УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
ВТ ХРЖАНОВСКИЙ
С.ф. ПОНОМАРЕНКО
Практикум
по курсу общей ботаники
Издание второе, переработанное и дополненное
МОСКВА ВО 'АГРОПРОМИЗДАТ* 1989
Допущено Управлением высшего и среднего специального образования Государственного агропромышленного комитета СССР в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений по агрономическим специальностям
ББК 28.5
Х92
УДК 581 (075.8)
Рецензент доктор сельскохозяйственных наук Н. И. Глуховцева.
Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф.
Х92 Практикум по курсу общей ботаники. — 2-е изд., перс-раб. и доп, —М.: Агропромиздат, 1989. — 416 с.: ил. -(Учебники и учеб, пособия для студентов высш. учеб, заведений).
ISBN 5—10—000622—6
В книге приведен материал для практических занятий по полному курсу обшей ботаники. Изложена методика работ по микро-, макро-морфологии п систематике растении. Во втором издании (1-е в 1979 г.) учтены последние достижения пауки в структурной ботанике и систематике.
Для студентов высших учебных заведении по специальностям: агрохимия п почвоведение, агрономия, плодоовощеводство и виноградарство, шелководство.
X
1906000000—157
035(01)—89
229—89
ББК 28.5
ХРЖАНОВСКИИ ВЛАДИМИР ГЕННАДИЕВИЧ ПОНОхМАРЕНКО СВЕТЛАНА ФИЛИППОВНА
ПРАКТИКУМ ПО КУРСУ ОБЩЕЙ БОТАНИКИ
Зав. редакцией И. П. Нез Говорова
Редактор Е. В. Кирсанова
Художественный редактор Е. Г. Пр и беги на
Технический редактор Г. Г. X а ц ке в и ч
Корректор В. Н. М а р к и и а
ЙБ № 5574
Сдано в набор 06.07.88. Подписано к печати 27.12.88. Формат 60Х88'/н;. Бумага кн.-журнальная. Гарнитура Литературная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 25,48. Усл. кр.-отт. 25,48. Уч.-нзд. л. 28,36. Изд. № 350. Тираж 31 000 экз. Заказ № 370. Цена 1 р. 30 к.
Ордена Трудового Красного Знамени ВО «Агропромиздат», 107807, ГСП-6, Москва. Б-78, ул. Садовая-Снасская, 18.
Московская типография № И Союзнолнграфнрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии н книжной торговли, Москва, 113105, Нагатинская, 1.
ISBN 5-10—000622-6
© Высшая школа, 1979
© ВО «Агропромиздат», 1989, с изменениями
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемый практикум составлен па базе лабораторных занятий, организованных и проводимых на кафедре ботаники Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
В связи с реализацией решений XXVII съезда КПСС, а также постановлений партии и правительства о сельском хозяйстве резко возросло внимание к разработке действительно научных основ растениеводства и земледелия. Основные направления перестройки высшего и среднего специального образования в стране поставили перед сельскохозяйственными вузами новые, сложные и ответственные задачи по подготовке высококвалифицированных кадров для сельскохозяйственного производства. Этим объясняется и значительно возросший за последние годы интерес к ботаническим дисциплинам, особенно морфологии, систематике и географии растений.
Совершенное владение методами микроскопического анализа хода развития возделываемых культур (биологический контроль), умение определять растения наряду с освоением других методов экспериментальных исследований являются объективным показателем уровня профессионального мастерства агронома широкого профиля.
Создание учебной литературы нового типа, обеспечивающей максимальную самостоятельность студента в проработке лабораторных и практических работ, — одна из трудных и все еще слабо разработанных проблем высшей школы. Данное пособие поможет студентам «учить самих себя» в ходе организации и проведения сравнительно-морфологического анализа тела растений, определения видов покрытосеменных по определительным таблицам, построенным по дихотомическому принципу. Материал исследований расположен так, чтобы наиболее ярко представить
ход эволюции систематических групп растении, равно как и структур их тела.
В решении задач подготовки профессиональных кадров дли сельскохозяйственного производства предстоит сделать еще многое. Поэтому замечания и предложения коллективов преподавателей кафедр ботаники, присланные в адрес издательства, буду! непременно изучены и учтены при подготовке следующего издания.
В предлагаемом практикуме число задании несколько больше, чем количество часов, предусмотренных программой курса, что вызвано большим флористическим разнообразием природных зон СССР. В зависимости от местных условии представляется возможность отбирать работы наиболее актуальные и объекты (растения) наиболее важные с сельскохозяйственной точки зрения или легкодоступные для сбора. Вопросы для самоконтроля охватывают не только практический материал, но отчасти и материал теоретического курса.
Главы «Цитология», «Гистология», «Органография (вегетативные органы)» и приложения написаны профессором С. Ф. Пономаренко; остальные разделы — профессором В. Г. Хржанов ским.
Часть первая
МИКРО- И МАКРОМОРФОЛОГИЯ
Глава I
ЦИТОЛОГИЯ
Тема 1. Световые микроскопы, временные препараты, рисунок
MjiTcpHa.i. Микроскопы МБР-I или «Биолам», МБС-I, БМ-51 2; предметные и покровные стекла, бритва, камень для точки бритвы и ремень для правки, стебель какого-либо растения, кисточка, принадлежности для рисования.
Общие замечания
Устройство биологического микроскопа
Биологический микроскоп — это оптический прибор, при помощи которого можно получить увеличенное обратное изображение изучаемого объекта и рассмотреть мелкие детали с» о строения, размеры которых лежат далеко за пределами разрешающей способности глаза.
Устройство и эксплуатация светового микроскопа довольно просты. Однако неумелое или невнимательное пользование прибором влечет за собой его порчу. Поэтому необходимо хорошо усвоить, из каких частей состоит микроскоп и их назначение. Следует строго соблюдать правила работы с микроскопом.
Микроскоп биологический рабочий МБР-1 (рис. 1, Д). Микроскоп этой марки широко используют в учебных, а также в биологических и медицинских лабораториях. Он дает увеличение от 56 до 1350 раз.
В микроскопе выделяют две системы: оптическую и механическую. К оптической системе относят объективы, окуляры и осветительное устройство.
Объектив — одна из важнейших частей микроскопа. При его помощи получают увеличенное действительное, но обратное изображение объекта и выявляют тонкие детали его структуры. Он определяет полезное увеличение объекта. Под полезным понимают такое увеличение наблюдаемого объекта, при котором можно выявить новые детали его строения. Неполезное — это увеличение, при котором размеры объекта возрастают в сотни и более раз, но при этом не обнаруживаются новые детали строения. Например, если изображение, полученное при помощи микроскопа (полезное!), увеличить еще во много раз, спроецировав
1
1
Рис. I. Световые микроскопы:
Я — МБР-1; 1> — «Биолам»: / — окуляр, 2 — тубус, Л — тубусодер-жатель, •/ — винт грубой наводки, 5 — микрометрспиый впит, t> — подставка. 7 — зеркало, 8 — конденсор и ирисовая диафрагма, !> — предметный столик, Н> — револьвер с объективами
его на экран, го новые, более тонкие детали строения при этом не выявятся, а лишь соответственно увеличатся размеры уже имеющихся структур.
Объектив состоит из металлического цилиндра и вмонтированных в него линз, число которых может быть различным. Степень увеличения находится в прямой зависимости от числа линз. Объектив с большим увеличением имеет восемь-десять линз. Первую линзу, обращенную к препарату, называют фронтальной. В верхней части объектива имеется винтовая нарезка, при помощи которой его ввинчивают в гнездо револьвера. Увеличение объектива обозначено на нем цифрами. Микроскоп И.БР-1 снабжен тремя объективами: Х8, Х40, Х90. В учебных целях чаще используют объективы Х8 и Х40.
Качество объектива определяет его разрешающая способность. Что же такое разрешающая способность? Невооруженным глазом человек может различить две очень близко лежащие линии или две точки лишь в том случае, если расстояние между ними будет не менее 0,15 мм (150 мкм). Если же это расстояние меньше, то две линии или две точки сливаются в одну. Таким образом, разрешающая способность глаза человека равна 150 мкм. Естественно, чем больше разрешающая способность объектива, тем больше выявляют подробностей стрс-гния наблюдаемого объекта. Для объектива Х8 разрешающая способность равна 1,68 мкм, для объектива Х40 — 0,52, для объектива
Х90 — 0,27 мкм. Данные, определяющие разрешающую способность, обозначены па объективах. Обратите внимание па диаметры фронтальных линз разных объективов — чем меньше диаметр фронтальной линзы, тем больше его разрешающая способность.
Следует помнить о необходимости бережного обращения с объективами. Особой аккуратности требует работа с объективами большого увеличения, поскольку у них рабочее расстояние. т. е. расстояние от покровного стекла до фронтальной линзы, измеряется десятыми долями миллиметра. Рабочее расстояние при объективе Х8 равно 13,8 мм, при объективе Х40 — 0,6, при объективе Х90 — 0,12 мм. Объектив малого увеличения имеет максимальное рабочее расстояние и наибольшее поле зрения.
Качество изображения, особенно при объективах большого увеличения, зависит также от толщины предметного и покровного стекол. Нормальная толщина предметного стекла 1,2 мм, покровного — 0,17 мм.
Окуляр подобно лупе дает прямое, мнимое, увеличенное изображение наблюдаемого объекта, построенное объективом. Ок не* выявляет новых деталей строения, и в этом отношении его увеличение бесполезно. Окуляр устроен намного проще объектива. Он состоит из двух-трех линз, вмонтированных в металлический цилиндр. Между линзами расположена постоянная диафрагма, определяющая границы поля зрения. Нижняя линза фокусирует изображение объекта, построенное объективом, в плоскости диафрагмы, а верхняя служит непосредственно для наблюдения. Увеличение окуляров обозначено на них цифрами: Х7, ХЮ, X 15.
Для определения общего увеличения микроскопа следует умножить увеличение объектива на увеличение окуляра (например, 90X10).
Осветительное устройство состоит из зеркала и конденсора с ирисовой диафрагмой, расположенных под предметным столиком. Оно предназначено для освещения объекта пучком света.
Зеркало служит для направления света через конденсор и отверстие предметного столика на объект. Оно-имеет две поверхности: плоскую и вогнутую. В учебных лабораториях с рассеянным светом обычно используют вогнутую поверхность зеркала. Зеркало закреплено на штативе так, что оно может вращаться в двух взаимно перпендикулярных плоскостях.
Конденсор состоит из двух-трех линз, вставленных в металлический цилиндр. При подъеме или опускании его при помощи специального винта соответственно конденсируется или рассеивается свет, падающий от зеркала на объект.
Ирисовая диафрагма расположена между зеркалом и конденсором. Она служит для изменения диаметра светового потока, направляемого зеркалом через конденсор на объект в соответст-
вин с диаметром фронтальной линзы объектива, и состоит из тонких металлических пластинок. При помощи рычажка их можно то соединять, полностью закрывая нижнюю линзу конденсора, то разводить, увеличивая поток света.
Кольцо с матовым стеклом, или светофильтром, уменьшает освещенность объекта. Оно расположено под диафрагмой и передвигается в горизонтальной плоскости.
Механическая система микроскопа состоит нз подставки, коробки с мнкрометреипым механизмом и мпкрометреп-ным винтом, тубусодержателя, винта грубой наводки, кронштейна конденсора, винта перемещения конденсора, револьвера и предметного столика.
Подставка — подковообразное основание микроскопа.
Коробка с микрометреиным механизмом, построенным ио принципу взаимодействующих шестерен, прикреплена к подставке неподвижно. Микрометренный винт служит для незначительного перемещения тубусодержателя, а следовательно, и объектива па расстояния, измеряемые микрометрами. Полный оборот микромстренного винта передвигает тубусодержатель на 100 мкм, а поворот па одно деление опускает или поднимает тубусодержатель па 2 мкм.
Во избежание порчи микрометрепного механизма разрешается крутить микрометренный винт в одну сторону не более чем на половину оборота.
Тубус, или труба, — цилиндр, в который сверху вставляют окуляры. Он подвижно соединен с головкой тубусодержателя н фиксируется стопорным винтом в определенном положении. Ослабив стопорный винт, тубус можно снять.
Револьвер предназначен для быстрой смены объективов, ввинченных в его гнезда. Центрированное положение объектива обеспечивает защелка, расположенная внутри револьвера.
Тубусодержатель несет тубус и револьвер. В современных микроскопа,ч с наклонным тубусом тубусодержатель подвижно соединен с коробкой мнкрометренного механизма при помощи рейки с гребенчатой нарезкой и зубчатого колеса, вращаемого рукояткой, называемой винтом грубой наводки.
Винт грубой наводки используют’ для значительного перемещения тубусодержателя, а следовательно, и объектива с целью фокусировки объекта при малом увеличении.
Предметный столик предназначен для расположения на нем препарата. В середине столика есть круглое отверстие, р которое входит фронтальная линза конденсора. У МБР-1 предметный столик круглый. На нем лежит подвижной диск. Его можно вращать вокруг оси и передвигать в двух взаимно перпендикулярных направлениях при помощи двух винтов, расположенных справа и слева от столика. Эти передвижения позволяют центрировать нужное место объекта, что особенно важно, когда part
ботают с объективом большого увеличения. Стопорный винт служит для фиксации диска в определенном положении. На столике есть две пружинящие клеммы —- зажимы, закрепляющие препарат.
Кронштейн конденсора подвижно присоединен к коробке микрометренного механизма. Его можно поднять или опустить при помощи винта, который вращает зубчатое колесо, входящее в пазы репки с гребенчатой нарезкой.
Биологический микроскоп «Биолам С» (студенческий) и «Биолам Р» (рабочий). Микроскопы этой модели отличаются от МБР-1 прямоугольной подставкой, тубусодержатс.те.м коленчатой формы, предметным столиком прямоугольной формы, конденсором, имеющим дополнительную откидную линзу для работы с объективом малого увеличения (рис. !, Б). В комплект варианта СЗ входит бинокулярная насадка АУ-12, а в комплект варианта С2 — упрощенный осветитель ОИ-32, который устанавливают под конденсором в гнездо подставки, предварительно сняв зеркало.
Некоторые из вариантов рабочего типа этого микроскопа — «Биолам Р5» и «Биолам Р6» имеют, кроме того, предметный столик с механизмом координатного перемещения препарата. Варианты Р4 и Р6 снабжены более совершенным осветителем ОИ-35. Вариант РЗ имеет поляфильтр и может быть использован для изучения объектов в поляризованном свете.
Устройство стереоскопического микроскопа
Стереоскопический микроскоп дает прямое и объемное изображение объекта в проходящем или отраженном свете. Он предназначен для изучения мелких объектов и препарирования их, так как имеет большое рабочее расстояние.
При помощи стереоскопических микроскопов можно рассматривать целиком такие объекты, как талломы многоклеточных водорослей, мицелии и плодовые тела грибов, части цветка, а также микропрепараты крупных объектов — плодовых тел грибов, спороносных колосков, спорангиев и гаметофитов споровых растении, шишек голосеменных, завязей и т. д.
Микроскоп МБС-1 (рис. 2, /4). Увеличение этого микроскопа от 3,5 до 88 раз.
Основная деталь микроскопа — оптическая головка. В нижнюю часть ее вмонтирован объектив, состоящий из системы линз, которые можно переключать при помощи рукоятки и этим менять увеличение. Увеличения объектива обозначены цифрами на рукоятке: Х0,6, XI, Х2, Х4, Х7. На корпусе головки есть точка. Для установки нужного увеличения объектива надо цифру на рукоятке совместить с этой точкой.
Рис. 2. Стереоскопические микроскопы:
.4 — МБС-l; Б — БМ-51-2: / — окуляр, 2 — бинокулярная насадка. 3 — оптическая голоика, 4 — объектив. 5 — зеркало, б — рукоятка переключения увеличения. 7 — винт грубой наводки. 8 — стойка, .9 — подставка. 10 — столик
На верхнюю часть головки установлена бинокулярная насадка. Окуляры имеют увеличения Хб, Х8, X 12,5. Для установки удобного для глаз расстояния между окулярами надо раздвинуть или сдвинуть тубусы.
К задней стенке корпуса головки прикреплен кронштейн с реечным механизмом передвижения. Подъем и опускание корпуса головки осуществляют вращением винта. Кронштейн надет на стойку, прикрепленную к подставке.
Для работы в проходящем свете в корпус подставки вмонтирован отражатель света с зеркальной и матовой поверхностями. С передней стороны корпуса имеется окно для доступа дневного света. Для искусственного освещения предназначена лампа, которую вставляют или в отверстие с задней стороны корпуса — для проходящего света, или в кронштейн, укрепленный на объективе, — для отраженного.
Столик установлен в круглом окне на верхней поверхности корпуса подставки. Он может быть либо стеклянным — при проходящем свете, либо металлическим с белой и черной поверхностями — при отраженном.
Микроскоп БМ-51-2 (рис. 2, Б). Устроен значительно проще. Он имеет лишь одно увеличение — Х8.75 (объектив Х0,7, окуляр Х12.5). Оптическая головка при помощи кронштейна с реечным механизмом передвижения надета на стойку, прикрепленную к подставке. Расстояние между окулярами можно менять. Столик имеет белую и черную поверхности. Микроскоп работает только в отраженном свете.
Задания
1.	Ознакомиться с устройством биологического микроскопа (МБР-1 или «Биолам») и назначением его частей. Усвоить важнейшие правила работы с микроскопом.
2.	Ознакомиться с устройством стереоскопических микроскопов МБС-1 и БМ-51-2.
3.	Освоить методику изготовления временных препаратов.
4.	Усвоить правила изготовления рисунка.
Порядок работы
Правила обращения с биологическими микроскопами
Выполняют последовательно все операции по правилам, которые необходимо соблюдать при работе с микроскопом.
1.	Работают с микроскопом всегда сидя. Высота табурета или стула должна быть такой, чтобы можно было смотреть в окуляр,, сидя прямо, не сгибаясь и не вытягиваясь.
2.	Ставят микроскоп у края стола так, чтобы окуляр находился против левого глаза, и в течение работы его не передвигают. Тетрадь и все предметы, необходимые для работы, располагают справа от микроскопа.
3.	Открывают полностью диафрагму, поднимают конденсор в крайнее верхнее положение, чтобы его фронтальная линза находилась на одном уровне с предметным столиком. Если столик не отцентрирован, его передвигают при помощи винтов так, чтобы линза конденсора попала в центр отверстия столика.
4.	Ставят объектив Х8 в рабочее положение — на расстояние 1 см от предметного столика. Работу с микроскопом всегда начинают с малого увеличения.
5.	Глядя левым глазом в окуляр и пользуясь вогнутым зеркалом, направляют свет от окна (но не прямой солнечный) или электрической лампы (если она не матовая, то в кольцо под конденсором вкладывают матовое стекло) в объектив и максимально и равномерно освещают поле зрения. Правый глаз оставляют открытым. Если его закрыть, то вся нагрузка приходится на левый глаз, а это может вызвать переутомление глазных мышц.
Если микроскоп снабжен осветителем ОИ-32, то добиваются оптимального освещения поля зрения путем передвижения патрона с лампой вдоль оси и вращения его вокруг оси. Для освещения объекта можно пользоваться также осветителем ОИ-19 (см. приложение III). Установка освещения осветителем ОИ-35 основана на том же принципе, что и ОИ-19.
6.	Кладут препарат на предметный столик так, чтобы изучаемый объект находился под объективом, и, глядя сбоку, опускают объектив при помощи винта грубой наводки до тех пор, пока
расстояние между фронтальной линзой объектива и препаратом не станет 4—5 мм.
7.	Глядя левым глазом в окуляр и вращая винт грубой наводки на себя, плавно поднимают объектив до положения, при котором хорошо видно изображение объекта. Передвигая препарат рукой, находят нужное место, располагают его в центре поля зрения и закрепляют препарат клеммами. Если изображение не появилось (проскочило), то надо повторить все .операции пунктов 5 и 6 сначала.
Нельзя смотреть в окуляр и опускать объектив, вращая винт грубой наводки от себя, так как при этом фронтальная линза может раздавить покровное стекло и на нем появятся царапины.
8.	Добиваются большей четкости изображения, приведя в соответствие диаметры пучка света, попадающего в обьектив, и фронтальной линзы объектива. Для этого вынимают окуляр и, глядя в тубус, медленно закрывают отверстие диафрагмы до тех пор, пока ее края не появятся на границе выходного зрачка объектива.
При слишком сильном освещении увеличивают контрастность изображения, опуская конденсор.
9.	Для изучения какого-либо участка объекта при большом увеличении ставят этот участок в центр поля зрения, передвигая препарат рукой. После этого поворачивают револьвер так, чтобы объектив Х40 занял рабочее положение (объектив не поднимать!). Смотрят в окуляр — изображение объекта будет нечетким. При помощи микрометренного винта добиваются хорошего изображения объекта. На коробке микрометренного механизма имеются две риски, а на микрометренном винте — точка, которая должна все время находиться между рисками. Если она выходит за их пределы, ее необходимо возвратить в нормальное положение.
При' несоблюдении этого правила микрометренный винт может перестать действовать. Тогда его возвращают в нормальное положение, вращая в противоположную сторону.
Если при установке объектива Х40 изображения нет совсем, добиваются его получения осторожным вращением винта грубой наводки на себя. И лишь после этого проводят фокусировку объекта при помощи микрометренного винта. Устанавливают оптимальный диаметр ирисовой диафрагмы для объектива Х40.
10.	Передвигают препарат при большом увеличении, только перемещая столик.
11.	По окончании работы с большим увеличением поворачивают револьвер, устанавливают малое увеличение и снимают препарат. Нельзя вынимать препарат из-под объектива Х40, так как рабочее расстояние его равно 0,6 мм и во время перемещения стекла легко можно испортить фронтальную линзу.
Л х<н) за микроскопом
Только при правильном уходе микроскоп будет хорошо работать много лет. Особенно тщательно следят за чистотой оптической части: объективов, окуляров, конденсора, зеркала. Пыль с них смахивают кисточкой, приложенной к микроскопу, а затем протирают чистой хлопчатобумажной тряпочкой, которую хранят в закрытом месте. При слабом загрязнении перед протиранием можно подышать па линзы. Если такой прием не помогает и загрязнение остается, надо смочить тряпочку водой. Если же и при этом налет на линзе не удаляется, тряпочку увлажняют чистым бензином или смесью спирта с эфиром.
Совершенно недопустимо протирать линзы пальцами, случайными клочками бумаги или тряпками.
Во время работы предохраняют линзы от механических повреждений и соприкосновения с жидкостями, особенно кислотами, реактивами и красителями, применяемыми в качество сред для срезов.
Если механические части микроскопа двигаются с трудом, не следует применять силу. Необходимо выяснить причину неполадки и устранить ос.
По окончании работы протирают чистой тряпкой все части микроскопа, накрывают его полиэтиленовым мешком и ставят в шкаф. Переносят микроскоп двумя руками: одной держат за тубусодсржатель, другой — за подставку.
Изготовление временных препаратов
При изготовлении временных препаратов изучаемый объект помещают на предметное стекло в каплю воды или глицерина, раствора реактива или красителя и накрывают покровным стеклом. Такой препарат хранят не более месяца.
Препараты, которые можно хранить более длительный срок, называют постоянными. Техника их приготовления приведена в приложении И.
Отдельные органы растений, например споры, листья некоторых видов и другие, можно рассматривать под биологическим микроскопом целиком, без предварительного изготовления срезов (in toto). Однако число объектов, которые можно изучать на тотальных препаратах, невелико. Чаще приходится делать срезы органов, подлежащих изучению. Срезы готовят из свежих или фиксированных частей растений. Обычно для фиксации употребляют растворы спирта или формалина.
Срезы делают при помощи бритвы. Остроту бритвы проверяют, пробуя сбривать волосы на руке или перерезать волос, проводя им по лезвию. Если бритва недостаточно острая, ее точат на специальном камне и правят на ремне.
При наличии зазубрин на лезвии бритву точат сначала на грубозернистом камне, а затем на мелкозернистом. Поверхность камня смачивают керосином, глицерином, водой. Ширина камня должна быть не менее 5 см. При точке конец бритвы кладут плашмя на ка
рие. з. Правила точения бритвы на мень, прижимают ei о паль-камнс (Л/ и правки се па ремне (Б) цем левой руки и ведут лезвием вперед, слегка наискось так, чтобы оно целиком прошло по камню. На конечных пунктах движения бритву оборачивают вокруг обушка (спинки), не отрывая ее от камня (рис. 3, Л).
При правке бритвы на ремне поступают иначе. Ведут бритву по ремню обушком вперед, держа ее поперек ремня и оборачивая на конечных пунктах также вокруг обушка (рис. 3, Б). Окончание точки и правки бритвы определяют пробой на волос.
Для изготовления срезов мелкие объекты помещают в разрез сердцевины стебля бузины, пробки, клубня картофеля или корня моркови (рис. 4, Д). Цилиндрические органы (стебель, корень)
можно резать в трех направлениях: поперечном, продольном радиальном, продольном тангенциальном (рис. 4, Б).
Объект зажимают между большим и указательным пальцами левой руки (большой палец должен быть ниже уровня среза), скальпелем выравнивают его поверхность, а затем делают тонкий срез бритвой, ведя ее к себе наискось одним плавным быстрым движением (не пилить!). При этом объект надо держать строго вертикально, а бритву — строго горизонтально (рис. 5, Л). Обе руки должны быть совершенно свободны, не следует ими опираться на стол или прижимать к груди. Делают сразу несколько срезов. Бритву и объект все время смачивают. Срезы снимают с
Рис. 4. Закладка объекта в сердцевину бузины (Л) и виды сечения цилиндрического органа (Б) :
/ — поперечное, 2 — продольное радиальное, 3 — продольное тангенциальное
Рис. 5. Положение рук при изготовлении среза (Л) и правила снятия срезов с бритвы (Б)
бритвы мягкой кисточкой, смоченной водой, и помещают в воду,, чтобы они не подсохли, (рис. 5, Б).
Во время работы с бритвой соблюдают следующие правила: бритву применяют только для изготовления срезов;
своевременно точат и правят ее;
не оставляют на столе открытой;
срезы с нее снимают, не касаясь твердым предметом лезвия; после работы бритву тщательно протирают.
Временные препараты готовят, соблюдая следующую последовательность операций.
1.	Моют и тщательно вытирают предметное и покровное стекла. Чтобы не сломать очень хрупкое покровное стекло, его ополаскивают в воде, помещают в складку полотенца между большим и указательным пальцами правой руки и осторожно вытирают круговыми движениями пальцев.
2.	Наносят на предметное стекло каплю жидкости (вода, глицерин, раствор реактива или красителя).
3.	Делают срез изучаемого органа при помощи бритвы.
4.	Выбрав самый тонкий срез, кладут его на предметное стекло в каплю жидкости.
5.	Закрывают срез покровным стеклом так, чтобы под него не попал воздух. Для этого покровное стекло берут двумя пальцами за грани, подводят нижнюю грань к краю капли жидкости и плавно опускают.
6.	Если жидкости много и она вытекает из-под покровного стекла, избыток ее удаляют кусочком фильтровальной бумаги. Если под покровным стеклом остались места, заполненные воздухом, добавляют жидкость, поместив каплю ее рядом с краем покровного стекла.
Изготовление рисунка
После изучения микроскопического строения объектов их зарисовывают. Рисунок делают или от руки, или при помощи рисовального аппарата (см. приложение V). Детальный рисунок дол-
Рис. 6. Последовательные этапы построения рисунка
жен быть предельно ясным, четким, без случайных подробностей. Средствами изображения служат только линии и точки. Выполняют рисунок простым карандашом средней мягкости. По характеру он приближается к техническому чертежу.
Рисунок необходимо сделать такой величины, чтобы на нем можно было показать все необходимые детали. Пропорции общего размера рисунка и его деталей должны быть сохранены. Рисунок снабжают пояснительными надписями (рис. 6).
При изучении микроскопического строения органов растений большая роль принадлежит схематичному рисунку. На нем расположение тканей наносят условными обозначениями, без вырисовывания отдельных клеток. При этом строго соблюдают пропорции между отдельными тканями (см. рис. 57). Схема может быть детализирована рисунками небольших участков тканей.
Рисунок — это не только отчетный материал о выполненной работе, но и метод исследования. В процессе зарисовки препарат анализируют более внимательно и подробно. Задача студента состоит в том, чтобы научиться различать детали строения и постоянно сравнивать их.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое разрешающая способность микроскопа? 2. От каких частей оптической системы зависит выявление мелких деталей структуры объекта (полезное увеличение)? 3. Каков предел разрешающей способности микроскопа МБР-1? 4. Существуют ли пределы неполезного увеличения? 5. Меняется ли рабочее расстояние при смене объективов? 6. Как правильно смотреть в окуляр? 7. Почему нельзя, глядя в окуляр, вращать винт грубой наводки от себя (опускать объектив)? 8. Как перейти от малого увеличения микроскопа к большому? 9. При каких условиях, для каких целей и как используют микрометренный винт? 10. Когда пользуются винтами передвижения столика? II. В каком положении следует оставлять микроскоп по окончании работы? 12. В чем принципиальное отличие стереоскопического микроскопа от биологического? 13. Для чего нужно покровное стекло? 14. Почему предметное и покровное стекла обязательно
должны быть определсппоп толщины? 15. Можно лн постоянный препарат класть на предметный столик покровным стеклом вниз? 16. Чем отличается временный препарат от постоянного? 17. Какой препарат называют тотальным? 18. В чем отличие детального рисунка от схематичного?
Тема 2. Строение пыльцы и спор
Материал. Тычинки из цветков хлопчатника {Gossypium sp.), алтея {Althaea sp.). мальвы (Malva sp.) и колоски плауна (Lycopodium sp.); фиксированные в 90—96%-м растворе спирта; лактофенол.
Задания
1.	Изготовить два препарата пыльцы: в воздухе (без покровного стекла) и в лактофеноле.
2.	Рассмотреть оба препарата при малом увеличении, отметив особенности сред, в которые помещены пыльцевые зерна.
3.	Исследовать строение пыльцы при большом увеличении.
4.	Зарисовать пыльцу и сделать обозначения.
Порядок работы
Ознакомиться с основными приемами работы с микроскопом удобно на таких крупных объектах, как споры и пыльца. Классическим материалом можно считать пыльцу хлопчатника или мальвы.
Пыльцу собирают летом. Тычинки из раскрывшихся цветков помещают в баночки с 90—96%-м раствором этилового спирта. Пыльца из лопнувших пыльников оседает на дно баночки, откуда ее легко извлечь пипеткой.
Для исследования готовят тотальный препарат. На середину предметного стекла пипеткой наносят каплю спирта с пыльцой. После высыхания спирта препарат кладут на предметный столик микроскопа и рассматривают пыльцевые зерна в окружении воздуха.
Показатели преломления стекла, воздуха и пыльцы существенно различаются. Поэтому в воздушной среде видны лишь грубые и сильно затемненные элементы структуры. Чтобы избежать нежелательных оптических явлений, необходимо рассмотреть пыльцу в среде, показатель преломления которой близок к показателю преломления стекла. Такой средой служит лактофенол. Стеклянной палочкой на объект наносят каплю этого вещества и накрывают покровным стеклом.
Препарат помещают на предметный столик подготовленного к работе микроскопа и исследуют. При малом увеличении видны крупные шаровидные пыльцевые зерна с шиповидными выростами на поверхности. При большом увеличении и перемещении тубуса при помощи микрометренного винта пыльцевые зерна рас-
Рис. 7. Схема оптического сечения объекта:
J — фронтальная линза объектива, 2 — рабочее расстояние объектива, 3 — глубина оптического изображения, 4 — объект
сматривают в разных плоскостях: то с поверхности, то в оптическом разрезе (рис. 7). На поверхности пыльцевого зерна хорошо видны выросты его стенки. Ближе к периферии они кажутся удлиненными и заост-
ренными, ближе к центру — шаровидными, а в проекции имеют вид небольших окружностей. Кроме выростов, на по
верхности расположены поры (апертуры), через которые в период прорастания пыльцы выходят пыльцевые трубки (рис. 8). Слегка опустив тубус при помощи микрометренного винта,
можно увидеть густое темное внутреннее содержимое пыльцевого зерна, которое отстало от стенки вследствие обезвоживания
Рис. 8. Пыльцевое зерно мальвы (Malva sp., часть зерна-дана в оптическом разрезе):
Л 4 — пора (/ — внд сверху, 4 — внд сбоку), 2 — шиловидный вырост, 3 — экзнна, 5 — ннтнна, 6 — внутреннее содержимое
спиртом, и две стенки: внутреннюю тонкую — интину и наружную толстую с шиповидными выростами и порами — экзину.
После детального исследования при большом увеличении зарисовывают одно пыльцевое зерно и обозначают экзину, шиповидные выросты, пору, интину, внутреннее содержимое.
Вопросы для самоконтроля. I. Почему нельзя рассматривать объекты под микроскопом в воздушной среде? 2. Как произвести оптический разрез объекта, рассматриваемого под микроскопом?
Тема 3. Форма клеток листа. Хлоро пласты.
Первичный крахмал
Материал. Побеги мха мний (Mnium cuspidatum), листья мха мний, выдержанные на свету и обесцвеченные спиртом; раствор йода в йодиде калия. В случае отсутствия мха мний можно использовать листья близких видов мхов или элодеи (Elodea canadensis).
Задания
1.	Изготовить препарат листа мха мний.
2.	Рассмотреть общее строение листа при малом увеличении.. Зарисовать его контуры и среднюю жилку.
3.	Рассмотреть край листа при большом увеличении. Найти паренхимные и прозенхимные клетки.
4.	Исследовать содержимое клеток, найти хлоропласты и обнаружить в них первичный (фотосинтетический) крахмал.
5.	Зарисовать пять-шесть прозенхимных и паренхимных клеток с хлоропластами, а также одну клетку с хлоропластами и первичным крахмалом в ней и сделать обозначения.
Порядок работы
Чтобы изготовить препарат, пинцетом отрывают лист мха мний, ополаскивают его, затем помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении весь лист в поле зрения микроскопа обычно не виден, поэтому, передвигая препарат рукой, рассматривают его по частям. Пластинка листа в основном состоит из одного слоя паренхимных (изодиаметрических) клеток. Несколько рядов клеток по краям листа и клетки средней жилки имеют удлиненную форму. Это прозенхимные клетки. В средней жилке листа клетки расположены в несколько рядов в толщину и выполняют проводящую функцию. По краям листа заметны одноклеточные зубчики (рис. 9, А, Б). Все клетки заполнены хлоропластами. Зарисовывают при малом увеличении общие контуры листа и обозначают среднюю жилку.
При большом увеличении рассматривают более детально группу прозенхимных и паренхимных клеток на краю листа воз-
одного из зубчиков (рис.
Рис. 9. Лист мха мний (Mnium cuspidatum):
А, Б — лист при малом увеличении; S — край листа при большом увеличении; Г — клетка листа в растворе йода •2 в йодиде калия: / — жилка. 2 - иро-S) зенхнмная клетка, 3 -- паренхимная W клетка, 4 — стенка клетки, 5 - хлоро-' пласт, 6' — первичный крахмал
ле
9, В). Обращают внимание на овальную форму хлоропластов. У некоторых из них она вытянутая с перетяжкой порредине — эти хлоропласты находятся в состоянии деления. Зарисо-4 пять-шесть клеток края листа
и делают обозначения: паренхимная клетка, прозенхимная клетка, стенка клетки, хлоропласты.
Для обнаружения первичного крахмала в хлоропластах надо взять заранее выдержанные на свету и обесцвеченные спиртом листья и положить один из них на предметное стекло в каплю раствора йода в йодиде калия. В этом случае при большом увеличении хорошо видны внутри бесцветных хлоропластов крупинки первичного крахмала, окрасившиеся под действием йода в темно-синий цвет (рис. 9, Г). Раствор йода в йодиде калия — реактив на крахмал. В отличие от красителя при действии реактива окрашивание компонентов клетки происходит в результате химической реакции. Йодид калия вызывает набухание крахмальных зерен, а йод окрашивает их в синий цвет. Зарисовывают клетку с хлоропластами и гранулами первичного крахмала в них и делают обозначения: хлоропласт, первичный крахмал.
Вопросы для самоконтроля. 1. К каким двум типам можно свести все разнообразие клеток по форме? 2. В результате какого процесса образуется первичный крахмал и в каких органеллах? 3. В чем отличие реактива от красителя? 4. Какова форма хлоропластов высших и низших растений? 5. Каково субмикроскопическое строение хлоропластов? 6. Одной или двумя мембранами окружен хлоропласт? 7. Что такое строма, тилакоиды граны, и какова их структура? 8. Какие пигменты содержатся в хлоропластах и какова их роль?
Тема 4. Строение клетки эпидермы сочной чешуи луковицы лука
Материал. Луковица лука (Allium сера), раствор йода в йодиде калия.
Задания
1.	Изготовить препарат эпидермы сочной чешуи луковицы лука.
2.	Найти и рассмотреть при малом увеличении участок эпидермы, состоящий из одного слоя клеток с хорошо заметными ядрами.
3.	Изучить строение клетки при большом увеличении сначала в капле воды, а затем в растворе йода в йодиде калия.
4.	Зарисовать одну-две клетки и обозначить их основные части.
Порядок работы
Эпидерма сочной чешуи луковицы — хороший объект для изучения строения растительной клетки. Чтобы изготовить препарат, пинцетом или препаровальной иглой снимают эпидерму с выпуклой поверхности чешуи, помещают ее в каплю воды на предметное стекло.наружной стороной кверху и накрывают покровным стеклом. Эпидерма с вогнутой стороны чешуи состоит из очень крупных клеток, которые обычно не помещаются в поле зрения при большом увеличении.
Передвигая препарат, при малом увеличении находят участок из одного слоя клеток с ясно заметными ядрами и цитоплазмой (рис. 10, Л). Избранный участок объекта помещают в центр поля зрения и изучают при большом увеличении. На препарате, приготовленном в капле воды, хорошо видны светлые стенки клеток, в которых иногда заметны неутолщенные места — поры. Внутри каждой клетки в бесцветной зернистой цитоплазме можно наблюдать ядро с одним-двумя ядрышками. В более молодых клетках ядро находится в центральной части и окружено цитоплазмой, расходящейся тяжами к стенкам. Между тяжами цитоплазмы расположены вакуоли, заполненные клеточным соком. В более старых клетках ядро лежит в постенном слое цитоплазмы, а всю централь-1 ную часть занимает большая' вакуоль (рис. 10, Б).
Граница между цитоплазмой и вакуолями будет видна значительно лучше, если на клетки подействовали раствором йода в йодиде
Рис. 10. Эпидерма сочной чешуи луковицы лука (Allium сера):
Л — снятие эпидермы; Б — клетки эпидерма сочной чешуи (справа — прн большом увеличении, слева — при малом): 1 — стейка клетки, 2 — цитоплазма, 3 — ядро, 4 — ядрышко, 5 — вакуоль
калия, который является также реактивом на белок. Реакцию можно провести, не снимая препарат со столика микроскопа. Для этого сухой стеклянной палочкой берут небольшую каплю реактива и наносят ее на предметное стекло около правого края покровного стекла, а с левой стороны кладут фильтровальную бумагу. Бумага впитывает воду из-под покровного стекла, а на ее место проникает реактив. В результате реакции белки цитоплазмы окрашиваются в желтый цвет, а белки ядра — в темно-желтый. Вакуоли представляют собой более светлые пятна. Стенки клеток остаются бесцветными.
Изучив строение клеток, зарисовывают одну-две из них и делают обозначения: стенка клетки, цитоплазма, вакуоли, ядро, ядрышко.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие компоненты клетки можно рассмотреть в оптический микроскоп? 2. Какие органеллы составляют субмикроскопическую структуру цитоплазмы и ядра? 3. Каково строение элементарной цитоплазматической мембраны? 4. Какие органеллы покрыты одной мембраной, какие —двумя? 5. Как осуществляется связь между клетками? 6. Каково происхождение основных органелл цитоплазмы? 7. В каких органеллах происходит образование АТФ и в каких — распад? 8. В каких органеллах происходит синтез ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и белков? 10. Что такое нуклеотид? 11. Что такое репликация и каким структурам она свойственна? 12. В чем отличие молекул ДНК от молекул РНК? 13. Какая составная часть ядра обеспечивает хранение и передачу генетической информации? 14. В каких двух состояниях могут находиться хромосомы в клетке? 15. Какая разница между гаплоидным и диплоидным наборами хромосом? 16. Что такое кариотип? 17. В чем отличие ядра от цитоплазмы по химическому составу? 18. Как осуществляется связь между ядром и цитоплазмой? Что такое перинуклеарное пространство?
Тема 5. Движение цитоплазмы в клетках листа элодеи и в клетках волосков эпидермы стебля или листа тыквы
Материал. Листья элодеи (Elodea canadensis), сорванные с растения за 30 мин до начала занятия и выдержанные на ярком свету в чашке Петри с водой при температуре 20—25 °C; побели тыквы (Cucurbita pepo).
Задания
1.	Изготовить препараты листа элодеи и волосков, снятых со> стебля или листа тыквы, в капле воды.
2.	При большом увеличении обнаружить вращательное движение цитоплазмы в клетках средней жилки листа элодеи и струйчатое — в базальных клетках волоска эпидермы стебля или листа тыквы.
3.	Зарисовать по одной клетке и указать стрелками направление движения цитоплазмы. Обозначить части клетки.
Порядок работы
Рассматривая препарат листа элодеи при малом увеличении, отмечают, что пластинка листа состоит из двух слоев клеток, многослойна лишь средняя жилка.
При большом увеличении в средней жилке у основания листа находят клетки с движущейся вдоль их стенки цитоплазмой. В центре клетки находится вакуоль. Такое движение называют вращательным (круговым, ротационным). Оно хорошо заметно вследствие того, что цитоплазма увлекает за собой хлоропласты (рис. 11). Следовательно, движение самих хлоропластов пассивно. Под действием света, падающего на препарат, повышенной температуры, а также в результате механического повреждения движение цитоплазмы заметно усиливается. При этом ядра клеток почти не видны. Иногда их удается обнаружить в клетках зубчиков, где хлоропластов зна-
Рис. 12. Волоски эпидермы стебля тыквы (Cucurbita pepo):
А — стебель тыквы; Б — волоски; В — клетка волоска (стрелками показано иап  равление струйчатого движения цитоплазмы): / — стенка клетки, 2 — цитоплазма. 3 — ядро, 4 — вакуоль
Рис. 11. Лист элодеи (Elodea canadensis) :
Л, Б — лист при малом увеличении; В — клетки листа (стрелками показано направление вращательного движения цитоплазмы): 1 — стенка клетки, 2 — вакуоль, 3 — цитоплазма, 4 — хлоропласты
чительно меньше. Следует обратить внимание на линзовидную форму хлоропластов.
Зарисовывают одну клетку; обозначают: хлоропласты, стенку клетки, вакуоль, цитоплазму; стрелками показывают направление ее движения.
Другой тип движения цитоплазмы — струйчатое — можно наблюдать в волосках, покрывающих стебель и листья тыквы. Рассматривают при большом увеличении базальную клетку волоска. Цитоплазма в ней расположена тонким слоем вдоль стенки клетки. От этого слоя отходят тяжи, пересекающие вакуоли. Соединяясь в центре клетки, они образуют ядерный кармашек, в котором лежит ядро (рис. 12). В тяжах видно струйчатое движение цитоплазмы, которое заметно вследствие перемещения зернистых включений.
Зарисовывают одну клетку волоска; обозначают: ядро, стенку клетки, вакуоли, цитоплазму; стрелками показывают направление ее движения.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие вращательного движения цитоплазмы от струйчатого? 2. Какая особенность в структуре клетки определяет наличие того или другого типа движения цитоплазмы? 3. Может ли ядро находиться в вакуоли? 4. Каково принципиальное отличие живых компонентов клетки (органелл) от неживых (эргастических)?
Тема 6. Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов
Материал. Свежие или фиксированные 2—3%-м раствором формалина зрелые плоды шиповника (Rosa canina), перца (Capsicum annuum), рябипы (Sorbus aucuparia), ландыша (Convallaria majalis) или других растений.
Задания
1.	Изготовить препараты клеток мякоти плодов двух-трех растений.
2.	Исследовать содержимое клеток при большом увеличении и рассмотреть форму хромопластов.
3.	Зарисовать одну-две клетки мякоти плодов каждого вида растения и сделать обозначения.
П орядок работы
Острием иглы надрывают кожицу зрелого плода и достают немного мякоти. Это легко удается, поскольку в зрелых плодах произошла естественная мацерация (разъединение) клеток. Мякоть переносят на предметное стекло в каплю воды, осторожно разрыхляют и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении находят участок со свободно лежащими клетками и при большом увеличении исследуют их. Клетки имеют округлую форму. Стенки их очень тонкие. Внутри клеток
Рис. 13. Клетки мякоти зрелых плодов:
/1 — шиповника (Rosa canina)1, Б — ландыша (Convallaria majalis)-, В — рябины (Sorbus aucuparia)-, Г — боярышника (Crataegus sanguinea): I — хромопласты, 2 — ядро, J —• стенка клетки
хорошо видны скопления хромопластов. В плодах ряб ины и боярышника хромопласты вытянутые, слегка изогнутые, с заостренными концами, в клетках плодов шиповника и перца красного — овальные, в клетках плода ландыша — более или менее шаровидные (рис. 13). В клетках мякоти зрелых плодов ядра не видны, их можно обнаружить только после специальной окраски.
Зарисовывают при большом увеличении клетки с хромопластами из плодов двух-трех видов растений и делают обозначения: стенка клетки, хромопласты.
Вопросы для сагокоитроля. 1. В клетках каких органов растений чаще всего можно встретить хромопласты? 2. Какие пигменты имеются в хромопластах? 3. Каких типов бывают хромопласты? Каково происхождение хромопластов? 5. Что такое естественная и искусственная мацерация?
Тема 7. Лейкопласты в клетках эпидермы листа традесканции
М а т е р и а л. Живые побеги одного из видов традесканции — традесканции виргинской (Гradescanlia vlrginica), традесканции зеленой (Т. viridis).
Задания
1.	Изготовить препарат нижней эпидермы листа традесканции.
2.	Рассмотреть при большом увеличении содержимое клеток, найти ядро и лейкопласты.
3.	Зарисовать одну-две клетки и сделать обозначения.
Рис. 14. Эпидерма листа традесканция (Tradescantia sp.):
Л — снятие эпидермы; Б — клетки эпидермы; 1 — лейкопласты, 2 — ядро, 3 — цитоплазма, 4 — вакуоль, 5 — стенка клетки
Порядок работы
Для изготовления препарата еры-вают лист с побега традесканции и обертывают его вокруг указательного пальца левой руки так, чтобы нижняя сторона фиолетового цвета была обращена наружу, Правой рукой при помощи иглы надрывают эпидерму над средней жилкой ближе к основанию листа и пинцетом снимают ее кусочек. При этом невольно захватывают и часть мякоти листа, но обычно всегда можно найти тонкий участок на периферии, состоящий из одного ряда клеток эпидермы.
Сорванный кусочек кладут на предметное стекло в каплю воды наружной стороной вверх и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении рассматривают вытянутые клетки, имеющие форму шестиугольников, бесцветные или окрашенные в бледно-фиолетовый или красный цвет благодаря присутствию в вакуолях пигмента антоциана. Передвигая препарат, находят клетку с хорошо заметным ядром. При большом уве-
личении видно, что ядро окружено мелкими бесцветными шаровидными тельцами. Это бесцветные пластиды — лейкопласты (рис. 14). Иногда их скопление столь велико, что ядро трудно рассмотреть. Лейкопласты имеются также в постенном слое цитоплазмы и тяжах, идущих к ядру. Пластиды лучше видны с прикрытой диафрагмой. Обращают внимание на то, что клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, так как эта ткань выполняет защитную функцию.
Зарисовывают клетки эпидермы и делают обозначения: стенка клетки, ядро, лейкопласты, цитоплазма, вакуоль.
Вопросы для самоконтроля. 1*. Какие пластиды имеются в клетках зеленых растений? 2. Различимы ли пластиды под световым микроскопом? 3. Каково происхождение пластид? 4. Какие взаимные превращения возможны между ними? 5. На какие три группы делят лейкопласты по функции? 6. Какая особенность свойственна лейкопластам в клетках эпидермы? 7. В чем отличие клеток растений от клеток животных?
Тема 8. Митотический (клеточный) цикл в клетках кончика корня лука
Материал. Постоянный микропрепарат продольного среза кончика корня лука (Allium сера).
Общие замечания
Рост растений происходит главным образом за счет увеличения числа клеток в- растущих органах. Митоз — основной способ деления соматических клеток. Он представляет собой составную часть митотического цикла, через который проходит каждая клетка от деления до деления. Митотический цикл состоит из интерфазы и собственно митоза, тесно связанных между собой.
Интерфаза — наиболее продолжительная часть митотического цикла. В этой фазе происходят важные биохимические процессы, подготавливающие клетку к делению: репликация ДНК, накопление веществ и энергии. В интерфазе различают три периода: пресинтетический — Gi (рост клетки и подготовка к удвоению ДНК), синтетический — S (репликация молекул ДНК) и постсинтетический — Ga (подготовка к построению веретена деления и накопление энергии).
Митоз, в свою очередь, делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В конце телофазы в области экваториальной пластинки формируется клеточная стенка, которая разделяет цитоплазму на две равные части, т. е. происходит цитокинез. При митозе генетическая информация равномерно распределяется между двумя новыми клетками — каждая из них получает число хромосом, равное числу хромосом исходной клетки.
Задания
1. На постоянном препарате кончика корня лука найти при большом увеличении клетки в состоянии интерфазы, а также в фазах митоза: профазе, метафазе, анафазе, телофазе.
2. Зарисовать и обозначить клетки в интерфазе и на разных фазах митоза. Можно сделать два-три рисунка клеток, находящихся в наиболее продолжительных фазах.
Порядок работы
Изучить последовательные изменения структуры ядра при митозе в условиях учебной лаборатории можно .только на постоянном препарате. Исследуемый материал (корни лука) должен быть выдержан в особом фиксаторе, не деформирующем тонкие структуры ядра и цитоплазмы. После специального окрашивания ядерные структуры видны гораздо лучше, чем в при
жизненном состоянии. Для рассмотрения фаз митотического цикла изготовляют продольные срезы.
Обращают внимание на то, что клетки меристематической ткани на кончике корня находятся в разных фазах деления. Нужно, однако, иметь в виду, что эти фазы выделяют условно для удобства изучения непрерывного процесса деления. Переход от одной фазы к другой происходит иногда настолько медленно, что практически невозможно уловить момент, когда заканчивается одна фаза и начинается другая. Чаще можно наблюдать клетки в фазах, продолжающихся более длительное время.
В интерфазе ядро относительно крупное, с хорошо заметными одним-двумя ядрышками и слабозернистой структурой. Хромосомы сильно деконденсированы, и окраска не выявляет их (рис. 15).
В начале профазы ядро увеличивается и в нем отчетливо видны спутанные в клубок хромосомы, начавшие конденсироваться. К концу профазы хромосомы укорачиваются, и иногда заметно, что они состоят из двух хроматид, соединенных в области первичной перетяжки, где находится центромера (пластинчатая структура, имеющая форму диска). Ядерная оболочка и ядрышки к этому времени обычно дезинтегрируются.
В начале метафазы хромосомы достигают максимальной конденсации и передвигаются к экваториальной пластинке клетки. В клетке формируется веретено деления, состоящее из опорных и тянущих нитей. Опорные нити идут от одного полюса клетки к другому, а тянущие связывают центромеры хромосом с полюсами. Однако нити веретена деления не всегда видны, так как ядерный краситель не окрашивает их. Наиболее характерно для метафазы расположение центромер хромосом, прикрепленных к нитям веретена, в плоскости экваториальной пластинки клетки. Плечи хромосом могут находиться выше или ниже. На препаратах клетку в метафазе можно увидеть сбоку (с экватора), когда хорошо заметно веретено деления, но число хромосом подсчитать трудно, и сверху (с полюса), когда хорошо видна форма хромосом и легко подсчитать их число, но веретена деления не видно (см. рис. 15, 3, 4). Второй случай чаще встречают на поперечных срезах.
В анафазе центромеры разделяются и хроматиды расходятся к полюсам вследствие сокращения тянущих нитей и удлинения опорных нитей веретена деления. Каждая хроматида приобретает строение и функцию полноценной хромосомы. Следовательно, на каждом полюсе оказывается столько хромосом, сколько их было у исходной клетки.
В телофазе происходит процесс, противоположный происходящему в профазе: хромосомы деконденсируются, веретено деления разрушается, восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышки. В начале телофазы хромосомы видны в виде двух тем-
Рис. 15. Митотический цикл в клетках кончика корня лука (Allium сера):
/ — интерфаза, 2, 3 — профаза, 4, 5 — метафаза, 6, 7 — анафаза, 8, 9 — тело-фаза (!) ~ цитокинез)
ных сгустков на полюсах клетки, к концу образуются два новых ядра. В это же время в районе экваториальной пластинки клетки появляются вертикальные волокна (фрагмопласт). В центре фрагмопласта накапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Разрастаясь, они образуют поперечную пе
регородку, разделяющую обе клетки, — клеточную пластинку. На ней с обеих сторон формируются первичные стенки. Происходит цитокинез. На этом завершается митоз.
Фазы митотического цикла зарисовывают в той последовательности, в которой они следуют в делящейся клетке.
Вопросы для самоконтроля. 1. Чем обусловливается деление клетки? 2. Что такое митотический цикл, каким клеткам он свойствен, из каких двух фаз состоит? 3. На какие периоды делят интерфазу и какие процессы происходят в каждом из них? 4. Что такое мнтоз и из каких фаз он состоит? 5. Каково строение хромосомы в метафазе? 6. Какие структуры цитоплазмы ответственны за расхождение хроматид к полюсам клетки в анафазе? 7. Что такое мейоз? В чем его принципиальное отлично от митоза? 8. Каков ход мейоза? 9. В какой фазе мейоза происходит кроссинговер и каков биологический смысл этого процесса? 10. Какая разница между анафазой митоза и анафазой первого деления мейоза? И. Каков биологический смысл митоза к мейоза?
Тема 9. Запасной крахмал
Материал. Клубень картофеля (Solatium tuberosum), предварительно намоченные зерновки пшеницы (Triiicutn aestivum), кукурузы (Zea mays), овса (Avena saliva), риса (Oryza saliva), плоды гречихи (Fagopyrum sagittatum); раствор йода в йодиде калия (слабый).
Общие замечания
Первичный (фотосинтетический) крахмал образуется из продуктов фотосинтеза в хлоропластах и имеет вид мелких крупинок. Однако здесь он не накапливается. При помощи ферментов первичный крахмал осахаривается до глюкозы, которая транспортируется из листа на построение новых органов или откладывается в запас. Вторичное превращение сахара в крахмал происходит уже в лейкопластах (амилопластах), где образуются простые, полу сложные или сложные зерна вторичного крахмала. Если в лейкопласте имеется одна точка (образовательный центр), вокруг которой откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если две и более, то сложное, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои (рис. 16, 4).
Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым гидратированием (обводнением) слоев крахмала. Она проявляется в различной степени. Расположение слоев может быть концентрическим или эксцентрическим. В последнем случае образовательный центр находится не в центре зерна, а сдвинут вбок (рис. 16, Б). Вторичный крахмал — это запасной продукт. Он накапливается в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен. Это обстоятельство используют при анализе состава муки.
Рис. 16. Крахмальные зерна различных видов растений:
.1 — картофель (Stilanum tuberosum); Б — пшеница (Triticum aestivum); В — овес (Лпелп sativa); Г — рис (Oryza saliva); Д — кукуруза (Zea mays); £ —гречиха (l;ugopyruni sagittutum); 1 — простое крахмальное зерно, 2 — сложное, 3 — полу-сложное
Задания
1.	Изготовить препараты крахмальных'зерен картофеля, пшеницы, овса, кукурузы, риса, гречихи.
2.	Провести реакцию на крахмал раствором йода в йодиде калия.
3.	Зарисовать при большом увеличении крахмальные зерна указанных выше растений, сохраняя пропорции между ними. Сделать обозначения.
•
Порядок работы
При изучении крахмальных зерен картофеля отрезают маленький кусочек клубня и делают им мазок по предметному стеклу в капле воды. При этом из разрушенных клеток в воду попадают крахмальные зерна, в результате чего она мутнеет. Каплю накрывают покровным стеклом и рассматривают при малом увеличении, а затем при большом. Во втором случае хорошо видны овальные и яйцевидные бесцветные крахмальные зерна с эксцентрической слоистостью. При рассмотрении слоистости сле
дует прикрыть диафрагму конденсора и слегка вращать микро* метренный винт. Среди множества простых крахмальных зерен картофеля изредка удается найти сложные и полусложные. Зарисовывают несколько крахмальных зерен и делают обозначения.
Реактивом на крахмал служит слабый раствор йода в йодиде калия. Реакцию можно осуществить, не снимая препарат с предметного столика микроскопа (см. тему 4). Глядя в микроскоп, наблюдают, как крахмальные зерна постепенно приобретают цвета от слабо-синего до темно-синего и черного.
Крахмальные зерна пшеницы можно рассмотреть в пшеничной муке, но лучше взять их из эндосперма набухшей зерновки. Разрезав зерновку, извлекают кончиком иглы немного эндосперма и переносят его в каплю воды на предметное стекло. Затем накрывают покровным стеклом н рассматривают при большом увеличении. В поле зрения микроскопа видны округлые и овальные крахмальные зерна двух размеров (см. рис. 16, Б). Более, крупные характеризуются едва видимой концентрической слоистостью, а мелкие заметной слоистости не имеют. В поле зрения микроскопа могут оказаться и остатки разрушенных стенок клеток. Зарисовывают несколько крахмальных зерен пшеницы, сопоставляя по размеру с более крупными крахмальными зернами картофеля.
Крахмальные зерна овса также берут из эндосперма набухшей зерновки. При большом увеличении видны крупные овальные сложные крахмальные зерна, состоящие из большого числа многогранных простых зерен (рис. 16, В). Видны также обломки разрушенных сложных крахмальных зерен. Слоистость зерен отсутствует. Зарисовывают одно-два сложных крахмальных зерна и несколько составляющих их простых.
Препарат крахмальных зерен кукурузы готовят так же, как и пшеницы. У кукурузы крахмальные зерна простые, многогранные, со сглаженными углами. В центре их видна трещина, по форме напоминающая штрих, галочку или звездочку (рис. 16, Д). Зарисовывают несколько зерен.
Крахмальные зерна риса извлекают из зерновки аналогичным способом и изготавливают препарат. Обращают внимание на то, что у риса овальные сложные крахмальные зерна состоят из очень мелких граненых простых (рис. 16, Г). Видны также обломки сложных зерен. Зарисовывают одно-два сложных зерна и несколько составляющих их простых.
Крахмальные зерна гречихи извлекают из набухшего плода или используют гречневую муку. Препарат изготавливают таким же способом, как предыдущие. При большом увеличении видно, что крахмальные зерна этой культуры очень мелкие, неправильной формы. В поле зрения микроскопа они обнаруживаются либо поодиночке, либо в скоплениях, соответствующих очертанию
клетки (рис. 16, Е). Иногда такие крупные скопления принимают за сложные крахмальные зерна. Слоистость крахмальных зерен незаметна. В некоторых из них в центре видна трещина. Зарисовывают несколько простых крахмальных зерен и одно из скоплений.
Крахмальные зерна по строению представляют собой сфера-кристаллы, состоящие из множества радиально расположенных игловидных кристаллов. Это позволяет при их изучении использовать поляризационный микроскоп. В поле зрения такого мик-
Рнс. 17. Kp;ix\ia.ii.in>ie .iepii;i картофеля (Solumum tuberosum) в поляризованном свете
роскопа на темном фоне видны светящиеся крахмальные зерна с фигурой темного креста (рис. 17).
Вопросы для самоконтроля. I. Какой крахмал называют первичным, а какой — вторичным? 2. В чем разница между простым, нолусложпым и сложным крахмальными зернами? 3. Как образуются простые крахмальные зерна и как —сложные? 4. Чем обусловлена слоистость крахмальных зерен? 5. Можно ли по форме крахмальных зерен определить, какому виду растений они принадлежат?
Тема 10. Алейроновые зерна в клетках эндосперма зерновки
пшеницы и семядолей фасоли
Материал. Зерновки пшеницы моченные и зафиксированные в спирте, vulgaris); раствор йода в йодиде калия,
(Triiicutn durum), предварительно на-намоченные семена фасоли (Phaseolus глицерин.
Общие замечания
Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Эти зерна образуются в вакуолях при их высыхании вследствие выпадения в осадок белка. Они аморфны. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в них среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями. Кроме того, в алейроновых зернах встречают блестящие бесцветные тельца округлой формы, содержащие запасной фосфор, — глобоиды. Алейроновые зерна с кристаллами и глобоидами называют сложными. При обогащении клетки водой алейроновые зерна раство-
.3 Заказ № 370	33
ряются. Подобно крахмальным зернам каждому виду растении свойственны алейроновые зерна определенной структуры.
Запасные белки — простые в отличие от сложных конституционных белков. составляющих основу протопласта (живой части клетки).
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза зерновки пшеницы в капле реактива (под + иодил калия).
2.	Напти при малом, а затем при большом увеличениях алейроновый слой и рассмотреть алейроновые зерна.
3.	Зарисовать несколько клеток алейронового слоя, а также три-четыре клетки эндосперма с крахмалом, спермодсрму (семенную кожуру) и сухой околоплодник (покров зерновки). Сделать обозначения.
4.	Изготовить препарат поперечного среза семядоли фасоли, подействовав на него каплей раствора йода в йодиде калия.
5.	Рассмотреть при большом увеличении содержимое клеток — алейроновые и крахмальные зерна.
6.	Зарисовать одну-две клетки и сделать обозначения.
Порядок работы
Алейроновый слой эндосперма зерновки пшеницы
Для изготовления препарата на предметное стекло наносят каплю реактива. Затем делают поперечные срезы зерновки пшеницы, при помощи кисточки или пинцета переносят два-три среза на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Для ускорения работы можно воспользоваться готовыми срезами или постоянным препаратом.
При малом увеличении находят тонкий участок среза, на котором видна золотистая полоска клеток алейронового слоя, расположенного сразу же под спермодермой и околоплодником. В результате реакции с иодом белок приобретает желтую окраску. При большом увеличении видно, что клетки алейронового слоя плотно сомкнуты, имеют кубическую форму и заполнены мелкими алейроновыми зернами. При увеличении 90X15 можно увидеть, что внутри алейроновых зерен, несмотря на их малый размер, есть включения. Следовательно, алейроновые зерна пшеницы сложные. Иногда в центре клетки заметно ядро (рис. 18). Наибольшее количество запасного белка содержат зерновки твердой пшеницы. Этим объясняют их высокие технологические качества. В глубже лежащих клетках эндосперма зерновки видны крахмальные зерна.
Рис. 18. Зерновка пшеницы (Trilicum durum) па поперечном разрезе:
1 — околоплодник, 2 — спермодерма, .? — алейроновый слой. 4 — ядро, 5 — алейроновые зерна. 6' — клетки эндосперма с крахмальными зернами.
7 — крахмальные зерна
Зарисовывают несколько клеток алейронового слоя, спермо-дерму, слипшуюся с сухим околоплодником, и клетки эндосперма с крахмальными зернами и делают обозначения.
Алейроновые и крахмальные зерна в семядолях фасоли
Препарат готовят из тонкого среза семядоли фасоли, поместив его на предметное стекло в каплю реактива с добавлением капли глицерина. Находят при малом увеличении тонкий участок среза. При большом увеличении видно, что семядоля фасоли состоит из крупных паренхимных клеток с небольшими межклетниками. Внутри клеток хорошо заметны большие овальные крахмальные зерна с разветвленной трещиной в середине и между ними — золотисто-желтые простые алейроновые зерна (рис. 19).
Зарисовывают одну-две клетки и делают обозначения: алейроновые зерна, крахмальные зерна.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие белков запасных от белков конституционных? 2. Как образуются алейроновые зерна? 3. В чем отличие простых алейроновых зерен от сложных? 4. В каких частях
Pifi . isi K.iriKii семя юли ' фасо.зн (Phiiseolu* vulfturis):
I - npociMc a.ii-iipoiioiiuc зерна.  кра \ M.i ibiioe lepilo
клетки локализуется запасной белок? 5. В каких органах накапливается запасной белок? 6. Что происходит с алейроновыми зернами при обогаше иин клетки водой? 7. Является ли структура алейроновых зерен видовым признаком?
Тема 11. Сложные алейроновые зерна и запасной жир в клетках эндосперма семени клещевины
Материал. Семена клещевины (Ricinus communis)-, тонкие срезы семени клещевины, лишенные жира в результате длительного выдерживания их в смеси спирта с эфиром; краситель судак III; смесь раствора йода в йодиде калия и крепкого раствора сахара.
Задания
1.	Приготовить препарат обезжиренного среза эндосперма семени клещевины.
2.	Найти при большом увеличении сложные алейроновые зерна и изучить их структуру.
3.	Зарисовать одну клетку со сложными алейроновыми зернами и сделать обозначения.
4.	Изготовить препарат среза эндосперма семени клещевины, обработав его красителем Судан III.
5.	Найти при малом увеличении капли масла.
6.	Зарисовать несколько клеток с каплями масла и сделать обозначения.
Порядок работы
Первый препарат готовят следующим способом: обезжиренный срез эндосперма семени клещевины помещают на предметное стекло в каплю раствора йода, смешанного с концентрированным раствором сахара. В результате реакции с йодом белок приобретает желтую окраску. Раствор сахара предотвращает набухание алейроновых зерен.
При большом увеличении внутри клеток видны крупные алейроновые зерна овальной или грушевидной формы. При внимательном изучении находят в расширенной части алейронового зерна в окружении аморфного белка один-два белковых кристалла многогранной формы и в суженной части несколько глобоидов шаровидной формы (рис. 20). Иногда глобоиды лежат под кристаллами, тогда их невозможно обнаружить.
Быстро зарисовывают клетку со сложными алейроновыми зернами, так как кристаллы даже в небольшом количестве воды .36
набухают и теряют свое грани стое очертание. Обозначаю! оболочку алейронового зерна, кристалл, глобоид, аморфную белковую массу
При изготовлении второго препарата делают срез эндосперма семени клещевины, к ia-дут его на предметное стекло в каплю красителя Судан III и накрывают покровным стеклом. После этого необходимо слегка постучать иголкой по покровному стеклу или слегка придавить его, чтобы капли
Рис. 20. Клетка эндосперма семени клещевины (Ricinus communis):
I -- алеПроноиое зерно. 2 — оболочка алей роноиого зерна. 3 — белковый кристалл. I — глобоид. .5 — аморфная белковая масса
масла выступили из разрезан-
ных клеток па край среза. Краситель Судан III интенсивно поглощается каплями масла и окрашивает их в оранжево-красный цвет.
При малом увеличении находят тонкий край среза и рассматривают клетки при большом увеличении. В них, а также в окру-
жающем растворе хорошо видны окрашенные капли масла. Зарисовывают клетку и обозначают капли масла.
Вопросы для самоконтроля. 1. При помощи каких реактивов и красителей можно обнаружить в клетках запасные продукты: крахмал, белки, жиры? 2. В чем заключается преимущество жиров как запасного продукта семян перед крахмалом и белком?
Тема 12. Инулин в клетках клубня топинамбура
Материал. Кусочки клубня топинамбура (Helianthus iuberosus), выдержанные в 96%-м растворе этилового спирта в течение семи-десяти дней; глицерин.
Рис. 21. Клетки клубня топинамбура (Helianthus iuberosus):
J — сферокристаллы
Общие замечания
Полисахарид инулин (CeHI0O5)n находится в форме коллоидного раствора в клеточном соке запасающих органов растений из сем. астровые (виды |родов: подсо;щечник, цикорий, георгин, девясил и др.). Для обнаружения инулина используют 96%-й раствор этилового спирта, ко.торый быстро обезвоживает клетки. При этом инулин образует сферокристаллы. Они быстро (разрастаются, захватывая несколько клеток (рис. 21). Стенки этих клеток видны в сферокри-сталле при пользовании микрометрен-ным винтом.
Задания
1.	Изготовить препарат среза клубня топинамбура в капле глицерина.
2.	Найти при малом увеличении наиболее тонкий участок среза, содержащий сферокристаллы инулина, и рассмотреть их при большом увеличении.
3.	Зарисовать несколько клеток клубня топинамбура со сфс-рокристаллами и сделать обозначения.
Порядок работы
Чтобы изготовить препарат, делают несколько срезов клубня топинамбура, самый тонкий из них помещают на предметное стекло в каплю глицерина и накрывают покровным стеклом. В глицерине инулин не растворяется, а в воде легко растворим, поэтому для приготовления препарата использовать воду нежелательно.
При малом увеличении находят наиболее тонкое место среза и изучают один из сферокристаллов. Зарисовывают несколько клеток со сферокристаллами и делают обозначения: сферокри-сталл, стенка клетки.
После этого желательно посмотреть сферокристаллы инулина в поляризационный микроскоп. На темном фоне они будут светиться.
Вопросы для самоконтроля. 1. Одинаков ли размер вакуолей в молодых и старых клетках? 2. Чем отграничена вакуоль от цитоплазмы? 3. Что такое клеточный сок, каков его состав? 4. Каковы пигменты клеточного сока и пластид? 5. Почему у некоторых растении меняется цвет лепестков? 6. Почему крахмал, имеющий такую же химическую формулу, как и инулин, не накапливается в клеточном соке? 7. Как можно обнаружить в клетке инулин?
Тема 13. Кристаллы оксалата кальция (СаС2О4)
Материал. Кусочки сухой чешуи луковицы лука (Allium сера), прокипяченные в воде, а затем выдержанные 10—15 дней в водном растворе глицерина; черешки листьев щавеля (Ruinex acetosa) или бегонии (Begonia sp,); корневище купены (Poligonalum officinale); глицерин.
Общие замечания
Щавелевая кислота — один из токсичных продуктов жизнедеятельности клеток. Нейтрализация ее происходит при взаимодействии с ионами кальция с образованием нерастворимой соли — оксалата кальция. Это соединение откладывается в растениях главным образом в старых и отмирающих клетках в виде одиночных кристаллов разнообразной формы, сросшихся — друз, собранных в пачку — рафид (рис. 22). Особенно много кри-
Рис. 22. Клетки различных растепиГ! с кристаллами оксалата кальция: Л — одиночные и крестообразные в клетках сухой чешуи луковицы лука (Л//Гмш сера); В — последовательные стадии формирования друз в клетках черешка листа бегонии (Begonia manicala); В — рафида в клетке корневища купены (Poli go-natum officinale)
сталлов оксалата кальция образуется в коре деревьев, листьях, отмирающих чешуях луковиц.
Как правило, друзы встречаются у двудольных растений, а рафиды — у однодольных.
Задания
1.	Изготовить препарат сухой чешуи лука и найти при малом увеличении клетки с одиночными палочковидными и крестообразными кристаллами оксалата кальция. Рассмотреть их при большом увеличении и зарисовать несколько клеток с кристаллами.
Сделать обозначения.
2.	Сделать препарат поперечного среза черешка листа щавеля. Найти при малом увеличении и рассмотреть при большом увеличении одну клетку с друзой. Зарисовать ее и сделать обозначения.
3.	Приготовить препарат продольного среза корневища купены. Найти при малом увеличении клетку с рафидоп. При большом увеличении рассмотреть и срисовать ее, сделать обозначения.
Порядок работы
Препараты готовят согласно заданию. Рассматривают и зарисовывают клетки с одиночными палочковидными и попарно сросшимися (крестообразными) кристаллами оксалата кальция из сухой чешуи луковицы лука, с друзами из черешка листа щавеля и с рафидоп из корневища купены. Делают обозначения.
Рассматривают также кристаллы оксалата кальция в поляризационный микроскоп. В темном поле зрения кристаллы будут ярко светиться.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каков биологический смысл образования кристаллов оксалата кальция в клетке? 2. В клетках каких органов или их частей можно наблюдать скопление кристаллов оксалата кальция? 3. Какая форма кристаллов оксалата кальция свойственна двудольным растениям н какая- однодольным? 4. Какова роль продуктов вторичного обмена веществ в жизни растении?
Тема 14. Строение стенки клетки эпидермы листа аспидистры и древесины сосны
Материал. Лист аспидистры (.Aspidistra elalior)-, кусочки древесины сосны (Pinus sylvestris), за несколько дней до занятия прокипяченные в воде 4—6 ч и залитые смесью одинаковых объемов глицерина и спирта; хлор-цнпк-йод, флороглюцин, крепкая соляная или серная кислота, глицерин.
Задания
1.	Приготовить препарат эпидермы листа аспидистры в капле хлор-цинк-йода.
2.	Рассмотреть при большом увеличении строение стенки клетки. Найти простые поры на боковых стенках, перпендикулярных к плоскости препарата, и на верхней и нижней стенках, параллельных плоскости препарата. Зарисовать одну-две клетки и сделать обозначения.
3.	Изготовить препараты радиального и тангенциального срезов древесины сосны, подействовав на них флороглюцином и соляной кислотой.
4.	Рассмотреть при большом увеличении строение стенок клеток. На тангенциальном срезе найти окаймленные поры в разрезе, а на радиальном — в плане. Зарисовать и сделать обозначения.
Рис. 23. Клетки эпи ц'рмы лисга аспидистры (Aspidistra eiatior — вид сиерху):
I - первичная стенка. - hiорнчиая iiciikh. >’ срединная пластинка. 7, > проспан пора I/ <>..< сверху, .5 — вн<) сбоку). а • laMbihaionia a ii.iciik.i поры
Порядок работы
Эпидерма листа аспидистры
Делают срез верхней эпидермы листа аспидистры, параллельный поверхности, кладут его па предметное стекло в каплю хлор-цинк-пода и на
крывают покровным стеклом. От действия реактива целлюлозные стенки клеток станут сине-фиолетовыми и поры будут заметны лучше.
При малом увеличении находят на краю среза наиболее тонкое место, где клетки расположены в один слой. При большом увеличении сначала внимательно изучают боковые стенки. На месте соединения двух клеток видна сплошная тонкая темная линия. Это межклеточное вещество (срединная пластинка) и первичные стенки соседних клеток. В стороны от этой линии располагается толстая вторичная стенка, в которой видны поровые каналы с параллельными стенками. Так выглядят простые поры в разрезе (вид сбоку). Обращают внимание на то, что поры в соседних клетках совпадают, образуется пара пор, разделенная тонкой мембраной — замыкающей пленкой, состоящей из двух первичных стенок и срединной пластинки (рис. 23). Затем, пользуясь микрометренным винтом, рассматривают нижнюю и верхнюю стенки клетки. На них рассеяны светлые кружочки. Это простые поры в плане (вид сверху).
Зарисовывают одну-две клетки, показав поры на боковых стенках, а также на нижней или верхней стенке. Обозначают: первичную и вторичную стенки, простую пору при наблюдении сбоку, замыкающую пленку поры, простую пору при наблюдении сверху.
Древесина сосны
Изготавливать препарат древесины сосны надо в стороне от микроскопа, так как пары соляной и серной кислот портят оптику. При этом соблюдают следующую последовательность операций: делают тангенциальный и радиальный срезы, кладут их на предметное стекло в каплю флороглюцина, спустя 5—10 с фильтровальной бумагой удаляют остатки реактива и наносят на срезы по капле концентрированной соляной кислоты, оставляют ее там в течение 10—15 с, пока не появится интенсивное красное окрашивание, а затем также снимают фильтровальной бумагой;
нии на стенке клетки находят
Рис. 24. Трахеиды сосны (Pitius sylue-siris).
I - срединная пластинки, 2 — иторнчнан стенка. ,? - нкаймленная нора (««<? сбоку), 7 • 1амыкак>1Н,ая пленка норы. 5 торус, 6 - окаймленная нора (вид сверху) после этого на срезы наносят по капле глицерина и накрывают покровными стеклами. Для ускорения работы можно пользоваться постоянными препаратами.
Сначала изучают тангенциальный срез. При малом увеличении находят тонкое место, где хорошо видны клетки. Древесина сосны состоит в основном из прозенхимных мертвых клеток— трахеид, выполняющих проводящую функцию. Стенки их содержат лигнин, придающий им прочность. При большом увеличе-) каймленные поры в разрезе (вид
сбоку). В отличие от простой поры, имеющей на всем протяжении канал одинакового диаметра, канал окаймленной поры у замыкающей пленки имеет больший диаметр, чем при выходе в полость клетки (рис. 24). Вторичная стенка как бы приподнимается над замыкающей пленкой поры, вследствие чего пара окаймленных пор имеет очертание двояковыпуклой линзы. Обращают внимание на то, что средняя часть замыкающей пленки поры утолщена. Это утолщение называют торусом. Благодаря эластичности замыкающей пленки торус может прижиматься к одному из отверстий поры и закрывать его.
Зарисовывают части двух трахеид с окаймленными порами и делают обозначения: первичная стенка, вторичная стенка, окаймленная пора (вид сбоку), замыкающая пленка, торус.
Затем рассматривают при большом увеличении радиальный срез. На нем окаймленные поры видны в плане (вид сверху) в виде двух концентрических окружностей с диаметрами, соответствующими наибольшему и наименьшему диаметрам порового канала (см. рис. 24).
Зарисовывают часть клетки и обозначают окаймленные поры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие структуры клетки принимают участие в образовании стенки? 2. В чем отличие клеточной стенки от мембраны цитоплазмы (плазмалеммы)? 3. Как по структуре и химическому составу различают первичную и вторичную стенки клетки? 4. Что такое первичное поровое поле и плазмодесмы? 5. Какая разница между понятиями «пора» и «перфорация»? 6. В чем отличие простых пор от окаймленных? 7. Как происходит рост стенки?
Тема 15. Качественный анализ веществ клеточной стенки
Материал. Волоски хлопчатника (Gossypium sp.); одно- или двухлетние стебли дерева пли кустарника; гербарные образцы осок (сем. осоковые — Сурегасеае, р. осока — Carex} и хвощей (сем. хвощовые - - Equisetaeeae, р. хвощ — Equisei urn). Кусочки фильтровальной и газетной бумаги; кусочки пробки — покровной ткани дуба пробкового (Quercus saber)-, хлор-цинк-нод, флороглюцин, концентрированная соляная или серная кислота, сульфат анилина, судап III. глицерин.
Общие замечания
Стенка клетки может почти целиком состоять из целлюлозы, например у волосков семян хлопчатника (вата, хлопок) или лубяных волокон стеблей льна и конопли, являющихся механической тканью. Однако чаще в процессе формирования клеток механических тканей, а также, в разной степени, проводящих и покровных химический состав и физические свойства их стенок коренным образом меняются. Это происходит в результате внедрения (инкрустации} в целлюлозную клеточную стенку молекул других веществ или отложения (аппозиции) новых слоев стенки из них. Основными соединениями, участвующими в построении клеточной стенки, служат целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин, суберин, кутин, воск, минеральные соли. Присутствие каждого из названных веществ устанавливают при помощи специальных реакций.
Задания
1.	Приготовить препараты волосков эпидермы семян хлопчатника в капле воды и в реактиве хлор-цинк-йод.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля древесного растения в капле воды, а затем на один срез подействовать флороглюцином и крепкой соляной кислотой, а на другой — сульфатом анилина.
3.	Определить состав фильтровальной и газетной бумаги действием реактивов хлор-цинк-йода, флороглюцина и концентрированной соляной кислоты.
4.	Изготовить препараты срезов пробки в капле воды и в капле красителя судан III.
5.	Ознакомиться с явлением минерализации стенок клеток в листьях и стеблях осок и хвощей.
6.	Записать результаты цветных реакций на вещества стенки клетки.
Порядок работы
Сначала проводят цветную реакцию на целлюлозу. Готовят два препарата из волосков эпидермы семян хлопчатника: один в
Рис. 25. Сподограммы (кремниевый скелет):
.1 — эпидерма стебля \bolu.;i U-'quisetum pratense); li — эпидерма листа бамбука (Phyilosuichis sp.)
капле воды, а другой в капле хлор-цинк-йода. Рассматривают их при большом увеличении. Под действием реактива целлюлозная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет. Хлор-цинк-йод — реактив на целлюлозу (клетчатку).
Затем готовят препарат поперечного среза стебля древесного растения в капле воды. При малом увеличении находят тонкое место на срезе и рассматривают его при большом увеличении.
Отмечают, что стенки всех клеток имеют одинаковый сероватый оттенок. После этого снимают покровное стекло, удаляют фильтровальной бумагой воду и воздействуют на препарат флороглюцином и соляной кислотой, соблюдая при этом последовательность операций и необходимые предосторожности, указанные в предыдущей теме. В результате реакции стенки клеток, содержащие много лигнина, т. е. сильно одревесневшие, приобретают вишнево-красную окраску, слабо одревесневшие — розовую, а неодревесневшие — не изменяют ее. Можно подействовать этим же реактивом на волоски семян хлопчатника. Цвет стенки клетки не изменится. Следовательно, флороглюцин с крепкой соляной кислотой служит реактивом на лигнин.
Другой реактив на лигнин — раствор сульфата анилина, под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонножелтыми.
Капнув реактивами хлор-цинк-йодом и флороглюцином с соляной кислотой на кусочки фильтровальной и газетной бумаги, делают заключение об их химическом составе.
На внутренней поверхности стенок клеток покровной ткани пробки откладывается суберин, вследствие чего происходит оп-
Рис. 26. Клетки эпидермы кожуры	1
семени льна {l.iitum usifatissimuiu — вид сбоку) :	д )•• •.£	. \	•' fc л1’...?Д;-••
.1 семена сухие; /> - семена намоченные: I наружная стенка. ? c.ni и. ^г~к	2
аПМЛГ
Г ’: 1'"' V;	: •'• ^F\‘ -V • Л”2
робковение. Для определения ¥ :•...:/.<• -I присутствия в клетках субери- в	..•¥<LX Ari-.?.	l
на готовят препараты пробки в капле воды и капле красителя сулан III. При большом увели-
чении видно, что опробковевшие стенки клеток окрашиваются судаком III в оранжево-красный цвет.
С минерализацией клеточной стенки можно познакомиться на листьях и стеблях гербарных или живых образцов осок и хвощей. Стенки наружных клеток этих растений инкрустированы соединениями кремния.
Это устанавливают, проводя пальцами по их листьям и стеблям. При этом можно ощутить, что минерализованные стенки клеток приобрели режущие свойства.
Обнаружить соединения кремния в стенках клеток можно путем изготовления сподограммы. Для этого снимают эпидерму со стебля хвоща, кладут ее на кусочек слюды и прокаливают на спиртовке.
Органические вещества выгорают, остается лишь кремневый скелет стенок клеток (рис. 25). Его рассматривают под микроскопом.
Из видоизменений клеточной стенки выделяют еще ослизнение. Классическим примером его считалось ослизнение стенок клеток эпидермы спермодермы (семенная кожура) льна. Однако установлено, что они при намачивании не ослизняются, а деформируются и разрушаются под давлением разбухающей слизи, находящейся внутри клетки (рис. 26). Через образовавшиеся трещины слизь вытекает на поверхность семени и обволакивает его.
Подобное явление присуще не только клеткам спермодермы, но и клеткам корневого чехлика.
Результаты всех реакций записывают и запоминают.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие изменения могут происходить в химическом составе целлюлозной стенки клетки и как это сказывается на ее физических свойствах? 2. Каково значение лигнизацин стенок клеток в эволюции растений? 3. При помощи каких реактивов и красителей можно обнаружить вещества, входящие в состав стенки клетки? 4. Почему при опробковении стеиок содержимое клеток отмирает? 5. Каким методом можно обнаружить наличие минеральных солей в стенках клеток?
Глава II
ГИСТОЛОГИЯ
Тема 16. Образовательные ткани. Первичная меристема
Материал. Верхушечная почка побега элодеи (Elodea canadensis) к постоянный .микропрепарат ее продольного среза; постоянный мнкропре-парат продольного среза верхушки стебля ржи (Secale cereale) или пшеницы (Triticum aeslivtirn) в фазе кущения.
Общие замечания
Меристема обусловливает рост органов растения в длину и толщину в связи с делением клеток и их дифференциацией. Различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития нового организма из оплодотворенной яйцеклетки, которая путем деления образует зародыш. В проростке она присутствует в виде конуса нарастания стебля и корня.
В основании конуса нарастания в первичной меристеме закладывается прокамбий. При этом клетки меристемы делятся преимущественно продольными перегородками, удлиняются путем скользящего роста, концы их заостряются. Так возникает про-камбиальный тяж, состоящий из прозенхимных меристематических клеток, из которых впоследствии дифференцируются проводящие и механические ткани или вторичная меристема — камбий. Вторичной называют меристему, возникшую из какой-либо уже дифференцированной ткани.
Ткани, которые образуются из первичной меристемы, называют первичными, а из вторичной меристемы — вторичными.
Задания
1.	Ознакомиться с общими чертами микроскопического строения верхушки стебля и отличительными признаками меристемы конуса нарастания, рассмотрев постоянный микропрепарат продольного среза верхушечной почки элодеи.
2.	Исследовать верхушечную почку стебля элодеи на живом материале.
3.	Рассмотреть на постоянном препарате прокамбиальные тяжи верхушки стебля ржи или пшеницы в фазе кущения.
4.	Зарисовать контуры верхушечной почки элодеи и несколько клеток первичной меристемы, а также несколько клеток из-сформировавшегося листа. Зарисовать контуры верхушки стебля ржи или пшеницы и клетки прокамбия. Сделать обозначения.
Порядок работы
Н.-рхцшечния почка элодеи
Рассматривают первичную меристему верхушки стебля водяного растения элодеи. Для этого лучше всего воспользоваться постоянным препаратом, окрашенным гематоксилином.
При малом увеличении в центральной части продольного разреза почки находят удлиненный конус нарастания с верхушкой округлой формы (рис. 27, .4). Над конусом нарастания виден как бы свод, образованный листьями, идущими от основания почки. Передвигая постепенно препарат, прослеживают возникновение и рост этих листьев. Так, па некотором расстоянии от копуса нарастания на поверхности стебля появляются буюрки — это самые молодые зачатки листьев. Чем ниже по стеблю, тем бугорки больше, постепенно они вытягиваются, приобретают форму листьев (примордии). Над основанием (в пазухе) более крупных листьев имеется еще по одному бугорку, из которых в дальнейшем образуются пазушные почки, они дадут начало боковым ветвям.
Делают контурный рисунок почки, обозначив на нем конус нарастания, листовые бугорки и бугорки пазушных почек.
Рис. 27. Верхушечная почка побега элодеи {Elodea canadensis} -.
Л — продольный разрез; Б — конус нарастании {внешний вид и разрез}; В — клетки-первичной меристемы; Г — клетка из сформировавшегося листа: / - конус нарастании.
2 — зачаток листа. 3 — бугорок пазушной почки
Затем рассматривают конус нарастания при большом увеличении. Отмечают, что он образован паренхимными клетками. В центре клетки находится крупное темноокрашенное ядро. Границы клеток различаются с трудом, так как стенки их тонкие и прозрачные, а густая цитоплазма окрашена довольно интенсивно. Если переместить препарат и рассмотреть клетки, расположенные ниже, можно заметить, что по мере удаления от конуса нарастания содержимое клеток становится светлее, в цитоплазме появляются вакуоли, а размеры самих клеток увеличиваются. Стенки клеток теперь видны четко. Величина ядер почти не изменяется, поэтому ядро занимает относительно меньшую часть разросшейся клетки. Такое превращение меристемы в специализированную ткань особенно хорошо выражено в крупных листьях, прикрывающих конус нарастания.
Зарисовывают две-три клетки конуса нарастания, а рядом с ними для сравнения одну-две клетки специализированной ткани из листа, прикрывающего конус нарастания. Обозначают части клетки.
Полезно наряду с постоянным препаратом изучить живую или фиксированную почку стебля элодеи. Положив почку на предметное стекло, переносят его на столик стереоскопического микроскопа и при помощи двух игл освобождают конус нарастания от закрывающих его листьев. На таком препарате хорошо видны поверхность конуса нарастания, возникающие и постепенно увеличивающиеся бугорки — зачатки листьев (рис. 27, Б).
Верхушка стебля ржи
На постоянном препарате продольного среза верхушки стебля ржи на некотором расстоянии от нее находят среди паренхимных клеток меристемы более темные полоски (тяжи). При большом увеличении видно, что они состоят из вытянутых клеток с удлиненными ядрами — прокамбия. Такие же тяжи прокамбия имеются и в листьях (рис. 28).
Наносят на рисунок контуры верхушки стебля при малом увеличении, показав расположение прокамбия. Несколько клеток прокамбия зарисовывают при большом увеличении. Делают обозначения.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы характерные признаки меристематической ткани? 2. Какой тип деления характерен для ее клеток?1 3. В чем отличие первичной меристемы от вторичной? 4. Как классифицируют меристемы по расположению? 5. Деятельность какой меристемы обусловливает нарастание органа в длину и какой—в толщину? 6. Функционирование какой меристемы обусловливает приподнимание полегших стеблей мятликовых? 7. За счет чего идет зарастание ран на органах растения? 8. Какие различия в структуре между клеткой меристемы и дифференцированной клеткой листа?
Рис. 28. Фрагмент прокамбиального тяжа из зачатка листа ржи (Secale cereale):
1 — клетки прокамбия, 2 — начало дифференциации проводящих тканей, 3 — паренхимные клетки
Тема 17. Покровные ткани. Первична} покровная ткань — эпидерма
Материал. Свежие или фиксированные листья ириса (Iris germanica) и кукурузы (Zea mays); постоянный микропрепа|рат поперечного среза листа ириса.
Общие замечания
Покровные ткани предохраняют органы растения от высыхания, а также от воздействия высоких и низких температур, механических повреждений и других неблагоприятных факторов внешней среды. Классифицируют их по происхождению.
Первичная покровная ткань — эпидерма — образуется из верхнего слоя клеток апикальной первичной меристемы стебля—протодермы. У большинства растений она состоит из одно
го слоя плотно сомкнутых клеток. Стенка клетки, граничащая
с внешней средой, более толстая, чем остальные. Клетки эпи-
дермы выделяют на ее поверхность слои кутина и воска (кутикула). Хлоропластов в этих клетках мало, и они фЬтосинте-тически неактивны. В эпидерме есть особые образования — устьичные аппараты, выполняющие функции газообмена и транс-
пирации.
Задания
1.	Приготовить препарат эпидермы листа ириса и ознакомиться с характерными особенностями этой ткани.
2.	Изучить детали строения замыкающих клеток устьичного аппарата, рассмотрев постоянный препарат поперечного среза листа ириса.
3.	Изготовить препарат эпидермы листа кукурузы и изучить особенности строения устьичного аппарата у мятликовых.
4.	Зарисовать несколько клеток эпидермы и устьичный аппарат листа ириса (вид с поверхности и на поперечном разрезе) и кукурузы (вид с поверхности). Сделать обозначения.
4 Заказ № 370
4»
Порядок работы
Эпидерма листа ириса
С поверхности листа ириса снимают кусочек эпидермы, захватив ее пинцетом у края надреза, кладут неповрежденной поверхностью вверх в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
На самом тонком месте препарата, где клетки лежат в один слой, при малом увеличении видны длинные клетки эпидермы, между которыми как бы вставлены пары полукруглых маленьких клеток. Это замыкающие клетки устьичного аппарата. При большом увеличении изучают клетки эпидермы. Они имеют толстые стенки с простыми порами, крупные вакуоли, цитоплазму, в которой обычно можно заметить лейкопласты, и ядро. Рассматривают также полукруглые замыкающие клетки устьичного аппарата и щель между ними — устьице. Если материал собран не осенью, когда хлорофилл разрушается, то замыкающие клетки содержат зеленые пластиды. Вращая микрометренный винт, отмечают, что замыкающие клетки углублены по сравнению с рядом расположенными клетками эпидермы. Стенки замыкающих клеток со стороны эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели (рис. 29).
Зарисовывают устьичный аппарат с прилегающими к нему клетками эпидермы, обозначив: замыкающие клетки, устьице и прилегающие клетки эпидермы.
Более полную картину строения устьичного аппарата дает его поперечный разрез. На постоянном препарате поперечного среза листа ириса находят устьичный аппарат на эпидерме нижней части листа и рассматривают его при большом увеличении. Среди относительно крупных клеток эпидермы расположены углубления с двумя маленькими яйцевидными замыкающими клетками, направленными острыми концами друг к другу. Меж-
Рис, 29. Эпидерма листа ириса (Iris germanica):
Л — вид с поверхности; Б — устьичный аппарат; В — поперечный разрез: / — замыкающие клетки, 2 — устьице, 3 — воздушная полость, 4 — клетки эпидермы, 5 — кутикула, б — клетки мезофилла
ду ними есть щель, а под ними всегда находится крупная воздушная полость. На срезе хорошо видно, что наружная и внутренняя стенки замыкающих клеток, образующие в направлении щели острый угол, сильно утолщены. Это утолщение постепенно уменьшается в направлении от щели. При увеличении тургора тонкая часть стенки растягивается, утолщенные же части растянуться не могут, вследствие этого угол между ними становится тупым, при этом замыкающие клетки в поперечном сечении делаются более округлыми и между ними возникает щель — устьице.
На препарате хорошо заметна кутикула в виде блестящей прозрачной полоски на наружной поверхности клеток эпидермы. На замыкающих клетках она образует острую складку, которая на поперечном разрезе кажется клювовидным выростом. Складки кутикулы на замыкающих клетках при закрывании щели соприкасаются. Обращают внимание на то, что наружная стенка клеток эпидермы гораздо толще боковых и внутренней.
После внимательного изучения препарата зарисовывают устьичный аппарат с прилегающими клетками эпидермы и мезофилла листа, обозначают: замыкающие клетки, устьице, воздушную полость, клетки эпидермы и мезофилла, кутикулу.
Эпидерма листа кукурузы
При помощи бритвы делают срез с поверхности листа кукурузы, кладут его в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
Выбрав наиболее тонкую часть среза, рассматривают строение эпидермы. Клетки ее сильно вытянуты по длине листа и имеют волнистые стенки (рис. 30). Между этими клетками рас
Рис. 30. Эпидерма листа кукурузы (Zea mays):
Д — вид с поверхности; Б — устьичный аппарат; В — поперечный разрез: 1 — замыкающие клетки, 2 — побочная клетка, 3 — клетки эпидермы, 4 — воздушная полость, 5 — кутикула, б — клетки мезофилла
положен ромбовидный устьичный аппарат. Замыкающие его клетки имеют ви^. двух палочек, расширенных на концах, а к каждой из них прилегает более или менее треугольная побочная клетка. Они и придают устьичному аппарату вид ромба. У мятликовых замыкающие клетки настолько малы, что их с трудом можно рассмотреть даже при большом увеличении. Пользуясь микрометренным винтом, ставят объектив так, чтобы было видно, что палочковидные замыкающие клетки имеют непрозрачную толстостенную среднюю часть и тонкостенные концы, образующие как бы головки, содержащие хлоропласты. Эти головки соединяются тонким каналом, невидимым из-за большой толщины стенки в средней части клетки. При увеличении тургора концы замыкающих клеток вздуваются, сами они принимают форму гантелей, а средние их части отодвигаются друг от друга, открывая щель.
Зарисовывают устьичный аппарат и прилегающие клетки эпидермы с извилистыми стенками, обозначают: замыкающую и побочную клетки, клетки эпидермы.
Вопросы для самоконтроля. 1. Почему эпидерму называют первичной покровной тканью? 2. Одинаковой ли толщины стенки имеют клетки эпидермы? 3. Почему между клетками эпидермы нет межклетников? 4. Из скольких слоев клеток состоит эпидерма? 5. Какие органы растения покрыты эпидермой? 6. Из каких компонентов состоит устьичный аппарат? 7. В чем особенность структуры замыкающих клеток? 8. Как функционирует устьичный аппарат?
Тема 18. Придатки эпидермы (трихомы)—волоски и чешуйки
Материал. Фиксированные спиртом или свежие листья яблони (Matus domestica) или картофеля (Solatium tuberosum), коровяка «медвежье ухо» (Verbascum thapsus), крапивы (Uriica dioica), лоха (Elaeagnus angustifolia) нли облепихи (Hippophae rhamnoides), отрезки стебля махорки (Nicotiana rustica).
Общие замечания
Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток — волосками и чешуйками, которые уменьшают испарение и нагревание листьев солнцем. Строение их очень разнообразно. Иногда волоски выполняют выделительную функцию (железистые волоски).
Задания
1. Изготовить препараты придатков эпидермы листьев яблони, коровяка, лоха, крапивы, а также стебля махорки.
2. Рассмотреть их строение при малом увеличении и зарисовать.
Порядок работы
Скальпелем или пинцетом снимают немного рыжеватых волосков с нижней стороны листа яблони, кладут их в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. При малом увеличении видны изогнутые длинные клетки с толстыми стенками и без протопластов. Это одноклеточные мертвые волоски (рис. 31, Л, Б).
У коровяка волоски также мертвые, но устроены сложнее: от оси первого порядка, состоящей из двух-пяти клеток, отходят в несколько ярусов одноклеточные разветвления, расположенные в виде мутовок (рис. 31, Г).
Чешуйки лоха соскабливают иглой или скальпелем с нижней стороны листа. Они многоклеточные, имеют вид плоских звездочек, каждый луч которых является одной мертвой клеткой (рис. 31, В).
На стебле табака волоски двух типов: короткие, остроконечные, состоящие из трех-пяти живых клеток, и длинные, состоящие также из живых клеток, несущие бурую или желтоватую головку из нескольких выделительных (железистых) клеток (рис. 31, Д).
Бритвой или скальпелем снимают тонкую полоску эпидермы с одной из жилок на нижней стороне листа крапивы и готовят препарат. Обращают внимание на крупные волоски, возвышающиеся над более короткими простыми и железистыми. Они имеют особую структуру: многоклеточное зеленое основание, на котором помещается одна очень большая клетка, вытянутая в острие, оканчивающееся маленькой круглой головкой. Стенка
Рис. 31. Волоски и чешуйки:
А — картофеля (Solatium iubemsum). Б — яблони (Matus domestica), В — лоха (Elaeag-nus angusiifolta), Г — коровяка (Verbascum t haps us), Д — табака (Nicotiana rustica),
Е — крапивы (tlrtica diolca)
этой клетки пропитана кремнеземом. При прикосновении к волоску головка легко отламывается и острый излом прокалывает кожу, в ранку попадает жгучий клеточный сок (рис. 31, Е).
Зарисовывают один-два волоска каждого вида и обозначают их.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие образования усиливают защитную роль эпидермы? 2. Каковы особенности эпидермы засухоустойчивых растений? 3. Каких типов волоски вы знаете?
Тема 19. Вторичный и третичный покровные комплексы — перидерма и корка (ритидом)
Материал. Одно- или двухлетняя ветвь бузины (Sambucus racemosa); клубень картофеля (Solatium tuberosum); кусочки корки дуба (Quercus robur) или вишни (Cerasus vulgaris), выдержанные в смеси спирта с глицерином; корка березы (Betula verrucosa), сосны (Pinus sylvestris); постоянный .микро-препарат поперечного среза ветки бузины; судан III.
Общие замечания
Молодая часть стебля многолетнего растения покрыта эпидермой. Однако вследствие утолщения стебля клетки ее разрываются и отмирают. На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань — пробка (феллема). Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — пробкового камбия (феллогена), который возникает из субэпидермальных или глубже лежащих клеток, иногда из клеток самой эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциальными перегородками и дифференцируются в центробежном направлении в пробку, а в центростремительном — в слой живых хлорофиллоносных клеток (феллодерму).
Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой (рис. 32). Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке есть особые образования — чечевички. Они резко отличаются от пробки по структуре. Чечевичка заполнена округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники (выполняющая ткань). Она образуется еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом.
Утолщение стебля многолетних растений происходит из года в год. Под напором разрастающегося в толщину стебля перидерма через два-три года разрывается, а в более глубоких слоях коры закладываются новые участки пробкового камбия. Они
1
Рис. 32. Перидерма стебля бузины (Sumbucus гасето-so):
А - - чечевичка; С — участок перидермы:	/ — выполняющая
ткань, У — остатки эпидермы. .4 - пробка (феллема). 4 — пробковый камбий (феллоген), .> -- феллодерма
дают начало новым слоям пробки. Вследствие образования внутренних перидерм наружные ткани изолируются от центральной части стебля, отмирают и деформируются. Таким образом на поверхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Это и будет корка.
Задания
1.	Рассмотреть невооруженным глазом или при помощи стереоскопического микроскопа пробку и чечевички ветвей бузины,, березы, клубня картофеля.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля бузины или воспользоваться постоянным препаратом. Изучить при малом и большом увеличениях перидерму, зарисовать ее и сделать соответствующие обозначения.
3.	Приготовить препарат поперечного среза клубня картофеля и изучить перидерму при малом и большом увеличениях.
4.	Изготовить препарат поперечного среза корки дуба или вишни и ознакомиться с ее строением. Зарисовать и сделать обозначения.
Порядок работы
Перидерма бузины
Тонкий поперечный срез ветки бузины кладут в каплю Судана III на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Можно использовать постоянный препарат.
При малом увеличении на поверхности стебля обычно видны полуразрушенные плоские клетки эпидермы, за ними следуют правильные радиальные ряды клеток пробки. Протопласты их отмерли. Только во внутренних более мелких клетках кое-где заметны ядра, еще не успевшие разрушиться. Под пробкой лежит слой плоских тонкостенных клеток с густым содержимым. Это вторичная меристема — пробковый камбий. С внутренней стороны от него находится слой феллодермы. Расположение ее клеток такое же, как и у лежащих над ней клеток пробкового камбия, из которых она дифференцировалась. Только по этому признаку и можно отличить клетки феллодермы от лежащей глубже основной ткани коры. Три рассмотренных слоя (пробка, пробковый камбий и феллодерма), составляющих перидерму, изучают при большом увеличении.
Чечевичку рассматривают при малом увеличении. Она имеет двояковыпуклое очертание (отсюда ее название). Большая часть чечевички заполнена рыхло сложенными, более или менее округлившимися клетками, которые чередуются с более плотными их слоями. В наружной части этой ткани есть трещины. Пробковый камбий под чечевичкой усиленно делится. Это определяют по тому, что несколько слоев, им отложенных, не успели еще дифференцироваться в постоянную ткань и на вид не отличимы от камбия.
Зарисовывают строение чечевички и участок перидермы, прилегающей к ней, и обозначают: феллоген, феллему, феллодерму, остатки эпидермы, чечевичку.
Перидерма клубня картофеля
Перидерма покрывает также зрелые клубни картофеля. На тонком поперечном срезе клубня картофеля легко рассмотреть правильно расположенные радиальные ряды очень плоских, как бы сплюснутых мертвых клеток. Это пробка. Удалив воду, окрашивают срез красителем судаком III. Стенки клеток пробки станут оранжево-розовыми.
Корка дуба
Строение корки дуба можно рассмотреть на препарате тонкого поперечного среза при малом увеличении. Слои пробки легко узнать по характерному расположению клеток — правильными 56
Рис. 33. Корка дуба (Quercus robur):
I — слои пробки, 2 — слон отмерших тканей коры
радиальными столбиками (рис. 33). Между слоями пробки лежат потемневшие участки отмерших тканей, главным образом основной паренхимы. В более глубоких слоях корки встречаются участки механической и проводящей тканей. Таким образом, корка, покрывающая старый ствол дерева, представляет собой комплекс тканей. Наружные слои ее постепенно разрушаются и сбрасываются.
Зарисовывают небольшой участок корки и обозначают: слои пробки и слои отмерших тканей коры.
Вопросы для самоконтроля. 1; Почему у деревьев и кустарников эпидерма стебля с возрастом заменяется пробкой? 2. В чем отличие в строении клеток пробки и эпидермы? 3. Почему пробку называют вторичной покровной тканью? 4. Благодаря каким особенностям строения пробка выполняет защитную функцию? 5. Частью какого комплекса является пробка? 6. Как через пробку происходят газообмен и транспирация? 7. По каким признакам можно найти феллодерму среди паренхимных клеток коры стебля? 8. Почему на смену пробки приходит корка? 9. Из каких элементов состоит корка? 10. Какие органы растений или их части покрыты перидермой, а какие — коркой?
Тема 20. Основные ткани
Материал. Свежий клубень картофеля (Solanum tuberosum), постоянный микропрепарат поперечного среза стебля рдеста (Potamogeton. nalans) или фиксированные черешок листа кувшинки (Nymphaea alba) и стебель ситника (1 uncus effusus)-, раствор йода в йодиде калия.
Общие замечания
Основные ткани составляют большую часть различных органов растения. Их называют также мякотью, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных, более или менее округлых клеток с тонкими целлюлозными стенками. Между ними есть межклетники. В клетках обычно заметны вакуоли. Основная паренхима может выполнять какую-либо особую функцию, например, в листе она является ассимилирующей, в молодых корнях — поглощающей, в органах водяных растений пронизана воздухоносными каналами и носит название аэренхимы. Особенно часто основная ткань служит для отложения запасных продуктов.
Поглощающая паренхима будет рассмотрена при изучении корня, ассимиляционная — при изучении листа.
Задания
1.	Приготовить препарат среза клубня картофеля и ознакомиться с общими чертами строения запасающей паренхимы.
2.	Рассмотреть аэренхиму на постоянном препарате поперечного среза стебля рдеста или на временном препарате поперечного среза черешка листа кувшинки или стебля ситника.
3.	Зарисовать участки основной ткани и сделать обозначения.
Порядок р аботы
Запасающая паренхима клубня картофеля
Сделав тонкий срез с кусочка клубня картофеля, промывают его водой. Затем помещают материал в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении видны крупные тонкостенные клетки округлой формы и межклетники (рис. 34, Л). Клетки заполнены
Рис. 34. Запасающая паренхима клубня картофеля (Solanuni tuberosum., Я) и аэренхима стебля рдеста (Polaniogeton natans, Б); 1 — межклетник
крахмальными зернами различного размера. При большом увеличении отмечают, что крахмальные зерна имеют эксцентрическую слоистость и окружены бесцветной цитоплазмой. Если под покровное стекло ввести каплю раствора йода в йодиде калия, то крахмальные зерна окрасятся и будут лучше видны.
Зарисовывают несколько клеток и обозначают: крахмальные зерна и межклетники.
Аэренхима рдеста
Для изучения аэренхимы можно воспользоваться постоянным препаратом поперечного среза стебля рдеста или приготовить препарат поперечного среза черешка листа кувшинки.
При малом увеличении на срезе стебля рдеста сразу под эпидермой видна необычного вида ткань с крупными полостями, отделенными друг от друга одним рядом относительно мелких клеток (рис. 34, Б). Ткань напоминает кружево. Межклетники, тянущиеся вдоль стебля, называют воздухоносными каналами. Они служат для накопления воздуха и его циркуляции по всему растению.
Кроме рдеста или кувшинки, можно рассмотреть аэренхиму ситника, составляющую сердцевину стебля. Клетки ее имеют звездчатую форму.
Зарисовывают участок аэренхимы, обозначают воздухоносные ходы.
Вопросы для самоконтроля. 1. Почему основные ткани получили такое название? 2. Каковы функции основных тканей? 3. Из каких клеток они состоят? 4. На каком принципе построена классификация основных тканей? 5. В каких органах растения встречают различные типы этих тканей?
Тема 21. Механические ткани
Материал. Свежие или фиксированные отрезки черешка листа свеклы (Beta vulgaris) и стебля герани (Geranium pratense), кусочки мякоти незрелого плода груши (Pyrus communis)', хлор-цинк-йод, флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Механические ткани придают растению прочность благодаря утолщениям их клеточных стенок и соответствующему распределению в органе растения. Различают следующие группы механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима состоит из живых, обычно вытянутых паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, возникает пластинчатая колленхима
(см. рис. 83). Стенки колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она представляет собой опорную ткань молодых растущих органов.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой. Молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна (см. рис. 82) — с целлюлозной или слегка одревесневшей стенкой и древесинные волокна (либриформ) — стенка у них всегда одревесневшая. Склеренхима широко распространена в вегетативных органах наземных растений.
Склереиды — это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах.
Задания
1.	Приготовить препарат поперечного среза черешка листа свеклы и ознакомиться со строением уголковой колленхимы.
2.	Изготовить препараты поперечного и продольного срезов стебля герани и рассмотреть клетки склеренхимы на поперечном и продольном разрезах.
3.	Сделать препарат мякоти незрелого плода груши п изучить строение склереид.
4.	Зарисовать по нескольку клеток каждой ткани и сделать обозначения.
Порядок работы
Уголкозая колленхима черешка листа свеклы
Готовят препарат поперечного среза черешка листа свеклы в капле воды.
При малом увеличении на нем можно различить выступающие ребра черешка, заполненные мелкоклеточной тканью, похожей на сетку из чередующихся белых и темных пятен (рис. 35). При большом увеличении хорошо заметны белые блестящие утолщения стенок, связанные между собой тонкими, часто еле заметными участками. Утолщения не только заполняют углы клетки, но вдаются в ее полость округлыми выступами, так что полость клетки в сечении по форме напоминает ромб или пятишестиугольник с вогнутыми сторонами. На препарате полость темная. Пользуясь микрометренным винтом, можно рассмотреть срединную пластинку внутри утолщений и таким образом зрительно восстановить первоначальную форму клеток с четырьмя-шестью углами. Если для среза взят свежий материал, то в клет-
Рис. 35. Колленхима черешка листа свеклы (£•• << vulgaris):
Л - при малом увеличении; /> — при большом: / — полость клетки, '2 — утолщенная стенка
ках колленхимы видно живое содержимое с хлоропластами. На продольном разрезе клетки уголковой колленхимы имеют форму более или менее вытянутых прямоугольников с утолщенными углами. Если удалить воду и подействовать на срез хлор-цинк-йодом, то стенки клеток колленхимы примут фиолетовую окраску, так как они состоят из целлюлозы.
Зарисовывают несколько клеток колленхимы, обозначают: утолщенную стенку клетки, полость.
Древесинные волокна стебля герани
На поперечном срезе стебля герани при малом увеличении на некотором расстоянии от поверхности стебля видно желтоватое кольцо плотной ткани, к которому с внутренней стороны примыкают овальные проводящие пучки (рис. 36). Действуют на срез флороглюцином и соляной кислотой. Ткань принимает красную окраску, так как стенки древесинных волокон всегда содержат лигнин. При большом увеличении видны клетки, плотно прилегающие друг к другу и лишенные живого содержимого. Стенки их утолщены равномерно, кое-где они пронизаны поровыми каналами. При медленном движении микрометренного винта можно заметить слоистость стенок и тонкую темную полоску между стенками двух соседних клеток. Это срединная пластинка.
Зарисовывают несколько древесинных волокон на поперечном разрезе и обозначают: срединную пластинку, утолщенную стенку, поровые каналы.
Разрезают кусочек стебля герани по диаметральной плоскости и делают тонкий продольный срез ближе к эпидерме. Действуют на него тем же реактивом. При малом увеличении находят слой древесинных волокон и рассматривают его, выбрав самое тонкое место, при большом увеличении. На продольном разрезе
древесинные волокна очень длинные и часто не умещаются в поле зрения микроскопа. Концы клеток большей частью заострены благодаря наклонному положению поперечных стенок. Это прозенхимные клетки. В боковых стенках видны поровые каналы.
Зарисовывают несколько древесинных волокон на продольном разрезе и обозначают: срединную пластинку, утолщенную стенку, поровые каналы.
Лубяные волокна имеют такую же структуру, как и древесинные, однако стенки их состоят в основном из целлюлозы.
Склереиды (каменистые клетки) плода груши
Для того чтобы рассмотреть группу склереид в незрелом плоде груши, делают тонкий срез мякоти плода или берут иглой ее часть и разминают. Действуют на материал флороглюцином н соляной кислотой.
При малом увеличении видно, что среди бесцветных паренхимных клеток разбросаны группы мелких клеток с красными от действия реактива стенками. Тонкостенные удлиненные клетки мякоти плода расходятся от них, как лучи (рис. 37). На самом прозрачном месте среза выбирают группу склереид из двух-пяти клеток и рассматривают ее при большом увеличении. В чрезвычайно толстой стенке клетки заметна слоистость, а также узкие, часто разветвленные поровые каналы. Если, пользуясь микро-метренным винтом, рассмотреть наружную поверхность клетки, то поры имеют вид кружочков. Живого содержимого в полостях клеток не сохранилось.
Рис. 37. Склереиды плода груши (Pyris communis) :
.1 — плод груши (продольный разрез): П — группы склереид средн клеток мякоти плода; И — склереиды: I — паренхимные клетки мякоти, 2 — стенка клетки, 3 — полость клетки, 1 — простая пора на разрезе. 5 — простая пора в плайе
Зарисовывают две-три склереиды, обозначают стенку клетки, ее полость и поры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы характерные признаки клеток механической ткани? 2. В чем отличие по структуре клеток колленхимы от клеток склеренхимы? 3. Почему колленхима свойственна молодым органам растения? 4. В чем отличие лубяных волокон от древесинных волокон? 5. Каковы особенности структуры склереид?
Тема 22. Проводящие ткани
Материал. Фиксированные отрезки стебля тыквы (Cucurbila pepo) и корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum), кусочки древесины сосны (Pinus sylvestris), за несколько дней до занятия прокипяченные в течение 4—6 ч и выдержанные в смеси равных объемов спирта и глицерина, или постоянные микропрепараты продольных радиальных срезов всех названных объектов; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Проводящие ткани служат для транспорта веществ в растении. Они могут быть как первичного, так и вторичного происхождения. Проводящие ткани дифференцируются из прокамбия или камбия.
Различают три группы проводящих тканей: ситовидные трубки, сосуды и трахеиды.
Ситовидные трубки — это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки) Стенка членика ситовидной труб
ки целлюлозная, ядра в нем нет. Рядом с трубкой обычно расположены одна или несколько сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Ситовидные трубки служат для транспорта раствора органических веществ.
Сосуды (трахеи) — это трубки, дифференцирующиеся из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. По форме утолщения стенки различают сосуды: кольчатые, спиральные, лестничные, сетчато-пористые и др.
Трахеиды, как и сосуды, — мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их есть окаймленные поры.
Сосуды и трахеиды служат для транспорта воды и растворенных в ней минеральных веществ.
Задания
1.	Приготовить препарат продольного среза проводящего пучка стебля тыквы и ознакомиться с проводящими тканями — ситовидными трубками и сосудами.
2.	На препарате продольного среза корневища папоротника-орляка рассмотреть лестничные сосуды.
3.	На препарате продольного среза древесины сосны рассмотреть трахеиды с окаймленными порами.
4.	Зарисовать все виды проводящей ткани и сделать обозначения.
Порядок работы
Ситовидные трубки и сосуды стебля тыквы
Делают продольный разрез стебля тыквы так, чтобы он прошел через середину одного из крупных проводящих пучков, и готовят с этого участка стебля бритвой несколько тонких срезов. Действуют на них флороглюцином и соляной кислотой, помещают в каплю воды на предметное стекло, накрывают покровным стеклом. Препарат изучают при большом увеличении.
Ближе к поверхности стебля, внутрь от слоя древесинных волокон, расположены ситовидные трубки. Их можно узнать по утолщенным блестящим и обычно несколько желтоватым поперечным стенкам, имеющим сквозные отверстия, — ситовидным пластинкам. Если использовать фиксированный материал, то в ситовидных трубках будут видны плазмолизированпые тяжи цитоплазмы, расширяющиеся у ситовидных пластинок. Между ситовидными трубками лежат узкие сопровождающие клетки. Каждому членику ситовидной трубки соответствуют несколько
Рис. 38. Часть проводящего пучка стебля тыквы (Cucurbita pepo) иа продольном разрезе:
1 — членик ситовидной трубки, 2 — ситовидная пластинка, 3 — сопровождающая клет-ка, 4 — камбий, 5 — сетчато-пористый сосуд
сопровождающих клеток, расположенных в один вертикальный ряд (рис. 38).
Зарисовывают один-два членика ситовидной трубки с сопровождающими клетками и обозначают: членик ситовидной трубки, ситовидную пластинку, сопровождающую клетку.
Затем переходят к рассмотрению сосудов. На том же препарате рядом с ситовидными трубками, ближе к центру стебля, можно увидеть сосуды очень большого диаметра. Они обычно не помещаются целиком в толще среза. Под микроскопом при большом увеличении можно наблюдать длинную пустую полость сосуда, ограниченную с двух сторон узкими полосками стенки. Р некоторых местах среза видна и поверхность сосуда. Рассматривая ее при большом увеличении, устанавливают, что она имеет сеть утолщений. Такие сосуды называют сетчато-пористыми. За
5 Заказ Яд 370
65
Рис. 39. Сосуды стебля тыквы {Cucurbita pepo)-.
А — кольчатый; Б — спиральный; В — сетчатый; Г — пористый
сетчато-пористыми расположены сосуды меньшего диаметра — пористый, несколько спиральных и один-два малозаметных кольчатых (рис. 39). Кольчатые сосуды образуются раньше других, они очень тонкие и сильно вытянуты в длину вследствие роста стебля после их возникновения. После кольчатого сосуда и участка мелкоклеточной паренхимы опять лежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками.
Теперь необходимо вернуться к участку среза с сетчато-пористым сосудом. Между этим сосудом и ситовидными трубками находится узкий слой удлиненных клеток. Стенки этих клеток тонкие и с трудом различимы, но ядро и густая цитоплазма видны хорошо. Это клетки камбия — вторичной меристемы, возникшей из прокамбия. Из клеток, отделившихся от камбия к периферии стебля, формируются новые ситовидные трубки, а из отделившихся по направлению к центру стебля — новые сосуды. Кроме того, камбий дифференцируется в паренхимные клетки.
Зарисовывают по одному сосуду каждого типа при большом увеличении, а также несколько клеток камбия, делают обозначения.
Лестничные сосуды, папоротника-орляка
На продольном срезе корневища папоротника-орляка при малом увеличении находят сосуды с хорошо различимыми вторичными утолщениями стенки, имеющими вид лестницы с час-
Рис. 40. Лестничный сосуд корневища папоротника-орляка {Pteridium aquilinum): 1 — щелевидная пора
Рис. 41. Трахеиды древесины сосны (Pinus sylvestris): 1 — окаймленная пора
тыми перекладинами. Горизонтальные промежутки между перекладинами — это щелевидные поры (рис. 40). Членики сосудов разделены наклонными перегородками с щелевидными перфорациями.
Зарисовывают лестничный сосуд и обозначают щелевидную пору.
Трахеиды сосны
Разрезают кусочек древесины сосны по радиальной плоскости. С полученного разреза делают тонкий продольный срез и действуют на него флороглюцином и соляной кислотой.
При малом увеличении видно, что вся древесина состоит из длинных прозенхимных клеток — трахеид (рис. 41). Более широкие и тонкостенные трахеиды весенней древесины постепенно переходят в толстостенные трахеиды осенней древесины с узкой полостью.
Рассматривая весенние трахеиды при большом увеличении, обращают внимание на то, что между ними нет перфораций, следовательно, вода проникает из клетки в клетку только через 5*
поры, расположенные на их радиальных стенках. Это окаймленные поры, в плане они имеют вид двух концентрических окружностей.
Зарисовывают две-три трахеиды в месте их соединения и обозначают: трахеиду, окаймленную пору.
Вопросы для самоконтроля. 1. По каким проводящим тканям осуществляется транспорт органических веществ и по каким — минеральных? 2. В чем сходство генезиса ситовидных трубок и сосудов? 3. Что такое сопровождающая клетка, как она образуется? 4. В чем отличие ситовидных трубок от сосудов? 5. Как долго функционируют ситовидные трубки и сосуды и с чем связано прекращение их деятельности? 6. Чем отличаются сосуды от трахеид? 7. Почему кольчатые и спиральные сосуды свойственны молодым органам растений, а пористые, сетчато-порнстые, лестничные — более старым? 8. Какие сосуды имеют наименьший диаметр и какие — наибольший? 9. Какой вид перфораций между члениками сосудов относят к наиболее примитивным?
Тема 23. Проводящие пучки
Материал. Фиксированные отрезки стеблей кукурузы (Zea mays), подсолнечника (Melianthus annuus) и тыквы (Cucurbita pepo), корневища ландыша (Convallaria tnajalis) или постоянные микропрепараты поперечных срезов стебля всех указанных объектов; флороглюцин, соляная кислота.
«Общие замечания
Проводящий пучок представляет собой комплекс тканей. В этом комплексе различают две зоны: ксилему (древесину), служащую для транспорта раствора минеральных веществ, и флоэму (луб), служащую для транспорта раствора органических веществ. Основная часть ксилемы — сосуды и трахеиды, им сопутствуют древесинная паренхима и (не всегда) древесинные волокна. Основная часть флоэмы — ситовидные трубки с сопровождающими клетками, им сопутствуют лубяная паренхима и (также не всегда) лубяные волокна. Если между флоэмой и ксилемой есть камбий, то пучки называют открытыми, если его нет — закрытыми. Проводящие пучки классифицируют также по взаимному расположению флоэмы и ксилемы на: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные (см. рис. 54).
•Задания
1.	Приготовить препарат поперечного среза стебля кукурузы и ознакомиться со строением закрытого коллатерального пучка.
2.	Приготовить препарат поперечного среза стебля подсолнечника и рассмотреть открытый коллатеральный пучок.
3.	Сделать препарат поперечного среза стебля тыквы и рассмотреть открытый биколлатеральиый пучок.
4.	Изготовить препарат поперечного среза корневища ландыша, найти и рассмотреть концентрический проводящий пучок.
5.	Зарисовать по одному проводящему пучку каждого типа и обозначить все ткани, входящие в их состав.
Порядок работы
Закрытый коллатеральный проводящий пучок стебля кукурузы
Делают тонкий, строго поперечный срез междоузлия стебля кукурузы, действуют на него флороглюцином и соляной кислотой, помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении видно большое число проводящих пучков, расположенных среди крупных клеток основной паренхимы стебля. Выбирают один из пучков, расположенных ближе к центру стебля, и рассматривают его при большом увеличении. Вокруг пучка или только с наружной его стороны лежат однородные клетки с утолщенными стенками, окрасившимися в результате реакции на лигнин в красный цвет. Это склеренхима (рис. 42). Посредине пучка на одной поперечной линии расположены два сетчатых или пористых сосуда большого диаметра и между ними — крупные клетки древесинной паренхимы с одревесневшими стенками и древесинные волокна.
Ближе к центру стебля находят один-три спиральных и кольчатых сосуда меньшего диаметра. Ниже их обычно видно большое межклетное пространство (воздушная полость), образовавшееся благодаря разрушению первых сосудов. Тонкие сосуды и воздушную полость окружает древесинная паренхима, состоящая из мелких клеток с неодревесневшими стенками. Сосуды, древесинные волокна и древесинная паренхима составляют ксилему пучка.
Снаружи от крупных сосудов находится флоэма. Как и у других мятликовых, она представлена ситовидными трубками и сопровождающими клетками, расположенными более или менее правильно в шахматном порядке. Крупные клетки — это ситовидные трубки. На поперечном срезе мы их видим пустыми, так как содержимое этих клеток обычно вытекает. Мелкие клетки с густым содержимым — сопровождающие клетки. Лубяной паренхимы во флоэме нет, что характерно для однодольных растений, к которым и принадлежит кукуруза.
Все ткани пучка первичные, так как они возникли из первичной меристемы — прокамбия. Обращают внимание на то, что ксилема на разрезе полукругом охватывает флоэму, что также свойственно однодольным растениям.
Пучки кукурузы несколько вытянуты по радиусу стебля, при этом ксилема расположена ближе к центру, а флоэма — к пе-
Рис. 42. Коллатеральный закрытый проводящий пучок стебля кукурузы (Zea mays):
1 — основная паренхима стебля, 2 — склеренхима, 3 — ситовидная трубка, 4 — сопровождающая клетка, 5 — древесинная паренхима, 6 — сетчатый сосуд, 7 — спиральный сосуд, 8 — кольчатый сосуд, 9 — полость (3, 4 — флоэма, 5—9 — ксилема)
риферии. Такие пучки называют коллатеральными. У однодольных растений в пучках нет слоя вторичной меристемы — камбия, следовательно, пучок у них закрытый. Таким образом, рассмотренный пучок коллатеральный, закрытый, сосудисто-волокнистый.
Зарисовывают проводящий пучок, обозначают: флоэму (ситовидные трубки, сопровождающие клетки), ксилему (сосуды, древесинные волокна, древесинная паренхима, полость) и склеренхиму, окружающую пучок.
Открытый коллатеральный проводящий пучок, стебля подсолнечника
Примером открытого коллатерального пучка, имеющего камбий между флоэмой и ксилемой, может служить проводящий пучок стебля подсолнечника. Препарат готовят так же, как и предыдущий.
При малом увеличении видна группа клеток склеренхимы, укрепляющих флоэму снаружи. Под склеренхимой находится флоэма, состоящая из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы. Из-за присутствия лубяной паренхимы ситовидные трубки и сопровождающие клетки расположены уже не в таком строгом порядке, как это было у кукурузы (рис. 43).
Между флоэмой и ксилемой есть слой мелких тонкостенных клеток с густой цитоплазмой — камбиальная зона. Клетки ее лежат одна над другой радиальными рядами. Собственно камбий представляет лишь один слой клеток, остальные — это отложенные им в обе стороны и еще недифференцированные клетки, внешне неотличимые от делящегося слоя. Благодаря деятельности клеток камбия к центру стебля откладываются новые элементы ксилемы, а к его поверхности — элементы флоэмы.
Внутрь от камбия пра-
вильными радиальными рядами лежат сосуды ксилемы, а между ними более мелкие клетки с живым содержимым — древесинная паренхима. Стенки ее клеток постепенно одревесневают, но протопласт остается живым. Самые первые сосуды, расположенные ближе к центру стебля, первичные, так как возникли из прокамбия. Все последующие образовались в результате действия камбия и по проис-
Рис. 43. Коллатеральный открытый проводящий пучок стебля подсолнечника (Melianthus annuus, слева — детальный рисунок, справа — схематичный): 1 — склеренхима, 2 — флоэма, 3 — камбиальная зона, 4 — ксилема, 5 — основная паренхима стебля
хождению вторичные. Камбий делится тангенциальными перегородками, и отложенные им элементы ксилемы легко отличить, потому что они расположены правильными рядами.
Флоэму, образованную камбием, также называют вторичной.
Следовательно, рассмотренный пучок коллатеральный, открытый, сосудисто-волокнистый.
Схематично зарисовывают проводящий пучок и обозначают флоэму (ситовидные трубки, сопровождающие клетки, лубяная паренхима), ксилему (сосуды, древесинная паренхима), камбий, склеренхиму.
Открытый биколлатеральный проводящий пучок стебля тыквы
Проводящий пучок стебля тыквы отличается крупными размерами, его легко рассмотреть и при малом увеличении. Он нс укреплен склеренхимой, и от действия флороглюцина и соляной кислоты окрашиваются в красный цвет только стенки клеток ксилемы.
На участке наружной флоэмы ясно видны более крупные полости ситовидных трубок, иногда попадаются их поперечные стенки с отверстиями — ситовидные пластинки. Рядом с ситовидными трубками лежат очень мелкие сопровождающие клетки с густой цитоплазмой и клетки лубяной паренхимы (рис 44).
Под флоэмой расположен широкий камбиальный слой, состоящий из радиальных рядов мелких клеток, а еще ниже — крупные сетчато-пор истые сосуды и паренхима вторичной ксилемы. По направлению к центру стебля ксилема заканчивается группой мелких сосудов (спиральных и кольчатых). Это первичная ксилема.
Под первичной ксилемой находится участок мелких паренхимных клеток, похожих на камбий, но они не так правильно расположены и не являются меристемой. За ними вновь идут ситовидные трубки и другие элементы флоэмы. Этот участок флоэмы, примыкающий к первичной ксилеме, называют внутренней флоэмой.
Проводящие пучки с наружной и внутренней флоэмой называют биколлатеральными.
Схематично зарисовывают проводящий пучок, обозначают: ксилему, наружную и внутреннюю флоэмы, камбий. .
Концентрический амфивазальный проводящий пучок корневища ландыша
При изучении препарата поперечного среза корневища ландыша видно, что все проводящие пучки собраны в центре органа. Вполне концентрические лишь немногие из них, лежащие в самом центре и окруженные со всех сторон основной паренхимой. Рассматривают такой пучок при малом увеличении. Ксилема, 72
Рис. 44. Биколлатеральный открытый проводящий пучок стебля-тыквы (Cucurbita pepo, слева — детальный рисунок, справа — схематичный):
/ — основная паренхима стебля, 2 — наружная флоэма, 3 — камбиальная зона, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема, 6 — внутренняя флоэма
состоящая из крупных пустых клеток с толстыми стенками, окрасившимися под действием реактива в красный цвет, расположена кольцом по периферии пучка. Это сосуды. В центре пучка находится флоэма. В ней можно различить более крупные клетки — ситовидные трубки, а между ними мелкие клетки с густым содержимым — сопровождающие клетки (рис. 45, Д). Концентрические пучки, у которых флоэма окружена ксилемой, называют амфивазал ьным и.
Зарисовывают схематично пучок и обозначают ксилему, флоэму.
Рис. 45. Концентрические проводящие пучки:
А — амфивазальный пучок корневища ландыша (Convallaria majalis)-, Б — амфикри-бральный пучок корневища папоротника-орляка (Pteridium aquilinum)-. 1 — флоэма, 2 — ксилема, 3 — основная паренхима стебля
У других растений встречают амфикрибральные концентрические пучки, в них ксилема окружена флоэмой (рис. 45, Б).
Вопросы для самоконтроля. 1. Из каких тканей состоит флоэма, а из каких — ксилема? 2. Почему в одном пучке имеются сосуды различных типов? 3. В чем разница между первичной и вторичной флоэмой и между первичной и вторичной ксилемой? 4. В чем принципиальное отличие открытого проводящего пучка от закрытого? 5. Как классифицируют пучки по расположению флоэмы и ксилемы? 7. Какие пучки характерны для стебля однодольного растения, какие—для стебля двудольного и какие — для корня? 8. Какие проводящие пучки называют простыми, общими, сложными и сосудисто-волокнистыми?
Тема 24. Выделительные ткани
Материал. Фиксированные корни одуванчика (Taraxacum officinale) или кок-сагыза (Т. kok-saghyz); кусочки древесины сосны (Pinus sylvestris) или постоянный микропрепарат поперечного среза ветки сосны; свежий или фиксированный околоплодник апельсина (Citrus sinensis) или мандарина (С. ип-shiu); живые листья герани (Pelargonium roseum); флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Выделительные ткани встречают далеко не у всех растений. Их делят на две группы: внутренней секреции и внешней. К первым относят млечники, вместилища выделений, выделительные клетки; ко вторым — разнообразные железистые волоски, некта
рии, гидатоды. К продуктам внутренней секреции относят дубильные вещества, смолы, эфирные масла; к продуктам внешней: секреции — эфирные масла, нектар, воду.
Задания
1.	Изготовить препарат продольного среза корня одуванчика или кок-сагыза и рассмотреть членистые млечники.
2.	Изготовить препарат поперечного среза древесины сосны или использовать постоянный препарат. Найти и рассмотреть схизогенные вместилища выделений.
3.	Сделать препарат поперечного среза околоплодника мандарина или апельсина и рассмотреть лизигенные вместилища выделений.
4.	Изготовить препарат эпидермы листа герани и рассмотреть, строение железистых волосков.
5.	Зарисовать различные типы выделительных тканей, сделать обозначения.
Порядок работы
Членистые млечники корня одуванчика
Млечники — это живые клетки с цитоплазмой, многими ядрами и вакуолью, заполненной млечным соком (латекс). Стенка-их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток. Нечленистые млечники возникают при разрастании специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки.
Млечники располагаются или только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют нетолько выделительную, но и проводящую и запасающую функции. Подобные клетки присущи лишь некоторым группам растений, например представителям семейств астровые (Asteraceae),. маковые (Papaveraceae), молочайные (Euphorbiaceae) и др.
Кусочек корня одуванчика или кок-сагыза разрезают вдоль и с поверхности разреза делают тонкий срез бритвой, захватывая главным образом кору. Млечники у одуванчика образуются во вторичной флоэме корня, чередуясь с рядами лубяной паренхимы. На продольном разрезе млечники имеют вид темных разветвленных каналов, состоящих из члеников, равных по длине клеткам окружающей их паренхимы. Разделяющие их поперечные-стенки разрушились, поэтому млечники представляют собой сплошные трубки (рис. 46). При большом увеличении можно рас-
Рис. 46. Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officinale) на продольном разрезе:
/ — латекс, 2 — паренхима коры
смотреть густое зернистое содержимое млечников с глобулами каучука и изредка с блестящими каплями масла {латекс). Иногда при разрезании корня комочки каучука растягиваются в нити, лежащие на срезе. Их не надо путать с самими млечниками.
Зарисовывают участок лубяной паренхимы с млечниками и обозначают: млечник, латекс, клетки лубяной паренхимы.
Вместилища выделений древесины сосны
Со стороны поперечного разреза кусочка древесины сосны делают несколько тонких срезов, действуют на них флороглюцином и соляной кислотой и готовят препарат.
П|ри малом увеличении находят среди трахеид, окрасившихся под действием флороглюцина в крас
ный цвет, резко выделяющиеся округлые группы неокрашенных клеток с межклетным пространством в центре (рис. 47, Д). При большом увеличении видно, что клетки, окружающие межклетник (эпителиальные клетки), живые, так как они заполнены густой цитоплазмой с ясно заметными ядрами. В межклетнике иногда сохраняются капли смолы. Он имеет схизо-генное происхождение, т. е. возникает путем разъединения клеток. Межклетное пространство обычно образуется между четырьмя клетками, куда и поступают выделяемые вещества. Группы эпителиальных клеток с межклетником в центре располагаются друг над другом, образуя длинный выделительный канал. Клетки, окружающие канал, могут делиться, тогда он становится шире.
Зарисовывают смоляной канал с прилегающими клетками и обозначают: схизогенный смоляной канал, эпителиальные клетки, трахеиды.
Вместилища выделений околоплодника мандарина
На околоплоднике мандарина или апельсина невооруженным глазом заметны ямки. При сгибании околоплодника из этих ямок брызжет душистое эфирное масло. Бритвой делают не-76
Рис. 47. Выделительные ткани:
/1 — схизогениый смоляной канал древесины сосны (Pinus syluestris); Б — лизигенное эфироносное вместилище околоплодника мандарина (Citrus reticulata)-. 1 — эпителиальные клетки, 2 — межклетник, <7 — трахеиды, 4 — разрушающиеся клетки, 5 — полость
сколько тонких поперечных срезов и рассматривают их при малом увеличении.
Близко к поверхности виден ряд больших округлых полостей (рис. 47, Б). Клетки, выстилающие их, имеют очень тонкую стенку и крупные вакуоли. Самый внутренний слой клеток обычно* полуразрушен, видны остатки клеточных стенок. Здесь происходит постепенное растворение клеток, в которых накапливается эфирное масло. Процесс начинается с небольшой центральной группы клеток и распространяется, захватывая новые концентрические слои клеток и увеличивая таким образом полость вместилища. Вместилища выделений, образовавшиеся путем растворения клеток, называют лизигенными.
Зарисовывают вместилище эфирного масла, обозначают: полость лизигенного вместилища, разрушающиеся клетки.
Железистые волоски эпидермы листа герани
Бритвой снимают эпидерму с жилки или края листа герани,, стараясь не примять 'волоски, кладут срез в каплю воды на предметное стекло и закрывают покровным стеклом.
При большом увеличении на краю среза среди длинных остроконечных простых волосков видны маленькие головчатые во--лоски. Ножка их состоит обычно из двух живых клеток, головка — из железистой клетки. Выделяемое последней эфирное масло накапливается под кутикулой, раздувая ее в прозрачный
Рис. 48. Железистые волоски эпидермы листа герани (Pelargonium roseum):
А — до образования капли эфирного масла; Б — капля эфирного масла приподняла кутикулу; В — кутикула лопнула и капля вытекла: / — ножка, 2 — головка, 3 — кутикула, 4 — капля эфирного масла
пузырек на верхушке волоска. Затем пузырек лопается и жидкость вытекает. После этого начинает собираться новая капелька эфирного масла (рис. 48).
Зарисовывают несколько железистых волосков на разных этапах накопления эфирного масла и обозначают: ножку, головку, кутикулу, каплю эфирного масла.
Вопросы- для самоконтроля. 1. В чем отличие членистых млечников от нечленистых? 2. Каковы функции млечников? 3. Для представителей каких семейств характерно наличие млечников? 4. Что такое латекс? 5. В чем сходство и различие между схизогенным и лизигенным вместилищами? 6. Каково значение для растения веществ, накапливаемых в выделительных тканях? Какие из выделительных тканей относят к тканям внутренней секреции, а какие — внешней?
Глава Ш
ОРГАНОГРАФИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Вегетативными называют органы, которые составляют тело-растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, включая вегетативное размножение.
ПРОРОСТОК
Тема 25. Макроморфология проростка
Материал. Проростки пшеницы (Triticum aestivum), ячменя (Hordeum vulgare), овса (Avena saliva), фасоли (Phaseolus vulgaris), гороха (Pisum sativum), подсолнечника (Helianthus annuus), выращенные в сосудах при разных сроках посева.
Общие замечания
Основные вегетативные органы семенных растений — ко* рень, стебель, лист — чаще всего закладываются уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных температуры и влажности семена всасывают воду и при достаточном доступе-78
Рис. 49. Проростки двудольных:
Л — фасоль (Phaseolus vulgaris)', Б — горох (Pisum sativum)’, 1 — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — корневая шейка, 4 — гипокотиль, 5 — семядоля, 6 — эпикотиль, 7 — лист, 8 — почка
воздуха прорастают, формируя проросток (plantula). Первым начинает расти корень, благодаря'чему молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями. Из зародышевого корешка образуется главный корень. У большинства растений стебель проростка вначале петлеобразно изогнут и через почву пробивается верхушкой своего изгиба-, поэтому почка не повреждается. Позднее стебель распрямляется. При этом у проростков некоторых растений (подсолнечник, фасоль) семядоли выносятся на поверхность почвы, зеленеют и временно выполняют функцию листьев (рис. 49, 50). Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между семядолями и корневой шейкой называют гипокотилем (подсемядольное колено). Однако не у всех двудольных растений гипокотиль хорошо выражен. У некоторых из них длина гипокотиля настолько мала, что он весь остается в почве и семядоли не выносятся на поверхность (горох, дуб) (см. рис. 49, Б). Участок стебля между семядолями и первым настоящим листом называют эпикотилем (надсемядольное колено). Пер-
Задания
Рис. 50. Прорастание семени и проросток двудольного растения — куколя (Agrostetnma githa-go):
/ — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — корневая шейка, 4 — гипокотиль, 5 — семядоли, 6 — эпикотиль,
7 — лист, 8 — почка
вые настоящие листья проростка не всегда имеют форму, свойственную взрослому растению. Их называют ювенильными.
При прорастании семян мятликовых единственная семядоля остается в семени. Она поглощает питательные вещества эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом — колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля (рис. 51).
1. Изучить структуру разновозрастных проростков пшеницы, ячменя, овса, фасоли, подсолнечника, гороха.
2. Зарисовать проростки в разных фазах роста и сделать обозначения.
Порядок работы
Для примера рассматривают структуру проростков фасоли и пшеницы, находящихся в разных фазах роста: начало прорастания (весь проросток находится еще в почве), появление всходов, появление первых листьев (см. рис. 49, А; 51, Л).
Отмечают, что у фасоли корешок зародыша первым прорывает кожуру семени и внедряется в почву. Фасоль прорастает одним корнем. Далее прослеживают рост почки. Вслед за корнем начинает интенсивно расти, изгибаясь петлеобразно, стебель. Обращают внимание на то, что почву раздвигает не почка, а стебель. Распрямляясь, он выносит на поверхность почвы семядоли и почку. Семядоли зеленеют, и некоторое время в них осуществляется фотосинтез. Почка же продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья.
Зарисовывают проросток и обозначают его части: главный корень, боковые корни, корневую шейку, гипокотиль, эпикотиль, междоузлие, почку, листья, семядоли.
Пшеница прорастает двумя-тремя корнями. Один из них — главный, а другие образуются на гипокотиле. У пшеницы, как
Рис. 51. Проростки мятликовых:
А — пшеница (Triiicum aestivum); Б — кукуруза (Zea mays): 1 — главный корень, 2 — боковые корни, 3 — придаточный корень, 4 — колеоптиль, 5— лист
и у других мятликовых, почка защищена колеоптилем, под прикрытием которого она проходит слой почвы.
Зарисовывают проросток и обозначают его части: главный корень, придаточный корень, колеоптиль, лист.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какой из вегетативных органо» зародыша трогается в рост первым при прорастании семени? Какое это имеет биологическое значение? 2. Что такое корневая шейка? 3. Какие части стебля называют гипокотилем и эпикотилем? 4. Всегда ли при прорастании семени семядоли выносятся на поверхность почвы, от чего это зависит? 5. Какие листья называют ювенильными?
КОРЕНЬ
Тема 26. Типы, и формы корневых систем
Материал. Живые или гербарные образцы корневых систем проростков тыквы (Cucurbita реро), фасоли (Phaseolus vulgaris), пшеницы (Triticum aestivum) или ячменя (Hordeutn vulgare), или ржи (Secale cereale).
Общие замечания
Корень в типичных случаях является осевым полисиммет-ричным подземным органом, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев; ветвление и заложение почек на нем происходит внутриродно, т. е. эндогенно. Корень служит для закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных продуктов, отчасти синтеза органических веществ, вегетативного размножения, связи с микроорганизмами почвы. Корневая система — это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их нарастания и ветвления.
По происхождению различают несколько типов корневых систем. Система главного корня образуется из корешка зародыша. Система придаточных корней состоит из корней, образованных стеблем или листом, а смешанная имеет и главный корень, и придаточные.
Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней — мочковатую.
Задания
1.	Ознакомиться с различными типами корневых систем проростков тыквы, пшеницы и фасоли.
2.	Определить форму корневых систем этих проростков.
3.	Зарисовать три типа корневых систем и обозначить их.
Порядок работы
Сравнивают между собой корневые системы проростков тыквы, пшеницы и фасоли. У тыквы ясно различим главный корень,, который образовался из корешка зародыша. От него отходят разветвления — боковые корни различных порядков (рис. 52;. Л). По происхождению это система главного корня.
У пшеницы главный корень не выделяется среди других и основная масса корней не является боковыми разветвлениями главного корня, а отходит от нижней части стебля, т. е. состоит из придаточных корней (рис. 52, Б). Такую корневую систему называют системой придаточных корней.
Корневая система фасоли поначалу кажется системой главного корня. Однако при внимательном рассмотрении ее видно, что часть корней отходит не от главного корня, а от нижней части стебля (гипокотиля), следовательно, это придаточные корни (рис. 52, В). Таким образом, у фасоли корневая система смешанного типа.
Рис. 52. Типы корневых систем по происхождению:
А — система главного корня; Б — система придаточных корней; В — смешанная корневая система: 1 — гипокотиль
Следует определить также, какую форму имеют изученные корневые системы. У тыквы и фасоли резко выделяется толщиной и размером корень первого порядка (главный), корни второго порядка (боковые) тоньше и меньше главного, корни третьего порядка тоньше и меньше второго и т. д. Такую форму корневой системы называют стержневой. У пшеницы корневая система состоит из многих корней примерно одинаковой толщины, собранных как бы в пучок. Такую форму называют мочковатой.
Зарисовывают корневые системы тыквы, пшеницы и фасоли, обозначают их тип и форму.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение главного корня, придаточного и бокового? 2. Какие бывают типы корневых систем по происхождению? 3. Какие бывают формы корневых систем и отдельных корней?
Тема 27. Зоны корня
Материал. Проростки пшеницы (Triticum aestivum) или другого растения сем. мятликовые.
Общие замечания
Корень по длине можно разделить на несколько участков, имеющих неодинаковое строение и выполняющих различные функции. Эти участки называют зонами корня. Выделяют зоны:
деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).
К зоне деления относят верхушку конуса нарастания, в которой происходит деление клеток, а к зоне растяжения — ту часть конуса нарастания, где идет их растяжение. Иногда эти зоны объединяют в одну зону роста. Зона деления клеток снаружи защищена корневым чехликом, который предохраняет ее от повреждения о частицы почвы и облегчает продвижение корня в почве. В зоне растяжения клеток можно выделить более светлый наружный слой и более темный внутренний. Поверхностные клетки, именуемые дерматогеном, в дальнейшем превратятся в эпиблему — поверхностный слой следующей зоны корня. Остальная часть светлого слоя — периблема — в результате быстрого разрастания и дифференциации дает начало первичной коре. Из внутренней темной части — плеромы — образуется центральный цилиндр. Клетки поверхностного слоя зоны всасывания — эпиблемы — образуют выросты, называемые корневыми- волосками, которые поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Корневые волоски функционируют 10—20 дней. На границе зоны всасывания с зоной проведения они отмирают, а на границе с зоной роста образуются новые. Поэтому зона всасывания как бы перемещается все время и всегда находится вблизи кончика корня. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны корня.
Зона проведения тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть протяженности корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань.. На этом участке корня происходит ветвление.
Задания
1.	Рассмотреть корень при помощи стереоскопического микроскопа, определить границы всех зон, зарисовать и сделать-обозначения.
2.	Изготовить препарат кончика корня проростка и рассмотреть его в микроскоп при малом увеличении. Найти корневой: чехлик, зоны деления и растяжения клеток, всасывания.
3.	Зарисовать кончик корня и обозначить его зоны.
Порядок работы
Отрывают один из корней проростка пшеницы и рассматривают его при помощи стереоскопического микроскопа. На самом кончике виден небольшой участок с гладкой поверхностью, на верхушке которого расположен корневой чехлик. Это зоны деления и растяжения клеток. За ним следует участок, покрытый
Рис. 53. Кончик корня проростка пшеницы (Triticum aestivum):
I — корневой чехлик. 2 — зона деления клеток, 3 — .юна растяжения клеток, 4 — зона всасывания, 5 — дерматоген, 6 — периблема, 7 — плерома, 8 — образование корневого волоска из клеток эпиблемы
корень.
корневыми волосками — маленькими в начале зоны и более длинными по мере приближения к следующей зоне. Это зона всасывания. Место, где происходит отмирание корневых волосков, является началом зоны проведения. Если проросток достаточно большой, то на этом участке можно увидеть первые боковые корни.
Зарисовывают корень и обозначают корневой чехлик, зоны роста, всасывания и проведения, а также боковой
Более детально изучают первые три зоны под микроскопом. Для этого осторожно отделяют кончик корня длиной 1 —1,5 см, кладут его в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом, не надавливая.
При малом увеличении на кончике корня виден корневойчех-лик, состоящий из тонкостенных клеток, мелких у основания и более крупных на вершине. Поверхностные клетки чехлика ослизняются и отслаиваются, выстилая собой путь растущего корня. Взамен отпавших клеток чехлика изнутри все время нарастают новые клетки (рис. 53).
Зона деления клеток находится на верхушке конуса нарастания, она состоит из тонкостенных паренхимных клеток первичной меристемы. Затем деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину. Начинается зона растяжения клеток. Центральную темную часть этой зоны называют плеромой, а наружную светлую — периблемой. Самый поверхностный слой клеток — дерматоген. Протяженность этих двух зон от 0,5 до 2 см.
При дальнейшем изучении препарата видно, что за зоной растяжения на поверхности корня появляется множество бугорков. Они вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой вырост одной из клеток эпиблемы длиной до 1,5 мм, ядро клетки обычно находится на кончике волоска. Это зона всасывания. Протяженность ее 1,5—2 см.
Зарисовывают кончик корня и обозначают: корневой чехлик, зоны деления и растяжения клеток и зону всасывания. В зоне растяжения клеток отмечают: дерматоген, периблему, пле
рому. Зарисовывают также несколько клеток эпиблемы с корневыми волосками при большом увеличении.
Вопросы для самоконтроля. 1. Из каких зои состоит корень?1 2. Какую функцию выполняет каждая из зон и каково их строение? 3. Что представляет собой корневой волосок? Какова его функция и как долго он ее выполняет? 4. Что помогает продвижению корня в почве?
Тема 28. Микроскопическое строение корня однодольных растений (первичное строение)
Материал. Фиксированные корни ириса (Iris germanica) или купены (Poligonatum officinale) или постоянные микропрепараты поперечных срезов корня этих растений в зоне корневых волосков; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению возникающие при этом ткани первичные, так как образуются из первичной меристемы конуса нарастания. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует. самый поверхностный слой с корневыми волосками— эпиблема. Защитную функцию выполняет ниже лежащая ткань.
Задания
1. Изготовить препарат поперечного среза корня ириса или купены и ознакомиться с первичным строением корня.
2. Зарисовать часть корня в виде сектора и обозначить ткани и комплексы тканей.
Порядок работы
Делают тонкий строго поперечный срез корня ириса или купены в зоне всасывания, действуют на него флороглюцином и соляной кислотой и готовят препарат в капле воды. Можно использовать постоянный препарат.
На срезе уже при малом увеличении ясно различимы небольшая внутренняя часть — центральный цилиндр и наружная — первичная кора, покрытая одним слоем клеток с корневыми волосками— эпиблемой (рис. 54).
Наружный слой первичной коры — экзодерма, состоит из плотно сомкнутых многоугольных клеток, стенки которых впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. Затем расположена основная паренхима, составляющая главную* массу первичной коры. Эпиблема и паренхима выполняют поглощающую функцию. Внутренний слой первичной коры — эндодерма, состоит из одного ряда клеток, радиальные и внутренняя стенки которых утолщены. Стенки клеток эндодермы более или менее опробковевают, а у некоторых растений, в том числе и у ириса, одревесневают. Но не все клетки эндодермы имеют-
Рис. 54. Первичное строение корня ириса (Iris gertnanica):
t — остатки эпиблемы, 2 — экзодерма, 3 — основная паренхима, 4 — эндодерма, 5 — пропускная клетка эндодермы, 6' — перицикл, 7 — участок флоэмы, 8 — луч ксилемы (2—5— первичная кора, 6—8 — центральный цилиндр)
непроницаемую стенку, среди толстостенных клеток есть тонкостенные живые клетки, называемые пропускными, так как именно через них вода и минеральные вещества поступают в центральный цилиндр. Цитоплазма пропускных клеток обладает избирательной проницаемостью. На препарате видно, что пропускные клетки расположены почти напротив участков ксилемы.
Наружный слой центрального цилиндра — перицикл, состоит из одного ряда живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни, поэтому его называют иногда корнеродным слоем. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в его центре и образует ряд острых лучеобразных выступов, заканчивающих
ся снаружи более мелкими сосудами. На поперечном разрезе ксилема имеет вид звезды, окрасившейся под действием реактива в красный цвет. Между выступами ксилемы лежат участки флоэмы. Радиальные пучки с многолучевой ксилемой называют полиархными.
Зарисовывают центральный цилиндр с прилегающим участком первичной коры. Обозначают: центральный цилиндр, состоящий из радиального проводящего пучка (ксилема, флоэма) и перицикла; первичную кору, состоящую из эндодермы с пропускными клетками, паренхимы первичной коры и экзодермы; эпиблему с корневыми волосками.
Вопросы для самоконтроля. 1. В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение и почему его так называют? 2. Какие комплексы тканей можно выделить, рассматривая первичное строение корня? Из каких слоев первичной меристемы они дифференцируются? 3. Какой тип проводящего пучка свойствен корню при первичном строении и где он расположен? 4. Как называют радиальные пучки корней в зависимости от числа лучей ксилемы?
5.	Какова роль перицикла? 6. Что такое пропускная клетка? 7. Какова роль, паренхимы и эпиблемы? Как долго функционирует эпиблема? 8. Каково строение зоны проведения у однодольных растений?
Тема 29. Микроскопическое строение корня двудольных растений (вторичное строение)
Материал. Постоянный микропрепарат поперечного среза молодого-корня тыквы (Cucurbita pepo) в месте появления камбия, фиксированные корни тыквы или постоянный микропрепарат поперечного среза корня в зоне проведения; флороглюцин, соляная кислота.
Общие замечания
Поскольку у однодольных растений не образуется вторичная меристема, первичное строение корня у них сохраняется и в зоне проведения. Поэтому корни однодольных не могут достигать большой толщины. Напротив, у двудольных растений уже в. раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется кам-бий, деятельность которого приводит ко вторичным изменениям и значительному утолщению^ корня.
Задания
1.	Изучить постоянный препарат поперечного среза молодого корня тыквы и ознакомиться с началом деятельности камбиального слоя.
2.	Изготовить препарат поперечного среза корня тыквы в. зоне проведения и изучить вторичное строение корня.
3.	Сделать рисунки обоих препаратов и обозначить ткани и комплексы тканей.
Порядок работы
Переход от первичного строения ко вторичному в молодых корнях тыквы
На постоянном препарате поперечного среза молодого корня тыквы находят при малом увеличении центральный цилиндр с четырьмя лучами первичной ксилемы (тетрархный пучок). Эндодерма заметна плохо, так как у ее клеток утолщены лишь, радиальные стенки. Когда эти утолщения опробковевают, их называют поясками Каспари. При большом увеличении видно,, что клетки прокамбия, лежащие между ксилемой и флоэмой, разделены тангенциальными перегородками, а в некоторых местах внутрь от этого слоя заметны только что образовавшиеся: и еще не одревесневшие сосуды. Делящийся слой и есть вторич-
Рис. 55. Часть центрального цилиндра молодого корня тыквы (Cucurbita pepo):
1 — вторичная ксилема, 2 — первичная ксилема, 3 — камбий, 4 — вторичная флоэма, 5 — первичная флоэма, 6 — перицикл, 7 — эндодерма с поясками Каспари
пая меристема — камбий, который к центру откладывает клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а наружу— клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы (рис. 55).
В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий, который теперь образует сплошной слой, окружающий первичную ксилему. Первоначально слой камбия на поперечном разрезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра благодаря разрастанию отложенной им внутрь вторичной ксилемы. По мере увеличения вторичной ксилемы и вторичной флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию.
На некоторых препаратах видно, что клетки перицикла делятся по всей окружности, образуя пробковый камбий, который дифференцируется наружу в слой пробки. Благодаря этому первичная кора изолируется от центрального цилиндра, (^тмирает и отпадает. Остается только центральный цилиндр, одетый пробкой (рис. 56).
Рис. 56. Схема изменений, происходящих в корне двудольных растений при переходе от первичного строения ко вторичному:
/ — эпиблема, 2 — первичная кора, 3 — первичная флоэма, 4 — камбий, 5 — первичная ксилема, 6 — эндодерма, 7 — перицикл, 8 — вторичная ксилема, 9 — вторичная флоэма, 10 — радиальный луч, 11 — паренхима вторичной коры, 12 — пробка
Зарисовывают часть центрального цилиндра с двумя лучами первичной ксилемы, обозначают: первичную ксилему, камбий, сосуды вторичной ксилемы, вторичную и первичную флоэму, перицикл.
Вторичное строение корня тыквы
Для того чтобы рассмотреть вторичное строение корня тыквы, можно воспользоваться постоянным препаратом поперечного среза корня в зоне проведения или изготовить препарат самим, подействовав на срез флороглюцином и соляной кислотой.
При малом увеличении находят
в середине корня четырехлучевую первичную ксилему с более крупным центральным сосудом и мелкими, иногда даже слабо заметными элементами ксилемы в ее лучах (рис. 57). От лучей первичной ксилемы начинаются радиальные лучи — участки тонкостенной живой паренхимы. Они образованы камбием, возникшим из перицикла. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной
паренхимой.
На границе вторичной ксилемы хорошо заметна камбиальная зона — обычно широкий слой мелких тонкостенных клеток,
расположенных правильными рядами в радиальном направлении. К периферии от нее против каждого участка вторичной ксилемы находят вторичную флоэму, которую легко узнать по крупным ситовидным трубкам и иногда встречающимся ситовидным пластинкам. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, у тыквы мало заметен. Наружу он откладывает также основную паренхиму. На поверхности корня виден сравнительно тонкий слой пробки. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.
Рис. 57. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita pepo, слева — детальный рисунок, справа — схематичный):
1 — первичная ксилема, 2 — вторичная ксилема, 3 — радиальный луч, 4 — камбииальная зона, 5 — первичная и вторичная флоэмы, 6 — основная па* реихнма вторичной коры, 7 — пробка (/—3 — ксилема, 5—7 — вторичная кора)
Таким образом, можно оказать, что корень при вторичном строении состоит из ксилемы с радиальными лучами, камбиальной зоны, вторичной коры и пробки.
Делают схематичный рисунок и обозначают: ксилему (первичная и вторичная, радиальный луч), камбиальную зону, вторичную кору (вторичная и первичная флоэмы, паренхима),пробку*
Вопросы для самоконтроля. 1. Корни каких растений имеют только первичное строение, а каких — переходят во вторичное? 2. В какой зоне корня у двудольных растений можно наблюдать первичное строение, а в какой — вторичное? 3. С чем связан переход корня от первичного строения ко вторичному? 4. Где закладывается слой камбия при переходе корня ко вторнч-’ ному строению и каково его происхождение? 5. Какие ткани дифференцируются из камбия на всем его протяжении? 6. Что происходит с первичной корой при переходе корня ко вторичному строению? 7. Из каких комплексов тканей состоит корень при вторичном строении?
Тема 30. Запасающие корни — корнеплоды
Материал. Нарезанные кружками корнеплоды моркови (Daucus саго-ta), редьки (Raphanus sativus) или турнепса (Brassica napus), свеклы (Beta vulgaris); постоянные микропрепараты корня моркови или «петрушки (Petrose-Лпит crispum), редьки, свеклы; корнеплод любого из перечисленных растений.
Общие замечания
Корнеплоды формируются из главного корня, в котором разрастается запасающая паренхима, благодаря чему он достигает значительной толщины. При этом утолщение захватывает не только корень, но и часть стебля, главным образом гипокотиль. Корнеплоды бывают монокамбиальные и поликамбиальные.
Если запасные продукты откладываются не в главном корне, а в боковых или придаточных, образуются корневые клубни.
Задания
1.	Рассмотреть внешнее строение корнеплода свеклы или другого растения.
2.	Сравнить между собой поперечные разрезы корнеплодов моркови, редьки или турнепса, свеклы.
3.	Изучить постоянные препараты поперечных срезов корней моркови, редьки и свеклы.
4.	Зарисовать схематично все изученные объекты и сделать обозначения.
Порядок работы
Макроскопическое строение корнеплодов
Рассматривают корнеплод свеклы и находят: головку — укороченную стеблевую часть с листьями, шейку — наиболее толстую часть корнеплода, образующуюся за счет утолщения гипокотиля, и собственно корень с двумя продольными бороздками, •от которых отходят боковые корни (рис. 58). Длина шейки у корнеплодов разных видов растений может быть неодинаковой. Зарисовывают корнеплод и отмечают головку, шейку, собственно корень.
На поперечном разрезе корнеплода моркови можно различить светлое кольцо, отделяющее более широкую наружную часть от меньшей внутренней. Это камбиальная зона. С внешней •стороны от нее находится вторичная кора, а с внутренней — •ксилема. Следовательно, запасные продукты в корнеплоде моркови откладываются главным образом во вторичной коре.
При рассмотрении поперечного разреза корнеплода редьки видно, что'Камбиальная зона расположена на периферии, очень
близко от поверхности корня. Вторичная кора тонкая, а вторичная ксилема, напротив, заполняет почти весь корнеплод, в паренхиме ее накапливаются запасные продукты.
Строение корнеплода свеклы отличается от строения корнеплодов моркови и редьки. На поперечном разрезе видны чередующиеся концентрические слои: узкие жесткие и широкие сочные.
Чтобы более детально разобраться в строении корнеплодов, изучают постоянные препараты их поперечных срезов.
Микроскопическое строение корнеплодов
Рис. 58. Корнеплод свеклы (Beta vulgaris):
1 — головка, 2 — шейка, 3 — собственно корень
На постоянном препарате поперечного среза молодого корня моркови при малом увеличении в самом центре обычно хорошо видна дву-
лучевая первичная ксилема (диарх-
ный пучок). От лучей первичной ксилемы отходят два ради-
альных луча паренхимы, а между ними размещаются два веерообразных участка вторичной ксилемы. Вокруг вторичной ксилемы расположен слой мелких клеток. Это камбиальная зона. С внешней стороны от нее — широкий слой вторичной коры, состоящий главным образом из паренхимы и небольшого числа ситовидных трубок с сопровождающими клетками. Паренхима вторичной коры и служит основным вместилищем запасных продуктов в корне моркови (рис. 59).
Делают схематичный рисунок поперечного среза корня, обозначив на нем первичную и вторичную ксилему, радиальный луч, камбиальную зону, флоэму, паренхиму вторичной коры, пробку.
При рассмотрении постоянного препарата поперечного среза молодого корня редьки находят в центре двулучевую первичную ксилему. От ее концов отходят два радиальных луча паренхимы, :затем два участка вторичной ксилемы, камбиальная зона и, наконец, вторичная кора. Отмечают, что наибольшую площадь на поперечном срезе занимает неодревесневшая паренхима. Она лежит с внутренней стороны от камбиальной зоны, т. е. это паренхима ксилемы и радиальных лучей. В ней и находятся запасные продукты. Сосуды, окруженные кольцом одревесневшей паренхимы, расположены разрозненными группами по радиусам среди запасающей ткани (рис. 60).
1
Рис. 59. Вторичное строение корня моркови (Daucus carota var. saliva):
J — пробка, 2 — паренхима вторичной коры, 3 — камбиальная зона, 4 — вторичная ксилема, 5 — первичная ксилема, 6 — радиальный луч, 7 — первичная и вторичная флоэмы
Зарисовывают схематично поперечный срез корня и делают те же обозначения, что и на рисунке среза корня моркови.
Сравнивая между собой вторичную структуру корнеплодов моркови и редьки, делают вывод, что оба они монокамбиальные. Однако у моркови большую часть корнеплода занимает вторичная кора, в которой накапливаются запасные продукты. У редьки же вторичная кора маленькая, а основная масса корнеплода представлена ксилемой, состоящей в основном из неодревесневшей паренхимы, в которой откладываются запасные продукты.
На постоянном препарате поперечного среза молодого корня .свеклы при малом увеличении в самом центре корня видна двулучевая первичная ксилема, к которой прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенных радиальными участками паренхимы. Камбий вокруг ксилемы обычно уже незаметен, а прилегающие участки вторичной флоэмы видны довольно отчетливо (рис. 61). Таким образом, вторичное строение корня свеклы такое же, как и у других корнеплодов. Но вслед за вторичным наступает так называемое третичное изменение. Вокруг вторичной флоэмы по периферии корня образуется благодаря делению клеток перицикла слой паренхимных клеток. В нем один ряд
клеток начинает делиться тангенциальными перегородками и становится новым слоем камбия, откладывающим внутрь клетки ксилемы, а наружу — флоэмы в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы. Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется новое кольцо камбиальных клеток и т. д. (|рис. 62).
Таким образом, жесткие слои, замеченные на поперечном разрезе корнеплода, являются ксилемой концентрических рядов проводящих пучков, а сочные широкие слои состоят из камбиальной зоны, флоэмы и запасающей паренхимы. Корнеплод свеклы является поликамбиалъным.
Схематично зарисовывают поперечный разрез корня свеклы и обозначают: первичную ксилему, вторичную ксилему, радиальный луч, первый слой камбия, вторичную флоэму, второй, третий и последующие слои камбия, третичные ксилему и флоэму в проводящих пучках, покровную ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие корнеплода от корневого клубня? 2. Из каких частей растения образуется корнеплод? 3. В чем
Рис. 60. Вторичное строение корня редьки (Raphanus salivas):
I — пробка, 2 — паренхима вторичной коры, 3 — вторичная ксилема, 4 — первичная и вторичная флоэмы, 5 — камбиальная зона, 6 — радиальный луч, 7 — первичная ксилема
Рис. 61. Строение поликамбиальпого корня свеклы {Bela vulgaris):
1 — покровная ткань, 2 — Добавочные слон камбия, 3 — вторичная ксилема, 4 — радиальный луч, .5 — первичная ксилема. 6' — камбиальная зона, 7 — первичная и вторичная флоэма, 8 — коллатеральные проводящие пучки
сходство и отличие в строении корнеплодов моркови и редьки? 4. В чем отличие в строении между корнеплодами моркови и свеклы? 5. В каких частях корнеплода откладываются запасные продукты у моркови, редьки, свеклы?
Тема 31. Симбиоз микроорганизмов почвы и корней высших растений
Материал. Свежевырытые мелкие корни дуба (Quercus robur) или постоянный микропрепарат кончика корня дуба; фиксированные корни ятрышника (Orchis maculata) или любки (Platanthera bifolia); фиксированные корни люпина (Lupinus polyphyllus) и постоянный микропрепарат поперечного среза клубенька.
Общие замечания
Микоризой (грибокорень) называют кончики корней вместе с живущими на них в симбиозе гифами гриба — нитевидными 96
Рис. 62. Схема вторичных н третичных образований в корне свеклы (Beta vulgaris):
Д — черничное строение; /> — вторичное строение; В — начало развития третичного строения; Г - третичное строение: / — пераичиая кора, 2 — эндодерма первичной коры. Я — первичная флоэма, 1  первичная ксилема, 5 — камбий, 6 — вторичная флоэма. 7 — вторичная ксилема, 8 — радиальный луч. .9 — добавочные слои камбия, 10 — проводящие пучки, // - запасающая паренхима. 12 — покровная ткань
клетками, образующими его тело. Микориза может быть эктотрофной, если гифы расположены только снаружи корня, экто-эндотрофной в том случае, когда гифы частично проникают в клетки корня, эндотрофной, если они живут только в клетках корня. Гриб, поселяясь на корне высшего растения, питается органическими веществами из тканей последнего и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, образующиеся в клетках гриба, спо-
собствуют усвоению еще не цполне минерализовавшихся соединений из органических остатков почвы.
В корнях бобовых поселяются бактерии из р. ризобиум (Rhi-zobium), способные усваивать атмосферный азот. Бактерии питаются органическими веществами растения, а растение потребляет азотистые соединения тела бактерий. Внедрение бактерий
в кору корня вызывает разрастание паренхимы в виде опухоли, называемой клубеньком.
Задания
1.	Рассмотреть экто-эндотрофную микоризу на изготовленном или постоянном препарате кончика корня дуба.
2.	Изготовить препарат поперечного среза кончика корня ятрышника или любки, рассмотреть эндотрофную микоризу.
3.	Ознакомиться со строением клубенька на корне люпина, рассмотрев постоянный препарат.
4.	Зарисовать оба вида микоризы и разрез клубенька и сделать обозначения.
.7 Заказ № 370
97
Порядок работы
.Микориза
Отделяют кончик самого мелкого разветвления свежевырытого корня дуба, помещают его в каплю воды на предметное стекло и осторожно накрывают покровным стеклом. Можно воспользоваться и постоянным препаратом. На растущих кончиках корня нельзя найти ни чехлика, ни корневых волосков. Вместо них кончик корня опутан густым сплетением бесцветных нитей. Это гифы гриба (рис. 63, Л), у дуба они находятся не только на поверхности корня, но частично проникают внутрь. Следовательно, это будет экто-эндотрофная микориза.
Зарисовывают кончик корня с оплетающими его гифами гриба.
Готовят препарат поперечного среза утолщенной части корня ятрышника или любки и рассматривают его при малом, а затем при большом увеличениях. В клетках паренхимы коры корня видны сплетения гиф гриба, иногда заполняющие всю клетку, а иногда собранные в небольшой клубок в ее центре (рис. 63, Б).
Зарисовывают клетку с эндотрофной микоризой.
Рис. 63. Микориза:
А — экто-эидотрофная дуба (Quercus robur); Б ~ эндотрофная ятрышника (Orchis ma-си lai a): J — гифы гриба
2
3
Рис. 64. Клубеньки .на 1кор,нях люпина (Lupinus polyphyllus)-.
А — общий вид корневой системы; Б — поперечный разрез корня с клубеньком: / — клубеньки, 2 — покровная ткаиь, 3 — паренхима вторичной коры. 4 — флоэма, 5 — камбий, 6 — радиальный луч, 7 — первичная ксилема, 8 — вторичная ксилема, 9 — проводящая ткаиь, 10 — бактериальная ткань
Клубеньки
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают корень люпина с клубеньками и зарисовывают его (рис. 64, А).
На постоянном препарате поперечного среза корня люпина вместе с клубеньком обычно видно вторичное строение корня с первичной ксилемой и участками вторичной ксилемы в центре. Иногда радиальные паренхимные лучи мало заметны и вторичная ксилема становится почти сплошной. Вокруг вторичной ксилемы расположена камбиальная зона, а за ней — вторичная флоэма. С наружной стороны от флоэмы заметно большое число клеток паренхимы, часто заполненных крахмалом. Такие же
клетки есть и в периферийной части клубенька, они окружают резко отличную центральную часть клубенька, которая состоит из клеток с более темным содержимым. В этой так называемой бактероидной ткани и живут бактерии, усваивающие азот (рис. 64, Б).
Делают схематичный рисунок поперечного разреза корня люпина вместе с клубеньком, обозначают: корень, клубенек, бак-терондную ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие эктотрофной микоризы от эндотрофной? 2. Функцию какой зоны корня выполняет микориза? 3. В какой части корня поселяются клубеньковые бактерии? 4. Почему всеор таны бобовых богаты белковыми веществами? 5. Почему .микориза и клубеньки являются симбиотическими образованиями?
ПОБЕГ И СТЕБЕЛЬ
Тема 32. Разнообразие побегов
Материал. Живые или гербарные образцы побегов плауна (р. Lycopodium), сосны (р. Pinus) или ели (р. Picea), вишни (р. Cerasus), сливы (р. Рги-nus), липы (р. ТШа), сирени (р. Syringa), каштана конского (Aesculus hyppo-castanum), яблони (р. Malus), дуба (р. Quercus), смородины (р. Ribes), березы (р. Betula), ольхи (р. Alnus), льна (р. Linum), тополя (р. Populus), а также пшеницы (р. Triiicutn), (ржи (:р. Secale) пли другого растения из сем. мятликовые.
Общие замечания
Побег — это орган, который формируется из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки. Основная функция побега — фотосинтез. Части его могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов и воды.
При характеристике побега обращают внимание на следующие особенности: тип стебля и форму его поперечного сечения, способ нарастания, положение в пространстве, тип ветвления, длину междоузлий, расположение листьев, тип почек, расположение почек.
Различают два типа стеблей. Деревянистый стебель живет много лет. Он характерен для деревьев, кустарников и полукустарников. Полукустарники отличаются от кустарников тем, что верхняя часть их стебля не одревесневает, а ежегодно отмирает, например у полыни (р. Artemisia). Стебель травянистого типа живет один вегетационный период, он характерен для однолетних, двулетних и многолетних трав.
Обычно стебель нарастает верхушкой — верхушечный рост. 'Однако у некоторых растений наблюдают вставочный (интер-калярный) рост, при котором меристема расположена не на
JOO
Л б В Г Д Е Ж з И
Рис. 65. Формы стебля на поперечном разрезе:
-- округлый; Л' сплюснутый; В - трехгрнпный: Г - четырехгранный; Д — многогранный; Е — ребристый: Ж - бороздчатый: II — крыла гые
верхушке, а у основания каждого междоузлия. Наиболее типичен вставочный рост для мятликовых (рожь, кукуруза и др.). Верхушечное нарастание может быть моноподиальным, если верхушечная меристема функционирует неопределенно долгое время, и симподиальным, если она существует ограниченное время, обычно один вегетационный период, и рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (перевершинива-ние).
По очертанию поперечного разреза различают стебли округлые, ребристые, трехгранные, четырехгранные и др. (рис. 65).
Довольно разнообразны побеги по положению в пространстве: прямостоячие, восходящие, стелющиеся, цепляющиеся, вьющиеся и др. (рис. 66).
Выделяют два способа ветвления побега: верхушечное (дихотомическое) и боковое. При верхушечном конус нарастания раздваивается, в результате чего от самой верхней части оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые, в свою очередь, также раздваиваются (рис. 67, Л). Такое ветвление свойственно примитивным растениям.
Основной способ ветвления современных растений — боковой. При этом система осей может быть моноподиальной (при моноподиальном нарастании) с очередным, супротивным или мутовчатым расположением осей (рис. 67, Б) или симподиальной (при симподиальном нарастании) с расположением осей в виде .монохазия, дихазия, плейохазия (рис. 67, В).
Особого внимания заслуживает способ ветвления побега, называемый кущением. Ветвление при этом происходит только у основания стебля вследствие развития приземных и подземных почек. Этот участок называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам. У мятликовых в зависимости от длины горизонтально расположенной части побега, различают виды плотнокустовые, рых-локуетовые и корневищные. У плотнокустовых видов разветвления растут вертикально (рис. 68, Л). У рыхлокустовых они сначала растут горизонтально или под углом, а затем загибаются вверх (рис. 68, Б). У корневищных разветвления растут горизонтально (рис. 68, В).
Рис. 66. Положение стебля в пространстве:
Л — прямостоячий (кукуруза — Zea mays); Б цепляющийся (виноград — Vitis vlnife-га); В — вьющийся (хмель — Htunnliis luptilus); Г — стелющийся (вербейник — Lysima-chia nuitiinttlaria); Д — ползучий (клевер -- Trijoliuiii reptms).
Рис. 67. Схема типов ветвления стебля и систем осей:
Я — верхушечное ветвление; Б — боковое ветвление, моиоподиальная система; В — боковое ветвление, симподнальная система: 1 — дихотомия, 2 — раздвоение верхушечной клетки (водоросль), 3 — очередное расположение осей, 4 — супротивное, 5 — мутовчатое, •€ — моиохазнй, 7 — дихазий, 8 — плейохазий
Рис. 68. Ветвление мятликовых (сем. Роасеае):
А — плотнокустовое (белоус — JVarrfus stricta); Г> — рыхлокустовое (мятлик — Рчч on-пиа); В — корневищное (пырей — Elytrigia repens): 1 — придаточные корпи, '2 — зона кущения. 3 — побег первого порядка, 32—З3 — боковые побеги второго в последующих Порядков, 4 — корневище
Рис. 69. Неветвящиеся стебли:
А — пальма (Cocos nucifera); Б — крестовник (Senecio friesiorum); В — кингия (Klngla australis)
Рис. 70. Побеги платана (Platanus orientalis):
Л -- укороченный; Б — удлиненный: 1 — междоузлие, 2 — годичный прирост
Известны растения с неветвящимся стеблем. У таких форм боковые почки на оси первого порядка не развиваются (рис. 69).
Побеги различают также по длине междоузлий. При ясно выраженных междоузлиях побег называют удлиненным. Если узлы сближены и междоузлия практически незаметны — это укороченный побег (плодушка, розетка) (рис. 70).
Существуют три основных типа листорасположения: супротивное, мутовчатое и спиральное (очередное) (рис. 71).
Наиболее сложное и наболее распространенное у покрытосеменных спиральное листорасположение. При этом расположение листьев на стебле имеет определенную цикличность. Листовой цикл на побеге легко установить и проанализировать при помощи ортостихи — воображаемой вертикальной прямой линии, которая соединяет места прикрепления листьев, расположенные более или менее строго друг над другом (рис. 72). Листовой цикл выражают числом витков спирали между парой смежных листьев, сидящих на одной ортостихе, и числом листьев, которые располагаются на этой спирали. При подсчете листьев, образующих цикл, не считают первый лист следующего цикла, т. е. сидящий на одной ортостихе с первым листом П|редыдущего цикла.
Цикличность спирального листо-
расположения можно выразить вает число оборотов спирали
дробью: числитель показы-в одном листовом цикле,
знаменатель — число листьев в нем. Следовательно, листорасположение, выраженное дробью %, показывает, что
спираль между двумя листьями, которые сидят точно на одной ортостихе, описывает вокруг стебля три круга и на этой спирали помещается восемь листьев. Разные виды име-
ют неодинаковое число витков в рамках одного цикла. Наиболее часто встречают следующие: ’/г, 1/.ъ	3/e. ьЛз. На всем про-
тяжении спирали листья расположены на строго одинаковом расстоянии друг от друга. Следовательно, дробь указывает также угол расхождения между соседними листьями, выраженный в долях окружности. Число листьев, составляющих цикл, совпадает, как правило, с числом ортостих данного побега.
У некоторых растений сочетаются различные типы листорасположения, например, на нижнем (базальном) участке стебля может быть хорошо выражено супротивное, а на верхнем — спиральное листорасположение, или наоборот. Даже при однотипном спиральном листорасположении на ортотропных и пла-гиотропных побегах многих древесных пород можно наблюдать разные варианты цикличности.
Порядок заложения зачатков листьев на конусе нарастания зависит от генетических факторов и является наследственным признаком, характерным для вида, а иногда и для рода или даже семейства. Однако на расположение листьев на побеге могут оказывать влияние и факторы внешней среды — освещение, сила тяжести и другие. В конечном итоге листья располагаются на стебле так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных условиях освещения.
Кроме того, при сохранении симметрии размещения основа-» ний листьев на стебле, черешки их могут изгибаться и поворачивать пластинки так, что уже не удается определить исходную формулу листорасположения. При этом пластинки листьев образуют единую плоскость, в которой нет просветов, так как пустые места между большими листьями занимают более мелкие. В результате возникает листовая мозаика, которую чаще всего можно наблюдать на горизонтальных ветвях и на вертикальных укороченных побегах (розетках), например, у липы, ели, герани и других.
Иногда стебель бывает лишен листьев. В таких случаях он часто имеет зеленую окраску, т. е. ассимилирует. Зеленый, способный к фотосинтезу стебель, увенчанный цветком или соцветием, называют стрелкой (рис. 73). Побег образуется из почечки зародыша семени или почки па стебле.
Почка, как и зародыш, содержит в зачаточном состоянии все органы будущего побега: зачаточный стебель с конусом нарастания, зачаточные листья (примордии).
У большинства деревьев и кустарников умеренной зоны (дуб, береза, липа, ольха, ива, лещина, бузина и др.), а также у некоторых многолетних трав (копытень, грушанка и др.) почки снаружи защищены кроющими чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от усыхания, ярких лучей солнца, холода (рис. 74). Число чешуй у разных видов колеблется: иногда их более 20 (дуб), а иногда всего две (ива).
Рис. 71. Типы листорасположения:
.1 — спиральное, нлн очередное (персик — Persica vulgaris); В — супротивное (бирючина •- Ligustrum ovalifollum); В — мутовчатое (олеандр Neriurn oleander)
Рис. 72. Варианты спирального листорасположения:
Л — кукуруза (Zea mays); Л — осока (Carex riparfaf; В — слива (Primus cerasifera): I, 2, 3 н т. д. — порядковые номера листьев; а — спираль, б — листовой цикл, в •— ортостнха. г — угол расхождения; */2, */3, 7s — цикличность
Однако у некоторых растений почки лишены чешуек и защищены лишь волосяным покровом (голые почки). Такие почки характерны для горловины (Viburnum Lantana), крушины ломкой: (Frangula alnus), барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris) и др.
По положению на стебле различают верхушечные и боковые почки.
Боковые почки бывают пазушными, если расположены в пазухах листьев, и придаточными, если расположены в любом месте стебля, корня и других органов. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Иногда придаточные почки на листьях сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (р. бриофиллум — Bryophyllum) или луковички (лук луковичконосный—Allium cearuleum var. bulbi-ferutn). Такие почки называют выводковыми. Пазушные почки могут быть как одиночными (рис. 75, А—Г), так и групповыми (рис. 75, Д-Ж).
В последнем случае название rjk ж.	почек соответствует их взаимо-
расположению: сериальные (вер-тикально-рядовые), в том случае когда почки расположены в один ряд по длине побега; кол* латеральные (горизонтально-рядовые), если они размещаются в ,	ряд поперек побега; мутовчатые,
i	если они расположены кружком.
Рис. 73. Валлота (Vallola purpures-cens):
1 — стрелка, 2 — листья, 3 — луковица
Рис. 74. Почка (Д) и формирование листа (Б) яблони (Matus dotneslica): l — общий вид почки. 2 — почечные чешуйки, 3 — фазы роста листа, 4 — сформированный лист
Рис. 75. Типы расположения одиночных (Л - Г) и групповых (Д—Ж) ночек, .1, /> — верхушечное и пазушное сунротипные: .1 - каштан конский (Aescultts hyppoea-si anti nt), /> - клен (Acer platanoides): H, Г — верхушечное в пазушное очередные: U  uua (Salix alba). Г - ильм (Ulittiis scabra); Д - пазушное сериальное — снфнзня (Лп-stoluchiu sichu); Е -- пазушное коллатеральное волчье лыко (Daphne rnezereum); Ж пазушное мутовчатое -- слипа (Primus tlotiieslica): f — верхушечная почка, 2  пазушная почка
По назначению различают вегетативные почки, репродуктивные (цветочные) и вегетативно-репродуктивные.
Задания
1.	Определить тип ветвления побегов различных растений: плауна, сосны или ели, вишни или липы, сирени или конского каштана.
Зарисовать схемы ветвления этих растений, как было показано на рисунке 67.
2.	Познакомиться с особенностями зоны кущения мятликовых на примере пшеницы или ржи. Зарисовать зону кущения и сделать обозначения.
3.	Проанализировать спиральное листорасположение и составить формулы листовых циклов у двух-трех растений.
4.	Рассмотреть внешний вид и внутреннее строение почки конского каштана. Зарисовать продольный разрез почки и обозначить ее части.
5.	Рассмотреть почки на побегах различных растений: тополя, дуба, сливы и др. Описать их особенности и классифицировать.
6.	Изучить и зарисовать побег одного из растений: тополя,, сирени или др.
Дать ему определение.
7.	Весной составить морфологический гербарий побегов,различающихся способом нарастания, формой поперечного сечения стебля, положением в пространстве, типом ветвления, листорасположением.
Порядок работы
Зона кущения мятликовых
Рассматривают растение ржи или пшеницы. Обращают внимание на то, что в нижней части стебля междоузлия укорочены и боковые побеги вырастают только из пазух листьев, находящихся на сближенных узлах нижней части стебля. Это и есть зона кущения (рис. 76). Боковые побеги имеют нормальные удлиненные междоузлия и придаточные корни. Они расположены под углом к побегу первого порядка, следовательно, это рыхло-кустовой вид.
Зарисовывают нижнюю часть растения н обозначают зону кущения, побеги первого и последующих порядков, придаточные корни.
.7истовой цикл
Для анализа спирального листорасположения в качестве примера обычно берут побеги деревьев или кустарников: сливы, ивы, вишни, дуба, смородины, березы, ольхи, яблони. У ивы, вишни, яблони, дуба, смородины расположение листьев пятирядное, цикл составляет пять листьев, расположенных в двух витках спирали. Следовательно, листорасположение у этих растений можно выразить дробью 2/5. У березы и ольхи листорасположение трехрядное, цикл составляет три листа, расположенных в одном обороте спирали. В данном случае листорасположение
выражают дробью 7з- Можно проанализировать листорасположение и у трав. Так, у побега льна оно восьмирядное, т. е. в цикле восемь листьев, они расположены в трех витках спирали (3/в).
Кроме листьев, на побегах есть почки, размещающиеся на верхушках, и по одной—в пазухах листьев.
Рис. 76. Зона кущения ржи (Secale cereal е):
/ — придаточные корни, 2 — зона кущения. .'1| — побег периого порядка, 32— З3 боковые побеги второго и последующих порядков
Рис. 77. Ветка сирени (Syringa vulgaris):
Л -• общий вид; Б — верхушка побега; Б — почки (продольный разрез): / — боковая почка. 2 — листовой рубец, .3 — граница годичного прироста, •/ — почечные чешуйки, .5 — зачаточное соцве1Нс, 6’ -- конус нарастания, 7 листья
Зарисовывают схемы расположения листьев у изученных растений, как было показано на рисунке 72.
Строение почки
Рассматривают почки побега сирени обыкновенной или другого растения и устанавливают, что они покрыты плотными че-шуями бурого цвета, расположенными черепитчато. Скальпелем или бритвой делают продольный разрез более крупной боковой почки, выросшей под отмершей верхушкой побега. Изучают ее при помощи лупы или стереоскопического микроскопа. Находят довольно короткий зачаточный стебель с конусом нарастания, превратившимся в зачаточное соцветие, и листья (рис. 77, В). Следовательно, это вегетативно-репродуктивная почка.
Затем изучают боковую почку со средней части побега. Она не имеет зачаточного соцветия. Это вегетативная почка (см. рис. 77, В).
Зарисовывают общий вид и продольные разрезы обеих почек и делают обозначения: кроющая чешуя, конус нарастания стебля, зачаточное соцветие, зачаточные листья.
Макроморфология стебля
В качестве примера рассматривают ветвь широко распространенного кустарника — сирени обыкновенной (рис. 77, А, Б). Уже при беглом взгляде на стебли видно, что они деревянистые»
по
прямостоячие. Разрезав стебель при помощи ножа или скальпеля, отмечают, что в поперечном сечении он округлый.
Особенно внимательно изучают характер нарастания и ветвления, т. е. расположение осей разных порядков по отношению ;цруг к другу. Определив ось первого порядка, устанавливают» что она, как правило, довольно скоро заканчивает свой рост. Одновременно начинают расти две оси второго порядка, отходящие ниже верхушки оси первого порядка и расположенные супротивно. В свою очередь, на осях второго порядка после прекращения их роста образуются оси третьего порядка, также расположенные супротивно. Таким образом, нарастание побега будет верхушечным симподиальным, а ветвление — боковым с симподиальной системой осей (дихазий).
Побеги сирени летом хорошо облиствены, зимой же о листорасположении можно судить по отчетливо заметным листовым рубцам. Листорасположение у сирени супротивное, от каждого узла отходит по два листа. Междоузлия хорошо заметны, следовательно, это типичные удлиненные побеги. На верхушке побега и в пазухе каждого листа расположено по одной почке. Почка покрыта сверху почечными чешуйками.
Итак, стебель сирени обыкновенной деревянистый, прямостоячий, с верхушечным симподиальным нарастанием и боковым ветвлением. Система осей симподиальная—дихазий. В поперечном сечении стебель округлый. Побеги облиственные, удлиненные, с супротивным листорасположением и пазушными одиночными почками. Все почки защищенные.
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие деревянистого стебля от травянистого? 2. Стебли каких растений имеют в основном вставочный (интеркаляриый) рост? 3. Чем отличается ползучий побег от стелющегося, вьющийся от цепляющегося, прямостоячий — от всех указанных выше? 4. В чем принципиальное отличие верхушечного ветвления от бокового? Чем отличается моноподиальмая система боковых осей от симподиальной? 5. В чем отличие главной оси растения с моноподиальным верхушечным нарастанием от главной оси растения с симподиальным верхушечным нарастанием? 6. Почему симпо-диальиое нарастание более прогрессивно, чем монаподиальное? 7. В чем отличие укороченного побега от удлиненного? 8. Как определить листовой цикл при спиральном листорасположении? 9. Всегда ли почки защищены почечными чешуйками? 10. Какая разница между пазушными и придаточными почками? И. Какова характерная особенность вегетативно-репродуктивных почек? 12. Какие почки называют спящими? 13. В чем отличие сериального расположения групповых почек от коллатерального и мутовчатого?
Тема 33. Микроскопическое строение стебля голосеменных и древесных покрытосеменных (двудольных) растений — непучковое строение
Материал. Распилы многолетних стволов сосны (Pinus sylvestris), ели (Picea ables), тисса (Taxus baccata), дуба (p. Quercus), липы (Tilia cordata), березы (Betula verrucosa) и др. Фиксированные трех- или четырехлетние стебли сосны, липы, яблони (Matus domestica) или постоянные микропрепараты их поперечных срезов; флороглюцин, соляная кислота, глицерин, раствор йода в йодиде калия.
Общие замечания
Стебель в типичных случаях — это осевой полисимметрич-ный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение его в длину происходит за счет верхушечного и вставочного роста, ветвление и заложение почек осуществляются наружно (экзогенно). Стебель обеспечивает связь между надземными ассимилирующими органами (воздушное питание) и подземными О(рганами (почвенное питание) обусловливает образование большого числа листьев с мощной ассимиляционной поверхностью и наилучшее размещение их по отношению к свету, является вместилищем запасных продуктов.
У стебля, как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных (примордиальных) листьев происходят дифференциация клеток первичной меристемы и формирование первичного строения. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных растений впоследствии появляется латеральная меристема — сплошной камбиальный цилиндр, образующий вторичные ткани и обусловливающий таким образом рост стебля в толщину.
У древесных растений прокамбий закладывается сплошным цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Прокамбий и камбий на всем протяжении дифференцируются в элементы флоэмы и ксилемы. Следовательно, и цри первичном, и при вторичном строении флоэма и ксилема представляют собой сплошной цилиндр. Так возникает непучковое строение.
Задания
1.	Рассмотреть распилы многолетних стволов двух-трех видов растений, схематично зарисовать один из них и сделать обозначения.
2.	Изготовить препарат поперечного среза стебля сосны. Ознакомиться с его общей структурой, а затем зарисовать схематично сектор и обозначить ткани и их комплексы. Детально зарисовать участки каждой ткани. Можно воспользоваться готовым препаратом.
3.	То же, что в пункте 2, по отношению к стеблю липы.
4.	То же, что в пункте 2, по отношению к стеблю яблони.
Порядок работы
Структура ствола дерева на распиле
Рассматривают два-три распила многолетних стволов, желательно не моложе 30—35 лет. Обращают внимание на то, что на распиле березы вся древесина (первичная и вторичная кси-
.гемы) более или менее однородна, тогда как на остальных хорошо выражена слоистость. Причем последовательно чередуются более широкие светлые кольца и более узкие темные. Светлое кольцо формируется при интенсивном росте. Оно состоит из элементов ксилемы, которые имеют относительно тонкие стенки и большие полости. Темное кольцо формируется осенью при замедленном росте. Оно состоит из сходных элементов ксилемы, но более толстостенных, с небольшими полостями. Светлое и темное кольца составляют годичное кольцо древесины. Таким образом, слоистость древесины определяется периодичностью» функционирования камбия. У березы же камбий в течение всего вегетационного периода образует более или менее одинаковые элементы ксилемы, поэтому слоистость у нее выражена слабо, однако под микроскопом она заметна. По числу колец можно установить приблизительный возраст ствола, ветви.
В центре распила находится сердцевина, иногда слабо выраженная, иногда более или менее разрушенная. При рассмотрении распилов невооруженным глазом или при помощи лупы видно, что на некоторых из них по радиусам, т. е. в направлении от сердцевины к коре, идут светлые линии. Это сердцевинные лучи. Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток.
Даже при беглом взгляде на распилы видов некоторых родов (дуб, тисс и др.) хорошо заметна окрашенная центральная часть ствола. Это ядровая древесина, светлый же массив древесины, расположенный между ядровой древесиной и корой,, называют заболонью (рис. 78). Ткани ядровой древесины выполняют не проводящую функцию, а только скелетную (механическая опора). В ее клеточных стенках и полостях откладываются дубильные вещества, смолы, камеди, соли и другие продукты метаболизма.
По периферии распила хорошо обособлена кора (ткани, расположенные между камбием и коркой). Между корой и древесиной функционировал тонкий камбиальный слой. Его отмечают на рисунке условно. Самый наружный слой распила — корка.
После ознакомления со структурой распила его схематично зарисовывают и делают обозначения: сердцевина, ядровая древесина, заболонь, камбий, кора, корка.
Стебель сосны
Готовят поперечный срез стебля, а затем проводят реакцию на лигнин. Нужно иметь в виду, что на тонком срезе микроскопические структуры хорошо видны и без специального окрашивания. Несколько срезов кладут на предметное стекло в воду или глицерин и рассматривают, как обычно, при малом, а затем при большом увеличениях. Можно пользоваться и постоянным препаратом.
Я Заказ № 370
113
Рис. 78. Распил ствола дуба (Quercus longlpes): t — корка, 2 — кора, 3 — камбий, 4 — заболонь, .5 — ядро (4—5 — древесина), о" —• сердцевина
В центре стебля находят небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток. Это сердцевина стебля (рис. 79).
К периферии от нее концентрическими слоями лежат годичные кольца древесины (ксилемы). Они составляют основной массив стебля. В древесине повсюду, но преимущественно в более темных (осенних) участках годичных колец, находятся смоляные каналы. Это схизогенные вместилища выделений. Стенки смоляных каналов выстланы живыми тонкостенными клетками. При большом увеличении отчетливо видно, что древесина состоит из однородных элементов — трахеид. Различия в пределах каждого кольца наблюдаются лишь в размерах трахеид: в светлой части кольца расположены трахеиды тонкостенные, с большой полостью (работа камбия весной); в более темной части кольца — толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиальном направлении (работа камбия летом и осенью). Первые из
в
Рис. 79. Стебель сосны (Pinus sylvestris) на поперечном разрезе:
1 — нокроимая ткань. 2 - паренхима перинчноП коры, 3 — флоэма, 4 - камбиальная зона, .5 — ксилема, 6 — весенние трахеиды. 7 — осенние трахеиды, 8 • смоляной канал, ч — сердцеиииа, 10 -- сердцевинный луч, 1/ -- лубяная паренхима. 12 — ситовидная трубка, 13 — клетка с Кристаллом
них выполняют проводящую функцию, вторые — главным образом механическую. На (радиальных стенках крупных трахеид имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводящим элементам.
В общей массе трахеид легко обнаружить радиальные полоски — сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни сердцевинные лучи идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.
Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет весьма однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни специализированных механических элементов (либриформа) у хвойных нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных каналов. Границей между древесиной и вторичной корой является камбиальная зона.
Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Хорошо заметна довольно четкая граница между камбиальной зоной и ксилемой, в то время как между камбиальной зоной и флоэмой переход постепенный. Клетки
камбия внешне сходны с ситовидными трубками. Последние во флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Однако их можно отличить от камбия по отсутствию содержимого, большим размерам и утолщениям на радиальных стенках — это дополнительные ситовидные пластинки, которые имеются не только на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. Ситовидные трубки, располагающиеся радиальными рядами по периферии флоэмы, облитерированы, т. е. смяты. Между слоями мелких ситовидных трубок видны более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты.
Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. С внешней стороны от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, ореди которых заметны большие смоляные каналы.
Покровная ткань образована слоями клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующимися со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.
В результате исследования можно отметить две важные структурные особенности коры у сосны: отсутствие сопровождающих клеток у ситовидных трубок и наличие в первичной коре, как и в древесине, смоляных каналов.
Выполняют два (рисунка. Схематично зарисовывают сектор поперечного среза при малом увеличении и обозначают: сердцевину; древесину с годичными кольцами, смоляными каналами и сердцевинными лучами; камбиальную зону; вторичную кору со вторичной и первичной флоэмой, сердцевинными лучами и перициклической зоной; первичную кору с паренхимой, смоляными каналами, живыми элементами перидермы; покровную ткань. Детально зарисовывают участок среза на границе флоэмы и ксилемы при большом увеличении, обозначив: клетки камбиальной зоны, элементы флоэмы с ситовидными трубками, лубяной паренхимой, клетками сердцевинного луча, а также элементы ксилемы (трахеиды, клетки сердцевинного луча).
Стебель липы
Кусочки стебля для исследования желательно заготовить в такое время года, когда камбий активно не функционирует (рано весной или поздно осенью). В этом случае хорошо виден контрастный переход между древесиной и флоэмой. Срез можно делать как с фиксированных в спирте стеблей, так и со свежих. Диаметр трех-четырехлетнего стебля обычно составляет 0,5—1 см. Поперечный срез стебля должен захватить как периферические покровные ткани, так и сердцевинную часть. Срез делают в зоне междоузлия, а не узла (!). Несколько наиболее тонких срезов после |реакции на лигнин помещают на предмет-116
Рис. 80. Схемы строения стебля липы (Tilia. cordaia) на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне сформированной структуры (< нрава):
. I — срез на уро пне появления прокамбия; Z> — па уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры: 1 — прокамбий. 2 — остатки эпидермы, 3 -- пробка. 4 — колленхима, 5 — паренхима коры, 6 -- эндодерма (4—6 — первичная кора), 7 верицпклнческая зона, 8 — первичная флоэма, И — твердый луб, 10 — мягкий луб (вторичная флоэма), II — сердцевинный луч (7—11 — вторичная кора), 12 — камбиальная |(>на, 13 — осенняя древесина. 14 — весенняя древесина (13—14 . годичное кольцо дре-
весины), 15 — вторичная древесина, 16 — первичная древесина (15—16 древесина), 17 — перимедуллярная зона. 18 - основная паренхима (17, 18 — сердцевина, 7 -18 — центральный цилиндр)
ное стекло в раствор пода в йодиде калия или глицерин. Постоянный препарат имеет обычно двухцветную окраску: одревесневшие стенки клеток красные, а целлюлозные стенки и цитоплазма синие. Стебель липы имеет типичное для двудольных древесных растений строение.
Сначала з н а ко м я тс я с общим планом строения стебля на поперечном срезе три малом увеличении. На препарате видно, что вокруг небольшого центрального участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиновокрасный цвет (рис. 80). Вокруг древесины ясно заметна темная полоска камбия. За камбием лежит ряд трапециевидных участ
ков флоэмы, обращенных широким основанием к камбию. Они рассечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся под действием реактива в розовый цвет. Между участками флоэмы видны участки паренхимы треугольной формы, обращенные вершиной к камбию, а основанием — к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток.
Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона, расположенная под эндодермой, составляют вместе вторичную кору. С наружной стороны от нее начинается первичная кора, в состав которой входят: эндодерма, паренхима и пластинчатая колленхима. У древесных растений эндодерма выражена слабо, по форме клеток она почти не отличима от следующей за ней паренхимы, представляющей собой более или менее растянутые в тангенциальном направлении крупные клетки, в которых нередко попадаются друзы оксалата кальция; снаружи от паренхимы видна мелкоклеточная ткань с густым темным содержимым— пластинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой, которая кажется сплошной благодаря темно-коричневой окраске клеточных стенок.
Схематично зарисовывают сектор среза. Схему располагают на листе так, чтобы справа осталось место для детальных рисунков отдельных участков тканей при большом увеличении. На схеме сначала отмечают расположение камбия на границе между древесиной и флоэмой. Затем, начиная от периферии, проводят границы пробки, колленхимы, паренхимы, первичной коры, вторичной коры, древесины. При этом строго следят за соблюдением масштаба. После этого проводят линии первичных сердцевинных лучей в древесине и показывают их расширение при переходе во флоэму. Очерчивают годичные кольца вторичной ксилемы. На рисунке отмечают пробку; первичную кору с колленхимой, паренхимой коры, эндодермой; вторичную кору с перициклической зоной, флоэмой, сердцевинными лучами; камбий; вторичную ксилему с годичными кольцами и сердцевинными лучами; первичную ксилему; сердцевину. Выделяют центральный цилиндр, состоящий из вторичной коры, камбия, древесины, сердцевины.
Когда общий план строения стебля хорошо усвоен, переходят к более детальному изучению основных его блоков. Их рассматривают последовательно от периферии к центру, сначала при малом, затем при большом увеличениях. При этом обращают внимание на ткани, из которых они состоят.
Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом уве-
личенин хорошо видна клеточная структура. Зарисовывают рядом с общей схемой небольшой участок пробки, состоящий из плотно сомкнутых радиальных рядов клеток. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки отмершей первичной покровной ткани — эпидермы.
Первичная кора. К пробке примыкает слой мелких клеток с блестящими белыми стенками. Обращают внимание на то, что' тангенциальные стенки явно утолщены. Это живые клетки механической ткани — пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры — эндодерма, выражен слабо. Зарисовывают рядом с соответствующими участками схемы по нескольку клеток колленхимы и паренхимы.
Вторичная кора. Это хорошо обособленная морфологически и постоянно функционирующая часть стебля. Вторичная кора представляет собой один из трех крупных блоков, формирующих центральный цилиндр.
Наружный слой вторичной коры, расположенный под эндодермой, называют перициклической зоной. Обращают внимание на то, что она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы и паренхимы. К центру от перициклической зоны хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия и древесины и суженных к ’периферии. -При большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно примыкающих друг к другу клеток склеренхимы — лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полости их наблюдают лишь в виде точек.
Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым, или толстостенным, лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким, или тонкостенным, лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками находятся мелкие сопровождающие клетки о темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Она лежит более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.
Зарисовывают по нескольку клеток твердого и мягкого лу-j6a.
Камбий. Пограничной зоной флоэмы и древесины служит камбий — латеральная меристема. Он состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих больших вакуолей. Откладывая новые клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от этого слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста возобновляется.
Зарисовывают несколько клеток камбия.
Древесина. Древесина — второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена годичными кольцами. Неоднородное строение древесины образуется в результате периодичности функционирования камбия. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем сосуды максимального диаметра сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют кольцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально знакомятся с общей структурой вторичной древесины и отдельными элементами одного из годичных колец при большом увеличении.
На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы — участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.
Зарисовывают группу элементов весенней и осенней вторичной древесины, выступ первичной древесины.
Сердцевина. В центре стебля размещается тонкостенная паренхимная ткань — сердцевина. Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг них располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине видны более мелкие клетки сердцевины, часто богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона.
Зарисовывают небольшой участок сердцевины, прилегающий к первичной древесине.
В заключение отмечают, что при переходе ко вторичному строению и разрастании тканей центрального цилиндра первичная кора у стебля сохраняется. В центре лежит основная паренхима, составляющая сердцевину. У некоторых растений клет
ки сердцевины разрушаются, образуя полость. У корня же при переходе ко вторичному строению первичная кора сбрасывается, а в центре сохраняется ксилема (первичная и вторичная).
Стебель яблони
Препарат поперечного среза стебля яблони готовят так же, как и предыдущий. Дальнейший ход работы идет в описанной выше последовательности. Сначала изучают препарат при малом увеличении. Обращают внимание на сходство общей структуры и пространственного расположения тканей в основных частях (блоках) стебля яблони и липы (но не сосны!), на богатство и разнообразие тканей (рис. 81). За темно-коричневой пробкой выделяется пластинчатая колленхима с утолщенными
тангенциальными стенками клеток, представляющими собой блестящие параллельные поверхности полоски. Затем следуют паренхима коры и эндодерма. Ниже видны крупные группы красноватых клеток с очень толстыми стенками и маленькой темной полостью — это перициклические лубяные волокна. Их перици-клическое происхождение определяется расположением — сразу же под эндодермой. Между группами лубяных волокон перицикл, как и у липы, представлен паренхимой.
Рассматривая флоэму, следующую за лубяными волокнами, обнаруживают и в ней более мелкие пруппы лубяных волокон. Здесь они образованы камбием и поэтому являются вторичными. Флоэма разделена на участки сердцевин-
Рис. 81. Стебель яблони (Mai us do-mesiica) на поперечном разрезе:
1 — пробка, 2 — колленхима, 3 — паренхима первичной коры, 4 — эндодерма, 5— перициклические лубяные волокна, 6 — флоэма, 7 — камбиальная зона, 8 — вторичная ксилема, 9 — первичная ксилема, 10 — сердцевинный луч, 11 — сердцевина, 12 — перимедуллярная зона
ными лучами. У яблони в отличие от липы сердцевинные лучи во флоэме образованы всего одним рядом клеток. За флоэмой ясно видна камбиальная зона, состоящая из клеток с густым содержимым.
Во вторичной древесине находят большое число крупных сосудов, равномерно распределенных среди плотной, также одревесневшей ткани. Такую древесину называют рассеянно-сосудистой. Границы годичных слоев древесины заметны, как и у липы, благодаря резкому переходу от мелкоклеточных элементов осенней древесины предыдущего года к крупноклеточным элементам весенней древесины последующего года жизни. При большом увеличении видно строение плотной ткани между сосудами: это толстостенные клетки с небольшой полостью, без живого содержимого — либриформ; кое-где встречают клетки с более тонкими, хотя и одревесневшими стенками и с живым содержимым— древесинную паренхиму.
Крупные сосуды вторичной древесины пористые. В этом можно убедиться, изучив их строение на продольном срезе стебля. Ближе к сердцевине древесина оканчивается рядами мелких спиральных и кольчатых сосудов. Самые первые сосуды обычно сплюснуты и уже не могут функционировать — это первичная древесина. Многочисленные сердцевинные лучи образованы одним рядом клеток с темным густым содержимым. В центре стебля расположена сердцевина с перимедуллярной зоной вблизи первичной древесины.
После подробного изучения препарата делают такую же общую схему с детализацией структуры, как и при работе с предыдущим препаратом, и обозначают основные блоки и ткани, составляющие их.
Вопросы для самоконтроля. I. Каковы особенности структуры флоэмы и ксилемы у хвойных растений? 2. По каким элементам можно отличить стебель голосеменного растения от стебля древесного покрытосеменного? 3. Какой тип строения имеют стебли древесных растений? Как закладывается в них прокамбий? 4. Что такое вторичная кора? 5. Каковы различия в происхождении первичной и вторичной коры? Из каких тканей они состоят? 6. Сколько колец камбия имеют стебли древесных растений? 7. Какими элементами представлена перициклическая зона у липы? 8. С чем связано образование годичных колец вторичной древесины? От чего зависит их толщина? 9. Какую древесину называют кольцесосудистой и какую — рассеянно-сосудистой? Какая из них свойственна липе и яблоне? 10. Что такое заболонь? 11. Что такое ядровая древесина? Как она образуется? 12. Из каких элементов состоят сердцевинные лучи и какую функцию они выполняют? Как отличить первичный сердцевинный луч от вторичного? 13. Что такое перимедуллярная зона? 14. Из каких блоков состоит центральный цилиндр стебля при вторичном строении?
Тема 34. Микроскопическое строение стебля травянистых двудольных растений
Материал. Фиксированные стебли льна (Linutn usitatissimum), подсолнечника (Helianthus annuus), кирказона (Aristolochia clenialitis), лютика пол-122
зучего (Ranunculus repens) или постоянные микронрепараты поперечных срезов стеблей этих растений; флороглюцин, соляная кислота, хлор-цинк-йод, раствор йода в йодиде калия, глицерин.
Общие замечания
Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних видов он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае первичное и вторичное строение стебля будет непучковым. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае первичное строение стебля будет пучковым, а вторичное — либо пучковым, либо переходным. Пучковое строение будет в том случае, если межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму; переходное — если межпучковый камбий, как и пучковый, образует элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий остается только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности параллельно поверхности стебля. Разнообразие строения стеблей двудольных чрезвычайно велико. Рассмотрим наиболее часто встречающиеся типы строения.
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза стебля льна и ознакомиться с непучковым строением, а также со строением лубяных волокон этого растения.
2.	Ознакомиться с переходным строением стебля подсолнечника.
3.	Изучить пучковое строение стебля кирказона.
4.	На примере стебля лютика ползучего познакомиться с пучковым строением стебля без межпучкового камбия.
5.	Сделать схематичные рисунки всех изученных типов строения стеблей и обозначить ткани и их комплексы.
Порядок работы
Стебель льна (непучковое строение)
Кусочек междоузлия стебля зажимают в сердцевину бузины и делают несколько поперечных срезов. Отбирают самые тонкие и на один из них действуют хлор-цинк-йодом (при этом на
Рис. 82. Стебель льна (Linum usitatissiniuni) на поперечном разрезе (Л) и лубяные волокна на поперечном (Б) и продольном (В) разрезах:
1 — эпидерма, 2 — паренхима первичной коры, 3 — эндодерма, •/ — лубяные волокна, 5 — флоэма, 6' — камбиальная зона, 7 — вторичная ксилема, 6 — первичная ксилема. ,9 — сердцевинный луч, /Л — паренхима сердцевины, // — полость, 12.— стенка клетки, 13 — полость клетки, 14 — заостренные концы клетки
срезе не должно быть воды), на другие — флороглюцином и соляной кислотой. Затем, оттянув реактивы фильтровальной бумагой, кладут срезы в каплю глицерина.
При малом увеличении обращают внимание на сплошной мощный слой ксилемы, элементы которой у льна расположены правильными радиальными рядами (рис. 82). К центру от ксилемы находят сердцевину, как правило, с большой полостью. Флоэма, как и ксилема, располагается одним непрерывным слоем.
Ознакомившись с общим планом строения стебля, пространственным расположением и соотношением его отдельных блоков, отыскивают наиболее тонкий сектор и ставят объектив большого увеличения.
У поверхности стебля видны сравнительно крупные клетки эпидермы, покрытые желтоватой кутикулой. За эпидермой ле
жит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы, называемой иногда крахмала-носным влагалищем, так как в клетках ее накапливается вторичный крахмал. Эндодерма будет видна лучше, если подействовать на срез раствором йода в йодиде калия.
Под эндодермой расположены плотные группы толстостенных сравнительно крупных клеток, округлых или многогранных, причем в более толстых местах среза стенки их остались белыми и блестящими, а в тонких местах пропитываются хлор-цинк-йодом и принимают фиолетовую окраску. Это лубяные волокна трициклического происхождения, ради которых главным образом и возделывают лен. Пользуясь микрометренным винтом, можно увидеть слоистость стенок. Внутрь от лубяных волокон расположен тонкий слой флоэмы, а за ней — камбий.
Рассматривая ксилему при большом увеличении, замечают, что между довольно крупными элементами без протопластов располагаются радиальные ряды мелких клеток, заполненных цитоплазмой и от этого имеющих более темный цвет. Это сердцевинные лучи, состоящие из живых паренхимных клеток с одревесневшими стенками. Расположенные ближе к центру мелкие первичные элементы ксилемы не одревесневают. Определить, из каких элементов состоит ксилема, можно только при исследовании продольных срезов стебля. Первичная ксилема содержит кольчатые и спиральные сосуды, а вторичная — пористые сосуды, трахеиды и либриформ. Ниже ксилемы расположена крупноклеточная паренхима сердцевины.
Микроскопический анализ поперечных срезов стеблей льна осуществляют при определении качества волокна в селекционной работе. Плотные группы лубяных волокон с толстыми стенками и маленькими полостями представляют собой хорошее техническое волокно, а рыхло расположенные, разрозненные лубяные волокна с относительно тонкими стенками и большими полостями дают техническое волокно плохого качества.
Схематично зарисовывают сектор стебля и обозначают: эпидерму, паренхиму первичной коры, эндодерму, лубяные волокна, флоэму, камбиальную зону, вторичную ксилему, первичную ксилему, паренхиму сердцевины, полость.
Стебель подсолнечника (переходное строение)
Свежесрезанные или фиксированные междоузлия стебля толщиной 7—8 мм разрезают поперек. Невооруженным глазом или при помощи лупы на торцевой части можно различить две зоны: наружную—неоднородную, состоящую преимущественно из плотно сомкнутых клеток, и внутреннюю — мощную сердцевину из крупных рыхло расположенных клеток. С поперечного разре-
Рис. 83. Схемы строения стебля подсолнечника (l/eliunlhtis апниах) на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уронпе .перехода к ко-пучковому строению (справа):
Л _ Срез па уровне появления прокамбия; /> — па урошн' пояплспця камбия; 11 •— па уровне перехода к непучковому строению; Г •— па ypoiute ci|in|»Mit[Kihiinttc>tt структуры: 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима. 4 - паренхима коры, 5 - смоляной канал, 6 — эндодерма (3—6 — первичная кора), 7 — склеренхима. Л* первичная флоэма, 9 — вторичная флоэма, 10 — пучковой камбий, II птиричнпя нсилемп, /2 — первичная ксилема, 13 — межпучковый камбий, 14 -- пучок пч межпучкового камбии, 15 — паренхима сердцевины (7—15 — центральный цилиндр)
за делают несколько тонких срезов. Пригодный для исслсдова-ния срез должен полностью захватить периферическую зону и хотя бы частично сердцевину. На одни из отобранных срезов действуют флороглюцином и соляной кислотой, па другие — раствором йода в йодиде калия, после чего все их помещают в каплю глицерина.
Рассматривают при малом увеличении один из срезов, па который подействовали флороглюцином и соляной кислотой. Проводящие пучки на нем расположены близко к поверхности стебля в один ряд. Все пучки как бы связаны волнистой полоской •очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть образовавшийся из паренхимы межпучковый камбий. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (рис. 83).
Затем рассматривают ткани стебля при большом увеличении. Снаружи стебель покрыт эпидермой, на которой образуются 126
крупные многоклеточные волоски. Под эпидермой расположена механическая ткань — колленхима. Ближе к периферии находятся слои пластинчатой колленхимы, а глубже — уголковой. Обращают внимание на то, что клетки колленхимы имеют живое содержимое, в том числе ядро и хлоропласты.
Под колленхимой лежит небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем из цепочки клеток, прилегающих к участкам склеренхимы. Это эндодерма. Однако крахмал в клетках разрушен действием соляной кислоты. Он виден на срезах, на которые подействовали раствором йода в йодиде калия. В основной паренхиме изредка встречаются схизогенные смоляные каналы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.
Сразу же за первичной корой расположен центральный цилиндр. Он начинается хорошо обособленными группами толстостенных клеток склеренхимы с одревесневшими стенками (на продольном срезе они представляют собой тяжи!) перицикличе-ского происхождения. Отмечают, что у стебля подсолнечника, как и у стеблей древесных растений, перициклнческая зона состоит из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с паренхимой. Здесь также изредка встречают смоляные каналы.
Важно отметить, что тяжи склеренхимы разбросаны не произвольно, а в комплексе с коллатеральными пучками всегда прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, размещены равномерно по окружности стебля.
Несколько изогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая камбиальная зона — свидетельство активной деятельности камбия. За два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8—10 раз. Межпучковый камбий возникает из основной паренхимы, после того как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начнется деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему внутрь от камбия и флоэму наружу от него. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В итоге деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля образуется сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину. Снаружи к ксилеме примыкает непрерывный слой камбия, а за ним слой флоэмы (см. рис. 83,Г).
С внутренней стороны от пучков видна крупноклеточная паренхима сердцевины, составляющая основную массу стебля. Молодые клегки паренхимы прозрачны, имеют целлюлозные стенки и сохраняют живое содержимое.
После детального ознакомления при большом увеличении с общей структурой стебля: первичной корой и центральным цилиндром, зарисовывают схематично сектор среза стебля так, чтобы он захватывал не менее двух крупных проводящих пучков.
Затем обозначают: эпидерму с волосками; колленхиму; паренхиму первичной коры; эндодерму; склеренхиму перициклическон зоны; проводящие пучки с флоэмой, пучковым камбием, ксилемой; межпучковый камбий; новые пучки из межпучкового камбия; сердцевину.
Стебель кирказона (пучковое строение)
Делают тонкие поперечные срезы междоузлия стебля кирказона и готовят препарат, как и из предыдущего объекта.
При малом увеличении хорошо видны основные блоки стебля: эпидерма, первичная кора и центральный цилиндр, который начинается широким кольцом склеренхимы перициклического происхождения (рис. 84). Внешняя граница этого кольца ровная, а внутренняя — волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается. Стенки клеток склеренхимы окрашены в красный цвет в результате действия реактива. Однако у верхней границы кольца стенки клеток окрашены более интенсивно, чем у нижней, так как содержат больше лигнина. Если для исследования взята довольно молодая часть стебля, то стенки клеток, расположенных у внутренней границы кольца, могут
Рис. 84. Схемы строения стебля кирказона (Aristolochia clemaliiis) на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне сформированной структуры (справа):
А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры: / — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3—5 — первичная кора), 6 — склеренхима перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7—9 — открытый коллатеральный пучок), 10 — межпучковый камбий, 11 — сердцевинный луч, 12 — паренхима сердцевины (6—12 — центральный цилиндр)
еще не содержать лигнина и имеют серый цвет. Однако внутренняя граница склеренхимного кольца всегда хорошо видна, так как под ним лежит крупноклеточная тонкостенная паренхима. Обращают внимание на то, что проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Это коллатеральные пучки. Ксилема окрасилась под действием реактива в красный цвет. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. В центре стебля расположен большой участок паренхимы, представляющий собой сердцевину.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля, нанося на рисунок границы эпидермы, первичной коры,склеренхимы, проводящих пучков.
После этого переходят к изучению препарата при большом увеличении. Начинают с поверхности стебля. Отмечают, что эпидерма состоит из прямоугольных, плотно сомкнутых клеток. Наружная стенка их гораздо толще боковых и внутренней. Эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под эпидермой виден слой мелких клеток с утолщенными стенками. При внимательном рассмотрении можно установить, что это колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Далее расположен слой крупноклеточной тонкостенной паренхимы. В некоторых клетках имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Самый внутренний слой паренхимы состоит из более мелких клеток. Это эндодерма. Ею заканчивается первичная кора.
Клетки первого слоя центрального цилиндра — склеренхимы—на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. На продольном разрезе эти клетки длинные, прозенхимные. Следовательно, это древесинные волокна.
Далее изучают структуру проводящих пучков. Первичная ксилема размещается на границе с сердцевиной и состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Вторичную флоэму образуют ситовидные трубки и сопровождающие клетки. Первые— крупные, вторые — мелкие, с густым содержимым. Кроме того, во флоэме имеется тонкостенная лубяная паренхима. Первичная флоэма расположена в наружной части пучка и состоит из Деформированных клеток.
Между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона, состоящая из прямоугольных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Она состоит из камбия (один слой клеток) и его производных, не утративших еще сходства с ним. Участок камбия между флоэмой и ксилемой называют пучковым. На более поздних фазах роста в паренхиме, разделяющей пучки,
также образуется камбий, который называют межпучковым. Участки межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.
Сердцевина представляет собой рыхло сложенную паренхимную ткань. В некоторых ее клетках также есть друзы.
В заключение на схематичный рисунок наносят границы тканей, составляющих первичную кору, а также камбиальной зоны и обозначают: эпидерму; первичную кору, состоящую из колленхимы, паренхимы, эндодермы; центральный цилиндр, состоящий из склеренхимы, коллатеральных пучков (флоэма, ксилема и пучковый камбий) и межпучкового камбия, сердцевинных лучей и сердцевины.
Стебель лютика ползучего (пучковое строение без межпучкового камбия)
Всю работу по подготовке препарата (срез, реакция и т. д.), а также изучение общего плана строения при малом увеличении и деталей структуры отдельных частей стебля при большом увеличении проводят в той же последовательности, что и при изучении предыдущего объекта.
Даже при беглом взгляде на препарат при малом увеличении заметно, что структура стебля у лютика значительно проще, чем у кирказона. Основная масса стебля представлена рыхлой паренхимой. По окружности расположены открытые коллатеральные проводящие пучки. Они небольшие, поскольку работа камбия очень быстро прекращается. Сплошного слоя камбия не образуется, поэтому стебли с возрастом почти не утолщаются (рис. 85).
При большом увеличении рассматривают хлорофиллоносную паренхиму первичной коры. Обращают внимание на то, что между клетками имеются большие межклетники, типичные для аэренхимы. Следовательно, хлоренхима является одновременно и аэренхимой. Граница между первичной корой и центральным цилиндром выражена слабо, а местами даже условна.
При изучении структуры проводящих пучков видно, что каждый пучок окружен склеренхимой. Однако механических тканей настолько мало, что они не поддерживают стебель в вертикальном положении. Поэтому он лежит на земле, укореняясь в узлах. Посредине пучка, снаружи от окрасившейся под действием реактива в красный цвет ксилемы, заметен слой камбия, следовательно, пучки здесь открытые, но разрастаются они очень слабо. Межпучковый камбий совсем не образуется. Поэтому стебли имеют в основном первичное строение и хорошо выраженных структур вторичного строения в них нет. Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках
Рис. 85. Схемы строения стебля лютика (Ranunculus repens) на разных уровнях и поперечный разрез стебля па уровне сформированной структуры:
Л — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — ни уровне сформированной структуры: 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — паренхима коры (хлоренхима и аэренхима), I — склеренхима, л — флоэма. 6 — пучковый камбий, 7 •— ксилема (5—7 — коллатеральный пучок), 8 — паренхима сердцевины. И — полость
стебля не одревесневает. В центре стебля паренхима разрушается, образуя полость.
Схематично зарисовывают сектор среза стебля, выдерживая пространственное расположение отдельных частей и их соотношение. Обозначают: эпидерму; хлоренхиму; открытые коллатеральные пучки с флоэмой и ксилемой, окруженные склеренхимой; пучковый камбий; основную паренхиму сердцевины, полость.
Вопросы для самоконтроля. 1. В какой части стебля двудольного растения можно увидеть первичное строение, а в какой — вторичное? 2. Чем обусловлено образование непучкового, переходного и пучкового типов вторичного строения стебля? 3. Как закладывается прокамбий при непучковом, переходном и пучковом типах строения стебля? 4. Как дифференцируется камбий при непучковом, переходном и пучковом типах строения стебля? 5. Как расположены проводящие лучки в стебле двудольных при пучковом и переходном типах строения? 6. Какова особенность структуры стебля лютика? 7. В чем разница между структурой травянистого стебля и древесного? 8. Какие различия имеются между стеблем и корнем при переходе от первичного строения ко вторичному? 9. Какая разница между расположением механических и проводящих тканей в стебле и корне? 10. По каким признакам микроскопической структуры можно отличить стебель от корня?
Тема 35. Микроскопическое строение стебля однодольных растений
Материал. Фиксированные стебли ириса (Iris germanica) или спаржи (Asparagus officinalis), ржи (Secale cereale) или пшеницы (Triticum aestivum), кукурузы (Zea mays) или постоянные микропрепараты поперечного среза стеблей этих растений; флороглюцин, соляная кислота, раствор йода в йодиде калия, глицерин.
Общие замечания
Стебли однодольных растений имеют пучковое строение. Пучки распределены по всему поперечному сечению стебля беспорядочно. Такое расположение пучков, называемое пальмовым, возникает в связи с тем, что все они представляют собой листовые следы и при прохождении по междоузлию изгибаются. Наиболее распространены два типа пучкового строения стебля: первый — с хорошо выраженной первичной корой, второй — с отсутствием отчетливых границ между первичной корой и центральным цилиндром. В стеблях большинства однодольных, как и в корнях, не образуется камбий, поэтому они не имеют вторичного утолщения. Механическую прочность обеспечивают проводящие пучки и одревесневающие эпидерма и паренхима.
У немногих однодольных, в основном древовидных, вторичное утолщение стебля возникает за счет образования (вероятно, из перицикла) меристемы — кольца утолщения. Из него дифференцируются в центробежном направлении основная паренхима и закрытые проводящие пучки.
Задания
1.	Изготовить препарат поперечного среза стебля ириса или спаржи и изучить структуру стебля с хорошо выраженной первичной корой.
2.	На примере ржи или пшеницы изучить строение стебля мятликовых — соломины — с плохо выраженной первичной корой и большой полостью в центре.
3.	Изучить строение стебля кукурузы.
4.	Зарисовать схематично секторы срезов стебля изученных типов строения и сделать обозначения.
Порядок работы
'Стебель ириса
Делают тонкие поперечные срезы междоузлия и на один из них действуют флороглюцином и соляной кислотой, а на другой— раствором йода в йодиде калия и готовят препараты. Можно пользоваться и постоянным препаратом.
На первом препарате при малом увеличении хорошо видно окрасившееся под действием реактива в красный цвет кольцо склеренхимы, внутрь от которого среди крупных паренхимных клеток сердцевины расположены небольшие коллатеральные пучки (рис. 86). Слой склеренхимы представляет собой многорядный перицикл и является наружным слоем центрального
цилиндра. Ткани, лежащие с наружной стороны от него, принадлежат первичной коре. Снаружи стебель покрыт эпидермой, с толстой кутикулой и небольшим числом устьичных аппаратов.
При большом увеличении видно, что основную часть первичной коры составляет хлоренхима. Внутренний ряд более крупных клеток паренхимы коры, прилегающий к склеренхиме,— это эндодерма. Клетки ее обычно содержат крахмал. Гранулы крахмала хорошо видны на срезах, на которые подействовали раствором йода в йодиде калия.
Затем рассматривают строение центрального цилиндра. Все пространство внутрь от склеренхимного кольца перициклическо-го происхождения занято основной паренхимой, среди которой повсюду рассеяны проводящие пучки. Проводящие пучки располагаются в кажущемся беспорядке: на периферии их больше, но они мелкие, в центре стебля — меньше, но они крупнее. Отмечают, что проводящий пучок состоит только из ксилемы и флоэмы и не содержит камбия, т. е. является закрытым.. В более старой части стебля пучки окружены склеренхимой.
Таким образом, при первичном строении стебля ириса, как и его корня (см. рис. 54), можно различить центральный цилиндр и первичную кору. Однако в корне центральный цилиндр занимает в несколько раз меньший объем, чем кора. В стебле же основная часть принадлежит центральному цилиндру, а кора представлена сравнительно тонким слоем.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля с нескольки
ми проводящими пучками и обозначают: эпидерму; первичную кору с хлоренхимой, эндодермой; центральный цилиндр со склеренхимой перицикла, основной паренхимой, закрытыми коллатеральными пучками.
Стебель ржи (соломина)
В сердцевину бузины зажимают кусочек междоузлия молодого стебля, делают несколько тонких строго поперечных срезов, действуют на них флороглюцином и соляной кислотой и готовят препарат. Можно пользоваться н постоянным препаратом.
При малом увеличении обращают внимание на мощный слой механической ткани. Выступы ее доходят до эпидермы. Между этими выступами лежат участки хлоренхимы, над ними можно заметить устьичные аппараты (рис. 87). В более старых стеблях хлорофиллоносную паренхиму заметить почти невозможно, так как стенки ее клеток постепенно одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. Первичная кора не выражена.
Рассматривая срез при большом увеличении, можно заметить, что к механической ткани примыкают небольшие закрытые коллатеральные проводящие пучки. Ближе к центру расположены более крупные пучки. Они окружены склеренхимой. Между пучками находится крупноклеточная паренхима.
В центре стебля сердцевина не сохранилась. При росте его в длину клетки ее разрываются и образуется полость, свойственная стеблям большинства мятликовых. Поэтому у растений этого семейства значительно меньше проводящих пучков, чем у ириса, и располагаются они более или менее в шахматном порядке в два, реже в три ряда.
Зарисовывают схематично сектор среза стебля, обозначают:
Рис. 87. Стебель ржи (Secale cereale) на поперечном разрезе (Л) и схема поперечного разреза (Б):
1 — эпидерма, 2 — механическая ткань, 3 — хлоренхима, 4 — закрытый коллатеральный пучок, 5 — склеренхима, 6 — основная паренхима, 7 — полость
эпидерму, участки хлорофиллоноснон паренхимы, механическую ткань, закрытый коллатеральный пучок, склеренхиму, паренхиму сердцевины и полость.
Стебель кукурузы
Препарат поперечного среза стебля готовят так же, как и предыдущего объекта, или используют постоянный препарат.
При малом увеличении отмечают, что стебель не имеет полости. Центральная его часть заполнена основной паренхимой. Проводящие пучки расположены так же, как в стебле ириса. Хлорофиллоносная паренхима представляет собой тонкий слой клеток под эпидермой. В более старых стеблях стенки ее клеток одревесневают (рис. 88). Первичная кора, как и у ржи, не выра-.жена.
Рис. 88. Стебель кукурузы (Zea mays) на поперечном разрезе (Д) и «схема поперечного разреза (Б):
1 — эпидерма, 2 — механическая ткань, 3 закрытый коллатеральный пучок, 4 — склеренхима, 5 — основная паренхима
Рассматривают при большом увеличении проводящий пучок. Он имеет характерное строение, свойственное однодольным. Отмечают, что во флоэме отсутствует лубяная паренхима. Ситовидные трубки и сопровождающие их клетки имеют вид сеточки. Ксилема содержит два крупных сосуда и несколько более мелких, расположенных радиальным рядом. С внутренней стороны от ксилемы есть полость. Флоэма полуокружена ксилемой. Камбий отсутствует. Пучок окружен слоем склеренхимы.
Схематично зарисовывают сектор среза стебля и обозначают: эпидерму, закрытый коллатеральный пучок, склеренхиму, основную паренхиму.
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности структуры •стебля однодольных растении? 2. Почему стебель большинства однодольных не утолщается? 3. С чем связано вторичное утолщение стебля некоторых древовидных однодольных? 4. В связи с чем возникает пальмовый тип расположения пучков в стебле, свойственный большинству однодольных? 5. Какие два типа пучкового строения стебля наиболее распространены у однодольных? 6. Что такое соломина? 7. Каково отличие по строению стебля однодольных от стебля травянистых двудольных? 8. В чем разница между первичным строением стебля и первичным строением корня?
ЛИСТ
Тема 36. Макроскопическое строение листа
Материал. Гербарные образцы листьев яблони (р. Malus), фиалки трехцветной (Viola tricolor), мака (р. Papaver), ячменя (р. Hordeum), кукурузы (Zea mays), элодеи (р. Elodea), плауна (Lycopodium clavatum), пихты (ip. Abies), ландыша (Convallaria inajalis), винограда (p. Vitis), клена (p. Acer), сосны (p. Pinus), пшеницы (p. Trilicum)t олеандра (Neriutn oleander), ивы (p. Salix), граба (p. Carpinus), подорожника (Plantago major), осины (Populus tremula), копытня (Asarum europaeum), сирени (p. Syringa), вьюнка (Convolvulus arvensis), стрелолиста (p. Sagittaria), настурции (,p. Tropaeoluni), дуба (p. Quercus), одуванчика (p. Taraxacum), инжира (Ficus carica), клещевины (Ricinus communis), редьки (p. Raphanus), лютика (p. Ranunculus), тысячелистника (Achillea millefolium), моркови (p. Daucus), караганы (p. Caragana), шиповника (p. Rosa), каштана конского (Aesculus hippocastanum), лимона (Citrus liinon), лебеды (p. Chaenapodium), бука (p. Fagus).
Общие замечания
Лист — это боковой орган ограниченного роста, нарастающий у однодольных растений у основания путем вставочного роста, у двудольных — всей поверхностью; у деревьев и кустарников это временный орган. Основные функции листа — фотосинтез, транспирация и газообмен. В листьях могут откладываться запасные продукты, иногда этот орган служит для вегетативного размножения.
Перечисленным функциям отвечает внешнее и внутреннее строение листа. У большинства растений он состоит из более или менее широкой пластинки, прикрепленной к стеблю при помощи 136
Рис, 89. Типы листьев:
.1, И — черешковые с прилистниками |.1 - простой — у яблони (Mains tlwni’sticu). /> -сложный — у шиповника (Rosa caninu)\; В — сидячий — у прутки (Thlaspi ari'i’nset: Г - ннсбегающий у василька (Сепгингеи гпоп/апо); .1 — влагалищный • - у ячменя (llordeiitn viilgare): / — стебель. 2 - прилистники. .? — черешок, •/ - листовая пластинка, .5 — рахис, о’ — листочек. 7 — влагалище, й — ушки, -- язычок
гибкого черешка. Черешок может и отсутствовать, тогда листья называют сидячими. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется ннсбегающий лист. Часто у основания черешка (по бокам его) имеются прилистники, зеленые или пленчатые. Они чаще всего бывают меньше пластинки листа, хотя у некоторых растении могут превосходить ее по величине. Иногда основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель. У мятликовых лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки есть пленчатый придаток — язычок, а иногда еще два выроста по бокам —ушки (рис. 89).
Листья бывают простые и сложные. Простые листья состоят из одной пластинки, цельной или расчлененной более или менее глубокими выемками. У древесных растений такие листья опадают осенью вместе с черешком, а у травянистых отмирают вместе со стеблем. Сложные листья состоят из нескольких (два или более) листочков, прикрепленных к общему черешку — рахису — короткими черсшочками, образующими сочленения. Благодаря такому строению листочки сложного листа опадают осенью отдельно, а после них отпадает и рахис.
Формы листовых пластинок чрезвычайно разнообразны. Поэтому будут рассмотрены лишь наиболее распространенные из них.
Задания
1.	Изучить строение листьев: черешкового, сидячего, влагалищного.
2.	Изучить жилкование листьев.
3.	Ознакомиться с наиболее распространенными формами листовой пластинки простых цельных листьев.
4.	Ознакомиться с наиболее распространенными формами листовой пластинки простых, расчлененных выемками листьев.
5.	Ознакомиться с формами сложных листьев.
6.	Ознакомиться с формами изрезанное™ края листовой пластинки.
7.	Зарисовать строение трех типов листьев, типы жилкования листьев, простые листья разной формы с цельной и расчлененной выемками пластинкой, сложные листья разной формы, типы края листовой пластинки и сделать обозначения.
Порядок работы
Рассматривают строение черешкового листа — простого (яблоня, фиалка трехцветная) и сложного (шиповник). Зарисовывают их и обозначают: у простого листа — черешок, пластинку, прилистники; у сложного — рахис, листочки, прилистники. Зарисовывают также сидячий лист (мак). У влагалищного листа (ячмень, кукуруза) находят пластинку, влагалище и в месте перехода влагалища в листовую пластинку язычок и ушки. Зарисовывают и делают обозначения.
Далее рассматривают и зарисовывают листья с простым, жилкованием (элодея, плаун, пихта), параллельным (кукуруза, ячмень), дуговым (ландыш), сетчатым перистым (яблоня) и сетчатым пальчатым (виноград, клен) (рис. 90).
Затем переходят к изучению форм листовой пластинки простого цельного листа (рис. 91): игольчатой (сосна), линейной (пшеница, ячмень), ланцетной (ива, олеандр, плаун), яйцевидной (граб, подорожник), округлой (осина), почковидной (копытень), сердцевидной (сирень), копьевидной (вьюнок), стреловидной (стрелолист), щитовидной (настурция). Зарисовывают их и делают обозначения.
Рассматривают простые листья с расчлененной выемками пластинкой (рис. 92) —лопастные (с выемками не глубже '/3 расстояния от края пластинки до средней жилки): перистолопастный (дуб), пальчатолопастный (виноград, клен); раздельные (с выемками, равными 2/3 расстояния от края пластинки до средней жилки): перистораздельный (одуванчик), пальчатораздельный (инжир, клещевина); рассеченные (с выемками, доходящими до средней жилки): перисторассеченный (редька), пальчато-рассеченный (лютик), многократноперисторассеченный (тысячелистник, морковь).
Изучают формы сложных листьев (рис. 93)—перистосложные: парноперистосложный (карагана), не парноперисто сложный (шиповник), пальчатосложный (каштан конский). Зарисовывают их и обозначают.
Рис. 90. Жилкование листьев:
/I — простое; /> • дихотомическое, 13. Г — сетчатое (Л Г пальчатое); Д - параллельное: Г. - дугонос
Рис. 91. Простые листья с цельной пластинкой:
1 — игольчатый, 2 — линейный, 3 — продолговатый, 4 — ланцетный 5— овальный, 6 — округлый 7 — ромбический, 8 — лопаточный. 9 — яйцевидный, 10— обратнояйцевндный, 11 — сердцевидно-яйцевидный, 12 — стреловидный. 13 — копьевидный, 14 — щитовидный, 15 — почковидный
Рис. 92. Простые листья с расчлененной выемками пластинкой:
" перистоЫе: 5 ~ раздельные; В  рассеченные: / - • тройчато-, 2 - - плльчато*,
Рис. 93. Сложные листья:
/ •- тройчатый, 2 -- пальчатосложный, з — непарноперистооложный, 4 -- парионеписто* сложный, 5 — двоякопернстосложный	1	1
Рис. 94. Форма края листовой пластинки:
I — пильчатая. — двоякопильчатая, :i - зубчатая. / -- колючезубчатая (ппг-поватая), .5 - - городчатая, О'  выем-
ЧИ I'll я
В заключение рассматривают и зарисовывают формы крих .чистовой пластинки: цельную (лимон), пильчатую (ива), зу<>ча” тую (лебеда), городчатую (бук) (рис. 94).
Вопросы для самоконтроля. I. Как отличают черешковый лис! от сидячего? 2. Что такое ннсбегающий лист? 3. Какие листья называют в та галищными? Где у них образуются ушки и язычок? 4. Какие типы жилкования бывают у листьев? 5. В чем отличие простого листа от сложного? 6. Как классифицируют простые листья с цельной пластинкой? 7. Какие два признака положены в основу классификации простых листьев с расчлененной выемками пластинкой? 8. В чем отличие парноперистосложного листа от непарноперисто-сложного и двоякоцеристосложного? 9. Чем отличается перистосложный лист от пальчатосложного?
Тема 37. Микроскопическое строение листа
Материал. Свежие или фиксированные листья камелии (Camellia japo-nica), или лимона (Citrus Union), или фикуса (Ficus elastica), ковыля (Stipti ioaniiis); кукурузы (Zea mays); сосны (Pinus sylvestris); или постоянные мн-кронренараты поперечных срезов листьев указанных растений; флороглюцин, соляная кислота, глицерин.
Задания
1.	Изучить микроскопическое строение листа камелии, лимона, фикуса.
2.	Изучить строение листа ковыля или кукурузы.
3.	Изучить строение листа сосны — хвои.
4.	Зарисовать все изученные объекты и сделать обозначения.
Порядок работы
Листья камелии, лимона и фикуса
Готовят препарат поперечного среза листа. Кожистые листья камелии легко резать бритвой. Лист зажимают в сердцевину бузины и делают срезы строго перпендикулярно главной жилке. Помещают их в каплю воды и при малом увеличении отбирают наиболее тонкие. Затем проводят реакцию на лигнин, кладут в каплю глицерина на предметное стекло, накрывают покровным стеклом и приступают к изучению. Можно использовать постоянный препарат.
Рассматривая срез при малом увеличении, отмечают, что снаружи лист покрыт эпидермой. Между верхней и нижней эпидермой находится ткань, которая состоит из клеток, содержа
щих хлорофилл. Это ассимиляционная паренхима — мезофилл. Между клетками мезофилла на некотором расстоянии друг от друга расположены сосудисто-волокнистые пучки (рис. 95).
Зарисовывают контуры части листа в районе главной жилки и расположение отдельных тканей.
Затем переходят к детальному изучению тканей листовой пластинки при большом увеличении. Сначала рассматривают верхнюю эпидерму листа и сравнивают ее с нижней эпидермой. Отмечают, что клетки первой имеют более толстые наружную стенку и кутикулу и у нее почти полностью отсутствуют устьичные аппараты. На ранее сделанную схему врисовывают несколько клеток верхней и нижней эпидермы так, чтобы захватить хотя бы один устьичный аппарат.
Далее изучают мезофилл. Обращают внимание на то, что под верхней эпидермой его клетки имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников, расположены в два слоя. Это столбчатая (палисадная) паренхима. В ней в основном происходит фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округлые клетки с крупными межклетниками — губчатая паренхима. Листья, у которых мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, называют дорсивентральными. Главная функция нижней стороны листа — газообмен и транспирация. При внимательном изучении губчатой паренхимы можно в некоторых клетках заметить друзы оксалата кальция, а также крупные разветвленные механические клетки — склереиды, выполняющие опорную функцию. Рассмотренные детали строения наносят на общую схему.
•Строение сосудисто-волокнистого пучка лучше изучать на главной жилке, так как с увеличением порядка ветвления постепенно исчезает флоэмная часть и пучок становится простым. Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. При малом увеличении хорошо видна мощная ксилема. Она состоит из правильных рядов проводящих элементов, которые чередуются с древесинной паренхимой. К ксилеме примыкает флоэма. Отмечают, что ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма — к нижней. Только при таком расположении ксилемы и флоэмы проводящий пучок листа может сомкнуться с проводящим пучком стебля, у которого ксилема всегда обращена к центру стебля, а флоэма — к поверхности. Проводящий пучок окружен склеренхимой. Паренхимная обкладка состоит из одного слоя тонкостенных клеток. Она отделяет проводящий пучок от мезофилла. Обращают внимание на то, что выше и ниже его лежит колленхима, примыкающая к эпидерме. Таким образом, рассмотренный проводящий пучок закрытый, коллатеральный, сосудисто-волокнистый.
Зарисовывают схему листа в районе средней жилки, врисовывают в нее пучок. Делают обозначения.
Рис. 95. Схема строения листа камелии (Camellia japonica) в районе главной жилки (Л) и его поперечный разрез (Б):
1 — верхняя эпидерма, 2 — столбчатая паренхима. 3 — губчатая паренхима, 4 — клетка с друзой, 5 — склереида, 6 — склеренхима, 7 --ксилема, 8 — флоэма (6—8 — закрытый коллатеральный проводящий пучок), !> — нижняя эпидерма, 10 — устьичный аппарат, 11 — колленхима
Рис. 96. Лист фикуса {Ficus eiastica) на поперечном разрезе:
I  верхняя эпидерма. 2 — гиподерма. 3 — цистолит. 4 — столбчатая паренхнма, 5 — губчатая паренхима, 6 — ксилема. 7 - флоэма, 5 — склеренхима (6—8 — коллатеральный проводящий пучок). У — нижняя эпидерма, 1<>~ устьичный аппарат
Лист лимона имеет сходное строение. Однако для его структуры характерно наличие лизигенных вместилищ, содержащих эфирное масло.
Фикус — типичное вечнозеленое тропическое растение с листьями, функционирующими несколько лет. По структуре лист фикуса отличается от листа камелии. Эпидерма его состоит из трех слоев клеток (рис. 96). Наружный слой выполняет защитную функцию. Клетки второго и третьего слоев крупнее, стенки их тонкие, содержимое бесцветное, хлоропластов нет. Эти два внутренних слоя выполняют роль фильтра, задерживающего тепловые лучи, и предохраняют ассимиляционную ткань от перегрева, а также накапливают воду. В некоторых клетках, граничащих с мезофиллом верхней стороны листа, встречаются гроздевидные образования — цистолиты. Они возникают в результате врастания в полость клетки стенки, инкрустированной карбонатом кальция. Другая важная отличительная черта строения листа фикуса — наличие слоя клеток столбчатой паренхимы у нижней эпидермы.
Листья ковыля и кукурузы
Строение листьев мятликовых изучают на примере ковыля и кукурузы. При отсутствии постоянных препаратов готовят вре-
Рис, 97. Лист ковыля {Slipa pennala) па по наречном разрезе (4) и схемы его строения в развернутом (Б) и свернутом состоянии (В):
I — верхняя эпидерма, 2 — устьичный аппарат. Я — проводящий пучок, -/ -- обкладочные клетки, .7 — пузыревидные клетки, 6 — мезофилл, 7 механическая ткань, 8 • — нижняя эпидерма
менные по методике, применяемой для изготовления препарата листа камелии.
При малом увеличении на препарате видно, что верхняя сторона листовой пластинки ковыля ребристая. Одни ребра крупнее, другие— мельче. Нижняя поверхность листа всегда ровная. С обеих сторон лист, как обычно, покрыт эпидермой. Проводящие пучки лежат в средней части крупных и мелких ребер: в мелких ребрах пучки соответственно меньше, в крупных — больше. Механическая ткань — склеренхима, расположена у нижней эпидермы, входит в крупные ребра и образует у верхней эпидермы расширения. На поперечном разрезе такие тяжи склеренхимы имеют вид двутавровых балок (рис. 97).
Делают контурный рисунок расположения отдельных тканей листа, обозначают эпидерму, склеренхиму, пучки. Затем по мере изучения препарата при большом увеличении схему детализируют.
При большом увеличении видно, что эпидерма покрыта кутикулой, особенно толстой с нижней стороны листа. На верхней стороне его эпидерма несет простые волоски. На боковых поверхностях крупных ребер в углублениях, защищенных волосками, расположены устьичные аппараты. Внимательно изучают эпидерму верхней стороны листа, покрывающую дно ложбинок. Здесь среди обычных мелких клеток есть группы из трех-пяти и
более крупных клеток, боковые и внутренние стенки которых тонкие, а наружная утолщена и покрыта кутикулой. Узкая сторона этих клеток обращена наружу, расширенная — внутрь. Это пузыревидные клетки. При уменьшении тургора они спадаются, что способствует свертыванию листа в трубку.
Затем переходят к рассмотрению мезофилла. Он состоит из однородных паренхимных клеток. Листья с таким мезофиллом называют изолатеральными. Участки мезофилла в соответствии с общей ребристой структурой листа имеют W-образную форму. Проводящие пучки коллатеральные, закрытые, обычного для мятликовых строения, окружены обкладочными клетками.
После зарисовки деталей структуры при большом увеличении делают обозначения: пузыревидные клетки, мезофилл, обкладочные клетки.
Желательно также рассмотреть лист кукурузы и сравнить его с листом ковыля (рис. 98). Для этого используют готовый препарат, в крайнем случае учебную таблицу или рисунок. Обращают внимание на принципиальные различия общей структуры ковыля — растения засушливого климата — и кукурузы — растения более влажных местообитаний. В первом случае лист явно специализирован, что выражается в резкой ребристости, обилии склеренхимы. Во втором случае ребристость листа отсутствует, склеренхима выражена слабо. Отмечают также общие признаки: в обоих случаях пузыревидные клетки расположены на эпидерме верхней стороны листа.
Затем изучают лист при большом увеличении. Клетки эпидермы верхней его стороны образуют простые волоски двух видов: короткие шиловидные и длинные нитевидные. У основания длинных волосков видны пузыревидные клетки, возвышающиеся над поверхностью листа. Эпидерма покрыта кутикулой. Устьичные аппараты есть в эпидерме и верхней и нижней сторон листа. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма — к нижней. Проводящие пучки двух размеров: крупные и мелкие. Каждый из них окружен тонкостенными обкладочными клетками. Предполагают, что последние играют роль физиологического барьера, регулирующего передвижение веществ подобно эндодерме осевых органов.
Мезофилл состоит из более или менее однородных клеток, расположенных венцом вокруг мелких пучков. В средней утолщенной части пластинки мезофилл есть лишь у нижней стороны листа, остальное пространство заполнено крупными клетками,, не содержащими хлоропластов. В этой же части листа под эпидермой видны тяжи одревесневающей склеренхимы, которые на нижней стороне пластинки образуют выступы, доходящие до пучков. В остальной части пластинки субэпидермальные тяжи склеренхимы примыкают с обеих сторон к крупным проводя-146
Рпс. 98. Лист кукурузы (Zea mays) на поперечном разрезе (4) и схема его строения в районе главной жилки (Б):
1 — кутикула, 2 — верхняя эпидерма, .? — нижняя эпидерма, 4 — иолокосок, 5 — устьичный аппарат, 6 — мезофилл, 7 — крупный проводящий пучок, 8 — мелкий проводящий пучок, .9— обкладка, 10 — склеренхима, 1! — бесцветная паренхима
щим пучкам. Лист кукурузы, как и ковыля, является изолате-ральным.
Делают схематичный рисунок участка среза листа в средней утолщенной части и детальный — небольшой части листовой пластинки. Обозначают: верхнюю эпидерму, пузыревидные клетки, устьичный аппарат, волоски, нижнюю эпидерму, мезофилл, проводящий пучок, обкладочные клетки, склеренхиму.
Лист сосны, — хвоя
Для изучения строения хвои сосны делают ее поперечный срез, действуют на него флороглюцином и соляной кислотой и готовят препарат. Рекомендуют использовать хвою, фиксированную в спирте.
10*
147
Рис. 99. Хвоя сосны (Pinus sylvestris) на поперечном разрезе (Л) и схема ее строения (5):
1 — эпидерма, 2 — устьичный аппарат, 3 — гиподерма, 4 — складчатая паренхима, 3 — смоляной канал, 6 — эндодерма, 7 — ксилема, 8 — флоэма (7—8 — проводящий пучок), 9 — склеренхима, 10 — паренхима
Сначала рассматривают срез при малом увеличении и зарисовывают его контуры. В центральной части листа, окруженной эндодермой, расположены два проводящих пучка (рис. 99). Мезофилл пронизан смоляными каналами. На схему наносят границы отдельных тканей и переходят к изучению препарата при большом увеличении. По мере рассмотрения тканей схему детализируют.
Защитный покров состоит из двух слоев клеток: эпидермы и гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки 148
эпидермы в сечении почти квадратной формы. Все стенки клеток сильно утолщены, в углах есть поровые каналы. Полость клетки округлой формы. В углублениях на уровне гиподермы расположены устьичные аппараты, под которыми видны большие воздушные полости. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Гиподерма состоит из одного, а в углах — из двух-трех слоев клеток с менее утолщенными одревесневшими стенками.
Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из однородных клеток. Обращают внимание на то, что стенки клеток местами врастают в ее полость, образуя складки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а следовательно, и ассимилирующую поверхность. В каждой клетке видно ядро.
Смоляные каналы, пронизывающие складчатую паренхиму, внутри выстланы тонкостенными клетками, выделяющими внутрь смолу, а снаружи имеют обкладку из толстостенных клеток. Это каналы схизогенного происхождения. Особенно внимательно изучают эндодерму. На радиальных стенках ее клеток видны утолщения — пятна Каспар и.
Проводящие пучки коллатерального типа. Ксилемная часть, обращена к плоской стороне листа, флоэмная — к выпуклой. Следовательно, плоская сторона хвои является верхней, а выпуклая— нижней. Между проводящими пучками расположена механическая ткань — склеренхима. Остальное пространство центральной части занято трансфузионной тканью, по-видимому, участвующей в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.
На детализированной схеме делают обозначения: эпидерма, устьичный аппарат, гиподерма, складчатая паренхима, смоляной канал, выстилающие клетки, обкладка, эндодерма, пятна Каспари, проводящие пучки (ксилема, флоэма), склеренхима, трансфузионная ткань.
Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается по микроскопическому строению дорсивентральный лист от изолатерального? 2. Где располагаются устьичные аппараты у листьев этих типов? 3. В чем различие между столбчатой и губчатой паренхимой листа? Чем обусловлено их расположение? 4. Каково строение проводящих пучков листа? Чем отличаются крупные пучки от мелких? 5. Почему ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа? 6. Какова роль пузыревидных клеток эпидермы? 7. Какую функцию выполняют обкладочные клетки? 8. В чем особенность строения мезофилла хвои? 9. Как ио микроскопическому строению о-пределить верхнюю сторону листа? 10. Какие признаки в микроскопической структуре листа свидетельствуют о ксерофит-ности растения?
МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ ОРГАНЫ
Тема 38. Гомологичные и аналогичные органы
Материал. Живой или гербарный материал с метаморфизированными листьями; растение опунции (р. Opuntia) или эхинокактуса (р. Echinocactus). побеги барбариса (р. Berberis), чертополоха (р. Cardans), гороха (р. Pisani); с метаморфизированными побегами: луковица лука (р. Allium), клубнелуковица шпажника (р. Gladiolus) или безвременника (р. Colchicum), усы земляники (р. Fragaria) или лапчатки (Polentilla anserina), корневища пырея (Elytrigia repens) и ландыша (Convallaria majalis), столон и клубень картофеля (Solanuni tuberosum), побеги огурца (Cucumis salivas) н боярышника (р. Crataegus)-, с метаморфизированными корнями: клубни георгина (р. Dahlia), побеги повилики (р. Cuscuta) с гаусториями и плюща (р. Hedera) с прицепками.
Общие замечания
У многих растений вегетативные органы — корень, стебель и лист (побег) метаморфизируются (видоизменяются, преобразуются) до неузнаваемости.
Метаморфизированными называют органы, у которых под действием среды обитания произошло наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы. Возникновение подобных органов — реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на
две группы: гомологичные и аналогичные.
Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое происхождение. Они могут иметь совершенно различные функции,
форму, строение. Например, колючка барбариса, усик гороха, ловчие аппараты насекомоядных растений, почечная чешуйка, чешуя луковицы, лепесток, тычинка и пестик цветка — гомологичные органы. Все они листового происхождения (рис. 100). Сюда же можно отнести своеобразные видоизменения листьев у некоторых тропических лиан — вместилища для запасания воды, в которую бывают погружены придаточные корни. Гомологичные органы представ-
шие. 100. Гомологичные органы листового происхождения:
А — ловчий аппарат непентеса (Nepenthes rafflesiana); li — усик чины (Lathyrus ар-haca)
Рис. 101. Подземные (Д—Д) и надземные (Е—К) |С*=***^§^ гомологичные органы побегового происхождения: ||	А — клубни картофеля (Solantim tuberosum); Б — луко-
v—''xjjffiSA И	вица лука (Allium сера)-, В — клубнелуковица шафрана
К	(Crocus sativus); Г — корневище пырея (Elyirigia ге-
5 Я.	pens); Д — корневище ирнса (Iris germanica); Е — фил-
локладий иглицы (Ruscus ponticus); Ж — усик винограда (Vitis vinifera); 3 — клубень кольраби (Brassica ole-racea var. gongyloldes); И — ус земляники (Fragaria vcsca); К — колючка гледичии (Gle-ditsia triacanthos): / — столон. 2 — почка, 3 — перидерма, 4 — кора н наружная флоэма. 5 -- камбий, 6 — ксилема и внутренняя флоэма. / — сердцевина. S — придаточные корпи, 9 — донце, 10 — сухая чешуя, // —• сочная чешуя
Рис. 102. Аналогичные органы — колючки:
Л — листового происхождения — у барбариса (Вег-beris ainurensis); В — ил прилистников — у робинии (Robinia pseudoacacia)-, В -- стеблевого происхождения — у боярышника (Crataegus .sangttinnea)
ляют сочное корневище ландыша и пырея ползучего, усы земляники, луковица лука, клубнелуковица шпажника, столон и клубень картофеля, филлокладий иглицы. Все они побегового происхождения (рис. 101). Однако к этой группе
нельзя отнести корнеплод, поскольку он корнепобегового происхождения.
Можно также назвать гомологичные органы, выполняющие одну и ту же функцию и в силу этого сходные по строению. Например, колючки эхинокактуса, опунции, трагакантов©!о астрагала, чертополоха, барбариса — все это гомологичные органы
листового происхождения.
Аналогичными называют органы, имеющие общее сходство по форме, возникшее на основе выполнения ими близких функций или приспособления к однородным условиям, но неодинаковое происхождение (рис. 102). К ним можно отнести лист шиповника, филлокладий иглицы и воздушные корни орхидеи тенофиллум, листья которой редуцированы, а воздушные корни содержат хлоропласты, имеют листовидную форму и выполняют функцию фотосинтеза. Все перечисленные органы выполняют функции листа и имеют листовидную форму, хотя происхождение у всех различное. Клубень картофеля (побегового происхождения), корнеплод свеклы (корнепобегового происхождения) и клубень георгина (корневого происхождения)—также аналогичные органы. Они выполняют запасающую функцию.
Задания
1. Проанализировать на живом и гербарном материале метаморфизированные органы побегового, листового и корневого происхождения. Зарисовать их и обозначить.
2. Разделить все рассмотренные растения на группы с аналогичными органами и составить их списки.
Порядок работы
С метаморфизированными побегами знакомятся на примере луковицы лука, клубнелуковицы шпажника или безвременника, корневищ пырея и ландыша, колючки боярышника, усика огурца, усов земляники или лапчатки, столона и клубня картофеля. Побеговое происхождение этих органов доказывают следующие 152
признаки: наличие листьев и листовых рубцов, узлов и междоузлий, почек в пазухе листьев или рядом с листовым рубцом.
В качестве примера рассматривают клубень картофеля. На его поверхности легко заметить листовые рубцы и глазки. В каждом глазке находятся по две-три почки, одна из которых при благоприятных условиях прорастает в новый побег. Соединив все глазки одной линией, получают спираль. Следовательно, клубень картофеля — видоизмененный побег с очередным (спиральным) листорасположением.
Сравнивают строение луковицы и клубнелуковицы. Отмечают, что стеблевая часть у того и другого органа укорочена, но запасные продукты у луковицы сосредоточены в видоизмененных листьях (сочных чешуях), а у клубнелуковицы — в стеблевой части.
Зарисовывают все рассмотренные видоизменения побега, обозначают их части и записывают характеристику. По такой же схеме изучают метаморфизированные листья и корни.
Далее выделяют группы растений с аналогичными органами. Например, растения имеющие органы — вместилища запасных продуктов; растения, имеющие колючки и т. д. Составляют списки растений, входящих в эти группы, с указанием происхождения видоизмененного органа.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что вызывает видоизменение вегетативных органов? 2. По какому признаку выделяют гомологичные органы и аналогичные? 3. Всегда ли гомологичные органы непохожи по форме и строению друг на друга? 4. Как доказать, что клубень картофеля и луковица лука—-видоизмененные побеги? 5. Как отличить луковицу от клубнелуковицы? 6. Из каких органов могут образоваться колючки, усики? Корнеплод и корневой клубень — гомологичные органы или аналогичные?
РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Репродуктивные, или генеративные, органы растений предназначены для полового или собственно бесполого размножения. У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные — семя и плод.
Цветок (flos) —это видоизмененный укороченный побег, приспособленный к образованию спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуются семена и плод.
Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем (рис. 103). Цветоложе может иметь разнообразную форму— от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала (рис. 104). К цветоложу прикрепляются видоизмененные листья— цветолистики: чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще всего они располагаются кругами (мутовками). Цветки с таким размещением цветолистиков называют циклическими. В большинстве случаев цветок имеет пять (или четыре) кругов: чашелистики— один круг (чашечка), лепестки — один круг (венчик),
Рис. 103. Схема строения цветка:
1 — цветоножка, 2 — цветоложе, 3 — чашелистик, 4 — лепесток, 5 — тычинка, б— пестик
Рис. 104. Формы цветоложа:
А — вогнутое — у шиповника (Rosu cant-па), Б — плоское — у пиона (р. Paeonla), В — выпуклое — у лютика (Ranunculus sceleratus)
тычинки—два круга или один (андроцей), пестики — один круг (гинецей). У некоторых групп растений, например у бобовых, в процессе образования цветка наблюдают иное число кругов, чем у распустившихся цветков.
При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. В таком цветке число членов каждой из частей обычно неопределенное. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других. В этом случае цветок, например, может иметь два круга околоцветника и множество тычинок и пестиков, расположенных по спирали.
ЦВЕТОК И СОЦВЕТИЯ
Тема 39. Околоцветник
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лилии (р. Lili' uni), редьки дикой (Raphanus raphanlstrum) или капусты (Brassica oleracea), •лютика едкого (Ranunculus acris) или лютика ползучего (R. repens), яблони (Malus domestica) или груши (Pyrus communis), гороха (Pisum sativum) или •фасоли (Phaseolus vulgaris), незабудки (р. Myosotis), сирени (р. Syringa), табака (Nicotiana tabacum), картофеля (Solanum tuberosum), цикория (Сichori-um inthybus), льнянки (Linaria vulgaris) или сокирки (Consolida regalis).
Общие замечания
Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или околоцветник. Околоцветник, дифференцированный на различно окрашенные чашечку и венчик, называют двойным, а окрашенный одинаково — простым (рис. 105). Простой чашечковидный •околоцветник обычно имеет зеленый цвет (свекла, щавель). Простой венчиковидный околоцветник окрашен ярко (тюльпан, гречиха).
Рис. 105. Простые околоцветники:
Л — ueiiMHKOBitдиi>iii у лука ry.’iiuoro (Gugea lutea); Б - чашечкоиилны - у свеклы (Beta vulgaris)
Рис. 106. Цветки без околоцветника (го-•<ыс):
.1 — белокрыльника (Calin palustris); Б — ясени (р. Fruxinus)-' В — ины <р. Salix) (Л, Б — обоеполые. В — раздельнополые): 1 — кроющий лист, 2 — нектарий
Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми (ясень, белокрыльник, рис. 106).
Чашечка (calyx) состоит из более или менее плотных цветолистиков, обычно зеленых, называемых чашелистиками (sepa-lum). Иногда чашечка ярко окрашена (борец, фуксия, сокирки). В этом случае она выполняет или усиливает роль венчика в привлечении насекомых-опылителей. Чаще всего чашечка состоит из одного круга чашелистиков. Иногда же снаружи от чашечки расположена как бы вторая чашечка, именуемая подчашием (рис. 107). Подчашие образуется из прицветников (мальвовые), а иногда из прилистников (розановые: лапчатка, земляника, сабельник).
Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или более или менее сросшимися (чашечка сростнолистная, или спайнолистная). В зависимости
от степени срастания чашелистиков различают: рассеченные чашечки— чашелистики срастаются лишь основаниями; раздельные— чашелистики срастаются примерно до половины или
немного меньше; лопастные — срастание достигает примерно 2/3 длины чашелистиков; зубчатые — остаются свободными только верхушки чашелистиков.
Чашечка выполняет защитную функцию, она предохраняет цветок от усыхания, а иногда и от низких температур.
Венчик (corolla) состоит из бо- . лее или менее окрашенных лепестков (petalum), которые образуют чаще всего второй, а иногда и третий круг цветка. Изредка лепестки бывают окрашены в зеленый цвет, например у винограда
Рис. 107, Чашечка сабельника (Comarum paluslre):
1 — подчашие
(p. Vitis). У некоторых видов растении окраска венчика может меняться в течение суток. Так, у декоративного растения гибискуса переменчивого утром лепестки белые, вечером яркочрозо-вые, а днем бледно-розовые. У незабудки альпийской во время распускания цветков лепестки розовые, а со временем они приобретают ярко-голубую окраску. Разнообразие венчиков очень велико. Их различают как по цвету и интенсивности окраски, так и по числу лепестков, их форме, величине, взаиморасположению, степени срастания. В зависимости от срастания венчики бывают двух типов: свободнолепестные (раздельнолепестные) и сростнолепестные (спайнолепестные). Срастание лепестков, равно как и других членов цветка, определяют следующим образом: тянут за один из лепестков и следят, не отрывается ли при этом весь венчик или хотя бы два или больше лепестков.
При исследовании свободнолепестного венчика внимательно рассматривают строение отдельных лепестков. Определяют, есть ли ноготок и цельный лепесток или разветвленный. Если лепесток к основанию ясно сужен, как лист в черешок, то лепесток ноготковый (гвоздичные, капустные и др.). Если основание, широкое, округлое, лепесток называют сидячим (лютиковые, ро-зановые и др.) (рис. 108). Нередко встречают и промежуточные формы лепестков. Разветвление лепестков бывает двух типов: в направлении продольной оси — тогда говорят о форме зубчатости, или над резан ности, лепестков (дву-яадрезанные, многораздельные п пр.); в направлении, перпендикулярном поверхности лепестка, — такое разветвление нередко приводит к образованию на границе ноготка и пластинки лепестка разнообразных выростов, которые в совокупности дают особое образование, называемое придаточным венчиком, или привенчиком (рис. 109).
7
Рис. 108. Формы лепестков:
А — сидячий — у лютика (Ranunculus ас-ris); Б — ноготковый — у гвоздики (р. Dianthus)'. 1 — чешуйка, прикрывающая нектарную ямку, 2 — пластинка, 3 — ноготок
Л	б
Рис. 109. Цветки с привенчиком:
А — нарцисс (Narcissus pscudonarcissus); Б — пассифлора (р. Passiflora): 1 — при-венчик
Рис. НО. Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков:
А, 1> — норонковидный [Д — у табака (Nicotiana tabacum), Б — у вьюнка (Convolvulus (irue«se)J; В — трубковидный — у подсолнечника (Helianlhus annuus); Г — блюдцевидпый — у сирени (р. Syringa)-, Д — колесовидный — у вербейника (р, Ly-sbnachia); Е— колокольчатый — у ландыша (Convallaria majafis); Ж — колпачковый — у винограда (Vitis vinifera): / — отгиб, 2 — зев, 3 — трубка
У одних растений (нарцисс, пассифлора) придаточный венчик выражен хорошо, у других же (яснотка пурпуровая) он состоит лишь из кольца волосков, погруженных в трубку венчика, и почти незаметен.
У сростнолепестного венчика различают: трубку (трубковидно сросшаяся нижняя, а иногда и средняя часть венчика), отгиб (верхняя часть венчика, обычно сильно расширенная и отогнутая, расположенная перпендикулярно трубке), зев (часть венчика, которая лежит на границе отгиба и трубки) (рис. 110).
По типу симметрии венчики, как и чашечки, можно разделить на две группы: актиноморфные (подисимметричные, правильные), когда через венчик можно провести две или более плоскостей симметрии, и зигоморфные (моносимметричные, неправильные), когда через него можно провести только одну плоскость симметрии.
Актиноморфные свободнолепестные венчики классифицируют по числу лепестков, их форме, наличию или отсутствию ноготка и другим признакам.
Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют в
Рис. 111. Формы сростнолепестных зигоморфных венчиков:
zl — двугубый — у шалфея (р. Sul via}; Б — язычковый — у тау-сагыза (Scorzonera tail-saghyz); В — шпористый — у льнянки (р. Linaria)
Рис. 112. Асимметричный венчик цветка каштана конского павиа (Aesculus pavia)
зависимости от соотношения длины трубки, формы и величины отгиба (см. рис. 110):
колесовидный — трубка мала или отсутствует, а отгиб развернут почти в одной плоскости (незабудка, вербейник);
воронковидный — трубка крупная воронковидная, отгиб сравнительно небольшой (табак, дурман);
колокольчатый — трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб (ландыш, колокольчик) ;
трубковидный — трубка цилиндрическая с прямостоячим, более или менее коротким отгибом (подсолнечник и другие астровые) ;
блюдцевидный — близок к трубковидному, но имеет широкий отгиб, придающий цветку блюдцевидную форму (сирень);
колпачковый—лепестки срастаются верхушками (виноград);
шпористый — лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем (водосбор).
Зигоморфные венчики нередко имеют своеобразную форму, которую берут за основу при выделении той или иной таксономической группы растений (вид, род и даже семейство), например мотыльковый венчик у бобовых.
Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречаются (рис. 111):
двугубый — отгиб состоит из двух неравноценных частей: верхней и нижней губ (яснотковые, многие норичниковые);
язычковый — от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка (астровые);
шпористый — лепестки образуют шпорец (льнянка, сокирки).
Различают еще асимметричные венчики, если через венчик нельзя провести даже одну плоскость симметрии (орхидея, каштан конский, рис. 112).
Задания
1.	Проанализировать строение и зарисовать околоцветники цветков следующих растений: лилии, капусты, гороха или фасоли, незабудки, сирени, табака, картофеля, цикория, льнянки и сокирок,
2.	Сравнить между собой чашечки цветков капусты, гороха, табака и дать им названия исходя из степени срастания чашелистиков; дать названия венчикам цветков табака, картофеля, цикория, незабудки, сирени, льнянки.
3.	Обозначить на рисунке части сростнолепестного венчика— трубку, зев, отгиб, губу.
4.	Составить краткую общую характеристику изученных и зарисованных околоцветников: тип симметрии, двойной или простой, свободный или сросшийся, форма, число членов.
Порядок работы
В качестве образца исследуют околоцветник цветка капусты (рис. 113). Отмечают, что через цветок можно провести две и более плоскостей симметрии, следовательно, он актиноморфный. Рассматривая далее цветок в лупу, устанавливают, что листочки околоцветника расположены в два круга, причем у наружного круга они зеленые и явно отличаются от листочков внутреннего круга. Поэтому совершенно очевидно, что околоцветник капусты двойной, т. е. состоит из чашечки и венчика. Потянув за чашелистик, а потом за лепесток, убеждаются, что они легко отрываются по одному, следовательно, чашечка и венчик свободные. Зарисовывают чашелистик и ние уделяют форме лепестка, отмечают, что он имеет хорошо выраженные: нижнюю суженную часть— ' ноготок — и верхнюю широкую ( часть — пластинку.
Итак, околоцветник капусты актиноморфный, двойной, чашечка и венчик вполне свободные, четырехчленные, лепестки с хорошо выраженными ноготками. Такой околоцветник типичен для растений из сем. капустные.
В
Цветок капусты
Рис. 113.	.
(Brassica oleracea):
А — общий вид; Б — чашелистик; В — лепесток: J — ноготок, 2 — пластинка
Вопросы для самоконтроля. I. Что такое цветок? 2. Какие части цветка имеют стеблевое происхождение, а какие — листовое? 3. Каких типов бывают цветоложа? 4. В чем различие между циклическим, ациклическим и гемнциклическим цветками? 5. Какими кругами представлен пятикруговой цветок? 6. В чем отличие двойного околоцветника от простого? 7. Как различают простой венчиковидный и чашечковидный околоцветники? 8. Какие цветки называют голыми? 9. Что такое подчашие? 10. В чем различно между сидячим и ноготковым лепестками? 11. Что такое трубка, отгиб, зев? 12. Что такое привенчик? 13. Какие венчики называют актиноморфными, зигоморфными, асимметричными? 14. Каковы основные типы сросшихся актиноморфных н зигоморфных венчиков?
Тема 40. Андроцей
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лютика {р. Ranunculus) 'или розы (,р. /?ока), тюльпана (,р. Tulipa) или лилии .(р. Liliuni), льнянки (р. Linaria), горчицы (р. Sinapis), подсолнечника (Helianthus аппи-us), гороха (р. Pisutn), лука (р. Allium), клещевины (р. Ricinus), пшеницы (р. Triiicutn), барбариса (р. Berberis), омелы (р. Viscum), фиалки (р. Viola); постоянный микропрепарат поперечного среза пыльника.
Общие замечания
Тычинки (микроспорофиллы) служат для образования микроспор, из которых формируется пыльца (мужской гаметофит). Совокупность тычинок называют андроцеем (androeceum),
Нередко число тычинок равно числу листочков околоцветника (лилия). В других случаях число тычинок в два или более раз превышает число лепестков или долей околоцветника (лютик, шиповник, груша, лавр благородный). Иногда число тычинок минимальное: одна (цинна, канна), или две (сирень, душистый колосок).
Часто цветки имеют не сросшиеся между собой тычинки — свободный'андроцей (рис. 114,Л). При рассмотрении андроцея такого типа важно установить, все ли тычинки одинаковой длины. У норичниковых и некоторых яснотковых тычинок всего четыре (пятая задняя тычинка редуцирована), причем две из них (чаще передние) длиннее остальных. Это двусильный андроцей. У капустных соотношение длинных и более коротких тычинок другое: общее число тычинок шесть, из ннх четыре длинные и две короткие. Такой андроцей называют четырехсильным.
Если тычинки срастаются между собой, андроцей называют сросшимся (рис. 114,5). Различают однобратственный андроцей, у которого срастаются все тычинки (астровые, вербейник); дву-братственный, у которого одна тычинка остается свободной (многие бобовые); многобратственный, у которого тычинки срастаются в несколько групп (зверобой).
В типичном случае каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 115). Тычиночные нити имеют разнообразное строение. Так, у шиповника тычиночная нить цилиндри-160
Рис. 114. Типы андроцея:
/1 свободный: 1 — тюльпана (р. Tw/tp«), 2 — двусилыгый яснотковых (сем. Lamiaceae), 3 — четырехснльный капустных (сем. Brassicaceae); в — сросшийся: 4 — однобратственный вербейника (р. Lysimachiii), 5 — однобратственный астровых (сем. Astcraceae), а — двубратственный бобовых (сем. Fabacene), 7 — многобратственный зверобоя (р. Hypericum)
Рис. 115. Формы тычинок:
Л — с неподвижным пыльником —у шиповника (Rosa rugosa); Б — с сидячим пыльником — у фиалки (р. Viola); В — со связником в виде коромысла — у шалфея (р. Salvia); Г — с длинным связником — у вороньего глаза (Paris quadrifolia); Д — с боковыми выростами тычиночной нити — у лука круглоголового (Allium sphaerocephalum); Е — с разветвленной тычиночной нитью — у клещевины (Ricintis communis); Ж — стаминодий— у льна (Linum usitatissimum): / — тычиночная нить, 2 — пыльник, 3 — связник, 4 — стаминодий, 5 — цветоложе
11 Заказ № 370
ческая, достигает 10—12 мм в длину. У других растении она бывает на поперечном разрезе узкоовальной формы (лук, кувшинка белая), более длинной или более короткой. Иногда тычиночная нить почти отсутствует, тогда тычинку, вернее пыльник, называют сидячим (фиалка). У большинства растений тычиночные нити простые, неветвящиеся. Однако у некоторых видов (лук круглоголовый) от тычиночной нити отходят боковые выросты— придатки разнообразных формы и назначения. Иногда наблюдают ветвление тычиночной нити,, причем каждая из ветвей увенчана пыльником. Разветвление нити приводит к образованию сложных тычинок (клещевина, береза, лещина).
У большинства растений пыльник состоит из двух половинок— тек, соединенных связником. Каждая из тек, в свою очередь, включает два гнезда (пыльцевые мешки), являющихся гомологами микроспорангиев, где образуются микроспоры, а затем пыльца. Разветвления сложных тычинок несут половинное число гнезд, так как они имеют только одну теку. Иногда и на простых тычинках образуется только два гнезда (барбарис). Рекордно большое число гнезд — 50 имеет тычинка омелы.
Некоторые ботаники-морфологи с неменьшим основанием полагают, что тычинка несет не один, а два пыльника: по одному с каждой стороны связника. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его не отличима от ткани пыльника.
По строению пыльца довольно однородна, но структура ее покрова — спородермы — отличается большим разнообразием. Некоторые типы пыльцевых зерен представлены на рисунке 116. Однобороздчатые пыльцевые зерна бывают у голосеменных, примитивных покрытосеменных (магнолиевые, перечные) и многих однодольных; трехбороздчатые — только у покрытосеменных, преимущественно двудольных; многопоровые — у примитивных двудольных и однодольных (барбарисовые, лютиковые, сусако-вые, частуховые); многобороздчатые — у двудольных.
У некоторых видов часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (аистник, лен; см. рис. 115, Ж). Они могут приобретать вид ярко окрашенных лепестковидных пластинок (канна, имбирь). Иногда по строению андроцея можно определить, к какому семейству принадлежит растение.
Задания
1.	Рассмотреть и дать краткую характеристику строения андроцея следующих растений: лютика или шиповника, тюльпана или лилии, льнянки, горчицы, подсолнечника и гороха. Особое внимание обратить как на число тычинок и их взаимное распо-
Рис. 116. Типы пыльцевых зерен:
А, Б — однобороздчатые [Л — у магнолии (Magnolia grandiffora), Б — у сусака (Buio-tnus umbellatus)}; В, Г — трехбороздчатые [В — у джизгупа (Calligonuni polygonold.es). Г — у пиона (Paeonia vithnaniana)]; Д — многобороздчатое — у метода (Polygola согпо-sa); Е — многопороаое — у лютика (Ranunculus asiaiica)
ложение, так и на их положение по отношению к лепесткам и чашелистикам, длину тычиночных нитей, их срастание.
2.	Проанализировать и зарисовать одну из тычинок цветков лютика, лука, клещевины, пшеницы, барбариса, омелы, фиалки, подсолнечника. Обозначить части тычинки. Обратить внимание на число пыльцевых гнезд, а также на форму пыльника и способ его прикрепления к тычиночной инти.
3.	Рассмотреть в микроскоп поперечный срез пыльника (постоянный препарат). Зарисовать и обозначить его части.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают строение андроцея у лука круглоголового. Пользуясь стереоскопическим микроскопом и препаровальными принадлежностями, обнаруживают, что в цветке лука шесть тычинок. Они свободные, расположены в двух кругах и противостоят листочкам околоцветника. Обращают !!•	163
Рис. 117. Поперечный разрез пыльника:
.4 — пыльцевое гнездо молодого пыльника; Б—зрелый пыльник: / эпидерма, 2-эндотецнй, 3 — средний слой, 4 — тапетум, 5 — спорогенная ткань, 6 — пыльца. 7 • связник
7
внимание на то, что тычинки первого круга противостоят листочкам околоцветника внешнего круга, а тычинки второго круга— листочкам внутреннего круга. Тычиночная нить уплощенная, с боковыми выростами, особенно у тычинок внутреннего круга.
Зарисовывают тычинку и обозначают ее части: тычиночную нить, связник и пыльник.
В заключение знакомятся с микроскопическим строением пыльника. Для этого рассматривают при малом и большом увеличениях постоянный препарат поперечного среза пыльника (рис. 117). При малом увеличении зарисовывают контуры пыльника и отмечают: две теки, соединенные связником, четыре гнезда и пыльцу в них.
Далее рассматривают строение одного из гнезд при большом увеличении. Наружный слой пыльника — это эпидерма. Субэпидермальный слой называют эндотецием. Он состоит из крупных, рано теряющих содержимое клеток, у которых обращенная внутрь стенка несет утолщения — фиброзные пояски, способствующие вскрыванию пыльника. За эндотецием расположен средний слой. Самый внутренний слой пыльника — выстилающий, или тапетум. Клетки его крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. По мере созревания пыльника клетки тапетума и среднего слоя частично или полностью исчезают, так как их содержимое используется для питания растущими микроспорами и пыльцой.
Детализируют схему, нарисовав в одной из тек эпидерму, эн-дотеций, средний слой, тапетум и спорогенную ткань, если пыльник молодой, и пыльцу, если он созревший. Делают обозначения.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое андроцей? 2. Каких типов он бывает? 3. Какой андроцей называют двусильным, четырехсильным?
4.	В чем различия между многобратственным, двубратственным п однобратет-венным андроцеями? 5. Из каких частей состоит тычинка? Какой формы может быть тычиночная нить? 7. Что такое стаминодий? 8. Что такое тека, гнездо? 9. Из каких тканей состоит стенка гнезда пыльника? 10. Из какой ткани и в результате какого деления образуются микроспоры? 11. Как образуется пыльца, из каких клеток она состоит, чем покрыта? 12. Содержимое клеток каких тканей идет на питание пыльцы? 13. Какова роль эпдотецня? 14. Каких типов бывают пыльцевые зерна?
Тема 41. Гинецей
Материал. Живые, или фиксированные в спирте цветки моркови (Dau-chs carota), настурции (Tropaeolum majus), ивы (p. Salix), подсолнечника (He-lianthus annuus), гороха (Pisum sativum), лилии (p. Lilium), пролески (p.Scil-la), крыжовника (Grossularia reclinata), белладонны (Atropa bella-donna), дремы (Melandrium album), дурмана (Datura stramonium), льна (Linum usita-tissimum); плоды чернушки (Nigella damascena). Постоянные микропреиараты поперечных срезов завязей гороха, лилии, пролески, мака (р. Papaver), белладонны, дремы, крыжовника.
Общие замечания
(белла-
Гинецеем (gynoeceum) называют совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а состоящий из нескольких плодолистиков — многочленным. Многочленный гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не срастаются между собой и образуют много пестиков, и ценокарпным, если они срастаются в один пестик (рис. 118).
В зависимости от способа срастания плодолистиков, а также от числа гнезд завязи выделяют следующие типы ценокарпного гинецея (рис. 119);
синкарпный—имеет многогнездную завязь, формирующуюся в результате срастания пестиков боковыми стенками донна);
паракарпный — имеет одногнездную завязь, образующуюся вследствие срастания плодолистиков краями (крыжовник);
лизикарпный — образуется из синкарпного гинецея путем растворения перегородок внутри завязи, при этом возникает одногнездная завязь, в центре которой сохраняется колонка из остатков краев плодолистиков (дрема).
(Consoit-апокарп-
Рис. 118. Типы гинецеев:
А — одночленный — у сокиркн da regalis); Б — многочленный ________
ный — у сусака (р. ButomusY, В, Г — многочленный цеиокаЬпный [В — махорка (№• coiiana rustica), Г — мак (Papaver somni-Jerum)]'. t — завязь, 2 — столбик, 3 — рыльце
Рис. 119. Типы ценокарпного гинецея (поперечные разрезы на уровне завязи) :
.4 - епнкариный  у белладонны (.1/горд bella-donttul;	25. В - наракарпный |/> —
у крыжовника (Urosstilutia reclinuta), В — у мака (Ptipni'cr aotnnifenitti)]; Г •- ,'in-зикарпный у дремы (Mehmdrium ttlbiini): I  стенка завязи, ?  гнездо, Л - семязачаток, 7 плацента
При исследовании ценокарпного гинецея важно установить, из какого числа плодолистиков он состоит. Можно с уверенностью сказать, что пестик состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей — рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. Нужно, однако, иметь в виду, что один из этих признаков не всегда точно указывает на число плодолистиков, слагающих пестик. Поэтому при определении числа плодолистиков учитывают всю совокупность перечисленных признаков.
Строение гинецея указывает на эволюционный уровень данной группы растений и является важным систематическим признаком.
Пестик — закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одного или нескольких плодолистиков. Он состоит из завязи — вздутой части, в которой находятся семязачатки; столбика (одного или нескольких) и рыльца, воспринимающего пыльцу (см. рис. 118). Иногда столбик отсутствует, например у мака, тогда рыльце сидит на завязи (сидячее рыльце).
В зависимости от положения по отношению к другим частям цветка и срастания с ними различают верхнюю, нижнюю и по-лунижнюю завязи.
Верхняя завязь располагается свободно на плоском выпуклом или вогнутом цветоложе. Она образована только плодолистиками (рис. 120, А, Б). Такую завязь легко отделить от цветоложа препаровальной иглой (лютик, спирея, горох). Цветки с верхней завязью обычно подпестичные, поскольку у них тычинки и другие части прикрепляются ниже пестика.
В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка, чаще всего — основания чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается (яблоня, огурец). Поэтому отпрепарировать иглой нижнюю за-
Рис. 120. Схема типов завязей:
Я, Л — верхние завнзи; В --- пнжпяя; Г — полуппжпяя
вязь невозможно (рис. 120, В). Цветки с нижней завязью обычно надпестичные.
Полу нижняя завязь формируется в том случае, когда по крайней мере нижняя ее часть срастается с другими частями цветка (жимолость, камнеломка, бузина, рис. 120, Г). При этом нижняя Часть завязи лежит ниже уровня прикрепления тычинок, а верхняя, свободная ее часть располагается выше уровня прикрепления тычинок. Цветки с полунижней завязью относят к полунад-пестичным.
В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездные, двугнездные и многогнездные (см. рис. 119). Если гнёзда так или иначе сообщаются между собой, завязь считают одногнездной, а гнезда называют камерами. Различают два типа перегородок между гнездами: настоящие (истинные), образованные в результате срастания боковых поверхностей двух плодолистиков, и ложные, представляющие собой выросты тканей внутренней стенки завязи. Гнезда, образованные настоящими перегородками, легко ных ложными перегородками, так как чатков (рис. 121).
Место прикрепления семязачатков вают плацентой. Способ расположения определенным закономерностям, которые также отражают степень эво-люции гинецея. Различают следующие способы плацентации, или типы расположения семязачатков (рис. 122):
ламинально-латеральный — плаценты располагаются диффузно по всей внутренней поверхности стенки завязи апокарпного гинецея (нимфейные, сусаковые);
угловой — плаценты закладываются вблизи сросшихся краев плодолистиков в углах апокарпно-
отличить от ооразован-в последних нет семяза-
к стенке завязи семязачатков
назы-подчинен
Рис. 121. Гинецей чернушки (Nigella damascena):
Д — общий вид;/> — поперечный разрез: I — истинное гйез-до, 2 — ложное гнездо
Рис. 122. Схема типов расположения семязачатков:
.1 -- лам11Н;|.чы1О'.'1ате|>;|.'1Ы1ое (апокарпный гинецей): />. В yr.ioiioc I/> апокарпный гинекей. В спнкарнпый): /' париетальное (пара карппый гинецей); ./ - цен!ралыюе (лнапкарнпый гинецей). / степ ка спя hi. гнемю, •< семязачаток. 4 проподящпй пучок
го (лютиковые) или синкарпного (лилейные) гинецея;
париетальный — плаценты закладываются mi внутренней поверхности стенки завязи в тех местах, где срастаются края плодолистиков паракарпного гинецея (камнеломковые);
центральный — плаценты располагаются на колонке, которая находится в центре завязи лизикарпного гинецея (гвоздичные).
Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом, или семяножкой (см. рис. .123). Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя отверстие — микропиле, или пыльцевход. Основание семязачатка, противоположное микропиле, называют халазой. Под интегументами расположен многоклеточный нуцел-лус, являющийся гомологом мегаспорангия. В нем из мегаспоры формируется зародышевый мешок (женский гаметофит). На микропилярном полюсе зародышевого мешка имеются три клетки: наиболее крупная — яйцеклетка и две синергиды. На противоположном — халазальном полюсе, также находятся три клетки, называемые антиподами. В центре размещается вторичное ядро центральной клетки, которое образовалось в результате слияния двух полярных ядер и поэтому диплоидно. Все остальные клетки зародышевого мешка гаплоидны.
3 а да ния
1.	Зарисовать пестики цветков моркови, настурции, ивы, подсолнечника и на основе анализа дать заключение, из какого числа плодолистиков они состоят, а также определить тип завязи— верхняя или нижняя.
2.	Зарисовать поперечные разрезы завязей цветков гороха, лилии или пролески, крыжовника, мака, белладонны, дремы. Определить по строению завязи тип гинецея.
3.	На поперечном разрезе плода чернушки определить истинные и ложные гнезда. Установить присутствие ложных перегородок в завязях дурмана и льна.
Рис. 123. Гинецей пролески (р. bcillit):
.1 • общий инд: />  поперечный paipe.i iuhh.hi; Н семя-ычагок: / рыльце. 2 — столбик, 3 - .liitiM.ib. / еем>1 ыча (ок.  фуппкулуе. 6 ii.i.meii I а. ' гнездо. 8 - стенка .laimni. !> питегумент. /о микропиле. II спиергиды. 12 — пйцеклетка. 18 нгоричпое ядро центра.плюй клетки, II - юродытепыii мешок, /.> антиподы. 16  и у ne.'i.'i ус. 17  xa.ia.ia
4.	Рассмотреть на постоянном препарате поперечного среза завязи пролески семязачаток, зарисовать и обозначить его части.
Порядок работы
Как образец исследуют гинецей цветка пролески (рис. 123). Находят в цветке гинецей и определяют, что он состоит нз одного пестика. Затем рассматривают, как расположены по отношению к гинецею остальные части цветка. Обращают внимание на то, что цветоложе не расширено и пестик прикрепляется к нему своим основанием. Листочки околоцветника и тычинки прикреплены к цветоложу ниже завязи пестика. Следовательно, пестик с верхней завязью.
Далее отчленяют от цветка при помощи препаровальных принадлежностей пестик и рассматривают его под стереоскопическим микроскопом. Отмечают, что он состоит из завязи, довольно длинного столбика и почти незаметного рыльца. На завязи видны три шва. Скальпелем разрезают ее поперек. На разрезе хорошо заметны три плодолистика, сросшихся боковыми стенками и образовавших сипкарпный гппеней с трехгнездной завязью и угловой плацентацией.
Зарисовывают пестик и обозначают его части: завязь, столбик, рыльце.
Рассматривают постоянный препарат поперечного среза завязи под микроскопом при малом увеличении. Зарисовывают разрез завязи и обозначают: стенку завязи, гнездо, семязачаток, плаценту.
Затем выбирают семязачаток, в котором заметен зародышевый мешок, и рассматривают его при большом увеличении. Зарисовывают семязачаток и обозначают его части: фуникулус, интегументы, микропиле, халазу, нуцеллус, зародышевый мешок, яйцеклетку, синергиды, антиподы, ,вторичное ядро центральной клетки.
В заключение дают краткое описание гинецея: гинецей многочленный ценокарпный (синкарпный), образован тремя плодолистиками; столбик хорошо выражен; рыльце головчатое; завязь верхняя, трехгнездная, семязачатки угловые с двумя интегументами и восьмиядерным зародышевым мешком.
Вопросы для самоконтроля. I. Что такое плодолистик, гинецей, пестик? 2. Какая из трех частей пестика (завязь, столбик, рыльце) может отсутствовать? 3. Какая разница между одночленным и многочленным гинецеем? 4. Как определить, является ли гинецей одночленным или многочленным ценокарпным? Как установить число слагающих его плодолистиков? 5. Каких типов бывает ценокарпный гинецей? 6. В чем различие между верхней, нижней и нолунижней завязями? 7. Какой цветок называют надпестичным и какой — подпестичным? 8. Какие бывают типы расположения семязачатков? 9. Какая часть семязачатка является гомологом мегаспорангня? 10. Как устроен семязачаток? 11. Что такое зародышевый мешок? Из чего он образуется, из каких клеток состоит?
Тема 42. Формула и диаграмма цветка
Материал. Живые или фиксированные в спирте цветки лилии (р. Li-lium) или пролески (р. Scilla), лютика (р. Ranunculus), редьки дикой (Raphanus raphanistruin), огурца (Cucutnis salivas), яблони (р. Maias) или боярышника (р. Crataegus), вишни (Cerasus vulgaris) или черемухи (Padus racemosa), гороха (Pisani sativum) или фасоли (Phaseolus vulgaris).
Общие замечания
Характеристику цветка можно дать сокращенно в виде формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Са—чашечка (calyx), Со — венчик (corolla), Р — простой околоцветник (perigonium), Л — андроцей (androeceum), G — гинецей (gynoeceum).
Типы цветков также имеют условные обозначения:
— обоеполый цветок (этот значок обычно в формуле
опускают); -+»—пестичный цветок, j — тычиночный цветок; >|< 170
или ф — актиноморфный цветок, f — зигоморфный цветок, ’4
/	— асимметричный цветок.
Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами (пятичленпый венчик — Со5, шестичленный андроцей — Де). В том случае, когда число членов непостоянно, обычно больше 12, для их обозначения пользуются значком оо пли (многочленный андроцей /Ц. Очень редко число членов андроцея или гинецея бывает непостоянным в пределах Г2 (боярышник). В таких случаях число членов также показывают знаком неопределенности.
В случае срастания членов цветка между собой цифру, указывающую па их число, заключают в скобки (сросшийся венчик картофеля — Со^, двубратственный андроцей фасоли — Д(9>+1).
Если члены чашечки, венчика или простого околоцветника расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число их в каждом круге, соединяют значком + (простой околоцветник лилии — Рз+з).
Формула должна отражать число плодолистиков, из которого образовался гинецей, срослись ли они между собой в один пестик (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь — верхняя или нижняя. Например, ценокарпный гинецей с нижней завязью в цветке тыквы в формуле обозначают так:	где (з) показывает, что гинецей образован тремя срос-
шимися плодолистиками, а черта сверху — нижнюю завязь,. Верхнюю завязь соответственно обозначают чертой снизу.
Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную его оси. Диаграмма показывает не только, число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. Точно так же и члены цветка обозначают всегда строго определенными фигурами. Ось соцветия показывают маленьким кружком, однако если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники н чашелистики — серповидными дугами с килем; лепестки — серповидными дугами без-киля; тычинки — фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника, а гинецей — напоминающими поперечный разрез завязи. Внутри завязи маленькими кружками показывают семязачатки на соответствующих частях плодолистиков (рис. 124). В случае срастания между собой членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями.
Диаграммы, как и формулы, бывают эмпирическими, когда показывают только видимые части цветка, и теоретическими, когда обозначают также и редуцированные частично или полностью (отсутствующие) части.
Задания
Рис. 124. Построение диаграммы 1. Подробно проанализиро-цветка	вать строение цветков лилии
или пролески, лютика, редьки дикой, огурца, яблони или боярышника, вишни или черемухи, гороха или фасоли.
2. Составить их формулы и диаграммы.
Порядок работы
В качестве примера исследуют цветок гороха (рис. 125). Это типично зигоморфный цветок. В формуле зигоморфность обозначают знаком f.
Пользуясь стереоскопическим микроскопом, внимательно рассматривают части цветка и определяют: число чашелистиков,
лепестков, тычинок и пестиков. Затем определяют, в скольких кругах они расположены; каково взаиморасположение членов цветка: лепестков по отношению к чашелистикам, тычинок по отношению к лепесткам. Устанавливают также, срастаются ли между собой тычинки, пестики и другие члены цветка.
Один из цветков можно отпрепарировать на предметном стекле. Начинают с анализа чашечки. Она состоит из пяти чашелистиков, (расположенных в один круг и сросшихся между собой. Следовательно, строение чашечки в формуле можно обозначить так: Са^у. Венчик состоит из пяти лепестков, которые чередуются с ча-
Рнс. 125. Цветок гороха (Pisum sativum) :
А общий вид; И — диаграмма цветка; В венчик; Г — андроцей; Д — гинецей: ' парус, 2 -- весла, 3 лодочка
шелистнкамн. Лепестки имеют неодинаковую форму: самый крупный (задний) называют парусом, или флагом; два боковых имеют сходное строение — это весла, или крылья; два передних лепестка срастаются одним краем (не основаниями) — это лодочка, в ней помещаются тычинки и пестик. Итак, пять лепестков в распустившемся цветке расположены в один круг, их обозначают в формуле так: Соз+(2). Однако необходимо отметить, что у гороха, как и у других бобовых, размещение лепестков и тычинок в почках иное, чем у распустившихся цветков.
При внимательном рассмотрении цветочной почки хорошо видно, что лепестки расположены в три круга: парус черепит-чато охватывает весла, а весла — лодочку. Таким образом, в первом, самом внешнем круге один лепесток — парус; в среднем —два лепестка — весла; во внутреннем также два лепестка — лодочка. В дальнейшем при разрастании цветка вследствие смещения его частей образуется как бы один круг. Учитывая онтогенез цветка, венчик надо обозначить так: Сот-мг»-
Далее рассматривают андроцей. Он состоит из десяти тычинок.
Обращают внимание на то, что девять из них срослись между собой нитями в трубку, а одна свободна — двубратственный андроцей. При исследовании вполне сформированного андроцея раскрывшихся цветков создается впечатление, что все тычинки расположены одним кругом, и тогда их обозначают так: Лц-о). Однако наблюдая за процессом образования андроцея, можно установить, что сначала тычинки закладываются в трех кругах (иногда в двух) и чередуются как между собой, так и с лепестками. Позднее вследствие смещения и срастания их в трубку образуется один круг. Следовательно, тычинки, как и лепестки, также расположены в три круга. Во внешнем круге одна тычинка свободная, остальные девять расположены в двух кругах: во втором круге (среднем) пять тычинок, во внутреннем — четыре. С учетом онтогенеза андроцей можно обозначить так: Л|+{5+4).
Гинецей состоит лишь из одного плодолистика. Обращают внимание на то, что листочки околоцветника, а также андроцей располагаются на цветоложе как бы ниже пестика. Во всяком случае хорошо видно, что пестик совершенно свободный, не-сросшийся ни с тычинками, ни с околоцветником, а с цветоложем— только нижней частью. Легко прийти к выводу, что у гороха завязь верхняя. Следовательно, гинецей в формуле должен быть обозначен так: G\.
В целом формула цветка гороха приобретает такой вид: fСа(5)Со3+(2)Д1+(9)0| (эмпирическая формула). При учете онтогенеза формула будет несколько иной: Ca(5)CoL+2+(20i+(s+4)<5^ (теоретическая формула).
Зная число и взаимное расположение членов цветка, легко составить его диаграммы (см. рис. 125, Б).
Вопросы для самоконтроля. 1. Что дает более полное представление о строении цветка — формула или диаграмма? 2. Какими значками обозначают члены цветка в формуле и в диаграмме? 3. Как отражают в формуле или диаграмме срастание членов цветка между собой?. 4. Какую формулу называют эмпирической и какую — теоретической?
Тема 43. Классификация соцветий
Материал. Гербарные образцы соцветий подорожника (р. Plantago), аронника (Arum maculatum), черемухи (Padus racemosa), боярышника (р. Crataegus), проломника (р. Androsace), клевера (р. Trifolium), нивяника (Leucan-themum vulgare), моркови (р. Daucus), пшеницы (,р. Triiicum), сирени (.р. Sy-ringa), окопника (Symphytum officinale), солнцецвета (Helianthenium nunirnu-larium), молочая (p. Euphorbia), бурачника (Borago officinalis), ясколки (Ce-rastium holosleum), смолевки (Silene nutans), синяка (Echium vulgare).
Общие замечания
Цветки, как правило, собраны в соцветия, хотя у некоторых растений имеются и одиночные цветки (тюльпан, мак). Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, уменьшении вероятности повреждения цветков при неблагоприятных условиях окружающей среды, обусловленном их постепенным распусканием.
Соцветие (inflorescentia) — это побег или система побегов, несущих цветки. К репродуктивным органам соцветия можно отнести лишь условно.
На узлах осей соцветий располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега (фрондозные соцветия), или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, — прицветники (брактеозные соцветия), а на узлах цветоножек — при-цветнички.
Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них прикрепляются непосредственно к главной оси.
Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания делят на:
симподиальные (цимозные, верхоцветные, определенные) — при этом ось заканчивается цветком, а распускание цветков идет базипетально, т. е. от верхушки к боковым ветвям, или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости;
моноподиальные (ботрические, бокоцветные, неопределенные) — ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков идет акропетально, т. е. от основания к верхушке, или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.
Наиболее часто встречаются следующие симподиальные соцветия (рис. 126):
Рис. 126. Снмподиальные соцветия п их схемы:
.1 — монохазий — завиток. — у эчевернп (Echi’iwiu hi/bridn); Г, — дихазий - у яс-колкн (Cerasfitim holosfeum); В — плейохазнЛ •— у очитка (Sedum itiexicunum); Г — тирс — у смолевки (Silene nutans)
монохазий (monochasium)—главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т. д.; если подцветочные оси отходят в одну сторону, то образуется завиток (cincinnus), или улитка (эчеверия), если же они отходят попеременно то в одну, то в другую сторону, то образуется извилина (bostryx — росянка, солнцецвет, бурач-ник); завиток, у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком (glomerulus — марь);
дихазий (dichasium) — под цветком, сидящим на верхушке главной оси соцветия, образуются две супротивные оси; каждая из них также заканчивается цветком. От этих осей также отходят по две подцветочные оси следующего порядка, повторяющие такой же способ ветвления, и т. д. (звездчатка, ясколка);
плейохазий (pleiochasium) —от главной оси соцветия, несущей один верхушечный цветок, отходят несколько подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев (очиток, картофель);
тирс (thyrsus) — на главной оси располагается любое из указанных выше соцветий, обычно имеет пирамидальную форму (смолевка, синяк).
К моноподиальным соцветиям относят следующие (рис. 127): метелка (panicula) —сильно разветвленное соцветие, нижние
Рос. 127. Мононодпальиые соцветия и их схемы:
Л сложный колос у пырея (Eliiirigiu repens); С метелка у сирени ('.S'1/n'ri-gu eti/garis); 11 сложный зонтик у укропа (Aneitititii gruveoletis)
боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние; в целом оно имеет пирамидальное очертание (сирень);
щиток (corymbus) — метелка, у которой нижние разветвления длиннее верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной плоскости (калина, бузина);
сложный колос (spica composita)—от главной оси отходят разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; разветвления называют колосками (пшеница, рожь);
сложный зонтик (umbel I a composita) — соцветие, у которого расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушек осей первого порядка; расстояния между цветоножками также укорочены и цветки прикрепляются к верхушкам осей второго порядка (укроп, борщевик); нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек — частную обвертку (морковь).
Кроме перечисленных, существуют еще сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием разных типов простых и сложных соцветий (тысячелистник, ольха, овес).
Простые соцветия в зависимости от расстояния между цветками делят на соцветия с удлиненной и укороченной осью.
Рис. 128. Простые соцветия с удлиненной осью и их схемы:
.1 — колос — у иербены (Verbena officinalis); Ji — початок — у белокрыльника (Calla palnstris); В — кисть — у черемухи (Padus raceinosa); Г — сережка — у тополя (р. Popuhts): / — покрыиало
К простым соцветиям с удлиненной осью относят следующие (рис. 128):
кисть (racemys botrys) —на оси первого порядка расположены цветки с цветоножками обычно одинаковой длины; цветоножки выходят из пазух прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капустные, барбарис, лук гадючий кистистый); если цветки обращены в одну сторону от оси, то образуется односторонняя кисть (ландыш);
колос (spica) —цветки не имеют цветоножек и сидят на оси первого порядка (вербена, подорожник);
сережка (amentum) —повислый колос, т. е. колос с мягкой осью, после цветения сережки обычно опадают (ива, тополь);
початок (spadix) — колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом (белокрыльник).
К простым соцветиям с укороченной осью относят следующие (рис. 129):
зонтик (umbella) —цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси, расстояние между цветоножками укорочены (первоцвет, лук, сусак зонтичный);
головка (capitulum) —зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или последние очень короткие (клевер);
корзинка (calathidium) — верхушка главной оси разрастается в виде ложа, и к нему прикрепляются плотно сомкнутые цветки; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (подсолнечник, календула, астра).
Задания
1. Рассмотреть и определить типы соцветий следующих растений: подорожника, аронника, черемухи, боярышника, пролом-
Рис. 129. Простые соцветия с укороченной осью и их схемы:
А — зонтик у лука (р. Allium); Б — головка — у клевера (Trifolium pretense); В — корзинка — у календулы (Calendula officinalis): I — ложе, 2 — обвертка
ника, клевера, нивяника, моркови, пшеницы, сирени, окопника,, солнцецвета, молочая, бурачника, ясколки, смолевки, синяка.
2. Зарисовать схемы этих соцветий.
Порядок работы
В качестве образца исследуют соцветие моркови. Сначала определяют, какое это соцветие: сложное или простое. Обращают внимание на то, что цветки сидят на осях второго порядка. Расстояние между осями второго порядка укорочены, поэтому они отходят от верхушки оси первого порядка. Расстояния между цветоножками также укорочены, и они отходят от верхушек осей второго порядка. Оси второго порядка, как и цветоножки, по длине равны между собой. При основании осей второго порядка есть прицветники, совокупность которых образует общую обвертку, а при основании цветоножек — прицветнички, совокупность которых составляет частную обвертку. Таким образом, соцветие моркови можно отнести к сложным, оно представляет собой сложный зонтик.
Затем отделяют одно разветвление и внимательно изучают расположение цветков. Все они лежат в одной плоскости. Нетрудно обнаружить, что распускание цветков происходит в центростремительном направлении (от периферии к центру). Следовательно, соцветие моноподиальное.
Итак, после морфологического анализа можно сделать вывод, что у моркови соцветие сложное, моноподиальное, представляет собой сложный зонтик с хорошо выраженными общей и частными обвертками.
В заключение зарисовывают схему соцветия и обозначают: оси первого и второго порядков, цветоножки, цветки, общую и частные обвертки.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое соцветие? 2. Всегда ли у растений бывают соцветия? В чем преимущество растений, имеющих соцветия, перед теми, у которых цветки одиночные? 3, В чем отличие простых соцветий от сложных? 4. Как отличить симподиальные соцветия от моноподи-альных? 5. На какие две группы можно разделить простые соцветия? 6. Каковы характерные признаки каждого из сложных и простых соцветий?
СЕМЯ И ПЛОД
Тема 44. Строение и классификация семян
Материал. Предварительно намоченные зерновки овса (Avena sativa)„ пшеницы (Triiicutn aestiuum) и ячменя (Hordeutn vulgare), семена фасоли (Pha-seolus vulgaris), гороха (Pisum. sativum), подсолнечника (Helianthus annuus)^ куколя (Agrostemma githago); постоянные микропрепараты продольных срезов, зерновок овса, пшеницы и ячменя, а также семян куколя.
Общие замечания
Семя (semen) служит для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых спермодермой (семенная кожура). Семя формируется из семязачатка в результате процесса двойного оплодотворения. Зародыш семени — производное зиготы, возникшей в результате слияния спермия с яйцеклеткой (2л.). Запасающая ткань — эндосперм — результат деления клетки, образовавшейся от слияния другого спермия с центральной клеткой зародышевого мешка (Зл). Спермодерма формируется из интегументов. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а содержимое клеток нуцеллуса у большинства растений используется зародышем в процессе его формирования, реже нуцеллус превращается в запасающую ткань — перисперм.
Семя имеет очень важную особенность: в условиях, неблагоприятных для прорастания, оно может значительное время пребывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семя начинает поглощать воду и при достаточном доступе воздуха прорастает.
Классификация семян проста. Различают пять типов семян в зависимости от того, где накапливаются запасные продукты: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, в эндосперме и нуцеллусе в эндосперме и зародыше* (рис. 130).
* Приведенная классификация семян искусственна, так как основана на одном признаке. Филогенетическая классификация еще не создана.
Рис. 130. Типы семян:
Л — с эндоспермом, окружающим зародыш, — у мака (Papaver somniferutn); Ь —-с эндоспермом, лежащим рядом с зародышем, — у пшеницы (Trificutn aestivum); В — с периспермом — у куколя (Agrostemma githago); Г — с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом — у перца (Piper nigrum); Д — с запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша,—у гороха (Pisain sativum); Е — с эндоспермом и запасными продуктами, отложенными в семядолях зародыша, — у льна (Linum usitatissimuni): I — спермоДерма, 2 — эндосперм, 3 — корешок, 4 — стебелек, 5 — почечка, 6 — семядоля (3—6—зародыш), 7 — околоплодник, 8 — перисперм
Задания
1. Провести анализ структуры семян овса, пшеницы, ячменя, фасоли, гороха, подсолнечника, куколя. Указать, к какому типу их относят.
2. Зарисовать общий вид изученных семян и их внутреннее строение, сделать обозначения.
Порядок работы
Семя с эндоспермом
Строение семян с эндоспермом рассматривают на примере зерновки овса (рис. 131). Освободив зерновку от чешуек, можно увидеть, что снаружи она покрыта довольно тонким пленчатым слоем, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Этот слой представляет собой околоплодник, слипшийся с спер-
Рис. 131. Зерновка овса (Avena sativa):
.1 — продольный разрез (схема); Li — зародыш; В — эндосперм: 1 — зародыш, 2 — эндосперм, 3 — околоплодник, слипшийся с спермодермой, 4 — стебелек, 5 — корешок, 6 — колеориза, 7 •— почека, Н — колеоптиль, !) — семядоля (щиток), 10 — эпн-бласт, 11 — алейроновый слой, 12 — клетки с запасным крахмалом
модермой (зерновка — односемянный плод). Околоплодник хорошо заметен на препарате продольного среза зерновки под стереоскопическим микроскопом. Находят еще две резко отличающиеся друг от друга части зерновки: зародыш, и эндосперм. Обращают внимание на то, что размеры зародыша незначительны по сравнению с размерами эндосперма. Это объясняется тем, что запасные продукты отложены не в зародыше, а в эндосперме.
Затем рассматривают зародыш более подробно. При малом увеличении микроскопа отмечают, что он состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек — гипокотиль и почечку. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называют колеоптилем. Находят семядолю — щиток. На стебельке со стороны, противоположной щитку, распо
ложен эпибласт. Последний, видимо, представляет собой вторую редуцированную семядолю. У некоторых мятликовых эпибласт вовсе не образуется.
Далее переходят к изучению эндосперма. В периферической части его под спермодермой хорошо виден однородный слой клеток. Это алейроновый слой. Клетки его содержат гранулы белка— алейроновые зерна. Клетки под алейроновым слоем (к центру препарата) заполнены сложными крахмальными зернами. (микроскопическое строение эндосперма пшеницы см. с. 34).
Итак, зерновка овса состоит из околоплодника и одного семени. Семя имеет три основные части: спермодерму, слипшуюся с околоплодником, зародыш и эндосперм. В заключение зарисовывают поперечный разрез зерновки и обозначают части зерновки и'зародыша.
Семя с запасными продуктами в зародыше
Строение семени с запасными продуктами в зародыше изучают на примере фасоли (рис. 132). Снаружи ее семя покрыто довольно толстой спермодермой, Находят рубчик, расположенный на узкой вогнутой поверхности семени. Это место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом с ним, размещается микропиле. Через него вода и газы поступают внутрь семени. Убедиться в этом очень просто: если надавить пальцами на набухшее семя, то из микропиле выступит вода. Обращают внимание на то, что над микропиле находится небольшой бугорок, образованный зародышевым корешком. С противоположной от микропиле стороны к рубчику примыкает семенной шов— след от срастания семязачатка с семяножкой.
Внимательно рассмотрев семя, зарисовывают его с боковой стороны и со стороны рубчика и обозначают рубчик, микропиле и семенной шов.
Затем осторожно снимают с семени спермодерму, под которой находится зародыш., состоящий из двух крупных семядолей почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Запасные продукты эндосперма были поглощены зародышем и отложены в его семядолях, клетки которых заполнены крахмальными зернами, рас-
Рис. 132. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris):
А — общий вид; Б — зародыш: 1 — корешок, 2 — микропиле, 3 — рубчик, 4 — семейной шов, 5 — спермодерма, 6 — почечка, 7 — стебелек, 3 — семядоля
положенными в массе алейроновых зерен (микроскопическое строение семядоли фасоли см. с. 35).
Зарисовывают зародыш и обозначают его части.
Таким образом, семя фасоли можно отнести к семенам без эндосперма, у которых запасные продукты отложены в семядолях. Ойо состоит из двух частей: спермодермы и зародыша.
Семя с периспермом
Семя с периспермом рассматривают на примере куколя (см. рис. 130, В). Последовательность работы та же.
Вопросы для самоконтроля. !. Как образуется семя п какой процесс предшествует его формированию? 2. Из каких частей семязачатка образуются спермодерма, зародыш, эндосперм? 3. По какому признаку классифицируют семена? 4. Из чего образуется перисперм, чем он отличается от эндосперма? 5. Что представляют собой рубчик, семенной шов, микропиле? 6. Как устроены зародыши фасоли и овса? 7. Какую функцию выполняют семядоли у фасоли и какую — у овса? 8. Что такое колеоптиль, колеориза, эпибласт?
Тема 45. Строение и классификация плодов
Материал. Свежие или консервированные (засушенные и фиксированные в спирте) плоды сокирок (Consolida regalis) или ваточника (р. Asclepias), водосбора (р. Aquilegia), гороха (Pisum sativum), горчицы (р. Sinapis), ярут-ки (Thlaspi arvense). мака (р. Papaver), белены (р. Hyoscyamus), дурмана (р. Datura), хлопчатника (Gossypium hirsutum), лещины (Corylus avellana), гречихи (Fagopyruni sagittatum), подсолнечника (Melianthus annuus), лютика (p. Ranunculus), земляники (p. Fragaria), пшеницы (p. Triticum), вяза (p. Ulmus), клена (p. Acer), 'редьки дикой (Raphanus raphanistrum), борщевика (ip. Herac-leum), томата (Lycopersicum esculenlum) или картофеля (Solanuni tuberosum) „ вишни (Cerasus vulgaris), малины (Rubus idaeus), боярышника (p. Crataegus) пли яблони (p. Malus), огурца (Cucumis sativus), свеклы (Beta vulgaris).
Общие замечания
Плод (fructus) предназначен для защиты семян, а нередко н для их распространения и свойствен только покрытосеменным. Плод формируется из цветка в результате его изменения, происходящего после двойного оплодотворения (амфимиксиса). В образовании плода главную роль играет гинецей. Однако в этом процессе часто принимают участие и другие части цветка — цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. У некоторых растений (виноград, банан) плоды образуются без оплодотворения и не содержат семян. Такие плоды называют партенокарпическими.
Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Околоплодник формируется из стенки завязи, а иногда и других частей цветка и состоит из трех слоев: экзокарпа (наружный слой), мезокарпа (средний слой) и эндокарпа (внутренний слой) (см. рис. 137).
Рис. ! 33. Соцветие п соплодие шелковицы (Mor us alba) :
.4 — соцветие пестичных цветков; Б — пестичный цветок; В — соплодие; Г — один плод на продольном разрезе
Разнообразие плодов очень велико, что вызвано главным образом приспособлением плодов к распространению. Это (разнообразие очень усложняет создание их филогенетической классификации, связанной с общей эволюцией покрытосеменных. Существующая ныне филогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпного гинецея, называют апо-карпиями, а из эволюционно более прогрессивного ценокарпного — ценокар-пиями. Дальнейшая клас
сификация, к сожалению, слишком сложна и не применима для определения растений. Поэтому на практике приходится придерживаться чисто морфологической классификации, в значительной степени искусственной.
Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик (горох). Иногда простые плоды могут распадаться по гнездам на части — мерикарпии (тмин, мальва). Такие плоды называют дробными. Если простые плоды разламываются по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики, их называют членистыми (копеечник, редька дикая). Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка (малина, лютик), называют сборным (см. рис. 134—137).
Соплодия в отличие от плодов возникают из нескольких цветков (свекла) или из целого соцветия (шелковица, инжир, ананас) (рис. 133). В образовании соплодий, кроме цветков, могут принимать участие и оси соцветия.
В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухая или сочная), число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ вскрывания), число плодолистиков, формирующих плод. Выделяют следующие группы плодов.
Коробочковидные плоды — с. сухим околоплодником, много-семянные, обычно растрескивающиеся (рис. 134):
листовка (folliculus) —одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному
Рис. 134. Коробочковидпые плоды:
.4 листовка — у морозника (р. Helleborus); В • •• сборная листовка •— у водосбора (Aquilegia vulgaris); В — боб — у гороха (Pisttm sativum); Г — стручок--у капусты (Brassica oleracea); Д — членистый стручок — у редьки (Raphanus raphanistruni); Е— стручочек — у ярутки (Thlaspi arvensc); Ж -И — коробочка: (А' — у мака (Papaver rhoeits), 3 — у белены (//yoscyamtts niger), II — у дурмана (Datura stramonium)]
шву — линии срастания краев плодолистика (сокирки); из многочленного апокарпного гинецея возникает плод сборная листовка (водосбор, калужница);
боб (legumen)—одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшному шву и по средней жилке плодолистика (фасоль, вика); характерен для бобовых; бобы могут быть членистыми (копеечник, сераделла), спирально закрученными (люцерна), односемянными нераскры-вающимися (эспарцет);
стручок (saliqua), стручочек (silicula) —двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя щелями; стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в четыре раза и более (капуста), то у стручочка длина превышает ширину не более чем в два-три раза (сумочник пастуший); характерны для капустных; стручки могут быть членистыми (редька дикая);
коробочка (capsula)—образована несколькими плодолистиками; существуют различные способы вскрывания коробочки: дырочками (мак), крышечкой (белена), зубчиками (гвоздика), створками (дурман) и т. д.
Рис. 135. Ореховидные плоды:
д _ орех — у лещины (Corylus avellana); Г> — орешек— у гречихи (Fagopyrtuti sagitia-Itint): В — зерновка — у пшеницы (Triticuni aestiouni); Г — желудь — у дуба (Quercus robur); J - крылатка — у вяза (Ulntus caiupestris); Е — дробная крылатка — у клена (Acer platanoides); Ж — семянка — у подсолнечника (Melianthus annuits); 3, И -- сборный орешек (3 -- у лютика (р Ranunculus), И — у земляники (Fragaria vesca)]
Рис. 136. Ягодовидные плоды:
А—В — ягода [Л — у винограда (Vifis viitijera), В — у картофеля (Solamim tuberosum), В — у банана (р. .Musa)]; Г — яблоко — у яблони (р. Malusy, Д — гесперидий — у апельсина (Citrus aiirantiuni); Е — тыквина — у огурца (Cttctitnis salivas)
Рис. 137. Костянковидные плоды:
А, В — костянка [/1 — у сливы (Primus doniestica), II — у кокосовой пальмы (Cocos nucifera)); В — поперечный разрез цветка и сборная костянка — у малины (Hubiis idaeus): 1 — экзокарп. 2 — мезокарп, 3 — эндокарп. •/ — семя
Ореховидные плоды — с сухим околоплодником, односемянные, нерастрескивающиеся (рис. 135):
орех (них), орешек (nucula) —околоплодник жесткий, деревянистый (лещина); орешек отличается от ореха меньшим размером (липа); из многочленного апокарпного гинецея формируется сборный орешек (лютик);
желудь (glans) —околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской, образующейся из защитного покрова цветка (дуб);
семянка (achena)—околоплодник кожистый (подсолнечник);
крылатка (samara) —семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз); крылатка может быть дробной (клен);
зерновка (cariopsis) —околоплодник кожистый, слипается со спермодермой (пшеница, рис, пырей).
Ягодовидные плоды — с сочным околоплодником, большей частью многосемянные (рис. 136):
ягода (Ьасса) — околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый (виноград, картофель);
яблоко (malum) —в его формировании, кроме завязи, принимают участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков, а также цветоложе (яблоня, груша, рябина);
тыквина (peponida)—образуется из нижней завязи, состоящей из. трех плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый, мякоть плода в основном состоит из разросшихся плацент (дыня, арбуз, тыква, огурец);
гесперидий (hesperidium), или померанец (aurantium) —-экзокарп окрашенный, с вместилищами эфирного масла; мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый; плод характерен для цитрусовых (лимон, апельсин).
Ко ст янко видные плоды — с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные (рис. 137):
костянка (drupa)—околоплодник дифференцирован на топкий экзокарп, мясистый мёзокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп (вишня, персик, боярышник); из многочленного апокарпного гинецея образуется сборная костянка (малина); изредка костянка бывает сухая (миндаль, кокосовая пальма).
Задания
1. Провести анализ коллекции плодов, определить, к какой группе их относят, и дать им названия.
2. Зарисовать плоды и обозначить их.
Порядок работы
Для примера исследуют плоды, резко отличающиеся друг от друга: сокирок, картофеля и малины.
Чтобы определить тип плода, надо установить: простой плод или сборный; с сочным или сухим околоплодником (если с сухим, то определить, раскрывающийся он или нераскрывающий-ся); число семян — одно или много; число плодолистиков, образующих плод (при наличии только плода это не всегда можно сделать); число гнезд в плоде.
Рассматривая плод сокирок, нетрудно обнаружить, что он простой, так как образован из одного пестика, с сухим околоплодником. По форме плод напоминает лист, сросшийся своими краями. Если плод зрелый, то он вскрывается по месту срастания краев плодолистика и рз него высыпаются многочисленные семена. Плод раскрывают полностью при помощи скальпеля. При этом обнаруживают, что перегородок внутри нет. Следовательно, плод одногнездный. Исходя из того, что он одногнездный, раскрывается одной щелью, а форма околоплодника напоминает лист, сросшийся краями, можно сделать вывод, что плод сокирок образован одним плодолистиком.
Зарисовывают плод и дают ему краткую характеристику: простой, многосемянный, с сухим околоплодником, образован одним плодолистиком, растрескивающийся по одному шву. Согласно этой характеристике плод сокирок относят к группе коробочковидных и определяют, что это листовка (см. рис. 134).
При исследовании плода картофеля нетрудно обнаружить, что он также простой, но в отличие от плода сокирок имеет сочный околоплодник. Скальпелем делают поперечный разрез плода и рассматривают его строение. Экзокарп плода довольно тонкий, а внутри него сочная мякоть (мезокарп и эндокарп). В мякоти расположены многочисленные семена. Плод разделен перегородкой на два гнезда. Наличие двух гнезд позволяет предположить, что он образован двумя плодолистиками.
Зарисовывают поперечный разрез плода картофеля и отмечают его части: экзокарп, мякоть, гнезда, семена. Дают ему краткую характеристику: простой, многосемянный, с сочным околоплодником, нераскрывающийся, двухгнездный, образован двумя плодолистиками. На основе данной характеристики плод картофеля относят к группе ягодовидных и определяют, что это ягода (см. рис. 136).
Плод малины отличается от уже рассмотренных тем, что состоит из многочисленных отдельных плодиков, каждый из которых легко отделить от других. По сохранившейся чашечке видно, что этот плод возник из одного цветка, следовательно, он сборный, формируется из многочленного апокарпного гинецея. Зарисовывают внешний вид плода и обозначают чашечку, плодик.
Рассмотрев один из плодиков, определяют, что он имеет сочный околоплодник с деревянистым эндокарпом. Разбивают эндокарп и внутри находят одно семя. Зарисовывают поперечный разрез плодика и обозначают: экзокарп, мезокарп, эндокарп и семя. Итак, каждый плодик представляет собой костянку. На основании проведенного исследования приходят к выводу, что у малины плод — сборная костянка (см. рис. 137).
Вопросы для самоконтроля. 1, Из чего образуется плод? Какова его структура? 2. Из каких слоев состоит околоплодник? 3. В чем разница между простым и сборным плодами? Что такое соплодие? 4. По каким признакам классифицируют простые плоды? 5. В чем сходство и в чем различие между листовкой, бобом, стручком, коробочкой? 6. В чем сходство и в чем различие между орехом, желудем, семянкой, крылаткой, зерновкой? 7. В чем сходство и в чем различие между ягодой, яблоком, тыквиной, гесперидием? 8. Каковы характерные признаки костянки? 9. Какие плоды называют дробными, а какие—членистыми? 10. Как классифицируют сборные плоды?
Часть вторая СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Глава IV
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ (Thallobionta)
Тело низших растений не расчленено на корни, стебли и листья, а представлено однородным, не дифференцированным на ткани талломом, или слоевищем. Оно может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным, неклеточным. Органы полового размножения (оогонии и антеридии) одноклеточные.
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ (Thallobionta procaryotа)
Тема 46. Отдел Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta)
Материал. Осциллятория (р. Oscillatoria), восток (р. Nostoc) и другие сине-зеленые водоросли в байках с водой и илом; постоянные микропрепараты этих же водорослей; фиксированные в спирте слизистые шары ностока.
Общие замечания
Сине-зеленые водоросли — простейшие одноклеточные, колониальные и многоклеточные растения. Клетки их не содержат обособленного ядра, митохондрий, пластид и вакуолей. Окраска обусловлена зеленым пигментом хлорофиллом и синим — фикоцианином. В них присутствует также красный пигмент фикоэритрин и оранжевые — каротиноиды. Питаются эти водоросли автотрофно — путем фотосинтеза и гетеротрофно — путем поглощения из окружающей среды органических веществ. Размножаются сине-зеленые водоросли бесполым способом, преимущественно вегетативно. Полового размножения нет. Они распространены в загрязненных водах, а также на сырой почве, корке деревьев, скалах, в воде горячих источников и т. д.
Задания
1.	Рассмотреть в микроскоп осцилляторию.
2.	Рассмотреть в микроскоп носток.
3.	Зарисовать рассмотренные водоросли и сделать обозначения.
Рис. 138. Сине-зеленые водоросли (prja..Cyanophyta):
Л — оецнлляторня (р. Oscillaioria); Б — лннгбпя (р. Lyngbya); В—Д — восток (р. Noctoc); В — общий вид, Г — внд при малом увеличении, Д — нить при большом унеличеннн); Е — анабепа (р. Anabena); Ж — глеокапса (р. Gloeocapsa)-, 3 — рнву-лярия (р. Rt'vHlaria)-, И — хроококк (р. Chroococcus}: 1 — гетероциста
Порядок работы
Осциллятория (р. Oscillatoria) часто поселяется на стенках аквариума или в банках с водой вместе с другими водорослями (рис. 138, 4). Иглой поддевают кусочек пленки, образованной осцилляториями, готовят препарат в капле воды и рассматривают его сначала при малом, а затем при большом увеличениях.
Пленка состоит из тончайших многоклеточных нитей, имеющих сине-зеленый цвет. Уже при малом увеличении можно заметить, что нити колеблются. При большом увеличении это движение видно лучше. Обращают внимание также на поступательное перемещение нитей. Движения осциллято^ии связаны с выделением слизи протопектиновыми стенками клеток. При большом увеличении можно рассмотреть, что каждая нить состоит
из мелких однородных клеток без ядер п хлоропластов (хрома-тофоров). Внутренняя, более светлая часть такой клетки содержит нуклеиновые кислоты (центроплазма), наружная, более темная — пигменты (хроматоплазма). В наружном слое цитоплазмы присутствуют мелкие зернышки гликогена (животного крахмала).
Носток (р. Nostoc) имеет вид слизистых масс или шаров, достигающих иногда размеров плода сливы и более. Окраска сине-зеленая, темно-синяя, а иногда и бурая. Препаровальной иглой захватывают маленький кусочек слизистой массы и готовят препарат в капле воды.
При большом увеличении можно различить многочисленные цепочки извилистой формы, состоящие из округлых сине-зеленых клеток с зернистым содержимым. Среди обычных клеток есть и более крупные с толстой стенкой и бурым содержимым, называемые гетероцистами. Около них цепочки клеток разрываются на отдельные части — гормогонии, при помощи которых носток размножается вегетативно (рис. 138, В).
Описанные сине-зеленые водоросли могут быть заменены или дополнены видами родов анабена (Anabaena), спирулина (Spirulina), ривулярия (Rivularia), глеокапса (Gloeocapsa), хроококк (Chroococcus) и др. (рис. 138, Е—И).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какое место в эволюции низших растений занимают сине-зеленые водоросли? 2. Как устроено их тело? 3. Каковы особенности ядерного н фотосинтезирующего аппаратов сине-зеленых водорослей? 4. Наличие каких пигментов обусловливает нх окраску? 5. Как размножаются сине-зеленые водоросли? 6. В какой среде они обитают и каковы способы их питания?
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ЯДЕРНЫЕ
БЕСПЛАСТИДНЫЕ, ИЛИ НИЗШИЕ ГЕТЕРОТРОФНЫЕ
(Thallobionta aplastidae)
ОТДЕЛ ГРИБЫ
(MYCOPHYTA, FUNGI)
Таллом грибов называют мицелием (грибницей). Он состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф. Гифы бывают неклеточные, если внутри их нет перегородок, что характерно для низших грибов, и клеточные, если они разделены перегородками (септами) на клетки, что присуще высшим грибам. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) представлены хитином или целлюлозой. Внутри клетки есть цитоплазма и одно или несколько ядер. Пластид нет. Запасные продукты откладываются в виде углевода гликогена или жира, крахмал никогда не образуется.
Грибы — гетеротрофные организмы. Среди них бывают как сапрофиты, так и паразиты. Последние наносят большой вред преимущественно высшим растениям.
Рис. 139. Органы бесполого размно- Рис. 140. Формы полового процесеа жения грибов:	у грибов (схема)
Л — зооспорангий с зооспорами; Б — спорангий со спорангиоспорами; В — конидие-носец с конидиями
Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, хламидоспорами, почкованием. Бесполое размножение происходит при помощи зооспор, спорангиоспор, конидий (рис. 139). Формы полового процесса разнообразны — гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия), гаметангиогамия, соматогамия (рис. 140).
Известно более 100 тыс. видов грибов. Их подразделяют на шесть классов; Хитридиомицеты (Chytridiomycetes), Оомицеты (Oomycetes), Зигомицеты {Zygomycetes), Аскомицеты (Ascomy-cetes), Базидиомицеты (Basidiomycetes) и Дейтеромицеты (Deu-teromycetes).
НИЗШИЕ ГРИБЫ
Тема 47. Классы: Хитридиомицеты (Chytridiomycetes).
Оомицеты (Oomycetes), Зигомицеты (Zygomycetes)
Материал. Фиксированные в спирте: растения капусты, пораженные ольпидием (Olpidium brassicae); клубни картофеля, пораженные синхитрием (Synchytrium endobioticum) и фитофторой (Phytophthora infesians), или плоды винограда, пораженные плазмопарой (Plasmopara viticola). Гербарные образцы листьев картофеля, пораженных фитофторой, или листьев винограда, пораженных плазмопарой. Свежий материал — мицелий мукора (Mucor mu-сеао) на хлебе, мицелий сашролегнии (р. Saprolegnia) на мертвом насекомом. Постоянные микропрепараты: зооспорангии ольпидия и синхитрия; оогонии са-пролегнии; поперечный срез листа картофеля, пораженного фитофторой, или листа винограда, пораженного плазмопарой; половой процесс и зиготы мукора; проросшая зигота мукора.
Общие замечания
У низших грибов мицелий состоит из неклеточных гиф. •У большинства их представителей в жизненном цикле доминирует гаплоидная фаза (п), диплоидна лишь зигота (2п). Зигота всегда некоторое время находится в покое, прорастая, она образует зооспоры или короткую гифу с зооспорангием или спорангием. Прорастание начинается с мейоза. Низшие грибы объединяют три класса.
К л. Хитридиомицеты (Chytridlomycetes). Мицелия нет. Вегетативное тело представлено голой многоядерной цитоплазматической массой — плазмодием или клеткой, от которой отходят тонкие безъядерные выросты — зачаточные гифы. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним жгутиком. Половой процесс — изогамия, гетерогамия, оогамия и др. Встречаются эти грибы преимущественно в водной среде. Общее число видов класса 300.
К л. Оомицеты (Oomycetes). Мицелий состоит из сильно разветвленных гиф, стенка которых не содержит хитина. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Жизненный цикл большинства видов в значительной мере связан с водой. Общее число видов 300.
К л. Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий состоит из •сильно разветвленных гиф. Бесполое размножение осуществля-•ется спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс — га-.метангиогамия (зигогамия). Большинство видов ведет наземный •образ жизни. Общее число видов 400.
Задания
1.	Изучить строение и размножение представителей кл. Хитридиомицеты — ольпидия и синхитрия.
2.	Изучить строение и размножение представителей кл. Оомицеты — сапролегнии, фитофторы или плазмопары.
3.	Изучить строение и размножение представителя кл. Зи-томицеты — мукора.
4.	Зарисовать рассмотренных представителей низших грибов и сделать обозначения.
Порядок работы
Ольпидий капустный (Olpidium brassicae) паразитирует на капусте. Рассматривают гербарные и фиксированные в спирте •образцы рассады капусты, пораженной ольпидием. Корень и пасть гипокотиля имеют отмирающую черную морщинистую поверхность, поэтому болезнь называют черной ножкой (рис. 141).
Ольпидий (Olpidium
Рис. 141. brassicae): А — рассада капусты, пораженная оль-пидием; Б — плазмодий (1) и цисты (2) в клетках корневой шейки; В — зооспорангий в клетках корневой шейки; Г — зооспоры
На препарате среза пораженного корня видны зооспорангии шаровидной формы с трубчатыми отростками, через которые одножгутиковые зооспоры выходят наружу и заражают новые растения. Кое-где в клетках корня можно увидеть талломы ольпи-дия в виде плазмодиев. Из них и образуются зооспорангии. Половой процесс изогамный. Зигота покрывается толстой стенкой и превращается в покоящуюся цисту.
Синхитрий (Synchytrium endo-bioticum) паразитирует на картофеле, вызывая образование объемистых бугристых опухолей на клубнях (рак). Рассматривают
фиксированные в спирте клубни, пораженные синхитрием (рис. 142). На препарате среза пораженного клубня в клетках можно увидеть сории — группы зооспорангиев, образующихся из плазмодия. В них находятся одножгутиковые зооспоры, которые заражают новые клубни. Половой процесс изогамный. Зигота пре-
вращается в цисту.
Сапролегния (р. Saprolegnia) живет в воде на мертвых насекомых или паразитирует на икре рыб и на рыбах. Иглой снимают паутинистый налет — мицелий — с поверхности тела животного, пораженного сапролегнией, например с мертвой мухи, и готовят препарат в капле воды. На препарате видны неклеточные гифы гриба, содержащие густую цитоплазму и многочисленные ядра. На мицелии попадаются и удлиненные зооспорангии с зооспорами. Зооспорангий отделен от гифы перегородкой. Заражение новых объектов происходит в результате того, что конец зооспорангия лопается, двужгутиковые зооспоры выплывают наружу, попадая на поверхность подходящих организмов, прорастают и образуют новый мицелий. Движение зооспор хорошо заметно (рис. 143, 4).
На постоянном препарате мицелия гриба рассматривают оогонии, имеющие шаровидную форму. В молодых оогониях видна цитоплазма, а в более старых — несколько крупных яйцеклеток. Оогоний, как и зооспорангий, отделен от гифы перегородкой. Рядом с оогонием находятся антеридии, представляющие •собой отделенные перегородкой несколько расширенные концы гиф. Антеридий соприкасается с оогонием и образует тонкие выросты, которые через поры в стенке оогония внедряются внутрь него (рис. 143, Б). Половой процесс заключается в том, что со-
Рис. 142. Синхитрий (Synchytrium endobioticum):
Л — клубни и столоны картофеля, пораженные сиихнтрием; Б — цисты
Рис. 143. Сапролегния (р. Sarpoleg-nia):
А — зооспорангий с зооспорами: Б — оога мия: 1 — антеридий, 2 — оогоинй с яй цеклетками
держимое антеридия (цитоплазма и ядра) переливается в оогоний и оплодотворяет яйцеклетки. Последние окружаются толстой стенкой и превращаются в ооспоры, которые после периода покоя прорастают и образуют короткие гифы с зооспорангиями.
Фитофтора (Phytophthora infestans) паразитирует на листьях и клубнях картофеля. Рассматривают побуревшие листья картофеля, пораженные фитофторой (рис. 144, Д). На нижней стороне листа, на границе между побуревшей частью и здоровой, заметна белая полоска, состоящая из гиф.
При изучении препарата среза пораженного листа видно, что •окончания гиф выходят наружу через устьица (рис. 144, Б). Эти •окончания представляют собой спорангиеносцы. Они ветвисты и на концах обычно несут зооспорангии лимоновидной формы. Зооспорангии отделяются от спорангиеносцев, попадают на листья и прорастают в новые гифы, проникающие через устьица внутрь листа или (во влажную погоду) в них образуются двужгутиковые зооспоры. Последние также поражают здоровые листья (рис. 144, В, Г). На препаратах можно обнаружить также неклеточные гифы фитофторы, разрастающиеся по межклетникам мезофилла листа и образующие присоски — гаустории, проникающие внутрь клеток. Зооспорангии и зооспоры, попадая на землю, могут заражать клубни картофеля (рис. 144, Д).
Рис. 144. Фитофтора (Phytophthora infesians):
А — побег картофеля, пораженный фитофторой; Б — разрез пораженного листа; В — зооспорангий, выход зооспор и прорастание зооспоры; Г — проникновение зооспоры в клубень; Д — разрез клубня, пораженного фитофторой; Е — прорастание зооспорангия в гифу
Половое размножение обнаружено только на родине гриба — в Мексике.
Плазмопара (Plasmopara viticola) паразитирует на листьях, побегах и плодах винограда, вызывая болезнь мильдью. Жизненный цикл ее почти такой же, как у фитофторы. На листьях сначала появляются желтые пятна, впоследствии они буреют. Из белого налета, покрывающего нижнюю поверхность зараженных листьев, готовят препарат. На разветвленных спорангиеносцах, выходящих из листа через устьица, образуется множество спорангиев.
Мукор (Mucor tnucedo) — обычный сапрофит, поселяющийся на хлебе, овощах, а также на навозе и многих других органических субстратах (рис. 145).
Небольшой кусочек мицелия со спорангиями помещают в каплю воды на предметное стекло и осторожно, чтобы не раздавить спорангии, накрывают покровным стеклом.
При малом увеличении рассматривают мицелий, состоящий из тонких и более толстых гиф. Кое-где видны спорангиеносцы, заканчивающиеся спорангиями. Многие спорангии лопнули, и поэтому одноклеточные споры заполняют каплю воды. Спорангии находятся на разных фазах роста: мелкие бесцветные, крупяные имеют черную окраску. Форма их шаровидная. В лопнув-
Рис. 145. Мукор (Mucor mucedo):
•А — мицелий со спорангиями; Б — образование спорангия; В — прорастание зиготы; Г — гаметангиогамия
шем спорангии можно заметить вздувшееся окончание гифы, от которого отделился спорангий, — колонку. Вокруг нее лежат оставшиеся споры. В воздухе всегда присутствует множество спор мукора. Попадая на увлажненный органический субстрат, они прорастают.
При большом увеличении видно, что гифы мицелия неклеточные. В них есть протопласт, состоящий из цитоплазмы и множества мелких ядер, а также вакуоли.
Половой процесс — гаметангиогамия (зигогамия). Гифы двух 'физиологически различных (гетероталличных) мицелиев, обозначаемых условными знаками «+> и «—», растут навстречу друг другу. Концы их утолщаются, приходят в соприкосновение, от них отделяются перегородками гаметангии. Стенки
гаметангиев, соприкасающиеся между собой, растворяются, и многоядерное их содержимое сливается. Образовавшаяся зигота с диплоидными ядрами покрывается толстой темной стенкой. После периода покоя она прорастает, образуя зародышевую гифу со спорангием, содержащим гаплоидные споры со знаком « + » или «—».
Рассматривают постоянный препарат зиготы мукора. При большом увеличении видно, что зигота имеет бугристую поверхность и два подвеска, представляющих собой утолщенные остатки гиф.
При наличии соответствующих препаратов можно рассмотреть проросшую зиготу с короткой гифой и спорангием.
Вопросы для самоконтроля. 1. Как называют таллом грибов? Из чего он состоит? 2. По какому признаку грибы подразделяют на низшие и высшие? 3. На какие классы и по каким признакам подразделяют низшие грибы? 4. Какой жизненный цикл у ольпидия капустного? Каковы меры борьбы с ним? 5. Какой гриб вызывает рак картофеля и как эта болезнь распространяется? 6. Чем вызвано образование наростов на клубнях картофеля? 7. Какой образ жизни ведет сапролегния? Как происходит ее бесполое и половое размножение? 8. В какое лето — дождливое или сухое — возрастают потери урожая картофеля от фитофторы? С какой особенностью ее размножения это связано? 9. Что представляет собой бесполое н половое размножения мукора? 10. Какая фаза — гаплоидная или диплоидная — доминирует в жизненном цикле низших грибов? 11. Какую роль играют низшие грибы® природе и хозяйственной деятельности человека?
ВЫСШИЕ ГРИБЫ
Тема 48. Класс Аскомицеты (Ascomycetes)
Материал. Фиксированные в спирте: плоды крыжовника, пораженного сферотекой (Sphaeroiheca mors-uvae); проросшие склероции спорыньи (Clavi-ceps purpurea); плодовое тело сморчковой шапочки (Verpa bohemica) или сморчка (Morchella esculent а). Гербарные образцы листьев злака, пораженных эрм-зифе (Erysiphe graminis); соцветий ржи, пораженных спорыньей; листьев и побегов крыжовника, пораженных сферотекой; листьев дуба, пораженных микросферой (р. Microsphaera); листьев ивы, пораженных унцинулой (р. Uncinu-la). Свежий материал: дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae) в сахаристой жидкости, пеницилл (PeniciUiutn glaucum) на околоплоднике лимона, ас-пергилл (р. Aspergillus) на хлебе. Постоянные микропрепараты: мицелий дрожжей, пеницнлла, аспергилла; клейстотеции сферотеки, эризифе, микросферы, унцинулы; поперечные срезы склероция спорыньи и стромы с перитециями; срез гимениального слоя апотеция сморчковой шапочки или сморчка.
Общие замечания
Мицелий неком ицетов состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс — гаметангиогамия (рис. 146). Он заключается в слиянии содержимого не дифференцированных на гаметы органов полового размножения: женского — архикарпа, состоящего из аскогона и трихогины, и мужского — антеридия. Слияние ядер (кариогамия), как правило, происходит не сразу. Ядра противоположных
Рис. 146. Половой процесс у аскомицетов (кл. Ascomycetes):
.4 — аскоспора; Б, В — гаплоидный мицелий; Г — органы полоного размножения; Д — срастание трихогииы с антеридием, переход протопласта и аскогон, образование дикарионов; Е — образование аскогенных гиф; Ж — формирование аска па конце .аскогенной гифы; 3 — образование аскоспор; М — мейоз: / — аскогон, 2 — трнхо-гпиа (/, 2 — архикарп), — антеридий, 4 — аскогенная гифа, 5 — зигота, 6 — аск с аскоспорами
полов сначала располагаются парами, образуя дикарионы. После этого из аскогона. вырастают аскогенные гифы, в каждой клетке которых находится по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных гиф происходят объединение ядер дикариона и формирование зиготы, которая сразу же вступает в мейоз, а затем в митоз. В результате появляются восемь (иногда четыре) гаплоидных клеток — аскоспор, а клетка, в которой они возникли, превращается в аск {сумку). Аски образуются или в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф, или на плодовых телах, состоящих из переплетения аскогенных гиф, представляющего собой ложную ткань плектенхиму.
Рис. 147. Плодовые тела эуа:ско1мицетов (подкл. Euascomycetidae)’ .1 клейстотеций: Б — перитеций; В — апотеций
Существует три типа плодовых тел (рис. 147):
клейстотеций — полностью замкнутое, аски находятся внутри его и освобождаются только после разрушения стенки плодового тела;
перитеций — с выходным отверстием на верхушке;
апотеций — открытое, блюдцевидной или чашевидной формы.
На внутренней поверхности плодового тела находится гаме-ниальный слой, или гимений, состоящий из" асков и парафиз — стерильных гиф, выполняющих буферную роль, но, возможно, способствующих и рассеиванию аскоспор.
Таким образом, у аскомицетов в результате полового процесса образуются аскоспоры. В жизненном цикле чередуются три ядерные фазы; гаплоидная (большая часть цикла), дикарион-ная (кратковременная) и диплоидная (самая короткая). Последняя очень кратковременна.
Общее число видов 30 тыс. Их подразделяют на три подкласса: Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae) — не образующие плодовых тел, Эуаскомицеты (Euascomycetidae) —образующие плодовые тела, Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) — образующие аскостромы.
Задания
1.	Изучить строение и размножение дрожжей пекарских из подкл. Гемиаскомицеты, пор. Эндомицетовые.
Рис. 148. Дрожжи пекарские {Saccharomyces cerevisiae):
Л — одноклеточный таллом; Б — клетка с аскоспорами; В — почкование
2.	Изучить строение и размножение пеницилла и аспергилла из подкл. Эуаскомицеты, пор. Эвроциевые.
3.	Изучить строение и размножение эризифе, сферотеки, микросферы из подкл. Эуаскомицеты, пор. Эризифовые.
4.	Изучить строение и размножение спорыньи из подкл. Эуаскомицеты, пор. Спорыньевые.
5.	Изучить строение и размножение сморчковой шапочки или сморчка из подкл. Эуаскомицеты, пор. Пецицевые.
6.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae). Используют при пивоварении, хлебопечении, виноделии и для производства спирта. Вид известен только в культуре. Вызывает спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в этиловый спирт и выделяется углекислый газ.
Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и готовят препарат. При большом увеличении видно множество маленьких клеток округлой и овальной формы. Таллом одноклеточный. На многих клетках можно заметить вздутия разной величины — так происходит размножение дрожжей почкованием. Иногда бывают заметны цепочки почкующихся клеток. Размножение при благоприятных условиях происходит так быстро, что через сутки от одной клетки можно получить миллионное потомство (рис. 148). На окрашенном постоянном препарате при большом увеличении видно содержимое клетки, состоящее из цитоплазмы, крупной вакуоли (одной или нескольких), а также ядра и мельчайших гранул — запасных продуктов. При благоприятных условиях дрожжи образуют аскоспоры внутри материнской клетки.
Пеницилл (р. Penicillium) живет на испортившихся продуктах, влажном хлебе, овощах. Мицелий вначале белого цвета, затем он становится сине-зеленым. При изучении постоянного препарата мицелия можно заметить, что гифы клеточные. Кое-где над мицелием возвышаются конидиеносцы, разделенные на1 клетки и заканчивающиеся на верхушке разветвлениями, имеющими форму кисточек. От их конечных удлиненных клеток — фиалид — отделяются цепочки конидий. Наиболее молодые конидии расположены в основании цепочки, а наиболее старые,, созревшие — на ее конце. Отделившиеся конидии разносятся токами воздуха, и из них при благоприятных условиях формируются новые мицелии (рис. 149, А). Клейстотеции известны у немногих видов этого рода.
Аспергилл (р. Aspergillus) отличают от пеницилла по строению конидиеносцев: они одноклеточные, на верхушке имеют-вздутие, от которого расходятся фиалиды. От этих клеток отделяются цепочки конидий (рис. 149, Б).
Эризифе (Erysiphe graminis) паразитирует на листьях мятликовых, вызывая болезнь, называемую мучнистой росой. Рассматривают гербарные образцы пораженных листьев пшеницы или овса. Они покрыты мицелием, имеющим вид мучнистого, налета. Позднее на нем становятся заметными черные точки — клейстотеции. Изучают постоянный препарат мицелия. На нем видны гифы с неразветвленными конидиеносцами и цепочками конидий (рис. 150,А). На другом препарате рассматривают клейстотеции с придатками, похожими на вегетативные гифы.. Отыскав растрескавшийся клейстотеций, можно наблюдать высунувшиеся из трещин аски обычно с восемью аскоспорами (рис. 150, Б).
Сферотека (Sphaerotheca mors-uvae) паразитирует на плодах и листьях крыжовника. Изучают гербарные образцы листьев и фиксированные в спирте образцы плодов крыжовника, пораженного сферотекой. С листа иглой снимают мучнистый налет, готовят препарат и рассматривают его при большом увеличении. На* гифах мицелия множество конидиеносцев. От них отчленяются: конидии, при помощи которых гриб интенсивно размножается.. В более позднем возрасте образуются многочисленные клейстотеции шарообразной формы с придатками в виде тонких нитей,, похожих на вегетативные гифы. Если надавить на покровное стекло иголкой, клейстотеции лопнут и из них высвободятся аски (рис. 151, А). Рассматривая некоторые из лопнувших клейсто-тециев при большом увеличении, можно убедиться в том, что-каждый из них имеет по одному аску с восемью аскоспорами.
Микросфера (р. Microsphaera) паразитирует на листьях дуба.. Ее клейстотеции содержат несколько асков и имеют придатки,, концы которых дихотомически ветвятся (рис. 151,25).
Унцинула (р. Uncinula) паразитирует на листьях ивы и то-
Рис. 149. Эвроциевые (гщр. Euroiiales):
А — пеницилл (р. Penicillutn)\ Б — аспергнлл (р. Aspergillus): 1 — многоклеточный коиидиеиосец с конидиями. 2 — одноклеточный кои и диен осе ц с конидиями, 3 фиалида, 4 — разрез клейстотеция
Рис. 150. Эризифе (Erysiphe graminis):
Л — мицелий; Б — клейстотеций: 1 — гифы, 2 — конндиеносец, 3 — конидии, 4 — придаток, 5 — аск с аскоспорами
Рис. 151. Клейстотеции эризифовых (пор. Erysiphales):
Л —. сферотека (Sphaerotheca tnors-uvae); Б — микросфера (Microsphaera alphit aides); В -- уицинула (Uncinula salici): 1 — придаток, 2 — аск с аскоспорами
Рис. 152. Спорынья (Claviceps purpurea) :
Л — колос ржи, пораженный спорыньей; Б — проросший склероций с головчатыми стромами; В — продольный разрез стромы; Г — перитеций с асками; Д — аск с восемью нитевидными аскоспорами, Е — медвяная роса иа цветущем колосе; А — кониднеиосцы с коииднямн
поля. Клейстотеции ее имеют придатки с крючковатыми концами (рис. 151, В).
Спорынья (Claviceps purpurea) паразитирует на ржи и других мятликовых. Рассматривают колосья ржи с темно-фиолетовыми склероциями, имеющими вид рожка (рис. 152,4). На постоянном препарате поперечного среза склероция видно, что он внутри состоит из плектенхимы. Гифы заполнены запасными продуктами — маслом и гликогеном. На срезе многие из них оказываются перерезанными.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают фиксированный в спирте проросший склероций с несколькими головчатыми стромами. В естественном состоянии они красноватые, а под действием спирта обесцвечиваются. На поверхности стромы видны бугорки с выводными отверстиями плодовых тел-перитециев (рис. 152,Б). На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом окрашенном, видно, что перитеции погружены в строму. Рассматривая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные аски, каждый из которых содержит по восемь тонких аскоспор.
Созревшие аскоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 152, В—Д). От гиф отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми. Последние прилетают на колосья за сладковатой жидкостью — медвяной росой, выделяемой гифами на поверхность колосьев в виде капель (рис. 152,Е, Ж). Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций. Склероций несет на верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в его теле накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество — эрготин. Зимует склероций в почве.
Сморчковая шапочка (Verpa bohemica, рис. 153) относится к сапрофитам, встречается в лесу. Мицелий находится в почве. Весной на поверхности почвы, вскоре после освобождения ее от снега, появляется плодовое тело — апотеций, имеющий вид конической шляпки бурого цвета диаметром 3—5 см на цилиндрической ножке. Наружная поверхность шляпки морщинистая.
На препарате поперечного среза апотеция отмечают, что средняя часть его состоит из плектенхимы, а на поверхности расположен гимениальный слой, состоящий из множества удлиненных асков и парафиз (рис. 153, Б). При большом увеличении можно увидеть, что аски содержат по две довольно крупные удлиненно-овальные аскоспоры, остальные ядра дегенерируют. Аскоспоры погружены в цитоплазматическую массу — эпиплазму. По мере созревания асков гликоген в эпиплазме превращается в сахар, вследствие чего аски насасывают воду и тургор их увеличивается. В результате через вскрывшееся на верхушке аска отверстие аскоспоры с силой выбрасываются наружу на
Рис. 153. Сморчковая шапочка (Verpa bohemica):
Л — плодовое тело; Б — гимеииальиый слой: 1 — аск, 2 — аскоспора, 3 — парафиза-
расстояние до 30 см. При благоприятных условиях они прорастают и образуют новые мицелии.
Препарат среза апотеция сморчковой шапочки можно заменить аналогичным препаратом сморчка (Morchella esculenta, М. conica), строчка (Gyromitra esculenta) или пецицы (р. Pezi-za) (рис. 154), в асках которых образуется по восемь аскоспор.
Вопросы для самоконтроля. 1. Как происходит бесполое и половое размножение аскомицетов? С чем связано название данного класса? 2. Как образуются аски с аскоспорами? 3. Что называют плодовым телом и все ли аскомицеты его имеют? Как в связи с этим строится классификация аскомицетов? 4. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? 5. Каких типов бывают плодовые тела? Для каких порядков аскомицетов они характерны? 6. По каким признакам можно отличить пеницилл от аспергилла? 7. Ка
кие грибы вызывают болезнь, называемую мучнистой росой? Что такое придатки и какие они у этих грибов? 8. Каков жизненный цикл спорыньи? Что такое склероций, какое вещество ои содержит?
9. Какое плодовое тело имеет сморчковая шапочка? Что такое гимениальный слой? Из чего он состоит? 10. Какая смена ядер-ных фаз характерна для жизненного цикла аскомицетов? Какова особенность дикариофазы? В какой фазе проходит большая часть жизни этих грибов? 11. Какова роль аскомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?
Рис. 154. Пецицевые (пор. Pezizales):
А — сморчок (Morchella esculenta); Б — строчок (Gyromitra esculenta)
Тема 49. Класс Базидиомицеты (Basidiotnycetes)
Материал. Живые или фиксированные в спирте, или гербарные образцы: плодовых тел шампиньона (Agaricus bisporus), трутовика (Fotnes fottien-tarius) или белого гриба (Boletus edulis): соцветий -- овса, пораженного возбудителем пыльной головни (Ustilago avenae). проса, пораженного возбудителем пыльной головни (U. panici-iniliacei). ячменя, пораженного возбудителями пыльной головни (U. nuda), пшеницы, пораженной возбудителями пыльной головни (U. tritici) и твердой головни (Tilletia caries): корней, стеблей и початков кукурузы, пораженных возбудителем пузырчатой головни (Ustilago zeae); стеблей п листьев пшеницы, листьев барбариса, пораженных пукцинией (Рис-cinia graminis)-, стеблей и листьев овса, листьев жестера, пораженных возбудителем корончатой ржавчины (Р. coronifera). Постоянные 'мнкропрепараты: поперечного среза гименофоров шампиньона, трутовика или белого гриба; спор возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы, пузырчатой головни кукурузы; урединио-, телио- и базидиоспор пукцинии; телиоспор возбудителя корончатой ржавчины; поперечного среза листа барбариса с эциямп и пикнидами.
Общие замечания
Мицелий базидиомицетов, как и аскомицетов, состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями, но бывает редко. Половой процесс — соматогамия (рис. 155). Он заключается в слиянии клеток двух гаплоидных гиф. Специальных органов полового размножения нет. После этого обра-
Рнс. 155, Половой процесс у базидиомицетов (кл. Basidiotnycetes) :
.4 — базидиоспоры; Б — гаплоидные гифы; В — соматогамия, Г — формирование базидии; 1 — зигота, 2 — базидия, 3 — базидиоспора
Рис. 156. Типы базидий:
А — холобазидия; Б — гетеро-базидия; В — фрагмобазидия
зуются дикарионные гифы, формирующие мицелий. На завершающем этапе полового процесса в верхушечных клетках дикарионных гиф происходят объединение ядер дикариона и образование зиготы, которая сразу же вступает в мейоз. В результате формируются четыре гаплоидные клетки — базидиоспоры, а клетка, в которой они возникли, превращается в базидию.
Существует три типа базидий: холобазидия — одноклеточная, булавовидная;
гетеробазидия — состоит из нижней расширеннной части (гипобазидия) и верхней, являющейся выростом нижней (эпибазидия);
фрагмобазидия, или телиобазидия, — разделена поперечными перегородками на четыре клетки (рис. 156), обычно образуется из телиоспоры — толстостенной покоящейся клетки. Базидии могут возникнуть в любом месте мицелия, но чаще они появляются на плодовых телах. Гимениальный слой состоит из базидий, парафиз н более высоких по сравнению с первыми двумя клеток — цистид. Поверхность плодового тела, несущую гимениальный слой, называют гименофором. У примитивных представителей он гладкий, у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек.
Таким образом, у базидиомицетов в результате полового процесса образуются базидиоспоры. В их жизненном цикле чередуются три ядерные фазы: гаплоидная (кратковременная), дика-рионная (большая часть цикла) и диплоидная (очень кратковременная).
Общее число видов 30 тыс. Класс подразделяют на три подкласса: Холобазидиомицеты — Holobasidiomycetidae (имеют холобазидии), Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae (имеют гетеробазидии), Телиобазидиомицеты — Teliobasidiotny-cetidae (имеют фрагмобазид^и).
Задания
1.	Изучить строение плодовых тел трутовика или белого-гриба и шампиньона из подкл. Холобазидиомицеты, группы пор. Гименомицеты.
2.	Изучить строение и размножение возбудителей пыльной головни овса, проса, пшеницы, ячменя, пузырчатой головни ку
курузы, твердой головни пшеницы из подкл. Телиобазидиомице-ты, пор. Головневые.
3.	Изучить строение и размножение пукцинии из подкл. Те-лиобазидиомицеты, пор. Ржавчинные.
4.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Трутовик, настоящий (Fames fomeniarius) относят к пор. Афиллофоровые (Aphyllophorales). Он многолетний, паразитирует на стволах деревьев. Плодовое тело, имеющее вид копыта, плотно срастается с деревом. Ежегодно плодовое тело увеличивается в размере, образуя на поверхности новый слой. По числу слоев можно определить возраст гриба (рис. 157, А). Мицелий его разрушает древесину.
При рассмотрении плодового тела обращают внимание на его нижнюю горизонтальную поверхность с трубчатым гименофором. Трубочки гименофора можно увидеть также на продольном разрезе плодового тела.
Затем изучают постоянный препарат поперечного среза гименофора. Уже при малом увеличении видно, что он состоит из плектенхимы и пронизан отверстиями. Отверстия окаймлены
Рис. 157. Трутовик настоящий (Fotnes fomentarius):
А — плодовое тело; Б — поперечный разрез трубчатого гименофора; В — гн-мениальный слой: / — гименофор, 2 — плектенхима, 3 — базидия, 4 — цистида
гимениальным слоем, состоящим из удлиненных клеток, плотно прилегающих одна к другой, — это базидии с базидиоспорами,, сидящиим на стеригмах, а также парафизы, цистиды. Рассмотреть базидиоспоры удается только при большом увеличении и. на особо удачных срезах, так как обычно при изготовлении среза они отрываются. Отделившиеся от стеригм базидиоспоры оказываются в полости трубочек, падают вниз и разносятся потоками воздуха (рис. 157, Б, В).
Вместо тутовика можно рассмотреть один из других гимено-мицетов с трубчатым гименофором: белый гриб (Boletus edulis),. подберезовик (В. scaber), подосиновик (В. versipellis)> (рис. 158).
Шампиньон (Agaricus bisporus) относят к пор. Агариковые {Agaricales). Сапрофит, живет на хорошо унавоженных почвах. Разводят его в специальных теплицах — шампиньонницах.
Рассматривают плодовое тело шампиньона, которое образуется на сильно разветвленном в почве мицелии. Оно имеет шляпку и ножку. У молодых плодовых тел нижняя сторона шляпки затянута покрывалом — белой пленкой, прикрепленной к краю шляпки и ножке. Покрывало играет защитную роль. На старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела, кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гименофор, расположенный на нижней поверхности шляпки, состоят из плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора розового цвета у молодых плодовых тел и более темная у старых (рис. 159).
Рассматривают постоянный препарат продольного среза гименофора. Уже при малом увеличении виден гимениальный слой, образованный одним рядом базидий с базидиоспорами. При большом увеличении на наиболее удачных срезах можно заметить, что каждая базидия имеет по две базидиоспоры (вместо-обычных четырех), сидящие на стеригмах.
Вместо шампиньона можно рассмотреть один из следующих гименомицетов с пластинчатым гименофором: лисичку (р. Сап-tharellus), опенок (р. Armilariella), сыроежку (р. Russula),. рыжик {Lactarius deliciosus), груздь (L. piperatus) и др. (рис. 160).
Возбудитель пыльной головни овса (Ustilago avenae) паразитирует на овсе. Название «головня» связано с внешним видом соцветия растения-хозяина, которое приобретает как бы обгорелый вид, в связи с тем что чешуйки колосков и зерновки находятся в состоянии разрушения и покрыты черными телиоспорами (рис. 161, А).
Рассматривают в микроскоп телиоспоры. Они имеют шаровидную форму и темную окраску. Во время обмолота телиоспоры прилипают к здоровым зерновкам. Они начнут прорастать весной одновременно с вновь зараженной зерновкой. Перед
Рис 158. Агариковые (пор. Agaricales) с трубчатым гименофором:
А - белый гриб (Boletus edulis); Б - подберезовик (В. scaber); В - подосиновик (В. tiersipellis); Г — масленок (В. luteus)
разрез пластинчатого гименофора; 2 — остатки покрывала, 3 — гиме« 7 — стеригма, 8 — плектенхима
Рис. 159. Шампиньон (Agaricas bisporus):
А — мицелий с плодовыми телами; Б — продольный я __ гимеинальный слой: / — ножка плодового тела,
нофор, 4 — шляпка. 5 — базидия, 6 — базидиоспора,
Рис. 160. Агариковые (нор. Agaricales) с пластинчатым гименофором:
А — лисичка (Cantharellus cibarius), Б — груздь (Lactarius piperatus), В опенок (Аг-inilariella mellea), Г - рыжик (Lactarius deliciosus)
Рис. 161. Головневые (пор. Ustilagina-les):
.1 — возбудитель пыльной головни овса (Ustilago avenae); Б — возбудитель пыльной головни проса (U. panici-iniliacei)
прорастанием телиоспоры ядра дикариона сливаются, а образовавшаяся зигота делится путем мейоза. Затем формируется фрагмобазидия с гаплоидными базидиоспорами. Последние копулируют между собой или сначала, чаще всего в почве, богатой органическими веществами, размножаются путем почкования, а затем уже копулируют. В результате возникают двухъядерные клетки, из которых вырастают ди-карионные гифы, внедряющиеся в проросток. Гифы растут вме
с растением и достигают соцве-
тия. В этот период видимого угнетения растения-хозяина гриб не вызывает. Во время выметывания овса мицелий сильно раз-
растается, поглощая содержимое клеток соцветия, содержащих много питательных веществ, и разрушает ткани растения-хозяина. Затем гифы распадаются на множество черных с толстыми стенками телиоспор. Образование телиоспор происходит внутри клеток гиф под ослизняющейся старой тонкой стенкой.
По гербарным образцам знакомятся с возбудителями пыльной головни проса (Ustilago panici-miliacei) (рис. 161, Б), пшеницы (U. tritici) (рис. 162, Д), ячменя (U. nuda). Следует заме
тить, что у двух последних видов телиоспоры прорастают летом и гифа сразу же проникает во внутренние ткани формирующих-
ся зерновок.
Возбудитель пузырчатой головни кукурузы. (U. zeae). Вызывает местные поражения различных органов — соцветий, стеблей, листьев (рис. 163). В результате на них появляются характерные вздутия, состоящие из покрова и заключенной в нем черной массы, содержащей телиоспоры. Рассматривают вздутия на соцветиях, междоузлиях стеблей, листьях.
Телиоспоры гриба способны сразу же прорастать и заражать новые соцветия и вегетативные органы. При этом поражаются наиболее нежные ткани не только молодых, но даже взрослых растений.
Возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries) (см. рис. 162, Б). Рассматривают соцветия пшеницы, пораженные
Рис. 162. Головневые (пор. Ustilaginales):
4 — возбудитель пыльной головни пшеницы (Usiilago tritici); Б — возбудитель твердой головни пшеницы (Tilleiia caries): 1 — пораженное соцветие. 2 — спора и ее прорастание, 3 — зерновка с телиоспорами.
возбудителем твердой головни. Они мало отличаются от здоровых, но легче их, так как многие зерновки лишены обычного содержимого и заполнены телиоспорами.
Извлекают несколько зараженных зерновок. Следует обратить внимание на их внешний вид. Околоплодник у них темноватый и местами имеет продольные трещинки. Разорвав околоплодник, убеждаются в том, что он содержит черные телиоспоры, обладающие запахом тухлой селедки. Поэтому болезнь называют также вонючей головней.
Под микроскопом рассматривают телиоспоры возбудителей твердой и пыльной головни пшеницы на одном препарате. Первые значительно крупнее вторых. Кроме того, телиоспоры возбудителя твердой головни имеют ячеистый узор на поверхности.
Рис. 163. Возбудитель пузырчатой головни кукурузы (Ustilago zeae) :
<4 — пораженный початок; Б — споры и их прорастание
У проросших спор видны базидии с копулирующими удлиненными базидиоспорами (см. рис. 162, Б).
Головневые причиняют значительный ущерб сельскому хозяйству. Поэтому против них применяют целую систему мер борьбы, из которых важное значение имеет протравливание посевного материала.
Пукциния злаковая, или возбудитель линейной ржав
чины (Puccinia graminis),— паразит, цикл развития которого последовательно проходит на двух растениях: одно из них из сем. мятликовые, другое — барбарис (Berberis vulgaris). Представитель мятликовых — основное растение-хозяин, а барбарис — промежуточное.
Рассматривают гербарные образцы пшеницы, пораженной пукцинией. На стеблях и листьях растений, собранных в середине лета, видны удлиненные выпуклые пятна (подушечки) ржавобурого цвета. Они расположены по длине органов и состоят из множества летних спор, называемых урединиоспорами. На стеблях и листьях растений, собранных во второй половине лета, пятна такие же, но черного цвета. Это кучки телиоспор. Они появляются на тех же местах, где были урединиоспоры (рис. 164,В). Оба вида спор образуются на дикарионном мицелии, который находится в тканях стеблей и листьев пшеницы.
Затем изучают под микроскопом препараты урединио- и телиоспор. Урединиоспора овальной формы и сидит на одноклеточной ножке. Это двухъядерная клетка, имеющая цвет ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Урединиоспоры разносятся ветром и заражают другие растения пшеницы (рис. 164, Г). Телиоспора также расположена на ножке. Она удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из двух клеток. Вначале в каждой клетке присутствует по два ядра. Затем ядра дикариона сливаются и двухъядерные клетки превращаются в диплоидные одноядерные (рис. 164, Д, Е).
Телиоспоры перезимовывают на почве или стерне. Весной они прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из каждой клетки образуется фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и формируют мицелий в тканях листа (рис. 164, Ж).
Далее, рассматривая гербарные образцы пораженных листьев барбариса, находят на верхней их стороне темные точки, на-
Рис. 164. Пукциния злаковая (Puccinia gramints):
Л — пораженные листья барбариса; Б — лист барбариса с эцией на-нижней стороне и пикнидой на верхней (поперечный разрез); В — ржаво-бурые подушечки иа стебле и влагалище листа злака; Г — кучка урединиоспор; Д — черные трещинки с телиоспорами на стебле; Е — кучка телиоспор; Ж — проросшая телиоспора с фрагмобазидиями
Рис. 165. Споры возбудителя корончатой ржавчины (Puccinia coronifera):
/1 — урединиоспоры; Б — телио-,'поры
зываемые пикнидами, а на нижней — оранжево-бурые округлые пятна — эции (рис. 164, А, Б).
Под микроскопом изучают препарат поперечного среза пораженного листа. На нем видно, что пикнида — это овальное образование с выводным отверстием. Сначала она состоит из клубка гаплоидных гиф, от верхушек которых отделяются пикноспоры. Развиваясь, пикнида разрывает верхнюю эпидерму, и часть гифов становится видна снаружи. Роль пикноспор сводится к своеобразному «опылению» пикнид другого знака (-Ь или —) и снабжению последних недостающими ядрами для образования дикариоиного мицелия. Только на таком мицелии возникают эции.
Рассматривают эции и отмечают, что они находятся в разных фазах роста. Молодые — шаровидной формы, погружены в паренхиму листа и имеют внутри созревающие эциоспоры, окру
женные покровом — перидием. Более старые эции прорывают нижнюю эпидерму листа и приобретают бокаловидную форму. Эциоспоры расположены в них правильными вертикальными рядами. Эти споры отделяются от удлиненных клеток, расположенных на дне эции и являющихся продолжением гиф, которые пронизывают межклетные пространства тканей листа. Эциоспоры во множестве переносятся ветром на стебли и листья мятликовых (см. рис. 164, Б).
Пукциния злаковая паразитирует не только на пшенице, но и на других мятликовых, как культурных, так и дикорастущих. Для некоторых из них промежуточным хозяином является крушина ломкая (Frangula alnus).
Пукциния корончатая (Puccinia coronifera) паразитирует преимущественно на овсе, вызывает заболевание — корончатую ржавчину (рис. 165). Рассматривают телиоспоры возбудителя. Они имеют продолговатую форму и на верхушке шиповатые отростки, а урединиоспоры шаровидной формы. Промежуточным хозяином является жестер слабительный (Phamnus catha-rctica).
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие базидиомицето» от аскомицетов? 2. Что такое соматогамия? Какие виды называют гетеротал-личными? 3. Какой орган базидиомицетов гомологичен аскам аскомицетов? 4. Какие бывают типы базидий? 5. Какие гифы называют дикарионнымн, и результате чего они образуются? 6. Какие принципы лежат в основе классификации базидиомицетов? 7. Какие признаки характеризуют иодкл. Холобазидиоми-цеты? 8. Какую часть плодового тела гриба называют гименофором? Какие типы гименофора встречаются у представителей холобазндпомнцетов? 9. Каково хозяйственное значение домового гриба, трутовика, опенка, шампиньона? 10. В чем отличие жизненного цикла шампиньона от жизненного цикла сморчка? 11. Какие признаки характеризуют подкл. Телиобазпдиомнцеты? 12. Как отличить твердую головню от пыльной по внешнему виду пораженного растения? Какие споры головневых грибов называют телиоспорами? 13. Как распространяются телиоспоры возбудителя твердой головни пшеницы? Когда происходит поражение мятликовых грибом? 14и Когда начинается и когда заканчивается половой процесс у возбудителей пыльной головни пшеницы н твердой головни пшеницы? 15. В каком состоянии и где зимует возбудитель пыльной головни пшеницы? Как можно -предотвратить поражение мятликовых пыльной головней? 16. В чем отличие жизненного цикла ржавчинных от жизненного цикла головневых? 17. Когда и какими опорами поражаются мятликовые и барбарис на протяжении жизненного цикла пукцинии злаковой? 18. Когда и где начинается и заканчивается половой процесс пукцинии злаковой? 19. В каком случае пукциния злаковая может жить без промежуточного хозяина? Все ли ржавчинные имеют двух хозяев? 20. Какова смена ядерных фаз в жизненном цикле -базидиомицетов? В какой ядерной фазе проходит большая часть их жизни?
Тема 50. Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deuteromycetes)
Материал. Гербарные или фиксированные в спирте листья смородины или крыжовника, пораженные глеоспорпумом (р. Gloeosporiutn) н собранные в начале лета; плоды бобов или земляники, пораженные ботритисом (Botrylis cinerea)-, плоды томата, пораженные диплодиной (Diplodina destructiva); постоянные микропрепараты — поперечные срезы органов, пораженных колле-тотрихумом, ботритисом и диплодиной.
Общие замечания
Мицелий состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение осуществляется конидиями. Полового размножения нет. Общее число видов более 30 тыс. Классификация несовершенных грибов основана на расположении конидиеносцев и форме конидий.
Эта система удобна для практики, однако она искусственна, так как не отражает филогенетических взаимоотношений. Класс делят на три порядка: Гифомицеты (Hyphomycetales), у которых конидиеносцы расположены поодиночке или собраны в небольшие пучки — коремии-, Меланкониевые (Melanconiales) — конидиеносцы образуют плотный слой поверхности переплетения гиф — ложе; Сферопсидные (Sphaeropsidales) — конидиеносцы расположены внутри шаровидных или овальных вместилищ с отверстием на вершине — пикнид.
Задания
1. Изучить строение п размножение ботритиса из пор. Гифо-ми цеты; глсоспориума из пор. Мелапкониевые; днплоднны из пор. Сферопсидные.
2. Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Ботритис (Botrytis cincrea) (рис. 166, Л) паразитирует на плодах бобов и земляники, соцветиях подсолнечника, корнеплодах моркови, вызывает мокрое загнивание, известное под названием «серая гниль».
Рассматривают пораженный плод бобов или земляники. Мицелий имеет вид серого пушистого налета и расположен на поверхности плода. Берут кусочек мицелия иглой, помещают в каплю воды на предметное стекло и рассматривают под микроскопом. Коиидиеносцы поднимаются над мицелием, от них отделяются конидии. Обращают внимание на то, что конидиенос-цы образуются прямо на гифах. Они разветвлены. Конидии одноклеточные, бесцветные или слегка пигментированные (дымчатые) .
Глеоспориум (р. Gloeosporiutn) (рис. 166, Б) паразитирует на листьях, стеблях и плодах смородины, крыжовника, винограда и других растений, вызывая пятнистость, называемую антракнозом. К концу лета пятна буреют, разрастаются и сливаются, нередко охватывая весь орган.
Рассматривают пораженный лист смородины или крыжовни-
Рис. 166. Дейтеромицеты (кл. Deuterotnycetes)',
_Л — ботритие (Botrytis clnerea); Б — глеоспориум (р. Gloeosporiutn)' В — диплодииа (Dlplodina destructive): 1 — пораженный плод, 2 — пораженный лист, 3 — мицелий, 4 — конидиеносец, с конидиями, 5 — конидия, 6 — ложе, 7 — пикнида
ка. На верхней его стороне хорошо видны мелкие желтые пятна. На них расположены беловатые или бледно-розовые кучки спор. Зажимают кусочек пораженного листа в сердцевину бузины, делают несколько срезов, кладут их в каплю воды на предметное стекло и изучают под микроскопом. Можно воспользоваться и постоянным препаратом. На срезах видно, что мицелий находится в мезофилле листа. Гифы, переплетаясь, образуют под эпидермой плотное ложе, покрытое слоем коротких цилиндрических конидиеносцев. Под их напором эпидерма разрывается, и они выступают над поверхностью листа. От конидиеносцев отделяются одиночные бесцветные, одноклеточные, продолговатые, прямые или слегка согнутые конидии.
Диплодина (Diplodina destructiva) (рис. 166, В) паразитирует на плодах томата и вызывает болезнь, называемую черной пятнистостью.
Рассматривают пораженный плод. Сбоку или на вершине он покрыт немного вдавленными пятнами. В центре такое пятно почти черное, ближе к краям — коричневое. Край пятна выпуклый, светло-бурый. Обращают внимание на то, что поверхность пятна иногда бывает покрыта слизистым налетом телесного цвета. Это вышедшие наружу споры.
Через пятно делают срез, перпендикулярный поверхности плода. Помещают срез в каплю воды на предметное стекло и рассматривают под микроскопом. Можно использовать постоянный препарат. Отмечают, что ткань плода пронизана гифами гриба. Под эпидермой гифы образуют пикниды. — вместилища грушевидной формы с отверстием, выведенным на поверхность плода. Внутри пикниды виден слой конидиеносцев, отделяющих бесцветные мелкие споры цилиндрической или слегка изогнутой формы.
Вопросы для самоконтроля. I. Каковы отличительные признаки дейтеромицетов? 2. На чем основана классификация класса? На какие три порядка его подразделяют? 3. Каковы представители каждого из порядков, паразитирующие на сельскохозяйственных растениях?
ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ
(MYXOMYCOPHYTA)
Тема 51. Слизевики-паразиты
Материал. Фиксированные в спирте молодые и старые растения капусты и брюквы, пораженные плазмодиофорой (PLastnodiophora brasslcae), постоянные микропрепараты срезов молодых и старых наростов на корнях капусты, пораженной плазмодиофорой.
Общие замечания
Таллом слизевиков представлен плазмодием — многоядерной цитоплазматической массой. Среди них распространены сапро
фиты, питающиеся растительными остатками, но есть и паразиты. Общее число видов около 500.
Задания
1.	Рассмотреть растения капусты и брюквы, пораженные плазмодиофорой капустной.
2.	Изучить под микроскопом плазмодии и споры плазмодио-форы.
3.	Зарисовать растение, пораженное плазмодиофорой капустной и по нескольку клеток корня с плазмодиями и спорами. Сделать обозначения.
Порядок работы
Плазмодиофора капустная (Plasmodiopliora brassicae). Рассматривая пораженные ею растения капусты и брюквы, обращают внимание на их внешний вания, листья пожелтевшие, (рис. 167, А, Б).
Делают бритвой несколько
вид — корни утолщены у осно-слегка вытянутые, увядшие
срезов с пораженного корня и готовят препарат. Можно рассмотреть и постоянный препарат. На препарате в паренхиме корпя видны более крупные клетки, заполненные множеством спор. В клетках более мо-
Рис. 167. Плазмодиофора капустная (Plasmodlophdra brassicae):
д, — растения капусты, пораженные плазмодиофорой; В — плазмодии и клетках корпя; Г — пораженный корень (поперечный разрез); .Д — споры п клетках корпя; Е — прорастание споры (1) и образование зооспоры (2) и миксамебы (3)
лодых наростов можно увидеть плазмодии паразита (рис. 167, В, JT, Д). Перед образованием спор происходит мейоз. После сгнивания корней споры остаются в почве. На следующий год споры прорастают и содержимое их превращается в подвижные зооспор ы с двумя жгутиками. Теряя жгутики, зооспоры превращаются в миксамебы (167, Е).
Зооспоры и миксамебы проникают в корневые волоски. Здесь они делятся и дают начало первичным гаплоидным плазмодиям. Из последних формируются гаметангии или спорангии. Гаметы или зооспоры в почве объединяются попарно, образуя двухъядерные клетки, которые внедряются в ткань здорового корня и дают начало более крупным вторичным плазмодиям. Их многочисленные ядра сливаются попарно, затем наступает мейоз и плазмодий распадается на споры.
Вопросы для самоконтроля. 1. Что представляет собой тело слизевика? 2. Какие способы питания характерны для слизевиков? 3. На каких растениях и в каких органах паразитирует плазмодиофора? 4. Когда и где у нее образуются споры? 5. Как происходит заражение растения плазмодиофо-рой? 6. Какие периоды жизни слизевик проводит в гаплоидной ядерпой фазе, какие — в диплоидной?
ПОДЦАРСТВО ТАЛЛОМНЫЕ ЯДЕРНЫЕ ПЛАСТИДНЫЕ, ИЛИ НИЗШИЕ АВТОТРОФНЫЕ
(ThaUobionta eucaryotd)
В состав подцарства входят девять отделов растений, объединяемых общим названием «водоросли», и отд. Лишайники.
ВОДОРОСЛИ
(ALGAE)
Водоросли обитают в водной среде соленых и пресных водоемов, в почве и на почве, на деревьях, камнях. Это автотрофные •организмы. Таллом их может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным (нитчатым или пластинчатым), неклеточным. Стенка их клетки обычно состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Нередко она покрыта или инкрустирована кремнеземом. В клетке находится одно или несколько ядер. Форма хлоропластов, или хроматофоров, очень разнообразна: пластинчатая, цилиндрическая, лентовидная, чашевидная, звездчатая. •Она служит важным признаком при определении водорослей. В хлоропластах находятся белковые тельца — пиреноиды, вокруг которых откладывается запасной крахмал. В качестве запасных продуктов, кроме крахмала, могут накапливаться жиры, липопротеид лейкозин, белок волютин. В клетке имеется одна крупная или несколько мелких вакуолей.
Вегетативное размножение осуществляется частями таллома. Бесполое размножение происходит при помощи зооспор или разнообразных спор (апланоспор, автоспор, тетраспор и др.). Половой процесс возможен в различных формах: гаметогамия (изогамия, гетерогамия, оогамия), соматогамия (гологамия, конъюгация). В результате полового процесса возникает зигота (2п). После некоторого периода покоя она делится и образует или зооспоры, дающие начало новым особям, или сразу прорастает в новую неподвижную особь.
Особи, продуцирующие споры, называют спорофитами, а продуцирующие гаметы — гаметофитами. Последние могут быть обоеполыми и раздельнополыми. У большинства водорослей гаметофиты и спорофиты — самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, называемых спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).
Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз. Если он идет при прорастании зиготы, тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна лишь зигота; если при образовании гамет, тогда вся жизнь вида проходит в диплоидной фазе, а гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор, тогда в жизненном цикле в равной мере чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.
Наступление бесполого или полового размножения у водорослей в большой мере зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной). Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно наиболее прогрессивных видов.
Тема 52. Отдел Желто-зеленые водоросли (Xanthophyla)
Материал. Живые или фиксированные в спирте водоросли: ботридий (р. Bolrydium), вошсрия (р. Vaucheria), трибонема (р. Tribonetna)-, постоянные микропрепараты этих водорослей.
Общие замечания
Талломы желто-зеленых водорослей разнообразны: одноклеточные, колониальные, многоклеточные, неклеточные. Отличительная особенность этих водорослей — наличие у подвижных форм двух жгутиков неодинаковой длины и структуры (короткий жгутик гладкий, длинный — перистый). Хлоропласты содержат много каротиноидов, придающих таллому желтый отте-
н. -..^реноиды бывают редко. Запасные продукты накапли-‘ 1ся в виде капель жира, глыбок лейкозина и волютина, рахмал не образуется. Общее число видов 2,5 тыс.
Задания
1.	Рассмотреть при помощи стереоскопического микроскопа живой или фиксированный экземпляр ботридия в воде на часо-1,0 ме стекле или постоянный его препарат.
2.	Рассмотреть под микроскопом таллом вошерии и ее органы полового размножения (постоянный препарат).
3.	Рассмотреть препарат трибоиемы.
4.	Зарисовать рассмотренные водоросли и сделать обозначения.
Порядок работы
Ботри<)ий (р. Botryd.iu.rn), Виды этого рода можно найти на сырой глинистой почве где-либо на краю канавы, иногда на дороге возле высыхающих луж.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают живые или фиксированные экземпляры ботридия, помещенные в воду па часовое стекло, или постоянный препарат. Таллом ботридия неклеточный. Он состоит из надземной части, имеющей вид зеленого пузырька, достигающего размера булавочной головки. Нижняя, подземная часть таллома дихотомически разветвлена и заканчивается тончайшими нитями — ризоидами. Надземная часть содержит много ядер и хлоропласты дисковидной формы (рис. 168, Л).
Вошерия (р. Vaucheria). Распространена в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов. Встречается здесь в виде скоплений нитевидных темно-зеленых талломов, прикрепленных к почве при помощи ризоидов. Она хорошо сохраняется и растет в банках с водой, часто отдельные инти ее разрастаются по стеклу, откуда их можно снять пинцетом.
Несколько нитей помещают в каплю воды на предметное стекло и накрывают покровным стеклом. Рассматривая препарат при малом увеличении, убеждаются в том, что таллом ие-клеточиый, так как в нем нет перегородок. Следует обратить внимание па ветвистость таллома, его многоядерность и многочисленные мелкие хлоропласты. На живых экземплярах удается иногда наблюдать бесполое размножение — образование зооспорангия и выход большой подвижной зооспоры, имеющей многочисленные парные жгутики (рис. 169).
Органы полового размножения — антеридий и оогоний — удобнее рассмотреть на препаратах, изготовленных из фиксиро-224
Рис. 168. Желто-зеленые водоросли (отд. Xanthophyta):
Л — ботридий (р. Hotrydium)-, П — трибопема (р. Triboneina): 1 — пе-клеточный таллом, 2 — многоклеточный таллом, J — ризоиды, 4 — зооспора
ванного в спирте материала, или на постоянных окрашенных препаратах. В оогониях обычно нидны зиготы.
Трибонема (р. Tribonema) живет в пресной воде среди других нитчатых водорослей. Имеет многоклеточный нитчатый не-ветвящийся таллом, состоящий из одноядерных клеток с хлоропластами, расположенными постепно. Стенка клетки состоит из двух створок. При выходе из клетки одной или двух зооспор створки расходятся и нить распадается (см. рис. 168, Б).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какова структура таллома у водорослей? Как они размножаются? 2. Каковы особенности желто-зеленых водорослей? 3. Как устроен таллом у ботридия и потерли? 4. Каковы особенности строения н образования зооспор у вошерии? 5. Как устроены органы полового размножения у вошерии? 6. Какая фаза доминирует в жизненном цикле вошерии — гаплоидная или диплоидная? Когда происходит у нее мей-оз?
Тема 53. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta)
Материал. Живые ииннулярии (р. Pinnularia) и другие диатомовые водоросли; постоянные микропреиараты этих водорослей.
Рис. 169. Вошерия (р. Vaucheria):
/ — неклеточный таллом. 2 — ризоиды, 3 — зооспорангий, 4 — зооспора, S — оогоний, 6 — антеридий
Общие замечания
Диатомовые водоросли — одноклеточные организмы микроскопических размеров, иногда объединяющиеся в колонии. Клеточная стенка состоит в основном из кремнезема, представляющего собой защитный панцирь, который имеет две отдельные части (теки), плотно надетые друг на друга: верхнюю — эпитеку и нижнюю — гипотеку. Каждая из этих частей состоит из плоской стороны — створки и узкого кольца, соединенного со створкой,—пояска. В створке есть сквозные отверстия и пустоты (рис. 170, 171). Скульптура поверхности створки очень разнообразна, что имеет важное значение при определении. Ядро одно. Хлоропласты бурого цвета, так как содержат каротиноиды и диатомин. Запасные продукты представлены жирами, волютином, лейкозином.
Рис. 170. Пнннулярня (р. Pinnularia):
А — пид со стороны поиск»; Н — пнд со стороны етпорки; Л — продольный разрез; Г -поперечный разрез; Л — вегетативное размножение: / -- эпитека. 2 — гипотека, .? — шов, -1 — узелок, 5 — хлоропласт, 6 — пиреноиды, 7 — цитоплазма. 8 — ядро, !> -- вакуоль
Вегетативное размножение осуществляется в результате деления клетки на две части. Каждая из частей достраивает гипотеку. Серия таких делений приводит к измельчению особей (см. рис. 170, Д), предел которому кладет половой процесс. В данном случае этот процесс приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Заключается он в следующем. Измельченные особи приближаются друг к другу, сбрасывают теки и обволакиваются слизью. Каждая из клеток делится мейозом. Два или три ядра у каждой особи дегенерируют, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров. Жизненный цикл проходит в диплоидной фазе.
Общее число видов более 10 тыс.
Задания
1. Рассмотреть под микроскопом пиниулярию.
2. Зарисовать ее н сделать обозначения.
Порядок работы
С диатомовыми водорослями знакомятся на примере пинну-лярии (р. Pinnularia), Пиннулярия и другие диатомовые водоросли скапливаются в большом числе в иле на дне водоемов или на дне банки с водорослями. Пипеткой берут каплю ила и рассматривают ее при малом увеличении. В капле среди мертвых частиц ила видны различные диатомовые водоросли. Наиболее крупные среди них —- пиннулярии.
Е
Ж
Рис. 171. Диатомовые водоросли (отд. Dialotnophyla)-.
А — плеуроснгма (р. Pletirosigina); 1» — цимбелла (р. Cymbella)-, В — наникуда (р. Na-vicula); Г — сине др а (р. Synedra)-, Д — табеллярия (р. Tabellaria); Е — меридиом (р. Meridion)-, Ж — циклотелла (р. Cyclotella)-, 3 — диатома (р. Diatoma}: ! — шов, 2 — узелок
При большом увеличении изучают пиннулярию со стороны створки и со стороны пояска (см. рис. 170). В первом случае видно, что таллом пиннулярии одноклеточный. Клетка имеет продолговатую форму с закругленными концами и более широкой средней частью. Вдоль клетки тянется шов (щель), возле концов его и в средней части видны три утолщения, называемые узелками. Благодаря движению цитоплазмы, соприкасающейся через шов с водой, пиннулярия может передвигаться, что заметно при
наблюдении за живыми особями. На створке заметны штрихи, образовавшиеся вследствие неравномерного отложения кремнезема. У живой ниннулярии видны цитоплазма, ядро, вакуоль и два хлоропласта пластинчатой формы и бурой окраски.
При изучении клетки со стороны пояска можно увидеть наружную створку — эпитеку, прикрывающую внутреннюю створку —гипотеку наподобие того, как крышечка прикрывает основание коробочки.
Пнппулярию и другие диатомовые водоросли (см. рис. 171) можно изучать и па постоянных препаратах.
lion росы для самоконтроля. 1. Каковы особенности хнмнче-'СКого состава и строения клеточных стенок у диатомовых водорослей? 2. Как устроена клетка 1нпппулярни? Какие пигменты содержит ее хроматофор? 3. Как происходит бесполое размножение ппнпулярнн? 4. Когда наступает у нее половое размножение? Как оно происходит? Что такое ауксоспора? 5. Какая фаза • гаплоидная или дпнлопдпая — доминирует в жизненном цикле инннуля-рпн?
Тема 54, Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Матери а л. Живые водоросли: хламидомонада (р. Chlamydomonas), хлорококк (р. Chlorococcutit), хлорелла (р. Chlorella), кладофора (р. Cladophora); спирогира (р. Spirugyra) и хара (р. Chara), выращенные в банке с водой, кло-стсрнум (р. Closleriuni) и другие одноклеточные копыогаты — в банке с водой и илом. Гербарный образец каулерпы (р. Caulerpa). Постоянные мпкропрепа-раты перечисленных водорослей, а также конъюгации спирогиры, аптерндиев и оогониев хары. Раствор йода в йодиде калия.
Общие замечания
Таллом зеленых водорослей может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным, неклеточным. Органы движения у подвижных форм — два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки обычно одноядерные. Хлоропласты зеленые, в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу их в клетке. Запасные продукты накапливаются в виде крахмала и жиров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс отличается большим разнообразием.
Общее число видов около 15 тыс. Их подразделяют на три класса: Равножгутиковые (Isocontophyceae), Конъюгаты (Conju-gatophyceae) и Харовые (Charophyceae).
Кл. Равножгутиковые. Таллом может быть одноклеточный, колониальный и многоклеточный. Это самый большой по числу видов класс. Он включает четыре порядка: Вольвоксо-вые (Volvocales), Протококковые (Protococcales), Улотриксовые (U lot richales), Сифоновые (Siphonales) и др. Иногда перечисленные порядки рассматривают в ранге классов.
Кл. Конъюгаты. Таллом одноклеточный или млогокле-
точный. Подвижные фазы в жизненном цикле отсутствуют. Зооспор и гамет нет. Половой процесс — соматогамия, или конъюгация. Класс включает порядки: Знгнемовые (Zygnematales}, Десмидиевые (Desmidiales) н др.
Кл. Харовые. К харовым относят крупные водоросли со сложно расчлененным талломом. Вегетативное размножение осуществляется специальными клубеньками, образующимися на ризоидах, или частями таллома. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс — оогамия. Органы полового размножения— оогонии и антеридии — многоклеточные.
Задания
1.	Рассмотреть под микроскопом представителей кл. Равножгутиковые: из пор. Вольвоксовые — хламидомонаду; из пор. Протококковые — хлореллу; из пор. Улотриксовые— кладофору; из пор. Сифоновые—каулерпу.
2.	Рассмотреть под микроскопом представителей кл. Конъюгаты: из пор. Знгнемовые — спирогиру и ее конъюгацию; из пор. Десмидиевые — клостернум и другие виды с одноклеточным талломом.
3.	Рассмотреть представителя кл. Хоровые — хару и часть ее таллома с органами полового размножения.
4.	Зарисовать рассмотренные виды и сделать обозначения.
Порядок работы
Хламидомонада (р. Chlamydomonas). Виды этого рода обычно живут в мелких загрязненных водоемах и лужах, вызывают «цветение» воды.
Пипеткой берут каплю воды с хламидомонадами, помещают ее на предметное стекло и, накрыв покровным стеклом, рассматривают при малом и большом увеличениях. Под микроскопом видно, как живые хламидомонады во множестве снуют во всех направлениях. Таллом у них одноклеточный.
Рассматривают хламидомонаду при большом увеличении на постоянном окрашенном препарате. Клетка, имеющая овальную форму, заканчивается носиком, от которого отходят два жгутика. Хлоропласт чашевидной формы, с пиреноидом и стигмой (красным «глазком). В цитоплазме находятся ядро и вакуоли (рис. 172, Л).
При бесполом размножении протопласт делится на две-восемь частей, из которых формируются зооспоры (рис. 172, Б). При подсыхании водоема клетка сбрасывает жгутики и выделяет слизь. Однако при этом она сохраняет способность к делению, в связи с чем возникает колония клеток, окруженная слизистой массой (пальмеллевидное состояние) (рис. 172, В). Фор-230
Рис. 172. Хламидомонада (р. Chlatnydomonas):
д — одноклеточный таллом; Б — образование зооспор; В — пальмеллевидное состоя* ние; Г — образование изогамет; Д — изогамия; Е — гетерогамия; лС — оогамия;
зигота
1Рис. 173. Вольвоксовые (пор. Volvocales):
А - пандопниа (р. PandorinaY, Б - эвдорнна (р. Eudorina): 1 - колониальный тал-лом, 2 — бесполое размножение — формирование дочерних колоний, 3 —• половой процесс — гетерогамия	’
мы полового процесса разнообразны — изогамия, гетерогамия, оогамия (рис. 172, Г—3). Копулирующие гаметы иногда бывают видны на препаратах.
Можно рассмотреть также другие вольвоксовые: вольвокс (р. Volvox), эвдо-рину (р. Eudorina), Пандорину (р. Pandorina) (рис. 173).
Хлорококк (р. Chlorococcum) можно найти на увлажненной корке деревьев. Для изготовления препарата зеленый налет соскабливают с корки иглой и помещают в каплю воды. Рас-
Рис. 174. Протококковые (пор. Protococcales) :
Л — хлорококк (р. Chlorococcum); /; — хлорелла (р. Chlorella}: / — одноклеточный таллом, 2 — образование зооспор, 3 —• зооспора, 4 — молодые особи, 5 — образование автоспор
сматривая препарат при большом увеличении, находят зеленые клетки шаровидной формы. В них иногда можно наблюдать возникновение зооспор (рис. 174, Д).
Хлорелла (р. Chlorella) в природе встречается обычно на сырой почве, корке деревьев, а также в пресных водоемах. Пипеткой берут каплю воды с хлореллой и готовят препарат. При большом увеличении рассматривают шаровидные зеленые клетки и сравнивают их с клетками хлорококка (рис. 174, Б). Отмечают их большое сходство. Важнейшее отличие хлореллы состоит в том, что бесполое размножение у нее происходит при помощи неподвижных спор, похожих на взрослую особь (автоспоры.) .
Хлорелла представляет особый интерес как возможный источник дешевой пищи. Ее начинают культивировать.
Можно рассмотреть также колониальные протококковые: рафидиум (р. Raphidium), сценедесмус (р. Scenedesmus), пе-диаструм (р. Pediastrum), водяную сеточку (р. Hydrodiction) (рис. 175).
Кладофора (р. Cladophora) — широко распространенная в пресных водах нитчатая водоросль. На препарате видно, что таллом кладофоры состоит из крупных цилиндрических клеток •с толстой стенкой. Хлоропласт представляет собой продырявленную пластинку, содержащую многочисленные пиреноиды. Клетки многоядерные. Нити таллома ветвистые (рис. 176).
Можно рассмотреть также другие улотриксовые: улотрикс (р. Ulotrix) и ульву (р. Viva), имеющие многоклеточный таллом из одноядерных клеток (рис. 177).
Каулерпа (р. Caulerpa.)—крупная морская водоросль с ие-
Рис. 175. Протококковые (нор. Protocorcales):
А — педнаструм (р. Pediustrum); В — водяная сеточка (р. Ilydrodictum}; В — апкистродесмуе (р. Ankystrodesmus); Г — сцепедесмуе (р. Scenedestnus): 1 ~ зооспоры
клеточным талломом. Таллом на гербарном образце внешне напоминает корневище с корнями и листьями. На постоянном препарате среза таллома видно, что внутри нет клеток. Это как бы одна гигантская клетка, пересекаемая опорными тяжами (рис. 178).
Спирогира (р. Spirogyra). Несколько зеленых нитей спирогиры, выращенной в банке с водой, захватывают пинцетом, помещают в каплю воды па предметное стекло и накрывают покровным стеклом. При малом увеличении отмечают, что таллом имеет нитевидную форму и состоит из одного ряда клеток.
При большом увеличении в каждой клетке находят один или два хлоропласта, имеющих форму спирально закрученной ленты. Края ленты часто бывают зазубрены. На пей видны пиреноиды,, вокруг которых накапливается крахмал (рис. 179, А—В). Тщательное исследование позволяет убедиться в том, что в центре клетки есть ядро, погруженное в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Между нитями цитоплазмы расположены вакуоли. Хлоропласты размещаются в постенном слое цитоплазмы. Действуя на препарат раствором йода в йодиде калия, можно убедиться в наличии зерен крахмала возле пиреноидов.
Затем рассматривают нити спирогиры в состоянии полового процесса — конъюгации. При отсутствии живого материала исследуют постоянный препарат. При малом увеличении находят нити, расположенные параллельно друг другу, у которых противолежащие клетки соединены перемычками с канальцами внутри. Перемычки образовались из выростов двух клеток, а канальцы — вследствие растворения стенок в местах их соприкосновения. Через канальцы содержимое клеток из одной нити
Рис. 176. Кладофора (р. Cladophora):
А — нитчатый талом; 5 — клетка с хлоропластом, 13 — клетка с зооспорами: 1 —• хлоропласт
(мужской) переходит в клетку соседней, на вид ничем от нее не отличающейся нити (женской). В результате слияния двух протопластов образуется диплоидная клетка — зигота. После периода покоя зигота делится путем мейоза. Из образовавшихся четырех гаплоидных клеток три разрушаются, а из одной образуется новая особь (рис. 179, Г, Д).
Можно рассмотреть также другие виды с нитчатым талломом из пор. Зигнемовые (Zygnematales): зигнему (ip. Zygnetna) и мужоцию (р. Мо-ugeotia). У зигнемы в каждой клетке имеется по два хлоропласта звездчатой формы, а у мужоции — по одному в виде пластинки, способной занимать положение в профиль по отношению к яркому свету (рис. 180). Изучают эти водоросли
на постоянных препаратах или на живом: материале.
Клостериум (р. Closterium). В стеклянную банку со дна озера (лучше, если оно расположено на торфяном болоте) или пруда собирают ил, в котором вместе с другими водорослями имеется и клостериум. Ил разбавляют небольшим количеством воды, взятой из того же водоема.
На предметное стекло помещают каплю воды вместе с илом и накрывают покровным стеклом. Изучив препарат под микроскопом, отмечают, что таллом у клостериума одноклеточный, имеет форму полумесяца. Два хлоропласта расположены симметрично. Между ними, в середине клетки, находится ядро. На каждом конце клетки видно по одной вакуоли с кристалликами гипса, находящимися в состоянии броуновского движения. Можно заметить, что клостериум обладает способностью передви-
Рис. 177. Улотриксовые (пор. Ulotrichales):
Л — улотрикс (р, Ulolrix): I ~~ нитчатый таллом, 2 - зооспор:). — изогамия; 1> — yjiiitia (р. Ulvu): I — внд клеток с поверхности таллома. 2 — пластинчатый таллом
Рис. 178. Каулерпа (р. Caulerpa):
Л — общий вид таллома; /> — поперечный разрез таллома
гаться вследствие выделения слизи через поры на концах клетки (рис. 181, Л).
В исследуемой капле воды встречают и другие десмидиевые: микрастериас (р. Micrasierias), космариум (р. Costnarium). Разнообразные формы десмидиевых рассматривают на постоянных препаратах (рис. 181, Б—Е).
Хара (р. Chara) обитает в пресных водоемах (озерах, старицах рек), где образует густые заросли. Хорошо растет в банке
Рис. 179. Спирогира (р. Spirogyra):
Л — часть таллома с двумя хлоропластамп в клетке; В — часть таллома с одним хлоропластом в клетке; В — поперечный разрез клетки; Г — конъюгации; Д —• прорастание зиготы
и’вдта--'-'

в
Рис. 180. Знгнемовые (пор. Zijgnetnaiales):
А


А — мужоция (р. Mougeolia)', И — зигпема (р. Zygnema): слева — части таллома, справа — клетки на поперечном разрезе
с водой. Таллом достигает нескольких десятков сантиметров в длину и прикрепляется ко дну водоема ризоидами. Он расчленен как бы на узлы и междоузлия, от узлов отходят ответвления. По внешнему виду таллом ее несколько напоминает листостебельное растение (рис. 182).
Рис. 181. Десмидиевые (пор. Desmidiales):
А — клостериум (р. Cluxterium)-, Г> — деемпдпум (р. DcsmidiuHi); В ~ космариум (р. СолшапИл!); Г — макрастершк- (р, iVficnis’/i’n'iB); Л — кеаитидпум (р. Xuntludiи tn); Е -- эуаструм (р. Euaslrttiii): I — хлоропласт, 2 —• нпрепондм, .4 — ядро. •/ ~ вакуоль с кристаллами гипса, 5 — перетяжка
Рассматривают при малом увеличении осевую часть таллома. Она состоит из длинных клеток, чередующихся с короткими. На поперечном разрезе таллома видно, что длинная средняя крупная клетка окружена более мелкими (см. рис. 182, 4—5). Поместив ответвление таллома в каплю воды на предметное стекло, можно наблюдать движение гиалоплазмы, которая увлекает за собой зернистые пластиды.
При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии. Оогоний продолговато-шаровидной формы. Стенка оогония состоит из спирально закрученных удлиненных клеток, на вершине его заканчивающихся пятью короткими клетками — коронкой. Внутри находится яйцеклетка с запасными продуктами. Антеридии мельче оогониев, шаровидной формы. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из треугольных клеток — щитков. С внутренней стороны от щитка расположена длинная клетка — рукоятка с шаровидной клеткой на верхушке — головкой. От последней отходят спермагенные нити, в которых образуются сперматозоиды с двумя одинаковыми простыми жгутиками (см. рис. 182, 8—13).
Рис. 182. Хара (Chara fragilis):
л — общий вид; /> — часть таллома; В — щиток; Г — сперматозоид: 1 — рпзоиды, 2 — клубеньки, .? — боковое ответвление, 4 — центральная клетка, 5 — наружные клетки, 6 — одноклеточное разветвление, 7 — оогоний, Я — коронка, 9 — яйцеклетка, J() — антеридий, Л — щиток, 12 — рукоятка, Л — снермагенные нити
Рис. 183. Нителла (р. Nitella)
Можно рассмотреть также нителлу (р. Nitella, рис. 183), имеющую крупные осевые клетки таллома, не окруженные мелкими.
Вопросы для самоконтроля. Ь. Каковы направления эволюции таллома зеленых водорослей? 2. Что характерно для строения клетки представителей этого отдела? 3. Каковы особенности строения хлоропластов водорослей? 4. Какова функция пиреноидов? 5. Какими способами размножаются зеленые водоросли? 6. Какие признаки лежат в основе классификации зеленых водорослей? 7. Каковы способы полового размножения у хламидомонады и вольвокса? 8. Как размножается улотрикс? Каков жизненный цикл этой водоросли? 9. Какую особенность в строении таллома имеет каулерпа? 10. Как происходит конъюгация и у каких водорослей она бывает? 11. Каково эволюционное положение кл. Харовые в отд. Зеленые водоросли? 12. Какие прогрессивные и какие примитивные признаки можно отметить в строении зеленых водорослей? 13. У каких зеленых водорослей в 'жизненном цикле наблюдается правильное чередование диплоидной и гаплоидной фаз — спорофита и гаметофита? Различимы ли они внешне?
Тема 55. Отдел Лишайники (Lichenophyia)
Материал. Коллекция главнейших видов накипных, листоватых и кустистых лишайников; постоянный микропрепарат поперечного среза таллома пармелии (р. Parmella).
Общие замечания
Лишайники — симбиотические организмы, состоящие из водо-росли и гриба. Водоросль вырабатывает нужные для жизни организма углеводы, которые накапливаются в талломе, а гриб поглощает и задерживает в себе воду, столь же необходимую для жизнедеятельности. Таллом лишайника представляет собой переплетающиеся гифы гриба, образующие слои различной плотности. Между гифами расположены одноклеточные водоросли (зеленые или сине-зеленые). Если водоросли размещены равномерно по всей толще таллома, то его называют гомеомерным, а если одним слоем — то гетеромерным (рис. 184, 185). Лишайники размножаются только вегетативно: обломками таллома, соредиями (комочки из нескольких клеток водоросли, оплетенных гифами гриба), изидиями (выросты таллома). Бесполое и половое размножение бывает только у одного из компонентов лишайника — гриба. Выросшие из спор гифы только тогда образуют лишайник, когда встречают водоросль, соответствующую данному виду.
Лишайники растут медленно и живут чаще всего на бесплодных почвах, камнях, корке деревьев. Общее число видов более 20 тыс.
Рис. 184. Листоватые лишайники (отд. Lie he nophy la):
Л — пармслия (р. Parniclia) — общий вид таллома с апотециями и поперечный разрез гетеромерного таллома; Б — лептогия (р. Leptogium) — поперечный разрез гомео-мерного таллома: 1 — верхний коровой слой. 2 — гониднальный слой, 3 — сердцевинный слой, 4 — нижний коровой слой, S — ризина, 6 — соредия
Рис. 185. Накипный (Л) и кустистые (Б, В) лишайники:
А— письменный лишайник (Qrupltis stripia); Б — бородатый лишайник (р. Usnea);
В — олений лишайник — ягель (Gladonia rangiphcrina)
Задания
1.	Рассмотреть коллекцию наиболее распространенных видов, лишайников.
2.	Рассмотреть при малом и большом увеличениях постоянный препарат таллома лишайника пармелии.
3.	Зарисовать разрез таллома и сделать обозначения.
Порядок работы
Рассматривают коллекцию лишайников с различными формами таллома. Наиболее мелкие талломы у накипных лишайников, например у письменного лишайника (Graphis scripta),. поселяющегося на камнях и на корке деревьев. Стенной лишайник (Xanthoria parietina), легочный лишайник (Sticta pulmona-ria) и пармелия (р. Partnelia) имеют листоватые талломы. Кустистые талломы — у исландского лишайника (Cetraria islandi-ca)t оленьего лишайника (Cladonia randiferina), бородатого» лишайника (Usnea barbata) и дубового лишайника (Evernia prunastri) (см. рис. 184, 185). Обращают внимание не только на форму, но и на разнообразную окраску талломов, а также на наличие апотециев, изидий и соредий, служащих для размножения.
Затем рассматривают постоянный препарат поперечных срезов таллома пармелии. Из них выбирают наиболее тонкий и изучают его при малом и большом увеличениях. Верхний коровой слой образован плотно переплетающимися гифами (плектенхима) и служит для защиты от высыхания глубже лежащих слоев. Под коровым лежит гонидиальный слой, в котором между
гифами гриба располагаются зеленые шаровидные клетки водоросли. Наиболее хорошо выражена сердцевина, состоящая из рыхло переплетенных гиф (см. рис. 184). Под сердцевиной находится нижний коровой слой, обычно отрываемый во время отделения лишайника от субстрата и поэтому отсутствующий на срезе. В естественных условиях этот слой прикрепляется к субстрату при помощи отдельных гиф или их пучков, называемых ризинами. Следовательно, это гетеромерный таллом.
В о и р о с ы д л я с а м о к о н г р о л я. 1. В чем особенность организации лишайника как целого организма? 2. По каким признакам классифицируют лишайники? 3. Какие бывают талломы но форме? Какой таллом у кладонии, пармелни? 4. Какие талломы называют гетеромерными и какие—гомеомер-пыми? Что представляет собой гопндиальпып слон? 5. Какие известны способы размножения лишайников, как общие для обоих компонентов, так и раздельные? 6. Каково хозяйственное значение лишайников?
Глава V
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Cormobionta)
ПОДЦАРСТВО ПРЕДПОБЕГОВЫЕ АРХЕГОНИАЛ ЬНЫЕ (Procortnobionta archegoniatae)
Тема 56. Отдел Моховидные (Bryophyia)
Материал. Живые или гербарные образцы политриха (р. Polytrichum)r фупа,рпи (р. Funaria) ниш любого другого (долевого мха, а также сфагна (|р. Sphagnum)-, постоянные микропрепараты поперечных срезов листа и стебля, продольных срезов верхушек женского и мужского гаметофитов и спорогона этих видов.
Общие замечания
В жизненном цикле моховидных, как и у других высших растений, чередуются две фазы: гаметофит (п) и спорофит (2н), однако в отличие от других групп высших растений в нем доминирует гаметофит. Поэтому моховидные обычно рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции растений.
Гаметофит имеет вид побега*, расчлененного па каулидий и филлидии (условно их называют «стебель» и «листья»), или листовидного таллома. Корней пет. Их функцию выполняют выросты поверхностных клеток тела — ризоиды (одноклеточные или многоклеточные). Спорофит, называемый у моховидных споро-гоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, закапчивающуюся шаровидной или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуются споры. Спорогон тесно связан с гаметофитом, так как получает от него воду и
* Побег мха — это орган гаметофита (гаплоидная фаза), его нельзя отождествлять с побегом остальных высших растений — органом спорофита (диплоидная фаза).
16 Заказ № 370	241
необходимые питательные вещества. Максимальная длина тела гаметофита и спорогона 60 см.
Общее число видов около 35 тыс. Их подразделяют на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Печеночники (Нера-ticopsida) и Листостебельные, или Настоящие, мхи (Bryopsida).
Кл. Листостебельные мхи включает три подкласса: Андрее-вые, или Черные мхи (Andreaeidae), Сфагновые или Белые мхи (Sphagnidae), Бриевые, или Зеленые, мхи (Bryidae) —признаки классов и подклассов приведены на с. 248.
В основу определения моховидных положены особенности строения спорогона, однако учитывают и строение вегетативных органов гаметофита. Поэтому сбор моховидных в гербарий и обработка их несколько отличаются от сбора высших споровых и семенных растений. Так, в гербарий собирают спороносящие экземпляры.
При некотором навыке определение моховидных без спорого-нов, т. е. по гаметофитам, также не представляет особых трудностей. В последнем случае очень важно, чтобы собранные в конверт дернинки, особенно листья и стебли, равно как и органы полового воспроизведения — антеридии и архегонии, не деформировались при сушке и хранении, а сохранили естественную форму. В связи с этим не следует сильно прессовать образцы. Дернинки при закладывании в конверт разрезают на тонкие пластинки. Следят, чтобы конверты были плотно закрыты, иначе коробочки, крышечки и другие части растений могут потеряться. Определение удобнее осуществлять в лаборатории. В отличие от семенных растений описание и определение моховидных идет, как правило, по предварительно изготовленным микропрепаратам.
Задания
1.	Для исследования взять два-три вида сфагновых и брие-вых мхов, явно различимых между собой по внешнему виду, а также распространенных в разных экологических условиях, например сфагн, политрих, фунарию.
2.	Составить описание выбранных видов. Для этого изготовить серию соответствующих микропрепаратов или воспользоваться постоянными. Сделать рисунки.
3.	Определить исследованные растения.
4.	Составить схему жизненного цикла одного из изученных видов.
Порядок работы
Начинают с изготовления препаратов. Коробочку размачивают и скальпелем разрезают вдоль, крышечка при этом отвали-242
вается. Половинки коробочки распластывают на предметном: стекле так, чтобы их можно было рассмотреть с обеих сторон, и накрывают покровным стеклом. На таком препарате будет видно строение как внешнего, так и внутреннего (если он есть) перистома. Чтобы споры не мешали изучению перистома, их можно удалить.
Лист отрывают пинцетом, кладут в каплю воды на предметное стекло н накрывают покровным. При необходимости делают также препараты поперечных срезов листа и стебля. Срезы готовят обычным способом: верхушку стебля с листьями зажимают в бузину и режут бритвой. В случае, если листья скручены, их предварительно увлажняют.
Имея перед собой растение и препараты, можно приступить к описанию, а затем и определению. Для описания используют следующую схему.
Гаметофит:
однодомный, двудомный;
форма побега — прямостоячий, приподнимающийся, стелющийся;
внешний облик — древовидный, кустообразноразветвленный, иеристоветвящийся, неветвящпйся и др.;
стебель — микроскопическое строение;
лист — плоский, курчавый, поперечно-волнистый; форма; микроскопическое строение.
Спорогон:
месторасположение — иа верхушке гаметофита, на боковых разветвлениях;
ножка — есть, пет;
коробочка — с крышечкой, без крышечки; способ раскрытия; урночка — форма; наличие колонки, перистома;
крышечка — форма;
перистом — простой, двойной.
В качестве образца рассматривают политрих обыкновенный (Polytrichum commune). Он растет в лесу, а также на полянах и окраинах болот.
Отмечают, что не все побеги дернинки гаметофитов несут спорогоны (рис. 186). Следовательно, это двудомное растение. Подземная часть стебля гаметофита простирается в почве горизонтально, надземная — прямостоячая, неветвистая, достигает в высоту 50 см. Зарисовывают растение без спорогона (мужской гаметофит) и растение со спорогоном (женский гаметофит).
Листья расположены по спирали. Они состоят из пластинки и влагалища, полуохватывающего стебель. В сухом состоянии влагалище прижато к стеблю. Пользуясь стереоскопическим микроскопом, изучают препарат листа. Пластинка листа линейная, с заостренной верхушкой, край зубчатый. Влагалище пленчатое.
Далее исследуют микроскопическое строение поперечного
— 2
Q "O'' 0
/О'
Рис. 186. Политрнх обыкновенный (Polytrichuin :onimuiw):
A — гаметофиты (одни из женских — со сиорогоиом);
Н — поперечный разрез стебля; В — общий вид и поперечный разрез листа: 1 — ризоиды, 2 -- ножка. <7 — коробочка с колпачком (2, 3 — сиорогон), 4 — листовой след, 5 — гиалодерма, 6 — склеродерма, 7 — паренхима, 8 — клетки, выполняющие функцию флоэмы, 9 — клетки, выполняющие функцию ксилемы, 10 — ассимиляционные пластинки, 11 — проводящий пучок
среза листа. На верхней стороне его расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена (см. рис. 186, В). Зарисовывают лист и его разрез, делают обозначения.
Далее рассматривают под микроскопом при малом увеличении препарат поперечного среза стебля. В центре находят концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. Паренхимная ткань граничит со склеродермой (корой). Наружный слой склеродермы, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой (см. рис. 186, Б). Зарисовывают поперечный разрез стебля и делают обозначения.
На постоянных препаратах продольных срезов верхушек женского и мужского гаметофита рассматривают архегонии и
Рис. 187. Репродуктивные органы политриха обыкновенного (Polytrichuni commune):
Л — продольный разрез оерхушкп женского гаметофита; /> — продольный разрез верхушки мужского гаметофита; И ~ общий вид и продольный разрез коробочки споро-гопа: / — архегонпй, 2 — яйцеклетка, 3 — парафиза, 4 — антеридий, 5 — сперматозоиды, 6 — ножка, 7 — шейка, # — стенка урночки, 9 — спорангий, Ht — колонка, II — эпифрагма, 12 — крышечка, 13 — перистом, 14 — споры
антеридии. Архегоний многоклеточный, имеет бутылковидную форму, в расширенной его части (брюшко) находится яйцеклетка. Антеридии тоже многоклеточные, мешковидной формы, внутри них образуются сперматозоиды. Между архегониями и анте-ридиями есть стерильные нити — парафизы (рис. 187,А,Б). Зарисовывают верхушки женского и мужского гаметофитов и делают обозначения.
Внимательно рассматривают строение спорогона. Он состоит из ножки и коробочки. Ножка длинная. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, че-тырех-пятиграиная, покрыта войлочным колпаком ржаво-бурого цвета. Крышечка отваливающаяся. Шейка коробочки резко отграничена перехватом от урночки (рис. 187, В). При помощи стереоскопического микроскопа изучают строение урночки. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется
Рис. 188. Жизненный цикл политриха(р. Polylrichutn)-. М — мейоз
и формирует эпифрагму — тонкую перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий, имеющий вид цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. По краю урночки есть один ряд зубцов, называемых перистомом. Верхушка зубцов закруглена. Между зубцами перистома, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые высыпаются споры (см. рис. 187, В). Зарисовывают коробочку и несколько зубцов перистома и делают обозначения.
В заключение составляют схему жизненного цикла исследованного вида (рис. 188) и определяют его (см. с. 250).
Фунария гигрометрическая (Funaria hygrorneirica). Растет
Рис. 189. Фуиария гигрометрическая (Futiariua hygrometrica):
Л — женские гаметофиты с незрелым и зрелым спорогонами; Б — поперечный разрез стебля; В — поперечный разрез листа; Г — парафиза; Д — перистом; Е — продольный разрез верхушки женского гаметофита; Ж — продольный разрез верхушки мужского гаметофита; 3 — продольный разрез коробочки: 1 — шейка, 2 — стейка урноч* кн, 3 — спорангий, 4 — колонка, S — перистом, 6 — крышечка
повсеместно (и в городах) в затененных и влажных местах, часто на пожарищах.
Высота гаметофита 1—3 см. Листья более широкие, чем у политриха обыкновенного, без влагалища, мягкие, край цельный, жилка нерасширенная, без ассимиляционных пластинок. Проводящий пучок в стебле не дифференцирован на ксилему и флоэму (рис. 189).
Ножка спорогона скручена. Если ее слегка увлажнить, например подышать на нее, то она энергично раскручивается и вращает коробочку (приспособление для рассеивания спор). Коробочка косоизогнутая. Шейка нерезко отграничена от урночки. Спорангий плотно прилегает к колонке. Эпифрагмы нет. Пери-
стом двойной. Зубцы наружного перистома соединены между собой верхушками. В зрелой коробочке на границе между урпоч-кой и крышечкой отделяется колечко, по которому происходят отрыв и сбрасывание крышечки (см. рис. 189). Если подышать на открытую коробочку, то под стереоскопическим микроскопом видны пульсация перистома и выбрасывание спор зубцами внутреннего перистома через щели между зубцами наружного.
Определительная таблица классов моховидных
1.	Гаметофит имеет вид дорсивентрального листообразного таллома с антеридиями и архегониями, погруженными в ткань таллома. Хлоропласты с пиреноидами. Спорогон роговидный, нарастающий в основании и раскрывающийся постепенно с верхушки на две створки, с колонкой внутри; имеются устьица 	Антоцеротовые (Anthocerotopsida).
2.	Гаметофит дорспвентральный, имеет вид таллома или плоского листостебельного побега с двурядио расположенными листьями без жилки, третий ряд листьев (амфигастрии) есть только на брюшпой стороне стебля или же его нет совсем. Протонема пластинчатая, ризоды одноклеточные. Спорогон расчленен на ножку и коробочку, разрывающуюся сверху на четыре-шесть лопастей, при основании меристематической зоны не имеет; устьица отсутствуют; коробочка без колонки, но обычно с элатерами.....................................................
...............................Печеночники (Hepaticopsida).
3.	Гаметофит имеет внд листостебельного побега с листьями, располагающимися на стебле спирально и симметрично, па верхушке с антеридиями или архегониями. Хлоропласты без пиреноидов. Протонема нитчатая или пластинчатая, дорсивептраль-ная. Ризоиды многоклеточные. Спорогон нередко с устьицами без зоны роста в основании, кор< бочка без элатер, ио обычно-с колонкой ...................................................
..........................Листостебельные мхи (Bryopsida)^
Определительная таблица подклассов листостебельных мхов
1.	Гаметофит имеет вид листостебельного побега; листья на стебле расположены по спирали, они не имеют жилки, состоят из двоякого рода клеток: зеленых узких, соединенных между собой концами в виде сетки, ячейки которой заполнены клетками другого рода — большими бесцветными, с кольчато утолщенными стенками. Протонема пластинчатая, дорсивентральная. Спорогон без ножки, на безлистном продолжении стебля гаметофита, имитирующем ножку (псевдоподии); коробочка с колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, открывается крышеч-248
кой. Растут на болотах, образуют там сплошные покровы бледно-зеленого, розового или красно-коричневого цвета . . . . ..................Сфагновые, или Белые, мхи (Sphagnidae).
2.	Гаметофит со спирально расположенными листьями; листья без жилки. Протонема пластинчатая, дорсивентральная. Спорогон без ножки, сидит на безлистном продолжении стебля (псевдоподии); коробочка без колонки, раскрывается четырьмя продольными щелями, не доходящими до ее верхушки. Растут в горах па силикатных камнях небольшими темными подушками 	Андреевне, или Черные, мхи (Andreaeidae).
3.	Гаметофит лежачий или прямостоячий с листьями, расположенными, по спирали, обычно имеющими жилку. Протонема нитчатая. Спорогон чаще всего расчленен на ножку и коробочку; последняя, как правило, открывается крышечкой, под которой по краю коробочки есть один или два (очень редко больше) ряда зубцевндпых выростов (перистом). Эти выросты гигроскопичные, они участвуют в высевании спор. Колонка хорошо выражена’.....................................................
.......................Бриевые, или Зеленые, мхи (Bryidae).
Определительная таблица некоторых видов сфагновых мхов
1.	Молодые веточки на верхушке имеют более или менее плотное булавовидное вздутие. Клетки эпидермы побегов со спиральными утолщениями.....................................2
— Молодые веточки на верхушке рыхлые, в виде растрепанной кисточки или заканчиваются остроконечном (а не булавовидным вздутием). Эпидерма не имеет спиральных утолщений 3
2.	Стебли обычно окрашены в красный цвет. Хлорофиллонос-пые клетки листа мелкие, эллиптические, с обеих сторон зажаты гиалиновыми клетками (см. поперечный срез листа) . . . сфагн магелланский (Sphagnum. mageltanicum Brid., рис. 190, А).
Широко распространен, важнейший компонент сфагновых болот и торфо-образонатсль; растет также в лесах на заболоченных участках.
-- Стебли бурой и желтой окраски. Хлорофиллоносные клетки листа узковсрстеновпдныс, не зажаты с обеих сторон гиалиновыми клетками ..............................................
. . . сфагн двухцветный (Sph. subbicolor Натре, рис. 190,Б).
Обычен п заболоченных лесах; иногда растет на низовых торфянистых болотах.
3.	Растения мощные, обычно с курчавыми веточками. Стеблевые листья очень крупные, языковидные, на верхушке закругленные. Хлорофнллоносные клетки преимущественно узкотрапециевидной формы, иногда почти прямоугольные...................
. . сфагн оттопыренный (Sph. squarrosutn Crome., рис. 191,А).
— Совокупность признаков иная............................4
Рис. 190. Сфагн магелланский (Sphagnum magellanicum — А), сфагн двухцветный (Sph. subb [color — Б):
1 — общий вид, 2 — поперечный разрез листа
4.	Растения обычно красно-фиолетовые, нередко пятнистые. Листья расположены в пять рядов. Хлорофиллоносные клетки треугольные или трапециевидные..................................
...................сфагн варншторфа (Sph. warnstorfii Russ.).
Торфообразователь заболоченных лугов, а также осоковых болот.
— Растения зеленые, иногда желтоватые. Листья расположены более или менее черепитчато. Хлорофиллоносные клетки треугольные.....................................................
. . . . сфагн отогнутый (Sph. recurvum Р. de В., рис. 191, Б).
Обычный торфообразователь, растет в пониженных местах на сфагновых болотах и в заболоченных лесах.
•Определительная таблица некоторых родов и видов бриевых мхов
1.	Спорогоны (а в случае их отсутствия архегонии и антеридии) на верхушке главного побега или на равнозначных ему по величине и форме листьев боковых разветвлениях. Стебли обычно прямостоячие.................................................
. . . . . Верхнеплодные мхи (Acrocarpi).......................2
р,ис. 191. Сфагп оттопыренный (Sphagnum sqiiarrosiun — Л); сфагп отогнутый (Sph. recurvum — Л>):
1 — общий вид, 2 - лист стеблеиой и веточный и их поперечные разрезы
— Спорогоны (или архегопии и антеридии)—иа верхушке укороченных боковых побегов, сильно отличающихся от главного побега, обычно лежащего или приподнимающегося, редко прямостоящего ................................................ .
, . . . . Бокоплодиые мхи (Plcurocarpi)......................6
2.	Зубцы перистома довольно короткие, иа верхушке закрученные, составлены многочисленными узкими подковообразно изогнутыми клетками. Листья жесткие, влагалищные, па верхней стороне с продольными ассимиляционными пластинками. Коробочка призматическая, с войлочным колпачком ...... . .	  р.	политрих (Polytrichuni).
Наиболее обычны следующие виды:
Политрих обыкновенный (Р. commune Hedw., см. рис. 186, 187). Краевая клетка ассимиляционной пластинки листа больше остальных, выемчатая, полулунная. Крупные растения, высотой до 50 см, образуют рыхлые темно-зеленые дернинки. Коробочка крупная, призматическая, на длинной ножке. Растет в хвойных и смешанных лесах, на влажных и заболоченных местах.
Политрих красивый (Р. fornwsum Hedw.). Краевая клетка ассимиляционной пластинки листа округлая, не крупнее остальных. Стебель в основании слегка войлочный, с сероватым оттенком. Листья по краю остропильчатые, плоские. Дернинки рыхлые, темпо-зеленые. Растет в тенистых лиственных и смешанных лесах.
Политрих альпийский [Р. alpestre Hoppe ( = Р. strictum Brid.)]. Краевая клетка ассимиляционной пластинки листа па верхушке вытянутая, бутылковнд-ная. Стебли в основании покрыты густым желтовато-белым войлочным чехлом. Края листьев цельные, завернутые. Коробочка почти кубическая. Дернинки очень плотные. Произрастает на торфяных, особенно сфагновых болотах, нередко массово.
Политрих можжевельниковый (Р. juniperinutn Hedw., рис. 192). Краевая клетка ассимиляционной пластинки листа бутылковндиая. Стебли не имеют войлочного чехла. Листья с широко завернутыми цельными краями. Коробочка призматическая. Дернинки рыхлые. Растет в сухих борах, на каменистых и сухих склонах.
Рис. 192. Политрих можжевельниковый (Polytrichum juniperinutn): А — мужской гаметофит; Б — женские гаметофиты со спорогоном; В — общий вид и поперечные разрезы листа; Г — подземный стебель (поперечный разрез); Д — антеридий и парафизы
— Зубцы перистома с поперечными линиями границ клеток. Листья без ассимиляционных пластинок.......................3
3.	Стебель с корневищем, прямостоящий, внизу с чешуевидными листьями. Нормальные листья собраны в верхушечную розетку. Коробочек несколько; они повисающие, обычно в виде пучка. Перистом двойной......................................
. . родобрий розовый (Rhodobryum roseuin Limpr., рис. 193).
Растет на почве в лиственных и смешанных лесах.
— Корневища нет.........................................4
4.	Коробочка оранжево-коричневая, косогрушевидпая, с многочисленными продольными бороздками; крышечка плоская. Перистом двойной; зубцы внутреннего перистома противостоят зубцам наружного; зубцы наружного перистома вверху спаяны в круглую продырявленную пластинку. Листья большие, яйцевид-по-лапцетные.................................................
. . . фунария гигрометрическая (Funaria hygrotnelrica Hedw., см. рис. 189).
Растет во влажных местах, особенно па пожарищах в вблизи жилья, повсеместно.
— Коробочка без продольных бороздок; крышечка с бородавочкой или более пли менее длинным клювиком. Перистом простой или двойной...........................................5
5.	Перистом простой, зубцы перистома продольноштрихова-тые. Коробочка па клоненная, с длинным шиловидным клювиком. Листья узкие, постепенно заостренные.........................
....................................р. дикран (Dicranum).
Наиболее обычны следующие виды:
Дикран морщинистый [D. rugosum Hedw. (=£>. undulatum Ehrh.)]. Листья поперсчпоморщипнстые; клетки листа продолговатые. Коробочек несколько, из одного перихецня*. Растет в хвойных и смешанных лесах на почве, встречается часто.
Дикран метловидный (D. scoparium Hedw., рис. 194). Листья серповидно изогнуты; на спинке жилки имеются продольные пластинчатые выросты, клетки листа продолговатые. Коробочка одна, из перихецня. Обычен в хвойных и смешанных лесах.
Дикран рыжеватый (D. juscesceirs Turn.). Листья курчавые или более или менее серповидные, клетки листа короткие, квадратные вперемешку с треугольными и округлыми. Коробочка одна. Растет в лесах на почве и гнилой древесине.
— Перистом двойной. Коробочка обычно повисающая. Листья широкие, яйцевидные или овальные, клетки листа большие, шестиугольные........................Р. мний (Mnium).
* Псрнхецнй — покрывало, закрывающее архегонии. Образуется из сросшихся между собой верхушечных листьев.
Рис. 193. Родобрий розовый (Rhodobryutn roseuni)'.
Л — гаметофит со спорогона-мн; Б — общий вид листа и «летки листа
Рис. 194. Дикран метловидпый (Dic-ranuni scopariuiii):
А — гаметофит со спорогоиами; Б — листья
Рис. 195. Мний волнистый (Mniutn undutatum)'.
А — мужской гаметофит; Б — женский гаметофит со спорогоиами
Наиболее обычны следующие вид ы:
Мний волнистый (М. undu latum Hedw., рис. 195). Листья поперечно-волнистые; верхушечные — увеличенные, языковидные, сближенные наподобие розетки. Коробочек от двух до десяти из одного перихеция, они наклоненные или висячие. Обычен в лесах на влажной почве, по краям болот.
Мний остроконечный (М. cuspidaturn Hedw.). Верхушечные листья обратнояйцевидные, заостренные, с каймой из узких клеток; от середины кверху острозубчатые. Коробочка одна, из перихеция. Растет в лиственных н смешанных лесах, на влажных местах, встречается часто.
Мний близкий {М. affine Bland.). Листья овальные, от основания до верхушки острозубчатые. Коробочек несколько, из перихеция. Растет в лесах на почве.
Мний точечный (М. punctatum Hedw.). Листья округлые или округло-яйцевидные, цельнокрайние, но краю со вздутой коричневой каймой. Растет в воде ручьев, на болотах, па мокрой древесине.
6.	Стебель древовидно-разветвленный, с чешуевидными листьями на главном побеге и ползучим корневищем. Листья продольно-складчатые, жилка одиночная. Коробочка прямостоячая .........................................................
климаций древовидный [Climacium dendroides (Hedw.) Web.
et Mohr, рис. 196].
Обычен на лугах, по окраинам заболоченных мест.
— Стебель перисторазветвлеииый. Коробочка наклоненная 7
7.	Жилка одиночная, более или менее длинная .... 8 — Жилка двойная, часто короткая и почти незаметная . 9
8.	Клетки листа папиллозные (с бородавками), округло-шестиугольные. Стебли косматые от многочисленных зеленых нитей (парафиллов*)..........................р. туидий (Thuidiuni).
Наиболее обычны следующие виды;
Туидий пихтовый [Г. abietinum (Brid.) Bryol. сиг.]. Стебель прямостоящий, однаждыперисторазветвлснпый. Растет в степях, па сухих лугах, опушках лесов и скалах.
Туидий приятный [Г. delicatulurn (Hedw.) Mitt.]. Дернинки темно-зеленые. Стебель лежачий, дваждыперисторазветвленпый. Жилка заканчивается перед верхушкой листа. Растет во влажных тенистых лесах, на затененных камнях.
Туидий признанный [Г. recogniturn (Hedw.) Lindb., рис. 197]. Дернинки темно-зеленые. Стебель дваждыперисторазветвленпый. Жилка мощная, заполняет косую, пильчатозазубрсиную верхушку листа. Растет на опушках лесов, склонах, сухих лугах.
Туидий тамарисколистный [Т. tainariscifolium (Hedw.) Lindb,, рис. 198]. Дернинки темно- или коричневато-зеленые. Стебель триждылернсторазветвленный. Жилка закапчивается перед длинной отогнутой верхушкой. Произрастает на почве и гнилой древесине в тенистых лиственных лесах.
—- Клетки листа гладкие, удлиненные. Стебли без парафиллов, или они немногочисленные. В шркних углах листьев крупные вздутые клетки, образующие *ушки.............................
..............................р. дрепаноклад (Drepanocladus).
* Парафиллы — нитевидные выросты стебля, образующие густой зеленый войлок, служащий для фотосинтеза и поглощения воды.
Рис. 196. Климаций древовидный (Cliinaciiim dendroides):
А — гаметофит со спорогоиами; Б — коробочка с колпачком; В — окраина урночки с перистомом; Г — общий вид листа; Д — основа икс листа
Наиболее обычны следующие виды:
Дрепаноклад крючковатый [D. unicinaius (Hedw.) Warnst. (—Sanionia ип-cinata Loeske), рис. 199]. Листья продольно-складчатые, сильно серповидно изогнутые, по всему краю мелкопильчатые. Стебель лежачий, правильно не-ристоразветвленный. Растет в хвойных и смешанных лесах, на почве, влажном валежнике.
Дрепаноклад крючковатоизогнутый [D. aduncus (Hedw.) Moenk.]. Листья цельнокрайние, ланцетные; жилка доходит до середины листа или немного выше; клетки ушек достигают жилки. Растет на мокрых лугах и болотах, обычно погружен в воду.
Дрепаноклад плавающий [D. fluitans (Hedw.) Moenk.]. Листья отдаленнотонкозубчатые, на верхушке обычно с ризоидами; жилка доходит до середины 256
Рис. 197. Листья туидия признанного .(Thuidiuni recognitum — А) и туидия ^илиберта (Th. philibertii — Б)
листа или выше; ушки листа хорошо выражены, нисбегающие. Растет на болотах, в зарастающих окнах и старицах рек.
Дрепаноклад бескольцевой (£>. ех-annulatus (Giimd.) Moenk.]. Листья по краю отдаленнотонкопильчатые; жилка мощная, часто выступающая остроконечием; ушки листа большие, выпуклые. Растет на болотах, заболо-
ченных лугах.
Дрепаноклад глянцевитый [£>. vernicosus (Lindb.) Warnst] Листья сильно серповидные, продольноскладчатые, без ушек, цельнокрайние. Растет на глубоких моховых болотах.
9.	Стебель лежащий, правильноперисторазветвленный, с серповидно изогнутыми концами ветвей. Дернинки сильно блестящие, темно-зеленые. Листья продольноскладчатые; жилка двой-
Рис. 198. Туидий тамарисколистный (Thuidium tamarisclfolium);
Л — гаметофит со спорогоиами; Б — побег; В — лист; Г — парафилл; Д — коробочка; Е — окраина урночки с перистомом
Рис. 199. Дрепаноклад крючковатый (Drepanocladus uni-citatus):
А — гаметофит со спорогоиом; Б — лист
ная, короткая или незаметная. Растет в хвойных и смешанных лесах на почве и в гниющей древесине .... птилий гребенчатый [Ptilium crista-ca-strensis (Hedw.) de Not., рис. 200]
— Мхи иного облика ... 10
10.	Стебли вздуто округлооблиственные. Листья черепитчатые, выпуклые, широкояйцевидные, на верхушке тупые или с ланцетовидным отогнутым остроконечием ..................
. . . плеврозий шребера [Pleurozium schreberi. (Brid.) Mitt.].
— Стебли более или менее плоскооблиственные .....................И
11.	Стебель ярусовидно расчлененный, каждый ярус соответствует годовому побегу. Годовой побег дважды-
или триждыперисторазветвленный в одной плоскости. Парафиллы многочисленные. В лесах, особен-
но хвойных, нередко образует сплошной наземный покров . . . . . гилокомий блестящий [Hylocomium splendens (Hedw.)
Bryol. eur., рис. 201].
— Стебель однаждыперисторазветвленный. Листья с косой или серповидной верхушкой, с квадратными клетками в углах .........................................р.	гипн (Нурпит).
Свыше десятка видов, растущих преимущественно иа стволах деревьев, гниющей древесине и скалах. Наиболее обычен очень полиморфный вид — гипн кипарисовидный (Н. cupressiforme. Hedw.).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие черты строения и особенности жизненного цикла моховидных свидетельствуют об их близости к водорослям? 2. Почему моховидные рассматривают как самостоятельную ветвь в эволюции растений? 3. На каких признаках основана классификация моховидных? 4. Каков жизненный цикл маршанции? 5. Как осуществляется у нее вегетативное размножение? 6. Каковы важнейшие признаки бриевых мхов па примере политриха? 7. Каков жизненный цикл политриха? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 8. Какие признаки примитивного строения имеют сфагновые мхи?
ПОДЦАРСТВО ПОБЕГОВЫЕ АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ
(Cormobionta archegoniatae)
Тема 57. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Материал. Гербарные образцы плауна булавовидного (Lycopodium cla-vatum), плауна топяного (L. inundatutn) и плауна-баранца (L. selago), живое растение селагинеллы швейцарской (Selaginella Helvetica), селагинеллы селаго-видной (S. selaginoides), постоянные микропрепараты продольных срезов спороносных колосков указанных растений.
Рис. 201. Гилокомий блестящий (Ну-locomiuin splendens):
Л — гаметофит со спорогонами; Б — побег:
В — общий вид и основание листа; Г — парафилл
Рис. 200. Птилий гребенчатый (Ptili-urn crista-caslrensis):
Л — пара фи лл; Б — гаметофит со споро* гоиами; В — общий вид и основание листа
Общие замечания
Характерный признак спорофитов плауновидных — мелкие, иногда чешуевидные листья (микрофиллия), близко расположенные друг к другу. Проводящий пучок листа сливается со стелой стебля. Плауновидные имеют хорошо выраженные стебли, травянистые или деревянистые, а также корни. Ветвление стеблей и корней верхушечное.
Отдел подразделяют на два класса: Плауновые (Lycopodio-psida) и Полушниковые (Isoetopsida).
Таблица определения классов плауновидных
1. Листья никогда не имеют язычка.............................
...................кл.	Плауновые (Lycopodiopsida, рис. 202).
Рис. 202. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):
Л — общий вид; Б — листья; В — спорофилл со спорангиями; Г — споры
Рис. 203. Селагинелла селаговадная (Se-laginella selaginoides):
А — общий вид; Б — спороносный колосок: 1 — мнкроспорофилл с микроспорапгисм. 2 — мегаспорофилл с мсгаспоравгнем, 3 — язычок
Включает одни порядок — Плауновые (Lycopodiales), виды которого широко распространены в современной флоре. В составе р. плаун (Lycopodium) 400 видов травянистых растений, на территории нашей страны он представлен всего 14 видами. Наиболее часто встречают следующие виды: плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) — в лесной зоне СССР, плаун-баранец (L. sela-go)—в хвойных лесах, плаун топяной (L. inundaium) — на иловатых болотах.
2. У основания молодых листьев на верхней поверхности образуется особый придаток, именуемый язычком, который со временем отпадает (у листьев, расположенных на спороносном колоске, язычки не отваливаются)..................................
..................кд.	Полушниковые (Isoetopsida, рис. 203).
Включает два порядка: Полушниковые (Isoetales) и Селагииелловые (Se-laginellales). Наиболее древние представители этого класса — виды с древовидной жизненной формой вымерли еще в мезозойскую эру. Виды пор. Села-гинелловые — разноспоровые растения, число их достигает 700. Однако в СССР произрастают всего восемь видов, причем их встречают в природе крайне редко. Поэтому для ознакомления с селагинелловыми обычно используют растения, выращенные в оранжерее.
Задания
1.	Описать один из видов р. плаун.
2.	Зарисовать лист, участок оси колоска со спорофиллами, спорофилл со спорангием, две-три споры.
3.	Определить исследованное растение.
4.	Провести исследование одного из видов р. селагинелла.
5.	Зарисовать участок спороносного колоска, спорофилл с микро- и мегаспорангиями, микро- и мегаспоры, лист.
6.	Зарисовать и сопоставить схемы жизненных циклов родов плауна и селагинеллы от прорастания споры до появления спорофита со спороносными колосками.
Порядок работы
С особенностями плауновых знакомятся на примере плауна булавовидного (Lycopodium clavatum, см. рис. 202), широко распространенного в хвойных лесах.
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для морфологического описания используют следующую схему.
Стебель:
форма сечения — округлая, сплюснутая;
Листья:
одинаковые, разные, форма;
положение — прижаты к стеблю, отстают от стебля; расположение — спиральное, четырехрядное, многорядное и др.
Спорофиллы: сходны с вегетативными листьями, отличные от вегетативных листьев; форма;
расположение — собраны в колосок, не образуют колосок.
Спороносный колосок:
расположение — на ножке, сидячий, по одному, по два, более двух;
форма — удлиненно-цилиндрическая, овально-цилиндрическая и др.
Рассматривая спорофит, обращают внимание на длинный ползучий стебель и вертикальные ветвящиеся побеги, а также корни, отходящие от горизонтального стебля. Как стебли, так и корни имеют верхушечное ветвление. Стебель округлый. Листорасположение спиральное. Листья не прижаты к стеблю.
Отделяют лист и рассматривают его при помощи стереоскопического микроскопа. Листовая пластинка линейная, заканчивается длинным тонким волоском, жилка неветвящаяся. Зарисовывают один лист.
Далее изучают спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги. Они расположены на довольно длинных ножках по два, реже по три-пять. Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно расположены спорофиллы. Спорофилл по форме и структуре отличается от вегетативного листа. Он чешуевидный, треугольный, с заостренным и загнутым кверху концом. Выделяют один спорофилл и рассматривают на верх-
.Рис. 204. Жизненный цикл плауна (р. Lycopodium)-, М — мейоз
Рис. 205. Жизненный цикл селагинеллы (р. Selaginella): М — мейоз
ней стороне его почковидный спорангий, сидящий на короткой ножке. Зарисовывают часть колоска и спорофилл со спорангием. 'Строение колоска можно также изучить, пользуясь постоянным препаратом его продольного среза.
Затем приступают к изучению спор. Раздавливают спорангий на предметном стекле, рассматривают споры под микроскопом и зарисовывают. В гербарном материале спорангии в колоске
могут быть пустыми. В этом случае следует использовать споры, собранные заранее. Обращают внимание на то, что все споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы.
Определяют описанное растение.
По этой же схеме изучают представителя разноспоровых плауновидных — селагинеллу швейцарскую (Selaginella Helvetica) или селагинеллу селаговидную (S. selaginoides).
В заключение зарисовывают и сопоставляют жизненные циклы равноспоровых (рис. 204) и разноспоровых видов (рис. 205).
Вопросы для самоконтроля. 1. Какой жизненный цикл у плауна булавовидного? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 2. Каково строение спороносного колоска, спорангиев и опор у плауна булавовидного? 3. Какой жизненный цикл у селагинеллы? 4. Какое строение у нее имеют спороносные части побега, спорангии и споры? 5. По каким признакам различают порядки Плауновые и Селангинелловые? 6. В чем эволюционное значение появления разноспоровости?
Тема 58. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)
Материал. Живые и гербарные образцы хвоща полевого (Equisetum arvense), хвоща лугового (Е. pratense), хвоща лесного (Е. sylvaticum), хвоща зимующего (Е. hiemale); фиксированные в спирте или засушенные спороносные колоски этих растений; постоянные микропрепараты продольных срезов спороносных колосков.
Общие замечания
Характерный признак спорофитов хвощевидных —- боковое ветвление стебля с мутовчатым размещением боковых побегов. Листорасположение также мутовчатое. Узлы и междоузлия четко выражены. Листья мелкие (микрофиллия), редуцированные, с одной средней жилкой. Спорангии сидят на спорангиофорах — гомологах спорофиллов, собранных в спороносные зоны или колоски.
Многие представители этого отдела, главным образом с древовидной жизненной формой, были широко распространены в палеозойскую эру, начиная с девонского периода.
Отд. Хвощевидные делят на три класса: Гиениевые (Hyeni-ipsida), Клинолистовые (Sphenophyllopsida), Хвощевые (Equise-topsida).
Первые два класса вымерли. Хвощевые представлены в современной флоре только одним родом хвощ (Equisetum). Этот род включает 30—35 видов травянистых растений, из которых на территории СССР произрастают 13. Одни из видов имеют важное значение как кормовые растения — это хвощ ветвистый (Е. ramosissitnum), хвощ пятнистый (Е. variegatum) и хвощ зимующий (Е. hiemale), другие ядовиты — это хвощ болотный (£. palustre) и хвощ дубравный (Е. nemorosum). Хвощ полевой (Е. arvense) —злостный сорняк, его кормовые качества оспариваются.
Задания
1.	Описать один из видов р. хвощ.
2.	Изучить строение спороносного колоска. Зарисовать колосок и спорангиофор со спорангием, сделать обозначения.
3.	Рассмотреть под микроскопом споры хвоща и зарисовать две-три из них.
• 4. Определить изученное растение и указать на признаки,, отличающие его от близких видов.
5. Составить схему жизненного цикла хвоща.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают один из наиболее широко распространенных и легко определяемых видов — хвощ полевой (Equisetum arvense, рис. 206).
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для описания растения используют следующую схему.
Побеги: одинаковые, спороносные отличаются от стерильных; появление — одновременное, спороносные появляются раньше стерильных;
продолжительность жизни — однолетний, многолетний.
Влагалище:
форма—воронковидная, цилиндрическая, обратноконическая;
расположение — отодвинуты друг от друга, придвинуты друг к другу;
число листовых зубцов;
срастание зубцов — спаянные, свободные;
форма листовых зубцов — шиловидные, ланцетошиловидные, широколанцетные, тупые и т. д.;
белая кайма — есть, нет.
Спороносный колосок:
верхушка — острая, тупая.
Спорофит хвоща полевого — это многолетнее травянистое растение с корневищем, проникающим в почву до 100—200 см. Корневище несет клубни, достигающие величины грецкого ореха, они содержат запасной крахмал. Побеги растения двоякого рода: ранневесенние — спороносные, отмирающие вскоре после созревания спор, и поздневесенние — стерильные (неспороносящие), вегетирующие. Спороносные побеги бурые, без хлорофилла, не ветвятся, высотой 15—30 см, в узлах охвачены колокольчатыми отодвинутыми друг от друга влагалищами из видоизмененных листьев. По краю влагалища расположено 8—12 крупных ланцетных зубцов, спаянных по два-три. Стерильные побеги зеленые, бороздчатые, ветвистые. Влагалища цилиндрические,
.2
6 Е
Г — влагалища; Д — спорам-с клубнями, 2 — спороносный
Рис. 206. Хвощ полевой (Equiseluni arvense):
А — вегетативный побег; Б — спороносный побег; В, гпофор со спорангиями; Е—3 — споры: / — корневище _	_
колосок, 3 — щиток, 4 — спорангий, 5 — ножка, 6 — перина, 7 — элатеры
зубцы ланцетошиловидные, черные, с белой каймой. Зарисовывают влагалища.
При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают живые или фиксированные в спирте спороносные колоски. На верхушке они заостренные, образованы спорангиофорами, состоящими из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к стержню колоска, мешковидных спорангиев, размещающихся по нижнему краю щитка. Зарисовывают общий вид колоска и спорангиофор и делают обозначения. Строение колоска можно изучить и на постоянном препарате.
Затем готовят препарат спор. Для этого надо засушенным колоском постучать по предметному стеклу так, чтобы высыпа-
Рис. 207. Жизненный цикл хвоща (р. Equisetum)'. М — мейоз
лось немного спор. Не накрывая покровным стеклом и не добавляя воды, рассматривают их под микроскопом. Хвощи — равноспоровые растения. Спородерма у них состоит из трех слоев, т. е., кроме экзины и интины, есть еще один наружный слой — перина, из которого при созревании спор образуются две спиральные ленты — элатеры с ложковидными расширениями на концах. Если увлажнить споры, слегка подышав на них, и вновь
рассмотреть под микроскопом, можно наблюдать, как под действием влаги элатеры раскручиваются. Зарисовывают две-три споры.
В заключение определяют изученное растение и составляют схему его жизненного цикла (рис. 207).
Хвощ полевой от близкого и также широко распространенного хвоща лугового (Е. praten.se) хорошо отличим по спороносным побегам; появляющимся в разное время, а не одновременно. Кроме того, у хвоща лугового стеблевые влагалища стерильных побегов несут четыре-пять зубцов, а не 8—12, как у хвоща полевого.
Вопросы для самоконтроля. 1. Какие отличительные признаки имеют представители отд. Хвощевидные? 2. Какой жизненный цикл у хвоща полевого? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 3. Какое строение имеют спороносный колосок, спорангии и споры у хвоща? 4. Каково строение гаметофита хвоща полевого?
Тема 59. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
Материал. Живые или гербарные образцы ужовника обыкновенного (Ophioglossutn vulgatum), орляка обыкновенного (Pleridium aquilinurn), щитовника мужского (Dryopteris filix-mass), листовика обыкновенного (Phyllitis scolopendrium), стра«ус1пика обыкновенного (Malleuccia slruthiopteris), сальви-нии плавающей (Salvinia natans). Постоянные микропрепараты срезов вайи с сорием и заростка этих видов.
Общие замечания
Наиболее характерные особенности строения папоротниковидных следующие: крупнолистность (мегафиллия), хорошо выраженная корневая система, отсутствие спороносного колоска. В местах слияния проводящих пучков листьев (вай) со стелой есть листовые прорывы. У мелколистных высших споровых растений таких прорывов нет.
Папоротниковидные представлены в современных флорах как травянистыми, так и древовидными жизненными формами. На территории нашей страны встречаются только травянистые формы.
Общее число видов превышает 10 тыс. Их подразделяют на три класса: Первопапоротники (PritnofUipsida), Толстоспоран-гийные папоротники (Eufilipsida), Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida).
Кл. Толстоспорангийные папоротники — наиболее древний из числа современных папоротниковидных. Представители его имеют спорангии с толстой, туго раскрывающейся оболочкой без кольца, способствующего их вскрыванию. Класс подразделяют на два порядка: тропический—Мараттиевые (Marattiales) и более широко распространенный (встречается на территории нашей страны)—Ужовниковые (Ophioglossales).
Пор. Ужовниковые состоит из трех ро- /ЭД /и дов. Общее число видов в нем около 90.	_ /Д1
Один из признаков, который указывает ff |.JT на сходство ужовниковых с представите- life' W лями уже рассмотренных отделов выс-ших споровых растений и хорошо отли-чает их от других толстоспорангийных ywv папоротников, — наличие простого или	W/
ветвистого спороносного колоска. Коло-	vl
сок этот сидит на более или менее длин- v.
ной ножке явно листового, а не стебле- Vi
вого происхождения в отличие от хвоще-	|| срО*
видных и плауновидных (рис. 208).	И с— \||Г
Кл. Т о н к о с п о р а н г и й н ы е па-	I И
поротники — более прогрессивная группа. К ним относят подавляющее большинство современных папоротников.
Они имеют спорангии с тонкой оболоч-кой, растрескивающейся у большинства видов посредством кольца Спорангий со- °8„ держит лишь 64 споры. Класс подразде- vulgatutn): ляют на порядок Равноспоровые папо- / — спорангий ротники {Filicales) и группу порядков Разноспоровые, или Водяные, папоротники {Hydropteridales).
Пор. Равно споровые папоротники включает большинство ныне живущих папоротников — около 10 тыс. видов. Для представителей порядка характерна ярко выраженная крупнолистность {мегафиллия), причем листья несомненно стеблевого происхождения, что устанавливают на основании их почти неограниченного верхушечного роста и расчлененности. У большинства нетропических видов стебли распростертые, укороченные, с хорошо выраженным дорсивентральным строением. Листья образуются только на верхней стороне, а придаточные корни — на нижней. Обычно стебли погружены в почву и более или менее преобразованы в корневища. Зрелые спорангии имеют оболочку, состоящую из одного слоя клеток. Они расположены на нижней стороне ассимилирующих листьев, иногда на особых спорофиллах, но никогда не образуют спороносных колосков. Заростки (гаметофиты) обычно состоят из одного слоя клеток, они наземные, хлорофиллоносные.
На территории СССР произрастает около 120 видов равноспоровых папоротников. Многие из них широко распространены. Некоторые же виды, как, например, орляк обыкновенный {Pteridium aquilinum), нередко выступают в качестве ландшафтных растений под пологом леса или среди кустарников.
Группа пор. Разноспоровые папоротники объединяет водяные растения, характерной особенностью строения которых являются
разноспоровость и соответственно наличие микро- и мегаспорангиев. В каждом мегаспорангии образуется по 32 мегаспоры, но-лишь одна из них жизнеспособна. В каждом микроспорангии находится по 64 микроспоры. Микро- и мегаспорангии расположены в замкнутых спорокарпиях, аналогичных сориям. Споры прорастают внутри спорангиев.
У разноспоровых папоротников наблюдают дальнейшую редукцию гаметофита. Так, вегетативная часть мужского гаметофита имеет лишь две клетки. Женский гаметофит настолько мал, что часть его остается в оболочке мегаспоры. На первых фазах роста, пока не сформируются вегетативные органы, спорофит питается за счет зеленого женского гаметофита. Такая тесная взаимосвязь мегаспоры, женского гаметофита и нового молодого спорофита очень напоминает то, что мы увидим у голосеменных растений, а именно — образование из семязачатка семени.
В нашей флоре разноспоровые папоротники представлены двумя родами: сальвиния (Salvinia) из пор. Сальвиниевые (Sal-viniales) и марсилия (Marsilia) из пор. Марсилиевые (Marsilea-les), их встречают в южных и юго-восточных районах СССР.
Задания
1.	Рассмотреть гербарные или живые образцы наиболее обычных видов папоротниковидных из родов: ужовник, орляк, щитовник, страусник, листовик и др. Сравнить их между собой.
2.	Исследовать один из видов, например орляк обыкновенный или щитовник мужской. Составить краткое описание. Зарисовать лист.
3.	Рассмотреть под микроскопом поперечный срез сория. Схематично зарисовать участок листа с сорием и обозначить его части.
4.	Исследовать и зарисовать заросток.
5.	Определить исследованное растение и указать на важнейшие отличия его от наиболее близких по строению видов.
6.	Познакомиться с особенностями строения сальвинии плавающей по гербарным или живым образцам.
7'. Составить схемы жизненных циклов равно- и разноспоровых папоротников.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают равноспоровый папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mass, рис. 209).
В гербарий собирают экземпляры в фазе спороношения. Для описания используют следующую схему.
Рис. 209. Щитовник мужской (Dryoplerls flUx-mass):
Л — спорофит; 1> — часть листа с сорнями; В — поперечный разрез листа с сорием; Г—Е — спорангий и его вскрывание; Ж — спора: 7 — нпдузий, 2 — плацента, 3 — ножка спорангия, 4 — спорангий, 5 — кольцо
Растение:
продолжительность’ жизни — многолетнее, однолетнее. Корневища:
толщина — толстое, тонкое;
длина — короткое, длинное;
расположение — вертикальное, горизонтальное.
Листья:
одинаковые, спороносные отличаются от стерильных; цельные, разрезанные;
форма очертания пластинки — треугольная, ланцетная, сердцевидная, овальная и др.;
тип разрезанной пластинки — раздельная, рассеченная;
пальчато-, перисто-; однажды-, дважды- и т. д.;
форма сегментов — линейная, ланцетная, клиновидная, яйцевидная, округлая и др.
Сории:
расположение — по краям листа, по всему листу, удалены друг от друга, сливаются;
форма — округлая, линейная, подковообразная и др.;
индузий — есть, нет; прикрепляется серединой, краями.
Спорофит щитовника мужского — это многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. Под землей расположено толстое короткое черно-бурое корневище с хорошо выраженным дорси-вентральным строением: дорсальная (спинная) поверхность несет черешки отмерших листьев, вентральная (брюшная)—тонкие придаточные корни.
От верхушки корневища отходит пучок зеленых листьев, главные черешки которых густо покрыты бурыми пленками. Пластинка листа в очертании эллиптически-продолговатая, двоя-коперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные. Сегменты второго порядка имеют зубчатый край и тупую верхушку. На нижней стороне листьев, вдоль средних жилок сегментов второго порядка размещаются группы спорангиев — сории, покрытые пленчатым покрывальцем — индузием — почковидной формы. Сории удалены друг от друга. Зарисовывают общий вид листа и один из сегментов с сориями.
Затем закладывают сегмент листа в сердцевину бузины, делают несколько поперечных срезов через сорий и готовят препарат. Можно использовать гербарный материал, который перед изготовлением срезов размачивают, или исследовать постоянный препарат. Рассматривают срез сорил при малом и большом увеличениях. Индузий соединен с плацентой своей серединой. К плаценте прикреплены также довольно длинные ножки спорангиев.. Последние имеют форму чечевицы. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. На ней ясно выделяется ряд клеток с неравномерным подковообразным утолщением стенок, узкой полосой опоясывающий спорангий. Это кольцо. Обратите внимание, что часть кольца состоит из тонкостенных клеток. Именно-здесь происходит разрыв спорангия при подсыхании, т. е. потере тургора клетками кольца.
Процесс разрыва спорангия и освобождения спор можно наблюдать. Для этого на предметное стекло кладут несколько спорангиев, извлеченных из сория, и рассматривают их при малом увеличении в капле воды. Легко заметить, что внутренние и радиальные стенки клеток кольца сильно утолщены по сравнению с наружными. При помощи фильтровальной бумаги заменяют воду 80%-м раствором спирта. В результате плазмолиза клетки кольца сжимаются, а само оно резко выпрямляется и разрывает оболочку спорангия в тонком участке. Споры имеют овальную форму и толстую бугорчатую спородерму. Детали строения индузия, спорангиев, кольца и спор варьируют у разных видов папоротников и учитываются при определении.
Зарисовывают спорангий с кольцом и несколько спор, а также часть листа с сорием, обозначают: плаценту, индузий, спорангий со спорами.
Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает
Рис. 210. Гаметофит щитовника мужского (Dryopteris filix-tnass):
/ — архегоннй, 2 — антеридий, 3— ризоиды
заросток (рис. 210). Хотя при определении папоротников особенности строения заростка не учитывают, все же желательно его рассмотреть на постоянном препарате. Он обоеполый, как и у всех равноспоровых папоротников, до 4 мм в поперечнике, зеленый, с сердцевидной выемкой, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне гаметофита вблизи выемки можно заметить архегонии с брюшком, погруженным в ткань заростка, а в ризоида л ьной части — округлые антеридии. Зарисовывают заросток и делают обозначения. Определяют изученное растение.
С |разноспоровыми папоротниками знакомятся на примере
сальвинии плавающей (Salvinia natans). Описывают ее по той же схеме и делают рисунки (рис. 211).
Рис. 211. Сальвиния плавающая (Sa.lvln.la natans):
Л — спорофит; Б — продольный разрез спорокарпия; В — микроспорангий; Г — микроспоры; Д — мегаспораигий с мегаспорой
18 Заказ № 370	273
Рис. 212. Жизненный цикл равиоспоровых папоротников (пор. Filicales„ р. Dryopteris):
М — мейоз
В заключение составляют схемы жизненных циклов равно-и разноспоровых папоротников (рис. 212, 213).
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем отличие папоротниковидных от других современных высших споровых? 2. Каковы черты приспособительной эволюции папоротниковидных? 3. Какие особенности строения имеют представители пор. Равноспоровые папоротники? 4. Каково строение гаметофита щитовника мужского? 5. Какой жизненный цикл у щитовника мужского? Каково соотношение диплофазы и гаплофазы в нем? 6. Какие особенности строения спорофита н гаметофита характерны для разиоспоровых папоротников?
Тема. 60. Отдел Голосеменные (Gymnospermatophyta, Pinophyia)
Материал. Живые или гербаризованные ветви с шишками сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), сосны сибирской (Р. sibirica), ели обыкновенной (Picea abies), пихты сибирской (Abies sibirica), лиственницы сибирской (Larix sibirica), туи западной (Thuja occidentalis), кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens), можжевельника обыкновенного (Juniperus comtnunis), гинкго-двухлопастного (Ginkgo biloba), тисса обыкновенного (Taxus baccata), эфедры двухколосковой (Ephedra distachya). Фиксированные в спирте молодые женские и мужские шишки указанных видов. Постоянные мнкропрепараты продольных срезов мужских шишек и семязачатков сосны обыкновенной, елц обыкновенной, лиственницы сибирской.
Общие замечания
Важная отличительная черта голосеменных, равно как и покрытосеменных, — наличие семязачатка и образующегося из него семени.
У голосеменных семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий) и интегумента (покров) с микропиле (пыльцевход).. Внутри семязачатка из мегаспоры вырастает женский гаметофит, который значительно редуцирован и представляет собой эндосперм с двумя архегониями. Редукция мужского гаметофита пошла еще дальше. У голосеменных — это пылинка, сформировавшаяся из микроспоры внутри микро спорангия и состоящая из нескольких проталлиальных клеток и одной антеридиальной.. Последняя в результате деления дает генеративную клетку и клетку трубки. Семязачатки, как и микроспорангии, возникают на особых побегах, называемых шишками. Семязачатки лежат открыто на видоизмененных листьях, называемых семенными чешуйками.
Образование женского гаметофита, а также нового молодого-спорофита — зародыша семени — происходит на спорофите'после процесса оплодотворения. Зародыш семени дифференцирован на следующие части: зародышевый корешок, зародышевый стебелек (подсемядольное колено), почечку и семядоли.
У большинства голосеменных вокруг зародыша сохраняется эндосперм (п). Питательные вещества нуцеллуса расходуются 18*	275
Рис. 213. Жизненный цикл разноспоровых папоротников (по.р. Hydropte-ridalis, р. Salvinia):
Af — мейоз
в процессе формирования зародыша. В семени от нуцеллуса сохраняется только тонкая пленка. Из интегументов образуется спермодерма (кожура), иногда очень твердая. Так из семязачатка образуется семя.
Голосеменные представлены только деревьями и кустарниками. Они широко распространены на всех континентах, в холодной зоне, а также в горах формируют мощные леса, имеющие большое народнохозяйственное значение.
Отд. Голосеменные подразделяют на три класса: Саговниковые (Cycadopsida), Шишконосные (Coniferopsida) и Оболочкосеменные (Chlatnydospermatopsida), объединяющие десять порядков. Такие порядки, как Беннеттитовые (Bennettitopsida), Гнетовые (Gnetopsida) и Гинкговые (Ginkgopsida), иногда выделяют в ранг классов. Большинство видов кл. Саговниковые и кл. Оболочкосеменные вымерло, существующие сейчас
имеют очень небольшое значение в растительном покрове Земли. С некоторыми из них можно познакомиться по растениям, выращенным в теплице.
В состав кл. Шишконосные входят три порядка: Кор-даитовые (Cordaitales), Гинкговые (Ginkgoales) и Хвойные (Coniferales).
К пор. Кордаитовые относят только ископаемые растения девонского, карбонового и пермского периодов ’ палеозойской эры.
К пор. Гинкговые относят одно семейство, представленное в современной флоре лишь одним видом — гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba).
Виды пор. Хвойные появились, по данным палеонтологии, в карбоновом и пермском периодах палеозойской эры. Многие из них широко распространены, например лесообразующие породы тайги, простирающейся вокруг Северного полюса (циркумполярно). В растительном покрове Земли они играют важную роль, уступая, однако, первое место по числу видов покрытосеменным. Большинство хвойных — вечнозеленые растения с боковым ветвлением, моноподиалъным нарастанием побегов, игольчатыми или чешуйчатыми листьями. Исключение составляют только виды родов агатис (Agathis) и подокарпус (Podocarpus), листья которых имеют широкую пластинку, и виды родов лиственница (Larix), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium), ежегодно сбрасывающие листву. Ксилема на 90—95% состоит из трахеид. Паренхимы в ксилеме очень мало или она полностью отсутствует. Ситовидные трубки без сопровождающих клеток.
Пор. Хвойные включает десять семейств (около 600 видов). У нас растут представители трех семейств: тиссовые (Тахасеае)„ сосновые (Pinaceae), кипарисовые (Cupressaceae).
Задания
1.	Ознакомиться по гербарным образцам и препаратам с видами кл. Шишконосные пор. Хвойные — сосной обыкновенной, сосной сибирской, пихтой сибирской, кипарисом вечнозеленым, можжевельником обыкновенным, елью обыкновенной, лиственницей сибирской.
2.	Составить краткое описание этих видов по схеме.
3.	Зарисовать отдельные части изученных растений и сделать обозначения.
4.	Определить некоторые из них.
5.	Ознакомиться со строением представителя кл. Шишконосные пор. Гинкговые — гинкго двухлопастным.
6.	Ознакомиться со строением представителя кл. Оболочкосеменные пор. Эфедровые — эфедрой двухколосковой.
Порядок работы
В качестве образца рассматривают строение ели обыкновенной (Picea abies, рис. 214).
В гербарий собирают побеги с мужскими и женскими шишками разного возраста. Для описания используют следующую схему.
Растение:
имеет побеги — только длинные, двух типов: длинные и укороченные;
Рис. 214. Ель обыкновенная (Picea abies):
А — общий вид и схема поперечного разреза листа — хвои; Б — побег спорофита* с мужскими шишками; В — мнкроспорофплл; Г — пыльцевое зерно (мужской гаметофит); Д — побег спорофита с молодой женской шишкой; Е — 3 — семенная чешуйка с семязачатками (вид с внутренней и наружной сторон и сбоку); И — схема продольного разреза семязачатка; К — зрелая женская шишка; Л — семенная чешуйка с семенами и семя: 1 — мнкроспораигий, 2 — экзина, 3 — интина, 4 — генеративная клетка, 5 — клетка трубки, 6 — воздушная полость, 7 — кроющая чешуйка, 8 — эндосперм (женский гаметофит), 9 — архегоний, 10 — иуцеллус, 11 — пыльцевая трубка со спермиями, 12 — микропиле, 13 — интегумент
вечнозеленое, летнезеленое.
Листья:
игольчатые, чешуйчатые;
форма сечения игольчатых—плоская, плоско-выпуклая, четырехгранная;
верхушка — острая, выемчатая; длина;
расположение — спиральное, супротивное, мутовчатое, пучками (по два и т. д.).
Шишка женская (зрелая): расположение в пространстве—повисающая, прямостоячая;
форма — цилиндрическая, овальная, округлая и др.; длина;
опадение — сразу после высыпания семян, через три-четыре года; целиком, по частям;
семенные чешуйки — есть, нет; консистенция — деревянистая, сочная; форма.
Спорофит ели обыкновенной — вечнозеленое растение с пирамидальной кроной, формирующейся благодаря моноподиаль-ному нарастанию побегов с боковым ветвлением. Ствол хорошо выражен. Расположение боковых ветвей спиральное, однако расстояние между спиралями столь незначительно, что образуется ложная мутовка. Побеги только удлиненные, листья также расположены спирально.
Рассматривают один лист — хвою. Он имеет игольчатую форму, заострен на верхушке. Длина листа 2,5—3 см. Делают еп> поперечный разрез и рассматривают при помощи стереоскопического микроскопа. В сечении лист имеет форму четырехугольника или ромбовидную. Зарисовывают общий вид листа и контуры его сечения.
Затем переходят к изучению строения шишек. Мужские и женские шишки находятся на одном растении, следовательно, растение однодомное. Мужские шишки зеленовато-желтые, расположены по две-три на концах или сбоку однолетних побегов. Шишка состоит из оси и чешуек (микроспорофиллов), черепит-чато налегающих друг на друга. Препаровальной иглой отделяют микроспорофилл и исследуют его при помощи стереоскопического микроскопа. На нижней стороне видны два мешковидных микроспорангия. Детально рассматривают строение мужской шишки под микроскопом, пользуясь постоянным препаратом ее продольного среза. Зарисовывают внешний вид мужской шишки, продольный разрез и микроспорофилл.
Раздавливают микроспорангий на предметном стекле, готовят препарат и изучают его при большом увеличении. Пыльца (мужской гаметофит) имеет спородерму из двух слоев: внутреннего—интины и наружного — экзины. В двух местах экзина и
Рис. 215. Тисс обыкновенный (Taxus baccala):
Д —побег спорофита с мужскими шишками; Б — мужская шишка; В — мнкроспорофнлл; Г — побег спорофита с молодыми женскими шишками; Д — общий вид и продольный разрез молодой женской шишки; £ — побег спорофита со зрелыми женскими шишками; X — зрелая женская шишка и ее продольный разрез (видно семя); 3 — продольный разрез семени: / — семязачаток; 2 — зачаток кровельки; .3 — кровелька
интина расходятся и образуются воздушные мешки. Пыльца состоит из генеративной клетки, клетки трубки и нескольких проталлиальных клеток. Последние чаще всего разрушаются. Зарисовывают пыльцу и обозначают ее части.
Женские шишки в молодом возрасте прямостоячие, карминно-красного или зеленого цвета, сидят по одной-две на концах ‘ верхушечных побегов. Разрезают одну шишку вдоль. На главной оси расположены семенные чешуйки. Препаровальной иглой отделяют одну из них и рассматривают с обеих сторон. На верхней стороне у основания чешуйки находятся два семязачатка. С нижней стороны, к ней приросла маленькая чешуйка, называемая кроющей. Зарисовывают общий вид шишки и семенную-чешуйку с обеих сторон. Со строением семязачатка знакомятся по постоянному препарату или таблице. Зарисовывают и обозначают: интегумент, микропиле, нуцеллус, эндосперм с двумя архегониями и яйцеклетками (женский гаметофит).
Затем рассматривают старую женскую шишку. Она большая,, длиной 6—16 см, продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, повисающая. Семенные чешуйки одревесневшие, коричневые, гладкие, блестящие. Зарисовывают внешний, вид шишки.
Рис. 216. Можжевельник обыкновенный (J uniperus communis):
А — побег спорофита с мужскими шишками; Б — мужская шишка; В — микроспорофилл с микроспорангиями; Г — побег спорофита с женскими шишками; Д — общий вид к продольный разрез молодой женской шишки; Е — верхушка молодой женской шишки; Ж — общий вид, продольный и поперечный разрезы зрелой женской шишки: 1 — мегаспорофилл, 2 — семязачаток, 3 — семя
Изучают также семена и зарисовывают одно из них. Семя имеет крыловидный вырост. Созревание семени у ели происходит осенью того же года, что и опыление. Шишки опадают целиком после выпадения семян.	\
Описывают другие виды пор. Хвойные, а также пор. Гинкго-вые и Эфедровые (рис. 215—218), обращая внимание на признаки, важные для определения.
Определяют некоторые из видов.
В заключение составляют схему жизненного цикла голосеменных (рис. 219).
Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы наиболее важные признаки, отличающие голосеменные от высших споровых растений? 2. Какие признаки сближают голосеменные с другими высшими споровыми? 3. Как классифицируют голосеменные? В чем заключаются важнейшие отличительные признаки классов, порядков и главнейших представителей? 4. Каков жизненный цикл голосеменных на примере сосны обыкновенной? 5. Каково строение мужской шишки хвойных? 6. Как образуется и что представляет собой мужской гаметофит хвойных? 7. Каково строение женской шишки хвойных? 8. Чему гомологичен семязачаток голосеменных? 9. Каково строение семязачатка хвойных? 10. Как образуется и что представляет собой женский гаметофит хвойных? 11. Как образуется семя? Каково его строение? 12. В чем эволюционное значение появления семени у растений?
Рис, 217. Гинкго двухлопастный (Ginkgo biloba):
А — побег спорофита с мужскими сережковндными шишками; /> — микроспорофилл с микроспорангиями; В — побег спорофита с женскими шишками, Г — женская шишка: Д — продольный разрез семязачатка; Е — внешний вид и продольный разрез семени: 1 — сочный интегумент, 2 — микропиле, 3 — нуцеллус, 4 — пыльцевая камера, 5 — эндосперм, 6 — архегоиий, 7 — сочный слой спермодермы, 8 — твердый слой спермо* дермы, Р — пленчатый слой спермодермы, 10 — зародыш
Рис. 218. Эфедра двухколосковая (Ephedra disiachya):
А — побег с мужскими шишками; Б — собрания мужских шишек; В — мужская шишка; Г — побег с женскими шишками; Д — общий вид и продольный разрез женской шишки; Е — продольный разрез семени: 1 — бесплодные чешуевидные листья, 2 — семязачаток, 3 — наружный покров, 4 — внутренний интегумент, образующий трубку, 5 — зародыш, 6 — покров
Рис. 219. Жизненный цикл хвойных (пор. Coniferalis, р. Pinus}\ М — мейоз
ПОДЦАРСТВО ПОБЕГОВЫЕ ПЕСТИЧНЫЕ
(Cormobionta gynoeciatae). ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (Angiospermaiophyta, Magnoliophyta)
Для покрытосеменных растений характерно наличие пестика и плода. Образование спор на спорофите происходит на видоизмененных побегах — цветках. Микроспоры формируются в гнездах пыльника тычинки, мегаспоры — в семязачатках, находящихся внутри завязи пестика. Споры прорастают в гаметофиты внутри спорангиев. Мужской гаметофит — пыльца — состоит из двух клеток, женский — зародышевый мешок — имеет восемь клеток. В результате полового процесса из семязачатка образуется семя с эндоспермом, имеющим триплоидный набор хромосом (3/г), а из пестика и других частей цветка — плод (рис. 220).
Жизненные формы покрытосеменных — деревья, лианы, кустарники, травы (много-, дву-, однолетние). Микроскопическая •структура вегетативных органов отличается большим разнообразием тканей, имеются не только трахеиды, но и сосуды. Продол-
Рис. 220. Жизненный цикл покрытосеменных (отд. Angiospertnaiophyta): М — мейоз
Рис. 221. Отличительные признаки двудольных (кл. Di-cotyledoneae) н однодольных (кл. Monocol у ledoneae) растений
жителыюсть жизни от двух-трех недель до нескольких тысяч лет. У многолетних травянистых растений образуются видоизмененные подземные вегетативные органы — клубни, луковицы и корневища, позволяющие переносить, неблагоприятные периоды года.
Покрытосеменные имеют важное значение в жизни природы и человека. К ним относятся практически все сельскохозяйственные растения. Число видов от 250 тыс. до 300 тыс.
Покрытосеменные подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotyledoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Отличительные признаки этих классов приведены на рисунке 221 и в следующей таблице:
Двудольные
1.	Зародыш имеет две семядоли
2.	Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые ответвления; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая
3.	Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый проводящий цилиндр
4.	Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием
5.	Число членов компонентов цветка кратно пяти, реже — четырем
Однодольные
1.	Зародыш с одной семядолей
2.	Зародышевый корешок более млн менее рано отмирает, вместо главного корпя образуются придаточные; корни не способны к вторичному утолщению; корневая система чаще мочковатая
3.	Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно
4.	Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием
5.	Число членов компонентов цветка кратно Трем
Однако среди представителей как двудольных, так и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (чистяк — Ranunculus ficaria) или дуговое жилкование листьев (виды р. подорожник — Plantago), а у некоторых однодольных стебель утолщается (виды родов: юкка — Jucca и драцена — Dracaena) и т. д. В связи с этим перечисленные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к той или иной систематической группе нельзя ограничиваться учетом только одного признака из приведенного перечня, а надо ^рать всю их совокупность.
Анализ природных групп покрытосеменных на основе структуры цветка и жизненных форм показывает, что ряды (филы), объединяющие близкородственные порядки, относительно коротки. Отсюда вытекает метод обзора покрытосеменных по группам порядков.
В практикуме приведены далеко не все семейства, знакомство <с которыми необходимо агроному и предусмотрено программой. (Однако те, что разобраны здесь, могут служить эталоном при 'самостоятельном изучении любых других семейств любой флоры мира.
Прежде чем приступить к определению растения, необходимо •сделать его описание и зарисовать отдельные органы. Методика гербаризации растений (сбор, высушивание, монтирование) дана в приложении VII.
Ниже приведена схема, по которой можно описать представителя любого семейства покрытосеменных.
•Схема описания покрытосеменного растения*,.
Растение:
а)	древесное, кустарниковое, травянистое (многолетнее, двулетнее, однолетнее);
б)	однодольное, двудольное.
Корневая система:
а)	происхождение — система главного корня, придаточных корней, смешанная и др.;
б)	форма — стержневая, мочковатая, ветвистая;
в)	видоизменения корня — клубни, корнеплод, клубеньки, Стебель:
* Для удобства и быстроты работы приведенную схему следует размножить на ротапринте и переплести в тетради. Тетрадь должна содержать •столько схем, сколько растений определит каждый студент за семестр. Таким образом, каждому учащемуся достаточно будет лишь подчеркнуть признаки, •соответствующие исследуемому растению. Здесь же делают рисунки и записывают ход определения и его результат — семейство и вид растения.
а)	прямостоячий, вьющийся, цепляющийся, ползучий, стелющийся и др.;
б)	ветвистый, неветвящийся;
в)	опушенный, голый;
г)	форма поперечного сечения — округлая, четырехгранная, трехгранная и др.;
д)	видоизменения побега: корневище — горизонтальное, вертикальное, длинное, короткое, тонкое, толстое, луковица — пленчатая, чешуйчатая, клубни — подземные, надземные, усы, колючки и др.
Листья:
а)	простые:
черешковые, сидячие, влагалищные, нисбегающие, без прилистников, с прилистниками, с раструбом, форма листовой пластинки—...........................
форма края — цельная, пильчатая, зубчатая, городчатая, жилкование — перистое, пальчатое, параллельное, дуговое и др.;
б)	сложные:
без прилистников, с прилистниками, форма листа —...................................  '
форма листочка —...................................
форма края листочка — цельная, пильчатая, зубчатая, городчатая, число листочков —...................................
в)	листорасположение — очередное, супротивное, мутовча- • тое, прикорневая розетка;
г)	видоизменения — колючки, усики, филлодии и др. Соцветие:
а)	сложное:
симподиальное — монохазий (завиток, извилина), дихазий, плейохазий, тирс, моноподиальное — сложный колос, сложный зонтик, метелка, щиток, агрегатное—...................•.....................
б)	простое:
с удлиненной осью — кисть, колос, сережка, початок, с укороченной осью — зонтик, головка, корзинка.
Цветок:
актиноморфный, зигоморфный;
б)	околоцветник — двойной, простой (венчиковидный, чашечковидный), цветок голый; •	•
в)	чашечка — свободная, сросшаяся:
форма срастания —................................... »
число долей —....................................... »
г)	венчик — свободный, сросшийся:
форма срастания —................................... >
число долей —....................................... »
окраска —..........................................  »
имеется — шпорце, нектарий, шлем;
д)	андроцей:
свободный — тычинки одинаковой длины, двусильнь»!^, четырехсильиые и др.,
сросшийся — однобратствениый, двубратственный, многобратственный, число тычинок —..................................... »
е)	гинецей:
одночленный, многочленный (апокарпный, ценокарп-ный), число плодолистиков или пестиков—................... »
ж)	пестик:
завязь — верхняя, нижняя, полуиижняя,
число столбиков —................................... ,
з)	формула цветка—..................................... ,
Плод:
а)	простой:
сухой многосемянный — листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка, сухой односемянный — орех, орешек, семянка, крылатка, зерновка, желудь, сочный многосемянный — ягода, яблоко, тыквина, померанец, сочный односемянный — костянка (сочная, сухая);
б)	сборный — сборная листовка, сборная семянка, сборный орешек, сборная костянка;
в)	соплодие.
Выполняют рисунки соцветия, цветка и его частей, плода, листорасположения, листа и других органов.
Затем можно переходить к определению растения. Для этого необходимо подобрать определитель, соответствующий тому району флоры, где производился сбор растений.
Правила работы с определительными таблицами
Определитель имеет таблицы для определения семейства, рода и вида, составленные по дихотомическому признаку. Это значит, что каждая ступень, обозначенная цифрой (1, 2, 3 и т. д.), имеет две, а иногда три части: тезу, антитезу, синтезу. Определение начинают с первой ступени: полностью читают тезу и антитезу, сравнивают их между собой и выбирают ту из них, 288
которая соответствует признакам определяемого растения. Если в конце выбранной тезы или антитезы стоит цифра, значит, определение надо вести дальше и перейти к ступени, номер которой и указывает цифра. Так переходят от ступени к ступени до тех пор, пока в конце выбранной тезы или антитезы не будет указано название семейства.
Цифра, стоящая рядом с названием семейства, обозначает страницу, на которой находится таблица для определения рода. Определение рода (первого слова названия вида) ведут тем же методом.
Цифра, стоящая рядом с названием рода, обозначает номер таблицы, по которой определяют второе слово названия вида. После видового названия необходимо сокращенно написать фамилию ученого, впервые описавшего данный вид для науки.
В результате определения находят научные (латинские) названия семейства и вида растения и их русские эквиваленты.
Ход определения (номера ступеней, по которым идет определение) и его результаты записывают по следующей схеме.
Ход определения семейства*_________________________________________
Семейство _________________________________________________________
Ход определения вида:_______.______________________________________
1)________________________________________________________________
2)_________________________________________________________________
Вид_______________________________________________________________
Определитель (автор, название, год издания)
Вопросы для самоконтроля. 1. В чем суть теории соматической эволюции .покрытосеменных? 2. Каковы принципы классификации покрытосеменных? 3. Каковы признаки примитивной и высокоорганизованной структуры цветка? 4. Каковы признаки двудольных? 5. Как классифицируют двудольные? 6. Каковы признаки однодольных? 7. Как классифицируют однодольные?
После изучения каждого из семейств покрытосеменных необходимо ответить на следующие вопросы:
1. Каково число видов семейства? 2. Какое место занимает оно в эволюционном ряду? 3. Каково географическое распространение представителей семейства? 4. В каких экологических условиях встречаются представители семейства? 5. Какое строение имеют вегетативные и репродуктивные органы представителей семейства? 6. Каковы важнейшие роды и виды, входящие в его состав? 7. Каково хозяйственное значение представителей семейства?
* Если в ступени подошла теза, то пишут цифру номера ступени (например, 8), если антитеза — то рядом с номером ступени ставят один штрих (8'), а если синтеза — то два штриха (8"). В результате запись будет выглядеть примерно так: — 1—2'—3—7—8" и т. д.
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ
(DICOTYLEDONAE)
ГРУППА ПОРЯДКОВ МАГНОЛИЕВИДНЫЕ,
ИЛИ МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ (MAGNOLIANAE, POLYCARPICAE)
Магнолиевидные, несомненно, — наиболее примитивные покрытосеменные с точки зрения эвантовой теории происхождения цветка. У представителей магнолиевидных встречают признаки, приближающие их к голосеменным:
цветок с удлиненным цветоложем, неопределенно большое число его членов, расположенных по спирали;
жизненная форма — вечнозеленое дерево;
древесина, состоящая только из трахеид;
наличие внутренних эфироносных железок.
Это центральная группа покрытосеменных, с которой связаны происхождением многие прогрессивные линии эволюции как двудольных, так и однодольных.
К магнолиевидным относят следующие порядки: Магнолиецветные (Magnoliales), Лавроцветные (Laurates), Перечноцветные (Piperales), Кирказоноцветные (Aristolochiales), Нимфейно-цветные (Nymphaeales), Лютикоцветные (Ranunculales) и некоторые другие. Они объединяют около 40 семейств.
Тема 61. Семейства лавровые (Lauraceae) и магнолиевые (Magnoliaceae )
Материал. Гербарные образцы лавра благородного (Laurus nobilis) п магнолии (р. Magnolia)-, фиксированные в спирте пестичные и тычиночные цветки лавра и цветки магнолии.
Общие замечания
Сем. лаврозые
Сем. лавровые объединяет около 2 тыс. видов (40 видов, из них 11 — монотипные), сосредоточенных преимущественно в тропических и субтропических лесах Южной Америки (Бразилия), Юго-Восточной Азии и Австралии. Однако среди дикорастущих нет ни одного вида, общего для обоих полушарий. Лавровые— в основном древесные растения, исключение составляют 16 видов травянистых паразитических видов, относимых к р. кас-сита (Cassytha).
Наиболее широко известны роды: лавр (Laurus), коричник (Cinnamomum), анисовое дерево (Sassafras), авокадо (Persea).
Географическое распространение лавровых, явно тропическое их происхождение и, наконец, строение цветка — все говорит об их примитивности. Трехчленный цветок, который характерен для 290
типичных представителей семейства, указывает на близость с однодольными. Цветки у лавровых актиноморфные, обоеполые (гермафродитные) пли раздельнополые; наряду с трехчленными изредка встречают двухчленные и пятичленные.
Древесных лавровых в нашей естественной флоре нет. Только в южных районах их можно встретить иногда в качестве интродуцированных растений. Одни из них разводят как декоративные растения, другие же — как сельскохозяйственные. По-видимому, наиболее перспективное значение из декоративных имеет лавр благородный (Lauras nobilis). В Закавказье разводят авокадо (аллигатову грушу): авокадо американское (Persea gratissima), авокадо дримисолистное (Р. drimyfolia). Сочная и ароматная мякоть его плодов содержит до 25—30% масла. Известно около 500 сортов авокадо. В культуре используют также азимину (р. Asimina)-, камфорное дерево (Cinnamomum camphor а) и др.
Сем. магнолиевые
Сем. магнолиевые объединяет более 200 видов 20 родов. На территории нашей страны на Курильских островах растет лишь один вид —магнолия сибирская (Magnolia obovata). Это кустарник, не превышающий в высоту 2—3 м. Наиболее широко распространена в культуре магнолия крупноцветковая (М. gran-diflora) — вечнозеленое дерево с крупными белыми цветками, обладающими приятным ароматом. Естественный ареал вида, как и других вечнозеленых магнолий, — приатлантическая часть США. Азиатские виды листопадные.
У магнолиевых особый интерес представляет строение цветков, плодов, вегетативных органов, а также современное распространение видов в природных условиях.
Задания
1.	Сделать описание лавра благородного, руководствуясь приведенной выше схемой.
2.	Зарисовать побег с соцветием, тычиночный и пестичный цветки, плод.
3.	Провести анализ строения цветка и плода у одного из видов р. магнолия, сравнив их со строением цветка и плода у типичных лавровых.
П орядок работы
В качестве примера рассматривают лавр благородный (Lauras nobilis) (рис. 222). При отсутствии необходимого для исследования материала ограничиваются рассмотрением гербарного экземпляра, а затем уже пользуются таблицами и рисунками. Делают описание растения по общей схеме.
Рис. 222. Лавр благородный (Lauras nobilis):
А — продольный разрез и В — диаграмма пестичного цветка; В — побег с плодами; Г — поперечный разрез плода; Д — продольный разрез плода; Е — продольный раз* рез тычиночного цветка; Ж — диаграмма тычиночного цветка; 3 — побег с тычиночными цветками
Растение древесное или кустарниковое. Побеги с очередным листорасположением, покрытые гладкой бурой коркой. Листья с короткими черешками, широколанцетные, суживающиеся к обоим концам, без прилистников, вечнозеленые, кожистые, ароматные. Сверху они серовато-зеленые, лоснящиеся, снизу бледно-зеленые, матовые;
Цветки раздельнополые (растения двудомные), собранные в зонтиковидные соцветия, до цветения покрытые шаровидными обвертками. Околоцветник из четырех сросшихся листочков, простой. Тычиночный цветок имеет чаще 12 тычинок, в кругах— по четыре. Иногда тычинок восемь, в этом случае остальные тычинки превратились в стаминодии. Пыльники раскрываются клапанами. Пестичные цветки с четырьмя лепестковидными стаминодиями. Завязь верхняя, на дне бокаловидного цветоложа,
Рис. 223. Магнолия кемнбелла (Magnolia catnpbellii):
Л — цветок; Б — продольный разрез цветка без околоцветника; В — тычинка; Г --диаграмма цветка; Д — побег с плодом — сборной листовкой; Е — продольный разрез семени
одногнездная, образована ярким плодолистиком, с одним семязачатком. Формулы цветков: ^HcP^Ae-uGo; $>|<P(4)AoGi. Однако цветок лавра в целом для лавровых нетипичен. Наиболее характерный для семейства цветок имеет коричник, цейлонский (Cin-namotnutn zeylanicum): ^Рз+зАз+з+з+зСь
Зарисовывают части растения согласно заданию.
По этой же схеме анализируют один из видов р. магнолия (рис. 223) и сравнивают его цветки с цветками лавра.
Тема 62. Семейство нимфейные, или кувшинковые ( Nymphaeaceae)
Материал. Гербарные образцы видов из родов кувшинка (Nytnphaea) и кубышка (Nuphar); 'фиксированные в спирте цветки этих растений; желательно иметь также плоды.
Общие замечания
Нимфейные — одно из наиболее древних семейств покрытосеменных, подразделяемое на четыре рода. Общее число видов около 60, но они хорошо обособлены, и поэтому их легко определять. Это травянистые многолетние водяные и болотные растения. По структуре цветка нимфейные близки к магнолиевым и лавровым. Распространены на всех континентах мира.
Задания
1.	Проанализировать строение вегетативных и репродуктивных органов кувшинки и кубышки и составить описания по общей схеме.
2.	Зарисовать лист, цветок и его части, разрез цветоножки, плод, семя.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают один из видов рода кувшинка— кувшинку чисто-белую (Nymphaea Candida, рис. 224) или кувшинку белую (N. alba).
Кувшинка — многолетнее травянистое растение. При рассмотрении гербарного образца видно, что подземная ее часть представлена корневищем. Здесь откладывается запасной продукт — крахмал. Корневище имеет билатеральное (двубокобочное) строение: от нижней стороны отходят придаточные корни, а от верх-лей— черешки листьев и цветоножки. Типичный ортотропный стебель не образуется. Листья простые, цельные, цельнокрайние, ^сердцевидно-овальной формы, с удлиненными черешками.
Рис. 224. Кувшинка чисто-белая (Nymphaea Candida):
А — корневище и лист; Б — продольный разрез семени; В — цветок; Г — продольный разрез цветка с удаленным околоцветником; Д — диаграмма цветка; Е — гинецей; Ж — поперечный разрез завязи; 3 — чашелистик; И — лепестки; К — тычинки
Цветки одиночные, диаметром 6—11 см. В околоцветнике явно дифференцированы чашечка и венчик (двойной околоцветник). Чашечка состоит из четырех чашелистиков, снаружи зеленых, внутри белых. Венчик имеет многочисленные крупные белые лепестки, постепенно уменьшающиеся в размерах от периферии к центру. Обращают внимание на то, что на внутренних лепестках близ верхушек есть желтые придатки — зачатки пыльников.
Затем переходят к изучению андроцея. Он состоит из многочисленных несросшихся между собой тычинок (свободный андроцей). Тычинки, далее внутренние, имеют расширенные (крылатые) тычиночные нити. Это один из признаков примитивной организации.
Закончив изучение околоцветника и андроцея, последовательно аккуратно обрывают чашелистики, лепестки и тычинки и раскладывают их в ряд, который дает наглядное представление о постепенной трансформации лепестков в тычинки. Последовательная трансформация лепестков в тычинки свидетельствует о происхождении тычинок из лепестков. Существует, однако, и противоположная точка зрения о трансформации тычинок в лепестки. Получение махровых цветков в культуре связано с этим явлением. Обращают внимание на то, что рубцы на цветоложе, т. е. места прикрепления цветолистиков, имеют спиральное расположение.
Гинецей состоит из одного пестика. Столбик отсутствует, звездчатое рыльце расположено на крупной завязи. Подсчет, На разрезе видно много гнезд. Число гнезд, как и число лучей рыльца неопределенно (8—12), но всегда соответствует числу сросшихся плодолистиков. Завязь частично срослась с цветоложем. Следовательно, она полунижняя.
Далее разрезают завязь поперек и рассматривают в лупу. На разрезе видно много гнезд. Число гнезд, как и число лучей рыльца, соответствует числу сросшихся плодолистиков. В каждом гнезде много семязачатков, сидящих на длинных семяножках и прикрепленных к стенкам гнезд. На основании анализа структуры рыльца и завязи делают вывод, что гинецей многочленный синкарпный, с сидячим рыльцем. Закончив изучение цветка, составляют его формулу: >^Са4Со.х, А<х. G«..
Если есть плоды, изучают их строение. Околоплодник губчатый. Особое внимание обращают на структуру семян. Они покрыты особым покрывалом — присемянником. Между спермо-дермой и присемянником имеются воздухоносные полости, обусловливающие плавучесть семян.
В заключение рассматривают основную ткань цветоножки — аэренхиму. С этой целью делают поперечный и продольный разрезы. На поперечном разрезе цветоножки хорошо видны четы
ре крупные и несколько более мелких воздухоносных полостей.
Выполняют рисунки согласно заданию.
После завершения анализа структуры растения переходят к •его определению. Поскольку представители родов кувшинка и кубышка имеют широкие ареалы, можно пользоваться многими определителями, как общими, так и региональными.
Тема 63. Семейство лютиковые (Ranunculaceae)
Материал. Гербарные образцы растений: с простым околоцветником— виды родов печеночница (Hepatica), ветреница (Anemone), калужница (Caltha), ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), купальница (TrolUus); с двойным околоцветником — виды родов лютик (Ranunculus), чистяк (Ficaria), водосбор (Aquilegia); с зигоморфными цветками — виды родов сокнрки (Conso-lida), аконит (Aconitum); фиксированные в спирте «цветки этих растений; желательно иметь также плоды.
Общие замечания
К сем. лютиковые относят главным образом травянистые многолетние растения (45 родов, около 2 тыс. видов). Листья
у них простые, цельные
или расчлененные, без прилистников. Роды хорошо различимы по строению цветков. Так, у одних видов цветки имеют более примитивные признаки организации: простой околоцветник; неопределенное число членов цветка, расположенных по спирали; отсутствие нектариев (виды родов печеночница — Hepatica, ветреница — Anemone, калужница — Caltha, рис. 225). У других — в строении цветков заметны признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению насекомыми: шпорце (р. водосбор — Aquilegia, рис. 226); зиго-морфный околоцветник — [виды родов аконит — Aconitum (рис. 227) и сокирки — (Consolida)]. Наконец у некоторых видов [р. василистник (Thalictrum), рис. 228] существует приспособление к опылению ветром, по-видимому, вторичное, — это редуцированный околоцветник.
Рис. 225. Калужница болотная (Caltha palust-г is):
А — репродуктивные побеги; 25 — цветок (вид снизу); В — многочленный апокарпный гинецей и тычинка; Г — диаграмма цветка; 2 — плод — сборная лис-тонка
Рис. 226. Водосбор обыкновенный (Aquile-gia vulgaris):
Л — общий вид; Б — чашелистик; В — шпорнс-тый лепесток; Г — многочленный апокарпный гп-. пецей; Д — пестик; Е — тычинка; Ж — стаминодий; 3 — диаграмма цветка; И — плод — сборная листовка; К — плодик — листовка
Рис. 227. Аконит аптечный (Aconituni napel-lus):
А — плод — сборная листовка: Б — репродуктивный побег; В — общий вид цветка; Г — продольный разрез цветка; Д — цветок без чашечки; Е — диаграмма цветка; Ж — гинецей; 3 — продольный и поперечный разрезы завязи; И — тычинка: 1 — лепестки — нектарий
го
Рис. 228. Василистник водосборолн-стный (Thalictrum aquilegifoUurn): Д — репродуктивный побег; /> — бутоны; 13 — цветок; Г — тычинка; Д — пестик; Е — плодик
Гинецей многочленный, апокарпный или одночленный, но у некоторых представителей многочленный ценокарпный (р. чернушка — Nigella, см. рис. 121). Плод — чаще простая или сборная листовка, сборная семянка, сборный орешек.
При определении родов лютиковых важное значение имеют признаки строения цветка, корневища, а также форма и расположение листьев и т. д.
Задания
1.	Ознакомиться с разнообразием цветков лютиковых.
2.	Проанализировать растения, взятые для исследования, и составить их описания, руководствуясь общей схемой.
3.	Зарисовать общий вид цветка; листочек простого около
цветника или чашелистик и лепесток, нектарий; тычинку; гинецей и один пестик; лист.
4.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают лютик едкий (Ranunculus acris, рис. 229), растущий повсеместно на лугах, полянах и в других местах.
Растение многолетнее, высотой 30—100 см, травянистое. Корневище короткое, утолщенное; придаточные корни мочковатые. Стебель ветвистый, прямостоячий, на поперечном разрезе округлый, полый. Листья расположены поочередно, простые. Нижние листья длинночерешковые, в очертании пятиугольные, пальчато-рассеченные на ромбические раздельные доли. Верхние листья короткочерешковые или сидячие, рассеченные на линейные доли. Все листья без прилистников.
Цветки на довольно длинных цветоножках, одиночные или собраны в малоцветковом симподиальном соцветии, актиноморфные, гемициклические. Околоцветник двойной. Чашечка — из пяти свободных чашелистиков зеленого или желто-зеленого цвета, прижатых к венчику. Венчик — из пяти свободных лепестков.
Рис. 229. Лютик едкий (Ranunculus acris):
А — общий вид растения; Б — общий вид и продольный разрез плодика; В — продольный разрез цветка; Г — лепесток; Д — тычинка; Е — многочленный апокарпный гинецей; Ж — пестик; 3 — диаграмма цветка: / — нектарная ямка, прикрытая чешуйкой
Лепестки обратноширокояйцевидные, желтые, при основании несут нектарную ямку, прикрытую чешуйкой. Ее легко заметить, если положить отделенный от цветка лепесток на столик стереоскопического микроскопа и при помощи иглы слегка приподнять чешуйку.
Андроцей состоит из неопределенного числа тычинок, не сросшихся между собой, расположенных по спирали. Гинецей — многочленный, апокарпный, из неопределенного числа пестиков, также расположенных по спирали на коническом цветоложе. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик короткий, рыльце не утолщено. Формула цветка >j<Car,Co5A,« G ~ •
Плод — сборный орешек.
Зарисовывают лист и части цветка согласно заданию.
В заключение определяют растение.
По такой же схеме исследуют и зарисовывают другие виды.
ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ
РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ (MELOPHYTA CHORIPETALAE)
Тема 64. Порядок Розоцветные (Rosales). Семейство розановые (Rosaceae)
Материал. Гербарные образцы видов нз родов: спирея (Spiraea), лапчатка (Potentilla), гравилат (Geuni), земляника (Fragaria), малина (Rubus), шиповник (Rosa), манжетка (Alclieinilia), яблоня (Maias), груша (Pyrus), боярышник (Crataegus), вишня (Cerasus), черемуха (Padus), слива (Prunus); фиксированные в спирте цветки этих растении.
Общие замечания
Розоцветные — один из крупных и в целом естественных порядков. Он объединяет около 16 семейств, стоящих, однако, на разных путях эволюции. Розоцветные генетически связаны с двумя порядками магнолиевидных: Магнолиецветными (Mag по-Uales) и Диллениецветными (Dillertiales), что подтверждается наличием у них большого числа тычинок и многочленного апокарпного гинецея. Поскольку составляющие порядок семейства довольно разнообразны, дать характеристику порядка, которая была бы не слишком общей, затруднительно.
Все же по сравнению с магнолиевидными розоцветные имеют структурные признаки, указывающие на их более высокую организацию. К ним относят: защиту гинецея путем погружения его в цветоложе (полунижняя или нижняя завязь), наиболее совершенные приспособления к перекрестному опылению (само-бесплодие) наряду с появлением апомиксиса.
Наиболее широко распространены в Северном полушарии три семейства: толстянковые (Crassulaceae), камнеломковые (Saxifragaceae), розановые (Rosaceae).
Сем. толстянковыс
Сем. толстяпковые объединяет 35 родов, 1,5 тыс. видов. Для него характерны запасающие воду вегетативные органы, пятичленные цветки с многочисленным апокарпным гинецеем. Большинство видов — обитатели стран с жарким засушливым климатом, в частности африканских пустынь. На территории СССР встречается около 100 видов, относящихся к десяти родам. Важнейшие из них: молодило . (Setnpervivuni), очиток (Seduin).
Сем. камнеломковые
Сем. камнеломковые объединяет 90 родов, 750 видов. На территории СССР произрастают 150 видов из 11 родов. Камнеломковые отличаются от розановых главным образом листьями без прилистников и семенами с эндоспермом. Виды семейства распространены в обоих полушариях, преимущественно в странах с умеренным и холодным климатом, их ареалы заходят в. арктическую область и высоко в горы. Основные роды: камнеломка (Saxifraga), бадан (Bergenia), смородина (Ribes), гортензия (Hydrangea).
Сем. розановые
Сем. розаиовые объединяет 120 родов, около 3 тыс. видов. Это очень полиморфное семейство. Розановые широко распространены в Северном полушарии. Многие виды издавна разводят как плодовые или ягодные культуры, имеющие народнохозяйственное значение.
В состав семейства входят как деревянистые (деревья и кустарники), так и травянистые растения.
Для одних представителей характерны признаки более низкой организации цветков и плодов, приближающие их к магно-лиевидным, например многочленный апокарпный гинецей. Другие имеют небольшое число некоторых частей цветка и такие прогрессивные признаки, как нижняя завязь. В отличие от лютиковых специализация цветка у розановых шла главным образом по пути выработки приспособлений для распространения плодов и семян.
Отличительная особенность семейства — строение гинецея и цветоложа. Последнее может быть от конического с многочленным апокарпным гинецеем у родов, близких к магнолиевидным, до вогнутого с многочленным ценокарпным гинецеем или с одночленным гинецеем. Между этими крайними формами существуют многочисленные переходы. У всех представителей семейства цветоложе в большей или меньшей степени разрастается и приобретает вид блюдца, чаши или бокала. Такое цветоложе называют гипантием. В образовании гипантия, кроме
цветоложа, принимают участие и другие части цветка: основания чашелистиков, лепестков, тычинок, иногда и подчашие. Нередко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую окраску, становится мясистым и сочным, что способствует распространению плодов и семян. Это характерно для видов родов: земляника (Fragaria), шиповник (Rosa), яблоня (Maias).
Розановые отличают от лютиковых по следующим признакам: более или менее хорошо выраженный гипантий, в типичных случаях сочный, ярко окрашенный;
листья с прилистниками;
чашечка иногда с подчашием, особенно у представителей родов, внешне близких к лютиковым;
цветки всегда актиноморфные, циклические, с двойным пятичленным околоцветником;
тычинки расположены по кругу, их число кратно пяти.
По строению цветков, а также плодов сем. розановые подразделяют на следующие четыре подсемейства.
Подсем. спирейные (Spiraeoideae). Кустарники. Листья простые, без прилистников. Цветки подпестичные и околопестичные с цветоложем плоским или блюдцевидным. Чашелистиков пять, лепестков пять и тычинок много. В центре гипантия располагается многочленный апокарпный гинецей, состоящий из пяти пестиков; завязь верхняя. Формула цветка ^Са^СовА ., G5. Плод —сборная листовка (гипантий при плодах не образуется). Представители подсемейства—роды: спирея (Spiraea, рис. 230), рябинник (Sorb aria), волжанка (Arancus).
Подсем. шиповниковые (Rosoideae). Кустарники и травы. Листья сложные, реже простые, с прилистниками. Цветки подпестичные, надпестичные и околопестичные. Цветоложе от конического [виды родов: лапчатка (Potentilla), гравилат (Geum), земляника (рис. 231), малина (Rubus)\ до бокальчатого (виды р. шиповник, рис. 232). Нередко чашечка имеет подчашие (роды: гравилат, лапчатка^ земляника). Гинецей многочленный, апокарпный, реже одночленный. Наиболее типичные формулы цветка: ^Ca^-^CogAooGf? (виды родов: земляника, лапчатка); ^Са5Со5АооО£о (виды р. шиповник), но встречаются и отклоне-нения, например: 4cCa(4+4)Ca4A00Goo (лапчатка прямостоячая — Potentilla erecta) или >|<Ca(4+4)CooAooG£ (виды р. манжетка — Alchemilla). Плоды сборные (за исключением манжетки), но плодики в отличие от спирейных односемянные: семянка, орешек, костянка.
Подсем. яблоневые (Pomoideae). Деревья и кустарники. Листья простые или сложные с рано опадающими прилистниками. Цветки надпестичные. Цветоложе вогнутое. Плодолистиков обычно пять, но часто встречается и уменьшенное их число — два-три и даже один. Гинецей синкарпный. Завязь нижняя. 302
Рис. 231. Земляника лесная (Fragaria vesca):
Л — общий вид; Б — цветок; В — пестик; Г — плод — сборный орешек; Д — диаграмма цветка
Рис. 232. Роза собачья (Rosa canina):
Д — бутон; Б — общий вид цветка; В — продольный разрез цветка; Г — продольный разрез плода сборного орешка; Д — чашелистик; — диаграмма цветка; Ж — тычинка; 3 — пестик; И — репродуктивный побег
Формула цветка >|<Ca(5)Co§AooG(5^T). Плод ягодовидный — яблоко. На верхушке плода сохраняются остатки чашечки. К яблоневым: относят такие распространенные роды, как яблоня, груша (Pyrus, рис. 233), боярышник (Crataegus), рябина (Sorbus) и др.
Подсем. сливовые (Prunoideae). Деревья и кустарники. Листья простые с рано опадающими прилистниками. Цветки надпестичные. Цветоложе вогнутое, не срастающееся с завязью. Плодолистик один. Формула цветка >|<Ca(5)Co(5)Aa>Gi. Плод — костянка сочная или сухая. Включает широко известные роды: слива (Prunus), вишня (Cerasus), абрикос (Armeniaca), персик (Persica, рис. 234), черемуха (Padus) и др. В последнее время эти роды объединяют в один — Prunus.
При определении особое внимание обращают на жизненную форму, строение цветка и листьев.
Задания
1.	Детально проанализировать растения, относимые к разным подсемействам и родам, и составить их описание.
2.	Зарисовать лист, цветок в разрезе, а также чашечку с подчашием, лепесток, тычинку, гинецей, пестик, плод.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы*
В качестве образца можно рассмотреть лапчатку серебристую (Potentilla argentea, рис. 235). Она растет почти повсеместно на
сухих холмах, склонах, у дороги и т. д.
Растение травянистое, многолетнее, высотой 15—30 см. Корневище деревянистое, разветвленное. Корни придаточные. Стебель прямостоячий нлп восходящий, округло-граненый, густо покрыт оттопыренными белыми волосками. Листья очередные,
с двумя ланцетными прилистниками, ные на клиновидные пли продолговато-ланцетные доли, сверху зеленые, голые или покрыты короткими прямыми простыми волосками, снизу белце, войлочные. Край листа с немногочисленными неодннаковы-
простые, пальчаторассечен-
Рис. 233. Груша обыкновенная (Ру-rus communis):
А — продольный разрез цветка; Б — диаграмма цветка; В — репродуктивный побег; Г — продольный разрез плода — яблока
Рис. 234. Персик (Perslca vulgaris): А — продольный разрез цветка; Б — диаграмма цветка; В — репродуктивный побег; Г — поперечный разрез плода; Д — косточка (эндокарп с семенем внутри}
Рис. 235. Лапчатка серебристая (Potentilla argeniea):
А — общий вид; Б — цветок; В — чашечка с подчашием; Г — продольный разрез цветка' без околоцветника; Д — тычинка; Е — пестик; Ж — диаграмма цветка
ми зубцами, загнут вниз. Нижние листья черешковые, верхние— сидячие.
Соцветие — щитковидная метелка. Цветоножки после цветения прямостоячие или отклоненные. Цветки некрупные, желтые. Гипантий блюдцевидный. Чашечка и подчашие имеют по пять членов. Венчик состоит из пяти свободных обратнояйцевидных лепестков, с выемкой на верхушке. Многочисленные тычинки андроцея прикрепляются к краям гипантия. Пестики многочленного апокарпного гинецея расположены на выпуклом цветоложе, завязь верхняя. Формула цветка >j<Ca(5+5)Co5AooG~. Плод — сборный орешек, отдельные плодики слегка морщинистые.
Выполняют рисунки и определяют исследованное растение.
Тема 65. Порядок Бобовоцветные (Fabales). Семейство бобовые (Fabaceae). Подсемейство мотыльковые (Papilionoideae)
Материал. Гербарные образцы: робинии (Robinia pseudoacacia), кара-ганы (Caragana arborescens), дрока (р. Genista), чины (Lathyrus pratensis), вики (Vicia saliva), люпина (Lupinus polyphyllus), лядвенца (Lotus cornicula-ius), эспарцета (Onobrgchis arenaria), люцерны (Medicago saliva), клевера (Trifoliutn pralense); фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
К пор. Бобовоцветные относят около 18 тыс. видов (570 родов) древесных (деревья, лианы, кустарники, полукустарники) и травянистых многолетних и однолетних растений, распространенных на всех материках, за исключением, конечно, Антарктиды. Многие виды представлены огромным числом особей и доминируют в растительных сообществах, особенно в странах с умеренным климатом.
Порядок включает лишь одно семейство — бобовые (Fabaceae), поэтому характеристики порядка и семейства совпадают. Общий диагностический признак, иа основании которого-А. Л. Жюсье выделил это семейство, — плод — боб. Другие 00-щие черты — это пестик с одпогпездной верхней завязью, строение двойного околоцветника, андроцея, листьев и др. Семена большинства видов наряду с довольно крупными семядолями имеют эндосперм.
Еще одна характерная особенность бобовых, очень важная для земледелия, —- симбиоз с бактериями, способными усваивать азот непосредственно из атмосферы. Эти бактерии называют клубеньковыми (Rhizobium legutninosarum и другие виды этого рода).
По строению цветков сем. бобовые делят на три подсемейства.
Подсем. цезалъпиниевые (Caesalpinioideae). К нему относят 2,8 тыс. видов, 152 рода, представленных деревьями, кустарниками и лианами, распространенными в тропической зоне. Цветки у них слабозигоморфные, с раздельнолистной или сростнолистной чашечкой (рис. 236). Однако в отличие от мотыльковых почкосложение венчика цезальпиниевых не нисходящее, а восходящее. В условиях субтропического климата Европы растет только-один вид — дерево иуды (Cercis siliquastrum). Важное народнохозяйственное значение имеют представители следующих родов: кассия (Cassia) — кассия узколистная (С. angustifolia), кассия остролистная (С. acutifolia)—лекарственные растения; тамаринд (Tamarindus)—тамаринд индийский (Т. indica)—возделывают из-за бобов как овощную культуру; цезальпиния (Caesalpinia) и гематоксилон (Haematoxylon) —- цезальпиния саппан (С. sappan), пернамбуковое дерево (С. .echinata), кампе-
Рис. 236. Кассия (Cassia fistula):
А — внешний вид плода; Б — продольный разрез плода; В — семя; Г — репродуктивный побег; Д — диаграмма цветка; Е — цветок; Ж — общий вид и поперечный разрез гинецея
шевое дерево (Н. campeschianum), используют для получения дорогостоящей цветной древесины.
Подсем. мимозовые (Mitnosoideae). Оно объединяет 2,8 тыс., видов, 56 родов. Преимущественно это древесные растения субтропических и тропических районов (Африка, Австралия, Азия). Для представителей этого подсемейства характерны актиноморфные цветки с двойным пяти- и четырехчленным околоцветником. Андроцей свободный пяти-, чаще десятичленный, иногда многочленный (рис. 237).
Важнейший род — акация (Acacia). Он включает около-500 видов, из них 300 произрастают в Австралии (не имеют колючек, многие с филлодиями вместо листа), а 200 — в странах Ближнего Востока, Африке (имеют колючки). В нашей флоре-род представлен: шелковой акацией (Acacia julibrissin)—на Талышских горах и мимозкой (Logonychiutn farctum) — на Кавказе и в Средней Азии, где она часто растет как сорняк.
Цезальпиниевые и мимозовые представляют собой как бы связующее звено между бобовоцветными и розоцветными.
Подсем. мотыльковые (Papilionoideae). Это центральное подсемейство всего порядка, включающее 12 тыс. видов (362 рода), сосредоточенных преимущественно во внетропических странах Северного полушария.
Рис. 238. Горох посевной (Pisum sativum):
А — плод — боб; Б — разворот семени; В — репродуктивный побег; Г — общий вид цветка; Д — цветок без околоцветника; Е — венчик; Ж — продольный разрез, цветка; 3 — гинецей; И — диаграмма цветка: 1 — почечка. 2 — корешок, 3 — семя* доля, 4 — парус, 5 — весла, 6 — лодочка
Цветки собраны в простые соцветия — кисть, зонтик, головку и пр. Характерная особенность строения растений, на основании которой их объединяют в подсемейство, — мотыльковый тип цветка (рис. 238). Чашечка сростнолистная, пятизубчатая, актиноморфная или зигоморфная (двугубая). Мотыльковый венчик чаще всего имеет пять лепестков. Из них три вполне свободные: парус, или флаг, и два весла,, или крыла, а два срослись верхушкой в так называемую ло
дочку. Но для некоторых родов характерно дальнейшее срастание между собой весел и лодочки, а подчас и паруса, как у видов р. клевер {Trifolium). Размер и окраску венчика, форму лепестков учитывают при определении видов.
Для определения родов в рамках рассматриваемого подсемейства важное значение имеет строение андроцея. У одних родов (софора — Sophora, термопсис—Thermopsis) все десять тычинок андроцея свободные. У других андроцей сросшийся, однобратственный, т. е. все десять тычинок срастаются между собой тычиночными нитями, образуя тычиночную трубку, внутри которой располагается пестик (виды родов: люпин — Lupinus, дрок — Genista и др.).
Большинство родов подсемейства имеет сросшийся двубрат-ственный андроцей: девять тычинок срастаются тычиночными нитями в трубку, а одна свободная. Такой андроцей развивается у видов родов горох (Pisum), люцерна (Medicago), вика {Vicia), чина (Lathyrus) и др. Форма тычиночной трубки также бывает разнообразной, что учитывают при определении. В одних случаях тычиночная трубка срезана прямо, тогда пыльники находятся на одном уровне (виды р. чина), в других случаях — косо,, тогда пыльники расположены на разных уровнях (виды р. вика,, рис. 239).
Не менее важны для определения строение плодов, их опу-шенность. Они могут быть многосемянными, раскрывающимися двумя створками (виды родов: горох, вика); многосемянными,. распадающимися на односемянные членики (р. вязель— Сого-nilla)\ односемянными, нераскрывающимися (р. эспарцет — Onobrychis). При определении видов в рамках родов имеет значение также и структура вегетативных органов — размер и число листочков сложного листа, наличие или отсутствие усика на верхушке листа, строение и форма прилистников и т. д.
Задания
1.	Изучить представителей мотыльковых, различающихся строением вегетативных органов, цветков и плодов — робинию, карагаиу, чину, дрок, вику, люпин, лядвенец, эспарцет, люцерну, клевер и др. Описать их, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, цветок, чашечку, лепестки, андроцей, гинецей, плод каждого вида.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают люцерну посевную (Ме-dicago sativa, рис. 240).
Многолетнее травянистое растение высотой 30—90 см. Корневая система стержневая, на корнях есть клубеньки с азотофиксирующими бактериями. Стебель ветвистый, прямостоячий, на поперечном разрезе округло-ребристый. Листья очередные, тройчатосложные, с прилистниками, листочки продолговатые или эллиптические, по краю пильчатые.
Рис. 240. Люцерна посевная (Medicago sativa):
Л — корневая система; Б — репродуктивный побег; В — общий вид и продольный разрез цветка; Г — плод *- боб
Цветки собраны в густые кисти, превышающие по длине листья, зигоморфные, мотылькового типа. Околоцветник двойной: чашечка из пяти сросшихся чашелистиков; венчик из трех свободных лепестков (парус и два весла) и двух сросшихся верхушками (лодочка), синего цвета. Андроцей двубратствеп-ный, состоит из десяти тычинок: девять срослись тычиночными нитями в трубку и одна свободная. Пестик один, завязь верхняя, одногнездная, с несколькими семязачатками, согнутая от самого основания. Формула цветка |Са(5)Соз+(2)А(9)+1Сь Плод — спирально закрученный боб.
Делают рисунки в соответствии с заданием и приступают к определению растения. По такой же схеме исследуют, зарисовывают и определяют и другие виды.
Тема 66. Порядок Мальвоцветные (Malvales). Семейство мальвовые (Malvaceae)
Материал. Гербарные образцы наиболее часто встречающихся видов: просвирника лесного (Malva sylvestris) или просвирника мавританского (М. mauritiana), или просвирника пренебреженного (М. neglecta); хлопчатника (р. Gossypium) или гибискуса (р. Hibiscus), хатьмы тюрингенской (Lavatera thu-ringiaca); для сравнения гербарный образец представителя сем. липовые — липы (р. Tilia); цветки и плоды этих растений, фиксированные в растворе спирта.
Общие замечания
Пор. Малъвоцветные объединяет восемь семейств (248 родов, 3,6 тыс. видов), имеющих важное значение как в формировании естественных растительных ценозов, так и в жизни человека. Представители большинства семейств встречаются только в тропиках, например баобабовые (Botnbacaceae), стеркулиевые (Sterculiaceae). Виды мальвовых (Malvaceae) и липовых (Tilia-сеае) распространены также и в нетропических странах. Их нередко возделывают за пределами природных ареалов. Преимущественно это деревья и кустарники, особенно в тропических странах, реже травы.
Цветки обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные; циклические (иногда за исключением андроцея). Околоцветник двойной. Чашечка сростнолистная. Нередко из прицветников, которых может быть три или более, формируется внешняя чашечка — подчашие. Андроцей чаще закладывается кругами, но внешний круг тычинок обычно редуцируется, а тычиночные бугорки внутреннего круга ветвятся. В результате образуется много тычинок с монотековыми (двухгнездными) пыльниками. Нити тычинок срастаются в одну или несколько групп. Гинецей син-карпный; плодолистиков пять (иногда два-три) или их много,, завязь верхняя.
Большое народнохозяйственное значение имеют виды четырех семейств: стеркулиевые, баобабовые, липовые и мальвовые.
Сем. стеркулиевые
В культуре наибольшее значение имеют следующие виды.
Шоколадное дерево (Theobroma cacao). Родина — Бразилия. Возделывают во всех тропических странах. Семена, содержащие тонизирующие средства — теин, теобромин, служат для приготовления шоколада, какао и масла нежндкой консистенции.
Кола заостренная (Cola acuminata). Семена также богаты теином и теобромином.
Оба вида растут в естественных ценозах, их разводят в тропической зоне.
Сем. баобабовые
Из сем. баобабовые заслуживают внимания следующие виды.
Цейба пятитычинковая (Ceiba pentandra). Родина—Южная Америка. Характерная особенность — образование на внутренней поверхности околоплодника волосков (капок), годных лишь для набивки матрацев, но не для прядения.
Каваниллезия древовидная, или шерстяное дерево (Cava-nillesia arborea). Растет в сухих тропических лесах Бразилии, имеет гигантские мясистые редьковидные стволы.
Адансония пальчатая, или обезьянье дерево, или баобаб африканский (Adansonia digitata). Волокна его древесины и коры используют для изготовления веревок и бумаги.
'Сем. липовые
Важнейшие представители семейства липовые относятся к следующим родам.
Р. липа(ТШа). Лесная порода, число видов — около 15. Лубяные волокна коры идут на изготовление мочала. Среди представителей рода есть медоносные и лекарственные растения.
Р. джут (Corchorus). Джут короткоплодный (С. capsularis) и джут длинноплодный (С. olitorius) в диком виде неизвестны. •Эти виды издавна возделывают в тропических странах, где в естественных ценозах растут другие виды рода. Дают волокно ценного технического качества — негигроскопичное. Его используют при изготовлении тары для сахара.
Сем. мальвовые
Сем. мальвовые объединяет 82—90 родов и 1,5—1,6 тыс. видов. Это преимущественно древесные растения—деревья и кустарники тропической зоны. Однако в странах с умеренным
и холодным климатом встречаются травы — многолетние, двулетние и однолетние. Листья, как правило, очередные, с прилистниками. Цветки правильные, обоеполые. Чашечка обычно из пяти чашелистиков, в основании более или менее срастающихся. Лепестков пять, они несимметричные, взаимно полуоб-вернутые, чаще всего при основании слегка спаянные как между собой, так и с основанием тычиночной трубки.
На территории СССР представлено 12 родами и 72 видами.
Роды семейства различаются между собой:
по строению плодов — коробочек (трех- и пятигнездных), часто распадающихся на дву- или односемянные плодики; ягодовидных— у тропических представителей;
по наличию или отсутствию подчашия и его строению (при-цветнички сросшиеся или свободные, их число и т. д.);
по величине цветков, форме и окраске лепестков;
форме тычиночной трубки — цилиндрической или пятигранной.
Наиболее ценные в культуре представители семейства относятся к следующим родам.
Род хлопчатник (Gossypium). Объединяет около 66 видов. Родина — тропические и субтропические зоны обоих полушарий. Это прядильная культура, распространенная во всем мире. Ее возделывали еще в третьем тысячелетни до нашей эры в западной части Индии. Для прядения используют хлопок — волоски, густо покрывающие семена (до семи тысяч на одном семени). Такие волоски одноклеточные, белого или желтого цвета, длиной до 60 мм. Хлопчатник дает до 70—75% прядильного сырья. Из его семян получают масло. Жмых используют на корм скоту. Виды, возделываемые в СССР:
гуза, или хлопчатник коротковолокнистый (G. herbaceum), родина — Мексика;
упланд, или хлопчатник средневолокнистый (G. hirsutum), родина — Иран и Средняя Азия;
хлопчатник египетский, или хлопчатник длинноволокнистый (G. peruvianum*), родина — Перу.
Род гибискус (Hibiscus). Кенаф, или бомбейская пенька, или пенька гамбо (Н. cannabinus). Родина — Индия, Иран. Волокно, получаемое из стеблей, длинное, эластичное. Его применяют для изготовления шпагата, упаковочной ткани, рыболовных снастей. Костру используют при производстве строительных плит и бумаги, отходы переработки — как удобрение. Из семян получают масло, служащее сырьем в мыловаренной, лекарственной и кожевенной промышленности. В нашей стране эту культуру возделывают в Казахстане, отчасти в Средней Азии (Кир
* Этот вид раньше называли G. barbadense. Однако, по данным Я. Проханова, К. Линней назвал так одну из форм коротковолокнистого азиатского хлопчатника.
гизия), Краснодарском крае, реже — на Кавказе (Кабардино-Балкарская АССР) и Украине.
Бамия [Н. esculentus (== Abelmeschia esculentus)]. Родина — тропическая Африка, в естественных условиях встречается в долине Белого Нила. Незрелые плоды используют для салата. Семена содержат до 18% жира, много протеина. Их используют как суррогат кофе и какао. Возделывают в субтропиках Закавказья, особенно в южной части Муганской степи.
Китайская роза (Н. rosa-sinensis). Родина — Южная Азия. В нашей стране используют в культуре как комнатное и оранжерейное декоративное растение.
Р. канатник (Abutilon). Канатник теофраста [A. theo-phrasti (=А. avicennae)]. Родина, по-видимому, — субтропики Китая. В нашей флоре (Кавказ, южные районы европейской части СССР) встречается как вторично одичавшее растение. Возделывают маньчжурские сорта, а не одичавшие формы. Волокно широко используют при изготовлении кабелей.
Задания
1.	Ознакомиться со строением вегетативных органов цветка и плода мальвовых на примере просвирника (мальвы), хатьмы, хлопчатника или представителя любого другого рода. Составить описание изученных растений по общей схеме.
2.	Зарисовать лист, цветок, чашечку с подчашием, венчик, андроцей, гинецей, плод каждого из рассмотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
4.	Сравнить строение цветков и плодов рассмотренных видов сем. мальвовые с видами семейств: липовые, стеркулиевые, баобабовые (по крайней мере, по диаграммам и рисункам).
Порядок работы
Общий план строения цветка мальвовых, а также в значительной мере и мальвоцветных рассматривают на примере просвирника лесного (Malua sylvestris, рис. 241) или просвирника пренебреженного (М. neglecta). Это наиболее широко распространенные в СССР представители семейства. Они довольно обычны как в естественных фитоценозах (светлые леса, лесные поляны, кустарниковые заросли, луга), так и в сорных местах.
Стебель высотой от 30 до 120 см обычно, как и листья, покрыт жесткими простыми или раздвоенными, а иногда и звездчатыми волосками. Листья имеют длинные черешки (20—25 см), нередко превышающие длину листовой пластинки. Последняя в общем очертании округло-сердцевидной формы, пяти-, семилопастная. Прилистники продолговато-ланцетные, бледно-зеленые или пленчатые, по краю длиннореснитчатые.
Рис. 241. Просвирник лесной (Malva sylveslrix):
А — диаграмма цветка; Г> — репродуктивный побег; Л — продольный pii.ipej цветка; Г — дробный плод
Цветки крупные, собраны в пучки ио два или но три в пазухах верхних листьев, реже одиночные, на коротких цветоножках, покрытых простыми или звездчатыми волосками. Рассматривают продольный разрез цветка. Чашечка сросшаяся, по крайней мере, до половины, при плодах разрастающаяся. Зубчики •ее широкотреугольпые (яйцевиднотреугольные). Подчашие состоит из трех свободных удлиненно-яйцевидных листочков (3— 6 мм длины и 1,5—2,5 мм ширины), но краю длпнпореснитча-тых. Венчик розовый (в засушенном виде лиловый!), в два-три раза превышает чашечку. Лепестки обратпояйцевидные, клиновидные, длиной 20—25 мм. Тычиночные нити срастаются друг с другом от основания, только в верхней трети они свободны, несут двухгнездные (одна тека) пыльники. Тычиночная трубка покрыта звездчатыми волосками. Гинецей состоит из многих
плодолистиков. Столбики в нижней части срастаются в трубку, в верхней — свободные. В районе завязи плодолистики срастаются не полностью, поэтому формируется дробный плод, распадающийся на 8—16 односемянных мерикарпиев — орешков* Формула цветка ^Caa+^CosAooG^ .
Рисунки выполняют согласно заданию, затем определяют исследованное растение.
По такой же схеме изучают и другие растения из семейства: хлопчатник средневолокнистый и китайскую розу (рис. 242,243). Первый имеет вполне ценокарпный гинецей из трех-пяти плодолистиков и плод — трех-, пятигнездную коробочку; у второй строение цветка сходно с просвирником.
Для сравнения рассматривают строение цветков и плодов у представителя сем. липовые—липы сердцевидной (Tilia cordata* рис. 244) или другого вида. Обращают внимание главным образом на признаки, по которым различают семейства липовые и мальвовые.
Делают описание растения и рисунки. В заключение сравнивают исследованные растения.
Просиирник
1.	Цветки одиночные или в пучках по два-три; кроющий лист не видоизменяется и не срастается с осью соцветия
2.	Прицветничкн зеленые, неопадающие, образующие подчашие
3.	Андроцей однобратственный, пыльники у тычинок двухгнездныс
4.	Гинецей из многих ле полностью сросшихся плодолистиков, каждый из которых превращается в односемянный плод
5.	Плод дробный, распадающийся па односемянные мерикарпии
Липа
1.	Соцветие — трех-, многоцветковый щитковидный или кистевидный дихазий или плейохазий; к оси соцветия прирастает видоизмененный кроющий лист
2.	Цветоножки несут мелкие чешуевидные опадающие прицветничкн
3.	Андроцей из многочисленных тычинок, срастающихся в пять пучков (пятибратственный), тычинки — с четырехгнездными пыльниками
4.	Гинецей вполне ценокарпный, завязь пятнгнездная с двумя семязачатками в каждом гнезде, но только в одном гнезде созревает один семязачаток
5.	Плод односемянный, реже двусемянный орешек
По рисункам изучают строение цветков и плодов представителей сем. стеркулиевые — колы заостренной .(рис. 245) и шоколадного дерева. У них коробочковидный плодвначалепятигнездный, миогосемянный, но растущие крупные семена вскоре разрушают перегородки.
* Плоды у просвирника настолько своеобразны, что разные исследователи называют их неодинаково: распадающиеся плоды, сборные семянки, орешки.
Рис. 242. Хлопчатник средневолокнистый (Gossy plain hirsutuni):
А — репродуктивный побег; Б — диаграмма цветка: В — общий вид и поперечный разрез плода — коробочки; Г — раскрывшаяся коробочка; Д — семя
Рис. 243. Китайская роза (Hibiscus rosa-sinensis):
jH — репродуктивный побег; Б — продольный разрез цветка; В пыльник; Г — гинецей; Д — поперечный разрез завязи
Рис. 245. Кола заостренная (Cola acuminata):
А — репродуктивный побег; Б — цветок; В — диаграмма цветка; Г — продольный разрез плода
Тема 67. Порядок Аралиецветные (Araliales).
Семейство сельдерейные, или зонтичные
(Apiaceae, Umbelliferae)
Материал. Гербарные образцы: моркови дикой (Daucus carota), сныти обыкновенной (Aegopodium podagrarla), тмина обыкновенного (Carum carvi), купыря лесного (Anthriscus sylvestris), болиголова крапчатого Cbniutn macula-tum), веха ядовитого (Cicuta virosa), петрушки собачьей (Aelhusa cyndpium), укропа пахучего (A net hunt graveolens). Фиксированные в спирте цветки, а также плоды этих растений.
Общие замечания
Представители пор. Аралиецветные — преимущественно травы, широко распространенные вне тропиков, изредка кустарники или деревья, произрастающие в тропических или субтропиче-
скпх районах. Цветки с двойным четырех-. пчгичлепным '«коле Цветником, актиноморфные или c.'ivi ка зигоморфные, собраны в соцветия головку или зонтик, обычно е.кi.-кный. Чашечка нередко сильно редуцирована. Тычинки и о цюм круге, чередую нщеся с лепестками. Гн не цеп еннкарппый, из шух пяти илодо листиков; завязь нижняя, реже верхняя (у некоторых американских видов), с числом гнезд ио числу илодолистков; содержит в каждом гнезде по одному, редко по дна висячих одиоиокров-иых семязачатка. Плод вислоплодник, ягода или костянка. Семена с эндоспермом.
В составе порядка семь семейств, в числе которых кнзило вые (Согпасеае}, аралиевые (ЛгаНасеис], сельдерейные, пли зонтичные (Apiaceae. Utnbellijerae). Первые два семейства в нашей флоре представлены небольшим числом видов.
Сем. кизиловые
Важнейший представитель сем. кизиловые (общее число родов 15, видов- - 110) — кизил обыкновенный (Cortius тих). Его возделывают ради съедобных плодов костянок, употребляемых для изготовления варенья. Плоды собирают н в естественных зарослях.
Сем. аралиевые
Важнейшие представители сем. аралиевые (70 родов, около 850 видов) следующие.
Женьчиенв (Ранах ginseng)  - имеет большое значение для медицины, содержит папаксип, панацеи, гиизегпп и другие физиологически активные вещества.
Плющ обыкновенный (Hedcra helix) имеет многочисленные культурные формы. Его используют в декоративном садоводстве.
Сем. сельдерейные
В сем. сельдерейные объединяют 300 родов, 3 тыс. видов. Представители семейства имеют большое значение в сложении растительного покрова, особенно засушливых районов. Они имеют также, определенную хозяйственную ценность.
Это травянистые многолетние и однолетние растения, редко кустарники. Все. роды этого крупного п широко распространенного семейства очень близки между собой, что отражается на внешнем сходстве подавляющего числа видов и родов семейства, особенно па строении их вегетативных органов. Сельдерейные имеют: дудчатый стебель, рассеченные листья с влагалищами, соцветие — сложный зонтик (редко - простой зонтик пли голов-
Рис. 246. Общий вид и поперечный разрез плодов сельдерейных (сем. Apiaceae):
А — тмин обыкновенный (Carutn. carvi); Б — болиголов крапчатый (Conium tnaculalum); В — фенхель обыкновенный (Foeniculutn vulgare): 1 — первичное ребрышко, 2 — вторичное ребрышко, 3 — проводящий пучок, 4 — масляный капал, 5 — эндосперм, 6 — карпофор
ка), актиноморфные, пятичленные, надпестичные цветки (краевые цветки могут быть слегка зигоморфными). Чашечка редуцирована и представлена пятью зубцами или небольшой закраиной; венчик состоит из пяти раздельных лепестков со слабо выраженными ноготками, андроцей свободный, также из пяти тычинок, гинецей синкарпный — из двух плодолистиков, завязь нижняя. Плод дробный — вислоплодник.
Определение сельдерейных основывается на таких признаках:
тип соцветия, наличие или отсутствие общей и частичной обверток;
строение цветка;
форма и строение плода;
форма листа;
строение стебля — наличие продольных борозд, форма на поперечном разрезе, характер опушения.
При определении родов и видов часто на первом месте стоят признаки строения плода (рис. 246).
Плод при созревании распадается на два односемянных мерикарпия, подвешенных на двураздельном карпофоре (столбоч-ке). Вдоль поверхности мерикарпия проходят пять ребрышек. В околоплоднике им соответствуют пять проводящих пучков. Это первичные ребрышки, они не у всех видов хорошо различимы. Между ребрышками располагаются бороздки, под которыми лежат масляные каналы. Иногда на месте бороздок образуются вторичные ребрышки, легко отличимые от первичных по отсутствию в околоплоднике проводящих пучков. Масляные каналы
.21 Заказ № 370
321
также находятся на стороне мерикарпия, обращенной к плоскости расщепления плода. Число и форма ребрышек, а также число и расположение в околоплоднике эфиромасляных каналов — характерные признаки для классификации. Существенное значение имеет также форма поверхности эндосперма семени,* обращенная к плоскости расщепления. Она может быть плоской или слегка выпуклой, серповидной или вогнутой, что хорошо заметно на поперечном разрезе плода.
Задания
1.	Изучить представителей семейства: морковь дикую, сныть обыкновенную, тмин обыкновенный, купырь лесной, болиголов крапчатый, вех ядовитый, петрушку собачью и др. Составить описание некоторых из них, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать схему соцветия, цветок и его части, общий вид плода и его поперечный разрез у рассмотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают морковь дикую (Daucus carota, рис. 247) — широко распространенное сорное растение.
Растение двулетнее, высотой 30'—100 см. Корневая система стержневая. Главный корень утолщается, образуя в первый год жизни растения корнеплод. Только па второй год жизни развивается типичный побег с ветвистым прямостоячим стеблем, хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями. Па поперечном разрезе стебель округло-ребристый.
Листья в первый год жизни образуют прикорневую розетку, на второй — расположены поочередно, черешковые, без прилистников, простые, в очертании почти треугольные, трижды-перисторассеченные иа узкие доли, только верхние листья дваж-дыперисторассеченныс. Основание черешка расширено во влагалище, охватывающее стебель.
Соцветие —сложный зонтик, в основании которого расположена обвертка из тройчато- или перисторассечепных листьев, равных осям зонтика. В основании зоитичков имеются частные обвертки из тройчаторассеченных листьев.
Цветки в зонтичках неодинаковые: срединные — актиноморфные, а краевые —зигоморфные (наружные лепестки значительно крупнее внутренних), циклические, пятичленные, надпестичные. Чашечка редуцирована и состоит из пяти небольших зубцов, венчик — из пяти свободных лепестков белого цвета с загнутой внутрь верхушкой. Андроцей—из пяти чередующихся с лепестками тычинок; нити тычинок длиннее лепестков. Гинецей синкарпный, образован двумя плодолистиками. Столбиков два,
Рис. 247. Морковь дикая (Daucus caroia):
Л — общий вид; /> — зонтичек; В — общий вид и продольный разрез цветка; Г — диаграмма; Д — продольный и поперечный разрезы плода
в основании их — двураздельный нектароносный диск. Завязь нижняя, двухгнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде. Формула цветка ^Ca^CosAgG^).
Плод — вислоплодник, округлый, немного сжатый с боков. Околоплодник, разрастаясь, образует восемь высоких ребрышек с длинными игловидными щетинками, между которыми располагаются 12 мелких ребрышек, усаженных небольшими щетинками. Мерикарпий имеет соответственно четыре высоких и шесть мелких ребрышек.
Готовят препарат поперечного среза плода. Для этого используют фиксированные в спирте недозрелые плоды. Зажав часть зонтичка в сердцевину бузины, делают серию срезов. При малом увеличении рассматривают полученные срезы и выбирают 21*	323
лучшие из них, желательно такие, на которых мерикарпии соединены между собой. Препарат изучают при малом и большом увеличениях. Мерикарпии овальной формы. Маленькие ребрышки первичные, так как им соответствуют проводящие пучки. Высокие ребрышки вторичные, они образовались из ткани бороздок, расположенных между первичными ребрышками. Против высоких ребрышек в околоплоднике лежат четыре масляных канала и еще два канала на стороне околоплодника, обращенной к плоскости расщепления. В центральной части мерикарпия расположено семя. Главную часть его занимает эндосперм. Он окружает маленький зародыш. Поверхность эндосперма, обращенная к плоскости расщепления, почти плоская.
Зарисовывают части растения, указанные в задании.
В заключение работы определяют растение.
ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ (MELOPHYTA SYMPETALAE)
Тема 68. Порядок. Норичникоцветные (Scrophulariales). Семейство пасленовые (Solanaceae)
Материал. Гербарные образцы: картофеля (Solatium tuberosum), паслена черного (S. nigrum), паслена сладко-горького (S. dulcamara), томата (Ly-copersicum esculentum), дурмана обыкновенного (Datura stramonium), табака настоящего (Nicotiana tabacum), махорки (N. rustica), перца однолетнего (Capsicum annuum), белены черной (Hyoscyamus niger), красавки обыкновенной, или белладонны (Atropa bella-donna) и др. Фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Норичникоцветные'—крупный порядок, нередко называемый также Трубкоцветные (Tubiflorales), в состав него входят 17 семейств. Наиболее широко распространены представители семейств: пасленовые (Solanaceae), норичниковые (Scrophula-riaceae), бигнониевые (Bignoniaceae)— преимущественно в Южной Америке; геснериевые (Gesneriaceae) —в основном в тропических и субтропических районах, заразиховые (Orobancha-сеае) — в умеренной и субтропической зоне Европы и Азии (корневые паразиты на дикорастущих и возделываемых растениях); а также подорожниковые (Plantaginaceae)—умеренная зона Южного полушария. Жизненные формы—травы или полукустарники, с очередными или супротивными листьями, как правило, без прилистников. У паразитов листья более или менее редуцированы.
Цветки обоеполые, циклические, четырехкруговые. Венчик спайнолепестной, в основании более или менее трубковидный. Андроцей чаще из пяти тычинок. Гинецей из двух, редко трех
плодолистиков, синкарпный, завязь верхняя со многими или только двумя семязачатками в каждом гнезде. Семязачатки однопокровные.
Сем. пасленовые объединяет около 2,2 тыс. видов. В наших широтах это главным образом травянистые растения. Изредка встречаются полукустарники и даже кустарники (р. дереза — Lycium). В тропических странах преобладают лазающие кустарники, есть и деревья.
Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко вследствие косого положения завязи по отношению к плоскости симметрии цветка слегка зигоморфные. Чашечка сростнолистная, пятизубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастают пять тычинок с двухгнездными, реже четырехгнездными пыльниками. Гинецей синкарпный, из двух плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двухгнездная, однако иногда в результате образования ложных перегородок или срастания пестиков (фасциация)—четырех-, шестигнездная. Плод — ягода или коробочка. Стебель имеет биколлатеральные проводящие пучки с внутренней флоэмой.
Богатые алкалоидами ядовитые пасленовые используют для получения лекарств — это белладонна, или красавка обыкновенная (Atropa bella-donna), скополия карниолинская (Scopolia саг-niolica), дурман обыкновенный {Datura stramonium), белена черная (Hyoscyatnus niger). Очень большое значение как овощные растения в нашей стране имеют: картофель (Solanum tuberosum, рис. 248), томат (Lycopersicum esculentum), перец однолетний (Capsicum аппиит), баклажан (Solanum melongena). Табак персидский (Nicotiana affinis) и петуния гибридная (Petunia hybri-da) благодаря своей декоративности нашли применение в цветоводстве.
При определении обращают внимание на строение листьев, цветков, плодов.
Задания
1.	Изучить виды родов: паслен, белена, красавка, перец, табак, дурман, различающиеся как строением вегетативных органов, так и цветков и плодов. Описать их, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, цветок, развернутые чашечку и венчик с прикрепленными к его трубке тычинками, а также гинецей и плод (общий вид и поперечный разрез) у изученных растений.
3.	Определить исследованные растения.
Рис. 248. Картофель (Solatium tuberosum):
А — репродуктивный побег; Б — общий вид цветка со стороны чашечки и его продольный разрез; В — диаграмма цветка; Г — общий вид, продольный и поперечный разрезы плода — ягоды
Порядок работы
В качестве примера рассматривают томат (Lycopersicum esculentum, рис. 249), широко распространенный в культуре. Естественный ареал вида находится в Перу.
Растение однолетнее, высотой до 60 см, травянистое, с острым запахом. Корневая система стержневая. Стебель ветвистый, прямостоячий, в период формирования плодов полегающий, округло-ребристый, опушенный, нередко явно фасциированный, уплощенный. Листья очередные, прерывистоперисторассеченные на цельные или рассеченные доли, опушенные, без прилистников.
Соцветие — завиток, иногда извилина, состоит из 3—20 цветков. Цветки актиноморфные. Околоцветник двойной. Чашечка зеленая, состоит из пяти-десяти чашелистиков, сросшихся у основания, свободные концы чашелистиков шиловидные. При плодах чашечка разрастается. Венчик желтый, колесовидный, диаметром до 2,5 см, из пяти-десяти острых, на верхушке отогнутых
Рис, 249. Томат (Lycopersicutn esculentum):
Л — репродуктивный побег: Л’ — цветок; В — андроцей; Г — цветок без венчика и андроцея; Д — поперечный и продольный разрезы ягодовидного соплодия
лепестков, также сросшихся у основания. Доли венчика чередуются с долями чашечки.
Андроцей состоит из пяти-десяти тычинок, прикрепленных к основанию трубки венчика между его зубцами. Тычиночные нити длиной 1—2 мм, пыльники довольно крупные, прижаты друг к другу так, что образуют трубку. Гинецей синкарпный, образован двумя-десятью плодолистиками. Завязь верхняя, двухгнездная или многогнездная, со многими семязачатками; плацентация осевая. Столбик прямой, довольно длинный, в верхней части несколько уплощен. Рыльце слегка двухлопастное. Формула цветка >|<Са(б-10)Со(5-10) A6-ioG(2-io). При подсчете число членов чашечки, венчика и андроцея оказывается больше пяти, а гинецея— больше двух вследствие фасциации цветков.
Плод — мясистая ягода красного или желтого цвета. Если происходит срастание цветков, то образуется ягодовидное соплодие.
Зарисовывают части растения согласно заданию и приступают к определению.
В заключение сравнивают признаки представителей двух разных родов: томата и махорки (Nicotiana rustica, рис. 250).
Рис. 250. Махорка (Nicotiana rustica): А — общий вид растения; Б — развернутый венчик с внутренней стороны; В — диаграмма цветка; Т — общий вид и поперечный разрез плода — коробочки
Оба растения однолетние, травянистые, резко различаются по строению листьев, цветков и плодов.
Томат
1.	Листья рассеченные, иногда дважды
2.	Венчик колесовидный, лепестки заостренные
3.	Плод — ягода
Махорка
1.	Листья цельные, яйцевидные, мягкие, железисто-волосистые
2.	Венчик трубчатый, со вздутой верхней частью и нешироким отгибом, с пятью тупыми лопастями
3.	Плод — почти шаровидная двухгнездная коробочка
Тема 69. Порядок Ясноткоцветные (Latniales).
'Семейство яснотковые, или губоцветные
‘(Lamiaceae, Labiatae)
Материал. Гербарные образцы: яснотки белой (Lamiuni album), живучки ползучей (Ajuga reptans), бурды плющевидной (Glechoma hederacea), Черноголовки обыкновенной (Prunella vulgaris), а также видов из родов: чи-•стец (Stachys), мята (Mentha), шалфей (Salvia), пустырник (Leonurus), душица (Origanum), пикульник (Galeopsis), чабрец (Thymus) и др. Фи.кси(рованные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Ясноткоцветные очень близки к норичникоцветным. Часто их •объединяют в один порядок — Трубкоцветные. Признаки общей организации следующие:
жизненные формы — деревья, реже кустарники, распространенные в тропиках и субтропиках; полукустарники; многолетние и однолетние травы;
листья простые, без прилистников, расположены супротивно или мутовчато;
сосуды с простой перфорацией;
андроцей из четырех или двух (редко пяти или одной) тычинок;
гинецей простой, ценокарпный, из двух плодолистиков, завязь верхняя;
плоды коробочковидные.
В составе порядка четыре семейства, объединяющие около 6,1 тыс. видов (302 рода). Наиболее крупные семейства: вербеновые (Verbenaceae) и яснотковые, или губоцветные (Lamiaceae, Labiatae).
Сем. вербеновые
Вербеновые в нашей флоре представлены лишь четырьмя родами (вербена— Verbena, прутняк— Vitex и др.) и семью видами. Большинство видов семейства (около 700) произрастает в зонах с тропическим климатом. Среди них особенно большое значение имеет тековое дерево (Тectona grandis— Индокитай,. Индонезия). Его древесина устойчива против разрушения морской водой и термитами.
Сем. яснотковые
Сем. яснотковые объединяет свыше 200 родов и около 3,5 тыс. видов травянистых растений, полукустарников и кустарников. Они произрастают почти повсеместно на всех континентах, кроме Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в засушливых районах Средиземноморья.
Стебель четырехгранный. Листорасположение супротивное; листья простые, без прилистников. Стебель и листья покрыты железистыми волосками или железистыми чешуйками, выделяющими эфирное масло.
Соцветие — различные виды тирса. Цветки зигоморфные, часто двугубые, изредка почти актиноморфные, например у видов р. мята (Mentha). Чашечка сростнолистная, колокольчатая, трубчатая или двугубая, обычно пятичленная. Венчик всегда пятичленный, в результате срастания лепестков нижняя часть его образует трубку, а верхняя — отгиб. В типичных случаях отгиб-двугубый: верхняя губа состоит из двух лепестков, а нижняя — из трех. Реже венчик четырехчленный или одногубый, например у видов родов дубравник (Teucrium), живучка (Ajtiga). Внутри трубка голая и гладкая или несколько ниже места прикрепле-
Рис. 251. Шалфей луговой (Salvia рга-tensis ):
А — общий вид; Б — продольный разрез цветка; В — чашечка
этого (нектаросте-систематиче-
ния тычинок несет кольцо волосков, преграждающих насекомым доступ к нектару. Наличие или отсутствие приспособления гия) — важный ский признак.
Андроцей — из четырех обычно двусильных тычинок,, прикрепленных к трубке венчика. Однако виды (родов шалфей (Salvia, рис. 251), розмарин (Rosmarinus) и некоторых других имеют только две тычинки. Гинецей всегда состоит из двух сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, четырехгнездная (две перегородки ложные), в каждом гнезде по одному семязачатку. Столбик довольно длинный, заканчивается двухлопастным рыльцем. Плод, называемый ценобием, распадается на четыре равных орешковидных мерикарпия (эре мы).
Хотя яснотковые и норичниковые в процессе эволюции развивались как самостоятельные ветви, можно отметить большое сходство их друг с другом. Различают эти семейства по совокуп-
ности следующих признаков.
Сем. яснотковые
1.	Стебель всегда четырехгранный
2.	Листорасположение всегда супротивное
3.	Венчик обычно двугубый, редко одногубый или отгиб венчика четырехчленный, как у видов р. мята
4.	Завязь четырехгнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде
5.	Плод дробный, распадающийся на четыре орешковидных мерикарпия
6.	Вегетативные органы богаты эфирными маслами
Сем. норичниковые
1.	Стебель округлый или округлоребристый до четырехгранного
2.	Листорасположение очередное или супротивное, редко мутовчатое (иногда оба в пределах одного растения)
3.	Венчик трубчатый, ширококолокольчатый, колесовидный или двугубый
4.	Завязь двухгнездная, семязачатки многочисленные
5.	Плод — коробочка
6.	Вегетативные органы богаты гликозидами
Благодаря большому содержанию ароматного эфирного масла яснотковые находят широкое применение в парфюмерии. Особенно ценны виды родов розмарин, лаванда (Lavandula), а также шалфей мускатный (Salvia sclarea). В пищевой промышленности и в медицине используют мяту перечную (Mentha piperita) и виды родов шалфей, базилик (Ocimum), пустырник (Leonu-rus), чабрец (Thymus). Некоторые виды разводят как декоративные— это шалфей блестящий (Salvia splendes), произрастающий в Южной Америке, иссоп лекарственный (Hyssopus officinalis), распространенный в Средиземноморье. К сорнякам относят: яснотку белую, или глухую крапиву (Lamium album), чистец (р. Stachys), пикульник (р. Galeopsis) и др.
Задания
1.	Выбрать из имеющегося материала три-четыре растения, различающихся строением соцветий и цветков, внимательно изучить их и сделать описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, форму стебля на поперечном разрезе, общий вид цветка, чашечку, венчик, андроцей, гинецей, плод рассмотренных видов.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
С яснотковыми знакомятся на примере обычной для средней полосы яснотки белой (Lamium album, рис. 252). Она часто растет как сорное растение на полях, в огородах и садах.
Растение травянистое, многолетнее, высотой 30—140 см. Корневая система состоит из придаточных корней, образующихся на горизонтальном корневище. Стебель четырехгранный, прямостоячий, маловетвистый, в междоузлиях полый. Листорасположение супротивное. Листья без прилистников; нижние — длинно-черешковые, верхние — почти сидячие или короткочерешковые; все простые, яйцевидные, сверху мягковолосистые, снизу почти голые, морщинистые. Край листа пильчатый.
Цветки многочисленные, соцветие — колосовидный тирс. Прицветники в шесть-восемь раз короче чашечки, по краю реснитчатые. Чашечка длиной 1—1,5 см, колокольчатая, покрытая волосками, иногда почти мохнатая, в два раза короче венчика, пятизубчатая. Зубцы ланцетные, на верхушке острые, чуть длиннее трубочки, при плодах оттопыренные. Два боковых зубца несколько длиннее остальных. Венчик белый или грязно-белый, длиной 2—2,5 см, явно двугубый, снаружи опушенный. Трубка прямая, длиной 1—1,5 см, с волосистым кольцом в зеве. Верхняя губа шлемовидная, цельная, на верхушке тупая, по краю реснитчатая, почти равна нижней. Нижняя губа трехлопастная,
Рис. 252. Яснотка белая (Lamium album):
А — общий вид; Б, В —общий вид цветка; Г — продольный разрез цветка; Д — гинецей; Е — чашечка; Ж — андроцей: 3 — тычинка; И — диаграмма цветка; К — схема боковых соцветий; Л, м — общий вид н продольный разрез эрема
средняя лопасть выемчатая, внизу суженная в короткий ноготок, а боковые лопасти недоразвиты, шиловидные.
Андроцей двусильный, спрятан под верхней губой. Тычинок четыре: две длинные, две короткие; они железисто-волосистые; пыльники черно-фиолетовые. Гинецей состоит из двух сросшихся плодолистиков. Столбик длинный, с двулопастным рыльцем, изогнут и расположен под верхней губой. Завязь верхняя, четырехгнездная, снаружи четырехлопастная, в каждом гнезде по одному семязачатку. Основание завязи окружено нектарием в виде валика. Формула цветка f Ca(5)Co(2+3>A2+2G(2).
Плод заключен в чашечке. Распадается на четыре удлиненнояйцевидных, почти трехгранных орешковидных мерикарпия.
Зарисовывают части растения согласно заданию и определяют его.
ГРУППА ПОРЯДКОВ ЦЕНТРАЛЬНОСЕМЕННЫЕ ОДНОПОКРОВНЫЕ (CENTROSPERMATOPHYTA MONOCHLAM1DEAE)
Тема 70. Порядок Марецветные (Chenopodiales).
Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae)
Материал. Гербарные образцы: мари белой (Chenopodium album), лебеды лоснящейся (Atriplex aliens), лебеды садовой (A. horlensis), солянки содоносной (Salsola soda); фиксированные в спирте цветки, а также плоды этих растений.
Общие замечания
Представители пор. Марецветные — преимущественно травянистые растения, но есть и деревья. Они широко распространены, особенно — в субтропических странах с сухим климатом и засоленными почвами. Листья очередные или супротивные, чаще без прилистников. Цветки мелкие, невзрачные. Околоцветник простой, число свободных или сросшихся долей от пяти до одной. Иногда цветки голые. Андроцей из пяти тычинок, иногда их меньше. Гинецей многочленный, ценокарпный, из двух-трех, реже четырех-пяти плодолистиков или апокарпный.
В состав порядка входит несколько семейств. Наиболее значительное из них — маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) — объединяющее около 1,5 тыс. видов, 100 родов и, щирицевые (Atnaranihaceae) —около 900 видов.
Сем. маревые во флоре СССР представлено около 350 видами (50 родов). Жизненные формы разнообразны: от много-, дву-, однолетних трав до кустарников и деревьев (виды р. саксаул — Haloxylon). Широко представлены суккуленты с членистыми стеблями и редуцированными листьями.
Вегетативные органы отличаются большой изменчивостью, нередко даже в пределах одного растения. Особенно это относится к листьям. Они бывают копьевидные, стреловидные, ромбовидные с длинными черешками или от овальных до яйцевидных с явно более короткими черешками.
Цветки у многих видов очень мелкие, расположены по одному в пазухах прицветничков, образуя колосовидные соцветия, но чаще они собраны в тирс, боковые соцветия которого — клубочки. Цветки однополые или обоеполые, часто имеют по два прицветничка, одно-, четырехчленные, но чаще пятичленные. Околоцветник простой чашечковидный, иногда более и пи менее ссный или пленчатый, свободный или сросшийся почти до верхушки, при плодах нередко видоизменен в разнообразные придатки в виде крыловидных выростов, крючков и прочее, служащих для распространения.
Нередко на одном экземпляре растения можно наблюдать цветки трех- и пятичленные, однополые и обоеполые (полига-
мия), с околоцветником и голые (виды родов марь — Chenopodium, лебеда — Atriplex). -Семена с твердой спермодермой, имеюг щей разнообразные скульптурные утолщения, постоянные длй вида, а потому важные для определения, или же с пленчатой спермодермой 'без специфических утолщений. Плод односемянный— орешек или семянка, встречается гетерокарпия. Из клубочков иногда образуются соплодия (виды р. свекла — Beta).
Многие представители семейства из родов солянка (Salsola), солерос (Salicornia), сарсазан (Halocnemum), анабазис (Anabasis) и саксаул доминируют на солонцах и солончаках. Некоторые роды содержат виды важнейшего экономического значения. Например, свеклу обыкновенную (Beta vulgaris) широко возделывают как овощное и кормовое растение, но особенно ценна она как техническое сырье для сахарной промышленности. Саксаул черный (Haloxylon aphylkum) и саксаул белый (Н. persicutn) — закрепители песков, а также топливо в безлесных районах Средней Азии. Некоторые виды общеизвестны как сорняки: марь белая (Chenopodium album), марь стенная (Ch. murale), лебеда садовая (Atriplex hortensis) и др.
Задания
1.	Изучить виды из родов марь и лебеда. Составить их описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарировать поперечное сечение стебля, лист и покрывающие его волоски, соцветие, цветок, андроцей, гинецей, плод, семя рассмотренных растений.
3.	Сопоставить представителей обоих родов и выявить у них общие и отличительные признаки.
4.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
Марь белая (Chenopodium album, рис. 253) —одно из наиболее широко распространенных растений (космополит). Она встречается почти повсеместно как сорняк на полях, а также на сорных местах.
Растение травянистое, однолетнее. Стебель пятигранный. Срединные листья очередные, ромбовидные, неправильно зубчатые, длинночерешковые. Стебли и листья с мучнистым налетом. При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают поверхность и край листа. Он покрыт пузыревидными волосками, которые и создают впечатление мучнистого налета.
Цветки в клубочках, расположенных в пазухах листьев и собранных в тирс. Рассматривают один клубочек при помощи стереоскопического микроскопа и убеждаются в том, что он состоит из очень мелких цветков. Околоцветник простой чашечковидный, 334
A
Рис. 253. Марь белая (Chenopodium album):
А — общи Л вид; Б — цветок обоеполый; В — цветок тычиночный; Г — диаграмма обоеполого цветка; Л — плод в околоцветнике; Е — семя; Ж — лист срединной формации
из пяти килеватых листочков, по краям пленчатых. Доли околоцветника в основании сросшиеся. По килю расположены пузыревидные волоски. Андроцей—из пяти тычинок, супротивных долям околоцветника. Гинецей — из двух плодолистиков, пара-карпный. Завязь верхняя. Формула цветка >|<P(5)A5'G(2). Среди обоеполых цветков иногда можно встретить и однополые.
Рассматривают плод — семянку. Околоцветник остается при плоде, и его листочки загибаются внутрь, закрывая плод. Препаровальной иглой снимают пленчатый околоплодник и вынимают семя. Оно имеет твердую, почти черную блестящую спермодерму с рисунком.
Зарисовывают части растения согласно заданию и определяют его.
Лебеда лоснящаяся (Atriplex nitens, рис. 254)—также до-
Рис. 254. Лебеда лоснящаяся (Atriplex nitens):
А — лист срединной формации; Б — пузыревидные волоски на эпидерме листа; В — репродуктивный побег; Г — продольный разрез тычиночного цветка; Д — пестичные цветки (с околоцветником и голый); Е — плод с при цветничка ми
вольно обычное, легко добываемое травянистое однолетнее растение. Нижние побеги и листья на них супротивные. Листья копьевидные, выемчато-зубчатые, с мучнистым налетом.
Соцветие агрегатное. Цветки собраны в рыхлые колосья, образующие метелку. По внешнему виду лебеда лоснящаяся настолько похожа на марь белую, что их трудно бывает различить. Однако цветки у лебеды раздельнополые. Тычиночный имеет простой околоцветник из пяти листочков и андроцей из пяти тычинок. Пестичный чаще голый, с двумя прицветничками, сросшимися в основании. Гинецей ценокарпный, из двух плодолистиков. Формулы цветков: tf^P^AsGo; ?>|<PoAoG(2). Среди голых пестичных цветков можно встретить и с околоцветником, но тогда без прицветничков.
Прицветничкн при плодах округло-овальные, цельнокрайние, сидячие, голые, со временем пурпурно-красные, значительно превышают плоды. Плоды и семена двоякие: в цветках без околоцветника, крупные, диаметром 3—4 мм, в цветках с околоцветником мелкие, диаметром 1—1,5 мм.
Зарисовывают части растения, указанные в задании, и определяют его.
В заключение составляют таблицу по основным отличительным признакам репродуктивных органов обоих видов:
Марь белая
1.	Цветки обоеполые, иногда с примесью раздельнополых, всегда без прнцвстничков
2.	Соцветие — тирс (клубочки собраны в метелку)
3.	Плоды одного размера
4.	Семена с твердой спермодермой, имеющей рисунок
Лебеда лоснящаяся
1.	Цветки раздельнополые, пестичные, чаще без околоцветника и с прицветничками
2.	Соцветие агрегатное (безлистные колосья, собранные в метелку)
3.	Плоды разного размера (гетеро-карпия)
4.	Семена с пленчатой спермодермой» без рисунка
ГРУППА ПОРЯДКОВ
СТЕНКОПОЛОЖНЫЕ РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ (TEICHIOSPERMATOPHYTA CHORIPETALAE)
Тема 71. Порядок Макоцветные (Rhoeadales).
Семейство капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, Cruciferae)
Материал. Гербарные образцы: капусты огородной (Brassica oleracea), редьки дикой (Raphanus raphanislrum) или редьки посевной (R. sativus), рыжика ярового (Camelina glabra) или сурепицы обыкновенной (Barbarea vulgaris) из сем. капустные (Brassicaceae); мака снотворного (Papaver somniferutn), мака-самосейки (Р. rhoeas) и чистотела большого (Chelidonium majus) из сем. маковые (Papaveraceae) или дымянки аптечной (Fumaria officinalis) и хохлатки плотной (Corydalis solida) из сем. дымянковые (Futnariaceae). Фиксированные в спирте цветки и плоды этих растений, а также плоды желтофиоли (Chei-ranthus cheiri), сумочника пастушьего (Capsella bursa-pas loris), брюквы (Brassica napus) или горчицы черной (В. nigra), лунника многолетнего (Lunaria ге-diviva), катрана морского (Crambe maritima) или катрана шершавого (С. as-рега).
Общие замечания
Пор. Макоцветные объединяют шесть-семь семейств, представители которых в основном произрастают во внетропических зонах: сем. капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, Cruciferae), включающее 350 родов, 3 тыс. видов, представленных обычно травами, изредка полукустарниками; сем. маковые (Papaveraceae) — 30 родов, около 800 видов — травы, изредка кустарники и даже деревья; сем. дымянковые (Futnariaceae) — 19 родов, около 425 видов — травы, иногда лианы; сем. каперсовые (Capparidaceae)—450 видов — травы и кустарники; сем. резедовые (Resedaceae)—60 видов — травы и кустарники. Только в тропических странах растут немногие виды семейств: товарие-вые (Tovariaceae) и морингиевые (Moringaceae), представленные деревьями. Из них хренное дерево (Moringa oleifera) возделывают для получения масла из семян и камеди.
Цветки актиноморфные, обычно обоеполые, с двойным око-лоцветником. Листочки околоцветника свободные в двух-, четырех-, пятичленных мутовках. Тычинок столько же, сколько лепестков, или больше и неопределенное число. Гинецей паракарп-ный из двух или нескольких плодолистиков. Завязь одногнездная или многогнездная, чаще верхняя. Представители многих родов, особенно сем. маковые, имеют млечники.
У некоторых семейств макоцветных прослеживают родственные связи с магнолиевидными (например, маковые с барбарисовыми). Этого нельзя сказать в отношении сем. капустные и близких к нему семейств резедовые и каперсовые.
Сем. капустные довольно полиморфное и вместе с тем наиболее естественное. Представители семейства распространены в странах с умеренным и холодным климатом Северного полушария. Роды связаны между собой настолько тесно, что зачастую между ними нет четких и надежных морфологических границ.
Особенно большое однообразие наблюдается в строении цветков, не имеющих прицветников и прицветничков и собранных в метелки или кисти. Чашечка свободная, из четырех чашелистиков, расположенных в двух двучленных кругах. Венчик также из четырех свободных лепестков, но расположенных в одном круге. Андроцей из шести тычинок в двух кругах: четыре — во внутреннем и две, более короткие — во внешнем, т. е. четырехсильный. Гинецей паракарпный, он всегда состоит из двух, плодолистиков. У мест срастания плодолистиков образуются плаценты. На каждой из плацент вырастает по два семязачатка с двумя покровами, кампилотропные. Смежные ряды семязачатков, однако, разобщены ложной перегородкой, отходящей от середины плаценты, поэтому завязь имеет два ложных гнезда. Завязь верхняя. Столбик увенчан двухлопастным, иногда головчатым рыльцем, лопасти расположены комиссурально, т. е. по швам пестика.
Плод — стручок, иногда укороченный (стручочек). Раскрывается двумя створками, отделяющимися от ложной перегородки снизу вверх. У некоторых капустных (виды родов: настурция— Nasturtium, тетропома — Tetropoma) плод имеет не две, а четыре створки. Следовательно, можно предположить, что пестик состоит не из двух, а из четырех плодолистиков. В таком, случае у большинства крестоцветных два плодолистика образуют перегородку. Эта гипотеза подтверждается числом и способом расположения проводящих пучков. Иногда плоды нерас-крывающиеся: односемянные (виды р. катран — Crambe)’, много-семянные (редька посевная — Raph.anus sativus)-, членистые (редька дикая — R. raphanistrum). Бывают крылатые стручочки (виды родов: ярутка — Thlaspi, клоповник — Lepidium). Для определения видов важно учитывать не только структуру плодов,
но и их расположение по отношению к оси соцветия. Семена без эндосперма и перисперма.
Капустные — энтомофильные растения. Однако нередко наблюдают и самоопыление, например клейстогамия известна у шильника водяного (Sub ular ia aquat ica) и др.
Многие виды широко возделывают как овощные культуры: капусту огородную (Brassica oleracea), брюкву, рапс (В. napus), репу, турнепс (В. гари), редьку посевную (Raphanus sativus), кресс-салат (Lepidium sativus) и др. Как масличные возделывают горчицу черную (Brassica nigra), горчицу сарептскую (Si-napis juncea), горчицу белую (S. alba), рыжик посевной (Сате-lina sativa) и др. Используют также некоторые капустные, произрастающие в естественных зарослях: хрен обыкновенный (Armoracia rusticana), катран кочи (Crambe kotschyana). В корнях последнего много крахмала. Другие виды семейства издавна выращивают как декоративные: вечерницу, или ночну1о фиалку (Hesperis matronalis), желтофиоль садовый (Chciranthus cheiri), левкои (Matthiola annua, М. incana) и др. Многие представители родов: ярутка (Thlaspi), гулявник (Sisymbrium), сурепица (Barbarea), сумочник (Capsella) и других — известны как широко распространенные сорняки.
Задания
1.	Изучить строение редьки посевной и сделать ее описание.
2.	Зарисовать ее лист, цветок, чашелистик, лепесток, андроцей, гинецей, плод.
3.	Определить описанное растение.
4.	Сравнить строение плодов редьки посевной и редьки дикой, а также плодов видов других родов.
5.	Установить сходство и различие в строении цветков и плодов редьки посевной (или любого другого вида капустных) с цветками и плодами маковых — мака снотворного или мака-самосейки.
Порядок работы
Редька посевная (Raphanus sativus, рис. 255) — одно из наиболее широко известных растений. Ее издавна возделывают как овощную культуру, встречают почти повсеместно и в одичавшем виде, преимущественно на сорных местах.
В пределах вида различают два подвида.
Редька (R. sativus subsp. niger) —двулетнее растение, корень крупный, длиной до 25 см, сильно утолщенный, черный или белый, изредка красный.
Редис (R. sativus subsp. radicula) — однолетнее растение, корень не превышает в длину 3—15 см, белый, красный, фиолетовый, изредка желтый.
Рассматривают гербарные образцы, собранные' в различные фазы роста: розетки, цветения, плодоношения. У растений, которые образовали цветоносный побег и приступили к цветению и плодоношению, стебель ветвистый, прямостоячий, высотой 40— 60 см.
Прикорневые листья черешковые, лировидно-перисторассе-ченные, с крупной верхней долей и двумя-шестью парами боковых. Иногда листья лишь более или менее лопастные или даже почти цельные, неравнозубчатые. Срединные листья большей частью очередные, почти сидячие, цельные, удлиненно-овальные, неравнозубчатые, с одной-двум^ парами боковых лопастей.
Соцветие — рыхлая кисть. Цветок имеет белые, розовые или фиолетовые лепестки длиной 1,5—1,6 см, обратнояйцевидные, с хорошо выраженным ноготком. Чашелистики прямые, продолговатые, на верхушке тупые. Андроцей из шести тычинок, четырехсильный: две тычинки наружного круга короткие, четыре внутреннего круга — длинные, соединены парами. Нектарии хорошо сформированы лишь на внутренней .стороне коротких тычинок. Завязь на очень коротком гинофоре (плодоножке), столбик очень короткий (редуцирован), рыльце головчатое, очень, слабо двухлопастное. Формула цветка >|<Ca2+2Co4A24-4G(2)-
Плод — нераскрывающийся стручок, вздутый, широкий, голый или покрытый волосками; носик слабо выражен, шиловид-340
но-коничсский. Семя яйцевидно-округлое, зародышевый корешок помещается в желобке между двумя семядолями.
Зарисовывают части цветка и плод согласно заданию и определяют описанное растение.
Поскольку одним из важнейших признаков для определения родов капустных служит структура плодов, сравнивают плоды наиболее широко известных и легко добываемых растений, например: редьки дикой, желтофиоля садового, сумочника пастушьего (Capsella bursa-pastoris), капусты огородной, брюквы или горчицы черной, лунника многолетнего (Lunaria rediviva), катрана морского (Crambe maritima) или катрана шершавого (С. aspera) и др. (рис. 256).
Наконец, сопоставляют главнейшие признаки строения цветков, плодов и вегетативных органов капустных на примере редьки посевной и маковых на примере мака-самосейки (Papaver rhoeas, рис. 257):
Признаки строения, общие для редьки посевной и мака-самосейки:
травянистые растения с очередными листьями;
цветки обоеполые, актиноморфные, с двойным околоцветником, раздельнолепестные;
гинецей наракарпный, завязь верхняя, плацентация париетальная (постенная);
лопасти рыльца расположены по спайкам долей пестика (комиссуральные).
Отличительные признаки:
Редька посевная
1.	Растения без млечного сока, имеются клетки, содержащие мирозин
2.	Цветки небольшие, в безлистных кистях
3.	Чашелистиков четыре в двух кругах, но два в каждом, они сохраняются, но крайней мере, в период цветения
4.	Андроцей из шести тычинок в двух кругах (две короткие снаружи и четыре длинные внутри)
5.	Пестик из двух плодолистиков
6.	Завязь вследствие образования ложной перегородки двухгнездная
7.	Плод — стручок (у рассматриваемого вида пераскрывающийся!)
8.	Семена без эндосперма
Мак-самосейка
1.	Растения с млечным соком
2.	Цветки крупные, одиночные
3.	Чашелистиков два в одном круге, оии опадают при раскрывании цветков
4.	Андроцей из неопределенного и большого числа тычинок, расположенных несколькими кругами
5.	Пестик из 14—16 плодолистиков. У некоторых родов, например у чистотела (Chelidonium), мачка
(Glaucium) и других, плодолистиков два
6.	Завязь одногнездная
7.	Плод — коробочка (раскрывающаяся)
8.	Семена с эндоспермом, содержащим масла
кис. 256. Плоды капустных (сем. Brasslcaceae):
А — катран морской (Crambe тагЩта); Б — ярутка полевая (Tlilaspi arvense); В — сумочник пастуший (Capsella bursa-pastoris); Г — лунник многолетний (Lunaria redi-viva); Д — редька дикая (Raphanus raphanislrtim); Е — желтофиоль садовый (Cheirant' hus cheiri); Ж ~ рыжик посевной (Camelina sativa); 3 — брюква (Brassica napus)
Рис, 257. Мак-самосейка (Papaver rhoeas):
А — общий вид; Б — цветок; В — диаграмма цветка; Г — общий вид и поперечный разрез гинецея; Д —-плод — коробочка; Е — общий аид и продольный рвз*-1>ез семени
ГРУППА ПОРЯДКОВ СТЕНКОПОЛОЖНЫЕ СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ (TEICHIOSPERMATOPHYTA SYMPETALAE)
Тема 72. Порядок Астроцветные (Asterales).
Семейство астровые, или сложноцветные (Asteraceae, Compositae)
Материал. Гербарные образцы: подсолнечника однолетнего (Melianthus annuus) или топинамбура (Н. tuberosus), или астры (Aster amellus), одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale), пивяника обыкновенного (Leu-canthemum vulgare), пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare), осота полевого (Sonchus arvensis), бодяка полевого (Cirsium arvense), тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium); видов родов: ромашка (Matricaria), крестовник (Senecio), василек (Centaurea), скерда (Crepis), ястребинка (Hieraciurn) и др. Фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Астроцветные — монотипный порядок. В его составе лишь одно семейство — астровые, или сложноцветные (Asteraceae, Compositae). Это одна из наиболее высокоорганизованных и наиболее широко распространенных. групп покрытосеменных растений. Число видов весьма неопределенно—18—20 или даже 25 тыс. (по Смоллу), 1 тыс. родов. В растительном покрове они составляют примерно десятую часть всех покрытосеменных.
Многие роды чрезвычайно полиморфны, так как явно находятся в процессе интенсивного формообразования. Их характеризуют высокая пластичность в экологическом отношении (многие виды являются космополитами), большая энергия как семенного, так и вегетативного размножения. Значительная часть видов выступает в качестве основных компонентов растительного покрова. Большое число астровых — хозяйственно ценные растения. Так, салат (Lactuca sativa)—важная овощная культура, подсолнечник однолетний (Helianthus annuus)—масличная, эстрагон (Artemisia dracunculus) —пряная.' Виды родов сушеница (Gnaphalium), пижма (Tanacetum), цикорий (Cichoriutn) и других используют в фармакологии; виды р. пиретрум (Pyrethrum) и др. — для инсектицидных препаратов; виды родов астра (Aster), георгин (Dahlia), хризантема (Chrysanthemum) представляют интерес как декоративные культуры; виды р. одуванчик (Taraxacum) — как каучуконосы.
Многие представители семейства являются злостными, трудно искореняемыми сорняками полей. К ним относятся виды родов: осот (Sonchus), бодяк (Cirsium), василек (Centaurea) и др.
Астровые — в основном травянистые растения, реже полукустарники, в горах тропической зоны и на океанических островах встречаются также кустарники и деревья. Листья простые,
Рис. 258. Трубчатый цветок астровых (сем. Asteraceae):
А — общий вид; Б — продольный разрез; В — андроцей; Г — диаграмма цветка: 1 — рыльце, 2 — андроцей, 3 — венчик, 4 — хохолок, 5 — завязь
без прилистников, цельные или расчлененные. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое.
Характерный признак семейства — соцветие корзинка, которое на первый взгляд можно принять за цветок. В некоторых случаях корзинки, если они малы, собраны в щиток иля метелку (агрегатное соцветие). Корзинки окружены листочками, в совокупности называемые обверткой. Расположение листочков обвертки по отношению друг к другу, а также их форма и окраска— важные признаки для определения. Ложе корзинки может быть вогнутым, плоским или выпуклым, гладким или выемчатым, покрытым щетинками или волосками, внутри выполненным или полым (см. рис. 259). Все это также учитывают при определении.
Цветки очень разнообразные: то довольно крупные и ярко окрашенные, то мелкие, невзрачные. Наиболее типичные цветки четырехциклические, причем околоцветник и андроцей пятичленные, а гинецей образован двумя плодолистиками. Чашечка сростнолистная, прирастает к завязи, свободная часть редуцирована или сохраняется в виде пяти зубцов (редко), прицепок, волосков (хохолок, nanny с). Венчик сростнолепестной, актиноморфный или зигоморфный.
Андроцей состоит из пяти тычинок со свободными тычиночными нитями и слипшимися в трубку пыльниками — такое строение характерно только для астровых. Некоторые представители сем. ворсянковые (Dipsacaceae) тоже имеют соцветие корзинку,, но их легко отличить от астровых по неслипшимся пыльникам.
Гинецей паракарпный. Завязь нижняя, одногнездная. Длинный столбик находится внутри тычиночной трубки, над которой возвышается обычно двухлопастное рыльце (рис. 258). Плод — 344
Рис. 259. Соцветия и типы цветков астровых (сем. Asteraceae):
А — нивяник обыкновенный (Leucanthemum oulgare); Б — ромашка лекарственная (Matricaria recutita); В — одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale); Г — лопух большой (Arctium lappa); Д — тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium); Е — василек синий (Centaurea су anus): / — обвертка, 2 — трубчатый цветок, 3 — ложноязычковый цветок, 4 — язычковый цветок, 5 — воронковидный цветок, 6 — плод — семянка
'Семянка, нередко снабженная летучкой (рис. 259). Семя без эцдосперма, часто слипается с околоплодником.
По строению венчика различают следующие основные типы цветков: трубчатый, язычковый, ложноязычковый, воронковидный (см. рис. 259). У южно-американских видов известен еще •один тип цветка — с двугубым околоцветником. С ним, по-видимому, генетически связаны ложноязычковые цветки. Трубчатый цветок обычно принимают за исходный тип. Лепестки венчика у него срастаются в трубку, в верхней части трубка расширяется и переходит в пятизубчатый отгиб из свободных верхушек лепестков. Цветок актиноморфный, обоеполый (срединные цветки корзинки у видов родов: подсолнечник, ромашка — Matricaria), иногда однополый (пестичные и тычиночные цветки у ко
шачьей лапки двудомной — Anthenaria dioica). Формула цветка *Ca(5)-pap-tfC0(5)A(8)G(2).
Язычковый цветок — явно производный от трубчатого. В нижней части венчика у него также есть трубка, только очень короткая. Выше образуется пластинчатый отгиб (язычок), заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок зигоморфный, обоеполый, встречается у видов родов одуванчик, цикорий. Формула цветка tCa(5)_PaP-oCO(5)A(5)G(2).
Ложноязычковый цветок, очевидно, произошел от двугубого, венчик имеет только одну губу — нижнюю. Ложный язычок образован лишь тремя лепестками, на что указывают три зубчика на верхушке язычка. Цветок зигоморфный, часто пестичный, например краевые цветки корзинки у видов родов подсолнечник и ромашка. Формула цветка tCa(S)-pap-dCo(3)AoG(5).
Воронковидный цветок очень напоминает трубчатый. Основное отличие — воронковидное расширение венчика в верхней части трубки. Число зубцов — более пяти вследствие расщепления свободных окончаний лепестков. Цветок бесполый — без тычинок и пестика. Такие цветки расположены только по периферии корзинки, например у видов р. василек. Формула цветка | Ca(5)-pap-oCO(5-7)AoGo.
Мелкие цветки, собранные в компактные соцветия — корзинки, более заметны для насекомых-опылителей. Корзинка может состоять только из трубчатых цветков или только из язычковых. Часто в центральной части корзинки расположены трубчатые цветки, а по периферии — ложноязычковые или воронковидные. Крупные краевые цветки бывают иначе окрашенные, чем мелкие срединные, что является, по-видимому, хорошим ориентиром для насекомых.
Распределение полов в соцветиях очень разнообразно. Корзинка может состоять только из обоеполых цветков (виды родов одуванчик, пижма), обоеполых и однополых или бесполых (роды: подсолнечник, василек), однополых, собранных в одной корзинке (виды р. мать-и-мачеха — Tussilago) или в разных. В последнем случае бывают как однодомные растения (виды р. дурнишник — Xanthium), так и двудомные (виды р. кошачья лапка).
Перечисленные особенности строения цветков и их распределение в соцветии имеют решающее значение для определения родов. При определении же видов в пределах рода на первое место выступают особенности строения вегетативных органов.
Семейство подразделяют на два подсемейства: трубчатые (Tubiflorae), у которых все цветки в корзинке трубчатые или краевые цветки ложноязычковые или воронк^видные, и язычковые (Liguliflorae), у которых все цветки в корзинке язычковые.
Задания
1.	Изучить строение представителей сем. астровые, у которых соцветие состоит из цветков: язычковых (виды родов: одуванчик, осот, скерда, ястрсбинка), трубчатых (виды родов: пижма, бодяк), трубчатых и ложноязычковых (виды родов: подсолнечник, астра, нивяник, ромашка, крестовник, тысячелистник), трубчатых и воронковидных (виды р. василек). Составить их описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать для каждого изученного вида: лист; общий вид корзинки; се ложе, удалив предварительно с него все цветки; несколько листочков обвертки, взятых из внутренней, средней и наружной частей; все типы цветков; плод.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера рассматривают повсеместно встречающееся сорное растение осот полевой (Sonchus arvensis, рис. 260).
Растение травянистое, многолетнее, высотой 60—150 см. Под землей находится длинное шнуровидное корневище с. придаточными почками и придаточными корнями. Стебель ветвится лишь
в верхней части, прямостоячий, на поперечном разрезе округлый, внутри полый. Листья расположены поочередно, простые, чаще сидячие, жестковатые, перистораздельные, с сердцевидным основанием, охватывающим стебель. Нижние листья черешковые, основания их с округлыми ушками. Прилистников нет.
Соцветие агрегатное — корзинки собраны в метелку. Корзинка многоцветковая, достигает 2,6 см в диаметре, обвертка черепитчатая. Цветки зигоморфные, четырехкруговые. Чашечка в виде хохолка (паппуса). Венчик язычковый, из пяти сросшихся лепестков, желтый. Андроцей—из пяти тычинок, слипшихся пыльниками в трубку. Гинецей паракарпный, образован двумя плодолистиками. Завязь нижняя, одногнездная, с одним •семязачатком. Рыльце двухлопастное. Формула цветка
apaplCO(5)A(5)G(2)
Плод — темно-бурая сплюснутая семянка с поперечноморщинистыми ребрышками, имеющая летучку (хохолок).
Зарисовывают части растений согласно заданию.
В заключение определяют растение.
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ (MONOCOTYLEDONEAE)
Общее число видов — около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85—90 •семейств). Основные жизненные формы: преимущественно травы (многолетние, двулетние, однолетние), реже деревья, кустарники, лианы.
Однодольные представляют собой вполне естественный ряд покрытосеменных. Наиболее примитивные роды, например у ча-•стухоцветных, близки к магнолиевидным. Наиболее прогрессивные стоят на высшей ступени эволюции покрытосеменных. Таковы орхидные, которые по уровню специализации и полиморфизму могут быть сравнимы с астровыми. Однако центры максимального видового разнообразия их не совпадают: •большинство видов орхидных, а их насчитывают, как и астровых, до 25 тыс., сосредоточено в дождевых тропических лесах, тогда как астровые, также в большинстве своем — травы, распространены преимущественно во внетропических странах с умеренным и даже холодным климатом.
Среди однодольных много высокоспециализированных растений— геофитов, переносящих неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов,' произрастающих на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, приспособленных к аридным условиям; эфемеров, имеющих короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.
Однодольные делят на три группы порядков: Чашечкоцвет
ные (Calyciflorae), Венчикоцветные (CorolUflorae), Чешуецветные (Glumiflorae).
Чашечкоцветные имеют околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик. Цветки гемициклические и циклические. Тычинок от 3 до 200. Плодолистиков от трех до нескольких десятков. Опыление чаще энтомофильное. К этой группе относят порядки: Пальмоцветные (Palmales, Arecales), Частухоцветные (Alismatales), Водокрасоцветные (Hydrocharitales).
Венчикоцветные имеют околоцветник простой венчиковидный, часто с хорошо выраженными нектариями. Опыление насекомыми, в тропических странах — птицами.
Чешуецветные имеют цветки с простым или редуцированным в связи с опылением ветром околоцветником, состоящим из чешуек, щетинок, волосков.
ГРУППА ПОРЯДКОВ ВЕНЧИКОЦВЕТНЫЕ (COROLUFLORAE)
Тема 73. Порядок Лилейноцветные (Liliales).
Семейство лилейные (Liliaceae)
Материал. Гербарные образцы растений из родов: чемерица (Veral-rum), красоднев (Hemerocallis), лук (Allium), лилия (Lllium), спаржа (Asparagus), майник (Majanthemum), купена (Polygonaium) или ландыш (Conval-laria), сассапариль (Smilax) из сем. лилейные, а также ирис (Iris) из сем. ирисовые (Iridaceae), «нарцисс (Narcissus) из сем. амариллисовые (Aniaryllida-сеае) и др. Цветки перечисленных растений, фиксированные в спирте.
Общие замечания
Пор. Лилейноцветные объединяет около 20 семейств, сотни родов и огромное число видов, встречающихся в самых разнообразных условиях. В соответствии с этим у лилейноцветных наблюдают большое разнообразие жизненных форм — реже деревянистые (деревья, кустарники, лианы), часто многолетние травянистые (луковичные, корневищные), крайне редки однолетние.
Общие признаки организации, указывающие на несомненно родственные взаимосвязи, следующие:
цветки крупные, ярко окрашенные, обоеполые, актиноморфные, изредка зигоморфные (виды р. шпажник—Gladiolus), с пятью трехчленными кругами. Невзрачные мелкие цветки, явно редуцированные в связи с опылением ветром, встречают лишь у ситниковых (сем. Juncaceae). Иногда цветки двух-, четырехчленные, как, например, у видов р. майник (Majanthemum), вороньего глаза (Paris quadrifolia). Изредка выпадает один круг тычинок;
околоцветник раздельнолепестной, редко сростнолепестной,
двухкруговой, обычно венчиковидный, реже чашечковидный^ иногда дифференцирован на чашечку и венчик;
андроцей из шести свободных тычинок (в двух кругах по три в каждом), иногда внутренний круг редуцирован;
гинецей синкарпный, обычно из трех плодолистиков, завязь трехгнездная, верхняя, кроме сем. амариллисовые (AmarylUda-сеае) и ирисовые (Iridaceae); плацентация осевая;
плод— коробочка, изредка ягода, семена с эндоспермом;
листья цельнокрайные с параллельным или дуговым жилкованием.
Среди многочисленных видов пор. Лилейноцветные есть издавна известные как ценные декоративные, пищевые и лекарственные растения.
Сем. лилейные подразделяют на ряд подсемейств (по А. Энглеру— 11). Число родов в семействе от 170 до 250, видов же до 3,5—4 тыс. Лилейные представлены во всех флорах мира. Наиболее велик их удельный вес в растительных сообществах тех субтропических районов, в которых бывают периодические засухи, а также в степных областях внетропических стран, в том числе и сухих степях, переходных к пустыням.
У лилейных в процессе адаптивной эволюции особенно глубоким изменениям подвергались вегетативные органы, из которых образовались луковицы, корневища, клубни, филлокладии, выводковые почки и др. Жизненные формы — изредка древовидные (в тропических странах — виды родов алоэ — А1оё, драцена— Dracaena, юкка — Jucca), своеобразные травяные деревья (виды р. ксанторрея (Xanthorrhoea), лианы и полулианы, чаще
травянистые многолетние и лишь очень редко однолетние. Листья более или менее мясистые, глянцевитые, цельнокрайные, очередные.
Соцветие — метелка, кисть, зонтик, иногда встречаются одиночные цветки. Цветки с венчиковидным околоцветником, актиноморфные, обоеполые, циклические, круги трехчленные, изредка двух-, четырехчленные. Андроцей в двух кру-
Рис. 261. Лук репчатый (АШит сера):
А — общий вид; 'J5 —• цветок без околоцветника; В — соцветие — простой зонтик; Г — диаграмма цветка; Д — поперечный разрез завязи
Рис. 262. Ландыш майский (Convallaria majalis):
Л — общий вид; Б — гинецей; В — поперечный разрез завязи; Г — продольный разрез цветка; Д — тычинка; Е — диаграмма цветка; Ж — плод_______ягода; 3 — схема
строения: 1 — главная ось (всегда вегетативный побег), 2 — низовые чешуевидные листья, 3 — замкнутые влагалища зеленых листьев (4), формирующих ложный стебель, 5 — оси третьего порядка, заканчивающиеся цветком (цветоножки), 6 — прицветник (кроющий лист оси третьего порядка), 7 — ось второго порядка (репродуктивный побег), 8 — предлист бокового побега, 9 — корневище, J0 — придаточные корни
гах (А3+з). Гинецей простой, синкарпный, из трех плодолистиков; завязь верхняя. Плод — коробочка, или ягода (рис. 261, 262).
Во флоре Советского Союза встречаются всего лишь 44 рода и 640 видов.
Задания
1.	Проанализировать несколько представителей лилейных из числа рекомендуемых и составить их описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, цветок, тычинку изученных видов.
3.	Сравнить лилейные с одним из представителей сем. ирисовые— ирисом или-сем. амариллисовые — нарциссом.
4.	Определить два-три растения.
П оря док раб оты
В качестве примера рассматривают ландыш, майский (Соп-vallaria majalis, см. рис. 262). Он распространен во внетропиче-ских зонах Северного полушария. В СССР растет в светлых лесах и на лесных полянах, среди кустарника, изредка — на лугах.
Для лабораторных занятий зимой можно иметь не только гербарные образцы, но и цветущие растения. Для этого осенью собирают корневища и хранят в холодном месте. За три-четыре недели до нужного срока их высаживают в ящики и выгоняют при температуре i20—25 °C на регулярно увлажняемой почве и при хорошем освещении.
Растение корневищное, высотой 20—30 см. Основание надземных побегов обвернуто несколькими пленчатыми бело-розовыми влагалищными листьями (низовые, или прикорневые, листья). Стеблевых листьев два-три, они отходят от сильно укороченного стебля (рассматривают под лупой), причем второй лист выходит из трубки, образованной сросшимся черешком первого, а третий лист — соответственно из трубки, образованной черешком второго. Такой же тип листьев можно наблюдать у банана, где стеблевая часть образована черешками, замкнутыми один в другом. Листовые пластинки продолговато-эллиптические, заостренные, длиной 15—20 см, шириной 5—8 см.
Соцветие — кисть. Цветонос образуется в пазухе прикорневого листа (предлиста), несет только верховые (кроющие) листья. Последние редуцированы, более или менее пленчатые, бледно-зеленые. Цветки расположены в пазухах их на длинных цветоножках. Околоцветник простой, венчиковидный, чисто-белый, •сросшийся, шаровидно-колокольчатый, шестизубчатый. Тычинок также шесть (3+3), они спаяны с основанием околоцветника. Гинецей синкарпный, завязь верхняя, трехгнездная, столбик короткий, рыльце треугольное. Формула цветка >|<Р(з+з)Аз+зО(з). Плод — ягода.
Зарисовывают части растения согласно заданию.
Определяют исследованное растение.
По этой же схеме изучают ирис германский (Iris germanica) из сем. ирисовые и в заключение сравнивают цветки ландыша и ириса:
Ландыш майский	Ирис германский
1.	Лепестки у сформированных цвет- 1. Лепестки в два круга, срастаются ков расположены в один круг; лишь при основании, образуя срастаются почти полностью	трубку
2.	Тычинок шесть	2. Тычинок три
3.	Завязь верхняя, семязачатков 3. Завязь нижняя, семязачатков мио-одпи-два	го
4.	Рыльце одно, трехлопастпое	4. Рылец три, лепестковидпо-расшп-
ренные
5.	Плод—ягода	5. Плод — коробочка
ГРУППА ПОРЯДКОВ ЧЕШУЕЦВЕТНЫЕ (GLUM1PLORAE)
Тема 74. Порядок Осокоцветные (Cyperales).
Семейство осоковые (Сурегасеае)
Материал. Гербарные образцы растений из родов: пушица (Eryopho-rum), камыш (Scirpus), сыть (С у penis), осока (Carex) и др. Фиксированные в спирте цветки этих растений.
Общие замечания
Пор. Осокоцветные включает только одно сем. осоковые (Сурегасеае) (4 тыс. видов, 95 родов). Представителей его встречают во всех флорах мира. Большинство видов произрастает в тропических странах. В умеренном и холодном поясе некоторые виды представлены огромным числом особей и являются важнейшими компонентами растительного покрова, особенно на болотах. Осокоцветные по строению семязачатка и семени близко примыкают к лилейноцветным. Родственные связи названных порядков через сем. ситниковые (Juncaceae) совершенно достоверны. Связующим звеном является р. ореоболус (Oreoholus) из осоковых, распространенный в Южном полушарии (Новая Зеландия, Австралия, Южная Америка), а также р. ожика (Luzu-la) из сем. ситниковые.
Осоковые — травянистые многолетние, изредка однолетние растения с длинными или укороченными корневищами. Стебли трехгранные, редко — цилиндрические (виды р. камыш — Scir-pus), внутри выполненные паренхимной тканью, слабо дифференцированы на узлы и междоузлия. Листья расположены по трем сторонам стебля, линейные или линейно-ланцетные, часто с завернутыми вниз краями. Влагалища почти всегда замкнутые. У видов р. осока (Carex) одна из граней влагалища пленчатая. У нижних листьев она разрушается и может быть волокнистой, сетчато-волокнистой или состоять из кусков неправильной формы. Язычок отсутствует или сохраняется в виде маленькой пленчатой оторочки. Низовые листья обычно чешуевидные, представляющие собой влагалища без пластинок. Ветвление, боковое—кущение (см. рис. 68). Боковые вертикальные побеги могут быть внутривлагалищными, если растут внутри влагалищ, не прорывая их, или вневлагалищными, если прорывают влагалища листьев, из пазушных почек которых образуются. Из боковых горизонтальных побегов формируются корневища.
Рис. 263. Цветки осоковых (сом. Сурегасеаер.
А — пушицы (р. Eryopltarttnt}-, Б — камыша (р. Scirpus); Б — сыти (р. Cyperus)’, Г — осоки (р. Carex)
Соцветие — простой колос или сложный, состоящий из многоцветковых, реже одиоцветковых колосков, расположенных в пазухах обычных или кожистых кроющих листьев. Простые н сложные колосья могут быть собраны в метелку, зонтик, головку (агрегатное соцветие).
Цветки мелкие, невзрачные. Околоцветник отсутствует (виды родов: сыть — Cyperus, осока) или сильно редуцирован и состоит из шести или меньшего числа пленочек (р. камыш), реже— из многих волосков (виды р. пушица — Eriophorum). Андроцей только из одного круга, обычно с тремя тычинками. Гинецей образован тремя или двумя плодолистиками. Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик несет три или два довольно длинных нитевидных рыльца (рис. 263).
Цветки обоеполые (виды родов: сыть, камыш, пушица) или раздельнополые (виды р. осока). В последнем случае растения чаще однодомные, но изредка встречаются и двудомные. У однодомных осок бывает следующее распределение пестичных к тычиночных цветков: соцветие состоит только из пестичных или только из тычиночных цветков; соцветие обоеполое, т. е. в одной его части находятся пестичные цветки, а в другой — тычиночные. У основания цветка расположен видоизмененный кроющий лист, называемый кроющей чешуйкой. Пестичный цветок осоки, кроме кроющей чешуйки, защищен мешочком, образованным путем срастания двух прицветников. Форма и размеры мешочка — признаки, важные для определения.
У осок в пазухах кроющих чешуек находятся не пестичные цветки, а одноцветковые колоски. Это подтверждается случаями, когда в пазухе кроющей чешуйки имеются два Цветка, причем второй — тычиночный, например у осоки заостренной (Carex acutifor-tnis). В результате редукции второго цветка его прицветник срастается с прицветником оставшегося пестичного цветка, образуя таким образом мешочек. Следовательно, у осок соцветие пестичных цветков пра-
Рис. 264. Схема формирования мешочка у пестичного цветка осоки: А — двухцветковый колосок элины (р. Е1у-па) — пестичный и тычиночный цветки расположены на одной осн; Б — одноцветковый колосок гипотетического вида переходного типа — пестичный цветок без мешочка; В — цветок осоки (р. Carex) — мешочек уже сформирован за счет прицветников; 1 — ось соцветия, 2 — прицветник, 3 — ось колоска; 4 — кроющий лист колоска; 5 — мешочек
вильнее считать сложным колосом, где цветки представляют собой редуцированные одноцветковые колоски (рис. 264). Плод — трехгранный, шаровидный или сплюснутый орешек, у осок остающийся в мешочке. Семя с эндоспермом, окружающим зародыш.
В СССР наиболее распространены виды родов: осока, пушица, камыш и сыть. Осоковые имеют значительную хозяйственную ценность. Так, осоки сухих мест (степные, пустынные), а также многих горных районов Являются неплохими пастбищными растениями, мало уступающими по своей питательности и поедаемо-сти скотом мятликовым. Осоку песчаную (Carex arenaria) используют для укрепления подвижных песков — дюн. Некоторые виды применяют для плетения циновок. Есть и декоративные виды. Однако вегетативные органы осок сырых и болотистых мост грубые, поэтому животными поедаются плохо. Некоторые виды р. пушица, например пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), играют большую роль в процессе торфообразования (пушицевый торф). Сыть съедобная, или чуфа (Cyperus esculen-tus), образует корневые клубни, употребляемые в пищу как лакомство; ее возделывают в субтропических районах. Папирус (Cyperus papyrus), произрастающий в тропической Африке и на о-ве Сицилия, в древние времена использовали для изготовления бумаги. Камыш лесной (Scirpus sylvaticus)—хорошее кормовое растение для оленей.
Зад амия
1.	Проанализировать несколько видов из родов: осока, пушица, камыш, сыть. Составить их описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать поперечное сечение стебля, лист, соцветие, кроющую чешуйку, цветок, плод.
3.	Определить исследованные растения.
4.	Сопоставить признаки, отличающие растения разных родов, и составить их таблицу.
Порядок работы
Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum, рис. 265) — многолетнее травянистое растение, образующее плотные дерновины. Стебли высотой 30—100 см, многочисленные, прямостоячие, слаботрехгранные, в основании обвернуты коричневыми волокнистыми влагалищами прикорневых листьев. Эти листья узкие, почти нитевидные, короче стебля, гладкие или шероховатые. Стеблевых листьев два-три, они редуцированы и представлены лишь вздутыми влагалищами.
Соцветия — колосья, по одному на верхушке стебля, продолговатые или овальные, длиной 1—3 см, в фазе плодоношения шаровидные. Кроющие чешуйки яйцевидно-ланцетные, сероватые, по краю более светлые, перепончатые, просвечивающие, с одной жилкой. Цветки с белым хохолком, представляющим собой редуцированный околоцветник и остающимся при плодах, обоеполые, в нижней части колоса не формируются. Тычинок три, с длинными (2,5—3 мм) пыльниками. Пестик один, с одногнездной верхней завязью, длинным столбиком и тремя нитевидными рыльцами. Формула цветка ^РрарАзС(3). Плод — трехгранный орешек.
Осока пузырчатая (Carex vesicaria, рис. 266)—многолетнее травянистое растение высотой 40—100 см, образующее на сырых лугах или болотах не очень плотные ярко-зеленые дерновины. Корневище ползучее. Стебель остротрехгранный, наверху шероховатый, режущий, в основании покрыт бурыми влагалищами прикорневых листьев. Листья линейные, плоские, шириной 3— 5 мм, снизу по средней жилке и краям шероховатые, по длине равные стеблю.
Соцветие агрегатное — из четырех-шести прямостоячих, собранных в метелку колосьев. Верхние один-три колоса с тычиночными цветками, длиной 3—6 см, шириной 0,3—0,5 см, более или менее сближены; кроющие чешуйки ланцетные, туповатые, светло-бурые, затем ржаво-бурые. Тычинок три. Формула цветка <7>|<РоАзОо. Сложные колосья пестичных цветков расположены по два-три; они цилиндрические, длиной 3—6 см, шириной 1,5 см; верхний сидячий; нижний на довольно длинной ножке, при плодах повислый. Кроющие чешуйки узколанцетные, бурые, с зеленой полоской посредине, по краю и на конце они белопленчатые, короче мешочков. Мешочки расположены косо, яйце-
Рис. 265. Пушица влагалищная (Erio-phorum vagi па turn):
А — общий вид; Б — соцветие; В — цветок; Г — кроющая чешуйка; Д — плод с хохолком
Рис. 266. Осока пузырчатая (Carex vesicaria):
А — нижняя часть растения и репродуктивный побег; Б ч- пестичный цветок; В —-пестик; /’ — тычиночный цветок; / — мешочек, 2 — кроющая чешуйка
видные, вздутые, длиной 7—8 мм, зеленые, позднее желтые, с выступающими 9—12 жилками, наверху суженные в короткий двузубчатый носик. Пестик один, завязь верхняя; столбик один, увенчанный тремя нитевидными рыльцами, которые выносятся из мешочка. Формула цветка 2>|<PoAoG(3). Плод — трсхгранный орешек, остающийся в мешочке.
Делают рисунки в соответствии с заданием и приступают к определению растений.
Заключительный этап работы — сравнение цветков ;i плодов изученных видов и составление перечня признаков, различающих роды:
Пушица влагалищная
1.	Соцветие состоит из одного колоса на конце стебля
2.	Нижние кроющие чешуйки обычно не содержат цветков
3.	Околоцветник редуцирован до волосков
4.	Цветки обоеполые
5.	Плод снабжен хохолком
Осока пузырчатая
1.	Соцветие состоит из четырех-шести колосьев
2.	В пазухах всех кроющих чешуек обычно имеются цветки
3.	Околоцветник отсутствует. Пестичные цветки окружены мешочком
4.	Цветки раздельнополые
5.	Плод остается в мешочке, без хохолка
Род осока (около 2 тыс. видов) в нашей флоре представлен свыше 400 видами. Определение осок — дело трудное, особенно для начинающих. Наиболее часто встречающиеся в Московской области виды осок (рис. 267) можно определить по следующей таблице.
Определительная таблица некоторых видов осок
1. Побеги несут одиночные верхушечные колосья ... 2
— Побеги несут несколько колосьев, собранных в метелку или другие соцветия.....................................3
2. Растения двудомные. Стебли более или менее округлые, гладкие, как и листья. Мешочки яйцевидные, длиной 2,5—3,5 мм, с коротким коническим носиком, несущим два рыльца . . . ...........................осока	двудомная (Carex dioica L.).
— Растения однодомные: в верхней части колоса тычиночные цветки, в нижней — пестичные. Стебли тупотрехгранные, вверху, как и листья, шершавые. Мешочки ланцетоконические, длиной 6—7 мм, с длинным носиком, оканчивающимся тремя рыльцами ...........осока малоцветковая (С. pauciflora Linghtf.).
3. Мешочек несет два рыльца.....................4
— Мешочек несет три рыльца......................5
4.	Растение высотой 35—60 см, образует плотные кочки без подземных ползучих побегов. Колосья длиной 2—2,5 см, прямостоячие. Мешочки длиной 2—3 мм, эллиптические, часто ржавозеленые, без жилок.........................................
......................осока дернистая (С. caespitosa L.).
— Растения высотой 10—50 см и более, с плотным корневищем и длинными подземными ползучими побегами. Колосьев три-пять: верхние один-два—с тычиночными цветками, удлиненно-булавовидные, длиной до 2 см; остальные — с пестичными цветками более или менее яйцевидные или широкояйцевидные, длиной 2,5—3 см. Мешочки имеют пять-восемь жилок, особенно четко видных спереди..............осока	черная (С. nigra L.).
5.	Мешочки с коротким выемчатым однозубчатым носиком
или без него............................................6
— Мешочки увенчаны явно двузубчатым носиком ... 7
Рис. 267. Осоки (р. Carex).
/1 — осока ствойпая (С. gracilis); ZJ — осока заячья (С. leporina); R — осока войлочная (С. lomeniosu); Г — осока лесная (С. syluatica); Д — осока волосистая (С. pilosa): 1 — общий вид растеппП, 2 — общий вид п поперечный разрез мешочка, ;i — кроющая чешуйка
6.	Растения длиной 15—40 см, стебли шершавые, по крайней мере вверху. Колосьев два-три, сближенные: верхний — с тычиночными цветками, длиной I—2,5 см; остальные — с пестичными, длиной по 0,6—1,5 см каждый, густо покрыты короткими беловатыми волосками. Мешочки почти лишены носика, двузубовыщербленные .....................................
...........осока	войлочная (С. lomenlosa L., см. рис. 267,13).
— Растения высотой 30—50 см; стебли на всем протяжении
гладкие. Листья по краю с ресничками. Колосьев три-четыре, они раздвинутые, прямостоячие: верхний с тычиночными цветками, длиной 2—3 см; остальные с пестичными, длиной по 2—3 см каждый. Мешочки длиной по 4,5—5 мм, голые; носик почти цилиндрический, вверху короткодвузубовыщербленный................
. . . . осока волосистая (С. pilosa Scop., см. рис. 267, Д).
7.	Растение длиной 30—70 см, образующее рыхлую дернину, с одревесневающим корневищем, стебли гладкие. Колосьев четыре-шесть, из них только один (верхний) с тычиночными цветками, длиной 2—Зсм, остальные — с пестичными, длиной по 3—4,5 см каждый. Мешочки тупотрехгранные, длиной 5—6 мм, бледно-зеленые, со временем буреющие, без жилок.............
. ...... осока лесная (С. sylvatica Huds., см. рис. 267, Г).
— Растения длиной 40—100 см, корневищные, дают подземные побеги. Стебли и листья шероховатые. Колосьев четыре-шесть, из них верхние два-четыре — с тычиночными цветками, длиной по 3—6 см, остальные — с пестичными, длиной по 3—6 см каждый. Мешочки яйцевидные, вздутые, длиной 7—8 мм, зеленые, со временем желтеющие до ярко-желтых, с явно выступающими жилками . .	............................
............осока пузырчатая (С. vesicaria L., см. рис. 266).
Тема 75. Порядок, Мятликоцветные, или Злакоцветные
(Poales, Graminales). Семейство мятликовые, или злаковые (Poaceae, Gramineae)
Материал. Гербарные образцы растений с соцветием сложный колос— пшеница (р. Trilicuin), рожь (р. Secale), пырей (р. L'lytrigia)-, с агрегатным соцветием — просо (р. Panicuni), овсяница (р. Festuca), мятлик (р. Роа),овес (р. Avena), ,райграс (р. Arrhenalherum), полевица (,р. Agrostis) и др.; с соцветием султан — тимофеевка (р. Phleum), лисохвост (р. Alopecurus). Фиксированные в спирте или сухие соцветия этих растений. Сухие соцветия перед занятием надо размочить или распарить, положив в воду и нагрев ее до кипения.
Общие замечания
Пор. Мятликоцветные включает одно семейство — мятликовые, или злаковые (Poaceae, Gramineae), объединяющее от 7 до 10 тыс. видов (около 700 родов). Мятликовые — очень разнообразная и широко распространенная группа растений. Среди них есть виды — космополиты. Нередко мятликовые доминируют в естественных растительных сообществах лугов и степей. Общеизвестно их высокое народнохозяйственное значение как основных пищевых и кормовых растений.
Филогенетически мятликовые хорошо обособлены и имеют отдаленные генетические связи только с ситниковыми (пор. Ли-ленноцветные). По-видимому, это семейство стоит близко к пор.
Рис. 268. Стебель мятликовых (сем. Роасеае) — соломина:
/ — междоузлие, 2 — полость, 3 — узел, 4 — влагалище листа
Энантобластоцветные (Enantioblastales), для которого также характерны семена с мучнистым эндоспермом и боковым зародышем. На территории нашей страны этот порядок представлен сем. коммелиновые (Cotntnelina-
сеае), у видов которого стебель несколько напоминает стебель мятликовых. Широко распространено представление о мятликовых как о редуцированной группе лилейноцветных в связи с переходом к ветроопылению. Связывающее звено — виды р. стрептохета (Streptochaeta), встречающиеся в Южной Америке. Структура цветка их близка к лилейноцветным, даже гинецей при заложении трехчленный.
В сем. мятликовые преобладают травянистые многолетние, реже однолетние растения. Максимальное разнообразие жизненных форм приурочено к субтропическим и тропическим районам, где встречаются и древовидные представители (бамбуковидные) .
Стебель у большинства мятликовых полый, лишь в узлах выполненный (соломина). В основаниях междоузлий находится интеркалярная меристема, обусловливающая рост стебля в длину (рис. 268). Ветвление боковое—кущение (см. рис. 68). Боковые побеги могут быть внутривлагалищными или вневлагалищ-ными (рис. 269). Листья очередные, влагалищные. Влагалище обычно длинное, незамкнутое. Листовая пластинка линейная почти у всех форм, кроме бамбуковидных. В месте перехода влагалища в листовую пластинку нередко есть язычок (пленчатый или из волосков) и ушки .(см. рис. 89).
Соцветие — сложный колос или агрегатное — метелка, состоящая из колосков. В основании колоска расположены видоизмененные листья — колосковые чешуйки. Каждый цветок обра-
Рис. 269. Типы образования боковых побегов у мятликовых (сем. Роасеае):
А — Н11ут)И|11ла1'алп1Ц11ое; Б — виенлагалищнос; В — смешанное
Рис. 270. Схема цветка и колоска мятликовых (сем. Роасеае):
.1 — трехцветковый колосок; С — диаграмма колоска; В — цветок; Г — диаграмма цветка: / — ось колоса, 2 — ось колоска. 3 — нижняя колосковая чешуйка, 4 — верхняя колосковая чешуйка, а — наружная (ннжняя) цветковая чешуйка, 6 — внутренняя (верхняя) цветковая чешуйка, 7 — цветковые пленочки (лодикулы), 8 — гинецей, 9 — андроцей
зуется на оси колоска в пазухе прицветника, называемого наружной цветковой чешуйкой (рис. 270, А, Б). Цветки мелкие, невзрачные, обычно обоеполые, лишь у видов р. кукуруза (Zea) раздельнополые, в последнем случае растения однодомные. Трехчленный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать только у немногих современных мятликовых, например из р. стрептохета. Околоцветник редуцирован. По мнению исследователей, он низведен до внутренней цветковой чешуйки, возникшей в результате срастания двух листочков, и двух цветковых пленок — лодикул. Тычинок обычно три (наружный круг), реже две (душистый колосок — Anthoxantum odoratum) или одна (виды р. цинна — Cinna), но иногда их шесть (виды р. рис— Oryza) или даже больше (некоторые бамбуки). Завязь верхняя, всегда с одним семязачатком (рис. 270, В, Г). Формула цветка fР(2)+2АзО(2>. Плод — зерновка, кожистый околоплодник слипается с кожурой семени, а иногда и с цветковыми чешуйками (виды р. ячмень—Hordeum). Зародыш прилегает к эндосперму сбоку.
Эволюцию цветка мятликовых легко представить, сравнив диаграммы — теоретическую (по Шустеру, рис. 271) и типичного цветка современных видов (см. рис. 270, Г).
Семейство подразделяют на три подсемейства: бамбуковидные (Bambusoideae), мятликовидные (Poaeoldeae), просовидные (Panicoideae).
Подсем. бамбуковидные. Оно объединяет около 600 видов. Они распространены преимущественно в тропических и субтропических странах. В СССР растут только три вида р. саса (Sasa). Это относительно небольшие растения, имеющие стебли высо-362
Рис. 27 L Теоретическая диаграмма цветка мятликовых, по Шустеру (атрофированные члены цветка показаны точками):
/ — ось колоска, 2 — наружная цветковая чешуйка, 3 — внутренняя цветковая чешуйка, 4 — лодикулы, 5 — тычинки, 6 — гинецей
той до 3 м, диаметром 1 см, произрастающие на Курильских островах. Бамбуки в основных местах своего произрастания — крупные растения высотой до 40 м. Листья черешковые. Черешок в основании расширяется во влагалище. Листовая пластинка
ланцетная, овальная. Колоски одно- и многоцветковые. Цветки обоеполые. Тычинок обычно шесть (3 + 3), иногда больше — до 20—30. Пестик один, столбиков два (редко три). Плод — чаще зерновка, иногда ягодовидный (рис. 272). Бамбуковидные имеют очень широкое практическое применение, главным образом как строительный материал, но вместе с тем их молодые побеги можно использовать как овощи.
Подсем. мятликовидные. Колоски имеют по две колосковые чешуйки, многоцветковые или одноцветковые. Листья большей частью с пленчатыми язычками и равномерно распределенной (диффузной) хлорофиллоносной паренхимой. Немало родов пред
Рис. 272. Листоколосник бамбуковый ( Pliy Host achy s bambusoides): l — вегетативный побег, 2 — часть, агрегатного соцветия (колоски собраны в метелку), 3 — колосок, 4 — цветок без околоцветника, 5 — лодикулы, б — плод — зернинка
ставлено важнейшими хлебными растениями или кормовыми травами: пшеница (Triticum), рожь (Secale), ячмень, овес (Лиспа), мятлик (Роа), костер (Bromus), овсяница (Festuca), тимофеевка (Phleutn), лисохвост (Alopecurus) и другие виды (рис. 273-276).
Подсем. просовидные. Его отличают от предыдущего по следующим признакам: колосковых чешуек больше двух, колоски одноцветковые, но иногда образуется второй цветок — тычиночный; язычки листьев волосовидные; хлорофиллоносная паренхима листьев сосредоточена вокруг жилок (венечная). Важнейшие роды: кукуруза, или маис (рис. 277), сорго (Sorghum), рис, просо (Panicum), сахарный тростник (Saccharum).
Мятликовые от осок (р. Carex) отличают по следующим признакам:
Мятликовые	Осоки
I.	Стебель более или менее цилиндрический, внутри полый, состоит из хорошо выраженных узлов н междоузлий; выполненные стебли имеют только виды родов кукуруза, сахарный тростник п сорго
2.	Влагалища чаще открытые; на границе листовой пластинки и влагалища более пли менее выраженный язычок
3.	Соцветия н цветки обоеполые, исключения крайне редки (виды р. кукуруза)
4.	Плод — зерновка
1.	Стебель чаще всего трехграппый, внутри выполненный, слабо дифференцированный на узлы п междоузлия
2.	Влагалища почти всегда замкнуты, язычок отсутствует пли в виде маленькой пленчатой оторочки
3.	Соцветия и цветки чаще раздельнополые
4.	Плод — трехгранный, шаровидный или сплюснутый орешек
Определение родов мятликовых осуществляют на основании структуры соцветия, колоска, цветка. При этом обращают внимание на следующие признаки:
тип соцветия;
расположение колосков — поодиночке или группами;
число, размер и форма колосковых чешуек;
число жилок на колосковых чешуйках, наличие или отсутствие киля на них;
число цветков в колоске;
все ли цветки одинаковые — обоеполые, или есть однополые;
форма наружной цветковой чешуйки, число жилок на ней;
наличие или отсутствие киля и ости на наружной цветковой чешуйке, место прикрепления ости, ее форма;
число тычинок.
При определении видов помимо перечисленных признаков учитывают строение вегетативных органов.
Рис. 273. Пшеница мягкая (Triticuin aeslivuni — А), рожь посевная (Secale cereah— Б):
1 — соцветие -- сложный колос, 2 — колосок, .? — пестик и лодикулы, 4 — плод — перпопкп, ,5 — лист (« — язычок, б — ушки)
vulgare — Д), овес посевной
Рис. 274. Ячмень обыкновенный (Hordeum
(Avena sativa — Б):
1 — соцветие — сложный колос, 2 — соцветие — агрегатное, 3 — колоски на уступи оси соцветия 4 — схема поперечного сечения сложного колоса, б колосок, ?У~ цветок 7 - цветок с наружной цветковой чешуйкой, 8 - наружная Цветковая чешуйка, V — цветок без внутренней цветковой чешуйки, 10 — плод зерновка, // — лист (а — язычок, б — ушки)
Рис. 276. Овсяница луговая (Festuca pralensis — А) и тимофеевка луговая (Phleum pratense — Б):
I - общий вид, 2 — колосок. 3 — цветок, •/ — цветок с наружной цветковой чешуйкой, 5 — пестик, 6 — плод — зерновка с цветковыми чешуйками, 7 — лист
Рис. 275. Пырей ползучий (Elytrigia repens — А) и мятлик однолетний (Роа annua — 3):
t — общий пнд, 2 — колосок, 3 — цветок с наружной цветковой чешуйкой, 4 — наружная цветкован чешуйка, 5 лист
Рис. 277. Кукуруза обыкновенная (Zea mays — А — Ж), рис посевной (Огу-za saliva — 3 — Л):
Л — часть стебля с соцветием пестичных цветков; Г> — часть стебля с соцветием тычиночных цветков; В — часть соцветия тычиночных цветков; Г — колосок с тычиночным цветком; Д, 3 — нижняя часть растения; Е — колосок с пестичным цветком; Ж — общий вид и продольный разрез плода; И — соцветие; К — колосок; Л — цветок без внутренней цветковой чешуйки
Задания
1.	Изучить несколько видов мятликовых из разных родов: пшеница, рожь, пырей, просо, овсяница, мятлик, овес, райграс, полевица, тимофеевка, лисохвост. Составить их описание, руководствуясь общей схемой.
2.	Зарисовать лист, соцветие, колосок, цветок, колосковые и цветковые чешуйки каждого из рассмотренных растений.
3.	Определить исследованные растения.
Порядок работы
В качестве примера описывают райграс высокий (Arrhenat-herum elatius, рис. 278).
Рис 278. Райграс высокий (Arrhenalherum elaiius): А — общий вид; Б — колоски
Растение травянистое, многолетнее, высотой 60—125 см, образует небольшие дерновины. Корни придаточные, мочковатые. Стебель — соломина, прямостоячий или восходящий, гладкий. Листья с влагалищами, расположены поочередно, линейные, по краю острошершавые, шириной 3—7 см. Влагалища открытые,, язычок короткий, по краю реснитчатый.
Соцветие агрегатное — колоски собраны в более или менее узкую, прямостоячую метелку длиной 20—25 см с * короткими острошероховатыми разветвлениями.
Для исследования колосков пользуются стереоскопическим микроскопом. Один из колосков кладут на предметный столик» при помощи препаровальных игл раздвигают колосковые чешуйки и находят признаки, описанные выше. При этом очень важно безошибочно отыскать колосковые и цветковые чешуйки, подсчитать число цветков, определить их структуру. Если кроме обоеполых будут обнаружены цветки однополые или редуцированные, их описывают отдельно.
Колоски зеленовато-белые, длиной до 1—1,5 см, двухцветковые. Колосковых чешуек две, разной длины. Цветки в колоске неодинаковые: верхний обоеполый, нижний тычиночный. Обоеполый цветок имеет две цветковые чешуйки, две лодикулы, пестик с двумя перистыми рыльцами и три тычинки. Наружная цветковая чешуйка без ости или с короткой прямой остью, внутренняя— пленчатая, двукилеватая. Тычиночный цветок имеет две цветковые чешуйки, две лодикулы и три тычинки. Наружная цветковая чешуйка на верхушке с двумя короткими зубцами, ость ее в два раза длиннее колоска, коленчато согнута, в нижней части скручена, выходит из середины спинки чешуйки. Плод — зерновка.
Зарисовывают части растения в соответствии с заданием.
В заключение определяют растение.
ПРИЛОЖЕНИЯ
I.	Оборудование для практикума по микроморфологии растений
Приборы, инструменты, посуда
Банки с притертыми пробками разных размеров для храпения фиксированного материала и других целен
Баня водяная
Бритвы
Бутыль вместимостью 10 или 20 л для дистиллированной воды
Весы технические с разновесами от 20 мг до 200 г
Воронки стеклянные простые разных размеров
Иглы препаровальные
Камни для точки бритв
Капельницы
Кисточки мягкие
Колбы плоскодонные разных размеров
Коробки для хранения препаратов
Лупы налобные и обычные ХЗ, Х5, Х10
Микроскопы МБР-1 или «Биолам С»
Микроскопы стереоскопические МБС-I, БМ-51-2
Микроскоп поляризационный
Ножницы
Объекты-микрометры
Окуляры-микрометры
Осветители к микроскопам ОИ-19, ОИ-7 или др.
Палочки стеклянные
Пинцеты
Пипетки
Полотенца большие для посуды и маленькие для предметных п покровных стекол
Принадлежности для рисования
Ремни для правки бритв
Рисовальные аппараты РА-4, РА-6 или др.
Скальпели
Склянки реактивные с притертыми пробками из светлого и оранжевого стекла для хранения реактивов
Склянки специальные для иммерсионного масла, бензина и канадского бальзама
Спиртовки
Стаканы химические с носиками разных размеров
Стекла покровные размером 18X18 или 20X20 мм
Стекла предметные размером 26X76, толщиной 1 —1,5 мм
Стекла часовые одинарные разных размеров
Цилиндры измерительные с носиками на 100, 500 и 1000 мл
Чашки кристаллизационные разных размеров
Чашки Петри
Шпатели
Реактизы, красители, вспомогательные материалы
Азотная кислота (HNO3). Дает с белками цветную ксантопротеиновую реакцию. Ес используют для приготовления смеси Шульце. Для проведения ксан-тонротеиновой реакции объект помещают в каплю кислоты на предметное стекло, накрывают покровным стеклом и иногда слегка нагревают. Белки окрашиваются в ярко-желтый цвет. При добавлении аммиака происходит резкое изменение окраски от желтой до коричнево-красной.
Аммиачный оксид меди (реактив Швейцера). Это единственный известный растворитель целлюлозы. Готовят его следующим образом: медные стружки помещают в делительную воронку и поливают крепким раствором аммиака (29—30%); выпускают раствор через кран и снова им же поливают стружки; повторяют операцию несколько раз, пока жидкость не становится интенсивно-синен. Реактив портится при длительном хранении. Реакцию лучше проводить в бюксе, куда помещают срезы па срок от 6 ч до 2—4 суток.
Аммиак (NII4OH). Водный раствор. Используют для создания слабощелочной среды в опытах с антоцианом и для других целей.
Анилина сульфат (CeHsNHjhXHsSO.!. Используют для приготовления реактива того же названия, служащего для микрохимического выявления лигнина в одревесневших стенках клеток. В результате действия реактива одревесневшие стенки приобретают лимонно-желтый цвет. Для приготовления реактива берут: сульфата анилина 1 г, воды 70 мл, этилового спирта 30 мл и серной кислоты 3 мл.
Бензин. Применяют для удаления иммерсионного масла с объективов и препаратов.
Бертолетова соль (хлорат калия, КСЮ3). Используют для получения кислорода, а также для приготовления смеси Шульце.
Бузина (сердцевина стебля). Используют при изготовлении срезов при помощи бритвы в качестве держателя изрезаемых объектов. Осенью или зимой берут однолетние силыюрослые побеги и, осторожно срезая ножом древесину, извлекают сердцевину. Кусочки сердцевины диаметром 7—10 мм и длиной 2—3 см помещают в колбу с водой, варят несколько часов. Затем переносят в банку с притертой пробкой и заливают 60—80%-м раствором спирта так, чтобы закрыть весь материал. Хранить такую бузину можно очень длительное время.
Бумага фильтровальная. Употребляют для изготовления фильтров, а образовавшиеся при этом мелкие отходы нарезают на квадраты размером примерно 2,5X2,5 см и используют для удаления избытка воды и реактивов с временных препаратов.
Вода дистиллированная. Используют в качестве среды для заключения объектов .во временных препаратах и при изготовлении реактивов.
Гематоксилин. Природный продукт, получаемый из кампешевого дерева посредством эфирной вытяжки и последующего осаждения кристаллов. Используют для приготовления ряда стойких ядерпых красителей (гематоксилин Делафильда, гематоксилин Гейденгайна и др.).
Гематоксилин Делафильда. Применяют для окраски ядер и стенок клеток в сине-фиолетовый и красно-фиолетовый цвета при изготовлении постоянных препаратов. Порядок работы следующий: в 6 мм абсолютного этилового спирта растворяют 1 г гематоксилина, полученный раствор вливают по каплям в 100 мл насыщенного водного раствора алюмоаммонийных квасцов, после чего смесь подвергают действию воздуха и света в течение недели. Далее прибавляют к ней по 25 мл глицерина и метилового спирта и пе ранее чем через 4 ч после этого фильтруют. Приготовленный раствор должен медленно созреть и будет готов к употреблению только через один-два месяца. Для окрашивания
препаратов основной раствор разбавляют дистиллированной водой в 5—30 раз.
Глицерин [СзНз(ОН)з]. Употребляют для просветления временных препаратов (2 ч. глицерина-|-1 ч. воды), для приготовления глицерипожелатима и других целей.
Глицериножелатин. Используют как среду при изготовлении постоянных препаратов со сроком хранения не свыше двух-трех лет. Рецепт следующий: отвешивают 10 г высококачественного желатина и помещают в колбу, содержащую 60 мл дистиллированной воды; дают набухнуть (10—12 ч), после чего нагревают на водяной бане, добавляют 70 г концентрированного.бесцветного глицерина, 0,2—0,5 г кристаллической карболовой кислоты и перемешивают стеклянной палочкой. В дальнейшем колбу закрывают пробкой, через которую пропущена стеклянная палочка. Перед употреблением глицериножелатин разогревают на водяной бане.
Глюкоза кристаллическая (CeHiaOe). Применяют при демонстрации реакции Фелинга на моносахариды.
Жавелевая вода. Используют для просветления срезов (растворяет цитоплазму) перед их окраской. Для приготовления жавелевой воды 20 г свежей хлорной извести растворяют в 100 мл воды. В другом сосуде в 100 мл воды растворяют 15 г карбоната калия (К2СО3). Последний раствор вливают в сосуд с хлорной известью и тщательно перемешивают. Дают смеси несколько дней постоять в банке, закрытой корковой пробкой, после чего фильтруют и используют. Хранить жавелевую воду следует в банке из оранжевого стекла.
Желатин. Очищенный желатин высшего сорта берут для приготовления глицериножелати.ча.
Железа хлорид (FeCl3). 5— 10%-й водный раствор служит реактивом для выявления дубильных веществ, при взаимодействии с которыми получают темно-синее или темно-зеленое окрашивание жидкости (чернильная реакция).
Иммерсионное масло. Представляет собой очищенное и сгущенное кедровое масло. Применяется для рассматривания препаратов с объективом Х90. Каплю иммерсионного масла помещают между объективом и покровным стеклом препарата.
Иод металлический. Используют для приготовления реактивов: йод в йодиде калия и хлор-цинк-йод.
Иод-йодид калия (раствор йода в йодиде калия). Основной реактив на крахмал. Может служить также реактивом на белки. Наиболее часто используют рецепт Грама, суть его в следующем: 2 г йодида калия растворяют при нагревании в 5 мл дистиллированной воды; затем в этом растворе растворяют 1 г металлического йода, после чего объем доводят водой до 300 мл. Хранят в оранжевой склянке с притертой пробкой. При действии реактива крахмальные зерна приобретают цвет от темио-синего до фиолетового и голубого, а белки (алейроновые зерна, цитоплазма) — желтый.
Для обнаружения белков чаще применяют видоизмененный раствор следующего состава: 1 г йода 4- 3 г йодида калия + 100 мл воды.
Калия гидроксид (едкое кали, КОН). Применяют для мацерации клстрк. Особенно сильное действие имеет его кипящий раствор.
Калия нитрат (калийная селитра, KNO3). Употребляют 5%-й или 8%-й водные растворы для плазмолиза клеток.
Калия карбонат (поташ, К2СО3). Используют для приготовления жавелевой воды.
Канадский бальзам — это смола некоторых видов пихты (Abies balsaniea, A. canadensis), растворенная в ксилоле до консистенции жидкого меда. Используют как лучшую среду для заключения объектов в постоянных препаратах. Пихтовый бальзам из смолы A. sibirica вполне заменяет канадский.
Карболовая кислота (фенол, СвНбОН). Обладает антисептическим (добавляют к глицериножелатииу), а также обезвоживающим и просветляющим действием (см. карбоксилол и лактофеиол).
Карбоксилол. Применяют при изготовлении постоянных препаратов для просветления и удаления остатков воды из срезов. Рецепт следующий: берут-
от 5 до 30 г сухих кристаллов карболовой кислоты и растворяют в 100 мл ксилола.
Квасцы алюмоаммонийные [Al2(SO4)3- (NH4)2SO4X24H2O], Используют для приготовления гематоксилина но Делафильду.
Ксилол [СвН4(СН3)2]. Применяют как промежуточную жидкость при изготовлении постоянных препаратов, а также как растворитель канадского бальзама.
Лактофенол. Обладает хорошим просветляющим действием. Готовят из молочной кислоты — I ч., фенола — 1 ч., глицерина — 2 ч., воды — 1 ч.
Меди сульфат (медный купорос, CuSO4-5H2O). Используют для приготовления фелипговой жидкости и при получении абсолютного спирта.
Метиленовая синяя (метиленблау). Синий анилиновый краситель. Применяют водные и спиртовые растворы. Окрашивает древесину, а также мицелий грибов.
Метиловый зеленый (метилгрюн). Анилиновый краситель, окрашивает одревесневшие стенки, а также ДНК и РНК.
Натрия гидроксид (едкий натр, NaOH). Входит в состав фелипговой жидкости.
Натрия хлорид (NaCI), Применяют взамен гидроксида калия при изучении плазмолиза.
Сафранин. Один из самых распространенных анилиновых красителей. Обычно применяют 1%-й спиртовой раствор. Окрашивает ядра клеток н одревесневшие стенки в красный цвет. Используют при комбинированных окрасках препаратов.
Светлый зеленый (лчхтгрюн). Зеленый анилиновый краситель. Применяют в виде слабых спиртовых растворов (0,2—0,5%) в комбинации с сафранином. Окрашивает целлюлозу и цитоплазму.
Сегнетова соль (тартрат калия-натрия, 1<МаС4И4ОвХ4Н2О). Употребляют для приготовления фелипговой жидкости.
Серная кислота (H2SO4). Применяют при приготовлении сульфата анилина.
Смесь Шульце. Применяют для мацерации ткапей. В пробирку помещают мацерируемый объект, приливают азотную кислоту и прибавляют крупинки •бертолетовой соли в объеме, примерно равном объему обрабатываемого объекта. Нагревают пробирку с жидкостью на спиртовке до начала кипения. Через 2 мип сливают кислоту и осторожно промывают остаток дистиллированной водой при легком взбалтывании. Затем наливают спирт и кипятят для удаления следов кислоты. После этого спирт заменяют на дистиллированную воду и снова кипятят. Окончательное разъединение клеток осуществляют на предметном стекле при помощи препаровальных игл.
Соляная кислота (НС1). Используют совместно с флороглюцином для реакции на одревеснение (см. флороглюцин).
Спирт абсолютный этиловый (100%-й). Применяют для фиксации материала и обезвоживания срезов при изготовлении постоянных препаратов. Получают из 96%-го раствора этилого спирта путем удаления остатков воды обезвоженным медным купоросом. Для обезвоживания медный купорос измельчают и прокаливают в вытяжном шкафу при постоянном помешивании. Абсолютный спирт ЯДОВИТ!
Спирт метиловый (СНзОН). Используют для приготовления гематоксилина Делафильда. Метиловый спирт сильно ядовит!
Спирт технический. Употребляют в спиртовых горелках.
Спирт этиловый, 96%-й (C2HgOH). Используют для фиксации и хранения материала, а также приготовления абсолютного спирта.
Судан III. Окрашивает жиры, смолы и эфирные масла в соломенно-желтый или красный цвет. Используют также для обнаружения суберина и кутина в стенке клетки (окрашивание то же). Существуют два способа приготовления: 1) 0,01 г Судана III, 5 г глицерина, 5 г 96%-го раствора этилового спирта; 2) 0,1 г судака III, 10 г 96%-го раствора этиолового спирта и 10 г глицерина.
Танин (дубильное вещество). Представляет собой природный продукт — смесь эфиров глюкозы с галловой и дигалловой кислотами. Имеет вид аморфного желтоватого порошка. Употребляют водный раствор для демонстрации реакции на дубильные вещества (см. железа хлорид).
Тимол (СвНз(СНз) (С3Н7) (ОН]. Антисептик, заменяет фенол.
Уксусная кислота (СН3СООН). Один из -компонентов многих фиксирующих жидкостей. Наиболее широко применяют ледяную уксусную кислоту.
Уксусный алкоголь. Широко используют как фиксатор эмбриологического и анатомического материала. Состав: 3 ч. абсолютного этилового спирта или его 96%-го раствора и I ч. ледяной уксусной кислоты. Продолжительность фиксации от 2 до 12 ч, после чего надо промыть материал тремя сменами 80%-го раствора этилового спирта.
Фиксатор Чемберлена. Используют для фиксации эмбриологического и анатомического материала. Состав: 50—70%-го раствора этилового спирта — 90 ч., 40%-го раствора формалина —5 ч., уксусной кислоты крепкой — 5 ч. Продолжительность фиксации 12—16 ч. В фиксаторе можно без вреда хранить материал долгое время.
Фелинго..а жидкость. Реактив иа моносахариды (глюкозу, фруктозу и др.). Готовят три раствора: 3,5 г медного купороса в 100 мл воды, 17,3 г сегнетовой соли в 100 мл воды и 12,0 г едкого натра в 100 мл воды. Жидкость очень нестойкая, и поэтому ее составляют перед употреблением, смешивая в равных объемах три раствора. Получается темно-синяя жидкость, где оксид меди находится в растворе благодаря присутствию щелочи. Если моносахариды нагревать вместе с фелииговой жидкостью, то они окисляются до кислоты, и закись меди выпадает в виде красного осадка.
Флороглюцин триоксибензол [СвНз(ОН)зХ2Н2О]. Применяют в сочетании с концентрированной соляной кислотой как основной реактив на лигнин (одревеснение). Для этого готовят 5—10%-й спиртовой раствор флороглюцина, каплю которого наносят на срез, а затем прибавляют каплю концентрированной соляной кислоты. В результате реакции одревесневшие стенки становятся малиново-красными. Р1нтенсивиость цветной реакции зависит от степени одревеснения стенки.
формалин (НСОН). Промышленность выпускает формалин 40%-й концентрации. Его используют в фиксирующих жидкостях и для сохранения материала. В последнем случае берут 4%-й раствор.
Фуксин кислый. Окрашивает целлюлозу и цитоплазму в красный цвет. Применяют в виде 1%-х водных или спиртовых растворов.
Фуксин основной. Окрашивает ядра и хромосомы в красный цвет. Применяют в виде спиртовых растворов.
Хлор-гидрат [СС1ЬХСН(ОН)2]. Одно из лучших просветляющих средств. Применяют водные растворы различной концентрации.
Хлорная известь (СаОСЬ). Употребляют для приготовления жавелевой воды.
Хлор-цинк-йод. Основной реактив иа целлюлозу. Целлюлозные стенки при его действии становятся фиолетовыми или сине-фиолетовыми, так как хлорид цинка преобразует клетчатку в амилоиды, а йод окрашивает их в фиолетовый цвет. Существует несколько рецептов приготовления реактива: 1) (пб И. В. Новопокровскому) берут 20 г хлорида цинка и растворяют в 8,5 мл воды при нагревании; к остывшему раствору добавляют по каплям раствор йода в йодиде калия (3 г йодида калия и 1,5 г металлического йода в 60 мл воды) до тех пор, пока не начнет .появляться осадок, не исчезающий при встряхивании, для этого обычно достаточно 1,5 мл второго раствора; 2) 30 г хлорида цинка растворяют в 14 мл воды, содержащей б г йодида калия и 1 г йода.
Цинка хлорид (Zn-Cla). Используют для приготовления хлор-цинк-йода.
Эозин. Применяют 1%-й водный или спиртовой раствор для подкрашивания цитоплазмы в комбинации с гематоксилином или метиленовой синей. Окрашивает цитоплазму в розовый цвет.
Эфир диэтиловый (СгНб)гО. Применяют для удаления масла из срезов при рассмотрении сложных алейроновых зерен.
II.	Техника изготовления постоянных микропрепаратов
Фиксация и хранение материала
Сущность фиксации заключается в быстром умерщвлении клеток и тканей, при котором сохраняется их прижизненная структура, а все коллоиды переводятся в нерастворимое состояние и приобретают способность воспринимать красители. Фиксацию осуществляют путем погружения материала в различные ядовитые жидкости или в крепкий спирт.
Материал, заготавливаемый для гистологических исследований, обычно фиксируют 96%-м раствором этилового спирта н оставляют в нем па хранение. Однако для фиксации сильно одревесневших органов растений лучше взять 80%-й его раствор и через несколько диен добавить в банки с материалом глицерин (до ’/з объема спирта). Материал для эмбриологических исследований (бутоны цветков, пыльники), а иногда и для гистологических лучше фиксировать специальными жидкостями (например, уксусным алкоголем или фиксатором Чемберлена). По истечении срока фиксации такой материал следует промыть тремя сменами 80%-го раствора этилового спирта и хранить в его растворе такой же концентрации.
Если срезы готовят из живого материала, то для лучшего действия красителей их необходимо зафиксировать спиртом.
Органы растений и небольшие растения, которые предполагают использовать для демонстрации, фиксируют 4%-м раствором формалина и хранят в 2%-м его растворе или в смеси 2%-го раствора формалина со спиртом любой концентрации.
Изготовление срезов
Для простейших препаратов достаточно топкие срезы делают при помощи острой бритвы (см. тему I с. 13).
Для получения срезов определенной толщины используют специальные приборы, называемые микротомами. Подготовка материала для резки па микротоме— процесс длительный. Об устройстве микротомов, подготовке материала для резки и технике изготовления срезов при помощи микротома можно прочитать в следующих пособиях: Прозина М И. Ботаническая микротехника. М., 1960; Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М., 1980.
Окрашивание срезов
Наиболее топкие срезы переносят в чистое часовое стекло, в которое наливают при помощи пипетки небольшое количество водного раствора красителя. Через несколько минут (это зависит от концентрации красителя) краситель удаляют и срезы несколько раз промывают водой или 50%-м раствором этилового спирта до полного удаления лишней краски. Желательно контролировать это под микроскопом!
Окрашивают срезы одним красителем или применяют комбинированное окрашивание двумя или даже тремя красителями. Например, двойную окраску гематоксилином и сафранином осуществляют следующим образом. Срезы помещают в раствор гематоксилина Делафильда. Через несколько минут (время определяют опытным путем!) срезы промывают водой, а затем 50%-м раствором этилового спирта. Далее переносят их в 1%-й спиртовой раствор сафранина на 10—20 мин. Окраску сафранином проводят при нагревании. Избыток сафранина удаляют, промывая срезы в 50%-м растворе этилового спирта. Неодревесневшие стенки клеток окрасятся в сине-фиолетовый цвет, а одревесневшие — в красный.
Для лучшего окрашивания срезов надо сначала перенести их на несколько минут в разбавленную жавелевую воду, промыть обычной водой, а затем уже помещать в раствор красителя.
Заключение срезов в глицериножелатин
Окрашенные и промытые срезы переносят по одному на предметные стекла в заранее подготовленные капли расплавленного глицернножелатина. Удобно брать срезы и переносить их иа миниатюрной деревянной лопаточке, которую можно легко изготовить, зачистив ножом второй конец кисточки или деревянную палочку.
В процессе работы следует подогревать предметные стекла с каплями гли-цериножелатина под настольной электрической лампой или па чашке с горячей водой, закрытой большим стеклом. Другую каплю глицерипожелатина наносят на чистое покровное стекло и аккуратно накрывают им срез. При этом под покровным стеклом не должно остаться пузырьков воздуха. Избыток глицериножелатииа, выступивший из-под покровного стекла, удаляют кусочком фильтровальной бумаги. После застывания среды препарат готов. Рекомендуют подчистить края покровного стекла и окантовать лаком, олифой или нитроэмалевой краской, что удлинит срок годности препарата.
Заключение срезов в канадский бальзам
Перед заключением окрашенных срезов в канадский бальзам их обезвоживают спиртом и пропитывают растворителем бальзама — ксилолом. Все необходимые операции со срезами осуществляют в одном или нескольких часовых стеклах, применяя пипетки и деревянные лопаточки.
В часовом стекле с окрашенными срезами сначала заменяют воду па 96%-н раствор этилового спирта. Для лучшего обезвоживания спиртовой раствор меняют два-три раза, затем заменяют его на абсолютный спирт, абсолютный спирт—иа карбоксилол, а последний — на чистый ксилол. Смену ксилола проводят два-три раза. Из ксилола при помощи деревянной лопаточки один или несколько срезов переносят па чистое предметное стекло, наносят па них каплю канадского бальзама и накрывают чистым поКровиым стеклом. Рекомендуют и на покровное стекло нанести небольшую каплю бальзама, что будет препятствовать появлению пузырьков воздуха под ним. Избыток канадского бальзама, который вытекает из-под покровного стекла, удаляют при помощи фильтровальной бумаги. После высыхания бальзама препарат готов для исследований.
III.	Установка освещения по Кёлеру
I.	Соединяют осветитель ОИ-19 (рис. 279) и микроскоп соединительной плаикой. Включают осветитель в сеть и, поворачивая его корпус, направляют световой поток на плоское зеркало микроскопа.
2.	Поднимают конденсор микроскопа в верхнее положение и полностью закрывают его диафрагму.
3.	Уменьшают диаметр отверстия ирисовой диафрагмы осветителя до 1— 2 мм.
4.	Перемещая патрон лампочки осветителя вдоль продольной оси и одновременно поворачивая зеркало микроскопа и корпус осветителя, добиваются получения резкого изображения нити накаливания лампы на закрытой диафрагме конденсора. При этом центр изображения нити должен находиться в центральной части диафрагмы.
5.	Открывают немного отверстие диафрагмы конденсора.
6.	Уменьшают яркость изображения нити накаливания лампы осветителя при помощи реостата.
7.	Помещают препарат на предметный столик микроскопа, ставят нужный объектив в рабочее положение и, перемещая тубус, добиваются резкого изображения объекта. (Препарат можно поместить на столик в самом начале работы при произвольно установленном освещении, а уже затем вносить коррективы в соответствии с правилами Кёлера.)
8.	Перемещением конденсора получают резкое изображение краев отверстия диафрагмы осветителя в поле зрения микроскопа.
9.	Поворотом зеркала центрируют изображение диафрагмы осветителя, а затем открывают настолько, чтобы изображение се было равно полю зрения микроскопа.
10.	Вынимают окуляр я, глядя в тубус, уменьшают отверстие диафрагмы конденсора микроскопа до едва заметного появления ее краев на фоне светлого кружка задней линзы объектива. Помещают окуляр на место. При правильно установленном освещении препарата апертуры коллектора осветителя, конденсора и объектива равны между собой, что обеспечивает наибольшую четкость изображения.
11.	Вставляют синее и матовое
Рис. 279. Осветитель ОИ-19:
/ — корпус. 2 — патрон с лампой; 3 — зажимное устройство, 4 — стойка, 5 — диафрагма, б — трансформатор, 7 — рукоятка реостата для регулирования накала лампы, 8 — тумблер для включения осветители, !) — соединительная планка, 10 — подставка
стекла в прорези корпуса осветителя и, глядя в микроскоп, при помощи реостата осветителя устанавливают необходимую силу освещенности препарата и изучают его.
IV.	Измерение микроскопических объектов
Истинные размеры клеток, крахмальных зерен, стенок лубяных волокон и других микроскопических объектов можно определить при помощи окуляра-микрометра (рис. 280, Л). Последний представляет собой круглую стеклянную пластинку со шкалой, имеющей длину 1 см и разделенную на 100 частей. Окуляр-микрометр помещают внутрь окуляра па его диафрагму, для чего предварительно отвинчивают глазную линзу окуляра. В микроскоп виден по только объект, по и деления шкалы окуляра-микрометра. Поворачивая окуляр и передвигая препарат, можно определить размеры микроскопического объекта в делениях шкалы окуляра-микрометра. Для определения размеров объекта в микрометрах следует установить цену деления окуляра-микрометра и умножить па нее соответствующие цифры, полученные при измерении объекта.

Рис. 280. Окуляр- и объект-микрометры:
Л — шкала окуляра-микрометра; Б — шкала объекта-микрометра; В — совмещенные шкалы (на 5 делений объекта-микрометра приходятся 22 деления окуляра-микрометра)
Следует учесть, что цепа одного деления окуляра-микрометра зависит от увеличения объектива и окуляра. Поэтому для каждой комбинации объектива и окуляра определяют свою цену деления и составляют таблицу. Последнее осуществляют при помощи объекта-микрометра, у которого на предметном стекле вместо объекта помещена шкала длиной 1 мм, разделенная на 100 частей (рис. 280, Б). Каждое деление равно 10 мкм. Помещают объект-микрометр на столик микроскопа и подводят изображение его шкалы к шкале окуляра-микрометра. Совмещают какие-либо штрихи обеих шкал и устанавливают, сколько делений объекта-микрометра .приходится на известное число делений окуляра-микрометра (рис. 280, В). Цену деления определяют в микрометрах (мкм):
Цепа деления окуляра-микрометра —
Число делений объекта-микрометра =--------------------------------------X 10 мкм.
Число делений окуляра-микрометра
V.	Работа с рисовальным аппаратом
Рисунки, сделанные от руки, могут оказаться недостаточно точными по взаимному расположению деталей, соотношению их размеров и т. д. Рисовальный аппарат позволяет исключить эти недостатки.
При работе с рисовальным аппаратом РА-4 (рис. 281, /1) соблюдают следующую последовательность операций.
1.	Фокусируют изображение и освещают объект.
2.	Вынимают из тубуса окуляр и закрепляют хомутик рисовального аппарата на тубусе так, чтобы откидная оправа его легла па вставленный на место окуляр.
3.	Устанавливают зеркало под углом 45° к штанге.
4.	Кладут под зеркало лист бумаги. При прямом тубусе плоскость бумаги должна быть параллельна поверхности стола, при наклонном используют наклонный столик, поверхность которого должна быть перпендикулярна осн тубуса.
5.	Освещают объект, бумагу и карандаш так, чтобы они были видны одновременно. Для установки нужного освещения объекта используют реостат осветителя и светофильтры в секторе рисовального аппарата. Светофильтры в барабане откидной оправы необходимы для изменения освещения карандаша и бумаги.
контуры детален изучаемого объекта.
Рисовальный аппарат РА-6 (рис. 281, 5) устанавливают между тубусом и тубусодержателсм микроскопа, поэтому плоскость листа бумаги независимо от положения тубуса всегда должна быть параллельна поверхпо-
6. Обводят карандашом па бумаге
Рпс. 281. Рисовальные аппараты
А — РЛ-4; 11 — РЛ-В: 1 — хомутик. 2 — сектор со светофвльчъамп, 3 — откидная оправа с првзмоб-куовком, 4 — штанга. .5 — зеркало, (> — корпус, 7 — кольцо установки аппарата для зарисовки или дли проектирования изображения на <крав. 8 — патрубок. 9 — кольцо регулироввнвя раскрытия диафрагмы. 10 — кольцо измене пня увеличения. II — кольцо фокусировки карандаша, 12 — габонка с зеркалом, 13 —• оправа для светофильтров
сти стола. Освещение объекта меняют при помощи реостата осветителя, а карандаша и бумаги — сменой светофильтров в оправе. При помощи РА-6 можно не только сделать рисунок, но н спроецировать изображение на экран.
VI.	Правила чтения латинских названий растений
Латинский язык — язык меж дула родной научной терминологии и номенклатуры. Его широко применяют не только в биологии, по и в медицине, геологии, химии, технике.
Студенты сельскохозяйственных вузов — будущие агрономы и зоотехники должны уметь правильно читать латинские названия растений, которые встречают в специальной литературе, а также знать иа память латинские названия важнейших возделываемых н дикорастущих растений.
Ниже приведены основные сведения, необходимые для правильного чтения и написания латинских названий растений.
7. Латинский алфавит
Печатная буква	Рукописная буква	Название буквы	Печатная буква	Рукописная буква	Название буквы
Аа	Аа	a	Nn	Nn	эн
ВЬ	Bb	бе	Оо	Oo	о
Се	Cc	це	РР	Pp	ПЭ
Dd	Dd	де	Qq	Qa	ку
Ее	Ее	е	Rr	Rr	эр
Ff	Ff	эф	Ss	Ss	эс
Gg		ге	Tt	Tr	тэ
Hh	Hh	аш	Uu	Uu	У
li	П	и	Vv	Vv	ве
Ji	И	йот	Ww	Ww	дублыве
Kk	Kk	ка	Xx	Xx	икс
LI	LI	эль	Yy	Yy	игрек
Mm	Mm	эм	Zz	Zz	зет
2. Произношение букв и их сочетаний
Буква или буквосочетание	Произношение	В каком случае встречается	Пример
А	а	В большинстве случаев	Agropyron — агропнрои
ае	э	То же	Peonia— пэониа
	аэ	В этом случае над буквой е ставят две точки	A Stilus — аэнэус
В	б	Во всех случаях	Beta — бэта
С	ц	Перед е, 1, у, ае, ое	Cerasus — церазус
	к	В остальных случаях	Communis — комунис
Буква или	Произно- буквосоче-	шение такие		В каком случае встречается	Пример
ch	X	Во всех случаях	Corchorus — корхорус
D	Д	То же	Duiicus — да укус
Е*	Э	»	Lens — лэнс
F	Ф		Fagopyrum—фагоппрум
G	Г	»	Fragaria — фрагарпа
Н	X или г (мягко)	В большинстве случаев *	Hiimulus — хумулус Hordeum — гордеум
	Не произносится	В сочетаниях rh, gh, th	Rheuin — рэум Theobroma — тэоброма
1	и	В начале слова, после согласной	Glycine — глицинэ
	й	После гласной	Dioica — двойка
J	й	Почти во всех случаях	/ uniperus — йупнпэрус
К	к	Во всех случаях	Kochia — кохиа
L	л	Во всех случаях (мягко)	Salsola — сальсола
М	м	Во всех случаях	Malva— мальва
N	н	То же	Primus — прунус
0	О	В большинстве случаев	Trifolium — трифолпум
ое	э	То же	Oenothera — эпотэра
	оэ	В этом случае над буквой е ставят две точки	Aloe — алоэ
Р	п	В большинстве случаев	Pyrus — пирус
ph	ф	Во всех случаях	Phacelia — фацелна
Q		Употребляется только в сочетании qu	
qu	кв	Во всех случаях	Equisetum — эквизэтум
Буква или буквосочетание	Произношение	В каком случае встречается	Пример
R	Р	То же	Sorbus — сорбус
S	С	В большинстве случаев	Ribes — рнбэс
	3	Между двумя гласными, а также между гласным и т, п, г	Rosa — роза
sch'	сх	Во всех случаях	Schizandra — схизапдра
Т	т	Почти во всех случаях	Triticutn — тритнкум
ti	ци	Перед гласной, но не после s, х, t	Nicotiana — никоцнана
и	У	В большинстве случаев	Rubus — рубус
	в	После q и в сочетании aqu	Aquilegia — аквнлэгна
		Перед гласной, иногда в сочетании su перед гласной	Suaeda — свэда
V, W	в	I Во всех случаях	Vicia — вициа
X	КС	То же	Carex — карэкс
Y	II		Oryza — ориза
Z	3	Почти во всех случаях	Zea — зэа
* См. ас, ос. 3. Родоиые окончания в латинских прилагательных			
Му ясской род		Женский род	Средний род
-ег foliifer — листоносный		-а foliifera — листоносная	-ит foliiferum — листоносное
-US alb us — белый		-а alba — белая	-ипг album — белое
-ег Sylvester — лесной		-is sulvestris — лесная	-е sylvestre — лесное
-is vulgaris—обыкновенный		-is uulgaris—обыкновенная	-е vulgare — обыкновенное
4.	Ударение в латинских словах
В латинском языке ударение никогда не падает иа последний слог. Обычно оно падает на второй слог с конца, если слог долгий. Если же он краткий, то ударение перейдет на третий слог с конца независимо от того, будет ли он долгим или кратким. Некоторые слова греческого происхождения, оканчивающиеся на -ia, сохраняют греческое ударение вопреки правилам латинского языка (Heterostylia).
Таким образом, для правильного произношения слов, имеющих больше двух слогов, важно определить, будет ли предпоследний слог долгим или кратким. Слог считают долгим, если: он содержит дифтонги ае, ое, аи, ей (Вир1ёигиш)-, гласная стоит пе;ред двумя .и больше согласными (Conundrum); гласная стоит перед х или h (Addxa).
Слог считается кратким, если его гласная стоит перед: гласной или Л (Tilia); b, d, р, t, с, сочетающимися с I или г (Tetradiclis); ch, th, rh, ph, qu (disticha).
Имеются долгие суффиксы, требующие ударения: -иг-, -in-, -al-, -ul-, •osus-, -aris- (obscura), ih краткие суффиксы, на которые ударение не ставят: -ul-, -ol- (draciinculus); -ilis-, bills (gracilis)-, -idus (hybridus).
В некоторых из этих правил есть исключения, приведенные в специальных Руководствах, содержащих подробные сведения* о латинском языке, например ‘орностаев П. И., Забинкова Н. Н., Каден Н. Н. Правила произношения латинских названий животных и растений. М., 1971, вып. 1.
VII. Методика гербаризации растений
Гербарий (лат. herba — трава)—это коллекция правильно собранных, высушенных, определенных, смонтированных растений, снабженных этикеткой.
Простейшее оборудование для сбора гербария
Бумага. Для сбора растений, а затем для их сушки используют непро-клеенную газетную, оберточную, фильтровальную бумагу. Ее складывают в виде тетрадок. Чтобы растения не выпадали, сложенный лист должен иметь клапан. Размер сложенного листа 45x30 см. Для сбора и засушивания 50 видов растений необходимо иметь 100—150 листов.
Гербарная папка. Она состоит из двух кусков плотного картона размером 49X32 см. В каждой из двух створок по четыре прорези. Через них продета широкая тесьма, настолько длинная, чтобы ие только соединить створки папки, но и дать возможность надеть папку на плечо (рис. 282, Л).
Перед выходом на экскурсию в папку кладут заранее приготовленную бумагу для закладки растений. Для одной экскурсии ладо взять около 30 листов.
Копалка. Это узкая стальная лопатка или стамеска шириной 2,6—3 см. Копалки используют для выкапывания растений с корнями. ,
Пресс. Он состоит из двух рамок размером 50x35 см, на которые натянута сетка из тонкой проволоки с ячейками 1—3 см. Растения спрессовывают между этими сетками при помощи прочной веревки, завязанной особым способом (рис. 282, Б).
Этикетка. Лист чистой бумаги размером 14x6 см. Черновые этикетки вкладывают в бумагу вместе с растением на месте сбора'. В лаборатории к готовому гербарному листу приклеивают постоянную аккуратно написанную чернилами этикетку.
Кроме названного основного снаряжения, необходимо также иметь перочинный или садовый нож, компас, карту местности, лупу с увеличением в 3— 5 раз, записную книжку, карандаш, несколько пакетов для сбора плодов и семян.
Рис. 282. Гербарная папка (А) и пресс (Б)
Сбор
Сбор растений для гербария проводят в сухую погоду. Мокрые экземпляры плохо сохнут и теряют естественную окраску. Поэтому нельзя проводить сбор сразу же после дождя или рано утром, когда растения покрыты росой. Собирают только нормально развитые растения (недоразвитые или поврежденные для гербария не берут).
Растение в момент сбора обязательно должно иметь не только вегетативные органы, по н репродуктивные — цветки или плоды или те и другие. Некоторые виды растений, например из семейств: капустные, сельдерейные, астровые, осоковые, необходимо собирать с плодами, так как у их представителей структура цветка сравнительно однообразна и важнейшие диагностические признаки содержат плоды. Травянистые растения собирают с подземными органами— корнями, корневищами, луковицами и т. д.
После выкапывания осторожно пальцами разминают землю на корнях растения, стряхивают ее и сразу же закладывают экземпляр в бумагу. На бумаге растение расправляют, чтобы отдельные органы не лежали друг на друге. Цветки укладывают так, чтобы одни были сложены, а другие — развернуты. Части растения не должны высовываться из бумажного листа, а тем более на папки. Та часть растения, которая выступает за края папки, будет подсыхать быстрее, в результате гербарное растение будет иметь неодинаковую окрзску.
Вместе с растением в гербарный лист кладут заполненную черновую этикетку. В ней карандашом подробно указывают место сбора растения (ближайший населенный пункт, район, область), местообитание (сообщество — лес, болото, луг; рельеф — плоский водораздел, склон оврага, горы и его экспозиция, западина и т. д.; субстрат — каменистое обнажение, песок и т. д.), степень распространения (единично, группами; редко, обильно), а также дату сбора.
Небольшие растения можно вкладывать в каждый гербарный лист по нескольку штук, но они должны быть одного н того же вида и собраны в одном п том же месте обитания. Если растение крупное и по входит в стандартный гербарный лист даже в согнутом виде, то в гербарий берут отрезки разных частей • корень с базальной частью стебля ц листьями низовой формации, среднюю часть стебля с листьями срединной формации и верхнюю часть стебля с цветоносными или плодоносящими побегами. Отдельные части одного растения можно закладывать в разные листы, пронумеровав их. а затем обернув одним общим листом.
При сборе водных и болотных растении необходимо корни тщательно промыть, отжать воду, обтереть досуха остальные органы, а затем уже закладывать в бумагу.
При сборе в гербарий древесных растений берут с дерева или кустарника цветущие побеги. Если растение цветет до появления листьев, то позже собирают в гербарий побеги с листьями, а впоследствии желательно и с плодами.
Студентам не следует увлекаться сбором сельскохозяйственных и декоративных растений для учебных целей, так как сортовое разнообразие по обычным определителям установить нельзя.
Одновременно собирают растения для гербария и для определения. Во втором случае материал хранят в .полиэтиленовом или бумажном пакете.
Засушивание
После возвращения в лабораторию растения, предназначенные для определения, ставят в воду, а собранные для гербария перекладывают из папки в пресс. Одну рамку пресса надо положить сеткой вверх, а на нее два-три пустых листа бумаги. Сверху укладывают уже листы с растениями. Перед закладкой в пресс материал необходимо просмотреть еще раз и, если нужно, вновь расправить листья н цветки. Налегающие друг на друга части растения надо переложить полосками бумаги. Эту работу проводят особенно тщательно, так как от нее зависит качество гербарных растений.
Сочные подземные органы (луковицы, клубни, корневища) перед укладкой в гербарный лист разрезают вдоль, а сочные растения, например из родов: заразиха, очиток и другие, а также хвойные желательно опустить в кипяток, а затем убрать лишнюю воду фильтровальной бумагой.
Чтобы влажность от одного гербарного листа с. растением не передавалась другому, их разделяют двумя-тремя пустыми листами бумаги — прокладками. Стопка гербарных листов в прессе не должна превышать в толщину вместе с прокладками 15—20 см. На последний гербарный лист кладут два-три пу стых, закрывают стопку второй рамкой пресса и стягивают веревкой. В сухую погоду пресс выставляют на солнце или вешают под навесом па хорошо продуваемом месте.
Через сутки делают первую перекладку гербария: развязывают пресс, вынимают отсыревшие прокладки и заменяют их на сухие. После смены прокладок гербарий опять туго затягивают в пресс. Сырую бумагу просушивают и используют при следующей перекладке. Такой просмотр со сменой прокладок осуществляют ежедневно в течение трех-четырех дней, в дальнейшем — один раз в двое-трое суток. Приблизительно через трое суток, когда растения немного подсохли, можно ослабить веревку на прессе, чтобы воздух проходил между листами гербария. Пересушивать растения нельзя, так как они становятся очень ломкими.
Высушенный материал при прикосновении к щеке или губам кажется теплым, иедосушенный испаряет влагу и поэтому ощущается как холодный. Конец сушки можно также определить, приподняв растение. Если все его органы располагаются горизонтально, ------------------------------—-----------то гербарный материал готов,
Гербарий Московской сельскозяйственной академии им. К.А.Тимирязеве RANUNCULACEAE — лютиковые Caltha palustris L. — калужница болотная Тульская обл., Ленинский р-н, близ пос. Севрюково. Дно оврага, берег ручья. Обильно. 10 июня, 1986 г. Собрал	Иванов Н.Н. Определил	Иванов Н.Н.	если свешиваются, то он еще сырой. Определение Заложив растения в пресс для сушки, приступают к пх определению. Для этого берут вторые экземпляры растений, поставленные р воду. Методика определения приведена на с. 288. Рис. 283. Этикетка
Рис. 284. Гербарные листы
Ня основании определения и черновой этикетки заполняют чернилами пли тушью постоянную этикетку, которая является научным документом. 13 этой последней этикетке указывают учреждение, которому принадлежит гербарий, семейство и вид растения па латинском и русском языках, место сбора, местообитание, степень распространения, дату сбора,, фамилию собравшего в определившего растение (рис. 283).
Монтирование
Монтирование означает прикрепление высушенного растения к листу плотной бумаги размером 42x30 см. На каждый лист монтируют только один вид растения. Если растение крупное, то монтируют только один экземпляр или его части — корень, базальную, среднюю и верхушечную части стебля. Если же размеры растения небольшие, то на один лист монтируют несколько экземпляров одного и того же вида, собранного в одном местообитании (рис. 284).
Монтируют только хорошо собранные и успешно засушенные экземпляры растений. Их прикрепляют к листу тонкими полосками бумаги, клейкой лептой или пришивают нитками. В правом нижнем углу укрепляют этикетку. Бел нее гербарный лист не имеет научной ценности.
Высушенное растение можно и не монтировать, а просто вложить с этикеткой в двойной лист бумаги.
Итерирование гербария
Инсерация — это складывание растений в определенном порядке: сначала по семействам, в рамках одного семейства — по родам, в рамках родов - по видам. Роды и виды удобно располагать в алфавитном порядке. Семейства лучше размещать но одной из классификационных систем.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Автоспора 223, 232*
Алейроновое зерно 33, 34, 35*. 36, 37*, 182, 183
— — простое 33, 34
----сложное 33, 34, 36
Алейроновый слой 34, 35*, 181*. 182
Алкоголь уксусный 374
Амфигастрпн 248
Амфимиксис (см. оплодотворение двойное)
Анафаза 27, 28, 29*
Андроцей 154, 160, 161*, 163
— свободный 160, 161*
----двуенльный 160, 161*
----четырехспльный 160, 161*
— сросшийся 160, 161*
----двубратственный 160, 161*
----многобратственный 160, 161*
----одпобратствеппый 160, 161*
Антеридий 190, 195, 196*, 199, 200*,
230, 238*, 245*. 273*
Антипода 1G8, 169*, 179
Антитеза 288
Антоциан 26
Апланоспора 223
Апокарппй 184
Апотеций 201*, 206, 240
Аппарат устьичный (см. устьичный аппарат)
—	ловчий (ем. ловчий аппарат)
Аппозиция 43
Ариллус (кровелька) 280*
Архегоний 245*, 273*, 275, 278*,
282*
Архнкарп 199, 200*
Аск (сумка) 200*, 203, 204*, 205*,
206, 207*
Аскогон 199, 200*
Аскоспора 200*, 202*, 203, 204*, 205*
Ассимиляционная пластинка 244*
Ауксоспора 227
Аэренхима 58*, 59
Базидиоспора 209*, 210*, 212*
Базидия 209*, 210*, 212*, 216*
Бальзам канадский 372, 376
—	пихтовый 372
Белок 22
—	аморфный 33, 37*
—	запасной 33, 34
—	конституционный 34
—	простой 34
—	сложный 34
Боб 185*
—	членистый 185
Брюшко 245
Бузина 14*. 371
Вайя 268
Вакуоль 21*. 23*. 26*
Венчик 154, 155
—	актиноморфный (полнеимметрич-ный, правильный) 157*
—	— блюдцевидный 157*. 158
--- воронковидиый 157*, 158
--- колесовидный 157*, 158
—	— колокольчатый 157*, 158
--- колпочковый 157*, 158
---трубковидный 157*, 158
—	асимметричный 158*, 159
—	зигоморфный 157, 158
—	— двугубый 158*
—	— шпористый 158*
--- язычковый 159*
— придаточный (прнвепчнк) 156*
—- свободнолепестный (раздельнолепестный) 156
— сростнолепестный (спайнолепестный) 156, 157*. 158*
Веретено деления 28
Весло (крыло) 172*, 173, 309*, 310
Ветвление 84, 101, 102*
— боковое 101, 102*
--- моноподнальпое 101, 102*
---енмподналыюе 101, 102*
— верхушечное (дихотомическое) 101, 102*
Вещество дубнлыюе (тапни) 75, 374 — межклеточное 41 — пектиновое 29
Вислоплодник 320, 321, 323
Влагалище листовое 137*, 361*
—	крахмалоносное 125
—	корневое (см. колеориза)
Вместилище выделений 74, 76
—	лизигенное 77*
—	схнзогенное 76, 77*
—	эфироносное 77*
Волокно древесинное (лнбриформ) 60, 61, 62*. 68
—	лубяное 60, 62, 68, 124*, 125
---пернциклическое 119, 121, 125
Волосок 52, 53*
—	головчатый 53, 77
* Звездочками обозначены страницы рисунков.
—	железистый 77, 78*
—	живой 53
—	корневой (см. корневой волосок)
—	мертвый 53
—	многоклеточный 53
—	одноклеточный 53
Волютин 222
Выстилающий слой (см. тапетум)
Гамета 158, 223, 231*. 232, 246*. 276*, 283*, 284*
Гаметапгиогамня 193*. 194, 198*, 199
Гаметогамня 193*, 223
Гаметофит (заросток) 223, 241, 269, 273*
— женский 168, 244* 245*, 275, 278*, 280, 284
— мужской 162, 244*, 245*, 275, 278*, 279, 284
—	обоеполый 273
Гаустория 196
Гелофит 348
Гематоксилин 371
—	Делафильда 371
Гемицеллюлоза 43
Геофит. 348
Гесперидий (померанец) 186*, 187
Гстеробазидия 209
Гетерогамия 193*, 223, 231*
Гетерокарппя 334
Гетероциста 191*, 192
Гиалодерма 244*
Гидатода 75
Гимений (гимепнальпый слой) 201, 207*, 210*, 212*
Гименофор 209
—	пластинчатый 211, 212*
—	трубчатый 210*
Гинецей 154, 165, 169*
— многочленный 165*
--- апокарпный 165*
--- ценокарпный 165*
--------лизикариный 165, 166*
— — — иаракарпный 165, 166*
•-------сиикарпный 165, 166*—168*
—	одночленный 165*
Гипзегип 320
Гинофор 340
Гипантий 301
Гипобазидня 209
Гиподерма 144*, 148*
Гипокотиль (подсемядольное колено)
79*. 80*. 181
Гипотека 226, 227*
Гифа 192
—	аскогенная 200*
—	гаплоидная 208*
—	дикарионная 209
—	зачаточная 194
—	клеточная 199
— неклеточная 194
— стерильная (см. парафиза)
Глазок 153
Гликоген (животный крахмал) 192
Гликозид 330
Глнцсрииожелатии 372
Глобоид 33, 36, 37*
Гнездо завязи 165, 166*, 167, 169*
----истинное (настоящее) 167*
•---ложное 167*
—	плода 188
—	пыльника (пыльцевой мешок) 162, 164*
Годичное кольцо ксилемы (древесины) 113, 114, 117*, 120, 122
Головка (соцветие) 177, 178*
—	корнеплода 92, 93*
—	оптическая 9, 10*
—	у хары 237
Гологамия 223
Гормогоний 192
Грибница (см. мннелий)
Грнбокорень (см. микориза)
Движение цитоплазмы вращательное (круговое, ротационное) 23*
---- струйчатое 23*
Дерматоген 84, 85*
Диаграмма цветка 171
---- теоретическая 172
---- эмпирическая 172
Диатом ин 226
Дикарион 200, 209
Дихазий 175*
Донце 151*
Древесина (см. ксилема)
Друза 38, 39*
Жгутик 194, 222, 224, 229, 230
Желудь 186*, 187
Жидкость Фелингова 374
Жизненная форма 284
Жизненный цикл 194, 201, 209, 223, 241, 246*, 262*, 263*, 267*, 274*, 276*, 283*, 284*
Жилкование дихотомическое 139*
— дуговое 138, 139*
— параллельное 138, 139*
— простое 138, 139*
—	сетчатое 138
---- перистое 138, 139*
---- пальчатое 138, 139*
Заболонь 113, 114*
Завиток (улитка) 175*
Завязь 165, 166*
—	верхняя 166, 167*
—	двугнездная 167
—	миогогнездная 167
—	нижняя 166, 167*
—	одногнездная 167
—	полунижияя 166, 167
Замыкающая пленка норы 41*, 42*
Запасные продукты 30—37, 58, 179, 180*, 181*, 182, 226, 229
Зародыш 179, 180*. 181*, 182*. 275
Зародышевый мешок 168, 169*, 284
Заросток (см. гаметофит)
Зачаток листа 47*. 48
Зев 157*
Зеленый светлый (лнхтгрюн) 373
Зерно алейроновое (см. алейроновое зерно)
— крахмальное (см. крахмальное зерно)
— пыльцевое (см. пыльца)
Зерновка 180, 181*, 186*, 187
Зигогамия 194, 198*
Зигота 179, 198*, 199, 200*, 208*. 209, 223, 225, 227, 231*, 234, 236
Зонтик 177, 178*
— сложный 176*
Зоитичек 323*
Зона камбиальная 71*. 90, 91*, 94*— 96*. 115*, 121*, 122, 124*, 129
— кущепия 101, 103*, 109*
— перициклическая 115, 117*,	118,
119, 121*, 127
— перимедуллярная 117*, 120, 121*
Зона корпя 83
•----всасывания (корневых волос-
ков) 84, 85*, 86
----- деления клеток 84, 85*
•----проведения (ветвления) 84, 88
-----растяжения клеток 84, 85*
----- роста 84
Зооспора 193, 194, 195*, 196*. 197*, 221*, 222, 223, 225*, 226*,	230,
231*, 232, 234*, 235*
Зооспорангий 193*, 195*, 196*, 197*, 226*
Извилина 175
Изидия 239, 240
Изогамета 231*, 235*
Изогамия 193*, 194, 195, 223, 231*, 232 235*
Индузий 271*, 272
Инкрустация 43, 45
Инсерация 386
Интегумент (покров) 168, 169*, 275, 278*
Интерфаза 27, 28, 29*
Иитина 18*. 19, 267, 278*, 279
Инулин 37, 38
Иод-йодид калия 372
Камбий 46, 65*, 66, 68. 71, 88, 89*. 90*. 97*. 112, 120, 123, 125, 130, 132
—- межпучковый 123, 126*, 127, 128*, 130
— пробковый (феллоген) 54, 55*, 56
— пучковый 123, 126*, 127, 128*, 129, 131*
Камера завязи 167*
— пыльцевая (см. пыльцевая камера)
Канал воздухоносный 59
—	выделительный 76
— масляный 321*, 324
—	поровый 41, 42
—	смоляной 77*
Капок 313
Кариогамия 199
Кармашек ядерпый 24
Каротиноиды 190
Карпофор 321*
Каулндий 241
Киль 364
Кисть 177*
—	односторонняя 177
Клейстотеций 201*, 203, 204*, 205*
Клетка антерндиальная 275
—	выделительная 74
—	генеративная 275, 278*
—	гиалиновая 249
— железистая 77
— замыкающая 50*. 51*, 52
— изоднаметрнческая 19
— каменистая 60, 62
—	обкладочная 146, 147*
—	опорная 60
—	папиллозная 255
—	паренхимная 19, 20*
—	побочная 51*, 52
—	прозенхимная 19, 20*
—	пропускная 87*
—проталлнальная 275, 278*
—	пузыревидная 145*, 146
—	соматическая 27
—	сопровождающая (спутница) 64, 65*. 68, 70*
— трубки 275
— центральная 168, 169*, 179
— эпителиальная 76, 77*
Клеточная' пластинка 30
Клеточный сок (см. сок клеточный) — цикл (см. митотический цикл) Клетчатка (см. целлюлоза)
Клубенек 97, 99*, 100
Клубень 151*, 152, 153
— корневой 92
Клубнелуковица 151*, 152
Клубочек 175
Кожура семени (см. спермодерма)
Колено надсемядольное (см. эпикотиль)
— подсемядольное (см. гипокотиль)
Колеоптиль 80, 81*
Колечко 248
Колленхима 59
пластинчатая 59, 117*. 119, 126*. 127
уголковая 59, 60, 61*
Колония дочерняя 231*
Колонка 198, 245*. 247*
Колос 177*
— сложный 176*
Колосок 176, 361, 362*. 363*, 365* 368*
- спороносный 260*. 261, 266*, 269
Колпачок 244*, 245
Кольцо 268, 269, 271*, 272
.. годичное ксилемы (см. годичное кольцо ксилемы)
‘ — утолщения 132
Колючка 150, 151*, 152*
Конпдиеносец 193*, 203, 204*
Конидия 193, 203, 204*
Конус нарастания 46, 47*, 48, 84, 85
Конъюгация 223, 230, 233, 236*
Копуляция 232
Кора 113, 114*
— вторичная 90*. 91*. 115, 117*, 118, 119
—- первичная 84, 86, 87*, 89, 90*. 116, 117*, 118, 119, 121*. 124*.	125,
126*. 127, 128*, 129, 130, 133*, 134, 135
Коремия 218
Корень 79, 82, 83
— боковой 79*. 80*. 81*. 83, 85
— воздушный 152
— вторичного строения 88, 90*, 91*. 94*, 95*. 97*
— главный 79*. 80*, 81*. 82, 83
— первичного строения 86, 87*, 88
—• придаточный 81*
—• третичного строения 94, 97*
Корешок зародыша 79, 80, 82, 180*.
181, 182*, 275
Корзинка 177, 178*
Корка 55, 56, 57*. 113, 114*
Кормашск ядериый 24
Корневая система 82, 83*
---- главного корня 82, 83
----мочковатая 82, 83
— — придаточных корней 82, 83*
---- разветвленная 82
----смешанная 82, 83*
----стержневая 82, 83
Корневая шейка 79*
Корневище 39*, 67*. 72, 74*. 150, 151*
-- билатеральное 297
— дорсивеитральпое 269
Корневой волосок 84, 85*
—	чехлик 84, 85*
Корнеплод 92, 93*, 152
—	монокамбиальный 92, 94
— нолнкамбиальный 92, 95 Коробочка 185*, 241, 245*. 247* Коронка 237, 238* Костянка 187*, 188 — сборная 187*, 188 — сухая 188
Крахмал вторичный (запасной) 30 — животный (см. гликоген) — первичный (фотосинтетический) 20*. 30
Крахмальное зерно 30, 31*- 33*, 34, 35*. 36*. 59 ----- полусложное 30, 31*. 32 — — простое 30, 31*. 32 — — сложное 30, 31*. 32 Кремнезем 226 Кристалл 115* — белковый 33, 36, 37* — оксалата кальция 38, 39*, 40 — крестообразный 39*, 40 — одиночный 38, 39*, 40 Кровелька (см. ариллус) Крылатка 186*, 187 — дробная 186*, 187 Крыло (см. весло) — (см. покрывало) Крышечка 245*, 247* Ксерофит 348
Ксилема (древесина) 68, 69, 70*, 71*, 72, 73, 74*, 112, 114*, 115*, 116, 117*. 118, 120, 123—125, 127,128*, 129, [30, 131*. 133, 136
— весенняя 67, 117*, 120, 131
— вторичная 73*. 120, 121*. 122, 124*, 126*, 129
— кольцесосудистая 120
— летне-осенняя 120
— осенняя 67, 117*, 120, 131
— первичная 73*. 120, 121*, 122, 124*, 126*, 129
—	рассеянно-сосудистая 122
—	ядровая 113
Кутикула 49, 50*, 51*
Кутин 43, 49
Кущеино 101, 361
— корневищное 101, 103* — плотнокустовое 101, 103* — рыхлокустовое 101, 103*, 109 Лактофепол 17, 373 Латекс (см. сок млечный) Лейкозин 222 Лейкопласт 26*. 50
Лепесток 150, 153, 154*. 155, 156*, 159, 166
— зубчатый (надрезанный) 156 — ноготковый 156*
— сидячий 156*
Лнбриформ (см. волокно древесинное)
Лигиин 42 -44, 61
Лист 78, 100, 107*. ПО», 136, 137*, 138, 139*, 140*, 141, 142, 143*— 145*, 146, 147*
— влагалищный 137*, 138
— дорсивентральный 142
— зародышевый 80, 181
— зачаточный (приморднй) 47*. 105
— изолатеральпый 146
— кроющий 155*, 171
— иизбегающий 137*
— низовой 351*, 352
— простой 137, 138, 139*, 140*
— сидячий 137*
— сложный 137, 138, 140*
—	черешковый 137*
—	ювенильный 80
Листовая пластинка 136, 137*, 138
—	расчлененная 138, 140*
—	цельная 138, 138*
Листовка 184, 185*
—	сборная 185*
Листовой след 132
— рубец 110*. 111
— цикл 104, 106*
Листорасположение 104, 106*
— мутовчатое 104, 106*
— спиральное (очередное) 104, 106*, 109
— супротивное 104, 106*
Листочек 137*
Лихтгрюп (см. зеленый светлый)
Ловчий аппарат 150*
Лодикула (цветковая пленка) 362*, 365*
Лодочка 172*, 173, 309*, 310
Ложе у дейтеромпцетов 218, 219*, 220
---— соцветия корзинка 177, 178*, 344
Луб (см. флоэма)
Луковица 21*, 151*, 152, 153
Луч радиальный 90*, 91*, 94*—97*. 99*
— сердцевинный 113, 115*, 116—119, 121*, 124*, 125, 130
--- вторичный 115
--- первичный 115
Мацерация 373
— естественная 24
Мегаспора 168, 270, 273*, 275, 284
Мегаспорангий 168, 260*, 270, 273*, 275
Мегаспорофилл 260*
Мегафнллия 268, 269
Междоузлие 100, 104*, 111
Межклетник 58*. 59, 76, 77*
Мезокарп 183, 187*. 188
Мезофилл 50*, 51*. 142, 146, 147*, 149
Мейоз 200*, 209, 222, 223, 227, 246*, 262*, 263*, 267*, 274*, 276*, 283*, 284*
Мерикарпий 284, 317, 323
Ме|шстема 28, 46, 48, 100, 101
— апикальная 49
— вторичная 46, 54, 66
— латеральная 112, 120
— первичная 46, 47*, 49, 112
Метафаза 27, 28, 29*
Метелка 175, 176*
Мешок пыльцевой (см. гнездо пыльника)
	— воздушный 280
— зародышевый (см. зародышевый мешок)
Мешочек 354, 355*, 356, 357*, 359*
Микориза (грнбокорень) 96
—	экто-эндотрофная 97, 98*
—	эктотрофная 97
—	эндотрофная 97, 98*
Микропиле (пыльцевход) 168, 169*, 182*, 275, 278*, 282*
Микроспора 160, 162, 164, 273, 284
Мнкроспорангий 162, 273*, 275, 278*, 279, 281*. 282*
Микроспорофилл 160, 278*, 279, 280*— 282*
Микрофнллня 259, 264
Миксамсба 221, 222*
Мирознн 341
Мнтоз 27
Митотический (клеточный) цикл 27, 29*
Мицелий (грибница) 192, 194,	195,
197, 198*, 199, 200*, 203, 204*, 206. 209—211, 213, 215, 217, 218, 219*, 220
—	гетсроталлнчиый 198
Млечник 74
—	печленистый 75 — членистый 75, 76* Монохазнй 175*
Надсемядолыюе колено (см. эпикотиль)
Нарастание 100
—	верхушечное 100
•-- моноподиальное 101
--- снмподиальнос 101
Нектар 75, 330
Нектарий 74
Нектарная ямка 156*
Нектаростегия 330
Нить опорная 28
— спермагенная 237, 238*
— тычиночная 160, 161*, 162, 164
— тянущая 28
Ноготок 156*
Ножка у грибов 206. 211. 21'2* — — моховидных 241, 244" 245" •— — хвощевидных 266*
Нуиеллус 168, |69*. 17$). 275, 276". 282*
Обвертка 177, 178*. .344. 345*. .348
— общая 176, 322
— частная 176, .322
Обкладка паренхимная 142. 147*
Оболочка алейронового зерна 37*
— ялериая 28
Одревеснение 44
Околоплодник (первкари) 35*.	183,
184
Околоцветник 154, 159
— двойной 154, 159
— простой 154, 155*
— -• венчиковидный 154, 155*
— чашечковпдпый 154, 155* Оогамия 193. 194. 223, 230. 231* Оогоний 195, 196*. 224, 226*, 230. 237, 238*
Ооспора 196
Оплодотворение 275
— двойное (амфимиксис) 179, 183
Опробковение 45, 54
Орган аналогичный [50, 152*
— вегетативный 60, 78, 150
— гомологичный 150*, 151*, 152
— метаморфизированный 150
— репродуктивный (генеративный) 153
Организм гетеротрофный 192
— симбиотический 2.39
Орех 186’", 187
Орешек 186*, 187
— сборный 186*, 187
Ортостнха 104, 106*
Ослизнение 45
Ость 364 , 369
Отгиб 157*
Пазуха листа 109, 111
Пальмеллевидное состояние 230, 231*
Папакснп 320
Панацеи 320
Паннус (см. хохолок)
Паразит 192, 194—196, 203, 206, 210, 211, 215, 217—219
Парафиза (гифа стерильная) 201, 206, 207*, 209, 211, 245, 247*, 252*
Парафнлл 255, 257*, 258, 259*
Паренхима 59, 90*, 91*. 93, 94*, 95*. 99*, 113, 115*, 116, 117*. 118-120, 121*, 124*, 125, 126*, 127, 128*, 129, 131, 132, 147*
— ассимиляционная (хлорофилло-носная, хлоренхима) 58, 133*, 134*. 135
----венечная 146, 364
-- — диффузная 36.3
- губчатая 142. 143*, 144"
— древесинная 68, 69. 70*. 72, 115, 122. 142
— запасающая 58", 92. 97*
— лубяная 68, 71, 72. 115*. 116, 119. 136
- основная 58, 70*. 71*. 73*, 74*. 86. 87", 130, 133"—1.35"
— поглощающая 58
- складчатая 148*, 149
- столбчатая (палисадная) 142. 143*. 144"
Парус (флаг) 172*, 173, 309*. 310 Пектин 4.3
Псревер|1111|111ван11е 101
Перетяжка первичная 28
Периблема 84. 85*
Перидерма 54, 55*, 56, 151* Перидий 217
Перпкарп (см. околоплодник) Перина 266*. 267
Период пптерфазы ностснптетический 27
... преспитстнческпп 27
—	- синтетический 27 Перисперм 179, 180* Перистом 245", 246, 247*, 249, 256*, 257. 258
—	внутренний 248
-- наружный 248
llepiiTeiiiiii 201*, 205*. 206
Перихецпй 253, 255
Перицикл 87*, 89*, 90*. 94, 121, 132
Перфорация 64, 67
Пестик 150, 153, 154*, 165, 166, 169, 171-173, 184, 186, 284
Пикнида 216*. 217, 218, 219*. 220 Пнкцосиора 217
Пиреноид 222, 224, 227*, 229, 230, 233, 237*. 248
Плазмодий 194, 195*, 220, 221*
— вторичный 222
— первичный 222
Пластинка ассимиляционная (см. ассимиляционная пластинка)
— клеточная (см. клеточная пластинка)
— лепестка 156*, 159*
— листовая (см. листовая пластинка)
- ситовидная (см. ситовидная пластинка)
—	срединная (см. срединная пластинка)
—	экваториальная 27—29 Плацента 166*, 167, 168 Плацентация 167
—	ламннально-латеральная 167
париетальная 168" — угловая 167 - центральная 168* Плсйохазий 175* Плектенхима (ткань ложная) 200, 206, 210*. 211, 212*
Пленка замыкающая (см. замыкающая пленка)
- цветковая (см. лодикула) Плерома 84, 85* Плечо хромосомы 28
Плод 24. 25*. 62, 63*. 153, 183, 184* — костяиковпдпый 187* — коробочковндный 184, 185* — ореховидный 186*, 187 — паргепокарпнческнй 183 — простой 184 — — дробный 184 - — членистый 184 — сборный 184 — ягодовидный 186*. 187 Плодик 189
Плодовое тело 200, 201*, 206, 207*, 209, 210*, 212*
Плодолистик (мегаспорофилл) 165, 166, 169, 171, 173, 184, 185, 187, 188
Плоду шка 104 Плюска 187 Побег 47*. 100, 101, 104*. Ill, 150 — впсвлагалищпый 361* — впутрнвлагалпщпый 361* — .метаморфизированный 152 — спороносный 265, 266* -- стерильный 265, 266* — удлиненный 104* — укороченный 104* Подвесок 199
Подсем я долы юс колено (ем. гниокоти ль)
Подчашие 155*
Покров (см, интегумент)
Покрывало (крыло) у соцветия 177 ---- грибов 211, 212* Полигамия 333 Полисахарид 37
Полость 77*. 124*, 131*, 134* — воздушная 69, 70*, 278* Померанец (см. гесперидий) Пора 18*
—- окаймленная 42*. 64, 67*, 68, 115 — простая 41*, 62*. 63*, 129 — щелевндная 67* Початок 177*
Почечка зародыша 180*. 182*. 275 Почка 79*, 80*. 100, 107*. ПО*, III - боковая 107, 110* вегетативная 108
- вегетатнвно-репродукгпвпая 108, НО верхушечная 107, 108*
• выводковая 107
- голая 107
- групповая 107, 108* - защищенная 107 - одиночная 107, 108* - пазушная 107, 108* - придаточная 107
— репродуктивная (цветочная) 108
— спящая 107
Почкование 193, 202*, 213
Почкораеиоложенне 107, 108*
-	верхушечное 198* пазушное коллатеральное (горизонтально-рядовое) 107, 108*
-—--мутовчатое 107, 108*
-	— очередное 108*
- — сериальное 107 (вертикально-рядовое) 107, 108*
— супротивное 108*
Поясок'226, 227*, 228, 229
- Каспарп (пятно Каспарп) 88, 89*. 149
— фиброзный 164
Привепчик (см. венчик придаточный)
Придаток 203, 204*, 205*
Прилистник 137*, 138, 155
Приморднй (см. лист зачаточный)
Прирост годичный 104*
Прицветник 155, 171, 175, 178
Прицветнпчск 175, 336*, 337
Пробка (феллема) 54, 55*. 56, 57*. 89, 90*, 91*. 94*. 95*. 117*,	118.
119. 121*
Продукты запасные (ем. запасные продукты)
Прокамбий 46, 48, 49*, 64, 66, 69, 71, И 2, 117*, 123, 126*. 128*
Проросток 79*--81*, 82, 84
Протонема дорсивеитралышя 248, 249
— нитчатая 249
— пластинчатая 248, 249
Профаза 27, 28, 29*
Псевдоподий 248
Пузырек Гольджи 29
Пучок проводящий 65*, 68
—- — бнколлатеральный 68, 72, 73*
— — закрытый 68, 69
-----коллатеральный 68, 69, 70*, 71*
----- концентрический 68, 72
- — — а мфн вазальный 73, 74*
-----амфнкрнбральный 74*
- — открытый 68, 71, 72
-- — радиальный 68, 87
-• — — дпархный 93
Il t >.i 11 a 11 \ и i.i к S i’ тегрархный 88 сосу дне 111 но. ижице i i.n'i 70. I (2 Г1Ы.1ЫП1К 160. lf>l' . I ti l1 Moiioi<‘Koio>in 612 cuдячini 161*. li>2
llbi.ii.ua (n 1.1.li.iieinie icpno) 162. 16 Г . 275. 278*. 279. 280. 281
miioi поори пчагая 162. 163' мши инороная 162. 163* одпоборолдчатая 162, 163* тргхборо |Дча|.1я 162. 163' Пыльцевая камера 382'
Iруока 278'
1 Ibl.'ll.lieiioe зерно (см. вы.п.па)
1 1I.I.H.IICBOH MCIIIOK (СМ. ГНС1ДО lllil.lli-HHK.I)
Пыльцевход (см. микропиле)
Пятно Каспарп (см. поясок Каспарп) Размножение бесполое 19(1, 193* 199 208, 218, 223 вегетативно.• 190. 193, 223. 227* половое 193*. 199. 200*. 208* 218 223
Растение двудомное 213, 292 древесное 100
- Колон11.-1Л|.11ое 190, 220 многоклеточное 190, 220 насекомоядное 150 однодомное 262. 279 одноклеточное 190, 220 нрпмежу точный хозяин 215, 217 ранпоспоропое 267, 269 ра.ипд'поровог 2619 трапяппетое 100 хозяин 215
Рафида 38. 39*. 40
Рахис 137*
Реактив llliieiiiiepa 371
Ребрышко вторичное 321*, 324 первичное 321*, 324
Репликация ДПК 27 Ризина 239*, 241
Ризоиды 224, 225*. 226*. 230, 238*. 241, 244*. 273*
Розетка 104
Роса медвяная 205*. 206
Рост верхушечный 190
вставочный (ннтеркалярный) 100 скользящий 46
Рубен листовой (см. листовой ру-бен)
Рубчик 182*
Рукоятка 237, 238*
Рыльце 165*. 1(56, 169* комиссуральное 338, 341 сидячее 166
Сапрофит 192, 197, 211, 220 Сафранин 373
( пя шик 161*. 162
Семядоля 35. 3(5*. 79*. 80*. 180* 182*. 275, 285
( см я кич а гок	166*. 168*. 169*. 179,
270. 275. 278*. 280*. 281*. 282".
28|
Семянка 186*. 187
Семяножка (см. фуникулус)
Сента 192
Сердцевина ИЗ. 114*. 115*.	117*.
120. 121*. 122, 124*. 125. 126*, 127. 128*. 130, 131*. 134
Сере/ккл 177*
Сечение органа поперечное 14* продольное радиальное 14* тапге||цпалы1ое 14*
Симбиоз 96, 239, 307
Сипергид;! 168, 1(59*. 179
Синтеза 288
Система корневая (см. корневая система)
Ситовидная пластинка 63, 64. 65*. 72
- трубка 63. 64, 65*. 68, 69, 70, 71. 72. 1 15*. 116. 119. 129, 136
Скелет кремневый (см. сподограм.ма) Склереида 60, 62, (53*. 142, 143* Склеренхима 60, 69, 70*. 71*,	118,
119, 126*, 127, 128*, 129. 130, 131*. 138*
Склеродерма 244*
Склероций 205*, 206
След листовой (см. листовой след)
Слизь 191, 192, 230, 235
Слоевище (см. таллом)
Слой алейроновый (см. алейроновый слой)
- выстилающий (см. тапетум)
-	гименпальпый (см. гимений) — гоиндиальный 239*, 240 - камбиальный 133
коровый 239*, 241
-	корнеродпый 87
.. сердцевинный 239*, 241
Смена поколений гетероморфная 223 изоморфная 223
Смесь Шульце 373 (.'мола 75, 76, 149 Сок клеточный 21 — .млечный (латекс) 75, 76*. 341 Соломина 134*, 361*
Соматогамия 193*, 208*. 223, 230
Соплодие 184*
Соредия 239*, 240
Сорий 195, 271*. 272
Состояние пальмеллевидное (см. пальмеллевидное состояние)
Сосуд (трахея) 64, 65, 68, 90, 120, 122, 136
ко.'П.чатын 66*, 6У, 70*, 72, 120, 122, 125, 129 лестничный 66, 67* пористый 66*. 69. 122, 125 сетчато-пористый 65*. 66, 72, 129 сетчатый 69, 70*
спиральный 66*. 69, 70*. 72. 120, 122, 125, 129
Соцветие 174, 178
• брактеозное 174 простое 174, 176 — с удлиненной осью 177* - — с укороченной осью 177, 178* сложное 174
- — агрегатное 176
— Monoiiojuia.ihuoe (бокоцветпое. ботрнческое, ||(ределенпое) 174. 175, 176*
— симцодпальпое (нерхоцнетпое, цимозное, определенное) 174, 175* - фропдозное 174
Сперматозоид 237, 238*. 245*
Спермой 179, 278*
Спсрмодерма (кожура семени) 179, 180*, 181*. 183*,’276
Сподограмма (скелет кремневый) 44*. 45
Спора 17, 193, 198, 199, 214*. 215*. 221*, 222, 223, 241, 243, 245*, 246, 247, 260*. 263, 272 летняя (уредннноснора) 215, 216*, 217*
Спорангиеносец 196, 197
Спорангий 193*, 198*, 199, 245*. 246, 247*, 260*, 266*, 268, 269*, 271*, 272
Спорангиоспора 193*
Снорангиофор 264, 266*
Спорогаметофпт 223
Снорогон 241, 243, 244*, 245*
Спородерма 162, 267, 279
Спорокарпий 270, 274*
Спорофит 223, 241, 261, 265, 272, 273*. 275, 279, 284
Спорофилл 260*, 261, 264, 269
Срединная пластинка 41*, 42*
Стаминодий 161*, 162
Ствол 112, 114*
Створка 226, 227*, 228
Стебелек зародыша 180*—182*, 275
Стебель вторичного строения I12 — деревянистый 100, [12 — зачаточный 107 — ложный 351*
— непучкового строения 112, 123
— первичного строения 112, 123
- переходного строения 123, 125 - пучкового строения [23, 128, 130, 132
- травянистый 100, 123
Степка завязи 166*, 168*, 169*
— урпочкп 245*
Степка клетки 20*. 21*. 23*. 25*. 26*, 43, 44, 45*
- — вторичная 41*. 42* - одревесневшая 44, 60, 64, 86.
116, 119, 127
— опробковевшая 45, 86, 116
— первичная 30, 41*
— — нротонектиповая 191
— целлюлозная 41, 44, 58. 59, 64, 75
Стеригма 211. 212*. 215
Стигма 230
Столбик 165*, 166, 169*
С голtni 152
Стрелка 105, [07*
Строма 205*, 206
Стручок 185* - членистый 185*
Стручочек 185*
Суберин 43, 44, 54, 373
Судан 111 45, 56. 373
Сульфат анилина 371
- меди (купорос медный) 373 Сумка (см. аск)
Сферокрпсталл 33, 37*. 38
Таллом (слоевище) 190, 192, 220, 222, 230, 235*, 236*, 238*. 239, 240, 248
— гетеромерный 239*, 241
— гомеомерный 239*
— доренвентральпый 248
— колониальный 222, 223, 229, 231*
— многоклеточный 222, 223, 229
— — нитчатый 222, 234* — — пластинчатый 222 — иеклеточпый 222, 223, 224, 225*, 226*, 229
— одноклеточный 222, 223, 229, 231*, 232*
Танни (см. вещество дубильное)
Тапетум (выстилающий слой) 164*
Теза 288
Тека 162, 226
Телиобазндня (см. фрагмобазидня) Телиоспора 209, 211, 215, 216*, 217* Тело плодовое (см. плодовое тело) Телофаза 27, 28, 29*
Тетраснора 223
Тимол 374
Тирс 175*
Ткань бактероидная 99*, 100
--- вторичная 46, 112
— выделительная 74, 77*
----внешней секреции 74
- — внутренней секреции 74 - выполняющая 54, 55*
—	запасающая 179
—	ложная (см. плектенхима)
—	меристематическая (см. меристема)
—	механическая 46, 59
—	основная 58
—	первичная 46
—	покровная 49
--- вторичная 54
--- первичная 49
—	проводящая 46, 63
—	спорогенная 164*
—	трансфузионная 149
Торус 42*
Транспирация 49, 142
Трахеида 42*, 64, 67*, 68
—	весенняя (тонкостенная) 67, 114, 115*
— осенняя (толстостенная) 67, 114, 115*
Трахея (см. сосуд)
Трихогипа 199, 200*
Трихома 52
Трубка венчика 157*
—	микропплярная 282*
— ситовидная (см. ситовидная трубка)
Тыквина 186*, 187
Тычинка 150, 153, 154*, 160, 161*, 166, 183
—	сидячая 162
	- сложная 162
Узел 153
Узелок 227*, 228*
Улитка (см. завиток)
Уредиииоспора (см. спора летняя)
Урпочка 245*
Ус 151*, 152
Усик 150*
Устьице 50*
Устьичный аппарат 50*, 51*, 52, 142, 143*—145*, 147*, 148*, 149
Ушки 137*, 255, 257, 361, 365*
Фаза роста 80
— ядерная 201, 209
---гаплоидная 201, 209, 223
--- дикарионная 201, 209
.... — диплоидная 201, 209, 223, 227
Фасциация 326
Феллема (см. пробка)
Феллогсн (см. камбий пробковый)
Феллодерма 54, 55*, 56
Фиалнда 203, 204*
Фикоцианин 190
Фикоэритрин 190
Фиксатор Чемберлена 374
Фиксация 375
Фила 286
Фнллидий 241
Филлодий 308
Филлокладий 151*, 152, 350
Флаг (см. парус)
Флороглюцин 41, 44, 374
Флоэма (луб) 68, 69, 70*, 71*. 73,. 74*, 115*, 116, 118, 119, 121*, 123, 124*, 125, 127, 128*, 129, 131*, 133, 136
—	внутренняя 73*
— вторичная 115, 117*, 126*, 129
---толстостенная (твердая) 117*, 119
--- тонкостенная (мягкая) 117*, 119
—	наружная 73*
—	первичная 115, 117*, 126*, 129
Форма жизненная (см. жизненная форма)
Формула цветка 170—173
--- теоретическая 172, 173
---эмпирическая 172, 173
Фрагмобазндня (телиобазидия) 209*,. 213, 215, 216*
Фрагмопласт 29
Фуксин кислый 374
—	основной 374
Фуникулус (семяножка)
Халаза 168, 169*
Хвоя 147, 148*, 179
Хитин 192
Хламидоспора 193
Хлор-гидрат 374
Хлор-цинк-йод 44, 374
Хлоренхима (см. паренхима ассимиляционная)
Хлоропласт 19, 20*, 23*, 24, 222, 223, 227*, 229, 234*, 236*, 237*
Холобазидия 209*
Хохолок (паппус) 344*, 348, 356,.
357*
Хроматида 28
Хроматоплазма 192
Хроматофор 222
Хромопласт 25*
Хромосома 28
Цветковая пленка (см. лодикула)
Цветок 153, 154*—156*
— актиноморфный 171
— асимметричный 171
— ациклический 154
—	гемициклический 154
—	голый 155*
—	зигоморфный 171
—	надпестичный 167
—	обоеполый (гермафродитный) 170
—	пестичный 170
—	подпестичный 166 полупадпсстичпый 167
—	- тычиночный 170
— циклический 153
Цветолистик 153, 154
Цветоложе 153, 154*, 166, 183
Цветоножка 153, 154*
Целлюлоза (клетчатка) 43, 44, 59
Цевобий 330
Ценокарпий 184
Центрообразовательный 30
Центромера 28
Центроплазма 192
Цикл жизненный (см. жизненный цикл)
— клеточный (см. митотический цикл)
— листовой (см. листовой цикл)
— митотический (см. митотический цикл)
Цилиндр центральный 84, 86, 87*, 88, 89*. 117*, 118, 120, 126*, 128*, 129, 130, 133*
Циста 195*, 196*
Цистида 209, 210
Цистолит 144*
Цитокинез 29*, 30
Цитоплазма 21*. 23*
Чашелистик 153, 154*, 155, 159*, 166, 183
Чашечка 153, 154, 155*, 159
— актиноморфная (полисимметрич-ная, правильная) 157
— зигоморфная (моносимметричная, неправильная) 157
— свободнолистная (раздельиолнст-ная) 155
— сростнолистная (спайнолистная) 155
—	— зубчатая 155
---- лопастная 155
—	— раздельная 155
—	— рассеченная 155*
Черешок 137*
Черешочек 137*
Чехлик корневой (см. корневой чех-лик)
Чечевичка 54, 55*, 56
Чешуйка 52, 53*
— колосковая 361
---- верхняя 362*
— — нижняя 362*
— кроющая 278*, 280
— почечная 105, 107*, ПО*, 111, 150
— семенная 275, 278*, 280
- цветковая 362
- — внутренняя (верхняя) 362*, 363, 365*, 367*
- - — наружная (нижняя) 362*. 363*, 365*, 366*
Чешуя 21*, 150, 151*
Членик млечника 75
—	плода 184
—	ситовидной трубки 63, 65*
—	сосуда 67
Шейка корневая (см. корневая nief ка)
— корнеплода 92, 93*
— коробочки 245*, 247*
Шишка 274
— женская 278*. 279, 280*—282* — мужская 278*, 279, 280* 282* Шляпка 206, 211, 212* Шов 227*, 228* — семенной 182*
Щиток (семядоля) 181*
—	(соцветие) 176
—	спорапгиофора 226*
Экзина 18*, 19, 267, 278*, 279
Экзодерма 86, 87*
Экзокарп 183, 187*, 188
Элатера 266, 267*
Эндодерма 86, 87*, 88, 89*, 90*, 117*, 118, 119, 121*, 124*, 125, 126*, 127, 128*, 129, 138*, 148*, 149
Эндокарп 183, 187*, 188, 189
Эндосперм 35*, 37*, 80, 179, 180*, 181*, 275, 278*, 284
Эндотеций 164*
Эозин 374
Эпибазидия 209
Эпибласт 181*, 182
Эпиблема 84, 86, 87*. 90*
Эпидерма 21*. 23*, 26*. 41*, 44*. 49; 50*. 51*, 52, 53, 55*. 77, 78*. 117*, 119, 124*, 126*, 127, 128*. 129, 131*, 133*—135*, 141, 144,	145,
146, 148, 149
- верхняя 142, 143*—145*, 147*. 148*
- нижняя 142, 143*—145*,	147*,
148*
Эпикотиль (надсемядольное колено). 79*, 80*
Эпиплазма 206
Эпитека 226, 227*
Эпифрагма 245*, 246
Эрготин 206
Эрем 330
Эфемер 248
Эциоспора 217
Эций 216*, 217
Яблоко 186*, 187
Ягода 186*, 187
Ядро 21*. 23*. 24, 25*. 26*. 28
— вторичное 168, 169*
Ядрышко 21*, 28
Язычок 137*. 259, 260*, 365*
-	из волосков 361
-	пленчатый 361
Яйцеклетка 168, 168*, 179, 238*, 245*
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ*
Абрикос 304
Авокадо (аллнгатова груша) 291
-	- американское 291
—	дримпсолпстиое 291
Агарнковые 211, 212*
Агатнс 277
Адаисонмя пальчатая (обезьянье дерево, баобаб африканский) 313
Азимипа 291
Аистник 162
Акация 308
—	шелковая 308
—	сенегальская 309*
Аконит (бореи) 155, 296
—	аптечный 297*
Аллигатова груша (см. авокадо)
Алоэ 350
Алтея 17
Амариллисовые 349, 350
Анвбазпс 334
Анабена 191*, 192
Ананас 184
Андреевне (Черные) мхи 242, 249
Анисовое дерено 290
Аикистродесмус 233*
Антоцеротовые 242, 248
Апельсин 74, 76, 186*, 187
Аралиевые 320
Аралиецветпые 319
Арбуз 187
Аронник 174
Архегониальпые побеговые (см. По-беговые архегониальпые)
— предпобеговые (см. Предпобего-вые архегониальпые)
Аском ицеты 193, 199, 200*
Аспергнлл 199, 203
Аспидистра 40, 41*
Астра 177, 343
Астрагал трагокаптовый 152
Астровые (сложноцветные) 37, 75,
158, 160, 161*, 343, 344*, 345*, 348
Астроцветные 343
Афиллофоровыс 210
Бадан 186*, 301
Базидиомицеты 193, 208*, 209
Базилик 331
Баклажан 325
Бактерии 97, 100
—	клубеньковые 307
Бамбук 44*, 362, 363
Бамбуковидные 361, 362
Бамия 315
Банан 183, 186*
Баобаб африканский (см. адансоння пальчатая)
Баобабовые 312, 313
Барбарис 150, 152*, 160, 162, 177, 208, 215, 216*
—	обыкновенный 107
Барбарисовые 162, 338
Бегония 38, 39*
Безвременник 150, 152
Белена 183, 185*
—	черная 324, 325
Белладонна (красавка обыкновенная)!
165, 166*, 324, 325
Белокрыльник 155*, 177*
Белоус 103*
Белые мхи (см. Сфагновые мхи)
Белый гриб 208, 211, 212*
Беинеттитовые 276
Береза 54, 100, 105, 109, 111—113, 162
Бигпониевые 324
Бирючина 106*
Бобовоцветные 307, 308
Бобовые 154, 158, 160, 161*, 185,. 307
Бобы 218, 219
Бодяк 343
— полевой 343
Бокоплодиые мхи 251
Болиголов крапчатый 319, 321*
Бомбейская пенька (см. кенаф)
Борец (см. аконит)
Борщевик 176, 183
Ботридий 223, 224, 225*
Ботритис 218, 219*
Боярышник 25*, 152*, 170, 171, 174, 183, 188, 300, 304
Бриевые (Зеленые) мхи 242, 249, 250
Бриофиллум 107
Брюква 220, 221, 237, 339, 341, 342*
Будра нлющевидная 328
Бузина 14*. 54, 55*. 56, 105, 123, 167, 176, 220, 243, 371
Бук 136, 141
Бурачник 174, 175
Валлота 107*
Василек 137*, 343, 346
— синий 345*
Василистник 296
— водосборолистный 298*
Ваточник 183
Венчикоцветные 349
Вербейник 102*, 157*, 158, 160, 161*
Вербена 177*, 329
Вербеновые 329
Верхоплодные мхи 250
Ветреница 296
Вечерница (ночная фиалка) 339
Вех ядовитый 319
Вика 185, 307, 310*
Виноград 102*, 136, 138, 151*, 155, 157*, 158, 183, 186*, 187, 193, 197
Вишня 54, 100, 109, 170, 183, 188, 300, 304
Водокрасоцветные 349
Водоросли 222, 223, 239
Водосбор 158, 183, 185*, ?96
— обыкновенный 297*
Водяная сеточка 232, 233*
Водяные папоротники (см. Разноспоровые папоротники)
Волжанка 302
Волчье лыко 108*
Вольвокс 232
Вольвоксовые 229, 231*, 232
Вороний глаз 161*, 349
Ворсянковые 344
Вошерия 223, 224, 226*
Высшие растения 241
— споровые 268
Вяз (ильм) 108*, 183, 186* 187
Вязель 310
Вьюнок 136, 138, 157*
Гвоздика 156*, 185
Гвоздичные 156, 168
Гематоксилюм 307
Гемиаскомицсты 201
Георгина 27, 150, 152, 343
Герань 59, 61, 62*, 74, 77, 78*, 105
Геснериевые 324
Гетеробазидиомицсты 209
Гибискус 156, 312, 314
Гиенневые 264
Гилокомий блестящий 258, 259*
Гимеиомицеты 211
Гинкго двухлопастной 275, 277, 282*
Гникговые 277, 281
Гипн 258
— кипарисовидный 258
Гифомнцеты 218
Гледичия 151*
Глеокапса 191*, 192
Глеоспориум 218, 219*
Глухая крапива (см. яснотка белая)
Гнетовые 276
Головневые 213*, 214*, 215
Голосеменные 111, 112, 162, 270, 275, 290
Гордовина 107
Горох 78, 79*. 150, 154, 165, 166, 170, 172*, 173, 179, 180*, 183, 184, 185*, 310
— посевной 309*
Гортензия 301
Горчица 160, 183
— белая 339
—сарентская 339
— черная 337, 339, 341
Граб 136, 138
Гравилат 302
Гречиха 30, 31*. 32, 154, 183, 186*
Грибы 96, 98, 192, 193*, 239
— высшие 192, 199
— низшие 192, 193
Груздь 211, 212*
Груша 59, 62, 63*. 154, 160, 187, 300,. 304
— обыкновенная 305*
Губоцветные (см. яснотковые)
Гуза (хлопчатник коротковолокнистый) 314
Гулявник 339
Двудольные 39, 79*, 80*, 88, 90*, 111,. 112, 117, 122, 123, 136, 162, 285*, 286, 290
Девясил 37
Дейтеромицсты (Несовершенные грибы) 193, 218, 219*
Дерево иуды 307
Дереза 325
Десмидиевые 230, 235, 237*
Десмидиум 237*
Джизгуи 163*
Джут 313
— длинноплодный 313
— короткоплодный 313
Диатома 228*
Диатомовые водоросли 225, 228*, 229'
Дикран 253
— метловидный 253, 254*
— морщинистый 253
— рыжеватый 253
Диллениецветные 300
Диплодина 218, 219*, 220
Драцена 286, 350
Дрема 165, 166*
Дрепаноклад 255
— глянцевитый 257
— бесколыювой 257
— крючковатонзогпутый 256
— крючковатый 256, 258*
— плавающий 256
Дрожжи пекарские 199, 202*
Дрок 307, 310
Дуб 54, 56, 57*. 79, 96, 98*, 100, 105.
109. HI, 113, 114*. 136, 138, 186*. 187. [99. 203
— пробковый 43
Дубрашшк 329
Дурман 158, 165, [83, 185* обыкновенный 324, 325
Дурнишник 346
Душистый колосок 160. 362
Душица 328
Дымянка аптечная 337
Дымянковые 337
Дыня 187
Ель 100, 105. Ill
- обыкновенная 275, 278*
Желто-зеленые водоросли 223, 225*
Желтофиоль 337 садовый 339, 342*
Жепь-шепь 320
Жестер слабительный 217
Живучка 329
-	ползучая 328
Жимолость 167
Зара.зпховые 324
Звездчатка 175
Зверобой 160, 161*
Зеленые водоросли 229, 239
-	мхи (см. Брневые мхи)
Земляника 150, 151*, 152, 155, 183, 186*. 218, 219, 300, 302
-	лесная 303*
Зигпема 234, 236*
Знгнемовые 230, 234, 236*
Зигом ицеты 193, 194
Злаковые (см. мятликовые)
Злакоцпетпые (см. Мятлпкоцветпые)
Зонтичные (см. сельдерейные)
Ива 105, 108*, 109, 136, 141, 155*, 165.
177, 199, 203
Иглица 151*, 152
Ильм (см. вяз)
Имбирь 162
Инжир 136, 138, 184
Ирис 49, 50*. 86, 87*. 131, 132, 133*, 134, 151*. 349, 352 германский 352
Ирисовые 349, 350, 352
Иссоп лекарственный 331
Истод 163*
Каванпллеаия древовидная (шерстяное дерево) 313
Календула 177, 178*
Калина 176
Калужница 185, 296 - болотная 296*
Камелия 141, 143*, 144
Камнеломка 167, 301
Камнеломковые 168, 300
Кампешевое дерево 307
Камфорное дерево 291
Камыш 353—355
- лесной 355
Канатник 315
— теофрастя 315
Каина 160
Каперсовые 337
Капуста 154, 159*. 185*. 193. 194, 195*. 220, 221*
-- кольраби 151*
- огородная 337, 339, 341
Капустные (крестоцветные) 160. 161*.
177. 185. 337- 339. 341
Карагина 136, 138, 307
Картофель 30, 31*. 33*. 52. 53*. 54, 56. 57., 58*. 150, 151*. 152 154, 171, 175, 183, 186*. 187, 188. 193, 195, 196*, 324, 325, 326*. 342*
Кассия 307, 308* остролистная 307 узколистная 307
Катран 338
- кочи 339 морской 337, 341, 342* - шершавый 337, 341 Каулерпа 229, 232, 235*
Каштан конский 100, [08*. 136, 138, 158‘", 159 — -- иавиа 158*
Кенаф (бомбейская пенька, пенька гамбо) 314
Кизил обыкновенный 320
Кизиловые 320
Книгия 103*
Кипарис вечнозеленый 275
Кипарисовые 277
Кирказон 122, 128*, 130
Кпркааопоцвстиыс 290
Китайская роза 315, 317, 318*
Кладофора 229, 232, 234*
Клевер 102*, 174, 177, 178*, 307, 310
Клен 108*, 136, 138, 183, 186*, 187
Клещевина 36, 37*, 136, 138, 160, 161*
Клнмаций древовидный 255, 256*
Клинолистовые 264
Клоповник 338
Клостерпум 229, 234, 237*
Ковыль 141, 144, 145*, 146
Кок-сагыз 74, 75
Кола заостренная 313, 317, 319*
Колокольчик 158
Кольраби (см. капуста кольраби)
Ком мели новые 361
Конопля 43
Конъюгаты 229
Копеечник 187
Копытень 136, 138
Кордантовые 277
Коричник 290
цейлонский 293
Коровяк 53*
медвежье ухо 52
Космариум 235, 237*
Кострец 364
Кошачья ланка 346
- двудомная 346
Крапива 52, 53*
глухая (ем. яснотка белая)
Красавка обыкновенная (ем. белладонна)
Красоднев 349
Кресс-салат 339
Крестовник 103*. 343
Крестоцветные (ем. капустные)
Крушина 208 ломкая 107, 217
Крыжовник 165. 166*. 199, 203, 218, 219
Ксаитиднум 237*
Ксанторрея 350
Кубышка 293, 296
Кувшинка 57, 59, 293, 294, 296 белая 162, 294 чпетобелая 294*
Кувшинковые (см. Нпмфейпые) Куколь 80*. 179, 180*. 183
Кукуруза (мане) 30, 31*. 32, 49, 51*. 68, 69, 70*. 81*. 101, 102*, 106*, 131, 135*. 136, 138, 141. 144, 146, 147*. 208, 213, 215*, 362, 364 - обыкновенная 367*
Купальница 296
Купена 38, 39*. 40, 86, 349
Купырь лесной 319
Лаванда 331
Лавр 290, 293 благородный 160, 290, 291, 292*
Лавровые 290, 291, 293
Лавроцветцые 290
Ландыш 24, 25*. 68, 72, 74*. 136, 138, 150, 152, 157*. 158, 177, 349. 352 - майский 351*. 352
Лапчатка 150, 152, 155, 300, 302
- прямостоячая 302
- серебристая 305, 306*
Лебеда 136, 141, 334
лоснящаяся 333, 335, 336*, 337 садовая 333, 334
Лебедовые (см. маревые) Левкой 339
Леи 43, 45*. 100, 109, (22, 123, 124*. 125, 161*, 162. 165, 180*
Лептогня 239*
Лещина 105, 162. 183, 186*. 187
Лнлейпоцветные 349, 350
Лилейные 168, 349, 350, 353, 360. 361
Лилия 154, 160. 165, 170, 349
Лимон 136, 141, 144, 187, 199
Лиигбия 19'1*
Липа 10(1 105, III. 116.	117*, 187.
312, 313, 317 сердцевидная 317, 319*
Липовые 312. 313, 317
Лисичка 211, 212*
Лисохвост 364
Лиственница 277
-	сибирская 275
Листовик обыкновенный 268
Лнетоколоеннк бамбуковый 363*
Лпстостебельпые (Настоящие) мхи 242, 248
Лишайник 222, 238, 239*
-	бородатый 240*
—	дубовый 240
— исландский 240 кустистый 238, 240*
- легочный 240 листоватый 238, 239* накнпный 238, 240*
—	оленин (ягель) 240* — письменный 240*
-	степной 240
Локулоаском ицеты 201
Ломонос 296
Лопух большой 345*
Лох 52, 53*
Лук 20, 21*. 27. 29*. 38. 39*. 40. 150, 151*, 152, 160, 162. 177, 178*. 349 гадючий кистпстый 177 гусиный 155*
-	круглоголовый 161*, 162
- луковичкоиоепып 107
— репчатый 350*
Лунник многолетний 337, 341, 342*
Любка 96, 98
Л юн и и 96, 99*. 177. 307, 310
Лютик 131*. 136, 138, 154*,	156*.
160, 163*. 166, 170, 183, 184, 186*, 187. 296
— едкий 154, 299*
-- ползучий 122, 130, 154
Лютиковые 156, 162, 168, 296, 301, 302
Лютикоцветные 290
Люцерна 185, 307, 310
посевная 311*
Лядвенец 307
Льнянка 154, 158*, 160
Магполпенидпые (Многоплодиико-вые) 290, 300, 301, 338, 348
Магнолиевые 162, 290, 291, 293
Магиолисцветные 290, 300
Магнолия 163*, 290, 291, 293 — кемпбелла 293* - крупиоцветконая 291 сибирская 291
Маис (см. кукуруза)
WaiiiiiiK 349
Мак 136. 138, 165*. 166*. 174. 180*.
183. 185*
самосейки 337, 341, 342*
снотворный 337
Маковые 75, 337, 338, 341
Макоцветные 337, 338
Малина 183. 184, 187*. 188, 189, 300,
302
Мальва 17. 18*. 184
Мальвовые 155, 312, 313
Мал|>поцвегиые 312
Мандарин 76, 77*
Манжетка 300, 302
Мара п невые 268
Маревые (лебедовые) 333
Марецветпыс 333
Марснлневые 370
Марсплпя 370
Марь 175, 334
белая 333, 334, 335*, 337
стенная 334
Масленок 212*
Мать-п-мачеха 346
Махорка 52, 165*, 324, 328*
Мачок 341
Мелапкоппевые 218
Мерпдпоп 228*
Метасеквойя 277
Микрастерпас 235, 237*
Мпкросфера 199, 203, 205*
Мпмозка 308
Мимозовые 308
Миндаль 188
Мпий 19, 20*. 253
- близкий 255
- волнистый 254*, 255 остроконечный 255
— точечный 255
Многоплодппковые (см. Магнолневидные)
Можжевельник обыкновенный 275, 281*
Молодило 301
Молочай 174
Молочайные 75
Морннгневые 337
Морковь 92, 93, 94*, 136, 138, 165,
174, 176, 219
• — дикая 319, 322, 323*
Морозник 185*
Мотыльковые 307, 308
Моховидные 241, 242
Мужоцня 234, 236*
Мукор 193, 197, 198*, 199
Мята 328, 329
неречная 331
Мятлик 103*, 364
однолетний 366*
Мятлнковндные 362, 363
Мятликовые (злаковые) 52, 69, 80,. 81*. 101, 103*, 109, 134, 137, 144, 146, 203, 215, 217, .355, 360, 361*. 363*, 364
Мятлнкоцветные (Злакоцветиые) 360
Наппкула 228*
Нарцисс 156*, 157, 349
Настоящие мхи (см. Лнстостебель-иые мхи)
Настурция 136, 138, 165, 338
Незабудка 154, 158 — альпийская 156 Непентес 150*
11есовери1епные грибы (см. Дейтеро-мнцеты)
Нивяник 174
— обыкновенный 343, 345*
Низшие растения 190
— автотрофные (см. Талломные ядер-пыс пластидные)
— гетеротрофные (см. Талломные ядерпые бесиластндные)
Нимфейпоцветпые 290
Нимфейные (кувшинковые) 167, 293
Нптелла 238*
Норнчнпкоцветпые 324, 328
Норичниковые 158, 160, 324, 330
Носток 190, 191*, 192
Ночная фиалка (см. вечерница)
Обезьянье дерево (см. адансоння пальчатая)
Облепиха 52
Оболочкосемеппые 276
Овес 30, 31*. 32, 78, 176, 179, 180, 181*, 203, 208, 211, 213*, 217
— посевной 365*
Овсяпнпца 364
— луговая 366*
Огурец 150, 152, 166, 170, 183, 186*„ 187
Однодольные 39, 69, 86, 88, 131, 132, 136, 162, 285*, 286, 348
Одуванчик 74, 75, 76*, 136, 138, 343, 346
— лекарственный 343, 345*
Ожпка 353
Ожиковые 349
Окопник 174
Олеандр 106*, 136, 138
Ольпндпй 193, 195*
— капустный 194
Ольха 100, 105, 109, 176
Омела 160, 162
Оомицеты 193, 194
Опенок 211, 212*
Опунция 150, 152
Ореоболус 353
Орляк 63, 66, 67*. 74*
обыкновенный 263, 269
Орхидея 152, 159
Орхидные 348
Осина 136, 138
Осока 43, 45, 106*, 353, 354*, 355*,
358, 364
—	войлочная 359*
—	волосистая 359*, 360
—	двудомная 358
—	дернистая 358
—	заостренная 355
—	заячья 359*
—	лесная 359*, 360
—	малоцветковая 358
—	песчаная 355
— пузырчатая 356, 357*, 358, 360
—	стройная 359*
—	черная 358
Осоковые 43, 353, 355
Осокоцветные 353
Осот 343
— полевой 343, 347*
Осциллятория 190, 191*
Очиток 175*, 301
Пальма 103*
— кокосовая 187*, 188
Пальмоцветные 349
Пандорина 231*, 232
Папирус 355
Папоротниковидные 268
Пармелия 238, 239*, 240
Паслен сладко-горький 324
—	черный 324
Пасленовые 324, 325
Пассифлора 156*, 157
Педиаструм 232, 233*
Пеницилл 199, 203, 204*
Пенька гамбо (см. кенаф)
Первопапоротнпки 268
Первоцвет 177
Перечноцветные 290
Перечные 162
Перец 24, 180*
—	красный 25
—	однолетний 324, 325
Перманбуковое дерево 307
Персик 106*, 188, 304, 305*
Петрушка 92
—	собачья 319
Петунья гибридная 325
Пецица 207
Пецицовые 207*
Печеночники 242, 248
Печеночница 296
Пижма 343, 346
— обыкновенная 343
Пикульиик 328, 331
Пнниулярия 225, 227*, 228
Пион 154*, 163*
Пиретрум 343
Пихта 136, 138
— сибирская 275
Плазмодпофора 220
— капустная 221*
Плазмопара 193, 197
Платан 104*
Плаун 17, 100, 136, 138, 260, 262*
— барансц 258, 260
— булавовидный 258, 260*, 261
— топяной 258, 260
Плауновидныс 258, 259, 264, 269
Плауновые 259, 261
Плеврозий шребера 258
Плеуросигма 228*
Плющ 150
—	обыкновенный 320
Побеговые архспоннальпые 258
—	пестичные 284
Повилика 150
Подберезовик 211, 212*
Подокарпус 277
Подорожник 136, 138, 174, 177, 286
Подорожниковые 324
Подосиновик 211, 212*
Подсолнечник 37, 68, 71*, 78, 79, 122, 125, 126*, 157*, 158, 160, 165, 177, 179, 183, 186*, 187, 219, 345, 346 — однолетний 343
Покрытосеменные 111, 112, 162, 275, 284*, 286, 289, 290, 293
Полевица 360
Политрнх 241, 246*, 251
—	альпийский 252
—	красивый 252
— можжевелышковый 252*
— обыкновенный 243, 244*, 245*, 252
Полушннковые 260
Полынь 100
Предпобеговыс архегопиальные 241
Пролеска 165, 169*, 170
Проломите 174
Просвирник 317
—	лесной 312, 315, 316*
—	мавританский 312
—	пренебреженный 312, 315
Просо 213*, 208, 213, 264
Просовидные 362, 364
Протококковые 229, 232*, 233*
Прутняк 329
Птилий гребенчатый 258, 259*
Пукциния 208, 215
—	злаковая 215, 216*
—	корончатая 217*
Пустырник 328, 331
Пшеница 30, 31*. 32—34, 35*, 78, 80, 81*, 82—84, 85*, 100, 109, 131, 136, 138, 160, 174, 176, 179, 180*, 182, 183, 186*, 187, 203, 208, 213„
214*, 217, 364
— мягкая 365*
— твердая 34
Пушица 353, 354*, 355
— влагалищная 355, 356, 357*, 358
Пырей 103*, 150, 151*, 152, 176*, 187 — ползучий 152, 366* Равпожгутнковые 229 Равноспоровые папоротники 269, 270, 274*
Разноспоровые (Водяные) напорот* пики 269, 270, 276*
Райграс 360
— высокий 367, 368*
Раис 339
Рафпдпум 232
Рдест 57, 58*, 59
Редис 339
Редька 92—94, 95*. 136, 138, 185*
— дикая 154, 170, 183—185, 337, 338, 342*
— посевная 337—339, 340*, 341
Резедовые 337
Рена 339
Рнвулярия 191*, 192
Ризобиум 97
Рис 30, 31*. 32, 187, 362, 364
-	посевной 367*
Робиния 152*, 307
Родобрий розовый 253, 254*
Рожь 46, 48, 49*. 81, 100, 101, 109*, 131, 134*, 176, 199, 205*, 206, 364 — посевная 365*
Роза (см. шиповник)
Розанпородпыс раздельнолепестные 300
-	спайнолепестные 324
Розановые 155, 156, 300—302
Розмарин 330, 331
Розоцветные 300, 308
Ромашка 343, 345, 346
— лекарственная 345*
Росянка 175
Рыжик 211, 212*
-	- посевной 339, 342*
-	яровой 337
Рябина 24, 25*, 187, 304
Рябинник 302
Сабельник 155*
Саговниковые 276
Саксаул 333, 334
белый 334
— черный 334
Салат 343
Сальвнпиевые 270
Сальвиния 270
— плавающая 268, 273, 273*
Сапролегния 193, 195, 196*
Сарсазан 334
Саса 362
Сассапариль 349
Сахарный тростник 364
Свекла 59, 60, 61*. 92, 93*, 94, 95» 96*. 97*, 152, 154, 155*, 183
—	обыкновенная 334
Селагинелла 263*
— селаговидная 258, 260*, 264
—	швейцарская 258, 264
Селагииелловые 260
Сельдерейные (зонтичные) 319, 320» 321*
Сераделла 185
Сипе-зеленые водоросли 190, 191*» 192, 239
Спнедра 228*
Синхитрнй 193, 195, 196*
Сирень 100, ПО*, 136, 154, 157*, 158, 160, 174, 176*
—	обыкновенная НО, 111
Ситник 57, 59
Ситниковые 353, 360
Снфизия 108*
Сифоновые 229
Скерда 343
Скополия карниолийская 325
Слива 100, 106*, 108*, 109, 187*, 300» 304
Сливовые 304
Слизевики 220
Сложноцветные (см. астровые)
Смолевка 174, 175*
Смородина 100, 109, 218, 219, 301
Сморчковая шапочка 199, 206, 207*
Сморчок 199, 207*
Сныть обыкновенная 319
Сокиркн 154, 155, 158, 165*, 183» 185, 188, 296
Солерос 334
Солнцецвет 174, 175
Солянка 334
—	содоносная 333
Сорго 364
Сосна 40, 41, 42*. 54, 63, 67*, 74, 76, 77*. 100, 111, 113, 115*, 116, 136, 138, 141, 147, 148*
—	обыкновенная 275
—	сибирская 275
Сосновые 277
Софора 310
Спаржа 131, 349
Спирейные 302
Спирея 166, 300, 302
—	иволистная 303*
Спирогира 229, 233, 236
Спирулипа 192
Спорынья 199, 205*, 206
Стенкоположные раздельнолепестные 337
— спайнолепестные 343
Стеркулпевые 312, 313, 317
Страусппк обыкновенный 268
Стрелолист 136, 138
Стрептохета 361
Строчек 207*
Сумочник 339
—	пастуший 185, 337, 341, 342*
Сурепица 339
—	обыкновенная 337
Сусак 163*, 165*
—	зонтичный 177
Сусаковые 162, 167
Сушеница 343
Сфагп 241
—	варпшторфа 250
—	двухцветный 249, 250*
—	магелланский 249, 250*
—	отогнутый 250, 251*
—	оттопыренный 249, 251*
Сфагновые (Белые) мхи 242, 249
Сферопсидные 218
Сферотека 199, 203, 205*
Сценедесмус 232, 233*
Сыроежка 211
Сыть 353, 354*, 355
—	съедобная (чуфа) 355
Табак 53*, 154, 157*, 158
—	настоящий 324
—	персидский 325
Табеллярия 228*
Таксоднум 227
Талломные предъядерные 190
— ядерпые беспластндпые (Низшие гетеротрофные) 192
— ядерпые пластидные (Низшие автотрофные) 222
Тамаринд 307
— индийский 307
Тау-сагыз 158*
Тековое дерево 329
Телиобазидиомицеты 209
Тенофнллум 152
Термопсис 310
Тетропома 338
Тимофеевка 364
—	луговая 366*
Тисс 111, 113
—	обыкновенный 275, 280*
Тиссовые 277
Тмин 184, 319
—	обыкновенный 319, 321*
Товариевые 337
Толстоспорангийные папоротники 268
Толстянковые 300, 301
Томат 183, 218, 220, 324—326, 327*.
• 328
Тонкоспорапгийиые папоротники 268,
Топинамбур 37*. 38, 343
Тополь 100, 177*. 203
Традесканция 25, 26*
—	виргинская 25
—	зеленая 25
Трибопема 223, 225*
Трубкоцветные 324, 328
Трубчатые 346
Трутовик 208
—	настоящий 210*
Туиднй 255
—	пихтовый 255
—	приятный 255
—	признанный 255, 257*
—	тамарисколпстпый 255, 257*
—	филиберта 57*
Турнепс 92, 339
Туя западная 275
Тыква 22, 23*. 24, 63, 64, 65*, 66*. 68, 72, 73*. 81—83, 88, 89*, 90, 91*, 171, 187
Тысячелистник 138, 149
—	обыкновенный 343, 345*
Тюльпан 154, 160, 161*, 174
Ужовник обыкновенный 268, 269*
Ужовниковые 268, 269
Укроп 176*
-	- пахучий 319
Улотрикс 232, 235*
Улотриксовые 229, 232, 235*
Ульва 232, 235*
Унцинула 199, 203, 205*
Уиланд (хлопчатник средиеволокнис-тый) 314, 317, 318*
Фасоль 33, 35, 36*. 78, 79*, 80—83, 154, 170, 171, 179, 182*, 183, 185
Фенхель обыкновенный 321*
Фиалка 160, 161*, 162	/
—	трехцветиая 136, 138
Фикус 141, 144*
Фитофтора 193, 196, 197*
Фуксия 155
Фунария 241
— гигрометрическая 246, 247*, 253
Хара 229, 235, 238*
Харовые 229, 230
Хвойные 115».277, 281, 283*
Хвощ 43, 44*, 45, 263, 267*
—	болотный 264
—	ветвистый 264
—	дубравный 264
—	зимующий 264
— лесной 264
— луговой 264, 268
— полевой 264, 265, 266*, 268
— пятнистый 264
Хвощевидные 264, 269
Хвощевые 43, 264
Хптридиомицеты 193, 194
Хламидомонада 229, 230, 231* Хлопчатник
длинноволокнистый (египетский) 314
 - коротковолокцнстый (см. гула)
• средневолокннстый (см. уплаид)
Хлорелла 229, 232*
Хлорококк 229, 232*
Хмель 102*
Холобазидиомицеты 209
Хотим а тюрингенская 312
Хохлатка плотная 337
Хрен обыкновенный 339
Хренное дерево 337
Хризантема 343
Хроококк 191*. 192
Цезальпиниевые 307, 308
Цезальпиния 307
• • саппап 307
Цейба пятитычинковая 313
I (ентральноссменные однопокровные 333
Циклотелла 228*
Цикорий 37, 154, 343, 346
Цимбелла 228*
Цинка 160, 362
Цитрусовые 187
Чабрец 328, 331
Частуховые 162
Частухоцветные 349
Чашечкоцветные 348, 349
Чемерица 349
Черемуха 170, 174, 177*, 300, 304
Черноголовка обыкновенная 328
Чернушка 165, 167*, 298
Черные мхи (см. Андреевыс мхи)
Чертополох 150, 152
Чешуецветные 349, 353
Чипа 150*, 307, 310*
Чистец 328, 331
Чистотел 341
-	большой 337
Чистяк 286, 296
Чуфа (см. сыть съедобная)
Шалфей 158*, 161*, 328, 330, 331 блестящий 331
-	• луговой 330* мускатный 331
Шампиньон 208, 211, 212*
Шафран 151*
Шелковица 184*
Шерстяное дерево (см. каванилле-зня древовидная)
Шильннк водяной 339
Шиповник (роза) 24, 25*, 136, 137*,. 138, 152, 154*, 161*, 300, 302
—	собачий 304*
Шиповниковые 302
Шишконосные 276, 277
Шоколадное дерево 313, 317
Шпажник 150, 152, 349
Щавель 38, 40, 154
Щнрицевые 333
Щитовник мужской 268, 270, 271*, 273*
Эвдорипа 231*, 232
Эвроциевые 204*
355*
Элодея 19, 22, 23*. 46, 47*. 48, 136, 138
Энаитобластоцветные 361
Эризифе 199, 203, 204*
Эризифовые 205*
Эспарцет 185, 307, 310
Эстрагон 343
Эуаскомицеты 201*
Эуаструм 237*
Эфедра двуколосковая 275, 282*
Эфедровые 281
Эхинокактус 150, 152
Эчеверия 175*
Юкка 286, 350
Яблоневые 302
Яблоня 52, 53*, 100, 107*, 109, 111, 121*, 136, 137*, 138, 154, 166, 170, 183, 186*, 187, 300, 302, 304
Язычковые 346
Яру-тка 137*. 183, 185*, 338, 339
—	полевая 342*
Ясень 155*
Ясколка 174, 175*
Яснотка белая (глухая крапива) 328, 331, 332*
—	пурпуровая 157
Яснотковые (губоцветные) 158, 160, 161*, 328—331
Ясноткоцветные 328
Ястребинка 343
Ятрышник 96, 98*
Ячмень 78, 81, 136, 137*, 138, 179, 208, 213, 362, 364
— обыкновенный 365*
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abelmeschia esculentus 315
Abies 136
—	balsamea 372
—	canadensis 372
— sibirica 275
Abutilon 315
—	avicennae 315
—	theophrasti 315
Acacia 308
—	julibrissin 308
—	Senegal 309*
Acer 136, 183
—	platanoides 108*, 186
Achillea millefolium 136, 343, 345*
Aconitum 296
—	napellus 297*
Acrocarpi 250
Adonsonia digitata 313
Aegopodium podagraria 319
Aesculus hyppocastanum 100, 108*, 136
—	pavia 158*
Aethusa cynapium 319
Agaricales 211, 212*
Agaricus hisporus 208, 211, 212*
Agatis 277
Agrostemma githago 80*. 179, 180*
Agrostis 360
Ajuga 328
—	reptans 328
Alchemilla 300
Algae 222
Alismatales 349
Allium 150, 160, 178*, 349
—	cearuleum var. bulbiferum 107
—	сера 20, 21*. 27, 29*. 38, 39*, 350*
-	- sphaerocephalum 161*
Alnus 100
А1оё 350
Alopecurus 360, 364
Althaea 17
Amaranthaceae 333
Amaryilidaceae 349, 350
Anabaena 191*, 192
Anabasis 334
Andreaeidae 242, 249
Androsace 174
Anemone 296
Anethum graveolens 176*, 319
Angiospermatophyta (Magnoliophyta) 284*
Ankyslrodesmus 233*
Anthenaria dioica 346
Anthocera topsida 242, 248
Anlhoxentlium odorelum 362
Anthriscus sylvestris 319
Aphyllophorales 210
Apiaceae (Umbelliferae) 319, 320, 321*
Aquilegia 183, 296
—	vulgaris 185*, 297*
Aratiaccae 320
Araliales 319
Arctium lappa 345*
Arecales (cm. Palmales)
Arislolochia clemalilis 122, 128*
—	sipho 108*
Arislolochiales 290
Armemaca 304
Armilariella 211
—	mellea 212*
Armoracia rusticana 339
Arrhenatherum 360
—	elatius 368*
Artemisia 100
—	dracunculus 343
Arum maculatum 174
Aruncus 302
Asarum europadum 136
Asclepias 183
Ascomyceles 193, 199, 200*
Asimina 291
Asparaqus 349
— officinalis 141
Aspergillus 199, 203, 204*
Aspidistra elatior 40, 41*
Aster 343
— amellus 343
Asteraceae (Compositae) 161*, 343, 344*. 345*
Atriplex 334
— hortensis 333, 334
— nitens 333, 335, 336*
Atropa bella-donn.a 165, 166*, 324, 325
Avena 360, 364
— sativa 30, 31*, 78, 179, 181* 365*
Bambusoideae 362
Barbarea 339
—	vulgaris 337
Basidiomycetes 193, 208*
Begonia 38
—	manicata 39*
Bennettitopsida 276
Berberis 150, 160
— amurensis 152*
— vulgaris 107, 215
Bergenia 301
Beta 334
— vulgaris 59, 61*. 92, 93*, 96*, 97*_ 155*, 183, 334
Betula 100
- verrucosa 54, 111
Bigiioniaceae 824
Boletus edulis 208, 211, 212"
luleus 212*
seaber 211
versipellis 211, 212*
Bombaceae 312
Borago officinalis 174
Bolrylis cinerea 218, 210"
Bolrydium 223, 224, 225*
Brassica uapus 02, 336, 330, 342*
- nigra 336, 330
- oleracca 154, 159*, 185*, 337, 330
-	- van gougyloides 151*
-	rape 330
Brassicaceae (Cruciferae)	161*, 337,
342"
Bronins 364
Bryidae 242, 240
Bry ophyllinn 107
Bryophyla 241
Bryopsida 242, 248
Bulomus 165*
-	umbellatiis 163*
Caesalpinia 307
echinala 307
sappan 307
Caesalpiuioideae 307
Cal la paluslris 155*, 177*
Calendula officinalis 178*
Calligonum polygonoides 163*
Callha 206
paluslris 206*
Calyci florae 349
Camellia japouica 141, 143*
Cameliiia glabra 337
-saliva 339, 342*
Caiilharellus 211
-	eibarius 212*
Capparidacoae 337
Capsella 339
— bursa-pasloris 337, 341, 342*
Capsicum annuuin 24, 324, 325
('aragaua 136
-	arborcscens 307
Cardans 150
Carex 43, 353, 354*, 355*, 359, 364
-	aculiformis 355
•	- arenaria 355
—	caespilosa 358
— dioica 358
• - gracilis 359*
— leporina 359*
—	nigra 358
—	pauciflora 358
— pilosa 359*, 360
—	riparia 106*
—	sylvatica 359*, 360
- lomenlosa 359*
— vesicaria 356, 357*, 360
Carpinus 136
Carum carvi 319, 321*
Cassia 307
—	acutifolia 307
—	anguslifolia 307
—	fistula 308*
Cassylha 290
Caulerpa 229, 232, 235*
Cavauillesia arborea 313
Ceiba pcntandra 313
Centaurea 343
—	cyanus 345*
— moulaua 137*
Ceiilrospermalophyla monocblamideae-333
Cerastiuin holoslcum 174, 175*
Cerasus 100, 300, 304
— vulgaris 54, 170, 183
Cercis siliquaslrum 307
Celraria islandica 240
Chaenapodium 136
Chara 229, 235
—	fragilis 238*
Charophyceae 229
Cheiraulhus eheiri 337, 339, 342*
Clielidonium 341
—	ma jus 337
Chenopodiaceae 333
Chenopodiales 333
Chenopodium 334
—	album 333, 334, 335*
—	murale 334
Chlamydomonas 229, 230, 231*
Chlamydospermatopsida 376
Chlorella 229, 232*
Chlorococcum 229, 232*
Chlorophyta 229
Chroococcus 191*, 192
Chrysanthemum 343
Chylridiomycetes 193, 194
Cichorium 343
—	inlhybus 154
Cicuta virosa 319
China 362
Ciunamomum 290
—	camphora 291
—	zeylanicum 293
Cirsium 343
—	arvense 343
Cilrus aurantium 186*
—	limon 136, 141
—	reliculala 77*
—	sinensis 74
—	unshiu 74
Cladonia rangiferina 240*
Cladophora 229, 232, 234*
Claviceps purpurea 199, 205*, 206
Clematis 296
Climacium dendroides 255, 256*
Closlerium 229, 234, 237*
Cocos nucifera 103*, 187*
Cola acuminata 313, 319*
Colchicum 150
Comarum paluslre 155
Commelinaceae 361
Composilae (cm, Asleraceae)
Coniferales 277, 283*
Coniferopsida 276
Conium maculatum 319, 321*
Conjugatophyceae 229
Consolida 296
— regalis 154, 165*. 183
Convallaria 349
— majalis 24, 25*, 68, 74*, 136, 150, 157*, 351*, 352
Convolvulus arvettse 136, 157*
Corchorus capsularis 313
—	olitorius 313
Cordaitales 277
Cormobionta 241
—	archegoniatae 258
—	gunoeciatae 284
Cornaceae 320
Cornus mas 320
Corolliilorae 349
Coronilla 310
Corydalis solida 337
Coryllus avellana 183, 186*
Cosmariuin 235, 237*
Crambe 338
—	aspera 337, 341
—	kolschyana 339
— marilima 337, 341, 342*
Crassulaccae 300
Crataegus 150, 152*, 170, 174, 183, 300, 304
—	sanguinea 25*
Crepis 343
Crocus sativus 151*
Cruciferae (cm. Brassicaceae)
Cucumis sativus 150, 170, (83, 186*
Cucurbila pepo 22, 23*, 63, 65*, 66*, 68, 73*. 81, 88, 89*, 91*
Cupressaceae 277
Cupressus sempervirens 275
Cuscuta 150
Cyanophyta 190, 191*
Cycadopsida 276
Cyclotella 228*
Cymbella 228*
Cyperaceae 43, 353, 354*
Cyperales 353
Cyperus 353, 354*
—	esculentus 355
—	papyrus 355
Dahlia ’150, 343
Daphne tnezereum 108*
Datura 183
— stramonium 165, 185*, 324, 325
Daucus 136, 174
—	carola 92. 165, 319, 322, 323*
---van saliva 94*
Dcsmidiales 230, 237*
Desmidium 237*
Deuleroiuyceles 193, 218, 219*
Dianllius 156*
Dialoma 228*
Dialoniophyla 225, 228*
Dicolyledoticae 285*. 290
Dicranum fuscesceus 253
—	rugosum 253
—	scopariurn 253, 254*
—	uridulalurn 253
Di licit tales 300
Diploditta deslrucliva 218, 219*, 220
Dipsacaceae 344
Dracaena 286, 350
Drepanocladus 255
—	aduncus 256
—	exannulatus 257
—	fluilans 256
—	unicinatus 256, 258*
— vertticosus 257
Dryopteris 274*
— filix-inas 268, 270. 271*, 273*
Echeveria hybrida 175*
Echinocactns 150
Echiuni vulgare 174
Elaeagtius a ngusti foil a 52, 53*
Elodea 136
— canadensis 19, 22, 23*, 46, 47*
Elytta 355*
Elvlrigia 360
— repeus 103*, 150, 151*, 176*. 366*
Enaiitioblaslales 361
Equisclaceae 43
Equiselophyla 264
Equiselopsida 264
Equisetum 43, 264, 267*
— arvense 263, 265, 266*
—	hietnale 264
—	itcinorosuin 264
—	paluslre 264
—	pra lense 44*. 264, 268
—	raniosissimuni 264
—	sylvalicum 264
—	variegatum 264
Ephedra dislacltya 275, 282*
Eryopltoruin 353, 354* — vagiitatuin 355, 356, 357*
Erysiphales 205*
Erysiphe gratiiitiis 199, 203, 204*
E u a scot n у се I i d a e 201 *
Euaslruin 237*
Eudoritia 131*, 232
Fulllipsida 268 L‘iiphorhi.1 176 F.motiaies 20-1 Evcniia pnmasiri *240 Fabacvac 161*, 307 Fahalcs 307
Fagopyrum saggilalnm 30, 31*. 183, 186' Fagus 136
Fest lira 360, 361
- pratensis 3661
Ficaiia 296
Ficus carica 136 — claslica 111, 144* Filicides 269, 274* Foeiiiciilimi vnlgarc 321* Follies lomenlarins 208, 210* Fragaria 150, 183, 300, 302 — vesca 151*, 186*, 303* Fraiignla alims 107, 217 Fraxiinis 155* Fiiniaria officinalis 337 Fnmariaccae 337 Funaria 241 — hydromelrica 246, 247*, 253 Fungi (cm. Myeophyla) Gagea lnlca 155* Galeopsis 328, 331 Genista 307, 310
Geranium pralense 59, 62* Gesueriaccac 324
Genin 300, 302
Ginkgo biloba 275, 277, 282* Ginkgoales 277
Ginkgopsida 276
Gladiolus 150, 349
Glauciuni 341
Glechoma liedcracea 328
Gledilsia triacanlhos 151*
Gloeocapsa 191*, 192 Gleosporium 218, 219* Glnmillorae 349 Gnaplullinm 343 Gnelopsida 276 Gossypium 17, 43, 312, 314 — barbadense 314 — herbaceum 314 — hirsutum 183, 314, 318* — peniviaiiuiii 314 Graminales (cm. Ponies) Gramineae (cm. Poaceac) Grapliis scripla 240* Grossularia reclinala 165, 166* Gymnospcriuatophyla (Pinophyla) 275 Gyroinilra esculenta 207* Haemalo.xylon 307 — campescliianuin 308 Halocneiiiuni 334 Haloxylon 333 — aplij lluin 334
—	persicmn 334 1 ledera 150
—	helix 320
1 lelianlliennun nuinmularium 174
I lelianllnis aniiuiis 68, 71*. 78, 122, 126*. 157*. 160, 165, 179, 183, 186*, 343 -- tnberosus 37*. 343 Ilelleborus 185*
1 lemerocallis 349
I leiniascomycelidae 201 Hepalica 296
I lepalicopsiila 242, 248 llcraclciim 183 llesperis nialronalis 339 Helcrobasidioinycclidae 209 11ibiscus 312, 3 i4 — caniiabiiius 314 — esculentus 315 — rosa-siueiisis 315, 318* Ilieracium 343 Hippophae rhamnoidos 52 1 lolobasidiomycclidae 209 Hordeum 136. 362 — vnlgarc 78. 81, 137*, 178, 365* Humulus liipuhis 102* Hydrangea 301 Hydroeliarilales 358 Hydrodiction 232, 233*
I lydropleridales 269, 276*
IIyeniipsida 264
Hylocomium splendeus 258, 259* Hvoscvanius 183 • - niger 185*, 324, 325 Hypericum 161* Hyphomycetales 218 Hypnum 258 — cupressiforme 258 llyssopus officinalis 331 Iridaceae 349, 350 Iris 349 — germa nica 49, 50*. 86, 87*, 131, 133*, 151*, 352
Isoconiophyceae 229 Isoetales 260 Isoelopsida 259, 260 Jucea 286, 350 Juncaceac 249, 356 Jiincus cffusus 57 Juniperus communis 275, 281* Kingia australis 103* Labialae (cm. Lamiaceae) Laclarius deliciosus 211, 212* — piperatus 211, 212* Lacluca saliva 343 Lagoiiychium farctum 308 Lamiaceae (Labiatae) 161*, 328, 329’ Lamiales 328 Lainium album 328, 331, 332* Larix 277
—	sibirica 275
Laihyrus 310*
aphaca 150*
—	pralensis 307
Lavatera thuringiaca 312
Lavandula 331
Lauraceae 290
Latirales 290
Laurus 290
— nobilis 291, 292*
Leonurus 328, 331
Lepidium 338
*— sativus 339
Leptogiuni 239*
Leptofilipsida 268
Leucanlhemum vulgare 174, 343, 345*
Lichenophyta 238, 239*
Liguestruin ovalifolium 106*
Liguliflorae 346
Liliaceae 349
Liliales 349
Lilium 154, 160, 165, 170, 349
Linaria 158*, 160
— vulgaris 154
Li num 100
— usitatissimum 45*, 122, 124*, 161*, 165, 180*
Loculoascomycetidae 201
Lotus corniculatus 307
Lunaria radiviva 337, 341, 342*
Lupinus 310
— polyphyllus 96, 99*, 307
Luzula 353
Lycium 325
Lycopersicum esculentum 183, 324— 326, 327*
Lycopodiales 260
Lycopodiophyta 258
Lycopodium 17, 100, 260, 262*
— clavatum 136, 258, 260*, 261
— inundatum 258, 260
— sei a go 258, 260
Lycopodiopsida 259
Lyngbya 191*
Lysimachia 157*, 161*
— nummularia I "2*
Magnolia 290
— campbelli 293*
— grandiflora 163*, 291
— obovata 291
Magnoliaceae 290
Magnolia les 290, 300
Magnolianae 290
Magnoliophyta (cm. Angiospermatophy-ta)
Majanthemum 349
Malus 100, 136, 170, 183, 186*, 300, 302
•— domestica 52, 53*. 107*, 111, 121*, 137*, 154
Ma Iva 18*
— mauriliana 312 — neglect a 312, 315 — sylvestris 312, 315, 316* Malvaceae 312 Malvales 312
Mara Ilia les 268
Marsileales 270
Marsilia 270
Matricaria 343, 345 — recutita 345* Malteuccia slrulhiopleris 268 Mallhiola annua 339 — incana 339
Medicago 310 — saliva 307, 311* Metanconiales 218 Melandriiim album 165, 166* Melophyta choripelalae 300 — sympelalae 324 Mentha 328, 329 — piperita 331 Meridion 228* Metasequoia 277 Micrasterias 235, 237* Microsphaera 199, 203 — alpluloides 205* Mimosoideae 308 Milium 253 — affine 255 — cuspidaluni 19, 20*, 255 — punclalum 255 — undulalum 254*, 255 Monocotyledoneae 285*, 348 Morchella conica 207 — esculenta 199, 207* Moringa oleifera 337 Moringaeeae 337 Morus alba 184* Mougeolia 234, 236*
Mucor inucedo 193, 197, 198*
Musa 189*
Mycophyla (Fungi) 192
Myosolis 154
Myxomycophyla 220 Narcissus 349 — pseudonarcissus 156* Nardus slricla 103* Nasturtium 338 Navicula 228*
Nepenthes rafflesiana 150*
Nerium oleander 106*. 136
Nicoliana affinis 325
— rustica 52. $3*. 165*. 324, 327, 328* — labacum 154, 157*, 324 Nigella 298 — damasceiia 165, 167* Nitella 238*
Nostoc 190, 191*, 192
Nuphar 239
Nvniphaeii 293
alba 57, 294
—	Candida 294*
Nymphaeaceae 293
Nyniphaeales 290
Ocinnnn 331
Olpidium brassieae 193. 194, 195*
Onobryehis 310
—	arenaria 307
Oomyceles 193, 194
Opliioglossales 268
Ophioglossum vulgaliini 268, 269*
Opuntia 150
Orchis macula I a 96, 98*
Oreobolus 353
Origanum 328
Orobanehaveae 324
Oryza 362
—	saliva 30, 31*. 367*
Oscillatoria 190, 191*
Paeonia 154*
— vitlmaniana 163*
Padus 300, 304
— racemose 170, 174, 177*
Pahnales (Arccalcs) 349
Panax gin-seng 320
Pandorina 231*, 232
Panieoidea 362
Paiiicnm 360, 364
Papa ver 136, 165, 183
— rhoeas 185*. 337, 341, 342*
— somniferuin 165*. 166*, 180*, 337
Papilioiioidcae 307, 308
Paris quadri fol ia 161*, 349
Parmelia 238, 239*
Passi flora 156*
Pcdiaslrum 232, 233*
Pelargonium roseum 74, 78*
Penicilliun 203, 204*
—	glaucum 199
Persea 290
—	drimyfolia 291
—	gratissima 291
Persica 304
—	vulgaris 106*, 305*
Pelroselinum crispum 92
Petunia hybrida 325
Peziza 207
P&2»izolos 207*
Phaseolus vulgaris 33, 36*, 78, 79*, 81, 154, 170, 179, 182*
Phleum 360, 364
—	pratcnse 366*
Phyllostachys 44*
—	bambusoidcs 363*
Phyllilis scolopeiidrium 268
Phylophthora infeslans 193, 196, 197*
Picea 100
7- abies 111, 275, 278*
Pinaceae 277
Pimnilaria 225, 227*
Pinophyta (cm. Gvmnospermatophyta)
Pinus 100, 136	'
—	sibirica 275
-	• sylveslris 40, 42*, 54, 63, 67*. 75, 77*. 115*. 141, 148*, 273
Piper nigrum 180*
Piperales 290
Pisum 150. 160, 310
—	sativum 78, 79*, 154, 165, 170, 172*, 179, 180*. 183, 185*, 309*
Planlaginaceae 324
Planlago 176, 286
—	major 136
Plantalhera bifolia (06
Platanus oricntalis 104*
Plasmodiofora brassieae 220, 221*
Plasmopara vilicola 193, 197
Pleurocarpi 251
Pleurosigma 228*
Pleurozinm schrcberi 258
Poa 360, 364
—	annua 103*, 366*
Poaceae (Grainineae) 360, 361*. 362*
Poaeideae 362
Ponies (Graminales) 360
Polyearpicae (cm. Magnolianae)
Polygola comosa 163*
Polygonal urn 349
—	officinale 38, 39*. 86
Polypodiophyia 268
Polytrichum 241, 246*, 251
—	alpeslre 252
•	— commune 243, 244*, 245*, 252
—	formosum 252
—	juniperinum 252*
—	slrictum 252
Pomoideae 302
Populus 100, 177*
— Ircmula 136
Potamogeton natans 57, 58*
Potcntilla 300, 302
— anserina 150
— argentea 305, 306*
Primofilipsida 268
Procormobionta archegoniatae 241
Prolococcales 229, 232*, 233*
Prunella vulgaris 328
Prunoideae 304
Pruiuts 100, 300, 304
—cerasifera 106*
— domestica 108*, 187*
Pteridium aquilimun 63, 67*, 74*, 268,269
Ptilium crisla-easlrensis 258, 259*
Pnccinia coronifera 208, 217*
... graminis 208, 215, 216*
Pyrethrum 343
Pyrus 300, 304
— communis 59, 63*, 154, 305*
Quercus 100, HI, 136
— longipes 114*
— robur 54, 57*. 96, 98*, 186*
— suber 43
Ranunculaceae 296
Ranunculales 290
Ranunculus 136, 160, 170, 183, 186*, 296
— acris 154, 156*, 299*
— asiaiica 163*
— ficaria 286
— repens 123, 131*, 154
— sceleratus 154*
Raphanus 136
— raphanistrum 154, 170, 183, 185*, 337, 338, 342*
— sativus 92, 95*, 337—339, 340*
-----subsp. niger 339
-----subsp. radicula 339
Raphidium 232
Resedaceae 337
Rhamnus catharctica 217
Rhizobium 97
— leguminosarum 307
Rhodobryum roseurn 253, 254*
Rhoeadales 33?
Ribes 100, 301
Ricinus 160
— communis 36, 37*, 136, 161*
Rivularia 191*, 192
Robinia pseudoacacia 152*, 307
Rosa 136, 160, 300, 302
— canina 24, 25*. 137*, 154*, 161*, 304*
— rugosa 161*
Rosaceae 300
Rosales 300
Rosmarinus 330
Rosoideae 302
Rubus 300, 302
— idaeus 183, 187*
Rumex acetosa 38
Ruscus ponticus 151*
Russula 211
Saccharomyces cerevisiae 199, 202*
Saccharum 264
Sagittaria 136
Salicornia 334
Salix 165
— alba 108*
Salsola 334
—soda 333
Salvia 158*, 161*, 328, 330
— pratensis 330*
— sclerea 331
— splendens 331
Salvinia 270, 276*
— natans 268, 273*
Salviniales 270
Sambucus racemosa 54, 55*
Sanionia uncinata 256
Saprolegnia 193, 195, 196*
Sasa 362
Sassafras 290
Saxifraga 301
Saxifragaceae 300
Scenedesmus 232, 233*
Scilla 165, 169*, 170
Scirpus 353, 354*
— sylvatieus 355
Scopolia carniolica 325
Scorzonera tau-saghyz 158*
Scrophulariaceae 324’
Scrophulariales 324
Secale 100, 360, 364
— cereale 46. 49*. 81, 109*, 131, 134*, 365*
Sedum 301
— mrxieanum 175*
Selaginella 263*
— Helvetica 258, 264
— selaginoides 258, 260*. 264
Selaginellales 260
Sempervivum 301
Senecio 343
— friesiorum 103*
Selene nutans 175*
Sinapsis 160, 183
— alba 339
— juncea 339
Siphonales 229
Sisymbrium 339
Smilax 349
Solanaceae 324
Solanum dulcamara 324
— melongena 325
— nigrum 324
— tuberosum 30, 31*, 33*. 52, 53*, 57, 58*. 150, 151*, 154, 183, 186* 324, 325, 326*
Sonchus 343
— arvensis 343, 347*
Sophora 310
Sorbaria 302
Sorbus 304
— aucuparia 24, 25*
Sorghum 364
Sphaeropsidales 218
Sphaerotheca mors-uvae 199, 203, 205*
Sphagnidae 242, 249
Sphagnum 241
— magellanicum 249, 250*
— recurvum 250, 251*
— squarrosum 249, 251*
— subbicolor 249, 250*
— warnstorfii 250
Sphenophyllopsida 264
Spiraea 300, 302
— salicifolia 303*
Spiraeoideae 302
Spirogyra 229, 233. 236*
Spirulina 192
Stachys 328, 331
Stercnliaceae 312
Slicla pulinonaria 240
Stipa ioannis 141
—	pcniiata 145*
Streplochaela 361
Subularia aqualica 339
Symphytum officinale 174
Synchitrium eiidobiolicinn 193, 195, 196*
Synedra 228*
Syringa 100, 163, 154, 157*, 174
—	vulgaris 110*, 176*
Tabellaria 228*
Tamarindus 307
—	iudica 307
Tanacctnm 343
—	vulgare 343
Taraxacum 136, 343
—	kok-saghvz 74
—	officinale 74, 76*. 343, 345*
Taxaceae 277
Taxodinm 277
Taxus baccata 111, 275, 280*
Tectona grandis 329
Teichiospermatophyla choripeiale 337
—	sympelale 343
Teliobasidiomycetidac 209
Telropoma 338
Teucrium 329
Thalictrum 296
—	aquilegifolium 298*
Thallobionla 190
—	aplastidae 192
—	eucaryota 222
—	proearyola 190
Theobrotna cacao 313
Thermopsis 310
Thlaspi 338, 339
—	arvense 137*, 183, 185*, 342*
Thuidium 255
—	abietinum 255
—	delicatulum 255
—	philibertii 257*
—	recognitum 255, 257*
—	tamariscifolium 255, 275*
Thuja occidentals 275
Thymus 328, 331
Tilia 100, 312, 313
—	cordata Ill, 117*, 317, 319*
Tiliaceae 312
Tilletia caries 208, 213, 214*
Tovariaceac 337
Tradescanlia 26*
—	virginica 25
—	viridis 25
‘Tribonema 223, 225*
Trifoliuin 176, 310
—	pratense 178*, 307
—	repens 102*
Triticum 100, 136, 160, 174, 183,360,364
—	aestivum 30, 31*. 46, 78, 81*, 83, 85*. 131, 179, 180*. 186*, 365*
—	durum 33, 35*
Troll ins 296
Tropaeolum 136
—	ma jus 165
Tubi florae 346
Tulipa 160
Tnssilago 346
Ulmus 183
—	campestris 186*
-	- scabra 108*
Ulolrichales 229, 235*
Ulotrix 232, 235*
Uiva 232, 235*
Uinbclliferae (cm. Apiaceav)
Uiiciniila 199, 203
— salici 205*
Urlica dioica 52, 53*
Ustilaginales 213*, 214*
Uslilago aveiiae 208, 213*
— mida 208, 213
— panici-iniliacei 208, 213*
— tritici 208, 213, 214*
~ zeac 208, 213, 215*
Usnea 240*
— barbata 240
Vallola purpurcscens 107*
Vancheria 223, 224, 226*
Veratnim 349
Verbascum thapsus 52, 53*
Verbena 329
—	officinalis 177*
Verbenaceae 329
Verpa bohemica 199, 206, 207*
Viburnum lantana 107
Vicia 310*
—	sativa 307
Viola 160, 161*
—	tricolor 136
Viscum 160
Vitex 329
Vitis 136
•	— vinifera 102*, 151*, 157*, 186*
Volvox 232
Volvocales 229, 231*
Xanthidium 237*
Xanthium 346
Xanthoria parientina 240
Xanthorrhoea 350
Xanthophyta 223, 225*
Zea 362
—	mays 30, 31*, 49, 51*. 68, 70*. 81*,
102*, 106*, 132, 135*, 141, 147*,
Zygnema 234
Zygnematales 234, 236*
Zygomycetes 193, 194
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие...................................................... 3
ЧАСТЬ ПЕРВАЯ. МИКРО- И МАКРОМОРФОЛОГИЯ........................... 5
Глава I. Цитология..........................	5
Тема 1. Световые микроскопы, временные препараты, рисунок ................................................ 5
Тема 2. Строение пыльцы и спор............................17
Тема 3. Форма клеток листа. Хлоропласты. Первичный крахмал .	.	..	 19
Тема 4. Строение клетки эпидермы сочной чешуи луковицы лука................................................20
Тема 5. Движение цитоплазмы в клетках листа элодеи и в клетках	волосков	эпидермы стебля или листа тыквы	22
Тема 6. Хромопласты в клетках мякоти зрелых плодов	24
Тема 7. Лейкопласты в клетках эпидермы листа традесканции ................................................25
Тема 8. Митотический (клеточный) цикл в клетках кончика корпя лука..........................................27
Тема	9.	Запасной крахмал ...	 30
Тема 10. Алейроновые зерна в клетках эндосперма зерновки пшеницы и семядолей фасоли..........................33
Тема II. Сложные алейроновые зерна и запасной жир и клетках эндосперма семени клещевины	....	36
Тема	12.	Инулин в клетках клубня топинамбура	....	37
Тема	13.	Кристаллы оксалата кальция (СаСоО^)	....	38
Тема 14. Строение стенки клетки эпидермы листа аспидистры и древесины сосны...................................40
Тема 15. Качественный анализ веществ клеточной стенки .	43
Глава II. Гистология............................................ 46
Тема 16.	Образовательные ткани. Первичная	меристема	.	46
Тема 17.	Покровные ткани. Первичная	покровная	ткань •
эпидерма..........................................49
Тема 18.	Придатки эпидермы (трихомы)	—	волоски	и	чушей-
ки................................................52
Тема 19. Вторичный и третичный покровные комплексы — перидерма и корка (рнтидом)...........................54
Тема 20.	Основные ткани...................................57
Тема 21.	Механические ткани...............................59
Тема 22.	Проводящие ткани.................................63
Тема 23.	Проводящие пучки.................................68
Тема 24.	Выделительные ткани..............................74
Глава III. Органография..........................................78
Вегетативные органы............................................78
Проросток.....................................................78
Тема 25. Макроморфология проростка....................... 78
Корень........................................................81
Тема 26. Типы и формы корневых систем ....................81
Тема 27. Зоны корня.......................................83
Тема 28. Микроскопическое строение корня однодольных растений (первичное строение) ........................ 86
Гема 29. Микроскопическое строение корня двудольных растений (вторичное строение)..........................88
Тема 30. Запасающие корпи — корнеплоды .....	92
Тема 31. Симбиоз микроорганизмов почвы н корней высших растении................................................... 96
Побег п стебель.................................’	' ' ’ ЮО
Тема 32. Разнообразие побегов...............................100
Тема 33. Микроскопическое строение стебля голосеменных и древесных покрытосеменных (двудольных) растений — 1!епучк”вое строение..........................1ц
Тема 34. Микроскопическое строение стебля травянистых двудольных растений...................................122
Тема 35. Микроскопическое строение стебля однодольных растений .............................................131
Лист............................................’	.	’	’	136
Тема 36. Макроскопическое строение	листа................136
Тема 37. Микроскопическое строение	листа ................ 141
Метаморфизированные органы...................................150
Тема 38. Гомологичные и аналогичные органы ....	150
Репродуктивные органы .......................................... 153
Цветок и соцветия............................................154
Тема 39.	Околоцветник....................................154
Тема 40.	Андроцей........................................160
Тема 41.	Гппеней.........................................165
Тема 42.	Формула и диаграмма цветка......................170
Тема 43.	Классификация соцветий..........................174
Семя и плод..................................................179
Тема 44.	Строение и классификация	семян................179
Тема 45.	Строение и классификация	плодов................183
ЧАСТЬ ВТОРАЯ. СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ..............190
Глава IV. Низшие растения (Thallobionta).............................
Подцарство Талломные предъядерные (Thallobionta procaryota)
Тема 46. Отдел Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) Подцарство Талломные ядерпые беспластидиые или Низшие гетеротрофные (Thallobionta aplastidae)..................................
Отдел Грибы (Mycophyla, Fungi)...................................
Низшие грибы...................................................
Тема 47. Классы: Хитрпдномицеты (Chytridiomycetes), Оомицеты (Oomycetcs), Звгомнцеты (Zygomycetes).........................
Высшие грибы...................................................
Тема 48. Класс Аскомицеты (Asconiycetes).....................
Тема 49. Класс Базидпомнцеты (Basidiomycetes) ....
Тема 50. Класс Дейтеромицеты, пли Несовершенные грибы (Deuteromyceles)..............................................
Отдел Слизевики (Myxomycophyta)..................................
Тема 51. Слизевики-паразиты.....................................
Подцарство Талломные ядерпые пластидные, или Низшие автотрофные (Thallobionta eucaryota).......................................
Водоросли (Algae)................................. 			•	•
Тема 52. Отдел Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) .
Тема 53. Отдел Диатомовые водоросли (Diatomophyta)
Тема 54. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta) .
Тема 55. Отдел Лишай........ (Lichenophyta)..................
Глава V. Высшие растения (Corinobionta)..............................
Подцарство Преднобсговые архегоннальные (Procormobionta archegp-nialae)................................ •	• , ч...................
Тема 56. Отдел Моховидные (Bryophyta)......................
190
190
190
192
192
193
193
199
199
208
218
220
220
222
222
223
225
229
238
241
241
241
Подцарство Побитовые архегопиальные {Corniobianla archegoniaiac) *25*
Тема 57. Отдел Плауиовпдпыс (Lycopodiophytu) ....	258
Тема 58. Отдел Хвощевидные (Equisclophyta)......................264
Тема 59. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)	268
Тема 60. Отдел Голосеменные (Gqiiiiiospermatophyia, Pinophy-la)...........................................................275
Подцарство Побеговыо пестичные (Cor mobion lu gynoecialae). Отдел Покрытосеменные (Angiospermulophytu, Magiudiophyta)	....	281
Класс Двудольные {Dicot yledonae)...................................290
Группа порядков Магполпевндпые, пли Мпогоплодннковые (Mug-nolianae, Policarpicae)..........................................290
Тема 61. Семейства лавровые (Laaraceae) и магнолиевые {Magnoliaceae)................................................290
Тема 62. Семейство нимфейные, или кувшинковые (Nymplia-еасеае).......................................................293
Тема 63. Семейство лютиковые (Rannncalaceae) ....	29b
Группа порядков Розаннородные раздельнолепестные {Melophytn choripetalae)....................................................300
Тема 64. Порядок Розоцветные (Rosales). Семейство розановые (Rosaceae)................................................300
Тема 65. Порядок бобовоцветпые (Fabales). Семейство бобовые (Fabaceae). Подсемейство мотыльковые {Papilioiuddeue) 307
Тема 66. Порядок Мальвоцветныс (Maivales). Семейство мальвовые (Malvaceae).............................................312
Тема 67. Порядок Аралпеиветныс {Araliales). Семейство сельдерейные, или зонтичные (Apiaceue, Umbelliferae) .	.	.	319
Группа порядков Розанио.родпые спайнолепестные {Melophyta sympelalae) ...................................................324
Тема 68. Порядок Норнчпиконветные (Scropliulariales), Семейство пасленовые (Solonaceae)...............................324
Тома 69. Порядок Яспотконвстпыс (Lamiales). Семейство яснотковые, пли губоцветные (Lamiaceae, Labialae) .	.	.	328
Группа порядков Цептральпоссмеппые одпопокровные (Cenlrosper-matophyla nionochlamideae)....................................333
Тема 70. Порядок Марецветные (Chenopodiales). Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaeeae)	.	333
Группа порядков Стенкоположные раздельнолепестные (Teiehios-permatophyta choripetalae)......................................337
Тема 71. Порядок Макоцветные (Rhoeadales). Семейство капустные, или крестоцветные (Brassicaceae, Cruciferae) .	.	337
Группа порядков Стенкоположные спайнолепестные (Teichiosper-rnalophyla sympelalae)..........................................343
Тема 72. Порядок Астроцвстные (Aslcrales). Семейство астровые, нлп сложноцветные (Asteraceae,	Compositae) .	.	343
Класс Однодольные (Monocotyledoneae)...............................348
Группа порядков Венчпкоцветные (Corolliflorae)...................349
Тема 73. Порядок Лплейпоцветные (Liliales). Семейство лилейные (Liliaceae)..........................................349
Группа порядков Чешуецветпые	(Glumiflorae)....................353
Тема 74. Порядок Осокоцветпые (Cyperules). Семейство осоковые (Сурегасеае).......................................353
Тема 75. Порядок А4ятлпкоцвстныс, пли Злакоцвстиые (Pooles, Graminales). Семейство мятликовые, нлп злаковые (Poaceae, Gramineae).....................................360
Приложения............................................................370
Предметный указатель..................................................386
Указатель русских названий растений...................................397
Указатель латинских названий растений.................................406