Текст
                    Ягжсял во ту» естественных пронзводйтельных сил России. ”
состоящая ври Российской Ишемии Наук.
Бюро по Евгенике.

10- А- Филиппенко.
6 3 рисунками в тзксте.
ПЕТРОГРАД.
1921.

Как наследуются различные особенности человека. Каждому без сомнения хорошо известно, что называют наследством, наследованием, понимая под этим переход того или иного имущества от родителей к детям или вообще от одних лиц к другим согласно завещанию или в силу существующих на этот счет законов. Законы о наследовании довольно различны в разных странах и у различных народов и в них обычно отражаются господ- ствующие взгляды на право человека распоряжаться своею собственностью, на существующие семейные отношения, па отношение отдельных лиц к государству и т. д. На- помним, что в подобных законах почти всегда проводится известное различие между имуществом родовым, получен- ным его владельцем от родителей или других родствен- ников, и имуществом, добытым им самим, как говорится, благоприобретенным, при чем последним завещатель может по большей части распоряжаться гораздо более сво- бодно, и т. д. Во многих странах существуют законы, до известной степени ограничивающие право завещателя распоряжаться своим имуществом, в некоторых государ- ствах введен так называемый прогрессивный налог на 661—1
4 наследства, а при введении коммунистического строя с уничтожением частной собственности уничтожаете ! и во- обще всякое право наследования. Словом, в области чело- веческих отношений так называемое наследственное право (как и всякие другие права) не представляет из себя чего-либо строго определенного и незыблемого, а, на- против, чрезвычайно изменчиво в зависимости от временя, места и того государственного и общественного строя, к которому оно относите.!. Совершенно иную картину увидим мы, если обратимся от этих непостоянных и изменчивых отношений, выра- батываемых самим человеком, к другим—также касаю- щимся человека, но имеющим совершенно иной источник происхождения, а именно вытекающим из самой природы его и из природы тесно связанных с ним живых су- ществ. Человек может без труда создавать те или иные законоположения относительно своих имущественных от- ношений, разрешать в одних странах свободное распоря- жение как родовым, так и благоприобретенным имуществом, в других только последним, в третьих вообще отменять право наследования, но он совершенно бессилен изменить те незыблемые законы природы, слабым отражением ко- торых является его наследственное право. Этп законы касаются области так называемой наследственности и рассмотрению этого явления и управляющих им законов, специально в приложении к человеку, в посвящена на- стоящая книжка. Что же представляет из себя это явление—наслед- ственность? Сущность его в общих чертах, конечно, зна- комя каждому.—Вее люди и не только люди, у которых
5 это лишь сильнее заметно, но п все вообще живые су- щества всегда несколько отличаются друг от друга свой- ственными только каждому из них мелкими особенностями, которые называются индивидуальными (от латинского слова: индивидуум-особь). Однако степень подобного раз- личия отдельных особей друг от друга далеко нс оди- накова. и всякий знает, разумеется, что дети одного отца и матери обыкновенно гораздо более сходны друг с дру- гом, чем особи, не связанные кровным родством. Чем ближе или сильнее последнее, тем. как правило, заме- чается большее сходство между такими родственниками, чем родственные отношения дальше, тем мы в праве ожи- дать гораздо меньшего сходства. Каждый из нас имеет наверное гораздо больше сходных особенностей ) своими родителями, братом пли сестрой, чем с кем-нибудь из более отдаленных родственников по бок вым линиям. Объясняется это тем, что при размножении каждое живое существо не т >лько производит себе и добных или, как говорят ученые, особей. того же вида (человек—человека, собака—собаку, кошкакошку и т. д.), но и передаст своему потомству многие из своих отличительных или индивидуальных признаков, которые отсутствуют у дру- гих особей. Вот это сходство между родителями и детьми и передачу ряда освоенностей от од- ного поколения к другому гь называют наслед- ственностью. Сила наследственной передачи сказывется очень ярко у наших животных и растений и па этом основано все искусство разведения последних, но особенно резко она бросается в глаза у человека. Не поражался ли каждый
из нас, видя, что иногда братья и сестры настолько по- хожи друг на друга, что сразу признаются за близких родственников никогда не знавшими их до того людьми? Пли не приходилось ли некоторым сталкиваться с такими случаями, что лицо, знавшее близко какого нпбудь чело- века в молодости, встречало через много лет его сына или дочь в том яге возрасте и решительно утверждало, что последние являются чуть ли не полной копией их старинного знакомца? Не удивительнее ли еще, что из- вестны случаи передачи по наследству в течение целого ряда поколений некоторых чисто семейных особенностей в роде формы носа, каких либо р димых пятен, известных привычек и т. д. С подобными явлениями мы сталкиваемся слишком часто, слишком привыкли к ним. почему они почти не привлекают к себе нашего внимания. Если же глубже вдуматься в сущность того, что называют наследствен- ностью, то нельзя не признать, что мы имеем здесь дело с одной из наиболее загадочных и чудесных вещей, ка- кие вообще нам только известны. В самом дело, жизнь каждого существа начинается в виде очень маленького по размерам яйца или яйцеклетки, которая отделятся от тела матери и превращается сперва в зародыш, а затем и во взрослое существо. Эти яйца имеют очень простое строение и у многих форм чрезвы- чайно малые размеры: человеческое яйцо, например, видно лишь в микроскоп, так как его поперечник равен всего 1/50 сантиметра, а между тем эта ничтожная частица заключает в себе все те особенности ребенка, которые он получает от матери.—Однако в громадном большинст
7 случаев яйца не могут начать развиваться в зародыш, пока они но будут оплодотворены, т. е. по соединятся с так называемыми мужскими половыми продуктами, жив- чиками или сперматозоидами, которые вырабатываются в теле отца. При оплодотворении яйцо соединяется с по- добным живчиком пли сперматозоидом и лишь с этого момента начинается его постепенное превращение в за- родыш и во взрослое существо. Так как последнее полу- чает, как мы видим ежедневно, свойства нс только от матери, но и от отца, то приходится признать, что по- следние передаются именно живчиком, который в этом от- ношении вполне подобен яйцу. Между тем живчики отли- чаются. как п; явило, гораздо меньшими размерами, чем яйца, и у человека, например, длина сперматозоида равна всего 1/2„о сантиметра, благодаря чему в капле мужской семен- ной жидкости (спермы) объемом в кубический миллиметр помещается до (50.000 живчиков! II все же, не смотря на подобные размеры, при посредстве яиц и живчиков все получают в силу наследственности целый ряд особен- ностей отца п матери вплоть до самых мелких черт характера пли каких нибудь родимых пятен, свойствен- ных известным лицам. Разве это по истине не удивительно и нс загадочно? В чем же тут дело и чем объ сняется это явление на- следственности? Нельзя ли пролить тем или иным путем па него свет и узнать, от чего оно зависит? Подобные же- лания вполне понятны и законны, но в ботыпинстве случаев мало исполнимы. Наука не может разрешать ни- чего сразу, ибо она работает чрезвычайно медленно, но за то и гораздо более верным путем: встречая какое-ни-
8 будь сложное и запутанное явление, стремится разложить его па более понятные п простые, найти тс законы, ко- торые управляют последними, и лишь затем пытается охватить и разрешить весь вопрос в его целом. Так ясс должно, конечно, обстоять дело и с таким удивительным п загадочным явлением, как наследственность, и всякие попытки разрешить этот трудный вопрос сразу, уже в силу чрезвычайной сложности его, обречены заранее на неудачу. Особенно это станет ясно, если бросить беглый взгляд па то, что делалось в данном направлении до сравнительно недавнего времени. Довольно большой материал о наследовании ряда осо- бенностей. главным образом, человека был собран уже к середине прошлого 19-го века, при чем работою в этом направлении занимались частью естествоиспытатели, частью врачи, для которых область явлений наследствен- ности представляет особенно большой интерес. Однако, разобраться в этом материале было очень трудно, так как оставалось совершенно неясным, почему одна особен- ность наследуется так, а другая иначе. В частности было, например, известно, что иногда данный признак пере- дастся потомству исключительно одним из родителей: если, например, у отца глаза голубые, а у матери серые (пли наоборот), то цвет глаз детей может быть пли го- лубым или серым, а какого-нибудь промежуточного цвета при этом нс получается. Напротив, в других случаях особенности обоих родителей как бы смешиваются и у детей получается средняя или промежуточная особенность; например, от брака чернокожего негра с представитель- ницей белой расы рождаются так называемые мулаты с
9 ’ промежуточным смуглым или серым цветом кожи. Были известны, наконец, п такие случаи, когда в результате смешения или встречи различных особенностей получа- лось не нечто среднее между ними, а возникала совер- шенно новая особенность и ребенок, как говорит посло- вица, выходил «нс в мать, не в отца, а в прохожего молодца», хотя бы последний был совсем не при чем. Словом, ряд весьма тщательных наблюдений в этом направлении не дал почти ничего для более глубокого проникновения в область явлений наследственности. Почти столь же мало плодотворной оказалась и другая попытка пролить свет па эти интереснейшие вопросы— уже не путем одного наблюдения, а при помощи тща- тельного сопоставления всех известных нам фактов об образовании живчиков и яиц, о процессе оплодотворения, о ходе развития зародышей и о явлениях размножения у живых существ вообще. Несколько очень крупных ученых, посвятивших себя изучению этих вопросов, пытались на основании этих данных создать такое уче- ние пли, как говорят, такую теорию наследствен пости, которая пролила бы сразу свет на это таинственное явление и позволила бы нам сразу уяснить себе его при- чины. Так возникло во второй половине 19-го столетия несколько так называемых умозрительных теорий наследственности, но будучи не .пинены глубокого интереса сами по себе, они все же весьма мало разъя- сняли не только причины наследственности, но даже и общий ход всех этих процессов. Особенно ясно непло- дотворность подобных попыток выступала из за того, что все эти теории резко расходились друг с другом в
10 самых существенных вопросах: что допускалось и при- знавалось одной, решительно отвергалось другой, в науке же не может быть места для подобных противо- речий. Таким образом, ни простое наблюдение, ни путь умозрительных построений не могли разрешить загадки наследственности и открыть управляющие сю законы. Оставался еще один путь, который дает всегда особенно благоприятные результаты в точных науках, именно путь опыта. II, действительно, как только в основу изучения явлений наследственности был положен опыт, вся эта область получила совершенно новое и неожиданное осве- щение. Разумеется, подобные опыты пе могли производиться над людьми, размножение которых относится к тем обла- стям нашей жизни, постороннее вмешательство в которые невозможно. Однако ничто не могло помешать тому, чтобы поставить такие опыты над различными живот- ными и растениями, установить этим путем известные правила или законы наследственности у них, а затем проверить последние путем наблюдения у человека, и именно так и пошло научное изучение этих вопросов. Какой же характер могут носить однако опыты в области явлении наследственности? Как можно просле- дить наследование той или иной особенности и выяснить, от чего именно зависит ее передача?—Если бы все люди или вообще все живые существа одного вида были бы вполне подобны друг другу, это было бы пе только трудно, но, может быть, даже и неисполнимо. Однако, как было отмечено выше, этого нет и, напротив, все
и живые существа отличаются друг от друга мелкими инди- видуальными отличиями. Подобные отличия становятся еще больше и заметнее, если вз ть особей различных пород или рас — например, среди люден представителей белой и черной или желтой расы, у собак различных легавых, гончих, борзых собак или бульдогов, террьеров, мопсов и т. д., у растений множество пород наших пло- довых деревьев пли садовых растений и пр. Если те две особи, от которых получается потомство, очень сходны друг с другом п отличаются самыми ничтожными особен- ностями, то их смешение друг с другом или, как обычно говорят, скрещивание даст для нашей цели очень мало, если же скрестить особей из различных пород, то в их потомстве можно наблюдать, как наследуются особенности одной породы и как наследуются особенности другой п сделать из этого соответствующие выводы. Словом, скре- щивание различных в каких-нибудь отношениях особей и представляет собою тот способ, которым лучше всего можно изучать явления наследственности чисто опытным путем. Полученные при этом выводы должны иметь самый общий характер, потому что в мире живых существ сме- шивающиеся друг с другом особи всегда несколько отли- чаются друг от друга, хотя бы самыми мелкими индиви- дуальными особенностями, и благодаря этому всякий акт размножения является по существу всегда скрещиванием. Если смешивающиеся или, как говорят, исходные формы отличаются друг от друга только более мелкими индивидуальными отличиями, то их потомство не обозна- чается каким-либо особым названием, если же скрещи- ваются представители различных ра- или пород, то их
12 потомство называют помесью пли гибридом. Такие гибриды постоянно попадаются среди наших животных и растений, но в прежнее время па них нс обращали большого внимания. Только в самом конце прошлого 19 века несколько ученых пришли к мысли, что путем опытного образования и изучения помесей можно скорее всего открыть истинные законы наследственности, и при- ступили к работе в этом направлении. II при этом они натолкнулись на совершенно неожиданный и чрезвычайно странный факт, именно что еще в 1865 году вышла не- большая работа одного совсем позабытого позже иссле- дователя. в которой были совершенно точно установлены все законы образования помесей и тем самым всякого скрещивания, т. с. основные законы наследственности, по работа эта не привлекла к себе никакого внимания и пролежала под спудом целых 35 лет. Ес автором был скромный монах одного маленького монастыря в Австрии (теперь этот город Брюнн входит в состав Чсхо-Словакии) по имени Грегор Мендель. Он был нс только м нахом, но и преподавателем естественных паук в местном реаль- ном училище п в течение пятидесятых и шестидесятых годов прошлого века произвел ряд интереснейших опы- тов по скрещиванию различных растений, которые и обессмертили его имя. Насколько в свое время опубликованная в 1865 году работа Менделя нс обратила на себя никакого внимания, настолько его открытия вызвали к себе живейший инте- рес после 1900 года, когда эта работа была извлечена из забвения и стала достоянием широких научных кругов. Самого Менделя в это время уже но было в живых (он
18 умер в 1Ч?4 голу, едва ш даже сознавая вею важность сделанного им открытия), но его опыты были повторены десятками ученых над громадным числом различных жи- вотных и растений, при чем всюду найденные им закон- ности нашли себе полное подтверждение. В настоящее время эти законы Менделя являются главной основой всего учения о наследственности, почему мы и должны остановиться здесь на них более подробно. Мендель скрещивал различные растения (у которых весь ход этого процесса гораздо проще) и особенно много работал в этом направлении с обыкновенным го- рохом. Последний имеет много различных пород пли сор- тов, которые отличаются друг от друга самыми различ- ными признаками, касающимися их цветов, семян, струч- ков, стебля и т. п. Иногда один сорт отличается от дру- гого несколькими такими признаками, иногда всего одним, что представляет особенное удобство при изучении их скрещивания. Возьмем наиболее простой случай, когда различия исходных форм касаются какого-нибудь одного признака, т. е. предположим, что скрещиваются горох с желтыми и горох с зелеными семенами, пли горох с окрашенными и горох с белыми цветами, или горохп с длинным и с коротким стеблем. Исследования Менделя показали, что у получающихся при этом помесей смешения противопо- ложных признаков исходных форм отнюдь пе происхо- дит, т. е. не получается чего-либо среднего или промежу- точного между ними, а всегда проявляется одна какая- нибудь особенность, другая же исчезает. Так, в случае скрещивания гороха с желтыми и гороха с зелеными се-
u менами у всех экземпляров помеси семена бывают жел- тыми. гибриды Горохов с красными и с белыми цветами всегда имеют только красные цветы и т. д. Словом, из двух противоположных признаков исходных форм один у помесей сохраняется, другой исчезает, при чем для первых Мендель предложил название преобладающих или доминирующих, для вторых— отступающих или рецессивных. Таким образом, доминирующими осо- бенностями у гороха являются желтый цвет семян, их круглая форма, окрашенные цветы, гладкие стручки и т. д., а рецессивными—зеленый цвет семян, их рубчатая форма, белые цветы, стручки с перетяжками и пр. В этом состоит первая законность, установленная Менделем, так называемое правило преобладания. Однако дело этим еще не заканчивается и встает следующий вопрос: что будет в потомстве таких помесей, у их второго, третьего и т. д. поколений?—Это лучше всего может пояснить нам небольшая схема, изображен- ная на нашем рис. 1. Кружки изображают на ней отдель- ных особей, черным обозначен отступающий пли рецес- сивный признак, а серым преобладающий или домини- рующий. Латинская буква Р отмечает исходные формы, а буквой F обозначается всюду их потомство, при чем Fi значит первое поколение потомков или гибридов. F2— их второе поколение, F3—третье поколение, и т. д. Как видно на данной схеме, Ft или первое поколение помесей согласно правилу преобладания получает доми- нирующую особенность, во втором же поколении их (F2 или у внуков исходных форм) появляются особи и с доминирующим признаком и с рецессивным, ио первых
Ife бывает в три раза больше, чем вторых. Это отношение “3 : 1. т. е. три преобладающих на одну отступающую, не является чем-то случайным, а упорно повторяется при всех скрещиваниях и чем больше получено особей (на- пример, несколько сот или несколько тысяч), тем наблю- даемые цифры ближе к данному отношению. Рис. 1. Какова же дальнейшая судьба этих форм, т. е. второго поколения помесей? Это тоже ясно видно на нашей схеме. Оказывается, что появившиеся вновь во втором поколении рецессивные формы (т. е. горохи с зелеными семенами, пли с белыми цветами, или с коротким стеблем) не изменяются больше и в. следующих поколениях— третьем, четвертом *) (F3, Fj на схеме)i—производят лишь *) Буква F< ца схеме относится ко всем четырем нижним рядам, представляющим 4 поколение.
16 себе подобных. Такова же судьба и части форм с пре обладающим признаком, при том такой же части, какую составляют рецессивные формы, т. е. четверти общего ко- личества особей второго поколения помесей: как видно на пашей схеме (слева), они в дальнейшем тоже произво- дят только себе подобных. Напротив две других четверти или половина всех особей второго поколения помесей дают в третьем поколении снова и доминирующие и ре- цессивные формы в том же отношении (3 : 1). Из по- томков этих форм две четверти остаются такими же и в четвертом поколении, две же других снова распадаются на две группы особей. Это распадение потомства особи на две группы полу- чило название расщепления, а управляющий им закон называют законом расщепления. Он гласит, что у помесей, начиная с их второго поколения, появляются особи как с доминирующими, так и с рецессивными при- знаками в строго определенном отношении 3 :1 или даже лучше в отношении 1:2:1, где единицы относятся к далее нс расщепляющимся особям, а двойка обозначает расщепляющиеся в следующем поколении. Как видно на нашей схеме, рецессивные формы, если только они не смешиваются с доминантными, производят всегда лишь себе подобных. Напротив, среди форм с до- минирующей особенностью наблюдаются две различных группы: одни из них так же чисты, как и рецессивные, и производят тоже лишь себе подобных, другие же расщепляются, т. е. дают начало как доминантным, так и рецессивным формам, хотя по внешности они не отли- чаются от чистых доминантных форм.
17 Обозначим чистую доминантную форму для ясности двумя латинскими буквами DI), расцепляющуюся до- минантную форму буквами DII (хотя наружно рецессив- ная особенность в силу правила преобладания в ней не- заметна и выступает лишь при дальнейшем разведении) и, наконец, рецессивную форму, которая всегда бывает чистой, буквами RR. Тогда ход наследования по зако- нам Менделя будет таков (крестик обозначает скрещивание): 2 DD X RR F, DR DD DR DR RR 1 1 1 D D D D D R D R R R R R Все эти отношения при первом знакомстве с ними могут показаться чем то довольно трудным и сложным, однако если внимательно присмотреться к нашим схемам (па рисунке и буквенной), то в них не только можно без труда разобраться, по даже делать с их помощью определенные предсказания. О тавпм на время горохи и возьмем пример из жи- вотного царства—поближе к наиболее интересному для пас человеку. Предположим, что дело идет о скрещивании двух кроликовсерого и белого, которые заведомо чисты, т. е. происходят от таких же родителей, дедов и т. д.; что получится в результате их скрещивания? Мы пе знаем, какой из данных признаков доминирующий и ка- 555 - -2
18 кой рецессивный, но первое же полученное от этих ро- дителей поколение даст нам на это ответ: оно состоит сплошь из серых особен—значит, белая окраска при- знак рецессивный. Что будет дальше, если получить от этих помесей потомство, т. е. второе поколение гибридов, дла чего придется, конечно, случить брата с сестрой? Согласно закону расщепления ответ будет вполне опре- деленный: от них родятся и серый и белые кролики, но первых будет больше—при достаточно большом количе- ство особей раза в три больше, чем вторых, хотя по отношению к каждому отдельному выводку, состоящему обычно из 4—6 особей, за это трудно ручаться. Что бу- дет в потомстве этих форм? Среди белых кроликов мы не в праве ожидать расщепления, так как это формы рецессивные, следовательно, два белых кролика, от кого бы они ни происходили—от белых ли пли от серых форм—дадут всегда белое же потомство. То же может иметь место п средн серых форм, если мы случайно под- берем двух чисто доминантных кроликов (DD) : они бу- дут производить лишь подобное себе потомство. Если же мы скрестим двух серых кроликов типа DR, т. е. заклю- чающих в себе в скрытом виде рецессивный признак (по внешности они ведь не отличаются от чисто доминантных форм), то среди их потомства наряду с серыми будут и белые кролики. Характерная особенность истинных законов природы это то, что, будучи всегда облечены в точную математи- ческую форму, они позволяют нам по только описывать явления, ко и предсказывать их, откуда уже один шаг до управления этими явлениями, если, конечно, они
19 допускают вмешательство человека. В этом отношении мы можем признать, что закон растепления Менделя есть истинный закон природы, открытием которого мы справедливо можем гордиться. Он открывает нам ши- рокое поле для предсказаний в этой области, а, поскольку дело идет о размножении домашних животных и расте- ний, позволяет и управлять ходом этого процесса по на- шему желанию, получать то, что нам нужно. Не менее важен этот закон, как мы дальше увидим, и для пони- мания различных случаев наследственности у человека. Однако до сих пор мы имели дело лишь с очень про- стыми случаями, когда исходные формы отличались друг от друга всего одной какой нибудь особенностью, между тем гораздо чаще между ними наблюдается довольно много отличий: как обстоит дело в этих случаях? Опыты Менделя показали, что положение дела во всех самых сложных случаях скрещивания нисколько не ме- няется и открытое им правило преобладания и закон расщепления сохраняют полую силу. Предположим, скрещивается горох с красными цветами и зелеными семенами и горох с белыми цветами и желтыми семенами. В первом поколении их гибридов согласно правилу пре- обладания проявляются лишь доминирующие признаки, т. е. красные цветы и желтые семена. При этом один признак эта помесь заимствует от одного из родителей, а другой от другого, почему она легко может произвести впечатление чего то промежуточного между исходными формами. Последнее почти всегда и имеет место, если от- личий между родителями гибрида было довольно много, так как очень редко бывает, чтобы одна из исходных 2*
20 форм имела бы только доминирующие признаки, а другая только рецессивные. Однако всем этим правило преобла- дания нисколько нс нарушается. При расщеплении в потомство подобных помесей опять таки наблюдается обычное отношение—3 доминантных формы на 1 рецессивную—и при этом каждая пара при- знаков ведет себя при расщеплении так, как будто бы других кроме нес нс было. Например, во взятом памп примере на каждых 3 гороха с красными цветами полу- чается 1 с’ белыми и на каждых 3 с желтыми-семенами 1 с зелеными. При этом могут возникнуть и совершенно новые сочетания пли, как их обычно называют—комби- нации из этих особенностей, которых до того нс бы го. Например, здесь кроме тех двух сортов гороха, к ко- торым принадлежали исходные формы (красный, зеленый— белый, желтый), и того сорта, который возник в первом поколении помесей (красный, желтый), прибавится и чет- вертый сорт (горох с белы in цветами и зелеными семе- нами), которого до сих пор но было. Отношение этих четырех сортов друг к другу во втором поколении таково: красный красный белый белый желтый зеленый желтый зеленый , 9:3:3 : 1 откуда пе трудно видеть, что формы с доминирующим признаком (красные цветы—желтые семена) относятся к формам с рецессивною особенностью (белые цветы—зе- леные семена), как 12:4, т. о. как 3:1. Таким образом, закон расщепления сохраняет и здесь полную силу, как и во всех более сложных случаях, т. е. если исходные
ai формы отличались тремя, четырьмя и более парами при- знаков, на чем мы останавливаться ужо по будем. То обстоятельство, что во всех болсо ' сложных случаях скрещивания каждая пара противоположных признаков ведет себя при расщеплении так, как будто бы других кроме нее нс было, нередко называют законом независимости признаков. Этот закон имеет важное значение, так как не будь итого при расщеплении не возникали бы всевозможные сочетания исходных особен- ностей и в том числе ряд новых, а дело шло бы как- нибудь иначе. Между тем появление в результате скрещи- вания новых комбинации, которые всегда не трудно пред- сказать, имеет большое значение, ибо некоторые из них могут быть особенно для нас полезны, почему мы и можем создавать их ио своему произволу. Предположим, дело идет о каких нибудь двух породах того пли иного домашнего жив тного, отличающихся четы ьмя парами особенностей. В каждой парс один из признаков выгоден для хозяина, другой же невыгоден, но каждая порода имеет по два желательных признака и по два не- желательных. Обозначим первые римскими цифрами, вто- рые арабскими, тогда обо этих породы могут быть изо- бражены символически так: 1.2 III. 4 1.11.3 IV Мы нс знаем, какие из этих особенностей являются доминирующими и какие рецессивными, по это и не важно. Важно другое, что мы можем предсказать немедленно, а именно что если скрестить представителей этих двух по- род,. то во втором поколении помесей между ними нач-
22 нстся обычное расщепление, на 3 формы с каждой пре- обладающей особенностью появится 1 форма с соответ- ствующим ей рецессивным признаком, в результате чего возникнет ряд новых сочетаний признаков пли комбинаций. Среди них будут и такие, у которых выгодных для хо- зяина особенностей совсем нет или имеется лишь какая-ни- будь одна (т. с. 1. 2. 3. 4 — I. 2. 3.4 — 1. II. 2.4 и т. д), но появятся и более выгодные комбинации всего с одной какой- нибудь нежелательной особенностью (т. е. 1. II. III. IV— I. 2. III. IV — I. И. 3. IV и пр.) или даже с одними лишь желательными (I II III IV). Конечно, хозяева всегда и раньше стремились к со- зданию подобных новых комбинаций, ио это делалось ощупыо иа основании навыков продолжительного опыта в данном направлени, теперь же законы Менделя вносят в эту чрезвычайно важную область полную ясность и, позволяя предсказывать за; аное весь ход процесса, позволяют тем самым управлять им. Из всего этого наглядно видно, с каким важным от- крытием мы имеем при этом дело, и можно только удив- ляться тому, что оно пролежало целую треть века под спудом и не было сразу оценено, хотя работу Менделя в свое время знали некоторые выдающиеся ученые про- шлого века. С тех пор, как законы Менделя были вторично откры- ты в 1900 году, они проверялись множеством ученых на громадном количестве скрещиваний как среди живот- ных, так и среди растений. Много при этом было выясне- но интересного и нового, но самая сущность этих зако- нов осталась в общих чертах неизменной.
23 Мы пе можем, конечно, останавливаться здесь на этих более новых данных, так как это заняло бы слишком много места. Отметим лишь, что но всегда дело идет так просто и гладко, как в тех более простых случаях, с которыми имел дело Мендель. Бывает например, что исходные формы отличаются по внешности только одним каким-нибудь признаком, а расщепление во втором по- колении носит очень сложный характер и отнюдь не мо- жет быть сведено к простому отношению 3 : 1. Происхо- дит это в таких случаях от того, что один наружный признак зависит от нескольких внутренних свойств, что и становится заметным в процессе расщепления. Так как такие внутренние свойства, скрытые где-то в половых клетках, производят при развитии различные наружные особенности, то их называют факторами от латинско- го слова (рацио—делаю. Значит, наружный признак мо- жет вызываться и одним каким-нибудь фактором, как в тех примерах, с которыми мы имели дело раньше, и несколькими факторами, как в ряде других случаев. Особенно часто несколько факторов вызывают одну' наружную особенность при образовании различных окра- сок или мастей у наших домашних животных. Так, изу- чение скрещиваний у лошадей показывает, что их рыжий цвет зависит от одного единственного фактора, в обра- зовании вороной масти участвуют уже два, в образова- нии гнедой—три, а буланая масть зависит нс менее как от четырех различных факторов. По стому, если происхо- дит скрещивание, скажем, гн дой и рыжей лошади, то неправильно было бы ожидать, что во втором поколении появятся лишь гнедые и рыжие особи в отношении 3:1.
24 Напротив, здесь отличия исходных форм сводятся но к одному, а к двум внутренним свойствам, отчего весь ход расщепления приобретает более сложный характер и кроме гнедых и рыжих лошадей здесь могут появиться и вороные. Раз известны факторы, от которых зависят те пли иные наружные особенности, можно обозначать пх буквами и получать для этих особенностей пх наследственные формулы в роде тех, которыми давно пользуются хи- мики для обозначения состава различных веществ. Не- сколько упрощая их, можно сказать, например, что с точки зрения «наследственного состава» рыжая лошадь есть Р, вороная РВ, гнедая—РВГ, буланая—РВГБ. при чем под каждой буквой разумеется особый фактор, выясне- ние которого возможно лишь при изучении явлений скрещивания. После этого общего и ио необходимости очень краткого знакомства с законами Менделя мы могли бы перейти к разбору отношений у человека, по для последней цели необходимо остановиться еще па одном вопросе: что происходит, если помесь скрещивается с одной из исходных форм., а по с подобною же сю помесью? Этот случай очень часто имеет место в действительности и пе только у человека, но и у самых различных живых существ. Опыты Менделя показали, что при этом тоже про- исходит расщепление, но нс в отношении 3:1, а в ином, именно 1:1, при чем образуется два сорта особей, один из которых вполне подобен помеси, другой—данной исходной форме, и количество тех и других равно друг
25 другу. Если помесь скрещивается с рецессивной формой, т. е. согласно принятым нами выше обозначениям DR с RR, в их потомстве получается равное количество и доминантных по внешности, по далее расщепляющихся форм (DR) и чисто рецессивных форм (RR). Если гиб- ридная по происхождению форма скрещивается с чисто доминантной (DR с DD), то все потомство их по внеш- ности имеет лишь доминирующие особенности, но поло- вина его далее будет расщепляться (это будут формы типа DR), половина же нет (чистые DD). Для иллюстрации хода расщепления в этом случае может служить та же схема, которая изображена на рис. 1. Проведем по середине ее через буквы F2-4 линию которая разделит особой второго, третьего и четвертого поколения (F2, F3, F4) на две группы. Если помесь (Fi) скрещивается с рецессивной исходной формой (Р справа), то получается потомство, которое приходится справа от этой мысленной линии. Если эта же помесь (Fj скрещивается с доминантной исходной формой (Р слева), то потомство их имеет вид, изображенный слева от дайной линии. Отношения эти, конечно, настолько ясны, что не требуют дальнейших пояснений. Теперь мы можем перейти к нашей главной теме: наследованию различных особенностей у человека. По- следний по сравнению с животными и растениями пред- ставляет, конечно, гораздо меньше удобств в данном отношении, так как над ними мы легко можем ставить всевозможные опыты, скрещивать их по нашему произволу и т. д., у человека же это безусловно невозможно. Чтобы помочь делу, изучение наследственности у человека ведут
26 уже не опытный путем, а при помощи так называемого генеа. югического метода. Генеалогией, как известно, называют составление и изучение родословных различных семейств, а работа в области явлений наследственности с помощью генеалоги- ческого метода состоит в том, что изучают в пределах известной семьи или вообще среди ряда лиц, связанных кровным родством, наследование тех или иных особен- ностей и делают па основании этого известные выводы. Способ этот гораздо менее верен, чем разрешение тех же вопросов путем постановки специальных опытов, по раз нам известны уже основные законы наследственности, установленные опытным путем у других живых существ, проверка их приложимости к человеку при помощи гене- алогического метода не может вызвать уже особенных затруднений. В виду важности данного вопроса над ним вот уже свыше 15 лет работают специальные лаборатории и исследовательские институты в Западной Европе и в Америке (главным образом, в Англин и в Соединенных Штатах). Усилиями ряда ученых, занятых этими иссле- дованиями. собран в настоящее время богатый материал по наследственности различных особенностей у человека, и материал этот с полной несомненностью доказывает, что законы Менделя полностью приложимы и здесь, управляя всею областью скрещиваний и вообще наслед- ственности у человека. Согласно этим законам происходит, во первых, насле- дование ряда внешних или наружных особенностей человека, как его цвет глаз, волос, окраска кожи, форма
21 волос н многое другое. Особенно хорошо »то видно, если обратить внимание па передачу но наследству цвета глаз.—Последний может быть, как известно, различным: голубым, серым, зеленым, карим и даже черным с рядом переходов между- ними. Из всех этих цветов наиболее простым по своей наследственной формуле и поэтому рецессивным по отношению ко всем более темным цветам является голубой цвет глаз. Вот почему обычно от двух голубоглазых родителей рождаются и дети с голубыми же глазами, если же цвет глаз у одного из родителей голубой, а у другого какой-нибудь более темный, то здесь согласно всему, что мы видели выше, могут быть два случая. Пли темноглазый родитель является чисто доминантным (DD), и тогда этот цвет глаз доминирует у всех его детей, т. е. среди них голубоглазых совсем не оказывается, хотя будучи сами ио чистыми, а расщеплю щимися доми- нантными формами (DR), они могут произвести впослед- ствии детей с голубыми глазами. Если ясе темноглазый отец или мать является сам подобной не чистой формой (DI»), то от брака'его с лицом, имеющим голубые глаза, должны произойти как подобные ему, так и голубоглазые дети в приблизительно равном отношении друг к другу. Спра- ведливость всех этих заключений проверена теперь на многих тысячах случаев. Что касается до более темных цветов глаз, начиная с серого, то здесь, как и в случае различных окрасок у животных и растений, в их образовании участвует уже целый ряд различных внутренних свойств или факторов, при чем чем глаза темнее, тем таких факторов оказы- вается больше. Словом, и в данном случае можно дать
для каждого определенного цвета глав его наследствен- ную формулу, которая объясняет нам, почему при различ- ных случаях подобных скрещиваний получаются те, а не иные отношения. Останавливаться на деталях этого мы здесь уже не будем, но отметим лишь, что согласно этим формулам, например, от родителей с карими глазами мо- гут рождаться не только подобные им дети, по и такие, глаза у которых будут или серыми, или зелеными, или голубыми; то же самое может иметь место и в случае брака двух лиц, один из которых имеет карие, а другой голубые или серые глаза—или сразу же у пх детей или у внуков таких лиц, при чем всегда при этом имеют место уже знакомые нам отношения 3:1 пли 1:1—сло- вом, все эти непонятные иначе случаи хорошо объясняются с точки зрения законов Менделя. Совершенно подобным же образом обстоит дело и по отношению к цвету волос.1 Как правило, темные волосы являются признаком преобладающим, а светлые рецессив- ным, при чем и здесь для объяснения наследственных раз- личий между различными тонами окраски волос (блондины, шатены, рыжие, брюнеты и т. д.) нужно допустить суще- ствованиие ряда наследственных факторов. Наименее бо- гаты ими лица, имеющие волосы совсем светлого, как гово- рится, льняного цвета (в чем этот цвет волос вполне подобен голубому цвету глаз), наибольшее же число факторов окраски волоса бывает у лиц, имеющих самый черный цвет волос, «как вороново крыло». Благодаря этому темноволосые родители имеют часто детей с более свет- лыми волосами, что объясняется, конечно, и здесь про- цессом расщепления, а обратный случай столь же мало
29 возможен, как и рождение от двух голубоглазых роди- телей ребенка с совершенно черными глазами. Нам пришлось бы повторять то же самое, если бы мы перешли теперь от цвета глаз и волос, наилучше изученных в этом отношении, к другим наружным осо- бенностям человека в роде его цвета кожи, известных черт лица и т. п. Всюду для правильного истолкования подмечаемых памп отношений незаменимую помощь ока- зывают известные уже пам правило преобладания Мен- деля, а главное его закон расщепления с их более спе- циальными видоизменениями, и то, что рапьше казалось запутанным и загадочным, получает совершенно новый смысл. Давно,'например, было известно, что в некоторых семьях, как говорится, «тип» данной семьи сохраняется у мне их лиц в течение ряда поколений, нс смотря на многочисленные происходившие в это время скрещивания с совершенно другими лицами. Некоторые из таких осо- бенностей в роде носа французской королевской династии Бурбонов вошли благодаря этому даже в пословицу. Те- перь, конечно, этому нс приходится особенно удивляться, так как во всех таких случаях имело место уже извест- ное нам преобладание и расщепление. Благодаря тому же самому еврейский тип сохраняется столь прочно вэт уже в течение нескольких тысячелетий. Еще интереснее, что, как показывают некоторые спе- циальные исследования последних лет, на законы Мен- деля можно свести и наследование различных духовных способностей человека. Более или менее точные дан- иые па этот счет имеются по отношению к таким осо-
30 бенностям, как музыкальные п артистические способности, литературный талант, память, общие ум тленные спо- собности и т. д. Нс следует думать, конечно, что во всех этих слу- ча х дело обстоит так просто, как, скажем, при скрещи- вании желтого п зеленого гороха на нашей схеме. Если для объяснения наследования нескольких мастей у лоша- дей или нескольких цветов нашего глаза или кожи при- ходится допустить существование нескольких внутрен- них свойств пли наследственных факторов, то насколько же должно быть последних больше, когда дело заходит о такой сложной духовной способности, как например музыкальный талант? Ведь цветов глаз можно различить 5, много 8, если учитывать и более мелкие оттенки, а сколько различных градаций можно установить по отно- шению к музыкальному таланту, если начать с того случая, когда его почти нет, и закончить такими музы- кальными гениями, как Бах, Моцарт или Бетховен? Оче- видно, должно быть весьма много факторов музыкаль- ности, которые очень редко скопляются в одном чело- веке, делая его гением в этой области, тогда как обык- новенные музыкальные люди получают по наследству и передают своим детям всего один, два таких фактора. Так же обстоит, вероятно, дело и по отношению к дру- гим духовным способностям человек^, что чрезвычайно затрудняет изучение пх хода наследования, однако, как видно по всему, уже сделанному в данном направлении, и здесь все дело сводится к тем же законам Менделя. Наибольший интерес и значение имеет однако насле- дование по законам Менделя не этих нормальных особен-
31 ногтей человека, а некоторых болезней, а также уродств.— Врачам давно было известно, что кроме болезней, при- обретаемых тем или иным лицом в течение его жизни чаще всего путем заражения (укажем для примера па оспу, тиф, дифтерит и многие другие), имеется еще обшир- ная группа наследственныа; болезней. От болезней благоприобретенных они отличаются тем, что появляются по большей части без всякой видимой причины и являются наследственными в известных семьях, составляя как бы часть тех особенностей, кот>рыо члены подобных семей получают от своих предков и передают потомкам. Однако самый механизм наследования подобных болезней оставался загадочным, пока уже в настоящем столетии не удалось установить, что и в этой области законы Менделя имеют полную силу. Оказывается, что наследственные болезни и уродства, как и все другие особенности живых существ, бывают двух родов: преобладающие или доминирующие и отступаю- щие или рецессивные. Наследование тех и других идет, конечно, различно, как это видно па рис. 2 и 3, которые изображают как бы идеальную родословную двух семей пораженных одна доминантной наследственною болезнью, другая—такою же, но рецессивной. Каждый отдельный член семьи представлен здесь, как на всех родословных кружком, знак с? обозначает мужчину, знак $ —женщину, здоровые особи представлены белыми кружками, больные— черными, братья и сестры соединены чертой над ними, а супруги под ними. Значение буквенных обозначений DD, DR и RR нам уже известно.
32 Как видно из схемы'наследовапяя доминантной болезпа, изображенной па рис. 2, последняя, как всякий преобла- дающий признак, в случае брака больного лица со здо- ровым передастся следующему поколению (второй ряд схемы), хотя чгспы последнего являются ужо по чистыми DD. а расщепляющимися дальше DR. Благодаря этому во втором поколении (третий ряд схемы) тоже все особи J® х Q кв- I..,___I ang' ’q I®*- war SK<₽ 9 О «Г ? ? сГ [ Т"ГГ1 9 о’ $ cf o’ o’ ст¥гъ гггп cf 2 <j 9 & 90909 Рис. 2. бывают поражены данной болезнью только в том случае, если член первого поколения вступит в брак с поражен- ным этою же боле.зпыо лицом, которое в данном отно- шении является чисто доминантной формой DD (на нашей схеме слева). Если же такой супруг особи первого поко- ления тоже подобно ему не чисто доминантная, а расще- пляющаяся форма DR, то во втором поколении появляются
33 и больные и здоровые лица в отношении 3 : 1 (на пашен схеме справа). Еще больше при этом бывает здоровых лиц (столько же, сколько и больных), если оеобь первого поколения вступит в брак с совершенно здоровым лицом RR (на пашей схеме по середине). Важно отметить еще, что в данных случаях, если в подобной семье появляется благодаря расщеплению здоровое лицо, то оно, как всякая рецессивная форма, не может более производить доминант- ных, т. е. больных: значит, и все его потомство может остаться далее здоровым, если нс будет браков с больными лицами (на нашей схеме внизу). Каковы же тс наследственные болезни, которые при- надлежат к числу доминантных и наследуются по этому типу? Теперь их известно ужо довольно много. Сюда относятся многие болезни кожи и ее придатков, носящие по большей части специальные названия и мало извест- ные большинству (ксантома, кератома, пхтиозис и др.), довольно большое число болезней глаз (например, обще- известная катаракта, глаукома, ночная слепота и т. д.), затем сахарная болезнь или диабет, слоновая болезнь п еще целый ряд других. Так как подобное изу- чение наследственных болезнен с точки зрения зако- нов Менделя только начинается, то нечего удивляться, что спи ок этот увеличивается с каждым годом. Кроме всех этих доминантных болезней совершенно так же на- следуются и многие наследственные уродства, из которых можно назвать шестипалость, короткопалость, волчью пасть, заячью губу и другие. Совершенно иначе происходит наследование болезней ре- цессивных, как это видно из схемы, изображенной на рис. 3.
34 В этом случае первое поколение потомков здоровою и больного лица оказывается по внешности здоровым (вто- рой ряд схемы), так как здесь здоровое состо ние доми- нирует над больным, но все эти лица здоровы только по внешности, будучи уже не чисто доминантными фор- мами DD, а расщепляющимися доминантными DR. Если они и их дети или внуки будут вступать в дальнейшем х тг-Яф п QB1> [I ’U-J Tts?a WeT • cfORQ Q cTo О* OD?- О*ы> T| * tCOMSANGUiNj [______J ГI I I I I I III i cT f cf 9 d1 $ cT 9 б*ы> о 9 o’ 9 Рис. з. в брак лишь со здоровыми лицами, то больных особей благодаря преобладанию здорового состояния над данной болезнью появляться вообще не будет (на нашей схеме справа). Но если подобная особь первого поколения типа DR вступит в брак с заведомо больным лицом RR, то в следующем поколении (третий ряд схемы) произойдет расщепление и появятся как больные, так и здоровые
3i липа в равном количестве друг к другу (на схеме слева). Конечно, два заведомо больных редессивной болезнью лица могут производить лишь себе подобное потомство (слева внизу). Казалось бы, благодаря тому, что здесь больных осо- бей появляет я меньше, можно признать рецессивные болезни менее опасными, чем доминантные. Однако это но совсем так. Мы видели, что в случае доминантной болезни здоровый член пораженной болезнью семьи мо- жет считать себя и свое потомство свободным от нее, если не будет новых браков с больными лицами. Совер- шенно иначе обстоит дело в случае рецессивной болезни. Благодаря преобладанию здорового состояния над боль- ным ни один здоровый член больной семьи не может сказать с уверенностью, что у него нет скрытого зачатка данной болезни, т. е. что он не является формой типа DR. Такой скрытый зачаток болезни в этих случаях пере- дастся из поколения в поколение, пока не вступят в брак два лица, одинаковых в этом отношении, что чаще всего бывает, между прочим, при родственных браках. В этом случае произойдет расщепление и мы в праве ожидать появления одной больной формы на три здоро- вых (на нашей схеме по середине). Благодаря большей трудности проследить с помощью ге- неалогического метода наследование рецессивной болезни, таких болезней пока известно меньше. Сюда относятся не- которые кожные и глазные болезни, наследственная глу- хонемота, эпилепсия, слабоумно и еще некоторые другие психические заболевания и т. д. Вот почему, между прочим, давно было известно, что при дурной душевной наслед- з*
36 ствсняостп браки между близкими родственниками пред- ставляют особенно нежелательную вещь. Мы нс останавливаемся здесь умышленно на некото- рых более сложных с учаях наследования других бо- лезней у человека, так как и приведенных более простых примеров достаточно, чтобы показать, какой свет пролили законы Менделя на эту интереснейшую область и как далеко продвинулось наше знакомство с ней благодаря им за последние годы. Но, может спросить в конце концов читатель, до сих пор речь шла все время о прирожденных свойствах че- ловека и других живых существ,- а как же наследуются их приобретенные свойства? Ведь в области челове- ческих отношений кроме родового имущества передается и благоприобретенное, которым завещатель нередко может распоряжаться даже более свободно. Действительно, число приобретаемых каждым из нас в течение его жизни свойств, привычек, навыков и пр. довольно велико, и в этом отношении стоящий на пороге могилы старик сильно отличается от того новорожденного дитяти, которым оп был когда-то. Но большой вопрос, передаются ли потомству эти свойства? Долгое время этот вопрос о наследственности приобретенных свойств был очень спорным. Теперь но может считаться более или менее решенным в том смысле, что приобретенные свойства по крайней мере в громадном большинстве случаев ненаслед! твениы, потом- ству не передаются. Это можно считать совершенно доказанным, во-пер- вых, для разных повреждений и калечений, которым не-
37 редко подвергаются люди, как я все вообще живые су- щества. Из того, что кто-нибудь из нас случайно по- теряет руку или глаз, к счастью, не следует, что его будущие дети родятся без этих важных органов. Столь же ненаследственны, невидимому, и результаты упражнения и неупражнения органов, различного рода навыки и привычки. Дети человека, занимавшегося всю жизнь атлетикой, не получат от него более сильной муску- латуры, чем он сам получил от своих родителей, то же самое следует сказать про потомство выдающегося музы- канта, мыслителя, человека, изучившего много языков и т. д. Правда, в искусственных условиях опыта сильными внешними воздействиями у некоторых низших живых существ удалось вызвать столь сильные изменения, что они достигли и до их половых клеток и отразились бла- годаря этому на потомство. Однако, по отношению к че- ловеку случай этот не может иметь места, хотя у него возможно другое. Нередко человек переносит столь тя- желые болезни в роде чахотки или другого бича челове- чества-сифилиса, что они отражаются и на его половых клетках, ослабляя, так сказать, и их. Понятно, что в таких случаях потомство рождается довольно слабым, склонным к известным’заболеваниям в роде золотухи и т. д. Но и в этих случаях такая болезнь все же не делается наследственной, а только отражается па нескольких сле- дующих поколениях, а затем это вредное влияние ее сглаживается и исчезает, если эти поколения были сами по себе здоровы. Не. даром еще в Библии есть указания, что дети страдают за грехи отцов лишь до седьмого колена, и благодаря этому даже такие тяжелые заболе-
38 вания. как туберкулез и сифилис, нельзя ставить с настоящими наследственными заболеваниями, о ко, говорилось выше. Раз все это так, то с точки зрения не отдел! человека, а человечества в его целом важны не сто приобретенные, сколько прирожденные, наследстве! свойства. Отсюда понятно стремление улучш врожденные качества будущих поколений nyi- создания в процессе размножения лучших н бинаций наследственных зачатков и устране худших. Это стремление легло в основу особого на вления, получившего название евгеники (в доелш переводе—учение или стремление к хорошему рожден; которое зародилось лет 15 — 20 тому назад в Англн широко распространилось во многих странах за грант а также проникает теперь и к нам в Россию. Весь терес изучения вопросов наследственности у человек обусловливается тем, что они имеют громадное значе для евгеники, которая несомненно будет играть важ1 роль в будущем. Впрочем, вопрос об евгенике настол важен и интересен, что его мы должны подробнее р< брать в другом месте *). ') См. нашу книжку: ..Что такое енгеиика".
гчатано по распоряжению Российской Академии Наук. Непременный Секретарь Академик С. Ольденбург. 5рь 1921 г.