Argentiniformes 6 57 202 0 0
Osmeriformes 3 22 88 82 86
Salmoniformes 1 11 66 45 66
Esociformes 2 4 10 10 10
Stomiiformes 5 53 391 0 0
Ateleopodiformes 1 4 12 0 0
Aulopiformes 15 44 236 0 0
Myctophiformes 2 35 246 0 0
Lampriformes 7 12 21 0 0
Polymixiiformes 1 1 10 0 0
Percopsiformes 3 7 9 9 9
Gadiformes 9 75 555 1 2
Ophidiiformes 5 100 385 5 6
Batrachoidiformes 1 22 78 6 7
Lophiiformes 18 66 313 0 0
Mugiliformes 1 17 72 1 7
Atheriniformes 6 48 312 210 240
Beloniformes 5 36 227 98 104
Cyprinodontiformes 10 109 1013 996 1008
Stephanoberyciformes 9 28 75 0 0
Beryciformes 7 29 144 0 0
Zeiformes 6 16 32 0 0
3zak107
42
Значение для человека
Название отряда Число семейств Число ролов Число видов Число пресноводных видов Число видов, заходящих в пресные воды
Gasterosteiformes 11 71 278 21 43
Synbranchiformes 3 15 99 96 99
Scorpaeniformes 26 279 1477 60 62
Perciformes 160 1539 10033 2040 2335
Pleuronectiformes 14 134 678 10 20
Tetraodontiformes 9 101 357 14 22
Coelacanthiformes 1 1 2 0 0
Ceratodontiformes 3 3 6 6 6
Всего 515 4494 27977 11952 12457
Хотя различные народы на протяжении истории, несомненно,
имели определенное представление о числе видов рыб, простое
сравнение с цифрой 144, принятой во времена Плиния около 77 г.
н. э. {Natural History, Том 32, Глава 53, строки 142 d-e, Loeb edition),
показывает, что число известных нам рыб значительно увеличилось.
Что касается числа видов рыб, известных Плинию, то 144 считается
более точной цифрой, чем 176, указанная в некоторых переводах;
однако она может относиться к тому, что мы сейчас считаем родами
(Дж. Мартин [Julian Martin], Отдел истории и античности, Универси-
тет штата Альберта, Канада, личное сообщение). Число видов рыб,
считающихся валидными, значительно возросло за последние годы
(в идеале новые виды имеют меньше синонимов), что видно из значе-
ний, приведенных в предыдущих изданиях этой книги: 18818 видов
в 450 семействах (Nelson, 1976), 21 723 видов в 445 семействах (Nel-
son, 1984) и 24618 видов в 482 семействах (Nelson, 1994).
Значение для человека
Рыбы, как и многие другие формы жизни, представляют огромную
ценность для людей. В течение длительного времени многие ви-
ды были объектами рыболовства, что привело к их уничтожению.
Сегодня они являются важным элементом экономики многих стран,
представляя огромную рекреационную и психологическую ценность
для натуралистов, спортсменов и аквариумистов. Некоторые рыбы
опасны (например, ядовиты, колют, вызывают шок или кусают) и по-
этому служат объектом пристального внимания в некоторых частях
Биологическое разнообразие 43
мира. Рыбы могут быть причиной международных и внутренних
конфликтов и договоренностей. Многие правительственные учре-
ждения занимаются изучением их биологии и разведения. Некото-
рые особенности отдельных видов сделали их объектами изучения
в таких областях науки, как поведение, экология, эволюция, гене-
тика и физиология. Рыбы часто служат общими показателями за-
грязнения или сами накапливают загрязняющие вещества в своем
геле, что может быть использовано как непосредственно на бла-
го человека, так и для охраны того, что люди называют ценной
и необходимой частью их наследия и жизни. Человечество осознает
необходимость поддерживать разнообразие, которое изучают спе-
циалисты в области систематики рыб,способные играть ведущую
роль в охране этого разнообразия. Мы признаем важность рыб как
особого блока биологического разнообразия и нашу зависимость
от него, как и от других групп организмов, но продолжаем нарушать
целостность окружающей среды, что представляет серьезную угрозу
для существования рыб. Постоянно требуются значительные усилия
для более широкого таксономического исследования и оценки био-
разнообразия различных географических областей. Печально, что
в наше время требуются большие усилия для выяснения природо-
охранного статуса видов: угрожает ли им вымирание в результате
деятельности человека. Эти вопросы занимают внимание многих
комитетов и агентств. Вызывают обеспокоенность проблемы выми-
рания пресноводных и морских форм, при этом значительная часть
усилий по сохранению направлена на популяции и виды.
Биологическое разнообразие
Поведение рыб так же разнообразно, как и их морфология. Неко-
торые виды совершают миграции в стаях, а другие весьма оседлы.
(Существуют интересные комменсальные и симбиотические отноше-
ния с другими рыбами и другими животными. Рыбы приспособлены
к огромному разнообразию пищи. Некоторые специализированы
или в высшей степени адаптированы к питанию на таких объектах,
как зоопланктон, моллюски или кораллы. Почти все классы живот-
ных и некоторые растения служат пищей рыбам. Некоторые виды
ведут паразитический образ жизни на особях других видов или сам-
ках собственного вида. Некоторые выделяют яд, производят элек-
трические разряды или свет. Большинство рыб эктотермны, но не-
которые акулы и скумбриевые выработали эндотермию, по крайней
мере для части своего тела. Внутреннее оплодотворение встречает-
ся у определенных видов, и самки некоторых видов предоставляют
питательные вещества для развивающихся эмбрионов. Некоторые
проявляют родительскую заботу о потомстве, а другие производят
3‘
44
Разнообразие местообитаний
миллионы икринок, поглощаемых хищниками. В то время как боль-
шинство рыб являются гонохористами (с фиксированным полом),
многие являются гермафродитами. Многие из последних являют-
ся протогинными (в противоположность протандрическим) после-
довательными (в противоположность синхронным) гермафродита-
ми, как, например, виды губановых, у которых самки превращаются
в самцов. У некоторых рыб есть личиночная стадия, и они проходят
метаморфоз.
Продолжительность жизни у рыб может варьировать от пери-
ода немногим больше года до приблизительно 120 лет. Некоторые
умирают относительно быстро после единственного периода нере-
ста (явление, называемое моноциклией), но особи большинства ви-
дов имеют более одного сезона размножения (полициклия). Менее
одного 1 % рыб моноцикличны, и они, как правило, являются диа-
дромными видами. Моноцикличность известна, главным образом,
у миногообразных, угревых, некоторых видов рода Pimephales (из кар-
повых), некоторых популяций колюшковых, некоторых галаксиоид-
ных (например, некоторых видов рода Retropinna), пяти видов ти-
хоокеанских лососей (Oncorhynchus), Labidesthes sicculus (из семейства
Atherinopsidae) и нескольких видов из семейства бычковых. Рыбы
всех типов водных сред могут мигрировать на огромные расстояния
и использовать различные механизмы хоминга — проблема, которая
ставит огромное количество вопросов перед исследователями. Ли-
чинки и молодые особи на ранних стадиях некоторых океанических
видов (например, летучих рыб) обычно обитают в прибрежных во-
дах, в то время как личинки многих прибрежных рыб обитают в оке-
анических водах. В пресных водах Oncarhynchus keta и О. tshawytscha
мигрируют, не питаясь, на 3000 км вверх по реке Юкон к своим не-
рестилищам. Известны другие примеры, когда рыбы живут на про-
тяжении всей жизни на очень ограниченных территориях.
Разнообразие местообитаний
Рыбы обитают в водных средах почти всех типов. Их обнаруживают
па возвышенностях до 5200 м в Тибете, где некоторые усатые гольцы
живут в горячих источниках, и в южноамериканском озере Титика-
ка, самом высокогорном озере в мире (расположенном на высоте
3812 м), где группа видов из семейства карпозубовых претерпела
значительную эволюционную радиацию. Рыбы также обитают в озе-
ре Байкал, самом глубоком озере в мире (по меньшей мере 1000 м)
и в океане на глубине 7000 м. Некоторые виды ненадолго выходят
па берег. Многие виды населяют почти абсолютно пресную воду —
с содержанием солей 0,01 частей на тысячу общего количества рас-
творенных твердых веществ (в большинстве озер от 0,05 до 1 %),
Морфологическое разнообразие 45
а другие обитают в озерах с очень высокой соленостью — до 100 %
(соленость океанической воды составляет приблизительно 34-36 %).
Рыбы, обитающие в подземных водоемах, могут жить в полной тем-
но те в пещерах или других подземных биотопах, как, например,
в Тибете, Китае и Индии, а также в быстрых потоках (см. отдельную
публикацию, специально посвященную рыбам подземных местооби-
таний (Proudlove, 2005)). В озере Магади в Кении «содовая» тиляпия,
известная под названиями Oreochromis alcalicus или Alcolapia grahami,
встречается в горячих содовых озерах, температура которых состав-
ляет до 42,5 °C (систематика этих рыб изучалась Л. Сигером с колле-
гами, а физиология — К. Вудом с коллегами). Что касается обитания
при самых низких температурах, Trematomus обитает при температу-
ре -2 °C под ледяным щитом Антарктики. Некоторые виды живут
в глубоководных выходах термальных вод в восточной части Тихого
океана. Если конкретный вид может выжить в широком диапазоне
температур, о нем говорят, что это — эвритермный вид; если вид оби-
тает в урком диапазоне температур — стенотермный^.Аналогичным.,
образом вид может обитать в широком диапазоне солености (эврига-
линный) или в узком диапазоне солености (стеногалипцый). Многие
виды приобрели органы дыхания воздухом и совершенно не зависят
от дыхания в воде, обитая в стоячих тропических болотах; другим
для поддержания жизни необходима вода, хорошо насыщенная кис-
лородом.
Морфологическое разнообразие
Размеры рыб варьируются от 8-10 мм у взрослых бычков из Индий-
ского океана (и в некоторых других группах также имеются почти
с толь же мелкие виды, например в семействах карповых и Schind-
leriidae) до 12 м у крупных китовых акул. Формы варьируют от вы-
тянутой до шарообразной. Некоторые виды имеют яркую окраску,
другие — тусклые. Одни — блестящие и грациозные, легко преодо-
левающие сопротивление воды (плотность которой в 800 раз боль-
ше плотности воздуха); другие имеют отталкивающий и гротескный
вид, их жизнеспособность не зависит от развиваемой ими скорости.
Более 50 видов костистых рыб не имеют глаз и живут в пещерах
(главным образом, представители семейств Cyprinidae, Balitoridae,
Atnblyopsidae, Bythitidae, Gobiidae, а также многих семейств отряда
Siluriformes). Близкородственные виды могут различаться отсутстви-
ем или присутствием чешуц. Плавники могут быть, редущтррваны.
(в частности брюшной плавник, в особенности у рыб угреобразной
формы, которые зарываются в грунт) или могут быть в высшей сте-
пени модифицированы с преобразованием в присоску или светящий-
ся орган — приманку для привлечения добычи. У некоторых видов
46 Классификация и систематика
костистых рыб отсутствуют как брюшной, так и грудной плавники
и чешуя. Тело рыбы может раздуваться или быть заключено в непо-
движную костную броню. Внутреннее анатомическое разнообразие
твердых и мягких частей также огромно. Существует большое коли-
чество причудливых специализаций. Указания на морфологическое
разнообразие можно найти повсюду в тексте.
Классификация и систематика
Классифицирование — это практика упорядочения объектов в груп-
пы (или категории), классификация — это результат такого упоря-
дочения. Таксоны (отдельный таксон) — это группы организмов,
признанные в классификации, которым даны научные названия (на-
пример, Salmoniformes, Salmonidae, Oncorhynchus, Oncorhynchus nerka).
Категория является уровнем (или рангом), к которому относят так-
сон (например, отряд, семейство, род, вид). Основная цель постро-
ения классификации группы организмов заключается в том, чтобы
показать в иерархической системе отношения различных таксонов.
Мы можем согласиться с тем, что тип отношений, который мы хо-
тим показать, — это эволюционный тип, настолько, насколько это
возможно путем перечисления названий. Однако имеются различ-
ные мнения относительно того, что означает эволюционное родство
и как его можно определять, и имеются различные способы выраже-
ния эволюционных отношений (филогении) в виде классификации.
Те, кто изучает более старую литературу, должны осознавать эти
различия. Классификации в настоящее время базируются, когда это
возможно, на предполагаемых точках ветвления филогенетического
дерева (кладистическая методология). Я пытался построить имен-
но такую классификацию и в предыдущем издании (Nelson, 1994),
и в этом. Классификация в ряде работ (Nelson, 1976, 1984) также
учитывала степени дивергенции.
Фундаментальной единицей в биологической классификации яв-
ляется вид, и те, кто занимается построением классификаций, долж-
ны заниматься выделением видов. Я предпочитаю использовать био-
логическую концепцию вида (как концепцию, не являющуюся рабо-
чим определением) (например, Nelson, 1999) и считаю вид един-
ственной таксономической единицей, имеющей эволюционную ре-
альность. Обычно полагают, что вид представляет собой элемент
необратимой эволюционной прерывистости. Разумеется, в любой
работе, подобной этой, давая оценку числа видов, невозможно ожи-
дать однородности концепций видов от специалистов, работающих
по различным семействам. Одни специалисты в области системати-
ки рыб, проводящие ревизии, могут придерживаться биологической
концепции вида, другие могут не придерживаться этой концепции.
Классификация и систематика
47
< >иределения, согласно которым вид считается некой конечной кла-
дой или генетически обособленной популяцией, разумеется, при-
ведут к выраженному, но искусственному увеличению числа видов,
которое я предпочитаю не учитывать. Потенциально такие опреде-
ления могут приводить к признанию относительно нестабильных
эволюционных единиц, и мне представляется нежелательным при-
менять их в таких областях, как природопользование, систематика
и биология в целом (существуют другие эффективные способы вы-
явления различий внутри вида для любой цели — см. выше в разделе
•Число таксонов»).
Систематика как наука, будучи направлена на исследование вза-
имоотношений видов, есть, таким образом, изучение разнообразия
организмов с целью выяснения эволюционной истории жизни (прак-
тика, методы и принципы такого изучения). Биологическая клас-
сификация основана на систематических исследованиях. Таксоно-
мия является той частью систематики, которая занимается теорией
и практикой описания разнообразия и созданием классификаций.
В течение последних десятилетий произошло невиданное до сих
нор накопление данных по современным и ископаемым формам
и создание многочисленных филогений на основе как Морфологиче-
ских, так и молекулярных признаков. Требуется, однако, приложить
еще много усилий по изучению видового разнообразия и анализу
различных признаков с целью определения гомологий, прежде чем
мы достигнем существенного понимания того, как в ходе эволюции
возникло существующее многообразие рыб. Классификации многих
семейств рыб еще весьма несовершенны. Можно добавить, что кла-
дограммы, получаемые с использованием молекулярных признаков,
и сравнение их с кладограммами, обоснованными морфологически,
дают перспективу новых путей, которые будут способствовать наше-
му пониманию эволюционных отношений. Несмотря на то, что в
целом мнения по поводу многих аспектов классификации рыб сов-
падают, нельзя не отметить и значительные разногласия. Конфликт
особенно заметен между некоторыми филогениями, обоснованны-
ми, с одной стороны, морфологическими данными, а с другой сто-
роны — молекулярными, хотя воодушевляет факт наличия весьма
значительного соответствия в ряде групп. На протяжении всей кни-
ги указываются различия в существующих схемах классификации
как морфологических, так и основанных на молекулярных данных
(см. также, например, раздел, посвященный Acanthopterygii).
Изучение систематики рыб — ихтиологии в узком смысле этого
слова — имеет длинную и интересную историю. Обзор канадской
и американской ихтиологии был опубликован в журнале Copeia (Dy-
mond et al., 1964). В 1997 г. Т. Питч и У. Андерсон (W. D. Anderson,
Jr.) выступили в роли редакторов книги «Collection Building in Ichthy-
48
Классификация и систематика
ology and Herpetology», опубликованной Американским обществом их-
тиологов и герпетологов, в которой была представлена обширная
информация о некоторых выдающихся личностях нашего прошлого
(Pietsch & Anderson, 1997). Частично история создания коллекций
и проблемы, стоящие перед музеями естественной истории, и труд-
ности в изучении биоразнообразия Азии обсуждаются К. Мацуурой
(Matsuura, 2000) и С. Акиямой с соавторами (Akiyama et al., 2004).
На протяжении истории ихтиологии во всем мире были предло-
жены многочисленные схемы классификации рыб. Хотя наши ны-
нешние классификационные построения и методы более совершен-
ны по сравнению с предыдущими, мы не должны забывать, что
современные исследования стали значительно легче именно за счет
вклада, сделанного биологами предыдущих поколений, часто испы-
тывавших огромные трудности в работе, такими как П. Артеди (счи-
тающийся «отцом ихтиологии»), И. Мюллер (J. Muller), Л. Агассиц
(L. Agassiz), М. Блох (М. Е. Bloch), Ж Кювье (G. Cuvier), А. Валансьен
(A. Valenciennes), П. Блекер (Р. Bleeker), Т. Гилл (Т. N. Gill), Б. Булан-
же (В. A. Boulenger), А Гюнтер (A. Gunther), Д. Джордан (D. S. Jordan),
Т. Ригэн (С. Т. Regan), С. Танака (S. Tanaka), К. Мацубара (К. Mat-
subara), Дж. Майерс (G.S. Myers), К. Хаббс (С. L. Hubbs) и Д. Розен
(D. Е. Rosen). К счастью, многие крупнейшие специалисты еще ак-
тивно работают. Многие молодые современные ихтиологи вносят
важный вклад, но в этой области знания останется еще достаточно
проблем и для будущих поколений исследователей. К сожалению,
растет обеспокоенность, что потребность в молодых специалистах
в области таксономии и систематики рыб будет удовлетворена толь-
ко в случае, если изменится государственная и общественная под-
держка будущих ученых.
Те, кто занимаются ихтиологией, должны Знать принципы и ме-
тодологию кладистической (филогенетической) систематики и клас-
сификации, где, выражаясь простыми словами, специалист в об-
ласти систематики стремится решить, какие два таксона в группе
из трех или более таксонов являются ближайшими генеалогиче-
скими родственниками. Строится дихотомически ветвящаяся кла-
дограмма, в которой на основании наличия общих продвинутых со-
стояний признаков (синапоморфий) выделяются парные ветви, на-
зываемые сестринскими группами; продвинутое состояние признака
называется апоморфным (апоморфией); примитивные состояния —
плезиоморфии — не могут быть использованы для обоснования сест-
ринских групп. Сестринская группа, обладающая большим числом
апомофных состояний признаков по отношению к другой группе,
считается продвинутой группой, в то время как первая является при-
митивной. Каждой из сестринских групп придается один и тот же
таксономический ранг. Обычным источником разногласий является
Классификация и систематика 49
то, какие состояния признаков считать апоморфными. Следователь-
но, более полное понимание распределения состояний признака
и гомологии существенно для кладистического анализа. Как и при
любом другом подходе необходимо следить за тем, чтобы признаки
не выбирались произвольно, или чтобы поляризация их состояний
не проводилась произвольно — сознательно или подсознательно —
ради формальной цели, например ради изменения существующей
классификации или поддержки предвзятого мнения относительно
родства для обоснования предпочитаемой биогеографической ги-
потезы. Кладограммы, выявляющие сестринские группы, позволяют
как специалистам в области систематики рыб, так и неспециалистам
проверить рабочие гипотезы в отношении эволюции морфологиче-
ских, поведенческих или физиологических признаков.
В кладистическом анализе обычно четко представлены состоя-
ния использованных признаков (но, к сожалению для тех, кто хо-
тел бы оценить эту работу, признаки, не включенные в анализ, обыч-
но не приводятся). Полярность морфоклин, или состояний призна-
ков, определяется данными по онтогенетическому развитию или,
чаще, указанием на таксон, называемый внешней группой (ближай-
ший предполагаемый родственный таксон или таксоны); при этом
состояние признака ближайшего предполагаемого таксона, широко
распространенное среди родственных таксонов, считается прими-
тивным; по отношению к внешней группе рассматриваемая группа
называется внутренней группой. Компьютерные программы помога-
ют при анализе данных и построении филогенетических схем (кла-
дограмм).
Для неспециалистов в области систематики рыб, опирающихся
в своих исследованиях на разные классификации, важно помнить,
что в некоторых кладистических исследованиях новые классифика-
ции строятся на основе только нескольких слабых синапоморфий.
Кроме того, часто изучаются не все виды, что приводит к слабой изу-
ченности распределения признаков. Маловероятно, что такая прак-
тика приведет к созданию надежной и стабильной классификации
(разумеется, не утилитарной); то же можно сказать и о синтетиче-
ском исследовании, основанном на неверно выбранных признаках,
и о фенетическом исследовании, основанном на общем сходстве.
Помимо методологических проблем или проблем, являющихся ре-
зультатом ошибочной практики, в некоторых группах оказывается
такая мозаика состояний признаков неопределенной полярности,
что бывает трудно провести стабильный кладистический анализ.
Существует множество проблем при создании классификации
на основе филогении. В идеале классификация основывается ис-
ключительно на предполагаемых генеалогических отношениях, так
что одно выводится из другого. Каждый таксон строго монофилети-
50 Распространение и биогеография
чен, т. е. включает все группы, имеющие общих предков, и только
те группы, которые включают самого общего предка. В этой книге
используется кладистическая классификация там, где, как я полагал,
имелась надежная филогенетическая информация, чтобы предста-
вить такую классификацию, основанную на молекулярных или мор-
фологических данных. Там, где доказательства не выглядят убеди-
тельно, я придерживаюсь status quo. Имеется огромное число групп,
которые мы считаем парафилетическими, но у нас отсутствуют дан-
ные для выделения монофилетических таксонов.
Я считаю, что ископаемые играют критически важную роль в по-
нимании эволюционных отношений. К сожалению, палеонтологиче-
ская летопись рыб очень неполна, и многие решения должны при-
ниматься при отсутствии данных по ископаемым группам. В этой
книге ископаемые располагаются в классификации наряду с ныне
существующими таксонами.
Распространение и биогеография
Рыбы обитают в озерах, реках, эстуариях и океанах всего мира.
Особи большинства видов рыб живут либо только в пресной, либо
только в морской воде. Более 225 видов диадромны, т. е. обычно
проводят часть своей жизни в озерах и реках, а часть — в океа-
нах. Среди них большинство анадромны, т. е. нерестятся в пресных
водах, но значительную часть своего жизненного цикла проводят
в море. Имеется небольшое число катадромных видов, которые не-
рестятся в океанах (или морях), но возвращаются в пресные водьр
Отнесение некоторых видов рыб к категории морских, диадром-
ных, эстуарных или пресноводных возможно лишь в самом общем
плане. Точно так же, как в морском семействе может быть один
вид, обитающий в пресных водах, так и в составе некоторых видов
могут быть популяции, обитающие в среде, противоположной той,
в которой обитает большинство представителей данного таксона.
Представители некоторых морских видов поднимаются по рекам
на короткие расстояния в части своего ареала, а представители ча-
сти видов, которые обычно являются пресноводными, анадромны
в некоторых водоемах. Многие пресноводные и морские виды также
часто встречаются в солоноватоводных эстуариях. В эволюционном
плане морским рыбам легче переселиться в пресные воды, чем прес-
новодным рыбам в океан.
Приблизительно одна треть всех семейств имеет по крайней ме-
ре один вид, особи которого проводят хотя бы часть своей жизни
в пресной воде. Т. Берра (Berra, 2001) приводит обширную инфор-
мацию и карты распространения для семейств пресноводных рыб.
Приблизительно 11 952 вида, или 43 % всех видов, обычно живут
Распространение и биогеография 51
исключительно в пресноводных озерах и реках, которые покры-
вают только 1 % земной поверхности, и на их долю приходится
немногим менее 0,01 % этих вод (средняя глубина озер составля-
ет всего несколько метров). Примерно 15 800 видов обычно живут
в океанах, покрывающих 70 % земной поверхности, на которые при-
ходится 97 % ее водных ресурсов (средняя глубина приблизительно
3700 м). Эта информация, естественно, носит очень общий характер
и не означает, что все обитание всех видов строго ограничено либо
только морской, либо только пресноводной средой.
Многие факторы окружающей среды определяют, где тот или
иной вид будет доминировать. Конкуренция и другие биологиче-
ские взаимодействия могут оказывать сильное влияние наряду с фи-
зико-химическими факторами. В пресноводной среде виды могут
иметь предпочтение по отношению к озерам или рекам. Изменчи-
вость в предпочтениях может существовать на протяжении ареала
вида. Среди озер они могут иметь предпочтение по отношению
к глубоким, холодным, олиготрофным озерам или к более мелким,
теплым и более продуктивным мезотрофным и эвтрофным озерам.
В озерных водах виды могут проявить предпочтение (горизонталь-
ное и вертикальное) по отношению к открытой пелагической зоне
или к бентали, или к мелководной литоральной зоне. Распределение
рыб может зависеть даже от определенного типа дна или от опреде-
ленных физико-химических условий. Речные рыбы могут предпочи-
тать порожистые участки или спокойное течение, и обычно наблю-
дается зональность в распространении рыб от верховий к устью.
В океанах значительное большинство видов связано с прибреж-
ной зоной или литоралью. Многие океанические рыбы, обитающие
за пределами континентального шельфа (от глубины 200 м), являют-
ся глубоководными (мезопелагическими, батипелагическими, абис-
сопелагическими или придонными на разных глубинах); только не-
большое число видов постоянно живет близко к поверхности, в хо-
рошо освещенной верхней 200-метровой зоне, которая по объему
значительно превосходит прибрежные воды. Группа эпипелагиче-
ских и мезопелагических рыб состоит как из крупных хищников,
так и из мелких планктонофагов, тогда как большинство батипела-
гических и абиссальных видов имеет небольшие размеры.
Многие виды, как геологически молодые, так и старые, имеют не-
большие ареалы; самый маленький ареал имеет, наверное, Cyprinodon
diabolis (карпозубик дьявольский; Devils Hole Pupfish), обнаруженный
только в одном водоеме в Эш Медоуз округа Най в штате Нева-
да. Многие области характеризуются высокой степенью эндемизма.
Морские виды сталкиваются с явными континентальными преграда-
ми (континенты Нового и Старого света) и с барьерами непосред-
ственно в океане, а также со многими экологическими и физиоло-
52
Распространение и биогеография
гическими барьерами; пресноводные виды ограничены морскими и
континентальными барьерами. Некоторые виды имеют очень боль-
шие ареалы, и было бы интересно понять, почему некоторые из их
ближайших родственников, напротив, имеют небольшие ареалы.
Известно, что примерно 130 морских видов обитают по всему
миру в тропических или субтропических водах. Многие роды рас-
пространены и в Тихом океане, и в Атлантическом, но почти всегда
они представлены разными видами. Представители многих морских
родов и некоторых видов встречаются в умеренных и полярных фау-
нах обоих полушарий. Рыбы некоторых из этих биполярных, или ан-
титропических, таксонов обитают около поверхности, остальные —
глубоководные. Одноко огромное большинство видов — тропиче-
ские, а остальные встречаются в основном либо только в северном,
либо только в южном полушарии.
Нам мало известно об абиссальных глубинах и видовом составе
населяющих их рыб. Многие абиссальные виды были обнаружены
в широко разобщенных местообитаниях, что позволяет предполо-
жить, что некоторые из них могут иметь фактически всесветное рас-
пространение. Ни один пресноводный вид не является циркумтро-
пическим, но два вида — Esox lucius и Lota lota — имеют циркумполяр-
ное распространение, и примерно то же самое можно сказать о неко-
торых других видах. Ни один род пресноводных рыб не имеет антит-
ропического распространения. Многие пресноводные рыбы прояви-
ли замечательную способность деколонизации больших участков су-
ши, образовавшейся после периода оледенения. Кроме того, они мо-
гут встречаться в изолированных водоемах в пустынях — как резуль-
тат разобщения речных бассейнов после понижения уровня воды.
И в пресных, и морских водах наибольшее число видов встреча-
ется в тропиках. Наблюдается уменьшение числа видов по направ-
лению к полярным областям, хотя некоторые северные виды могут
быть довольно многочисленны. Огромное число видов пресновод-
ных рыб встречается в тропической Африке, в Юго-Восточной Азии
и в бассейне Амазонки — крупнейшей реки мира. Для тропическо-
го региона Центральная Америка имеет сравнительно небольшое
число пресноводных видов вследствие физико-географической спе-
цифики и геологической истории этой области. На большинстве
океанических островов отсутствуют местные пресноводные виды,
а континентальные области, относительно недавно появившиеся по-
сле последнего оледенения, например северные районы Северной
Америки, Европы (в особенности Западной Европы) и Азии, имеют
сравнительно бедную фауну рыб. В тропических областях Африки
имеется очень большое разнообразие пресноводных рыб, не при-
надлежащих к группе Ostariophysi, тогда как в Южной Америке оби-
тает удивительно мало таких видов. В умеренных областях, особен-
Распространение и биогеография
53
но в восточной части Северной Америки, наблюдается огромное
разнообразие рыб из надотряда Ostariophysi. Среди морских вод са-
мым богатым районом является Индийский океан и западная часть
Тихого океана (область от Красного моря до северной Австралии
и Полинезии), при этом большинство видов встречается от Новой
Гвинеи до Квинсленда. С точки зрения разнообразия юго-восточная
Африка и Квинсленд имеют наибольшее число морских видов рыб,
обитающих в прибрежных водах. Западноиндоокеанская и кариб-
ская фауны (от южной Флориды до северной Бразилии) также очень
богаты. Западноафриканская фауна, однако, содержит относитель-
но мало таксонов. Арктическая и антарктическая фауны обеднены.
В целом наибольшее количество видов рыб мировой фауны обитает
в Юго-Восточной Азии.
Главные биогеографические районы, принятые для океанов, вклю-
чают Индийский океан и западную часть Тихого океана, тропиче-
скую западную Атлантику, тропическую восточную Атлантику, север-
ную часть Тихого океана, северную Атлантику и средиземномор-
скую восточную Атлантику. Океаны имеют много общего; по распро-
странению рыб многих семейств, например, тропическая восточная
часть Тихого океана имеет большее сходство с западной Атланти-
кой, чем с Индийским океаном и западной частью Тихого океана,
благодаря существованию средне-тихоокеанского барьера и сравни-
тельно недавнего морского соединения через Панамский перешеек.
Данные о температурных зонах частично заимствованы из публи-
кации Дж. Бриггса (Briggs, 1974) с изменениями на основе многих
других источников. Схема распространения семейства Cyprinidae,
показанного на рисунке заштрихованной областью суши, основана
на данных из публикации Т. Берры (Berra, 2001) и из статей в спе-
циальной обзорной монографии (Winfield & Nelson, 1991).
Биогеография пытается документировать географическое рас-
пространение таксонов (описательная биогеография) и объяснить
закономерности их распространения (интерпретивная биогеогра-
фия). Биогеография — область активных исследований в ихтиоло-
гии, богатая противоречиями. Существует два полярных подхода.
Первый из них — экологическая биогеография — пытается опреде-
лить факторы окружающей среды, ограничивающие распростране-
ние особей вида в пределах водоема или на протяжении ареала;
к таким факторам относятся, например, концентрация кислорода,
температура, мутность, соленость, течения, а также степень межви-
довой конкуренции. Второй подход — историческая биогеография —
пытается объяснить происхождение закономерностей распростра-
нения на основе изучения систематики и филогении отдельных
групп. Это, разумеется, включает палеонтологические исследования,
в которых важно правильно учитывать возраст ископаемых мате-
54
Распространение и биогеография
Широкие поверхностные температурные зоны океана, биогеографические об-
ласти континентов и распространение Cyprinidae — семейства позвоночных,
включающего наибольшее число видов. Биогеографические районы выражают
степень эндемизма и являются полезными индикаторами численности (абсо-
лютной и относительной) эндемичных организмов. Я редко использую названия
континентальных биогеографических областей в тексте, как и другие ихтиоло-
ги, которые используют не так широко, как раньше; Неарктика и Палеарктика
часто объединяются в одну область — Голарктику. При температурном райони-
ровании моря выделяют тропические, субтропические, умеренные и холодные
(или полярные) воды; понятие «теплые умеренные» иногда используется для
обозначения всех или части субтропических вод и болеетеплых зон умеренных
вод (в противоположность холодным умеренным водам). Поверхностные изо-
термы, использующиеся для определения температурных районов, подвержены
сезонным и годовым изменениям
риалов (помня, что ископаемые находки указывают на минималь-
ный возраст таксона, и их летопись неоднородна). Такие факторы,
как предполагаемые палеоклиматически е изменения, часто исполь-
зуются в исторической биогеографии, в особенности когда посту-
лируется, что прерывистые ареалы являются результатом распро-
странения.
Различные аспекты экологической и исторической биогеогра-
фии, соединенные со знаниями в области геологии, географии и си-
стематики (обычно ниже уровня вида), важны при изучении распро-
странения видов после оледенения (в северной Евразии, Северной
Америке и Новой Зеландии) или вследствие подъема суши (напри-
Распространение и биогеография 55
мер, в Центральной Америке), или через речную систему, затоплен-
ную после оледенения (Индонезия).
Для объяснения происхождения закономерностей распростра-
нения рыб, в том числе областей эндемизма, используются различ-
ные методологические (теоретические) подходы. Важны и процесс
расселения (дисперсии), и разрывы первоначального ареала (ви-
кариантные события, викарианс). Расселение рассматривается как
движение, активное или пассивное, особей в области, которые яв-
ляются новыми для существующей популяции. На расселение мо-
гут оказывать влияние как барьеры различной эффективности, так
и различная степень вероятности достижения определенных мест.
Огромное биогеографическое значение имеет увеличение ареала
нереста. Викарианс означает фрагментацию бывшего беспрерывно-
го ареала предковой группы на географически отдельные единицы
в результате появления барьера, например вследствие тектоники
плит. Для объяснения существования разорванных ареалов (присут-
ствие таксона в различных областях с выраженным географическим
разрывом между ними) используются как дисперсионный, так и ви-
кариантный подходы.
К примерам дизъюнктивных (разорванных) ареалов можно от-
нести присутствие Prosopium coulter! в западной части Северной Аме-
рики и в озере Верхнем, распространение Geotria australis и Galaxias
maculatus в Австралии, Новой Зеландии и в Южной Америке, кер-
чаковых и агоновых рыб в холодных умеренных водах в северном
и в южном полушариях; харацинообразных и аплохейловых в Аф-
рике и в Южной Америке, колюшкообразных в умеренных водах се-
верного и южного полушарий. Тектоника литосферных плит имела
глубокое влияние на распространение пресноводных и морских рыб
(это, вероятно, объясняет присутствие харацинообразных в Южной
Америке и Африке).
Все ихтиологи должны знакомиться с обширной литературой
по этому вопросу. Существует большое число недавно изданных книг
по биогеографии, а также многочисленных статей в таких журна-
лах, как «Кладистика» (Cladistics), «Журнал биогеографии» (Journal
of Biogeography) и «Систематическая биология» (Systematic Biology).
В области систематики и биогеографии остается еще много инте-
реснейших вопросов, требующих исследования. Есть все основания
полагать, что будущие ихтиологи продолжат работу в этой области,
и мы достигнем более полного понимания родственных отношений
и закономерностей распространения рыб.

Тип Chordata — хордовые
Тип хордовые (Chordata) относится к группе (надтипу) вторично-
ротых животных (Deuterostomia). Возможные отношения хордовых
и вторичноротых с другими многоклеточными (Metazoa) обсуждают-
ся К.Хэлэничем (Halanych, 2004). Он ограничивает объем Deuteros-
tomia хордовыми и их предполагаемой ближайшей сестринской груп-
пой, включающей полухордовых (Hemichordata), иглокожих (Echin-
odermata) и червеобразную XenoturbeUa. Тип Chordata, по мнению
большинства современных авторов, объединяет подтипы Urochor-
data (оболочники), Cephalochordata (головохордовые) и Craniata
(черепные: рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие).
Cephalochordata и Craniata образуют монофилетическую группу (см.,
например, Cameron et al., 2000; Halanych, 2004). Имеются существен-
ные разногласия относительно родства и классификации Chordata.
Включение Urochordata в качестве сестринской группы по отноше-
нию к Cephalochordata и Craniata принято значительно менее широ-
ко, чем родство на уровне сестринских групп между Cephalochordata
и Craniata (Halanych, 2004).
Многие интересные находки ископаемых, сделанные в послед-
ние годы, дают представление о том, как могли выглядеть первые ры-
бы. Эти находки отодвигают начало палеонтологической летописи
рыб в ранний кембрий — в значительно более далекое прошлое, чем
было известно ранее. По-прежнему существуют большие разногласия
относительно филогенетического положения этих новых кембрий-
ских форм. В следующем десятилетии можно ожидать появления
многих новых находок и соответствующих изменений в систематике
ранних рыб. Как отметил К. Хэлэнич (Halanych, 2004), находки Д. Шу
(D.-G. Shu) и его сотрудников за последние 15 лет — ископаемых асци-
дий (например, Cheungkongella), ланцетникоподобных юньнаньзоев
(Haikouella и Yunnanozoon) и бесчелюстных черепных (род Myllokun-
mingia и его младший синоним Haikouichthys) — отодвинули проис-
хождение этих трех основных таксонов по меньшей мере к началу
кембрийского периода (приблизительно 530-540 млн лет назад).
Тип Chordata — хордовые
57
Отпечатки нижнекембрийских бесчелюстных позвоночных, име-
ющие возраст приблизительно 530 миллионов лет, у которых не
было костей, но анатомия мягких тканей которых хорошо сохра-
нилась, были обнаружены в Юньнане (Китай) (Janvier, 1999; Shu
et al., 1999). Представленная схема филогении этой группы позволи-
ла предположить, что Myllokunmingia является сестринской группой
по отношению к остальным позвоночным, a Haikouichthys — сест-
ринской группой по отношению к кладе, содержащей миног (Shu
et al., 1999). При описании дополнительных деталей по новым эк-
земплярам Haikouichthys ercaicunensis было сделано другое предполо-
жение (Shu et al., 2003а), а именно, что этот таксон или образует
трихотомию с миксинами и всеми другими позвоночными (и, воз-
можно, может считаться предком черепных), или является, подобно
Myllokunmingia, сестринской группой по отношению ко всем другим
позвоночным за исключением миксин. В дальнейшем были описаны
детали строения еще одного экземпляра (Xian-guang et al., 2002),
найденного вместе с номинальными Myllokunmingia fengjiaoa и Haik-
ouichthys ercaicunensis, и был сделан вывод о том, что все они конспеци-
фичны. Таким образом, для всего этого комплекса, еслц считать его
одним видом, следует использовать самое старое название — Myllokun-
mingia fengjiaoa. Признаки этого животного включают нитевидные
жабры, V-образные миомеры и отчетливый спинной плавник (по-
следнее указывает на более продвинутое состояние, чем у миксин).
Филогенетический анализ позволил предположить, что Myllokunmin-
gia является либо сестринской группой по отношению к миногам,
либо сестринской группой по отношению к ветви, включающей
миног и обладающих скелетом позвоночных. Д. Шу с соавторами
(Shu et al., 2003b; Shu & Morris, 2003) предположили, что нижнекем-
брийские юньнаньзои, Haikouella и Yunnanozoon, являются стволовой
группой вторичноротых, и с сомнением отнесли их к типу Vetulicol-
ia, классу Yunnanozoa, семейству Yunnanozoidae (= Yunnanozoonidae)
(при этом отношение к ископаемым кальцихордовым осталось не-
выясненным). Однако в рамках другой филогенетической гипотезы
(Mallatt et al., 2003) Haikouella была интерпретирована не просто как
нехордовое стволовое вторичноротое, а как непосредственно близ-
кую сестринскую группу позвоночных.
Классификация главных таксонов типа Chordata, как она пред-
ставлена в этом издании, выглядит следующим образом:
Тип Chordata
Подтип Urochordata
Подтип Cephalochordata
Подтип Craniata
58
Подтип UROCHORDATA
Надкласс Myxinomorphi (при этом его сестринской группой
являются позвоночные, включающие следующие шесть до-
полнительных таксонов бесчелюстных краниат (Agnatha)
и челюстноротых; каждый из этих семи таксонов рассмат-
ривается в одном ранге (ранге надкласса) в следующей по-
следовательности):
Надкласс Petromyzontomorphi
f Надкласс Conodonta
•Щадкласс Pteraspidomorphi
f Надкласс Anaspida
+Надкласс Thelodonti
|Надкласс Osteostracomorphi (их возможной сестринской груп-
пой являются челюстноротые, как представлено ниже)
Надкласс Gnathostomata (челюстноротые позвоночные)
|Класс Placodermi
Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы, например химеры,
акулы и скаты)
•f-Класс Acanthodii
Класс Actinopterygii (лучеперые рыбы)
Класс Sarcopterygii (включает целакантов, двоякодышащих
и четвероногих)
Подтип UROCHORDATA (Tunicata) — оболочники,
личиночнохордовые; tunicates
Их головастикоподобные личинки имеют жаберные щели, дорсаль-
ный полый нервный ствол, хорду и мышечный несегментированный
хвостовой отдел; взрослые особи обычно — сидячие фильтраторы
и, как правило, лишены перечисленных выше черт. Питание осу-
ществляется при помощи мышечной ловушки внутри глотки, как
и у личинок головохордовых и миноговых (пескороек). Эндостиль
гомологичен щитовидной железе.
Известны примерно 1600 ныне живущих видов.
Класс ASCIDIАСЕА — асцидии
Личинки свободно плавающие, головастикоподобные (с коротким
жизненным периодом и непитающиеся); взрослые сидячие бентос-
ные, одиночные или колониальные, не имеют хвоста.
Асцидии обитают в море и имеют всесветное распространение
от литоральной зоны до, в значительной степени, абиссали.
Подтип CEPHALOCHORDATA
59
Класс THALIACEA — сальпы; salps
Личинки и взрослые прозрачные; пелагические (взрослые могут
быть одиночными или колониальными). Сальп можно охарактери-
зовать как планктонных животных, но они, в основном, способны
лишь слабо двигаться. Для этой группы характерны необычные жиз-
ненные циклы с чередованием половых и бесполых репродуктивных
стадий.
Отряд PYROSOMIDA — пиросомиды. Во всех морях, за исключени-
ем арктических. Трубчатые колонии с общей атриальной камерой.
Они могут испускать сильный фосфоресцирующий свет. Длина ко-
лоний обычно варьирует от приблизительно 3 см до 1 м.
Отряд DOLIOLIDA (Cyclomyaria) — долиолиды. Морские; главным
образом, от тропических до умеренных районов. В основном имеют
форму барабана с восемью или девятью мышечными полосами во-
круг тела.
Отряд SALPIDA (Hemimyaria) — сальпиды. Морские; всесветно.
Имеют форму цилиндра или призмы.
Класс APPENDICULARIA (Larvacea) — аппенликулярии
Пелагические; от Арктики до Антарктики. Личиночные признаки
(такие как хвостовой отдел) сохраняются у взрослой особи.
Подтип CEPHALOCHORDATA (Acrania, partim) —
головохордовые (бесчерепные, частью)
Хорда начинается в передней части тела, перед мозгом; череп от-
сутствует; позвонки отсутствуют; хрящи и кости отсутствуют; сердце
представлено сокращающимся сосудом; эритроцитов нет; имеется
печеночный дивертикул; мускулатура сегментированная; эпидермис
однослойный; протонефридии с соленоцитами для экскреции; при-
сутствует эндостиль (с йод-фиксирующими клетками; он может быть
гомологичен щитовидной железе позвоночных), который выделяет
слизь, способствующую улавливанию частичек пищи; мозг отсутству-
ет, но имеются две пары церебральных долей и нервы; раздельно-
полые.
Приблизительно 30 видов; данные об ископаемых формах отсут-
ствуют, если только Pikaia из среднекембрийского канадского место-
нахождения Сланцы Бёрджес (Burgess Shale) не является головохор-
довым, как и некоторые нижнекембрийские ископаемые из Китая,
указанные выше для типа Chordata.
60
Подтип CEPHALOCHORDATA
Головохордовые и позвоночные характеризуются следующими
общими признаками (некоторые также имеются у Urochordata): име-
ется хорда (по крайней мере у эмбриона), дорсальная тубулярная
центральная нервная система, спаренные латеральные жаберные
щели (по крайней мере у эмбриона), постанальный хвостовой от-
дел, воротная система печени и эндостиль (гомологичен щитовид-
ной железе).
Класс AMPHIOXI — ланцетники
Отряд AMPHIOXIF ORMES — ланцетникообразные; lancelets. Лан-
цетники — небольших размеров (до 8 см в длину), тонкие, рыбообраз-
ные животные, вероятно, близкие предковой линии позвоночных.
Они проводят большую часть времени зарывшись в песок или круп-
ный ракушечник и встречаются главным образом в мелководных
тропических и субтропических морях; некоторые виды распростра-
нены в умеренных водах на север до Норвегии и на юг до Новой
Зеландии. Ланцетники особенно многочисленны у берегов Китая.
Питание происходит путем фильтрации микроорганизмов из воды,
которая постоянно втягивается через рот. Полный обзор ланцет-
ников был сделан С. Поссом и Г. Бошунгом (Poss & Boschung, 1996)
(см. также другие статьи в Приложении к 42 тому журнала Israel Jour-
nal of Zoology).
Семейство BRANCHIOSTOMATIDAE — ланпетниковые. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Двойной ряд гонад; метаплеврадьные складки симметричные, распо-
ложены латерально вдоль брюшной стороны и заканчиваются около
атриопоры, ни одна складка не соединяется со срединным вентраль-
ным плавником.
Один род Branchiostoma включает, приблизительно 23 вида.
Семейство EPIGONICHTHYIDAE (Asymmetrontidae) — эпигонихтиевые,
ланцетники асимметричные. Морские; Атлантический, Индийский и Ти-
хий океаны.
Гонады присутствуют только с правой стороны; метаплеврадьные
складки симметричные, правая складка продолжается в вентральный
плавник, который проходит справа от анального отверстия, а левая
складка заканчивается позади атриопоры.
Один род Epigonichthys (синонимы Asymmetron. Heteropleuron) вклю-
чает приблизительно семь видов, встречающихся в Индийском оке-
ане и западной части Тихого океана.
Подтип CRANIATA
61
Подтип CRANIATA — черепные
Хорда никогда не начинается перед мозгом; череп имеется; позвонки
обычно имеются; хрящ и/или кость имеются; сердце имеет камеры;
кровь красная; эритроциты обычно имеются; мозг хорошо развит;
пар черепных нервов — 10-12; корни дорсальных и вентральных нер-
вов обычно объединены; нефридиев нет; эпидермис многослойный;
эндостиль имеется только у личинок миног (пескороек) и транс-
формирован в ткань щитовидной железы у всех остальных; имеют-
ся сенсорные капсулы; происходит образование нервного гребня.
Нервный гребень — это новообразование позвоночных, от кото-
рого, по-видимому, произошла первая скелетная ткань позвоночных
(например, кожные кости, зубы, неврокраний и висцеральные дуги).
Дж. Мэйси (Maisey, 2001а) сделал обзор структуры и функции внут-
реннего уха и выделил 33 апоморфных признака перепончатого ла-
биринта и связанных с ним структур у черепных, челюстноротых
и пластиножаберных.
Классификация, использованная здесь, основана па кладограмме
и классификации П. Донохью с соавторами (Donoghue et al., 2000).
Эти авторы располагают следующие таксоны в порядке, Соответству-
ющем последовательному родству сестринских групп (то есть каж-
дый таксон, не включенный в примечание, данное в скобках, являет-
ся сестринской группой или образует кладистический узел со всеми
последующими): Cephalochordata, Myxinoidea (я использую название
Myxinomorphi — отчасти для того, чтобы избежать использования
окончания, принимаемого для надсемейств), Petromyzontida (я ис-
пользую название Petromyzontomorphi), Conodonta, Pteraspidomor-
phi (c Astraspis, Arandaspida и Heterostraci, расположенными именно
в такой последовательности), Anaspida, Thelodonti (представленные
родом Loganellia), Eriptychius и его сестринская группа — челюстно-
ротые позвоночные (вместе формирующие не имеющую названия
«группу В») и их плезион — группа С (здесь называемая Osteostraco-
rnorphi, с Osteostraci [наиболее хорошо известной группой], Galea-
spida и Pituriaspida). Положение Eriptychius особенно неопределенно;
я не считаю его сестринской группой челюстноротых позвоночных
в приведенном ниже обсуждении Astraspida.
Отсюда следует, что сестринская группа челюстноротых позво-
ночных (Gnathostomata) — это Osteostracomorphi (объединенный
таксон не имеет названия). Группа, которая является сестринской
по отношению к Cephalochordata (в вышеупомянутой группе Myxi-
nomorphi+Gnathostomata), называется Craniata, в то время как сест-
ринская группа по отношению к Myxinomorphi — это Vertebrata
(Petromyzontomorphi и Gnathostomata). Другие узлы не названы,
но в последовательности от Myxini до Osteostracomorphi я придал
62
Подтип CRANIATA
этим расположенным в последовательности и названным таксонам
ранг надкласса (т. е. Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta,
Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti и Osteostracomorphi), t. e.
тот же ранг, что и у Gnathostomata. Порядок главных таксонов
у Ф. Жанвье (Janvier, 1996) отличается небольшими деталями и вы-
глядит следующим образом: Myxinoidea (Hyperotreti), Arandaspida,
Astraspis (Astraspida), Heterostraci, Anaspida, Petromyzontida (Hyper-
oartia), Osteostraci, Galeaspida, Pituriaspida и Loganellia (Thelodonti).
В этом перечне не подразумевается никаких отношений сестрин-
ских групп последовательных таксонов и используется терминоло-
гия П. Донохью с соавторами (Donoghue et al., 2000); названия, ис-
пользуемые Ф. Жанвье, если они отличаются, даны в скобках.
В предыдущем издании (Nelson, 1994) использовалась классифи-
кация, которая приведена ниже.
Подтип Cephalochordata
Подтип Conodontophorida
Подтип Vertebrata (— Craniata)
Надкласс Agnatha
Класс Myxini
Класс Pteraspidomorphi (включая Arandaspidiformes, Pteraspid-
iformes и Thelodontiformes)
Класс Cephalaspidomorphi (включая Petromyzontiformes, Anas-
pidiformes, Galeaspidiformes и Gephalaspidiformes (= Osteo-
straci))
Надкласс Gnathostomata
В этом издании классификация значительнсиизменена. Термины
Craniata и Vertebrata больше не считаются синонимами, как раньше
(Nelson, 1994: 23), но используются условно на различных уровнях.
При этом название Craniata обозначает таксон ранга подтипа, a Ver-
tebrata не имеет ранга внутри Craniata.
Являются ли бесчелюстные рыбы монофилетической группой ? Это не-
изменный вопрос, касающийся одного из основных противоречий
в филогении рыб между результатами молекулярной биологии и мор-
фологических исследований. Термин Agnatha более не употребляет-
ся как название таксона. В издании 1994 года к Agnatha условно
относили всю совокупность таксонов от Myxini до Pituriaspida, кото-
рая сейчас признается парафилетической группой. Однако название
Agnatha остается полезным и может быть использовано для описа-
ния всех рыб, не обладающих челюстями. Две группы бесчелюстных
рыб — и Cyclostomata, и Ostracodermi — здесь также считаются пара-
филетическими.
Подтип CRANIATA
63
Гипотетический взгляд на родство и время дивергенции основных групп рыб.
Приблизительный возраст между границами периодов дается в миллионах лет
(на основании The Geologic Time Scale, 2001, U. S. Geological Survey, Lyn Topin-
ka). Пенсильваний и миссисипий отчетливо различаются в Северной Америке,
вместе эквивалентны карбону за пределами Северной Америки. Третичный
период подразделен на палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. В пре-
делах мелового периода ископаемые датируются следующими эпохами: (в позд-
нем мелу, начиная от самого раннего) сеноман, турон, коньяк, сантон, кампан
и Маастрихт, и (в раннем мелу, начиная от границы титония юрского периода)
берриазиан, валанж (валангиниан), готермв, баррем(иан), апт(иан) и альб(иан)
(граничит с сеноманом). Термины «поздний» и «ранний» относятся к периодам
времени, в то время как термины «верхний» и «нижний» — к стратиграфии
64
Подтип CRANIATA
Термин круглоротые — Cyclostomata — часто используется для ны-
не живущих форм (миксин и миног). Большинство палеонтологов
и специалистов в других областях, использующих морфологические
данные, считают эту группу парафилетической, и я разделяю это
мнение. Однако имеются молекулярные данные (Mallatt 8с Sullivan,
1998; Mallatt et al., 2001; Kurakuet al., 1999; Delarbre et al., 2002; Takeza-
ki et aL, 2003), подтверждающие монофилию круглоротых (что сов-
падает с более ранними представлениями, называемыми cyclostomata-
гипотезой) и опровергающие гипотезу, согласно которой миноги
более близкородственны челюстноротым, чем миксины (vertebrate-
гипотезу).
Это серьезно противоречит филогенетическим идеям, приня-
тым здесь, и конфликт необходимо разрешить, в идеале получив не-
зависимые результаты как из области молекулярной биологии, так
и на основе морфологических исследований. Только после этого мы
сможем получить достоверное представление об основных путях фи-
логении ранних черепных (краниат). А. Мейер и Р. Зардойя (Meyer &
Zardoya, 2003) справедливо предположили, что необходимо было бы
иметь более обширные наборы данных с включением большего чис-
ла таксонов, чтобы лучше обосновать либо гипотезу о монофилии
Cyclostomata, либо гипотезу о монофилии позвоночных (миног + че-
люстноротых). Интересно, однако, что миног сейчас относят к груп-
пе, расположенной в филогенетической последовательности выше
миксин (Donoghue et al., 2000), а не в классе Cephalaspidomorphi
в качестве сестринской группы по отношению к Anaspidiformes. Эта
схема предполагает, что они, вероятно, дивергировали в течение от-
носительно короткого промежутка времени. Название Ostracodermi
(«раковиннокожие») используется для ископаемых панцирных бес-
челюстных; принято считать, что это — парафилетическая группа,
но филогенетически более близкая к челюстноротым позвоночным,
чем к миксинам или миногам. П. Форей (Forey, 1995) сделал обзор
старых теорий родства бесчелюстных и челюстноротых и эволюции
их признаков.
Парафилетические бесчелюстные (Aenatha) хаоактеоизувэтся сле-
дующими признаками: челюсти как производные жаберных дуг от-
сутствуют (у некоторых ископаемых форм и у современных миног
имеется кусательный аппарат, не произошедший от жаберных дуг);
брюшной плавник отсутствует; один или два вертикальных полу-
кружных канала (один канал, но две ампулы отмечены у Myxiniformes
и по меньшей мере две у Pteraspidiformes); тела позвонков всегда от-
сутствуют (имеется только хорда); жабры покрыты эндодермой и на-
правлены внутрь; скелет жаберных дуг срастается с неврокранием,
наружный по отношению к жаберным пластинкам; жабры открыва-
Класс MYXINI — миксины
65
ются на поверхность через поры, а не через щели; у большинства
имеется костный экзоскелет.
Имеется приблизительно 17 родов и 108 современных видов
бесчелюстных в четырех семействах. Три основные клады ныне жи-
вущих черепных — миксины, миноги и челюстноротые — включают
вместе примерно 54 711 видов.
Надкласс MYXINOMORPHI — миксиноморфы
Считается, что этот таксон является сестринской группой позвоноч-
ных, а также базальным таксоном черепных. Ныне живущие микси-
ны, как правило, исключаются из Vertebrata, так как у них полностью
отсутствуют аркуалии (эмбриональные или рудиментарные элемен-
ты позвоночника). Это позволяет предположить, что миксины не яв-
ляются дегенеративными формами одной из групп позвоночных; эта
точка зрения подтверждается и другими данными.
Класс MYXINI — миксины
Отряд MYXINIFORMES (Hyperotreti) (1) — миксинообразные; hag-
fishes. Полукружный канал — один; обонятельная капсула — одна,
с несколькими складками сенсорного эпителия; обонятельные нер-
вы с отдельными пучками; кости отсутствуют; хрусталик и наружные
глазные мышцы отсутствуют; пар наружных жаберных отверстий —
1-16; аденогипофиз с недифференцированными клеточными эле-
ментами, неразделенными на отчетливые зоны (в отличие от позво-
ночных); тело голое, угреподобное; парные плавники отсутствуют;
у взрослых отсутствуют признаки системы латеральной линии, нев-
ромастов нет.
Миксины уникальны среди черепных тем, что имеют только
один полукружный канал, который ориентирован таким образом,
что проецируется на все три плоскости вращения (миноги имеют
два полукружных канала, а челюстноротые — три) (Jorgensen, 1998;
МгА.Чггих,1998^.
Одно семейство (двум признанным здесь подсемействам при-
дается статус семейства в некоторых работах). Ископаемая фор-
ма, которая, возможно, является миксиной, Myxinikela simka, пен-
сильванского возраста (приблизительно 300 млн лет назад), описана
в 1991 году и известна по единственному экземпляру из Иллинойса
(Bardack, 1998). Ф. Жанвье (Janvier, 1996) предполагал, что ископа-
емые Gilpichthys миссисипского возраста, возможно, имеют родство
с Myxiniformes (см. также ниже в разделе Mayomyzontidae).
6zak107
66
Надкласс MYXINOMORPHI
Семейство MYXINIDAE (1) — миксиновые; hagfishes. Морские, умерен-
ные зоны мира (также Мексиканский и Панамский заливы).
Спинной плавник отсутствует (хвостовой плавник простирается на
часть спинной поверхности); глаза дегенерировали; усики присут-
ствуют вокруг способного к кусанию рта; зубы только на языке, так-
же один зуб на «нёбе»; корешки спинных и брюшных нервов соеди-
нены; назогипофизарный мешок не слепой, открывается в глотку;
спиральные складки или ворсинки в кишечном тракте отсутствуют;
многочисленные поры слизистых желез располагаются вдоль тела
(показаны на рисунке); мозжечок отсутствует; яичники и семенники
имеются одновременно у одной и той же особи, но функционирует
только один тип гонад; яйца крупные, богатые желтком, до 30 на од-
ну особь; метаморфоза не происходит; кровяное давление низкое.
Когда говорят, что глаза дегенерировали, полагают, что миксины
произошли от предка с глазами, и это подтверждается ископаемой
формой Myxinikela, которая, как считается, имела сравнительно хо-
рошо развитые глаза (Bardack, 1998). Имеет место некоторая измен-
чивость в строении глаз миксиновых. У видов рода Eptatretus, обычно
обитающих в более мелких водах, чем Myxine, глаз имеет стекловид-
ное тело и хорошо дифференцированную сетчатку и расположен
под непигментированной кожей (предположительно более прими-
тивное состояние), в то время как у глубоководного вида Myxine
glutinosa глаз лишен стекловидного тела, имеет слабо дифференци-
рованную сетчатку и расположен под мышцей (Locket & Jorgensen,
1998). Наружное назогипофизарное отверстие "расположено на пе-
редней стороне головы, и именно через это отверстие вода при
дыхании проходит к жабрам (в отличие от миног).
Миксины — падальщики, в основном питающиеся внутри умира-
ющих или мертвых беспозвоночных или рыб. Они являются един-
ственными представителями черепных, у которых жидкости тела
изоосмотичны морской воде. Слизистые отверстия расположены
двумя вентролатеральными рядами, в каждом приблизительно 70-200
слизистых желез, содержащих слизистые клетки и стрекательные
клетки. Нить, выпущенная из стрекательной клетки миксины, веро-
ятно, придает слизи эластичность. Такие выделяющие нити клетки
не известны у других животных. Выделенная слизь может играть важ-
ную роль в питании и в целях защиты, поскольку она может забивать
жабры других рыб и вызывать удушение. Миксины могут завязывать
тело в узел, чтобы освободиться от слизи, избежать поимки или ото-
рвать кусок пищи. Обширная информация о миксинах имеется в ра-
Класс MYXINI — миксины 67
боге Й. Йоргенсена с соавторами (Jorgensen et al., 1998). Максималь-
ная длина составляет приблизительно 1,1 м (у Eptatretus carlhubbsi).
Семь родов включают около 70 видов. Приводимая ниже класси-
фикация основана главным образом на работе Б. Фернхольма (Fern-
holm, 1998), за исключением признания отдельных родов Рагатухгпе
and Quadratus
Подсемейство MYXININAE (миксинины). Выводящие жаберные ка-
налы открываются общим наружным отверстием на каждую сторону
(т. е. имеется только одна пара жаберных отверстий). Глоточно-кож-
ный канал, который открывается сзади за жабрами, имеется только
с левой стороны и, вероятно, служит для промывания глотки, спо-
собствуя таким образом вычищению частиц, слишком крупных для
жаберных каналов. Четыре рода (приблизительно 25 видов).
Мухгпе (миксины обыкновенные). Анальный плавник не прости-
рается вперед далее жаберного отверстия; пар жаберных мешков —
5 7. Атлантический и Тихий океаны; приблизительно 21 вид. Неко-
торые авторы насчитывали 19 видов (Wisner & McMillan, 1995; Fern-
holm, 1998), но я не выделяю М. limnosa по причинам, изложенным
ранее (Nelson et al., 2004); к этим девятнадцати видам добавлены три
из более поздних публикаций (Mincarone, 2001а; Mok & Кио, 2001;
Мок, 2002).
Notomyxine tridentiger (нотомиксина трехзубая). Глоточно-кожный
канал открывается наружу отдельно, таким образом, слева имеется
два отверстия вместо одного, как у всех других Myxininae (у кото-
рых глоточно-кожный канал открывается в левое общее жаберное
отверстие). Распространен от Буэнос-Айреса до Огненной земли. '
Neomyxine biniplicata (неомиксина обыкновенная). Имеется пара
коротких вентролатеральных плавниковых складок позади жабер-
ного отдела (латеральные жаберные складки у других миксин отсут-
ствуют). Пролив Кука, Новая Зеландия.
Nemamyxine (миксины тонкотелые). Анальный плавник прости-
рается вперед до жаберных отверстий. Два вида из вод у Новой
Зеландии, южной Бразилии, Уругвая и северной Аргентины (Min-
carone, 2001b).
Подсемейство EPTATRETINAE (эптатретины). Выводящие жабер-
ные каналы открываются наружу отдельно наружными жаберными
отверстиями, количество которых 5-16.
1)>и рода (приблизительно 45 видов): Eptatretus (синонимы Bdel-
Itntoma и Polistolrema, 33), Рагатухгпе (8) и Quadratus (4) (McMillan, 1999;
McMillan & Wisner, 2004; Mincarone, 2000; Mincarone & McCosker,
2004; Mok et al, 2001). Б. Фернхольм (Femholm, 1998), выделяя 35
видов, с читал Рагатухгпе (с видами из Японии и Тайваня) синонимом
в*
(»Н
Н.1ЛКЛ.Ш MYXINOMOKPHI
Eplalrelus. Однако здесь Eptatn'tus сохранен в списке родов, посколь-
ку другие авторы по-прежнему признают его валидным (Мок, 2001;
Мок et ак, 2001). Род Quadratus был установлен для видов Paramyxine
с расположенными не в ряд и близко сдвинутыми жаберными отвер-
стиями Р. Виснером (Wisner, 1999), который выделял его в отдельное
подсемейство Quadratinae. Этот же автор выделил монотипическое
подсемейство Paramyxininae (для Paramyxine с жаберными отверсти-
ями, расположенными почти или строго в ряд), т. е. таким образом
признавая три подсмейства, а не одно, как дается здесь. Два новых
подсемейства отличались от Eptatretinae тем, что их первый выво-
дящий жаберный канал был значительно длиннее, чем последний
(в противоположность состоянию, при котором все каналы прибли-
зительно равной длины). Я условно признаю эти три рода, но отно-
шу их к одному и тому же подсемейству, так как может иметь место
существенная изменчивость в расположении жаберных отверстий
(Б. Фернхольм [Femholm, 1998] предпочел считать Paramyxine сино-
симом Eptatretus из-за неопределенной валидности этого признака).
ПОЗВОНОЧНЫЕ (vertebrates). Следующие таксоны, отнесенные к
семи надклассам, объединены в кладе, называемой «позвоночные»
согласно схеме П. Донохью с соавторами (Donoghue et al., 2000). Эта
монофилетическая группа, представители которой имеют (или счи-
тается, что их предки имели) такие признаки, как кожный скелет
и нервный гребень, не получает формального статуса. Однако для
приводимой здесь классификации ее можно было бы признать как
инфракласс Vertebrata.
Многие из самых ранних остатков позвоночных известны по от-
дельным микрофоссилиям, таким как чешуя и зубы. Использование
йх для получения данных о происхождении, ареале и распростране-
нии отдельных таксонов и для выявления филогенетически важных
признаков, в частности, для телодонтов и хрящевых рыб, рассмат-
ривается С. Тёрнер (Turner, 2004). Кроме этой работы, существует
обширная литература о таксонах, известных только по микрофосси-
лиям. Сьюзен Тернер опубликовала много статей в бюллетене «Ichlhy-
olith Issues».
Anatolepis heintzi — Anatolepis, известный от верхнего кембрия до
нижнего ордовика Шпицбергена и Гренландии, был первоначально
отнесен к бесчелюстным, но принадлежность его к позвоночным бы-
ла затем подвергнута сомнению. М. Смит и И. Сэнсом (Smith & San-
som, 1995), однако, показали наличие дентина в его экзоскелетных
туберкулах и о тнесли Anatolepis к Vertebrata, притом что его родствен-
ные связи остались неизвестными, и он не приписан ни к одному
высшему таксону.
Надкласс PETROMYZONTOMORPHI
69
Надкласс PETROMYZONTOMORPHI -
петромизонтоморфы
Класс PETROMYZONTIDA — миноги
Огряд PETROMYZONTIFORMES (Hyperoartii) (2) — миногообраз-
ui.it'; lampreys. Полукружных каналов —два; наружных латеральных
жаберных отверстий — семь пар; глаза хорошо развиты у взрослых
особей, расположены по бокам головы (латеральные) (за исклю-
чением Mvrdacia)’, носовое (назогипофизарное) отверстие — одно,
расположено посередине верхней стороны головы между глазами;
Пинеальный глаз расположен сзади от ноздри; тело голое, угрепо-
дибное; кости отсутствуют; парные плавники отсутствуют; имеются
(Мин или два спинных плавника; хвостовой плавник дифицеркаль-
НЫЙ (изоцеркальный) у взрослых, гипоцеральный у пескороек; усики
отсутствуют; зубы на оральном диске и языке имеются (за исклю-
чением ископаемых форм); спинные и брюшные корешки нервов
раздельны; назогипофизарная полость имеет только наружное от-
нерстие; спиральный клапан и ворсинки в пищеварительном тракте
имеются; мозжечок небольшой; раздельнополые; яйца некрупные,
< небольшим содержанием желтка, от нескольких сотен (Mordacia
[ппнох) до нескольких тысяч в одной самке; личиночная стадия (пес-
коройка) претерпевает радикальный метаморфоз в пресных водах.
Все миноги погибают вскоре после нереста.
Миноги ведут паразитический или непаразитический образ жиз-
ни, и обе биологические формы встречаются у близкородственных
нидов. Полагают, что непаразитические виды произошли независи-
мо < и паразитических видов. Паразитическая минога после метамор-
фоза из пескоройки, но перед размножением, питается кровью рыб
(очень редко других водных животных), присасываясь и прогры-
зая их кожу. Непаразитическая минога размножается, не питаясь,
сразу после метаморфоза. Непаразитические миноги всегда обита-
ют в пресных водах, в то время как паразитическая форма может
быть пресноводной или анадромной. В южном полушарии парази-
тические пресноводные миноги неизвестны. Максимальная длина
'1ИЧИПОК составляет приблизительно 22 см, а паразитических взрос-
лых особей — 1,2 м.
Сестринской группой Petromyzontiformes ранее считали микси-
цоиых, Jamoytius kenvoodi или Anaspidiformes. Теперь, как было отме-
чено выше, согласно работе П. Донохью с соавторами (Donoghue
<1 al.. 2000), к сестринской группе относят все приведенные ниже
niKcoiibi (включая Ostracodermi, т. е. всех бесчелюстных и челюстно-
ротых позвоночных). В предыдущем издании (Nelson,’ 1994) миноги
бы ми о тнесены к классу Cephalaspidomorphi.
70
Надкласс PETROMYZONTOMORPHI
Филогенетическое исследование А. Гилла с соавторами (Gill et al.,
2003) выявило трихотомию между монофилетической кладой север-
ного полушария (Petromyzontidae) и обитающими в южном полуша-
рии Geotriidae и Mordaciidae, и было рекомендовано считать все
три группы отдельными семействами. Этой рекомендации я следую
в данной работе. В предыдущем издании все три ветви считались
подсемействами внутри одного семейства Petromyzontidae.
Четыре семейства, одно из которых известно только по ископа-
емым, включающие десять родов (38 современных видов) (Renaud,
1997; Gill et al., 2003; Kullander & Fernholm, 2003); 29 видов обитают
в пресных водах, а 18 на взрослой стадии питаются, как паразиты
(обычно пишут, что эти миноги ведут паразитический образ жизни,
однако их не следует считать паразитами в узком смысле).
Семейство PETROMYZONTIDAE (2) — миноговые; northern lampreys.
Анадромные и пресноводные; холодные зоны северного полушария,
обычно севернее 30° с. ш.
Внутренних боковых зубов — три или четыре на каждой стороне ро-
товой воронки (пять или более у других миног); спинные плавники
сливающиеся или соприкасающиеся у взрослых особей (раздельны
у других миног) (Gill et al., 2003).
Приведенное ниже выделение подсемейств основано на кладо-
грамме А. Гилла с соавторами (Gill et al., 2003). Подроды, выделен-
ные в составе Lampetra в предыдущем издании (Nelson, 1994), за ис-
ключением Okkelbergia, считаются родами, согласно данным из более
поздних работ (Renaud, 1997; Gill et al., 2003). Число видов указано
в соответствии с работой К. Рено (Renaud, 1997).
Восемь родов (34 вида).
Подсемейство PETROMYZONTINAE (петромизонтины). Срединные
велярные щупальца отсутствуют (один или два у других миног се-
мейства). Два рода, как указано ниже.
Ichthyomyzm (миноги американские пресноводные). Пресновод-
ные; восток Северной Америки; три пары видов (шесть видов), каж-
дая пара имеет предковый паразитический вид и непаразитический
производный вид.
Petromyzon marinus (минога морская). Анадромный вид (жилой в
бассейне Великих озер); атлантические бассейны Канады, США, Ис-
ландии и Европы (включая Средиземное море); паразитический.
Класс PETROMYZONTIDA
71
Подсемейство LAMPETRINAE (лампетрины). Велярные щупальца
у большинства видов бугорчатые (гладкие у других миног); туловищ-
ных миомеров у большинства видов — 60-70 (обычно меньше 60 или
более 70 у других миног).
Шесть родов, перечисленных ниже. Согласно кладограмме А. Гил-
ла с соавторами (Gill et al., 2003), Caspiomyzon является сестринской
группой по отношению к другим пяти родам, a Tetrapleurodon является
сестринской группой по отношению к кладе, включающей осталь-
ные четыре рода с семью номинальными видами неопределенного
статуса, не выделенными здесь; их можно было бы выделить в три
последовательные трибы.
(uspwmyztm wagneri (минога волжская, минога каспийская). Бас-
сейн Каспийского моря; вероятно, паразитический.
Tetrapleurodon (миноги четырехзубые). Пресноводный; система Рио-
Лерма в южной Мексике; непаразитический; два вида, Т. geminis и
'Г. .spadiceus.
Entosphenus (миноги трехзубые). Анадромные и пресноводные;
прибрежные районы северных областей Тихого океана в Северной
Америке и Азии; паразитические и непаразитические; семь видов.
Eudontomyzon (миноги зубатые). Пресноводные; бассейн Черного
моря (главным образом бассейн Дуная), Китай и Корея; паразитиче-
ские и непаразитические, четыре вида.
Lampetra (миноги обыкновенные). Анадромные и пресноводные;
прибрежные районы Европы и Северной Америки; паразитические
и непаразитические; семь видов (включая непаразитический вид
/.. aepyptera, с юго-востока США, выделенный в подрод Okkelbergia (Nel-
son, 1994)).
Isthenteron (миноги тихоокеанские). Анадромные и пресноводные;
циркумарктические бассейны, западно-тихоокеанское побережье на
юг до Японии, прибрежные районы западной Аляски, восточной
части Северной Америки и бассейн Адриатического моря; парази-
тические и непаразитические; шесть видов.
Семейство GEOTRIIDAE (3) — геотриевые, миноги австралийские; south-
ern lampreys. Анадромные; южное полушарие: южная Австралия, Тасма-
ния, Новая Зеландия, Чили, Аргентина, Фолклендские острова и остров
К )жная Георгия.
Зубы ротовой воронки лопатовидные (заостренные или закруглен-
ные* у других миног); верхнечелюстная пластинка с двумя крупными,
рас положенными в центре зубами, по обе стороны от которых рас-
полагаются боковые гребни; поперечная язычная пластинка имеет
выраженную форму трезубца, у половозрелых два зубца; велярных
72
Надкласс PETROMYZONTOMORPHI
щупалец 23-32; два хорошо развитых дивертикула в средней киш-
ке пескороек; хвостовой и второй спинной плавники заметно раз-
делены у неполовозрелых особей (сливающиеся или прилегающие
у других миноговых); спинные плавники отделены друг от друга
у взрослых особей; хромосом приблизительно 180, в основном акро-
центрические (Gill et al., 2003); паразитические.
Один вид Geotria australis (см., например, Hubbs & Potter, 1971;
Kullander & Fernholm, 2003).
Семейство MORDACIIDAE (4) — морданиевые, миноги южные; south-
ern topeyed lampreys. Анадромные и пресноводные; южное полушарие:
юго-восточная Австралия, Тасмания и южный район Чили.
Две обособленные верхнечелюстные пластинки; поперечная языч-
ная пластинка вогнутая; самые крупные зубцы посередине и на каж-
дом конце язычной пластинки; число велярных щупалец меньше 5;
один хорошо развитый дивертикул средней кишки у пескороек;
спинные плавники отделены друг от друга у половозрелых взрос-
лых; глаз расположен дорсолатерально у неполовозрелых особей и
дорсально у половозрелых особей (латерально или дорсолатерально
у других миног); 76 метацентрических и субметацентрических хро-
мосом (Gill et al., 2003). Паразитические и непаразитические.
Один род Mordacia (3 вида) (см., например, Hubbs & Potter, 1971;
Kullander & Femholm, 2003).
+CeMeAcTBoMAYOMYZONTIDAE — майомизонтовые. Зубы отсутствуют.
Единственный вид, включенный в это семейство, Mayomyzon pieckoen-
sis, описанный в 1968 году, известен из Пенсильвания (приблизитель-
но 300 млн лет назад) в Иллинойсе из одного и того же геологическо-
го горизонта с ископаемой миксиной Myxinikela (Bardack, 1998). Все
экземпляры небольших размеров, но имеют признаки взрослых осо-
бей. Они известны из морских отложений, но это не означает, что
они сами непременно являлись морскими обитателями. Состояния
признаков у Mayomyzon сравнивали с таковыми у других миноговых
(Gill et al., 2003).
Второй вид ископаемой миноги — Hardistiella montanensis — из мис-
сисипия (приблизительно 320 млн лет назад) в Монтане имеет не-
определенное родство с Mayomyzon. Этот вид сохраняет отчетливый
гипоцеркальный хвостовой плавник, имеет лучи в анальном плав-
нике и, по-видимому, не имеет ротовой присоски. Число жаберных
отверстий было невозможно определить по известным остаткам.
Другие ископаемые бесчелюстные включают Gilpichthys и Pipiscius,
но Д. Бэрдэк (Bardack, 1998) полагает, что их нельзя отнести ни к од-
ной известной группе семейств.
Надкласс PTERASPIDOMORPHI
73
t Над класс CONODONTA — конодонты; conodonts
+Класс CONODONTA — конодонты
Филогенетическое положение конодонтов, известных в палеонтоло-
гической летописи от кембрия до позднего триаса и имеющих важ-
ное значение как биостратиграфические индикаторы, обсуждается
уже долгое время. Некоторые более ранние исследователи полага-
ли, что эта группа, возможно, родственна ранним рыбам, и, следо-
вательно, относили ее к хордовым (Nelson, 1976). Только в начале
1990-х годов, когда были обнаружены фоссилизированные мягкие
час ти тела — свидетельства существования у конодонтов клеточной
кости — и проведено исследование гистологии зубов, были опублико-
ваны данные, убедительно показывающие, что конодонты являются
черепными (но, например, А. Кемп [Kemp, 2002] приводит факты,
свидетельствующие о том, что они не имеют твердых тканей, харак-
терных для позвоночных). Однако я полагаю, что родство конодон-
тов и миксин убедительно доказано (Krejsa & Slavkin, 1987).
В предыдущем издании (Nelson, 1994) конодонты были поме-
щены между головохордовыми и черепными в подтипе Conodon-
lophorida. Такая классификация основана на данных П. Донохью
с соавторами (Donoghue et al., 2000), который представил деталь-
ное обсуждение анатомии и классификации. Конодонты подробно
описаны Р. Олдриджем и П. Донохью (Aldridge & Donoghue, 1998),
дополнительная информация опубликована М. Пурнеллем с соавто-
рами (Purnell et al., 2000).
t Надкласс PTERASPIDOMORPHI — птераспидоморфы
1-Класс PTERASPIDOMORPHI (Diplorhina) — птераспидоморфы
(двуноздревые, парноноздревые)
11анцирь состоит из больших дорсальных и вентральных срединных
пластин; орнамент, имеющий форму дубовых листьев, на кожных
костях; настоящие костные клетки отсутствуют (здесь кость бескле-
точного типа является скорее примитивным, а не вторичным состо-
янием, в отличие от «бесклеточной» кости у высших рыб, которая
происходит от клеточной кости); по меньшей мере два полукружных
капала.
Монофилия этой группы признана (Blieck et al., 1991; Gagnier,
1993). Это мнение поддержали Ф. Жанвье и П. Донохью (Janvier,
1996; Donoghue et al., 2000), но они имеют другую точку зрения
относительно родства сестринских групп Astraspida, Arandaspida
и I leierostraci, представленных здесь как подклассы. В данной ра-
боте я следую результатам кладистического анализа, проведенного
R/Hk107
74
Надкласс PTERASPIDOMORPHI
П. Донохью с соавторами (Donoghue et al., 2000), который выявил,
что Aslraspis является сестринской группой по отношению к Агап-
daspida и Heterostraci.
Как и в случае со многими группами ископаемых, в частности
бесчелюстных, следует помнить, что многие состояния признаков
мало изучены и только предполагаются (см., например, описания в
работе Janvier, 1996).
ЕПодкласс ASTRASPIDA — астраспиды
Толстые, крупные дентиновые бугорки орнамента покрыты эмалепо-
добной тканью; глаза небольшие, расположены латерально; жабер-
ных отверстий по меньшей мере восемь, они относительно большие
и не покрытые складкой или крышкой; парные плавники отсутству-
ют (Janvier, 1996).
•(•Отряд ASTRASPIDIFORMES — астраспидообразные. Морские се-
веро-американские и сибирские бесчелюстные позвоночные, обна-
руженные от верхнего ордовика до нижнего силура, содержат по
крайней мере один род Astraspis (включая Pycnaspis). Малоизвестный
ордовикский род Eriptychius (отнесенный здесь к Eriptychiida) также
отнесен к этой группе некоторыми исследователями (см., например,
Gagnier, 1993; Janvier, 1996); однако было сделано предположение
(Donoghue et al., 2000), что, несмотря на неполноту информации,
Eriptychius,, возможно, является сестринской группой остальных че-
люстноротых позвоночных (Gnathostomata).
+Подкласс ARANDASPIDA — арандаспиды
Глаза в крайнем переднем положении, на конце головы; имеются
парные пинеальное и парапинеальное отверстия (единственное по-
звоночное с этим признаком); по меньшей мере 10 наружных жабер-
ных отверстий (с отдельными костными крышками); парные плав-
ники отсутствуют (Janvier, 1996).
•("Отряд ARANDASPIDIFORMES — арандаспидообразные. Эта груп-
па состоит из следующих ордовикских морских таксонов южного
полушария: (i) Sacabambaspis и, возможно, Andinaspis из Южной Аме-
рики и (ii) Arandaspis и, возможно, Porophorraspis из Северных Терри-
торий в Австралии (см., например, Gagnier, 1993, 1995).
(Подкласс HETEROSTRACI — разношитковые
Пара наружных латеральных жаберных отверстий, через которые
открываются несколько жаберных мешков; экзоскелет состоит из го-
ловной части в виде панциря из пластин дентина и аспидина, кото-
рый имеет в основном призматическую структуру (в виде пчелиных
+Класс PTERASPIDOMORPHI
75
< от), и крупных чешуй, покрывающих туловище и хвостовой отдел;
мат латеральный, очень маленьких размеров; склеротическое коль-
цо отсутствует; подвижные парные плавники отсутствуют; анальный
плавник отсутствует; хвостовой плавник внутри гипоцеркальный,
снаружи часто симметричный; возможно, две обонятельных кап-
сулы («двуноздревость»), но имеется только внутреннее отверстие
в область рта. Виды с взаимозамыкающимися тессерами в экзоске-
лете известны также как мозаичные (тесселированные) разнощит-
ковые («tessellate heterostracans»). Максимальная длина составляет
1,5 м, обычно значительно меньше. Pteraspidiformes хорошо извест-
ны из нижнего силура и верхнего девона.
Таксоны неопределенного родства, из которых не для всех опре-
деленно известно, что они являются разнощитковыми, представлены
ниже (названия с окончаниями согласно Ф. Жанвье [Janvier, 1996]):
Cardipeltida (например, Cardipeltis)
Corvaspidida (например, Coruaspis)
Lepidaspidida (например, Lepidaspis)
Tesseraspidida (например, Tesseraspis)
Traquairaspidiformes (например, Phialaspis, Tbombsaspis и Traquai-
raspis)
Tolypelepidida (например, Athenaegis и Tolypelepis)
Некоторые из этих тесселированных разнощитковых известны
только по фрагментам и могут не относиться к Heterostraci. К гете-
ростракам, вероятно, относятся также Aserotaspis и Astraspis. Недав-
но (Karatajute-Talimaa & Smith, 2004) для тесселированных птерас-
пидоморфных бесчелюстных создан новый отряд Tesakoviaspidida
< одним семейством Tesakoviaspididae для нижне-силурского Tesakmi-
uspis concentrica, обладающего уникальным гистологическим строени-
ем тессер (но наиболее близким к таковому у Mongolepidida). Неиз-
вестно, родственен ли Tesakaviaspis таким группам, как Astraspida.
I ()тряд CYATHASPIDIFORMES — циатаспидообразные. Имеется
орнамент из продольных гребней дентина (разделенных желобка-
ми, не имеющими дентина); дорсальный щит состоит из одной пла-
<тнны. Две главные клады, признанные Ф. Жанвье (Janvier, 1996),
здесь представлены как семейства.
5*
76
Надкласс PTERASPIDOMORPHI
Семейство AMPHIASPIDIDAE — амфиаспидовые, амфиаспидиды (с ро-
дами, например, Eglonaspis, Kureykaspis и Prosarctaspis).
Семейство CYATHASPIDIDAE — циатаспидовые, ииатаспидиды (с рода-
ми, например, Anglaspis, Dinaspidella, Irregulareaspis, Poraspis и Torpe-
daspis).
К этому семейству может относиться и Nahanniaspis, которого Ф. Жан-
вье (Janvier, 1996) считает сестринской группой Cyathaspididae.
1Отряд PTERASPIDIFORMES — птераспидообразные. Дорсальный
щит состоит из нескольких пластин, обычно орнаментированных
(за исключением Psammosteidae), имеет концентрические гребни
дентина. Пять основных таксонов приводятся в работе Ф. Жанвье
( Janvier, 1996); им придается ранг семейства, как показано ниже.
Семейство ANCHIPTERASPIDIDAE — анхиптераспидовые, анхиптерас-
пидиды (например, Rhachiaspis и U/utitaspis).
Семейство PROTASPIDIDAE — протаспидовые, протаспидилы (напри-
мер, Cyrtaspidichthys).
Семейство PROTOPTERASPIDIDAE — протоптераспидовые, протопте-
распидиды (например, Protopteraspis).
Семейство PSAMMOSTEIDAE — псаммостеевые, псаммостеиды (напри-
мер, Drepanaspis, Psammolepis и Pycnosteus).
Семейство PTERASPIDIDAE — птераспидовые, птераспидиды (напри-
мер, Errivaspis, Pteraspis, Rhinopteraspis и Unarkaspis).
MYOPTERYGII. Ф. Жанвье (Janvier, 1996) использует название Муо-
pterygii для позвоночных с радиальными мыщцами в плавниках,
иннервированным сердцем, мускулатурой в непарных плавниках,
наружными глазными мышцами и настоящими парными плавника-
ми (которые, предположительно, были вторично утрачены некото-
рыми таксонами). Ф. Жанвье включил в эту кладу миног (которые
здесь исключены) и исключил Galeaspida (которые, напротив, вклю-
чены здесь и считаются частью монофилетических Osteostracomor-
phi) и добавил в число синапоморфий клеточную кость и открытый
эндолимфатический проток (оба эти признака неоднократно утра-
чивались в группе). Если филогенетическая гипотеза в том виде,
в котором она представлена здесь, верна, то грудные плавники про-
изошли раньше анального плавника. М. Коутс (Coates, 2003) обсудил
возможное происхождение парных плавников и пересмотрел клас-
сические теории эволюции конечностей (например, теорию Геген-
бауэра о трансформации жаберных дуг в пояса конечностей и более
широко принятую гипотезу о латеральной плавниковой складке).
+Надкласс THELODONTI
77
Название Myopterygii используется здесь для объединения следу-
ющих таксонов, которые вместе образуют гипотетический монофи-
летический таксон.
+Налкласс ANASPIDA —
беспанцирные, бесшитковые, анаспилы
+Класс ANASPIDA -
беспанцирные, бесшитковые, анаспилы
(Отряд ANASPIDLFORMES (Birkeniae) — анаспидообразные. Пар
наружных боковых жаберных отверстий — 6-15 или более; жаберный
о тдел сдвинут назад, первый жаберный мешок находится далеко по-
зади глаза (как у миног); глаз большой, латеральный; хвостовой плав-
ник гипоцеркальный с большой эпихордальной лопастью (которая,
возможно, частично или полностью соответствует заднему спинно-
му плавнику); передний спинной плавник отсутствует, но дорсомеди-
альный ряд жучек имеется; присутствуют уникальные грудные шипы
пли стержни; анальный плавник редуцирован или отсутствует; тело
обычно покрыто дорсовентрально удлиненными орнаментирован-
ными чешуями (которые фактически отсутствуют у Lasanius)-, тело
веретенообразное и несколько сжатое с боков; рот конечный; слож-
ный кожный головной панцирь имеется у некоторых форм; костные
кле тки о тсутствуют. Максимальная длина приблизительно 15 см. Си-
лурийские (главным образом верхнесилурийские, хотя некоторые
позднедевонские таксоны, например, Endeiolepis из Квебека, могут
бы ть анаспидами) в основном пресноводные.
Относимые сюда роды включают Birkenia, Lasanius, Pharyngolepis
и Rhyncholepis (см., например, Arsenault & Janvier, 1991; Janvier, 1996).
/tinuiytius и Euphanerops считаются сестринскими таксонами по отно-
шению к Anaspida (Donoghue et al., 2000).
+Надкласс THELODONTI — телолонты
+Класс THELODONTI — телолонты
liiii группа известна главным образом по отдельным мелким чепгуям,
пв/кпым для установления стратиграфических соотношений (см., на-
78
Надкласс THELODONTI
пример, Soehn et al., 2001; Turner, 2004 и вышеприведенное обсужде-
ние в разделе «Позвоночные»), хотя известны многие ископаемые
остатки телодонтов с почти полностью сохранившимся телом. Те-
ло большинства телодонтов уплощено дорсовентрально; рот гори-
зонтальный, хвостовой плавник асимметричный, спинной плавник
один и имеются парные грудные плавниковые складки. Однако виды
отряда Furcacaudiformes имели сжатое с боков тело, округлый рот
и почти симметричный хвостовой плавник. От верхнего ордови-
ка до верхнего девона (Turner, 1992). Ордовикские роды включают
Sandivia (Karatajute-Talimaa, 1997) и Strmnolepis (Marss & Karatajute-
Talimaa, 2002).
Имеются неясные вопросы относительно монофилии телодон-
тов и их родства. Например, телодонтов помещали (Wilson & Cald-
well, 1998) ниже Furcacaudiformes в полихотомии с челюстнороты-
ми, a Furcacaudiformes считали сестринской группой по отношению
ко всем из них. С. Тёрнер (Turner, 1991) и другие предполагали, что
телодонты и челюстноротые близкородственны. Эти таксоны имеют
общие признаки, такие как продолжающаяся на тело боковая линия,
дентикли и сложные пластиночки, выстилающие ротовую полость,
глотку и жабры. Было отмечено (Marss & Ritchie, 1998), что виды
Shietia laiti и Lanarkia имеют, соответственно, анальную складку и эпи-
церкальный хвостовой плавник. П. Донохью и М. Смит (Donoghue
& Smith, 2001) обнаружили, что Turinia pagei и Galeaspida являются
сестринскими таксонами, а вместе — сестринской группой по отно-
шению к ветви Osteostraci плюс челюстноротые позвоночные.
В своем филогенетическом анализе П. Донохью и М. Смит (Do-
noghue & Smith, 2001) также считали телодонтов с дорсовентрально
уплощенным телом монофилетической группой, в которой Т. pagei
был наименее продвинутым представителем. Было сделано заключе-
ние, что Furcacaudiformes являются неестественной группой, один
таксон был сестринским по отношению к «обычной» телодонтной
кладе, а другой — сестринским таксоном по отношению к этой кладе
плюс Galeaspida, Osteostraci и челюстноротые позвоночные. Однако
П. Донохью и М. Смит (Donoghue & Smith, 2001) использовали в сво-
ем анализе мало как важных признаков, так и таксонов, а М. Уилсон
и Т. Мярсс (Wilson & Marss, 2004) в своем филогенетическим иссле-
довании обнаружили доказательство того, что Thelodonti и Furca-
caudiformes являются монофилетическими группами.
В отношении классификации высших таксонов черепных, я со-
гласен с мнением П. Донохью с соавторами (Donoghue et al., 2000)
и, следовательно, отношу телодонтов в эту группу (с Thelodonti в ка-
честве сестринской группы к Osteostracomorphi + Gnathostomata),
но считаю, что их положение неопределенно, так как эти авто-
ры в своем анализе использовали только один таксон телодонтов
+Класс THELODONTI
79
(Loganellid). Представленная ниже классификация условная и следу-
ет, как и написание названий таксонов, схеме Т. Мярсса с соавторами
(Marss et al., 2002); можно ожидать изменений после того, как будут
проведены исследования, подобные работам М. Уилсона и Т Мярса
(Wilson & Marss, 2004) с лучше сохранившимся материалом. Среди
родов, не включенных в приведенную ниже классификацию, можно
назвать Apalolepis, Stroinolepis и lurinia (они имеют всесветное рас-
пространение [Jiang, 1992]; внутренняя анатомия T.pagei с восемью
парами жабер и желудком особенно хорошо известна, но ее трактов-
ки остаются противоречивыми [Donoghue & Smith, 2001]).
Отряд LOGANELLIIFORMES — логанеллиеобразные. Семейства
Loganelliidae (=Loganiidae) {Illoganellia и Loganellia, см. ревизию Кага-
tajute-Talimaa, 1997; также Angaralepis, Paraloganian Sandivia) и Nunavu-
liidae (Nunavutia).
Отряд SHIELIIFORMES — шиелиеобразные. Семейство Shieliidae
(Paralogania, Praetrilogama и Shielia). Shielia taiti имеет парные плавни-
ковые складки, которые считают брюшными плавниками (Marss &
Ritchie, 1998).
Отряд PHLEBOLEPIDIFORMES — флеболепидообразные. Семей-
ства Phlebolepididae (Erepsilepis, Helmolepis и Phleholepis) и Katoporodi-
dae (Goniparus, Katoporodus, Overia и Zuegelepis).
Отряд THELODONTIFORMES (= Coelolepidiformes) — телодонто-
образные. Пять-шесть семейств: Coelolepididae (Thelodus), Lanarki-
idae (Lanarkia и Phillipsilepis), Archipelepididae (Archipelepis), Nikolivi;
idae (Chattertonodus и Nikolivid), Talivaliidae (Glacialepis и lalivalia) и,
условно, Eestilepididae (Eestilepis). T. Мярсс и А. Ритчи (Marss & Ritchie,
1998) предположили, что Lanarkia horrida обладает эпицеркальным
(гетероцеркальным) хвостовым плавником, который имеет покры-
тые чешуйками лучеобразные опоры (как у фуркакаудид).
Отряд FURCACAUDIFORMES — фуркакаудообразные; forktail the-
lodonts. Тело сжато с боков, глаз большой, латеральный; жаберные
отверстия расположены по косой линии; желудок (бочковидный)
имеется; у некоторых есть дорсальные и вентролатеральные плав-
никовые складки; хвостовой плавник с большими дорсальной и вен-
тральной лопастями, которые имеют покрытые чешуйками лучеоб-
разные опоры. Боковая линия раздваивается, заходя на обе лопа-
сти хвостового плавника. М. Уилсон и М. Колдуэлл (Wilson & Cald-
well, 1993) первыми высказали мнение, что эта группа имеет сжатое
< боков тело, а не уплощенное дорсовентрально, как у других тело-
донтов. Furcacaudidae (Canonia, Cometicercus, IFrepanolepis, Furcacauda и
Sp!u‘nonectris) и Pezopallichthyidae (Pezopallichthys) и, предварительно,
80
Надкласс OSTEOSTRACOMORPHI
Barlowodidae (Barlowodus и Sophialepis) (Wilson & Caldwell, 1998; Wil-
son & Marss, 2004; Marss et al., 2002).
+Над класс OSTEOSTRACOMORPHI — остеостракоморфы
Osteostracomorphi (включающие Cephalaspidiformes или Osteostraci,
Galeaspidiformes и, условно, малоизвестных Pituriaspidiformes) в на-
стоящее время многими исследователями считаются сестринской
группой по отношению к челюстноротым позвоночным (Gnathos-
tomata). Ф. Жанвье (Janvier, 2001), утверждая, что Cephalaspidiformes
и Galeaspidiformes являются наиболее близкородственными из хо-
рошо изученных групп, занимающих внешнее положение по отно-
шению к челюстноротым, и что Ostracodermi наиболее близки че-
люстноротым, а не миксинам или миногам, реконструировал при-
знаки различных гипотетических предков выделенных клад. Тре-
буются новые систематические исследования, чтобы представить
убедительные доводы в пользу возможных гомологий жаберных дуг
с челюстями и получить убедительную гипотезу относительно того,
какая из групп бесчелюстных имела общего предка с первыми че-
люстноротыми позвоночными. Сведения о наличии жаберных дуг,
подобных таковым у челюстноротых, для Cephalaspidiformes отсут-
ствуют, а система боковой линии у них ограничена головой.
+Класс CEPHALASPIDOMORPHI (Monorhina) -
иефаласпидоморфы (одноноздревые, непарноноздревые)
Полукружных каналов — два; некоторые окостенения у цефаласпидо-
морф, возможно, имеют настоящие костные клетки; имеются (за ис-
ключением Galeaspidiformes) единственная ноздря (назогипофизар-
ное отверстие), расположенная посередине дорсальной поверхно-
сти головы между глазами, и пинеальный глаз сзади нее.
(Отряд CEPHALASPIDIFORMES (Osteostraci) — цефаласпидооб-
разные, цефаласпидиформы (костнощитковые, остеостраки).
Дорсальная и латеральная области головного щита с вогнутыми об-
ластями в экзоскелете и связанными с ними каналами (это может
быть электрический или сенсорный орган); обычно 10 пар жабер-
ных мешков и 10 пар наружных вентральных жаберных отверстий;
жаберная область расположена спереди (первое жаберное отвер-
стие находится, по меньшей мере, на одном уровне с глазами); глаза
дорсальные; имеется склеротическое кольцо; имеется эндолимфати-
ческий проток; хвостовой плавник, как считается, эпицеркальный
(гетероцеркальный), с парой горизонтальных хвостовых складок
+Класс CEPHALASPIDOMORPHI
81
в вентральном положении; голова со сложными, орнаментирован-
ными, полигональными перекрывающими друг друга пластинами; те-
ло с удлиненными дорсовентрально орнаментированными чешуями;
голова уплощена спереди, треугольная сзади; тело треугольное в по-
перечном разрезе; рот вентральный; грудные плавники, возможно,
гомологичные грудным плавникам челюстноротых, имеются у неко-
торых (например, базального Ateleaspis), но отсутствуют у продвину-
тых Tremataspida; длинный ростральный отросток имеется у видов
рода Boreaspis Максимальная длина — 60 см, но большинство значи-
тельно мельче. От верхнего силура до верхнего девона, в основном
пресноводные. Это наиболее хорошо изученные ископаемые бес-
челюстные. В работах палеонтологов они обычно фигурируют под
названием костнощитковые или остеостраки (Osteostraci).
При изучении гранулярных включений в лабиринте у таких кост-
нощитковых, как Waengsjoeaspis nahanniensis и Superciliaspis gabrielsei,
С. Сахни и М. Уилсон (Sahney & Wilson, 2001) предположили, что
одна из функций эндолимфатической поры у остеострак подобна
таковой и у современных хрящевых рыб, а именно, проведение эк-
зогенного материала в лабиринт внутреннего уха.
Часть таксонов считается либо не принадлежащей группе Cornu-
ata (например, Ateleaspis, Hirella и Hemicyclaspis), либо частью этой мо-
нофилетической клады. Из последних можно распознать несколько
семейств, например, Benneviaspidae, Cephalaspidae, Dartmuthiidae,
Kiaeraspidae, Sclerodidae (= Sclerodontidae), Thyestiidae, Tremataspi-
dae и Zenaspidae (см. Берг, 1940; Janvier, 1985, 1996). О. Афанасье-
ва (Afanassieva, 1995) рассмотрела таксономию 7гетпа£азрг$-подобных
форм и выделила пять подотрядов. Как и в отношении многих дру-
гих групп имеются разногласия, касающиеся написания названий
семейств (например, должно ли окончание быть -ididae или -idae,
как сделано выше). Я не пытался в этой работе определить, что пра-
вильнее с точки зрения грамматики, а что является традиционным
использованием.
f-Отряд GALEASPIDIFORMES — галеаспидообразные, галеаспи-
диформы. Головной щит хотя и имеет изменчивую форму, напоми-
нает таковой у Cephalaspidiformes. Вместо крошечного дорсального
назогипофизарного отверстия, как у цефаласпид, галеаспидиформы
имеют большое срединное дорсальное отверстие спереди от глаз,
82
Надкласс GNATHOSTOMATA
которое соединяет парные носовые полости с глоткой. Galeaspidi-
formes имели до 45 пар жаберных камер — наибольшее число среди
позвоночных (Janvier, 2004), бесклеточную перихондральную кость,
связанную со сферическим обызвествлением хряща (Zhu & Janvier,
1998), возможно, гипоцеркальный хвостовой плавник, и не имели
спинных и парных плавников. От нижнего силура (Komoceraspis) до
верхнего девона Китая и северного Вьетнама (Jiang, 1992).
Н. Ван (Wang, 1991, 1995) сделал обзор различных таксонов отря-
да. П. Дзян (Jiang, 1992) в кладограмме при ревизии группы выделил
10 семейств.
Были описаны многие роды (например, Duyunolepis, Eugaleaspis, На-
nyangaspis, Huananaspis, Macrothyraspis, Pentathyraspis и Polybranchiaspis).
•f-Отряд PITURIASPIDIFORMES (Pituriaspida) — питуриаспидооб-
разные, питуриаспидиформы. Два вида из нижнего девона Австра-
лии (Young, 1991).
Надкласс GNATHOSTOMATA — челюстноротые
позвоночные; jawed vertebrates
Имеются челюсти, произошедшие от видоизмененных жаберных
дуг; имеется эндохондральная кость (см. Smith & Hall, 1990); обычно
имеются парные конечности; три полукружных канала (и два или бо-
лее чувствительных пятна); жабры покрыты эктодермой и направле-
ны наружу; жаберные дуги не сливаются с неврокранием, внутренние
по отношению к жаберным пластинам; жабры (у рыб) открываются
на поверхность через щели (оперкулярное жаберное отверстие, если
есть, может напоминать пору); миелинизированные нервные волок-
на. Имеется много признаков, которые сохраняются при переходе
от бесчелюстных к челюстноротым позвоночным, которые впослед-
ствии видоизменились. Например, хорда по-прежнему присутствует
в различных линиях ранних гнатостом, но у некоторых она впослед-
ствии замещается телами позвонков, а костный наружный скелет
присутствует у ранних ископаемых гнатостом, но отсутствует в бо-
лее продвинутых линиях.
Имеется много волнующих проблем относительно происхожде-
ния и эволюции признаков при переходе от бесчелюстных к челюст-
норотым позвоночным (как полагают, от остеострак к плакодермам).
Один такой вопрос касается филогенетического происхождения зу-
бов (на основе дентина или через ороговение, как у миног). М. Смит
и 3. Йохансон (Smith & Johanson, 2003; Johanson & Smith, 2003) вы-
сказали предположение, что зубы произошли по меныпей мере два-
жды: у продвинутых плакодерм — артродир — и в кладе, сестринской
по отношению к плакодермам. Однако Дж. Янг (Young, 2003), рас-
+Класс PLACODERMI
83
смотрев выводы предыдущих работ о том, что плакодермы имеют
примитивно беззубый рот, сделал вывод, что они имели не типич-
ные зубы, а скорее зубоподобные структуры, состоявшие из особого
уникального дентина, называемого семидентином.
В палеонтологической летописи плакодермы появляются по край-
ней мере в среднем силуре (Jiang & Dineley, 1988; Gardiner, 1993).
Лкантодии известны из нижнего силура (см., например, Zidek, 1993),
а чешуи и дентикли предположительно хрящевых рыб известны
из позднего ордовика (см. раздел о Chondrichthyes). Классически
всех челюстноротых позвоночных относили к двум группам — че-
люстноротым рыбам и тетраподам. Это деление было использовано
и во 2-м издании (Nelson, 1984), где все челюстноротые были отнесе-
ны к граде Pisces и граде Tetrapoda. Однако уже несколькими годами
раньше было признано, что если тетраподы и образуют монофиле-
тическую группу, то челюстноротые рыбы такую группу не образуют,
/(ля того чтобы показать филогенетическое родство в общеприня-
том плане, я не выделил Pisces как отдельный таксон и отнес всех
челюстноротых позвоночных к трем таксонам, а именно к градам
Placodermiomorphi, Chondrichthiomorphi и Teleostomi (последняя
включает Acanthodii, Sarcopteiygii, куда входят также й некоторые
рыбы, и Actinopterygii) (Nelson, 1994). В то же время бывший так-
сон Pisces не является монофилетическим и более не признается
в классификации, термин «челюстноротые рыбы» по-прежнему ис-
пользуется, хотя и в отношении парафилетической группы.
Челюстноротые рыбы включают две первые грады и прибли-
зительно половину видов грады Teleostomi. Всего имеется около
27 869 видов современных видов челюстноротых рыб и примернб
54 603 вида современных челюстноротых позвоночных. Эти циф-
ры отражают ожидавшееся более значительное увеличение числа
челюстноротых рыб по сравнению с числом тетрапод. По данным
предыдущего издания (Nelson, 1994), число видов современных че-
люстноротых рыб составляло 24 535, а число видов современных че-
люстноротых позвоночных (Gnathostomata) приблизительно 48 100,
г. е. число описанных современных рыб увеличилось на 3334, а ныне
существующих тетрапод — на 2199. Известны многие новые формы
рыб, которых считают неописанными видами, и, когда они будут
описаны, число видов существенно возрастет.
+Града PLACODERMIOMORPHI — пдакодермиоморфы
+Класс PLACODERMI — плакодермы, пластинокожие
I олова и плечевой пояс с кожными костными пластинами (с кост-
ными клетками); эндохондральная кость известна у некоторых так-
сонов; головной щит обычно сочленен (подвижно или неподвижно)
84
Надкласс GNATHOSTOMATA
с туловищным щитом, с двойным шейным суставом; жаберная ка-
мера простирается вперед под неврокраний и может быть покрыта
с боков костью кожного происхождения; вероятно, пять жаберных
дуг, нет убедительных данных относительно дыхальца; хорда не сжа-
та позвонками, состоящими только из невральных и гемальных дуг
и остистых отростков; хвостовой плавник дифицеркальный или ге-
тероцеркальный; анальный плавник, вероятно, отсутствует. Хотя
многие признаки сохраняются от остеострак и других остракодерм,
такие как хорда и голова, как правило, заключенная в кость, у пла-
кодерм имеется много уникальных признаков. Известно несколько
находок из силурийского периода, но они наиболее многочисленны
в нижнем и верхнем девоне; нет четких данных относительно того,
пережили ли плакодермы массовое вымирание и существовали ли
они в нижнемиссисипское время (см. также Carr, 1995; Maisey, 1996).
Наиболее примитивные и по крайней мере многие продвину-
тые группы плакодерм были морскими. По меньшей мере некото-
рые Arthrodiriformes, большинство Antiarchiformes и все Phyllole-
pidiformes, как считается, были пресноводными (но см. Schultze &
Cloutier, 1996). За исключением артродир, большинство были дон-
ными рыбами с дорсовентрально уплощенным телом; только в двух
семействах были виды со сжатым с боков телом. Хотя плакодермы
обнаружены почти всесветно, очень мало девонских форм известно
из Южной Америки (Maisey, 1996). Быстрое замещение плакодерм
хрящевыми рыбами произошло в конце девонского периода. Мак-
симальная длина составляла 6 м, но большинство форм было значи-
тельно короче.
В настоящее время имеются убедительные данные, что плако-
дермы являются монофилетической группой, у в работе Д. Гуже и
Дж. Янга (Goujet & Young, 2004) приводится пять признаков, под-
тверждающих этот вывод. Я принимаю гипотезу о том, что плакодер-
мы являются сестринской группой по отношению ко всем высшим
челюстноротым (Chondrichthyes, Acanthodii и Euteleostomi). Эта ги-
потеза была предложена С. Шеффером (Schaeffer, 1975) и поддержа-
на Д. Гуже и Дж. Янгом (Goujet & Young, 2004). Согласно двум другим
гипотезам, обсуждаемым Ф. Жанвье (Janvier, 1996) и Д. Гуже и Дж. Ян-
гом (Goujet & Young, 2004), 1) плакодермы и хрящевые рыбы яв-
ляются сестринскими таксонами, и 2) плакодермы и костные рыбы
(называемые здесь Euteleostomi) являются сестринскими таксонами.
Классификация этой группы основана главным образом на рабо-
те Д. Гуже и Дж.Янга (Goujet & Young, 2004), за исключением того,
что детали относительно антиарх заимствованы из статей, посвя-
щенных этой группе. Stensioelliformes из нижнего девона (морского)
Германии и Pseudopetalichthyiformes с одним семейством Paraplesio-
+Класс PLACODERMI
85
batidae из нижнего девона (морского) в Европе не включены в на-
стоящую классификацию.
(Отряд ACANTHOTHORACIFORMES — акантотораксообразные.
Несколько родов: например, Brindabellaspis, Murrindalaspis, Palaeacan-
Ihaspis, Radotina и Romundina) из нижнего девона (морского) в Европе,
Азии и арктической Канаде.
Д. Гуже и Дж. Янг (Goujet & Young, 2004) высказали гипотезу, что
этот таксон, в который включены некоторые из самых древних ис-
копаемых плакодерм, является их базальной группой. Этот таксон,
таким образом, представляет в классификации первое из известных
челюстноротых. Д. Гуже и Дж. Янг предполагают, что такие при-
знаки, как один элемент грудного плавника (в противоположность
трем по традиционной «трибазалыюй» теории), переднее положе-
ние внутренней прямой мышцы глаза и две иннервируемые отводя-
щим (VI) нервом глазные мышцы, возможно, являются примитив-
ными для плакодерм и, следовательно, для всех челюстноротых.
(Отряд RHENANIFORMES — ренанообразные. Одно семейство
Asterosteidae (включая Gemuendina и Jagorina) с уплощенным скато-
подобным телом; несколько родов из нижнего и верхнего девона
(морского) в США, Боливии и Германии.
(Отряд ANTIARCHIFORMES — антиархообразные, антиархи; ап-
tiarchs. Грудной плавник имеет форму тонкого отростка, покрытого
небольшими кожными пластинами; питаются на дне, рот полуниж-
пий, глаза дорсальные и близко расположенные друг к другу; пи-
неальный орган между глазами; в черепно-туловищном соединении
сочленовная ямка на головном щите (в отличие от артродир, у кото-
рых наблюдается обратная картина). Максимальная длина прибли-
зительно 1,2 м.
Признано выделение приблизительно семи семейств; как группа
на всех массивах суши, по крайней мере, от нижнего девона (но
см. Shimenokpis ниже) до конца девона (возможно, главным образом
пресноводные формы). Классификация основана в основном на фи-
логении М. Жу (Zhu, 1996) и М. Жу и Ф. Жанвье (Zhu & Janvier, 1996)
с дополнительными деталями, заимствованными из ряда работ (Bur-
row & Turner, 1999; Johanson, 1997а, 1997b; Young & Zhang, 1996).
Д. Гуже и Дж. Янг (Goujet & Young, 2004) дали названия Yunnanolep-
ida и Euantiarchi двум основным кладам. Названия, использованные
для определенных таксонов выше семейства, и их ранг предвари-
тельны.
Подотряд Yunnanolepoidei — юнънанолепидовидные. М. Жу (Zhu, 1996)
приводит написание названия как Yunnanolepidoidei.
Ghuchinolepidae: Chuchinokpis (синоним Quijinolepis).
86
Надкласс GNATHOSTOMATA
Yunnanolepidae: например, Phymolepis, Yunnanolepis. Ряд родов, не
отнесенных к каким-либо таксонам, например, Heteroyunnanolepis, Shi-
menokpis (ранняя силурийская форма, считается антиархом, самая
старая из тех, которые, возможно, являются плакодермами; плохо
изученное ископаемое из Китая, как было отмечено М, Жу (Zhu,
1996: 296) и Zhanjilepis.
Подотряд Bothriolepoidei — ботриолепидовидные. М. Жу (Zhu, 1996) при-
водит написание названия как Bothriolepidoidei.
Инфраотряд Sinolepida — синолепиды. Sinolepidae — например, Grenfel-
laspis и Sinolepis.
Инфраотряд Euantiarcha — настоящие антиархи.
Microbrachiidae: например, Micmbrachius. Это и остальные семей-
ства — «истинные антиархи» (с подвижным суставом грудного плав-
ника).
Bothriolepidae: например, Bothriokpis.
Gerdalepidae: например, Gerdalepis.
Asterolepidae (= Pterichthyidae) (на рисунке): например, Asterole-
pis, Remigolepis Родственный род Stegolepis. х
Несколько родов не отнесены ни к каким таксонам, например,
Dianolepis, Minicrania (сестринская группа по отношению к другим
представителям этого подотряда) и Pterichthyodes.
|Отряд PETALICHTHYIFORMES — петалихтиеобразные. Astero-
lepidae (= Pterichthyidae) (нарисунке): например, Asterolepis, Remigolepis.
Группа не очень разнообразная, с несколькими морскими родами
(например, Eurycaraspis, Lunaspis и Macropetalichthys [Janvier, 1996]) из
девона (от нижнего до верхнего) в Северной Америке, Европе, Ма-
рокко и Австралии.
+Класс PLACODERMI
87
+Отряд PTYCTODONTIFORMES — птиктодонтовые. Половой ди-
морфизм: анальные плавники большие, с нтеригоподиями у самцов
(оплодотворение, вероятно, было внутренним); много сходных черт
с ныне живущими целыюголовыми. Одно семейство: Ptyctodontidae
(например, Ctenurella и Rhamphodopsis) из нижнего девона до, возмож-
но, нижнего миссисипия (главным образом, морские) в Северной
Америке, Европе, Азии, Ливии, Алжире и Австралии (см., напри-
мер, Forey & Gardiner, 1986; Janvier, 1996).
+Отряд ARTHRODIRIFORMES — артродирообразные; arthrodires.
Большинство артродир, вероятно, были хищниками, питавшимися
нектоном. Этот отряд, самый большой по числу родов и наиболее
хорошо изученный среди плакодерм, встречается от нижнего девона
до нижнемиссисипской эпохи, и его представителей находят на всех
основных континентах. Признают выделение нескольких основных
групп (см., например, Goujet & Young, 2004; Janvier, 1996).
Подотряд Actinolepidoidei — актинолепидовидные. Включает семейство
Actinolepidae, наиболее примитивных артродир (например, Adinole-
pis, Aethaspis, Bollandaspis, Eskimaspis, Heighlingtonaspis и Kujdanowiaspis)
(Johnson et al., 2000).
Подотряд Phyllolepida — филлолепиды. Одно среднедевонское и верхне-
девонское (пресноводное) семейство Phyllolepidae с тремя родами
Austrophyllolepis, Placolepis и Phyllolepis, известное из Антарктики, Ав-
тралии, Европы и Гренландии (Long, 1984; Ritchie, 1984). Семейство
Antarctaspidae, возможно, родственно этой группе.
Подотряд Phlydaeniida — фликтенииды.
Phlyctaeniidae (например, Arctolepis, изображенный на рисунке) и
Groenlandasididae.
Подотряд Brachythoraci — брахитораксы. Включает Eubrachythoraci
с двумя основными подгруппами (Сагг, 2004) — пахиостеоморфами и
коккостеоморфами. Брахиторакоиды позднедевонского времени бы-
ли первыми крупными морскими позвоночными хищниками, вклю-
чавшими род Dunkleosteus с большими челюстными костями в форме
лезвий, который достигал в длину как минимум 6 м (см., например,
Young, 2003).
88
Класс CHONDRICHTHYES
Другие артродиры, принадлежавшие или не принадлежавшие к
вышеупомянутым группам, включают следующие таксоны: Buchanos-
teidae (базальная группа брахиторацид [Carr, 1991]), Camuropisci-
dae (например, Camumpiscis), Coccosteidae (например, Coccosteus, по-
казанный на рисунке), Dinichthyidae (Р. Карр и У. Хлэвин [Carr &
Hlavin, 1995] перенесли несколько родов из этого семейства в другие
семейства), Dunkleosteidae (например, Dunkleosteus, Eastmanosteus),
Hadrosteus, Mylostomatidae, Panxiosteidae, Selenosteidae, Titanichthyi-
dae и Wuttagoonaspidae.
Града CHONDRICHTHIOMORPHI
Один класс Chondrichthycs.
Класс CHONDRICHTHYES — хрящевые рыбы
Призматическое обызвествление эндоскелета; кожный скелет состо-
ит из зубчиков (плакоидных чешуй); у современных форм швы в че-
репе отсутствуют; зубы обычно не слиты с челюстями и периоди-
чески заменяются; плавниковые лучи мягкие, нечленистые (назы-
ваемые цератотрихиями или дерматотрихиями); носовое отверстие
на каждой стороне обычно одно (не полностью разделенное клапа-
ном на вводящее и выводящее отверстия) и относительно низко рас-
положенное (вентральное); край верхней челюсти острый; верхняя
челюсть образована нёбноквадратным хрящом, а нижняя челюсть —
меккелевым хрящом; эндолимфатический проток имеется; плава-
тельный пузырь и легкое отсутствуют; кишечный спиральный кла-
пан имеется; оплодотворение внутреннее почти во всех известных
таксонах, ископаемых и ныне живущих, при помощи птеригоподиев
(производных пояса брюшного плавника самцов, называемых также
миксоптеригиями), которые водятся в клоаку и яйцевод(ы) самки;
период беременности может длиться до двух лет — самый длинный
среди известных у позвоночных; в крови обычно высокая концен-
трация мочевины и окиси триметиламина (образованной из токсич-
ного аммиака), что обеспечивает свободное поступление воды в те-
ло. Признаки, подтверждающие монофилию Chondrichthyes (цель-
ноголовых и пластиножаберных), приведены в ряде работ (Didier,
1995; Janvier, 1996; Maisey, 2001b; Grogan & Lund, 2004), также как
и уникальные общие признаки сперматозоидов (Jamieson, 1991). Две
Класс CHONDRICHTHYES
89
ключевых синапоморфии — это призматическое обызвествление эн-
доскелета и птеригоподии у самцов (Grogan & Lund, 2004).
Различные способы подвески челюсти у хрящевых рыб представ-
ляют огромный интерес. Э. Гроган с соавторами (Grogan et al., 1999)
пришли к выводу, что автодиастилия является предковым состоя-
нием, от которого произошли голостилия и гиостилия (и от нее
два типа амфистилии). Однако было обнаружено (Maisey, 2001b:
282; Maisey & Anderson, 2001: 712), что род Pucapampella (обсужда-
ется ниже), который считается базальной формой хрящевых рыб,
имеет подвешешгую гиомандибулу; следовательно, автодиастилия,
возможно, является примитивным состоянием только у цельного-
ловых. Химероиды демонстрируют голостилию (которая возника-
ла несколько раз в группе челюстноротых), при которой верхняя
челюсть (нёбноквадратный хрящ) полностью сливается с черепом.
Пластипожаберные, характеризующиеся гиостилией или амфисти-
лией, имеют однако верхнюю челюсть, которая подвешена на чере-
пе при помощи мышц и связок и по-разному прикреплена к черепу
через отростки нёбноквадратного хряща, черепа и/или видоизме-
ненных глоточных дуг.
Хотя хрящевые рыбы имеют внутреннее оплодотворение, на-
блюдается большое разнообразие того, где проходят последние ста-
дии эмбрионального развития (живорождение или откладывание
яиц), в источниках питания в эмбриональный период (лецитотро-
фия и матротрофия) (существуют и промежуточные способы) (см.,
например, Hamlett, 1999, 2005; Carrier et al., 2004). К сожалению,
в литературе существуют различия в определениях и путаница в от*
ношении терминов, которые используются для обозначения раз-
личных аспектов размножения хрящевых рыб.. Терминология, ко-
корой мы придерживаемся здесь, — это терминология, уточненная
в работах У. Хэмлетта (Hamlett, 2005) и Дж. Мьюзика и Дж. Эллиса
(Musick & Ellis, 2005); последние провели филогенетический анализ
встречаемости многих способов размножения. Эти авторы (Musick
& Ellis, 2005) приводят аргументы, согласно которым именно жи-
ворождение, вероятно, является примитивным способом размноже-
ния у хрящевых рыб. Первоначально такая идея была выдвинута
(Grogan & Lund, 2004) на основании данных по палеозойским ис-
копаемым из Монтаны. Для того чтобы более подробно описать
вышеупомянутое разнообразие, основываясь на работе Дж. Мьюзи-
ка и Дж. Эллиса (Musick & Ellis, 2005), следует отметить, что в своем
эмбриональном развитии хрящевые рыбы демонстрируют
1) живорождение (вивипарию), при котором развивающиеся ик-
ринки сохраняются в теле самки, и рождаются свободноплаваю-
щие молодые особи,и
90
Класс CHONDRICHTHYES
2) овипарию, когда оплодотворенные икринки (в роговой оболоч-
ке, называемой «сумка русалки», «mermaid purse») откладывают-
ся во внешнюю среду, и вылупление происходит вне тела самки.
Различают следующие способы получения питательных веществ
эмбрионом.
А. Все питание происходит за счет желточного мешка — большин-
ство эмбрионов хрящевых рыб, подобно таковым у лучеперых,
лецитотрофны, т. е. получают все питательные вещества из жел-
точного мешка. В этой категории можно выделить два типа:
1) лецитотрофное живорождение (ранее известное как яйце-
живорождение) — наиболее обычное состояние у Chondrich-
thyes (имеющее место по меньшей мере у нескольких пред-
ставителей в каждом из современных отрядов пластино-
жаберных, за исключением Heterodontiformes, Lamniformes
и Rajiformes);
2) ленитотрофная овипария — состояние, которое имеет ме-
сто у всех современных цельноголовых, некоторых селяхий
(например, всех Heterodontiformes) и всех Rajidae. Все ви-
ды, проявляющие овипарию, лецитотрофны.
В. Некоторое количество питательных веществ поступает (прямо
или косвенно) от самки. В противоположность описанному в пунк-
те А, некоторые эмбрионы хрящевых рыб, в тех случаях, где име-
ет место живорождение, получают по крайней мере некоторое
питание от самки, в виде выделений матки, других яиц или эм-
брионов или через своеобразную плаценту способом, который
может быть назван:
3) матротрофия.
Имеется несколько вариантов матротрофии, включая следую-
щие:
— питание выделениями из стенок матки (гистотрофия); может
иметь место ограниченная гистотрофия, которая встречается
у многих акул из отрядов Squaliformes и Carchariniformes, или
жировая гистотрофия у Myliobatiformes;
— питание за счет поедания неоплодотворенных икринок (оофа-
гия), которое отмечена у всех Lamniformes и некоторых Car-
chariniformes (у Carcharias taurus самый крупный эмбрион поедает
всех эмбрионов более мелких размеров, а затем питается неопло-
дотворенными икринками);
— питание через плаценту (у некоторых Carchariniformes).
Выделяют две основные эволюционные линии (представленные
здесь как подклассы): цельноголовые (см. ниже в разделе Holocephali
Класс CHONDRICHTHYES
91
об использовании этого названия) и пластиножаберные. Эти ли-
нии рассматриваются здесь как принадлежащие к монофилетиче-
ской группе. Эту точку зрения поддерживают многие авторы (Lund
& Grogan, 1997а; Grogan et al., 1999; и другие). Предковая группа
хрящевых рыб неизвестна, в качестве возможного кандидата может
быть назван род РисаратреИа, обсуждаемый ниже. За последние не-
сколько десятилетий значительно увеличились наши знания о раз-
нообразии хрящевых рыб, в особенности палеозойских таксонов,
и новая задача заключается в том, чтобы разработать обоснованную
филогению и классификацию для описания этого разнообразия.
Имеются надежные палеонтологические данные, начиная от де-
вонского периода (см., например, Ginter, 2004). Однако самые древ-
ние остатки ископаемых хрящевых рыб, возможно, представлены
чешуями или кожными зубами из позднего ордовика (приблизитель-
но 455 млн лет назад); данные по зубам восходят к самому раннему
девону (приблизительно 418 млн лет назад), в то время как древ-
нейшие целые экземпляры ископаемых акул имеют возраст почти
409 млн лет (ранний девон), а именно, экземпляр небольшого вида,
известного как Doliodus problematical, имеющий большие парные иглы
грудного плавника (Miller et al., 2003). Однако раннедевонский так-
сон, сходный с Pucapampella из Южной Африки (Maisey & Anderson,
2001), по-видимому, старше Doliodus. С.Тёрнер (Turner, 2004) отнесла
D.problematical к отряду Omalodontiformes (= Omalodontida) и семей-
ству Protodontidae и отметила сходные черты в строении их зубов
и зубов у Antarctilamna (см. Xenacanthiformes).
Среднедевонский род Pucapampella из Боливии, самый ранний
представитель хрящевых рыб, черепную коробку которого можно
детально изучить, возможно, является примитивной стволовой фор-
мой, филогенетическое положение которой находится ранее дивер-
генции цельноголовых и пластиножаберных (Maisey, 2001b). Прими-
тивные признаки челюстноротых у РисаратреИа, например, наличие
вентральной ушной вырезки, хорошо развитых дорсальных седел
и эндолимфатических протоков, заключенных в заднюю дорсаль-
ную фонтанель (эндолимфатические ямки отсутствуют), обсуждает
Дж. Мэйси (Maisey, 2001b, 2004а). Вентральная черепная коробка
раннедевонского таксона, подобного РисаратреИа из южной Афри-
ки, описана Дж. Мэйси и Э. Андерсоном (Maisey & Anderson, 2001).
Кроме того, Дж. Мэйси (Maisey, 2004а) рассматривает морфологию
эндокрания хрящевых и обсуждает ее филогенетический потенциал.
Группы, которые считаются родственными хрящевым рыбам, но
в этот таксон не входят, включают Mongolepidida с родами Mongole-
pis, Teslepis, Sodolepis и Udakpis, известными по чешуе, обнаруженной
в нижнем силуре в Центральной Азии (Karatajute-Talimaa, 1995), Кап-
nathalepididae (Kannathalepis и Frigorilepis) и Wellingtonellidae (Marss
92
Класс CHONDRICHTHYES
et al., 2002). Дополнительные ранние и малоизученные ископае-
мые остатки (например, Emsokpis) обсуждаются в работе С. Тёрнер
(Turner, 2004).
Работа П. Ласта и Дж. Стевенса (Last & Stevens, 1994) — превос-
ходная публикация об индо-тихоокеанских таксонах. Имеется также
ряд источников многих авторов, в которых сделан обзор имеющихся
сведений о биологии хрящевых рыб. У. Хэмлетт (Hamlett, 1999) пред-
ставляет системный подход к анатомии и физиологии акул и скатов,
а Л. Компаньо (Compagno, 1999) обсуждает филогению неоселяхий
и эволюцию формы тела и дает список современных видов пласти-
ножаберных. Дж. Кэррьер с соавторами (Carrier et al., 2004) сделали
обзор имеющейся информации о филогении, зоогеографии и об-
щей биологии хрящевых рыб. У. Хэмлетт (Hamlett, 2005) уделяет
основное внимание репродуктивной биологии, исправляет многие
ошибочные положения, встречающиеся в литературе и делает обзор
'исследовании по’ филогении! Наконец, серий*\£>АМ '(Compagno?2001;
и другие) и различные монографии описывают биологию и распро-
странение видов и дают определительные ключи.
Современные таксоны включают 14 отрядов, 54 семейства, 184
рода и приблизительно 970 видов (также много известных, но не-
описанных видов).
Подкласс HOLOCEPHALI — цельноголовые
(= подкласс Euchondrocephali sensu Grogan & Lund, 2000)
Жаберная крышка покрывает четыре жаберных щели, образуя одно
наружное жаберное отверстие с каждой стороны; у ныне живущих
форм нёбноквадратный хрящ сливается с неврокранием (голости-
лический тип) (более подробно см. выше); имеется полная гиоид-
ная дуга (с фарингогиалией), за ней следуют пять жаберных дуг;
гиомандибула в подвеске не участвует; жаберная корзина распола-
гается позади неврокрания; дыхальце отсутствует; зубы в виде не-
скольких жевательных пластин у живущих и нескольких ископае-
мых форм (например, Eugeneodontiformes, Helodus, Petalodontidae,
Orodontidae, Debeeriidae, Gregoriidae); клоака отсутствует, имеют-
ся отдельные анальное и мочеполовое отверстия; кожа у взрослых
особей современных форм голая (специализированные дентикли
и чешуи имеются у многих ископаемых форм); желудок отсутствует;
ребра отсутствуют; самцы, по крайней мере современных видов, име-
ют специальный «держатель» на голове (у ископаемых этот орган
правильнее называть «головной тенакулюм» или «головная структу-
ра» [см. Grogan & Lund, 2004; Lund & Grogan, 2004b]) (в добавле-
ние к птеригоподию). Многие авторы признают, что это описание
очень неполно для огромного разнообразия ископаемых таксонов.
Подкласс HOLOCEPHALI
93
()т позднедевонского до настоящего времени (существенное сокра-
щение разнообразия после пермского периода).
Классификация высших таксонов этой группы частично осно-
вана на филогенетических работах Э. Гроган и Р. Лунда (Grogan
& Lund, 2000, 2004), Значительная часть более подробных сведе-
ний о составе различных таксонов основана на работе Б. Шталь
(Stahl, 1999), которая, однако, имеет отличный от предлагаемого
здесь взгляд на родство отдельных групп цельноголовых (ценная
критика точки зрения Б. Шталь дается в работе М. де Карвальхо
[de Carvalho, 2004а]). Д. Дидье (Didier, 1995, 2004) также предло-
жила новое понимание филогении этой группы и сделала обзор
публикаций последних лет. Современные представления о филоге-
нетическом родстве этой группы очень неопределенны, и в будущем
можно ожидать существенных изменений. В представленной табли-
це проводится сравнение классификации высших таксонов, приня-
той в пордьхлуцщм издании.Jl^elson..,1994Lzc ~пду^м.и..*кас.сийлрка.-„
циями (Stahl, 1999; Grogan & Lund, 2000, 2004). Читатели должны
помнить о неудачном использовании некоторых названий при описа-
нии различных таксонов этих не-пластиножаберных хрящевых рыб
(как видно ниже; в особенности следует обратить внимание, что
название Holocephali применяется к сестринской группе пластино-
жаберных [Elasmobranchii] в ином смысле, нежели в процитирован-
ных работах). Принцип, принятый в этой книге, по-прежнему за-
ключается в том, чтобы сохранить знакомые названия для сходных
по объему или идентичных таксонов, поскольку я считаю, что ста-
бильность таких названий предпочтительна как для широкого круга
читателей, так и для специалистов. Как говорится в издании 1994 г.,
«я сохраняю хорошо известное название Holocephali, полагая неже-
лательным изменение названий высших категорий, поскольку при
этом новые названия утрачивают описательную точность по мере
обнаружения новых находок», и этого мнения также придерживает-
ся М. де Карвальхо (de Carvalho, 2004а) в своем критическом обзоре
последних филогенетических работ по цельноголовым.
Кладограмма Б. Шталь (Stahl, 1999: 45), как видно из приведен-
ной ниже таблицы (см. с. 94), разделяет ее подкласс Subterbranchialia
на две клады — Iniopterygiia и Holocephali (объем последней группы,
таким образом, отличен от принимаемой здесь схемы), со следующей
последовательностью таксонов в кладе Holocephali: Chondrenchelyi-
dae, Helodontidae, Psammodontidae, Copodontidae, Cochliodontifor-
mes, Menaspiformes и Chimaeriformes. Э. Гроган и Р.Лунд (Grogan &
Lund, 2004) комментируют свои расхождения со взглядами Б. Шталь
(Stahl, 1999). К своей группе Paraselachii они относят Orpdus, Petalodon-
1 idae, Helodontidae и других базальных Euchondrocephali, а также De-
94
Класс CHONDRICHTHYES
Nelson, 1994 Stahl, 1999 Grogan & Lund, 2000, 2004
Подкласс Holocephali Subterbranchialia Euchondrocephali
Надотряд Paraselachimorpha (от Iniopterygiia до Helodontiformes) Iniopterygiia Paraselachii
Надотряд reak Holocephalimorpha Holocephali (все остальные таксоны) Holocephali (объем отличается от такового у Б. Шталь)
beeriidae, Iniopterygii и Edestidae, в то время как к Holocephali они от-
несли Chondrenchelyidae, Squaloraja, Cochliodontidae и их потомков.
Другие таксоны, принадлежащие к Holocephali (Euchondrocephali
sensu Grogan & Lund, 2004), которые не упомянуты, включают авто-
диастилических Harpacanthidae (Lund & Grogan, 2004а) и Gregori-
idae (включая Bealbonn, Gregorius и Strianta) (Lund & Grogan, 2004b).
Кладистический анализ показывает, что Gregoriidae имеют базаль-
ное положение по отношению к Orodus 4- Helodus (клада Petalodon-
tiformes) (Lund & Grogan, 2004a, 2004b). Ранее признававшийся ис-
копаемый Desmiodus из отряда Desmiodontiformes (см., например,
Cappetta et al., 1993; Nelson, 1994) таксономически невалиден и яв-
ляется nomen dubium (Lund & Grogan, 2004b: 520).
+Надотряд PARASELACHIMORPHA — параселяхоморфы
Зубной аппарат сходен с таковым у селяхий — нёбноквадратный хрящ
сливается с неврокранием у некоторых форм иЛи не сливается; у не-
которых таксонов имеются постоянно растущие кубовидные чешуи.
f Отряд ORODONTIFORMES — ородонтообразные. Только одно се-
мейство Orodontidae (например, Hercynolepis и Orodus) (Cappetta et al.,
1993).
|Отряд PETALODONTIFORMES — петалодонтообразные. Прибли-
зительно четыре семейства: Belantseidae (например, Belantsea и Ctenop-
tychius), Janassidae, Petalodontidae (например, Polyrhizodus) и Pristodon-
tidae (Lund, 1989). Г. Каппетта с соавторами (Cappetta et al., 1993:
598) обосновали выделение только двух семейств. Некоторые пред-
ставители, такие как Janassa по форме тела похожи на скатов. Фило-
генетическое положение этой группы особенно неопределенно.
|Отряд HELODONTIFORMES — гелодонтообразные. Известен
главным образом по зубам и зубным пластинам. Одно семейство
Подкласс HOLOCEPHALI
95
1 lelodontidae с одним родом Helodus (синоним Pleurodus) (Stahl, 1999).
() г верхнего девона до нижней перми.
^Отряд INIOPTERYGIFORMES — иниоптеригообразные. Два се-
мейства: Iniopterygidae (включая Iniopteryx и Promyxele) и Sibyrhynchi-
dae (Cappetta et al., 1993; Stahl, 1999). Считалось, что этот так-
сон является сестринской группой по отношению ко всем другим
представителям Holocephali, как установлено Б. Шталь (Stahl, 1999).
Она использовала название Holocephali для упомянутой сестрин-
ской группы, а название Subterbranchialia (введенное Р. Зангерлем
[R. Zangerl]) — для всей группы, сестринской по отношению к De-
beeriidae в смысле Р. Лунда и Э. Гроган (Lund & Grogan, 2004а).
Представители Iniopterygiformes были впервые описаны в 1973 году
и известны из пенсильвания Северной Америки (Stahl, 1980; Zangerl,
1981).
(•Отряд DEBEERIIFORMES — дебеериеобразные. Одно верхнемис-
сисипское семейство Debeeriidae с двумя родами Debeerius и Hetero
petalus (Grogan & Lund, 2000). Внешнеморфологические признаки
этого отряда занимают промежуточное положение между химероид-
ным и селяхоидным планами строения тела; краниальная и посткра-
ниальная морфология рода Debeerius указывает на родство с Cochlio-
dontidae и Himaeriformes, гетеродонтный зубной аппарат сходен
с таковым у селяхий, но все же это семейство, по-видимому, имеет
основной для челюстноротых тип подвески челюсти — автодиасти-
лию (но специализированную ее форму) (Grogan & Lund, 2000).
+Отряд EUGENEODONTIFORMES — евгенеодонтообразные. Поб-
ложение неопределенное. Четыре семейства: Agassizodontidae (вклю-
чая Helicoprionidae), Caseodontidae (например, Fadenia и Omithopriori),
Edestidae (например, Lestrodus) и Eugeneodontidae (например, Bobbo-
dus и Gilliodus) (Cappetta et al., 1993).
Надотряд HOLOCEPHALIMORPHA — годоиефадоморфы
(подкласс HOLOCEPHALI sensu Grogan & Lund, 2000, 2004)
Зубной аппарат состоит из нескольких больших постоянных зубных
пластин перетирающего типа (передние зубы, подобные зубам се-
ляхий, также могут присутствовать); нёбноквадратный хрящ слива-
ется с неврокранием (голостилия); обычно имеется шип спинного
плавника. Этот диагноз весьма неточен; несколько предполагаемых
представителей известны по единичным зубным пластинам.
f Отряд PSAMMODONTIFORMES — псаммодонтообразные. Поло-
жение неопределенное. Известен только по зубным пластинам. Одно
семейство Psammodontidae (например, Archaeobatis, Lagarodus и Psam-
96
Класс CHONDRICHTHYES
modus) (Stahl, 1999; Elliott et al., 2004). От верхнего девона до нижнего
карбона.
-(Отряд COPODONTIFORMES — коподонтообразные. Положение
неопределенное. Известны только по зубным пластинам. Одно се-
мейство Copodontidae (например, Copodus) (Stahl, 1999). Карбон.
В отношении следующих таксонов Э. Гроган и Р. Лунд (Grogan
& Lund, 2004) предположили, что Chondrenchelyiformes + Menaspi-
formes являются сестринским таксоном к Cochliodontiformes + Chi-
maeriformes, причем все четыре являются сестринской группой по
отношению к Squalorajiformes, и все пять таксонов объединены к Со-
chliodontornorpha.
tОтряд SQUALORAJIFORMES — акулоскатообразные. Тело упло-
щено дорсовентрально. Одно семейство Squalorajidae и один род
Squaloraja (Stahl, 1999). Нижняя юра. Б. Шталь (Stahl, 1999) сделала
вывод, что этот таксон является одним из четырех подотрядов отря-
да Chimaeriformes, и поместила его между Pxhinochimaeroidei и Муг-
iacanthoidei.
-(Отряд CHONDRENCHELYIFORMES — хондренхейлиеобразные.
Тело удлиненное, грудной плавник бисериальный, нижняя челюсть
длинная. Одно семейство Chondrenchelyidae (например, Chondrenche-
lys, Harpagofututor и Platyxystrodus) (Stahl, 1999). Нижний карбон.
(Отряд MENASPIDIFORMES — менаспидообразные. Три семейст-
ва — Deltoptychiidae, включающее Deltoptychius, Menaspididae, включа-
ющее Menaspis, и Traquairiidae, включающее Traquairius (Stahl, 1999).
От нижнего карбона (миссисипия) до верхней перми.
-(Отряд COCHLIODONTIFORMES — кохлиодонтообразные. Пред-
ставители известны главным образом по зубам и зубным пластинам.
Два семейства: Cochliodontidae (например, Cochliodus, Deltodus, Poecilo-
dus, и Sandalodus) и Psephodontidae (Psephodus) (Stahl, 1999). От верх-
него девона до перми.
Отряд CHIMAERIFORMES (3) — химерообразные; chimaeras. Три
семейства, шесть родов и 33 вида. Б. Шталь (Stahl, 1999) выделила
четыре подотряда Chimaeriformes; ее надсемейство Squalorajoidei
признаны здесь как более базальная группа, следуя выводам Э. Гроган
и Р. Лунда (Grogan & Lund, 2004).
рПодотряд Echinochimaeroidei — эхинохимеровидные. Положение не-
ясное. Одно семейство Echinochimaeridae, один род Echinochimaera
Миссисипий. Отличается от подотряда Chimaeroidei наличием кож-
ного краниального панциря, сложенного из дентиклей, плакоидных
чешуй и туберкулированного шипа первого спинного плавника и от-
сутствием лобного тенакулюма у самцов (Lund, 1986; Stahl, 1999).
Подкласс HOLOCEPHALI
97
/Подотряд Myriacanthoidei — мирианкантовидные. Два семейства: Chi-
maeropsidac с одним родом Chimaeropsis и Myriacanthidae (например,
Acant/к и h i и а. Agkistracanthus, Halonodon и Myriacanthus) (Stahl, 1999).
От верхнего триаса до юры.
Подотряд Chimaeroidei — химеровидные; chimaeras. Спинных плавни-
ков - дна: первый спинной плавник подвижный, с коротким осно-
ванием, начинается шипом, который может принимать вертикаль-
ное положение; второй спинной плавник неподвижный, низкий,
с длинным основанием; рот нижний; оплодотворение внутреннее
(по крайней мере у современных форм); отложенная икринка за-
ключена и коричневую роговую капсулу. Вода для дыхания поступа-
ет главным образом через ноздри. Максимальная длина составляет
приблизи тельно 1,5 м.
Шесть существующих родов, включающих приблизительно 33 ви-
да (перечт ленных в работах Л. Компаньо [Compagno, 2005] и Д. Ди-
дье [Didier, 2004], с несколькими неописанными видами). От ниж-
ней юры до настоящего времени. Ископаемые таксоны, все принад-
лежащие к ныне живущим семействам, указаны в соответствующих
семействах.
Д. Дидье (Didier, 1995) в филогенетическом анализе ныне жи-
вущих таксонов, основанном на морфологических признаках, при-
водит синапоморфные признаки высших таксонов и рассматривает
представления о происхождении Holocephali.
Надсемейство Callorhinchoidea (Callorhynchoidea) — каллоринхоподобные
Семейство CALLORHINCHIDAE (Callorhynchidae) (5) — каллоринхо-
вые, хоботнорыловые; plownose chimaeras. Морские; континентальный
и островной шельфы и самые верхние зоны склона; южное полушарие
(например, у берегов Южной Америки, Новой Зеландии, Южной Ав-
стралии, южной Африки).
Рыло имеет удлиненный, гибкий, крючкообразный отросток; каналы
боковой линии закрыты; глаз маленький; хвостовой плавник гетеро-
церкальный. Яйцевая капсула большая, грушевидная (обычно 27 см
в длину и 13 см в ширину), с широким рифленым боковым ребром.
8zak107
98
Класс CHONDRICHTHYES
Ископаемые Callorhinchidae (самые ранние в юрском периоде)
включают: Brachymylus, Ischyodus, Pachymylus и Edaphodon. Последний
род выделен в отдельное семейство Edaphodontinae (Stahl, 1999);
возможно, это семейство включает также юрские роды Eomanodon
и Ganodus. Кроме того, ископаемые из рода CaUorhinchus известны из
эоцена Антарктики (Kriwet & Gazdzicki, 2003).
Один род CaUorhinchus с тремя видами (Didier, 1995, 1998, 2004).
Изменение в написании названия семейства сделано для согла-
сования с родовым названием (Eschmeyer, 1998).
Надсемейство Chimaeroidea — химероподобные
Семейство RHINOCHIMAERIDAE (6) — ринохимеровые, химеры носа-
тые; longnose chimaeras. Морские; глубоководные океанические; кон-
тинентальные и островные склоны; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Рыло длинное, мясистое и заостренное (не крючковидное); каналы
боковой линии в виде открытых желобков, хвостовой плавник дифи-
церкальный; анальный плавник отделен от хвостового у Neoharriotta
и соединен с ним у других родов. Яйцевая капсула грушевидная (ти-
пично 15 см в длину и 6 см в ширину), с рифленым боковым ребром.
Ископаемые Rhinochimaeridae (самые ранние в юрском периоде)
включают роды Amylodon и Elasmodus. Три рода (приблизительно 8
видов): Harriotta (2), Neoharriotta (3) и Rhinochirhaera (3), (Compagno
et al., 1990; Didier, 1995, 2004; Didier & Stehmann, 1996; Didier &
Nakaya, 1999). Д. Дидье (Didier, 1995, 2004) отнесла Harriotta и Neohar-
riotta с толстыми зубными пластинами к подсемейству Harriottinae,
a Rhinochimaera с гладкими тонкими зубными пластинами — к подсе-
мейству Rhinochimaerinae.
Семейство CHIMAERIDAE (7) — химеровые; shortnose chimaeras, rat-
fishes. Морские; Атлантический и Тихий океаны.
Рыло (рострум) короткое, мясистое и закругленное; каналы боко-
вой линии имеют вид открытых желобков; каналы, расположенные
на рыле, расширены; хвостовой плавник дифицеркальный. Яйцевая
капсула относительно небольшая (типично 17 см в длину и 2,5 см
в ширину), веретеновидная, с отчетливым дорсальным килем; име-
ется или отсутствует небольшое боковое ребро. Имеется связанная
со спинным шипом ядовитая железа, яд которой опасен для людей.
Подкласс ELASMOBRANCHII
99
Максимальная общая длина составляет приблизительно 1,4 м (у Chi-
maera lignaria, которая является, вероятно, самой крупной химерой).
Ископаемые Chimaeridae (самые ранние известны в мелу) вклю-
чают род Belgorodon Кроме того, ископаемые рода Chimaera известны
из позднего мела и эоцена Антарктики (Stahl, 1999; Stahl & Chatter-
jee, 1999).
Два рода (приблизительно 22 вида): Chimaera (с вырезкой, от-
деляющей анальный плавник от хвостового плавника) и Hydrolagus
(<• анальным плавником, соединяющимся с хвостовым плавником).
1’од Chimaera включает семь видов, которые встречаются в север-
ной Атлантике, у берегов Южной Африки, Японии и северного Ки-
тая, Австралии и Новой Зеландии, в то время как в роде Hydrolagus
приблизительно 16 видов, которые встречаются главным образом
и северной и юго-западной Атлантике, у берегов Южной Африки
и во многих районах Тихого океана (например, от южной Аляски
до южной Калифорнии, в Японии, Австралии и Новой Зеландии)
(Didier, 1995, 1998, 2002, 2004; Soto & Vooren, 2004). Большинство
нидов встречается в западной части Тихого океана у берегов Японии
и 11овой Зеландии. Отнесение некоторых видов к вышеупомянутым
родам на основании такого признака как форма'анального плавника
пересматривается (Hardy & Stehmann, 1990; Didier, 2004). Некото-
рые неописанные виды известны из Австралии и Новой Зеландии
(Didier, 1998, 2002, 2004; Compagno, 2005).
Подкласс ELASMOBRANCHII — пластиножаберные
Жаберные щели отдельные, пять-семь с каждой стороны; спин-
ik >й(ые) плавник(и) и колючки, если имеются, жесткие; тенакулюма
и.। голове самцов нет; кожные плакоидные чешуи обычно имеются;
игбпоквадратный хрящ (верхняя челюсть) не сливается с черепом
(лмфпстилический или гиостилический тип подвески); жаберная
корзина находится в основном позади неврокрания; замещение зу-
бов происходит относительно быстро; зубы многочисленны; обычно
имеется несколько рёбер; обычно имеется брызгальце (остаток гио-
идной жаберной щели). Как отмечено в работе Дж. Мэйси (Maisey,
100
Класс CHONDRICHTHYES
2001b), у современных пластиножаберных передний и задний полу-
кружные каналы разделены с дорсальной стороны (они разным об-
разом соединены у химероидов, Sarcopterygii и Actinopterygii). От си-
лура до настоящего времени.
Пластиножаберные — типичные хищные рыбы, использующие
и обоняние, и зрение для добывания пищи.
В этом подклассе выделяют три линии, которым придают ранг
инфраклассов, только один из которых содержит ныне живущих
представителей. Два первых надотряда, возможно, являются наибо-
лее примитивными хрящевыми рыбами. Некоторые палеозойские
группы, которые слишком слабо изучены, чтобы соответствующим
образом разработать их классификацию, включают следующие так-
соны:
fPlesioselachus. Позднедевонская стволовая группа пластиножабер-
ных с амфистилическим типом подвески челюсти, которая, как счи-
тают, имеет единственный спинной плавник и не имеет анального
плавника (Anderson et al., 1999).
jSquatinactiformes — скватинактообразные. Одно семейство Squatinac-
tidae с родом Squatinactis миссисипского возраста из Монтаны, кото-
рый сходен с современным родом Squatina по некоторым особенно-
стям формы тела (см., например, Zangerl, 1981). Squatinactis отнесен
Р. Лундом (Lund, 1990) к Cladodontiformes.
dProtacrodontiformes — протакродонтообразные. Включает семейство Та-
miobatidae; демонстрирует некоторое сходство с Orodontidae и Cte-
nacanthiformes (см., например, Zangerl, 1981).
+Инфракласс CLADOSELACHIMORPHA — кладоселяхоморфы
Зубы кладодонтного типа (высокий центральный зубец и одна или
более пар боковых зубчиков на широком основании); птеригоподий
обычно отсутствует; анальный плавник отсутствует; парные плавни-
ки имеют форму треугольных складок; радиалии плавников нечле-
нистые и простираются почти до конца плавника.
Некоторые группы ископаемых от девона до Пенсильвания слиш-
ком мало изучены, чтобы их можно было классифицировать долж-
ным образом, но, возможно, принадлежат к Cladoselachimorpha (см.
Cappetta et al., 1993, о предварительной классификации). Они вклю-
чают «Cladodus» (ряд неродственных видов, отнесенных к семейству
Cladodontidae), Coronodus, Symmoriidae (например, Cobelodus, Denaea
и Symmorium), Falcatidae (Damocles и Falcatus) и Stethacanthidae (на-
пример, Orestiacanthus и Stethacanthus) (Lund, 1990). Недавно описа-
ны (Coates & Sequeira, 2001) новые морфологические признаки рода
Stethacanthus.
Подкласс ELASMOBRANCHII
101
I Отряд CLADOSELACHIFORMES — кладоселяхообразные. Два
< пипных плавника; по крайней мере одна колючка, ассоциирован-
ная с первым спинным плавником. Одно семейство.
К'емейство CLADOSELACHIDAE — кладоселяховые. От верхнего де-
вона АО миссисипия.
Максимальная длина приблизительно 2 м. Включает хороню извест-
ных представителей рода Cladoselache.
^Инфракласс XENACANTHIMORPHA (Pleuracanthodii) —
ксенакантоморфы (плевракантодии)
♦Отряд XENACANTHIFORMES — ксенакантообразные. Зуб плев-
ракантного типа (три зубца различных размеров, обычно два боко-
вых выступающих и срединный меньшего размера). Птеригоподий
v самца имеется; основание спинного плавника удлиненное; хвосто-
вой плавник дифицеркальный или гетероцеркальный; два анальных
плавника; головной шип имеется; радиалии грудного плавника сра-
щепы и заметно не достигают края плавника.
Семейства Lebachacanthidae и Diplodoselachidae также принад-
лежат к этой группе, причем последнее является стволовой группой
для Xenacanthiformes (Soler-Gijon, 2004). М. Гинтер (Ginter, 2004) об-
ед ждает происхождение Xenacanthiformes, а также систематику груп-
пы Antarctilamna-Wellerodus, рода Diplodus, Bransonella, Jalodus и Phoe-
be >dontiformes, возможно, родственных друг другу, и далекую группу
(hnalodontiformes.
Семейство XENACANTHIDAE — ксенакантовые. Пресноводные; от ниж-
нею левона до триаса.
Например, Orthacanthus, Pleuracanthus, Triodus и Xenacanthus.
102
Класс CHONDRICHTHYES
Инфракласс EUSELACHII — эвселяхий (акулы и скаты [sharks, rays],
и родственные им ископаемые формы)
Акулы с расположенными по бокам тела жаберными отверстиями,
свободным передним краем грудного плавника и не соединяющими-
ся дорсально половинками грудного пояса, рассматриваются здесь
как таксон, отдельный от скатов («rays» и «skates»), которые имеют
расположенные с брюшной стороны жаберные щели, прикреплен-
ный сбоку к голове передний край увеличенного грудного плавника
(благодаря чему большинство видов имеет дисковидную форму) и со-
единяющиеся дорсально половинки грудного пояса.
В настоящее время существует две противоположные гипотезы
относительно филогенетического родства эвселяхий — одна основа-
на на морфологических данных, а другая на результатах молекуляр-
ных исследований (интересно, что более ранние некладистические
морфологические исследования выявили то же самое противоречие,
а именно, одни относили, а другие не относили скатов к акулам). По-
добные противоречия обычны в систематике рыб. В данном случае
после опубликования работ Л. Компаньо (Compagno, 1973, 1977) ста-
ло все больше распространяться мнение, что, если акулы и скаты
вместе образуют монофилетическую группу, то акулы без включе-
ния скатов являются парафилетической группой. Многие авторы
(Compagno, 2001; Shirai, 1992а, 1996; de Carvalho, 1996) согласились,
что скаты (Batoidei или Rajiformes) и Pristiophoriformes являются
сестринскими таксонами, и что обе группы принадлежат к кладе
Squalomorpha.
Сравнение схемы классификации высших таксонов неоселяхий
по М. де Карвальхо (инфракласса Neoselachii sensu de Carvalho, 1996)
и С. Шираи (Shirai, 1996) приведено ниже (в Squalea, по класси-
фикации С. Шираи, если не указано обратное, каждый отряд со-
держит одно семейство). Классификация, предложенная Л. Компа-
ньо (Compagno, 2001) для его когорты Neoselachii, основана на об-
щей точке зрения, высказанной в его ранних работах и в рабо-
тах М. де Карвальхо (de Carvalho, 1996) и С. Шираи (Shirai, 1996),
о необходимости выделения надотряда Squalomorphi, объединяюще-
го отряды Hexanchiformes (включая Chlamydoselachiformes), Squali-
formes, Squatiniformes, Pristiophoriformes и Rajiformes, и надотряда
Galeomorphi (как и выделено здесь). Обратите внимание, что после-
довательность, в которой Л. Компаньо располагает два ныне суще-
ствующих надотряда эвселяхий противоположна последовательно-
сти, предложенной другими авторами. Эквивалентные таксоны, при-
знаваемые в данной книге, приведены в скобках. Вне всякого сомне-
ния, процитированные выше исследования М. де Карвальхо (de Car-
valho, 1996) и С. Шираи (Shirai, 1996) являются фундаментальными
Подкласс ELASMOBRANCHII
103
de Carvalho, 1996 Shirai, 1996
()тдел Galeomorphii Надотряд Galea
(— надотряд Galeomorphi) (= superorder Galeomorphi)
<)тдел Squalea Надотряд Squalea
( - надотряд Squalomorphi + (= надотряд Squalomorphi +
подотдел Batoidea) subdivision Batoidea)
11адотряд Notidanoidea Отряд Chlamydoselachiformcs
< )тряд Hexanchiformes Отряд Hexanchiformes (два семейства)
Надо гряд Echinorhinoidea Отряд Echinorhiniformes
() гряд Echinorhinifornies Отряд Dalatiiformcs (четыре семейства)
1 la до гряд Squaloidea Отряд Centrophoriformes
()тряд Squaliformes Отряд Squaliformes
11адотряд Hypnosqualea —
< )тряд Squatiniformes Отряд Squatiniformes
< )тряд Pristiophoriformes Отряд Pristiophoriformes
() гряд Rajiformes Отряд Rajiformes (4 подотряда и 12 семейств)
морфологическими исследованиями, но, возможно, было бы преж-
девременным следовать их кладистическим выводам. Цитогенетиче-
ские данные (Schwartz & Maddock, 2002) и молекулярные исследова-
ния (Arnason etai., 2001; Douadyetal., 2003) предварительно подтвер-
дили монофилию акул (без включения скатов). Кроме того, убеди-
тельные данные в пользу такого же вывода приведены и в других не-
давно опубликованных работах (Maisey et al., 2004; Naylor et al., 2005).
Эта точка зрения была принята многими другими авторами (Мс-
l'.a< hran & Aschliman, 2004; Musick et al., 2004; Musick & Ellis, 2005).
При том что как современные акулы, так и скаты имеют по мены
ineii мере раннеюрский возраст, я считаю, что палеонтологические
данные могут быть интерпретированы наиболее правильно именно
и поддержку гипотезы Дж. Мэйси с соавторами (Maisey et al., 2004),
ко торая и принята в данном издании. Эти авторы (Maisey et al., 2004)
об< удили противоречия между схемами, основанными на молекуляр-
ных и морфологических данных, и посчитали, что стратиграфиче-
< ки«- данные в высшей степени соответствуют молекулярным дан-
ным; кроме того, они считают скатов предками современных акул.
В настоящее время существует две гипотезы родства акул и скатов.
104
Класс CHONDRICHTHYES
Согласно первой гипотезе, скаты являются сестринской груп-
пой по отношению к Pristiophoriformes, и эта клада, которой дано
название Pristiorajea (Carvalho, 1996), является сестринской по от-
ношению к Squatiniformes (объединенная клада имеет название Нур-
nosqualea), и вся эта ветвь имеет общего предка с Squaliformes;
Согласно второй гипотезе, акулы (в традиционном понимании)
являются монофилетической группой без включения скатов.
В этом издании принята вторая гипотеза. Обычно, если возника-
ет несоответствие молекулярных и морфологических данных, я счи-
таю, что разумнее основывать классификацию на морфологических
данных. Однако в данном случае, когда имеются столь противоре-
чивые суждения, я предпочитаю отнести акул и скатов к отдель-
ным таксонам, как это сделано, например, в более ранних работах
(Берг, 1940; Nelson, 1976, 1984) в ожидании проведения дальнейших
исследований. Хотя кладистические результаты (de Carvalho, 1996;
Shirai, 1996) все же могут служить основанием для изменения клас-
сификации. Тем не менее, если молекулярные данные верны, тогда
морфологические признаки, использованные для обоснования мо-
нофилетической группы Hypnosqualea, придется считать результа-
том конвергенции (в частности, будет много гомоплазий).
Независимо о того, какая филогенетическая схема использует-
ся и какие таксономические выводы сделаны, обиходные названия
акулы (sharks) или селяхии (selachians) для не-скатов и скаты (rays,
batoids) для скатов в широком смысле слова — по-прежнему пред-
ставляются пригодными к использованию, в противоположность
включению скатов в содержание термина акулы, как сделано в ра-
боте Л. Компаньо (Compagno, 2001). Это соответствует принципу
сохранения насколько возможно стабильности обиходных (народ-
ных) названий. Считается, что научные назвайия должны приме-
няться только к монофилетическим таксонам, в то время как оби-
ходные названия обычно применяются к «классическим» признан-
ным группам как монофилетическим, так и не-монофилетическим.
Таксономический ранг, придаваемый разным таксонам, и используе-
мые для них названия варьируются в литературе, что, к сожалению,
часто остается непонятным для тех, кто не занимается системати-
кой. Это касается эвселяхий в большей степени, чем большинства
других таксонов рыб. Кроме того, состав некоторых таксонов так-
же различается у разных авторов. Это является отчасти результатом
неопределенности нынешнего состояния знаний о филогении этой
группы. Для того чтобы лучше отразить родственные отношения,
представленная здесь классификация содержит больше таксономи-
ческих категорий, чем некоторые биологи хотели бы использовать.
Читатели, которые предпочитают иметь дело с меньшим количе-
ством категорий, могут сократить их число, выбрав только класси-
Подкласс ELASMOBRANCHII
105
ческие (и более знакомые) таксономические названия и изменив их
ранг (и соответственно название таксономической категории), на-
пример, считать Euselachii не инфраклассом, а подклассом, a Selachii
не подотделом, а надотрядом.
Строение зубов, значительно различающееся у отдельных таксо-
нов, особенно важно в палеонтологии акул. Во многих публикациях
описаны зубы живущих и ископаемых таксонов, например, в рабо-
тах С. Эйплгэйта (S. Р. Applegate), Р. Лунда (R. Lund) и Дж. Мэйси
(J. G. Maisey), которые изучали таксономию и систематику ископа-
емых пластиножаберных. В литературе можно найти общие обзо-
ры отдельных аспектов поведения и акустической биологии акул
(Myrberg 8с Nelson, 1990; Myrberg, 2001), а также обзор имеющей-
ся информации по цитогенетике эвселяхий (Schwartz & Maddock,
2002). Выше, в разделе, посвященном Chondrichthyes, можно най-
ти ссылки на основные публикации, содержащие таксономические
ревизии и объясняющие многие термины, описывающие способы
размножения (овипарии и живорождения) с различными вариация-
ми в отношении способов доставки питательных веществ эмбриону.
Разнообразная информация об акулах и скатах представлена также
на многих сайтах (например, http://www.flmnh.ufl.edu/’fish/).
Тринадцать отрядов, 51 семейство, 178 родов и приблизитель-
но 937 видов ныне существующих пластиножаберных или эвселя-
хий. Приблизительно 403 вида являются акулами и 534 — ската-
ми. По крайней мере 28 видов акул и скатов известны главным
образом из пресных вод. Имеется много еще неописанных видов
и акул, и скатов, причем число скатов по-прежнему превышает число
акул. Нынешняя классификация эвселяхий очень дробная, особенно
но сравнению с классификацией других групп рыб. Среднее число
видов на семейство — 18, а медиана — 5,3. Приблизительно 50 %
видов акул и скатов принадлежат к четырем семействам — Rajidae,
S< yliorhinidae, Dasyatidae и Carcharhinidae, а одиннадцать семейств
(приблизительно одна пятая часть) являются монотипическими, т. е.
каждое из них содержит только один род и один вид.
Ниже перечислены высшие категории эвселяхий, принятые в дан-
ном издании:
() гдел Neoselachii
11одотдел Selachii (акулы; sharks)
Надотряд Galeomorphi
Отряд Heterodontiformes (1 семейство)
Отряд Orectolobiformes (7 семейств)
Отряд Lamniformes (7 семейств)
Отряд Carcharhiniformes (8 семейств)
Г/як107
106
Класс CHONDRICHTHYES
Надотряд Squalomorphi
Отряд Hexanchiformes (2 семейства)
Отряд Echinorhiniformes (1 семейство)
Отряд Squaliformes (6 семейств)
Отряд Squatiniformes (1 семейство)
Отряд Pristiophoriformes (1 семейство)
Подотдел Batoidea (скаты; rays)
Отряд Torpediniformes (2 семейства)
Отряд Pristiformes (1 семейство)
Отряд Rajiformes (4 семейства)
Отряд Myliobatiformes (10 семейств)
f-Отряд CTENACANTHIFORMES — ктенакантообразные. Спинных
плавника два, каждый имеет шип; анальный плавник расположен
около хвостового плавника; зуб кладодонтного типа (как и в слу-
чае с большим числом других ископаемых таксонов, отсутствуют
синапоморфные признаки, которые выявляли бы монофилию этого
отряда). Максимальная длина приблизительно 2,5 м. Три семейства
(Zangerl, 1981; Cappetta, 1987; Cappetta et al., 1993). От среднего дево-
на до триаса. Роды Acronemus и Carinacanthus не включены ни в одно
из семейств.
Семейство CTENACANTHIDAE — ктенакантовые. Верхний девон и мис-
сисипий.
Например, Ctenacanthus и Goodrichthys.
Семейство BANDRINGIDAE — бандринговые. Пенсильваний.
Главным образом пресноводные. Рыло удлиненное; хвостовой плав-
ник внешне гетероцеркальный; например, Bandringa
Семейство PHOEBODONTIDAE — фебодонтовые. От среднего девона
до верхнего триаса; например, Phoebodus.
+Отдел HYBODONTA — гибодонты
Отряд HYBODONTIFORMES — гибодонтообразные. Имеют при-
знаки, перечисленные выше для Ctenacanthiformes. Они отличаются
помимо других признаков внутренним строением плавников. Самцы
имеют крючковидный головной шип над глазом, который, возмож-
но, функционировал как тенакулюм во время спаривания. Гибодон-
ты, возможно, имели такое же разнообразие в питании и сходные
поведенческие стратегии, как и наблюдаемые среди живых акул и ба-
тоидных скатов (Maisey & de Carvalho, 1997). Некоторые достигали
нескольких метров в длину, другие были только около 15 см.
Подкласс ELASMOBRANCHII
107
Гибодонты, вероятно, являются ближайшей вымершей сестрин-
ской группой неоселяхий (Maisey et al., 2004), что представлено здесь
i (ризнанием двух групп равного ранга. Как было отмечено в работе
Дж. Мэйси с соавторами (Maisey et al., 2004), известно, что из всех
пластиножаберных только эти две линии, хибодонты и неоселяхии,
существовали в мезозое (другие линии вымерли в палеозое, многие
во время массового пермско-триассового вымирания, а третьи в три-
асе). В кайнозое существовали только неоселяхии. Ранее признали
несколько семейств для таксонов, перечисленных ниже (Cappetta,
1987; Cappetta et al., 1993).
Одно (Hybodontidae) или более семейств со следующими приме-
рами родов (Maisey, 1982, 1989, 1991; Cappetta, 1987; Cappetta et al.,
1993): Acrodus, Asteracanthus, Hamiltonichthys, Hybodus, Lissodus, Lonchidion
(cm. Arratia et al., 2002), Palaeobates, Polyacrodus, Protacrodus, Pseudodalatias,
1'tychodus, Steinbachodus и Tribodus. От миссисипия до мела (доминиру-
ющие селяхии триаса и юры).
Отдел NEOSELACHII — неоселяхии
Включает всех современных акул и скатов. Признаны две клады
акул — Galeomorphi и Squalomorphi (указаны как надотряды). Л. Ком-
наньо (Compagno, 2001) в своей классификации, которой я в целом
следую, поместил Squalomorphi перед Galeomorphi. Я придержи-
ваюсь противоположного порядка, который был предложен ранее
(Carvalho, 1996; Shirai, 1996). Поскольку это двухузловая система,
различие в порядке приведения таксонов не влияет на филогенети-
ческие представления. Скаты помещены в конце, как было приня-
то в прошлых классификациях. 1осподствующее мнение, что скаты
(Batoidea) являются группой, отдельной от акул, обсуждалось выше,
при описании Euselachii. Ископаемая летопись неоселяхий восхо-
дит к ранней юре; Дж. Мэйси с соавторами (Maisey et al., 2004) дают
с писок самых ранних находок современных таксонов.
Подотдел SELACHII (Selachimorpha, Pleurotremata) —
селяхии, акулы; sharks
Жаберные щели расположены главным образом на боках тела; перед-
ний край грудного плавника не прикреплен к боковой поверхности
। оловы; анальный плавник присутствует или отсутствует; половинки
пояс а грудного плавника не соединяются на спинной стороне тела
(по у акул, как и у скатов, скапулокоракоиды сливаются с брюшной
стороны). Эти признаки, не представляя общих продвинуты^при-
знаков клады, позволяют диагностировать акул и скатов. Выше при
обс уждении инфракласса Euselachii дается объяснение тому, почему
108
Класс CHONDRICHTHYES
акулы и скаты отнесены к отдельным таксонам равного ранга в от-
личие от классификации, принятой в издании 1994 года.
Два надотряда: Galeomorphi (4 отряда) и Squalomorphi (5 отря-
дов); в общей сложности 34 семейства, 106 родов и 403 вида.
Надотряд GALEOMORPHI — галеоморфы
Анальный плавник присутствует (представители другого современ-
ного надотряда — Squalomorphi — не имеют анального плавника,
за исключением Hexanchiformes). Признание Galeomorphi как моно-
филетической группы следует многим работам Л. Компаньо (Com-
pagno, 1988, 2001 и др.).
Состав такой же, как и в отделе Galeomorphii sensu de Carvalho
(1996), в надотряде Galea sensu Shirai (1996) и в надотряде Galeomor-
phi sensu Compagno (2001); все указанные группы включают те же
четыре отряда. Установление последовательности отрядов основано
на ряде работе (de Carvalho, 1996; Goto, 2001; Musick & Ellis, 2005),
в которых Heterodontiformes (наиболее примитивные галеоморфы)
считаются сестринской группой по отношению к другим трем отря-
дам, a Orectolobiformes являются сестринской группой по отноше-
нию к Lamniformes и Carcharhiniformes. Классификация, информа-
ция о распространении и значительная часть других данных осно-
ваны на публикациях Л. Компаньо (Compagno, 1999, 2001, 2005).
Четыре отряда, 23 семейства, 74 рода и 279 видов.
Следующее ископаемое семейство, возможно, также относится
к Galeomorphi (Cappetta, 1987).
Palaeospinacidae — палеоспинаксовые. От нижнего триаса до па-
леоцена. Включает роды Nemacanthus, Palaeospinax, Paraorthacodus и
Synechodus.
Отряд HETERODONTIFORMES (4) — разнозубообразные; bull-
head sharks. Спинных плавников — два, каждый имеет шип (у дру-
гих Galeomorphi шипы спинного плавника отсутствуют); анальный
плавник имеется; голова с сильно выступающими надглазничными
гребнями; жаберных щелей — пять, первая самая крупная, а задние
две или три лежат позади основания грудного плавника; брызгаль-
це есть, но имеет небольшие размеры; глаза дорсолатеральные, без
мигательной перепонки; ноздря соединяется с ртом глубокой бо-
роздкой; позвонков — 103-123. Яйцекладущие, роговая капсула яйца
имеет спиральные выступы. Одно семейство (Compagno, 2001).
Семейство HETERODONTIDAE (8) — разнозубовые, акулы бычьи, аку-
лы рогатые; bullhead sharks. Морские, от тропических до теплых уме-
ренных вод, континентальные и островные шельфы (главным образом
континентальные, по сравнению с океаническими островами) и самые
верхние склоны (0-275 м, в основном глубина меньше 100 м); западная
Подкласс ELASMOBRANCHII
109
Индия (от Аравийского полуострова до Южной Африки) и Тихий океан
(западная часть Тихого океана от Японии до Тасмании и Новой Зелан-
дии, восточная часть Тихого океана от Калифорнии до Галапагосских
островов и Перу).
()писание семейства как описание отряда. Максимальная длина — 1,6 м
(у Helerodontus portusjacksoni), в основном меньше 1 м. Также известны
под английскими названиями «horn sharks» или «Port Jackson».
()дин род Heterodontus (8 видов; один неописанный вид) (Compagno,
2001, 2005).
Отряд ORECTOLOBIFORMES (5) — воббегонгообра^ные; carpet
sharks. Спинных плавников — два, без шипов; анальный плавник
имеется; жаберных щелей — пять, широкие, задние две или три
лежат над основанием грудного плавника и позади него; имеется
брызгальце, от небольшого до крупного, лежащее сразу позади глаза
примерно на его уровне; глаз обычно расположен дорсолатерально
(латерально у родов Nebrius, Stegostoma и Rhincodoriy, глаз без мига-
тельной перепонки; рот от небольшого до крупного, расположен
значительно впереди глаза; ноздря расположена продольно, у боль-
шинства видов имеется хорошо развитая бороздка, идущая от ноздри
1« ) рту, и усики.
Семь семейств, 14 родов и 32 вида (Compagno, 2001, 2005). Т, Гото
((into, 2001), который сделал кладистический анализ этого отряда
и дал определительные ключи семейств и родов, свел семейства
Stegostomatidae и Ginglymostomatidae в синонимы к Rhincodontidae
и каким образом признал только пять семейств. Выделение двух
подотрядов сделано согласно схеме Т. Гото (Goto, 2001).
Подотряд Parascyllioidei — парасциллиевидные. Брызгальце очень ма-
ленькое, без жаберных филаментов; пятое (последнее) жаберное
отверстие большое; анальный плавник начинается заметно впереди
от начала второго спинного плавника.
Семейство PARASCYLLIIDAE (9) — парасниллиевые, акулы воротнико-
вые; collared carpet sharks. Морские; от тропических до умеренных
континентальных; на склонах (1-435 м); западный район Тихого океана
(oi Австралии до Японии).
110
Класс CHONDRICHTHYES
Позвонков — 159-199. Максимальная длина — 3,3 м (у Cirrhoscyllium
expolitum), у большинства видов меньше 0,9 м.
Два рода (7 видов): Cirrhoscyllium (3, от Южно-Китайского моря
до Японии) и Parascyllium (4, Австралия) (Compagno, 2001, 2005).
Подотряд Orectoloboidei — воббегонговидные. Брызгальца от умеренных
до крупных, с жаберными лепестками; пятое (и последнее) жабер-
ное отверстие умеренных размеров; анальный плавник начинается
позади начала второго спинного плавника.
Семейство BRACHAELURIDAE (10) — брахелуровые, акулы шорные;
blind sharks. Морские; от тропических до умеренных; континентальный
шельф, главным образом прибрежные (0-137 м); западная часть южного
района Тихого океана (у восточного побережья Австралии).
Брызгальце крупное; назальные усики очень длинные; глаза дорсо-
латеральные. Название «слепые» или «шорные» происходит от осо-
бенности одного вида акул этого семейства: когда рыбу вынимают
из воды, у нее закрываются веки. Позвонков — 117-142. Максималь-
ная длина приблизительно 1,2 м (у Brachaelurus waddi).
Два монотипических рода Brachaelurus и Hetemscyllium (Compagno,
2001, 2005). Оба вида отнесены к роду Brachaelurus в работе Т. 1ото
(Goto, 2001).
Семейство ORECTOLOBIDAE (11) — воббегонговые, акулы ковровые;
wobbegongs. Морские, от тропических до теплых умеренных; конти-
нентальный шельф (0-110 м); Индийский океан и западная часть Тихого
океана (от Японии до Южной Австралии).
1олова и тело уплощены дорсовентрально; рот почти конечный; име-
ется кожная складки вдоль боковой поверхности головы и длинный
усик у переднего края ноздри; брызгальце большое; зубы, напомина-
ющие клыки, на симфизах верхней и нижней челюстей. Позвонков —
149-158. Максимальная длина приблизительно 3,2 м (у Orectolobus
maculates).
Три рода (6 видов): Eucrossorhinus (1), Orectolobus (synonym Crossorhi-
nus) (4 и несколько неописанных) и Sutarectus (1) (Compagno, 2001,
2005).
Семейство HEMISCYLLIIDAE (12) — гемисниллиевые, акулы азиатские
кошачьи; bamboo sharks. Морские; тропические и субтропические;
континентальный шельф (обычно прибрежная зона, приблизительно
до 100 м); Индийский океан и западная часть Тихого океана (от Мада-
гаскара до Японии и Австралии).
Назальный усик короткий; брызгальце большое; анальный плавник
низкий, закругленный, начинается далеко позади спинного плавни-
ка. Позвонков — 151-192. Максимальная длина приблизительно 1,0 м
Подкласс ELASMOBRANCHII
111
(у Chiloscyllium punctatum и Hemiscyllium ocellatum), большинство других
видов меньше 70 см.
Два рода (12 видов): Chiloscyllium (7) и Hemiscyllium (5, главным об-
разом западнотихоокеанские; акулы длиннохвостые ковровые) (Com-
pagno, 2001, 2005).
Семейство STEGOSTOMATIDAE (13) — стегостоматовые, акулы зебро-
вые; zebra sharks. Морские; главным образом тропические прибреж-
ные; континентальные и островные шельфы (0-62 м); Индийский океан
и западная часть Тихого океана (от Красного моря и от восточной Аф-
рики до южной Японии, северной Австралии и Новой Каледонии).
Брызгальце умеренного размера, расположено позади глаза; глаз рас-
положен латерально; хвостовой плавник необычно длинный, почти
такой же длины, как и остальная часть тела акулы. Позвонков — 207-
243. Максимальная длина, возможно, 3,5 м, обычно меньше 2,5 м.
Один вид Stegosloma fasciatum (Compagno, 2001, 2005).
Семейство GINGLYMOSTOMATIDAE (14) — гинглимостоматовые, аку-
лы-няньки; nurse sharks. Морские; тропические и субтропические при-
брежные; континентальные и островные шельфы (от 0 до приблизитель-
но 100 м); западная часть Атлантического океана (от США до южной
Бразилии), восточная Атлантика, главным образом у берегов Африки,
Индийский океан, западная и центральная части Тихого океана (Афри-
ка до южной Японии, северной Австралии и Таити) и восточная часть
Тихого океана (от Мексики до Перу).
Брызгальце маленькое (меньше глаза), расположено позади глаза;
у Nebrius глаза расположены по бокам головы; ноздря с коротким
или умеренно длинным усиком; лопасть и желобок вдоль наружного
края ноздри отсутствуют; четвертая и пятая жаберные щели почти
перекрывают друг друга. Позвонков — 135-195.
Максимальная длина приблизительно 3 м (у Ginglymostoma cirratum
и Nebrius ferrugineus}.
Три монотипических рода: Ginglymostoma, Nebrius и Pseudogingly-
mostoma (Compagno, 2001, 2005).
Семейство RHINCODONTIDAE (Rhiniodontidae) (15). — ринкодонто-
вые, акулы китовые; whale sharks. Морские; от тропических до теплых
112
Класс CHONDRICHTHYES
умеренных; прибрежные и океанические (0-700 м); всесветно в Атлан-
тическом, Индийском и Тихом океанах.
Рот исключительно большой и фактически конечный; жаберные ще-
ли исключительно большие, пятая хорошо отделена от четвертой;
глаз латеральный; жаберные тычинки удлиненные (эта акула питает-
ся планктоном); зубы редуцированы, но расположены многочислен-
ными рядами; брызгальце относительно небольшое. Позвонков —
174. Максимальная длина по меньшей мере 12 м, вероятно, более
14 м и, возможно, до 18 (Colman, 1997). Даже при длине 12 м, это
самая крупная рыба в мире.
Один вид Rhincodon typus (Compagno, 2001, 2005). Родовой сино-
ним: Rhiniodon
Отряд LAMNIFORMES (6) — ламнообразные, акулы синие; mack-
erel sharks. Спинных плавников — два, без шипов; анальный плавник
есть; жаберных щелей — пять, широкие, две последние могут нахо-
диться над началом грудного плавника; брызгальце обычно имеется,
небольшое и расположенное позади глаза; глаз обычно латеральный
(дорсолатеральный у Carcharias); глаз не имеет мигательной перепон-
ки; усики отсутствуют; рот большой и простирается далеко за глаз;
спиральный клапан в кишечнике кольцевого типа (в виде множества
колец), с 19-55 оборотами.
Семь семейств, включающих 10 родов и 15 видов (Compagno,
2001).
Следующие ископаемые таксоны, известные главным образом
по зубам, выделяют в составе Lamniformes (Cappetta, 1987).
Cretoxyrhinidae, От нижнего мела до палеоцена. Включает роды
Cretodus, Cretoxyrhi.no, Leptostyrax, Paraisurus и Protolamna Otodontidae.
От палеоцена до плиоцена. Включает роды Carcharocles и Otodus Апа-
coracidae. От нижнего до верхнего мела. Включает роды Pseudocorax
и Squalicorax
Семейство ODONTASPIDIDAE (16) — одонтаспидовые, акулы песча-
ные, акулы тигровые; tiger sharks. Морские; от тропических до уме-
Подкласс ELASMOBRANCHII
113
ренно континентальных; островные шельфы до глубоких склонов (от 1
до приблизительно 1600 м), один вид океанический; Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Жаберные щели находятся перед грудным плавником, сравнительно
большие, но не заходящие на дорсальную поверхность головы; глаз
сравнительно небольшой; хвостовой стебель не имеет латерального
киля; хвостовой плавник асимметричный с относительно короткой
вентральной лопастью. Позвонков — 156-183. Максимальная длина —
4,1 м (у Odontaspis ferox', длина двух других видов не бывают более 3 м).
Ископаемые таксоны включают Eugmnphodus (синоним Synodon-
taspis). Carcharias и Odontaspis были раздельными группами с мелово-
го периода. Сделано предположение, что их следует отнести к раз-
ным семействам, хотя этого мнения не придерживается Л. Компаньо
(Compagno, 2001: 57) в ожидании дальнейших исследований.
Два рода (три вида): Carcharias (1) и Odontaspis (2) (Compagno,
2001, 2005).
Семейство MITSUKURINIDAE (17) — скапаноринховые, акулы-домо-
вые; goblin sharks. Морские; на внешнем континентальном и верхнем
склонах и на подводных горах (100-1300 м, обычно 270-960 м); мозаич-
но в восточной Атлантике (от Франции до Южной Африки), в Западной
Атлантике (в Мексиканском заливе и от Гвианы до Французской Гайя-
ны), в западной части Индийского океана (главным образом у Южной
Африки), в западной части Тихого океана (Япония, Австралия и Новая
Зеландия) и в восточной части Тихого океана (южная Калифорния).
Рыло с сильно удлиненным и уплощенным выступом, напоминаю-
щим лезвие; челюсти сильно выдвижные; предхвостовая вырезка
отсутствует; глаз маленький; хвостовой плавник длинный, но его
нижняя лопасть не развита. Позвонков — 122-125. Максимальная
длина — 3,8 м.
Ископаемые включают виды родов Anomotodon (от нижнего мела
до, по крайней мере, эоцена) и Scapanorhynchus (от пижнего мела
114
Класс CHONDRICHTHYES
до верхнего мела), также имеются ископаемые Mitsukurina из эоцена
(Cappetta, 1987). Некоторые авторы считали Mitsukurina и Scapanorhyn-
chus синонимами, причем последнее название имеет приоритет.
Один вид Mitsukurina owstoni (акула-домовой; Goblin Shark) (Com-
pagno, 2001, 2005). Этот всесветно распространенный вид встреча-
ется на тихоокеанской стороне Северной Америки на континенталь-
ном шельфе, однако с атлантической стороны он известен только
из северной части Мексиканского залива с глубины приблизительно
1000 м (Parsons et al., 2002).
Семейство PSEUDOCARCHARIIDAE (18) — псевдокархариевые, акулы
ложнопесчаные; crocodile sharks. Морские, от тропических до субтро-
пических, от прибрежных (редко) до океанических, всесветные (от по-
верхностных слоев до, по меньшей мере, 590 м); мозаично распро-
страненные, западная часть Атлантического океана (Бразилия), восточ-
ная Атлантика (от островов Зеленого Мыса до Южной Африки), запад-
ная часть Индийского океана (главным образом южная Африка), части
восточного района Индийского океана, западная часть Тихого океана
(от южной Японии до северной Австралии и Северного острова Но-
вой Зеландии, также Гавайи), большая часть открытого Тихого океана
(от Гавайев до Северной и Южной Америки) и восточной части Тихого
океана (от полуострова Калифорния до Перу).
Глаза исключительно большие; жаберные щели заходят на дорсальую
сторону головы; на хвостовом стебле имеются верхние и нижние
предхвостовые вырезки и низкий боковой киль; хвостовой плавник
асимметричен, со средних размеров нижней лопастью. Позвонков —
146-158. Максимальная длина — 1,1 м.
Один вид Pseudocarcharias kamoharai (акула ложнопесчаная; Croco-
dile Shark) (Compagno, 2001, 2005).
Семейство MEGACHASMIDAE (19) — мегахасмовые, акулы большеро-
тые; megamouth sharks. Морские, от тропических до теплых умеренных,
прибрежные (на глубине 5 м) и океанические (эпипелагические, на глу-
бине 8-166 м), вероятно, циркумтропические; Атлантический океан
(Бразилия и Сенегал), Индийский (западная Австралия) и Тихий океан
(Япония, Филиппины, Индонезия, Гавайи и южная Калифорния).
Подкласс ELASMOBRANCHII
115
Голова удлиненная, приблизительно такой же длины, что и тулови-
ще; рот исключительно большой, конечный; рыло короткое и широ-
ко закругленное; жаберные щели умеренно длинные, но не заходят
на дорсальную поверхность головы, два последних отверстия рас-
положены над основанием грудного плавника; зубы маленькие, рас-
положены многочисленными рядами; жаберные тычинки уникаль-
ной формы — в виде пальцевидных кожных папилл; предхвостовые
вырезки имеются. Позвонков — 151. Максимальная длина — 5,5 м.
Это — один из трех видов гигантских акул-фильтраторов. Первый
экземпляр был обнаружен в 1976 г. и описан в 1983 г., единствен-
ный вид этого семейства был известен до 2004 только по 24 экзем-
плярам (см. обновления http://www.flmnh.ufl.edu/fishy в разделе
«shark»). Это — единственная акула, которая, как считают, подверга-
ется нападениям полупаразитической акулы Isistius brasiliensis. Один
вид Megachasma pelagios (акула большеротая) (Compagno, 2001, 2005).
Семейство ALOPIIDAE (20) — алопиевые, акулы лисьи, акулы-лисицы;
thresher sharks. Морские, от тропических до холодных умеренных,
прибрежные и океанические (от поверхности до, по меньшей мере,
500 м); мозаично распространены в Атлантическом, Индийском и Ти-
хом океанах.
Верхняя лопасть хвостового плавника длинная и изогнутая, прибли-
зительно такой же длины, как и остальная часть тела; два последних
жаберных отверстия расположены над основанием грудного плав-
ника; жаберные щели короткие; рот маленький; грудной плавник
длинный и узкий; глаз большой; имеются предхвостовые вырезки;
позвонков — 282-477 (наибольшая изменчивость наблюдается в чис-
ле хвостовых позвонков; Alopias vulpinus имеет наибольшее число —
453-477). Максимальная длина по меньшей мере 5,7 м (у Alopias vulpi-
nus [лисица пелагическая морская; Pelagic Thresher], вида с самым
116
Класс CHONDRICHTHYES
большим ареалом). Один род Alopias с тремя видами (Compagno,
2001, 2005).
Семейство CETORHINIDAE (21) — иеториновые, акулы гигантские;
basking sharks. Морские, теплые умеренные (редко сутропические) до
холодных умеренных, континентальные и островные шельфы, возмож-
но, океанические (обычно в мелких водах); Атлантический океан (вклю-
чая Средиземное море и западную часть Баренцева моря), Индийский
океан (только у Западной Австралии) и Тихий океан.
Жаберные щели исключительно большие, простираются почти до са-
мого верха головы; зубы небольшие и многочисленные; рот боль-
шой; глаз маленький; жаберные тычинки удлиненные (волосовид-
ные), представляют собой видоизмененные кожные зубчики (иногда
отламывающиеся у этого планктонофага); хвостовой плавник почти
симметричный, и хвостовой стебель имеет сильный латеральный
киль; позвонков — 109-116. Максимальная длина, возможно, до 15.
2 м, по меньшей мере 10 м. Один из трех видов гигантских акул-
фильтраторов, второй крупнейший в мировой фауне вид рыб.
Один вид Cetarhinus maximus (акула китовая; Basking Shark) (Com-
pagno, 2001, 2005).
'семейство — ламповые, акульГ сельдевые; mackerel
sharks. Морские; от тропических до холодных умеренных; континен-
тальные и островные воды (приблизительно до 1200 м) и океанические;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Жаберные щели большие, слегка заходящие на дорсальную поверх-
ность головы; зубы относительно немногочисленные, увеличенные;
Подкласс ELASMOBRANCHII
117
жаберные тычинки отсутствуют; хвостовой плавник почти симмет-
ричный, и хвостовой стебель имеет сильный боковой киль и пред-
хвостовые вырезки; позвонков — 153-197. Максимальная длина по
меньшей мере 6,0 м (у Carcharodon carcharias — кархародона, называ-
емого также белой акулой [White Shark] или большой белой акулой
[Great White Shark], например, в публикациях ФАО) (Compagno,
2001). В большинстве случаев акулы именно этого вида нападают
на людей (такого рода информацию см., например, Myrberg & Nel-
son, 1990; Ellis & McCosker, 1991; Klimley & Ainsley, 1996; Compagno,
2001; см также the International Shark Attack File [ISAF] по электрон-
ному адресу http://www.flmnh.ufl.edu/fish/). Белая акула имеет один
из самых широких ареалов по сравнению со всеми другими пласти-
ножаберными.
Три рода (пять видов): Carcharodon (1; С. carcharias, кархародон,
акула белая; White Shark), Isurus (2; акулы-мако; makos) и Lamna (2; аку-
ла северотихоокеанская сельдевая, акула лососевая, Salmon shark и
акула обыкновенная атлантическая сельдевая, Porbeagle) (Compag-
no, 2001, 2005). Ископаемые включают гигантскую позднеплиоцено-
вую акулу Carcharodon megalodon (Megatooth Shark, Megalodon), кото-
рая достигала длины 11-20 м (Compagno, 2001).
Отряд CARCHARHINIFORMES (7) — кархаринообразные; ground
sharks. Два спинных плавника (только у Pentanchus projundicolus акулы
кошачьей одноплавниковой, Onefin Cat Shark, обитающей у Филип-
пин один спинной плавник), шипов нет; анальный плавник имеется;
жаберных щелей пять, одна-три последних над грудным плавником;
жаберные тычинки отсутствуют; рот простирается за глаз; глаз име-
ет мигательную перепонку (нижнее веко детально описано Л. Компа-
пьо [Compagno, 1988]); брызгальце обычно отсутствует; кишечный
клапан спирального или свиткового.типа..,кото.рьтй.описаи.Т.Ком-
паньо (Compagno, 1988: 79-80). Яйцекладущие, яйцеживородящие
или живооолфиие„,„„.
Восемь семейств, 49 родов и по меньшей мере 224 вида (Compag-
no, 1999). Классификация этого отряда основана на данных Л.Ком-
папьо (Compagno, 1999).
Семейство SCYLIORHINIDAE (23) — снилиориновые, акулы кошачьи;
cat sharks. Морские, от умеренных до тропических; континентальные
и островные шельфы и склоны; всесветно, Атлантический, Индийский
и Тихий океаны.
118
Класс CHONDRICHTHYES
Основание первого спинного плавника находится напротив или по-
зади основания брюшного плавника (спереди от брюшного плавника
у видов всех остальных семейств); мигательные перепонки рудимен-
тарные; брызгальце есть; кишечник со спиральным клапаном. Мак-
симальная длина по меньшей мере 1,6 м (у Scyliorhinus stellaris).
Шестнадцать родов, включающих по меньшей мере 113 (плюс
более 25 неописанных) видов: Apristurus (31 и приблизительно 13 не-
описанных), Asymbolus (8), Atelomycterus (3), Aulohalaelurus (2), Bythaelu-
rus (6), CephaLoscyllium (7 и до 11 неописанных видов), Cephalurus (1),
Galeus (16), Halaelurus (5), Haploblepharus (3), Holohalaelurus (?>), Parmatu-
rus (5), Pentanchus (1), Poroderma (2), Schroederichthys (5) и Scylwrhinus (15)
(Compagno, 2005).
Семейство PROSCYLLIIDAE (24) — просциллиевые, акулы полосатые
кошачьи; finback cat sharks. Морские; теплые умеренные до тропиче-
ских, континентальные шельфы и склоны; западная часть северного
района Атлантического океана (между Флоридой и Кубой) и Индийский
и западная часть Тихого океана. Мигательные перепонки рудиментар-
ные; брызгальце есть; задние зубы гребневидные; губные бороздки (в уг-
лу рта) короткие или отсутствуют. Максимальная длина — 1 м (у Gollum
attenuates).
Три рода — Ctenacis (1), Eridacnis (3) и Proscyllium (1), включающие
пять видов (Compagno, 1999, 2005).
Семейство PSEUDOTRIAKIDAE (25) — псевдотриаковые, акулы мелко-
зубые, акулы ложнокуньи; false cat sharks. Морские; континентальные
и островные склоны; в части северной Атлантики, в западной части
Индийского океана и в западной и центральной частях Тихого океана
(включая область до Новой Зеландии).
Первый спинной плавник низкий, удлиненный и килеподобный; ми-
гательные перепонки рудиментарные; брызгальце большое; ряды зу-
бов исключительно многочисленные, задние зубы гребневидные; ки-
шечник имеет спиральный клапан. Максимальная длина — 2,9 м.
Два монотипических рода: Gollum (помимо типового вида, извест-
ны два неописанных вида) и Pseudolriakis (Compagno, 1999, 2005).
Семейство LEPTOCHARIIDAE (26) — лептохариевые, акулы усатые со-
бачьи; barbeled hound sharks. Морской континентальный шельф; во-
сточная Атлантика у берегов Африки.
Подкласс ELASMOBRANCHII
119
Губные бороздки (в углу рта) очень длинные; передние лопасти нозд-
ри превращены в тонкие усики; мигательные перепонки внутренние;
брызгальце маленькое; кишечник со спиральным клапаном. Макси-
мальная длина — 8,2 м. Единственный вид, по-видимому, близко род-
ственен куньим акулам и, возможно, должен быть включен в это
семейство.
Один вид Leptocharias smithii (акула усатая собачья; Barbeled Hound
Shark) (Compagno, 1999, 2005).
Семейство TRIAKIDAE (27) — триаковые, акулы куньи; hound sharks.
Морские, редко пресноводные; от тропических до холодных умеренных;
континентальные и островные шельфы и склоны; всесветно, Атлантиче-
ский, Индийский и Тихий океаны.
Губные бороздки умеренно длинные; передние лопасти ноздри обыч-
но не тонкие и не усикоподобные; брызгальце есть; кишечник со спи-
ральным клапаном. Максимальная длина — 2,4 м (у Triakis maculata).
Девять родов (по меньшей мере 38 видов) (Compagno, 1999,
2005). Л. Компаньо (Compagno, 1988) выделил два подсемейства,
которые я предварительно признаю:
Подсемейство TRIAKINAE (триакины). Лопасти ноздри сравнитель-
но большие. Mustelus (не менее 22 видов; обыкновенные куньи акулы,
smoothhounds), ScyUiogaleus (1) и Triakis (5, куньи акулы, cat sharks; си-
ноним Cazon); всего примерно 28 видов. Mustelus canis в западной
Атлантике кратковременно заходит в пресные воды.
Подсемейство GALEORHININAE (галеоринины). Лопасти ноздри
маленькие, усикоподобные. Furgaleus (1), Galeorhinus (1), Gogolia (1),
Hemitriakis (4), Hypogaleus (1) и Tag» (2).
Семейство HEMIGALEIDAE (28) — гемигадеевые, акулы большеглазые;
weasel sharks. Морские; континентальные шельфы; восточная тропиче-
ская Атлантика (и, возможно, Новая Англия) и Индийский океан и за-
падная часть Тихого океана.
Край спинного плавника волнистый; предхвостовая вырезка имеет-
ся; мигательная перепонка внутренняя; брызгальце небольшое; губ-
ные бороздки умеренно длинные; кишечник имеет спиральный кла-
пан. Максимальная длина — 2,4 м (у Hemipristis elongatus).
Четыре рода, включающие семь видов: Chaenogaleus (1), Hemiga-
leus (1), Hemipristis (1) и Paragaleus (4) (Compagno, 1999, 2005).
120
Класс CHONDRICHTHYES
Семейство CARCHARHINIDAE (29) — кархариновые, акулы серые, аку-
лы пилозубые; requiem sharks. Морские, иногда встречаются в пресно-
водных реках и озерах; от тропических до теплых умеренных; континен-
тальные и островные шельфы и склоны, также океанические; всесветно,
Атлантический, Индийский и Тихий океан.
Край спинного плавника волнистый; имеется предхвостовая вырез-
ка; брызгальца обычно отсутствуют; мигательные перепонки внут-
ренние; в кишечнике имеется клапан свиткового типа (спирального
клапана нет). Максимальная длина — 7,4 м (у Galeocerdo cuvier).
Семь видов обитают в пресных водах; Carcharhinus leucas (акула
тупорылая, акула-бык, Bull Shark) и Glyphis gangeticus (гангская акула,
индийская речная акула, Ganges Shark) совершают протяженные ми-
грации (распространение последней может быть ограничено прес-
ными и солоноватыми водами).
В издании 1994 года Sphryrnidae (акулы-молоты, акулы молото-
головые, hammerhead sharks) были отнесены к этому семейству, так
как независимые выводы, основанные на морфологических и мо-
лекулярных данных, позволяли предположить, что Carcharhinidae
не монофилетичны при исключении из этого семейства молотого-
ловых акул (Compagno, 1988: 403; Naylor, 1992). %к. Нэйлор (Naylor,
1992), однако, не располагал данными о роде Scoliodon, таксоне, ко-
торый Л. Компаньо (Compagno, 1988) считал сетринской группой
молотоголовых акул. Carcharinidae и Sphryrnidae выделяют сейчас
в отдельные семейства, как и в работах Л. Компаньо (Compagno,
1999, 2005), пока не будет опубликовано более убедительных данных
об их родсвенных связях. Однако Дж. Мьюзик и Дж. Эллис (Musick
& Ellis, 2005) отнесли молотоголовых акул к Carcharinidae.
Двенадцать родов, включающие по меньшей мере 50 видов: Car-
charhinus (30), Galeocerdo (1, тигровая акула, Tiger Shark), Glyphis (3,
речные акулы, river sharks), Isogomphodm (1), Lamiopsis (1), Loxodon (1),
Nasolamia (1), Negaprion (2, акулы острозубые, lemon sharks), Prionace
(1, синяя акула, Bleu Shark), Rhizoprionodan (7), Scoliodon (1) и Triaen-
odon (1) (также известно несколько неописанных видов) (Compagno,
1999, 2005).
Подкласс ELASMOBRANCHII
121
Семейство SPHYRNIDAE (30) — сфирновые, акулы молотоголовые, мо-
лот-рыбы; hammerhead sharks. Морские (иногда солоноватоводные),
от тропических до теплых умеренных, главным образом континенталь-
ный шельф; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Боковые лезвиеподобные выросты на голове (глаза и носовые отвер-
стия расставлены более широко, чем у других акул, что, возможно,
дает преимущество в определении направления нападения на жерт-
ву); брызгальца отсутствуют. Выросты головы варьируют от узких
крылоподобных (у индо-западнотихоокеанского вида Eusphyra blochii)
до ровно закругленных лопатовидных у американской акулы-лопаты
(молот-рыбы малоголовой) Sphyma tibum (показанной на приведен-
ном выше рисунке). Крупные экземпляры очень опасны, имеется
много сообщений о нападениях на человека с фатальным исходом.
Максимальная длина — 6,1 м (у 5. mokarrari).
Два рода, включающие восемь видов: Eusphyra (1) и Sphyma (7)
(Compagno, 1999, 2005).
Надотряд SQUALOMORPHI — скваломорфы
Состав этого надотряда отличается от отдела Squalea sensu de Carval-
ho, 1996 и надотряда Squalea sensu Shirai, 1996 (различные гипотезы
родственных отношений и скатов обсуждаются выше, при описа-
нии инфракласса Euselachii). Основные различия между точками
зрения М. де Карвальхо, С. Шираи и моей приведены ниже в виде
таблицы (подотряды не приведены, но число семейств, признава-
емое автором, дается в скобках; если не указано обратное, в отря-
де выделяется одно семейство). Исключение составляет положение
отряда Rajiformes, который не включен здесь в надотряд Squalo-
morphi, а перенесен в другой таксон. Надотряд Squalomorphi выде-
лен на основании уникального типа причленения челюсти (Maisey,
1980) — орбитостилического, т. е. эту группу можно называть «орби-
тостилические акулы».
122
Класс CHONDRICHTHYES
Пять отрядов, 11 семейств, 32 рода и 124 вида.
de Carvalho, 1996 Shirai, 1996 Здесь
Надотряд Notidanoidea Отряд Chlamydoselachiformes Отряд Hexanchiformes (2)
Отряд Hexanchiformes (2) Отряд Hexanchiformes
Надотряд Echinorhi- noidea
Отряд Echinorhiniformes Отряд Echinorhiniformes Отряд Echinorhiniformes
Надотряд Squaloidea Отряд Dalatiiformes (4) Отряд Squaliformes (6)
Отряд Squaliformes (6) Отряд Centrophoriformes
Надотряд Hypnosqualea Отряд Squatiniformes
Отряд Squatiniformes Отряд Squaliformes Отряд Squatiniformes
Отряд Pristiophoriformes Отряд Pristiophoriformes Отряд Pristiophoriformes
Отряд Rajiformes (неупомянутый) Отряд Rajiformes (12)
Отряд HEXANCHIFORMES (Notidanoidei) (8) шестижабернико-
образные; six-gill sharks. Один спинной плавник без шипа; аналь-
ный плавник имеется; шесть или семь жаберных щелей; глаза не име-
ют мигательной перепонки; брызгальце есть, но небольших разме-
ров, далеко позади глаза. Гомология дополнительных дуг обсуждается
С.Шираи (Shirai, 1992b).
Два семейства (4 рода, 5 видов). С.Шираи (Shirai, 1992а, 1996)
считал Chlamydoselachus сестринской группой по отношению ко всем
оставшимся эвселяхиям и таким образом относил этот род к отряду,
отдельному от Hexanchiformes. Кажется обоснованным доказатель-
ство (de Carvalho, 1996), что эта группа и Hexanchidae являются
сестринскими таксонами. Ископаемые формы включают семейство
Orthacodontidae, известное от нижней юры до палеоцена, с одним
родом Sphenodus (синоним Orthacodus) (Cappetta, 1987), Notidanoides из
юры (ранее использовавшееся родовое название Notidanus невалид-
но) (Maisey, 1986а), Notidanodon из позднего мела до эоцена (Cione,
Подкласс ELASMOBRANCHII
123
1996); к этому отряду, возможно, относятся и формы, известные по
зубам из девона, относимые к семейству Mcmurdodontidae (Turner
& Young, 1987).
Семейство CHLAMYDOSELACHIDAE (31) — хламидоселяховые, аку-
лы плашеносные; frill sharks. Морские, континентальные и островные
склоны, изредка на шельфах; мозаично на западе северной Атлантики,
в восточной Атлантике (от Норвегии до побережья Южной Африки),
юго-западной части Индийского океана, западной часть Тихого океана
(от Японии до Новой Зеландии) и восточной части Тихого океана (Ка-
лифорния и Чили).
Шесть жаберных щелей, край первой жабры пересекает горло; рот
конечный; зубы одинаковые на верхней и нижней челюсти, с тре-
мя удлиненными зубчиками; канал боковой линии открытый; тело
очень удлиненное. Максимальная длина приблизительно 1,9 м.
Один вид Chlamydoselachus anguineus (плащеносная акула; Frill Shark);
возможно, еще один (неописанный) вид у берегов Южной Африки
(Compagno, 1999, 2005).
Семейство HEXANCHIDAE (32) — шестижаберниковые, акулы гребне-
зубые, акулы многожаберные; cow sharks. Морские, от умеренных до
тропических; континентальные и островные шельфы и склоны; всесвет-
но, Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Шесть или семь жаберных щелей, край первой жабры не пересе-
кает горло; рот нижний (вентральный); зубы верхней челюсти от-
личаются от зубов нижней челюсти; канал боковой линии открыт
у Notorynchus. Максимальная длина приблизительно 4,7 м (у Hexanchus
griseus).
Черепная коробка Notorynchus описана Дж. Мэйси (Maisey, 2004b)
на основе сканирования с высоким разрешением и получения изоб-
ражения в цифровом формате. Это исследование дает новую фило-
генетическую информацию о черепной коробке ископаемых пласти-
ножаберных.
124
Класс CHONDRICHTHYES
Три рода (четыре вида) (Compagno, 1999, 2005): Hexanchus (2)
с шестью жаберными отверстиями, Heptranchias perlo (иногда отно-
симый к монотипическому семейству Heptranchiidae) и Notorynchus
cepedianus (иногда относимый к монотипическому семейству Noto-
rynchidae) с семью жаберными щелями.
Отряд ECHINORHINIFORMES (9) — эхиноринообразные; bram-
ble sharks. Бляшкошипообразные акулы отнесены к отдельному от-
ряду (de Carvalho, 1996) на основании нескольких признаков, кото-
рые, по мнению этого автора, свидетельствуют о том, что это так-
сон является сестринским по отношению ко всем остальным акулам
(Squaliformes, Squatiniformes . tiopriformes) и скатам (Batoidea).
Они рассматриваются в данно- \, ь оте как отдельный отряд, но упо-
мянутое родство на уровне сестринских групп не отражено в кла-
сификации (см. описание инфракласса Euselachii). Единственное се-
мейство этого отряда было включено в Squaliformes в последнем
издании (Nelson, 1994) и в работе Л. Компаньо (Compagno, 1999).
Семейство ECHINORHINIDAE (33) — эхинориновые, акулы бляшко-
шипые, акулы звездчатошипые; bramble sharks. Морские; от холодных
до теплых умеренных, континентальные и островные шельфы и склоны
и отдельные подводные горы; Атлантический, западная часть Индийско-
го и Тихий океан.
Оба спинных плавника небольшие и лишенные пГипов, первый спин-
ной плавник начинается над началом анального плавника или позади
него (у некоторых других акул, таких как Isistius из Dalatiidae, спин-
ные плавники также сдвинуты назад, но не так далеко); анальный
плавник больше второго спинного плавника; тело покрыто крупны-
ми дентиклями; зубы сходны на обеих челюстях, их ряды расположе-
ны линейно; последняя жаберная щель заметно больше остальных;
брызгальце очень маленькое и расположено далеко позади глаза;
канал боковой линии открытый; хвостовой плавник без субтерми-
нальной вырезки. Максимальная длина до 2 м.
Один род Echinorhinus с двумя видами (Compagno, 1999, 2005):
Е. brucus (показан на рисунке) из Атлантического океана (наиболее
обычен в восточной части), Индийского и западной части Тихого
океана с относительно редкими и немногочисленными дентиклями
и Е. cookei из Тихого океана, с мелкими и относительно многочислен-
ные дентиклями.
Подкласс ELASMOBRANCHII
125
Отряд SQUALIFORMES (10) — катранообразные; dogfish sharks.
Два спинных плавника с шипами или без шипов; анальный плав-
ник отсутствует; пять жаберных щелей; имеются брызгальца; ми-
гательное нижнее веко отсутствует; канал боковой линии закрыт
(как и у большинства эвселяхий).
Семейство Echinorhinidae, отнесенное к этому отряду в преды-
дущем издании (Nelson, 1994), теперь выделено в отдельный отряд
согласно схеме М. де Карвальхо (de Carvalho, 1996). Три из семейств,
признанных теперь, считались подсемействами семейства Dalatiidae
(Nelson, 1994) (см. Dalatiidae).
Шесть семейств (24 рода и но меньшей мере 97 видов).
Семейство SQUALIDAE (34) — катрановые, акулы колючие; dogfish
sharks. Морские; от холодных умеренных до тропических, всесветно
на континентальных и островных шельфах и склонах подводных гор;
Атлантический, Идийский и Тихий океаны.
Оба спинных плавника имеют шипы, шипы не имеют бороздок; зубы
на нижней челюсти не намного больше, чем на верхней челюсти;
обычно имеется верхняя предхвостовая вырезка; хвостовой стебель
несет два боковых киля.
Обыкновенная колючая акула, катран (Spiny Dogfish) Squalus асап-
thias, один из наиболее космополитических видов рыб, широко рас-
пространен в северном и южном полушарии, но фактически отсут-
ствует в тропических водах и в Индийском океане. Семейство Squal-
idae было выделено в монотипический отряд Squaliformes (Shirai,
1992а, 1996) и считалось сестринской группой по отношению ко всем
остальным эвселяхиям.
Два рода (как минимум 10 видов): Cirrhigaleus (2) и Squalus (8 опи-
санных и шесть неописанных видов) (Compagno, 2005).
Семейство CENTROPHORIDAE (35) — нентрофоровые, акулы коротко-
шипые; gulper sharks. Морские; от теплых умеренных до тропических,
континентальные и островные внешние шельфы и склоны; Атлантиче-
ский, Идийский и Тихий океаны (отсутствует в восточной части Тихого
океана).
Оба спинных плавника имеют шипы, оба шипа с бороздкой; зубы
на нижней челюсти крупнее, чем на верхней; предхвостовые вырез-
ки и боковые кили на хвостовом стебле отсутствуют.
126
Класс CHONDRICHTHYES
Два рода (14 видов): Centrophorus (10) nDeania(4) (Compagno, 1999,
2005).
Семейство ETMOPTERIDAE (36) — этмоптеровые, акулы черные светя-
щиеся, акулы черные колючие; lantern sharks. Морские; от тропических
до умеренных, континентальные и островные склоны (редко на шель-
фах), немногие обитают в океане; в отдельных районах Атлантического
океана (на севере к Исландии), в Индийском и Тихом океане.
Оба спинных плавника имеют шипы, оба шипа с бороздкой; хвосто-
вой плавник имеет субтерминальную вырезку; на теле обычно име-
ются органы свечения. Это небольшие акулы, максимальная длина
менее 90 см у большинства видов.
Пять родов (41 вид): Aculeola (1), Centroscyllium (7), Etmopterus (31
и три неописанные вида), Miroscyllium (1) и Trigonognathus (1) (Shirai,
1992а; Shirai & Okamura, 1992; Compagno, 1999, 2005).
Семейство SOMNIOSIDAE (37) — сомниозовые, акулы полярные; sleep-
er sharks. Морские; от арктических до субантарктических, континен-
тальные и островные склоны (на шельфах в Арктике и Субантарктике),
некоторые океанические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинные плавники обычно без шипов (у нескольких видов шипы
имеются, но небольших размеров и в обоих плавниках); боковой
гребень имеется на брюхе между грудным и анальным плавниками;
у большинства имеются светящиеся органы.
Семь родов (17 видов): Centroscymnus (2), Centroselachus (1), Proscym-
nodon (2), Scymnodalatias (4), Scymnodon (1), Somniosus (включая Rhinos-
cymnus, 5) и Zameus (2), (Compagno, 2005). Somniosus обитает в Арк-
тике и в Субантарктике, распространен на внутренних шельфах.
Семейство OXYNOTIDAE (38) — иентриновые, акулы трехгранные;
rough sharks. Морские; континентальные и островные шельфы и склоны;
восточная часть Атлантического океана (включая Средиземное море),
западная часть Атлантического океана и западная часть Тихого океана.
Тело очень высокое и сжатое с боков, треугольное в поперечном
сечении; спинные плавники очень высокие, каждый имеет крупный
шип, который может быть скрыт плавником; начало первого спин-
ного плавника может простираться далеко вперед над жаберными
Подкласс ELASMOBRANCHII
127
щелями; боковой гребень присутствует на брюхе между грудным и
анальным плавниками; кожа очень жесткая; имеются светящиеся ор-
ганы.
Один род Oxynotus с пятью видами (Compagno, 2005).
Семейство DALATIIDAE (39) — далатиевые, акулы пряморотые; kitefin
sharks. Морские; от тропических до умеренных, континентальные и
островные шельфы и склоны, также океанические; Атлантический, Ин-
дийский и Тихий океаны.
Спинные плавники без шипов, за исключением видов рода Squaliolus
с шипом в первом спинном плавнике; имеются светящиеся органы
в виде черных точек в основном на брюшной поверхности (Shirai,
1992а).
Один вид из этой группы, Squaliolus laticaudus, и Eridacnis radcliffei
из Proscylliidae являются самыми мелкими из всех известных акул,
их общая длина не более 25 см (Compagno, 1984а, 1984b). Неболь-
шие пелагические акулы рода Isistius (светящиеся акулы, cookiecutter
sharks), с видоизмененным ротовым аппаратом, наносят округлые
раны другим рыбам и китообразным (Shirai & Nakaya, 1992).
В предыдущем издании (Nelson, 1994) семейства Etmopteridae,
Somniosidae и Oxynotidae считались подсемействами семейства Da-
lal iidae.
Семь родов (приблизительно 10 видов): Dalatias (1), Euprotomi-
troides (1), Eupmtomicrus (1), Heteroscymnoides (1), Isistius (возможно, 3),
Mollisquama (1) и Squaliolus (2) (Compagno, 2005).
[Отряд PROTOSPINACIFORMES — протоспинаксообразные. Од-
но семейство Protospinacidae, включающее один род Protospinax из
верхней юры Баварии. Вопрос о положении этой ископаемой фор-
мы был решен на основании нового материала с применением кла-
дистического анализа (de Carvalho & Maisey, 1996). Эта ревизия была
основана на обновленной матрице данных, заимствованных в основ-
ном из работы С. Шираи (Shirai, 1992а), но с иной, нежели у С. Ши-
раи, интерпретацией признаков. Исследование М. де Карвальхо и
Дж. Мэйси (de Carvalho & Maisey, 1996) подтвердило обоснован-
ность выделения группы Hypnosqualea sensu Shirai, и эта группа была
формально признана как надотряд Hypnosqualea с родом Protospinax
в качестве сестринской группы по отношению к современным Hyp-
nosqualea (т. е. ко всем оставшимся неоселяхиям в принятой здесь
классификации). Хотя я не придерживаюсь этой филогенетической
схемы, но считаю Protospinax сестринской группой по отношению
к остальным Squalomorphi (Squatinidae и Pristiophoridae).
128
Класс CHONDRICHTHYES
Отряд SQUATINIFORMES (11) — скватинообразные; angel sharks.
Семейство SQUATIN I DAE (40) — скватиновые, рашплевые, морские
ангелы; angel sharks. Морские; от умеренных до тропических; конти-
нентальные шельфы и верхние склоны; Атлантический океан, юго-за-
падный район Индийского океана и Тихий океан.
Тело скатообразное; глаза дорсальные; два спинных плавника без ко-
лючих лучей; анальный плавник отсутствует; пять жаберных щелей;
брызгальце больших размеров; рот почти конечный; ноздри конеч-
ные с усиками на переднем крае. Максимальная длина до 2 м.
Squatina и остальные эвселяхии (Pristiophoridae и Batoidae), на-
зываемые Hypnosqualea, всегда считались кладой (Shirai, 1992с, 1996;
de Carvalho, 1996).
Один род Squatina (15 видов) (Compagno, 1984а, 1999, 2005; Shi-
rai, 1992с).
Отряд PRISTIOPHORIFORMES (12) — пилоносообразные; saw
sharks. '
Семейство PRISTIOPHORIDAE (41) — пилоносовые, акулы-пилоносы;
saw sharks. Морские (редко в эстуариях); от умеренных до тропических,
континентальные и островные шельфы и склоны; западная Атлантика
в районе Багамских островов, у Флориды и Кубы, юго-западная часть
Индийского океана у берегов Южной Африки, в западной части Тихого
океана от южной Австралии до Японии.
Тело акулообразное; рыло вытянуто в виде длинного плоского лезвия
с зубами на каждой стороне (зубы неравных размеров, неглубоко си-
Подкласс ELASMOBRANCHII
129
дящие; обычно чередуются большие и мелкие зубы); одна пара длин-
ных усиков; колючки в спинных плавниках отсутствуют (иногда при-
сутствуют в качестве внутренних рудиментов); анальный плавник от-
сутствует; жаберные щели большие. Максимальная длина — 1,4 м.
Два рода (5 видов): Pliotrema (1; шесть жаберных щелей) и Pristio-
phorus (4; пять жаберных щелей) (Compagno, 1984а, 1999, 2005).
Подотдел BATOIDEA (Hypotremata; надотряд Batidoidimorpha sensu
Nelson, 1984; отряд Rajiformes sensu Nelson, 1994) — скаты; rays
Жаберные щели вентральные, передний край сильно увеличенно-
го грудного плавника прикреплен к боковой поверхности головы
спереди от жаберных щелей; анальный плавник отсутствует; глаза
и брызгальца расположены на спинной поверхности; передние по-
-’звонки' сливают cjc еборазованиимг синаркуалии;надлопаткй ysupras-
capulae) пояса грудного плавника соединяются со спинной стороны
над позвоночником и сочленяются с позвоночником или синаркуа-
лией (или сливаются с синаркуалией); мигательная перепонка отсут-
ствует, роговица прикреплена непосредственно к коже вокруг глаз;
тело обычно сильно уплощено дорсовентрально; челюсти-у большин-
ства видов выдвижные; зубы уплощены и закруглены; у большинства
видов вода для дыхания забирается в основном через брызгальце,
а не через рот (за исключением, тех, кто обитает в толще воды
над дном, а не на дне); большинство скатов живородящие (однако
скаты семейства Rajidae яйцекладущие — они откладывают икрин-
ки, заключенные в роговые капсулы); рыло может функциониро-
вать как электрочувствительный орган (как и у всех пластиножабер-
ных). Разнообразие в строении птеригоподиев у скатов (McEachran
& Aschliman, 2004) может быть использовано для установления их
родственных отношений. По внешней морфологии птеригоподи-
ев можно выделить две основные формы: Rajiformes имеют длин-
ные тонкие, уплощенные дистально птеригоподии, в то время как
у других Batoidea, насколько можно судить по изученным формам,
птеригоподии короткие и толстые, цилиндрические или умеренно
уплощенные.
Монофилия скатов, по-видимому, хорошо установлена, но их
внутренние отношения остаются очень неопределенными. Хотя по-
следняя из опубликованных классификаций (McEachran & Aschli-
man, 2004) считается рабочей гипотезой, она является шагом впе-
ред по сравнению с фенетической схемой, представленной в работе
Л.Компаньо (Compagno, 1999) и классификациями более ранних ав-
торов. Было изучено (McEachran & Aschliman, 2004) большее число
морфологических признаков у большего числа представителей ро-
дов, чем это было сделано раньше. Эти авторы также использовали
10zak107
130
Класс CHONDRICHTHYES
базальные таксоны, установленные в результате их недавних иссле-
дований, в качестве внешних групп. В то время как скаты (Batoidea)
считаются монофилетической группой, имеются большие разногла-
сия относительно того, являются ли современные акулы монофи-
летической группой без включения скатов (т. е., являются ли скаты
ответвлением ветви акул или являются ли современные акулы и ска-
ты сестринскими таксонами). Это разногласие обсуждалось выше,
при рассмотрении инфракласса Euselachii, где были представлены
основания для принятия гипотезы о статусе современных акул и ска-
тов как отдельных групп.
Были предложены многие различные взгляды на родственные
отношения в группе Batoidea, при этом различные таксоны рассмат-
ривались в качестве базальной группы (краткий обзор этих представ-
лений см. McEachran & Aschliman, 2004). Классификация на уровне
таксонов высокого ранга, представленная здесь, основана на работе
Дж. Макичрэна и Н.Ашлимана (McEachran & Aschliman, 2004), в то
время как число видов, указанное для каждого рода, заимствовано
из публикаций Л. Компаньо (Compagno, 1999, 2005), если не указано
обратное.
Большинство скатов имеет сильно уплощенное тело, но некото-
рые относительно схожи с акулами. Филогенетическое исследова-
ние (McEachran & Aschliman, 2004) показало, что уплощенное дор-
совентрально тело, имеющее форму диска, характерное для боль-
шинства высших скатов, появилось независимо в двух линиях. Упло-
щенное тело ромботелых скатов (Rajidae), вероятно, произошло от
предка из группы Rhinobatidae, в то время как уплощенное тело
высших Myliobatiformes, вероятно, произошло от предка из группы
Platyrhinidae.
В таблице на с. 131 сравниваются классификации отряда Rajifor-
mes из предыдущего издания (Nelson, 1994), не имеющей ранга груп-
пы «скаты» Л. Компаньо (Compagno, 1999), когорты Batoidea sensu
(McEachran & Aschliman, 2004) и группы, названной в данном изда-
нии подотделом Batoidea, во многом сходной с когортой Batoidea
(McEachran & Aschliman, 2004). Л. Компаньо (Compagno, 2005), по-
мещая всех скатов в отряд Rajiformes, следует своей более ранней
классификации (Compagno, 1999) в последовательности таксонов
уровня семейства. Он, однако, признает Rhynchobatidae, а отряды
его публикации 1999 года даются в ранге подотрядов наряду с допол-
нительными подотрядами. Отступ строк отражает отличия в ранге
рассматриваемых таксонов.
Английские названия «skate» и «гау» 2> иногда применяются к вза-
имоисключающим группам (в этом случае «skates» являются монофи-
В русском языке обоим названиям соответствует одно — «скат». — Прим, перев.
Подкласс ELASMOBRANCHII
131
Nelson, 1994 Compagno, 1999 McEachran & Aschliman, 2004 Здесь
Pristoidei Pristiformes Torpediniformes Torpediniformes
Pristidae Pristidae Torpedinidae Torpedinidae
Torpedinoidei Rhiniformes Narcinidae Narcinidae
Torpedinidae Rhinidae Pristiformes Pristiformes
Narcinidae Rhinobatiformes Pristidae Pristidae
Rajoidei Rhinobatidae Rajiformes Rajiformes
Rhinidae Platyrhinidae Rhinobatidae Rhinidae
Rhinobatidae Zanobatidae Rajidae Rhynchobatidae
Rajidae Torpediniformes Myliobatiformes Rhinobatidae
Myliobatoidei Narcinidae Platyrhinoidei Rajidae
Plesiobatidae Narkidae Platyrhinidae Myliobatiformes
Hexatrygonidae Hypnidae Zanobatoidei Platyrhinoidei
Dasyatidae Torpedinidae Zanobatidae Platyrhinidae
Urolophidae Rajiformes Myliobatoidei Zanobatoidei
Gymnuridae Arhynchobatidae Hexatrygonidae Zanobatidae
Myliobatidae Rajidae Urolophidae Myliobatoidei
Anacanthobatidae Urytrygonidae Hexatrygonidae
Myliobatiformes Dasyatidae Plesiobatidae
Plesiobatidae Potamotrygonidae Urolophidae
Hexatrygonidae Gymnuridae Urytrygonidae
Urolophidae Myliobatidae Dasyatidae
Potamotrygonidae Potamotrygonidae
Dasyatidae Gymnuridae
Gymnuridae Myliobatidae
Myliobatidae
Rhinopteridae
Mobulidae
10
132
Класс CHONDRICHTHYES
летической группой, a «rays» — парафилстической). Однако я предпо-
читаю использовать название «rays» в качестве общего названия для
всех представителей приведенных ниже четырех отрядов Batoidea.
Таким образом, «skates» в узком смысле являются представителя-
ми только одного определенного семейства — Rajidae. В таком упо-
треблении оба названия относятся к монофилетическим группам,
причем «skates» (Rajidae, скаты ромбовые) являются частью группы,
называемой «rays» (скаты), также как и, например, «sawfishes» (Pris-
tiformes, пилорылообразные) и «stingrays» (Myliobatiformes, хвосто-
колообразные). Скатообразные (Rajiformes) отличаются от других
групп скатов многими особенностями морфологии и биологии.
Ископаемые скаты известны с юрского периода в Европе и Ар-
гентине и включают таксоны, такие как Asterodermus, Belemnobatis и
Spathobatis (Cappetta, 1987; Cione, 1999); два последних рода, возмож-
но, являются сестринскими таксонами и, как было установлено (Brito
& Seret, 1996), являются базальными батоидными группами, что под-
тверждает ранее высказанный взгляд Дж. Мэйси. Следующие мало-
изученные ископаемые скаты из мелового периода описаны в работе
Г. Каппетты (Cappetta, 1987):
1) Cyclobatidae — верхнемеловые скаты из Ливана, и
2) Sclerorhynchidae — скаты из нижнего и верхнего мела, сходные
с Pristiophoridae и Pristidae, включая Ankistrorhynchus, Ganopristis,
Ischyrhiza и Sclerorhynchus.
Показано возможное родство этой группы с другими Batoidea
(Kriwet, 2004а). Этот автор делает заключение, что Pristiorajea sensu
de Carvalho, 1996 (Pristiophoriformes + Batoidea в гипотезе о един-
стве Hypnosqualea — см. выше, при обсуждении инфракласса Еи-
selachii) является монофилетической кладой, где Sclerorhynchidae
является сестринской группой по отношению к Pristiformes и всем
остальным Pristiorajea. Эти результаты требуют дальнейшего иссле-
дования, чтобы проверить монофилию и разрешить конфликт с клас-
сификацией, принятой в данной работе. П. Брито и Б. Сере (Brito
& Seret, 1996) обсуждают возможные взаимоотношения ископаемой
группы lansan из нижнего мела Бразилии с Rhinobatidae и другими
таксонами, и то, как они могут повлиять на наши взгляды на класси-
фикацию. Четыре отряда, 17 семейств, 72 рода, и по меньшей мере
534 вида.
Отряд TORPEDINIFORMES (13) — гнюсообразные; electric rays.
Имеются мощные электрические органы, произошедшие от бранхи-
альных мышц в головной области (Torpedinidae генерируют силь-
нейшие разряды); кожа мягкая и свободная; глаза от небольших до
Подкласс ELASMOBRANCHII
133
рудиментарных; хвостовой плавник хорошо развит; один или два
спинных плавника, или их нет совсем. Электрические разряды ис-
пользуются для добывания пищи и защиты.
Torpedininforms считаются основной группой скатов и сестрин-
ской группой по отношению к остальным представителям этого от-
ряда (McEachran & Aschliman, 2004). Несколько видов слепые.
Два семейства, 11 родов, включающие приблизительно 59 видов.
Монофилия семейств, представленных ниже, хорошо обоснована
(McEachran & Aschliman, 2004).
Семейство TORPEDINIDAE (42) — гнюсовые; torpedo electric rays.
Морские; континентальные и островные шельфы и склоны; Атлантиче-
( кии океан (включая Средиземное море), Индийский и Тихий океаны.
Диск спереди усеченный или выемчатый; челюсти очень тонкие;
губные хрящи отсутствуют; рострум редуцирован. Два рода (22 вида).
1(одсемейство TORPEDININAE (торпединины; torpedo electric rays).
Хвостовой отдел, спинные и хвостовой плавники хорошо разви-
ты. 11екоторые исследователи, например, Л. Компаньо .(Compagno,
2005), считают этот таксон отдельным семейством.
Один род Torpedo (включая Tetronarce) включает приблизительно
21 вид (плюс два сомнительно валидных и несколько неописанных
видов) (Compagno, 1999, 2005; de Carvalho et al., 2002).
Подсемейство HYPNINAE (гипнины; coffin rays). Хвостовой отдел
в целом, спинной и хвостовой плавники очень малы. Континен-
тальный шельф и самый верхний склон у берегов Австралии. Этот
таксон считается некоторыми исследователями отдельным семей-
< гном (см., например, Compagno, 2005). Один вид Hypnos monoptery-
дн/л (Compagno, 1999, 2005).
Семейство NARCINIDAE (43) — нарниновые; numbfishes. Морские;
oi |ропических до теплых умеренных; континентальные и островные
шельфы и самые верхи склонов; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Дигк спереди закруглен; челюсти прочные; губные хрящи мощные;
ро< । рум имеется. Девять родов (по меньшей мере 37 видов). Извест-
но. ч то < уществует несколько неописанных видов.
Подсемейство NARCININAE (нарцинины; numbfishes). Имеется глу-
бокой желоб вокруг рта и губ; челюсти длинные и сильно выдвиж-
ные; ро< грум широкий; обычно два спинных плавника. Некоторые
ЩГГоры (например, Compagno, 2005) считают этот таксон отдель-
ным < гмейством.
134
Класс CHONDRICHTHYES
Четыре рода (26 описанных и много неописанных видов): Bentho-
batis (4), Diplobatis (4), Discopyge (1) и Narcine (17) (de Carvalho, 1999;
de Carvalho et al., 2002, 2003; de Carvalho & Randall, 2003; Compagno,
1999, 2005). Выделение четырех видов рода Diplobatis следует мне-
нию Дж. Макичрэна и М. де Карвальхо (McEachran & de Carvalho,
2003: 518-520) о видовом статусе двух форм, рассматриваемых дру-
гими авторами (Compagno, 2005) как подвиды вида Diplobatis pictus.
Подсемейство NARKINAE (наркины; sleeper rays). Имеется мелкий
желобок вокруг рта; челюсти короткие и слабо выдвижные; рострум
узкий; спинной плавник обычно один. Индийский океан и западная
часть Тихого океана. Некоторые исследователи (например, Compag-
no, 2005) считают этот таксон отдельным семейством.
Пять родов (11 видов) (валидность Crassinarke и его видов сомни-
тельна): Crassinarke (1), Heteronarce (4), Narke (3), Temera (1) и Typhlon-
arke (2) (Compagno, 1999, 2005).
Отряд PRIST1FORMES (14) — пилорылообразные; sawfishes. Одно
семейство.
Семейство PRISTIDAE (44) — пилорыловые, скаты пилорылые, рыбы-
пилы; sawfishes. Морские (редко встречаются в пресных водах или под-
нимаются в реки); ниркумтропические; континентальные шельфы; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океан.
Рыло имеет форму длинного плоского лезвия с зубами на каждой
стороне (зубы одинаковых размеров и сидят в глубоких ямках); уси-
ки отсутствуют; форма тела несколько сходна с таковой у акул, хотя
голова сжата; спинные плавники и хвостовой плавник хорошо раз-
виты. Максимальная длина более 6 м.
Подкласс ELASMOBRANCHII
135
Два рода (приблизительно 7 видов): Anoxypristis (1) и Pristis (4-7)
(de Carvalho & McEachran, 2003; Compagno, 1999, 2005).
Отряд RAJIFORMES (15) — скатообразные, скаты ромботелые;
skates. Хвостовой плавник умеренно хорошо развит, редуцирован
или отсутствует; хвостовой отдел очень тонкий; спинных плавни-
ков — один или два, или их нет совсем; большинство видов имеет
шипики или шипы (произошедшие от плакоидных чешуй) на ко-
же, которые часто располагаются в ряд вдоль средней линии спины;
угики длинные, тонкие и дистально сжатые. Яйцекладущие; икринки
заключены в роговую капсулу с четырьмя удлиненными вершинами.
Представители этого отряда были отнесены к подотряду Rajoidei
< геми же тремя семействами в издании 1994 года. Дж. Макичрэн
и Н.Лшлиман (McEachran & Aschliman, 2004) выделяют только два
< емейства Rhinobatidae и Rajidae и два рода рохлевых incertae sedis
вследствие их неопределенных отношений (см. ниже, при описании
Rhinidae). Дж. Макичрэн и Г. Константину (McEachran & Konstanti-
nou, 1996) обсуждают изменчивость алярных и малярных шипов
и их распространение по таксонам скатов.
Обсуждение объема групп, называемых по-английскй skates и rays,
приведено выше, при обсуждении когорты Batoidea.
Четыре семейства, 32 рода и 285 видов.
Семейство RHINIDAE (45) — рохлевые; bowmouth guitarfishes. Запад-
ный район Тихого океана. Морские; континентальные шельфы; Индий-
< кий океан и западная часть Тихого океана.
Форма тела промежуточная между таковой у акул и у скатов (Л. Ком-
наньо (Compagno, 2005) называет это семейство «акулоскаты»,
••sharkrays»); хвостовой плавник большой, двулопастной; первый
< нннной плавник начинается перед брюшными плавниками или над
ними; рыло и передняя часть головы широко закруглены, с глубоки-
ми вырезками, отделяющими их от начала грудного плавника. Мак-
< имальная общая длина по меньшей мере 270 см.
Роды Rhina и lUiynchobatus (см. следующее семейство) были от-
несены ранее к одному семейству Rhinidae (Nelson, 1994; Compag-
no, 1999), но последний выделил это семейство в отдельный отряд,
Rhinilormes. Не вызывало сомнений, что для объединения этих ро-
дов в монофилетическую группу данных явно недостаточно. Дж. Ма-
КИчрзн и Н.Ашлиман (McEachran & Aschliman, 2004) предположили,
Ч’Го Шипа и Rhynchobatus являются последовательными сестринскими
Группа ми остальных Rajiformes, и отнесли эти два рода к категории
Itueitiir wdis, до тех пор пока не появится возможность изучить их
более детально в составе отряда Rajiformes. Отнесение их в настоя-
щей рабо те к отдельным семействам основано на работе Л. Компаньо
136
Класс CHONDRICHTHYES
(Compagno, 2005), который выделил их в отдельные подотряды, что
в некоторой степени отражает мнение Дж. Макичрэна и Н. Ашлима-
на (McEachran & Aschliman, 2004).
Один монотипический род Rhina (Compagno, 2005; Compagno &
Last, 1999).
Семейство RHYNCHOBATIDAE (46) — акулохвостовые, скаты акуло-
хвостые; wedgefishes. Морские; континентальные шельфы; восточный
Атлантический океан (у берегов Африки), Индийский и западная часть
Тихого океана.
Форма тела промежуточная между таковой у акул и у скатов; хво-
стовой плавник большой, двулопастный; первый спинной плавник
начинается перед брюшными плавниками или над ними; рыло и пе-
редняя часть головы широкая треугольная, с небольшими вырезка-
ми, отделяющими его от начала грудного плавника. Максимальная
общая длина составляет по меньшей мере 3 м. Замечания по систе-
матике приведены выше, при обсуждении Rhinidae.
Один род Rhynchobatus, включающий четыре вида (Compagno,
2005; Compagno & Last, 1999).
Семейство RHINOBATIDAE (47) — гитарниковые; guitarfishes. Морские
(редко заходящие в эстуарии и пресные воды), от тропических до уме-
ренных, континентальные шельфы и самые верхние склоны; Атлантиче-
ский, Индийский и Тихий океаны.
Форма тела промежуточная между таковой у акул и у скатов; хво-
стовой отдел крупный, нечетко отделен от тела; два хорошо выра-
женных спинных плавника и хвостовой плавник, последний не дву-
лопастной; первый спинной плавник начинается позади брюшных
плавников; дентикли на теле образуют ряд по средней линии спины;
хвостовой отдел без игл.
Л. Компаньо (Compagno, 1999) признал это семейство наряду с
двумя другими (которые отнесены здесь к Myliobatiformes) в отряде
Rhinobatiformes. Я следую здесь схеме Дж. Макичрэна и Н. Ашлимана
(McEachran & Aschliman, 2004); следует отметить, что монофилия
семейства и его отношения к Rajidae неясны.
Подкласс ELASMOBRANCHII
137
Четыре рода (42 вида): Aptychotrema (3), Rhinobatos (включая Аст-
leriobatus и Glaucostegus, 35), Trygpnorrhina (1) и Zapteryx (3) (Compagno,
1999, 2005; Last, 2004; Last et al., 2004).
Семейство RAJIDAE (48) — скатовые, скаты ромбовые; skates. Морские;
от тропических до полярных морей, от мелководных до глубоководных;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Хвостовой плавник умеренно хорошо развит, редуцирован или отсут-
ствует; хвостовой отдел очень тонкий; слабые электрические органы
произошли от хвостовых мышц; спинных плавников два, один или
пе г совсем; большинство имеет шипики на коже, часто имеется ряд
циников вдоль средней линии спины. Яйца заключены в роговые
капсулы с четырьмя вытянутыми вершинами. Максимальная общая
длина составляет приблизительно 2,5 м.
Семейство Arhynchobatinae (одноперые скаты, softnose skates) и
роды Anacanthobatis и Cruriraja из Rajinae выделены в отдельные се-
мейства (Compagno, 1999, 2005), Arhynchobatidae (одноперые скаты,
softnose skates) и Anacanthobatidae (нитерылые 'скаты, legskates) со-
ответственно. Я следую здесь схеме Дж. Макичрэна и Н. Ашлимана
(McEachran & Aschliman, 2004), в кладограмме которых Anacantho-
halis и Cruriraja образуют монофилетическую группу, за исключением
группы, отнесенной к Rajinae. Дж. Макичрэн и К. Данн (McEachran
Dunn, 1998) провели детальный анализ взаимоотношений в се-
мействе Rajidae.
Двадцать шесть родов (238 видов).
Подсемейство RAJINAE (райины; hardnose skates). Пятнадцать ро-
дов: Amblyraja (10), Anacanthobatis (10), Breviraja (6), Cruriraja (8), Dacty-
lohalus (2), Dipturus (31, плюс многие неописанные виды), Fenestraja (8),
(Ititi'rsieUa (3), Leuarraja (12), Malacaraja (3), Neoraja (5), Okamejei (14),
Raja (12 и еще примерно 15 дополнительных валидных видов, входя-
щих в настоящее время в состав рода Raja, но, вероятно, требующих
выделения новых родов (McEachran & Dunn, 1998; Compagno, 1999,
Ozaki 07
138
Класс CHONDRICHTHYES
2005), Rajella (15) и Rostroraja (1); всего по меньшей мере 155 ви-
дов, а также еще многие неописанные виды (Compagno, 1999, 2005;
McEachran & Last, 2004).
Подсемейство ARHYNCHOBATINAE (аринхобатины; softnose skates).
Одиннадцать родов (но меньшей мере 83 вида): Arhynchobatis (1), At-
lantoraja (3), Pathyraja (43), Irnlita (1), Notoraja (по меньшей мере 6),
Pavoraja (по меньшей мере 2), Psammobalis (8), Pseudaraja (1), Rhinora-
ja (13), Rioraja (1) и Sympterygia (4) (Compagno, 1999, 2005; Stevenson
et al., 2004; Diaz de Astarloa et al., 2004).
Отряд MYLIOBATIFORMES (16) — хвостоколообразные; stingrays.
Монофилия этого таксона признается в соответствии со схемой
Дж. Макичрэна и Н.Ашлимана (McEachran & Aschliman, 2004). Име-
ются также убедительные данные, подтверждающие монофилию
этого отряда, основанные на более ранних работах (Nishida, 1990;
Lovejoy, 1996; McEachran et al., 1996). Считается, что Platyrhinidae и
Zanobatus образуют последовательные сестринские таксоны по отно-
шению к Myliobatoidei (McEachran & Aschliman, 2004). Большинство
представителей имеют увеличенный мозг. Десять семейств, включа-
ющих 27 родов и 183 вида.
Подотряд Platyrhinoidei — платириновидные.
Семейство PLATYRHINIDAE (49) — платириновые, скаты дисковые;
thornbacks. Морские; континентальные шельфы; от тропических до хо-
лодных умеренных, северная часть Тихого океана (у берегов Азии и Се-
верной Америки, у Мексики и Калифорнии).
Диск круглый или имеющий форму сердца; хвостовой отдел длин-
ный, крупный, подобный хвостовому стеблю акул, с двумя больши-
ми спинными плавниками, расположенными в-его передней части;
крепкие иглы (произошедшие от плакоидных чешуй) на спинной
поверхности диска и хвостового отдела.
Семейство было переопределено (de Carvalho, 2004b) с включе-
нием в него недавно описанного позднемелового Tethybatis, извест-
ного по четким отпечаткам из Италии.
Два рода (три вида): Platyrhina (2, платирины, китайские диско-
вые скаты, fanrays) и Platyrhinoidis (1, тихоокеанские дисковые скаты)
(Compagno, 1999, 2005; Compagno & Last, 1999).
Подотряд Zanobatoidei — занобатовидные.
Семейство ZANOBATIDAE (50) — занобатовые; panrays. Морские; тро-
пические, восточная часть Атлантического океана (у берегов Африки)
и, возможно, Индийский океан.
Имеют внешнее сходство с Platyrhinidae. Один род Zanobatus (воз-
можно, два вида) (Compagno, 1999, 2005).
Подкласс ELASMOBRANCHII
139
Подотряд Myliobatoidei — орляковидные. Монофилия этой клады бы-
ла подтверждена М. де Карвальхо с соавторами (de Carvalho et al.,
2004). Они придали этой группе ранг отряда (Myliobatiformes) в
соответствии с классификацией Л. Компаньо (Compagno, 1973), как
имеющей многие синапоморфии, такие как зубчатый хвостовой шип
и отсутствие грудных рёбер. Они представили исправленную класси-
фикацию, но согласны со многими прошлыми выводами, например,
о том, что Hexatrygonidae являются сестринской группой по отно-
шению к остальным таксонам, и что семейства Gymnuridae и Mylio-
batidae (пелагические хвостоколообразные) являются сестринскими
группами. Пример различий в указанных классификациях см. ниже,
в разделе Dasyatidae. Палеонтологические данные, известные глав-
ным образом от палеоцена до миоцена, но в целом существующие от
раннего мела до четвертичного периода, недавно ревизованы (de Car-
valho et al., 2004). Ископаемые формы включают пресноводных As-
lerotrygon и Heliobatis (последний в монотипическим семействе Helio-
batidae) эоценовой формации реки Грин Ривер в штате Вайоминг.
Работа М. де Карвальхо с соавторами (de Carvalho et al., 2004) —
в высшей степени информативное модельное исследование. В нем
очень хорошо показаны проблемы, существующие в изучении фи-
логении пластиножаберных рыб, где имеются значительные про-
тиворечия между признаками, и результаты кладограммы зависят
от изменений в кодировании признаков. Это те же самые пробле-
мы, которые существуют в исследованиях многих других групп рыб,
по обычно не выявляются.
Надсемейство Hexatrygonoidea — гексатригоштодобные.
Семейство HEXATRYGONIDAE (51) — гексатригоновые, скаты шести-
жаберные; sixgill stingrays. Морские; континентальные и островные
н*
140
Класс CHONDRICHTHYES
склоны; Индийский и западная часть Тихого океана (от Южной Африки
до Гавайских островов).
Шесть жаберных щелей и шесть жаберных дуг; рыло удлиненное,
тонкое (уплощенное дорсовентрально), прозрачное; надглазничные
выступы на черепе отсутствуют; брызгальца большие, расположены
далеко за глазами, с наружным клапаном в виде складки (брызгаль-
це других скатов закрывается внутренним клапаном); мозг очень
маленький, расположен сзади в большой краниальной полости; хво-
стовой отдел с одним или более зазубренными иглами, длина диска
превосходит его ширину; ноздри широко расставлены, передние на-
зальные лопасти короткие, не соединяются с образованием широкой
назальной складки, достигающей рта.
Дж. Макичрэн с соавторами (McEachran et al., 1996) отнесли Ple-
siobatis и Urolophus (c Trygonoptera как синонимом) к этому семейству
как incert ае sedis Вероятно, только один валидный вид Hexatrygon bick-
elli, описанный в 1980 г. (Smith & Heemstra, 1986; Compagno, 1999,
2005).
Надсемейство Urolophoidea — уролофоподобные.
Семейство PLESIOBATIDAE (52) — плезиобатовые, скаты-хвостоколы
глубоководные; deepwater stingrays. Морские; континентальные и ост-
ровные склоны, Индийский океан и западная часть Тихого океана
(от южной Африки до Гавайев).
Назальная складка не полностью объединена, не достигает рта (спра-
ведливо также и для Hexatrygon, который имеет шесть жаберных дуг).
Максимальная длина — 2,7 м (Smith & Heemstra, 1986).
Это семейство (как Plesiobatididae) было установлено (Nishida,
1990) для вида Plesiobatis daviesi, которого до этого относили к роду
Urotrygon. О положении рода Plesiobatis смотри те также при описании
Hexatrygonidae выше и Urolophidae ниже. Это семейство признано
здесь, как и в предыдущем издании, до тех пор пока анализ, в кото-
рый было бы включено большее число видов, не прояснит родство
единственного включенного в семейство вида.
Английское название семейства, данное в публикациях Л. Компа-
ньо (Compagno, 1999, 2005) — giant stingarees.
Один вид Plesiobatis daviesi (Compagno, 1999, 2005).
Семейство UROLOPHIDAE (53) — уролофовые, скаты-хвостоколы ко-
роткохвостые; round stingrays. Морские; континентальные шельфы и
верхние области склона; западная часть Тихого океана.
Ширина диска менее чем в 1,3 раза больше длины; хвостовой плав-
ник маленький, по хорошо развит; спинной плавник имеется у неко-
торых видов (например, Trygonoptera из Австралии); хвостовой отдел
умеренно длинный, с зазубренной иглой.
Подкласс ELASMOBRANCHII
141
Семейство Urolophidae, как ранее считалось, включало также
роды Urobatis и Urotrygon (см., например. Nelson, 1994); хотя Urobatis
не был указан, но считался синонимом Urolophus (Nelson et al., 2004;
Compagno, 1999). Дж. Макичрэн с соавторами (McEachran et al., 1996)
отнесли роды Urobatis и Urotrygon из Северной, Центральной и Юж-
ной Америки и американские виды рода Urolophus к отдельному се-
мейству Urotrygonidae. В данной работе я придерживаюсь этой же
точки зрения. Однако, Дж. Макичрэн с соавторами (McEachran et al.,
1996) рассматривали индо-тихоокеанские виды рода Urolophus как
incertae sedis в составе Hexatrygonidae и не признавали семейство
Urolophidae. Впоследствии это семейство признали (McEachran &
Aschliman, 2004), но, в отличие от точки зрения, принятой в настоя-
щей работе, включив в него также вид Plesiobatis daviesr, М. де Карваль-
хо с соавторами (de Carvalho et al., 2004) включили в семейство
Urolophidae только следующие два рода. Представители семейства
известны также под английским названием stingarees.
Два рода (по меньшей мере 24 вида); Trygonbptera (4) и Urolophus
(20) (Compagno, 2005; Seret & Last, 2003).
Надсемейство Urotrygonoidea — уротригтшподобные
Семейство UROTRYGON I DAE (54) — уротригоновые, скаты толстохво-
стые; American round stingrays. Морские; от тропических до теплых
умеренных, континентальные шельфы; от западной Атлантики до во-
<|<)чной части Тихого океана.
Ширина диска не более чем в 1,3 раза больше длины; хвостовой от-
д«ч| гонкий, его длина приблизительно равна длине диска, не имеет
спинного плавника, но имеет один или более длинный ядовитый
шип; отчетливый хвостовой плавник.
Это семейство, как отмечено выше, было включено в Urolophi-
dae в предыдущем издании (Nelson, 1994).
/(на рода (16 видов): Urobatis (6) и Urotrygon (10) (Compagno, 2005).
142
Класс CHONDRICHTHYES
Надсемейство Dasyatoidea — хвостоколоподобные.
Семейство DASYATIDAE (Trygonidae) (55) — хвосгоколовые; whiptail
stingrays. Морские (континентальные и островные шельфы и самые
верхние склоны, один вид океанический), солоноватоводные и прес-
новодные, от тропических до теплых умеренных; Атлантический океан
(включая Средиземное море), Индийский и Тихий океаны.
Ширина диска не более чем в 1,3 раза больше его длины; хвостовой
отдел длинный (расстояние от клоаки до конца значительно боль-
ше ширины диска), от очень тонкого до плетевидного, спинного
плавника нет, хвостовой отдел с одной или более ядовитой иглой;
хвостовой плавник отсутствует.
Несколько видов родов Dasyatis и Himantura и вид Pastinachus
sephen встречаются от тропических до теплых рек и озер умерен-
ной зоны. Pteroplatytrygon violacea, часто относимый к роду Dasyatis,
обитает в океане. Дж. Макичрэн и Н. Ашлиман (McEachran & Aschli-
man, 2004) условно признали только три рода в этом семействе,
отнеся Pastinachus и Urogymnus, а также Dasyatis kuhlii и индо-западно-
тихоокеанские виды рода Himantura в надсемейство Dasyatoidea как
incertae sedis (два амфиамериканских вида рода Himantura были отне-
сены к Potamotrygonidae). В исследовании М. де Карвальхо с соавто-
рами (de Carvalho et al., 2004) роды хвостоколов Dasyatis, Himantura,
Pastinachus (не включен в их анализ), Pteroplatytrygon и Taeniura были
помещены как incertae sedis у узла, сестринского кладе, включающей
Gymnuridae и Myliobatidae; таким образом семейство Dasyatidae во-
обще не было признано. Л. Компаньо (Compagno, 2005) считает, что
виды рода Taeniura и два вида рода Himantura из западного полуша-
рия, возможно, принадлежат семейству Potamotrygonidae (см. также
обсуждение Potamotrygonidae ниже).
Шесть родов: Dasyatis (по меньшей мере 38, синонимы включают
Trygon и Urolophoides}, Himantura (по меньшей мере 23, но см. при-
Подкласс ELASMOBRANCHII
143
веденный выше комментарий). Pastinachus (1, синоним Hypolophus),
Pteroplatytrygon (1), Taeniura (3) и Urogymnus (2); всего как минимум 68
видов (Compagno, 1999, 2005).
Семейство POTAMOTRYGONIDAE (56) — потамотригоновые, хвосто-
колы речные; river stingrays. Пресноводные; Южная Америка (Атланти-
ческий океан, включая Карибский бассейн).
Длинный, направленный вперед медиальный отросток пояса брюш-
ного плавника; в связке между гиомандибулой и меккелевым хрящом
имеются ангулярные хрящи (за исключением Paratrygon); адаптиро-
ваны к обитанию в пресных водах, о чем свидетельствует редуциро-
ванная ректальная железа (используемая для секреции соли) и низ-
кая концентрация мочевины в жидкостях тела. Большинство видов
имеет весьма яркую окраску спинной поверхности тела. Проведено
детальное исследование этой группы скатов (de Carvalho et al., 2004).
Максимальная длина более 100 см.
К этому семейству могут принадлежать и те виды, которые пока
включены в Dasyatidae в ожидании дальнейших исследований для
выяснения их родства. К этой группе относятся три морских вида
рода Taeniura, встречающиеся в восточной Атлантике (и в Среди-
земном море), в Индийском и Тихом океане, и два морских вида
большого рода Himantura, Н. pacifaus (тихоокеанский, обитающий
у берегов Центральной Америки и северных берегов Южной Аме-
рики) и Н. schmardae (атлантический, обитающий у южных берегов
(Неверной Америки и северных берегов Южной Америки). Эти ви-
ды и ранее относили к Potamotrygonidae (Lovejoy, 1996; McEachran
el al., 1996). Однако затем (McEachran & Aschliman, 2004) Taeniura
оставили в семействе Dasyatidae (см. выше, при обсуждении Dasy-
alidae). Таксон Potamotrygonidae считался подсемейством Dasyatidae
в предыдущем издании (Nelson, 1994). Известны эоценовые иско-
паемые этого семейства, и высказана гипотеза, что это семейство
возникло в позднемеловое или раннетретичное время (de Carvalho
et al., 2004; Brito & Deynat, 2004).
Три рода (20 видов): Paratrygon (1), Plesiotrygon (1), Potamotrygon
(как минимум 18) (Rosa, 1991; de Carvalho et al., 2003; Compagno,
1999, 2005).
Семейство GYMNURIDAE (57) — гимнуровые, скаты-бабочки; butterfly
rays. Морские; от тропических до умеренных, континентальные шель-
фы, Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Диск очень широкий (ширина в 1,5 раза больше длины); хвостовой
о тдел короткий (расстояние от клоаки до конца значительно мень-
•те'ширины~дигкк;,”итлъ1“епинноти_плавника“и'хвостового-отдела
присутствуют (ядовитые) или отсутствуют; хвостовой плавник от-
сутствует.
144
Класс CHONDRICHTHYES
Возможно два рода (как минимум 11 видов): Aetoplatea (2) и Gym-
пита (как минимум 9) (Compagno, 1999, 2005).
Семейство MYUOBATIDAE (58) — орляковые; eagle rays. Морские; от
тропических до теплых умеренных; континентальные и островные шель-
фы и дальше от берега, но не океанические; Атлантический, Индийский
и Тихий океаны.
Имеется отчетливый, но небольшой спинной плавник; большинство
видов имеют одну или более ядовитую иглу на хвостовом отделе;
хвостовой плавник отсутствует; голова приподнята над диском; глаз
и брызгальце расположены на голове латерально; длина жаберных
щелей от приблизительно равной длине глаза до заметно превос-
Подкласс ELASMOBRANCHII
145
ходящей длину глаза; хвостовой отдел значительно длиннее диска;
спинной плавник небольшой; грудной плавник в области напротив
глаз редуцирован или отсутствует, но имеет передний отдел, кото-
рый соединяется с парным плавником ниже конца рыла, образуя суб-
ростральную лопасть. Некоторые виды знамениты благодаря своей
способности выпрыгивать из воды высоко в воздух.
Монофилия этого семейства хорошо обоснована (McEachran et al.,
1996), хотя эти авторы включили орляковых как подсемейство в се-
мейство Dasyatidae (см. также Carvalho et al., 2004; McEachran &
Aschliman, 2004). Имеющиеся данные указывают на то, что подсе-
мейство Myliobatinae, как оно представлено ниже, парафилетично.
Однако три подсемейства, имеющие статус семейств у Л. Компа-
ньо (Compagno, 1999, 2005), выделены, как и ранее (Nelson, 1994),
вследствие их фонетической отчетливости. Это представляется пра-
вомерным, до тех пор пока в кладистическом анализе не будет за-
действовано больше видов.
Три подсемейства, 7 родов, 37 видов.
Подсемейство MYLIOBATINAE (милиобатины; eagle rays). Передний
край черепа почти прямой; субростральный плавник нерассечен-
ный.
Четыре рода (по меньшей мере 20 видов): Aelobatus (3), Aetomy-
laeus (4), Myliobatis (как минимум 11) и Pteromylaeus (2) (Compagno,
1999). •
Подсемейство RHINOPTERINAE (риноптерины; cownose rays). Мор-
ские; от тропических до теплых умеренных; континентальные шель-
фы; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Передний край черепа вопгутый; субростральный плавник рас-
сеченный (двулопастной).
Один род Rhinoptera включает как минимум 7 видов (Compagno,
1999, 2005).
Подсемейство MOBULINAE (мобулины; devil rays). Морские; от тро-
пических до теплых умеренных; прибрежные и океанические; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Представители этого семейства — единственные живые позво-
ночные с тремя парами функционирующих конечностей. Головная
пара помогает при питании и является передним подразделением
грудных плавников.
Некоторые манты вырастают до ширины приблизительно 6,1 м
и веса более 1360 кг; крупнейшие представители надотряда, подобно
китовой акуле и гигантской акуле, питаются зоопланктоном, филь-
труя пищевые объекты из воды.
146
Града TELEOSTOMI
Два рода (приблизительно 10 видов): Manta (возможно, только
один вид; манты; Manta) и Mobula (9 видов; мобулы, devil rays) (Com-
pagno, 1999, 2005).
Града TELEOSTOMI — конечноротые
Следующие три класса — Acanthodii, Actinopterygii и Sarcopterygii
(Acanthodii являются сестринской группой для двух последних) —
включают всех остальных позвоночных, и считается, что они образу-
ют монофилетическую группу, называемую Teleostomi; это название
использовалось и в предыдущем издании (Nelson, 1994). Включение
класса Acanthodii в одну группу с двумя другими основано на том, что
у них имеется три отолита, как и у Actinopterygii, хотя их отолиты
отличаются внешним видом и составом (следует проводить разли-
чие между песчаными статокониями ранних ископаемых и твердыми
отолитами). Как это типично для Actinopterygii, с каждой стороны
имеется один отолит предположительно в каждом из трех мембран-
ных мешков лабиринта внутреннего уха; эти три отолита включают
сагитту (sagitta), обычно самый крупный в круглом мешочке (sac-
culus); asteriscus в улитке (lagena) и lapillus в овальном мешочке
(utriculus). У саркоптеригий, или мясистолопастных (Sarcopterygii),
имеется либо два отолита (у двоякодышащих), либо один (у Latime-
ria)', четвероногие имеют вторично возникшие статоконии (крошеч-
ные известковые кристаллы, которые некоторые авторы называют
Града TELEOSTOMI
147
отолитами), подобные статокониям бесчелюстных и большинства
хрящевых рыб. Г. Аррация с соавторами (Arratia et al., 2001) опубли-
ковали дополнительные морфологические данные, подчеркивая де-
тали строения позвоночника и соответствующих элементов во всех
трех группах. Гомологии нёбноквадратного хряща и соответствую-
щих кожных окостенений и эволюционные тенденции у Teleostomi
проанализированы Г. Аррацией и Г.-П. Шульце (Arratia & Schultze,
1991). В настоящем издании, в отличие от предыдущего (Nelson,
1994), я поместил Sarcopterygii в конце, так как это представляется
более логичным с учетом того, что признаки этой группы более про-
двинутые, чем признаки Actinopterygii; такая же последовательность
приводится и в работе Г. Аррация с соавторами (Arratia et al., 2001:
160). Это нововведение не является следствием изменения взглядов
на филогению позвоночных. Поскольку независимо от чьих-либо
предпочтений два класса — Actinopterygii и Sarcopterygii — образуют
монофилетическую группу, филогенетических различий у этих двух
альтернатив нет. Имеется и другой взгляд на родство этих групп
(Arnason et al., 2001; Venkatesh et al., 2001), который значительно
отличается от представлений, принятых на основании морфологи-
ческих и палеонтологических исследований, и который'теперь в не-
которой степени подтверждается молекулярными исследованиями.
Результаты этих работ здесь рассмотрены не будут, пока не проведе-
но дополнительных всесторонних исследований.
Смысл названий Acanthodii и Actinopterygii (предложенных Э. Ко-
упом в 1871) несколько изменился со временем. Однако они, как и на-
звания Teleostomi (введенное Ш. Бонапартом в 1836), Osteichthyes
(предложенное Хаксли в 1880) и Sarcopterygii, использовались для
различных по объему таксонов в течение длительного времени (да-
ты указаны по неопубликованной рукописи ныне покойного Д. Ма-
калистера — McAllister, 1989, «А working list of fishes of the worlds»).
Я сохраняю Teleostomi и Sarcopterygii как названия, имеющие так-
сономический смысл, но, как отмечено ниже (при описании клас-
са Acanthodii в разделе Euteleostomi), я не использую термин Os-
teichthyes в формальном таксономическом смысле. Использование
названия Teleostomi обсуждено выше. Название Sarcopterygii, в со-
ответствии с употреблением в данной книге, относится к монофи-
летическому таксону, включающему и тетрапод, что филогенетиче-
ски обосновано (Wiley, 1979; Rosen et al., 1981). Это название (Sar-
copterygii) было использовано А. Ромером применительно к группе,
образованной для включения только лопастеперых рыб (lobe-finned
fishes), условно разделенных на Crossopterygii (кистеперых) и Dipnoi
(двоякодышащих).
Teleostomi с тремя относимыми к этой граде классами содержат
53 633 ныне существующих валидных вида (акантоды не включены
148
Града TELEOSTOMI
как вымершие, 26 891 лучеперых и 26 742 саркоптеригий). В пара-
филетическую группу Osteichthyes (костистые рыбы) входит 46 от-
рядов, 457 семейств, 4293 родов и 26 899 видов (все эти цифры
относятся к современным таксонам).
Класс ACANTHODII — акантоды
Кожные и перихондральные окостенения имеются, эндохондраль-
ная кость отсутствует; челюсти формируются нёбноквадратным и
меккелевым хрящами, оба необызвествленные, обызвествленные
или имеют перихондральное окостенение; челюстная дуга (нёбно-
квадратный хрящ), вероятно, тесно связана с гиоидной дугой; жа-
берная щель, гомологичная брызгальцу других рыб и евстахиевой
трубе тетрапод, фактически закрыта; у большинства видов имеет-
ся орнаментированная пластинообразная крышечная кость кожного
происхождения (связанная с гиоидной дугой), закрывающая жабер-
ную камеру; пять жаберных дуг; хорда сохраняется; невральные и
гемальные дуги имеются, но тел позвонков — нет; на теле и плавни-
ках имеются ромбические или каплевидные кожные чешуи; чешуя
обычно росла путем добавления концентрических слоев; толстые
шипы имеются перед спинным, анальным и парными плавниками;
до шести парных шипов между грудными и брюшными плавниками у
многих видов, кроме того, у некоторых видов были небольшие шипы
перед грудным плавником; хвостовой плавник эпицеркальпый гете-
роцеркальный. К. Бёрроу (Burrow, 2004) делает обзор акантод, име-
ющих кости челюстей, несущих зубы, и дает ссылки на современную
литературу об акантодах. Виды Climatiiformes и Acanthodiformes име-
ют двойное мандибулярное сочленение. Микроостатки известны от
позднего ордовика до ранней перми (Zidek, 1993; Janvier, 1996; Han-
ke & Wilson, 2004), отпечатки — от позднего силура до ранней перми.
Акантоды с большими глазами, конечным или почти конечным
ртом и небольшими носовыми капсулами питались в основном в сред-
них слоях и на поверхности воды. Многие были микрофагами, в то
время как другие, в особенности Ischnacanthiformes, питались рыбой
и беспозвоночными. Акантоды известны из пресноводной и мор-
ской среды, так, род Acanthodes известен из обеих сред от миссисипия
до перми. Акантоды — это самые ранние из хорошо известных истин-
но челюстноротых рыб, но самые ранние экземпляры мало изучены
и представлены единичными микроостатками. Максимальная длина
составляет приблизительно 2,5 м; большинство экземпляров имеют
длину менее 20 см.
Взгляды на родственные отношения акантод расходятся. Д. Уот-
сон (Watson, 1937) в своем обзоре этой группы предположил, что
они являются наиболее примитивными из известных челюстноро-
Класс ACANTHODII
149
тых. Он отнес их к Aphetohyoidea, наряду с несколькими другими
группами, таксону того же ранга, что и Pisces. Во многих классифи-
кациях 1930-х - 1950-х годов они были отнесены к классу Placodermi.
Л. С. Берг (1940) выделил акантод как самостоятельный класс и по-
местил их непосредственно перед классом Elasmobranchii. А. Ромер,
в своей классической сводке «Палеонтология позвоночных» (Romer,
1966) предварительно рассматривал их как самый примитивный под-
класс Osteichthyes вследствие определенного сходства с Actinoptery-
gii. Важный вклад в разработку классификации акантодий в 1970-е го-
ды внесли Р. Денисон (R.H.Denison), Э. Ярвик (E.Jarvik) и Р. Майлс
(R.S. Miles). Эти авторы выдвигали различные предположения, что
акантоды 1) наиболее близкородственны пластиножаберпым, 2) яв-
ляются сестринской группой хрящевых рыб, плакодерм и костных
рыб, или, согласно современному взгляду, представленному здесь, 3)
являются сестринской группой по отношению к остальным позво-
ночным, Euteleostomi (Sarcopterygii и Actinopterygii).
Как показал кладистический анализ группы (Hanke & Wilson,
2004), акантоды более разнообразны, чем считалось ранее, и при-
нятая классификация, согласно которой группу делят па три отря-
да, по-видимому, является чрезмерным упрощением. Особый инте-
рес представляет то, что эти авторы описывают два новых таксона
(Obtusacanthus и Lupopsymides), которые имеют примитивные призна-
ки челюстноротых и вместе с тем обладают некоторыми признака-
ми, сходными с таковыми у акантод, но которых нельзя приписать
ни к одному известному высшему таксону. Следовательно, в качестве
рабочей классификации и вместо того, чтобы производить частич-
ные неокончательные изменения в результате последних исследова-
ний (см., например, Warren et al., 2000; Zajic, 1995, которые описа-
ли новое семейство Howittacanthidae и многие другие новые рабо-
ты), я продолжаю придерживаться классификации, представленной
в предыдущем издании (Nelson, 1994), с 9 семействами и тремя от-
рядами, основанными главным образом на работе Дж. Лонга (Long,
1986, 1989).
Таксоны, которые считаются акантодиевыми или, возможно,
имеющими некоторое родство с акантодами, но не отнесенные к со-
временным таксонам, включают Granulacanthus joenelsoni (Hanke etal.,
2001), Obtusacanthus и Lupopsyroides, при этом Lupopsyrus pygmaeus счи-
тается наиболее базальным представителем акантод (Hanke & Wil-
son, 2004). Другие роды акантод, показанные на кладограмме, такие
как Cassidiceps и Paucicanthus, не соответствуют принятой современ-
ной схеме классификации класса Acanthodii. Колючие акулы, такие
как Antarctilamna и Doliodus, предполагаемые хрящевые, такие как
Mlholepis, Seretolepis, Polymerolepis и несколько новых таксонов, извест-
ных теперь по отпечаткам из северной Канады и России, требуют
150
Града TELEOSTOMI
дополнительного исследования прежде, чем можно будет провести
формальную ревизию класса Acanthodii.
|Отряд CLIMATIIFORMES — климатиеобразные. Большинство
форм имеют орнаментированные кожные окостенения в вентраль-
ной части плечевого пояса (другие акантоды имеют только эндоске-
летные элементы); два спинных плавника, каждый имеет шип; про-
межуточные (предбрюшные) парные шипы между грудным и брюш-
ным плавником у большинства таксонов, до шести пар у Climatiidae
и, возможно, отсутствующие у некоторых Culmacanthus и Acritolepis
(последних, возможно, лучше было бы отнести к Ischnacanthiformes
(Burrow, 2004); зубы отсутствуют или, если имеются, не слиты с че-
люстями. От среднего силура до Пенсильвания (Северная и Южная
Америка, Гренландия, Европа, Азия, Австралия и Антарктика).
Пять предварительно выделенных семейств: Climatiidae — напри-
мер, Brachyacanthus, Climatius (обычно достигали только 7,5 см, по-
казан на рисунке), Parexus (имеет исключительно длинные первые
спинные шипы) и Vernicomacanthusr, Culmacanthidae (Culmacanthus)',
Diplacanthidae (Diplacanthus, Gladiobranchus и Uraniacanthus, а также
род Tetanopsyrus, недавно ревизованный (Hanke ef al., 2001), условно
сохраняется в этом семействе); Gyracanthidae (например, Gyracan-
thides, с чешуей подобной таковой у хрящевых рыб); и Euthacanthidae
(например, Euthacanthus). К родам, не отнесенным к вышеупомяну-
тым семействам, принадлежит Nostolepis. Отряд Climatiiformes в со-
временной классификации, возможно, является парафилетической
группой (Hanke & Wilson, 2004); отряд значительно более разнооб-
разен, чем было известно ранее.
fОтряд ACANTHODIFORMES — акантодообразные. Один задний
спинной плавник с шипом; зубы отсутствуют; жаберные тычинки
хорошо развиты у более поздних представителей клады (вероятно,
адаптированных к фильтрации); промежуточные шипы отсутствуют
или их число ограничено одной парой (у Mesacanthidae). От ниж-
него девона до нижней перми (Северная Америка, Европа, Азия,
Южная Африка, Австралия и Антарктика).
Класс ACANTHODII
151
Три семейства: Mesacanthidae (например, Mesacanthus и Melanoacan-
thus), Cheiracanthidae (например, Carycinacanthus, Cheiracanthus и Нота-
lacanthus) и Acanthodidae, у которых брюшной плавник, когда имеет-
ся, расположен ближе к грудному плавнику, чем к анальному (напри-
мер, Acanthodes, Acanthodopsis [Burrow, 2004], Hmmttacanthus и Traquai-
richthys, у которого отсутствует брюшной плавник).
•f-Отряд ISCHNACANTHIFORMES—шпнакантообразные. Два спин-
ных плавника, каждый имеет шип; зубы закреплены на мощных по-
кровных челюстных костях, которые расположены вдоль ротового
края меккелева и нёбноквадратного хрящей; промежуточные шипы
между шипами грудного и брюшного плавников отсутствуют. Многие
представители известны только по отдельным челюстям и зубным
спиралям. В некоторых случаях, чтобы воссоздать общий внешний
вид при отсутствии полных отпечатков, разрозненные элементы
были объединены, основываясь на данных о конкретных фаунисти-
ческих сообществах. От верхнего силура до Пенсильвания (Северная
и Южная Америка, Европа, Австралия, Антарктика и Азия).
Два семейства: Ischnacanthidae (например, Atopacanthus, Ischnacan-
thus, Marsdenius и Xylacanthus) и Poracanthodidae (POracanthodes) (Bur-
row, 2004).
EUTELEOSTOMI (OSTEICHTHYES sensu Rosen et al., 1981) (ACTINO-
PTERYGII + SARCOPTERYGII) - КОСТНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ.
Считается, что оставшиеся два монофилетические класса Teleosto-
mi вместе также образуют монофилетическую группу, названную Еи-
teleostomi и здесь, и в издании 1994 года (Nelson, 1994). Таксон Еи-
teleostomi относится к категории между градой и классом, такой как
подграда. Этот таксон включает парафилетических костных рыб,
состоящих из некоторых саркоптеригий (лопастеперых рыб) и всех
лучеперых рыб. Эти рыбы были отнесены к классу Osteichthyes в бо-
лее ранних работах (об объеме Osteichthyes см. Nelson, 1984). Таксон
Euteleostomi включает также остальных саркоптеригий — тетрапод,
которые образуют монофилетическую группу. Вместо того чтобы
исключить использование названия Osteichthyes в таксономическом
смысле, как это делаю я, альтернативное использование названия
заключается в приложении его в кладистическом смысле к монофи-
летической кладе Sarcopterygii + Actinopterygii, как это делали иссле-
дователи систематики современных рыб (Rosen et al., 1981), а за-
тем и многие палеонтологи позвоночных (например, Janvier, 1996;
Ahlberg, 2001 и некоторые другие). Мне кажется, делать этого не сле-
дует. Чтобы читатели, знакомые или не знакомые с последними рабо-
тами, не запутались, название Osteichthyes, которое так долго было
в употреблении для самой большой группы рыб (хоть и явно не моно-
филетической), не должно использоваться в совершенно отличном
152
Града TELEOSTOMI
смысле и включать группу приблизительно равного объема. Следова-
ние этому принципу позволяет нам сохранить использование назва-
ния Osteichthyes в применении к более высокой группе рыб, ранее
относимой к Osteichthyes (например, Osteichthyes не имеют поли-
дактильных конечностей и обладают жабрами на протяжении всего
жизненного цикла). Использовался также термин Euosteichthyes (Wi-
ley, 1979), куда включают Euteleostomi без Coelacanthiformes.
Представители этого таксона (Euteleostomi), включающего два
класса, могут быть охарактеризованы следующим образом: скелет,
по крайней мере частично, с костями (эндохондральное или кож-
ное окостенение); череп имеет швы; обычно имеются плавательный
пузырь или функциональное легкое; кишечный спиральный клапан
только в нескольких низших группах; низкая концентрация мочи
и окиси триметиламина в крови (за исключением двоякодышащих
и латимерии) — осмотический баланс поддерживается только путем
процесса переноса, требующего затрат энергии.
Общая структура классификации Euteleostomi, приводимой в дан-
ном издании, выглядит следующим образом:
Класс Actinopterygii
Подкласс Cladistia
Подкласс Chondrostei
Подкласс Neopterygii
Класс Sarcopterygii
Подкласс Coelacanthimorpha (Actinistia)
Подкласс Dipnotetrapodomorpha
Как отмечено выше, последовательность двух классов в граде
Teleostomi дана в обратном порядке, по сравнению с тем, как это
сделано в предыдущем издании (Nelson, 1994). В конце я располагаю
четвероногих — дивергентную боковую линию в пределах рыб в ши-
роком смысле, которая вышла на сушу и освоила воздух, и вторично
возвращается в воду.
Класс ACTINOPTERYGII -
лучеперые рыбы; ray-finned fishes
Чешуя ганоидная, циклоидная или ктеноидная (у многих групп че-
шуя отсутствует); брызгальце обычно отсутствует; радиалии грудно-
го плавника прикрепляются к скапулокоракоиду (за исключением
Polypteriformes); межкрышечная кость и лучи жаберной перепонки
обычно есть; гулярная пластинка обычно отсутствует; внутренних
ноздрей нет; ноздри расположены относительно высоко на голове.
Строение остистых отростков показывает существенные различия
в пределах Actinopterygii. У Chondrostei некоторые таксоны имеют
Класс ACTINOPTERYGII
153
Кладограмма, отражающая родственные связи ныне живущих Actinopterygii, как
они представлены в этой книге. Clupeomorpha и Ostariophysi составляют под-
отдел Ostarioclupeomorpha (= Otocephala), сестринскую группу по отношению
к Euteleostei. Многие приведенные в тексте клады ископаемых опущены
парные остистые отростки во всем позвоночнике, что принято счи-
тать примитивным состоянием; другие, включая Polypterus, имеют
срединные остистые отростки в хвостовой области; большинство
Teleostei имеют срединные остистые отростки спереди.
Класс Actinopterygii, один из главных таксонов позвоночных,
не диагностируется по хорошим наборам специализаций, но тем
не менее считается монофилетическим. Самые ранние ископаемые
остатки представлены чешуей позднесилурских Andreolepis, Ligulalepis,
Naxilepis, Lophosteus и Orvikuina-, кроме того, имеется девонский мате-
риал, например, по Cheimlepis, Dialipina, Howqualepis, Limnomis и Moytho-
masia (включая раннедевонский эндокраний экземпляра, пока пред-
варительно отнесенного к лучеперым, к роду Ligulalepsis (Basden &
Young, 2001), материал из карбона, например, Aesopichthys, Cyranorhis,
Discoserra, Guildayichthys, Kalops, Melanecta, Mesopoma, Mimia, Proceramala,
Wendyichthys и Woodichthys (Cloutier & Arratia, 2004). Фотографии и опи-
сания многих ископаемых таксонов даны в работе К. Фрикхингера
(Frickhinger, 1991).
Actinopterygii являются сестринским таксоном по отношению
к Sarcopterygii. Предполагается, что когда-то был общий предок
у этих двух основных линий, и имеются интересные ископаемые,
такие как Psarolepis, которые демонстрируют сочетания признаков
лучеперых и саркоптеригий (Cloutier & Arratia, 2004; Zhu & Yu,
2004). Роды incertae sedis включают Diplospondichthys из мелового пери-
ода, известного из того же местонахождения, что и акантоморфный
Spinocaudichthys (Filleul & Dutheil, 2004).
154
Класс ACTINOPTERYGII
Недавно был опубликован обзор ранней диверсификации Actino-
pterygii (Cloutier & Arratia, 2004). В этой работе представлен исто-
рический обзор существующих филогенетических гипотез и общего
представления о родстве, а также обсуждаются таксоны, фигури-
рующие во многих работах других исследователей прошлого и на-
стоящего. Существует и более ранний, очень существенный обзор
лучеперых (Lauder & Liem, 1983). Опубликована ценная моногра-
фия (Springer & Johnson, 2004), включающая многие анатомические
рисунки и дающая представление о родстве Teleostomi, в которой
уделено большое внимание лучеперым рыбам и, в особенности, акан-
томорфам. В данном издании не было возможности отдать должное
этой работе.
Одна из основных проблем для понимания филогении лучепе-
рых, как было отмечено (Cloutier & Arratia, 2004), заключается в том,
что нам еще многое неизвестно о гомологиях различных признаков.
Необходимо проделать значительно большую работу для изучения
ископаемых в кладистическом контексте и понимания происхожде-
ния и развития признаков.
Actinopterygii выделены здесь как группа, включающая три под-
класса, 44 отряда, 453 семейства, 4289 родов и 26 891 вид. Приблизи-
тельно 44 % видов известно только или почти только из пресных вод.
Подкласс CLADISTIA — кладисгии
Отряд POLYPTERIFORMES (Brachiopterygii) (17) — многоперо-
образные; bichirs. Некоторые исследователи считали этот таксон
группой саркоптеригий или по крайней мере более близкородствен-
ной к ним, чем к лучеперым; здесь они считаются сестринской груп-
пой по отношению ко всем остальным Actinopterygii. Этот взгляд,
поддержанный недавно новыми данными (Britz & Bartsch, 2003;
Venkatesh et al., 2001), с учетом других детальных исследований,
более обоснован, чем гипотеза, принятая в предыдущем издании
(Nelson, 1994) о том, что многоперообразные представляют собой
грутгу выживших представителей самой ранней линии Chondrostei.
Семейство POLYPTERIDAE (59) — многоперовые; bichirs. Пресные во-
ды; Африка.
Подкласс CLADISTIA
155
Ромбовидная ганоидная чешуя; отверстие брызгадьца большое, но ка-
нал утрачен; спинной плавник состоит из 5-18 плавничков, каждый
из которых имеет единственный шип, к которому прикрепляется
один или несколько мягких лучей; грудной плавник поддержива-
ется многочисленными окостеневшими радиалиями, которые при-
крепляются к хрящевой пластине и двум палочковидным элемен-
там, и через них — к лопатке и коракоиду; имеется пара гулярных
пластин; лучи жаберной перепонки отсутствуют; верхняя челюсть
прочно прикрепляется к черепу; кишечник имеет спиральный кла-
пан; легкие частично используются при дыхании; позвонки имеют
окостеневающие тела и невральный канал. Polypteridae обладают
многими примитивными признаками, которые неизвестны у других
современных лучеперых, и многими аутапоморфиями (Britz & John-
son, 2003). Среди последних — только четыре, а не пять, как обычно,
жаберных дуг. Из различных гипотез, касающихся гомологии самой
задней дуги многоперовых, Р. Бритц и Д. Джонсон (Britz & John-
son, 2003) выводят убедительный довод, что она представляет собой
четвертую дугу других лучеперых, и что пятая дуга у многоперовых
отсутствует. Эти авторы рассмотрели гомологию рёбер челюстноро-
тых и уникальный тип их строения у многоперовых. Максимальная
длина приблизительно 90 см, у большинства видов менее 30 см.
Два рода включают по меньшей мере 16 современных видов.
Кроме того, в Африке имеются ископаемые с середины мелового
периода и, возможно, от позднего мела до раннего палеоцена в Юж-
ной Америке (например, Dagetella, Latinopollis, замещающее название
для Pallia), Sainthilairia и Serenoichthys (ссылки на исследования иско-
паемых и ныне живущих форм кроме тех, которые уже были даны,
включают Gayet et al., 1995; Dutheil, 1999; Murray, 2000; Stewart, 2001;
Gayet et al., 2002).
Erpetoichthys (синоним Calamoichthys) calabaricus (каламоихт; reed-
fish or ropefish). Тело угревидное; брюшной плавник отсутствует.
Ареал ограничен прибрежными районами Гвинейского залива. Хо-
тя в предыдущих изданиях (Nelson, 1984, 1994) в целях стабильно-
сти я предпочитал сохранять родовое название Calamoichthys в ка-
честве валидного названия вместо формально правильного Erpeto-
ichthys, я теперь использую Erpetoichthys, основывась на опубликован-
ных данных (Eschmeyer, 1998, Online).
Polypterus (многоперы; bichirs). Тело удлиненное; имеется брюш-
ной плавник; по меньшей мере 15 видов (например, Gosse, 1988;
Hanssens et al, 1995; Daget et al., 2001; Britz, 2004a). Необходимо
провести ревизию, чтобы определить, сколько дополнительных но-
минальных видов могут быть валидными.
156
Класс ACTINOPTERYGII
Подкласс CHONDROSTEI — хряшекостные, хрящевые ганоиды
Межкрышечная кость отсутствует; предчелюстная и верхнечелюст-
ная кости жестко прикреплены к наружной крыловидной кости и по-
кровной нёбной кости; брызгальце обычно есть; миодом отсутствует
у самых примитивных таксонов,
Классифика1щя этой группы, характеризующейся большим струк-
турным разнообразием, очень ненадежна. Отсутствуют сведения о
монофилии не только для этого подкласса, но также для большин-
ства групп, выделяемых в данной работе. При наличии многих фило-
генетических неопределенностей относительно родства ряда таксо-
нов, я сделал очень немного изменений в классификации хрящевых
ганоидов по сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994), если
не считать исключения Polypteriformes. Как было отмечено (Cloutier
& Arratia, 2004; и другие авторы), отбор внешних групп и различ-
ное включение ныне существующих и ископаемых таксонов играют
важную роль в филогенетическом анализе. Требуется интенсивная
работа по изучению ископаемых и современных групп, подобно ра-
боте, проделанной Л. Брэндом и У. Бемисом (Grande & Bemis, 1991,
1996, 1998).
Опубликованная недавно классификация ископаемых таксонов
(Cloutier & Arratia, 2004) является хорошей гипотезой, которой мож-
но следовать. Сестринской группой остальных Actinopterygii счита-
ется Dialipina (Schultze & Cumbaa, 2001); далее идут последователь-
ные ветвления, где каждая группа является сестринской по отно-
шению ко всем остальным таксонам, например, 1) Cheirolepididae,
2) Mirnia и Moythomasia, 3) Osorioichthys и Kentuckia и так далее. В настоя-
щем издании не делается попытки дать филогенетическую классифи-
кацию, и для удобства Chondrostei считаются сестринской группой
по отношению к Neopterygii, до тех пор пока не будет представле-
но новых убедительных данных, свидетельствующих об обратном.
Одно из ранних семейств, которое не включено здесь в классифи-
кацию, — Haplolepidae (с двумя родами, Haplolepis и Pyritocephalus,
из пенсильвания).
Современные таксоны в двух семействах; шесть родов и 27 видов.
БОтряд CHEIROLEPIDIFORMES — хейролепидообразные. Вклю-
чает только одно семейство, девонских Cheirolepididae, включающих
один род, Cheirolepis. Один вид — С. canadensis — является рекордсме-
ном по числу лучей брюшного плавника, которых у него может быть
до 124 (Arratia & Cloutier, 1996). Хотя Cheirolepididae и отнесены
здесь к Chondrostei, этот таксон после рода Dialipina, вероятно,
является сестринской группой по отношению ко всем остальным
Actinopterygii (см., например, Cloutier & Arratia, 2004).
Подкласс CHONDROSTEI
157
t Отряд PALAEONISCIFORMES — палеонискообразные, палеонис-
ки. У многих примитивных палеонисков кости щеки образуют сплош-
ную структуру (верхнечелюстная кость, предкрышка и подглазнич-
ные кости прочно соединены), гиомандибула расположена наклон-
но, глаза большие и выдвинуты далеко вперед, хвостовой плавник
сильно гетероцеркальный. У более продвинутых форм гиомандибу-
ла расположена в вертикальной плоскости, а кости щеки разъедине-
ны. Это обеспечило большую гибкость стенкам рото-жаберной поло-
сти. Верхняя лопасть хвостового плавника редуцирована (укорочен-
ный гетероцеркальный хвостовой плавник). Можно отметить другие
многочисленные эволюционные тенденции при переходе от уровня
организации Chondrostei до уровня Holostei.
Coccolepis incertae sedis. Морфология Coccolepis bucklandi была описа-
на Э. Хилтоном с соавторами (Hilton et al., 2004).
Подотряд Palaeoniscoidei — палеонисковидные. Семейства или роды, от-
несенные к этой гетерогенной группе примитивных хрящекостных,
включают Aeduellidae, Acrolepidae (например, Acrolepis и, возможно,
Boreosomus и Pteronis cuius), Amblypteridae (Amblypterus и Paramblypterus)
(Dietze, 2000), Birgeriidae (например, Birgeria), Canobius, Commen-
tryidae, Elonichthyidae, Palaeoniscidae, Pygopteridae, Rhabdolepidae
(включая девонский род Osorioichthys), Rhadinichthyidae и родствен-
ных Aesopichthyidae (Poplin & Lund, 2000; Cloutier & Arratia, 2004)
и Stegotrachelidae (включая, например, девонских Stegptrachelus и Tege-
olepis).
Подотряд Redfieldioidei — редфилдиевидные. Тело веретеновидное; рот
конечный или полунижний; спинной и анальный плавники отодви-
нуты далеко назад, расположены напротив друг друга, плавниковые
лучи более многочисленны, чем радиалии; лучи жаберной перепон-
ки редуцированы до одной или двух пластинообразных косточек;
одна наружная ноздря окружена отчетливой «предчелюстной», ро-
стральной, носовой и предносовой костями. Триас и нижняя юра,
пресные воды.
Приблизительно 15 родов, рассматривающиеся здесь как при-
шщлежащие к одному семейству Redfieldiidae (например, Brookualia,
Dictyopyge, Helichthys, Redfieldius и Schizurichthys).
158
Класс ACTINOPTERYGII
Подшпряд Platysomoidei — платизомовидные. Тело высокое и сжатое
с боков (как у солнечников рода Zeus).
Три семейства: Bobastraniidae, Chirodontidae и Platysomidae. Мор-
ские и пресноводные. От миссисипия до нижнего триаса.
Подотряд Dorypteroidei — дориптеровидные. Тело высокое и в основном
без чешуи; брюшной плавник расположен перед грудными плавни-
ками (югулярный); хвостовой стебель очень узкий.
Один верхнепермский род Dorypterus
•(Отряд TARRASHFORMES — тарразиеобразные. Спинной и аналь-
ный плавники сливаются с дифицеркальным хвостовым плавником;
брюшной плавник отсутствует; чешуя различным образом редуци-
Подкласс CHONDROSTEI
159
ронана или отсутствует; тело удлиненное; грудной плавник имеет
закругленную толстую лопасть; лобные кости отчетливые (см., на-
пример, Taverne, 1996). Миссисипий.
|Отряд GUILDAYICHTHYIFORMES — гилдэйихтиеобразные.
Сильно сжатое с боков, дисковидное тело, высокая ромбовидная
•ганоидная» чешуя с периодонтальным синдесмозом. Морские рыбы
миссисипского возраста.
Используя кладистический анализ, Р. Лунд (Lund, 2000) обна-
ружил стабильные сестринские отношения между Polypterus и Guil-
dayichlhyiformes как кроны палеозойских лучеперых и передиагно-
< тировал Cladistia как надотряд, чтобы отразить это родство. Од-
нако, я следую классификации Р. Клутье и Г. Аррации (Cloutier &
Arratia, 2004), которые показали близкое родство Tarrasiidae и Guil-
dayichthyidae.
Два рода Guildayichlhys и Discoserra из Монтаны (Lund, 2000).
f Отряд PHANERORHYNCHIFORMES — фанероринхообразные.
Формой тело внешне напоминают осетров.
Один пенсильванский род, Phanemrhynchus.
♦ Отряд SAURICHTHYIFORMES — заврихтиеобразные. Триас и
юра. Одно семейство Saurichthyidae (например, Addorhynchus [сино-
нимы Belonorhynchus и Saumrhynchus] и Saurichthys).
Отряд ACIPENSERIFORMES (18) — осетрообразные; sturgeons.
Хвос товой плавник гетероцеркальный; миодом и предкрышка реду-
цированы или отсутствуют; гулярные пластины отсутствуют; скелет
в основном хрящевой; плавниковые лучи более многочисленны, чем
их базалии; кипгечник имеет спиральный клапан. Л. Грэнд и У. Бемис
(Grande & Bemis, 1991) перечислили продвинутые признаки этого
< п ряда и таксонов подотряда Acipenseroidei. В этой работе я следую
их классификации, сделанной в рамках детального остеологическо-
го исследования. Современные представители (27 видов) относятся
к двум семействам с шестью родами (Grande & Bemis, 1996; Bemis
i-l al., 1997).
1Семейство PEIPIAOSTEIDAE — пейпиаостеевые. Incertae sedis. Два
рола Peipiaosteus и Stichopterus и, вероятно, Spherosteus и Yanosteus,
начиная с верхней юры (Grande & Bemis, 1996; Bemis et al., 1997).
[Подотряд Chondrosteoidei — хондростеевидные. Одно семейство Chon-
drosteidae (рот полунижний) с родами Chondrosteus и Strongylosteus,
и, возможно, Gyrosteus из юры Европы. Chondrosteidae считаются
примитивной сестринской группой по отношению к. Acipenseroidei
(Grande & Bemis, 1991, 1996).
160
Класс ACTINOPTERYGII
Подотряд Acipenseroidei — осетровидные. Крышечная кость редуциро-
вана, жаберная крышка состоит главным образом из подкрышечной
кости; имеется от одного до трех элементов, которые могут быть
гомологичны лучам жаберной перепонки других Actinopterygii; эн-
докраний с широким рострумом.
Семейство ACIPENSERIDAE (60) — осетровые; sturgeons. Анадромные
и пресноводные; северное полушарие.
Пять рядов костных жучек, или пластинок на теле; четыре усика впе-
реди рта; рот находится внизу, выдвижной; число жаберных тычинок
меньше 50; зубы отсутствуют у взрослых особей; грудной плавник
имеет переднюю колючку, состоящую из слившихся лучей; плава-
тельный пузырь большой. Пресноводная калуга, Huso dauricus, и ана-
дромная белуга, Н. huso, являются одними из самых больших, если
не самыми большими, рыбами в пресных водах. Huso huso опреде-
ленно достигает 4,2 м, и большая длина отмечалась для обоих видов.
Четыре рода, включающие 25 видов (Bemis et al., 1997; Birstein
& Bemis, 1997). Многие виды трудно идентифицировать. Опублико-
ван обзор исторической биогеографии осетров (Choudhury & Dick,
1998). Один ископаемый род, верхнемеловой Protoscaphirhynchus, из
Монтаны.
Подсемейство ACIPENSERINAE (аципензерины). Три рода в двух
трибах (Grande & Bemis, 1996; Bemis et al., 1997), хотя эта классифи-
кация может быть неверна (Birstein et al., 2002).
ТРИБА ACIPENSERINI. Брызгальце есть; рыло и хвостовой сте-
бель субконические.
Acipenser (осетры). Ареал как описано для семейства. Жаберные
перепонки сращены с истмусом, рот поперечный. Семнадцать видов
(пять встречаются в Северной Америке).
ТРИБА SCAPHIRHYNCHINI. Брызгальце отсутствует; рыло сжато.
Pseudoscaphirhynchus (лжелопатоносы). Бассейн Аральского моря.
Хвостовой стебель короткий, слегка сжатый и частично голый. Три
вида.
Scaphirhynchus (лопатоносы). Бассейн Миссисипи. Хвостовой сте-
бель длинный, уплощен дорсовентрально и полностью покрыт кост-
ными шипиками. Три вида.
Подкласс CHONDROSTEI
161
Подсемейство HUSINAE (гузины). Huso (белуги). От Адриатического
мори до Каспийского бассейна; река Амур. Жаберные перепонки
соединиются между собой, рот серповидный. Два вида.
Семейство POLYODONTIDAE (61) — веслоносовые; paddlefishes. Прес-
новодные, редко солоноватоводные; от Китая до США.
Рыло похоже на весло; на теле нет больших типичных для осетровых
жучек, но имеется некрупная «чешуя» в некоторых областях, таких
как хвостовой стебель и хвостовой плавник (у крупного Psephurus
«чешуи» имеются и на теле); с очень небольшими усиками на рыле;
жаберные тычинки длинные и исчисляются сотнями у питающего-
ся планктоном Polyodon (короче и меньше числом у Psephurus)-, зубы
очень маленькие; имеется брызгальце; жаберная крышка сильно вы-
тянута сзади. Максимальная длина, возможно, до трех метров (у Pse-
phurus gladius).
Ископаемые таксоны — Protopsephurus (нижний мел, Китай, самый
древний и самый примитивный из известных веслоносов, являются
сестринской группой по отношению ко всем другим представителям
семейства (Grande et al., 2002), Paleopsephurus (нижний и верхний
мел, пресные воды, Монтана и Вайоминг и считаются примитивной
сестринской группой по отношению к остальным веслоносовым),
Crossopholis (нижний эоцен, пресные воды, Вайоминг, сестринская
группа по отношению к Polyodon) и Polyodon tuberculata (нижний па-
леоцен, пресные воды, Монтана). Семейство и включенные в него
таксоны описаны (Grande & Bemis, 1991, 1996; Grande et al., 2002).
Два современных вида.
Polyodon spathula (веслонос; Paddlefish); питается планктоном, рот
невыдвижной. США (бассейн реки Миссисипи).
Psephurus gladius (китайский веслонос, псефур; Chinese Paddle-
fish); рыбоядный, с выдвижным ртом. Китай (река Янцзы и нижнее
течение некоторых других рек и прилежащая морская акватория).
+Отряд PTYCHOLEPIFORMES — птихолепообразные. Триас и юра.
Северная Америка.
-f-Отряд PHOLIDOPLEURIFORMES — фолидоплеврообразные.
Триас. Одно семейство, Pholidopleuridae (например, Australosomus и
Pholidopleurus).
12zak107
162
Класс ACTINOPTERYGII
•{Отряд PERLEIDIFORMES — перлейдообразные. Триас и нижняя
юра. Семейства, отнесенные к этой искусственной группе, включают
Cephaloxenidae, Colobodontidae, Platysiagidae, Peltopleuridae, Clei-
throlepidae и Perleididae (например, Aetheod<mlus, Dipteronotus и Meri-
densia, cm. Tintori, 1990; Biirgin, 1992). А. Тинтори и Д. Сасси (Untori
& Sassi, 1992) предоставили сведения для ранжирования Australoso-
mus, Peltopleuriformes (включая Peltopleurus, Habroichthys и Thoracopterus,
отнесенных к семейству Thoracopteridae и считающихся способны-
ми планировать), Cleithrolepis, Perleidus, Luganoia и Neopterygii. Описание
отнесенных сюда представителей можно найти в ряде работ (Bur-
gin, 1996; Lombardo & Tintori, 2004; Mutter, 2004).
|Отряд LUGANOIIFORMES — луганойеобразные. Триас.
Подкласс NEOPTERYGII — новоперые рыбы
Число плавниковых лучей равняется числу поддерживающих их эле-
ментов в спинных и анальных плавниках; предчелюстная кость име-
ет внутренний отросток, выстилающий переднюю часть носовой
ямки; дополнительная кость развита как окостенение части гиоман-
дибулярного хряща. Кроме того, сперматозоид неоптеригий утратил
плезиоморфную характеристику позвоночных — акросому (несколько
видов однако имеют структуры, подобные акросоме) (Jamieson, 1991).
Принято считать новоперых монофилетической группой. Одна-
ко родственные отношения базальных таксонов неясны, и потре-
буются большие дополнительные исследования, прежде чем можно
будет выдвинуть обоснованную филогенетическую гипотезу отно-
сительно родства основных групп. Палеонтологическая летопись
начинается в поздней перми родом Acenlrophorus. Принятую в этом
издании классификацию можно представить в следующем общем ви-
де (Halecostomi и Halecomorphi ниже в тексте не названы):
Класс Actinopterygii
Подкласс Cladistia
Подкласс Chondrostei
Подкласс Neopterygii
Halecostomi (халекостомы) — группа для объединения таких вы-
мерших таксонов, как Macrosemiiformes, Semionotiformes и Русп-
odontiformes и следующие таксоны того же ранга. В некоторых более
ранних работах эта группа рассматривалась как сестринская по от-
ношению к Ginglymodi (для Lepisosteidae), как было принято мною
раньше (Nelson, 1984). Г. Аррация (Arratia, 2004) сделала обзор ран-
них ископаемых таксонов.
Halecomorphi (халекоморфы) — группа для объединения Ami-
iformes и родственных ископаемых таксонов, и всех остальных.
Подкласс NEOPTERYGII
163
Гаким образом, предполагается, что Amiiformes и некоторые дру-
гие группы являются сестринскими по отношению к Teleostei, в то
время как имеются данные, подтверждающие более старый взгляд,
.1 именно, что Amiiformes и Lepisosteiformes образуют монофилети-
ческую группу, называемую Holostei. Состав этой группы обсуждается
(Grande & Bemis, 1998; Arratia, 2004). Ниже рассматривается вопрос
о том, являются ли Osteoglossomorpha или Elopomorpha наиболее
примитивными из современных таксонов.
()тдел Teleostei
Подотдел Osteoglossomorpha
Elopocephala
Подотдел Elopomorpha
(Hupeocephala
Подотдел Ostarioclupeomorpha (= Otocephala)
Подотдел Euteleostei
Точка зрения, выраженная в приводимой здесь классификации, о
гом, что Chondrostei и Neopterygii являются таксонами одинакового
ранга, пока рассматривается как рабочая гипотеза. Однако выво-
ды, сделанные в отношении современных групп, что Amiiformes и
leleostei представляют собой сестринские таксоны при том, что Lep-
isosieidae является их примитивной сестринской группой, требуют
да>11.неЙ1пей проработки. Это обусловлено появлением молекуляр-
ных данных, поддерживающих представление о том, что среди со-
временных новоперых семейства Amiidae и Lepisosteidae, возможно,
образуют кладу, обособленную от Teleostei (и составляющую, таким
образом, выделявшуюся ранее группу костных ганоидов, Holostei).
I. Аррация (Arratia, 2004) провела детальную ревизию наших
представлений о филогении Halecomorpha и Teleostei. В этой ра-
бою четко показано, что мы знаем, и что остается неопределен-
ным. Она (Arratia, 2001) вводит термин Teleostomorpha для таксона,
включающего Teleostei (с указанием, что Pholidophorus является при-
митивным сестринским таксоном) и стволовых ископаемых групп,
и использует термин Teleocephala sensu de Pinna (de Pinna, 1996a)
дни включенного таксона, содержащего любую сестринскую группу
По отношению к Ichthyodeciformes. Г. Аррация и в дальнейшем ис-
пользовала эту концепцию родственных отношений (Arratia, 2004).
Лти таксоны формально не введены в классификацию в настоящей
рибозе до тех пор, пока не будет проведено дополнительное изуче-
включенных базальных групп.
Имеется большое число таксонов неоптеригий неопределенно-
|Ч» по'«>жения. Например, замечательное ископаемое из верхней
Ulloxit среднего мела Ливана {Gebrayelichthys uyenois, рыба-архангел,
12*
164
Класс ACTINOPTERYGII
Archangelfish) (Nursall & Capasso, 2004). Эта рыба, имеющая сильно
сжатое с боков тело, отнесена к монотипическому семейству Ge-
brayelichthyidae.
Приведенные ниже отряды (до Teleostei) было принято считать
группой костных ганоидов, Holostei, из которых последнее семей-
ство Pachycormiformes являются гипотетической сестринской груп-
пой по отношению к Teleostei (см. Arratia, 2001 для выявления дру-
гих возможных кандидатов —Amiiformes, Lepisosteiformes, Dapedium,
Pycnodontiformes, Pachycormiformes и Aspidorhynchiformes). Эти от-
ряды не относят к высшим категориям, чтобы избежать указания
на какие-либо гипотетические филогенетические связи. Таким обра-
зом, подкласс Neopterygii включает один отдел — монофилетических
Teleostei — и несколько отрядов, расположенных перед ним.
+Отряд MACROSEMIIFORMES — макроземиеобразные. Одно се-
мейство Macrosemiidae, юра и нижний мел; известен из Европы
и Мексики (Gonzalez-Rodriguez et al., 2004; Gonzalez-Rodriguez &
Reynoso, 2004).
|Отряд SEMIONOTIFORMES — семионотообразные. Ныне суще-
ствующие панцирные щуки и ископаемые Semionotidae часто объ-
единяются в одном отряде либо под названием Lepisosteiformes, ли-
бо как Semionotiformes (см., например, Nelson, 1976, 1994). В от-
личие от этой точки зрения, я относил их к отдельным отрядам
(Nelson, 1984) и поступаю так и сейчас, следуя данным очень де-
тальной работы Л. Грэнда и У. Бемиса (Grande & Bemis, 1998). Их
продолжающиеся исследования могут привести к дальнейшим изме-
нениям классификации.
+Семейство DAPEDIIDAE — дапедиевые. Положение неопределенное.
Тело высокое; спинной и анальный плавники длинные; имеются гу-
лярные пластинки. От верхнего триаса до нижней юры; в морских
Подкласс NEOPTERYGII
165
п пресноводных отложениях; Северная Америка, Европа и Индия.
Например, Dapedium
1-Семейство SEMIONOTIDAE (Lepidotidae) — симионотовые. Имеются
< пинные гребневидные чешуи; верхнеушная кость с большим отрост-
ком, направленным назад; рот маленький; тело веретеновидное; спин-
ной и анальный плавники короткие. От триаса до мела.
Включает Lepidotes, Paralepidotus и Semionotus (см., например, Tintori,
1996). Среди многих родов, исключенных из этого семейства, —
Acenlmphorus, известный из поздней перми и не включенный здесь
ни в один высший таксон.
Отряд LEPISOSTEIFORMES (19) — панцирникообразные; gars.
Семейство LEPISOSTEIDAE (62) — паннирниковые, шуки панцирные;
gars. Пресноводные, иногда солоноватоводные, очень редко морские;
во< ючная часть Северной Америки, Пентральная Америка (к югу от Ко-
< i.i Рики) и Куба.
1("|<> и челюсти удлиненные; рот с иглообразными зубами; хвостовой
птшпик укороченный гетероцеркальный; чешуя массивная ганоид-
ная, приблизительно 50-65 чешуй вдоль боковой линии; спинной
Нманник расположен далеко сзади, с небольшим числом лучей; лучей
жаберной перепонки — 3; межкрышечной кости нет; задневисочных
ко< гей с каждой стороны две или более; верхнечелюстная кость не-
бо'п.шая и неподвижная; надчелюстная кость отсутствует; миодом
«»т< Vтствует; сошник парный; плавательный пузырь васкуляризиро-
ванный, что обеспечивает возможность дышать воздухом; позвонки
шик тоцельные (передний конец выпуклый, задний конец вогнутый,
как у некоторых рептилий и в отличие от других рыб, имеющих ам-
фице |Ы1ые позвонки, за исключением рода Andamia из Blennidae).
166
Класс ACTINOPTERYGII
Покрытые тяжелым панцирем хищные панцирные щуки обыч-
но встречаются в мелководных районах с густой растительностью.
Максимальная длина приблизительно 3,0 м (у Atractosteus spatula).
Самая северная граница, которой достигает Lepisosteus osseus, —
южный Квебек; самой южной границы A. tropicus достигает в Коста-
Рике. Это также единственный вид, распространенный до бассейнов
тихоокеанского склона (от южной Мексики до Гондураса). Извест-
но, что Atractosteus tristoechus проникает в морские воды вокруг Кубы
и острова Пинос.
Два рода Lepisosteus и Atractosteus, включающие семь видов (см., на-
пример, Nelson et al., 2004, где перечислено шесть из семи видов).
В роде Lepisosteus четыре вида (жаберные тычинки небольшие гру-
шевидные, приблизительно 14-33), Atractosteus три вида (жаберные
тычинки крупные, сжатые с боков, приблизительно 59-81). Иско-
паемые виды рода lepisosteus (главным образом из мела и эоцена)
известны из Северной Америки, Южной Америки, Европы и Ин-
дии (ныне существующие виды ограничены Северной Америкой);
ископаемые виды Atractosteus найдены в Северной Америке, Южной
Америке, Европе и Африке (распространение современных видов
ограничено Северной Америкой, Кубой и Центральной Америкой).
Много ископаемых родов, например, MasiUosteus, Obaichthys и Oni-
ichthys (см. Micklich & Klappert, 2001).
+Отряд PYCNODONTIFORMES — пикнодонтообразные. Положе-
ние неопределенное. От верхнего триаса до эоцена. Эта группа рыб,
обитавших на рифах или в лагунах, жила главным образом вокруг
моря Тетис и его продолжения в виде акватории Атлантики, открыв-
шейся во время юрского периода. В хорошо известных местонахо-
ждениях ископаемых, таких как Монте Болька в северной Италии
и Зольнхофен в южной Германии, было найдено большое число эк-
земпляров. Обширные исследования систематики этой группы бы-
ли проведены Р. Нёрсаллом (J. Ralph Nursall) и Ф. Пойато-Аризой
(Francisco J. Poyato-Ariza). Проведен кладистический анализ родства
Pycnodontiformes и ревизия систематической принадлежности пале-
онтологических материалов (Poyato-Ariza & Wenz, 2002).
Семейства, признаваемые в современной литературе, включают
Gibbodontidae, Gyrodontidae (например, Gyrodus), Mesturidae, Brem-
bodontidae, Pycnodontidae (с несколькими подсемействами, такими,
как Nursalliinae и Proscinetinae), Coccodontidae (включающие Cocco-
dus, единственного бентического представителя отряда), Hadrodon-
tidae и Trewavasiidae (Nursall, 1996, 1999a, 1999b; Kriwet, 1999, 2004b;
Poyato-Ariza & Wenz, 2002, 2004).
Подкласс NEOPTERYGII
167
()тряд AMIIFORMES (20) — амиеобразные; bowfins.
Таксоны, которые принадлежат или родственны этой группе и отне-
сены к Halecomorphi (в ранге подотдела) в монументальной работе
Л. Гранда и У. Бемиса (Grande & Bemis, 1998), включают (соглас-
но таксономическим рангам, установленным в этой работе) отряд
I'ai aseinionotiformes (Parasemionotidae — Parasemionotus, который при-
веден на рисунке, и Watsonulus), lonoscopiformes (lonoscopidae, Oshu-
tiiidae и Ophiopsidae) и Amiiformes (Caturidae, Liodesmidae, Sinami-
idae и Amiidae) (дополнительную информацию можно найти в ряде
работ (Maisey, 1991; Lambers, 1995; Grande & Bemis, 1998; Arratia,
2001). Большинство Amiidae были, по-видимому, пресноводными,
в то время как большинство представителей других семейств — мор-
< кими.
Семейство AMIIDAE (63) — амиевые; bowfins. Пресноводные; восточ-
ная часть Северной Америки.
Хв< >< товой плавник укороченный гетероцеркальный; основание спин-
ного плавника длинное, в спинном плавнике приблизительно 48 лу-
чей; имеется большая срединная гулярная пластинка; лучей жабер-
ной перепонки — 10-13; плавательный пузырь может функциониро-
ИИ'п. как легкое; пилорические придатки отсутствуют. Максимальная
длина приблизительно 90 см.
()дин вид Amia calva. Ископаемые Amiidae (например, Amia, Amiop-
ih, ( '.alamopleurus, Cyclurus, Solnhofenamiaw Vidalamia) известны главным
образом по пресноводным отложениям по всему миру, самые старые
Ж копаемые происходят из юрских отложений (Maisey, 1991; Grande
168
Класс ACTINOPTERYGII
& Bemis, 1998, 1999; Forey & Grande, 1998). Четыре подсемейства вы-
делены Л. Грэндом и У. Бемисом (Grande & Bemis, 1998). Отсылаю
читателей к этой работе, так как в ней представлен огромный объем
информации о достижениях в изучении современных Атга и иско-
паемых таксонов (включая новые данные из области биогеографии,
такие как интересная история распространения представителей под-
семейства Vidalamiinae).
|Отряд ASPIDORHYNCHIFORMES — аспидоринхообразные. По-
ложение неопределенное. Одно семейство.
Семейство ASPIDORHYNCHIDAE — аспидоринховые. Верхняя юра и
мел.
Тело удлиненное, рыло длинное тонкое; спинной и анальный плавни-
ки расположены напротив друг друга и сдвинуты назад; межкрышеч-
ная кость отсутствует; верхнечелюстные кости свободные. Внешний
облик несколько напоминает рыбу-иглу. Большинство были морски-
ми. Длина до 1 м. П. Брито (Brito, 1999) представил убедительные
данные по скелету хвостовой части, которые подтверждают, что эти
рыбы фактически являются Teleostei.
Три рода: Aspidarhynchus, Belonostomusn Vinctifer (Maisey, 1991:170-89;
Brito, 1999; Arratia, 2004).
|Отряд PACHYCORMIFORMES — пахикормообразные. Одно се-
мейство. Брюшной плавник, по-видимому, отсутствует у многих форм.
Семейство PACHYCORMIDAE — пахикормовые. От юры до меда.
Включает роды Asthenocormus, Euthynotus, Hypsocomus, Leedsichthys (кото-
рый достигал исключительно крупных размеров), Orthocormus, Pachy-
carmus, Prosauropsis и Protosphyraena (см., например, Arratia & Lambers,
1996; Liston, 2004; Arratia, 2004).
Отдел TELEOSTEI — костистые, или конечнокостные, рыбы
Существует единое мнение, что имеется монофилетический высший
таксон, который включает всех остальных рыб, о чем свидетельству-
ют морфологические данные. Однако необходимы подтверждающие
молекулярные данные для обоснования вывода о его монофилии.
Имеются некоторые разногласия относительно объема Teleostei, ко-
гда рассматриваются такие ископаемые таксоны, как Pycnodontif-
ormes, Aspidorhynchiformes, Pachycormiformes, Pholidophoriformes
Отдел TELEOSTEI
169
п I .eptolepidiformes (следовательно, доводы в пользу монофилии ко-
< гистых рыб должны быть тщательно сформулированы). Краткие об-
зоры предыдущих работ по монофилии костистых и объема группы
даны в более ранних работах (Nelson, 1994; de Pinna, 1996а), а обзор
< овременных работ можно найти в публикациях Г. Аррации (Arratia,
1997, 1999, 2004). Было найдено по крайней мере 27 анатомических
< инапоморфий (de Pinna, 1996а), которые подтверждают монофи-
нию этой группы, если включать в нее наибольшее число таксонов
лучеперых, исключая Amia и родственные группы (Halecomorphi),
а также Lepisosteus и родственные группы (Ginglymodi). Г. Аррация
значительно способствовала нашему пониманию базальных предста-
вителей костистых рыб и их филогении (см., например, Arratia,
1997, 1999, 2004), но как она подчеркивает, необходимо добиться
значи тельно более четкого понимания признаков и их гомологии,
прежде чем мы сможем создать обоснованную классификацию.
К. Пэттерсон и Д. Розен (Patterson & Rosen, 1977) определили
'leleostei как группу халекостом, имеющих удлиненные уральные
невральные дуги (т. е. уроневралии), непарные базибранхиальные
зубные пластины и подвижные предчелюстные кости. Кроме того,
задняя подъязычная кость костистых рыб является отдельным эле-
ментом, образованным как непарное окостенение сухожилия стер-
ногиоидной мышцы (Arratia & Schultze, 1990). На гребенковидной
кладограмме (Arratia & Schultze, 1987), где Amiiformes и Pachycormi-
<|ае стремятся к уровню Teleostei, трудно установить место, где начи-
наются Teleostei; это зависит от того, какие признаки используются
для их определения. В цитируемой работе (Arratia & Schultze, 1987)
1’achycormidae включены в группу Teleostei, в то время как в самом
< грогом смысле этот термин используется некоторыми исследовате-
лями для групп выше уровня Pholidophorus. В приведенной ниже клас-
< ификации я представлю в первую очередь несколько групп прими-
тивных ископаемых Teleostei. За ними следуют четыре линии, вклю-
чая всех современных Teleostei (которых называю Teleocephala sen-
mi Pinna, 1996а), представленных в виде подотделов Osteoglossomor-
।ilia, Elopomorpha, Ostarioclupeomorpha (= Otocephala) и Euteleostei.
Эти таксоны расположены в определенной последовательности в со-
ответствии с предполагаемым родством сестринских групп (Patter-
йоп Нс Rosen, 1977) (с переопределением их Euteleostei), где Elopo-
llii>11ilia, Ostarioclupeomorpha и Euteleostei составляют Elopocephala,
И (htarioclupeomorpha и Euteleostei составляют Clupeocephala. Г. Ар-
Е«ция (Arratia, 1991) опровергает мнение, что Osteoglossomorpha
>лге примитивны, чем Elopomorpha на основе того, что каудаль-
ный скелет Elops более примитивен, чем таковой у Osteoglossomor-
pliu. 11оследующие детальные исследования (Arratia, 1997, 1999, 2004
и другие) дают дальнейшее подтверждение мнения, что Elopomor-
11 /пк107
170
Класс ACTINOPTERYGII
pha являются современной сестринской группой всех других совре-
менных костистых рыб. Однако это мнение, в свою очередь, опро-
вергают данные К. Пэттерсона (Patterson, 1998) (но см. возражения
[Arratia, 1998]) и в особенности результаты недавно опубликован-
ных работ (Filleul, 2000; Inoue & Miya, 2001; Inoue et al., 2003; Wang
et al., 2003). Обе основные гипотезы содержат спорные моменты;
отдавая должное доводам Г. Аррации, я не меняю классификацию,
пока не будут разрешены остающиеся проблемы.
Teleostei, вероятно, возникли в среднем или позднем триасе,
приблизительно 220-200 миллионов лет назад. У них богатая па-
леонтологическая летопись (см., например, Patterson, 1993; Arratia,
1997, 1999, 2004). Несколько ранних групп ископаемых неопреде-
ленного родства, не упоминаемых ниже, приводятся в предыдущем
издании (Nelson, 1994: 89) и в упомянутых выше работах Г. Аррации.
Teleostei включают наибольшее число видов и являются наибо-
лее разнообразной группой из всех позвоночных. Они преобладают
в реках, озерах и океанах мира. Приблизительно 26 840 современ-
ных видов, примерно 96 % всех современных видов рыб (40 отрядов,
448 семейств и 4278 родов).
|Отряд PHOLIDOPHORIFORMES — фолидофорообразные. По-
ложение неопределенное. Вероятно, полифилетический таксон (см.,
например, Arratia, 2000, 2004). Некоторые представители этой груп-
пы, возможно, имели в триасе общих предков с Leptolepidiformes и
независимо от этого — с Elopomorpha и Osteoglossomorpha в триасе
и юре. Радиация всех основных линий костистых рыб произошла
в мелу.
Принадлежащие сюда семейства включают Archaeomaenidae, Ich-
thyokentemidae, Oligopleuridae, Pholidophoridae (т. e. Eurycormus) и
Pleuropholidae.
|Отряд LEPTOLEPIDIFORMES — лептолепидообразные. Положе-
ние неопределенное.
Подотдел OSTEOGLOSSOMORPHA
171
Семейство LEPTOLEPIDIDAE. Вероятно, морское, от триаса до мела.
:-)то семейство, вероятно, полифилетическое (см., например, Maisey,
1991: 272-73).
[Отряд TSELFATIIFORMES — целфатиеобразные. Положение не-
определенное. Тело высокое; рот ограничен предчелюстной и верх-
нечелюстной костями; спинной плавник протягивается вдоль боль-
шей части спины; грудной плавник расположен высоко на теле;
брюшной плавник отсутствует или имеется, в нем 6 или 7 лучей;
хвостовой плавник с глубокой вырезкой, основных лучей хвостового
плавника — 18; имеются зубы на нёбе; лучи в основном нечленистые.
Меловой период.
Значительная часть работы по этой группе была проведена Л. Та-
верном (например, Taverne, 2000). Л. Таверн и М. Гайе (Taverne &
Gayet, 2004) собрали сведения, позволяющие отнести эту группу
к Clupeocephala. Она рассматривается в этом ранге здесь до тех
нор, пока не будет проведен кладистический анализ, в котором бу-
дет представлено более правильное понимание включенных при-
знаков. Написание названия отряда было исправлено по сравнению
< гем, как оно приведено в предыдущем издании (Nelson, 1994)
путем добавления окончания «iformes» к основе названия типово-
го рода Tselfatia. Неправильное написание названия подотряда как
Tselfatoidei (Nelson, 1976) исправлено на Tselfatioidei.
Plethodidae (= Bananogmiidae) — например, Plethodus.
Protobramidae — например, Abisaadichthys, Eusebichthys и Protobrama.
Tselfatiidae — например, Tselfatia.
Подотдел OSTEOGLOSSOMORPHA — остеоглоссоморфы
Два отряда и пять семейств. Р. Бритц (Britz, 2004) сделал некоторые
интересные наблюдения над их размножением и образом жизни мо-
’юди. Большинство видов Osteoglossomorpha проявляют некоторого
рода родительскую заботу (у Osteoglossum и Scleropages встречается вы-
нашивание икры во рту). В отличие от большинства Teleostei, взрос-
И1.1Г Osteoglossomorpha, за исключением Pantodon и Hiodon, которые
не проявляют родительскую заботу, имеют только левый яичник,
1Г
172
Подотдел OSTEOCLOSSOMORPHA
правый отсутствует. Если говорить о двух основных исследованиях
этой группы (Li & Wilson, 1996; Hikon, 2003), то они имеют очень
много общего в выводах.
+Отряд ICHTHYODECTIFORMES — ихтиодектообразные. Поло-
жение неопределенное, монофилия не доказана. Имеется эндоске-
летное этмо-нёбное окостенение, образующее дно носовой капсулы;
уроневралии покрывают боковые поверхности тел преуральных по-
звонков; анальный плавник длинный, обычно имеет 24-37 лучей,
расположен напротив сдвинутого назад спинного плавника, имею-
щего 10-18 лучей. Большинство представителей были морскими.
Хищный Gillicus достигал 1,5 м, a Xiphactinus по меньшей мере 4 м.
Дж. Мэйси (Maisey, 1991: 190-207) опубликовал обзор этого отряда.
Allothrissopidae. Например, Allothrissops (верхняя юра) и, возмож-
но, Pachythrissops и Tharsis Eubiodectes (самый нижний отдел верхнего
мела) и Thrissops (верхняя юра), возможно, родственны этой группе.
Occithrissopidae. Один род Occithrissops Эта среднеюрская кости-
стая рыба является самой древней из известных Ichthyodectiformes.
Cladocyclidae. Три рода: Cladocyclus, Chiromystus (признанный ва-
лидным родом, отличающимся от Cladocyclus, согласно Дж. Мэйси
[Maisey, 1991: 190-207]) и Chirocentrites От нижнего мела до самого
нижнего отдела верхнего мела.
Saurodontidae. Два меловых рода, Saurodon и Saurocephalus.
Ichthyodectidae. Три рода, Gillicus, Ichthyodeclus и Xiphactinus, от ниж-
него до верхнего мела.
+Отряд LYCOPTERIFORMES — ликоптерообразные. Incertae sedis.
+Семейство LYCOPTERIDAE — ликоптеровые. От верхней юры до ниж-
него мела; пресные воды; восточная Азия!
Включает хорошо известный род Lycoptera. Дж. Ли и М. Уилсон (Li
& Wilson, 1996) на основании четырех синапоморфий считали, что
Lycopteridae является стволовой группой остеоглоссоморф и сест-
ринской группой всех современных клад. Я нахожу незначительным
отличием то, что Э. Хилтон (Hilton, 2003) рассматривал ее как incertae
sedis, считая, что это может быть сестринской группой всех других
остеоглоссоморф, материалы по которым он изучал, или Eohiodon +
Hiodon.
Отряд HIODONTIFORMES (21) — гиодонтообразные, луноглаз-
кообразные; mooneyes. Отнесение Hiodontidae к монотипическому
отряду, а не к Osteoglossiformes, как это было сделано ранее (Nelson,
1994), следует выводам из последующих работ (Li & Wilson, 1996;
Hikon, 2003).
Отряд OSTEOCLOSSIFORMES
173
Семейство HIODONTIDAE (64) — гиолонтовые, луноглазковые; moon-
eyes. Пресноводные; Северная Америка (главным образом речные си-
стемы Маккензи, Саскачеван, Миссисипи и реки Святого Лаврентия).
Анальный плавник умеренно длинный (23-33 луча) и не сливается
с хорошо развитым раздвоенным хвостовым плавником; брюшной
плавник отчетливый, имеет семь лучей; лучей жаберной перепон-
ки — 7-10; подкрышечная кость имеется; чешуй боковой линии —
54-61. Длина до 51 см.
Отряд OSTEOGLOSSIFORMES (22) — араванообразные; bonyton-
gues. Кишечник проходит сзади и слева от пищевода и желудка;
парасфеноид и подъязычные кости обычно с хорошо развитыми
зубами образуют режущий укус (задняя крыловидная и обычно на-
ружная крыловидная кости также имеют зубы); предчелюстная кость
небольшая и прикреплена к черепу; верхнечелюстная кость отсут-
ствует; скелет хвостового плавника с крупным телом первого ураль-
пого позвонка и не имеет уродермалий, одна или более эпуралий,
прирастающих к уроневралиям; хвостовой плавник имеет 16 или
меньше ветвистых лучей; носовая капсула жесткая, переднеорби-
г;ыьная-надорбитальная система для прокачки воды над обонятель-
ным эпителием отсутствует; эпиплевральные межмышечные кости
отсутствуют; один или два пилорических придатка (один у Pantodon
и два у других араванообразных).
Выделяют две монофилетические клады — Osteoglossoidei и Noto-
pteroidei. Обобщенные данные в пользу выделения монофилетичес-
ких клад, образованных, с одной стороны, Osteoglossinae и Pantodon, и
с другой стороны — Notopteridae и Mormyroidei (Lauder & Liem,
1983), были позже подтверждены (Li & Wilson, 1996) и приняты здесь.
Остеоглоссоморфный род Ostariostoma из отложений верхнего
мела и нижнего палеоцена Монтаны, отнесенный к семейству Ostar-
iostomidae был включен (Li & Wilson, 1996) в подотряд Notopteroidei
(который временно также включал палеоценовый род Thaumaturus),
по как было выяснено (Hilton, 2003), является сестринской группой
и< ех не-гиодонтообразных остеоглоссоморф. Впоследствии подоб-
ный статус был придан раннемеловому роду Xixiaichthys из Китая
174
Подотдел OSTEOGLOSSOMORPHA
(Zhang, 2004). Л. Кэвин и П. Форей (Cavin & Forey, 2001) считали,
что меловой Palaeonotopterus из Марокко является родственником или
Mormyridae, или Notopteridae. Однако Л. Таверн (Taverne, 2004) вы-
сказывает мнение, что для того чтобы с уверенностью установить
родственные отношения, потребуется проведение дополнительных
филогенетических исследований.
Филогенетическая схема Дж. Ли и М. Уилсона (Li & Wilson, 1996)
предполагает, что в классификации семейство Osteoglossidae должно
быть отнесено к подотряду Osteoglossoidei, а семейства Notopteridae,
Mormyridae и Gymnarchidae — к подотряду Notopteroidei. Однако бы-
ло показано (Hilton, 2003), что Mormyridae являются сестринской
группой клады Notopteridae + Osteoglossids. Я не использовал кате-
гории подотряда или надсемейства, чтобы отразить степень родства.
Четыре семейства, 28 родов и приблизительно 218 видов. Все ви-
ды встречаются в пресных водах; только отдельные виды Notopteri-
dae заходят в солоноватые воды.
Семейство OSTEOGLOSSIDAE (65) — аравановые, косгноязыкие; Ьопу-
tongues. Пресноводные; циркумтропические. Южная Америка, Африка
и от юго-восточной Азии до северной Австралии.
Верхнечелюстная кость несет зубы; плавательный пузырь не прони-
кает в полость черепа; шесть лучей брюшного плавника; брюшной
плавник расположен четко позади основания грудного плавника; не-
которые виды имеют наджаберный орган и могут использовать для
дыхания атмосферный воздух; чешуй боковой линии — 21-55; по-
звонков — 60-100.
Большинство аравановых всеядны или хищные.
Пять родов, восемь видов. Выделяют несколько ископаемых форм,
например, Phareodus из эоцена Вайоминга и Brychaetus из палеоцена
и эоцена Европы и Африки. Данные о других ископаемых можно най-
ти в ряде публикаций (Li & Wilson, 1996; Hilton, 2003; Zhang, 2004).
Подсемейство HETEROTIDINAE (гетеротидины). Нижнечелюстные
усики отсутствуют; лучей жаберной перепонки — 10-11 (Arapaima)
или 7-9 (Heterotis).
Отряд OSTEOCLOSSIFORMES
175
Два вида: Arapaima gigas (арапайма гигантская, пураруку; Pirarucu)
из Южной Америки (верхний рисунок) и Heterotis niloticus (гетерот
нильский), у которого отсутствует зуб на парасфеноиде и редуциро-
ваны зубы на языке, из западной Африки (нижний рисунок вверху).
Arapaima gigas из Южной Америки, один из крупнейших в мире ви-
дов пресноводных костистых рыб, достигает длины приблизительно
2-2,5 м, хотя до появления современного рыболовства, вероятно, су-
ществовали и более крупные экземпляры. Heterotis niloticus, который
достигает длины 98 см, имеет уникальный спиральный наджаберный
орган, который способствует концентрации и проглатыванию пищи.
Подсемейство OSTEOGLOSSINAE (остеоглоссины). Osteoglossumvt Sole-
mpages имеют нижнечелюстные усики; лучей жаберной перепонки —
10-17.
Osteoglossum bicirrhosum (аравана южноамериканская; silver aruana,
arowana, arawana) и O.ferreirai (аравана черная; Black Aruana) из Юж-
ной Америки имеют 42-57 лучей спинного плавника.
Scleropages jardinii из северной Австралии и Новой Гвинеи, 5.1е-
ichardti из реки Фитцрой в Квинсленде (Австралия) и S.formosus из
Юго-Восточной Азии (включая острова Суматра и Борнео) имеют
обычно 20 лучей в спинном плавнике. Возможно, название S.for-
mosus скрывает три валидных вида, недавно формально описанных
(Pouyaud et al., 2003).
I'antodon buchholzi (пантодон, рыба-бабочка пресноводная; Butter-
flyfish, верхний рисунок) из тропической Западной Африки, кото-
176
Подотдел OSTEOCLOSSOMORPHA
рую раньше относили к монотипическому семейству Pantodontidae,
характеризуется следующими признаками: брюшной плавник распо-
ложен под грудным; плавательный пузырь может выполнять функ-
цию органа воздушного дыхания; лучей жаберной перепонки — 8;
грудной плавник сильно увеличенный; подкрышечной кости нет;
межкрышечной кости иногда нет; позвонков — 30. Длина до 10 см.
Семейство NOTOPTERIDAE (66) — нотоптеровые, спиноперовые; feath-
erfin knifefishes, Old World knifefishes. Пресноводные, иногда солоно-
ватоводные; от Африки до Юго-Восточной Азии.
Верхнечелюстная кость с зубами; передние рожки плавательного
пузыря проходят вперед к уху сбоку от черепа (проникают внутрь
черепа у Xenomystus и Papyrocranus), (также как и у Mormiridae); аналь-
ный плавник длинный (94-141 лучей или 100 и более, если сложить
число лучей в анальном и хвостовом плавниках) и сливается с ре-
дуцированным хвостовым плавником; спинной плавник маленький
или отсутствует; лучей грудного плавника — 11-17; брюшной плав-
ник маленький (3-6 лучей) или отсутствует; подкрышечная кость от-
сутствует; чешуй боковой линии — 120-180; брюшных жучек 25-52;
позвонков — 66-86. Окраска тела однотонная, с многочисленными
маленькими пятнами, волнистыми полосами или с большими круг-
лыми пятнами над анальным плавником. Длина, возможно, до 1,5 м
у Chitala chitala и С. lopis Четыре рода, восемь видов (Roberts, 1992).
Chitala (спиноперы индийские). Дорсальный профиль черепа во-
гнутый (у других выгнутый, прямой или слабо вогнутый). Раньше
считали подродом рода Notopterus. Четыре вида; от Пакистана и Ин-
дии до Суматры и Борнео.
Notopterus (спиноперы). Нижняя челюсть с двумя рядами сильно
развитых зазубрин (у других один ряд или зазубрины отсутствуют).
Один вид; южная и Юго-Восточная Азия от Индии до Суматры и
Явы.
Papyrocranus (спиноперы африканские). Брюшной плавник отсут-
ствует (у других имеется, в них 3-6 лучей); есть хорошо развитые
интракраниальные рожки плавательного пузыря. Два вида; западная
Африка, в основном от Сенегала до Нигерии и бассейн реки Конго.
Отряд OSTEOCLOSSI FORMES
177
Xenomystus (спиноперы ложные). Спинной плавник отсутствует
(у других короткий, но присутствует, в нем 6-11 лучей); лучей жа-
берной перепонки 3 (у других — 6-9 лучей); жаберные тычинки
рудиментарные (у других 10-15). Один вид; тропическая Африка
(главным образом бассейны рек Нил, Чад, Нигер и Конго).
Семейство MORMYRIDAE (67) — клюворыловые, мормировые; ele-
phantfishes. Пресноводные; тропическая Африка и Нил.
Анальный, хвостовой и брюшной плавники имеются; хвостовой сте-
бель узкий; хвостовой плавник глубоко раздвоен; зубы на языке и па-
расфеноиде имеются; 6-8 лучей жаберной перепонки; лучей спин-
ного плавника — 12-91; лучей анального плавника — 20-70; спинцой
и анальный плавники обычно расположены напротив друг друга
и сдвинуты назад; позвонков — 37-64.
Строение и форма рта чрезвычайно изменчивы. У некоторых
видов имеется очень удлиненное, похожее на хобот, рыло с располо-
женным на конце ртом (например, у Gnathonemus curvirostris); изредка
удлинена нижняя челюсть (например, у Gnathonemus petersii), тогда как
встречается и закругленное рыло с выступающей вперед нижней че-
люстью (например, у Marcusenius). Рыба, изображенная на рисунке,
имеет умеренно удлиненное хоботовидное рыло. Некоторые бенто-
ядные клюворыловые имеют подбородочный усик, который отсут-
ствует у видов, обитающих в толще воды. Указывают длину до 1,5 м;
максимальная длина большинства видов 9-50 см.
Некоторые виды клюворыловых и один вид гимнарховых извест-
ны способностью испускать слабый электрический ток и восприни-
мать чрезвычайно слабые разряды. Клюворыловые ведут преимуще-
ственно ночной образ жизни и могут использовать электрический
ток для локализации окружающих объектов. Они, по-видимому, об-
ладают значительной способностью к обучению. Размер их мозга
(состоящего в основном из мозжечка), если измерить его вес отно-
сительно веса тела, сравним с таковым у человека. Существует дока-
зательство, что семейство Mormyridae является парафилетическим,
если в него не включен род Gymnarchus; обе группы имеют следующие
общие признаки: верхнечелюстная кость без зубов; мозжечок очень
178
Подотдел OSTEOGLOSSOMORPHA
крупный; глаза обычно маленькие; электрические органы являют-
ся дериватом каудальных мышц; плавательный пузырь проникает
внутрь черепа; жгутик сперматозоида утрачен (Jamieson, 1991).
Примерно 18 родов (201 вид): например, Brienomyrus, Campylomor-
myrus, Gnathonemus, Hippopotamyrus, Hyperopisus, Marcusenius, Mormyrops,
Mormyrus, Petrocephalus, PoUimyrusvi Stomatorhinus) (Kramer & van der Bank,
2000; Kramer et al., 2004).
Семейство GYMNARCHIDAE (68) — гимнарховые; aba. Пресноводные;
тропическая Африка и Нил.
Анальный, хвостовой и брюшной плавники отсутствуют; зубы на па-
расфеноиде и языке отсутствуют; 4 луча жаберной перепонки; тело
удлиненное; спинной плавник длинный (183-230 луча) и может быть
использован для локомоции. Гимнархи могут двигаться вперед и на-
зад одинаково хорошо путем создания разнонаправленных волно-
образных движений, сохраняя тело жестким. Позвонков — 114-120.
Указывают длину до 1,5 м, но обычно меньше 0,9 м.
Один вид Gymnarchus niloticus (гимнарх; Aba).
ELOPOCEPHALA. Оставшиеся три подотдела, Elopomorpha, Ostario-
clupeomorpha (= Otocephala) и Euteleostei, помещены в не имеющий
ранга таксон Elopocephala. Однако как отмечено выше, существуют
весомые доводы (Arratia, 1997, 1999, 2004), что Elopomorpha более
примитивны, чем Osteoglossomorpha, но есть также и контраргу-
менты, высказываемые другими авторами, что Osteoglossomorpha
могут быть более примитивной группой, что нйшло свое отражение
в классификации (Nelson, 1994), основанной на данных К. Пэттерсо-
на и Д. Розена (Patterson & Rosen, 1997). Поэтому я придерживаюсь
ранее опубликованной схемы, пока мы не найдем более ясного ре-
шения этой проблемы.
+Семейство ARARIPICHTHYIDAE — арарипихтиевые. Положение не-
определенное.
Тело высокое; спинной и анальный плавники с длинным основани-
ем; брюшной плавник и его скелет отсутствуют; грудной плавник
расположен низко на теле; хвостовой плавник раздвоен; зубы на че-
люстях отсутствуют; предчелюстная кость выдвижная, образует край
верхней челюсти; надчелюстная кость имеется; надглазничных ко-
стей нет.
Было отмечено значительное сходство между этим отрядом и Lam-
priformes (Maisey & Blum, в Maisey, 1991: 208-15). Однако эти авторы
Подотдел ELOPOMORPHA
179
не нашли доказательств в поддержку существовавших ранее пред-
положений, относится ли этот отряд к акантоптеригиям или его
следует считать представителем Beryciformes. Они также подвергли
сомнению оригинальные указания о наличии колючек в лучах.
Один род Araripichthys, морской, из нижнего мела Бразилии.
Подотдел ELOPOMORPHA — элопоморфы
Личинка — лептоцефал (лентовидная, совершенно не похожая на
взрослых); плавательный пузырь не соединяется с ухом (у Megalops,
однако, он лежит около черепа); нет recessus lateralis', гипуралии, когда
имеются, развиты на телах трех или большего числа позвонков; лу-
чей жаберной перепонки обычно больше чем 15; парасфеноид с зуба-
ми (за исключением некоторых Notacanthoidei). Во время метамор-
фоза из лептоцефала в ювенильную особь тело рыбы значительно
укорачивается. Личинки обычно достигают длины 10 см, но могут
быть и 2 м. В монографии под редакцией Е. Бёльке (Bohlke, 1989.
V. 2) опубликованы ключи и описания лептоцефалов этой группы.
'Elops
5cm
Albula
6cm
notacanthid
1-2 cm
ophichthid
12 cm
saccopharyngoid
5cm
180
Подотдел ELOPOMORPHA
Некоторые исторические замечания о классификации Elopomor-
pha сделаны в предыдущем издании (Nelson, 1994). Более старые
классификации, основанные на признаках взрослых особей, при-
знают принципиально отличные родственные связи приведенных
здесь таксонов. Родство между представителями этой группы осно-
вано главным образом на наличии у них, как правило, личинки-леп-
тоцефала. Не все авторы считают личинку надежным индикатором
родства. Как и в многих других таксонах рыб имеются противоречия
относительно того, монофилетичны ли Elopomorphs, и если да, то
каково их родство. Например, полагают (Hulet & Robins, в Bohlke
1989: 669-77), что личинки-лептоцефалы представляют не продвину-
тое, а примитивное состояние и, следовательно, имеют ограничен-
ное систематическое значение. П. Форей с соавторами (Forey et al.,
1996) заключили, что Elopomorpha и Anguilliformes, как показано
здесь, монофилетичны; его классификация мало отличается от клас-
сификации, приведенной в этой работе. Недавно (Filleul & Lavoue,
2001) была высказана точка зрения, согласно которой морфологиче-
ские признаки, использованные для обоснования монофилии Elopo-
morpha, в основном малоубедительны; и ими (Filleul & Lavoue, 2001)
была предложена новая гипотеза родства, основанная на нуклео-
тидных последовательностях рибосомальной РНК 18S, 16S, и 12S.
Эти авторы пришли к выводу, что Elopomorpha не монофилетичны,
и рассматривали Elopiformes, Anguilliformes, Albuliformes и Notacan-
thiformes как четыре монофилетических таксона incertae sedis среди
базальных телеостей. Однако Ч. Ван с соавторами (Wang et al., 2003),
при анализе 12S последовательностей rRNA, подтвердили монофи-
летичность Elopomorpha и сделали вывод, что Elops и Megalops имеют
общего предка, и что они кластеризуются внизу линии Elopomorpha,
и что AUmla и Notacanthus имеют общего предка, образуя сестринскую
группу Anguilliformes, но при этом Congroidei не монофилетичны,
как не монофилетичны и Anguilliformes без Saccopharyngiformes.
Я. Ину с соавторами (Inoue et al., 2004) также продемонстрировали
монофилию Elopomorpha. Однако возможно, что такая концепция
Elopomorpha изменится, или по меньшей мере изменится наш взгляд
на родство, когда будет проведено больше морфологических иссле-
дований с использованием ископаемых и современных таксонов
и большего числа внешних групп, наряду с обширными молекуляр-
ными исследованиями. Однако в этом издании я не сделал измене-
ний на уровне высших таксонов по сравнению с изданием 1994 года.
Род Eichstaettia и, возможно, родственый ему Leptolepides (Arratia,
1991), по-видимому, являются наиболее примитивными из извест-
ных ископаемых элопоморф. Другие ископаемые таксоны, которые
не упомянуты ниже, включают Anaethalionidae с Anaethalion (самая
ранняя находка в поздней юре), Davichthys, Lebonichthys, а также Bran-
Отряд ELOPIFORMES
181
nerion и Osmeroides (оба из альбуловидных); эти и другие ископаемые
элопоморфы описана П.Фореем с соавторами (Forey et al., 1996).
Четыре отряда, 24 семейства, 156 родов и примерно 856 видов.
Все, за исключением шести видов, морские или преимущественно
морские.
Отряд ELOPIFORMES (23) — элопсообразные, тарпонообразные;
tenpounders. Брюшной плавник абдоминальный; тело стройное,
обычно сжатое с боков; жаберные отверстия широкие; хвостовой
плавник глубоко раздвоен; хвостовой плавник с семью гипуралия-
ми; чешуя циклоидная; мезокоракоид и постклейтрумы имеются; гу-
лярная (горловая) пластина хорошо развита (срединная); лучей жа-
берной перепонки — 23-35; рот ограничен предчелюстной костью
и озубленной верхнечелюстной костью; верхняя челюсть простира-
ется за глаз; вершина рыла не нависает над ртом (рот конечный,
или верхний канал боковой линии не заходит на небольшую пред-
челюстную кость). Лептоцефалы маленькие, максимальная длина
около 5 см, с хорошо развитым раздвоенным хвостовым плавни-
ком, сдвинутый назад спинной плавник (брюшной плавник имеется
у личинок старших возрастов), и обычно 53-86 миомеров (Smith,
в Bohlke, 1989: 961-972).
Два семейства, 2 рода, 8 видов.
Семейство ELOPIDAE (69) — элопсовые; tenpounders, ladyfishes. В основ-
ном морские (изредка солоноватоводные и пресноводные); тропические
и субторпические мооя.
Тело округлое (слегка сжатое с боков); рот конечный; псевдобранхия
крупная; лучей жаберной перепонки — 27-35; в спинном плавнике
обычно 20-25 лучей, последний луч неудлиненный; в анальном плав-
нике обычно 13-18 лучей; в брюшном плавнике обычно 12-16 лучей,
артериального конуса нет; канальцы боковой линии неветвистые;
чешуй боковой линии — обычно 95-120; основание брюшного плав-
ника под началом основания спинного плавника или сзади от него;
позвонков — 63-79. Максимальная длина — 1 м (у Elops machnata).
Один род Elops (примерно 6 видов) (см., например, Smith, 2003).
Таксономия этого рода плохо разработана и некоторые авторы при-
знают меныпее число видов.
182
Подотдел ELOPOMORPHA
Семейство MEGALOPIDAE (70) — тарпоновые; tarpons. В основном
морские (заходят в пресную воду); тропические и субтропические моря.
Тело сжатое с боков; рот конечный или верхний; псевдобранхии
отсутствуют; лучей жаберной перепонки — 23-27; лучей спинного
плавника 13-21, последний луч удлиненный; лучей анального плав-
ника — обычно 22-29; лучей брюшного плавника — 10 или 11; артери-
альный конус есть; канальцы боковой линии разветвленные (расхо-
дятся радиально по поверхности чешуй боковой линии). Megalops —
единственный представитель отряда Elopiformes с плавательным пу-
зырем, лежащим около черепа, но непосредственной связи между
плавательным пузырем и перилимфатической полостью, как у Clu-
peoidei и Notopteroidei, не т. Максимальная длина около 2,4 м (у Mega-
lops atlanticus).
Два вида: Megalops cyprinoides (тарпон индо-тихоокеанский) из Ин-
дийского океана и западной части Тихого океана (от Африки до ост-
ровов Общества) и Megalops atlanticus (тарпон атлантический; Tar-
pon atlanticus) из западной Атлантики (Северная Каролина, изредка
на север до Новой Скотии, на юг до Бразилии) и у берегов тропи-
ческой Западной Африки (изредка до южной Европы). Эти два вида
различаются по следующим признакам: *
Megalops cyprinoides. Основание брюшного плавника под началом
основания спинного плавника; в спинном плавнике 17-21 лучей; че-
шуй боковой линии — 37-42; позвонков — 67 или 68; расширенный
отросток заднеушной кости образует всю стенку крупной околоуш-
ной полости.
Megalops atlanticus. Основание брюшного плавника впереди от на-
чала основания спинного плавника; в спинном плавнике 13-16 лучей;
чешуй боковой линии — 41-48; позвонков — 53-57; заднеушная кость
не образует стенки околоушной полости.
Отряд ALBULIFORMES (24) — альбулообразные; bonefishes. Ниж-
нечелюстной сейсмосенсорный канал лежит в открытом желобке
на зубной и угловой костях (у всех других элопоморф желоб закрыт,
а у Albula имеется только небольшая крыша канала на угловой кости).
Три семейства, 8 родов и примерно 30 видов.
Отряд ALBULIFORMES
183
Подотряд Albuloidei — алъбуловидные. Тело сельдеобразное; гулярная
(горловая) пластина редуцирована до тонкой срединной косточки
или отсутствует; в брюшном плавнике 10-14 лучей; край рта обра-
зован главным образом предчелюстной костью (верхнечелюстная
кость с зубами только у Pterothrissinae}', верхняя челюсть заходит
не далее переднего края глаза; вершина рыла нависает надо ртом
(рот нижний); хвостовой плавник с шестью гипуралиями; подглаз-
ничный канал боковой линии заходит на предчелюстную кость, что
встречается редко среди современных костистых рыб; лучей жабер-
ной перепонки 6-16.
Семейство ALBULIDAE (71) — альбуловые; bonefishes. Морские; тро-
пические моря.
Максимальная длина около 105 см (у Albula vulpes).
11одсемейство ALBULINAE (альбулины). Большинство тропических
морей (изредка солоноватоводные и пресноводные).
Спинной плавник короткий, в нем 16-21 луч (последний луч
спинного плавника удлинен, нитевидный у Albula nemoptera); лучей
жаберной перепонки — 10-16; жаберных тычинок 15-17; чешуй бо-
ковой линии — 66-84; позвонков — 69-80; маленькая срединная гу-
лярная пластина; верхнечелюстная кость и базихиалия без зубов;
зубы давящего типа на парасфеноиде.
Один род — Albula — и по крайней мере три вида (см., например,
Smith, 2003). Обсуждение проблемы числа валидных видов, выделяе-
мых в роде Albula, можно найти в работе Дж. Нельсона с соавторами
(Nelson et al., 2004:194).
I [одсемейство PTEROTHRISSINAE (птеротриссины). Западная Ат-
лантика (Гвинейский залив) и Япония.
184
Подотдел ELOPOMORPHA
Основание спинного плавника длинное, примерно 55-65 лучей;
лучей жаберной перепонки — 6; чешуй боковой линии — 85-112;
позвонков — около 107; гулярная (горловая) пластина отсутствует;
каждая верхнечелюстная кость с 6 или 7 маленькими зубами.
Один род Istieus (синоним Pterothnssus) с двумя видами: I. belloci
из тропической Западной Африки и I. gissu из Японии. Р. Робинс
(Robins, в Bohlke, 1989: 9-23) отметил справедливость синоними-
зации рода Jstieus, основанного на ископаемых видах, с Pterothnssus,
включающего сходные современные виды (Forey, 1973).
Подотряд Notacanthoidei (Lyopomi и Heteromi) — спиношиповидные. Тело
угревидное; направленный назад шип по верхнему краю задней ча-
сти верхнечелюстной кости; предчелюстная кость и верхнечелюст-
ная кость образуют край верхней челюсти; жаберные перепонки
раздельны; грудной плавник сидит на теле относительно высоко;
брюшной плавник абдоминальный, в нем 7-11 лучей (парные брюш-
ные плавники обычно соединены перепонкой); основание анально-
го плавника длинное и сливается с остатком хвостового плавника;
скелет хвос тового плавника редуцирован или отсутствует; хвостовой
плавник легко регенерируется в случае утраты (возможно, аналогич-
но аутотомии хвоста у ящериц); лучей жаберной перепонки — 5-23;
плавательный пузырь имеется. Некоторые виды имеют фотофоры
(органы свечения).
Д. Смит (Smith, в Bohlke, 1989: 955-59) описал личинку типа леп-
тоцефала. Миомеры V-образные, 300 и более. Нормальный хво-
стовой плавник отсутствует, но имеется посткаудальный филамент.
Спинной плавник короткий, состоящий из около 10 лучей и распо-
ложенный в передней половине тела. Личинки старшего возраста
имеют маленький брюшной плавник. Личинки могут достигать ис-
ключительно крупных размеров, имея перед метаморфозом длину
до 2 м. Личинки некоторых нотакантовидных были описаны под
родовыми названиями Tilurus и Tilumpsis. Представители этого глу-
боководного подотряда известны с глубин от 125 до 4900 м, но боль-
шинство, по-видимому, придерживаются глубины 450-2500 м.
Шесть родов (25 видов) (см., например, Sulak, 1977; Smith, 2003).
Семейство HALOSAURIDAE (72) — галозавровые; halosaurs. Глубоко-
водные; всесветно.
Верхнечелюстная кость и предчелюстная кость с зубами; жаберные
перепонки полностью раздельны, 9-23 лучей; весь спинной плавник
Отряд ALBULIFORMES
185
располагается перед анальным отверстием, в нем 9-13 мягких лучей,
без колючек; боковая линия пещеристая и проходит вдоль всей дли-
ны тела (латеровентральпо); чешуя сравнительно крупная, менее 30
продольных рядов.
Три рода (15 видов). Восемь видов рода Halosaurus обитают во мно-
гих областях Атлантического, Индийского и Тихого океанов, обычно
приурочены к континентальным краям. Hcdosauropsis macrochir распро-
странен в Атлантике, западной части Тихого океана и в Индийском
океане. Aldrmandia включает шесть видов в Атлантическом, Индий-
ском и западной и центральной частях Тихого океана. Кроме того,
известно несколько ископаемых, таких как верхнемеловой Echidno-
cephalus
Семейство NOTACANTHIDAE (73) — спиношиповые; spiny eels. Глубо-
ководные; всесветно.
Жаберные перепонки по крайней мере частично слиты; как мини-
мум некоторая часть спинного плавника располагается позади аналь-
ного отверстия; боковая линия не пещеристая и проходит высоко
по боку тела; чешуя сравнительно мелкая, более 50 продольных ря-
дов; некоторые виды обладают уникальным признаком — наличием
грех колючковидных лучей в каждом брюшном плавнике.
Три рода (10 видов).
Lipogenys (липогении). Рот маленький, без зубов, сосущий; нижняя
челюсть короткая, лежащая в глубине присоскообразного отверстия;
лучей жаберной перепонки — 5-7; жаберные тычинки отсутствуют;
пояс грудного плавника отчасти дегенерировал, клейтрум и супрак-
лейтрум отсутствуют; основание спинного плавника короткое, 9-12
лучей (первые несколько лучей колючковидные); основание аналь-
ного плавника длинное, первые 32-44 луча в виде колючек, общее
число лучей — примерно 116-136; пилорических придатков — 5-7;
позвонков — 228-234.
Один вид Lipogenys gilli’, глубоководный, в западной части север-
ной Атлантики и у берегов Японии (Nakabo et al., 1991).
В отличие от упомянутого выше таксона, следующие два рода
имеют рот нормального размера, верхнечелюстная кость без зубов,
но предчелюстная кость и зубная кость с зубами; лучей жаберной
перепонки — 6-13; хорошо развитые жаберные тычинки; клейтрум
и сунраклейтрум хорошо окостеневшие.
186
Подотдел ELOPOMORPHA
Polyacanthonotus (многошипы). Спинной плавник с 26-41 изоли-
рованными колючками и без видимых мягких лучей; позвонков —
224-290.
Три вида известны из южной части Берингова моря, северной
части Тихого океана, от Новой Зеландии, из Карибского бассейна,
Средиземного моря и северной Атлантики, на глубине 500-3753 м
(Sulak et al., 1984; Crabtree et al., 1985).
Notacanthus (спииошипы). Спинной плавник без видимых мягких
лучей, в нем 6-15 изолированных колючек.
Шесть видов; возможно, всесветно.
Отряд ANGUILLIFORMES (Apodes) (25) — угреобразные; eels.
Брюшной плавник и его скелет отсутствуют; грудной плавник и пояс
грудного плавника отсутствую т у некоторых; грудной плавник, когда
имеется, расположен по крайней мере на середине боковой поверх-
ности или выше и скелет плавника не имеет костного соединения
с черепом (задневисочная кость отсутствует); спинной и анальный
плавники сливаются с хвостовым плавником (хвостовой плавник без
лучей или совсем утрачен у некоторых видов); чешуя обычно отсут-
ствует или, если имеется, циклоидная и погруженная в кожу; тело
очень удлиненное (угреобразное); жаберные отверстия обычно уз-
кие; жаберный отдел удлиненный и жабры смещены назад; жаберные
тычинки отсутствуют; пилорические придатки отсутствуют; верхне-
челюстная кость образует край рта, с зубами; имеются две предче-
люстные кости (изредка отсутствуют), сошник (обычно) и обоня-
тельная кость слиты в единую кость; лучей жаберной перепонки —
6-49; плавательный пузырь имеется, воздушный проток обычно раз-
вит; яйцеводы отсутствуют; заднеушная, глазнично-клиновидная ко-
сти, мезокоракоид, заднеподъязычная кость, задневисочная кость,
постклейтрум, надчелюстная кость и экстраскапула отсутствуют; око-
стеневшая дополнительная кость отсутствует (если имеется, то хря-
щевая [у Synaphobranchidae]); гиомандибула срастается с квадратной
костью; ребра имеются или отсутствуют. Вся гонада (или большая
ее часть) располагается в хвостовом отделе (постанальное положе-
ние; например, у Heterenchelyidae и Synaphobranchidae) (Fishelson,
1994). Разные особенности угреобразных рассмотрены в книге «Fish-
es of the western North Atlantic» (Bohlke, 1989) P. Робинсом (Robins,
в Bohlke, 1989: 9-23). Он (Robins, Bohlke, 1989: 15-17) обсуждает
Отряд ANGU1LL1FORMES
187
некоторые ископаемые формы, которые раньше считались угреоб-
разными, в том числе род Anguillavus, который имеет брюшной плав-
ник. Л. Таверн (Taverne, 2004) описал примитивную меловую рыбу,
Libanechelys, у которой нет пояса брюшного плавника.
Угри специализируются главным образом на прохождении сквозь
небольшие отверстия. Кроме того, некоторые адаптированы к зары-
ванию в мягкий субстрат или к обитанию в пелагиали.
Личинки-лептоцефалы угреобразных отличаются от лептоцефа-
лов Elopiformes и Notacanthiformes (но не от Saccopharyngiformes)
тем, что имеют небольшой закругленный хвостовой плавник, ко-
торый соединяется со спинным и анальным плавниками (обрати-
те внимание: спинной и анальный плавники, которые имеют мно-
го лучей, обычно очень слабо заметны) (как и у Notacanthiformes
и Saccopharyngiformes, обычно больше, чем 100 миомеров). Морфо-
логическое разнообразие пелагических личинок-лептоцефалов зна-
чительно превосходит разнообразие взрослых особей. Действие се-
лективного отбора на личиночные признаки в целом отличается
от отбора, направленного на признаки взрослых (что справедли-
во для большинства морских личинок); создается впечатление, что
личинки и взрослые произошли независимо. До сих пор существу-
ют проблемы таксономического соотнесения лептоцефалов и взрос-
лых. Большинство лептоцефалов короче 20 см перед метаморфозом
(когда происходит утрата определенных признаков и укорочение те-
ла), но известно, что лептоцефалы небольшого числа видов могут
достигать длины более 50 см. Дополнительная информация о лепто-
цефалах угрей и ключи для их определения могут быть найдены в ли-
тературе (Bohlke, 1989. V. 2). Большинство очерков семейств в про-
цитированной монографии написаны Д. Смитом (David G. Smith),
который очень много работал над изучением лептоцефалов. Ши-
рокие исследования были также проведены такими авторами как
11. Кастл (Peter H.J. Castle).
Выделение трех подотрядов следует классификации Р. Робинса
(Robins) (Bohlke, 1989: 9-23). Пятнадцать семейств, 141 род и при-
мерно 791 вид. Виды нескольких семейств встречаются в пресной
иоде, а около шести видов известны только из пресных вод.
Подотряд Anguilloidei — угревидные. Лобные кости раздельны (соеди-
няются швом).
Три семейства, 5 родов, примерно 29 видов.
Семейство ANCUILLIDAE (74) — угревые, угри пресноводные;freshwa-
ter eels. Обычно катадромные; тропические и умеренные моря, за ис-
ключением восточной части Тихого океана и южной Атлантики.
188
Подотдел ELOPOMORPHA
Крошечные чешуйки есть; жаберное отверстие серповидное, распо-
ложено латерально; боковая линия полная на теле и голове; грудной
плавник хорошо развит; позвонков — 100-119.
Взрослые угри живут в пресной воде или в эстуариях. Они пере-
стают питаться во время наступления половой зрелости, когда ми-
грируют из пресных вод в моря. Лептоцефалы возвращаются в при-
брежную зону, претерпевают метаморфоз и входят в пресные воды
на стадии «стеклянного угря». Североамериканский (Anguilla rostra-
ta) и европейский (A. anguiUa) пресноводные угри нерестятся в Сар-
гассовом море. Таксономические взаимоотношения этих двух видов
неясны, и некоторые авторы относят их к одному виду. Кажется наи-
более вероятным, что они являются отдельными видами. Несмотря
на прилагаемые усилия, многие тайны образа жизни американского
угря, A. rostrata, остаются неразгаданными. Так, взрослые экземпля-
ры крайне редко попадаются в открытом океане во время миграции
из эстуариев к местам нереста. Только в 1977 году было получе-
но первое фактическое доказательство присутствия взрослых угрей
у континентального шельфа, когда два экземпляра были сфотогра-
фированы на дне на глубине около 2000 м около Багамских островов.
Один род AnguiUa (15 видов) (Smith, в Bohlke, 1989: 24-47).
Семейство HETERENCHELYIDAE (75) — гетеренхелиевые; mud eels.
Морские; тропические, Атлантический океан (и Средиземное море) и
восточная часть Тихого океана.
Грудной плавник отсутствует; рот большой; чешуя отсутствует; жа-
берные отверстия расположены низко на теле; начало основания
спинного плавника над жаберным отверстием; боковая линия руди-
ментарная. Представители этого семейства, по-видимому, зарывают-
ся в субстрат (головой вперед).
Два рода: Panturichthys (кожный гребень на вершине головы, внут-
ренний ряд верхнечелюстных зубов полный или почти полный,
позвонков — 109-136) с четырьмя видами и Pythonichthys (синоним
Heterenchelys) (без гребня, внутренний ряд верхнечелюстных зубов
Отряд ANGUILLIFORMES
189
неполный, позвонков — 141-227) также с четырьмя видами (см., на-
пример, Smith, в Bohlke, 1989: 48-54).
Семейство MORINGUIDAE (76) — морингуевые; spaghetti eels. Морские;
изредка в пресных водах; тропические, Индо-Панифика и западная
Атлантика.
1ело чрезвычайно удлиненное; чешуя отсутствует; жаберные отвер-
стия расположены низко на теле; спинной и анальный плавники
редуцированы до низких складок, сильно сдвинуты назад; грудной
плавник от маленького до еле заметного; глаза маленькие и покрыты
кожей; позвонков — 98-180. Многие из характерных черт являются
адаптациями к роющему образу жизни (они закапываются головой
вперед). Moringua была обнаружена и в пресных водах.
Два рода (примерно 6 видов): Moringua и Neocmger (Smith, в Bohlke,
1989: 55-71).
Подотряд Muraenoidei — муреновидные. Лобные кости раздельны (со-
единены швом); заметная редукция элементов жаберных дуг и боко-
вой линии; чешуя отсутствует; глаза нормального размера.
Три семейства, 24 рода, примерно 207 видов.
Семейство CHLOPSIDAE (Xenocongridae) (77) — хдопсидовые, ксено-
конгеровые; false morays. Морские; тропические и субтропические,
А|дантический, Индийский и Тихий океаны.
Жаберные отверстия редуцированы до маленьких округлых боковых
отверстий; поры боковой линии имеются на голове, но отсутствуют
на теле; имеются одна или две бранхиальные поры; грудной плавник
190
Подотдел ELOPOMORPHA
у некоторых видов отсутствует (например, у шести видов рода Chlop-
sis и внешне схожего с ними вида Robinsia catherinae); задняя ноздря
смешена вниз у всех, за исключением Kaupichthys nuchalis из западной
Атлантики; задняя ноздря открывается в губу; позвонков обычно
100-150.
Восемь родов (18 видов): Boehlkenchelys, Catesbya, Chilorhinus, Chlopsis,
Kaupichthys, Powellichthys, Robinsia и Xenoconger (см., например, Smith в
Bohlke, 1989: 72-97; Tighe, 1992; Tighe & McCosker, 2003).
Семейство MYROCONGRIDAE (78) — мироконгеровые; myrocongereels.
Морские; восточная тропическая Атлантика, у острова Святой Елены и
Тихий океан.
Жаберные отверстия маленькие, но не очень узкие; тело сильно
сжатое с боков; грудной плавник имеется; задняя ноздря расположе-
на высоко на голове, на уровне верхнего края глаза; боковая линия
неполная, 5-7 пор в передней части канала в жаберном отделе над
грудным плавником.
Один род Myroconger (4 вида) (Smith, в Bohlke, 1989: 89-103; Castle
& Bearez, 1995).
Семейство MURAENIDAE (Heteromyridae) (79) — муреновые; moray
eels. Морские; некоторые виды обитают в пресной воде иди изредка в
нее заходят; тропические и умеренные моря.
Жаберные отверстия редуцированы до маленьких округлых боковых
отверстий; поры боковой линии имеются на голове, но отсутствуют
на теле; имеется две бранхиальные поры; жаберные дуги редуциро-
ваны; четвертая жаберная дуга усилена и поддерживает так называ-
емые глоточные челюсти; грудной плавник отсутствует (некоторые
другие угри также утратили грудной плавник, нд только у мурен он
сильно редуцирован и на стадии личинки [см. Smith, 1979]); задняя
ноздря расположена высоко (обычно выше переднего края глаза);
большинство видов с длинными клыковидными зубами; позвонков
обычно 11Qt200. Максимальная длина — 3 м.
Некоторые мурены, такие как виды рода Gymnothorax, вызывают
сигуатеру — отравление ядом, которое случается главным образом
в областях между 35° N и 34°S и является результатом употребления
в пишу многих видов морских рыб. Предполагают, что раститель-
ноядные рыбы приобретают токсичность первыми, питаясь опреде-
ленными видами водорослей, особенно некоторыми динофлагелля-
тами; затем они передают токсичность хищным рыбам, которые то-
же, как правило, становятся ядовитыми (например, Sphyraena, Сагапх,
Mycteroperca и Lutjanus).
Примерно 15 родов (85 видов) (Bohlke et al., в Bohlke, 1989: 104-
206; Bohlke & Randall, 2000; Bohlke & McCosker, 2001; Smith, 2002).
Отряд ANGUILLIFORMES
191
Подсемейство UROPTERYGIINAE (уроптеригиины). Имеются око-
стеневшие гипобранхиалии первой и второй дуг; непарные плавни-
ки редуцированы, лучи развиты только на самом конце хвоста (спин-
ной и анальный плавники у личинок также расположены на заднем
конце тела).
Четыре рода: Anarchias, Channomuraena, Scuticaria и Uropterygius
Подсемейство MURAENINAE (муренины). Нет окостеневших гипо-
бранхиалий; непарные плавники не только в задней части хвосто-
вого отдела, обычно начало основания спинного плавника распола-
гается над жаберным отверстием или впереди от него, но у трех
видов — над анальным отверстием или позади от него.
Т. Миллер (Miller, 1987, 1989), основываясь на наблюдениях в ак-
вариуме, описала способность угрей родов Echidna и Gymnothorax за-
вязываться в узел — способ, используемый при питании видов этих
родов, который ранее был известен только у миксин. Эти угри, кро-
ме того, используют буравящий способ питания, наблюдаемый так-
же у Anguilla. Gymnothorax polyuranodon регулярно заходит в пресные
воды в Индонезии и, возможно, на Фиджи, и в некоторых местах
в Австралии.
Примерно 11 родов: Echidna, Enchelycore, Enchelynassa, Gymnomurae-
na, Gymnothorax (синонимы Lycodontis, Rabula), Monopenchelys, Muraena,
Rhinomuraena, Siderea, Stnophidon и Thyrsoidea (синоним Evenchelys).
Подотряд Congroidei — конгеровидные. Лобные кости слиты; чешуя име-
ется гол I.ко у некоторых слитножаберных угрей.
Девять семейств, 112 рода и примерно 555 видов.
Семейство SYNAPHOBRANCHIDAE (80) — синафобранховые, угри
слитножаберные; cutthroat eels. Морские; Атлантический, Индийский
и 1ихий океаны.
Жаберные отверстия расположены низко, на уровне основания груд-
ного плавника или ниже (этот плавник отсутствует у малого числа
видов); позвонков — 110-205; третья гипобранхиалия направлена
192
Подотдел ELOPOMORPHA
вперед от средней линии и встречается с третьей цератобранхиали-
ей под острым углом; личинки с диагонально удлиненными глазами
(называемыми телескопическими), с хрусталиком на антедорсаль-
ном конце.
Десять родов (примерно 32 вида) (Robins & Robins, в Bohlke,
1989: 207-53; Chen & Mok, 1995; Sulak & Shcherbachev, 1997).
Подсемейство ILYOPHINAE (Dysommatinae) (илиофины; arrowtooth
eels, mustard eels). Нижняя челюсть укороченная, ее высота больше
длины; тело лишено чешуи (за исключением некоторых видов рода
Ilyophis)\ грудной плавник отсутствует у некоторых видов рода Dysom-
та и монотипического Thermobiotes', голова уплощена дорсовентраль-
но и относительно закруглена; некоторые зубы довольно длинные.
Семь родов: Alractodenchelys, Dysomma, Dysommina, Ilyophis, Linkenchelys,
Meadia и Thermobiotes.
Подсемейство SYNAPHOBRANCHINAE (синафобранхины; cutthroat
eels). Нижняя челюсть удлиненная, ее высота меньше длины; тело
с чешуей (обычно голое у Haptenchelys texis); голова сжата с боков
и относительно заостренная; зубы маленькие, игловидные; жабер-
ные отверстия у большинства видов соединены или только слабо
разобщены; брюхо темноокрашенное, спинная сторона бледная.
Два рода (приблизительно 9 видов): Haptenchelys (1) и Synapho-
branchus (примерно 8 видов).
Подсемейство SIMENCHELYINAE (сименхелиины; snubnose parasitic
eel). Тело чрезвычайно узкое, покрыто чешуей, погруженной в кожу;
рыло тупое, закругленное, с конечным щелевидным ртом; грудной
плавник среднего размера; нёбно-крыловидный комплекс полный
(у видов других подсемейств он отсутствует или имеется только одна
истонченная крыловидная кость). Максимальная длина около 60 см.
Отряд ANGUILLIFORMES
193
Обитает на глубине от 365 до 2620 м. Распространен всесветно
от тропиков до умеренных широт. Хотя есть данные, что этот угорь
является «мусорщиком» других рыб (в особенности, палтуса), мало,
что известно об образе его питания и пищевых объектах. Взрослые,
возможно, отрезают или соскабливают куски ткани с тела умираю-
щих рыб, а также питаются беспозвоночными.
Один вид Simenchelys parasiticus
Семейство OPHICHTHIDAE (81) — офихтовые, угри острохвостые,
угри шилохвостые; snake eels, worm eels. Морские; некоторые виды
обитают в пресной воде или изредка туда заходят; прибрежные области
тропических и теплых умеренных океанов, изредка в открытом океане.
Задняя ноздря обычно прободает верхнюю губу; язык не свободный;
лучи жаберной перепонки многочисленные (15-49 пар) и налега-
ют друг на друга вдоль средней линии, образуя корзинообразную
структуру, называемую «югостегалии» (jugostegalia) в нижней стенке
горла; невральные отростки плохо развиты или отсутствуют; гио-
мандибула обычно вертикальная или отклоняющаяся назад (откло-
няющаяся косо вперед у Benthenchelys)', грудные плавники имеются
или отсутствуют; позвонков — 110-270.
Острохвостые угри, имеющие жесткий хвост, зарываются хво-
стом вперед; считается, что они могут двигаться в субстрате впе-
ред и назад одинаково хорошо (в отличие от роющих головой Het-
erenchelyidae и Moringuidae). Некоторые представители семейства
имеют особенно острый хвост — адаптацию к быстрому зарыванию.
Пятьдесят два рода (примерно 290 видов) (см., например, Mc-
Cosker, Bohlke & Bohlke в Bohlke, 1989:254—412; Castle & McCosker,
1999; McCosker & Rosenblatt, 1998; McCosker & Chen; 2000; McCosker
& Randall, 2001; McCosker & Robertson, 2001).
Подсемейство MYROPHINAE (мирофидины; worm eels). Жаберные
отверстия расположены посередине боковой поверхности, сужен-
ные; лучи хвостового плавника хорошо заметны, но плавник сли-
вается со спинным и анальным плавниками, конец хвоста гибкий;
грудной плавник имеется или отсутствует; окраска одноцветная, ча-
сто более темная на спине.
Одиннадцать родов: Benthenchelys, Ahlia, Asarcenchelys, Glenoglossa
(глоссогиалия видоизменена в «приманку»), Mixomyrophis, Muraenich-
thys, Myrophis, Neenchelys, Pseudomyrophis, Schismorhynchus и Schultzidia.
Подсемейство OPHICHTHINAE (офихтины; nake eels). Жаберные
отверстия расположены посередине боковой поверхности или пол-
ностью сдвинуты на брюшную сторону, не суженные; конец хвоста
в виде жесткого или мясистого острия без лучей, рудиментарные лу-
чи имеются у некоторых родов; грудной плавник имеется или отсут-
14zak107
194
Подотдел ELOPOMORPHA
ствует, анальный плавник отсутствует у некоторых, спинной плавник
отсутствует у некоторых, и все плавники отсутствуют у Apterichtus, Cir-
ricaecula и Ichthyapus', окраска разнообразная (обычно пятнистая или
полосатая) или одноцветная.
Сорок один род: например, Apterichtus (синоним Verma), Bascanich-
thys, Caecula, CaUerhelys, Cirrhimuraena, Dalophis (пресноводные в Африке),
Echelus, Echiophis, Ethadophis, Lamnostoma (с четырьмя видами из запад-
ной части Тихого океана, которых обычно обнаруживают и в прес-
ной воде), Letharchus, Myrichthys, Mystriophis, Ophichthus, Phaenomonas,
Pisodonophis и Yirrkala.
Семейство COLOCONGRIDAE (82) — колоконгеровые; shorttail eels.
Морские; Атлантический, Индийский и западная часть Тихого океана.
Тело плотное, рыло тупое (к этому семейству относятся наименее
удлиненные угри); боковая линия полная, большинство пор в ко-
ротких трубках; анальное отверстие заметно позади середины тела;
грудной плавник хорошо развит; сошниковые зубы отсутствуют; по-
звонков — 142-163.
Один род Coloconger (около 5 видов) (Smith, в Bohlke, 1989: 413-19).
Семейство DERICHTHYIDAE (83) — дерихтиевые; longneck eels. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Серия параллельных вертикальных каналов образует часть сейсмо-
сенсорной системы; жаберный отдел не удлинен, тело сзади от жа-
берного отверстия отчасти сжатое с боков; грудной плавник имеется;
начало основания спинного плавника сзади от конца грудного плав-
ника; анальное отверстие заметно позади середины тела; боковая
линия практически полная; позвонков — 125-160; мезопелагические
Отряд ANGUILLIFORMES
195
и in баги пелагические во взрослом состоянии. Максимальная длина
около 60 см.
Два рода: монотипический Derichthys с коротким рылом и Nes-
\<nhamphus, содержащий два вида с относительно длинным рылом
(Robins, в Bohlke, 1989: 420-31).
Семейство MURAENESOCIDAE (84) — муреношуковые, шукорыловые;
pike congers. Морские; тропические, Атлантический, Индийский и Ти-
хий океаны.
Зубы хорошо развиты, особенно на сошнике; грудной плавник хо-
рошо развит; глаза большие и покрыты кожей; начало основания
гиипного плавника над основанием грудного плавника или немного
впереди от него; боковая линия заметна; позвонков — 120-216.
Как отмечено Д. Смитом (Smith, в Bohlke, 1989: 432-40), это
। емейство плохо диагностируется и его связи неясны.
Четыре рода (около восьми видов): Congresox; Cynoponticus, Murae-
ih\<ix и, вероятно, Sauromuraenesox.
Семейство NEMICHTHYIDAE (85) — немихтиевые, угри нитехвостые;
snipe eels. Морские (бати- и мезопелагические); Атлантический, Индий-
< кии и Тихий океаны
Чрезвычайно длинные, несмыкающиеся верхняя и нижняя челюсти
(йй исключением полностью зрелых самцов), с верхней челюстью
более дни иной, чем нижняя; тело очень удлиненное; грудной плав-
ник имее тся; спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым;
14 ‘
196
Подотдел ELOPOMORPHA
глаз большой; предкрышечная кость отсутствует; лобные кости толь-
ко частично срастаются у некоторых видов; боковая линия полная;
анальное отверстие лежит на небольшом расстоянии за грудным
плавником (Avocettina) или под грудным плавником (у двух других
родов); позвонков — от 170-220 у Labichthys и Avocettina; до более 750
у Nemichthys (виды этого рода имеют хвостовую нить, которая часто
утрачивается, что не позволяет точно подсчитать позвонки).
Самцы нитехвостых угрей сильно изменяются во время наступ-
ления половой зрелости; так, их челюсти резко и значительно уко-
рачиваются и теряют зубы. Самцов и самок одних и тех же видов
когда-то относили к разным родам и даже разным подотрядам.
Три рода (примерно 9 видов): Avocettina (возможно, четыре вида),
Labichthys (2) и Nemichthys (3) (Smith & Nielsen, в Bohlke, 1989: 441-59).
Семейство CONGRIDAE (86) — конгеровые, угри морские; conger eels.
Морские; от тропических до умеренных вод, Атлантический, Индийский
и Тихий океаны.
Боковая линия полная; грудной плавник обычно имеется; лучей жа-
берной перепонки — 8-22; позвонков — 105-225.
Три подсемейства, 32 рода, приблизительно 16 видов (см., па-
пример, Smith, в Bohlke, 1989: 460-567; Castle & Randall, 1999; Smith
& Karmovskaya, 2003; Greenfield & Niesz, 2004).
Подсемейство HETEROCONGRINAE (гетероконгерины; garden eels).
Лучи спинного и анального плавников нечленистые; грудной плав-
ник крошечный или отсутствует; тело очень удлиненное и топкое;
рот короткий и нижняя челюсть выдается по отношению к верхней.
Угри этого подсемейства имеют интересную особенность — они об-
разуют большие колонии и неподвижно зависают над своими пес-
чаными норками, располагая тело почти вертикально хвостом вниз
(образуя своеобразный «сад»).
Два рода Gorgasia и Heteroconger.
Подсемейство BATHYMYRINAE (батимирины). Лучи спинного и
анального плавников нечленистые; грудной плавник хорошо развит;
задняя ноздря располагается ниже уровня середины глаза.
Примерно пять родов: Ariosoma, Bathymyrus, Chiloconger, Parabathymy-
rus и Paraconger.
Подсемейство CONGRINAE (конгерины). Лучи спинного и анально-
го плавников сегментированные; грудной плавник хорошо развит;
задняя ноздря располагается на уровне середины глаза или выше его.
Примерно 25 родов: например, Acromycter, Conger (синоним более
старого, но признанного формально непригодным родового назва-
ния Ijptocephalus), Gavialiceps, Gnathophis, Hildebrandia, Lumiconger (лю-
минисцирующий угорь, обитающий у берегов северной Австралии,
Отряд ANGUILLIFORMES
197
описанный в 1984 году), Macrocephenchelys (этот род когда-то относили
К отдельному семейству), Rhechias, Rhynchoconger, Uroconger и Xenomystax.
Семейство NETTASTOMATIDAE (87) — неттастоматовые; duckbill eels.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
|Ьлона и рыло удлиненные и узкие; рот увеличенный; хвост сильно
вытянут; грудной плавник обычно отсутствует у взрослых (имеется
го'н.ко у Hoplunnis)-, позвонков — обычно 190-280. Максимальная
дчипа около 1 м. Это семейство из тропических и теплых умеренных
нод плохо известно; считается, что большинство родов родственно
Минин рода Uroconger из семейства Congridae.
Шес ть родов (примерно 38 видов): FacdoleUa, Hoplunnis, Nettastoma,
NrtlHithrlys, Saurenchelys и Venefica (см., например, Smith, в Bohlke, 1989:
ВНН 612; Кармовская, 1999).
Семейство SERRIVOMERIDAE (88) — пилоротовые; sawtooth eels. Мор-
(кие; оби1ают в толше воды (пелагические) от тропических до умерен-
ных вол, Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
198
Подотдел ELOPOMORPHA
Челюсти чрезвычайно удлиненные и тонкие; зубы на сошнике в два
и более рядов; жаберные отверстия соединяются с брюшной сторо-
ны; лучей жаберной перепонки — 6 или 7; окраска обычно чернова-
тая, с серебристыми боками; позвонков — 137-170.
Два рода (примерно 10 видов): Serrivomer (примерно девять ви-
дов, начало основания спинного плавника немного позади анального
отверстия) и монотипический Stemonidium (начало основания спин-
ного плавника над или немного впереди от анального отверстия)
(Tighe, в Bohlke, 1989: 613-27).
Отряд SACCOPHARYNGIFORMES (26) — мешкоротообразные;
sackpharynx fishes. Высоко аберрантный отряд, утративший допол-
нительную кость, кости жаберной крышки, лучи жаберной пере-
понки, чешуи, брюшной плавник, ребра, пилорические придатки
и плавательный пузырь. Хвостовой плавник отсутствует или руди-
ментарный; жаберные отверстия расположены на брюшной сторо-
не; спинной и анальный плавники длинные; челюсти и гиомандибу-
ла сильно удлинены, прикреплены к неврокранию только одним мы-
щелком; личинки-лептоцефалы высокотелые, с V-образными (а не W-
образными) миомерами. Подобно Anguilliformes, утри этого отряда,
возможно, нерестятся один раз в жизни и погибают.
Р. Робинс (Robins, в Bohlke, 1989: 9-23) обосновал включение се-
мейства Cyematidae в этот отряд, а не в Anguilliformes, куда его ранее
относили (см. также Smith, в Bohlke, 1989: 629-35).
Четыре семейства, 5 родов, 28 видов.
Подотряд Cyematoidei — циемовидные.
Семейство CYEMATIDAE (89) — пиемовые; bobtail snipe eels. Морские
(батипелагические); Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело относительно короткое, сжатое с боков; поры боковой линии
отсутствуют; глаз от маленького до рудиментарного; верхнечелюст-
ные кости имеются; хвостовой плавник имеется, конец хвоста тупой.
Это семейство демонстрирует меньшую редукцию признаков, неже-
ли другие мешкоротообразные. Максимальная длина около 15 см.
Два монотипических рода — Суета (тело черное; длинное, не-
смыкающиеся верхняя и нижняя челюсти) и Neocyema (тело ярко-
красное; скелет грудного плавника отсутствует, но плавник, лишен-
ный лучей, имеется — вероятно, проявление неотении).
Подотряд Saccopharyngoidei (Lyomeri) — мешкоротовидные. Квадратная
кость значительно удлинена; глотка может сильно растягиваться
(чтобы вместить чрезвычайно крупную добычу).
Виды этого подотряда являются, возможно, самыми анатомиче-
ски видоизмененными из всех видов позвоночных. Некоторые более
Отряд SACCOPHARYNGIFORMES
199
ранние авторы (например, В. В. Чернавин) задавались вопросом, яв-
ляются ли они вообще настоящими костистыми рыбами.
Три семейства, три рода и 26 видов (например, Е. Bertelsen,
|. G. Nielsen & D.G.Smith, в Bohlke, 1989: 636-55 и ссылки ниже).
Семейство SACCOPHARYNGIDAE (90) — мешкоротовые; swallowers.
Морс кие; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Жаберные отверстия ближе к концу рыла, чем к анальному отвер-
стию; рот большой; челюсти с изогнутыми зубами; грудной плавник
хорошо развит; сошник и парасфеноид отсутствуют; позвонков —
около 150-300. Максимальная длина около 2 м, включая длинный
гонкий хвост.
Один род Saccopharynx (примерно 10 видов) (Tighe & Nielsen,
2000).
Семейство EURYPHARYNGIDAE (91) — большеротовые; gulpers, pel-
ican eels. Морские; тропические и умеренные воды, Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Единственная группа костистых рыб с пятью жаберными дугами
и шес тью висцеральными щелями. Жаберные отверстия маленькие,
расположенные ближе к анальному отверстию, чем к концу рыла; рот
огромный; челюсти с многочисленными крошечными зубами; груд-
ной плавник очень маленький; позвонков — 100-125. Максимальная
длина около 75 см.
Один вид Eurypharynx pelecanoides (Nielsen et al., 1989).
Семейство MONOGNATHIDAE (92) — моногнатовые; onejaw gulpers.
Морс кие; Атлантический и Тихий океаны.
Верхняя челюсть отсутствует (т. е. нет ни верхнечелюстной, ни пред-
челюстной костей); грудные плавники отсутствуют; спинной и аналь-
ный плавники без скелетной поддержки; имеется ростральный клык
200
CLUPEOCEPHALA
и связанные с ним железы. Максимальная длина — 15,9 см. Большин-
ство из 70 известных экземпляров были пойманы на глубине более
2000 м.
Один род Monognathus (примерно 15 видов) (Nielsen & Hartel,
1996).
CLUPEOCEPHALA — клюпеоцефалы; CLUPEOCAPHALANS. Два ос-
тавшиеся подотдела, Ostarioclupeomorpha (= Otocephala) и Euteleo-
stei, помещены вместе как сестринские группы в таксон Clupeocepha-
1а, следуя схеме К. Пэттерсона и Д. Розена (Patterson & Rosen, 1977).
Однако этой группе (Clupeocephala) я не придаю здесь формального
таксономического ранга.
(Отряд CROSSOGNATHIFORMES — кроссогнатообразные. Поло-
жение неопределенное. Л. Таверн (Taveme, 1989) установил этот так-
сон для Crossognathidae и Pachyrhizodontoidei — двух групп, которые,
как считали раньше, имеют не одинаковые связи с Elopomorpha.
Однако Л. Таверн (Taveme, 1989) посчитал, что среди Clupeocepha-
la именно этот отряд является примитивной сестринской группой
клюпеоморф и эвтелеостей.
Это морская группа, известная из мела (нижнего и верхнего),
но находки одного рода обнаруживаются до среднего эоцена. Отряд
известен главным образом в Европе, Северной Америке, Южной
Америке и Австралии. Приведенная ниже классификация основана
на работах Л. Таверна (Taverne, 1989 и др.).
Подотряд Crossognathoidei — кроссогнатовидные. Предчелюстные ко-
сти очень маленькие; нёбо без зубов и челюстные зубы маленькие;
нёбная кость очень удлиненная.
Семейство CROSSOGNATHIDAE — кроссогнатовые. Два рода: Apso-
pelix и Crossognathus.
Подотряд Pachyrhizodontoidei — пахиризодонтовидные. Передняя глаз-
ничная кость (antorbitale) утрачена или полностью срастается с пер-
вой подглазничной костью; никогда не бывает более шести гипура-
лий.
Семейство NOTELOPIDAE — нотелоповые. Один род; Notelops.
Семейство PACHYRHIZODONTIDAE — пахиризодонтовые. Шесть ро-
дов: Elopopsis, Greenwoodella, Pachyrhizodontus, Pachyrhizodus, Platinx
(единственный представитель Crossognathiformes из палеоиена-эоиена)
и Rhacolepis.
Надотряд CLUPEOMORPHA
201
Подотдел OSTARIOCLUPEOMORPHA (= OTOCEPHALA) -
остариоклюпеоморфы (= отонефалы)
(Существуют убедительные филогенетические данные в пользу род-
ства на уровне сестринских групп между Clupeomorpha и Ostar-
iophysi, основанные на молекулярных и морфологических данных
(см., например, Le et al., 1993; Lecointre & Nelson, 1996; Arratia,
1997, 1999, 2004; Zaragueta-Bagils et al., 2002). Однако ряд молекуляр-
ных исследований противоречит этой гипотезе, и работы по этой
проблеме необходимо продолжать. В работе Т. Грэнд и М.деПинна
(Grande & de Pinna, 2004), не подтверждающей и не опровергающей
родство Clupeomorpha и Ostariophysi, изучена эволюция веберова ап-
парата в филогенетическом контексте (компоненты этого комплекса
обнаружены у Clupeoidei), и приводятся сведения о наличии в раз-
ных таксонах общих признаков, связанных с веберовым аппаратом.
В более ранних работах считалось, что отдельные признаки указы-
вают на родство между Gonorynchiformes и Clupeiformes, и до того
как был проведен кладистический анализ, некоторые авторы счита-
ли, что Gonorynchiformes представляют эволюционное звено между
(llupeiformes (куда их отнесли многие более ранние исследователи)
и другими Ostariophysi.
В этой кладе, которая считается сестринской группой по от-
ношению к Euteleostei, выделены два рассмотренных ниже надот-
ряда — Clupeomorpha и Ostariophysi, включающие шесть отрядов.
I (азвание Ostarioclupeomorpha, формально используемое для этого
подотдела и основанное на названиях включаемых таксонов, впер-
вые приводится на 170 странице докторской диссертации Глории
Г. Аррации (Gloria Arratia) в 1996 г., впоследствии опубликованной
(Arratia, 1997: 153). Название Otocephala, предложенное в работе
Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996) и основан-
ное на апоморфии, также широко используется.
Надотряд CLUPEOMORPHA — клюпеоморфы
Имеется связь внутреннего уха с плавательным пузырем (отофиз-
нос < оединение), включающее пару передних выростов плаватель-
ного пузыря, которые входят в череп через боковые затылочные
Кости и протягиваются в переднеушных и часто в крыловидно-уш-
ных костях в пределах боковой стенки черепной коробки для соеди-
нения с овальным мешочком внутреннего уха (в отличие от того,
Что имеет место в других группах клады); вторая гипуралия слита
у основания с телом первого урального позвонка на всех стадиях
риапнтия, но первая гипуралия свободна от тела первого урального
Позвонка (автогенна); имеется единственная брюшная килевая че-
шуйка у основания брюшного плавника (она незаметна у взрослых
13/ик1О7
202
Надотряд CLUPEOMORPHA
особей из рода Chimcentrus), и у большинства видов есть ряд сре-
динных килевых чешуй вдоль брюха впереди и позади брюшного
плавника; число жаберных лучей обычно меньше 7, редко достигает
20; в большинстве случаев тело сжато с боков; воздушный проток
тянется от плавательного пузыря и открывается в кишечник около
желудка или непосредственно в желудок (у большинства Engraulidae,
Pristigasteridae и у Dussumieria он имеет относительно переднее по-
ложение, открываясь через спинную стенку желудка, а у некоторых
проток протягивается от плавательного пузыря к анальному отвер-
стию); челюсти не выдвигаются; надчелюстных костей обычно две.
Первые два диагностических признака описаны в работе К. Пэттер-
сона и Д. Розена (Patterson & Rosen, 1977).
Несколько линий Clupeomorpha, ископаемых и современных,
имеют представителей с двумя рядами килевых чешуй — один пе-
ред спинным плавником (предорсальный) и другой на брюхе (вен-
тральный). У некоторых из них имеются только одна или две пре-
дорсальные килевые чешуи (Engraulidae из Индо-Пацифики), в то
время как у других имеется длинный предорсальный ряд (Paradupea,
Diplomystus, Ellimmichthys, Knightia, Hyperlophus, Potamalosa, Ethmidium, Go-
siutichthys и Clupanodon). Этот признак — наличие предорсального
ряда килевых чешуй — развивался (или возможно утрачивался) неза-
висимо несколько раз.
Нижнемеловой род Erichalcis является формой клюпеоморф не-
определенного положения. Верхнемеловой Omategulum, вероятно,
npe-Clupeomorpha. П. Форей (Forey, 2004) рассматривал нижнеме-
лового Spratticeps как сестринскую группу современных Clupeiformes
плюс некоторые ископаемые, такие как Santanadupea. Высшая клас-
сификация этого таксона не изменилась, значительная ее часть пред-
ставлена в работе Л.Грэнда (Grande, 1985).
Пять семейств, 84 рода, примерно 364 вида. Около половины
видов распространены в Индийском океане и западной части Тихого
океана и почти четверть — в западной части Атлантического океана.
Примерно 79 видов обитают главным образом в пресной воде.
f Отряд ELLIMMICHTHYIFORMES — эллимихтиеобразные. Нет
recessus lateralis (подглазничный сейсмосенсорный канал не сливается
с предкрышечным каналом, но проходит через кожно-клиновидную
кость); боковая линия полная; пятно зубов на парасфеноиде подоб-
но таковому у Osteoglossum; крупное отверстие в среднеподъязычной
кости; теменные кости контактируют по средней линии между верх-
ней затылочной и лобными костями.
Выделение этого отряда и его единственного семейства следует
схеме Л. Грэнда (Grande, 1985).
Отряд CLUPEIFORMES
203
-(-Семейство PARACLUPEIDAE (= Ellimmichthyidae) — параклюпеевые.
От нижнего мела до среднего эоцена; пресноводные и морские.
Спинные килевые чешуи почти прямоугольной формы; брюшные
килевые чешуи простираются от истмуса до анального отверстия;
брюшной плавник, насколько известно, впереди от спинного плав-
ника; две надчелюс тные кости; паргипуралия приращена к телу пер-
вого преурального позвонка; боковая линия полная. Некоторые ви-
ды имели очень высокое тело.
Классификация следует схеме П. Форея (Forey, 2004). В моно-
графии, посвященной мезозойским рыбам, рассмотрены некоторые
вопросы биогеографии и представлены данные по стратиграфиче-
скому и географическому распространению родов и видов (Zaragiieta
Bagils, 2004).
Семь ископаемых родов, сгруппированные в две линии (Chang &
Grande, 1997; Chang & Maisey, 2003; Forey, 2004): 1) Armigatus, Diplomys-
tus, Sorbinichthys и Triplomystus и 2) Paraclupea, Ellimma и Ellimmichthys.
Отряд CLUPEIFORMES (27) — сельдеобразные; herrings. Имеется
recessus lateralis (неизвестный в других группах рыб элемент соеди-
нения плавательного пузыря с внутренним ухом, при котором сей-
смосенсорные каналы сливаются с образованием полости в слухо-
вой области неврокрания); зубы на парасфеноиде отсутствуют; нет
большого отверстия на передней цератохилии; теменные кости раз-
делены верхней затылочной костью; личинка не типа лептоцефала.
Большинство видов питаются планктоном и имеют длинные и иног-
да очень многочисленные жаберные тычинки, служащие цедильным
аппаратом. Эта группа включает рыб, представляющих собой очень
важные объекты мирового промыслового рыболовства.
Пять семейств, 84 рода, примерно 364 вида.
Подотряд Denticipitoidei — дентицепсовидные.
Семейство DENTICIPITIDAE (93) — дентицепсовые; denticle herrings.
Пресноводные; реки побережья Нигерии и Камеруна, Африка.
Зубчики на всех костях крыши черепа; верхнечелюстных костей
нет; четыре или пять лучей жаберной перепонки, из них первая
(срединная) пара с зубчиками по переднему краю; нижняя поверх-
ность головы выглядит покрытой «шерстью» из-за наличия мелких
13*
204
Надотряд CLUPEOMORPHA
зубчиков; боковая линия полная; брюшные килевые чешуи есть; 16
основных лучей хвостового плавника; скелет хвостового плавника
с одной уроневралией (другие клюпеоморфы имеют три) и паргипу-
ралией, сращенными с телом первого преурального позвонка; recessus
lateralis относительно примитивный, неполный (поскольку не имеет
отдельного отверстия для надглазничного сейсмосенсорного канала
боковой линии). Чешуй в боковой линии — 37-40; позвонков — 40-41
у современных видов. Максимальная длина — 6 см.
Единственный ископаемый вид Palaeodenticeps tanganikae, возмож-
но, миоценового возраста известен из Танзании (Африка).
Один вид Denticeps clupeoides (обратите внимание, что написание
названия этого семейства не Denticepitidae).
Подотряд Clupeoidei — сельдевидные. Боковая линия не простирается
на тело (канал заходит за жаберную крышку и разветвляется над пер-
вой одной или двумя чешуйками, но прободенных чешуй боковой
линии нет); 19 основных лучей хвостового плавника; первая уро-
невралия прирастает к телу первого преурального позвонка (у всех
других клюпеоморф она расположена впереди от редуцированного
тела первого урального позвонка, который срастается со второй ги-
пуралией); паргипуралия обычно отделена от тела первого преураль-
ного позвонка. Желток сегментирован (также у Bothidae). Строение
плавательного пузыря сельдевидных весьма разнообразно, с чрезвы-
чайно необычными специализациями у Pristigasteridae.
Классификация этого подотряда основана главным образом на ра-
ботах Л. Грэнда и П.Уайтхэда (Grande, 1985; Whitehead, 1985; White-
head et al., 1988). Л. Грэнд (Grande, 1985) и Л. Грэнд и Дж. Нельсон
(Grande & Nelson, 1985) подняли ранг многих групп. Они выделяли
три надсемейства в этом подотряде: Engrauloidea с двумя семейства-
ми (в отличие от одного семейства и двух подСемейств), Pristigas-
teroidea с двумя семействами (в отличие от одного семейства и двух
подсемейств) и Clupeoidea (с сестринскими семействами Chirocenti-
dae и Clupeidae, как и дано здесь). Такая же филогенетическая схема
принята и в этом издании, но названия семейств следуют общепри-
нятым. Ф. Ди Дарио (Di Dario, 2002) представил новые признаки в до-
казательство того, что Pristigasteridae могут быть базальной группой
сельдевидных и сестринской группой кладе, содержащей Clupeidae
+ Engraulidae; были сделаны заключения об использовании новых
признаков для проверки гипотез о возможных сестринских отноше-
ниях между Clupeomorpha и Ostariophysi.
Семейство PRISTIGASTERIDAE (94) — пристигастеровые; longfin her-
rings. Главным образом морские, некоторые пресноводные (в Южной
Америке и Юго-Восточной Азии); Атлантический, Индийский и Тихий
океаны (тропические и субтропические моря).
Отряд CLUPEIFORMES
205
Рот обычно верхний или конечный; зубы на челюстях маленькие,
клыки имеются только у Chirocentrodon-, брюшные килевидные чешуи
есть; анальный плавник длинный, в нем 30-92 луча; лучей жаберной
перепонки — 6; чешуй в боковом ряду — около 35-55; позвонков —
обычно 40-55, до 62 у Raconda. Брюшной плавник отсутствует у не-
скольких видов, как отмечено ниже. Л. Грэнд (Grande, 1985) выделял
этот таксон на основании наличия предорсальных косточек, распо-
ложенных вертикально или отклоняющихся вперед (почти у всех
других костистых эти косточки отклоняются назад) и отсутствия вы-
резки на третьей гипуралии хвостового скелета (большинство клю-
пеоморф имеют выраженную вырезку, создающую разрыв со второй
гипуралией). Он считал эту группу надсемейством, придавая статус
семейства приведенным ниже подсемействам и отмечал, что Ilisha
в принимаемом здесь объеме не является монофилетическим таксо-
ном. Максимальная стандартная длина около 55 см (у PeUonaflavipinnis
из Южной Америки); большинство не достигает 25 см.
Девять родов (34 вида) (см., например, Whitehead, 1985; Randall,
1994; Munroe et al., 1999; Munroe, 2003a; de Pinna & Di Dario, 2003).
Четыре вида пресноводные; остальные морские, изредка заходят
в солоноватые воды.
11одсемейство PELLONINAE (пеллонины). Л. Грэнд (Grande, 1985)
выделял эта группу на основании такого признака, как наличие кост-
ного элемента, закрывающего пространство между предчелюстной
и верхнечелюстной костями — либо отдельной озубленной нижней
верхнечелюстной костью (hyposupramaxillare), либо расширением
верхнечелюстной кости (у других клюпеоморф между предчелюст-
ной и верхнечелюстной костями имеется свободное пространство;
нижняя верхнечелюстная кость — кость, окаймляющая часть рта
в области верхней челюсти и расположенная позади предчелюстной
кости — развита также у Harengula). Брюшной плавник отсутствует
у двух мелких видов рода Neoopisthopterus и единственного вида рода
I'liosleostoma Единственный мелкий вид рода Chirocentrodon имеет силь-
ные конические зубы, перед которыми располагаются клыки (зубы
имеются также в промежутке между предчелюстными костями).
Пять родов: Chirocentrodon, Ilisha, Neoopisthopterus, Pellona и Pliosteo-
slonur, 23 вида.
Подсемейство PRISTIGASTERINAE (пристигастерины). Л. Грэнд
(Grande, 1985) выделял эту группу на основании наличия костного
отростка на первом плевральном ребре, который сочленяется с поя-
сом грудного плавника (неизвестном у других костистых, за исключе-
нием Ilisha africana, который Л. Грэнд хотел поместить в этот таксон).
Брюшной плавник отсутствует у шести видов рода Opisthopterus, трех
206
Надотряд CLUPEOMORPHA
видов рода Odontognathus, единственного вида рода Raconda (кото-
рый также утратил спинной плавник) и обычно у единственного
вида исключительно высокотелого амазонского рода Pristigaster. Че-
тыре рода: Odontognathus, Opisthopterus, Pristigaster и Raconda, 11 видов.
Семейство ENGRAULIDAE (Engraulididae и Stolephoridae) (95) — ан-
чоусовые; anchovies. Морские, иногда пресноводные; Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Подвесок наклонен вперед так, что головка гиомандибулы распола-
гается заметно впереди от квадратной кости, задний конец верхней
челюсти заходит далеко за глаз у большинства видов, как и место
причленения нижней челюсти; средняя обонятельная кость выда-
ется вперед по отношению к сошнику и поддерживает парный ро-
стральный сенсорный орган; рыло тупое, хорошо выраженное, вы-
ступающее над нижней челюстью у большинства видов (выступаю-
щее незначительно у некоторых анчоусов Старого Света); жаберных
тычинок 10-50 или больше на нижней ветви первой жаберной дуги,
90 или больше (100 или больше на обеих ветвях дуги) у Anchovia', зубы
на челюстях отсутствуют или хорошо развиты; 7-19 лучей жаберной
перепонки; чешуя в боковом ряду обычно 30-60; позвонков — обычно
38-49, больше у Coilia', тело часто прозрачное и С серебристой поло-
сой в нижней части боков у некоторых. Люминесцентные органы
имеются у Coilia dussumieri (в прибрежных водах от Индии до Явы).
Большинство видов питается планктоном (немногие виды явля-
ются фильтраторами), но некоторое количество крупных видов ры-
боядны. Большинство пресноводных видов обитает в Южной Аме-
рике. Максимальный размер 37 см (Thryssa scratchleyi из рек Папуа-
Новой Гвинеи и рек, впадающих в залив Карпентария); большин-
ство видов не достигает 20 см.
Состав родов двух подсемейств следует классификации Л. Грэнда
(Grande, 1985) и Л. Грэнда и Дж. Нельсона (Grande & Nelson, 1985);
однако они придали статус семейства двум приведенным здесь под-
семействам. П. Уайтхэд с соавторами (Whitehead et al., 1988) дают
ключи родов и описания видов. В отличие от Clupeidae, известно
удивительно мало ископаемых анчоусовых, и возраст самых старых
из них только миоцен (Grande & Nelson, 1985).
Отряд CLUPEIFORMES
207
Шестнадцать родов (139 видов). Около 17 видов пресноводные,
изредка заходящие в солоноватые воды; другие — морские, редко
входящие в пресную воду.
Подсемейство COILIINAE (койлиины). Килевые чешуи есть перед
брюшным плавником и позади брюшного плавника (килевые чешуи
перед брюшным плавником отсутствуют у некоторых видов рода
Coilia)-, анальный плавник длинный, в нем от 27 до 81 луча (Coil-
ia с анальным плавником, сливающимся с хвостовым плавником,
имеет от 80 до около 115 лучей). В дополнение к этому Л.Грэнд
(Grande, 1985) считал эта группу монофилетической на основании
1) утраты ими крючка на проксимальном конце самого верхнего лу-
ча нижней лопасти хвостового плавника (на соседнем луче сверху —
нижнем в верхней лопасти — такой крючок имеется; у большинства
других сельевидных имеются крючки на обоих срединных лучах);
2) утраты или слабого развития вырезки на дистальном конце тре-
звей гипуралии (как у Pristigasteridae). Coilia (коилии; rattailed an-
chovies) имеют исключительно длинное, сужающееся к концу тело.
Большинство видов имеет конечный или верхний рот, весьма от-
личающийся по внешнему виду от такового у других Анчоусовых;
в его крайней модификации рот может быть очень косым с ниж-
ней челюстью, выдающейся по отношению к верхней (например,
Papuengraulis micmpinna с крошечным спинным плавником и Setipinna
breviceps).
Пять индо-тихоокеанских родов, обитающих в западной Африке,
Азии и Австралии: Coilia, Lycothrissa, Papuengraulis, Setipinna и Thryssa
(с подродом Thrissina), примерно 47 видов (Grande, 1985; Whitehead
et al. 1988).
Подсемейство ENGRAULINAE (энграулины). Килевые чешуи перед
брюшным плавником есть только у Encrasicholina и Stolephorus, от-
сутствуют позади брюшного плавника; анальный плавник обычно
короткий, как правило, 13-37 лучей.
Центральной и Южной Америке. Некоторые виды рода Engraulis
и виды двух других родов обитают и в других местах. Миниатюр-
ный бесчешуйный вид Amazonsprattus scintilla из Бразилии, самый
маленький из известных клюпеоморф, достигающий только 19,5 мм
стандартной длины, возможно, принадлежит к этому подсемейству.
Одиннадцать родов (примерно 92 вида): Amazonsprattus, Anchoa,
Anchovia, Anchoviella, Cetengraulis, Encrasicholina, Engraulis, Jurengraulis,
Iy< engraulis, Pterengraulis и Stolephorus (Grande, 1985; Whitehead et al.
1988; Kullander & Ferraris, 2003; Nizinski & Munroe, 2003).
208
Надотряд CLUPEOMORPHA
Семейство CHIROCENTRIDAE (96) — дорабовые, сельди зубастые;
wolf herrings. Морские; Индийский океан (на запад до Южной Аф-
рики и Красного моря) и западная часть Тихого океана (от Японии до
Квинсленда, Австралия).
Тело удлиненное и сильно сжатое с боков; клыковидные зубы на че-
люстях (очень хищные рыбы); спиральный клапан кишечника; 17-22
жаберных тычинок; пилорических придатков нет; чешуя мелкая;
в спинном плавнике 16-19 лучей; в анальном плавнике 30-35 лу-
чей; брюшной плавник маленький, в нем 6 или 7 лучей; в грудном
плавнике 13-15 лучей; восемь лучей жаберной перепонки; брюшные
килевые чешуи у взрослых сильно редуцированы; другие килевые
чешуи отсутствуют; позвонков — 69-75 (42-45 туловищных и 27-31
хвостовых).
Зубастые сельди — активные хищники, в отличие от других сель-
девидных. Максимальная длина — 100 см.
Китайский ископаемый род Mesoclupea иногда помещают в это се-
мейство, но Л. Грэнд (Grande, 1985) сомневается, что это форма
принадлежит к клюпеоморфам. Единственная ископаемая форма,
признаваемая в этом семействе, — верхнемеловой род Gastroclupea
из Боливии.
Два вида: Chirocentrus dorab и очень похожий на него С. nudus
(Whitehead, 1985; Munroe et al., 1999).
Семейство CLUPEIDAE (97) — сельдевые; herrings, shads, sprats, sar-
dines, pilchards и menhadens. Главным образом морские, некоторые
пресноводные и анадромные; всесветно (главным образом в тропиках).
Два длинных, палочковидных постклейтрума у большинства видов;
рот обычно конечный или почти конечный, или слегка верхний,
Отряд CLUPEI FORMES
209
обычно нижний только у Dorosomatinae; зубы маленькие или отсут-
ствуют; брюшные килевые чешуи обычно имеются (а круглые сельди
Dussumieriinae обычно не имеют брюшных килевых чешуй, за ис-
ключением единственной брюшной косточки); в анальном плавнике
обычно 12-29 лучей, до 38 лучей у Dorosomatinae; чешуй в боковом
ряду — около 40-50; обычно 5-10 лучей жаберной перепонки; позвон-
ков — обычно 37-59. Форма тела чрезвычайно разнообразна (тело
от округлого в сечении до сжатого с боков). Максимальная длина —
60 см (у Tenualosa ilisha из Индии и Мьянма, имеющего морские и ана-
дромные популяции); большинство видов мельче чем 25 см.
Сельдевые составляют важный объект промысла по всему миру.
Большинство видов образуют стада или косяки и держатся у поверх-
ности, обычно в прибрежных водах, питаясь планктоном.
Шесть подсемейств. Pristigasteridae и Congothrissa раньше тоже
имели статус подсемейства. Как отмечено Л. Грэндом (Grande, 1985),
монофилия и родственные взаимоотношения по крайней мере трех
подсемейств — Clupeinae, Alosinae и Dorosomatinae — неясны. Около
57 родов и 188 видов. Около 57 видов пресноводные, случайно за-
ходящие в солоноватые воды; многие другие обитают в Каспийском
море, анадромные или время от времени входящие в пресные воды,
но главным образом морские.
Подсемейство DUSSUMIERIINAE (дуссумиериины; round herrings).
Единственная брюшная килевая чешуйка W-образная (других киле-
вых чешуй на брюхе нет в отличие от других сельдевых, у которых
чешуйка непосредственно перед брюшным плавником имеет восхо-
дящие отростки, и другие килевые чешуи обычно есть и впереди,
и позади от нее).
П.Уайтхэд (Whitehead, 1985: 27) выделял роды Dussumieria и Etru-
meus, в жаберной перепонке которых 11-18 лучей, в трибу Dussum-
ieriini, а роды Jenkinsia и Spratelloides с шестью или семью лучами
жаберной перепонки — в трибу Spratelloidini.
Четыре рода (примерно 12 видов): Dussumieria, Etrumeus, Jenkinsia
и Spratelloides.
11одсемейство SUNDASALANGINAE (сундасалангины; sundaland
noodlefishes). Тело прозрачное, удлиненное и без чешуй; жировой
плавник отсутствует; каждый орган обоняния с одной ноздрей; брюш-
ной плавник с пятью лучами; спинной и анальный плавники смеще-
ны назад, в спинном плавнике 11-15 лучей и в анальном — 15-21 луч;
грудной плавник не имеет лучей; позвонков — 37-43. Максимальная
длина около 28 мм стандартной длины. Пресноводные; Борнео, Лаос
и Тайланд.
Эти миниатюрные, педоморфные рыбки были впервые описа-
ны Т Робертсом (Roberts, 1981), который сначала формально по-
210
Надотряд CLUPEOMORPHA
местил их в Osmeriformes в отдельное семейство Sundasalangidae.
Затем было показано, что они принадлежат Clupeiformes (Siebert,
1997), поскольку у них имеются и полость переднеушной кости
(bulla prootica), и латеральная борозда (recessus lateralis). Д. Зиберт
(Siebert, 1997) предположил, что Sundasalanx близок к Jenkinsia, по-
скольку у обоих родов сращены элементы скелета хвостового плав-
ника. Поэтому они предварительно отнесены к семейству Clupeidae
как отдельное подсемейство, но выделение отдельного семейства
Sundasalangidae, что считается предпочтительнее (Britz & Kottelat,
1999а), определенно имеет основания.
Один род Sundasalanx, примерно 7 видов (Siebert, 1997; Britz &
Kottelat, 1999а).
Подсемейство PELLONULINAE (пеллонулины; freshwater herrings).
Обычно только одна надчелюстная кость (передняя надчелюстная
кость утрачена); килевые чешуи, расположенные перед и после брюш-
ного плавника, редуцированы или отсутствуют; у некоторых есть ки-
левые чешуи перед спинным плавником. Большинство видов обита-
ет в пресной воде, но некоторые морские. Известны только в Аф-
рике, у берегов Индии, Юго-Восточной Азии и в Австралии, с боль-
шинством видов в озерах и реках Западной Африки.
Ископаемый род Knightia, известный из предположительно прес-
новодных отложений от среднего палеоцена до среднего эоцена
из западной Северной Америки и Китая, предварительно оставлен
в этом подсемействе. Монотипический род Congothrissa из системы
Заира был при первоначальном описании помещен в отдельное се-
мейство Congothrissidae.
Двадцать три рода (около 44 видов), например, Clupeichthys, Clu-
peoides, Congothrissa, Cynothrissa, Ehirava, Hyperlophus, Limnothrissa, Micro-
thrissa, Pellonula, Potamalosa, Potamothrissa, Spratellomorpha и Stolothrissa.
Подсемейство CLUPEINAE (клюпеины). Имеется две надчелюстные
кости. Ископаемые включают род Gosiutichthys из Вайоминга.
Шестнадцать родов (72 вида), например, Amblygaster, Clupea, Clupe-
onella, Escualosa, Harengula, Herklotsichthys, Lite, Opisthonema, Sardina, Sar-
dinella, Sardinops и Sprattus.
Подсемейство ALOSINAE (алозины; shads). Верхняя челюсть с за-
метной медиальной вырезкой; рот конечный; зубы на челюстях мел-
кие или отсутствуют; имеются мощные килевые чешуи вдоль брюха
и (у Ethmidium) перед спинным плавником. Морские, пресноводные
или анадромные виды.
Семь родов: Alosa, Brevoortia, Ethmalosa, Ethmidium, Gudusia, Hilsa и
Tenualosa', 31 вид, из которых почти половина принадлежит к роду
Alosa.
Надотряд OSTARIOPHYSI
211
Подсемейство DOROSOMATINAE (доросоматины; gizzard shads).
Верхняя челюсть с заметной медиальной вырезкой; рот обычно ниж-
ний, нижняя челюсть выступает наружу; зубов нет; имеются мощные
килевые чешуи вдоль брюха и (у Clupanodon) перед спинным плав-
ником; у большинства видов последний луч спинного плавника вы-
тянут в длинную нить; жаберные тычинки длинные и многочислен-
ные; желудок мускулистый, подобный зобу, и кишечник после вто-
рого (последнего) изгиба имеет петлю; имеются жаберные карманы
в области четвертой эпибранхиалии, которые могут способствовать
концентрированию пищевых объектов, фильтруемых исключитель-
но многочисленными жаберным тычинками. Морские, анадромные
или пресноводные виды. Виды рода Dorosoma известны только в Се-
верной и Центральной Америке, в то время как другие — индо-тихо-
океанские (морские и пресноводные).
Шесть родов (22 вида): Anodontostoma, Clupanodon, Dorosoma, Goni-
alosa, Konosirus и Nematalosa.
Надотряд OSTARIOPHYSI — костнопузырные
Основная клиновидная кость отсутствует; глазнично-клиновидная
кость имеется (за исключением Gonorynchiformes); мёзокоракоид
обычно есть; покровная нёбная кость отсутствует; у Gonorynchi-
formes и Siluriformes постклейтрум отсутствует, у большинства Cypri-
niformes один постклейтрум, у некоторых Characiformes и Gymnoti-
formes три постклейтрума; плавательный пузырь имеется (за исклю-
чением Gonorynchus) и обычно подразделен на меньшую по размеру
переднюю камеру, которая частично или полностью покрыта сереб-
ристой перитонеальной туникой, и большую по размеру заднюю ка-
меру (она редуцирована или отсутствует у некоторых групп); на раз-
личных частях тела (например, в области рта или на нижней поверх-
ности парных плавников) обычно имеются очень маленькие одно-
клеточные роговые выросты, называемые «unculi» (они известны
только у Ostariophysi); многоклеточные роговые бугорки с керати-
низированными колпачками (называемые нерестовыми бугорками
или жемчужной сыпью) хорошо развиты; верхняя челюсть выдвиж-
ная у многих видов; брюшной плавник, если есть, абдоминальный.
Рыбы этой группы обладают реакцией испуга, которая прояв-
ляется через выделение специального «вещества испуга». Она была
впервые обнаружена Карлом фон Фришем (Karl von Frisch) в 1938 го-
ду и детально описана Вольфгангом Пфайфером (Wolfgang Pfeiffer)
в 1963 и 1977 годах. «Вещество испуга» (Schreckstoff) — это феромон,
выделяемый булавовидными клетками эпидермиса, химический со-
став которого сходен или идентичен у всех Ostariophysi. Поврежде-
ние кожи вызывает выделение «вещества испуга», который воспри-
нимается органом обоняния и вызывает реакцию испуга у особей
•>!?-
4^taTnjM.nS^RIOBH.YSlJ.
того же вида, находящихся поблизости (иногда и у особей других
видов). Некоторые виды этого надотряда не имеют реакции испуга,
но выделяют «вещество испуга» (например, Serrasalminae) или и не
выделяют его, и не реагируют на «вещество испуга» других видов
(например, Loricariidae и Gymnotiformes).
Выделение пяти крупных линий и их последовательность следу-
ют схеме С. Финк и У. Финка (Fink & Fink, 1981), но они выделяли Sil-
uriformes и Gymnotiformes как подотряды отряда Siluriformes. Они
сделали важное предположение, которое считается справедливым
до сих пор, что Gymnotiformes являются потомками Siluriformes,
Characiformes — примитивной сестринской группой обоих, причем
Cypriniformes является более примитивной группой, чем все упомя-
путые выше группы вместе.
Этот надотряд подразделен на две серии — Anotophysi и Otophysi.
Хочу специально отметить, что название Ostariophysi в более старой
литературе относится к группе, которая здесь названа Otophysi.
Пять отрядов, 68 семейств, 1075 родов, 7931 вид. Четыре самые
крупные семейства — Cyprinidae, Characidae, Loricariidae и Balitori-
dae — включают 4656 видов (или 59 % всех Ostariophysi). Ostariophysi
содержат около 28 % всех известных в мире видов бесчелюстных
и рыб, что составляет около 68 % пресноводных видов. Они распро-
странены на всех континентах и крупных массивах суши за исключе-
нием Антарктики, Гренландии и Новой Зеландии (в Австралии есть
несколько видов сомообразных, которые, будучи морскими, вторич-
но перешли в пресные воды). Только примерно 123 вида являются
морскими (Chanidae, Gonorynchidae, половина Plotosidae и большин-
ство Ariidae).
Серия ANOTOPHYSI — анотофизы
Отряд GONORYNCHIFORMES (28) — гоноринхообразные, коно-
рылообразные; milkfishes. Глазнично-клиновидная кость отсутству-
ет; теменные кости маленькие; мыщелок квадратной кости вынесен
далеко вперед; на пятой цератобранхиалии зубов нет; первые три
позвонка модифицированы и связаны с одним или несколькими го-
ловными ребрами (это состояние представляет собой примитивный
веберов аппарат [Rosen & Greenwood, 1970]; наджаберный (эпибран-
хиальный) орган имеется (состоит из боковых карманов в задней
части жаберной полости позади четвертой эпибранхиалии); рот ма-
ленький; челюсти без зубов; постклейтрумов нет; гипуральных пла-
стинок — 5-7.
Монофилия этого отряда доказана (Grande & Poyato-Ariza, 1995,
1999). Классификация основана на кладистическом анализе иско-
паемого и современного материала (Grande & Poyato-Ariza, 1999).
Отряд GONORYNCHIFORMES
213
Данные из этой работы были также использованы как основа для
биогеографического анализа (Grande, 1999а). Многие меловые так-
соны Gonorynchiformes были описаны Луи Таверном (Louis Tav-
erne) из Италии: Apulichthys (считающийся примитивной сестрин-
ской группой всех других Gonorynchidae), Lecceichthys (описан в
1998 году; сестринский таксон по отношению к Notogoneus и Gono-
rynchus) и Sorbininardus (описан в 1999 году, помещен в отдельное
семейство Sorbininardidae и отряд Sorbininardiformes и считается
примитивным сестринским таксоном по отношению к Gonorynchi-
formes).
Четыре семейства, 7 родов, примерно 37 видов (из которых 31
вид в пресных водах).
Подотряд Chanoidei — хановидные. Раннемеловые ископаемые формы
Gonorynchiformes представлены некоторыми наиболее ранними хо-
рошо известными формами из Clupeocephala, включая Aethalinopsis
(из Бельгии), считающийся сестринским таксоном по отношению
к Chanidae (Grande & Poyato-Ariza, 1999).
Семейство CHANIDAE (98) — хановые, рыбы молочные; milkfishes.
Морские и солоноватоводные (изредка пресноводные); тропические
и субтропические воды Индийского и Тихого океанов (изредка в во-
сточной части Тихого океана от южной Калифорнии до Перу).
Ротовая щель маленькая; челюсти без зубов. Выделяют следующие
два подсемейства (Poyato-Ariza, 1996а; Grande & Poyato-Ariza, 1999).
ЬПодсемейство RUBIESICHTHYINAE (рубиезихтиины). Два ранне-
меловых ископаемых рода, Gordichlhys (Испания) и Rubiesichthys (Ис-
пания) (Poyato-Ariza, 1996b).
Подсемейство CHANINAE (ханины). Тело сжатое с боков; рот ко-
нечный; невыдвижная верхняя челюсть; чешуя циклоидная, 78-90
в боковой линии; лучей спинного плавника — 13-17; лучей аналь-
ного плавника — 9-11; лучей брюшного плавника — 10-12; лучей
жаберной перепонки — 4; плавательный пузырь есть.
214
Надотряд OSTARIOPHYSI
Молочные рыбы нерестятся в океане, но метаморфоз из ленто-
видной личинки происходит в солоноватой воде. Они имеют важ-
ное значение как пищевой объект в странах Юго-Восточной Азии.
На Филиппинах (где они известны как банго [bangos, bangus или
sabalo]) и, в особенности в Индонезии и на Тайване, банго широ-
ко используют в прудовой аквакультуре. Молодь ловят около бере-
га и содержат в прибрежных прудах. В прудах однако эти рыбы
не размножаются. Самки очень плодовиты и откладывают милли-
оны икринок. Взрослые питаются главным образом водорослями.
Максимальная длина — 1,8 м, обычно 1 м.
Раннемеловые ископаемые роды включают Dastilbe (Бразилия и
Экваториальная Гвинея), Parachanos (Габон) и Tharrhias (Бразилия;
сестринский таксон рода Chanos).
Один вид Chanos chanos (см., например, Poyato-Ariza, 1996а).
Подотряд Gonorynchoidei — гонорипховидные.
Семейство GONORYNCHIDAE (99) — гоноринховые; beaked sand-
fishes. Морские; Индийский океан, западная часть Тихого океана, редок
в южной части Атлантического океана (отмечен, например, у острова
Святой Елены).
Тело удлиненное; рот нижний; выдвижная верхняя челюсть; усик
один, расположен па конце заостренного рыла;хктеноидная чешуя
на теле и голове, примерно 140-170 в боковой линии; спинной
(11-13 лучей) и анальный (9 или 10 лучей) плавники смещены назад;
лучей жаберной перепонки — 4 или 5; плавательного пузыря нет.
Максимальная длина — 60 см.
Ископаемые роды включают Notogoneus (Северная Америка, Евро-
па, Австралия; некоторые пресноводные; от позднего мела до оли-
гоцена, сестринский таксон по отношению к Gonorynchus) и мело-
вой Charitosomus (Германия, Ливан), Judeichthys (Израиль), RamaUichthys
(Израиль) и Charitopsis (Ливан) (Poyato-Ariza, 1996; Grande, 1996,
1999а; Grande & Grande, 1999; Grande & Poyato-Ariza, 1999.
Один род Gonorrynchus (5 видов) (Grande, 1999b). В отличие от пре-
дыдущего издания (Nelson, 1994), правильное написание родового
названия — Gonorynchus (не Gonorhynchus), и правильно написание на-
звания семейства — Gonorynchidae (не Gonorhynchidae) (Eschmeyer,
1998; on-line, январь 2005).
Отряд GONORYNCHIFORMES
215
Подотряд Knerioidei — кнериевидные. Лучей жаберной перепонки обыч-
но три; плавательный пузырь имеется и используется для дыхания
по крайней мере у некоторых видов; верхняя затылочная кость с за-
метным хрящевым краем.
Семейство KNERIIDAE (100) — кнериевые; knerias. Пресноводные; тро-
пическая Африка и Нил.
Рот нижний или полунижний; верхняя челюсть выдвижная; лучей
брюшного плавника — 6-9. Kneria и Parakneria имеют циклоидную че-
шую и боковую линию, тогда как мелкие и прозрачные виды моно-
типических родов Cromeria и Grasseichthys имеют голое тело и утрачи-
вают боковую линию. Максимальная длина около 15 см (у Parakneria
mamwrata из Анголы).
Четыре рода (30 видов): Cromeria nilotica, Grasseichthys gabonensis,
Kneria (13 видов) и Parakneria (15 видов) (Poll, 1984a, 1984b; Seegers,
1995). Cromeria и Grasseichthys были выделены в отдельные семейства
(Cromeriidae, Grasseichthyidae) М. Полом (Poll, 1984а) и М. Полом
и Ж.-П. Госсом (Poll & Gosse, 1995). Однако Л. Грэнд (Grande, 1994)
посчитал все эти таксоны частью одной монофилетической группы
и поместил Cromeria и Grasseichthys в одну кладу, a Kneria и Parakneria
в другую. Эта точка зрения была позже подтверждена (Grande &
Poyato-Ariza, 1999) и в дополнение к этому было показано, что Phrac-
lolaemus является сестринской группой этих четырех родов. Однако,
в отличие от этих авторов, я не помещаю Phractolaemus в подсемей-
ство среди Kneriidae.
Семейство PHRACTOLAEMIDAE (101) — фрактолемовые; snake mud-
heads. Пресноводные; тропическая Африка (дельта Нигера, речные
системы Заира).
216
Надотряд OSTARIOPHYSI
Рот верхний; квадратная кость располагается около переднего конца
головы; выдвижная верхняя челюсть; лучей брюшного плавника — 6;
чешуя циклоидная; тело удлиненное; лучей спинного и анального
плавников около шести; пищевод с многочисленными складками;
плавательный пузырь подразделен на многочисленные маленькие
альвеолы и адаптирован к дыханию воздухом; единственная средин-
ная брюшная вена образована слиянием подвздошных вен. Макси-
мальная длина около 16 см.
Один вид Phractolaemus ansorgii (D. F. E. Thys van den Audenaerde,
в Daget et al, 1984; Poll & Gosse, 1995), известный также как «афри-
канская умбра» (African Mudminnow).
Серия OTOPHYSI — отофизы
Ярко выраженная модификация первых четырех или пяти позвон-
ков; подвижные косточки соединяют плавательный пузырь с внут-
ренним ухом для передачи звука. Эти косточки известны как веберов-
ские косточки, а вместе с их связками и ассоциированными позвон-
ками называются веберовым аппаратом. Вильгельм Хардер в своей
книге «Анатомия рыб» (Harder, 1975) рассмотрел функциональный
веберов аппарат как совокупность стато-акустического органа, пла-
вательного пузыря, веберовских косточек (названных в честь Э. Ве-
бера [Е. Weberj, который первым описал их в 1820 году), части пе-
реднего отдела позвоночника и некоторых мышц и связок. Морфо-
логия, развитие и эволюция веберова аппарата с особым вниманием
к его строению у сомообразных описаны М. Шардоном с соавтора-
ми (Chardon et al., 2003). У Otophysi также наблюдается сращение
второй гипуралии с телом последнего позвонка.
Ранние ископаемые формы (начиная с раннего мела), которые,
вероятно, принадлежат к этой серии, такие как Chanoides, Clupavus,
Lusitanichthys, Salminops и Satanichthys были, возможно, морскими (Pat-
terson, 1984а, 1984b; Filleul & Maisey, 2004).
С. Финк и У. Финк (Fink & Fink, 1981, 1996) нашли убедитель-
ные морфологические доказательства филогенетическим отноше-
ниям в серии Otophysi (включающей здесь четыре отряда — Cyprini-
formes, Characiformes, Siluriformes и Gymnotiformes). Их результаты
показали, что ископаемый Chanoides является сестринским таксо-
ном по отношению ко всем остальным членам серии (помещенным
в Gypriniphysi), с Cypriniformes в качестве примитивной сестринской
группы остальным трем группам (Characiphysi), и Characiformes в ка-
честве сестринской группы по отношению к кладе Siluriphysi, состоя-
щей из отряда Siluriformes и его сестринской группы Gymnotiformes.
Данные У. Диммика и А. Ларсона (Dimmick & Larson, 1996) очень
хорошо поддерживают эту филогенетическую гипотезу (в отличие
Отряд CYPRINIFORMES
217
от более ранних взглядов, постулировавших другие схемы родствен-
ных отношений). Эти авторы провели анализ объединенных молеку-
лярных данных (160 филогенетически информативных сайтов ядер-
ной рибосомальной РНК и 208 филогенетически информативных
сайтов митохондриальных генов, кодирующих рибосомальную РНК
и валиновую транспортную РНК) и 85 морфологических признаков
и обнаружили в целом значительное соответствие между молекуляр-
ными и морфологическими данными в поддержку сестринских от-
ношений между Gymnotiformes и Siluriformes, которые вместе обра-
зуют группу, сестринскую по отношению к Characiformes. При этом
Cypriniformes является самым ранним филогенетическим ответвле-
нием от основного ствола всех остальных Otophysi. Однако молеку-
лярные данные, проанализированные отдельно, показывают тополо-
гию, которая отличается от той, которая основана на объединенных
признаках. Например, Characiformes и Gymnotiformes сгруппирова-
ны как сестринские таксоны, как и в более ранних работах. В своих
публикациях У. Диммик и А. Ларсон исследовали причины таксоно-
мического несовпадения молекулярных и морфологических данных
и сделали заключение, что морфологические признаки в значитель-
но меньшей степени подвержены гомоплазиям, чем признаки ядер-
ной рРНК, которые, в свою очередь, в значительно меньшей степени
подвержены гомоплазиям, чем признаки митохондриальной ДНК.
Эта область исследований требует специального рассмотрения, по-
скольку изучение многих других групп также демонстрируют несо-
ответствие между молекулярными и морфологическими данными.
У. Диммик и А. Ларсон (Dimmick&Larson, 1996) рассмотрели так-
же биогеографические выводы, которые вытекают из предлагаемой
ими гипотезы родственных отношений. Альтернативный биогеогра-
фический анализ, при котором Siluriformes счи+ается сестринским
таксоном по отношению к кладе, включающей Characiformes и Gym-
notiformes, опубликован Дж. Бриггсом (Briggs, 2005).
Четыре отряда, 64 семейства, 1068 родов и 7894 вида.
Отряд CYPRINIFORMES (29) — карпообразные; carps. Имеется
кинэтмоид (косточка над восходящими отростками предчелюстных
костей); нёбная кость образует сочленение с ямкой на внутрен-
ней крыловидной кости; пятая цератобранхиалия (нижнеглоточная
кость) увеличена, с зубами, анкилозированными с костью (у других
()stariophysi зубы прикреплены к кости коллагеновыми волокнами;
у Gyrinocheilidae глоточные зубы отсутствуют); глоточные зубы про-
тивостоят крупному заднему отростку основной затылочной кости
(через который проходит спинная аорта) в большей степени, чем
верхним глоточным элементам; при этом отросток основной заты-
лочной кости, на который оказывают давление зубы, обычно покрыт
218
Надотряд OSTARIOPHYSI
подушечкой — жерновком (плотным роговым у Cyprinidae, мягким
у Catostomidae); восходящий отросток предчелюстной кости име-
ется; верхняя челюсть обычно выдвижная; рот (челюсти и нёбо)
всегда без зубов; жировой плавник отсутствует (за исключением не-
которых Cobitoidae); голова почти всегда без чешуй; лучей жаберной
перепонки — 3; у некоторых видов имеется ложная колючка в спин-
ном плавнике.
Выделение Cypriniformes в статусе отряда следует выводам С. Финк
и У. Финка (Fink & Fink, 1981). Я согласен с их выводом, что Cyprini-
formes в кладистическом смысле более примитивны, чем Characi-
formes, и таким образом, рассматриваю Cyprinoidea как более при-
митивную группу, чем Cobitoidea. Д. Зиберт (Siebert, 1987) сделал
ценные выводы относительно отношений между семействами. Од-
нако требуются новые исследования, чтобы, например, проверить
предварительные данные X. Лью с соавторами (Liu et al., 2002), пред-
полагающих иную схему родственных отношений, чем та, которой
все традиционно придерживаются. Многие замечательные исследо-
вания происходят непосредственно в настоящее время. Понимание
разнообразия карпообразных и их систематики должно значитель-
но возрасти в ближайшие несколько лет, в частности, благодаря
работам, проводимым под эгидой проекта «Дерево жизни (Cyprini-
formes)» («Assembling Tree of Life (Cypriniformes)»). Этот проект
финансируется Национальным научным фондом США (U. S. Nation-
al Science Foundation) и координируется Р. Мэйденом (Richard May-
den, Saint Louis University, Saint Louis, Missouri).
Шесть семейств, 321 род, примерно 3268 видов. Самое большое
разнообразие наблюдается в Юго-Восточной Азии. Cypriniformes от-
сутствуют в Австралии и Южной Америке. Рыбы этого отряда яв-
ляются популярными аквариумными рыбками, особенно некоторые
группы из Cyprinidae, Cobitidae и Balitoridae.
Надсемейство Cyprinoidea — карпоподобные.
Семейство CYPRINIDAE (102) — карповые; minnows, carps. Пресновод-
ные, очень редко в солоноватой воде; Северная Америка (от северной
Канады до южной Мексики), Африка и Евразия.
Глоточные зубы в один, два или три ряда; в ряду никогда не бывает
более восьми зубов; губы обычно тонкие, без складок или папилл (од-
нако рот иногда присоскообразный, как, например, у Garra и Labeo)-,
усики имеются или отсутствуют; верхняя челюсть обычно окайм-
лена только предчелюстной костью (т. е. верхнечелюстная кость
полностью или почти полностью вытеснена из участия в образо-
вании края рта); верхняя челюсть обычно выдвижная; у некоторых
видов имеются ложные колючки в спинном плавнике. Pectenocyfrris
Отряд CYPRINIFORMES
219
balaena с Борнео (фитопланктонофаг) имеет более 200 жаберных
тычинок. Самые крупные виды — тетраплоидный усач Catlocarpio sia-
mensis из Тайланда, который достигает по крайней мере 2,5 м и,
возможно, 3 м; и Tor putitora из Брахмапутры (восточная Индия),
длина которого может быть почти 2,7 м. Другие крупные азиатские
виды (2 м и более) включают Elopichthys bambusa и Barbus esocinus.
Самый крупный североамериканский вид карповых — Ptychocheilus
lucius из реки Колорадо. Многие виды мельче 5 см. Самая малень-
кая карповая рыба и самая маленькая пресноводная рыба вообще —
Danionella transludda из южного Мьянма, у которой самки созревают
при длине 10-11 мм, а самый крупный известный экземпляр имеет
длину 12 мм3>. Danionella mirifer из северного Мьянма только немного
крупнее, достигая 14 мм (Britz, 2003).
Семейство Cyprinidae является самым большим семейством прес-
новодных рыб и, вероятно, самым большим семейством позвоноч-
ных (с ним соперничает только семейство Gobiidae). Это, возмож-
но, искусственно большое семейство, особенно, если сравнивать
с семействами Characiformes и Siluriformes. Обиходное название,
используемое для рыб этого семейства в Северной Америке, — «min-
nows», в то время как в Евразии — «carps»; другое название — «daces»
3) Недавно был описан новый вид Paedocypris progenetica из семейства Cyprinidae,
ко торый признан самой маленькой рыбой и самым маленьким позвоночным живот-
ным — его самки становятся половозрелыми при стандартной длине 7,9 мм (Kottelat
ct al., 2006; Ruber et al., 2007). — Прим, nepee.
220
Надотряд OSTARIOPHYSI
(это название используется для нескольких неродственных групп
карповых). Другие названия, обычно применяемые для рыб этого
семейства, но также и других семейств — «chub» и «shiner»; дру-
гие английские названия приведены ниже для некоторых родов,
но в в ряде случаев они могут относиться и к другим родам, а отдель-
ные виды могут носить названия, отличные от родовых.
Различные виды этого семейства являются важными объектами
промысла, аквариумного разведения или экспериментальных био-
логических исследований. К особенно широко известным видам от-
носятся Cyprinus carpio (карп и его разновидность «карп-кои»), Caras-
sius auratus (золотая рыбка) и Danio (Brachydanio) rerio («зебрафиш»).
Danio rerio в настоящее время широко используется не только для
аквариумного содержания, но и для эмбриологических и генетиче-
ских исследований.
Самые ранние ископаемые, точно идентифицируемые как Cypri-
nidae, известны из эоцена в Азии; самые ранние находки из Евро-
пы и Северной Америки имеют олигоценовый возраст. Т. Кавендер
(Cavender, 1991) обосновал точку зрения об отсутствии карповых
в Северной Америке в эоцене, когда там были представлены другие
Otophysi — Catostomidae, Hypsidoridae и Ictaluridae. Значительное
число групп рыб вымерло в Северной Америке примерно 38-40 мил-
лионов лет назад (в эоцене), когда началось заметное глобальное по-
холодание. На Тайване, где редки находки ископаемых рыб, извести
ны зубы нескольких видов плиоценового возраста (Тао & Ни, 2001).
Обширная информация по карповым имеется в специальном об-
зоре (Winfield & Nelson, 1991). К. Гилберт (Gilbert, 1998) составил
каталог типов современных и ископаемых таксонов4*. Выделение и
состав подсемейств основаны на обобщении, сделанном Р.Араи и
К. Като (Arai & Kato, 2003) на основе более ранних-работ (Chen et al.,
1984; Wu, 1987). Раньше я использовал менее дробное деление, осно-
ванное, главным образом, на схемах Г. Хауса (G. J. Howes) и У. Рэйнбо-
та (W.J. Rainboth), опубликованных в специальном обзоре (Winfield
& Nelson, 1991). Т. Кэвендер (Cavender, 1991) и Т. Кэвендер и М. Ко-
бурн (Cavender & Coburn, 1992) предпочитали выделять только два
подсемейства — Cyprininae и Leuciscinae (последнее включает шесть
подсемейств, выделявшихся Дж. Нельсоном [Nelson, 1994]). Моно-
филия номинальных подсемейств недоказана, а их взаимоотноше-
ния являются предметом дискуссий. Постоянно описываются новые
роды и виды, например, М. Коттла (Kottelat, 2000а) описал 15 видов
из Лаоса, филогения рода Danio была изучены Ф. Фанг (Fang, 2003),
а род Labeo был ревизован К. Джаярамом и Дж. Дашем (Jayaram &
Dhas, 2000). Изучение филогенетических отношений североамери-
4* В этот каталог включены только североамериканские таксоны. — Прим, перев.
Отряд CYPRINIFORMES ,
221
канских карповых привело к повышению таксономического ранга
многих номинальных подвидов.
Примерно 220 родов, 2420 видов.
Подсемейство ACHEILOGNATHINAE (ахейлогнатины). У самок име-
ется яйцеклад (икринки обычно откладываются в мантийную по-
лость двустворчатых моллюсков). Евразия (включая Японию, отсут-
ствуют в Центральной Азии). Три рода: Acheilognathus, Rhodeus (гор-
чаки; bitterlings) и Tanakia.
Подсемейство CULTRINAE (культрины). Брюхо килевидное, тело
сжато с боков. Восточная Азия. Например, Chanodichthys, Cutter, Ery-
throcutter, Hemicutter и Parabramis.
Подсемейство CYPRININAE (ципринины). Например, Carassius (ка-
рась и золотая рыбка; Crucian Carp, Goldfish) и Cyprinus (например,
сазан, карп-кои; Common Carp, koi).
Подсемейство BARBINAE (барбины). Barbus (усачи; barbels, barbs),
Diptychus, Pseudobarbus, Puntius, Schizothorax (этот и родственные ему
роды, известные как «snow trouts», обитают на больших высотах в го-
рах) и Sinocydocheilus (с большим числом пещерных видов в Китае).
Подсемейство LABEONINAE (лабеонины). Labeo и Osteochilus Иско-
паемые Labeo найдены в Африке (Stewart, 2001).
Подсемейство SQUALIOBARBINAE (сквалиобарбины). Ctenopharyngo-
don (С. idella, белый амур; Grass Carp), Mylopharyngodm и Squaliobarbus.
Подсемейство TINCINAE (тинцины). Tinea (Т. tinea, линь; Tench).
Подсемейство XENOCYPRINAE (ксеноципринщ). Глоточные зубы
сжатые с боков, шесть зубов в главном ряду. Например, Aristichthys,
Hypophthalmichthys (толстолобики [Bighead Carp, Silver Carp] интро-
дуцированы в Северную Америку, Индию и Юго-Восточную Азию)
и Xenocypris Миоценовые ископаемые включают Eoxenocypris и Хепо-
cyproides (Chang et al., 1996).
Подсемейство GOBIONINAE (гобионины). Евразия. Все роды, за ис-
ключением Gobio (пескари; gudgeons), ограничены восточной Ази-
ей (включая Японию). Например, Coreius, Gnathopogon, Gobio, Gobiobo-
tia, Microphysogobio, Pseudogobio, Pseudorasbora, Romanogobio, Sarcocheilichthys
(тип номинального подсемейства Sarcocheilichthyinae), Saurogobio и
Squalidus.
Подсемейство RASBORINAE (= Danioninae) (расборины). Африка
и южная Евразия, включая Индонезию. Состав и монофилия этой
группы неясны. Например, Amblypharyngodon, Aspidoparia, Barilius, Chela,
222, Надотряд OSTARIOPHYSI
Danio (синоним Brachydanio), Danionella, Engraulicypris, Esomus, Lepto-
cypris, Macrochirichthys, Mesobola, Neobola, Opsaridium, Opsariichthys, Opsar-
ius, Oxygaster, Raiamas, Rasbora, Rastrineobola, Salmostoma, lanichthys, Thrys-
socypris и Тассо.
Подсемейство LEUCISCINAE (леуцисцины). Северная Америка и Ев-
разия (за исключением, например, Индии и Юго-Восточной Азии).
В этом таксоне выделяли несколько монотипических линий, но под-
семейство в целом, возможно, не монофилетично. Согласно совре-
менным представлениям, род Phoxinus распространен и в Палеарк-
тике, и в Неарктике (т. е. в Антарктике). Североамериканские роды
включают Acrocheilus, Agosia, Algansea, Aztecula, Campostoma, Clinostomus,
Couesius, Cyprinella, Dionda, Eremichthys, Erimonax, Erimystax, Exoglossum,
Gila, Hemitremia, Hesperoleucus, Hybognathus, Hybopsis, lotichthys, Lavinia,
Lepidomeda, Luxilus, Lythrurus, Macrhybopsis, Margariscus, Meda, Moapa,
Mylocheilus, Mylopharodon, Nocomis, Notemigonus (может иметь близость
c Albuminae), Notropis, Opsopoeodus, Oregonichthys, Orthodon, Phenacobius,
Pimephales, Plagopterus, Platygobio, Pogonichthys, Pteronotropis, Ptychocheilus,
Relictus, Rhinichthys, Richardsmius, Semotilus, Snyderichthys и Yurina (Nelson
et al., 2004).
Роды Старого Света в этой кладе, возможно, включают Aaptosyax
(крупная рыба из Меконга), Abramis (лещи; bream), Albumoides, Al-
bumus (уклейки; bleak) (типовой род подсемейства Alburninae, вы-
делявшегося ранее (Nelson, 1994), Aspius, Blicca, Chalcalbumus, Chon-
dmstoma (подусты; nase), Elopichthys, Eupallasella, Leuciscus (например,
язь, раньше был в роде Idas), Ludobrama, Luciocyprinus, Oreoleuciscus,
Pelecus, Pseudophoxinus, Rutilus (плотвы; roach), Scardinius (краснопер-
ки; rudd), Tribolodon и Vimba. Другие роды карповых, не отнесенные
ни к какому подсемейству, включают Acrossocheilus, -Balantiocheilos, Вап-
gana, Boraras, Capoeta, Catlocarpio, Cirrhinus, Crossocheilus, Cyclocheilichthys,
Cyprinion, Epalzeorhynchos (в торговле аквариумными рыбками виды
всех этих родов называют «акулами» («sharks»), включая «flying fox»);
некоторые виды рода Labeo и некоторых других родов также называ-
ют «акулами» («sharks»), Garra, Gibelion, Gymnocypris, Hampala, Oreinus,
Phreatichthys, Poropuntius, Rectoris, Rohtee, Semiplotus, Tor и Varicorhinus.
Семейство PSILORHYNCHIDAE (103) — псилоринховые; mountain carps.
Пресноводные горные потоки; Непал и прилежащие районы Индии до
западного Мьянма (бывшая Бирма).
Рот маленький, полунижний; челюсти с острыми роговыми краями,
губы мясистые; усики отсутствуют; жаберные отверстия узкие; ниж-
няя поверхность головы уплощенная; лучей спинного плавника —
10-12 (7-9 ветвистых); ветвистых лучей анального плавника — 5; не-
ветвистых лучей грудного плавника — как минимум 4; боковая линия
Отряд CYPRINIFORMES
223
полная, в ней 31-50 чешуй; глоточная кость с одним рядом из четы-
рех зубов; плавательный пузырь редуцирован. Максимальная длина
около 8 см. В предыдущем издании (Nelson, 1994) как подсемейство
семейства Cyprinidae.
Два рода (6 видов): Psilorhynchoides и Psilorhynchus (Yazdani et al.,
1993; Vishwanath & Manojkumar, 1995).
Надсемейство Cobitoidea — въюноподобные. Порядок семейств дан со-
гласно схеме Д. Зиберта (Siebert, 1987). Состав и родственные вза-
имоотношения Cobitidae и Balitoridae (= Homalopteridae) основы-
ваются главным образом на работе Савады (Sawada, 1982). До этой
работы Nemacheilinae считали подсемейством семейства Cobitidae
(а не Balitoridae). Cobitidae и Balitoridae объединены в монофилети-
ческую группу (Sawada, 1982) отчасти потому, что заднеушная кость
(opisthoticum) у них отсутствует, а глазнично-клиновидная кость кон-
тактирует с этмоидным комплексом (supraethmoideum+ethmoideum).
Четыре семейства, 99 родов, 842 вида.
Семейство GYRINIOCHEILIDAE (104) — гиринохейловые; algae eaters.
Пресноводные горные потоки; Юго-Восточная Азия.
Глоточные зубы отсутствуют; нижний рот видоизменен в присоску
для прикрепления на предметах; жаберная щель состоит из двух
небольших отверстий — вводное отверстие, ведущее в жаберную
полость, располагается над выводным отверстием; усиков нет; чис-
ло жаберных тычинок около 140; чешуй боковой линии — 39-43.
Питается исключительно водорослями. Размер до 30 см. Рыб это-
го семейства широко разводят в аквариумах. Неясно, докажет ли
кладистический анализ валидность этого семейства; однако из пяти
семейств карпообразных это семейство — самое маленькое.
Один род Gyrinocheilus с тремя видами (Roberts & Kottelat, 1993).
Семейство CATOSTOMIDAE (105) — чукучановые; suckers. Пресновод-
ные; Китай, северо-восточная Сибирь, Северная Америка.
Один ряд из 16 или более глоточных зубов; губы обычно толстые
и мясистые со складками или папиллами; верхняя челюсть обычно
окаймлена предчелюстной и верхнечелюстной костями; тетраплои-
ды. Максимальная длина около 1,0 м, меньше 60 см у большинства
видов.
Тринадцать родов (72 вида; около 45 видов в родах Catostomus и
Moxostoma). В предыдущем издании (Nelson, 1994) три подсемейства
были выделены согласно Дж. Сми ту (Smith, 1992); в настоящее время
четыре подсемейства предварительно выделены на основании дан-
ных Ф. Хэрриса и Р. Мэйдена (Harris & Mayden, 2001) и Ф. Хэрриса
с соавторами (Harris et al., 2002). Многие филогенетические выводы
э тих двух работ, однако, хорошо согласуются со схемой Дж. Смита
224
Надотряд OSTARIOPHYSI
(Smith, 1992). Ископаемые роды включают эоцен-олигоценовых ик-
тиобусовых Amyzon и Vasnetzovia (Wilson, 1977; Bruner, 1991а; Smith,
1992). Дж. Смит (Smith, 1992: 800) сделал обзор азиатских и северо-
американских ископаемых. Дж. Брюнер (Bruner, 1991b) опубликовал
библиографию по этому семейству, а К. Гилберт (Gilbert, 1998) со-
ставил каталог типов современных и ископаемых таксонов.
Подсемейство MYXOCYPRININAE (миксоципринины). Лучей аналь-
ного плавника — 12-14; лучей спинного плавника — 52-57; чешуй
боковой линии — 47-55. Неполовозрелые особи с относительно вы-
соким телом, как показано на рисунке.
Один вид Myxocyprinus asiaticus (чукучан китайский), главным об-
разом в бассейнах Янцзы и Хуанхэ, восточный Китай.
Подсемейство ICTIOBINAE (иктиобины). Лучей анального плавни-
ка — 7-11; лучей спинного плавника — 22-32; чешуй боковой линии —
33-43; глоточных зубов 115-190 (самое высокое значение среди всех
чукучановых). От Канады до Гватемалы (отсутствуют в бассейне Ти-
хого океана). Самое северное распространение имеет Carpiodes cypri-
nus (чукучан карповидный; реки Северный Саскачеван и Ред Дир
Отряд CYPRINIFORMES
225
к штате Альберта в Канаде); самое южное — Ictiobus meridionalis (буф-
фало южный; Гватемала).
Два рода (8 видов): Carpiodes (3; карповидные чукучаны; quillback
и carpsuckers) и Ictiobus (5; буффало, buffaloes).
Подсемейство CYCLEPTINAE (циклептины). Семь лучей анального
плавника; 28-37 лучей спинного плавника; 51-59 чешуй боковой ли-
нии.
Один род Cycleptus (чукучаны-циклепты; blue suckers) с двумя ви-
дами из Миссисипи и соседних рек бассейна Мексиканского залива
в южных Соединенных Штатах и Мексике.
Подсемейство CATOSTOMINAE (катостомины). Семь лучей аналь-
ного плавника; 10-18 лучей спинного плавника; 30-120 чешуй боко-
вой линии. Северо-восточная Сибирь, Аляска и от северной Канады
до Мексики. Самое северное распространение имеет вид Catostomus
catostomus (реки арктического бассейна); самое южное — возможно,
Moxostoma congestum (северо-восточная Мексика).
Девять родов и 61 вид.
ТРИБА CATOSTOMINI. Боковая линия есть; более 50 чешуй бо-
ковой линии. Большинство чукучанов — бентофаги и имеют ниж-
ний рот, но виды рода Chasmistes (чукучаны-хасмистесы; lake suckers)
обитают в толще воды, питаются планктоном и обладают большим
конечным ртом.
Большинство видов живет в западной части Северной Америки.
Два вида особенно широко распространены: ареал Catostomus catosto-
mus (обыкновенный чукучан; Longnose Sucker) простирается от Нью-
16 zak107
226
Надотряд OSTARIOPHYSI
Йорка до восточной Сибири, а ареал С. commersonii (чукучан Коммер-
сона; White Sucker) — от Джорджии до Британской Колумбии.
Четыре рода (30 видов): Catostomus (24, с подродами Catostomus и
Pantosteus), Chasmistes (4), Deltistes (1) и Xyrauchen (1). Род Catostomus, воз-
можно, является парафилетическим (Harris et al., 2002). В роде Chas-
mistes традиционно перечисляют четыре вида (Nelson et al., 2004),
но их может быть пять, если будет доказано, как предположил Г. Кук
(Cook, 2001), что Chasmistes fecundus (Webug Sucker) из озера Юта
(штат Юта, США) является валидным видом. Этот номинальный так-
сон имеет запутанную номенклатурную историю, когда относимые
к нему экземпляры считали гибридами (Gilbert, 1998; Cook, 2001).
ТРИБА ERIMYZONINI incertae sedis. Боковая линия неполная или
отсутствует. Два рода с четырьмя видами — Erimyzon (3; чукучаны-
эримизоны, chubsuckers) и Minytrema (1) — в восточной Канаде и Со-
единенных Штатах.
ТРИБА THOBURNIINI. Плавательный пузырь с одной или дву-
мя камерами. Два рода, шесть видов: Hypentelium (3, hog suckers) и
Thobumia (3, парафилетичный, если объединены все три вида), в во-
сточной Канаде и Соединенных Штатах.
ТРИБА MOXOSTOMATINI. Боковая линия есть; чешуй боковой
линии — меньше 50. Большинство видов живет в восточной и цен-
тральной Канаде и Соединенных Штатах, а также в Мексике. Один
вид — Moxostoma macrolepidotum (моксостома северная) — особенно ши-
роко распространен, встречается от самых восточных Соединенных
Штатов до штата Альберта в Канаде. Один род Moxostoma (синонимы
Lagochila [см. Smith, 1992] и Scartomyzon [см. Harris et al., 2002]) (мок-
состомы; redhorses, jumprocks), содержащий 21 вид. В число видов
рода Moxostoma не включен вид М. lacerum (= Lagoshila lacerta), кото-
рый, вероятно, вымер, поскольку его не находят уже более 100 лет.
Семейство COBITIDAE (106) — вьюновые; loaches. Пресноводные; Ев-
разия и Марокко.
Тело от червеобразного до веретенообразного; рот полунижний;
есть 3-6 пар усиков; выдвижной шип под глазом (перед глазом у Асап-
topsis)-, один ряд глоточных зубов. Наибольшее разнообразие в Юж-
ной Азии; придонные. Максимальная длина около 40 см. Популяр-
ные аквариумные виды принадлежат к таким родам, как Acantopsis
(horseface loach), Pangio (например, kuhli loaches, coolie loaches),
Botia (например, clown loaches, skunk loaches, zebra loaches) и Misgur-
nus (например, обыкновенный вьюн, включая разноцветные формы
японского вьюна, называемые «golden dojo»).
Отряд CYPRINIFORMES
227
11ринятое написание названия этого семейства — Cobitidae (не Со-
bilididae), как было введено в литературу в 1980 г. (Мнение 1500
Международной комиссии по зоологической номенклатуре, 1988,
явившееся результатом рассмотрения случая, опубликованного Мо-
ртом Коттла в Бюллетене зоологической номенклатуры [Bulletin of
/.oological Nomenclature] в декабре 1986 г. [Kottelat, 1986]).
Примерно 26 родов (177 видов).
11одсемейство COBITINAE (кобитины). Одна пара ростральных уси-
ков (изредка отсутствуют); система боковой линии на голове хорошо
заметна; хвостовой плавник обычно закругленный или слегка выем-
чатый (глубоко вырезанный (двулопастной) у Acantopsis и некоторых
Ispidocephalichthys). Евразия и Марокко.
Приблизительно 19 родов: например, Acanthopsoides, Acantophthal-
mus, Acantopsis, Cobitis, Enobarbus, Kichulchoia, Kottelatlimia, Lepidocephalich-
l/iys, Lepidocephalus, Misgumus, Neoeucirrkickthys, Niwaella, Pangio, Serpentico-
bitis и Somileptus', всего примерно 130 видов (см., например, Kottelat
et al., 1993, 1998; Roberts, 1997).
11одсемейство BOTIINAE (ботиины). Две пары ростральных уси-
ков; система боковой линии на голове плохо заметна; хвостовой
плавник глубоко раздвоен; тело сжатое с боков. Азия, от Индии
до Китая и Японии, включая Суматру, Яву и Борнео.
Семь родов (примерно 47 видов): Botia (7), Chromobotia (1), Lep-
tobotia (13), Parabotia (7), Sinibotia (5), Syncrossus (5) и Yasuhikotakia (9)
(Kottelat, 1998, 2004).
Семейство BALITORIDAE (Homalopteridae) (107) — балиторовые; river
loaches. Пресноводные; Евразия.
Три или более пар усиков около рта.
Выделение Nemacheilinae и Balitorinae как монофилетических
линий хорошо обосновано (Sawada, 1982). По мнению этого автора,
Balitoridae, возможно, следует выделять отдельно от Cobitidae на
основании отличий в строении веберова аппарата (например, у них
тринус, самый задний элемент в ряду веберовских косточек, имеет
Y-образ! |ую форму).
Приблизительно 59 родов (590 видов). Число валидных видов
весьма приблизительно. Требуется большая систематическая реви-
зия для того, чтобы выяснить, какие из многих номинальных видов
валидны. Постоянно описываются новые виды этого семейства, но,
возможно, остается еще много неописанных видов.
Иго подсемейство в настоящее время рассматривается как отдельное семейство
Butiidae; статус семейства обоснован также для Nemacheilidae, Gyrinocheilidae и Vail-
l.intellidae (< м.. например: Slechtova et al., 2007). — Прим, перев.
16 *
228
Надотряд OSTARIOPHYSI
Подсемейство NEMACHEILINAE (немахейлины). Преднёбное око-
стенение (praepalatinum) есть; шипа перед или под глазом нет; две
пары ростральных усиков и одна пара верхнечелюстных усиков; те-
ло удлиненное, округлое или сжатое с боков; рот полунижний; един-
ственный неветвистый луч в грудном и брюшном плавниках; плавни-
чок, подобный жировом плавнику, имеется у некоторых видов; чешуя
есть или отсутствует. Несколько пещерных видов известны из Ира-
на, Индии, Китая, Тайланда и Малайзии (см. например, Proudlove,
2005).
Эти усатые гольцы обитают почти по всей Евразии. Большинство
видов в Индии, Индо-Китае и Китае.
Как минимум 30 родов: например, Aborichthys, Acanthocobitis, Adi-
posia, Barbatula, Eonemachilus, Heminoemacheilus, Lefua, Nemacheilus, Neo-
noemacheilus, Oreonectes, Orthrias, Paracobitis, Schistura (содержит большин-
ство видов подсемейства), Traccatichthys, Ihplophysa, Vaillantella (щипов-
ки с длинными плавниками — 50-60 лучей спинного плавника), воз-
можно, также относятся к этому подсемейству) и Yunnanilus-, всего
по крайней мере 420 видов (см., например, Sawada, 1982; Kottelat,
1998, 2000а; Freyhof & Serov, 2001; Vishwanath & Laisram, 2001). El-
lopostoma имеет неясные таксономические связи, но тоже помещена
в это подсемейство (Tan & Lim, 2002). М. Коттла (Kottelat, 1990а)
приводит синонимию родов (31), которые он выделяет, но не ана-
лизирует их филогению.
Подсемейство BALITORINAE (балиторины; flat loaches). Боковые за-
тылочные кости разобщены; интергиалия отсутствует; мезокорако-
ид срастается с увеличенным клейтрумом; три или более пар усиков;
жаберное отверстие уменьшено или нет; парные плавники увели-
чены с образованием прикрепительных дисков на нижней стороне
тела, расположенных горизонтально; брюшные плавники разделе-
ны или соединяются под брюхом. Эти рыбы, обычно известные
как «горные щиповки» (hillstream loaches), имеют уплощенные те-
ло и голову, полунижний рот и парные плавники, преобразованные
в органы прикрепления. Они живут в быстротекущих горных реках
в Индии и всей Юго-Восточной Азии, включая Суматру, Яву и Бор-
нео, до Китая и Тайваня.
Отряд CHARACIFORMES
229
Раньше (Nelson, 1994) я выделял две трибы (которые в более ран-
ней литературе считались семействами или подсемействами): Bali-
torini (= Homalopterini) (с двумя или более первыми неветвистыми
лучами в грудном и брюшном плавниках) и Gastromyzontini (един-
ственный неветвистый луч в грудном и брюшном плавнике). В насто-
ящее время я объединяю обе группы в ранге подсемейства, ожидая
лучшего кладистического разрешения взаимоотношений входящих
в него видов.
Примерно 29 родов: например, Annamia, Balitora (верхнее изобра-
жение), Balitoropsis, Beaufortia, Bhavania, Cmssostoma, Cryptotora, Erromyzon,
Gaslromyzon (нижнее изображение), Glaniopsis, Hemimyzon, Homaloptera,
Katibasia, l^plurichthys, Pmtomyzon, Sewellia, Sinogastromyzon и Travancoria:
к что по крайней мере 170 видов (см., например, Tan & Martin-Smith,
1998; Freyhof, 2003; Freyhof & Serov, 2000; Kottelat, 1988, 1998, 2000a,
2001a. 2001b, 2004b).
Отряд CHARACIFORMES (30) — хараксообразные, харацинооб-
разные; characins. Зубы обычно хорошо развиты (большинство ви-
дон являются хищниками); жировой плавник обычно есть; тело по-
чти всегда с чешуей (чешуя почти полностью отсутствует у взрос-
лых особей вида Gymnocharacinus bergii из Аргентины, который также
не имеет жирового плавника; это наиболее южный из всех извест-
ных видов Characiformes); чешуя ктеноидная или ктеноидоподоб-
нан у некоторых видов; брюшной плавник имеется (5-12 лучей);
анальный плавник короткий или умеренно длинный (меньше чем
15 лучей); боковая линия часто выгнутая, иногда неполная; верх-
няя челюсть обычно не истинно выдвижная; глоточные зубы обыч-
но имеются, но не такие модифицированные, как у Cypriniformes
(Anostoinidae имеют сильно видоизмененные глоточные зубы); уси-
230
Надотряд OSTARIOPHYSI
ки отсутствуют; лучей жаберной перепонки — 3-5; обычно три пост-
клейтрума; у взрослых особей первая гипуралия отделена от тела по-
звонка заметным промежутком (большинство других примитивных
костистых не имеют такого разрыва); обычно 19 основных лучей
хвостового плавника. Некоторые Characiformes не имеют жирового
плавника (он может присутствовать или отсутствовать у видов в пре-
делах одного рода). Максимальная длина около 1,4 м (у Hydrocynus
goliath из Конго). Другая крайность — многие виды имеют длину ме-
нее 3 см и наименьшая максимальная длина около 13 мм. Некоторые
рыбы этого отряда чрезвычайно ярко окрашены (многие серебри-
стые). Многие виды являются популярными аквариумными рыбками
(часто известными как «тетры»), В Южной Америке многие являют-
ся важными промысловыми объектами (например, Втусоп).
Классификация этой многочисленной группы плохо известных
видов, которые отличаются большим морфологическим разнообра-
зием и частым конвергентным сходством, претерпела значительные
изменения в результате работ, упоминаемых ниже. Однако выясне-
ние филогенетических отношений требует значительных исследова-
ний. Ископаемые включают роды Paleohoplias и Tiupampichthys из Юж-
ной Америки (Gayet et al., 2003), Eocitharinus (возможно, из Cithari-
noidei) и Mahengecharax (вероятный сестринский таксон по отноше-
нию к Alestiidae) из Африки (Murray, 2003а, 2003b) и Sorbinicharax
(из ископаемого семейства Sorbinicharacidae) (Taverne, 2003). Осо-
бый интерес представляет находка раннемелового (альбион) рода
Santanichthys из Бразилии, который хотя и имеет две надчелюстные
кости (в отличие от всех других Ostariophysi, которые не имеют
надчелюстных костей), считается с некоторым допущением самой
древней формой Characiformes (и Otophysi). Возможно, он был или
морским, или солоноватоводным (Filleul & Maisey, 2004). Обзор пред-
ставлений о филогении этого отряда сделан Р. Вари (Vari, 1998).
Восемнадцать семейств, примерно 270 родов и по меньшей мере
1674 вида. Все современные харациновые распространены только
в пресных водах. По крайней мере 209 видов обитают в Африке,
а остальные — в юго-западной части Соединенных Штатов Америки,
в Мексике и Центральной и Южной Америке. Африканские таксоны
сгруппированы в три линии — Citharinoidei, Alestiidae и монотипиче-
ский род Hepsetus. Как отмечено ниже, число видов для Центральной
и Южной Америки заимствовано из работы Р. Рейса с соавторами
(Reis et al., 2003); несколько видов были описаны после подготовки
рукописи к печати, поэтому здесь не включены.
Классификация до уровня семейств следует схеме П. Бакапа (Buck-
up, 1998), и к этой работе следует обращаться за информацией о си-
напоморфиях разных клад. Описания семейств, приведенные ниже,
не обязательно содержат все необходимые диагностические призна-
Отряд CHARACIFORMES
231
ки. Харацинобразные являются сестринской группой двум другим
от рядам (см. также в обсуждении Otophysi).
Подотряд Citharinoidei — цитариновидные. Зубы с двумя зубцами на каж-
дом; второй и третий постклейтрумы сращены; невральная арка
чет вертого позвонка не соединяется с телом позвонка; восходящий
отросток на предчелюстной кости отсутствует; чешуя ктеноидная
(циклоидная у Citharinus); лучи брюшного плавника сравнительно
многочисленные.
Обосновано (Fink & Fink, 1981; Buckup, 1998), что эта группа яв-
ляется примитивной сестринской группой всех других харацинооб-
разных, a Xenocharax — самый примитивный ее род.
Двадцать родов, примерно 98 видов.
Семейство DISTICHODONTIDAE (108) — дистиходонтовые; distichodon-
tids. Пресноводные, Африка.
(Семейство включает две эволюционные ве тви. Одна состоит из форм
< пгвыдвижной верхней челюстью, в основном микрохищников и рас-
тительноядных; они могут быть и высокотелыми (как на верхнем
рисунке), и низкотелыми. Другая состоит из видов с подвижной
верхней челюстью, которые являются плотоядными, питаясь плав-
никами других рыб или целыми рыбами; их тело обычно удлиненной
формы (как на нижнем рисунке). Эту вторую группу часто выделяли
как отдельное подсемейство или семейство (Ichthyboridae). Макси-
мальная длина — 83 см (у Distichodus niloticus).
Семнадцать родов (примерно 90 видов): Belonophago, Congocharax,
Dntirhodus, Dundocharax, Eugnathichthys, Hemigrammockarax, Hemistichodus,
232
Надотряд OSTARIOPHYSI
Ichthyborus, Mesoborus, Microstomatichthyoborus, Nannaethiops, Nannocharax,
Neolebias, Paradistichodus, Paraphago, Phago и Xenocharax (Daget & Gosse,
в Daget et al., 1984: 184-211).
Семейство CITHARINIDAE (109) — иитариновые; citharinids. Пресновод-
ные; Африка.
Верхнечелюстная кость редуцирована и не имеет зубов; тело высо-
кое; спинной и анальный плавники относительно длинные, в спин-
ном 16-24 луча и в анальном 19-31 луч. Максимальная длина около
84 см.
Три рода; Citharinus (6) и монотипические Citharinops и Citharidium
(Daget, в Daget et al. 1984: 212-16).
Подотряд Characoidei — хараксовидные.
Надсемейство Parodontoidea — парадонтоподобные. ~
Семейство PARODONTIDAE (110) — пародонтовые; parodontids. Прес-
новодные, придонные; горные реки восточной Панамы и большей части
Южной Америки.
Необычные рыбы с нижним ртом и зубами, видоизмененными для
соскабливания водорослей с камней; предчелюстные кости сильно
Отряд CHARACIFORMES
233
подвижны и значительно увеличены; жировое веко отсутствует; че-
шуй боковой линии — 35-43; грудной плавник расширен и уплощен;
позвонков — 35-41. Максимальная длина обычно 15 см.
Раньше эту группу считали подсемейством семейства Hemiodon-
tidae. Выделение в ранге семейства следует точке зрения П. Бакала
(Buckup, 1998), который показал, что оно (клада номер 9, выделен-
ная среди шести надсемейств и 11 семейств) образует политомию
с двумя другими кладами харациновидных (первая включает Anosto-
inoidea, а другая — всех других харацинообразных).
Три рода (примерно 21 вид): Apareiodon (8), Parodon (10) и Sac-
codon (3) и несколько неописанных видов (Pavanelli, 2003).
Надсемейство Anostomoidea — аностомоподобные, малоротоподобные.
Клада без формального названия: семейство Curimatidae + семей-
ство Prochilodontidae. Крупный мешкообразный мускульный эпибран-
хиальный орган, простирающийся назад до срединных элементов
дорсальной части жаберных дуг; редукция или утрата зубов на пятой
верхней фарингеальной зубной пластине и отсутствие зубов на це-
ратобранхиале. Преимущественно детритофаги.
Два семейства, включенные в эту кладу, были выделены Р. Вари
(Vari, 1983, 1989). Многие из синапоморфий, которые он перечис-
ляет для обоснования монофилии клады, связаны с многообразием
способов захвата и обработки пищи. Эти два семейства были выде-
лены в предыдущем издании (Nelson, 1994) как подсемейства семей-
ства Curimatidae.
Около 11 родов и 116 видов.
Семейство CU RIMATIDAE (111) — куриматовые; toothless characiformes.
I !ресноводные; от южной Коста-Рики до северной Аргентины.
Челюстные зубы отсутствуют (за пределами этого семейства только
у A nodus нет челюстных зубов); увеличенная лагенарная капсула; жа-
берные тычинки отсутствуют или плохо развитые; лучей жаберной
15zak107
234
Надотряд OSTARIOPHYSI
перепонки — 4; жаберные перепонки приращены к истмусу; позвон-
ков — обычно 30-36.
Форма тела варьируется от веретеновидной до сильно сжатой
с боков; большинство видов формой тела напоминают кефаль. Curi-
matidae — микрофаги. Максимальная длина около 32 см (у Curimata
mivartii).
Восемь родов (примерно 95 видов): Curimata (синоним Acuticuri-
mata), CurimateUa, Curimatopsis, Cyphocharax, Potamorhina (синонимы Gas-
terotomus, Suprasinelepichthys), Psectrogaster, Pseudocurimata и Steindachnerina
(синонимы Cruxentina, Curimatorbis) (см., например, Vari, 1991, 1992a,
1992b, 2003a). Восемь родов, которых выделяют в настоящее время,
диагностированы в работе Р.Вари (Vari, 1992b).
Семейство PROCHILODONTIDAE (112) — прохидодонтовые; flannel-
mouth characiforms. Пресноводные; Южная Америка, главным образом
северная ее половина, на юг до Эквадора и Бразилии.
Рот выдвижной, образует присасывательный диск (губы увеличены);
зубы на челюстях имеются, многочисленные и маленькие; имеется
предорсальиая колючка. Внешне напоминают Labeo из семейства кар-
повых. Максимальная общая длина — 74 см (у Prochilodus lineatus).
Три рода (примерно 21 вид): Ichthyoelephas (2), Prochilodus (13) и
Semaprochilodus (6) (Vari, 1983; Castro & Vari, 2003).
Клада без формального названия: семейство Anostomidae + се-
мейство Chilodontidae. Нижняя челюсть относительно короткая;
верхние и нижние глоточные зубы увеличены; два или более зуб-
чиков на всех глоточных зубах; один ряд зубов на каждой челюсти.
Многие виды плавают под углом к горизонтали, головой вниз,
откуда и происходит английское название «headstanders». Многие
виды растительноядны или детритоядны.
Считается, что два семейства, выделенные здесь, образуют мо-
нофилетическую кладу (Vari, 1983).
Отряд CHARACIFORMES
235
Семейство ANOSTOMIDAE (113) — аностомовые, малоротовые; toothed
headstanders. Пресноводные; южная 11ентральная Америка и Южная
Америка.
Рот маленький, невыдвижной (завороченный у многих видов); серия
из только трех или четырех зубов на верхней и нижней челюстях;
предчелюстная кость (в особенности восходящий отросток) увели-
чена, существенно больше по размеру, чем верхнечелюстная кость
(которая не участвует в образовании края рта) и с крупными зубами;
тело обычно удлиненное; анальный плавник короткий, ветвистых лу-
чей в нем обычно меньше 11. Максимальная стандартная длина— 80 см.
Двенадцать родов (по крайней мере 137 видов): Abramites (2), Anos-
tomoides (2), Anostomus (7), Gnathodolus (1), Laemolyta (10), Leporellus {&),
Ijeporinus (87), Pseudanos (3), Rhytiodus (4), Sartor (3), Schizodon (14) и
Synaptolaemus (1) (Garavello & Britski, 2003).
Семейство CHILODONTIDAE (114) — хилодонтовые; headstanders.
Пресноводные; северная Южная Америка.
Предчелюстная кость относительно маленькая, верхнечелюстная
кость заметно увеличена; самый верхний из трех постклейтрумов
о тсутствует; 7-10 ветвистых лучей спинного плавника; чешуй боко-
вой линии — около 25-31; шестая чешуйка боковой линии мельче
остальных; сильно модифицированный глоточный аппарат; одна се-
рия относительно мелких зубов, подвижно прикрепленных к чeлю-
( тям. Максимальная длина — 18 см.
Два рода (7 видов): Caenotropus (3) и Chilodus (4) (Vari & Raredon,
2003).
15*
236
Налотряд OSTARIOPHYSI
Надсемейство Crenuchoidea — кренучеподобные.
Семейство CRENUCHIDAE (115) — кренучевые, кренуховые; Southame-
rican darters. Пресноводные; восточная Панама и Южная Америка.
Парные отверстия в лобных костях, постеродорсально от орбит
(заметные у Crenuchinae, но очень маленькие у Characidiinae). Сге-
nunchidae — сравнительно мелкие рыбы, обычно менее 10 см стан-
дартной длины.
В предыдущем издании (Nelson, 1994) оба подсемейства были
включены в большое семейство Characidae; здесь помещены в отдель-
ное семейство как монофилетическая группа, следуя схеме II. Бакапа
(Buckup, 1998, 2003),
Двенадцать родов и 74 вида.
Подсемейство CRENUCHINAE (кренухины). Увеличенные боковые
отверстия в лобных костях (Buckup, 1998; в этой работе перечисле-
ны дополнительные синапоморфии, поддерживающие монофилию
этого таксона). Poecilocharax не имеет жирового плавника. Максималь-
ная длина — только 5,7 см. Северная часть Южной Америки.
Два рода с тремя видами: Crenuchus (1) и Poecilocharax (2).
Подсемейство CHARACIDIINAE (харацидиины). В анальном плав-
нике менее 14 лучей. П. Бакап (Buckup, 1993а) перечисляет около
13 синапоморфных признаков, поддерживающих монофилию этого
таксона, и дает диагноз известных родов и видов. Восточная Панама
и Южная Америка на юг до северной Аргентины и Уругвая). Некото-
рые виды рода Characidium имеют замечательную способность под-
ниматься по водопадам, используя парные плавники для прикрепле-
ния к нижней стороне камней (Buckup et al., 2000). Как отмечено
этими авторами, некоторые виды рода Awaous и.'судя по сообщени-
ям, семейств Trichomycteridae, Astroblepidae, Rivulidae и Balitoridae,
способны преодолевать водопады (взрослые экземпляры Entosphenus
и неполовозрелые Galaxias, по-видимости, также могут преодолевать
водопады и/или плотины).
Десять родов (примерно 71 вид): Ammocryptocharax (4), Characidi-
um (Д7), Elachocharax (4), Geryichthys (1), Klausewitzia (1), leptocharacidi-
um (1), Melanocharacidium (8), Microcharaddium (2 плюс 1 incertae sedis),
Odontocharacidium (1, выделяли как Klausewitzia aphanes в предыдущем
издании (Nelson, 1994) и Skiotocharax (1) (Buckup, 1993b, 2003).
Надсемейство Hemiodontoidea — полузубкоподобные.
Семейство HEMIODONTIDAE (116) — полузубковые, гемиодонтовые;
hemiodontids. Пресноводные, обычно пелагические; северная часть
Южной Америки, на юг до бассейна Параны-Парагвая.
Отряд CHARACIFORMES
237
Тело субцилиндрическое или веретеновидное (быстро плавающие
рыбы); жировые веки хорошо развиты; зубы отсутствуют на нижней
челюсти у взрослых; жаберные перепонки свободные; жировые ве-
ки есть; чешуй боковой линии — 50-125; лучей грудного плавника —
18-23; ветвистых лучей брюшного плавника — 9-11; большинство
видов с круглым пятном посередине тела и полосой вдоль нижней
лопасти тела; позвонков — 40-45. Ф. Лангеани (Langeani, 1998) пе-
речисляет синапоморфии для этого семейства и включенных в него
таксонов. Максимальная стандартная длина около 30 см.
Пять родов, примерно 28 (и несколько неописанных)-видов (Lan-
geani, 2003).
Подсемейство ANODONTINAE (анодонтины). Anodus без челюст-
ных зубов; многочисленные удлиненные жаберные тычинки, до 200
па первой жаберной дуге (больше, чем у какой-либо другой хараци-
повидпой рыбы) в зависимости от размеров тела; глоточные струк-
туры, специализированные для фильтрационного питания планкто-
ном, в то время как Micromischodus sugillatus является единственным
видом семейства с зубами на нижней челюсти, сохраняющимися в те-
чение всей жизни.
Два рода (3 вида): Anodus (2, синоним Eigenmannina) и Micromischo-
dus (1) (Langeani, 2003).
Подсемейство HEMIODONTINAE (гемиодонтины).
ГРИБА HEMIODONTINI. Один род Hemiodus (синонимы Hemiodo-
}>sis и Pterohemiodus), примерно 18 видов (Langeani, 2003).
ГРИБА BIVIBRANCHIINL Единственные из харациновидных с
сильно выдвижной верхней челюстью, обладающей уникальным ме-
ханизмом выдвижения (особенно выраженным у Bivibranchia)', пред-
челюстная кость крошечная и плотно крепится к переднему концу
пгрхнсчелюстной кости. Bivibranchia имеет также ряд других спе-
циализаций, включая уникальную модификацию языкоглоточного
и блуждающего нервов.
238
Надотряд OSTARIOPHYSI
Два рода (примерно 7 видов): Argonectes (2) и Bivibranchia (сино-
ним Atomaster, 5) (Langeani, 2003).
Надсемейство Alestioidea — алестоподобные.
Семейство ALESTIIDAE (ALESTIDAE) (117) — алестовые, тетры афри-
канские; African tetras.. Пресноводные; Африка.
Раньше рассматривалось как подсемейство семейства Characidae (Nel-
son, 1994; Weitzman & Malabarba, 1998), но П. Бакап (Buckup, 1998)
обосновал его статус как отдельного семейства.
Примерно 18 родов: например, Alestes, Brycinus, Bryconaethiops, Clu-
peocharax, Hemigrammopetersius, Hydrocynus, Ladigesia, Micralestes, Nannopeter-
sius, Petersius, Phenacogrammus, Rhabdalestes и Tricuspidalestes\ всего при-
близительно 110 видов (Gery, 1995; Murray & Stewart, 2002).
Надсемейство Characoidea — хараксоподобные.
Семейство GASTEROPELECIDAE (118) — клинобрюшковые; freshwater
hatchetfishes. Пресноводные; Панама и Южная Америка (отсутствуют
в Чили).
Сильно сжатые с боков голова и тело с выдающимся вниз грудным
отделом; боковая линия чрезвычайно короткая, доходит до хвоста
или изгибается вниз и подходит к началу основания анального плав-
ника; лучей спинного плавника — 10-17; лучей анального плавника —
22-44; брюшной плавник и связанные с ним кости крошечные; лучей
жаберной перепонки — 4 или 5; жировой плавник имеется (у круп-
ных видов) или отсутствует (у мелких видов); лобная кость несет
мощный продольный киль; задневисочная кость и супраклейтрум
сливаются в одну кость; парные клейтрумы срастаются; постклей-
трумов нет. Максимальная стандартная длина около 6,8 см.
Эти рыбки способны выпрыгивать из воды и совершать полет
на небольшое расстояние.
Три рода (9 видов): Camegiella (4), Gasteropelecus (3) и Thoracocharax
(2) (Weitzman Sc Palmer, 2003).
Отряд CHARACIFORMES
239
Семейство CHARACIDAE (119) — хараксовые, харациновые; characins.
Пресноводные; юго-западный Техас, Мексика и Центральная и Южная
Америка.
Это большое и разнообразное семейство включает, помимо обыч-
ных обитателей домашних аквариумов и объектов рыболовства, по-
тенциально опасных пираний (Serras almus) и слепых пещерных рыб
из Мексики (Astyanax jordani и Astyanax sp., а также Astyanax mexicanus,
который проник в Техас) и Бразилии (Stygichthys typhlops) (Proudlove,
2006).
Состав этого семейства значительно изменился после выведе-
ния из него подсемейств Crenuchinae и Characidiinae, которые в на-
стоящее время составляют отдельное семейство Crenuchidae, и ис-
ключения африканских таксонов (раньше выделяли подсемейство
Alestiinae, в настоящее время отдельное семейство). Такие таксоно-
мические перестройки привели к тому, что среди исключительно
пресноводных семейств, распространенных и в Африке, и в Юж-
ной Америке, осталось одно семейство Osteoglossidae (некоторые
Nandidae выходят в солоноватые воды, Cyprinodontidae и Cichlidae
включают несколько видов, которые встречаются в морской воде).
Большое число таксонов являются incertae sedis. Как отметил Р. Рейс
с соавторами (Reis et al., 2003: 212), лучше подчеркнуть, что родствен-
ные отношения многих харациновых плохо известны, чем выделять
искусственные подсемейства. В «Списке пресноводных рыб Южной
и 11ентральной Америки» как incertae sedis перечислены девять видов
(Reis et al., 2003: 104-105) и 88 родов (включающие 620 видов) (Reis
et al., 2003: 106-169). Как отмечено этими авторами, 47 из 88 ро-
дов являются монотипическими, а оставшиеся 23 содержат два или
три вида. Некоторые из этих 88 родов (число видов указано в скоб-
ках) включают Astyanax (86, см. комментарий ниже), Bramocharax (4),
Brynmamericus (51), Bryconops (16), Greagrutus (64), Engraulisoma (1), Ex-
odon (1), Gymnocharacinus (1), Gymnocorymbus (3, black tetras), Hemibrycon
(19), Hemigrammus (43, верхний рисунок), Hyphessobrycon (97, синони-
240
Надотряд OSTARIOPHYSI
мы включают Megalamphodus), Inpaichthys (l),Jupiaba (21), Knodus (16),
Lignobryam (1), Moenkhausia (58), Oligosarcus (15), Paracheirodon (3, от-
носили к роду Hyphessobryam, кардинал, зеленый неон и неон-тет-
ра), Paragoniates (1), Prionobrama (2), Pristella (1), Probolodus (1), Racho-
viscus (2), Salminus (2), Stygichthys (1), Triportheus (13), Tyttobrycon (4)
и Xenagoniates (1). Род Astyanax — наиболее богатый видами род от-
ряда — требует значительной ревизии. За несколько последних лет
произошли значительные изменения в составе рода Astyanax (Reis
et al., 2003). Например, A.jordani из Мексики (первоначально опи-
сан в роде Anoptichthys), часто считавшийся синонимом A. mexicanus,
выделен как валидный; a A. fasdatus, описанный из Бразилии, еще
недавно считался не доходящим далеко на север (с A. aeneus в ка-
честве его синонима), но вновь указывается для Мексики (будущие
работы изменят представления о таксономических границах видов
и, соответственно, об их распространении).
Информация о подсемействах, которые считаются монофиле-
тическими, приведенная ниже, заимствована из «Списка пресновод-
ных рыб Южной и Центральной Америки» (Reis et al., 2003:170-230),
в котором отдельные главы написаны следующими специалистами:
Agoniatinae (F. С. Т. Lima и A. Zanata), Clupeacharacinae (F. С. Т. Li-
ma), Iguanodectinae (С. Moreira), Bryconinae (F. С. T. Lima), Serrasalmi-
nae (M.Jegu), Aphyocharacinae (R. S. Lima), Characinae (C. A.S. Luce-
na и N. A. Menezes), Stethaprioninae (R. E. Reis), Tetragonopterinae
(R. E. Reis), Rhoadsiinae (A. R. Cardosa), Cheirodontinae (L. R. Malabar-
ba) и Glandulocaudinae (S. H. Weitzman).
Подсемейство AGONIATINAE (агониатины). Южная Америка (глав-
ным образом в бассейне Амазонки). Напоминают сельдеобразных
по форме тела и окраске. Один род Agoniates с двумя видами (F. С. Т. Li-
ma & A. Zanata, в Reis et al., 2003: 170).
Подсемейство CLUPEACHARACINAE (клюпеахарацины). Южная
Америка. Удлиненное тело с брюшным килем и длинным анальным
плавником. Один вид Clupeacharax anchoveoides (Lima, в Reis et al.,
2003: 171).
Подсемейство IGUANODECTINAE (игуанодектины). Южная Амери-
ка. Два рода (11 видов): Igaanodectes (8) и Piabucus (3) (Moreira, в Reis
et al., 2003: 172-173).
Подсемейство BRYCONINAE (бриконины). От южной Мексики (на-
пример, Brycon guatemalensis) до Аргентины. Максимальная стандарт-
ная длина около 70 см. Три рода (примерно 43 вида): Brycon (41),
Chilobryam (1) и Henochilus (1) (Lima, в Reis et al., 2003: 174-181).
Отряд CHARACIFORMES
241
Подсемейство SERRASALMINAE (серрасальмины). Южная Америка
(интродуцированы в других областях) (паку, рыбы-доллары и пира-
ньи; pacus, silver dollars, piranhas). Максимальная стандартная длина
около 80 см. Пятнадцать родов (примерно 80 видов): например,
Acnodon (3), Catoprion (1), Colossoma (1), Metynnis (11), Mylesinus (3),
Myleus (15), Pristobrycon (5), Pygocentrus (4), Serrasalmus (28) и Tometes (2)
(M.Jegu, стр. 182-196, в Reis et al., 2003). Дж. Лундберг с соавторами
(Lundberg et al., 1986) описали ископаемые формы современного
рода Colossoma из миоцена, что указывает на очень консервативную
историю этих специализированных растительноядных рыб.
Подсемейство APHYOCHARACINAE (афиохарацины). Южная Аме-
рика. Один род Aphyocharax (10 видов) (Lima, в Reis et al., 2003:
197-199).
Подсемейство CHARACINAE (харацины). От южной Мексики до Юж-
ной Америки (до бассейна Ла-Платы). Максимальная стандартная
длина — 24 см. Двенадцать родов (примерно 70 видов): например,
Acestrocephalus (4), Charax (16), Cynopotamus (И), Phenacogaster (10), Pri-
ocharax (2) и Roeboides (20) (Lucena & Menezes, в Reis et al., 2003:
200-208).
Подсемейство STETHAPRIONINAE (стетаприонипы; silver dollar tet-
ras). Южная Америка (главным образом от Колумбии до Аргентины).
Тело высокое; перед первым лучом спинного плавника направленная
вперед колючка. Максимальная длина — 9 см. Четыре рода (12 видов):
Brachychalcinus (5), Orthospinus (1), Poptella (4) и Stethaprion (2) (Reis,
в Reis et al., 2003: 209-211).
Подсемейство TETRAGONOPTERINAE (тетрагоноптерины). Южная
Америка. Тело высокое; длинное основание айального плавника.
Большинство родов, ранее относимых к этому подсемейству, как
в предыдущем издании (Nelson, 1994), в настоящее время считают-
ся incertae sedis в семействе Characidae, поскольку нет доказательств,
что они образуют монофилетическую группу. Один род Tetragonopterus
с двумя видами (Reis, в Reis et al., 2003: 212).
Подсемейство RHOADSIINAE (роадсиины). От Никарагуа и Коста-
Рики до Эквадора и Перу. Самый длинный луч спинного плавника
может достигать хвостового плавника у взрослых самцов. Макси-
мальная стандартная длина — 13,6 см. Три рода (6 видов): Carlana (1),
Parastremma (3) и Rhoadsia (2) (Cardosa, в Reis et al., 2003: 213-214).
Подсемейство CHEIRODONTINAE (хейродонтины). Коста-Рика и
Южная Америка (до северной Аргентины, включая Тринидад). Вы-
деляют две трибы: Cheirodontini с вторичными половыми специа-
лизациями у самцов, обладающих видоизмененными нижними до-
242
Надотряд OSTARIOPHYSI
полнительными лучами хвостового плавника, и Compsurini, включа-
ющие виды с внутренним оплодотворением, при котором сперма,
по-видимому, вводится в яичники самок. Максимальная длина — 6 см
(у Spintherobolus papilliferus). Пятнадцать родов (примерно 46 видов):
например, Cheimdon (7), Compsura (2), Odontostilbe (10), Serrapinnus (7)
и Spintherobolus (4) (Malabarba, в Reis et al., 2003: 215-221).
Подсемейство GLANDULOCAUDINAE (гландулокаудины). Коста-Ри-
ка и Южная Америка (до северной Аргентины, включая Тринидад).
Предполагают, что самцы имеют механизм выделения феромонов
в хвостовом отделе; внутреннее оплодотворение у всех известных
видов, как и у упомянутых выше видов трибы Compsurini, но с не-
которыми отличительными деталями. Девятнадцать родов: напри-
мер, Argopleura (4), Сотупорота (1), Diapoma (2), Gephyrocharax (12),
Glandulocauda (2), Mimagoniates (6), Pseudocorynopoma (2), Tyttocharax (3)
и Xenurobrycon (4); всего примерно 50 видов (и много неописанных)
(Weitzman, в Reis et al., 2003: 222-230).
В целом это семейство содержит приблизительно 165 родов и
как минимум 962 вида.
Надсемейство Cynodontoidea — цинодонтоподобные. Два семейства вы-
делены здесь, следуя схеме П. Бакапа (Buckup, 1998). В предыдущем
издании (Nelson, 1994) они были помещены в Characidae, подсемей-
ство Characinae.
Семейство ACESTRORHYNCHIDAE (120) — ацестроринховые; aces-
trorhynchids. Пресноводные; Южная Америка (наибольшее разнооб-
разие в бассейнах Ориноко и Амазонки).
Тело удлиненное, щуковидное, и покрыто мелкой чешуей. Макси-
мальная стандартная длина — 40 см. ✓
Один род Acestrorhynchus (15 видов) (Menezes, 2003).
Семейство CYNODONTIDAE (121) — цинодонтовые; cynodontids. Прес-
новодные; Южная Америка.
Рот косой; хорошо развиты клыки (саблевидные у некоторых ви-
дов); грудной плавник относительно большой. Максимальная дли-
на — 65 см. Выделяют два подсемейства — Cynodontinae для Cynodon,
Отряд CHARACIFORMES
243
Hydrolycus и Rhaphiodon с самыми крупными видами, у которых наи-
более длинные клыки, и Roestinae для Gilbertolus и Roestes.
Пять родов (14 видов): Cynodon (3), Gilbertolus (3), Hydrolycus (4),
Rhaphiodon (1; верхний рисунок) и Roestes (3) (Toledo-Piza, 2003).
Надсемейство Erythrinoidea — эритриноподобные.
Семейство ERYTHRINIDAE (122) — эритриновые; trahiras. Пресновод-
ные; Южная Америка.
Пасть длинная, простирается далее переднего края глазницы; тело
цилиндрическое; пять лучей жаберной перепонки; лучей грудного
плавника относительно мало, 9-14; в спинном плавнике 8-15 лу-
чей (плюс три рудиментарных луча), начало его основания впереди
от анального плавника и обычно над грудными плавниками (самцы
в роде Erythrinus могут иметь удлиненный спинной плавник); аналь-
ный плавник короткий, 10-11 лучей; жировой плавник отсутству-
ет; хвостовой плавник закругленный; чешуя относительно крупная,
34-47 в боковой линии; многочисленные зубы на нёбе.
Некоторые виды хищники. Некоторые могут дышать воздухом
и переползают из озера в озеро. По форме тела они демонстрируют
некоторое сходство с Amia. Максимальная длина около 1,0 м (у Но-
plias lacerdae и Н. macrophthalmus).
Три рода (примерно 14 видов): Erythrinus (2), Hoplerythrinus (3)
и Hoplias (9) (Oyakawa, 2003).
Семейство LEBIASINIDAE (123) — лебиасиновые; pencil fishes. Пресно-
водные; Коста-Рика, Панама и Южная Америка.
Пасть короткая, обычно не достигает глазницы; три или четыре лу-
ча жаберной перепонки; жировой плавник имеется или отсутствует;
в анальном плавнике 8-14 лучей; спинной плавник впереди от аналь-
ного плавника, обычно над грудным плавником (или сзади от него
у Pyrrhulinini, которые также имеют удлиненную верхнюю лопасть
хвостового плавника); чешуя крупная, 17-33 в продольном ряду.
Два подсемейства, 7 родов (монотипический род Derhamia не от-
несен ни к какому подсемейству), 61 вид (Weitzman & Weitzman,
2003).
244
Надотряд OSTARIOPHYSI
Подсемейство LEB1AS1NINAE (лебиазининьг). Четыре луча жабер-
ной перепонки; верхнечелюстная кость относительно длинная.
Два рода (примерно 17 видов): Lebiasina (8) и Piabucina (9).
Подсемейство PYRRHULININAE (пиррулинины). Три луча жабер-
ной перепонки; верхнечелюстная кость короткая.
Выделяют две трибы: Pyrrhulinini, которая включает примерно
27 видов в родах Copeina (2), Copella (8) и Pyrrhulina (17), и Nannosto-
mini, которая содержит единственный род Nannostomus (16, синоним
Poecilobrycon).
Семейство CTENOLUCIIDAE (124) — гребнешукойые; pike-characids.
Пресноводные; Панама и Южная Америка.
Тело удлиненное щуковидное, анальный и обычно спинной плавни-
ки сдвинутые назад; хищные; чешуя с шипиками; лучей брюшного
плавника — 8. Максимальная стандартная длина по крайней мере
67,5 см.
Два рода (7 видов): Boulengerella (5) и Ctenolucius (2) (Vari, 1995,
2003b).
Отряд SILURIFORMES
245
Семейство HEPSETIDAE (125) — гепсетовые; African pikes» Пресновод-
ные; тропическая Африка.
Тело удлиненное щуковидное; рыло длинное, рот крупный, с несколь-
кими большими клыками и мелкими заостренными зубами; спинной
плавник с семью лучами расположен перед началом основания аналь-
ного плавника, в котором 9 лучей (оба плавника имеют также по два
рудиментарных луча); в брюшном плавнике 9 лучей; чешуй боко-
вой линии — 49-58, чешуя циклоидная; жировой плавник имеется.
Максимальная стандартная длина — 65 см. Икринки откладываются
в гнездо из плавающей пены. Этот вид считается объектом спортив-
ного рыболовства.
Один вид Hepsetus odoe (Roberts, в Daget et al., 1984: 138-39; Poll &
Gosse, 1995; Skelton, 2001).
Отряд SILURIFORMES (Nematognathi) (31) — сомообразные; cat-
fishes. Дополнительная кость, подкрышечная кость, основная подъ-
язычная кость и межмышечные кости отсутствуют; теменные ко-
сти, возможно, имеются, но сращены с верхней затылочной костью;
задняя крыловидная кость сильно редуцирована; предкрышечная
кость и межкрышечная кость относительно маленькие; задневисоч-
ная кость, возможно, сращена с супраклейтрумом, но некоторые
авторы полагают, что эта кость имеется как отдельный элемент
во многих подсемействах; сошник обычно с зубами (как и наружная
крыловидная и нёбная кости); птеригиофоры спинного и анально-
го плавников не имеют окостеневающих промежуточных радиалий
(что справедливо и для Gymnotiformes), у Siluridae также отсутству-
ют дистальные радиалии; жировой плавник обычно есть; в начале
спинного и грудного плавников часто имеются ложные колючки
(колючковидные лучи, называемые просто колючками или колючи-
ми лучами в описании семейств ниже). Спинной плавник большин-
ства сомообразных имеет две колючки — первая очень короткая,
формирующая запирающий механизм для второй колючки, кото-
рая обычно и упоминается как единственная колючка при описани-
ях); тело голое или покрыто костными пластинами; обыкновенно
имеется до четырех пар усиков на голове: одна носовая пара, одна
246
Надотряд OSTARIOPHYSI
максиллярная (верхнечелюстная) и две на подбородке (т. е., на ниж-
ней челюсти) (носовой и подбородочный усики могут варьировать
по длине или отсутствовать); верхнечелюстная кость без зубов, руди-
ментарна (за исключением Diplomystidae и ископаемых Hypsidoridae),
поддерживает усик; основных лучей хвостового плавника 18 или
меньше (обычно 17); скелет хвостового плавника изменчив: от пол-
ностью раздельных шести гипуралий до полного слияния хвостовых
элементов; глаза обычно маленькие (поиск пищи осуществляется
с помощью усиков); у Clariidae и Heteropneustidae имеются органы
воздушного дыхания. Позвонков — от очень малого числа (15 у неко-
торых Pangasiidae) до более 100 у некоторых Clariidae, не включая
веберовские позвонки (Arratia, в Arratia et al., 2003: 127). В отличие
от других костистых, у которых заднеподъязычная кость образует-
ся как непарное окостенение сухожилия стерногиоидной мышцы,
у сомообразных имеется элемент, называемый парурогиалия, кото-
рый закладывается как два (парных) окостенения в сухожилии, ко-
торые срастаются рано в онтогенезе (Arratia et al., 2003). Веберов
аппарат сомообразных описан в деталях М. Шардоном с соавторами
(Chardon et al., 2003). Многие пещерные виды перечислены в работе
Г. Праудлава (Proudlove, 2006).
Известно, что несколько видов отряда сомообразных ядовиты
(см. подробный обзор у Perriere & Goudey-Perriere, 2003,). Они могут
наносить серьезные ранения своими колючками (главным образом
колючками грудного плавника) и впрыскивать яд, выделяемый же-
лезистыми клетками, расположенными в эпидерме, покрывающей
колючки. Большинство видов жалят пассивно (например, Noturus).
Некоторые, такие как Heteropneustes fossilis из Индии, который имеет
потенциально опасное «жало», нанося болезненные уколы, отлича-
ется агрессивным поведением; зарегистрированы нападения этого
вида на людей и других рыб. Уколы от Plotosus lineatus могут привести
к смерти.
Во многих частях мира сомообразные являются популярными
объектами спортивного рыболовства и ценным источником пищи.
Они также широко известны как тропические аквариумные рыбы.
Все виды этого отряда называются сомами, несмотря на то, что дела-
ются попытки ограничить применение этого названия одним семей-
ством (Nelson et al., 2002). Самый крупный сом — это Silurus glanis,
который обычно достигает 3 м в длину; известно, что некоторые
виды из Pangasiidae и Pimelodidae также достигают исключительно
больших размеров. Многие сомообразные имеют максимальную дли-
ну меньше 12 см.
Несмотря на значительный прогресс в выяснении филогенети-
ческих отношений сомообразных и монофилии таксонов, произо-
шедший со времени предыдущего издания 1994 года (см. ссылки
Отряд SILURIFORMES
247
ниже), остается много проблем в области классификации сомооб-
разных и разногласий в понимании родственных взаимоотношений
некоторых семейств. Наше знание о разнообразии сомообразных
должно значительно возрасти в течение нескольких ближайших лет,
в особенности благодаря усилиям многих специалистов, вовлечен-
ных в проект «Каталог всех сомообразных» (All Catfish Species (Siluri-
formes) Inventory), поддержанный Национальным научным фондом
США (U. S. National Science Foundation) и координируемый докто-
ром Лоуренсом М. Пейджем из Музея естественной истории Универ-
ситета штата Флорида. Следует отметить, что огромные пионерские
усилия Карла Эйгенманна (Carl Н. Eigenmann) и его жены Розы Смит
(Rosa Smith) по изучению сомообразных Южной Америки, основан-
ные на еще более ранних работах других авторов, обеспечили базу
для последующих исследований У. Гослайна (W. A. Gosline) и Дж. Май-
ерса (G. S. Myers) и для более современных работ.
Обширная информация обо всех аспектах морфологии сомооб-
разных содержится в монографии «Сомы» (Arratia et al., 2003); на-
пример, помимо глав, цитируемых ниже, главы 1 и 4, написанные
Глорией Г. Аррацией, представляют собой обзор соответственно че-
репа и посткраниального скелета сомов, а в главе 5 (В. G. Kapoor,
В. Khanna, R. Diogo, Е. Parmentier, М. Chardon) рассмотрено их ана-
томическое строение.
Двадцать пять семейств, 446 родов, примерно 2867 видов. Сре-
ди этих видов, примерно 1727 (исключая строго морских Ariidae)
обитают в обеих Америках. Два семейства, Ariidae и Plotosidae, со-
стоят в основном из морских видов (около 117), но некоторые виды
этих семейств часто заходят в солоноватые и прибрежные воды,
а иногда обитают только в пресной воде. Другие семейства сомо-
образных пресноводные, хотя некоторые включают виды, которые
могут заселять солоноватые воды. Известно по крайней мере 200
неописанных, но, вне всякого сомнения, число неописанных ви-
дов намного больше. С включением эоценовых или олигоценовых
ископаемых из Антарктики (Grande & Eastman, 1986), можно ска-
зать, что сомообразные известны на всех континентах. Сестринская
группа сомообразных — Gymnotiformes (см. выше, при обсуждении
Otophysi). Как отмечено К. Феррарисом (C.J. Ferraris, Jr. в Reis et al.,
2003: 254), Conorhynchos coniwstris из Бразилии, по-видимому, не может
быть отнесен ни к одному из семейств и помещен здесь incertae sedis,
но не включен в приведенные выше подсчеты. Недавно было описа-
но новое семейство, Lacantuniidae, (Rodiles-Hernandez et al., 2005),
созданное для нового вида Lacantunia enigmatica, известного из Рио-
Дакантун (Rio Lacantun), притока Рио-Усумачинта (Rio Usumacin-
ta), в провинции Кьяпас (Chiapas) в южной Мексике (это описание
я не успел включить в эту книгу).
248
Надотряд OSTARIOPHYSI
Классификация до уровня семейств следует схеме из публикации
М. деПинна (de Pinna, 1998), и к этой работе, основанной на не-
опубликованной диссертации автора 1993 года, следует обращаться
за сведениями о синапоморфиях отдельных клад. Некоторые отли-
чия от схемы М. де Пинна (de Pinna, 1998) включают сохранение ста-
туса отдельных семейств Clariidae и Heteropneustidae, которые, по-
видимому, являются сестринскими таксонами, и условное принятие
монофилии семейства Bagridae. Обзоры предыдущих классифика-
ций, также как и информацию по разным группам, можно найти в ря-
де публикаций (de Pinna, 1998; Diogo, 2003а; Teugels, 2003). Описания
семейств, приведенные ниже, не всегда содержат диагностические
особенности. Детальный обзор названий таксонов высокого ранга
сделан К. Феррарисом и М.де Пинной (Ferraris & de Pinna, 1999).
Обзор ископаемых сомообразных, которые известны начиная с
позднего мела (ископаемые формы известны на всех континентах,
за исключением, очевидно, Австралии), сделан М. Гайе и Ф. Мёнье
(Gayet & Meunier, 2003). К этой работе следует обращаться за инфор-
мацией об ископаемых формах семейств, представленных в класси-
фикации ниже. Некоторые ископаемые таксоны, которые не во-
шли в перечисленные ниже семейства, включают |семейство Andi-
nichthyidae, известное от нижнего Маастрихта позднего мела до пале-
оцена в Боливии (с родами Andinichthys, Incaichthys и Hoffstetterichthys)-,
таксон Arioida из поздней кампании и Маастрихта позднего мела
Боливии,а также роды, некоторые из которых могут принадлежать
группе Arioida {sensu J. G. Lundberg, 1993), например, Bucklandium, Fa-
jumia и «titanoglanis» (Gayet & Meunier, 2003); эоценовый «titanogla-
nis», ожидающий своего формального родового названия, из эоцена
Арканзаса, как отмечено в описании (Lundberg, 1993), возможно,
должен быть помещен в отдельное семейство. *
Надсемейство Diplomystoidea — дипломистоподобные. Эта группа являет-
ся примитивным сестринским таксоном всех других сомообразных
(de Pinna, 1998).
Семейство DIPLOMYSTIDAE (126) — дипдомистовые; velvet catfishes.
Пресноводные; юг Южной Америки, Чили и Аргентина.
Отряд SILURIFORMES
249
Единственное из современных семейств сомообразных, у которо-
го имеются зубы на хорошо развитых верхнечелюстных костях, 18
основных лучей в хвостовом плавнике и asteriscus (отолит в улит-
ке), равный по размеру или больше, чем lapillus (отолит в овальном
мешочке). Имеются только верхнечелюстные усики; кожа покрыта
бугорками, без костных чешуй; в спинном плавнике одна колючка
и 6-7 мягких лучей; в анальном плавнике 9-12 основных лучей; жи-
ровой плавник есть; грудной плавник с колючкой. Максимальная
стандартная длина — 32 см.
Два рода и шесть видов: Diplomystes (3) и Olivaichthys (3) (Arratia,
1987; Ferraris, 2003; Lundberg et al., 2004).
Надсемейство Cetopsoidea — цетопсоподобные. Единственное семейство
образует трихотомию с Hypsidoridae и всеми остальными сомообраз-
ными (de Pinna, 1998). Семейства Helogeneidae и Cetopsidae, выде-
ленные в предыдущем издании (Nelson, 1994), были объединены
(de Pinna & Vari, 1995), и эту таксономическую перестройку исполь-
зовали и в дальнейшем (de Pinna, 1998).
Семейство CETOPSIDAE (127) — иетопсовые; whalelike catfishes. Прес-
новодные; Южная Америка.
Тело голое; три пары усиков (назальных нет); анальный плавник
с длинным основанием, в котором обычно 20-49 лучей; тело голое,
без костных пластинок; грудной и спинной плавники без колючек
(за исключением некоторых цетопсин).
Семь родов (23 вида) (Vari & Ferraris, 2003).
Подсемейство CETOPSINAE (цетопсины). Жирового плавника нет;
плавательный пузырь сильно редуцирован и заключен в костную кап-
сулу; спинной плавник сдвинут вперед. Максимальная стандартная
длина около 26 см.
Шесть родов (примерно 19 видов): Baihycetopsis (1), Cetopsis (2),
Iknticetopsis (2), Hemicetopsis (1), Paracetopsis (1, синоним Cetopsogitori)
и Pseudocetopsis (12) (Vari & Ferraris, 2003). P. Вари с соавторами (Vari
et al., 2005) сделали изменения на уровне родов и описали новые
ниды, доведя общее число до 37 (эта работа была получена слишком
поздно, чтобы успеть сделать изменения в настоящем издании).
250
Надотряд OSTARIOPHYSI
Подсемейство HELOGENEINAE (гелогенеины). Основание спинно-
го плавника короткое, пять мягких лучей и без колючки; колючки
в грудном плавнике нет; жировой плавник, если есть, маленький
(имеется или отсутствует у некоторых видов); в хвостовом плавнике
15 или 16 основных лучей; 12 или 13 лучей жаберной перепонки; по-
звонков — 41-45 (включая 5 веберовских позвонков). Максимальная
стандартная длина около 7 см.
Один род Helogenes (синоним Leyvaichthys) с четырьмя видами (Vari
& Ferraris, 2003).
^Надсемейство Hypsidoroidea — гипсидороподобкые.
ТСемейство HYPSIDORIDAE — гипсидоровые. Зубы на хорошо разви-
той верхнечелюстной кости (похоже на состояние, наблюдаемое у Dip-
lomystidae); надпредкрышечная кость — одна; подглазничных костей —
6; основных лучей хвостового плавника — 1 7.
Два вида — Hypsidoris farsonensis из раннего среднего эоцена в Вайо-
минге и Н. oregonensis из среднего эоцена в Орегоне (Grande & de Pin-
na, 1998).
Надсемейство Loricarioidea — лорикариеподобные. Семь семейств, 156
родов, 1187 видов.
Семейство AMPHILIIDAE (128) — амфилиевые; loach catfishes. Пресно-
водные; тропическая Африка.
Три пары усиков (носовые усики отсутствуют); основания спинно-
го и анального плавников короткие; колючки в спинном и грудном
плавнике отсутствуют (слабо развиты у Leptoglaninae и Trachyglanis);
Отряд SILURIFORMES
251
жировой плавник имеется (с короткой колючкой — видоизмененной
чешуей у Trachyglanis); крыловидные кости и задневисочная кость от-
сутствуют. Широко распространены в тропической Африке, но наи-
более часто встречаются в реках на больших высотах; большинство
видов могут прикрепляться к камням в быстротекущих потоках. Мак-
симальная длина — 19 см, но большинство видов меньше 12 см.
Двенадцать родов (66 видов) (Diogo, 2003b; Teugels, 2003; Roberts,
2003). Были сомнения относительно состава это семейства, но его
монофилия, как и монофилия трех подсемейств, обоснованы (Diogo,
2003b).
Подсемейство AMPHILIINAE (амфилиины). Тело относительно ко-
роткое, похожее на тело у Homalopteridae; костные пластины и ну-
хальный (затылочный) щит отсутствуют; рот полунижний.
Два рода (26 видов): Amphilius (22) и Paramphilius (4).
Подсемейство ЕЕРТОСГАМ^АЕ6)(лептогланидины). Верхнечелю-
стная кость исключительно удлиненная; проксимальные радиалии
полностью сращены (в отличие от несращенных радиалий как при-
митивного состояния у большинства Siluriformes).
Пять родов (16 видов): Dolichamphilius (2), Leptoglanis (1), Psamm-
philetria (2), Tetracamphilius (4) и Zaireichthys (7).
Подсемейство DOUMEINAE (думеины). Тело удлиненное; костные
пластины часто развиты вдоль тела, есть нухальный щит; рот ниж-
ний.
Пять родов (24 вида): Andersonia (1), Belonoglanis (2), Doumea (5),
Phractura (12) и Trachyglanis (4).
Семейство TRICHOMYCTERIDAE (Pygidiidae) (129) — пигидиевые, ван-
деддиевые; pencil catfishes, parasitic catfishes. Пресноводные; Коста-
Рика, Панама и вся Южная Америка.
Тело голое и удлиненное; подбородочные усики обычно отсутству-
ют, носовой усик, как правило, имеется; у большинства имеется
две пары верхнечелюстных усиков; жирового плавника обычно нет;
ь) Правильное написание названия подсемейства — Leptoglanidinae (грамматиче-
ская основа — leptoglanid-, а не leptoglan-, см. ст. 29.3.1. Кодекса), поэтому русское назва-
ние подсемейства — «лептогланидины», а не «лептогланины». — Прим. ред.
252
Надотряд OSTARIOPHYSI
крышечная кость, как правило, с шипами. Брюшной плавник утра-
чен по крайней мере в трех линиях — Eremophilus, Glanapteryginae
и Miuroglanis.
Название «паразитические сомики» («parasitic catfishes») проис-
ходит от особенности образа жизни видов двух подсемейств. Сомики
из подсемейства Vandelliinae являются гематофагами: пробуравлива-
ют кожу рыб или других животных и насыщаются кровью; некото-
рые питаются кровью, добываемой в жаберной полости других рыб.
В дополнение к этому, известно, что особи рода Vandellia (кандиру,
candiru) из Бразилии забираются в мочеиспускательный канал лю-
дей с серьезными последствиями как для человека, так и для самой
рыбы (см. рецензию М. де Карвальхо [de Carvalho, 2003] на книгу
о кандиру). Виды подсемейства Stegophilinae питаются слизью и че-
шуей других рыб. Это подсемейство и семейство Nematogenyidae
являются, возможно, сестринскими группами (de Pinna, 1998).
Условно выделяют восемь подсемейств, примерно 41 род и 201
вид (de Pinna, 1998; de Pinna & Wosiacki, 2003; Teugels, 2003), которые
перечислены ниже.
Подсемейство COPIONODONTINAE (копионодонтины). Жировой
плавник хорошо развит; начало основания спинного плавника в пе-
редней части тела; верхнечелюстная кость сочленяется с нижней
челюстью. Два рода — Copionodon (3) и Glaphyropoma (1) — с четырьмя
видами из северо-восточной Бразилии (de Pinna & Wosiacki, 2003).
Эта группа и Trichogeninae, возможно, составляют часть трихото-
мии с остальными пигидиевыми (de Pinna, 1998).
Подсемейство TRICHOGENINAE (трихогенины). Анальный плав-
ник длинный, более 30 лучей. Один вид Trichogenes longipinnis из юго-
восточной Бразилии (de Pinna & Wosiacki, 2003)."
Подсемейство TRICHOMYCTERINAE (трихомиктерины). Восемь ро-
дов: Bullockia (1), Eremophilus (1), Hatcheria (1), Ituglanis (11), Rhizo-
somichthys (1), Scleronema (3), Silvinichthys (1) и Trichomycterus (около 120);
всего около 139 видов (de Pinna & Wosiacki, 2003; Wosiacki и Gar-
avello, 2004). Они обитают на высоте от уровня моря до 4500 м.
Некоторые виды в необычайно широко распространенном роде Iri-
chomycterus могут населять стремительно текущие горные реки. Один
вид (Г. catamarcensis из Анд в Аргентине) не имеет грудных плавни-
ков и их пояса. Это подсемейство не является монофилетическим
образованием и нуждается в ревизии (de Pinna, 1998).
Подсемейство VANDELLIINAE (ванделлиины). Примерно 4 рода
(9 видов): Paracanthopoma (1), Paravandellia (2, синонимы Branchioica
и Pleurophysus), Plectrochilus (3) и Vandellia (3) (de Pinna & Wosiacki,
2003; Teugels, 2003).
Отряд SILURIFORMES
253
Подсемейство STEGOPHILINAE (стегофилины). Примерно 12 ро-
дов (26 видов): например, Acanthopoma, Henonemus, Homodiaetus, Och-
macanthus, Parastegophilus, Pareiodon, Schultzichthys и Stegophilus (de Pinna
& Wosiacki, 2003; Teugels, 2003).
Подсемейство TRIDENTINAE (тридентины). Анальный плавник от-
носительно длинный, более 15 лучей. Четыре рода (примерно 7
видов): Miuroglanis (1), Tridens (1), Tridensimilis (2) и Tridentopsis (3)
(de Pinna & Wosiacki, 2003; Teugels, 2003).
Подсемейство GLANAPTERYGINAE (гланаптеригины). В грудном
плавнике три или четыре луча; основных лучей хвостового плав-
ника 11 или меньше; скелет брюшного плавника и плавник имеются
или отсутствуют у вида Glanapteryx anguiUa, и отсутствуют у других
видов; спинной плавник есть только у двух видов рода Listrura; аналь-
ный плавник отсутствует у G. anguilla', гипуралии полностью сраще-
ны. Виды этого подсемейства имеют прозрачное тело, обитают над
песчаным дном. Четыре рода (около девяти видов): Glanapteryx (2),
Listrura (4), Pygidianops (1) и Typhlobelus (2) (de Pinna & Wosiacki, 2003;
Teugels, 2003).
Подсемейство SARCOGLANIDINAE (саркогланидины). Шесть ро-
дов: Ammoglanis, Malacoglanis, Microcambeva, Sarcoglanis, Stauroglanis и
Stenolicmus, все монотипические в настоящее время, но известны
неописанные виды (de Pinna & Wosiacki, 2003; Teugels, 2003). В это
подсемейство входят недостаточно изученные специализированные
сомики крошечного размера, известные по нескольким экземплярам
из бассейна Амазонки.
Семейство NEMATOGENYIDAE (130) — нематогениевые; mountain cat-
fishes. Пресноводные; центральное Чили.
livio голое и удлиненное; имеется три пары усиков: подбородочный
усик, один верхнечелюстной усик и короткий носовой усик на каж-
дой с тороне; жирового плавника нет; шипов на крышечной кости
нет; спинной плавник посередине тела, над основанием брюшного
плавника; колючка грудного плавника зазубренная по заднему краю.
Это семейство и Trichomycteridae являются, возможно, сестрински-
ми группами (de Pinna, 1998).
Один вид Nematogenys inermis (de Pinna, 2003; Teugels, 2003).
254
Надотряд OSTARIOPHYSI
Семейство CALLICHTHYIDAE (131) — каллихтиевые, сомы панпирни-
ковые; callichthyid armored catfishes. Пресноводные; Панама и Южная
Америка.
Тело с двумя рядами налегающих костных пластин на каждой сторо-
не; плавательный пузырь заключен в костную капсулу; рот малень-
кий, нижний; имеется одна или две пары хорошо развитых усиков
и обычно более короткие отростки на верхней и нижней челюстях;
спинной и грудной плавники с сильной колючкой; есть колючка
у передней границы жирового плавника. Некоторые виды могут пе-
редвигаться по земле на короткие расстояния, осуществляя дыхание
воздухом с помощью васкуляризированной задней кишки.
Два подсемейства, 8 родов, примерно 177 видов (Reis, 2003с).
Р. Рейс (Reis, 1998) обсуждает ископаемые находки и биогеографию
этого таксона.
Подсемейство CALLICHTHYINAE (каллихтиины). Рыло уплощен-
ное дорсовентрально. Пять родов (13 видов): Callichthys (2), Diane-
та (2), Hoplostemum (3, синоним Cataphractops), I^pthoplostemum (4) и
Megalechis (2) (Reis, 2003c).
Подсемейство CORYDORADINAE (коридорадины). Рыло сжатое с
боков или закругленное. Три рода: Aspidoras (примерно 18 видов),
Brochis (3) и Corydoras (примерно 143 вида); всего примерно 164 вида
(Reis, 2003с).
Семейство SCOLOPLACIDAE (132) — сколоплаксовые; spiny dwarf cat-
fishes. Пресноводные; Южная Америка (Перу, Боливия, Бразилия и Па-
рагвай).
Отряд SILURIFORMES
255
Тело с двумя билатеральными рядами пластин, несущих зубчики,
и одним срединным брюшным рядом пластин; ростральная пласти-
на с многочисленными отогнутыми назад зубцами; зубцы имеются
также на многих других частях тела; в спинном плавнике тупая глад-
кая колючка и 3-5 мягких лучей; в анальном плавнике 5 или 6 мягких
лучей; жировой плавник отсутствует; в хвостовом плавнике 10-12
основных лучей; сошник отсутствует; боковая затылочная кость от-
сутствует. Максимальная стандартная длина около 20 мм. Это второе
из самых недавно открытых семейств сомообразных — его первый
вид был описан только в 1976 г. (Lacantuniidae — самое недавнее
из описанных современных семейств рыб).
Один род Scoloplax с четырьмя видами (Schaefer, 2003а).
Семейство ASTROBLEPIDAE (Argidae) (133) — астроблеповые; climbing
catfishes. Пресноводные; Панама и Южная Америка (район Анд).
Чело голое или почти голое; присасывательный ротовой диск име-
ется, как практически у всех Loricariidae; есть две пары усиков, верх-
нечелюстная и носовая; жировой плавник имеется или отсутствует;
спинной плавник с колючкой, в нем 6 или 7 мягких лучей; колючка
« пивного плавника не имеет замыкающего механизма (замыкающий
механизм есть у родственных астроблеповым Callichthyidae и Lori-
< aiiidae); в анальном плавнике 4-6 лучей; кишечник относительно
короткий; позвонков — 34 (17+17). Некоторые виды способны жить
в стремительно текущих горных потоках на высоте до 3500 м и пе-
редвигаться вверх по водопадам. Максимальная длина около 30 см.
Один род Astnblepus, примерно 54 вида (Schaefer, 2003b).
Семейство LORICARIIDAE (134) — дорикариевые, сомы кольчужные;
suckermouth armored catfishes. Пресноводные; Коста-Рика, Панама
и К )жная Америка.
1ело покрыто костными пластинами; рот нижний, с заметными уси-
ками или без них; нижняя губа с папиллами; жировой плавник, если
имеется, обычно с колючкой у переднего края; кишечник относи-
тельно длинный; позвонков — 23-38. Виды этого семейства могут
быть найдены от низменностей до быстротекущих рек на высоте
256
Надотряд OSTARIOPHYSI
до 3000 м. Виды некоторых родов этого семейства известны в аква-
риумистике под названиями «Р1есо» или «плекостомус».
Это самое большое семейство сомообразных, и каждый год опи-
сывается много новых видов. Выделение шести семейств и их состав
основаны на публикациях М. деПинны (de Pinna, 1998) и Р. Рейса
с соавторами (Reis et al., 2003), которые, в свою очередь, следу-
ют с модификациями классической работе И. Исбрюкера (Isbriicker,
1980). И. Исбрюкер (Isbruker, 1980) с соавторами, такими как X. Ний-
ссен (Hans Nijssen), внесли заметный вклад в наше знание об этих
рыбах. В предыдущем издании (Nelson, 1994) Lithogenes был помещен
Около 92 родов и примерно 684 вида, с одним видом incertae
sedis из списка Р. Рейса с соавторами (Reis et al., 2003: 318-400). Ин-
формация о подсемействах, приведенных ниже, заимствована из от-
дельных глав упомянутой выше монографии о сомообразных (Reis
et al., 2003: 170-230), написанных специалистами по группам: Neo-
plecostominae (С. J. Ferraris, Jr.), Hypoptopomatinae (S. A. Schaefer),
Loricariinae (C. J. Ferraris, Jr.), Ancistrinae (S. Fisch-Muller) и Hypos-
tominae (C. Weber). Изменения в составе подсемейств Ancistrinae
и Hypoptopomatinae ожидаются в результате работы Дж. Армбрусте-
ра (J.W. Armbruster), также как и описание новых видов (см., напри-
мер, Armbruster & Provenzano, 2000).
Подсемейство LITHOGENEINAE (литогенеины). Два вида — Litho-
genes Valencia (описан в 2003, возможно, уже вымерший вид) и L. vil-
losus (Provenzano et al., 2003).
Подсемейство NEOPLECOSTOMINAE (неоплекостомины). Neoplecos-
tomus с семью видами в юго-восточной Бразилии.
Подсемейство HYPOPTOPOMATINAE (гипоптоматины). Шестнад-
цать родов: например, Acestridium, Hisonotus, Hypoptopoma, Microlepido-
gaster, Otocinclus, Otothyris, Oxyropsis и Pamtodndus-, 79 видов.
Подсемейство LORICARIINAE (лорикариины). Около 31 рода: на-
пример, Crossoloricaria, Farlowella, Harttia, Loricaria, Loricariichthys, Pseudo-
hemiodon, Reganella, Rineloricaria, Spatuloricaria и Sturisoma, 209 видов.
Отряд SILURIFORMES
257
Подсемейство ANCISTRINAE (анцистрины). Примерно 27 родов:
например, Ancistrus (синоним Xenocara), Chaetosloma, Hemiancistrus, Ну-
pancistrus, Lasiancistrus, Lithoxus, Megalancistrus, Panaque, Peckoltia, Pseudo-
canthicus и Pseudancistrus-, 217 видов.
Подсемейство HYPOSTOMINAE (гипостомины). Примерно 16 ро-
дов: например, Dellurus, Glyptoperichthys, Hemipsilichtbys, Hypostomus (си-
нонимы Cochliodon и Plecostomus) (H. watwata живет в солоноватой
воде), Liposarcus, Pogonopoma, Pterygoplichthys, Rhinelepis и Squaliforma- все-
го 169 видов.
Надсемейство Sisoroidea — багариеподобные. Этот таксон является сест-
ринским по отношению к Loricarioidea, a Amblycipitidae — сестрин-
ская группа остальным семействам в составе надсемейства Sisoroidea
(de Pinna, 1996b, 1998). Филогенетический анализ (de Pinna, 1996b)
выявил, что семейство Erethistidae является сестринской группой
семейства Aspredinidae, с Sisoridae — сестринским таксоном клады,
образованной этими двумя семействами. Эти выводы впоследствии
были подтверждены (Diogo et al., 2001, 2003). Синапоморфии раз-
личных клад описаны в литературе (de Pinna, 1996b; Diogo et al.,
Пять семейств, 41 или 42 рода и 230 видов.
Семейство AMBLYCIPITIDAE (135) — амблицепсовые, сомы толстохво-
стые; torrent catfishes. Пресноводные; южная и восточная Азия (от Па-
кистана через северную Индию до Малайзии, Кореи и южной Японии).
Спинной плавник покрыт толстой кожей; жировой плавник име-
ется, слит с хвостовым плавником у некоторых видов; основание
спинного плавника короткое, колючка слабая; основание анально-
го плавника короткое, в плавнике 9-18 лучей; четыре пары усиков;
боковая линия плохо развита или отсутствует. Эти мелкие рыбы на-
селяют быстро текущие потоки.
Три рода (примерно 26 видов): Amblyceps (11), Liobagrus (13) и Xi-
urt'Tibagrus (2) (Chen & Lundberg, 1995; Ng & Kottelat, 2000a; Ng, 2001).
Семейство AKYSIDAE (136) — акизовые; stream catfishes. Пресновод-
ные; Юго-Восточная Азия.
Спинной плавник с сильной колючкой и коротким основанием,
в нем обычно 4 или 5 мягких лучей.
1Bzak107
258
Надотряд OSTARIOPHYSI
Четыре рода (приведенные ниже) (по крайней мере 42 вида). Два
подсемейства раньше считались семействами (Nelson, 1994). Это
семейство является сестринским таксоном по отношению к кладе,
включающей Sisoridae, Erethistidae и Aspredinidae (de Pinna, 1996b,
1998).
Подсемейство AKYSINAE (акизины). Тело с неорнаментированны-
ми бугорками, расположенными продольными рядами — один ряд
по средней линии спины и обычно четыре боковые ряда; в спин-
ном плавнике обычно 5 мягких лучей; жировой плавник имеется,
среднего размера; грудной плавник с сильной колючкой, передний
край которой с вырезкой, видимой при взгляде сверху, а задний край
зазубрен; жаберные отверстия относительно узкие; глаз маленький;
усиков четыре пары.
Один род Akysis (по крайней мере 24 вида) (Ng & Kottelat, 1998,
2004; Ng & Freyhof, 2003; Ng & Siebert, 2004).
Подсемейство PARAKYSINAE (паракизины). Спинной плавник с че-
тырьмя мягкими лучами; колючка грудного плавника незазубренная;
в анальном плавнике 8-13 мягких лучей; четыре пары усиков, ниж-
нечелюстные усики обычно с короткими придаточными усиками;
жаберные тычинки отсутствуют; поры боковой линии отсутствуют;
голова и тело покрыты округлыми костными бугорками, организо-
ванными в продольные ряды (Acrochordonichthys и Breitensteinia) или
равномерно распределенными, но без рядов (Parakysis); жировой
плавник отсутствует (Breitensteinia и Parakysis) или имеется и длинный
(Acrochordonichthys); глаз крошечный; позвонков — 30-32 (туловищных
16-19). Главным образом Малайский полуостров, Суматра, провин-
ция Саравак и западный и южный Борнео.
Три рода (18 видов): Acrochordonichthys (10), Breitensteinia (3) и Parak-
ysis (5) (Ng & Ng, 2001; Vidthayanon & Ng, 2003; Ng & Siebert, 1998;
Ng & Kottelat, 2003).
Семейство SISORIDAE (Bagariidae) (137) — багариевые, сомы горные;
sisorid catfishes. Пресноводные; южная Азия (от Турции и Сирии до юж-
ного Китая и Борнео, главным образом в Ориентальной области).
Отряд SILURIFORMES
259
Тело обычно с мелкими шипиками; жировой плавник имеется (сли-
вается с хвостовым у некоторых родов или состоит из маленькой
колючки у длиннотелого рода Sisor); основание спинного плавни-
ка короткое, плавник с колючкой или без нее; прикрепительный
аппарат в грудном отделе имеется или отсутствует; четыре пары уси-
ков (однако монотипический род Sisor имеет пару верхнечелюстных
и пять пар нижнечелюстных усиков). Наиболее мелкие виды обита-
ют в горных порожистых реках; максимальная длина — 2 м.
Состав этого семейства, как он представлен в предыдущем из-
дании (Nelson, 1994), был изменен (de Pinna, 1996b) с выделением
шести таксонов в новое семейство Erethistidae.
Семнадцать родов, как минимум 112 видов (de Pinna, 1996b; Rob-
erts & Ferraris, 1998; Roberts, 2001; Diogo et al, 2002; Diogo, 2003).
Подсемейство SISORINAE (сизорины). Шесть родов (примерно 23
вида): Ayamangra, Bagarius, Gagata, Gogangra, Nangra и Sisor.
Подсемейство GLYPTOSTERNINAE (глиптостерновые). Одиннад-
цать родов (примерно 89 видов): Coraglanis, Euchiloglanis, Exostoma,
< Hfiriiioglanis, Glyptostemon, Glyptothorax, Myersglanis, Oreoglanis, Pareuchil-
ni>lunis, Pseudecheneis и Pseudexostoma.
Семейство ERETHISTIDAE (138) — эретистовые; erethistid catfishes.
I lp<*< поводиые; южная Азия.
(!смей( тво Erethistidae было установлено (de Pinna, 1996b) для неко-
торых родов, ранее относимых к Sisoridae. Выделяют два подсемей-
< гва: Gontinae для рода Conta и Erethistinae для пяти других родов,
lie ко торая информация приведена также выше, в обсуждении над-
। смейства Sisoroidea.
Шесть родов (примерно 14 видов): Caelatoglanis, Conta, Erethistes,
Eirthistoides, Hara и Pseudolaguvia (de Pinna, 1996b; Diogo et al., 2003;
Britz. & Ferraris, 2003; Ng & Kottelat, 2005).
Семейство ASPREDINIDAE (139) — аспредовые; banjo catfishes. Пресно-
водные (некоторые солоноватоводные); тропическая Южная Америка.
18*
260
Надотряд OSTARIOPHYSI
Тело голое за исключением крупных костных бляшек, расположен-
ных продольными рядами; жирового плавника нет; передняя часть
тела уплощена дорсовентрально; жаберное отверстие редуцирова-
но до узкой щели; у большинства видов отсутствует замыкающий
механизм спинной колючки; лучей хвостового плавника — 10 или
меньше. Максимальная стандартная длина около 38 см (у Aspredo as-
predo); большинство видов меньше чем 15 см.
Двенадцать родов (36 видов) (de Pinna, 1998; Diogo et al., 2001;
Friel & Lundberg, 1996; Friel, 2003). Значительная информация из
этих публикаций основана на диссертационной работе (1994 г.)
Дж. Фриля (John Friel) из Университета Дьюка. Micromyzon akamai
(Friel & Lundberg, 1996) не имеет глаз. Acanthobunocephalus, возмож-
но, является сестринской группой остальным таксонам (и, таким
образом, не должен быть помещен в подсемейство Bunocephalinae).
Подсемейство BUNOCEPHALINAE (буноцефалины). Три рода (16 ви-
дов): Acanthobunocephalus, Amaralia и Bunocephalus.
Подсемейство ASPREDININAE (аспрединины). Четыре рода (6 ви-
дов): Aspredinichthys, Aspredo, Platystacus и Pterobunocephalus.
Подсемейство HOPLOMYZONTINAE (гопломизонтины). Пять ро-
дов (14 видов): Dupouyichthys, Emstichthys, Hoplomyzon, Micromyzon и Xyli-
phius.
Надсемейство Pseudopimelodoidea — псевдопимелодоподобные. Этот так-
сон является сестринским таксоном по отношению к Sisoroidea +
Loricarioidea (de Pinna 1998). Состав семейства Pimelodidae значи-
тельно изменился по сравнению с тем, что было дано в предыдущем
издании (Nelson, 1994), где я выделял три подсемейства: Rhamdiinae,
Pimelodinae и Pseudopimelodinae, основываясь на важных работах
Дж. Лундберга с соавторами (Lundberg et al., 1991а, 1991b). Эти же
подсемейства выделял и М. деПинна (de Pinna, 1998); изменения
статуса основаны на трактовке кладограммы М. деПинны (de Pinna,
1998: 289) и описаны в последующих работах (Diogo, 2003; Shibatta,
2003а, 2003b). Однако был сделан вывод (Diogo et al., 2004а), что
Pseudopimelodidae, Heptapteridae и Pimelodidae образуют монофи-
летическую группу (возвращаясь, таким образом, к подсемействам
Отряд SILURIFORMES
261
Pseudopimelodinae, Pimelodinae и Heptapt erinae), оспаривая гипоте-
зу, что бывшее семейство Pimelodidae является полифилетической
группой. Требуется дальнейший анализ таксономического решения.
Семейство PSEUDOPIMELODIDAE (140) — псевдопимелодовые; bum-
blebee catfishes. Пресноводные; Южная Америка.
Ро г широкий; глаз маленький; усики короткие. Некоторые являются
популярными аквариумными рыбками, знаменитыми своей окрас-
кой из темно-коричневых пятен. Раньше считались частью семей-
ства Pimelodidae.
Пять родов (26 видов): Batrockoglanis (4), Cephalosilurus (4), Lophiosil-
цгих (1), Microglanis (12), Pseudopimelodus (5) (Shibatta, 2003a, 2003b).
Надсемейство Heptapteroidea — гептаптероподобные. Сестринской груп-
пой гептаптеровых М. деПинна (de Pinna, 1998) считает кладу, кото-
рая объединяет все семейства, начиная от Cranoglanididae. Однако
я ле уверен, родственны ли косатковые гептаптеровым. Некоторые
комментарии даны также ниже, при описании семейства Bagridae
п надсемейства Bagroidea.
Семейство HEPTAPTERIDAE (141) — гептаптеровые, сомики семипе-
рые; heptapterids. Пресноводные; от Мексики до Южной Америки.
Кожа обычно голая; три пары усиков; жировой плавник большой;
хвостовой плавник глубоко раздвоен. К сожалению, в полевых усло-
вия виды этого семейства не всегда можно отличить от видов быв-
шего семейства Pimelodidae по внешнеморфологическим призна-
кам (перечисленные выше признаки не уникальны для Heptapteri-
<lac); синапоморфии приведены в ряде работ (Lundberg et al, 1991а;
<!<• Pinna, 1998; Bockmann & Guazzelli, 2003; Shibatta, 2003a). Это се-
мейство является эквивалентом выделявшегося ранее подсемейства
Rhaindiinae, которое относили в Pimelodidae с номинальными рода-
ми, перечисленными Дж. Лундбергом с соавторами (Lundberg et al.,
1991 a: 198), плюс Heptapterinae sensu de Pinna, 1998. Разнообразие
агой группы особенно плохо изучено, и, возможно, 50 видов еще
будут описаны (Bockmann & Guazzelli, 2003).
Примерно 25 родов: например, Acentronichthys, Brachyglanis, Brachyr-
liu india, C.etopsorhambia, Chasmocranus, Gladioglanis, GoeldieUa, Heptapterus,
Iniparpnis, Leptorhamdia, Pimelodella (синонимы Caecorhamdella и Typhloba-
grits), Hhamdella, Rhamdia и Taunayia', всего приблизительно 175 видов
(Shibatia, 2003a; Bockmann & Guazzelli, 2003; Weber et al., 2003; Tra-
jano et al., 2004).
262
Надотряд OSTARIOPHYSI
Надсемейство Cranoglanidoidea — краноглакидоподобные
Семейство CRANOGLANIDIDAE (142) — краногланидовые; armorhead
catfishes. Пресноводные; Азия, Китай и Вьетнам (в основном в крупных
реках).
Спинной плавник короткий, шесть (изредка пять) ветвистых лучей
и одна колючка; в анальном плавнике 35-41 лучей; грудной с колюч-
кой; в каждом брюшном плавнике 12-14 лучей; хвостовой плавник
глубоко раздвоен; глаза большие; тело сжатое с боков и голое; шерша-
вые костные пластины на дорсальной поверхности головы; сошник
без зубов; четыре пары усиков. Похожи на Pseudobagrus.
Один род Cranoglanis и три вида (Teugels, 2003).
Надсемейство Ictaluroidea — икталуроподобные
Семейство ICTALURIDAE (Ameiuridae) (143) — икталуровые, сомы ко-
шачьи; North American catfishes. Пресноводные; Северная Америка
(от южной Канады до Гватемалы).
Четыре пары усиков на голове; кожа голая; спинной (за исключени-
ем PrieteUa) и грудной плавники с колючкой; спинной плавник обыч-
но с шестью мягкими лучами; нёбная кость без зубов (за исключени-
ем ископаемого Astephus). Виды четырех родов слепые (безглазые);
два рода {Satan и Trogloglanis) из глубоких артезианских колодцев
и связанных с ними котловин у Сан-Антонио в Техасе и два (из рода
PrieteUa') из северо-восточной Мексики. Монофилия и филогенети-
ческие отношения показаны Дж. Лундбергом (Lundberg, 1992), а об-
суждения отношений видов рода Ameiurus приведены М. Хардманом
Отряд SILURIFORMES
263
и Л. Пэйджем (Hardman & Page, 2003). Максимальная длина около
1,6 м (у Ictalurus furcatus и Pylodictis olivaris).
Семь родов: Ameiurus (7, сомы-кошки американские; bullheads),
Idalurus (9, пять из которых обитают только в Мексике и Гватема-
ле; сомики канальные, channel catfishes), Noturus (25, включая один
недавно вымерший; сомики каменные, stonecat и madtoms; имеют
ядовитые железы v, основания трудной колюнки1;,/^те4ейа_<2)?,1’«^овк
iilis (1, Flathead Catfish), Satan (1) и Trogloglanis (1), с общим числом
видов около 46 (включая один недавно вымерший) (Nelson et al.,
2064). К. Гилберт (Gilbert, 1998) опубликовал каталог современных
и ископаемых таксонов.
Надсемейство Doradoidea — бронякаподобные. Семейство Ariidae было
помещено в Doradoidea (de Pinna, 1998), но теперь оно перемеще-
но в Bagroidea как сестринский таксон по отношению к Claroteidae
(М. de Pinna, личное сообщение, 2005). Р. Диого с соавторами (Diogo
et al., 2004b) приводят дополнительные данные в поддержку гипоте-
зы, что Doradidae и Auchenipteridae являются близкородственными
таксонами.
Три семейства, 61 род и 345 видов.
Семейство MOCHOKIDAE (144) — мохоковые, сомы перистоусые;
squeakers, upside-down catfishes. Пресноводные; Африка.
'Жировой плавник обычно очень большой; в анальном плавнике
меньше 10 лучей; колючки спинного и грудного плавников обыч-
но с ильные и с запирающим механизмом; три пары усиков, носовые
v< икн отсутствуют, а нижнечелюстные усики могут иметь многочис-
ленные разветвления; некоторые виды с ротовой присоской, образо-
ванной видоизмененными губами и некоторыми усиками (Atopochilus,
Chilog/anis и Euchilichthys)', два вида рода Mochokus из Нила имеют жи-
ровой плавник с лучами. Максимальная длина — 72 см. Монофилия
рассмот рена Т. Мо (Мо, 1991).
264
Надотряд OSTARIOPHYSI
Одиннадцать родов: например, Ancharius, Atopochilus, Chiloglanis,
Euchilichthys, Microsynodontis, Mochokus (синоним Acanthocleithron) и Syn-
odontis-, всего 179 видов (см., например, Teugels, 2003).
Семейство DORADIDAE (145) — броняковые, сомы бокочешуйнико-
вые; thorny catfishes. Пресноводные; Южная Америка (главным обра-
зом в Бразилии, Перу и Гвианах).
Ряд боковых костных пластин на теле, большинство их них с шипа-
ми. Liosomadoras mormwi не имеет боковых пластин, a Doraops zuloagai
имеет их только в задней части тела. Три пары усиков (носовых
нет), нижнечелюстные усики ветвистые у некоторых видов; в спин-
ном плавнике одна колючка и 4-6 мягких лучей; жировой плавник
обычно имеется. Doradidae называют также «говорящими сомами»
(«talking catfishes»), поскольку они издают звуки посредством движе-
ний грудной колючки или вибрации плавательного пузыря. Макси-
мальная длина по Смитту около 120 см.
Примерно 30 родов (72 вида): например, Acanthodoras, Agamyxis,
Amblydoras, Anadoras, Doraops, Doras, Hassar, Hemidyras, Leptodoras, Lioso-
madoras, Megalodoras, Nemadoras, Opsodoras, Oxydoras, Physopyxis, Platydoras,
Pseudodoras, Pterodoras, Scorpiodoras и Tachydoras (Sabaj & Ferraris, 2003).
Семейство AUCHENIPTERIDAE (146) — аухениптеровые, сомы затыл-
коперые; driftwood catfishes. Пресноводные (один вид в солоноватой
воде); Панама и тропическая Южная Америка (до Аргентины).
Отряд SILURIFORMES
265
Тело голое (дорсальная поверхность спины между головой и основа-
нием спинного плавника с подкожными пластинами, соединенными
швами); обычно три пары усиков (носовые усики отсутствуют), верх-
нечелюстные самые длинные; сильная колючка в грудном и спинном
плавниках; жировой плавник имеется, но маленький, изредка отсут-
ствует. Внутреннее оплодотворение возможно у всех видов.
Это семейство в настоящее время включает выделявшееся рань-
ше семейство Ageneiosidae (сомики безусые; bottlenose или barbelless
catfishes, с родами Ageneiosus и Tetranematichthys) (Ferraris, 2003b). Два
подсемейства, 20 родов, приблизительно 94 вида (Ferraris, 2003b).
Подсемейство CENTROMOCHLINAE (центромохлины): Л. Суареш-
Порто (Soares-Porto, 1998) описывает синапоморфии в доказатель-
ство монофилии и родственных связей этой группы. Четыре рода
(31 вид): Centromochlus (10), Gelanoglanis (2), Glanidium (6) и Tatia (13)
(Ferraris, 2003b).
Подсемейство AUCHENIPTERINAE (аухениптерины). Приблизитель-
но 16 родов (63 вида): например, Ageneiosus (верхнее изображение),
Auchenipterus (нижнее изображение), Epapterus, Tetranematichthys, Tra-
chelyichthys, Trachelyopterus и Trachycorystes (Ferraris, 2003b).
Надсемейство Siluroidea — сомоподобные. Семь семейств, 45 родов, 275
видов.
Семейство SILURIDAE (147) — сомовые; sheatfishes. Пресноводные; Ев-
ропа и Азия.
Спинной плавник обычно меньше чем с семью лучами, иногда отсут-
ствует, без колючки; жировой плавник отсутствует; брюшной плав-
ник маленький, иногда отсутствует; основание анального плавника
17zak107
266
Надотряд OSTARIOPHYSI
очень удлиненное, в плавнике 41-110 лучей; носовой усик отсутству-
ет, имеется одна или две пары усиков на нижней челюсти, усики
обычно удлинены. Монофилия этого семейства была установлена
А. Борнбушем (Bornbusch, 1995) на основании ряда признаков, сре-
ди которых почти полная редукция замещающего элемента нёбной
кости (автопалатины).
Самым крупным видом из сомообразных является сом Silurus gla-
nis, важный промысловый объект, который обычно достигает длины
3 м (максимальная рекордная длина — 5 м и вес — 330 кг). Этот вид
является аборигеном в Европе к востоку от Рейна и в некоторых
областях обитает в солоноватой воде и во внутренних морях.
Как минимум 11 родов (около 97 видов): Belodontichthys, Ceratogla-
nis, Hemisilurus, Hito, Kryptopterus (стеклянные сомы; glass catfish), Mi-
cronema, Ompok, Pterocryptis, Silurichthys, Silurus (Parasilurus, возможно си-
ноним) и Wallago (Bornbusch, 1995; Rainboth, 1996; Teugels, 2003).
Только два вида, оба из большого рода Silurus, обитают в Европе.
Семейство MALAPTERURIDAE (148) — малаптеруровые, сомы электри-
ческие; electric catfishes. Пресноводные; тропическая Африка и Нил.
Электрогенерирующий орган имеется (производное мускулатуры пе-
редней части тела и выстилки полости тела); спинной плавник отсут-
ствует; колючки в плавниках отсутствуют; жировой плавник сдвинут
далеко назад; хвостовой плавник закругленный; три пары усиков (но-
совая пара отсутствует); пояс грудного плавника слабо прикреплен
к черепу; плавательный пузырь с удлиненной задней камерой, двух-
камерный у Malapterurus и трехкамерный у Paradoxoglanis. Генерируют
сильный электрический ток; некоторые другие сомообразные так-
же имеют системы электрорецепции, но только Malapteruridae име-
ют хорошо развитые электрогенерирующие органы. Максимальная
стандартная длина около 1,0 м (все виды рода Paradoxoglanis намного
мельче).
Два рода (19 видов): Malapterurus (16) и Paradoxoglanis (3) (Norris,
2002); со времени предыдущего издания (Nelson, 1994) в этом семей-
стве открыто много новых видов, из которых четырнадцать были
описаны С. Норрисом (Norris, 2002).
Семейство AUCHENOGLANIDIDAE (149) — аухеногданидовые; auche-
noglanidids. Пресноводные; Африка.
Отряд SILURIFORMES
267
Передние ноздри расположены на антеровентральной стороне верх-
ней губы; хвостовой плавник округлый.
Представителей этого семейства раньше часто помещали в Bagri-
dae (как в предыдущем издании, Nelson, 1994), но Т. Мо (Мо, 1991)
посчитал их подсемейством семейства Claroteidae, что было приня-
то Г. Тёжелем (Teugels, 2003). Однако М. де Пинна (de Pinna, 1998)
выделил их на уровне семейства (что сделано и здесь) как сестрин-
скую группу семейства Malapteruridae.
Шесть родов (примерно 28 видов): Anaspidoglanis, Auchenoglanis, Li-
auchenoglanis, Notoglanidium, Parauchenoglanis и Platyglanis (Teugels, 2003;
Geerinckx et al., 2004).
Семейство CHACIDAE (150) — хаковые; squarehead, angler, frogmouth
catfishes. Пресноводные; от восточной Индии до Борнео.
1олова широкая, длинная и уплощенная дорсовентрально; тело сжа-
тое с боков в задней части; рот конечный, очень широкий; усики
маленькие, три или четыре пары (носовые, если имеются, крошеч-
ные); глаз очень маленький; в спинном плавнике одна короткая ко-
лючка и 4 мягких луча; мягких лучей анального плавника — 8-10;
в грудном плавнике одна зазубренная колючка и 4 или 5 мягких
тучей; брюшной плавник большой, с шестью лучами; жировой плав-
ник слит с хвостовым плавником; жаберные тычинки отсутствуют;
лучей жаберной перепонки — 6-8; позвонков — 31-35 (14-16 туло-
вищных). Максимальная длина около 24 см. Иногда виды рода Chaca
используют верхнечелюстной усик как приманку для добычи. Р. Дио-
го с соавторами (Diogo et al., 2004с) обнаружили новые синапомор-
фии и дополнительно обосновали близкие связи между Chacidae,
I’loiosidae и Clariidae.
Один род Chaca с тремя видами (Brown & Ferraris, 1988; Teugels,
2003).
Семейство PLOTOSIDAE (151) — плотосовые, сомы угрехвостые; eeltail
catfishes. Морские, солоноватоводные и пресноводные; Индийский
оммн и западная часть Тихого океана от Японии до Австралии и Фиджи.
268
Надотряд OSTARIOPHYSI
Тело угреобразное, хвост заостренный или тупо закругленный; уси-
ков обычно четыре пары; жирового плавника нет; лучи «хвосто-
спинного» плавника могут простираться далеко вперед (два спин-
ных плавника, из которых второй слит с хвостовым), и нижние
дополнительные лучи хвостового плавника соединяются с длинным
анальным плавником, образуя непрерывный плавник; лучей жабер-
ной перепонки — 7-14. Как и некоторые другие сомообразные, не-
которые из угрехвостых сомов могут наносить болезненные раны.
Десять родов (примерно 35 видов): Anodontiglanis (1), Cnidoglanis
(3), Euristhmus (2), Neosiluroides (1), Neosilurus (12), Oloplotosus (3), Para-
plotosus (2), Plotosus (7), Porochilus (2) и landanus (2) (Allen & Feinberg,
1998; Ng & Sparks, 2002; Teugels, 2003). Около половины видов прес-
новодные, обитают в Австралии и Новой Гвинеи.
Семейство CLARIIDAE (152) — клариевые; airbreathing catfishes. Прес-
новодные; Африка, Сирия, южная и западная Азия (до Филиппин и Явы).
Основание спинного плавника очень длинное, обычно более чем
30 лучей, без передней колючки, спинной плавник сливается или
не сливается с хвостовым плавником; грудной и брюшной плавники
могут отсутствовать у некоторых видов; хвостовой плавник закруг-
ленный; жаберные отверстия широкие; усиков обычно четыре пары;
имеется лабиринтовый орган, который является производным жа-
берных дуг, для дыхания атмосферным воздухом.
Некоторые виды этого семейства могут передвигаться на корот-
кие расстояния по земле. Один вид — широко распространенный
Clarias batrachus (сом лягушковый клариевый, сом бродячий; walk-
ing catfish) — был интродуцирован в водоемы Флориды, где хорошо
прижился. Виды трех африканских родов {Gymnallabes, Channallabes
и DoUchallabes) отличаются способностью зарываться; они имеют ма-
ленькие глаза и редуцированные грудной и брюшной плавники, кото-
Отряд SILURIFORMES
269
рые могут совсем отсутствовать. Uegitglanis (иногда помещаемый в от-
дельное семейство Uegitglanididae) из Сомали, Horaglanis из Индии
и один вид рода Clarias из юго-западной Африки — слепые (Proudlove,
2006). Clariidae и Heteropneustidae являются сестринскими таксона-
ми (см., например, Мо, 1991; Teugels 8с Adriaens, 2003) и могут быть
выделены как подсемейства одного семейства, по я предварительно
оставляю их как отдельные семейства.
Около 14 родов (примерно 90 видов): Bathyclarias (возможно 12,
Африка), ChannaUabes (1, Африка), Clariallabes (16, Африка), Clarias (32,
Африка и возможно синоним Xenoclarias 1, Африка и 8, Азия), Dino-
topterus (1, Африка), Dolichallabes (1, Африка), Encheloclarias (6, Юго-
Восточная Азия), Gymnallabes (3, Африка), Heterobranchus (4, Африка),
Horaglanis (1, Индия), Platyallabes (1, Африка), Platyclarias (1, Афри-
ка), Tanganikallabes (1, Африка) и Uegitglanis (1, Африка) (Teugels &
Adriaens, 2003). Наибольшее разнообразие сомов этого семейства
наблюдается в Африке.
Семейство HETEROPNEUSTIDAE (Saccobranchidae) (153) — сомы меш-
кожаберные; airsac catfishes. Пресноводные; от Пакистана до Тайланда
(главным образом Индия, Шри-Ланка и Мьянма).
Тело удлиненное, сжатое с боков; голова значительно уплощена дор-
совентралыю, очень напоминает форму тела у Clariidae; четыре па-
ры усиков; длинный воздушный мешок, который функционирует как
легкое, простирается назад от жаберной полости; спинной плавник
короткий, без колючки; жировой плавник отсутствует или имеется
в виде низкого гребня.
Грудные колючки связаны с ядовитыми железами. Рыбы этого се-
мейства считаются опасными для людей, которые проникают на их
территорию. Clariidae и Heteropneustidae являются сестринскими
таксонами (см., например, Мо, 1991; Teugels & Adriaens, 2003) и мо-
гут быть выделены как подсемейства одного семейства, но я предва-
рительно оставляю их как отдельные семейства.
Один род Heteropneustes, в котором около трех видов (Menon,
1999; Rema Devi & Raghunathan, 1999). I
270
Надотряд OSTARIOPHYSI
Надсемейство Bagroidea — косаткоподобные. Семь семейств, 96 родов
и 551 вид.
Семейство AUSTROGLANIDIDAE (154) — австрогланидовые; austrogla-
nidids. Пресноводные; южная Африка.
Три пары усиков (носовая пара отсутствует); сильные спинная и груд-
ная колючки; жировой плавник маленький.
Представителей этого семейства раньше помещали в Bagridae,
но Т. Мо (Мо, 1991) и М. деПинна (de Pinna, 1998) выделили их в
отдельное семейство.
Один род Austwglanis с тремя видами (Teugels, 2003).
Семейство CLAROTEIDAE (155) — кларотовые, косатки-клароты; claro-
teids. Пресноводные; Африка.
Зубная кость с вентральным отростком у симфиза; тело умеренно
удлиненное; четыре пары усиков; спинной и грудной плавники с силь-
ными колючками; жировой плавник есть.
Представителей этого семейства раньше помещали в Bagridae, но
Т. Мо (Мо, 1991) выделил их в отдельное семейство, a Auchenoglani-
'Вйзае'включгогвнег<лкак1юдсемеисгви,-чт</ЬьЕГОт1ринят1/17гежелем
(Teugels, 2003). Однако М.деПинна (de Pinna, 1998) выделил их на
уровне семейства (что сделано и здесь) как сестринскую группу се-
мейства Malapteruridae.
Семь родов (59 видов): Amarginops, Bathybagrus, Chrysichthys, Clarotes,
Gephyroglanis, Lophiobagrus и PhyUonemus (Teugels, 2003, основываясь на
данных T. Mo [Мо, 1991]).
Семейство ARIIDAE (Tachysuridae) (156) — ариевые; sea catfishes. Пре-
имущественно морские (до 100 м глубины); многие пресные или соло-
новатоводные; всесветно, от тропиков до умеренных широт.
Хвостовой плавник глубоко раздвоен; жировой плавник есть; усиков
обычно три пары, редко две (носовых усиков нет); несколько кост-
ных пластин на голове и около начала основания спинного плавника;
грудной и спинной плавники с колючкой; анальный плавник с мяг-
кими лучами, их 14-40; у большинства видов, если не у всех, самец
Отряд SILURIFORMES
271
вынашивает относительно крупные икринки во рту до вылупления
личинок.
Многие виды морских ариевых сомов заходят в пресные воды,
а некоторые обитают только в пресной воде. Например, в США,
Мексике, Центральной и Южной Америке около 43 видов родов Ari-
opsis (A.felis), Anus, Aspistor, Bagre, Cathomps, Galeichlhys, Genidens, Hexane-
matichthys, Notarius и Potamarius обитают в пресной воде (некоторые
исключительно в пресной) или по меньшей мере заходят из океана
в солоноватые воды устьев рек. Эти данные заимствованы из док-
торской диссертации А.П. Марсенюка (2003 г.), которую цитируют
другие авторы (Marceniuk & Ferraris, 2003; Nelson et al., 2004). От-
клоняющийся род Doiichthys из пресных вод Новой Гвинеи иногда
помещают в отдельное семейство Doiichthyidae.
Ariidae помещали в надсемейство Doradoidea (de Pinna, 1998),
но затем переместили в Bagroidea как сестринский таксон по отно-
шению к Claroteidae (М. de Pinna, личное сообщение, 2005).
Около 21 рода (примерно 150 видов): Ariopsis, Arius (синоним
Tachysurus), Aspistor, Bagre, Batrachocephalus, Cathomps, Cinetodus, Cochief elis,
Doiichthys, Galeichthys, Genidens, Hemipimelodus, Hexanematichthys (синоним
Selenaspis и, возможно, Sciades), Ketengus, Nedystoma, Netuma,'Notarius (си-
ноним Sciadeops), Osteogeneiosus, Paradiplomystes, Potamarius и Tetranesodon
(Marceniuk & Ferraris, 2003; Teugels, 2003).
Семейство SCHILBEIDAE (SCHILBIDAE) (157) — шильбовые; schilbeid
catfishes. Пресноводные; Африка и южная Азия.
Спинной плавник обычно имеется (короткий, с колючкой; отсут-
ствует у Ailia и Parailia)', жировой плавник обычно есть; основание
анального плавника очень длинное, этот плавник не слит с хво-
стовым, в нем 24-90 лучей; обычно четыре пары усиков. Брюшной
плавник изредка отсутствует у видов нескольких родов. Виды этого
семейства обычно обитают в открытой воде.
Интересно отметить, что, как и в случае с некоторыми другими
названиями семейств, существуют разногласия, как следует правиль-
но писать название этого семейства. Правила, определяющие обра-
зование правильных названий, предусмотрены главным образом в
статьях 29 и 35 Кодекса зоологической номенклатуры (4-е издание,
272
Надотряд OSTARIOPHYSI
International Code of Zoological Nomenclature, 1999), издаваемого Ко-
миссией по зоологической номенклатуре (International Commission
of Zoological Nomenclature, ICZN). Обычно эти правила легко интер-
претировать и применять, но иногда это не так. Разнообразные напи-
сания одних и тех же названий могут встречаться в литературе до тех
пор, пока не найдено согласованное решение (что создает нежела-
тельную путаницу в литературе, особенно для тех, кто не являются
специалистами в таксономии). В данном случае написания Schilbei-
dae и Schilbidae существуют для обозначения одного и того же так-
сона. Я сам виноват в том, что использовал разные способы написа-
ния — Schilbeidae (Nelson, 1976, 1994) и Schilbidae (Nelson, 1984). По-
ка специалисты не пришли к единственно правильному написанию,
я предпочитаю Schilbeidae, как это делает У. Эшмайер (Eschmeyer,
1998); кроме того, это написание, как кажется, находится в преоб-
ладающем употреблении, хотя К. Феррарис и М. де Пинна (Ferraris
& de Pinna, 1999) рекомендовали вариант написания Schilbidae.
Возможно, Schilbeidae являются монофилетическим таксоном с
близкими связями с Pangasiidae (Diogo et al., 2004d). Horabagrus с дву-
мя видами в Юго-Восточной Азии (см., например, Ng, 2003) имеет
неясное филогенетическое положение, и предварительно отнесен
к этому семейству, как это было сделано Г. Тёжелем (Teugels, 2003),
вероятно, на основании данных Т. Мо (Мо, 1991). Этот род выделяли
в отдельное подсемейство (Jayaram, 2005). Было показано (de Pinna,
1998), что он является сестринским таксоном по отношению к кла-
де, содержащей Pangasiidae и вышестоящие таксоны, что, соответ-
ственно, требует выделения его в отдельное семейство, если это
филогенетическое положение будет подтверждено.
Около 15 родов; пять (34 вида) в Африке — Irvineia, Parailia, Sil-
uranodon, Pareutropius и Schilhe и десять (22 виДа) в Азии — Ailia, Aili-
ichthys (возможно синоним рода АЖа), Clupisoma, Eutmpiichthys, Laides,
Platytropius, Proeutropiichthys и Pseudeutropius плюс предварительно остав-
ленный здесь азиатский род Silonia (2; Р. Диого с соавторами [Diogo
et al., 2004d] не перечисляют его в этом семействе) и упомянутый
выше Horabagrus. Всего в семействе 56 видов (Diogo et al., 2004d;
Teugels, 2003).
Семейство PANGASIIDAE (158) — пангисиевые; shark catfishes. Прес-
новодные; южная Азия (от Пакистана до Борнео).
Обычно две пары усиков (верхнечелюстные и одна пара нижне-
челюстных или подбородочных усиков, носовые усики всегда от-
сутствуют; только верхнечелюстные усики у взрослых Pangasianodon
gigas); тело сжатое с боков; жировой плавник имеется, маленький,
никогда не бывает слит с хвостовым плавником; спинной плавник
далеко впереди, в нем одна или две колючки и 5-7 мягких лучей;
Отряд SILURIFORMES
273
в анальном плавнике 26-46 лучей; позвонков — 39-52. Максимальная
длина около 3 м, а максимальный вес — 300 кг (у растительноядного
беззубого Pangasianodon gigas).
Три рода (28 видов): Helicophagus (3), Pangasianodon (2) и Panga-
sius (23) (Rainboth, 1996; Teugels, 2003).
Семейство BAGRIDAE (159) — косатковые, багровые; bagrid catfishes.
Пресноводные; Африка и Азия (до Японии и Борнео).
Спинной плавник с колючкой, в нем обычно 6 или 7 (изредка 8-20)
мягких лучей (за исключением рода Olyra, спинной плавник которого
с семью или восемью мягкими лучами не имеет колючки); жировой
плавник имеется и сильно варьируется по размеру между видами;
колючка грудного плавника зазубренная; тело голое; усики хорошо
развиты, обычно четыре пары. Некоторых багридовых содержат как
аквариумных рыбок, в то время как другие имеют крупные разме-
ры и являются важными объектами промысла. Максимальная длина
около 1,5 м.
Объем этого семейства очень отличается от принятого в преды-
дущем издании (Nelson, 1994), в результате исследований Т. Мо (Мо,
1991), М. деПинна (de Pinna, 1998) и X. Hr (Ng, 2003); например,
274
Надотряд OSTARIOPHYSI
здесь выделено семейство Olyridae. Т. Мо (Мо, 1991) разделил се-
мейство Bagridae, как было сделано и в предыдущем издании (Nel-
son, 1994), на три семейства — Claroteidae (с двумя подсемействами,
Claroteinae и Auchenoglanidinae, Африка), Austroglanididae (один
род, Африка) и Bagridae (африканский род Bagrus и азиатские роды,
включая Olyra, единственный род семейства Olyridae). Выделение
двух подсемейств, Bagrinae для 16 родов и Ritinae для Nanobagrus
и Rita (Мо, 1991), было подтверждено данными X. Hr (Ng, 2003).
Остаются два главных неразрешенных вопроса: монофилетич-
но ли это семейство и каковы его связи с другими семействами
сомообразных? Мы пока не можем с уверенностью говорить о его
составе и положении в классификации. В отношении состава и пред-
полагаемой монофилии я следую данным Т. Мо (Мо, 1991) и X. Нг
(Ng, 2003). Однако М. деПинна (de Pinna, 1998), как показано (Ng,
2003: 449), выделял большинство родов, обитающих в Азии, как сест-
ринский таксон по отношению к Heptapteridae и некоторым другим,
а род Bagrus (типовой род семейства), Hemibagrus и Sperata — как сест-
ринский таксон по отношению к ним; Mystus помещал в отделыгую
группу как сестринский таксон по отношению к семейству Pimelodi-
dae из Нового Света. Дополнительная информация приведена также
выше, в обсуждении надотряда Heptapteroidea.
Около 18 родов (примерно 170 видов): например, Bagrichthys, Bag-
roides, Bagrus, Batasio, Hemileiocassis, Hyalobagrus, Hemibagrus, Leiocassis, Mys-
tus, Nanobagrus, Neotropius, Olyra (показан на нижнем рисунке), Pelteoba-
grus, Pseudobagrus, Pseudomystus, Rama, Rita и Sperata (Teugels, 2003: 323;
Ng, 2003).
Семейство PIMELODIDAE (160) — пимелодовые, сомы плоскоголовые;
long-whiskered catfishes. Пресноводные; Панама p Южная Америка
(на север до самого юга Мексики).
Тело голое; жировой плавник есть; три пары усиков (назальная пара
отсутствует); колючки грудного и спинного плавников имеются или
отсутствуют; жировой плавник хорошо развит. Максимальная длина
по Смитту около 2,8 м (у Brachyplatystoma fdamenlosum).
Это семейство в настоящее время включает выделявшееся рань-
ше семейство Hypophthalmidae (гипофтальмовые [lookdown catfishes,
loweye catfishes] с четырьмя видами рода Hypophthalmus, которые
считались наиболее близкородственными роду Parapimelodus — чле-
ну группы Pimelodus) (de Pinna, 1998; Lundberg & Littmann, 2003).
В предыдущем издании (Nelson, 1994) я выделял три подсемейства:
Rhamdiinae, Pimelodinae и Pseudopimelodinae, но первое и послед-
нее сейчас отнесены к другим группам. Выше при обсуждении над-
семейства Pseudopimelodoidea также сделаны дополнительные ком-
ментарии.
Отряд GYMNOTIFORMES
275
Примерно 31 род: например, Brachyplatystoma, Calophysus, Goslinia,
Hypophthalmus (показан на верхнем рисунке), Ludopimelodus, Parapimelo-
dus, Phractocephalus, Pimelodina, Pimelodus (средний рисунок), Sorubim (по-
казан на нижнем рисунке), Sorubimichthys и Zungaro (синоним Paulicea)-,
всего не менее 85 видов (de Pinna, 1998; Lundberg & Littmann, 2003).
В процитированных работах обсуждаются различные филогенети-
ческие линии в пределах этого семейства.
Отряд GYMNOTIFORMES (32) — гимнотообразные; American knife-
fishes. Тело угревидное (сжатое с боков или цилиндрическое); пояс
брюшного плавника и плавники отсутствуют; спинной плавник от-
сутствует (но см. семейство Apteronotidae); анальный плавник чрез-
вычайно длинный (более 100 лучей; плавник тянется от уровня на-
чала основания грудного плавника до заднего конца тела) и обеспе-
чивает движение как вперед, так и назад; хвостовой плавник отсут-
ствует или значительно редуцирован (имеется только у Apteronoti-
dae); суженные жаберные отверстия; анальное отверстие под голо-
276
Надотряд OSTARIOPHYSI
вой или грудными плавниками; базальные птеригиофоры анального
плавника только с одним элементом (radiale) и полусферической
хрящевой головкой, которая причленяется к лучам плавника (обес-
печивая их круговое движение); электрические органы есть; под-
крышка отсутствует; нёбная кость не окостеневает; верхнечелюстная
кость рудиментарная (за исключением Electrophorus). Электрические
органы являются производными мышечных клеток у большинства
групп (миогенные) или нервных клеток у взрослых аптеронотовых
(нейрогенные). Подобно сомам, гимнотообразные ведут ночной об-
раз жизни. Они, возможно, возникли в неотропическом регионе.
На основании кладистического изучения С. Финк и У. Финка (Fink &
Fink, 1981, 1996) они считаются сестринской группой сомообразных
(см. также обсуждение группы Otophysi).
Пять семейств, 30 родов, примерно 134 вида (как минимум 38 до-
полнительных видов будут вскоре описаны, что даст приблизительно
173 известных вида, и, вне всякого сомнения, еще много видов бу-
дет обнаружено в будущем (Albert & Crampton, 2005). Классификация
следует недавно опубликованным данным (Albert & Campos-da-Paz,
1998; Albert, 2001; Albert & Crampton, 2005). В семействе Sternopygi-
dae ниже приведен единственный известный ископаемый вид.
Подотряд Gymnotoidei — гимнотовидные. Одно семейство, два рода
(33 вида): Gymnotus (32) и монотипический Electrophorus (Albert &
Crampton, 2005).
Семейство GYMNOTIDAE (161) — гимнотовые; nakedback knifefishes.
Пресноводные; Северная Америка (только южная Мексика), Централь-
ная и Южная Америка.
Тело округлое или почти округлое (у взрослых высота тела больше,
чем половина ширины тела у начала основания Анального плавни-
ка); полость тела очень длинная, 31-51 (более 100 у Electrophorus)
предхвостовых позвонков. Максимальная общая длина около 2,2 м
(у Electrophorus electricus', виды рода Gymnotus достигают 100 см). Ан-
глийское название этого семейства совпадает с названием отряда.
Gymnotus (гимноты; banded knifefishes).
Мелкая чешуя есть; рот верхний; анальный плавник заканчивает-
ся около конца хвоста; тело субцилиндрическое; генерирует слабый
электрический разряд. Род Gymnotus (в настоящее время включа-
ет 32 вида [Campos-da-Paz, 2003; Albert & Crampton, 2003а, 2005])
значительно более разнообразен, чем считалось ранее (например,
Отряд GYMNOTIFORMES
277
я (Nelson, 1994] выделял только три вида). Это наиболее широко
распространенный род отряда, область распространения которого
простирается от южной Мексики (G. maculosus) до Аргентины (G. in-
aequilabeatus)', также на Тринидаде (G. сагард).
Electrophorus electricus (электрический угорь; electric eel).
Этот вид раньше относили к семейству Electrophoridae (угри
электрические; electric knifefish), но затем сблизили с Gymnotidae
в отдельном подотряде; помещение Electrophorus в одно семейство
с Gymnotus хорошо обосновано (Albert & Campos-da-Paz, 1998; Al-
bert, 2001). Electrophorus уникален среди гимнотообразных тем, что
его крупные электрические органы генерируют летальные разряды
(до 600 вольт) для оглушения добычи (высокое напряжение, низ-
кая сила тока), наличие васкуляризированного дыхательного органа
во рту (он может дышать воздухом) и постоянным приростом по-
звонков в течение жизни. Кроме того, у него отсутствует чешуя; рот
конечный; анальный плавник тянется до конца хвоста; тело округ-
лое. Северная часть Южной Америки (главным образом бассейны
Ориноко и Амазонки).
Подотряд Sternopygoidei — стернопиговидные. Тело сжатое с боков (из-
редка цилиндрическое); предхвостовых позвонков — 12-26 (за ис-
ключением Stemopygus, который может иметь до 30). Четыре семей-
ства, 28 родов и 101 вид.
Надсемейство Rhamphichthyoidea — рамфихтиеподобные.
Семейство RHAMPHICHTHYIDAE (162) — рамфихтиевые, песчаные
ножетелки; sand knifefishes. Пресноводные; Южная Америка.
Зубы на ротовых челюстях отсутствуют; рыло удлиненное; ноздри от-
носительно близко посажены. Обиходное название «tubesnout knife-
fishes» (трубконосые ножетелки) может также использоваться для
этой группы.
Три рода (12 видов): Gymnorhamphichthys (4), Iracema (1) и Rham-
phichthys (7) (Ferraris, 2003c; Albert & Crampton, 2005).
278
Надотряд OSTARIOPHYSI
Семейство HYPOPOMIDAE (163) — хипопомовые; stoutnose knifefishes.
Пресноводные; Панама и Южная Америка.
Зубы на ротовых челюстях отсутствуют; рыло относительно корот-
кое, не удлиненное в трубочку; ноздри хорошо разделены; начало
основания анального плавника ниже или позади от основания груд-
ного плавника. Максимальная длина только 35 см (у Brachyhypopomus
brevirostris)', самый мелкий вид гимнотообразных — Hypopygus lep turns,
достигающий 9 см общей длины. Английские названия «grass knife-
fishes» и «leaf knifefishes» могут также использоваться для этой группы.
Семь родов (16 видов): Brachyhypopomus (7), Hypopomus (1, синоним
Parupygus'), Hypopygus (2), Microstemarchus (1), Hacenisia (1), Steatogenys (3)
и Stegostenopos (1) (Albert & Crampton, 2003b, 2005).
Надсемейство Apteronotoidea (Sinusoidea) — аптеронотоподобные
Семейство STERNOPYGIDAE (164) — стернопиговые, ножетедки стек-
лянные; glass knifefishes. Пресноводные; Панама и Южная Америка.
Ворсинчатые зубы имеются на верхней и нижней челюстях; серия
подглазничных костей полная, кости увеличены в виде отчасти за-
мкнутых цилиндров с тонкими костными арками и расширенным
сейсмосенсорным каналом; рыло относительно короткое; глаз от-
носительно крупный (диаметр равен или больше, чем расстояние
между ноздрями); начало основания анального плавника у истмуса.
Eigenmannia vicentespelaea из Бразилии является единственным пещер-
ным видом гимнотообразных (Proudlove, 2006). Максимальная длина
140 см (у Stemopygus macrurus).
Единственная ископаемая форма, Humboldtichthys (раньше исполь-
зовали название Ellisella) kirschbaumi, известная из верхнего миоцена
Боливии, принадлежит к этому семейству; как и современные гимно-
тообразные, она могла регенерировать скелет хвостового плавника
(Gayet & Meunier, 2000; Albert & Crampton, 2005). Виды этого семей-
ства также известны под английским названием ’rattail knifefishes’.
Пять родов (примерно 28 видов): Archolaemus (1), Distocyclus (2),
Eigenmannia (8), Rhabdolichops (8) и Stemopygus (9) (Albert, 2003a; Albert
& Crampton, 2005).
Семейство APTERONOTIDAE (165) — аптеронотовые, ножетелки хво-
стоперые; ghost knifefishes. Пресноводные; Панама и Южная Америка.
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
279
Маленький хвостовой плавник (пять лучей) имеется, но не соеди-
няется с анальным плавником; имеется мясистый дорсальный орган
(продольная полоса, прикрепляющаяся по средней линии в задней
части спины, похожая на жировой плавник); у взрослых имеется
нейрогенный электрический орган. Максимальная длина — 1,3 м
(у Apteronotus magdalenesis).
Тринадцать родов (и еще один скоро будет описан) (примерно
45 видов): Adontostemarchus (4), Apteronotus (19, синонимы Tembeassu
и Ubidia), Compsaraia (1), Magostemarchus (2), Megadontognathus (2), Or-
thostemarchus (1), Paraptemnotus (1), Platyurostemarchus (1), Porotergus (2),
Stemarchella (4), Stemarchogiton (1), Stemarchorhamphus (1) и Stemarchor-
hynchus (6) (Albert, 2001, 2003b; Albert & Crampton, 2005). Род Apterono-
tus является искусственным образованием, и шесть видов должны
быть из него исключены (Albert & Crampton, 2005).
Подотдел EUTELEOSTEI — эвтелеостеи, настоящие костистые рыбы
Этот таксон включает всех остальных костистых рыб. Убедитель-
ных доказательств его монофилии меньше чем хотелось бы иметь,
хотя, как отмечено Д. Джонсоном и К. Пэттерсоном (Johnson & Pat-
terson, 1996), монофилия подтверждается характером развития су-
праневралий и наличием стегурального и срединного хвостового
хрящей в скелете хвостового плавника.
Раньше, в предыдущем издании (Nelson, 1994), Ostariophysi были
помещены в начале Euteleostei, как предлагал Д. Розен (Rosen, 1973а),
а за ним и другие авторы. Однако группа Ostariophysi является, по-
видимому, сестринской группой отряда Clupeiformes, и в настоящее
время перенесена выше, в подотдел Ostarioclupeomorpha (= Oto-
cephala). Критическое рассмотрение проблем филогении настоящих
костистых рыб можно найти в работе Д. Джонсона и К. Пэттерсона
( Johnson & Patterson, 1996). Потребуется еще большое количество ис-
следований для создания обоснованной классификации этой группы.
Двадцать восемь отрядов, 346 семейств, 2935 родов и 17 419 ви-
дов.
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII — протакантоптеригии
Как было отмечено в предыдущем издании (Nelson, 1994) и остает-
ся справедливым до настоящего времени, классификация надотряда
Protacanthopterygii нестабильна в основном из-за того, что многие
280
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
признаки демонстрируют мозаическое распространение, редукцию
или, напротив, значительную модификацию, или являются прими-
тивными для Euteleostei в целом. Объем этой группы в течение
последних десятилетий претерпел значительное сокращение глав-
ным образом в результате влияния работы Д. Розена (Rosen, 1973а).
Во втором издании (Nelson, 1984) я включал в этот надотряд един-
ственный отряд Salmoniformes, содержавший четыре подотряда, а в
предыдущем издании (Nelson, 1994) тот же таксономический состав
был организован по-другому, в трех отрядах. Наиболее значительные
работы, сделанные непосредственно перед 1губликацией обобщаю-
щего труда Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996)
и использованные в предыдущем издании (Nelson, 1994), — это пуб-
ликации У. Финка (W. L. Fink), Д. Розена (D. Е. Rosen) и К. Сэнфорда
(С. P.J. Sanford). В настоящем издании я следую многим положени-
ям из детальной работы Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson &
Patterson, 1996) в отношении родственных связей отрядов. Одна-
ко, поскольку споры относительно взаимоотношений высших так-
сонов в надотряде продолжаются, я предпочел оставить общий со-
став надотряда таким, каким он был в предыдущем издании (Nel-
son, 1994), но изменил объем отрядов и их последовательность.
Важной задачей для всех будущих исследователей остается внима-
тельное изучение работы Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson &
Patterson, 1996) и сравнение их выводов с данными из последую-
щих работ, в особенности сделанных с использованием молекуляр-
ных признаков. Я также призываю всех снова переосмыслить ре-
зультаты тщательной работы Р. Уильямса (Williams, 1987), который
оказался действительно прав в некоторых своих выводах, ставших
общепринятыми; очень жаль, что его работа не была опубликована
полностью. Раньше (Nelson, 1994) я уже рассмотрел некоторые ис-
торические аспекты классификации Euteleostei, обобщив различные
точки зрения.
Наибольшее отклонение предлагаемой здесь классификации от
схемы Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996)
заключается в том, что они рассматривали Esociformes как сест-
ринский таксон по отношению к Neoteleostei (т. е. не как Protacan-
thopterygii). Хотя и не окончательно, но многие работы (Williams,
1987; Arratia, 1997, 1999; Zaragueta-Bagils et al., 2002; Lopez et al., 2004)
дают обоснование считать Esociformes и Salmoniformes сестрински-
ми таксонами, что находит свое неформальное отражение в предла-
гаемой мною схеме. Сравнение со схемой Д. Джонсона и К. Пэттер-
сона (Johnson & Patterson, 1996) приведено в таблице ниже:
Четыре отряда, 12 семейств, 94 рода, примерно 366 видов.
Отряд ARCENTIN I FORMES
281
Johnson & Patterson, 1996 Здесь
Euteleostei Protacanthopterygii Argentiniformes Salmoniformes Salmonoidei Osmeroidei Neognathi Esociformes Neoteleostei Euteleostei Protacanthopterygii Arge ntiniformes Osmeriformes Salmoniformes Esociformes Neoteleostei — все остальные эвтелеостеи
Отряд ARGENTINIFORMES (33) — аргентинообразные, серебрян-
кообразные; marine smelts. Имеется сложная структура в задней
части жаберной полости (своеобразный эпибранхиальный орган),
называемая «круменальным органом» («crumenal organ»); Д. Джон-
сон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1996) рассмотрели этот и
другие признаки отряда.
П. Гринвуд и Д. Розен (Greenwood & Rosen, 1971) выделяли два
подотряда, описанных ниже, которые являются ближайшими род-
ственными группами; они были включены в подотряд Argentinoidei
как два надсемейства, Argentinoidea и Alepocephaloidea, как и сдела-
но в предыдущем издании (Nelson, 1994). Выделение этого таксона
на уровне отряда с двумя подотрядами сделано согласно работе
Д. Джонсона и К. Пэттерсона ( Johnson & Patterson, 1996). Ископа-
емые, возможно относящиеся к этому отряду, включают семейство
Pattersonellidae (Taverne, 1982).
Шесть семейств, 57 родов, примерно 202 вида.
Подотряд Argentinoidei — серебрянковидные. Жировой плавник обычно
есть; хвостовой плавник глубоко вырезан; спинной плавник распо-
ложен около середины тела; верхнечелюстная и предчелюстная (ко-
гда имеется) кости без зубов; надчелюстная кость отсутствует; рот
обычно маленький; лучей жаберной перепонки — 2-7; чешуй боко-
вой линии — 40-70; плавательный пузырь, когда имеется, закрытый;
мезокоракоид имеется или отсутствует. Многие виды батипелагиче-
ские. Окраска обычно серебристая. Икринки мелкие (около 1-3 мм
в диаметре) с постепенным личиночным развитием и трансформа-
цией в неполовозрелых особей, ведущих придонный образ жизни.
Классификация этого таксона основана на работе Д. Джонсона
и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996: 308-309); другая ин-
формация заимствована из ряда публикаций (Кобылянский, 1990,
1998; Mecklenburg et al., 2002; Carter & Hartel, 2003). Д. Джонсон
и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1996; Patterson & Johnson,
282
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
1997а, 1997b) отметили ошибки в более раннем кладистическом ис-
следовании Д. Бегля (D. Р. Begle).
Девятнадцать родов, примерно 72 вида.
Семейство ARGENTINIDAE (166) — серебрянковые, аргентиновые; аг-
gentines, herring smelts. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Глаза не телескопические; жировой плавник над основанием аналь-
ного плавника; постклейтрумы и мезокоракоид есть; начало спин-
ного плавника перед брюшными плавниками; основание грудного
плавника на вентролатеральной поверхности; лучей спинного плав-
ника — 10-14; лучей анального плавника — 10-17; лучей грудного
плавника — 11-25; лучей брюшного плавника — 10-15; лучей жабер-
ной перепонки — 4-6; позвонков — 43-70 (обычно 46-55).
Два рода (примерно 23 вида): Argentina и Glossanodon.
Семейство OPISTHOPROCTIDAE (167) — опистопроктовые; barreleys,
spookfishes. Морские; от тропических до умеренных вод, Атлантиче-
ский, Индийский и Тихий океаны.
Глаза обычно телескопические; основание грудного плавника на бо-
ку; основание брюшного плавника на боку у некоторых видов; у не-
которых видов есть жировой плавник; у некоторых видов имеются
фотофоры; большинство видов без плавательного пузыря; лобные
кости сращены; теменные кости не соприкасаются по средней ли-
нии (это справедливо также и для Bathylaginae); лучей жаберной
перепонки — 2-4.
Шесть родов (примерно 11 видов): Bathylychnops, Dolichopteryx, Mac-
ropinna, Opisthoproctus, Rhynehohyalus и Winteria.
Отряд ARGENTINIFORMES
283
Семейство MICROSTOMATIDAE (168) — малоротовые; pencilsmelts.
Морские; от тропических до умеренных вод, Атлантический, Индийский
и Тихий океаны (от Субарктики до Антарктики).
Одиннадцать родов, примерно 38 видов.
Подсемейство MICROSTOMATINAE (микростоматины; pencilsmelts).
Боковая линия заходит на хвост; постклейтрумы есть; мезокорако-
ид отсутствует; основание грудного плавника расположено на боку;
лучей спинного плавника — 9-12; лучей анального плавника — 7-10;
лучей грудного плавника — 7-14; лучей брюшного плавника — 8-12;
лучей жаберной перепонки — 3 или 4; позвонков — 41-50. Главным
образом от тропических до умеренных широт.
Три рода, примерно 18 видов.
Nansenia (нансении). Жировой плавник есть; спинной плавник
расположен перед брюшными. Четырнадцать видов; от Субарктики
до Субантарктики.
Microstoma (малороты). Жирового плавника нет; спинной плав-
ник расположен сзади от брюшных плавников.
Один или два вида.
Xenophthalmichthys (ксенофтальмихты). Жирового плавника нет;
начало спинного плавника расположено позади основания брюшно-
го плавника; глаза телескопические (выдаются вперед); основание
грудного плавника, в котором 7 лучей, расположено очень высоко
на боку; 7 или 8 лучей брюшного плавника.
Один или два вида.
11одсемейство BATHYLAGINAE (батилагины; deepsea smelts). Жиро-
вой плавник имеется или отсутствует; постклейтрумы и мезокорако-
ид отсутствуют; основание грудного плавника ближе к брюшной по-
верхности; лучей спинного плавника — 6-13; лучей анального плав-
ника — 10-28; лучей грудного плавника — 7-16; лучей брюшного
плавника — 6-11; лучей жаберной перепонки — 2; позвонков — 38-55.
()т Субарктики до Антарктики.
284
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
Восемь родов: Bathylagichthys, Bathylagoides, Bathylagus, Dolicholagus,
Leuroglossus, Lipolagus, Melanolagus и Pseudobathylagus, примерно 20 видов.
Подотряд Alepocephaloidei — гладкоголововидные. Спинной плавник сдви-
нут заметно назад; жирового плавника нет; верхняя челюсть с зубами
(за исключением Leptochilichthys)-, имеется одна или две надчелюст-
ные кости; рот обычно крупный; плавательного пузыря нет; мезоко-
ракоид есть; темноокрашенные рыбы. Икринки крупные, развитие
прямое.
Классификация этого таксона основана на данных Д. Джонсона
и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996: 311-312). Эти авторы
(Johnson & Patterson, 1996; Patterson & Johnson, 1997a, 1997b) отме-
тили ошибки в более раннем кладистическом исследовании Д. Бегля
(D. Р. Begle). На основании молекулярных данных Я. Ину с соавтора-
ми (Inoue et al., 2003) поместили этот таксон в Ostarioclupeomorpha
(— Otocephala).
Около 38 родов (130 видов).
Семейство PLATYTROCTIDAE (Searsiidae) (169) — платитроктовые; tube-
shoulders. Морские; все океаны (отсутствуют в Средиземном море).
Имеется черный резервуар, расположенный позади плечевого поя-
са, из которого через заметное отверстие на конце трубочки, рас-
положенной немного ниже боковой линии, выделяется сине-зеле-
ная люминесцирующая жидкость; светящиеся органы есть у многих
видов (направлены горизонтально у неполовозрелых и вентрально
у взрослых); имеется подкожная система каналов, обычно соединен-
ных порами с чешуйными карманами; лучей грудного плавника —
14-28; лучей брюшного плавника — 6-10, брюшной плавник отсут-
ствует у Plalytroctes apus', плавательный пузырь отсутствует; лучей жа-
берной перепонки — 4-8; позвонков — 40-52. Максимальная длина
около 30 см. Большинство видов обитают на глубинах между 300
и 1000 м.
Отряд ARGENTIN I FORMES
285
Тринадцать родов (37 видов): Barbantus, Holtbymia, Maulisia, Miroric-
tus, Normichthys, Paraholtbymia, Pellisolus, Persparsia, Platytroctes, Sagamichthys,
Searsia, Searsioides и Tragularius (Matsui & Rosenblatt, 1987).
Семейство BATHYLACON I DAE (170) — батилакоевые; bathylaconids.
Морские; от тропических до умеренных широт, всесветно.
Предчелюстная кость очень маленькая, верхнечелюстная кость про-
стирается далеко за глаз; лучей грудного плавника — 4-11 (больше
у Herwigia)', лучей жаберной перепонки — 7-10, верхние лучи образу-
ют часть так называемой задней жаберной крышки; чешуя крупная
циклоидная.
Рассматривалось как подсемейство Alepocephalidae в предыду-
щем издании (Nelson, 1994).
Два рода — Bathylaco и Herwigia — с тремя видами, ’известными
только по нескольким экземплярам из циркумтропических вод (см.,
например, Iwamoto et al., 1976; Carter & Hartel, 2003).
Семейство ALEPOCEPHALIDAE (171) — гладкоголововые; slickheads.
Глубоководные; все океаны.
Зубы обычно маленькие; жаберные тычинки длинные и многочис-
ленные; аппарат плечевого мешка отсутствует; фотофоры есть; лучей
грудного плавника — 7-18; лучей жаберной перепонки — 5-8 (12 у щу-
ковидного Bathyprion)', чешуя отсутствует у некоторых видов. Боль-
шинство видов обычно обнаруживаются на глубине больше 1000 м.
Род Leptochilichthys с тремя видами — глубоководный, редкий, но
широко распространенный; в предыдущем издании (Nelson, 1994)
был помещен в отдельное семейство Leptochilichthyidae.
Около 23 родов (по крайней мере 90 видов): например, Alepo-
cephalus, Asquamiceps, Autastomatomorpha, Bajacalifomia, Bathyprion, Bathy-
troctes, Bellocia, Conocara, Ericara, Leptochilichthys, Leptoderma, Narcetes, Photo-
stylus, Rinoctes, Rouleina, Talismania и Xenodermichthys (cm. Markle & Mer-
rett, 1980; Markle & Sazonov, 1996; Сазонов, 1999; Mecklenburg et al.,
2002).
286
Надотряд PROTACANTHOPTERYCII
Отряд OSMERIFORMES (34) — корюшкообразные; freshwater
smelts. Рукоятка сошника короткая; зубы на задней крыловидной ко-
сти редуцированы (отсутствует у Lepidogalaxias)-, сочленовная кость
отсутствует или редуцирована; крыло-клиновидная кость обычно
с гребнем в нижней части; верхнечелюстная кость участвует в обра-
зовании края рта (почти не участвует у Aplochiton и полностью ис-
ключена из обрамления рта у Prototroctes и Lovettia)', жировой плавник
имеется или отсутствует; радиусов на чешуях нет; утрачены основная
клиновидная и глазнично-клиновидная кости.
Корюшкообразные нерестятся в пресной воде (за исключением
Osmerus eperlanus и, возможно, одного или двух видов саланксовых);
только некоторые саланксовые и Nesogalaxias обитают в тропических
областях.
Классификация этого таксона с исключением из него Argenti-
noidei основана на схеме Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson и
Patterson, 1996: 307). Однако они выделяли его как под отрад и как
сестринский таксон по отношению к Salmonoidei (помещая оба под-
отряда в отряд Salmoniformes). Лопес с соавторами (Lopez et al.,
2004) получили молекулярные доказательства близости этого отря-
да к Stomiiformes, а также близких связей Osmeroidei (здесь как
Osmeridae) и Retropinnidae.
Вероятные ископаемые формы включают рыбоядный морской
позднемеловой род Spaniodon (Taverne & Filleul, 2003).
Выделяют два надсемейства, 3 семейства, 22 рода и 88 видов.
Надсемейство Osmerddea — корюшкоподобные. Икринка окружена клей-
кой прикрепительной оболочкой. Sundasalangidae, ранее относимые
в эту группу, перемещены в Clupeidae.
Семейство OSMERIDAE (172) — корюшковые; smelts. Морские, анад-
ромные и прибрежные, и пресноводные; северное полушарие, Север-
ный Ледовитый, Атлантический и Тихий океаны.
Небная кость гантелевидная; вырезка на верхнем крае крышечной
кости имеется; брюшной аксиллярный отросток отсутствует; жиро-
вой плавник есть; боковая линия имеется, но обычно неполная; лу-
чей спинного плавника — 7-14; лучей анального плавника — обычно
11-17, но до 23 у Mallotus-, лучей брюшного плавника — 8 (у Mallotus
имеется один дополнительный короткий луч); основных лучей хво-
стового плавника — 19 (17 ветвистых); хвостовой плавник раздвоен;
лучей жаберной перепонки — 5-10; у современных видов имеются
зубы на предчелюстной, челюстной, зубной костях и внутренних
костях ротовой полости; мезокоракоид есть; пилорических придат-
ков — 0—11 (у Plecoglossus более 300); позвонков — 51-78. Окраска
серебристая. Максимальная длина около 40 см; длина большинства
видов меньше 20 см.
Отряд OSMERI FORMES
287
Самые древним представителем ископаемых корюшкоообразных
является палеоценовый пресноводный вид Speirsaenigma lindoei из шта-
га Альберта (Канада), чьим: ближайшим современным родственником
является, по-видимому, Plecoglossus altivelis (Wilson & Williams, 1991);
другие ископаемые формы включают европейский Enoplophthalmus.
Три подсемейства (Johnson & Patterson, 1996), 11 родов, пример-
но 31 вид.
11одсемейство HYPOMESINAE (гипомезины). Один род Hypomesus
(примерно 6 видов) (Saruwatari et al., 1997).
Подсемейство PLECOGLOSSINAE (плекоглоссины). Один род Plecog-
lossus. Один вид — Plecoglossus altivelis (аю; Ayu) — анадромная и пресно-
водная рыба из Японии, Кореи, Тайваня и Китая, которая отличает-
ся от других Osmeridae большим числом — более 300 — пилорических
придатков. Как правило, особи аю живут только один год, умирая
после нереста. Анадромные аю нерестятся в нижнем течении рек,
а только что выклюнувшиеся личинки скатываются в океан. Это важ-
ная промысловая рыба, как и некоторые другие корюшки; ее также
разводят в аквакультуре.
11одсемейство OSMERINAE (осмерины).
ТРИБА SALANGINI. Пять родов (примерно 16 видов): Mallotus
(мойвы; Capelin), Neosalanx, Protosalanx, Salangichthys и Salanx (показан
па рисунке).
Mallotus villosus (мойва). Циркумполярный вид, обитает почти
во всей области распространения семейства.
Примерно 15 видов четырех последних родов, анадромных и прес-
новодных, обитающих на Сахалине, в Японии, Корее, в Китае до се-
верного Вьетнама, включали раньше в отдельное семейство Salangi-
dae (саланксовые; icefishes, noodlefishes).
ТРИБА OSMERINI. Четыре рода: AUosmerus, Osmerus, Spirinchus и
Thaleichthys (Eulachori).
288 Надотряд PROTACANTHOPTERYGI1
Надсемейство Galaxioidea — галаксиеподобные. Обычно пилорических
придатков нет; мезокоракоида нет; надчелюстных костей нет; основ-
ных лучей хвостового плавника — 18 или меньше; загибающихся
вверх позвонков нет. Эти холодолюбивые рыбы образуют домини-
рующий элемент в пресноводных фаунах рыб южного полушария.
Одиннадцать родов, примерно 57 видов. Выделение двух семейств,
двух подсемейств в семействе Galaxiidae и их состав следует схеме
Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1996). Обсужде-
ние различных противоречий в представлениях о родственных от-
ношениях в этой группе приведено ниже, при рассмотрении семей-
ства Galaxiidae. В дополнение к этому, можно отметить, что Уотерс
с соавторами (Waters et al., 2002), проведя анализ митохондриаль-
ной ДНК, оспорили выводы Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson
& Patterson, 1996), основанные на изучении остеологических особен-
ностей, и сделали вывод, что Retropinnidae и Osmeridae являются
сестринскими таксонами. Несмотря на то, что этот вывод соответ-
ствует данным, основанным на анализе стратегий жизненных цик-
лов в таксонах этого надсемейства, здесь не принят; проанализиро-
ванные причины несоответствия молекулярных и морфологических
матриц данных, как и статья целиком (Waters et al., 2002), могут быть
рекомендованы для прочтения всем ихтиологам.
Семейство RETROPINNIDAE (173) — ретропинновые; New Zealand
smelts. Пресноводные и солоноватоводные (некоторые отчасти мор-
ские); Новая Зеландия, острова Чатам, юго-восточная Австралия и Тас-
мания.
Жировой плавник есть; хвостовой плавник глубоко вырезан, 16 вет-
вистых лучей; циклоидная чешуя имеется, яо боковой линии на теле
нет; имеется небольшой роговой киль вдоль средней линии брюха
впереди от анального отверстия; зубы на сошнике, нёбной кости
и базибранхиалиях есть; лучей жаберной перепонки обычно 5 или
6; пилорические придатки отсутствуют; имеется только левая гона-
да; для болыпинства видов после поимки характерен запах свежих
огурцов (что обычно и для некоторых Osmeridae).
Три рода, примерно 5 видов.
Подсемейство PROTOTROCTINAE (прототроктины; southern gray-
lings). Спинной плавник сдвинут вперед, располагается над брюшны-
ми плавниками; верхнечелюстная кость без зубов; роговая обкладка
нижней челюсти; позвонков — 62-72. Длина до 35 см.
Один вид Prototroctes тагаепа в юго-восточной Австралии и Тасма-
нии. Другой вид этого рода из Новой Зеландии, по всей видимости,
в настоящее время исчез (McDowall, 1990).
Отряд OSMERIFORMES
289
Подсемейство RETROPINNINAE (ретропиннины; southern smelts).
Спинной плавник располагается позади брюшных, немного впере-
ди от начала анального плавника; верхнечелюстная кость иногда
с зубами; позвонков — 45-63. Максимальная длина около 15 см, обыч-
но меньше чем 10 см. Эти маленькие серебристые рыбки обитают
в прибрежье морей, в эстуариях, долинных реках и внутренних озе-
рах и их притоках.
Два рода Retropinna и Stokeilia, примерно 4 вида. Retropinna вклю-
чает три сильно изменчивых вида — один в Австралии (от южного
Квинсленда до востока Южной Австралии), один в Тасмании и один
в Новой Зеландии (включая острова Чатам; в некоторых частях Но-
вой Зеландии обитают и диадромная, и жилая озерная формы и по
крайней мере в одном бассейне они, по-видимому, репродуктивно
изолированы); вид Stokeilia anisodon является эндемиком острова Юж-
ный Новой Зеландии (McDowall, 1990).
Семейство GALAXIIDAE (174) — галаксиевые; galaxiids. Пресноводные
и диадромные; Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония, самый
юг Африки и южные области Южной Америки.
Сошник без зубов; гипуралий — 5; основных лучей хвостового плав-
ника — 16 или меньше.
До сих пор существуют разногласия относительно классифика-
ции этой группы. Lepidogalaxias обладает значительным числом уни-
кальных признаков, а его филогенетические связи были объектом
больших споров. Д.Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson,
1996) представили весомое доказательство того, что Lepidogalaxias
salamandroides (рассматривавшийся в отдельном семействе Lepido-
galaxiidae в предыдущем издании [Nelson, 1994]) и другие Galaxi-
idae образуют монофилетическую группу (однако на их кладограм-
ме некоторые признаки рода "Lepidogalaxias "были интерпретирова-
ны как реверсии). Хотя отдельное семейство для Lepidogalaxias все
еще может быть выделено, я предпочитаю в настоящее время по-
мещать название бывшего семейства Lepidogalaxiidae в синонимии
Galaxiidae и принимаю основные аспекты кладограммы Д. Джонсона
и К. Пэттерсона, используя их и в представленной здесь классифи-
кации. Имеются убедительные доказательства сестринских отноше-
ний между Lepidogalaxias и Lovettia (я помещаю их в подсемейство
20 zak107
290
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
Lepidogalaxiinae); однако я сделал выбор в пользу сохранения схе-
мы родственных отношений, опубликованной в предыдущем изда-
нии (Nelson, 1994), но понизил статус выделяемых групп, памятуя
о предположении Р. Уильямса (Williams, 1996), что Lavettia и Aplo-
chiton, возможно, образуют кладу (они были помещены в отдельное
семейство Aplochitonidae в некоторых работах [например, Williams,
1997]). Р. Уильямс (Williams, 1997) рассматривал Lepidogalaxias как
сестринскую группу кладе Galaxiidae + Aplochitonidae. Дж. Уотерс
с соавторами (Waters et al., 2000) сомневались в том, что род Lepido-
galaxias вообще относится к Galaxiidae, и выдвинули гипотезу о его
возможных связях с Esocoidei (по крайней мере, они не смогли от-
вергнуть эту гипотезу), подобно точке зрения, предложенной Д. Ро-
зеном (Rosen, 1974). Они также обнаружили, что род Galaxias поли-
филетичен (вопрос — создает ли это сложности для молекулярного
или морфологического анализа — я оставлю для будущих исследо-
вателей, но здесь Galaxias рассматривается как монофилетический
таксон). Большая часть из того, что мы знаем о Galaxiidae, почерп-в
нута из работ М. Макдауэлла (R. М. McDowall).
Э. Андерсон (Anderson, 1998) описал род Stompooria, который, ве-
роятно, является представителем Galaxiidae из позднего мела в Юж-
ной Африке; он также упоминает о других публикациях по ископае-
мым Galaxias из Новой Зеландии.
Восемь родов, 52 вида.
Подсемейство LEPIDOGALAXIINAE (лепидогалаксиины). Тело удли-
ненное и стройное; спинной плавник располагается позади брюш-
ного плавника, над анальным плавником; жирового плавника нет;
лучей спинного^ плавника — 5-7; лучей анального плавника — 11
или 12; чешуя очень тонкая; самцы с модифицированными лучами
анального плавника и чешуйным футляром на^ основанием аналь-
ного плавника; жаберных тычинок — 4-7; глаза без глазных мышц
(в качестве компенсации невозможности поворачивать глаза в глаз-
ницах, эти рыбы обладают необычной способностью изгибать шею
вниз и в стороны); позвонков — 44-47. Пресноводные; юго-западная
Австралия.
Этот вид переживает периоды засухи, зарываясь во влажный
песок. Оплодотворение внутреннее (самка откладывает оплодотво-
ренные яйца). Максимальная стандартная длина около 6,7 см.
.1
Отряд OSMERIFORMES
291
Один вид Lepidogalaxias salamandroides (лепид огалаксия саламанд-
ровая; Salamanderfish) (Berra, 1997; Berra & Pusey, 1997).
Подсемейство GALAXIINAE (галаксиины). Ветвистых лучей хвосто-
вого плавника — 12-14; чешуя отсутствует, но боковая линия есть;
рогового киля вдоль брюха нет; зубов на верхнечелюстной кости,
сошнике, нёбной кости и базибранхиалиях нет; гонады парные; за-
паха свежих огурцов при поимке не бывает. Пресноводные и диа-
дромные; Австралия, Новая Зеландия, Новая Каледония, самый юг
Африки и южные области Южной Америки.
Семь родов, примерно 51 вид.
ТРИБА LOVETTIINI. Жировой плавник редуцирован, но есть;
спинной плавник сдвинут вперед, располагается над брюшным плав-
ником; лучей спинного плавника — 7-9; хвостовой плавник глубоко
вырезан; лучей жаберной перепонки — обычно 5 или 6; пилори-
ческие придатки отсутствуют; верхнечелюстная кость не участвует
в обрамлении рта; постклейтрум есть; позвонков — 52-58. Макси-
мальная длина около 7,7 см.
Один анадромный вид Lavettia sealii известен только из вод около
Тасмании (McDowall, 1990). Lovettia и несколько видов рода Galaxias
составляют основу тасманийского промысла так называемой мелочи
(«whitebait fishery»).
ТРИБА APLOCHITONINI. Жировой плавник есть; спинной плав-
ник сдвинут вперед, располагается над брюшным плавником; лучей
спинного плавника — 11-14; хвостовой плавник глубоко вырезан;
лучей жаберной перепонки — 3 или 4; пилорические придатки длин-
ные, 1 или 2; верхнечелюстная кость почти не участвует в обрамле-
нии рта; постклейтрум отсутствует; позвонков -64-73. Максималь-
ная длина — 38 см (у Aplochiton taeniatus).
Один род Aplochiton с двумя видами (пресноводными и диадром-
ными) из южного Чили, части западной Аргентины в Андах, а так-
же с Огненной Земли и с Фолклендских (Мальвинских) островов
(McDowall, 1990).
ГРИБА GALAXIINI. Жирового плавника нет; спинной плавник
смещен к хвосту (начинается над брюшными плавниками у Paragalax-
ias)\ хвостовой плавник обычно усеченный или выемчатый (глубоко
20‘
292
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
раздвоенный или закругленный у некоторых); брюшной плавник
отсутствует у большинства видов рода Neochanna', лучетл жаберной
перепонки — 5-9; пилорических придатков — 0-6 (обычно 2); по-
звонков — 37-66.
Большинство видов строго пресноводные; некоторые виды ана-
дромные — их личинки покидают реки после выклева и проводят не-
которое время в океане. 16-сантиметровый Galaxias maculatus приме-
чателен среди галаксиевых тем, что в Новой Зеландии половозрелые
взрослые особи этого вида обычно мигрируют вниз по реке и нере-
стятся в зарослях эстуариев в верхних приливных зонах во время ве-
сенних приливов. Личинки обычно выклевываются через две недели
во время следующего высокого прилива, когда икринки снова погру-
жаются в воду, а личинки затем выносятся в море (они были найдены
на расстоянии до 700 км от берега). Этот вид может быть назван ка-
тадромным (с лунным ритмом), хотя известны и его жилые популя-
ции. Неполовозрелые особи нескольких видов рода Galaxias имеют
способность подниматься по влажным камням или плотинам против
течения; G. breoipinnis из Новой Зеландии особенно хорошо двигает-
ся вверх по течению в быстротекущих реках. Виды рода Neochanna
(неоханны; mudfishes) могут жить в болотистых или затопленных
местах и способны впадать в спячку во время периодов засухи. На-
звание «мелочь, малек» (whitebait) применяют к прозрачной молоди,
которая мигрирует из моря в реки в возрасте приблизительно шести
месяцев. В Новой Зеландии несколько видов рода Galaxias составля-
ют основу промышленного и рекреационного лова «мелочи».
Максимальная длина — 58 см (у Galaxias argenteus из Новая Зелан-
дии); большинство видов меньше чем 20 см.
Пять родов (примерно 48 видов): Brachygalaxias, Galaxias (сино-
ним Nesogalaxias), Galaxiella, Neochanna и Paragalaxias (см., например,
McDowall, 1990, 1997, 2003; McDowall & Wallis, 1996; McDowall &
Chadderton, 1999; Waters et al., 2000; Ung & Gleeson, 2001; Wallis
et al., 2001; McDowall & Waters, 2002). Видовое разнообразие наибо-
лее выражено в Австралии, особенно в Тасмании и юго-восточной
Австралии, а также в Новой Зеландии. Изменчивый вид Galaxias
zebratus обитает в Южной Африке (возможно, два или больше ви-
дов существуют под этим названием [McDowell, 2001]), и только
виды рода Nesogalaxias известны из горных областей Новой Каледо-
нии. Наиболее широко распространенный вид G. maculatus обитает
Отряд SALMONIFORMES
293
в Австралии, Тасмании, на острове Лорд Хоув, в Новой Зеландии,
на островах Чатам и в южных областях Южной Америки (Чили, Па-
тагония, Огненная Земля и Фолклендские острова). Т. Берра (Berra,
2001) и Г. Уоллис и Дж. Уотерс (Wallis & Waters, 2003) детально про-
анализировали распространение галаксиевых рыб.
Отряд SALMONIFORMES (35) — лососеобразные; trouts. Этот так-
сон включает только семейство Salmonidae. Меловые рыбы Kermichthys
и Paravinciguerria, которые, возможно, родственны Salmoniformes,
изучены Л.Таверном (L. Taverne) в 1990-х годах.
Семейство SALMONIDAE (175) — лососевые; salmonids. Пресноводные
и анадромные; северное полушарие.
Имеется глубокий задний миодом для глазной мускулатуры, кото-
рая, проходя назад, крепится к мышцам туловища; жировой плавник
есть; мезокоракоид есть; жаберные перепонки заходят далеко впе-
ред, не приращены к истмусу; брюшная аксиллярная лопасть есть;
три последних позвонка загибаются вверх; пилорических придат-
ков — 11-210; лучей жаберной перепонки — 7-20; позвонков — 50-75;
кариотип тетраплоидный; у молоди большинства видов имеются спе-
цифические вертикальные пятна (пестрины; parr marks). Максималь-
ная длина до 1,5 м. Рыбы этого семейства имеют важное значение
как объекты спортивного и промышленного рыболовства.
Биологическое разнообразие в этом семействе больше, чем фор-
мально признано в таксономии с ее номенклатурными ограниче-
ниями. Существуют многие биологические виды, не имеющие фор-
мальных названий (например, у сигов и гольцов). Однако серьез-
ной проблемой является вопрос о том, сколько номинальных ви-
дон следует считать валидными (в зависимости от принимаемых
определений вида). Некоторые авторы могут объединять различ-
ные виды (см., например, Nelson et al., 2004: 208-209), тогда как
другие могут их разделять. Я предпочел не изменять число видов
но сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994), пока не по-
явилось более полных исследований. Классификация этой группы
дана, как и раньше (Nelson, 1994), на основе данных из обзорных
работ (Kendall & Behnke, 1984; Sanford, 1990; Stearley & Smith, 1993).
Ангоры этих работ сходятся в том, что последовательные клади-
<тивеские отношения должны быть следующими: Coregoninae, Thy-
mallinae и Salmoninae, при том что две последних группы образуют
монофилетическую группу. Некоторые авторы предпочитают выде-
лять эти два подсемейства в отдельное семейство, т. е. признают
(airegonidae и Salmonidae (последнее с подсемействами Thymallinae
и Salmoninae) (например, Johnson & Patterson, 1996; Sanford, 2000)
или каждую из трех групп на уровне семейства (например, Решетни-
294 Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
ков и др., 1997). Это субъективный вопрос, и я предпочитаю сохра-
нять одно семейство. Хотя это почти невозможно, но тем не менее
важно придерживаться некоторых универсальных принципов выде-
ления семейств вне зависимости от их положения в классификации.
Перечисление видов по большим географическим областям можно
найти в ряде публикаций (Kottelat, 1997; Reshetnikov et al., 1997; Nel-
son et al., 2004).
Три подсемейства, 11 родов и примерно 66 видов.
Подсемейство COREGONINAE (корегонины). Меньше чем 16 лу-
чей спинного плавника; чешуя крупная, меньше чем ПО в боковой
линии; нет зубов на верхнечелюстной кости; сошник обычно малень-
кий и без зубов; глазо-клиновидная кость есть; верхнепредкрышеч-
ная кость отсутствует. Три рода (32 вида).
Новые достижения в изучении филогении сиговых сделаны с при-
менением молекулярно-биологических методов (например, исследо-
вания изоферментов и митохондриальной ДНК). Результаты разных
работ не всегда согласуются, но в целом дают основание считать,
что подрод Leucichthys (ряпушки) не является монофилетическим,
и что Stenodus попадает в Coregonus (Hamada et al., 1998). К. Сэнфод
(Sanford, 2000) перечислил семь морфологических признаков, под-
держивающих монофилию выделяемого им подсемейства Stenodinae
с единственным видом, и посчитал его сестринским таксоном по от-
ношению к Coregonus + Pros opium. Как и в другой публикации (Nelson
et al., 2004), я предпочитаю сохранять Stenodus в сиговых, пока не бу-
дут опубликованы дополнительные доказательства его сестринских
отношений (в пределах рода Coregonus или нет).
Prosopium (вальки; round whitefishes). Маленький рот со слабыми
зубами или без зубов; одна лопасть между отверстиями ноздри; ба-
зибранхиальная пластина есть; вертикальные пятна у неполовозре-
лых. Пресноводные; северное полушарие; шесть видов. Один вид
обитает как в северной части Северной Америки, так и в Сибири;
три вида являются эндемиками озера Медвежье в штатах Юта и Ай-
дахо, один из которых похож на ряпушку.
Отряд SALMON I FORMES
295
Coregonus (сиги и ряпушки; lake whitefishes и ciscoes). Маленький
рот со слабыми зубами или без зубов; две лопасти между отверсти-
ями ноздри; базибранхиальной пластины нет; вертикальных пятен
у неполовозрелых нет. Пресноводные (иногда анадромные в реках
вдоль арктического побережья), северная часть северного полуша-
рия; 25 видов (8 озерных сигов и 17 ряпушек).
Эти два подрода, возможно, не в полной мере монофилетичны.
В Северной Америке они хорошо различаются по числу жаберных
тычинок: озерные сиги почти всегда имеют 35 или меньше жаберных
тычинок, тогда как ряпушки 36 или больше. В Евразии, однако,
один сиг (С. muksun) обычно имеет 51-56 жаберных тычинок, а одна
ряпушка (С. tuguri) — 25-39.
Подрод Coregonus (сиги, lake whitefishes). Рот полунижний; верх-
нечелюстная кость обычно не простирается далее переднего края
глаза. Бентофаги и планктонофаги.
Циркумполярный род, но большинство видов обитает в севе-
ро-западной Евразии. Преобладают комплекс С. lavaretus в Евразии
и комплекс С. clupeaformis в Северной Америке.
Подрод Leucichthys (ряпушки, ciscoes). Рот верхний или"конечный;
верхнечелюстная кость, как правило, простирается далее переднего
края глаза. Планктонофаги.
Циркумполярный, но большинство видов распространено в во-
сточной части Северной Америки в Великих озерах.
Stenodus leucichthys (белорыбица, нельма, Inconnu). Большой рот
с многочисленными мелкими зубами на челюстях, сошнике и нёбной
кости; две лопастинки между ноздрями. Анадромный; арктическая
Азия и Северная Америка.
Подсемейство THYMALLINAE (тималлины). Более 17 лучей спинно-
го плавника; зубы на верхнечелюстной кости имеются; глазо-клино-
видная кость отсутствует; верхнепредкрышечная кость отсутствует.
Один род Thymallus (хариусы; graylings). Пресноводные; северное
полушарие. Один вид в Европе, два в Монголии, один изменчивый
вид широко распространен во всей северной Азии й в Северной
Америке и, возможно, один вид в реке Хор (бассейне Амура). Связи
296
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
между североамериканскими и евразиатскими хариусами рассматри-
ваются М. Стэмфордом и Э. Тэйлором (Stamford & Taylor, 2004).
Подсемейство SALMONINAE (сальмонины). Меньше 16 лучей спин-
ного плавника; чешуя мелкая, более 110 в боковой линии; зубы на
верхнечелюстной кости имеются; глазнично-клиновидная кость име-
ется (иногда отсутствует у Salvethymus svetovidovi); верхнепредкрышеч-
ная кость имеется. Семь родов, упримерно 30 видов. Обсуждение
видов, распространенных в Северной Америке, смотри у Р. Бенке
(Behnke, 2002).
Некоторые виды, такие как Salvelinus fontinalis, Salmo trutta и On-
corhynchus mykiss (синоним Salmo gairdnerii), были интродуцированы
практически по всему миру.
Ископаемые формы включают: 1) эоценовый род Eosalmo, самого
древнего представителя Salmoninae и примитивную сестринскую
группу всех других Salmoninae (Wilson & Williams, 1992; Stearley &
Smith, 1993); 2) крупный миоценовый вид Oncorhynchus rastrosus из
Орегона и Калифорнии, который имеет более 100 жаберных тычи-
нок; и 3) плиоценового Oncorhynchus australis из Мексики, имевшего
самое южное распространение из всех известных в истории подсе-
мейства (Stearley & Smith, 1993). Эти ископаемые формы показыва-
ют, что род Oncorhynchus возник не ранее 6 млн лет назад.
Brachymystax lenok (ленок; lenok). Пресноводные; северная Азия
на юг до Кореи (Holcik et al., 1988).
Acantholingua. Пресноводные; один вид в бывшей Югославии.
Salmothymus (форели охридские; синоним Platysalmo). Пресновод-
ные; около трех видов — два в южной части бывшей Югославии
и один в Турции.
Hucho (таймени; huchen, taimen). Пресноводные и анадромные;
северная Азия на юг до Японии, бассейн Дуная в Европе; два или три
вида (Holcik et al., 1988). Подрод Parahucho, выделенный В. Д. Вла-
дыковым (Vladykov, 1963), должен быть восстановлен, если новые
данные подтвердят, что Hucho парафилетичен, как ранее предполо-
жила Р. Филлипс с соавторами (Phillips et al., 1995) на основании
молекулярных данных.
Отряд SALMONIFORMES
297
Salvelinus (гольцы; chars, charrs). Информация о биологии видов
этого рода и обзор некоторых проблем таксономии гольцов пред-
ставлены в монографии Р. Бенке (Behnke, 2002).
Подрод Salvethymus (палии длинноперые). Один вид S. svetovidovi
(палия длинноперая; Longfin Char), описанный И. А. Черешневым
и М. Б. Скопцом (1990), известен только из озера Эльгыгытгын — хо-
лодного, чистого, ультраолиготрофного озера, образованного в кра-
тере метеорита около 3,5 млн лет назад и служившего рефугиумом
во время плейстоценового оледенения. Этот планктоноядный вид
уникален среди Salmoninae по ряду черт, например, он имеет не-
обыкновенно высокое число жаберных тычинок и очень редуциро-
ванные глазнично-клиновидную (которая иногда отсутствует) и ос-
новную клиновидную кости. Причины для отказа от выделения Sal-
vethymus на родовом уровне, как было предложено И. А. Черешне-
вым и М. Б. Скопцом (они также выделяли Вайте и Cristwomer как
отдельные, цоодд!,, изложены, н-пцедыздргем. издании/(SJelscHi., 19.Д41,
со ссылкой на статью Р. Бенке (Behnke, 1989).
Подрод Вайте. Два вида — Salvelinus fontinalis (американская мало-
ротая палия; Brook Trout; пресноводный и анадромный, восточная
Северная Америка) и S. namaycush (Lake Trout; пресноводный, север
Северной Америки; некоторые авторы выделяют в подрод или род
Cristivomer).
Подрод Salvelinus. Пресноводный и анадромный; северное полу-
шарие. Около восьми видов: например, арктический голец (Arctic
Char), калифорнийская форель (Dolly Varden) и большеголовый го-
лец (Bull Trout). Возможно, самая северная точка распространения
пресноводной рыбы — это находка анадромных и пресноводных
арктических гольцов в озере Хазен (Lake Hazen) на острове Элле-
смер (Ellesmere Island) в Канаде. Р. Стирли и Дж. Смит (Stearley &
Smith, 1993) предположили, что несколько видов, отнесенных к это-
му роду, принадлежат к линии Вайте1, например, на их кладограмме
большеголовый голец и североамериканский кристивомер являются
сестринскими видами. Э. Тэйлор с коллегами изучал гибридизацию
и ее значение у гольцов (см., например, Taylor, 2004).
Salmo (лососи атлантические; Atlantic trouts). Пресноводные и ана-
дромные; северная часть бассейна Атлантического океана (северо-
восточная Северная Америка и Европа) и европейская Арктика.
Осенненерестящиеся. Не менее пяти видов (например, атлантиче-
ский лосось (Atlantic Salmon) и кумжа (Brown Trout), которые имеют
как анадромные, так и пресноводные (жилые) популяции.
Oncorhynchus (лососи тихоокеанские). Примерно 11 видов.
Подрод Rhabdofario (форели тихоокеанские; Pacific trouts). Прес-
новодные и анадромные; бассейн северной части Тихого океана (во-
19zak107
298
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
сточные склоны Скалистых гор в Северной Америке) на юг до Мек-
сики и Аризоны. Весенненерестящиеся; в отличие от тихоокеанских
лососей, анадромные особи не обязательно погибают после нере-
ста. Четыре вида — мексиканская золотая форель (Mexican Golden
Trout), Cutthroat Trout, Gila Trout и радужная форель (Rainbow Trout)
(Behnke, 2002) — перечислены здесь от примитивных к продвину-
тым формам соответственно, при том что радужная форель является
сестринской группой остальных тихоокеанских форелей (Stearley &
Smith, 1993). Западные форели весьма разнообразны, и существуют
противоположные взгляды на то, какие из них являются видами, а ка-
кие подвидами; выделение только четырех видов тихоокеанских фо-
релей является очень консервативным таксономическим решением.
Уже давно установлено, что тихоокеанские форели и тихооке-
анские лососи имеют близкие родственные связи; с кладистической
точки зрения они образуют монофилетическую группу. Родственные
отношения видов тихоокеанских лососей и эндемичных японских
лососей плохо изучены. Р. Стирли и Дж. Смит (Stearley & Smith, 1993)
приводят доказательство того, что подрод Rhabdofario в выделенном
здесь объеме для тихоокеанских форелей парафилетичен, а четы-
ре современных вида образуют отдельные ветви на гребенковидной
кладограмме. Пока не получено более убедительных доказательств
обратного, я предпочитаю выделять тихоокеанских форелей в от-
дельный подрод.
Подрод Oncorhynchus (лососи тихоокеанские; Pacific salmons). В ос-
новном анадромные, изредка пресноводные; прибрежные области
северной части бассейна Тихого океана от Тайваня (с аборигенным
видом О. masou formosanus) и Японии до Калифорнии, и прилежащие
части Северного Ледовитого океана. Осенненерестящиеся. Шесть
или семь видов (пять обитают в Азии и Северной Америке, один
или два эндемичны для Дальнего Востока Азии).
Тихоокеанские лососи являются важными объектами промысла
и их образ жизни изучен достаточно полно. Эта группа является бо-
гатым источником материала для изучения формообразования. Ти-
хоокеанские лососи демонстрируют выраженный хоминг и обычно
возвращаются в свои родные реки для нереста. Oncorhynchus masou
(сима; Masu Salmon, Cherry Salmon) и О. rhodurus (Am ago) в наи-
большей степени похожи на форелей; последний номинальный вид,
возможно, конспецифичен О. masou — оба обитают только у бере-
гов Восточной Азии. Oncorhynchus kisutch (кижуч; Coho Salmon) и
О. tshawytscha (чавыча; Chinook Salmon) занимают промежуточное
положение между японскими эндемиками и следующими тремя ви-
дами. Oncorhynchus keta (кета; Chum Salmon) и О. gorbuscha (горбуша;
Pink Salmon) обычно нерестятся в нижнем течении рек и являются
Отряд ESOCIFORMES
299
наиболее «морскими» видами. Горбуша отличается жестко закреп-
ленным двухлетним жизненным циклом, при котором популяции
четных и нечетных лет существуют аллохронно в одних и тех же
реках. Другие виды имеют более изменчивую продолжительность
жизни: возраст О. nerka (нерка, красная; Sockeye Salmon) может до-
стигать восьми лет в северной части ареала (на Аляске). Анадром-
ные формы этого вида (sockeye) образуют в большинстве мест ареала
пресноводные популяции (kokanee), которые обитают симпатрично
или аллопатрично (обычно в изолированных от моря озерах) с роди-
тельской анадромной формой. После нереста все анадромные особи
упомянутых пяти видов погибают; некоторые жилые О. masou могут
нереститься повторно.
Отряд ESOCIFORMES (Haplomi, Esocae) (36) — щукообразные;
pikes. Верхнечелюстная кость без зубов, но участвует в образовании
края рта; жирового плавника нет; спинной и анальный плавники
расположены в задней части тела; нерестовых бугорков нет; пило-
рических придатков нет; мезокоракоида нет.
Четыре рода и по меньшей мере 10 видов.
Эта группа включает вымершее семейство Palaeoesocidae с эоце-
новым родом Palaeoesox и палеоценовым-эоценовым родом Boltyshia.
Монофилия этого отряда очень хорошо доказана. Однако в на-
стоящее время после работ X. Лопеса с соавторами (Lopez et al.,
2000, 2004) появились серьезные сомнения относительно монофи-
лии двух его семейств. Эти авторы обнаружили, что Dallia и Novumbra
более близки к Esox, чем к Umbra, причем Novumbra является сестрин-
ским таксоном по отношению к Esox. Соответственно, предлагаемая
классификация выглядит таким образом:
Esocidae — Esox, Novumbra и Dallia',
Umbridae — Umbra.
Я не принял этих изменений; совершенно необходимы допол-
ни тельные исследования для новой интерпретации анатомических
признаков и проверки их согласованности (или несогласованности)
с молекулярными данными, а также для уточнения того, как влияет
на филогенетические построения выбор внешней группы.
Семейство ESOCIDAE (176) — шуковые; pikes. Пресноводные; северное
полушарие.
Рыло выдается вперед; хвостовой плавник раздвоен, 40-50 лучей (17
ветвистых, редко 16); боковая линия полная; подглазничный канал
с восемью или более порами; лучей жаберной перепонки — 10-20;
носовые кости есть; позвонков — 43-67. Максимальная длина — 1,4 м
(у Esox masquinongy).
19*
300
Надотряд PROTACANTHOPTERYG1I
Древнейшими представителями этого семейства являются иско-
паемые виды позднемеловых родов Estesox и Oldmanesox. Самый древ-
ний ископаемый вид рода Esox, Е. tiemani, происходит из палеоцено-
вых формаций штата Альберта и имеет возраст около 62 млн лет.
Он обнаруживает большее морфологическое сходство с современ-
ным Е. lucius, чем с третичными видами Esox из Евразии. Опубли-
кован обзор современных и ископаемых щуковых (Grande, 1999).
Самая древняя находка щуки за пределами Северной Америки про-
исходит из раннего эоцена Китая (Chang & Zhou, 2002). Основные
сведения по ископаемым щуковым почерпнуты из работ М. Уилсона
(M.V.H. Wilson).
Один род Esox с одним циркумполярным видом (£. lucius, обык-
новенная щука; Northern Pike), одним видом в Сибири (£. reicherti,
амурская щука; Amur Pike) и тремя видами, распространение ко-
торых ограничено Северной Америкой (£?. masquinongy, маскинонг,
Muskellunge; Е. niger, полосатая щука, Chain Pickerel и красноперая
щука, Е. americanus, с двумя подвидами — северная красноперая щуч-
ка, Redfin Pickerel, и травяная красноперая щучка, Grass Pickerel)
(L. Grande, 1999; T. Grande et al., 2004). Монофилия рода хорошо
обоснована (Grande et al., 2004; Lopez et al., 2004) как и монофи-
лия подрода Esox (щуки, pikes) и Kenoza (щучки, pickerels). Основные
сведения по видам щуковых почерпнуты из работ Э. Дж. Кроссмана
(E.J. Crossman) с коллегами.
Семейство UMBRIDAE (177) — евдошковые, умбровые; mudminnows.
Пресноводные; некоторые области северного полушария.
Рыло не выдается; хвостовой плавник закругленный, 20-30 лучей
(8-19 ветвистых); боковая линия слабо выражена или отсутствует;
три или меньше пор в подглазничном канале; лучей жаберной пере-
понки — 5-8; носовые кости отсутствуют; позвонков — 32-42. Макси-
мальная длина — 20 см.
Обзор противоречивых точек зрения на родственные отноше-
ния родов, которых относили к Umbridae, из более ранних работ
дан в предыдущем издании (Nelson, 1994); альтернативное предло-
жение ограничить объем семейства до одного рода, Umbra, смотри
выше, при обсуждении отряда Esociformes.
Отряд ESOCIFORMES
301
Три рода (по крайней мере 5 видов). Ископаемые включают роды
Proumbra из олигоцена западной Сибири и Novumbra из олигоцена
штата Орегон.
Dallia (даллии). Лучей грудного плавника — 29-38; лучей брюшно-
го плавника — обычно 2 или 3 (изредка один или лучей нет); лучей
спинного плавника — 10-16; лучей анального плавника — 11-16; боко-
вых чешуй — 76-100; позвонков — 40-42; связка Бодело окостеневает
(что наблюдается только у Esociformes); заднеушная кость и пост-
клейтрум отсутствуют; значительная часть скелета грудного плавни-
ка неокостеневшая (все описанные признаки основаны на данных
по Dallia pectoralis sensu stricto).
Один-три вида: D. pectoralis (черная рыба, обыкновенная даллия;
Alaska Blackfish), из крайней северо-восточной Сибири и Аляски
и номинальные виды D. admirabilis и D. delicatissima из северо-восточ-
ной Сибири (лучи грудного плавника отсутствуют у некоторых эк-
земпляров последнего). К. Мекленбург с соавторами (Mecklenburg
et al., 2002) посчитали эти виды синонимами D. pectoralis, но проци-
тировали тех авторов, которые выделяют три вида.
Novumbra (новумбры). Лучей грудного плавника 18-23; лучей брюш-
ного плавника шесть или семь; лучей спинного плавника — 12-15; лу-
чей анального плавника — 11-13; боковых чешуй 52-58; позвонков —
37-40.
Один вид Novumbra hubbsi, распространение которого ограничено
полуостровом Олимпик (Olympic Peninsula) в западной части штата
Вашингтон; он обитает главным образом в системе реки Чегалис
(Chehalis).
Umbra (евдошки, умбры). Лучей грудного плавника — 11-16; лучей
брюшного плавника — 5-7; лучей спинного плавника — 13-17; лучей
анального плавника — 7-10; боковых чешуй — 30-36; позвонков —
32-37.
302
Надотряд PROTACANTHOPTERYGII
Три вида: U. limi в восточной части центральной Северной Аме-
рики, U. pygmaea в восточных Соединенных Штатах Америки и U. kra-
men в юго-восточной Европе.
Neoteleostei — неотелеостеи, или новые костистые рыбы; neote-
leosts. Восемь надотрядов — Stenopterygii, Ateleopodomorpha, Cyclo-
squamata, Scopelomorpha, Lampriomorpha, Polymixiomorpha, Para-
canthopterygii и Acanthopterygii — составляют группу Neoteleostei,
монофилетическую группу, которой здесь не придается никакого
формального ранга. Монофилия каждого из этих надотрядов не так
хорошо поддержана, как монофилия Neoteleostei в целом. Д. Розен
(Rosen, 1973а) выделил этот таксон в его настоящем объеме на осно-
вании трех синапоморфий, одна из которых, наличие спинного
ретрактора (retractor dorsalis; retractor arcuum branchialium — RAB
по терминологии Д. Розена), до сих пор признается валидной. Четы-
ре синапоморфии, которые, как было показано (Johnson, 1992), яв-
ляются лучшими показателями монофилии неотелеостей, приведе-
ны в предыдущем издании (Nelson, 1994). Типичной особенностью,
хотя и не синапоморфией Neoteleostei, является также наличие вос-
ходящего и сочленовного отростков на предчелюстной кости.
Монофилия Neoteleostei обсуждается и подчеркивается во мно-
гих публикациях (например, Johnson, 1992; Johnson & Patterson, 1993;
Stiassny, 1986, 1996). Весьма информативные анатомические данные
по всем основным филогенетическим линиям можно найти в работе
В. Спрингера и Д. Джонсона (Springer & Johnson, 2004). Эта схема
и монофилия Neoteleostei хорошо подтверждаются также детальным
молекулярным исследованием (Miya et al., 2003).
Надотряд STENOPTERYGII
303
Надотряд STENOPTERYGII — стеноптеригии
Эта группа выделена для отряда Stomiiformes и является, возмож-
но, сестринской всем остальным неотелеостеям, как считалось ра-
нее (Rosen, 1973а) и остается общепринятым. Гипотеза о предпо-
лагаемых отношениях, основанная на молекулярных данных, здесь
не рассматривается. Представители отряда Stomiiformes сохраняют
некоторые примитивные признаки лососеобразных и даже когда-то
объединялись с ними. Отряд Ateleopodiformes выведен из этого над-
отряда, куда был ранее помещен (Nelson, 1994). В настоящее время
он выделен в отдельный надотряд для того, чтобы лучше отразить
предварительные выводы (Olney et al., 1993) о том, что он образует
неразрешенную трихотомию с Stomiiformes и Eurypterygii.
Отряд STOMIIFORMES (Stomiatiformes) (37) — стомиеобразные;
dragonfishes. Органы свечения (фотофоры) есть; подбородочный
усик имеется у некоторых; предчелюстная и верхнечелюстная кости
образуют край рта и несут зубы; рот простирается за глаз у многих
видов; чешуя, если есть, циклоидная и легко опадающая; грудной,
спинной или жировой плавники у некоторых отсутствуют; брюшной
жировой плавник у некоторых имеется; лучей брюшного плавника —
4-9; лучей жаберной перепонки — 5-24. Окраска у большинства тем-
но-коричневая или черная; некоторые серебристые (главным обра-
зом некоторые Gonostomatoidei). Повсеместно в Мировом океане,
от тропических до умеренных вод; многие глубоководные.
Д. Розен (Rosen, 1973а) первым предложил выделение этой груп-
пы на уровне отряда. Монофилия Stomiiformes была впоследствии
подтверждена У. Финком и С. Вейдманом (Fink & Weitzman, 1982)
и А. Харольдом и С. Вейдманом (Harold & Weitzman, 1996) на осно-
вании различных синапоморфных признаков. Эти признаки включа-
ют, например, уникальную (для костистых) гистологию фотофоров
и тип прикрепления зубов. Большой вклад в изучение этой группы
был сделан Р. Гиббсом (R.H. Gibbs, Jr.) в 1960-1980-х годах и У. Фин-
ком (W. L. Fink) и С. Вейдманом (S. Н. Weitzman) в 1970-х и 1980-х
годах. До сих пор удовлетворительной классификации нет, и я в об-
щих чертах следую использованной ранее схеме (Nelson, 1994) с от-
меченными исключениями.
Пять семейств, 53 рода, примерно 391 вид. Все виды морские.
Возможные ископаемые Stomiiformes обсуждаются У. Финком (Fink,
1985) и в публикациях, которые он цитирует.
Семейство DIPLOPHIDAE (178) — диплофовые. Incertae sedis. Жиро-
вой плавник отсутствует; лучей анального плавника — 36-69; позвон-
ков — 44-94.
Роды Diplophos, Manducus и Triplophos были раньше предварительно
помещены в подсемейство Diplophinae семейства! Gonostomatidae
304
Надотряд STENOPTERYGII
(Nelson, 1994). А. Харольд (Harold, 1998) представил филогенетиче-
ское доказательство того, что Diplophos и Manducus, как это и пред-
полагали более ранние работы У. Финка (W. L. Fink) и С. Вейцмана
(S. Н. Weitzman), являются сестринскими таксонами и, возможно,
сестринской группой всех других Stomiiformes; всесветно распро-
страненный Triplophos hemingi, возможно, более близко родственен
семейству Phosichthyidae, чем семейству Gonostomatidae. Семейство
Diplophidae предварительно выделено для того, чтобы насколько
возможно поместить все современные роды в таксон ранга семей-
ства. Роды Diplophos и Manducus, возможно, и следует выделять по-
добным образом (Harold, 1998), но не Triplophos.
Три рода (8 видов): Diplophos, Manducus и 'Triplophos.
Подотряд Gonostomatoidei — гоностоматовидные. Четыре окостеневаю-
щие радиалии грудного плавника (за исключением Cyclothone с одной
радиалией); расположенные продольными рядами фотофоры име-
ют или орган свечения или проток; истинные жаберные тычинки
имеются; зубы на челюстях мелкие, все примерно одинакового раз-
мера.
Семейство GONOSTOMATIDAE (179) — гоностоматовые; bristlemouths.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное, никогда не бывает очень сильно уплощенным с бо-
ков; жировой плавник имеется или отсутствует; лучей анального
плавника — 16-31; лучей жаберной перепонки — 12-16, из них 4-6 на
верхнеподъязычной кости; бранхиостегальных фотофоров — 8-16;
фотофоры на истмусе имеются; позвонков — 29-40.
С выделением родов Diplophos, Manducus и Triplophos в отдельное
семейство (приведенное выше) в монофилетическом семействе Go-
nostomatidae остается пять родов.
Пять родов (23 вида): Bonapartia, Cyclothone, Gonostoma, Margrethia и
Sigmops (Miya, 1994; Miya & Nishida, 2000; Harold, 1998, 2003). Cyclo-
thone (13 видов) является, возможно, синонимом рода Gonostoma, но
А. Харольд (Harold, 1998) не изменил классификацию, ожидая даль-
нейших исследований. Cyclothone обитает практически во всех морях,
включая Антарктику; виды этого рода и рода Vinciguerria являются
наиболее массовыми рыбами Мирового океана и самыми многочис-
ленными видами позвоночных вообще.
Отряд STOMII FORMES
305
Семейство STERNOPTYCHIDAE (180) — топориковые; marine hatchet-
fishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
От шести до 10 лучей жаберной перепонки, из них три на верх-
неподъязычной кости; бранхиостегальных фотофоров — 3-7 (обыч-
но 6); псевдобранхия имеется (в отличие от других Stomiiformes,
у которых она редуцирована или полностью утрачена).
Десять родов, примерно 67 видов.
Подсемейство MAUROLICINAE (мавролицины). Тело удлиненное,
никогда не бывает очень сильно уплощенным с боков; жировой плав-
ник имеется или отсутствует; лучей анального плавника — 19-38; фо-
тофоры на истмусе есть, шесть фотофоров на жаберной перепонке.
Этот таксон, возможно, парафилетичен (Harold & Weitzman, 1996).
Семь родов (примерно 25 видов): Araiophos, Argyripnus, Danaphos,
Maurolicus, Sonoda, Thorophos (синоним Neophos) и Valencimnellus (см., на-
пример, Parin & Kobyliansky, 1996; Harold & Lancaster, 2003; Harold,
2003).
Подсемейство STERNOPTYCHINAE (стерноптихины; marine hatch-
etfishes). Тело высокое и очень сильно уплощенное с боков; рот
почти вертикальный; предкрышечный шип имеется; глаза часто
телескопические; имеется килеобразная структура на брюхе; есть
спинная лопасть в передней части спинного плавника, образован-
ная видоизмененными птеригиофорами; анальный плавник иногда
подразделен на две части, 11-19 лучей; лучей спинного плавника —
8-17; кости тазового пояса направлены вниз; жировой плавник ино-
гда отсутствует (например, у Polyipnus latirastrus).
Три рода (42 вида): Argyropelecus (семь видов, повсеместно в водах
Мирового океана, подповерхностные пелагические, обычно на глу-
306
Надотряд STENOPTERYGII
бине 100-600 м), Stemoptyx (четыре вида, повсеместно в водах Ми-
рового океана, подповерхностные пелагические, обычно на глуби-
не 500-1500 м) и Polyipnus (31 вид, обычно прибрежные, на глуби-
не 50-400 м; большинство видов в западной части Тихого океана)
(см., например, Harold, 1994, 2003).
Подотряд Phosichthyoidei — фозихтиевидные. Три окостеневающие ра-
диалии грудного плавника (изредка 0-2 в некоторых родах с редуци-
рованными грудными плавниками); 10 {Bathophilus) — 28 (Heterophotus)
лучей жаберной перепонки.
Семейство PHOSICHTHYIDAE (Photichthyidae) (181) — фозихтиевые;
lightfishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Общая форма тела подобна таковой у Gonostomatidae; расположен-
ные продольными рядами фотофоры имеют и орган свечения, и про-
ток; жаберные тычинки хорошо развиты и у молодых, и у взрос-
лых; обычно две надчелюстные косточки; жировой плавник име-
ется (за исключением Yarrella)-, лучей спинного плавника — 10-16;
лучей анального плавника — 12-33; лучей жаберной перепонки —
11-22, из которых 4-7 на верхнеподъязычной кости; усик на ниж-
ней челюсти отсутствует. Этот таксон, возможно, парафилетичен.
Причины изменения написания названия семейства с Photichthyidae
на Phosichthyidae обсуждаются Дж. Нельсоном с соавторами (Nelson
et al., 2004: 211).
Семь родов (примерно 20 видов): Ichthyococcus, Phosichthys (сино-
ним Photichthys), Pollichthys, Polymetme, Vinciguerria, Woodsia и Yarrella (cm.,
”нипримерГ1'1аринУоор<тдулина,1'199и(На1Ь1а"20&Ь;.
Семейство STOMIIDAE (182) — стомиевые; barbeled dragonfishes. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны. '
Истинных жаберных тычинок нет; одна подглазничная кость (дру-
гие стомиеобразные имеют 2-6); надчелюстная кость одна или от-
сутствует; задняя крыловидная кость редуцирована или отсутствует;
фотофоры без органа свечения или протока; обычно имеется подбо-
родочный усик, который ассоциирован с гиоидным аппаратом; лучи
грудного плавника отсутствуют у lactostoma, Idiacanthus, Photostomias
и некоторых видов рода Eustomias', большинство видов имеют тем-
ную окраску.
У. Финк (Fink, 1985) объединил шесть «усатых» семейств, которых
раньше группировали в надсемейства Stomioidea и Astronethoidea,
в одно семейство Stomiidae, что сделано и в настоящем издании.
Последовательность приведенных ниже таксонов отражает кладо-
грамму У. Финка (Fink, 1985). Однако, как и в предыдущем издании
(Nelson, 1994), я не стал изменять классификацию таким образом,
Отряд STOMII FORMES
307
чтобы она отражала все отношения сестринских групп для сохра-
нения привычных установившихся таксонов, до тех пор пока не
будут найдены более убедительные ответы на вопросы, поставлен-
ные У. Финком (Fink, 1985) и другими авторами (процитированными
выше), работавшими с Stomiiformes. А. Харольд (Harold, 2003) выде-
лил все шесть упомянутых групп в качестве отдельных семейств.
Примерно 28 родов (273 вида) (см., например, Парин, Бороду-
лина, 1998, 2003; Clark, 2001; Harold, 2003; Sutton & Hartel, 2004).
Подсемейство ASTRONESTHINAE (астронестины; snaggletooths).
Чепгуя отсутствует; начало спинного плавника над или позади начала
брюшного плавника, но заметно впереди начала анального плавни-
ка; спинной жировой плавник имеется (за исключением Rhadines-
thes decimus); брюшной жировой плавник, расположенный впереди
от анального плавника, имеется у многих видов; усик на подбородке
есть; лучей спинного плавника — 9-21; лучей анального плавника —
12-28. Максимальная длина около 30 см. Н. В. Парин и О. Д. Бороду-
лина (2003) выделяют 47 видов в глубоководном океаническом роде
таксон.
Шесть родов (примерно 55 видов): Astronesth.es, Borostomias, Eupogon-
esthes, Hetemphotus, Neonesthes и Rhadinesthes.
Подсемейство STOMIINAE (стомиины). Чепгуя имеется (или тело
покрыто чешуеобразными шестиугольными пластинами).
ТРИБА STOMIINI (scaly dragonfishes).
Тело удлиненное; начало спинного плавника расположено заметно
позади грудных плавников, над анальным плавником; подбородоч-
ный усик длинный; жирового плавника нет.
Один род Stomias (11 видов; синоним Macrostomias) (Fink & Fink,
1986).
308
Надотряд STENOPTERYGII
ТРИБА CHAULIODONTINI (viperfishes).
Спинной плавник заметно впереди от брюшных плавников, на не-
большом расстоянии от головы; первый луч спинного плавника силь-
но удлинен; клыковидные зубы на предчелюстной кости и нижней
челюсти; короткий подбородочный усик имеется у некоторых; жиро-
вой плавник есть, расположен сзади от спинного плавника и впереди
от анального плавника; лучей спинного плавника — 5-7; лучей аналь-
ного плавника — 10-13.
Один род Chauliodus (8 видов).
Подсемейство MELANOSTOMIINAE (меланостомиины; scaleless black
dragonfishes).
Чешуя отсутствует; начало спинного плавника заметно позади брюш-
ного плавника, над анальным плавником; спинной жировой плавник
отсутствует (за исключением Chirostomias); подбородочный усик име-
ется у большинства видов; супраклейтрум отсутствует у Eustomias.
Шестнадцать родов (примерно 180 видов): Jlathophilus, Chirosto-
mias, Echiostoma, Eustomias, Flagellostomias, Grammatostomias, Leptostomias,
Melanostomias, Odontostomias, Opostomias, Pachystomias, Parabathophilus, Pho-
tonectes, lactostoma, Thysanactis и Trigonolampa. Более половины видов
относится к роду Eustomias (Sutton & Hartel, 2004). Эти авторы пере-
числяют 115 видов этого рода и отмечают, что большинство видов
может быть идентифицировано только по особенностям подборо-
дочных усиков. У. Финк (Fink, 1985) выделял кладу, включающую
роды Bathophilus, Grammatostomias и Eustomias, которая является сест-
ринской группой остальных стомиевых, т. е. в объеме выделяемых
здесь Malacosteinae и Pachystomias.
Подсемейство IDIACANTHINAE (идиакантины; black dragonfishes).
Надотряд ATELEOPODOMORPHA
309
Тело угреобразное; спинной плавник очень длинный, занимает бо-
лее половины длины тела, 54—74 луча; лучей анального плавника —
29-49; каждый луч и спинного, и анального плавников несет шпору;
чешуя отсутствует; грудные плавники отсутствуют у взрослых; под-
бородочный усик есть только у самок; взрослые самцы сохраняют
некоторые личиночные признаки; глаза у личинок на очень удли-
ненных стебельках, что позволяет увеличивать поле зрения.
Один род Idiacanthus (примерно 4 вида). Согласно У. Финку (Fink,
1985), сестринской группой этого рода является род lactostoma.
Подсемейство MAIACOSTEINAE (малакостеины; loosejaws).
Челюсти удлиненные, длиннее черепа; дно ротовой полости отсут-
ствует; начало спинного плавника заметно позади брюшнЬго плавни-
ка, над анальным плавником; жировой плавник и чешуя отсутствуют;
подбородочный усик есть у большинства видов; грудные плавники
отсутствуют у некоторых видов; лучей спинного плавника — 14-28;
лучей анального плавника — 17-32.
Три рода (15 видов): Aristostomias, Malacosteus и Photostomias (сино-
ним Ultimostomias). У. Финк (Fink, 1985) включает Pachystomias в одну
кладу с этими тремя родами.
Надотряд ATELEOPODOMORPHA — ателерпоморфы
Отряд ATELEOPODIFORMES (38) — ложнодолгохвостообразные,
ателеопообразные; jellynose fishes. Филогенетическое положение
этого отряда обсуждалось Дж. Олни с соавторами (Olney et al., 1993).
Они сделали заключение, что этот отряд образует неразрешенную
трихотомию с Stomiiformes и Eurypterygii. Единственное семейство
когда-то помещали в Lampriformes (см., например, Nelson, 1976,
1984) и, что интересно, молекулярные данные (Miya et al., 2003)
доказали, что Ateleopodidae являются сестринской группой для Lam-
priformes, и оба эти таксона — сестринской группой по отношению
к Myctophiformes. Требуется дополнительное изучение для проверки
этих филогенетических гипотез.
Семейство ATELEOPODIDAE (183) — ложнодолгохвостовые, ателеопо-
вые; jellynose fishes. Морские; Карибское море, восточная часть Атлан-
тического океана, Индийский, западный Тихий океан и восточная часть
Тихого океана у берегов Панамы и Коста-Рики.
310
Надотряд ATELEOPODOMORPHA
Хвостовой плавник редуцирован, слит (за исключением Guentherus)
с длинным анальным плавником; лучей анального плавника — 70
или больше; брюшной плавник взрослых с единственным длинным
лучом на горле (у молодых имеется до 10 лучей); спинной плавник
короткий, 3-13 лучей (обычно 9-13); скелет в значительной степени
хрящевой; рыло бульбообразное; лучей жаберной перепонки — 7.
Максимальная длина около 2 м.
Четыре рода: Ateleopus, Ijimaia, Parateleopus и Guentherus, 12 видов
(см., например, Smith & Heemstra, 1986; Moore, 2003). Как было
отмечено (Moore, 2003), это семейство нуждается в существенной
ревизии.
EURYPTERYGII — Эвриптеригии. Оставшиеся шесть надотрядов
неотелеостей составляют группу Eurypterygii sensu Rosen, 1973а.
Д. Розен выделял две подсекции: Cyclosquamata для Aulopiformes
и Ctenosquamata — для высших Eurypterygii. Отношения Cyclosqua-
mata и Ctenosquamata как сестринских групп были приняты (Fink &
Weitzman, 1982; Lauder & Liem, 1983), а новые данные (Stiassny, 1986;
Johnson, 1992) обосновали монофилию группы Eurypterygii в пони-
мании Д. Розена (Rosen, 1973а). Однако многие уз синапоморфий,
использованных Д. Розеном (Rosen, 1973а), по-видимому, не пригод-
ны для обоснования монофилии, и Д. Джонсон (Johnson, 1992) доба-
вил три синапоморфии, которые он посчитал валидными (наиболее
существенная из них — это слияние основания вентральной гемитри-
хии медиального луча брюшного плавника с медиальной радиалией
брюшного плавника). М. Мия с соавторами (Miya et al., 2003) в своей
работе с использованием последовательности генов митохондриаль-
ного генома также обосновали монофилию группы Eurypterygii. На-
звание «Inioms» в прошлом использовалось для объединения видов
двух отрядов — Aulopiformes и Mytophiformes; этот термин больше
не употребляется, поскольку он не относится к монофилетической
группе (см. Nelson, 1994).
Ископаемый таксон, который здесь более нигде не упоминает-
ся, — Cheirotricidae incertae sedis (Patterson, 1993).
Надотряд CYCLOSQUAMATA 311
Надотряд CYCLOSQUAMATA — циклоскваматы
Отряд AULOPIFORMES (39) — аулопообразные; lizardfishes. Вто-
рая фарингобранхиалия сильно удлинена назад и в сторону, отхо-
дит от третьей фарингобранхиалии, с удлиненным крючковидным
отростком на второй эпибранхиалии, который контактирует с тре-
тьей фарингобранхиалией, и, как отмечено Д. Джонсоном (Johnson,
1992), третья фарингобранхиалия утрачивает хрящевой мыщелок
для сочленения со второй энибранхиалией; плавательный пузырь
отсутствует; медиальные отростки пояса брюшного плавника срас-
таются. Специализация в строении жаберного аппарата не имеет
аналогов в других группах костистых рыб (Rosen, 1973а; Johnson,
1992).
Классификация современных семейств аулопообразных следует
выводам двух основных филогенетических работ — К. Болдуин и
Д. Джонсона (Baldwin & Johnson, 1996) и Т. Сато и Т. Накабо (Sato
& Nakabo, 2002а). Основное отличие между этими двумя исследова-
ниями заключается в том, что Т. Сато и Т. Накабо 1) выделили две
клады, которые ранее относили к Chlomphthalmus, как неродственные
друг другу (К. Болдуин и Д. Джонсон не исследовали виды; клады, ко-
торая сейчас выделяется как род Paraulopus); 2) изменили филогене-
тическое положение рода Bathysawroides-, 3) придали статус семейства
родам Bathysaumdes и Bathysauropsis (К. Болдуин и Д. Джонсон, относя
эти роды к разным подотрядам, не включили их ни в одно из подсе-
мейств); 4) расположили в иной последовательности семейства под-
отряда Alepisauroidei. К. Болдуин и Д. Джонсон (Baldwin & Johnson,
1996) считали семейство Aulopidae самым примитивным, в то время
как Т. Сато и Т. Накабо (Sato & Nakabo, 2002а) нашли, что эту пози-
цию занимает их новое семейство Paraulopidae. В классификацию
отряда мною внесено много изменений по сравнению с предыду-
щим изданием (Nelson, 1994), в котором был следующий порядок
подотрядов: Giganturoidei (положение неопределенное), Aulopoidei
(с единственным семейством), Chlorophthalmoidei и Alepisauroidei
(= Synodontoidei).
Обзор более ранних классификаций и филогенетических работ
сделан К. Болдуин и Д. Джонсоном (Baldwin & Johnson, 1996). Боль-
шой вклад в современное знание о систематике этого отряда за годы,
предшествующие появлению указанной работы, сделан К. Хартелем
(К. Е. Hartel), Дж. Д. Джонсоном (G. D. Johnson), Р. К. Джонсоном
(R. К. Johnson), М. Окиямой (М. Okiyama), Д. Розеном (D.E. Rosen),
М. Стиассни (М. L.J.Stiassny) и К.Судаком (K.J. Sulak).
Семейства Aulopidae, Chlorophthalmidae, Ipnopidae и Synodon-
tidae являются бентическими. Виды оставшихся девяти семейств в
большей степени пелагические и батипелагические. Многие виды
Aulopiformes являются синхронными гермафродитами.
312
Надотряд CYCLOSQUAMATA
Пятнадцать семейств, 44 рода, 236 видов.
Следующие два подотряда и семейства Cimolichthyidae и Еп-
chodontidae, которые помещены здесь в подотряд Alepisauroidei,
следуя К. Филицу (Fielitz, 2004), содержащие морских меловых рыб,
были помещены в |подотряд Enchodontoidei в предыдущем издании
(Nelson, 1994). Они выделены здесь согласно данным К. Пэттерсона
и К. Филица (Patterson, 1993; Fielitz, 2004). Представители этой груп-
пы имеют верхнечелюстную кость в виде длинной узкой распорки
края рта (верхнечелюстная кость исключена из образования края
рта у других членов этого отряда). П. Гуди (Goody, 1969) сгруппиро-
вал членов этого таксона в четыре подотряда и поместил их в отряд
Salmoniformes. Д. Розен (Rosen, 1973а) продемонстрировал их от-
ношения к Alepisauroidei. Однако, за исключением Enchodontoidei,
их монофилия еще ждет своего обоснования, их взаимоотношения
с современными таксонами не ясны. Роды с неопределенными свя-
зями включают Serrilepis и Yabrudichthys (Taverne, 1985). В дополнение
к этому, Л. Таверн (Taverne, 2004) описал род Nardorex (поместив его
в новое семейство Nardorexidae) из морских отложений верхнего
мела Италии, отметив при этом его сходство с Eurypholidae (этот
род помещен здесь в семейство Enchodontidae). Требуется изучение
подобное работе К. Филица (Fielitz, 2004), которое бы включило ши-
рокий спектр современных таксонов.
/Подотряд Ichlhyotringoidei — ихтиотринговые. Монофилия подотряда
и семейства сомнительна.
Ichthyotringidae (включая Apateopholidae) — например, Apateodus
и Ichthyotringa.
Dercetidae — восемь родов меловых рыб с очень длинным ры-
лом и удлиненным низким телом: Benthesikyme, Cyranichthys, Dercetis,
Dercetoides, Hastichthys, Pelargorhynchus, Rhynchodercetis и Stratodus (Taverne,
1990; Chalifa, 1989).
Prionolepididae — один род Prionolepis.
/Подотряд Halecoidei — галековидные. Одно семейство Halecidae с ро-
дами Halec, Hemisaurida и Phylactocephalus (Goody, 1969).
Подотряд Synodontoidei — ящероголововидные. Объем и родственные
связи этой клады были недавно ревизованы (Johnson et al., 1996;
Baldwin & Johnson, 1996); эти авторы изменили наши представления
о филогенетических отношениях этой группы, обнаружив признаки,
обосновывающие выделение подотряда Synodontoidei как наиболее
примитивной группы аулопообразных и рода Aulopus как наиболее
примитивного в кладистическом отношении члена подотряда. Т. Са-
то и Т. Накабо (Sato & Nakabo, 2002а) поддержали эти выводы, но,
изучив виды, которые сейчас относятся к роду Paulopus (а раньше
Отряд AULOPIFORMES
313
помещались в Chlomphthalmus и не изучены в упомянутых выше двух
работах), посчитали, что Paraulopus является наиболее примитивной
формой аулопообразных и сестринским таксоном всем остальным
Synodontoidei. Четыре семейства.
Семейство PARAULOPIDAE (184) — параулоповые; cucumber fishes.
Морские; от тропических до умеренных вод, придонные, внешний кон-
тинентальный шельф и верхние части континентальных склонов, Ин-
дийский океан и западная часть Тихого океана (от южной Японии и Им-
ператорского хребта на юг до Австралии и Новой Зеландии).
Лучей спинного плавника — 10 или 11; лучей анального плавника —
8-11; лучей грудного плавника — 13-20; лучей брюшного плавника —
9; прободенных чешуй боковой линии — 40-52; позвонков — обычно
39-46; в дополнение к этому, Т. Сато и Т. Накабо (Sato & Nakabo,
2002а) выделили эту кладу, основываясь на шести синапоморфиях
главным образом в строении жаберных дуг, межмышечных костей,
скелета хвостового плавника и пояса брюшного плавника. Макси-
мальная длина — 35 см.
Т. Сато и Т. Накабо (Sato & Nakabo, 2002а) показали с использова-
нием кладистического анализа, что две группы видов, ранее выделяв-
шиеся в роде Chlomphthalmus — группа С. agassizi и группа С. oblongatus,
не являются близкородственными: вторая принадлежит кладе Syn-
odontoidei. В этой кладе, состоящей из видов рода Paraulopus, Т. Сато
и Т. Накабо (Sato & Nakabo, 2003) выделили две группы видов: груп-
пу Р. oblongus с семью видами с малыми размерами тела (до 15 см
стандартной длины) и группу Р. nigripinnis с тремя видами, эндеми-
ками юго-западной Австралии и Новой Зеландии, с размерами тела
до 35 см стандартной длины.
Один род Paraulopus (10 видов) (Sato & Nakabo, 2002а, 2002b,
2003).
Семейство AULOPIDAE (185) — аулоповые; flagfins. Морские; тропи-
ческие и субтропические воды, Атлантический океан (включая Среди-
земное море) и Тихий океан.
Две надчелюстные кости; тело стройное; на хвостовом стебле име-
ются фулькры; начало спинного плавника в передней трети тела,
314
Надотряд CYCLOSQUAMATA
в плавнике 14-22 лучей; лучей анального плавника — 9-13; брюшной
плавник торакальный, с девятью лучами; грудной плавник на боку
тела, в нем 11-14 лучей; чешуя на голове и теле, циклоидная или
ктеноидная; глазнично-клиновидная кость есть; позвонков — 36-53.
Это семейство (с написанием названия Aulopodidae) было поме-
щено в монотипический подотряд Aulopoidei (Nelson, 1994).
Два рода: Aulopus (четыре вида) для атлантических видов и Hime
(шесть видов) для тихоокеанских (см., например, Parin & Kotlyar,
1989; Thompson, 1998). К. Болдуин и Д. Джонсон (Baldwin & John-
son, 1996) не обнаружили оснований для выделения Hime в качестве
валидного рода и в прошлом этот род часто считали младшим си-
нонимом Aulopus. Я следую выводам из работы Б. Томпсона (Thomp-
son, 1998), который использовал дополнительные признаки, хотя он
и не упоминал о необходимости изучения изменчивости этих при-
знаков для обоснования своей точки зрения.
Семейство PSEUDOTRICHONOTIDAE (186) — псевдотрихонотовые,
ложнотрихонотовые; sandiving lizardfishes. Морские; полуостров Ииу
в Японии и банка Сайа де Малья в Индийским океане.
Тело стройное и цилиндрическое; рот относительно маленький,
край верхней челюсти образован только предчелюстными костями,
рот слабо выдвижной; боковая линия полная, проходит по середине
тела; чешуи циклоидные, 46-48 в боковой линии; спинной плавник
один, 33 мягких луча; лучей анального плавника — 13-15; лучей груд-
ного плавника — 11; брюшной плавник расположен под началом
спинного, с семью длинными лучами; основных лучей хвостового
плавника — 19; жировой плавник отсутствует; фотофоры отсутству-
ют; плавательного пузыря нет; глазнично-клиновидная кость и мезо-
коракоид отсутствует; лучей жаберной перепонки — 6; чудовищных
позвонков — 23 или 24, хвостовых позвонков — 25 или 26. Макси-
мальная стандартная длина около 9 см. Имеются наблюдения, как
особи единственного вида семейства зарывались в песок.
Обзор взглядов на таксономическое положение этого семейства
сделан в ряде работ (Nelson, 1994; Johnson et al., 1996). Д. Джонсон
с соавторами (Johnson et al., 1996) описали остеологию японской
формы, известной с глубин 30-50 м над песчаным дном, и обоснова-
ли ее отнесение к Aulopiformes. Н. В. Парии (1992), описывая один
экземпляр из Индийского океана с глубины ПО м как новый вид
(Pseudotrichonotus xanthotaenia), исправил в приложении к своей рабо-
те некоторые ошибки, имевшиеся в первоначальном описании вида.
Он обнаружил незначительные отличия от экземпляров из Японии,
которые, возможно, стали основанием основанием для того, что-
бы считать новый вид конспецифичным с Pseudotrichonotus altivelis.
Отряд AULOPIFORMES
315
по крайней мере пока не будет получена информация, опровергаю-
щая эту точку зрения.
Возможно, один вид Pseudotrichonotus altivelis.
Семейство SYNODONTIDAE (187) — яшероголововые; lizardfishes.
Морские (изредка солоноватоводные); Атлантический, Индийский и Ти-
хий океаны.
Надчелюстная кость маленькая (две у Saurida и одна у Harpadon) или
отсутствует; лучей жаберной перепонки — 8-26; позвонков — 39-67;
раздельнополый способ размножения.
Подсемейство BATHYSAURINAE. Это подсемейство с родом Bathysa-
urus раньше включали в данное семейство, в настоящее время выде-
ляют в монотипическое семейство (см. ниже).
Четыре рода, 57 видов.
Подсемейство SYNODONTINAE (синодонтины; lizardfishes). Чешуя
в боковой линии не увеличена; лучей спинного плавника — 10-15;
лучей анального плавника — 8-16; жировой плавник обычно имеется.
Максимальная длина около 60 см.
Два рода (примерно 37 видов): Synodus (синоним Xystodus) и 7га-
chinocephalus (см., например, Waples & Randall, 1988; Russell, 1999,
2003).
Подсемейство HARPADONTINAE (гарпадонтины; bombay ducks).
Лучей брюшного плавника — 9 (8 у других представителей семей-
ства); лучей спинного и анального плавников — 9—15.
Два рода (примерно 20 видов): Harpadon (показан на рисунке)
и Saurida (см., например, Okiyama, 1984; Russell, 1999, 2003). Harpadon
явлется вторично пелагическим родом и имеет голые голову и те-
ло (за исключением чешуй вдоль боковой линии и на части задней
316
Надотряд CYCLOSQUAMATA
половины тела). Это подсемейство является индотихоокеанским; не-
которые виды рода Harpadon заходят в солоноватые воды.
Подотряд Chlorophthalmoidei — зеленоглазковидные. Состав этого таксо-
на и последовательность семейств приведены согласно схеме Т. Сато
и Т. Накабо (Sato & Nakabo, 2002а). Пять семейств.
Семейство BATHYSAUROIDIDAE (188) — батизавроидовые; bathysauro-
idids. Морские; западная часть Тихого океана.
К. Болдуин и Д. Джонсон (Baldwin & Johnson, 1996: 399) отметили
сходство этого рода с liathysaurus и, признавая, что обоснование
недостаточное, тем не менее отнесли оба рода к Giganturoidei. По-
ложение Bathysauroides в данной системе является неопределенным.
Один вид Bathysauroides gigas (см., например, Nakabo 2002: 364;
Sato & Nakabo, 2002а).
Семейство CHLOROPHTHALMI DAE (189) — зеленоглазковые; greeneyes.
Морские; от тропических до умеренных вод; глубоководные придонные;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Надчелюстная кость одна, удлиненная; гермафродитный способ раз-
множения; глаз большой, обычный; пседвобранхия есть; конец верх-
ней челюсти не простирается за пределы глазницы; пилорические
придатки есть; лучей спинного плавника — 9-13; лучей анального
плавника — 7-11; лучей грудного плавника — 15-19; лучей жаберной
перепонки — 8; позвонков — 38-50.
Два рода (19 видов): Chlorophthalmus (17) и Parasudis (2) (см., напри-
мер, Sato & Nakabo, 2002а; Thompson, 2003а). Выше, при описании
семейства Paraulopidae, дано обоснование исключения некоторых
видов, которых ранее помещали в Chlorophthalmus.
Семейство BATHYSAUROPSIDAE (190) — батизауропсовые; bathysaur-
opsids. Морские; мезобентические; широко распространенные.
Bathysauropsis gracilis распространен всесветно, субтропический, два
других вида — тропические (Щербачёв, Пахоруков, 2002), распро-
странены в Индийском и западной части Тихого океана. Этот род
Отряд AULOPIFORMES
317
раньше относили к Ipnopidae (см., например, Sulak в Smith & Heem-
stra, 1986; Nelson, 1994); выделение монотипического семейства Ва-
thysauropsidae сделано согласно выводам Т. Сато и Т. Накабо (Sato &
Nakabo, 2002а).
Три вида: Bathysauropsis gigas, В. gracilis и В. malayanus (Щербачёв, Па-
хоруков, 2002).
Семейство NOTOSUDIDAE (Scopelosauridae) (191) — нотосудовые (ско-
пелозавровые); waryfishes. Морские; от Субарктики до Субантарктики.
Лучей спинного плавника — 9-14; лучей анального плавника — 16-21;
лучей грудного плавника — 10-15; чешуй боковой линии — 44-65; пла-
вательного пузыря нет; фотофоров нет; личинки с зубами на верхней
челюсти (личинки других представителей отряда зубов, не имеют);
позвонков — 42-66.
Три рода (19 видов): Ahliesaurus, Luciosudis и Scopelosaurus (синоним
Notosudis) (Bertelsen et al., 1976; Paxton & Niem, 1999; Thompson,
2003a).
Семейство IPNOPIDAE (192) — ипноповые; deepsea tripod fishes. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Глаза очень маленькие (у первых четырех родов, перечисленных ни-
же) или пластинообразные, направленные вверх и лишенные хру-
сталика (Ipnops); ложножабра у взрослых отсутствует; конец верхней
318
Надотряд CYCLOSQUAMATA
челюсти простирается за глазницу; пилорические придатки отсут-
ствуют; лучей спинного плавника — 8-16; лучей анального плавника —
7-19; лучей грудного плавника — 9-24; лучей жаберной перепонки —
8-17; позвонков — 44-80; 18 видов рода Bathypterois (батиптеры; spi-
derfishes) имеют удлиненные лучи грудного, брюшного и хвостового
плавников. Bathysauropsis, ранее относимый к Ipnopidae, теперь вы-
делен в отдельное семейство (смотри выше).
Пять родов (29 видов): Bathymicrops, Bathypterois (синоним Веп-
thosaurus) (верхний рисунок), Bathytyphlops (синоним Macristiella), Dis-
coverichthys и Ipnops (нижний рисунок) (см., например, Nielsen & Мег-
rett, 1992; Paxton & Niem, 1999; Sato & Nakabo, 2002a; Thompson,
2003).
Подотряд Alepisauroidei — пилозубовидные. Четыре современных семей-
ства.
fНадсемейство Enchodontoidea. К. Филиц (Fielitz, 2004) показал, что
приведенные ниже позднемеловые ископаемые таксоны образуют
монофилетическую группу, которая рассматривается как сестрин-
ская группа по отношению к Alepisauridae (Alepisaurus и Omosudis).
Его кладограмма предполагает, что Cimolichthys является сестринской
группой по отношению к остальным таксонам. Он поместил ро-
ды семейства Enchodontidae в четыре подсемейства (не показанные
здесь).
Кемейство Cimoiichthyidae. Один род Cimolichthys.
+Семейство Enchodontidae. Шесть родов: Enchodus, Eurypholis, Palae-
olycus, Parenchodus, Rharbichthys и Saurorhamphus Описано анатоми-
ческое строение крупного экземпляра рода Enchodus (Chalifa, 1996).
Семейство SCOPELARCHIDAE (193) — жемчужноглазовые; pearleyes.
Морские; Антарктика, Атлантический, Индийский и Тихий океаны (от-
сутствует в Северном Ледовитом океане и Средиземном море).
Циклоидная чешуя имеется на всем теле и на заглазничной области
головы, 40-65 в боковой линии; сильные зубы на языке, обычно
загнутые в крючок; крупные телескопические глаза, направленные
наверх или немного назад; лучей спинного плавника — 5-10; лучей
Отряд AULOPIFORMES
319
анального плавника — обычно 17-27 (до 39); лучей грудного плавни-
ка — 18-28; два задних клейтрума; плавательного пузыря нет; позвон-
ков — 40-65. Взрослые обычно обитают на глубинах от 500 до 1,000 м,
личинки большинства видов — обычно от 100 до 200 м. Максималь-
ная длина около 23 см (у двух видов рода Benthalbella).
Четыре рода (17 видов): Benthalbella, Rosenblattichthys, Scopelarchoides
и Scopelarchus (см., например, Johnson, 1982; Paxton & Niem, 1999;
Thompson, 2003a).
Семейство EVERMANNELLIDAE (194) — эверманнелловые; sabertooth
fishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Нормальные чешуи на голове и теле отсутствуют; три отчетливые
тяжа мышечной ткани — эпаксиальный, срединный и гипаксиаль-
ный — видимые на хвостовом стебле; зубы на языке отсутствуют;
самые передние нёбные зубы очень удлиненные; глаза от маленьких
до больших, телескопические у большинства видов; лучей спинного
плавника — 10-13; лучей анального плавника — 26-37; лучей грудно-
го плавника — 11-13; плавательного пузыря нет; позвонков — 45-54.
Эверманнелловые рыбы являются мезопелагическими хищниками,
обитают главным образом в тропических и субтропических водах
и отсутствуют в холодных районах. Максимальная длина около 18 см.
Три рода (7 видов): CoccoreUa, Evermannellaw. Odontostomops (Johnson,
1982; Paxton & Niem, 1999; Thompson, 2003a).
Семейство ALEPISAURIDAE (195) — пилозубовые, алепизавровые; lan-
cetfishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело стройное (пористое у Alepisaurus)-, чешуя и органы свечения
отсутствуют; спинной плавник у Alepisaurus высокий и тянется вдоль
320
Надотряд CYCLOSQUAMATA
почти всего тела (начинается над жаберной крышкой, в нем 29-48
лучей [у Omosudis только 9-12]); анальный плавник низкий, в нем
12-18 лучей; брюшной плавник абдоминальный, в нем 8-10 лучей;
рот большой; зубы хорошо развиты, нёбные зубы особенно длинные;
позвонков — 47-51 (у Alepisaurus), 39-41 (у Omosudis с укороченным
телом); плавательный пузырь отсутствует. Длина до 2 м у Alepisaurus,
Omosudis много мельче, до 20 см.
Omosudis относили в монотипическое семейство Omosudidae (Nel-
son, 1994).
Два рода (3 вида): Alepisaurus (2, верхнее изображение) и Omosudis
(О. lowei, нижнее изображение) (см., например, Paxton & Niem, 1999;
Thompson, 2003а).
Семейство PARALEPIDIDAE (196) — веретенниковые; barracudinas.
Морские; все океаны, от Арктики до Антарктики.
Начало спинного плавника посередине туловища, в нем 7-16 лу-
чей (отсутствует у Anotopterus, но у этого рода хорошо развит жиро-
вой плавник); основание анального плавника длинное, 20-50 лучей
(14-16 у Anotopterus)-, лучей грудного плавника — 11-17; чешуя на те-
ле имеется или отсутствует; плавательного пузыря нет; позвонков —
53-121. Внешне похожи на барракудовых (Sphyraenidae). Максималь-
ная длина около 1 м.
Выделение Anotopterus pharao (кинжалозуб; Daggertooth) (нижнее
изображение) в монотипическое семейство, Anotopteridae (Nelson,
1994), сестринское по отношению к Paralepididae, сохраняется и в
этом издании. Ранее роды этого семейства подразделяли на подсе-
мейства на основании длины грудного плавника и числа позвонков.
Маленький и короткий грудной плавник и большое число (60-121)
позвонков характерны для большинства родов, тогда как только род
Отряд AULOPIFORMES
321
Sudis имеет большой и удлиненный грудной плавник (около длины
головы или длиннее) и относительно немного (53-60) позвонков.
Здесь подсемейства не выделены, поскольку пока не сделан полный
кладистический анализ. Наибольший вклад в разработку таксоно-
мии этого семейства сделан Р. Джонсоном (R. К.Johnson), А. Постом
(A. Post) и Р. Рофеном (R. R. Rofen).
Тринадцать родов (примерно 56 видов): Anotopterus, Arctozenus,
Dolichosudis, Lestidiops, Lestidium, Lestrolepis, Macroparalepis, Magnisudis, No-
tolepis, Paralepis, Stemonosudis, Sudis и Uncisudis (синоним Pontosudis) (Sato
& Nakabo, 2002a; Thompson, 2003a; Fukui & Ozawa, 2004).
Подотряд Giganturoidei — гигантуровидные. Два семейства.
Семейство BATHYSAURIDAE (197) — батизавровые; deepsea lizardfish-
es. Морские; всесветные, обычно на глубине более 1000 м, от тропиче-
ских до умеренных вод.
Голова очень уплощенная; верхняя челюсть длинная, простирается
значительно далее заднего края глаза; чешуя в боковой линии увели-
ченная; лучей спинного плавника — 15-18; лучей анального плавни-
ка — 11-14; лучей грудного плавника — 15-17; лучей брюшного плав-
ника — 8; спинной жировой плавник имеется или отсутствует; лучей
жаберной перепонки — 8-13. Эти придонные глубоководные ры-
бы являются гермафродитами. Максимальная стандартная длина —
78 см.
Единственный род раньше относили к Synodontidae. Детальный
анализ синапоморфий ( Johnson et al., 1996) показал, что его род-
ственные связи лежат за пределами Synodontoidei; помещен в мо-
нотипическое семейство подотряда Giganturoidei (Baldwin & John-
son, 1996). Хотя результаты другого кладистического анализа (Sato
& Nakabo, 2002а) отличаются от выводов К. Болдуин и Д. Джонсона
(Baldwin & Johnson, 1996), приведенная здесь схема широко принята.
Один род Bathysaurus (синоним Macristium) с двумя видами (см., на-
пример, Russell, 2003).
Семейство GIGANTURIDAE (198) — гигантуровые; telescopefishes. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Глаза большие, телескопические, в виде двух труб, направлены впе-
ред; рот большой, простирается заметно далее глаза; зубы во рту ост-
рые, давящие; желудок сильно растяжимый; грудные плавники рас-
22 zak107
322
Надотряд SCOPELOMORPHA
положены высоко на теле, над жаберным отверстием, лучей 30-43;
кожа обвислая; тело голое; брюшной плавник, жировой плавник
и лучи жаберной перепонки имеются у личинок, но утрачиваются
во время трансформации; хвостовой плавник раздвоенный, с не-
сколькими очень удлиненными лучами в нижней лопасти; предче-
люстной, глазнично-клиновидной, теменной, дополнительной, зад-
невисочной, надвисочной костей, клейтрума и жаберных тычинок
нет; плавательного пузыря нет. Окраска серебристая. Утрата мно-
гих признаков, которые обычно появляются относительно поздно
в онтогенезе, указывает на то, что состояние, наблюдаемое у этих
рыб, является неотенией. Морфологическая трансформация, про-
исходящая при переходе от личинки к ювенильной особи, которая
начинается при длине около 25-34 мм, не имеет себе равных среди
Teleostei (Johnson, 1984; Johnson & Bertelsen, 1991). Максимальная
стандартная длина — 22 см.
Один род с двумя видами — Gigantura chuni и G. indica (синонимы
Rosaura rotunda и Bathyleptus lisae) (Johnson & Bertelsen, 1991; Paxton
& Niem, 1999; Thompson, 2003a).
CTENOSQUAMATA (CTENOSQUAMATES) - ктеноскваматы. Д. Ро-
зен (Rosen, 1973a) выделял два таксона ранга септ для надсекции
Ctenosquamata — Scopelomorpha для Myctophiformes и Acanthomor-
pha для объединения всех остальных Teleostei. Д. Джонсон (John-
son, 1992) показал, что единственной синапоморфией, уникальной
и необратимой у ктеносквамат, является отсутствие пятой верхней
фарингеальной зубной пластины и связанной с ней третьей внут-
ренней приводящей мышцы. Молекулярное исследование М. Мии
с соавторами (Miya et al., 2003) также подтвердило монофилию кте-
носквамат. *
Надотряд SCOPELOMORPHA — скопеломорфы
Отряд MYCTOPHIFORMES (40) — миктофообразные; lanternfish-
es. Отличается от Aulopiformes наличием верхних фарингобранхиа-
лий и сокращающих (ретракторных) мышц, подобно наблюдаемому
у генерализованных паракантоптеригий (Rosen, 1973а: 452). Другие
характеристики группы следующие: голова и тело уплощены с бо-
ков; глаз латеральный (дорсолатеральный у рода Hierops из Myctophi-
dae); рот обычно большой, конечный; жировой плавник есть; лучей
брюшного плавника — обычно 8; лучей жаберной перепонки, как
правило, 7-11. Все виды — глубоководные пелагические и бентопе-
лагические рыбы.
М. Стиассни (Stiassny, 1996), помимо упомянутых синапоморфий,
поддерживающих монофилию этого отряда, приводит синапомор-
Отряд MYCTOPHIFORMES
323
фии, обосновывающие монофилию двух семейств, и изображает схе-
му филогенетических отношений родов.
Два семейства, 35 родов, примерно 246 видов.
Семейство NEOSCOPELIDAE (199) — неоскопеловые; blackchins. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Трехлопастной ростральный хрящ; костный бугор на срединном
отростке верхнечелюстной кости увеличен; голова и тело сжатые
с боков; тонкая надчелюстная кость есть, длинная; подглазничный
выступ отсутствует; начало основания анального плавнйка далеко
позади основания спинного плавника; фотофоры есть у Neoscopdus',
чешуя циклоидная (за исключением Solivomer с ктеноидной чешуей
на теле); плавательный пузырь отсутствует только у Scopelengys', по-
звонков — 29-35. Максимальная длина около 30 см.
Три рода — Neoscopdus, Scopelengys и Solivomer (с единственным ви-
дом, известным только от Филиппинских островов), шесть видов
(Nafpaktitis, 1977; Paxton & Hulley, 1999; Hartel & Craddock, 2003).
Семейство MYCTOPHIDAE (200) — миктофовые, анчоусы светящиеся;
lanternfishes. Морские; все океаны, от Арктики до Антарктики.
Хрящевая поддерживающая пластина под жировым плавником име-
ется; маленькая надчелюстная кость есть у некоторых родов; под-
глазничный выступ есть; начало основания анального плавника под
основанием спинного плавника или на небольшом расстоянии поза-
ди него; мелкие фотофоры располагаются группами и рядами на го-
22 *
324
Надотряд SCOPELOMORPHA
лове и теле (за исключением одного вида); чешуя обычно цикло-
идная (ктеноидная у четырех видов); плавательный пузырь имеется
(за исключением взрослых особей небольшого числа видов); позвон-
ков — 28-45.
Светящиеся анчоусы составляют основной объект питания мно-
гих морских рыб и млекопитающих. Многие виды совершают су-
точные вертикальные миграции на многие сотни метров. В дневное
время суток наиболее многочисленные скопления большинства ви-
дов наблюдаются на глубине от 300 до 1200 м, в то время как ночью
они поднимаются в приповерхностные слои — от 10 до 100 м.
Примерно 32 рода (по крайней мере 240 видов) (Paxton et al.,
1984; Paxton & Hulley, 1999; Zahuranec, 2000; Craddock & Hartel, 2003).
Подсемейство MYCTOPHINAE (миктофины). Примерно 14 родов:
например, Benthosema, Centrobranchus, Diogenichthys, Elecirona, Gonichthys,
Hygophum, Myctophum, Protomyctophum, Symbolophorus и Tarletonbeania.
Подсемейство LAMPANYCTINAE (лампаниктины). Примерно 18 ро-
дов: например, Bolinichthys, Ceratoscopelus, Diaphus, Gymnoscopelus, Lam-
padena, Lampanyctus, Nannobrachium, Notolychnus, Notoscopelus, Scopelopsis,
Stenobrachius и Triphoturus.
ACANTHOMORPHA (акантоморфы; acanthoinorphs) — «костистые c
шипами»7*; spiny-rayed fishes. Д. Розен (Rosen, 1973a) выделил этот
таксон для включения всех остальных костистых, многие таксоны
которых имеют истинные колючки в спинном, анальном и грудном
плавниках. Впоследствии были получены дополнительные данные
в поддержку представлений о монофилии акантоморф, как морфо-
логические (Stiassny; 1986; Johnson & Patterson, 1993), так и молеку-
лярные (Wiley et al., 2000; Miya et al., 2003). Результаты молекулярного
исследования В. Чена с соавторами (Chen et al., "2003) отличаются
по ряду позиций от схемы, предлагаемой здесь. Интересно, что не-
которые из их результатов лучше согласуются с представлениями
из более ранних морфологических работ, в которых классифика-
ция строилась но принципу общего сходства. Так, на кладограмме
В. Чена с соавторами рядом располагаются Gadiformes и Zeioidei,
Blennioidei и Gobiesocoidei, Channoidei и Anabantoidei, Mastacem-
beloidei и Synbranchioidei, причем два последних таксона группи-
руются с Syngnathoidei + Dactylopteridae, Ammodytidae и Cheimar-
rhichthyidae, Zoarcoidei и Cottoidei, Percidae и Notothenioidei, а так-
же клада, включающая многих окунеобразных, и Pleuronectiformes.
Эти результаты, многие из которых согласуются с результатами дру-
гих молекулярных работ (например, Wiley et al., 2000; Miya et al.,
Это название использовано О. А. Лебедевым при переводе монографии Р. Кэрро-
ла (1992, с. 151). — Прим, перев.
Отряд MYCTOPHIFORMES
325
2003; Smith & Wheeler, 2004), требуют детальной проверки. А. Деттай
и Г. Лекуантр (Dettai & Lecointre, 2005) также получили данные в под-
держку упомянутой выше схемы гипотетических клад и выдвинули
новые гипотезы относительно ряда групп акантоморф. В ближайшие
несколько лет мы можем стать свидетелями создания новой схемы
родственных отношений, отличающейся от приведенной в этом из-
дании.
Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993) предста-
вили доводы в пользу гипотезы, в которой Lampriformes рассматри-
вается в качестве примитивной сестринской группы по отношению
ко всем остальным акантоморфам. Я принимаю эту точку зрения.
Что касается названий монофилетических группировок высокого
ранга, то Д. Джонсон и К. Пэттерсон ввели новые названия — Еи-
acanthomorpha для Polymixiidae и следующих таксонов и Holacan-
thopterygii для Paracanthopterygii и следующих таксонов.
К. Пэттерсон и Д. Джонсон (Patterson & Johnson, 1995) опубли-
ковали большое исследование по гомологии межмышечных костей
и связок у костистых рыб. Эта работа не будет рассмотрена здесь,
но выводы из нее должны быть учтены при любом филогенетиче-
ском анализе костистых рыб. Упомяну, однако, последующие работы,
которые касались Acanthomorpha. Так, на основе широкого спис-
ка таксонов акантоморф, С. Гембалла и Р. Бритц (Gemballa & Britz,
1998) проверили гипотезу К. Пэттерсона и Д. Джонсона (Patterson
& Johnson, 1995) о том, что единственная серия межмышечных ко-
стей высших акантоморф является гомологом эпиневралий низших
костистых. Они сделали вывод, отличный от вывода К. Пэттерсона
и Д. Джонсона, что первая межмышечная кость у Polymixia является
эпицентралией, единственная серия межмышечных костей у Но-
lacanthopterygii представлена эпицентралиями, к неоневралии не-
которых перкоморф являются нормальными эпиневралиями. В от-
вет Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 2001) возра-
зили, что С. Гембалла и Р. Бритц неправильно идентифицировали
эпиневральные связки, которые у многих акантоморф лежат вы-
ше межмышечных костей, и обсуждали не истинные межмышечные
связки, а веерообразные пучки коллагеновых волокон. Ихтиологам
следует познакомиться с этими публикациями, которые являются
примером того, как исследователи могут по-разному трактовать на-
блюдаемые особенности. Подобное исследование проведено также
для камбалообразных (Chanet et al., 2004).
Ископаемая летопись акантоморф весьма богата и начинается
в мелу. Asineopidae — ископаемое семейство с неясными родствен-
ными связями. Оно содержит один вид Asineops squamifrons эоцено-
вого возраста из формации Грин Ривер (Grande, 1984). Этот вид
имеет спинной плавник, в котором 7-10 колючек и 11-12 мягких
326 Надотряд LAMPRIOMORPHA
лучей, и анальный плавник, в котором 2-3 колючки и 8-11 мягких лу-
чей. Другие ископаемые таксоны акантоморф неопределенного по-
ложения включают Blochiidae и Palaeorhynchidae (эти два семейства
часто относят к Scombroidei) и меловые семейства Aipichthyidae,
Aipichthyoididae, Dinopterygiidae, Pharmacichthyidae, Pycnosteroidi-
dae и Stichocentridae (см., например, Patterson, 1993). Первая наход-
ка меловой рыбы из акантоморф из пресноводных отложений — вид
Spinocaudichthys oumtkoutensis, описанный из мела (сеномана) Марокко
в 2001 году (Filleul & Dutheil, 2004). М. Уилсон и Э. Мюррей (Wilson &
Murray, 1996) описали Xenyllion zonensis (представителя паракантопте-
ригий, помещенного в семейство Sphenocephalidae) — самого древ-
него ископаемого представителя акантоморф в Северной Америке
и вообще в мире, обнаруженную в зоне Fish Scale на границе альба
и сеномана (средний мел, примерно 99 млн лет назад). Дж. Стью-
арт (Stewart, 1996) документировал различные находки ископаемых
акантоморф в Северной Америке, таких как Neogastroplites (Spheno-
cephalidae) из среднего мела, Omosoma (Polymixiidae) и различные
представители Holocentridae из середины позднего мела, и отме-
тил, что разнообразие меловых американских акантоморф меньше,
чем в других частях света.
Надотряд LAMPRIOMORPHA — ламприоморфы
Отряд LAMPRIFORMES (Lampridiformes, Allotriognathi) (41) —
опахообразные; opahs. Настоящих колючек в плавниках нет; пред-
челюстная кость замещает верхнечелюстную в обрамлении края рта;
уникальный тип выдвижной верхней челюсти (верхнечелюстная
кость не присоединяется связкой к обонятельной и нёбной костям,
а скользит вперед и назад вместе с исключительно выдвижной пред-
челюстной костью); в брюшном плавнике 1-17 лучей или плавник
без лучей; закрытопузырные (если плавательный пузырь имеется);
глазнично-клиновидная кость имеется у некоторых таксонов.
Монофилия этой группы установлена Дж. Олни с соавторами (Ol-
ney et al., 1993)8); к этой публикации следует обращаться за информа-
цией по диагностическим признакам отряда. Высокотелые формы
с симметричным хвостовым плавником и хорошо развитым скеле-
том — опахов и велиферов — обычно относят к группе Bathysomi
(«высокотелых»). Другие пять семейств, с длинным лентообразным
телом и спинным плавником, простирающимся от головы до хво-
8) Недавно, на основании молекулярных данных (Miya et al., 2007), было показано,
что монотипическое семейство Stylephoridae не родственно Lampriformes, а обнару-
живает близость к Gadiformes, что заставило авторов предложить выделение нового
отряда Stylephoriformes, положение которого требует дальнейших исследований. —
Прим, перев.
Отряд LAMPRI FORMES
327
ста, асимметричным хвостовым плавником и слабо окостеневшим
скелетом объединяют в группу Taeniosomi («длиннотелых»). Эти две
группы — Bathysomi и Taeniosomi — были впервые формально выделе-
ны в классификации Т. Ригана (Regan, 1907). Согласно кладограмме
Дж.Олни с соавторами (Olney et al., 1993), первая группа парафиле-
тична, тогда как вторая монофилетична. Исследование, основанное
на морфологических и молекулярных данных (Wiley et al., 1998), под-
твердило монофилию отряда и, что касается пяти изученных видов
опахообразных, совпало с филогенетическими выводами Дж. Олни
и соавторов (Olney et al., 1993).
Ископаемые опахообразные включают Bajaichthys (семейство не
определено), Palaeocentrotus, Vervnavelifer и похожее на опахов семей-
ство Turkmenidae (длинные брюшные плавники которых имеют 7-10
лучей), с родами Turkmene и Danatinia из верхнего палеоцена и Analec-
tis из нижнего олигоцепа (ссылки см. Nelson, 1994). Дж. Олни (Olney
et al., 1993) и К. Пэттерсон (Patterson, 1993) обсуждают и перечисля-
ют ископаемые формы.
Д. Розен (Rosen, 1973а) установил, что опаховые — не перкомор-
фы, как полагали ранее, а, напротив, являются базальными аканто-
морфами. Хорошо обоснованное доказательство того, что они яв-
ляются пре-перкоморфами и сестринской группой всем остальным
акантоморфам (истинным акантоморфам), представлено в работе
Дж. Олни с соавторами (Olney et al., 1993) и Д. Джонсоном и К. Пэт-
терсоном (Johnson & Patterson, 1993). Позиционирование опаховых
как базальных акантоморф было также подтверждено молекулярны-
ми данными в работе Э. Уайли с соавторами (Wiley et al., 2000) и
отчасти В. Ченом с соавторами (Chen et al., 2003), и некоторыми
другими авторами; данные М. Мии с соавторами (Miya et al., 2003)
не в полной мере поддерживают эту точку зрения.
О написании названия отряда смотри ниже, в разделе Lampri-
dae. Семь семейств, 12 родов, примерно 21 вид. В этом отряде нет
пресноводных видов. Семейства расположены ниже в порядке, от-
ражающем отношения сестринских групп, признаваемых Дж. Олни
с соавторами (Olney et al., 1993).
Семейство VELIFERIDAE (201) — велиферовые, вееровые; velifers. Мор-
ские, обычно прибрежные; Индийский и западная часть Тихого океана.
Тело высокое и уплощенное с боков; в брюшном плавнике 7-9 лучей
(колючек нет); спинной и анальный плавники длинные, общее число
колючих и мягких лучей в спинном плавнике — 32-44 и в анальном —
25-35; зубов нет; плавательный пузырь раздвоен в задней части, при
этом оба рога простираются далеко за анальное отверстие; лучей
жаберной перепонки — 6; позвонков — 33 или 34 (16 туловищных
и 17 или 18 хвостовых). Максимальная длина около 40 см.
328
Надотряд LAMPRIOMORPHA
Veronavelifer — ископаемый эоценовый род, обнаруженный в се-
верной Италии, относительно наиболее сходный с современным
Metavelifer multiradiatus; кроме него, из ископаемых велифероидных
известен только Palaeocentrotus (семейство Palaeocentrotidae) из эоце-
на Дании.
Два монотипических рода Velifer и Metavelifer (см., например, Smith
& Heemstra, 1986).
Семейство LAMPRIDAE (Lamprididae) (202) — опаховые; opahs. Морские
пелагические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело овальной формы и уплощенное с боков; боковая линия дуго-
образно изогнута в передней части; спинной и анальный плавники
длинные (в спинном 48-56 лучей и в анальном 33-42 луча); лучей
брюшного плавника — 12-17; крошечные циклоидные чешуи; по-
звонков — 43-46. Пища состоит главным образом из кальмаров, ось-
миногов и ракообразных. Максимальная длина до 1,8 м.
Написание названия семейства было изменено с Lamprididae
на Lampridae, я объясню, с чем это связано. Существует очевид-
ное желание не нарушать стабильности использования написания
названий семейств, которая достигается путем строгого следования
требованиям Международного кодекса зоологической номенклату-
ры, издаваемого Международной комиссией по зоологической но-
менклатуре (четвертое издание Кодекса опубликовано в 1999 году).
Однако в настоящее время возникают значительные разногласия
в написании ряда названий семейств, а точнее в том, какое окон-
Отряд LAMPRI FORMES
329
чание следует употреблять — «-ididae» или «-idae»9\ Что касается
названий Lampridiformes и Lamprididae, то именно в таком напи-
сании они употребляются в современной таксономической литера-
туре, и были использованы мною (Nelson, 1994) как грамматически
правильная форма (как показала детальная проработка этого вопро-
са К. Пэттерсоном [Patterson, в Olney et al., 1993]). Однако У. Эшмай-
ер (Eschmeyer, 1998, также online), например, употребил написания
Lampriformes и Lampridae, как это было сделано мною во втором
издании (Nelson, 1984). Хотя вопрос остается предметом дальней-
ших обсуждений, я в данном издании снова возвращаюсь к варианту
«Lampridae». Нестабильность в написании названий мешает всем
пользователям, и я надеюсь, что совместными усилиями многих уче-
ных будет достигнуто согласие в написании подобных названий 10\
Два вида — Lampris guttatus (распространенный всесветно) и L. im-
maculata (холодные и умеренные воды Южного полушария) (Парин,
Кукуев, 1983; Collette, 2003а).
Семейство STYLEPHORIDAE (203) — палочкохвостовые; thread-tails,
tube-eyes. Морские абиссальные; большинство океанов.
Тело лентовидное; спинной плавник простирается от затылка до хво-
ста, 115-124 луча; анальный плавник короткий, 15-17 лучей; лучей
грудного плавника — 10 или 11, его основание располагается гори-
Для названий, образованных от существительных, оканчивающихся на «-is», на-
пример, Lampris. — Прим, перев.
10) Обсуждение различных вариантов написания названий семейств содержится так-
же в предисловии к английскому изданию и в предисловии к русскому изданию. —
Прим, перев.
21 zak107
330
Надотряд LAMPRIOMORPHA
зонтально; брюшной плавник только с одним лучом; хвостовой плав-
ник из двух частей, верхняя часть с пятью лучами, а нижняя с двумя
чрезвычайно удлиненными лучами; глаза большие, телескопические,
могут быть направлены вперед или вверх; рот маленький и выдвиж-
ной; зубы мелкие; плавательного пузыря нет; позвонков около 50.
Эта рыба плавает в вертикальном положении, головой вверх. Оби-
тает на глубине около 300-800 м. Максимальная длина — 31 см.
Возможно, только один вид Stylephorus chordatus (см., например,
Olney, 2003).
Оставшиеся четыре семейства образуют монофилетическую груп-
пу и обладают следующими общими признаками: тело очень тонкое
и лентообразное; анальный плавник короткий или отсутствует; лу-
чей брюшного плавника — 0-10; лучей жаберной перепонки — 6-7;
плавательный пузырь, когда имеется, не простирается далее аналь-
ного отверстия; каждый луч спинного плавника несет у основания
более одной боковой колючки; серия подглазничных костей отсут-
ствует, за исключением первой (слезной) и второй; лобные кости
разделены выемкой; позвонков — 62-200. Согласно Дж. Олни с соав-
торами (Olney et al., 1993), семейства Lophotidae и Radiicephalidae
являются сестринскими группами, как и семейства Trachipteridae
и Regalecidae.
Семейство LOPHOTIDAE (204) — лофотовые; crestfishes. Морские;
большинство океанов.
Тело с мелкой, легко опадающей циклоидной чешуей (иногда тело
кажется голым); анальный плавник маленький, располагается около
хвостового; лучей анального плавника — 5-20; хвостовой плавник
нормальный; лучей брюшного плавника — 2-6 или плавник отсут-
ствует; спинной плавник очень длинный и начинается над верши-
Отряд LAMPRIFORMES
331
ной рыла или даже впереди от нее, лучей спинного плавника —
220-392; плавательный пузырь имеется; чернильный мешок есть,
открывается в клоаку; позвонков — 124-200. Вымерший Protolophotus
известен из олигоценовых отложений в Иране. Максимальная длина
около 2 м.
Два рода: Lophotus и Eumecichthys (см., например, Olney, 2003) и,
возможно, три вида; М. Крэг с соавторами (Craig et al., 2004), как
указано ранее (Nelson et al., 2004:212), привел доказательство того,
что и Lophotus lacepede и L. capeUei являются валидными видами.
Семейство RADIICEPHALIDAE (205) — радиииефаловые; tapertails.
Морские; центральная и восточная части Атлантического океана и у
Новой Гвинеи.
Тело удлиненное и уплощенное с боков, суживающееся до тонкой
хвостовой нити (хвостовой плавник с маленькой верхней лопастью,
в которой четыре луча, и с длинной узкой нижней лопастью, в ко-
торой семь лучей); лучей спинного плавника — 152-159; анальный
плавник рудиментарный, с семью лучами; грудной плавник и брюш-
ной плавник с девятью лучами, не более (лучи брюшного плавника
имеют тенденцию исчезать по мере развития особи); чешуи име-
ются вдоль боковой линии, но отсутствуют на других частях тела;
ребра есть; плавательный пузырь хорошо развит; чернильный ме-
шок, открывающийся в клоаку, есть («чернила» коричневого цвета,
как и у Lophotus, возможно, служат для ослепления хищников); клоака
располагается на расстоянии примерно одной трети общей длины
тела от рыла; позвонков — 114—121 (36-39 + 77-82), одинаковой дли-
ны. Максимальная длина около 70 см.
Один вид Radiicephalus elongatus известен только по нескольким
экземплярам (см., например, Olney, 2003).
Семейство TRACHIPTERIDAE (206) — вогмеровые; ribbonfishes. Мор-
ские; Северный Ледовитый, Атлантический (включая Средиземное мо-
ре), Индийский и Тихий океаны.
Тело голое, с легко опадающей циклоидной чешуей или модифици-
рованной ктеноидной чешуей; анального плавника нет; хвостовой
плавник длинный, направлен под прямым углом к оси тела и состо-
ит только из одной — верхней — лопасти (Desmodema имеет немного
лучей хвостового плавника, которые расположены параллельно хво-
стовому стеблю); лучей брюшного плавника —1-10; спинной плавник
очень длинный, начинается заметно позади вершины рыла; глаза
большие; зубы имеются; рёбер нет; плавательный пузырь рудимен-
тарный или отсутствует; позвонков — 62-111- Тело изменяет форму
в процессе роста (включая утрату брюшных плавников во время
метаморфоза у Desmodema). Максимальная длина около 1,7 м (у 1га-
chipterus altivelis).
21*
332
Надотряд POLYMIXIOMORPHA
Три рода (примерно 10 видов): Desmodema (2 вида), Trachipterus
(около 6, в том числе лососевый король, King-of-the-Salmon) и Zu (2)
(см., например, Olney, 2003).
Семейство REGALECIDAE (207) — ремнетелые; oarfishes. Морские; все
океаны.
Чешуи нет; анального плавника нет; брюшной плавник очень длин-
ный, узкий, с одним лучом; спинной плавник очень длинный, на-
чинается заметно позади вершины рыла, 260-412 лучей, несколько
первых лучей удлинены, ярко-красные; глаз маленький; зубов нет;
плавательный пузырь отсутствует; позвонков — около 143-170. Regale-
cus glesne (сельдяной король, King-of-the-Herring) имеет 40-58 жабер-
ных тычинок; Agrostichthys parked (агростихт Паркера; Streamer Fish) —
8-10 жаберных тычинок. Встречи с представителями этой группы,
возможно, дали повод многим историям о «морском змее». Макси-
мальная длина до 8 м (R. glesne, самая длинная из всех костных рыб).
Два монотипических рода Regalecus и Agrostichthys (см., например,
Olney, 2003).
Надотряд POLYMIXIOMORPHA — полимиксиоморфы
Положение в классификации неясно.
Отряд POLYMIXIIFORMES (42) — барбудообразные, полимикси-
образные; beardfishes. Найдется мало групп, которых бы так часто
перемещали в системе рыб из одного места в другое, как полимик-
сиевых, так и не найдя им определенного положения. Единственное
семейство Polymixiidae многие авторы, используя разные методы ис-
следования, относят к отряду Beryciformes. В ряде работ (например,
+Отряд CTENOTHRISSIFORMES
333
Stiassny, 1986; Johnson & Patterson, 1993) приводятся убедительные
аргументы в пользу точки зрения, согласно которой полимиксиевые
могут быть сестринской группой всех других акантоморф. Как от-
мечено М. Стиассни (Stiassny, 1986), род Polymixia уникален тем, что
у его представителей связка между нёбной и предчелюстной костя-
ми проходит между боковыми отростками верхнечелюстных костей,
а не между нёбными костями противоположных сторон.
Семейство POLYMIXIIDAE (208) — барбудовые, полимиксиевые; beard-
fishes. Морские; тропические и субтропические воды Атлантического
океана, Индийский океан (главным образом у берегов Наталя) и запад-
ная часть Тихого океана.
Тело умеренно удлиненное и уплощенное с боков; имеется пара гио-
идных усиков; спинной плавник длинный, сплошной, в нем 4-6 колю-
чих и 26-38 мягких лучей; в анальном плавнике 4 коротких колючих
луча и 13-17 мягких лучей; брюшной плавник субабдоминальный
с одним колючковидным лучом и шестью мягкими лучами; ветви-
стых лучей хвостового плавника — 16; чешуй боковой линии — около
33-38; лучей жаберной перепонки — 4; жаберны’х тычинок — 11-21;
имеются две надчелюстные кости; есть подглазничный выступ, глаз-
нично-клиновидная и основная клиновидная кости; эпуралий — 3;
позвонков — обычно 29 или 30. Этот отряд является единственным
представителем акантоморф, сохраняющим два ряда межмышечных
косточек (эпиплевралий) (кости, обычно называемые эпиплеврали-
ями у акантоморф, теперь считаются гомологичными эпиневралиям
низших костистых [Johnson & Patterson, 1993]). Максимальная дли-
на — 38 см. Барбудовые обычно обитают на глубине от 180 до 640 м.
Один род Polymixia (10 видов) (см., например, Moore, 2003). Ис-
копаемые включают такие верхнемеловые роды, как Berycopsis, Dal-
matichthys, Omosoma и Omosomopsis.
+Отряд CTENOTHRISSIFORMES — ктенотриссообразные. Поло-
жение неясно. Содержит морские верхнемеловые роды Aulolepis и
Ctenothrissa. Д. Розен (Rosen, 1973а) считал, что Ctenothrissiformes,
334 Надотряд PARACANTHOPTERYGII
вероятно, являются «примитивной сестринской группой по отно-
шению к кладе Paracanthopterygii + Acanthopterygii», и объединил
их вместе с этой кладой в септу Acanthomorpha. Pattersonichthys, воз-
можно, имеет некоторое отдаленное родство с Aulolepis и Ctenothrissa.
Надотряд PARACANTHOPTERYGII — паракантоптеригии
Монофилия группы Paracanthopterygii остается сомнительной в са-
мого момента ее выделения П. Гринвудом (Greenwood et al., 1966),
несмотря на последующие попытки ее более определенного диагно-
стирования. В предыдущем издании (Nelson, 1994) были использова-
ны данные из самой последней на тот момент ревизии (Patterson &
Rosen, 1989), но с указанием на отсутствие как точного определения
группы, так и обоснованного суждения о ее монофилии. В последую-
щие годы появилось много работ, в которых не была подтверждена
монофилия Paracanthopterygii и сделаны предположения о ее воз-
можной полифилии (например, Gill, 1996; Wiley et al., 2000; Miya et
al., 2003, 2005).
Молекулярные данные (Wiley et al., 2000; Miya et al., 2001, 2003,
2005) дают основания считать, что Gadiformes и Zeiformes (в прини-
маемом здесь объеме) являются сестринскими таксонами. В иссле-
довании М. Мии с соавторами (Miya et al., 2005) на основе изучения
полного митохондриального генома сделан вывод о включении се-
мейства Polymixiidae, которое признано сестринской группой отря-
да Percopsiformes, в Paracanthopterygii. Помимо Polymixiidae, в Para-
canthopterygii, по мнению этих авторов, следует относить только
Percopsiformes, Gadiformes и, кроме того, Zeioidei (Zeiformes в при-
нимаемом здесь объеме), что согласуется с выводами из их более
ранней публикации (Miya et al., 2003). Было показано, что отря-
ды Ophidiiformes, Batrachoidiformes и Lophiiformes, исключенные
из Paracanthopterygii, не только не родственны последним, но и име-
ют очень отдаленные связи даже друг с другом. Так, отряд Ophidi-
iformes оказался включенным в примитивных Percomorpha, a Lophi-
iformes обнаруживает связи на уровне продвинутых Percomorpha,
будучи сестринской группой рода Antigonia и двух представителей
подотряда Balistoidei. Что касается Batrachoidiformes, то молекуляр-
ные данные (Miya et al., 2005) очень убедительно указывают, что этот
отряд не принадлежит ни к примитивным Acanthomorpha, ни к ка-
кой-либо группе из Paracanthopterygii; напротив, он является пред-
ставителем Percomorpha, демонстрирующим наиболее тесные связи
с родами Mastacembelus и Indostomus, а также с семейством Syn-
branchidae. Такое представление о филогенетических отношениях
Batrachoidiformes полностью противоречит морфологическим дан-
ным, и причина подобной несогласованности требует специального
исследования.
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
335
Филогенетическая схема, приводимая М. Мией с соавторами (Miya
et al., 2005), может быть обобщена следующим образом:
Acanthomorpha
Paracanthopterygii
Клада без названия
Polymixiidae
Percopsiformes
Клада без названия
Gadiformes
Zeioidei
Acanthopterygii
Berycomorpha
Percomorpha
Клада без названия
Ophidiiformes
Клада без названия
Batrachoidiformes и т. д.
Lophiiformes и т. д.
Несмотря на то что некоторые данные молекулярной биологии
согласуются с результатами морфологических исследований, суще-
ствует острая необходимость в продолжении более представительно-
го изучения данной группы. Только после этого можно будет с боль-
шей уверенностью вводить существенные изменения в классифика-
цию, избегая мелких частичных модификаций. Поэтому я предпочи-
таю не делать больших изменений, полагая, что цока нам не хватает
морфологических и молекулярных данных по достаточно большому
числу таксонов для создания альтернативной всеобъемлющей клас-
сификации, способной отразить современное видение родственных
отношений между членами группы Paracanthopterygii. Приводимые
ниже отряды даны в том же объеме, что и в предыдущем издании
(Nelson, 1994), но в другом порядке, а именно: Percopsiformes, Gadi-
formes, Ophidiiformes, Batrachoidiformes и Lophiiformes.
Процитированные выше работы дают основания для существен-
ных изменений, и, конечно, если им следовать, то классификация
была бы полностью реорганизована. Важные исследования продол-
жаются и в настоящее время, что создает основу для значительных
изменений классификации, которые в будущем, несомненно, про-
изойдут.
Около 1340 современных видов, 270 родов, 36 семейств и 5 от-
рядов. Только около 20 видов обитают в пресных водах.
336
Надотряд PARACANTHOPTERYGH
Отряд PERCOPSIFORMES (43) — лососеокунеобразные, перкоп-
сообразные; trout-perches. Предчелюстная кость невыдвижная; на-
ружная крыловидная кость и нёбная кость с зубами; брюшной плав-
ник, если есть, расположен за грудным; мягких лучей брюшного
плавника — 3-8; в спинном плавнике обычно есть колючки (как пра-
вило, слабые); ктеноидная чешуя имеется у многих видов; лучей жа-
берной перепонки — 6; ветвистых лучей хвостового плавника — 16;
глазнично-клиновидная кость, основная клиновидная кость и под-
глазничный выступ отсутствуют; позвонков — 28-35.
Монофилия этого отряда оспаривается некоторыми авторами
(см. Nelson, 1994), которые предполагают, что Amblyopsidae, возмож-
но, более близкородственны группе Anacanthini (Murray & Wilson,
1999) или подотряду Gobioidei (Poly & Proudlove, 2004); я не делаю
никаких изменений, пока не получено подтверждений этих филоге-
нетических схем.
Три семейства, 7 родов, 9 видов. Все виды обитают в пресных водах.
Семейство PERCOPSIDAE (209) — лососеокуневые, перкопсовые; trout-
perches. Пресноводные; северная часть Северной Америки, главным
образом от Аляски до Квебека и на юг до Миссури и Кентукки.
Альвеолярный предчелюстной отросток широко изогнут; сошник
без зубов; ктеноидная и циклоидная чешуя; голова голая; жировой
плавник имеется; в спинном плавнике один или два колючих и 9-12
мягких лучей; в анальном плавнике 1 или 2 колючки и 6 или 7 мягких
лучей; брюшной плавник субторакальный, в нем 8 лучей; боковая
линия полная или почти полная, 43-60 чешуй; анальное отверстие
располагается впереди от анального плавника; позвонков — 33-36.
Максимальная длина — 20 см (у Percopsis omiscomaycus).
Два вида — широко распространенный Percopsis omiscomaycus и Per-
copsis (синоним Columbia) transmontana из бассейна реки Колумбия в
штатах Вашингтон, Орегон и Айдахо. Это семейство было хорошо
представлено в эоцене родами Amphiplaga, Erismatopterus, Lateopiscicu-
lus и Massamorichthys (Poly, 2004a).
Отряд PERCOPSIFORMES
337
Семейство APHREDODERIDAE (210) — пиратоокуневые, афредодеро-
вые; pirate perch. Пресноводные; восточная часть Соединенных Штатов
Америки, главным образом долинные участки рек бассейна Атлантиче-
ского океана на юг от Лонг Айленда, бассейн Мексиканского залива,
долина реки Миссисипи и часть бассейна Великих озер.
Чешуя ктеноидная; голова с боков очешуена; глаза нормальные; в
спинном плавнике 3 или 4 колючих и 10 или 11 мягких лучей;
в анальном плавнике 2 или 3 колючих и 5-7 мягких лучей; брюшной
плавник субторакальный, в нем 7 лучей; у взрослых анальное отвер-
стие расположено между жаберными перепонками; жировой плав-
ник отсутствует; боковая линия отсутствует или неполная; сошник
с зубами; предчелюстная кость сегментирована. Анальное отверстие
в нормальном положении у неполовозрелых экземпляров (непосред-
ственно впереди от анального плавника), но перемещается вперед
по мере роста рыбы. Также у молодых пиратоокуней третий луч
анального плавника с возрастом трансформируется из мягкого луча
в колючку. Таким образом, молодые особи имеют 2 колючих и 8
мягких лучей, тогда как взрослые — 3 колючих и 7 мягких лучей.
Максимальная длина около 13 см.
Один вид Aphredoderus sayanus (Poly, 2004b).
Семейство AMBLYOPSIDAE (211) — амблиопсовые, слепоглазковые;
cavefishes. Пресноводные; южная и восточная части Соединенных Шта-
тов Америки.
Чешуя циклоидная; голова голая; глаз от маленького до рудиментар-
ного; в спинном плавнике 0-2 колючих и 7-12 мягких лучей; в аналь-
338 Надотряд PARACANTHOPTERYGII
ном плавнике 0-2 колючих и 7-11 мягких лучей; брюшной плавник
обычно отсутствует (имеется только у Amblyopsis spelaea, у которого
он маленький, абдоминальный, 0-6 лучей); чувствительные бугор-
ки расположены рядами на голове, теле и хвосте; миодом утрачен;
анальное отверстие у взрослых располагается между жаберными пе-
репонками; жировой плавник отсутствует; боковая линия отсутству-
ет или неполная; сошник с зубами; предчелюстная кость сегменти-
рована; позвонков — 27-35.
Все виды, за исключением Chologaster comuta из водоемов Атлан-
тического побережья, обычно живут в карстовых пещерах. Только
Chologaster comuta и Forbesichthys agassizii имеют функционирующие гла-
за. Другие четыре вида слепые. Максимальная длина около 9 см (у Am-
blyopsis spelaea).
Пять родов (6 видов): Amblyopsis (2), Chologaster (1), Forbesichthys (1),
Speoplatyrhinus (1) и Typhlichthys (1) (Nelson et al., 2004; Poly&Proudlove,
2004; Proudlove, 2006).
|Отряд SPHENOCEPHALIFORMES — сфеноцефалообразные.
Единственное семейство Sphenocephalidae с морским родом Spheno-
cephalus, известным из верхнего мела Европы, считали предковым
для всех современных североамериканских пресноводных Регсор-
siformes и помещали в этот отряд как подотряд Sphenocephaloidei.
К. Пэттерсон и Д. Розен (Patterson & Rosen, 1989) считают этот отряд
сестринской группой остальных паракантоптеригий, называемых
здесь Anacanthini, на основании наличия у них следующих общих
признаков: имеется «гадоидная вырезка» — полость сзади от высоко-
го заднечелюстного отростка предчелюстной кости (но этой вырез-
ки нет ни у кого из акантин); первый позвонок с парой суставных
поверхностей на теле позвонка для сочленения со смещенными впе-
ред мыщелками на боковых затылочных костях? второй и третий
позвонки укорочены (у акантин иногда укорочено только тело вто-
рого позвонка). Sphenocephalus имеет маленькую надчелюстную кость
и не имеет жирового плавника.
ANACANTHINI. Все остальные Paracanthopterygii помещены в группу,
названную Anacanthini (Patterson & Rosen, 1989). Эта линия харак-
теризуется следующими признаками: миодом отсутствует (его нет
также у Amblyopsidae); парапофизов нет по крайней мере на первых
трех позвонках, а несколько первых пар рёбер крепятся в полостях
на телах позвонков, а не на парапофизах (см. Patterson & Rosen,
1989).
Монофилия этой ветви подвергается серьезным сомнениям (что
уже было отмечено выше, при обсуждении Paracanthopterygii). Я по-
мещаю Gadiformes в основании акантин, опираясь на предваритель-
ные данные (Wiley et al., 2000; Miya et al., 2003).
Отряд GADIFORMES
339
Л. Грэнд (Grande, 1988) описал пресноводную нижнепалеоцено-
вую рыбу из северо-восточной Монтаны, Mcconichthys longipinnis (от-
несенную в отдельное семейство Mcconichthyidae), которая, как счи-
тается, образует трихотомию с Gadiformes и удильщиками (Lophiifor-
mes и Batrachoidiformes). Этот вид представляет собой самую древ-
нюю форму из известных паракантоптеригий из Северной Америки.
Отряд GADIFORMES (44) — трескообразные; cods. Брюшной плав-
ник, если имеется, сидит под грудным плавником или даже впереди
от него (торакальный или югулярный), редко позади грудного плав-
ника (у Macrouridae); лучей брюшного плавника до 11; настоящих
колючек в плавниках нет; у большинства видов длинные спинной
и анальный плавники; чешуя обычно циклоидная, редко ктеноид-
ная; предчелюстная кость образует весь край верхней челюсти, вы-
движная у некоторых таксонов; наружная крыловидная кость без
зубов; глазнично-клиновидная кость и основная клиновидная кость
отсутствуют; лучей жаберной перепонки — 6-8; наблюдается редук-
ция в заднем отделе позвоночника, приводящая к тому, что число
задних птеригиофоров спинного и анального плавников превосхо-
дит число хвостовых позвонков; закрытопузырные (плавательный
пузырь отсутствует у Melanonus и Squalogadus). Gadiformes обладают
отолитом уникального строения (однако у Phycidae отолит еще бо-
лее специализирован и отличается от такового у тресковых, см. Nolf
& Steurbaut, в Cohen, 1989). Дополнительные апоморфные призна-
ки приведены Д. Марклем (Markle, в Cohen, 1989).
Существовали различные концепции относительно состава Gad-
iformes как результат различных гипотез о филогенетических отно-
шениях и применения различных методологических классификаци-
онных подходов. Например, Л. С. Берг (1940) выделял Gadiformes
как относительно компактную группу, состоящую только из четырех
семейств: Muraenolepididae, Moridae, Bregmacerotidae и Gadidae (по-
следнее в значительно более широком объеме, чем принято теперь,
а именно, включая Gaidropsarus и родственные ему формы и Мег-
luccius) (Macruridae и Macrouroididae были отнесены к отдельному
отряду). Другой крайностью было отнесение к трескообразным двух
дополнительных подотрядов (Greenwood et al., 1966; Rosen & Patter-
son, 1969; Nelson, 1976), которые в настоящее время исключены, —
Ophidioidei (= Ophidiiformes) и Zoarcoidei. Несмотря на то, что
представление о монофилии Gadiformes в его настоящем составе
широко принято, классификация внутри отряда является предме-
том дискуссий, как видно из публикаций Д. Коэна (Cohen, 1989).
К этому отряду относится много важных объектов промышлен-
ного рыболовства, которые составляют около четверти мирового
улова морских рыб. Большой объем информации по разным таксо-
340
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
нам трескообразных можно найти в публикации Д. Коэна (Cohen,
1989), а определительные таблицы многих видов, данные по рас-
пространению и прочую информацию — в каталоге ФАО (Cohen
et al., 1990). Применение термина Anacanthini («anacanthine fishes»)
иногда ограничивают только этим отрядом, но исторически (Pat-
terson & Rosen, 1989) и традиционно он должен пониматься шире,
что я и делаю в данном издании. При обсуждении Paracanthoptery-
gii упомянуты исследования, которые дают основание считать, что
Gadiformes и Zeiformes (в принимаемом здесь объеме) образуют мо-
нофилетическую группу.
Ископаемые находки трескообразных и родственных им таксо-
нов обсуждаются в нескольких статьях Д. Коэна (Cohen, 1989).
В последнее время были сделаны значительные преобразования
в классификации трескообразных, в частности, было уменьшено чис-
ло выделяемых семейств, и положение некоторых из них было из-
менено. Изменения, к сожалению, не всегда сделаны на основании
более полного понимания филогенетических отношений, а просто
для того, чтобы классификация в большей степени соответствовала
нашем общему знанию о трескообразных (Cohen et al., 1990). По-
этому я сохраняю выделение семейства Phycidae, отсутствующего
у Д. Коэна с соавторами (Cohen et al., 1990), хотя следую этой рабо-
те, а также схеме X. Эндо (Endo, 2002), и в отличие от некоторых
других авторов, продолжаю сохранять для Lotinae ранг подсемей-
ства, а не семейства. Я не выделяю подотрядов, поскольку данных
для этого недостаточно и представления о филогенетических отно-
шениях разных семейств существенно различаются (см., например,
статьи Д. Маркля [D. Е Markle] и Г. Хауса [G.J. Howes] в сборнике под
редакцией Д.Коэна [Cohen, 1989]). Классификация, предложенная
X. Эндо (Endo, 2002), представляет собой значительный прогресс
в систематике трескообразных, и к этой работе следует обратиться
для ознакомления с новым кладистическим подходом.
Девять семейств, 75 родов, примерно 555 видов. Только один вид
обитает исключительно в пресной воде и еще у одного вида лишь
некоторые популяции приурочены к пресным водам.
Семейство MURAENOLEPIDIDAE (212) — паркетниковые; eel cods.
Морские; южное полушарие, холодные воды умеренной зоны, главным
образом континентальный шельф Антарктики.
Хвостовой плавник соединяется с анальным и вторым спинным плав-
никами; два спинных плавника, в первом только один или два луча и
во втором — 127-141 лучей; анальный плавник один, в нем 98-112
лучей; жаберное отверстие узкое, его верхний конец не выше уров-
ня основания грудного плавника; радиалий грудного плавника 10—13
(обычно четыре у других Gadiformes); лучей грудного плавника — 37
Отряд GADIFORMES
341
или 38; подбородочный усик есть; головка сошника без зубов; пило-
рических придатков нет; позвонков — 67-69. Максимальная длина —
40 см.
Большинство авторов, занимавшихся систематикой трескообраз-
ных, считали Muraenolepididae примитивным членом отряда.
Один род Muraenolepis с четырьмя видами.
Семейство BREGMACEROTIDAE (213) — брегманеровые; codiets. Мор-
ские, редко в эстуариях; тропические и субтропические моря.
Два спинных плавника и один длинный анальный плавник (первый
спинной плавник располагается на затылке и состоит из одного удли-
ненного луча, второй спинной и анальный плавники с большими
вырезками посередине); подбородочного усика нет; чешуи относи-
тельно крупные, 40-89 вдоль боковой поверхности; головка сошника
с зубами; брюшной плавник расположен под головой, с пятью луча-
ми, из которых наружные три имеют вид свободных удлиненных
нитей; боковая линия почти по всей длине идет вдоль спинного
профиля тела; пилорических придатков немного; плавательный пу-
зырь не имеет контакта со слуховыми капсулами; позвонков — 43-59.
Максимальная длина около 12 см.
Один род Bregmaceros (по крайней мере 15 видов) (Harold et al.,
2003; Torii et al., 2003, 2004).
Семейство EUCLICHTHYIDAE (214) — эвклихтиевые; euciacod. Морские;
бентопелагические, у берегов Новой Зеландии и Австралии.
Два спинных плавника, почти сливающиеся, в первом, высоком с ко-
ротким основанием, 12-15 лучей и во втором, простирающемся
до хвостового плавника, 74-77 лучей; анальный плавник длинный,
с крупной передней лопастью приблизительно из 15 лучей и задней
342
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
частью примерно из 77 лучей; подбородочного усика нет; брюш-
ной плавник под головой, с четырьмя длинными лучами, из кото-
рых самый длинный достигает анального отверстия; пояс брюшного
плавника располагается между клейтрумами (по сравнению с более
задним положением у всех остальных трескообразных); хвостовой
плавник маленький, но хорошо заметный, внешне асимметричный,
с удлиненными лучами нижней лопасти; позвонков — около 70. Мак-
симальная длина около 35 см.
Родственные отношения Euclichthys остаются неясными, и выде-
ление в ранге семейства носит весьма предварительный характер.
Один вид Euclichthys polynemus (Cohen et al., 1990).
Семейство MACROURIDAE (Coryphaenoididae) (215) — долгохвосто-
вые; grenadiers, rattails. Морские; глубоководные, от Арктики до Ан-
тарктики.
Второй спинной и анальный плавники продолжаются на хвостовую
часть тела, которая сужается до тонкой нити; настоящих колючек в
плавниках нет (первый луч спинного плавника может быть колючко-
видным); подбородочный усик обычно есть; брюшной плавник более
или менее торакальный (расположен или под основанием грудных
плавников, или сзади от основания, или впереди от основания),
в нем 5-17 лучей (отсутствуют у Macroumdes)', хвостовой плавник и
обычно б’олыпая часть его скелета отсутствуют (плавник есть у одно-
го вида рода Trachyrincus); чешуя мелкая; светящийся орган, если есть,
располагается под кожей вдоль средней линии брюха с отверстием
непосредственно перед анальным отверстием; лучей жаберной пе-
репонки — 6-8; туловищных позвонков — 10-16. Длина обыкновенно
до 0,8 м.
Четыре подсемейства, 27 родов, примерно 350 видов. Некото-
рые авторы выделяет Bathygadinae на уровне подсемейства. Боль-
шинство видов бентопелагические, обитают в тропических и суб-
тропических широтах на глубинах между 200 и 2000 м.
Подсемейство BATHYGADINAE (батигадины). Лучи второго спин-
ного плавника длиннее, чем лучи анального плавника, который на-
чинается сразу позади вертикали конца основания первого спинно-
Отряд GADIFORMES
343
го плавника; рот широкий, конечный; рыло закругленное. В основ-
ном, всесветно в тропических и субтропических морях, но отсутству-
ет в восточной части Тихого океана; главным образом, на глубине
200-2700 м. Максимальная длина — 65 см.
Два рода: Bathygadus с маленьким подбородочным усиком или
совсем без усика (10 видов) и Gadomus с хорошо развитым усиком
(12 видов).
Подсемейство MACROUROIDINAE (макруроидины). Спинной плав-
ник один, низкий; рот полунижний; голова крупная; подбородочный
усик отсутствует. В основном всесветно, от тропических до умерен-
ных вод, от бентопелагических до батипелагических. Максимальная
длина — 40 см.
Два монотипических рода: Macrouroides (брюшной плавник отсут-
ствует) и Squalogadus (брюшной плавник маленький, с пятью лучами).
Подсемейство TRACHYRINCINAE (трахиринцины). Лучи второго
спинного плавника обычно несколько длиннее, чем лучи анального
плавника, который начинается сразу позади вертикали конца осно-
вания первого спинного плавника; рот широкий, полунижний; рыло
длинное и заостренное; чешуя на теле с шипами. Почти всесветно
в водах умеренной зоны. Максимальная длина — 60 см.
Два рода: монотипический Idiolophorhynchus (без подбородочного
усика) и Trachyrincus с пятью видами (маленький усик имеется).
Подсемейство MACROURINAE (макрурины). Лучи второго спинно-
го плавника заметно короче, чем лучи анального плавника, который
начинается на значительном расстоянии от вертикали конца основа-
ния первого спинного плавника; рот от конечного до полунижнего;
брюшной светящийся орган есть у многих видов; усик имеется или
отсутствует. В основном всесветно, за исключением высоких широт
в Арктике. Максимальная длина — 1,5 м (у Albatrossia pectoralis).
Примерно 21 род: например, Albatrossia, Cetonurus, Caelorinchus
(синоним Coelorhynchus), Coryphaenoides, Hymenocephalus, Lepidorhynchus,
Macrourus, Malacocephalus, Mesobius, Nezumia, Pseudonezumia (синоним
Paracetonurus), Sphagemacrurus и Ventrifossa, приблизительно 320 видов
(см., например, Cohen et al., 1990; Iwamoto & Williams, 1999; Merrett &
Iwamoto, 2000; Iwamoto, 2003). Постоянно описываются новые виды.
344
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Семейство MORIDAE (216) — моровые; deepsea cods. Морские, глубо-
ководные; во всех морях (изредка в солоноватой воде).
Один или два, редко три, спинных плавника; один или два анальных
плавника; подбородочный усик имеется или отсутствует; головка
сошника без зубов или с очень маленькими зубами; плавательный
пузырь контактирует со слуховыми капсулами («otophysic»); светя-
щийся орган имеется у некоторых видов; позвонков — 41-72.
Удивительный случай дизъюнктивного ареала наблюдается у Hal-
argyreus johnsonii — вида с антитропическим распространением в Ат-
лантическом и Тихом океанах (Cohen et al., 1990).
Примерно 19 родов (105 видов): например, Antimora, Auchenocems,
Gadella, Halargyreus, Laemonema, Lepidion, Lotella, Mora, Paralaemonema,
Physiculus, Pseudophycis, Salilota и Tripterophycis) (cm. Cohen et al., 1990;
Long & McCosker, 1998).
Семейство MELANONIDAE (217) — меланоновые; pelagic cods. Морские,
батипелагические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны и Суб-
антарктика.
Спинной плавник один, длинный, лучей спинного плавника — 72-78;
лучей анального плавника — 50-58; усик отсутствует; по основным
признакам похожи на моровых, но отсутствует связь плавательного
пузыря со слуховыми капсулами; позвонков — 58-62. Максимальная
длина — 15 см.
Таксономическое положение этой группы неопределенно, что
справедливо и для многих других семейств трескообразных. Край-
ние взгляды были высказаны, с одной стороны, Д. Марклем (Markle,
в Cohen, 1989), который считал меланоновых сестринской группой
всех трескообразных, за исключением рода Raniceps, и, с другой сто-
роны, Г. Хаусом (Howes, в Cohen, 1989), полагавшим, что Melanonus
является сестринским таксоном рода Steindachneria.
Один род Melanonus с двумя видами.
Отряд GADIFORMES
345
Семейство MERLUCCIIDAE (218) — мерлузовые, хековые; merluccid
hakes. Морские; Атлантика (обе стороны, включая Средиземное море
и часть Черного моря), самая юго-западная часть Индийского океана,
восточная часть Тихого океана (от Британской Колумбии до южной
оконечности Южной Америки) и Новая Зеландия.
Опубликован каталог видов первых двух подсемейств, приведенных
ниже (Lloris et al., 2003).
Подсемейство MERLUCCIINAE (мерлуцциины). Два спинных плав-
ника, в первом 8-13 лучей (первый основной луч спинного плавника
колючий, но это — ложная колючка), а второй с вырезкой, в нем
34-46 лучей; в анальном плавнике 35-46 лучей, плавник с вырезкой;
хвостовой плавник отделен от спинного и анального плавников; нет
подбородочного усика; рот конечный, большой и с длинными зуба-
ми; зубы на головке сошника имеются, но никогда на нёбных костях;
лучей брюшного плавника — 7; лучей жаберной перепонки — 7; пи-
лорических придатков нет; анальное отверстие и мочеполовая пора
расположены близко друг от друга; чешуй боковой линии — 101-171;
позвонков — 48-58.
Английские названия, обычно используемые для разных видов
рода Merluccius во всем мире, — «hake» и «whiting» (последнее также
употребляют для некоторых других трескообразных и для видов се-
мейства Sillaginidae). Однако, как это обычно случается с народными
названиями, они используются в разных комбинациях и примени-
тельно к видам других семейств (например, название «hake» для рода
Urophycis из семейства Phycidae).
Один род Merluccius (13 видов) (Cohen et al., 1990). Ископаемые
включают эоценовый род Rhinocephalus.
Подсемейство MACRURONINAE (макруронины, southern hakes). Тело
удлиненное, сильно уплощенное с боков. Грудной плавник посажен
высоко, на уровне глаза. Морские; Атлантический океан и Южное
полушарие (главным образом у южных берегов Южной Африки,
Южной Америки, Новой Зеландии и Австралии).
Это подсемейство относят к Merlucciidae (Cohen et al., 1990;
Okamura, в Cohen, 1989; и другие). Выделение на уровне семейства
(Nelson, 1994) кажется менее оправданным.
346
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Три рода (примерно 8 видов): 1у conus, Macrumnus и ly conodes. Ly-
conodes argenteus, возможно, вымер.
Подсемейство STEINDACHNERIIDAE (штейндахнериины; luminous
hakes). Анальное отверстие между брюшными плавниками и замет-
но впереди от мочеполовой поры, которая расположена непосред-
ственно перед анальным плавником (у личинок анальное отверстие
лежит у начала основания анального плавника); имеется своеобраз-
ная система светящихся органов на голове и теле; хвостовой плав-
ник и его скелет чрезвычайно редуцированы или отсутствуют; хвост
сужается до тонкой нити. Морские; Мексиканский залив, Карибский
и Гвианский шельфы у берегов северо-восточной Южной Америки.
В ранге семейства в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Один вид Steindachneria argentea.
Семейство PHYCIDAE (219) — фиписовые, налимы нитеперые; phycid
hakes. Морские; главным образом Атлантический океан, но также у бе-
регов Южной Африки, Новой Зеландии и Японии.
Один анальный плавник; позвонков — 44-55; сильно модифициро-
ванные отолиты с полностью слившимися передним (ostium) и зад-
ним (cauda) отделами бороздки (Nolf & Steurbaut, в Cohen, 1989);
икра мелкая, диаметр икринки менее 1 мм (в икринках имеются жи-
ровые глобулки).
Монофилия и филогенетическое положение семейства неопре-
деленны. Основания для выделения нитеперых налимов в ранге се-
мейства приведены в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Пять родов (25 видов).
Подсемейство GAIDROPSARINAE (гайдропсарины). Три спинных
плавника, слабо отделенных друг от друга (первый с единственным
утолщенным нечленистым лучом; второй с маленькими нечленисты-
ми лучами, сидящими в мясистой складке, восходящей из желобка,
и третий с членистыми лучами, образующими удлиненный плавник);
имеется 2-4 заметных усика на рыле (кроме которых могут быть и ру-
диментарные усики) в дополнение к одному, сидящему на вершине
нижней челюсти.
Известные под английским названием «rocklings», они обитают
главным образом в северной части Атлантического океана, включая
Отряд GADIFORMES
347
Средиземное море, но также и в южном полушарии (например, у бе-
регов Новой Зеландии и Тасмании).
Три рода (15 видов): Gaidropsarus, Ciliata и Enchelyopus.
Подсемейство PHYCINAE (фицины). Два спинных плавника, в пер-
вом 8-13 лучей и во втором 43-68 лучей; брюшной плавник с двумя
сильно удлиненными лучами; нет усиков на рыле (но подбородоч-
ный усик имеется).
Два рода (10 видов): Phycis (3) и Urophycis (7). Все виды приуро-
чены к Атлантическому океану (включая Мексиканский залив и Сре-
диземное море).
Семейство GADIDAE (220) — тресковые; cods. Морские, с одним го-
ларктическим пресноводным видом; Северный Ледовитый, Атлантиче-
ский и Тихий океаны.
Первый спинной плавник за головой; головка сошника с зубами; пла-
вательный пузырь не соединяется со слуховыми капсулами. Макси-
мальная длина около 1,8 м (у трески атлантической, Gadus morhua).
Шестнадцать родов, примерно 31 вид. Наибольшее число видов
распространено в Атлантическом океане.
Первые два подсемейства, выделяемые здесь, имеют ранг се-
мейств в работах многих авторов. Неясно, являются ли они близ-
кородственными. Приведенная классификация согласуется с кладо-
граммой Д. Маркля (Markle, в Cohen, 1989: 85), в которой Merlucci-
idae занимает позицию примитивной сестринской группы по отно-
шению к Lotidae и Gadidae. Однако в классификации потребуют-
ся изменения, если будет обоснована кладограмма, опубликованная
Г. Хаусом (Howes, 1991), в которой Lotidae и некоторые Phycidae
348
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
составляют примитивную сестринскую группу по отношению к Ga-
didae и Merlucciidae. X. Эндо (Endo, 2002) выделял следующие че-
тыре подсемейства в семействе Gadidae: Gaidropsarinae, Phycinae,
Lotinae и Gadinae. Традиционно считается, что подсемейство Gadi-
пае, в признаваемом здесь объеме, является наиболее продвинутым
таксоном в отряде.
Подсемейство LOTINAE (лотины; cuskfishes). Один или два спин-
ных плавника и один анальный плавник; подбородочный усик всегда
имеется, но на рыле усиков нет; хвостовой плавник закругленный;
икринка с жировой каплей.
Обоснование выделения этого таксона описано в предыдущем
издании (Nelson, 1994).
Три рода: Brosme (один вид), Lota (один вид) и Molva (три вида).
Lota lota, налим, обитающий в северных районах Евразии и Северной
Америки, является единственным полностью пресноводным пред-
ставителем отряда; другой вид тресковых, Microgadus tomcod, с Атлан-
тического побережья Северной Америки, может нерестится в прес-
ной воде, и известны некоторые пресноводные популяции этого
вида. Морские роды из Lotinae обитают в северной части Атланти-
ческого океана, включая Средиземное море и Арктику.
Подсемейство GADINAE (гадины; cods, haddock). Три спинных плав-
ника и два анальных плавника; подбородочный „усик обычно есть;
хвостовой плавник усеченный или слегка раздвоенный; икринка
без жировой капли. Р. Данн (Dunn, в Cohen, 1989) придавал этой
группе ранг семейства и предварительно выделял четыре подсемей-
ства — Gadiculinae (монотипическое), Microgadinae (монотипиче-
ское), Eleginae (пять родов) и Gadinae (пять родов).
Двенадцать родов (примерно 25 видов): Arctogadus, Boreogadus,
Eleginus, Gadiculus, Gadus, NLelanogrammus, Merlangius, Microgadus, Microme-
sistius, Pollachius, Theragra и Trisopterus.
Отряд OPHIDIIFORMES
349
Подсемейство RANICIPITINAE (раниципитины; tadpole cods). Два
спинных плавника, первый с тремя короткими лучами; один аналь-
ный плавник, с длинным основанием и невырезанным краем; пор
или боковой линии на голове нет; верхняя челюсть выдается над
нижней; подбородочный усик имеется. Максимальная длина около
30 см. Морские, мелкие прибрежные воды; северо-восточная часть
Атлантического океана, от побережья Норвегии до Британских ост-
ровов и Бискайского залива.
Выделение Raniceps на уровне семейства (Nelson, 1994) как при-
митивной сестринской группы всем остальным Gadiformes следует
выводам Д. Маркля (Markle, в Cohen, 1989). С другой стороны, Г. Хаус
(Howes, в Cohen, 1989) считал Raniceps относительно продвинутой
формой трескообразных. Большинство других авторов помещают
этот род в Gadidae.
Один вид Raniceps raninus.
Отряд OPHIDIIFORMES (45) — ошибнеобразные; cusk-eels. Брюш-
ной плавник, если имеется, расположен на уровне предкрышки или
впереди от нее (ментальный или югулярный), в нем один или два
мягких луча и иногда один колючий луч; основания спинного и аналь-
ного плавников длинные и простираются до хвостового плавника,
с которым обычно сливаются; ноздря двойная; пТеригиофоры спин-
ного и анального плавников более многочисленны, чем прилежащие
позвонки (соотношение составляет около 1,8 : 1).
Дискуссии относительно филогенетических отношений и так-
сономического ранга этой группы приведены ранее (Nelson, 1994)
(см. также при обсуждении Paracanthopterygii). Приведенная ниже
классификация основана на схеме Й. Нильсена с соавторами (Nielsen
et al., 1999), но исключенное этими авторами семейство Parabrotuli-
dae отнесено к данному отряду.
Пять семейств, 100 родов, примерно 385 видов (кроме того,
имеется много неописанных видов). Пятое из приведенных ниже
с емейств — Parabrotulidae — включено в отряд условно. Среди Bythi-
tidae есть 5 видов, обитающих в пресных и слабо солоноватых водах.
Подотряд Ophidioidei — ошибневидные. Передняя ноздря расположена
заметно выше губы у большинства видов; живородящие, но у самцов
350
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
нет наружного копулятивного органа; хвостовой плавник обычно
имеется и соединяется со спинным и анальным плавниками (все три
плавника выглядят как один, сужающийся с образованием заострен-
ного конца).
Семейство CARAPIDAE (221) — караповые; pearlfishes. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Планктонная личинка на стадии вексиллифер имеет вексиллум (длин-
ный перистый нитевидный луч первого спинного плавника); лучи
анального плавника длиннее, чем лучи супротивного ему спинного
плавника; анальное отверстие и начало анального плавника у взрос-
лых имеют очень переднее положение, располагаясь под головой
и обычно ниже грудного плавника, который может иногда отсут-
ствовать; чешуи нет; жаберное отверстие широкое, простирается
далеко вперед; зубы имеются на челюстях, сошнике и нёбной кости;
шипов на крышке нет; лучей жаберной перепонки 6 или 7; надче-
люстной кости нет; позвонков — примерно 85-145.
Й. Нильсен с соавторами (Nielsen et al., 1999) не выделяли под-
семейства, но я оставляю их, как и в предыдущем издании (Nelson,
1994), основываясь на данных кладистического анализа Д. Маркля
и Дж. Олни (Markle & Olney, 1990).
Семь родов, 31 вид (Nielsen et al., 1999; Olney, 2003).
Подсемейство PYRAMODONTINAE (пирамондонтины). Длина груд-
ного плавника примерно равна длине головы; лучей грудного плавни-
ка — 24-30; верхняя челюсть выдвижная; птеригиофоры анального
плавника видоизменены и поочередно загибаясь образуют «люль-
ку»; имеется несколько пар плевральных рёбер; предхвостовых по-
звонков — 12-15. Распространение циркумтропическое, до Японии
и Мексиканского залива на севере и Новой Зеландии и Чили на юге.
Два рода (5 видов): Pyramodon (4; брюшной плавник есть) и Sny-
deridia (1; брюшного плавника нет) (Nielsen et al., 1999).
Подсемейство CARAPINAE (Fierasferinae) (карапины).
Длина грудного плавника заметно меньше длины головы; лучей груд-
ного плавника — 23 и меньше (плавник отсутствует у трех видов под-
рода Encheliophis рода Encheliophis)', интреаркуальный элемент окосте-
невает (как и у Synbranchidae); брюшной плавник и его пояс отсут-
ствуют (но у личинок большинства видов тазовый пояс имеется);
верхняя челюсть невыдвижная; плевральных рёбер нет; предхвосто-
Отряд OPHIDIIFORMES
351
вых позвонков — 17-35. Моря тропической и умеренной зоны (на юг
до Новой Зеландии, острова Южная Георгия и южного Чили).
Многие виды этого подсемейства имеют интересную особен-
ность образа жизни — они прячутся в полости донных беспозвоноч-
ных. Некоторые живут в морских огурцах, но, по всей видимости,
нет оснований считать, как об этом иногда пишут, что карапус вы-
едает внутренние органы голотурии, являясь таким образом его па-
разитом. Некоторые виды — комменсалы морских звезд, голотурий,
моллюсков и оболочников (такое поведение называют сожитель-
ством). Среди Paracanthopterygii сожительство с морскими гребеш-
ками известно у красного хека Urophycis chuss. Караповые независимо
от образа жизни проходят две личиночные стадии. Вексиллифер,
или первая личиночная стадия, является пелагической; тенуис, или
вторая личиночная стадия, которая может быть сокращена или пол-
ностью отсутствовать у свободноживугцих видов, — демерсальная.
На второй стадии вексиллум исчезает, голова укорачивается и общая
длина уменьшается. За исключением свободноживущих видов, особи
видов-сожителей, или комменсалов, проникают в хозяина на стадии
тенуиса. Ссылки на работы, на которых основано приведенное опи-
сание, даны в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Максимальная длина — 30 см (у Echiodon drummondii и Campus
bermudensis).
Пять родов (примерно 26 видов): свободноживущие Echiodon (11)
и Eurypleuvon (1), комменсалы Campus (синоним названия Disparichthys,
которое было введено для одного экземпляра из ручья на Новой Гви-
нее, описанного в 1935 г. в отдельном семействе, которое отнесли
к угрям; второй вид был добавлен в 1938 г. на основании экземпляра,
выловленного у Кубы) (4), и Onuxodon (3), и Enchdiophis (7), ведущий
образ жизни близкий к паразитическому (Nielsen et al., 1999). Э. Пар-
ментье с соавторами (Parmentier et al., 2000) внесли некоторые из-
менения в диагнозы и состав родов Campus и Encheliophis, которые
я пока не включил в приведенное выше описание.
Семейство OPHIDIIDAE (222) — ошибневые; cusk-eels. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Лучи спинного плавника обычно равны по длине супротивным лу-
чам анального плавника или длиннее последних; анальное отверстие
и начало анального плавника обычно располагаются позади конца
грудного плавника; чешуя имеется; некоторые виды имеют один или
несколько шипов на крышке; надчелюстная кость имеется; личинка
без вексиллума; брюшной плавник отсутствует. Максимальная длина
около 1,6 м (у Genypterus capensis) и 2 м у Lampmgrammus shcherbachevi.
352
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Четыре подсемейства, 48 родов, приблизительно 222 вида (Nielsen
et al., 1999; Lea & Robins, 2003). Ископаемые включают третичные
роды Ampheristus и Hoplobrotula.
Подсемейство BROTULINAE (бротулины). На подбородке и рыле
имеются усики.
Один циркумтропический род Brotula (бротулы) по крайней мере
с пятью видами.
Подсемейство BROTULOTAENIINAE (бротулотениины). На подбо-
родке или рыле усиков нет; чешуя в форме маленьких шипиков.
Один циркумтропический род Brotulotaenia с четырьмя видами.
Возможно, к этому подсемейству, а не к немонофилетическому Neo-
bythitinae, следует относить и род Lamprogrammus (Fahay & Nielsen,
2003).
Подсемейство OPHIDIINAE (офидиины). На подбородке или рыле
усиков нет; брюшной плавник сдвинут далеко вперед; чешуя цикло-
идная, расположенная правильными рядами или под косым углом
друг к другу; имеется тонкий удлиненный филамент, направленный
вперед от соединения нижних ветвей клейтрумов. Считается моно-
филетическим (Nielsen et al., 1999).
Восемь родов; триба Lepophidiini (21хвид) с родами Cherublemma,
Genypterus и Lepophidium, и триба Ophidiini (33 вида) с родами Chilara,
Ophidion, Otaphidium, Pamphidion и Raneya', всего в подсемействе при-
мерно 54 вида.
Подсемейство NEOBYTHITINAE (необититины). На подбородке или
рыле усиков нет; чешуя циклоидная; филамента, направленного впе-
ред от соединения нижних ветвей клейтрумов, нет; брюшной плав-
ник отсутствует по крайне мере у взрослых особей пяти видов цир-
кумтропического рода Lamprogrammus', глазная линза очень маленькая
или отсутствует у Leucicorus, глаз маленький у Typhlonus. Представите-
ли этой группы обитают в широком диапазоне глубин — от литорали
до самых глубоких впадин, где вообще известны рыбы (рекорд глубо-
ководное™ принадлежит виду Abyssobmtula galatheae, обнаруженному
на глубине 8370 м в Пуэрториканском желобе). Это подсемейство
не является монофилетическим.
Отряд OPHIDIIFORMES
353
Примерно 38 родов (159 видов): например, Abyssobrotula, Асап-
thonus, Bassogigas, Bassozetus, Dicrolene, Eretmichthys, Glyptophidium, Homosto-
lus, Lamprogrammus, Monomitopus, Neobythites, Petrotyx, Porogadus, Sirembo и
Spectrunculus.
Подотряд Bythitoidei — бититовидные. У большинства видов перед-
няя ноздря располагается непосредственно над верхней губой; жи-
вородящие, самцы имеют наружный копулятивный орган; хвостовой
плавник соединяется или не соединяется со спинным и анальным
плавниками.
Семейство BYTHITIDAE (223) — бититовые; viviparous brotulas. Мор-
ские (редко солоноватоводные или пресноводные); Атлантический, Ин-
дийский и Тихий океаны.
Чешуи обычно имеются; плавательный пузырь есть; крышечный
шип обычно есть, хорошо развит; пилорические придатки есть;
предхвостовых позвонков — 9-22. Один вид рода Bythites известен
из выхода термальных вод в Галапагосской рифтовой зоне. В отличие
от Ophidiidae, несколько видов Bythitidae заходят в мелководную зо-
ну. Около пяти видов обитают в пресной или слабосолоноватой воде.
Примерно 37 родов (107 видов) (Nielsen et al., 1999; Moller et al.,
2004a, 2004b).
Подсемейство BYTHITINAE (бититины). Хвостовой плавник соеди-
няется со спинным и анальным плавниками; брюшной плавник отсут-
ствует у Bellottia и Hephthocara. Шесть почти или совершенно слепых
видов рода Luafaga (помещенного в подсемейство Brosmophycinae
| Nielsen et al., 1999]) Обитают в карстовых пещерах и ваннах в во-
де разной солености (от пресной до сильно соленой); четыре вида
живут на Кубе, один — на Багамах, и один — в Тихом океане у Гала-
пагосских островов (Nielsen et al., 1999; Proudlove, 2006).
Примерно 16 родов (62 вида): например, Bellottia, Bythites, Calam-
opteryx, Cataetyx, Diplacanthopoma, Gerhardia, Grammonus, Lucifuga, Sac-
logaster, Stygnobrotula и Tuamotuichthys) (см., например, Moller et al.,
2004a).
11одсемейство BROSMOPHYCINAE (бросмофицины). Хвостовой
плавник отделен от спинного и анального плавников. Один вид рода
Ogilbia живет в солоноватых водах пещер и расщелин на Галапагос-
ских островах, а один вид рода Typhliasina (Т. pearsei, отнесенный
к Ogilbia [Nielsen et al., 1999; Nelson et al., 2004]) обитает в пресной
воде в пещерах на Юкатане. Две трибы — Brosmophycinini и Dine-
inat ichthyini (включающая большинство родов) — выделены И. Ниль-
сеном с соавторами (Nielsen et al., 1999).
24 zak107
354
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Примерно 21 род (по крайней мере 45 видов): например, Bidenicht-
hys, Brosmophycis, Dermatopsis, Dinematichthys, Gunterichthys, Melodichthys, Ogil-
bia, Ogittrichthys и Typhliasina (см., например, M011er et al., 2004b).
Семейство APHYONIDAE (224) — афионовые; aphyonids. Морские;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Чешуи нет; плавательный пузырь отсутствует; спинной и анальный
плавники соединяются; начало основания спинного плавника распо-
ложено заметно позади грудного плавника; глаза плохо развиты; шип
на крышке слабый или отсутствует; сейсмосенсорных пор на голо-
ве нет; пилорических придатков нет; брюшной плавник югулярный,
в нем один луч (плавник отсутствует у небольшого числа видов); яич-
ник двулопастной; предхвостовых позвонков — 26-48 (общее число
позвонков — 68-86). Имеются некоторые неотенические признаки.
Большинство видов обитает на глубине более 700 м.
Шесть родов (22 вида): Aphyonus, Barathronus, Meteoria, Nybelinella,
Parasciadonus и Sciadonus (Nielsen et al., 1999).
Семейство PARABROTULIDAE (225) — парабротудовые; false brotulas.
Морские; разобщенные области в Атлантическом, Индийском и Тихом
океанах.
Чешуи нет; тело угреобразное; рот маленький, нижняя челюсть выда-
ется вперед по отношению к верхней; спинной и анальный плавники
сливаются с хвостовым плавником, в спинном плавнике 37-50 лучей,
в хвостовом плавнике 4-6 лучей и в анальном плавнике 34-43 луча;
начало спинного плавника сдвинуто назад, располагается заметно
позади грудного плавника; ноздря двойная на каждой стороне голо-
Отряд BATRACHOIDIFORMES 355
вы; на голове нет сейсмосенсорных пор (имеются свободные невро-
масты); брюшной плавник отсутствует; грудной плавник маленький,
в нем 6-8 лучей; яичник двулопастной; позвонков — 54-73. Макси-
мальная длина около 6 см.
Я уже рассматривал (Nelson, 1994) все за и против относительно
расположения этого семейства рядом с Zoarcidae или, как сделано
здесь, с Aphyonidae. Нильсен с соавторами считают, что оно вооб-
ще не относится к Ophidiiformes. Совершенно очевидно, что это
семейство пока «бездомное». Я оставляю его там же, где оно было
и раньше (Nelson, 1994).
Два рода: Parabmtula и Leucobrotula с тремя видами (Miya & Nielsen,
1991).
I’EDICULATI. К. Пэттерсон и Д. Розен (Patterson & Rosen, 1989) счи-
тали Batrachoidiformes и Lophiiformes сестринскими группами и ис-
пользовали название Pediculati для группы, включающей оба отряда.
Есть сомнение, основанное на молекулярных данных, в монофилии
этой группы (см. также в обсуждении Paracanthopterygii).
Отряд BATRACHOIDIFORMES (Haplodoci) (46) — батрахообраз-
ные; toadfishes. Тело обычно без чешуй (мелкая циклоидная чешуя
у некоторых видов); голова крупная, с глазами, расположенными
скорее дорсально, чем латерально; рот большой и обрамлен пред-
челюстной и верхнечелюстной костями; пора (отверстие) в пазухе
грудного плавника у некоторых видов; брюшной плавник югулярный
(расположен впереди от грудных), с одной колючкой и двумя или
гремя мягкими лучами; три пары жабер; жаберная перепонка широ-
ко прирастает к истмусу; лучей жаберной перепонки — 6; радиалий
грудного плавника — 4 или 5; плавательный пузырь имеется; верх-
ние гипуралии со своеобразным «межпозвонковым» сочленением с
остальной частью хвостового скелета; рёбер, верхнеушной и задне-
ушной костей нет; пилорических придатков нет.
Некоторые виды издают звуки при помощи плавательного пу-
зыря и могут жить вне воды несколько часов. Большинство видов
имеет тусклую окраску.
Семейство BATRACHOIDIDAE (226) — батраховые, рыбы-жабы; toad-
fishes. Морские (главным образом прибрежные, придонные; изредка
шкодящие в солоноватые воды), несколько видов пресноводные; Атлан-
тический, Индийский и Тихий океаны.
Три подсемейства, 22 рода, 78 видов.
11<>дсемейство BATRACHOIDINAE (батрахоидины). У берегов обеих
Америк, Африки, Европы, южной Азии и Австралии.
24 *
356
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Три твердые (неполые) колючки в спинном плавнике и твердый
шип на крышечной кости, ядовитых желез нет; шипы на подкрышеч-
ной кости есть; тело с циклоидной чешуей или голое; фотофоров
нет; аксиллярная железа у основания брюшного плавника имеется
или отсутствует; клыковидных зубов нет; обычно одна или три бо-
ковые линии.
Рыбы-жабы обычно обитают над песчаными или илистыми грун-
тами, хотя виды рода Sanopus держатся в коралловых рифах.
Восемнадцать родов (примерно 25 видов): Allenbatrachus, Amphicht-
hys, Austrobalrachus, Barchalus, Batrachoides, Batrachomoeus, Batrichthys, Bifax,
Chairabus, Halobalrachus, Halophryne, Opsanus, Perulibatrachus (замещаю-
щее название для ископаемого рода Parabatrachus), Potamobatrachus,
Riekertia, Sanopus, Thaibacus и Triathalassothia (см., например, Collette,
1995a, 2001, 2003a; Greenfield, 1996, 1998; Greenfield et al., 1994;
Greenfield & Smith, 2004).
Подсемейство PORICHTHYINAE (порихтиины). Восточная часть
Тихого океана и западный Атлантический океан.
Две твердые (неполые) колючки в спинном плавнике и твердый
шип на крышечной кости, ядовитых желез нет; шипов на подкры-
шечной кости нет; тело голое; фотофоры имеются или отсутствуют;
аксиллярной железы нет; клыковидные зубы есть; несколько боко-
вых линий.
Два рода (15 видов).
Aphos (афосы). Не имеют фотофоров; один вид из юго-восточной
части Тихого океана (Перу и Чили) (Walker & Rosenblatt, 1988).
Porichthys (рыбы-мичманы; midshipmen). Многочисленные фото-
форы (это одни из немногих мелководных рыб, обладающих фото-
форами); четыре боковые линии. Четырнадцать видов, восемь вдоль
Отряд LOPHIIFORMES
357
восточной части Тихого океана (от Британской Колумбии до север-
ного Перу и Галапагосских островов) и шесть вдоль в западной части
Атлантического океана (от штата Вирджиния до Аргентины, но в це-
лом отсутствуют в Карибском бассейне) (Walker & Rosenblatt, 1988).
Максимальная длина — 43 см (у Р myriaster).
Подсемейство THALASSOPHRYNINAE (талассофринины). Восточ-
ная час ть Тихого океана и западный Атлантический океан.
Две полые колючки в спинном плавнике и полый шип на кры-
шечной кости, соединенные с ядовитыми железами (это «устрой-
ство» для вспрыскивания яда может наносить очень болезненные
раны); шипов на подкрышечной кости нет; тело голое; фотофоров
нет; клыковидных зубов нет; боковая линия одна или отсутствует;
лучей грудного плавника — 13-18.
Два рода (11 видов) (см., например, Collette, 1973).
Daector (дэкторы). Лучей второго спинного плавника 22-33; лу-
чей анального плавника — 21-30; хорошо видимые железы с порами
между основаниями верхних 3-го — 7-го лучей грудного плавника
с его внутренней поверхности (как у Opsanus); позвонков — 31-40.
Четыре морских вида в тропической восточной чцсти Тихого океана
и пресноводный D. quadrizonatus из Колумбии (бассейн реки Атрато,
Атлантический океан).
Thalassophryne (талассофрины). Лучей второго спинного плавни-
ка 17-22; лучей анального плавника — 16-20; плохо различимая желе-
зистая ткань, не имеющая пор, вдоль верхних лучей грудного плав-
ника; позвонков — 26-30. Пять морских видов в западной части Ат-
лантического океана (Панама и Южная Америка) и вид Т. amazemica,
известный только из реки Амазонки.
Отряд LOPHIIFORMES (47) — удильщикообразные; anglerfishes.
11ервый луч первого спинного плавника, если есть, располагается
па голове и трансформирован в иллиций («удилище») и эску («при-
манку»), приспособление для заманивания добычи в рот; брюшной
плавник, если есть, расположен впереди от грудного, с одной колюч-
кой и четырьмя (редко) или пятью мягкими лучами; жаберное отвер-
стие маленькое, в виде трубки, расположено у основания грудного
358
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
плавника или сзади от него (изредка отчасти впереди от грудного
плавника); лучей жаберной перепонки — пять или шесть; рёбер нет;
радиалий грудного плавника — 2-5, они узкие и удлиненные; первые
позвонки сращены с черепом; плавательный пузырь, если имеется,
закрытый.
Приведенные ниже схемы классификации основаны на фило-
генетических выводах Т. Питча и Д. Гробекера (Pietsch & Grobecker,
1987). Однако в отличие от трех подотрядов, приводимых мною, эти
авторы выделяют пять подотрядов, включающих следующие группы,
признаваемые монофилетическими.
— Ogcocephaloidei и Ceratioidei — объединены наличием таких при-
знаков, как редуцированная до небольшого остаточного элемен-
та вторая спинная колючка (за исключением Diceratiidae, у кото-
рых она хорошо развита), отсутствие третьей спинной колючки
и ее птеригиофора, сращенная с черепом задневисочная кость.
— Chaunacoidei — сестринская группа всех вышеприведенных так-
сонов, поскольку также характеризуется погруженной под кожу
головы второй спинной колючкой (удлиненной у Chaunacidae)
и отсутствием жаберных лепестков на первой жаберной дуге;
три подотряда из пунктов 1 и 2 включены здесь в подотряд Og-
cocephaloidei;
— Antennarioidei — сестринская группа всех вышеприведенных так-
сонов, поскольку также обладает мелкими икринками и личинка-
ми (много мельче, чем таковые у Lophioidei), редуцированным
(до трех и менее) числом колючек спинного плавника;
— Lophioidei — считаются примитивной сестринской группой всех
приведенных выше таксонов.
Восемнадцать семейств, примерно 66 родов,"313 видов. Все мор-
ские; большинство видов глубоководные.
Подотряд Lophioidei — удильщиковидные. Брюшной плавник имеется;
колючий спинной плавник за головой, с одной-тремя колючками;
четвертая фарингобранхиалия есть, несет зубы; ложножабра круп-
ная; тело голое; лобные кости соединяются.
Семейство LOPHIIDAE (227) — удильшиковые; goosefishes. Морские;
Северный Ледовитый, Атлантический (включая Средиземное море), Ин-
дийский и Тихий океаны.
1олова огромная, широкая, уплощенная (у Sladenia округлая); зубы
хорошо развиты; гребень из небольших складок начинается вокруг
нижней челюсти и продолжается вдоль головы и переходит на тело;
лучей грудного плавника — 13-28; мягких лучей второго спинного
плавника — 8-12; лучей анального плавника — 6-10; позвонков — 18
или 19 (у Lophius 26-31).
Отряд LOPHIIFORMES
359
Подвижный удильный аппарат имеет маленькую мясистую ло-
пасть на конце, которая служит в качестве приманки, привлекающей
добычу в пределы большого рта. Размер до 1,2 м.
Четыре рода (25 видов): Lophiod.es (13), Lophwmus (1), Lophius (8)
и Sladenia (3) (Caruso, 1985). Известны ископаемые формы эоцено-
вого возраста (например, Eosladenia) (Банников, 20046).
Подотряд Antennarioidei — клоуновидные. Колючий спинной плавник
состоит из трех отдельных головных колючек (первая модифициро-
вана в иллиций [«удилище»]; вторая колючка может быть короткой,
но никогда не бывает погруженной под кожу); птеригиофоры илли-
ция и третьей колючки спинного плавника с сильно уплощенными
с боков дорсальными расширениями.
В отличие от таксонов, помещенных в надсемейство Ceratioidea,
виды двух семейств этого подотряда и семейств Chaunacidae и Og-
cocephalidae обладают следующими общими признаками: брюшной
плавник есть; грудной плавник обычно рукообразный; псевдобран-
хия (небольшая) есть; плавательный пузырь имеется (только у боль-
шинства Antennariinae) или отсутствует; тело обычно покрыто ма-
ленькими, близко сидящими кожными шипами; лобные кости соеди-
нены сзади, но обычно отделены одна от другой в передней части.
Большинство видов придонные, только род Histrio — эпипелагиче-
ский, обитающий в зарослях саргассовых водорослей.
Четыре семейства, 15 родов, 48 видов. В отличие от предыдуще-
го издания (Nelson, 1994), Tetrabrachium и Lophichthys помещены в от-
дельные семейства, следуя схеме Т. Питча и Д. Гробекера (Pietsch &
Grobecker, 1987).
Семейство ANTENNARIIDAE (228) — клоуновые; frogfishes. Морские;
все тропические и субтропические моря (отсутствуют в Средиземном
море), иногда в умеренной зоне (например, в западной части Атланти-
ческого океана и у южной Австралии).
Высокотелые (шарообразные); затылок не образует заметного горба;
рот большой; глаз расположен латерально; тело покрыто неплотно
прилегающей кожей, голое или с зубчиками; жаберное отверстие
за основанием грудного плавника или ниже его; в брюшном плавнике
360
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
один колючий и 5 мягких лучей; теменные кости разделены верхней
затылочной костью; три радиалии грудного плавника; плавательный
пузырь обычно имеется (отсутствует у Kuiterichthys и Tathicarpus)', мяг-
ких лучей спинного плавника 10-16; мягких лучей анального плав-
ника 6-10; лучей грудного плавника — 6-14; позвонков — 18-23; зубы
на нёбной кости имеются. «Удочка» (иллиций) клоуновых (модифи-
кация первой колючки спинного плавника) хорошо развита и сильно
варьируется между видами. Максимальная длина — 36 см, у некото-
рых только 3 см.
Клоуновые — придонные рыбы, за исключением широко рас-
пространенного пелагического Histrio histrio, который использует
свой цепкий грудной плавник для прикрепления или передвиже-
ния по плавающим саргассовым водорослям. Индо-австралийский
вид Antennarius biocellatus — единственный вид из клоуновых, кото-
рый обитает в солоноватой и пресной воде. Т. Питч и Д. Гробекер
(Pietsch & Grobecker, 1987) приводят информацию по распростра-
нению многих видов, а также данные об особенностях питания и
его динамики; они отмечают случаи агрессивной мимикрии, при
которой зека разных видов может напоминать полихету, амфиподу
или маленькую рыбу. В дополнение к этому, можно отметить, что
есть некоторые виды, проявляющие заботу о потомстве, при этом
икринки также могут служит приманкой.
Двенадцать родов (42 вида): Allenichthys, Antennarius, Antennatus,
Echinophryne, Histiophryne, Histrio, Kuiterichthys, Lophiocharon, Nudianten-
narius, PhyUophryne, Rhycherus и Tathicarpus (см., например, Pietsch &
Grobecker, 1987; Ohnishi et al., 1997; Randall & Holcom, 2001). Более
половины видов относятся к роду Antennarius', этот род, по-видимому,
является наиболее примитивным в группе, но, в отличие от других
родов, его монофилия не доказана.
Отряд LOPHIIFORMES
361
Семейство TETRABRACH 11 DAE (229) — тетрабрахиевые; tetrabrachiid
frogfishes. Морские; западное и северное побережья Австралии, южное
побережье Новой Гвинеи и южные Молуккские острова Индонезии.
Тело удлиненное и сильно уплощенное с боков; рот маленький; глаз
маленький, расположен дорсально; плавательный пузырь отсутству-
ет; затылок с горбом; мягких лучей спинного плавника 16 или 17;
лучей анального плавника — 11 или 12; лучей грудного плавника — 9,
плавник подразделен на две части; зубов на нёбной кости нет. Мак-
симальная длина около 7 см.
Один вид Tetrabrachium ocellatum (Pietsch & Grobecker, 1987).
Семейство LOPHICHTHYIDAE (230) — лофихтиевые; lophichthyid frog-
fishes. Морские; Арафурское море, западная Новая Гвинея.
Затылок негорбатый; мягких лучей спинного плавника — 12 или 13;
лучей анального плавника — 9; лучей грудного плавника — 7; зубы
на нёбной кости есть.
Один вид Lophichthys boschmai (Pietsch & Grobecker, 1987).
Семейство BRACHIONICHTHYIDAE (231) — брахионихтиевые; hand-
fishes, warty anglers. Морские; южная Австралия, главным образом у бе-
регов Тасмании.
Тело высокое; кожа голая или покрыта зубчиками; вторая и тре-
тья спинные колючки соединены перепонкой; жаберное отверстие
маленькое, расположено за основанием грудного плавника; мягких
лучей спинного плавника 15-18, неветвистые; лучей анального плав-
ника — 7-10; в брюшном плавнике одна колючка и четыре мягких
луча; теменные кости контактируют по средней линии; две радиа-
лии грудного плавника. Максимальная длина — 15 см. Придонные,
в прибрежных водах на глубине до 60 м.
Один род Brachionichthys (4 вида; возможно, имеется еще три не-
описанных вида) (см., например, Paxton et al., 1989). Ископаемый
Histionotophorus bassani, очень похожий на современные виды, изве-
стен из эоцена Италии.
23 zak107
362
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Подотряд Ogcocephaloidei — нетопыревидные. Вторая спинная колюч-
ка редуцирована и погружена под кожу головы; жаберные лепестки
на первой дуге отсутствуют (имеются в редуцированном виде у неко-
торых Ceratioidei); птеригиофор иллиция и третьей колючки спин-
ного плавника без дорсальных расширений, уплощенных с боков;
брюшной плавник имеется или отсутствует.
Как и в предыдущем издании (Nelson, 1994), я использую таксон
Ogcocephaloidei, который образован для монофилетической линии,
содержащей Chaunacidae, Ogcocephalidae и семейства подотряда
Ceratioidei (Pietsch & Grobecker, 1987). Antennarioidei являются при-
митивной сестринской группой по отношению к Ogcocephaloidei
(как здесь и принято); Chaunacidae — примитивной сестринской
группой Ogcocephalidae и Ceratioidei; и Ogcocephalidae — примитив-
ная сестринская группа одиннадцати семейств в Ceratioidei.
Тринадцать семейств, 47 родов и 240 видов.
Надсемейство Chaunacoidea — хаунаксоподобные
Семейство CHAUNACIDAE (232) — хаунаксовые; coffinfishes, sea toads.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело шарообразное; кожа покрыта зубчиками; только иллиций, дру-
гих колючек спинного плавника нет; рот косой; жаберное отверстие
позади основания грудного плавника; лучей анального плавника —
5-7; окраска тела от розовой до глубокой красновато-оранжевой.
Максимальный размер около 35 см.
Два рода (14 видов): Bathychaunax (2 и два неописанных) и Chau-
пах (12) (Caruso, 1989). Обитают на глубине от 90 до 2000 м и более.
Надсемейство Ogcocephaloidea — нетопыреподобные
Семейство OGCOCEPHALIDAE (233) — нетопыревые; batfishes. Мор-
ские; все тропические и многие субтропические моря (отсутствуют
в Средиземном море).
Отряд LOPHIIFORMES
363
Тело обычно сильно уплощено дорсовентрально и плоское с вен-
тральной поверхности (несколько угловатое у Coelophrys из Индий-
ского и западной части Тихого океана); иллиций относительно ко-
роткий (состоящий главным образом из модифицированного пте-
ригиофора первой спинной колючки), но остаток второй колючки
есть; полость иллиция, открывающаяся вперед, служит вместилищем
для зеки («приманки» на конце иллиция), когда иллиций втянут; рот
почти горизонтальный; жаберное отверстие на основании грудного
плавника или выше его; две или две с половиной жабры (первая
дуга редуцирована и не имеет жаберных тычинок); мягкий спин-
ной плавник маленький обычно имеется, в нем 1-6 лучей; анальный
плавник короткий, в нем 3 или 4 луча; хорошо развитые грануловид-
ные чешуи. Имеются или конические гранулы, или покрытые мно-
гими шипиками пластины, называемые щитками (шипики на них
расположены радиальными рядами), в дополнение к очень мелким
гранулкам. Все виды имеют модифицированные чешуи, связанные
с органами боковой линии.
Нетопыревые передвигаются по дну с помощью рукоподобных
грудных плавников и небольших брюшных плавников. Они неуклю-
жие пловцы. Размер обыкновенно около 20 см (до 40 см у Ogcocephalus
nasutus). Они известны главным образом с внешнего континенталь-
ного шельфа и континентальных склонов до глубин 1500—3000 м,
а один вид известен с глубины 4000 м; несколько видов обитают
в прибрежьи и изредка заходят в реки.
Десять родов (68 видов): Coelophrys, Halieutopsis, Dibranchus, Halieu-
taea, Halicmetus, Malthopsis, Halieutichthys, Ogcocephalus, Solocisquama и Za-
lieutes (Bradbury, 1999, 2003).
Надсемейство Ceratimdea — цератиеподобные. Брюшной плавник от-
сутствует; псевдобранхия отсутствует; тело обычно без чешуй (могут
быть шипики, колючки или пластины); верхняя затылочная кость
23*
364
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
располагается сразу за лобными костями, между теменными; лобные
кости не соединяются; нижние фарингеальные элементы редуциро-
ваны и не несут зубов; лучей грудного плавника — 12-28 (за исключе-
нием Ctenochirichthys — 28-30); лучей хвостового плавника — 8 или 9;
иллициум имеется только у самок, причем на его конце обычно
расположен светящийся орган (что, несомненно, увеличивает спо-
собность привлекать добычу; светящиеся органы могут также быть
на других частях тела); позвонков — 19-24.
Видам надсемейства Ceratioidea свойственен половой диморфизм.
В каждом семействе самая длинная самка в 3-13 раз длиннее самого
длинного самца (у разных видов разница может быть много больше).
Взрослые самцы всех видов (по крайней мере четырех семейств)
являются паразитами самок, превосходящих их в размерах. После
метаморфоза самец активно ищет самку (возможно, ориентируясь
на выделяемые самками видоспецифичные феромоны), прикрепля-
ется к телу самки и питается ее кровью (возможно, возникает связь
между кровеносными сосудами самки и самца). Самцы обычно силь-
но отличаются от самок по внешнему виду (самки изображены на ри-
сунках для этих семейств), хотя число лучей в спинном и анальном
плавниках у них одинаковое. Половозрелые самцы видов семейств
Ceratiidae, Linophrynidae, и, возможно, Neoceratiidae являются обли-
гатными сексуальными паразитами (ни у самок, не имеющих самца-
паразита, ни у свободно живущих самцов никогда не бывает разви-
тых половых желез, и самцы никогда не растут после метаморфоза),
в то время как паразитизм у Caulophrynidae и одного рода из Oneiro-
didae, возможно, факультативный (большинство других таксонов
считаются непаразитическими). Когда самцы не являются парази-
тами самок, они тем не менее, видимо, не питаются после метамор-
фоза и доживают до нереста благодаря питательным веществам, за-
пасенным во время личиночного периода жизни. В прошлом самцы,
самки и личинки одних и тех же видов описывались как разные ви-
ды. Некоторые виды до сих пор известны только по самцам, только
по самкам или личинкам и часто только по малому числу экземпля-
ров. Большая часть того, что мы знаем о цератодиевых, основана
на работах Э. Бертельсена (Е. Bertelsen) и Т. Питча (Т. W. Pietsch).
Личинки держатся в верхних, богатых пищей океанических сло-
ях; большинство взрослых особей являются мезо- или батипелагиче-
скими (обычно обитая на глубине от 1500 до 2500 м; взрослые особи
видов из семейства Thaumatichthyidae ведут придонный образ жизни
на глубине от 1000 до 3600 м). Ceratioidei распространены от Суб-
арктики до Субантарктики, но отсутствуют в Средиземном море.
Максимальный размер у большинства видов редко больше чем
8 см; однако Ceratias holboelli достигает по крайней мере 1,2 м.
Отряд LOPHIIFORMES
365
Одиннадцать семейств, 35 родов, примерно 158 видов. Большая
часть того, что приведено ниже, заимствована из работ Э. Бертель-
сена (Е. Bertelsen) и Т. Питча (Т. W. Pietsch), при этом последователь-
ность семейств заимствована из работы Э. Бертельсена 1984 года
(ссылки даны в предыдущем издании, Nelson, 1994).
Семейство CAULOPHRYNIDAE (234) — каулофриновые; fanfins. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Дистальной луковицы со светящимся органом на иллициуме нет;
зрелые самцы паразитируют на самках; грудной плавник имеется
только у личинок (только у Ceratioidei есть брюшной плавник на не-
которых стадиях развития); радиалий грудного плавника — 2 (3-5
у всех других Ceratioidei); лучей спинного плавника — 6 (у Robid)
или 14-22; лучей анального плавника — 5 (у Robia) или 12-19 (другие
Ceratioidei имеют 13 или меньше лучей анального плавника); лучи
спинного и анального плавников чрезвычайно удлиненные; лучей
хвостового плавника — 8.
Два рода: монотипический Robia и Caulophryne (4) (см., например,
Балушкин, Федоров, 1985).
Семейство NEOCERATIIDAE (235) — новоператиевые; toothed seadev-
ils. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
366
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Иллициум отсутствует; у самок имеются длинные подвижные зубы на
внешней стороне челюстей; зрелые самцы паразитируют на самках;
лучей спинного плавника — 11-13 и анального плавника — 10-13.
Один вид Neoceratias spinifer.
Семейство MELANOCETIDAE (236) — меланонетовые; black seadevils.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Лучей спинного плавника — 12-17; лучей анального плавника — 3 или 4.
Один род Melanocetus (5 видов).
Семейство HIMANTOLOPHIDAE (237) — гимантолофовые; footballfish-
es. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
У особей обоих полов нет теменных костей в течение всей жизни
(имеются у других Ceratioidei, за исключением взрослых самок видов
рода Rhynchactis); Y-образная кость тазового пояса; лучей жаберной
перепонки — 6; эпуралий нет; на теле костные пластины, каждая
Отряд LOPHIIFORMES
367
со срединным шипом; спинной плавник с пятью или шестью лучами
и анальный плавник с четырьмя лучами; хвостовой плавник с девя-
тью лучами; лучей грудного плавника 14-18; позвонков — около 19.
Самки видов этого семейства отличаются от других Ceratioidei ту-
пым и коротким рылом, наличием папилл на рыле и подбородке.
Максимальная длина — 46 см (максимальная длина самца — 3,9 см —
самая большая у свободно живущих самцов Ceratioidei) (Bertelsen &
Krefft, 1988).
Один род Himanlolophus (18 видов) (Bertelsen & Krefft, 1988).
Семейство DICERATIIDAE (238) — динератиевые, удильщики двухлуче-
вые глубоководные; double anglers. Морские; континентальный шельф
и склон тропических и субтропических морей, Атлантический и Индий-
ский океаны, западная часть Тихого океана.
Молодые самки этого семейства отличаются от самок всех прочих
Ceratioidei тем, что у них вторая головная колючка выступает нару-
жу сразу за основанием иллиция, булавовидная, с дистальным светя-
щимся органом; кожные шипы есть; в спинном плавнике пять-семь
лучей и в анальном плавнике четыре луча; маленькая кость пояса
брюшного плавника имеется, соединяется с клейтрумом.
Два рода (6 видов): Diceratias (3) и Bufoceratias (синоним Phryn-
ichthys; 3) (Pietsch et al., 2004).
Семейство ONEIRODIDAE (239) — онейродовые; dreamers. Морские;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Кожа голая или с короткими шипами у самок некоторых видов; в спин-
ном плавнике 4-8 лучей и в анальном плавнике 4-7 лучей; челюсти
равной длины.
Шестнадцать родов: например, Bertella, Chaenophryne, Ctenochirichthys,
Danaphryne, Dermatius, Dolopichthys, Lophodolos, Micmlaphichthys, Oneimdes,
Pwtschichthys и Puck); всего примерно 62 вида (см.,г например, Но &
368
Надотряд PARACANTHOPTERYGII
Shao, 2004; Pietsch &Kharin, 2004). Род Oneirodes (38 видов) содержит
более половины всех видов семейства.
Семейство THAUMATICHTHYIDAE (240) — тавматихтиевые; wolftrap
anglers. Морские; Атлантический и Тихий океаны.
Похожи на Oneirodidae, но отличаются от них и всех других цера-
тиевидных тем, что у них верхняя челюсть длинная (предчелюстная
кость простирается далеко вперед по отношению к нижней челюсти)
и верхняя часть крышечной кости разделена на две или более ветвей.
Два рода и семь видов: Lasiognathus (4) и Thaumatichthys (3) (Ber-
telsen & Pietsch, 1996).
Семейство CENTROPHRYNIDAE (241) — иентрофриновые; deepsea an-
glerfishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
У молоди есть маленький гиоидный усик; кожа с многочисленными
мелкими шипами; в спинном плавнике 5-7 лучей; в анальном плав-
нике 5-6 лучей.
Один вид Centrophryne spinulosa.
Семейство CERATIIDAE (242) — нератиевые; seadevils. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Отряд LOPHIIFORMES
369
Самки с двумя или тремя лучами, видоизмененными в мясистые при-
датки впереди от мягкого спинного плавника; ротовая щель верти-
кальная или очень косая; теменные кости крупные; половозрелые
самцы паразитируют на самках; в мягком спинном плавнике обычно
четыре луча, редко пять; четыре луча в анальном плавнике; личинки
«горбатые».
Максимальная длина не меньше 77 см (до 1,2 м у Ceratias holboelli).
Два рода (4 вида): Ceratias (3) и монотипический Cryptopsaras.
Семейство GIGANTACTINIDAE (243) — гигантактиновые, удильщики
длинношуповые; whipnose anglers. Морские; Атлантический, Индий-
ский и Тихий океаны.
Тело у самок удлиненное; длина иллиция почти равна длине тела;
верхняя челюсть выдается немного вперед по отношению к нижней
челюсти; пять грудных радиалий; в спинном плавнике 3-10 лучей
и в анальном плавнике 3-8 лучей; девять лучей хвостового плавника.
Два рода (22 вида): Gigantactis (19) и Rhynchactis (3) (Bertelsen &
Pietsch, 1998, 2002).
Семейство LINOPHRYNIDAE (244) — динофриновые; leftvents. Мор-
ские; Атлантический океан, Индийский океан и Панамский залив.
Зрелые самцы паразитируют на самках; мягких лучей спинного и аналь-
ного плавников обычно три; анальное отверстие с левой стороны;
у самок рода Linophryne имеется гиоидный усик.
Пять родов: Linophryne (23 вида), монотипические Acentrophryne,
Bomphryne, Haplophryne и Photocorynus (см., например, Gon, 1992).
370
Надотряд ACANTHOPTERYGII
Надотряд ACANTHOPTERYGII — колючеперые
П. Гринвуд с соавторами (Greenwood et al., 1966) придал равный
ранг группе Atherinomorpha и группе, которую он называл Асап-
thopterygii (в объеме современных Percomorpha). В 1969 году Д. Ро-
зен (D. Е. Rosen) и К. Пэттерсон (С. Patterson) объединили их под
названием Acanthopterygii, а Д. Розен (Rosen, 1973а) дал описание
группы. Acanthopterygii имеют более подвижную верхнюю челюсть,
чем костистые рыбы из групп ниже этого уровня в классификации
(за исключением Lampriformes) (Lauder & Liem, 1983). Эта подвиж-
ность обеспечивается главным образом за счет хорошо развитых вос-
ходящих отростков на предчелюстных костях. Но в некоторых ли-
ниях наблюдается вторичная утрата движения челюстей вперед (т. е.
способности выдвигаться). В дополнение к этому, у большинства чле-
нов этого таксона связка Бодело, поддерживающая скелет грудного
плавника посредством прикрепления к супраклейтруму), начинает-
ся на основной затылочной кости; у большинства низших кости-
Надотряд ACANTHOPTERYGII
371
стых, Stephanoberyciformes и некоторых таксонов из Acanthopterygii
(где это состояние является, возможно, вторичной модификацией),
связка Бодело начинается на первом позвонке (Johnson & Patterson,
1993).
Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993) обос-
новали новую последовательность расположения в классификации
и новую схему родственных взаимоотношений некоторых из следую-
щих групных таксонов. Они посчитали Stephanoberyciformes наибо-
лее примитивными колючеперыми, за которыми следуют Zeiformes
и Beryciformes. В дополнение к этому, они сделали вывод, что пер-
вые две серии, приведенные здесь ниже — Mugilomorpha и Atheri-
nomorpha, отряды Gasterosteiformes и Synbranchiformes, и семейство
Elassomatidae образуют неразрешенную полихотомию. Получивший-
ся в результате таксон, который посчитали монофилетическим, был
назван ими Smegmamorpha. Это название образовано первыми бук-
вами названий шести составляющих его таксонов (Mastacembeloidei
также считается одним из таких таксонов) и таким образом представ-
ляет собой комбинацию из греческого и латинского слов, означаю-
щую «дезинфицирующее средство». Smegmamorpha диагностируют-
ся главным образом наличием первой эпиневралии, начинающейся
на конце поперечного отростка первого позвонка. Smegmamorpha
и Scorpaeniformes и следующие таксоны образуют Percomorpha sen-
su Johnson & Patterson, 1993. Такое понимание Percomorpha значи-
тельно отличается от принятого в этом издании (см. также в об-
суждении Percomorpha). Однако важно отметить, •что таксон Acan-
thopterygii понимается здесь в том же объеме, что и Acanthoptery-
gii sensu Johnson & Patterson, 1993. Являются ли Smegmamorpha
в понимании Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson,
1993) монофилетическим таксоном? Некоторые из составляющих
его таксонов, вероятно, да, но молекулярные данные (Wiley et al.,
2000; Roe et al., 2002; Miya et al., 2003; Chen et al., 2003) в целом
не поддерживают монофилию Smegmamorpha. Дополнительная ин-
формация по этой группе может быть почерпнута из детального ис-
следования В. Спрингера и Д. Джонсона (Springer & Johnson, 2004).
На 117 странице этой работы, первый автор высказывает сомне-
ние в монофилии Smegmamorpha и разбивает их на три группы —
Gasterosteomorpha, Atherinomorpha и Mugilomorpha (две последних
группы близкородственны друг другу, но не Gasterosteomorpha). Со-
автор Д. Джонсон не разделяет этого мнения, как и предположение
В. Спрингера о том, что название Smegmamorpha является почти
неприличным (G. D.Johnson, личное сообщение, 2005).
Вне всякого сомнения, несмотря на все исследования, проведен-
ные с 1994 года, классификация колючеперых требует изменений.
Накопился большой объем информации. Некоторые замечательные
372
Надотряд ACANTHOPTERYGII
Кладограммы, показывающие отличия между двумя гипотезами родственных от-
ношений в группе Acanthopterygii, — Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson &
Patterson, 1993) (вверху) и Дж. Нельсона (настоящее издание) (внизу). Обрати-
те внимание на использование названия Percomorpha для разных по составу
и объему групп (см. обсуждение Percomorpha)
молекулярные работы проводятся в лабораториях Гийома Лекуан-
тра (Guillaume Lecointre) в Париже (Франция), Масаки Мии (Masaki
Miya) в Шибе (Япония), Муцуми Нишиды (Mutsumi Nishida) в Токио
(Япония). Эти исследователи и их коллеги, а также многие другие
ищут серьезные данные в поддержку новых гипотез филогенетиче-
Серия MUGILOMORPHA
373
ских отношений, при которых выделение клад в разных группах
могло бы найти обоснование на основании использования разных
методов. Тем не менее я столкнулся с дилеммой — как поступить
с противоречивыми данными, когда всестороннее обобщение ока-
зывается невозможным. Я решил просто процитировать некоторые
особенно впечатляющие работы, позволяющие по-новому взглянуть
на отношения ряда групп, но не сделал никаких значительных изме-
нений по сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994). В на-
стоящее время появилось так много публикаций, что даже обзор
их всех был бы невозможен. Тем не менее я очень надеюсь, что
в течение нескольких лет будет сделана попытка построить всеобъ-
емлющую классификацию колючеперых.
Тринадцать отрядов, 267 семейств, 2422 родов и 14 797 видов
(24 % из них пресноводные).
Серия MUGILOMORPHA — мугиломорфы
Отряд MUGILIFORMES (48) — кефалеобразные; mullets. Существу-
ют значительные разногласия относительно родственных отношений
единственного семейства, относимого к этому отряду. Л. С. Берг (1940)
помещал три семейства — Atherinidae, Mugilidae и Sphyraenidae —
в отряд Mugiliformes, расположив его перед Perciformes. У. Гослайн
(Gosline, 1971) относил подотряд Mugiloidei к Perciformes и включал
в него семейства Polynemidae, Sphyraenidae, Mugilidae, Melanotaeni-
idae, Atherinidae, Isonidae, Neostethidae и Phallostethidae. Он считал
подотряд Mugiloidei в таком составе наиболее примитивной груп-
пой отряда Perciformes и поставил Mugiloidei первым в списке так-
сонов Perciformes. У. 1ослайн основывал свои выводы главным обра-
зом на том факте, что никто из представителей Mugiloidei не имеет
прямого сочленения между поясом брюшного плавника и клейтру-
мами (тогда как у большинства других Perciformes они соединены).
Раньше (Greenwood et al., 1966; Nelson, 1984) первые три семейства
выделяли в ранге подотрядов и помещали в отряд Perciformes.
Хотя и существуют причины, чтобы рассматривать Mugilidae
скорее как представителя Perciformes, чем как таксон, родствен-
ный Atherinomorpha, кажется, что нет достаточных оснований изме-
нять классификацию, основанную на работах М. Стиассни (Stiassny,
1993) и Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1993)
и представленную в предыдущем издании (Nelson, 1994). Д. Джонсон
и К. Пэттерсон полагали, что наиболее точным способом отражения
современного знания о родственных отношениях этой группы было
бы расположение Atherinomorpha, Mugilomorpha, Gasterosteiformes,
Synbranchiformes и Elassoma в неразрешенной полихотомии.
374
Серия ATHERI NOMORPH А
Семейство MUGILIDAE (245) — кефалевые; mullets. Прибрежные мор-
ские и солоноватоводные (изредка пресноводные); все тропические и
умеренные моря.
Широкоразобщенные колючий (четыре колючки) и мягкий (8-10
лучей) спинные плавники; в анальном плавнике 2 или 3 колючих
и 7-11 мягких лучей; грудной плавник расположен высоко на теле;
брюшной плавник субабдоминальный, с одной колючкой и пятью
ветвистыми мягкими лучами; боковая линия отсутствует или очень
слабая; чешуя у взрослых ктеноидная (за исключением Myxus, кото-
рый имеет циклоидную чешую в течение всей жизни); рот среднего
размера; зубы мелкие или отсутствуют; жаберные тычинки длинные;
желудок обычно мускулистый, и кишечник исключительно длинный;
позвонков — 24-26. Жаберные тычинки и глоточный аппарат образу-
ют ротовой и жаберный фильтровальные механизмы. Максимальная
стандартная длина около 1,2 м. Виды этого семейства известны так-
же под названием grey mullets (кефали серые).
Вид Liza abu известен только из пресных вод и эстуариев Юго-
Восточной Азии. Молодь многих морских видов заходит в эстуарии.
Примерно 17 родов (72 вида): Agonostomus, Aldrichetta, Cestraeus,
Chamomugil, Chelon, Crenimugil,Joturus, Liza, Mugil (синоним Mugiloides),
Myxus, Neomyxus, Oedalechilus, Plicomugil, Rhinomugil, Sicamugil, Valamugil
и Xenomugil (см., например, Harrison, 2003).
Серия ATHERINOMORPHA — атериноморфы
Край крышки и подкрышки без шипов или зазубрин; ктеноидная че-
шуя встречается редко; лучей жаберной перепонки — 4-15; глазнич-
но-клиновидная кость отсутствует; грудные радиалии кубовидные,
четыре; скелет хвостового плавника обычно с двумя крупными тре-
угольными гипуральными пластинами, которых никогда не бывает
более четырех; плавательный пузырь закрытый. Выдвижная верхняя
челюсть отличается от таковой у других Acanthopterygii отсутствием
шарового сустава между нёбной костью и верхнечелюстной костью
(такое строение не позволяет предчелюстным костям быть блокиро-
ванными в выдвинутой позиции) и отсутствием перекрещивающих-
Серия ATHERINOMORPHA
375
ся ростральных связок между нёбными костями и головками пред-
челюстных костей (однако у видов рода Odmtesthes имеются связки,
но другой формы [Dyer, 1997]). Список синапоморфных признаков
приведен Л. Паренти (Parenti, 1993, 2005).
Большинство видов этой группы питаются на поверхности во-
ды, и около 75 % обитают в пресной и солоноватой воде. Этот
таксон содержит естественные популяции однополых рыб (самок),
впервые описанные относительно недавно (Echelle et al., 1983); они
обитают в Новом Свете — Menidia clarkhubbsi из Atherinidae и виды
родов Poecilia и Poeciliopsis из Poeciliidae. Разнообразие адаптаций для
внутреннего оплодотворения не имеет равных ни в одной другой
группе рыб высокого таксономического ранга; некоторые пресно-
водные виды нескольких семейств независимо выработали способы
внутреннего оплодотворения и могут откладывать оплодотворен-
ные яйца или быть живородящими (см., например, Grier & Collette,
1987). Икринки большинства яйцекладущих видов имеют одну или
несколько длинных хорионовых нитей, с помощью которых они
прикрепляются к нерестовому субстрату и, за исключением икринок
большинства Exocoetoidei, имеют крупные жировые капли, которые
сливаются у вегетативного полюса. Виды Atherinomorpha имеют дру-
гие необычные черты, связанные с размножением. Так, самцы этой
группы имеют семенник уникального строения, в котором сперма-
тогонии располагаются только в самых дистальных участках узких
лопастей (Parenti & Grier, 2004). Так называемый «отложенный вы-
клев» наблюдается во многих таксонах и, возможно, является си-
напоморфией атериноморф (Parenti, 2005).
Концепция Atherinomorpha как монофилетического таксона, объ-
единяющего отряды Atheriniformes, Beloniformes (включая Adrianich-
thyoidei) и Cyprinodontiformes, уходит корнями 'в более ранние ра-
боты (Rosen, 1964; Greenwood et al., 1966; Rosen & Patterson, 1969).
GyinecTByeT мало таксонов, чья монофилия была бы так убедитель-
но поддержана, как у Atherinomorpha; идея единства этой группы
постоянно получает все новые подтверждения, и состав входящих
в нее отрядов не меняется последние 40 лет. Однако понимание род-
ственных связей самой группы с другими таксонами высокого ранга
в системе остаются неясными, а состав отрядов, ее составляющих,
постоянно изменяется. Детальный обзор представлений о филоге-
нии Atherinomorpha с акцентом на эволюцию необычных специали-
заций, связанных с размножением, сделан Л. Паренти (Parenti, 2005).
Принято, что сестринской группой этого таксона является Mugili-
dae, что основано на доказательствах, приведенных М. Стиассни
11) п
В литературе на русском языке период задержки развития называют диапаузой,
как и у беспозвоночных. — Прим, перев.
376
Серия ATHERINOMORPHA
(Stiassny, 1990, 1993). Некоторые дополнительные данные в пользу
этой точки зрения получены другими авторами (Johnson & Patterson,
1993; Wiley et al., 2000). Это и другие предположения рассмотрены
в недавних публикациях (Parenti, 2005; Parenti & Grier, 2004); по
словам Л. Паренти (Parenti, 2005), требуются более широкие иссле-
дования, чтобы с большей уверенностью определить сестринскую
группу атериноморф.
’Некоторые изменения в представлениях о систематике Atnen-
nomorpha можно увидеть из сравнения классификаций этой группы
из трех предыдущих изданий. Классификация в издании 1976 года
выглядела следующим образом:
Серия Atherinomorpha (все таксоны помещены в один отряд)
Отряд Atheriniformes
Подотряд Exocoetoidei (теперь Beloniformes)
Подотряд Cyprinodontoidei (теперь Adrianichthyoidei + Cyprin-
odontiformes)
Подотряд Atherinoidei (теперь Atheriniformes)
Д. Розен (Rosen, 1981) и Д. Розен и Л. Паренти (Rosen & Paren-
ti, 1981) сделали значительный вклад в понимание Atheriniformes
(их Отдел I) как сестринского таксона по отношению к Cyprinodon-
tiformes и Beloniformes (их Отдел II). Они привели доводы в пользу
того, что колючеперые Atherinidae являются примитивной группой,
а колючки были утрачены у Cyprinodontiformes. Их выводы не бы-
ли полностью учтены в издании 1984 года, где отношения высших
таксонов этой группы были представлены в виде следующей схемы:
Серия Atherinomorpha (все таксоны помещены в два отряда)
Отряд Cyprinodontiformes х
Подотряд Exocoetoidei (теперь Beloniformes)
Подотряд Adrianichthyoidei (теперь Adrianichthyoidei)
Подотряд Cyprinodontoidei (теперь Cyprinodontiformes)
Отряд Atheriniformes (теперь Atheriniformes)
Классификация 1994 года была основана главным образом на пере-
осмыслении всех упомянутых работ и выглядела следующим образом:
Серия Atherinomorpha (все таксоны помещены в три отряда)
Отряд Atheriniformes (теперь Atheriniformes)
Отряд Beloniformes (теперь Beloniformes)
Отряд Cyprinodontiformes (теперь Cyprinodontiformes)
В настоящем издании сделано сделаны значительные изменения
в отрядах на основании многих проци тированных работ, но измене-
ний на высшем уровне нет.
Надотряд ATHERINEA
377
Atheriniformes считаются сестринской группой всех остальных
таксонов серии Atherinomorpha (Dyer & Chernoff, 1996; Dyer, 1998);
в соответствии с этим, Atheriniformes в настоящее время выделены
в надотряд Atherinea, a Beloniformes и Cyprinodontiformes — в над-
отряд Cyprinodontea (порядок отрядов как в предыдущем издании,
Nelson, 1994).
CerptaAtherinan'.orr|h.a_
Надотряд Atherinea
Отряд Atheriniformes (два подотряда, Atherinopsoidei с одним
семейством и Atherinoidei с пятью семействами)
Надотряд Cyprinodontea
Отряд Beloniformes (два подотряда, Adrianichthyoidei с одним
семействоми Belonoidei с двумя надсемействами, каждое с двумя
семействами)
Отряд Cyprinodontiformes (10 семейств)
Три отряда, 21 семейство, 193 рода, примерно 1552 вида, из
которых около 1304 обитают преимущественно в пресной воде.
Надотряд ATHERINEA
Отряд ATHERINIFORMES (49) — атеринообразные; silversides.
Обычно два отдельных спинных плавника — первый, если есть,
с гибкими колючками, и второй с одной гибкой колючкой в нача-
ле у большинства видов (Л. Паренти [Parenti, 1993] предположила,
что второй спинной плавник гомологичен единственному спинному
плавнику у Cyprinodontiformes); обычно имеется колючка в нача-
ле анального плавника; боковая линия отсутствует или очень слабо
развита; лучей жаберной перепонки — 4-7; носовые отверстия пар-
ные; грудные плавники сидят высоко на теле у большинства видов;
брюшной плавник абдоминальный (у большинства видов), субабдо-
минальный или торакальный (в семействе Phallostethidae брюшной
плавник отсутствует у самок и сильно модифицирован у самцов);
теменная кость отсутствует в инфраотряде Atherinoida, есть в дру-
гих таксонах. Две специализации имеются у личинок — преанальная
длина личинки в период между выклевом и флексионом меньше
чем 40 % длины тела (больше 40 % у видов большинства других
групп эвптеригий); имеется срединный ряд меланофоров вдоль спи-
ны (большинство других атериноморф имеют два или более сре-
динных спинных рядов меланофоров). В дополнение к этому, лучи
плавников не бывают заметны в момент выклева, как это наблюдает-
ся у Beloniformes и Cyprinodontiformes. Большинство видов имеют
серебристую окраску (и серебристую боковую полосу), за исклю-
чением самцов Melanotaenioidei, которые могут быть очень ярко
378
Надотряд ATHERINEA
окрашены. Максимальная длина около 52 см (у Odontesthes bonarien-
sis из Atherinopsidae [Dyer & Chemoff, 1996: 44]). Дополнительные
замечания об этом отряде приведены при обсуждении серии Atheri-
nomorpha.
Приведенная ниже классификация следует схеме Б. Дайера и Б. Чер-
нова (Dyer & Chemoff, 1996) и Б. Дайера (Dyer, 1998, 2000). Эти
авторы приводят синапоморфии (большинство из них здесь не пе-
речислено), которые являются главным образом остеологическими
признаками, не очень полезными для полевого определения, но под-
держивающими монофилии различных клад и монофилию отряда.
В другой классификации (Saeed et al., 1994) отряд Atheriniformes
подразделен на два надсемейства — Atherinopsoidea (теменные ко-
сти имеются; Atherinopsidae, Notocheiridae и Isonidae) и Atherinoidea
(теменные кости отсутствуют; все остальные таксоны отряда Atherini-
formes — Bedotiidae и выше); на кладограмме этих авторов (Saeed
et al., 1994: 44) Atheriniformes выглядит парафилетическим таксо-
ном, поскольку Atherinoidea образует кладу с Beloniformes и Cyprin-
odontiformes, а семейства Atherinopsidae, Isonidae (здесь помещен-
ное в Notocheiridae) и Notocheiridae образуют сестринская группу
выше ее. Изменения в предыдущем издании (Nelson, 1994) заключа-
лись в разделении семейства Atherinidae, при котором 1) Atherinopsi-
пае и Menidiinae были помещены в Atherinopsidae с образованием
сестринского таксона всем другим Atheriniformes, 2) род Atherion
выделен в отдельное семейство, и 3) остальные члены Atherinidae
считались сестринским таксоном по отношению к Phallostethidae.
Шесть семейств, 49 родов и примерно 312 видов (приблизитель-
но 210 видов преимущественно пресноводные, многие также обита-
ют в солоноватой воде, из которых 58 видов — в северо-американских
континентальных водах). Большинство видов Atheriniformes приуро-
чены к тропической и теплой умеренной зонам и живут в мелких,
прибрежных морских или пресноводных водоемах.
Подотряд Atherinopsoidei — атеринопсовидные. Выделение двух подот-
рядов в Atheriniformes отражает результаты кладистического анализа
(Dyer & Chemoff, 1996), показавшего, что Atherinopsidae является
сестринским таксоном всем остальным семействам. Одной из основ-
ных задач в систематике Atheriniformes является разрешение проти-
воречий между выводами Б. Дайера и Б. Чернова (Dyer & Chemoff,
1996), с одной стороны, и М. Аарна с соавторами (Aarn et al., 1998;
Aam & Ivantsoff, 1997), с другой.
Семейство ATHERINOPSIDAE (246) — атеринопсовые; New World sil-
versides. Морские (пелагические прибрежные) и пресноводные; от уме-
ренных до тропических вод Северной, Центральной и Южной Америки.
Отряд ATHERINIFORMES
379
Два широко разделенных спинных плавника, в первом 2-9 колючек;
грудные плавники сидят высоко на теле. Тело часто полупрозрач-
ное, с серебристой боковой полосой. Диагностические особенности
включают широкий у основания посторбитальный отросток клино-
видной кости, предчелюстные кости с узким передним сочленени-
ем. Другие признаки, поддерживающие монофилию этой группы,
как сестринского таксона всем остальным Atheriniformes приведены
в публикациях Б. Дайера (Dyer, 1997, 1998) и Б. Дайера и Б. Черно-
ва (Dyer & Chernoff, 1996). Atherinopsidae наиболее легко отличить
от Atherinidae по выдвижной (обычно сильно выдвижной) предче-
люстной кости, имеющей расширенный дистальный конец, отсут-
ствию заднечелюстного отростка на предчелюстной кости и нали-
чию соединения предкрышечного сейсмосенсорного канала с ниж-
нечелюстным каналом (Chernoff, 2003) (см. Atherinidae).
Максимальная длина взрослых особей большинства видов — 15 см.
Некоторые виды из восточной части Тихого океана могут достигать
длины более 1 м.
Этот таксон, ограниченный в распространении Новым Светом,
обычно выделяли как подсемейство семейства Atherinidae. Он был
выведен из Atherinidae, а его статус повышен до уровня семейства
(Saeed et al., 1994), но рассматривался скорее как сестринский таксон
по отношению к Notocheiridae, чем как сестринский таксон по отно-
шению ко всем остальным Atheriniformes, как предлагали Б. Дайер
и Б. Чернов (Dyer и Chernoff, 1996).
Одиннадцать родов, примерно 108 видов в двух подсемействах
(примерно 58 видов являются в основном морскими или солонова-
товодными [если основывать определение на нерестовом биотопе],
а приблизительно 50 видов обитают в пресной воде). Из всех ате-
ринообразных только виды этого отряда распространены в Новом
Свете (за исключением Notocheirus и небольшого числа атериновых)
(также смотри ниже, обсуждение Notocheiridae).
Подсемейство ATHERINOPSINAE (атеринопсины).
Две трибы, 6 родов, 34 вида (Dyer, 1997, 1998; Dyer & Gosztonyi, 1999;
Malabarba & Dyer, 2002).
ТРИБА ATHERINOPSINI. Atherinops, Atherinopsis, Colpichthys и Tzures-
thes, всего с шестью морскими видами, иногда заходящими в солоно-
380
Надотряд ATHERINEA
ватые воды; умеренная прибрежная зона Тихого океана у Северной
Америки от Британской Колумбии до Калифорниского залива.
ТРИБА SORGENTININI. Basilichthys (5 видов, пресноводные, Перу
и Чили) и Odontesthes (подроды Odontesth.es [парафилетичный в насто-
ящее время], Austmmenidia и Cauque) (23 вида, из них около восьми
главным образом прибрежные морские от Перу и южной Бразилии
до Огненной Земли, и 15 видов в основном пресноводные, от Чили
и южной Бразилии до Патагонии; среди этих видов многие также
встречаются в солоноватой воде).
Подсемейство MENIDIINAE (менидиины). Некоторые виды в уме-
ренной зоне, но главным образом в тропиках с большим числом
пресноводных видов в Мексике и Центральной Америке.
Две трибы, 5 родов, 74 вида.
ТРИБА MENIDIINI (примерно 30 видов). Labidesthes (1, показан
на рисунке) и Menidia (29, синонимы Chimstoma и Poblana). (Barbour,
2002; С. D. Barbour, личное сообщение, январь 2003). Было показано
(Echelle & Echelle, 1984), что Chimstoma и Poblana являются синонима-
ми рода Menidia (Labidesthes может быть примитивной сестринской
группой по отношению к Menidia); синонимия этой клады, включаю-
щей 29 видов, не была поддержана данными Б. Дайера (Dyer, 2003),
но была принята Р. Миллером с соавторами (Miller et al., 2005).
ТРИБА MEMBRADINI. Atherinella (примерно 35 видов в пресных,
солоноватых и прибрежных морских водах, из них 15 преимуще-
ственно морские и 20 главным образом пресноводные; от Мексики
до Южной Америки [Chernoff, 1986а, 1986b; Dyer, 2003; Nelson et al.,
2004]), Membras (6 морских видов) и Melanorhinus (три морских вида
[Dyer, 2003]); в каждом из трех родов трибы имеются атлантические
и тихоокеанские виды.
Подотряд Atherinoidei — атериновидные. Остальные таксоны Atherini-
formes образуют монофилетическую группу, сестринский таксон по
отношению к Atherinopsidae (Dyer & Chernoff, 1996). На кладограм-
ме Notocheiridae занимают сестринскую позицию по отношению
к остальным Atheriniformes (Atherinoida), что отражено в приведен-
ной ниже классифиации.
Отряд ATHERINIFORMES
381
Инфраотряд Notocheiroida
Семейство NOTOCHEIRIDAE (Isonidae) (247) — нотохейровые, изо-
вые; surf sardines. Морские, прибрежные; Индийский и западная часть
Тихого океана (от Южной Африки до южной Японии и Австралии, Аме-
риканское Самоа, Тайвань, Гавайи, и т. д.) и южные области Южной
Америки.
Тело имеет наибольшую высоту в передней части, в области начала
основания грудного плавника (из-за удлиненных клейтрума и кора-
коида); тело сильно уплощенное с боков; грудные плавники сидят
исключительно высоко на теле, над боковой линией и близко к спин-
ной поверхности; нижний край туловища килеобразный, образо-
ванный вентральными расширениями клейтрумов, посуклейтрумов
и пояса брюшного плавника; зубы на верхней челюсти ограничены
симфизиальным участком предчелюстных костей; супраклейтрум от-
сутствует; постклейтрум и клейтрум удлиненные и примерно равной
длины. Максимальная длина около 5 см.
Два рода (6 видов): ко с пятью (возможно, имеется шестой неопи-
санный вид) видами из Индийского и западной части Тихого океана
(Saeed et al., 1993, 1994; Ivantsoff, 1999) и Notocheirus hubbsi (известный
у Чили и Аргентины). Эти два рода выделяли в отдельные семейства
Isonidae и Notocheiridae (Saeed & Ivantsoff, 1991; Saeed et al., 1994).
Поскольку существуют значительные отличия между двумя родами
(например, Notocheirus не имеет первого спинного плавника и эпу-
ралий), они рассматриваются здесь как сестринские группы. Про-
цитированные выше суждения о родственных отношениях (Dyer &
Chemoff, 1996) отражены здесь отнесением семейства Notocheiridae
в монофилетическую группу с атеринообразными Старого Света; од-
нако некоторые авторы (Saeed et al., 1994; Aarn & Ivantsoff, 1997)
считают, что Notocheirus ближе Atherinopsidae. Notocheiridae извест-
ны также под названием «surf silversides» (Allen, 1995).
Инфраотряд Atherinoida (Atherines sensu Dyer Chemoff, 1996). Б. Дай-
ер и Б. Чернов (Dyer & Chemoff, 1996), (Dyer, 2000) выделяли этот
таксон в том составе, в каком он представлен здесь. Эти авторы
поместили составляющие его таксоны в четыре последовательные
семейства — Melanotaeniidae с тремя подсемействами (Bedotiinae,
Melanotaeniinae и Pseudomugilinae с двумя трибами, Pseudomugilini
382
Надотряд ATHERINEA
и Telmatherinini, в отличие от приводимой здесь классификации),
Atherionidae, Phallostethidae и Atherinidae (два последних семейства
являются сестринскими таксонами и были помещены в надсемей-
ство Atherinoidea на основании наличия у них признаков, которые
были определены как апоморфные в контексте общего анализа). Схе-
ма родственных отношений, которая основана на изучении других
признаков (Aam & Ivantsoff, 1997; Aarn et al., 1998), весьма отлична,
в частности тем, что Telmatherinidae считается семейством, а роды
Bedotia и Rheocles попадают в кладу, которая содержит роды, выде-
ляемые здесь как подсемейство Melanotaeiinae. М. Аарн и В. Иван-
цов (Aam & Ivantsoff, 1997) посчитали, что следующие семейства
составляют неразрешенную полихотомию (перечисление семейств
из их рисунка 30, снизу вверх): Melanotaeniidae, Pseudomugilidae,
Telmatherinidae, Atherinidae, Phallostethidae (включая Dentatherina)
и Atherionidae. Они разделяли Melanotaeniidae на два подсемейства,
Iriatherininae (с единственным родом Iriatherina) и Melanotaeniinae
(с двумя родами Bedotia и Rheocles в качестве сестринского таксо-
на по отношению к Caimsichthys и Rhadinocentrus, а все эти четыре
рода как сестринские остальным трем родам подсемейства Melan-
otaeniinae). Сходная схема была представлена и в ревизии семей-
ства Telmatherinidae (Aarn et al., 1998), но без четкого обозначения
родственных отношений подсемейств; авторы выделяли три семей-
ства в неразрешенной трихотомии — Telmatherinidae, Melantaeniidae
и Pseudomugilidae, и считали их сестринским таксоном по отноше-
нию к Atherinidae. Требуются дополнительные исследования, чтобы
разрешить противоречие между схемами Б. Дайера и Б. Чернова (Dy-
er & Chernoff, 1996) и М. Аарна с соавторами (Aarn & Ivantsoff, 1997;
Aarn et al., 1998). Авторы двух последних публикаций исследовали
больше видов, чем Б. Дайер и Б. Чернов (Dyer £ Chernoff, 1996),
но таксономический охват у них не очень широк. Я попытался вы-
делить монофилетические группы, основываясь на наиболее убеди-
тельных данных из этих работ, а там, где была обоснованная неопре-
деленность, сохранял традиционно признаваемые группы. Выделе-
ние подсемейства Telmatherininae как противопоставление выводам
Б. Дайера и Б. Чернова (Dyer & Chernoff, 1996), которые сделали его
трибой подсемейства Pseudomugilinae, основано на схеме М. Аарна
с соавторами (Aam et al., 1998). Выделение Atherionidae, раньше счи-
тавшегося подсемейством семейства Atherinidae, выглядит хорошо
обоснованным и у Б. Дайера с Б. Черновым (Dyer & Chernoff, 1996),
и у М. Аарна и В. Иванцова (Aarn & Ivantsoff, 1997).
Сравнение классификационных схем инфраотряда Atherinoida
из работ М. Аарна и В. Иванцова (Aarn & Ivantsoff, 1997), Б. Дайера
и Б. Чернова (Dyer & Chernoff, 1996) и представленной здесь.
Отряд ATHERINIFORMES
383
Дат &Ivantsoff, 1997 Dyer & Chernoff, 1996 Здесь
Melanotaeniidae (вклю- чая Bedotia и RheocUs) ‘Pseudomugilidae Telmatherinidae Atherinidae Phallostethidae (включая Dentatherina) Atherionidae Melanotaeniidae Bedotiinae Melanotaeniinae Pseudomugilinae Pseudomugilini Telmatherinini Atherionidae Phallostethidae Dentatherinae Phallostethinae Atherinidae Melanotaeniidae Bedotiinae Melanotaeniinae Pseudomugilinae Telmatherininae Atherionidae Phallostethidae Dentatherinae Phallostethinae Atherinidae
Семейство MELANOTAENIIDAE (248) — меланотениевые; rainbowfish-
es, blue eyes. Пресноводные, некоторые в солоноватой воде, редко
морские; Мадагаскар, Новая Гвинея и прилежащие острова, северная
и восточная Австралия и часть восточной Индонезии.
Дистальные зубы на предчелюстной кости увеличены (как и у Те1-
matherinidae); тело уплощенное с боков; спинные плавники разделе-
ны узким промежутком, в первом 3-7 колючих и во втором 6-22 луча
(первый луч в виде тупой колючки у некоторых видов); в анальном
плавнике 10-30 лучей, первый луч в виде тупой колючки у неко-
торых видов; боковая линия отсутствует или слабо развита; чешуя
относительно крупная, 28-60 в боковом ряду; самый внутренний луч
брюшного плавника вдоль всей длины прикреплен к поверхности
брюха перепонкой (этот признак полезен для различения мелано-
гениевых и атериновых, но перепонка легко рвется). Позвонков —
27-38. Большинство видов этого семейства имеют некоторый поло-
вой диморфизм, при котором самцы обычно окрашены более ярко,
чем самки, и имеют удлиненные срединные лучи плавников (другие
Atheriniformes, за исключением Quirichthys, мономорфны).
Семнадцать родов (113 видов; некоторые встречаются в морской
воде, но все главным образом пресноводные). Четыре подсемейства
меланотениевых в разное время выделялись как отдельные семей-
ства (см., например, Allen, 1995, Ivantsoff et al., 1997) или подсемей-
ства одного и того же семейства (см., например, Dyer & Chemoff,
1996). Здесь они помещены в одно семейство, чтобы указать на их
монофилетические отношения. Две конечные группы меланотени-
евых, имеющие ранг триб (Dyer & Chenoff, 1996), здесь повышены
до подсемейств, что в большей степени соответствует установив-
шейся практике.
384
Надотряд ATHERINEA
Подсемейство BEDOTIINAE (бедотиины; Madagascar rainbowfishes).
Колючка анального плавника слабая или отсутствует; сейсмосенсор-
ный канал на крыловидно-ушной кости отсутствует. Эту группу выде-
ляли как семейство (Stiassny et al., 2002) или как подсемейство семей-
ства Melanotaeniidae (Dyer & Chernoff, 1996), что принято и в этом
издании. Б. Дайер и Б. Чернов (Dyer & Chernoff, 1996) рассматрива-
ют этот таксон как примитивную сестринскую группу выделяемых
ими подсемейств Melanotaeniinae и Pseudomugilinae. Пресноводные;
Мадагаскар (главным образом лесные реки, ручьи и болота в цен-
тральной и восточной частях острова).
Два рода (по крайней мере 13 видов): Bedotia (6) (Stiassny & Har-
rison, 2000; Sparks, 2001) и Rheocles (7) (Stiassny & Rodriguez, 2001;
Stiassny et al., 2002).
Подсемейство MELANOTAENIINAE (меланотениины; rainbowfishes).
Задневисочный канал на задневисочной кости есть; сильная колюч-
ка перед вторым спинным плавником (колючка отсутствует у Сагт-
sichthys и Rhadinocentrus). Максимальная длина около 12 см. Пресно-
водные, некоторые солоноватоводные. Новая Гвинея и небольшие
соседние острова, также Австралия.
Семь родов (примерно 68 видов) (Allen, 1991а; Allen & Renyaan,
1996а; Allen, 1997; Price, 1997; Allen, 1998; Allen & Renyaan, 1998).
Большинство видов обитают в Новой Гвинее, некоторые из них
также в Австралии (Melanotaenia и монотипический род Iriatherina).
Отношения между родами, сгруппированными в три трибы без
формальных названий, отражают выводы М. Аарна и В. Иванцова
(Aam & Ivantsoff, 1997).
Триба — Chilatherina (примерно 10 видов), Glossolepis (примерно 8)
и Melanotaenia (примерно 45).
Триба — Caimsichthys и Rhadinocentrus, каждый монотипический.
Сестринской группой этого таксона считается (Aarn & Ivantsoff,
1997) клада, включающая роды Bedotia и Rheocles из Bedotiinae.
Отряд ATHERINIFORMES
385
Триба — Iriatherina wemeri. Эта клада считается (Aam & Ivantsoff,
1997) сестринским таксоном по отношению к пяти родам, упомяну-
тым выше, плюс Bedotia и Rheocles.
Положение неясно: Pelangia mbutaensis (Allen, 1998).
Подсемейство PSEUDOMUGILINAE (псевдомугилины; blue eyes).
Средняя обонятельная кость отсутствует; колючки плавников в це-
лом не такие жесткие, как у Telmatherininae, и второй спинной плав-
ник не имеет колючки. Эти яркоокрашенные рыбки обычно много
меньше, чем Telmatherininae. Максимальная стандартная длина око-
ло 6,5 см. Солоноватоводные и пресноводные, обычно на глубине
не более 100 м, редко в морских водах в мангровых болотах. Новая
Гвинея и небольшие острова поблизости, также Австралия.
Три рода (15 видов): Kiunga, Pseudomugil (13 видов в Новой Гвинее
и Австралии) и Scaturiginichthys (Allen, 1995; Allen & Renyaan, 1999;
Ivantsoff et al., 1997; Ivantsoff, 1999).
Подсемейство TELMATHERININAE (телматеринины; Celebes rain-
bowfishes). Пресноводные; Индонезия (Сулавеси и остров Мисул у
берегов Ириан Джайя), Западное Папуа.
М. Аарн с соавторами (Aam et al., 1998) заново составили диа-
гноз этого таксона на основании 26 признаков и посчитали, что оно
филогенетически отстоит от Melanotaeniidae (подсемейства Psuedo-
mugilinae), тогда как другие авторы (Dyer & Chernoff, 1996; Dyer,
1998: 522) помещают его как сестринскую группу в трибу Pseudo-
mugilini (т. е., как одну из двух триб в подсемействе Psuedomugilinae).
Монофилия и отличительные особенности этой группы не являются
предметом обсуждения, и, хотя в работе М. Аарна с соавторами (Aarn
et al., 1998) изучено больше видов, чем в работе Б. Дайера и Б. Чер-
нова (Dyer & Chernoff, 1996), я предпочитаю следовать основным
выводам кладистического анализа этих авторов.
Пять родов (17 видов): Kalyptatherina, Marosatherina, Paralherina, Tel-
"imilrmmu-и^iuriciumga (лат erai.,1Р5ЭД). ^diyptCdnehna и 'faamsAlnehna
считаются родами одной клады, тогда как три другие рода относят
ко второй кладе (Aarn et al., 1998). Большинство видов известно
из озер Малили и окружающей местности на Сулавеси (см., напри-
мер, Kottelat et al., 1993; Aam et al., 1998).
Семейство ATHERIONIDAE (249) — атерионовые; pricklenose silver-
sides. Морские (тропические и субтропические); Индийский океан (от
Южной Африки до Индии) и западная часть Тихого океана (от Японии
до Фиджи и Австралии).
В области около рта и на отдельных частях головы имеются неболь-
шие кожные зубчики (создающие ощущение шагреневой кожи); на-
чало основания первого спинного плавника позади конца брюшного
26zak107
386
Надотряд ATHERINEA
плавника; в первом спинном плавнике 3-6 колючек, во втором — од-
на колючка и 8-13 мягких лучей; в анальном плавнике одна колючка
и 13-17 мягких лучей; 40-44 чешуи в среднем боковом ряду. Макси-
мальная длина около 5,5 см.
Раньше считалось подсемейством семейства Atherinidae; его вы-
деление хорошо обосновано (Dyer & Chemoff, 1996; Aam & Ivantsoff,
1997).
Один род Atherton с тремя видами.
Семейство PHALLOSTETHIDAE (250) — фаллостетовые; tusked silver-
sides, priapiumfishes. Пресноводные и морские, Юго-Восточная Азия.
Все виды имеют уплощенное с боков тело, почти прозрачны.
Род Dentathmna относили к Atherinidae до работы JI. Паренти
(Parenti, 1984), в которой она рассматривала этот род и фаллосте-
товых как сестринские таксоны; эта гипотеза была подтверждена
Б. Дайером и Б. Черновым (Dyer & Chemoff, 1996), и кладу выде-
лили на основании нескольких остеологических признаков. Den-
tatherininae и Phallostethinae часто выделяли в отдельные семейства
(см., например, Ivantsoff, 1999; Parenti & Louie, 1998), но другими
авторами они были помещены в одно семейство (Dyer & Chemoff,
1996; Aarn & Ivantsoff, 1997), как сделано и здесь. Поскольку они явля-
ются сестринскими таксонами, придание им ранга семейств (одного
надсемейства) или ранга подсемейства в семействе Phallostethidae
является субъективным решением, и я выбрал второе. Однако свое-
образие рода Dentathmna могло бы служить основанием выделения
его как отдельного семейства.
Два сестринских таксона имеют относительно небольшую об-
ласть перекрывания на Борнео и Филиппинах, причем прибрежные
морские Dentathmna заходят намного дальше на восток, чем преиму-
щественно прибрежные и пресноводные Phallostethinae, которые
обитают в западной части Индо-Австралийского архипелага. Един-
ственные представители подсемейства Phallostethinae, которые оби-
тают на востоке от Борнео и пересекают линию Уоллеса, — это виды
рода Neostethus, обнаруженные на Сулавеси (Parenti & Louie, 1998).
Два подсемейства, 5 родов, 22 вида.
Подсемейство DENTATHERININAE (дентатеринины; tusked silver-
sides). На парасфеноиде имеются крупные боковые крылья ниже
Отряд ATHERINIFORMES
387
глазницы; верхнечелюстная кость с большим лопатовидным отрост-
ком на переднем крае кости; эпуралия одна; нижний (вентральный)
постклейтрум удлиненный, верхний (дорсальный) постклейтрум от-
сутствует; наружная крыловидная кость и квадратная кость сращены;
лучей жаберной перепонки — обычно 5; колючек первого спинно-
го плавника — 5-8; чешуй в срединном боковом ряду 40-43. Дру-
гое название этой рыбки — атеринка-пигмей (pygmy silverside) (Allen,
1995). Морские; тропическая западная часть Тихого океана (от Фи-
липпин до северной Явы, Новая Гвинея, северо-восточная Австралия
и Фиджи).
Один вид Dentatherina merceri (Patten & Ivantsoff, 1983; Parenti &
Louie, 1998; Ivantsoff, 1999).
Подсемейство PHALLOSTETHINAE (фаллостетины; priapiumfishes).
Солоноватоводные и пресноводные (изредка прибрежные морские);
Юго-Восточная Азия, от Филиппин до Тайланда и Суматры.
Самцы с уникальным билатерально асимметричным, располо-
женным на горле под головой копулятивным органом, который на-
зывают приапий (описание см. ниже), образованным главным об-
разом за счет скелета брюшного плавника; скелет брюшного плав-
ника отсутствует у самок, за исключением Gulaphallus falcifer (Par-
enti, 1986а, 1989); оплодотворение внутреннее,, но живорождения
нет — самка откладывает оплодотворенные яйца; икринка с ните-
видным отростком; анальное и мочеполовое отверстия сдвинуты
вперед и располагаются под грудным плавником у рыб обоих полов;
имеется мясистый киль на брюхе, который тянется от мочеполового
отверстия до начала анального плавника; тело уплощенное с боков
и прозрачное или полупрозрачное при жизни; обычно два спинных
плавника, в первом, если он имеется, одна или две короткие колюч-
ки или просто утолщенные лучи, во втором 5-10 лучей; в анальном
плавнике 13-28 лучей; грудной плавник расположен высоко, в нем
9-13 лучей; две грудные радиалии; чешуя циклоидная, 28-58 в боко-
вом ряду; лучей жаберной перепонки — 4-6; позвонков — 31-40.
Приапий используется для удержания самки во время спарива-
ния. Этот комплексный орган, состоящий из мышц и костных эле-
ментов, содержит также выводные протоки почек и гонад, а также
конечные отделы кишечника. Л. Паренти (Parenti, 1989) при выяв-
26*
388
Надотряд ATHERINEA
лении гомологий привела детальное описание приапия и трех его
составляющих:
1) подвешивающего элемента,
2) удерживающего (прижимающего) элемента, состоящего из удли-
ненных частей ктенактиния (или токсактиния),
3) сосочка.
Тело самца асимметрично, поскольку анальное отверстие и при-
апий располагаются с противоположных сторон. У левосторонних
самцов анальное отверстие располагается на правой (проктальной)
стороне, а приапий — на левой (апроктальной) стороне тела. У пра-
восторонних самцов анальное отверстие располагается на левой (пр-
октальной) стороне, а приапий — на правой (апроктальной) стороне
тела. У самок анальное отверстие лежит на средней линии. У боль-
шинства видов левосторонние и правосторонние самцы представле-
ны примерно в равном количестве, но у нескольких видов тот или
другой тип может преобладать (Parenti, 1986b). Обнаружены также
уникальные особенности в строении гонад (Grier & Parenti, 1994).
Максимальная стандартная длина — 3,7 см (у GulaphaUus eximius
с острова Лусон, Филиппины).
Четыре рода, 21 вид (Parenti, 1989, 1996, 1999; Parenti & Louie,
1998). Родственные отношения составляющих подсемейство групп
хорошо установлены (Parenti, 1989, 1996); однако категория под-
семейства, использованная для этих групп в работах Л. Паренти,
заменена здесь па категорию трибы, для того чтобы Dentatherininae
было включено в семейство Phallosthethidae как подсемейство.
ТРИБА PHALLOSTETHINI. Челюсти сильно выдвижные с удли-
ненным восходящим отростком на предчелюстИой кости, приапий
с редуцированным вторым ктенактинием; щитовидная подушечка
есть, покрывает место сочленения токсактиния и осевой проктальной
кости; кожа гулярной (горловой) складки не прободена. Neostethus,
включающий прибрежные морские, солоноватоводные и пресновод-
ные виды из Тайланда, Малайзии и Филиппин, считается сестрин-
ским таксоном по отношению к кладе, включающей два других рода,
обитающих в солоноватых и пресных водах в Малайзии (Малайский
полуостров и северное Борнео) и Тайланде.
Три рода (16 видов): Neostethus (11), Phallostethus (2) и Phenacoste-
thus (3).
ТРИБА GUIAPHALLINI. Челюсти только слегка выдвижные;
приапий без второго ктенантиния; щитовидная подушечка отсут-
ствует; взрослые самцы с отверстием в кожной складке на горле,
через которое выдвигается передний конец первого ктенантиния.
Отряд ATHERINIFORMES
389
Один род Gulaphallus (5 видов). Четыре вида в реках на острове
Лузой и один — в солоноватоводных прибрежных морских районах
Панай у Филиппин.
Семейство ATHERINIDAE (251) — атериновые; Old World silversides.
Морские (пелагические прибрежные) и пресноводные; Атлантический,
Индийский океаны и западная часть Тихого океана.
Два широко разделенных спинных плавника, первый с 2-5 колючка-
ми; грудные плавники сидят высоко на теле. Тело часто полупро-
зрачное, с серебристой боковой полосой. Диагностические при-
знаки включают наличие вырезки на заднем крае слезной кости
(для сочленения с мыщелком боковой обонятельной кости), нижне-
го постклейтрума между первым и вторым плевральными ребрами
(как у Atherinopsidae) и нижней брюшной колючки на тазовой кости
(отделяющей отводящие мышцы брюшной колючки от мягких лучей
брюшного плавника) (Dyer & Chernoff, 1996). Часть родов, ранее от-
носившихся к Atherinidae, отнесены в настоящее время к Atherinop-
sidae (основания для выделения приведены при описании Atherini-
formes). Большинство атериновых легко отличается от Atherinopsi-
dae невыдвижной предчелюстной костью с узким дистальным кон-
цом, на которой имеется задпечелюстной отросток, и соединением
предкрышечного сейсмосенсорного канала с передним подглазнич-
ным каналом (Chernoff, 2002) (при описании Atherinopsidae даны
сопоставляемые признаки).
Максимальная длина около 10 см.
Три подсемейства, 12 родов, примерно 60 видов. Виды этого се-
мейства обитают главным образом в Старом Свете — в Индийском
и западной части Тихого океана, в отличие от атеринок американ-
ского семейства Atherinopsidae; однако ареалы трех видов подсемей-
ства Atherinomorinae расположены в субтропической и тропической
частях западной Атлантики (от южной Флориды до Аргентины) —
Alepidomus evermanni (эндемик острова Куба, где обитает главным об-
разом в пресных водах), Atherinomorus stipes и Hypoathmna harringtonen-
sis (Chernoff, 2003). Craterocephalinae и Atherininae являются сест-
ринскими группами и вместе составляют кладу, сестринскую по от-
ношению к Atherinomorinae (Dyer & Chernoff, 1996).
390 Надотряд CYPRINODONTEA
Подсемейство ATHERINOMORINAE (атериноморины). Пять родов
(примерно 22 вида): Alepidomus (1), Atherinomorus (11), Hypoatherina (7),
Stenatherina (1) и Teramulus (2), (Ivantsoff & Crowley, 1999; Kimura et al.,
2002; S. Kimura, личное сообщение, январь 2003). Преимуществен-
но Индийский и западная часть Тихого океана, и тропики западной
части Атлантического океана (западноатлантические виды перечис-
лены выше, при описании семейства).
Подсемейство CRATEROCEPHALINAE (кратероцефалины; hardy-
heads). Два рода (26 видов): Craterocephalus (Allanetta) (25) (см. Crowley
et al., 1995; Ivantsoff & Crowley 1999) и Quirichthys (1). Большинство
видов пресноводные, некоторые солоноватоводные и прибрежные
морские; в основном Новая Гвинея и Австралия.
Подсемейство ATHERININAE (атеринины). Пять родов (примерно
12 видов): Atherina, Atherinason, Atherinosoma, Kestratherina и l^eptatherina.
Пресноводные и морские; пять видов рода Atherina, главным образом
всвосточной части Атлантического океана (включая Средиземное
море); виды других четырех родов в Австралии.
Надотряд CYPRINODONTEA
Отряд BELONIFORMES (50) — сарганообразные; needlefishes.
Интераркуальный хрящ (соединяющий эпибранхиалию первой жа-
берной дуги с инфрафарингобранхиалией второй жаберной дуги)
небольшой или отсутствует; вторая и третья эпибранхиалии неболь-
шие; интергиалия отсутствует; основных лучей в нижней лопасти
хвостового плавника больше, чем в верхней лопасти. В дополне-
ние к этому, все виды этого отряда имеют закрепленную, или не-
выдвижную верхнюю челюсть. Утрата движения предчелюстных ко-
стей ассоциирована с упомянутым выше отсутствием интергиалии
и, по крайней мере у медаки, с вторичной потерей длинных восходя-
щих отростков предчелюстных костей; это позволяет сделать вывод,
что подвижность жаберного аппарата ограничена (Parenti, 1987).
Основания для выделения Beloniformes в ранге отряда обсужда-
ются в предыдущем издании (Nelson, 1994: 264), а также ниже, при
рассмотрении Adrianichthyoidei.
Пять семейств, 36 родов, 227 видов. Примерно 98 видов рас-
пространено только в пресных и солоноватых водах. Beloniformes
доминируют в эпипелагических районах тропиков и субтропиков.
Подотряд Adrianichthyoidei — адрианихтиевидные. До 1980-х годов этот
таксон объединяли с Cyprinodontiformes (в принимаемом здесь объ-
еме). Д. Розен и Л. Паренти (Rosen & Parenti, 1981) опубликовали
данные, основанные главным образом на строении скелета жабер-
ных дуг и гиоидного аппарата, указывающие на монофилию таксо-
Отряд BELONIFORMES
391
на, объединяющего Adrianichthyidae и Beloniformes, и поэтому Adri-
anichthyidae были помещены в Beloniformes (Nelson, 1994) как один
из двух выделенных подотрядов. С. Ли (Li, 2001) полагал, что только
отсутствие интергиалии в обоих подотрядах Beloniformes является
важным признаком, и на основании нескольких предполагаемых си-
напоморфий поместил Adrianichthyoidei в Cyprinodontiformes. Одна-
ко в ожидании дальнейших исследований для оценки этих и других
признаков, этот таксон все еще рассматривается как имеющий более
близкие связи с Belonoidei, чем с Cyprinodontiformes. Если призна-
ки, использованные С. Ли (Li, 2001), принять за истинные показате-
ли родственных отношений, то Adrianichthyoidei должны считаться
отдельным отрядом (сестринским по отношению к Cyprinodontif-
ormes) и располагаться между Beloniformes и Cyprinodontiformes.
Семейство ADRIANICHTHYIDAE (252) — адрианихтиевые; adrianich-
thyids. Пресноводные и солоноватоводные; от Индии до Японии и Индо-
Австралийского архипелага.
Боковая линия на теле отсутствует; ноздри парные; лучей жабер-
ной перепонки — 4-7; сошник, супраклейтрум, задняя крыловидная
и внутренняя крыловидная кости отсутствуют; рострального хря-
ща нет.
Три подсемейства, 4 рода, 28 видов.
До публикации Д. Розена и Л. Паренти (Rosen & Parenti, 1981)
выделяемые здесь три подсемейства считались отдельными семей-
ствами Oryziidae, Horaichthyidae и Adrianichthyidae, (см., например,
Nelson, 1976, 1984).
Подсемейство ORYZIINAE (оризиины; medakas, ricefishes). Челюсти
увеличены, но не очень; спинной и анальный плавники у самца (по-
казан на рисунке) обычно крупнее, чем у самки; большинство видов
имеют 5-7 лучей в спинном плавнике и 18-25 лучей в анальном плав-
нике; почти всегда яйцекладущие. Максимальная длина около 9 см.
Пресноводные и солоноватоводные; от Индии до Японии и Индо-
Австралийского архипелага.
Один род Oryzias (примерно 22 вида) (Parenti, 1987; Kottelat,
1990b, 2001а; Roberts, 1998а; Parenti & Soeroto, 2004).
392
Надотряд CYPRINODONTEA
Подсемейство ADRIANICHTHYINAE (адрианихтиины; duckbilled
fishes). Челюсти чрезвычайно увеличены; рот чашевидный; почти
все яйцекладущие, икринки удерживаются на брюхе при помощи
брюшных плавников. Максимальный размер до 20 см. Пресновод-
ные; Сулавеси.
Два рода (5 видов): Adrianichthys (2) и Xenopoecilus (3) (Kottelat,
1990b, Kottelat et al., 1993; Parenti & Soeroto, 2004).
Подсемейство HORAICHTHYINAE (гораихтиины). Тело тонкое и по-
лупрозрачное; спинной плавник маленький, располагается около хво-
стового плавника; анальный плавник удлиненный; у самок отсутству-
ет правый брюшной плавник; верхнечелюстная кость отсутствует.
Внешне похожи на род Tomeunis из Poeciliidae. Horaichthys — един-
ственный известный представитель атериноморф, самцы которо-
го продуцируют сперматофоры (капсулы со сперматозоидами) (Gri-
er, 1984). У многих видов из других групп акантоморф, таких как
род Zenarchopterus из полурыловых, образуются пачки сперматозо-
дов, не заключенные в капсулы (сперматоцейгмы) (Grier & Collette,
1987). Оплодотворение внутреннее (пассивное); самки откладывают
оплодотворенные икринки (Bums et al., 1997). Максимальная длина
около 3 см. Пресноводные и солоноватоводные; западное побережье
Индии.
Один вид Horaichthys setnai, обнаруженный в 1937 году, обитает
вдоль побережья Индии от залива Кутч (северо-западная Индия)
до Тривандрума почти на самой южной оконечности полуострова
(Hubbs, 1941; Silas, 1959).
Подотряд Belonoidei (= Exocoetoidei) — саргановидные. Боковая линия
проходит низко, вдоль нижнего края тела за грудным плавником
Отряд BELONIFORMES
393
(отсутствует у некоторых пресноводных Hemiramphidae и у Cololabis
adocetus); ноздря с одним отверстием; лучей жаберной перепонки —
6-15; удлиненная нижняя челюсть, по крайней мере на некоторых
стадиях жизненного цикла; колючих лучей в плавниках нет; спин-
ной и анальный плавники сдвинуты далеко назад; в грудном плавни-
ке 5-20 лучей, плавник расположен высоко на теле у большинства
видов; брюшной плавник абдоминальный, с шестью лучами; в хвосто-
вом плавнике обычно 13 ветвистых лучей; жировые капли в икринке
крошечные или отсутствуют.
Я в целом согласен с предположением (Lovejoy, 2000; Lovejoy
et al., 2004), что полурыловые и родственные им летучие рыбы явля-
ются базальными группами по отношению к сарганообразным. Одна-
ко некоторые положения этой гипотезы — 1) Exocoetidae попадают
в Hemiramphidae (с кладой, содержащей Hemiramphus, Oxyporhamphus
и Euleptorhamphus, в качестве сестринской по отношению к монофи-
летической группе, объединяющей всех летучих рыб), 2) скумбре-
щуковые обнаруживают близость к саргановым (с Belong в качестве
сестринского таксона по отношению к монофилетической группе
Scomberesocidae), 3) пресноводные полурыловые из бассейна Ин-
дийского и западной части Тихого океана, по-видимому, наиболее
близкородственны кладе Belonidae + Scomberesocidae (коммента-
рии приведены ниже, при описании семейства Hemiramphidae) —
не отражены в классификации, поскольку они требуют дополни-
тельного анализа, предпочтительно, с использованием морфологи-
ческих признаков.
Надсемейство Exocoetoidea —двукрылоподобные. Чешуя крупная, обычно
38-60 в боковой линии; ротовое отверстие маленькое, верхняя че-
люсть никогда не бывает удлиненной; дополнительных плавничков
нет; спинной и анальный плавники обычно имеют 8-18 лучей каж-
дый, до 25 у Euleptorhamphus-, зубы маленькие; предчелюстной канал
отсутствует; третья пара верхних фарингеальных костей сливается
с образованием нёба.
Семейство EXOCOETIDAE (253) — двукрыловые, рыбы летучие; flying-
fishes. Морские; от тропических до теплых умеренных вод; от эпипела-
гических океанских до прибрежных; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Челюсти относительно короткие, равной длины (нижняя челюсть
выдается у неполовозрелых экземпляров некоторых видов); грудной
плавник чрезвычайно большой, сидит высоко на теле (за исключе-
нием Oxyporhamphus-, рыбы могут выскакивать из воды и совершать
планирующий полет с помощью расправленных как крылья грудных
плавников); брюшной плавник исключительно большой у некото-
25 zak107
394
Надотряд CYPRINODONTEA
рых видов (таким образом, можно выделить «двукрылый» и «четы-
рехкрылый» типы); нижняя лопасть хвостового плавника длиннее,
чем верхняя (плавник глубоко раздвоен); молодь многих видов имеет
пару длинных уплощенных усиков (см. ниже); плавательный пузырь
заходит в гемальный канал; позвонков — 39-51. Максимальная дли-
на—45 см (у Cheilopogon pinnatibarbatus californicus); большинство видов
меньше чем 30 см. Это одна из немногих групп рыб, которые актив-
но парят вне воды. Способность к планирующему полету выражена
в разных родах по-разному, с заметной последовательной специали-
зацией в строении хвостового, грудных и брюшных плавников, что
отражено в кладограмме X. Дасилао и К. Сасаки (Dasilao & Sasaki,
1998).
Пять подсемейств (Collette et al., 1984; Dasilao & Sasaki, 1998),
8 родов, примерно 52 вида. В Северной Америке 27 видов: 12 — в Ат-
лантическом океане и 19 — в Тихом.
Подсемейство OXYPORHAMPHINAE (оксипорамфины). Один род
Oxyporhamphus с двумя видами. Эта группа, демонстрирующая много
признаков, носящих промежуточный характер между признаками
летучих рыб и полурыловых, и относившаяся раньше к Hemiramphi-
dae (например, Nelson, 1994), сейчас рассматривается (на основании
10 синапоморфий) как сестринская группа всех других Exocoetidae
(Dasilao et al., 1997; Dasilao & Sasaki, 1998). Б. Коллетт (Collette, 1999,
2002, 2004a) оставил Oxyporhamphus в Hemiramphidae. H. Лавджой
с соавторами (Lovejoy et al., 2004) включили Oxyporhamphus в од-
ну кладу c Hemiramphus (типовым родом семейства Hemiramphidae)
и Euleptorhamphus, которая является сестринской по отношению к ле-
тучим рыбам.
Подсемейство FODIATORINAE (фодиаторины). Один род Radiator
с двумя видами. На основании 10 синапоморфий сделан вывод о том,
что он образует монофилетическую группу, сестринскую остальным
подсемействам (Dasilao & Sasaki, 1998). Молодь всех остальных таксо-
Отряд BELONIFORMES
395
нов, за исключением Hirundichthys и Pmgnichthys, имеет усики на ниж-
ней челюсти.
Подсемейство PAREXOCOETINAE (парэкзоцетины). Один род Рагех-
ocoetus с тремя видами. Уникален тем, что обладает сильно выдвижны-
ми челюстями и отростком на боковой затылочной кости, который
сочленяется непосредственно с клейтрумом (этот сустав между чере-
пом и поясом грудного плавника увеличивает подвижность головы
[Dasilao & Sasaki, 1998]).
Подсемейство EXOCOETINAE (экзоцетины). Один род Exocoetus с тре-
мя видами.
Подсемейство CYPSELURINAE (ципселурины). Четыре рода (при-
мерно 48 видов): Cheilopogon (считается синонимом рода Cypselurus
в некоторых публикациях, но Н. В. Парин сохраняет его отдельным
родом и в основной работе [Парин, 1961], и в последующих обзо-
рах [Parin, 1999, 2003]), Cypselurus, Hirundichthys (включая валидный
подрод Danichthys и Exonautes) и Pmgnichthys (см., например, Парин,
1996, 1999; Parin, 1999, 2003).
Семейство HEMIRAMPHIDAE (254) — подурыдовые; halfbeaks. Мор-
ские и пресноводные; тропические и умеренные широты; эпипелагиче-
ские прибрежные и океанические; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Верхняя челюсть намного короче, чем нижняя (нижняя челюсть
удлинена как у неполовозрелых, так и у большинства взрослых осо-
бей), предчелюстные кости заострены на переднем конце; грудной
и брюшной плавники короткие; у некоторых видов нижняя лопасть
хвостового плавника длиннее, чем верхняя (плавник закругленный,
усеченный или глубоко раздвоенный); позвонков — 38-75 (за исклю-
чением Arrhamphus с 18-25 позвонками). Максимальная стандартная
длина около 40 см (у Euleptorhampus viridis).
Hemiramphidae — растительноядные рыбы. Они являются одним
из 15 семейств рыб, лишенных желудка, но обладающих аппаратом
«глоточных челюстей» («глоточной мельницей») (Tibbetts & Carsel-
dine, 2003). Они имеют много общих черт с цихловыми (см., напри-
мер, Stiassny & Jensen, 1987), но отличия от последних также мно-
гочисленны, и по крайней мере у Arrhamphus sclerolepis наблюдаются
25*
396
Надотряд CYPRINODONTEA
значительные отклонения от общего для Euteleostei типа анатоми-
ческого строения глотки (Tibbetts & Carseldine, 2003).
Большинство пресноводных видов этого семейства обитает в ин-
до-австралийском регионе, тогда как большинство пресноводных
саргановых — в неотропической области. Молекулярные данные сви-
детельствуют в пользу парафилетичности этого семейства. На осно-
вании молекулярных данных (Lovejoy, 2000; Lovejoy et al., 2004) вы-
двинута гипотеза, включающая три основных положения. Во-пер-
вых, клада, содержащая морской род Hemiramphus, возможно, фило-
генетически наиболее близкородственна летучим рыбам. Во-вторых,
клада, содержащая пресноводных и эстуарных Zenarchopterinae, бо-
лее близкородственна саргановым и скумбрещуковым, чем группа,
включающая морских полурыловых рода Hemiramphus и летучих рыб
(т. е., главная филогенетическая линия Exocoetoidei); этот вывод,
поддерживается, возможно, и данными Я. Тиббеттса и Л. Карсель-
дайна (Tibbetts & Carseldine, 2004), которые обнаружили большие
отличия в строении глоточных челюстей между Arrhamphus и Zenar-
chopterus, хотя этот вопрос требует более обширного сравнительного
изучения). В-третьих, клада, включающая морские роды Chriodorus
и Hyporhamphus, является, возможно, сестринским таксоном по от-
ношению к большинству других Belonoidei (Exocoetidae, остальные
Hemiramphidae, Belonidae и Scomberesocidae).
Два подсемейства, 12 родов, примерно 109 видов. В Северной
Америке известно 13 видов: шесть в Атлантическом океане, один
пресноводный в Мексике, шесть в Тихом океане.
Подсемейство HEMIRAMPHINAE (гемирамфины). Все виды мор-
ские, за исключением четырех пресноводных видов рода Hyporham-
phus (Berra, 2001). Большинство видов прибрежные континенталь-
ные, но некоторые проникают в западную и центральную части
Тихого океана (один вид является эндемиком Новой Зеландии). Это
подсемейство полурыловых с наружным оплодотворением, по всей
видимости, не образует монофилетическую группу.
Семь родов (55 видов): Arrhamphus (1), Chriodorus (1), Euleptorham-
phus (20-25 лучей в спинном и анальном плавнике и 105-125 че-
шуй боковой линии) (2), Hemiramphus (10), Hyporhamphus (включая
Reporhamphus) (36), Melapedalion (1) и Rhynchorhamphus (4) (см., напри-
мер, Collette et al., 1984; Collette & Su, 1986; Collette, 1995, 2004a; Ban-
ford & Collette, 2001). Больше всего видов (36) в роде Hyporhamphus.
Виды рода Oxyporhamphus, прежде относившиеся к этому семейству,
в настоящее время перенесены в Exocoetidae.
Подсемейство ZENARCHOPTERINAE (зенархоптерины). Все обита-
ют в пресной воде или в эстуариях в Индийском и западной ча-
сти Тихого океана и имеют модифицированный анальный плавник
Отряд BELONIFORMES
397
(называемый андроподием, который аналогичен гоноподию неко-
торых карпозубообразных) для внутреннего оплодотворения. Спер-
матоцейгмы, образуемые в семенниках самцов рода Zenarchopterus,
представляют собой уникальный способ «упаковки» сперматозоидов
(Grier & Collette, 1987). К этому подсемейству относятся все виды
полурыловых с внутренним оплодотворением и все живородящие,
за исключением таксонов, указанных ниже. Н. Лавджой с соавто-
рами (Lovejoy et al., 2004) выделили эту кладу в ранге семейства
(Zenarchopteridae) (как сделано также некоторыми другими автора-
ми и что, возможно, следует принять), показав, на основе веских мо-
лекулярных доказательств, что она является сестринским таксоном
по отношению к кладе, включающей Exocoetidae и Scomberesocidae.
Пять родов (примерно 54 вида): Dermogenys (13), Hemirhamphodon (6)
и Nomorhamphus (16), и яйцекладущие (откладывают оплодотворен-
ную икру) Tondanichthys (1, Collette, 1995b), и Zenarchopterus (20) (An-
derson & Collette, 1991; Meisner & Burns, 1997; Meisner & Collette,
1999; Meisner & Louie, 2000; Meisner, 2001; Collette, 2004a).
Надсемейство Scomberesocoidea — макрелещуковидные. Чешуя мелкая,
от 70 до 350 и более в боковой линии; ротовое отверстие относи-
тельно большое, по крайней мере верхняя челюсть немного удлине-
на (обычно удлинены обе челюсти); канал на предчелюстной кости
имеется. Н. Лавджой (Lovejoy, 2000) показал, что сестринской груп-
пой скумбрещуковых является род Belone, данный факт заставляет
включить скумбрещуковых в Belonidae, чтобы сохранить монофиле-
тичность семейства.
Семейство BELONIDAE (255) — саргановые; needlefishes. Морские и
пресноводные (например, в Южной Америке, Пакистане, Индии и Юго-
Восточной Азии); от тропических до теплых умеренных вод, эпипелаги-
ческие в прибрежных и океанических тропических и умеренных водах,
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Обе челюсти (и верхняя, и нижняя) вытянуты в «клюв» с много-
численными игловидными зубами (два пресноводных вида рода Belo-
nion из Южной Америки имеют короткую верхнюю челюсть, подоб-
но полурыловым); ротовое отверстие крупное; чепгуя мелкая, лег-
ко опадающая (обычно 130-350 в боковой линии); изолированных
плавничков после спинного и анального плавников нет; лучей спин-
ного плавника — обычно 11-26, до 43; лучей анального плавника —
398
Надотряд CYPRINODONTEA
12-39; задневисочная кость раздвоена; каналы системы боковой ли-
нии на голове прерывающиеся; позвонков — 52-97; общая форма
тела внешне напоминает таковую у Lepisosteus. Один вид Belonion аро-
dion, в отличие от другого вида рода, не имеет брюшного плавника
и его пояса. Некоторые виды способны высоко выпрыгивать из во-
ды. Максимальная длина около 1,5 м (указывают до 2 м); несколько
видов рода Tylosurus достигают длины более 1 м.
Сразу после выклева саргановые имеют челюсти равной дли-
ны. В процессе роста сначала удлиняется нижняя челюсть («полуры-
лая» стадия), затем удлиняется верхняя челюсть («иглоносая» ста-
дия). Н. Лавджой (Lovejoy, 2000) представил филогенетическое до-
казательство того, что такой тип онтогенетического развития, при
котором происходит чередование морфологических состояний, ха-
рактерных для летучих рыб и полурыловых, является ярким при-
мером рекапитуляции. Выше, при обсуждении Belonoidei, уже было
указано, что это семейство не является монофилетическим без вклю-
чения в него Scomberesocidae.
Десять родов (34 вида): Ablennes (1), Belone (2), Belonion (2), Petalich-
thys (1), Platybelone (1), Potamorrhaphis (3), Pseudotylosurus (2), Strongylu-
ra (14), Tylosurus (6) и Xenentodon (2) (Collette, 1999, 2003a, 2003b; Col-
lette & Banford, 2001; Collette et al., 1984; Lovejoy & Collette, 2001).
Приблизительно 12 видов приурочено к пресным водам. Семь видов
родов Belonion, Potamorrhaphis и Pseudotylosurus, составляющих кладу
американских саргановых, являются эндемиками рек Южной Аме-
рики (Lovejoy, 2000; Lovejoy & Collette, 2001), в то время как два вида
рода Xenentodon — эндемики рек Юго-Восточной Азии, а широкорас-
пространенный полифилетический род Strongylura, некоторые виды
которого принадлежат к американской кладе, включает как морские,
так и пресноводные виды (два в Центральной -и Южной Америке
и один в Азии) (Lovejoy & Collette, 2001; Collette, 2003b). H. Лавджой
и Б. Коллетт (Lovejoy & Collette, 2001) показали, что освоение прес-
ных вод морскими таксонами происходило независимо в нескольких
линиях. Более половины видов относятся к родам Strongylura и Tylo-
surus. Десять видов обитают в Северной Америке (семь в Атланти-
ческом океане, два пресноводные, пять в Тихом океане).
Семейство SCOMBERESOCIDAE (256) — макрелешуковые, скумбрешу-
ковые; sauries. Морские; эпипелагические, от тропических до умерен-
ных морей.
Отряд CYPRINODONTIFORMES
399
От четырех до семи плавничков после спинного и анального
плавников; чешуя мелкая (70-91 вдоль средней линии у двух карли-
ковых видов и 107-148 у двух крупных видов); ротовое отверстие
относительно маленькое, длина челюстей варьируется от длинно-
го тонкого клюва, образованного одинаково вытянутыми верхней
и нижней челюстями (как у Scomberesox, показанного на рисунке),
до относительно короткого рыла с незначительно выдающейся впе-
ред нижней челюстью (молодь всех видов имеет короткие челюсти);
зубы относительно маленькие; лучей спинного плавника — 14г-18;
лучей анального плавника — 16-21; плавательный пузырь отсутству-
ет; яичник непарный у двух карликовых видов; позвонков — 54-70
(из них 32-43 предхвостовых). Максимальная стандартная длина око-
ло 45 см (у Scomberesox saurus).
Молекулярные данные говорят в пользу включения скумбрещу-
ковых в семейство Belonidae (комментарии даны выше, при обсуж-
дении Belonoidei).
Два рода Scomberesox и Cololabis, каждый с двумя видами. Каждый
род, представляющий отдельную филогенетическую линию, имеет
один вид относительно крупного размера и один карликовый вид,
который в большей степени приурочен к тропикам, чем парный
вид. Здесь использована классификация Б. Коллетта с соавторами
(Collette et al., 1984) и Б. Коллетта (Collette, 2003а, 2004b), но раньше
все четыре вида относили к монотипическим родам (Hubbs & Wisner,
1980), что и было принято в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Scomberesox — крупный вид в северной части Атлантического оке-
ана и в южном полушарии и миниатюрый вид, относимый некото-
рыми авторами в отдельный род Nanichthys, в Атлантическом океане
и небольшой области Индийского океана.
Cololabis — крупный вид в северной части Тихого океана и род-
ственный ему миниатюрный тропический вид, относимый некото-
рыми авторами в отдельный род Elassichthys, в восточной области
центральной части Тихого океана. В Северной Америке два вида
(один в Атлантическом и один в Тихом океане).
Отряд CYPRINODONTIFORMES (Microcyprini) (51) — карпозубо-
образные; killifishes. Вывод о монофилии этого отряда основан
на наличии у его представителей нескольких производных призна-
ков: например, хвостовой плавник усеченный или закругленный;
скелет хвостового плавника симметричный, с одной эпуралией; пер-
вое плевральное ребро на втором, а не на третьем, позвонке; осно-
вание грудного плавника располагается вентро-латерально; первый
постклейтрум чешуевидный; рукоятка предчелюстных костей аль-
веолярная; период эмбрионального развития растянутый (Parenti,
1981; Rosen & Parenti, 1981; Costa, 1998a). В дополнение к этому,
400
Налотряд CYPRINODONTEA
у карпозубообразных каналы боковой линии и поры расположены
в основном на голове, боковая линия на теле представлена только
ямками на чешуях; ноздря имеет два отверстия; лучей жаберной пе-
репонки — 3-7; брюшной плавник и его пояс имеются или отсутству-
ют; верхняя челюсть обрамлена только предчелюстными костями,
выдвижная; сошник обычно имеется; супраклейтрум всегда есть; зад-
няя крыловидная кость обычно отсутствует, наружная крыловидная
кость всегда отсутствует; теменная кость имеется или отсутствует;
позвонков — 24-54. Половой диморфизм хорошо выражен, самцы
часто ярко окрашены.
Виды этого подотряда являются популярными аквариумными
рыбками, которых также широко используют для эксперименталь-
ных исследований. Д. Розен (Rosen, 1973b) опубликовал определи-
тельный ключ видов, толерантных к соленой воде, а Л. Паренти (Par-
ent!, 1981) — ключ родов большинства семейств. И. Шеель (Scheel,
1990) описал особенности образа жизни и биологии ривулусовых
и некоторых других групп карпозубообразных и привел многочис-
ленные цветные фотографии. К. Лазара (Lazara, 2001) опубликовал
аннотированный список, синонимию и библиографию яйцекладу-
щих видов этого отряда (когда-то относившихся к одному семейству
Cyprinodontidae). Диаметр икринки варьируется от 0,3 мм до при-
мерно 3 мм, а эмбриологическое развитие — от одной недели и,
возможно, даже меньше до одного года и более (Able, 1984).
Классификации карпозубообразных, начиная с конца 1960-х го-
дов и до начала 1980-х и даже позже, следовали в общих чертах
схеме П. Гринвуда с соавторами (Greenwood et al., 1966), который
объединял в подотряд Cyprinodontoidei следующие семейства: Oryzi-
atidae, Adrianichthyidae, Horaichthyidae, Cyprinodontidae (включая
сюда выделяемых в этом издании Aplocheiloidei, Profundulidae, Fun-
dulidae и живородящих гудеевых родов Crenichthys и Empetrichthys),
Goodeidae, Anablepidae, Jenynsiidae и Poeciliidae. Детальное изуче-
ние анатомических особенностей и их кладистический анализ (Раг-
enti, 1981) доказали, что эта точка зрения неверна. Основным ре-
зультатом важной работы Л. Паренти (Parenti, 1981) было разбиение
Cyprinodontidae и обоснование того, что это семейство живородя-
щих карпозубообразных не образует монофилетической группы. Эти
выводы были почти полностью учтены в предыдущем издании (Nel-
son, 1994). В то время как схема Л. Паренти (Parenti, 1981) с девятью
монофилетическими семействами в двух филогенетических лини-
ях — Aplocheiloidei и Cyprinodontoidei — была подтверждена боль-
шинством последующих работ, родственные отношения в отдельных
семействах также подверглись значительной ревизии, главным об-
разом в работах А. Паркера (Parker, 1997), У. Косты (Costa, 1998а)
Отряд CYPRINODONTIFORMES
401
и М. Гедотти (Ghedotti, 2000), что нашло свое отражение в класси-
фикации (Parenti, 2005) и принято здесь. За перечислением и опи-
санием синапоморфий следует обращаться к упомянутым работам.
Самое значительно изменение касается положения семейства Good-
eidae, которое в настоящее время признано сестринским таксоном
семейства Profundulidae, а не Cyprinodontidae (Costa, 1998а). Другие
изменения в классификации семейств упомянуты ниже.
Десять семейств, 109 родов, примерно 1013 видов (из них при-
мерно 996 являются главным образом пресноводными).
Подотряд Aplocheiloidei — аплохейловидные. Основания брюшных плав-
ников расположены близко друг к другу; задняя крыловидная кость
есть; три базибранхиалии; отдельный луч на каждой из первых двух
радиалий спинного плавника; начало основания спинного плавника
впереди или сзади от начала основания анального плавника. У всех
других представителей отряда основания брюшных плавников рас-
положены на расстоянии друг от друга, имеются две базибранхиа-
лии, задней крыловидной кости нет, и к первым двум радиалиям
спинного плавника причленяется один луч.
Некоторые виды этой группы живут только один год. Взрослые
нерестятся в течение сезона дождей, и устойчивые к обсыханию ик-
ринки с утолщенным хорионом могут переживать период засухи, за-
копавшись в грунт и находясь в состоянии диапаузы. Выклев обычно
происходит во время следующего сезона дождей, но, возможно, мо-
жет быть отсрочен на один год. Согласно Л. Паренти (Parenti, 1981),
истинные эфемеры не образуют монофилетическую группу; так, не-
зависимое происхождение диапаузы показано для Rivulidae (Costa,
1998b; Hrbek & I .arson, 1999). Многие виды весьма ярко окрашены
и являются популярными аквариумными рыбками.
В предыдущем издании (Nelson, 1994) я поместил таксоны этой
клады в одно семейство — Aplocheilidae, с двумя подсемействами —
Aplocheilinae (азиатские и африканские ривулусовые) и Rivulinae
(американские ривулусовые), тогда как многие авторы предпочита-
ли выделять их как семейства (группируя их в монофилетический
таксон более высокого ранга). Было сделано предположение, что
азиатские и африканские ривулусовые не являются монофилетиче-
ской группой (поскольку она диагностируется примитивными при-
знаками — супраклейтрум сращен с задневисочной костью, восходя-
щий отросток предчелюстной кости наклонен назад и первый пост-
клейтрум имеется). У. Коста (Costa, 2004b) приводит кладистическое
обоснование трех выделяемых им клад в подотряде Aplocheiloidei:
1) прибрежные африканские таксоны (Aplocheilidae), 2) континен-
тальные африканские таксоны (восстановленное семейство Notho-
branchiidae) и 3) американские таксоны (Rivulidae). Кроме того, он
402
Надотряд CYPRINODONTEA
обнаружил, что континентальные африканские формы в большей
степени близки к американским, чем к другим, и предложил выде-
ление надсемейств Aplocheilidea (для Aplocheilidae) и Nothobranchi-
idea (для Nothobranchiidae и Rivulidae) (этот вывод условно принят
в данном издании). Описанная схема филогенетических отношений
основана на изучении неполного списка видов, что требует допол-
нительных исследований для более детального понимания филоге-
нетических отношений в данной группе. Синапоморфии, на основа-
нии которых выделены отдельные филогенетические линии, можно
найти в публикациях У. Косты (Costa, 1998а, 2004b). Несмотря на убе-
дительные доказательства (Parenti, 1981), некоторые авторы до сих
пор продолжают относить таксоны этого подотряда в парафилети-
ческое семейство Cyprinodontidae.
Три семейства, примерно 36 родов, по крайней мере 493 вида.
Семейство APLOCHEILIDAE (257) — аплохейловые; Asian rivulines.
Пресноводные (изредка солоноватоводные); Мадагаскар, Сейшельские
острова, Индийский субконтинент, Шри-Ланка и Индо-Малайский ар-
хипелаг до Явы.
Черное пятно на спинном плавнике у самок.
Два рода — Aplocheilus и Pachypanchax, по крайней мере семь видов.
Семейство NOTHOBRANCHIIDAE (258) — нотобранхиевые; African
rivulines. Пресноводные (изредка солоноватоводные); континентальная
Африка (от областей к югу от Сахары до Южной Африки).
Три косые красные полосы в заглазничной области у самцов.
По крайней мере следующие роды: Aphyosemion (включает Cal-
lopanchax, Diapteron и Scriptaphyosemiori), Epiplatys (включая Aphyoplatys),
Fundulopanchax, Nothobranchius, и, возможно, Adamas и Foerschichthys\
всего, по-видимому, как минимум 250 видов. М. Аарн и А. Шефард
(Aarn & Shephard, 2001) изучили некоторых представителей линии
Epiplatina, но их результаты отличаются от результатов У. Косты (Cos-
ta, 2004b).
Семейство RIVULIDAE (259) — ривуловые; New World rivulines. Пресно-
водные (изредка солоноватоводные); от Южной Флориды через боль-
шую часть Нейтральной Америки до Уругвая и северо-восточной Ар-
гентины.
Отряд CYPRINODONTIFORMES
403
Супраклейтрум не сращен с задневисточной костью; первый пост-
клейтрум отсутствует; крышечная кость и жаберная перепонка со-
единены и часто покрыты чешуей; брюшной плавник и его скелет
отсутствуют у Rivulus nudiventris (Costa & Brasil, 1991), Simpsonichthys
boitonei, S. parallelus и S. cholopteryx (У. Коста [Wilson Costa], личное со-
общение, 2004). Максимальная общая длина — 20 см, но большинство
видов меньше чем 8 см, а некоторые миниатюрные виды не дости-
гают и 3 см.
Kryptokbias marmoratus (ранее относившийся к роду Rivulus [Cos-
ta, 2004а]), который обитает в пресных и сильносолоноватых водах
южной Флориды и Карибского бассейна, а также еще один или
несколько видов этого же рода, уникальны среди рыб и вообще по-
звоночных тем, что являются самооплодотворяющимися гермафро-
дитами (одна и та же особь имеет одновременно функционирующие
яичник и семенник). Оплодотворение внутреннее, но икра отклады-
вается во внешнюю среду; внутреннее оплодотворение наблюдается
и у видов родов CampeUolebias и Cynopoecilus, самцы которых имеют
модифицированный анальный плавник.
Двадцать восемь родов (примерно 236 видов): Aphyolebias, Austro-
jundulus, Austrolebias, CampeUolebias, Cynolebias, Cynopoecilus, Gnatholebias,
Kryptolebias (предложен У. Костой [Costa 2004a] для преоккупирован-
ного названия Cryptokbias, использованного ранее [Costa, 2004b]),
Leptokbias, Maratecoara, Megakbias, Micromoema, Millerichthys, Moema, Nema-
tokbias, Neojundulus, Papiliokbias, Pituana, Pksiokbias, Ptemkbias, Rachavia,
Renova, Rivulus, Simpsonichthys, Spectrolebias, Stenokbias, Terranatos и Trigonec-
tes; известно, что существуют многие неописанные виды (см., напри-
мер, Costa, 1998b, 2003, 2004; Hrbek et al., 2004). Наиболее богаты
видами роды Rivulus и Simpsonichthys. Два подсемейства установле-
ны У. Костой (Costa, 2004а, 2004b) — Kryptolebiatinae для Kryptokbias
и Rivulinae для всех остальных родов. В Северной Америке пять ви-
дов (один атлантический морской и четыре пресноводных).
Подотряд Cyprinodontoidei — карпозубовидные. Классификация надсе-
мейства следует схемам У. Косты (Costa, 1998а) и Л. Паренти (Parenti,
2004).
404
Надотряд CYPRINODONTEA
Надсемейство Funduloidea — фундулоподобные. По данным филогенети-
ческого анализа (Costa, 1998а), Profundulidae и Goodeidae являются
сестринскими таксонами, что подтверждается также данными моле-
кулярного исследования (Webb et al., 2003).
Семейство PROFUNDULIDAE (260) — профундудовые; Middle Ameri-
can killifishes. Пресноводные; Атлантический океан и склоны Паиифики
в Средней Америке в Мексике, Гватемале и Гондурасе.
Жаберных тычинок на передней ветви первой дуги 14-23; в спинном
плавнике 1-3 рудиментарных луча и 10-16 основных лучей; чешуй
в боковом ряду — 31-39. Внутреннее оплодотворение.
Один род Profundulus (5 видов). Все пять видов обитают в Север-
ной Америке (Мексике).
Семейство GOODEIDAE (261) — гудеевые; goodeids. Пресноводные;
Невада и запад центральной Мексики.
Первые 2-7 средних радиалий анального плавника сращены с прок-
симальными радиалиями; дорсальный отросток челюстной кости
значительно редуцирован; дистальная ветвь предчелюстной кости
прямая; сочленовная кость редуцирована.
Empetrichthyinae, которых раньше относили к большому поли-
филетичному семейству Cyprinodontidae, рассматриваются как сест-
ринская группа но отношению к Goodeidae в прежнем объеме (Par-
enti, 1981). Молекулярные данные (Webb et al., 2003) также поддер-
живают гипотезу о монофилии Goodeidae с подсемействами Empet-
richthyinae и Goodeinae, имеющими сестринские отношения.
Подсемейство EMPETRICHTHYINAE (эмпетрихтиины). Скелет брюш-
ного плавника и брюшной плавник отсутствуют; эпибранхиалия Y-
образная; лучи анального плавника у самцов не укорочены; псевдо-
фаллоса нет; чешуй в боковом ряду 26-30; в спинном плавнике один
рудиментарный луч и 11 мягких лучей; в грудном плавнике 16 или 17
лучей; позвонков — 28 или 31. Внутреннее оплодотворение. Южная
Невада.
Два рода: Crenichthys (речные, два вида) и Empetrichthys (озерные,
два вида в графстве Най в штате Невада, один из которых, возможно,
вымерший).
Отряд CYPRINODONTIFORMES 405
Подсемейство GOODEINAE (гудеины). Живородящие с внутренним
оплодотворением; передние лучи анального плавника у самцов скуче-
ны, укорочены и отделены небольшой вырезкой от остальной части
плавника (с образованием структуры, подобной гоноподию, которую
называют псевдофаллос или андроподий); чешуй в боковом ряду —
30-35; в спинном плавнике один рудиментарный луч и 14 или 15
мягких лучей; лучей грудного плавника — 15 или 16; позвонков — 37;
яичники отчасти слиты в один срединный орган, икринки мелкие,
с небольшим содержанием желтка; эмбрионы и только что рожден-
ная молодь обычно имеют плацентообразные трофотении (ленто-
видные выросты в области анального плавника, развитие которых
связано с питанием и дыханием). Центральный массив, Мексика.
Это подсемейство с центром распространения в бассейне Рио-
Лерма содержит виды с разнообразной формой тела (от высокоте-
лых до удлиненных) и типом питания (от хищников до растительно-
ядных). Максимальная длина до 20 см. Многие виды известны под
названием «splitfins».
Шестнадцать родов (примерно 36 видов): Allodontichthys, Alloopho-
rus, Allotoca (синоним Neoophorus), Ameca, Ataeniobius, Chapalichthys, Chara-
codon, Girardinichthys (синоним Lermichthys), Good'ea, Hubbsina, Ilyodon,
Skiffia (синонимы Neotoca и Ollentodon), Xenoophorus, Xenotaenia, Xenotoca
и Zoogoneticus (Webb, 2002; Nelson et al., 2004).
Семейство FUNDULIDAE (262) — фундудовые; topminnows. Пресновод-
ные, солоноватоводные и прибрежные морские (изредка в гиперсоле-
ных водоемах); равнины Северной Америки от юго-восточной Канады
до Юкатана (Мексика), включая бассейн Мисиссипи, Бермудские ост-
рова и Кубу.
406
Надотряд CYPRINODONTEA
Внутренние (нижние) ветви челюстных костей направлены вперед,
часто с выраженным крючком; верхнечелюстная кость скрученная
(не прямая). Спинной плавник (7-16 мягких лучей) расположен по-
середине тела, его начало впереди от начала основания анального
плавника (9-15 мягких лучей) или примерно напротив него. Макси-
мальная длина — 30 см.
Многие виды проявляют удивительную эвригалинность. Adinia
xenica обитает как в пресной воде, так и в соленых болотах, подобно
видам рода Fundulus, таким как F. heteroditus (фундулюс обыкновен-
ный; Mummichog), который живет главным образом в морских при-
брежных водоемах (болотах и эстуариях), но также и в пресной воде.
Народные названия часто отражают устаревшие взгляды на таксоно-
мические отношения видов или по другим причинам не совпадают
с современными границами семейств; принятое название на англий-
ском языке, используемое для этого семейства, «topminnows», также
используется для пецилиевых, а название «killifishes» — для видов
из Fundulidae и некоторых карпозубовых.
Четыре рода (примерно 50 видов): Adinia, Fundulus (включая
Plancterus и Xenisma), Leptolucania и Lucania (см., например, Bernardi,
1997; Nelson et al., 2004). В Северной Америке обитает 40 видов (12 —
в Атлантическом океане и 37 — пресноводные).
Надсемейство Valencioidea — валенсиеподобные.
Семейство VALENCIIDAE (263) — ваденсиевые; Valencia toothcarps.
Пресноводные; юго-восточная Испания, Италия и западная Греция.
Удлиненный вытянутый дорсальный отросток верхнечелюстной ко-
сти; ростральный хрящ крошечный или отсутствует; общее число
лучей в спинном плавнике 8-11; чешуй в боковом ряду — 28-34.
Внутреннее оплодотворение.
Один род Valencia с двумя видами (Bianco & Miller, 1989).
Надсемейство Cyprinodontoidea —
rinodontoidea и Poecilioidea рассматриваются как сестринские так-
соны (Costa, 1998а).
Семейство CYPRINODONTIDAE(264) — карпозубовые; pupfishes. Прес-
новодные, солоноватоводные и прибрежные морские; Соединенные
Штаты, Средняя Америка, Карибский бассейн, северная часть Южной
Америки, северная Африка и анатолийский регион Средиземного моря.
Дорсальный отросток верхнечелюстной кости медиально расширен,
отростки парных костей почти соприкасаются по средней линии;
боковая ветвь верхнечелюстной кости расширена; начало основа-
ния спинного плавника (10-18 мягких лучей) расположено впереди
Отряд CYPRINODONTIFORMES
407
от начала основания анального плавника (8-13 мягких лучей). Внут-
реннее оплодотворение. Максимальная стандартная длина — 8 см.
Девять родов и 104 вида.
Подсемейство CUBANICHTHYINAE (кубанихтиины). Гребень верх-
ней затылочной кости увеличен; удлиненный отросток автопалати-
ны; теменные кости имеются; спинной плавник имеет 2 рудиментар-
ных и 9 основных лучей, увеличен у самцов; в грудном плавнике 18
лучей; чешуй в боковом ряду — 24-26; позвонков — 27. Куба и Ямайка.
Один род Cubanichthys с двумя видами (Costa, 2003).
Подсемейство CYPRINODONTINAE (ципринодонтины). Вторая фа-
рингобранхиалия отклоняется по отношению к третьей; меккелев
хрящ расширен назад; теменные кости отсутствуют; наружные че-
люстные зубы однорядные.
ТРИБА ORESTIINI. Нижняя челюсть крепкая благодаря меди-
альному расширению зубной кости; брюшной плавник и его пояс,
сошник и первый постклейтрум отсутствуют у видов рода Orestias
(брюшной плавник отсутствует также у Aphanius apodus, также как
и у миоценовых ископаемых видов рода Aphanius [Gaudant, 1993]);
чешуя отсутствует или имеется, 0-60 в боковом ряду; позвонков —
26-37. Максимальная длина около 22 см (у О. cuvieri).
Около 10 видов рода Aphanius (который, возможно, не является
монофилетической группой) обитают в средиземноморском реги-
оне в солоноватой и пресной воде (например, в северной Афри-
ке, Испании, Италии, Турции, Греции, на Аравийском полуострове
и в Иране); четыре вида рода Kosswigichthys обитают в пресноводных
озерах в Турции, а 43 вида рода Orestias в высокогорных озерах Перу,
западной Боливии и крайнего севера Чили вдоль Континентально-
го водораздела (особенно многочисленны в озере Титикака). Хотя
евразиатские и американские карпозубообразные не образуют мо-
нофилетическую группу, сильно географически разобщенные обла-
сти обитания пресноводных видов этой трибы являются серьезным
основанием для сомнения в гипотезе Л. Паренти (Parenti, 1981) об их
родственных отношениях, что обсуждает и сам автор (Parenti, 1981:
535-538). Без сомнения, это один из самых примечательных слу-
чаев дизъюнктивного распространения представителей пресновод-
408
Надотряд CYPRINODONTEA
ной группы, которую считают монофилетической, сходный с тем,
что наблюдается в Polyodontidae и Umbra.
Три рода (примерно 57 видов): Aphanius, Kosswigichthys (синоним
Anatolichthys) и Orestias (Parenti, 1981; Costa, 2003).
ТРИБА CYPRINODONTINI. Нижняя челюсть без направленно-
го вперед медиального расширения; первый позвонок без остистого
отростка, его невральные дуги прилегают к верхней затылочной
кости черепа; мыщелки на боковых затылочных костях отсутству-
ют; брюшной плавник и его скелет отсутствуют у Cyprinodon diabolis
(Невада) и у Megupsilon aporus (Nuevo Leon, Мексика), имеются или
отсутствуют у С. nevadensis (Невада и Калифорния); чешуй в боко-
вом ряду — 23-29; позвонков — 23-29. Южная и восточная часть
Соединенных Штатов Америки, Центральная Америка и Карибский
бассейн до Венесуэлы. Некоторые виды, такие как Floridichthys саг-
pio и Cyprinodon variegates, обитают в морских и солоноватых водах,
а также в пресной воде. Данные по биологии видов рода Cyprinodon
приведены в специальной монографии (Naiman & Soltz, 1981).
Пять родов (примерно 45 видов): Guaiac (1), Qyprinodon (пример-
но 40), Floridichthys (\),Jordanella (2; возможно, валиден как Garmanella)
и Megupsilon (1) (см., например, Costa, 2003; Nelson et al., 2004).
Надсемейство Poecilioidea — гамбузиеподобные. M. Гедотти (Ghedotti,
2000) провел детальное морфологическое исследование этого таксо-
на и сделал обзор предыдущих таксономических схем. Предлагаемая
им гипотеза филогенетических отношений поддерживает монофи-
лию Anablepidae и Poeciliidae sensu Parenti, 1981, но в классификации
семейства Poeciliidae сделаны значительные изменения, чтобы отра-
зить выделенные монофилетические группы. Поэтому, несмотря на
то, что три подсемейства выделены здесь, как и в предыдущем изда-
нии (Nelson, 1994), их состав существенно отличается.
Семейство ANABLEPIDAE (265) —• четырехглазковые; four-eyed fish-
es. Пресноводные и солоноватоводные, редко прибрежные морские;
от южной Мексики до южных областей Южной Америки.
Отряд CYPRINODONTIFORMES
409
Верхнеушная и верхняя затылочная кости твердые; брюшной плав-
ник заметно позади конца грудного плавника; пояс грудного плав-
ника расположен низко на боку, его радиалии направлены вниз или
назад; спинной плавник смещен назад, начало его основания замет-
но позади анального плавника. Максимальная длина — 32 см.
Выделение двух подсемейств и их состав — как представлено
у Л. Паренти (Parenti, 1981), что было подкреплено дополнительны-
ми данными (Ghedotti, 1998, 2000). Миоценовый ископаемый род
Carrionellus из Эквадора, возможно, принадлежит к семейству Ап-
ablepidae (Ghedotti, 1998).
Три рода (15 видов) (Ghedotti, 2003).
Подсемейство ANABLEPINAE (анаблепины). Трубчатый гоноподий
образован лучами анального плавника и связан с семявыводящим
протоком. У некоторых (левосторонних) самцов гоноподий может
двигаться только в левую сторону, у других (правосторонних) только
в правую. У самок половое отверстие открывается либо с правой,
либо с левой стороны. Таким образом, левосторонний самец спари-
вается только с правосторонней самкой и наоборот. Левосторонние
и правосторонние типы известны у обоих полов всех видов. Опло-
дотворение внутреннее, живорождение (вивипария).
Два рода (14 видов).
Anableps (четырехглазки; four-eyed fishes)
Глаза выступают над поверхностью головы и продольно (гори-
зонтально) поделены на верхнюю и нижнюю части, на каждой сто-
роне получается два зрачка (верхняя часть глаза выступает над по-
верхностью воды у особей, плавающих в приповерхностных слоях,
и они могут одновременно фокусировать зрение на объектах выше
и ниже поверхности воды); гоноподий очешуенный и сформиро-
ван главным образом третьим-шестым лучами анального плавника;
первые три луча анального плавника (не считая самого первого ру-
диментарного луча у самцов) неветвистые (как у Poeciliidae); лучей
спинного плавника — 7-10, спинной плавник расположен заметно
позади анального плавника; лучей грудного плавника — 20-26; чешуй
в боковом ряду — 50-96; позвонков — 45-54 (более у других Cyprin-
odontiformes). Максимальная общая длина до 32 см (самая большая
в Cyprinodontiformes), обычно несколько меньше (самки заметно
крупнее самцов).
410
Надотряд CYPRINODONTEA
В роде Anableps три вида (Zahl et al., 1977; Miller, 1979; Ghedo-
tti, 2003). Пресноводные и солоноватоводные, редко прибрежные
морские; равнины от южной Мексики до Гондураса (тихоокеанское
побережье) и северной части Южной Америки (атлантическое по-
бережье).
Jenynsia (дженинсии; one-sided livebearers)
Глаз нормальный; гоноподий бесчешуйный и сформирован глав-
ным образом третьим, шестым и седьмым лучами анального плав-
ника; лучей грудного плавника 15; чешуй в боковом ряду — 25-28;
позвонков — 29-31. Максимальная длина до 12 см у самок, около 4 см
у самцов.
Jenynsia содержит около 11 видов (Ghedotti, 2003). Пресновод-
ные; южные области Южной Америки — равнины Бразилии, Параг-
вая, Уругвая и Аргентины.
Подсемейство OXYZYGONECTINAE (оксизигонектины). Гоноподия
нет; внутренние челюстные зубы трехвершинные; голова, если смот-
реть сбоку, заострена; спинной и анальный плавники смещены на-
зад, расположены непосредственно перед хвостовым стеблем и за-
метно позади середины тела; чешуй в боковом ряду — 29 или 30;
позвонков — 28. Максимальная общая длина окоЛо 15 см. Внутрен-
нее оплодотворение. Речные бассейны тихоокеанского побережья
Никарагуа, Коста-Рики и Панамы (оксизигонект обитает в эстуари-
ях, но нерестится в пресной воде).
Один вид Oxyzygone.ctes dovii (оксизигонект; White Eye) (Ghedotti,
2003).
Семейство POECILIIDAE (266) — гамбузиевые, пенилиевые; livebearers.
Пресноводные и солоноватоводные; низменности от восточной части
Соединенных Штатов Америки до Южной Америки и в Африке (включая
Мадагаскар).
Грудной плавник расположен высоко на боку тела благодаря тому,
что радиалии сидят на верхнем крае скапулокоракоида; брюшной
плавник имеет переднее расположение; плевральные ребра имеют-
ся на нескольких первых гемальных арках; вентральная нижнеподъ-
язычная кость образует костную чашечку над передней суставной
Отряд CYPRINODONTIFORMES 411
поверхностью среднеподъязычной кости; поры надглазничного ка-
нала модифицированы таким образом, что невромасты располага-
ются в мясистых желобках. Гоноподий имеется или отсутствует. Мак-
симальная длина — 20 см (у Belonesox belizanus), большинство видов
намного мельче.
Схема разделения этого семейства на подсемейства была из-
менена согласно выводам М. Гедотти (Ghedotti, 2000). В предыду-
щем издании (Nelson, 1994) три подсемейства были выделены как
у Л. Паренти (Parenti, 1981): 1) подсемейство Poeciliinae с тем же
составом, что и здесь, но с другими трибами, 2) подсемейство Flu-
viphylacinae с единственным видом рода Fluviphylax, 3) подсемей-
ство Aplocheilichthyinae с таксонами, которые сейчас составляют
Aplocheilichthyinae и Procatopodinae.
37 родов (приблизительно 304 вида).
Подсемейство APLOCHEILICHTHYINAE (аплохейлихтиины; band-
ed lampeyes). Западное побережье Африки от устья Сенегала до устья
Конго. К этому подсемейству относили раньше шесть родов, вклю-
чая Aplocheilichthys (некоторые авторы и раньше отмечали, что род
Aplocheilichthys не был монофилетическим; обзор африканских ви-
дов сделан Ж. Юбером [Huber, 1999]). В настоящее время все ви-
ды, за исключением Aplocheilichthys spilauchen, помещены в трибу Рго-
catopodini (Ghedotti, 2000). Единственный включенный вид считает-
ся (Ghedotti, 2000) сестринским таксоном по отношению к ко всем
остальным Poeciliidae.
Один вид Aplocheilichthys spilauchen (Banded Lampeye).
Подсемейство PROCATOPODINAE (прокатоподины). содержит при-
мерно 78 видов (Lucinda, 2003).
ТРИБА FLUVIPHYLACINI - Fluviphylax (5) (Lucinda, 2003). Юж-
ная Америка (Бразилия, Колумбия и Венесуэла). Максимальная стан-
дартная длина — 2 см. Это самые мелкие из карпозубообразных.
Эта триба считалась подсемейством в предыдущем издании (Nelson,
1994).
412
Надотряд CYPRINODONTEA
ТРИБА PROCATOPODINI (lampeyes) — Восемь родов (73 вида):
Micropanchax (четыре вида должны быть отнесены в новый род)
(с подродами Micropanchax, Lacustricola и Poropanchax и возможным си-
нонимом Laciris), Platypanchax, Lamprichthys, Pantanodon, Hypsopanchax,
Procatopus (включая синоним Hylopanchax), Cynopanchax, Plataplochilus
(см., например, Huber, 1999). Эта группа известна только из Африки.
Подсемейство POECILIINAE (пецилиипы; livebearers). У самца удли-
ненные передние лучи анального плавника (гоноподий, образован-
ный главным образом третьим, четвертым и пятым лучами) для
внутреннего оплодотворения; икринки с крупным желтком, яйце-
живородящие (за исключением яйцекладущих форм рода Tomeurus)',
мыщелки на боковых затылочных костях отсутствуют; невральные
дуги первого позвонка открыты, не соединяются с образованием
остистого отростка; задняя крыловидная кость отсутствует; темен-
ные кости имеются или отсутствуют; лучей спинного плавника —
4-14; первые три луча анального плавника неветвистые; чешуй в бо-
ковом ряду — 30-34; позвонков — обычно 37. Северная, Централь-
ная и Южная Америка от юго-восточной Канады до северо-восточ-
ной Аргентины и Уругвая, включая Карибскйй бассейн. Эта группа
включает многих популярных аквариумных рыбок, таких как гуппи,
молинезии, пецилии, гамбузии, меченосцы. Несколько видов, таких
как гамбузия западная, Gambusia affinis, и моллинезия широкоплавни-
ковая, Poecilia latipinna, обитают как в пресной, так и в прибрежной
солоноватой и морской воде. Многие виды лимий (Limia) распро-
странены только в пресноводных и прибрежных солоноватоводных
водоемах нескольких островов Карибского архипелага и составляют
важную часть фауны пресноводных рыб этих островов.
Девять триб (Ghedotti, 2000), 27 родов, 225 видов. Шесть триб
(93 вида) обитают в Северной Америке от Мексики до юго-восточ-
ной Канады. Число видов по трибам, приведенное ниже, основано
на данных М. 1едотти (Ghedotti, 2000) с уточнением для центрально-
и южноамериканских видов (Lucinda, 2003). Роды выделены в основ-
ном как в недавнем обзоре (Lucinda, 2003). Изменения, внесенные
в последнюю ревизию (Lucinda & Reis, 2005), не могли быть включе-
ны в текст; в этой работе восстановлена триба Tomeurini и описаны
Серия PERCOMORPHA
413
новые трибы Brachyrhaphini и Priapichthyini, а также надтриба Рое-
ciliini.
ТРИБА Alfarini — Alfaro (2).
ТРИБА Priapellini — Priapella (4).
ТРИБА Gambusini — три рода (57 видов): Belonesox (1), Brachyrhar
phis (11) и Gambusia (45).
ТРИБА Heterandrini — шесть родов (45 видов): Heterandria (с Н. for-
mosa в подроде Heterandria и восемью другими видами в подроде
Pseudoxiphophorus, который выделяют [Ghedotti, 2000] как валидный
род), Neoheterandria (4), Poeciliopsis (21), Priapichthys (7), Pseudopoecilia (3)
и Xenophallus (1).
ТРИБА Girardini — три рода (11 видов): Carlhubbsia (2), Girardi-
nus (8) и Quintana (1).
ТРИБА Poeciliini — шесть родов (88 видов): Limia {21), Microp-
oecilia (некоторыми авторами считается синонимом рода Poecilia, на-
пример К. Родригесом [Rodriguez, 1997]) (5), Pamphorichthys (6), Phal-
lichthys (4), Poecilia (27) и Xiphophorus (25).
ТРИБА Cnesterodontini — пять родов (15 видов): Cnesterodon (Т),
PhaUoceros (1), PhaUoptychus (3), Phallotorynus (3) и Tomeurus (1). Tomeurus
был помещен в трибу Tomeurini в предыдущем издании (Nelson,
1994).
ТРИБА Scolichthyini — Scolichthys (2).
ТРИБА Xenodexini — Xenodexia (1).
Серия PERCOMORPHA — перкоморфы
Percomorpha — наиболее продвинутая клада эвтелеостей — была вы-
делена Д. Розеном (Rosen, 1973а). Проблемы, связанные с класси-
фикацией составляющих ее таксонов, и изменения классификации
рассмотрены Д. Джонсоном ( Johnson, 1993). Эта клада характери-
зуется прикреплением пояса брюшного плавника посредством связ-
ки непосредственно к клейтруму или коракоиду в поясе грудного
плавника и перемещенным книзу передним отростком тазовой ко-
сти (Stiassny & Moore, 1992). Однако вывод о монофилии Percomor-
pha был поставлен под сомнение Д. Джонсоном и К. Пэттерсоном
(Johnson & Patterson, 1993), которые выделили монофилетическую
414
Серия PERCOMORPHA
группу Smegmamorpha, объединяющую Mugilomorpha, Atherinomor-
pha, Gasterosteiformes, Synbranchiformes и Elassomatidae, а отряды
(как они выделены здесь) Scorpaeniformes, Perciformes, Pleuronecti-
formes и Tetraodontiformes отнесли к Percomorpha. Таким образом,
из групп, объединяемых здесь в серию Percomorpha, эти авторы ис-
ключили Stephanoberciformes, Beryciformes и большинство Zeiformes
(но включили в Percomorpha группы, относимые здесь к Mugilomor-
pha и Atherinomorpha). Хотя понимание объема Percomorpha sensu
Johnson & Pattersen, 1993 широко принято и подкреплено многими
недавними исследованиями, я, хорошо понимая принципиальные
отличия между двумя схемами, тем не менее сохраняю состав Perco-
morpha таким, каким он был в предыдущем издании (Nelson, 1994)
до тех пор, пока проблемы монофилии группы Smegmamorpha и фи-
логенетического положения других номинальных таксонов ранга от-
ряда не будут более четко определены, что ожидается в ближайшем
будущем. Некоторые дополнительные комментарии приведены так-
же в обсуждении надотряда Acanthopterygii.
Девять отрядов, 245 семейств, 2212 родов, 13 173 вида включены
в этот таксон.
Отряд STEPHANOBERYCIFORMES (Xenoberyces, частью) (52) -
стефанобериксообразные; pricklefishes. Тело обычно округлое; зу-
бов на нёбе нет; кости черепа в целом исключительно тонкие; глазо-
клиновидная кость отсутствует (за исключением Hispidoberyx)-, под-
глазничный выступ отсутствует; надчелюстная кость отсутствует или
редуцирована. Экстраскапула своеобразно модифицирована (см. John-
son & Patterson, 1993).
Выделение этого отряда следует гипотезе Д. Джонсона и К. Пэт-
терсона (Johnson & Patterson, 1993). Однако Дж<Мур (Moore, 1993)
имел другую точку зрения на родственные отношения таксонов, по-
мещенных в отряды Stephanoberyciformes и Beryciformes, которая
заслуживает рассмотрения. Он включил всех Stephanoberyciformes
и большую часть Beryciformes в отряд Trachichthyiformes (включая
Mirapinnatoidei и Megalomycteroidei, которые отнесены здесь к Ste-
phanoberyciformes, но раньше входили в Lampridiformes) на основа-
нии следующих признаков: глазная склера отсутствует (большинство
других акантоморф имеет две окостеневающие склеры, окружаю-
щие глазное яблоко), невральная дуга первого позвонка сращена
с подлежащим телом позвонка, имеется одна (задняя) надчелюстная
кость. Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993), изу-
чая признаки этого отряда в предложенном ими объеме, а также
Holocentridae и Berycidae, сделали вывод, что отряд Trachichthy-
iformes, в объеме, выделенном Дж. Муром (Moore, 1993), является
парафилетической группой. Они привели доказательства, позволяю-
Отряд STEPHANOBERYCIFORMES
415
щие считать Stephanobeiyciformes сестринской группой всем осталь-
ным акантоморфам, и поместили Trachichthyoidei sensu Moore, 1993
вместе с Berycidae и Holocentridae, определяя получившуюся группу
как Beryciformes (что условно принимается здесь), которую, в свою
очередь, посчитали сестринским таксоном оставшихся акантоморф
(за исключением Zeiformes). Представление о монофилии Stephano-
beryciformes подвергнуто сомнению на основе данных анализа после-
довательностей ДНК (Colgan et al., 2000), поэтому вопрос требует
дополнительного исследования.
Девять семейств, 29 родов, 75 (и большое число неописанных)
видов. Все виды морские.
Надсемейство Stephanoberycoidea — стефанобериксоподобные. Согласно
Дж. Муру (Moore, 1993), семейство Melamphaidae является сестрин-
ской группой остальным Stephanoberycoidei с тремя семействами,
приводимыми здесь после Melamphaidae, образуя одну кладу, а дру-
гие четыре семейства образуют вторую кладу в надсемействе. Пере-
нос семейства Gibberichthyidae из надсемейства Stephanoberycoidea
рассматривается ниже, при обсуждении надсемейства Cetomimoidea.
Семейство MELAMPHAIDAE (267) — меламфаевые; bigscale fishes. Мор-
ские, батипелагические; большинство океанов (отсутствуют в Арктике
и Средиземном море).
Спинной плавник один, перед мягкими лучами имеется 1-3 слабые
колючки; брюшной плавник торакальный или субторакальный, с од-
ной колючкой и шестью-восемью мягкими лучами; хвостовой плав-
ник с тремя или четырьмя дополнительными колючками; чешуя
обычно крупная, циклоидная и легко опадающая; боковой линии
нет (если есть, в ней не больше чем одна или две прободенные че-
шуи); позвонков — 24-31.
Пять родов (36 видов): Melamphaes, Paromitra, Scopeloberyx, Scopelo-
gadus и Sio (Moore, 2003; Котляр, 1996; Kotlyar, 2004a).
416
Серия PERCOMORPHA
Семейство STEPH ANOBERYCI DAE (268) — стефанобериксовые; prick-
lefishes. Морские; тропические и субтропические; западная часть Ат-
лантического океана, Индийский (за исключением Южной Африки)
и Тихий океан.
Колючки, если есть, в спинном и анальном плавниках слабые; в каж-
дом плавнике 10-14 мягких лучей; брюшной плавник абдоминаль-
ный или субабдоминальный, с пятью мягкими лучами, без колючки;
в хвостовом плавнике 8-11 колючих дополнительных лучей, кото-
рые располагаются перед основными лучами плавника на верхней
и нижней лопасти; чешуя гладкая или шиповатая; боковая линия не-
четкая; позвонков — 30-33.
Три монотипических рода: Acanthochaenus (Атлантический океан
и у берегов Дурбана, Южная Африка), Malacosarcus (Тихий океан)
и Stephanoberyx (Атлантический океан) (Moore, 2003; Котляр, 1996;
Kotlyar, 2004с). Все известны по относительно небольшому числу
экземпляров.
Семейство HISPIDOBERYCIDAE (269) — гиспидобериксовые; hispidobe-
rycids. Морские; северо-восточная часть Индийского океана и Южно-
Китайское море.
Чешуя с мелкими шипиками; крышка с длинным тупым шипом; зу-
бы на нёбной кости и сошнике есть; спинйой плавник с четырьмя
или пятью колючими и десятью мягкими лучами; анальный плавник
с тремя колючими и девятью мягкими лучами; в брюшном плавнике
одна колючка и 6 или 7 мягких лучей; чешуй боковой линии — 32-34;
позвонков — 34.
Один вид Hispidoberyx ambagiosus (Котляр, 1996; Kotlyar, 2004d).
Надсемейство Cetomimoidea (Cetunculi, Xenoberyces, partim) — китовидко-
подобные. Полная утрата колючек в плавниках.
Обзоры таксономических работ, посвященных рыбам этой груп-
пы, сделаны Дж. Нельсоном (Nelson, 1984) и Дж. Муром (Moore,
1993) (см. также процитированные ими работы). Приведенная здесь
классификация следует выводам Дж. Мура (Moore, 1993), некото-
рые из которых были ранее высказаны Д. Розеном (Rosen, 1973а).
Во втором издании (Nelson, 1984) только китовидковые семейств
Rondeletiidae, Barbourisiidae и Cetomimidae были включены в этот
Отряд STEPHANOBERYCIFORMES 417
таксон (как подотряд Cetomimoidei отряда Beiyciformes). Дополни-
тельные семейства Mirapinnidae и Megalomycteridae были помещены
в отдельный подотряд отряда Lampridiformes. Первые три семей-
ства, собственно китовидки, обладают следующими чертами: тело
китообразное; рот. очень большой и желудок сильно растяжимый;
глаза хорошо развиты или дегенерированы; боковая линия состоит
из чрезвычайно широких полых трубок; имеется светящаяся ткань
на теле; спинной и анальный плавники сдвинуты далеко назад, су-
противны; плавательного пузыря нет; глазо-клиновидная кость отсут-
ствует; надчелюстная кость отсутствует или редуцирована; окраска
тела обычно от оранжевой или красной до черной. Батипелагиче-
ские. Длина до 39 см.
Дж. Пэкстон с соавторами (Paxton et al., 2001) обнаружили, что
Rondeletia и Gibberichthys являются сестринскими таксонами, на основа-
нии развития у них органа Томинаги (ниже носовой розетки), и сде-
лали вывод, что китовидки — Barbourisiidae, Rondeletiidae и Cetomi-
midae — как группа в лучшем случае парафилетичны. По этой при-
чине Gibberichthys был перенесен из надсемейства Stephanoberycoidea
и помещен в Cetomimoidea. Однако желательно проведение клади-
стического изучения с использованием большего числа признаков.
Шесть семейств (три семейства китовидок) (Paxton, 1989; Paxton
et al., 2001; Moore, 1993).
Семейство GIBBERICHTHYIDAE (270) — гибберихтиевые; gibberfishes.
Морские; тропические воды западной части Атлантического океана,
западный Индийский и западный и юго-западный Тихий океан.
Брюшной плавник субабдоминальный, с одной колючкой и пятью
или шестью мягкими лучами (предювенильные особи с удлиненным
придатком, отходящим от третьего луча брюшного плавника); у взрос-
лых имеются 5-8 изолированных коротких колючих лучей перед
мягкой частью спинного плавника и 4 или 5 колючек в передней части
анального плавника (примерно 7-9 мягких лучей в каждом плавнике);
чешуя циклоидная, примерно 28-34 чешуй в боковой линии; имеются
вертикальные ряды папилл на боках тела над вертикальными трубками
боковой линии; плавательный пузырь имеется, он частично заполнен
жиром; позвонков — 28-31. Максимальная длина около 12 см. Предюве-
нильные особи обнаруживаются на глубине до 50 м, в то время как
взрослые ловятся главным образом на глубине от 400 до 1000 м.
Род Kasidoron, когда-то отнесенный к отдельному семейству (Kasi-
doridae), описан по личинке гибберихта атлантического, Gibberichthys
pumilus.
Один род Gibberichthys с двумя видами, известными по относи-
тельно небольшому числу экземпляров (Moore, 2003; Котляр, 1996;
Kotlyar, 2004b).
28 zak107
418
Серия PERCOMORPHA
Семейство RONDELETIIDAE (271) — ронделетиевые; redmouth whale-
fishes. Морские; океанические.
Голова кубовидная; кожа гладкая; в системе боковой линии 14-26 вер-
тикальных рядов пор; брюшной плавник субабдоминальный, с пятью
или шестью лучами; имеется три эпуралии и шесть гипуралий; по-
звонков — 24-27. Максимальная длина около 11 см.
Два вида Rondeletia biocolor и R. loricata (см., например, Котляр,
1996; Paxton & Tmski, 2003).
Семейство BARBOURISIIDAE (272) — барбуризиевые; red whalefishes.
Морские; в некоторых областях Атлантического океана (включая Мек-
сиканский залив, где впервые обнаружены), Индийский и Тихий океаны.
Брюшной плавник есть, субабдомипальный, с шестью лучами; кожа
шиповатая; лучей спинного плавника — 19-22; лучей анального плав-
ника — 15-18; позвонков — 40-43. Окраска красновато-оранжевая.
Максимальная стандартная длина — 39 см.
Один вид Barbourisia rufa (Paxton & Bray, в Smith & Heemstra, 1986;
Paxton et al., 2001; Paxton, 2003).
Семейство CETOMIMIDAE (273) — китовидковые; flabby whalefishes.
Морские; океанические.
Брюшной плавник отсутствует; кожа свободно свисающая, без че-
шуй; глаза редуцированы или рудиментарны; три или четыре жабры;
фотофоров нет, но около анального отверстия и у оснований спин-
ного и анального плавников часто имеется по светящемуся органу;
плевральные ребра отсутствуют; позвонков — 38-59. Прижизненная
окраска коричневая или оранжевая, челюсти и плавники блестящие
оранжевые или красные. Максимальная длина — 39 см (у видов рода
Gyrinomimus).
Отряд STEPHANOBERYCIFORMES
419
Семейство Cetomimidae является вторым после Oneirodidae се-
мейством по числу видов, обитающих в батипелагической зоне (1000-
4000 м), и, возможно, самым многочисленным ниже 1800 м (Paxton,
1989). Самцы китовидковых были обнаружены совсем недавно; они
маленькие — все пять известных экземпляров имеют длину 3-5 см
и ранее считались молодыми неполовозрелыми экземплярами.
Девять родов: Cetichthys, Cetomimus, Cetostoma, Danacetichthys, Ditropich-
thys, Gyrinomimus, Notocetichthys, Procetichthys и Rhamphocetichthys', всего
примерно 20 видов (еще 15 неописаны), большинство известны толь-
ко по нескольким экземплярам (см., например, Paxton, 1989, 2003).
Монотипический род Procetichthys с крупным носовым органом и с
развитым глазным хрусталиком у экземпляров длиннее 10 см (в от-
личие от других родов, у которых маленький носовой орган и нет
хрусталика у экземпляров длиннее 10 см) выделен в одно подсемей-
ство, а другие восемь родов — в другое.
Семейство MIRAPINNIDAE (274) — двухвостоперые, мирапинновые;
tapertails. Морские; Атлантический, Индийский и западная часть Тихого
океана.
Чешуи нет; жаберные перепонки раздельные и не приращены к ист-
мусу; спинной и анальный плавники супротивные; брюшной плавник
югулярный, в нем 4-10 лучей; лучей жаберной перепонки — 3-5; по-
звонков — 42-55.
Первый экземпляр этого семейства был пойман в 1911 году. Одно
время двухвостоперых помещали в отдельный отряд Mirapinnati. Все
известные экземпляры — неполовозрелые особи длиной 6 см или
меньше.
Три рода, пять видов (и один неописанный вид) (см., например,
Paxton, 2003).
Подсемейство MIRAPINNINAE (мирапиннины; hairyfish).
Тело умеренно удлиненное, покрыто короткими волосками; две по-
ловины хвостового плавника налегают одна на другую; брюшной
плавник крупный, крыловидный; грудной плавник относительно не-
большой и расположен высоко на теле.
Один вид Mirapinna esau. Атлантический океан.
28
420
Серия PERCOMORPHA
Подсемейство EUT AENI ОРНОР1КАЕГ^втенио<йрорныА t,aQptoUs.„r.h-„
bonbearers).
Тело очень удлиненное, гладкое; хвостовой плавник у неполовозре-
лых несет чрезвычайно длинный придаток, имеющий форму тесьмы
(он в несколько раз длиннее тела); спинной и анальный плавники
сдвинуты к хвостовому плавнику; 15-31 луч и в спинном, и в аналь-
ном плавнике.
Два рода (4 вида): Eutaeniophorus и Parataeniophorus. Атлантиче-
ский, Индийский и западная часть Тихого океана.
Семейство MEGALOMYCTERIDAE (275) — мегаломиктеровые; largenose
fishes. Морские, глубоководные; Атлантический и Тихий океаны.
Органы обоняния исключительно крупные; брюшной плавник обыч-
но отсутствует (имеется и расположен немного впереди от грудного
плавника у Megalomycter, у которого имеется три луча в брюшном плав-
нике, и у Ataxolepis henactic, у которого один луч); спинной и анальный
плавники сдвинуты к хвостовому плавнику; плевральные ребра от-
сутствуют; позвонков — 45-52.
Возможно, четыре рода: Ataxolepis с двумя видами (один в Ат-
лантическом океане и один в тропических водах восточной части
Тихого океана) и монотипические Cetomimoides, Megalamycter и Vitiaziel-
la; всего примерно пять видов, кроме того, три неописанных вида
(см., например, Paxton & Trnski, 2003).
Отряд BERYCIFORMES (53) — бериксообразные; alfonso squir-
relfishes. Глазо-клиновидная кость есть; у Berycidae и Holocentridae
есть две надчелюстные кости; подглазничный выступ имеется (мо-
жет быть редуцирован); в брюшном плавнике обычно более пяти
мягких лучей; 16 или 17 ветвистых лучей хвостового плавника (т. е.
18 или 19 основных лучей); верхнечелюстные кости отчасти обрам-
ляют рот у некоторых видов. Как отмечено (Johnson & Patterson,
Отряд BERYCIFORMES
421
1993), все таксоны обладают модификацией переднего отдела над-
глазничного и подглазничного сейсмосенсорных каналов, называе-
мой органом Якубовского.
Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993) выделяли
Beryciformes как сестринскую группу Percomorpha (в их понимании),
т. е. без Zeiformes, но включая Smegmamorpha (т. е. Atherinomorpha,
Gasterosteiformes и Synbranchiformes), Scorpaeniformes и следующие
за ними таксоны. Beryciformes и Percomorpha sensu (Johnson & Patter-
son, 1993) составляют группу Euacanthopterygii, которая диагностиру-
ется такими признаками, как сложная брюшная колючка и «миосепто-
вая» связка от постклейтрума к задне-боковому углу пояса брюшного
плавника. Euacanthopterygii и Zeiformes объединены Д. Джонсоном
и К. Пэттерсоном (Johnson & Patterson, 1993) в таксон без названия,
который диагностируется частично наличием связки Бодело, отхо-
дящей от основной затылочной кости. Д. Джонсон и К. Пэттерсон
(Johnson & Patterson, 1993) обосновали, что Berycidae, Holocentri-
dae и группа, которая приведена здесь как подотряд Trachichthyoidei,
образуют монофилетическую группу, что я и принимаю. А. Н. Кот-
ляр (1996) приводит обширную информации по Beryciformes.
Семь семейств, 29 родов, 144 вида. Все виды морские.
Подотряд Tfachichthyoidei — трахихтиевидные. Выделение этой клады
и надсемейств, приводимых ниже, основано на кладограмме Дж. Му-
ра (Moore, 1993). К. Болдуин и Д. Джонсон (Baldwin & Johnson, 1995)
и Е. Кониши и М. Окияма (Konishi & Okiyama, 1997), основываясь
на признаках личинок, подтвердили эту схему родственных отноше-
ний и монофилию группы. Пять семейств, 18 родов и 45 видов.
Надсемейство Anoplogastroidea — саблезубоподобные. У личинок имеются
шипы на теменных, лобных и предкрышечных костях.
Семейство ANOPLOGASTRIDAE (276) — саблезубовые; fangtooths. Мор-
ские, батипелагические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
422
Серия PERCOMORPHA
Тело короткое, высокое и уплощенное с боков; у взрослых на челю-
стях многочисленные длинные клыковидные зубы; глаз маленький,
его диаметр меньше, чем длина рыла; чешуя мелкая или крошечная;
боковая линия в виде незамкнутого желобка (частично покрытого
чешуями); плавники без шипов, в спинном 16-20 лучей и в анальном
обычно 7-9 лучей; брюшной плавник с семью мягкими лучами, пер-
вый из них неветвистый; связка Бодело отсутствует; подглазничный
выступ отсутствует; невральные отростки очень сильно наклонены;
позвонков — 25-28. Максимальная длина около 16 см.
Два вида — Anoplogaster comuta и A. brachycera (Котляр, 1996; Kotlyar,
2003; Moore, 2003).
Семейство DIRETMIDAE (277) — диретмовые; spinyfins. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Боковой линии нет; спинной и анальный плавники без шипов, в них
24-30 и 19-22 лучей соответственно; брюшной плавник с пластинча-
той колючкой и шестью мягкими лучами; нижний край брюха обра-
зован брюшными килевыми чешуями; лучей жаберной перепонки —
7 или 8; позвонков — 20-32. Максимальная длина — 37 см.
Три рода (4 вида): Diretmichthys, Diretmoides и Diretmus (Котляр, 1996;
Moore, 2003).
Надсемейство Trachichthyoidea. (ранее называлось Anomalopoidea) —
трахихтиеподобные. Невральная дуга второго преурального позвонка
не сращена с телом позвонка.
Семейство ANOMALOPIDAE (278) — фонареглазовые; flashlight fish-
es. Морские; разобщенные тепловодные локальности, главным образом
Индийский и Тихий океаны.
Светящийся орган под глазом с механизмом ротации и затвора
для контроля выделения света (отсюда обиходное название этих
рыб — фонареглазы (lantemeye) или рыбы-вспышки (flashlight fishes);
в брюшном плавнике одна колючка и 5 или 6 мягких лучей; в спин-
ном плавнике 2-6 колючих и 14-19 мягких лучей, колючая и мягкая
части плавника без разрыва (только у Photoblephanm) или с вырезкой;
Отряд BERYCIFORMES
423
в анальном плавнике 2 или 3 колючки и 10-13 мягких лучей; подглаз-
ничный выступ короткий; позвонков — 25-30. Д. Джонсон и Р. Розен-
блатт (Johnson & Rosenblatt, 1988) описали механические способы
регулирования излучения света подглазничным органом, содержа-
щим симбиотические непрерывно светящиеся бактерии. Орган мо-
жет поворачиваться вниз или над ним может выдвигаться черная за-
слонка, или используется и то, и другое, в результате чего возникает
мерцающее свечение, помогающее избежать преследования хищни-
ка. Максимальная длина около 27 см (у планктоноядного Anomalops
katoptron). К. Болдуин с соавторами (Baldwin et al., 1997) опублико-
вали кладограмму родственных отношений шести родов, в которой
положение сестринской группы семейства Anomalopidae занимает
семейство Monocentridae.
Шесть родов (8 видов): Anomalops (1; западная часть Тихого оке-
ана), Photoblepharon (2; Индийский и западный Тихий океан), Krypto-
phanaron (1; Карибский бассейн), Parmops (2; Тихий океан: известны
от Фиджи и Таити) и Phthanophaneron (1; восточная часть Тихого оке-
ана: Калифорнийский залив), и Protoblepharon (1; южная часть Тихого
океана: у берегов острова Раротонга и островов Кука) (Кртляр, 1996;
Baldwin et al., 1997; Johnson & Rosenblatt, 1988; Johnson et al., 2001;
Moore, 2003).
Семейство MONOCENTRIDAE (Monocentrididae) (279) — моноиентро-
вые, шишечниковые; pinecone fishes). Морские; тропические и субтро-
пические, Индийский и Тихий океаны.
Тело покрыто крупной, тяжелой пластиновидной чешуей; фосфо-
ресцирующие (за счет светящихся бактерий) светящиеся органы
на нижней челюсти; в брюшном плавнике одна большая колючка
424
Серия PERCOMORPHA
и 2-4 небольших мягких луча; два спинных плавника, в первом 4-7
сильных колючек, наклоненных попеременно в разные стороны,
во втором — 9-12 мягких лучей; в анальном плавнике 10-12 мягких
лучей (колючек нет); лучей грудного плавника — 13-15; лучей жабер-
ной перепонки — 8. Максимальная длина около 21 см.
Два рода (4 вида): Cleidopus и Monocentris (Котляр, 1996). Обитают
главным образом на глубине 30-300 м.
Семейство TRACHICHTHYIDAE (280) — большеголовые, трахихтиевые;
roughies. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Заметный шип в месте изгиба предкрышки; направленный назад
заостренный шип на задней височной кости (также у Centroberyx);
в брюшном плавнике одна колючка нормального строения и 6 или
7 мягких лучей; в спинном плавнике 3-8 колючих и 10-19 мягких лу-
чей; в анальном плавнике 2 или 3 колючих и 8-12 мягких лучей; обыч-
но имеется 4-7 колючих дополнительных лучей на каждой лопасти
хвостового плавника; на брюхе имеется срединный гребень, образо-
ванный килевыми чешуями; строение чешуи изменчиво (от толстой
с шипами до тонкой циклоидной); тело от очень высокого у австра-
лийского Irachichthys и широкораспространенных Gephyroberyx и Но-
plostethus (показан на рисунке) до умеренно высокого; некоторые
виды с люминесценцией. Максимальная длина около 55 см.
Некоторые виды этого семейства называют по-английски «roughies»
(от английского rough — жесткий, шершавый), например, широко-
распространенный вид Hoplostethus atlanticus (Orange Roughy, русское
название «атлантический пилобрюх»). Он является важным объек-
том промысла во многих областях мирового океана, но, посколь-
ку пополнение популяций за счет подрастания молоди происходит
медленно, можно легко достигнуть истощения запасов. Виды этого
семейства обитают на глубине около 100-1500 м; большинство видов
глубоководные. Также известны под названием «slimeheads» («сли-
зеголовые»). Ископаемые включают позднемеловой род Antarctiberyx
Отряд BERYCIFORMES
425
из Антарктики (Grande & Chatteijee, 1987), позднемеловой Lissoberyx
из Италии (Taverne, 2003) и Hoplopteryx.
Семь родов (примерно 39 видов): Aulotrachichthys, Gephyroberyx, Но-
plostethus, Optivus, Paratrachichthys, Sorosichthys и lirachichthys (см., напри-
мер, Котляр, 1995, 1996; Moore, 1993, 2003). Около половины видов
относятся к роду Hoplostethus.
Подотряд Berycoidei — бериксовидные
Семейство BERYCIDAE (281) — бериксовые; alfonsinos. Морские; Ат-
лантический океан, Индийский и западная и центральная части Тихого
океана.
В брюшном плавнике одна колючка и 7-13 мягких лучей; спинной
плавник без вырезки, в нем 4-7 колючек, длина которых увеличива-
ется от первой к последней, и 12-20 мягких лучей; в анальном плав-
нике 4 колючих и 12-17 (Centroberyx) или 25-30 (Вегух) мягких лучей;
чепгуй боковой линии — 39-51 (Centroberyx) или 66-82 (Вегух)', позвон-
ков — 24. Большинство видов обитают на глубине от 200 до 600 м.
Два рода (примерно 9 видов): Вегух и Centroberyx (см., например,
Котляр, 1996; Moore, 2003).
Подотряд Holocentrmdei — голоцентровидные. Ископаемые роды вклю-
чают верхнемеловые роды Alloberyx, Capmberyx, Paracentrus и Trachichthy-
oides. К третичным ископаемым формам относятся Africentrum, Вегу-
bolcensis, Eoholocentrum, Holocentrites и Tenuicentrum. Меловой Pelotius hes-
selae, отнесен к Holocentroidei (Gallo-Da-Silva & De Figueiredo, 1999)
на основании наличия у него четырех колючек в анальном плавнике
и семи лучей в брюшном плавнике (последний признак отличает его
от Trachichthyoidei, Stichocentridae и Pycnosteroididae). Pelotius hesse-
lae имеет две предорзалии, что сближает его с кладой Erygocentrus +
Tenuicentrinae + Myripristinae + Holocentrinae.
27zak107
426
Серия PERCOMORPHA
Семейство HOLOCENTRIDAE (282) — голоиентровые, рыбы-белки, ры-
бы-солдаты; squirrelfishes. Тропические морские; Атлантический, Ин-
дийский и Тихий океаны.
В брюшном плавнике одна колючка и 5-8 (обычно 7) мягких лу-
чей; длинный спинной плавник с колючей частью (10-13 колючек)
и мягкой частью (11-17 лучей), разделенными вырезкой; в анальном
плавнике имеется 4 колючих и 7-16 мягких лучей; хвостовой плавник
глубоко вырезан, в нем 18 или 19 основных лучей; чешуя крупная,
ктеноидная (чрезвычайно неровная); глаза большие; крышка с ши-
пами по краю; позвонков — 26 или 27; окраска обычно красноватая.
Голоцентровые ведут преимущественно ночной образ жизни,
обычно прячась днем в расщелины или под выступы рифов (вме-
сте с видами из семейств Apogonidae, Priacanthidae и Pempheridae).
Большинство видов обитают между береговой линией и глубиной
100 м, редко более 200 м. Взрослые держатся вблизи дна. Макси-
мальная длина около 61 см (у Sargocentron spinifer).
Восемь родов (примерно 78 видов) (см., например, Котляр, 1996;
Randall, 1998; Randall & Greenfield, 1996; Randall & Yamakawa, 1996;
Greenfield, 2003).
Подсемейство HOLOCENTRINAE (голоцентрины; squirrelfishes).
Сильный шип имеется в месте изгиба предкрышки (иногда выделе-
ние токсина связано именно с этим шипом); самая длинная колючка
анального плавника обычно длиннее, чем самая длинная колючка
спинного плавника или равна ей; мягких лучей анального плавника
7-10; плавательный пузырь тубулярный, простирается вдоль всего
тела (контактирует с черепом у нескольких видов).
Три рода: Holocentrus, Neoniphon и Sargocentron.
Отряд ZEIFORMES
427
Подсемейство MYRIPRISTINAE (мирипристины; soldierfishes). Силь-
ного шипа в месте изгиба предкрышки нет (за исключением атланти-
ческого вида Comiger spinosus, который имеет два увеличенных шипа
в углу предкрышки); самая длинная, колючка анального плавника
обычно короче, чем самая длинная колючка спинного плавника;
мягких лучей анального плавника 10-16; плавательный пузырь огра-
ничен передней третью тела и образует две более или менее хорошо
отделенные друг от друга камеры (передняя с двумя антеролатераль-
ными выростами).
Пять родов — Myripristis, Ostichthys, Plectrypops, Comiger я Pristilepis.
Отряд ZEIFORMES (54) — солнечникообразные; dories. Лучи спин-
ного, анального и грудного плавников неветвистые; три с половиной
жабры (семь полужабер); открытой жаберной щели между четвер-
той и пятой жаберными дугами нет; зубы на нёбной кости отсутству-
ют; зубы на сошнике есть; в хвостовом плавнике обычно имеется
11 ветвистых лучей (13 у Grammicolepididae); в спинном плавнике
5-10 колючих и 22-36 мягких лучей; тело обычно узкое и высокое;
челюсти обычно сильно растяжимы; глазо-клиновидной кости нет;
простая задневисочная кость сращена с черепом; плавательный пу-
зырь есть; позвонков — обычно 30-44.
Классификация этого отряда, измененная по сравнению с той,
что была дана в предыдущем издании (Nelson, 1994), следует схеме
Дж. Тайлера с соавторами (Tyler et al., 2003). Они представили веские
аргументы на основе детальных анатомических исследований в поль-
зу схемы родственных отношений, представленной здесь. В целом
девять синапоморфий и 17 других признаков были использованы
для обоснования монофилии этого отряда (с выведением из него
семейства). Как указано в предыдущем издании (Nelson, 1994), суще-
ствует два основных вопроса в систематике Zeiformes:
1) является ли отряд монофилетической группой, если в него вклю-
чено семейство Caproidae;
2) каковы родственные отношения Zeiformes.
27*
428
Серия PERCOMORPHA
Было отмечено, что Д. Розен (Rosen, 1973а) представил доказа-
тельство того, что Caproidei следует относить скорее к Perciformes,
чем к Zeiformes. Ф. Хемстра (Heemstra, 1980) вывел Caproidae и поме-
стил их в Perciformes (Heemstra, в Smith & Heemstra, 1986). Д. Джон-
сон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993) исключили Caproidei
для того, чтобы Zeiformes (Zeioidei в предыдущем издании, Nelson,
1994) были представлены монофилетической группой. Дж. Тайлер
с соавторами (Tyler et al., 2003) совершенно определенно установи-
ли монофилетичность Zeiformes без Caproidei, которых, соответ-
ственно, в настоящее время относят как подотряд к отряду Per-
ciformes. Эти авторы также представили доказательства того, что
Zeiformes не родственны Tetraodontiformes, как предполагали рань-
ше (доказательства приняты мною; см. комментарии в Nelson, 1994
и ниже, при обсуждении Caproidei — последнего подотряда отря-
да Perciformes). Выше, при рассмотрении Paracanthopterygii, были
процитированы работы, в которых высказаны предположения, что
Gadiformes и Zeiformes (в принимаемом здесь объеме) образуют мо-
нофилетическую группу. Счетные признаки видов даны у Дж. Тай-
лера с соавторами (Tyler et al., 2003). Ф. Хемстра (Heemstra, 2003а)
также приводит много данных об этой группе. Семейство Macruro-
cyttidae уже не выделяется.
Большинство видов отряда Zeiformes глубоководные; некоторые,
однако, обитают на глубине 100-300 м.
Самый ранний ископаемый представитель солнечникообразных —
род Cretazeus (семейство Cretazeidae) из верхнего мела, примерно
72 млн лет назад, описан в 2000 году Дж. Тайлером с соавторами
(Tyler et al., 2000).
Шесть семейств, примерно 16 родов и 32 вида. Пресноводных
видов нет.
Подотряд Cyttoidei — циттовидные. Выделен согласно классификации
Дж. Тайлера с соавторами (Tyler et al., 2003).
Семейство CYTTIDAE (283) — циттовые; lookdown dories. Морские;
юго-восточная часть Атлантического океана, Индийский и западная
часть Тихого океана (от Южной Африки до берегов Австралии и Новой
Зеландии).
Крупных щитковых чешуй вдоль оснований спинного и анального
плавников или вдоль средней линии брюха нет; в спинном плавнике
8-10 колючих и 28-36 мягких лучей. Помещен в Zeidae в предыдущем
издании (Nelson, 1994).
Один род Cyttus с гремя видами.
Подотряд Zeioidei — солнечниковидные. Это название группы ранга под-
отряда было использовано и в предыдущем издании (Nelson, 1994),
Отряд ZEIFORMES
429
но с включением в подотряд рода Cyttus. Новое понимание объема
согласуется со схемой Дж. Тайлера с соавторами (Tyler et al., 2003).
Семейство OREOSOMATIDAE (284) — ореосоматовые, солнечники буг-
ристые; oreos. Морские; Северный Ледовитый, Атлантический, Индий-
ский и Тихий океаны. Известны главным образом от берегов Южной
Африки и южной Австралии.
Тело очень высокое и уплощенное с боков; рот завороченный, вы-
движной; глаза большие; чешуя мелкая, циклоидная или ктеноидная;
молодые особи с коническими костными бляшками на некоторых ча-
стях тела; в брюшном плавнике одна колючка и 5-7 мягких лучей;
в спинном плавнике имеется 5-8 колючих и 28-36 мягких лучей; в
анальном плавнике — 2-4 колючих и 26-33 мягких луча; лучей груд-
ного плавника 17-22; позвонков — 34-43. Максимальная длина около
50 см.
Большинство видов обитают на глубине 400-1800 м.
Дж. Тайлер с соавторами (Tyler et al., 2003) выделили два подсе-
мейства, Pseudocyttinae для Pseudocyttus maculates и Oreosomatinae для
трех других родов.
Четыре рода (9 или 10 видов): Allocyttus, Neocyttus, Pseudocyttus и Ore-
osoma (Karrer, в Smith & Heemstra, 1986; Heemstra, 2003a; Tyler et al.,
2003).
Семейство PARAZENIDAE (285) — паразеновые; smoothdories. Морские;
отдельные локальности в западной части Атлантического океана, также
Индийский и Тихий океаны.
Брюшной плавник без колючки, в нем 7-9 мягких лучей.
Подсемейство PARAZENINAE (паразенины). Тело уплощенное с бо-
ков и удлиненное; предчелюстные кости чрезвычайно выдвижные;
два спинных плавника, первый с восемью колючками, во втором
имеется 26-30 мягких лучей; в анальном плавнике одна колючка
и 31 мягкий луч; в грудном плавнике 15 или 16 лучей; брюшной
плавник торакальный (его основание расположено за основанием
430
Серия PERCOMORPHA
грудного плавника), в нем один неветвистый и 6 ветвистых лучей;
позвонков — 34. Боковая линия одна, а не две, как думали раньше
(Котляр, 2001).
Один вид Parazen pacificus и, возможно, неописанный вид в запад-
ной части Атлантического океана (Котляр, 2001).
Подсемейство CYTTOPSINAE (циттопсины). Спинной плавник с ше-
стью или семью (изредка восемью) колючками; в грудном плавнике
13-15 лучей; основание брюшного плавника под основанием грудно-
го плавника или немного впереди от него, в плавнике девять лучей.
Два рода (3 вида): Cyttopsis и Stethopristes (помещены в Zeidae
в предыдущем издании, Nelson, 1994).
Семейство ZENIONTIDAE (Zenionidae) (286) — зениевые; armoreye
dories. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Лучей грудного плавника 12-18; чешуя на большей части тела от округ-
лой до почти квадратной.
Три рода (примерно 7 видов): Capmmimus, Cyttomimus и Zenion (сино-
ним Cyttula) (см., например, Heemstra, 2003а) (в предыдущем изда-
нии, Nelson, 1994, первые два рода были помещены в Zeidae, а по-
следний в Macrurocyttidae).
Семейство GRAMMICOLEPIDIDAE (287) — граммиколепидовые, чешуе-
иглые; tinselfishes. Морские; отдельные части Атлантического океана
и Тихий океан.
Чешуи узкие, значительно вертикально удлиненные.
Подсемейство MACRUROCY1T1NAE (макруроциттины). В брюшном
плавнике одна колючка и 2 малозаметных мягких луча; колючий спин-
Отряд GASTEROSTEI FORMES
431
ной плавник приподнятый, с пятью колючками (все сильные, но одна
относительно короткая); мягких лучей спинного плавника — 27, мяг-
ких луча анального плавника — 22; лучей грудного плавника —15.
Лусон (Филиппины).
Один вид Macrurocyttus acanthopodus.
Подсемейство GRAMMICOLEPIDINAE (граммиколепидины). Рот ма-
ленький, почти вертикальный; в спинном плавнике 5-7 колючих
и 27-34 мягких луча; в анальном плавнике два колючих и 27-35 мяг-
ких луча; ряд шипов с каждой стороны оснований спинного и аналь-
ного плавников; в брюшном плавнике одна колючка и 6 мягких лу-
чей; в хвостовом плавнике 13 ветвистых лучей; позвонков — 37-46.
Два монотипических рода: Grammicolepis (синоним Daramattus)
и Xenolepidichthys.
Семейство ZEIDAE (288) — солнечниковые; dories. Морские; Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны.
Крупные щитковидные чешуи с направленными назад шипами вдоль
оснований спинного и анального плавников. Также известны под
названиями «John dory» и «St. Peter fish».
Два рода (примерно 5 видов): Zenopsis и Zeus.
Отряд GASTEROSTEIFORMES (55) — колюшкообразные; stickle-
backs. Тазовый пояс никогда не бывает прикреплен непосредствен-
но к клейтрумам; надчелюстная кость, глазо-клиновидная кость и ос-
новная клиновидная кость отсутствуют; постклейтрум один или от-
сутствует; лучей жаберной перепонки — 1-5; тело часто в панцире
из кожных пластин; рот обычно маленький.
Как более подробно отмечено в предыдущем издании (Nelson,
1994), некоторые авторы выделяли Gasterosteoidei и Syngnathoidei
в отдельные, хотя и родственные, отряды (Gasterosteiformes и Syn-
432
Серия PERCOMORPHA
gnathiformes), в то время как Д. Макаллистер (McAllister, 1968) по-
лагал, что они принадлежат к отдельным филогенетическим лини-
ям. Хотя монофилия группы, включающей Gasterosteoidei и Syng-
nathoidei, не очень хорошо доказана, я принимаю точку зрения
Д. Джонсона и К. Пэттерсона (Johnson & Patterson, 1993) и Т. Питча
(Т. W. Pietsch) и Р.Фритцше (R. A. Fritzsche) из их более ранних ра-
бот: Gasterosteoidei и Syngnathoidei являются, возможно, наиболее
близкородственными таксонами по отношению друг к другу. Опуб-
ликован обзор систематики и морфологии Gasterosteiformes (Bowne,
1994). Семейство Indostomidae перенесено из Syngnathoidei в Gas-
terosteoidei согласно выводам Р. Бритца и Д. Джонсона (Britz & John-
son, 2002).
Два подотряда, 11 семейств, 71 род и 278 видов. Около 21 вида
обитают в пресной воде, и 42 вида — в солоноватой (некоторые
диадромны или по крайней мере могут регулярно заходить в пресную
и морскую воду).
Подотряд Gasterosteoidei — колюшковидные. Верхняя челюсть выдвиж-
ная, восходящий отросток предчелюстной кости хорошо развит;
постклейтрум отсутствует; окологлазничные кости, а также слезная
кость есть; носовые кости и теменные кости есть; передние позвон-
ки не удлинены; почки выделяют клееобразное вещество, которое
самцы используют для постройки гнезда из растительного материа-
ла (у некоторых видов эта особенность неизвестна); супраклейтрум
отсутствует у Aulorhynchus, Spinachia и Gasterosteus wheatlandi.
Четыре семейства, девять родов, примерно 14 видов (см. ком-
ментарий о числе видов при обсуждении Gasterosteidae).
Семейство HYPOPTYCHIDAE (289) — гипоптиховые, песчанки корот-
коперые; sand eel. Морские; от Японии и Кореи до Охотского моря.
Тело удлиненное, бляшек и чешуй нет; колючек нет; спинной и аналь-
ный плавники смещены назад, в каждом примерно 20 мягких лучей;
пояс брюшного плавника и плавник отсутствуют; лучей грудного
плавника — 9; основных лучей хвостового плавника — 13 (11 вет-
вистых); лучей жаберной перепонки — 4; окологлазничное кольцо
неполное; зубы на предчелюстной кости есть у самцов, но отсутству-
ют у самок; имеется около 29 пар плевральных рёбер, эпиплевра-
лии отсутствуют; позвонков — около 55-57; гипуральная пластина
подразделена на верхнюю и нижнюю половины (у всех других Gas-
terosteioidei гипуральная пластина сросшаяся, за исключением рода
Gasterosteus, у которого гипуралия также расщеплена). Максимальная
длина около 8,5 см.
Один вид Hypoptychus dybowskii.
Отряд GASTEROSTEIFORMES
433
Семейство AULORHYNCHIDAE (290) — аулоринховые, колюшки длин-
норылые; tubesnouts. Прибрежные морские; северная часть Тихого
океана.
Тело удлиненное, с костными пластинами по бокам тела; 24-26 очень
коротких отдельных спинных колючек в начале спинного плавника,
за которыми располагается обычный спинной плавник с примерно
десятью мягкими лучами; в брюшном плавнике одна колючка и 4
мягких луча; в хвостовом плавнике 13 лучей; лучей жаберной пере-
понки — 4; окологлазничное кольцо полное; эпиневралий нет или
имеется 1-3 эпиневралии (Д. Джонсон и К. Пэттерсон [Johnson &
Patterson, 1993] отметили, что эпиплевралии акантоморф, за исклю-
чением рода Polymixia, являются эпиневралиями); позвонков — 52-56.
Взрослые самцы рода Aulichthys имеют хорошо развитый мочеполо-
вой сосочек. Максимальная длина — 17 см (у Aulorhynchus flavidus).
Два вида — Aulichthys japonicus у Японии и Кореи и Aulorhynchus
flavidus от Аляски до Калифорнии.
Семейство GASTEROSTEIDAE (291) — колюшковые; sticklebacks. Мор-
ские, солоноватоводные и пресноводные; северное полушарие.
00 О о S
Тело удлиненное или относительно высокое, с костными пластинами
по бокам или голое; перед нормально развитым спинным плавником
(6-14 лучей) имеется ряд хорошо развитых отдельных спинных ко-
лючек (3-16, очень редко менее трех); брюшной плавник изредка
отсутствует, если имеется, то с одной колючкой и одним или двумя
мягкими лучами; лучей хвостового плавника — обычно 12; лучей жа-
берной перепонки — 3; окологлазничное кольцо не замкнуто сзади;
эпиневралии есть; позвонков — 28-42. Максимальная длина около
18 см (у Spinachia spinachia). Заботу о потомстве проявляют самцы
всех видов. В отдельных популяциях трех видов высока доля особей
с неразвитым скелетом брюшного плавника.
Это семейство знаменито многочисленными работами по изуче-
нию его видов, особенно в области эволюции, генетики, этологии
и физиологии.
Пять родов (примерно 8 видов, если следовать консервативно-
му подходу и выделять видовые комплексы): Spinachia spinachia (ко-
434
Серия PERCOMORPHA
люшка длиннорылая, колюшка пятнадцатииглая; Fifteenspine Stick-
leback), морские, Атлантический океан у берегов северной Евро-
пы; Apeltes quadroons (колюшка четырехиглая; Fourspine Stickleback),
обычно морские и солоноватые воды, атлантическое побережье цен-
тральной Северной Америки; Gasterosteus wheatlandi (колюшка двухиг-
лая; Blackspotted Stickleback), обычно морские, атлантическое побе-
режье центральной Северной Америки; Gasterosteus aculeatus комплекс
(колюшка трехиглая; Threespine Stickleback), морские, анадромные
и пресноводные, прибрежные области Атлантического и Тихого оке-
анов у Северной Америки (также найдены в открытых водах север-
ной части Тихого океана) и Евразии, также в некоторых частях
Северного Ледовитого океана, в континентальных водоемах на вы-
соте до 100 м (редко выше); Pungitius pungitius комплекс (колюшка
девятииглая; Ninespine Stickleback), диадромные и пресноводные,
прибрежные области Атлантического, Тихого и Северного Ледови-
того океанов у Северной Америки и Евразии, а также внутренние
водоемы этих континентов, в бассейнах указанных океанов до вы-
соты около 600 м; Pungitius platygaster, главным образом в бассейне
Черного моря и до региона Аральского моря; Pungitius hellenicus в Гре-
ции; Culaea inconstans (колюшка пятииглая, колюшка ручьевая; Brook
Stickleback), пресноводная, Северная Америка. Миоценовые Gasteros-
teus известны из Восточной Сибири и Калифорнии. Недавно опубли-
кованы обзорные таксономические работы (Keivany & Nelson, 2000;
McLennan & Mattern, 2001).
Выделение только восьми видов не может отразить всего огром-
ного разнообразия, которое наблюдается в этом семействе. Суще-
ствует масса таксономических проблем в комплексе Gasterosteus aculea-
tus ив комплексе Pungitius pungitius. В комплексе Gasterosteus aculeatus
таксономические сложности вызваны прежде всего огромной фено-
типической изменчивостью. Некоторые очень интересные пробле-
мы связаны с существованием пары симпатрично обитающих форм
в Британской Колумбии, которая впервые была детально изучена
Дж. Макфэйлом (J. D. McPhail) (ссылки даны Дж. Нельсоном с соав-
торами [Nelson et al., 2004: 220]), с разнообразием форм из близ-
ких локальностей, которое многие годы изучается Т. Реймченом
(Т. Е. Reimchen) и М. Беллом (М. A. Bell), и с изучением изменчивости
(например, циклической изменчивости) костных пластин в эволю-
ционном плане, проводимого также Т. Реймченом. Три вида имеют
формы с тазовым поясом и без такового, обитают в симпатрии (на-
пример, Culaea в штате Альберта, описанная мною [Nelson, ,19691).
Семейство INDOSTOMIDAE (292) — индостомовые; armored stickle-
backs. Пресноводные; районы Юго-Восточной Азии.
Отряд GASTEROSTEIFORMES
435
Тело тонкое и покрыто костными пластинами; верхняя челюсть не
выдвижная; крышка с пятью-семью шипами; и спинной, и аналь-
ный плавники с шестью лучами, обычно пять отдельных колючек
перед спинным плавником; три радиалии грудного плавника; лучей
грудного плавника — 22-24; в брюшном плавнике 4 мягких луча, ко-
лючки нет; жаберные лепестки дольчатые; подкрышка крошечная,
межкрышка есть; теменные кости отсутствуют; лучей жаберной пере-
понки — 6; рёбер нет; позвонков — обычно 21; плавательный пузырь
закрытый. Наибольшая известная стандартная длина около 3,3 см.
Отнесение семейства в Gasterosteoidei следует выводам Р. Бритца
и Д. Джонсона (Britz & Johnson, 2002), сделанным на основе деталь-
ного анатомического изучения.
Первый вид — Indostomus paradoxus — был описал в 1929 году из
озера Indawgyi в северной Мьянме.
Один род Indostomus с тремя видами (Britz & Kottelat, 1999b).
Подотряд Syngnathoidei — игловидные. Рот маленький, расположен на
конце трубковидного рыла (за исключением «безруких» рыб-игл рода
Bulbonaricus, взрослые особи которых не имеют даже короткого ры-
ла в виде трубки); брюшной плавник, если имеется, абдоминальный;
верхняя челюсть не выдвижная; слезная кость обычно имеется, дру-
гие окологлазничные кости обычно отсутствуют; ребра отсутствуют;
первые от трех до шести позвонков — удлиненные; почка агломеру-
лярная (бесклубочковая) по крайней мере у некоторых видов. Члены
первого инфраотряда — Pegasidae, Syngnathidae и Solenostomidae —
обладают жаберными лепестками сходного строения, а именно уни-
кальными дольчатыми (лопастевидными) лепестками, расположен-
ными пучками («lophobranch pattern»), описанными Д. Джонсоном
и К. Пэттерсоном (Johnson & Patterson, 1993). У этих таксонов и In-
dostomus жаберные лепестки имеют меньше пластинок, чем у других
костистых рыб, например, у таких как инфраотряд Aulostomoida
с нормальными удлиненными жаберными лепестками (называемы-
ми «гребенковидными»). Эти три семейства, которые обладают так-
же панцирем из костных пластин, покрывающих все тело, возмож-
но, образуют монофилетическую группу. Описание различных при-
знаков, общих для этих групп, приведено в обзорных публикациях
(Johnson & Patterson, 1993; Britz & Johnson, 2002).
Семь семейств, 62 рода, примерно 264 вида.
436
Серия PERCOMORPHA
Инфраотряд Syngnatha. Голова и туловище заключены в костные пла-
стины, а хвостовой стебель одет в костные кольца; задняя крыло-
видная кость и постклейтрум отсутствую т; жаберное отверстие име-
ет вид небольшой дырки на дорсолатеральной поверхности сразу
позади головы; слезная кость крупная; жаберные лепестки распола-
гаются пучками или дольчатые; задневисочная кость окостеневает
вместе с черепом; гиоидный аппарат короткий, с удлиненными лу-
чами жаберной перепонки; специфический механизм захвата пищи
(с широко разобщенными межкрышкой и редуцированной подкрыш-
кой); сочленовные отростки подвижных тел позвонков отсутствуют
(Pietsch, 1978с). В дополнение к этому, все виды имеют маленький
беззубый рот.
Надсемейство Pegasoidea — пегасоподобные. Т. Питч (Pietsch, 1978) сде-
лал вывод, что Pegasidae наиболее близкородственны филогенети-
ческой линии, объединяющей Solenostomidae и Syngnathidae. Он
также считал их близкородственными нижнеэоценовому роду Ram-
phosus из Италии и Дании (выделенному в ископаемое семейство
Ramphosidae в этом надсемействе).
Семейство PEGASIDAE (293) — пегасовые; seamoths. Морские, редко
солоноватоводные; от тропических до умеренных вод, Индийский и за-
падная часть Тихого океана.
Тело необычной формы (широкое и уплощенное дорсовентрально),
заключено в костные пластины; рот располагается под длинным
уплощенным рострумом (образованным сросшимися удлиненными
Отряд GASTEROSTEIFORMES
437
носовыми костями), с уникальным механизмом для выдвижения че-
люстей; крышечная и подкрышечная кости крошечные (расположе-
ны на заметном расстоянии от межкрышечной кости), предкрышка
значительно увеличена; спинной и анальный плавники короткие,
супротивные, в каждом 5 неветвистых мягких лучей (колючий спин-
ной плавник представлен только горизонтальными птеригиофора-
ми); грудной плавник относительно большой, горизонтальный, в нем
9-19 неветвистых лучей; брюшной плавник абдоминальный, в нем
одна колючка и 2 или 3 мягких луча; в хвостовом плавнике 8 не-
ветвистых лучей; хвостовой стебель четырехугольный; пять ните-
видных лучей жаберной перепонки; супраклейтрум отсутствует; три
окологлазничные кости, из которых слезная кость самая крупная;
плавательного пузыря нет; позвонков — 19-22 (первые шесть из се-
ми туловищных позвонков — удлиненные). Максимальная длина —
14 см, может достигать 18 см (у Pegasus volitans). Пегасовые обитают
в прибрежных водах на глубине не более 150 м.
Два рода, Eurypegasus (два вида; восемь или девять хвостовых
колец, если смотреть с брюшной стороны, глаза видны) и Pegasus
(три вида; 11 или более хвостовых колец, если смотреть с брюшной
стороны, глаза не видны), т. е. всего пять видов (Palsson & Pietsch,
1989).
Надсемейство Syngnathoidea — иглоподобные. Лучей жаберной перепон-
ки 1-3; боковой линии нет; первые три позвонка удлинены.
Семейство SOLENOSTOMIDAE (294) — соленостомовые, трубкорыло-
вые; ghost pipefishes. Морские; тропические Индийский и западный
Тихий океан (от южной Африки и Красного моря до Фиджи).
Тело короткое, уплощенное с боков и с крупными звездчатыми кост-
ными пластинами; два отдельных спинных плавника, первый с пятью
длинными слабыми колючими и второй с 17-22 неветвистыми мяг-
кими лучами на приподнятом основании; анальный плавник имеет
17-22 неветвистых луча; брюшной плавник относительно большой,
с одной колючкой и шестью мягкими лучами, расположен напротив
колючего спинного плавника; жаберные отверстия умеренно круп-
ные; самки с выводковой сумкой, образованной брюшными плав-
438
Серия PERCOMORPHA
никами (икру вынашивают самки, а не самцы, как у Syngnathidae);
окологлазничные кости отсутствуют; позвонков — 32-34. Максималь-
ная длина до 16 см.
Один род Solenostomus (4 или 5 видов) (Orr et al., 2002).
Семейство SYNGNATHIDAE (295) — игловые, рыбы-иглы; pipefishes
и seahorses. Морские и солоноватоводные, некоторые виды в пресных
водах; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное и одето в серию костных колец; в единственном
спинном плавнике обычно 15-60 мягких лучей, анальный плавник
очень маленький, в нем обычно два-шесть лучей; в грудном плавни-
ке обычно 10-23 луча (спинной, анальный и грудной плавники могут
отсутствовать у взрослых особей некоторых видов, и все три отсут-
ствуют у взрослых Bulbonaricus); нет брюшного плавника; хвостовой
плавник отсутствует у некоторых видов; хвост (хвостовой стебель)
цепкий и, возможно, используется для прикрепления к объектам,
когда хвостового плавника нет; жаберные отверстия очень малень-
кие; супраклейтрум отсутствует; почка имеется только на правой
стороне, бесклубочковая. Некоторые из видов очень ярко окраше-
ны. Максимальная длина около 65 см.
Syngnathidae обычно приурочены к мелководьям. Большинство
видов обитают в зонах от теплых умеренных до тропических, но неко-
торые рыбы-иглы проникают в относительно холодные воды, встре-
чаясь от юго-западной Аляски до Огненной Земли. По крайней мере
18 видов известны только из пресных вод (рек и озер) (большинство
видов в роде Microphis), примерно 37 видов эвригалинны (входят
в солоноватые воды или из океана или из рек, или и то, и дру-
гое), а остальные виды морские. Самцы проявляют заботу об икрин-
ках, которые прикрепляются к ним самкой в специальной области
на нижней поверхности туловища или хвостового стебля; эта область
может быть видоизменена в карман, но икринки могут лежать откры-
то. Две группы, которым когда-то придавали таксономический ранг,
могут быть выделены на основании места прикрепления икры —
на хвостовом стебле (Urophori или Syngnathines), как у большинства
родов, включая морских коньков и трубкорылов, или на туловище
(Gastrophori или Doryrhamphines). Часть родов, такие как Acentrvnu-
га, являются в некоторой степени промежуточными с точки зрения
морфологического строения между иглами и морскими коньками.
Промежуточные формы и различные роды австралийских морских
дракончиков, которые напоминают морских коньков, но достигают
большего размера и имеют листовидные придатки, относят к подсе-
мейству рыб-игл.
Два подсемейства (52 рода и примерно 232 вида).
Отряд GASTEROSTEI FORMES
439
Подсемейство SYNGNATHINAE (сингнатины; pipefishes). Морские
и солоноватые воды, некоторые в пресной воде.
Пятьдесят один род (примерно 196 видов): например, Acentronura,
Anarchopterus, Bhanotia, Bryx, Bulbonaricus, Campichthys, Choeroichthys, Cory-
thoichthys, Cosmocampus, Doryichthys, Doryrhamphus, Enneacampus, Feslucalex,
Halicampus, Heraldia, Hippichthys, Leptonotus, Lissocampus, Micrognathus, Mi-
crophis, Nerophis, Nannocampus, Penetopteryx, Phyllopteryx, Siokunichthys, Soleg-
nathus, Syngnathoides и Syngnathus (Fritzsche, 2003; Fritzsche & Vincent,
2003; Kottelat, 2000a).
Подсемейство HIPPOCAMPINAE (гиппокампины; seahorses). Морские.
Один род Hippocampus (примерно 36 видов) (см., например, Kuiter
2001, 2003; Lourie et al., 1999; Lourie & Randall, 2003).
Инфраотряд Aulostomoida. Зубы маленькие или отсутствуют; боковая
линия от хорошо развитой до полностью отсутствующей; обычно
четыре или пять (изредка три) луча жаберной перепонки; жабры
гребенковидные (не лопастевидные); постклейтрум имеется.
440
Серия PERCOMORPHA
Надсемейство Aulostomoidea — флейторылоподобные. Первые четыре по-
звонка удлиненные; три срединные, хорошо развитые кости на спи-
не за головой (нухальные пластины); обычно 6 (изредка 5) мягких
лучей брюшного плавника.
Семейство AULOSTOMIDAE (296) — флейторыловые; trumpetfishes.
Тропические морские; Атлантический океан и Индийский, Тихий океаны.
Тело уплощенное с боков, удлиненное и очешуенное; мясистый усик
на конце нижней челюсти; ряд из 8-12 отдельных спинных колючек,
за которыми располагается обычный спинной плавник (22-27 мяг-
ких лучей); лучей анального плавника — 23-28; хвостовой плавник
закругленный; анальное отверстие на большом расстоянии позади
брюшных плавников; боковая линия хорошо развита; туловищные
позвонки с двумя поперечными отростками равного размера (или од-
ним раздвоенным отростком); мускулатура тела с сеточкой костных
распорок, которые образуют переплетающийся рисунок (у Aulosto-
mus chinensis); позвонков — 59-64 (24-26 + 35-38).
Флейторыловые — хищники, их обычно можно увидеть на рифах.
Они часто плавают рядом с более крупной рыбой или замирают
головой вниз, располагая тело под разными углами ко дну, вплоть
до прямого. Максимальная длина до 80 см.
Один род Aulostomus с тремя видами (см., например, Fritzsche,
2003).
Семейство FISTULARIIDAE (297) — свистульковые; cornetfishes. Тро-
пические морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело уплощенное дорсовентрально, удлиненное и голое или с кро-
шечными шипиками и рядами костных пластинок (чешуи нет); уси-
ков на челюстях нет; спинных колючек нет; и в анальном, и в спин-
ном плавниках 13-20 мягких лучей; хвостовой плавник вильчатый,
Отряд GASTEROSTEIFORMES
441
с удлиненной нитью, образованной двумя срединными лучами; аналь-
ное отверстие располагается на небольшом расстоянии позади брюш-
ного плавника; боковая линия хорошо развита, изгибается вверх, вы-
ходя почти на середину спины, и продолжается на хвостовую нить;
туловищные позвонки с двумя поперечными отростками, но задние
отростки редуцированы; позвонков — 76-87.
Свистульковые обычно населяют мелководья тропических и суб-
тропических морей. Они хищничают, питаясь другими рыбами, ко-
торых ловят как в открытой воде, так и в коралловых рифах. Их
длинное трубчатое рыло, функционирующее как пипетка, является
замечательным приспособлением для питания среди рифов. Макси-
мальная длина до 1,8 м (у Fistularia tabacaria), обычно меньше чем 1 м.
Один род Fistularia (4 вида) (см., например, Fritzsche, 2003).
Надсемейство Centriscoidea — кривохвосткоподобные. Первые пять или
шесть позвонков удлиненные; в брюшном плавнике одна колючка
и 4 мягких луча. Два относимых сюда семейства некоторые авторы
раньше выделяли как подсемейства семейства Centriscidae (см., на-
пример, Eschmeyer, 1998).
Семейство MACRORAMPHOSIDAE (298) — макрорамфозовые, бека-
совые; snipefishes. Тропические и субтропические морские; Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны.
Тело уплощенное с боков, высокое с костными пластинами с каждой
стороны средней линии спины; усиков на челюстях нет; 4-8 спинных
колючек, вторая колючка очень длинная, все соединены перепон-
кой; второй спинной плавник имеет около 11-19 мягких лучей; бо-
ковая линия имеется или отсутствует. Максимальная длина до 30 см.
Самые ранние ископаемые относятся к верхнему мелу, что яв-
ляется самой ранней находкой иглообразных вообще. Среди этих
442
Серия PERCOMORPHA
видов Gasterorhamphosus zuppichinii, например, напоминает Macroram-
phosus по форме тела, но отличается другими признаками, предпо-
ложительно указывающими на близость к Gasterosteoidei.
Три рода (примерно 11 видов): Centriscops (1), Macroramphosus (при-
мерно 5) и Notopogon (5) (см., например, Duhamel, 1995; Fritzsche,
2003).
Семейство CENTRISCI DAE (299) — кривохвостковые, ножебрюшковые;
shrimpfishes. Морские; Индийский и Тихий океаны.
Чрезвычайно уплощенное с боков, саблевидное тело с острым брюш-
ным килем; тело почти полностью покрыто тонкими костными пла-
стинами, которые представляют собой расширения позвонков; пер-
вая спинная колючка длинная и острая, располагается на заднем
конце тела, за ней есть еще две более короткие колючки; спинной
плавник мягкий, он и хвостовой плавник сдвинуты на брюшную
сторону тела; боковой линии нет; рот без зубов. Плавают в верти-
кальном положении, рылом вниз. Максимальная длина до 15 см.
Как и в других семействах отряда Gasterosteiformes, известно
много третичных ископаемых таксонов. Ископаемые кривохвостко-
вые обнаруживаются от эоцена до плиоцена, а ископаемые виды
современного рода Aeoliscus известны из олигоцен-миоценовых от-
ложений в Европе (Parin & Micklich, 1996).
Два рода Aeoliscus и Centriscus (возможно, 4 вида).
Отряд SYNBRANCHIFORMES (56) — ложноугреобразные, слитно-
жаберникообразные; swamp eels. Тело удлиненное; брюшной плав-
ник отсутствует; жаберные отверстия сдвинуты на нижнюю полови-
ну тела; наружная крыловидная кость увеличена; внутренняя крыло-
видная кость редуцирована или отсутствует; предчелюстные кости
невыдвижные и без восходящего отростка.
Состав семейств этого отряда и его положение в классифика-
ции следует данным из ряда работ (Travers, 1984а, 1984b; Gosline,
1983; Johnson 8с Patterson, 1993; Britz et al., 2003). Считается, что Syn-
branchiformes образуют монофилетическую группу c Mugilomorpha,
Atherinomorpha, Gasterosteiformes и Elassomatidae (Smegmamorpha
sensu Johnson & Patterson, 1993).
Три семейства, 15 родов, примерно 99 видов. Все, за исключени-
ем трех видов, обитают в пресной воде.
Отряд SYN В RANCH I FORMES
443
Подотряд Synbranchoidei — слитножаберниковидные
Семейство SYNBRANCHIDAE (300) — слитножаберниковые, ложно-
угревые; swamp eels. Тропические и субтропические пресноводные,
некоторые виды встречаются в солоноватой воде (изредка морские); за-
падная Африка, Либерия, Азия, Индо-Австралийский архипелаг, Мек-
сика, Ьентральная и Южная Америка.
Тело угреобразное; грудной и брюшной плавники отсутствуют (груд-
ные плавники есть в раннем развитии у некоторых видов); спинной
и анальный плавники зачаточные (редуцированы до гребня, не име-
ющего лучей); хвостовой плавник маленький (у Macrotrema caligans),
зачаточный или отсутствует; чешуя отсутствует (за исключением ви-
дов подрода Amphipnous рода Monopterus)-, глаза маленькие (некоторые
виды функционально слепые и имеют глаза, погруженные под кожу);
передняя и задняя ноздри широко разобщены; четвертая дуга аор-
ты полная; нёбноквадратный комплекс причленяется в двух местах,
что делает этих рыб единственной группой среди Teleostei с «амфи-
стилической» подвеской челюсти; жаберные перепонки соединены;
маленькое жаберное отверстие как узкая щель или пора под голо-
вой или горлом {Macmtrema имеет жаберные отверстия нормального
размера, которые соединяются друг с другом под горлом); лучей жа-
берной перепонки — 4-6; плавательный пузырь отсутствует; ребра
отсутствуют; позвонков — 98-188 (51-135 туловищных). Большин-
ство видов является протерогинными гермафродитами. Как отмече-
но (Lauder & Liem, 1983), эти рыбы являются одними из наиболее
сильно специализированных костистых рыб, если иметь в виду чис-
ло необычных особенностей.
Большинство видов способно к дыханию воздухом. Виды рода
Monopterus имеют парные, похожие на легкие, наджаберные карманы
(с респираторной функцией) и частично покрытое чешуей тело.
Эти виды высоко специализированы именно как дышащие воздухом
рыбы. Многие зарываются в грунт, а некоторые живут в пещерах.
Ophistemon имеет разорванную область распространения в тропиках
всех континентов, например, один вид обнаружен в изолированных
444
Серия PERCOMORPHA
локальностях на севере Южной Америки, на севере Центральной
Америки, в южной Мексике и на Кубе (Rosen, 1975). Максимальная
длина почти 1 м (у американского вида Ophistemm aenigmaticum).
Большая ревизия этого семейства проведена Д. Розеном и П. Грин-
вудом (Rosen & Greenwood, 1976), результаты которой и являются
основным источником информации. Эти авторы выделили два под-
семейства — Macrotreminae (для Macrotrema caligans) и Synbranchinae
(для всех других видов).
Четыре рода (17 видов): Macrotrema (1 вид, пресноводный и со-
лоноватоводный, Тайланд и Малайский полуостров), Ophistemon (6:
два американских вида и четыре в Евразии), Synbranchus (2, Мексика,
Центральная и Южная Америка), Monopterus (8, Либерия и Пакистан,
до Японии) (см., например, Bailey & Gans, 1998).
Подотряд Mastacembeloidei — хоботнорыловидные. Тело удлиненное (уг-
реобразное); брюшного плавника нет; спинной и анальный плавни-
ки непрерывные и могут сливаться с небольшим хвостовым плавни-
ком; задневисочная кость отсутствует, пояс грудного плавника (су-
праклейтрум) связкой прикреплен к позвоночнику; нет воздушного
протока плавательного пузыря (закрытопузырные).
Семейство CHAUDHURIIDAE (301) — чаудхуриевые; earthworm eels.
Пресноводные; северо-восточная Индия, через Тайланд до Кореи (вклю-
чая отдельные области Малайзии и Борнео).
Спинной и анальный плавники без колючек; тело голое (чешуя
есть у Chendoiy, боковой линии нет (за исключением Chendol)\ у Na-
gaichthys и Pillaia нет рострального придатка, а спинной, анальный
и хвостовой плавники сливаются (грудной плавник с одним лучом
у Nagaichthys)\ внутренняя крыловидная кость и эпиневралии отсут-
ствуют; основная клиновидная кость имеется. Максимальная длина
около 8 см.
Шесть родов (9 видов): Bihunichthys (1), Chaudhuria (2), Chendol (2),
Garo (1), Nagaichthys (1) и Pillaia (2) (см., например, Kottelat & Lim,
1994; Kottelat, 2000a; Kullander et al., 2000; Britz & Kottelat, 2003).
Семейство MASTACEMBELIDAE (302) — хоботнорыдовые; spiny eels.
Пресноводные; тропическая Африка, Азия от Сирии до Малайского
архипелага, Китай и Корея.
Ряд из 9-42 отдельных колючек перед спинным плавником с 52-131
мягким лучом; анальный плавник обычно имеет два или три колю-
Отряд SCORPAENIFORMES
445
чих и 30-130 мягких лучей; имеется мясистый ростральный прида-
ток; тело покрыто мелкой чешуей (голое у трех видов); основной
клиновидной кости нет; позвонков — около 66-110. Максимальная
длина до 0,9 м. В некоторых местах Mastacembelidae считаются от-
менно вкусной рыбой; их также иногда содержат как аквариумных
рыб. Они могут быть найдены в самых разнообразных биотопах. Не-
которые виды зарываются в субстрат в дневное время, а некоторые
проводят зарывшись даже несколько месяцев и могут быть обнару-
жены в грунте на дне высохших озер.
Два подсемейства, не выделяемые здесь, установлены Р. Травер-
сом (Travers, 1984а, 1984b) (смотри также Kottelat & Lim, 1994;
Britz, 1996; Vreven & Teugels, 1996): Mastacembelinae (хвостовой плав-
ник отдельный, его лучи не соединяются с перепонками спинного
и анального плавников; Macrognathus, Mastacembelus и Sinobdella, южная
Азия) и Afromastacembelinae (лучи хвостового плавника соединяют-
ся с задними лучами спинного и анального плавников; Aethiomastacem-
belus и Caecomastacemhelus, Африка).
Пять родов (примерно 73 вида): Aethiomastacembelus, Caecomastacem-
belus, Macrognathus, Mastacembelus и Sinobdella (1, синоним Rhynchobdella
[Kottelat & Lim, 1994; Britz, 1996]) (см., например, Britz, 1996; Arunk-
urnar & Singh, 2000; Vreven, 2004; Vreven & Teugels, 1996, 1997).
Отряд SCORPAENIFORMES (57) — скорпенообразные; mail-cheek-
ed fishes. Этот отряд содержит «панцирнощеких» рыб, отличающих-
ся наличием подглазничной опоры — заднего выроста третьей под-
глазничной кости (если считать и слезную кость), который прохо-
дит через щеку к предкрышке и обычно прочно к ней крепится
(у Pataecidae развитие подглазничной опоры варьируется, или она
отсутствует). Толова и тело покрыты шипами или костными пла-
стинами; грудной плавник обычно закругленный, перепонки между
его нижними лучами часто рассеченные; хвостовой плавник обычно
округлый (иногда усеченный, редко глубоко раздвоенный).
26 семейств, 279 родов, примерно 1477 видов. Приблизительно
60 видов (все из Cottoidei) приурочены к пресным водам. Класси-
фикация и положение этого отряда в классификации носят весь-
ма предварительный характер. Как отмечено (Johnson & Patterson,
1993), пока нет оснований считать его ни сестринской группой
остальных трех отрядов (т. е. npe-Perciformes), ни частью группы
Perciformes, как, возможно, монофилетический дериват парафиле-
тических Perciformes (некоторые авторы помещают Scorpaeniformes
после Perciformes). Рассматривая Scorpaeniformes как дериват Perci-
formes, некоторые авторы (Mooi & Gill, 1995; Mooi & Johnson, 1997)
считают его подотрядом в отряде Perciformes. X. Имамура и М. Ябе
(Imamura & Yabe, 2002) также обосновали отнесение этого отряда
446
Серия PERCOMORPHA
в Perciformes в качестве подотряда. Несмотря на то, что такой вы-
вод кажется правильным, я не вношу в классификацию формальных
изменений. Я ожидаю, что, возможно, в ближайшем будущем появит-
ся более обширная ревизия, которая сделает и другие необходимые
изменения (например, в отношении положения и статуса Pleuronec-
tiformes и Tetraodontiformes — двух других дериватов Perciformes,
которые до сих пор считаются отрядами).
Из всех подотрядов этого отряда первым приведен подотряд
Dactylopteroidei. Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson,
1993) в своем детальном критическом анализе перкоморф выделя-
ли Dactylopteridae в отдельный отряд, который образует монофи-
летическую группу с Scorpaeniformes, Perciformes, Pleuronectiformes
и Tetraodontiformes в неразрешенной полихотомии. Подотряды не
определены общими продвинутыми признаками, и их выделение
служит только для группировки семейств, которые считаются более
близкими друг к другу, чем к другим семействам. Порядок семейств
и их объем являются предметом больших разногласий.
Классификация Scorpaeniformes сложна и противоречива. Мно-
гие детальные исследования показывают, что Scorpaeniformes, воз-
можно, не монофилетичны и наша современная классификация
(по крайней мере та, которая представлена здесь) не отражает фи-
логению. Однако более полной и убедительной классификации все
равно нет. Отдельные необходимые изменения сделаны во многих
работах (Ishida, 1994; Imamura & Shinohara, 1998; Мандрица, 2001;
Imamura & Yabe, 2002; Imamura, 1996, 2004; Smith & Wheeler, 2004).
Предложены и более крупные изменения системы полифилетиче-
ского отряда Scorpaeniformes (Imamura & Yabe, 2002; Smith & Wheel-
er, 2004). Например, данные X. Имамуры и М. Ябе.(Imamura & Yabe,
2002) поддерживают перемещение нового подотряда Scorpaenoidei,
объединенного с Serranidae, в Perciformes и объединение подотряда
Cottoidei с Zoarcoidei. С. А. Мандрица (2001) изучил много новых так-
сонов и переместил семейство Pataecidae в Perciformes, в отдельный
подотряд Pataecoidei. Р. Муи и Д. Джонсон (Mooi & Johnson, 1997)
предположили, что семейство Champsodontidae из Trachinoidei от-
носится к Scorpeaniformes (этот отряд они считают подотрядом
Scorpaenoidei отряда Perciformes); эта точка зрения не нашла под-
тверждения в молекулярном исследовании (Smith & Wheeler, 2004).
Позволю себе повторить, что классификация Scorpaeniformes слож-
на и противоречива. Синтез всех точек зрения не является задачей
данного издания.
Подотряд Dactylopteroidei—долгоперовидные. Мнения относительно так-
сономического положения этого таксона противоречивы. Д. Джон-
сон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993), не найдя никаких
Отряд SCORPAENIFORMES
447
доказательств его близости к Scorpaeniformes, поместили его в от-
дельный отряд рядом с Scorpaeniformes. X. Имамура (Imamura, 2000)
в детальном исследовании обнаружил 20 синапоморфий, показыва-
ющих монофилетические отношения Dactylopteroidei и семейства
Malacanthidae из Perciformes (приведенное ниже переопределенное
перкоидное семейство Dactylopteridae было подразделено на четы-
ре подсемейства, из которых одно представляет собой собствен-
но Dactylopteridae). Однако эта перегруппировка не нашла подтвер-
ждения в молекулярном исследовании (Smith & Wheeler, 2004). По-
ка не получены дополнительные данные в пользу одной из новых
схем филогенетических отношений, я предпочитаю оставить Dacty-
lopteroidei там, где они были в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Семейство DACTYLOPTERIDAE (Cephalacanthidae) (303) — долгоперо-
вые, крылоперовые; flying gurnards). Морские тропические; Атланти-
ческий, Индийский и западная часть Тихого океана.
Голова крупная, тупая, заключенная в костный панцирь (с шипами
и килями); тело покрыто чешуей, похожей на жучки; чрезвычайно
увеличенные пестрые грудные плавники со свободными внутренни-
ми лучами, общее число лучей 28-37; две свободные колючки (первая
может быть на затылке) перед двумя спинными плавниками; брюш-
ной плавник торакальный, с одной колючкой и четырьмя мягкими
лучами; боковой линии нет; позвонков — 22. Максимальная длина
около 50 см.
Эти придонные рыбы, внешне похожие на тригловых, издают
стрекочущие звуки посредством движений гиомандибулы и «ходят»
по дну, попеременно передвигая брюшные плавники. Английское на-
звание «flying gurnards» возникло из убеждения, что эти рыбы могут
летать или по крайней мере скользить по поверхности воды на не-
большие расстояния, используя свои большие грудные плавники.
Однако они редко отрываются ото дна (если это вообще происхо-
дит), и нет доказательств, что они когда-либо выскакивают из воды
или скользят по ее поверхности.
448
Серия PERCOMORPHA
Два рода (7 видов): Dactyloptena (Индийский океан, западная и цент-
ральная части Тихого океана) и Dactylopterus (Атлантический океан)
(см., например, Eschmeyer, в Smith & Heemstra, 1986; Eschmeyer,
1997).
Подотряд Scorpaenoidei — скорпеновидные. Содержит самое большое
число ядовитых рыб. Обычно ярко окрашены.
Когда М. Ишида (Ishida, 1994) разбивал семейство Scorpaenidae
в современном понимании, он выделял следующие семейства в под-
отряде Scorpaenoidei (также перечисленные в другой работе, Imamu-
ra & Shinohara, 1996): Sebastidae, Setarchidae, Neosebastidae (два по-
следних как сестринские таксоны), Scorpaenidae, Apistidae, Tetrarogi-
dae (два последних как сестринские таксоны), Synanceiidae, Соп-
giopodidae (два последних как сестринские таксоны), Gnathanacan-
thidae, Aploactinidae и Pataecidae (два последних как сестринские
таксоны), а семейство Caracanthidae не было включено, поскольку
для него не были установлены филогенетические связи. X. Имамура
(Imamura, 2004) в своей новой классификации включил в надсе-
мейство Scorpaenoidea (в его понимании) следующие 20 семейств
(предположив, что семейств могло бы быть выделено больше): Se-
bastidae (парафилетический), Sebastolobidae (включает только Sebas-
lolobus), Scorpaenidae (включает Pteroini, Setarchidae и Trachyscorpia,
но подсемейства или трибы не выделены), Apistidae, Tetrarogidae,
Synanceiidae (с 4 подсемействами), Aploactinidae (с 3 подсемейства-
ми), Congiopodidae, Gnathanacanthidae, Pataecidae, Garacanthidae,
Eschmeyeridae, Neosebastidae, Plectrogenidae, Parabembridae, Bembri-
dae, Triglidae, Peristediidae, Hoplichthyidae и Platycephalidae. Следу-
ет отметить, что эта группа включает семейства, отнесенные здесь
в подотряд Platycephaloidei. X. Имамура сравнил результаты своего
кладистического анализа с результатами других авторов (например,
Мандрица, 2001), но, не имея данных по всем семействам, не смог
сделать независимого подтверждения их выводов (это является од-
ной из причин, почему я не разбил семейство Scorpaenidae).
Хотя я полностью сознаю, что представленная здесь схема не-
сколько отличная от той, что была в предыдущем издании (Nel-
son, 1994), не может считаться удовлетворительной, я предпочитаю
не выделять многочисленные дополнительные семейства (изменяя,
например, статус подсемейства до семейства) в случаях, когда есть
разногласия между авторами, до тех пор пока не проведены другие
обширные исследования с охватом всех родов. Упомянутые работы,
представляя значительный вклад в изучение скорпенообразных, де-
монстрируют, как плохо мы представляем себе их родственные отно-
шения. Читатели, склонные к выделению дополнительных семейств
(как, например, в случае разделения Scorpaenidae) могут свободно
Отряд SCORPAENIFORMES
449
выбирать между альтернативными гипотезами; я предпочитаю по-
дождать результатов будущих исследований. Поскольку специалисты
в области систематики рыб должны отражать свои выводы о филоге-
нии в классификации, я советую в случае существования противоре-
чивых данных не следовать тем филогенетическим схемам, которые
вскоре могут оказаться нестабильными, в особенности для таких пуб-
ликаций общего характера, как полевые определители. С другой сто-
роны, все исследователи в области сравнительной биологии хотят
иметь сведения о различных филогенетических гипотезах и иметь
возможность обратиться к оригинальным публикациям.
Шесть семейств (примерно 82 рода и 473 вида).
Семейство SCORPAENIDAE (304) — скорпеновые; scorpionfishes, rock-
fishes. Морские (изредка пресноводные); все тропические и умеренные
моря. Тело уплошенное с боков; голова обычно с гребнями и шипами,
один или два шипа на крышке (обычно два, направленных в разные
стороны) и от трех до пяти (обычно пять) шипов на предкрышке; под-
глазничная опора обычно крепко соединена с предкрышечной костью
(прикрепления нет у некоторых видов); чешуя, если имеется, обычно
ктеноидная; спинной плавник обычно один (часто с вырезкой), в нем
11-17 колючих и 8-1 7 мягких лучей; в анальном плавнике 1-3 (обычно
3) колючки и 3-9 (обычно 5) мягких лучей; в брюшном плавнике одна
колючка и 2-5 (обычно 5) мягких лучей; грудной плавник хорошо раз-
вит (в нем 11-25 лучей), редко 1-3 свободных нижних луча; жаберные
перепонки не приращены к истмусу; плавательный пузырь отсутствует
у некоторых (например, Plectrogenium и Sebastolobus}; позвонков —
24-31. Имеются ядовитые железы в спинных, анальных и грудных ко-
лючках. У большинства видов внутреннее оплодотворение, а некото-
рые живородящие (например, Sebastes). Некоторые откладывают яйца
в студенистой оболочке в виде шара, который у Scorpaena guttata, как
сообщают, может достигать 20 см в диаметре. Многие виды являются
важными промысловыми рыбами.
Как минимум 56 родов (примерно 418 видов) (см., например, Poss &
Eschmeyer, 2003). Большинство видов распространено в Индийском
и Тихом океанах. Комментарии о классификации приведены при об-
суждении подотряда Scorpaenoidei. Порядок подсемейств, которые,
как было отмечено выше, некоторые авторы считают семействами,
частично основан на выводах из работ, процитированных выше.
Рыбами этого семейства многие десятилетия занимались У. Эшмайер
(W. N. Eschmeyer) и С. Посс (S. G. Poss), и X. Мотомура (Н. Motomura).
Подсемейство SEBASTINAE (себастины). X. Имамура (Imamura, 2004)
о тнес род Trachyscorpia к Scorpaenini (в понимаемом здесь объеме)
и поместил Adelosebastes в парафилетическое семейство Sebastidae,
оставив в выделяемом им семействе Sebastolobidae только Sebastolobus
30 zak107
450
Серия PERCOMORPHA
(как заявляет этот автор, в кладистическом контексте было бы оправ-
данно поместить каждый род в свое отдельное семейство, что я опре-
деленно не намерен делать).
Семь родов, примерно 133 вида. Обширная информация о ви-
дах этого подсемейства, известных как морские окуни (rockfishes),
обитающих в северо-восточной части Тихого океана, содержится
в публикации М. Лава с соавторами (Love et al., 2002).
ТРИБА SEBASTINI. Четыре рода: Helicolenus, Hozukius, Sebastes и Se-
bastiscus (всего примерно 128 видов). Helicolenus и Sebastes обитают
во всех океанах, тогда как Sebastiscus и Hozukius только в западной
части Тихого океана. Сделано предположение (Kai et al., 2003), что
Helicolenus и Hozukius более близкородственны роду Sebastes, чем роду
Sebastiscus. Род живородящих морских окуней Sebastes является самым
большим в семействе, в нем примерно 110 видов (причем почти все
из них обитают в северной части Тихого океана).
ТРИБА SEBASTOLOBINI. Три рода (5 видов): Adelosebastes, Sebas-
tolobus (15-17 спинных колючек, что является самым высоким значе-
нием в семействе) и Trachyscorpia.
Подсемейство SETARCHINAE (сетархины). Три рода (5 видов): Ectre-
posebastes, Lioscorpius и Setarches. X. Имамура (Imamura, 2004) объединял
это подсемейство с Scorpaenini (в принимаемом здесь объеме).
Подсемейство NEOSEBASTINAE (неосебастины). Два рода (17 ви-
дов): MaxiUicosta (5) и Neosebastes (12) (Motomura, 2004а). Как отмечено
X. Мотомурой (Motomura, 2004а), М. Ишида (Ishida, 1994) высказал
предположение, что семейства Neosebastidae и Setarchidae (в при-
знаваемом им объеме) имеют сестринские отношения и вторично
отделились от остальных Scorpaenidae. X. Имамура (Imamura, 1996),
однако, предположил, что Setarches более родственен родам Pontinus
и Scorpaena (здесь в трибе Scorpaenini), a Neosebastes является сестрин-
ским таксоном по отношению к кладе, содержащей Tetraroginae, два
рода из Synanceiinae, Aploactinidae и Apistinae. Молекулярный анализ
показал (Smith & Wheeler, 2004), что MaxiUicosta и Congiopodus связаны
сестринскими отношениями. Как показано X. Мотомурой (Motomu-
ra, 2004а), понимание систематического положения и родственных
отношений семейства Neosebastidae (в выделяемом им объеме) все
еще не имеет достаточного базиса. X. Имамура (Imamura, 2004) счи-
тает это подсемейство (в статусе семейства) сестринским таксоном
по отношению к Platycephaloidei (в принимаемом здесь объеме), что
заставляет с интересом ожидать дальнейших исследований.
Подсемейство SCORPAENINAE (скорпенины). По крайней мере 20
родов (185 видов).
Отряд SCORPAENIFORMES
451
ТРИБА SCORPAENINI.
По крайней мере 15 родов: (например, Idiastion, Iracundus, Neome-
rinthe, Parascorpaena, Phmacoscmpius, Pontinus, Pteroidichthys, Pteropelor, Rhi-
nopias, Scorpaena, Scorpaenodes, Scorpaenopsis, Sebastapistes и Taenianotus);
всего приблизительно 165 видов (см., например, Randall & Eschmey-
er, 2002; Randall & Greenfield, 2004).
ТРИБА PTEROINI. Пять родов (примерно 20 видов): Brachyptemis,
Dendmchirus, Ebosia, Parapterois и Pterois (очень ядовитые крылатки [li-
onfishes, turkeyfishes]).
Подсемейство APISTINAE (апистины). Три монотипических рода:
Apistops, Apistus и Cheroscorpaena. Виды этого таксона имеют один или
три свободных нижних луча грудного плавника и двулопастной пла-
вательный пузырь.
Подсемейство TETRAROGINAE (тетрарогины; sailback scorpionfish-
es, wasp fishes).
По крайней мере 11 родов (примерно 38 видов): например, Abla-
bys, Amblyapistus, Centropogon, Cottapistus, Neocentropogon, Notesthes, Ocosia,
30*
452
Серия PERCOMORPHA
Paracentropogon, Tetraroge и Vespicula. Виды этого подсемейства чрезвы-
чайно ядовиты. Они демонстрируют некоторое сходство с Aploac-
tinidae. Вид Notesthes robusta из прибрежных вод восточной Австралии
является преимущественно пресноводной рыбой.
Подсемейство SYNANCEIINAE (синанцеиины). Тело голое (за ис-
ключением погруженных чешуй вдоль боковой линии и на других
частях тела), обычно покрыто кожными железами; голова большая;
плавательный пузырь обычно отсутствует; ядовитые железы имеют-
ся около оснований расположенных под кожей колючек спинного
плавника. Нейротоксин, выделяемый этими рыбами, является са-
мым сильным и опасным из рыбьих ядов и может быть смертелен
для людей. Эти рыбы особенно опасны, поскольку обычно лежат
отчасти погрузившись в грунт, и приобретают сходство с камнями,
лежащими на дне. Примерно девять родов (35 видов).
ТРИБА MINOINI. В грудном плавнике 12 лучей, самый нижний
луч грудного плавника отделен от других лучей и снабжен своеобраз-
ным «колпачком»; тело гладкое; в спинном плавнике 8-12 колючих
и 10-14 мягких лучей (только у одного вида 4 колючих и 18 мяг-
ких лучей); в анальном плавнике 2 колючих и 7-11 мягких лучей;
в брюшном плавнике одна колючка и 5 мягких лучей; мягкие лучи
плавников неветвистые; плавательный пузырь имеется или отсут-
ствует; позвонков — 24-27. Максимальная длина обычно 15 см. Виды
этой группы обитают на илистых и песчаных грунтах на глубине
от около 10 до 420 м в западной части Тихого океана и в Индийском
океане. Считается, что они используют свободные лучи грудного
плавника для «хождения» по дну.
Один род Minous (11 видов).
ТРИБА CHORIDACTYLINL Два {Inimicus) или три (Choridactylus)
самых нижних луча грудного плавника отделены от остальных; те-
ло часто с бородавками или шишками (из-за погруженной в кожу
Отряд SCORPAENIFORMES
453
чешуи); в спинном плавнике 12-18 колючих и 5-10 мягких лучей;
в анальном плавнике 2 колючих и 8-13 мягких лучей; в брюшном
плавнике 1 колючка и 5 мягких лучей; большинство лучей в мягких
плавниках ветвистые; позвонков — 26-30. Виды этой группы обита-
ют на песчаных или илистых грунтах около берега или на глубине
примерно до 90 м в западной части Тихого океана и в Индийском
океане. X. Имамура (Imamura, 2004) поместил каждый из двух родов
в отдельное подсемейство.
Два рода: Inimicus (10 видов) и Choridactylus (4 вида) (см., напри-
мер, Poss & Мее, 1995).
ТРИБА SYNANCEINI (stonefishes). Свободных лучей грудного
плавника нет; имеются кожные железы (у большинства видов выгля-
дят как «бородавки»), которые обычно неупорядоченно разбросаны
по телу; в спинном плавнике 11-17 колючих и 4-14 мягких лучей;
в анальном плавнике 2-4 колючих и 4-14 мягких лучей; в брюшном
плавнике одна колючка и 3-5 мягких лучей; лучей грудного плавни-
ка — 11-19; позвонков — 23-30.
Два вида — Erosa erosa (от Японии до Австралии) и Dampierosa
daruma (северо-западная Австралия) — имеют конечный 'или только
немного косой рот и латерально расположенные глаза, направленные
в стороны. Остальные виды имеют вертикальный или верхний рот
и дорсально расположенные глаза, направленные в стороны и вверх
или только вверх. Известно, что некоторые виды обитают в реках.
Шесть родов (10 видов): монотипические Erosa, Dampierosa, Pseudo-
synanceia, Leptosynanceia и Trachicephalus и Synanceia (5 видов).
Подсемейство PLECTROGENINAE (плектрогенины). Один род Plec-
trogenium с двумя видами. Близость этого рода к Platycephaloiciei хо-
рошо доказана (Imamura, 1996, 2004).
Семейство CARACANTHIDAE (305) — каракантовь|е; orbicular velvet-
fishes. Морские; Индийский и Тихий океаны.
454
Серия PERCOMORPHA
Тело овальное, чрезвычайно уплощенное с боков и покрытое мелки-
ми жесткими выростами; рот маленький, конечный; спинной плав-
ник один, с вырезкой, начинается на затылке, в нем 6-8 колючих
и 11-14 мягких лучей; в анальном плавнике 2 колючих и 11-14 мяг-
ких лучей; в грудном плавнике 12-15 лучей; брюшной плавник мало
заметен, в нем одна колючка и 2 или 3 небольших мягких луча; жабер-
ные отверстия располагаются только на боках тела; чешуя имеется
только под основанием спинного плавника и на поверхности голо-
вы (чешуи на голове очень мелкие, несут по одному шипу), имеются
также трубчатые чешуи боковой линии; позвонков — 24. Максималь-
ная длина — 7 см.
Один род Caracanthus (4 вида).
Семейство APLOACTINIDAE (306) — аплоактовые, рыбы вельветовые;
velvetfishes. Морские; главным образом прибрежные районы западной
части Тихого океана и Индийский океан.
Тело обычно покрыто модифицированной шиповатой чешуей, что
делает кожу бархатистой на ощупь; голова покрыта пластинами
с бугорчатыми шишками (изредка с острыми шипами); лучи всех
плавников неветвистые; колючки анального плавника обычно сла-
бо развиты (изредка острые) или отсутствуют; начало основания
Отряд SCORPAENIFORMES
455
спинного плавника сдвинуто значительно вперед и располагается
над глазом или почти над глазом (за исключением Adventor и Peri-
strominous); передние три-пять колючек спинного плавника обычно
торчат в разные стороны, приподнятые или почти полностью сво-
бодные от перепонки плавника; у четырех видов 3 или 4 передние
колючки образуют отдельный плавник; в брюшном плавнике одна
колючка и 2 или 3 мягких луча; большинство видов с мясистым вы-
ростом в передней части истмуса; зубы на нёбной кости отсутству-
ют; за последней жаберной дугой нет жаберной щели; позвонков —
24-33. Вид из Южно-Китайского моря Prosoproctus pataecus отличается
от всех скорпеновидных рыб уникальной чертой — расположением
анального отверстия далеко впереди, сразу за основанием брюшных
плавников. Большинство видов обитает в индонезийском и австра-
лийском регионах.
Примерно 17 родов (38 видов): (например, Acanthosphex, Adven-
tor, Aploactis, Aploactisoma, Bathyaploactis, Cocotropus, Erisphex, Kanekonia,
Karumba, Matsubarichthys, Paraploactis, Peristrominous, Prosoproctus, Ptarmus,
Sthenopus и Xenoploactis) (см., например, Imamura & Shinohara, 2003).
Три подсемейства выделены С. А. Мандрицей (2001) и X. Имамурой
(Imamura, 2004) — Aploactininae, Bathyaploactininae и Matsubarichthy-
inae.
Семейство PATAECIDAE (307) — патэковые, вельветки австралийские;
Australian prowfishes. Морские; Австралия.
Брюшных плавников нет; очень длинный непрерывный спинной
плавник простирается от головы до хвостового стебля (соединя-
ется или не соединяется с хвостовым плавником), 19-25 колючих
и 7-17 мягких лучей; в анальном плавнике 5-11 колючих и 3-7 мяг-
ких лучей; грудной плавник с восемью лучами; лучи всех плавников
неветвистые; тело голое (гладкое или с бугорками, или папиллами);
в передней части истмуса имеется мясистый вырост; подглазнич-
ная опора отсутствует; позвонков — 34-44. Максимальная длина —
30 см. Прилагательное «Australian» добавили в английское название
этого семейства для того, чтобы избежать путаницы с названием
456
Серия PERCOMORPHA
«Northen prowfish», которое относится к рыбам отряда Zaproridae.
С. А. Мандрица (2001) поместил это семейство в отряд Perciformes,
в отдельный подотряд Pataecoidei.
Три рода (каждый, возможно, минотипический): Aetapcus, Neopatae-
cus и Pataecus.
Семейство GNATHANACANTHIDAE (308) — гнатанакантовые; red vel-
vetfishes. Морские; южная часть Западной Австралии, Южная Австра-
лия, Виктория и Тасмания.
Мясистая подушечка почти прямоугольной формы между нижними
челюстями; брюшной плавник с одной колючкой и пятью мягкими
лучами; имеются два отдельных спинных плавника примерно рав-
ной длины, первый с семью колючками, второй с тремя колючими
и восемью-десятью мягкими лучами; в анальном плавнике 3 колючих
и 8 или 9 мягких лучей; лучей грудного плавника — 10-12; тело голое,
с мягкой кожей; имеется два крупных шипа на крышечной кости,
которые могут быть скрыты под кожей; позвонков — 28-30. Колючки
могут быть причиной болезненных ран. Максимальная длина — 30 см.
Один вид Gnathanacanthus goetzeei.
Семейство CONGIOPODIDAE (309) — конгиоподовые, свинорыловые;
racehorses, pigfishes или horsefishes. Морские; южное полушарие.
Рыло относительно длинное; тело без чешуи, кожа иногда зернистая;
только одна ноздря с каждой стороны; жаберное отверстие редуци-
ровано, располагается над основанием грудного плавника; боковая
линия обычно хорошо развита; спинные плавники соединяются (раз-
дельные у Zanclorhynchus), имеют 8-21 колючих и 8-14 мягких лучей;
в анальном плавнике 0-3 колючих и 5-10 мягких лучей; 8-12 лучей
в грудном плавнике; позвонков — 28-39. Максимальная длина око-
ло 80 см.
Виды этого семейства преимущественно придонные, обитают
на глубине не более 500 м.
Отряд SCORPAENIFORMES
457
С.А.Мандрица (2001) поместил Alertichthys и Zanclorhynchus в от-
дельное семейство Zanclorhynchidae (а семейства Congiopodidae и
Zanclorhynchidae в отдельный подотряд Congiopodoidei). Род Реггуепа
был перенесен во вновь образованную группу (Neocentropogoninae)
в семействе Tetraroginae.
Четыре рода (9 видов): Congiopodus (6) и монотипические Aler-
tichthys, Реггуепа и Zanclorhynchus.
Подотряд Platycephaloidei — плоскоголововидные. Тело удлиненное; го-
лова уплощенная дорсовентрально, обычно с гребнями и шипами;
два отдельных спинных плавника; брюшные плавники широко раз-
общены, в каждом одна колючка и обычно 5 мягких лучей (3 у Но-
plichthys)-, в анальном плавнике 0, 1 или 3 колючих и 5-18 мягких
лучей; плавательный пузырь есть или отсутствует; позвонков — 26
или 27. X. Имамура (Imamura, 1996) ревизовал этот таксон, но не все
из его предложений были приняты.
Пять семейств, 39 родов, примерно 226 видов. Семейства Trigl-
idae и Peristediidae включены в эту линию, следуя X. Имамуре (Ima-
mura, 1996). Ниже, при описании Bembridae обсуждается возмож-
ность выделения двух дополнительных семейств — Parabembridae
и Plectrogenidae. Этот подотряд не выделен X. Имамурой (Imamura,
2004), и к его работе следует обратиться для получения информации
об альтернативной классификации (обсуждается выше, при описа-
нии подотряда Scorpaenoidei).
Семейство TRIGLIDAE (310) — тригловые, петухи морские; searobins;
gurnards. Морские; все тропические и умеренные моря.
Рот конечный или слегка нижний; голова без усиков; предглазнич-
ные кости обычно выдаются вперед; усики на нижней челюсти от-
сутствуют; два отдельных спинных плавника, в первом 7-11 колючих
и во втором 10-23 мягких луча; анальный плавник с одной колючкой
(или колючки нет совсем), 11-23 мягких луча; голова покрыта кост-
ными пластинками, шлемообразная; два или три нижних луча груд-
29 zak107
458
Серия PERCOMORPHA
ного плавника свободные и увеличенные, используются для отыски-
вания пищи; 9 или 10 ветвистых лучей хвостового плавника; конец
рыла обычно с парными (предглазничными) выростами, на которых
часто располагаются шипы, придающие рылу двулопастную форму
при виде сверху; лучей жаберной перепонки — 7. Придонные. Виды
Triglidae издают разнообразные звуки. Максимальная длина до 1 м.
Десять родов в трех трибах (примерно 105 видов) (см., напри-
мер, del Cerro & Lloris, 1997а, 1997b; Richards & Jones, 2002; Richards
& Miller, 2003; Richards et al., 2003).
ТРИБА PRIONOTINI. Боковая линия на хвостовом плавнике
не раздваивается; связка Бодело отходит от черепа; 26 позвонков.
Западная часть Атлантического океана и восточная часть Тихого
океана (т. е. у берегов обеих Америк); большинство видов в Атлан-
тическом океане.
Два рода Bellator и Prionotus.
ТРИБА PTERYGOTRIGLINI. Один род Pterygotrigla.
ТРИБА TRIGLINI. Семь родов: Aspitrigla, Chelidonichthys, Eutrigla.
Lepidotrigla, POrapterygotrigla, Trigla и Trigloporus.
Семейство PERISTEDIIDAE (311) — перистедиевые; armored searobins.
Морские; найдены в глубинах тропических зон всех океанов.
Тело с каждой стороны полностью покрыто четырьмя рядами тяже-
лых несущих шипы пластин; рот нижний; предглазные кости с вы-
ростом вперед; два нижних луча грудного плавника свободны и уве-
личены; усики на нижней челюсти.
Четыре рода (примерно 36 видов): Gargariscus, Heminodus, Periste-
dion и Satyrichthys (см., например, Miller & Richards, 2003).
Семейство BEMBRIDAE (312) — бембровые; deepwater flatheads. Мор-
ские; Индийский и Тихий океаны.
Голова от умеренно до сильно уплощенной дорсовентрально; брюш-
ной плавник под основанием грудного; колючих лучей первого спин-
Отряд SCORPAENIFORMES
459
ного плавника — 6-12; мягких лучей второго спинного плавника —
8-12; лучей грудного плавника — 21-27. Большинство видов — ма-
ленькие придонные рыбы, имеющие красную окраску, обитающие
на глубине от 150 до 650 м.
Parabembras с двумя видами из Индийского и западной части Тихо-
го океана выделяли в отдельное семейство Parabembridae (Imamura,
1996, 2004). Bembradium сближают с Plectrogenium и помещают в отдель-
ное семейство Plectrogenidae (Imamura, 1996). Оба рода, Parabembra
и Bembradium, пока оставлены в этом семействе.
Пять родов (примерно 10 видов): Bembradium, Bembradm, Bembras,
Brachybembras и Parabembras (см., например, Imamura & Knapp, 1998).
Семейство PLATYCEPHALIDAE (313) — плоскоголововые; flat heads. Мор-
ские (некоторые солоноватоводные); главным образом Индийский и Ти-
хий океаны.
1олова от умеренно до сильно уплощенной дорсовентрально; брюш-
ной плавник расположен позади основания грудного; в первом спин-
ном плавнике 6-10 колючек, первая колючка короткая и слабо соеди-
няется с остальной частью плавника; во втором спинном плавнике
11-15 мягких лучей; в грудном плавнике 16-22 луча. Придонные,
часто зарываются в грунт, обитают на глубине от 10 до 300 м. Мак-
симальная длина примерно 1,1м.
Solitasgruveliявляется единственным видом, обитающим вне Индо-
Пацифики — в восточной части Атлантического океана у берегов Аф-
рики. Два подсемейства выделены X. Имамурой (Imamura, 1996) —
Platycephalinae (для двух родов) и Onigociinae.
Около 18 родов (примерно 65 видов): например, Ambiserrula, Cartel-
la, Elates, Eurycephalus, Grammoplites, Inegorta, Levipmra, Onigocia, PapiUoculi-
ceps, Platycephalus, Rogadius, Solitas, Sorsogona, Suggrundus и Thysanophrys)
(см., например, Knapp, 1996; Imamura, 1996; Imamura & Knapp,
1999).
Семейство HOPLICHTHYIDAE (314) — гоплихтиевые; ghost flatheads.
Морские; Индийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное; голова чрезвычайно уплощена дорсовентрально
и очень широкая, с шипами и гребнями; чешуи нет, но на боку тела
ряд бляшек с шипами; нижние лучи грудного плавника (три или
29*
460
Серия PERCOMORPHA
четыре) свободны; колючек в анальном плавнике нет; позвонков —
26 (8 + 18). Придонные, на глубине от 10 до 1500 м. Максимальная
длина — 43 см. Р. Уинтерботтом (Winterbottom, 1993а) привел до-
казательства возможных (и неожиданных) сестринских отношений
между Hoplichthyidae и Gobioidei, основываясь на том, что гонтих-
тиевые имеют больше общих специализаций именно с этой группой,
нежели с какой-либо другой. Этот вывод требует специального ис-
следования.
Один род Hoplichthys (примерно 10 видов).
Подотряд Anoplopomatoidei — аноплопоматооидные
Семейство ANOPLOPOMATIDAE (315) — аноплопоматовые; sablefish-
es. Морские; северная часть Тихого океана.
Толова без шипов, гребней или мочек; два спинных плавника, во вто-
ром 16-21 мягкий луч; в анальном плавнике три слабых колючих и
11-19 мягких лучей; в брюшном плавнике одна колючка и 5 мягких лу-
чей; имеется две хорошо развитые ноздри с каждой стороны; жабер-
ные перепонки прикреплены к истмусу; боковая линия одна. Макси-
мальная длина около 1,8 м (у Erilepis zonifer, монаха морского, Skilfish).
Два рода и два вида (Mecklenburg, 2003): Anoplopoma fimbria (с хо-
рошо разделенными спинными плавниками, в первом из них 17-30
колючек) и Erilepis zonifer (с близко расположенными спинными плав-
никами, в первом 12-14 колючек). Ареалы обоих видов простирают-
ся от Японии через Берингово море до Калифорнии, хотя Е. zonifer
не заходит так далеко на север или на юг, как A. fimbria.
Подотряд Hexagrammoidei — терпуговидные
Семейство HEXAGRAMMIDAE (316) — терпуговые; greenlings. Морские;
северная часть Тихого океана.
Толова с мочками, но без костных гребней и шипов; боковая линия
одна или пять; чешуя циклоидная или ктеноидная; один спинной
Отряд SCORPAENIFORMES
461
плавник (с вырезкой), в нем 16-28 колючих и 11-30 мягких лучей;
в брюшном плавнике одна колючка и 5 мягких лучей; передняя нозд-
ря на каждой стороне хорошо развита, задняя ноздря (если имеется)
редуцирована до маленькой поры; анальный плавник с одной-тремя
колючками (или без колючек) и мягкими лучами; лучей жаберной
перепонки — 6-7; плавательный пузырь отсутствует; позвонков —
36-63. Максимальная длина до 1,5 м (у Ophiodon elongates)-, большин-
ство других видов меньше 45 см.
Хотя и небольшое, но самое богатое видами семейство подотря-
да, эндемик северной части Тихого океана. Виды главным образом
литоральные.
Пять подсемейств, пять родов и 12 видов (Mecklenburg & Es-
chmeyer, 2003). Ссылки для обоснования классификации семейства
даны в предыдущем издании (Nelson, 1994). За данными по срав-
нительной морфологии и филогении следует обращаться к работе
Г. Шинохары (Shinohara, 1994).
Подсемейство HEXAGRAMMINAE (гексаграммины; greenlings). Спин-
ной плавник разделен вырезкой приблизительно посередине на пе-
реднюю колючую и заднюю мягкую части; анальный плавник без
колючек; голова покрыта чешуей; хвостовой плавник закругленный,
усеченный или слегка выемчатый; больших гребней на черепе нет;
одна боковая линия (у единственного вида подрода Agrammus, Н. agram-
mus из Японии, Кореи и северного Китая) или пять (некоторые из
них могут быть короткими); позвонков — 47-57.
Один род Hexagrammos с шестью видами, распространенными
у западного и восточного побережий северной части Тихого океана
(на юг до Японии и северной Мексики).
Подсемейство PLEUROGRAMMINAE (плеврограммины). Спинной
плавник без вырезки, но имеет 21-24 колючих и 24-30 мягких лу-
чей; анальный плавник обычно без колючки и в нем 23-32 мягких
луча; чешуя отчасти заходит на голову; хвостовой плавник глубоко
вырезан; сильно развитые гребни на верхней поверхности черепа;
462
Серия PERCOMORPHA
пять боковых линий на теле; позвонков — 59-62. Главным образом
пелагические.
Два вида рода Pleurogrammus (терпуги одноперые; Atka mackerels)
в северной части Тихого океана от Японии до Аляски (изредка на юг
до Калифорнии).
Подсемейство OPHIODONTINAE (офиодонтины). Спинной плав-
ник подразделен на две части глубокой вырезкой, в первой ча-
сти 24-28 колючих, а во второй 20-24 мягких луча; в анальном плав-
нике три нечленистых луча и 21-25 мягких лучей; голова не покры-
та чешуей; единственный вид с циклоидной чешуей на теле (другие
могут иметь циклоидную чешую на голове); хвостовой плавник усе-
ченный или слегка выемчатый; одна боковая линия; рот большой;
челюсти с мелкими зубами, чередующимися с большими клыковид-
ными зубами; питается главным образом рыбами, ракообразными
и кальмарами, чрезвычайно прожорлив; 57-59 позвонков.
Один вид Ophiodon elongatus (змеезуб, офиодон; Lingcod) из восточ-
ной части Тихого океана от южной Аляски до северной Мексики.
Подсемейство OXYLEBIINAE (оксилебиины). Спинной плавник под-
разделен на две части мелкой вырезкой; анальный плавник обычно
с тремя крупными колючками, из которых вторая является самой
длинной; чешуя покрывает голову; хвостовой плавник закругленный;
одна боковая линия.
Один вид Oxylebius pictus (терпуг пестрый или терпуг полосатый;
painted greenlings) из восточной части Тихого океана от Британской
Колумбии до Калифорнии.
ПодсемействоZANIOLEPIDINAE (заниолепидины; combfishes). Спин-
ной плавник с глубокой вырезкой в задней трети, плавника; первые
три колючки спинного плавника удлиненные, вторая у Zaniolepis latip-
innis значительно вытянутая; чешуя ктеноидная; первые два луча
Отряд SCORPAENIFORMES
463
брюшного плавника утолщены и заходят за начало анального плав-
ника; одна боковая линия. Главным образом придонные рыбы. Мак-
симальная длина около 30 см.
Два вида — Zaniolepis frenata и Z. lalipinnis — обитают в северо-
восточной части Тихого океана от Британской Колумбии до Кали-
форнии.
Подотряд Normanichthyoidei — норманихтиевидные. Родственные отно-
шения единственного относимого сюда вида, Normanichthys crock-
eri, описанного X. Кларком (Clark, 1937), очень неопределенны. Ра-
нее его исключили из Cottoidei, что подтверждается современными
исследованиями (см., например, Yabe & Uyeno, 1996; Smith & Wheel-
er, 2004), но родственные связи остаются неясными. Другие коммен-
тарии приведены в предыдущем издании (Nelson, 1994).
Семейство NORMANICHTHYIDAE (317) — норманихтиевые; normanich-
thyids. Морские; у берегов Перу и Чили.
Тело покрыто ктеноидной чешуей; голова без шипов; в брюшном
плавнике одна колючка и 5 мягких лучей; рёбер нет.
Один вид Normanichthys crockm.
Подотряд Cottoidei — керчаковидные, рогатковидные. Выделение двух
монофилетических линий, которым придан ранг надсемейств, сле-
дует выводам М.Ябе (Yabe, 1985). Однако монофилия самого подот-
ряда неясна. Имеется довольно много доказательств того, что совре-
менные представления о его филогенетических отношениях не толь-
ко недостаточны, но просто неверны. Однако пока еще невозможно
выдвинуть обоснованную кладистическую классификацию. Я пере-
числю некоторые из проблем. У. Смит и У. Уилер (Smith & Wheel-
er, 2004) провели молекулярное исследование и обнаружили, что
Hexagrammidae, Liparidae, Cyclopteridae и Psychrolutidae являются
монофилетическими группами, но их данные не подтвердили моно-
филию Cottidae, Hemitripteridae и Agonidae. На основании данных
ряда работ (Kontula et al., 2003; Sideleva, 2003; Smith & Wheeler, 2004;
Kinziger et al., 2005) можно сделать вывод, что рогатковидные рыбы
озера Байкал попадают в пределы рода Cottus. Например, Т. Контула
с соавторами (Kontula et al., 2003) хорошо обосновали монофилию
всей байкальской группы, которая оказалась среди голарктических
пресноводных подкаменщиков рода Cottus. Последствия для клади-
стической классификации просты, но я пока воздерживаюсь от оче-
видных шагов в применении этих филогенетических данных в клас-
сификации.
Н. Г. Богуцкая и А. М. Насека (2004) выделили подсемейства Cotti-
nae, Cottocomephorinae (с тремя видами в родах Cottocomephorus и Рага-
cottus), Comephorinae и Abyssocottinae (включая Batrachocottus и Cypho-
464
Серия PERCOMORPHA
cottus) в рамках семейства Cottidae (два последних подсемейства да-
ны здесь как семейства). В ближайшее время ожидается публикация
данных, которые послужат надежным доказательством включения
нескольких приводимых ниже семейств в расширенное семейство
Cottidae.
Родственные отношения подотряда Cottoidei также сомнитель-
ны. X. Имамура и М. Ябе (Imamura & Yabe, 2002) сблизили этот
подотряд с Zoarcoidei. Получены молекулярные данные, говорящие
в пользу близких отношений между Cottoidei, Gasterosteoidei и Zoar-
coidei (Chen et al., 2003; Miya et al., 2003; Smith & Wheeler, 2004). Отме-
чу, что доказательства близости между Cottoidei и Gasterosteiformes
обнаружил мой бывший аспирант П. Боун (см., например, Bowne,
1994).
Одиннадцать семейств, примерно 149 родов, 756 видов.
Надсемейство Cottoidea — рогаткоподобные. Основная клиновидная
кость отсутствует; заднеушная кость имеется (маленькая и не со-
единяющаяся с переднеушной костью); лопатка не соединяется с ко-
ракоидом; гипурапофиз отсутствует.
Классификация этого таксона, как и в предыдущем издании (Nel-
son, 1994), основана на работах М. Ябе (Yabe, 1985) и В. В. Вашингто-
на с соавторами (Washington et al., 1984). В дополнение к коммента-
риям, приведенным выше, следует отметить, что результаты продол-
жающейся работы моего бывшего аспиранта К. Джексона (К. L. Jack-
son), по-видимому, послужат основой для внесения изменений в клас-
сификацию.
Семейство RHAMPHOCOTTIDAE (318) — рамфокоттовые, шлеморогат-
ковые; grunt sculpins. Морские; северная часть Тихого океана, от Япо-
нии до Аляски и до южной Калифорнии. '
Отверстие между основной затылочной костью и парасфеноидом
есть; пояс брюшного плавника значительно модифицирован, с удли-
ненным, выдающимся вперед подбрюшным килем и выдающимся
антеродорсально надбрюшным килем; четыре подглазничные кости;
нёбная кость без зубов; лучей жаберной перепонки — 6; лучи всех
плавников неветвистые; в первом спинном плавнике 7-9 колючих
и во втором 12-14 мягких лучей; в анальном плавнике 6-8 мягких
лучей; позвонков — 26-28. Это очень своеобразный керчак с длин-
ной головой (длина головы составляет около половины стандартной
длины) и удлиненным рылом. Максимальная длина около 8 см.
Один вид Rhamphocottus richardsonii (Mecklenburg, 2003).
Семейство EREUNIIDAE (319) — эреуниевые; deepwater sculpins. Мор-
ские; глубоководные, западная и западно-центральная часть Тихого
океана.
Отряд SCORPAENIFORMES
465
Четыре нижних луча грудного плавника свободные (как у Triglidae);
основная подъязычная кость отсутствует; тело с шиповатой ктеноид-
ной чешуей; предкрышечная кость с простыми шипами (самая верх-
няя никогда не бывает рогообразной); шесть лучей жаберной пере-
понки; в первом спинном плавнике 9-11 колючих и во втором 12-16
мягких лучей; в анальном плавнике 11-14 мягких лучей; в грудном
плавнике 14 или 15 лучей; два тонких постклейтрума; элементы гипу-
рального комплекса полностью сращены друг с другом; позвонков —
35-39 (13 предхвостовых позвонков). Максимальная длина — 30 см.
Два рода — монотипический Ereunias (без брюшного плавника,
но с подлежащей тазовой костью и одной зачаточной колючкой, ко-
торая может отсутствовать, и пятью рядами костных чешуй на теле)
от берегов южной Японии и Marukawichthys с двумя видами (брюш-
ной плавник имеется, в нем одна колючка и 4 мягких луча; шесть
рядов костных чешуй на теле) из Японского моря в районе подвод-
ного Императорского хребта.
Семейство COTTIDAE (320) — керчаковые, рогатковые; sculpins. Мор-
ские и пресноводные; северное полушарие и восточная Австралия,
возле Новой Гвинеи и Новой Зеландии.
Тело часто кажется голым, обычно с чешуей или шипиками (нико-
гда не покрыто полностью пластинками, образующими панцирь);
глаз обычно большой, расположенный высоко на голове; боковая
линия имеется, одна; в брюшном плавнике (отсутствующем у одного
вида) одна колючка и 2-5 (обычно 2 или 3) мягких лучей; колючек
в анальном плавнике нет; плавательного пузыря у взрослых нет. Мак-
симальная длина около 78 см (например, у Scorpaenichthys marmoratus).
Большинство видов морские с наибольшим разнообразием ви-
дов вдоль побережья северной части Тихого океана. Единственными
представителями семейства в южном полушарии являются четыре
глубоководных вида рода Antipodocottus, известные из вод около Ав-
стралии, островов Кай западнее Новой Гвинеи и Новой Зеландии.
Комментарии по поводу отнесения всех байкальских коттоидных
рыб в семейство Cottidae приведены при обсуждении подотряда
Cottoidei.
466
Серия PERCOMORPHA
Примерно 70 родов: например, Alcichthys, Artediellus, Artedius, As-
celichthys (без брюшного плавника), Asemichthys, Вею, Chitonotus, Clinocot-
tus, Cottiusculus, Cottocomephorus (нижний рисунок), Cottus, Enophrys,
Furcina, Gymnocanthus, Hemilepidotus, Icelinus, Icelus, Jordania, Leptocottus,
Micrenophrys, Myoxocephalus, Oligocottus, Pseudoblennius, Radulinus, Rastri-
nus, Ruscarius, Sarrpaenichthys, Sigmistes, Synchirus, Taurulus, Trachidermis,
Trichocottus, Inglops и Vellitor, примерно 275 видов (см., например,
Kinziger et aL, 2000; Yabe & Pietsch, 2003; Sideleva, 2003).
Семейство COMEPHORIDAE (321) — комефоровые, широколобки бай-
кальские; Baikal oilfishes. Пресноводные пелагические; озеро Байкал,
Сибирь.
Тело голое; грудные плавники очень длинные; брюшного плавника
нет (тазовый пояс имеется); постклейтрумы отсутствуют; тело полу-
прозрачное у живых экземпляров, содержит большое количество жи-
ра; позвонков — 48-50; яйцеживородящие. Система боковой линии
на голове этих пелагических рыб состоит из крупных полостей, со-
единенных тонкими костными мостиками с небольшими наружными
порами; кость пористая. Эти адаптации, направленные на уменьше-
ние веса скелета, по-видимому, сходны с теми, которые наблюдаются
у некоторых психролютовых. Максимальная длина около 20 см.
Комментарии по поводу отнесения всех байкальских коттоидных
рыб в семейство Cottidae приведены при обсуждении подотряда
Cottoidei. Я не изменил предыдущей классификации, но все виды
байкальских коттоидных рыб должны быть включены в Cottidae
на основании опубликованных филогенетических доказательств; и
когда будущие исследования подтвердят современную точку зрения,
такое перемещение будет сделано.
Один род Comephoms с двумя видами (см., например, Sideleva, 2003).
Отряд SCORPAENIFORMES
467
Семейство ABYSSOCOTTIDAE (322) — абиссокоттовые, широколобки
глубинные; deepwater Baikal sculpins. Пресноводные; главным образом
озеро Байкал, Сибирь.
Постклейтрумы редуцированы или отсутствуют; колючих лучей спин-
ного плавника — 3-10, мягких лучей — 10-21; в анальном плавнике
8-16 мягких лучей; в брюшном плавнике одна колючка и 2-4 мягких
луча; позвонков — 30-37 (см. Сиделева, 1982: 52-55 описание этого
семейства).
Все виды Cottoidei из озера Байкал, насчитывающие немногим
более половины всех известных байкальских видов рыб (50 видов),
отнесены здесь к трем семействам: Abyssocottidae, Comephoridae и
Cottidae (род Cottus и подсемейство Cottocomephorinae). Виды семей-
ства Abyssocottidae обычно обитают на глубине более 170 м. Коммен-
тарии по поводу отнесения всех байкальских Cottoidei в семейство
Cottidae сделаны выше, при описании подотряда. Учитывая филоге-
нетические доказательства, я предпочел бы включить всех в Cottidae
(в настоящей классификации этого не сделано).
Шесть родов (примерно 22 вида): Abyssocottus, Aspmcottus, Cottinella,
Limnocottus, Neocottus и Procottus (см., например, Sideleva, 2003).
Семейство HEMITRIPTERIDAE (323) — волосатковые, рогатки волоса-
тые; searavens. Морские; северо-западная часть Атлантического океана
(один вид) и северная часть Тихого океана.
Крошечные шипики покрывают тело; основная подъязычная кость
отсутствует; лучей жаберной перепонки — 6; позвонков — 35-41.
Три рода (8 видов): Blepsias (2), Hemitripterus (3; один вид — во-
лосатка атлантическая, Sea Raven — в Атлантическом океане) и Nau-
tichthys (3) (Mecklenburg, 2003).
Семейство AGONIDAE (324) — агоновые, лисичковые; poachers. Мор-
ские; Северный Ледовитый океан, северная часть Атлантического оке-
ана, северная часть Тихого океана и южные области Южной Америки.
Тело покрыто костными пластинками и обычно удлиненное; брюш-
ной плавник торакальный, с одной колючкой и двумя мягкими луча-
ми; лучи всех плавников неветвистые; один или (обычно) два спин-
468
Серия PERCOMORPHA
ных плавника, в первом, если он имеется, 2-21 колючих и во вто-
ром 4-14 мягких лучей; в анальном плавнике 4-28 мягких лучей;
основных лучей хвостового плавника — 10-12; лучей жаберной пе-
репонки — 5 или 6; основная подъязычная кость рудиментарная или
отсутствует; одна табличная кость или этой кости нет совсем; пре-
дорсальная кость отсутствует; плавательный пузырь отсутствует; по-
звонков — 34-47. Максимальная длина около 30 см.
Агоновые обитают в широком диапазоне глубин, от мелких при-
брежных вод до глубины более чем 1000 м. Большинство видов обита-
ет в северной части Тихого океана (заходя на юг до Японии и север-
ной Мексики). Следующие четыре вида обитают в других районах:
Agonopsis chiloensis — южное Чили и Аргентина, включая Магелланов
пролив и Фолклендские острова (ближайший вид этого же рода в се-
верной Мексике); Agpnus cataphractus — Исландия, северо-восточная
часть Атлантического океана и прилежащие районы Северного Ле-
довитого океана; Aspidophoroides monopterygius — Северный Ледовитый
океан, северо-западная часть Атлантического океана на юг до Нью-
Йорка и северная часть Тихого океана на юг до Японии; Leptagonus
decagonus — Северный Ледовитый океан, северные области Беринго-
ва моря, северо-восточная и северо-западная части Атлантического
океана; Ulcina olriki — Северный Ледовитый океан, северные области
Берингова моря и северо-западная часть Атлантического океана.
Шесть подсемейств, 22 рода, 47 видов (Sheiko & Mecklenburg,
2004).
Подсемейство HYPSAGONINAE (гипсагонины). Три рода (7 видов):
Agpnomalus, Hypsagonus и Percis.
Подсемейство BATHYAGONINAE (батиагоцины). Три рода (9 ви-
дов): Bathyagonus, Odontopyxis и Xeneretmus.
Подсемейство BOTHRAGONINAE (ботрагонины). Один род Both-
ragonus с двумя видами.
Подсемейство ANOPLAGONINAE (аноплагонины). Три рода (4 или
5 видов): Anoplagonus (верхнее изображение), Aspidophoroides и Ulcina.
Отряд SCORPAENIFORMES
469
Подсемейство AGONINAE (агонины). Шесть родов (13-15 видов):
Agonopsis, Agonus (нижнее изображение), Freemanichthys, Leptagonus,
Podothecus и Sarritor.
Подсемейство BRACHYOPSINAE (брахиопсины). Шесть родов (9
видов): Brachyopsis, Chesnonia, Occella, Pcdlasina, Stellerina и Tzlesina.
Семейство PSYCHROLUTIDAE (325) — психролютовые; fathead sculpins.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело голое или с пластинками, несущими шипики; межглазничное
пространство обычно больше, чем видимый диаметр глаза (намного
меньше у Malacocottus); боковая линия редуцирована (20 или меньше
пор); в брюшном плавнике одна колючка и 3 мягких луча; спинные
плавники обычно слиты и колючая часть часто частично скрыта
кожей (основания спинных плавников раздельны или почти раз-
дельны у Malacocottus и Dasycottus); лучей жаберной перепонки — 7;
зубы на предсошнике имеются или отсутствуют, нёбные зубы все-
гда отсутствуют; одна или две заглазничные косточки (если Две, они
обычно кольцеобразны; Cottidae имеют две или три удлиненных
заглазничных косточки); система хорошо развитых костных дуг, ко-
торые могут нести шипы, на черепе над каналами системы боковой
линии с широким расстоянием между ними; позвонков — 28-38. Мак-
симальная длина около 65 см (у Psychrolutes paradoxus). От прибреж-
ного мелководья (Р. sigalutes) до глубины около 2800 м (P.phrictus).
Два подсемейства (парафилетичные, согласно Jackson & Nelson,
1998), 8 родов, примерно 35 видов (см., например, Nelson, 1995;
Jackson & Nelson, 1998, 1999, 2000). Оба подсемейства представлены
в северном и южном полушариях.
Подсемейство COTTUNCULINAE (коттункулины). Толова хорошо
окостеневшая, края межглазничного промежутка жесткие, часто име-
ются шипы на голове; межглазничный промежуток относительно уз-
кий, его ширина менее чем в два раза превосходит диаметр видимой
части глаза; тело и плавники обычно разноцветные.
Пять родов: Ambophthalmos, Cottunculus, Dasycottus, Еигутеп и Mala-
cocottus.
470
Серия PERCOMORPHA
Подсемейство PSYCHROLUTINAE (психролютины). Голова плохо
окостеневшая, края межглазничного промежутка мягкие, шипов на го-
лове нет; межглазничный промежуток широкий, его ширина более
чем в два раза превосходит диаметр видимой части глаза; тело и плав-
ники обычно одноцветные.
Три рода: Ebinania, Neophrynichthys и Psychrolutes (синоним Gilber-
tidia).
Семейство BATHYLUTICHTHYIDAE (326) — батилютихтиевые; Antarc-
tic sculpins. Морские; Антарктический океан (остров Южная Георгия).
Тело голое; межглазничный промежуток широкий; одна пара длин-
ных усиков на нижней челюсти в углах рта; один спинной плавник,
передняя часть которого скрыта под кожей, в нем 13 колючих и 28
мягких лучей; в анальном плавнике 36 лучей; брюшной плавник с тре-
мя мягкими лучами; лучи всех плавников неветвистые; зубы на сош-
нике и нёбных костях отсутствуют; лучей жаберной перепонки — 7;
только две радиалии; постклейтрум и плевральные ребра отсутству-
ют; позвонков — 49.
За исключением удлиненных усиков и хвостового плавника, сли-
того со спинным и анальным плавниками, единственный известный
экземпляр (с глубины 1650 м) внешне выглядит как Psychrolutes. Это
семейство выделено при описании единственного вида, филогене-
тическое положение которого среди Cottoidei осталось неопреде-
ленным.
Один вид Bathylutichthys taranetzi.
Надсемейство Cyclopteroidea — круглопероподобные. Брюшные плавники,
если имеются, видоизменены в присоску в виде диска, торакальные;
боковая линия обычно отсутствует; жаберное отверстие маленькое.
К. Эйбл с соавторами (Able et al., 1984) описывают признаки личи-
нок и дают сравнительную информацию о двух включенных таксо-
нах: пинагоровых (lumpfishes) и слизнях морских (snailfishes).
Считается, что пинагоровые и слизни морские образуют моно-
филетическую группу, эта точка зрения отражена во втором издании
Отряд SCORPAENIFORMES
471
(Nelson, 1984): обе группы включены в одно семейство Cyclopteri-
dae. Однако большинство авторов выделяют пинагоровых в отдель-
ное семейство, как и в настоящем издании, а монофилия группы
Cyclopteridae + Liparidae выражена через объединение их в надсе-
мейство Gyclopteroidea.
Семейство CYCLOPTERIDAE (327) — круглоперовые, пинагоровые; lump-
fishes, lumpsuckers. Морские; холодные районы северного полушария.
Тело шаровидное, обычно покрыто бугорками; как правило, два ко-
ротких спинных плавника, в первом 4-8 колючек (могут быть скры-
ты под кожей и не видны снаружи у некоторых видов), во втором
8-13 мягких лучей, он никогда не сливается с хвостовым плавником;
анальный плавник короткий, в нем 7-13 мягких лучей; позвонков —
около 23-29. Максимальная длина до 60 см.
Примерно шесть родов (28 видов): Aptocyclus (синоним Pelagocyclus),
Cyclopterus, Cyclopterapsis, Cyclopsis, Eumicmtremus и Lethotremus (Mecklen-
burg & Sheiko, 2003). В предыдущем издании (Nelson, 1994) я сле-
довал классификации Т. Уено (Ueno, 1970) и выделял два подсемей-
ства: Aptocyclinae с двумя видами в монотипических родах Aptocyclus
и Pelagocyclus и Cyclopterinae.
Семейство LIPARIDAE (Liparididae) (328) — липаровые, слизни мор-
ские; snailfishes. Морские; от Арктики до Антарктики.
Тело удлиненное, бесчешуйное (у некоторых видов имеются малень-
кие шипики), студенистое; спинной плавник (28-82 мягких луча)
472
Серия PERCOMORPHA
и анальный плавник (24-76 мягких лучей) длинные, сливающиеся
или почти сливающиеся с хвостовым плавником; брюшной плавник
(диск) отсутствует у 45 или более видов рода Paraliparis и у монотипи-
ческого Nectoliparis', ноздря одиночная или парная (обычно у Liparis)',
позвонков — 38-86. Максимальная длина около 80 см.
Морские слизни характеризуются необыкновенно широким спект-
ром географического распространения и местообитаний. Они живут
и в литоральных ваннах, и на глубинах более 7000 м. Они являются
одним из наиболее богатых видами семейств в Южном океане, се-
верной части Тихого океана и Арктике; они обитают и в глубинных
зонах Индийского океана, но там немногочисленны (Chernova et al.,
2004); обнаружены также у Галапагосских островов (Stein & Cherno-
va, 2002). Было предложено выделение различных подсемейств (Раг-
aliparidinae, Careproctinae, Rhodichthyinae, Nectoliparidinae), но дан-
ных для их использования пока недостаточно (Chernova et al., 2004).
Примерно 29 родов (334 вида): например, Acantholiparis, Careproc-
tus, CrystaUichthys, Elassodiscus, Liparis, Lopholiparis, Nectoliparis, Notoliparis,
Paraliparis, Polypera, Psednos и Rhodichthys (Андрияшев, 2003; Stein &
Chernova, 2002; Stein et al., 2001, 2003; Chernova et al., 2004; Orr,
2004). H.B. Чернова с соавторами (Chernova et al., 2004) отметила,
что таксономическая ревизия группы далеко не закончена, и со вре-
менем приведенные цифры будут изменяться.
Отряд PERCIFORMES (58) — окунеобразные; perches. Отряд Per-
ciformes — наиболее разнообразный из всех отрядов рыб. Это, несо-
мненно, самый большой отряд позвоночных животных. Perciformes
доминируют среди позвоночных океана и во многих областях тро-
пических и субтропических пресных вод.
Классификация этого отряда далека от окончательной разработ-
ки и будет, вне всякого сомнения, подлежать изменениям для наибо-
лее полного отражения эволюционной истории высших перкоморф.
Как отмечено в предыдущем издании (Nelson, 1994), Д. Джонсон
и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993) представили доказатель-
ства в пользу гипотезы о том, что отряд Perciformes является частью
монофилетической группы, только если в эту группу включены так-
же отряды Scorpaeniformes (включая Dactylopteridae), Pleuronecti-
formes и Tetraodontiformes. То, что три последних отряда, возможно,
представляют собой дериваты филогенетической линии окунеобраз-
ных, обосновано некоторыми данными, хотя имеются и доказатель-
ства в пользу того, что Tetraodontiformes (и Caproidae) располагают-
ся на филогенетическом древе до окунеобразных («pre-Perciformes»)
(Springer & Johnson, 2004). Я воздержусь от внесения изменений в
классификацию до тех пор, пока наше понимание родственных от-
ношений этих групп не станет более определенным. К сожалению,
Отряд PERCIFORMES
473
мы пока не можем охарактеризовать Perciformes как монофилетиче-
ский отряд. Помимо этого, почти все семейства многих подотрядов
также не могут быть в настоящее время диагностированы общими
апоморфными признаками и, следовательно, не могут считаться мо-
нофилетическими.
Perciformes содержит 20 подотрядов, 160 семейств, примерно
1539 родов, 10 033 вида; 52 семейства содержат только по одному
роду, 23 — только по одному виду (т. е. являются монотипическими),
а 21 семейство содержит по 100 и более видов. К трем подотрядам —
Percoidei, Labroidei и Gobioidei — относится более чем три четверти
всех видов отряда. Восемь самых крупных семейств — Gobiidae, Ci-
chlidae, Serranidae, Labridae, Blenniidae, Pomacentridae, Apogonidae
и Sciaenidae. Вместе они содержат 5479 видов, что составляет око-
ло 55 % всех видов отряда. Большинство Perciformes — морские
прибрежные рыбы, примерно 2040 видов обычно обитают толь-
ко в пресной воде, и по меньшей мере некоторые популяции или
особи (примерно 2335 видов) проводят в пресной воде хотя бы часть
своего жизненного цикла. В отличие от предыдущего издания (Nel-
son, 1994), Д. Джонсон и К. Пэттерсон (Johnson & Patterson, 1993)
исключили из Perciformes семейство Elassomatidae, но включили се-
мейство Caproidae. Я в настоящее время также включаю Caproidae,
но продолжаю относить Elassomatidae к Perciformes.
Ископаемые группы рассмотрены К. Пэттерсоном (Patterson, 1993).
Некоторые Perciformes или похожие на них ископаемые формы, опи-
санные в современной литературе, но ниже в этой книге не упоми-
наемые, включают следующие таксоны: 1) Priscacara (Priscacaridae)
и Mioplosus, пресноводные среднеэоценовые и более ранние перкои-
ды из Северной Америки (см., например, Grande, 2001); 2) Eoserranus,
Indiakhthys, Nardokhthys и Saldenioichthys (см., например, Arratia et al.,
2004); 3) Asianthidae (Asianthus, Eosasia и Pauranthus) из верхнего па-
леоцена Туркменистана, которые, возможно, образуют монофилети-
ческую группу вместе с семействами Priacanthidae и Caproidae (Сы-
чевская, Прокофьев, 2003); 4) lungtingkhthys (Chang & Huanzhang,
1998); 5) Sorbinipercidae {Sorbiniperca scheuchzeri) (Tyler, 1999); 6) Syna-
gropoides, вероятно, принадлежащий Acropomatidae из эоцена Север-
ного Кавказа (Банников, 2002); и 7) Eocottidae (Eocottus и Bassania)
из эоцена Монте-Болька в Италии (Bannikov, 2004). Можно отметить
также другие важные работы по ископаемым окунеобразным, такие
как статья Н. Миклиха (Micklich, 1996) о среднеэоценовых Amphiper-
са, Palaeoperca и Rhenanoperca, публикация о плио-плейстоценовом ро-
де SemWiikhthys (Otero & Gayet, 1999) и работа В. Чена с соавторами
(Chen et al., 1999) по Coreoperca и Siniperca Два последних рода — близ-
кородственные Coreoperca и Siniperca, имеющие циклоидную чешую, —
представлены современными видами в Восточной Азии, но поло-
474
Серия PERCOMORPHA
жение семейства неясно; эти роды относили и к Centropomidae,
и к Percichthyidae или, что кажется наиболее правильным, выделяли
(Roberts, 1993) в отдельное семейство Sinipercidae (см., например,
Nelson, 1994) 12> Эти роды далее в классификации не упоминаются.
Все виды родов семейства Sinipercidae, как ныне живущие, так и ис-
копаемые, известны из пресных вод, за исключением, возможно,
только морского миоценового вида Inabaperca taniurai (Yabumoto &
Uyeno, 2000).
Подотряд Percoidei — окуневидные. Этот подотряд — самый крупный
среди подотрядов Perciformes, содержит 79 семейств, 549 родов
и примерно 3176 видов. Из 79 семейств 26 содержат только по од-
ному роду, десять содержат только по одному виду, и десять име-
ют по 100 и более видов. Десять самых крупных семейств (в каж-
дом более 100 видов) — Serranidae, Apogonidae, Sciaenidae, Percidae,
Haemulidae, Carangidae, Chaetodontidae, Pseudochromidae, Sparidae
и Lutjanidae — содержат вместе 1965 видов, что составляет около
62 % всех видов подотряда. Примерно 380 видов (12 %) обычно оби-
тают только в пресной воде; более половины этих видов относится
к Percidae. Этот подотряд содержит много яркрокрашенных рыб.
Подотряд Percoidei является, возможно, базальной эволюционной
группой, от которой произошли все другие группы отряда Perci-
formes и оставшиеся два отряда. Даже если эта точка зрения неверна,
подотряд, по-видимому, не является, монофилетической группой,
поскольку выделен исключительно на основании примитивных при-
знаков.
Признаки Низшие Teleostei Percoidei
Колючки в плавниках Отсутствуют Имеются в спинном, анальном и брюшном плавниках
Число спинных Один; также может Два; жирового плавни-
плавников быть жировой плавник ка не бывает
Чешуя Циклоидная Ктеноидная
Положение брюшных плавников Абдоминальное Торакальное
Лучи брюшного Шесть или больше Один колючий и пять
плавника мягких лучей мягких лучей
По недавно опубликованным молекулярным данным (Chen et al., 2007) семейство
Sinipercidae не является монофилетическим — Siniperca и Согеорегса отстоят далеко друг
от друга на полученном филогенетическом дереве, причем второй из них близок
к Centrarchidae. — Прим, перев.
Отряд PERCIFORMES
475
Признаки Низшие Teleostei Percoidei
Положение основания грудного плавника На брюхе, горизон- тальное На боку, вертикальное
Кости, участвующие в образовании края верхней челюсти Короткая предчелюст- ная и длинная верхне- челюстная кости Предчелюстная кость
Плавательный пузырь Воздушный проток имеется (открытопу- зырные) Воздушного протока нет (закрытопузырные)
Глазнично-клиновидная кость Есть Нет
Mesocoracoideum Есть Нет
Эпиплевралии и эпицентралии Есть Нет
Костные клетки в кости у взрослых Есть Не выражены
Число основных лучей хвостового плавника Часто 18 или 19 Всегда не больше 17, часто меньше
Несмотря на то, что Percoidei являются морфологически и эколо-
гически разнообразной группой, в которой наблюдаются вторичные
утраты и приобретения признаков, можно сделать генерализован-
ное описание, как в приводимой ниже таблице, чтобы показать от-
личия Percoidei от «типичных» низших Teleostei (Protacanthopterygii
и Ostariophysi). Имеется много исключений из предлагаемых обоб-
щений, например у многих окуневидных циклоидная чешуя. С дру-
гой стороны, некоторые признаки окуневидных присущи некото-
рым другим акантоморфам. В таблице отражено противопоставле-
ние низших Teleostei и Percoidei.
Надсемейство Percoidea — окунеподобные. Многие из 73 семейств этого
надсемейства очень похожи и трудноразличимы; некоторые семей-
ства очень необычны, и сближались с другими отрядами или поме-
щались в отдельные отряды. Как и в случае с отрядом и подотрядом,
к которым относится этот таксон, нет доказательств, что Percoidea
являются монофилетической группой. Однако, хотя этот таксон, воз-
можно, и не является монофилетическим, несколько групп семейств
образуют четкие филогенетические линии. Например, на основании
нескольких работ Д. Джонсона (см. Johnson, 1993 и ссылки, приве-
денные в этой работе) и других авторов, считается, что следующие
семейства образуют монофилетические группы, которые могли бы
получить статус надсемейства, который и присвоен им в некоторых
476
Серия PERCOMORPHA
работах: 1) карангоидная линия (carangoid lineage) — Nematistiidae,
Coryphaenidae, Rachycentridae, Echeneidae и Carangidae, 2) cnapo-
идная линия (sparoid lineage) — Nemipteridae, Lethrinidae, Sparidae
и Centracanthidae. Я тем не менее оставляю все семейства в одном
надсемействе. Объем многих семейств и родов изменился со време-
ни предыдущего издания (Nelson, 1994).
Семейство CENTROPOMIDAE (329) — робаловые; snooks. Морские
(часто солоноватоводные) и пресноводные; тропические и субтропиче-
ские воды Северной и [Центральной Америки.
Нижняя челюсть выдается вперед по отношению к верхней челю-
сти; боковая линия заходит на хвостовой стебель и достигает заднего
края хвостового плавника; имеется очешуенный аксиллярный отро-
сток у брюшного плавника; хвостовой плавник глубоко раздвоен;
спинной плавник из двух частей (разделенных небольшим проме-
жутком), в первом 8 колючих и во втором один колючий и 8-11
мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 5-8 мягких лучей;
в грудном плавнике один колючий и 5 мягких лучей; лучей жаберной
перепонки — 7; позвонков — 24. Максимальная длина около 2 м.
Кладистический анализ с использованием 29 признаков (Otero,
2004) показал, что семейство Centropomidae, как его раньше опре-
деляли, является парафилетической группой, поэтому подсемейство
Latinae в настоящее время выделяют как отдельное семейство.
Один род Centrvpomus (12 видов) (см., например, Nelson et al.,
2004).
Семейство AMBASSIDAE (Chandidae) (330) — амбассовые, окуни стек-
лянные; Asiatic glassfishes. Морские, солоноватоводные и пресновод-
ные; Индийский и западная часть Тихого океана (пресные воды от Ма-
дагаскара и Индии до австралийского региона).
Многие виды имеют полупрозрачное тело; чешуя полностью отсут-
ствует у Gymnochanda filamentosa с прозрачным телом; в спинном плав-
нике обычно 7-8 колючих и 7-11 мягких лучей; в анальном плавнике
Отряд PERCIFORMES
477
3 колючих и 7-11 мягких лучей; позвонков — обычно 24 или 25. Рага-
doxodacna piratica питается чешуей других рыб. Максимальная длина
около 26 см.
Семейство Centropomidae, по всей видимости, является сестрин-
ским таксоном по отношению к Ambassidae (Otero, 2004). В предыду-
щем издании (Nelson, 1994) было использовано название Chandidae.
Использование названий Ambassidae, Chandidae и Bogodidae обсуж-
дается в литературе (Anderson & Heemstra, 2003; Kottelat, 2003).
Восемь родов (примерно 46 видов): Ambassis, Chanda, Denariusa,
Gymnochanda, Paradoxodacna, Parambassis, Priopis и Tetracentrum (см., на-
пример, Roberts, 1994; Kottelat, 1995, 2003; Anderson & Heemstra,
2003).
Семейство LATIDAE (331) — латовые; lates. Морские, солоноватоводные
и пресноводные; Индийский и западная часть Тихого океана и Африка.
Спинные плавники не полностью разделены, а если полностью раз-
делены, то с одной или двумя изолированными колючками между
ними; хвостовой плавник обычно закругленный; 25 позвонков. Это
семейство включает знаменитого нильского окуня, bates jiiloticus. Ин-
до-западнотихоокеанский вид bates calcarifer, совершающий незначи-
тельные катадромные миграции, известен в Австралии под названи-
ем «баррамунди» (barramundi), которое изредка применяется также
к видам рода Scleropages.
Р. Муи и А. Гилл (Mooi & Gill, 1995) повысили статус Latinae,
бывшего подсемейства семейства Centropomidae, до семейства. Кла-
дистический анализ с использованием 29 признаков (Otero, 2004)
показал, что семейство Centropomidae, как его ранее выделяли, яв-
ляется парафилетическим таксоном. Новое семейство Latidae моно-
филетично и включает роды bates, Psammoperca и ископаемый Eolates
(эоцен и олигоцен). Centropomidae является, как показано, сестрин-
ским таксоном по отношению к Ambassidae, a Latidae — сестринским
таксоном по отношению к единственному изученному представите-
лю семейства Serranidae; выделение Latidae как валидного семейства
подтверждено на основании шести апоморфий (Otero, 2004).
Два рода и девять видов: bates (8, семь живут в пресной воде, че-
тыре из них эндемичны солоноватоводному озеру Танганьика в тро-
пической Африке, и один обитает в прибрежных морских эстуарных
водах Индийского и Тихого океанов; ископаемые формы хорошо из-
вестны из Африки и Европы) и Psammoperca (1, прибрежные воды
Индийского и Тихого океанов) (Otero, 2004).
Семейство MORONIDAE (332) — мороновые; temperate basses. Соло-
новатоводные, пресноводные и морские прибрежные; Северная Аме-
рика (Атлантический океан и речная сеть Мексиканского залива; ин-
478
Серия PERCOMORPHA
тродуиирован во многие области за пределами естественного ареала),
Европа и северная Африка.
Два спинных плавника, в первом 8-10 колючих и во втором один
колючий и 10-13 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих
и 9-12 мягких лучей; крышечная кость с двумя шипами; боковая
линия простирается почти до заднего края хвостового плавника;
имеются дополнительные ряды чешуй боковой линии на хвостовом
плавнике выше и ниже основного ряда; лучей жаберной перепон-
ки — 7; позвонков — 25.
Три рода (8 видов): Могопе (синоним Roccus) с четырьмя видами
в Северной Америке (два вида в пресной воде) (см., например, Heem-
stra, 2003а; Nelson et al., 2004), близкородственный Dicentrarchus с дву-
мя видами от Европы и северной Африки, включая Средиземное и
Черное моря и реки их побережий, и азиатский род Lateolabrax (лав-
раки японские, судаки морские японские; Asian seaperches) с двумя
видами, который отнесен сюда условно, поскольку, возможно, име-
ет близкие связи с этим семейством, но выделяется рядом авторов
в отдельное семейство Lateolabracidae (Eschmeyer, 1998; Springer &
Johnson, 2004).
Семейство PERCICHTHYIDAE (333) — лавраковые, перпихтиевые; tem-
perate perches. Пресноводные (редко солоноватоводные); Австралия
и Южная Америка (главным образом Аргентина и Чили).
Спинной плавник сплошной, с выемкой или без нее (может быть вы-
соким), 7-12 колючек (1-3 только у Gadopsis bispinosus) и 8-38 мягких
лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 7-13 мягких лучей (16-20
у Gadopsis)', чешуя ктеноидная (с простыми игловидными ктениями
на заднем поле) или вторично циклоидная; позвонков — 25-36 (40-50
в Gadopsis).
Одиннадцать родов, примерно 34 вида: в Южной Америке — Perci-
chthys\ в Австралии — Gadopsis, Guyu, MaccuUochella, Macquaria, Percolates
"ип1'4йспЬ^4йга' и*относителБно специализированные^Bosidcma^rLdeiia,
Отряд PERCIFORMES
479
Nannatherina и Nannoperccr, морской род Howella помещен здесь пред-
варительно (см., например, Pusey & Kennard, 2001; Arratia, 2003;
Lopez-Arbarello, 2004).
Семейство PERCILIIDAE (334) — периилиевые; southern basses. Пресно-
водные; Чили.
Максимальная длина около 9 см. Если подтвердится предположение
Г. Аррации (Arratia, 2003) о том, что Percilia образует кладу с австра-
лийскими родами Bostockia, Edelia и Nannoperca, в состав семейства
потребуется внести изменения. Этот род обычно помещают в Perci-
chthyidae.
Два вида Percilia gillissi и Р. irwini (Arratia, 2003).
Семейство ACROPOMATIDAE (335) — акропоматовые; lanternbellies.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Два спинных плавника, в первом 7-10 колючих лучей, второй с ко-
лючкой или без нее, и в нем 8-10 мягких лучей; анальный плавник
с двумя или тремя колючими и семью-девятью мягкими лучами; лу-
чей жаберной перепонки — 7; позвонков — 25. Три вида рода Асюрота
имеют органы свечения и анальное отверстие около основания груд-
ного плавника — это единственный род окунеобразных с таким пе-
редним положением анального отверстия, помимо Bullisichthys carib-
baeus из Serranidae и Apogon gularis из Apogonidae.
Раньше (Nelson, 1994) это семейство называли «temperate ocean-
basses».
Восемь родов (примерно 31 вид): Астрота, Apogonops, Doederleinia,
Malakichthys, Neoscombrops, Pseudohowella, Synagrops и Verilus (см., напри-
мер, Okamoto & Ida, 2002; Yamanoue & Matsuura, 2002; Heemstra,
2003a). Еще несколько родов были предварительно помещены в это
семейство (Nelson, 1994), но в настоящее время они относятся к Poly-
prionidae и Symphysanodontidae. Возможные ископаемые формы при-
ведены при описании отряда Perciformes.
Семейство SYMPHYSANODONTIDAE (336) — симфизанодонтовые; slope-
fishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Два шипа на крышке; в спинном плавнике обычно 9 колючих и 10
мягких лучей.
Один род Symphysanodon с шестью видами (см., например, Ander-
son, 1999, 2003а); новые виды описываются У. Андерсоном (W. D. An-
derson, Jr). и В. Спрингером (V.G. Springer).
Семейство POLYPRIONIDAE (337) — полиприоновые; wreckfishes. Мор-
''скйе,лА1лангическйи; Т1ндйискйи и" 1ихйи океаны.
480
Серия PERCOMORPHA
Крышечная кость с горизонтальным гребнем по верхнему краю,
который оканчивается коротким шипом; в спинном плавнике 11
или 12 сильных колючек и 11 или 12 мягких лучей.
Два рода (5 видов): Polyprion и Stereolepis (см., например, Sedberry,
2003).
Семейство SERRANIDAE (338) — серрановые, окуни каменные; sea
basses. Морские (изредка пресноводные);тропические и умеренные моря.
Крышечная кость с тремя шипами — главный шип с дополнитель-
ными шипами, из которых один длиннее главного шипа, а второй
короче; чешуя обычно ктеноидная, циклоидная у некоторых видов;
боковая линия полная и непрерывная (отсутствует у одного вида),
не простирается на хвостовой плавник (подходит близко к основа-
нию спинного плавника у некоторых Anthiinae); спинной плавник
обычно сплошной, иногда с вырезкой, в нем 7-13 колючек (большин-
ство видов имеет 10 или меньше, 13 только у Acanthistius и Niphon)\
в анальном плавнике три колючки; хвостовой плавник обычно за-
кругленный, усеченный или с мелкой округлой вырезкой (редко глу-
боко раздвоенный); когда рот закрыт, виден конец верхнечелюстной
кости, т. е. он не скрыт под слезной костью; нет очешуенного аксил-
лярного отростка у основания брюшного плавника; в брюшном плав-
нике одна колючка и 5 мягких лучей; лучей жаберной перепонки —
обычно 7; позвонков — обычно 24 (25-28 у Anthiinae и некоторых
Grammistinae и 30 у Niphoriy, гермафродиты, хотя гонады обоих полов
обычно не развиваются в одно и то же время (большинство видов
рода Serranus и близкородственные им таксоны являются функцио-
нальными гермафродитами). Максимальная длина примерно до 3 м
(и вес до 400 кг); многие виды, однако, не вырастают более 10 см,
а некоторые из Anthiinae, такие как Plectranthias longimanus, достига-
ют только 3 см.
Семейство в его настоящем составе считается монофилетиче-
ским на основе следующих апоморфных признаков: имеются три
шипа на крышечной кости, наблюдается редукция задних уроневра-
Отряд PERCIFORMES
481
лий (до их полного отсутствия), редукция шпоры на нижнем до-
полнительном луче хвостового плавника и третьей преуральной ра-
диалии. Состав семейства и обоснование монофилии заимствованы
из работ Д. Джонсона (G. D.Johnson) 1983 и 1984 годов. Некоторые
другие публикации, важные для построения классификации, проци-
тированы в предыдущем издании (Nelson, 1994) (например, Randall
& McCosker, 1992; Baldwin & Johnson, 1993).
Здесь приняты три подсемейства, согласно работе А. Кендалла
(Kendall, 1984); около 64 родов и 475 видов (см., например, Heem-
stra et al., 2003). В прошлом, при использовании не кладистических
методов, были предложены классификации с выделением до 15 под-
семейств. Ряд авторов выделяли в отдельные подсемейства роды
Giganthias (относимый здесь к Anthiinae) и Liopmpoma (Epinepheli-
nae). Caesioscorpis считается incertae sedis.
Подсемейство SERRANINAE (серранины). Примерно 13 родов: на-
пример, BuUisichthys, Centmpristis, Chelidoperca, Cratinus, Diplectrum, Hypo-
plectrus (синхронные гермафродиты), Paralabrax, Parasphyraenops, Schult-
zea, Sermniculus и Serr anus.
Подсемейство ANTHIINAE (антиины). По меньшей мере 21 род:
Acanthistius, Anthias, Caesioperca, Caprodon, Epinephelides (возможно), Gi-
ganthias, Hemanthias, Holanthias, Hypoplectrodes, Lepidoperca, Luzonichthys,
Plectranthias, Pronotogrammus, Pseudanthias, Rabaulichthys, Sacura, Serranocir-
rhitus, Stigmatonotus, Tosana, Tosanoides и Trachypoma', всего приблизи-
тельно 170 видов, в основном в Индийском и западной части Тихого
океана.
Подсемейство EPINEPHELINAE (эпинефелины). Личинка имеет од-
ну (обычно вторую) или несколько удлиненных колючек переднего
спинного плавника; в трибе Epinephelini, кроме того, удлиненная
колючка брюшного плавника. Здесь выделено пять триб в подсемей-
стве Epinephelinae на основании признаков личинок и взрослых, со-
гласно данным из нескольких публикаций К. Болдуин (С. С. Baldwin),
Д. Джонсона (G. D.Johnson) и А. Кендэлла (A. W. Kendall, Jr.) Однако
другие авторы (Heemstra & Randall, 1993) ограничивают состав под-
семейства собственно груперами (здесь как триба Epinephelini), что
соответствует классической точке зрения. Виды родов мыльных рыб
(soapfishes) (четыре рода рыб, содержащих в коже токсин — грамми-
стин) отнесены в трибы Diploprionini и Grammistini подсемейства
Epinephelinae.
ТРИБА NIPHONINI. Один вид — Niphon spinosus.
ТРИБА EPINEPHELINI (груперы, окуни-черны; groupers). Пятнад-
цать родов: Aethaloperca, Alphestes, Anyperodon, Cephalopholis, Crnmileptes,
32 zak107
482
Серия PERCOMORPHA
Dermatolepis, Epinephelus (около 100 видов, некоторые заходят в эстуа-
рии), Gonioplectrus, Gracilia, Mycteroperca, Paranthias, Phctropomus, Sedoptia,
Triso и Variola (см., например, Heemstra & Randall, 1993).
ТРИБА DIPLOPRIONINI. Три рода: Aulacocephalus, Belonoperca и Dip-
loprion, пять видов (Baldwin & Smith, 1998).
ТРИБА LIOPROPOMINI. Три рода: Bathyanthias, Liopropoma и Rain-
fordia.
ТРИБА GRAMMISTINI. Восемь родов (примерно 21 вид): Aporops,
Grammistes, GrammviU>ps,Jeboehlkia, Pogonopera, Pseudogramma, Rypticus и Sut-
tonia (см., например, Randall & Baldwin, 1997).
Семейство CENTROGEN 11 DAE (339) — центрогенисовые; false scorpi-
onfishes. Морские (редко солоноватоводные); восточная часть Индий-
ского и западный Тихий океан.
Задний край передней ноздри с крупной бахромчатой лопастью;
нижний край предкрышечной кости (paeoperculum) с тремя или
четырьмя крупными направленными вперед заостренными шипами;
спинной плавник имеет 13 или 14 колючих и 9-11 ветвистых мягких
лучей; начало спинного плавника над задним краем предкрышки.
Максимальная общая длина около 25 см. Это семейство не было
включено в классификацию в предыдущем издании (Nelson, 1994),
но упомянуто при описании Percoidea.
Один вид Centrogenys vaigiensis (см., например, Gill, 1999; Leis &
Trnski, 1999).
Семейство OSTRACOBERYCIDAE (340) — остракобериксовые; ostra-
coberycids. Морские; восточная и северная части .Индийского океана
и западный Тихий океан.
Заметный шип отходит назад от нижней ветви предкрышки; два
отдельных спинных плавника, первый с девятью колючими и второй
с девятью-десятью мягкими лучами; 25 позвонков.
Один вод, Ostracobervx с тпемя видами iQttero &. Ozouf-Gostaz.,
1991).
Семейство CALLANTHIIDAE (341) — каллантиевые; groppos. Морские;
восточная часть Атлантического океана (включая Средиземное море),
Индийский и Тихий океаны.
Плоский назальный орган, без пластинок; боковая линия проходит
вдоль основания спинного плавника и оканчивается около конца
спинного плавника или на хвостовом стебле; в спинном плавнике 11
колючих и 9-11 мягких лучей; по середине боков проходит ряд моди-
фицированных чешуй, которые несут серию ямок и (или) желобков;
Отряд PERCIFORMES
483
позвонков — 24. Максимальная длина около 25 см. Изумительно кра-
сиво окрашены.
Два рода (12 видов): CaUanthias (8) и Grammatonotus (4) (см., на-
пример, Anderson, 1999; Mundy & Parrish, 2004).
Семейство PSEUDOCHROMIDAE (342) — псевдохромовые; dottybacks.
Морские; тропические воды Индийского и Тихого океана.
И в спинном, и в анальном плавнике 1-3 колючих луча (часто слабо
заметных; у Congrogadinae анальные колючки отсутствуют), в до-
полнение к этому, за исключением Congrogadinae, спинной плавник
имеет 21-37 мягких лучей, а анальный — обычно 13-21 мягкий луч;
в брюшном плавнике (отсутствует у некоторых) один колючий и 3-5
мягких лучей, он расположен ниже или впереди от основания груд-
ного плавника; боковая линия изменчива; шесть лучей жаберной пе-
репонки; нет вставочного хряща (interarcuale) между крючковидным
отростком первой эпибранхиалии и второй инфрафарингобранхиа-
лией; нижняя челюсть крепится к гиоидной дуге связкой (в отличие
от большинства перкоидов); позвонков (за исключением Congrogad-
inae) — 26-35 (10-13+ 16-25); икринки с филаментами, прикреплен-
ными к хориону. Максимальная длина около 45 см, но большинство
видов меньше 11 см.
Это и следующие четыре семейства — Grammatidae, Plesiopidae,
Notograptidae и Opistognathidae, возможно, родственны друг другу,
но неясно, образуют ли они монофилетическую группу.
Около 20 родов и по меныпей мере 119 видов (см., например,
Gill, 1999 и ссылки ниже).
Подсемейство PSEUDOCHROMINAE (псевдохромины).
В брюшном плавнике один колючий и 5 ветвистых мягких лучей; го-
лова очешуена; зубы на нёбной кости имеются; лучей грудного плав-
ника — 16-20; боковая линия прерывистая, состоящая из двух частей
(передняя располагается ближе к спинной поверхности, а задняя —
по средней линии тела). Максимальная длина около 19 см (у Labracinus).
32 ‘
484
Серия PERCOMORPHA
Около шести родов: Assiculoides, Assiculus, Cypho, Labracinus, Ogilby-
ina и Pseudochmmis (всего по меньшей мере 68 видов) (см., например,
Gill & Hutchins, 1997; Gill & Randall, 1998); в ближайшее время ожи-
дается описание еще нескольких новых видов.
Подсемейство PSEUDOPLESIOPINAE (псевдоплезиопины). В брюш-
ном плавнике один колючий луч и 3 или 4 простых (неветвистых)
мягких луча; голова очешуена; большая часть лучей спинного плав-
ника неветвистые; зубы на нёбной кости имеются; лучей грудного
плавника — 17-19; боковая линия состоит из одной чешуи, пробо-
денной в передней части.
Убедительное обоснование монофилии этого подсемейства и его
родов было дано А. Гиллом и А. Эдвардсом (Gill & Edwards, 1999,
2004).
Пять родов (примерно 26 видов): Amsichthys (1), Chlidichthys (13),
Lubbockichthys (1), Pectinochromis (1) и Pseudoplesiops (примерно 10) (см.,
например, Gill & Edwards, 1999, 2002, 2003, 2004).
Подсемейство ANISOCHROM1NAE (анизохромины). В брюшном плав-
нике один колючий и 4 мягких луча (3 ветвистых и один простой),
брюшной плавник начинается заметно впереди от основания грудно-
го плавника; голова голая; зубы на нёбной кости отсутствуют; лучей
грудного плавника 13-15; единственная боковая линия вдоль основа-
ния спинного плавника; спинной плавник с одной слабой колючкой.
Один род Anisochromis с тремя видами в западной части Индий-
ского океана (Gill & Fricke, 2001).
Подсемейство CONGROGADINAE (конгрогадины; eelblennies). Тело
от удлиненного до угреобразного; чешуя мелкая, циклоидная; лучей
спинного плавника 32-79, одна колючка перед спинным плавником
(отсутствует у Congrogadus subducens); 26-66 лучей анального плавни-
ка, анальных колючек нет; спинной и анальный плавники длинные;
брюшной плавник имеется (у восьми видов) (югулярный, с одной
небольшой колючкой и двумя-четырьмя мягкими лучами) или от-
сутствует (у 11 видов); хвостовой плавник слегка отделен от спинно-
го и анального плавников у большинства видов (слит с ними у не-
которых видов); рот выдвижной; жаберные перепонки соединены;
крышечная кость с сильным, направленным назад шипом по верхне-
му краю; одна-три боковые линии, полные или немного неполные
(только род Halidesmus имеет три боковые линии, помимо которых
могут быть дополнительные); зубы на нёбной кости отсутствуют,
зубы на сошнике имеются или отсутствуют; имеется шнуровидная
связка от среднеподъязычной кости до симфиза зубных костей; по-
верхность икринки с крестообразными крючками. Максимальная
длина около 40 см. Угретресковые обитают на коралловых рифах
Отряд PERCIFORMES
485
и над галечниковым и илистым дном от литоральной зоны до глу-
бины около 140 м. Известно, что один вид живет в полости губок
в заливе Карпентария.
Восемь родов (примерно 22 вида): Blennodesmus, Congrogadus, Hali-
desmus, Halimuraena, Halimuraenoides, Haliophis, Natalichthys и Rusichthys
(см., например, Winterbottom, 1996; Winterbottom & Randall, 1994).
Индийский океан и западная часть Тихого океана.
Семейство GRAMMATIDAE (Grammidae) (343) — грамматовые; basslets.
Морские; тропики западной части Атлантического океана.
Боковая линия на теле прерывающаяся или отсутствует; в брюшном
плавнике один колючий и 5 мягких лучей; колючек спинного плав-
ника — 11-13; икринки с нитевидными придатками. Максимальная
длина около 10 см.
Виды этого семейства, как и представители нескольких перечис-
ленных выше семейств (например, Pseudochromis и Ыорторота), осо-
бенно ярко окрашены и являются популярными рыбами морских
аквариумов.
Два рода, 12 видов: Gramma (4, Карибский бассейн) и Liopogramma
(8, тропические воды западной Атлантики) (см., например, Gilmore,
1997; Sazima et al., 1998).
Семейство PLESIOPIDAE (344) — плезиоповые; roundheads. Морские;
Индийский океан и западная часть Тихого океана.
Третий луч жаберной перепонки простирается назад дальше, чем
соседние лучи, что создает вырост жаберной перепонки (за исклю-
чением CaUoplesiopsY, боковая линия неполная или прерывистая. Мак-
симальная длина около 20 см.
Два подсемейства, 11 родов, примерно 46 видов (см., например,
Mooi, 1995, 1999).
Подсемейство PLESIOPINAE (плезиопины; Roundheads, Longfins).
Чешуи на жаберной крышке и часто на верхней поверхности голо-
вы имеются; 11-15 колючих и 6-21 мягкий луч спинного плавника;
три колючих и 7-23 мягких лучей анального плавника; в брюшном
плавнике один колючий и 4 мягких луча. Максимальная длина около
20 см.
В предыдущем издании (Nelson, 1994) приведена упорядочен-
ная классификация подсемейств, предложенная Р. Муи (Mooi, 1993)
на основании кладистического анализа.
486
Серия PERCOMORPHA
Семь родов: Assessor, Calloplesiops, FraudeUa, Paraplesiops, Plesiops, Ste-
eneichthys и Trachinops. Индийский и Тихий океаны, на юг до Тасмании.
Подсемейство ACANTHOCLININAE (акантоклинины; Spiny Basslets).
Голова почти или совсем без чешуй; в спинном плавнике 17-26 ко-
лючих и 2-6 мягких лучей; в анальном плавнике 7-16 колючих и 2-6
мягких лучей; в брюшном плавнике один колючий и 2 мягких луча;
боковых линий — 1-4; позвонков — 26-35. Максимальная длина око-
ло 21 см (у Acanthoclinus fuscus).
Четыре рода: Acanthoclinus, Acanthoplesiops, Beliops и Belonepterygion.
Индийский и западная часть Тихого океана (от Африки до Японии
и Маршалловых островов и на юг до Новой Зеландии). Обычно
на глубинах менее 70 м.
Семейство NOTOGRAPTIDAE (345) — нотограптовые; bearded eel-
biennies. Морские; северная Новая Гвинея и северная Австралия (на юг
до северного Квинсленда).
Спинной, анальный и хвостовой плавники слиты; в спинном плавни-
ке 62-69 колючих и один или два мягких луча; в анальном плавнике
37-43 колючих и один или два мягких луча; хвостовой плавник имеет
11 нормальных и несколько рудиментарных лучей; лучей грудного
Отряд PERCIFORMES
487
плавника — 16-20; в брюшном плавнике одна маленькая тонкая ко-
лючка и 2 мягких луча; имеется срединный усик на нижней челю-
сти (подбородочный); интераркуальный хрящ отсутствует; скелет
жаберных дуг редуцирован; боковая линия проходит вдоль основа-
ния спинного плавника; крышечная кость глубоко рассеченная, как
и у многих других групп, таких как Creediidae (изучено у экземпляра
в музее Академии естественных наук Филадельфии, ANSP 109653);
позвонков — 71-75. Максимальная общая длина около 20 см.
Один род Notograptus с предположительно тремя валидными вида-
ми, но валидность пяти номинальных видов неясна (см., например,
Mooi, 1999).
Семейство OPISTOGNATHIDAE (346) — опистогнатовые; jawfishes.
Морские; западный и центральный Атлантический океан, Индийский
океан, западная и восточная часть Тихого океана (от Калифорнийского
залива до Панамы).
Рот большой; чешуя циклоидная; глаз относительно крупный, распо-
ложен высоко на голове; голова голая; брюшной плавник располо-
жен перед основанием грудного плавника, с одним колючим и пятью
мягкими лучами (три внутренние луча слабые и ветвистые, а два на-
ружные луча крепкие и неветвистые, в отличие от всех других Perci-
forrnes); спинной плавник сплошной, в нем 9-12 колючих и обычно
12-22 мягких луча; в анальном плавнике 2 или 3 колючих и 10-21 мяг-
кий луч; боковая линия проходит высоко и оканчивается на середине
спинного плавника (один вид имеет две — верхнюю и нижнюю — бо-
ковые линии); нёбная кость без зубов. Виды рода Stalix, возможно,
уникальны среди всех групп рыб тем, что у них первые 5-9 колючек
спинного плавника поперечно раздвоены на вершине (Smilh-Vaniz,
488
Серия PERCOMORPHA
1989). Самцы вынашивают икру во рту. Икринки имеют нитевидные
придатки, расположенные вокруг микропиле. Все опистогнатовые
живут в норах (обычно выставляя наружу только голову), которые
роют с помощью большого рта. Максимальная длина около 40 см;
некоторые виды меньше 3 см.
Три рода (примерно 78 видов; много видов еще будет описано):
Opistognathus, Lonchopisthus и Stalix (см., например, Bussing & Laven-
berg, 2003; Smith-Vaniz, в Smith & Heemstra, 1986; Smith-Vaniz, 1989,
1999, 2003, 2004).
Семейство DINOPERCIDAE (347) — диноперковые; cavebasses. Морские;
Индийский океан и восточная часть Атлантического океана у берегов
Анголы.
Спинной плавник сплошной, без вырезки, 9-11 колючих и 18-20 мяг-
ких лучей; в анальном плавнике три колючих и 12-14 мягких лучей;
хвостовой плавник усеченный; нижняя челюсть выдается вперед;
верхнечелюстная кость видна снаружи; надчелюстная кость круп-
ная; предкрышечная кость с зазубренным краем; два шипа на крыш-
ке; лобная кость с высоким срединным гребнем; лучей жаберной
перепонки семь; плавательный пузырь большой, с тремя парами
внутренних мышц; позвонков — 26.
Два вида — Centrarchops chapini и Dinoperca petersi (Heemstra & Hecht, .
1986).
Семейство BANJOSIDAE (348) — баниевые; banjofishes. Морские; за-
падная часть Тихого океана, главным образом побережья Китая, южной
Японии и Кореи.
Отряд PERCIFORMES
489
Тело высокое, сильно сжатое с боков; голова с крутым, почти пря-
мым профилем; крышка без шипов; в спинном плавнике 10 уплощен-
ных колючих и 12 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючки,
вторая из которых намного длиннее других лучей, и 7 мягких лу-
чей; брюшной плавник располагается позади основания грудного;
хвостовой плавник слабо выемчатый; боковая линия непрерывная
и полная; окраска коричневатая или оливковая с восемью неярки-
ми темными продольными полосами. Эта рыба внешне очень похо-
жа на представителей семейства Pomadasyidae. Максимальная длина
около 30 см.
Один вид Banjos banjos (см., например, Nakabo, 2002).
Семейство CENTRARCHIDAE (349) — центрарховые, окуни ушастые;
sunfishes. Пресноводные; Северная Америка.
Помимо слезной, есть другие подглазничные кости; канал боковой
линии прободает зубную и угловую кости; боковая линия на теле
имеется, иногда неполная; колючек анального плавника обычно 3
(или меньше, что характерно для видов родов Enneacanthus, Lepomis
и Micmpterus) или 5 (и больше, что типично для видов родов Асап-
tharchus, Ambloplites, Archoplites, Centrarchus и Pomoxis)', колючих лучей
31 zak107
490
Серия PERCOMORPHA
спинного плавника — обычно 5-13 (чаще 10-12); псевдобранхия не-
большая, скрытая; лучей жаберной перепонки — 6 или 7; жаберные
перепонки раздельны; позвонков — 28-33.
Большинство центрарховых строят гнезда. Самец роет с помо-
щью хвостового плавника небольшую ямку, а затем охраняет кладку.
Centrarchidae — важные объекты спортивного рыболовства; они были
интродуцированы во многие области за пределами естественной
области распространения. Некоторые виды, такие как Lepomis macro-
chirus (солнечник синежаберный, солнечник длинноперый; Bluegill),
используются для экспериментальных исследований в области фи-
зиологии и экологии. Максимальная длина около 83 см (у Micropterus
salmoides — окуня большеротого или форелеокуня; Largemouth Bass).
До позднего миоцена Centrarchidae были широко распростране-
ны к западу от Скалистых гор; ископаемые находки включают род
Plioplarchus и некоторые виды современных родов.
Восемь родов (31 вид). Классификация родов приведена по К. Роу
с соавторами (Roe et al., 2002), а число видов по Дж. Нельсону с со-
авторами (Nelson et al., 2004). К. Гилберт (Gilbert, 1998) опубликовал
каталог типов современных и ископаемых таксонов.
Подсемейство CENTRARCHINAE (центрархины). Пять родов (11 ви-
дов): Ambloplites (4), Archoplites (1, окунь сакраментский каменный,
Sacramento Perch; единственный вид центрарховых, являющийся
аборигеном областей к западу от Скалистых гор), Centrarchus (1),
Enneacanthus (3) и Pomoxis (2, crappies).
Подсемейство LEPOMINAE (лепомины). Один род Lepomis (12, верх-
ний рисунок, синоним Chaenobryttus).
Incertae sedis. Роды Acantharchus (1) и Micropterus (7; форелеокуни, окуни
черные; basses) (нижний рисунок) имеют неясные связи и не будут
помещены ни в какое подсемейство до тех пор, пока не будут изучены
в полной мере их родственные отношения.
Семейство PERCIDAE (350) — окуневые; perches. Пресноводные; се-
верное полушарие.
Спинных плавников два, соединенные или разделенные более или
менее широким промежутком; одна или обычно две анальные колюч-
ки (вторая, как правило, слабая); брюшной плавник торакальный,
с одним колючим и пятью мягкими лучами; предчелюстная кость
выдвижная или невыдвижная; лучей жаберной перепонки — 5-8; жа-
берные перепонки не прикреплены к истмусу (могут соединяться
друг с другом или нет); псевдобранхия от хорошо развитой до руди-
ментарной; подглазничного выступа нет; надчелюстная кость отсут-
ствует; предорсалия (интерневралия, расположенная перед первым
Отряд PERCIFORMES
491
спинным птеригиофором) одна, редко две или их нет вовсе; по-
звонков — 32-50. Максимальный размер до 90 см (у Sander vitreus);
большинство видов заметно мельче.
Десять родов (201 вид: 187 в Северной Америке и 14 в Евра-
зии). Число видов в родах, эндемичных для Северной Америки,
заимствовано из списка видов рыб США, Канады и Мексики (Nelson
et al., 2004), основанного на серии продолжающихся работ, в кото-
рых постоянно описываются новые виды. Трем монофилетическим
группам придан ранг подсемейства (Song et al., 1998). Две трибы под-
семейства Percinae из предыдущего издания (Nelson, 1994) в настоя-
щее время считаются подсемействами (т. е. Percinae и Etheostomati-
nae). Mioplosus, перкоид из эоцена формации Грин Ривер, возможно,
имеет самые близкие связи с Percidae (Grande, 1984), но требуются
дополнительные исследования, прежде чем будут понятны его фи-
логенетические отношения (Grande, 2001).
Подсемейство PERCINAE (перцины). Самая передняя интергемалия
значительно увеличена; анальные колючки обычно хорошо развиты;
край предкрышечной кости сильно зазубренный; обычно семь или
восемь лучей жаберной перепонки; тело сжатое с боков; анальные
колючки сильные; плавательный пузырь хорошо развит.
Три рода (8 видов): циркумполярный род Регса (3, евразиатский
Р. jluviatUis, который был интродуцирован в Южную Африку, Австра-
лию и Новую Зеландию, почти идентичные ему североамериканский
Р. flavescens и Р. schrenki из озер Балхаш и Алаколь в Азии); евро-
пейский и западно-азиатский Gymnocephalus (4); и Percarina demidoffi
из северной части Черного моря. Биология различных видов подсе-
мейства, особенно окуней (Регса), описана Дж. Крэгом (Craig, 2000).
Подсемейство LUCIOPERCINAE (люциоперцины). Самая передняя
интергемалия не крупнее, чем последующие; колючки анального
плавника слабые; боковая линия заходит на хвостовой стебель.
31*
492
Серия PERCOMORPHA
Три рода (9 видов). Содержит род хищных судаков, Sander (си-
ноним Stizostedion), обладающих хорошо развитым плавательным пу-
зырем, с тремя видами в Европе (включая Каспийское и Аральское
моря) и два вида — канадский судак (Sauger) и желтый судак (пу-
чеглаз, Walleye) — в Северной Америке. Это подсемейство содержит
также два рода европейских рыб без плавательного пузыря, похо-
жих на дартеров — Zingel (с тремя видами из бассейнов Дуная, Роны
и Вардара) и Romanichthys valsanicola из Румынии с очень ограничен-
ным ареалом.
Подсемейство ETHEOSTOMATINAE (этеостоматипы). Самая перед-
няя интергемалия значительно увеличена; анальные колючки обыч-
но хорошо развиты; край предкрышечпой кости гладкий или от-
части зазубренный; обычно пять или шесть лучей жаберной пере-
понки; тело слегка сжатое с боков или веретеновидное; анальные
колючки умеренно развиты; плавательный пузырь редуцирован или
отсутствует. Длина редко превышает 11 см.
Четыре рода североамериканских дартеров: Ammocrypta (6), Crys-
tallaria (с одним видом, С. aspreUa), Etheostoma (136) и Percina (41), всего
184 описанных вида (список видов см. Nelson et al., 2004). Северо-
американским дартерам посвящено много работ, причем большое
количество новых видов описано в последние несколько десятиле-
тий (Nelson et al., 2004); большая часть этих исследований проведе-
на Л. Пэйджем (L. М. Page) и его студентами (см., например, Burr &
Page, 1993; Page et al., 2003).
Отряд PERCIFORMES
493
Семейство PRIACANTHIDAE (351) — каталуфовые, бычеглазовые; big-
eyes, catalufas. Морские; тропические и субтропические, Атлантиче-
ский, Индийский и Тихий океаны.
Глаза очень большие; рот большой, заметно косой; спинной плав-
ник сплошной, в нем обычно 10 колючих и 11-15 мягких лучей;
в анальном плавнике 3 колючих и 10-16 мягких лучей; в хвостовом
плавнике 16 основных лучей (14 ветвистых), край хвостового плав-
ника от слегка выемчатого до закругленного; имеется перепонка,
соединяющая внутренние лучи брюшного плавника с телом; чешуя
модифицированная циклоидная (с сильными колючками, но не кте-
ноидная); имеется чешуя на жаберной перепонке; окраска обычно
ярко-красная; позвонков — 23 (очень мало видов других групп под-
отряда Percoidei имеют такое низкое число позвонков).
Каталуфовые — обычно хищники, ведущие ночной образ жизни.
Tapetum lucidum, блестящий отражающий слой, создающий «свече-
ние глаз», является, по-видимому, уникальной особенностью среди
костистых рыб. Максимальная общая длина около 65 см.
Четыре рода (примерно 18 видов): Cookeolus, Heteropriacanthus, Pri-
acanthus и Pristigenys (см., например, Starnes, 2003). Сообщение об ис-
копаемой форме обсуждается в ревизии У. Старнеса (Starnes, 1988).
Семейство APOGONIDAE (352) — кардиналовые, апогоновые; cardi-
nalfishes. Морские, некоторые солоноватоводные, изредка в реках; тро-
пические воды Атлантического, Индийского и Тихого океанов.
Два разъединенных спинных плавника, первый с шестью-восемью
колючими и второй с одним колючим и восемью-четырнадцатью
мягкими лучами (Paxton имеет неподразделенный спинной плавник);
анальный плавник с двумя колючими и восемью-восемнадцатью мяг-
кими лучами; чешуя обычно ктеноидная, но циклоидная у некоторых
групп и отсутствует у Gymnapogon; семь лучей жаберной перепонки;
обычно 24 позвонка (10+14). Несколько других семейств имеют ши-
роко разобщенные спинные плавники, но только у представителей
494
Серия PERCOMORPHA
этого семейства дистальная радиалия последней колючки короткая
(в отличие от удлиненной) (Johnson, 1993). Виды родов Siphamia
имеют брюшной светящийся орган. Многие виды вынашивают икру
во рту; предполагают, что у некоторых видов только самцы инкуби-
руют икру, тогда как у других видов — только самки. Большинство
видов ведет ночной образ жизни. Максимальная длина обычно око-
ло 20 см, но большинство видов менее 10 см.
Девять видов рода Glossamia найдены только в пресных водах;
они обитают преимущественно в Новой Гвинее, но известны также
и из Австралии. Небольшое число видов рода Apogon обитает в эс-
туариях и низовьях рек. Относительно глубоководный (60-290 м)
Apogon gularis отличается от всех других Apogonidae расположением
анального отверстия непосредственно позади основания брюшных
плавников. К. Болдуин и Д. Джонсон (Baldwin & Johnson, 1999) обос-
новали выделение следующих двух подсемейств.
Около 23 родов и приблизительно 273 вида.
Подсемейство APOGONINAE (апогонины). У многих видов икра ин-
кубируется во рту. Примерно 19 родов (260 видов): например, Apogon,
Apogonichthys, Archamia, Astrapogon, Cercamia, Cheilodipterus, Coranthus,
Fba, Fbwleria, Glossamia, Neamia, Phaeoptyx, Rhabdamia, Siphamia и Vincen-
tia (Fraser, 2000, 2005; Allen, 2001; Greenfield, 2001; Gon, 2003; Gon &
Randall, 2003a, 2003b).
Подсемейство PSEUDAMIINAE (псевдамиины). На зубной и пред-
челюстной костях всегда имеются крупные клыки; боковая линия
неполная или отсутствует; чешуя циклоидная или отсутствует. Че-
тыре рода (приблизительно 13 видов): Gymnapogon, Paxton, Pseudamia
и Pseudamiops (см., например, Baldwin & Johnson, 1999).
Семейство EPIGONIDAE (353) — болыиеглазовые, эпигоновые; deep-
water cardinalfishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий оке-
аны.
Отряд PERCIFORMES
495
Отличаются от Apogonidae тем, что имеют обычно 25 позвонков;
окологлазничных костей более шести; восходящий отросток пред-
челюстной кости редуцирован или отсутствует; ростральный хрящ
значительно увеличен; мягкий спинной и анальный плавники покры-
ты чешуей. Sphyraenops имеет три шипа на крышке, как и Serranidae.
Максимальная длина около 58 см.
Шесть родов (приблизительно 25 видов): Brinkmannella, Epigonus,
Florenciella, Microichthys, Rosenblattia и Sphyraenops (см., например, Mc-
Cosker & Long, 1997; Gon, 2003).
Семейство SILLAGINIDAE (354) — силаговые; sillagos, whitings, smelt-
whitings. Морские (прибрежные) и солоноватоводные, редко пресно-
водные; Индийский и западная часть Тихого океана.
Тело удлиненное; рот маленький; два спинных плавника (между ни-
ми небольшое расстояние или промежутка нет совсем), первый
с десятью-тринадцатью колючками (вторая колючка удлиненная у Sil-
laginopsis) и второй — одна тонкая колючка и 16-27 мягких лучей;
в анальном плавнике две маленькие колючки и 14-26 мягких лучей;
три предорсальные косточки; плавательный пузырь отсутствует или
имеется, от зачаточного (у Sillaginopsis) до сложного с разнообразны-
ми выростами; позвонков — 32-44 (число позвонков весьма измен-
чиво, что нехарактерно для небольшого перкоидного семейства).
Максимальная длина обычно около 45 см, иногда достигает 70 см.
Молодь нескольких видов обычно заходит в эстуарии; несколько
видов заходят в пресные воды, но редко. Виды обитают на отно-
сительно небольших глубинах, их ареалы простираются от Южной
Африки до Японии и Австралии. В Австралии для этих рыб исполь-
зуется название «whitings», но в других местах оно обычно применя-
ется для некоторых трескообразных.
Три рода (первые два монотипические) — Sillaginodes, Sillaginopsis
и Sillago — с примерно 31 видом (McKay, 1992).
Семейство MALACANTHI DAE (355) — малакантовые; tilefishes. Морские;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник относительно длинный, непрерывный, с колючи-
ми и мягкими лучами (общее число лучей 22-84); анальный плавник
относительно длинный, в нем одна или две слабых колючки и 11-55
496
Серия PERCOMORPHA
мягких лучей; в брюшном плавнике один колючий и 5 мягких лучей;
на крышечной кости один шип, острый и сильный у Malacanthinae
и Caulolatilus', лучей жаберной перепонки — 6; хвостовой плавник
от усеченного до более или менее глубоко раздвоенного; позвон-
ков — 24, 25 или 27 (10 или 11 предхвостовых); личинки с головой
замысловатой формы и шипиками на чешуях.
Основания для отнесения малакантовых к одному семейству, а
не к двум, рассмотрены раньше (Nelson, 1984; Johnson, 1984). Пред-
ложение X. Имамуры (Imamura, 2000) объединить это семейство
с Dactylopteridae рассмотрено выше, при обсуждении подотряда
Dactylopteroidei (отряда Scorpaeniformes). X. Имамура привел дово-
ды в пользу выделения этой новой группы под названием Dacty-
lopteridae с четырьмя подсемействами — Branchiosteginae, Malacan-
thinae, Hoplolatilinae и Dactylopterinae. В. Спрингер и Д. Джонсон
(Springer & Johnson, 2004) посчитали выводы X. Имамуры требую-
щими дополнительных подтверждений, но В. Спрингер формализо-
вал близость Dactylopteridae и Malacanthidae, объединив их в под-
отряд Dactylopteroidei, который поместил в классификации после
Nothenthioidei (Д. Джонсон не согласен ни с этими перемещениями,
ни с выводами X. Имамуры [Imamura, 2000], G. D. Johnson, личное
сообщение, 2005).
Пять родов, примерно 40 видов.
Подсемейство MALACANTHINAE (малакантины; sand tilefishes). Пре-
дорсальный гребень отсутствует; увеличенный шип в месте изгиба
предкрышки у некоторых видов; тело обычно более удлиненное, чем
у Latilinae, голова в профиль округлая; в спинном плавнике — 1-4 ко-
лючих и 43-60 мягких лучей (Malacanthus) или 3-10 колючих и 13-34
мягких луча (Hoplolatilus)'. в анальном плавнике — 12-55 мягких лучей
в добавление к колючкам. Известно, что малакантовые, в отличие
от видов подсемейства Latilinae, строят норы или курганы, в кото-
рых живут. Они обычно встречаются на глубинах меньше чем 50 м,
тогда как Latilinae обычны на глубинах более 50 м.
Два рода (12 видов): Malacanthus (3) и Hoplolatilus (9) (см., напри-
мер, Earle & Pyle, 1997).
Подсемейство LATILINAE (= Branchiosteginae) (латилины; tilefishes).
Предорсальный гребень есть; никогда не бывает увеличенного шипа
в месте изгиба предкрышки; высота тела обычно больше, чем у Mala-
canthinae; голова в профиль округлая или почти квадратная; в спин-
ном плавнике 6-10 колючих и 14-27 мягких лучей; анальный плавник
имеет 11-26 мягких лучей в добавление к колючкам. Известны с глу-
бины 20-600 м.
Отряд PERCIFORMES
497
Три рода (примерно 28 видов): Caulolatilus, Lopholatilus и Вгап-
chiostegus (см., например, Dooley, 2003).
Семейство LACTARIIDAE (356) — белянковые, лактариевые; false treval-
lies. Морские; Индийский и западная часть Тихого океана.
Спинные плавники раздельные; мягкая часть спинного и анального
плавников покрыта чешуей (все чешуйки легко опадают); два не-
больших клыка в передней части каждой челюсти; позвонков — 24.
Максимальная общая длина — 40 см.
Один вид Lactarius lactarius.
Семейство DINOLESTIDAE (357) — динолестовые; long-finned pikes.
Морские; южная Австралия.
Форма тела очень сходна с таковой у Sphyraena', нижняя челюсть вы-
ступает вперед по отношению к верхней; сошник и нёбная кость
с зубами, некоторые зубы клыкообразные; голова, включая верхние
челюсти, рыло и затылок, покрыта чешуей; имеется аксиллярная
чешуя у основания брюшного плавника; спинные плавники широко
разобщены, первый с четырьмя или пятью видимыми колючками,
во втором одна короткая колючка и 17-19 мягких лучей; в анальном
плавнике одна короткая колючка и 25-28 мягких лучей; чешуй боко-
вой линии — около 63-70, чешуя циклоидная; боковая линия заходит
на хвостовой плавник; позвонков — 27 (10 + 17). Максимальная об-
щая длина около 80 см.
Один вид Dinolestes lewini (Last et al., 1983; Paxton et al., 1989).
498
Серия PERCOMORPHA
Семейство SCOMBROPIDAE (358) — ложноскумбриевые, скомброп-
совые, мииуевые; gnomefishes. Морские; Индийский и западная часть
Тихого океана, западная часть Атлантического океана.
Глаз относительно крупный; два умеренно высоких спинных плав-
ника, первый с 7-10 колючками.
Этот род был помещен в семейство Pomatomidae в предыдущем
издании (Nelson, 1994). Там я упомянул работы Д. Джонсона (John-
son, 1984, 1986), в которых этот род был выделен в отдельное се-
мейство. В настоящее время я следую этому выводу. В 1986 году
Д. Джонсон (см. Johnson, 1993: 12) также заключил, что Scombrops и
Pomatomus, вместе с некоторыми родами из Acropomatidae и с Scorn-
brolabrax, возможно, родственны надотряду Scombroidei (взаимоот-
ношения этих групп следует изучить более подробно). Ф. Хемстра
(Heemstra, 2003а) отнес род Scombrops в Acropomatidae. По меньшей
мере два вида в Индийском океане и западной части Тихого океана,
из которых один, Scombrops oculatus, распространен очень широко
(это единственный вид семейства, распространенный в Атлантиче-
ском океане, например у Багамских островов и в Карибском море).
Один род Scombrops с тремя видами (Smith-Vaniz et al., 1999; Heem-
stra, 2003a).
Семейство POMATOMIDAE (359) — луфаревые; bluefishes. Морские;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинные плавники разъединены, первый с семью или восемью ко-
роткими колючими, а во втором один колючий и 23-28 мягких лу-
чей; в анальном плавнике два или три колючих и 23-27 мягких
лучей; мягкие спинной и анальный плавники покрыты чешуей; зу-
бы на челюстях сильные, анкилозированные; предкрышечная кость
со складкой над подкрышечной костью; темное пятно у основания
грудного плавника; позвонков — 26. Максимальная длина — 1,1 м.
Космополитный вид Pomatomus saltatrix (луфарь; Bluefish) счита-
ется прожорливым хищником, который уничтожает больше рыбы,
чем в состоянии съесть. Комментарий приведен также выше, при
описании семейства Scombropidae.
Один вид Pomatomus saltatrix (см., например, Collette & Klein-
MacPhee, 2002; Collette, 2003с).
Отряд PERCIFORMES
499
Карангоидная филогенетическая линия (Carangoid lineage) состоит
из следующих пяти семейств — Nematistiidae, Coryphaenidae, Rachy-
centridae, Echeneidae и Carangidae. Было показано (Johnson, 1984;
Smith-Vaniz, 1984), что Coryphaenidae, Rachycentridae и Echeneidae
образуют монофилетическую группу, которая является сестринской
кладой по отношению к Carangidae. Результаты этих двух работ от-
личаются в некоторых деталях от схемы родственных отношений,
установленной Б. О’Тулем (O’Toole, 2002), что обсуждается также
ниже, в разделе Coryphaenidae. Желательно продолжение исследо-
ваний.
Семейство NEMATISTIIDAE (360) — павлиновые, ставриды длиннопе-
рые; roosterfishes. Морские; тропическая восточная часть Тихого оке-
ана.
Тело сжатое с боков; мелкая циклоидная чешуя, примерно 120-130
в неправильном ряду вдоль боковой линии (пластин вдоль боковой
линии нет); первый спинной плавник с семью очень длйнными ко-
лючками (которые обычно убраны в бороздку на спине), во втором
плавнике один колючий и 25-28 мягких лучей; анальный плавник
с тремя колючками (ни одна из которых не отделена от плавни-
ка) и примерно пятнадцатью-семнадцатью мягкими лучами; имеется
связь плавательного пузыря с внутренним ухом уникального строе-
ния: плавательный пузырь проникает внутрь черепа через крупные
отверстия в основной затылочной кости и контактирует с внутрен-
ним ухом (что, как можно предположить, улучшает слуховое воспри-
ятие); позвонков — 24 (10 туловищных и 14 хвостовых).
В семействе один вид Nematistius pectoralis (Roosterfish), популяр-
ный объект спортивной рыбалки, распространенный от юга Кали-
форнии до Перу.
Семейство CORYPHAENIDAE (361) — корифеновые; dolphinfishes. Мор-
ские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник начинается на голове, 48-65 лучей; колючек в спин-
ном и анальном плавниках нет; хвостовой плавник глубоко раздвоен;
лоб крутой и высокий у взрослых крупных самцов; прижизненная
окраска очень красива; позвонков — 30-34. Максимальная длина —
500
Серия PERCOMORPHA
1,5 м (у Cmyphaena hippurus). Английское название «рыба-дельфин»
(dolphinfish) не следует смешивать с названием морских млекопита-
ющих (дельфинов, dolphins). В тихоокеанском регионе корифено-
вые известны также как «махи-махи» (mahimahi; именно это назва-
ние обычно фигурирует в меню ресторанов). Народные названия
двух видов на английском языке — Pompano Dolphinfish (Spanish do-
rado enano) и Dolphinfish (Spanish dorado) (Nelson et al., 2004).
Считается (O’Toole, 2002), что это семейство, Rachycentridae
и Echeneidae образуют, по-видимому, монофилетическую группу, в ко-
торой Coryphaenidae является сестринской группой кладе Rachycen-
tridae + Echeneidae. Согласно гипотезе Б. О’Туля (O’Toole, 2002), эти
три семейства образуют кладу с Nematistiidae и Carangidae, возмож-
но, формируя трихотомию (см. также в обсуждении карангоидной
линии).
Один род Cmyphaena с двумя видами (см., например, Smith-Vaniz
et al., 1999;Collette, 2003c).
Семейство RACHYCENTRIDAE (362) — кобиевые; cobias. Морские; Ат-
лантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное, голова уплощена дорсовентрально; 6-9 коротких
свободных колючек перед длинным спинным плавником (в котором
1-3 колючих и 26-33 мягких луча); анальный плавник длинный, два
или три колючих и 22-28 мягких луча; три темные полосы на боку
тела; позвонков — 25. Максимальная длина — до 1,5 м.
Сестринские отношения этого таксона упомянуты при обсужде-
нии семейства Coryphaenidae.
Один вид Rachycenlron canadum (см., например, Smith-Vaniz et al.,
1999; Collette, 2003c).
Семейство ECHENEIDAE (Echeneididae) (363) — прилипаловые; remoras,
sharksuckers. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Отряд PERCIFORMES
501
Тело удлиненное, голова уплощенная и нижняя челюсть выдается
вперед по отношению к верхней; чешуя мелкая, циклоидная; спин-
ной и анальный плавники без колючек, в каждом примерно 18-45
мягких лучей; плавательный пузырь отсутствует; лучей жаберной пе-
репонки — 8-11; позвонков — 26-41; присоска на голове (образован-
ная модифицированными колючками спинного плавника, которые
расщеплены с образованием 10-28 поперечных подвижных пластин,
окруженных мышечным валиком). Прилипалы и реморы прижима-
ют диск к поверхности тела другой рыбы и создают частичный ваку-
ум посредством разворота подвижных пластин присоски, наподобие
планок жалюзи, что вызывает присасывание, которое позволяет им
передвигаться на более крупных животных. Прилипаловых находи-
ли на акулах, костных рыбах, морских черепахах и морских млекопи-
тающих; некоторые виды проявляют значительную специализацию
в отношении «хозяина». Полностью сформированная присоска име-
ется у экземпляров длиной от 27 мм. Максимальная длина около
1,0 м (у Echeneis naucrates). Самый мелкий вид имеет длину 17 см.
Сестринские отношения этого таксона упомянуты при обсужде-
нии семейства Coryphaenidae. Ископаемые формы из нижнего оли-
гоцена описаны Н. Микличем (Micklich, 1998).
Четыре рода (8 широко распространенных видов): Echeneis, Phthe-
irichthys, Remora и Remvrina (Smith-Vaniz et al., 1999; O’Toole, 2002;
Collette, 2003c).
Семейство CARANGI DAE (364) — ставридовые; jacks, pompanos. Морские
(редко солоноватоводные); Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело обычно сжатое с боков (от очень высокого до веретеновид-
ного); только мелкая циклоидная чешуя у большинства видов, кте-
ноидная у некоторых (у многих видов некоторые чешуи боковой
линии видоизменены в пластинки с шипами), бесчешуйные части
тела развиты в разной степени; до девяти изолированных плавнич-
ков иногда имеется позади спинного и анального плавников (лучи
502
Серия PERCOMORPHA
этих плавничков включены в подсчет лучей, приведенный ниже);
два спинных плавника у крупных неполовозрелых и взрослых осо-
бей, в первом 4-8 колючек (которые у некоторых видов очень ко-
роткие и не соединены сплошной перепонкой), а во втором — один
колючий и 17-44 мягких луча; обычно три анальных колючки, из ко-
торых первые две (редко только одна) отделены от остальной части
анального плавника, имеющего 15-39 мягких лучей; хвостовой плав-
ник широко раздвоен; хвостовой стебель узкий; позвонков — 24-27
(обычно 24).
Ставридовые чрезвычайно изменчивы по форме тела — от низ-
котелых Decapterus и Elagatis до чрезвычайно узких и высокотелых
Selene. Семейство содержит некоторые очень важные промысловые
виды. Молодь некоторых видов заходит в эстуарии.
Два вида семейства не имеют брюшного плавника — Parana signa-
ta, обитающий в прибойной зоне у берегов южной Бразилии и Ар-
гентины, и эпипелагический Parastromateus niger (на верхнем рисун-
ке) из Индийского и западной части Тихого океана. Последний вид,
молодь которого длиной до 9 см имеет маленький брюшной плав-
ник, был помещен в отдельное семейство Apolectidae (Formionidae)
(Nelson, 1984); перемещение его в Carangidae обосновано данными
У. Смит-Вэниса (Smith-Vaniz, 1984). Оба вида имеют высокое и чрез-
вычайно сжатое с боков тело, но образ жизни и характер плавания
у них сильно различаются, поэтому непонятно, каковы селективные
силы, вызвавшие независимую утрату брюшных плавников у этих
видов — единственных видов без брюшных плавников в надотря-
де Percoidei. Палеоцен-эоценовые виды рода Trachicaranx, имеющие
брюшной плавник, возможно, относительно близкородственны ро-
ду Parastromateus.
Для разных групп рыб семейства Carangidae используются следу-
ющие названия: amberjacks, jacks, moonfishes, pilotfish, rudderfishes,
pompanos, scads и trevallies (в английском языке); ставриды, серио-
Отряд PERCIFORMES
503
лы, желтохвосты, рыбы-лоцманы, помпано, каранксы, бумперы (в
русском языке).
Около 32 родов и 140 видов (см., например, Smith-Vaniz et al.,
1999; Smith-Vaniz, 2003). Четыре подсемейства предварительно выде-
лены согласно данным большого исследования У. Смит-Вэниса (Smith-
Vaniz, 1984) (он выделял их в ранге триб). С. Гушикен (S. Gushiken)
опубликовал результаты филогенетического изучения в 1988 году.
TRACHINOTINAE (трахинотины) — два рода Lichia и Trachinotus
с 21 видом.
SCOMBEROIDINAE (скомбероидины) — три рода (10 видов):
Oligoplites, Parana и Scomberoides.
NAUCRATINAE (навкратины) — пять родов (13 видов): Campogram-
та, Elagatis, Naucrates, Seriola и Smolina.
CARANGINAE (карангины) — единственное подсемейство, у ви-
дов которого есть костные щитки. Двадцать два рода (примерно 96
видов): например, Alectis, Airopus, Carangoides, Caranx, Chloroscombrus, De-
capterus, Gnathanodon, Hemicaranx, Megalaspis, Parastromateus, Pseudocaranx,
Selar, Selene, Trachurus и Uraspis) (статус рода Citula не определен).
Семейство MEN I DAE (365) — меновые; moonfishes. Морские; Индий-
ский и западная часть Тихого океана.
Тело сжатое с боков, дисковидное, с заостренной грудью; спинной
профиль почти горизонтальный; рот сильно выдвижной; в спинном
плавнике 43-45 мягких лучей, без колючек; анальный плавник имеет
30-33 мягких луча, без колючек; первый луч брюшного плавника
удлинен у взрослых.
504
Серия PERCOMORPHA
В. Спрингер (Springer, в Springer & Johnson, 2004) поместил се-
мейство Menidae в отдельный отряд Meniformes, между отрядом
Tetraodontiformes (который он рассматривал как npe-Perciformes)
и отрядом Beryciformes, и предположил, что оно может быть бо-
лее близкородственно пре-перкоморфам, чем перкоморфам. Соав-
тор Д. Джонсон не согласен с таким выводом (G. D.Johnson, личное
сообщение, 2005), его точка зрения детально обоснована в работе
М. Фридмана и Д. Джонсона (Friedman & Johnson, в печати). Я остав-
ляю Menidae в Percoidei около Carangidae до тех пор, пока не будут
опубликованы результаты проводимых исследований, на основании
которых можно будет внести изменения.
Один вид Мепе maculata.
Семейство LEIOGNATHIDAE (366) — сребробрюшковые; ponyfishes,
slimys, slipmouths. Морские и солоноватоводные; Индийский и западная
часть Тихого океана.
Тело значительно сжатое с боков и узкое, с мелкой чешуей; голо-
ва обычно голая, с костными гребнями на верхней поверхности;
жаберные перепонки сращены с истмусом; рот маленький и сильно
выдвижной; зубов на нёбной кости нет; псевдобранхий нет; спинной
плавник сплошной, передняя часть обычно с восемью или девятью
колючками, которые более или менее приподняты, и задняя часть
с четырнадцатью-шестнадцатью мягкими лучами; анальный плавник
с тремя колючими и четырнадцатью мягкими лучами; и спинной,
и анальный плавники складываются в базальный очешуенный фу-
тляр; лучей жаберной перепонки — 4 или 5; позвонков — 22-24. Ниж-
няя часть тела очень серебристая. Колючки спинного и анального
плавников имеют замыкающие механизмы. Leiognathidae имеют све-
тящийся орган с бактериальной люминесценцией, расположенный
вокруг пищевода.
Отряд PERCIFORMES
505
Три рода (примерно 30 видов): Gazza, Leiognathus (синоним Equula)
и Secular (см., например, Yamashita Kimura, 2001; Kimura et al., 2003).
Семейство BRAMIDAE (367) — брамовые, леши морские; pomfrets.
Морские, океанические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Один спинной плавник (простирается вдоль всего тела у некоторых
видов) с неветвистыми передними колючками; колючки в анальном
плавнике утрачены; позвонков — 36-54. Полагают, что Eumegistus яв-
ляется наиболее примитивным родом. Максимальная длина — 85 см
(у laractichthys longipinnis).
Семь родов (примерно 22 вида) (Yatsu & Nakamura, 1989; Moteki
et al., 1995; Thompson & Russell, 1996; Hartel & Triant, 1998; Thomp-
son, 2003).
Подсемейство BRAMINAE (брамины). Спинной и анальный плавни-
ки у взрослых покрыты чешуей и не могут полностью складываться;
брюшной плавник торакальный. Олигоценовые ископаемые формы
рода Paucaichthys известны из Румынии (Baciu & Bannikov, 2003).
Пять родов: Brama, Eumegistus, laractes, laractichthys и Xenobrama.
Подсемейство PTERACLINAE (птераклины). Спинной и анальный
плавники высокие, бесчешуйные и складываются полностью; брюш-
ной плавник часто югулярный.
Два рода Pteraclis и Pterycombus.
Семейство CARISTIIDAE (368) — каристиевые; manefishes. Морские;
океанические.
Тело высокое; спинной плавник высокий, с длинным основанием
(начинается на голове); колючки в анальном плавнике утрачены;
брюшной плавник удлиненный, с одним колючим и пятью мягкими
лучами, его основание перед основанием грудного плавника или за
ним; ветвистых лучей хвостового плавника — 15; лучей жаберной
перепонки — 7; позвонков — 35-40.
Эти рыбы образуют ассоциации с сифонофорами, в том числе
питаются ими. Отмечено (Hartel & Triant, 1998), что это небольшое
семейство нуждается в основательной ревизии.
Два рода (примерно 5 видов): Caristius (4) и Platyberyx (1) (см., на-
пример, Hartel & Triant, 1998).
Семейство EMMELICHTHYIDAE (369) — красноглазковые, эммелихти-
евые; rovers. Морские; главным образом от тропических до умеренных
регионов Индийского и Тихого океанов, южная часть Тихого океана,
восточная часть Атлантического океана и Карибское море.
506
Серия PERCOMORPHA
Челюсти почти или полностью без зубов, очень выдвижные; верхне-
челюстная кость расширена па заднем конце, с чешуей и не прикры-
та предглазничной костью, когда рот закрыт; надчелюстная кость хо-
рошо развита; ростральный хрящ крупный; спинной плавник сплош-
ной, но с мелкой вырезкой (Plagiogeneion) или разделенный до осно-
вания на две части (Erythrocles), или с заметным разрывом, в котором
располагаются отдельные короткие колючки, внешне заметные или
нет (Emmelichthys, показан на рисунке); в спинном плавнике 11-14 ко-
лючих и 9-12 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 9-11
мягких лучей; хвостовой плавник глубоко вырезан, с двумя лопастя-
ми, складывающимися наподобие ножниц; лучей жаберной перепон-
ки-7; позвонков — 24 (10 + 14). Максимальная длина — до 50 см.
Взрослые обычно держатся около дна на глубине 100-400 м.
Три рода (15 видов): Plagiogeneion (5), Emmelichthys (4) и Erythro-
cles (6) (Miyahara & Okamura, 1998; Heemstra, 2003b).
Семейство LUTJANIDAE (370) — луциановые; snappers. Морские (редко
в пресной воде и эстуариях); тропические и субтропические, Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник сплошной или с мелкой вырезкой, в нем 9-12 ко-
лючих и 9-18 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 7-11
мягких лучей; брюшной плавник расположен сразу за основанием
грудного; рот конечный, среднего размера или большой; большин-
ство видов с увеличенными клыкообразными зубами на челюстях,
Отряд PERCIFORMES
507
мелкими зубами на нёбных костях и обычно на сошнике; верхне-
челюстная кость сдвигается под предглазничную, когда рот закрыт;
надчелюстная кость отсутствует; семь лучей жаберной перепонки;
хвостовой плавник усеченный или глубоко раздвоенный; позвон-
ков — 24 (10 + 14). Максимальная длина около 1 м.
В предыдущем издании (Nelson, 1994) я обосновал статус Сае-
sionidae как подсемейства. В настоящее время я возвращаюсь к бо-
лее ранней классификации, которой следовал во втором издании
(Nelson, 1984), в ожидании оригинального кладистического изуче-
ния всех вовлеченных таксонов.
Луциановые являются важными промысловыми объектами, но
иногда вызывают сигуатеру — отравление тропическими рыбами.
Они обычно обитают у дна в тропических и субтропических морях
от мелководий до глубины около 550 м. Три вида рода Lutjanus —
L. fuscescens, L. goldiei и, возможно, L. maxweberi из района Филиппин
и Новой Гвинеи — известны только из пресной воды и из эстуариев
(не из чисто морской воды). Известно, что неполовозрелые особи
нескольких морских видов рода Lutjanus также заходят в солонова-
тые и пресные воды.
Семнадцать родов (примерно 105 видов) разделяют на четыре
подсемейства (см., например, Anderson W., 2003а).
Подсемейство ETELINAE (этелины). Пять родов (19 видов): Aphareus,
Aprion, Etelis, Pristipomoides и Randallichthys.
Подсемейство APSILINAE (апсилины). Четыре рода (12 видов): Ар-
silus, Lipocheilus, Paracaesio и Parapristipomoides.
Подсемейство PARADICHTHYINAE (парадихтиины). Два монотипи-
ческих рода Symphorichthys и Symphorus.
Подсемейство LUTJANINAE (луцианины). Шесть родов (примерно
72 вида): Hoplopagrus, Lutjanus, Macolor, Ocyurus, Pinjalo и Rhomboplites',
в роде Lutjanus приблизительно 64 вида.
Семейство CAESIONIDAE (371) — иезионовые; fusiliers. Морские; Ин-
дийский и западная часть Тихого океана.
Восходящий отросток предчелюстной’ кости как окостенение, от-
дельное от предчелюстной кости; спинной плавник сплошной, в нем
10-15 тонких колючих и 8-22 мягких луча; в анальном плавнике три
колючих и 9-13 мягких лучей; нижняя челюсть несколько заворочена
кверху, рот маленький, сильно выдвижной; зубы на челюстях мел-
кие (отсутствуют у двух видов); хвостовой плавник глубоко раздвоен;
чешуй боковой линии — 45-88; семь лучей жаберной перепонки; 24
позвонка. Цезионовые — планктонофаги, в отличие от луциановых,
которые преимущественно придонные хищники. Максимальная дли-
на около 60 см.
508
Серия PERCOMORPHA
Комментарии к изменению статуса семейства приведены выше,
при обсуждении Lutjanidae.
Четыре рода (20 видов): Caesio, Dipterygonotus, Gymnocaesio и Ptero-
caesio (Carpenter, 1990, 2001). Dipterygonotus и Gymnocaesio — монотипи-
ческие роды.
Семейство LOBOTIDAE (372) — лоботовые, треххвостовые; tripletails.
Морские, солоноватоводные и пресноводные; большинство теплых морей.
Небная кость и сошник без зубов; хвостовой плавник закругленный,
его профиль такой же, как у Centrarchidae; округлые лопасти аналь-
ного и второго спинного плавников создают впечатление, что у ры-
бы три хвоста; 12 колючих и 15 или 16 мягких лучей в спинном
плавнике; 24 позвонка.
Молодь может маскироваться, поворачиваясь на бок и плавая,
как листья на поверхности воды. Максимальная длина около 1 м.
Включение видов рода Datnioides (полосатые яоботы; tigerperch-
es) в это семейство носит предварительный характер; некоторые
авторы помещают их в отдельное семейство или сближают с дру-
гими семействами. Если этот род выделяют в отдельное семейство,
его валидным названием должно быть Datnioididae (Kottelat, 2000b).
Виды рода Datnioides приводили также под родовым названием Coius
(семейство Coiidae) (см., например, Kottelat, 1998: 111); но М. Котт-
ла (Kottelat, 2000b) считал Coius синонимом Anabas, таким образом,
название Datnioididae больше не может считаться синонимом на-
звания Coiidae. Хотя нет твердого доказательства того, что Labotes
и Datnioides образуют монофилетическую группу, я оставляю их в од-
ном семействе в качестве консервативной меры, пока не проведено
филогенетическое исследование их взаимоотношений.
Два рода (как минимум 5 видов): Datnioides (три пресноводных
и солоноватоводных вида, распространенных от Индии до Борнео
и Новой Гвинеи) и Lobotes (по меньшей мере два вида, морские).
Отряд PERCIFORMES
509
Семейство CERREIDAE (373) — герессовые, мохарровые; mojarras.
Морские (изредка солоноватоводные и редко в пресной воде); боль-
шинство теплых морей.
Рот сильно выдвижной; голова очешуена, ее верхняя поверхность
гладкая; очешуенный чехол вдоль оснований спинного и анального
плавников; в спинном плавнике 9 или 10 колючих и 9-17 мягких лу-
чей; чешуя обычно циклоидная и часто местами опадающая; жабер-
ные перепонки не приращены к истмусу; хвостовой плавник глубоко
раздвоен; 24 позвонка. Максимальная стандартная длина — 41 см.
Eugerres mexicanus, из южной Мексики и северной Гватемалы, при-
урочен к пресной воде. В дополнение к этому, несколько морских
видов заходят в реки (например, Eucinostomus melanopterus и пять ви-
дов родов Gerres в Африке, a G. jilamentosus также и в Австралии,
и виды родов Diapterus, Eugerres и Eucinostomus в Новом Свете).
Восемь родов (примерно 44 вида): Diapterus, Eucinostomus, Eugerres,
Gerres, Parequula, Pentaprion (c 5 или 6 колючками в анальном плавнике),
Ulaema и Xystaema (см., например, Iwatsuki et al., 2002; Ruiz-Carus &
Uribe-Alcocer, 2003; Gilmore & Greenfield, 2003).
Семейство HAEMULIDAE (Pomadasyidae) (374) — ронковые, помадази-
евые, ворчуновые; grunts. Морские (многие в солоноватой.воде, редко
в пресной); Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник сплошной, в нем 9-14 колючих и 11-26 мягких лу-
чей; анальный плавник с тремя колючими и шестью-восемнадцатью
мягкими лучами; рот маленький; зубы на челюстях обычно сердце-
видные, как правило, отсутствуют на сошнике; обычно есть увели-
ченные подбородочные поры; семь лучей жаберной перепонки; 26
или 27 позвонков — (10 или 11 + 16). Максимальная длина около 60 см.
Д. Джонсон (Johnson, 1980) выделил два подсемейства: Haemuli-
пае, главным образом из Нового Света, с коротким спинным плав-
ником с 13-16 мягкими лучами и Plectorhynchinae, из Индийского
510
Серия PERCOMORPHA
и западной части Тихого океана и восточной части Атлантическо-
го океана, с длинным спинным плавником с 17-26 мягкими лучами
(включает три последних рода, перечисленных ниже). Рыбы второ-
го подсемейства часто имеют во взрослом состоянии толстые, мя-
систые яркоокрашенные губы (их называют «rubberlips» или «sweet-
lips»). Вид Parakuhlia macrophthalmus из восточной тропической части
Атлантического океана, возможно, также относится к этому семей-
ству, но многие авторы помещают его в Kuhliidae. Для Hapalogenys,
рода с неясным положением, установили новое семейство Hapalo-
geniidae (Haplogeniidae) (Springer & Raasch, 1995)
Семнадцать родов: например, Anisotremus, Conodon, Haemulon, Mi-
cmlepidotus, Orthopristis, Pomadasys, Xenichthys и Xenistius в Haemulinae и
Diagramma, Parapristipoma и Ptectorhinchus в Plectorhynchinae; около 145
видов (см., например, Iwatsuki et al., 2000; Lindeman & Toxey, 2003).
Семейство INERMIIDAE (375) — инермиевые, ратовые; bonnetmouths.
Морские; тропическая зона западной части Атлантического океана.
Спинные плавники разделены глубокой вырезкой, первый плавник
с десятью (первый из приведенных ниже родов) или семнадцатью
колючками- (второй род) и второй плавник с двумя колючими и деся-
тью мягкими лучами или девятью мягкими лучами соответственно;
анальный плавник с тремя колючими и восемью или десятью мягки-
ми лучами; зубы на челюстях, сошнике и нёбной кости отсутствуют;
две увеличенные подбородочные поры; хвостовой плавник глубо-
ко раздвоен; позвонков — 26 (12 или 13 туловищных). Эти рыбы
планктоноядны и обладают сильно выдвижной верхней челюстью.
Максимальная длина около 25 см. Эго семейство является, возмож-
но, дериватом ронковых (Haemulidae).
Два монотипических рода: Emmelichthyops (красноглазки; Bonnet-
mouth) и Inermia (раты; Boga) (Smith-Vaniz et al., 1999).
Отряд PERCIFORMES
511
Спароидная филогенетическая линия (Sparoid lineage) состоит из сле-
дующих четырех семейств — Nemipteridae, lethrinidae, Sparidae и
Centracanthidae.
Семейство NEMIPTERIDAE (376) — нитеперовые; threadfin breams.
Морские; тропические и субтропические, Индийский и западная часть
Тихого океана.
Спинной плавник сплошной, с десятью колючими и девятью мяг-
кими лучами; анальный плавник с тремя колючими и семью или
восемью мягкими лучами; хвостовой плавник у некоторых с длин-
ной нитью на верхней лопасти; шесть лучей жаберной перепонки;
жаберные перепонки не приращены к истмусу; подглазничная опора
и дополнительный подбрюшной киль хорошо развиты; заднеушная
кость хорошо развита (у трех других семейств утрачена или сраста-
ется с другими костями); позвонков — 24. Nemipteridae, член спа-
роидной группы, кажется наиболее близкородственным семейству
Lethrinidae.
Было сделано предположение (Johnson, 1980), которое впослед-
ствии подтвердилось (Carpenter & Johnson, 2002), что семейства Ne-
mipteridae, Lethrinidae, Sparidae и Centracanthidae (с неопределен-
ным положением Centracanthidae по отношению к родам спаровых),
в том порядке, как они приведены выше, образуют монофилетиче-
скую кладу и могут быть объединены в надсемейство Sparoidea. Т. Ор-
релл с соавторами (Orrell et al., 2002) обнаружили, что Lethrinidae —
сестринский таксон по отношению к Sparidae, и в целом обосновали
монофилию Sparoidea. Я не выделяю здесь формальное надсемей-
ство Sparoidea, надеясь на то, что появится изучение всех перко-
идных семейств и будет сделана всеобъемлющая монофилетическая
классификация всей группы.
Пять родов (примерно 64 вида): Nemipterus, Parascolopsis, Pentapodus,
Scaevius и Scolopsis (см., например, Russell, 2001).
Семейство LETHRINIDAE (377) — детриновые; emperors, emperor breams.
Морские прибрежные; тропические, Западная Африка, Индийский и
западная часть Тихого океана.
512
Серия PERCOMORPHA
Спинной плавник сплошной, с 10 колючими и 9 или 10 мягкими лу-
чами; анальный плавник с тремя колючими и 8-10 мягкими лучами;
шесть лучей жаберной перепонки; дополнительного подбрюшного
киля нет; подглазничная опора редуцирована; 24 позвонка.
Только один вид в Атлантическом океане — Lethrinus atlanticus.
Некоторые авторы выделяют подсемейство Lethrininae (летрины,
emperors — щека без чешуй, девять мягких лучей спинного плав-
ника, подглазничная опора отсутствует) для рода Lethrinus и подсе-
мейство Monotaxinae (the large-eye breams — каждая щека как мини-
мум с тремя поперечными рядами чешуй, 10 мягких лучей спинного
плавника, подглазничная опора имеется) для других четырех родов;
филогенетическое значение такого таксономического решения, од-
нако, неопределенно. Выше, при обсуждении семейства Nemipteri-
dae, приведены замечания о филогенетических отношениях этого
семейства.
Пять родов (примерно 39 видов): Gnathodentex (1), Gymnocranius (8),
Lethrinus (28), Monotaxis (1) и Wattsia (1) (см., например, Carpenter &
Randall, 2003).
Семейство SPARIDAE (378) — спаровые, караси морские; porgies. Мор-
ские (очень редко солоноватоводные и пресноводные); Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник сплошной, обычно 10-13 колючих и 10-15 мягких
лучей; анальный плавник с тремя колючими и 8-14 мягкими лучами;
верхнечелюстная кость покрыта кожной складкой, когда рот закрыт;
шесть лучей жаберной перепонки; 24 позвонка — (10 + 14). Макси-
мальная длина около 1,2 м.
Известно, что западно-атлантический континентальный вид Аг-
chosargus prohatocephalus (Sheepshead), который иногда обитает в соло-
новатой воде, изредка заходит в пресную воду во Флориде. Четыре
вида спаровых обитают в солоноватой воде в Австралии, а один вид
рода Acanthopagrus, который заходит в пресную воду, нерестится в со-
лоноватой воде.
Отряд PERCIFORMES
513
Как отмечено раньше (Orrell et al., 2002), все шесть подсемейств
семейства Sparidae, выделенных ранее (Boopsinae, Denticinae, Diplo-
dinae, Pagellinae, Pagrinae и Sparinae), не монофилетичны. Анализ,
проведенный этими авторами, подтвердил монофилию семейства
Sparidae только при включении в него рода Spicara (традиционно
относимого — как и в этом издании — к Centracanthidae). Выше, при
обсуждении семейства Nemipteridae, приведены замечания о фило-
генетических отношениях этого семейства.
Тридцать три рода: например, Archosargus, Boops, Calamus, Chrysophrys,
Dentex, Diplodus, Lagodon, Pagellus, Pagms, Pimelepterus, Rhabdosargus, Sparus
и Stenotomus', всего около 115 видов (см., например, Orrell et al., 2002;
Carpenter, 2003: 1554-1577).
Семейство CENTRACANTHIDAE (Maenidae) (379) — смаридовые; pi-
carel porgies. Морские; восточная часть Атлантического океана (вклю-
чая Средиземное море) и у берегов Южной Африки.
Спинной плавник сплошной, в нем 11-13 колючих и 9-17 мягких
лучей; в анальном плавнике три колючих и 9-16 мягких лучей; шесть
лучей жаберной перепонки; 24 позвонка. Виды родов этой группы
планктоноядных рыб имеют сильно выдвижную верхнюю челюсть.
Максимальная длина около 38 см.
Выше, при обсуждении семейства Nemipteridae, приведены заме-
чания относительно филогенетических отношений этого семейства.
Два рода (8 видов): Centracanthus (1) и Spicara (7) (см. ссылки
у Дж. Нельсона (Nelson, 1994).
Семейство POLYNEMIDAE (380) — пальцеперовые; threadfins. Морские
и солоноватоводные (некоторые в реках, особенно на Борнео); тропи-
ческие и субтропические моря.
Грудной плавник подразделен на две части: верхнюю с соединенны-
ми лучами и нижнюю с тремя-семью длинными несоединенными
34 zak107
514
Серия PERCOMORPHA
между собой лучами (обычно 14 или 15 лучей у Polynemus (= Polistone-
mus muUifilis)‘, имеется два широко разделенных спинных плавника
(один колючий и один с мягкими лучами); брюшной плавник субаб-
доминальный, в нем один колючий и 5 ветвистых лучей; хвостовой
плавник глубоко раздвоен; рот полунижний; позвонков — 24 или 25.
Максимальная длина — 1,8 м (у Eleutheronema tetradactylum}. Примерно
четыре вида известны только из пресных вод.
Предполагавшиеся ранее близкие связи этого семейства с Mugili-
dae и Sphyraenidae (Nelson, 1984), которые также имеют широко раз-
деленные спинные плавники, больше не кажутся обоснованными.
Polynemidae, возможно, являются сестринской группой Sciaenidae
(Johnson, 1993). Большая работа по этой группе проведена с 1994 го-
да Р. Фелтесом (R. М. Feltes) и X. Мотомурой (Н. Motomura) с соав-
торами.
Восемь родов (41 вид): Eleutheronema, Filimanus, Galeoides, Leptome-
lanosoma, Parapolynemus, Pentanemus, Polydactylus и Polynemus (Motomura,
2004b, 2004c).
Семейство SCIAENIDAE (381) — горбылевые; drums, roakers. Морские,
солоноватоводные и пресноводные (в особенности в Южной Америке);
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник длинный, с глубокой вырезкой, разделяющей ко-
лючую и мягкую части (изредка части полностью раздельны), в пер-
вой 6-13 колючих и во второй один колючий и обычно 20-35 мягких
Отряд PERCIFORMES
515
лучей; анальный плавник с одной или двумя колючками (обе обыч-
но слабые, но вторая может быть крупной) и шестью-тринадцатью
мягкими лучами; чешуи боковой линии доходят до конца хвостового
плавника; хвостовой плавник слабо выемчатый или закругленный;
верхний край крышечной кости глубоко раздвоен, жаберное отвер-
стие прикрыто костной лопастью; у некоторых видов на подбородке
один усик или небольшая группа маленьких усиков; голова с крупны-
ми пещеристыми каналами (часть системы боковой линии); замет-
ные поры на рыле и нижней челюсти; сошник и нёбная кость без
зубов; плавательный пузырь (изредка рудиментарный у взрослых)
обычно с многими разветвлениями; отолиты (по крайней мере са-
гитта) исключительно большие; позвонков — 24-30.
Горбылевые могут издавать звуки, используя плавательный пу-
зырь как резонатор. Некоторые виды являются важными промысло-
выми объектами. Они обитают на мелководье, обычно около конти-
нентов, и отсутствуют около островов в центральных частях Индий-
ского и Тихого океанов. Несколько морских видов заходят в эстуа-
рии, и примерно 28 видов обитают только в пресной воде (реки бас-
сейна Атлантического океана) в обеих Америках. К пресноводным
видам относятся Aplodinotus grunniens, ареал которого простирается
от южного Саскачевана и Квебека до Гватемалы, и виды родов Pachy-
pops, Pachyurus и Plagioscion (заходит в эстуарии), в Южной Америке.
К. Сасаки (К. Sasaki) в 1989 году ревизовал семейство и выделил 10
подсемейств. С. Бортон (Bortone, 2002) приводит много данных о ви-
дах рода Cynoscion, особенно о С. nebulosus.
Около 70 родов: например, Aplodinotus, Atractoscion, Atrobucca, Bairdiel-
la, Choilotrema, Cynoscion, Equetus, Genyonemus, Johnius, Larimus, Leiostomus,
Menticirrhus, Micropogon, Micropogonias, Ophioscion, Otolithes, Otolithoides,
Paranebris, Pogonias, Protosciaena, Roncador, Sciaena, Sciaenops, Seriphus, Stel-
lifer и Umbrina', всего около 270 видов (см., например, Schwarzhans,
1993; Chao et al., 2001; Chao, 2003).
Семейство MULLIDAE (382) — барабулевые, султанковые; goatfishes.
Морские (редкосолоноватоводные); Атлантический, Индийский и Тихий
океаны.
Два длинных, независимо подвижных гиоидных усика, которые ис-
пользуются для поиска пищи; тело удлиненное; два широко расстав-
ленных спинных плавника, первый с шестью-восемью колючими
и второй с одним колючим и восемью или девятью мягкими луча-
ми; мягкая часть спинного плавника короче, чем анальный плав-
ник; анальный плавник с одним или двумя маленькими колючими
и пятью-восемью мягкими лучами; хвостовой плавник глубоко вы-
резан; 24 позвонка.
34*
516
Серия PERCOMORPHA
Султанковые — важные промысловые рыбы. Многие ярко окра-
шены. Максимальная длина — до 60 см.
Шесть родов (примерно 62 вида): Mulloidichthys, Mullus, Parupeneus,
Pseudupeneus, Upeneichthys и Upeneus (Golani, 2001; Kim & Nakaya, 2002;
Randall & Myers, 2002; Randall, 2003).
Семейство PEMPHERIDAE (383) — болыиеглазовые; sweepers. Морские и
солоноватоводные; западный Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело сжатое с боков и высокое; верхнечелюстная кость не захо-
дит далее центра глаза; предглазничная кость (praeorbitale) гладкая;
глаз большой, без жирового века; один короткий спинной плавник,
начинающийся впереди от середины тела, с четырьмя-семью увели-
чивающимися по высоте колючими и семью-двенадцатью мягкими
лучами; в анальном плавнике два (очень редко) или три колючих
и 17-45 мягких лучей; чепгуй боковой линии — обычно 40-82; бо-
ковая линия заходит на хвостовой плавник; каналы боковой линии
на чешуях обычно короткие и широкие; жаберные тычинки длин-
ные, обычно 25-31; люминесцирующие органы у небольшого числа
видов; пилорические придатки — 9 или 10; плавательный пузырь от-
Отряд PERCIFORMES
517
сутствует у одного вида (Pempheris роеугр, 25 позвонков — (10 + 15).
Максимальная длина около 30 см.
Два рода: Parapriacanthus (около 5) и Pempheris (около 21); всего
около 26 видов (см., например, Mooi, 1998).
Семейство GLAUCOSOMATIDAE (384) — глаукосомовые, окуни жем-
чужные; pearl perches. Морские; восточная часть Индийского и запад-
ная часть Тихого океана (от Японии до Австралии).
Спинной плавник с восемью увеличивающимися по высоте спереди
назад колючими лучами и одиннадцатью-четырнадцатью мягкими
лучами; анальный плавник с тремя колючими и двенадцатью мягки-
ми лучами; верхнечелюстная кость с чешуей; боковая линия почти
прямая и заходит на хвостовой стебель; хвостовой плавник с мелкой
округлой вырезкой или усеченный; позвонков — 25. Максимальная
длина около 1,2 м. Этот таксон, имеющий общие признаки с родом
Pempheris (признаки в строении плавательного пузыря и дорсальных
элементов жаберных дуг), считается близкородственным семейству
Pempheridae.
Один род Glaucosoma (4 вида) (McKay, 1997).
Семейство LEPTOBRAMIDAE (385) — лептобрамовые; beachsalmon.
Морские и солоноватоводные (случайно заходящие в реки); побережье
южной Новой Гвинеи, Квинсленда и Западной Австралии.
Тело сжатое с боков и высокое; верхнечелюстная кость простирает-
ся далеко за глаз; предглазничная кость (praeorbitale) зазубрена; глаз
относительно маленький, с жировым веком; один короткий спин-
ной плавник, расположенный сзади от середины тела (над аналь-
ным плавником), в котором четыре колючих и 16-18 мягких лучей;
в анальном плавнике три колючих и 26-30 мягких лучей; чешуй боко-
вой линии — около 75-77; канальцы боковой линии длинные и узкие;
жаберные тычинки короткие, обычно 10. Максимальная длина око-
ло 35 см.
Один вид Leptobrama muelleri.
518
Серия PERCOMORPHA
Семейство BATHYCLUPEIDAE (386) — лжесельдевые, сельди глубоко-
водные; bathyclupeids. Морские океанические; Индийский океан, за-
падная часть Тихого океана и Мексиканский залив.
Один спинной плавник в задней части тела, без колючек; анальный
плавник длинный, с одной колючкой; спинной и анальный плавники
покрыты чешуей; предчелюстная и верхнечелюстная кости обрам-
ляют рот; обычно 31 позвонок (10 + 21).
Один род Bathydupea, примерно 5 видов.
Семейство MONODACTYLI DAE (387) — монодактилевые, рыбы-ла-
сточки; moonfishes, fingerfishes. Морские и солоноватоводные (иногда
входят в пресные воды); западная Африка, Индийский и Тихий океаны.
Тело сильно сжатое с боков и высокое (высота превосходит длину
у некоторых видов); брюшной плавник есть у ювенильных, но от-
сутствует или зачаточный у взрослых особей рода Monodactylus', один
спинной плавник с длинным основанием, покрыт чешуей, с пятью-
восемью короткими колючками; анальный плавник с тремя колюч-
ками, длинный; чешуя циклоидная или ктеноидная.
Монодактилевых иногда продают как аквариумных рыбок. Мно-
гие имеют серебристую окраску. Три вида рода Monodactylus часто
заходят в реки, и некоторые популяции могут жить в пресной воде.
Комментарии по поводу возможных родственных отношений этого
и нескольких следующих семейств приведены ниже, при обсужде-
нии Squamipennes в Chaetodontidae.
Два рода: Monodactylus и Schuettea, примерно 5 видов. Некото-
рые авторы относят род Schuettea (с двумя видами в Новом Южном
Уэльсе и Западной Австралии) к Monodactylidae, но было рекомен-
довано выделить Schuettea в монотипическое семейство (Tominaga,
1968). Этот род отличается от других Monodacfylidae некоторыми
признаками (например, нормально развитым брюшным плавником,
циклоидной чешуей, отсутствием зубов на наружной и внутренней
крыловидных костях) и пока оставлен в данном семействе.
Семейство TOXOTIDAE (388) — брызгуновые; archerfishes. Морские
прибрежные, солоноватоводные и пресноводные; от Индии до Филип-
пин, Австралии и Полинезии.
Тело высокое и сжатое с боков, наибольшая высота тела 1,8-2,5 раза
в стандартной длине; глаз большой; 4-6 сильных колючих и 11-14
мягких лучей спинного плавника; три колючих и 15-18 мягких лучей
анального плавника; длина мягкой части спинного плавника значи-
тельно короче, чем мягкая часть анального плавника; рот большой,
конечный (с выдающейся нижней челюстью) и сильно выдвижной;
чешуй боковой линии — примерно 25-47; семь лучей жаберной пе-
репонки; 24 позвонка (10 + 14).
Отряд PERCIFORMES
519
Брызгуновые способны с силой выпускать изо рта струю воды и
таким образом сбивать насекомых. Широко распространенный Тох-
otes jaculator, обитающий от Индии до Новых Гебрид, обыкновенно
держится в солоноватой воде около мангровых зарослей, тогда как
другие виды часто встречаются в пресной воде (и даже на значитель-
ном расстоянии от моря). Максимальная длина — 40 см (у Т. chatereus;
обычно менее 16 см).
Один род Toxotes (6 видов) (см. обзор Allen, 1978).
Семейство ARRIPIDAE (389) — арриповые, лососи австралийские; Aus-
traloasian salmon, kahawai. Морские; Южная часть Тихого океана (от юж-
ной Австралии до Новой Зеландии).
9 колючих и 13-19 мягких лучей спинного плавника; 3 колючих
и 9 или 10 мягких лучей анального плавника; жаберные перепонки
не приращены к истмусу; анальный плавник заметно короче мягкой
части спинного плавника; хвостовой плавник глубоко вырезан; 25
позвонков. Максимальная длина около 90 см.
Один род Arripis (4 вида) (Paulin, 1993).
Семейство DICHISTIIDAE (Coracinidae) (390) — дихистиевые; galjoen
fishes. Морские прибрежные и солоноватоводные; Южная Африка и Ма-
дагаскар.
Тело относительно высокое; рот маленький; в спинном плавнике
10 колючих и обычно 18-23 мягких луча; в анальном плавнике три
колючих и обычно 13 или 14 мягких лучей; жаберные перепонки
сращены с истмусом; некоторые зубы резцевидные.
Эта прибрежная рыба очень популярна как объект спортивного
рыболовства в Южной Африке (Smith & Heemstra, 1986).
Это семейство выделяли под названием Coracinidae (Nelson, 1994)
от родового названия Coracinus; У. Эшмайер (Eschmeyer, 1998) отме-
рил, что название Coracinus было опубликовано в отвергнутой работе
520
Серия PERCOMORPHA
и, таким образом, не является пригодным, и название семейства сле-
дует образовывать от следующего пригодного синонима.
Хотя монофилия этого семейства не могла быть обоснована,
сходство в строении личинок объединяет роды Microcanthinae, Scor-
pidinae, Girellinae и Kyphosinae (Leis & van der Lingen, 1997) (эти ав-
торы рассматривали указанные группы в ранге семейства; такая груп-
пировка была сделана в более ранней работе Д. Джонсона (G. D. John-
son), который предполагал ее близость к Arripidae (но не к Ephippi-
dae или Drepaneidae).
Один род Dichistius, возможно, два вида (см., например, Leis &
van der Lingen, 1997).
Семейство KYPHOSIDAE (391) — кифозовые, чоповые; sea chubs.
Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Три колючих и 10-28 мягких лучей анального плавника; 9-16 колю-
чих и 11-28 мягких лучей спинного плавника; позвонков — 24-28
(34 у Graus). Роды первых двух подсемейств, за исключением Graus,
растительноядны и питаются главным образом водорослями, тогда
как другие преимущественно хищники. Все виды обычно держатся
около берега.
Монофилия этой группы не доказана, и приведенные ниже под-
семейства или их комбинации часто выделяли как отдельные се-
мейства (возможно, подсемейство Parascorpidinae заслуживает вы-
деления в ранге семейства). Так, было обосновано, что первые три
подсемейства составляют монофилетическую группу, которую соот-
ветственно рассматривали как отдельное семейство (Johnson, 1984;
Johnson & Fritzsche, 1989). Н.Ягишита с соавторами (Yagishita et al.,
2002) начали важные исследования с целью выяснить, является ли
это семейство монофилетическим, но, как отменено в этой работе,
в анализ требуется включить гораздо больше родов, чем это сделано
на сегодняшний день. Их результаты дали основание предполагать,
что Scorpis и Labracoglossa (образующие сестринскую пару), а также
GireUa, Micmcanthus и Kyphosus являются частью монофилетической
группы, в которую, кроме них, входят роды Kuhlia и Oplegnathus.
Представления о составе родов основаны главным образом на ра-
ботах Д. Джонсона (G. D. Johnson). Комментарии приведены выше,
при обсуждении семейства Dichistiidae.
Шестнадцать родов, примерно 45 видов.
Подсемейство GIRELLINAE (гиреллины; Nibbiers). Несколько рез-
цевидных зубов есть; верхнечелюстная кость скрыта под подглаз-
ничной костью. Тихий океан (главным образом от Филиппин до Ав-
стралии, но также и до Калифорнии, где GireUa nigricans [гирелла
темная; Opaleye] является обычным прибрежным видом), с един-
Отряд PERCIFORMES
521
ственным видом G. zonaia в Атлантическом океане. Graus обитает
у берегов Чили.
Два рода: Girella и Graus, примерно 17 видов (см., например,
Yagishita & Nakabo, 2000).
Подсемейство KYPHOSINAE (кифозины; Rudderfishes). Несколько
резцевидных зубов есть; верхнечелюстная кость не скрыта под под-
глазничной костью. Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Четыре рода (13 видов); Hermosilla, Kyphosus, Neoscorpis и Sectator
(см., например, Sakai & Nakabo, 2004).
Подсемейство SCORPIDINAE (скорпидины; Halfmoons). Резцевидных
зубов нет; брюшной плавник заметно позади грудного. Индийский
и Тихий океаны (до Калифорнии).
Четыре рода (примерно 7 видов): Bathystethus, Labracoglossa, Medi-
aluna и Scorpis.
Подсемейство MICROCANTHINAE (микрокантины). Д. Джонсон
(Johnson, 1984: 469) рассматривает его в статусе семейства.
Пять родов: Atypichthys, Microcanthus, Neatypus и Tllodon-, Vinculum,
возможно, также принадлежит к этой группе. Примерно 7 видов.
Подсемейство PARASCORPIDINAE (параскорпидины; Jutjaws). Рот
большой, с выступающей вперед нижней челюстью; верхняя челюсть
не выдвижная; позвонков — 27. Максимальная длина — 60 см.
Возможно, это подсемейство заслуживает выделения как отдель-
ное семейство; его связи неясны.
Один вид Parascorpis typus, который известен только из Южной
Африки (см., например, Smith & Heemstra, 1986).
Семейство DREPANEIDAE (392) — дрепанеевые; sicklefishes. Морские;
Индийский и западная часть Тихого океана, Западная Африка.
Колючих лучей спинного плавника — 13 или 14; мягких лучей спин-
ного плавника — 19-22; колючих лучей анального плавника — 3;
мягких лучей анального плавника — 17-19; рот заметно выдвижной;
грудной плавник длиннее головы, серповидный; дистальный конец
верхнечелюстной кости не скрыт; подглазничный выступ отсутству-
ет; позвонков — 24. Выделение этого семейства для рода Drepane
следует выводам Д. Джонсона (Johnson, 1984), который поместил
его рядом с Dichistiidae (= Coracinidae).
В предыдущих изданиях написание названия этого семейства бы-
ло Drepanidae. Как отмечено (Eschmeyer, 1998. V. 3: 2889), согласно
Мнению 1046 Международной комиссии по зоологической номен-
клатуре, название следует писать как Drepaneidae. Ниже, при обсуж-
дении Acanthuroidei, рассмотрено обоснование (Tang et al., 1999)
принадлежности Drepaneidae к этому подотряду.
Один род Drepane с двумя или тремя видами.
33 zak107
522
Серия PERCOMORPHA
Семейство CHAETODONTIDAE (393) — шетинозубовые, рыбы-бабоч-
ки; butterflyfishes. Морские; от тропических до умеренных вод; Атлан-
тический, Индийский и Тихий океаны (главным образом тропический
Индийский и западная часть Тихого океана).
Тело сильно, сжатое с боков; шипа в месте изгиба предкрышки нет
(может быть развита мелкая зазубренность на предкрышке); брюш-
ной аксиллярный отросток хорошо развит; головной отдел во вре-
мя личиночной стадии («tholichthys») у большинства видов покрыт
костными пластинами; спинной плавник сплошной или с неболь-
шой вырезкой, в нем 6-16 колючих и 15-30 мягких лучей, опущен-
ной и лежащей вдоль тела колючки нет; 3-5 (обычно 3) колючих
и 14-23 мягких лучей анального плавника; хвостовой плавник с пят-
надцатью ветвистыми лучами (17 основных лучей), край хвостового
плавника от закругленного до выемчатого; чешуя заходит на спин-
ной и анальный плавники; рот маленький, конечный, выдвижной
(два вида индо-тихоокеанского рода Forcipiger имеют очень удлинен-
ное рыло); кишка делает много витков; плавательный пузырь с двумя
направленными вперед выростами; позвонков — 24 (11 + 13).
Рыбы-бабочки очень пестро и ярко окрашены. Кроме того, боль-
шинство видов имеет темную проходящую через глаз полосу, а также
многие имеют похожее на глаз пятно на спинной или задней части
тела — этот характер окраски помогает «сбить с толку» возможных
хищников. Рыбы-бабочки обычно обитают вблизи коралловых ри-
фов на глубине менее 20 м, но некоторые виды известны с глубины
по меньшей мере 200 м. Несколько видов обитают в солоноватой
воде. Большинство видов распространено в западной части Тихого
океана от Австралии до Тайваня. Только 13 видов обитают в Атлан-
Отряд PERCIFORMES
523
тическом океане и 4 в восточной части Тихого океана. Известно,
что рыбы-бабочки питаются коралловыми полипами (но кораллов
не отламывают) и другими беспозвоночными.
Жорж Кювье включил Chaetodontidae и всех других рыб, с по-
крытой чешуей проксимальной частью спинного и анального плав-
ников, в семейство Squamipinnes (= Squamipennes). Многие авторы
впоследствии использовали эту группировку, обычно в ранге под-
отряда, следуя схеме Дж. Джордана и Б. Эверманна (Jordan & Ever-
mann, 1898), но с различным составом. В предыдущем издании (Nel-
son, 1994) были упомянуты семейства, образующие группу Squamip-
innes, и сделана ссылка на работу Х.-К. Мока и С.-Ч. Шена (Мок
& Shen, 1983), которые доказали, что Squamipinnes, Acanthuroidei
и Tetraodontiformes образуют монофилетический таксон.
Рыб-бабочек и рыб-ангелов до середины 1970-х годов относили
к одному и тому же семейству, однако работа У. Бёрджесса (Burgess,
1974) позволила выделить их в отдельные подсемейства (на осно-
вании многих морфологических, в том числе остеологических, раз-
личий между группами), а Д. Беллвуд с соавторами (Bellwood et al.,
2004) подтвердили, что семейства являются монофилетическими
(но не обязательно очень близкородственными друг другу).
Одиннадцать родов (примерно 122 вида): например, Chaetodon,
Chelmon, Coradion, Forcipiger, Hemitaurichthys, Heniochus,Johnrandalliavi Prog-
nathodes) (Allen et al., 1998; Kuiter & Debelius, 1999; Burgess, 2001;
Smith et al., 2003; Burgess, 2003).
Семейство POMACANTHIDAE (394) — помакантовые, рыбы-ангелы;
angelfishes. Морские, тропические; Атлантический, Индийский и Тихий
океаны (главным образом в западной Паиифике).
Тело сжатое с боков; сильный шип в месте изгиба предкрышки;
хорошо развитого брюшного аксиллярного отростка нет; личинки
33’
524
Серия PERCOMORPHA
не имеют костных пластин на голове, но с шипиками на чешуе;
спинной плавник сплошной, 9-15 колючих и 15-37 мягких лучей,
опущенной и лежащей вдоль тела колючки нет; три колючих и 14-25
мягких лучей анального плавника; и спинной, и анальный плавники
с удлиненным выростом на заднем крае у многих видов (показано
на рисунке); хвостовой плавник с пятнадцатью ветвистыми лучами,
его край от округлого до слегка выемчатого (у некоторых видов ро-
да Genicanthus сильно выемчатый, часто с удлиненными лопастями);
плавательный пузырь без направленных вперед выростов; позвон-
ков — 24 (10 + 14).
Рыбы-ангелы удивительно окрашены, и по характеру окраски
молодь многих видов значительно отличается от взрослых особей.
Обитают обычно у коралловых рифов на глубине менее 20 м (очень
редко ниже 50 м).
Восемь родов (примерно 82 вида): Apolemichthys, Centropyge (сино-
ним Sumireyakko), Chaetodontoplus, Genicanthus, Holacanthus, Paracentmpyge,
Pomacanthus и Pygoplites (см., например, Pyle, 1997; Allen et al., 1998;
Allen & Steene, 2004; Randall & Carlson, 2000; Burgess, 2003; Bellwood
et al., 2004).
Семейство ENOPLOSIDAE (395) — эноплосовые, колючеперы австра-
лийские; oldwives. Морские; южная Австралия.
Брюшной плавник необычно крупный, с сильной колючкой; наруж-
ные кости головы не шершавые; надчелюстная кость есть; два ко-
лючих шипа на нижней части предкрышки. Черные вертикальные
полосы на серебристом теле.
Один вид Enoplosus armatus (колючепер австралийский; Oldwife).
Отряд PERCIFORMES
525
Семейство PENTACEROTI DAE (396) — вепревые, рыбы-кабаны; armor-
heads. Морские; Индийский и Тихий океаны и юго-западная часть Ат-
лантического океана.
Тело сильно сжатое с боков, от очень высокого, как у Pentaceros (по-
казан на рисунке), до умеренно высокого у взрослых Pentaceropsis;
голова заключена в панцирь из поверхностно расположенных гру-
бых бороздчатых костей; надчелюстной кости нет; 4-15 сильных
колючек и 8-29 мягких лучей в единственном спинном плавнике;
в анальном плавнике 2-5 сильных колючек и 6-17 мягких лучей;
брюшной плавник большой, в нем одна длинная, сильная колючка
и 5 мягких лучей; чешуя мелкая; позвонков — 24-27. Этих рыб в Ав-
стралии обычно называют «boarfishes».
Семь родов в трех подсемействах: Evistias, Histiopterus и Zanclistius
в Histiopterinae (основание колючего спинного плавника короче,
чем основание мягкого спинного плавника; сошник без зубов); Paris-
tiopterus и Pentaceropsis в Paristiopterinae (основание колючего спин-
ного плавника длиннее, чем основание мягкого спинного плавника
или равно ему; сошник без зубов); Pentaceros и Pseudopentacems в Реп-
tacerotinae (основание колючего спинного плавника намного длин-
нее, чем основание мягкого спинного плавника; сошник с зубами);
всего около 12 видов (Парин, Котляр, 1988; Humphreys et al., 1989).
Семейство NANDIDAE (397) — нандовые; Asian leaffishes. Пресновод-
ные (изредка солоноватоводные); южная Азия.
Голова обычно крупная; рот, как правило, большой и сильно выдвиж-
ной; спинной плавник сплошной; хвостовой плавник закругленный;
526
Серия PERCOMORPHA
боковая линия неполная или отсутствует; очешуенный брюшной ак-
силлярный отросток обычно имеется. Многие виды — прожорли-
вые хищники. В состоянии покоя особи большинства видов похожи
на плавающие листья. Максимальная длина около 21 см (у Pristolepis
fasciata).
Семейство Nandidae, как и многие другие семейства, авторы
разделяли самым разным образом. Дж. Барлоу с соавторами (Barlow
et al., 1968) впервые выделил новое семейство для вида Badis badis
и сделал вывод, что он произошел от протоанабантоидной ветви.
У. Гослайн (Gosline, 1971) выделял три семейства — Badidae, Nandi-
dae и Pristolepidae — и помещал их в начале надотряда Percoidei.
К. Лайем (Liem, 1970) показал, что Nandidae (здесь подсемейство
Nandinae) сходно с относительно продвинутыми Percoidei. Он так-
же отнес Badis и Prislolepis в отдельные семейства, не считая их близ-
кородственными семейству Nandidae. Признавая, что группа весьма
разнообразна, Дж. Нельсон (Nelson, 1994) поместил приведенные
ниже таксоны и Polycentridae в одно семейство — Nandidae. В насто-
ящее время Polycentridae считается отдельным семейством (Britz,
1997; Berra, 2001; Springer & Johnson, 2004), так как подчеркивается
/Voirnz‘’e<:T,i\Uiiarlaerf’200b;, что нет доказательств'близких родствен-
ных связей между Polycentridae и Nandidae + Badidae. Тем не менее
приводимая классификация носит предварительный характер, и для
построения действительно кладистической классификации требуют-
ся дополнительные исследования, направленные на выявление сест-
ринских отношений.
Четыре рода, примерно 21 вид.
Подсемейство NANDINAE (нандины). Пакистан, Индия и Юго-Во-
сточная Азия (до Борнео). х
Анальный плавник с тремя колючками.
Один род Nandus (от Пакистана до Борнео); вероятно, три вида.
Отряд PERCIFORMES
527
Подсемейство BADINAE (бадины). Пакистан и Бирма.
Рот относительно небольшой и только слегка выдвижной; под-
глазничного выступа нет; спинной плавник с шестью или семью
колючими и шестью-десятью мягкими лучами; анальный плавник
с тремя колючими и шестью-восемью мягкими лучами; чешуй боко-
вой линии — 23-33.
Эти пестро окрашенные рыбы могут довольно быстро менять
окраску. Максимальная длина около 8 см. В предыдущем издании
(Nelson, 1994) это подсемейство было выделено только с одним ви-
дом Badis badis.
С. Кулландер и Р. Бритц (Kullander & Britz, 2002) показали, что
Nandus и Badis образуют монофилетическую группу, поэтому я по-
мещаю их в один таксон (хотя С. Кулландер и Р. Бритц выделяли
Badinae в отдельное семейство).
Два рода: Badis (12) и Dario (3); возможно, будут описаны новые
виды (Kullander & Britz, 2002).
Подсемейство PRISTOLEPIDINAE (пристолепидины). Небольшая
часть полуострова Индостан, Шри-Ланка, Юго-Восточная Азия и в не-
которых районах Малайского архипелага (nanpriMePj Суматра, Ява
и Борнео).
Рот относительно небольшой и только слабо выдвижной; под-
глазничный выступ имеется. Самый широко распространенный вид
Pristolepis fasciata имеет 13-16 колючих и 14-16 мягких лучей спинно-
го плавника, 3 колючих и 8 или 9 мягких лучей анального плавника,
26-28 чешуй боковой линии.
Один род Pristolepis, вероятно, три вида.
Семейство POLYCENTRIDAE (398) — многоколючниковые; Afro-Ameri-
can leaffishes. Пресноводные; тропическая западная Африка и северо-
восточная Южная Америка.
Признаки, подтверждающие монофилию этого семейства, приве-
дены Р. Бритцем (Britz, 1997), который изучил строение икринки,
и В. Спрингером и Д. Джонсоном (Springer & Johnson, 2004). Аналь-
ный плавник с четырьмя колючками у Afronandus sheljuzhkoi, 9-12
у Polycentropsis abbreviata и 12 или 13 у южноамериканских видов. Про-
являют родительскую заботу о кладках икры и личинках.
Комментарии приведены выше, при обсуждении семейства Nan-
didae.
Четыре рода (4 вида). В Африке два монотипических рода — Afro-
nandus (небольшие реки Берега Слоновой Кости и Ганы) и Polycen-
tropsis (Западная Африка). В Южной Америке как минимум два вида
в двух отдельных родах — Monocirrhuspolyacanthus (Гвиана и низменно-
сти Амазонии) и Polycentrus schomburgkii (синоним punctatus) (от Три-
528
Серия PERCOMORPHA
нидада до Гвианы) (Britz, 1997; Berra, 2001; Britz & Kullander, 2003;
Springer & Johnson, 2004).
Семейство TERAPONTIDAE (Teraponidae, Theraponidae) (399) — тера-
понтовые; grunters, tigerperches. Морские прибрежные, солоновато-
водные и пресноводные, Индийский и западная часть Тихого океана
(от Африки до Японии, Фиджи и Самоа).
Тело удлиненное или удлиненно-овальное, несколько сжатое с бо-
ков; крышечная кость с двумя шипами, из которых нижний длиннее
верхнего; спинной плавник с вырезкой, в нем 11-14 колючих и 8-14
мягких лучей, колючая часть плавника складывается в желобок, об-
разованный чешуями; в анальном плавнике 3 колючих и 7-12 мяг-
ких лучей; брюшной плавник расположен заметно позади основания
грудного плавника, в нем один колючий и 5 мягких лучей; хвостовой
плавник закругленный, усеченный или выемчатый; боковая линия
полная и заходит на хвостовой плавник; сошник и нёбные кости
у большинства видов без зубов; лучей жаберной перепонки шесть;
имеются парные наружные мышцы плавательного пузыря, которые
отходят от задней поверхности черепа или от задневисочной кости
и крепятся на антеродорсальной поверхности передней камеры пла-
вательного пузыря (они используются для производства звука — не-
которые другие окунеобразные также имеют акустические мышцы,
но они располагаются по-другому); плавательный пузырь разделен
поперек. Р. Вари (Vari, 1978) описал уникальные для окунеобразных
особенности строения плавательного пузыря терапоновых. Позвон-
ков — 25-27. Максимальная длина около 80 см.
Рыбами этого семейства много занимался Р. Вари. Teraponidae —
написание названия семейства, использовавшееся раньше (Nelson,
1984, 1994); в настоящее время я изменил написание на Terapontidae,
Отряд PERCIFORMES
529
следуя работе У. Эшмайера (Eschmeyer, 1998). Большинство пресно-
водных видов обитают в Австралии и в Новой Гвинее.
Шестнадцать родов (примерно 48 видов): например, Amniataba,
Bidyanus, Hephaestus, Leiopotherapon, Mesopristes, Pelates (синоним Helotes),
Pingalla, Scortum, Syncomistes, Terapon и Variichthys (замещающее название
для Varia) (см., например, Yoshino et al., 2002).
Семейство KUHLIIDAE (400) — кулиевые; flagtails. Морские, солонова-
товодные и пресноводные; Индийский и Тихий океаны.
И спинной, и анальный плавник с хорошо развитыми очешуенны-
ми «ножнами»; спинной плавник глубоко вырезан, в нем 10 колю-
чих и 9-13 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 9-13
мягких лучей; очепгуенного брюшного аксиллярного отростка нет;
крышечная кость с двумя шипами; позвонков — 25. Окраска обыч-
но серебристая, часто с темными пятнами на хвостовом плавнике.
Максимальная длина до 50 см. Три рода подсмейства Nannopercinae,
которых раньше относили к этому семейству, в настоящее время
помещают в Percichthyidae. Самый широко распространенный вид
и единственный, обитающий у побережья обеих Америк, — Kuhlia
mugil (синоним taeniura), ареал которого простирается от Африки
до тропиков восточной части Тихого океана; этот вид иногда живет
в пресной воде. На Гавайских островах и в ряде других мест рыб
этого семейства называют «aholeholes».
Один род Kuhlia-, примерно 10 видов; большинство видов мор-
ские и солоноватоводные, но К. rupestris обитает главным образом
в пресной воде, а несколько других видов поднимаются в реки на кон-
тинентах и океанических островах (например, Таити) (см. Randall
& Randall, 2001).
Семейство OPLEGNATHIDAE (401) — оплегнатовые; knifejaws. Морские;
Индийский и Тихий океаны (Южная Африка, Япония, южная Австралия,
включая Тасманию; Гавайский архипелаг, Галапагосские острова и Перу).
530
Серия PERCOMORPHA
Зубы у взрослых сливаются с образованием «клюва», похожего на клюв
попугая (как у Scaridae, но с сохранением обычного перкоидного
типа глоточных зубов, которые могут давить раковины усоногих
ракообразных и панцири морских ежей); колючая часть спинного
плавника у взрослых низкая, ее высота обычно равна высоте мягкой
части; у молоди спинной плавник непрерывный; И или 12 колю-
чих и 11-22 мягких луча спинного плавника; три колючих и 11-16
мягких лучей анального плавника; чешуя очень мелкая (в отличие
от крупной чешуи у Scaridae). Максимальная длина около 0,9 м.
Один род Oplegnathus, примерно 7 видов.
Надсемейство Cirrhitoidea — кудрепероподобные. Брюшной плавник рас-
положен довольно далеко от основания грудного; нижние 5-8 лу-
чей грудного плавника неветвистые, обычно утолщены и иногда
отделены один от другого; в анальном плавнике обычно 3 колюч-
ки. В предварительной схеме родственных отношений семейств,
составляющих Cirrhitoidea, П. Гринвуд (Greenwood, 1995) показал,
что Cirrhitidae является наиболее плезиоморфным; за ним следуют
Chironemidae с Aplodactylidae, Cheilodactylidae и Latridae, образуя
неразрешенную трихотомию. Данные молекулярного исследования
(Burridge & Smolensk!, 2004) дают основание предполагать, что се-
мейство Latridae должно быть расширено включением в него ряда
некоторых родов из Cheilodactylidae. Необходимы дополнительные
исследования для более полного понимания кладистических отно-
шений всех родов этого надсемейства.
Пять семейств, 23 рода, примерно 73 вида.
Семейство CIRRHITIDAE (402) — кудреперовые; hawkfishes. Морские;
тропические; западный и восточный Атлантический океан, Индийский
и Тихий океаны. „
Спинной плавник сплошной, 10 колючих и 11-17 мягких лучей; лу-
чей грудного плавника 14, нижние 5-7 неветвистые, и их перепонка
рассеченная; перепонка между колючими лучами спинного плавни-
ка имеет бахромчатые придатки; в анальном плавнике 5-7 мягких
Отряд PERCIFORMES
531
лучей; чешуя циклоидная или ктеноидная; плавательный пузырь от-
сутствует; позвонков — 26. Максимальная длина около 55 см.
Кудренеровые — обычно небольшие и яркоокрашенные рыбы,
которые обитают в каменистых и коралловых биотопах. По многим
признакам они сходны с представителями Scorpaenidae.
Двенадцать родов (примерно 33 вида): например, Amblycirrhitus,
Cirrhitichthys, Cirrhitops, Cirrhitus, Isodrrhitus, Notocirrhitus, Oxydrrhites и Para-
cirrhites) (Randall, 2001a).
Семейство CHIRONEMIDAE (403) — хиронемовые, водорослевиковые;
kelpfishes. Морские; прибрежные; Австралия и Новая Зеландия.
14-16 колючих и 15-21 мягкий луч спинного плавника; мягких лучей
анального плавника 6-8; сошник с зубами, нёбные кости без зубов;
зубы на челюстях конические или ворсинковидные. Максимальная
длина около 40 см.
Два рода (примерно 5 видов): Chironemus (4) и Threpterius (1).
Семейство APLODACTYLIDAE (Haplodactylidae) (404) — мраморнико-
вые; marblefishes. Прибрежные морские; Южная Австралия, Новая
Зеландия, Перу и Чили.
Колючих лучей спинного плавника — 14-23; мягких лучей спинно-
го плавника — 16-21; мягких лучей анального плавника 6-8; сошник
с зубами; зубы на челюстях резцевидные, ланцетовидные или трех-
вершинные.
Один род Aplodactylus (синонимы Crinodus и Dactylosargus) (при-
мерно 5 видов) (Russell, 2000; Burridge, 2000).
Семейство CHEILODACTYLIDAE (405) — морвонговые; morwongs. Мор-
ские; в Атлантическом, Индийском и Тихом океанах в южном полуша-
рии, в северном полушарии у берегов Китая, Японии и Гавайских ост-
ровов.
Спинной плавник сплошной или может быть почти полностью раз-
деленным на две части, 14-22 колючих и 19-39 мягких лучей; аналь-
532
Серия PERCOMORPHA
ный плавник с тремя колючками (третья колючка может быть плохо
видна) и семью-девятнадцатью мягкими лучами; сошник и нёбная
кость без зубов; нижние 4-7 лучей грудного плавника у взрослых
обычно утолщены, удлинены и отделены от остальной части плав-
ника; позвонков — обычно 24. Максимальная длина около 1 м. Един-
ственный вид, распространенный в северном полушарии, принадле-
жит к подроду Goniistius рода Cheilodactylus — таксону с антитропиче-
ским распространением. Последняя большая ревизия была сделана
Дж. Рэндаллом (Randall, 1983).
Пять родов (примерно 22 вида): Acantholatris, Cheilodactylus (сино-
ним Goniistius), Chimdactylus, Nemadactylus и Sciaenoides (см., например,
Burridge, 2004).
Семейство LATRIDAE (406) — трубачевые; trumpeters. Морские; при-
брежные; южная Австралия, Новая Зеландия, Чили, южная часть Ат-
лантического океана.
Колючих лучей спинного плавника — 14-24; мягких лучей спинного
плавника — 23-40; мягких лучей анального плавника — 18-35; сош-
ник с зубами или без зубов. Рыбы этого семейства являются важными
объектами спортивного рыболовства и известны своим превосход-
ным вкусом.
Три рода (примерно 8 видов): Latridopsis, Latris и Mendosoma.
Надсемейство Cepoloidea — цеполоподобные. Требуется филогенетиче-
ское изучение, которое могло бы показать, составляют ли выделяв-
шиеся раньше семейства Owstoniidae и Cepolidae (см., например,
Nelson, 1984) монофилетическую линию, и если составляют, то на-
сколько они далеки друг от друга по сравнению с другими семейства-
ми Percoidei.
Семейство CEPOLIDAE (407) — пеполовые; bandfishes. Морские; во-
сточная часть Атлантического океана (у берегов Европы и в Средизем-
ном море), Индийский океан и западная часть Тихого океана (включая
Новую Зеландию).
Отряд PERCIFORMES
533
Спинной плавник сплошной, с одной-четырьмя колючками (обыч-
но 3) или без колючек; анальный плавник с одной-двумя колючками
или без колючек; сошник и нёбная кость без зубов; постклейтрум
один; лучей жаберной перепонки шесть; боковая линия проходит
вдоль основания спинного плавника; эпиплевральные ребра у неко-
торых туловищных позвонков прирастают в проксимальной части
к соответствующим плевральным ребрам; окраска обычно красная
или розовая. Максимальная длина — 70 см (у Cepola rubescens из севе-
ро-восточной части Атлантического океана и Средиземного моря).
Четыре рода (19 видов) (см., например, Smith-Vaniz в Smith &
Heemstra, 1986). Предварительно выделены два подсемейства.
Подсемейство CEPOLINAE (цеполины). Сильно сжатое с боков,
удлиненное тело постепенно сужается к хвостовому плавнику; спин-
ной и анальный плавники очень длинные, соединяются с хвостовым
плавником, в каждом более чем 65 лучей; чешуйки крошечные; по-
звонков — примерно 65-80. Два рода (7 видов): Acanthocepola (4) и Ce-
pola (3; показан на верхнем рисунке). Cepola haastii — единственный
представитель подсемейства в Новой Зеландии.
Подсемейство OWSTONHNAE (оустониины). Удлиненный хвосто-
вой плавник; и спинной, и анальный плавники короткие, в каждом
меньше чем 32 луча; позвонков — 28-30. Глубоководные. Два рода (12
видов): Owstonia (11) и Pseudocepola (1). Показан на нижнем рисунке.
Подотряд Elassomatoidei — эмихомоподобные
Семейство ELASSOMATIDAE (ELASSOMIDAE) (408) — элассомовые;
pygmy sunfishes. Пресноводные; восточная часть Соединенных Шта-
тов Америки (включая долину Миссисипи).
534
Серия PERCOMORPHA
Подглазничные кости (за исключением слезной), основная клино-
видная кость и внутренняя крыловидная кость отсутствуют; лучей
жаберной перепонки — 5; жаберные перепонки широко соединяют-
ся поперек межжаберного промежутка; на зубной и угловой костях
нет сейсмосенсорного канала; боковой линии на теле нет; хвостовой
плавник закругленный; чешуя циклоидная; в спинном плавнике 2-5
колючих и 8-13 мягких лучей; в анальном плавнике 3 колючих и 4-8
мягких лучей. Максимальная длина — 4,5 см.
В литературе 1980-х годов и ранее (см., например, Nelson, 1976,
1984) элассомовых часто включали в Centrarchidae или помещали
в отдельное семейство, но считали его родственным Centrarchidae.
Новые данные (Johnson, 1984) показали, что элассомовые не яв-
ляются неотеническими центрарховыми, и их связи могут даже ле-
жать за пределами Percoidei. Эта точка зрения была подтверждена
впоследствии (Johnson, 1993). Более того, было обнаружено (John-
son & Patterson, 1993), что они имеют некоторые специализации,
общие с Mugilomorpha, Atherinomorpha, Gasterosteiformes и Syn-
branchiformes. Это послужило основанием для включения Elassomati-
dae в группу вместе с указанными четырьмя таксонами, которая бы-
ла названа Smegmamorpha (Johnson & Patterson, 1993). Д. Джонсон
(G. D. Johnson) и В. Спрингер (V. G. Springer) в докладе на конфе-
ренции в 1997 году представили данные в пользу гипотезы, соглас-
но которой Elassomatidae являются близкородственными семейству
Gasterosteidae, но позже они сделали вывод, что, тем не менее во-
прос о родственных отношениях элассомовых остается нерешенным
(Spinger & Johnson, 2004: 117), и поместили их в отдельный отряд
Elassomatiformes между Synbranchiformes и Mugilomorpha (Spinger &
Johnson, 2004: 124). Ограниченные молекулярные данные (Jones &
Quattro, 1999) в большей степени подтверждают гипотезу более тес-
ной филогенетической связи между Elassoma и Centrarchidae + Мо-
ronidae, чем между Elassoma и Atherinomorpha или Cichlidae. К. Роу
с соавторами (Roe et al., 2002) не нашли подтверждения связей Elas-
soma ни с Centrarchidae, ни с Gasterosteoidei, но сделали вывод, что
сестринские отношения с Centrarchidae нельзя исключать. Я вывел
Отряд PERCIFORMES
535
элоссомовых из Percoidei, но оставил в Perciformes, как и в преды-
дущем издании (Nelson, 1994), ожидая более ясного решения отно-
сительно их родственных связей.
К. Гилберт (Gilbert, 1998) опубликовал каталог типов современ-
ных и ископаемых таксонов этого семейства.
Один род Elassoma (6 видов) (см., например, Nelson et al., 2004;
Gilbert, 2004).
Подотряд Labroidei — губановидные. Признание монофилии для этой
клады основано на признаках в строении глоточного отдела, осо-
бенно глоточных челюстей, приспособленных для обработки пи-
щи. Например, 1) пятые цератобранхиалии соединены или сращены
с образованием единой нижней глоточной челюсти, подвешенной
на мышечном ремне (одинарном или двойном), 2) верхняя глоточ-
ная челюсть сочленяется посредством диартрозов с основанием че-
репа (детальное критическое обсуждение этих признаков см. Stiassny
& Jensen, 1987). Однако, как отмечено (Stiassny & Jensen, 1987; John-
son, 1993), в строении этого отдела наблюдается высокая степень
гомоплазии, а подтверждающих данных на основании независимых
признаков нет. Я могу лишь повторить совет Д. Джонсона (Johnson,
1993), который особенно важен ввиду того, что эта группа вызывает
большой интерес у неспециалистов, пытающихся понять историче-
ские причины возникновения различных особенностей рыб этой
группы (например, поведенческих), — не принимать представления
о монофилии Labroidei с цихловыми в качестве базальной сестрин-
ской группы как догму.
Три последних семейства — Labridae, Odacidae и Scaridae — об-
разуют монофилетическую группу, и некоторые авторы в прошлом
объединяли их роды в одно семейство Labridae. Однако, не споря
с тем, что каждое семейство должно быть монофилетическим, я тем
не менее предпочитаю, как и раньше (Nelson, 1994), сохранять каж-
дое семейство до тех пор, пока не будет получена филогенетическая
информация, доказывающая обратное. Например, с применением
клади этического анализа необходимо изучить проблему взаимоот-
ношений Scaridae, рода Pseudodax и группы Hypsigenyini из Labridae,
которые, как показано в диссертации М. Ф. Гомона (М. Е Gomon)
в 1979 году, возможно, образуют монофилетическую группу, на что
специально указывает Д. Беллвуд (Bellwood, 1994: 54). В. Спрингер
и Д. Джонсон (Springer & Johnson, 2004) объединяют эти три семей-
ства в надсемейство Labroidea, что весьма справедливо. Я, однако,
пока этого не делаю, поскольку остается неясным, как тогда трак-
товать ранг других трех семейств (например, выделять их в три
отдельные надсемейства?).
536
Серия PERCOMORPHA
Большинство видов Labridae и Scaridae — протогинные герма-
фродиты (т. е. могут изменять пол от самки к самцу); разнообразие
типов окраски, связанных с полом и размерами, очень широко. Сам-
цы могут быть первичными (т. е. не образованными в результате
инверсии пола) или вторичными (образованными в результате ин-
версии пола у самки). В популяциях могут быть только вторичные
самцы (монандрия) или и первичные, и вторичные самцы (диан-
дрия). Что касается окраски, то рыб, имеющих тип окраски, харак-
терный для мелких взрослых особей, называют находящимися в на-
чальной фазе, а рыб, имеющих окраску, характерную для наиболее
крупных самцов, — находящимися в конечной (терминальной) фазе.
Половой дихроматизм обычен у этих рыб и наблюдается там, где
самцы конечной фазы отличаются по характеру окраски от самок.
Шесть семейств, примерно 235 родов и приблизительно 2274
вида. Около 1330 видов, принадлежащих семейству Cichlidae, обита-
ют в пресных водах (распространение одного вида из Embiotocidae
также ограничено пресными водами). Ископаемые включают эоце-
новый род Tortonesia (Tortonesidae), который считается родственным
семейству Pomacentridae, со значительно удлиненным самым верх-
ним ветвистым лучом хвостового плавника и 25 или 26 позвонками
(Sorbini et al., 1990), и эоценовых Eocoris и Phyllopharyngodon из Labri-
dae. Африканские ископаемые формы цихловых из эоцена обсужда-
ются Э. Мюррей (Murray, 2000) и К. Стьюартом (Stewart, 2001).
Семейство CICHLIDAE (409) — цихловые, иихлиды; cichlids. Пресновод-
ные и изредка солоноватоводные; Центральная и Южная Америка (один
вид распространен на север до Техаса), Карибский архипелаг, Африка,
Мадагаскар, Израиль, Сирия, побережья Индии и Шри-Ланки.
Ноздря одинарная; боковая линия прерывистая, обычно 20-50 че-
шуй в боковых линиях, но может быть более 100; обычно 7-25 ко-
лючих и 5-30 мягких лучей в спинном плавнике и 3-15 колючих
Отряд PERCIFORMES
537.
(3 у большинства видов) и 4-15 мягких лучей в анальном плавни-
ке (Etmplus имеет 12-15 анальных колючек, но большинство других
видов, у которых более трех анальных колючек, имеют 4-9 колю-
чек; очень немногие виды цихловых имеют более 30 мягких лучей
в анальном плавнике). Подглазничного выступа нет. Максимальная
длина около 80 см (у Boulengemchromis microlepis из озера Танганьика).
Как и во многих других семействах, у цихловых наблюдается
большое разнообразие формы тела. Большинство видов имеют уме-
ренно высокое и сжатое с боков тело, подобное тому, что наблюда-
ется у рода Cichlasoma, показанного на рисунке. Однако тело может
быть и дисковидным, с исключительно высокими парусовидными
плавниками, как у Pterophyllum (скалярии; angelfishes), или низкими
плавниками, как у Symphysodon (дискусы; discus fishes); тело также мо-
жет быть удлиненным, как у Crenicichla (креницихлы; pike cichlidae).
Цихловые образуют важную группу относительно крупных и ча-
сто очень ярко окрашенных аквариумных рыб. Многие типы окрас-
ки у некоторых видов созданы методом селекции специально для
целей аквариумного рыбоводства и торговли. Не упустите из виду,
что английское название, используемое для видов рода Pterophyllum —
«рыбы-ангелы» (angelfishes), не следует путать с названием рыб из се-
мейства Pomacanthidae, которые также известны как «рыбы-ангелы»
(angelfishes). Чтобы избежать путаницы, можно первых называть
«пресноводные рыбы-ангелы» (freshwater angelfishes), а вторых —
«морские рыбы-ангелы» (marine angelfishes) согласно специфике их
распространения. Различные виды тиляпий, особенно Oreochmmis
niloticus, повсеместно являются объектом аквакультуры.
Виды этого семейства отличаются сложным репродуктивным по-
ведением (см. Keenleyside, 1991). Можно выделить две основные
формы заботы о потомстве: 1) вынашивание во рту, при котором
обычно наблюдается полигамия, и, как правило, только самки но-
сят во рту оплодотворенные икринки и только что выклюнувшихся
личинок; 2) обустройство кладок на субстрате, при котором обыч-
но наблюдается моногамия, и особи обоих полов проявляют заботу
о потомстве. Несколько видов сочетают обе формы, например, икра
откладывается на субстрат, где и охраняется, а только что выклюнув-
шаяся молодь прячется во рту родителя. Вынашивание во рту (ораль-
ная инкубация) является весьма обычным явлением у африканских
цихловых, у которых, оно, по-видимому, возникло независимо в не-
скольких группах. В Центральной и Южной Америке вынашивание
во рту известно только у очень небольшого числа видов. Для корм-
ления молоди самки дискусов выделяют из кожи беловатое, похожее
на молоко вещество.
Цихловые привлекают большое внимание в области эволюцион-
ной биологии, поскольку демонстрируют удивительное многообра-
538
Серия PERCOMORPHA
зие «пучков видов» в озерах Африки. Существует огромное число
публикаций, посвященных биологии, адаптивной радиации и ви-
дообразованию африканских цихловых. Эндемичные цихловые со-
ставляют большинство видов фауны трех крупнейших африканских
озер — Малави, Виктория и Танганьика. В этих озерах обитает боль-
ше видов рыб, чем в каком-либо другом озере мира. Эти виды де-
монстрируют широчайшее разнообразие типов питания, включая
питание чешуей других рыб. Т. Берра (Berra, 2001) обобщил зна-
чительную часть известной информации по упомянутым вопросам
(см. также Keenleyside, 1991). Большой вклад в современное изу-
чение систематики и таксономии цихловых Центральной и Южной
Америки сделал С. Кулландер (S. О. Kullander), а цихловых Африки —
М. Стиассни (М. L.J. Stiassny) и Т. Такахаши (Т. Takahashi). К их пуб-
ликациям следует обращаться за более полной информацией, а здесь
я привожу некоторые ссылки.
Цихловые являются самым богатым по числу видов семейством
пресноводных рыб, не принадлежащих группе Ostariophysi (Kullan-
der, 2003). Несколько видов тиляпий (виды родов Tilapia, Sarothemdon
и Oreochmmis) эвригалинны и могут расселяться вдоль побережья в
солоноватой воде. В Африке распространено по меньшей мере 900
видов (общее число видов приблизится к 1300, когда все виды будут
обнаружены и описаны) (см. также Turner et al., 2001), 4 вида — в До-
лине реки Иордан на Ближнем Востоке, 1 — в Иране, 3 — в Индии
и Шри-Ланке (которые живут и в солоноватой воде), 17 — на Мада-
гаскаре (некоторые также обитают в солоноватой воде), 4 — на ост-
ровах Куба и Эспаньола (некоторые в солоноватой воде), 111 —
в Северной и Центральной Америке, и 291 — в Южной Америке
(Kullander, 1998, 2003). Таким образом, существует по меньшей мере
1300 валидных видов цихловых, и кроме того, несколько сотен пока
не описаны (общее число современных описанных видов, главным
образом из Африки, равняется приблизительно 1350). Некоторые
авторы обсуждают вопрос, образуют ли разные группы таксонов
семейства Cichlidae, распространенные на разных континентах, мо-
нофилетическую группу, но это проблема здесь не рассматривается.
Данные по биогеографии цихловых можно найти в специальной
публикации (Chakrabarty, 2004).
По таксономии и систематике цихловых проводятся активные
исследования (см., например, Kullander, 1998; Stauffer et al., 1997;
Takahashi, 2002, 2003, 2004; Koblmiiller et al., 2004), до сих пор не вы-
работана общая схема монофилетических родов, и многие вопросы
являются весьма спорными. Несмотря на все усилия С. Кулландера
(Kullander, 1998) и других авторов, мы еще далеки от того, чтобы
говорить о существовании классификации на уровне родов. Нет со-
гласия в том, какие роды должны быть выделены в этом семействе.
Отряд PERCIFORMES
539
Поэтому в списке английских и научных названий рыб Соединен-
ных Штатов, Канады и Мексики (Nelson et al., 2004) многие виды
отнесены в большой род Cichlasoma, хотя они, возможно, должны
относиться к другим родам. Для сравнения, в этом списке приведе-
ны также родовые названия согласно классификации С. Кулландера
(Kullander, 2003).
Приблизительно 112 родов: например, филогенетически прими-
тивные Paratilapia и Ptychochmmis с острова Мадагаскар; Асагота, Ае-
quidens, Amphilophus, Apistogramma, Astronotus, Cichla, Cichlasoma, Crenici-
chla, Geophagus, Gymnogeophagus, Herichthys, Heras, Parachromis, Pterophyllum,
Retroculus, Symphysodon, Theraps, Thorichthys, Uaru и Vitya из Центральной
и Южной Америки; Alcolapia, Chromidotilapia, Hapkchromis, Hemichromis,
Heterochromis, Julidochromis, Lamprologus, Oreochromis, Pelmatochromis, Pelvi-
cachromis, Pseudocrenilabrus, Pseudotropheus, Sarotherodon (до Сирии), Теко-
gramma, Tilapia, Trematocara и Tylochromis из Африки; Tristramella — эн-
демик Галилейского моря (называемого также Тибериадским озером
или озером Кинерет) в Израиле; Iranodchla — эндемик южного Ирана;
и Etmplus из Индии и Шри-Ланки. Как указано в предыдущем изда-
нии (Nelson, 1994), почти бессмысленно пытаться подсчитать при-
знаваемые валидные виды, поскольку оценки варьируются в очень
значительных пределах в зависимости от концепции вида, от того,
какое определение вида принимается (особенно это касается «пуч-
ков» видов в Африке, не говоря уже об утрате неописанных видов
из-за интродукции вида рода bates в озеро Виктория). В дополне-
ние к этому, есть, вне всякого сомнения, еще много видов, которые
будут описаны, и многие виды будут сведены в синонимы. Одна-
ко, поскольку целью этой книги является объективная оценка ви-
дов, которые формально считаются валидными В настоящее время,
я привожу цифру 1350. Она складывается из данных Дж. Нельсона
(Nelson, 1994) и С. Кулландера (Kullander, 2003), которые указывали
как минимум 1300 видов, плюс небольшое увеличение в основном
за счет недавно описанных видов из Африки.
Семейство EMBIOTOCIDAE (410) — живородковые, эмбиотоковые;
surfperches. Прибрежные морские (редко в пресной воде); северная
часть Тихого океана.
Спинной плавник сплошной, 6-11 колючих (за исключением 15-19
у Hysterocarpus traski) и 9-28 мягких лучей; в анальном плавнике три
колючих и 15-35 мягких лучей; боковая линия располагается высоко
на теле, полная (но не заходит на хвостовой плавник); чешуя цик-
лоидная, обычно 35-75 в боковой линии; хвостовой плавник глубо-
ко вырезан. Живородящие (оплодотворение осуществляется самцом
540
Серия PERCOMORPHA
с помощью утолщенного переднего конца анального плавника; раз-
витие эмбрионов происходит за счет связи с тканями материнского
организма). Максимальная длина около 45 см (у Rhacochilus toxotes).
Восемнадцать видов обитают в Тихом океане у берегов западной
Северной Америки, и один вид в пресной воде (Nelson et al., 2004),
и три или четыре обитают у берегов Японии и Кореи. Hysterocarpus
traski живет в пресноводных водоемах в Калифорнии (но его быв-
ший ареал уменьшился, и он редко выходит в солоноватоводные
эстуарии). Cymatogaster aggregate,, обычно морской вид, заходит в эс-
туарии и нижние участки рек вдоль побережья Северной Америки.
Тринадцать родов (примерно 23 вида): Amphistichus, Brachyistius,
Cymatogaster, Ditrema, Embiotoca, Hyperprosopon, Hypsurus, Hysterocarpus, Mi-
crometres, Neoditrema, Phanerodon, Rhacochilus и Zalembius (см. ссылки
в предыдущем издании [Nelson, 1994]).
Семейство POMACENTRIDAE (411) — помаиентровые; damselfishes.
Морские (редко солоноватоводные); все тропические моря (главным
образом Индо-Панифика).
Обычно одна ноздря на каждой стороне (в родах Chromis и Dascyllus
есть виды с двойной ноздрей, что может быть не всегда хорошо
заметно); тело обычно высокое (часто округлое у планктоноядных
видов) и сжатое с боков; рот маленький; боковая линия неполная или
прерывистая; анальный плавник с двумя (очень редко тремя) колюч-
ками; подглазничный выступ есть; зубов на нёбе нет; один сплошной
спинной плавник, в котором 8-17 колючих и обычно 11-18 мягких
лучей (основание колючей части длиннее, чем основание мягкой).
Максимальная длина около 35 см. Самцы проявляют заботу об отло-
женной икре.
Существование многих комплексов видов, а также варьирующая
окраска, которая подвержена индивидуальной и географической из-
менчивости, создают значительные сложности для таксономии по-
мацентровых. Многие роды морфологически весьма разнообразны.
Отряд PERCIFORMES
541
Классификация этого семейства основана главным образом на реви-
зии Дж. Аллена (Allen, 1991). Данные К.Ткна (Tang, 2001) подтверди-
ли монофилию семейства Pomacentridae и подсемейства Amphipri-
oninae (род Premnas оказался внутри рода Amphiprion и поэтому был
переведен в синоним последнего) и не подтвердили монофилию
Chrominae и Pomacentrinae, но изменений в этих двух последних
подсемействах я пока не делал.
Двадцать восемь родов, примерно 348 видов. Многие новые виды
были описаны со времени предыдущего издания (Nelson, 1994) глав-
ным образом Дж. Алленом (G. R. Allen) и Дж. Рэндаллом (J. Е. Ran-
dall). Большинство видов распространено от Филиппин до Австра-
лии. Известна ископаемая находка (Bellwood & Sorbini, 1996).
Подсемейство AMPHIPRIONINAE (амфиприонины; Anemonefishes).
Поперечных рядов чешуй 50-78 (большинство представителей дру-
гих подсемейств имеют менее 40); весь край крышечной кости обыч-
но зазубрен (не весь край зазубрен в других подсемействах); спин-
ной плавник с десятью колючками, редко их девять или одиннадцать
(большинство представителей других подсемейств имеют 12-14 ко-
лючек) и обычно 14-20 мягких лучей; окраска изменчивая, с 1-3
белыми поперечными полосами или без них.
Эти рыбы обитают в коралловых рифах и являются комменса-
лами крупных морских анемон, живя около или внутри них в целях
безопасности (в это время выделение нематоцистов анемоной при-
останавли вается).
Один род Amphiprion (синоним Premnas) (Tang, 2001), обитающий
в прибрежных тропических водах Индийского и западной части
Тихого океана, примерно 27 видов.
Подсемейство CHROMINAE (хромины). Верхний и нижний края
хвостового стебля обычно с двумя или тремя короткими колючими
дополнительными лучами хвостового плавника. Виды рода Dascyllus,
по-видимому, являются комменсалами кораллов.
Пять родов: Acanthochromis, Altrichthys, Azurina, Chromis и Dascyllus.
Подсемейство LEPIDOZYGINAE (лепидозигины). Тело удлиненное;
верхний и нижний края хвостового стебля без выступающих колю-
чих лучей спинного плавника; небольшие сосочковидные структуры
по внутреннему краю задних подглазничных костей.
Один вид — планктоноядный Lepidozygus tapeinosoma, широко рас-
пространен в тропических водах Индийского и западной части Ти-
хого океана.
Подсемейство POMACENTRINAE (помацентрины). Тело от округ-
лого до умеренно удлиненного; верхний и нижний края хвостового
стебля без выступающих колючих лучей спинного плавника.
542
Серия PERCOMORPHA
Индийский океан и западная часть Тихого океана; один из видов
рода Neopomacentrus, N. taeniurus (Freshwater Demoiselle), заходит в эс-
туарии и поднимается в нижние участки рек. В тропиках западной
части Атлантического океана вид рода Stegastes, S. otophones (Freshwa-
ter Gregory), также обитает в эстуариях и низовьях рек.
Двадцать один род: Abudefduf (абудефдуфы; sergeant-majors), Ат-
blyglyphidodem, Amblypomacentrus, Cheiloprion, Chrysiptera, Dischistodus, Hemi-
glyphidodon, Hypsypops, Mecaenichthys, Microspathodon, Neoglyphidodon, Neopo-
macentrus, Nexilosus, Parma, Plectroglyphidodon, Pomacentrus, Pomachromis,
Pristotis, Similiparma, Stegastes (синоним Eupomacentrus) и Teixeirichthys.
Семейство LABRIDAE (412) — губановые; wrasses. Морские; Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны.
Рот выдвижной; зубы на челюстях в основном раздельные, обычно
выдаются наружу; в спинном плавнике 8-21 (обычно меньше чем 15)
колючек и 6-21 мягкий луч; в анальном плавнике 2-6 (обычно 3) ко-
лючек и *7—18 мягких лучей; чешуя циклоидная, обычно крупная или
среднего размера, 25-80 в боковом ряду (но может быть и мелкой,
более 100); боковая линия непрерывная или прерывистая; позвон-
ков — обычно 23-42. Род Gomphosus имеет удлиненное рыло.
Отряд PERCIFORMES
543
Это семейство — одно из самых разнообразных семейств рыб
по форме тела, окраске и размерам. Многие виды очень пестро
окрашены, и у многих видов может существовать несколько типов
окраски. Особи большинства видов зарываются ночью в песок. Не-
которые мелкие виды являются «чистильщиками» крупных рыб, пи-
таясь их эктопаразитами. Губановые являются популярными аква-
риумными рыбами, особенно виды рода Coris. Максимальная длина
около 2,3 м (например, у Cheilinus undulatus), хотя длина многих ви-
дов не достигает 15 см, а самым мелким, возможно, является вид
Minilabrus striatus из Красного моря с длиной 4,5 см. У одного вида
(Conniella aplerygial) нет брюшного плавника и поддерживающего его
скелета; этот вид является представителем группы рода Cirrhilabrus.
Это второе по величине семейство морских рыб и третье в от-
ряде Perciformes. В этом семействе выделяли различные подсемей-
ства и трибы, но монофилия была подтверждена только для одного
подсемейства Bodianinae с трибами Cheilinini и Hypsigenyini (куда
входят, например, роды Bodianus и Choerodori) (Gomon, 1997). Многие
виды были описаны недавно Дж. Алленом (G. R. Allen) и Дж. Рэндал-
лом (J. Е. Randall) в серии ревизий родов (например, Randall, 1999а,
1999b, 2000). Изучение систематики группы проводится,’ например,
М. Вестнитом (М. W. Westneat). Были описаны интересные случаи
мимикрии, когда хищные губановые были похожи на мирных рыб,
а мирным губановым, в свою очередь, подражали хищные груперы
(Randall & Kuiter, 1989).
Приблизительно 68 родов: например, Acantholabrus, Anampses, Bodi-
anus (один из родов, носящих английское название «hogfishes»), Cheil-
inus, Cheilio, Choerodon (синоним Hypsigenys), Cirrhilabrus, Clepticus, Coris,
Ctenolabrus, Cymolutes, Decodon, Daratonotus, Epibulus, Gomphosus, Halichoeres
(наиболее богатый видами род), Hemipteronotus, Hologymnosus,Julichthys,
Labroides, Labrus, Lachnolaimus, Macropharyngodon, Neolabrus, Oxyjulis, Para-
cheilinus, Pseudodax, Pseudojulis, Pteragogus, Semicossyphus, Stethojulis, Tauto-
ga, lautogolabrus, Thalassoma и Xyrichtys (один из родов, носящих ан-
глийское название «razorfishes»); всего примерно 453 вида (Parenti &
Randall, 2000; Westneat, 2003).
Семейство ODACIDAE (413) — одаксовые, губаны австралийские; cales.
Прибрежные умеренные, морские; Австралия и Новая Зеландия.
Рот невыдвижной; зубы на челюстях обычно слиты (подобно клюву
попугая); в спинном плавнике 14-27 колючих и 9-22 мягких луча;
в брюшном плавнике один колючий и 4 мягких луча (брюшной плав-
ник отсутствует у Siphonognathus argyrophanes, чрезвычайно удлинен-
ного вида, который уникален также по ряду других признаков, таких
как отсутствие полового дихроматизма и высокие значения меристи-
ческих признаков); чешуя циклоидная, обычно мелкая или среднего
544
Серия PERCOMORPHA
размера (около 30-108 в боковой линии); позвонков — 31-54. Мак-
симальная длина около 40 см. Форма тела изменчива, некоторые ви-
ды похожи на рыб-попугаев, другие удлиненные, с длинным рылом.
Рыбы этого семейства известны также под английским названием
«weedwhitings».
Четыре рода (12 видов): Haletta (1), Neoodax (1), Odax (4) и Siphonog-
nathus (6) (Gomon 8c Paxton, 1985). Два из четырех видов рода Odax
являются эндемиками Новой Зеландии, тогда как область распро-
странения других Odacidae ограничена Южной Австралией.
Семейство SCARIDAE (Callyodontidae) (414) — скаровые, рыбы-по-
пугаи, попугаевые; parrotfishes. Морские (преимущественно тропиче-
ские); Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Рот невыдвижной; зубы на челюстях обычно слиты (подобно клюву
попугая); в спинном плавнике 9 колючих и 10 мягких лучей; в аналь-
ном плавнике 3 колючих и 9 мягких лучей; в брюшном плавнике
один колючий и 5 мягких лучей; ветвистых лучей хвостового плав-
ника — 11; чешуя крупная, циклоидная, обычно 22-24 в боковой
линии; позвонков — 24-26.
Рыбы-попугаи растительноядны и обычно «пасутся» на мертвых
коралловых субстратах; они редко питаются на живых кораллах
(и редко на подводной растительности). Известно, что особи не-
которых видов ночью выделяют оболочку из слизи, в которой они
«спят». Как и у губанов, изменение пола, по-видимому, обычное явле-
ние у видов этого семейства, и изученные самцы большинства видов
Отряд PERCIFORMES
545
были либо первичными, либо вторичными. В отличие от губано-
вых, рыбы-попугаи проявляют поразительное однообразие по боль-
шинству меристических признаков. Прижизненная окраска, которая
очень разнообразна, имеет важное значение для идентификации ви-
дов; однако следует иметь в виду, что характер окраски значительно
изменяется по мере роста особи и в связи с инверсией пола, не го-
воря уже о том, что окраска быстро блекнет при фиксации.
Раньше выделяли подсемейства Scarinae и Sparisomatinae, но кла-
дистический анализ показал (Bellwood, 1994), что для этого нет осно-
ваний.
Десять родов (88 видов): Bolbomelopon, Calotomus, Cetoscarus, Chloru-
rus, Cryptotomus, Hipposcarus, Leptoscarus, Nicholsina, Scarus (синоним Cal-
lyodon) и Sparisoma (Bellwood, 1994; Parenti & Randall, 2000; Westneat,
2003).
Подотряд Zoarcoidei — бельдюговидные. Все виды имеют одинарную
ноздрю, но нет ни одного известного диагностического признака
или простой комбинации признаков, которые бы отличали эту груп-
пу от других «собачковидных» окунеобразных. Монофилия этого
таксона и большинства его семейств не доказана. Bathymasteridae
до сих пор считают наиболее примитивным семейством, а сам под-
отряд — наиболее близкородственным подотряду Notothenoidei.
Девять относимых сюда семейств (приблизительно 95 родов
и 340 видов) обитают главным образом в северной части Тихого
океана. Все виды морские.
Семейство BATHYMASTERIDAE (415) — батимасгеровые; ronquils. Мор-
ские прибрежные; северная часть Тихого океана.
Спинной плавник непрерывный, обычно 41-48 лучей, неветвистых
и ветвистых; в анальном плавнике обычно 30-36 лучей; основание
грудного плавника расположено вертикально; боковая линия прохо-
дит высоко и оканчивается около конца спинного плавника; нёбо
с зубами; позвонков — 46-55. Максимальная длина около 38 см.
Три рода: Bathymaster, Rathbunella и Bonquilus и семь видов (Meck-
lenburg, 2003).
36 zak107
546
Серия PERCOMORPHA
Семейство ZOARCIDAE (416) — бельдюговые; eelpouts. Морские, обыч-
но придонные; от Арктики до Антарктики.
Тело удлиненное; спинной и анальный плавники длинные и слиты
с хвостовым плавником; рот полунижний или конечный; брюшной
плавник, если имеется, маленький и расположен впереди от грудно-
го (югулярный) (у Derepodichlhys erectile брюшной плавник расположен
под глазом); чешуя очень мелкая и погружена в кожу или отсутствует;
жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку; пла-
вательный пузырь отсутствует; позвонков — 58-150. Три вида рода
Zoarces яйцеживородящие (не истинно живородящие), а другие бель-
дюговые яйцекладущие, некоторые проявляют заботу о потомстве.
Длина примерно 1,1 м (у Macrozoarces americanus).
Брюшной плавник был утрачен независимо во многих родах Zoar-
cidae. Роды Parabrotula ц> Leucobrotula, отнесенные к этому подсемей-
ству (Nelson, 1984) и считавшиеся некоторыми авторами по меньшей
мере родственными Zoarcidae (но в отдельном семействе Parabrotul-
idae), перенесены в отряд Ophidiiformes. Обширные исследования
этой группы рыб проведены Э. Андерсоном (М. Е. Anderson).
Выделяют четыре подсемейства (Anderson, 1994; Anderson & Fe-
dorov, 2004): Lycozoarcinae (c lycozoarces regaini, северо-западная часть
Тихого океана), Zoarcinae (Zoarces, 4 вида, 2 из которых распростра-
нены в северной части Атлантического океана и 2 в северо-западной
части Тихого океана), Gymnelinae (12 родов и 35 видов, большин-
ство в северной части Тихого океана) и Lycodftiae (32 рода и 120
видов, во всех океанах).
Около 46 родов: например, Aprodon, Bothrocara, Crossostomus, Da-
vidijordania, Derepodichthys, Dieidolycus, Gymnelopsis, Gymnelus, Hadropareia,
Iluocoetes, Lycenchelys, Lycodapus, Lycodes, Lycodonus, Lycodopsis, Lycozoarces,
Macrozoarces, Maynea, Melanostigma, Oidiphorus, Ophthalmolycus, Pachycara,
Phucocoetes, Rhigophila и Zoarces и примерно 230 видов (Anderson, 1994;
Anderson & Fedorov, 2004). Большинство видов в северных частях
Тихого и Атлантического океанов; около 15 видов известны из арк-
тической Канады, и по меньшей мере 21 — из Антарктики и Субан-
тарктики. Они также распространены в умеренных и тропических
широтах.
Семейство STICHAEIDAE (417) — стихеевые; pricklebacks. Морские,
от приливной зоны до глубины 250 м; главным образом северная часть
Тихого океана, некоторые виды в северной части Атлантического океана.
Отряд PERCIFORMES
547
По меньшей мере некоторые лучи спинного плавника колючие (у боль-
шинства видов колючими являются все лучи), т. е. в спинном плав-
нике 22-127 колючих и 0-82 мягких лучей; в анальном плавнике 1-5
колючек в начале плавника и 20-102 мягких луча; брюшной плавник
отсутствует или с лучами (до одного колючего и четырех ветвистых
лучей); грудной плавник от маленького до большого; ребра имеются;
расстояние от рыла до начала основания анального плавника равно
расстоянию от начала основания анального плавника до хвостово-
го плавника или меньше его; боковая линия отсутствует или может
быть до четырех боковых линий с каждой стороны.
К. Мекленбург и Б.А. Шейко (Mecklenburg & Sheiko, 2004) помести-
ли 37 родов в шесть подсемейств, основываясь на данных из не-
скольких работ других авторов, но подчеркнули, что для подтвер-
ждения монофилии семейства и его подсемейств, а также для луч-
шего понимания объема некоторых родов, требуется дополнитель-
ное изучение. Выделенные ими подсемейства следующие: Stichaeinae
(6 родов), Opisthocentrinae (6), Lumpeninae (8), Chirolophinae (3),
Xiphisterinae (9) и Neozoarcinae (4). Я не разделил семейство на под-
семейства, ожидая более обстоятельного изучения монофилии этих
таксонов.
Около 37 родов (примерно 76 видов): Acantholumpenus, Alectrias,
Alectridium, Anisarchus, Anoplarchus, Askoldia (синоним Ascoldia), Azygopte-
rus, Bryozoichthys, (kbidichthys, Chimlophis, Dictyosoma, Emogrammus, Esse-
tenia, Eulophias, Eumesogrammus, Gymnoclinus, Kasatkia, Leptoclinus, Lep-
tostichaeus, Lumpenella, Lumpenopsis (синоним Allolumpenus), Lumpenus, Ne-
olumpenus, Neozoarces, Opisthocentrus, Pholidapus, Phytichthys, Plagiogrammus,
Plectobranchus, Poroclinus, Pseudalectrias, Soldatovia, Stichaeopsis, Stichaeus, Ul-
varia, Xiphister и 7/)archias (см., например, Mecklenburg & Sheiko, 2004).
Семейство CRYPTACANTHODIDAE (418) — криворотовые; wrymouths.
Морские; северо-западный Атлантический океан и северный Тихий океан.
Брюшной плавник отсутствует (пояс плавника имеется); рот очень
косой; спинной и анальный плавники заходят на основание хвосто-
вого плавника или слиты с последним; в спинном плавнике 60-80
колючек, в анальном плавнике 1-3 колючих и 43-52 мягких луча (ко-
лючего луча может совсем не быть); боковая линия рудиментарная;
позвонков — 71-88.
Один род Cryptacanthodes (синонимы: Cryptacanthoides, Delolepis и Ру-
conectes) с четырьмя видами (Mecklenburg, 2003).
36*
548
Серия PERCOMORPHA
Семейство PHOLIDAE (419) — маслюковые; gunnels. Морские; север-
ные части Атлантического и Тихого океанов.
В спинном плавнике 75-100 колючек, его длина в два раза превос-
ходит длину анального плавника; грудной плавник маленький или
рудиментарный, 7-17 лучей; брюшной плавник рудиментарный (с од-
ним колючим и одним мягким лучом) у большинства видов или от-
сутствует, как и пояс брюшного плавника, у видов рода Apodichthys
и отдельных экземпляров Pholis fasciola-, позвонков — 80-107, их тела
асимметричны; ребра отсутствуют; расстояние от рыла до начала
основания анального плавника обычно больше расстояния от нача-
ла основания анального плавника до хвостового плавника; боковая
линия короткая или отсутствует.
Маслюковые — мелкие литоральные рыбы и, как некоторые сти-
хеевые, во время низкого прилива часто держатся под камнями или
в приливных ваннах.
Три рода, примерно 15 видов (Mecklenburg, 2003).
Подсемейство PHOLINAE (фолины). Тело с пигментным рисунком
(вертикальные полосы, пятна или точки). Большинство видов рас-
пространены в северной части Тихого океана, несколько — в север-
ной части Атлантического океана.
Один род Pholis (синоним Allopholis), примерно 11 видов.
Подсемейство APODICHTHYINAE (аподихтиины). Окраска тела от-
носительно одноцветная (например, темно-коричневая, зеленая или
красная). Северная часть Тихого океана.
Два рода: Apodichthys с тремя видами у североамериканского по-
бережья и монотипический Bhodymenichthys у берегов Японии.
Семейство ANARHICHADIDAE (420) — зубатковые; wolffishes. Морские;
северные части Атлантического и Тихого океанов.
Тело голое или с очень мелкой циклоидной чешуей; боковая линия
слабо заметная, с одной или двумя передними ветвями или отсут-
ствует; жаберные перепонки прикреплены к истмусу; в спинном
плавнике только колючие лучи; грудной плавник большой; брюш-
ной плавник отсутствует (рудименты пояса сохраняются); хвостовой
плавник маленький или заостренный; челюсти с сильными кониче-
скими клыками в передней части и с крупными молярообразными
зубами с боков; позвонков — от 72-89 до более 250. Максимальная
длина около 2,5 м.
Два рода: Anarhichas (примерно 4 вида; северный Атлантический
океан и Тихий океан) и Anarrhichthys ocellatus (от Аляски до Калифор-
нии) (Mecklenburg, 2003).
Отряд PERCIFORMES
549
Семейство PTILICHTHYIDAE (421) — птилихтиевые; quillfishes. Мор-
ские; тихоокеанское побережье Северной Америки (от Пьюджет-Саунд
до северо-западной части Аляски).
Тело чрезвычайно удлиненное и тонкое; хвостовой плавник отсут-
ствует; брюшной плавник отсутствует; тело голое; в спинном плав-
нике 90 отдельных низких колючих лучей и 137-145 высоких мягких
лучей; в анальном плавнике 185-196 высоких мягких лучей; боковой
линии нет; позвонков — около 222-240. Максимальная длина — 33 см.
Один вид Ptilichthys goodie (Mecklenburg, 2003).
Семейство ZAPRORIDAE (422) — запроровые; prowfishes. Морские;
северная часть Тихого океана (от Калифорнии до Аляски и Хоккайдо).
Брюшного плавника нет; жаберные перепонки соединены; чешуя
на теле мелкая, циклоидная; боковой линии нет; лучей грудного
плавника — 24 или 25; спинной плавник длинный, в нем 54-57 колю-
чек; анальный плавник короткий, в нем 3 слабые колючки и 24-27
мягких лучей; крупные поры на голове; позвонков — 61 или 62 (24-26
туловищных); пилорических придатков — 36-77; позвонков — 61-64.
Максимальная длина — 88 см.
Один вид Zapmra silenus (Mecklenburg, 2003).
Семейство SCYTALINIDAE (423) — сцитадиновые; graveldivers. Морские;
тихоокеанское побережье Северной Америки (от южной Калифорнии
до северо-западной части Аляски).
Брюшного плавника нет; жаберные перепонки соединены; глаза
очень маленькие и расположены высоко на голове; чешуи нет; боко-
вой линии нет; спинной и анальный плавники расположены в задней
половине тела и слиты с хвостовым плавником; позвонков — 69-71.
Максимальная длина — 15 см.
Один вид Scytalina cerdale (Mecklenburg, 2003).
Подотряд Notothenioidei — нототениевидные. Брюшной плавник югу-
лярный, в нем один колючий и 5 (редко 4) ветвистых луча; одна
ноздря с каждой стороны; три пластиновидных радиалии грудного
550
Серия PERCOMORPHA
плавника; колючки спинного плавника обычно не острые; основ-
ных лучей хвостового плавника — 10-19, но обычно меньше чем 15;
боковых линий — обычно 2 или 3, изредка одна (как, например,
у всех Bovichthyidae); тело с ктеноидной или циклоидной чешуей
или голое (за исключением чешуй боковой линии); ребра плохо раз-
витые, блуждающие или отсутствуют (эпиневралии обычно хорошо
развиты); зубы на нёбной кости отсутствуют, а на сошнике изредка
имеются (за исключением Bovichthyidae, у которых зубы всегда есть
на обеих костях); лучей жаберной перепонки — 5-9; плавательный пу-
зырь отсутствует; распространены преимущественно в Антарктике.
Большинство видов прибрежных рыб в Антарктике принадлежат
к этому подотряду. Некоторые виды живут при средней температуре
воды -1,9 °C; их кровь содержит гликопротеины, которые понижа-
ют точку замерзания. Большинство видов, обитающих при темпе-
ратуре ниже нуля, имеют агломерулярную почку. Некоторые виды
утратили эритроциты и гемоглобин. Большинство видов — придон-
ные рыбы; однако, несмотря на отсутствие плавательного пузыря,
есть несколько видов, которые выработали другие приспособления
для достижения нейтральной плавучести и обитают в пелагиали.
Восемь семейств, примерно 44 рода и 125 видов. В этом подотря-
де выделяли три дополнительных семейства по сравнению с пятью,
приведенными в предыдущем издании (Nelson, 1994) — Pseudaphriti-
dae, Eleginopidae и Artedidraconidae. Известны эоценовые ископае-
мые формы (Балушкин, 1994). Есть публикации с описанием и клю-
чами для определения антарктических и субантарктических видов
(Gon & Heemstra, 1990; Miller, 1993). Родственные взаимоотношения
нототениоидных семейств обсуждаются в ряде работ (Балушкин,
1992; Balushkin, 2000; Lecointre et al., 1997; Eastman & Eakin, 2000;
Last et al., 2002; см. также ссылки в этих работах). Большая часть
данных, приведенных ниже, основана на этих публикациях, кроме
того, дополнительная информация может быть почерпнута из работ
Дж. Истмана (J. Т. Eastman) и Р. Икина (R. R. Eakin). Многие авторы,
помимо упомянутых выше, внесли заметный вклад в наше знание
об этих рыбах (например, А. П. Андрияшев). Существует традици-
онный порядок семейств. Notothenioidei и Zoarcoidei, возможно,
близкородственны и имеют некоторые связи с Trachinoidei, а все
эти три таксона произошли от какой-то перкоидной группы.
Семейство BOVICHTIDAE (Bovichthyidae) (424) — бовихтовые, шеко-
роговые; temperate icefishes. Морские; южная Австралия, Новая Зелан-
дия и южные области Южной Америки.
Жаберные перепонки не прирастают к межжаберному промежутку,
простираясь далеко вперед; зубы на нёбной кости и сошнике есть;
Отряд PERCIFORMES
551
рот выдвижной; колючий спинной плавник имеется (т. е. два спин-
ных плавника); одна боковая линия; рыло не выдается вперед.
Написание названия семейства изменено с «Bovichthyidae» в пре-
дыдущем издании (Nelson, 1994), следуя данным У. Эшмайера (Es-
chmeyer, 1998). Pseudaphritis uruilli, которого раньше включали в это
семейство, в настоящее время выделяют в отдельное семейство (ком-
ментарии приведены ниже). Эти рыбы известны также под названи-
ем «thomfishes».
Три рода (примерно 11 видов): Bavichtus (9, синоним Bovichthys),
Colloperca (1) и Halaphritis (1) (см., например, Eastman & Eakin, 2000;
Last et al., 2002).
Семейство PSEUDAPHRITIDAE (425) — конголлиевые; catadromous ice-
fishes. Пресноводные, солоноватоводные и морские; юго-восточная Ав-
стралия (включая Тасманию).
Единственный вид семейства раньше относили к Bovichtidae. Выде-
лен в отдельное семейство (Балушкин, 1992; Lecointre et al., 1997),
что принято (Last et al., 2002; Eastman & Eakin, 2000). П. Ласт с со-
авторами (Last et al., 2002) пришел к заключению, что существует
две различных школы представлений о родственных отношениях
Pseudaphritis-. первая считает, что он принадлежит к монотипическо-
му семейству, которое является сестринской группой других ното-
тениевидных, включая роды Bovichtus и Cotloperca из Bovichtidae (Ба-
лушкин, 1992), вторая считает, что он является сестринской группой
остальных нототениевидных, исключая Bovichtus и Cotloperca (напри-
мер, Lecointre et al. 1997). В любом случае выделение этого рода
в ранге семейства вполне обосновано. Pseudaphritis urvillii обитает
главным образом в пресной воде в прибрежных зонах, а нерестится,
по-видимому, в эстуариях (см., например, Berra, 2001).
По меньшей мере один вид Pseudaphritis urvillii.
Семейство ELEGINOPIDAE (426) — патагониевые; Patagonian blennies.
Морские; у берегов Чили и Аргентины до Огненной Земли.
В спинном плавнике 7 или 8 колючих и 23-27 мягких лучей. Един-
ственный вид этого семейства раньше относили к Nototheniidae.
Выделен в отдельное семейство (Балушкин, 1992), что принято (East-
man & Eakin, 2000).
Один вид Eleginops maclovinus.
Семейство NOTOTHENIIDAE (427) — нототениевые; cod icefishes. Мор-
ские (редко солоноватоводные); прибрежные; Антарктика и южная часть
южного полушария.
Тело с чешуей; жаберные перепонки образуют складку поперек меж-
жаберного промежутка; рот выдвижной; колючий спинной плавник
имеется, в нём 3-11 колючек (во втором спинном плавнике 25-42
552
Серия PERCOMORPHA
мягких луча); одна-три боковые линии; ребра имеются; три радиа-
лии в скелете грудного плавника, все отчасти соединены с коракои-
дом; позвонков — 45-59. Nototheniidae демонстрируют определенное
сходство с Hexagrammidae.
Нототениевые в основном придонные рыбы. Однако несколько
видов этого семейства, такие как циркумполярный многочисленный
планктоноядный вид Pleuragramma antarcticum, пелагические. Они ис-
пользуют жировые отложения и пониженную минерализацию ске-
лета для достижения нейтральной плавучести при отсутствии пла-
вательного пузыря. Некоторые виды криопелагические, обитающие
непосредственно подо льдом.
Около 12 родов: Aethotaxis, Cryothenia, Dissostichus, Gobionotothen, Gvoz-
darus, I^epidonotothen (синоним Lindbergichthys и, возможно, Nototheniops),
Notothenia (синоним Indonotothenia), Pagothenia, Paranotothenia, Patagono-
tothen, Pleuragramma и Trematomus (синоним Pseudotrematomus) и пример-
но 50 видов (см., например, Eastman & Eakin, 2000). Ареал некоторых
видов простирается далеко на север — до Новой Зеландии, островов
Маккуори, Чили и Аргентины, однако большинство видов семейства
обитает в Антарктике.
Семейство HARPACIFERIDAE (428) — харпагиферовые, рогатки ан-
тарктические; spiny plunderfishes. Морские; литторальные, распростра-
нены на севере до Субантарктики — до южной части Южной Америки,
Кергелена и островов Маккуори.
Тело голое; жаберные перепонки широко приращены к межжаберно-
му промежутку; колючий спинной плавник имеется, в нем 1-7 гибких
колючек; рот выдвижной; подбородочный усик отсутствует; сильная
колючка на крышке и на подкрышке; три гипуралии; позвонков —
34-37.
Состав семейства изменился по сравнению с предыдущим изда-
нием (Nelson, 1994); комментарии приведены ниже, при обсуждении
Artedidraconidae.
Один род Harpagifer, примерно б видов (Eastman & Eakin, 2000).
Семейство ARTEDIDRACONIDAE (429) — бородатковые; barbeled plun-
derfishes. Морские; глубоководная Антарктика.
Отряд PERCIFORMES
553
Тело голое; жаберные перепонки широко соединены с межжабер-
ным промежутком; колючий спинной плавник имеется, в нем 1-7
гибких колючек; рот выдвижной; подбородочный усик есть; кры-
шечная кость с крючковидным шипом; четыре или пять гипуралий;
позвонков — 33-41.
Раньше я выделял эту группу как подсемейство семейства Harpag-
iferidae (хотя эти две линии отдельны, они тем не менее образуют
монофилетическую группу). Выделение в качестве отдельного се-
мейства следует выводам из ранних работ Р. Икина (R. R. Eakin) и
впоследствии работы Ж. К. Юро (Hureau, 1986), и широко принято
(см., например, Eastman & Eakin, 2000).
Четыре рода (примерно 25 видов): Artedidraco, DoUmdraco, Histio-
draco и Pogonophryne (см., например, Eastman & Eakin, 2000).
Семейство BATHYDRACONI DAE (430) — батидраковые, плосконосы
антарктические; Antarctic dragonfishes. Морские; Антарктика.
Жаберные перепонки соединены; рот обычно невыдвижной; колю-
чего спинного плавника нет; у Gymnodraco и Psilodraco имеется связь
между обонятельной и ротовой полостями (внутренняя хоана) (Gon
& Heemstra, 1990; Eastman, 1991); одна или несколько боковых ли-
ний; позвонков — 45-79.
Одиннадцать родов (16 видов): Acanlhodraco, Akarotaxis, Bathydraco,
Cygnodraco, Gerlachea, Gymnodraco, Parachaenichthys, Prionodraco, Psilodraco,
Racovitzia и Vomeridens (Eastman & Eakin, 2000).
Семейство CHANNICHTHYIDAE (Chaenichthyidae) (431) — белокров-
ковые, ханнихтиевые; crocodile icefishes. Морские; Антарктика и юж-
ные области Южной Америки.
35zak107
554
Серия PERCOMORPHA
Жаберные перепонки соединены; рот невыдвижной; рыло удлине-
но и уплощено дорсовентрально; колючий спинной плавник есть;
брюшной плавник широкий или удлиненный; позвонков — 22-31.
Максимальная длина — 75 см.
Все виды или большая часть не имеют эритроцитов, и их кровь
почти бесцветна. В мышцах нет миоглобина. У этих рыб, живущих
в чрезвычайно холодной, богатой кислородом воде, газообмен осу-
ществляется посредством диффузии кислорода через кожу и перено-
са его плазмой крови, которая имеет большой объем и эффективно
циркулирует.
Одиннадцать родов (примерно 15 видов): Chaenocephalus, Chaen-
odraco, Champsocephalus, Channichthys, Chionobathyscus, Chionodraco, Cryo-
draco, Dacodraco, Neopagetopsis, Pagetopsis и Pseudochaenichthys (Eastman &
Eakin, 2000).
Подотряд Irachinoidei — драконовидные. Включение нескольких се-
мейств в этот подотряд очень условно. Т. Питч (Pietsch, 1989) в ста-
тье, посвященной родственным отношениям звездочетовых, исклю-
чил Pholidichthys и Trichodontidae из кладограммы гипотетической
монофилетической группы, составляющей «ядро» трахиновидных.
В. Спрингер и Д. Джонсон (Springer & Johnson, 2004) поместили
Pholidichthys (Pholidichthyidae) в отдельный подотряд, что сделано и
в этом издании. Р. Муи и Д. Джонсон (Mooi & Johnson, 1997) предпо-
ложили, что семейство Champsodontidae, традиционно включаемое
в трахиновидных, следует относить к Scorpaeniformes (этот отряд
они считают подотрядом Scorpaenoidei отряда Perciformes). Эти ав-
торы показали, что отнесение нескольких дополнительных семейств
(Cheimarrhichthyidae, Pinguipedidae, Percophidae, Creediidae и Chi-
asmodontidae) в этот подотряд спорно, и что ух родственные от-
ношения требуют дальнейших исследований. Я с этим совершенно
согласен, но, пока не проведено широкого изучения, воздерживаюсь
от изменений классификации и оставляю этот подотряд для приве-
денных ниже семейств.
Двенадцать семейств, 53 рода, 237 видов, большинство из кото-
рых — тропические морские рыбы.
Семейство CHIASMODONTIDAE (432) — живоглотовые, хиазмодонто-
вые; swallowers. Морские; океанические.
Предчелюстная и верхнечелюстная кости длинные и узкие, крепко
соединенные сзади; передний конец предчелюстной кости расши-
рен в верхней части и отклоняется в сторону; рот и желудок сильно
растяжимые. Это семейство помещали в Percoidei (Gosline, 1971).
Четыре рода (примерно 15 видов): Chiasmodon, Dysalolus, Kali (си-
ноним Gargaropteron) и Pseudoscopelus (см., например, Johnson & Cohen,
Отряд PERCIFORMES
555
1974; McEachran & Sutton, 2003). Виды последнего рода имеют фо-
тофоры.
Семейство CHAMPSODONTIDAE (433) — хампсодоновые; gapers. Мор-
ские; Индийский и Тихий океаны.
Брюшной плавник удлиненный, расположен впереди от грудного;
грудной плавник маленький, с наклонным основанием; колючий
спинной плавник короткий, в нем 5 колючек, в мягком спинном
плавнике 17-20 лучей; в анальном плавнике один колючий и 17-20
мягких лучей. Нет данных, подтверждающих близость рода Champ-
sodon к Chiasmodontidae или другой группе из Trachinoidei, но было
отмечено (Johnson, 1993; Mooi & Johnson, 1997),. что он, возможно,
родственен Scorpaeniformes. Ископаемые формы рода Eochampsodon
известны из эоцена Северного Кавказа (Банников, 2004а).
Один род Champsodon (примерно 13 видов) (Nemeth, 1994).
Семейство TRICHODONTIDAE (434) — волосозубовые; sandfishes. Мор-
ские; северная часть Тихого океана.
35*
556
Серия PERCOMORPHA
Рот почти вертикальный, с бахромчатыми губами; предкрышечная
кость с пятью острыми шипами; тело голое; два спинных плавни-
ка, отделенных друг от друга, в первом 8-16 колючих и во втором
один колючий и 12-20 мягких лучей (колючего луча может не быть);
в анальном плавнике один колючий и 28-32 мягких луча (колючего
луча может не быть); позвонков — 44-52. Обычно лежат частично
закопавшись в грунт. Максимальная длина около 30 см.
Два вида: Arctoscopus japonicus (от Аляски до Кореи) и Irichodon
trichodon (от северной Калифорнии до Аляски) (Mecklenburg, 2003).
Семейство PINGUIPEDIDAE (435) — чанчитовые; sandperches. Морские;
Атлантический океан, побережье Южной Америки и Африка, Индо-
Паиифика (до Новой Зеландии и Гавайских островов) и у берегов Чили.
Брюшной плавник под грудным плавником или немного впереди
от него, в нем один колючий и 5 мягких лучей; рот выдвижной и ко-
нечный; хвостовой плавник от усеченного до глубоко серповидного,
с тринадцатью или пятнадцатью ветвистыми лучами; спинной плав-
ник сплошной, в нем 4—7 коротких колючих и 19-27 мягких лучей;
в анальном плавнике 17-25 лучей, первые один или два могут быть
колючковидными; боковая линия непрерывная; жаберные перепон-
ки соединены и не прирастают к истмусу; позвонков — 30-37.
Роды Pinguipes, Prolatilus и Pseudopercis (5 видов) являются энде-
миками Южной Америки (один вид рода Parapercis также обитает
в Южной Америке) (Rosa & Rosa, 1998). Комментарии приведены
ниже, при обсуждении Cheimarrhichthyidae.
Пять родов (примерно 54 вида): Kochichthys, Parapercis, Pinguipes,
Prolatilus и Pseudopercis (Rosa & Rosa, 1998; Randall & McCosker, 2002;
Imamura & Matsuura, 2003).
Семейство CHEIMARRHICHTHYIDAE (436) — папаноковые, хеймарро-
вые; New Zealand torrentfishes. Пресноводные (молодь известна из мо-
рей); реки Новой Зеландии.
Брюшные плавники заметно впереди от грудных, широко отстоящие
друг от друга; рот невыдвижной, нижний; ветвистых лучей хвосто-
вого плавника — 13-15; в спинном плавнике 3-5 колючих и 18-21
мягких лучей, три или четыре передние колючки короткие и ту-
пые, отделены от остальной части сплошного плавника; в анальном
Отряд PERCIFORMES
557
плавнике один или два колючих и 15 мягких лучей; лучей грудного
плавника — 15; чеп1уи в боковой линии — около 50; позвонков —
31-33. Максимальная длина около 15 см.
Единственный вид был помещен в отдельное семейство в преды-
дущих изданиях (Nelson, 1976, 1984, 1994); эта точка зрения, в от-
личие от отнесения папаноки в Pinguipedidae, была подтверждена
в ряде таксономических работ (Pietsch, 1989; Rosa & Rosa, 1998; Ima-
mura & Matsuura, 2003); в последней работе оспаривается близкая
связь Cheimarrichthys и Paracerds. Однако для того чтобы выяснить,
образуют Chdmarrichthys и Pinguipedidae монофилетический таксон
или нет, следует провести кладистический анализ с включением всех
родов Trachinoidei. Р. Макдауэлл (McDowall, 2000) опубликовал дан-
ные по развитию, образу жизни и биогеографии этого вида.
Один вид Cheimarrichthys fosteri (McDowall, 1990).
СемействоTRICHONOTIDAE (437) — трихонотовые; sanddivers. Морские;
Индийский и западная часть Тихого океана.
Глаз с верхней заслонкой радужной оболочки, состоящей из много-
численных удлиненных прядей, проходящих над хрусталиком; ниж-
няя челюсть выдается вперед по отношению к верхней; передние
лучи спинного плавника у самцов некоторых видов удлиненные;
в брюшном плавнике один колючий и 5 мягких лучей; боковая линия
проходит посередине тела; имеется предорсальная косточка между
двумя первыми остистыми отростками; постклейтрум есть; чешуи
боковой линии с глубокой V-образной вырезкой по заднему краю.
Семейства Trichonotidae, Creediidae и Percophidae, возможно,
образуют монофилетическую группировку.
Один род Trichonotus (примерно 8 видов) (Randall & Tarr, 1994;
Clark & Pohle, 1996; Nelson, 2001).
Семейство CREEDIIDAE (438) — креедиевые, лимнихтиевые; sandbur-
rowers. Морские; Индийский и западная часть Тихого океана (Южная
Африка до Гавайев и Восточной Исландии).
Ряд кожных выростов по краю нижней челюсти; шишковидный, на-
правленный вверх отросток у симфиза нижней челюсти; рыло мяси-
стое, выдающееся вперед по отношению к нижней челюсти; боковая
558
Серия PERCOMORPHA
линия изогнутая — резко или постепенно — к линии брюха; чешуи
боковой линии, за исключением самых передних, с расширением
в задней части, часто имеющим трехлопастную форму; тело почти
лишено чешуй у нескольких видов (чешуи боковой линии всегда име-
ются); спинной плавник сплошной, в нем 12-43 неветвистых мягких
луча; кости тазового пояса уникальной формы — в виде переверну-
той чаши; в брюшном плавнике один колючий и 3-5 мягких лучей
(этот плавник отсутствует у единственного вида рода Apodocreedia),
расстояние между основаниями брюшных плавников очень малень-
кое; роговица глаза складчатая в месте соединения с кожей, и глаза
слегка выступающие. Крышечная кость сильно расщепленная или
бахромчатая (что может быть выявлено, если направить свет через
жаберную крышку; эта особенность имеется и у некоторых видов
нескольких других семейств). Максимальная длина около 8 см.
Ревизии этого семейства посвящена диссертация И. Розы (I. L. Rosa)
в 1993 году.
Семь родов (примерно 16 видов): Apodocreedia, Chalixodytes, Creedia,
Crystallodytes, Limnichthys, Schizochirus и Tewara (Yoshino et al., 1999; Nel-
son, 2001).
Семейство PERCOPHIDAE (439) — перкофовые; duckbills. Морские;
Атлантический, Индийский и западная, и юго-восточная части Тихого
океана. х
Голова уплощенная дорсовентрально; глаза обычно крупные, ме-
жглазничное пространство узкое; колючий спинной плавник, если
есть, отделен от мягкого спинного плавника; анальный плавник с ко-
лючкой или без нее; брюшной плавник с одним колючим и пятью
мягкими лучами, пространство между основаниями брюшных плав-
ников широкое.
Одиннадцать родов (примерно 44 вида).
Подсемейство PERCOPHINAE (перкофины). Тропический западный
Атлантический океан. Спинные плавники с восемью или девятью
колючими и примерно 31 мягким лучом; в анальном плавнике од-
на слабая колючка и примерно 38-42 мягких луча; нижняя челюсть
выдается по отношению к верхней; в хвостовом плавнике 13 ветви-
стых лучей; верхняя заслонка радужной оболочки отсутствует; име-
ется заметная лопасть выше основания грудного плавника; чешуя
Отряд PERCIFORMES
559
над боковой линией ктеноидная, но чешуи боковой линии незазуб-
ренные, трехлопастные или с килем; крошечные чешуйки распола-
гаются вдоль лучей хвостового плавника.
Один вид Percophis brasiliensis.
Подсемейство BEMBROPINAE (бембропины). В спинном плавнике
6 колючек (только первые две сближены) и 13-18 мягких лучей;
в анальном плавнике 15-20 мягких лучей; нижняя челюсть выдается
вперед по отношению к верхней; ветвистых лучей хвостового плав-
ника 10-11; верхнечелюстной усик есть у Bembrops', чешуя ктеноидйая,
с хорошо развитым килем на нескольких передних чешуях боковой
линии.
Два рода: Bembrops и Chrionema, примерно 22 вида (см., например,
Nelson, 1994; Das & Nelson, 1996; Thompson & Suttkus, 2002; Thomp-
son, 2003b).
Подсемейство HEMEROCOETINAE (гемероцетины). Колючек, ес-
ли есть, — 2-6, они обычно очень сближены в основании; челюсти
примерно равной длины или верхняя челюсть немного длиннее;
хвостовой плавник с семью или восемью ветвистыми лудами; верх-
няя заслонка радужной оболочки есть у большинства видов; чешуи
боковой линии трехлопастные или зазубренные по заднему краю;
срединный усик на конце рыла есть у самцов некоторых видов рода
Hemerocoetes.
Восемь родов, примерно 22 видов (см., например, Nelson, 1994;
Suzuki Nakabo, 1996). Dactylopsaron, Enigmapercis, Matsubaraea и Squami-
creedia не имеют выступающих шипов верхнечелюстной кости. Асап-
thaphritis (синонимы Branchiopsaron и Spinapsarori), Hemerocoetes (энде-
мик Новой Зеландии, не имеющий колючей части спинного плав-
ника), Osopsaron и Pteropsaron (два последних, возможно, синонимы)
имеют шипы, отходящие от передней поверхности верхнечелюст-
ной кости.
Семейство LEPTOSCOPIDAE (440) — лептоскоповые, звездочеты ав-
стралийские; southern sandfishes. Морские, изредка в эстуариях; Ав-
стралия и Новая Зеландия.
Рот умеренно косой; губы бахромчатые; глаз расположен на верхней
поверхности головы; боковая линия идет по середине боков; тело
560
Серия PERCOMORPHA
с чешуей; брюшные плавники широко разобщены; спинной и аналь-
ный плавники длинные.
Известно, что новозеландский вид Leptascopus macropygus обитает
также в нижних участках медленно текущих рек (McDowall, 1990).
Три рода (5 видов): Crapatulus, Leptoscopus и Lesueurina (Nelson,
1994; Last et al., в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство AMMODYTIDAE (441) — песчанковые; sandlances. Морские;
от холодных до тропических, Северный Ледовитый, Атлантический, Ин-
дийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное; предчелюстная кость выдвижная (за исключением
Hyperoplus)', хвостовой плавник глубоко вырезан; колючки спинно-
го и анального плавников отсутствуют; нижняя челюсть выдается
вперед по отношению к верхней челюсти, с симфизиальным от-
ростком; чешуя циклоидная, очень мелкая, располагается косыми
рядами; брюшной плавник обычно отсутствует (югулярный, с одним
колючим и четырьмя-пятью мягкими лучами у Embolichthys)', боковая
линия проходит высоко, близко от основания спинного плавника;
зубов нет; один длинный спинной плавник, обычно 40-69 мягких лу-
чей; лучей анального плавника — 14-36; лучей жаберной перепонки
семь; жаберные перепонки раздельные; плавательного пузыря нет;
позвонков — 52-78. Длина до 30 см.
Т. Питч и К. Забетьян (Pietsch & Zabetian, 1990) рассматривали
Ammodytidae как вероятный сестринский таксой группы Trachinidae
+ Uranoscopidae и сделали обзор меристических признаков многих
таксонов подотряда.
Восемь родов (примерно 23 вида): Ammodytes, Ammodytoides, Bleek-
eria, Embolichthys, Gymnammodytes, Hyperoplus, Lepidammodytes и Protam-
modytes (Collette & Randall, 2000; Ida et al., 1994).
Семейство TRACHINIDAE (442) — драконовые, трахиновые; weever-
fishes. Морские; восточная часть Атлантического океана (большинство
обычно в Средиземном море) и Черное море.
Тело удлиненное; в спинном плавнике 5-7 колючих и 21-32 мягких
луча; в анальном плавнике 2 колючих и 24-34 мягких луча; в грудном
плавнике 15 лучей; брюшной плавник расположен впереди от груд-
ного, в нем один колючий и 5 мягких лучей; имеются ядовитые
железы, которые связаны с шипами жаберной крышки и первы-
ми колючками спинного плавника; подглазничных костей шесть;
Отряд PERCIFORMES
561
позвонков — 34—43. Эти рыбы обычно зарываются в песок. Своими
колючками они могут наносить болезненные уколы.
Два рода (около шести видов): монотипический Echiichthys и 7га-
chinus (примерно 5) (Bentivegna & Fiorito, 1983).
Семейство URANOSCOP1DAE (443) — звездочетовые, морские коров-
ки; stargazers. Морские, изредка в эстуариях; Атлантический, Индий-
ский и Тихий океаны.
Голова крупная, кубовидная; тело голое или покрыто мелкой глад-
кой чешуей; рот направлен косо верх; губы бахромчатые; глаз рас-
положен на верхней поверхности головы; боковая линия проходит
в верхней части боков; брюшные плавники расположены на горле,
разделены узким промежутком, в каждом один колючий и 5 мяг-
ких лучей; спинной и анальный плавники умеренно длинные, колю-
чая часть спинного плавника отсутствует у многих видов; в аналь-
ном плавнике 12-18 мягких лучей; у некоторых имеется небольшой
червеобразный филамент, расположенный на дне ротовой полости,
для привлечения добычи; позади жаберной крышки над основанием
грудного плавника имеется большой шип с двойными бороздками,
который связан с ядовитой железой; подглазничных костей четыре;
позвонков — 24-29. Максимальная длина — 70 см.
Один род — Astroscopus — имеет внутренние ноздри, используемые
для засасывания воды, и электрические органы, сформировавшиеся
из части глазных мышц.
Xenocephalus armatus (ксеноцефал; Armored Blenny) от берегов Но-
вой Ирландии, которого выделяли в семейство Xenocephalidae и ко-
гда-то относили и к Trachinoidei, и к Blennioidei, в предыдущем изда-
нии (Nelson, 1994) был условно отнесен к Dactylopteridae, посколь-
ку голотип этого вида утрачен. В. Спрингер и М.-Л. Бошо (Springer
562
Серия PERCOMORPHA
& Bauchot, 1994) обосновали, что Xmocephalus Каир, 1858 является
старшим синонимом выделяемого в настоящее время в семействе
Uranoscopidae рода Gnathagnus Gill, 1861. Следовательно, если ти-
повой вид рода Gnathagnus, G. elongates (Temminck & Schlegel, 1843),
считается относящимся к тому же роду, что и Xmocephalus armatus
Каир, 1858, то все виды, помещаемые сейчас к Gnathagnus (напри-
мер, G. egregious), должны быть отнесены к Xmocephalus.
Восемь родов (примерно 50 видов): Astroscopus, Gmyagnus, Ichthy-
scopus, Kathetostoma, Pleuroscopus, Selenoscopus, Uranoscopus и Xmocephalus
(синоним Gnathagnus) (см., например, Springer & Bauchot, 1994; Kishi-
moto, в Carpenter & Niem, 2001: 3519-3531; Carpenter, в Carpenter,
2003:1746-1747).
Подотряд Pholidichthyoidei — фолидихтиевидные
Семейство PHOLIDICHTHYIDAE (444) — фолидихтиевые; convict blen-
ny. Морские, юго-западные Филиппины до Соломоновых островов.
Тело угревидное; одна ноздря с каждой стороны; чешуя отсутствует;
брюшной плавник расположен ниже основания грудного или немно-
го впереди от него, в нем одна тонкая колючка и 2 или 3 мягких луча,
брюшной плавник иногда отсутствует; хвостовой плавник закруглен-
ный, соединен перепонкой со спинным и анальным плавниками;
в спинном плавнике 66-98 мягких лучей; в анальном плавнике 49-81
мягкий луч; в грудном плавнике 15 лучей; нижние глоточные кости
сращены в одну кость; имеется окостенение межглазничной пере-
городки («septal bone»); личинки с четырьмя прикрепительными
железами, расположенными между глазами; позвонков — 71-101.
Фолидихтиевые были отнесены к Trachinoidei в предыдущем из-
дании (Nelson, 1994), но их положение среди Perciformes неясно.
В этом издании принята точка зрения В. Спрингера и Д. Джонсо-
на (Springer & Johnson, 2004), которые выделили Pholidichthys (Pho-
lidichthyidae) в отдельный отряд, отметив, что этот таксон сближали
раньше и с Blennioidei, и с Labroidei.
Один род Pholidichthys с двумя видами (Springer & Larson, 1996).
Подотряд Blennioidei — собачковидные. Монофилия этого таксона осно-
вана на следующих пяти комплексах специализаций (Springer, 1993):
1) третья инфрафарингобранхиалия имеется, но вторая и четвер-
тая отсутствуют, а первая отсутствует или хрящевая; крючковидный
отросток на первой эпибранхиалии отсутствует, и интераркуально-
го хряща нет; 2) паргипуралия, первая и вторая гипуралии сращены
с образованием пластины; кроме того, имеется верхняя гипуральная
пластина, которая, как полагают, образована срастанием третьей
и четвертой гипуралий и прирастанием их к уростилярному ком-
плексу; 3) брюшной плавник обычно с одной погруженной в кожу
Отряд PERCIFORMES
563
колючкой и двумя-четырьмя простыми мягкими лучами (плавни-
ки отсутствуют у двух видов рода Plagwtremus) и расположен впереди
от основания грудного плавника, а тазовая кость имеет форму орехо-
вой скорлупки, обращенной отверстием вниз; 4) колючек анального
плавника меньше трех (одна или две или они отсутствуют), все мяг-
кие лучи анального плавника простые (неветвистые); 5) по меньшей
мере некоторые радиалии грудного плавника удлиненные — их дли--
на больше высоты (помимо других особенностей строения грудного
комплекса). Были обнаружены также другие синапоморфные при-
знаки (Johnson, 1993; Mooi & Gill, 1995; Springer & Johnson, 2004).
В дополнение к перечисленным можно добавить следующие общие
признаки Blennioidei: каждый птеригиофор спинного и анального
плавников представлен одним элементом; лучей жаберной перепон-
ки обычно шесть; две ноздри (двойная ноздря) на каждой стороне
(за исключением некоторых видов рода Enchelyurus)-, на голове часто
имеются кожные мочки или придатки (могут быть на затылке, над
глазом, у ноздрей или у края пор сейсмосенсорных каналов на го-
лове). Монофилия этого подотряда и нескольких его семейств полу-
чила дополнительное обоснование данными молекулярного анали-
за митохондриальной ДНК, полученными при изучений эволюции
собачковидных (Stepien et al., 1997). Разные способы анализа дан-
ных дали разные результаты, но одно из деревьев показывает, что
Dactyloscopidae, а не Tripterygiidae, является базальным семейством
и сестринской группой остальным Blennioidei, за которым следует
т’\з1етп1'1гоае'как'с'ес1’ринскйи’гаксон остальным четырем семействам,
a Tripterygiidae является сестринской группой по отношению к кла-
де, включающей Clinidae, Labrisomidae и Chaenopsidae. Миоцено-
"мяе-жкопацмыеЬрормы’известнъгдля нескольких групп подотряда
(ссылки см. Stepien et al, 1997: 268).
В этой группе выделяли шесть семейств, следуя ранней работе
В. Спрингера (V. G. Springer) (см. Nelson, 1994; Springer & Johnson,
2004), который считал их единственными представителями под-
отряда Blennioidei. Семейства Clinidae, Labrisomidae и Chaenopsi-
dae рассматривались в некоторых работах как одно семейство Clin-
idae, которое, возможно, является монофилетической группировкой
(см., например, Stepien et al., 1997).
Шесть семейств, 136 родов и по меньшей мере 818 видов.
Семейство TRIPTERYGIIDAE (445) — триптеригионовые; triplefin Ыеп-
nies. Морские (главным образом, тропические), один вид изредка в эс-
туариях; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Спинной плавник подразделен на три заметных сегмента, первые
два состоят из колючих лучей, а в третьем не менее семи мягких
лучей, которых всегда меньше, чем колючих; нет колючки спинного
564
Серия PERCOMORPHA
плавника, причленяющейся к птеригиофору первого членистого лу-
ча спинного плавника; колючек анального плавника нет, одна или
две (обычно две); мочек на затылке нет; чешуя обычно ктеноидная,
с радиусами только па переднем поле; жаберные перепонки широко
соединяются через истмус; предчелюстные кости выдвижные. Мак-
симальная длина около 25 см, большинство видов меньше чем 6 см.
Известно, что один вид из Новой Зеландии обитает в эстуариях (Мс-
Dowall, 1990).
Некоторые изменения в систематике родов, сделанные в важной
работе Фрике (Fricke, 1997), ошибочны (см., например, Smith &
Williams, 2002).
Примерно 23 рода (150 видов): например, Axoclinus, Crocodilichthys,
Enneanectes, Enneapterygius, Forsterygion, Helcogramma, I^epidoblennius, Noto-
clinus, Ruanoho, Springerichthys, Trianectes и Tripterygion (см., например,
Shen, 1994; Fricke, 1994, 1997; Williams & Fricke, Carpenter & Niem,
2001: 3532-3535; Smith & Williams, 2002; Williams & Howe, 2003). Об-
ласть наибольшего разнообразия этого отряда — Индийский и запад-
ная часть Тихого океана. Относительно мало видов в Атлантическом
океане.
Семейство DACTYLOSCOP1DAE (446) — дактидоскоповые, звездочеты
американские; sand stargazers. Морские (редко содрноватоводные); от
теплых умеренных до тропических вод у Северной и Южной Америки.
Рот чрезвычайно косой; губы обычно бахромчатые; верхний край
жаберной крышки расщеплен на пальцевидные выросты; жаберные
перепонки свободны, не приращены к истмусу; глаз расположен
на спинной стороне, несколько выпяченный (может быть на стебель-
ке); брюшной плавник югулярный, в нем один колючий и 3 мягких
луча; спинной плавник длинный, непрерывный или разделенный,
7-23 колючих и 12-36 мягких лучей; 21—41 мягкий луч в анальном
Отряд PERCIFORMES
565
плавнике; чешуй боковой линии — 33-73; чешуя циклоидная; кры-
ло-клиновидные кости отсутствуют (Springer, 1993); туловищных по-
звонков — 10-13, хвостовых позвонков — 23-42. Максимальная длина
около 15 см.
Звездочетовые часто зарываются в песчаный грунт, подобно не-
которым представителям Trachinoidei. Однако в отличие от прак-
тически всех других костистых рыб, которые обычно прогоняют
воду над жабрами посредством попеременных сокращений ротовой
и жаберной полостей, у звездочетовых развита бранхиостегальная
помпа, замещающая жаберную (другие придонные рыбы имеют обе
системы помп). Пальцевидные губные и крышечные фимбрии, воз-
можно, служат для предотвращения засорения жаберной полости.
Девять родов (43 вида): Daclylagnus, Dactyloscopus, GiUellus,Heteristius,
Leurochilus, Myxodagnus, Platygillellus, Sindoscopus и Storrsia (см., напри-
мер, Doyle, 1998; Feitoza, 2002; Williams, 2002). Девятнадцать видов
обитают в Атлантическом океане (от Соединенных Штатов до Бра-
зилии) и 24 — в Тихом (от Калифорнийского залива до Чили) океане.
Семейство BLENNIIDAE (447) — собачковые; combtooth blennies. Мор-
ские (редко пресноводные и изредка солоноватоводные, главным обра-
зом тропические и субтропические); Атлантический, Индийский и Ти-
хий океаны.
Тело голое (модифицированные чешуи боковой линии у небольшого
числа видов); предчелюстные кости невыдвижные; голова обычно
тупая; брюшной плавник имеется (за исключением двух видов рода
Plagiotremus), расположен впереди от грудного, в нем одна корот-
кая скрытая в коже колючка (которую легко не заметить) и 2-4
членистых луча; нёбные кости без зубов, сошник может нести зу-
бы; челюсти с гребенковидными зубами, неподвижно сидящими или
подвижными (у большинства видов имеется по меньшей мере не-
сколько клыков); в спинном плавнике 3-17 гибких колючих и 9-119
членистых лучей (колючек меньше, чем мягких лучей у большинства
видов); лучи грудного плавника неветвистые, 10-18; лучи хвостового
плавника ветвистые или неветвистые; анальный плавник с двумя ко-
лючками (первая у самок погружена в ткань половой железы); основ-
566
Серия PERCOMORPHA
ная клиновидная кость имеется (за исключением Nemophini); взрос-
лые без плавательного пузыря (за исключением Phenablennius, Отох
и большинства Nemophini, у которых он, возможно, крошечный
и плохо заметный); позвонков — обычно 28-44 (до 135 у Xiphasia).
Максимальная длина около 54 см, большинство видов меньше 15 см.
Для семейства Blennidae характерна мимикрия, и многие ви-
ды внешнеморфологически похожи на представителей других видов
(см., например, Smith-Vaniz et al., 2001).
Содержат 56 родов, примерно 360 видов. За исключением объ-
единения триб Salariini и Parablenniini (Bath, 2001), я оставил трибы
так, как выделял раньше (Nelson, 1984, 1994), основываясь на рабо-
тах В. Спрингера (V. G. Springer) и У. Смит-Ваниса (W. F. Smith-Vaniz)
(ссылки на работы этих авторов, а также на другие публикации, по-
служившие основой для классификации см. Nelson 1984, 1994). Рабо-
ты Дж. Уильямса (Williams, 1990) и Г. Бата (Bath, 2001) внесли боль-
шой вклад в наше понимание родственных отношений этой группы;
четыре последних трибы, возможно, являются наиболее близкород-
ственными друг другу и образуют сестринский таксон по отноше-
нию к новой трибе Salariini (Williams, 1990). Многие современные
виды были описаны со времени предыдущего издания (Nelson, 1994)
(см., например, Smith-Vaniz et al., 2001; Springer & Allen, 2004; Bath,
2004).
ТРИБА SALARIINI. Морские (редко солоноватоводные и пресно-
водные), главным образом Индийский и западная часть Тихого оке-
ана. Некоторые виды могут проводить длительное время вне воды.
Примерно 41 род. Г. Бат (Bath, 2001) объединил выделявшие-
ся ранее трибы Salariini и Parablenniini, поскольку у них нет диа-
гностических признаков. Например, к бывшей трибе Salariini отно-
сили Atticus, Andamia, Antenndblennius, Cirripectes, Ecsenius, Entomacrodus,
Istiblennius, Ophioblennius, Praealticus, Rhabdoblennius, Salarias и Scartichtbys,
а к трибе Parablenniini — Aidablennius, Chalaroderma, Chasmodes, Cory-
phoblennius, Hypleurochilus, Hypsoblennius, Lipophrys, Lupinoblennius, Para-
blennius, Solaria и Scartella.
ТРИБА BLENNIINI. Два рода (5 видов): Blennius (3) и Spaniblen-
nius (2).
ТРИБА OMOBRANCHINI. Морские (редко солоноватоводные
и пресноводные). Лучи хвостового плавника неветвистые; члени-
стых лучей брюшного плавника — 2; членистых лучей спинного плав-
ника — 15-27.
Семь родов: Enchelyurus, Haptogenys, Laiphognathus, Oman, Omobran-
chus, Отох и Parenchelyurus.
Отряд PERCIFORMES
567
ТРИБА PHENABLENNIINI. Солоноватоводные и пресноводные;
Суматра, Камбоджа и провинция Саравак, северное Борнео. Форма
тела похожа на таковую у Omobranchini; лучи всех плавников невет-
вистые; членистых лучей брюшного плавника — 3; членистых лучей
спинного плавника — 14 или 15 (12 или 13 колючек); подглазничных
пор — 5; губные складки имеются на обеих челюстях; постклейтрум
один (другие Blenniidae имеют два постклейтрума или 1-3 фрагмен-
та); позвонков — 32-34 (10 + 22 — 24).
Один вид Phenablennius heyligeri.
ТРИБА NEMOPHINI (saber-toothed blennies). Морские {Meiacan-
thus anema солоноватоводный и пресноводный); Индийский и Тихий
океаны. Лучи всех плавников неветвистые; общее число лучей спин-
ного плавника 25-133; брюшной плавник с одной скрытой в коже
колючкой и тремя членистыми лучами (плавник отсутствует у двух
видов рода Plagiotremus); плавательный пузырь имеется (за исклю-
чением Xiphasia)', окологлазничных костей обычно четыре, редко
три; основная клиновидная кость отсутствует; тело угревидное у ро-
да Xiphasia (который имеет самые высокие значения числа лучей
в спинном и анальном плавниках и позвонков); имеются уникаль-
ные ядовитые железы в щечной области у Meiacanthus', позвонков —
30-135 (11 - 16 + 19- 119).
Пять родов: Aspidontus, Meiacanthus, Petrosdrtes, Plagiotremus и Xiphasia.
Семейство CLINIDAE (448) — клиновые, собачки чешуйчатые; kelp
blennies. Морские, главным образом умеренные зоны южного и север-
ного полушарий; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Чешуя циклоидная, с радиусами на обоих полях, (чешуя отсутствует
только у Clinoporus biporosus из Южной Африки), обычно мелкая и по-
груженная в кожу; мочки на затылке отсутствуют (они могут быть
развиты на других частях головы); в спинном плавнике колючек
больше, чем мягких лучей; лучи всех плавников простые; анальный
плавник с двумя колючками; сердцевидная связка проходит от сред-
неподъязычной кости к симфизу зубных костей. Максимальная дли-
на около 60 см (у Hetemstichus mstratus), большинство видов заметно
мельче.
Предварительно выделяют три трибы, в которых примерно 20
родов и 74 вида. Ссылки на публикации по этому семейству даны
в предыдущем издании (Nelson, 1994); с того времени, как кажет-
ся, был описан только один новый вид (Zsilavecz, 2001). В отличие
от родственных семейств, Clinidae почти отсутствуют в тропиках
(только четыре вида в тропической области Индийского океана и во-
сточной части Тихого океана).
568
Серия PERCOMORPHA
ТРИБА OPHICLININI. Южная Австралия.
Спинной и анальный плавники соединяются с хвостовым плавни-
ком; спинной плавник сплошной и без удлиненных передних лучей,
в нем 36-84 колючих и 1-4 мягких луча; грудной плавник зачаточный
у нескольких видов (и грудной, и брюшной плавники зачаточные
у Peronedys); глазные и носовые мочки обычно отсутствуют; боковая
линия редуцирована; самцы с органом внутреннего оплодотворения;
яйцеживородящие; тело угревидное, особенно у Peronedys и Sticharium;
позвонков — 48-96 (18-35 предхвостовых). Максимальная длина —
16 см.
Четыре рода (12 видов): Ophklinops, Ophidinus, Peronedys и Sticharium.
ТРИБА CLININI. Широко распространены в умеренных водах
Индийского и западной части Тихого океана (включая Новую Зе-
ландию); около четырех видов в тропиках.
Первые три колючки спинного плавника обычно длиннее, чем
другие колючие лучи, и отделены от них небольшой вырезкой; аналь-
ный плавник редко соединяется с хвостовым плавником; глазные
и носовые мочки обычно есть; самцы с органом для внутреннего
оплодотворения; яйцеживородящие.
Примерно 11 родов (53 вида): Cancelloxus, Clinoporus, Clinus, Colo-
grammus, Ericentrus, Gynutodinus, Heteroclinus, Neoblennius, Pavoclinus, Sprin-
geratus и Xenopoclinus.
ТРИБА MYXODINI. Умеренные воды западного полушария и Сре-
диземное море. Первые три колючки спинного плавника обычно
не отделены вырезкой от остальной части плавника (два послед-
них из перечисленных ниже родов имеют глубокую вырезку между
Отряд PERCIFORMES
569
третьей и четвертой колючками); анальный плавник не соединя-
ется с хвостовым плавником; 30-38 колючих и 2-14 мягких лучей
в спинном плавнике; два колючих и 18-36 мягких лучей в аналь-
ном плавнике; глазные и носовые мочки есть; зубы на сошнике есть
у первых двух родов перечисленных ниже; самцы не имеют органа
для внутреннего оплодотворения; яйцекладущие; позвонков — 40-58
(предхвостовых 13-22).
Пять родов (примерно 9 видов): Clinitrachus, Gibbonsia, Hetemstichus,
Myxodes и Ribeimclinus. Clinitrachus известен только из Средиземного
моря, Ribeiroclinus от южноамериканского побережья Атлантического
океана, а другие от тихоокеанского побережья Британской Колум-
бии до оконечности полуострова Калифорния и от Перу до южно-
го Чили.
Семейство LABRISOMIDAE (449) — лабрисомовые; labrisomid blennies.
Морские, главным образом тропические; Атлантический и Тихий океаны.
Чешуя циклоидная, с радиусами только по переднему краю (чешуя
отсутствует у пяти из шести видов рода Stathrrumotus Нового Света
и у одного вида рода Neoclinus у берегов Тайваня), но никогда не быва-
ет мелкой и погруженной в кожу; разветвленные лопасти или мочки
имеются на затылке, у ноздрей и над глазами; в спинном плавнике
колючек больше, чем мягких лучей (только колючие лучи у некото-
рых видов); только Xenomedea и восточно-тихоокеанские виды рода
Starhsia живородящие, и только Starksia имеет орган для внутреннего
оплодотворения у самцов (но другого типа, чем у Clinidae)
Монофилия этого семейства неясна; молекулярный анализ пока-
зал (Stepien et al., 1997), что Chaenopsidae образуют монофилетиче-
скую кладу внутри Labrisomidae.
Пятнадцать родов (примерно 150 видов): Alloclinus, Auchenionchus,
Calliclinus, Cottoclinus, Cryptotrema, Dialommus, Exerpes, Haptoclinus, Labri-
somus, Malacoctenus, Mnierpes, Nemaclinus, Paraclinus, Starksia и Xenomedea
(см., например, Guimaraes & de Bacellar, 2002; McCosker et al., 2003;
Nelson et al., 2004; также ссылки в предыдущем издании, Nelson,
1994). Большинство видов этого семейства обитают в тропических
570
Серия PERCOMORPHA
водах у Северной Америки (главным образом Центральной Амери-
ки) и Южной Америки; четыре вида рода Neodinus — в западной
части Тихого океана (от Японии до Тайваня), примерно 53 — в во-
сточной части Тихого океана, 47 — в западной части Атлантического
океана, и два — в восточной части Атлантического океана у берегов
Африки (один из которых, вид рода Labrisomus, широко распростра-
нен в западной Атлантике).
Семейство CHAENOPSIDAE (450) — хенопсиевые, эмблемариевые;
tube blennies. Теплые моря у Северной и Южной Америки.
Тело голое; нет боковой линии (максимум три поры за жаберной
крышкой); верхнечелюстная кость снаружи не видна; у некоторых
видов передняя часть спинного плавника заметно выше, чем зад-
няя; 17-28 колючих и 10-38 мягких лучей спинного плавника (об-
щее число лучей 29-57); анальный плавник — два колючих и 19-38
мягких лучей; в грудном плавнике 12-15 лучей; хвостовой плавник
не сливается или сливается со спинным и анальным плавниками;
глазные и носовые лопастинки (мочки) имеются или отсутствуют
(мочки на затылке отсутствуют); нёбные кости с зубами; голова ча-
сто шиповатая или шершавая; тело обычно удлиненное и сжатое
с боков (как показано на рисунке), особенно тонкое (угреобразное)
у Chaenopsis. Максимальная длина около 16 см (у различных видов
рода Chaenopsis), большинство намного мельче.
Тринадцать родов (примерно 86 видов): Acanthemblemaria, Chaenop-
sis, CoraUiozetus, Ekemblemaria, Emblemaria, Emblemariopsis, Hemiemblemaria,
Lucayablennius, Mccoskerichthys, Neoclinus, Protemblemaria, Stathmonotus и Ta-
nyemblemaria (см., например, Rosenblatt & McCosker, 1988; Tyler & Tyler,
1997; Hastings & Robertson, 1999; Smith-Vaniz, 2000; Hastings, 2001;
Williams, 2002; Ramos et al., 2003; Nelson et al., 2004). Большинство
родов амфиамериканские. [Род Cirriemblemaria был непреднамеренно
исключен из списка родов.]
Подотряд Icosteoidei (Malacichthyes) — икостеевидные. Единственное
включенное сюда семейство и вид были помещены в отдельный от-
ряд Icosteiformes Л. С. Бергом (1940) и У. Тослайном (Gosline, 1971).
Недавно был проведен детальный анализ его систематических от-
ношений (Springer & Johnson, 2004), и доказано, что он, по-види-
мому, не связан с Stromateoidei, как предполагалось ранее. Первый
Отряд PERCIFORMES
571
автор (V. G. Springer) приводит доводы в пользу точки зрения, пред-
полагающей, что Icosteus является представителем пре-перкоморф,
и делает заключение, что этот род имеет наиболее близкие связи
с Stephanoberyciformes, имея в виду его большое сходство с Ваг-
bourisidae. Второй автор не согласен с этими выводами (G. D. John-
son, личное сообщение, 2005). Я оставил группу без изменений,
ожидая дальнейших морфологических и/или молекулярных работ,
которые смогут поддержать или опровергнуть гипотезу В. Спринге-
ра о связях с Stephanoberyciformes.
Семейство ICOSTEIDAE (451) — икостеевые; ragfishes. Морские; тихо-
океанское побережье Северной Америки.
Тело эллипсовидное, сильно сжатое с боков и мягкое; большая часть
скелета представлена хрящом; колючих лучей в плавниках нет; кро-
шечные пгипйки на лучах плавников; лучей спинного плавника —
52-58; чешуя погружена в кожу или отсутствуют у взрослых; брюш-
ной плавник слабо прикреплен у молоди, утрачен у взрослых; типу-
ралий — 5; позвонков — 66-72. Максимальная длина — 2м (Springer
& Johnson, 2004). Г. Аллен (Allen, 2001 [2003]) опубликовал инфор-
мацию о поимках единственного вида семейства.
Один вид Icosteus aenigmaticus (Mecklenburg, 2003).
Подотряд Gobiesocoidei (Xenopterygii) — колбнещукооидные. Родственные
отношения единственного включенного семейства неясны, и его по-
ложение в классификации существенно изменяется. В первом изда-
нии (Nelson, 1976) я принял точку зрения У. Гослайна (Gosline, 1970),
согласно которой оно родственно Callionymidae и Draconettidae —
группе, считавшейся дериватом нототеноидных. Все три группы
были помещены в отряд Gobiesociformes. Во втором издании (Nel-
son, 1984) я переместил Gobiesocidae из пост-перциформных групп,
включив его в Paracanthopterygii, в отряд Gobiesociformes, следуя
схемам П. Гринвуда с соавторами (Greenwood et al., 1966), Д. Розена
и К. Пэттерсона (Rosen & Patterson, 1969). Поскольку не появилось
работ, доказывающих или опровергающих близость Gobiesocoidei
к Paracanthopterygii, в третьем издании (Nelson, 1994) я согласился
с К. Пэттерсоном и Д. Розеном (Patterson & Rosen, 1989) в том, что
нет оснований связывать Gobiesocidae с Paracanthopterygii, и при-
нял точку зрения У. Тослайна (Gosline, 1970), согласно которой, воз-
можно, Gobiesocidae имеют некоторую общность с Callionymoidei и,
572
Серия PERCOMORPHA
возможно, с Notothenoidei (и таким образом в кладистическом смыс-
ле принадлежат группе Perciformes, как принято и здесь). Как уже
было отмечено, остеологических работ для выявления его кладисти-
ческих отношений пока не сделано. Соответственно, вопросы род-
ственных отношений остаются невыясненными. А. Гилл (Gill, 1996)
представил некоторые данные о строении глоссо-фарингеального
нерва, поддерживающие гипотезу о .связях и Gobiesocidae, и Са1-
lionymoidei с Paracanthopterygii, но он нс предложил перенести их
в Paracanthopterygii, мудро рассудив, подобно Д. Розену в 1985 го-
ду, что нужны дополнительные исследования гомологий всех зна-
чимых синапоморфий. В. Спрингер и Д. Джонсон (Springer & John-
son, 2004) поместили Gobiesocidae в подотряд Callionymoidei (близ-
ко от Blennioidei). Доказательство близких связей с Callionymoidei
кажется достаточно веским, но отсутствует обоснованное доказа-
тельство родственных отношений этих двух таксонов с другими так-
сонами, поэтому я оставляю классификацию как в предыдущем из-
дании (Nelson, 1994), в котором были выделены близкие подотряды
Gobiesocoidei и Callionymoidei, и оба были признаны вероятными
членами отряда окунеобразных.
Семейство GOBIESOCIDAE (452) — колбнешуковые; clingfishes. Морские,
главным образом мелководье или литтораль, немного в пресных водах;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Брюшные плавники видоизменены в торакальную присоску (позво-
ляющую рыбе прикрепляться к субстрату), с подлежащей костью
пояса брюшного плавника, трансформированной для поддержки
присоски (скелет брюшного плавника сильно редуцирован у Alabes);
каждый грудной плавник с одной маленькой колючкой и четырьмя
(редко пятью) мягкими лучами; спинной плавник один, без колючек;
голова и тело голые; лучей жаберной перепонки — 5-7 (три у Alabes);
за первой подглазничной костью (lachrymale) подглазничных костей
нет; сочленовный отросток предчелюстной кости или срастается
с восходящим отростком, или отсутствует; первая и вторая базибран-
хиалии, возможно, отсутствуют; отросток супраклейтрума с ямкой,
которая образует сустав с мыщелком на клейтруме (состояние, неиз-
вестное у других рыб); основная клиновидная кость и глазнично-кли-
новидная кость отсутствуют; генитальный сосочек позади анально-
го отверстия; три или три с половиной жабры; гипуралии сращены
Отряд PERCIFORMES
573
в единственную пластинку; плавательного пузыря нет. Большинство
видов являются мелководными придонными формами. Следующие
признаки имеются у всех Gobiesocidae, за исключением Alabes: лопат-
ка, четыре грудные радиалии и 16-31 лучей грудного плавника; обыч-
но два постклейтрума (редко один); одно общее жаберное отверстие
или отдельные отверстия с каждой стороны; ребра прикреплены
к эпиневральным ребрам (у большинства рыб наблюдается обрат-
ная картина); общее число лучей хвостового плавника 16-27 (8-14
причленяются к гипуральной лопасти); позвонков — 25-54 (11-20 +
13-33). Максимальная длина обычно 7 см; два вида, однако, достига-
ют 30 см или немного более — Chorisochismus dentex из Южной Африки
и Sicyases sanguineus из Чили. Большое количество таксономических
работ по видам этого семейства сделано Дж. Бригсом (J. С. Briggs).
Сильно модифицированные виды морского рода Alabes (синоним
Cheilobranchus) из австралийского региона когда-то выделялись в от-
дельное семейство Alabetidae (Cheilobranchidae).
Четыре вида рода Alabes отличаются от других членов семейства
тем, что у них кости брюшного плавника либо отсутствуют (у трех
видов), либо имеются, но позади жаберного отверстия (югулярные)
и с тремя редуцированными лучами (зачаточная «присоска» встре-
чается у некоторых экземпляров одного вида); нет лучей в спин-
ном и анальном плавниках; лопатка и радиалии грудного плавника,
а также его лучи отсутствуют; нет постклейтрумов; единственное жа-
берное отверстие, ведущее в обе жаберные полости, расположено
на нижней стороне головы; плевральные ребра отсутствуют (эпи-
плевралии крепятся к телам позвонков); общее число лучей хвосто-
вого плавника 8-11 (семь или восемь причленяются к гипуральной
лопасти); позвонков — 60-78.
Около 36 родов: например, Acyrtops, Alabes, Aspasmogasler, Arcos, As-
pasma, Chorisochismus, Cochleoceps, Conidens, Diademichthys (включен под
вопросом), Diplecogaster, Gastrocyathus, Gobiesox (четыре вида рода оби-
тают в пресноводных реках в Центральной Америке), Haplocylix, Lep-
adichthys, Lepadogaster, Parvicrepis, Pimicola, Tomicodon и Trachelochismus'
всего около 140 видов (Briggs, 2001a, 2001b, 2002; Williams & Tyler,
2003; Nelson et al., 2004).
Подотряд CaUionymoidei —лировидные. Голова обычно широкая и упло-
щенная дорсовентрально; тело голое; рот маленький; обычно два
спинных плавника, первый с одной-четырьмя гибкими колючками
574
Серия PERCOMORPHA
(отсутствуют у Draculo); в брюшном плавнике один колючий и 5 мяг-
ких лучей; базибранхиалии есть; позвонков — 21-23.
В предыдущем разделе, при обсуждении Gobiesocoidei, даны ком-
ментарии о возможных связях между этой группой и Callionymoidei.
Большая работа по этой группе сделана Р. Фрике (R. Fricke) и Т. На-
кабо (Т. Nakabo), но они имеют разные точки зрения на состав не-
которых родов.
Два семейства, 12 родов, примерно 194 вида (Fricke, 2002а).
Семейство CALLIONYMIDAE (453) — лировые, мыши морские; drag-
onets. Морские (два вида входят в реки), придонные; все теплые моря,
главным образом Индийский и западная часть Тихого океана.
Жаберное отверстие редуцировано до маленького отверстия на верх-
ней стороне головы; предкрышечная кость с сильным шипом, на кры-
шечной и подкрышечной костях шипов нет; боковая линия перехо-
дит на тело; три радиалии в скелете грудного плавника; обычно нет
основной клиновидной кости или задневисочной кости; парные но-
совые кости; два постклейтрума; гипуралии срастаются с образова-
нием одной пластины; колючек спинного плавника обычно четыре,
мягких лучей 6-11; мягких лучей анального плавника — 4-10. Макси-
мальная длина около 25 см. Лировые могут быть очень ярко окра-
шены; обычно наблюдается половой диморфизм.
Примерно 10 родов (182 вида): Anaora, Callionymus (синоним Calli-
urichthys), Chalinops, Dactylopus, Diplogrammus, Draculo (Pogonymus), Eleuthe-
rochir (синоним BathycaUionymus), Paracallionymus, Protogrammus и Synchi-
ropus (синоним Foetorepus); имеется несколько неописанных видов
(см., например, Fricke, 2002а).
Семейство DRACONETTIDAE (454) — драконеттовые; slope dragonets.
Морские; от Японии до Гавайских островов, Атлантический и Индий-
ский океаны.
Жаберное отверстие сравнительно широкое; и крышечная, и под-
крышечная кости с сильным прямым шипом; предкрышечная кость
без шипа; боковая линия развита на голове, но редуцирована на теле
(проходит в желобке); четыре радиалии в скелете грудного плавни-
ка; основная клиновидная кость и задневисочная кость есть; носовой
Отряд PERCIFORMES
575
кости нет; постклейтрум один; две раздельные гипуралии; три колю-
чих и 12-15 мягких лучей спинного плавника; в анальном плавнике
12 или 13 мягких лучей; два отверстия ноздри на каждой стороне.
Виды семейства Draconettidae относительно редки. Они обита-
ют главным образом от тропических до теплых умеренных вод вдоль
края континентального шельфа или на подводных поднятиях в ши-
роко разобщенных областях.
Два рода (примерно 12 видов): Centrodraco (приблизительно 11)
и Draametta (1) (см., например, Fricke, 2002а, 2002b).
Подотряд Gobioidei — бычковидные. Теменные кости отсутствуют; под-
глазничные кости, за исключением первой, не окостеневают или
отсутствуют; система боковой линии редуцирована до головных ка-
налов, степень развития которых варьируется, за исключением при-
митивного Rhyacichthys (могут быть развиты свободные невромасты);
плавательный пузырь обычно отсутствует; жаберные перепонки обыч-
но приращены к истмусу; имеются усики на голове у некоторых ви-
дов; пилорических придатков нет; колючий спинной плавник, если
имеется, с одной-восемью гибкими колючками; брюшной плавник
под грудным, в нем один колючий и обычно 4 или 5 мягких лучей;
парные брюшные плавники часто соединены друг с другом; есть
уникальная семенная железа; позвонков — 25-35 (за исключением
нескольких признаков, имеющихся у Microdesmidae и Schindleria).
Молекулярная филогения (Thacker, 2003), которая не включа-
ла предполагаемое базальное семейство Rhyacichthyidae, поддержи-
вает монофилию клады, состоящей из семейств Kraemeriidae, Go-
biidae, Microdesmidae, Ptereleotridae и Schindleriidae, но с исклю-
чением Odontobutidae, Eleotridae и Xenisthmidae. К. Такер отмети-
ла, что морфологические данные согласуются с этой схемой (на-
пример, предполагаемые продвинутые пять семейств имеют пять
лучей жаберной перепонки, тогда как Rhyacichthyidae, Odontobuti-
dae, Eleotridae и Xenisthmidae имеют шесть). Последовательность
семейств в классификации была немного изменена по сравнению
с предыдущим изданием (Nelson, 1994) для того, чтобы согласовать
ее с данными К. Такер (Thacker, 2003); кроме того, выделено семей-
ство Ptereleotridae (Thacker, 2000, 2003) (что увеличивает число се-
мейств до девяти). Однако, несмотря на существенные усилия иссле-
дователей за последние 20 лет, классификация монофилетических
таксонов более низкого ранга в этой большой и разнообразной груп-
пе пока не разработана. Сестринская группа надотряда Gobioidei
неясна; есть доказательства, что это может быть Callionymoidei или
Trachinoidei. Знание систематики бычковидных, которое нашло от-
ражение в предыдущем издании (Nelson, 1994), было сформировано
в значительной степени работами таких авторов, как Р. Бёрдсонг
576
Серия PERCOMORPHA
(R. S. Birdsong), Д. Хёзе (D. F. Hoese), Э. Мёрди (E. О. Murdy), Ф. Пе-
цольд (F. L. Pezold), В. Спрингер (V. G. Springer) и P. Уинтерботтом
(R. Winterbottom). Огромная литература по таксономии и система-
тике, лишь малая толика которой может быть здесь процитирова-
на, включает недавние работы таких исследователей, как П. Мил-
лер (P.J. Miller), Э. Мерди (Е. О. Murdy), Ф. Пецольд (F. L. Pezold),
Дж. Рэндэлл (J.E. Randall), Р.Уотсон (R.E. Watson) и многих других.
Верхнеолигоценовый ископаемый род Pirskenius из пресновод-
ных отложений Богемии может заслуживать статуса отдельного се-
мейства.
Девять семейств, примерно 270 родов и приблизительно 2211
видов. Многие виды бычковидных — более 200 — обитают в пресной
воде (например, в Новой Гвинее и Африке).
Семейство RHYACICHTHYIDAE (455) — риапихтиевые; loach gobies.
Пресноводные речные; Индо-Австралийский архипелаг (например, Ява,
Сулавеси и Новая Гвинея), Филиппины, Китай и Соломоновы острова.
Голова уплощенная дорсовентрально, хвостовой стебель сжат с бо-
ков; рот нижний с мясистой верхней губой; глаз маленький; брюш-
ные плавники широко разобщены; грудной плавник очень широкий,
в нем 21 или 22 луча; нижняя поверхность головы и передней ча-
сти тела вместе с парными плавниками образуют прикрепительный
диск; спинные плавники широко разделены, в первом 7 слабых колю-
чек и во втором — один колючий и 8 или 9 мягких лучей; в анальном
плавнике одна слабая колючка и 8 или 9 мягких лучей; чешуй боковой
линии (ктеноидных) — около 27-40; система боковой линии на теле
и голове хорошо развита (предполагаемая уникальная примитивная
черта подотряда); лучей жаберной перепонки — 6; хвостовой плав-
ник с мелкой округлой вырезкой. По внешнему виду и поведению
несколько похожи на Homalopteridae. Максимальная длина около
32 см.
Один род Rhyacichthys с двумя видами.
Семейство ODONTOBUTIDAE (456) — одонтобутовые; freshwater sleep-
ers. Пресноводные; северный Вьетнам, Китай, Корея, Япония и Россия.
Этот таксон, возможно, отличается от других семейств Gobioidei
следующими признаками: лопатка (scapula) крупная, исключающая
Отряд PERCIFORMES
577
проксимальные радиалии от контакта с клейтрумом (как у Rhyaci-
chthys); лучей жаберной перепонки — 6 (как у Rhyacichthys, Eleotridae
и Xenisthmidae); боковой линии нет (Rhyadchthys является единствен-
ным родом Gobioidei с боковой линией).
Это семейство, когда-то включавшееся в Eleotridae, возможно,
не монофилетично (см., например, Ahnelt & Goschl, 2004).
Пять родов (примерно 15 видов): Micmpercops, Neodontobutis, Odon-
tobutis, Perccottus и Teratdeotris (Kottelat, 1998; Shibukawa et al., 2001;
Chen et al., 2002).
Семейство ELEOTRIDAE (Eleotrididae) (457) — элеотровые; sleepers.
Морские, солоноватоводные и пресноводные; большинство тропиче-
ских и субтропических областей (редко в умеренной зоне).
Брюшные плавники раздельны (брюшной присоски нет), но основа-
ния плавников могут быть сближены или соединены в большей или
меньшей степени (однако элеостисовых и бычковых не всегда мож-
но разделить, используя только этот признак); рот никогда не бы-
вает нижним; колючий спинной плавник с двумя-восемью гибкими
колючками; чешуя циклоидная или ктеноидная; лучей жаберной пе-
репонки — 6; позвонков — 25-28. Максимальная длина около 60 см
(у Dormitatar maculates).
Область распространения Eleotridae простирается на севере от ат-
лантического побережья Соединенных Штатов до острова Стьюарта
в Новой Зеландии на юге. Шесть видов, обитающих в Новой Зелан-
дии, приурочены к пресноводным речкам с быстрым течением, а их
личинки, как считается, обычно сносятся в океан (McDowall, 1990).
Примерно 35 родов (155 видов). Монофилия двух подсемейств
неопределенна. Недавние публикации включают работу Ф. Пецольда
и Б. Кейджа (Pezold & Cage, 2002).
Подсемейство BUTINAE (бутины). Пресные воды и эстуарии тро-
пической Индо-Пацифики и Западной Африки; возможно, парафи-
летичный таксон. Тринадцать родов: например, Butis, Incara, Kribia
и Oxyeleotris.
Подсемейство ELEOTRINAE (элеотрины). Всесветно, главным об-
разом в пресной воде и мангровых болотах. Двадцать два рода: на-
38 zak107
578
Серия PERCOMORPHA
пример, Calumia, Dormitator, Eleotris, Erotelis, Gobiomorphus, Gobiomorus,
Guavina, Hypseleotris, Mogumda, Philypnodon и Thalasseleotris.
Семейство XENISTHMIDAE (458) — ксенисгмовые; xenisthmidae. Мор-
ские; Индийский и Тихий океаны.
Нижняя губа со свободным нижним краем; восходящий отросток
предчелюстной кости отсутствует или рудиментарный; лучей жабер-
ной перепонки — 6.
Около шести родов (примерно 12 видов): Allomicrodesmus, Kraemer-
icus, Paraxenisthmus, Rotuma, Tyson и Xenisthmus (см., например, Gill &
Randall, 1994).
Семейство KRAEMERIIDAE (459) — кремериевые; sandfishes или sand
gobies. Морские (редко солоноватоводные или пресноводные); Индий-
ский океан, Тихий океан (до Гавайев).
Тело удлиненное; язык раздвоен на вершине; нижняя челюсть вы-
дастся вперед, с увеличенным подбородком; глаз маленький; тело
голое; спинной и анальный плавники не соединяются с хвостовым;
спинной плавник обычно один, в нем 4-6 слабых колючек и обычно
13-18 мягких лучей; в брюшном плавнике один колючий и 5 мягких,
обычно раздельных лучей; лучей жаберной перепонки — 5.
Эти бычки, как правило, населяют мелководья с песчаным дном.
Многие виды зарываются в песок так, что только голова остается
на поверхности. Максимальная длина около 6 см.
Два рода: монотипический Gobitrichinotus (со сросшимися костя-
ми пояса брюшных плавников) и Кгаетта:, всего около восьми видов.
Семейство GOBIIDAE (460) — бычковые; gobies. Морские, солонова-
товодные и иногда пресноводные; большинство тропических и субтро-
пических областей.
Брюшные плавники, если хорошо развиты, сливаются, образуя при-
крепительный диск, или присоску; колючий спинной плавник, если
имеется, отделен от мягкого спинного плавника и имеет 2-8 гибких
колючек; чешуя циклоидная или ктеноидная (редко отсутствует); не-
которые виды с развитыми усиками на голове; пять лучей жаберной
перепонки.
Отряд PERCIFORMES
579
Некоторые бычки живут в тесной близости с другими животны-
ми (например, губками, креветками и морскими ежами). Некоторые
виды рода Gobiosoma питаются эктопаразитами других рыб. Несколь-
ко видов бычков живут на влажных пляжах и могут проводить не-
сколько дней вне воды. Некоторые из «наземных» бычков, такие как
илистые прыгуны (роды Boleophthalmus, Periophthalmus и Periophthalmod-
on), могут двигаться со значительной скоростью. Их глаза, распо-
ложенные на верхней поверхности головы на коротких стебельках
и способные выдвигаться и втягиваться, обладают способностью
видеть в воздухе. Gillichthys mirabilis, обычно находящийся в воде,
при недостатке в ней кислорода выходит на поверхность и заглаты-
вает воздух, который удерживается в сильно васкуляризированной
рото-глоточной полости для дыхательного обмена. Некоторые быч-
ки демонстрируют последовательный гермафродитизм, некоторые
проявляют заботу о потомстве.
Максимальная длина до 50 см у Glossogobius giuris (Hoese, в Smith
& Heemstra, 1986), большинство меньше 10 см. Это семейство со-
держит самых маленьких в мире рыб (и самых маленьких позвоноч-
ных вообще). Бесчешуйный Trimmatom nanus от архипелага Чагос
в Индийском океане — самый мелкий вид, его половозрелые самки
достигают только 8-10 мм стандартной длины 19\ Некоторые виды
морских родов Eviota и Mistichthys немного крупнее. Пресноводные
Pandaka pygmaea и Mistichthys luzonensis с острова Лусон, Филиппины,
являются одними их самых мелких пресноводных рыб, их самки ста-
новятся половозрелыми при длине всего 10-11 мм.
Это семейство включает больше морских видов, чем любое дру-
гое семейство рыб; кроме того, бычковые часто являются самыми
многочисленными рыбами в пресных водах океанских островов. Не-
сколько видов известно даже из верховий горных рек. Некоторые
виды, обитающие в пресной воде, нерестятся в океане и таким об-
разом являются катадромными, подобно пресноводным угрям. Вме-
сте с видами из семейства Blenniidae они образуют доминирующий
элемент фауны мелких рыб придонных биотопов тропических ри-
фов. Большинство видов обитает в тропической части Индийского
и западной части Тихого океана, но представители семейства хо-
рошо обитают и в умеренных водах обоих полушарий. Gobiidae,
как кажется, в настоящее время имеет немного меньше валидных
видов, чем Cyprinidae, и они таким образом должны считаться вто-
рым по богатству видов семейством позвоночных. Оценка числа 13 * * *
13) Недавно был описан новый вид PUedocypris progmetica из семейства Cyprinidae,
который признан самой маленькой рыбой и самым маленьким позвоночным живот-
ным — его самки становятся половозрелыми при стандартной длине 7,9 мм (Kottelat
et al., 2006; Ruber et al., 2007). — Прим, nepee.
38*
580
Серия PERCOMORPHA
валидных видов бычковых является, по-видимому, не такой точной,
как оценка числа видов карповых. Для бычковых, как и для других
групп, справедливо предположение, что некоторые номинальные
виды могут быть помещены в синонимию других, но многие виды
еще не описаны.
Около 210 родов и по меньшей мере 1950 видов. Пять пред-
варительно выделяемых подсемейств даны здесь как в предыдущем
издании (Nelson, 1994). Выше, при обсуждении подотряда, уже было
отмечено, что по бычковым существует огромное количество совре-
менной литературы, которая не может быть полностью отражена
здесь (см., например, Parenti & Maciolek, 1996; Greenfield & Ran-
dall, 1999; Watson & Allen, 1999; Watson, 2000; Hoese & Reader, 2001;
Thacker & Cole, 2002; Winterbottom, 2002; Murdy, 2002, 2003; Murdy
& Shibukawa, 2003; Pezold, 2004a, 2004b).
OXUDERCINAE (оксудерцины) — населяют мангры и зоны при-
ливов от Африки до Самоа. Десять родов (примерно 34 вида): напри-
мер, Apocryptes, Boleophthalmus, Oxuderces, Periophthalmodon, Periophthalmus
и Zappa (Murdy, 1989).
AMBLYOPINAE (амблиопины) — всесветно распространенная груп-
па, обычно обитающая у берегов эстуариев или в реках. Около 10
родов: например, Amblyotrypauchen, Brachyamblyopus, Caragobius, Kasten,
Taenioides и Trypauchen.
SICYDIINAE (сицидиины) — всесветно распространенная груп-
па, обитающая главным образом в пресной воде, но некоторые виды
имеют выходящих в море личинок. Небольшое число видов могут
подниматься против течения в быстротекущих реках и даже пре-
одолевать водопады. Около семи родов: Awaous, Cotylopus, Lentipes,
Sicydium, Sicyopterus, Sicyopus и Stiphodon.
GOBIONELLINAE (гобионеллины) — выделение этого подсемей-
ства основано на работе Ф. Пецольда (Pezold, 1993). Многие виды
обитают в пресной воде. Около 56 родов: например, Acanthogobius,
Astrabe, Brachygobius, Chasmichthys, Cleuelandia, Ctenogobius, Eucyclogobius,
Evorthodus, Gillizhthys, Gnatholepis, Gobioides, Gobionellus, Gobiopterus, Hyp-
nus, Lepidogobius, 1klhops, Lophiogobius, Mistichthys, Mugilogobius, Neogobius,
Pandaka, Quietula, Rhinogobius, Stigmatogobius, Tridentiger и Typhlogobius.
GOBIINAE (гобиины) — всесветно распространенная группа, при-
мерно 130 родов: например, Acentrogobius, Amblygobius, Anatirostum, Aster-
ropteryx, Barbulifer, Bathygobius, Bollmannia, Coryogalops, Coryphopterus, Ever-
mannichthys, Eviota, Gobiopsis, Gobiosoma, Gobius, Gobulus, Hetereleotris, Istigo-
bius, Knipowitschia, Lophogobius, lythrypnus, Microgobius, Nematogobius, Nes,
Palatogobius, Parkraemeria, Pomatoschistus, Priolepis, Risor, Trimma, Inmmatom,
Various и Zebrus.
Отряд PERCIFORMES
581
Семейство MICRODESMIDAE (Cerdalidae) (461) — микродесмовые,
бычки червевидные; wormfishes. Морские (редко солоноватоводные
и пресноводные); тропические и субтропические воды.
Тело удлиненное до угреобразного, сильно сжатое с боков; глаз рас-
положен латерально; тело с мелкой, погруженной в кожу циклоид-
ной чешуей; нижняя челюсть тяжелая, выдается вперед по отноше-
нию к верхней; спинной плавник сплошной, проходит вдоль почти
всей длины тела, с комбинацией из 10-28 гнущихся колючих и 28-66
мягких лучей; в анальном плавнике 23-61 мягкий луч; брюшной плав-
ник маленький, расположен ниже грудного, в нем один колючий
и 2-4 мягких луча; лучей грудного плавника — 10-16; хвостовой плав-
ник свободный или сливается со спинным и анальным плавниками,
в нем 15 или 17 основных лучей; лучей жаберной перепонки — 5;
позвонков — 42-76. Червевидные бычки часто зарываются в песок
или ил и известны от коралловых рифов до заиленных эстуариев,
и от приливных ванн до глубины примерно 40 м. Максимальная дли-
на — 30 см.
Пять родов (приблизительно 30 видов): Cerdale, Clarkichthys, Gun-
nellichthys, Microdesmus и Paragunnellichthys (Thacker, 2000).
Семейство PTERELEOTRIDAE (462) — птерэлеотровые; dartfishes. Мор-
ские; редко пресноводные; тропические и субтропические воды.
Рот почти вертикальный; шесть колючих лучей в первом спинном
плавнике и один колючий и 9-37 мягких лучей во Втором; в анальном
плавнике один колючий и 9-36 мягких лучей; в брюшном плавнике
один колючий и 4 или 5 мягких луча; некоторые ярко окрашены.
Parioglossus multiradiatus известен в реках на Сейшельских остро-
вах (Keith et al., 2004). Самый большой род — Parioglossus (17 видов).
Пять родов (примерно 36 видов): Aioliops, Nemateleotris, Oxymetopon,
Parioglossus и Ptereleotris (синонимы loglossus, Pogonoculius) (Rennis &
Hoese, 1987; Thacker, 2000; Williams & Lecchini, 2004; Keith et al.,
2004).
Семейство SCHINDLERIIDAE (463) — шиндлериевые; infantfishes. Мор-
ские; океанические.
Маленькие неотенические рыбы. Некоторые из личиночных при-
знаков, обнаруживаемые у половозрелых взрослых особей, включа-
ют функциональную головную почку и многочисленные неразвитые
хрящевые и костные элементы. Другие признаки: 15-22 певетвистых
582
Серия PERCOMORPHA
луча спинного плавника, 11-17 лучей анального плавника, 11-18 лу-
чей грудного плавника, отсутствие брюшных плавников, 13 основ-
ных лучей в хвостовом плавнике, пять коротких лучей жаберной
перепонки, 31-44 позвонка и палочковидный терминальный отдел
позвоночника. Максимальная длина около 20 мм.
Родственные связи в высокой степени педоморфного рода Schind-
leria с Gobioidei были доказаны в работе Д. Джонсона и Э. Бразерса
(Johnson & Brothers, 1993). Эти авторы отмечают, что, несмотря на
сокращенное онтогенетическое развитие, характерное для многих
видов из Gobioidei, развитие Schindleria является наиболее крайним
случаем среди всех рыб. Один вид этого рода известен как самое
легкое в мире педоморфное позвоночное, у которого, возможно, са-
мый короткий жизненный цикл.
Один род Schindleria с тремя видами (Watson & Walker, 2004).
Подотряд Kurtoidei — куртовидные
Семейство KURTIDAE (464) — куртовые; nurseryfishes. Солоновато-
водные и пресноводные (редко морские), в Индо-Малайской области и
некоторых частях Австралии.
Самцы с затылочным крючком, используемым для ношения икри-
нок на голове; чешуя мелкая, циклоидная; боковая линия короткая,
рудиментарная; рот большой; спинной плавник один, с колючими
и мягкими лучами; в анальном плавнике 2 колючих и 31-47 мягких лу-
чей; в брюшном плавнике один колючий и 5 мягких лучей; хвостовой
плавник глубоко раздвоен; ребра расширены, частично покрывают
передний отдел плавательного пузыря и полностью закрывают его
задний отдел. Максимальная длина — 60 см (у Kurtus guUiveri).
Обширная информация об этих удивительных рыбах, которые про-
являют необычный способ заботы о потомстве, содержится во мно-
гих работах Т. Берры (см., например, Berra, 2001, 2003; Berra &
Humphrey, 2002; Berra & Neira, 2003).
Один род Kurtus с двумя видами. К. gulliveri имеет 44-47 мягких
лучей в анальном плавнике, обитает в южной Новой Гвинее и север-
ной Австралии; К. indicus имеет 31 или 32 мягких луча в анальном
Отряд PERCIFORMES
583
плавнике и распространен в Индо-Малайской области (например,
Индия, Китай, Борнео) (см., например, Berra, 2001, 2003).
Подотряд Acanthuroidei — акантуровидные, хирурговидные. Жаберные
перепонки широко соединяются у истмуса, ограничивая снизу жа-
берное отверстие; предчелюстные кости невыдвижные или только
слабо выдвижные; лобная кость и верхняя затылочная кость губча-
тые у большинства видов; интераркуальный хрящ отсутствует; тело
высокое, сжатое с боков; рот маленький.
Представления о монофилии подотряда Acanthuroidei и после-
довательность его семейств были основаны (Nelson, 1994) на выво-
дах из классических работ Дж. Тайлера, Д. Джонсона, И. Накамуры
и Б. К. Коллетта (Tyler et aL, 1989), Р. Уинтерботтома (Winterbot-
tom, 1993), впоследствии поддержанных Дж. Тайлером и К. Сорбини
(Tyler & Sorbini, 1999). К. Тан с соавторами (Tang et al., 1999) в де-
тальном исследовании, основанном на молекулярных и морфологи-
ческих данных, в целом принял такое понимание родственных отно-
шений, хотя и обнаружил некоторое несоответствие между данными
молекулярного и морфологического анализов. Выводы этих авторов,
в отличие от более ранних взглядов и схемы, принятой в настоящем
издании, показали, что Zanclus следует помещать среди Acanthuridae
(а не считать оба эти таксона сестринскими), и что Drepane также
может принадлежать подотряду Acanthuroidei. Род Drepane выделен
здесь в семейство Drepaneidae (392) подотряда Percoidei. Дерево,
полученное К. Таном с соавторами, поддерживает отнесение очень
сильно отличающегося рода Luvarus (семейство Luvaridae) в под-
отряд Acanthuroidei; единственный вид рода Luvarus традиционно
помещали в Scombroidei (Nelson, 1984). В течение последних не-
скольких десятилетий в систематике этого подотряда сделаны значи-
тельные изменения (см., например, первое издание [Nelson, 1976],
в котором выделены только два семейства — Acanthuridae с родом
Zanclus в отдельном подсемействе и Siganidae). За исключением не-
ясного положения рода Drepane, монофилия этого подотряда, осно-
ванная на синапоморфиях, поддержана сильнее, чем у большинства
других подотрядов Perciformes и, конечно, сильнее, чем монофилия
отряда в целом.
Почти все виды клады, содержащей четыре последних семей-
ства (которая также поддержана данными Дж. Тайлера и К. Сорбини
[Tyler & Sorbini, 1999]), растительноядны и питаются главным об-
разом водорослями. Они проходят через планктонную личиночную
стадию, называемую «стадией недоразвитого хвоста» («acronurus»),
в течение которой их тело прозрачно. В дополнение.к этому, виды
семейств этого подотряда обычно имеют большой плавательный пу-
584
Серия PERCOMORPHA
зырь, хвостовой плавник с мелкой округлой вырезкой, пять лучей
жаберной перепонки и 22 или 23 позвонка.
Шесть семейств, 19 родов и примерно 129 видов.
Семейство EPHIPPIDAE (465) — эфипповые, пагуаровые, платаксовые;
spadefishes. Морские (редко в солоноватой воде); Атлантический, Ин-
дийский и Тихий океаны.
Гребенковидная серия крупных тупых жаберных тычинок на пер-
вой эпибранхиалии; основная подъязычная кость редуцирована или
отсутствует; интераркуального хряща нет; 5 или 9 колючих и 18-40
мягких лучей в спинном плавнике; в анальном плавнике 3 колючих
и 15-28 мягких лучей; жаберные перепонки приращены к истмусу;
тело высокое и сжатое с боков; рот маленький; на сошнике или
нёбных костях зубов нет; колючая часть спинного плавника отделе-
на от мягкой части (за исключением Platax, молодые особи которого
имеют очень удлиненные спинной и анальный плавники); лучей жа-
берной перепонки шесть; позвонков — 24. Молодь имеет черные
вертикальные полосы, проходящие по всему телу, которые исчеза-
ют по мере роста.
Восемь родов (примерно 16 видов): Chaetodipterus, Ephippus, Para-
psettus, Platax, Prvteracanthus, Rhinoprenes, Tripterodon и Zabidius (см., на-
пример, Heemstra, в Carpenter & Niem, 2001; Burgess, 2003).
Семейство SCATOPHAGIDAE (466) — аргусовые, скатофаговые; scats.
Морские и солоноватоводные, случайно заходящие в пресные воды;
Отряд PERCIFORMES
585
Индийский и западная часть Тихого океана (главным образом Юго-
Восточная Азия и Индо-Австралийский архипелаг, но также и от Южной
Африки до островов Общества).
Тело высокое и сжатое с боков, похоже на тело рыб-бабочек; брюш-
ной аксиллярный отросток есть; спинной плавник с глубокой вырез-
кой, в нем 11 или 12 колючек, из которых первая опущена и лежит
вдоль тела, и 15-18 мягких лучей; в анальном плавнике 4 колючих
и 14-17 мягких лучей; в хвостовом плавнике 16 ветвистых лучей;
рот невыдвижной; позвонков — 23 (11 + 12). Максимальная длина
около 35 см. По меньшей мере один вид — Scatophagies tetracanthus —
способен размножаться в пресной воде.
Эти рыбы могут потреблять в пищу человеческие фекалии, эта
черта, как отметил П. Паренти (Parenti, 2004), отражена в названии
семейства. Дж. Тайлер и К. Сорбини (Tyler & Sorbini, 1999) опубли-
ковали филогению ископаемых (эоценовых и олигоценовых) и со-
временных видов, а также ключи всех родов.
Два рода с четырьмя видами: Scatophagus (2) и Selenotoca (2) (Р. Par-
enti, 2004).
Семейство SIGANIDAE (467) — сигановые; rabbitfishes. Морские (редко
в эстуариях); тропический Индийский океан и западная часть Тихого
океана, восточная часть Средиземного моря.
В брюшном плавнике 2 сильных колючки и 3 мягких луча между ни-
ми; спинной плавник один, в нем 13 сильных колючек и 10 мягких
лучей; в анальном плавнике 7 колючих и 9 мягких лучей; колючки
ядовиты; один ряд сжатых с боков, асимметрично двувершинных
резцевидных зубов на обеих челюстях; позвонков — 23. Максималь-
ная длина около 50 см.
Большинство Siganidae травоядны. Один вид — Siganus vermicu-
latus — типично эстуарный; особи нескольких других видов могут
обитать в эстуариях часть своего жизненного цикла. Из 27 видов 13
являются стайными, тогда как остальные живут поодиночке среди
коралловых рифов.
37 zak107
586
Серия PERCOMORPHA
Известны четыре эоценовых и олигоценовых ископаемых рода:
Archaeoteuthis, Eosiganus, Ruffoichthys (который имеет только одну ко-
лючку и три мягких луча в брюшном плавнике) и Siganopygaeus (Tyler
& Bannikov, 1997).
Один род Siganus (синоним Teuthis) с двумя подродами: подрод
Siganus (22 вида) и подрод Lo (5 видов), выделенный Д. Вудландом
(Woodland, 1990; Tyler & Bannikov, 1997).
Семейство LU VARI DAE (468) — луваровые; louver. Морские; тропиче-
ские и субтропические моря.
У молодых особей начало спинного плавника сдвинуто заметно впе-
ред и плавник имеег два колючих и 20-22 мягких луча, из которых
передние исчезают по мере роста рыб; анальный плавник без колю-
чек; позвонков — 22, два последних сращены.
Самки единственного вида семейства выметывают огромное ко-
личество икры, что характерно для нестайных океанических рыб;
особь длиной 1,7 м имела 47,7 миллионов икринок. Длина до 1,8 м.
Luvarus imperialis является единственным пелагическим видов в над-
отряде, который включает прибрежные виды.
А. Ф. Банников и Дж. Тайлер (Bannikov & Tyler, 1995) ревизовали
семейство Luvaridae (и описали новые эоценовые формы, включая
род Avitoluvarus', см. также Bannikov & Tyler, 2001) и ископаемое семей-
ство Kushlukiidae (с эоценовым родом Kushlukid), и обнаружили 10
синапоморфий, показывающих, что оба семейства являются сест-
ринскими таксонами (в узле между Siganidae и Zanclidae + клада
Acanthuridae).
Один вид Luvarus imperialis (Bannikov & Tyler, 1995).
Семейство ZANCLIDAE (469) — занкловые; Moorish Idols. Морские;
тропические области Индийского и Тихого океанов’.
Хвостовой стебель без колючек и пластин; у неполовозрелых есть
одна колючка в углу рта; у взрослых имеется вырост перед глазом.
Занкл рогатый, Zanclus comutus (идол мавританский; Moorish Idol),
наиболее обычен в зонах коралловых рифов. Взрослые особи имеют
вытянутое рыло, которое хорошо подходит для сбора беспозвоноч-
ных и водорослей в небольших расщелинах рифов. Широкие чер-
ные вертикальные полосы на общем беловатом фоне и нитевидно
удлиненный луч спинного плавника делают эту рыбу внешне при-
влекательной. Занкл рогатый, Zanclus comutus, и кабуба белоперая
(butterflyfish), Heniochus acuminatus, другой очень популярный аква-
риумный вид, очень похожи друг на друга.
Один вид Zanclus comutus (синоним Z. canescens). Мнение Дж. Рэн-
дэлла (J. Е. Randall) о том, что Z. comutus является старшим синони-
мов, обсуждалось в предыдущем издании (см. Nelson et al., 2004: 247).
Отряд PERCIFORMES
587
Семейство ACANTHURIDAE (470) — хирурговые, акантуровые; sur-
geonfishes. Морские; все тропические и субтропические моря (отсут-
ствует в Средиземном море).
В брюшном плавнике один колючий и 3 (Naso и Paracanthus) или
(обычно) 5 мягких лучей; в спинном плавнике обычно 4-9 колючих
и 19-31 мягкий луч; в анальном плавнике 2 или 3 колючих и обычно
19-36 мягких лучей.
Шесть родов (примерно 80 видов). После работы Р.Уинтербот-
тома (Winterbottom, 1993) выделяют подсемейства и трибы. Судя
по богатым эоценовым и олигоценовым остаткам, эта группа, по-ви-
димому, в то время была так же разнообразна, как и сейчас. Дж. Тай-
лер (J. С. Tyler) опубликовал много работ, описывающих ископаемые
таксоны (например, Tyler, 2000).
Подсемейство NASINAE (назины; Unicomfishes). В анальном плав-
нике 2 колючки; в брюшном плавнике одна колючка и 3 (реже 5)
мягких лучей; на хвостовом стебле имеется одна или две пластин-
ки, и у некоторых видов выражена бугорчатость в лобном отделе,
которая увеличивается в возрастом; лучей жаберной перепонки — 4.
Индийский и Тихий океаны.
Один род Naso (включая подрод Axinurus) (приблизительно 16
видов) (Borden, 1998; Randall, 2001b, 2001с).
Подсемейство ACANTHURINAE (акантурины). Три анальные колюч-
ки; одна или более подвижных колючек (фиксированных у Prionurus)
на хвостовом стебле, которые в расправленном состоянии могут об-
37’
588
Серия PERCOMORPHA
разовывать грозное оружие (у Acanthurini они складываются в глу-
бокий желобок); лучей жаберной перепонки — 5; зубы на челюстях
лопатовидные. Максимальная длина около 66 см.
Выделяют три трибы, в которых 5 родов и примерно 64 вида
(см., например, Randall, 2001с, 200Id; Randall & Earle, 1999; Randall
& Clements, 2001).
Prionurini с родом Prionurus (три анальные колючки и 3-10 кост-
ных пластин на хвостовом стебле; главным образом, тихоокеан-
ские виды).
Zebrasomini с родами Paracanthus и Zebrasoma.
Acanthurini с родами Acanthurus и Ctenochaetus.
Подотряд Scomhrolabracoidei — скомбролабраксо&идные
Семейство SCOMBROLABRACIDAE (471) — скомбролабраксовые; long-
fin escolars. Морские; глубоководные, Атлантический, Индийский и Ти-
хий океаны. *
Предчелюстные кости выдвижные; предкрышечная и крышечная
кости зазубренные; плавательный пузырь с тонкими, эластичными
стенками и пузыреобразным расширением, расположенным у взрос-
лых экземпляров в соответствующих по форме буллах позвонков;
30 позвонков, от пятого до двенадцатого с расширенными парапо-
физами у взрослых; эти буллы выпячиваются вверх и в стороны
и имеют отверстие с нижней стороны. Максимальная длина около
30 см. Как отмечено в предыдущем издании (Nelson, 1994), един-
ственный вид этого семейства, который обладает смешанным на-
бором перкоидных и скомброидных особенностей (а внешне более
всего напоминает Gempylidae), заслуживает выделения в отдельный
подотряд, Scombrolabroidei (Bond & Uyeno, 1981). В кладистическом
контексте, этот таксон, возможно, является примитивной сестрин-
ской группой рода Pomatomus и Scombroidei ( Johnson, 1986).
Один вид Scombrolabrax heterolepis (Nakamura & Parin, 2003).
Отряд PERCIFORMES
589
Подотряд Scombroidei — скумбриевидные. Верхняя челюсть невыдвиж-
ная (предчелюстная кость зафиксирована, что является вторичной
модификацией для адаптации к захвату крупной добычи); зубы ан-
килозированные.
Этот подотряд включает виды, которые, возможно, являются са-
мыми быстро плавающими рыбами. Паруснику (Sailfish), меч-рыбе
(Swordfish) и тунцу (Bluefin Tuna) приписывают способность разви-
вать скорость до 60-100 км в час на короткие периоды времени.
Эндотермия — умение поддерживать повышенную температуру тела
за счет метаболических процессов — возникла в этой группе в трех
линиях. У тунцов (триба Thunnini) эндотермия подобна таковой
у птиц и млекопитающих, тогда как черепная эндотермия, при кото-
рой согреты только мозг и глаза, наблюдается v, Gasterochisma и мас-
линовых.
Как отмечено в предыдущем издании (Nelson, 1994) при об-
суждении классификации Scombroidei, я учел критическую оцен-
ку Д. Джонсоном (Johnson, 1986) классификации, предложенной
Б. Коллеттом с соавторами (Collette et al., 1984). Эти две работы
основаны на морфологических данных, приведших к друм различ-
ным гипотезам родственных отношений. К. Карпентер с соавторами
(Carpenter et al., 1995) обсуждают эти проблемы и пути их реше-
ния в отношении важных промысловых групп в контексте существо-
вания стабильных и нестабильных классификаций, возникающих
на основе кладистических гипотез.
Шесть семейств, 46 родов, примерно 147 видов. Ископаемое
семейство JBlochiidae (например, эоценовый Blochius и, возмож-
но, Aglyptorhynchus) родственно Xiphiidae, но меловой Cylindracanthus
не может быть отнесен ни к одному отряду (Fierstine & Monsch,
2002). Другие ископаемые Scombroidei включают'олигоценовый род
Abadzekhia (Банников, 2005) и JPalaeorhynchidae. Опубликованы ра-
боты X. Фирстайна (Н. L. Fierstine) по многим ископаемым Scom-
broidei.
Семейство SPHYRAENIDAE (472) — барракудовые; barracudas. Морские
(молодь изредка в эстуариях); тропический и субтропический Атланти-
ческий, Индийский и Тихий океаны.
Тело удлиненное; рот большой, выступающая нижняя челюсть с силь-
ными крупными зубами; боковая линия хорошо развита; жаберные
590
Серия PERCOMORPHA
тычинки отсутствуют или зачаточные; грудной плавник расположен
относительно низко; имеется два широко разобщенных спинных
плавника, первый с пятью колючими и второй с одним колючим
и девятью мягкими лучами; чешуй боковой линии — 80-166; позвон-
ков - 24 (11 + 13).
Известно, что барракудовые нападают на людей, и в некоторых
местах их боятся больше, чем акул. Максимальная длина обычно
до 1,8 м, но говорят, они могут быть и больше.
В критическом исследовании родственных отношений скомбро-
идных Д. Джонсон (Johnson, 1986) сделал вывод, что род Sphyrae-
па является примитивной сестринской группой остальных Scom-
broidei, и включил семейство Sphyraenidae в подотряд Scombroidei.
Один род Sphyraena с примерно 21 видом (см., например, Senou,
в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство GEMPYLIDAE (473) — гемпиловые, макрели змеевидные;
snake mackerels. Морские, тропические и субтропические моря, часто
в очень глубокой воде.
Тело продолговатое или удлиненное и сжатое с боков; нижняя че-
люсть выдается вперед; зубы очень длинные; верхнечелюстная кость
обнажена; обычно имеются отдельные плавнички позади спинного
и анального плавников; в анальном плавнике 1-3 колючих и 8-35 мяг-
ких лучей; хвостовой плавник есть; грудной плавник сидит низко;
в брюшном плавнике один колючий и 5 мягких лучей или плавник
редуцирован до одной колючки; позвонков — 32-58. Несколько ро-
дов, таких как Tongaichthys, имеют много скомброидных признаков.
Diplospinus с необычной боковой линией, занимающий промежуточ-
ное положение между Gempylidae и Trichiuridae по многим призна-
кам, помещен в Gempylidae (Parin & Bekker, 1973). Lepidocybium обра-
зует сестринскую группу остальным Gempylidae (Johnson, 1986).
Шестнадцать родов (примерно 24 вида): Diplospinus, Epinnula,
Gempylus (верхнее изображение), Lepidocybium, Nealotus, Neoepinnula,
Nesiarchus (синоним Escolar), Paradiplospinus, Promethichthys, Rexea, Rexi-
chthys, Ruvettus, Thyrsites (нижнее изображение), Thyrsitoides, Thyrsitops
Отряд PERCIFORMES
591
и Tongaichthys (см., например, Nelson, 1994; Roberts & Stewart, 1997;
Nakamura & Parin, в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство TRICHIURIDAE (474) — волосохвостые, рыбы-сабли; cut-
lassfishes. Морские, Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело очень удлиненное и сильно сжатое с боков; выдающаяся вперед
нижняя челюсть; зубы очень длинные; верхнечелюстная кость скры-
та под предглазничной; клыковидные зубы обычно есть; одна ноздря
с каждой стороны; жаберная крышка расщепленная; спинной плав-
ник с чрезвычайно длинным основанием, с колючими и мягкими
лучами (колючая часть обычно короче, чем мягкая часть, вырез-
ка между колючей и мягкой частями имеется у некоторых видов);
в анальном плавнике два колючих и 56-121 мягкий луч; хвостовой
плавник маленький или отсутствует; грудной плавник расположен
низко; брюшной плавник редуцирован (с чешуевидной колючкой
и одним рудиментарным мягким лучом) или отсутствует; позвон-
ков - 98-192 (34-53 + 55-151).
Десять родов, 39 видов (см., например, Nelson, 1994; Парин,
1994; Nakamura & Parin, в Carpenter & Niem, 2001).
Подсемейство APHANOPODINAE (афаноподины). Хвостовой плав-
ник маленький, раздвоен; брюшной плавник имеется, с чешуевидной
колючкой и одним рудиментарным мягким лучом (видимый снаружи
плавник, возможно, имеется только у неполовозрелых); в колючем
спинном плавнике 38-46 лучей, слабая вырезка в месте разделения
колючей и мягкой частей плавника.
Два рода (18 видов): Aphanopus и Benthodesmus (см., например,
Парин, 1994).
Подсемейство LEPIDOPODINAE (лепидоподины). Хвостовой плав-
ник имеется (маленький и глубоко раздвоенный) или отсутствует;
брюшной плавник имеется, рудиментарный; колючий спинной плав-
ник обычно с тремя-десятью лучами, колючая и мягкая части без
разрыва; боковая линия плавно понижается за грудным плавником.
Пять родов (примерно 18 видов): Assurger, Eupleurogrammus, Evoxy-
metopon, Lepidopus и Tentoriceps.
Подсемейство TRICHIURINAE (трихиурины; hairtails). Хвостовой
плавник и гипуралии отсутствуют; брюшной плавник и его скелет
отсутствуют; колючий спинной плавник с тремя или четырьмя луча-
ми, колючая и мягкая части плавника без разрыва; боковая линия
592
Серия PERCOMORPHA
резко понижается за грудными плавниками и идет близко от нижней
линии брюха.
Три монотипических рода: Demissolinea, Lepturacanthus и Trichiurus
(см., например, Burhanuddin & Iwatsuki, 2003).
Семейство SCOMBRI DAE (475) — скумбриевые; mackerels и tunas.
Морские (редко пресноводные); тропические и субтропические моря.
Два спинных плавника (складываются в углубление); имеется 5-12
плавничков позади второго спинного и анального плавников; пер-
вый спинной плавник имеет 9-27 лучей, его начало заметно позади
головы; грудные плавники сидят на теле высоко; брюшной плавник
с шестью лучами, расположен под грудным; жаберные перепонки
не приращены к истмусу; чешуя циклоидная и обычно маленькая;
хвостовой стебель тонкий, с двумя боковыми килями; имеется спе-
циализированная подкожная система сосудов у видов рода Thunnus
и близких родов; позвонков — 31-64.
Некоторые представители это семейства эндотермичны (см. в об-
суждении подотряда Scombroidei). Эти быстро плавающие рыбы яв-
ляются популярными объектами спортивного и промышленного ры-
боловства. Длина до 4,2 м (у Thunnus thynnus).
Пятнадцать родов (51 вид; около половины видов принадлежит
к родам Scomberomorus и Thunnus) (см., например, Collette et al., 2001;
Collette, 2003c, 2003d). Приведенная ниже классификация основана
на работе Б. Коллетта с соавторами (Collette et al., 2001). Огромная
литература посвящена этому подсемейству, но прежде всего следует
отметить публикации Б. Коллетта, на которых основано наше совре-
менное знание о разнообразии и систематике этой важной промыс-
ловой группы рыб.
Подсемейство GASTEROCHISMATINAE (гастерохизматины). Чешуя
среднего размера, примерно 80 в боковом ряду; у неполовозрелых
брюшной плавник длиннее, чем голова, укладывается в глубокую
брюшную борозду.
Отряд PERCIFORMES
593
Один аберрантный вид Gasterochisma melampus, главным образом
в Южном океане.
Подсемейство SCOMBRINAE (скомбрины). Чешуя крошечная или
отсутствует.
ТРИБА SCOMBRINI (mackerels). Два рода: Rastrelliger и Scomber (7
видов). Как и в случае со многими другими обиходными названиями,
название «макрель» (mackerel) используется для видов из многих
разных семейств (см., например, Nelson et al., 2004).
ТРИБА SCOMBEROMORINI (spanish mackerels). Три рода (21
вид): Acanthocybium, Grammatorcynus и Scomberomorus. Несмотря на то,
что 5. sinensis морские виды, обитает и в эстуариях и известен на рас-
стоянии до 300 км вверх по Меконгу.
ТРИБА SARDINI (bonitos). Четыре рода (7 видов): Cybiosarda,
Gymnosarda, Orcynopsis и Sarda.
ТРИБА THL’NNINI (tunas). Пять родов (15 видов): ,Allothunnus,
Auxis, Euthynnus, Katsuwonus и Thunnus.
Семейство XIPHIIDAE (476) — ксифиевые, меч-рыбы; swordfishes. Мор-
ские; тропические и субтропические моря.
«Меч» уплощен дорсовентрально; чешуя отсутствует у взрослых;
брюшной плавник и его пояс отсутствуют; челюсти без зубов у взрос-
лых; хвостовой стебель у взрослых с одним срединным килем с каж-
дой стороны; позвонков — 26.
Меч-рыбы — важные промысловые объекты. Длина до 4,5 м.
Существует масса доказательств, что Xiphiidae и Istiophoridae яв-
ляются сестринскими группами. Помимо малозаметных признаков,
обе группы обладают следующими общими особенностями: удлинен-
ный «меч» («копье»), образованный предчелюстными костями (ро-
струм) у взрослых; рот нижний; плавнички позади спинного и аналь-
ного плавников отсутствуют; начало спинного плавника над задней
частью головы, этот плавник без истинных колючих лучей, в нем все-
го 37-55 лучей; имеется два анальных плавника; грудной плавник си-
594
Серия PERCOMORPHA
дит низко; брюшной плавник редуцирован, с одним колючим и двумя
мягкими лучами или отсутствует; жаберные перепонки не прираще-
ны к истмусу; позвонков — 24 или 26. Как конечные группы скомбро-
идной клады могут быть объединены в одно и то же подсемейство
(Nelson, 1994). Однако подобная синонимизация обычно не находит
последователей (см., например, Nelson et al., 2004), и я выделяю обе
группы как отдельные семейства.
Один вид Xiphias gladius (меч-рыба; Swordfish).
Семейство ISTIOPHORIDAE (477) — марлиновые, парусинковые; bill-
fishes. Морские; большинство тропических и субтропических морей.
«Копье» закругленное; чешуя имеется у взрослых; брюшной плавник
удлиненный; челюсти с зубами; хвостовой стебель у взрослых с дву-
мя килями с каждой стороны; спинной плавник с очень длинным
основанием, иногда парусовидный, складывающийся в специальное
углубление на спине; боковая линия сохраняется в течение всей жиз-
ни; позвонков — 24.
«Копье» используется для оглушения добычи. Марлиновые — чрез-
вычайно популярные объекты спортивной рыбалкр. Длина до 4 м.
Три рода (приблизительно 11 видов) (см., например, Nakamura,
в Carpenter 8с Niem, 2001).
Istiophorus (парусники; sailfishes): первый спинной плавник в фор-
ме паруса, высокий (его высота заметно больше, чем высота тела);
лучи брюшного плавника очень длинные. Два вида. Возможно, этот
род включает только один всесветно распространенный вид Istiopho-
rus platypterus (см., например, Nelson et al., 2004), но согласно работам
И. Накамуры (I. Nakamura), I. albicans из Атлантического океана вы-
делен здесь как самостоятельный вид.
Tetrapturus (синоним Kajikia) (копьеносцы; spearfishes): передняя
часть первого спинного плавника примерно такая же высокая, как
и тело. Шесть видов.
Makaira (синоним Istiompax} (марлины; marlins): передняя часть
первого спинного плавника ниже, чем тело (показан на рисунке).
Три вида.
Отряд PERCIFORMES
595
Подотряд Stromateoidei — строматеевидные. Зазубренный отолит (са-
гитта) в круглом мешочке выдается в глотку позади последней жа-
берной дуги (за исключением Amarsipidae); слезная кость закрывает
большую часть верхнечелюстной кости; чешуя обычно циклоидная,
слабо ктеноидная у некоторых видов; лучей жаберной перепонки —
5-7; гипуральных пластинок 2-6; в хвостовом плавнике 15 ветвистых
лучей; позвонков — 24-61. Длина до 1,2 м.
Шесть семейств, 16 родов, примерно 70 видов. Все морские.
Классификация основана главным образом на работах Р. Хэдриха
(R. L. Haedrich) и М. Хорна (М. Н. Hom) (Nelson, 1994). Р. Доючи
с соавторами (Doiuchi et al., 2003) провели необходимое кладисти-
ческое изучение, основываясь на морфологических признаках стро-
матеевидных всех родов. Основной вывод заключался в том, что се-
мейство Centrolophidae не является монофилетическим, если в него
включать род Psenopsis, который представляет собой сестринский
таксон по отношению к кладе, содержащей Amarsipidae, Ariommati-
dae, Nomeidae, Tetragonuridae и Stromateidei. Было бы оправданным
отнесение рода Psenopsis к отдельному семейству; такое перемещение
пока не сделано.
Семейство AMARSIPIDAE (478) — амарсиповые; amarsipas. Морские;
тропические части Индийского и Тихого океанов, близко к экватору.
Брюшной плавник имеется, югулярный, его основание расположено
заметно впереди от грудного плавника; тело прозрачное, бесцветное;
фарингеальные мешки отсутствуют; в спинном плавнике 10-12 ко-
ротких колючих и 22-27 более длинных мягких лучей; в анальном
плавнике колючек нет, 28-32 мягких луча; лучей грудного плавника —
17-19; позвонков — 45-47. Взрослые особи этого пелагического вида
не известны.
Один вид Amarsipus carlsbergi, описанный в 1969 г. (см., например,
Last, в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство CENTROLOPHIDAE (479) — нентролофовые; medusafishes.
Морские; от тропических до умеренных вод, все моря, за исключением
большей части центрального Индийского океана и центрального Тихого
океана.
596
Серия PERCOMORPHA
Брюшной плавник у взрослых имеется; спинной плавник сплошной,
колючек нет или имеется 1-5 слабо развитых колючек, плавно пере-
ходящих в мягкие лучи (как изображено на рисунке; у первых трех
из перечисленных родов), или есть 5-9 крепких колючек, заметно
более коротких, чем мягкие лучи, в которые они плавно не перехо-
дят (у последних трех из перечисленных родов); общее число лучей
анального плавника — 15-41 (из них обычно 3 колючки).
Centrolophus — единственный род среди Stromateoidei, проника-
ющий глубоко на север Атлантического океана (до Исландии), то-
гда как Icichthys — единственный род, проникающий далеко на север
в Тихом океане (до Аляски). Оба рода распространены также в морях
южного полушария. Выше, при обсуждении подотряда Stromateoidei,
уже упоминалась работа (Doiuchi et al., 2003), в которой показано,
что это семейство не является монофилетическим, если в него вклю-
чен род Psenopsis (с шестью видами из Индийского и западной части
Тихого океана).
Семь родов (приблизительно 28 видов): Centrolophus, Hyperoglyphe,
Icichthys, Psenopsis, Schedophilus, Seriolella и Tubbia (McDowall, в Carpenter
& Niem, 2001; Haedrich, 2003). Schedophilus и Seriolella образуют пару
сестринских таксонов (Doiuchi et al., 2003).
er
Семейство NOMEI DAE (480) — номеевые; driftfishes. Морские; тропи-
ческие и субтропические моря.
Брюшной плавник у взрослых имеется; два спинных плавника, в пер-
вом 9-12 тонких колючих и во втором 0-3 колючих и 15-32 мягких
Отряд PERCIFORMES
597
луча; в анальном плавнике 1-3 колючих и 14-30 мягких лучей. Мак-
симальная длина около 1 м.
Десятисантиметровый Nomeus gronovii (рыба-пастушок; Man-of-War
Fish) распространен циркумтропически и обычно соседствует с пор-
тугальской физалией (Portuguese Man-of-War) (Physalia). Рыбки пла-
вают невредимыми между жалящих щупалец.
Три рода (примерно 16 видов): Cubiceps, Nomeus и Psenes (Р. R. Last,
в Carpenter & Niem, 2001; Haedrich, 2003).
Семейство ARIOMMATIDAE (481) — ариомматовые; ariommatids. Мор-
ские; глубоководные, тропические и субтропические побережья восточ-
ной Северной и Южной Америки, Африка, Азия, острова Кермадек
и Гавайи.
Брюшной плавник есть у взрослых; два спинных плавника, в пер-
вом 10-12 тонких колючих лучей, и во втором 14-18 мягких лучей;
в анальном плавнике три коротких колючих и 13-16 мягких лучей;
лучей грудного плавника — 20-24; хвостовой стебель с двумя низки-
ми, мясистыми боковыми килями с каждой стороны; позвонков —
30-32.
Один род Ariomma (7 видов) (Last, в Carpenter & Niem, 2001;
Haedrich, 2003).
Семейство TETRAGON URI DAE (482) — адетовые, кубохвостовые; square-
tails. Морские; тропические и субтропические моря.
Тело удлиненное; у взрослых есть брюшной плавник; два спинных
плавника, в первом 10-20 коротких колючих и во втором 10-17
мягких лучей; в анальном плавнике один колючий и 10-16 мягких
598
Серия PERCOMORPHA
лучей; хвостовой стебель с одним килем с каждой стороны; боковых
чешуй — 73-114; позвонков — 40-58. Эти рыбы питаются почти ис-
ключительно кишечнополостными и гребневиками.
Один род Tetragonurus с тремя видами. Это наиболее широко рас-
пространенный род из строматеевидных (Last, в Carpenter & Niern,
2001; Haedrich, 2003).
Семейство STROMATEIDAE (483) — строматеевые; butterfishes. Морские;
побережье Северной и Южной Америки, западная Африка и южная
Азия (индо-тихоокеанский регион).
"Чело боычно очень высокое;'орюшнои плавник отсутствует у взрос-
лых (имеется у неполовозрелых особей некоторых видов), тазовый
пояс имеется; спинной плавник сплошной; в анальном плавнике
обычно 2-6 колючих и 30-50 мягких лучей.
Три рода (примерно 15 видов): Pampus, Peprilus и Stromateus (Liu
& Li, 1998; P. R. Last, в Carpenter & Niem, 2001; Haedrich, 2003).
Подотряд Anabantoidei (Labyrinthici, in part) — палзуиовидные, анабанто-
видные. Наджаберный орган имеется, обычно лабиринтовый, образо-
ванный расширением первой эпибранхиалии; спинной и анальный
плавники с колючками (за исключением 1Mciocephalusp, жаберные пе-
репонки очешуены и широко соединены; брюшной плавник тора-
кальный, обычно с одним колючим и пятью мягкими лучами; лучей
жаберной перепонки — 5 или 6; боковая затылочная кость обычно
с отверстием, закрытым мембраной выше лежащего круглого мешоч-
ка внутреннего уха; плавательный пузырь разделен в задней части,
простирается в хвостовой отдел; позвонков — 25-31.
Наджаберный орган является дополнительным приспособлени-
ем для дыхания, который позволяет ползуновидным дышать на воз-
духе так же, как и в воде. Воздух, захваченный через рот, попада-
ет в лабиринт, где происходит диффузия кислорода через стенки
капилляров. Так как захват воздуха происходит с разными интер-
валами, старая порция воздуха выдавливается из лабиринта через
Отряд PERCIFORMES
599
жаберные отверстия. Этот орган позволяет многим видам обитать
в воде, почти или полностью лишенной кислорода. У большинства
ползуновидных самец строит гнездо из плавающей пены. Икринки
находятся в пузырьках; самец проявляет заботу о кладке.
Этот подотряд был выделен с включением в него рода Lucio-
cephalus (Lauder & Liem, 1983) как монофилетическая группа на осно-
вании четырех специализаций. Классификация семейств в подотря-
де отличается от принятой ранее (Nelson, 1994); соответствующие
ссылки приведены ниже.
Три семейства, 19 родов, примерно 120 видов. Все виды пресно-
водные, аборигены Африки и южной Азии.
Семейство ANABANTIDAE (484) — ползуновые; climbing gouramies.
Пресноводные (редко солоноватоводные); Африка и от Индии до Фи-
липпин.
Челюсти, предсошник и парасфеноид с коническими зубами; рот
относительно большой; верхняя челюсть только слегка выдвижная;
только один род, Sandelia, с циклоидной чешуей (ктеноидной нет);
жаберные тычинки малочисленные; обычно хищники.
Четыре рода (примерно 33 вида): Anabas, Ctenopoma,’Microctenopo-
та и Sandelia (см., например, Norris & Douglas, 1992). Большинство
видов в родах Ctenobpma, Microctenobpma и Sandelia обитают в Афцике:,
Anabas распространен в Азии.
Семейство HELOSTOMATIDAE (485) — гелостоматовые, гурами целу-
ющиеся; kissing gouramies. Пресноводные; от Тайланда до Малайского
архипелага.
Предчелюстные кости, зубные кости, нёбная кость и глотка лишены
зубов; две боковые линии, нижняя начинается под концом верхней;
в спинном плавнике 16-18 колючих и 13-16 мягких лучей; в аналь-
ном плавнике 13-15 колючих и 17-19 мягких лучей; чешуй боковой
линии — 43-48; чешуи на верху головы циклоидные, остальные кте-
ноидные. Многочисленные жаберные тычинки образуют на жабер-
ных дугах сложный фильтровальный аппарат, который позволяет
фильтровать пищевые объекты (роговые зубы на губах также спо-
собствуют соскабливанию водорослей с поверхностей). Максималь-
ная длина около 30 см.
Один вид Helostoma temminckii (гурами целующийся; Kissing Gourami).
Семейство OSPHRONEMIDAE (486) — гурамиевые; gouramies. Пресно-
водные; от Пакистана и Индии до Юго-Восточной Азии.
Четыре подсемейства, 14 родов, примерно 86 видов. Классификация
этого семейства основана главным образом на работах Р. Бритца
с соавторами (Britz et al., 1995) и Р. Бритца (Britz, 2001).
600
Серия PERCOMORPHA
Подсемейство OSPHRONEMINAE (осфронемины; giant gouramies).
Пресноводные; Юго-Восточная Азия.
Предсошник и нёбная кость без зубов; боковая линия одна, пол-
ная и непрерывная; все чешуи ктеноидные; 11-16 колючих и 10-14
мягких лучей спинного плавника; 9-12 колючих и 16-23 мягких лучей
анального плавника; 14-16 лучей грудного плавника; боковых рядов
чешуй 31-34; позвонков — 30 или 31. Максимальная длина около
80 см. Osphronemus goramy интродуцирован в тропиках по всему миру.
Один род Osphronemus с четырьмя видами (Britz, 2001).
Подсемейство BELONTIINAE (белонтиины; combtail gouramies). Один
род Belontia с двумя видами.
Подсемейство MACROPODINAE (макроподины; Siamese fighting fishes,
paradisefishes).
Шесть родов (примерно 60 видов): Betta (показан на рисунке), Мас-
ropodus, Malpulutta, Parosphromenus, Pseudosphromenus и Irichopsis (см., на-
пример, Tan & Kottelat, 1998; Britz, 2001; Freyhof & Herder, 2002).
Род Betta (приблизительно 45 видов) — самый крупный; некоторые
виды вынашивают икру в ротовой полости, а другие строят гнезда
из пены.
X
Подсемейство LUCIOCEPHALINAE (люциоцефалины). Пресновод-
ные; Малайский полуостров и Малайский архипелаг.
Пять лучей жаберной перепонки (большинство представителей
этого семейства имеют шесть, но первый луч был утрачен в этой
кладе (Britz, 2001)).
В предыдущем издании (Nelson, 1994) Ludocephalus (щукоголов;
Pikehead) выделен в отдельное семейство, а другие роды помещены
в подсемейство Trichogastrinae (гурами-нитеносцы; gouramies) се-
мейства Belontiidae. Род Ludocephalus заметно отличим по следующим
признакам: нет колючек спинного и анального плавников; спинной
плавник сдвинут назад, 9-12 лучей; анальный плавник с глубокой вы-
резкой, в нем 18 или 19 лучей; в брюшном плавнике один колючий
и 5 мягких лучей (один из которых видоизменен в нитевидный при-
даток); хвостовой плавник закругленный; чешуй боковой линии —
около 40-42; рот исключительно выдвижной; жаберные перепонки
Отряд PERCIFORMES
601
не соединяются; срединный гулярный элемент есть; плавательного
пузыря нет; максимальная длина около 18 см.
Шесть родов (примерно 20 видов): Colisa, Clenops, Luciocephalus (по-
казан на верхнем рисунке), Parasphaerichthys, Sphaerichthys и Trichogaster
(показан на нижнем рисунке).
Подотряд Channoidei (Ophiocephaliformes) — змееголововидные
Семейство CHANNIDAE (487) — змееголововые; snakeheads. Пресно-
водные; тропическая Африка и южная Азия.
Тело удлиненное; длинные спинной и анальный плавники; брюшной
плавник обычно имеется (некоторые азиатские виды рода Channa
не имеют брюшного плавника), с шестью лучами; в плавниках колю-
чек нет; чепгуя циклоидная или ктеноидная; нижняя челюсть выда-
ется вперед по отношению к верхней; имеется наджаберный орган
для дыхания воздухом. Максимальная длина около 1,2 м.
Недавно опубликована монография, в которой приведены карты
распространения и описания для каждого вида (Courtenay & Williams,
2004).
602
Серия PERCOMORPHA
Два рода, примерно 29 видов: Channa (26, синоним Ophicephalus)
и Parachanna (3) (Courtenay & Williams, 2004; Courtenay et al., 2004).
Виды рода Channa обитают в Азии, a Parachanna — в Африке.
Подотряд Caproidei — капровидные. Дж. Нельсон (Nelson, 1994) вклю-
чил этот таксон в Zeiformes вопреки существовавшим доказатель-
ствам того, что его более близкие родственные связи находятся вне
пределов этого отряда. Например Д. Розен (Rosen, 1973а) обнару-
жил, что скелет хвостового плавника у Caproidei перкоидного типа,
поскольку имеется три эпуралии и паргинуралия, и пять гипуралий,
которые причленяются к последнему полупозвонку, тогда как другие
Zeiformes имеют только одну или две эпуралии и гипуралии, сли-
тые вместе с образованием крупной пластины. Впоследствии, в ра-
боте 1984 года, Д. Розен (D. Е. Rosen) предположил, что Caproidei,
Zeiformes и Tetraodontiformes образуют кладу. Однако Дж. Тайлер
с соавторами (Tyler et al., 2003) показали в своих кладистических
анализах, что такие заключения о родственных отношениях следу-
ет считать весьма сомнительными, поскольку они, хоть и подтвер-
дились в трех из четырех проведенных этими авторами анализов,
но не подтвердились в том, который они посчитали наиболее ло-
гичным и более обоснованным. Пока вопрос неясен, я оставляю
Zeiformes как pre-Perciformes и помещаю Caproidei в Perciformes, как
было обосновано ранее (Johnson & Patterson, 1993), хотя Caproidei
могли бы считаться pre-Perciformes (Tyler et al., 2003).
Ископаемое семейство fSorbinipercidae, содержащее Sorbinicapros
и Sarbiniperca, два среднеэоценовых таксона, обнаруженных в Мон-
те Болька (Италия), считались (Bannikov & Tyler, 1999) имеющи-
ми отношения сестринских групп с кладой Caproidei + Zeiformes
4- Tetraodontiformes или с более крупной кладой, которая включа-
ет и некоторые другие группы перкоморф. Как* отмечено выше,
есть основания для сомнений в отношении филогенетических свя-
зей Caproidei, Zeiformes и Tetraodontiformes. В дополнение к этому,
Дж. Тайлер и А. Ф. Банников (Tyler & Bannikov, 2002) описали род
Zorz.inicht.hys из эоцена Монте Болька, который представляет собой
новое семейство, fZorzinichthyidae, которое родственно капровид-
ной кладе и кладе Sorbinipercidae-подобных окунеобразных.
Семейство CAPROIDAE (488) — капровые; boarfishes. Морские; Атлан-
тический, Индийский и Тихий океаны.
Тело покрыто мелкой ктеноидной чешуей; колючек спинного плавни-
ка 7-9; колючек анального плавника две или три; в брюшном плавни-
ке один колючий и 5 мягких лучей; хвостовой плавник закругленный;
имеется заметный сагиттальный гребень; есть плевральные ребра;
позвонков — 21-23. Монофилия этого семейства не определена.
Два подсемейства, 2 рода, примерно 11 видов.
Отряд PLEURONECTIFORMES
603
Подсемейство ANTIGONIINAE (антигониины). Окрашенные в крас-
ный цвет с чрезвычайно высоким и плоским телом (ромбовидной
формы); большая часть чешуй на теле с большими гребнями, за-
гнутыми назад; 8 или 9 колючих и 26-38 мягких лучей спинного
плавника; три анальных колючки, отделенных от мягкой части плав-
ника; 10 ветвистых хвостовых лучей (12 основных лучей и семь или
восемь дополнительных лучей); верхнечелюстной отросток нёбной
кости сочленяется с передним концом носовой кости.
Большинство видов обитают на глубине от 50 до 600 м.
Один род Antigonia (примерно 10 видов). Ископаемые виды рода
Antigonia известны из эоцена и миоцена. Ссылки приведены у Дж. Нель-
сона (Nelson, 1994) и Н. В. Парина (Parin, 2003).
Подсемейство CAPROINAE (капроины). В хвостовом плавнике 14
основных лучей, из которых 12 ветвистых, и два дополнительных
луча; пять раздельных (не слившихся) гипуралий. Также отличаются
от Zeidae, на которых внешне очень похожи, отсутствием туловищ-
ных пластин, несущих шипы.
Один вид Capros арег, обитающий в Средиземном море и восточ-
ной части северной Атлантики.
Отряд PLEURONECTIFORMES (Heterosomata) (59) — камбалооб-
разные; flatfishes. Взрослые не-билатерально симметричны: один
из глаз перемещается на противоположную сторону черепа; спинной
и анальный плавники с длинными основаниями, основание спин-
ного плавника заходит на неврокраний (за исключением Psettodes);
тело значительно уплощенное — слегка выпуклое с глазной стороны
и плоское на слепой стороне; глаза могут выступать .над поверхно-
стью тела, так что рыба может видеть, даже когда тело полностью
604
Серия PERCOMORPHA
погружено в грунт; обычно шесть или семь, редко восемь лучей жа-
берной перепонки; полость тела небольшая; плавательный пузырь
у взрослых почти полностью редуцирован; чешуя циклоидная, кте-
ноидная или бугорчатая. Изменчивость числа лучей в хвостовом
плавнике рассмотрена К. Хошино (Hoshino, 2001а).
Камбалообразные — весьма своеобразная группа. Молодые осо-
би билатерально симметричны и плавают в правильном (вертикаль-
ном) положении, но на ранних этапах онтогенеза, при длине от 5
до 120 мм (обычно при длине 10-25 мм), один глаз перемещается че-
рез верхний край черепа и располагается около глаза противополож-
ной стороны. Рыбы затем лежат и плавают на слепой стороне тела.
Метаморфоз включает комплекс изменений костей черепа, нервов
и мышц, так что одна сторона тела полностью утрачивает глаз (ниж-
няя сторона), а другая несет два глаза (верхняя сторона). Верхняя
сторона пигментирована, в то время как нижняя обычно светлая.
Асимметрия может также проявляться в других признаках, та-
ких как озубление, очешуение, строение парных плавников. У боль-
шинства видов оба глаза располагаются на правой стороне, и рыба
лежит на левой стороне (правосторонние), или оба глаза распола-
гаются на левой стороне, и рыба лежит на правой стороне (лево-
сторонние). Некоторые виды могут включать как правосторонних,
так и левосторонних особей. Среди таких видов Platichthys stellatus
(звездчатая камбала) из семейства Pleuronectidae представляет осо-
бый интерес, поскольку относительная частота встречаемости пра-
восторонних и левосторонних экземпляров изменчива в пределах
ареала вида в северной части Тихого океана. Почти все особи звезд-
чатой камбалы в японских водах левосторонние, тогда как у берегов
Калифорнии оба типа встречаются почти одинаково часто. Другие
представители семейства Pleuronectidae обычно 'правосторонние.
До сих пор, по-видимому, не найдено ни одного убедительного аргу-
мента в пользу непосредственного адаптивного преимущества пра-
востороннего или левостороннего типов строения.
Камбалообразные — придонные хищники. Становятся половозре-
лыми в возрасте от 1 до 15 лет. Длина палтусов достигает почти 3 м,
представители других групп заметно мельче.
Английские названия для камбалообразных — flounder, plaice, dab,
sanddab, tonguefish, turbot, halibut, sole — обычно относятся к видам опре-
деленных семейств. Многие камбалообразные являются важными
промысловыми видами и ценным пищевым ресурсом.
Классификация отряда претерпела значительные изменения по
сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994). Сейчас она осно-
вана главным образом на схемах из ряда недавних публикаций (Chap-
leau, 1993; Cooper & Chapleau, 1998а, 1998b; Hoshino, 2001b). В до-
полнение к этому, обширная информация почерпнута из данных
Отряд PLEURONECTIFORMES
605
работ Э.Альстрёма (Е. Н. Ahlstrom), К.Амаоки (K.Amaoka), Д. Хенс-
ли (D. A. Hensley и их коллег. Много таксономических данных можно
найти также в работе М. Десутте с соавторами (Desoutter et al., 2001).
Отряд считается монофилетическим (Chapleau, 1993; Berendzen &
Dimmick, 2002). Сестринской группой может считаться один из так-
сонов окуневидных, но систематические отношения основных се-
мейств отряда неизвестны.
Строение лучей хвостового плавника использовалось в система-
тике камбалообразных, например К. Хошино (Hoshino, 2001а) вы-
явил гомологию отдельных лучей и рассмотрел филогенетическое
значение как самих лучей, так и связанных с ними структур. В ка-
честве примера более ранних работ по использованию морфологии
лучей хвостового плавника можно привести статью Э. Альстрёма
и Д. Хенсли (Ahlstrom, Hensley, 1984), в которой обосновывается
ботоидная филогенетическая линия («bothoid lineage»), включаю-
щая Pleuronectinae (Pleuronectidae в данной книге), большую часть
Paralichthyidae, Scophthalmidae и многих Bothidae. Имеются данные
(Schwarzhans, 1999) о строении отолитов современных и ископае-
мых форм камбалообразных, но эти данные, имеющие большое так-
сономическое значение, не обработаны с применением кладистиче-
ского анализа. Б. Шане (Chanet, 2003) приводит ссылки, в том числе
в своей основной кладистической работе (Chanet, 1997), на работы
по ископаемым этого отряда (в статье 1995 года он отнес эоценового
Joleaudichthys к подотряду Pleuronectoidei).
Многие авторы сходятся во мнении, что Psettodidae является
примитивной сестринской группой по отношению ко всем осталь-
ным Pleuronectiformes (Pleuronectoidei) (Cooper & Chapleau, 1998;
Hoshino, 2001b; Berendzen & Dimmick, 2002), притом что монофи-
летическое семейство Citharidae представляет Собой сестринский
таксой остальных Pleuronectoidei (Hoshino, 2001b). Две большие
клады включают остальных камбалообразных: первая содержит се-
мейства Scophthalmidae, Paralichthyidae, Pleuronectidae и Bothidae,
а вторая — Paralichthodidae, Poecilopsettidae, Rhombosoleidae, Samari-
dae, Achiridae, Soleidae и Cynoglossidae; Tephrinectes (отнесенный здесь
к Paralichthyidae), по-видимому, представляет сестринскую группу
по отношению к этим двум кладам (Hoshino, 2001b). Семейства Par-
alichthodidae и Achiropsettidae не были включены в кладограмму
К. Хошино (Hoshino, 2001b). Положение семейства Paralichthodidae
в данной книге следует мнению Дж. Купера и Ф. Шапло (Cooper &
Chapleau, 1998). Семейство Achiropsettidae помещали между Samari-
dae и Achiridae (Hoshino, 2001а); однако я расположил это семей-
ство перед Samaridae, но после семейств, относимых ранее к Pleu-
ronectidae, поскольку клада, включающая Samaridae и другие три
семейства, выглядит очень обоснованной. Для того чтобы отразить
606
Серия PERCOMORPHA
современное понимание систематических отношений в подотряде
Pleuronectoidei, основанное на схеме К. Хошино (Hoshino, 2001b:
401) с модификациями (Chanet et al., 2004: 10), я выделяю три над-
семейства: Citharoidea, Pleuronectoidea (то, что в ряде работ называ-
ют ботоидной линией) и Soleoidea. Возможно, имеются основания
и для выделения отдельного семейства Tephrinectidae для Tephrinectes
sinensis (из Paralichthyidae), как предлагали М. Десутте с соавтора-
ми (Desoutter, Chapleau, et al., 2001) и реализовал Б. Шане (Chanet,
2003), но я предпочитаю воздержаться от таких перестроек до появ-
ления дополнительных исследований. Данные недавно опубликован-
ной работы с использованием молекулярных методов (Berendzen &
Dimmick, 2002) в целом согласуются с приведенной классификацией
на уровне таксонов высокого ранга, но обнаруживают значительные
расхождения на более низких уровнях, это говорит о необходимости
проведения дальнейших исследований в этой области. Дополнитель-
ные комментарии о возможных родственных отношениях таксонов
высокого ранга приведены ниже, в обсуждении семейства Citharidae
(см., также, Cooper & Chapleau, 1998а). Все указывает на то, что в бу-
дущем следует ожидать значительных систематических изменений.
Обзор таксономического и географического разнообразия камбало-
образных сделан Т. Мунро (Munroe, 2005а).
Признают примерно 678 современных видов, 134 рода и 14 се-
мейств. Приблизительно 10 видов, по-видимому, обитают только
в пресной воде (шесть видов из семейства Achrididae, один из Solei-
dae, три из Cynoglossidae); несколько других видов, являясь первич-
но пресноводными, выходят в эстуарии или моря, и еще 20 видов,
являясь преимущественно морскими, иногда заходят в пресную воду.
Подотряд Psettodoidei — псеттодовидные. Спинной пдавник не заходит
на голову; передние лучи спинного и анального плавников колючие;
нёбная кость с зубами; основная затылочная кость имеется; надче-
люстная кость крупная; позвонков — 24 или 25.
Семейство PSETTODIDAE (489) — псеттодовые; spiny turbots. Морские;
западная Африка и Индийский и западный Тихий океан.
Отряд PLEURONECTIFORMES
607
Брюшные плавники почти симметричны, в брюшном плавнике один
колючий и 5 мягких лучей; рот большой; челюстные зубы зазуб-
ренные; жаберные дуги с зубами, расположенными группами; глаза
на правой или на левой стороне; край предкрышки хорошо выра-
жен, не покрыт кожей; 15 ветвистых лучей хвостового плавника.
Максимальная длина около 60 см.
Один род Psettodes с тремя видами: Р. belcheri и Р. bennetti в тропиче-
ской западной Африке (восточной Атлантике), и Р erumei в восточ-
ной Африке и от Красного моря до западной части Тихого океана
(см., например, Hensley, в Carpenter & Niem, 2001).
Подотряд Pleuronectoidei — камбаловидные. Спинной плавник заходит
на голову, по крайней мере, до уровня глаз; спинной и анальный
плавники без колючек; нёбная кость без зубов; основная клиновид-
ная кость отсутствует; надчелюстная кость зачаточная (у некоторых
Citharidae) или отсутствует; позвонков — 26-70, из них 10 или бо-
лее — туловищные.
Надсемейство Citharoidea — цитароподобные. Одно семейство.
СемействоCITHARIDAE (490) — иитаровые, камбалы крупночешуйные;
largescale flounders. Морские; Средиземное море, Индийский и запад-
ная часть Тихого океана (от Японии до Австралии).
В брюшном плавнике один колючий и 5 мягких лучей; основание
брюшного плавника короткое; жаберные перепонки обычно отделе-
ны друг от друга; задняя ноздря на нижней (слепой) стороне тела
увеличена.
Монофилия этого семейства все еще обсуждается. Кладистиче-
ский анализ (Cooper & Chapleau, 1998b) позволяет предположить,
что правосторонний род Lepidoblepharon является сестринской груп-
пой всем остальным Pleuronectiformes, а левосторонний Citharoides —
сестринской группой Pleuronectiformes без Lepidoblepharon. Левосто-
ронний Cith.arus не показан на данной кладограмме, но правосто-
ронняя Brachypleura занимает сестринское положение по отноше-
нию к кладе, объединяющей четыре семейства — Scophthalmidae,
608
Серия PERCOMORPHA
Paralichthyidae, Bothidae и Pleuronectidae. Эта клада вместе с Brachy-
pleura (ботоидная филогенетическая линия) является сестринской
ко всем оставшимся группам Pleuronectiformes, следует отметить,
что Achiropsettidae не включены в кладограмму (Cooper & Chapleau,
1998). К.Хошино (Hoshino, 2001b) установил монофилию семейства
Citharidae, основываясь на шести синапоморфиях, и показал, что
левосторонние и правосторонние виды не образуют монофилетиче-
ских групп.
Пять родов (6 видов): Brachypleura, Citharoides, Citharus (синоним
Eucitharus), Lepidoblepharon и Paracitharus (см., например, Hensley, в Car-
penter & Niern, 2001; Hoshino, 2000, 2001b).
Надсемейство Pleuronectoidea — камбалоподобные. Четыре семейства.
Семейство SCOPHTHALMIDAE (491) — калкановые, скофтальмовые;
turbots. Морские (изредка в солоноватой воде); северная часть Атлан-
тического океана, Балтийское, Средиземное и Черное моря.
Глаза на левой стороне; основания обоих брюшных плавников удли-
нены; рот большой; нижняя челюсть выдается вперед. Максимальная
длина около 1 м.
Монофилия этого семейства подтверждена Б. Шане (Chanet, 2003),
который выделял два подсемейства.
Таксономическое положение этого семейства изменено по срав-
нению с предыдущим изданием (Nelson, 1994). Виды этого семейства
на русском языке обычно называются «тюрбо», «калканы» или «ром-
бы»; на английском — «turbots», «windowpanes» и «brills». Только один
вид обитает в западной части Атлантического океана, все другие —
в северо-восточной Атлантике.
Четыре рода (примерно 8 видов): Lepidorhombus (2), Phrynorhom-
bus (2), Scophthalmus (3, синоним Psetta) и Zeugopterus (1) (см., напри-
мер, Chanet, 2003; Munroe, 2003b).
Семейство PARALICHTHYIDAE (492) — паралихтиевые, ложнопалтусо-
вые; sand flounders, largetooth flounders. Морские, редко в пресной
воде; Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Виды Citharichthys
и Pseudorhombus заходят в реки в Африке.
Глаза у большинства видов на левой стороне; основания брюшных
плавников короткие и почти симметричные (но их положение ва-
рьируется у разных видов); лучи грудного плавника ветвистые. Мак-
симальная длина около 1,5 м.
Это семейство, возможно, не монофилетично. К. Хошино (Hoshi-
no, 2001b) показал, что Tephrinectes является сестринской группой
остальным семействам (включая Paralichthyidae) (см. комментарии
по поводу выделения отдельного семейства для этого рода, приве-
Отряд PLEURONECTIFORMES
609
денные выше, при описании отряда); остеология рода Tephrinectes
представлена у К. Хошино и К. Амаоки (Hoshino & Amaoka, 1998).
Таксономическое положение этого семейства изменено по срав-
нению с предыдущим изданием (Nelson, 1994). Paralichthyidae и Pleu-
ronectidae считаются сестринскими таксонами (Hoshino, 2001b).
Примерно 16 родов (105 видов): Ancylopsetta, Cephalopsetta, Citharich-
thys, Cyclopsetta, Etropus, Gastropsetta, Hippoglossina, Lioglossina, ParaUchthys,
Pseudorhombus, Syacium, Tarphops, Tephrinectes, Thysanopsetta, Verecundum
и Xystreurys (см., например, van der Heiden & Mussot-Perez, 1995; Hoshi-
no & Amaoka, 1998, 1999; Amaoka & Hensley в Carpenter & Niem, 2001;
Munroe, 2003b; Khidir et al, 2004).
Семейство PLEURONECTIDAE (493) — камбаловые, камбалы право-
сторонние; righteye flounders. Морские (иногда в солоноватой воде,
изредка в пресной воде); Северный Ледовитый, Атлантический, Индий-
ский и Тихий океаны.
Глаза почти всегда на правой стороне; жировая капля в желтке ик-
ринки отсутствует у всех видов, за исключением двух; начало спин-
ного плавника над глазами; боковая линия хорошо развита на обеих
сторонах тела; брюшные плавники симметричные.
Дж. Нельсон (Nelson, 1994) и С.А.Евсеенко (Evseenko, 2004) рас-
сматривали это семейство в ранге подсемейства (Pleuronectinae).
40zak107
610
Серия PERCOMORPHA
Подсемейства Paralichthodinae, Poecilopsettinae и Rhombosoleinae,
приведенные в предыдущем издании (Nelson, 1994), в настоящее вре-
мя рассматриваются как отдельные семейства. Paralichthyidae и Pleu-
ronectidae считаются сестринскими таксонами (Hoshino, 2001b).
Двадцать три рода (примерно 60 видов). Приведенные ниже пять
подсемейств и четыре трибы в последнем из них основаны на резуль-
татах кладистического анализа (Cooper & Chapleau, 1998). К этому
семейству относятся крупные палтусы, важные в промысловом от-
ношении.
Подсемейство HIPPOGLOSSINAE (гиниоглоссины). Пять родов (8
видов): Atheresthes, Clidoderma, Hippoglossus, Reinhardtius и Verasper (Coop-
er & Chapleau, 1998; Nelson et al., 2004). Дж. Купер и Ф. Шапло
(Cooper & Chapleau, 1998) отнесли виды рода Atheresthes к Reinhardtius,
но Дж. Нельсон с соавторами (Nelson et al., 2004) выделяли оба рода,
как и Дж. Орр и А. Матарезе (Orr & Matarese, 2000). Основанием для
этого послужило молекулярное исследование (Suzuki et al., 2001),
в котором было обнаружено, что A. evermanni не является близко-
родственным роду Reinhardtius, и обосновано возвращение Atheresthes
в качестве валидного рода.
Подсемейство EOPSETTINAE (эопсеттины). Один род Eopsetta (2
вида) (Cooper & Chapleau, 1998).
Подсемейство LYOPSETTINAE (лиопсеттины). Один монотипиче-
ский род Lyopsetta (Cooper & Chapleau, 1998).
Подсемейство HIPPOGLOSSO1DINAE (гиппоглоссоидины). Три ро-
да (7 видов): Acanthopsetta, Cleisthenes и Hippoglossoides (Cooper & Chap-
leau, 1998). „
Подсемейство PLEURONECTINAE (плевронектины). Тринадцать ро-
дов (42 вида).
TRIBE PSETTICHTHYINI. Один монотипический род Psettichthys.
TRIBE ISOPSETTINI. Один монотипический род Isopsetta.
TRIBE MICROSTOMINI. Шесть родов (20 species): Dexistes, Ет-
bassichthys, Glyptocephalus (синонимы Errex и lanakius), Lepidopsetta, Mi-
crostomus и Pleuronichthys (Cooper & Chapleau, 1998; Orr & Matarese,
2000). Дж. Купер и Ф. Шапло (Cooper & Chapleau, 1998) поместили
Embassichthys bathybius в род Microstomus, но Дж. Нельсон с соавторами
(Nelson et al., 2004) выделили оба рода, как и Дж. Орр и А. Мата-
резе (Orr & Matarese, 2000). Однако, как было подчеркнуто, заклю-
чения о филогенетических отношениях, обосновывающих эту кладу
Отряд PLEURONECTIFORMES 611
(Cooper & Chapleau, 1998), специально авторами (Nelson et al., 2004)
не рассматривались.
TRIBE PLEURONECTINI. Пять родов (20 видов): Limanda, Paroph-
rys, Platichthys, Pleuronectes и Pseudopleuronectes (Cooper Chapleau, 1998).
Семейство BOTHIDAE (494) — ботовые, арноглоссовые, ромбовые,
камбалы левосторонние; lefteye flounders. Морские; Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Глаза на левой стороне; основание брюшного плавника на глазной
стороне длиннее, чем на слепой, расположено вдоль средней линии
брюха и начинается впереди от начала основания брюшного плавни-
ка на слепой стороне; лучи грудного и брюшного плавников неветви-
стые; брюшной плавник без колючки; имеются по крайней мере две
серии межмышечных косточек (называемых «myorhabdoi»); жабер-
ные перепонки соединены; одна жировая капля в желтке икринки
имеется (как и у Scophthalmidae и Paralichthyidae). Было показано
(Chanet et al., 2004), что сходство в окостенении связок у Bothidae
и Samaridae является результатом конвергенции.
Двадцать родов (примерно 140 видов): Amoglossus, Asterorhombus,
Bothus, Chascanopsetta (синоним Pelecanichthys), Cmssorhombus, Engyproso-
pon, Engyophrys, Grammatobothus.Japonolaeops, Kamoharaia, Laeops, Lophonec-
tes, Monolene, Neolaeops, Parabothus, Perissias, Psettina, Taeniopsetta, Tosarhom-
bus и Trichopsetta (см., например, Hensley & Smale, 1997; Amaoka, Arai
et al., 1997; Amaoka, Mihara et al., 1997; Amaoka & Imamura, 2000;
Hensley & Amaoka, в Carpenter & Niem, 2001; Munroe, 2003b; Hensley
& Randall, 2003).
Надсемейство Soleddea — солееподобные. Восемь семейств.
Семейство PARALICHTHODIDAE (495) — паралихтодовые, камбалы
перцовые; measles flounders. Морские; южная Африка.
Начало спинного плавника впереди от глаз; боковая линия с замет-
ным изгибом над грудным плавником; позвонков — 30-31; глазная
сторона коричнево-серая с маленькими темными пятнами.
Это семейство рассматривалось ранее в ранге подсемейства се-
мейства Pleuronectidae (Nelson, 1994; Evseenko, 2004).
Один вид Paralichthodes algoensis в южной Африке (Heemstra в Smith
& Heemstra, 1986: 864; Evseenko, 2004).
Семейство POECILOPSETTIDAE (496) — пенилопсеттовые, крупногла-
зые камбалы; bigeye flounders. Морские; Атлантический, Индийский
и Тихий океаны, преимущественно на глубине.
Начало спинного плавника над глазами; боковая линия рудиментарна
на слепой стороне; брюшные плавники симметричные; позвонков —
36-43.
40
612
Серия PERCOMORPHA
Это семейство рассматривалось ранее в ранге подсемейства се-
мейства Pleuronectidae (Nelson, 1994; Evseenko, 2004).
Три рода: Marleyella (2), Nematops (4) и Poecilopsetta (14), 20 ви-
дов (см., например, Guibord & Chapleau, 2001; Hoshino et al., 2001;
Munroe, 2003b; Evseenko, 2004).
Семейство RHOMBOSOLEIDAE (497) — ромбосолеевые, камбалы язы-
ковидные; rhombosoleids. Морские; преимущественно в южной части
Тихого океана, главным образом вокруг Австралии и Новой Зеландии,
с одним видом в юго-западной части Атлантического океана.
Брюшные плавники асимметричные (плавник глазной стороны мо-
жет соединяться с анальным плавником); боковая линия одинаково
развита на обеих сторонах тела; радиалии грудного плавника отсут-
ствуют; позвонков — 30-46.
Только Oncopterus darwini обитает в юго-западной части Атланти-
ческого океана. Два вида рода Rhombosolea заходят в пресные воды
Новой Зеландии (McDowall, 1990). Некоторые виды внешне напо-
минают морских языков (Soleidae).
Это семейство рассматривалось ранее в ранге подсемейства се-
мейства Pleuronectidae (Nelson, 1994; Evseenko, 2004).
Девять родов (19 видов): Ammotretis, Azygopus, Colistium, Oncopterus,
Pelotretis, Peltorhamphus, Psammodiscus, Rhombosolea и laratretis (см., напри-
мер, Evseenko, 2004).
Семейство ACHIROPSETTIDAE (498) — ахиропсеттовые, камбалы без-
рукие, южные камбалы; southern flounders. Морские; Южное полуша-
рие, Антарктика и Субантарктика.
Глаза на левой стороне; тело чрезвычайно уплощено; грудные плав-
ники рудиментарны (у молодых) или отсутствуют; все плавники без
колючек; боковая линия прямая; жаберные перепонки раздельные.
Родственные отношения этого семейства неясны, но, возможно, оно
относится к одной кладе с семействами, приведенными ниже.
Семейство Achiropsettidae было выделено С. А. Евсеенко (Евсеен-
ко, 1984). Его положение в классификации рассмотрено выше, при
описании отряда.
Четыре рода (5 или 6 видов): Achiropsetta, Mancopsetta, Neoachiropsetta
и Pseudomancopsetta (Heemstra, в Gon & Heemstra, 1990; Miller, 1993;
Евсеенко, 1997).
Семейство SAM ARI DAE (499) — самаровые, камбалы хохлатые; crested
flounders. Морские, тропические и субтропические; Индийский и Тихий
океаны, преимущественно на глубине.
Отряд PLEURONECTIFORMES
613
Начало спинного плавника перед глазами; боковая линия хорошо
развита или рудиментарна; брюшные плавники симметричные; пост-
клейтрумы отсутствуют (также как и у Achiridae, Soleidae и Cynoglos-
sidae).
Три рода (примерно 20 видов): Plagiopsetta, Samaris и Samariscus
(Quero et al., 1989).
Семейство ACHIRIDAE (500) — ахировые; American soles. Морские
и пресноводные; амфиамериканские (от США до Аргентины).
Глаза на правой стороне; край предкрышки заметен как поверхност-
ная борозда; спинной и анальный плавники не сливаются с хвосто-
вым; правый брюшной плавник соединяется с анальным плавником.
Семейства Achiridae, Soleidae и Cynoglossidae’ образуют монофи-
летическую группу, в которой Achiridae является примитивной сест-
ринской группой по отношению к семействам Soleidae и Cynoglossi-
dae. У этих трех семейств кожа на нижней челюсти и межкрышка
соединяются с вентральной стороны и покрывают истмус и лучи
жаберной перепонки.
Около семи родов (примерно 33 вида): Achirus, Apionichthys (си-
нонимы Achiropsis, Pnictes и Soleonasus), Baiostoma, Catathyridium, Gym-
nachirus, Hypoclinemus и Trinectes (Walker & Bollinger, 2001; Munroe,
2003b; Ramos, 2003a, 2003b).
Семейство SOLEIDAE (501) — солеевые, языки правосторонние мор-
ские; soles. Морские, в морях тропической и умеренной зон, преиму-
щественно от Европы до Австралии и Японии, заходят в реки в Африке
(один вид только в пресной воде), Азии и Австралии.
614
Серия PERCOMORPHA
Глаза на правой стороне; край предкрышки совершенно скрыт; спин-
ной и анальный плавники не соединяются или соединяются с хвосто-
вым; брюшные плавники не соединяются с анальным. Pardachirus таг-
moratus (солея мраморная павлинья; Moses Sole, Speckled Sole) из Ин-
дийского океана имеет химическую защиту от хищников. Dagetichthys
lakdoensis обитает на расстоянии 1300 км от берега Атлантическо-
го океана в глубине континента, в Камеруне (Chapleau & Desoutter,
1996)
Около 35 родов (примерно 130 видов): например, Achiroides, Ае-
sopia, Aseraggodes, Bathysolea, Brachirus, Dagetichthys, Heteromycteris, Liachirus,
Microchirus, Monochirus, Pardachirus, Pegusa, Solea, Synaptura и Zebrias)
(Chapleau & Desoutter, 1996; Desoutter & Chapleau, 1997; Quero,
1997; Desoutter, Chapleau, et al., 2001; Desoutter, Munroe, et al., 2001;
Munroe, в Carpenter & Niem, 2001; Randall, 2002). Род Euryglossa, ко-
торый раньше относили к этому семейству, считается в настоящее
время невалидным (Desoutter et al., 2001).
Семейство CYNOGLOSSIDAE (502) — косоротовые, ииноглоссовые,
языки левосторонние морские; tonguefishes. Морские (некоторые захо-
дят в пресную воду); тропические и субтропические моря.
Глаза на левой стороне; край предкрышки скрыт кожей и чешуей;
спинной и анальный плавники слиты с заостренным хвостовым плав-
ником; брюшной плавник слепой стороны с четырьмя лучами вдоль
средней линии брюха, соединен с анальным плавником у некоторых
видов; пояс брюшного плавника и сам плавник на глазной сторо-
не отсутствуют у некоторых видов; грудные плавники отсутствуют
(у Symphurus в виде небольшой перепонки); глаза очень маленькие
и обычно расположены близко друг от друга; рот асимметричный;
позвонков — 42-78 (обычно 9 или 10 туловищных и 33-66 хвосто-
вых). Максимальная длина большинства видов менее 30 см, редко
превышает 40 см (до 48 см).
Монофилия этого семейства и двух его подсемейств обоснована
Ф. Шапло (Chapleau, 1988).
Три рода (примерно 127 видов) (см., например, Munroe, 1998).
Отряд TETRAODONTI FORMES
615
Подсемейство SYMPHURINAE (симфурины). Рыло не изогнутое; рот
конечный и почти прямой; боковая линия отсутствует на обеих сто-
ронах тела; брюшной плавник не соединяется с анальным. Большин-
ство видов обитает на глубине от 300 до 1900 м.
Один род Symphurus (77 видов) в морях с обеих сторон Северной
и Южной Америки; также восточная часть Атлантического океана
и Индийский и западная часть Тихого океана (включая Гавайские
острова) (например, Munroe, 1998, 2003b; Munroe etal., 2000; Munroe
в Carpenter & Niem, 2001; Krabbenhoft & Munroe, 2003).
Подсемейство CYNOGI.OSSINAE (циноглоссины). Рыло изогнутое;
рот нижний, искривленный; боковая линия хорошо развита, по край-
ней мере на глазной стороне; брюшной плавник сливается с аналь-
ным. Большинство видов — мелководные зарывающиеся формы; око-
ло пяти видов встречаются в реках; три из них могут обитать только
в пресной воде (Roberts, 1989).
Два рода: Cynoglossus (примерно 50 видов; губы не бахромчатые)
и Paraplagusia (примерно 3 вида; губы на глазной стороне бахромча-
тые). Обитают в Старом Свете от восточной части Атлантического
океана до западной части Тихого океана (см., например, Munroe,
в Carpenter & Niem, 2001).
Отряд TETRAODONTIFORMES (Plectognathi) (60) — иглобрюхооб-
разные, четырехзубообразные, скалозубообразные; plectognaths.
Затылочных, носовых, подглазничных костей нет; нижних рёбер
обычно нет; задневисочная кость, если есть, простая и сливается
с крыловидно-ушной костью; гиомандибула и нёбная кость плотно
616
Серия PERCOMORPHA
прикреплены к черепу; жаберные отверстия узкие; верхнечелюст-
ная кость обычно плотно прикреплена к предчелюстной кости или
слита с последней; чешуи обычно модифицированы и превращены
в колючки, бляшки или пластины; боковая линия имеется или отсут-
ствует, иногда может быть несколько боковых линий; плавательный
пузырь есть (за исключением Molidae); позвонков — 16-30.
Иглобрюхообразные могут производить звуки челюстными или
глоточными зубами, или посредством вибрации плавательного пу-
зыря. Желудок некоторых иглобрюхообразных весьма специализи-
рован и может растягиваться до исключительно больших размеров.
Рыбы, обладающие желудком с такой способностью, принадлежат
семействам Tetraodontidae, Diodontidae и Triodontidae, но у послед-
них эта способность выражена в меньшей степени; рыб этих се-
мейств называют по-английски puffers (от глагола «to puff» — наду-
ваться). Раздувание вызывается заглатыванием воды в вентральный
дивертикулюм желудка, когда рыба испугана или раздражена. Воз-
врат в прежнее состояние достигается выведением воды. Если рыба
вынута из воды, раздувание может происходить за счет воздуха. Ви-
ды семейства Triodontidae и часть Balistidae имеют иной механизм
некоторого увеличения размеров тела. Они достигают этого посред-
ством растяжения брюшной складки, которая поддерживается круп-
ной подвижной брюшной костью.
Представленная здесь классификация, измененная на уровне вы-
ше семейств по сравнению с предыдущим изданием (Nelson, 1994),
основана на недавно опубликованном кладистическом анализе ис-
копаемых и современных форм (Santini & Tyler, 2003); обширная
информация по хорошо сохранившимся остаткам из Монте-Боль-
ка опубликована отдельно (Tyler & Santini, 2002). Наше понимание
родственных отношений семейств отряда значительно изменилось
в последнее время.
Сестринский таксон этого отряда совершенно неясен, и про-
блема его выявления требует многих дополнительных исследова-
ний. Некоторые авторы делают вывод, что все или некоторые игло-
брюхообразные родственны Acanthuroidei, Zeiformes или Caproidei
(эти точки зрения кратко обсуждаются выше, в описании отряда Per-
ciformes и подотряда Caproidei). Я оставляю семейство Tetraodontif-
ormes на их традиционном месте, после Perciformes, до проведения
дальнейших исследований.
Девять семейств, приблизительно 101 род, 357 современных ви-
дов. Примерно 14 видов обитают только в пресной воде, и еще около
восьми встречаются в пресной воде время от времени.
^Подотряд Plectocretacicoidei. Выделяют три семейства из верхнего
мела: Cretatriacanthidae, Plectocretacicidae и Protriacanthidae (Tyler &
Sorbini, 1996; Santini & Tyler, 2003).
Отряд TETRAODONTIFORMES
617
Подотряд Hiacanthodoidei — триакантодовидные. Синапоморфии это-
го подотряда даны у Ф. Сантини и Дж. Тайлера (Santini & Tyler, 2003).
Единственное семейство Triacanthodidae сходно по ряду примитив-
ных черт с семейством Triacanthidae, которое раньше также поме-
щали в этот подотряд: колючка брюшного плавника крупная, спо-
собная замыкаться в определенной позиции; верхняя челюсть слег-
ка выдвижная (восходящий отросток предчелюстной кости хорошо
развит); в брюшном плавнике одна большая колючка и 1 или 2 мяг-
ких луча; в спинном плавнике обычно 6 колючих лучей; основных
лучей хвостового плавника — 12; отдельных гипуралий 2-6; позвон-
ков — 20.
Семейство TRIACANTHODIDAE (503) — триакантодовые; spikefishes.
Морские; глубоководные придонные; тропические и субтропические воды
западной части Атлантического океана, Индийский и Тихий океаны.
Лучей спинного плавника 12-18; лучей анального плавника 11-16;
хвостовой плавник от закругленного до усеченного.
Два подсемейства, 11 родов, примерно 21 вид (Tyler, 1997; Mat-
suura, в Carpenter & Niem, 2001).
Подсемейство HOLLARDINAE (голлардины). Западная Атлантика,
один вид у Гавайских островов.
Два рода (5 видов): Hollardia и Parahollardia. Написание названия
подсемейства согласно Ф. Сантини и Дж. Тайлеру (Santini & Tyler,
2003) (Hollardiinae в предыдущем издании [Nelson, 1994]).
Подсемейство TRIACANTHODINAE (триакантодины). Индийский
и Тихий океаны, один вид в Западной Атлантике.
39zak107
618
Серия PERCOMORPHA
Девять родов (16 видов): Atrophacanthus, Bathyphylax, Halimochirur-
gus, Johnsonina, Macrorhamphosodes, Mephisto, Paratriacanthodes, Triacanth-
odes и Tydemania.
Подотряд Balistoidei (Sclerodermi) — спинороговидные. Лобные кости
простираются вперед и образуют сустав с боковой обонятельной
и обонятельной костями.
Признают пять ископаемых семейств (Santini & Tyler, 2003): Мо-
claybalistidae, Bolcabalistidae, Eospinidae, Spinacanthidae и Protobalis-
tidae (два последних помещают в надсемейство Ostracioidea).
Четыре семейства, 61 род, 182 вида.
Надсемейство Triacanthoidea — троешипоподобные. Одно семейство.
Семейство TRIACANTHIDAE (504) — троешиповые, triplespines. Мор-
ские; мелководные бентические; Индийский и Тихий океаны.
Лучей спинного плавника 19-26; лучей анального плавника — 13-22; хво-
стовой плавник глубоко раздвоенный. Максимальная длина до 28 см.
Ископаемые включают эоценовый род Protacanthodes (Tyler & Santini,
2002).
Четыре рода: Pseudotriacanthus, Triacanthus, Tripodichthys и Trixiphich-
thys, семь видов (см., например, Matsuura в Carpenter & Niem, 2001;
Santini & Tyler, 2002a).
Надсемейство Balistoidea (спинорогоподобные; leatheijackets). Тело обыч-
но сжато с боков; голова и тело покрыто чешуей (чешуи могут быть
сильно модифицированы и скрыты в тканях); брюшных плавников
нет (брюшная колючка или бугорок имеется у Balistinae и некоторых
Monacanthinae, есть также подлежащая кость тазового пояса); пер-
вая колючка спинного плавника с замыкающим механизмом (малень-
кая вторая колючка, если имеется, участвует в образовании замыка-
Отряд TETRAODONTIFORMES
619
ющего механизма); верхняя челюсть невыдвижная; верхняя челюсть
с двумя рядами выдающихся вперед резцевидных зубов; лучей мяг-
кой части спинного плавника — 23-52; лучей анального плавника —
20-66; основных лучей хвостового плавника — 12; глаза могут вра-
щаться независимо. Максимальная длина около 1 м (у Aluterus scriptus).
Примерно 43 рода и 142 вида.
Семейство BALISTIDAE (505) — спинороговые; triggerfishes. Морские;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Три спинных колючки (третья может быть очень маленькой); все мяг-
кие плавники с ветвистыми лучами; чешуи располагаются правиль-
ными рядами, пластиновидные; верхняя челюсть обычно с четырь-
мя зубами во внешнем ряду и тремя во внутреннем ряду на каждой
предчелюстной кости; зубы приспособлены в большей степени для
раздавливания, чем для откусывания (обгрызаний); 18 позвонков.
Одиннадцать родов (примерно 40 видов): Abalistes, Balistapus, Bal-
istes, Balistoides, Canthidermis, Melichthys, Odonus, Rhinecanthus, Sufflamen,
Xanthichthys и Xmobalistes (см., например, Matsuura, в Carpenter &
Niem, 2001).
Семейство MONACANTHIDAE (506) — единороговые, курковые; file-
fishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Обычно две спинные колючки — вторая, как правило, намного мень-
ше или отсутствует; мягкие лучи спинного, анального и грудного
плавников простые (неветвистые); чешуи мелкие, расположены пра-
вильными рядами; тело покрыто шипиками или волосками (шерохо-
ватое на ощупь); верхняя челюсть обычно с тремя зубами во внешнем
ряду и двумя во внутреннем ряду на каждой предчелюстной кости;
зубы приспособлены для откусывания (обгрызания); позвонков —
19-31. Наибольшее число видов единороговых, примерно 54 вида,
39*
620
Серия PERCOMORPHA
распространено в водах Австралии (Hutchins, 1977). Плиоценовые
ископаемые известны из Италии (Sorbini, 1988).
Примерно 32 рода: (например, Aluterus, Amanses, Anacanthus, Bra-
chaluteres, Cantherhines, Chaetoderma, Enigmacanthus, Monacanthus, Navodon,
Oxymonacanthus, Paraluteres, Paramonacanthus, Pervagor, Pseudalutarius, Ru-
darius, Stephanolepis и Thamnaconus), приблизительно 102 вида (см., на-
пример, Hutchins, 1997, 2002; Hutchins, в Carpenter & Niem, 2001).
Надсемейство Ostracioidea (Ostracodermi) — кузовкоподобные.
Семейство OSTRACIIDAE (Ostraciontidae) (507) — кузовковые; box-
fishes, cowfishes, trunkfishes. Морские; тропические; Атлантический,
Индийский и Тихий океаны.
Тело заключено в костный панцирь; брюшного плавника и тазового
пояса нет; нет колючего спинного плавника; лучей спинного и аналь-
ного плавников — 9-13; верхняя челюсть невыдвижная; позвонков —
обычно 18. Максимальная длина около 60 см.
Известно, что некоторые виды кузовковых выделяют токсичное
вещество, называемое «острацитоксином», которое убивает других
рыб в замкнутом пространстве. Это вещество в не меньшей степе-
ни токсично и для самого выделяющего его кузовка. Ископаемые
включают эоценовые роды Eolactoria и Ргоагасапа и олигоценовый
род Oligplactoria (см., например, Tyler & Santini, 2002).
Два подсемейства, 14 родов, 33 вида (см., например, Matsuura,
в Carpenter & Niem, 2001). Многие авторы считают приводимые ни-
же два подсемейства отдельными семействами (см., например, Mat-
suura в Carpenter & Niem, 2001; Santini & Tyler, 2003); однако они,
по-видимому, образуют тесную кладу по отношению к двум выделяе-
мым подсемействам семейства Tetraodontidae. Дж. М. Лейс в книге
«Онтогенез и систематика рыб» (Leis, 1984) на основании изучения
онтогенетических признаков поместил это семейство в одну кладу
Отряд TETRAODONTIFORMES
621
вместе с Diodontidae и Molidae (т. е. в группу, которая в настоя-
щее время является подотрядом Tetraodontoidei), в отличие от всех
предыдущих авторов, которые, используя признаки взрослых осо-
бей, объединяли Ostraciidae с Balistidae и Monacanthidae.
Подсемейство ARACANINAE (араканины). Панцирь оканчивается
впереди от оснований спинного и анального плавников; брюшной
гребень более или менее хорошо развит; хвостовой плавник обычно
с одиннадцатью основными лучами. Представители этого подсемей-
ства зарегистрированы в относительно глубоких районах Индийско-
го и западной части Тихого океана от Гавайских островов до Южной
Африки; они наиболее многочисленны вокруг Австралии.
Семь родов (13 видов): Anoplocapros, Aracana, Caprichthys, Capropygia,
Kentrocapros, Polyplacapros и Strophiurichthys.
Подсемейство OSTRACIINAE (острациины). Панцирь покрывает все
тело или по крайней мере оканчивается за основаниями спинного
и анального плавников; брюшного гребня нет; хвостовой плавник
с десятью основными лучами.
Семь родов (примерно 20 видов): Acanlhostracion, Lactophrys, bacte-
ria, Ostradon, Rhinesomus, Rhynchostracion и Tetrosomus.
Подотряд Tetraodontoidei (Gymnodontes) — иглобрюховидные. Челюстные
«зубы» слиты между собой (настоящие зубы отсутствуют — верхняя
и нижняя челюсти образуют режущие края; внешне сходный «клюв»
имеется у рыб семейства Scaridae); в зависимости от того, насколь-
ко заметны швы между зубами, может быть два, три или четыре
таких «зуба»; верхняя челюсть невыдвижная; задневисочная кость
отсутствует; заднеподъязычная кость отсутствует (за исключением
Triodon)-, тазовый пояс отсутствует (за исключением Triodon), лучей
(и колючих, и мягких) брюшного плавника нет. Ископаемые вклю-
чают эоценовые роды Eoplectus и Zignoichthys (Tyler & Santini, 2002).
Четыре семейства, 29 родов и 154 вида.
Семейство TRIODONTIDAE (508) — трехзубовые; threetooth puffers.
Морские; Индийский и западная часть Тихого океана.
622
Серия PERCOMORPHA
Три «зуба» на челюстях (верхняя челюсть со срединным швом, ниж-
няя челюсть сплошная); спинной и анальный плавники обычно
с одиннадцатью лучами (маленький колючий спинной плавник, со-
стоящий из одного или двух лучей имеется у многих экземпляров
от Индонезии до Японии); ребра и эпиплевралии имеются; основ-
ных лучей хвостового плавника — 12, дополнительные лучи много-
численные; хвостовой плавник глубоко вырезанный. Максимальная
длина около 48 см.
Единственный известный ископаемый вид Triodon antiquus очень
похож на современный.
Один вид Triodon macropterus (синоним bursarius) (см., например,
Matsuura в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство TETRAODONTIDAE (509) — иглобрюховые, скалозубовые,
четырехзубовые; puffers. Морские, несколько видов заходят в солонова-
тые и пресные воды или в них обитают; тропические и субтропические;
Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело может раздуваться; тело голое или покрыто короткими ши-
пиками (часто они имеются только на брюхе); четыре челюстных
«зуба» (зубы на каждой челюсти разделены срединным швом); пар-
ные предчелюстные и зубные кости не срастаются; спинной и аналь-
ный плавники обычно имеют 7-18 мягких лучей каждый (у Choner-
hinos и Xenopterus лучей намного больше); рёбер и эпиневралий нет;
основных лучей хвостового плавника — 10, дополнительных лучей
нет; хвостовой плавник умеренно вырезанный или закругленный.
Кожа и особенно внутренности некоторых видов иглобрюховых
содержат алкалоидный яд — тетраодотоксин, выделяемый рыбой,
который может быть смертелен. У некоторых видов наиболее вы-
сокая концентрация этого яда наблюдается в гоИадах в нерестовый
период; в мышцах яда нет.
Около 12 видов родов Carinotetraodon, Chonerhinos и Tetraodon оби-
тают только в пресной воде, главным образом в бассейне реки Конго
и в южной Азии. Максимальная длина — 90 см; большинство видов
гораздо мельче.
Девятнадцать родов, примерно 130 видов (см., например, Mat-
suura, в Carpenter & Niem, 2001).
Подсемейство TETRAODONTINAE (тетраодонтины). Тело толстое,
округлое в сечении; ноздри заметные, одна или две с каждой сторо-
ны; боковая линия обычно хорошо выражена; жаберное отверстие,
как правило, простирается ниже середины грудного плавника; склад-
ной кожный гребень вдоль средней линии спины и брюха имеется
только у Carinotetraodon (который, возможно, родственен роду Canthi-
gaster, помещенному в следующее подсемейство); позвонков — 17-29.
Отряд TETRAODONTIFORMES
623
Около восемнадцати родов: например, Amblyrhynchotes, Arothron,
Carinotetraodon, Colomesus, Contusus, Feroxodon,Javichthys, Lagocephalus, Ome-
gophora, Sphoeroides, Takifugu, (синоним Fugu), Tetraodon (обсуждение
написания возможного синонима Monotretus, Monotreta или Monotrete
см. Eschmeyer, 1998), Torquigener и Xenoptems', всего примерно 98 видов
(см., например, Roberts, 1998b).
Подсемейство CANTHIGASTRINAE (кантигастрины; sharpnose puf-
ferfishes). Тело сжато с боков в нераздутом состоянии (его высота
больше ширины); одна малозаметная ноздря с каждой стороны; боко-
вая линия слабо выражена; жаберное отверстие маленькое, оканчи-
вается внизу на уровне середины грудного плавника; рыло удлинен-
ное и относительно заостренное; складной кожный гребень вдоль
средней линии спины и брюха имеется; позвонков — обычно 17
(8 + 9). Максимальная длина меньше 12 см. Большинство видов ост-
рорылых иглобрюхов населяет мелководья около коралловых рифов
и питается организмами бентоса. За исключением одного атланти-
ческого вида, все виды обитают в тропических водах Индийского
и Тихого океанов (от Красного моря и Южной Африки до Централь-
ной Америки).
Один род Canthigaster (32 вида) (см., например, Moura & Castro,
2002).
Семейство D1ODONTIDAE (510) — двузубовые, рыбы-ежи; porcupine-
fishes, burrfishes. Морские; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Тело может раздуваться; тело покрыто хорошо развитыми острыми
шипами (у некоторых видов шипы подвижны у основания и встают
624
Серия PERCOMORPHA
торчком только при раздувании тела); по одному «зубу» на каждой
челюсти, т. е. режущие пластины сплошные, неразделенные швом
(напоминающие клюв попугая); парные предчелюстные и зубные
кости полностью сращены.
Взрослые населяют прибрежные воды, тогда как молодь ведет
пелагический образ жизни.
Шесть родов (19 видов): Allomycterus, Chilomycterus, Cyclichthys, Diodon,
Lophodiodon и Tragulichthys (Leis в Carpenter & Niem, 2001).
Семейство MOLIDAE (511) — моловые, луны-рыбы; molas. Морские; тро-
пические и субтропические; Атлантический, Индийский и Тихий океаны.
Зубы на челюстях сливаются между собой, образуя единые пластины,
неразделенные спереди; спинной и анальный плавники без колючек;
хвостового стебля нет; хвостовой плавник утрачен, задняя часть те-
ла редуцирована до кожной складки — широкого и уплощенного
«весла», поддерживаемого особой пластиной (ложный хвостовой
плавник, clavus); две крошечные ноздри с каждой стороны; боковая
линия отсутствует; плавательного пузыря нет; позвонков — 16-18.
Д. Джонсон и Р. Бритц (Johnson & Britz, 2005) провели специаль-
ное исследование с целью выяснить, какая из гипотез относительно
природы clavus верна: 1) clavus есть чрезвычайно модифицирован-
ный хвостовой плавник; 2) он образован исключительно видоизме-
ненными элементами спинного и анального плавников. Основыва-
ясь на данных по онтогенетическому развитию, эти авторы установи-
Класс SARCOPTERYGII
625
ли, что верна вторая гипотеза, то есть clavus образован модифициро-
ванными элементами спинного и анального плавников, а хвостовой
плавник у лун-рыб полностью утрачен (см. Britz & Johnson, 2005).
Движение осуществляется в основном за счет мощных спинного
и анального плавников. Было подсчитано, что самка луны-рыбы (Mo-
la mold) может выметать до 300 миллионов икринок, что делает ее,
возможно, самой плодовитой рыбой. Рыбы этого семейства питают-
ся исключительно кишечнополостными (сальпами, гребневиками,
медузами). Максимальная длина превышает 2 м, вес до 1000 кг. Ис-
копаемые включают эоценовый род Eomola. Опубликована филогене-
тическая схема семейства (Santini & Tyler, 2002b). Другое название се-
мейства по-английски — ocean sunfishes (океанические солнце-рыбы).
Три рода (4 вида): Masturus lanceolatus (относимый к роду Mola не-
которыми авторами), Mola mola, Mola ramsayi и Ranzania laevis (P. Par-
enti, 2003).
Класс SARCOPTERYGII — мясистолопастные
(лопастеперые рыбы и четвероногие [Tetrapoda])
TcIkcoh, называемый Sarcopterygii, в принимаемом здесь объеме, об-
разует монофилетическую группу, которая включает всех осталь-
ных позвоночных. Она содержит несколько групп рыб, современ-
ных и ископаемых, и четвероногих (Tetrapoda). Таким образом, все
включенные сюда рыбы более близкородственны четвероногим, чем
другим рыбам. Ближайшая сестринская группа четвероногих среди
ныне живущих рыб, по-видимому, двоякодышащие (а не целакан-
ты), хотя на этот счет имеются различные теории. В прошлом на-
звание Sarcopterygii использовалось для обозначения таксонов раз-
ного объема; некоторые авторы применяли erd для объединения
только тех групп, которые известны как кистеперые (Crossopterygii)
и двоякодышащие (Dipnoi) (именно к группе такого объема обычно
применялось название «лопастеперые»). В группу, называемую Sar-
copterygii, я включаю также Tetrapoda, как и многие другие авторы
(см., например, Nelson, 1994). Список синапоморфий, установлен-
ных М. М. Чангом (Chang, 1991) для этой группы, включает наличие
эмали на зубах.
М. Жу и Дз. Ю (Zhu & Yu, 2002) описали удивительное ископае-
мое — мясистолопастную рыбу из нижнего девона Китая Styloichthys,
которая демонстрирует признаки, позволяющие сделать предполо-
жение, что эта форма, возможно, является близкой к последнему
общему предку четвероногих позвоночных и двоякодышащих рыб.
Эта находка позволяет увидеть «промежуточные» морфологические
особенности между стволовой группой мясистолопастных — Psamlepis
и Achoania, описанных М.Жу с соавторами (Zhu et al., 1999, 2001),
626
Класс SARCOPTERYGII
и кладой, объединяющей базальных Tetrapodomorpha и базальных
Dipnomorpha. Описания форм, которые заполняют основные «про-
валы» в классификации (например, Psarolepis, объединяющего черты
лучеперых и мясистолопастных) дают очень много ценной инфор-
мации.
Обзор некоторых более ранних взглядов на родственные отно-
шения между Crossopterygii, Dipnoi и Tetrapoda в предыдущем из-
дании (Nelson, 1994). Настоящая классификация не-четвероногих
мясистолопастных основана преимущественно на работе Р. Клутье
и П. Альберга (Cloutier & Ahlberg, 1996). Значительная информация
по этой группе представлена также в ряде других публикаций (Long,
1995; Janvier, 1996; Maisey, 1996; Schultze & Cloutier, 1996; Ahlberg,
2001; Clack, 2002).
Sarcopterygii в принимаемом здесь объеме включают два подкласса
(около 26 742 современных видов, из которых только восемь —
рыбы).
Подкласс COELACANTHIMORPHA (Actinistia) -
иелакантоморфы (актинистии)
Отряд COELACANTHIFORMES (61) — целакантообразные; coela-
canths. Хвостовой плавник дифицеркальный, состоящий из трех ло-
пастей; ноздри внутренние, хоаны нет; лучи жаберной перепонки
отсутствуют; лепидотрихии всегда неразветвленные; число лепидо-
трихий в хвостовом плавнике равно числу радиалий или немного его
превосходит; передний спинной плавник расположен впереди от се-
редины тела. Максимальная длина около 1,8 м (у Latimeria chalumnae).
В отряде выделяют девять семейств (Cloutier & Ahlberg, 1996),
из которых восемь включают только ископаемые формы и одно — ис-
копаемые и ныне живущие виды. Упомянутая классификация (Clouti-
er & Ahlberg, 1996) в значительной степени основана на данных
из работы Г.-П. Шульце (Schultze, 1994). Эта группа весьма хорошо
представлена в ископаемом состоянии с верхнего девона до верхне-
го мела. Большинство видов приурочено к морям, но были и прес-
новодные формы. П. Форей (Forey, 1998) опубликовал обширную
информацию по этому отряду.
Два современных вида.
("Семейство Miguashaiidae — мигуашаиевые. Miguashaia. Девон.
"("Семейство Diplocercidae — диплонерковые. Diplocercides (синоним
Nesides). Девон и нижний мел.
(Семейство Hadronectoridae — гадронекторовые. Allenypterus, Hadro-
nector и Polyosteorhynchus.
Подкласс COELACANTHIMORPHA
627
1*Семейсгво Rhabdodermatidae — рабдодерматовые. Парафилетичное
семейство. В семействе несколько родов, в том числе Caridosuctor
и Rhabdoderma. В основном меловые.
-("Семейство Laugiidae — лаугиевые. Coccoderma и Laugia. От нижнего
триаса до нижнего мела.
("Семейство Whiteiidae — уайтиевые. Whiteia. Триас.
+Семейство Coelacanthidae — иелакантовые. Например, Axelia, Coela-
canthus и Wimania.
("Семейство Mawsoniidae — мавсониевые. Например, Alcoveria, Axel-
rodichthys, Chinlea, Diplurus, Holophagus и Mawsonia. Триас и юра.
Семейство LATIMERIIDAE (512) — латимериевые; gombessas, coela-
canths. Морские; у южной Африки (Мозамбик, Мадагаскар и Комор-
ский архипелаг) и Индонезии (море Целебес, к северу от Сулавеси).
Открытый первым современный вид, Latimeria chalumnae (латиме-
рия, Gombessa), морской вид, известный от Южной Африки, Ко-
морского архипелага и Мозамбика, считался раньше единственным
ныне живущим представителем семейства латимериевых. Точка зре-
ния, что Latimeria более близкородственна хрящевым рыбам, чем
костным (основанная в частности на сходстве в строении гипофиза,
наличии ректальной железы и высокого уровня мочевины в крови)
не представляется правомерной.
Первый экземпляр был выловлен траулером у берега Южной Аф-
рики (у Ист-Лондона) в декабре 1938 года. Этот вид живородящий.
Длина взрослых экземпляров до 1,8 м. Весьма интересно поведение
L. chalumnae, которое удалось изучить благодаря подводным съемкам
Ганса Фрике на глубине около 170-200 м. Латимерия отличается так-
же необычным для обладающей хордой рыбы способом плавания —
ее тело не изгибается. Кроме того, она единственный представи-
тель современных хордовых, обладающий внутричерепным суста-
вом (мозговая коробка разделена на две сочленяющиеся друг с дру-
гом части). Этот признак известен также у других целакантов, поро-
лепиформ и остеолепиформ. Как описано М. Чангом (Chang, 1991)
628
Класс SARCOPTERYGII
в его работе, посвященной обсуждению филогенетического значе-
ния внутричерепного сустава, он является плезиоморфным призна-
ком мясистолопастных, с последующим уменьшением подвижности
сустава у поролепиформ и его утратой у двоякодышащих. Этот су-
став разделяет неврокраний на передний (этмоидный или орбито-
сфеноидный) и задний (отико-окципитальный) отделы (половины).
Благодаря этому суставу верхняя челюсть может подниматься.
События, которые привели К открытию второго вида (Latimeria
menadoensis), начались, когда 18 сентября 1997 года Марк и Эрнан
Эрдманы увидели экземпляр целаканта на индонезийском рынке
в Манадо на острове Сулавеси, а 30 июля 1998 года зафиксирова-
ли второй экземпляр. Эти события описаны в специальном выпуске
журнала «Environmental Biology of Fishes» в 1999 году. Новый вид был
описан Л.Пуйо с соавторами (Pouyaud et al., 1999).
Два вида: Latimeria chalumnae и L. menadoensis. Кроме двух ныне
живущих видов, описаны юрские и меловые ископаемые роды, на-
пример Holophagus, Libys, Масгорота и Undina. Все таксоны, признава-
емые сейчас в семействе Latimeriidae, были Включены в предыдущем
издании (Nelson, 1994) в семейство Coelacanthidae. Основания для
разделения Coelacanthidae на два отдельные семейства представле-
ны Р. Клутье и П.Альбергом (Cloutier & Ahlberg, 1996);
Подкласс DIPNOTETRAPODOMORPHA — дипнотетраподоморфы
Это новое название (Dipnotetrapodomorpha) предлагается в этом из-
дании для не имевшего названия таксона, объединяющего Onychodon-
tida + Rhipidistia у Р. Клутье и П. Альберга (Cloutier & Ahlberg, 1996).
Классификация этой группы изменилась по сравнению с предыду-
щим изданием (Nelson, 1994). В настоящее время «на основана глав-
ным образом на упомянутой выше публикации (Cloutier & Ahlberg,
1996). В краткой форме эта классификация представлена ниже.
Подкласс Dipnotetrapodomorpha, сестринская группа подкласса
Coelacanthimorpha (Actinistia)
Таксон без ранга la. Onychodontida
Таксон без ранга lb. Rhipidistia
Таксон без ранга 2а. Dipnomorpha
Надотряд Porolepimorpha
+Отряд Porolepiformes
•(•Надотряд Dipterimorpha — несколько ископаемых семейств,
парафилетичный
Надотряд Ceratodontimorpha
Отряд Ceratodontiformes — два подотряда с тремя современ-
ными семействами
Таксон без ранга 2b. Tetrapodomorpha
Подкласс DIPbjQTETRAPODOMORPHA
629
Таксон без ранга За. fRhizodontimorpha
Таксон без ранга 3b. Osteolepidimorpha
Таксон без ранга 4а. Без названия Osteolepidiformes + Elpis-
tostegalia 4- Tetrapoda
Отряд Osteolepidiformes
Таксон без ранга 4b. Без названия. Elpistostegalia + Tetrapoda
^Инфракласс Elpistostegalia
Инфракласс Tetrapoda
Таксон без ранга 1а. ONYCHODONTIDA — ониходонтиды
|Отряд ONYCHODONTIFORMES (Struniiformes) — ониходонто-
образные (струниеобразные). Положение этой плохо известной
группы из среднего и верхнего девона (например, Onychadus и Stnmius)
в классификации неясно; предположительно, она является сестрин-
ской группой рипидистий (всех остальных позвоночных). Дж. Лонг
(Long, 2001) в обсуждении родственных отношений этого таксона
к другим мясистолопастным предположил, что Psamlepis может яв-
ляться сестринским таксоном рода Onychodus и самым базальным
членом ветви, включающей Onychodontiformes.
Таксон без ранга 1b. RHIPIDISTIA — рипидистии
Таксон без ранга 2а. DIPNOMORPHA — дипноморфы
ЕНадотряд POROLEPIMORPHA — поролепоморфы
Ютряд POROLEPIFORMES (Holoptychiiformes) — поролепооб-
разные. Тело толстое; грудной плавник расположен относительно
высоко на теле; чешуи от толстых ромбоидных косминовых до тон-
ких округлых; пинеальное отверстие отсутствует.
Два семейства Porolepidae и Holoptychiidae. Девон.
Dipnoi (Dipneusti, Dipnoiformes sensu Cloutier & Ahlberg, 1996) —
двоякодышащие; lungfishes. В состав двоякодышащих входят следу-
ющие два надотряда. Они имеют пластиновидные зубы (приспособ-
ленные к раздавливанию и перемалыванию). Двоякодышащие, воз-
можно, возникли в раннем девоне. Powichthys и YoungoUpis (Youngole-
pididae) из нижнего девона могут также принадлежать этой кладе.
630
Класс SARCOPTERYGII
В предыдущем издании (Nelson, 1994) даны ссылки на более ран-
нюю литературу, особенно на основополагающие публикации таких
постоянно работающих авторов, как М. Чанг (М. М. Chang) и Г.-
П. Шульце (Н.-Р. Schultze). Значительная работа проводится также
М. Чангом в соавторстве с А. Кемпом (A. Kemp) (см., также, большое
исследование позвоночника, сделанное Г. Аррацией с соавторами
[Arratia et al., 2001]).
ТНадотряд DIPTERIMORPHA — диптероморфы
Лучей жаберной перепонки — 0-3, гулярные пластины имеются; хво-
стовой плавник гетероцеркальный или дифицеркальный.
Девон — триас.
К сожалению, пока нет стабильной кладистической классифика-
ции этой группы, которая, возможно, парафилетична. К. Кэмпбелл
и Р. Барвик (Campbell & Barwick, 2001) критически обсудили пробле-
мы кладистической реконструкции родственных отношений в этой
группе, в частности вопрос, является ли Diabolepis, как полагают не-
которые авторы, сестринской группой двоякодышащих (Dipnoi). Не-
которые из признаваемых ископаемых семейств (Cloutier & Ahlberg,
1996) следующие:
(Семейство Diabolepididae — диабодепидовые, диабодепидиды. Dia-
bolepis. Ранний девон.
^Семейство Uranolophidae — уранодофовые. Ранний девон.
-(Семейство Dipnorhynchidae — дипноринховые. Например, Dipnor-
hynchus. Ранний девон.
+Семейсгво Chirodipteridae — хиродиптеровые. Например, Chirodipterus.
(Семейство Stomiahykidae — стомиагикидовые.
(Семейство Dipteridae — диптеровые. Например, Dipterus.
-(Семейство Rhynchodipteridae — ринходиптеровые. Например, Grip-
hognathus.
"(Семейство Fleurantiidae — фдеурантиевые.
"(Семейство Phaneropleuridae — фанеропдевровые.
Подкласс DIPNOTETRAPODOMORPHA
631
^Семейство Ctenodontidae — ктенодонтовые.
Palaeospondylus — личинка двоякодышащей рыбы, а не вид бесчелюст-
ных. К. Томсон с соавторами (Thomson et al., 2003) разгадали палеон-
тологическую загадку идентификации Palaeospondylus gunni, крошеч-
ного (5-60 мм) многочисленного позвоночного, остатки которого
из среднего девона (приблизительно 385 млн лет назад) были впер-
вые обнаружены в 1890 году в Шотландии (Achanarras Quarry, Caith-
ness). Было показано, что это личиночная стадия одного из видов
двоякодышащих, скорее всего вида Dipterus valenciennesi.
Надотряд CERATODONTIMORPHA — нератодонтоморфы
Лучи жаберной перепонки и гулярные пластинки отсутствуют; хво-
стовой плавник дифицеркальный, сливающийся со спинным и аналь-
ным плавниками; предчелюстная и верхнечелюстные кости отсут-
ствуют; легкие функционируют.
Обширные ископаемые остатки из нижнего триаса; три совре-
менных рода и шесть видов.
Несмотря на то, что в настоящее время распространение трех
семейств с ныне живущими видами ограничено широко разобщен-
ными континентами, область распространения группы в прошлом
была намного шире. Зубные пластины представителей родов Cerato-
dus и Lepidosiren обнаружены вместе в нижнем палеоцене Боливии,
a Ceratodus известен также из Африки и Мадагаскара. Эти данные,
а также тот факт, что некоторые ископаемые южноамериканские ро-
гозубовые и чешуйчатниковые наиболее близкородственны формам
из Африки и Австралии, заставляют предположить, что эта группа
расселялась в пресных водах объединенного суперконтинента. Но
как было замечено еще Г.-П. Шульце в 1991 году, нельзя исключать
и морской путь расселения, поскольку Cretaceous ceratodontids, напри-
мер, демонстрирует толерантность к соленой воде.
Отряд CERATODONTIFORMF.S (62) — рогозубообразные; living
lungfishes. Все три современные семейства помещены в два подот-
ряда, которые ранее рассматривались в ранге отряда (Nelson, 1994).
В данном издании ранг понижен для того, чтобы лучше отразить
в классификации филогенетические данные Р. Клутье и П. Альберга
(Cloutier & Ahlberg, 1996).
Три семейства, 3 рода и 6 видов.
Подотряд Ceratodontoidei — рогозубовидные. Грудной и брюшной плав-
ники ластообразные; чешуя крупная; воздушный пузырь («легкое»)
непарный; личинки не имеют наружных жабер; взрослые не впада-
ют в спячку во время засухи.
632
Класс SARCOPTERYGII
Семейство CERATODONTIDAE (513) — рогозубовые, однолегочнико-
вые; Australian lungfishes. Пресноводные; юго-восточный Квинсленд,
Австралия.
Р. Майлс (Miles, 1977) и Р. Клутье и П.Альберг (Cloutier & Ahlberg,
1996) выделяли современный род Neoceratodus в отдельное семей-
ство Neoceratodontidae. При этом признавалось (Cloutier & Ahlberg,
1996), что ископаемое семейство Ceratodontidae, возможно, явля-
ется парафилетическим. Поэтому я, пока родственные отношения
этих форм не изучены, предпочитаю сохранять прежний объем се-
мейства Ceratodontidae, т. е. включать в него и триасового Ceratodus,
и современного Neoceratodus.
Один вид Neoceratodus jbrsteri.
Подотряд Lepidosirenoidei — чешуйчатниковидные. Грудной и брюшной
плавники имеют жгутовидную форму, без лучей; чешуи мелкие; воз-
душный мешок (легкое) парный; личинки имеют наружные жабры;
взрослые впадают в спячку во время засушливого периода. Ископа-
емые формы, относимые к этому подотряду, возможно, включают
и палеозойский род Gnatharhiza. Р. Клутье и П. Альберг (Cloutier &
Ahlberg, 1996) поместили оба рода в одно и то же семейство Lepi-
dosirenidae.
Семейство LEPIDOSIRENIDAE (514) — чешуйчатниковые, двудегочни-
ковые; South American lungfishes. Пресноводные; Бразилия и Парагвай.
Жаберных дуг — пять; жаберных щелей — четыре; тело очень удли-
ненное.
Один вид Lepidosiren paradoxa. Этот вид был первым среди совре-
менных двоякодышащих, которого формально описали как новый
вид (в 1837 году).
Семейство PROTOPTERIDAE (515) — протоптеровые, двудегочники аф-
риканские; African lungfishes. Пресноводные; Африка.
Подкласс DIPNOTETRAPODOMORPHA
633
Жаберных дуг — шесть; жаберных щелей — пять; тело умеренно
удлиненное. Максимальная длина около 1,8 м.
Один род Protopterus с четырьмя видами (однако ревизия всех совре-
менных представителей рода может увеличить число валидных видов).
Таксон без ранга 2b. TETRAPODOMORPHA — тетраподоморфы
Паксон без ранга За. RHIZODONTIMORPHA (Rhizodontida) —
ризодонтоморфы
|Отряд RHIZODONT1FORMES — ризодонтообразные. Одно семей-
ство Rhizodontidae, содержащее роды Barameda, Pycnoctenion, Propycnoc-
tenion, Rhizodus, Sauriptems, Screbinodus и Strepsodus, известные от верх-
него девона до Пенсильвания. Представители Rhizodontiformes, воз-
можно, утратили хоану, поскольку у них имеется две napsi наружных
ноздрей.
-Паксон без ранга 3b. OSTEOLEPIDIMORPHA (Osteolepidida) —
осгеолепидоморфы
К этой монофилетической группе ранее было применено название
Choanata (Nelson, 1994), поскольку оно употреблялось другими ав-
торами в то время. П. Альберг и 3. Иохансон (Ahlberg & Johanson,
1998) обсудили гипотезу, образуют ли Osteolepiformes и Tetrapoda
монофилетическую группу.
Таксон без ранга 4а. Без названия OSTEOLEPIDIFORMES +
ELPISTOSTEGALIA + TETRAPODA
fO-гряд OSTEOLEPIDIFORMES — остеолепидообразные. Тело уд-
линенное; грудной плавник обычно располагается низко на теле;
ромбоидные чешуи толстые; пинеальное отверстие имеется.
Около пяти семейств (согласно Schultze, 1994 и Cloutier Ahlberg,
1996), Canowindridae, Megalichthyidae (например, Megatichthys), Oste-
olepididae (например, Osteolepis и, возможно, Thursius), Tristichopteri-
634
Класс SARCOPTERYGII
dae (= Eusthenopteridae) {Eusthenopteron является одной из самых хо-
рошо изученных ископаемых рыб) и Rhizodopsidae. Gogonasus вклю-
чают в Osteolepidiformes, но его положение не ясно, также, как
и положение некоторых других родов.
Таксон без ранга 4b. Без названия. ELPISTOSTEGALIA + TETRAPODA
1-Инфракласс ELPISTOSTEGALIA — элпистостегалии
Одно семейство, Elpistostegidae (= Panderichthyidae), два рода — Elpis-
tostege и Panderichthys (Cloutier & Ahlberg, 1996).
Инфракласс TETRAPODA — четвероногие; tetrapods
Этот таксон, в котором 26734 современных вида, объединяет следу-
ющие современные группы (их ранг здесь не указывается) (согласно
публикациям, ссылки на которые можно найти в предыдущем изда-
нии [Nelson, 1994: 75]). Список включает не все ископаемые группы.
Дж. Кракрафт и П. Донохью (Cracraft & Donoghue, 2004) сделали
детальный обзор филогении и классификации четвероногих. Назва-
ния Synapsida и Reptilia использованы для таксонов, состав которых
отличается от принятого многими авторами. Дж. Клэк (Clack, 2002)
опубликовала обзор о происхождении и ранней эволюции четве-
роногих и выходе их на сушу. Tetrapoda появляются в ископаемой
летописи в верхнем девоне, но, возможно, возникли не позднее сред-
него девона.
Amphibia — амфибии, земноводные; amphibians: примерно 5504
современных вида (165 червяг, 502 саламандры и 4837 лягушек, вклю-
чая жаб) (Cannatella & Hillis, в Cracraft & Donoghue, 2004).
Amniota — высшие позвоночные, амниоты; amniotes: пример-
но 21 230 видов.
Synapsida (включая Mammalia) — звереобразные: указывают
4629 видов (Wilson & Reeder, 1993 и Wilson & Cole, 2000), я увеличи-
ваю это число на число новых видов, описанных с 2000 г.
Reptilia — рептилии, пресмыкающиеся: приблизительно 16 400
ныне живущих видов (Lee et al., в Cracraft & Donoghue, 2004; для
птиц эти авторы дают значение «более 9000»).
Черепахи: примерно 300 ныне живущих видов.
Diapsida — настоящие пресмыкающиеся.
Archosauromorpha — архозавроморфы (включая 24 вида кро-
кодилов, ископаемых динозавров [эта группа парафилетична, если
из нее исключены птицы] и 9050 птиц): приблизительно 9100 ныне
живущих видов.
Lepidosauromorpha — лепидозавроморфы (включая гаттерию,
4100 ящериц, которые являются парафилетической группой, если
исключены змеи, и 2900 змей): примерно 7000 современных видов.
Литература
Андрияшев А. П. 2003. Липаровые рыбы (Liparidae, Scorpaeniformes) Южного
океана и сопредельных вод. СПб.: Изд. ЗИН РАН. 53(61). 475 с.
Балушкин А. В., Федоров В. В. 1985. Caulophryne pietschi sp. nov. — новый вид
мохнатых удильщиков (Caulophrynidae) из нотальных вод юго-западной
части Тихого океана // Вопр. ихтиол. Т. 25. Вып. 6. С. 1035-1037.
Балушкин А. В. 1992. Классификация, родственные связи и происхожде-
ние семейств подотряда нототениоидных рыб (Notothenioidei, Perci-
formes) // Вопр. ихтиол. Т. 32. Вып. 3. С. 3-19.
Балушкин А. В. 1994. Ископаемая нототениоидная, а не трескообразная рыба
Pneleginops grandeastmanorum gen. et sp. nov. (Perciformes, Notothenioidei,
Eleginopsidae) из позднего эоцена острова Симор (Антарктика) //
Вопр. ихтиол. Т. 34. Вып. 3. С. 298-307.
Банников А. Ф. 2002. Новый среднеэоценовый морской перкоид (Perciformes,
Percoidei) из Северного Кавказа // Вопр. ихтиол. Т. 42. Вып. 6. С. 725-730.
Банников А. Ф. 2004а. Находка хампсодонид (Pisces, Teleostei, Perciformes)
в эоцене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. Т. 38. Вып. 3. С. 76-80.
Банников А. Ф. 20046. Первая находка удильщика (Teleostei, Lophiidae) в эо-
цене Северного Кавказа // Палеонтол. журн. Т. 38. Вып. 4. С. 67-72.
Банников А. Ф. 2005. Новый вид змеиных макрелей рода Abadzekhia (Perci-
formes, Gempylidae) из нижнего олигоцена Северного Кавказа // Па-
леонтол. журн. Т. 39. Вып. 1. С. 62-65.
Берг Л. С. 1940. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых.
Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 5. Вып. 2. С. 87-517.
Богуцкая Н. Г., Насека А. М. 2004. Каталог бесчелюстных и рыб пресных
и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими
комментариями. М.: Товарищество книжных изданий КМК. 389 с.
Герд А. С. 1964. Некоторые вопросы формирования русской ихтиологиче-
ской терминологии // Вопр. ихтиол. Т. 4. Вып. 4(33). С. 729-735.
Герд А. С. 1968. Об упорядочении и унификации русских названий рыб //
Вопр. ихтиол. Т. 8, Вып. 2(49). С. 350-356.
Дворецкий И. X. 2002. Латинско-русский словарь. Изд. 7-е, стереотипное. М.:
Русский язык. 845 с.
Евсеенко С. А. 1984. Новые род и вид безруких камбал Pseudomancopsetta ап-
driashevi gen. et sp. nov. (Pleuronectiformes) и их положение в системе
подотряда камбаловидных // Вопр. ихтиол. Т. 24. Вып. 5. С. 709-717.
636
Литература
Евсеенко С. А. 1997. Ревизия камбал рода Mancopsetta Gill, 1881 (Achiropsetti-
dae, Pleuronectiformes) из Южного океана // Вопр. ихтиол. Т. 37. Вып. 4.
С. 444-464.
Иванов А. О., Черепанов Г. О. 2004. Ископаемые низшие позвоночные: Учебное
пособие. СПб.: Изд-во СпбГУ. 228 с.
Кармовская Э. С. 1999. Nettenchelys paxtoni sp. nova (Nettastomatidae, Anguili-
formes) — новый вид из юго-западной части Тихого океана // Вопр.
ихтиол. Т. 39. Вып. 6. С. 833-836.
Кобылянский С. Г. 1990. Таксономический статус микростоматидных рыб
и проблемы классификации субпорядка Argentinoidei (Salmoniformes,
Teleostei) // Тр. ин-та океанологии АН СССР. Т. 125. С. 148-177.
Кобылянский С. Г. 1998. Четыре новых индопацифических вида и новая таб-
лица для определения видов рода Glossanodon (Argentinidae) // Вопр.
ихтиол. Т. 38. Вып. 6. С. 725-736.
Котляр А. Н. 1995. Hoplostethus vnivo — новый вид семейства Trachichthydae
из восточной Атлантики // Вопр. ихтиол. Т. 35. Вып. 5. С. 702-704.
Котляр А. Н. 1996. Бериксообразные рыбы Мирового океана. М.: Изд-во
ВНИРО. 368 с.
Котляр А.Н. 2001. Редкий вид солнечника Parazen pacificus-. остеология, си-
стематика и распределение (Parazenidae, Zeiformes) // Вопр. ихтиол.
Т. 41. Вып. 6. С. 725-736.
Лебедев В. Д., Спановская В. Д. 1983. Семейство Карповые (Cyprinidae) //
Жизнь животных. Т. 4. Ланцетники, круглоротые, хрящевые рыбы, ко-
стистые рыбы / Под ред. Т. С. Расса. М.: Просвещение С. 228-271.
Линдберг Г. У. 1971. Определитель и характеристика семейств рыб мировой
фауны. Л.: Наука. 471 с.
Линдберг Г. У., Герд А. С., Расс Т. С. 1980. Словарь названий морских промыс-
ловых рыб мировой фауны. Л.: Наука. 562 с.
Линдберг Г. У, Герд А. С. 1972. Словарь названий пресноводных рыб СССР
на языках народов СССР и европейских стран. Л.: Наука. 368 с.
Мандрица С. А. 2001. Сейсмосенсорная система и классйфикация скорпено-
видных рыб (Scorpaeniformes: Scorpaenoidei): Дисс.... докт. биол. наук.
Пермь: Изд-во Пермского университета. 393 с.
Международная комиссия по зоологической номенклатуре. 2004. Международный
кодекс зоологической номенклатуры. Изд-е 4-е. Пер. с англ, и фр. 2-е,
исправленное издание русского перевода. М.: Т-во научных изданий
КМК. 223 с.
Новицкая Л. И. (ред.) 2004. Ископаемые позвоночные России и сопредель-
ных стран. Бесчелюстные и древние рыбы / Под ред. Л. И. Новицкой.
М.: Геос. 435 с.
Парин Н. В. 1992- Pseudotrichonotus xanthotaenia (Pseudotrichonotidae, Aulop-
iformes) — новая рыба с подводной возвышенности Сая-де-Малья //
Вопр. ихтиол. Т. 32. Вып. 3. С. 156-158.
Парин Н. В. 1961. Основы системы летучих рыб (сем. Oxyporhamphidae и Ех-
ocoetidae) // Труды Института океанол. Т. 43. С. 92-183.
Парин Н. В. 1994. Три новых вида и новые нахождения угольных рыб-сабель
Aphanopus (Trichiuridae) // Вопр. ихтиол. Т. 34. Вып. 6. С. 740-746.
Литература
637
Парин Н. В. 1996. О видовом составе летучих рыб (Exocoetidae) в запад-
но-центральной части тропической Пацифики // Вопр. ихтиол. Т. 36.
Вып. 3. С. 300-307.
Парин Н. В. 1999. Летучие рыбы рода Prognichthys (Exocoetidae) в Атлантиче-
ском океане // Вопр. ихтиол. Т. 39. № 3. С. 293-305.
Парин Н. В., Котляр А. Н. 1988. Новая рыба-кабан Pentaceros quinquespinus (Pen-
tacerotidae) из юго-восточной части Тихого океана // Вопр. ихтиол.
Т. 28. №3. С. 355-360.
Парин Н. В., Кукуев Е. И. 1983. Восстановление валидности Lampris immaculata
Gilchrist и географическое распространение опаховых (Lampridae) //
Вопр. ихтиол. Т. 23. № 1. С. 3-14.
Парин Н. В., Бородулина О. Д. 1990. Обзор вида Polymelme (Photichthyidae)
с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиол. Т. 30. №5. С. 733-743.
Парин Н. В., Бородулина О. Д. 1998. Новая мезопелагическая рыба — Astronesthes
zharovi (Astronesthidae, Stomiiformes) из тропической зоны Атлантиче-
ского океана // Вопр. ихтиол. Т. 38. №5. С. 693-696.
Парин Н.В., Бородулина О.Д. 2003. Филогения, систематика и зоогеография
мезопелагических рыб рода Astronesthes (Astronesthidae, Stomiiformes) //
Вопр. ихтиол. Т. 43. №5. С. 581-601.
Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. 1989. Пятиязыч-
ный словарь названий животных. Рыбы. М.: Русский язык. 733 с.
Решетников Ю. С., Богуцкая Н. Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е. А., Насека А. М.,
Попова О. А., Савваитова К. А., Сиделева В. Г., Соколов Л. И. 1997. Список
рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиол. Т. 37. № 6.
С. 723-771.
Сазонов Ю. И. 1999. Материалы к ревизии рода Bathytroctes Gunther (Ale-
pocephalidae). Обзор абиссобентопелагических форм, ранее относимых
к роду Nomoctes, с описанием двух новых видов // Вопр. ихтиол. Т. 39.
Вып. 6. С. 733-747.
Соколов Л. И. 1983. Отряд Осетрообразные // Жизнь животных. Т. 4. Ланцет-
ники, круглоротые, хрящевые рыбы, костистые рыбы / Под ред. Т. С. Рас-
са. М.: Просвещение. С. 83-95.
Сычевская Е. К., Прокофьев А. М. 2003. Новое семейство колючеперых рыб —
Asianthidae (Perciformes) из верхнего палеоцена Туркменистана // Вопр.
ихтиол. Т. 43. Вып. 1. С. 5-20.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. 2007. Палеозоология позвоночных: Учебное по-
собие для студентов высших учебных заведений. М.: Издат. центр «Ака-
демия». 352 с.
Черешнев И. А., Скопец М. Б. 1990. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova — новая
эндемическая рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера
Эльгыгытгын (центральная Чукотка) // Вопр. ихтиол. Т. 30. Вып. 2.
С. 201-213.
Щербаков Ю. Н., Пахоруков Н. П. 2002. О диагностических признаках и рас-
пространении видов мезобентального рода Bathysauropsis (Aulopiformes,
Ipnopidae) // Вопр. ихтиол. Т. 42. Вып. 4. С. 564-566.
638 Литература
Aam М., Shepherd А. 2001. Descriptive anatomy of Epiplatys sexfasdaius (Cyprin-
odontiformes, Aplocheilidae) and a phylogenetic analysis of Epiplatina. Cy-
bium 25(3): 209-225.
Aam M., Ivantsoff W., Kottelat M. 1998. Phylogenetic analysis of Telmatherinidae
(Teleostei: Atherinomorpha), with description of Marvsatherina, a new genus
from Sulawesi. Ichthyol. Explor. Freshwaters 9(3): 311-323.
Aam M., Ivantsoff W. 1997. Descriptive anatomy of Caimsichthys rhombosomoides
and Iriatherina wemeri (Teleostei: Atheriniformes), a phylogenetic analysis of
Melanotaeniidae. Ichthyol. Explor. Freshwaters 8(2): 107-150.
Able K. W. 1984. Cyprinidontiformes: development. In H. G. Moser et al. (Eds.).
Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer. Soc. Ichthyol.
Негр.: 362-368.
Able К. W., Markle D. F., Fahay M. P. 1984. Cyclopteridae: development. In H. G. Mo-
ser et al. (Eds.). Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer.
Soc. Ichthyol. Негр.: 428-437.
Afanassieva О. B. 1995. The structure of the exoskeleton of the Tremataspi-
doidei and its significance in the taxonomy of osteaostracans (Agnatha).
In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier (Eds.), Premiers vertebres et
vertebres inferieurs. Geobios, Мёт. Spec. 19: 13-18.
AhlbergP. E. (Ed.). 2001. Major events in early vertebrate evolution: paleontology,
phylogeny, genetics, development. Taylor and Francis, London. 418 p.
Ahlberg P. E., fohanson Z. 1998. Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods.
Nature 395 (22 Oct.): 792-794.
AhlstromE. H., Amaoka K., Hensley D. A., Moser H. G., SumidaB. Y. 1984. Pleuronecti-
formes: development. In H.G. Moser et al. (Eds.). Ontogeny and systematics
of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer. Soc. Ichthyol, and Негр.: 640-670.
Ahnelt H., Goschl J. 2004. The pattern of the lateral-line system on the caudal fin of
Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Teleostei: Odontobutidae): with comments
on the arrangement of the lateral-line system on the caudal fin of Gobioidei.
Proc. Calif. Acad. Sci. 55(16): 358-371.
Akiyama S., Miyawaki R, Kubodera T., Higuchi M. (Eds.). 2004. Proceedings of the
fifth and sixth symposia on collection building and natural history studies
in Asia and the Pacific Rim. Natl. Sci. Mus. Monogr. (Tokyo) 24. 292 p.
Albert f. S. 2001. Species diversity and phylogenetic systematics of American knife-
fishes (Gymnotiformes, Teleostei). Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan
190. 127 p.
Albert f. S. 2003a. Family Sternopygidae (glass knifefishes, rattail knifefishes):
487-491. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C. J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the Freshwater Fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
Albertf. S. 2003b. Family Apteronotidae (ghost knifefishes): 497-502. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C. J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the Freshwater Fishes
of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Albertf. S., Campos da Paz R. 1998. Phylogenetic systematics of Gymnotiformes with
diagnoses of 58 clades: a review of the available data: 419-446. In L. R. Mal-
abarba, R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny
and classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Литература
639
Albert J. S., Crampton W.G.R 2003a. Seven new species of the Neotropical electric
fish Gymnotus (Teleostei, Gymnotiformes) with a redescription of G. carapo
(Linnaeus). Zootaxa 287: 1-54.
AlbertJ. S., Crampton W.G.R. 2003b. Family Hypopomidae (bluntnose knifefishes):
494—496. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C. J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
Albert J. S., Crampton W. G. R 2005. Diversity and phylogeny of Neotropical elec-
tric fishes: 360-409. In T. H. Bullock, C. D. Hopkins, A. N. Popper, R. R. Fay
(Eds.), Electroreception. Springer, New York.
AldridgeRJ., DonoghueP. C.J. 1998. Conodonts: a sister group to hagfishes? 15-31.
In J. M. Jorgensen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of
hagfishes. Chapman and Hall, London.
Allen G. R., Steene R, HumannP., DeLoach N. 2003. Reef fish identification: Tropical
Pacific. New World Publications, Jacksonville, Florida. 480 p.
Aden G. R 1991. Damselfishes of the world. Mergus, Melle, Germany. 271 p.
Allen G. R. 1995. Rainbowfishes in nature and in the aquarium. Tetra-Verlag,
Melle, Germany. 180 p.
Allen G. R 1997. A new species of rainbowfish (Melanotaenia: Melanotaeniidae),
from the Lakekamu Basin, Papua New Guinea. Rev. Fr. Aqtiariol. 24(1-2):
37-42.
Allen G. R. 1998. A new genus and species of rainbowfish (Melanotaeniidae) from
fresh waters of Irian Jaya, Indonesia. Rev. Fr. Aquariol. 25(1-2): 11-16.
Allen G. R 2001. Two new species of cardinalfishes (Apogonidae) from the Raja
Ampat Islands, Indonesia. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 4(4): 143-149.
Allen G. R, Feinberg M. N. 1998. Descriptions of a new genus and four new species
of freshwater catfishes (Plotosidae) from Australia. Aqua, J. Ichthyol. Aquat.
Biol. 3(1): 9-18.
Allen G. R, Steene R C. 2004. Chaetodontoplus vanderloosi, a pew species of angelfish
(Pomacanthidae) from Papua New Guinea. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol.
8(1): 23-30.
Allen G.R, Steene R, Allen M. 1998. A guide to angelfishes and butterflyfishes.
Odyssey Publishing, Perth. 250 p.
Aden G. R, Renyaan S.J. 1996a. Three new species of rainbowfishes (Melano-
taeniidae) from the Triton Lakes, Irian Jaya, New Guinea. Aqua, J. Ichthyol.
Aquat. Biol. 2(2): 13-24.
Allen G.R, Renyaan S.J. 1996b. Chilatherina pricei, a new species of rainbowfish
(Melanotaeniidae) from Irian Jaya. Rev. Fr. Aquariol. 23(1-2): 5-8.
Alien G. R, Renyaan S.J. 1998. Three new species of rainbowfishes (Melanotaeni-
idae) from Irian Jaya, Indonesia. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 3(2): 69-80.
Allen G. R, Renyaan S.J. 1999. Pseudomugil ivantsoffi (Pseudomugilidae), a new
species of blue-eye from the Timika region, Irian Jaya. Aqua, J. Ichthyol.
Aquat. Biol. 3(4): 163-168.
Allen G. R. 1978. A review of the archerfishes (family Toxotidae). Rec. West. Aust.
Mus. 6: 355-378.
640
Литература
Amaoka К., Mihara Е., Rivaton J. 1997. Pisces, Pleuronectiformes: flatfishes from
the waters around New Caledonia: 144-171. In B. Seret (Ed.), Resultats des
Campagnes MUSORSTOM, 17. Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. 174.
Amaoka K., Imamura H. 2000. A new flounder, Monolene helenensis (Pleuronecti-
formes: Bothidae) from the eastern tropical Atlantic. Ichthyol. Res. 47(3):
243-247.
Amaoka K., Arai M., Gomon M. 1997. A new species of Amoglossus (Pleuronecti-
formes: Bothidae) from the southwestern coast of Australia. Ichthyol. Res.
44(2): 131-136.
Anadu D. I. 2005. Fisheries and aquaculture development in Nigeria. Eagle and
Palm Publ., Rockville, Maryland. 91 p.
Anderson M. E. 1994. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Per-
ciformes). Ichthyol. Bull. J. L. B. Smith Inst. Ichthyol. 60. 120 p.
Anderson M. E. 1998. A Late Cretaceous (Maastrichtian) galaxiid fish from South
Africa. J. L. B. Smith Institute of Ichthyology Spec. Publ. 60. 11 p.
Anderson M. E., Long J. A., Gess R W., Hiller N. 1999. An unusual new fossil shark
(Pisces: Chondrichthyes) from the Late Devonian of South Africa. Rec. West.
Aust. Mus. Suppl. 57: 151-156.
Anderson M. E., Heemstra P. C. 2003. Review of the glassfishes (Perciformes: Am-
bassidae) of the western Indian Ocean. Cybium 27(3): 199-209.
Anderson M.E., Fedorov V. V. 2004. Family Zoarcidae Swainson 1839 — eelpouts.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes №34. 58 p. [Online access
http://www.calacademy.org/ research/ichthyology/annotated/index.html]
Anderson W.D.Jr., Collette В. B. 1991. Revision of the freshwater viviparous half-
beaks of the genus Hemirhamphodon (Teleostei: Hemiramphidae). Ichthyol.
Explor. Freshwaters 2(2): 151-176.
Anderson W D. Jr. 1999. Symphysanodontidae: 2438-2441 and Callanthiidae:
2553-2556. In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine
resources of the western central Pacific, FAO species identification guide for
fishery purposes. Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Anderson W. D.Jr. 2003a (dated 2002). Symphysanodontidae: 1304-1307. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Anderson W D.Jr. 2003b (dated 2002). Lutjanidae: 1479-1504. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Arai R., Kato K. 2003. Gross morphology and evolution of the lateral line system
and infraorbital bones in bitterlings (Cyprinidae, Acheilognathinae): with
an overview of the lateral line system in the family Cyprinidae. University
Museum, University of Tokyo, Bull. 40. 42 p.
Armbruster J. W., Provenzano F. 2000. Four new species of the suckermouth ar-
mored catfish genus Lasiancistrus (Loricariidae: Ancistrinae). Ichthyol. Ex-
plor. Freshwaters 11(3): 241-254.
Amason U., GullbergA.,JankeA. 2001. Molecular phylogenetics of gnathostomous
(jawed) fishes: old bones, new cartilage. Zool. Scr. 30(4): 249-255.
Литература
641
Arratia G. 1987. Description of the primitive family Diplomystidae (Siluriformes,
Teleostei, Pisces): morphology, taxonomy, phylogenetic implications. Bonn.
Zool. Monogr. 24: 1-120.
Arratia G. 1991. The caudal skeleton of Jurassic teleosts; a phylogenetic analysis:
249-340. In M.-M. Chang, H. Liu, G.-R. Zhang (Eds.), Early vertebrates and
related problems in evolutionary biology. Science Press, Beijing.
Arratia G. 1997. Basal teleosts and teleostean phylogeny. Palaeo Ichthyologica
(Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen), 7. 168 p.
Arratia G. 1998. Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson.
Copeia 1998(4): 1109-1113.
Arratia G. 1999. The monophyly of Teleostei and stem-group teleosts. Consensus
and disagreements: 265-334. In: G. Arratia, H.-P. Schultze (Eds.), Mesozoic
fishes 2—Systematics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Arratia G. 2000. New teleostean fishes from southern Germany and the system-
atic problems concerning the «pholidophoriforms». Palaontol. Z. 74(1/2):
113-143, 21 figs., 1 table, 1 appendix, Stuttgart.
Arratia G. 2001. The sister-group of Teleostei: consensus and disagreements.
J.Vertebr. Paleontol. 21(4): 767-773.
Arratia G. 2003. Family Percichthyidae: 596-597 and family Perciliidae: 598.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C. J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Arratia G. 2004. Mesozoic halecostomes and the early radiation of teleosts:
279-315. In G. Arratia and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3—Systematics,
paleoenvironments, biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Arratia G., Lopez-Arbarello A., Prasad G. V. R, Parmar V, KriwetJ. 2004. Late Cretaceo-
us-Paleocene percomorphs (Teleostei) from India — early radiation of Per-
ciformes: 635-663. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent
advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, Munchen.
Arratia G., Kapoor B. G., Chardon M., Diogo R (Eds.). 2003. Catfishes. Vols. 1 & 2.
Science Publishers, Enfield, New Hampshire. 812 p.
Arratia G., SchultzeH.-P, CascioltJ. 2001. Vertebral column and associated elements
in dipnoans and comparison with other fishes: development and homology.
MorpholJ. 250(2): 101-172.
Arratia G., Schultze H.-P. 1987. A new halecostome fish (Actinopterygii, Oste-
ichthyes) from the Late Jurassic of Chile and its relationships. Dakoterra
(Rapid City, South Dakota) 3: 1-13.
Arratia G., Schultze H.-P. 1990. The urohyal: development and homology within
osteichthyans. Morphol J. 203: 247-282.
Arratia G., Schultze H.-P. 1991. Palatoquadrate and its ossifications: development
and homology within osteichthyans. MorpholJ. 208: 1-81.
Arratia G., Kriwet]., Heinrich W.-D. 2002. Selachians and actinopterygians from the
Upper Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Mitt. Mus. Naturkd. Berl., Geowiss.
Reihe 5: 207-230.
Arratia G., Wilson M. V. H., Cloutier R. (Eds.). 2004. Recent advances in the origin
and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. 703 p.
42zak107
642
Литература
Arratia G., Lambers P. 1996. The caudal skeleton of pachycormiforms: parallel
evolution? 191-218. In G. Arratia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes—
Systematics and paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mtinchen.
Arratia G., Cloutier R. 1996. Reassessment of the morphology of Cheirolepis canaden-
sis (Cheirolepididae: Actinopterygii): 165-197, 17 figs., 1 tb. In: Schultze,
H.-P. & R. Cloutier (eds.): Devonian Fishes and Plants of Miguasha, Quebec,
Canada. Verlag Dr. Pfeil, Mtinchen.
Arsenault M., Janvier P. 1991. The anaspid-like craniates of the Escuminac for-
mation (Upper Devonian) from Miguasha (Quebec, Canada), with remarks
on anaspid-petromyzontid relationships: 19-40. In M.-M. Chang, Y.-H. Liu,
G.-R. Zhang (Eds.), Early vertebrates and related problems of evolutionary
biology. Science Press, Beijing.
Arunkumar L., Singh H. T. 2000. Spiny eels of the genus Macrognathus Lacepede
from Manipur, with description of a new species. J. Bombay Nat. Hist. Soc.
97(1): 117-122.
Baciu D.S., Bannikov A. F. 2003. Paucaichthys neamtensis gen. et sp. nova — the first
discovery of sea breams (Bramidae) in the Oligocene of Romania. J. Ichthyol.
43(8): 598-602.
Bailey R. M., Gans C. 1998. Two new synbranchid fishes, Monopterus roseni from
Peninsular India and M. desilvai from Sri Lanka. Occas. Pap. Mus. Zool. Univ.
Mich. 726: 1-18.
Baldwin С. C., Johnson G. D., Paxton J. R. 1997. Protoblepharon rosenblatti, a new
genus and species of flashlight fish (Beryciformes: Anomalopidae) from the
tropical South Pacific, with comments on anomalopid phylogeny. Proc. Biol.
Soc. Wash. 110(3): 373-383.
Baldwin С. C., Johnson G. D. 1993. Phylogeny of the Epinephelinae (Teleostei:
Serranidae). Bulletin of Marine Science 52(1): 240-283.
Baldwin С. C., Johnson G. D. 1995. A larva of the Atlantic flashlight fish, Kryptopha-
naron alfredi (Beryciformes: Anomalopidae), with a comparison of beryciform
and stephanoberyciform larvae. Bull. Mar. Sci. 56(1): 1-24.
Baldwin С. C., Johnson G. D. 1996. Interrelationships of Aulopiformes: 355-404.
In M. L. J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D. Johnson (Eds.), Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego.
Baldwin С. C., Johnson G. D. 1999. Paxton concUtansi a new genus and species of
pseudamine apogonid (Teleostei: Percoidei) from western Australia: The
sister group of the enigmatic Gymnapogon. Copeia 1999(4): 1050-1071.
Baldwin С. C., Smith W. L. 1998. Belonopercapylei, a new species of seabass (Teleostei:
Serranidae: Epinephelinae: Diploprionini) from the Cook Islands with com-
ments on relationships among diploprionins. Ichthyol. Res. 45(4): 325-339.
Baldwin С. C., Johnson G. D. 1993. Phylogeny of the Epinephelinae (Teleostei:
Serranidae). Bull. Mar. Sci. 52(1): 240-283.
Balushkin A. V. 2000. Morphology, classification, evolution of notothenioid fishes
of the Southern Ocean (Notothenioidei, Perciformes). J. Ichthyol. (Suppl. 1)
40: 74-109.
Banjord H. M., Collette В. B. 2001. A new species of halfbeak, Hyporhamphus naos
(Beloniformes: Hemiramphidae), from the tropical eastern Pacific. Rev. Biol.
Trop. 49 (Suppl. 1): 39-49.
Литература
643
Bannikov A. F. 2004. Eocottidae, a new family of perciform fishes (Teleostei)
from the Eocene of northern Italy (Bolca). Misc. Paleont. 7, Verona. Studi e
Ricerche sui Giacimenti Terziari di Bolca 10: 17-35.
Bannikov A. F., Tyler J. C. 1995. Phylogenetic revision of the fish families Luvaridae
and fKushlukiidae (Acanthuroidei), with a new genus and two new species
of Eocene luvarids. Smithsonian Contrib. Paleo. 81: 1-45.
Bannikov A. F., Tyler J. C. 1999. Sarbinicaprvs, a new second taxon of the caproid-
related fish family Sorbinipercidae, from the Eocene of Monte Bolca, Italy.
Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, Studi e Ricerche sui Giacimenti Terziari di Bolca
8: 129-142.
Bannikov A. E, TylerJ. C. 2001. A new species of the luvarid fish genus i Avitoluvarus
(Acanthuroidei, Perciformes) from the Eocene of the Caucasus in southwest
Russia. Proc. Bio. Soc. Wash. 114(3): 579-588.
Barbour C. D. 2002. Chirostoma contrerasi (Atherinopsidae, Menidiinae), a new
species from Lago de Chapala, Mexico: 23-33. In M. de Lourdes Lozano-
Vilano (Ed.), Libro Jubilar en honor al Dr. Salvador Contreras Balderas.
Univ. Autonoma Nuevo Leon/Fac. Ciencias Biol., Monterrey, Mexico.
Bardack D. 1998. Relationships of living and fossil hagfishes: 3-14. In J. M. Jorgen-
sen, J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of hagfishes.
Chapman and Hall, London.
Barlaw G. W., Liem K. E, Wickler W. 1968. Badidae, a new fish family —ЪеЬайоига1,
osteological and developmental evidence. J. Zool. 156: 415-447.
Basden A. M., Young G. C. 2001. A primitive actinopterygian neurocranium from
the Early Devonian of southeastern Australia. J. Vertebr. Paleontol. 21(4):
754-766.
Bath, H. 2001. Osteology and morphology of fishes of the subfamily Salariinae
and its junior synonym Parablenniinae (Pisces: Blenniidae). Stuttg. Beitr.
Naturk. 628: 1-42.
Bath H. 2004. Revision of the genus Rhabdoblennius Whitley (Pisces: Blenniidae:
Salariinae), with descriptions of two new species. Stuttg. Beitr. Naturk. Ser.
A (Biol.) 669: 1-26.
Behnke KJ. 2002. Trout and salmon of North America. The Free Press, New York.
360 p.
Behnke KJ. 1989. Interpreting the phylogeny of SalveHnus. Physiol. Ecol. Japan.
Spec. I: 35-48.
Bellwood D. K, Sorbini L. 1996. A review of the fossil record of the Pomacentridae
(Teleostei: Labroidei) with a description of a new genus and species from
the Eocene of Monte Bolca, Italy. Zool. J. Linnean Society 117: 159-174.
Bellwood D. К 1994. A phylogenetic study of the parrotfishes family Scaridae (Pisces:
Labroidei), with a revision of genera. Rec. Aust. Mus. Suppl. 20: 1-86.
Bellwood D. K, van Herwerden L., Konow N. 2004. Evolution and biogeography of
marine angelfishes (Pisces: Pomacanthidae). Molecular Phylogen. Evol. 33:
140-155.
Bemis W. E., Findeis E. K., Grande L. 1997. An overview of Acipenseriformes.
Environ. Biol. Fishes 48: 25-71.
Bentivegria E, Fiorito G. 1983. Numerical taxonomic techniques confirm the va-
lidity of two genera in Trachinidae. Cybium 7(4): 51-56.
42
644 Литература
Berendzen Р. В., Dimmick W. W. 2002. Phylogenetic relationships of Pleuronecti-
formes based on molecular evidence. Copeia 2002(3): 642-652.
Bernardi G, 1997. Molecular phylogeny of the Fundulidae (Teleostei, Cyprinodonti-
formes) based on the cytochrome b gene: 189-197. In T. D. Kocher and C. A. Ste-
pien (Eds.), Molecular systematics of fishes. Academic Press, San Diego.
Berra T.M. 1997. Some 20th century fish discoveries. Environ. Biol. Fish. 50: 1-12.
Berra T. M. 2001. Freshwater fish distribution. Academic Press, San Diego. 604 p.
Berra T. M. 2003. Nurseryfish, Kurtusgulliveri (Perciformes: Kurtidae), from north-
ern Australia: redescription, distribution, egg mass, comparison with K. in-
dicus from southeast Asia. Ichthyol. Explor. Freshwaters 14(4): 295-306.
Berra T. M., Pusey B. J. 1997. Threatened fishes of the world: Lepidogalaxias sala-
mandroides Mees, 1961 (Lepidogalaxiidae). Environ. Biol. Fish. 50: 201-202.
Berra T. M., Neira F. J. 2003. Early life history of the nurseryfish, Kurtus gullieri
(Perciformes: Kurtidae), from northern Australia. Copeia 2003(2): 384-390.
Berra T. M., Humphrey J. D. 2002. Gross anatomy and histology of the hook and
skin of forehead brooding male nurseyfish, Kurtus gulliveri, from northern
Australia. Environ. Biol. Fishes 65: 263-270.
Bertelsen E. 1984. Ceratioidei: development and relationships. In H. G. Moser
et al. (Eds.). Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer. Soc.
Ichthyol. Негр.: 326-334.
Bertelsen E., Krefft G., Marshall N. B. 1976. The fishes of the family Notosudidae.
Dana Rep. 86: 1-114.
Bertelsen E., Krefft G. 1988. The ceratioid family Himantolophidae (Pisces, Lophi-
iformes). Steenstrupia 14(2): 9-89.
Bertelsen E., Pietsch T. W. 1996. Revision of the ceratioid anglerfish genus Lasiog-
nathus (Lophiiformes: Thaumatichthyidae), with the description of a new
species. Copeia 1996(2): 401-409.
Bertelsen E., Pietsch T. IF. 1998. Revision of the deepsea anglerfish genus Rhyn-
chactis Regan (Lophiiformes: Gigantactinidae), with descriptions of two new
species. Copeia 1998(3): 583-590.
Bertelsen E., Pietsch T IF. 2002. New species of deep-sea anglerfish of the genus
Gigantactis (Lophiiformes: Gigantactinidae) from the western North Atlantic
Ocean. Copeia 2002(4): 958-961.
Bianco P. G., Miller R R. 1989. First record of Valencia letoumeuxi (Savage, 1880) in
Peloponnese (Greece) and remarks on the Mediterranean family Valenciidae
(Cyprinodontiformes). Cybium 13(4): 385-387.
Birstein V.J., Doukakis P, DeSalle R. 2002. Molecular phylogeny of Acipenseridae:
nonmonophyly of Scaphirhynchinae. Copeia 2002(2): 287-301.
Birstein V. J., Bemis W. E. 1997. How many species are there within the genus
Acipenser? Environ. Biol. Fishes 48: 157-163.
Blieck A., Elliott D. K, Gagnier P.-Y. 1991. Some questions concerning the phy-
logenetic relationships of heterostracans, Ordovician to Devonian jawless
vertebrates: 1-17. In M.-M. Chang, Y.-H.Liu, G.-R. Zhang (Eds.), Early verte-
brates and related problems of evolutionary biology. Science Press, Beijing.
Bockmann F.A., Guazzelli G. M. 2003. Family Heptapteridae (heptapterids): 406-431.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Литература
645
Bogutskaya N. G., Naseka A. M., Komleu A. M. 2001. Freshwater fishes of Russia:
preliminary results of the fauna revision. Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci.
289: 39-50.
Bohlke E. B. (Ed.). 1989. Fishes of the western North Atlantic. Part 9. Vol. 1. Or-
ders Anguilliformes and Saccopharyngiformes: 1-655. Vol. 2. Leptocephali:
657-1055. Sears Foundation for Marine Research, Memoir (Yale University),
New Haven.
Bohlke E. B., McCosker J. E. 2001. The moray eels of Australia and New Zealand,
with description of two new species (Anguilliformes: Muraenidae). Rec. Aust.
Mus. 53(1): 71-102.
Bohlke E. B., Randall J. E. 2000. A review of the moray eels (Anguilliformes:
Muraenidae) of the Hawaiian Islands, with descriptions of two new species.
Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 150: 203-278.
Bond С. E., Uyeno T. 1981. Remarkable changes in the vertebrae of perciform fish
Scombrolahrax with notes on the anatomy and systematics. Jpn. J. Ichthyol.
28(3).: 259-262.
Borden W. C. 1998. Phylogeny of the unicomfishes (Naso, Acanthuridae) based
on soft anatomy. Copeia 1998(1): 104-113.
BombuschA. H. 1995. Phylogenetic relationships within the Eurasian catfish family
Siluridae (Pisces: Siluriformes), with comments on generic validities and
biogeography. Zool. J. Linn. Soc. 115(1): 1-46.
Bartone S. A. (Ed.). 2002. The biology of the spotted seatrout. CRC Press, Boca
Raton, Florida. 312 p.
Bowne P. S. 1994. Systematics and morphology of Gasterosteiformes: 28-60.
In M. A. Bell and S. A. Foster (Eds.). Evolutionary biology of the threespine
stickleback. Oxford University Press, Oxford.
Bradbury M. G. 1999. A review of the fish genus Dibranchus with descriptions of
new species and a new genus Solocisquama (Lophiiformes, Ogcocephalidae).
Proc. Calif. Acad. Sci. 51(5): 259-310.
Bradbury M. G. 2003. Family Ogcocephalidae Jordan 1895 — batfishes. Calif.
Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. № 17. 17 p. [Online access
http://www.calacademy.org/rcsearch/ichthyology/annotated/index.html]
Briggs J. C. 1974. Marine zoogeography. McGraw-Hill, New York. 475 p.
Briggs J. C. 2001a. New species of Lepadichthys from the Philippine Islands. Copeia
2001(2): 499-500.
Briggs J. C. 2001b. New clingfish (Gobiesocidae) from Isla Grande, Colombia.
Copeia 2001(3): 745-746.
Briggs J. C. 2002- New species of Rimicola from California. Copeia 2002(2):
441-444.
Briggs J. C. 2005. The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi: Otophysi):
a new appraisal. J. Biogeogr. 32: 287-294.
Brito P. M. 1999. The caudal skeleton of aspidorhynchids (Actinopterygii: Hale-
costomi): phylogenetic implications: 249-264. In G. Arratia, H.-P. Schultze
(Eds.), Mesozoic fishes 2 — systematics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, Mtinchen.
Brito P. M., SeretB. 1996. The new genus lansan (Chondrichthyes, Rhinobatoidea)
from the Early Cretaceous of Brazil and its phylogenetic relationships: 47-62.
646
Литература
In G. Arratia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoe-
cology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Brito P. M., Deynat P. P. 2004. Freshwater stingrays from the Miocene of South
America with comments on the rise of potamotrygonids (Batoidea, Myliobat-
iformes): 575-582. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent
advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, Munchen.
Britz R. 1996. Ontogeny of the ethmoidal region and hyopalatine arch in Macrog-
nathus pancalus (Percomorpha, Mastacembeloidei), with critical remarks on
Mastacembeloid inter- and intrarelationships. Am. Mus. Novit. 3181. 18 p.
Britz R. 1997. Egg surface structure and larval cement glands in nandid and badid
fishes with remarks on phylogeny and biogeography. Am. Mus. Novit. 3195.17 p.
Britz R. 2001. The genus Betta — monophyly and intrarelationships, with re-
marks on the subfamilies Macropodinae and Luciocephalinae (Teleostei:
Osphronemidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 12(4): 305-318.
Britz R. 2003. Danionella mirifica, a new species of miniature fish from Upper
Myanmar (Ostariophysi: Cyprinidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 14(3):
217-222.
Britz R. 2004a. Polypterus teugelsi, a new species of bichir from the Upper Cross
River system in Cameroon (Actinopterygii: Cladistia: Polypteridae). Ichthyol.
Explor. Freshwaters 15(2): 179-186.
Britz R. 2004b. Egg structure and larval development of Pantodon buchholzi (Teleos-
tei: Osteoglossomorpha), with a review of data on reproduction and early
life history in other osteoglossomorphs. Ichthyol. Explor. Freshwaters 15(3):
209-224.
Britz R., Ferraris C.J. Jr. 2003. A new species of the Asian catfish genus Pseudolaguvia
from Myanmar (Teleostei: Ostariophysi: Siluriformes: Erethistidae). Zootaxa
388: 1-8.
Britz R., Johnson G. D. 2002. «Paradox lost»: Skeletal ontogeny of Indostomus para-
doxus and its significance for the phylogenetic relationships of Indostomidae
(Teleostei, Gasterosteiformes). Am. Mus. Novit. 3383. 43 p.
Britz R., Johnson G. D. 2003. On the homology of the posteriormost gill arch in
polypterids (Cladistia, Actinopterygii). Zool. J. Linn. Soc. 138(4): 495-503.
Britz R.,Johnson G. D. 2005. Leis’ conundrum: homology of the clavus of the Ocean
sunfishes. 1. Ontogeny of the median fins and axial skeleton of Montrete leiurus
(Teleostei, Tetraodontiformes, Tetraodontidae). J. Morphol. 226(1): 1-10.
Britz R., Kokoscha M., Riehl R. 1995. The anabantoid genera Ctenops, Ludocephalus,
Parasphaerichthys, Sphaerichthys (Teleostei: Perciformes) as a monophyletic
group: evidence from egg surface structure and reproductive behaviour.
Jpn. J. Ichthyol. 42(1): 71-79.
Britz R., Kottelat M. lt)99a. Sundasalanx mekongensis, a new species of clupeiform
fish from the Mekong basin (Teleostei: Sundasalangidae). Ichthyol. Explor.
Freshwaters 10(4): 337-344.
Britz R, Kottelat M. 1999b. Two new species of gasterosteiform fishes of the genus
Indostomus (Teleostei: Indostomidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 10(4):
327-336.
Литература
647
Britz R., Kottelat M. 2003. Descriptive osteology of the family Chaudhuriidae
(Teleostei, Synbranchiformes, Mastacembeloidei), with a discussion of its
relationships. Am. Mus. Novit. 3418. 62 p.
Britz R., Bartsch P. 2003. The myth of dorsal ribs in gnathostome vertebrates.
Proc. R. Soc. Lond. В (Suppl.) 270: 1-4.
Britz R., Favorite S., Johnson G. D. 2003. The hyopalatine arch of a 25 mm larva
of Synbranchus and homology of the single pterygoid in the Synbranchidae
(Teleostei: Synbranchiformes). Proc. Bio. Soc. Wash. 116(2): 337-340.
BritzR., Kullander S. O. 2003.Family Polycentridae (leaffishes): 603-604.In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Brown B. A., Ferraris C.J. Jr. 1988. Comparative osteology of the Asian catfish family
Chacidae, with the description of a new species from Burma. Am. Mus. Novit.
2907. 16 p.
Bruner J. C. 1991a. Comments on the genus Amyzon (family Catostomidae). J. Pa-
leontol. 65(4): 678-686.
Bruner J. C. 1991b. Bibliography of the family Catostomidae (Cypriniformes).
Prov. Mus. Alta., Nat. Hist. Occas. Pap. 14. 213 p.
BrylinskaM. 2000. Ryby slodkowodne Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warsza-
wa. 521 p.
Buckup P.A. 1993a. The monophyly of the Characidiinae, a Neotropical group
of characiform fishes (Teleostei: Ostariophysi). Zool. J. Linn. Soc. 108(3):
225-245.
Buckup P.A. 1993b. Review of the characidiin fishes (Teleostei: Characiformes),
with descriptions of four new genera and ten new species. Ichthyol. Explor.
Freshwaters 4(2): 97-154.
Buckup P. A. 1998. Relationships of the Characidiinae and phylogeny of characi-
form fishes (Teleostei: Ostariophysi): 123-144. In L. R. Malabarba, R. E. Reis,
R. P. Vari, Z. M.S.Lucena, C. A.S.Lucena (Eds.), Phylogeny and classification
of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Buckup P. A. 2003. Family Crenuchidae (South American darters): 87-95
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Buckup P. A., Zamprogno C., Vieira F., Teixeira R. L. 2000. Waterfall climbing in
Characidium (Crenuchidae: Characidiinae) from eastern Brazil. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 11(3): 273-278.
Burgess W. E. 2001. Prognathodes brasiliensis, a new species of butterflyfish. Trop.
Fish Hobby. 49(6): 56-58, 60, 62-63.
Burgess W. E. 2003 (dated 2002). Chaetodontidae: 1663-1672, Pomacanthidae:
1673-1683, Ephippidae: 1799-1800. In К. E. Carpenter (Ed.), The living
marine resources of the western central Atlantic, FAO species identification
guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Burgess W. E. 1974. Evidence for the elevation to family status of the angelfishes
(Pomacanthidae), previously considered to be a subfamily of the butterflyfish
family, Chaetodontidae. Рас. Sci. 28: 57-71.
648
Литература
Bwzgin Т. 1992. Basal ray-finned fishes (Osteichthyes; Actinopterygii) from the
Middle Triassic of Monte San Giorgio (Canton Tessin, Switzerland). Schweiz.
Palaeontol. Abh. 114. 164 p.
Bibgin T. 1996. Diversity in the feeding apparatus of perleidid fishes (Actinoptery-
gii) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland): 555-565.
In G. Arratia, G.Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoecolo-
gy. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Burhanuddin A. L, Iwatsuki Y. 2003. Demissolinea novaeguineensis, gen. et sp. nov.
(Perciformes: Trichiuridae), a new hairtail from New Guinea. Ichthyol. Res.
50(1): 23-29.
Bums J. R, Weitzman S. H., Malabara L. R 1997. Insemination in eight species
of cheirodontine fishes (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae). Copeia
1997(2): 433-438.
Burr В. M., Page L. M. 1993. A new species of Rercina (Odontopholis) from Ken-
tucky and Tennessee with comparisons to Rercina cymatotaenia (Teleostei:
Percidae). Bull. Alabama Mus. Nat. Hist. 16: 15-28.
Burridge С. P. 2000. Molecular phylogeny of the Aplodactylidae (Perciformes:
Cirrhitoidea), a group of Southern Hemisphere marine fishes. J. Nat. Hist.
34(11): 2173-2185.
Burridge C.P. 2004. Cheilodactylus (Goniistius) francisi, a new species of morwong
(Perciformes: Cirrhitoidea) from the southwest Pacific. Rec. Aust. Mus. 56(2):
231-234.
Burridge С. P., Smolenski A. J. 2004. Molecular phylogeny of the Cheilodactylidae
and Latridae (Perciformes: Cirrhitoidea) with notes on taxonomy and bio-
geography. Mol. Phylogenet. Evol. 30(1): 118-127.
Burrow C.J. 2004. Acanthodian fishes with dentigerous jaw bones: the Ischnacan-
thiformes and Acanthodopsis. Fossils Strata 50: 8-22.
Burrow C.J., lumer S. 1999. A review of placoderm scales, their significance in
placoderm phylogeny. J. Vertebr. Paleontol. 19: 204-219.
Bussing W. A., Lavenberg R J. 2003. Four new species of eastern tropical Pacific
jawfishes (Opistognathus: Opistognathidae). Rev. Biol. Trop. 51(2): 529-550.
Cameron С. B., Garey J. R, Swalla B.J. 2000. Evolution of the chordate body plan:
new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 97(9): 4469-4474.
Campbell K. S. W., Barwick R E. 2001. Diabolepis and its relationship to the Dipnoi.
J. Vertebr. Paleontol. 21(2): 227-241.
Campos-da-Paz R 2003. Family Gymnotidae (naked-back knifefishes): 483-486.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Cappetta H. 1987. Chondrichthyes II. Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii.
In H.-P. Schultze (Ed.), Handbook of paleoichthyology. Vol. 3B. Gustov Fis-
cher Verlag, Stuttgart. 193 p.
Cappetta H., Duffin C., Zidek J. 1993. Chondrichthyes: 593-609. In M. J. Benton
(Ed.), The fossil record 2. Chapman & Hall, London.
Carpenter К. E. (Ed.). 2003 (dated 2002). The living marine resources of the west-
ern central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes
Литература
649
and American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Special Publica-
tion 5, Vol. 1, Introduction, molluscs, crustaceans, hagfishes, batoid fishes,
chimaeras: 1-600. Vol. 2, Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammati-
dae): 601-1374. Vol. 3, Bony fishes part 2 (Opistognathidae to Molidae), sea
turtles and marine mammals: 1375-2127. FAO, Rome.
Carpenter K.E. 1990. A phylogenetic analysis of the Caesionidae (Perciformes:
Lutjanoidea). Copeia 1990(3): 692-717.
Carpenter К. E. 2001. Family Caesionidae: 2919-2941. In К. E. Carpenter and
V. H. Niem (Eds.). The living marine resources of the western central Pa-
cific, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 5, part 3.
FAO, Rome.
Carpenter К. E., CoUette В. B., Russo J. L. 1995. Unstable and stable classifications of
scombroid fishes. Bull. Mar. Sci. 56(2): 379-AO5.
Carpenter К. E., Randall J. E. 2003. Lethrinus ravus, a new species of emperor
fish (Perciformes: Lethrinidae) from the western Pacific and eastern Indian
oceans. Zootaxa 240: 1-8.
Carpenter К. E., Niem V. H. (Eds.). 1998-2001. The living marine resources of
the western central Pacific, FAO species identification guide for fishery
purposes. Vol. 2, Cephalopods, crustaceans, holothurians and sharks, 1998:
687-1396. Vol. 3, Batoid fishes, chimaeras and bony fishes part 1 (Elopidae
to Linophrynidae), 1999: 1397-2068. Vol. 4, Bony fishes part 2 (Mugilidae
to Carangidae), 1999: 2069-2790. Vol. 5, Bony fishes part 3 (Menidae to
Pomacentridae), 2001: 2791-3380. Vol. 6, Bony fishes part 4 (Labridae to
Latimeriidae), estuarine crocodiles, sea turtles, sea snakes and marine mam-
mals, 2001: 3381-4218. FAO, Rome.
Carpenter K., Johnson G. D. 2002. A phylogeny of sparoid fishes (Perciformes,
Percoidei) based on morphology. Ichthyol. Res. 49(2): 114-127.
Carr R K. 1991. Reanalysis of Heintzichthys gpuldii (Newberry), an aspinothoracid
arthrodire (Placodermi) from the Famennian of northern Ohio, with a review
of brachythoracid systematics. Zool. J. Linn. Soc. 103; 349-390.
Carr R K. 1995. Placoderm diversity and evolution: 85-125. In M. Arsenault,
H. Lelievre, P. Janvier (Eds.), Studies on early vertebrates (Vllth International
Symposium on Lower Vertebrates, 1991, Miguasha, Quebec). Bull. Mus. Natl.
Hist. Nat., Paris, 17(C).
Carr R K. 2004. Recognizing paraphyletic stem groups: a case study in the analy-
sis of eubrachythoracid arthrodires (Placodermi): 127-138. In G. Arratia,
M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the origin and early
radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Carr R K., Hlavin W.J. 1995. Dinichthyidae (Placodermi): a paleontological fic-
tion? In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier (Eds.), Premiers vertebras
et vertebras inferieurs. Geobios, Mem. Spec. 19: 85-87.
Carrier J. C., Pratt H. L.Jr., Castro J. I. 2004. Reproductive biology of elasmobranch-
es: 269-286. In J. C. Carrier, J. A. Musick, M. R. Heithaus (Eds.), Biology of
sharks and their relatives. CRC Press, Boca Raton, Florida.
Carrier J. C., Musick J. A., Heithaus M. R (Eds.). 2004. Biology of sharks and their
relatives. CRC Press, Boca Raton, Florida. 596 p.
41 zak107
650
Литература
Carter J. A., Hartel К. E. 2003 (dated 2002). Argentinidae: 866-867, Microstom-
atidae: 868-869, Bathylagidae: 870-871, Opisthoproctidae: 872-873, Ale-
pocephalidae: 874-878, Platytroctidae: 879-880. In К. E. Carpenter (Ed.),
The living marine resources of the western central Atlantic, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Caruso J, H. 1985. The systematics and distribution of the lophiid anglerfishes:
III. Intergeneric relationships. Copeia 1985(4): 870-875.
Caruso J. H. 1989. Systematics and distribution of the Atlantic chaunacid angler-
fishes (Pisces: Lophiiformes). Copeia 1989(1): 153-165.
Castle P. H. J., McCosker J. E. 1999. A new genus and two new species of my-
rophine worm-eels, with comments on Muraenichthys and Scolecenchelys (An-
guilliformes: Ophichthidae). Rec. Aust. Mus. 51(2-3): 113-122.
Castle P. H.J., RandallJ. E. 1999. Revision of Indo-Pacific garden eels (Congridae:
Heterocongrinae), with descriptions of five new species. Indo-Pacific Fishes
(Honolulu) 30. 52 p.
Castle P. H.J., Bearez P 1995. Two new species of Mymconger (Anguilliformes,
Myrocongridae) from the Pacific Ocean. Cybium 19(3): 211-222.
Castro R. M. C, Vari R. P. 2003. Family Prochilodontidae (flannel mouth characi-
forms): 65-70. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
Cavender T.M. 1991. The fossil record of the Cyprinidae: 34-54. In I. J. Winfield
and J. S. Nelson (Eds.), Cyprinid fishes: systematics, biology and exploitation.
Chapman and Hall, Ion don.
Cavender T. M., Coburn M. M. 1992. Phylogenetic relationships of North American
Cyprinidae: 293-327. In R. L. Mayden (Ed.), Systematics, historical ecolo-
gy, North American freshwater fishes. Stanford University Press, Stanford,
California.
Cavin L., Forey P.L. 2001. Osteology and systematic affinities of Palaeonotopterus
greenwoodiForey 1997 (Teleostei: Osteoglossomorpha). Zool.J. Linn. Soc. 133:
25-52.
Chakrabarty P. 2004. Cichlid biogeography: comment and review. Fish and Fish.
5(2): 97-119.
Chalifa Y. 1989. Two new species of longirostrine fishes from the early Cenomani-
an (Late Cretaceous) of Ein-Yabrud, Israel, with comments on the phylogeny
of the Dercetidae. J. Vertebr. Paleontol. 9(3): 314-328.
Chalifa Y. 1996. New species of Enchodus (Aulopiformes: Enchodontidae) from
the Northern Negev, Israel, with comments on evolutionary trends in the
Enchodontoidei: 349-367. In G. Arratia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fish-
es — systematics and paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Chanet B. 1997. A cladistic reappraisal of the fissil flatfishes record consequences
on the phylogeny of the Pleuronectidae (Osteichthys: Teleostei). Ann. Sci.
Natur. — Zool. Biol. Anim. 18(3): 105-116.
Chanel B. 2003. Interrelationships of scophthalmid fishes (Pleuronectiformes:
Scophthalmidae). Cybium 27(4): 275-286.
Литература
651
Chanet В., Chapleau F., Desoutter M. 2004. Os et ligaments intermusculaires chez
les poissons plats [Teleostei: Pleuronectiformes]: interpretations phylogene-
tiques. Cybium 28(1): 9-14.
Chang M. M., Miao D. S., Chen Y. Y., Zhou J. J., Chen P. F. 2001. Suckers (fish,
Catostomidae) from the Eocene of China account for the family’s current
disjunct distributions. Science China 31: 577-586.
ChangM. M., MaiseyJ. G. 2003. Redescription of tEllimma branneri and ‘rDiplomystus
shengliensis, relationships of some basal clupeomorphs. Am. Mus. Novit. 3404.
35 p.
Chang M. M., Zhou J. J. 2002. First discovery of fossil pike (Esox, Pisces, Teleostei)
from China. Vertebr. PalAsiat. 40(2): 81-96.
Chang M. M., Grande L. 1997. Redescription of Paraclupea chetungensis, an early
clupeomorph from the Lower Cretaceous of southeastern China. Fieldiana
Geol. (New Ser.) 37: 1-19.
Chang M. M., Huanzhang L. 1998. Reexamination of Tungtingichthys (Pisces, Per-
ciformes) from Hunan Province, China. PalAsiat. 36: 173-196.
ChangM. M., Chen Y Y., TongH. W. 1996. Anew Miocene Xenocyprinine (Cyprini-
dae) from Heilongjiang Province, Northeast China and succession of Late
Cenozoic fish faunas of East Asia. Vertebr. PalAsiat. 34: 165-183.
Chang M.M. 1991. «Rhipidistians», dipnoans, and tetrapods. In H.-P. Schultze
and L. Trueb (Eds.). Origins of the higher groups of tetrapods. Ithaca, New
York: Cornell University Press: 3-28.
ChaoN.L. 2003 (dated 2002). Sciaenidae (1583-1653). In К. E. Carpenter (Ed.),
The living marine resources of the western central Atlantic, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Chao N. L., Bearez P., Robertson D. R. 2001. A new genus and new species of
Sciaenidae from the Gulf of Panama (Perciformes: Sciaenidae). Rev. Biol.
Trap. 49 (Suppl. 1): 81-88.
Chapleau F. 1988. Comparative osteology and intergeneric relationships of the
tongue soles (Pisces; Pleuronectiformes; Cynoglossidae). Can. J. Zool. 66:
1214-1232.
Chapleau F. 1993. Pleuronectiform relationships: a cladistic reassessment. Bull.
Mar. Sci. 52(1): 516-540.
Chapleau F., Desoutter M. 1996. Position phylogenetique de Dagetiehthys lakdoensis
(Pleuronectiformes). Cybium 20(1): 103-106.
Chardon M., Parmentier E., VandewaUe P. 2003. Weberian Apparatus in catfish:
71-120. In G. Arratia, B.G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes.
Vol. 1. Science Publ., Enfield, New Hampshire, USA.
Chen D., Guo X. & Nie P. 2007. Non-monophyly of fish in the Sinipercidae
(Perciformes) as inferred from cytochrome b gene. Hydrobiol. 583(1): 77-89.
Chen I.S., Kottelat M., Wu H.-L. 2002. A new genus of freshwater sleeper (Teleostei:
Odontobutididae) from southern China and mainland Southeast Asia. J. Fish.
Soc. Taiwan 29(3): 229-235.
Chen W. J., BoniUo C., Lecointre G. 2003. Repeatability of clades as a criterion of re-
liability: a case study for molecular phylogeny of AcanthomOrpha (Teleostei)
with larger number of taxa. Mol. Phylogenet. Evol. 26(2): 262-288.
41
652
Литература
Chen X., Lundberg J. G. 1995. Xiurenbagrus, a new genus of amblycipitid catfishes
(Teleostei: Siluriformes), phylogenetic relationships among the genera of
Amblycipitidae. Copeia 1995(4): 780-800.
Chen X.L., Lue P.-Q, Lin R.-D. 1984. Maior groups within the family Cyprinidae
and their phylogenetic relationships. Acta Zootaxon. Sin. 9: 424-440.
Chen У. Y., Mok H. K. 1995. Dysomma opisthoproctus, a new synaphobranchid eel
(Pisces: Synaphobranchidae) from the northeastern coast of Taiwan. Copeia
1995(4): 927-931.
Chemoff B. 1986a. Phylogenetic relationships and reclassification of menidiine
silverside fishes with emphasis in the tribe Membradini. Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadelphia 138(1): 189-249.
Chemoff B. 1986b. Systematics of American atherinid fishes of the genus Ather-
inella I. The subgenus Atherinella. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 138(1):
86-188.
Chemoff B. 2003 (dated 2002). Order Atheriniformes, Atherinidae: 1086-1089
and Atherinopsidae: 1090-1103. In К. E.Carpenter (Ed.), The living marine
resources of the western central Atlantic, FAO species identification guide for
fishery purposes and American Society of Ichthyologists and Herpetologists,
Special Publication 5. Vol. 2. FAO, Rome.
Chernova N. V., Stein D. L., Andriashev A. P. 2004. Family Liparidae Scopoli 1777 —
snailfishes. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes №31. 72 p. [On-
line access http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/
index.html]
Choudhury A., Dick T. A. 1998. The historical biogeography of sturgeons (Os-
teichthyes: Acipenseridae): a synthesis of phylogenetics, paleontology and
palaeogeography. J. Biogeogr. 25: 623-640.
Cione A. L. 1996. The extinct genus Nolidanodon (Neoselachii, Hexanchiformes):
63-72. In G. Arratia and G.Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and
paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Cione A. L. 1999. First report of a Jurassic ray outside of Europe: 21-28. In G. Ar-
ratia and H.-P. Schultze (Eds.), Mesozoic fishes 2 — Systematics and fossil
record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Clack J. A. 2002. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana
Univ. Press, Bloomington. 369 p.
Clark E., Pohle M. 1996. Trichonotus halstead, a new sand-diving fish from Papua
New Guinea. Environ. Biol. Fishes 45(1): 1-11.
Clark H. W. 1937. New fishes from the Templeton Crocker expedition of 1934-35.
Copeia 1937(2): 88-91.
Clarke T. A. 2001. Pelagic fishes of the genus Eustomias, subgenus Dinematochirus
(Stomiidae), in the Indo-Pacific with the description of twelve new speices.
Copeia 2001(3): 683-699.
Cloutier R., Arratia G. 2004. Early diversification of actinopterygians: 217-270.
In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the
origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Cloutier R., Ahlberg P.E. 1996. Morphology, characters, interrelationships of basal
sarcopterygians: 445-479. In M. L. J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D. Johnson
(Eds.), Interrelationships of fishes. Academic Press, San Diego.
Литература
653
Coad В. W. 1995. Encyclopedia of Canadian fishes. Canadian Museum of Nature
and Canadian Sport Fishing, Ottawa, Canada. 928 p.
Coates M. I. 2003. The evolution of paired fins. Theory Biosci. 122(2-3): 266-287.
Coates M. I., Sequeira S. E. K. 2001. Early sharks and primitive gnathostome interre-
lationships: 241-262. In P.E. Ahlberg (Ed.), Major events in early vertebrate
evolution: palaeontology, phylogeny, genetics and development. Syst. Assoc.
Spec. Vol. Series 61. Taylor & Francis, London.
Cohen D.M. (Ed.). 1989. Papers on the systematics of gadiform fishes. Nat. Hist.
Mus. Los Angeles Cty., Sci. Ser. 32. 262 p.
Cohen D. M., Inada T, Iwamoto T., Scialabba N. 1990. FAO species catalogue. Vol. 10.
Gadiform fishes of the world (Order Gadiformes). FAO Fish. Synop. (125)
Vol. 10. 442 p.
Colgan D.J., Zhang C„ Paxton J. R. 2000. Phylogenetic investigations of the stepha-
noberyciformes and beryciformes, particularly whalefishes (Euteleostei: Ce-
tomimidae), based on partial 12S rDNA and 16S rDNA sequences. Mol.
Phylogenet. Evol. 17(1): 15-25.
Collette В. B. 1973. Daector quadrizonatus, a valid species of freshwater venomous
toadfish from the Rio Truando, Colombia, with notes on additional material
of other species of Daector. Copeia 1973(2): 355-357.
Collette В. B. 1995a. Potamobatrachus trispinosus, a new freshwater toadfish (Batra-
choididae) from the Rio Tocantins, Brazil. Ichthyol. Explor. FreJhwaters 6(4):
333-336.
Collette В. B. 1995b. Tondanichthys kottelati, a new genus and species of freshwater
halfbeak (Teleostei: Hemiramphidae) from Sulawesi. Ichthyol. Explor. Fresh-
waters 6(2): 171-174.
Collette В. B. 1999. Belonidae: 2151-2161 and Hemiramphidae: 2180-2196.
In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the
western central Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Collette В. B. 2001. Opsanus dichrostomus, a new toadfish (Teleostei: Batrachoididae)
from the western Caribbean Sea and southern Gulf df Mexico. Occas. Pap.
Mus. Zool. Univ. Mich. 731: 1-16.
Collette В. B. 2003a (dated 2002). Order Lampridiformes Lampridae: 952, Batra-
choididae: 1026-1042, Order Beloniformes Belonidae: 1104-1113, Scombere-
socidae: 1114-1115, Hemiramphidae: 1135-1144. In К. E. Carpenter (Ed.),
The living marine resources of the western central Atlantic, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Collette В. B. 2003b. Family Belonidae Bonaparte 1832 — needlefishes. Calif. Acad.
Sci. Annotated Checklists of Fishes № 16. 22 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Collette В. B. 2003c (dated 2002). Pomatomidae: 1412-1413, Echeneidae: 1414-1419,
Rachycentridae: 1420-1421, Coryphaenidae: 1422-1423, Scombridae: 1836-
1857. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western
central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3,
part 2. FAO, Rome.
Collette В. B. 2003d. Family Scombridae Rafinesque 1815 — mackerels, tunas,
bonitos. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. № 19. 28 p. [Online
654
Литература
access http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/
index.html]
Collette В. В. 2004a. Family Hemiramphidae Gill 1859 — halfbeaks. Calif. Acad.
Sci. Annotated Checklists of Fishes № 22. 35 p. [Online access
http: //www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Collette В. B. 2004b. Family Scomberesocidae Muller 1843 — sauries. Calif. Acad.
Sci. Annotated Checklists of Fishes №21. 6 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Collette В. B., Reeb C., Block B. A. 2001. Systematics of the tunas and mackerels
(Scombridae): 1-33. In B. A. Block and E. D. Stevens (Eds.), Tuna: physiology,
ecology, evolution. Fish Physiology. 19. Academic Press, San Diego.
Collette В. B., McGowen G. E., Parin N. V, Mito S. 1984. Beloniformes: development
and relationships: 335-354. In H. G. Moser et al. (Eds.), Ontogeny and sys-
tematics of fishes. Spec. Publ. № 1, Amer. Soc. Ichthyol, and Негр.
ColletteB. B., Klein-MacPhee G. (Eds.). 2002. Bigelow and Schroeder’s Fishes of the
Gulf of Maine. 3d edition. Smithsonian Institution Press, Washington and
London. 748 p.
Collette В. B., Banford H. M. 2001. Status of the eastern Pacific agujon needlefish
Tylosuruspacificus (Steindachner, 1876) (Beloniformes: Belonidae). Rev. Biol.
Trop. 49 (Suppl. 1): 51-57.
Collette В. B., Randall J. E. 2000. Ammodytoides leptus, a new species of sand lance
(Teleostei: Ammodytidae) from Pitcairn Island. Proc. Biol. Soc. Wash. 113(2):
397-400.
Collette В. B., Su J. 1986. The halfbeaks (Pisces, Beloniformes, Hemiramphidae)
of the Far East. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 138(1): 250-301.
Colman J. G. 1997. A review of the biology and ecology of the whale shark. J. Fish
Biol. 51: 1219-1234.
Compagno L. J. V. 1973. Interrelationships of living elasmobranchs. In P.H. Green-
wood, R. S. Miles, C. Patterson (Eds.), Interrelationships of fishes. J. Linn.
Soc. (Zool.) 53 (Suppl. 1): 15-61.
Compagno L.J. V. 1977. Phyletic relationships of living sharks and rays. Am. Zool.
17(2): 303-322.
Compagno L.J. V. 1984a. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An
annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 1.
Hexanchiformes to Lamniformes. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 4, pt. 1:1-249.
Compagno L.J. V. 1984b. FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An
annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. Part 2.
Carcharhiniformes. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 4, pt. 2: 251-655.
Compagno L.J. V. 1988. Sharks of the order Carcharhiniformes. Princeton Uni-
versity Press, Princeton, New Jersey. 486 p.
CompagnoL.J. V. 1999. Checklist of living elasmobranches: 471-498. In W.C. Ham-
lett (Ed.), Sharks, skates, rays. The biology of elasmobranch fishes. The John
Hopkins Univ. Press, Baltimore.
Compagno L.J. V. 2001. Sharks of the world. An annotated and illustrated cat-
alogue of shark species known to date. FAO species catalogue for fishery
purposes №1. V. 2. Bullhead, mackerel and carpet sharks (Heterodontif-
ormes, Lamniformes and Orectolobiformes). FAO, Rome. 269 p.
Литература
655
Compagno L.J. V. 2005. Checklist of Chondrichthyes: 503-547. In W. C. Hamlett
(Ed.), Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: sharks, ba-
toids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Compagno L.J. V., Stehmann M., Ebert D. A. 1990. Rhinochimaera africana, a new
longnose chimaera from southern Africa, with comments on the systematics
and distribution of the genus Rhinochimaera Garman, 1901 (Chondrichthyes,
Chimaeriformes, Rhinochimaeridae). S.Afr. J. Mar. Sci. 9: 201-222.
Compagno L. J. V., Last PR 1999. Pristidae sawfishes: 1410-1417, Rhinidae (= Rhyn-
chobatidae), wedgefishes: 1418-1422, Rhinobatidae guitarfishes: 1423-1430,
Platyrhinidae thornback rays: 1431-1432. In К. E. Carpenter and V. H.Niem
(Eds.), The living marine resources of the western central Pacific, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 3 part 1. FAO, Rome.
Cook A. G. 2001. A review of the comparative morphology and systematics of Utah
Lake suckers (Catostomidae). J. Zool. (Lond.) 254(3): 293-308.
Cooper J. A., Chapleau F. 1998b. Monophyly and intrarelationships of the family
Pleuronectidae (Pleuronectiformes), with a revised classification. Fish. Bull.
69(4): 686-726.
CooperJ. A., Chapleau F. 1998a. Phylogenetic status of Parahchthodes algoensis (Pleu-
ronectiformes: Paralichthodidae). Copeia 1998(2): 477-481.
Costa W. J. E. M. 1998a. Phylogeny and classification of the Cyprinodontiformes
(Euteleostei: Atherinomorpha): a reappraisal: 537-560. In L. R. Malabarba,
R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and
classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Costa W. J. E. M. 1998b. Phylogeny and classification of Rivulidae revisited: evolu-
tion of annualism and miniaturization in rivulid fishes (Cyprinodontiformes:
Aplocheiloidei). J. Comp. Biol. 3: 33-92.
Costa W.J. E. M. 2003. Family Rivulidae (South American annual fishes): 526-548,
Family Cyprinodontidae (pupfishes): 549-554. In R. E. Reis, S. O. Kullander,
C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and Central
America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Costa W. J. E. M. 2004a. A new killifish genus and species from the coastal plains
of northeastern Brazil (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae). Zootaxa
642: 1-10.
Costa W. J. E. M. 2004b. Relationships and redescription of Fundulus brasiliensis
(Cyprinodontiformes: Rivulidae), with description of a new genus and notes
on the classification of the Aplocheiloidei. Ichthyol. Explor. Freshwaters
15(2): 105-120.
Costa W. J. E. M., Brasil G. C. 1991. Description of a new species of Rivulus (Cyprin-
odontiformes: Rivulidae) from the coastal plains of eastern Brazil. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 1(4): 379-383.
Courtenay W. R.Jr., WilliamsJ. D., Britz R., YamamotoM. N., LoiselleP. V. 2004. Identity
of introduced snakeheads (Pisces, Channidae) in Hawai’i and Madagascar,
with comments on ecological concerns. Occas. Pap. Bishop Mus. 77: 1-13.
Courtenay W. R Jr., Williams J. D. 2004. Snakeheads (Pisces, Channidae) — a bio-
logical synopsis and risk assessment. U.S.Geol. Surv. Circ. 1251. 143 p.
Crabtree R E., Sulak K.J., Musick J. A. 1985. Biology and distribution of species of
Polyacanthonotus (Pisces: Notacanthiformes) in the western North Atlantic.
Bull. Mar. Sci. 36(2): 235-248.
656 Литература
Cracraft J., Donoghue M.J. (Eds.). 2004. Assembling the tree of life. Oxford Uni-
versity Press, New York. 576 p.
Craddock J. E., HartelK. E. 2003 (dated 2002). Myctophidae: 944-951. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes and American Society of
Ichthyologists and Herpetologists, Special Publication 5. Vol. 2. FAO, Rome.
Craig J. F. 2000. Percid fishes: systematics, ecology and exploitation. Blackwell
Science Ltd., Oxford. 368 p.
Craig M. T, Hastings P. A., PtmdeUa D.J. II. 2004. Notes on the systematics of the
crestfish genus Lophotus, with a new record from California. Bull. South.
Calif. Acad. Sci. 103(2): 57-65.
Crowley L. E. L. M., Ivantsoff W., Alim G. R 1995. Description of a new species
of hardyhead, Craterocephalus fatularis (Pisces: Atherinidae) from Irian Jaya.
Rec. West. Aust. Mus. 17(3): 325-329.
Daget J., GosseJ.-P., Thys van den Audenaerde D. F. E. (Eds.). 1984. Check-list of the
freshwater fishes of Africa. Cloffa 1. ORSTOM, Paris; MRAC, Tervuren. 410 p.
Daget J., Gayet M., Meunier F. J., Sire J.-Y. 2001. Major discoveries on the dermal
skeleton of fossil and Recent polypteriforms: a review. Fish and Fish. 2(2):
113-124.
Das M. K., NelsonJ. S. 1996. Revision of the percophid genus Bembrops (Actinoptery-
gii: Perciformes). Bull. Mar. Sci. 59(1): 9-44.
Dasilao J. C.Jr., Sasaki K., Okamura O. 1997. The hemiramphid, Oxyporhamphus, is
a flyingfish (Exocoetidae). Ichthyol. Res. 44(2): 101-107.
Dasilao J. C. Jr., Sasaki K. 1998. Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae
(Teleostei, Beloniformes). Ichthyol. Res. 45(4): 347-353.
de Carvalho M. R 1996. Higher-level elasmobranch phylogeny, basal squaleans,
paraphyly: 35-62. In M.L.J.Stiassny, L.R.Parenti, G.D.Johnson (Eds.), In-
terrelationships of fishes. Academic Press, San Diego.
de Carvalho M. R 1999. A synopsis of the deep-sea genus Benthobatis Alcock,
with a redescription of the type species Benthobatis moresbyi Alcock, 1898
(Chondrichthyes, Torpediniformes, Narcinidae): 231*-255. In B. Seret and
J.-Y. Sire (Eds.), Proceedings 5th Indo-Рас. Fish Conf., Noumea, 1997. Soc.
Fr. Ichthyol., Paris.
de Carvalho M. R 2003. Review of «Spotte, S. 2002. Candiru, life and legend of
the bloodsucking catfishes». Cybium 27(2): 82.
de Carvalho M. R 2004a. Review of «Stahl, B. J. 1999. Chondrichthyes III. Holo-
cephali». Copeia 2004(2): 425-429.
de Carvalho M. R 2004b. A Late Cretaceous thornback ray from southern Italy, with
a phylogenetic reappraisal of the Platyrhinidae (Chondrichthyes: Batoidea):
75-100. In G. Arratia and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics,
paleoenvironments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
de Carvalho M. R, Seret B., Compagno L.J. V. 2002. A new species of electric ray of
the genus Narcine Henle, 1834 from the south-western Indian Ocean (Chon-
drichthyes: Torpediniformes: Narcinidae). S.Afr. J.Mar. Sci. 24: 135-149.
de Carvalho M. R, McEachran J. D. 2003. Family Pristidae (sawfishes): 17-21.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Литература
657
de Carvalho M. R, Randall J. E. 2003. Numbfishes from the Arabian Sea and
surrounding gulfs, with the description of a new species from Oman (Chon-
drichthyes: Torpediniformes: Narcinidae). Ichthyol. Res. 50(1): 59-66.
de Carvalho M. R., Maisey J. G., Grande L. 2004. Freshwater stingrays of the Green
River Formation of Wyoming (early Eocene), with the description of a new
genus and species and an analysis of its phylogenetic relationships (Chon-
drichthyes: Myliobatiformes). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 284: 1-136.
de Carvalho M. R, MaiseyJ. G. 1996. The phylogenetic relationship of the Late Juras-
sic sharkProtospinax Woodward 1919 (Chondrichthyes: Elasmobranchii): 9-46.
In G. Arratia and G.Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoe-
cology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mtinchen.
de Carvalho M. R, Compagno L.J. V., Ebert D. A. 2003. Benthobatis yangi, a new
species of blind electric ray from Taiwan (Chondrichthyes: Torpediniformes:
Narcinidae). Bull. Mar. Sci. 72(3): 923-939.
de Carvalho M. R, Compagno L.J. V., Mee J. K. L. 2002. Narcine oculifera: a new
species of electric ray from the gulfs of Oman and Aden (Chondrichthyes:
Torpediniformes: Narcinidae). Copeia 2002(1): 137-145.
de Carvalho M. R, Stehmann M. F. W., Manila L. G. 2002. Torpedo adenensis, a new
species of electric ray from the Gulf of Aden, with comments on nominal
species of Torpedo from the western Indian Ocean, Arabian Sea, adjacent
areas (Chondrichthyes: Torpediniformes: Torpedinidae). Am. Mus. Novit.
3369. 34 p.
de Carvalho M. R, Lovejoy N. R., Rosa R S. 2003. Family Potamotrygonidae (riv-
er stingrays): 22-28. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.),
Checklist of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPU-
CRS, Porto Alegre, Brasil.
de Pinna M. С. C. 1996a. Teleostean monophyly: 147-162. In M. L. J. Stiassny,
L. R. Parenti, G. D. Johnson (Eds.), Interrelationships of fishes. Academic
Press, San Diego.
de Pinna M. С. C. 1996b. A phylogenetic analysis of the Asian catfish families
Sisoridae, Akysidae, Amblycipitidae, with a hypothesis on the relationships
of the neotropical Aspredinidae (Teleostei, Ostariophysi). Fieldiana Zool.
(New Ser.) 84: 1-83.
de Pinna M. С. C. 1998. Phylogenetic relationships of Neotropical Siluriformes
(Teleostei: Ostariophysi): historical overview and synthesis of hypotheses: 279-
330. In L. R. Malabarba, R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, and C. A. S. Lu-
cena (Eds.), Phylogeny and classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
de Pinna M. С. C. 2003. Family Nematogenyidae (mountain catfishes): 268-269.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
de Pinna M. С. C., Di Dario F. 2003. Pristigasteridae (Pristigasterids): 43-45.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
de Pinna M. С. C., Vhri R P. 1995. Monophyly and phylogenetic diagnosis of the Ce-
topsidae, with synonymization of the Helogenidae (Teleostei, Siluriformes).
Smithsonian Contrib. Zool. 571. 26 p.
658
Литература
de Pinna M. С. С., Wosiacki W. 2003. Family Trichomycteridae (pencil or parasitic
catfishes): 270-290. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C. J. Ferraris, Jr. (Eds.),
Checklist of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS,
Porto Alegre, Brasil.
del Cerro L., Lloris D. 1997a. Gurnard fishes (Scorpaeniformes, Triglidae) from
off New Caledonia, with description of five new species: 91-124. In B. Seret
(Ed.), Resultats des Campagnes MUSORSTOM, 17. Mem. Mus. Natl, Hist.
Nat. 174.
del Cerro L., Lloris D. 1997b. A new species of Lepidotrigla (Scorpaeniformes,
Triglidae) from the waters off Queensland (Australia). Sci. Mar. 61(1): 45-52.
Delarbre C, Gallut C., Barriel V, Janvier P., Gachelin G. 2002. Complete mito-
chondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri'. the comparative analysis of
mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly.
Mol. Phylogenet. Evol. 22(2): 184-192.
Desoutter M., Chapleau F, Munroe T. A., Chanet B., Beaunier M. 2001. Catalogue
critique des types de poissons du Museum national d’Histoire naturelie.
Ordre des Pleuronectiformes. Cybium 25(4): 299-368.
Desoutter M., Chapleau F. 1997. Taxonomic status of Bathysolea profundicola and B.
poUi (Soleidae: Pleuronectiformes) with notes on the genus. Ichthyol. Res.
44(4): 399-412.
Desoutter M., Munroe T.A., Chapleau F. 2001. Nomenclatural status of Brachirus
Swainson, Synaptura Cantor and Euryglossa Каир (Soleidae, Pleuronecti-
formes). Ichthyol. Res. 48(3): 325-327.
Dettai A., Lecointre G. 2005. Further support for the clades obtained by multi-
ple molecular phylogenies in the acanthomorph bush. C. R. Biologies 328:
674-689.
Di Dario F. 2002. Evidence supporting a sister-group relationship between Clu-
peoidea and Engrauloidea (Clupeomorpha). Copeia 2002(2): 496-503.
Diaz deAstarloaJ. M., MabraganaE. 2004. Bathyraja cousseauae sp. n.: a new softnose
skate from the Southwestern Atlantic (Rajiformes, Rajidae). Copeia 2004(2):
326-335.
Didier D. A. 1995. Phylogenetic systematics of extant chimaeroid fishes (Holo-
cephali, Chimaeroidei). Am. Mus. Novit. 3119. 86 p.
Didier D. A. 1998. The leopard Chimaera, a new species of chimaeroid fish from
New Zealand (Holocephali, Chimaeriformes, Chimaeridae). Ichthyol. Res.
45(3): 281-289.
Didier D. A. 2002. Two new species of chimareoid fishes from the southwestern
Pacific Ocean (Holocephali, Chimareidae). Ichthyol. Res. 49(4): 299-306.
Didier D. A. 2004. Phylogeny and classification of extant Holocephali: 115-135. In
J. C. Carrier, J. A. Musick, M. R. Heithaus (Eds.), Biology of sharks and their
relatives. CRC Press, Boca Raton, Florida.
Didier D. A., Nakaya K. 1999. Redescription of Rhinochimaera padjica (Mitsukuri)
and first record of R. africana Compagno, Stehmann & Ebert from Japan
(Chimaeriformes: Rhinochimaeridae). Ichthyol. Res. 46(2): 139-152.
Didier D. A., Stehmann M. 1996. Neoharriottaритйа, a new species of longnose Chi-
maera from the northwestern Indian Ocean (Pisces, Holocephali, Rhinochi-
maeridae). Copeia 1996(4): 955-965.
Литература
659
Dietze К. 2000. A revision of paramblypterid and amblypterid actinopterygians
from Upper Carboniferous-Lower Permian lacustrine deposits of central
Europe. Palaeontology 43(5): 927-966.
Dimmick W. W., Larson A. 1996. A molecular and morphological perspective on
the phylogenetic relationships of the otophysan fishes. Mol. Phylogenet. Evol.
6(1): 120-133.
Diogo R 2003a. Higher level phylogeny of Siluriformes (Teleostei: Ostariophysi):
an overview: 353-384. In G. Arratia, B. G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo
(Eds.), Catfishes. Vol. 1. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Diogo R 2003b. Anatomy, phylogeny, taxonomy of Amphiliidae: 401-438. In G. Ar-
ratia, B.G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes. Vol. 1. Science
Publishers, Enfield, New Hampshire.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P 2001. Osteology and myology of the cephalic
region and pectoral girdle of Bunocephalus knerii, a discussion on the phy-
logenetic relationships of the Aspredinidae (Teleostei: Siluriformes). Neth.
J.Zool. 5(4): 457-481.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2002. Osteology and myology of the cephalic
region and pectoral girdle of Glyptothorax fukiensis (Rendahl, 1925), compar-
ison with other sisorids, comments on the synapomorphies of the Sisoridae
(Teleostei: Siluriformes). Belg. J.Zool. 132(2): 93-101.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2003. Osteology and myology of the cephalic
region and pectoral girdle of ErethistespusiUus, comparison with other erethis-
tids, comments on the synapomorphies and phylogenetic relationships of the
Erethistidae (Teleostei: Siluriformes). J. Fish Biol. 63: 1160-1175.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2004a. Osteology and myology of the cephalic
region and pectoral girdle of Batrochoglanis raninus, with a discussion on the
synapomorphies and phylogenetic relationships of the Pseudopimelodinae
and Pimelodidae (Teleostei: Siluriformes). Anim. Biol. 54(3): 261-280.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2004b. On.the osteology and myology of
the cephalic region and pectoral girdle of Franciscodoras marmoratus (Liitken
1874), comparison with other doradids, comments on the synapomorphies
and phylogenetic relationships of the Doradidae (Teleostei: Siluriformes).
Anim. Biol. 54(2): 175-193.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2004c. On the osteology and myology of the
cephalic region and pectoral girdle of Chaca bankanensis Bleeker 1852, with
comments on the autapomorphies and phylogenetic relationships of the
Chacidae (Teleostei: Siluriformes). Anim. Biol. 54(2): 159-174.
Diogo R, Chardon M., Vandewalle P. 2004d. Osteology and myology of the cephal-
ic region and pectoral girdle of Schilbe mystus and comparison with other
schilbids, with comments on the monophyly and phylogenetic relationshps
of the Schilbidae (Teleostei: Siluriformes). Anim. Biol. 54(1): 91-110.
Doiuchi R, Salo T., Nakabo T. 2003. Phylogenetic relationships of the stromteoid
fishes (Perciformes). Ichthyol. Res. 51(3): 202-212.
Donoghue P. C.J., Smith M. P. 2001. The anatomy of Turiniapagei (Powrie), the phy-
logenetic status of the Thelodonti. Trans. R. Soc. Edinb. Earth Sci. 92: 15-37.
Donoghue P. C.J., Forey P L., Aldridge R J. 2000. Conodont affinity and chordate
phylogeny. Biol. Rev. (Camb.) 75: 191-251.
660
Литература
Dooley J. К. 2003 (dated 2002). Branchiostegidae: 1395-1411. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Douady C.J., Dosay M., Shivji M. S., Stanhope M.J 2003. Molecular phylogenetic
evidence refuting the hypothesis of Batoidea (rays and skates) as derived
sharks. Mol. Phylogenet. Evol. 26(2): 215-221.
Doyle K. D. 1998. Phylogeny of the sand stargazers (Dactyloscopidae: Blennioidei).
Copeia 1998(1): 76-96.
Duhamel G. 1995. Revision des genres Centriscops et Notopogon, Macroramphosidae
des zones subtropicale et temperee de Г hemisphere sud. Cybium 19(3):
261-303.
Dutheil D. B. 1999. The first articulated fossil cladistian: Serenoichthys kemkemensis,
gen. et sp. from the Cretaceous of Morocco. J. Vertebr. Paleontol. 19(2):
243-246.
DyerB.S. 1997. Phylogenetic revision of Atherinopsinae (Teleostei, Atherinopsi-
dae), with comments on the systematics of the South American freshwater fish
genus Basilichthys Girard. Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan 185. 64 p.
Dyer B. S. 1998. Phylogenetic systematics and historical biogeography of the Neo-
tropical siverside family Atherinopsidae (Teleostei: Atheriniformes): 519-536.
In L. R. Malabarba, R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena
(Eds.), Phylogeny and classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
DyerB. S. 2000. Revision sistematica de los pejerreyes de Chile (Teleostei, Atherini-
formes) systematic review of the silverside fishes of Chile (Teleostei, Atherini-
formes). Estud. Oceanol. 19: 99-127.
Dyer B. S. 2003. Family Atherinopsidae (Neotropical silversides): 515-525.
In R.E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Dyer B. S., Gosztonyi A. E. 1999. Phylogenetic revision of the South American sub-
genus Austromenidia Hubbs, 1918 (Teleostei, Atherinopsidae, Odontesthes)
and a study of meristic variation. Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 34(2): 211-232.
DyerB.S., Chernoff B. 1996. Phylogenetic relationships among atheriniform fishes
(Teleostei: Atherinomorpha). Zool. J. Linn. Soc. 117: 1-69.
Earle f. L., Pyle R 1997. Hoplolatilus pohle, a new species of sand tilefish (Perci-
formes: Malacanthidae) from the deep reefs of the D’Entrecasteaux Islands,
Papua New Guinea. Copeia 1997(2): 382-387.
Eastman J. T., Eakin R R. 2000. An updated species list for notothenioid fish
(Perciformes; Notothenioidei), with comments on Antarctic species. Arch.
Fish. Mar. Res. 8(1): 11-20.
Echelle A. A., Echelle A. E 1984. Evolutionary genetics of a «species flock»: atherinid
fishes of the Mesa Central of Mexico. In A. A. Echelle and I. Kornfield (Eds.).
Evolution of fish species flocks. Orono, Maine: University of Maine at Orono
Press. 257 p.
Echelle A. A., Echelle A. E., Croizer C. D. 1983. Evolution of an all-female fish Menidia
clarkhubbsi (Atherinidae). Evolution. 37(4): 772-784.
Elliott D. K., Irmis R. B., Hansen M. C., Olson T. f. 2004. Chondrichthyans from the
Pennsylvanian (Desmoinesian) Naco formation of central Arizona. J. Vertebr.
Paleontol. 24(2): 268-280.
. Литература
661
Ellis R., McCosker J E. 1991. Great white shark. Harper-Collins, New York, (in
collaboration with Stanford Univ. Press). 270 p.
Endo H. 2002. Phylogeny of the order Gadiformes (Teleostei, Paracanthopterygii).
Mem. Grad. School Fish. Sci. Hokkaido Univ. 49(2): 75-149.
EschmeyerW.N. (Ed.). 1998. Catalog of fishes. Special Publication 1, California Aca-
demy of Sciences, San Francisco. Vol. 1: 1-958, Vol. 2: 959-1820, Vol. 3: 1821-
2905. [Online access (July 2005): http://www.calacademy.org/research/
ichthyology/]
Eschmeyer W N. 1997. A new species of Dactylopteridae (Pisces) from the Philip-
pines and Australia, with a brief synopsis of the family. Bull. Mar. Sci. 60(3):
727-738.
Evseenko S. A. 2004. Family Pleuronectidae Cuvier 1816 — righteye flounders.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. № 37. 37 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ ichthyology/annotated/index.html]
Fahay M. P., Nielsen J. G. 2003. Ontogenetic evidence supporting a relationship be-
tween Brotulotaenia and Lamprogrammus (Ophidiiformes: Ophidiidae) based
on the morphology of exterilium and rubaniform larvae. Ichthyol. Res. 50(3):
209-220.
Ring F. 2003. Phylogenetic analysis of the Asian cyprinid genus Danio (Telostei,
Cyprinidae). Copeia 2003(4): 714-728.
Feiloza В. M. 2002. Platygillellus brasiliensis n. sp. (Perciformes: Dactyloscopidae),
the third species of the genus from the Atlantic. Aqua, J. Ichthyol. Aquat.
Biol. 6(1): 21-28.
Fenner R.M. 1998. Marine aquarist. Microcosm, Shelburne, Vermont. 432 p.
Femholm B. 1998. Hagfish systematics: 33-44. In J. M. Jorgensen, J. P. Lomholt,
R.E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of hagfishes. Chapman and Hall,
London.
Ferraris C.J. Jr. 2003a. Family Diplomystidae (velvet catfishes): 255-256. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ferraris C.J. Jr. 2003b. Family Auchenipteridae (driftwood catfishes): 470-482.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ferraris C.J. Jr. 2003c. Family Rhamphichthyidae (sand knifefishes): 492-493.
In R.E.Reis, S.O. Kullander, C.J.Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ferraris C.J. Jr., de Pinna M. С. C. 1999. Higher-level names for catfishes (Actinoptery-
gii: Ostariophysi: Siluriformes). Proc. Calif. Acad. Sci. 51: 1-17.
Fielitz C. 2004. The phylogenetic relationships of the fEnchodontidae (Teleostei:
Aulopiformes): 619-634. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.),
Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Munchen.
FierstineH. E., Monsch K. A. 2002. Redescription and phylogenetic relationships of
the family Blochiidae (Perciformes: Scombroidei), Middle Eocene, Monte
Bolca, Italy. Miscellanea Paleontologica, Studi e Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Bolca, Mus. Civ. Stor. Nat. Verona 9: 121-163.
662
Литература
Filleul А. 2000. Analyse critique des synapomorphies des Elopomorphes et analyse
phylogenetique du groupe. Cybium 24(3): 75-83.
Filleul A., Dutheil D. B. 2004. A peculiar diplospondylous actinopterygian fish from
the Cretaceous of Morocco. J. Vertebr. Paleontol. 24(2): 290-298.
Filleul A., Maisey J. G. 2004. Redescription of Santanichthys diasii (Otophysi,
Characiformes) from the Albian of the Santana Formation and comments
on its implications for Otophysan relationships. Am. Mus. Novit. 3455. 21 p.
Filleul A., Lavoue S. 2001. Basal teleosts and the question of elopomorph mono-
phyly. Morphological and molecular approaches. C. R.Acad. Sci., Paris, III,
Sci. Vie 324(4): 393-399.
FinkS. V., Fink W. L. 1981. Interrelationships of the ostariophysan fishes (Teleostei).
J. Linn. Soc. (Zool.) 72(4): 297-353.
Fink S. V., Fink W.L. 1996. Interrelationships of ostariophysan fishes (Teleostei):
209-249. In M. L.J.Stiassny, L. R. Parenti, G. D.Johnson (Eds.), Interrelation-
ships of fishes. Academic Press, San Diego.
Fink W.L. 1985. Phylogenetic interrelationships of the stomiid fishes (Teleostei:
Stomiiformes). Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 171. 127 p.
Fink W. L., Weitzman S. H. 1982. Relationships of the stomiiform fishes (Teleostei),
with a description of Diplophos. Bull. Mus. Comp. Zool. 150(2): 31-93.
Fink W. L., Fink S. V. 1986. A phylogenetic analysis of the genus Stomias, including
the synonymization of Macmstomias. Copeia 1986(2): 494-503.
Fischer W., Krupp F., Schneider W., Sommer C., Carpenter К. E., Niem V. H. (Eds.).
1995. Guia FAO para la identification de especies para los fines de la pesca.
Pacifico centro-oriental. Vertebrados. Vol. II: 647-1200, Vol. Ill: 1201-1813.
FAO, Rome.
Fishelson L. 1994. Comparative internal morphology of deep-sea eels, with partic-
ular emphasis on gonads and gut structure. J. Fish Biol. 44(1): 75-101.
Forey P. L. 1995. Agnathans recent and fossil, the origin of jawed vertebrates. Rev.
Fish Biol. Fish. 5: 267-303.
Forey P. L. 1998. History of the Coelacanth Fishes. Chapman Hall, London. 419 p.
Rrrey P. L. 2004. A three-dimensional skull of a primitive cliipeomorph from the
Cenomanian English Chalk, implications for the evolution of the clupeo-
morph acusticolateralis system: 405-427. In G. Arratia and A. Tmtori (Eds.),
Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments and biodiversity. Ver-
lag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Forey P. L., Littlewood D. T. J., Ritchie P., Meyer A. 1996. Interrelationships of elopo-
morph fishes: 175-191. In M. L.J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D.Johnson (Eds.),
Interrelationships of fishes. Academic Press, San Diego.
Forey P. L., Grande L. 1998. An African twin to the Brazilian Calamopleurus (Actinop-
terygii: Amiidae). Zool. J. Linn. Soc. 123: 179-195.
Forey P. L., Yi L., Patterson C., Davies С. E. 2003. Fossil fishes from the Cenomanian
(Upper Cretaceous) of Namoura, Lebanon. J. Syst. Palaeontol. 1(4): 227-330.
Forey P.L. 1973a. Relationships of Elopomorpha. In P. H. Greenwood, R.S. Miles,
and C. Patterson (Eds.). Interrelationships of fishes. J. Linn. Soc. (Zool.). 53.
Suppl. 1: 351-368. New York: Academic.
Rrrey P. L. 1973b. A revision of the elopiform fishes, fossil and Recent. Bull. Mus.
Nat. Hist. (Geol.). Suppl. 10. 222 p.
Литература
663
Fraser Т. Н. 2000. A new species of Apogon (Perciformes: Apogonidae) from the
Saya de Malha Bank, Indian Ocean, with redescriptions of Apogon regani
Whitley, 1951, A. gardineri Regan, 1908, A. heraldi (Herre, 1943). Proc. Biol.
Soc. Wash. 113(1): 249-263.
Fraser T. H. 2005. A review of the species in the Apogon fasciatus group with
a description of a new species of cardinalfish from the Indo-West Pacific
(Perciformes: Apogonidae). Zootaxa 924: 1-30.
Freyhof J. 2003. Sewellia albisuera, a new balitorid loach from central Vietnam
(Cypriniformes: Balitoridae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 4(3): 225-230.
Freyhof J., Serov D. V. 2000. Review of the genus Sewellia with description of two
new species from Vietnam (Cypriniformes: Balitoridae). Ichthyol. Explor.
Freshwaters 11(3): 217-240.
Freyhof J., Serov D. V. 2001. Nemacheiline loaches from central Vietnam with
descriptions of a new genus and 14 new species (Cypriniformes: Balitoridae).
Ichthyol. Explor. Freshwaters 12(2): 133-191.
Freyhof J., Herder F. 2002. Review of the paradise fishes of the genus Macropodus in
Vietnam, with description of two new species from Vietnam and southern
China (Perciformes: Osphronemidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 13(2):
147-167.
Fricke R. 1994. Tripterygiid fishes of Australia, New Zealand and the southwest
Pacific Ocean (Teleostei). Theses Zool. (Koeltz Scientific Books) 24. 585 p.
Fricke R. 1997. Tripterygiid fishes of the western and central Pacific, with de-
scriptions of 15 new species, including an annotated checklist of world
Tripterygiidae (Teleostei). Theses Zool. (Koeltz Scientific Books) 29. 607 p.
Fricke R 2002a. Annotated checklist of the dragonet families Callionymidae and
Draconettidae (Teleostei: Callionymoidei), with comments on callionymid
fish classification. Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. A (Biol.) 645: 1-103.
Fricke R 2002b. Centrodraco abstractum, a new species of deepwater dragonet from
the Philippines (Teleostei: Draconettidae). Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. A (Biol.)
633: 1-8.
Frickhinger K. A. 1991. Fossilien atlas fische [English translation 1995]. Mergus,
Melle, Germany. 1088 p.
Friel J. P. 2003. Family Aspredinidae (banjo catfishes): 261-267. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Friel J.P., Lundberg f. G. 1996. Micromyzon akamai, gen. et sp. nov., a small and
eyeless banjo catfish (Siluriformes: Aspredinidae) from the river channels of
the lower Amazon basin. Copeia 1996(3): 641-648.
Fritzsche R A. 2003 (dated 2002). Aulostomidae:1226, Fistularidae: 1227-1228,
Macrorhamphosidae: 1229. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine re-
sources of the western central Atlantic, FAO species identification guide for
fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Fritzsche R. A., Vincent A. 2003 (dated 2002). Syngnathidae: 1221-1223. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Froese R, Pauly D. 2003. (Eds.). FishBase. World Wide Web electronic publication
(www. fishbase.org).
664
Литература
Fukui A., Ozawa Т. 2004. Uncisudis posteropelvis, a new species of barracudina
(Aulopiformes: Paralepididae) from the western North Pacific Ocean. Ichthy-
ol. Res. 51(4): 289-294.
Gagnier P.-Y. 1993. Sacabambaspis janvieri, Vertebre Ordovicien de Bolivie. 2,
Analyse Phylogenetique. Ann. Paleontol. 79: 119-166.
Gagnier P.-Y. 1995. Ordovician vertebrates and Agnathan phylogeny: 1-37.
In M. Arsenault, H. Lelievre, P.Janvier (Eds.), Studies on early vertebrates
(Vllth International Symposium on Lower Vertebrates, 1991, Miguasha, Que-
bec). Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, 17(C).
GaUo-Da-Silva V., De Figueiredo F.J. 1999. Pelotius hesselae, gen. etsp. nov. (Teleostei:
Holocentridae) from the Cretaceous (Turonian) of Pelotas Basin, Brazil.
J.Vertebr. Paleontol. 19(2): 263-270.
Garavello J. C., Britski H. A. 2003. Family Anostomidae (headstanders): 71-84. In
R. E.Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater
fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Gardiner B. G. 1993. Placodermi: 583-588. In M. J. Benton (Ed.), The Fossil
Record 2. Chapman & Hall, London.
Gaudant J. 1993. Un exemple de «regression evolutive» chez des poisons cyprin-
odontidae du miocene superieur d’Espagne: Aphanius illunensis nov. sp.
Geobios. 26(4): 449-454.
Gayet M. 1991. «Holostean» and teleostean fishes of Bolivia. In R. Suarez-Soruco
(Ed.), Fosiles Y Facies de Bolivia. Revista Tecnica de Yacimientos Petroliferos
Fiscales Bolivianos 12(3/4): 453-494.
Gayet M., Meunier F.J., Werner C. 2002. Diversification in Polypteriformes and
special comparison with the Lepisosteiformes. Palaeontology 45(2): 361-376.
Gayet M., Meunier F. J., Sire J.-Y. 1995. Approche phylogenetique des Polypteri-
formes (Pisces, Cladistia). In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier
(Eds.), Premiers vertebres et vertebres inferieurs. Geobios, Mem. Spec. 19:
193-196.
Gayet M., Meunier F. J. 2000. Rectification of the nomenclature of the genus name
EUiseUa Gayet and Meunier, 1991 (Teleostei, Ostariophysi, Gymnotiformes)
in Humboldtichthys nom. nov. Cybium 24(1): 104.
Gayet M., Meunier F. J. 2003. Paleontology and palaeobiogeography of catfishes:
491-522. In G. Arratia, B. G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes.
Vol. 2- Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Gayet M.,Jegu M., Bocquentin J., Negri F. R. 2003. New characoids from the Upper
Cretaceous and Paleocene of Bolivia and the mio-Pliocene of Brazil: phylo-
genetic position and paleobiogeographic implications. J. Vertebr. Paleontol.
23(1): 28-46.
Geerinckx T, Adriaens D., Teugels G. G., and Verraes W. 2004. A systematic revision of
the African catfish genus Parauchenoglanis (Siluriformes: Claroteidae). J. Nat.
Hist. 38: 775-803.
Gemballa S., Britz R. 1998. Homology of intermuscular bones in acanthomorph
fishes. Am. Mus. Novit. 3241. 25 p.
Gery J. 1995. Description of new or poorly known Alestinae (Teleostei: Characi-
formes: Alestidae) from Africa, with a note on the generic concept in the
Alestinae. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 1(4): 37-64.
Литература
665
Ghedotti M.J. 1998. Phylogeny and classification of the Anablepidae (Teleostei: Cypri-
nodontiformes): 561-582. In L. R. Malabarba, R. E. Reis R. P. Vari, Z. M. S. Lu-
cena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and classification of neotropical fish-
es. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ghedotti M.J. 2000. Phylogenetic analysis and taxonomy of the poecilioid fishes
(Teleostei: Cyprinodontiformes). Zool. J. Linn. Soc. 130(1): 1-53.
Ghedotti M.J. 2003. Family Anablepidae (four-eyed fishes, onesided livebearers
and the white eye): 582-585. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris,
Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and Central America.
EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ghedotti M.J., Meisner A. D., Lucinda P. H. F. 2001. New species ofJenynsia (Teleostei:
Cyprinodontiformes) from southern Brazil and its phylogenetic relation-
ships. Copeia 2001(3): 726-736.
Gilbert C. R 1998. Type catalogue of recent and fossil North American freshwater
fishes: families Cyprinidae, Catostomidae, Ictaluridae, Centrarchidae and
Elassomatidae. Florida Museum of Natural History, Special Publication 1,
University of Florida, Gainesville. 284 p.
Gilbert C. R. 2004. Family Elassomatidae Jordan 1877 — pygmy sunfishes. Calif.
Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 33. 5 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Gill A. C. 1996. Comments on an intercalar path for the glossopharyngeal (cranial
IX) nerve as a synapomorphy of the Paracanthopterygii and on the phylo-
genetic position of the Gobiesocidae (Teleostei: Acanthomorpha). Copeia
1996(4): 1022-1029.
Gill A. C. 1999. Centrogeniidae: 2549-2550 and Pseudochromidae: 2557-2577.
In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the
western central Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Gill A. C., Edwards A. J. 1999. Monophyly, interrelationships and description
of three new genera in the dottyback fish subfamily Pseudoplesiopinae
(Teleostei: Perciformes: Pseudochromidae). Rec. Aust. Mus. 51(2): 141-160.
Gill A. C., Edwards A. J. 2002. Two new species of the Indo-Pacific fish genus Pseudo-
plesiops (Perciformes, Pseudochromidae, Pseudoplesiopinae). Bull. Nat. Hist.
Mus. Lond. (Zool.) 68(1): 19-26.
Gill A. C., Edwards A. J. 2003. Pesudoplediops wassi, a new species of dottyback
fish (Teleostei: Pseudochromidae: Pseudoplesiopinae) from the West Pacific.
Zootaxa 291: 1-7.
Gill A. C., Edwards A. J. 2004. Revision of the Indian Ocean dottyback fish genera
Chlidichthys and Pectinochromis (Perciformes: Pseudochromidae: Pseudo-
plesiopinae). Smithiana 3: 1-46.
Gill A. C., Hutchins J. B. 1997. Assiculmdes desmono tus, new genus and species of
dottyback from the Kimberley coast of Western Australia (Teleostei: Perci-
formes: Pseudochromidae). Rev. Fr. dAq. Herpet. 24(1-2): 43-48.
GiU A. C., Randall J. E. 1994. Xenisthmus balius, a new species of fish from the Per-
sian Gulf (Gobioidei: Xenisthmidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 107(3): 445-450.
Gill A. C., RandallJ. E. 1998. Five new species of the dottyback genus Pseudochromis
from Indonesia (Teleostei: Pseudochromidae). Rev. Fr. dAq. Herpet. 25(1-2):
17-26.
666 Литература
Gill А. С., Fricke R. 2001. Revision of the western Indian Ocean fish subfami-
ly Anisochrominae (Perciformes, Pseudochromidae). Bull. Nat. Hist. Mus.
Lond. (Zool.) 67(2): 191-207.
Gill H. S., Renaud С. B., Chapleau F., Mayden R. L., Potter I. C. 2003. Phylogeny
of living parasitic lampreys (Petromyzontiformes) based on morphological
data. Copeia 2003(4): 687-703.
Gilmore R, G. 1997. Lipogramma robinsi, a new basslet from the tropical western
Atlantic, with descriptive and distributional notes on L. Jlavescens and L.
anabantoides (Perciformes: Grammatidae). Bull. Mar. Sci. 60(3): 782-788.
Gilmore R. G. Jr., Greenfield D. W. 2003 (dated 2002). Gerreidae: 1506-1521. In
К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western central
Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2.
FAO, Rome.
Ginter M. 2004. Devonian sharks and the origin of Xenacanthiformes: 473-486.
In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the
origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Golani D. 2001. Upeneus davidaromi, a new deepwater goatfish (Osteichthyes,
Mullidae) from the Red Sea. Isr. J.Zool. 47: 111-121.
Gomon M. F. 1997. Relationships of fishes of the labrid tribe Hypsigenyini. Bull.
Mar. Sci. 60(3): 789-871.
Gomon M. F., PaxtonJ. R. 1985. A revision of the Odacidae, a temperate Australian-
New Zealand labroid fish family. Indo-Pacific fishes (Honolulu) 8. 57 p.
Gon 0. 1992. A new deep-sea anglerfish of the genus Linophryne (Teleostei,
Ceratioidei) from the central Equatorial Pacific Ocean. Micronesica 25(2):
137-143.
Gon 0. 2003 (dated 2002). Apogonidae: 1386-1391 and Epigonidae: 1392-1394.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western central
Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2.
FAO, Rome.
Gon 0., Randall J. E. 2003a. A review of the cardinalfishes (Perciformes: Apogo-
nidae) of the Rea [sic] Sea. Smithiana 1: 1-48.
Gon O., Randall J. E. 2003b. Revision of the Indo-Pacific cardinalfish genus Ar-
chamia (Perciformes: Apogonidae), with description of a new species. Indo-
Pacific Fishes (Honolulu) 35. 49 p.
Gon O., Heemstra P. C. (Eds.). 1990. Fishes of the Southern Ocean. J. L. B. Smith
Institute of Ichthyology, Grahamstown, South Africa. 462 p.
Gonzalez-Rodriguez K., Applegate S. P., EspinosarArrubarrena L. 2004. A New World
macrosemiid (Pisces: Neopterygii-Halecostomi) from the Albian of Mexico.
J.Vertebr. Paleontol. 24(2): 281-289.
Gonzdlez-Rodriguez K., Reynoso V. H. 2004. A new Notagpgus (Macrosemiidae, Hale-
costomi) species from the Albian Tlayua Quarry, Central Mexico: 265-278.
In G. Arratia and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoen-
vironments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Goody P. C. 1969. The relationships of certain Upper Cretaceous teleosts with
special reference to the myctophoids. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Geol.) Suppl.
7. 255 p.
Литература
667
Gosline W. 1983. The relationships of the mastacembelid and synbranchid fishes.
Jpn. J. Ichthyol. 29(4): 323-328.
Gosline W. A. 1971. Functional morphology and classification of teleostean fishes.
University Press of Hawaii, Honolulu. 208 p.
GosseJ.-P. 1988. Revision systematique de deux especes du genre Polypterus (Pisces,
Polypteridae). Cybium 12(3): 239-245.
Goto T. 2001. Comparative anatomy, phylogeny and cladistic classification of the
order Orectolobiformes (Chondrichthyes, Elasmobranchii). Mem. Grad. Sch.
Fish. Sci., Hokkaido Univ. 48(1): 1-100.
Goujet D., Young G. C. 2004. Placoderm anatomy and phylogeny: new insights:
109-126. In G. Arratia, M.V.H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances
in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Mtinchen.
Grande L. 1984. Paleontology of the Green River formation, with a review of the
fish fauna. 2d ed. Wyoming Geol. Surv., Bull. 63: 1-333.
Grande L. 1985. Recent and fossil clupeomorph fishes with materials for revision
of the subgroups of clupeoids. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 181(2): 231-372.
Grande L. 1988. A well preserved paracanthopterygian fish (Teleostei) from
freshwater Lower Paleocene deposits of Montana. J. Vertebr. Paleont. 8(2):
117-130.
Grande L. 1999. The first Esox (Esocidae: Teleostei) from the Eocene Green River
Formation, a brief review of esocid fishes. J. Vert. Paleontol. 19(2): 271-292.
Grande L. 2001. An updated review of the fish faunas from the Green Riv-
er Formation, the world’s most productive freshwater Lagerstaetten: 1-18.
In G. F. Gunnell (Ed.), Eocene biodiversity, unusual occurrences and rarely
sampled habitats. Kluwer Academic/Plenum, New York.
Grande L., Nelson G. 1985. Interrelationships of fossil and recent anchovies
(Teleostei: Engrauloidea) and description of a new species from the Miocene
of Cyprus. Am. Mus. Novit. 2826. 12 p.
Grande L., FanJ., Yabumoto Y., Bemis W. E. 2002. jPrvlopsephurus liui, a well-preserved
primitive paddlefish (Acipenseriformes: Polyodontidae) from the early Cre-
taceous of China. J. Vertebr. Paleontol. 22: 209-237.
Grande L., Eastman J. T. 1986. A review of Antarctic ichthyofaunas in the light of
new fossil discoveries. Palaeontology 29(1): 113-137.
Grande L., de Pinna M. 1998. Description of a second species of the catfish
jHypsidoris and a reevaluation of the genus and the family fHypsidoridae.
J. Vertebr. Paleont. 18(3): 451-474.
Grande L., Chatterjee S. 1987. New Cretaceous fish fossils from Seymour Island,
Antarctic Penninsula. Palaeontology 30(4): 829-837.
Grande L., Grande T. 1999. A new species of jNotogoneus (Teleostei: Gonorynchi-
dae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, the
poor Cretaceous record of freshwater fishes from North America. J. Vertebr.
Paleontol. 19(4): 612-622.
Grande L., Bemis W. E. 1991. Osteology and phylogenetic relationships of fossil
and recent paddlefishes (Polyodontidae) with comments bn the interrela-
tionships of Acipenseriformes. J. Vertebr. Paleontol. 11 (Memoir 1). 121 p.
668
Литература
Grande L., Bemis W. E. 1996. Interrelationships of Acipenseriformes with comments
on «Chondrostei». P. 85-115. In M.L.J. Stiassny, L.R. Parenti, G. D.Johnson
(Eds.), Interrelationships of fishes. Academic Press, San Diego.
Grande L., Bemis W. E. 1998. A comprehensive phylogenetic study of amiid fishes
(Amiidae) based on comparative skeletal anatomy. J. Vertebr. Paleontol.,
"Spec.’Mem.'4 (supplement to' Vbl.'I8).~69O p.
Grande L., Bemis W.E. 1999. Historical biogeography and historical paleoecology
of Amiidae and other halecomorph fishes: 413-424. In G. Arratia and H.-
Р. Schultze (Eds.), Mesozoic fishes 2 — systematics and fossil record. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Munchen.
Grande T 1994. Phylogeny and paedomorphosis in an African family of freshwater
fishes (Gonorynchiformes: Kneriidae). Fieldiana Zool. (New Ser.) 78: 1-20.
Grande T. 1996. The interrelationships of fossil and Recent gonorynchid fishes
with comments on two Cretaceous taxa from Israel: 299-318. In G. Arratia
and G.Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoecology. Ver-
lag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Grande T. 1999a. Distribution patterns and historical biogeography of gono-
rynchiform fishes (Teleostei: Ostariophysi): 425-444. In G. Arratia and H.-
Р. Schultze (Eds.), Mesozoic fishes 2 — systematics and fossil record. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Miinchen.
Grande T. 1999b. Revision of the genus Gonorynchus ScopoU, 1777 (Teleostei:
Ostariophysi). Copeia 1999(2): 453-469.
Grande T., Poyato-Ariza F. 1995. A cladistic analysis of fossil and living gonorynchi-
form ostariophysan fishes. In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier
(Eds.), Premiers vertebres et vertebres inferieurs. Geobios. Mem. Spec. 19:
197-199.
Grande T., Poyato-Ariza F. 1999. Phylogenetic relationships of fossil and Recent
Gonorynchiform fishes (Teleostei: Ostariophysi). Zool. J. Linn. Soc. 125(2):
197-238.
Grande T., Laten H., Lopez J. A. 2004. Phylogenetic relationships of extant esocid
species (Teleostei: Salmoniformes) based on morphological and molecular
characters. Copeia 2004(4): 743-757.
Grande T., de Pinna M. 2004. The evolution of the Weberian apparatus: a phy-
logenetic perspective: 429-448. In G. Arratia and A. Tintori (Eds.), Meso-
zoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments and biodiversity. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Miinchen.
Greenfield D. W. 1996. Perulibatrachus kilbumi, a new toadfish from East Africa
(Teleostei: Batrachoididae). Copeia 1996(4): 901-904.
Greenfield D. W. 1998. Halophryne hutchinsi-. a new toadfish (Batrachoididae) from
the Philippine Islands and Pulau Waigeo, Indonesia. Copeia 1998(3): 696-701.
Greenfield D. W. 2001. Revision of the Apogon erythrinus complex (Teleostei: Apogo-
nidae). Copeia 2001(2): 459-472.
GreenfieldD. W. 2003 (dated 2002). Holocentridae: 1192-1202. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Greenfield D. W., Randall J. E. 1999. Two new Eviota species from the Hawaiian
Islands (Teleostei: Gobiidae). Copeia 1999(2): 439-446.
Литература
669
Greenfield D. W., Mee J. K. L., Randall J. E. 1994. Bifax lacinia, a new genus and
species of toadfish (Batrachoididae) from the south coast of Oman. Fauna
Saudi Arabia 14: 276-281.
Greenfield D. W., Niesz S. 2004. Gorgasia thamani, a new species of garden eel from
Fiji (Teleostei: Congridae: Heterocongrinae). Proc. Calif. Acad. Sci. 55(17):
373-376.
Greenfield D. W., Smith W. L. 2004. AUenbatrachus meridionalis, a new toadfish (Ba-
trachoididae) from Madagascar and Reunion. Proc. Calif. Acad. Sci. 55(30):
568-572.
Greenwood P. H. 1995. A revised familial classification for certain cirrhitoid genera
(Teleostei, Percoidei, Cirrhitoidea), with comments on the groups monophy-
ly and taxonomic ranking. Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Zool.) 61: 1-10.
Greenwood P. H., Rosen D. E., Weitzman S. El., Myers G. S. 1966. Phyletic studies of
teleostean fishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Am.
Mus. Nat. Hist. 131: 339-456.
Greenwood P. H., Rosen D. E. 1971. Notes on the structure and relationships of the
alepocephaloid fishes. Am. Mus. Novit. 2473. 41 p.
Grier H. J. 1984. Testis structure and formation of spermatophores in the atheri-
nomorph teleost Horaichthys setnai. Copeia 1984(4): 833-839.
Grier H. J., Collette В. B. 1987. Unique spermatozeugmata in testes of halfbeaks
of the genus Zenarchopterus (Teleostei: Hemiramphidae). Copeia 1987(2):
300-311.
Grier H.J., Parenti L. R. 1994. Reproductive biology and systematics of phal-
lostethid fishes as revealed by gonad structure. Environ. Biol. Fishes 41:
287-299.
Grogan E. D., Lund R., Didier D. 1999. Description of the chimaerid jaw and its
phylogenetic origins. J. Morphol. 239: 45-59.
Grogan E. D., LundR. 2000. Debeerius ellefseni (Fam. Nov., Gen. Nov., Spec. Nov.), an
autodiastylic chondrichthyan from the Mississippian Bear Gulch Limestone
of Montana (USA), the relationships of the Chondrichthyes, comments on
gnathostome evolution. J. Morphol. 243: 219-245.
Grogan E. D., Lund R. 2004. The origin and relationships of early Chondrichthyes:
3-31. In J. C. Carrier, J. A. Musick, M. R. Heithaus (Eds.), Biology of sharks
and their relatives. CRC Press, Boca Raton, Florida.
GuibordA. C., Chapleau E. 2001. Poecilopsetta dorsialta, a new species of Poecilopsetti-
dae (Pleuronectiformes) from the Pacific Ocean. Copeia 2001(4): 1081-1086.
Guimaraes R. Z. P., de Bacellar A. C. L. H. 2002. Review of the Brazilian species of
Paraclinus (Teleostei: Labrisomidae), with descriptions of two new species
and revalidation of Paraclinus rubicundus (Starks). Copeia 2002(2): 419-427.
Haedrich R. L. 2003 (dated 2002). Centrolophidae: 1867-1868, Nomeidae: 1869-1872,
Ariommatidae: 1873-1877, Tetragonuridae: 1878, Stromateidae: 1879-1884.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western central
Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2.
FAO, Rome.
Halanych К. M. 2004. The new view of animal phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol.
Syst. 35: 229-256.
670
Литература
Hamada М., Himberg М., Bodaly R. A., Reist J. D., Okada N. 1998. Monophyletic
origin of the genera Stenodus and Coregonus, as inferred from an analysis
of the insertion of SINEs (short interspersed repetitive elements). Arch.
Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 50: 383-389.
Hamlett W. C. (Ed.). 1999. Sharks, skates, rays. The biology of elasmobranch fishes.
The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 516 p.
Hamlett W. C. (Ed.). 2005. Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes:
sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
562 p.
Hanke G.F., Wilson M. V.H., Lindoe L.A. 2001. New species of Silurian acan-
thodians from the Mackenzie Mountains, Canada. Can. J. Earth Sci. 38(11):
1517-1529.
Hanke G. F., Wilson M. V. H. 2004. New teleostome fishes and acanthodian sys-
tematics: 189-216. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent
advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, Mtinchen.
Hanke G. F., Davis S. P., Wilson M. V. H. 2001. New species of the acanthodian genus
Tetanopsyrus from northern Canada, comments on related taxa. J. Vertebr.
Paleontol. 21(4): 740-753.
Hanssens M. M., Teugels G. G., Thys Van den Audenaerde D. F. E. 1995. Subspecies in
the Polypterus palmas complex (Brachiopterygii; Polypteridae) from west and
central Africa. Copeia 1995(3): 694-705.
HardmanM., PageL. M. 2003. Phylogenetic relationships among bullhead catfishes
of the genus Ameiurus (Siluriformes: Ictaluridae). Copeia 2003(1): 20-33.
Harder W. 1975. Anatomy of fishes. Schweizerbart'sche verlangsbuchhandlung,
Stuttgart. 612 p.
Hardy G. S., Stehmann M. 1990. A new deep-water ghost shark, Hydrolagus pal-
lidas n. sp. (Holocephali, Chimaeridae), from the eastern North Atlantic,
redescription of Hydrolagus affinis (Brito Capello, 1867). Arch. Fischereiwiss.
40(3): 229-248.
Harold A. S. 1994. A taxonomic revision of the sternoptychid genus Polyipnus
(Teleostei: Stomiiformes) with an analysis of phylogenetic relationships. Bull.
Mar. Sci. 54(2): 428-534.
Harold A. 8. 1998. Phylogenetic relationships of the Gonostomatidae (Teleostei:
Stomiiformes). Bull. Mar. Sci. 62(3): 715-741.
Harold A. S. 2003 (dated 2002). Gonostomatidae: 881-884, Phosichthyidae: 885-888,
Stemoptychidae: 889-892, Astronesthidae: 893-895, Chauliodontidae: 896-898,
Idiacanthidae: 899-900, Malacosteidae: 901-903, Stomiidae: 904-906, Mela-
nostomiidae: 907-912. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources
of the western central Atlantic, FAO species identification guide for fishery
purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Harold A. S., Lancaster K. 2003. A new species of the hatchetfish genus Argyripnus
(Stomiiformes: Stemoptychidae) from the Indo-Pacific. Proc. Biol. Soc. Wash.
116(4): 883-891.
Harold A. S., Johnson R. K. 2003 (dated 2002). Bregmacerotidae: 1003-1004. In
К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
Литература
671
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
Harold A. S., Weitzman S. H. 1996. Interrelationships of stomiiform fishes: 333-353.
In M. L. J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D. Johnson (Eds.), Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego.
Harris P. M., Mayden R L., Espinosa Perez H. S., Garcia de Leon F. 2002. Phylogenetic
relationships of Moxostoma and Scartomyzon (Catostomidae) based on mito-
chondrial cytochrome b sequence data. J. Fish Biol. 61(6): 1433-1452.
Harris P. M., Mayden R. L. 2001. Phylogenetic relationships of major clades of
Catostomidae (Teleostei: Cypriniformes) as inferred from mitochondrial SSU
and LSU rDNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 20(2): 225-237.
Harrison I.J. 2003 (dated 2002). Mugilidae: 1071-1085. In К. E. Carpenter (Ed.),
The living marine resources of the western central Atlantic, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Harrison I. J., Stiassny M. L.J. 1999. The quiet crisis: a preliminary listing of fresh-
water fishes of the World that are either extinct or «missing in action»:
271-331. In R. D. E. MacPhee (Ed.), Extinctions in near time: causes, con-
texts, consequences. Plenum Press, New York and London.
Hartel К. E., Triant D. A. 1998. Ptemclis fasciatus Borodin 1930: a caristiid not
a bramid (Teleostei: Caristiidae). Copeia 1998(3): 746.
HartelK. E., CraddockJ. E. 2003 (dated 2002). Neoscopelidae: 942-943. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes and American Society of
Ichthyologists and Herpetologists, Special Publication 5. Vol. 2. FAO, Rome.
Hastings P.A. 2001. Pmtemblemaria perla, a new species of tube blenny (Perci-
formes: Chaenopsidae) from the tropical eastern Pacific. Rev. Biol. Trop. 49
(Suppl. 1): 125-132.
Hastings P. A., Robertson D. R 1999 (dated 1998). Acantheniblemaria atrata and Acan-
themblemaria mangognatha, new species of eastern Pacific barnacle blennies
(Chaenopsidae) from Isla del Coco, Costa Rica, Islas Revillagigedo, Mexico,
their relationships with other barnacle blennies. Rev. Fr. Aquariol. 25(3-4):
107-118.
Heemstra P. C. 2003a (dated 2002). Parazenidae: 1203-1204, Zeniontidae: 1205-1206,
Zeidae: 1207-1209, Oreosomatidae: 1212-1213, Grammicolepidae: 1214-1216,
Moronidae: 1294-1296, Acropomatidae: 1299-1303. In К. E. Carpenter (Ed.),
The living marine resources of the western central Atlantic, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
HeemstraP. C. 2003b (dated 2002). Emmelichthyidae: 1475-1478. In К. E. Carpen-
ter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Heemstra P. C., Randall J. E. 1993. FAO species catalogue. Vol. 16. Groupers of
the world (family Serranidae, subfamily Epinephelinae); an annotated and
illustrated catalogue of the grouper, rockcod, hind, coral grouper and lyretail
species known to date. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 16: 382 p.
Heemstra P. C., Hecht T. 1986. Dinopercidae, a new family for the percoid ma-
rine fish genera Dinoperca Boulenger and Centrarchops Fowler (Pisces: Perci-
formes). Ichthyol. Bull. J. L. B. Smith Inst. Ichthyol. 51. 20 p.
672
Литература
Heemstra Р. С., Anderson W. D. Jr., Label P S. 2003 (dated 2002). Serranidae:
1308-1369. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the
western central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purpos-
es. Vol. 2. FAO, Rome.
Heemstra P. C. 1980. A revision of the zeid fishes (Zeiformes: Zeidae) of South
Africa. J. L. B. Smith Inst., Ichthyol. Bull. №41. 18 p.
Helfman G. S., Collette В. B., Facey D. E. 1997. The diversity of fishes. Blackwell
Science, Malden, Massachusetts. 528 p.
Hensley D. A., Randall J. E. 2003. A new flatfish of the Indo-Pacific genus Aster-
orhombus (Pleuronectiformes: Bothidae). Smithiana 2: 1-9.
Hensley D. A., Smale M.J. 1997. A new species of the flatfish genus Chascanopsetta
(Pleuronectiformes: Bothidae), from the coasts of Kenya and Somalia with
comments on C. lugubris. J. L. B. Smith Inst. Ichthyol. Spec. Publ. 59. 16 p.
Hilton E.J. 2003. Comparative osteology and phylogenetic systematics of fossil and
living bony-tongue fishes (Actinopterygii, Teleostei, Osteoglossomorpha).
Zool. J. Linn. Soc. 137: 1-100.
Hilton E.J., Grande L., Bemis W. E. 2004. Morphology of LCoccolepis bucklandi AGASr
SIZ, 1843 (Actinopterygii, fCoccolepidae) from the Solnhofen Lithograph-
ic Limestone deposits (Upper Jurassic, Germany): 209-238. In G. Arratia,
A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments and
biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Ho H. C., Shao К. T. 2004. New species of deep-sea ceratioid anglerfish, Oneimdes
pietschi (Lophiiformes: Oneirodidae), from the North Pacific Ocean. Copeia
2004(1): 74-77.
Hoese D. E, Reader S. 2001. A preliminary review of the eastern Pacific species of
Elacatinus (Perciformes: Gobiidae). Rev. Biol. Trop. 49 (Suppl. 1): 157-167.
HoldkJ., HenselK., NieslanikJ., SkdcelL. 1988. The Eurasian huchen, Hucho hucho,
largest salmon of the world. Dr. W.Junk Publ., Dordrecht. 239 p.
Hoshino K. 2000. Cithavoides orbilalis, a new sinistral citharid flounder from West-
ern Australia (Pleuronectoidei, Pleuronectiformes,). Ichthyol. Res. 47(4):
321-326.
Hoshino K. 2001a. Homologies of the caudal fin rays of Pleuronectiformes (Tele-
ostei). Ichthyol. Res. 48(3): 231-246.
Hoshino K. 2001b. Monophyly of the Citharidae (Pleuronectoidei: Pleuronecti-
formes: Teleostei) with considerations of pleuronectoid phylogeny. Ichthyol.
Res. 48(4): 391-404.
Hoshino K., Amaoka K., Last P. R. 2001. A new dextral flounder, Poedlopsetta
macrocephala (Pisces: Pleuronectiformes: Poecilopsettidae), from northwest-
ern Australia. Species Diversity 6: 73-81.
Hoshino K., Amaoka K. 1998. Osteology of the flounder, Tephrinectes sinensis (La-
cepede) (Teleostei: Pleuronectiformes), with comments on its relationships.
Ichthyol. Res. 45(1): 69-77.
Hoshino K., Amaoka K. 1999. Citharichthys gnathus, a new species of paralichthyid
flounder (Teleostei: Pleuronectiformes) from the Galapagos Islands, eastern
Pacific Ocean. Ichthyol. Res. 46(4): 371-375.
Howes G.J. 1991. Biogeography of gadoid fishes. J. Biogeogr. 18: 595-622.
Литература
673
Hrbek Т., Larson А. 1999. The evolution of diapause in the killifish family Rivuli-
dae (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): a molecular phylogenetic and
biogeographic perspective. Evolution 53(4): 1200-1216.
Hrbek T, de Deus С. P., Farias I. P. 2004. Rivulus duckensis (Teleostei; Cyprinodon-
tiformes): new species from the Taruma Basin of Manaus, Amazonas, Brazil,
its relationship to other Neotropical Rivulidae. Copeia 2004(3): 569-576.
Hubbs C. L., Potter I. C. 1971. Distribution, phylogeny and taxonomy: 1-65. In
M. W. Hardisty and I. C. Potter (Eds.), The biology of lampreys. Academic,
London.
Hubbs C. L. 1941. A new family of fishes. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 42: 446-447.
Hubbs,C. L., Wisner R. L. 1980. Revision of the sauries (Pisces: Scomeresocidae)
with descriptions of two new genera and one new species. U. S. Fish. Bull.
77(3): 521-566.
Huber J. H. 1999. Updates to the phylogeny and systematics of the African lampeye
schooling cyprinodonts (Cyprinodontiformes: Aplochelichthyinae). Cybium
23(1): 53-77.
Humann, P. 1996. Coastal fish identification: California to Alaska. New World
Publications, Jacksonville, Florida. 219 p.
Humann P, Del.oach N. 2002. Reef fish identification: Florida, Caribbean, Ba-
hamas. 3d edition. New World Publications, Jacksonville, Florida. 521 p.
Humann P., DeLoach N. 2003. Reef fish identification: Galapagos. 2d edition. New
World Publications, Jacksonville, Florida. 240 p.
Humann P., DeLoach N. 2004. Reef fish identification. Baja to Panama. New World
Publications, Jacksonville, Florida. 363 p.
Humphreys R.L. Jr., Winans G.A., Tagami D. T 1989. Synonymy and life history of
the North Pacific pelagic armorhead, Pseudopentaceros wheeleri Hardy (Pisces:
Pentacerotidae). Copeia 1989(1): 142-153.
HureauJ. C. 1986. Relations phylogenetiques au sein des Notothenioidei. Oceanis
12(5): 367-376.
Hutchins J. B. 1997. Review of the monacanthid fish genus Paramonacanthus, with
descriptions of three new species. Rec. West. Aust. Mus. Suppl. 54: 1-57.
Hutchins J. B. 2002. Description of a new genus and species of miniature monacan-
thid fish from the Seychelles and Marshall Islands. Rec. West. Aus. Mus. 21(2):
213-219.
Hutchins J.B. 1977. Descriptions of three new genera and eight new species of
monacanthid fishes from Australia. Res. West. Aust. Mus. 5(1): 3-58.
Ida H., Sirimontapom P., Monkolprasit S. 1994. Comparative morphology of the
fishes of the Family Ammodytidae, with a description of two new genera and
two new species. Zool. Stud. 33(4): 251-277.
Imamura H. 1996. Phylogeny of the family Platycephalidae and related taxa
(Pisces: Scorpaeniformes). Spec. Diversity 1(2): 123-233.
Imamura H. 2000. An alternative hypothesis on the phylogenetic position of the
family Dactylopteridae (Pisces: Teleostei), with a proposed new classification.
Ichthyol. Res. 47(3): 203-222.
Imamura H 2004. Phylogenetic relationships and new classification of the super-
family Scorpaenoidea (Actinopterygii: Perciformes). Spec. Diversity 9: 1-36.
44zak107
674
Литература
Imamura Н., Shinohara G. 1998. Scorpaeniform fish phylogeny: an overview. Bull.
Natl. Sci. Mus. (Tokyo) 24(3): 185-212.
Imamura H., Shinohara G. 2003. Cocotropus keramaensis, a new species of the family
Aploactinidae (Teleostei) from the Kerama Islands, southern Japan. Ichthyol.
Res. 50(3): 233-238.
Imamura H., Matsuura K. 2003. Redefinition and phylogenetic relationships of the
family Pinguipedidae (Teleostei: Perciformes). Ichthyol. Res. 50(3): 259-269.
Imamura H., Knapp L. W. 1998. Review of the genus Bembras Cuvier, 1929 (Scor-
paeniformes: Bembridae) with description of three new species collected
from Australia and Indonesia. Ichthyol. Res. 45(2): 165-178.
Imamura H., Knapp L. W. 1999. Thysanophrys papillaris, a new species of flathead
from the Andaman Sea and northern Australia (Scorpaeniformes: Platy-
cephalidae). Ichthyol. Res. 46(2): 179-183.
Imamura H., YabeM. 2002. Demise of the Scorpaeniformes (Actinopterygii: Perco-
morpha): an alternative phylogenetic hypothesis. Bull. Fish. Soc. Hokkaido
Univ. 53(3): 107-128.
InoueJ. G., Miya M., Tsukamoto K, Nishida M. 2003. Basal actinopterygian relation-
ships: a mitogenomic perspective on the phylogeny of the «ancient fish».
Mol. Phylogenet. Evol. 26(1): 110-120.
InoueJ. G., Miya M., Tsukamoto K., Nishida M. 2004. Mitogenomic evidence for the
monophyly of elopomorph fishes (Teleostei) and the evolutionary origin of
the leptocephalus larva. Mol. Phylogenet. Evol. 32(1): 274-286.
Inoue J. G., Miya M. 2001. Phylogeny of the basal teleosts, with special reference
to the Elopomorpha. Jpn. J. Ichthyol. 48(2): 75-91.
International Comission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zo-
ological Nomenclature. 4//l Ed. International Trust for Zoological Nomen-
clature, London. 306 p.
Isbn'lcker I. J.H. 1980. Classification and catalogue of the mailed Loricariidae.
Verslagen en Technische Gegevens. №22. 181 p.
Ishida M. 1994. Phylogeny of the suborder Scorpaenoidei (Pisces: Scorpaeni-
formes). Bull. Nansei Natl. Fish. Res. Inst. 27: 1-112. '
Ivantsoff W. 1999. Pseudomugilidae: 2109-2112, Isonidae: 2140-2143, Telmath-
erinidae: 2144, Dentatherinidae: 2145. In К. E. Carpenter and V. H. Niem
(Eds.), The living marine resources of the western central Pacific, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Ivantsoff W., Aam, Shepherd M. A., Allen G.R. 1997. Pseudomugil reticulatus, (Pisces:
Pseudomugilidae) a review of the species originally described from a single
specimen, from Vogelkop Peninsula, Irian Jaya with further evaluation of
the systematics of Atherinoidea. Aqua. J. Ichthyol. Aquat. Biol. 2(4): 53-64.
Ivantsoff W., Crawley L. E. L. M. 1999. Atherinidae: 2113-2139. In К. E. Carpenter
and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the western central
Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 4, part 2.
FAO, Rome.
Iwamoto T. 2003 (dated 2002). Macruridae: 977-987, Bathygadidae: 988-990,
Macrouroididae: 991-992. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine re-
sources of the western central Atlantic, FAO species identification guide for
fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Литература
675
Iwamoto Т., Williams А. 1999. Grenadiers (Pisces, Gadiformes) from the continen-
tal slope of western and northwestern Australia. Proc. Calif. Acad. Sci. 51(3):
105-243.
Iwamoto T., McCoskerJ. E., Barton O. 1976. Alepocephalid fishes of the genera Her-
wigia and Bathylaco, with the first Pacific record of H. kreffti. Jpn. J. Ichthyol.
23(1): 55-59.
Iwatsuki Y., Kimura S., Yoshino T 2002. A new species: Gerres microphthalmos (Perci-
formes: Gerreidae) from Japan with notes on limited distribution, included
in the G. filamentosus complex. Ichthyol. Res. 49(2): 133-139.
Iwatsuki Y., Satapoomin U., Amaoka K. 2000. New species: Hapalogenys merguiensis
(Teleostei; Perciformes) from Andaman Sea. Copeia 2000(1): 129-139.
Jackson K. L., Nelson J. S. 1998. Ambophlhalmos, a new genus for «Neophrynichthys» an-
gustus and «Neophrynichthys» magnicirrus, the systematic interrelationsips of the
fathead sculpins (Cottidae, Psychrolutidae). Can. J. Zool. 76(7): 1344-1357.
Jackson K. L., Nelson J. S. 1999. Ambophthalmos eurystigmatephoms-. a new species
of fathead sculpin (Scorpaeniformes: Psychrolutidae) from New Zealand.
Copeia 1999(2): 428-433.
Jackson K. L., Nelson J. S. 2000. Neophrynichthys heterospilos, a new species of fathead
sculpin (Scorpaeniformes: Psychrolutidae) from New Zealand. N. Z. J. Mar.
Freshwater Res. 34: 719-726.
Jamieson B. G. M. 1991. Fish evolution and systematics: evidence from spermato-
zoa. Cambridge Univ. Press, Cambridge, England. 319 p.
Janvier P. 1985. Les Cephalaspides du Spitsberg: anatomie, phylogenie et sys-
tematique des Osteostraces siluro-devoniens; revisions des Osteostraces de
la Formation de Wood Bay (Devonien inferieur du Spitsberg). Cahiers de
Paleontologie, Centre National de la Recherche scientifique, Paris. 244 p.
Janvier P. 1996. Early Vertebrates. Oxford Monographs on Geology and Geo-
physics, 33. Oxford Univ. Press, Oxford. 393 p.
Janvier P. 1999. Catching the first fish. Nature 402 (4 Nov.): 21-22.
Janvier P 2001. Ostracoderms and the shaping of the gnathostome characters:
172-186. In RE.Ahlberg (Ed.), Major events in early vertebrate evolution:
palaeontology, phylogeny, genetics and development. Syst. Assoc. Spec. Vol.
Series 61. Taylor & Francis, London.
Janvier P. 2004. Early specializations in the branchial apparatus of jawless ver-
tebrates: a consideration of gill number and size: 29-52. In G. Arratia,
M.V.H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the origin and early
radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Jayaram К. C. 1999. The freshwater fishes of the Indian region. Narendra Publish-
ing House, Delhi. 551 p.
Jayaram К. C. 2005. Catfishes of India. Narendra Publishing House, Delhi. 473 p.
In press.
Jayaram К. C., Dhas J. J. 2000. Revision of the genus Labeo Cuvier from the In-
dian region with a discussion on its phylogeny and zoogeography (Pisces:
Cypriniformes, Cyprinidae, Cyprininae). Rec. Zool. Surv. India Occ. Paper
183. 147 p.
Jiang P 1992. New galeaspids (Agnatha) from the Silurian and Devonian of
China. Geological Publ. House, Beijing. 86 p.
44
676
Литература
Jiang Р, Dineley D.L. 1988. A review of early (Silurian and Devonian) vertebrate
biogeography and biostratigraphy of China. Proc. R. Soc. London В 235:
29-61.
Johanson Z. 1997a. New Remigolepis (Placodermi: Antiarchi), from Canowindra,
NSW, Australia. Geol. Mag. 134: 813-846.
Johanson Z. 1997b. New antiarchs (Placodermi) from the Hunter Siltstone (Fa-
mennian) near Grenfell, N. S. W. Alcheringa 21: 191-217.
Johanson Z., Smith M. M. 2003. Placoderm fishes, pharyngeal denticles, the verte-
brate dentition. J. Morphol. 257(3): 289-307.
Johnson G. D. 1992. Monophyly of the euteleostean clades—Neoteleostei, Eu-
rypterygii, Ctenosquamata. Copeia 1992(1): 8-25.
Johnson G. D. 1993. Percomorph phylogeny: progress and problems. Bull. Mar.
Sci. 52(1): 3-28.
Johnson G. D., Baldwin С. C., Okiyama M., Tominaga Y. 1996. Osteology and relation-
ships of Pseudotrichonotus altivelis (Teleostei: Aulopiformes: Pseudotrichonoti-
dae). Ichthyol. Res. 43(1): 17-45.
Johnson G. D., Patterson C. 1993. Percomorph phylogeny: a survey of acantho-
morphs and a new proposal. Bull. Mar. Sci. 52(1): 554-626.
Johnson G. D., Patterson C. 1996. Relationships of lower euteleostean fishes: 251-332.
In M. L.J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D.Johnson (Eds.), Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego.
Johnson G. D., Patterson C. 2001. The intermuscular system of acanthomorph fishes:
a commentary. Am. Mus. Novit. 3312. 24 p.
Johnson G. I)., Seeto J, Rosenblatt R. H. 2001. Parmops echinatus, a new species of
flashlight fish (Beryciformes: Anomalopidae) from Fiji. Proc. Biol. Soc. Wash.
114(2): 497-500.
Johnson G. D., Britz R. 2005. Leis’ conundrum: homology of the clavus of the
Ocean sunfishes. 2. Ontogeny of the median fins and axial skeleton of
Ranzania laevis (Teleostei, Tetraodontiformes, Molidae). J. Morphol. 226(1):
11-21.
Johnson G. D., Rosenblatt R H. 1988. Mechanisms of light organ occlusion in flash-
light fishes, family Anomalopidae (Teleostei: Beryciformes), the evolution of
the group. Zool. J. Linn. Soc. 94: 65-96.
Johnson G. I). 1980. The limits and relationships of the Lutjanidae and associated
families. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 24: 1-114.
Johnson G. I). 1984. Percoidei: development and relationships. In H. G. Moser
et al. (Eds.). Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer. Soc.
Ichthyol, and Негр.: 464-498.
Johnson G. D. 1986. Scombroid phylogeny: an alternative hypothesis. Bull. Mar.
Sci. 39(1): 1-41.
Johnson G. I)., Brothers E. B. 1993. Schindrelia-. a paedomorphic goby (Teleostei:
Gobioidei). Bull. Mar. Sci. 52(1): 441-471.
Johnson G. D., Fritzsche R. A. 1989. Graus nigra, an omnivorous girellid, with a com-
parative osteology and comments on relationships of the Girellidae (Pisces:
Perciformes). Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 141: 1-27.
Литература
677
Johnson Н. G., Elliott D. К, Wittke J. H. 2000. A new actinolepid arthrodire (class
Placodermi) from the Lower Devonian Sevy dolomite, east-central Nevada.
Zool. J. Linn. Soc. 129(2): 241-266.
Johnson R.K. 1982. Fishes of the families Evermannellidae and Scopelarchidae:
systematics, morphology, interrelationships, zoogeography. Fieldiana Zool.
(New Ser.) 12: 1-252.
Johnson R. K., Cohen D. M. 1974. Results of the research cruises of FRV, «Walther
Herwig» to South America. 30. Revision of the chiasmodontid fish genera
Dysalotus and Kali, with descriptions of two new species. Arch. Fischereiwiss.
25(1-2): 13-46.
Johnson R. K., Bertelsen E. 1991. The fishes of the family Giganturidae: systematics,
development, distribution and aspects of biology. Dana Rep. 91: 1^15.
Jones W. J., Quattro J. M. 1999. Phylogenetic affinities of pygmy sunfishes (Elassoma)
inferred from mitochondrial DNA sequences. Copeia 1999(2): 470-474.
Jordan D. S., EvermannB. W. 1896-1900. The fishes of North and Middle America.
Bull. U.S.Natl. Mus. (47), Pt. 1-4: 1-3313.
JorgensenJ. M. 1998. Structure of the hagfish inner ear: 557-563. In J. M. Jorgensen,
J. P. Lomholt, R. E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of hagfishes. Chap-
man and Hall, London.
Jorgensen J. M., Lomholt J. P., Weber R. E., Malte H. (Eds.). 1998. The biology of
hagfishes. Chapman and Hall, London. 578 p.
Kai Y., Nakayama K, Nakabo T. 2003. Molecular phylogenetic perspective on
speciation in the genus Sebastes (Scorpaenidae) from the northwest Pacific
and the position of Sebastes within the subfamily Sebastinae. Ichthyol. Res.
50(3): 239-244.
Karatajute-Talimaa V. 1995. The Mongolepidida: scale structure and systemat-
ic position. In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier (Eds.), Premiers
vertebres et vertebres inferieurs. Geobios, Mem. Spec. 19: 35-37.
Karatajute-Talimaa V. 1997. Taxonomy of loganiid thelodonts. Mod. Geol. 21:
1-15.
Karatajute-Talimaa V., Smith M. M. 2004. Tesakoviaspis concentrica: microskeletal
remains of a new order of vertebrate from the Upper Ordovician and Lower
Silurian of Siberia: 53-64. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.),
Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Miinchen.
Keenleyside M. H.A. 1991. Cichlid fishes: behaviour, ecology and evolution. Chap-
man and Hall, London. 378 p.
KeithP, BoscP., ValadeP. 2004. A new species of Parioglossus (Gobioidei, Ptereleotri-
dae) from Seychelles Islands. Cybium 28(4): 341-344.
Keivany Y., Nelson J. S. 2000. Taxonomic review of the genus Pungitius, ninespine
sticklebacks (Gasterosteidae). Cybium 24(2): 107-122.
Kemp A. 2002. Amino acid residues in conodont elements. J. Paleontol. 76(3):
518-528.
Kendall A. W. Jr, Behnke R J. 1984. Salmonidae: development and relationships.
In H.G. Moser et al. (Eds.). Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ.
№ 1. Amer. Soc. Ichthyol, and Негр.: 142-149.
678
Литература
Khidir К. Т., Renaud С. В., Chapleau F. 2004. Review of the genus Cyclopsetta (Pleu-
ronectiformes: Paralichthyidae). Rev. Fish. Sci. 12(1): 1-21.
Kim B.-J., Nakaya K. 2002. Upeneus australiae, a new goatfish (Mullidae: Perci-
formes) from Australia. Ichthyol. Res. 49(2): 128-132.
Kim I. S., Choi Y., Lee C. L., Lee Y. J., Kim B.J., Kim J. H. 2005. Illustrated book of
Korean fishes. Kyohak Publ., Co., Ltd., Seoul, Korea. 615 p.
Kimura S., Dunlap P. V., Peristiwady T., Lavilla-Pitogo C. R 2003. The Leiognathus
aureus complex (Perciformes: Leiognathidae) with the description of a new
species. Ichthyol. Res. 50(3): 221-232.
Kimura S., Iwatsuki Y, Yoshino T. 2002. A new silverside, Atherinomorus aetholepis
sp. nov., from the West Pacific (Atheriniformes: Atherinidae). Ichthyol. Res.
49(3): 240-244.
KinzigerA. P., Raesly R.L., Neely D.A. 2000. New species of Cottus (Teleostei: Cotti-
dae) from the Middle Atlantic eastern United States. Copeia (4): 1007-1018.
Kinziger A. P., Wood R M., Neely D. A. 2005. Molecular systematics of the genus
Cottus (Scorpaeniformes: Cottidae). Copeia 2005(2): 303-311.
KtimUy A. P., Ainsley D. G. (Eds.). 1996. Great White Sharks: the biology of Car-
charodon carcharias. Academic Press, San Diego. 517 p.
Knapp L. W. 1996. Review of the genus Cociella Whitley (Teleostei: Platycephali-
dae) with the description of three new species. Proc. Biol. Soc. Wash. 109(1):
17-33.
KoblmuUer $., Salzburger W., Sturmbauer C. 2004. Evolutionary relationships in the
sand-dwelling cichlid lineage of Lake Tanganyika suggest multiple coloniza-
tion of rocky habitats and convergent origin of biparental mouthbrooding.
J. Mol. Evol. 58: 79-96.
Kocher T D., Stepien C. A. (Eds.). 1997. Molecular systematics of fishes. Academic
Press, San Diego. 313 p.
Konishi Y., Okiyama M. 1997. Morphological development of four trachichthyoid
larvae (Pisces: Beryciformes), with comments on trachichthyoid relation-
ships. Bull. Mar. Sci. 60(1): 66-88.
Kontula T., Kirilchik S. V., Vainola R. 2003. Endemic diversification of the mono-
phyletic cottoid fish species flock in Lake Baikal explored with mtDNA
sequencing. Mol. Phylogenet. Evol. 27: 143-155.
Kotlyar A. N. 2003. Family Anoplogastridae Gill 1893 — fangtooths. Calif. Acad.
Sci. Annotated Checklists of Fishes № 20. 3 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/ annotated/index.html]
Kotlyar A. N. 2004a. Family Melamphaidae Gill 1893 — bigscales. Calif. Acad. Sci.
Annotated Checklists of Fishes № 29. 11 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Kotlyar A. N. 2004b. Family Gibberichthyidae Parr 1933 — gibberfishes. Calif.
Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 28. 3 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ ichthyology/annotated/index.html]
Kotlyar A. N. 2004c. Family Stephanoberycidae Gill 1884 — pricklefishes. Calif.
Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 27. 3 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ ichthyology/annotated/index.html]
Литература
679
Kotlyar A. N. 2004d. Family Hispidoberycidae Kotlyar 1981 — hispidobeiycids.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 26. 2 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ ichthyology/annotated/index.html]
Kottelat M., Britz R., Tan H. H., 'Witte K.-E. 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast
Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the
world’s smallest vertebrate. Proc. Roy. Soc. B. Vol. 273: 895-899.
Kottelat M. 1986. CoIritis Linnaeus, 1758 (Osteichthyes, Cypriniformes): proposed
designation of Cobitis taenia Linnaeus, 1758 as a type species and request for
a ruling on the stem of the family-group name Cobitidae Swainson, 1839.
Z.N.(S.) 2566. Bull. Zool. Nomenci. V.43, pt. 4: 360-362.
Kottelat M. 1988. Indian and Indochinese species of Balitora (Osteichthyes: Cyprini-
formes) with descriptions of two new species and comments on the family-
group names Balitoridae and Homalopteridae. Rev. Suisse Zool. 95(2):
487-504.
Kottelat M. 1990a. Indochinese nemacheilines, a revision of nemacheiline loaches
(Pisces: Cypriniformes) of Thailand, Burma, Laos, Cambodia and southern
Viet Nam. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. 262 p.
Kottelat M. 1990b. Synopsis of the endangered Buntingi (Osteichthyes: Adri-
anichthyidae and Oryziidae) of Lake Poso, Central Sulawesi, Indonesia, with
a new reproductive guild and descriptions of three new species. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 1(1): 49-67.
Kottelat M. 1997. European freshwater fishes. Biologia 52 (Suppl. 5): 1-271.
Kottelat M. 1998. Fishes of the Nam Theun and Xe Bangfai basins, Laos, with
diagnoses of twenty-two new species (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Co-
bitidae, Coiidae and Odontobutidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 9(1):
1-128.
Kottelat M. 2000a. Diagnoses of a new genus and 64 new species of fishes from Laos
(Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Bagridae, Syngnathidae, Chaudhuriidae
and Tetraodontidae). J. South Asian Nat. Hist. 5(1): 37-82.
Kottelat M. 2000b. The type species of the genus-group names Coius Hamilton,
1822 and Datnia Cuvier, 1829 and type-genus of the family-group name
Datnioididae Bleeker, 1858. J. South Asian Nat. Hist. 5(1): 91-94.
Kottelat M. 2001a. Fishes of Laos. WHT Publ. (Pte) Ltd., Colombo, Sri Lanka.
198 p.
Kottelat M. 2001b. Freshwater fishes of northern Vietnam. A preliminary checklist
of the fishes known or expected to occur in northern Vietnam with comments
on systematics and nomenclature. Environment and Social Development
Unit, East Asia and Pacific Region. The World Bank, Washington, D. C.
123 p + color pls.
Kottelat M. 2003. Parambassis pulcinella, a new species of glassperch (Teleostei:
Ambassidae) from the Ataran River basin (Myanmar), with comments on
the family-group names Ambassidae, Chandidae and Bogodidae. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 14(1): 9-18.
Kottelat M. 2004a. Botia kubotai, a new species of loach (Teleostei: Cobitidae) from
the Ataran River basin (Myanmar), with comments on botiihe nomenclature
and diagnosis of a new genus. Zootaxa 401: 1-18.
680
Литература
Kottelat М. 2004b. On the Bornean and Chinese Protomyzon (Teleostei: Balitori-
dae), with descriptions of two new genera and two new species from Borneo,
Vietnam and China. Ichthyol. Explor. Freshwaters 15(4): 301-310.
Kottelat M. 1995. Gymnochanda limi, a new species of glass-perch from Sumatra
(Teleostei: Chandidae). Cybium 19(1): 55-59.
Kottelat M., Whitten A. J., Kartikasari S. N., Wirjoatmodjo S. 1993. Freshwater fishes of
western Indonesia and Sulawesi. Periplus Editions, Ltd., Singapore. 221 p.
Kottelat M., Lim К К P. 1994. Diagnoses of two new genera and three new species
of earthworm eels from the Malay peninsula and Borneo (Teleostei: Chaud-
huriidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 5(2): 181-190.
Krabbenhofl T.J., Munroe T. A. 2003. Symphurus bathyspilus-. a new cynoglossid flat-
fish (Pleuronectiformes: Cynoglossidae) from deepwaters of the Indo-West
Pacific. Copeia 2003(4): 810-817.
Kramer B., van der Bank F. H. 2000. The southern churchill, Petrocephalus wesselsi,
a new species of mormyrid from South Africa defined by electric organ
discharges, genetics, morphology. Environ. Biol. Fishes 59(4): 393-413
Kramer B., van der Bank F. H., Wink M. 2004. Hippopotamyrus ansorgii species
complex in the upper Zambezi River system with a description of a new
species, H. szaboi (Mormyridae). Zool. Scr. 33(1): 1-18.
Krejsa R J., Slavkin H. C. 1987. Earliest craniate teeth identified. J. Dent. Res. 66:
144.
KriwetJ. 1999. Pycnodontid fishes (Neopterygii, Pycnodontiformes) from the Low-
er Cretaceous of Una (E-Spain) with comments on branchial teeth in pycn-
odontiform fishes: 215-238. In G. Arratia and H.-P.Schultze (Eds.), Mesozoic
fishes 2 — systematics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Kriwet J. 2004a. The systematic position of the Cretaceous sclerorhynchid sawfish-
es (Elasmobranchii, Pristiorajea): 57-73. In G. Arratia and A.Tintori (Eds.),
Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments and biodiversity. Ver-
lag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Kriwet J. 2004b. A new pycnodont fish genus (Neopterygii: Pycnodontiformes)
from the Cenomanian (Upper Cretaceous) of Mount Lebanon. J. Vertebr.
Paleontol. 24(3): 525-532.
Kriwet J., Ga’zducki A. 2003. New Eocene Antarctic chimeroid fish (Holocephali,
Chimaeriformes). Polish Polar Res. 24(1): 29-51.
Kuiter RH. 2001. Revision of the Australian seahorses of the genus Hippocampus
(Syngnathiformes: Syngnathidae) with descriptions of nine new species. Rec.
Aus. Mus. 53: 293-340.
Kuiter R H. 2003. A new pygmy seahorse (Pisces: Syngnathidae: Hippocampus)
from Lord Howe Island. Rec. Aust. Mus. 55: 113-116.
Kuiter R H., DebeUus H. 1999. Description of a new butterflyfish, Chaetodon an-
damanensis, from the eastern Indian Ocean. Senckenb. Biol. 79(2): 231-235.
Kullander S. O. 1998. A phylogeny and classification of the South American Ci-
chlidae (Teleostei: Perciformes): 461-498. In L. R. Malabarba, R. E. Reis,
R.P. Vari, Z. M.S.Lucena, C. A.S.Lucena (Eds.), Phylogeny and classification
of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Литература
681
KullanderS. О. 2003. Family Chichlidae (cichlids): 605-654. In R. E. Reis, S. O. Kul-
lander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South
and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Kullander S. O., Femholm B. 2003. Geotriidae (Southern lampreys): 11-12. In
R. E.Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater
fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
KullanderS. O., Ferraris C.J. Jr. 2003. Family Clupeidae: 36-38, family Engraulidae,
P. 39-42. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
Kullander S. O., Britz R, FangF. 2000. Pillata kachinia, a new chaudhuriid fish from
Myanmar, with observations on the genus Garo (Teleostei: Chaudhuriidae).
Ichthyol. Explor. Freshwaters 11(4): 327-334.
Kullander S. O., Britz R 2002. Revision of the family Badidae (Teleostei: Perci-
formes), with description of a new genus and ten new species. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 13(4): 295-372.
Kuraku S., Hoshiyama D., Katoh K., Suga H., Miyata T. 1999. Monophyly of lampreys
and hagfishes supported by nuclear DNA-coded genes. J. Mol. Evol. 49:
729-735.
Lambers P. 1995. The monphyly of the Caturidae (Pisces, Actinopterygii) and
the phylogeny of the Haleocomorphi. In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck,
R. Cloutier (Eds.), Premiers vertebras et vertebras inferieurs. Geobios, Mem.
Spec. 19: 201-203.
Langeani F. 1998. Phylogenetic study of the Hemiodontidae (Ostariophysi: Characi-
formes): 145-160. In L.R.Malabarba, R.E.Reis, R. P. Vari, Z. M.S. Lucena,
C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and classification of neotropical fishes.
EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Langeani F. 2003. Family Hemiodontidae (hemiodontids): 96-100. In R.E.Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Last P. R. 2004. Rhinobatos sainsburyi n. sp. and Aptychotrema timorensis n. sp. —
two new shovelnose rays (Batoidea: Rhinobatidae) from the eastern Indian
Ocean. Rec. Aust. Mus. 56(2): 201-208.
Last P. R, Balushkin A. V., Hutchins J. B. 2002. Halaphritis platycephala (Notothe-
nioidei: Bovichtidae): a new genus and species of temperate icefish from
southeastern Australia. Copeia 2002(2): 433-440.
LastP. R, StevensJ. D. 1994. Sharks and rays of Australia. CSIRO, East Melbourne,
Australia. 513 p.
Last P R., Compagno L.J. V., Nakaya K. 2004. Rhinobatos nudidorsalis, a new species of
shovelnose ray (Batoidea: Rhinobatidae) from the Mascarene Ridge, central
Indian Ocean. Ichthyol. Res. 51(2): 153-158.
Last P. R, Scott E. O. G., Talbot F. H. 1983. Fishes of Tasmania. Hobart: Tasmanian
Fisheries development Authory. 563 p.
Lauder G. V., Liem К F. 1983. The evolution and interrelationships of the actino-
pterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool. 150: 95-197.
Lazara K.J. 2001 (dated 2000). The killifishes, an annotated checklist, synonymy,
bibliography of recent oviparous Cyprinodontiform fishes. The killifish mas-
ter index 4. American Killifish Association. 624 p.
43 zak107
682
Литература
Le Н. L. V., Lecointre G., Perasso R 1993, A 28S rRNA-based phylogeny of the
Gnathostomes: first steps in the analysis of conflict and congruence with
morphologically based cladograms. Mol. Phylogenet. Evol. 2: 31-51.
Lea R N., Robins C. R. 2003. Four new species of the genus Ophidion (Pisces:
Ophidiidae) from the western Atlantic Ocean. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist.,
Sci. Pap. 31: 1-9.
lecointre G., BoniUo C., Ozouf-Gostaz C., Hureau J. C. 1997. Molecular evidence for
the origins of Antarctic fishes: paraphyly of the Bovichtidae and no indication
for the monophyly of the Notothenioidei (Teleostei). Pol. Biol. 18: 193-208.
Lecointre G., Nelson G. 1996. Clupeomorpha, sister-group of Ostariophysi: 193-207.
In M. L.J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D.Johnson (Eds.), Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego.
Leis J. M. 1984. Tetraodontiformes: relationships. In H. G. Moser et al. (Eds.),
Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1, Amer. Soc. Ichthyol.
Негр.
Leis J. M., Carson-Ewart В. M. (Eds.). 2000. The larvae of Indo-Pacific coastal fishes.
An identification guide to marine fish larvae. Fauna Malesiana Handbooks
2 (soft cover edition 2004). E.J. Brill, Leiden. 870 p.
Leis J. M., C. D. van der Lingen. 1997. Larval development and relationship» of the
perciform family Dichistiidae (= Coracinidae), the galjoen fishes. Bull. Mar.
Sci. 60(1): 100-116.
Leis J. M., Tmski T. 1999. Larval development of the Indo-Pacific perciform fish,
Centrogenys vaigiensis (Pisces: Centrogeniidae). Ichthyol. Res. 46(4): 413-418.
Li G.-Q., Wilson M. V. H., Grande L. 1997. Review of Eohiodon (Teleostei: Osteoglos-
somorpha) from western North America, with a phylogenetic reassessment
of Hiodontidae. J. Paleontol. 71(6): 1109-1124.
Li G.-Q., Wilson M. V. H. 1996. Phylogeny of Osteoglossomorpha: 163-174.
In M. L.J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D.Johnson (Eds.), Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego.
Li S.-Z. 2001. On the position of the suborder Adrianichthyoidei. Acta Zootaxon.
Sin. 26(4): 583-587.
Liem K. F. 1970. Comparative functional anatomy of the Nandidae (Pisces:
Teleostei). Fieldiana Zool. 56. 166 p.
Lindeman К. C., Toxey C. S. 2003 (dated 2002). Haemulidae: 1522-1550. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Ling N., Gleeson D. M. 2001. A new species of mudfish, Neochanna (Teleostei:
Galaxiidae), from northern New Zealand. J. R. Soc. N. Z. 31(2): 385-392.
Liston J. 2004. An overview of the pachycormiform Leedsichthys: 379-390. In G. Ar-
ratia and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenviron-
ments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Liu H., Tzeng C. S., TengH. Y. 2002. Sequence variations in the mitochondrial DNA
control region and their implications for the phylogeny of the Cypriniformes.
Can. J.Zool. 80(3): 569-581.
Liu J., Li C.S. 1998. A new pomfret species, Pampas minor sp. nov. (Stromateidae)
from Chinese waters. Chin. J. Oceanol. Limnol. 16(3): 280-285.
Литература
683
Lloris D., MatallanasJ., OliverP. 2003. Merluzas del Mundo (Familia Merlucciidae).
Catalogo comentado e ilustrado de las merluzas conocidas. FAO Catilogo
de especies para los fines de la pesca. 2. 57 p.
Label P. S. 2003. Marine life of Johnston Atoll, central Pacific Ocean. Natural
World Press, USA, 128 p.
Locket N. A.,j0rgensenJ. M. 1998. The eyes of hagfishes: 541-556. In J. M. j0rgensen,
J. P. Lomholt, R.E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of hagfishes. Chap-
man and Hall, London.
Lombardo C., Tintori A. 2004. New perleidiforms from the Triassic of the South-
ern Alps and the revision of Serrolepis from the Triassic of Wiirttemberg
(Germany): 179-196. In G. Arratia and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 —
systematics, paleoenvironments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Miinchen.
LongD.J, McCoskerJ. E. 1998. A new species of the morid genus Gadella (Teleostei:
Gadiformes) from the Galapagos Islands. Ichthyol. Res. 45(1): 1-5.
Long J. A. 1986. New ischnacanthid acanthodians from the Early Devonian of
Australia, with comments on acanthodian interrelationships. Zool. J. Linn.
Soc. 87: 321-339.
Long J. A. 1989. A new rhizodontiform fish from the early Carbonif erous of
Victoria, Australia, with remarks on the phylogenetic position of the group.
J. Vertebr. Paleont. 9(1): 1-17.
Long J. A. 1995. The rise of fishes: 500 million years of evolution. The Johns
Hopkins University Press, Baltimore. 223 p.
Long J. A. 2001. On the relationships of Psarolepis and the onychodontiform fishes.
J. Vertebr. Paleontol. 21(4): 815-820.
Long J. A. 1984. New phyllolepids from Victoria and the relationships of the
group. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 107(3): 263-308.
Lopez J. A., Bentzen P., Pietsch T. W. 2000. Phylogenetic relationships of esocoid
fishes (Teleostei) based on partial cytochrome b and 16S mitochondrial
DNA sequences. Copeia 2000(2): 420-431.
LopezJ. A., Chen W J., Orti G. 2004. Esociform phylogeny. Copeia 2004(3): 449-464.
Lopez-Arbarello A. 2004. Taxonomy of the genus Percichthys (Perciformes: Perci-
chthyidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 15(4): 331-350.
Lourie S. A., Vincent A. C.J., Hall H.J. 1999. Seahorses: an identification guide to
the world’s species and their conservation. Project Seahorse, London. 214 p.
Lourie S.A., RandallJ. E. 2003. A new pygmy seahorse, Hippocampus denise (Teleostei:
Syngnathidae), from the Indo-Pacific. Zool. Studies 42(2): 284-291.
Love M. S., Yoklavich M., Thorsteinson L. 2002. The rockfishes of the northeast
Pacific. University of California Press, Berkeley. 404 p.
Lovejoy N. R 1996. Systematics of myliobatoid elasmobranchs: with emphasis
on the phylogeny and historical biogeography of Neotropical freshwater
stingrays (Potamotrygonidae: Rajiformes). Zool. J. Linn. Soc. 117: 207-257.
Lovejoy N. R 2000. Reinterpreting recapitulation: systematics of needlefishes and
their allies (Teleostei: Beloniformes). Evolution 54(4): 1349-1362.
Lovejoy N. R, Collette В. B. 2001. Phylogenetic relationships of New World needle-
fishes (Teleostei: Belonidae) and the biogeography of transitions between
marine and freshwater habitats. Copeia 2001(2): 324-338.
684
Литература
Lovejoy N. R., Iranpour M., Collette В. B. 2004. Phylogeny and jaw ontogeny of
beloniform fishes. Integr. Comp. Biol. 44(5): 366-377.
Lucinda P. H. F 2003. Family Poeciliidae (livebearers): 555-581. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Lucinda P. H. F., Reis R. E. 2005. Systematics of the subfamily Poeciliinae Bona-
parte (Cyprinodontiformes: Poeciliidae), with an emphasis on the tribe Cnes-
terodontini Hubbs. Neotrop. Ichthyol. 3(1): 1-60.
Lund R. 1986. New Mississippian Holocephali (Chondrichthyes) and the evolu-
tion of the Holocephali. In D. E. Russell, J.-P. Santoro, D. Sigogneau-Russell.
(Eds.), Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. Ser. C. 53: 195-205.
LundR. 1989. New petalodonts (Chondrichthyes) from the Upper Mississippian
Bear Gulch limestone (Namurian E2b) of Montana. J. Vertebr. Paleontol.
9(3): 350-368.
Lund R. 1990. Chondrichthyan life history styles as revealed by the 320 million
years old Mississippian of Montana. Environ. Biol. Fishes 27(1): 1-19.
Lund R. 2000. The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the
Lower Carboniferous of Montana (USA). Geodiversitas 22(2): 171-206.
Lund R., Grogan E. D. 1997a. Relationships of the Chimaeriformes and the basal
radiation of the Chondrichthyes. Rev. Fish Biol. Fisheries 7: 65-123.
LundR., Grogan E.D. 1997b. Cochliodonts from the Bear Gulch Limestone (Mis-
sissippian, Montana, USA) and the evolution of the Holocephali: 477-492.
In D. L. Wolberg, E. Stump, G. D. Rosenberg (Eds.), Dinofest International.
Proc. Symp. Spons. by Arizona State University. Academy of Natural Sciences,
Philadelphia. 603 p.
Lund R., Grogan E. D. 2004a. Two tenaculum-bearing Holocephalimorpha (Chon-
drichthyes) from the Bear Gulch Limestone (Chesterian, Serpukhovian) of
Montana, USA: 171-187. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.),
Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Munchen.
Lund R., Grogan E. D. 2004b. Five new euchondrocephalan Chondrichthyes from
the Bear Gulch Limestone (Serpukhovian, Namurian E2b) of Montana, USA:
505-531. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances
in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Munchen.
Lundberg J. G. 1992. The phylogeny of ictalurid catfishes: a synthesis of recent
work: 392-420. In R.L. Mayden (Ed.), Systematics, historical ecology, North
American freshwater fishes. Stanford University Press, Stanford, California.
LundbergJ. G. 1993. African-South American freshwater fish clades and continental
drift: problems with a paradigm:. 67-91. In R. F. Kay et al. (Eds.) Vertebrate
paleontology in the Neotropics: the Miocene fauna of La Venta Colombia.
Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.
LundbergJ. G., Bambusch A. H., Mago-Leccia F. 1991a. Gladioglanis conquistador n.
sp. from Ecuador with diagnoses of the subfamilies Rhamdiinae Bleeker and
Pseudopimelodinae n. subf. (Siluriformes: Pimelodidae). Copeia 1991(1):
190-209.
Литература
685
LundbergJ. G., Mago-Leccia F., Nass P. 1991b. ExaUodontus aguanai, a new genus
and species of Pimelodidae (Pisces: Siluriformes) from deep river channels
of South America, delimitations of the subfamily Pimelodinae. Proc. Biol.
Soc. Wash. 104(4): 840-869.
LundbergJ. G., Littmann M. W. 2003. Family Pimelodidae (long-whiskered catfish-
es): 432-446. In R.E.Reis, S.O.Kullander, C.J.Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
LundbergJ. G., Berra T. M., FrielJ. P. 2004. First description of small juveniles of the
primitive catfish Diplomystes (Siluriformes: Diplomystidae). Ichthyol. Explor.
Freshwaters 15(1): 71-82.
LundbergJ. G., Machado-Allison A., Kay R F. 1986. Miocene characid fishes from
Colombia: evolutionary stasis and extirpation. Science 234: 208-209.
Maisey J, G., de Carvalho M. R. 1997. A new look at old sharks. Nature 385 (27
Feb): 779-780.
Maisey J. G. 1982. The anatomy and interrelationships of Mesozoic hybodont
sharks. Am. Mus. Novit. 2724. 48 p.
Maisey J. G. 1986a. The Upper Jurassic hexanchoid elasmobranch Notidanoides n.
g. Neues Jahrb. Geol. Palaeontol. Abh. 172(1): 83-106.
MaiseyJ. G. 1986b. Heads and tails: a chordate phylogeny. Cladistics 2(3): 201-256.
Maisey J. G. 1989. Hamiltonichthys mapesi, g. & sp. nov. (Chondrichthyes, Elasmo-
branchii), from the Upper Pennsylvanian of Kansas. Am. Mus. Novit. 2931.
42 p.
Maisey J. G. 1991. Santana fossils, an illustrated atlas. T. F. H. Public., Neptune
City, New Jersey. 459 p.
Maisey J. G. 1996. Discovering Fossil Fishes. Henry Holt & Co., New York. 223 p.
Maisey J. G. 2001a. Remarks on the inner ear of elasmobranchs and its interpre-
tation from skeletal labyrinth morphology. J. Morphol. 250(3): 236-264.
Maisey J. G. 2001b. A primitive chondrichthyan braincase from the Middle De-
vonian of Bolivia: 263-288. In P.E. Ahlberg (Ed.), Major events in early
vertebrate evolution: palaeontology, phylogeny, genetics and development.
Syst. Assoc. Spec. Vol. Series 61. Taylor & Francis, London.
MaiseyJ. G. 2004a. Endocranial morphology in fossil and recent chondrichthyans:
139-170. In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances
in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Munchen.
Maisey J. G. 2004b. Morphology of the braincase in the broadnose sevengill shark
Notorynchus (Elasmobranchii, Hexanchiformes), based on CT scanning. Am.
Mus. Novit. 3429. 52 p.
Maisey J. G., Naylor G.J. P, Ward D.J. 2004. Mesozoic elasmobranchs, neoselachian
phylogeny, the rise of modern neoselachian diversity: 17-56. In G. Arratia
and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments
and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Maisey J. G., Anderson M. E. 2001. A primitive chondrichthyan braincase from the
Early Devonian of South Africa. J. Vertebr. Paleontol. 21(4): 702-713.
Maisey J. G. 1980. An evaluation of jaw suspension in sharks. Am. Mus. Novit.
2706: 1-17.
686
Литература
Malabarba L. R, Dyer B. S. 2002. Description of three species of the genus Odon-
testhes from the Rio Tramandai drainage, Brazil (Atheriniformes, Atherinop-
sidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters 13(3): 257-272.
Malabarba L. R., Reis R. E., Vari R. P, Lucena Z. M., Lucena C. A. S. (Eds.). 1998.
Phylogeny and classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre,
Brasil. 603 p.
MallattJ., ChenJ., Holland N. D. 2003. Comment on «А new species of yunnanozoan
with implications for deuterostome evolution». Science 300: 1372.
Mallatt J., Sullivan J., Winchell C.J. 2001. The relationship of lampreys to hagfishes:
a spectral analysis of ribosomal DNA sequences: 106-118. In P. E. Ahlberg,
(Ed.), Major events in early vertebrate evolution: paleontology, phylogeny,
genetics and development. Taylor and Francis, London.
Mallatt J., Sullivan J. 1998. 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly
of lampreys and hagfishes. Mol. Biol. Evol. 15(12): 1706-1718.
Marceniuk A. P., Ferraris C. J. Jr. 2003. Family Ariidae (sea catfishes): 447-455. In
R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater
fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Mark-Kurik, E., Young G. C. 2003. A new buchanosteid arthrodire (placoderm fish)
from the Early Devonian of the Ural Mountains. J. Vertebr. Paleontol. 23(1):
13-27.
MarkleD. E, Merrett W R. 1980. The abyssal alepocephalid, Rinoctes nasutus (Pisces:
Salmoniformes), a redescription and an evaluation of its systematic position.
J. Zool. (Lond.) 190: 225-239.
Markle D. F., Sazonov Y. I. 1996. Review of the rare, deep-sea genus, Aulastomato-
morpha (Teleostei: Salmoniformes), with a discussion of relationships. Copeia
1996(2): 497-500.
Marss T., Ritchie A. 1998. Articulated thelodonts (Agnatha) of Scotland. Trans.
R. Soc. Edinb: Earth Sci. 88: 143-195.
Marss T., Wilson M. V. H., Thorsteinsson R. 2002. New thelodont (Agnatha) and
possible chondrichthyan (Gnathostomata) taxa established in the Silurian
and Lower Devonian of the Canadian Arctic Archipelago. Proc. Estonian
Acad. Sci., Geol. 51(2): 88-120.
Marss T., Karatajute-Talimaa V. 2002. Ordovician and Lower Silurian thelodonts
from Severnaya Zemlya Archipelago (Russia). Geodiversitas 24(2): 381-404.
Matsui T., Rosenblatt R. H. 1987. Review of the deep-sea fish family Platytroctidae
(Pisces: Salmoniformes). Bull. Scripps Instit. Oceanogr. 26: 1-159.
Matsuura K. 2000. (Ed.). Proceedings of the first and second symposia on col-
lection building and natural history studies in Asia. Natl. Sci. Mus. Monogr.
(Tokyo). 18. 188 p.
Matsuura K. 2003 (dated 2002). Triacanthodidae: 1960-1962, Balistidae: 1963-1969,
Monacanthidae: 1970-1979, Ostraciidae: 1980-1987, Molidae: 2014-2015.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3.
FAO, Rome.
Matsuura K, Doi A., Shinohara G. 2000. Distribution of freshwater fishes in Japan.
Supplement to catalog of the freshwater fish collection in the National
Science Museum, Tokyo. National Science Museum, Tokyo. 256 p.
Литература
687
Mayden R. L. (Ed.). 1992. Systematics, historical ecology, North American fresh-
water fishes. Stanford University Press, Stanford, California. 970 p.
McAllisterD. E. 1968. Evolution of branchiostegals and classification of teleostome
fishes. Bull. Natl. Mus. Can. 221. 239 p.
McCoskerJ. E., LongD.J. 1997. A new species of the deepwater cardinalfish Epigonus
(Perciformes: Epigonidae) from the Galapagos Islands. Ichthyol. Res. 44(2):
125-129.
McCosker J. E., Robertson D. R. 2001. Aplatophis wrro, a new species of eastern
Pacific snake-eel, with comments on New World ophichthid distributions
(Anguilliformes: Ophichthidae). Rev. Biol. Trop. 49 (Suppl. 1): 13-19.
McCosker J. E., Randall J. E. 2001. Revision of the snake-eel genus Brachysomophis
(Anguilliformes: Ophichthidae), with description of two new species and
comments on the species of Mystriophis. Indo-Pacific Fishes (Honolulu) 33.
32 p.
McCosker J. E., Stephens J. S., Rosenblatt R. H. 2003. Cottoclinus canops, a new genus
and species of blenny (Perciformes: Labrisomidae) from the Galapagos Is-
lands. Proc. Calif. Acad. Sci. 54(8): 155-160.
McCosker J. E., Rosenblatt R. H. 1998. A revision of the Eastern Pacific snake-eel
genus Ophichthus (Anguilliformes: Ophichthidae) with the description of six
new species. Proc. Calif. Acad. Sci. 50(19): 397-432.
McCoskerJ. E., Chen Y.-Y. 2000. A new species of deepwater snake-eel, Ophichthus
aphotistos, with comments on Neenchelys retropinna (Anguilliformes: Ophichthi-
dae) from Taiwan. Ichthyol. Res. 47(4): 353-357.
McDouall R. M. 1990. New Zealand freshwater fishes, a natural history and guide.
Heinemann Reed, Auckland, New Zealand. 553 p.
McDouall R M. 1997. Two further new species of Galaxias (Teleostei: Galaxiidae)
from the Taieri River, southern New Zealand. J. R. Soc. N. Z. 27(2): 199-217.
McDouall R. M. 2000. Biogeography of the New Zealand torrentfish, Cheimar-
richthys forsteri (Teleostei: Pinguipedidae): a distribution driven mostly by
ecology and behavior. Environ. Biol. Fishes 58(2): 119-131.
McDouall R.M. 2001. How many species of Galaxias are there in South Africa?
Ichthos 67: 10-11.
McDouall R. M. 2003. Variation in vertebral number in galaxiid fishes (Teleostei:
Galaxiidae): a legacy of life history, latitude and length. Environ. Biol. Fish.
66: 361-381.
McDouall R. M., Wallis G. P. 1996. Description and redescription of Galaxias
species (Teleostei: Galaxiidae) from Otago and Southland. J. R. Soc. N. Z.
26(3): 401-427.
McDouall R. M., Waters J. M. 2002. A new longjaw galaxias species (Teleostei:
Galaxiidae) from the Kauru River, north Otago, New Zealand. N. Z. J. Zool.
29: 41-52.
McDouallR. M., Chadderton W. L. 1999. Galaxiasgollumoides (Teleostei: Galaxiidae),
a new fish species from Stewart Island, with notes on other non-migratory
freshwater fishes present on the island. J. R. Soc. N. Z. 29(1): 77-88.
McEachran J. D., Konstantinou H. 1996. Survey of the variation in alar and malar
thorns in skates: phylogenetic implications (Chondrichthyes: Rajoidei). J. Mor-
phol. 228(2): 165-178.
688
Литература
McEachran J. D., FechhelmJ. D. 1998. Fishes of the Gulf of Mexico. Vol. 1. University
of Texas Press, Austin. 1112 p.
McEachran J. D., Dunn K. A., Miyake T. 1996. Interrelationships of the batoid
fishes (Chondrichthyes: Batoidea): 63-84. In M. L.J. Stiassny, L. R. Parenti,
G. D.Johnson (Eds.), Interrelationships of fishes.. Academic Press, San Diego.
McEachran J. D., Dunn K. A. 1998. Phylogenetic analysis of skates, a morphologi-
cally conservative clade of elasmobranchs (Chondrichthyes: Rajidae). Copeia
1998(2): 271-290.
McEachran J. D., de Carvalho M. R. 2003 (dated 2002). Batoid Fishes: 507-589.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 1.
FAO, Rome.
McEachranJ. D., Aschliman N. 2004. Phylogeny of Batoidea: 79-113. In J. C. Carrier,
J. A. Musick, M. R. Heithaus (Eds.), Biology of sharks and their relatives. CRC
Press, Boca Raton, Florida.
McEachran J. D., Last P. R 1994. New species of skate, Notoraja och/roderma, from off
Queensland, Australia, with comments on the taxonomic limits of Notoraja
(Chondrichthyes, Rajoidei). Copeia 1994(2): 413-421.
McEachran J.D., Sutton T. 2003 (dated 2002). Chiasmodontidae: 1742-17430. In
К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western central
Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2.
FAO, Rome.
McKay R J. 1992. FAO species catalogue. Vol. 14. Sillaginid fishes of the world.
(Family Sillaginidae). An annotated and illustrated catalogue of the sillago,
smelt or Indo-Pacific whiting species known to date. FAO Fish. Synop. (125)
Vol. 14: 87 p.
McKay R J. 1997. FAO species catalogue. Vol. 17. Pearl perches of the world
(family Glaucosomatidae). An annotated and illustrated catalogue of the
pearl perches known to date. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 17: 26 p.
McLennan D. A., Mattern M. Y. 2001. The phylogeny of the Gasterosteidae: com-
bining behavioral and morphological data sets. Cladistics 17(1): 11-27.
McMillan С. B. 1999. Three new species of hagfish (Myxinidae, Eptatretus) from
the Galapagos Islands. Fish. Bull. 97: 110-117.
McMillan С. B., Wisner R L. 2004. Review of the hagfishes (Mxyinidae, Myxini-
formes) of the northwestern Pacific Ocean, with descriptions of three new
species, Eptatretus femholmi, Paramyxine moki, P. walkeri. Zool. Stud. 43(1):
51-73.
McVean A.R 1998. Physiology of the inner ear: 564-573. In J. M. Jorgensen,
J. P. Lomholt, R.E. Weber, H. Malte (Eds.), The biology of hagfishes. Chap-
man and Hall, London.
Mecklenburg C. W 2003. Family Anoplopomatidae Jordan & Gilbert 1883 — Sable-
fishes. № 2.3 p; Family Rhamphocottidae Gill 1888—grunt sculpins, № 4,2 p;
Family Hemitripteridae Gill 1872 — sea ravens or sailfin sculpins. №5. 6 p;
Family Bathymasteridae Jordan & Gilbert 1883 — ronquils. №7. 4 p; Fam-
ily Cryptacanthodidae Gill 1861 — wrymouths. № 8. 4 p; Family Pholidae
Gill 1893 — gunnels. №9. 11 p; Family Anarhichadidae Bonaparte 1846 —
wolffishes. No. 10. 6 p; Family Ptilichthyidae Jordan & Gilbert 1883 — quill-
Литература
689
fishes. № 12. 3 р; Family Zaproridae Jordan & Evermann 1898 — prowfishes.
№ 13. 3 p; Family Scytalinidae Jordan & Evermann 1898 — graveldivers. No
11. 3 p; Family Trichodontidae Bleeker 1859 — sand fishes. № 15. 4 p; Fami-
ly Icosteidae Jordan & Gilbert 1880 — ragfishes. № 14. 4 p. Calif. Acad. Sci.
Annotated Checklists of Fishes. [Online access http://www.calacademy.org/
research/ichthyology/annotated/index.html]
Mecklenburg C. W., Sheiko B. A. 2003. Family Cyclopteridae Bonaparte 1831 — lump-
suckers. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes №6. 17 p. [Online
access http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/
index.html]
Mecklenburg C. W., Sheiko B. A. 2004. Family Stichaeidae Gill 1864 — pricklebacks.
№ 35. 36 p. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 6.17 p. [Online
access http:// www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/
index.html]
Mecklenburg C. VE, Mecklenburg T. A., Thorsteinson L. K. 2002. Fishes of Alaska.
American Fisheries Society, Bethesda, Maryland. 1037 p.
Mecklenburg C. W., Eschmeyer W. N. 2003. Family Hexagrammidae Gill 1889 —
greenlings. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 3.11 p. [Online
access http://www.calacademy. org/research/ichthyology/annotated/
index.html]
Meisner A. D. 2001. Phylogenetic systematics of the viviparous halfbeak genera Der-
mogenys and Nomorhamphus (Teleostei: Hemiramphidae: Zenarchopterinae).
Zool. J. Linn. Soc. 133(2): 199-283.
Meisner A. D., Collette В. B. 1999. Generic relationships of the internally-fertilized
southeast Asian halfbeaks (Hemiramphidae: Zenarchopterinae): 69-76.
In B. Seret andJ.-Y. Sire (Eds.), Proceedings 5th Indo-Рас. Fish Conf., Noumea,
1997. Soc. Fr. Ichthyol., Paris.
Meisner A. D., BumsJ. R 1997. Testis and andropodial development in a viviparous
halfbeak, Dermogenys sp. (Teleostei: Hemiramphidae). Copeia 1997(1): 44-52.
Meisner A. D., Louie K. D. 2000. Nomorhamphus kolonodal^nsis, a new species of
viviparous halfbeak from Sulawesi (Teleostei: Hemiramphidae). Ichthyol.
Explor. Freshwaters 11(4): 361-368.
Menezes N. A. 2003. Acestrorhynchidae (acestrorhynchids): 231-233. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Menezes N. A., Buckup P. A., de Figueiredo J. L., de Moura R. L. (Eds.). 2003. Catalogo
das especies de peixes marinhos do Brasil. Museu de Zoologia da Universidad
de Sao Paulo, Sao Paulo. 160 p.
Menon A. G. K. 1999. Check list — fresh water fishes of India. Rec. Zool. Surv.
India, Misc. Publ., Occas. Pap. 175: 1-366.
Merrett N. R, Iwamoto T. 2000. Pisces Gadiformes: Grenadier fishes of the New
Caledonian region, southwest Pacific Ocean. Taxonomy and distribution,
with ecological notes: 723-781. In R. Crosnier (Ed.), Resultats des Campagnes
MUSORSTOM, 21. Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. № 184.
Meyer A., Zardoya R. 2003. Recent advances in the (molecular) phylogeny of
vertebrates. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34: 311-338.
690
Литература
Micklich N. 1996. Percoids (Teleostei, Perciformes) from the oilshale of the Messel
Formation (Middle Eocene, Lower Geiseltalian): an ancient speciation? Publ.
Especiales Inst. Espanol Oceanogr. 21: 113-127.
Micklich N. 1998. New information on the fish fauna of the Frauenweiler fossil
site. Italian Journal of. Zoology, 65 (supplement): 169-184.
Micklich N., Klappert G. 2001. MasiUosteus kelleri, a new gar (Actinopterygii, Lep-
isosteidae) from the Middle Eocene of Grube Messel (Hessen, Germany).
In G. Gruber and N. Micklich (Eds.), Current Research 3 (Grube Messel).
Kaupia. Darmstadter Beitrage zur Naturgeschichte 11: 73-81.
MUes R S. 1977. Dipnoan (lungfish) skulls and the relationships of the group:
a stubby based on new species from the Devonian of Australia. Zool. J. Linn.
Soc. 61(1-3): 1-328.
MiUer G. C., Richards IV.J. 2003 (dated 2002). Peristediidae: 1278-1285. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
MiUer R F., CloutierR, Turner S. 2003. The oldest articulated chondrichthyan from
the Early Devonian period. Nature 425: 501-504.
MiUer R G. 1993. A history and atlas of the fishes of the Antarctic Ocean. Foresta
Instit. for Ocean and Mountain Studies, Carson City, Nevada. 792 p.
MiUer R. R, Minckley W. L., Norris S. M. 2005. Freshwater fishes of Mexico. Univer-
sity of Chicago Press.
MiUer R R 1979. Ecology, habits and relationships of the Middle American cuatro
ojos, Anableps dowi (Pisces: Anablepidae). Copeia 1979(1): 82-91.
Miller T. J. 1987. Knotting: a previously undescribed feeding behaviour in mu-
raenid els. Copeia 1987(4): 1055-1057.
MiUer T. J. 1989. Feeding behaviour of Echidna nebulosa, Echelycore pardalis, and
Gymnomuraena zebra (Teleostei: Muraenidae). Copeia 1989(3): 62-672.
Mincarone M. M. 2000. Eptatretus menezesi, a new species of hagfish (Agnatha,
Myxinidae) from Brazil. Bull. Mar. Sci. 67(2): 815-819.
Mincarone M. M. 2001a. Myxine sotoi, a new species of hagfish (Agnatha, Myx-
inidae) from Brazil. Bull. Mar. Sci. 68(3): 479-483.
Mincarone M. M. 2001b. Further description of the hagfish Nemamyxine kreffti
McMillan & Wisner, 1982 (Agnatha, Myxinidae). Mare Magnum 1(1): 19-22.
Mincarone M. M., McCoskerJ. E. 2004. Eptatretus lakeside sp. nov., a new species of
five-gilled hagfish (Myxinidae) from the Galapagos Islands. Proc. Calif. Acad.
Sci. 55(6): 162-168.
Mina M. R 2003. Checklist of freshwater fishes of Pakistan. Pak. J. Sci., Suppl.
Ser. 3: 1-30.
Miya M. 1994. Cyclothone kobayashii, a new gonostomatid fish (Teleostei: Stomii-
iformes) from the Southern Ocean, with notes on its ecology. Copeia 1994(1):
191-204.
Miya M., Kawaguchi A., Nishida M. 2001. Mitogenomic exploration of higher
teleostean phylogenies: a case study for moderate-scale evolutionary ge-
nomics with 38 newly determined complete mitochondrial DNA sequences.
Mol. Biol. Evol. 18(11): 1993-2009.
Miya M., Takeshima H., Endo H., Ishiguro N. B., Inoue J. G., Mukai T, Satoh T. P,
Yamaguchi M., Akira K. 2003. Major patterns of higher teleostean phylogenies:
Литература
691
a new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences.
Mol. Phylogenet. Evol. 26(1): 121-138.
Miya M., Nielsen J. 1991. A new species of the deep-sea fish genus Parabrotula
(Parabrotulidae) from Sagami Bay with notes on its ecology. Jpn. J. Ichthyol.
38(1): 1-5.
Miya M., Nishida M. 2000. Molecular systematics of the deep-sea fish genus
Gonostoma (Stomiiformes: Gonostomatidae): two paraphyletic clades and res-
urrection of Sigmops. Copeia 2000(2): 378-389.
Miya M., Holcmfi N. I., Satoh T. P., Yamaguchi M., Nishida M. & Wiley E. O. 2007.
Mitochondrial genome and a nuclear gene indicate a novel phylogenetic po-
sition of deep-sea tube-eye fish (Stylephoridae). Ichthyol. Res. 54(4): 323-332.
Miya M., Satoh T. P., Nishida M. 2005. The phylogenetic position of toadfishes
(order Batrachoidiformes) in the higher ray-finned fish as inferred from
partitioned Bayesian analysis of 102 whole mitochondrial genome sequences.
Biol. J. Linn. Soc. (London) 85(3): 289-306.
Miyahara H., Okamura O. 1998. Erythrocles microceps, a new emmelichthyid fish
from Kochi, Japan. Ichthyol. Res. 45(1): 85-88.
Mo T. 1991. Anatomy, relationships and systematics of the Bagridae (Teleostei:
Siluroidei) with a hypothesis of siluroid phylogeny. Koeltz Scientific Books,
Koenigstein, Germany. 216 p.
Mok H.-K 2001. Nasal-sinus papillae of hagfishes and their taxonomic implica-
tions. Zool. Stud. 40(4): 355-364.
Mok H.-K. 2002. Myxine kuoi, a new species of hagfish from southwestern Taiwanese
waters. Zool. Stud. 41(1): 59-62.
Mok H.-K., Kuo C.-H. 2001. Myxine formosana, a new species of hagfish (Myxini-
formes: Myxinidae) from the southwestern waters of Taiwan. Ichthyol. Res.
48(3): 295-297.
Mok H.-К., SaavedrarDiaz L. M., Acero P. A. 2001. Two new species of Eptatretus and
Quadratus (Myxinidae, Myxiniformes) from the Caribbean coast of Colombia.
Copeia 2001(4): 1026-1033.
МфИег P. R., Schwarzhans W., Nielsen J. G. 2004a. TUamotuichthys bispinosus, a new
genus and species from off Tuamotu Islands, South Pacific Ocean (Ophidi-
formes, Bythitidae). Ichthyol. Res. 51(2): 146-152.
Matter P. R., Schwarzhans W., Nielsen J. G. 2004b. Review of the American Dine-
matichthyini (Teleostei, Bythitidae). Part I. Dinematichthys, Gunterichthys,
Typhliasina and two new genera. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 8(4): 141-192.
MooiR.D. 1995. Revision, phylogeny, discussion of biology and biogeography of
the fish genus Plesiops (Perciformes: Plesiopsidae). Life Sci. Contrib., R. Ont.
Mus. 159. 108 p.
Mooi R. D. 1998. A new species of the genus Pempheris (Teleostei: Pempheridae)
from Rapa Iti, French Polynesia. Рас. Sci. 52(2): 154-160.
Mooi R. D. 1999. Plesiopidae: 2578-2585 and Notograptidae: 2586-2587.
In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of
the western central Pacific, FAO species identification guide for fishery pur-
poses. Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
692
Литература
Mooi R D., Gill A. C. 1995. Association of epaxial musculature with dorsal-fin
pterygiophores in acanthomorph fishes, its phylogenetic significance. Bull.
Nat. Hist. Mus., Lond. (Zool.) 61(2): 121-137.
Mooi R. D. .Johnson G. D. 1997. Dismantling the Trachinoidei: evidence of a scorpae-
noid relationship for the Champsodontidae. Ichthyol. Res. 44(2): 143-176.
Mooi R. D. 1993. Phylogeny of the Plesiopidae (Pisces: Perciformes) with evidence
for the inclusion of the Acanthoclinidae. Bull. Mar. Sci. 52(1): 284-326.
Moore J. A. 1993. Phylogeny of the Trachichthyiformes (Teleostei: Percomorpha).
Bull. Mar. Sci. 52(1): 114-136.
Moore J. A. 2003 (dated 2002). Ateleopodidae: 913, Polymixiidae: 960-962,
Melamphaidae: 1162-1163, Gibberichthyidae: 1164-1165, Stephanoberyci-
dae: 1166-1167, Anoplogastridae: 1178-1179, Diretmidae: 1180-1181, Anoma-
lopidae: 1182-1183, Trachichthyidae: 1184-1188, Berycidae: 1189-1191.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
Moteki M., Fujita K., Last P. 1995. Brama pauciradiata, a new bramid fish from
the seas off tropical Australia and the central Pacific Ocean. Jpn. J. Ichthyol.
41(4): 421-427.
Motomura H. 2004a. Revision of the scorpionfish genus Neosebastes (Scorpaeni-
formes: Neosebastidae) with descriptions of five new species. Indo-Pacific
Fishes (Honolulu) 37. 76 p.
Motomura H. 2004b. Family Polynemidae Rafinesque 1815 — threadfins. Calif.
Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes №32. 18 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Motomura H. 2004c. Threadfins of the world (family Polynemidae). An annotated
and illustrated catalogue of polynemid species known to date. FAO species
catalogue for fishery purposes № 3. FAO, Rome. 117 p.
Moura R. L., Castro R. M. C. 2002. Revision of Atlantic sharpnose pufferfishes
(Tetraodontiformes: Tetraodontidae: Canthigaster), with description of three
new species. Proc. Biol. Soc. Wash. 115(1): 32-50.
Mundy В. C., Parrish F. A. 2004. New records of the fish genus Grammatonotus
(Teleostei: Perciformes: Percoidei: Callanthiidae) from the Central Pacific,
including a spectacular species in the northwestern Hawaiian Islands. Рас.
Sci. 58(3): 403-417.
Munroe T. A. 1998. Systematics and ecology of tonguefishes of the genus Symphurus
(Cynoglossidae: Pleuronectiformes) from the western Atlantic Ocean. Fish.
Bull. 96(1): 1-182.
Munroe T. A. 2003a (dated 2002). Pristigasteridae: 795-803. In К. E. Carpenter
(Ed.). The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Munroe T.A. 2003b (dated 2002). Bothidae: 1885-1895, Scophthalmidae: 1896-
1897, Paralichthyidae: 1898-1921, Poecilopsettidae: 1922-1923, Achiridae:
1925-1933, Cynoglossidae: 1934-1959. In К. E. Carpenter (Ed.), The living
marine resources of the western central Atlantic, FAO species identification
guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Литература
693
Munroe Т. А. 2005а. Systematic diversity of the Pleuronectiformes: 10-41. In R. N. Gib-
son (Ed.), Flatfishes: Biology and Exploitation. Blackwell Publishing Fish and
Aquatic Resources Series Number 9, Oxford, England.
Munroe T. A. 2005b. Distributions and biogeography: 42-67. In R. N. Gibson (Ed.),
Flatfishes: Biology and Exploitation. Blackwell Publishing Fish and Aquatic
Resources Series Number 9, Oxford, England.
Munroe T. A., Brito A., Hernandez C. 2000. Symphurus insularis: a new Eastern At-
lantic dwarf tonguefish (Gynoglossidae: Pleuronectiformes). Copeia 2000(2):
491-500.
Munroe T. A., Nizinski M.S., Wongratana T. 1999. Chirocentridae: 1771-1774. In
К. E. Carpenter and V. II. Niem (Eds.), The living marine resources of the
western central Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 3, part 1. FAO, Rome.
Munroe T. A., Nizinski M. S. 2003 (dated 2002). Clupeidae: 804-830. In К. E. Car-
penter (F.d.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Munroe T. A., Wongratana T, Nizinski M.S. 1999. Pristigastidae: 1754-1770 and
Clupeidae: 1775-1821. In К. E. Carpenter and V. H.Niem (Eds.), The living
marine resources of the western central Pacific, FAO species identification
guide for fishery purposes. Vol. 3, part 1. FAO, Rome.
Murdy E. O. 2002. Karsten: a new genus of eel goby (Gobiidae: Amblyopinae)
with a key to «Trypauchen» group genera. Copeia 2002(3): 787-791.
Murdy E. O. 2003. A review of Amblyotrypauchen (Teleostei: Gobiidae), a genus of
blind amblyopine gobies. Proc. Biol. Soc. Wash. 116(2): 330-336.
Murdy E. O., Shibukawa K. 2003. Odontamblyopus rebecca, a new species of ambly-
opine goby from Vietnam with a key to known species of the genus (Gobiidae:
Amblyopinae). Zootaxa 138: 1-6.
Murdy E. O. 1989. A taxonomic revision and cladistic analysis of the Oxudercine
gobies (Gobiidae: oxudercinae). Rec. Aust. Mus. Suppl. 11. 93 p.
Murray A. M. & Wilson M. V. H. 1999. Contributions of fossils to the phylogenetic
relationships of the percopsiformes fishes (Teleostei: Paracanthopterygii):
order restored: 397-411. In: G. Arratia, H.-P.Schultze (Eds.), Mesozoic fishes
2—Systematics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Murray A. M. 2000. The Palaeozoic, Mesozoic and Early Cenozoic fishes of Africa.
Fish and Fisheries 1(2): 111-145.
Murray A. M. 2003a. Anew Eocene citharinoid fish (Ostariophysi: Characiformes)
from Tanzania. J. Vertebr. Paleontol. 23(3): 501-507.
Murray A. M. 2003b. A new characiform fish (Teleostei: Ostariophysi) from the
Eocene of Tanzania. Can. J. Earth Sci. 40: 473-481.
Murray A. M., Stewart К. M. 2002. Phylogenetic relationships of the African genera
Alestes and Brycinus (Teleostei, Characiformes, Alestidae). Can. J. Zool. 80:
1887-1899.
Musick J. A., Ellis J. K. 2005. Reproductive evolution of Chondrichthyans: 45-79.
In W. C. Hamlett (Ed.), Reproductive biology and phylogeny of Chondrich-
thyes: sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, New Hamp-
shire.
694
Литература
Musick J. A., Harbin M. M., Compagno L.J. V. 2004. Historical zoogeography of
Selachii: 33-78. In J. C. Carrier, J. A. Musick, M. R. Heithaus (Eds.), Biology
of sharks and their relatives. CRC Press, Boca Raton, Florida.
Mutter R 2004. The «perleidiform» family Colobodontidae: a review: 197-208.
In G. Arratia and A.Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoen-
vironments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Myrberg A. A. Jr. 2001. The acoustical biology of elasmobranchs. Environ. Biol.
Fishes 60: 31-45.
MyrbergA. A. Jr., Nelson D. R 1990. The behavior of sharks: what have we learned?
Underw. Nat. 20(1): 92-100.
Najpaktitis B. G. 1977. Fishes of the western North Atlantic. Family Neoscopelidae.
Sears Foundation for Marine Research, Memoir (Yale University). 1(7): 1-12.
NaimanR.J., SoltzD. L. (Eds.). 1981. Fishes in North American Deserts. New York:
Wiley-Interscience. 552 p.
Nakabo T 2002. (Ed.). Fishes of Japan with pictorial keys to the species. English
edition. Tokai University Press, Kanagawa, Japan. 866 p.
Nakabo T., Shiratori N., Omori M. 1991. Record of LipogenysgilUi (Notacanthiformes,
Lipogenyidae) from Japan with comments on L. plaxae as a junior synonym.
Jpn. J. Ichthyol. 37(4): 410-413.
Nakamura I., Parin N. V. 2003 (dated 2002). Scombrolabraacidae: 1806. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Naylor G.J. P. 1992. The phylogenetic relationships among requiem and hammer-
head sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimo-
nious trees result. Cladistics 8: 295-318.
Naylor G.J. P., RybumJ. A., tedrigo O., Walker T. I. 2005. Phylogenetic relationships
among the major lineages of modem elasmobranches: 1-25. In W. C. Ham-
lett (Ed.), Reproductive biology and phylogeny of Chondrichthyes: sharks,
batoids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Nelson G.J. 1969. Gill arches and the phylogeny of fishes, with notes on the
classification of vertebrates. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 141(4): 475-552.
Nelson J. S. 1976. Fishes of the world. Wiley-Interscience, New York. 416 p.
Nelson J. S. 1984. Fishes of the world. John Wiley and Sons, New York. 2d edition.
523 p.
Nelson J. S. 1994. Fishes of the world. John Wiley and Sons, Inc. New York. 3d
edition. 600 p.
Nelson J. S. 1995. Psychmlutes microporos, a new species of cottoid (Teleostei: Scor-
paeniformes) from New Zealand and Japan with biogeographical comments.
Proc. Zool. Soc. (Calcutta) 48(2): 67-75.
Nelson J. S. 1999. Editorial and introduction: the species concept in fish biology.
In J. S. Nelson and P.J. B. Hart (Eds.), The species concept in fish biology.
Rev. Fish Biol. Fisheries 9(4): 277-280.
Nelson J. S. 2001. Trichonotidae: 3511-3512; Creediidae (= Limnichthyidae):
3513-3514 and Percophidae: 3515-3516. In К. E. Carpenter and V. H. Niem
(Eds.), The living marine resources of the western central Pacific, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 6, part 4. FAO, Rome.
Литература
695
Nelson J. S., Crossman E.J., EspinosarPerez H., Findley L. T., Gilbert C. R., Lea R. N.,
Williams J. D. 2002. When is a catfish not a catfish — U. S. legislation over
a name. Fisheries 27(2): 38-40.
Nelson J. S., Crossman E.J., Espinosa-Perez H., Findley L. T., Gilbert C. R., Lea R. N.,
Williams J.D. 2004. Common and scientific names of fishes from the United
States, Canada, Mexico. 6th ed., American Fisheries Society, Special Publi-
cation 29, Bethesda, Maryland. 386 p. with CD.
Nelson J. S., Paetz M. J. 1992. The fishes of Alberta. The University of Alberta Press,
Edmonton. 438 p.
Nelson J. S., Starnes W. C, Warren M. L. 2002. A capital case for common names
of species of fishes — a white crappie or a White Crappie. Fisheries 27(7):
31-33.
Nemeth D. 1994. Systematics and distribution of fishes of the family Champsodon-
tidae (Teleostei: Perciformes), with descriptions of three new species. Copeia
1994(2): 347-371.
Ng H. H. 2001. Amblyceps macropterus, a new species of amblycipitid catfish (Oste-
ichthyes: Amblycipitidae) from Pakistan. Ichthyol. Explor. Freshwaters 12(3):
201-204.
Ng H. H. 2003. Phylogeny and systematics of Bagridae: 439-463. In G. Arratia,
B.G. Kapoor, M. Chardon, R.Diogo (Eds.), Catfishes. Vol. 1. Science Publish-
ers, Enfield, New Hampshire.
Ng H. FL, Vidthayanon C, Ng P. K. L. 1996. Nandus oxyrhynchus, a new species of
leaf fish (Teleostei: Nandidae) from the Mekong Basin. Raffles Bull. Zool.
44(1): 11-19.
Ng H. H., Siebert D.J. 1998. A revision of the akysid catfish genus Breitensteinia
Steindachner (Teleostei: Siluriformes) with descriptions of two new species.
J. Fish Biol. 53: 645-657.
Ng H. H., Siebert D.J. 2004. A new species of the catfish genus Akysis (Siluriformes:
Akysidae) from southern Borneo. Zootox«733: 1-8.
NgH. H., FreyhofJ. 2003. Akysis clavulus, a new species of catfish (Telostei: Akysidae)
from central Vietnam. Ichthyol. Explor. Freshwaters 14(4): 311-316.
Ng H. H., Sparks J. S. 2002. Plotosus Jisadoha, a new species of marine catfish
(Teleostei: Siluriformes: Plotosidae) from Madagascar. Proc. Biol. Soc. Wash.
115: 80-85.
NgH. H., LimK. К. P. 1995. A revision of the Southeast Asian catfish genus Parakysis
(Teleostei: Akysidae), with descriptions of two new species. Ichthyol. Explor.
Freshwaters 6(3): 255-266.
Ng H. H., Kottelat M. 1998. The catfish genus Akysis Bleeker (Teleostei: Akysi-
dae) in Indochina, with descriptions of six new species. J. Nat. Hist. 32(7):
1057-1097.
Ng H. H., Kottelat M. 2000. A review of the genus Amblyceps (Osteichthyes: Am-
blycipitidae) in Indochina, with descriptions of five new species. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 11(4): 335-348.
Ng H. H., Kottelat M. 2003. Parakysis notialis, a new species of akysid catfish from
Borneo (Siluriformes: Akysidae). Ichthyol. Res. 50(1): 48-51.
696
Литература
NgH.H., Kottelat M. 2004. Akysis vespa, anew species of catfish (Siluriformes: Akysi-
dae) from the Ataran River drainage (Myanmar). Ichthyol. Explor. Freshwa-
ters 15(3): 193-200.
Ng H. H., Kottelat M. 2005. Caelatoglanis zonatus, a new genus and species of the
Erethistidae (Teleostei: Siluriformes) from Myanmar, with comments on the
nomenclature of Laguvia and Hara species. Ichthyol. Explor. Freshwaters
16(1): 13-22.
Ng H. H., Ng P. К L. 2001. A revision of the akysid catfish genus Acrochordonichthys
Bleeker. J. Fish Biol. 58: 386-118.
Nielsen J. G., Cohen D.M., Markle D.F., Robins C. R 1999. FAO species catalogue.
Vol. 18. Ophidiiform fishes of the world (Order Ophidiiformes). An anno-
tated and illustrated catalogue of pearlfishes, cusk-eels, brotulas and other
ophidiirorm fishes known to date. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 18: 178 p.
Nielsen J. G., Bertelsen E., Jespersen A. 1989. The biology of Eurypharynx pelecanoides
(Pisces, Eurypharyngidae). Acta Zool. (Stokh.) 70(3): 187-197.
Nielsen J. G., Hartel К. E. 1996. Monognathus berleli sp. nov. from the Indian Ocean
(Pisces, Monognathidae). Ichthyol. Res. 43(2): 113-115.
Nielsen J. G,, Merrett N. R 1992. Taxonomy and biology of Bathymierops Hjort
& Koefoed, 1912 (Pisces, Ipnopidae) with description of two new species.
Steenstrupia 18(9): 149-167.
Nishida K. 1990. Phylogeny of the suborder Myliobatidoidei. Mem. Fac. Fish.,
Hokkaido Univ. 37(1/2): 1-108.
Nizinski M. $., Munroe T. A. 2003 (dated 2002). Engraulidae: 764-794. In К. E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Norris S. M. 1995. Microctenopoma uelense and M. nigricans, a new genus and two
new species of anabantid fishes from Africa. Ichthyol. Explor. Freshwaters
6(4): 357-376.
Norris S. M. 2002- A revision of the African electric catfishes, family Malapteruri-
dae (Teleostei, Siluriformes), with erection of a new genus and descriptions
of fourteen new species and an annotated bibliograpny. Koninklijk Mus.
Midden-Afr. Tervuren Belg. Ann. Zool. Wet. 289: 1-155.
Norris S. M., Douglas M. E. 1992. Geographic variation, taxonomic status, and
biogeography of two widely distributed African freshwater fishes: Ctenopoma
petherici and C. kigsleyae (Teleostei: Anabantidae). Copeia 1992(3): 709-724.
Norrthcote T G., Hartman G. F. (Eds.). 2004. Fishes and forestry. Blackwell Science,
Oxford. 789 p.
NursallJ. R 1996. The phylogeny of pycnodont fishes: 125-152. In G. Arratia and
G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoecology. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Mtinchen.
Nursall J. R 1999a. The family +Mesturidae and the skull of pycnodont fishes:
153-188. In G. Arratia and H.-P. Schultze (Eds.), Mesozoic fishes 2 — system-
atics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mtinchen.
NursallJ. R. 1999b. The pycnodontiform bauplan: the morphology of a successful
taxon, pp 189-214. In G. Arratia and H.-P. Schultze (Eds.), Mesozoic fishes 2 —
systematics and fossil record. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mtinchen.
Литература
697
NursallJ.R., Capasso L. 2004. Gebrayelichthys (novum), an extraordinary genus of
neopterygian fishes from the Cenomanian of Lebanon: 317-340. In G. Arratia
and A. Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments
and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
O’Toole B. 2002. Phylogeny of the species of the superfamily Echeneoidea (Per-
ciformes: Carangoidei: Echeneidae, Rachycentridae, Coryphaenidae), with
an interpretation of echeneid hitchhiking behaviour. Can. J. Zool. 80(4):
596-623.
Ohnishi N., Iwata A., Hiramatsu W 1997. Antennatus JlageUatus (Teleostei: Anten-
nariidae), a new species of frogfish from southern Japan. Ichthyol. Res. 44(2):
213-217.
Okamoto M., Ida H. 2002. Acmpoma argentistigma, a new species from the Andaman
Sea, off southern Thailand (Perciformes: Acropomatidae). Ichthyol. Res.
49(3): 281-285.
Okiyama M. 1984. Myctophiformes: development: 206-218. In H.G. Moser et al.
(Eds.), Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1, Amer. Soc.
Ichthyol, and Негр.
Olney J. E. 2003 (dated 2002). Stylephoridae: 953, Lophotidae: 954-955, Radi-
idephalidae: 956, Trachipteridae: 957-958, Regalecidae: 959, Carapidae:
963-964. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the west-
ern central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 2. FAO, Rome.
Olney J. E., Johnson G. D., Baldwin С. C. 1993. Phylogeny of lampridiform fishes.
Bull. Mar. Sci. 52(1): 137-169.
Orr J. W. 2004. Lophotiparis Jlerxi-. a new genus and species of snailfish (Scor-
paeniformes: Liparidae) from the Aleutian Islands, Alaska. Copeia 2004(3):
551-555.
Orr J. W., Matarese A. C. 2000. Revision of the genus Lepidopsetta Gill, 1862
(Teleostei: Pleuronectidae) based on larval and adult morphology, with a de-
scription of a new species from the North Pacific Ocean and Bering Sea.
Fish. Bull. 98: 539-582.
Orr J. W., Fritzsche R A., Randall J. E. 2002. Solenostomus halimeda, a new species
of ghost pipefish (Teleostei: Gasterosteiformes) from the Indo-Pacific, with
a revised key to the known species of the family Solenostomidae. Aqua,
J. Ichthyol. Aquat. Biol. 5(3): 99-108.
OrreU T M., Carpenter К. E., Musick J. A., GravesJ. E. 2002. Phylogenetic and biogeo-
graphic analysis of the Sparidae (Peciformes: Percoidei) from cytochrome b
sequences. Copeia 2002(3): 618-631.
Otero O. & Gayet M. 1999. SemUkiichthys (Perciformes incertae sedis), new genus,
and new systematic position of Lates rhachirhynchus Greenwood & Howes,
1975, from the African Plio-Pleistocene. Cybium 23(1): 13-27.
Otero O. 2004. Anatomy, systematics and phylogeny of both recent and fossil latid
fishes (Teleostei, Perciformes, Latidae). Zool. J. Linn. Soc. 141(1): 81-133.
Oyakawa О. T. 2003. Erythrinidae (trahiras): 238-240. In R. E. Reis, S. O. Kullan-
der, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and
Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
698
Литература
Page L. M., Burr В. M. 1991. A field guide to freshwater fishes. Houghton Mifflin,
Boston. 432 p.
Page L. M., Hardman M., Near T. J. 2003. Phylogenetic relationships of barcheek
darters (Percidae: Etheostoma, subgenus Catonotus) with descriptions of
two new species. Copeia 2003(3): 512-530.
Palsson W. A., Pietsch T. W. 1989. Revision of the acanthopterygian fish family
Pegasidae (orderGasterosteiformes). Indo-Pacific fishes (Honolulu). 18. 38 p.
Parenti L.R. 1981. A phylogenetic and biogeographic analysis of cyprinodontif-
orm fishes (Teleostei, Atherinomorpha). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 168(4):
335-557.
Parenti L. R 1986a. Homology of pelvic fin structures in female phallostethid
fishes (Atherinomorpha, Phallostethidae). Copeia 1986(2): 305-310.
Parenti L.R 1986b. Bilateral asymmetry in phallostethid fishes (Atherinomorpha)
with description of a new species from Sarawak. Proc. Calif. Acad. Sci. 44(10):
225-236.
Parenti L. R 1987. Phylogenetic aspects of tooth and jaw structure of the medaka,
Oryzias latipes, other beloniform fishes. J. Zool. Lond. 211: 561-572.
Parenti L. R 1989. A phylogenetic revision of the phallostethid fishes (Atheri-
nomorpha, Phallostethidae). Proc. Calif. Acad. Sci. 46(11): 243-277.
Parenti L. R 1993. Relationships of atherinomorph fishes (Teleostei). Bull. Mar.
Sci. 52(1): 170-196.
Parenti L. R 1996. Phylogenetic systematics and biogeography of phallostethid
fishes (Atherinomorpha, Phallostethidae) of northwestern Borneo, with de-
scription of a new species. Copeia 1996(3): 703-712.
Parenti L. R 1999. Phallostethidae: 2146-2148, Adrianichthyidae: 2149-2150,
Aplocheilidae: 2197-2198, Poeciliidae: 2199-2200. In К. E. Carpenter and
V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the western central Pa-
cific, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 4, part 2.
FAO, Rome.
Parenti L. R 2005. The phylogeny of atherinomorphs: evolution of a novel fish
reproductive system: 13-30. In M. C. Uribe and H.J. Grier (Eds.), Viviparous
fishes. New Life Publications, Homestead, Florida.
Parenti L. R, Soeroto B. 2004. Adrianichthys roseni and Oryzias nebulosus, two new rice-
fishes (Atherinomorpha: Beloniformes: Adrianichthyidae) from Lake Poso,
Sulawesi, Indonesia. Ichthyol. Res. 51(1): 10-19.
Parenti L. R, Grier H.J. 2004. Evolution and phylogeny of gonad morphology in
bony fishes. Integr. Comp. Biol. 44: 333-348.
Parenti L. R, Macialek J. A. 1996. Sicyopterus rapa, new species of sicydiine goby
(Teleostei: Gobiidae), from Rapa, French Polynesia. Bull. Mar. Sci. 8(3):
660-667.
Parenti L. R, Louie K. D. 1998. Neostethus diajaarum, new species, from Sulawesi,
Indonesia, the first phallostethid fish (Teleostei: Atherinomorpha) known
from east of Wallace’s Line. Raffles Bull. Zool. 46(1): 139-150.
Parenti L. R 1984. On the relationships of phallostethid fishes (atherinomorpha)
with notes on the anatomy of phallostethus dunckeri. Regan 1913. Amer.
Mus. Novit. 2779.12 p.
Литература
699
Parenti Р. 2003. Family Molidae Bonaparte 1832 — molas or ocean sunfishes.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. No.18. 9 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Parenti P 2004. Family Scatophagidae Bleeker 1876 — scats. Calif. Acad. Sci.
Annotated Checklists of Fishes. No 36. 5 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Parenti P., Randall J. E. 2000. An annotated checklist of the species of the labroid
fish families Labridae and Scaridae. Ichthyol. Bull. J. L. B. Smith Inst. Ichthy-
ol. 68: 1-97.
Parin N. N., Micklich N. 1996. Fossil Gasterosteiformes from the Lower Oligocene
of Frauenweiler (Baden-Wiirttemberg, Germany) I. New information on the
morphology and systematics of the genus Aeoliscus Jordan & Starks 1902.
Palaeontol. Z. 70(3/4): 21-545.
Parin N. V. 1999.Family Exocoetidae:2162-2179.InK.E.CarpenterandV.H.Niem
(Eds.), The living marine resources of the western central Pacific, FAO species
identification guide for fishery purposes. Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Parin N. V., Kotlyar A. N. 1989. A new aulopodid species, Hime microps, from the
eastern South Pacific, with comments on geographic variations of H. japon-
ica. Jpn. J. Ichthyol. 35(4): 407-413.
Parin N. V, Kobyliansky S. G. 1996. Diagnoses and distribution of fifteen species
recognized in genus Maurolicus Cocco (Stemoptychidae, Stomiiformes) with
a key to their identification. Cybium 20(2): 185-195.
Parin N. V. 2003 (dated 2002). Exocoetidae: 1116-1134 and Caproidae: 1217-1220.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
Parin N. V., Bekker V. E. 1973. Gemphylidae. In J. C. Hureau and T. Monod (Eds.).
Check-list of the fishes of the north-eastern Atlantic and of the Mediter-
ranean. Clofnam I. Paris: Unesco: 457-460.
Parker A. 1997. Combining molecular and morphological data in fish systemat-
ics: examples from the Cyprinodontiformes: 163-188. In T.D. Kocher and
C. A. Stepien (Eds.), Molecular systematics of fishes. Academic Press, San
Diego.
Parmentier E., Castillo G., Chardon M., VandewaUe P. 2000. Phylogenetic analysis
of the pearlfish tribe Carapini (Pisces: Carapidae). Acta Zool. (Stockh.) 81:
293-306.
Parsons G. R., Ingram G. W. Jr., Havard R. 2002. First record of the goblin shark
Mitsukurina owstoni, Jordan (Family Mitsukurinidae) in the Gulf of Mexico.
Southeast. Nat. 1(2): 189-192.
Patten J. M., Ivantsoff W. 1983. A new genus and species of atherinid fish, Dentathe-
rina merceri from the western Pacific. Jpn. J. Ichthyol. 29(4): 329-339.
Patterson C. 1984a. Family Chanidae and other teleostean fishes as living fossils:
132-139. In N. Eldredge and S. M. Stanley (Eds.), Living fossils. Springer-
Verlag, Berlin.
Patterson C. 1984b. Chanoides, a marine Eocene otophysan fish (Teleostei: Ostar-
iophysi). J. Vertebr. Paleont. 4: 430-456.
700
Литература
Patterson С. 1993. Osteichthyes: Teleostei: 621-656. In M.J. Benton (Ed.), The
Fossil Record 2. Chapman & Hall, London.
Patterson C. 1998. Comments on basal teleosts and teleostean phylogeny, by Gloria
Arratia. Copeia 1998(4): 1107-1109.
Patterson C., Rosen D. E. 1977. Review of ichthyodectiform and other Mesozoic
teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 158: 81-172.
Patterson C., Rosen D. E. 1989. The Paracanthopterygii revisited: order and disor-
der. In D. M. Cohen (Ed.), Papers on the systematics of gadiform fishes. Nat.
Hist. Mus. Los Angeles Cty, Sci. Ser. 32: 5-36.
Patterson C., Johnson G. D. 1995. The intermuscular bones and ligaments of
teleostean fishes. Smithsonian Contrib. Zool. 559. 83 p.
Patterson C., Johnson G. D. 1997a. The data, the matrix, the message: comments
on Begle’s «Relationships of the osmerid fishes». Syst. Biol. 46: 358-365.
Patterson C., Johnson G. D. 1997b. Comments on Begle’s «Monophyly and relation-
ships of argentinoid fishes». Copeia 1997(2): 401-409.
Paulin C. D. 1993. Review of the Australasian fish family Arripididae (Percomor-
pha), with the description of a new species. Aust. J. Freshwater Res. 44:
459-471.
Pauly D. 2004. Darwin’s fishes, an encyclopedia of ichthyology, ecology and evo-
lution. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom. 340 p.
PavaneUi C. S. 2003. Family Parodontidae (parodontids): 46-50. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Paxton J. R. 1989. Synopsis of the whalefishes (family Cetomimidae) with descrip-
tions of four new genera. Rec. Aust. Mus. 41: 135-206.
Paxton J.R. 2003. Barbourisiidae: 1740, Cetomimidae: 1171-1173, Mirapinnidae:
1174-1175. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the west-
ern central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 2. FAO, Rome.
Paxton J. R., Hoese D. F., Allen G. R., Hanley J E. 1989. Zoological catalogue of
Australia. Vol. 7. Pisces, Petromyzontidae to Carangidae. Australian Gov.
Publ. Service, Canberra. 665 p.
Paxton J. R., Ahlstrom E.H., Moser H. G. 1984. Myctophidae: relationships: 239-244.
In H. G. Moser et al. (Eds.), Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ.
№ 1, Amer. Soc. Ichthyol and Негр.
Paxton J. R., Johnson G. D., Tmski T. 2001. Larvae and juveniles of the deepsea
«whalefishes» Barbourisia and Rondeletia (Stephanoberyciformes: Barbourisi-
idae, Rondeletiidae), with comments on family relationships. Rec. Aust. Mus.
53: 407-425.
Paxton J. R., Hulley P A. 1999. Neoscopelidae: 1955-1956 and Myctophidae:
1957-1965. In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine
resources of the western central Pacific, FAO species identification guide for
fishery purposes. Vol. 3 part 1. FAO, Rome.
PaxtonJ. R., Tmski T. 2003. Rondeletiidae: 1168-1169, Megalomycteridae: 1176-1177.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
Литература
701
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
PaxtonJ.R., Niem V.H. 1999. Ipnopidae: 1923-1924, Scopelarchidae: 1925-1926,
Notosudidae: 1927, Paraiepididae: 1948-1949, Anotopteridae: 1950, Ever-
mannellidae: 1951, Omosudidae: 1952, Alepisauridae: 1953, Giganturidae:
1954. In К.E.Carpenter and V.H.Niem (Eds.), The living marine resources
of the western central Pacific, FAO species identification guide for fishery
purposes. Vol. 3, part 1. FAO, Rome.
Paxton J. R., Eschmeyer W. N. (Eds.). 1994. Encyclopedia of Fishes. 2d ed. 1998.
New South Wales University Press, Sydney. 240 p.
PerriereC., Goudey-Perriere F. 2003. Poisonous catfishes: venom apparatus, acanthoto-
xins, crinotoxins, other skin secretions: 291-314. In G. Arratia, B. G. Kapoor,
M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes. Vol. 1. Science Publishers, Enfield,
New Hampshire.
PezoldF. 1993. Evidence for the monophyletic Gobiidae. Copeia 1993(3): 634-643.
Pezold F. 2004a. Phylogenetic analysis of the genus Gobionellus (Teleostei: Gobi-
idae). Copeia 2004(2): 260-280.
Pezold F. 2004a. Redescription and synonymies of species of the American-West
African genus Gobionellus (Teleostei, Gobiidae) with a key to species. Copeia
2004(2): 281-297.
Pezold F, Cage B. 2002. A review of the spinycheek sleepers, genus Eleotris
(Teleostei: Eleotridae), of the Western Hemisphere, with comparisons to
the west African species. Tulane Stud. Zool. Bot. 31(2): 19-63.
Phillips R. B., Sajdak S. L. & Domanico M.J 1995. Relationships among charrs
based on DNA sequences. Nordic J. Freshw. Res. 71: 378-391.
Pietsch T. W. 1989. Phylogenetic relationships of trachinoid fishes of the family
Uranoscopidae. Copeia 1989(2): 253-303.
Pietsch T. W., Grobecker D. B. 1980. Parental care as an alternative reproductive
mode in an antennariid anglerfish. Copeia 1980(3): 551-553.
Pietsch T. W., Kharin V. E. 2004. Pietschichthys horridus Kharin, 1989: a junior
synonym of Dermatias platynogaster Smith and Radcliffe, in Radcliffe, 1912
(Lophiiformes: Oneirodidae), with a revised key to oneirodid genera. Copeia
2004(1): 122-127.
Pietsch T. W., Anderson W. D. (Eds.). 1997. Collection building in ichthyology
and herpetology. American Society of Ichthyology and Herpetology, Special
Publication 3. Allen Press, Lawrence, Kansas. 593 p.
Pietsch T. W. 1978c. Evolutionary relationships of the sea moths (teleostei: Pe-
gasidae) with a classification of gasterosteiform families. Copeia 1978(3):
517-529.
Pietsch T. W., Zabetian С. P. 1990. Osteology and interrelationships of the sand
lances (Teleostei: Ammodytidae). Copeia 1990(1).: 78-100.
Pietsch T. W., Grobecker D. B. 1987. Frogfishes of the world: systematics, zoogeogra-
phy and behavioral ecology. Stanford: Stanford University Press. 420 p.
Pietsch T. W., Ho H. C, Chen H. M. 2004. Revision of the deep-sea anglerfish
genus Bufoceratias Whitley (Lophiiformes: Ceratioidei: Diceratiidae), with
description of a new species from the Indo-West Pacific Ocean. Copeia
2004(1): 98-107.
702
Литература
Poll М. 1984а. Kneriidae, Cromeriidae, Grasseichthyidae: 129-135. In J. Daget,
J. P. Gosse, D. F. E. Thys van den Audenaerde (Eds.), Check-list of the fresh-
water fishes of Africa. Cloffa 1. ORSTOM, Paris; MRAC, Tervuren.
Poll M. 1984b. Parakneria tanzaniae, espece nouvelle des chutes de la riviere
Kimani, Tanzanie. Rev. Zool. Afr. 98: 1-8.
Poll M., Gosse J.-P. 1995. Genera des poissons d’eau douce de 1’Afrique. Acad.
R. Belg. Mem. Cl. Sci. 9: 1-324.
Poly W J. 2004a. Family Percopsidae Agassiz 1850 — trout perches and sand rollers.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 23. 5 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Poly W J. 2004b. Family Aphredoderidae Bonaparte 1846 — pirate perches.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 24. 5 p. [Online access
http: //www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Poly VE J., Proudlove G. S. 2004. Family Amblyopsidae Bonaparte 1846 — cavefishes.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 25. 7 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Poplin C., Lund R. 2000. Two new deep-bodied palaeoniscoid actinopterygians
from Bear Gulch (Montana, USA, Lower Carboniferous). J. Vertebr. Paleon-
tol. 20(3): 428-449.
PossS. G., BoschungH. T. 1996. Lancelets (Cephalochordata: Branchiostomatidae):
How many species are valid? Israel J. Zool. 42 (Supplement): 13-66.
Poss S. G., Mee J. K. L. 1995. A new species of Choridactylus (Pisces: Scorpaenoidei)
from southern Oman. Jpn. J. Ichthyol. 42(1): 1-6.
Poss S. G„ Eschmeyer W. N. 2003 (dated 2002). Scorpaenidae: 1232-1265. In
К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
Pouyaud L., Wirjoatmodjo Rachmatika I., Tjakrawidjaja A., Hadiaty R., Hadie W.
1999. Une nouvelle espece de coelacanthe. Preuves genetiques et mor-
phologiques. C. R. Acad. Sci. Paris, Sci. Vie 322: 261-267.
Pouyaud, L., Sudarto, Teugels G. G. 2003. The different colour varieties of the
Asian arowana Scleropages formosus (Osteoglossidae) are distinct species:
morphologic and genetic evidences. Cybium 27(4): 287-305.
Poyato-Ariza, F. J. 1996a. A revision of the ostariophysan fish family Chanidae, with
special reference to the Mesozoic forms. Palaeo Ichthyologica (Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, Munchen) 6. 52 p.
Poyato-Ariza, F. J. 1996b. The phylogenetic relationships of Rubiesichthys gregalis and
Gordichthys conquensis (Ostariophysi, Chanidae), from the Early Cretaceous
of Spain: 329-348. In G. Arratia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes —
systematics and paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Poyato-Ariza, F. J., Wenz S. 2002. A new insight into pycnodontiform fishes. Geodi-
versitas 24(1): 139-248.
Poyato-Ariza, F. J., Wenz S. 2004. The new pycnodontid fish genus Turbomesodon,
a revision of Macromesodon based on new material from the Lower Cretaceous
of Las Hoyas, Cuenca, Spain: 341-378. In G. Arratia and A. Tintori (Eds.),
Mesozoic Fishes 3 — systematics, paleoenvironments and biodiversity. Ver-
lag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Литература
703
PriceD. S. 1997. Chilatherina alleni, a new species of rainbowfish (Melanotaeniidae)
from Irian Jaya. Rev. Fr. Aquariol. 24(3/4): 79-82.
Proudlove G. S. 2005. Subterranean fishes of the world. An account of the subterra-
nean (hypogean) fishes described up to 2003 with a bibliography 1541-2004.
International Society for Subterranean Biology/Societe Internationale de
Biospeologie. In press.
Provenzano R E, SchaeferS. A., Baskin J. N., Rjoyero-Leon R 2003. New, possibly extinct
lithogenine loricariid (Siluriformes, Loricariidae) from northern Venezuela.
Copeia 2003(3): 562-575.
Purnell M. A., Donoghue P. C.J, Aldridge RJ. 2000. Orientation and anatomical
notation in conodonts. J. Paleontol. 74(1): 113-122.
Pusey B.J., Kennard M.J. 2001. Guyu wujalwujalensis, a new genus and species
(Pisces: Percichthyidae) from north-eastern Queensland, Australia. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 12(1): 17-28.
Pyle R L. 1997. A new angelfish of the genus Genicanthus (Perciformes: Pomacan-
thidae) from the Ogasawara Islands and Minami Tori Shima (Marcus Island).
Rev. Fr. Aquariol. 24(3/4): 87-92.
Quern J.-C. 1997. Soleidae et Cynoglossidae (Pleuronectiformes) de Pile de la
Reunion (Ocean Indien): description d’une nouvelle espece. Cybium 2(3):
319-329.
Quero J.-C., Ozouf-Costaz C. 1991. Ostracoberyx paxtoni, nouvelle espece des cotes est
de 1’Australie, remarques sur les modifications morphologiques des Ostra-
coberyx au cours de leur croissance (Perciformes, Ostracoberycidae). Cybium
15(1): 43-54.
QuernJ.-C., Hensley D.A., A. L. Mauge. 1989. Pleuronectidae de File de la Reunion
et de Madagascar. II. Genres Samaris et Samariscus. Cybium 13(2): 105-114.
Rainboth W.J. 1996. FAO species identification field guide for fishery purposes.
Fishes of the Cambodian Mekong. FAO, Rome. 1-265.
Ramos R T. C. 2003a. Family Achiridae (American soles): 666-669. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Ramos R T. C. 2003b. Systematic review of Apionichthys (Pleuronectiformes: Achiri-
dae), with description of four new species. Ichthyol. Explor. Freshwaters
14(2): 97-126.
Ramos R T. C., Rocha C. R, Rocha L. A. 2003. New species of Emblemaria (Teleostei:
Chaenopsidae) from northern Brazil. Copeia 2003(1): 95-98.
RandallJ. E. 1994. Ilisha compressa, a new species of clupeid fish from the Persian
Gulf. Raff. Bull. Zool. 42(4): 893-899.
Randall J. E. 1998. Revision of the Indo-Pacific squirrelfishes (Beryciformes: Holo-
centridae: Holocentrinae) of the genus Sargocentron, with descriptions of four
new species. Indo-Pacific Fishes (Honolulu) 27. 105 p.
Randall J. E. 1999a. Revision of the Indo-Pacific labrid fishes of the genus
Pseudochelinus, with descriptions of three new species. Indo-Pacific Fishes
(Honolulu) 28. 34 p.
Randall J. E. 1999b. Revision of Indo-Pacific labrid fishes of the genus Coris, with
descriptions of five new species. Indo-Pacific Fishes (Honolulu) 29. 74 p.
704
Литература
RandallJ. E. 2000. Revision of the Indo-Pacific labrid fishes of the genus Slethojulis,
with descriptions of two new species. Indo-Pacific Fishes (Honolulu) 31. 42 p.
Randall J. E. 2001a. Revision of the generic classification of the hawkfishes (Cir-
rhitidae), with descriptions of three new genera. Zootaxa 12: 1-12.
Randall J. E. 2001b. Naso reticulatus, a new unicornfish (Perciformes: Acanthuri-
dae) from Taiwan and Indonesia, with a key to the species of Naso. Zool.
Stud. 40(2): 170-176.
Randall J. E. 2001c. Surgeonfishes of Hawai’i and the world. Mutual Publishing
and Bishop Museum Press, Hawai’i. 123 p.
Randall J. E. 200 Id. Prionurus chrysurus, a new species of surgeonfish (Acanthuri-
dae) from cool upwelled seas of southern Indonesia. J. South Asian Nat. Hist.
5(2): 159-165.
Randall J. E. 2002. Aseraggodes holeomi, a new sole (Pleuronectiformes: Soleidae)
from the Hawaiian Islands. Рас. Sci. 56(3): 247-253.
Randall J. E. 2003 (dated 2002). Mullidae: 1654-1659, Cirrhitidaae: 1688-1689,
Acanthuridae: 1801-1805. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine re-
sources of the western central Atlantic, FAO species identification guide for
fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Randall J. E. 2005. Reef and shore fishes of the South Pacific. University Press of
Hawaii, Honolulu. 707 p.
Randall J. E., Yamakawa T. 1996. Two new soldierfishes (Beryciformes: Holocen-
tridae: Myripristis) from Japan. Ichthyol. Res. 43(3): 211-222.
Randall J. E., Tarr A. B. 1994. Trichonotus arabicus (Perciformes: Trichonotidae),
a new species of sand diver from the Arabian Gulf and Oman. Fauna of
Saudi Arabia 14: 309-316.
RandallJ. E., Carlson B. A. 2000. Pygmy angelfish Centropyge woodheadi Kuiter, 1998,
a synonym of C. heraldi Woods and Schultz, 1953. Aqua, J. Ichthyol. Aquat.
Biol. 4(1): 1-4.
Randall J.E., Baldwin С. C. 1997. Revision of the serranid fishes of the subtribe
Pseudogrammina, with descriptions of five new species. Indo-Pacific Fishes
(Honolulu) 26. 56 p. x
Randall J. E., Greenfield D. W. 1996. Revision of the Indo-Pacific holocentrid fishes
of the genus Myripristis, with descriptions of three new species. Indo-Pacific
Fishes (Honolulu) 25. 61 p.
Randall J. E., Greenfield I). W. 2004. Two new scorpionfishes (Scorpaenidae) from
the South Pacific. Proc. Calif. Acad. Sci. 55(19): 384-394.
Randall J E., Randall H. A. 2001. Review of the fishes of the genus Kuhlia (Perci-
formes: Kuhliidae) of the Central Pacific. Рас. Sci. 55(3): 227-256.
Randall J. E., McCosker J. E. 1992. Revision of the fish genus Luzonichthys (Perci-
formes: Serranidae: Anthiinae), with descriptions of two new species. Indo-
Pacific Fishes 21: 1-21.
Randall J. E., McCosker J. E. 2002. Parapercis lata, a new species of sandperch
(Perciformes: Pinguipedidae) from the central Pacific. Proc. Calif. Acad. Sci.
53(8): 87-93.
Randall J. E., Earle J. L. 1999. Acantharus reversus, a new species of surgeonfish
(Perciformes: Acanthuridae) from the Marquesas Islands. Proc. Calif. Acad.
Sci. 51(14): 473-481.
Литература
705
Randall J. E., Clements K. D. 2001. Second revision of the surgeonfish genus Cteno-
chaetus (Perciformes: Acanthuridae), with descriptions of two new species.
Indo-Pacific Fishes (Honolulu) 32. 33 p.
Randall J. E., Myers R F. 2002. Parupeneus insularis, a new central pacific species of
goatfish (Perciformes: Mullidae) of the P. trifasciatus complex. Zool. Stud.
41(4): 431-440.
Randall J. E., Holcom R R 2001. Antennatus linearis, a new Indo-Pacific species of
frogfish (Lophiiformes: Antennariidae). Рас. Sci. 55(2): 137-144.
Randall J. E., Eschmeyer W. N. 2002. Revision of the Indo-Pacific scorpionfish genus
Scorpaenopsis, with descriptions of eight new species. Indo-Pacific Fishes (Hon-
olulu) 34. 79 p.
Randall J. E. 1983. A review of the fishes of the subgenus Goniistius, genus Cheilo-
dactylus, with descriptions of a new species from Easter Island and Rapa.
Occas. Pap. Bernice P. Bishop Mus. 25(7): 1-24.
Randall J. E., Kuiter R H. 1989. The juvenile Indo-Pacific grouper Anyperodon
leucogrammicus, a mimic of the wrasse Halichoeres purpurescens and allied
species, with a review of the recent literature on mimicry in fishes. Re-
vue Fr. Aquariol. 16(20): 51-56.
Randall J. E., McCosker J. E. 1992. Revision of the fish genus Luumichthys (Perci-
formes: Serranidae: Anthiinae), with descriptions of two new species, Indo-
Pacific fishes (Honolulu). 21. 21 p.
Regan С. T. 1907. On the anatomy, classification, and systematic position of the
teleostean fishes of the suborder Allotriognathi. Proc. Zool. Soc. London
1907: 634-643.
Regan С. T. 1929. Fishes. Encyclopedia Britannica, 14th ed. 9: 305-329.
Reis R E. 1998. Systematics, biogeography, the fossil record of the Callichthyi-
dae: a review of the available data: 351-362. In L. R. Malabarba, R. E. Reis,
R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and classification
of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Reis R E. 2003a. Subfamily Stethaprioninae: 209-211. In R. E. Reis, S. O. Kullan-
der, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and
Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Reis R E. 2003b. Subfamily Tetragonopterinae: p. 212. In R. E. Reis, S. O. Kullan-
der, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and
Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Reis R E. 2003c. Family Callichthyidae: 291-309. In R. E. Reis, S, O. Kullander,
C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and Central
America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Reis RE., Kullander S. O., Rrraris C.J. Jr. (Eds.). 2003. Checklist of the freshwater
fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil. 729 p.
Rema Devi K., Raghunathan M. B. 1999. Heteropneustes longipectoralis (Siluriformes:
Heteropneustidae), a new species from the Anamalai Hills, in the western
Ghats. Rec. Zool. Surv. India. 97(3): 109-115.
Renaud С. B. 1997. Conservation status of Northern Hemisphere lampreys (Petro-
myzontidae) //J.Appl. Ichthyol. 13: 143-148.
46 zak107
706
Литература
Rennis D. S., Hoese D. F. 1987. Aioliops, a new genus of ptereleotrine fish (Pisces:
Gobioidei) from the tropical Indo-Pacific with descriptions of four new
species. Rec. Aust. Mus. 39: 67-84.
Richards W. J., Jones D. L. 2002. Preliminary classification of the gurnards (Trigli-
dae: Scorpaeniformes). Mar. Freshwater Res. 53(2): 275-282.
Richards WJ, Miller G. C. 2003 (dated 2002). Triglidae: 1266-1277. In K.E. Car-
penter (Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic,
FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Richards VR J., Yato T., Last P. R 2003. Revision of the gurnard fish subgenus
Otohime (Triglidae: Pterygotrigla). Smithiana 2: 1-18.
Ritchie A. 1984. A new placoderm, Placolepis gen. nov. (Phyllolepidae), from the
Late Devonian of New South Wales, Australia. Proc. Linn. Soc. N. S. W.
107(3): 321-353.
Roberts C. D., Stewart A. L. 1997, Gemfishes (Scombroidei, Gempylidae, Rexea) of
New Caledonia, southwest Pacific Ocean, with description of a new species:
125-141. In B. Seret (Ed.), Resultats des Campagnes MUSORSTOM, 17.
Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. 174.
Roberts C. D. 1993. Comparative morphology of the spined scales and their phy-
logenetic significance in the Teleostei. Bull. Mar. Sci. V. 52. № 1. P. 60-113.
Roberts T. R. 1992. Systematic revision of the Old World freshwater fish family
Notopteridae. Ichthyol. Explor. Freshwater 2(4): 361-383.
Roberts T. R 1997. Serpenticobitis, a new genus of cobitid fishes from the Mekong
basin, with two new species. Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 45(1): 107-115.
Roberts T. R 1998a. Systematic observations on tropical Asian medakas or rice-
fishes of the genus Oryzias, with descriptions of four new species. Ichthyol.
Res. 45(3): 213-224.
Roberts T. R 1998b. Freshwater fugu or pufferfishes of the genus Tetraodon from
the Mekong basin, with descriptions of two new species. Ichthyol. Res. 45(3):
225-234.
Roberts T. R 2001. Ayamangra estuarius, a new genus and species of sisorid catfish
from the Ayeyarwaddy basin, Myanmar. Nat. Hist. Bull: Siam Soc. 49: 81-87.
Roberts T. R 2003. Systematics and osteology of Leptoglaninae, a new subfamily
of the African catfish family Amphiliidae, with descriptions of three new
genera and six new species. Proc. Calif. Acad. Sci. 54(5): 81-132.
Roberts T. R, Ferraris C.J. Jr. 1998. Review of South Asian sisorid catfish genera
Gagata and Nangra, with descriptions of a new genus and five new species.
Proc. Calif. Acad. Sci. 50(14): 315-345.
Roberts T. R, Kottelat M. 1993. Revision of the Southeast Asian freshwater fish
family Gyrinocheilidae. Ichthyol. Explor. Freshwaters 4(4): 375-383.
Roberts T. R 1989. The freshwater fishes of western Borneo (Kalimantan Barat,
Indonesia). Mem. Calif. Acad. Sci. 14. 210 p.
Roberts T. R 1994. Systematic revision of tropical Asian freshwater glassperches
(Ambassidae), with descriptions of three new species. Nat. Hist. Bull. Siam
Soc. 42: 263-290.
Rodiles-Hemandez R., Hendrickson D. A., Lundberg J. G., Humphries J. H. 2005. La-
cantunia enigmatica (Teleostei: Siluriformes) a new and phylogenetically
puzzling freshwater fish from Mesoamerica. Zootaxa 1000: 1-24.
Литература
707
Rodriguez С. М. 1997. Phylogenetic analysis of the tribe Poeciliini (Cyprinodontif-
ormes: Poeciliidae). Copeia (4): 663-679.
Roe K. J., Harris P. M., Mayden R L. 2002. Phylogenetic relationships of the gen-
era of North American sunfishes and basses (Percoidei: Centrarchidae) as
evidenced by the mitochondrial cytochrome b gene. Copeia (4): 897-905.
Romer A. S. 1966. Vertebrate paleontology. 3d ed. Chicago: University of Chicago
Press. 468 p.
Rosa I. L., Rosa R S. 1998 (dated 1997). Systematic revision of the South American
species of Pinguipedidae (Teleostei, Trachinoidei). Rev. Bras. Zool. 14(4):
845-865.
Rosa R S. 1991. Paratrygon aiereba (Muller and Henle, 1841): the senior synonym
of the freshwater stingray Disceus thayeri Garman, 1913 (Chondrichthyes: Pota-
motrygonidae). Rev. Bras. Zool. 7(4) (for 1990): 425-437.
Rosen D. E. 1973a. Interrelationships of higher euteleostean fishes. In P. H. Green-
wood, R. S. Miles, C. Patterson (Eds.), Interrelationships of fishes. J. Linn. Soc.
(Zool.) 53: 397-513. Suppl. 1. Academic, New York.
Rosen D. E. 1973b. Fishes of the western North Atlantic. Suborder Cyprinodon-
toidei. Sears Foundation for Marine Research, Memoir (Yale University).
1(6): 229-262.
Rosen D. E., Parenti L, R 1981. Relationships of Oryzias, the groups of atheri-
nomorph fishes. Am. Mus. Novit. 2719. 25 p.
Rosen D.E., Forey P.L., Gardiner B. G., Patterson C. 1981. Lungfishes, tetrapods,
paleontology, plesiomorphy. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 167(4): 159-276.
Rosen D. E. 1964. The relationships and taxonomic position of the halbbeaks,
killfishes, silversides, and their relatives. Bull. Am. Nat. Hist. 127(5): 217-268.
Rosen D. E. 1974. Phylogeny and zoogeography of salmoniform fishes and rela-
tionships of Lepidogalaxias salamandroides. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 153(2):
265-326.
Rosen D. E. 1975. A vicariance model of Caribbean biogeography. Syst. Zool. 24:
431-464.
Rosen D. E., Patterson C. 1969. The structure and relationships of the paracan-
thopterigygian fishes. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 141(3): 357-474.
Rosen D. E., Greenwood P. H. 1976. A fourth neotropical species of synbranchid eel
and the phylogeny and systematics of synbranchiform fishes. Bull. Am. Mus.
Nat. Hist. 157(1): 1-69.
Rosen D. E., Forey P. L., Gardiner B. G., Patterson C. 1981. Lungfishes, tetrapods,
paleontology, and plesiomorphy. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 167(4): 159-276.
Rosenblatt R H., McCosker J. E. 1988. A new species of Acanthemblemaria from
Malpelo Island, with a key to the Pacific members of the genus (Pisces:
Chaenopsidae). Proc. Calif. Acad. Sci. (Ser. 4) 45(7): 103-110.
Ruber L., Kottelat M., Tan H. H., Ng P. K. L. 2007. Evolution of miniaturization and
the phylogenetic position of Paedocypris, comprising the world’ s smallest
vertebrate. BMC Evolution. Biology, 7: 38.
Ruiz-Carus, R, Uribe-Alcocer M. 2003. Phylogenetic assessment of Eucinostomus gala,
Eugerres plumieri, Diapterus auratus (Pisces: Gerreidae) based on allozyme
and mtDNA analyses. Carib. J. Sci. 39(1): 109-115.
46
708
Литература
Russell В. С. 1999. Synodontidae (1928-1945) and Bathysauridae (1946-1947).
In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the
western central Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 3, part 1. FAO, Rome.
Russell В. C. 2000. Review of the southern temperate fish family Aplodactylidae
(Pisces: Perciformes). J. Nat. Hist. 34(11): 2157-2171.
Russell В. C. 2001. A new species of Pentapodus ( Teleostei: Nemipteridae) from the
western Pacific. The Beagle (Occas. Pap. N.Terr. Mus. Arts Sci.) 17: 53-56.
RusseUB. C. 2003 (dated 2002). Synodontidae: 923-930 and Bathysauridae: 931-932.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western cen-
tral Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 2.
FAO, Rome.
Sabaj M. H., Ferraris C.J. Jr. 2003. Family Doradidae (thorny catfishes): 456-469. In
R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater
fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Saeed B., Ivantsoff W„ Crowley L. E. L. M. 1993. A new species of the surf-inhabiting
atheriniform Iso (Pisces: Isonidae). Rec. West. Aust. Mus. 16(3): 337-346.
~Saee<TB.,~Ivantsoff W., CmwleyLTE^L^NL I994. Systematic relationships of atherini-
form families within Division I of the Series Atherinomorpha (Acanthoptery-
gii) with relevant historical perspectives. Vopr. Ikhtiol. 34(5): 579-610. [Eng-
lish transl. in J. Ichthyol. 34(9): 27-72.]
Sahney S., Wilson M. V. H. 2001. Extrinsic labyrinth infillings imply open en-
dolymphatic ducts in Lower Devonian osteostracans, acanthodians, putative
chondrichthyans. J. Vertebr. Paleontol. 21(4): 660-669.
Sakai K., Nakabo T. 2004. Two new species of Kyphosus (Kyphosidae) and a taxo-
nomic review of Kyphosus bigibbus Lacepede from the Indo-Pacific. Ichthyol.
Res. 51(1): 20-32.
Sanford С. P. J. 2000. Salmonoid fish osteology and phylogeny (Teleostei: Salmonoi-
dei). Theses Zoologicae. Koeltz Scientific Books, A. R. G. Gantner, Ruggell,
Liechtenstein. 264 p.
Sanford С. P.J. 1990. the phylogenetic relationships of salmonoid fishes. Bull. Br.
Mus. Nat. Hist. (Zool.). 56(2): 145-153.
Santini F., Tyler J. C. 2002a. Phylogeny and biogeography of the extant species
of triplespine fishes (Triacanthidae, Tetraodontiformes). Zool. Scr. 31(4):
321-330.
Santini F., TylerJ. C. 2002b. Phylogeny of the ocean sun-fishes (Molidae, Tetraodon-
tiformes), a highly derived group of teleost fishes. Ital. J. Zool. 69: 37-43.
Santini F., Tyler J. C. 2003. A phylogeny of the families of fossil and extant
tetraodontiform fishes (Acanthomorpha, Tetraodontiformes), Upper Cre-
taceous to Recent. Zool. J. Linn. Soc. 139: 565-617.
Saruwatari T, Lopez J. A., Pietsch T. W. 1997. A revision of the osmerid genus
Hypomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the description of a new
species from the southern Kuril Islands. Species Diversity 2(1): 59-82.
Sato T, Nakabo T. 2002a. Paraulopidae and Paraulopus, a new family and genus of
aulopiform fishes with revised relationships within the order. Ichthyol. Res.
49(1): 25-46.
Литература
709
Sato Т, Nakabo Т. 2002b. Two new species of Paraulopus (Osteichthyes: Aulopi-
formes) from New Zealand and eastern Australia, comparisons with P. nigrip-
innis. Species Diversity 7: 393-404.
Sato T., Nakabo T. 2003. A revision of the Paraulopus oblongu.s group (Aulopi-
formes: Paraulopidae) with description of a new species. Ichthyol. Res. 50(2):
164-177.
Sawada Y. 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea
(Cyprinoidei, Cypriniformes). Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ. 28: 65-223.
Sazima I., GaspariniJ. L., Mourra R L. 1998. Gramma brasiliensis, a new basslet from
the western South Atlantic (Perciformes: Grammatidae). Aqua, J. Ichthyol.
Aquat. Biol. 3(1): 39-43.
Schaefer S. A. 2003a. Family Scoloplacidae (spiny dwarf catfishes): 310-311. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Schaefer S. A. 2003b. Family Astroblepidae (naked sucker-mouth catfishes): 312-317.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Schaeffer B. 1975. Comments on the origin and basic radiation of the gnathostome
fishes with particular reference to the feeding mechanism. Coll. Internal.
C.N.R.S. 218: 101-109.
ScheelJ. J. 1990. Atlas of killfishes of the Old World. Neptune City, N. J.: T. F. H. Pub-
lic. 448 p.
Schultze H.P. 1993. Osteichthyes: Sarcopterigii. In The fossil record 2. London.
Chapman & Hall. P. 657-663.
Schultze H.-P. 1994. Comparison of hypotheses on relationships of sarcopterygians.
Syst. Biol. 43: 155-173.
Schultze H.-Р., Cloutier R. 1996. Comparison of the Escuminac Formation ichthy-
ofauna with other late Givetian/early Frasnian ichthyofaunas: 348-368. In H.-
Р. Schultze and R. Cloutier (Eds.), Devonian fishes and plants of Miguasha,
Quebec, Canada. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Schultze H.-Р., Cumbaa S. L. 2001. Dialipina and the characters of basal actinoptery-
gians: 315-352 in: Alberg P. E. (Ed.) Major events in early vertebrate evolu-
tion: palaeontology, phylogeny and development. Systematic Association,
London.
Schwartz F. J., Maddock M.B. 2002. Cytogenetics of the elasmobranches: genome
evolution and phylogenetic implications. Mar. Freshwater Res. 53: 491-502.
Schwarzhans W. 1993. A comparative morphological treatise of recent and fos-
sil otoliths of the family Sciaenidae (Perciformes). Piscium catalogue: Part
Otolithi Piscium. Vol. 1. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. 245 p.
Schwarzhans W. 1999. A comparative morphological treatise of recent and fossil
otoliths of the order Pleuronectiformes. Piscium catalogue: Part Otolithi
Piscium. Vol. 2. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen. 392 p.
Sedbeny G. R. 2003 (dated 2002). Polyprionidae: 1297-1298. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
710
Литература
Seegers L. 1995. Revision of the Kneriidae of Tanzania with description of three
new Khene-species (Teleostei: Gonorhynchiformes). Ichthyol. Explor. Fresh-
waters 6(2): 97-128.
Seret B., Last P. 2003. Description of four new stingarees of the genus Urolophus
(Batoidea: Urolophidae) from the Coral Sea, south-west Pacific. Cybium
27(4): 307-320.
Shao К. T. and Chen C. Y. 2004. Atlas of fishes from Taiwan. Yuan-Liu Publish-
ing Co., Taipei. 2nd edition. 444 p. [in Chinese],
Sheiko B.A., Mecklenburg C. W. 2004. Family Agonidae Swainson 1839 — poachers.
Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes № 30. 27 p. [Online access
http://www.calacademy.org/research/ichthyology/annotated/index.html]
Shen S.-C. (Ed.). 1993. Fishes of Taiwan. National Taiwan University, Taipei,
Taiwan. 956 p.
Shen S.-C. 1994. A revision of the tripterygiid fishes from coastal waters of Taiwan
with descriptions of two new genera and five new species. Acta Zool. Taiwan-
ica 5(2): 1-32.
Shibatta 0. A. 2003a. Phylogeny and classification of «Pimelodidae»: 385-400.
In G. Arratia, B.G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes. Vol. 1.
Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Shibatta 0. A. 2003b. Family Pseudopimelodidae (bumblebee catfishes, dwarf
marbled catfishes): 401-405. In R.E.Reis, S.O.Kullander, C.J. Ferraris, Jr.
(Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South and Central America.
EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Shibukawa K., Iwata A., Viravong S. 2001. Terateleotris, a new gobioid fish genus
from the Laos (Teleostei, Perciformes), with comments on its relationships.
Bull. Natl. Sci. Mus. Ser. A 27(4): 229-257.
Shinohara G. 1994. Comparative morphology and phylogeny of the suborder
Hexagrammoidei and related taxa (Pisces: Scorpaeniformes). Mem. Fac.
Fish. Hokkaido Univ. 41(1): 1-97.
Shirai S. 1992a. Squalean phylogeny, a new framework of «squaloid» sharks and
related taxa. Hokkaido University Press, Sapporo. 151 p.
Shirai S. 1992b. Identity of extra branchial arches of Hexanchiformes (Pisces,
Elasmobranchii). Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 43(1): 24-32.
Shirai S. 1992c. Phylogenetic relationships of the angel sharks, with comments
on elasmobranch phylogeny (Chondrichthyes, Squatinidae). Copeia 1992(2):
505-518.
Shirai S. 1996. Phylogenetic interrelationships of neoselachians (Chondrichthyes:
Euselachii): 9-34. In M. L. J. Stiassny, L. R. Parenti, G. D. Johnson (Eds.),
Interrelationships of fishes. Academic Press, San Diego.
Shirai S., Nakaya K. 1992. Functional morphology of feeding apparatus of the
cookie-cutter shark, Isistius brasiliensis (Elasmobranchii, Dalatiinae). Zool.
Sci. 9: 811-821.
Shirai S., Okamura 0. 1992. Anatomy of Trigpnogriathus kabeyai, with comments on
feeding mechanism and phylogenetic relationships (Elasmobranchii, Squal-
idae).Jpn. J. Ichthyol. 39(2): 139-150.
Литература
711
Shu D., Morris S. C., Zhang Z. F., Liu J. N., Han J, Chen L., Zhang X. L., Yasui K., Li Y.
2003b. A new species of Oinnanozoan with implications for deuterostome
evolution. Science 299: 1380-1384.
Shu D., Morris S. G. 2003. Response to Comment on «А New Species of Yunnanozoan
with Implications for Deuterostome Evolution». Science 300: 1372.
Shu D.-G., Luo H.-L., Morris S. C., Zhang X.-L., Hu S.-X., Chen L., Han J., Zhu M.,
Li Y., ChenL.-Z. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature
402(4 Nov.): 42-46.
Shu D.-G., Morris S. C., Han J., Zhang Z.-F., Yasui K., Janvier P., Chen L., Zhang X.-L.,
Liu J.-N., Li Y. and Liu H.-Q. 2003a. Head and backbone of the Early Cambrian
vertebrate Haikouichthys. Nature 421(30 Jan.): 526-529.
Sideleva V. G. 2003. The endemic fishes of Lake Baikal. Backhuys Publishers,
Leiden. 270 p.
Siebert D.J. 1987. Interrelationships among families of the order Cypriniformes
(Teleostei). Unpubl. Ph. D. Diss., City Univ, of New York, New York. 380 p.
[Diss. Abst. Intern. 48(12): 3479B-3480B]
Siebert D.J. 1997. Notes on the anatomy and relationships of Sundasalanx Roberts
(Teleostei, Clupeidae), with descriptions of four new species from Borneo.
Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Zool.) 63(1): 13-26.
Silas E. C. 1959. On the natural distribution of the Indian cyprjnodont fish
Horaichthys setnai Kulkarni. J. Mar. Biol. Assn. India. 1(2): 256.
Skelton P. 2001. A complete guide to the freshwater fishes of southern Africa.
Struik Publishers, Cape Town. 395 p.
Smith D. G. 2002. Enchelycore nycturanus, a new moray eel from South Africa
(Teleostei: Anguilliformes: Muraenidae). Zootaxa 104: 1-6.
Smith D. G. 2003 (dated 2002). Elopidae: 679-680, Megalopidae: 681-682, Albul-
idae: 683-684, Halosauridae: 685-687, Notacanthidae: 688-689, Lipogenyi-
dae: 690-691, Anguillidae: 692-693, Heterenchelyidae: 694, Moringuidae:
695-696, Chlopsidae: 697-699. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine
resources of the western central Atlantic, FAO species identification guide
for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Smith D. G., Karmovskaya E. S. 2003. A new genus and two new species of congrid
eels (Teleostei: Anguilliformes: Congridae) from the Indo-West Pacific, with
a redescription and osteology of Chiloconger dentatus. Zootaxa 343: 1-19.
Smith D. G., Williams J. T. 2002. History and status of the genera Enneanectes and
Axoclinus (Teleostei: Blennioidei: Tripterygiidae). Zootaxa 105: 1-10.
Smith D. G. 1979. Guide to the leptocephali (Elopiformes, Anguilliformes, and
Notacanthiformes). NOAA Tech. Rept. NMFS Circ. 424. 39 p.
Smith G.R. 1992. Phylogeny and biogeography of the Catostomidae, freshwater
fishes of North America and Asia: 778-826. In R. L. Mayden (Ed.), Systemat-
ics, historical ecology, North American freshwater fishes. Stanford University
Press, Stanford, California.
Smith M. M., Heemstra P. C. (Eds.). 1986. Smith’s sea fishes. Macmillan South
Africa, Johannesburg. 1047 p.
Smith M. M., Johanson Z. 2003. Separate evolutionary origins of teeth within jawed
vertebrates. Science 299: 1235-1236.
712
Литература
Smith М. Р., Sansom I. J. 1995. The affinity of Anatolepis Bockelie & Fortey.
In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier (Eds.), Premiers vertebres et
vertebres inferieurs. Geobios, Mem. Sp. 19: 61-63.
Smith W. L., Webb J. F., Blum S. D. 2003. The evolution of the laterophysic con-
nection with a revised phylogeny and taxonomy of butterflyfishes (Teleostei:
Chaetodontidae). Cladisticsl9: 287-306.
Smith W. L., Wheeler W. C. 2004. Polyphyly of the mail-cheeked fishes (Teleostei:
Scorpaeniformes): evidence from mitochondrial and nuclear sequence data.
Mol. Phylogenet. Evol. 32(1): 627-646.
Smith-Vaniz IV. F. 1989. Revision of the jawfish genus Stalix (Pisces: Opistognathi-
dae), with descriptions of four new species. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia
141: 375-407.
Smith-Vaniz W. F. 1997. Five new species of jawfishes (Opistognathus: Opistog-
nathidae) from the western Atlantic ocean. Bull. Mar. Sci. 60(3): 1074-1128.
Smith-Vaniz W. F. 1999. Opistognathidae: 2588-2589 and Carangidae: 2659-2756.
In К. E. Carpenter and V. H. Niem (Eds.), The living marine resources of the
western central Pacific, FAO species identification guide for fishery purposes.
Vol. 4, part 2. FAO, Rome.
Smith-Vaniz W. F. 2000. A new species of pikeblenny, Chaenopsis megalops, from the
southwestern Caribbean (Teleostei: Chaenopsidae). Proc. Biol. Soc. Wash.
113(4): 918-925.
Smith-Vaniz, W. F. 2003 (dated 2002). Opistognathidae: 1375-1378 and Carangi-
dae: 1426-1468. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the
western central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purpos-
es. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Smith-Vaniz W. F. 2004. Descriptions of six new species of jawfishes (Opistognathi-
dae: Opistognathus) from Australia. Rec. Aust. Mus. 56(2): 209-224.
Smith-Vzniz W. F., Collette В. B., Luckhurst В. E. 1999. Fishes of Bermuda: history,
zoogeography, annotated checklist, identification keys. Am. Soc. Ichthyol.
Herpetol. Spec. Publ. 4, Lawrence, Kansas. 424 p.
Smith-Viniz W. F., Satapoomin U., Alien G. R. 2001. Meiacanthus urostigma, a new fang-
blenny from the northeastern Indian Ocean, with discussion and examples
of mimicry in species of Meiacanthus (Teleostei: Blenniidae: Nemophini).
Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 5(1): 25-43.
Smith-Vaniz W. E. 1984. Carangidae: relationships. In H.G. Moser et al. (Eds.).
Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ. № 1. Amer. Soc. Ichthyol,
and Негр.: 522-530.
Soares-Porto L.M. 1998. Monophyly and interrelationships of the Centromochli-
nae (Siluriformes: Auchenipteridae): 331-350. In L. R. Malabarba, R. E. Reis,
R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and classification
of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Soehn K. L., Marss T., Caldwell M. W., Wilson M. V. H. 2001. New and biostrati-
graphically useful thelodonts from the Silurian of the Mackenzie Mountains,
Northwest Territories, Canada. J. Vertebr. Paleontol. 21(4): 651-659.
Soler-Gijdn R. 2004. Development and growth in xenacanth sharks: new data from
Upper Carboniferous of Bohemia: 533-562. In G. Arratia, M. V. H. Wilson,
Литература
713
R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the origin and early radiation of
vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Song С. B., Near T.J., Page L. M. 1998. Phylogenetic relations among percid fishes
as inferred from Mitochondrial Cytochrome b DNA sequence data. Mol.
Phylogenet. Evol. 10(3): 349-353.
Sorbini L. 1988. Biogeography and climatology of Pliocene and Messinian fossil
fish of eastern-central italy. Boll. Mus. Civ. St. Nat. Verona. 14: 1-85.
Sorbini L., Boscaini E., Bannikov A. F. 1990. On the morphology and systematics
of the Eocene fish genus Tbrtonesia Sorbini from Bolca. Mus. Civ. Stor. Nat.
Verona. Studi e Richerche sui giacimenti terziari di Bolca. Misc. Paleont. 6.:
115-132.
Soto J. M. R, Vooren С. M. 2004. Hydrolagus matallanasi sp. nov. (Holocephali,
Chimaeridae), a new species of rabbitfish from southern Brazil. Zootaxa
687: 1-10.
SparksJ. S. 2001. Bedotia masoala: a new species of atherinoid rainbowfish (Teleostei:
Bedotiidae) from the Masoala Peninsula, northeastern Madagascar. Copeia
2001(2): 482-489.
Springer V. G. 1993. Definition of the suborder blennioidei and its included
families (Pisces: Perciformes). Bull. Mar. Sci. 52(1): 472-495.
Springer V. G., Alien G. R 2004. Ecsenius caeruliventris and E. shirleyae, two new
species of blenniid fishes from Indonesia, and new distribution records for
other species of Ecsenius. Zootaxa 791: 1-12.
Springer V. G., Johnson G. D. 2004. Study of the dorsal gill-arch musculature of
teleostome fishes, with special reference to the Actinopterygii. Bull. Bio.
Soc. Wash. 11: Text 260 p. and Plates 205 (with Appendix by V.G. Springer
and T. M. Orrell).
Springer V. G., Larson H. K. 1996. Pholidichthys anguis, a new species of pho-
lidichthyid fish from Northern Territory and Western Australia. Proc. Biol.
Soc. Wash. 109(2): 353-365.
Springer V. G., Raasch M. S. 1995. Fishes, angling, finfish fisheries on stamps of
the world. American Topical Association. Handbook 129. Tucson, Arizona.
110 p.
Springer V. G., Bauchot M.-L. 1994. Identification of the taxa Xenocephalidae,
Xenocephalus, X. armaius (Osteichthyes: Uranoscopidae). Proc. Biol. Soc.
Wash. 107(1): 79-89.
Stahl B.J. 1980. Non-autostylic Pennsylvanian iniopterygian fishes. Palaeontology
23(2): 315-324.
Stahl B.J. 1999. Chondrichthyes III. Holocephali. In H.-P. Schultze (ed.), Hand-
book of Paleoichthyolgy 4. 164 p. Verlag Dr Freidrich Pfeil, Munchen.
Stahl B. J, ChatterjeeS. 1999. A Late Cretaceous Chimaerid (Chondrichthyes, Holo-
cephali) from Seymour Island, Antarctica. Palaeontology 42(6): 979-989.
Stamford M. D., Taylor E. B. 2004. Phylogeographical lineages of North Ameri-
can Arctic grayling (Thymallus arcticus): divergence, origins, affinities with
Eurasian Thymallus. Mol. Ecol. 13: 1533-1549.
Starnes W.C. 2003 (dated 2002). Priacanthidae: 1379-1385. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
45zak107
714
Литература
Starnes W. С. 1988. Revision, phylogeny and biogeographic comments in the cir-
cumtropical marine percoid fish family Priacanthidae. Bull. Mar. Sci. 43(2):
117-203.
Stauffer J. R., Bowers N. J., Kellogg К. A., McKaye K. R 1997. A revision of the blue-
black Pseudotropheus zebra (Teleostei: Cichlidae) complex from Lake Malawi,
Africa, with a description of a new genus and ten new species. Proc. Natl.
Acad. Sci. Philadelphia 148: 189-230.
Oncorhynchus, genera of the family Salmonidae. Trans. Am. Fish. Soc. 122(1):
1-33.
Stein D. L., Bond С. E., Misitano D. 2003. Liparis adiastolus (Teleostei, Liparidae):
a new snailfish species from the littoral zone of the northeastern Pacific,
redescription of Liparis rutteri (Gilbert and Snyder 1898). Copeia 2003(4):
818-823.
Stein D. L., Chernova N. V., Andriashev A. P. 2001. Snailfishes (Pisces: Liparidae) of
Australia, including descriptions of thirty new species. Rec. Aust. Mus. 53:
341-406.
Stein D. L., Chernova N. V. 2002. First records of snailfishes (Pisces: Liparidae)
from the Galapagos Islands, with descriptions of two new species, Paraliparis
darwini and Paraliparis galapagosensis. Proc. Calif. Acad. Sci. 53(11): 151-160.
Stepien C. A., Dillon A. K., Brooks M.J., Chase K. L., Hubers A. N. 1997. The evolution
of blennioid fishes based on an analysis of mitochondrial 12S rDNA: 245-270.
In T. D. Kocher and C. A. Stepien (Eds.), Molecular systematics of fishes.
Academic Press, San Diego.
Stevenson D. E., Orr J. W., Hoff G. R., McEachran J. D. 2004. Bathyraja mariposa:
a new species of skate (Rajidae: Arhynchobatinae) from the Aleutian Islands.
Copeia 2004(2): 305-314.
StewartJ. D. 1996. Cretaceous acanthomorphs of North America: 383-394. In G. Arra-
tia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — systematics and paleoecology.
Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Stewart K.M. 2001. The freshwater fish of Neogene Africa (Miocene-Pleistocene):
systematics and biogeography. Fish and Fisheries 2(3): 177-230.
Stiassny M. L.J. 1986. The limits and relationships of the acanthomorph teleosts.
J.Zool. (Lond.) (В) 1: 411-460.
Stiassny M.L.J. 1993. What are grey mullets? Bull. Mar. Sci. 52(1): 197-219.
Stiassny M.L.J. 1996. Basal ctenosquamate relationships and the intrarelation-
ships of myctophiform (scopelomorph) fishes: 405-426. In M. L.J. Stiassny,
L. R. Parenti, G. D. Johnson (Eds.), Interrelationships of fishes. Academic
Press, San Diego.
Stiassny M. L.J., Rodriguez D. M., Loiselle P. V. 2002. Rheocles vatosa, a new species
of freshwater rainbowfish (Atherinomorpha: Bedotiidae) from the Lokoho
River Basin in northeastern Madagascar. Cybium 26(1): 71-77.
Stiassny M. L.J., Rodriguez D. M. 2001. Rheocles derhami, a new species of freshwater
rainbowfish (Atherinomorpha: Bedotiidae) from the Ambomboa River in
northeastern Madagascar. Ichthyol. Explor. Freshwaters 12(2): 97-104.
Stiassny M. L.J., Harrison I. J. 2000. Notes on a small collection of fishes from the
Parc National de Marojejy, northeastern Madagascar, with a description of
Литература
715
a new species of the endemic genus Bedotia (Atherinomorpha: Bedotiidae):
143-156. In S. M. Goodman (Ed.), A floral and faunal inventory of the Parc
National de Marojejy, Madagascar: with reference to elevational variation.
Fieldiana Zool. (New Ser.) 97: 1-286.
Stiassny M. L.J, Moore J. A. 1992. A review of the pelvic girdle of acanthomorph
fishes, with comments on hypotheses of acanthomorph intrarelationships.
Zool. J. Linn. Soc. 104: 209-242.
Stiassny M. L.J., Jensen J. S. 1987. Labroid intrarelationships revisited: morpho-
' logical complexity, key innovations, the study of comparative diversity. Bull.
Mus. Comp. Zool. 151(5): 269-319.
Stiassny M. L.J., Parenti L. R, Johnson G. D. (Eds.). 1996. Interrelationships of
fishes. Academic Press, San Diego. 496 p.
Stiassny M. L.J. 1990. Tytochmmis, relationships and the phylogenetic status of the
African Cichlidae. Am. Mus. Novit. 2993. 14 p.
Sulak K.J. 1977. Aldrovandia oleosa, a new species of the Halosauridae, with
observations on several other species of the family. Copeia 1977(1): 11-20.
Sulak K.J., Crabtree R E., HureauJ.-C. 1984. Provisional review of the genus Polyacan-
thonolus (Pisces, Notacanthidae) with description of a new Atlantic species,
Polyacanthonotus merretti. Cybium 8(4): 57-68.
Sulak K. J., Shcherbachev Y. N. 1997. Zoogeography and systematics'of six deep-
living genera of synaphobranchid eels, with a key to taxa and description of
two new species of Ilyophis. Bull. Mar. Sci. 60(3): 1158-1194.
Sutton T. T., Hartel К. E. 2004. New species of Eustomias (Teleostei: Stomiidae)
from the western North Atlantic, with a review of the subgenus Neostomias.
Copeia 2004(1): 116-121.
Suzuki N., Nishida M., Amaoka K. 2001. The phylogenetic position of the genus
Atherestes (Pleuronectidae) and its classification: a molecular phylogenetic
approach using mitochondrial sequence data. Bull. Fish. Soc. Hokkaido
University 52(1): 39-46.
Suzuki T, Nakabo T. 1996. Revision of the genus Acanthaphritis (Percophidae)
with the description of a new species. Ichthyol. Res. 43(4): 441-454.
SlechtovaV., Bohlen J., TanH.H. 2007. Families of Cobitoidea (Teleostei; Cyprini-
formes) as revealed from nuclear genetic data and the position of the myste-
rious genera Barbucca, Psilorhynchus, Serpenticobitis and Vaillantella. Molecular
Phylogenetics and Evolution 44: 1358-1365.
Takahashi T. 2002. Systematics of the tribe Trematocarini (Perciformes: Cichlidae)
from Lake Tanganyika, Africa. Ichthyol. Res. 49(3): 253-259.
Takahashi T. 2003. Systematics of Tanganyikan cichlid fishes (Teleostei: Perci-
formes). Ichthyol. Res. 50(4): 367-382.
Takahashi T. 2004. Phylogenetic analysis of Cyprichromini (Perciformes: Ci-
chlidae) endemic to Lake Tanganyika and validation of the genus Parar
cyprichromis. Ichthyol. Res. 51(1): 1-4.
Takezaki N, Figueroa E, ?Mleska-Rutczynska Z, Klein J. 2003. Molecular phylogeny
of early vertebrates: monophyly of the agnathans as revealed by sequences
of 35 genes. Mol. Biol. Evol. 20(2): 287-292.
45’
716
Литература
Tan Н. Н., Lim К.К.Р. 2002. A new species of Ellopostoma (Teleostei: Cyprini-
formes: Balitoridae) from Peninsular Thailand. Raffles Bull. Zool. 50(2):
453-457.
Tan H. H., Martin-Smith К. M. 1998. Two new species of Gastromyzon (Teleostei: Bali-
toridae) from the Kuamut headwaters, Kinabatangan basin, Sabah, Malaysia.
Raffles Bull. Zool. 46(2): 361-371.
Tan H. H., Kottelat M. 1998. Two new species of Betta (Teleostei: Osphronemidae)
from the Kapuas Basin, Kalimantan Barat, Borneo. Raffles Bull. Zool. 46(1):
41-51.
Tang K. L. 2001. Phylogenetic relationships among damselfishes (Teleostei: Po-
macentridae) as determined by mitochondrial DNA data. Copeia 2001(3):
591-601.
TangK. L., Berendzen P. B., Wiley E. O., Morrissey J. F., Winterbottom R., Johnson G. D.
1999. The phylogenetic relationships of the suborder Acanthuroidei (Teleos-
tei: Perciformes) based on molecular and morphological evidence. Mol.
Phylogenet. Evol. 11(13): 415-425.
Tao HJ., Hu GH. 2001. Cyprinidae fossil fishes of Tainan Hsien, Taiwan. Ti-Chih
(Taipei). 21(1): 51-64. [in Chinese].
Taveme L. 1982. Sur PattersoneUa formosa (Traquair, R. H., 1911) et Nybelinoides brevis
(Traquair, R. H., 1911), Teleosteens Salmonofirmes Argentinoides du Weal-
dien Inferieur de Bernissart, Belgique, precedemmcnt attribues au genre
des Leptolepis Agassiz L., 1982. Bui. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, Sci Terre 54:
1-27.
Taveme L. 1985. Les Aulopiformes (Pisces, Teleostei) du Cretace superieur de la
Mesogee eurofricaine. 1. Osteologie et affinites systematiques de Rharbichthys
Arambourg, C., 1954. Acad. R. Belg. Bull. Cl. Sci., 5 serie, 71: 26-46.
Taveme L. 1989. Crossognathus Pictet, 1858 du Cretace Inferieur de 1’Europe et
systematique, paleozoogeographie et biologie des Crossognathiformes nov.
ord. (Teleosteens) du Cretace et du Tertiaire. Palaeontogr. Abt. A 207:79-105.
Taveme L. 1990. New considerations on the osteology and the phylogeny of the
Cretaceous marine teleost family Dercetidae. Biol. Jaarb. Dobonaea 58:
94-112.
Taveme L. 1996. Osteology et position systematique des Tarrasiiformes, Actinop-
terygiens (Pisces) du Carbonifere de 1’Ecosse et des Etats-Unis. Biol. Jaarb.
Dobonaea 64: 138-159.
Taveme L. 2000. Tselfatia formosa, teleosteen marin du Cretace (Pisces, Actinoptery-
gii), et la position systematique des Tselfatiiformes ou Bananogmiiformes.
Geodiversitas 22(1): 5-22.
Taveme L. 2003. Les poissons Cretaces de Nardo. 16°. Sarbinicharax verraesi gen. et
sp. nov. (Teleostei, Ostariophysi, Otophysi, Characiformes). Boll. Mus. Civ.
St. Nat. Verona 27: 29-45.
Taveme L. 2004. Les poissons cretaces de Nardo. 19°. Nardorex zorzini gen. et sp.
nov. (Teleostei, Aulopiformes, Alepisauroidei). Boll. Mus. Civ. St. Nat. Verona
28: 29-40.
TavemeL., FiUeulA. 2003. Osteology and relationships of the genus Spaniodon (Tele-
ostei, Salmoniformes) from the Santonian (Upper Cretaceous) of Lebanon.
Palaeontology 46(5): 927-944.
Литература
717
Taveme L., Gayet M. 2004. Osteologie et relations phylogenetiques des Proto-
bramidae (Teleostei, Tselfatiiformes) du Cenomanien (Cretace superieur)
du Liban. Cybium 28(4): 285-314.
Taylor E. B. 2004. Evolution in mixed company: evolutionary inferences from
studies of natural hybridization in Salmonidae a review of hybridization in
salmonid fishes: 232-263. In A. P. Hendry and S.Steams (Eds.), Evolution in
salmonids. Oxford University Press, Oxford.
Teugels G. G. 2003. State of the art of recent Siluriform systematics: 317-352.
In G. Arratia, B. G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes. Vol. 1.
Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Teugels G. G., Adriaens D. 2003. Taxonomy and phylogeny of Clariidae: an overview:
465-487. In G. Arratia, B.G. Kapoor, M. Chardon, R. Diogo (Eds.), Catfishes.
Vol. 1. Science Publishers, Enfield, New Hampshire.
Thacker С. E. 2000. Phylogeny of the wormfishes (Teleostei: Gobioidei: Microdesmi-
dae). Copeia 2000(4): 940-957.
Thacker С. E. 2003. Molecular phylogeny of the gobioid fishes (Teleostei: Percifor-
mes: Gobioidei). Mol. Phylogenet. Evol. 26(3): 354-368.
Thacker C. R, Cole K. S. 2002. Phylogeny and evolution of the gobiid genus Cory-
phoplerus. Bull. Mar. Sci. 70(3): 837-850.
Thompson B. A. 1998. Redescription of Aulopus bajacali Parin & Kotlyar, 1984,
comments on its relationship and new distribution records. Ichthol. Res.
45(1): 43-51.
Thompson B. A. 2003a (dated 2002). Aulopidae: 914, Chlorophthalmidae: 915-916,
Ipnopidae: 917-918, Scopelarchidae: 919-920, Notosudidae: 921-922, Parale-
pididae: 933-934, Anotopteridae: 935-937, Evermannellidae: 936-937, Omo-
sudidae: 938-939, Alepisauridae: 940, Giganturidae: 941. In К. E. Carpenter
(Ed.), The living marine resources of the western central Atlantic, FAO
species identification guide for fishery purposes. Vol. 2. FAO, Rome.
Thompson B. A. 2003b (dated 2002). Bramidae: 1469-1427 and Percophidae:
1744-1745. In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the
western central Atlantic, FAO species identification guide for fishery purpos-
es. Vol. 3, part 2. FAO, Rome.
Thompson B. A., Suttkus R. D. 2002. A revision of Indo-Pacific Bembrops, family
Percophidae (suborder Trachinoidei). Mar. Freshwater Res. 53(2): 283-295.
Thompson B. A., Russell S.J. 1996. Pomfrets (family Bramidae) of the Gulf of
Mexico and nearby waters. Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr., Madrid 21:
185-198.
Thomson K. S., Sutton M., Thomas B. 2003. A larval Devonian lungfish. Nature 426
(18 Dec.): 833-834.
Tibbetts I. R., Carseldine L. 2003. Anatomy of a hemiramphid pharyngeal mill with
reference to Arrhamphus sclemlepis krejftii (Steindachner) (Teleostei: Hemiram-
phidae). J. Morphol. 255: 228-243.
Tibbetts I. R., Carseldine L. 2004. Anatomy of the pharyngeal jaw apparatus of
Zenarchopterus (Gill) (Teleostei: Beloniformes). J. Morphol. 262: 750-759.
Tighe K. A. 1992. Boehlkenchelys longidentata, a new genus and species of chlopsid
eel (Teleostei: Anguilliformes) from the Indo-West Pacific region. Proc. Biol.
Soc. Wash. 105(1): 19-22.
718
Литература
Tighe К. A., McCosker J. Е. 2003. Two new species of the genus Chlopsis (Teleostei:
Anguilliformes: Chlopsidae) from the southwestern Pacific. Zootaxa 236:
1-8.
TtgAe K. A., Nielsen J. G. 2000. Saccopharynx berteli, a new gulper eel from the Pacific
Ocean (Teleostei, Saccopharyngidae). Ichthyol. Res. 47(1): 39-41.
Tintori A. 1990. Dipteronotus olgiatii n. sp. (Actinopterygii, Perleidiformes) from
the Kalkschieferzone of Ca’ Del Frate (N. Italy) (preliminary note). Atti Tic.
Sc. Terra (Atti 1st. Geol. Univ. Pavia) 33: 191-197.
Tintori A. 1996. Parcdepidotus omatus (Agassiz 1833-43): a semionotid from the
Norian (Late Triassic) of Europe: 167-179. In G. Arratia and G. Viohl (Eds.),
Mesozoic fishes — systematics and paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil,
Munchen.
Tintori A., Sassi D. 1992. Thoracopterus Bronn (Osteichthyes: Actinopterygii):
a gliding fish from the Upper Triassic of Europe. J. Vertebr. Paleont. 12(3):
265-283.
Toledo-Piza, M. 2003. Cynodontidae (cynodotids): 234-237. In R. E. Reis, S. O. Kul-
lander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of South
and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Tbminaga Y. 1968. Internal morphology, mutual relationships and systematic
position of the fishes belonging to the family Pempheridae. Jpn. J. Ichthyol.
15(2): 43-95.
Torii A., Hamid A. S., Ozawa T, Iwatsuki Y. 2003. Redescription of Bregmacems
mcclellandi Thompson, 1840 (Gadiformes: Bregmacerotidae). Ichthyol. Res.
50(2): 129-139.
Torii A., JavoniUo R, Ozawa T. 2004. Reexamination of Bregmacems lanceolatus
Shen, 1960 with description of a new species Bregmacems pseudolanceolatus
(Gadiformes: Bregmacerotidae). Ichthyol. Res. 51(2): 106-112.
Trajano E„ Reis R E., Bichuette M. E. 2004. PimelodeUa spelaea: a new cave catfish
from central Brazil, with data on ecology and evolutionary considerations
(Siluriformes: Heptapteridae). Copeia 2004(2): 315-325.
Travers R A. 1984a. A review of the Mastacembeloidei, a suborder of synbranchi-
form teleost fishes. Part I: Anatomical descriptions. Bull. Br. Mus. Nat. Hist.
(Zool.). 46(1): 1-133.
Travers R A. 1984b. A review of the Mastacembeloidei, a suborder of synbranchi-
form teleost fishes. Part П: Phylogenetic analysis. Bull. Br. Mus. Nat. Hist.
(Zool.). 47(2): 83-150.
Turner G. E, Seehausen O., Knight M. E., AllenderC. J., Robinson RL. 2001. How many
species of cichlid fishes are there in African lakes? Mol. Ecol. 10: 793-806.
Turner S. 1991. Monophyly and interrelationships of the Thelodonti: 87-119.
In M.-M. Chang, Y.-H. Liu, G.-R. Zhang (Eds.), Early vertebrates and related
problems of evolutionary biology. Science Press, Beijing.
Rimer S. 1992. Thelodont lifestyles: 21-40. In E. Mark-Kurik (Ed.), Fossil fishes
as living animals. Academia (Estonia) 1. Institute of Geology, Academy of
Sciences of Estonia, Tallinn.
Rimer S. 2004. Early vertebrates: analysis from microfossil evidence: 65-94.
In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the ori-
gin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Литература
719
Turner S., Young G. C. 1987. Shark teeth from the Early-Middle Devonian Cravens
Peak Beds, Georgina Basin, Queensland. Alcheringa 11: 233-244.
Tyler D. M., Tyler J. C. 1997. A new species of chaenopsid fish, Emblemariopsis
ruetzleri, from the western Caribbean off Belize (Blennioidei), with notes on
its life history. Proc. Biol. Soc. Wash. 110(1): 24-38.
Tyler J. C. 1999. A new family for a long known but undescribed acanthopterygian
fish from the Eocene of Monte Bolca, Italy: Sorbiniperca scheuchzeri, gen. & sp.
nov. Eclog. Geol. Helv. 91: 521-540.
TylerJ. C. 2000. Arambourghturus, a new genus of hypurostegic surgeonfish (Acan-
thuridae) from the Oligocene of Iran, with a phylogeny of the Nasinae.
Geodiversitas (Paris) 22(4): 525-537.
Tyler J. C., Bannikov A. F. 1997. Relationships of the fossil and recent genera
of rabbitfishes (Acanthuroidei: Siganidae). Smithsonian Contrib. Paleo. 84:
1-35.
Tyler J. C., Bannikov A. F. 2002. A new genus and species of deep-bodied perciform
fish (Teleostei) from the Eocene of Monte Bolca, Italy, representing a new
family, the Zorzinichthyidae, related to the caproid and sorbinipercid-like
clades. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, Studi e Ricerche sui Giacimenti Terziari
di Bolca 9: 23-35.
Tyler J. C., O’Toole B., 'Winterbottom R. 2003. Phylogeny of the genera and families of
zeiform fishes, with comments on their relationships with tetraodontiforms
and caproids. Smithsonian Contrib. Zool. 618. 110 p.
Tyler J. C., Sorbini C. 1999. Phylogeny of the fossil and recent genera of fishes of
the family Scatophagidae (Squamipinnes). Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona
23: 353-393.
Tyler J. C„ Santini F. 2002. Review and reconstructions of the tetraodontiform
fishes from the Eocene of Monte Bolca, Italy, with comments on related
Tertiary taxa. Mus. Civ. Stor. Nat. Verona, Studi e Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Bolca 9: 47-119.
Ту lerj C„ Sorbini L. 1996. New superfamily and three new families of Tetraodontif-
orm fishes from the Upper Cretaceous: the earliest and most morphologically
primitive plectognaths. Smithsonian Contrib. Paleobiol. 82. 59 p.
Tyler J. C., Bronzi P. & Ghiandoni A. 2000. The Cretaceous fishes of Nard. A new
genus and species of Zeiformes, Cretazeus rinaldii, the earliest record for
the order. Bollet. Del Mus. Civ. Stor. Nat. Verona 24: 11-28.
Tyler J. C. 1997. New species of Paratriacanthodes spikefish (Triacanthodidae:
Tetraodontiformes) from the South China Sea. Proc. Biol. Soc. Wash. 110(2):
310-313.
TylerJ. C., Johnson G. D., Nakamura L, Collette В. B. 1990. Morphology of Luvaris im-
perialis (I.uvaridae), with phylogenetic analysis of the Acanthuroidei (pisces).
Smithsonian Contrib. Zool. 485. 78 p.
Ueno T. 1970. Cyclopteridae (Pisces). Fauna Japonica. Tokyo: Academic. 233 p.
van der Heiden A. M., Mussot-Perez S. 1995. Citharichthys mariajorisae, a new flatfish
from the shallow coastal waters of the eastern tropical Pacific (Pleuronecti-
formes: Paralichthyidae). Copeia 1995(2): 439-446.
Uiri R.P. 1983. Phylogenetic relationships of the families Curimatidae, Prochilo-
dontidae, Anostomidae, Chilodontidae (Pisces: Characifomes). Smithsonian
Contrib. Zool. 378. 60 p.
720
Литература
Vari R. P. 1989. A phylogenetic study of the neotropical characiform family Curi-
matidae (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian Contrib. Zool. 471. 71 p.
Vari R.P. 1991. Systematics of the neotropical characiform genus Steindachnerina
Fowler (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian Contrib. Zool. 507. 118 p.
Vari R. P. 1992a. Systematics of the neotropical characiform genus Cyphocharax
Fowler (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian Contrib. Zool. 529. 137 p.
Vhri R. P 1992b. Systematics of the neotropical characiform genus CurimateUa
Eigenmann and Eigenmann (Pisces: Ostariophysi), with summary comments
on the Curimatidae. Smithsonian Contrib. Zool. 533. 48 p.
Vari R. P. 1995. The Neotropical fish family Ctenoluciidae (Teleostei: Ostario-
physi: Characiformes): supra and intrafamilial phylogenetic relationships,
with a revisionary study. Smithsonian Contrib. Zool. 564. 97 p.
Vari R P. 1998. Higher level phylogenetic concepts within Characiformes (Os-
tariophysi), a historical review: 111-122. In L. R. Malabarba, R. E. Reis,
R. P. Vari, Z. M. S. Lucena, C. A. S. Lucena (Eds.), Phylogeny and classifica-
tion of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
VariRP. 2003a. Family Curimatidae (toothless characiforms): 51-64. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Vari R. P. 2003b. Family Ctenoluciidae (pike-characids): 252-254. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Vari R P., Ferraris C.J. Jr. 2003. Family Cetopsidae (whale catfishes): 257-260.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Vari R. P., Ferraris C. J., de Pinna M. С. C. 2005. The Neotropical whale catfishes
(Siluriformes: Cetopsidae: Cetopsinae), a revisionary study. Neotrop. Ichthy-
ol. 3(2): 127-238.
Vari R P., Raredon S.J. 2003. Family Chilodontidae (headstanders). pp 85-86.
In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the fresh-
water fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Venkalesh B., Erdmann M. V, Brenner S. 2001. Molecular synapomorphies resolve
evolutionary relationships of extant jawed vertebrates. Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 98(20): 11382-11387.
Vidthayanon C., Ng H. H. 2003. Acrvchordonichthys gyrinus, a new species of akysid
catfish (Teleostei: Siluriformes) from Thailand. Zootaxa 183: 1-7.
Vishwanath W., Laisram J. 2001. Fishes of the subfamily Nemacheilinae Regan
(Cypriniformes: Balitoridae) from Manipur. J. Bombay Nat. Hist. Soc. 98(2):
197-216.
Vishwanath W., Manojkumar W. 1995. Fishes of the cyprinoid genus Psilorhynchus
McClelland from Manipur, India, with description of a new species. Jpn.
J. Ichthyol. 42(3/4): 249-253.
Vladykav V. D. 1963. A review of salmonid genera and their broad geographical
distribution. Trans. R. Soc. Can. Ser. 4, Sect. 3, 1: 459-504.
Vreven E.J. 2004. Aethiomastacembelus shiloangpensis, a new spiny-eel from the
Shiloango River basin, Africa (Synbranchiformes: Mastacembelidae). Ichthy-
ol. Explor. Freshwaters 15(2): 97-104.
Литература
721
Vreven E.J., Teugels G. G. 1996. Description of a new mastacembelid species
(Synbranchiformes; Mastacembelidae) from the Zaire River basin in Africa.
Copeia 1996(1): 130-139.
Vreuen E.J., Teugels G. G. 1997. Aethiomastacembelus traversi, a new spiny-eel from
the Zair River basin, Africa (Synbranchiformes: Mastacembelidae). Ichthyol.
Explor. Freshwaters 8(1): 81-87.
Walker H.J. Jr., Bollinger J. 2001. A new species of Trinectes (Pleuronectiformes:
Achiridae), with comments on the other eastern Pacific species of the genus.
Rev. Biol. Trap. 49 (Suppl. 1): 177-185.
Walker H.J. Jr, Rosenblatt R H. 1988. Pacific toadfishes of the genus Porichthys
(Batrachoididae) with descriptions of three new species. Copeia 1988(4):
887-904. ।
Willis G. P., Waters J. M. 2003. The phylogeography of southern galaxiid fishes, pp
101-104. In J. Darby, R.E. Fordyce, A. Mark, K. Probert, C. Townsend (Eds.),
The natural history of Southern New Zealand. University of Otago Press,
Dunedin, New Zealand.
Wallis G. P., Judge К F., Bland J., Waters J. M., Berra T. M. 2001. Generic diversity in
New Zealand Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxi-
idae): a test of a biogeographic hypothesis. J. Biogeogr. 28: 59-67.
Wing C. H, Kuo С. H., Mok H. K, Lee .S'. C. 2003. Molecular phylogeny of elopo-
morph fishes inferred from mitochondrial 12S ribosomal RN*A sequences.
Zool. Scr. 32: 231-241.
Wang N.-Z. 1991. Two new Silurian galeaspids (jawless craniates) from Zhejiang
Province, China, with a discussion of galeaspid-gnathostome relationships:
41-65. In M.-M. Chang, Y.-H. Liu, G.-R. Zhang (Eds.), Early vertebrates and
related problems of evolutionary biology. Science Press, Beijing.
Wang N.-Z. 1995. Silurian and Devonian jawless craniates (Galeaspida, Thelodon-
ti) and their habits in China: 57-84. In M. Arsenault, H. Lelievre, P. Janvier
(Eds.), Studies on early vertebrates (Vllth International Symposium on Low-
er Vertebrates, 1991, Miguasha, Quebec). Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., Paris,
17(C).
Waples R S., RandallJ. E. 1988. A revision of the Hawaiian lizardfishes of the genus
Sy nodus, with descriptions of four new species. Рас. Sci. 42: 178-213.
Warren A., Currie В. P., Burrow C., Turner S. 2000. A redescription and reinterpre-
tation of Gyracanthides murrayi Woodward 1906 (Acanthodii, Gyracanthidae)
from the Lower Carboniferous of the Mansfield Basin, Victoria, Australia.
J.Vertebr. Paleontol. 20(2): 225-242.
Washington В. B., Eschmeyer W.N., Howe К M. 1984. Scorpaeniformes: relationships.
In H.G. Moser et al. (Eds.). Ontogeny and systematics of fishes. Spec. Publ.
№ 1. Amer. Soc. Ichthyol, and Негр.: 438-447.
Waters J. M., Lopez J. A., Wallis G. P. 2000. Molecular phylogenetics and biogeog-
raphy of galaxiid fishes (Osteichthyes: Galaxiidae): dispersal, vicariance, the
position of Lepidogalaxius salamandroides. Syst. Biol. 49(4): 775-795.
Waters J. M., Saruwatari T, Kobayashi T., Oohara L, McDowallR M., Wallis G. P. 2002.
Phylogenetic placement of retropinnid fishes: data set incongruence can be
reduced using asymmetric character state transformation costs. Syst. Biol.
51: 432-449.
722
Литература
Watson D. М. S. 1937. The acanthodian fishes. Philos. Trans. R. Soc bond. Ser. B,
228: 49-146.
Mfotson R E. 2000. Sicydium from the Dominican Republic with description of a
new species (Teleostei: Gobiidae). Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. A (Biol.) 608:
1-31.
Watson R. E., Allen G. R. 1999. New species of freshwater gobies from Irian Jaya,
Indonesia (Teleostei: Gobioidei: Sicydiinae). Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol.
3(3): 113-118.
Watson W., WalkerH.J. Jr. 2004. The world’s smallest vertebrate, Schindleria brevipin-
guis, a new paedomorphic species in the family Schindleriidae (Perciformes:
Gobioidei). Rec. Aust. Mus. 56: 139-142.
Webb S. A. 2002. Molecular systematics of the genus AUodontichthys (Cyprinodon-
tiformes: Goodeidae). Rev. Fish Biol. Fish. 12(2-3): 193-205.
Webb S. A., Graves J. A., Macias-Garcia C., Magurran A. E., O’Foighil D., Ritchie M. G.
2003. Molecular phylogeny of the livebearing Goodeidae (Cyprinodontif-
ormes). Mol. Phylogenet. Evol. 30(3): 527-544.
Weber A., Allegrucci G., Sbordoni V. 2003. Rhamdia laluchensis, a new species of troglo-
bitic catfish (Siluriformes: Pimelodidae) from Chiapas, Mexico. Ichthyol.
Explor. Freshwaters 14(3): 273-280.
Weitzman M., Weitzman S. H. 2003. Lebiasinidae (pencil fishes): 241-251. In R. E. Reis,
S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist of the freshwater fishes of
South and Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
WeitzmanS. H., PalmerL. 2003. Family Gasteropelecidae (freshwater hatchetfishes):
101-103. In R. E. Reis, S. O. Kullander, C.J. Ferraris, Jr. (Eds.), Checklist
of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, Porto
Alegre, Brasil.
Weitzman S. H., Malabarba L. R 1998. Perspectives about the phylogeny and classi-
fication of the Characidae (Teleostei: Characiformes): 161-170. In L. R. Mal-
abarba, R. E. Reis, R.P. Vari, Z.M.S.Lucena, C. A.S. Lucena (Eds.), Phylogeny
and classification of neotropical fishes. EDIPUCRS, Porto Alegre, Brasil.
Westneat M. W. 2003 (dated 2002). Labridae: 1701-1722 and Scaridae: 1723-1739.
In К. E. Carpenter (Ed.), The living marine resources of the western central
Atlantic, FAO species identification guide for fishery purposes. Vol. 3, part 2.
FAO, Rome.
Whitehead P. J. P. 1985. FAO species catalogue. Vol. 7. Clupeoid fishes of the world
(suborder Clupeoidei). Part 1. Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteri-
dae. FAO Fish. Synop. (125) Vol. 7, pt. 1: 1-303.
Whitehead P. J.P., Nelson G.J., Wongratana T. 1988. FAO species catalogue. Vol. 7.
Clupeoid fishes of the world (suborder Clupeoidei). Part 2. Engraulididae.
FAO Fish. Synop. (125) Vol. 7, pt. 2: 305-579.
Wiley E. O. 1979. Ventral gill arch muscles and the interrelationships of gnathos-
tomes, with a new classification of the Vertebrata. Zool. J. Linn. Soc. 67:
149-179.
Wiley E. O., Johnson G.D., Dimmick W W. 1998. The phylogenetic relationships of
lampridiform fishes (Teleostei: Acanthomorpha), based on a total evidence
analysis of morphological and molecular data. Mol. Phylogenet. Evol. 10(3):
417-425.
Литература
723
Wiley Е. О., Johnson G.D., Dimmick W. W. 2000. The interrelationships of acantho-
morph fishes: a total evidence approach using molecular and morphological
data. Biochem. Syst. Ecol. 28: 319-350.
Williams J. T. 1990. Phylogenetic relationships and revision of the blenniid fish
genus Scartichthys. Smithsonian Contrib. Zool. 492. 30 p.
Williams J. T. 2002. Three new species of blennioid shore fishes discovered at
Navassa Island, Caribbean Sea. it Aqua J. Ichthyol. Aquat. Biol. 6(1): 11-16.
Williams J. T., Lecchini D. 2004. Parioglossus galzini, a new species of ptereleotrid
dartfish from Rapa Island (Teleostei: Gobioidei: Ptereleotridae). Zootaxa
506: 1-8.
Williams J. T., Howe J. C. 2003. Seven new species of the triplefin fish genus
Helcogramma (Tripterygiidae) from the Indo-Pacific. Aqua, J. Ichthy. Aquat.
Biol. 7(4): 151-176.
Williams J. T, Tyler J. C. 2003. Revision of the western Atlantic clingfishes of
the genus Tomicodon (Gobiesocidae), with descriptions of five new species.
Smithsonian Contrib. Zool. 621. 26 p.
Williams R.R.G. 1987. The phylogenetic relationships of the salmoniform fishes
based on the suspensorium and its muscles. Ph. D. thesis, Dept, of Zoology,
University of Alberta, Edmonton.
Williams R. R. G. 1996. Jaw muscles and suspensoria in the Aplochitonidae
(Teleostei: Salmoniformes) and their possible phylogenetic significance. Mar.
Freshwater Res. 47: 913-917.
Williams R. R. G. 1997. Bones and muscles of the suspensorium in the galaxioids
and Lepidogalaxias salamandroides (Teleostei: Osmeriformes) and their phylo-
genetic significance. Rec. Aust. Mus. 49: 139-166.
Wilson D. E., Reeder D. M. (Eds.). 1993. Mammal species of the world. Smithsonian
Institution Press, Washington, D. C. 1206 p.
Wilson D. E., Cole F. R. 2000. Common names of mammals of the world. Smith-
sonian Institution Press, Washington, D.C. 204 p.
Wilson M. V. H. 1977. Middle Eocene freshwater fishes from British Columbia.
Life Sci. Contrib., R. Ont. Mus. 113. 61 p.
Wilson M. V. H., Murray A. M. 1996. Early Cenomanian acanthomorph teleost
in the Cretaceous Fish Scale Zone, Albian/Cenomanian boundary, Alberta,
Canada: 369-382. In G. Arratia and G. Viohl (Eds.), Mesozoic fishes — sys-
tematics and paleoecology. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Wilson M. V. H., Caldwell M. W. 1993. New Silurian and Devonian fork-tailed
«thelodonts» are jawless vertebrates with stomachs and deep bodies. Nature
361(4 Feb.): 442-444.
Wilson M. V. H., Caldwell M. W. 1998. The Furcacaudiformes: a new order of
jawless vertebrates with thelodont scales, based on articulated Silurian and
Devonian fossils from Northern Canada. J. Vertebr. Paleontol. 18(1): 10-29.
Wilson M. V. H., Williams R.R.G. 1991. New Paleocene genus and species of smelt
(Teleostei: Osmeridae) from freshwater deposits of the Paskapoo formation
of Alberta, Canada, comments on osmerid phylogeny. J. Vertebr. Paleontol.
11(4): 434-451.
Wilson M. V. H., Williams R.R.G. 1992. Phylogenetic, biogeographic, ecological
significance of early fossil records of North American freshwater teleostean
724
Литература
fishes: 224-244. In R.L.Mayden (Ed.), Systematics, historical ecology, North
American freshwater fishes. Stanford University Press, Stanford, California.
Wilson M. V. H., Marss T. 2004. Toward a phylogeny of the thelodonts: 95-108.
In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the
origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Miinchen.
Winfield I. J., Nelson J. S. (Eds.). 1991. Cyprinid fishes: systematics, biology and
exploitation. Chapman and Hall, London. 667 p.
Winterbottom R. 1993a. Search for the gobioid sister group (Actinopterygii: Perco-
morpha). Bull. Mar. Sci. 52(1): 395-414.
Winterbottom R. 1993b. Myological evidence for the phylogeny of recent genera
of surgeonfishes (Percomorpha, Acanthuridae), with comments on Acan-
thuroidei. Copeia 1993(1); 21-39.
Winterbottom R. 1996. A new species of the congrogadin genus Rusichthys from
southern Oman (Perciformes; Pseudochromidae), with notes on its osteology.
Can. J.Zool. 74(3): 581-584.
Winterbottom R. 2002. Two new species of Trimma (Gobiidae) from the central,
western, south Pacific. Aqua, J. Ichthyol. Aquat. Biol. 5(2): 45-52.
Winterbottom R, Randall J. E. 1994. Two new species of congrogadins (Teleostei;
Pseudochromidae), with range extensions for four other species. Can. J. Zool.
72(4): 750-756.
Wisner R. L. 1999. Descriptions of two new subfamilies and a new genus of
hagfishes (Cyclostomata: Myxinidae). Zool. Stud. 38(3): 307-313.
Wisner R L., McMillan С. B. 1995. Review of new world hagfishes of the genus
Myxine (Agnatha, Myxinidae) with descriptions of nine new species. Fish.
Bull. 93(3): 530-550.
Woodland D.J. 1990. Revision of the fish family Siganidae with description of two
new species and comments on distribution and biology. Indo-Pacific fishes
(Honolulu) 19. 136 p.
Wosiacki W. B., Garavello J. C. 2004. Five new species of Tnchomycterus from the rio
Iguacu (rio Parana Basin), southern Brazil (SiluriformesiTrichomycteridae).
Ichthyol. Explor. Freshwaters 15(1): 1-16.
Wu, Y. 1987. On the present status of cyprinid fish studies in China. In S. O. Kul-
lander and B. Fernholm (Eds.). Proc. V Congr. Europ. Ichthyol. Stockholm
1985: 43-47.
Xian-guang H., Aldridge R J., Siveler D.J., Xiang-hongF. 2002. New evidence on the
anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates. Proc. R. Soc. Lond. В 269:
1865-1869.
Yabe M. 1985. Comparative osteology and mycology of the superfamily Cottoidea
(Pisces: Scorpaeniformes) and its phylogenetic classification. Mem. Fac. Fish.
Hokkaido Univ. 32(1): 1-130.
Yabe M., Uyeno T. 1996. Anatomical description of Normanichthys crockeri (Scor-
paeniformes, incertae sedis: family Normanichthyidae). Bull. Mar. Sci. 58:
494-510.
Yabe M., Pietsch T. W. 2003. A new sculpin, Micmcottus matuaensis, from the cen-
tral Kuril Archipelago (Scorpaeniformes: Cottidae). Ichthyol. Res. 50(3):
276-280.
Литература
725
Yabumoto Y., Uyeno T. 2000. Inabaperca taniurai, a new genus and species of Miocene
percoid fish from Tottori Prefecture, Japan. Bull. Natl. Sci. Mus. Ser. C (Geol.
Paleontol.) 26 (3/4): 93-106.
Yagishita N., Kobayashi T., Nakabo T. 2002. Review of monophyly of the Kyphosidae
(sensu Nelson, 1994), inferred from the mitochondrial ND2 gene. Ichthyol.
Res. 49(2): 103-108.
Yagishita N„ Nakabo T. 2000. Revision of the genus GireUa (Girellidae) from East
Asia. Ichthyol. Res. 47(2): 119-135.
Yamanoue Y., Matsuura K. 2002. A new species of the genus Acropoma (Perciformes:
Acropomatidae) from the Philippines. Ichthyol. Res. 49(1): 21-24.
Yamashita T., Kimura S. 2001. A new species, Gazza squamiventralis from the east
coast of Africa (Perciformes: Leiognathidae). Ichthyol. Res. 48(2): 161-166.
Yatsu A., Nakamura I. 1989. Xenobrama microlepis, a new genus and species of
bramid fish, from subantartic waters of the South Pacific. Jpn. J. Ichthyol.
36(2): 190-195.
Yazdani G. M., Singh I). F., Rao M. B. 1993. Psilorhynchoides, a new genus for the
cyprinid fish, Psilorhynchus homaloptera Hora and Mukheiji and P. pseudech-
eneis Menon and Dutta, with a definition of the subfamily Psilorhynchinae
(Cyprinidae). Matsya 15/16 (for 1989/90): 14-20.
Yoshino T., Yoshigou H., Senou H. 2002. Mesopristes iravi, a new terapofttid fish (Per-
ciformes: Terapontidae) from rivers of Iriomote Island, the Ryukyu Islands.
Ichthyol. Res. 49(3): 234-239.
Yoshino T, Коп T., Okabe S. 1999. Review of the genus Limnichthys (Perciformes:
Creediidae) from Japan, with description of a new species. Ichthyol. Res.
46(1): 73-83.
Young G. C. 1991. The first armoured agnathan vertebrates from the Devonian
of Australia: 67-85. In M.-M. Chang, Y.-H. Liu, G.-R. Zhang (Eds.), Early
vertebrates and related problems of evolutionary biology. Beijing: Science
Press, Beijing.
Young G. C. 2003. Did placoderm fish have teeth? J. Vertebr. Paleontol. 23(4):
988-990.
Young G. C., Zhang G. 1996. New information on the morphology of yunnanolepid
antiarchs (placoderm fishes) from the Early Devonian of South China. J. Ver-
tebr. Paleontol. 16(4): 623-641.
Zahl P. A., McLaughlin J. J. A., Gomprecht R J. 1977. Visual versatility and feeding
of the four-eyed fishes, Anableps. Copeia 1977(4): 791-793.
Zahuranec B.J. 2000. Zoogeography and systematics of the' lanternfishes of the
genus Nannobrachium (Myctophidae: Lampanyctini). Smithsonian Contrib.
Zool. 607. 69 p.
Zajic J. 1995. Some consequences of the recent investigations of the family Acan-
thodidae Huxley, 1861. In H. Lelievre, S. Wenz, A. Blieck, R. Cloutier (Eds.),
Premiers vertebres et vertebres inferieurs. Geobios, Mem. Spec. 19: 167-172.
ZangerlR. 1981. Chondrichthyes. I.Paleozoic Elasmobranchii. In H. P. Schultze (Ed.),
Handbook of Paleoichthyology. Vol. ЗА. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
115 p.
726
Литература
Zaragueta Bagils В. 2004. Basal clupeomorphs and ellimmichthyiform phylogeny:
391-404. In G. Arratia and A.Tintori (Eds.), Mesozoic Fishes 3 — systematics,
paleoenvironments and biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.
Zaragueta-Bagils, R., Lavoue S., Tillier A., Bonilla C., Lecointre G. 2002. Assessment
of otocephalan and protacanthopterygian concepts in the light of multiple
molecular phylogenies. C.R.Biol. 325(12): 1191-207.
Zhang J. Y. 2004. New fossil osteoglossomorph from Ningxia, China. J. Vertebr.
Paleontol. 24(3): 515-524.
Zhu M. 1996. The phylogeny of the Antiarcha (Placodermi, Pisces), with the
description of early Devonian antiarchs from Qujing, Yunnan, China. Bull.
Mus. Natl. Hist. Nat., Paris. 4 ser. 18(C) (2-3): 233-347.
Zhu M., Janvier P. 1996. A small antiarch, Minicrania limouyii gen. et sp. nov., from
the early Devonian of Qujing, Yunnan (China), with remarks on antiarch
phylogeny. J. Vertebr. Paleontol. 16(1): 1-15.
Zhu M., Janvier P. 1998. The histological structure of the endoskeleton in galea-
spids (Galeaspida, Vertebrata). J. Vertebr. Paleontol. 18(3): 650-654.
Zhu M., Yu X. & Ahlberg P. E. 2001. A primitive sarcopterygian fish with an eyestalk.
Nature 410: 81-84.
Zhu M., Yu X. & Janvier P. 1999. A primitive fossil fish sheds light on the origin
of bony fishes. Nature 397: 607-610.
Zhu M., lit X. 2002. A primitive fish close to the common ancestor of tetrapods
and lungfish. Nature 418 (15 Aug.): 767-770.
Zhu M., Yu X. 2004. Lower jaw character transitions among major sarcopterygian
groups — a survey based on new materials from Yunnan, China: 271-286.
In G. Arratia, M. V. H. Wilson, R. Cloutier (Eds.), Recent advances in the
origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mtinchen.
Zidek J. 1993. Acanthodii: 589-592. In M.J. Benton (Ed.), The fossil record 2.
Chapman & Hall, London.
Zsilavecz G. 2001. Pavoclinus caeruleopunctatus, a new species of clinid fish (Perci-
formes: Clinidae) from South Africa. J. L. B. Smith Inst. Ichthyol. Spec. Publ.
66. 8 p. x
Русско-лати нско-ан гли йски й
толковый словарь терминов
Авторы-составители
Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека, А. С. Герд
Принципы построения словаря
Словарь по своему типу может быть назван прикнижным русско-ла-
тинско-английским толковым словарем терминов (исключая назва-
ния зоологических таксонов), т. е. в него включены только те тер-
мины, которые встречаются в русском тексте и нуждаются, на наш
взгляд, в пояснении для облегчения работы с данной книгой.
Термины расставлены в алфавитном порядке, снабжены опреде-
лениями и — в тех случаях, где, как нам казалось, это было полез-
ным — краткими описаниями, раскрывающими значение этих терми-
нов, прежде всего в контексте их использования в основном тексте.
Структура словарной статьи.
1. В заголовке словарной статьи приводится термин на русском языке
(прописным полужирным шрифтом) и его варианты или си-
нонимы (строчным обычным шрифтом), например, «ПРЕДЧЕ-
ЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж., межчелюстная кость, ж.»; для суще-
ствительных приведено указание на грамматический род (м., ж.
или ср.).
2. Перевод термина на латинский язык с указанием форм един-
ственного и множественного числа, например, «os praemaxilla,
мн. ossa praemaxillae; os praemaxillare, мн. ossa praemaxillaria»;
полужирным шрифтом приведен основной термин, его вариан-
ты или синонимы — обычным шрифтом.
3. Перевод термина на английский язык (за знаком «•»), включая
варианты написания и синонимы; при этом первым (полужир-
ным шрифтом) указан вариант написания или синоним, исполь-
зованный автором в оригинале книги, например, «premaxilla,
728
Толковый словарь терминов
мн. premaxillae; premaxillary, мн. premaxillaries; bimaxillary, мн. bi-
maxillaries; intermaxillary, мн. intermaxillaries».
4. Определение термина (дефиниция).
5. Описание понятия (за знаком «*»); как в определении, так и
в описании понятия ссылки на другие статьи выделены курси-
вом, например, «Покровная кость, участвующая в образовании
верхней челюсти, располагающаяся впереди от верхнечелюстной
кости».
6. Ссылка (См.) на термин-синоним (полный или частичный).
7. Ссылка (Ср.) на термин, сравнение с которым позволяет полнее
раскрыть смысл данного термина.
Разделы 1, 3 и 4 составляют основу словарной статьи и всегда
имеются; разделы 2 и 5-7 могут отсутствовать. Перевод термина
на латинский язык отсутствует в случаях, когда термин не относит-
ся к классической морфологической (анатомической) терминоло-
гии. Отсутствие или наличие разделов 5-7 непосредственно связано
с содержанием термина и его логическими или смысловыми связями
с другими терминами.
Пример максимально краткой словарной статьи:
НАРУЖНАЯ ЖАБРА, ж. • external gill, мн. external gills. Жаб-
ра, расположенная снаружи от жаберной щели или жаберной крыш-
ки у личинок рыб некоторых таксонов, например эмбрионов ряда
живородящих Elasmobranchii, личинок Gymnarchus, Polypterus и Рго-
topterus.
Данная статья включает в себя только термин на русском языке с
указанием на женский род, перевод на английский язык (т. е. термин,
используемый для данной морфологической структуры в оригиналь-
ном тексте на английском языке) и определение (дефиниция).
Пример полной словарной статьи:
НАДЧЕЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж. os supramaxilla, мн. ossa supra-
maxillae; os supramaxillare, мн. ossa supramaxillaria; • supramaxil-
la, мн. supramaxillae; supramaxillary, мн. supramaxillaries; surmaxilla,
мн. surmaxillae; jugal malar, мн. jugal malars. Покровная кость, приле-
гающая к верхнему краю верхнечелюстной кости в ее задней части.
* Н. к. возникает у низших неоптеригий после отделения верхне-
челюстной кости от щеки, одна (у низших неоптеригий и некоторых
более продвинутых групп, например у Salmonidae) или две (напри-
мер, у Stemoptychidae); утрачена у наиболее продвинутых Teleostei.
Ср. Предчелюстная кость.
Словарь построен в основном на материале различных русских
и зарубежных обобщающих сводок, учебников, энциклопедических
словарей, справочников и отдельных исследований (см. ниже). Сло-
варь не претендует на исчерпывающую точность определений или
Толковый словарь терминов
729
полноту синонимов. Основная задача данного словаря — представить
определения и описания терминов, в наибольшей степени соответ-
ствующие контексту, в котором они употребляются в данной книге.
Мы намеренно не использовали русско-английских словарей общего
характера, чтобы перевод максимально точно отражал содержание
термина.
Источники словаря:
Бочаров Ю. С. 1988. Эволюционная эмбриология позвоночных.
МГУ, М. 18 с.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф.Я. 1976. Практиче-
ская зоотомия позвоночных. М.: Высшая школа. 353 с.
Иванов А. О., Черепанов Г. О. 2004. Ископаемые низшие позвоноч-
ные: Учебное пособие. СПб.: Изд-во СпбГУ. 228 с.
Кузнецов Ю. К. 1972. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотво-
рения у костистых и осетровых рыб: Методические указания. Кали-
нинград. 39 с.
Кэрролл Р 1992. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т.
Т. 1. Пер. с англ. Белов В. В., Лебедев О. А. М.: Мир. 279 с.
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесче-
люстные и древние рыбы. 2004. Под ред. Л. И. Новицкой. М.: Геос.
435 с.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. 2007. Палеозоология позвоночных:
Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М.: Из-
дат. центр «Академия». 352 с.
Шмалъгаузен И. И. 1938. Основы сравнительной анатомии. 3-е
изд. М.: 1осударственное учебно-педагогическое издательство Нар-
компроса РСФСР. 488 с.
Antonacopoulos N. 1997. Dictionary fish: six-language dictionary of fish,
crustaceans and molluscs and products thereof. B. Behr’s Verlag, Ham-
burg. xii 640 p.
Armantmit N. B. 1998. Glossary of aquatic habitat inventory terminol-
ogy. American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, xiii 136 p.
Arratia G. 1997. Basal teleosts and teleostean phylogeny. Palaeo Ichthy-
ologica (Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen), 7. 168 p.
Arratia G., Wilson M. V. H. & Cloutier R. (eds.). 2004. Recent ad-
vances in the origin and early radiation of vertebrates. Verlag Dr. F. Pfeil,
Miinchen. 703 p.
Balm E. K. 1975. Terminology of intervals in fish development. Jour-
nal of the Fisheries Research Board of Canada, 32(9): 1663-1670.
Coad B. W., McAllister D. E. Dictionary of ichthyology. [Online access
http://www.briancoad.com] Loaded on December 20, 2007.
Devillers C. 1947. Le crane des Poissons. Traite de Zoologie. T. 13.
Fasc. 1. Paris: Masson et C editeurs: 551-687.
730
Толковый словарь терминов
Gregory W. К. 1933. Fish sculls: a study of the evolution of natural
mechanisms. Trans. Amer. Philosoph. Soc. 23: 75-481.
Grodzinski Z. 1971. Anatomia i embriologia ryb. Panstwowe wydawnictwo
Rolnicze i Lesne, Warszawa. 316 p.
Harder W. 1975. Anatomy of fishes. Part 1. E. Schweizerbart’sche
Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 216 p.
Harrington R. W. 1955. The osteocranium of the american cyprinid
fish, Notropis bifrenatus, with an annotated synonymy of teleost skull bones.
Copeia 1955(4): 267-290.
Lewis S. 1990. An anatomical Wordbook. Butterworth-Heinemann,
London—Toronto—Sidney. 134 p.
* * *
Толковый словарь терминов
731
АБДОМИНАЛЬНЫЙ БРЮШНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna ventralis
abdominalis, мн. pinnae ventrales andominales; • abdominal
pelvic fin, мн. abdominal pelvic fins. Брюшной плавник, распо-
ложенный на брюхе недалеко от начала анального плавника.
См. Брюшной плавник.
АБЕРРАНТНЫЙ, aberrans, aberrant-; • aberrant. Выходящий за пре-
делы обычного или естественного строения, окраски, поведе-
ния и т. п.
АБИССАЛЬ, ж. • abyss. Область глубин ниже примерно 4000 м, ко-
торая характеризуется относительно постоянными параметра-
ми среды.
АБИССАЛЬНЫЙ • abyssal. Обитающий у дна или в пелагиали на
глубинах ниже примерно 4000 м (до 6000 м).
АБИССОПЕЛАГИЧЕСКИЙ • abyssopelagic. Обитающий в абиссо-
пелагической зоне, т. е. в нижних слоях открытой толщи воды
на глубинах примерно 4000-6000 м (разные источники указы-
вают также глубины 2500-4000 м и 4000-7000 м).
АВТОДИАСТИЛИЯ, ж. • autodiastyly. Тип крепления висцерально-
го скелета к мозговой коробке, при котором нижняя челюсть
(нёбно-квадратный хрящ) подвешена посредством двух суста-
вов, что, возможно, является первичной формой подвески че-
люсти.
АВТОПАЛАТИНА, ж. autopalatinum, мн. autopalatina; os autopalat-
inum, мн. ossa autopalatina; • autopalatine, мн. autopalatines.
Парное эндохондральное окостенение в крыше ротовой поло-
сти кпереди от крыловидных костей и сбоку от сошника.
* Обычно покрыто одноименной покровной костью (дермопа-
латиной, dermopalatinum), несущей зубы. См. Небная кость.
АВТО СТИЛ ИЯ, ж. • autostyly. Тип крепления висцерального ске-
лета к мозговой коробке, при котором нёбно-квадратный хрящ
самостоятельно крепится к мозговому черепу в результате раз-
вития между ними широкого контакта.
* Гиомандибула не участвует в прикреплении челюстей, а гио-
идная (подъязычная) дуга в большей или меньшей степени ре-
дуцируется; разновидностью автостилии являются 1) эвавто-
стилия (euautostyly) — первичная подвеска нижней челюсти
непосредственно к черепной коробке, известная у Placodermi;
2) голостилия (holostyly) — срастание нёбно-квадратного хряща
и основания черепа, характерное для наземных позвоночных,
Dipnoi, Holocephali. См. Голостияия.
732
Толковый словарь терминов
АДЕНОГИПОФИЗ, м. adenohypophysis, мн. adenohypophyses; • ade-
nohypophysis, мн. adenohypophyses. Часть гипофиза, участву-
ющая в гормональном контроле. См. Назогипофизарный мешок.
АКРОСОМА, ж. acrosoma, л«м. acrosomata; • acrosome, мн. асго-
somes. Структура над ядром головки сперматозоида, содержа-
щая ферменты, способствующие проникновению спермия в
яйцеклетку и, возможно, слиянию; отсутствует у большинства
Teleostei.
АКСИЛЛЯРНЫИ • axillary. Расположенный у основания парного
плавника с внутренней стороны плавника (в «подмышечной»
впадине).
АЛЯРНЫЙ ШИП, м. • alar spine, alar spines. Шип на верхней
поверхности грудного плавника у самцов Rajidae. Ср. Маляр-
ный шип.
АМФИСТИЛИЯ, зк. • amphistyly. Тип крепления висцерального
скелета к мозговой коробке, при котором верхний отдел че-
люстной дуги подвешен к неврокранию при помощи одного
или двух специальных отростков и одновременно, как и при
гиостилии, задние концы челюстных элементов прочно соеди-
няются с нижним концом гиомандибулы, крепящейся к невро-
кранию в области заглазничного отростка.
АМФИЦЕЛЬНЫЙ ПОЗВОНОК, м. vertebra amphicoelica мн. verte-
brae amphicoelicae; • amphicoelous vertebra, мн. amphicoelous
vertebrae. Наиболее примитивный тип строения тела позвон-
ка, при котором тело позвонка двояковогнуто, т. е. имеет во-
гнутые переднюю и заднюю сочленовные поверхности; харак-
терен для Elasmobranchii, Amia и большинства Teleostomi.
АНАДРОМНЫЙ • anadromous. Термин, обозначающий особь, по-
пуляцию или таксон, которые идут на нерест против течения,
например у Acipenseridae, Salmonidae.
* Обычно этот термин относят к рыбам, которые достигают
половой зрелости и нагуливаются в море, а для нереста мигри-
руют в пресные воды; мигрирующих в пределах одной реки
называют потамодромными. Ср. Катадромный.
АНАЛЬНОЕ ОТВЕРСТИЕ, ср. anus; • anus; anal opening; vent. От-
верстие, которым оканчивается пищеварительный тракт; зад-
непроходное отверстие.
АНАЛЬНЫЙ ПЛАВНИК, м. pinna analis, мн. pinnae anales; pin-
na ani, мн. pinnae ani; • anal fin, мн. anal fins; proctopterygium,
мн. proctopterygia. Непарный плавник, расположенный по сред-
ней линии брюха за анальным отверстием (обычно имеется
Толковый словарь терминов
733
один, изредка два анальных плавника); служит главным обра-
зом в качестве нижнего киля, позволяющего избежать круче-
ния при движении.
АНДРОПОДИЙ, jw. andropodium, мн. andropodia; • andropodium,
мн. andropodia. Структура, образованная видоизмененными
передними лучами анального плавника, для внутреннего опло-
дотворения у Hemiramphidae и Goodeidae. См. Псевдофаллос,
ср. Гоноподий.
АНКИЛОЗИРОВАННЫЕ ЗУБЫ • ankylosed teeth, anchylosed teeth.
Зубы, срастающиеся с подлежащей костью.
АНТОРБИТАЛЬНАЯ КОСТЬ, ж. os antorbitale, мн. ossa antorbi-
talia; • antorbital, мн. antorbitals. Небольшая покровная кость,
лежащая сбоку от носовой кости перед глазом.
* Относится к серии подглазничных костей, поскольку включа-
ет передний отдел подглазничного сейсмосенсорного канала,
например у Amiidae, Lepisosteidae, Elops, Osmeridae, некоторых
Siluridae. См. Подглазничные кости.
АПОМОРФИЯ, ж. • apomorphy, мн. apomorphies. Эволюционно
продвинутый признак (состояние признака), специализация.
* Определяется в сравнительном аспекте: состояние признака
может быть апоморфией (апоморфным состоянием) на одном
иерархическом уровне, но плезиоморфией (плезиоморфным
состоянием) на другом. См. Продвинутый признак, Аутапоморфия.
АРТЕРИАЛЬНЫЙ КОНУС, м. conus arteriosus; • conus arterio-
sus. Мускулистая трубка впереди желудочка сердца, у начала
артериального ствола, имеющая несколько рядов поперечных
клапанов.
* Пульсирует самостоятельно, обладает поперечно полосатой
мускулатурой, как и главные камеры сердца; отсутствует у со-
временных бесчелюстных и высших лучеперых рыб.
АСТЕРИСК, м. asteriscus, мн. asterisci; • asterisk, мн. asterisks; lage-
nolith, мн. lagenoliths. Отолит, расположенный в улитке в ниж-
нем отделе внутреннего уха; самый крупный отолит у Cyprinidae.
* В эмбриональном развитии появляется последним из отоли-
тов. См. Отолит.
АТРИОПОР, м., атриопора, ж. atrioporus, мн. atriopori; • atrial
роге, мн. atrial pores. Отверстие, расположенное около аналь-
ного отверстия, которое ведет в околожаберную атриальную
полость у Amphioxi.
734
Толковый словарь терминов
АУТЛИОМОРФИЯ, ж. • autapomorphy, мн. autapomorphies. Со-
стояние признака, которое возникло в данной группе; уникаль-
ный продвинутый признак (состояние признака), который яв-
ляется апоморфией терминального таксона, рассматриваемого
в конкретном анализе.
* Аутапоморфия позволяет отличить данный таксон, но не мо-
жет быть использована для выяснения родственных отноше-
ний. См. Апоморфия.
БАЗАЛИЯ, ж. basale, мн. basalia; • basal, мн. basals; basipterygium,
мн. basipterygia. 1. Одна из нескольких костей внутреннего скеле-
та плавника, преимущественно брюшного, образованная слив-
шимися радиалиями. 2. Проксимальный элемент серии радиа-
лий, состоящей из проксимальной, срединной и дистальной
радиалий и составляющей опору луча плавника. См. Птеригиофор.
БАЗАЛЬНАЯ ГРУППА, ж. См. Базальный таксон.
БАЗАЛЬНЫЙ ТАКСОН, м. • basal taxon, мн. basal taxa. Самая
нижняя ветвь (клада) на рассматриваемом участке филогене-
тического дерева.
БАЗИБРАНХИАЛИЯ, ж. os basibranchiale, мн. ossa basibranchialia;
• basibranchial, мн. basibranchials; copula, мн. copulae. Одна
из срединной серии непарных замещающих костей, соединяю-
щих соответствующие нижние элементы жаберных дуг правой
и левой сторон.
* У костистых рыб базибранхиалия имеется в первой-пятой
жаберных дугах, последние из них часто хрящевые или вооб-
ще отсутствуют; кожные пластинки, несущие зубы и связан-
ные с базибранхиалиями, являются отдельными образования-
ми; первую (самую переднюю) базибранхиалию называют ба-
зигиалией. У акул базибранхиальные элементы слиты с обра-
зованием структуры, называемой базибранхиальной копулой.
См. Основная подъязычная кость.
БАЗИГИАЛИЯ, ж. См. Основная подъязычная кость.
БАТИПЕЛАГИЧЕСКИЙ • bathypelagic. Обитающий в батипелаги-
ческой зоне, т. е. в средних слоях открытой толщи воды ниже
нижней границы фотической зоны на глубинах примерно 1000—
3000 м (разные источники указывают также глубины 900-3700 м,
1000-4000 м, 2000-4000 м, 1000-2500 м), например Cyclothone
microdon, Argyropelecus aculeatus и Gastrostomies bairdi.
БЕНТИЧЕСКИЙ • benthic. Обитающий у дна водоема.
Толковый словарь терминов
735
БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКИЙ • benthopelagic. Обитающий в придон-
ных слоях воды на глубинах от 200 м ниже границы континен-
тального шельфа, например Halosauridae, Macrouridae, Mori-
dae, Brotulidae.
БЕНТОС, м. • benthos. Совокупность организмов, обитающих на дне
водоемов.
* Животные организмы составляют зообентос (zoobenthos),
растительные — фитобентос (phytobenthos); кроме того, вы-
деляют мезобентос (mesobenthos; морской бентос на глубине
200-1000 м), гипобентос (hypobenthos; морской бентос на глу-
бине 1000 м и более), галобентос (halobenthos; бентос соленых
вод), гаптобентос (haptobenthos; бентос твердых грунтов), гер-
побентос (herpobenthos; организмы бентоса, обитающие, рас-
тущие или двигающиеся в илистом субстрате).
БЕНТОФАГ, м. • benthivore, .ин. benthivores; benthos feeder, мн. ben-
thos feeders. Организм, питающийся бентосом.
БИСЕРИАЛЬНЫЙ ПЛАВНИК, м. • biserial fin, мн. biserial fins.
Стенобазальный плавник (плавник с узким основанием и не-
большим числом скелетных элементов — базалий) с членистой
центральной осью, с двух сторон от которой располагаются
плавниковые лучи (преаксиальные и постаксиальные радиа-
лии), например у Dipnoi.
БОКОВАЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ КОСТЬ, ж. os exoccipitale, мн. ossa
exoccipitalia; os occipitale laterale, мн. ossa occipitalia lateralia;
• exoccipital, мн. exoccipitals; exoccipital bone, мн. exoccipital
bones; lateral occipital bone, мн. lateral occipital bones. Парная
эндохондральная кость в задней части неврокрания, образую-
щая боковой край большого затылочного отверстия (foramen
magnum).
БОКОВАЯ ЛИНИЯ, ж.; канал боковой линии, м.; туловищный сей-
смосенсорный канал, м. linea lateralis, мн. lineae laterales; •
lateral line, мн. lateral lines. 1. Специализированный кожный
орган, расположенный на туловище и состоящий из невро-
мастов, обычно погруженных в ямки, желобки или каналы,
функциональное значение которого состоит в восприятии лег-
ких движений и колебаний воды небольшой частоты (ниже
160-200 Hz). 2. Вся система органов боковой линии (сейсмо-
сенсорных органов) на голове и туловище.
* Боковая линия иннервируется блуждающим нервом (X па-
рой головных нервов); у низших акул и цельноголовых орга-
ны боковой линии (невромасты) лежат в открытых желобках,
а у всех прочих рыб преимущественно в замкнутых каналах,
736
Толковый словарь терминов
погруженных более или менее глубоко в кожу; каналы откры-
ваются наружу отверстиями — порами; у рыб с костным скеле-
том каналы боковой линии проходят в чешуях и в покровных
костях; на каждой стороне тела может быть один или несколь-
ко (обычно два или три) каналов боковой линии; канал может
быть полным (доходящим до конца хвостового стебля) или не-
полным, или прерывающимся. См. Каналы боковой линии головы.
БОКОВАЯ ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОСТЬ, ж,, боковая решетчатая
кость, ж. os ethmoidale late rale, л«м. ossa ethmoidalia later-
alia; os ethmoideum laterale, мн. ossa ethmoidea lateralia; ecteth-
moideum, мн. ectethmoidea; • lateral ethmoid, мн. lateral eth-
moids; parethmoid, мн. parethmoids; pleurethmoid, мн. pleureth-
moids; prefrontal, мн. prefrontals; ectoethmoid, мн. ectoethmoids;
exethmoid, мн. exethmoids. Парная кость смешанного происхо-
ждения, лежащая перед глазницей и образующая ее переднюю
стенку.
* У высших лучеперых рыб боковая обонятельная кость обра-
зуется из замещающей перихондральной кости, которая может
оставаться хрящевой, и врастающих в нее покровных предлоб-
ных костей (у низших костистых последние еще свободны).
БРЫЗГАЛЬЦЕ, ср. spiraculum, мн. spiraculi; • spiracle, мн. spira-
cles. Отверстие позади глаза, ведущее в ротовую полость у неко-
торых рыб, например Elasmobranchii, Acipenseridae, — остаток
гиодной жаберной дуги.
* Брызгальце нередко заключает в себе небольшую жабру, так
называемую ложножабру (см.).
БРЮШНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna abdominalis, fan. pinnae abdomi-
nales; pinna ventralis, мн. pinnaeventrales; • pelvic fin, мн. pelvic
fins; hinder fin, мн. hinder fins; ischiopterygium, мн. ischioptery-
gia; ventral fin, мн. ventral fins; belly fin, мн. belly fins. Парный
плавник, расположенный на вентральной стороне тела впере-
ди от анального плавника, служащий главным образом в качестве
руля глубины, а также для торможения и ускорения движения.
* По расположению брюшного плавника относительно груд-
ного плавника выделяют абдоминальный, субабдоминальный,
торакальный и югулярный брюшные плавники; может отсут-
ствовать или может быть значительно редуцирован или видо-
изменен в диск-присоску.
ВЕБЕРОВ АППАРАТ, м. apparatus Weberei; • Weberian appara-
tus. Видоизмененные первые четыре или пять позвонков и их
элементы у Ostariophysi, связывающие плавательный пузырь
Толковый словарь терминов
737
с внутренним ухом и служащие для передачи звука и измене-
ний давления.
ВЕБЕРОВСКИЕ КОСТОЧКИ, ossa Weberei; ossa auditoria; • Webe-
rian ossicles. Четыре косточки, составляющие основную часть
веберова аппарата (pars auditum), подвижно сочлененные с со-
ответствующими телами позвонков и соединенные связками
друг с другом: (спереди назад) claustrum, scaphium, intercalari-
um и tripus. См. Веберов аппарат.
ВЕКСИЛЛИФЕР, jw. • vexillifer larva, мн. vexillifer larvae; vexillif-
er stage, мн. vexillifer stages. Планктонная личинка рыб семей-
ства Carapidae, имеющая вексиллум — удлиненный луч спинного
плавника, снабженный лопастинками и придатками, который
служит органом для парения в толще воды.
* При дальнейшем развитии личинка переходит к бентиче-
скому образу жизни, утрачивая вексиллум, тело ее удлиняется
и утончается (стадия тенуис). См. Личинка-, ср. Тенуис, Ювениль-
ная особь.
ВЕЛЯРНЫЕ ЩУПАЛЬЦА • velar tentacles. Короткие щетинистые
усики или щупальца, отходящие от нёбной перегородки у Amphi-
oxi или расположенные на границе глотки и пищевода у Petro-
myzontidae.
* Полагают, что они препятствуют попаданию в глотку слишком
крупных частиц; аналогичные щупальца имеются у ланцетника.
ВЕНТРАЛЬНЫЙ ventralis, -е; • ventral. Расположенный на брюш-
ной стороне тела или находящийся ниже другого обсуждаемого
элемента.
ВЕРХНЕПОДЪЯЗЫЧНАЯ КОСТЬ, ж.; эпигиалия, ж. os epihyale,
мн. ossa epihyalia; • epihyal, мн. epihyals. Замещающая кость в
верхней части гиоидной дуги ниже интергиалии.
* Может нести покровную пластину с зубами; считается, что
верхнеподъязычная кость и среднеподъязычная кость образу-
ются из единого хрящевого предшественника, поэтому некото-
рые авторы (в некоторых группах рыб) используют для верх-
неподъязычной кости названия «верхняя», или «дорсальная»,
цератогиалия (dorsal cerarohyal) и «задняя», или «проксималь-
ная», цератогиалия (posterior ceratohyal, proximal ceratohyal).
См. Гиоидная дуга.
ВЕРХНЕПРЕДКРЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж. os suprapraeoperculare,
мн. ossa suprapraeopercularia; os suprapraeoperculum, мн. ossa
suprapraeopercula; suprapraeoperculum, мн. suprapraeoperculi; •
suprapreopercule, мн. suprapreopercules; suprapreoperculum,
48zak107
738 Толковый словарь терминов
мн. suprapreopercula; subtemporal, мн. subtemporals. Небольшая
покровная кость, которая имеется у некоторых таксонов кости-
стых рыб, лежащая выше верхнего конца предкрышечной кости
и одевающая самый верхний участок предкрышечно-нижнече-
люстного сейсмосенсорного канала перед его соединением (ес-
ли таковое имеется) с височным (заглазничным) участком под-
глазничного сейсмосенсорного канала.
ВЕРХНЕУШНАЯ КОСТЬ, ж. epioticum, мн. epiotica; os epioticum,
мн. ossa epiotica; os epioccipitale, мн. ossa epioccipitalia; • epi-
otic, мн. epiotics. Парная кость смешанного происхождения,
лежащая сзади от теменной кости, снизу от верхней затылочной
кости и сверху от крыловидно-ушной кости.
* Эндохондральный элемент этой кости представляет собой
окостенение верхней части слуховой капсулы, а покровный —
прилежащее к нему поверхностное окостенение крыши черепа;
верхнеушная кость вмещает задний полукружный канал внут-
реннего уха.
ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж., максилла, ж.; челюстная кость,
ж. os maxilla, мн. ossa maxillae; os maxillare, мн. ossa maxillaria;
• maxilla, мн. maxillae; maxillary, мн. maxillaries. Покровная
кость, участвующая в образовании верхней челюсти.
* Обычно несет зубы; в филогении костистых рыб по мере
усиления боковых движений челюстной подвески у ранних не-
оптеригий верхнечелюстная кость отделяется от костей щеки
и жаберной крышки; медиальный отросток, прикрепляющийся
к нёбной кости позади предчелюстной кости, делает возможным
отведение задней части кости вниз и вперед, что позволяет зна-
чительно изменять форму рта; парные верхнечелюстные кости
образуют латеральные части края верхней челюсти у прими-
тивных Teleostomi, и исключены из образования края (распо-
лагаются с внутренней стороны от предчелюстных костей) —
у более продвинутых форм.
ВЕРХНЕЧЕЛЮСТНАЯ ПЛАСТИНКА, ж. • supraoral lamina. У со-
временных миног: роговая пластинка, несущая зубцы (зубы),
расположенная над ротовым отверстием.
ВЕРХНЯЯ ДУГА, ж. arcus superioris, мн. arcus superiores; • neural
arch, мн. neural arches. См. Невральная дуга.
ВЕРХНЯЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ КОСТЬ, ж. os supraoccipitale, мн. ossa
supraoccipitalia; • supraoccipital, мн. supraoccipitals; supraoc-
cipital bone, мн. supraoccipital bones. Непарная кость смешан-
ного происхождения в верхней части затылочного отдела нев-
рокрания.
Толковый словарь терминов 739
* У большинства неоптеригий образуется из окостенения кры-
ши слухового отдела (tectum synoticum) и соединительноткан-
ной срединной септы передних мышц туловища; часто несет
гребень; образует верхний край большого затылочного отвер-
стия (foramen magnum), отсутствует у Chondrostei и Holostei.
ВЕРХНЯЯ ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОСТЬ, ж. supraethmoideum, мн. sup-
raethmoidea; dermethmoideum, мн. dermethmoidea; os supraeth-
moideum, мн. ossa supraethmoidea; • supraethmoid, мн. supra-
ethmoids; dermethmoid, мн. dermethmoids; dermal mesethmoid,
мн. dermal mesethmoids. Парная покровная кость, лежащая над
этмоидом и обычно к нему прирастающая.
* В онтогенезе парные зачатки обычно срастаются с образова-
нием одной плоской кости, которая контактирует по заднему
краю с парными лобными костями.
ВЕРХНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ, ж. • upper jaw, мн. upper jaws. Скелетная
опора верхнего края ротового отверстия.
* У хрящевых рыб имеется так называемая перви.чная верх-
няя челюсть, которая образована нёбноквадратным (мандибу-
лярным) хрящом; у костистых рыб вторичная верхняя челюсть
состоит из покровных костей — верхнечелюстной и межче-
люстной, которые могут быть с зубами или без зубов; с челюст-
ной дугой вторичная верхняя челюсть не связана.
ВЕТВИСТЫЙ ЛУЧ, м. • branched ray, мн. branched rays. Мяг-
кий членистый (сегментированный) плавниковый луч, кото-
рый дистально разделяется на две или более ветвей. Ср. Невет-
вистый луч.
ВЕЩЕСТВО ИСПУГА ср., торибон, м. • alarm substance, alarm
pheromone, Schreckstoff. У Ostariophysi: феромон, выделяемый
при повреждении кожи булавовидными клетками эпидермиса.
* Вещество испуга воспринимается органом обоняния и вы-
зывает реакцию испуга у других представителей того же вида,
находящихся поблизости (иногда и у особей других видов);
реакция на вещество, выделяемое раненой (или убитой) хищ-
ником рыбой, представляет собой адаптацию на популяцион-
ном уровне, когда полезный для популяции эффект избегания
хищника достигается ценой гибели одной или нескольких осо-
бей; химический состав вещества испуга сходен или идентичен
у изученных видов (гипоксантин-ЗМ-оксид, содержащий пури-
новую основу с N-О функциональной группой); чувствителен
к незначительным изменениям pH воды.
48
740
Толковый словарь терминов
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ visceralis, -е; • visceral. Расположенный во внут-
ренней полости тела или с ней связанный.
ВНЕШНЯЯ ГРУППА, ж. • outgroup, мн. outgroups. Один или не-
сколько таксонов, использованных для определения поляриза-
ции состояний признака в изучаемой группе и не входящих
в состав этой группы.
ВНУТРЕННЕЕ УХО, ср. • inner ear. Орган слуха и равновесия,
расположенный в слуховой капсуле и состоящий из полукруж-
ных каналов, ампул, овального мешочка (utriculus), круглого
мешочка (sacculus), улитки (lagena), эндолимфатического си-
нуса и эндолимфатического протока, вместе образующих пере-
пончатый лабиринт.
* Функцией внутреннего уха является чувство равновесия, вос-
приятие звуковых колебаний и ускорения, а также регуляция
мышечного тонуса; иннервация внутреннего уха осуществляет-
ся VIII парой черепных нервов; в ряде групп рыб внутреннее
ухо может иметь более или менее непосредственное соедине-
ние с плавательным пузырем (например, у Otophysi, см. Веберов
аппарат). См. Перепончатый лабиринт, Отолиты.
ВНУТРЕННЯЯ КРЫЛОВИДНАЯ КОСТЬ, ж. os endopterygoideum,
мн. ossa endopterygoidea; os metapterygoideum, мн. ossa meta-
ptergoidea; os mesopterygoideum, мн. ossa mesopterygoidea; • en-
dopterygoid, мн. endopterygoids. 1. Парная эндохондральная
кость, образующая заднюю часть нёбно-квадратного комплекса
и соединяющаяся с гиомандибулой; отсутствует у многих совре-
менных Teleostei. 2. Передняя часть парного эндохондрального
крыловидного окостенения, если она представлена костью, от-
дельной от задней крыловидной кости, например у Cyprinidae.
См. Задняя крыловидная кость', ср. Наружная крыловидная кость.
ВНУТРИЧЕРЕПНОЙ СУСТАВ, м. • intracranial joint. Сустав между
отико-окципитальным и орбито-сфеноидным отделами невро-
крания у Crossopterygii.
ВОЗДУШНЫЙ ПРОТОК, м. ductus pneumaticus, мн. ducti pneu-
matic!; • pneumatic duct, мн. pneumatic ducts. Трубка, соеди-
няющая кишечник с плавательным пузырем. См. Плавательный
пузырь.
ВОСХОДЯЩИЙ ОТРОСТОК предчелюстной кости, м. proces-
sus ascendens, мн. processus ascendentes; • ascending process,
мн. ascending processes; maxillary ascending process, мн. max-
illary ascending processes. Вертикальный отросток в передней
Толковый словарь терминов
741
части предчелюстной костим у большинства Teleostei; не гомологи-
чен похожей структуре у Amia and Lepisosteus, которую обычно
называют назальным отростком (nasal process).
ВТОРИЧНЫЙ САМЕЦ, м. • secondary male. Самец с семенником
после реверсии пола, т. е. особь, ранее функционировавшая
как самка. См. Протогиния, Диандрия' ср. Первичный самец.
ВЫДВИЖНАЯ ВЕРХНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ, ж. • protractile upper jaw;
protrusible upper jaw. Подвижность верхней челюсти относи-
тельно неврокрания.
* У костистых рыб выдвижение верхней челюсти происхо-
дит посредством движения предчелюстной, а у некоторых рыб
и верхнечелюстной кости вперед и вниз за счет специфиче-
ского строения этих костей и их связок, в частности, благо-
даря наличию восходящего отростка на предчелюстной кости.
См. Верхняя челюсть.
ВЫДВИЖНОЙ РОТ, м. • protractile mouth; protrusible mouth.
См. Выдвижная верхняя челюсть.
ГАНОИДНАЯ ЧЕШУЯ, ж. squama ganoidea, мн. squamae' ganoideae;
• ganoid scale, мн. ganoid scales. Многослойная чешуя, в состав
которой входят: на поверхности — ганоин (эмалеподобный ден-
тин), в средней части — космин (может отсутствовать), в осно-
вании — изопедин.
* Ганоидная чешуя обычно имеет ромбическую форму; харак-
терна для ископаемых палеонисков и костных ганоидов, а так-
же современных многоперообразных и панцирных щук; об-
разовалась в результате срастания первичных плакоидных че-
шуй; на теле рыбы располагается кольцами’, образуя панцирь,
который, помимо защитной функции, дает опору мускулатуре
и обеспечивает необходимую для движения упругость тела; рас-
тет в течение всей жизни организма, не сменяется.
ГЕМАЛЬНАЯ ДУГА, ж. arcus haemalis, мн. arcus haemales; • hemal
arch, мн. hemal arches. Дуга, охватывающая хвостовую вену
и спинную аорту с нижней стороны тела позвонка.
* Сплошная (у Acipenseridae) или состоящая из двух парных
элементов (Actinopterygii). См. Нижняя дуга, Позвонок.
ГЕМАЛЬНЫЙ ОСТИСТЫЙ ОТРОСТОК, м. processus spinosi haema-
lis, мн. processus spinosi haemales; processus spinosi ventralis,
мн. processus spinosi ventrales; • hemal spine, мн. hemal spines;
haemal spine, мн. haemal spines; haemacanth, мн. haemacanths.
Более или менее удлиненный непарный отросток, образован-
ный слиянием гемальных дуг.
742 Толковый словарь терминов
ГЕМИТРИХИЙ, м. hemitrichium, мн. hemitrichia; • hemitrich,
мн. hemitrichs. Один из пары одинаковых (правого и левого)
элементов, образующих луч-лепидотрихий; см. Лепидотрихий.
ГЕНИТАЛЬНЫЙ СОСОЧЕК, м. • genital papilla, мн genital papil-
lae. Мясистый вырост, на конце которого располагается поло-
вое отверстие.
ГЕРМАФРОДИТ, м. • hermaphrodite, мн. hermaphrodites. Обоепо-
лое животное, имеющее семенники и яичники (одновременно
или попеременно). См. 1ермафродитизм, Протогинный гермафро-
дит, Протандрический гермафродит.
ГЕРМАФРОДИТИЗМ, м. • hermaphroditism. Состояние, при кото-
ром у одной особи имеются и яичник, и семенник (например,
в семействах Cyprinodontidae, Sparidae, Serranidae).
* Гермафродитизм может быть синхронным (в гонаде форми-
руются ооциты и сперматозоиды одновременно) и последова-
тельным (протогинным или протандринным). См. Ирмафродит.
ГЕТЕРОЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • hetero-
cercal caudal fin. Неравнолопастной (внешне асимметричный)
хвостовой плавник с асимметричным строением, в котором по-
звоночный столб заходит либо в более длинную верхнюю ло-
пасть (эпицеркальный хвостовой плавник), либо в более длин-
ную нижнюю лопасть (гипоцеркальный хвостовой плавник).
См. Эпицеркальный хвостовой плавник, 1йпоцеркалъный хвостовой
плавник.
ГИОИДНАЯ ДУГА, ж., подъязычная дуга, ж. arcus hyoideus, мн. ar-
cus hyoidei; • hyoid arch, мн. hyoid arches. Дуга, расположенная
между челюстной дугой и первой жаберной дугой, выполняю-
щая роль опоры дна ротовой полости.
* У хрящевых рыб гиоидная дуга состоит из двух отделов — верх-
него гиомандибулярного хряща, служащего подвеском для че-
люстей и причленяющегося к слуховой области черепа, и ниж-
него — гиоидного. У Teleostomi первичная эндоскелетная гио-
идная дуга состоит из следующих элементов: гиомандибулы, до-
полнительной кости, интергиалии, верхнеподъязычной кости (эпи-
гиалии), среднеподъязычной кости (цератогиалии) и одной или
двух нижнеподъязычных костей (гипогиалий), которые причле-
няются к базигиалии. Префиксы ‘epi-‘, ‘cerato-’ и ‘hypo-1 не указы-
вают на соответствие перечисленных элементов гиоидной дуги
элементам жаберных дуг, имеющих сходные префиксы, поэто-
му для элементов гиодной дуги предложили названия «postero-
hyale» (= epihyale), «anterohyaie» (= ceratohyale), «dorsohyale»
(= hypohyale dorsale) и ventrohyale (= hypohyale ventrale).
Толковый словарь терминов
743
ГИОМАНДИБУЛА, ж. hyomandibula, мн. hyomandibulae; os hyo-
mandibulare, мн. ossa hyomandibularia; • hyomandibula, мн. hyo-
mandibulae; hyomandibular, мн. hyomandibulars. Верхний эле-
мент (хрящевой или костный замещающий) гиоидной дуги, ко-
торый обычно участвует в подвеске челюсти и поддерживает
крышечную кость.
* В верхней части гиомандибула сочленяется со слуховой кап-
сулой, несущей специальную суставную ямку, а в нижней —
с квадратной и дополнительной костями; у Teleostei прободе-
на отверстием гиомандибулярной ветви лицевого (VII) нерва.
См. Гиоидная дуга.
ГИОСТИЛИЯ, ак. • hyostyly. Тип крепления висцерального скелета
к мозговой коробке, при котором верхняя челюсть не имеет
прямой связи с последней и верхний отдел гиомандибулы, при-
крепляясь к слуховому отделу неврокрания, служит подвеском
для челюстной дуги (большинство Elasmobranchii и Teleostomi).
* Выделяют следующие разновидности гиостилии: 1) эвгиости-
лия (euhyostyly) — тип гиостилического крепления, при кото-
ром нёбно-квадратный хрящ поддерживается прочной гиоман-
дибулой, а цератогиалия расположена далеко от меккелева хря-
ща; 2) метгиостилия (methyostyly) — разновидность гиостилии,
при которой гиомандибула продолжает играть роль подвес-
ка, но часть первичной верхней челюсти замещается покров-
ными костями, а гиомандибула редуцирована, как, например,
у Teleostei.
ГИПОБРАНХИАЛИЯ, ж. os hypobranchiale, мн. ossa hypobranchi-
alia; • hypobranchial, мн. hypobranchials? Самая нижняя не-
большая замещающая кость жаберной дуги у костных рыб, рас-
положенная под цератобранхиалией и сочленяющаяся с не-
парной медиально расположенной базибранхиалией соответ-
ствующей дуги; у хрящевых рыб — самый нижний хрящ жабер-
ной дуги.
* Гипобранхиалия имеется в первой-четвертой жаберных дугах
и может нести покровную пластину с зубами; у Salmonidae име-
ется только три пары гипобранхиалий. См. Жаберная дуга.
ГИПОЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • hypocereal
caudal fin. 1етероцеркальный (наружно асимметричный) хво-
стовой плавник, в котором позвоночный столб заходит в бо-
лее длинную нижнюю лопасть, например, у ископаемых бесче-
люстных Heterostraci. См. Гетероцеркальный хвостовой плавник.
Ср. Эпицеркалъный хвостовой плавник.
744
Толковый словарь терминов
ГИПУРАЛИЯ, ж. os hypurale, мн. ossa hypuralia; • hypural, мн. hy-
purals. Один из основных элементов скелета хвостового плав-
ника, поддерживающий лучи, — уплощенный, расширенный
дистально гемальный остистый отросток одного из уральных
позвонков.
* Число гипуралий варьирует от 10 (Amia) или 7 (Salmo) до 2-6
у большинства продвинутых костистых; во многих группах про-
слеживается срастание гипуралий. Ср. Паргипуралия.
ГИПУРАПОФИЗ, jw. hypurapophysis, мн. hypurapophyses. Отро-
сток на дуге паргипуралии в скелете хвостового плавника.
* Служит для прикрепления переднебоковой порции продоль-
ной гипохордальной мышцы, которая направляется к верхним
основным лучам хвостового плавника, например, у Siluriformes.
ГЛАЗНАЯ СТОРОНА ТЕЛА, ж. • eyed side. У рыб отряда Pleu-
ronectiformes: сторона тела, на которой расположены глаза.
ГЛАЗНИЧНО-КЛИНОВИДНАЯ КОСТЬ, ж., глазничноклиновид-
ная кость, ж. orbitosphenoideum, мн. orbitosphenoidea; os or-
bitosphenoideum, мн. ossa orbitosphenoidea; • orbitosphenoid,
мн. orbitosphenoids. Парная или непарная эндохондральная
кость, лежащая ниже лобных костей и образующая внутрен-
нюю стенку глазницы.
* У костных ганоидов глазнично-клиновидная кость парная;
у костистых рыб стенки орбиты обычно срастаются между со-
бой, образуя межглазничную перегородку, и парное образова-
ние превращается в непарную кость; у большинства высших лу-
чеперых эта кость редуцируется, и вся межгдазничная перего-
родка превращается в тонкую мембрану; отсутствует у Salmoni-
dae и Gadidae.
ГЛОССОГИАЛИЯ, ж., глоссохиалия, ж. os glossohyale, мн. ossa
glossohyalia; • glossohyal, мн. glossohyals; dermentoglossum,
мн. dermentoglossi; supralingual, мн. supralinguals; basihyal den-
tal plate, мн. basihyal dental plates; lingual plate, мн. lingual plates.
Покровная кость, несущая зубы, которая располагается на ба-
зигиалии и может с ней срастаться, например, у Osteoglossidae.
ГЛОТКА, ж. pharynx; • pharynx. Отдел пищеварительного тракта,
расположенный между ротовой полостью и пищеводом, в ко-
торый открываются жаберные мешки или жаберные щели.
ГЛОТОЧНАЯ ЧЕЛЮСТЬ, ж. • pharyngeal jaw. Срастающиеся ле-
вая и правая цератобранхиалии, например, у Cichlidae, Embioto-
cidae, Labridae и Pomacentridae.
Толковый словарь терминов
745
* Шов от срастания может быть незаметен; на симфизисе гло-
точной кости располагаются зубы.
ГЛОТОЧНЫЕ ЗУБЫ, dens pharyngealis, мн. dentes pharyngeales;
• pharyngeal tooth, мн. pharyngeal teeth; throat tooth, мн. throat
teeth. Зубы, расположенные на глоточных (фарингеальных) ко-
стях, т. е. костях, составляющих жаберные дуги.
* Могут располагаться на верхних и нижних ветвях дуг, что
наблюдается у большинства Teleostei; верхние глоточные зубы
находятся на зубной пластине четвертой фарингобранхиалии,
нижние глоточные зубы — на зубной пластине пятой церато-
бранхиалии (у Cyprinidae и Catostomidae развиты только ниж-
ние глоточные, или нижнеглоточные, зубы).
ГОЛОВНАЯ ПОЧКА, ж. предпочка, ж. pronephros; • fore-kidney;
head kidney. Наиболее примитивный тип почки, служащий ор-
ганом выделения у некоторых беспозвоночных, взрослых осо-
бей миксин и немногих костных рыб, а также у эмбрионов рыб
и амфибий; расположен в области головы и начальной части
туловища и имеет одну пару нефронов на один со^ит тела.
ГОЛОСТИЛИЯ, ж. • holostyly. Тип крепления висцерального ске-
лета к мозговой коробке, при котором происходит срастание
нёбно-квадратного хряща и основания черепа. См. Автостилия.
ГОМОПЛАЗИЯ, ж. • homoplasy, мн. homoplasies. Сходство, осно-
ванное на конвергенции, параллелизме или реверсии, т. е. ре-
зультат независимых эволюционных изменений, не обуслов-
ленных общим происхождением.
ГОМОЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • homocercal
caudal fin. Наружно симметричный (равнолопастный), но внут-
ренне асимметричный хвостовой плавник, в котором оконча-
ние позвоночника заходит в верхнюю лопасть (скрытая гомо-
церкия); характерен для большинства костистых рыб.
ГОНОПОДИЙ, м. gonopodium, мн. gonopodia; • gonopodium,
мн. gonopodia. Видоизмененные лучи в передней части аналь-
ного плавника у самца, образующие желоб или трубку и ис-
пользуемые для введения спермы в половое отверстие самки,
например, у Poeciliidae, Horaichthyinae и Embiotocidae.
ГОРЛО, ср. • throat. Пространство на нижней стороне головы между
местом прикрепления жаберных перепонок (истмусом) и осно-
ваниями грудных плавников.
ГРУДНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna pectoralis, мн. pinnae pectorales;
homopteiygium, мн. homopterygia; • pectoral fin, мн. pectoral
47 zak107
746
Толковый словарь терминов
fins. Парный плавник, расположенный на боковой стороне те-
ла за головой (обычно за жаберным отверстием),служащий ру-
лем глубины, а также для торможения и ускорения движения.
* Грудной плавник обычно крупнее брюшного плавника, и его
положение менее изменчиво; в целом он занимает более низкое
положение у примитивных рыб и более высокое — у продвину-
тых костистых.
ГРУДЬ, ж. • breast. Передняя часть брюшной поверхности тулови-
ща под грудными плавниками сразу за горлом.
ГУЛЯРНАЯ ПЛАСТИНА, ж., горловая пластина; os gulare, мн. ossa
gularia; • gular plate, мн. gular plates. Срединная непарная или
парная плоская покровная кость, которая лежит между нижни-
ми челюстями под базибранхиалиями у низших Teleostomi.
* У Amiidae и некоторых Elopidae, Megalopidae и Albulidae име-
ется одна срединная Г. п.; у некоторых Dipnoi есть вторая сре-
динная Г. п., тогда как у большинства других таксонов имеются
две пары парных пластин наряду со срединной, а у Latimeria,
Polypterus и Erpetoichthys — одна срединная пластина и одна па-
ра боковых; возможно, гулярные пластины гомологичны лучам
жаберной перепонки.
ДВОЯКОВОГНУТЫЙ позвонок, м. См. Амфицельный позвонок.
ДЕНТИКЛЬ, м. • denticle, мн. denticles. Первичный элемент наруж-
ного скелета позвоночных, представляющий собой отдельный
конусовидный зубчик (кожный зуб) с пульпарной полостью,
образованный дентином и покрытый энамелоидом.
ДЕРМАТОТРИХИЙ, м. dermatotrichium, мн. dermatotrichia; der-
motrichium, мн. dermotrichia; • dermatotrich, мн. dermatotrichs;
dermotrich, мн. dermotrichs. 1. Один из четырех типов плавни-
кового луча: цератотрихий (у хрящевых рыб), актинотрихий
(у хрящевых и костных рыб), лепидотрихий (только у луче-
перых рыб), камптотрихий (у Dipnoi и Crossopterygii); 2. Вто-
ричный луч, образуемый дистально по отношению к лепидо-
трихию; обычно раздвоен и лежит у края плавника, например,
у Doras и Synodontis из Siluriformes. См. Луч плавника.
ДЕТРИТ, м. • detritus. Донные дезинтегрированные отложения.
* Обычно термин употребляют в отношении органического
детрита, т. е. детрита, состоящего из органического вещества
растительного и животного происхождения.
ДЕТРИТОФАГ, м. • detritophagous. Организм, питающийся детри-
том.
Толковый словарь терминов
747
ДЕФИНИТИВНЫЙ • definitive. Окончательный, свойственный
взрослому организму (план строения, признак или орган).
ДИАДРОМНЫЙ, проходной • diadromous. Термин, обозначающий
особь, популяцию или таксон, которые совершают миграции
из континентальных водоемов в морские (океанические) и на-
оборот для осуществления нереста (т. е. нерестящиеся и нагу-
ливающиеся в средах, различающихся степенью солености и
морфологией биотопов); различают анадромные и катадромные
формы.
ДИАНДРИЯ, ж. • diandry. 1. Наличие в популяции самцов двух
типов: крупных яркоокрашенных агрессивных самцов конеч-
ной фазы (terminal phase, ТР) и мелких, неярких, сравнитель-
но неагрессивных самцов начальной фазы (initial phase, IP),
например, у Thalassoma lunare (Labridae); TP-самцы доминиру-
ют в отношении доступа к пище и нерестящимся самкам, но
в случае гибели или перемещения TP-самца, самый высоко сто-
ящий в социальной иерархии IP-самец становится следующим
ТР-самцом. 2. Наличие в популяции первичных и вторичных
самцов. См. Первичный самец, Вторичный самец', ср. Монандрия.
ДИСК, м. • disc, мн. discs; disk, мн. disks. 1. См. Присоска. 2. Передняя
уплощенная часть тела скатов (Rajiformes) округлой формы, за-
метно отграниченная от хвостового отдела и брюшных плав-
ников, в образовании которой участвуют и грудные плавники.
ДИСТАЛЬНЫЙ distalis, -е; • distal. Расположенный дальше от цент-
ра, от медиальной линии или от места прикрепления.
ДИСТАЛЬНЫЙ ПТЕРИГИОФОР, м. pterygiophorus distale,
мн. pterygiophori distalia; • distal pterygiophOre, мн. distal ptery-
giophores. Дистальный, т. e. расположенный дальше от позвоноч-
ника, элемент птеригиофора (луча внутреннего скелета непар-
ного плавника), к которому причленяется луч; см. Птеригиосрор.
ДИФИЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • diphycer-
cal caudal fin. Вторично наружно и внутренне симметричный
хвостовой плавник, например, у Dipnoi, Gadidae.
ДЛИНА ПО СМИТТУ, ж. • fork length, FL. Длина тела от наи-
более выступающей передней точки головы до заднего конца
срединных лучей хвостового плавника, т. е. до вырезки хвосто-
вого плавника; обычно используется в практике рыболовства,
а не в научных исследованиях. Ср. Общая длина.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ КОСТЬ, ж. symplecticum, мн. symplectica;
os symplecticum, мн. ossa symplectica; • symplectic, мн. symplec-
tics. Небольшая замещающая кость, соединяющая квадратную
47’
748
Толковый словарь терминов
кость и гиомандибулу и поддерживающая интергиалию в случае
подвески челюсти по типу гиостилии (см.).
* Не окостеневает у Acipenser и отсутствует у Siluroidei и Anguil-
loidei. См. Гиоидная дуга.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ ЛУЧ ХВОСТОВОГО ПЛАВНИКА, м. • pro-
current ray, мн. procurrent rays; rudimentary ray, мн. rudimen-
tary ray. Один из серии небольших несегментированных лучей,
расположенных в передней части дорсального края хвостового
плавника (верхний дополнительный луч) и в передней части
вентрального края хвостового плавника (нижний дополнитель-
ный луч); дополнительные лучи хвостового плавника могут
быть колючими, например, у Melamphaidae, Trachichthyidae;
см. Основной луч хвостового плавника.
ДОРСАЛЬНЫЙ dorsalis, -е; • dorsal. Расположенный на спинной
стороне тела или находящийся выше другого обсуждаемого
элемента.
ЖАБЕРНАЯ ДУГА, ж. arcus branchialis, мн. arcus branchiales; • gill
arch, мн. gill arches; branchial arch, мн. branchial arches. Эн-
дохондральная скелетная опора, несущая жаберные лепестки
и жаберные тычинки.
* Жаберная дуга состоит из фарингобранхиалии, эпибранхи-
алии, цератобранхиалии и гипобранхиалии; у костистых рыб
обычно 4 жаберные дуги, у бесчелюстных — до 16.
ЖАБЕРНАЯ КРЫШКА, ж. • gill cover, мн. gill covers. Складка,
которая закрывает снаружи жаберную полость с жабрами.
* У высших лучеперых рыб жаберная крышка обычно поддер-
живается четырьмя костями: крышечной, или крышкой, под-
крышечной, или подкрышкой, предкрышечной, или предкрыш-
кой, межкрышечной, или межкрышкой.
ЖАБЕРНАЯ ПЕРЕПОНКА, ж. • branchiostegal membrane, мн. bran-
chiostegal membranes. Кожная перепонка, или оторочка, ле-
жащая вдоль нижнего края костей жаберной крышки.
* Жаберная перепонка поддерживается лучами жаберной пере-
понки, которые могут отсутствовать, и участвует в образовании
вентролатеральной стенки жаберной полости, замыкая жабер-
ное отверстие во время заглатывания воды; жаберные пере-
понки правой и левой сторон могут быть 1) раздельны и не
приращены к истмусу; 2) соединены, но не приращены к ис-
тмусу с образованием складки под горлом; 3) приращены к
истмусу без образования складки или свободного края.
Толковый словарь терминов
749
ЖАБЕРНАЯ ТЫЧИНКА, ж. • gill raker, мн. gill rakers. Одно из се-
рии костных или хрящевых образований на внутренней сторо-
не жаберной дуги.
* Макро- и микроструктура жаберных тычинок служат для удер-
жания пищевых частиц в ротоглоточной полости; планктонофаги
обычно имеют многочисленные близко сидящие, удлиненные
жаберные тычинки, а хищники — редкие, укороченные и толстые.
ЖАБЕРНАЯ ЩЕЛЬ ж. См. Жаберное отверстие.
ЖАБЕРНОЕ ОТВЕРСТИЕ, ср. • gill opening, мн. gill openings;
branchial opening, мн. branchial openings; gill cleft, мн. gill clefts.
Наружное отверстие жаберной полости, через которое выво-
дится вода после омывания жабер в процессе дыхания.
* У современных бесчелюстных наружных жаберных отвер-
стий от 1 до 16, они имеют округлую форму; у других рыб жа-
берные отверстия, как правило, имеют вид щелей более или
менее удлиненных в вертикальном направлении, 5-7 у Elasmo-
branchii, одно — у цельноголовых и костных рыб.
ЖАБЕРНЫЙ ЛЕПЕСТОК, м. folium branchialis, мн. foiia branchi-
ales; • gill filament, мн. gill filaments. Пальцевидный или пла-
стинкообразный вырост, пронизанный сетью кровеносных со-
судов (капилляров) и образующий элемент собственно жабры.
* Служит для дыхания и экскреции, находится на внешней
поверхности жаберной дуги.
ЖЕРНОВОК, м. • pharyngeal pad, мн. pharyngeal pads; callous pad,
мн. callous pads. Роговое образование на верхней стороне глот-
ки (твердое у Cyprinidae, мягкое у Catostomidae), поддержи-
ваемое задним отростком основной затылочной кости и вза-
имодействующее с глоточными зубами для первичной обработ-
ки пищи.
ЖИВОРОЖДЕНИЕ, ср. • viviparity. Рождение активно питающих-
ся, свободно плавающих личинок.
* Наблюдается у форм с внутренним оплодотворением и раз-
витием эмбрионов в теле самки; при этом яйцевые оболочки
не развиваются, желток отсутствует или его количество сравни-
тельно мало, а основное питание эмбрион получает за счет ор-
ганизма матери (matrotrophic viviparity). Ср. Яйце живорождение.
ЖИРОВОЕ ВЕКО, ср. • adipose eyelid, мн. adipose eyelids. По-
лупрозрачная перепонка, частично закрывающая глаз спереди
и сзади, например, у Scombridae, Clupeidae, ’Albulidae, Mugili-
dae, служащая для создания обтекаемой форм^ы и защиты глаза.
750 Толковый словарь терминов
ЖИРОВОЙ ПЛАВНИК, м. pinna adiposa, мн. pinnae adiposae; •
adipose fin, мн. adipose fins. Небольшой мясистый непарный
плавник, расположенный сзади от спинного плавника, лишен-
ный истинных лучей или колючек (у некоторых видов сомооб-
разных может быть одна колючка или немного мягких лучей),
но усиленный актинотрихиями, например, у Salmonidae, Os-
meridae, Argentinidjie, Myctophidae, Ictaluridae, Percopsidae.
ЖУЧКА, ж. scutum, мн. scuta; • scute, мн. scutes. Одна из костных
пластин с конической вершиной, расположенных на теле у
Acipenseridae.
ЗАДНЕВИСОЧНАЯ КОСТЬ, ж. os posttemporale, мн. ossa post-
temporalia; • posttemporal, мн. posttemporals; suprascapula;
suprascapular; supracleithrum I; supraclavicle I. Поверхностная Y-
образная покровная кость, соединяющая вторичный пояс груд-
ного плавника с черепом.
* Верхняя часть задневисочной кости соединяется с верхнеушной
или с верхней затылочной костью, а нижняя — с заднеушной костью;
через задневисочную кость проходит канал боковой линии.
ЗАДНЕВОГНУТЫЙ ПОЗВОНОК, м. См. Опистоцелъный позвонок.
ЗАДНЕПОДЪЯЗЫЧНАЯ КОСТЬ, ж. os urohyale, мн. ossa uro-
hyalia; • urohyal; clidost; episternal; interclavicle; parahyoid. 1. Не-
парное (срединное) эндохондральное окостенение, лежащее
ниже цератогиалии. 2. Кость, образованная путем окостенения
связки, лежащей в перегородке между продольными мышцами
истмуса; отсутствует у низших рыб, например, Lepisosteus.
ЗАДНЕУШНАЯ КОСТЬ, ж. 1. opisthoticum, мн. opishotica; os opis-
thoticum, мн. ossa opisthotica; • opisthotic, мн. opisthotics. Эндо-
хондральная кость, образующая нижнюю часть слуховой капсу-
лы, одевающая ампулу заднего полукружного канала внутреннего
уха у ископаемых Crossopterygii и Actinopterygii.
* Отсутствует у Amia, Lepisosteus и современных Teleostei, и,
таким образом, использование названия «intercalate» является
более правильным.
2. os intercalate, мн. ossa intercalaria; • intercalar, мн. in-
tercalars. Отдельная сесамовидная кость, образующая заднюю
стенку слуховой капулы, располагающаяся между переднеушной,
крыловидно-ушной и боковой затылочной костями и связанная с
нижним отростком задневисочной кости у лучеперых рыб.
* Отсутствует, например, у Dallia, Siluridae, Batrachoidiformes.
ЗАДНЯЯ КРЫЛОВИДНАЯ КОСТЬ, ж. os metapterygoideum,
мн. ossa metapterygoidea; • metapterygoid, мн. metapterygoids.
Толковый словарь терминов
751
1. Парная эндохондральная кость, образующая заднюю часть
нёбно-квадратного комплекса и соединяющаяся с гиомандибу-
лой; синоним os endopterygoideum, внутренней крыловидной ко-
сти. 2. Задняя часть парного эндохондрального крыловидного
окостенения, если она представлена костью, отдельной от внут-
ренней крыловидной кости, синоним os mesopterygoideum.
ЗАДНЯЯ НОЗДРЯ, ж. naris posterioris, мн. nares posteriores; •
posterior nostril, мн. posterior nostrils. Заднее отверстие двой-
ной ноздри (ноздри, представленной двумя отверстиями, раз-
деленными более или менее развитым промежутком или лопа-
стью). См. Ноздря.
ЗАКРЫТОПУЗЫРНЫЙ physoclistus, мн. physoclisti; • прил. physo-
clistous; сущ. physoclist, мн. physoclists. Особь или таксон, у ко-
торого не имеется соединения плавательного пузыря с кишеч-
ником.
* Для осуществления первичного наполнения плавательного
пузыря воздухом у личинки такое соединение имеется, а взрос-
лые секретируют газы против градиента давления посредством
газовой железы (красного тела). См. Плавательный пузырь.
ЗАМЕЩАЮЩАЯ КОСТЬ, ж., хондральная кость, ж., хондральное
окостенение, ср. • cartilaginous bone, мн. cartilaginous bones;
chondral bone, replacement bone. Кость, формирующаяся из
предшествующего хрящевого элемента за счет образователь-
ной деятельности остеобластов хряща в области надхрящни-
цы (перихондральная кость, см.) или погруженных внутрь хряща
(эндохондральная кость, см.).
* У костных рыб хрящ во внутреннем скелете более или менее
редуцируется, замещаясь костью; замещающие и покровные
кости могут вступать в тесный контакт, образуя комплексные
(смешанные) кости. Ср. Покровная кость.
ЗАМЕЩАЮЩЕЕ НАЗВАНИЕ, ср. • substitute name, мн. substitute
names. Термин зоологической номенклатуры: любое пригод-
ное название, в том числе новое замещающее название (new
replacement name; nomen novum), использованное для замеще-
ния более старого пригодного названия.
ЗАТЫЛОК, м. • occiput. Пространство на верхней поверхности
головы непосредственно перед началом спины (местом при-
крепления спинных мышц).
ЗУБ, м. dens, мн. dentes; • tooth, мн. teeth. Один из зубов в узком
смысле (в отличие от кожного зуба), а именно скелетный эле-
мент, связанный с захватом и первичной обработкой пищи.
752
Толковый словарь терминов
* Во вполне сформированном зубе различают очень твердый
богатый известью поверхностный слой эмали, под которым
располагается дентин, обладающий призматическим строени-
ем с многочисленными ветвистыми канальцами; зубы распола-
гаются на челюстях и на других костях ротовой полости (сош-
нике, нёбных, крыловидных), а также на языке, губах и гло-
точных костях; мелкие челюстные зубы, так называемые воло-
совидные или щетиновидные, служат исключительно для удер-
жания захваченной добычи; у хищных рыб могут быть развиты
увеличенные в размере зубы — клыки или клыковидные зубы;
резцевидные зубы имеют плоский режущий край на вершине;
по мере изнашивания зуба он выпадает, а ему на смену вырас-
тает новый, и такая замена происходит у низших позвоночных
в течение всей жизни организма; у бесчелюстных настоящих
зубов нет (так называемые зубы в ротовой воронке миног яв-
ляются бугорками ороговевшего эпителия).
ЗУБНАЯ КОСТЬ, ж. os dentale, мн. ossa dentalia; • dental, мн. den-
tals; dentary, мн. dentaries; dental bone, мн. dental bones. Основ-
ная покровная кость нижней челюсти лучеперых рыб, несу-
щая зубы.
* Зубные кости правой и левой стороны образуют симфиз ниж-
ней челюсти; в задней части зубной кости развит направленный
вертикально вверх короноидный (венечный) отросток (pro-
cessus coronoideus), по наружной стороне проходит передний
участок предкрышечно-нижнечелюстного сейсмосенсорного канала.
ИЗОЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • isocercal cau-
dal fin. См. Дифицеркалъный хвостовой плавник.
ИЛЛИЦИЙ, м. illicium, мн. illicia; • illicium, мн. illicia. Длинная
гибкая колючка на верхней поверхности головы, вершина ко-
торой обычно видоизменена в эску (приманку).
* Считается, что иллиций — это модифицированный первый
луч спинного плавника; у некоторых видов может быть склад-
ным; служит своеобразным удилищем с приманкой, которая
позволяет приманить добычу достаточно близко, чтобы ее
схватить; иллийций с эской характерен для Lophiiformes.
ИНТЕРГЕМАЛИЯ, ж. os interhaemale, мн. ossa interhaemalia; • in-
terhemal, мн. interhemals; interhaemal bone, мн. interhaemal
bones. Одна из медиальной серии костей, лежащих в медиаль-
ной миосепте между гемальными остистыми отростками.
* Название интергемалия может применяться 1) к одной из се-
рии дополнительных костей, лежащих между гемальными ости-
Толковый словарь терминов
753
стыми отростками перед птеригиофорами анального плавни-
ка, например, у Gempylidae и Trichiuridae; 2) к проксимально-
му птеригиофору анального плавника, например, у Percidae.
Ср. Интерневралия.
ИНТЕРГИАЛИЯ, ж. os interhyale, мн. ossa interhyalia; • interhyal,
мн. interhyals. Замещающая кость в верхней части гиоидной дуги
между гиомандибулой и дополнительной костью и выше эпигиалии.
* Отсутствует у Dipnoi; эту кость также называют ‘stylohyale’,
но она не гомологична stylohyale четвероногих позвоночных.
См. Гиоидная дуга.
ИНТЕРНЕВРАЛИЯ, ж. os interneurale, мн. ossa interneuralia; • in-
terneural, мн. interneurals; interneural bone, мн. interneural
bones. Одна из медиальной серии костей, лежащих в медиаль-
ной миосепте между черепом и спинным плавником. См. Супра-
невралия, Проксимальный птеригиофор.
ИСТМУС, м. isthmus; • isthmus. Участок вентральной поверхности
тела, разделяющий нижние края жаберных щелей дли отвер-
стий. См. Межжаберный промежуток.
КАНАЛЫ БОКОВОЙ ЛИНИИ ГОЛОВЫ, сейсмосенсорные кана-
лы на голове • cephalic lateral line; cephalic sensory canals.
Специализированный кожный чувствительный орган, распо-
ложенный на голове и состоящий из погруженных в кожу и по-
кровные кости каналов или желобков и расположенных в ка-
налах невромастов.
* В наиболее типичных случаях имеется надглазничный канал,
который иннервируется в основном поверхностной глазнич-
ной ветвью лицевого нерва, подглазничный канал, который
иннервируется щечной ветвью лицевого нерва, подъязычно-
челюстной (предкрышечно-нижнечелюстной) канал, который
иннервируется подъязычно-челюстной ветвью лицевого нерва,
и надвисочный (заднетеменной) канал, соединяющий каналы
правой и левой сторон тела в затылочной области, который
иннервируется боковой ветвью блуждающего нерва; все кана-
лы могут быть в большей или меньшей степени укорочены,
фрагментированы или редуцированы. Ср. Боковая линия:'
КАТАДРОМНЫЙ • katadromous. Термин, обозначающий особь, по-
пуляцию или таксон, которые идут на нерест вниз по течению,
например Anguilla; термин, противоположный понятию анад-
ромный и обычно применяется к рыбам, выходящим на нерест
в эстуарии или в океан.
754
Толковый словарь терминов
КВАДРАТНАЯ КОСТЬ, ж. os quadratum, мн. ossa quadrata; • quad-
rate, мн. quadrates. Замещающая кость в задней части нёбно-
квадратного комплекса, производное нёбноквадратного хряща.
* У лучеперых рыб соединяет задний конец нижней челюсти
со сводом черепа через подвесок — дополнительную кость и гио-
мандибулу и с этмоидным отделом — через кости нёбно-квадрат-
ного комплекса; сустав между квадратной костью и сочленовной
костью нижней челюсти определяет степень и характер отве-
дения нижней челюсти.
КИЛЕВЫЕ ЧЕШУИ, ж. scutum, мн. scuta; • scute, мн. scutes. Уве-
личенные и снабженные гребнем, реже шипом, чешуи, распо-
ложенные вдоль средней линии брюха или спины.
* Килевые чешуи, как вентральные, так и предорсальные, наи-
более характерны для Clupeomorpha. Термином ’scute’ в ан-
глийском языке обычно называют любую увеличенную орна-
ментированную чешую, в том числе и жучки осетровых.
КИЛЬ, м. • keel, мн. keels. Гребень или узкая складка.
* Брюшной (вентральный) киль (заостренное по средней ли-
нии брюхо) может быть голым или покрытым чешуей; в по-
следнем случае чешуи могут быть увеличены и снабжены греб-
нем, иногда шипом, например, у Clupeidae (см. Килевые чешуи);
киль бывает также вдоль средней линии спины (предорсаль-
ный киль у некоторых Clupeomorpha) и на боках хвостового
стебля, например, кожистые кили у Scombridae или срединный
и два дополнительных киля у Gempylidae.
КИНЭТМОИД, м. kinethmoideum, мн. kinethmoijlea; • kinethmoid,
мн. kinethmoids; moveable ethmoid, мн. moveable ethmoids. Не-
большая непарная кость, располагающаяся сзади и сверху от
предчелюстных костей и соединенная связкой с восходящими
отростками этих костей.
* Считается, что кинэтмоид возник как окостенение централь-
ной части этой связки, идущей от восходящих отростков пред-
челюстных костей к этмоидному отделу черепа; кроме того,
связки соединяют кинэтмоид с этмоидным отделом неврокра-
ния, нёбными и верхнечелюстными костями; кинэтмоид спо-
собствует выдвижению предчелюстных костей.
КЛЕЙТРУМ, м. cleithrum, мн. cleithra; os cleithrale, мн. ossa clei-
thralia; • cleithrum, мн. cleithra; cleithral bone, мн. cleithral
bones. Основная покровная кость вторичного пояса грудного
плавника.
Толковый словарь терминов
755
* Прочно соединяется с черепом через супраклейтрум и задневи-
сочную кость; в нижней части контактирует с лопаткой и корако-
идом, а по средней линии брюха под сердцем плотно соединя-
ется с одноименной костью другой стороны, образуя симфиз.
См. Пояс грудного плавника.
КЛИНОВИДНО-УШНАЯ кость, ж., клиновидноушная кость,
ж. sphenoticum, мн. sphenotica; os sphenoticum, мн. ossa sphe-
notica; • sphenotic, мн. sphenotics. Парная кость смешанного
происхождения, лежащая ниже лобной кости над крыло-клиновид-
ной костью.
* Эндохондральный элемент этой кости называют autosphe-
noticum.
КЛОАКА, ж. cloaca, мн. cloacae; • cloaca, мн. cloacae. Открывающе-
еся наружу преддверие, в которое, в свою очередь, открывают-
ся мочеполовой (урогенитальный) канал и пищеварительный
тракт, например, у Elasmobranchii, Acipenseridae.
КОЖНО-КЛИНОВИДНОУШНАЯ КОСТЬ, ж. dermosphenoticum,
мн. dermosphenotica; os dermosphenoticum, мн. ’ossa dermo-
sphenotica; • dermosphenotic, мн. dermosphenotics. Кожный
элемент клиновидно-ушной кости, который может не срастать-
ся с эндохондральным элементом.
* Считается, что отличительной чертой этой кости является
соединение в ней (если соединение имеет место) надглазнично-
го и подглазничного сейсмосенсорных каналов; имеется только
у низших лучеперых. См. Клиновидно-ушная кость.
КОЛЮЧКА, ж. spina, мн. spinae; • spine, лен..spines; spinous ray,
мн. spinous rays. Твердый, заостренный на вершине, часто утол-
щенный несегментированный луч плавника, утративший под-
разделение на гемитрихии; колючка может быть гладкой или
зазубренной. См. Луч плавника. В английском языке термин
«spine» используется также для обозначения шипа. Ср. Ложная
колючка, Шип.
КОММЕНСАЛ, м. • commensal, мн. commensals. Особь, живущая
в тесной ассоциации с представителем другого вида, при кото-
рой первая получает выгоду или преимущество, но не наносит
вреда второму, как, например, Amphiprion и морская анемона.
Ср. Паразит.
КОНТИНЕНТАЛЬНЫЙ СКЛОН, м. • continental slope. Круто по-
нижающаяся поверхность дна, которая простирается от 200
до 2000 м (100-300 до 1400-3200 м).
756
Толковый словарь терминов
* Характеризуется температурой воды 3-6 °C и средним углом
наклона 4° (максимально до 20° у верхнего края).
КОРАКОИД, jm. • coracoid, мн. coracoids. 1. cartilago coracoidea,
мн. cartilagines coracoideae; • coracoid cartilage. U-образный
хрящ, образующий нижнюю часть скапулокоракоида у Elasmo-
branchii, который, если представлен отдельным элементом,
сочленяется сверху с лопаточным хрящом; поддерживает лу-
чи плавника. См. Пояс грудного плавника. 2. os coracoideum,
мн. ossa coracoidea; • coracoid, мн. coracoids. Нижняя эндохон-
дральная кость пояса грудного плавника, к которой крепятся
радиалии.
* Сверху коракоид сочленяется с лопаткой; вырезка по верх-
нему краю коракоида вместе с подобной вырезкой на лопатке
образует скапулярное отверстие. См. Пояс грудного плавника.
КОСМОИДНАЯ ЧЕШУЯ, ж. squama cosmoidea, мн. squamae cos-
moideae; • cosmoid scale, мн. cosmoid scales. Разновидность га-
ноидной чешуи, характерная для кистеперых и двоякодышащих
рыб, у которой наружная поверхность образована сплошным
слоем тесно сомкнутых кожных зубов и видоизмененного ден-
тина — космина, в средней части находится губчатое костное
вещество, в основании — изопедин.
КРИОГГЕЛАГИЧЕСКИЙ «cryopelagic. Обитающий в полярных мо-
рях у нижней поверхности морских льдов. Ср. Пелагический.
КРУГЛЫЙ МЕШОЧЕК, м. sacculus, мн. sacculi; • saccule, мн. sac-
cules; sacculus, мн. sacculi. Средняя и самая большая камера
внутреннего уха, расположенная между овальным мешочком и
улиткой.
* Широко соединяется с верхней частью перепончатого лаби-
ринта у Petromyzontiformes, хрящевых рыб и примитивных лу-
чеперых рыб, а у высших Teleostei соединение между овальным
и круглым мешочком заметно сужено или в исключительных
случаях, например у Aplodinotus, совсем редуцировано; содер-
жит отолит, называемый сагиттой. См. Внутреннее ухо.
КРУМЕНАЛЬНЫЙ ОРГАН, м. • crumenal organ. У Argentinoidea
и Alepocephaloidea: уплощенное с двух сторон, парное меш-
ковидное образование (карман), образованное за счет двух по-
следних жаберных дуг и переднего отдела пищевода, поддержи-
ваемое сзади пятой цератохиалией и задней вершиной пятой
эпибранхиалии, которые соединяются специальным дополни-
тельным хрящом.
Толковый словарь терминов 757
* Пищевые частицы захватываются в дорсальной части карма-
нов круменального органа посредством крупных, озубленных,
взаимозамыкающихся жаберных тычинок.
КРЫЛОВИДНАЯ КОСТЬ, ж. os pterygoideum, мн. ossa pterygoidea;
• pterygoid, мн. pterygoids. См. Наружная крыловидная кость.
КРЫЛОВИДНО-УШНАЯ кость, ж., крыловидноушная кость,
ж. pteroticum, жн. pterotica; os pteroticum, мн. ossa pterotica;
• pterotic, мн. pterotics. Парная кость смешанного происхо-
ждения, образующая у лучеперых рыб боковую часть крыши
черепа между теменной костью и гиомандибулой и одевающая ам-
пулу горизонтального полукружного канала внутреннего уха.
* Эндохондральный элемент этой кости называют autopteroti-
cum; покровный элемент несет височный (заглазничный) уча-
сток подглазничного сейсмосенсорного канала. Для этой кости так-
же используют название ‘чешуйчатая кость’ (os squamosale или
squamosus), по чешуйчатая кость четвероногих не гомологич-
на крыловидно-ушной кости рыб.
КРЫЛО-КЛИНОВИДНАЯ кость, ж., крылоклиновцдная кость,
ж. pterosphenoideum, мн. pterosphenoidea; os pterosphenoi-
deum, мн. ossa pterosphenoidea; • pterosphenoid, мн. pterosphe-
noids. Парная эндохондральная кость, образующая часть кры-
ши черепа и лежащая сбоку (снизу) от лобной и сзади от глаз-
нично-клиновидной.
* Для этой кости используют также названия ’alisphenoideum’
и ‘pleurosphenoideum’, но эти кости у млекопитающих и реп-
тилий, соответственно, не гомологичны крыло-клиновидной
кости рыб.
КРЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж., крышка, ж. operculum, мн. opercula;
os operculare, мн. ossa opercularia; os operculum, л<м. ossa opercu-
la; • opercule, мн. opercules; operculum, мн. opercula. Основная,
самая крупная кость жаберной крЬники.
* Передний верхний угол крышечной кости несет суставную
ямку для прикрепления к головке гиомандибулы, что позво-
ляет приводить и отводить жаберную крышку; ниже крышеч-
ной кости лежат подкрышечная кость и лучи жаберной перепонки.
См. Жаберная крышка.
КТЕНАКТИНИЙ, м. ctenactinium, мн. ctenactinia; • ctenactinium,
мн. ctenactinia. Кость в составе приапия у самцов Phallostethi-
dae. См. Приапий.
КТЕНОИДНАЯ ЧЕШУЯ, ж. squama ctenoidea, мн. squamae ctenoi-
deae; • ctenoid scale, мн. ctenoid scales. Тип костной чешуи,
758 Толковый словарь терминов
характерный для многих групп высших костистых рыб, при
котором каждая чешуйка несет по заднему краю или на заднем
наружном поле колючки или шипики (ctenii). Ср. Циклоидная
чешуя.
ЛАП ИЛЛ УС, м. lapillus, мн. lapilli; • lapillus, мн. lapilli; utriculith,
мн. utriculiths. Отолит, расположенный в овальном мешочке;
самый крупный отолит у Siluridae. См. Отолит.
ЛАТЕРАЛЬНЫЙ lateralis, -е; • lateral. Расположенный на боковой
поверхности тела или сбоку от средней линии тела; относя-
щийся к частям тела, наиболее удаленным от срединной сагит-
тальной плоскости. Ср. Медиальный.
ЛЕПИД ОТРИХИЙ, м. lepidotrichium, мн. lepidotrichia; • lepi-
dotrich, мн. lepidotrichs. Дефинитивный плавниковый луч, об-
разованный покровными костями у Teleostomi.
* Каждый лепидотрихий образован двумя гемитрихиями, тесно
соединенными вдоль всей своей длины, за исключением осно-
вания, где они причленяются к птеригиофору; считается, что
лепидотрихии произошли из чешуй; они развиваются на осно-
ве роговых фибрилл-актинотрихий, но покрываются костной
тканью, разделяются на сегменты и могут ветвиться. См. Луч
плавника.
ЛЕПТОЦЕФАЛ, м. leptocephalus, мн. leptocephali; • leptocephalus,
мн. leptocephali. Листовидная или лентовидная личинка рыб
отрядов Elopiformes, Albuliformes, Anguilliformes, Saccopharyn-
giformes. См. Личинка.
ЛИТОРАЛЬНАЯ ЗОНА, ж., литораль, ж. • littoral zone; eulittoral
zone; intertidal zone; actic zone. Береговая зона, приливно-от-
ливная полоса морского побережья.
* Верхняя граница литоральной зоны определяется уровнем
наивысшего прилива, нижняя — уровнем наибольшего отлива;
ранее к литоральной зоне относили более широкую прибреж-
ную зону — от 0 м (нескольких сантиметров) до примерно 200 м,
но в настоящее время литоральная зона в таком понимании
подразделяется на эвлиторальную зону (собственно литораль,
эвлитораль) и сублиторальную зону (сублитораль; от нижней
границы литоральной зоны до внешней границы шельфа или
материковой отмели на глубине около 200 м); в озерах термин
литоральная зона применяется к зоне от уреза воды до нижне-
го края области распространения водной растительности (т. е.
примерно до глубины 10 м), ниже которой располагается суб-
литораль (от нижнего края области распространения водной
растительности до верхней границы гиполимниона).
Толковый словарь терминов
759
ЛИТОРАЛЬНЫЙ • littoral, actic, intertidal. Обитающий в литораль-
ной зоне.
ЛИЧИНКА, ж., larva, мн. larvae • larva, мн. larvae. Организм в те-
чение личиночного периода, или фазы личинки, от момен-
та резорбции (окончания рассасывания) желтка до окончания
превращения в малька, или неполовозрелую особь (что может
сопровождаться метаморфозом).
* Окончание фазы личинки обычно совпадает с полной диф-
ференциацией плавников, появлением чешуй на боках тела
и с принятием мальком облика, сходного с обликом взрослых
особей вида; личинки отдельных групп рыб характеризуются
развитием специфических личиночных органов или модифи-
каций, например «толихтис»(11юНсЬсЬу5) у Chaetodontidae, леп-
тоцефал у Elopomorpha, «aKponypyc»(acronurus) у Acanthuri-
dae, «акантостедион» (acanthostedion) у Peristediidae. См. Пост-
личинка, Личиночный период, Лептоцефал, Вексиллифер.
ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД, м. • larval period, мн. larval stage. Пе-
риод онтогенетического развития от перехода на экзогенное
(внешнее) питание до времени превращение в малька, или не-
половозрелую особь.
* Обычно характеризуется наличием временных личиночных
органов, которые по его завершении замещаются дефинитив-
ными органами; переход от личиночного к ювенильному пе-
риоду может сопровождаться значительными анатомическими
перестройками (метаморфозом); личиночный период может
отсутствовать (например, у Salmonidae) или длиться 1-3 года
(у Anguilliformes). См. Личинка, Постличинкск, ср. Эмбриональный
период.
ЛОБ, м. • forehead. Пространство на верхней поверхности головы
между глазами.
ЛОБНАЯ КОСТЬ, ж. os frontale, мн. ossa frontalia; • frontal,
мн. frontals; frontal bone, мн. frontal bones. Поверхностная по-
кровная кость крыши черепа, расположенная над глазом.
* Лобная кость обычно парная, но может быть и одна кость,
образованная срастанием костей двух сторон; традиционно эту
кость называют ’лобная’ (т. е. ее латинское название в литерату-
ре обычно приводится как os frontale, но frontale рыб не гомо-
логично лобной кости четвероногих, представляя собой ргае-
frontale последних; по лобной кости проходит основная часть
надглазничного сейсмосенсорного канала-, лобная кость может срас-
таться с боковой затылочной костью и образовывать соединение
760
Толковый словарь терминов
(швы) с надглазничными костями, клиновидно-ушной и крыловидно-
ушной костями; в так называемом латеропариетальном черепе
(например, у Gadidae) теменные кости разобщены и лобные
кости контактируют с верхней затылочной костью. Ср. Теменная
кость.
ЛОЖНАЯ КОЛЮЧКА, ж. • pseudacanth, мн. pseudacanths; false fin
spine, мн. false fin spines. Утолщенный луч непарного плавника,
подобный колючке, но сохраняющий членистость на вершине,
например, в спинном и анальном плавнике у Ictaluridae, Nota-
canthidae, некоторых Cyprinidae. Ср. Колючка.
ЛОЖНОЖАБРА, ж. pseudobranchia, мн. pseudobranchiae; • pseudo-
branch, мн. pseudobranchs; false gill, мн. false gills. Небольшая
жабра (полужабра), расположенная на передней стенке брыз-
гальца, например, у Elasmobranchii, Acipenseridae брызгальце
представляет собой остаток гиодной жабры.
* Ложножабра снабжается не венозной кровью от брюшной
аорты, как истинные жабры, а артериальной кровью от первой
выносящей жаберной артерии; участвует в экскреции углекис-
лоты и (у морских рыб) ионов хлора, калия и натрия и, воз-
можно, в гормональной регуляции. См. Тйоидная дуга.
ЛОЖНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. clavus, мн. clavi; • clavus,
мн. clavi. Похожая на хвостовой плавник лопасть в задней части
тела у Molidae, образованная модифицированными опорными
элементами спинного и анального плавников.
ЛОПАТКА, ж. • scapula, мн. scapulae. 1. cartilage scapularis, мн. car-
tilagines scapulares; • scapular cartilage. Палочковидный хрящ,
образующий верхнюю (боковую) часть скапулокоракоида у Elas-
mobranchii, который, если представлен отдельным элементом,
сочленяется снизу с коракоидным хрящом, а сверху — с над-
лопаткой. См. Пояс грудного плавника. 2. os scapulum, мн. ossa
scapula; • scapula, мн. scapulae. Верхняя эндохондральная кость
пояса грудного плавника, к которой крепятся радиалии.
* Снизу лопатка сочленяется с коракоидом, а впереди — с клей-
трумом; вырезка по нижнему краю лопатки вместе с подоб-
ной вырезкой на коракоиде образует скапулярное отверстие.
См. Пояс грудного плавника.
ЛУЧ ЖАБЕРНОЙ ПЕРЕПОНКИ, м.; бранхиостегальный луч, жабер-
ный луч; os branchiostegale, мн. ossa branchiostegalia; • bran-
chiostegal, мн. branchiostegals). Хрящевая или костная (по-
кровная) опора жаберной перепонки, крепящаяся на эпигиа-
лии и/или цератогиалии, а также иногда на интергиалии и ги-
погиалии.
Толковый словарь терминов 761
* Форма и число лучей жаберной перепонки значительно варь-
ирует в зависимости от таксономической принадлежности рыб.
ЛУЧ ПЛАВНИКА, м. radius pinnae, мн. radii pinnae; • fin ray, мн. fin
rays. Дистальный элемент скелета плавника, поддерживающий
собственно лопасть плавника.
* Луч может быть хрящевым, эластоидиновым, костным (по-
кровным); костный луч бывает членистым (сегментированным)
и нечленистым (несегментированным); членистый луч может
быть неветвистым и ветвистым; нечленистый неветвистый луч
может быть мягким или твердым (часто колючим), иногда силь-
но удлиненным и/или утолщенным. См. Дерматотрихий, Колюч-
ка, Лепидотрихий, Цератотрихмй.
МАЛЯРНЫЙ ШИП, м. • malar spine, мн. malar spines. Шип, рас-
положенный у края диска напротив глаза у самцов некоторых
видов Rajidae. Ср. Алярный шип.
МЕДИАЛЬНЫЙ medialis, -е; • medial. Расположенный по средней
линии тела; относящийся к частям тела, наиболее приближен-
ным к срединной сагиттальной плоскости. Ср. Латеральный.
МЕЖЖАБЕРНЫЙ ПРОМЕЖУТОК, м. См. Истмус.
МЕЖКРЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж., межкрышка, ж. interoperculum,
мн. interopercula; os interoperculare, мн. ossa interopercularia;
os interoperculum, мн. ossa interopercula; • interopercule, мн. in-
teropercules; interoperculum, мн. interopercula. Кость жаберной
крышки, лежащая впереди от подкрышечной кости, ниже пред-
крыгаечной кости.
* Участвует не только в образовании жаберной крышки, но и
в подвеске нижней челюсти — передний конец соединяется
короткой сильной связкой с задним концом нижней челюсти,
а с медиальной стороны межкрышечной кости прикрепляется
интергиалия. Межкрышка отсутствует у Chondrostei, и ее по-
явление у ранних неоптеригий связано с развитием нового
механизма опускания челюсти — она направляет силу, пере-
даваемую связкой от крышечных костей, к точке на нижней
челюсти ниже и позади зоны ее сочленения с квадратной ко-
стью. См. Жаберная крышка.
МЕЖМЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж. os in ter muscular е, мн. ossa inter-
muscularia; • intermuscular bone, мн. intermuscular bones; pin
bone, мн. pin bones. Одна из так называемых межмышечных ко-
стей — реброобразных окостенений, лежащих в горизонталь-
ной септе между эпаксиальной и гипаксиальной мускулатурой
(эпиплевралия или эпиплевральное ребро) и/или в миосептах
762
Толковый словарь терминов
эпаксиальной мускулатуры (myorhabdoi, эпиневралия или эпи-
невральное ребро). См. Эпиплевралия, Эпиневралия.
МЕЗОБЕНТИЧЕСКИЙ • mesobenthic. Обитающий у дна водоема
на глубине от примерно 200 до 1000 м.
МЕЗОКОРАКОИД, м. os mesocoracoideum, мн. ossa mesocora-
coidea; • mesocoracoid, мн. mesocoracoids. Замещающая (эн-
дохондральная) кость пояса грудного плавника, располагающа-
яся между клейтрумам (сверху) и коракоидом и лопаткой (снизу),
которая сохраняется, как правило, у низших костистых, напри-
мер Ostariophysi, Protacanthopterygii. См. Пояс грудного плавника.
МЕЗОПЕЛАГИЧЕСКИЙ • mesopelagic. Обитающий в мезопела-
гической зоне, т. е. в средних слоях открытой толщи воды
на глубинах примерно 200-1100 м (разные источники указыва-
ют также глубины 100-1000 м и 150-2000 м), которые характе-
ризуются слабым освещением и выраженным температурным
градиентом.
МЕККЕЛЕВ ХРЯЩ, л«.; мандибулярный хрящ, м., цератомандибуляр-
ный хрящ, м., первичная нижняя челюсть, ж. cartilage meckeli,
мн. cartilagines meckeli; • Meckel’s cartilage, мн. Meckel’s
cartilages; mandibular cartilage, мн. mandibular cartilages; cer-
atomandibular cartilage, мн. ceratomandibular cartilages; primary
mandible, мн. primary mandibles. Функционирующая нижняя че-
люсть Elasmobranchii и Holocephali и эмбриональная нижняя
челюсть других челюстноротых позвоночных, которая у по-
следних отчасти окостеневает с образованием ряда замещаю-
щих костей: os mentomeckelium, os mediomeckelium, os coro-
nomeckelium, os articulare и os retroarticulare.
* В некоторых группах рыб меккелев хрящ сохраняется и у взрос-
лых в виде небольшого заостренного на переднем конце эле-
мента, располагающегося в выемке с внутренней стороны зуб-
ной и угловой костей.
МЕТАМОРФОЗ, м. metamorphosis, мн. metamorphoses; • metamor-
phosis, мн. metamorphoses. Значительная структурная пере-
стройка морфофункциональной и физиологической организа-
ции особи при переходе от личиночного периода к ювенильно-
му периоду (в случае, если последний не выражен, то непосред-
ственно к периоду взрослого организма), например, у Petromy-
zontidae, Elopomorpha, Molidae.
МИГАТЕЛЬНАЯ ПЕРЕПОНКА, ж. • nictitating eyelid, jhh. nictitat-
ing eyelids; nictitating membrane, мн. nictitating membranes. Тре-
тье подвижное веко в переднем углу глаза у некоторых Selachii.
Толковый словарь терминов
763
МИКРОФАГ, м. • microphagous. Особь или вид, питающийся орга-
низмами небольшого размера, например микробентофаг или
планктофаг.
МИМИКРИЯ, ж. • mimicry. Подражательное сходство в окраске,
строении и т. п. с другими видами, служащее для маскировки
и защиты от врагов, а также облегчения нападения на жертву
(агрессивная мимикрия).
МИОДОМ, м. • myodome, мн. myodomes. Одно из углублений в ниж-
ней части неврокрания, в которых крепятся мышцы глаза.
* В переднем миодоме в этмоиде крепятся косые (верхняя и
нижняя) мышцы, а в заднем миодоме, расположенном в за-
главии чном отделе неврокрания, — прямые мышцы глаза (на-
ружная, нижняя, внутренняя и верхняя); Actinopterygii обычно
имеют хорошо развитые миодомы, но у некоторых таксонов
они утрачены, например у Acipenser, Lepisosteus, Siluridae.
МИОМЕР, м. • myomere, мн. myomeres. Мышечный сегмент тела.
* Миомеры разделены соединительнотканными перегородка-
ми — миосептами; мускульные волокна миомера лежат парал-
лельно продольной оси тела и крепятся к миосептам и че-
рез них — к позвонкам, а некоторые миомеры крепятся непо-
средственно к невральным и гемальным остистым отросткам;
каждый миомер имеет V- или W-образную форму, с вершиной,
направленной вперед; поверхностные мускульные волокна от-
делены от внутренних; первые (musculus lateralis superfacialis)
имеют более мелкие волокна и больше кровеносных сосудов,
чем вторые (musculus lateralis profundus).
МОЛОДЬ, ж. • juvenile, мн. juveniles. Общее название для моло-
дых рыб, не достигших половой зрелости, но в целом внешне
сходных с взрослыми (т. е. неполовозрелые особи после личи-
ночной стадии, если таковая выражена). См. Ювенильная особь.
МОНАНДРИЯ, ж. • monandry. Протогиния, при которой все сам-
цы в популяции ранее функционировали как самки. См. Прото-
гиния', ср. Диандрия.
МОНОТИПИЧЕСКИЙ ТАКСОН, jw. • monotypic taxon, мн. mono*
typic taxa. Таксон, который содержит только один включен-
ный таксон более низкого ранга, например, монотипический
род включает только один вид.
МОНОФИЛЕТИЧЕСКАЯ ГРУППА, ж. • monophyletic group,
мн. monophyletic groups. Таксономическая группа, включаю-
щая в свой состав предка (возможно, гипотетического), общего
764
Толковый словарь терминов
для всех ее членов, и всех его потомков. См. Монофилетический
таксон, Парафилетическая группа-, ср. Полифилетическая группа.
МОНОФИЛЕТИЧЕСКИЙ ТАКСОН, м. • monophyletic taxon,
мн. monophyletic taxa. См. Монофилетическая группа-, ср. Поли-
филетическая группа.
МОНОФИЛИЯ, ж. • monophyly, мн. monophylies. Объединение
в один таксон двух и более монофилетических групп, имеющих
ближайшего общего предка.
МОЧЕПОЛОВАЯ ПОРА, ж. • urogenital роге, мн. urogenital pores;
urogenital opening, мн. urogenital openings. Общее отверстие
для выведения мочи и половых продуктов в случае, если по-
ловая пора и отверстие выделительной системы открываются
в специальный мочеполовой синус или если у самок яйцевод
открывается в мочеточник, например, у Petromyzontidae, Рое-
ciliidae.
МОЧЕПОЛОВОЕ ОТВЕРСТИЕ, ср. См. Мочеполовая пора.
МОЧЕПОЛОВОЙ СОСОЧЕК, м. • urogenital papilla, мн. urogen-
ital papillae. Мясистый вырост позади анального отверстия,
на котором располагается мочеполовое отверстие.
МОЧКА, ж. cirrus, мн. cirri; • barbel, мн. barbells. Кожный вырост,
как правило, бахромчатый или перистый и расположенный,
в отличие от усика, на верхней поверхности головы.
НАДВИСОЧНАЯ КОСТЬ, ж. os supratemporale, мн. ossa supratem-
poralia; • supratemporal, мн. supratemporals; supratemporal
bone, мн. supratemporal bones. Одна из двух-восьми неболь-
ших покровных косточек, называемых также табличными ко-
стями или extrascapulae, лежащих в области между заднеушной
и крыловидноушной костями.
* Через надвисочные косточки проходит надвисочный сейсмо-
сенсорный канал. См. Экстраскапула.
НАДВИСОЧНЫЙ СЕЙСМОСЕНСОРНЫЙ КАНАЛ, м. canalis sup-
ratemporalis; • supratemporal canal, ST или CST. Поперечный
канал боковой линии на голове, соединяющий системы голов-
ных каналов обеих сторон в затылочной области. См. Каналы
боковой линии головы.
НАДГЛАЗНИЧНАЯ КОСТЬ, ж. os supraorbitale, мн. ossa supra-
orbitalia; • supraorbital bone, мн. supraorbital bones. Одна
из одной-трех покровных костей окологлазничного кольца, об-
разующая, когда имеется, верхний край орбиты.
Толковый словарь терминов
765
* Надглазничные кости не содержат сейсмосенсорного канала;
ископаемые Pholidophoridae имеют три надглазничные кости,
многие современные костистые — одну или две; у Amia и выс-
ших Teleostei этих костей нет.
НАДГЛАЗНИЧНЫЙ СЕЙСМОСЕНСОРНЫЙ КАНАЛ, м. canalis
supraorbitalis; • supraorbital canal, SO или CSO. Канал боко-
вой линии на голове, проходящий от ноздри назад над глазом
и оканчивающийся самостоятельно или соединяющийся с под-
глазничным каналом. См. Каналы боковой линии головы.
НАДЖАБЕРНЫЙ ОРГАН, jw. • epibranchial organ, мн. epibranchial
organs; gill-helix, мн. gill-helices; pharyngeal organ, мн. pharyngeal
organs; pharyngeal pocket, мн. pharyngeal pockets. Парный дор-
сальный дивертикул в задней части глотки у некоторых рыб-
микрофагов.
* У всех форм, имеющих этот орган (Chanoidei, Gonorhyn-
choidei, Clupeidae, Engraulidae, Heterotis niloticus, Characidae, Hy-
pophthalmichthys), за исключением некоторых видов из Characi-
dae, увеличенные жаберные тычинки проникают в полость э то-
го органа, разделяя его на две части, одна из которых сообща-
ется с ротовой полостью, а другая — с жаберной полостью;
мелкие пищевые частицы (обычно планктон) задерживаются
жаберными тычинками, скрепляются слизью и проталкивают-
ся в пищевод.
НАДЛОПАТКА, ж. • suprascapula, мн. suprascapulae; suprascapular,
мн. suprascapulars. 1. Самый верхний элемент скапулокоракоида
у Elasmobranchii (может быть отдельным у скатов), который
причленяет пояс грудного плавника к черепу. 2. Покровное
окостенение вторичного пояса грудного плавника у Teleostomi,
соединяющее его с черепом. См. Задневисочная костъ.
НАДЧЕЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж. os supramaxilla, мн. ossa supramax-
illae; os supramaxillare, мн. ossa supramaxillaria; • supramaxilla,
мн. supramaxillae; supramaxillary, мн. supramaxillaries; surmaxil-
la, мн. surmaxillae; jugal malar, лен. jugal malars. Покровная кость,
прилегающая к верхнему краю верхнечелюстной кости в ее зад-
ней части.
* Возникает у низших неоптеригий после отделения верхнече-
люстной кости от щеки, одна (у низших неоптеригий и неко-
торых более продвинутых групп, например у Salmonidae) или
две (например, у Sternoptychidae); утрачена у наиболее продви-
нутых Teleostei. Ср. Предчелюстная костъ.
766
Толковый словарь терминов
НАЗОГИПОФИЗАРНОЕ ОТВЕРСТИЕ, ср. • nasohypophyseal open-
ing, мн. nasohypophyseal openings. Наружное отверстие назо-
гипофизарного мешка у бесчелюстных.
* У Myxinidae назогипофизарный мешок не слепой, открывает-
ся в глотку, и наружное назогипофизарное отверстие, располо-
женное на передней стороне головы, при дыхании проводит
воду к жабрам, в отличие от миног, у которых назогипофи-
зарный мешок слепой; назогипофизарное отверстие у миног
располагается на верхней стороне головы.
НАЗОГИПОФИЗАРНЫЙ МЕШОК, jw. • nasohypophyseal sac, мн. na-
sohypophyseal sacs; craniobuccal pouch, мн. craniobuccal pouch-
es; Rathke’s pouch, мн. Rathke’s pouches. Эмбриональное впячи-
вание эктодермы крыши ротовой полости, которое перемеща-
ется в дорсальном направлении и приходит в контакт с проме-
жуточным мозгом.
* У бесчелюстных назогипофизарный мешок является органом
обоняния и сообщается с внешней средой через назогипофизар-
ное отверстие-, у челюстноротых дает начало аденогипофизу.
См. Назогипофизарное отверстие, Аденогипофиз.
НАРУЖНАЯ ЖАБРА, ж. • external gill, мн. external gills. Жаб-
ра, расположенная снаружи от жаберной щели или жаберной
крышки у личинок рыб некоторых таксонов, например эмбри-
онов ряда живородящих Elasmobranchii, личинок Gymnarchus,
Polypterus и Protopterus.
НАРУЖНАЯ КРЫЛОВИДНАЯ КОСТЬ, ж. os ectopterygoideum,
мн. ossa ectopterygoidea; • ectopterygoid, мн. ectopterygoids.
Парная покровная кость, образующая крышу ротовой полости,
сочленяющаяся впереди с нёбной кость, сзади — с квадратной
и медиально — с внутренней крыловидной костью, если послед-
няя имеется.
* У Amia несет один или два ряда зубов; наружную крыловидную
кость иногда называют крыловидной костью (pterygoideum),
если внутренней крыловидной кости (endopterygoideum) нет,
например, у Siluriformes. Ср. Внутренняя крыловидная кость.
НЕВЕТВИСТЫЙ ЛУЧ, м. • unbranched ray, мн. unbranched rays;
simple ray, мн. simple rays. Мягкий членистый (сегментирован-
ный) плавниковый луч, который дистально не разделяется,
в отличие от ветвистого луча. Ср. Ветвистый луч.
НЕВРАЛЬНАЯ ДУГА, ж. arcus neuralis, мн. arcus neurales; • neural
arch, мн. neural arches. Дуга, закрывающая спинной мозг на дор-
сальной стороне позвонка.
Толковый словарь терминов
767
* В невральной дуге у Acipenseridae имеется два канала — верх-
ний для продольной связки и нижний для спинного мозга.
См. Верхняя дуга, Позвонок.
НЕВРАЛЬНЫЙ ОСТИСТЫЙ ОТРОСТОК, м. processus spinosi neu-
ralis, мн. processus spinosi neurales; • neural spine, мн. neural
spines; neuracanth, мн. neuracanths. Более или менее удлинен-
ный непарный отросток, образованный соединением невраль-
ных дуг.
НЕВРОКРАНИЙ, м., нейрокраниум, м. нейрокраний, м. neurocra-
nium, мн. neurocrania; • braincase, мн. braincases; neurocrani-
um, мн. neurocrania. Часть черепа (скелета головы), непосред-
ственно окружающая головной мозг, включая обонятельную,
глазную и слуховую капсулы и передний конец хорды (состав-
ляющие эндокраний), и серию накладных покровных костей
(дермокраний).
НЕВРОМАСТ, м., нейромаст, м. • neuromast, мн. neuromasts. Сен-
сорная (чувствительная) клетка с волосковидным отростком,
способная воспринимать движение или колебания жидкости.
* Невромасты могут располагаться неупорядоченно или ряда-
ми на туловище и голове, открыто на коже, в ямках или в сей-
смосенсорных каналах, которые открываются наружу порами,
или в полукружных каналах внутреннего уха.
НЕВЫДВИЖНАЯ ВЕРХНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ, ж. • nonprotractile up-
perjaw; nonprotrusible upper jaw. Отсутствие подвижности верх-
ней челюсти относительно неврокрания.
* Одним из вариантов невыдвижной верхней челюсти являет-
ся голостилия — срастание нёбно-квадратного хряща и основа-
ния черепа, характерное для наземных позвоночных, Dipnoi,
Holocephali; в некоторых группах костистых рыб утрата вы-
движения верхней челюсти происходит за счет неподвижного
соединения или срастания предчелюстной и верхнечелюстной
костей. См. Верхняя челюсть.
НЕВЫДВИЖНОЙ РОТ, м. • nonprotractile mouth; nonprotrusible
mouth. См. Невыдвижная верхняя, челюсть.
НЕОТЕНИЯ, эк. • neoteny. Достижение половой зрелости на та-
ком этапе онтогенеза, когда морфологическое развитие еще
не достигло дефинитивного строения, т. е. размножение на ли-
чиночной или ювенильной стадии.
НЕПАРНЫЙ ПЛАВНИК, м. pinna im-parilis, мн. pinnae im-pariles;
pinna im-par, мн. pinnae im-pares; • unpaired fin, мн. unpaired
768
Толковый словарь терминов
fins; vertical fin, лен. vertical fins; median fin, мн. median fins.
Плавники, расположенные no средней линии тела: спинной,
анальный и хвостовой. Ср. Парные плавники.
НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ, м. • neural crest. Совокупность клеток —
часть нервной пластинки эмбриона, которая диффиренциру-
ется с образованием разнообразных тканей, в том числе мела-
нофоров, периферических нейронов и головного хряща.
НЕЧЛЕНИСТЫЙ ЛУЧ, м. • unsegmented ray, мн. unsegmented
rays. Плавниковый луч, не подразделенный на части (членики
или сегменты). См. Колючка; ср. Членистый луч.
НЕБНАЯ КОСТЬ, ж. palatinum, мн. palatina; os palatinum, мн. ossa
palatina; • palatine, мн. palatines. 1. Парное эндохондральное
окостенение в крыше ротовой полости кпереди от крыло-
видных костей и сбоку от сошника; синоним автопалатины
(autopalatinum); обычно покрыто одноименной покровной ко-
стью — дермопалатиной (dermopalatinum), несущей зубы. 2. Пар-
ное смешанное окостенение, результат срастания автопалати-
ны и дермопалатины.
НЁБНОКВАДРАТНЫЙ ХР#Щ, м. palatoquadratum, мн. palatoquad-
rata; • palatoquadrate, мн. palatoquadrates; maxillar cartilage,
мн. maxillar cartilage; pterygoquadrate bar, мн. pterygoquadrate
bars; epimandibular cartilage, мн. epimandibular cartilages. Функ-
циональная хрящевая верхняя челюсть у Elasmobranchii и Holo-
cephali, а также первичная (эмбриональная) верхняя челюсть
других челюстных позвоночных.
* У взрослых экземпляров Dipnoi, Crossopterygii и Actinoptery-
gii из нёбноквадратного хряща образуются замещающие авто-
палатина, задняя крыловидная и квадратная кости. См. Верхняя
челюсть.
НЁБО, ср. • palate. Верхний свод ротовой полости.
* В определенном контексте, например при обсуждении «нёбных
зубов», термин нёбо включает кости свода рта, прежде всего
сошник, парные нёбные кости, крыловидные кости, парасфено-
ид, а также часто кости верхней челюсти.
НИЖНЕПОДЪЯЗЫЧНАЯ КОСТЬ, ж., гипогиалия, ж. os hypo-
hyale, мн. ossa hypohyalia; • hypohyal, мн. hypohyals. Замещаю-
щая кость в нижней части гиоидной дуги, которая располагается
ниже среднеподъязычной кости и соединяется с базигиалией.
* С каждой стороны может быть одна (например, у Lepisosteus)
или две (например, у Cyprinidae, Gadidae) нижнеподъязычных
Толковый словарь терминов
769
кости: верхняя, или дорсальная (hypohyale dorsale, dorsohyale),
и нижняя, или вентральная (hypohyale ventrale, ventrohyale).
См. Гиоидная дуга.
НИЖНЕЧЕЛЮСТНАЯ ПЛАСТИНКА, ж. • infraoral lamina. У со-
временных миног: роговая пластинка, несущая зубцы (зубы),
расположенная ниже ротового отверстия.
НИЖНЯЯ ДУГА, ж. arcus inferioris, мн. arcus inferiores; • hemal
arch, мн. hemal arches. См. Гемалъная дуга.
НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ, ж. • lower jaw, мн. lower jaws. Скелетная
опора нижнего края ротового отверстия.
* У костистых рыб представлена зубной (нижнечелюстной)
костью, несущей зубы, которая прикрепляется к сочленовной
и угловой костям, первая из которых причленяется к квадрат-
ной кости подвесочного аппарата, состоящего также из ряда
костей; у хрящевых рыб представлена крупным меккелевым
хрящом, который у костистых рыб сохраняется в виде рудимен-
тарного хряща на внутренней стороне сочленовной кости и од-
ной или нескольких небольших замещающих костей. См. Мек-
келев хрящ.
НОЗДРЯ, ж. naris, мн. nares; • nostril, мн. nostrils. Отверстие но-
совой (обонятельной) полости.
* Наружная ноздря располагается на поверхности головы и у
большинства рыб парная, т. е. имеется пара ноздрей (по одной
с каждой стороны головы); каждая ноздря может быть одинар-
ной (т. е. представленной одним отверстием) или двойной (т. е.
представленной двумя отверстиями, обычно передним и зад-
ним, разделенными более или менее развитым промежутком
или лопастью); внутренняя ноздря соединяет носовую полость
с ротовой полостью (у Dipnoi; аналогична, но не гомологична
хоане высших Sarcopterygii); непарная срединная ноздря мик-
син открывается в ротовую полость. См. Передняя ноздря, Задняя
ноздря', ср. Хоана.
НОСОВАЯ КОСТЬ, ж. os nasale, мн. ossanasalia; • nasal, мн. nasals;
nasal bone, мн. nasal bones. Покровная кость, которая распола-
гается между предчелюстной костью и лобной у внутреннего края
ноздри и обычно включает передний отдел надглазничного сей-
смосенсорного канала.
* У Lepisosteus три носовых кости с каждой стороны.
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОСТЬ, ж., решетчатая кость, ж., этмоид, м.
os ethmoideum, мн. ossa ethmoidea; os ethmoidale, мн. ossa
50zak!07
770
Толковый словарь терминов
ethmoidalia; • ethmoid, мн. ethmoids. Перихондральная заме-
щающая кость, окостеневающая в перегородке обонятельного
отдела впереди от глазницы.
* В онтогенезе обычно срастается с верхней обонятельной костью
и подстилается сошником', у некоторых костистых рыб этмоид
может оставаться хрящевым. См. Мезэтмоид.
ОБЩАЯ ДЛИНА, ж. • total length, TL. Длина тела от наиболее
выступающей передней точки головы до заднего конца более
длинной лопасти хвостового плавника при ее нормальном по-
ложении. Ср. Стандартная длина.
ОВАЛЬНЫЙ МЕШОЧЕК, м. u trie ulus, мн. utriculi; • utricle,
мн. utricles; utriculus, мн. utriculi. Самая верхняя камера внут-
реннего уха, в которую открываются полукружные каналы.
* Содержит небольшие частицы карбоната кальция (отоконии)
у Elasmobranchii или отолит, называемый лапиллусом, кото-
рый обычно является самым маленьким отолитом, у Teleostei.
См. Внутреннее ухо.
ОПИСТОЦЕЛЬНЫЙ ПОЗВОНОК, м. vertebra opisthoccelica,
мн. vertebrae opistocoelicae; • opisthocoelous vertebra, мн. opis-
thocoelous vertebrae. Тип строения тела позвонка, при кото-
ром тело позвонка имеет выпуклую переднюю и вогнутую зад-
нюю сочленовную поверхность.
* Характерен для некоторых амфибий и рептилий, а также
некоторых Teleostomi, например Lepisosteidae.
ОРБИТОСТИЛИЯ, ж. • orbitostyly. Тип крепления висцерально-
го скелета к мозговой коробке, при котором верхняя челюсть
прикрепляется к неврокранию в области орбиты с помощью,
как правило, сильной, но гибкой соединительнотканной связ-
ки, как, например, у Squalus acanthias.
ОРБИТО-СФЕНОИДНЫЙ ОТДЕЛ, м. • ethmosphenoid portion;
ethmosphenoid block. Часть неврокрания у Crossopterygii, рас-
положенная кпереди от внутричерепного сустава, т. е. перед
отико-окципитальным отделом.
ОСНОВНАЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ КОСТЬ, ж. os basioccipitale, мн. os-
sa basioccipitalia; • basioccipital, мн. basioccipitals; basioccipital
bone, мн. basioccipital bones. Непарная эндохондральная кость
в задней части дна черепа, которая образует соединение нев-
рокрания с позвоночником.
* Образует нижний край большого затылочного отверстия
(foramen magnum). У Cyprinidae несет глоточный отросток
Толковый словарь терминов
771
(processus pharyngealis), на котором располагается специаль-
ная площадка для жерновка и к задней части которого крепятся
мышцы, отводящие глоточную костъ с зубами.
ОСНОВНАЯ КЛИНОВИДНАЯ КОСТЬ, ж. basisphenoideum,
мн. basisphenoidea; os basisphenoideum, мн. ossabasisphenoidea;
• basisphenoid, мн. basisphenoids. Небольшое непарное Y-
образное эндохондральное окостенение, образующее часть дна
неврокрания и основание заднего миодома у лучеперых рыб.
* Может оставаться хрящевой, например, у Ostariophysi, или
утрачиваться, например, у Gadidae.
ОСНОВНАЯ ПОДЪЯЗЫЧНАЯ КОСТЬ, ж.', базигиалия, ж.; бази-
хиалия, ж. os basihyale, мн. ossa basihyalia; • basihyal, мн. basi-
hyals. Самый передний срединный хрящевой или костный (эн-
дохондральный) элемент в серии базибранхиалий.
* У Elasmobranchii базигиалия — самый передний хрящ в се-
рии гиалий, поддерживающий язык; у Teleostei основная подъ-
язычная кость соединяет нижние отделы парных гиоидных дуг
и образует скелет языка; с дорсальной стороны может нести
покровную пластину с зубами, называемую глоссогиалией', может
оставаться хрящевой, например, у Salmonidae.
ОСНОВНОЙ ЛУЧ ХВОСТОВОГО ПЛАВНИКА, м. • principal гау,
мн. principal rays; main ray, мн. main rays. Ветвистый или не-
ветвистый луч хвостового плавника, крепящийся к элементам
скелета хвостового плавника, в основном к гипуралиям.
* Основные лучи заметно длиннее дополнительных лучей, рас-
положенных дорсально и вентрально перед основными лучами;
основные лучи у взрослых особей обычно включают ветвистые
лучи плюс два неветвистых (краевых) луча. Ср. Дополнительный
луч хвостового плавника.
ОТИКО-ОКЦИПИТАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ, м. • otico-occipital portion;
otico-occipital block. Часть неврокрания у Crossopterygii, распо-
ложенная позади от внутричерепного сустава, т. е. за орбито-
сфеноидным (этмоидным) отделом.
ОТКРЫТОПУЗЫРНЫЙ, physostomatus, мн. physostomati; • прил.
physostomous; сущ. physostome, мн. physostomes. Особь или
таксон, у которого имеется соединение плавательного пузыря
с кишечником. См. Плавательный пузырь.
ОТОЛИТ, м. otolithus, мн. otolithi; otoconium, мн. otoconii; • otolith,
мн. otoliths; statolith, мн. statoliths; ear stone, мн. ear stones.
Один из «камешков», лежащих во внутреннем ухе и служащих
50
772
Толковый словарь терминов
для восприятия ускорения и силы гравитации (т. е. для чувства
равновесия).
* Состоит из арагонита — формы карбоната кальция и белка
(до 10 %); лапиллус расположен в овальном мешочке, сагитта —
в круглом мешочке, астериск — в улитке.
ПАРАЗИТ, м. • parasite, мн. parasites. Особь, живущая более или
менее длительный период своего жизненного цикла в тесной
связи с другим организмом (хозяином) для получения выгоды
или преимущества и наносящий хозяину ущерб (вплоть до гибе-
ли хозяина), как, например, сомик-гематофаг из рода VandeUia,
обитающий в жаберной полости рыб рода Platystoma. См. Пара-
зитизм', ср. Комменсал.
ПАРАПОФИЗ, м. parapophysis, мн. parapophyses; • parapophysis,
мн. parapophyses; basopophysis, мн. basopophyses; transverse
process, мн. transverse processes) Боковой отросток туловищно-
го позвонка, к которому прикрепляются эпиплевральные ребра
(если последние имеются).
* Парапофиз может прирастать или не прирастать (у Cyprini-
formes, Clupeiformes) к телу позвонка.
ПАРАСФЕНОИД, м. parasphenoideum, мн. parasphenoidea; os para-
sphenoideum, мн. ossa parasphenoidea; • parasphenoid, мн. para-
sphenoids. Длинная непарная покровная кость, лежащая в осно-
вании черепа лучеперых рыб сзади от сошника и впереди от основ-
ной затылочной кости.
* Часто несет зубы. По-видимому, гомологичен сошнику (os vo-
mere) четвероногих.
ПАРАФ ИЛЕТИЧЕСКАЯ ГРУППА, ж. • paraphyletic group, мн. ра-
raphyletic groups. Таксономическая группа, включающая в свой
состав предка, общего для всех ее членов, но не всех его по-
томков, т. е. нестрого монофилетическая группа. См. Парафиле-
тический таксон, Монофилетическая группа.
ПАРАФИЛЕТИЧЕСКИЙ ТАКСОН, м. • paraphyletic taxon, мн. pa-
raphyletic taxa. См. Парафилетическая группа, Монофилетическая
группа.
ПАРАФИЛИЯ, ж. • paraphyly, мн. paraphylies. Нестрогая монофи-
лия, или объединение в один таксон нескольких, но не всех,
монофилетических групп, имеющих одного и того же ближай-
шего общего предка. См. Монофилия.
ПАРГИПУРАЛИЯ, ж. os parhypurale, мн. ossa parhypuralia; • parhy-
pural, мн. parhypurals. Один из элементов скелета хвостово-
го плавника, поддерживающий самые нижние основные лучи
Толковый словарь терминов
773
хвостового плавника, например, у Siluriformes и Cypriniformes;
производное гемального остистого отростка первого преураль-
ного позвонка.
* Паргипуралия несет гипурапофиз и имеет вырезку для выхо-
да хвостовой артерии из гемального канала. См. Гипурапофиз:
ср. 1йпуралия.
ПАРНЫЙ ПЛАВНИК, м. pinna parilis, мн. pinnae pariles; pinna
paris, мн. pinnae pares; artiopterygium, мн. artiopterygia; • paired
fin, мн. paired fins. Плавники, расположенные попарно с двух
сторон тела: грудной и брюшной. Ср. Непарные плавники.
ПАРУРОГИАЛИЯ, ж. os parurohyale, мн. ossa parurohyalia; • paru-
rohyal, мн. parurohyals. У Siluriformes: аналог заднеподъязыч-
ной кости (урогиалии) других костистых, но, в отличие от по-
следней (которая образуется как непарное окостенение сухо-
жилия сгерногиоидной мышцы), закладывается как парное око-
стенение, два элемента которого рано срастаются в онтогенезе.
ПЕЛАГИАЛЬ, ж., пелагическая зона, ж. • pelagic гопё. Область
открытой толщи воды.
ПЕЛАГИЧЕСКИЙ • pelagic. Обитающий в открытой толще воды
на разных глубинах. См. Абиссопелагический, Батипелагический,
Мезопелагический, Эпипелагический.
ПЕРВИЧНЫЙ САМЕЦ, м. • primary male. Самец с нормально раз-
витыми семенниками до реверсии пола (которая может и не со-
стояться). См. Протогиния, Диандрия; ср. Вторичный самец.
ПЕРЕДНЕУШНАЯ КОСТЬ, ж. prooticum, мн. prootica; os prooticum,
мн. ossa prootica; • prootic, мн. prootics. Покровное окостене-
ние в передней части слуховой капсулы.
* Обычно имеет отверстие (я) для выхода лицевого (V) нерва;
у Amia переднеушная кость — единственная кость ушной капсу-
лы. См. Bulla prootica.
ПЕРЕДНЯЯ НОЗДРЯ, ж. naris anterioris, мн. nares anteriores;
• anterior nostril, мн. anterior nostrils. Переднее отверстие
двойной ноздри (ноздри, представленной двумя отверстиями,
разделенными более или менее развитым промежутком или
лопастью). См. Ноздря.
ПЕРЕПОНЧАТЫЙ ЛАБИРИНТ, м. • membranous labyrinth. Про-
изводное эктодермального слухового пузырька, состоящее у рыб
из системы каналов, ампул и полостей.
774
Толковый словарь терминов
* Заполнен эндолимфой, в которой находятся отоконии (стато-
и отолиты); свободно лежит в полости слуховой капсулы, внут-
ренние стенки образуют наружный, или скелетный, лабиринт;
пространство между перепончатым и наружным лабиринтом
заполнено перилимфой. См. Внутреннее ухо.
ПЕРИХОНДРАЛЬНАЯ КОСТЬ, ж., перихондральная кость, ж., пе-
рихондральное окостенение, ср. • perichondral bone, мн. peri-
chondral bones. Кость, сформированная из предшествующего
хрящевого элемента непосредственно на хряще за счет образо-
вательной деятельности остеобластов в области надхрящницы,
которая таким образом становится надкостницей. См. Замеща-
ющая костъ.
ПИЛОРИЧЕСКИЙ ПРИДАТОК, м. pyloric caecum, мн. pyloric cae-
ca; • pyloric appendage, мн. pyloric appendages; pyloric cecum,
мн. pyloric ceca. Слепо оканчивающийся вырост кигпечника,
служащий у многих рыб для увеличения пищеварительной по-
верхности последнего и нейтрализации пищи при переходе ее
из кислой среды желудка в щелочную среду кишечника.
* Пилорические придатки обычно отходят от начала тонкой
кишки, вблизи выходной или непосредственно от пилориче-
ской части желудка; у осетровых пилорические придатки мно-
гочисленные, объединенные соединительной тканью в так на-
зываемый осетровый пупок — один разветвленный придаток,
соединенный с кишечником общим отверстием; у большинства
костистых рыб пилорические придатки открываются в кишеч-
ник поодиночке, иногда небольшими группами или соединя-
ются в пучки или единое образование.
ПИНЕАЛЬНОЕ ОТВЕРСТИЕ, ср. foramen pinealis, мн. foramina
pineales; • pineal foramen, мн. pineal foramena; pineal eye,
мн. pineal eyes. Небольшое отверстие в крыше черепа в пине-
альной пластине у Placodermi и Agnatha или между лобными
костями у Osteichthyes, так называемый «третий глаз».
ПИНЕАЛЬНЫЙ ГЛАЗ, м. • pineal eye, мн. pineal eyes; pineal or-
gan, мн. pineal organs. Светочувствительный орган, представ-
ляющий собой спинное выпячивание промежуточного мозга
(гомолог эпифиза).
* Собственно пинеальный орган — крупное, темно окрашен-
ное образование — лежит с правой стороны от средней линии
головы, тогда как парное ему левое образование, так называе-
мый парапинеальный орган, у многих рыб редуцировано или
отсутствует; секретирует гормон — мелатонин, участвующий
Толковый словарь терминов
775
в регуляции размножения, миграций и роста. См. Пинеальное
отверстие.
ПИЩЕВОД, м. oesophagus; • oesophagus. Отдел пищеварительно-
го тракта, расположенный за глоткой и служащий только для
проведения пищи.
* От следующего отдела пищеварительной системы пищевод
обычно наружно ясно не отграничен (если желудок слабо раз-
вит), но отличается от него строением и функцией эпителия.
ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ, м. vesica natatoria; • swim bladder,
мн. swim bladders; gas bladder, мн. gas bladders; sound, мн. sounds.
Непарный или парный орган у Actinopterygii, имеющий одну,
две или три камеры (отдела), развивающийся как вырост перед-
ней части кишечника и заполненный газом, состав которого
отличается от состава воздуха.
* Выполняет гидростатическую, реже акустическую или дыха-
тельную функции, а также роль резонатора и преобразовате-
ля звуковых волн; у одних рыб связан с кишечником посред-
ством воздушного протока (открытый плавательный пузырь),
у других полностью изолирован (закрытый плавательный пу-
зырь); регулирование содержания газов в плавательном пузыре
осуществляется посредством красного тела (газовой железы);
у придонных рыб может отсутствовать. См. Закрытопузырный,
Открытопузырный, Воздушный проток.
ПЛАКОИДНАЯ ЧЕШУЯ, ж. squama placoidea, мн. squamae pla-
coideae; • placoid scale, мн. placoid scales. Чешуя, состоящая
из дентиновой кроны с пульпарной полостью и колпачком
из дуродентина на вершине и основания, образованного ко-
степодобным веществом.
* Наиболее примитивный тип чешуи; сменяется в течение всей
жизни; из современных таксонов имеется только у хрящевых
рыб. Ср. Ганоидная чешуя.
ПЛАНКТОН, м. • plankton. Преимущественно мелкие водные ор-
ганизмы, взвешенные в толще воды и пассивно перемещаемые
течениями (в отличие от нектона — более крупных организ-
мов, которые обладают локомоторной силой и перемещаются
в толще воды независимо от направления течений).
* Животные организмы в планктоне составляют зоопланктон
(zooplankton), растительные — фитопланктон (phytoplankton); по
размеру организмов, составляющих планктон, выделяют микро-
планктон (microplankton; длиной менее 1 мм), мезопланктон (me-
soplankton; длиной 1-10 мм) и макропланктор (macroplankton;
776
Толковый словарь терминов
длиной более 10 мм или более 1 мм, если категория «мезопланк-
тон» не выделяется); кроме того, выделяют меропланктон (me-
roplankton, hemiplankton; планктонные икринки и личинки,
а также организмы на других жизненных стадиях, временно
присутствующие в планктоне), потамопланктон (potamoplank-
ton, rheoplankton; речной планктон), талассопланктон (tha-
lassoplankton; морской планктон), галипланктон (haliplankton,
h alio plan kt on; планктон соленых и солоноватых вод), сапро-
планкгон (saproplankton; планктон, развивающийся на разлага-
ющемся органическом веществе на поверхности стоячих вод).
ПЛАНКТОНОФАГ, м., планктофаг, м. • planktivore, мн. plankti-
vores; plankton feeder, мн. plankton feeders. Организм, питаю-
щийся планктоном.
ПЛЕЗИОМОРФИЯ, ж. plesiomorphy, мн. plesiomorphies. Состо-
яние признака, которое унаследовано от более или менее да-
лекой предковой группы; примитивный признак (состояние
признака).
* Определяется в сравнительном аспекте: состояние призна-
ка может быть плезиоморфией (плезиоморфным состоянием)
на одном иерархическом уровне, но апоморфией (апоморф-
ным состоянием) на другом. См. Примитивный признак.
ПЛЕЗИОН, м. • plesion, мн. plesion. Систематическая группа, диа-
гносцирумая плезиоморфиями, но условно считающаяся моно-
филетической .
ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС. См. Пояс грудного плавника.
ПОДБОРОДОК, м. • snout. Пространство на нижней стороне голо-
вы между нижней челюстью и местом прикрепления жаберных
перепонок.
ПОДГЛАЗНИЧНАЯ ОПОРА, ж. • suborbital stay. Вырост третьей
подглазничной кости, пересекающий область щеки и достигаю-
щий (или почти достигающий) края предкрышки (у Scorpaeni-
formes).
ПОДГЛАЗНИЧНЫЕ КОСТИ, os infraorbitale, мн. ossa infraor-
bitalia; os suborbitale, мн. ossa suborbitalia; • infraorbital, мн. in-
fraorbitals; suborbital, мн. suborbitals. Несколько костей (обыч-
но не более шести), лежащих вдоль переднего, нижнего и зад-
него края глаза, связанных с подглазничным сейсмосенсорным ка-
налом, называемые также suborbital 1 (слезная кость, lacrymale,
praeorbitale), suborbital 2 (jugale), suborbital 3-5 (postorbitalia),
suborbital 6 (dermosphenoticum).
Толковый словарь терминов
777
* Название ‘подглазничные кости’ (suborbitalia) применяют
также к цепочке небольших костей, лежащих ниже подглазнич-
ного канала и с ним не связанных, например, у палеонисков;
подобные кости отсутствуют у современных костистых.
ПОДГЛАЗНИЧНЫЙ ВЫСТУП, м. • suborbital shelf. Вырост под-
глазничной кости, направленный внутрь и поддерживающий
глазное яблоко, например, у Myctophidae и Stephanoberyciformes.
ПОДГЛАЗНИЧНЫЙ СЕЙСМОСЕНСОРНЫЙ КАНАЛ, м. canalis
infraorbitalis; • infraorbital canal, CO или CIO. Канал боковой
линии на голове, проходящий в подглазничных костях и кры-
ловидно-слуховой кости (или канал на последней считается от-
дельным — височным, или темпоральным, — каналом). См. Ка-
налы боковой линии головы.
ПОДКРЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж., подкрышка, ж. suboperculum,
мн. subopercula; os suboperculare, мн. ossa subopercularia; os sub-
operculum, мн. ossa subopercula; • subopercule, мн. suboper-
cules; suboperculum, мн. subopercula. Кость жаберной крышки,
лежащая ниже крышечной кости.
* Подкрышечная кость и лучи жаберной перепонки соединены
связками с гиоидной дугой; их совместные движения обеспе-
чивают замыкание жаберного отверстия и расширение рото-
жаберной полости при дыхании. См. Жаберная крышка.
ПОЗВОНОК, м. vertebra, мн. vertebrae; • vertebra, мн. vertebrae.
Костный или хрящевой элемент, окружающий хорду или заме-
щающий ее.
* Состоит из нескольких частей:
1) тела позвонка, образованного двумя плевроцентрами и двумя
интерцентрами или их частями;
2) невральной (верхней) дуги, образованной парными интердор-
залиями и базидорзалиями (исходно^две пары в каждом мио-
мере);
3) неврального остистого отростка, который может срастаться с
невральной дугой;
4) гемальной (нижней) дуги, образованной парными интервен-
тралиями и базивентралиями (исходно, две пары в каждом
миомере);
5) гемального остистого отростка, срастающегося с гемальной ду-
гой.
У Petromyzontidae нет тел позвонков, a v Elasmobranchii тело
позвонка представлено внутренним кольцом хряща, окружаю-
щим хорду (хордацентр; chordacentrum), к которому крепятся
49 zak107
778
Толковый словарь терминов
невральная и гемальная дуги (акроцентры; arcocentra), и на-
ружным кольцом хряща (автоцентр; aulocentrum) (хрящ обы-
звествляется); различают туловищные и хвостовые позвонки;
у туловищного позвонка нет гемальной дуги, но имеются боко-
вые отростки (парапофизы), к которым прикрепляются ребра;
боковые отростки могут отсутствовать, и тогда ребра прикреп-
ляются прямо к телу позвонка. См. Тело позвонка, Парапофиз,
Невральная дуга, Гемальная дуга, Невральный остистый отросток,
Гемалъный остистый отросток.
ПОКРОВНАЯ КОСТЬ, ж., покровное окостенение, ср., кожная
кость, ж. • dermal bone, мн. dermal bones; achondral bone;
covering bone; membrane bone. Кость, сформированная в коже
(дермисе) непосредственно из соединительной ткани в резуль-
тате деятельности остеобластов и не имеющая предшествую-
щей хрящевой стадии.
* Примитивные рыбы, например Ostracodermi, имеют больше
покровных костей, чем более продвинутые. П. к. может быть
двух основных типов: 1) сформированная в связи с органами
боковой линии как на голове, так и на теле, 2) непосредственное
производное мезенхиматозной ткани. Ср. Замещающая кость.
ПОЛИФИЛЕТИЧЕСКАЯ ГРУППА, ж. • polyphyletic group, мн. ро-
lyphyletic groups. Таксономическая группа, в составе которой
либо нет предка, общего для всех ее членов, либо отсутствуют
некоторые переходные формы, соединяющие общего предка
этой группы с каким-либо из ее членов. См. Полифилетический
таксон', ср. Монофилетическая группа.
ПОЛИФИЛЕТИЧЕСКИЙ ТАКСОН, м. • polyphyletic taxon, мн. po-
lyphyletic taxa. См. Палифилетическая группа? ср. Монофилетиче-
ская группа.
ПОЛИФИЛИЯ, ж. • polyphyly, мн. polyphylies. Объединение в один
таксон двух и более монофилетических групп, не имеющих
ближайшего общего предка.
ПОЛУКРУЖНЫЙ КАНАЛ, м. canalis semicircularis, мн. canales
semicirculares; • semicircular canal, мн. semicircular canals.
Один из каналов перепончатого лабиринта (внутреннего уха),
развивающихся из складок верхней части слухового пузыря.
* У челюстноротых имеется три полукружных канала, у миног —
два, у миксин — один; ископаемые бесчелюстные имели до семи
и более полукружных каналов. См. Внутреннее ухо.
ПОПЕРЕЧНАЯ ЯЗЫЧНАЯ ПЛАСТИНКА, ж. передняя язычная
пластинка, ж. lamina linguale transversum; • transverse lingual
Толковый словарь терминов
779
lamina; anterior lingual lamina. У современных миног: рого-
вая пластинка, расположенная на языке наряду продольными,
или задними, язычными пластинками, обычно несущая зубцы
(или зубы), которые могут быть одно- или двухвершинными.
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЙ ГЕРМАФРОДИТ, м. • consecutive herma-
phrodite. Организм, гонада которого сначала функционирует
как яичник, затем как семенник (протогинный гермафродит)
или сначала как семенник, а затем как яичник (протандриче-
ский гермафродит).
ПОСТКЛЕЙТРУМ, м. postcleithrum, мн. postcleithra; os postclei-
thrale, мн. ossa postcleithralia; • postcleithrum, мн. postclei-
thra; cleithral bone, мн. cleithral bones; metacleithrum, мн. meta-
cleithra; postclavicle, мн. postclavicles. Покровная кость, которая
располагается сзади от клейтрума, прикрепляясь к нему верх-
ним концом.
* Может быть от одного (у большинства Cypriniformes) до не-
скольких (три у некоторых Characiformes и Gymnotiformes)
постклейтрумов с каждой стороны (чаще два), или постклей-
трум отсутствует (например, у Gonorynchiformes и Siluriformes).
См. Пояс грудного плавника.
ПОСТЛИЧИНКА, ж. postlarva, мн. postlarvae; • postlarva, мн. post-
larvae. То же самое, что и личинка — организм в течение личи-
ночного периода от момента резорбции (окончания рассасы-
вания) желтка до окончания превращения в малька, или непо-
ловозрелую особь (что может сопровождаться метаморфозом).
См. Личинка, Личиночный период', ср. Предличинка.
ПОЯС БРЮШНОГО ПЛАВНИКА, м., тазовый пояс, м. • pelvic gir-
dle, мн. pelvic girdles. Скелетная опора брюшных плавников.
* У хрящевых рыб пояс брюшного плавника представлен пар-
ной или непарной (но образованной из парного зачатка) хря-
щевой пластиной (basipterygium, мн. basipterygia); парные ба-
зиптеригии соединяются в передней части с образованием сим-
физа; у лучеперых рыб хрящевые базиптеригии окостеневают,
но рудиментарны, а у высших форм полностью исчезают и за-
мещаются вторичным кожным скелетом — парой покровных
(дермальных) костей; базиптеригий называют также тазовой
костью, к которой причленяются радиалии или лучи брюшно-
го плавника; пояс брюшного плавника может быть свободен
или прикреплен в передней части к парному поясу грудных
плавников, у некоторых может отсутствовать.
ПОЯС ГРУДНОГО ПЛАВНИКА, м., плечевой пояс, м. • pectoral
girdle, мн. pectoral girdles; shoulder girdle, мн. shoulder girdles;
49’
780
Толковый словарь терминов
scapular girdle, мн. scapular girdles. Скелетная опора грудного
плавника.
* Пояс грудного плавника располагается сзади от жабер и обыч-
но прикреплен к задней части черепа; первичный пояс груд-
ного плавника состоит у хрящевых рыб из хрящевой дуги, ко-
торая подразделяется на спинной (лопаточный) отдел (pars
scapularis) и брюшной (коракоидный) отдел (pars coracoideum)
(этот единый хрящ называют скапулакоракоид)’, у низших лучепе-
рых рыб первичный пояс грудного плавника непосредственно
поддерживает плавниковые лучи и представлен эндохондраль-
ными лопаткой и коракоидом, радиалиями (см. радиалия), а так-
же хрящевым или костным (эндоходральным) мезокоракоидом,
которого может не быть. Вторичный пояс грудного плавника
(в его наиболее примитивной форме) включает покровные ко-
сти — задневисочную, супраклейтрум, ключицу (у хрящевых ганои-
дов), клейтрум (у костистых рыб), постклейтрум (один или два),
которые не имеют непосредственной связи с лучами плавника.
ПРЕДГЛАЗНИЧНАЯ КОСТЬ, ж. os praeorbitale, мн. ossa praeor-
bitalia; • preorbital, мн. preorbitals; preorbital bone, мн. preor-
bital bones. To же, что и Слезная костъ.
ПРЕДКРЫШЕЧНАЯ КОСТЬ, ж., предкрышка, ж. praeoperculum,
мн. praeopercula; os praeoperculare, мн. ossa praeopercularia;
os praeoperculum, мн. ossa praeopercula; • preopercule, мн. pre-
opercules; preoperculum, мн. preopercula. L-образная кость жа-
берной крышки, лежащая впереди от крышечной кости над меж-
крышечной костью и несущая участок предкрышечно-нижнечелюст-
ного сейсмосепсорного канала.
* Участвует не только в образовании жаберной крышки, но и
в подвеске нижней челюсти — по заднему краю она крепится
к вертикальному гребню на гиомандибуле, а ее передний конец
соединяется с квадратной костью и задним концом нижней че-
люсти, усиливая движение, направляемое на нижнюю челюсть,
и ограничивая излишнее отведение подвеска в сторону; отсут-
ствует у Siluriformes. См. Жаберная крышка.
ПРЕДКРЫШЕЧНО-НИЖНЕЧЕЛЮСТНОЙ СЕЙСМОСЕНСОР-
НЫЙ КАНАЛ, ж. canalis praeoperculo-mandibularis; • ргеорег-
culo-mandibular canal, РМ или CPM. Канал боковой линии
на голове, проходящий по нижней челюсти и предкрышке
(а также, например у Cyprinidae, по переднему отростку кры-
шечной кости).
* Верхняя часть канала может соединяться с подглазничным
(височным) каналом, участки канала на предкрышке и нижней
Толковый словарь терминов 781
челюсти могут быть разобщены и в разной степени укорочены
(редуцированы). См. Каналы боковой линии головы.
ПРЕДЛИЧИНКА, ж. praelarva, мн. praelarvae; • free embryo, мн. free
embryos; yolk-sac larva, мн. yolk-sac larvae; prelarva, мн. prelarvae;
eleutheroembryo, мн. eleutheroembryos. Организм в течение фа-
зы предличинки, или фазы свободного эмбриона, — заключи-
тельной фазы эмбрионального периода (если она выражена),
во время которой развитие идет вне оболочки, но выклюнув-
шаяся свободноживущая особь питается за счет желтка. См. Эм-
бриональный период.
ПРЕДОРСАЛИЯ, ж. os praedorsale, мн. ossa praedorsalia; • pre-
dorsal, мн. predorsals; predorsal bone, мн. predorsal bones. Одна
из медиальной серии костей, лежащих в медиальной миосепте
между черепом и спинным плавником. См. Супраневралия.
ПРЕДХВОСТОВАЯ ВЫРЕЗКА, ж. • precaudal pit, мн. precaudal pits;
caudal pit, мн. caudal pits. Вырезка на хвостовом стебле непо-
средственно перед хвостовым плавником.
ПРЕДХВОСТОВОЙ ПОЗВОНОК, jw. vertebra praecaudglis, мн. ver-
tebrae praecaudales; • precaudal vertebra, мн. precaudal verte-
brae. См. Туловищный позвонок.
ПРЕДЧЕЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж., межчелюстная кость, ж.; os ргае-
maxilla, мн. ossa praemaxillae; os praemaxillare, мн. ossa prae-
maxillaria; • premaxilla, мн. premaxillae; premaxillary, мн. pre-
maxillaries; bimaxillary, мн. bimaxillaries; intermaxillary, мн. in-
termaxillaries. Покровная кость, участвующая в образовании
верхней челюсти, располагающаяся впереди от верхнечелюст-
ной кости.
* Отсутствует у Chondrostei; у Holostei {Lepisosteus и Amia) име-
ет два центра окостенения, т. е. является двойным образова-
нием; обычно снабжена зубами; парные предчелюстные кости
образуют среднюю часть края верхней челюсти у примитивных
Teleostomi, и весь край — у более продвинутых. Предчелюстные
кости подвижны относительно этмоидного отдела неврокра-
ния и верхнечелюстных костей, являясь основым элементом
выдвижного ротового аппарата у неоптеригий; у Diodontidae
парные предчелюстные кости срастаются с образованием еди-
ной кости.
ПРЕУРАЛЬНЫЙ ПОЗВОНОК, jw. vertebra praeuralis, мн. verte-
brae praeurales; • preural vertebra, мн. preural vertebrae. Один
из позвонков, расположенных в хвостовом отделе позвоночни-
ка впереди от места бифуркации хвостовой артерии по выходе
последней из гемального канала.
782
Толковый словарь терминов
* Тело первого преурального позвонка несет паргипуралию;
у высших лучеперых рыб один или несколько преуральных
позвонков сливаются между собой и с уральными позвонками
с образованием уростилярного комплекса (называемого также
последним комплексным позвонком); преуральные позвонки
обозначают PU1, PU2 и т. д., считая по направлению вперед
от первого урального позвонка. Ср. Уральный позвонок.
ПРЕЭТМОИД, м. praeethmoideum, мн. praeethmoidea; os praeeth-
moideum, мн. ossa praeethmoidea; • pre-ethmoid, мн. pre-eth-
moids. Парная замещающая кость, лежащая между сошником
и этмоидом.
* Преэтмоид известен у Amia и Esox-, похожая кость, лежащая на
отростке головки сошника, имеется у Catostomidae и Cyprinidae.
ПРИАПИЙ, м. priapium, мн. priapia; • priapium, мн. priapia. Слож-
ная мускульно-скелетная структура, образованная из грудных
плавников и расположенная на горле, которая служит для удер-
жания самки и копуляции у самцов Phallostethidae.
* В состав приапия обычно входят ктенактинии (ctenactinia),
которые базально причленяются к апроктальному осевому эле-
менту (aproctal axial), который, в свою очередь, подвижно сое-
диняется с проктальным осевым элементом (proctai axial), под-
вешенным к клейтруму и урогиалии посредством пульвинуляр-
ной кости (pulvinular bone); другие элементы, входящие в со-
став приапия, включают приапиальные ребра (priapal ribs), ан-
теплюральный хрящ (anteplural cartilage), токсактиний (toxac-
tinium) и ряд других костей (infrasulcar, uncus, penial, basipenial,
papillary, prepapillary, cristate bones). См. Ктенактиний, Токсак-
тиний.
ПРИМИТИВНЫЙ ПРИЗНАК, м. • primitive character, мн. prim-
itive characters; primitive character state, мн. primitive charac-
ter states. Признак (состояние признака), унаследованный(-ое)
от предковой группы. См. Плезиоморфия.
ПРИСОСКА, ж. • sucking disc, мн. sucking discs; adhesive disk,
мн. adhesive disks; discoidal organ, мн. discoidal organs. Орган для
прикрепления к различным поверхностям, образованный мо-
дифицированными плавниками, например, видоизмененные
грудные плавники у Gobiescoidae, Gobiidae и Liparidae или го-
ловная присоска, образованная первым спинным плавником,
у Echeneidae. См. Диск.
ПРОДВИНУТЫЙ ПРИЗНАК, м. • derived character, мн. derived cha-
racters; derived character state, мн. derived character states. При-
Толковый словарь терминов 783
знак (состояние признака), характеризующий (-ее) специализа-
цию и отличающий(-ее) данную группу от предковой. См. Апо-
морфия.
ПРОКСИМАЛЬНЫЙ proximalis, -е; • proximal. Расположенный
ближе к центру, к медиальной линии или к месту прикрепления.
ПРОКСИМАЛЬНЫЙ ПТЕРИГИОФОР, м. pterygiophorus proxi-
mate, мн. pterygiophori proximalia; basale, мн. basalia; • proxi-
mal pterygiophore, мн. proximal pterygiophores; basal, мн. basals.
Проксимальный, т. e. расположенный ближе к позвоночнику,
элемент птеригиофора (внутреннего скелета непарного плав-
ника).
* Проксимальный птеригиофор может быть увеличен; в случае
редукции плавника и его птеригиофоров проксимальные пте-
ригиофоры могут сохраняться. См. Птеригиофор, Интерневралия.
ПРОТАНДРИЧЕСКИЙ ГЕРМАФРОДИТ, м. • protandrous her-
maphrodite, мн. protandrous hermaphrodites; proterandrous
hermaphrodite, мн. proterandrous hermaphrodites. .Последова-
тельный гермафродит, гонада которого сначала функциониру-
ет как семенник, а затем как яичник. См. Гермафродит.
ПРОТАНДРИЯ, ж. • protandry. Форма последовательного герма-
фродитизма, при которой особь сначала функционирует как
самец, а затем как самка.
ПРОТОГИНИЯ, ж. • protogyny. Форма последовательного герма-
фродитизма, при которой особь сначала функционирует как
самка, а затем как самец, например, Epinephelus (Serranidae).
См. Монандрия, Диандрия.
ПРОТОГИННЫЙ ГЕРМАФРОДИТ, м. • protogynous hermaphro-
dite, мн. protogynous hermaphrodites; proterogynous hermaphro-
dite, мн. proterogynous hermaphrodites. Последовательный гер-
мафродит, гонада которого сначала функционирует как яич-
ник, а затем как семенник. См. Гермафродит.
ПРОТОСТИЛИЯ, ж. • protostyly. Тип крепления висцерального
скелета к мозговой коробке, при котором нижняя челюсть
(нёбноквадратный хрящ) подвешена к неврокранию в области
заглазничного отростка, а подъязычная дуга имеет строение
типичной жаберной дуги и подвешивается независимо от че-
люстной дуги.
* Этот тип, вероятно, был характерен для многих древних
челюстноротых.
784
Толковый словарь терминов
ПРОТОЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • protocer-
cal caudal fin; proterocercal caudal fin. Первично симметричный
хвостовой плавник, в котором нет лопастей, а хорда проходит
посередине, как у современных бесчелюстных.
ПСЕВДОФАЛЛОС, м. pseudophallus, мн. pseudophalli. См. Андро-
подий.
ПТЕРИГИОФОР, м. pterygiophorus, мн. pterygiophori; • pterygio-
phore, мн. pterygiophores. Хрящевая или костная опора (луч
внутреннего скелета непарного плавника), на внешнем конце
которой располагается луч непарного плавника и к которой
крепятся выпрямляющие и депрессорные мышцы плавника.
* У низших ганоидов, например у Acipenseridae, число лучей
плавника может заметно превосходить число птеригиофоров
(базалий); типичным является наличие трех хрящей, которые
окостеневают в проксимальный, срединный (медианный) и ди-
стальный птеригиофоры (называемые соответственно axonost,
mesonost и baseost или epibaseost). См. Базалия, Дистальный пте-
ригиофор, Проксимальный птеригиофор.
ПТЕРИГОПОДИЙ, jw. myxopterygium, мн. myxopterygia; • myx-
opterygium, мн. myxopterygia; pterygopodium, мн. pterygopo-
dia. Копулятивный орган у самцов Elasmobranchii и Holocephali
на внутренней стороне брюшных плавников.
* В состав птеригоподия входят следующие элементы: длинный
стволовой хрящ, более короткий дистальный хрящ, дорсаль-
но расположенный конечный хрящ, или рипидион (имеющий
форму веера для распыления спермы во время копуляции),
крючковидный конечный хрящ, или лапка (который имеет
острие по В1гутреннему краю), и узкая шпора; лапка и шпора слу-
жат для удержания птеригоподия в яйцеводе самки, а желобок
вдоль стволового хряща позволяет сперме достигнуть яйцево-
да; кроме того, имеется специальный сифон, который, сокра-
щаясь, посылает сперму в яйцевод. См. Тенакулум', ср. Гоноподий.
РАД И АЛ ИЯ, ж. os radiale, мн. ossa radialia; • radial, мн. radials.
Костная или хрящевая опора луча или колючки парного плав-
ника, обычно состоящая из трех элементов: проксимальной
радиалии, срединной радиалии и дистальной радиалии; если
проксимальная радиалия заметно больше по размеру, ее обыч-
но называют базалией; у Teleostei между лучами плавника и под-
держивающим скелетом обычно один ряд из пяти радиалий
(называемых actinosts); у более примитивных форм радиалий
больше, например, 13 у Polyodon, 9 у Acipenser.
Толковый словарь терминов
785
РАНГ, м. • rank, мн. ranks. В номенклатуре: уровень, на котором
находится таксон в таксономической иерархии (например, все
семейства относятся к одному уровню, лежащему между надсе-
мейством и подсемейством). См. Таксон.
* Ранги в группе семейства, родовой и видовой группах, в ко-
торых могут быть установлены номинальные таксоны, указаны
в ст. 10.3, 10.4, 35.1, 42.1 и 45.1 Международного кодекса зооло-
гической номенклатуры.
РЕБРО, ср. costa, мн. costae; • rib, мн. ribs. Одна из серии длинных
тонких костей, причленяющихся к апофизам позвонков и под-
держивающих туловищную мускулатуру.
* Выделяют два типа рёбер: спинное (эпиплевральное, или
истинное) ребро, которое отходит от поперечного отростка
на теле позвонка и лежит в поперечной септе эпаксиальной
мускулатуры (гомолог ребра позвоночных), и брюшное (плев-
ральное, или плевроперитонеальное) ребро, которое сочленя-
ется с парапофизом и непосредственно окружает полость тела;
брюшные ребра имеются у Elasmobranchii, брюшные и спин-
ные ребра — у Teleostomi; у Holocephali рёбер нет.
РЕДУКЦИЯ, ж. • reduction. Уменьшение элемента (структуры, ор-
гана) или числа элементов (структур, органов) вплоть до ис-
чезновения.
РОСТРАЛЬНАЯ КОСТЬ, ж. os rostrale, мн. ossa rostralia; • rostral
bone, мн. rostral bones. 1. Поверхностная покровная кость,
покрывающая этмоид кпереди от глаза у костных ганоидов.
2. Покровная кость, расположенная на вершине рыла и несу-
щая сейсмосенсорный канал; эту кость также называют prenasal
(os praenasale, мн. ossa praenasalia).
POT, м. • mouth. Название ‘рот’ применяют в общем смысле для
обозначения ротового отверстия или ротовой щели, ротовой поло-
сти и верхней челюсти; в последнем случае говорят, например,
о выдвижном рте или невыдвижном рте.
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ, ж. orus, мн. ori; • oral cavity, мн. oral cavi-
ties; buccal cavity; mouth cavity. Передний отдел пищеваритель-
ного тракта — полость между ротовым отверстием и первым
рядом жаберных тычинок. См. Рот.
РОТОВАЯ ЩЕЛЬ, ж. • mouth; mouth cleft. Край ротового отвер-
стия при закрытом рте при виде сбоку или снизу.
* Говоря о положении ротовой щели, которую обычно назы-
вают ‘рот’, различают верхний, полуверхний, конечный, по-
лунижний и нижний рот (по положению вершины рта, т. е.
786
Толковый словарь терминов
верхней точки ротовой щели) и поперечный, косой, полулун-
ный, подковообразный и т.п. рот (по форме ротовой щели).
РУДИМЕНТАРНЫЙ, • rudimentary; obsolete; vestigial. Зачаточный,
недоразвитый, дегенерировавший.
РЫЛО, ср. • snout. Часть головы впереди от глаз.
САГИТТА, ж. sagitta, мн. sagittae; • sagitta, мн. sagittae; sacculith,
мн. sacculiths. Отолит, расположенный в круглом мешочке.
* Самый крупный отолит (за исключением Cyprinidae и Siluri-
dae); передний конец сагитты заострен, задний — закруглен,
прямой или выемчатый; посередине проходит бороздка (sul-
cus acusticus), которая делит сагитту на верхнюю и нижнюю
части (в ней проходит задняя веточка слухового нерва); пе-
реднее расширенное отверстие бороздки называется ostium
(с заостренными краями, называемыми rostrum и antirostrum),
заднее — cauda (с заостренными pararostrum и postrostrum).
См. Отолит.
САГИТТАЛЬНЫЙ, sagittalis, -е; • sagittal. Расположенный в плос-
кости, проходящей дорсовентрально по средней линии тела.
САМООПЛОДОТВОРЯЮЩИЙСЯ ГЕРМАФРОДИТ, м. • self-fer-
tilising hermaphrodite. Синхронный гермафродит, у которого
яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами того же инди-
видуума, например, у Kryptolebias marmoratus из Rivulidae.
СВЯЗКА БОДЕЛО, ж. ligamentum Baudeloti; • Baudelot’s ligament.
Связка, соединяющая верхний конец пояса грудного плавника с
телом первого позвонка или с основной затылочной костью у лу-
чеперых рыб.
СЕМЕННИК, м. • testis, мн. testes. Половая железа самца, проду-
цирующая сперму; располагается ниже плавательного пузыря
и сверху от кишечника.
СЕСТРИНСКАЯ ГРУППА, ж. • sister group, мн. sister groups;
sister taxon, мн. sister taxa. Таксономическая группа, имеющая
ближайшего общего предка с другой таксономической группой.
СИМПЛЕЗИОМОРФИЯ, ж. • symplesiomorphy, мн. synplesiomor-
phies. Общий примитивный признак или состояние признака,
которое имеется у двух или более групп организмов и унасле-
довано от относительно далекого предка.
* Диагностирует парафилетическую группу.
СИМФИЗ, м., симфизис, м. symphysis, мн. symphyses; • symphysis,
мн. symphyses. Место соединения парных костей без образо-
вания истинного сустава.
Толковый словарь терминов
787
* У рыб симфизами обычно называют 1) симфиз нижней челю-
сти (или симфиз зубных костей); 2) симфиз верхней челюсти
(или симфиз верхнечелюстных костей); 3) симфиз клейтрумов.
СИНАПОМОРФИЯ, ж. • synapomorphy, мн. synapomorphies. Об-
щий продвинутый признак или состояние признака, которое
имеется у двух или более групп организмов и унаследовано
от непосредственного или ближайшего общего предка.
* Общая специализация; диагностирует монофилетическую
группу.
СИНОНИМ, м. • synonym, мн. synonyms. В номенклатуре: каждое
из двух или более названий одинакового ранга, употребленных
для обозначения одного и того же таксономического таксона.
СИНХРОННЫЙ ГЕРМАФРОДИТ, м. • simultaneous hermaphro-
dite; synchronous hermaphrodite. Организм, гонада которого
одновременно функционирует и как яичник, и как семенник,
например, Hypoplectrus unicolar (Serranidae).
СКАПУЛОКОРАКОИД, м., скапуло-коракоид, jw. scapulocoracoi-
deum, мн. scapulocoracoidea; • scapulocoracoid, мн. scapulo-
coracoids; scapulo-coracoid, мн. scapulo-coracoids. Первичный
плечевой пояс грудного плавника у хрящевых рыб, подразде-
ляемый местом прикрепления плавника на спинной (лопаточ-
ный) отдел (pars scapularis) и брюшной (коракоидный) отдел.
См. Пояс грудного плавника, Лопатка, Коракоид.
СЛЕПАЯ СТОРОНА ТЕЛА, ж. • eyeless side. У рыб отряда Pleuro-
nectiformes: сторона тела, на которой нет глаз.
СЛЕЗНАЯ КОСТЬ, ж. os lacrymale, мн. ossa lacrymalia; • lachrymal,
мн. lachrymals; lacrimal, мн. lacrimals. Первая, обычно самая
крупная, подглазничная кость.
СЛУХОВОЕ ПЯТНО, ср. macula acustica, мн. maculae acusticae; • ma-
cula, мн. maculae. Область чувствующего эпителия в стенке
перепончатого лабиринта.
* Слуховые пятна имеются в овальном мешочке и в круглом
мешочке; чувствующий эпителий состоит из цилиндрических
опорных клеток и грушевидных чувствующих клеток, снабжен-
ных волосками.
СОЧЛЕНОВНАЯ КОСТЬ, ж. os articulate, мн. ossa articularia; • arti-
cular, мн. articulars. Замещающая кость в задней части нижней
челюсти низших Acanthopterygii между зубной костью и угловой
костью или os retroarticulare.
788
Толковый словарь терминов
* Образует сустав с квадратной костью; у высших костистых
рыб срастается с угловой костью кожного происхождения; под-
разделяется на дистальную часть (отсутствующую у Teleostomi)
и проксимальную часть, которые соответствуют окостенениям
задней части меккелева хряща, известным у палеонискоидов
под названием «бриджиевы косточки Ь и с»; как отдельное
окостенение сочленовная кость имеется у Amia, Lepisosteus, Poly-
odon и Acipenseridae.
СОШНИК, м. os praevomere, мн. ossa praevomeria; • prevomer,
мн. prevomers. Парная или непарная (но обычно в онтогенезе
наблюдается парная закладка) покровная кость, лежащая под
обонятельной костью.
* Часто несет зубы. Традиционно эту кость называют ’сошник’
(т. е. ее латинское название в литературе обычно приводится
как os vomere), но сошник рыб не гомологичен сошнику четве-
роногих.
СПЕРМАТОЦЕЙГМА, ж. spermatozeugma, jhh. spermatozeugmata;
• spermatozeugma, мн. spermatozeugmata. Специфическое об-
разование из зрелых сперматозоидов, используемое для компакт-
ного переноса гамет при внутреннем оплодотворении: 1) «пучок»
сперматозоидов у Goodeidae и Poeciliidae; 2) упаковка большого
количества сперматозоидов в слизеподобном веществе у Neoste-
thidae.
СПИННАЯ АОРТА, ж. aorta dorsalis; • dorsal aorta. Основная не-
парная срединная артерия туловища, образованная соединени-
ем выносящих жаберных артерий.
* Вдоль всей спинной аорты к стенкам тела отходят метамерно
расположенные сосуды и более крупные артерии, снабжающие
кровью все основные органы; после отхода подвздошных арте-
рий спинная аорта продолжается назад как хвостовая артерия.
СПИННОЙ ПЛАВНИК, м. pinna dorsalis, мн. pinnae dor sales; no-
top terygium, мн. notopterygia; • dorsal fin, мн. dorsal fins. Непар-
ный плавник, расположенный по средней линии спины (может
быть один, два или три спинных плавника, или он может от-
сутствовать); служит в качестве верхнего киля, позволяющего
избежать кручения при движении.
СПИРАЛЬНЫЙ КЛАПАН, м. • spiral valve, мн. spiral valves. Иду-
щая по спирали складка в средней кишке ряда низших групп
рыб (Petromyzontiformes, Elasmobranchii, Holocephali и некото-
рые Teleostomi), служащая для увеличения пищеварительной
поверхности кишечника без увеличения его длины.
Толковый словарь терминов
789
СРЕДНЕПОДЪЯЗЫЧНАЯ КОСТЬ, ж., цератогиалия, ж. os сег-
atohyale, мн. ossa ceratohyalia; • ceratohyal, мн. ceratohyals.
Замещающая кость в нижней части гиоидной дуги, которая рас-
полагается ниже эпигиалии.
* Несет несколько лучей жаберной перепонки и в нижней ча-
сти причленяется к одной или двум гипогиалиям; считается,
что среднеподъязычная кость и верхнеподъязычная кость обра-
зуются из единого хрящевого предшественника, поэтому не-
которые авторы (в некоторых группах рыб) используют для
среднеподъязычной кости названия «нижняя», или «вентраль-
ная», цератогиалия (ventral ceratohyal) и «передняя», или «ди-
стальная», цератогиалия (anterior ceratohyal, distal ceratohyal).
См. Гиоидная дуга.
СРЕДНЯЯ ОБОНЯТЕЛЬНАЯ КОСТЬ, ж., мезэтмоид, м. mesethmoi-
deum, мн. mesethmoidea; os mesethmoideum, мн. ossa meseth-
moidea; • mesethmoid, мн. mesethmoids. Термин, применяе-
мый к обонятельной кости (ethmoideum) в ряде групп луче-
перых рыб, например Cypriniformes, для различения перихон-
дрального окостенения, представляющего собой осйовной эле-
мент этмоидного отдела, и покровного окостенения (supraeth-
moideum), которые обычно срастаются.
* Мезэтмоид рыб не гомологичен средней обонятельной кости
млекопитающих. См. Обонятельная кость; ср. Верхняя обонятель-
ная кость.
СТАНДАРТНАЯ ДЛИНА, ж. • standard length, SL. Длина тела от
переднего конца верхней челюсти (даже если нижняя челюсть
выступает вперед по отношению к верхней челюсти) до зад-
него края гипуральной пластины или срединной гипуралии
у основания лучей хвостового плавника. Ср. Общая длина.
СТАТОКОНИЙ, м. • statoconium, мн. statoconia; ossiculith, мн. ossi-
culiths. «Ушная пыль» — микроскопический отолит (1-50 мик-
рон, но часто отдельные статоконии до 250 микрон) у бес-
челюстных и хрящевых рыб, состоящий из фосфата кальция
в виде апатита у первых и из карбоната кальция в виде ватери-
та у вторых.
СТВОЛОВАЯ ГРУППА, ж. • stem-group. Все таксоны в рассматри-
ваемой кладе, предшествующие основному кладогенетическому
событию.
СТЕГУРАЛИЯ, ж. • stegural, мн. stegurals. Парный костный или
хрящевой элемент — удлинение на верхнем крае первой уро-
невралии в скелете хвостового плавника (например, у Salmoni-
790
Толковый словарь терминов
dae); сочленяется с первым преуральным позвонком и, возмож-
но, представляет собой результат слияния первой уроневралии
с телами первого преурального и первого урального позвонков.
СТЕГУРАЛЬНЫЙ ХРЯЩ, м. stegural cartilage — см. Стегуралия.
СТЕРНОГИОИДНАЯ МЫШЦА, ж. musculus sternohyoideus; • ster-
nohyoid muscle. Крупная мышца, отходящая от нижнего конца
постклейтрума и крепящаяся с боковых сторон урогиалии.
* Функция стерногиоидной мышцы — быстрое открывание рта
и расширение ротовой полости.
СУБАБДОМИНАЛЬНЫЙ БРЮШНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna ven-
tralis subabdominalis, мн. pinnae ventrales subabdominales;
• subabdominal pelvic fin, мн. subabdominal pelvic fins. Брюш-
ной плавник, расположенный в передней части брюха, но не
имеющий связи с поясом грудного плавника. Ср. Абдоминальный
брюшной плавник.
СУБТЕРМИНАЛЬНЫЙ subterminalis, -е; • subterminal. Располо-
женный близко от конца тела, почти терминальный.
СУПРАКЛЕЙТРУМ, м. supracleithrum, мн. supracleithra; os supra-
cleithrale, мн. ossa supracleithralia; • supracleithrum, мн. supra-
cleithra; supracleithral bone, мн. supracleithral bones; hyperclei-
thrum, мн. hypercleithra. Поверхностная покровная кость вто-
ричного пояса грудного плавника, соединяющая клейтрум с зад-
невисочной костью. См. Пояс грудного плавника.
СУПРАНЕВРАЛИЯ, ж. os supraneurale, мн. ossa supraneuralia;
• supraneural, мн. supraneurals; supraneural bone, мн. supra-
neural bones. Одна из медиальной серии костей, лежащих в ме-
диальной миосепте между черепом и спинным плавником.
* Возможно, является зачаточным (или остаточным) птеригио-
фором — гомологом проксимальной радиалии спинного плав-
ника. См. Предорсалия, Интерневралия.
ТАБЛИЧНАЯ КОСТЬ, ж. os tabulare, мн. ossa tabularia; os postpari-
etale, мн. ossa postparietalia; • tabular bone, мн. tabular bones;
postparietals, scale bones; cervicals; nuchals. См. Надвисочная кость,
Экстраскапула.
ТАЗОВАЯ КОСТЬ, ж. os basipterygium, мн. ossa basipterygia; • pel-
vic bone, мн. pelvic bones; basipterygium, мн. basipterygia. Пар-
ная или непарная кость пояса брюшного плавника.
* Парные тазовые кости соединяются между собой по сред-
ней линии широким сращением (симфизом); собственно тело
кости, т. е. брюшной отдел будущего тазового пояса наземных
Толковый словарь терминов
791
позвоночных, называют лобковой пластиной (pubic plate); она
несет вертлужную впадину для артикуляции плавниковых лу-
чей или радиалий; передний отросток тела кости называют
лобковым отростком (processus pubicus; pubic process), средин-
ный спинной отросток — подвздошным отростком (processus
iliacus; iliac process), а задний — седалищным отростком (proces-
sus ischiacus; ischial process).
ТАЗОВЫЙ ПОЯС. См. Пояс брюшного плавника.
ТАКСОН, м. • taxon, мн. taxa. В номенклатуре: названная или не на-
званная таксономическая единица, т. е. популяция или группа
популяций организмов, относительно которых обычно подра-
зумевают, что они филогенетически родственные, и которые
обладают общими признаками, дифференцирующими эту еди-
ницу от других таких единиц (например, вид, род, семейство,
отряд).
* Таксон охватывает все включенные в него таксономические
единицы более низкого ранга и индивидуальные организмы;
часто употребление термина таксон подразумевает таксономи-
ческий таксон (taxonomic taxon, мн. taxonomic taxa), например
семейство, род, вид; таксономический таксон включает вклю-
чает любые номинальные таксоны и экземпляры, которые в ка-
кое-либо данное время считает относящимися к нему зоолог,
стремящийся определить границы таксономического таксона;
таксономический таксон обозначается валидным названием,
определенным из числа пригодных названий включенных в не-
го номинальных таксонов.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ РАНГ, м. См. Ранг.
ТЕЛО ПОЗВОНКА, ср. centrum, мн. centra; • centrum, мн. centra.
Центральная часть позвонка, непосредственно окружающая
хорду. См. Позвонок.
ТЕМЕННАЯ КОСТЬ, ж. os parietale, мн. ossa parietalia; • parietal,
мн. parietals; parietal bone, мн. parietal bones. Поверхностная
покровная кость крыши черепа, расположенная за лобной ко-
стью над слуховой областью.
* Парные теменные кости соединяются вдоль средней линии
крыши черепа или разобщены верхней затылочной костью; че-
реп, в котором теменные кости соединяются по средней ли-
нии, полностью разобщая верхнюю затылочную и лобные ко-
сти, называется медиопариетальным, например, у Amia, Elopi-
dae, Cypriniformes; череп, в котором теменные кости не соеди-
няются, будучи разобщенными располагающимися между ними
792
Толковый словарь терминов
лобными и верхней затылочной, называется латеропариеталь-
ным, например, у Gadidae; теменных костей нет (апариеталь-
ный череп), например, у Syngnathiformes, Siluridae.
ТЕМЯ, ср. • cinciput. Пространство на верхней поверхности головы
за глазами перед затылком.
ТЕНАКУЛУМ, jm. tenaculum, мн. tenaculi; • tenaculum, мн. tenac-
uli. Специальный «держатель», используемый при копуляции,
у самцов Holocephali: 1. перед брюшным плавником, см. Пте-
ригоподий; 2. на голове (лобный, или головной, тенакулум).
ТЕНУИС, м. • tenuis larva, мн. tenuis larvae; tenuis stage, мн. tenuis
stages. Личинка рыб семейства Carapidae, следующая за стади-
ей вексиллифера, которая характеризуется утратой вексиллу-
ма, утончением и удлинением тела при относительном умень-
шении размера головы (длина головы составляет около 1/30
общей длины тела).
* Прозрачная личинка-тенуис сначала ведет придонный и сво-
бодный образ жизни, а затем проникает в полость голотурии
(или иного хозяина). Ср. Вексиллифер.
ТЕРМИНАЛЬНЫЙ terminalis, -е; • terminal. Концевой.
ТЕССЕРА, ж. • tessera, мн. tesserae. Небольшая скелетная пластин-
ка, сформированная путем присоединения к первичному (цен-
тральному) дентиклю (кожному зубу) расположенных по его
периферии концентрических рядов более мелких дентиклей.
ТОКСАКТИНИЙ, м. toxactinium, мн. toxactinia; • toxactinium,
мн. toxactinia. Кость в составе приапия у самцов Phallostethi-
dae. См. Приапий.
ТОРАКАЛЬНЫЙ БРЮШНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna abdominalis
thoracalis, мн. pinnae andominales thoracales; • toracic pelvic
fin, мн. toracic pelvic fins. Брюшной плавник, расположенный
под грудными плавниками и обычно имеющий связь с поясом
грудного плавника. См. Брюшной плавник.
ТРИПУС, м. tripus; • tripus. Четвертая (самая задняя) из веберовских
косточек.
* Трипус имеет три отростка, передний из которых соединяет-
ся связкой с intercalarium, средний образует сочленение с ям-
кой на теле третьего позвонка, а задний (трансформаторный)
отросток соединяется с наружной оболочкой передней стенки
плавательного пузыря. См. Веберов аппарат, Веберовские косточки.
ТРОФОТЕНИЯ, ж. trophotaenia, мн. trophotaeniae; • trophotae-
nia, мн. trophotaeniae. Лентовидный вырост, расположенный
Толковый словарь терминов 793
в анальной или мочеполовой области у эмбриона, соединяю-
щийся со складками эпителия яичника, служит для поступле-
ния питательных веществ от материнского организма к эм-
бриону, например, у рыб семейств Goodeidae, Parabrotulidae,
Bythitidae.
ТУЛОВИЩНЫЙ ПОЗВОНОК, м. vertebra abdominalis, мн. ver-
tebrae abdominales; • abdominal vertebra, мн. abdominal ver-
tebrae. Один из позвонков переднего отдела позвоночника,
не имеющий гемальной дуги, гемального канала и гемального
остистого отростка.
* Туловищные позвонки (все или их большая часть) несут
эпиплевральные ребра или их производные; задние туловищ-
ные позвонки, имеющие редуцированные парапофизы и реб-
ра и не полностью сформированную гемальную дугу, образу-
ют промежуточный отдел (переходный к хвостовому отделу).
См. Предхвостовой позвонок.
УГЛОВАЯ КОСТЬ, ж. os angulare, мн. ossa angularia; • angular,
мн. angulars. Покровная кость треугольной формы в задней
части нижней челюсти лучеперых рыб ниже или впереди от со-
членовной кости.
* У более продвинутых костистых рыб угловая кость сливает-
ся с сочленовной костью, получая название os angulo-articulare,
или угловая кость полностью принимает функцию причлене-
ния нижней челюсти к квадратной кости, но сохраняет сейсмо-
сенсорный канал; в последнем случае кость, которая распола-
гается перед угловой костью или ниже ее, получает название
os retroarticulare.
УЛИТКА, ж. lagena, мн. lagenae; • lagena, мн. lagenae. Самая нижняя
и задняя камера внутреннего уха, вырост круглого мешочка.
* Хорошо развита только у Cyprinformes; содержит астериск.
См. Внутреннее ухо.
УРАЛЬНЫЙ ПОЗВОНОК, м. vertebra uralis, мн. vertebrae urales;
• ural vertebra, мн. ural vertebrae. Один из позвонков, рас-
положенных в хвостовом отделе позвоночника сзади от места
бифуркации хвостовой артерии по выходе последней из ге-
мального канала, образованного гемальными дугами.
* Тело урального позвонка несет гипуралии; у высших лучепе-
рых рыб уральные позвонки сливаются между собой и с одним
или несколькими преуральными позвонками с образованием
уростилярного комплекса (называемого также последним ком-
плексным позвонком); уральные позвонки обозначают Ul, U2
794
Толковый словарь терминов
и т.д., считая спереди назад (в отличие от подсчета преураль-
ных позвонков, которые считают по направлению вперед).
Ср. Преуралъный позвонок.
УРОДЕРМАЛИЯ, ж. os urodermale, мн. ossa urodermalia; • uroder-
mal, мн. urodermals. Парная тонкая покровная кость в задней
части скелета хвостового плавника, производное чешуи.
УРОНЕ ВРАЛ ИЯ, ж. osuroneurale, мн. ossauroneuralia; • uroneural,
мн. uroneurals. Одна из пары удлиненных эндохондральных ко-
стей, отходящих от боковых поверхностей уростиля — гомолог
невральной дуги одного из уральных позвонков.
УРОСТИЛЬ, м. urostylus, мн. urostyli; • urostyle, мн. urostyles. Са-
мый задний, загибающийся кверху отдел позвоночника, образо-
ванный узким палочковидным, заостренным на конце хрящом и
слившимися телами позвонков, и связанными с ними элемента-
ми скелета гомоцеркального хвостового плавника у Teleostomi.
* Над уростилем располагаются эпуралии, под уростилем — ги-
пуралии; уростилем или уростилярным комплексом называют
также весь скелет хвостового плавника, поддерживающий лу-
чи, включая тела преуральных и уральных позвонков, эпуралии
и гипуралии.
УСИК, м. • barbel, мн. barbels. Удлиненный кожный вырост, распо-
ложенный в передней части головы (обычно около рта, на под-
бородке, на рыле), выполняющий чувствительную — вкусовую
или тактильную — функцию, например, у Acipenseridae, Gadi-
dae, Ictaluridae, Cyprinidae, Benthophilus.
ФАРИНГОБРАНХИАЛИЯ, ж. os pharyngobranchiale, мн. ossa pha-
ryngobranchialia; • pharyngobranchial, мн. pharyngobranchi-
als; infrapharyngobranchial, мн. infraphapharyngobranchials; su-
perior pharyngeal, мн. superior pharyngeals. Самый верхний эле-
мент (эндохондральная кость или хрящ) жаберной дуги. См. Жа-
берная дуга.
ФИЛОГЕНИЯ, ж., филогенез, м. • phylogeny, мн. phylogenies. Ис-
торическое развитие организмов, всей их совокупности или
отдельных систематических групп.
ФИТОПЛАНКТОНОФАГ, м., фитопланктофаг; • phytoplanktivore,
мн. phytoplanktivores; phytoplankton feeder, мн. phytoplankton
feeders. Особь или вид, питающийся фитопланктоном.
См. Планктон.
ФЛЕКСИОН, м. flexio, мн. flexia; • flexion, мн. flexia. Одна из трех
стадий личиночного периода (между перфлексионом и пост-
Толковый словарь терминов 795
флексионом), которые выделяют на основании особенностей
развития скелета хвостового плавника.
* Характеризуется загибанием нотохорда вверх по мере раз-
вития подлежащих опор лучей хвостового плавника, быстрым
развитием всех плавников, изменением формы тела, возник-
новением способности к активному плаванию и изменением
способа захвата пищевых объектов.
ФОТОФОР, м. photophorus, мн. photophori; • photophore, мн. pho-
tophores. Орган свечения глубоководных рыб.
* Люминесцировать могут вещества, выделяемые специальны-
ми клетками или железами самой рыбы, или вещества, получен-
ные из пищевых объектов или выделяемые симбиотическими
бактериями; орган может быть простым или сложным, снаб-
женным рефлекторами, линзами, затворами и т.п., например,
у Myctophidae, Gonostomatidae, Batrachoididae.
ФУЛЬКР, м. fulcrum, мн. fulcra; • fulcral scale, мн. fulcral scales;
fulcre, мн. fulcres. Одна из ромбических ганоидных чешуй, рас-
положенных перед спинным и анальным плавниками и глав-
ным образом на верхней лопасти хвостового плавника, у низ-
ших Teleostomi, например Acipenseridae, Lepisosteidae, Amiidae
и Notacanthidae.
ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. pinna caudalis, мн. pinnae caudales;
pinna cercalis, мн. pinnae cercales; • caudal fin, мн. caudal fins;
tail fin, мн. tail fins; uropterygium, мн. uropterygia. Плавник
на заднем конце тела, скелет которого образован элементами
заднего конца позвоночника; является, как правило, основным
движителем.
* Может иметь вентральное (у Centriscidae) или дорсальное
(у Trachipteridae) положение; обычно хорошо отделен от дру-
гих плавников и имеет две лопасти (нижнюю и верхнюю),
но в некоторых группах рыб может быть более или менее реду-
цирован и/или может сливаться со спинным и/или анальным
плавниками (например, у Zoarcidae, Anguillidae); в зависимости
от формы и длины лопастей, а также расположения и формы
скелета хвостового плавника, выделяют гетероцеркальный хво-
стовой плавник, гипоцеркальный хвостовой плавник, гомоцеркальный
хвостовой плавник, дифицеркальный хвостовой плавник, протоцер-
калъный хвостовой плавник, эпицеркалъный хвостовой плавник.
ХВОСТОВОЙ ПОЗВОНОК, м. vertebra caudalis, мн. vertebrae cau-
dales; • caudal vertebra, мн. caudal vertebrae. Один из позвон-
ков заднего отдела позвоночника, имеющий, кроме невральной
796
Толковый словарь терминов
дуги и неврального остистого отростка, гемальную дугу, гемаль-
ный канал и гемальный остистый отросток.
* Первый хвостовой позвонок обычно располагается около
вершины первого проксимального птеригиофора анального
плавника (если он имеется). См. Туловищный позвонок.
ХВОСТОВОЙ СТЕБЕЛЬ, jw. • caudal peduncle. Задняя часть тела
рыбы от конца основания анального плавника до основания
хвостового плавника.
ХОАНА, ж. choana, мн. choanae; • choana, мн. choanae. Внутренний
канал, соединяющий носовую и ротовую полости, например, у
высших Sarcopterygii.
* У Dipnoi и Bathydraconidae имеется структура, аналогичная
хоане, но она не является истинной хоаной. Ср. Ноздря.
ЦЕРАТОБРАНХИАЛИЯ, ж. os ceratobranchiale, мн. ossa ceratobran-
chialia; • ceratobranchial, мн. ceratobranchials. Самая длинная
замещающая кость жаберной дуги, расположенная между эпи-
бранхиалией и гипобранхиалией.
* Обычно имеется пять пар цератобранхиалий, или они отсут-
ствуют (у некоторых Anguillidae, Polypterus и Erpetoichthys); у
Cypriniformes и Siluriformes пятая пара модифицирована в мощ-
ную, несущую зубы кость, которую называют пижнеглоточной
костью (inferior pharyngobranchial bone). См. Жаберная дуга.
ЦЕРАТОТРИХИЙ, jw. ceratotrichium, мн. ceratotrichia; • ceratotrich,
мн. ceratotrichs. Ороговевший, бесклеточный, цилиндрический,
гибкий и несегментированный луч, поддерживающий плавник
у Elasmobranchii и Arthrodira.
* Цератотрихий обычно является третьим элементом в серии
базалия—радиалия—цератотрихий. См. Луч плавника.
ЦИКЛОИДНАЯ ЧЕШУЯ, ж. squama cycloidea, мн. squamae cycloi-
deae; • cycloid scale, мн. cycloid scales. Тип костной чешуи,
характерный для многих групп сравнительно примитивных ко-
стистых рыб, при котором каждая чешуйка имеет вид гладкой
пластинки овальной или округлой формы. Ср. Ктеноидная чешуя.
ЧЕЛЮСТНАЯ КОСТЬ, ж. См. Верхнечелюстная костъ.
ЧЕШУЯ, ж. • scales. Твердые скелетные пластинки, лежащие в со-
единительнотканном слое кожи, обычно налегающиеся друг
на друга черепицеобразно.
* Различают плакоидные, ганоидные и костные циклоидные и кте-
ноидные чешуи.
Толковый словарь терминов
797
ЧЛЕНИСТЫЙ ЛУЧ, м. • segmented ray, мн. segmented rays. Плав-
никовый луч, подразделенный на части (членики или сегмен-
ты), которые подвижно причленяются друг к другу посред-
ством коллагеновых волокон, а в дистальной части (верши-
не) луча соединяются, срастаясь с актинотрихией. Ср. Нечлени-
стый луч.
ШЕЛЬФ, jw., материковая отмель, ж. Выровненная часть подвод-
ной окраины материков, примыкающая к суше, имеющая об-
щее с ней геологическое строение и простирающаяся от берега
до резкого перегиба поверхности дна, где начинается конти-
нентальный склон.
* Ширина шельфа сильно варьирует и составляет в среднем
для Мирового океана 70 км, а средняя глубина — около 140 м.
ШИП, м. spina, мн. spinae; • spine, мн. spines. Твердый, часто за-
остренный вырост различной величины на костях черепа (но-
совых, глазничных, теменных, крышечных и др.) или на че-
шуях, например, у скатов (в отличие от колючки — твердого
заостренного луча плавника). Ср. Колючка.
ШПОРА НА НИЖНЕМ ДОПОЛНИТЕЛЬНОМ ЛУЧЕ ХВОСТО-
ВОГО ПЛАВНИКА, ж. • procurrent spur. Направленный вниз
отросток на самом заднем нижнем дополнительном луче хво-
стового плавника у Percomorpha. Ср. Дополнительный луч хво-
стового плавника.
ЩЕКА, ж. • cheek, мн. cheeks. Пространство на боковой поверхно-
сти головы между глазом и задним краем предкрышки.
ЭКЗОСКЕЛЕТ, м., наружный скелет, м., вторичный скелет, м. • exo-
skeleton. Твердый скелетный материал, располагающийся в ко-
же или связанный с кожей в своем онтогенетическом развитии.
ЭКСТРАСКАПУЛА, ж. extrascapula, мн. extrascapulae; os extrascapu-
lare, мн. ossa extrascapularia; • extrascapular, мн. extrascapulars.
Одна из двух-восьми небольших покровных косточек, называ-
емых также табличными или надвисочными костями, лежащих
в области между заднеушной и крыловиДноушной костями.
* Через экстраскапулу проходит надвисочный сейсмосенсор-
ный канал; эта кость, обычно небольшого размера, образует
задний край крыши черепа у низших Teleostomi, у Cyprinidae
связана с задним отделом височного участка подглазничного сейс-
мосенсорного канала перед его соединением с надвисочным сейсмо-
сенсорным каналом. См. Надвисочная кость.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД, м. • embryonic phase, embryonic
period. Период онтогенетического развития от оплодотво-
798
Толковый словарь терминов
рения (у гиногенетических рыб от инициации деления) до пере-
хода на экзогенное (внешнее) питание; зародышевый период.
* Во время этого периода эмбрион (embryo, embryon) осуществ-
ляет эндогенное (внутреннее) питание за счет желтка яйца
или, частично или полностью, за счет питательных веществ ма-
теринского организма (у живородящих рыб); эмбриональный
период подразделяют на два подпериода (или фазы): 1) фаза
икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происхо-
дит в оболочке; 2) фаза свободного эмбриона (предличинки;
prelarval phase, eleutheroembryonic phase), когда развитие идет
вне оболочки, но выклюнувшаяся свободноживущая особь пи-
тается за счет желтка. См. Предличинка.
ЭНДОЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК, м. ductus endolymphaticus;
• endolymphatic duct. Проток, соединяющий овальный мешо-
чек внутреннего уха с внешней средой через отверстие на верх-
ней поверхности головы у Elasmobranchii или слепо заканчи-
вающийся в эндолимфатическом синусе у Teleostomi.
ЭНДОСКЕЛЕТ, м., внутренний скелет, м., первичный скелет, м.
• endoskeleton. Собственно скелет тела, т. е. внутренние опор-
ные структуры, первоначально представленные только хордой,
плотной соединительной тканью и хрящом.
ЭНДОХОНДРАЛЬНАЯ КОСТЬ, ж., эндохондральное окостенение,
ср. • endochondral bone, мн. endochondral bones. Кость, сфор-
мированная из предшествующего хрящевого элемента за счет
образовательной деятельности остеобластов, которые погру-
жаются в хрящ, врастая в него вместе с сосудами и разрушая
его с выделением костного вещества. См. Замещающая кость.
ЭПИБРАНХИАЛИЯ, ж. os epibranchiale, мн. ossa epibranchialia;
• epibranchial, мн. epibranchials. Одна из замещающих костей
жаберной дуги, расположенная ниже фарингобранхиалии; мо-
жет нести покровную пластину с зубами. См. Жаберная дуга.
ЭПИНЕВРАЛИЯ, ж. os epineurale, мн. ossa epineuralia; • epineural,
мн. epineurals. Одна из серии костей, лежащих в миосептах
эпаксиальной мускулатуры и направленных назад и вверх от нев-
ральных дуг или невральных остистых отростков (например,
у Pleuronectidae; в этом случае они могут называться myorhab-
doi). См. Межмышечная кость.
ЭПИНЕВРАЛЬНОЕ РЕБРО, ср. См. Межмышечная кость, Эпиневралия.
ЭПИПЕЛАГИЧЕСКИЙ • epipelagic. Обитающий в эпипелагиче-
ской зоне, т. е. в верхних слоях открытой толщи воды, которые
сравнительно хорошо прогреты и освещены, от поверхности
до глубины примерно 200 м.
Толковый словарь терминов
799
ЭПИПЛЕВРАЛИЯ, ж. os epipleurale, мн. ossa epipleuralia; • epi-
pleural, мн. epipleurals. Одна из серии костей, лежащих в го-
ризонтальной септе между эпаксиальными (верхними) и гипак-
сиальными (нижними) мышцами тела.
* Эпиплевралии могут быть связаны с передними плевральны-
ми ребрами (например, у Регса), телами позвонков (например,
у Gobiidae); эпиплевралии также называют спинными ребрами
(dorsal ribs) или эпиплевральными ребрами (epipleural ribs).
См. Межмышечная костъ.
ЭПИПЛЕВРАЛЬНОЕ РЕБРО, ср. • epipleural rib, мн. epipleural
ribs. См. Межмышечная костъ, Эпиплевралия, Ребро.
ЭПИЦЕРКАЛЬНЫЙ ХВОСТОВОЙ ПЛАВНИК, м. • epicercal cau-
dal fin. Гетероцеркальный (наружно асимметричный) хвосто-
вой плавник, в котором позвоночный столб заходит в более
длинную верхнюю лопасть, например, у Elasmobranchii, Acipen-
seridae, Polyodontidae и личинок многих Teleostomi. См. Гетеро-
церкальный хвостовой плавник; ср. Гипоцеркальный хвостовой плавник.
ЭПУРАЛИЯ, ж. os epurale, мн. ossa epuralia; • epural, мн. epurals.
Удлиненная изолированная кость в скелете хвостового плавни-
ка, расположенная над уростилем и за последним невральным
остистым отростком.
* Эпуралии, возможно, являются производными невральных
остистых отростков уростилярных позвонков, их число варьи-
рует от одной (у высших костистых) до трех у примитивных
лучеперых.
ЭСКА, ж. • esca, мн. escae. Своеобразная «приманка» на свободном
конце иллиция или в ротовой полости. См. 'Иллиций.
* Эека может быть светящейся, червеобразной или рыбообраз-
ной, например, у Ceratioidei.
ЮВЕНИЛЬНАЯ ОСОБЬ, ж. «juvenile, мн. juveniles. Неполовозре-
лая особь после личиночной стадии. См. Ювенильный период.
ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД, м. • juvenile period. Период онтоге-
нетического развития, следующий за личиночным периодом,
когда плавники полностью дифференцированы, а временные
личиночные органы, если имелись, замещены дефинитивны-
ми органами; период неполовозрелого организма.
* Переход от личиночного к ювенильному периоду может со-
провождаться значительными анатомическими перестройками
(метаморфозом); ювенильный период завершается ко време-
ни созревания гамет, т. е. к половому созреванию; иногда этот
800
Толковый словарь терминов
период подразделяют на мальковый период (до дифференци-
ации пола) и собственно ювенильный период (период усилен-
ного развития половых желез до наступления половозрел ости,
включая развитие вторичных половых признаков). Ср. Личи-
ночный период.
ЮГУЛЯРНЫЙ БРЮШНОЙ ПЛАВНИК, м. pinna abdominalis ju-
gularis, мн. pinnae abdominales jugulares; «jugular pelvic fin,
мн. jugular pelvic fins. Брюшной плавник, расположенный на
горле перед грудными плавниками и обычно имеющий связь
с поясом грудного плавника. Ср. Торакальный брюшной плавник.
ЯИЧНИК, м. ovarium, мн. ovaria; • ovary, мн. ovaries. Половая
железа самки, продуцирующая яйцеклетки.
ЯЙЦЕВОД, м. oviductus, мн. oviducti; • oviduct, мн. oviducts. Про-
ток для выведения яиц из яичника.
ЯЙЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ, ср. • ovoviviparity. Откладка хорошо
развитых яиц, из которых сразу выходят личинки, или рожде-
ние активно питающихся, свободно плавающих личинок, вы-
клев которых происходит в яйцеводе самки непосредственно
перед рождением.
* Наблюдается у форм с внутренним оплодотворением и раз-
витием эмбрионов в полости гонады или яйцевода самки; при
этом яйцевые оболочки нормально развиты и питание эмбри-
она происходит за счет желтка (лецитотрофия), а не за счет
организма матери (матротрофия). Ср. Живорождение.
BULLA PROOTICA, ж. bulla prootica. У Clupeiformes: полость пе-
реднеушной кости, видимая снаружи как шаровидное вздутие,
в которой помещены отростки переднего конца плавательного
пузыря.
CAUDA См. Сагитта.
MYORHABDOI См. Межмышечная кость, Эпиневралия.
OSTIUM См. Сагитта.
RECESSUS LATERALIS, м. • recessus lateralis. У Clupeidae: «боко-
вая борозда» — внутренняя полость в слуховой области невро-
крания, в которую открываются основные сейсмосенсорные
каналы; отделена от пространства внутреннего уха перепонча-
тым отверстием.
Приложение
Список классов (пронумерованы), современных подклассов (без но-
меров), современных отрядов (пронумерованы), современных под-
отрядов (без номеров) и современных семейств (пронумерованы).
Номер страницы указан для каждого таксона.
Класс 1. Myxini, 65
Отряд 1. Myxiniformes, 65
Семейство 1. Myxinidae, 66
Класс 2. Petromyzontida, 69
Отряд 2. Petromyzontiformes, 69
Семейство 2. Petromyzontidae, 70
Семейство 3. Geotriidae, 71
Семейство 4. Mordaciidae, 72
Класс 3. Placodermi, 83
Класс 4. Chondrichthyes, 88
Подкласс Holocephali, 92
Отряд 3. Chimaeriformes, 96
Семейство 5. Callorhinchidae (Callorhynchidae), 97
Семейство 6. Rhinochimaeridae, 98
Семейство 7. Chimaeridae, 98
Подкласс Elasmobranchii, 99
Подотдел Selachii, 107
Отряд 4. Heterodontiformes, 108
Семейство 8. Heterodontidae, 109
Отряд 5. Orectolobiformes, 109
Семейство 9. Parascylliidae, 110
Семейство 10. Brachaeluridae, 110
Семейство 11. Orectolobidae, 110
Семейство 12. Hemiscylliidae, 110
52zak107
Приложение
Семейство 13. Stegostomatidae, 111
Семейство 14. Ginglymostomatidae, 111
Семейство 15. Rhincodontidae, 112
Отряд 6. Lamniformes, 112
Семейство 16. Odontaspididae, 113
Семейство 17. Mitsukurinidae, 113
Семейство 18. Pseudocarchariidae, 114
Семейство 19. Megachasmidae, 114
Семейство 20. Alopiidae, 115
Семейство 21. Cetorhinidae, 116
Семейство 22. Lamnidae, 116
Отряд 7. Carcharhiniformes, 117
Семейство 23. Scyliorhinidae, 118
Семейство 24. Proscylliidae, 118
Семейство 25. Pseudotriakidae, 118
Семейство 26. Leptochariidae, 118
Семейство 27. Triakidae, 119
Семейство 28. Hemigaleidae, 119
Семейство 29. Carcharhinidae, 120
Семейство 30. Sphyrnidae, 121
Отряд 8. Hexanchiformes, 122
Семейство 31. Chlamydoselachidae, 123
Семейство 32. Hexanchidae, 123
Отряд 9. Echinorhiniformes, 124
Семейство 33. Echinorhinidae, 124
Ол'цяд ,10. Sayaliformes, 125
Семейство 34. Squalidae, 125
Семейство 35. Centrophoridae, 125
Семейство 36. Etmopteridae, 126
Семейство 37. Somniosidae, 126
Семейство 38.~ Oxynofidaej
Семейство 39. Dalatiidae, 127
Отряд 11. Squatiniformes, 128
Семейство 40. Squatinidae, 128
Отряд 12. Pristiophoriformes, 128
Семейство 41. Pristiophoridae, 128
Подотдел Batoidea, 129
Отряд 13. Torpediniformes, 132
Приложение
Семейство 42. Torpedinidae, 133
Семейство 43. Narcinidae, 133
Отряд 14. Pristiformes, 134
Семейство 44. Pristidae, 134
Отряд 15. Rajiformes, 135
Семейство 45. Rhinidae, 135
Семейство 46. Rhynchobatidae, 136
Семейство 47. Rhinobatidae, 136
Семейство 48. Rajidae, 137
Отряд 16. Myliobatiformes, 138
Семейство 49. Platyrhinidae, 138
Семейство 50. Zanobatidae, 138
Семейство 51. Hexatrygonidae, 140
Семейство 52. Plesiobatidae, 140
Семейство 53. Urolophidae, 140
Семейство 54. Urotrygonidae, 141
Семейство 55. Dasyatidae, 142
Семейство 56. Potamotrygonidae, 143
Семейство 57. Gymnuridae, 143
Семейство 58. Myliobatidae, 144
Класс 5. Acanthodii, 148
Класс 6. Actinopterygii, 152
Подкласс Cladistia, 154
Отряд 17. Polypteriformes, 154
Семейство 59. Polypteridae, 154
Подкласс Chondrostei, 156
"Отряд' 18. Acipenseriformes, 159
Семейство 60. Acipenseridae, 160
Семейство 61. Polyodontidae, 161
Подкласс Neopterygii, 162
Отряд 19. Lepisosteiformes, 165
Семейство 62. Lepisosteidae, 165
Отряд 20. Amiiformes, 167
Семейство 63. Amiidae, 167
Отдел Teleostei, 168
Отряд 21. Hiodontiformes, 172
Семейство 64. Hiodontidae, 173
Отряд 22. Osteoglossiformes, 173
52
Приложение
Семейство 65. Osteoglossidae, 174
Семейство 66. Notopteridae, 176
Семейство 67. Mormyridae, 177
Семейство 68. Gymnarchidae, 178
Отряд 23. Elopiformes, 181
Семейство 69. Elopidae, 181
Семейство 70. Megalopidae, 182
Отряд 24. Albuliformes, 182
Подотряд Albuloidei, 183
Семейство 71. Albulidae, 183
Подотряд Notacanthoidei, 184
Семейство 72. Halosauridae, 184
Семейство 73. Notacanthidae, 185
Отряд 25. Anguilliformes, 186
Подотряд Anguilloidei, 187
Семейство 74. Anguillidae, 187
Семейство 75. Heterenchelyidae, 188
Семейство 76. Moringuidae, 189
Подотряд Muraenoidei, 189
Семейство 77. Chlopsidae, 189
Семейство 78. Myrocongridae, 190
Семейство 79. Muraenidae, 190
Подотряд Congroidei, 191
Семейство 80.
Семейство 81.
Семейство 82.
Семейство 83.
Семейство 84.
Семейство 85.
Семейство 86.
Семейство 87.
Семейство 88.
Synaphobranchidae, 191
Ophichthidae, 193
Colocongridae, 194
Derichthyidae, 194
Muraenesocidae, 195
Nemichthyidae, 195
Congridae, 196
Nettastomatidae, 197
Serrivomeridae, 197
Отряд 26. Saccopharyngiformes, 198
Подотряд Cyematoidei, 198
Семейство 89. Cyematidae, 198
Подотряд Saccopharyngoidei, 198
Семейство 90. Saccopharyngidae, 199
Семейство 91. Eurypharyngidae, 199
Приложение
Семейство 92. Monognathidae, 199
Отряд 27. Clupeiformes, 203
Подотряд Denticipitoidei, 203
Семейство 93. Denticipitidae, 203
Подотряд Clupeoidei, 204
Семейство 94.
Семейство 95.
Семейство 96.
Семейство 97.
Отряд 28. Gonorynchiformes, 212
Подотряд Chanoidei, 213
Семейство 98. Chanidae, 213
Подотряд Gonorynchoidei, 214
Семейство 99. Gonorynchidae, 214
Подотряд Knerioidei, 215
Семейство 100. Kneriidae, 215
Pristigasteridae, 205
Engraulidae, 206
Chirocentridae, 208
Clupeidae, 208
Семейство 101. Phractolaemidae, 215
Отряд 29. Cypriniformes, 217
Семейство 102. Cyprinidae, 218
Семейство 103. Psilorhynchidae, 222
Семейство 104. Gyrinocheilidae, 223
Семейство 105. Catostomidae, 223
Семейство 106. Cobitidae, 226
Семейство 107. Balitoridae, 227
Отряд 30. Characiformes, 229
Подотряд Citharinoidei, 231
Семейство 108. Distichodontidae, 231
Семейство 109. Citharinidae, 232
Подотряд Characoidei, 232
Семейство ПО. Parodontidae, 232
Семейство 111. Curimatidae, 233
Семейство 112. Prochilodontidae, 234
Семейство 113. Anostomidae, 235
Семейство 114. Chilodontidae, 235
Семейство 115. Crenuchidae, 236
Семейство 116. Hemiodontidae, 236
Семейство 117. Alestiidae, 238
Семейство 118. Gasteropelecidae, 238
Приложение
Семейство 119. Characidae, 239
Семейство 120. Acestrorhynchidae, 242
Семейство 121. Cynodontidae, 242
Семейство 122. Erythrinidae, 243
Семейство 123. Lebiasinidae, 243
Семейство 124. Ctenoluciidae, 244
Семейство 125. Hepsetidae, 245
)тряд 31. Siluriformes, 245
Семейство 126. Diplomystidae, 248
Семейство 127. Cetopsidae, 249
Семейство 128. Amphiliidae, 250
Семейство 129. Trichomycteridae, 251
Семейство 130. Nematogenyidae, 253
Семейство 131. Callichthyidae, 254
Семейство 132. Scoloplacidae, 254
Семейство 133. Astroblepidae, 255
Семейство 134. Loricariidae, 255
Семейство 135. Amblycipitidae, 257
Семейство 136. Akysidae, 257
Семейство 137. Sisoridae, 258
Семейство 138. Erethistidae, 259
Семейство 139. Aspredinidae, 259
Семейство 140. Pseudopimelodidae, 261
Семейство 141. Heptapteridae, 261
Семейство 142. Cranoglanididae, 262
Семейство 143. Ictaluridae, 262
Семейство 144. Mochokidae, 263
Семейство 145. Doradidae, 264
Семейство 146. Auchenipteridae, 264
Семейство 147. Siluridae, 265
Семейство 148. Malapteruridae, 266
Семейство 149. Auchenoglanididae, 262
Семейство 150. Chacidae, 262
Семейство 151. Plotosidae, 262
Семейство 152. Clariidae, 268
Семейство 153. Heteropneustidae, 269
Семейство 154. Austroglanididae, 220
Семейство 155. Claroteidae, 220
Приложение
Rhamphichthyidae, 277
Hypopomidae, 278
Sternopygidae, 278
Apteronotidae, 278
Семейство 156. Ariidae, 270
Семейство 157. Schilbeidae (Schilbidae),
Семейство 158. Pangasiidae, 272
Семейство 159. Bagridae, 273
Семейство 160. Pimelodidae, 274
Отряд 32. Gymnotiformes, 275
Подотряд Gymnotoidei, 276
Семейство 161. Gymnotidae, 276
Подотряд Sternopygoidei, 277
Семейство 162.
Семейство 163.
Семейство 164.
Семейство 165.
Отряд 33. Argentiniformes, 281
Подотряд Argentinoidei, 281
Семейство 166. Argentinidae, 282
Семейство 167. Opisthoproctidae, 282
Семейство 168. Microstomatidae, 283
Подотряд Alepocephaloidei, 284
Семейство 169. Platytroctidae, 284
Семейство 170. Bathylaconidae, 285
Семейство 171. Alepocephalidae, 285
Отряд 34. Osmeriformes, 286
Семейство 172. Osmeridae, 286
Семейство 173. Retropinnidae, 288
Семейство 174. Galaxiidae, 289
Отряд 35. Salmoniformes, 293
Семейство 175. Salmonidae, 293
Отряд 36. Esociformes, 299
Семейство 176. Esocidae, 299
Семейство 177. Umbridae, 300
Отряд 37. Stomiiformes, 303
Семейство 178. Diplophidae, 303
Подотряд Gonostomatoidei, 304
Семейство 179. Gonostomatidae, 304
Семейство 180. Sternoptychidae, 305
Подотряд Phosichthyoidei, 306
Семейство 181. Phosichthyidae, 306
Приложение
Paraulopidae, 313
Aulopidae, 313
Pseudotrichonotidae, 31‘
Synodontidae, 315
Bathysauroididae, 316
Chlorophthalmidae, 316
Bathysauropsidae, 316
Notosudidae, 317
Ipnopidae, 317
Scopelarchidae, 318
Evermannellidae, 319
Alepisauridae, 319
Paralepididae, 320
Семейство 182. Stomiidae, 306
Отряд 38. Ateleopodiformes, 309
Семейство 183. Ateleopodidae, 310
Отряд 39. Aulopiformes, 311
Подотряд Synodontoidei, 312
Семейство 184.
Семейство 185.
Семейство 186.
Семейство 187.
Подотряд Chlorophthalmoidei, 316
Семейство 188.
Семейство 189.
Семейство 190.
Семейство 191.
Семейство 192.
Подотряд Alepisauroidei, 318
Семейство 193.
Семейство 194.
Семейство 195.
Семейство 196.
Подотряд Giganturoidei, 321
Семейство 197. Bathysauridae, 321
Семейство 198. Giganturidae, 321
Отряд 40. Myctophiformes, 322
Семейство 199. Neoscopelidae, 323
Семейство 200. Myctophidae, 323
Отряд 41. Lampriformes, 326
Семейство 201.
Семейство 202.
Семейство 203.
Семейство 204.
Семейство 205.
Семейство 206.
Семейство 207.
Отряд 42. Polymixiiformes, 332
Семейство 208. Polymixiidae, 333
Отряд 43. Percopsiformes, 336
Семейство 209. Percopsidae, 336
Veliferidae, 327
Lampridae, 328
Stylephoridae, 329
Lophotidae, 330
Radiicephalidae, 331
Trachipteridae, 331
Regalecidae, 332
Приложение
Семейство 210. Aphredoderidae, 337
Семейство 211. Amblyopsidae, 337
Отряд 44. Gadiformes, 339
Семейство 212. Muraenolepididae, 340
Семейство 213. Bregmacerotidae, 341
Семейство 214. Euclichthyidae, 341
Семейство 215. Macrouridae, 342
Семейство 216. Moridae, 344
Семейство 217. Melanonidae, 344
Семейство 218. Merlucciidae, 345
Семейство 219. Phycidae, 346
Семейство 220. Gadidae, 347
Отряд 45. Ophidiiformes, 349
Подотряд Ophidioidei, 349
Семейство 221. Carapidae, 350
Семейство 222. Ophidiidae, 351
Подотряд Bythitoidei, 353
Семейство 223. Bythitidae, 353
Семейство 224. Aphyonidae, 354
Семейство 225. Parabrotulidae, 354
Отряд 46. Batrachoidiformes, 355
Семейство 226. Batrachoididae, 355
Отряд 47. Lophiiformes, 357
Подотряд Lophioidei, 358
Семейство 227. Lophiidae, 358
Подотряд Antennarioidei, 359
Семейство 228. Antennariidae, 359
Семейство 229. Tetrabrachiidae, 361
Семейство 230. Lophichthyidae, 361
Семейство 231. Brachionichthyidae, 361
Подотряд Ogcocephaloidei, 362
Семейство 232. Chaunacidae, 362
Семейство 233. Ogcocephalidae, 362
Семейство 234. Caulophrynidae, 365
Семейство 235. Neoceratiidae, 365
Семейство 236. Melanocetidae, 366
Семейство 237. Himantolophidae, 366
Семейство 238. Diceratiidae, 367
Приложение
Семейство 239. Oneirodidae, 367
Семейство 240. Thaumatichthyidae, 368
Семейство 241. Centrophrynidae, 368
Семейство 242. Ceratiidae, 368
Семейство 243. Gigantactinidae, 369
Семейство 244. Linophrynidae, 369
Отряд 48. Mugiliformes, 373
Семейство 245. Mugilidae, 374
Отряд 49. Atheriniformes, 377
Семейство 246. Atherinopsidae, 378
Семейство 247. Notocheiridae, 381
Семейство 248. Melanotaeniidae, 383
Семейство 249. Atherionidae, 385
Семейство 250. Phallostethidae, 386
Семейство 251. Atherinidae, 389
Отряд 50. Beloniformes, 390
Семейство 252. Adrianichthyidae, 391
Семейство 253. Exocoetidae, 393
Семейство 254. Hemiramphidae, 395
Семейство 255. Belonidae, 397
Семейство 256. Scomberesocidae, 398
Отряд 51. Cyprinodontiformes, 399
Семейство 257. Aplocheilidae, 402
Семейство 258. Nothobranchiidae, 402
Семейство 259. Rivulidae, 403
Семейство 260. Profundulidae, 404
Семейство 261. Goodeidae, 404
Семейство 262. Fundulidae, 405
Семейство 263. Valenciidae, 406
Семейство 264. Cyprinodontidae, 406
Семейство 265. Anablepidae, 409
Семейство 266. Poeciliidae, 410
Отряд 52. Stephanoberyciformes, 414
Семейство 267. Melamphaidae, 415
Семейство 268. Stephanoberycidae, 416
Семейство 269. Hispidoberycidae, 416
Семейство 270. Gibberichthyidae, 417
Семейство 271. Rondeletiidae, 418
Приложение
Barbourisiidae, 418
Cetomimidae, 418
Mirapinnidae, 419
Megalomycteridae, 420
Anoplogastridae, 421
Diretmidae, 422
Anomalopidae, 422
Monocentridae, 423
Семейство 272.
Семейство 273.
Семейство 274.
Семейство 275.
Этряд 53. Beryciformes, 420
Подотряд Trachichthyoidei, 421
Семейство 276.
Семейство 277.
Семейство 278.
Семейство 279.
Семейство 280. Trachichthyidae, 424
Подотряд Berycoidei, 425
Семейство 281. Berycidae, 425
Подотряд Holocentroidei, 425
Семейство 282. Holocentridae, 426
Этряд 54. Zeiformes, 427
Подотряд Cyttoidei, 428
Семейство 283. Cyttidae, 428
Подотряд Zeioidei, 428
Семейство 284.
Семейство 285.
Семейство 286.
Семейство 287.
Семейство 288.
Отряд 55. Gasterosteiformes, 431
Подотряд Gasterosteoidei, 432
Семейство 289.
Семейство 290.
Семейство 291.
Семейство 292.
Подотряд Syngnathoidei, 435
Семейство 293. Pegasidae, 436
Семейство 294. Solenostomidae, 437
Семейство 295.
Семейство 296.
Семейство 297.
Семейство 298.
Семейство 299.
Oreosomatidae, 429
Parazenidae, 429
Zeniontidae (Zenionidae),
Grammicolepididae, 430
Zeidae, 431
Hypoptychidae, 432
Aulorhynchidae, 433
Gasterosteidae, 433
Indostomidae, 434
Syngnathidae, 438
Aulostomidae, 440
Fistulariidae, 440
Macroramphosidae, 441
Centriscidae, 442
Приложение
)тряд 56. Synbranchiformes, 442
Подотряд Synbranchoidei, 443
Семейство 300. Synbranchidae, 443
Подотряд Mastacembeloidei, 444
Семейство 301. Chaudhuriidae, 444
Семейство 302. Mastacembelidae, 444
Отряд 57. Scorpaeniformes, 445
Подотряд Dactylopteroidei, 446
Семейство 303. Dactylopteridae, 447
Подотряд Scorpaenoidei, 448
Семейство 304. Scorpaenidae, 449
Семейство 305. Caracanthidae, 453
Семейство 306. Aploactinidae, 454
Семейство 307. Pataecidae, 455
Семейство 308. Gnathanacanthidae, 456
Семейство 309. Congiopodidae, 456
Подотряд Platycephaloidei, 457
Семейство 310. Triglidae, 457
Семейство 311. Peristediidae, 458
Семейство 312. Bembridae, 458
Семейство 313. Platycephalidae, 459
Семейство 314. Hoplichthyidae, 459
Подотряд Anoplopomatoidei, 460
Семейство 315. Anoplopomatidae, 460
Подотряд Hexagrammoidei, 460
Семейство 316. Hexagrammidae, 460
Подотряд Normanichthyoidei, 463
Семейство 317. Normanichthyidae, 463
Подотряд Cottoidei, 463
Семейство 318. Rhamphocottidae, 464
Семейство 319. Ereuniidae, 465
Семейство 320. Cottidae, 465
Семейство 321. Comephoridae, 466
Семейство 322. Abyssocottidae, 467
Семейство 323. Hemitripteridae, 467
Семейство 324. Agonidae, 467
Семейство 325. Psychrolutidae, 469
Семейство 326. Bathylutichthyidae, 470
Приложение
Семейство 327. Cyclopteridae, 471
Семейство 328. Liparidae, 471
)тряд 58. Perciformes, 472
Подотряд Percoidei, 474
Семейство 329. Centropomidae, 476
Семейс тво 330. Ambassidae, 476
Семейство 331. Latidae, 477
Семейство 332. Moronidae, 478
Семейство 333. Percichthyidae, 478
Семейство 334. Perciliidae, 479
Семейство 335. Acropomatidae, 479
Семейство 336. Symphysanodontidae, 4
Семейство 337. Polyprionidae, 479
Семейство 338. Serranidae, 480
Семейство 339. Centrogeniidae, 482
Семейство 340. Ostracoberycidae, 482
Семейство 341. Callanthiidae, 482
Семейство 342. Pseudochromidae, 483
Семейство 343. Grammatidae, 485
Семейство 344. Plesiopidae, 485
Семейство 345. Notograptidae, 486
Семейство 346. Opistognathidae, 487
Семейство 347. Dinopercidae, 488
Семейство 348. Banjosidae, 488
Семейство 349. Centrarchidae, 489
Семейство 350. Percidae, 490
Семейство 351. Priacanthidae, 493
Семейство 352. Apogonidae, 493
Семейство 353. Epigonidae, 495
Семейство 354. Sillaginidae, 495
Семейство 355. Malacanthidae, 495
Семейство 356. Lactariidae, 497
Семейство 357. Dinolestidae, 497
Семейство 358. Scombropidae, 498
Семейство 359. Pomatomidae, 498
Семейство 360. Nematistiidae, 499
Семейство 361. Coryphaenidae, 499
Семейство 362. Rachycentridae, 500
Приложение
Семейство 363. Echeneidae, 500
Семейство 364. Carangidae, 501
Семейство 365. Menidae, 503
Семейство 366. Leiognathidae, 504
Семейство 367. Bramidae, 505
Семейство 368. Caristiidae, 505
Семейство 369. Emmelichthyidae, 505
Семейство 370. Lutjanidae, 506
Семейство 371. Caesionidae, 507
Семейство 372. Lobotidae, 508
Семейство 373. Gerreidae, 509
Семейство 374. Haemulidae, 509
Семейство 375. Inermiidae, 510
Семейство 376. Nemipteridae, 511
Семейство 377. Lethrinidae, 512
Семейство 378. Sparidae, 512
Семейство 379. Centracanthidae, 513
Семейство 380. Polynemidae, 513
Семейство 381. Sciaenidae, 514
Семейство 382. Mullidae, 515
Семейство 383. Pempheridae, 516
Семейство 384. Glaucosomatidae, 517
Семейство 385. Leptobramidae, 517
Семейство 386. Bathyclupeidae, 518
Семейство 387. Monodactylidae, 518
Семейство 388. Toxotidae, 518
Семейство 389. Arripidae, 519
Семейство 390. Dichistiidae, 519
Семейство 391. Kyphosidae, 520
Семейство 392. Drepaneidae, 521
Семейство 393. Chaetodontidae, 522
Семейство 394. Pomacanthidae, 523
Семейство 395. Enoplosidae, 524
Семейство 396. Pentacerotidae, 525
Семейство 397. Nandidae, 525
Семейство 398. Polycentridae, 527
Семейство 399. Terapontidae, 528
Семейство 400. Kuhliidae, 529
Приложение
Семейство 401. Oplegnathidae, 529
Семейство 402. Cirrhitidae, 530
Семейство 403. Chironemidae, 531
Семейство 404. Aplodactylidae, 531
Семейство 405. Cheilodactylidae, 531
Семейство 406. Latridae, 532
Семейство 407. Cepolidae, 532
Подотряд Elassomatoidei, 533
Семейство 408. Elassomatidae, 533
Подотряд Labroidei, 535
Семейство 409. Cicblidae, 536
Семейство 410. Embiotocidae, 539
Семейство 411. Pomacentridae, 540
Семейство 412. Labridae, 542
Семейство 413. Odacidae, 543
Семейство 414. Scaridae, 544
Подотряд Zoarcoidei, 545
Семейство 415. Bathymasteridae, 545
Семейство 416. Zoarcidae, 546
Семейство 417. Stichaeidae, 546
Семейство 418. Cryptacanthodidae, 547
Семейство 419. Pholidae, 548
Семейство 420. Anarhichadidae, 548
Семейство 421. Ptilichthyidae, 549
Семейство 422. Zaproridae, 549
Семейство 423. Scytalinidae, 549
Подотряд Notothenioidei, 549
Семейство 424. Bovichtidae, 550
Семейство 425. Pseudaphritidae, 551
Семейство 426. Eleginopidae, 551
Семейство 427. Nototheniidae, 551
Семейство 428. Harpagiferidae, 552
Семейство 429. Artedidraconidae, 553
Семейство 430. Bathydraconidae, 553
Семейство 431. Channichthyidae, 553
Подотряд Trachinoidei, 554
Семейство 432. Chiasmodontidae, 554
Семейство 433. Champsodontidae, 555
Приложение
Семейство 434. Trichodontidae, 555
Семейство 435. Pinguipedidae, 556
Семейство 436. Cheimarrhichthyidae, 55
Семейство 437. Trichonotidae, 556
Семейство 438. Creediidae, 557
Семейство 439. Percophidae, 558
Семейство 440. Leptoscopidae, 559
Семейство 441. Ammodytidae, 560
Семейство 442. Trachinidae, 560
Семейство 443. Uranoscopidae, 561
Подотряд Pholidichthyoidei, 562
Семейство 444. Pholidichthyidae, 562
Подотряд Blennioidei, 562
Семейство 445. Tripterygiidae, 563
Семейство 446. Dactyloscopidae, 564
Семейство 447. Blenniidae, 565
Семейство 448. Clinidae, 567
Семейство 449. Labrisomidae, 569
Семейство 450. Chaenopsidae, 570
Подотряд Icosteoidei, 570
Семейство 451. Icosteidae, 571
Подотряд Gobiesocoidei, 571
Семейство 452. Gobiesocidae, 572
Подотряд Callionymoidei, 573
Семейство 453. Callionymidae, 574 '
Семейство 454. Draconettidae, 574
Подотряд Gobioidei, 575
Семейство 455. Rhyacichthyidae, 576
Семейство 456. Odontobutidae, 576
Семейство 457. Eleotridae, 577
Семейство 458. Xenisthmidae, 578
Семейство 459. Kraemeriidae, 578
Семейство 460. Gobiidae, 578
Семейство 461. Microdesmidae, 581
Семейство 462. Ptereleotridae, 581
Семейство 463. Schindleriidae, 581
Подотряд Kurtoidei, 582
Семейство 464. Kurtidae, 582
Приложение
Подотряд Acanthuroidei, 583
Семейство 465.
Семейство 466.
Семейство 467.
Семейство 468.
Семейство 469.
Семейство 470.
Ephippidae, 584
Scatophagidae, 585
Siganidae, 585
Luvaridae, 586
Zanclidae, 586
Acanthuridae, 587
Подотряд Scombrolabracoidei, 588
Семейство 471. Scombrolabracidae, 588
Подотряд Scombroidei, 589
Семейство 472. Sphyraenidae, 589
Семейство 473. Gempylidae, 590
Семейство 474. Trichiuridae, 591
Семейство 475. Scombridae, 592
Семейство 476. Xiphiidae, 593
Семейство 477. Istiophoridae, 594
Подотряд Stromateoidei, 595
Семейство 478. Amarsipidae, 595
Семейство 479. Centrolophidae, 595
Семейство 480. Nomeidae, 596
Семейство 481. Ariommatidae, 597
Семейство 482. Tetragonuridae, 597
Семейство 483. Stromateidae, 598
Подотряд Anabantoidei, 598
Семейство 484. Anabantidae, 599
Семейство 485. Helostomatidae, 599
Семейство 486. Osphronemidae, 599
Подотряд Chaimoidei, 601
Семейство 487. Channidae, 601
Подотряд Caproidei, 602
Семейство 488. Caproidae, 602
Этряд 59. Pleuronectiformes, 603
Подотряд Psettodoidei, 606
Семейство 489. Psettodidae, 606
Подотряд Pleuronectoidei, 607
Семейство 490. Citharidae, 607
Семейство 491. Scophthalmidae, 608
Семейство 492. Paralichthyidae, 608
818
Приложение
Семейство 493. Pleuronectidae, 609
Семейство 494. Bothidae, 611
Семейство 495. Paralichthodidae, 611
Семейство 496. Poecilopsettidae, 611
Семейство 497. Rhombosoleidae, 612
Семейство 498. Achiropsettidae, 612
Семейство 499. Samaridae, 612
Семейство 500. Achiridae, 613
Семейство 501. Soleidae, 613
Семейство 502. Cynoglossidae, 614
Отряд 60. Tetraodontiformes, 615
Подотряд Triacanthodoidei, 617
Семейство 503. Triacanthodidae, 617
Подотряд Balistoidei, 618
Семейство 504. Triacanthidae, 618
Семейство 505. Balistidae, 619
Семейство 506. Monacanthidae, 619
Семейство 507. Ostraciidae, 620
Подотряд Tetraodontoidei, 621
Семейство 508. Triodontidae, 621
Семейство 509. Tetraodontidae, 622
Семейство 510. Diodontidae, 623
Семейство 511. Molidae, 624
Класс 7. Sarcopterygii, 625
Подкласс Coelacanthimorpha, 626
Отряд 61. Coelacanthiformes, 626
Семейство 512. Latimeriidae, 627
Подкласс Dipnotetrapodomorpha, 628
Отряд 62. Ceratodontiformes, 631
Семейство 513. Ceratodontidae, 632
Семейство 514. Lepidosirenidae, 632
Семейство 515. Protopteridae, 632
Инфракласс Tetrapoda, 634
Указатель латинских
и английских названий
aba 178
Abadzekhia 589
Abalistes 619
Abisaadichthy? 171
Ablabys 451
Ablennes 398
Aborichthys 228
Abramis 222
Abramites 235
Abudefduf 542
Abyssobrotula 352, 353
ABYSSOCOTTIDAE 467
Abyssocottus 467
Acanthaphritis 559
Acantharchus 489, 490
Acanthemblemaria 570
Acanthistius 480, 481
Acanthobunocephalus 260
Acanthocepola 533
Acanthochaenus 416
Acanthochromis 541
Acanthocleithron 264
Acanthoclininae 486
Acanthoclinus 486
Acanthocobitis 228
Acanthocybium 593
Acanthodes 148, 151
Acanthodidae 151
ACANTHODIFORMES 150
Acanthodii 20, 58, 146,
147, 149, 150
Acanthodopsis 151
Acanthodoras 264
Acanthodraco 553
Acanthogobius 580
Acantholabrus 543
Acantholatris 532
Acantholingua 296
Acantholiparis 472
Acantholumpenus 547
Acanthomorpha 12, 322,
325, 334, 335
Acanthonus 353
Acanthoplesiops 486
Acanthopoma 253
Acanthopsetta 610
Acanthopsoides 227
Acanthopterygii 21, 47, 302,
334, 335, 370-372, 374,
414, 787
Acanthorhina 97
Acanthosphex 455
Acanthostracion 621
Acanthothoraciformes 85
ACANTHURIDAE 587
Acanthuroidei 521, 523,
583, 616
Acantophthalmus 227
Acantopsis 226, 227
Acaronia 539
Acentrogobius 580
Acentronichthys 261
Acentronura 438, 439
Acentrophorus 162, 165
Acentrophryne 369
Acestridium 256
Acestrocephalus 241
ACESTRORHYNCHIDAE
242
Acestrorhynchus 242
Acheilognathinae 221
Acheilognathus 221
ACHIRIDAE 613
Achiroides 614
Achiropsetta 612
ACHIROPSETTIDAE 612
Achiropsis 613
Achirus 613
Achoania 625
Acidorhynchus 159
Acipenser 16’0
ACIPENSERIDAE 160
ACIPENSERIFORMES 159
Acnodon 241
Acrania 59
Acritolepis 150
Acrocheilus 222
Acrodus 107
Acrolepidae 157
Acrolepis 157
Acromycter 196
Acronemus 106
acronurus 583, 759
Acropoma 479
ACROPOMATIDAE 479
Acrossocheilus 222
Acroteriobatus 137
Actinistia 152
Actinolepidae 87
Actinolepidoidei 87
Actinolepis 87
Actinopterygii 14, 20, 21,
36, 58, 83, 100, 146,
147, 149, 151-154, 156,
160, 162, 741, 750, 763,
768, 775
Aculeola 126
Acuticurimata 234
Acyrtops 573
Adainas 402
820
Указатель латинских и английских названий
Adelosebastes 449, 450 Ahlia 193 Allodontichthys 405
Adinia 406 Ahliesaurus 317 Allolumpenus 547
Adiposia 228 aholeholes 529 Allomicrodesmus 578
Adontosternarchus 279 Aidablennius 566 Allotnycterus 624
ADRIANICHTHYIDAE Ailia 271, 272 Alloophorus 405
391 Ailiichthys 272 Allopholis 548
Adrianichthyoidei Aioliops 581 Allosmerus 287
375-377, 390, 391 Aipichthyidae 326 Allothrissopidae 172
Adrianichthys 392 Aipichthyoididae 326 Allothrissops 172
Adventor 455 airbreathing catfishes 268 Allothunnus 593
Aeduellidae 157 airsac catfishes 269 AJJotoca 405
Aeoliscus 442 Akarotaxis 553 Allotriognathi 326
Aequidens 539 AKYSIDAE 257 Alopias 115, 116
Acsopia 614 Akysis 258 ALOPIIDAE 115
Aesopichthyidae 157 Alabes 572, 573 Alosa 210
Aesopichthys 153 Alabetidae 573 Alphestes 481
Aetapcus 456 Alaska Blackfish 301 Altholepis 149
Aethalinopsis 213 Albatrossia 343 Alticus 566
Aethaloperca 481 Albula 180, 182, 183 Altrichthys 541
Aethaspis 87 ALBL'LIDAE 183 Aluterus 619, 620
Aetheodontus 162 ALBLLIFORMES 182 - Amago 298
Aethiomastacembelus 445 Albumoides 222 Amanses 620
Aethotaxis 552 Alburnus 222 Amaralia 260
Aetobatus 145 Alcichthys 466 Amarginops 270
Aetomylaeus 145 Alcolapia 45, 539 AMARSIPIDAE 595
Aetoplatea 144 Alcoveria 627 Amarsipus 595
African lungfishes 632 Aldrichetta 374 Amazonsprattus 207
African Mudminnow 216 Aldrovandia 185 AMBASSIDAE 476
African pikes 245 Alectis 503 Ambassis 477
African rivulines 402 Alectrias 547 ambetjacks 502
African tetras 238 Alectridium 547 Ambiserrula 459
Africentrum 425 Alepidomus 389, 390 Ambloplites 489, 490
Afro-American leaffishes ALEPISALRIDAE 319 Amblyapistus 451
527 Alepisaurus 318-320 Ambfyceps 257
Afromastacembelinae 445 ALEPOCEPHALIDAE 285 AMBLYCIPITIDAE 257
Afronandus 527 Alepocephaloidei 284 Ainblycirrhitus 531
Agamyxis 264 Alepocephalus 285 Amblydoras 264
Agassizodontidae 95 Alertichthys 457 Amblygaster 210
Ageneiosidae 265 Alestes 238 Amblyglyphidodon 542
Agkistracanthus 97 ALESTIIDAE 238 Amblygobius 580
Aglyptorhynchus 589 Alfaro 413 AMBLYOPSIDAE 337
Agnatha 20, 58, 62, 64, 774 alfonsinos 425 Amblyopsis 338
Agoniates 240 alfonso squirrelfishes 420 Amblyotrypauchen 580
Agoniatinae 240 algae eaters 223 Amblypharyngodon 221
AGONIDAE 467 Algansea 222 Amblypomacentrus 542
Agonomalus 468 Allanetta 390 Amblyraja 137
Agonopsis 468, 469 Allenbatrachus 356 Amblyrhynchotes 623
Agonostomus 374 Allenichthys 360 Ambophthalmos 469
Agon us 468, 469 Allenypterus 626 Ameca 405
Agosia 222 Alloberyx 425 Ameiuridae 262
Agrammus 461 Alloclinus 569 Ameiurus 262, 263
Agrostichthys 332 Allocyttus 429 American knifefishes 275
Указатель латинских и английских названий
821
American round stingrays Anaspida 20, 58, 61, 62, 77 ANOSTOMIDAE 234
141 Anaspidiformes 62, 64, 69 Anostomoides 235
American soles 613 Anaspidoglanis 267 Anostomus 235
Amia 167-169, 243, 732, Anatirostum 580 Anotophysi 212
741, 744, 750, 765, 766, Anatolepis 68 Anotopterus 320, 321
773, 781, 782, 788, 791 Anatolichthys 408 Anoxypristis 135
AMIIDAE 167 Ancharius 264 Antarctaspidae 87
AMIIFORMES 167 Anchipteraspididae 76 Antarctiberyx 424
Amiopsis 167 Anchoa 207 Antarctic dragonfishes 553
Ammocrypta 492 Anchovia 206, 207 Antarctic sculpins 470
Ammocryptocharax 236 Anchoviella 207 Antarctilamna 91, 101, 149
Ammodytes 560 anchovies 206 Antennablennius 566
AMMODYTIDAE 560 Ancistrinae 256 ANTENNARIIDAE 359
Ammodytoides 560 Ancistrus 257 Antennarius 360
Ammoglanis 253 Ancylopsetta 609 Antennatus 360
Ammotretis 612 Andamia 165, 566 Anthias 481
Amniataba 529 Andersonia 251 Anthiinae 480, 481
Amniota 634 Andinaspis 74 Antiarchiformes 84
Amphiaspididae 75 Andinichthys 248 antiarchs 85
Amphibia 634 Andreolepis 153 Antigonia 334, 603
AMPHILIIDAE 250 anemonefishes 541 Antigoniinae 603
Amphilius 251 Angaralepis 79 Antimora 344
Amphilophus 539 angel sharks 128 Antipodocottus 465
Amphioxiformes 60 angelfishes 523, 537 Anyperodon 481
Amphiperca 473 Anglaspis 76 Apalolepis 79
Amphiplaga 336 angler catfishes 267 Apareiodon 233
Amphiprion 541, 755 anglerfishes 357 Apateodus 312
Amphiprioninae 541 Anguilla 188, 191, 754 Apateopholidae 312
Amphistichus 540 Anguillavus 187 Apeltes 434
Amsichthys 484 ANGUILLIDAE 187 Aphanius 407, 408
Amylodon 98 ANGUILLIFORMES 186 Aphanopus 591
Amyzon 224 Anisarchus 547 Aphareus 507
ANABANTIDAE 599 Anisochrominae 484 Aphetohyoidea 149
Anabantoidei 324, 598 Anisochromis 484 Apbos 356
Anabas 508, 599 Anisotremus 510 APHREDODERIDAE 337
ANABLEPIDAF. 408 Ankistrorhynchus 132 Aphredoderus 337
Anableps 409, 410 Annamia 229 Aphyocharacinae 240
Anacanthobatidae 131, 137 Anodontiglanis 268 Aphyocharax 241
Anacanthobatis 137 Anodontinae 237 Aphyolebias 403
Anacanthus 620 Anodontostoma 211 APHYONIDAE 354
Anacoracidae 112 Anodus 233, 237 Aphyonus 354
Anadoras 264 ANOMALOPIDAE 422 Aphyoplatys 402
Anaethalion 180 Anomalops 423 Aphyosemion 402
Anaethalionidae 180 Anomotodon 113 Apionichthys 613
Analectis 327 Anoplagonus 468 Apistinae 450
Anampses 543 Anoplarchus 547 Apistogramma 539
Anaora 574 Anoplocapros 621 Apistops 451
Anarchias 191 Anoplogaster 422 Apistus 451
Anarchopterus 439 ANOPLOGASTRIDAE 421 APLOACTINIDAE 454
ANARHICHADIDAE 548 Anoplopoma 460 Aploactis 455
Anarhichas 548 ANOPLOPOMATIDAE 460 Aploactisoma 455
Anarrhichthys 548 Anoptichthys 240 Aplocheilichthyinae 411
822
Указатель латинских и английских названий
Aplocheilichthys 411 Arctoscopus 556 Asianthidae 473
APLOCHEILIDAE 402 Arctozenus 321 Asianthus 473
Aplocheilus 402 Argentina 282 Asiatic glassfishes 476
Aplochiton 286, 290, 291 ARGENTINIDAE 282 Asineopidae 325
APLODACTYLIDAE 531 ARGENTINIFORMES 281 Asineops 325
Aplodactylus 531 Argidae 255 Askoldia 547
Aplodinotus 515, 756 Argonectes 238 Aspasma 573
Apocryptes 580 Argopleura 242 Aspasmogaster 573
Apodes 186 Argyripnus 305 Aspidontus 567
Apodichthys 548 Argyropelecus 305, 734 Aspidoparia 221
Apodocreedia 558 Arhynchobatinae 137 Aspidophoroides 468
Apogon 479, 494 Arhynchobatis 138 Aspidoras 254
Apogonichthys 494 ARIIDAE 270 ASPIDORHYNCHIDAE
APOGONIDAE 493 Arioida 248 168
Apogonops 479 Ariomma 597 ASPIDORHYN CHI-
Apolemichthys 524 ARIOMMATIDAE 597 FORMES 168
Aporops 482 Ariopsis 271 Aspidorhynchus 168
Appendicularia 59 Aristichthys 221 Aspistor 271
Aprion 507 Aristostomias 309 Aspitrigla 458
Apristurus 118 Arius 271 Aspius 222
Aprodon 546 Armigatus 203 Aspredinichthys 260
Apsilus 507 Armored Blenny 561 ASPREDINIDAE 259
Apsopelix 200 armored catfishes 254 Aspredo 260
Apterichtus 194 armored searobins 458 Asprocottus 467
APTERONOTIDAE 278 armored sticklebacks 434 Asquamiceps 285
Apteronotus 279 armoreye dories 430 Assessor 486
Aptocyclus 471 armorhead catfishes 262 Assiculoides 484
Aptychotrema 137 armorheads 525 Assiculus 484
Apulichthys 213 Arnoglossus 611 Assurger 591
Aracana 621 Arothron 623 Asteracanthus 107
Araiophos 305 arowana 175 Asterodermus 132
Arandaspida 61, 62, 73, 74 Arrhamphus 395, 396 Asterolepidae 86
Arandaspidiformes 62 ARRIPIDAE519 Asterolepis 86
Arapaima 174, 175 Arripis 519 Asterprhombus 611
ARARIPICHTHYIDAE 178 arrowtooth eels 192 Asterosteidae 85
Araripichthys 179 Artedidraco 553 Asterotrygon 139
arawana 175 ARTEDIDRACONIDAE Asterropteryx 580
Archaeobatis 95 552 Asthenocormus 168
Archaeomaenidae 170 Artediellus 466 Astrabe 580
Archaeoteuthis 586 Artedius 466 Astrapogon 494
Archamia 494 arthrodires 87 Astraspida 61, 62, 7,3, 75
Archangelfish 164 Arthrodiriformes 84 Astraspidiformes 74
archerfishes 518 Asarcenchelys 193 Astraspis 61, 62, 74, 75
Archipelepididae 79 Ascelichthys 466 ASTROBLEPIDAE 255
Archolaemus 278 Ascidiacea 58 Astroblepus 255
Archoplites 489, 490 Ascoldia 547 Astronesthes 307
Archosargus 512, 513 Asemichthys 466 Astronotus 539
Archosauromorpha 634 Aseraggodes 614 Astroscopus 561, 562
Arcos 573 Aserotaspis 75 Astyanax 239, 240
Arctic Char 297 Asian leaffishes 525 Asymbolus 118
Arctogadus 348 Asian rivulines 402 Asymmetron 60
Arctolepis 87 Asian seaperches 478 Ataeniobius 405
Указатель латинских и английских названий
823
Ataxolepis 420 Aulolepis 333, 334 Balantiocheilos 222
Ateleaspis 81 AL'LOPIDAE 313 Balistapus 619
ATELEOPODIDAE 309 AULOPIFORMES 311 Balistes 619
ATELEOPODIFORMES Aulopus 312, 314 BALISTIDAE 619
309 AULORHYNCHIDAE 433 Balistoidei 334, 618
Ateleopodomorpha 302 Aulorhynchus 432, 433 Balistoides 619
Ateleopus 310 AULOSTOMIDAE 440 Balitora 229
Atelomycterus 118 Aulostomus 440 BALITORIDAE 227
Athenaegis 75 Aulotrachichthys 425 Balitoropsis 229
Atheresthes 610 Australian lungfishes 632 bamboo sharks 110
Atherina 390 Australian prowfishes 455 Bananogmiidae 171
Atherinason 390 Australoasian salmon 519 banded knifefishes 276
Atherinea 377 Australosomus 161, 162 banded lampeyes 411
Atherinella 380 Austrobatrachus 356 bandfishes 532
ATHERINIDAE 389 Austrofundulus 403 Bandringa 23, 106
ATHERINIFORMES 377 AUSTROGIANIDIDAE Bandringidae 23
Atherinomorinae 389 270 Bangana 222
Atherinomorpha 370, 371, Austroglanis 270 bangos 214
373, 375-378, 414, 421, Austrolebias 403 banjo catfishes 259
442, 534 Austromenidia 380 banjofishes 488
Atherinomorus 389, 390 Austrophyllolepis 87 Banjos 489
Atherinops 379 Auxis 593 BANJOSIDAE 488
ATHERINOPSIDAE 378 Avitoluvarus 586 Barameda 633
Atherinopsis 379 Avocettina 196 Barathronus 354
Atherinosoma 390 Awaous 236, 580 Barbantus 285
Atherion 378, 386 Axelia 627 Barbatula 228
ATHERIONIDAE 385 Axelrodichthys 627 barbeled dragonfishes 306
Atka mackerels 462 Axinurus 587 barbeled hound sharks 118
Atlantic Salmon 297 Axoclinus 564 barbeled plunderfishes 552
Atlantic trouts 297 Ayarnangra 259 barbelless catfishes 265
Atlantoraja 138 Ayu 287 barbels 221
Atomaster 238 Aztecula 222 Barbinae 221
Atopacanthus 151 Azurina 541 Barbourisia 418
Atopochilus 263, 264 Azygopterus 547 BARBOURISIIDAE 418
Atractodenchelys 192 Azygopus 612 barbs 221
Atractoscion 515 Barbulifer 580
Atractosteus 166 Barbus 219, 221
Atrobucca 515 В Barchatus 356
Atrophacanthus 618 Badinae 527 Barilius 221
Atropus 503 Badis 526, 527 Barlowodidae 80
Atypichthys 521 Bagariidae 258 barracudas 589
Auchenionchus 569 Bagarius 259 barracudinas 320
AUCHENIPTERIDAE 264 Bagre 271 barreleys 282
Auchenipterus 265 Bagrichthys 274 Bascanichthys 194
Auchenoceros 344 BAGRIDAE 273 Basilichthys 380
AUCHENOGLANIDIDAE Bagrus 274 basking sharks 116
266 Baikal oilfishes 466 Bassania 473
Auchenoglanis 267 Baione 297 basses 490
Aulacocephalus 482 Baiostoma 613 basslets 485
Aulastomatomorpha 285 Bairdiella 515 Bassogigas 353
Aulichthys 433 Bajacalifornia 285 Bassozetus 353
Aulohalaelurus 118 Bajaichthys 327 Batasio 274
824
Указатель латинских и английских названий
batfishes 362
Bathophilus 306, 308
Bathyagonus 468
Bathyanthias 482
Bathyaploactis 455
Bathybagrus 270
Bathycallionymus 574
Bathycetopsis 249
Bathychaunax 362
Bathyclarias 269
Bathyclupea 518
BATHYCLUPEIDAE 518
Bathydraco 553
BATHYDRACONIDAE 553
Bathygadinae 342
Bathygadus 343
Bathygobius 580
Bathylaco 285
BATHYIACONIDAE 285
Bathylagichthys 284
Bathylaginae 282
Bathylagoides 284
Bathylagus 284
Bathyleptus 322
BATHYLUTICHTHYIDAE
470
Bathylutichthys 470
Bathylychnops 282
Bathymaster 545
BATHYMASTERIDAE 545
Bathymicrops 318
Bathymyrus 196
Bathyphylax 618
Bathyprion 285
Bathypterois 318
Bathyraja 138
BATHYSAURIDAE 321
Bathysauroides 311, 316
BATHYSAL'ROIDIDAE
316
BATHYSAUROPSIDAE
316
Bathysauropsis 311,
316-318
Bathysolea 614
Bathysomi 326, 327
Bathystethus 521
Bathytroctes 285
Bathytyphlops 318
Batidoidimorpha 129
Batrachocephalus 271
Batrachoides 356
BATRACHOIDIDAE 355 BERYCIDAE 425
BATRACHOIDIFORMES BERYCIFORMES 420
355 Berycopsis 333
Batrachomoeus 356 Beryx 425
Batrichthys 356 Betta 600
Batrochoglanis 261 Bhanotia 439
Bdellostoma 67 Bhavania 229
beachsalmon 517 bichirs 154, 155
beaked sandfishes 214 Bidenichthys 354
Bealbonn 94 Bidyanus 529
bearded eelblennies 486 Bifax 356
beardfishes 332, 333 bigeye flounders 611
Beaufortia 229 Bighead Carp 221
Bedotia 382-385 bigscale fishes 415
Bedotiinae 381, 383, 384 Bihunichthys 444
Belantsea 94 billfishes 594
Belantseidae 94 Birgeria 157
Belemnobatis 132 Birgeriidae 157
Belgorodon 99 Birkenia 77
Beliops 486 Birkeniae 77
Bellator 458 bitterlings 221
Bellocia 285 Bivibranchia 237, 238
Bellottia 353 black aruana 175
Belodontichthys 266 black dragonfishes 308
Belone 393, 397, 398 black seadevils 366
Belonepterygion 486 black tetras 239
Belonesox 411, 413 blackchins 323
BELONIDAE 397 bleak 222
BELONIFORMES 390 Bleekeria 560
Belonion 397, 398 blennies 551, 569
Belonoglanis 251 BLENNIIDAE 565
Belonoperca 482 Blennius 566
Belonophago 231 Blennodesmus 485
Belonorhynchus 159 Blepsjas 467
Belonostomus 168 Blicca 222
Belontia 600 blind sharks 110
Bembradium 459 Blochiidae 326, 589
Bembradon 459 Blochius 589
Bembras 459 blue eyes 383, 385
BEMBRIDAE 458 blue suckers 225
Bembrops 559 bluefishes 498
Benneviaspidae 81 Bluegill 490
Benthalbella 319 boarfishes 525, 602
Benthenchelys 193 Bobastraniidae 158
Benthesikyme 312 Bobbodus 95
Benthobatis 134 bobtail snipe eels 198
Benthodesmus 591 Bodianinae 543
Benthosaurus 318 Bodianus 543
Benthosema 324 Boehlkenchelys 190
Bero 466 Boga 510
Bertella 367 Bolbometopon 545
Berybolcensis 425 Bolcabalistidae 618
Указатель латинских и английских названий
825
Boleophthalmus 579, 580 Brachyistius 540 Bryx 439
Bolinichthys 324 Brachymylus 98 Buchanosteidae 88
Bollandaspis 87 Brachymystax 296 Bucklandium 248
Bollmannia 580 Brachyopsis 469 buffaloes 225
Boltyshia 299 Brachyplatystoma 274, 275 Bufoceratias 367
Bombay ducks 315 Brachypleura 607, 608 Bulbonaricus 435, 438, 439
Bonapartia 304 Brachypterois 451 Bull Shark 120
Bonefishes 182, 183 Brachyrhamdia 261 Bull Trout 297
bonitos 593 Brachyrhaphini 413 bullhead sharks 108
bonnetmouths 510 Brachythoraci 87 bullheads 263
bonytongues 173, 174 Brama 505 Bullisichthys 479, 481
Boops 513 bramble sharks 124 Bullockia 252
Boraras 222 BRAMIDAE 505 bumblebee catfishes 261
Boreaspis 81 Bramocharax 239 Bunocephalinae 260
Boreogadus 348 Branchioica 252 Bunocephalus 260
Boreosomus 157 Branchiopsaron 559 burrfishes 623
Borophryne 369 Branchiosteginae 496 Butinae 577
Borostomias 307 Branchiostegus 497 Butis 577
Bostockia 478, 479 Branchiostoma 60 butterfishes 598
BOTHIDAE 611 BRANCI IIOSTOMATIDAE butterfly rays 143
Bothragonus 468 60 Butterflyfish 175
Bothriokpis 86 Brannerion 180 butterflyfishes 522
Bothriolepidae 86 Bransonella 101 Bythaelurus Г18
Bothriolepoidei 86 bream (s) 222 Bythites 353
Bothrocara 546 Bregmaceros 341 BYTHITIDAE 353
Bothus 611 BREGMACEROTIDAE 341
Botia 226, 227 Breitensteinia 258
Botiinae 227 Bretnbodontidae 166 c
bottlenose catfishes 265 Breviraja 137 Caecomastacembelus 445
Boulengerella 244 Brevoortia 210 Caecorhamdella 261
BOVICHTIDAE 550 Brienomyrus 178 Caecula 194
Bovichtus 551 brills 608 Caelatoglanis 259
bowfins 167 Brindabellaspis 85 Caelorinchus 343
bowmouth guitarfishes 135 Brinkmannella 495 Caenotropus 235
boxfishes 620 bristlemouths 304 Caesio 508
BRACHAELURIDAE 110 Brochis 254 CAESIONIDAE 507
Brachaelurus 110 Brook Trout 37, 297 Caesioperca 481
Brachaluteres 620 Brookvalia 157 Caesioscorpis 481
BRACHIONICHTHYIDAE Brosme 348 Cairnsichthys 382, 384
361 Brosmophycinae 353 Calamoichthys 155, 746,
Brachionichthys 361 Brosmophycis 354 796
Brachiopterygii 154 Brotula 352 Calamopleurus 167
Brachirus 614 Brotulotaenia 352 Calamopteryx 353
Brachyacanthus 150 Brown Trout 297 Calamus 513
Brachyamblyopus 580 Brychaetus 174 cales 543
Brachybembras 459 Brycinus 238 Callanthias 483
Brachychalcinus 241 Brycon 230, 240 CALIANTHIIDAE 482
Brachydanio 220, 222 Bryconaethiops 238 Callechelys 194
Brachygalaxias 292 Bryconamericus 239 CALLICHTHYIDAE 254
Brachyglanis 261 Bryconinae 240 Callichthys 254
Brachygobius 580 Bryconops 239 Calliclinus 569
Brachyhypopomus 278 Bryozoichthys 547 CALEIONYMIDAE 574
826
Указатель латинских и английских названий
Callionymus 574 Carcharocles 112 Centriscops 442
Calliurichthys 574 Carcharodon 117 Centriscus 442
Callopanchax 402 cardinalfishes 493 Centroberyx 424, 425
Calloplesiops 485, 486 Cardipeltida 75 Centrobranchus 324
CALLORHINCHIDAE 97 Cardipeltis 75 Centrodraco 575
Callorhinchus 98 Careproctus 472 CENTROGENIIDAE 482
Callorhynchidae 97 Caridosuctor 627 Centrogenys 482
Callyodon 545 Carinacanthus 106 CENTROLOPHIDAE 595
Callyodontidae 544 Carinotetraodon 622, 623 Centrolophus 596
Calophysus 275 CARISTIIDAE 505 Centromochlinae 265
Calotomus 545 Caristius 505 Centromochlus 265
Calumia 578 Carlana 241 CENTROPHORIDAE 125
Campellolebias 403 Carlhubbsia 413 Centrophorus 125
Campichthys 439 Carnegiella 238 Centrophryne 368
Campogramma 503 carpet sharks 109 CENTROPHRYNIDAE 368
Campostoma 222 Carpiodes 224, 225 Centropogon 451
Campylomormyrus 178 carps 217-219 CENTROPOMIDAE 476
Camuropiscidae 88 carpsuckers 225 Centropomus 476
Camuropiscis 88 Carrionellus 409 Centropristis 481
Cancelloxus 568 cartilaginous 751 Centropyge 524
candiru 252 Carycinacanthus 151 Centroscyllium 126
Canobius 157 Caseodontidae 95 Centroscymnus 126
Canonia 79 Caspiomyzon 71 Centroselachus 126
Canowindridae 633 cat sharks 117, 119 Cephalacanthidae 447
Cantherhines 620 catadromous icefishes 551 Cephalaspidae 81
Canthidermis 619 Cataetyx 353 Cephalaspidiformes 62, 80,
Canthigaster 622, 623 catalufas 493 81
Capelin 287 Cataphractops 254 Cephalaspidomorphi 62,
Capoeta 222 Catathyridium 613 64, 69
Caprichthys 621 Catesbya 190 Cephalochordata 56, 57,
Caproberyx 425 catfishes 245, 274 61, 62
Caprodon 481 Cathorops 271 Cephalopholis 481
CAPROIDAE 602 Catlocarpio 219, 222 Cephalopsetta 609
Caproidei 428, 602, 616 Catoprion 241 Ceplialoscyllium 118
Capromimus 430 CATOSTOMIDAE 223 Cephalosilurus 261
Capropygia 621 Catostomus 223, 225, 226 Cephaloxenidae 162
Capros 603 Caturidae 167 Cephalurus 118
CARACANTHIDAE 453 Caulolatilus 496, 497 Cepola 533
Caracanthus 454 Caulophryne 365 CEPOLIDAE 532
Caragobius 580 CAULOPHRYNIDAE 365 Ceratias 364, 369
CARANGIDAE 501 Cauque 380 CERATIIDAE 368
carangoid lineage 476, 499 cavebasses 488 CERATODONTIDAE 632
Carangoides 503 cavefishes 337 CERATODONTIFORMES
Caranx 190, 503 Cazon 119 631
CARAPIDAE 350 Cebidichthys 547 Ceratodontimorpha 628
Carapus 351 Celebes rainbowfishes 385 Ceratodus 631, 632
Carassius 220, 221 CENTRACANTHIDAE 513 Ceratoglanis 266
CARCHARHINIDAE 120 Centracanthus 513 Ceratoscopelus 324
CARCHARHINIFORMES CENTRARCHIDAE 489 Cercamia 494
117 Centrarchops 488 Cerdale 581
Carcharhinus 120 Centrarchus 489, 490 Cerdalidae 581
Carcharias 90, 112, 113 CENTRISCIDAE 442 Cestraeus 374
Указатель латинских и английских названий
827
Cetengraulis 207
Cetichthys 419
CETOMIMIDAE 418
Cetomimoidea 415-417
Cetomimoides 420
Cetomimus 419
Cetonurus 343
CETOPSIDAE 249
Cetopsis 249
Cetopsogiton 249
Cetopsorhambia 261
CETORHINIDAE 116
Cetorhinus 116
Cetoscarus 545
Cetostoma 419
Cetunculi 416
Chaca 267
CHACIDAE 267
Chaenobryttus 490
Chaenocephalus 554
Chaenodraco 554
Chaenogaleus 119
Chaenomugil 374
Chaenophryne 367
CHAENOPSIDAE 570
Chaenopsis 570
Chaetoderma 620
Chaetodipterus 584
Chaetodon 523
CHAETODONTIDAE 522
Chaetodontoplus 524
Chaetostoma 257
Chalaroderma 566
Chalcalbumus 222
Chalinops 574
Chalixodytes 558
Champsocephalus 554
Champsodon 555
CHAMPSODONTIDAE
555
Chanda 477
Chandidae 476, 477
CHANIDAE 213
Channa 601, 602
Channallabes 268, 269
channel catfishes 263
CHANNICHTHYIDAE 553
Channichthys 554
CHANNIDAE 601
Channomuraena 191
Chanodichthys 221
Chanoides 216
Chanos 214
Chapalichthys 405
CHARACIDAE 239
Characidiinae 236, 239
Characidium 236
CHARACIFORMES 229
characins 229, 239
Characiphysi 216
Characodon 405
Charax 241
Charitopsis 214
Charitosomus 214
chars 297
Chascanopsetta 611
Chasmichthys 580
Chasmistes 225, 226
Chasmocranus 261
Chasmodes 566
Chatrabus 356
Chattertonodus 79
Chaudhuria 444
CHAUDHL’RJIDAE 444
Chauliodus 308
CHAUNACIDAE 362
Chaunax 362
Cheilinus 543
Cheilio 543
Cheilobranchidae 573
CHEILODACTYLIDAE 531
Cheilodactylus 532
Cheilodipterus 494
Cheilopogon 394, 395
Cheiloprion 542
Cheilotrema 515
CHEIMARRHICHTHYI-
DAE 556
Cheimarrichthys 557
Cheiracanthidae 151
Cheiracanthus 151
Cheirodon 242
Cheirodontinae 240
Cheirolepididae 156
CHEIROLEPIDIFORMES
156
Cheirolepis 153, 156
Cheirotricidae 310
Chela 221
Chelidonichthys 458
Chelidoperca 481
Chelmon 523
Chelon 374
Chendol 444
Cheroscorpaena 451
Cherry Salmon 298
Cherublemma 352
Chesnonia 469
Chiasmodon 554
CHIASMODONTIDAE 554
Chilara 352
Chilatherina 384
Chilobrycon 240
Chiloconger 196
CHILODONTIDAE 235
Chilodus 235
Chiloglanis 263, 264
Chilomycterus 624
Chilorhinus 190
Chiloscyllium 111
Chimaera 99
chimaeras 96, 97
CHIMAERIDAE 98
CHIMAERIFORMES 96
Chimaeroidei 96, 97
Chimaeropsidae 97
Chimaeropsis 97
Chinlea 627
Chinook Salmon 298
Chionobathyscus 554
Chionodraco 554
CHIROCENTRIDAE 208
Chirocentrites 172
Chirocentrodon 205
Chirocentrus 202, 208
Chirodactylus 532
Chirodipteridae 630
Chirodontidae 158
Chirolophis 547
Chiromystus 172
CHIRONEMIDAE 531
Chironemus 531
Chirostoma 380
Chirostomias 308
Chitala 176
Chitonotus 466
CHLAMYDOSELACHI-
DAE 123
Chlamydoselachus 122, 123
Chlidichthys 484
CHLOPSIDAE 189
Chlopsis 190
CHLOROPHTHALMIDAE
316
Chlorophthahnus 311, 313,
316
828
Указатель латинских и английских названий
Chloroscombrus 503 Cirricaecula 194 CLLTEIDAE 208
Chlorurus 545 Cirriembletnaria 570 CLLPEIFORMES 203
Choanata 633 Cirripectes 566 Clupeocephala 163, 169,
Choerodon 543 ciscoes 295 171, 200, 213
Choeroichthys 439 Citharichthys 608 clupeocephalans 200
Chologaster 338 CITHARIDAE 607 Clupeocharax 238
Chondrenchelyidae 93, 94, Citharidium 232 Clupeoides 210
96 CITHARINIDAE 232 Clupeomorpha 153, 201,
Chondrenchelyiformes 96 Citharinops 232 202, 204, 754
Chondrcnchelys 88 Citharinus 231, 232 Clupeonella 210
Chondrichthiomorphi 83 Citharoides 607, 608 Clupisoma 272
Chondrichthves 58, 83, 84, Citharus 607, 608 Cnesterodon 413
88, 105 Cladistia 152, 159, 162 Cnidoglanis 268
Chondrostei 152, 154, 156, Cladocyclidae 172 Cobelodus 100
157, 159, 162, 163, 739, Cladocyclus 172 cobias 500
761, 781 Cladodontidae 100 COBITIDAE 226
Chondrosteidae 159 Cladodus 100 Cobitis 227
Chondrosteus 159 Cladoselachidae 101 Coccoderma 627
Chondrostoma 222 Cladoselachiformes 101 Coccodontidae 166
Chonerhinos 622 Cladoselachimorpha 100 Coccodus 166
Chordata 56, 57, 59 Clariallabes 269 Coccolepis 157
Choridactylini 452 Clarias 268, 269 Coccorella 319
Choridactylus 452, 453 CLARIIDAE 268 Coccosteidae 88
Chorisochismus 573 Clarkichthys 581 Coccosteus 88
Chriodorus 396 CLAROTEIDAE 270 Cochlefelis 271
Chrioncma 559 Clarotes 270 Cochleoceps 573
Chromidotilapia 539 Cleidopus 424 Cochliodon 257
Chromis 540, 541 Cleisthenes 610 Cochliodontidae 94, 96
Chromobotia 227 Cleithrolepidae 162 Cochliodontiformes 96
Chrysichthys 270 Cleithrolepis 162 Cochliodus 96
Chrysiptera 542 Clepticus 543 Cociella 459
Chrysophrys 513 Clevelandia 580 Cocotropus 455
chub(s) 220 Clidoderma 610 cod icefishes 551
chubsuckers 226 Climatiidae 150 codiets 341
Chuchinolepidae 85 CLIMATIIFORMES 150 cods 339, 347, 348
Chum Salmon 298 Climatius 150 Coelacanthidae 627, 628
Cichla 539 climbing catfishes 255 COELACANTHIFORMES
Cichlasoma 537, 539 climbing gouramies 599 626
CICHLIDAE 536 clingfishes 572 Coelacanthimorpha 152,
Ciliata 347 CLINIDAE 567 628
Cimolichthyidae 312, 318 Clinitrachus 569 coelacanths 626, 627
Cimolichthys 318 Clinocottus 466 Coelacanthus 627
Cinetodus 271 Clinoporus 567, 568 Coelolepididae 79
Cirrhigaleus 125 Clinostomus 222 Coelophrys 363
Cirrhilabrus 543 Clin us 568 Coelorhynchus 343
Cirrhimuraena 194 clown loaches 226 coffin rays 133
Cirrhinus 222 Clupanodon 202, 211 coffinfishes 362
Cirrhitichthys 531 Clupavus 216 Coho Salmon 298
CIRRHITIDAE 530 Clupea 210 Coiidae 508
Cirrhitops 531 Clupeacharacinae 240 Coilia 206, 207
Cirrhitus 531 Clupeacharax 240 Coius 508
Cirrhoscyllium 110 Clupeichthys 210 Colisa 601
Указатель латинских и английских названий
829
Colistium 612
collared carpet sharks 109
Colobodontidae 162
Coloconger 194
COLOCONGRIDAE 194
Cologrammus 568
Cololabis 393, 399
Colomesus 623
Golossoma 241
Colpichthys 379
Columbia 336
combfishes 462
combtail gouramies 600
combtooth blennies 565
COMEPHORIDAE 466
Comephorus 466
Cometicercus 79
Commentryidae 157
Common Carp 221
Compsaraia 279
Compsura 242
Compsurini 242
Conger 196
conger eels 196
CONGIOPODIDAE 456
Congiopodus 450, 457
Congocharax 231
Congothrissa 209, 210
Congothrissidae 210
Congresox 195
CONGRIDAE 196
Congrogadinae 483
Congrogadus 484, 485
Conidens 573
Conniella 543
Conocara 285
Conodon 510
Conodonta 58, 61, 62
conodonts 73
Conorhynchos 247
Conta 259
Contusus 623
convict blenny 562
Cookeolus 493
cookiecutter sharks 127
coolie loaches 226
Copeina 244
Copella 244
Copionodon 252
Copionodontinae 252
Copodontidae 93, 96
Copodontiformes 96
Copodus 96
Coracinidae 519, 521
Coracinus 519
Coradion 523
Coraglanis 259
Coralliozetus 570
Coranthus 494
Coregoninae 293
Coregonus 294, 295
Coreius 221
Coreoperca 473, 474
Coris 543
cornetfishes 440
Corniger 427
Cornuata 81
Coronodus 100
Corvaspidida 75
Corvaspis 75
Corydoras 254
Corynopoma 242
Coryogalops 580
Coryphaena 500
CORYPHAENIDAE 499
Coryphaenoides 343
Coryphaenoididae 342
Coryphoblennius 566
Coryphopterus 580
Corythoichthys 439
Cosmocampus 439
Cottapistus 451
COTTIDAE 465
Cottinella 467
Cottiusculus 466
Cottoclinus 569
Cottocomephorus 463, 466
Cottoidei 324, 445, 446,
463-467, 470
Cottoperca 551
Cottunculus 469
Cottus 463, 466, 467
Cotylopus 580
Couesius 222
cow sharks 123
cowfishes 620
cownose rays 145
Craniata 56, 57, 61, 62
CRANOGLANIDIDAE 262
Cranoglanis 262
Crapatulus 560
crappies 490
Crassinarke 134
Craterocephalinae 389, 390
Craterocephalus 390
Cratinus 481
Creagrutus 239
Creedia 558
CREEDIIDAE 557
Crenichthys 400, 404
Crenicichla 537, 539
Crenimugil 374
CRENUCHIDAE 236
Crenuchus 236
crested flounders 612
crestfishes 330
Cretatriacanthidae 616
Cretazeidae 428
Cretazeus 428
Cretodus 112
Cretoxyrhina 112
Cretoxyrhinidae 112
Crinodus 531
Cristivomer 297
crocodile icefishes 553
crocodile sharks 114
Crocodilichthys 564
Cromeria 215
Cromeriidae 215
Cromileptes 481
Crossocheilus 222
CROSSOGNATHIDAE 200
CROSSOGNATHIFORMES
200
Crossognathus 200
Crossoloricaria 256
Crossorhinus 110
CrQssorhombus 611
Crossostoma 229
Crossostomus 546
Crucian Carp 221
Cruriraja 137
Cruxentina 234
Cryodraco 554
Cryothenia 552
Cryptacanthodes 547
CRYPTACANTHODIDAE
547
Cryptacanthoides 547
Cryptolebias 403
Cryptopsaras 369
Cryptotomus 545
Cryptotora 229
Cryptotrema 569
Crystallaria 492
Crystallichthys 472
830
Указатель латинских и английских названий
Crystallodytes 558
Ctenacanthidae 106
Ctenacanthiformes 100,
106
Ctenacanthus 106
Ctenacis 118
Ctenochaetus 588
Ctenochirichthys 364, 367
Ctenodontidae 631
Ctenogobius 580
Ctenolabrus 543
CTENOLUCIIDAE 244
Ctenolucius 244
Ctenopharyngodon 221
Ctenopoma 599
Ctenops 601
Ctenoptychius 94
Ctenosquamata 310, 322
Ctenothrissa 334
CTENOTHRISSIFORMES
333
Ctenurella 87
Cualac 408
Cubanichthys 407
Cubiceps 597
cucumber fishes 313
Culaea 434
Culmacanthidae 150
Culmacanthus 150
Culter 221
Cultrinae 221
Curimata 234
Curimatella 234
CURIMATIDAE 233
Curimatopsis 234
Curimatorbis 234
cusk-eels 349, 351
cuskfishes 348
cutlassfishes 591
cutthroat eels 191, 192
Cyathaspididae 76
Cyathaspidiformes 24, 75
Cybiosarda 593
Cycleptinae 225
Cycleptus 225
Cyclichthys 624
Cyclobatidae 132
Cyclocheilichthys 222
Cyclopsetta 609
Cyclopsis 471
CYCLOPTERIDAE 471
Cyclopteropsis 471
Cyclopterus 471
Cyclosquamata 310
Cyclothone 304, 734
Cyclurus 167
Cyema 198
CYEMATIDAE 198
Cygnodraco 553
Cylindracanthus 589
Cymatogaster 540
Cymolutes 543
Cynodon 242, 243
CYNODONTIDAE 242
CYNOGLOSSIDAE 614
Cynoglossus 615
Cynolebias 403
Cynopanchax 412
Cynopoecilus 403
Cynoponticus 195
Cynopotamus 241
Cynoscion 515
Cynothrissa 210
Cypho 484
Cyphocharax 234
Cyprinella 222
CYPRINIDAE 218
CYPRINIFORMES 217
Cyprinion 222
Cypriniphysi 216
Cyprinodon 51, 408
Cyprinodontea 377
CYPRINODONTIDAE 406
CYPRINODONTIFORMES
399
Cyprinus 220, 221
Cypselurus 395
Cyranichthys 312
Cyranorhis 153
Cyrtaspidichthys 76
CYTTIDAE 428
Cyttomimus 430
Cyttopsinae 430
Cyttopsis 430
Cyttula 430
Cyttus 428, 429
D
dab 604
dace 219
Dacodraco 554
Dactylagnus 565
Dactylobatus 137
Dactylopsaron 559
Dactyloptena 448
DACTYLOPTERIDAE 447
Dactylopterus 448
Dactylopus 574
Dactylosargus 531
DACTYLOSCOPIDAE 564
Dactyloscopus 565
Daector 357
Dagetella 155
Dagetichthys 614
Dalatias 127
DALATIIDAE 127
Dallia 299, 301, 751
Dalmatichthys 333
Dalophis 194
Damocles 100
Dampierosa 453
damselfishes 540
Danacetichthys 419
Danaphos 305
Danaphryne 367
Danatinia 327
Danichthys 395
Danio 220, 222
Danionella 219, 222
Danioninae 221
DAPEDIIDAE 164
Dapedium 164, 165
Daramattus 431
Dario 527
dartfishes 581
Dartmuthiidae 81
Dasc^llus 540, 541
DASYATIDAE 142
Dasyatis 142
Dasycottus 469
Datnioides 508
Datnioididae 508
Davichthys 180
Davidijordania 546
Deania 126
Debeeriidae 92, 93, 95
Debeeriiformes 95
Debeerius 95
Decapterus 502, 503
Decodon 543
deepsea anglerfishes 368
deepsea cods 344
deepsea lizardfishes 321
deepsea smelts 283
deepsea tripod fishes 317
Указатель латинских и английских названий
831
deepwater Baikal sculpins Diapoma 242 Dipnorhynchidae 630
467 Diapteron 402 Dipnotetrapodomorpha
deepwater cardinalfishes Diapterus 509 152, 628
494 Dibranchus 363 Dipteridae 630
deepwater flatheads 458 Dicentrarchus 478 Dipterimorpha 628
deepwater sculpins 464 Diceratias 367 Dipteronotus 162
deepwater stingrays 140 DICERATIIDAE 367 Dipterus 630, 631
Delolepis 547 DICHISTIIDAE 519 Dipterygonotus 508
Deltistes 226 Dichistius 520 Dipturus 137
Deltodus 96 Dicrolene 353 Diptychus 221
Deltoptychiidae 96 Dictyopyge 157 Diretmichthys 422
Deltoptychius 96 Dictyosoma 547 DIRETMIDAE 422
Delturus 257 Dieidolycus 546 Diretmoides 422
Demissolinea 592 Dinaspidella 76 Diretmus 422
Denaea 100 Dinematichthys 354 Dischistodus 542
Denariusa 477 Dinichthyidae 88 Discopyge 134
Dendrochirus 451 Dinolestes 497 Discoserra 153, 159
Dentatherina 382, 383, DINOLESTIDAE 497 Discoverichthys 318
386, 387 Dinoperca 488 Disparichthys 351
Dentatherininae 386, 388 DINOPERCIDAE 488 Dissostichus 552
Dentex 513 Dinopterygiidae 326 DISTICHODONTIDAE
Denticeps 204 Dinotopterus 269 231
Denticetopsis 249 Diodon 624 Distichodus ^31
Denticinae 513 DIODONTIDAE 623 Distocyclus 278
DENTICIPITIDAE 203 Diogenichthys 324 Ditrema 540
denticle herrings 203 Dionda 222 Ditropichthys 419
Dercetidae 312 Diplacanthidae 150 Doederleinia 479
Dercetis 312 Diplacanthopoma 353 dogfish sharks 125
Dercetoides 312 Diplacanthus 150 Doiichthys 271
Derepodichthys 546 Diplecogaster 573 Dolichallabes 268, 269
Derhamia 243 Diplectrum 481 Dolichamphilius 251
DERICHTHYIDAE 194 Diplobatis 134 Dolicholagus 284
Derichthys 195 Diplocercidae 626 Dolichopteryx 282
Dermatius 367 Diplocercides 626 Dolichosudis 321
Dermatolepis 482 Diplodoselachidae 101 Doliodus 91, 149
Dermatopsis 354 Diplodus 101, 513 Doliolida 59
Dermogenys 397 Diplogrammus 574 Dolloidraco 553
Desmiodontiformes 94 Diplomystes 249 Dolly Varden 297
Desmiodus 94 DIPLOMYSTIDAE 248 Dolopichthys 367
Desmodema 331, 332 Diplomystus 202, 203 dolphinfishes 499, 500
Deuterostomia 56 DIPLOPHIDAE 303 DORADIDAE 264
devil rays 145, 146 Diplophos 303, 304 dorado 500
Dexistes 610 Diplorhina 73 Doraops 264
Diabolepididae 630 Diplospinus 590 Doras 264, 746
Diabolepis 630 Diplospondichthys 153 Doratonotus 543
Diademichthys 573 Diplurus 627 dories 427, 431
Diagramma 510 Dipneusti 629 Dormitator 577, 578
Dialipina 153, 156 Dipnoi 36, 147, 625, 626, Dorosoma 211
Dialommus 569 629, 630, 731, 735, 746, Doryichthys 439
Dianema 254 747, 753, 767-769, 796 Dorypteroidei 158
Dianolepis 86 Dipnoiformes 629 Dorypterus 158
Diaphus 324 Dipnomorpha 626, 628 doryrhamphines 438
832
Указатель латинских и английских названий
Doryrhamphus 439
dottybacks 483
double anglers 367
Doumea 251
Draconetta 575
DRACONETTIDAE 574
Draculo 574
dragonets 574
dragonfishes 303
dreamers 367
Drepanaspis 76
Drepane 521, 583
DREPANEIDAE 521
Drepanolepis 79
driftfishes 596
driftwood catfishes 264
drums 514
duckbill eels 197
duckbilled fishes 392
duckbills 558
Dundocharax 231
Dunkleosteidae 88
Dunkleosteus 87, 88
Dupouyichthys 260
Dussumieria 202, 209
Duyunolepis 82
Dysalotus 554
Dysomma 192
Dysommina 192
E
eagle rays 144, 145
earthworm eels 444
Eastmanosteus 88
Ebinania 470
Ebosia 451
Echelus 194
ECHENEIDAE 500
Echeneis 501
Echidna 191
Echidnocephalus 185
Echiichthys 561
Echinochimaera 96
Echinochimaeridae 96
Echinochimaeroidei 96
Echinophryne 360
ECHINORHINIDAE 124
ECHINORHINIFORMES
124
Echinorhinus 124
Echiodon 351
Echiophis 194
Echiostoma 308
Ecsenius 566
Ectreposebastes 450
Edaphodon 98
Edaphodontinae 98
Edelia 478, 479
Edestidae 94, 95
eel cods 340
eelblennies 484
eelpouts 546
eels 186
eeltail catfishes 267
Eestilepididae 79
Eglonaspis 76
Ehirava 210
Eichstaettia 180
Eigenmannia 278
Eigenmannina 237
Ekemblemaria 570
Elachocharax 236
Elagatis 502, 503
Elasmobranchii 93, 149,
728, 732, 736, 743, 749,
755, 756, 760, 762, 765,
766, 768, 770, 771, 777,
784, 785, 788, 796, 798,
799
Elasmodus 98
Elassichthys 399
Elassodiscus 472
Elassoma 373, 534, 535
ELASSOMATIDAE 533
Elates 459
electric catfishes 266
electric eel 277
electric knifefish 277
electric rays 132, 133
Electrona 324
Electrophoridae 277
Electrophorus 276, 277
Eleginus 348
ELEOTRIDAE 577
Eleotris 578
elephantfishes 177
Eleutherochir 574
Eleutheronema 514
Ellimma 203
Ellimmichthyidae 203
ELLIMMICHTHYIFORMES
202
Ellimmichthys 202, 203
Ellisella 278
Ellopostoma 228
Elonichthyidae 157
Elopichthys 219, 222
ELOPIDAE 181
ELOPIFORMES 181
Elopocephala 163, 169, 178
Elopomorpha 163, 169,
170, 178, 180, 200, 762
Elopopsis 200
Elops 169, 180, 181, 733
Elpistostegalia 629
Elpistostege 634
Elpistostegidae 634
Embassichthys 610
Embiotoca 540
EMBIOTOCIDAF. 539
Emblemaria 570
Emblemariopsis 570
Embolichthys 560
EMMELICHTHYIDAE 505
Emmelichthyops 510
Emmelichthys 506
emperor breams 511
emperors 511, 512
Empetrichthyinae 404
Empetrichthys 400, 404
Encheliophis 350, 351
Encheloclarias 269
Enchelycore 191
Enchelynassa 191
Enchelyopus 347
Enchelyurus 563, 566
Enchodontidae 312, 318
Enchodontoidea 318
Enchodus 318
Encrasicholina 207
Endeiolepis 77
Engraulicypris 222
ENGRAULIDAE 206
Engraulis 207
Engraulisoma 239
Engyophrys 611
Engyprosopon 611
Enigmacanthus 620
Enigmapercis 559
Enneacampus 439
Enneacanthus 489, 490
Enneanectes 564
Enneapterygius 564
Enobarbus 227
Enophrys 466
Указатель латинских и английских названий
833
Enoplophthalmus 287
ENOPLOSIDAE 524
Enoplosus 524
Entomacrodus 566
Entosphenus 71, 236
Eochampsodon 555
Eocitharinus 230
Eocoris 536
Eocottidae 473
Eocottus 473
Eohiodon 172
F.oholoccntrum 425
Eolactoria 620
Eolates 477
Eomanodon 98
Eomola 625
Eonemachilus 228
Eoplectus 621
Eopsetta 610
Eosalmo 296
Eosasia 473
Eoserranus 473
Eosiganus 586
Eosladenia 359
Eospinidae 618
Eoxenocypris 221
Epalzeorhynchos 222
Epapterus 265
EPHIPPIDAE 584
Ephippus 584
Epibulus 543
EPIGONICHTHYIDAE 60
Epigonichthys 60
EPIGONIDAE 494
Epigonus 495
Epinephelides 481
Epinephelinae 481
Epinephelus 482, 783
Epinnula 590
Epiplatina 402
Epiplatys 402
Eptatretus 66-68
Equetus 515
Equula 505
Eremichthys 222
Eremophilus 252
Erepsilepis 79
Erethistes 259
ERETHISTIDAE 259
Erethistoides 259
Eretmichthys 353
Ereunias 465
EREUNIIDAE 464
Ericara 285
Ericentrus 568
Erichalcis 202
Eridacnis 118, 127
Erilepis 460
Erimonax 222
Erimystax 222
Erimyzon 226
Eriptychiida 74
Eriptychius 61, 74
Erismatopterus 336
Erisphex 455
Ernogrammus 547
Ernstichthys 260
Erosa 453
Erotelis 578
Erpetoichthys 155, 746
Errex 610
Errivaspis 76
Erromyzon 229
Erygocentrus 425
ERYTHRINIDAE 243
Erythrinus 243
Erythrocles 506
Erythroculter 221
Eschmeyeridae 448
Escolar 590
Escualosa 210
Eskimaspis 87
Esocae 299
ESOCIDAE 299
ESOCIFORMES 299
Esomus 222
Esox 52, 299, 300, 782
Esselenia 547
Estesox 300
Etelis 507
Ethadophis 194
Etheostoma 492
Ethmalosa 210
Ethmidium 202, 210
ETMOPTERIDAE 126
Etmopterus 126
Etroplus 537, 539
Etropus 609
Etrumeus 209
Euacanthomorpha 325
Euacanthopterygii 421
Euantiarcha 86
Eubiodectes 172
Eubrachythoraci 87
Euchilichthys 263, 264
F.uchiloglanis 259
Euchondrocephali 92-94
Eucinostomus 509
Eucitharus 608
eucla cod 341
EUCLICHTHYIDAE 341
Euclichthys 342
Eucrossorhinus 110
Eucyclogobius 580
Eudontomyzon 71
F.ugaleaspis 82
Eugeneodontidae 95
Eugeneodontiformes 92
Eugerres 509
Eugnathichthys 231
Eugomphodus 113
Eulachon 287
Euleptorhamphus 393,
394, 396
Eulophias 547
Eumecichthys 331
Eumegistus 505
Eumesogrammus 547
Eumicrotremus 471
Euosteichthyes 152
Eupallasella 222
Euphanerops 77
Eupleurogrammus 591
Eupogonesthes 307
Eupomacentrus 542
Euprotomicroides 127
Euprotomicrus 127
Eurrsthmus 268
Eurycaraspis 86
F.urycephalus 459
Eurycormus 170
Euryglossa 614
Eurymen 469
Eurypegasus 437
EURYPHARYNGIDAE 199
Eurypharynx 199
Eurypholis 318
Eurypleuron 351
Eurypterygii 303, 309, 310
Eusebichthys 171
Euselachii 105, 107, 121,
124, 130, 132
Eusphyra 121
Eusthenopteridae 634
Eusthenopteron 634
Eustomias 306, 308
54 zak107
834
Указатель латинских и английских названий
Eutaeniophorinae 419
Eutaeniophorus 420
Euteleostei 153, 163, 169,
178, 200, 201, 279-281,
396
Euteleostomi 84, 147, 149,
151, 152
Euthacanthidae 150
Euthacanthus 150
Euthynnus 593
Euthynotus 168
Eutrigla 458
Eutropiichthys 272
Evenchelys 191
Evermannella 319
EVERMANNELLIDAE 319
Evermannichthys 580
Eviota 579, 580
F.vistias 525
Evorthodus 580
Evoxymetopon 591
Exerpes 569
EXOCOETIDAE 393
Exocoetus 395
Exodon 239
Exoglossum 222
Exonautes 395
Exostoma 259
F
Facciolella 197
Fadenia 95
Fajumia 248
Falcatidae 100
Falcatus 100
false brotulas 354
false cat sharks 118
false morays 189
false scorpionfishes 482
false trevallies 497
fanfins 365
fangtooths 421
Farlowella 256
fathead sculpins 469
featherfin knifefishes 176
Fenestraja 137
Feroxodon 623
Festucalex 439
filefishes 619
Filimanus 514
finback cat sharks 118
fingerfishes 518
fish(es) 28, 36, 37
Fistularia 441
FISTUIARIIDAE 440
flabby whalefishes 418
Flagellostomias 308
flagfins 313
flagtails 529
flannel-mouth characiforms
234
flashlight fishes 422
flat loaches 228
flatfishes 603
Flathead Catfish 263
flatheads 458, 459
Fleurantiidae 630
Florenciella 495
Floridichthys 408
flounder 604
Fluviphylax 411
flying fox 222
flying gurnards 447
flyingfishes 393
Foa 494
Fodiator 394
Foerschichthys 402
Foetorepus 574
footballfishes 366
Forbesichthys 338
Forcipiger 522, 523
forktail thelodonts 79
Forsterygion 564
four-eyed fishes 408, 409
Fowleria 494
Fraudella 486
Freemanichthys 469
Freshwater Demoiselle 542
freshwater eels 187
Freshwater Gregory 542
freshwater hatchetfishes
238
freshwater sleepers 576
freshwater smelts 286
Frigorilepis 91
frill sharks 123
frogfishes 359, 361
frogmouth catfishes 267
Fugu 623
FUNDL'LIDAE 405
Fundulopanchax 402
Fundulus 406
Furcacauda 79
Furcacaudidae 79
Furcacaudiformes 78
Furcina 466
Furgaleus 119
fusiliers 507
G
Gadella 344
Gadiculus 348
GADIDAE 347
GADIFORMES 339
Gadomus 343
Gadopsis 478
Gadus 347, 348
Gagata 259
Gaidropsarinae 348
Gaidropsarus 339, 347
Galaxias 55, 236, 290-292
Galaxiella 292
GALAXIIDAE 289
Galaxioidea 288
Galea 103, 108
Galeaspidiformes 62, 80,
82
Galeichthys 271
Galeocerdo 120
Galeoides 514
Galeomorphi 102, 103,
105, 107, 108
Galeorhinus 119
Galeus 118
galjoen fishes 519
Gambusia 412, 413
Ganges Shark 120
Ganodus 98
Ganopristis 132
gapers 555
garden eels 196
Gargariscus 458
Gargaropteron 554
Garmanella 408
Garo 444
Garra 218, 222
gars 165
Gasterochisma 589, 593
GASTEROPELECIDAE 238
Gasteropelecus 238
Gasterorhamphosus 441
GASTEROSTEIDAE 433
GASTEROSTEIFORMES
431
Указатель латинских и английских названий
835
Gasterosteus 432, 434 Gillichthys 579, 580 Gnathostomata 58, 61, 62,
Gasterotomus 234 Gillicus 172 74, 78, 80, 83
Gastroclupea 208 Gilliodus 95 gnomefishes 498
Gastrocyathus 573 Gilpichthys 65, 72 goatfishes 515
Gastromyzon 229 Ginglymodi 162, 169 gobies 578
Gastrophori 438 Ginglymostoma 111 GOBIESOCIDAE 572
Gastropsetta 609 GINGIYMOSTOMATIDAE Gobiesox 573
Gavialiceps 196 111 GOBIIDAE 578
Gazza 505 Girardinichthys 405 Gobi о 221
Gebrayelichthyidae 164 Girardinus 413 Gobiobotia 221
Gebrayelichthys 163 Girella 520, 521 Gobioidei 336, 460, 473,
Gelanoglanis 265 Girellinae 520 575-577, 582
GEMPYEIDAE 590 gizzard shads 211 Gobioides 580
Gempylus 590 Glacialepis 79 Gobiomorphus 578
Gemuendina 85 Gladiobranchus 150 Gobiomorus 578
Genicanthus 524 Gladioglanis 261 Gobionellus 580
Genidens 271 Glanapteryginae 252 Gobioninae 25, 221
Genyagnus 562 Glanapteryx 253 Gobionotothen 552
Genyonemus 515 Glandulocauda 242 Gobiopsis 580
Genypterus 351, 352 Glandulocaudinae 240 Gobiopterus 580
Geophagus 539 Glanidium 265 Gobiosoma 579, 580
Geotria 55, 72 Glaniopsis 229 Gobitrichinotus 578
GEOTRIIDAE 71 Glaphyropoma 252 Gobius 580
Gephyroberyx 424, 425 Glaridoglanis 259 goblin sharks 113
Gephyrocharax 242 glass catfish 266 Gobulus 580
Gephyroglanis 270 glass knifefishes 278 Goeldiella 261
Gerdalepidae 86 Glaucosoma 517 Gogangra 259
Gerdalepis 86 GIAUCOSOMATIDAE 517 Gogolia 119
Gerhardia 353 Glaucostegus 137 Gogonasus 634
Gerlachea 553 Glenoglossa 193 golden dojo 226
GERREIDAE 509 Glossamia 494 Goldfish 221
Gerres 509 Glossanodon 282 Gollum 118
Geryichthys 236 Glossolepis 384 gombessas 627
ghost flatheads 459 Glyphis 120 Gomphosus 542, 543
ghost knifefishes 278 Glyptocephalus 610 Gonichthys 324
ghost pipefishes 437 Glyptoperichthys 257 Goniistius 532
giant gouramies 600 Glyptophidium 353 Gonioplectrus 482
gibberfishes 417 Glyptosternon 259 Goniporus 79
GIBBERICHTHYIDAE 417 Glyptothorax 259 Gonorhynchus 214
Gibberichthys 417 Gnathagnus 562 GONORYNCHIDAE 214
Gibbodontidae 166 GNATHANACANTHIDAE GONORYNCHIFORMES
Gibbonsia 569 456 212
Gibelion 222 Gnathanacanthus 456 Gonorynchus 211, 213, 21
GIGANTACTINIDAE 369 Gnathanodon 503 Gonostoma 303, 304
Gigantactis 369 Gnathodentex 512 GONOSTOMATIDAE 304
Giganthias 481 Gnathodolus 235 Goodea 405
Gigantura 322 Gnatholebias 403 GOODEIDAE 404
GIGANTURIDAE 321 Gnatholepis 580 Goodrichthys 106
Gila 222, 298 Gnathonemus 177, 178 goosefishes 358
Gilbertidia 470 Gnathophis 196 Gordichthys 213
Gilbertolus 243 Gnathopogon 221 Gorgasia 196
Gillellus 565 Gnathorhiza 632 Gosiutichthys 202, 210
54*
836
Указатель латинских и английских названий
Goslinia 275 Gunnellichthys 581 Hadrodontidae 166
gouramies 599, 600 gunnels 548 Hadronector 626
Gracilia 482 Gunterichthys 354 Hadronectoridae 626
Gramma 485 Gurgesiella 137 Hadropareia 546
GRAMMATIDAE 485 gurnards 457 Hadrosteus 88
Grammatobothus 611 Guyu 478 HAEMULIDAE 509
Grammatonotus 483 Gvozdarus 552 Ilaemulon 510
Grammatorcynus 593 Gymnachirus 613 hagfishes 65, 66
Grammatostomias 308 Gymnallabes 268, 269 Haikouella 56, 57
GRAMM1COLEPIDIDAE Gymnammodytes 560 Haikouichthys 56, 57
430 Gymnapogon 493, 494 hairtails 591
Grammicolepis 431 GYMNARGHIDAE 178 hairyfish 419
Grammidae 485 Gytnnarchus 177, 178, 728, Halaelurus 118
Grammistes 482 766 Halaphritis 551
Grammistops 482 Gymnelopsis 546 Halargyreus 344
Grammonus 353 Gymnelus 546 Halec 312
Graminoplitcs 459 Gymnocaesio 508 Halecidae 312
Granulacanthus 149 Gymnocanthus 466 Halecomorphi 162, 167,
Grass Garp 221 Gymnocephalus 491 169
grass knifefishes 278 Gymnochanda 476, 477 Halecostomi 162
Grass Pickerel 300 Gymnocharacinus 229, 239 Haletta 544
Grasseichthyidae 215 Gymnoclinus 547 halfbeaks 395
Grasseichthys 215 Gymnocorymbus 239 halfmoons 521
Graus 520, 521 Gymnocranius 512 halibut 604
graveldivers 549 Gymnocypris 222 Halicampus 439
graylings 295 Gymnodontes 621 Halichoeres 543
greeneyes 316 Gymnodraco 553 Halicmetus 363
greenlings 460-462 Gymnogeophagus 539 Halidesmus 484
Greenwoodella 200 Gymnomuraena 191 Halieutaea 363
Gregoriidae 92, 94 Gymnorhamphichthys 277 Halieutichthys 363
Gregorius 94 Gymnosarda 593 Halieutopsis 363
grenadiers 342 Gymnoscopelus 324 Halimochirurgus 618
Grenfellaspis 86 Gymnothorax 190, 191 Halimuraena 485
grey mullets 374 GYMNOTIDAE 276 Halimuraenoides 485
Griphognathus 630 GYMNOTIFORMES 275 Haliophis 485
Groenlandasididae 87 Gymnotus 276, 277 Halobatrachus 356
groppos 482 Gymnura 144 Halonodon 97
ground sharks 117 GYMNURIDAE 143 Halophryne 356
groupers 481 Gynutoclinus 568 HALOSAURIDAE 184
grunt sculpins 464 Gyracanthidae 150 Halosauropsis 185
grunts 509 Gyracanthides 150 halosaurs 184
Guavina 578 GYRINOCHEILIDAE 223 Halosaurus 185
gudgeons 221 Gyrinochcilus 223 Hamiltonichthys 107
Gudusia 210 Gyrinomimus 418, 419 hammerhead sharks 120,
Guentherus 310 Gyrodontidae 166 121
GUILDAYICHTHYI- Gyrodus 166 Hampala 222
FORMES 159 Gyrosteus 159 handfishes 361
Guildayichthys 153, 159 Hanyangaspis 82
guitarfishes 136 TT Hapalogeniidae 510
Gulaphallus 387-389 H Hapalogenys 510
gulper sharks 125 Habroichthys 162 Haploblepharus 118
gulpers 199 haddock 348 Haplochromis 539
Указатель латинских и английских названий
837
Haplocylix 573 Hemicaranx 503
Haplodactylidae 531 Hemicetopsis 249
Haplodoci 355 Hemichromis 539
Haplogeniidae 510 Hemiculter 221
Haplolepidae 156 Hemicyclaspis 81
Haplolepis 156 Hemidoras 264
Haplomi 299 Hemiemblemaria 570
Haplophryne 369 HEMIGALEIDAE 119
Haptenchelys 192 Hemigaleus 119
Haptoclinus 569 Hemigrammocharax 231
Haptogenys 566 Hemigrammopetersius 238
Hara 259 Hemigrammus 239
Hardistiella 72 Hemileiocassis 274
hardnose skates 137 Hemilepidotus 466
hardyheads 390 Hemimyz.on 229
Harengula 205, 210 Heminodus 458
Harpacanthidae 94 Heminoemacheilus 228
Harpadon 315, 316 HEMIODONTIDAE 236
Harpadontinae 315 Hemiodoptids 236
Harpagifer 552, 553 Hemiodus 237
HARPAGIFERIDAE 552 Hemipimelodus 271
Harpagofututor 96 Ilemipristis 119
Harriotta 98 Hemipsilichthys 257
Harttia 256 Hemipteronotus 543
Hassar 264 HEMIRAMPHIDAE 395
Hastichthys 312 Hemirhamphodon 397
Hatcheria 252 Hemisaurida 312
hatchetfishes 238, 305 HEMISCYLLIIDAE 110
hawkfishes 530 Hemiscyllium 111
headstanders 234, 235 Hemisilurus 266
Heightingtonaspis 87 Hemistichodus 231
Helcogramma 564 Hemitaurichthys 523
Helenolepis 79 Hemitremia 222
Helichthys 157 Hemitriakis 119
Helicolenus 450 HEMITRIPTERIDAE 467
Helicophagus 273 Hemitripterus 467
Helicoprionidae 95 Heniochus 523, 586
Heliobatidae 139 1 lenochilus 240
Heliobatis 139 Henonemus 253
Helodontidae 93, 95 Hephaestus 529
Helodontiformes 94 HEPSETIDAE 245
Helodus 92, 94, 95 Hepsetus 230, 245
Helogeneinae 250 HEPTAPTERIDAE 261
Helogenes 250 Heptapterus 261
Helostoma 599 Heptranchiidae 124
HELOSTOMATIDAE 599 Heraldia 439
Helotes 529 Hercynolepis 94
Hemanthias 481 Herichthys 539
Hemerocoetes 559 Herklotsichthys 210
Hemiancistrus 257 Hermosilla 521
Hemibagrus 274 Heros 539
Hemibrycon 239 herring smelts 282
herrings 203, 208, 210
Herwigia 285
Hesperoleucus 222
Hctcrandria 413
Hetereleotris 580
11 F.TERENCHELYI DAE
188
Heterenchelys 188
Heteristius 565
Heterobranchus 269
Heterochromis 539
Heteroclinus 568
Heteroconger 196
HETERODON I IDAE 108
HETERODONTIFORMES
108
Heterodontus 109
Heteromi 184
Heteromycteris 614
Heteromyridae 190
Heteronarce 134
Heterophotus 306, 307
Heteropleuron 60
Heteropneustes 246, 269
H ETEROPN EUSTIDAE
269
Heteropriacanthus 493
Heteroscyllium 110
Heteroscymnoides 127
Heterosomata 603
Heterostichus 567, 569
Heterostraci 61, 62, 73-75,
743
Het'erotidinae 174
Heterotis 174, 175, 765
Heteroyunnanolepis 86
HEXAGRAMMIDAE 460
Hexagrammos 461
HEXANCHIDAE 123
HEXANCHIFORMES 122
Hexanchus 123, 124
Hexanematichthys 271
Hexatrygon 140
HEXATRYGONIDAE 139
Hildebrandia 196
hillstream loaches 228
Hilsa 210
HIMANTOLOPHIDAE 366
Himantolophus 367
Himantura 142, 143
Hime 314
Hiodon 171, 172
838
Указатель латинских и английских названий
HIODONTIDAE 173 Hoplolatilus 496 Hypnosqualea 103, 104,
HIODONTIFORMES 172 Hoplomyzon 260 122, 127, 128, 132
Hippichthys 439 Hoplopagrus 507 Hypoatherina 389, 390
Hippocampus 439 Hoplopteryx 425 Hypoclinemus 613
Hippoglossina 609 Hoplosternum 254 Hypogaleus 119
Hippoglossoides 610 Hoplostethus 424, 425 Hypolophus 143
Hippoglossus 610 Hoplunnis 197 Hypomesus 287
Hippopotamyrus 178 Horabagrus 272 Hypophthalmichthys 221
Hipposcarus 545 Horaglanis 269 765
Hirella 81 Horaichthyinae 745 Hypophthalmus 274, 275
Hirundichthys 395 Horaichthys 392 Hypoplectrodes 481
Hisonotus 256 horseface loach 226 Hypoplectrus 787
HISPIDOBERYCIDAE 416 horsefishes 456 HYPOPOMIDAE 278
Hispidoberyx 414, 416 hound sharks 119 Hypopomus 278
Histiodraco 553 Howella 479 Hypoptopoma 256
Histionotophorus 361 Howittacanthidae 149 Hypoptopomatinae 256
Histiophryne 360 Howittacanthus 151 HYPOPTYCHIDAE 432
Histiopterus 525 Howqualepis 153 Hypoptychus 432
Histrio 359, 360 Hozukius 450 Hypopygus 278
Hito 266 Huananaspis 82 Hyporhamphus 396
Hoffstetterichthys 248 Hubbsina 405 Hypostominae 256
hog suckers 226 huchen 296 Hypostomus 257
hogfishes 543 Hucho 296 Hypotremata 129
Holacanthopterygii 325 Humboldtichthys 278 Hypsagonus 468
Holacanthus 524 Husinae 161 Hypseleotris 578
Holanthias 481 Huso 160, 161 HYPSIDORIDAE 250
Hollardia 617 Hyalobagrus 274 Hypsidoris 250
HOLOCENTRIDAE 426 Hybodonta 106 Hypsigenyini 535, 543
Holocentrites 425 Hybodontidae 107 Hypsigenys 543
Holocentrus 426 Hybodontiformes 106 Hypsoblennius 566
Holocephali 90, 93-95, 97, Hybodus107 Hypsocormus 168
731, 762, 767, 768, 784, Hybognathus 222 Hypsopanchax 412
785, 788, 792 Hybopsis 222 Hypsurus 540
Holocephalimorpha 94 Hydrocynus 230, 238 Hypsypops 542
Hologymnosus 543 Hydrolagus 99 Hysterocarpus 539, 540
Holohalaelurus 118 Hydrolycus 243
Holophagus 627, 628 Hygophum 324 T
Holoptychiidae 629 Hylopanchax 412 I
Holoptychiiformes 629 Hymenocephalus 343 Iago 119
Holostei 157, 163, 164, Hypancistrus 257 lansan 132
739, 781 Hypentelium 226 icefishes 287
Holtbyrnia 285 Hyperlophus 202, 210 Icelinus 466
Homalacanthus 151 Hyperoartii 69 Icelus 466
Homaloptera 229 Hyperoglyphe 596 Ichthyapus 194
Homalopteridae 223, 227, Hyperopisus 178 Ichthyborus 232
251, 576 Hyperoplus 560 Ichthyococcus 306
Homodiaetus 253 Hyperotreti 62, 65 Ichthyodectidae 172
Homostolus 353 Hyperprosopon 540 ICHTHYODECTIFORME
Hoplerythrinus 243 Hyphessobrycon 239, 240 172
Hoplias 243 Hypleurochilus 566 Ichthyodectus 172
HOPLICHTHYIDAE 459 Hypninae 133 Ichthyoelephas 234
Hoplichthys 457, 460 Hypnos 133 Ichthyomyzon 70
Указатель латинских и английских названий
839
Ichthyotringa 312
Ichthyotringidae 312
Ichthyotringoidei 312
Ichthyscopus 562
Icichthys 596
ICOSTEIDAE 571
Icosteus 571
ICTALURIDAE 262
Ictalurus 263
Ictiobinae 224
Ictiobus 225
Idiacanthus 306, 309
Idiastion 451
Idiolophorhynchus 343
Idus 222
Iguanodectes 240
Iguanodectinae 240
Ijimaia 310
Ilisha 205
Illoganellia 79
Iluocoetes 546
Ilyodon 405
Ilyophis 192
Ilypnus 580
Imparfinis 261
Inabaperca 474
Incaichthys 248
Incara 577
Inconnu 295
Indiaichthys 473
Indonotothenia 552
INDOSTOMIDAE 434
Indostomus 334, 435
Inegocia 459
Inermia 510
INERMIIDAE 510
infantfishes 581
Inimicus 452, 453
inioms 310
Iniopterygidae 95
Iniopterygiformes 95
Iniopteryx 95
Inpaichthys 240
loglossus 581
lonoscopidae 167
lonoscopiformes 167
lotichthys 222
IPNOPIDAE 317
Ipnops 317, 318
Iracema 277
Iracundus 451
Iranocichla 539
Iriatherina 382, 384, 385
Iriatherininae 382
Irolita 138
Irregulareaspis 76
Irvineia 272
Ischnacanthidae 151
ISCHNACANTIIIFORMES
151
Ischnacanthus 151
Ischyodus 98
Ischyrhiza 132
Isistius 115, 124, 127
Iso 381
Isocirrhitus 531
Isogomphodon 120
Isonidae 373, 378, 381
Isopsetta 610
Istiblennius 566
Istieus 184
Istigobius 580
Istiompax 594
ISTIOPHORIDAE 594
Istiophorus 594
Isurus 117
Ituglanis 252
J
jacks 501, 502
Jagorina 85
Jalodus 101
Jamoytius 69, 77
Janassa 94
Janassidae 94
Japonolaeops 611
Javichthys 623
jawed vertebrates 82
jawfishes 487
Jeboehlkia 482
jellynose fishes 309
Jenkinsia 209, 210
Jenynsia 410
John dory 431
Johnius 515
Johnrandallia 523
Johnsonina 618
Joleaudichthys 605
Jordanella 408
Jordania 466
Joturus 374
Judeichthys 214
| Julichthys 543
Julidochromis 539
jumprocks 226
Jupiaba 240
Jurengraulis 207
jutjaws 521
К
kahawai 519
Kajikia 594
Kali 554
Kalops 153
Kalyptatherina 385
Kamoharaia 611
Kanekonia 455
Kannathalepididae 91
Kannathalepis 91
Karumba 455
Kasatkia 547
Kasidoron 417
Kasten 580
Kathetostoma 562
Katibasia 229
Katoporodidae 79
Katoporodus 79
Katsuwonus 593
Kaupichthys 190
kelp blennies 567
kelpfishes 531
Kenoza 300
Kentrocapros 621
Kentuckia 156
Kermichthys 293
Kestratherina 390
Ketengus 271
Kiaeraspidae 81
Kichulchoia 227
killifishes 399, 406
King-of-the-Herring 332
King-of-the-Salmon 332
kissing gouramies 599
kitefin sharks 127
Kiunga 385
Klausewitzia 236
Kneria 215
knerias 215
KNERIIDAE 215
knifejaws 529
Knightia 202, 210
Knipowitschia 580
Knodus 240
Kochichthys 556
840
Указатель латинских и английских названий
koi 221
kokanee 299
Komoceraspis 82
Konosirus 211
Kosswigichthys 407, 408
Kottelatlimia 227
Kraemeria 578
Kraemericus 578
KRAF.MERIIDAE 578
Kribia 577
Kryptolebias 403, 786
Kryptolebiatinae 403
Kryptophanaron 423
Kryptopterus 266
kuhli loaches 226
Kuhlia 520, 529
KUHLIIDAF. 529
Kuiterichthys 360
Kujdanowiaspis 87
Kureykaspis 76
KURTIDAE 582
Kurtus 582
Kushlukia 586
Kushlukiidae 586
KYPHOSIDAE 520
Kyphosus 520, 521
L
Labeo 218, 220-222, 234
Labeoninae 221
Labichthys 196
Labidesthes 44, 380
Labracinus 483, 484
Labracoglossa 520, 521
LABRIDAE 542
LABRISOMIDAE 569
Labrisomus 569, 570
Labroidei 473, 535, 562
Labroides 543
Labrus 543
Labyrinthici 598
Lacantunia 247
Lacantuniidae 247, 255
Lachnolaimus 543
Laciris 412
LACTARIIDAE 497
Lactarius 497
Lactophrys 621
Lactoria 621
Lacustricola 412
Ladigesia 238
ladyfishes 181
Laemolyta 235
Laemonema 344
Laeops 611
Lagarodus 95
Lagocephalus 623
Lagochila 226
Lagodon 513
Laides 272
Laiphognathus 566
lake suckers 225
Lake Trout 297
lake whitefishes 295
Latniopsis 120
Lamna 117
LAMNIDAE 116
LAMNIFORMES 112
Lamnostoma 194
Lampadena 324
Lampanyctinae 324
Lampanyctus 324
Lampetra 70, 71
lampeyes 411, 412
Lamprichthys 412
LAMPRIDAE 328
Lampridiformes 326, 329,
414, 417
LAMPRIFORMES 326
Lampriomorpha 302
Lampris 329
Lamprogrammus 351-353
Lamprologus 539
Lanarkia 78, 79
Lanarkiidae 79
lancelets 60
lantern sharks 126
lanternbellies 479
lanterneye fishes 422
lanternfishes 322, 323
large-eye breams 512
Largemouth Bass 490
largenose fishes 420
largescale flounders 607
Larimus 515
larva 759, 781
larva vexillifer 737
Larvacea 59
Lasanius 77
Lasiancistrus 257
Lasiognathus 368
Lateolabrax 478
Lateopisciculus 336
Lates (lates) 477, 539
LATIDAE 477
Latilinae 496
Latimeria 146, 626-628,
746
LATIMERIIDAE 627
Latinopollis 155
LATRIDAE 532
Latridopsis 532
Latris 532
Laugia 627
Laugiidae 627
Lavinia 222
leaf knifefishes 278
leatheijackets 618
Lebachacanthidae 101
Lebiasina 244
LEBIASINIDAE 243
Lebonichthys 180
Lecceichthys 213
Leedsichthys 168
lefteye flounders 611
leftvents 369
Lefua 228
legskates 137
Leiocassis 274
LEIOGNATHIDAE 504
Leiognathus 505
Leiopotherapon 529
Leiostomus 515
lemon sharks 120
lenok 296
Lentipes 580
Lepadichthys 573
Lepadogaster 573
Lepidammodytes 560
Lepidaspidida 75
Lepidaspis 75
Lepidion 344
Lepidoblennius 564
Lepidoblepharon 607, 608
Lepidocephalichthys 227
Lepidocephalus 227
Lepidocybium 590
Lepidogalaxias 286,
289-291
Lepidogalaxiinae 290
Lepidogobius 580
Lepidomeda 222
Lepidonotothen 552
Lepidoperca 481
I Lepidopsetta 610
Указатель латинских и английских названий
841
Lepidopus 591 Leptosynanceia 453 Liosomadoras 264
Lepidorhombus 608 Lepturacanthus 592 LIPARIDAE 471
Lepidorhynchus 343 Lepturichthys 229 Liparis 472
Lepidosauromorpha 634 Lermichthys 405 Lipocheilus 507
Lepidosiren 631, 632 Lestidiops 321 Lipogenys 185
LEPIDOSIRF.NIDAE 632 Lestidium 321 Lipolagus 284
Lepidotes 165 Lestrodus 95 Lipophrys 566
Lepidotidae 165 Lestrolepis 321 Liposarcus 257
Lepidotrigla 458 Lesueurina 560 Lissoberyx 425
Lepidozygus 541 Letharchus 194 Lissocampus 439
LEPISOSTEIDAF. 165 Lethenteron 71 Lissodus 107
LEPISOSTEI FORMES 165 Lethops 580 Listrura 253
Lepisosteus 166, 169, 398, Lethotremus 471 Lithogeneinae 256
741, 750, 763, 768, 769, LETHRINIDAE 511 Lithogenes 256
788 Lethrinus 512 Lithoxus 257
Lepomis 489, 490 Leucichthys 294, 295 livebearers 410, 412
Lepophidium 352 Leucicorus 352 living lungfishes 631
Leporellus 235 Leuciscinae 220 Liza 374
Leporinus 235 Leuciscus 222 lizardfishes 311, 315, 321
Leptagonus 468, 469 Leucobrotula 355, 546 loach catfishes 250
Leptatherina 390 Leucoraja 137 loach gobies 576
Lepthoplosternum 254 Leuresthes 379 loaches 226
Leptobotia 227 Leurochilus 565 lobe finned F47
Leptobrama 517 Leuroglossus 284 lobe-finned fishes 147
LEPTOBRAMIDAE 517 Levi pro ra 459 Lobotes 508
leptocephalus 196, 758 Leyvaichthys 250 LOBOTIDAE 508
Leptocharacidium 236 Liachirus 614 Loganellia 61, 62, 79
Leptocharias 119 Liauchenoglanis 267 Loganelliidae 79
LEPTOCHARIIDAE 118 Libanechelys 187 Loganelliiformes 79
Leptochilichthyidae 285 Libys 628 Lonchidion 107
Leptochilichthys 284, 285 Lichia 503 Lonchopisthus 488
Leptoclinus 547 lightfishes 306 long-finned pikes 497
Leptocottus 466 Lignobrycon 240 long-whiskered catfishes
Leptocypris 222 Ligulalepis 153 274
Leptoderma 285 Ligulalepsis 153 Longfin Char 297
Leptodoras 264 Lile 210 longfin escolars 588
Leptoglanis 251 Limanda 611 longfin herrings 204
Leptolebias 403 Limia412, 413 longfins 485
Leptolepides 180 Limnichthys 558 longneck eels 194
LEPTOLEPIDIDAE 171 Limnocottus 467 longnose chimaeras 98
LEPTOLEPIDIFORMES Limnomis 153 Longnose Sucker 225
170 Limnothrissa 210 lookdown dories 428
Leptolucania 406 Lindbergichthys 552 loosejaws 309
Leptomelanosoma 514 Linkenchelys 192 Lophichthys 359, 361
Leptonotus 439 Linophryne 369 LOPHIIDAE 358
Leptorhamdia 261 LINOPHRYNIDAE 369 LOPHIIFORMES 357
Leptoscarus 545 Liobagrus 257 Lophiobagrus 270
LEPTOSCOPIDAE 559 Liodesmidae 167 Lophiocharon 360
Leptoscopus 560 Lioglossina 609 Lophiodes 359
Leptostichaeus 547 Liopogramma 485 Lophiogobius 580
Leptostomias 308 Liopropoma 481, 482, 485 Lophiomus 359
Leptostyrax 112 Lioscorpius 450 Lophiosilurus 261
53 zak107
842
Указатель латинских и английских названий
Lophius 358, 359 Lycodinae 546 Macrurocyttus 431
Lophodiodon 624 Lycodontis 191 Macruronus 346
Lophodolos 367 Lycodonus 546 Madagascar rainbowfishes
Lophogobius 580 Lycodopsis 546 384
Lopholatilus 497 Lyconectes 547 madtoms 263
Lopholiparis 472 Lyconodes 346 Maenidae 513
Lophosteus 153 Lycoptera 172 Magnisudis 321
LOPHOTIDAE 330 LYCOPTERIDAE 172 Magosternarchus 279
Lophotus 331 LYCOPTERIFORMES 172 Mahengecharax 230
Loricaria 256 Lycothrissa 207 mahimahi 500
Loricariichthys 256 Lycozoarces 546 Makaira 594
LORICARIIDAE 255 Lyomeri 198 makos 117
Lota 52, 348 Lyopomi 184 MALAGANTHIDAE 495
Lotella 344 Lyopsetta 610 Malacanthus 496
Lotinae 340, 348 Lythrurus 222 Malacichthyes 570
Lovettia 286, 289-291 Lythrypnus 580 Malacocephalus 343
Loxodon 120 Malacocottus 469
Lubbockichthys 484 Malacoctenus 569
Lucania 406 M Malacoglanis 253
Lucayablennius 570 Maccullochella 478 Malacoraja 137
Lucifuga 353 mackerel sharks 112, 116 Malacosarcus 416
Luciobrama 222 mackerels 592, 593 Malacosteus 309
Luciocephalus 598-601 Macolor 507 Malakichthys 479
Luciocyprinus 222 Macquaria 478 MALAPTERURIDAE 266
Luciopercinae 491 Macrhybopsis 222 Malapterurus 266
Luciopimelodus 275 Macristiella 318 Mallotus 286, 287
Luciosudis 317 Macristium 321 Malpulutta 600
Luganoia 162 Macrocephenchelys 197 Malthopsis 363
LL'GANOIIFORMES 162 Macrochirichthys 222 Mammalia 634
Lumiconger 196 Macrognathus 445 Man-of-War Fish 597
luminous hakes 346 Macroparalepis 321 Mancopsetta 612
Lumpenella 547 Macropetalichthys 86 Manducus 303, 304
Lumpenopsis 547 Macropharyngodon 543 manefishes 505
Lumpenus 547 Macropinna 282 Manta 146
lumpfishes 470, 471 Macropodus 600 Maratecoara 403
lumpsuckers 471 Macropoma 628 Marcusenius 177, 178
Lunaspis 86 MACRORAMPHOSIDAE Margariscus 222
lungfishes 629, 631 441 Margrethia 304
Lupinoblennius 566 Macroramphosus 441, 442 marine hatchetfishes 305
Lupopsyroides 149 Macrorhamphosodes 618 marine smelts 281
Lupopsyrus 149 Macrosemiidae 164 Marleyella 612
Lusitanichthys 216 MACROSEMIIFORMES marlins 594
LLTJANIDAE 506 164 Marosatherina 385
Lutjanus 190, 507 Macrostomias 307 Marsdenius 151
LL’VARIDAE 586 Macrothyraspis 82 Marukawichthys 465
Luvarus 583, 586 Macrotrema 443, 444 Masillosteus 166
Luxilus 222 MACROL’RIDAE 342 Massamorichthys 336
Luzonichthys 481 Macrouroides 342, 343 MASTACEMBELIDAE 444
Lycenchelys 546 Macrourus 343 Mastacembelus 334, 445
Lycengraulis 207 Macrozoarces 546 Masturus 625
Lycodapus 546 Macrurocyttidae 428, 430 Masu Salmon 298
Lycodes 546 Macrurocyttinae 430 Matsubaraea 559
Указатель латинских и английских названий
843
Matsubarichthys 455 Melanonus 339, 344 Microgobius 580
Maulisia 285 Melanorhinus 380 Microichthys 495
Maurolicinae 305 Melanostigma 546 Microlepidogaster 256
Maurolicus 305 Melanostomias 308 Microlepidotus 510
Mawsonia 627 Melanotaenia 384 Microlophichthys 367
Mawsoniidae 627 MEIA.NOTAENIIDAE 383 Micromesistius 348
MaxiUicosta 450 Melapedalion 396 Micrometrus 540
Maynea 546 Melichthys 619 Micromischodus 237
Mayomyzon 72 Melodichthys 354 Micromoema 403
Mayomyzontidae 65 Membras 380 Micromyzon 260
Mcconichthyidae 339 Menaspiformes 93, 96 Micronema 266
Mcconichthys 339 Menaspis 96 Micropanchax 412
Mccoskerichthys 570 Mendosoma 532 Micropercops 577
Mcmurdodontidae 123 Mene 504 Microphis 438, 439
Meadia 192 menhadens 208 Microphysogobio 221
measles flounders 611 MENIDAE 503 Micropoecilia 413
Mecaenichthys 542 Menidia 375, 380 Micropogon 515
Meda 222 Menticirrhus 515 Micropogonias 515
medakas 391 Mephisto 618 Micropterus 489, 490
Medialuna 521 Meridensia 162 Microspathodon 542
medusafishes 595 Merlangius 348 Microsternarchus 278
Megachasma 115 merluccid hakes 345 Microstoma 283
MEGACHASMIDAE 114 MERLUCCIIDAE 345 Microstomatichthyoborus
Megadontognathus 279 Merluccius 339, 345 232
Megalamphodus 240 Mesacanthidae 150 MICROSTOMATIDAE 283
Megalancistrus 257 Mesacanthus 151 Microstomus 610
Megalaspis 503 Mesobius 343 Microsynodontis 264
Megalebias 403 Mesobola 222 Middle American killifishes
Megalechis 254 Mesoborus 232 404
Megalichthyidae 633 Mesoclupea 208 midshipmen 356
Megalichthys 633 Mesopoma 153 Miguashaia 626
Megalodon 117 Mesopristes 529 Miguashaiidae 626
Megalodoras 264 Mesturidae 166 milkfishes 212, 213
Megalomycter 420 Metavelifer 328 Miljerichthys 403
MEGALOMYCTERIDAE Meteoria 354 Mimagoniates 242
420 Metynnis 241 Mimia 153, 156
MEGALOPIDAE 182 Micralestes 238 Minicrania 86
Megalops 179, 180, 182 Micrenophrys 466 Minilabrus 543
megamouth sharks 114 Microbrachiidae 86 minnows 218, 219
Megatooth Shark 117 Microbrachius 86 Minoini 452
Megupsilon 408 Microcambeva 253 Minous 452
Meiacanthus 567 Microcanthinae 520 Minytrema 226
Melamphaes 415 Microcanthus 520, 521 Mioplosus 473, 491
MELAMPHAIDAE 415 Microcharacidium 236 Mirapinna 419
Melanecta 153 Microchirus 614 MIRAPINNIDAE 419
Melanoacanthus 151 Microctenopoma 599 Mirorictus 285
MELANOCETIDAE 366 Microcyprini 399 Miroscyllium 126
Melanocetus 366 MICRODESMIDAE 581 Misgumus 226, 227
Melanocharacidium 236 Microdesmus 581 Mistichthys 579, 580
Melanogrammus 348 Microgadus 348 Mitsukurina 114
Melanolagus 284 Microglanis 261 MITSUKURINIDAE 113
MELANONIDAE 344 Micrognathus 439 Miuroglanis 252, 253
53’
844
Указатель латинских и английских названий
Mixomyrophis 193 MORONIDAE 477 Myriacanthidae 97
Mnierpes 569 morwongs 531 Myriacanthoidei 96
Моара 222 Moses Sole 614 Myriacanthus 97
Mobula 146 mountain carps 222 Myrichthys 194
Mobulinae 145 mountain catfishes 253 Myripristis 427
MOCHOKIDAE 263 Moxostoma 223 myrocongereels 190
Mochokus 263, 264 Moythomasia 153, 156 MYROGONGRIDAE 190
Moclaybalistidae 618 mud eels 188 Myrophis 193
Moema 403 mudfishes 292 Mystriophis 194
Moenkhausia 240 mudminnows 300 Mystus 274
Mogurnda 578 Mugil 374 Myxine 66
mojarras 509 MUGILIDAE 374 Myxini 61, 62
Mola 625 MUG1LIFORMES 373 MYXINIDAE 66
molas 624 Mugilogobius 580 MYXINIFORMES 65
MOLIDAE 624 Mugiloides 374 Myxinikela 65
Mollisquama 127 Mugilomorpha 21 Myxinomorphi 20
Molva 348 mullets 373, 374 Myxocyprininae 224
MONAGANTHIDAE 619 ML'LLIDAE 515 Myxocyprinus 224
Monacanthus 620 Mulloidichthys 516 Myxodagnus 565
Mongolepidida 75, 91 Mullus 516 Myxodes 569
MONOCF.NTRIDAE 423 Mummichog 406 Myxus 374
Monoccntris 424 Monochirus 614 Monocirrhus 527 Muraena 191 MURAENESOCIDAE 195 Muraenesox 195 N
MONODACTYLIDAE 518 Muraenichthys 193 Nagaichthys 444
Monodactylus 518 MURAENIDAE 190 Nahanniaspis 76
MONOGNATHIDAE 199 Muraenoidei 189 nakedback knifefishes 276
Monognathus 200 MURAENOLEPIDIDAE NANDIDAE 525
Monolene 611 340 Nandus 526
Monomiiopus 353 Muraenolepis 341 Nangra 259
Monopenchelys 191 Murrindalaspis 85 Nanichthys 399
Monopterus 443, 444 Muskellunge 300 Nannaethiops 232
Monorhina 80 mustard eels 192 Nannatherina 479
Monotaxinae 512 Mustelus 119 Naunobrachium 324
Monotaxis 512 Mycteroperca 190 Nannocampus 439
Monotreta 623 MYGTOPH1DAE 323 Nannocharax 232
Monotrete 623 MYGTOPHIFORMES 322 Nannoperca 479
Monotretus 623 Myctophum 324 Nannopetersius 238
mooneyes 172, 173 Myersglanis 259 Nannostomus 244
moonfishes 502, 503, 518 Mylesinus 241 Nanobagrus 274
Moorish idols 586 Myleus 241 Nansenia 283
Mora 344 MYLIOBATIDAE 144 Narcetes 285
moray eels 190 MYLIOBATIFORMES 138 Narcine 134
Mordacia 69 Myliobatis 145 NARGINIDAF. 133
MORDACIIDAE 72 Myliobatoidei 131 Nardoichthys 473
MORIDAE 344 Myllokunmingia 56 Nardorex 312
Moringua 189 Mylocheilus 222 Nardorexidae 312
MORINGUIDAE 189 Mylopharodon 222 Narke 134
MORMYRIDAE 177 Mylopharyngodon 221 Narkinae 134
Mormyrops 178 Mylostomatidae 88 nase 222
Mormyrus 178 Myopterygii 77 Naso 587
Morone 478 Myoxocephalus 466 Nasolamia 120
Указатель латинских и английских названий
845
Natalichthys 485 Neodontobutis 577 Nettastoma 197
Naucrates 503 Neoepinnula 590 NETTASTOMATIDAE 19'
Nautichthys 467 Neoeucirrhichthys 227 Nettenchelys 197
Navodon 620 Neofundulus 403 Netuma 271
Naxilepis 153 Neogastroplites 326 New World rivulines 402
Nealotus 590 Neoglyphidodon 542 New World silversides 378
Neamia 494 Neognathi 281 New Zealand smelts 288
Neatypus 521 Neogobius 580 New Zealand torrentfishes
Ncbrius 109 Neoharriotta 98 556
N’ectoliparis 472 Neoheterandria 413 Nexilosus 542
Nedystoma 271 Neolabrus 543 Nezumia 343
needlefishes 390, 397 Neolaeops 611 nibbiers 520
N'eenchelys 193 Neolebias 232 Nicholsina 545
Negaprion 120 Neolumpenus 547 Nikolivia 79
Nemacanthus 108 Neomerinthe 451 Nikoliviidae 79
Nemacheilinae 223 Neomyxine 67 Niphon 480
N'emacheilus 228 Neomyxus 374 Niwaella 227
Nemaclinus 569 Neonesthes 307 Nocomis 222
Nemadactylus 532 Neoniphon 426 N’OMEIDAE 596
Nemadoras 264 Neonoemacheilus 228 Nomeus 597
Nemamyxine 67 Neoodax 544 Nomorhamphus 397
Nematalosa 211 Neoophorus 405 noodlefishes 209
Nemateleotris 581 Neoopisthopterus 205 NORMANICHTHYIDAE
NEMATISTIIDAE 499 Neopagetopsis 554 463
Nematistius 499 Neopataecus 456 Normanichthys 463
NEMATOGENYIDAE 253 Neophos 305 Normichthys 285
Nematogenys 253 Neophrynichthys 470 North American catfishes
Nematognathi 245 Neoplecostominae 256 262
Nematogobius 580 Neoplecostomus 256 northern lampreys 70
Nematolebias 403 Neopomacentrus 542 Nostolepis 150
Nematops 612 Neopterygii 152 NOTACANTHIDAE 185
NEMICHTHYIDAE 195 Neoraja 137 Notacanthoidei 179
Nemichthys 196 Neosalanx 287 Notacanthus 180
NEMIPTERIDAE 511 Neoscombrops 479 Noiarius 271
Nemipterus 511 NEOSCOPELIDAE 323 NOTEIjOPIDAE 200
Neoachiropsetta 612 Neoscopelus 323 Notelops 200
Neoblennius 568 Neoscorpis 521 Notemigonus 222
Neobola 222 Neosebastes 450 Notesthes 451
Neobythites 353 Neoselachii 21 NOTHOBRANCHIIDAE
Neobythitinae 352 Neosiluroides 268 402
Neocentropogon 451 Neosilurus 268 Nothobranchius 402
Neoceratias 366 Neostethus 386 Notidanodon 122
NEOCERATIIDAE 365 N'eoteleostei 12 Notidanoidei 122
Neoceratodontidae 632 Neotoca 405 N'otidanoides 122
Neoceratodus 632 Neotropius 274 Notidanus 122
Neochanna 292 Neozoarces 547 Notocetichthys 419
Neoclinus 569 Nerophis 439 NOTOCHEIRIDAE 381
Neoconger 189 Nes 580 Notocheirus 379
Neocottus 467 Nesiarchus 590 Notocirrhitus 5.31
Neocyema 198 Nesides 626 Notoclinus 564
Neocyttus 429 Nesogalaxias 286 Notoglanidium 267
Neoditrema 540 Nessorhamphus 195 Notogoneus 213
846
Указатель латинских и английских названий
NOTOGRAPTIDAE 486
Notograptus 487
Notolepis 321
Notoliparis 472
Notolychnus 324
Notomyxine 67
Notopogon 442
NOTOPTERIDAE 176
Notopterus 176
Notoraja 138
Notorynchidae 124
Notorynchus 123
Notoscopelus 324
NOTOSUDIDAE 317
Notosudis 317
Notothenia 552
NOTOTHENIIDAE 551
Notothenioidei 324
Nototheniops 552
Notropis 222
Noturus 246
Novumbra 299
Nudiantennarius 360
numbfishes 133
Nunavutiidae 79
Nursalliinae 166
nurse sharks 111
nurseryfishes 582
Nybelinella 354
О
oarfishes 332
Obaichthys 166
Obtusacanthus 149
Occella 469
Occithrissopidae 172
Occithrissops 172
Ochmacanthus 253
Ocosia 451
Ocyurus 507
ODACIDAE 543
Odax 25
ODONTASPIDIDAE 112
Odontaspis 113
Odontesthes 375
ODONTOBUTIDAE 576
Odontobutis 577
Odontocharacidium 236
Odontognathus 206
Odontopyxis 468
Odontostilbe 242
Odontostomias 308
Odontostomops 319
Odonus 619
Oedalechilus 374
OGCOCEPHALIDAE 362
Ogcocephalus 363
Ogilbia 353, 354
Ogilbichthys 354
Ogilbyina 484
Oidiphorus 546
Okamejei 137
Okkelbergia 70
Old World knifefishes 176
Old World silversides 389
Oldmanesox 300
oldwives 524
Oligocottus 466
Oligolactoria 620
Oligopleuridae 170
Oligoplites 503
Oligosarcus 240
Olivaichthys 249
Ollentodon 405
Oloplotosus 268
Olyra 273
Olyridae 274
Omalodontiformes 91, 101
Oman 566
Omegophora 623
Omobranchus 566
Omosoma 326, 333
Omosomopsis 333
Omosudidae 320
Omosudis 318
Omox 566
Ompok 266
Oncopterus 612
Oncorhynchus 44, 298
Oneirodes 367
ONEIRODIDAE 367
onejaw gulpers 199
onesided livebearers 410
Onigocia 459
Oniichthys 166
Onuxodon 351
ONYCHODONTIFORMES
629
opahs 326, 328
Opaleye 520
Ophicephalus 602
OPHICHTHIDAE 193
Ophichthus 194
Ophiclinops 568
Ophiclinus 568
OPHIDIIDAE 351
OPHIDIIFORMES 349
Ophidion 352
Ophioblennius 566
Ophiocephaliformes 601
Ophiodon 461
Ophiopsidae 167
Ophioscion 515
Ophisternon 443
Ophthalmolycus 546
Opisthocentrus 547
Opisthonema 210
OPISTHOPROCTIDAE
282
Opisthoproctus 282
Opisthopterus 205
OPISTOGNATHIDAE 487
Opistognathus 488
OPLEGNATHIDAE 529
Oplegnathus 520
Opostomias 308
Opsanus 356
Opsaridium 222
Opsariichthys 222
Opsarius 222
Opsodoras 264
Opsopoeodus 222
Optivus 425
Orange Roughy 424
orbicular velvetfishes 453
Orcynopsis 593
ORECTOLOBIDAE 110
ORECTOLOBIFORMES
109
Orectoloboidei 110
Orectolobus 110
Oregonichthys 222
Oreinus 222
Oreochromis 45, 537-539
Oreoglanis 259
Oreoleuciscus 222
Oreonectes 228
Oreosoma 429
OREOSOMATIDAE 429
Orestiacanthus 100
Orestias 407
Omategulum 202
Ornithoprion 95
Orodontidae 92, 94, 100
Orodus 93, 94
Указатель латинских и английских названий
847
Orthacanthus 101 Otodus 112 Palaeoesocidae 299
Orthacodontidae 122 Otolithes 515 Palaeoesox 299
Orthacodus 122 Otolithoides 515 Palaeolycus 318
Orthocormus 168 Otophidium 352 Palaeoniscidae 157
Orthodon 222 Otophysi 212 PAIAEONISCIFORMES
Orthopristis 510 Otothyris 256 157
Orthospinus 241 Overia 79 Palaeonotopterus 174
Orthosternarchus 279 Owstonia 533 Palaeoperca 473
Orthrias 228 Owstoniinae 532 Palaeorhynchidae 326, 58£
Orvikuina 153 Oxuderces 580 Palaeospinacidae 108
Oryzias 391 Oxycirrhites 531 Palaeospinax 108
Oryziinae 391, 400 Oxydoras 264 Palaeospondylus 631
Oshuniidae 167 Oxyeleotris 577 Palatogobius 580
OSMERIDAE 286 Oxygaster 222 Paleohoplias 230
OSMERIFORMES 285 Oxyjulis 543 Pallasina 469
Osmeroides 181 Oxylebius 462 Pamphorichthys 413
Osmerus 286 Oxymetopon 581 Pampus 598
Osopsaron 559 Oxymonacanthus 620 Panaque 257
Osorioichthys 156, 157 OXYNOTIDAE 126 Pandaka 579, 580
OSPHRONEMIDAE 599 Oxynotus 127 Panderichthyidae 634
Osphronemus 600 Oxyporhamphus 393 Panderichthys 634
Ostarioclupeomorpha 153 Oxyropsis 256 Pangasianodon 272
Ostariophysi 52, 538 Oxyzygonectes 410 PANGASIIDAE 272
Ostariostoma 173 Pangasius 273
Ostariostomidae 173 Pangio 226
Osteichthyes 20, 147, 149, p pan rays 138
151, 774 Pachycara 546 Pantanodon 412
Osteochilus 221 PACHYCORMIDAF, 168 Pantodon 171, 173, 175
Osteogeneiosus 271 PACHYCORMIFORMES Pantodontidae 176
OSTEOGLOSSIOAE 174 168 Pantosteus 226
OSTEOGLOSSIFORMES Pachycormus 168 Panturichthys 188
173 Pachymylus 98 Panxiosteidae 88
Osteoglossomorpha 163 Pachypanchax 402 Papiliolebias 403
Osteoglossum 171 Pachyrhizodontoidei 200 Papilloculiceps 459
Osteolepididae 633 Pachyrhizodontus 200 Papuengraulis 207
OSTEOLEPIDIFORMES Pachyrhizodus 200 Papyrocranus 176
633 PACHYRHIZONTIDAE Parabathophilus 308
Osteolepis 633 200 Parabathymyrus 196
Osteostraci 61 Pachystomias 308 Parabatrachus 356
Osteostracomorphi 20 Pachythrissops 172 Parabembras 459
Ostichthys 427 Pacific salmon 298 Parabembridae 457
OSTRACIIDAE 620 Pacific trouts 297 Parablennius 566
Ostracion 621 pacus 241 Parabothus 611
Ostraciontidae 620 paddlefishes 161 Parabotia 227
OSTRACOBERYCIDAE Pagellus 513 Parabramis 221
482 Pagetopsis 554 Parabrotula 355
Ostracoberyx 482 Pagothenia 552 PARABROTULIDAE 354
Ostracodermi 62, 64, 69, Pagrus 513 Paracaesio 507
80 Palaeobates 107 Paracallionymus 574
Otocephala 153 Palaeocentrotidae 328 Paracanthopoma 252
Otocinclus 256 Palaeocentrotus 327, 328 Paracanthopterygii 302
Otodontidae 112 Palaeodenticeps 204 Paracanthus 587
848
Указатель латинских и английских названий
Paracentropogon 451 Paramyxine 67
Paracentropyge 524 Paranebris 515
Paracentrus 425 Paranotothenia 552
Paracetonurus 343 Paranthias 482
Paracetopsis 249 Paraorthacodus 108
Parachaenichthys 553 Parapercis 556
Parachanna 602 Paraphago 232
Parachanos 214 Parapimelodus 274, 275
Paracheilinus 543 Paraplagusia 615
Paracheirodon 240 Paraplesiobatidae 85
Parachromis 539 Paraplesiops 486
Paracirrhites 531 Paraploactis 455
Paracitharus 608 Paraplotosus 268
Paraclinus 569 Parapolynemus 514
Paraclupea 203 Parapriacanthus 517
PARACLUPEIDAE 203 Parapristipoma 510
Paracobitis 228 Parapristipomoides 507
Paraconger 196 Parapsettus 584
Paradichthyinae 507 Parapterois 451
Paradiplomystes 271 Parapteronotus 279
Paradiplospinus 590 Parapterygotrigla 458
paradisefishes 600 Parasciadonus 354
Paradistichodus 232 Parascolopsis 511
Paradoxodacna 477 Parascorpaena 451
Paradoxoglanis 266 Parascorpidinae 520, 521
Paragalaxias 291 Parascorpis 521
Paragaleus 119 PARASCYLLIIDAE 109
Paragoniates 240 Parascyllioidei 109
Paragunnellichthys 581 Parascyllium 110
Parahollardia 617 Paraselachimorpha 94
Paraholtbymia 285 Parasemionotidae 167
Parahucho 296 Parasemionotiformes 167
Parailia 271 Parasemionotus 167
Paraisurus 112 Parasilurus 266
Parakneria 215 parasitic catfishes 251
Parakysis 258 Parasphaerichthys 601
Paralabrax 481 Parasphyraenops 481
Paralaemonema 344 Parastegophilus 253
PARALEPIDIDAE 320 Parastremma 241
Paralepidotus 165 Parastromateus 502
Paralepis 321 Parasudis 316
Paralichthodes 611 Parataeniophorus 420
PARALICHTHODIDAE Parateleopus 310
611 Paratherina 385
PARALICHTHYIDAE 608 Paratilapia 539
Paralichthys 609 Paratrachichthys 425
Paraliparis 472 Paratriacanthodes 618
Paralogania 79 Paratrygon 143
Paraluteres 620 Parauchenoglanis 267
Parambassis 477 PARAULOPIDAE 313
Paramonacanthus 620 Paraulopus 311
Paramphilius 251 Paravandellia 252
Paravinciguerria 293
Paraxenisthmus 578
Parazen 430
PARAZENIDAE 429
Pardachirus 614
Pareiodon 253
Parenchelyurus 566
Parenchodus 318
Parequula 509
Pareuchiloglanis 259
Pareutropius 272
Parexocoetus 395
Parcxus 150
Parioglossus 581
Paristiopterus 525
Parkraemeria 580
Parma 542
Parmaturus 118
Parmops 423
Parodon 232
PARODONTIDAE 232
Parona 502
Parophidion 352
Parophrys 611
Parosphromenus 600
Parotocinclus 256
parrotfishes 544
Parupeneus 516
Parupygus 278
Parvicrepis 573
Pastinachus 142
PATAECIDAE 455
Pataecus 456
Patagonotothen 552
Pattersonellidae 281
Pattersonichthys 334
Paucaichthys 505
Paulicea 275
Pauranthus 473
Pavoclinus 568
Pavoraja 138
Paxton 31
pearl perches 517
pearleyes 318
pearlfishes 350
Peckoltia 257
Pectenocypris 218
Pectinochromis 484
Pediculati 355
PEGASIDAE 436
Pegasus 437
| Pegusa 614
Указатель латинских и английских названий
849
PEIPIAOSTEIDAE 159 PERCOPSIDAE 336 Phenacoscorpius 451
Peipiaosteus 159 PERCOPSIFORMES 336 Phenacostethus 388
pelagic cods 344 Percopsis 336 Phialaspis 75
Pelagocyclus 471 Periophthalmodon 579 Phillipsilepis 79
Pelangia 385 Periophthalmus 579 Philypnodon 578
Pelargorhynchus 312 Perissias 611 Phlebolepididae 79
Relates 529 PERISTEDIIDAE 458 Phlebolepidiformes 79
Pelecanichthys 611 Peristedion 458 Phlebolepis 79
Pelecus 222 Peristrominous 455 Phlyctaeniida 87
pelican eels 199 Perleididae 162 Phlyctaeniidae 87
Pellisolus 285 PERLF.IDIFORMES 162 Phoebodontidae 106
Pellona 205 Perleidus 162 Phoebodontiformes 101
Pellonula210 Peronedys 568 Phoebodus 106
Pelmatochromis 539 Perryena 457 PHOLIDAE 548
Pelotius 425 Persparsia 285 Pholidapus 547
Pelotretis 612 Perulibatrachus 356 PHOLIDICHTHYIDAE
Pelteobagrus 274 Pervagor 620 562
Peltopleuridae 162 Petalichthyiformes 86 Pholidichthys 554
Peltopleuriformes 162 Petalodontidae 92 Pholidophoridae 170
Peltopleurus 162 Petalodontiformes 94 PHOLIDOPHORI-
Peltorhamphus 612 Petersius 238 FORMES 170
Pelvicachromis 539 Petrocephalus 178 Pholidophorus 163
PEMPHERIDAE 516 Petromyzon 70 Pholidopleufidae 161
Pempheris 517 Petromyzontida 61 PHOLIDOPLEURI-
pencil catfishes 251 PETROMYZONTIDAE 70 FORMES 161
pencil fishes 243 PETROMYZONTIFORMES Pholidopleurus 161
pencilsmelts 283 69 Pholis 548
Penetopteryx 439 Petromyzontomorphi 20 PHOSICHTHYIDAE 306
Pentaceropsis 525 Petroscirtes 567 Phosichthys 306
Pentaceros 525 Petrotyx 353 Photichthyidae 306
PENTACEROTIDAE 525 Pezopallichthyidae 79 Photichthys 306
Pentanchus 117 Phaenomonas 194 Photoblepharon 422
Pentanemus 514 Phaeoptyx 494 Photocorynus 369
Pentapodus 511 Phago 232 Photonectes 308
Pentaprion 509 Phallichthys 413 Photostomias 306
Pentathyraspis 82 Phalloceros 413 Photostylus 285
Peprilus 598 Phalloptychus 413 Phractocephalus 275
Perea 491, 799 PHALLOSTETHIDAE 386 PHRACTOLAEMIDAE 215
Percalates 478 Phallostethus 388 Phractolaemus 215
Percarina 491 Phallotorynus 413 Phractura 251
Perccottus 577 Phanerodon 540 Phreatichthys 222
perches 472, 490 Phaneropleuridae 630 Phrynichthys 367
PERCICHTHYIDAE 478 PHANERORHYN CHI- Phrynorhombus 608
Percichthys 478 FORMES 159 Phthanophaneron 423
PERCIFORMES 472 Phanerorhynchus 159 Phtheirichthys 501
Percilia 479 Phareodus 174 Phucocoetes 546
PERCILIIDAE 479 Pharmacichthyidae 326 phycid hakes 346
Percina 491 Pharyngolepis 77 PHYCIDAE 346
Percis 468 Phenablennius 566 Phycis 347
Percomorpha 334 Phenacobius 222 Phylactocephalus 312
PERCOPHIDAE 558 Phenacogaster 241 Phyllolepida 87
Percophis 559 Phenacogrammus 238 Phyllolepidae 87
850
Указатель латинских и английских названий
Phyllolepis 87 Plagiopsetta 613 PLESIOBATIDAE 140
Phyllonemus 270 Plagiotremus 563, 567 Plesiobatis 140
Phyllopharyngodon 536 Plagopterus 222 Plesiolebias 403
Phyllophryne 360 plaice 604 PLESIOPIDAE 485
Phyllopteryx 439 Plancterus 406 Plesiops 486
Phymolepis 86 Plataplochilus 412 Plesioselachus 100
Physiculus 344 Platax 584 Plesiotrygon 143
Physopyxis 264 Platichthys 604 Plethodidae 171
Phytichthys 547 Platinx 200 Plethodus 171
Piabucina 244 Platyallabes 269 Pleuracanthodii 101
Piabucus 240 PJatybelone 398 Pleuracanthus 101
picarel porgies 513 Platyberyx 505 Pleuragramma 552
pickerels 300 PLATYCEPHALIDAE 459 Pleurodus 95
Pietschichthys 367 Platycephaloidei 448 Pleurogrammus 462
pigfishes 456 Platycephalus 459 Pleuronectes 611
Pikaia 59 Platyclarias 269 PLEURONECTIDAE 609
pike congers 195 Platydoras 264 PLEURONECTIFORMES
pike-characids 244 Platygillellus 565 603
Pikehead 600 Platyglanis 267 Pleuronichthys 610
pikes 299, 300 Platygobio 222 Pleuropholidae 170
pilchards 208 Platypanchax 412 Pleurophysus 252
Pillaia 444 Platyrhina 138 Pleuroscopus 562
pilotfish 502 PIATYRHINIDAE 138 Pleurotremata 107
Pimelepterus 513 Platyrhinoidei 131 Plicomugil 374
Pimelodella 261 Platyrhinoidis 138 Plioplarchus 490
PIMELODIDAE 260, 274 Platysalmo 296 Pliosteostoma 205
Pimelodina 260, 275 Platysiagidae 162 Pliotrema 129
Pimelodus 274, 275 Platysomidae 158 PLOTOSIDAE 267
Pimephales 44 Platystacus 260 Plotosus 246
pinecone fishes 423 Platytroctes 284 plownose chimaeras 97
Pingalla 529 PI ATYTROCTIDAE 284 plunderfishes 552
PINGUIPEDIDAE 556 Platytropius 272 Pnictes 613
Pinguipes 556 Platyurosternarchus 279 poachers 467
Pinjalo 507 Platyxystrodus 96 Poblana 380
Pink Salmon 298 Plecoglossus 286 Podothecus 469
pipefishes 438 plecostomus 257 Poecilia 375
Pipiscius 72 Plectobranchus 547 POECILIIDAE 410
piranhas 241 Plectocretacicidae 616 Poeciliopsis 375
Pirarucil 175 Plectocretacicoidei 616 Poecilobrycon 244
pirate perch 337 Plectognathi 615 Poecilocharax 236
Pirskenius 576 Plectorhinchus 510 Poecilodus 96
Pisces 20 Plectorhynchinae 509 Poecilopsetta 612
Pisodonophis 194 Plectranthias 480 POECILOPSETTIDAE 611
Pituana 403 Plectrochilus 252 Pogonias 515
Pituriaspida 61 Plectrogenidae 448, 457, Pogonichthys 222
Pituriaspidiformes 80 459 Pogonoculius 581
Placodermi 20, 58, 83, 149, Plectrogeninae 453 Pogonopera 482
731, 774 Plectrogenium 449 Pogonophryne 553
Placodermiomorphi 83 Plectroglyphidodon 542 Pogonopoma 257
Placolepis 87 Plectroplites 478 Pogonymus 574
Plagiogeneion 506 Plectropomus 482 Polistonemus 514
Plagiogrammus 547 Plectrypops 427 Polistotrema 67
Указатель латинских и английских названий
851
Pollachius 348 Porbeagle 117 PRISTIDAE 134
Pollia 155 porcupinefishes 623 PRISTIFORMES 134
Pollichthys 306 porgies 512 Pristigaster 202
Pollimyrus 178 Porichthyinae 356 PRISTIGASTERIDAE 204
Polyacanthonotus 186 Porichthys 356 Pristigenys 493
Polyacrodus 107 Porochilus 268 Pristiiepis 427
Polybranchiaspis 82 Poroclinus 547 PRISTIOPHORIDAE 128
POLYCENTRIDAE 527 Poroderma 118 PRISTIOPHORIFORMES
Polycentropsis 527 Porogadus 353 128
Polycentrus 527 Porolepidae 629 Pristiophorus 129
Polydactylus 514 POROLEPIFORMES 629 Pristiorajea 104
Polyipnus 305 Poromitra 415 Pristipomoides 507
Polymerolepis 149 Poropanchax 412 Pristis 135
Polymetme 306 Porophoraspis 74 Pristobrycon 241
Polymixia 325 Poropuntius 222 Pristodontidae 94
POLYMIXIIDAE 333 Porotergus 279 Pristolepidinae 527
POLYMIXIIFORMES 332 Potamalosa 202 Pristolepis 526
Polymixiomorpha 302 Potamarius 271 Pristotis 542
POLYNEMIDAE 513 Potamobatrachus 356 Proaracana 620
Polynemus 514 Potamorhina 234 Probolodus 240
Polyodon 161 Potamorrhaphis 398 Procatopodinae 411
POLYODONTIDAE 161 Potamothrissa 210 Procatopus 412
Polyosteorhynchus 626 POTAMOTRYGONIDAE Proceramafa 153
Polypera 472 143 Procetichthys 419
Polyplacapros 621 Powellichthys 190 PROCHILODONTIDAE
Polyprion 480 Powichthys 629 234
POLYPRIONIDAE 479 Praealticus 566 Prochilodus 234
POLYPTERIDAE 154 Praetrilogania 79 Procottus 467
POLYPTERIFORMES 154 Premnas 541 Proeutropiichthys 272
Polypterus 153 PRIACANTHIDAE 493 PROFUNDULIDAE 404
Polyrhizodus 94 Priacanthus 493 Profundulus 404
POM ACANTHI DAE 523 Priapella 413 Prognathodes 523
Pomacanthus 524 Priapichthyini 413 Prognichthys 395
POMACENTRIDAE 540 Priapichthys 413 Prolatilus 556
Pomacentrus 542 priapiumfishes 386 Promethichthys 590
Pomachromis 542 pricklebacks 546 Promyxele 95
Pomadasyidae 489 pricklefishes 414, 416 Pronotogrammus 481
Pomadasys 510 pricklenose silversides 385 Propycnoctenion 633
POMATOMIDAE 498 Prietella 262 Prosarctaspis 76
Pomatomus 498 Priocharax 241 Prosauropsis 168
Pomatoschistus 580 Priolepis 580 Proscinetinae 166
pomfrets 505 Prionace 120 PROSCYLLIIDAE 118
Pomoxis 489 Prionobrama 240 Proscyllium 118
Pompano Dolphinfish 500 Prionodraco 553 Proscymnodon 126
pompanos 501, 502 Prionolepididae 312 Prosopium 55
Pontinus 450 Prionolepis 312 Prosoproctus 455
Pontosudis 321 Prionotus 458 Protacanthodes 618
ponyfishes 504 Prionurus 587 Protacanthopterygii 279
Poptella 241 Priopis 477 Protacrodontiformes 100
Poracanthodes 151 Priscacara 473 Protacrodus 107
Poracanthodidae 151 Priscacaridae 473 Protammodytes 560
Poraspis 76 Pristella 240 Protaspididae 76
852
Указатель латинских и английских названий
Protemblemaria 570 Pseudalutarius 620 Pseudopimelodus 261
Proteracanthus 584 Pscudamia 494 Pscudoplesiopinae 484
Protobalistidae 618 Pscudamiops 494 Pseudoplesiops 484
Protoblepharon 423 Pseudancistrus 257 Pseudopleuronectes 611
Protobrama 171 Pseudanos 235 Pseudopoecilia 413
Protobramidae 171 Pseudanthias 481 Pseudoraja 138
Protodontidae 91 PSEUDAPHRITIDAE 551 Pseudorasbora 221
Protogrammus 574 Pseudaphritis 551 Pseudorhombus 608
Protolam na 112 Pseudecheneis 259 Pseudoscaphirhynchus 160
Protomyctophum 324 Pseudeutropius 272 Pseudoscopelus 554
Protomyzon 229 Pseudexostoma 259 Pseudosphromenus 600
Protopsephurus 161 Pseudobagrus 262 Pseudosynanceia 453
Protopteraspididae 76 Pseudobarbus 221 Pseudotrematomus 552
Protopteraspis 76 Pseudobathylagus 284 Pseudotriacanthus 618
PROTOPTERIDAE 632 Pseudoblennius 466 PSEUDOTRIAKIDAE 118
Protosalanx 287 Pseudocaranx 503 Pseudotriakis 118
Protoscaphirhynchus 160 Pseudocarcharias 114 PSEUDOTRICHON'OTI-
Protosciaena 515 PSEUDOCARCHARIIDAE DAE 314
Protosphyraena 168 114 Pseudotrichonotus 314
PROTOSPINACIFORMES Pseudocepola 533 Pseudotropheus 539
127 Pseudocetopsis 249 Pseudotylosurus 398
Protospinasidae 127 Pseudochaenichthys 554 Pseudoxiphophorus 413
Protospinax 127 PSEUDOCHROMIDAE 483 Pseudupeneus 516
Prototroctes 286, 288 Pseudochromis 484 Psilodraco 553
Prototroctinae 288 Pseudocorax 112 PSILORHYNCHIDAE 222
Protriacanthidae 616 Pseudocorynopoma 242 Psilorhynchoides 223
Proumbra 301 Pseudocrenilabrus 539 Psilorhynchus 223
prowfishes 549 Pseudocurimata 234 Psychrolutes 469
Psammobatis 138 Pseudocyttus 429 PSYCHROLUTIDAE 469
Psammodiscus 612 Pseudodalatias 107 Ptarmus 455
Psammodontidae 93 Pseudodax 535 Pteraclis 505
Psammodontiformes 95 Pseudodoras 264 Pteragogus 543
Psammodus 96 Pseudoginglymostoma 111 Pteraspidiformes 62
Psammolepis 76 Pseudogobio 221 PteraSpidomorphi 58, 61,
Psammoperca 477 Pseudogramma 482 62
Psammosteidae 76 Pseudohemiodon 256 Pteraspis 76
Psammphiletria 251 Pseudohowella 479 PTERELEOTRIDAE 581
Psarolepis 153, 625, 626, Pseudojulis 543 Ptereleotris 581
629 Pscudolaguvia 259 Pterengraulis 207
Psectrogaster 234 Pseudomancopsetta 612 Pterichthyidae 86
Psednos 472 Pseudomugil 381 Pterichthyodes 86
Psenes 597 Pseudomyrophis 193 Pterobunocephalus 260
Psenopsis 595 Pseudomystus 274 Pterocaesio 508
Psephodontidae 96 Pseudonezumia 343 Pterocryptis 266
Psephodus 96 Pseudopentaceros 525 Pterodoras 264
Psephurus 161 Pseudopercis 556 Pterohemiodus 237
Psetta 608 Pseudopetalichthyiformes Pteroidichthys 451
Psettichthys 610 85 Pteroini 448
Psettina 611 Pseudophoxinus 222 Pterois 451
PSF.TTODIDAE 606 Pseudophycis 344 Pterolebias 403
Pseudacanthicus 257 PSEUDOPIMELODIDAE Pteromylaeus 145
Pseudalectrias 547 261 Pteronisculus 157
Указатель латинских и английских названий
853
Pteronotropis 222
Pteropelor 451
Pterophyllum 537
Pteroplatytrygon 142
Pteropsaron 559
Pterothnssus 184
Pterycombus 505
Pteiygoplichthys 257
Pterygotrigla 458
PTILICHTHYIDAE 548
Ptilichthys 549
Ptychocheilus 219
Ptychochromis 539
Ptychodus 107
PTYCHOLEPIFORMES
161
Ptyctodontidae 87
Ptyctodontiformes 87
Pucapampella 89
Puck 367
puffers 616, 622
Pungitius 434
Puntius 221
pupfishes 406
Pycnaspis 74
Pycnoctenion 633
Pycnodontidae 166
PYCNODONTIFORMES
166
Pycnosteroididae 326, 425
Pycnosteus 76
Pygidianops 253
Pygidiidae 251
pygmy silversides 387
pygmy sunfishes 533
Pygocentrus 241
Pygoplites 524
Pygopteridae 157
Pylodictis 263
Pyramodon 350
Pyramodontinae 350
Pyritocephalus 156
Pyrosomida 59
Pyrrhulina 244
Pyrrhulininae 244
Pythonichthys 188
Q
Quadratinae 68
Quadratus 67
Quietula 580
Quijinolepis 86
quillback 225
quillfishes 549
Quintana 413
Quirichthys 383
R
Rabaulichthys 481
rabbitfishes 585
Rabula 191
racehorses 456
Racenisia 278
Rachovia 403
Rachoviscus 240
RACHYCENTRIDAE 500
Rachycentron 500
Raconda 205
Racovitzia 553
RADIICEPHALIDAE 331
Radiicephalus 331
Radotina 85
Radulinus 466
ragfishes 571
Raiamas 222
rainbowfishes 383
Rainfordia 482
Raja 137
Rajella 138
RAJIDAE 137
RAJIFORMES 102, 135
Rama 274
Ramallichthys 214
Ramphosidae 436
Ramphosus 436
Randallichthys 507
Raneya 352
Raniceps 344
Ranicipitinae 349
Ranzania 625
Rasbora 222
Rasborinae 221
Rastrelliger 593
Rastrineobola 222
Rastrinus 466
ratfishes 98
Rathbunella 545
rattail knifefishes 278
rattailed anchovies 207
rattails 342
ray-finned fishes 152
rays 102, 104, 106, 129, 135
razorfishes 543
Rectoris 222
red velvetfishes 456
red whalefishes 418
Redfieldiidae 157
Redfieldius 157
redhorses 226
redmouth whalefishes 418
reedfish 155
REGALECIDAE 332
Regalecus 332
Reganella 256
Reinhardtius 610
Relictus 222
Remigolepis 86
Remora 501
remoras 500
Remorina 501
Renova 403
Reporhamphus 396
Reptilia 634
requiem sharks 120
Retroculus 539
Retropinna 44
RETROPINNIDAE 288
Rexea 590
Rexichthys 590
Rhabdalestes 238
Rhabdamia 494
Rhabdoblennius 566
Rhabdoderma 627
Rhabdodermatidae 627
Rhabdofario 297
Rhabdolepidae 157
Rhabdolichops 278
Rhabdosargus 513
Rhachiaspis 76
Rhacochilus 540
Rhacolepis 200
Rhadinesthes 307
Rhadinichthyidae 157
Rhadinocentrus 382
Rhamdella 261
Rhamdia 261
RHAMPHICHTHYIDAE
277
Rhamphichthys 277
Rhamphocetichthys 419
RHAMPHOCOTTIDAE
464
Rhamphocottus 464
Rhamphodopsis 87
854
Указатель латинских и английских названий
Rhaphiodon 243
Rharbichthys 318
Rhechias 197
Rhenaniformes 85
Rhenanoperca 473
Rheocles 382
Rhigophila 546
Rhina 135
Rhincodon 109
RHINCODONTIDAE 111
Rhinecanthus 619
Rhinelepis 257
Rhinesomus 621
Rhinichthys 222
RHINIDAE 135
Rhiniformes 131
Rhiniodontidae 111
RHINOBATIDAE 136
Rhinobatos 137
Rhinocephalus 345
Rhinochimaera 98
RHINOCHIMAERIDAE 98
Rhinogobius 580
Rhinomugil 374
Rhinomuraena 191
Rhinoprenes 584
Rhinoptera 145
Rhinopteraspis 76
Rhinopterinae 145
Rhinoraja 138
Rhinoscymnus 126
Rhipidistia 628
Rhizodontidae 633
RHIZODONTIFORMES
633
Rhizodopsidae 634
Rhizodus 633
Rhizoprionodon 120
Rhizosomichthys 252
Rhoadsia 241
Rhoadsiinae 240
Rhodeus 221
Rhodichthys 472
Rhodymenichthys 548
Rhomboplites 507
Rhombosolea 612
RHOMBOSOLEIDAE 612
RHYACICHTHYIDAE 576
Rhyacichthys 575-577
Rhycherus 360
Rhynchactis 366
RHYNCHOBATIDAE 136
Rhynchobatus 135
Rhynchobdella 445
Rhynchoconger197
Rhynchodercetis 312
Rhynchodipteridae 630
Rhynchohyalus 282
Rhyncholepis 77
Rhynchorhamphus 396
Rhynchostracion 621
Rhytiodus 235
ribbonbearers 420
ribbonfishes 331
Ribeiroclinus 569
ricefishes 391
Richardsonius 222
Riekertia 356
righteye flounders 609
Rimicola 573
Rineloricaria 256
Ri nodes 285
Rioraja 138
Risor 580
Rita 274
river loaches 227
river sharks 120
river stingrays 143
RIVULIDAE 402
rivulines 402
Rivulus 403
roach 222
Robia 365
Robinsia 190
Roccus 478
rockfishes 449
rocklings 346
Roeboides 241
Roestes 243
Roestinae 243
Rogadius 459
Rohtee 222
Romanichthys 492
Romanogobio 221
Romundina 85
Roncador 515
Rondeletia 417
RONDELETIIDAE 418
ronquils 545
Ronquilus 545
roosterfishes 499
ropefish 155
Rosaura 322
Rosenblattia 495
Rosenblattichthys 319
Rostroraja 138
Rotuma 578
rough sharks 126
roughies 424
Rouleina 285
round herrings 209
round stingrays 140
round whitefishes 294
roundheads 485
rovers 505
Ruanoho 564
rubberlips 510
Rubiesichthyinae 213
Rubiesichthys 213
Rudarius 620
rudd 222
rudderfishes 502, 521
Ruffoichthys 586
Ruscarius 466
Rusichthys 485
Rutilus 222
Ruvettus 590
Rypticus 482
s
sabalo 214
saber-toothed blennies 567
sabertooth fishes 319
sablefishes 460
Sacabambaspis 74
Saccobranchidae 269
Saccodon 233
Saccogaster 353
SACCOPHARYNGIDAE
199
SACCOPHARYNGI-
FORMES 198
Saccopharynx 199
sackpharynx fishes 198
Sacramento Perch 490
Sacura 481
Sagamichthys 285
sailback scorpionfishes 451
sailfishes 594
Sainthilairia 155
Salamanderfish 291
Salangichthys 287
Salangidae 287
Salangini 287
Salanx 287
Указатель латинских и английских названий
855
Salaria 566
Salarias 566
Saldenioichthys 473
Salilota 344
Salminops 216
Salminus 240
Salmo 296, 297, 744
Salmon 297, 298
Salmon Shark 117
SALMONIDAE 293
SALMONIFORMES 293
Salmostoma 222
Salmothymus 296
Saloptia 482
Salpida 59
salps 59
Salvelinus 296
Salvethymus 296
SAMARIDAE 612
Samaris 613
Samariscus 613
sand eel 432
sand flounder 608
sand gobies 578
sand knifehshes 277
sand lances 560
sand stargazers 564
sand tilefishes 496
Sandalodus 96
sandburrowers 557
sanddab 604
sanddivers 557
Sandelia 599
Sander 491, 492
sandfishes 555
Sandivia 78, 79
sandiving lizardfishes 314
sandperches 556
Sanopus 356
Santanichthys 230
Sarcocheilichthyinae 221
Sarcocheilichthys 221
Sarcoglanidinae 253
Sarcoglanis 253
Sarcopterygii 20, 58, 83,
100, 146, 152, 625, 769
Sarda 593
Sardina 210
Sardinella 210
sardines 208
Sardinops 210
Sargocentron 426
Sarotherodon 538
Sarritor 469
Sartor 235
Satan 262, 263
Satanichthys 216
Satyrichthys 458
Sauger 492
Saurenchelys 197
SAURICHTHYIFORMES
159
Saurichthys 159
Saurida 315
sauries 398
Sauripterus 633
Saurocephalus 172
Saurodon 172
Saurodontidae 172
Saurogobio 221
Sauromuraenesox 195
Saurorhamphus 318
saw sharks 128
sawfishes 132
sawtooth eels 197
scads 502
Scaevius 511
scaleless black dragonfishes
308
scaly dragonfishes 307
Scapanorhynchus 113, 114
Scaphirhynchus 160
Scardinius 222
SCARIDAE 544
Scartella 566
Scartichthys 566
Scarus 545
SCATOPHAGIDAE 584
Scatophagus 585
scats 584
Scaturiginichthys 385
Schedophilus 596
Schilbe 272
SCHILBEIDAE 271
Schilbidae 272
Schindleria 575
SCHINDLERIIDAE 581
Schismorhynchus 193
Schistura 228
Schizochirus 558
Schizodon 235
Schizothorax 221
Schizurichthys 157
Schroederichthys 118
Schuettea 518
Schultzea 481
Schultzichthys 253
Schultzidia 193
Sciadeops 271
Sciades 271
Sciadonus 354
Sciaena 515
SCIAENIDAE 514
Sciaenoides 532
Sciaenops 515
Sclerodermi 618
Sclerodidae 81
Scleronema 252
Scleropages 171
Sclerorhynchidae 132
Sclerorhynchus 132
Scolichthys 413
Scoliodon 120
SCOLOPLACIDAE 254
Scoloplax 255
Scolopsis 511
Scomber 593-
SCOMBERESOCIDAE 398
Scomberesox 399
Scomberoides 503
Scomberomorus 592
SCOMBRIDAE 592
Scombroidei 326
SCOMBROLABRACIDAE
588
Scombrolabrax 498
SCOMBROPIDAE 498
Scombrops 498
SCOPEIARCHIDAE 318
Scopelarchoides 319
Scopelarchus 319
Scopelengys 323
Scopeloberyx 415
Scopelogadus 415
Scopelomorpha 302
Scopelopsis 324
Scopelosauridae 317
Scopelosaurus 317
SCOPHTHALMIDAE 608
Scophthalmus 608
Scorpaena 449
Scorpaenichthys 465
SCORPAENIDAE 449
SCORPAENIFORMES 445
Scorpaenodes 451
Scorpaenoidei 446
856
Указатель латинских и английских названий
Scorpaenopsis 451 Serenoichthys 155
Scorpidinae 521 Seretolepis 149
Scorpiodoras 264 sergeant-majors 542
scorpionlishes 449 Seriola 503
Scorpis 520 Seriolella 596
Scortum 529 Seriolina 503
Screbi nodus 633 Seriphus 515
Scriptaphyosemion 402 Serpenticobitis 227
sculpins 465 Serraniculus 481
Scuticaria 191 SERRANIDAE 480
SCYLIORIIINIDAE 117 Serranocirrhitus 481
Scyliorhinus 118 Serranus 480
Scylliogaleus 119 Serrapinnus 242
Scymnodalatias 126 Serrasalminae 212
Scymnodon 126 Serrasalmus 239
Scytalina 549 Serrilepis 312
SCYTALINIDAE 549 Serrivomer 198
sea basses 480 SERRIVOMERIDAE 197
sea catfishes 270 Setarches 450
sea chubs 520 Setarchinae 450
Sea Raven 467 Setipinna 207
sea toads 362 Sewellia 229
seahorses 438 shads 208
seamoths 436 shark catfishes 272
searavens 467 sharks 102, 104, 105, 107,
searobins 457 222
Searsia 285 sharksuckers 500
Searsiidae 284 sharpnose pufferfishes 623
Searsioides 285 sheatfishes 265
Sebastapistes 451 Sheepshead 512
Sebastes 449 Shielia 78
Sebastinae 449 Shieliidae 79
Sebastiscus 450 Shieliiformes 79
Sebastolobus 448 shiner 220
Sectator 521 shortnose chimaeras 98
Secutor 505 shorttail eels 194
Selachii 21 shrimpfishes 442
Selachimorpha 107 Siamese fighting fishes 600
Selar 503 Sibyrhynchidae 95
Selenaspis 271 Sicamugil 374
Selene 502 sicklefishes 521
Selenoscopus 562 Sicydium 580
Selenosteidae 88 Sicyopterus 580
Selenotoca 585 Sicyopus 580
Semaprochilodus 234 Siderea 191
Semicossyphus 543 SIGANIDAE 585
SEMIONOTIDAE 165 Siganopygaeus 586
SEMIONOTIFORMES 164 Siganus 585
Semionotus 165 Sigmistes 466
Semiplotus 222 Sigmops 304
Semlikiichthys 473 SILLAGINIDAE 495
Semotilus 222 Sillaginodes 495
Sillaginopsis 495
Sillago 495
sillagos 495
Silonia 272
Siluranodon 272
Silurichthys 266
SILURIDAE 265
SILURIFORMES 245
Siluriphysi 216
Silurus 246
silver aruana 175
Silver Carp 221
silver dollar tetras 241
silver dollars 241
silversides 377
Silvinichthys 252
Simenchelys 193
Similiparma 542
Simpsonichthys 403
Sinamiidae 167
Sindoscopus 565
Sinibotia 227
Siniperca 473
Sinipercidae 474
Sinobdella 445
Sinocyclocheilus 221
Sinogastromyzon 229
Sinolepida 86
Sinolepidae 86
Sinolepis 86
Sinusoidea 278
Sio 415
Siokunichthys 439
Siphamia 494
Siphonognathus 543
Sirembo 353
Sisor 257
SISORIDAE 258
six-gill sharks 122
sixgill stingrays 139
skates 102, 135, 137
Skiffia 405
Skilfish 460
Skiotocharax 236
skunk loaches 226
Sladenia 358
sleeper rays 134
sleeper sharks 126
sleepers 577
slickheads 285
slimeheads 424
slimys 504
Указатель латинских и английских названий
857
slipmouths 504
slope dragonets 574
slopefishes 479
Smegmamorpha 371, 414,
421, 534
smelt-whitings 495
smooth dories 429
smoothhounds 119
snaggletooths 307
snailfishes 470
snake eels 193
snake mackerels 590
snake mudheads 215
snakeheads 601
snappers 506
snipe eels 195
snipefishes 441
snooks 476
snow trouts 221
snubnose parasitic eel 192
Snyderichthys 222
Snyderidia 350
soapfishes 481
Sockeye Salmon 299
Sodolepis 91
softnose skates 137, 138
Soldatovia 547
soldierfishes 427
sole 604
Solea 614
Solegnathus 439
SOLEIDAE 612
SOLENOSTOMIDAE 437
Solenostomus 438
Soleonasus 613
Solitas 459
Solivomer 323
Solnhofenamia 167
Solocisquama 363
Somileptus 227
SOMNIOSIDAE 126
Somniosus 126
Sonoda 305
Sophialepis 80
Sorbinicapros 602
Sorbinicharacidae 230
Sorbinicharax 230
Sorbinichthys 203
Sorbininardidae 213
Sorbininardus 213
Sorbiniperca 473, 602
Sorbinipercidae 473, 602
Sorosichthys 425
Sorsogona 459
Sorubim 275
Sorubimichthys 275
South American darters
236
South American lungfishes
632
southern basses 479
southern flounders 612
southern graylings 288
southern hakes 345
southern lampreys 71
southern sandfishes 559
southern smelts 289
southern topeyed lampreys
72
spadefishes 584
spaghetti eels 189
Spaniblennius 566
Spaniodon 286
Spanish mackerels 593
SPARIDAF. 512
Sparisoma 545
sparoid lineage 476, 511
Sparus 513
Spathobatis 132
Spatuloricaria 256
spearfishes 594
Speckled Sole 614
Spectrolebias 403
Spectrunculus 353
Speirsaenigma 287
Speoplatyrhinus 338
Sperata 274
Sphaerichthys 601
Sphagemacrurus 343
Sphenocephalidae 326, 338
SPHENOCEPHALI-
FORMES 338
Sphenocephalus 338
Sphenodus 122
Sphenonectris 79
Spherosteus 159
Sphoeroides 623
Sphyraena 190
SPHYRAENIDAE 589
Sphyraenops 495
Sphyrna 121
SPHYRNIDAE 121
Spicara 513
spiderfishes 318
spikefishes 617
Spinacanthidae 618
Spinachia 432
Spinapsaron 559
Spinocaudichthys 153, 326
Spintherobolus 242
spiny basslets 486
spiny dwarf catfishes 254
spiny eels 185, 444
spiny plunderfishes 552
spiny turbots 606
spiny-rayed fishes 324
spinyfins 422
Spirinchus 287
splitfins 405
spookfishes 282
Spratelloides 209
Spratelloidini 209
Spratellomorpha 210
sprats 208
Spratticeps 202
Sprattus 210
Springeratus’ 568
Springerichthys 564
Squalea 102, 103
Squalicorax 112
SQUALIDAE 125
Squalidus 221
Squalif'orma 257
SQUALIFORMES 125
Squaliobarbinae 221
Squaliobarbus 221
Squaliolus 127
Squalogadus 339
Squalomorphi 102
Squaloraja 94
Squalorajidae 96
SQUALORAJIFORMES 96
Squalorajiformes 96
Squalus 125
Squamicreedia 559
Squamipinnes 523
squarehead catfishes 267
squaretails 597
Squatina 100, 128
Squatinactidae 100
Squatinactiformes 100
Squatinactis 100
SQUATINIDAE 128
SQUATIN I FORMES 128
squeakers 263
St. Peter fish 431
858
Указатель латинских и английских названий
Stalix 487, 488 Stethopristes 430 suckermouth armored
stargazers 561 Sthenopus 455 catfishes 255
Starksia 569 STICHAEIDAE 546 suckers 223
Stathmonotus 569 Stichaeopsis 547 Sudis 321
Stauroglanis 253 Stichaeus 547 Sufflamen 619
Steatogenys 278 Sticharium 568 Suggrundus 459
Steeneichthys 486 Stichocentridae 326, 425 Sumireyakko 524
Stegastes 542 Stichopterus 159 Sundasalangidae 210
Stegolepis 86 sticklebacks 431, 433 Sundasalanginae 209
Stegophilinae 252 Stigmatogobius 580 Sundasalanx 210
Stegophilus 253 Stigmatonotus 481 sunfishes 489
Stegostenopos 278 stingarees 140, 141 Superciliaspis 81
Stegostoma 109 stingrays 132, 138 Suprasinelepichthys 234
STEGOSTOMATIDAE 111 Stiphodon 580 surf sardines 381
Stegotrachelidae 157 Stizostedion 492 surf silversides 381
Stegotrachelus 157 Stokeilia 289 surfperches 539
Steinbachodus 107 Stolephoridae 206 surgeonfishes 587
Steindachneria 344 Stolephorus 207 Sutorectus 110
Steindachneriidae 346 Stolothrissa 210 Suttonia 482
Steindachnerina 234 Stomatorhinus 178 swallowers 199, 554
Stellerina 469 Stomiahykidae 630 swamp eels 442
Stellifer 515 Stomias 307 sweepers 516
Stemonidium 198 Stomiatiformes 303 sweetlips 510
Stemonosudis 321 STOMIIDAE 306 Swordfish 589, 594
Stenatherina 390 STOMIIFORMES 303 swordfishes 593
Stenobrachius 324 Stompooria 290 Syacium 609
Stenodus 294 stonecat 263 Symbolophorus 324
Stenolebias 403 stonefishes 453 Symmoriidae 100
Stenolicmus 253 Storrsia 565 Symmorium 100
Stenopterygii 302 stoutnose knifefishes 278 Symphorichthys 507
Stenotomus 513 Stratodus 312 Symphorus 507
Stensioelliformes 84 stream catfishes 257 Symphurus 614
STEPHANOBERYCIDAE Streamer Fish 332 Symphysanodon 479
416 Strepsodus 633 SYMPHYSANODONTI-
STEPHANOBERYCI- Strianta 94 DAE 479
FORMES 414 Stroinolepis 78 Symphysodon 537
Stephanoberyx 416 STROMATEIDAE 598 Sympterygia 138
Stephanolepis 620 Stromateoidei 570 Synagropoides 473
Stereolepis 480 Stromateus 598 Synagrops 479
Sternarchella 279 Strongylosteus 159 Synanceia 453
Sternarchogiton 279 Strongylura 398 Synanceini 453
Sternarchorhamphus 279 Strophidon 191 SYNAPHOBRANCHIDA
Sternarchorhynchus 279 Strophiurichthys 621 191
STERNOPTYCHIDAE 305 Struniiformes 629 SYNAPHOBRANCHINA
Sternoptyx 306 sturgeons 159, 160 192
STERNOPYGIDAE 278 Sturisoma 256 Synaphobranchus 192
Stemopygus 277 Stygichthys 239 Synapsida 634
Stethacanthidae 100 Stygnobrotula 353 Synaptolaemus 235
Stethacanthus 100 STYLEPHORIDAE 329 Synaptura 614
Stethaprion 241 Stylephorus 330 SYNBRANCHIDAE 443
Stethaprioninae 240 Styloichthys 625 SYNBRANCHIFORMES
Stethojulis 543 Subterbranchialia 94 442
Указатель латинских и английских названий
859
Synbranchus 444 Tautoga 543 TETRAODONTIDAE 622
Synchiropus 574 Tautogolabrus 543 TETRAODONTIFORMES
Synchirus 466 Tegeolepis 157 615
Syncomistes 529 Teixeirichthys 542 Tetrapleurodon 71
Syncrossus 227 Teleocephala 163 Tetrapodomorpha 626
Synechodus 108 Teleogramma 539 tetrapods 634
SYNGNATHIDAE 438 Teleostei 153 Tetrapturus 594
Syngnathoidei 324 Teleostomi 21 Tetraroge 451
Syngnathoides 439 Teleostomorpha 163 Tetraroginae 450
Syngnathus 439 telescopefishes 321 tetras 238, 239, 241
Synodontaspis 113 Telmatherina 385 Tetronarce 133
SYNODONTIDAE 315 Telmatherinidae 382 Tetrosomus 621
Synodontis 264 Telmatherininae 382 Teuthis 586
Synodus 315 Tembeassu 279 Tewara 558
Temera 134 Thalasseleotris 578
temperate basses 477 Thalassoma 543
T i- temperate icefishes 550 Thalassophryne 357
Tachydoras 264 temperate ocean-basses 479 Thalassophryninae 357
Tachysuridae 270 temperate perches 478 Thaleichthys 287
Tachysurus 271 Tench 221 Thaliacea 59
Tactostoma 306 tenpounders 181 Thamnaconus 620
tadpole cods 349 Tentoriceps 591 Tharbacus 356
Taenianotus 451 Tenualosa 209 Tharrhias 214
Taenioides 580 Tenuicentrinae 425 Tharsis 172
Taeniopsetta 611 Tenuicentrum 425 THAUMATICHTHYIDAE
Taeniosomi 327 tenuis 792 368
Taeniura 142 tenuis larva 792 Thaumatichthys 368
taimen 296 Tephrinectes 605 Thaumaturus 173
Takifugu 623 Tephrinectidae 606 Thelodonti 20, 58, 61, 62,
Talismania 285 Teramulus 390 78
Talivalia 79 Terapon 528 Thelodontiformes 62
Talivaliidae 79 TERAPONTIDAE 528 Thelodus 79
talking catfishes 264 Terateleotris 577 Theragra 348
Tamiobatidae 100 Terranatos 403 Theraponidae 528
Tanakia 221 Tesakoviaspidida 75 Theraps 539
Tanakius 610 Tesakoviaspis 75 Thermobiotes 192
Tandanus 268 Teslepis 91 Thoburnia 226
Tanichthys 222 tessellate heterostracans 75 tholichthys 522, 759
Tanyemblemaria 570 Tesseraspidida 75 Thoracocharax 238
tapertails 331, 419, 420 Tesseraspis 75 Thoracopteridae 162
Taractes 505 Tetanopsyrus 150 Thoracopterus 162
Taractichthys 505 Tethybatis 138 Thorichthys 539
Taratretis 612 TETRABRACHIIDAE 361 thornbacks 138
Tarletonbeania 324 Tetrabrachium 359 thomfishes 551
Tarphops 609 Tetracamphilius 251 thorny catfishes 264
Tarpon 182 Tetracentrum 477 Thorophos 305
tarpons 182 Tetragonopterinae 240 thread-tails 329
TARRASIIFORMES 158 Tetragonopterus 241 threadfin breams 511
Tathicarpus 360 TETRAGONURIDAE 597 threadfins 513
Tatia 265 Tetragonurus 598 threetooth puffers 621
Taunayia 261 Tetranematichthys 265 Threpterius 531
Taurulus 466 Tetranesodon 271 thresher sharks 115
860
Указатель латинских и английских названий
Thrissina 207
Thrissops 172
Thryssa 206
Thryssocypris 222
Thunnus 592
Thursius 633
Thyestiidae 81
Thymallinae 293
Thymallus 295
Thyrsites 590
Thyrsitoides 590
Thyrsitops 590
Thyrsoidea 191
Thysanaclis 308
Thysanophrys 459
Thysanopsetta 609
l iger Shark 120
tiger sharks 112
tigerperches 508, 528
Tilapia 538, 539
tilefishes 495
Tilesina 469
Tilodon 521
Tiluropsis 184
Tilurus 184
Tinea 221
Tincinae 221
tinselfishes 430
Titanichthyidae 88
titanoglanis 248
Tiupampichthys 230
toadfishes 355
Tolypelepidida 75
Tolypelepis 75
Tometes 241
Tomeurini 412
Tomeurus 392
Tomicodon 573
Tominanga 385
Tondanichthys 397
Tongaichthys 590
tonguefish (es) 604
Toombsaspis 75
toothed headstanders 235
toothed seadevils 365
toothless characiforms 233
topminnows 405
Tor 219, 222
Torpedaspis 76
TORPEDINIDAE 133
TORPEDINIFORMES 132
Torpedo 25
torpedo electric rays 133
Torquigener 623
torrent catfishes 257
Tortonesia 536
Tortonesidae 536
Tosana 481
Tosanoides 481
Tosarhombus 611
Toxotes 519
TOXOTIDAE 518
Traccatichthys 228
Trachelochismus 573
Trachelyichthys 265
Trachelyopterus 265
Trachicaranx 502
Trachicephalus 453
TRACHICHTHYIDAE 424
Trachichthyiformes 414
Trachichthyoidei 415, 421,
425
Trachichthyoides 425
Trachichthys 424
Trachidermis 466
TRACHINIDAE 560
Trachinocephalus 315
Trachinoidei 446
Trachinops 486
Trachinotus 503
Trachinus 561
TRACHIPTERIDAE 331
Trachipterus 332
Trachurus 503
Trachycorystes 265
Trachyglanis 250
Trachypoma 481
Trachyrincinae 343
Trachyrincus 342
Trachyscorpia 448
Tragularius 285
Tragulichthys 624
trahiras 243
Traquairaspidiformes 75
Traquairaspis 75
Traquairichthys 151
Traquairiidae 96
Traquairius 96
Travancoria 229
Tremataspidae 81
Trematocara 539
Trematomus 45
Trewavasiidae 166
TRIACANTHIDAE 618
Triacanthodes 618
TRIACANTHODIDAE 617
Triacanthus 618
Triaenodon 120
Triakis 119
Trianectes 564
Triathalassothia 356
Tribodus 107
Tribolodon 222
TRICHIU RI DAE 591
Trichiurus 592
Trichocottus 466
Trichodon 554
TR1CHODONTIDAE 555
Trichogaster 601
Trichogenes 252
Trichogeninae 252
TRICHOMYCTERIDAE
251
Trichomycterus 252
TRICHONOTIDAF. 314
Trichonotus 557
Trichopsetta 611
Trichopsis 600
Tricuspidalestes 238
Tridens 253
Tridensimilis 253
Tridentiger 580
Tridentinae 253
Tridentopsis 253
triggerfishes 619
Trigla 458
TRIGLIDAE 457
Trigloporus 458
Triglops 466
Trigonectes 403
Trigonognathus 126
Trigonolampa 308
Trimma 580
Trimmatom 579, 580
Trinectes 613
Triodon 621, 622
TRIODONTIDAE 621
Triodus 101
Triphoturus 324
triplefin blennies 563
triplespines 618
tripletails 508
Triplomystus 203
Triplophos 303
Triplophysa 228
Tripodichthys 618
Указатель латинских и английских названий
861
Triportheus 240
Tripterodon 584
Tripterophycis 344
TRIPTERYGIIDAE 563
Tripterygion 564
Triso 482
Trisopterus 348
Tristichopteridae 634
Tristramclla 539
Trixiphichthys 618
Trogloglanis 262, 263
trout-perches 336
trouts 293
trumpeters 532
trumpetfishes 440
trunkfishes 620
Trygon 142
Trygonidae 142
Trygonoptera 140, 141
Trygonorrhina 137
Trypauchen 580
Tselfatia 171
Tselfatiidae 171
TSELFATIIFORMES 171
Tuamotuichthys 353
Tubbia 596
tube blennies 570
tube-eyes 329
tubeshoulders 284
tubesnout knifefishes 277
tubesnouts 433
tunas 592
Tungtingichthys 473
tunicates 58
turbot(s) 604, 608
Turinia 78
Turkmene 327
Turkmenidae 327
tusked silversides 386
Tydemania 618
Tylochromis 539
Tylosurus 398
lyphliasina 353, 354
Typhlichthys 338
Typhlobagrus 261
Typhlobelus 253
Typhlogobius 580
Typhlonarke 134
Typhlonus 352
Tyson 31
Tyttobrycon 240
Tyttocharax 242
u
Uaru 539
Ubidia 279
Uegitglanididae 269
Uegitglanis 269
L'laema 509
Ulcina 468
Ultimostomias 309
Ulutitaspis 76
Ulvaria 547
Umbra 299
UMBRIDAE 300
Umbrina 515
Unarkaspis 76
Uncisudis 321
Undina 628
unicornfishes 587
Upeneichthys 516
Upeneus 516
upside-down catfishes 263
Uraniacanthus 150
Uranolophidae 630
URANOSCOPIDAE 561
Uranoscopus 562
Uraspis 503
Urobatis 141
Urochordata 56
Uroconger 197
Urogymnus 142
UROLOPHIDAE 140
Urolophoides 142
Urolophus 140, 141
Urophori 438
Urophycis 345
Uropterygius 191
Urotrygon 140
UROTRYGONIDAE 141
V
Vaillantella 228
Valamugil 374
Valencia 406
Valencia toothcarps 406
Valenciennellus 305
VALENCIIDAE 406
Vandellia 252
Vandelliinae 252
Varia 529
Varicorhinus 222
Varicus 580
Variichthys 529
Variola 482
Vasnetzovia 224
Velifer 328
VEE1FERIDAE 327
Vellitor 466
velvet catfishes 248
velvetfishes 454
Venefica 197
Ventrifossa 343
Verasper 610
Verecundum 609
Verilus 479
Verma 194
Vernicomacanthus 150
Veronavelifer 327, 328
vertebrates 68
Vespicula 451
Vetulicolia 57
vexillifer 737
Vidalamia 167
Vidalamiinae 168
Vieja 539
Vimba 222 •
Vincentia 494
Vinciguerria 304, 306
Vinctifer 168
Vinculum 521
viperfishes 308
Vitiaziella 420
viviparous brotulas 353
Vomeridens 553
w
Wacngsjoeaspis 81
Wallago 266
Walleye 492
warty anglers 361
waryfishes 317
wasp fishes 451
Watsonulus 167
Wattsia 512
weasel sharks 119
Webug Sucker 226
wedgefishes 136
weedwhitings 544
weeverfishes 560
Wellerodus 101
Wellingtonellidae 91
Wendyichthys 153
whale sharks 111
whalefishes 418
862
Указатель латинских и английских названий
whalelike catfishes 249
whipnose anglers 369
whiptail stingrays 142
White Eye 410
White Shark 117
White Sucker 226
whitebait 291
Whiteia 627
Whiteiidae 627
whitings 495
Wimania 627
windowpanes 608
Winteria 282
wobbegongs 110
wolf herrings 208
wolffishes 548
wolftrap anglers 368
Woodichthys 153
Woodsia 306
worm eels 193
wormfishes 581
wrasses 542
wreckfishes 479
wrymouths 547
Wuttagoonaspidae 88
X
Xanthichthys 619
Xenacanthidae 101
Xenacanthiformes 91
Xenacanthimorpha 101
Xenacanthus 101
Xenagoniates 240
Xenenlodon 398
Xeneretmus 468
Xenichthys 510
Xenisma 406
XENISTHMIDAE 578
Xenisthmus 578
Xenistius 510
Xenobalistes 619
Xenoberyces 414, 416
Xenobrama 505
Xenocara 257
Xenocephalidae 561
Xenocephalus 561
Xenocharax 231
Xenoclarias 269
Xenoconger 190
Xenocongridae 189
Xenocyprinae 221
Xenocypris 221
Xenocyproides 221
Xcnodermichthys 285
Xenodexia 413
Xenolepidichthys 431
Xenomedea 569
Xenomugil 374
Xenomystax 197
Xenomystus 176
Xenoophorus 405
Xenophallus 413
Xenophthalmichthys 283
Xenoploactis 455
Xenopoclinus 568
Xenopoecilus 392
Xenopterus 622
Xenopterygii 571
Xenotaenia 405
Xenotoca 405
Xenoturbella 56
Xenurobrycon 242
Xenyllion 326
Xiphactinus 172
Xiphasia 566, 567
Xiphias 594
XIPHIIDAE 593
Xiphister 547
Xiphophorus 413
Xiurenbagrus 257
Xixiaichthys 173
Xylacanthus 151
Xyliphius 260
Xyrauchen 226
Xyrichtys 543
Xystaema 509
Xystodus 315
Xystreurys 609
Y
Yabrudichthys 312
Yanosteus 159
Yarrella 306
Yasuhikotakia 227
Yirrkala 194
Youngolepididae 629
Youngolepis 629
Yunnanilus 228
Yunnanolepidae 86
Yunnanolepis 86
Yunnanolepoidei 85
Yunnanozoidae 57
Yunnanozoon 56
Yuriria 222
z
Zabidius 584
Zacco 222
Zaireichthys 251
Zalembius 540
Zalieutes 363
Zameus 126
ZANCLIDAE 586
Zanclistius 525
Zanclorhynchidae 457
Zanclorhynchus 456
Zanclus 583
Zaniolepis 462
ZANOBATIDAE 138
Zanobatoidei 131
Zanobatus 138
Zappa 580
Zaprora 549
ZAPRORIDAE 549
Zapteryx 137
zebra loaches 226
zebra sharks 111
Zebrasoma 588
Zebrias 614
Zebrus 580
ZEIDAE 431
ZEIFORMES 427
Zenarchopterinae 396
Zenarchopterus 392
Zenaspidae 81
Zenion 430
Zenionidae 430
ZENIONTIDAE 430
Zenopsis 431
Zeugopterus 608
Zeus 158
Zhanjilepis 86
Zignoichthys 621
Zingel 492
Zoarces 546
Zoarchias 547
ZOARCIDAE 546
Zoogoneticus 405
Zorzinichthyidae 602
Zorzinichthys 602
Zu 332
Zuegelepis 79
Zungaro 275
Указатель русских названий
абиссокоттовые 467
австрогланидовые 270
агониатины 240
агонины 469
агоновые 55, 467, 468
агростихт Паркера 332
адрианихтиевидные 390
адрианихтиевые 391
адрианихтиины 392
акантодообразные 150
акантоды 83, 147-150
акантоклинины 486
акантоморфы 154, 324-
327, 333, 392, 414, 415,
433, 475
акантотораксообразные
85
акантурины 587
акантуровидные 583
акантуровые 587
акизины 258
акизовые 257
акропоматовые 479
актинистии 626
актинолепидовидные 87
акула белая 117
— большеротая 115
— гангская 120
— индийская речная 120
— китовая 116, 145
— кошачья одноплавнико-
вая 117
— ложнопесчаная 114
— лососевая 117
— обыкновенная атланти-
ческая сельдевая 117
--колючая 125
— плащеносная 123
— северотихоокеанская
сельдевая 117
— тупорылая 120
— усатая собачья 119
акула-бык 120
акула-домовой 114
акула-лопата американ-
ская 121
акулоскатообразные 96
акулохвостовые 136
акулы 36, 43, 58, 90-92,
102-107, 121, 130, 135,
501, 590, 734, 735
— азиатские кошачьи ПО
— бляшкошипые 124
— большеглазые 119
— большеротые 114
— бычьи 108
— воротниковые 109
— гигантские 116, 145
— гребнезубые 123
— длиннохвостые
ковровые 111
— звездчатошипые 124
— зебровые 111
— китовые 45, 111
— ковровые 110
— колючие 125
— короткошипые 125
— куньи 119
— лисьи 115
— ложнокуньи 118
— ложнопесчаные 114
— мелкозубые 118
— многожаберные 123
— молотоголовые 120, 121
— острозубые 120
— песчаные 112
— пилозубые 120
— плащеносные 123
— полосатые кошачьи 118
— полярные 126
— пряморотые 127
— рогатые 108
— светящиеся 127
— сельдевые 116
— серые 120
— синие 112, 120
— тигровые 112, 120
— трехгранные 126
— усатые собачьи 118
— черные колючие 126
светящиеся 126
— шорные 110
акулы-домовые 113
акулы-лисицы 115
акулы-мако 117
акулы-молоты 120
акулы-няньки 111
анулы-пилоносы 128
алепизавровые 319
алестовые 238
алестоподобные 238
алетовые 597
алозины 210
алопиевые 115
альбулины 183
альбуловидные 181, 183
альбуловые 183
альбулообразные 182
амарсиповые 595
амбассовые 476
амблиопины 580
амблиопсовые 337
амблицепсовые 257
амиевые 167
амиеобразные 167
амниоты 634
864
Указатель русских названий
амфиаспидиды 76
амфиаспидовые 76
амфибии 38, 56, 634, 770
амфилиевые 250
амфилиины 251
амфиприонины 541
анабантовидные 598
анаблепины 409
анаспидообразпые 77
анаспиды 77
анизохромины 484
анодонтины 237
аноплагонины 468
аноплопоматовидные 460
аноилопоматовыс 460
аностомовые 235
аностомоподобные 233
антиархи 84-86
аптиархообразные 85
антигоииины 603
антиины 481
анхиптераспидиды 76
анхиптераспидовые 76
анцистрины 257
анчоусовые 206, 207
анчоусы светящиеся 323,
324
апистины 451
аплоактовые 454
аплохейлихтиины 411
аплохейловидные 401
анлохейловые 55, 402
апоконины 494
апогоновые 493
анодихтиины 548
аппендикулярии 59
апсилины 507
аптеронотовые 276, 278
аптеронотоподобные 278
аравапа черная 175
— южноамериканская 175
араваповые 174
араванообразные 173
араканины 621
арандаспидообразные 74
арандаспиды 74
арапайма гигантская 175
арарипихтиевые 178
аргентиновые 282
аргентинообразные 281
аргусовые 584
ариевые 270, 271
аринхобатипы 138
ариомматовые 597
арпоглоссовые 611
арриповые 519
артродирообразные 87
архозавроморфы 634
аспидоринховые 168
аспидоринхообразные
168
аспрединины 260
аспрсдовые 259
астраспидообразные 74
астраспиды 74
астроблеповые 255
астронестииы 307
асцидии 56, 58
ателеоповые 309
ателеопоморфы 309
ателеопообразные 309
атеринины 390
атериновидные 380
атериновые 379, 383, 389
атериноморины 390
атериноморфы 374-377,
392
атерипообразные 377,
379, 381
атеринопсины 379
атеринонсовидные 378
атеринопсовые 378
атерионовые 385
атлантический лосось 297
— пилобрюх 424 "
аулоновые 313
аулопообразные 311-313
аулоринховые 433
аухениптерины 265
аухениптеровые 264
аухеногланидовые 266
афаноподины 591
афионовые 354
афиохарацины 241
афосы 356
афредодеровые 337
африканская умбра 216
ахейлогнатины 221
ахировые 613
ахиропсеттовые 612
ацестроринховые 242
аципензерины 160
Б
багариевые 258
багариеподобные 257
багровые 273
бадипы 527
балиторины 228
балиторовые 227
бапдринговые 106
бапиевые 488
барабулевые 515
барбины 221
барбудовые 333
барбудообразные 332
барбуризиевые 418
барракудовые 320, 589
590
батиагонины 468
батигадины 342
батидраковые 553
батизавровые 321
батизавроидовые 316
батизауропсовые 316
батилагины 283
батилакоевые 285
батилютихтиевые 470
батимастеровые 545
батимирины 196
батраховые 355
батрахоидины 355
батрахообразные 355
бедотиины 384
белокровковые 553
белонтиины 600
белорыбица 295
белуга 160
белуги 161
бельдюговидные 545
бельдюговые 546
белянковые 497
бембровые 458
бембропины 559
бериксовидные 425
бериксовые 425
бериксообразные 420
беспанцирные бесщи-
вые 77
бесчерепные 59
бититины 353
бититовидные 353
бититовые 353
бовихтовые 550
большеглазовые 494,
Указатель русских названий
865
большеголовые 424 воббегонгообразные 109 гетеренхелиевые 188
болыперотовые 199 вогмеровые 331 гетерокопгерины 196
бородатковые 552 водорослевиковые 531 гетерот нильский 175
ботиины 227 волосатка атлантическая гетеротидипы 174
ботовые 611 467 гибберихт атлантический
ботрагонины 468 волосатковые 467 417
ботриолепидовидные 86 волосозубовые 555 гибберихтиевые 417
брамины 505 волосохвостые 591 гибодонтообразные 106
брамовые 505 ворчуновые 509 гибодонты 106
брахелуровые ПО вторичноротые 56, 57 гигантактиновые 369
брахионихтиевые 361 высшие позвоночные 634 гигантуровидные 321
брахиопсины 469 вьюновые 226 гигантуровые 321
брахиторакоиды 87 вьюноподобные 223 гилдэйихтиеобразные 15£
брахитораксы 87 гимантолофовые 366
брахиторациды 88 т’ гимнарх 178
брегмацеровые 341 г гимнарховые 177, 178
бриконины 240 гадины 348 гимнотовидные 276
броняковые 264 гадронекторовые 626 гимнотовые 276
бронякоподобные 263 гайдропсарины 346 гимнотообразные 275-278
бросмофицины 353 галаксиевые 289, 292, 293 гимноты 276
бротулины 352 галаксиеподобные 288 гимнуровые 143
бротулотениины 352 галаксиины 291 гинглимостоматовые 111
бротулы 352 галеаспидиформы 81 гиодонтовые 173
брызгуновые 518, 519 галеаспидообразные 81 гиодонтообразные 172
бумперы 503 галековидные 312 гипнины 133
буноцефалины 260 галеоморфы 108 гипомезины 287
бутины 577 галеоринины 119 гипоптиховые 432
буффало 225 галозавровые 184 гипоптоматины 256
— южный 225 гамбузиевые 410 гипостомины 257
бычеглазовые 493 гамбузиеподобные 408 гиппоглоссины 610
бычки червевидные 581 гарпадонтины 315 гиппоглоссоидины 610
бычковидные 575, 576 гастерохизматины 592 гиппокампины 439
бычковые 13, 44, 577-580 гаттерия 634 гипсагонины 468
гексаграммины 461 гип'сидоровые 250
т* гексатригоновые 139 гипсидороподобные 250
В гексатригоноподобные гиреллины 520
валенсиевые 406 139 гиринохейловые 223
валенсиеподобные 406 гелогенеины 250 гиспидобериксовые 416
вальки 294 гелодонтообразные 94 гитарниковые 136
ванделлиевые 251 гелостоматовые 599 гладкоголововидные 284
ванделлиины 252 гемероцетины 559 гладкоголововые 285
вееровые 327 гемигалеевые 119 гланаптеригины 253
велиферовые 327 гемиодонтины 237 гландулокаудины 242
вельветки австралийские гемиодонтовые 236 глаукосомовые 517
455 гемирамфины 396 глиптостерновые 259
вепревые 525 гемисциллиевые НО гнатанакантовые 456
веретенниковые 320 гемпиловые 590 гнюсовые 133
веслонос 161 геотриевые 71 гнюсообразные 132
— китайский 161 гепсетовые 245 гобиины 580
веслоносовые 161 гептаптеровые 261 гобионеллины 580
воббегонговидные 110 гептаптероподобные 261 гобионины 221
воббегонговые ПО герессовые 509 голец арктический 297
55 zak107
866
Указатель русских названий
голец большеголовый 297
голлардины 617
головохордовые 56, 58,
59, 73
голоцептрины 426
голоцентровидные 425
голоцентровые 426
голоцефаломорфы 95
гольцы 44, 228, 293, 297
гоноринховидные 214
гонорицховые 214
гоноринхообразпые 212
гоностоматовидные 304
гоносто.матовые 304
гонлихтиевые 459
гоиломизонтины 260
гораихтиины 392
горбуша 298, 299
горбылевые 514
горные шиповки 228
грамматовые 485
граммиколепидины 431
граммиколепидовые 430
гребнещуковые 244
губановидпые 535
губановые 44, 542, 543,
545
губаны австралийские 543
гудеевые 400, 404
гудеииы 405
гузины 161
гурами целующиеся 599
гурамиевые 599
д
дактилоскоповые 564
далатисвые 127
даллии 301
даллия обыкновенная 301
дапедиевые 164
двоякодышащие 36, 58,
146, 147, 152, 625,
628-632, 756
двузубовые 623
двукрыловые 393
двукрылоподобные 393
двулегочники
африканские 632
двулегочниковые 632
двуноздревые 73
двухвостоперые 419
дебеериеобразные 95
дентатеринины 386
дентицепсовидпые 203
дептицепсовые 203
дерихтиевые 194
дженипсии 410
диаболепидовые 630
динолестовые 497
диноперковые 488
дипломистовые 248
дипломистоподобные 248
диплофовые 303
диплоцерковые 626
дипноморфы 629
дипноринховые 630
дипнотеграподо.морфы
628
динтеровые 630
диптероморфы 630
диретмовые 422
дистиходонтовые 231
дихистиевые 519
дицератиевые 367
долгоперовидные 446
долгоперовые 447
долгохвостовые 342
долиолиды59
дорабовые 208
дориптеровидные 158
доросоматины 211
драконеттовые 574
драконовидные 554
драконовые 560
дрепапеевые 521
думеины 251
дуссумиериины 209
дэкторы 357
Е
евгенеодонтообразные 95
евдошки 301
евдошковые 300
европейский пресновод-
ный угорь 188
единороговые 619
Ж
жабы 634
желтохвосты 503
жемчужноглазовые 318
живоглотовые 554
живородковые 539
3
заврихтиеобразные 159
запиолепидины 462
занкловые 586
запобатовидные 138
занобатовые 138
запроровые 549
звездочетовые 554, 561,
565
звездочеты австралий-
ские 559
— американские 564
звереобразные 634
зелепоглазковидные 316
земноводные 634
зенархоптерины 396
зениевые 430
змееголововидные 601
змееголововые 601
змеи 634
золотая рыбка 220, 221
зубатковые 548
И
иглобрюховидные 621
иглобрюховые 622, 623
иглобрюхообразные 615,
616
игловидные 435
игловые 438
иглоподобные 437
игуанодектины 240
идиакантины 308
ивовые 381
икостеевидные 570
икостеевые 571
икталуровые 262
икталуроподобные 262
иктиобины 224
илиофины 192
индостомовые 434
инермиевые, расовые 510
иниоптеригообразные 95
ипноповые 317
их тиодектообразные 172
ихтиотринговые 312
ишнакантообразные 151
Указатель русских названий
867
К
каламоихт 155
калкановые 608
калканы 608
каллантиевые 482
каллихтиевые 254
каллихтиины 254
каллоринховые 97
каллоринхоподобные 97
калуга 160
камбаловидные 607
камбаловые 609
камбалообразные 325,
603-606
камбалоподобные 608
камбалы безрукие 612
— крупночешуйные 607
— левосторонние 604,
607, 611
— перцовые 611
— правосторонние 604,
607, 609
— хохлатые 612
— языковидные 612
кандиру 252
кантигастрины 623
капровидные 602
капровые 602
капроины 603
каракантовые 453
карангоидная филогене-
тическая линия 498
каранксы 503
карапины 350
караповые 350, 351
караси морские 512
кардиналовые 493
каристиевые 505
карп 220
карповидные чукучаны
225
карповые 44, 45, 218-222,
234, 580
карпозубик дьявольский
51
карпозубовидные 403
карпозубовые 44, 406
карпозубообразные 397,
399, 400, 407, 411
карпозубоподобные 406
карпообразные 217, 218,
223
карпоподобные 218
карп-кои 220, 221
кархариновые 120
кархаринообразные 117
кархародон 117
каталуфовые 493
катостомины 225
катран 125
катрановые 125
катранообразпые 125
каулофриновые 365
керчаковидные 463
керчаковые 55, 465
кета 298
кефалевые 374
кефалеобразные 373
кефали серые 374
кижуч 298
кинжалозуб 320
китовидковые 416, 418,
419
китовидкоподобпые 416
кифозины 521
кифозовые 520
кладистии 154
кладоселяховые 101
кладоселяхоморфы 100
кладоселяхообразные 101
клариевые 268
кларотовые 270
климатиеобразные 150
клинобрюшковые 238
клиновые 567
клоуновидные 359
клоуновые 359, 360
клюворыловые 177
клюпеахарацины 240
клюпеины 210
клюпеоморфы 200-202,
204, 205, 207, 208
клюпеоцефалы 200
кнериевидные 215
кнериевые 215
кобиевые 500
кобитины 227
коилии 207
койлиины 207
коккостеоморфы 87
колбнещуковидные 571
колбнещуковые 572
колоконгеровые 194
колючеперы австралий-
ские 524
колючеперые 370, 371,
373, 376
колюшка двухиглая 434
— девятииглая 434
— длиннорылая 434
— пятииглая 434
— пятнадцатииглая 434
— ручьевая 434
— трехиглая 434
— четырехиглая 434
колюшки длиннорылые
433
колюшковидные 432
колюшковые 44, 433
колюшкообразные 55, 431
комефоровые 466
конгерины 196
конгеровидные 191
конгеровые 196
конгиоподовые 456
конголлиевые 551
конгрогадины 484
конечнокостные 168
конечноротые 146
конодонты 73
конорылообразпые 212
копионодонтины 252
коподонтообразные 96
копьеносцы 594
корегонины 294
коридорадины 254
корифеновые 499, 500
корюшковые 286
корюшкообразные 286
корюшконодобпые 286
косатки-клароты 270
косатковые 261, 273
косаткоподобные 270
косоротовые 614
костистые рыбы 45, 46,
148, 168-170, 172, 175,
183, 199, 279, 311, 325,
370, 435, 443, 493, 565,
729, 734, 736, 738, 739,
741, 744-746, 748, 758,
767, 769, 770, 774, 780,
788, 793, 796
костнощитковые остео-
страки 80-82, 84
костноязыкие 174
55'
868
Указатель русских названий
костные позвоночные
151
коттункулины 469
кохлиодонтообразпые 96
краногланидовые 262
краногланидоподобные
262
красная 299
красноглазковые 505
красноперки 222
кратероцефалины 390
креедиевые 557
кремериевые 578
кренухины 236
кренуховые 236
креиучевые 236
кренучеподобные 236
криворотовые 547
кривохвостковые 442
кривохвосткоподобные
441
крокодилы 634
кроссогпатовидные 200
кроссогнатовые 200
кроссогнатообразные 200
круглоперовые 471
круглопероподобные 470
круглоротые 64
крупноглазые камбалы
611
крылоперовые 447
ксенакантовые 101
ксепакаптоморфы 101
ксепакантообразные 101
ксенистмовые 578
ксеноконгеровые 189
ксепофтальмихты 283
ксеноцефал 561
ксепоциприны 221
ксифиевые 593
ктенакантовые 106
ктепакаптообразные 106
ктенодонтовые 631
ктеноскваматы 322
ктепотриссообразные 333
кубапихтиины 407
кубохвостовые 597
кудреперовые 530, 531
кудрепероподобные 530
кузовковые 620
кузовкоподобпые 620
кулиевые 529
культрины 221
кумжа 37, 297
куриматовые 233
курковые 619
куртовидные 582
куртовые 582
Л
лабеонины 221
лабрисомовые 569
лавраки японские 478
лавраковые 478
лактариевые 497
ламновые 116
ламнообразные 112
лампапиктины 324
лампетрины 71
ламприоморфы 326
ланцетники 60, 737
— асимметричные 60
ланцетниковые 60
ланцетникообразные 60
латилины 496
латимериевые 627
латимерия 152, 627
латовые 477
лаугиевые 627
лебиазинипы 244
лебиасиновые 243
ленок 296
лепидогалаксиины 290
лепидозавроморфы 634
лепидозигины 541
лепидоподины 591
лепомины 490
лептобрамовые 517
лептогланипы 251
лептолепидообразные
170
лептоскоповые 559
лептохариевые I18
летриновые 511
леуцисцины 222
лещи 222
— морские 505
лжелопатоносы 160
лжесельдевые 518
ликоптеровые 172
ликоптерообразные 172
лимнихтисвые 557
липофриновые 369
линь 221
лиопсеттипы 610
лиларовые 471
липогении 185
лировидные 573
лировые 574
лисица пелагическая
морская 115
лисичковые 467
литогепеины 256
личиночнохордовые 58
лоботовые 508
логанеллиеобразные 79
ложнодолгохвостовые
309
ложнодолгохвостообраз-
ные 309
ложпопалтусовые 608
ложноскумбриевые 498
ложнотрихонотовые 314
ложноугревые 443
ложноугреобразные 442
лопастеперые рыбы 151,
625
лопатоносы 160
лорикариевые 255
лорикариеподобные 250
лорикариипы 256
лососевые 293
лососевый король 332
лососеобразные 293, 303
лососеокуневые 336
лососеокунеобразные 336
лобоси австралийские 519
— атлантические 297
— тихоокеанские 297, 298
логины 348
лофихтиевые 361
лофотовые 330
луваровые 586
луганойеобразные 162
луноглазковые 173
лупоглазкообразные 172
луны-рыбы 624, 625
луфаревые 498
луфарь 498
луцианины 507
луциановые 506, 507
лучеперые рыбы 14, 36,
58, 90, 148, 151-155,
159, 169, 626, 733, 736,
744, 746, 748, 750, 752,
Указатель русских названий
869
754-757, 771, 772, 779,
780, 782, 786, 793, 799
люциоперцины 491
люниоцефалины 600
лягушки 634
м
мавролицины 305
мавсониевые 627
майомизонтовые 72
макрелещуковидные 397
макрелещуковые 398
макрели змеевидные 590
макроземиеобразпые 164
макроподины 600
макрорамфозовые 441
макрурины 343
макруроидины 343
макруронины 345
макруроциттины 431
малакантины 496
малакантовые 495, 496
малакосгеины 309
малаптеруровые 266
малоротовые 235, 283
малоротоподобные 233
малороты 283
манты 145, 146
марлиновые 589, 594
марлины 594
маскинонг 300
маслюковые 548
мегаломиктеровые 420
мегахасмовые 114
мексиканская золотая
форель 298
мсламфаевые 415
меланоновые 344
меланосгомиины 308
меланотениевые 383
меланотениины 384
меланоцетовые 366
менаспидообразные 96
менидиины 380
меновые 503
мерлузовые 345
мсрлуцциины 345
меч-рыба 589, 594
меч-рыбы 593
мешкоротовидные 198
мешкоротовые 199
мешкоротообразные 198
мигуашаиевые 626
микродесмовые 581
микрокантины 521
микростоматины 283
миксинины 67
миксиновые 66, 69
миксиноморфы 65
миксинообразные 65
миксины 36, 57, 64-67,
72, 73, 80, 191, 745,
769, 778
— обыкновенные 67
— тонкотелые 67
миксоципринины 224
миктофины 324
миктофовые 323
миктофообразные 322
милиобатины 145
минога волжская 71
— каспийская 71
— морская 70
миноги 36, 57, 61, 64-66,
69-72, 76, 77, 80, 82,
738, 752, 766, 769, 778,
779
— австралийские 71
— американские пресно-
водные 70
— зубатые 71
— обыкновенные 71
— тихоокеанские 71
— трехзубые 71
— четырехзубые 71
— южные 72
миноговые 58, 70, 72
миногообразные 44, 69
мирапиннины 419
мирапинновые 419
мирианкантовидные 97
мирипристины 427
мироконгеровые 190
мирофидины 193
мицуевые 498
многоколючниковые 527
многоперовые 154, 155
многоперообразные 154
многоперы 155
многошипы 186
мобулины 145
мобулы 146
мойва 287
моксостома северная 226
моксостомы 226
моловые 624
молот-рыба малоголовая
121
молот-рыбы 121
монах морской 460
моногнатовые 199
монодактилевые 518
моноцентровые 423
морвонговые 531
мордациевые 72
морингуевые 189
мормировые 177
моровые 344
мороновые 477
морские ангелы 128, 537
— коровки 561
мохарровые 509
мохоковые 263
мраморниковые 531
мугиломорфы 373
муренины 191
муреновидные 189
муреновые 190
муренощуковые 195
мурены 190
мыши морские 574
мясистолопастные 146,
625, 626, 628, 629
н
навкратипы 503
назины 587
налим 348
налимы нитеперые 346
нандины 526
нандовые 525
нансении 283
наркипы 134
нарцинины 133
нарциновые 133
настоящие антиархи 86
— костистые рыбы 199,
279
— пресмыкающиеся 634
нельма 295
пематогениевые 253
немахейлины 228
пемихтиевые 195
необититины 352
870
Указатель русских названий
неомиксина обыкновен-
ная 67
неонлекостомины 256
неосебастины 450
неоселяхии 92, 102, 107,
127
неоскопеловые 323
неотелеостеи 302, 303,
310
непарноноздревые 80
нерка 299
нетопыревидные 362
петопыревые 362, 363
нетопыреподобпые 362
неттастоматовые 197
нитеперовые 511
новоперые рыбы 162
новоцератиевые 365
новумбры 301
новые костистые рыбы
302
ножебрюшковые 442
ножетелки стеклянные
278
— хвостоперые 278
номеевые 596
норманихтиевидные 463
норманихтиевыс 463
потелоповые 200
нотобранхиевые 402
нотограптовые 486
нотомиксина трехзубая
67
нотоптеровые 176
нотосудовые 317
нототениевидные 549,
551
нототениевые 551, 552
потохейровые 381
О
оболочники 351
обыкновенный вьюн 226
— чукучан 225
одаксовые 543
однолегочниковые 632
одноноздревые 80
одноперые скаты 137
одонтаспидовые 112
одонтобутовые 576
океанические
солнце-рыбы 625
оксизигонект 410
оксизигонектины 410
оксилебиины 462
оксипорамфины 394
оксудерцины 580
окуневидные 474, 475,
605
окуневые 490
окунеобразные 324, 472,
473, 479, 528, 545, 572,
602
окунеподобпые 475
окуни жемчужные 517
— каменные 480, 490
— стеклянные 476
— ушастые 489
— черные 490
окунь большеротый 490
онейродовые 367
ониходонтиды 629
ониходонтообразные 629
опаховые 326-328
опахообразные 326, 327
опистогнатовые 487, 488
опистопроктовые 282
оплегнатовые 529
ореосоматовые 429
оризиины 391
орляковидные 139
орляковые 144
ородонтообразные 94
осетровидные 160
осетровые 160, 729, 754,
774
осетрообразные 159
осетры 159, 160
осмерины 287
остариоклюпеоморфы
201
остеоглоссины 175
остеоглоссоморфы 171
остеолепидоморфы 633
остеолепидообразные 633
остеостракоморфы 80
остракобериксовые 482
острациины 621
осфронемины 600
отофизы 216
отоцефалы 201
оустониины 533
офидиины 352
офиодонтины 462
офихтины 193
офихтовые 193
ошибневидные 349
ошибневые 351
ошибнеобразные 349
павлиновые 499
пагуаровые 584
паку 241
палеониски 157, 741, 777
палеонисковидные 157
палеонискообразные 157
палии длинноперые 297
палия американская
малоротая 297
— длинноперая 297
палочкохвостовые 329
пальцеперовые 513
пангисиевые 272
пантодон 175
панцирниковые 165
панцирникообразные 165
папаноковые 556
парабротуловые 354
парадихтиины 507
парадонтоподобные 232
паразенины 429
паразеновые 429
паракизины 258
параклюпеевые 203
паралихтиевые 608
паралихтодовые 611
параселяхоморфы 94
параскорпидины 521
парасциллиевидные 109
парасциллиевые 109
параулоповые 313
паркетниковые 340
парноноздревые 73
пародонтовые 232
парусники 589, 594
парусинковые 594
парэкзоцетины 395
патагониевые 551
патэковые 455
пахикормовые 168
пахикормообразные 168
пахиостеоморфы 87
пахиризодонтовидные
200
Указатель русских названий
871
пахиризодонтовые 200
негасовые 436, 437
пегасоподобные 436
пейпиаостеевые 159
пеллонины 205
пеллонулины 210
перистсдиевые 458
перкоморфы 325, 327,
413, 446, 472, 504, 571,
602
неркопсовые 336
перкопсообразпые 336
перкофины 558
перкофовые 558
перлсйдообразные 162
перцилиевые 479
нерцины 491
перцихгиевые 478
пескари 221
песчанки короткоперые
432
песчанковые 560
песчаные ножетелки 277
неталихтиеобразные 86
петалодонтообразные 94
петромизонтины 70
петромизонтоморфы 69
петухи морские 457
пецилиевые 410
пецилиины 412
пецилопсеттовые 611
пигидиевые 251, 252
никнодонтообразные 166
пилозубовидные 318
пилозубовые 319
пилоносовые 128
пилоносообразные 128
пилоротовые 197
нилорыловые 134
пилорылообразные 134
иимелодовые 274
пинагоровые 470, 471
пирамондонтины 350
пираньи 241
пиратоокуневые 337
пиросомиды 59
пиррулинины 244
питуриаспидиформы 82
иитуриаспидообразные
82
плакодермиоморфы 83
плакодермы 83
пластиножаберные 17, 61,
88, 90-93, 99, 100, 105,
107, 117, 123, 129, 139,
149
пластинокожие 83
платаксовые 584
платизомовидные 158
платириновидные 138
платириновые 138
платирины 138
платитроктовые 284
плевракантодии 101
нлеврограммины 461
плевронектины 610
плезиобатовые 140
плезиопины 485
нлезиоповые 485
плскоглоссины 287
плектрогенины 453
плоскоголововидные 457
плоскоголововые 459
плосконосы антарктиче-
ские 553
плотвы 222
плотосовые 267
подусты 222
позвоночные 16, 36, 38,
54, 304, 403, 472, 579,
582, 625, 629, 631, 634,
746, 752, 753, 762, 767,
768, 785, 791
ползуновидные 598, 599
ползуновые 599
полимиксиевые 332, 333
полимиксиобразные 332
полимиксиоморфы 332
полиирионовые 479
полузубковые 236
полузубкоподобные 236
полурыловые 392-398
номадазиевые 509
помакан говые 523
помацентрины 541
помацентровые 540
помпано 503
попугаевые 544
порихтиины 356
поролепоморфы 629
поролепообразные 629
потамотригоновые 143
пресмыкающиеся 634
прилипаловые 500, 501
пристигастерины 205
пристигастеровые 204
пристолепидины 527
прокатоподины 411
просциллиевые 118
иротакантоитеригии 279
11 ротакродонтообразн ы е
100
протаспидиды 76
протаспидовые 76
протоптераспидиды 76
протоптераспидовые 76
протоптеровые 632
протоспинаксообразные
127
прототроктины 288
профундуловые 404
прохилодонтовые 234
псам модо! 1тообразные
95
псаммостеевые 76
пса.ммостеиды 76
псевдамиины 494
псевдокархариевые 114
псевдомугилины 385
нсевдопимелодовые 261
псевдопимелодоподоб-
ные 260
псевдоплезиопипы 484
пссвдотриаковые 118
псевдотрихонотовые 314
псевдохромины 483
псевдохромовые 483
псеттодовидные 606
нсеттодовые 606
псефур 161
нсилорипховые 222
психролютины 470
исихролютовые 466, 469
итераклины 505
птераспидиды 76
птераспидовые 76
птераспидоморфы 73
птераснидообразные 76
птеротриссины 183
нгерэлеотровые 581
птиктодонтовые 87
птилихтиевые 549
птихолепообразные 161
птицы 39, 56, 589, 634
пураруку 175
872
Указатель русских названий
Р
рабдодерматовые 627
радиицефаловые 331
разнозубовые 108
разнозубообразные 108
разнощитковые 74
райины 137
рамфихтиевые 277
рамфихтиеподобные 277
рамфокоттовые 464
раниципитины 349
расборины 221
рашплевые 128
редфилдиевидные 157
ремнетелые 332
ренанообразные 85
рептилии 38, 634, 757
ретропиннины 289
ретропинновые 288
риацихтиевые 576
ривуловые 402
ризодонтоморфы 633
ризодонтообразпые 633
ринкодонтовые 111
риноптерины 145
ринохимеровые 98
ринходиптеровые 630
рипидистии 629
роадсиины 241
робаловые 476
рогатки антарктические
552
— волосатые 467
рогатковидные 463
рогатковые 465
рогаткоподобные 464
рогозубовидные 631
рогозубовые 631, 632
рогозубообразные 631
ромбовые 611
ромбосолеевые 612
ромбы 608
ронделетиевые 418
ронковые 509, 510
рохлевые 135
рубиезихтиины 213
рыба черная 301
рыба-пастушок 597
рыба-бабочка пресновод-
ная 175
рыбы вельветовые 454
— летучие 44, 393, 394,
396, 398
— молочные 213, 214
рыбы-ангелы 523, 524,
537
рыбы-бабочки 522, 523
рыбы-белки 426
рыбы-доллары 241
рыбы-ежи 623
рыбы-жабы 355, 356
рыбы-иглы 435, 438
рыбы-кабаны 525
рыбы-ласточки 518
рыбы-лоцманы 503
рыбы-мичманы 356
рыбы-пилы 134
рыбы-попугаи 544, 545
рыбы-сабли 591
рыбы-солдаты 426
ряпушки 294, 295
С
саблезубовые 421
саблезубоподобные 421
саламандры 634
саланксовые 286, 287
сальмонины 296
сальпиды 59
сальпы 59, 625
самаровые 612
саргановидные 392
саргановые 393, 396-398
сарганообразные 390, 393
саркогланидины 253
свинорыловые 456
свистульковые 440, 441
себастины 449
североамериканский
кристивомер 297
— пресноводный угорь
188
сельдевидные 204
сельдевые 208
сельдеобразные 203, 240
сельди глубоководные 518
— зубастые 208
сельдяной король 332
селяхии 90, 94, 95, 104,
107
семионотообразные 164
серебрянковидные 281
серебрянковые 282
серебрянкообразные 281
сериолы 502
серранины 481
серрановые 480
серрасальмины 241
сетархины 450
сигановые 585
сиги 293, 295
сизорины 259
силаговые 495
сима 298
сименхелиины 192
симионотовые 165
симфизанодонтовые 479
симфурины 615
синанцеиины 452
синафобранхины 192
синафобранховые 191
сингнатины 439
синодонтины 315
синолепиды 86
сицидиины 580
скалозубовые 622
скалозубообразные 615
скапаноринховые 113
скаровые 544
скатовые 137
скатообразные 128, 132,
135
скатофаговые 584
скаты 36, 58, 92, 94,
102-107, 121, 124, 129,
' 130, 132, 133, 135, 136,
140, 143, 747, 765, 797
— акулохвостые 136
— дисковые 138
-- китайские 138
--тихоокеанские 138
— пилорылые 134
— ромбовые 132, 137
— ромботелые 130, 135
— толстохвостые 141
— шестижаберные 139
скаты-бабочки 143
скаты-хвостоколы глубо-
ководные 140
— короткохвостые 140
сквалиобарбины 221
скваломорфы 121
скватинактообразные 100
скватиновые 128
Указатель рус < кич на шаний
873
скватинообразные 128
сколоплаксовые 254
скомбероидины 503
скомбрины 593
скомбролабраксовидные
588
скомбролабраксовые 588
скомбропсовые 498
скопелозавровые 317
скопеломорфы 322
скорпенины 450
скорпеновидные 448, 455
скорпеновые 449
скорпенообразные 445,
448
скорпидины 521
скофтальмовые 608
скумбрещуковые 393.
396-399
скумбриевидные 589
скумбриевые 43, 592
слепоглазковые 337
слизни морские 470-472
слитножаберниковидные
443
слитножаберниковые 443
слитножаберни кообраз-
ные 442
смаридовые 513
собачки чешуйчатые 567
собачковидные 545, 562,
563
собачковые 565
солеевые 613
солееподобные 611
соленостомовые 437
солея мраморная
павлинья 614
солнечник длинноперый
490
— синежаберный 490
солнечники бугристые
429
солнечниковидные 428
солнечниковые 431
солнечникообразные 427,
428
сом бродячий 268
— лягушковый клариевый
268
сомики каменные 263
— канальные 263
— семинерыг '.’с > I
СОМНИОЗОИЫ1- I'.’li
сомовые 265
сомообрвмсые 21'.'. 216.
245-249, 255. '.">6. 266.
268, 274, 276. 750
сомоподобныг 265
СОМЫ бокс Hiriliyhllll IU >111,!<•
264
— горные 258
— затылкоперые 261
— кольчужные 255
— кошачьи 262
— мешкожаберные 269
— панцирниконые 251
— перистоусыс 263
— плоскоголовые 271
— толстохвостые 257
— угрехвостые 267, 268
— электрические 266
сомы-кошки вмерикаи
ские 263
спаровые 511, 512
спароидная филогенеттс
ческая линия 511
спиноперовые 176
спиноперы 176
— африканские 176
— индийские 176
— ложные 177
спинороговидные 618
спинороговые 619
спинорогоподобныс 618
спиношиповидпыс' 181
спиношиповые 185
спиношипы 186
сребробрюшковые 501
ставридовые 501, 502
ставриды 502
— длинноперые 499
стегостоматовые 111
стегофилины 253
стеноптеригии 303
стернопиговидные 277
стернопиговые 278
стерноптихины 305
стетаприонины 241
стефанобериксовые 416
стефанобериксообразные
414
стефанобериксоподоб-
ные 415
стихеевые 546, 548
стомиагикидовые 630
стомиевые 306, 308
стомиеобразные 303, 306
стомиины 307
строматеевидные 595, 598
строматеевые 598
струниеобразные 629
с удаки морские японские
478
султапковые 515, 516
супдасалангины 209
сфеноцефалообразные
338
(фирновые 121
<цилиориновые 117
сциталиновые 549
т
гавматихтиевые 368
таймени 296
талассофринины 357
талассофрины 357
тарпон атлантический
182
— индо-тихоокеанский
182
гарпоновые 182
тарпонообразные 181
тарразиеобразные 158
телматсринины 385
телодонтообразные 79
телодонты 68, 77-79
терапонтовые 528
терпуг пестрый 462
— полосатый 462
терпуговидные 460
терпуговые 460
тесселированные разно-
щитковые 75
тстрабрахиевые 361
тетрагоноптерины 241
тетраодонтины 622
тетраподоморфы 633
тетрарогины 451
тетры африканские 238
тималлины 295
тинцины 221
тихоокеанские лососи 44
толстолобики 221
топориковые 305
874
Указатель русских названий
торпединины 133
трахиновые 560
трахинотины 503
трахиринцины 343
трахихтиевидные 421
трахихтиевые 424
трахихтиеподобные 422
треска атлантическая 347
тресковые 339, 347, 348
трескообразные 339-342,
344, 345, 349, 495
трехзубовые 621
треххвостовые 508
триакантодины 617
триакантодовидные 617
триакантодовые 617
триакины 119
триаковые 119
тригловые 447, 457
тридентины 253
тринтеригионовые 563
трихиурины 591
трихогенины 252
трихомиктерины 252
трихонотовые 557
троешиповые 618
троешиноподобные 618
трубачевые 532
трубкорыловые 437, 438
тюрбо 608
У
уайтиевые 627
угревидные 187
угревые 44, 187
угреобразные 186, 187
угри морские 196
— нитехвостые 195, 196
— острохвостые 193
— пресноводные 187
— слитножаберные 191
— шилохвостые 193
— электрические 277
удильщики двухлучевые
глубоководные 367
— длиннощуповые 369
удилыциковидные 358
удильщиковые 358
удильщикообразные 357
уклейки 222
умбровые 300
умбры 301
уранолофовые 630
уролофовые 140
уролофоиодобные 140
уронтеригиины 191
уротригоновые 141
уротригононодобные 141
усачи 219, 221
Ф
фаллостетины 387
фаллостетовые 386
фанероплевровые 630
фанерориихообразные
159
фебодонтовые 106
филлолеииды 87
фицины 347
фицисовые 346
флеболепидообразные 79
флейторыловые 440
флейторылонодобные
440
флеурантиевые 630
фликтенииды 87
фодиаторины 394
фозихтиевидные 306
фозихтиевые 306
фолидихтиевидпые 562
фолидихтиевые 562
фолидоплеврообразные
161
фолидофорооб разные
170
фолины 548
фонареглазовые 422
форелеокуни 490
форелеокунь 490
форели охридские 296
— тихоокеанские 297, 298
форель калифорнийская
297
фрактолемовые 215
фундуловые 405
фундулоподобные 404
фуркакаудиды 79
фуркакаудообразные 79
X
хаковые 267
халекоморфы 162
халекостомы 162, 169
хампсодоновые 555
ханины 213
ханнихтиевые 553
хановидные 213
хановые 213
хараксовидныс 232
хараксовые 239
хараксообразные 229
хараксоподобные 238
харацидиины 236
харациновые 230, 239
харацинообразные 55,
229, 231, 233
харацины 241
хариусы 295, 296
харпагиферовые 552
хаунаксовые 362
хаунаксоподобные 362
хвостоколовые 142
хвостоколообразные 132,
138, 139
хвостоколоподобные 142
хвостоколы речные 143
хеймарровые 556
хейродонтины 241
хейролепидообразные
156
хек красный 351
хековые 345
хенопсиевые 570
хиазмодонтовые 554
хилодонтовые 235
химеровидные 97
химеровые 98
химерообразные 96
химероподобные 98
химеры носатые 98
хипопомовые 278
хиродиитеровые 630
хиронемовые 531
хирурговидные 583
хирурговые 587
хламидоселяховые 123
хлопсидовые 189
хоботнорыловидные 444
хоботнорыловые 97, 444
хондренхейлиеобразные
96
хондростеевидные 159
хордовые 56, 73, 627
хромины 541
Указатель русских названий
875
хрящевые ганоиды 156,
780
- рыбы 58, 68, 81, 83, 84,
88-93, 100, 147, 149,
150, 627, 739, 742, 743,
746, 756, 775, 779, 780,
787, 789
хрящекостные 156, 157
ц
цезиоиовые 507
целакантовые 58, 627
целакаптоморфы 626
целакантообразные 626
целфатиеобразные 171
цельноголовые 87-93,
735, 749
центрархины 490
центрарховые 489, 490,
534
центриновые 126
центрогенисовые 482
центролофовые 595
центромохлины 265
центрофоровые 125
центрофриновые 368
цеполины 533
цеполовые 532
цеполонодобные 532
цератиевые 368
цератиеподобные 363
цератодоптоморфы 631
цетопсины 249
цетопсовые 249
цетопсоподобные 249
цеториповые 116
цефаласпидиформы 80
цефаласпидоморфы 80
цефаласпидообразные 80
циатаснидиды 76
циатаснидовые 76
циатаснидообразные 75
циемовидные 198
циемовые 198
циклептины 225
циклоскваматы 311
циноглоссины 615
циноглоссовые 614
цинодонтовые 242
цинодонтоподобные 242
ципринины 221
цинриподонтины 407
ципселурины 395
цитариновидные 231
цитариновые 232
цитаровые 607
цитароподобные 607
циттонсины 430
циттовидные 428
циттовые 428
цихлиды 536
цихловые 395, 535-538
ч
чавыча 298
чанчитовые 556
чаудхуриевые 444
челюстноротые позво-
ночные 58, 61, 69, 74,
78, 80, 82, 83
червяги 634
черепахи 501, 634
черепные 36, 56, 57, 61,
64-66, 73, 78
четвероногие 38, 58, 146,
152, 625, 626, 634, 753,
757, 759, 772, 788
четырехглазки 409
четырехглазковые 408
четырехзубовые 622
четырехзубообразные 615
чешуеиглые 430
чешуйчатниковидные 632
чешуйчатниковые 631,
632
чоповые 520
чукучан карповидпый 224
— китайский 224
— Коммерсона 226
чукучановые 223-225
чукучаны-хасмистесы 225
чукучаны-циклепты 225
чукучаны-эримизоны 226
ш
шестижаберниковые 123
шестижаберникообраз-
ные 122
шиелиеобразные 79
шильбовые 271
шиндлериевые 581
широколобки байкаль-
ские 466
широколобки глубинные
467
шишечниковые 423
шлеморогатковые 464
штейндахнериины 346
щ
щекороговые 550
щетинозубовые 522
щиповки 228
щука амурская 300
— красноперая 300
— обыкновенная 300
— полосатая 300
щуки 300
— панцирные 164-166,
741
щуковые 299, 300
щукообразные 299
щукорыловые 195
щучка северная краснопе-
рая 300,
— травяная красноперая
300
щучки 300
э
эверманнелловые 319
эвклихтиевые 341
эвриптеригии 310
эвселяхии 102, 104, 105,
122, 125, 128
эвтелеостеи 200. 279, 281,
413
эвгениофорины 420
экзоцетины 395
элассомовые 533, 534
элассомоиодобные 533
электрический угорь 277
элеотрины 577
элеотровые 577
эллимихтиеобразные 202
элопоморфы 179-182
элопсовые 181
элопсообразные 181
элпистостегалии 634
эмбиотоковые 539
эмблемариевые 570
эммелихтиевые 505
эмпетрихтиины 404
энграулипы 207
876
Указатель русских
эпоплосовые 524
эопсеттины 610
эпигонихтиевые 60
эпигоновые 494
эпинефелины 481
эптатретины 67
эретистовые 259
эреуниевые 464
эритриновые 243
эритриноподобные 243
этелины 507
этеостоматины 492
этмоптеровые 126
эфипповые 584
эхинориновые 124
эхипоринообразные 124
эхинохимеровидные 96
ю
южные камбалы 612
юньнанолепидовидпые 85
языки левосторонние
морские 614
— правосторонние
морские 613
язь 222
японский вьюн 226
ящерицы 184, 634
ящероголововидные 312
ящероголововые 315
Джозеф С. НЕЛЬСОН
Всемирно известный ихтиолог, почетный профессор
биологического факультета Университета провинции
Альберта (г. Эдмонтон, Канада).
Удостоен почетной награды им. Роберта Гиббса
за выдающийся вклад в развитие ихтиологии (2002).
Награжден юбилейной медалью провинции
Альберта (2006).
Избран президентом Американского общества
ихтиологов и герпетологов.
Книга Джозефа С. Нельсона «Рыбы мировой фауны» (обновленное 4-е изд.) является
классическим трудом по классификации и идентификации рыб, широко цитируе-
мым признанными специалистами в этой области. По мнению Кента Э. Карпентера,
автора полевых определителей рыб для FAO (Food and Agriculture Organization
of the United Nations), этот прекрасный труд должен широко использоваться в курсе
ихтиологиии, особенно на практических занятиях.
Линн Р. Паренти, одна из самых знаменитых американских ихтиологов, президент
Американского общества ихтиологов и герпетологов (2005-2006), куратор коллек-
ции рыб Национального музея естественной истории (г. Вашингтон), отметила, что
уникальная книга Джозефа С. Нельсона представляет читателю гармонично сба-
лансированный взгляд на постоянно изменяющуюся, бурно развивающуюся клас-
сификацию рыб.
Книга обобщает современные таксономические сведения обо всех, без исключе-
ния, группах ныне живущих рыб и бесчелюстных, а также о многих ископаемых
таксонах. Книга содержит около 500 иллюстраций и обширную библиографию.
Каждому из 515 семейств современных рыб посвящен отдельный раздел, который
включает научное и бытовое названия, описание ключевых анатомических осо-
бенностей, распространение и обзор филогенетических отношений.