в. ф. натали

зоология беспозвоночных

Допущено
Министерством просвещения СССР
в качестве учебника
для студентов
биологических факультетов
педагогических институтов

Под ред. проф. О. Н. Сазоновой

ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ,
ДОПОЛНЕННОЕ

МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1975
592

НЗЗ

Натали В. Ф.

НЗЗ Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов
биол. фак. пед. ин-тов. Под ред. проф. О. Н. Сазоно-
вой. Изд. 3-е, перераб. и доп. М., «Просвещение», 1975.

487 с. с ил.

В третье издание учебника внесены существенные изменения
и дополнения, отражающие современное состояние науки; уточне-
на классификация. Особое внимание уделено описанию форм, име-
ющих народнохозяйственное значение (полезные виды, вредители,
переносчики возбудителей болезней и т. д.).

н

60602 — 696
------------45—75
103 (03) —75

592

© Издательство «Просвещение», 1975 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

После выхода в свет второго издания учебника зоологии беспозвоноч-
ных В. Ф. Натали прошло более десяти лет. За этот период биологическая
наука обогатилась многими новыми данными и теориями. Исследования,
проведенные с применением электронной микроскопии и других совре-
менных методов, в ряде случаев коренным образом изменили наши пред-
ставления о структуре и функциях некоторых тканей и органов.

Новые факты, накопленные зоологией беспозвоночных, заставляют
пересмотреть и принципиально изменить укоренившиеся взгляды на сис-
тематическое положение некоторых крупных групп (типов, подтипов
и классов) и по-иному трактовать их филогенетические связи. Поэтому
новое издание учебника серьезно переработано, дополнено и приведено
в соответствие с новой программой курса зоологии беспозвоночных для
педагогических институтов. В нем принята классификация, отвечающая
современным представлениям о филогении основных групп беспозвоноч-
ных, с учетом новых советских и зарубежных исследований.

Полностью переработаны разделы учебника, посвященные простей-
шим, губкам, гребневикам, плоским червям, моллюскам, ракообразным
и паукообразным. Существенной переделке подверглись тексты о кольча-
тых червях, насекомых и иглокожих. Заново написаны введение и за-
ключение, класс моноплакофор, тип погонофор, а также раздел, касаю-
щийся теории происхождения многоклеточных.

Существенную помощь в подготовке настоящего издания оказали кри-
тические замечания проф. А. А. Стрелкова. Пользуюсь случаем выска-
зать ему глубокую благодарность.

Проф. О. Н. Сазонова.
ВВЕДЕНИЕ

Зоология — наука о животных (по-гречески zoon означает животно<
logos — учение). Она входит в комплекс биологических дисциплин, из}
чающих живую природу (bios — жизнь).

Большинство живых организмов легко отличимы от неживых приро;
ных объектов. Они состоят из микроскопически мелких клеток, обладаю
определенной формой и размерами.

Химический состав живых организмов и тел неживой природы весьм
сходен. В живых организмах обнаружено более 60 элементов из 104 пзве
стных в природе. Однако в живых организмах преобладают кислоро,
(76,0%), углерод (10,5%), водород (10,0%), азот (2,5%), сера (0,2%)
фосфор (0,3%) и еще 8 элементов. Многие другие элементы содержатся
в микроскопических дозах. Организмы состоят из сложных органически:
соединений, составляющих основу протоплазмы (цитоплазмы и ядра кле
ток): белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кпслот, молекулы кото
рых имеют большой молекулярный вес. Сочетание таких органически:
соединений присуще только живым организмам, в которых непрерывш
протекают сложнейшие жизненные процессы.

Роль дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кис
лот в процессе хранения и передачи наследственной (генетической) ин
формации и в синтезе всех клеточных белков выяснена сравнительно не
давно (в 50-е годы). Наследственные особенности организмов закодиро
ваны в структуре гигантской молекулы ДНК, т. е. в ДНК содержите:
генетическая информация о структуре белков клетки. Молекулы ДНК спо
собны к самовоспроизведению, или репликации, что определяет передач;
в ряду поколений клеток или организмов наследственных особениосте:
и специфических форм обмена веществ. РНК синтезируется на ДНК ка
на матрице, точно копируя ее структуру. В дальнейшем РНК участвуе
в сложном процессе синтеза белка, определяя последовательность амино
кислот в его молекуле.

Расшифровка генетического кода показала, что определенное сочета
ние трех нуклеотидов (триплет) в молекуле ДНК приводит к присоедине
нию соответствующей аминокислоты в молекуле белка. Универсальност
генетического кода самых различных организмов от бактерий до высши
млекопитающих говорит о единстве происхождения, или монофилиг
всего органического мира.

Все живые организмы относятся к двум царствам — растений и жп
вотных. Большинство растений и животных легко отличаются друг от дру
га, но есть группы животных, которых долгое время принимали за расте
ния, такие, как губки, гидроидные полипы, кораллы и т. п. Еще трудне
установить принадлежность к растениям или животным некоторых одно
клеточных организмов.
Основными чертами отличия животных от растений будут следующие:
большинство животных подвижно, тогда как растения обычно ведут при-
крепленный образ жизни; клетки животных покрыты тонкой мембраной,
а растительные клетки обычно, кроме мембраны, выделяют целлюлозную
клеточную стенку; большинство органов животных находится внутри их
тела, имеющего довольно постоянную форму, тогда как у растений ор-
ганы расположены снаружи, а форма тела весьма изменчива; рост живот-
ных обычно прекращается после определенного периода развития, хотя
клетки различных тканей постоянно обновляются (заменяются), в то вре-
мя как растения растут в течение всей жизни; наконец, главное отличие
растений от животных выражается в характере обмена веществ. Живот-
ные потребляют в пищу сложные органические вещества, поедая растения
или других животныхГТакой сгюсбб*питания называется г е т>р о tj) о ф-
н ы м. При этом конечными продуктами обмена веществ, или метаболизма,
будут углекислый газ, вода и мочевина. Растения способны усваивать
углекислый газ из воздуха, а воду и неорганические вещества получать из
почвы. Под действием солнечной энергии и в присутствии зеленого пиг-
мента хлорофилла растения образуют путем фотосинтеза сложные орга-
нические соединения, причем кислород освобождается как побочный про-
дукт. Растительный способ питания называется аутотрофным.

Перечисленные отличия имеют относительный характер. Так, среди
растений можно встретить гетеротрофов (грибы, многие бактерии, насе-
комоядные растения и т. п.), а среди животных оболочники (Tunicata)
имеют целлюлозные оболочки клеток и т. п.

Первое знакомство человека с животными приходится на самые ран-
ние этапы развития первобытного общества. Охота и употребление в пищу
животных, приручение животных и их разведение давали человеку пер-
вые сведения о строении, жизни и болезнях животных. Таким образом,
первые зоологические материалы были получены людьми в связи с их
практической деятельностью. Зоология и сейчас тесно связана с практикой
сельского, лесного и рыбного хозяйства, медициной и ветеринарией.

В задачи зоологии входит изучение внешнего и внутреннего строения
животных, их жизнедеятельности, индивидуального и исторического раз-
вития, взаимоотношений с другими животными, а также выявление зави-
симости жизни животных от внешних условий среды обитания (климата,
рельефа, растительности и т. п.), закономерностей географического рас-
пространения животных и др.

Накопление огромного фактического материала, разносторонность за-
дач и многообразие методов исследования привели к выделению ряда са-
мостоятельных зоологических дисциплин. Таким образом, зоологию мож-
но рассматривать как комплекс наук, тесно связанных друг с другом.

Морфология животных изучает внешнее и внутреннее строе-
ние животных. Ее разделяют на анатомию, рассматривающую внутрен-
нее строение животных, гистологию, изучающую микроскопическое
строение их тканей и органов, цитологию, выясняющую структурные
особенности клеток животных, эмбриологию, предметом исследования
которой служат закономерности индивидуального развития животного.
Многие морфологические дисциплины основываются на сравнительном
изучении строения животных, принадлежащих к разным систематическим
группам. В таком случае они превращаются в сравнительную ана-
томию, сравнительную эмбриологию ит. п.

Физиология животных — наука о жизненных процессах, про-
текающих в организме животных (питание и пищеварение, дыхание, выде-
ление., кровообращение, эндокринные механизмы, деятельность нервной
системы и органов чувств и др.). Успешно развивается сравнительная
физиология, изучающая жизнедеятельность различных групп живот-
ных. Недавно выделилась самостоятельная наука — этология, занимаю-
щаяся исследованием поведения животных.
Экология животных изучает взаимоотношения животных
с окружающей средой и многообразие приспособлений к среде, обеспечи-
вающих их развитие, выживание, размножение и расселение.

Зоогеография рассматривает закономерности распределения жи-
вотных по земному шару в зависимости от условий среды обитания.

Генетика животных — наука о закономерностях наследствен-
ности и изменчивости организмов.

Палеозоология изучает остатки вымерших животных, их строе-
ние, происхождение и родственные связи с ныне живущими формами.

Систематика животных — это всестороннее исследование раз-
личных животных организмов, их разнообразия, взаимоотношений друг
с другом, а также исторически сложившихся родственных (филогенетиче-
ских) связей. Систематика неразрывно связана с филогенетикой, вы-
ясняющей происхождение современных систематических категорий, их
родственные связи между собой и с вымершими группами животных.

Систематика призвана выявить естественную систему животного ми-
ра. Как и филогенетика, она опирается на материалы, получаемые всеми
упомянутыми выше зоологическими науками. Только обобщенные данные
помогут воссоздать естественную систему, отражающую историческое (фи-
логенетическое) развитие всего мира животных.

ОСНОВЫ ЗООЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ

Основы зоологии как науки были заложены величайшим ученым
и философом Древней Греции Аристотелем (384—322 гг. до н. э.).
Аристотель был энциклопедически образованным человеком. Он изучил
и описал в своих трудах («История животных», «О частях животных»,
«О возникновении животных» и др.) 454 вида животных. Кроме сравни-
тельно-анатомических характеристик животных и человека, в трудах Ари-
стотеля содержатся сведения о половых различиях и способах размноже-
ния, об эмбриональном развитии рыб, птиц и млекопитающих («четверо-
ногих живородных»), о метаморфозе насекомых и о многом другом. Он
впервые обратил внимание на то, что существуют «однородные части
тела», т. е. ткани, и «неоднородные, или инструментальные», под которы-
ми подразумевались различные органы. При сравнении групп животных
Аристотель различал у них гомологичные (происходящие из сходных за-
чатков) и аналогичные (выполняющие одинаковые функции) органы, он
ввел также понятие о соотношении органов, или корреляции.

Аристотель уделял большое внимание исследованию образа жизни,
поведения животных, влиянию на них благоприятных и неблагоприятных
условий внешней среды. Стремясь выявить основные законы жизни, он
попытался классифицировать всех животных по целому ряду признаков.
По этому поводу он писал, что «животных можно характеризовать по их
образу жизни, поведению, привычкам и по строению частей их тела».

Аристотель еще не создал упорядоченной схемы классификации жи-
вотных, но в его трудах встречаются подробные определения отдельных
групп животных, по которым можно воссоздать его систему. Всех живот-
ных он разделил на две группы — животных с кровью (и со спинным
хребтом) и животных без крови. Первая группа соответствует позвоноч^
ным, вторая — беспозвоночным животным. К первой группе были отнесе-
ны звери, гады (амфибии и рептилии), птицы, киты и рыбы. Ко второй
группе Аристотель отнес головоногих моллюсков, ракообразных (десяти-
ногих), остальных моллюсков и насекомых. В число последних попали,
кроме насекомых, многоножки и паукообразные.

При сравнительном изучении животных Аристотель расположил их
последовательно, в зависимости от степени их совершенства от низших
форм к высшим. «Лестница природы» Аристотеля начинается с неоргани-
ческих тел, далее идут растения, затем прикрепленные животные — губки,
асцидии, которых Аристотель называл зоофитами (животные-растения) г
следующую ступень занимают низшие животные, затем высшие (воздухо-
дышащие четвероногие) и человек. Идея ступенчатого расположения жи-
вотных не отражала их исторического развития; по мнению Аристотеля,
она была отражением вечно существующих разных степеней приближения
природных тел к чистой «форме», т. е. выражала его идеалистическое ми-
ровоззрение.

Система животного мира Аристотеля оставалась единственной в тече-
ние 2000 лет. Длительный период застоя в развитии науки после средне-
вековья сменился возрождением интереса к естествознанию. Этому спо-
собствовало географическое исследование всего земного шара (великие
географические открытия XV—XVI вв.), которое привело к знакомству
с огромным количеством новых животных и растений. В XVII—XVIII вв.
возобновились попытки создания научной системы животного и расти-
тельного мира. Особенно большими материалами располагали ботаники,
что побудило их искать новые методы и принципы классификации. Пер-
вая удачная попытка классификации растений принадлежит Джону Рею
(1627—1705).

Однако подлинные основы научной классификации животных и рас-
тений заложил крупнейший шведский ученый Карл Линней (1707 —
1778). В 1735 г. он опубликовал книгу «Система природы», которая ока-
зала огромное влияние на развитие систематики как науки.

К. Линней ввел соподчиненное, иерархическое располо-
жение систематических категорий: класса, отряда, рода, вида.
В пределах вида Линней различал разновидности (вариации). Очень удач-
ным оказалось введение двойной, или бинарной, номенклатуры
для описания видов. При этом каждый вид обозначался двумя латинскими
словами. Первое, родовое название было общим для всех близких ви-
дов, объединенных в один род, а второе — видовым наименованием.
Благодаря введению бинарной номенклатуры со времен Линнея виды
животных и растений получили единые международные названия.

Линней уточнил чисто практическое определение вида как совокуп-
ности особей, похожих между собой (подобно детям одной пары родителей),
беспрепятственно скрещивающихся между собой, дающих плодовитое по-
томство и не имеющих переходов к другим (соседним) видам. При описа-
нии видов и других систематических категорий были приняты краткие
диагнозы, в которые вводились только признаки, важные для выделения
данной систематической категории.

Линней описал и систематизировал около 4200 видов животных, из
которых только 400 приходилось на беспозвоночных. Он разделил всех
животных на 6 классов: 1. Млекопитающие, 2. Птицы, 3. Гады, 4. Рыбы,
5. Насекомые, 6. Черви. Таким образом, все позвоночные попали в четыре
первых класса, но Линней не сохранил их объединения в одну группу, как
это делал Аристотель (животные с кровью). Все беспозвоночные живот-
ные оказались представленными только двумя сборными классами.

Система Линнея была искусственной, основанной подчас на произ-
вольно взятых признаках. Так, червеобразная форма тела послужила по-
водом для объединения далеко отстоящих друг от друга животных — гид-
роидных полипов, головоногих моллюсков, медуз, голотурий и др.— в один
класс.

Линней-был креационистом, т. е., по его убеждению, весь мир был
создан творцом. Линней защищал идею постоянства видов, считая, что
«различных видов существует столько, сколько их первоначально было
создано». С этих позиций его классификация (система) была лишь попыт-
кой отразить определенный план творения.

Классификация Линнея возбудила большой интерес к систематике
как науке. Его метод (бинарная номенклатура, строгая соподчиненность
систематических категорий) оказался столь удобным и прогрессивным,
что используется до сих пор, тогда как его идеалистические позиции уже
давно и полностью отброшены.

Следующим этапом в развитии классификации были работы Жана Ба-
тиста Ламарка (1744—1829), который восстановил аристотелевское де-
ление всех животных на две большие группы, дав им названия позвоноч-
ных и беспозвоночных. Все беспозвоночные (классы насекомых и червей
Линнея) были сгруппированы Ламарком в 10 классов: 1. Инфузории,
2. Полипы, 3. Лучистые, 4. Черви, 5. Насекомые, 6. Паукообразные, 7. Ра-
кообразные, 8. Кольчатые черви, 9. Усоногие, 10. Моллюски. Позвоночные
оказались представленными классами: 11. Рыбы, 12. Рептилии (с амфи-
биями), 13. Птицы, 14. Млекопитающие.

Ламарк одним из первых выступил против идеи постоянства видов,
создав теорию эволюции животного мира. Все классы животных были
расположены Ламарком в порядке усложнения их организации по опре-
деленным ступеням развития, от простого к сложному. Такое ступенча-
тое повышение организации, или лестницу существ, Ламарк объяснял гра-
дацией, или внутренним стремлением к совершенствованию. Причины
градации Ламарк видел в общем порядке природы, созданном творцом.
Таким образом, философские взгляды Ламарка и объяснение им причин
эволюции животного мира также оставались идеалистическими.

Крупнейший французский ученый Жорж Кювье (1769—1832), ра-
ботавший одновременно с Ламарком, ввел в систематику высшую катего-
рию— тип (ветвь — по Кювье). Он объединил в один тип классы живот-
ных, имеющих общий план строения (организации). Все животные были
сгруппированы им в четыре типа: I. Позвоночные (классы: 1) млекопи-
тающие, 2) птицы, 3) рептилии, 4) рыбы); II. Мягкотелые (классы: 1) го-
ловоногие, 2) крылоногие, 3) безголовые, 4) плеченогие, 5) брюхоногие,
6) усоногие); III. Членистые (классы: 1) кольчатые черви, 2) ракообраз-
ные, 3) паукообразные, 4) насекомые); IV. Лучистые (классы: 1) игло-
кожие, 2) черви, 3) стрекающие, 4) полипы, 5) инфузории).

Кювье был креационистом и сторонником постоянства видов, отри-
цавшим всякую возможность эволюции органического мира. Он не видел
никакой связи между установленными им типами. Однако, несмотря на
идеалистические взгляды, Кювье оказал большое влияние на дальнейшее
развитие систематики. После введения им в систематику типов животных
идея ступенчатого расположения, или лестницы существ, была полностью
отброшена. Ученые последующего периода продолжали ревизию различ-
ных систематических групп.

Успехи естественных наук в первой половине XIX в. выразились в раз-
витии сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии, историче-
ской геологии, возникновении новой науки — палеонтологии и др. Усовер-
шенствование микроскопа привело к развитию микроскопических иссле-
дований как в зоологии, так и в ботанике. В результате в 1839 г. зоологом
Т. Шванном была сформулирована клеточная теория, а в 1845 г. 3и-
больд выделил одноклеточных животных (хаос Линнея) в самостоя-
тельный тип простейших.

Глубокое и разностороннее исследование животных помогало разра-
ботке все более совершенной классификации. Систематики опытным пу-
тем научились оценивать признаки, определять их связи с другими при-
знаками и т. п., они разрабатывали основные методы и принципы научной
классификации живых организмов. В поисках естественной системы было
предложено много новых систем животного мира, но все они были искус-
ственными, так как в понятие естественной системы никто, вплоть до
Чарлза Дарвина (1809—1882), не вкладывал эволюционного содержа-
ния. Только после опубликования книги «Происхождение видов» (1859),
в которой Ч. Дарвин доказал историческое развитие всего органического
мира путем естественного отбора, разработка естественной системы стала
реальной. По Ч. Дарвину, все живые организмы происходят из одного
корня путем их постепенного расхождения и обособления новых форм.
Существование и соподчиненность всех систематических категорий цели-
ком объяснялась теорией естественного отбора и принципом расхождения
признаков. Таким образом, Ч. Дарвин заложил теоретические основы ес-
тественной системы, доказав, что она создавалась в процессе эволюции ор-
ганического мира. В соответствии с этим перед систематиками возникли
задачи — раскрыть структуру естественной системы и выяснить филогене-
тические связи между группами животных.

Эволюционное учение Ч. Дарвина оказало огромное влияние на раз-
витие всех областей биологии, что еще больше увеличило возможности
развития подлинно естественной классификации. Особенно большое зна-
чение имели эмбриологические исследования русских ученых А. О. Кова-
левского (1840—1901) и И. И. Мечникова (1845—1916). Их рабо-
ты показали единство закономерностей эмбрионального развития (ранних
стадий) позвоночных и беспозвоночных животных.

В настоящее время в систематике используют шесть основных сопод-
чиненных категорий: тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Кроме них,
часто вводят промежуточные группы, такие, как надтип, подтип, над-
класс, подкласс, надотряд, подотряд и т. п. Принято близкие между собой
типы объединять в более крупные систематические группы, которые могут
включать различное число типов.

Так, со времени открытия и изучения простейших весь животный
мир разделяют на два в ы с ш и х р а з д е л а: 1. Одноклеточные (Protozoa);
2. Многоклеточные (Metazoa). К одноклеточным относится один тип —
тип простейших; к многоклеточным относятся все остальные ти-
пы животных. В свою очередь, высший раздел — многоклеточные — со-
стоит из двух р а з д е л о в: 1. Лучистые, или Радиально-симметричные
(Radialia); 2. Двусторонне-симметричные (Bilateria). К первому разделу
относятся губки, кишечнополостные и гребневики, ко второму — прочие
типы многоклеточных.

Наконец, раздел двусторонне-симметричных принято разделять на
два подраздела: 1. Первичноротые (Protostomia); 2. Вторичноротые
(Deuterostomia). Типы, входящие в эти два подраздела, отличаются рядом
существенных особенностей эмбрионального развития.

Таким образом, в настоящее время наиболее крупными систематиче-
скими категориями, на которые разделяется мир животных, являются
следующие.

Высший раздел I. Одноклеточные (Protozoa)

Тип Простейшие (Protozoa)

Высший раздел II. Многоклеточные (Metazoa)

Раздел I. Лучистые, или Радиально-симметричные (Radialia)

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)

Тип Гребневики, или Нестрекающие (Ctenophora, или Acnidaria)

Раздел II. Двусторонне-симметричные (Bilateria)

Подраздел!. Первичноротые (Protostomia)

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Тип Мезозой (Mesozoa)

Тип Нематгельминты, или Первичнополостные черви (Nemathelminthes)

Тип Приапулиды (Priapulida)

Тип Немертины (Nemertinea)

Тип Кольчатые черви (Annelida)

Тип Тардиграды (Tardigrade)

Тип Пентастомиды (Pentastomida)

Тип Моллюски, или Мягкотелые (Mollusca)

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Тип Сипункулиды (Sipunculida)

Тип Камптозои (Kamptozoa)

Тип Форониды (Phoronida)

Тип Мшанки (Bryozoa)

Тип Плеченогие (Brachiopoda)
Тип Онихофоры (Onychophora)

Подраздел II. Вторичноротые (Deuterostomia)

Тип Полухордовые (Hemichordata)

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Тип Щетинкочелюстные (Ghaetognatha)

Тип Погонофоры (Pogonophora)

Тип Хордовые (Chordata)

Высшие систематические категории, такие, как типы и классы, пред-
ставляют собой главные ветви филогенетического древа. Они сложились
очень давно, на самых ранних этапах эволюции. Определение ранга и по-
ложения высших систематических категорий представляет большие труд-
ности. В настоящее время не существует единого взгляда на положение
в системе и ранг некоторых, сравнительно небольших (по числу видов)
типов, подтипов и даже классов, таких, как мезозой, приапулиды, сипун-
кулиды, полухордовые и др. Изучение их не входит в курс зоологии бес-
позвоночных животных педагогических институтов. В настоящем учебни-
ке дается характеристика 16 важнейших типов беспозвоночных животных.

ЗНАЧЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

В ПРИРОДНЫХ ПРОЦЕССАХ И В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

В царстве животных беспозвоночные очень многочисленны как по
числу видов, так и по числу особей. По приблизительным подсчетам, в на-
стоящее время известно более одного миллиона ныне живущих видов
животных (по данным А. Кестнера (1969)— 1 103 000, а Э. Майера
(1969) — 1072 000), из которых около 96% приходится на беспозвоноч-
ных и только около 4% на долю всех хордовых. В действительности коли-
чество видов беспозвоночных значительно больше за счет недостаточной
изученности некоторых групп простейших, нематод, насекомых и клещей.

Беспозвоночные заселяют все возможные среды обитания: воду, зем-
ную поверхность, почву, воздух, а также живут в других организмах, бу-
дучи их паразитами или симбионтами. Значение беспозвоночных в эко-

номике природы и в жизни человека поистине огромно, а роль, которую
они выполняют, крайне разнообразна. Попытаемся вкратце остановиться
на некоторых наиболее существенных чертах их деятельности, чтобы
понять необходимость изучения зоологии вообще и зоологии беспозво-

ночных животных в частности как в школьном курсе, так и в высших

учебных заведениях.

Участие беспо-
звоночных в кру-
говороте органи-
ческого вещества

жизни на Земле

Если зеленые растения являются основными создате-
лями органического вещества на Земле под действием
солнечной энергии (процесс фотосинтеза), то живот-
ные (и в первую очередь беспозвоночные) служат его
основными потребителями. За время существования
общая масса всех когда-либо существовавших растений

и животных (живого вещества, по акад. В. И. Вернадскому) во много раз
превысила массу планеты. Однако вся масса одновременно существующих
растений и животных — живого вещества — более или менее стабильна
и составляет только около 0,1% общей массы земной коры. Постоянство
количества живого вещества в биосфере поддерживается непрерывно про-
исходящим биологическим круговоротом. Органическое вещество, образо-
ванное зелеными растениями, потребляется растительноядными животны-

ми (гетеротрофами первого порядка), которые, в свою очередь, сами по-
требляются животноядными организмами (гетеротрофами второго и более
высокого порядка). Возникают многочисленные «цепи питания». Расти-
тельноядные животные потребляют различные части растений: корневую
систему (личинки жуков — щелкунов, хрущей, злаковых мух, злаковых
совок, цикад и многих других), стебли и стволы (жуки — короеды, усачи,
златки и др.), листья (гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков,
жуки листоеды, тли и кокциды, тетраниховые клещи и многие другие).
Сами они становятся добычей животноядных форм: жужелиц, муравьев,
божьих коровок, насекомоядных птиц и млекопитающих. Позвоночные
животные также участвуют в непосредственном потреблении растений,
главным образом зеленой массы, семян, плодов и корневой системы. Од-
нако потребление растений позвоночными на несколько порядков ниже их
потребления многочисленными беспозвоночными.

Экскременты животных и их трупы, в свою очередь, потребляются
видами копрофагами (навозные жуки, личинки мух и др.) и некрофагами
(жуки — мертвоеды,кожееды, личинки мясных и падальных мух и др.).

Отмирающие растительные организмы и их остатки находят своих
потребителей (дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок многих ви-
дов жуков и мух и др.). Окончательная минерализация органических ос-
татков производится многочисленными микроорганизмами. Таким образом
в почву возвращаются ценные неорганические вещества, необходимые для
жизни растений. Сама почва в значительной степени образуется под воз-
действием растительных и животных организмов. Ее плодородие зависит
от обилия ряда почвенных обитателей, в первую очередь таких, как дож-

девые черви.

В морях и океанах также происходит непрерывный оборот органиче-
ского вещества и существуют сложные цепи питания. Одноклеточные во-
доросли, или фитопланктон (планктон — организмы, обитающие
в толще воды), потребляются зоопланктоном — простейшими, мелки-
ми ракообразными, моллюсками. Ими, в свою очередь, питаются другие
животные, и так вплоть до рыб и китообразных. Таким образом, продук-
тивность промысловых видов животных зависит от развития их кормовой
базы на всех звеньях сложных кормовых цепей.

Беспозвоночные (и позвоночные) животные не только потребляют
и разрушают органическое вещество, но и способствуют перемещению
различных химических элементов, накопителями которых они являются.

Грунты Мирового океана образованы в значительной
Геологическая степени в результате скопления раковин планктон-
(породообразую- н ы х и бентосных (бентос — организмы, обитающие
беспозвоночных на Дне водоемов) одноклеточных животных. После ги-
бели животных их раковины падают на дно, где и об-
разуют мощные пласты ила. Наибольшие площади дна океана заняты
глобигериновыми илами, образованными раковинками фораминифер рода
Globigerina, они занимают 128,5 млн. км2, что составляет более 29% всей
поверхности дна океана. На радиоляриевые илы, образованные раковинка-
ми лучевиков, приходится 3,4%, а на птероподовые (со включением ра-
ковин крылоногих моллюсков) —0,4%. Кроме того, выделяют коралловые
илы, образованные продуктами разрушения коралловых рифов, которые
занимают приблизительно 3% поверхности дна.

В образовании донных морских отложений, особенно в мелководной
зоне, принимают большое участие многие группы беспозвоночных: коль-
чатые черви, иглокожие, губки, ракообразные, плеченогие, моллюски
и мшанки, а из позвоночных — рыбы и морские млекопитающие. Таким
образом, около 36% площади дна Мирового океана или более 25% земной
поверхности образовано преимущественно остатками беспозвоночных.

Многие горные осадочные породы, находящиеся ныне на материках,
образованы в геологическом прошлом скоплениями остатков морских жи-
вотных. Таковы залегающие мощными пластами известняки органическо-
го происхождения: ракушечники, состоящие из раковин моллюсков и пле-
ченогих; мел, образованный раковинами фораминифер, остатками мшанок,
водорослей и кораллов и др.; нуммулитовый известняк, отлагавшийся
в третичном периоде в мелководном море Тетис (древнее Средиземное
море) из раковин крупных фораминифер (до 10 см в диаметре), моллю-
сков, морских ежей и т. п.
В результате совместной жизнедеятельности мадрепоровых кораллов,
плеченогих, мшанок и губок в течение геологических эпох возникли мно-
гочисленные коралловые рифы и коралловые острова, или атоллы. Их осо-
бенно много в экваториальной части Тихого океана (Коралловое море
и др.). Наиболее грандиозное сооружение представляет собой Большой
Барьерный риф, который тянется на 2300 км вдоль северо-восточного бе-
рега Австралии, занимая площадь около 51 тыс. км2. Его возраст опре-
деляют в 10—20 тыс. лет.

Определение
относительного
возраста слоев
горных пород

Благодаря участию многих беспозвоночных в образо-
вании осадочных пород некоторые виды их служат ру-
ководящими ископаемыми, позволяющими ус-
танавливать относительный геологический возраст пла-
стов и их последовательность. Изучение и сопоставление

массовых ископаемых остатков животных и растений — руководящих ис-
копаемых — служит палеонтологическим методом стратиграфии. К числу
руководящих ископаемых относятся остатки массовых форм: форамини-
фер, радиолярий, губок, кораллов, плеченогих, брюхоногих моллюсков,
аммонитов, белемнитов, трилобитов, различных иглокожих и др., а также
позвоночных животных.

В последнее время особое значение приобретают исследования иско-
паемых остатков микроскопически мелких форм (форамипифер, ракушко-
вых ракообразных, радиолярий и др.), массовые скопления которых сопут-
ствуют месторождениям полезных ископаемых. Микропалеонтологические
методы широко используются при поисках нефти, угля и др.

Роль насекомых
в опылении
растений

щее время всю

Общеизвестна роль насекомых в опылении диких и куль-
турных растений. Достаточно упомянуть, что 80% по-
крытосеменных растений Европы опыляется насекомы-
ми, 19% —ветром и 1% —иными способами. В настоя-
эволюцию покрытосеменных, господствующих в современ-

ном растительном покрове, связывают с эволюцией насекомых (их при-
способлением к питанию пыльцой и нектаром покрытосеменных).

От успешной работы опылителей зависит возобновление большинства
древесных и травянистых растений, плодоношение всех фруктовых деревь-
ев, ягодников, клевера, люцерны, гречихи и многих других. Наибольшее
участие в опылении принимают пчелиные (пчелы, шмели), двукрылые
(мухи — журчалки, тахины, львинки и др.), бабочки, жуки, муравьи и др.

Использование
беспозвоночных
животных
человеком

Люди издавна употребляют в пищу самых разных
беспозвоночных: раков, крабов, омаров, креветок, уст-
риц, трепангов (голотурий), морских ежей, виноград-
ных улиток и многих других. Особенно интенсивно по-
требляются морские беспозвоночные (дары моря) жи-

телями приморских районов. Мировой промысел водных беспозвоночных
растет из года в год. В 1963 г. он составил 4,66 млн. т (10% от мировой
добычи рыбы и нерыбных продуктов), в том числе двустворчатых моллю-
сков (устриц, мидий и др.) около 1,5 млн. т, головоногих (кальмары, ка-
ракатицы, осьминоги) около 1,0 млн. 7, ракообразных (креветки, крабы,
омары и др.) более 1,0 млн. г, морских ежей около 22 тыс. 7, трепангов
9 тыс. т, кольчатых червей палоло 1 тыс. т. Во многих странах начали
использовать в пищу планктонных эвфаузиевых рачков криля (Euphausi-
idae), служащих основной пищей усатых китов и образующих в Антарк-
тике огромные скопления.

В экспедициях Тура Хейердала и Алена Бомбара зоопланктон вполне
успешно вводили в пищевой рацион человека. Весьма вероятно, что в бу-
дущем потребление человеком неисчерпаемых пищевых ресурсов морей
и океанов в виде зоопланктона значительно возрастет.

Весьма развит промысел некоторых беспозвоночных, используемых
в самых разнообразных целях, главным образом для изготовления укра-
шений и в технике. Давно и в крупном масштабе заготавливают перла-
12
мутровые раковины жемчужниц и других моллюсков, благородных корал-
лов, туалетных губок и т. п.

Человек не только отлавливает полезных ему беспозвоночных, но
/уже и перешел к их разведению. В далекой древности возникли такие
отрасли народного хозяйства, как шелководство (около 5 тыс. лет назад)
и пчеловодство (около 900 лет назад). Их продукты особенно ценны для
технических целей (натуральный шелк, воск), для питания. С лечебными
целями используются мед и маточное молочко (апилак) пчел. В последнее
время в медицине нашел применение пчелиный яд.

Некоторые виды тропических червецов — лаковые червецы и ложно-
щитовки — выделяют очень ценные восковидные вещества, из которых
вырабатывают шеллак, используемый в электро- и радиотехнике, и все-
возможные высококачественные лаки. Лаковых червецов с успехом раз-
водят в Южной Азпи. Червецы — мексиканская кошениль, польская
кошениль, кермесы и некоторые другие — вырабатывают вещества, из кото-
рых получают ценнейшую краску — натуральный кармин. Мексикан-
скую кошениль разводят на плантациях кактусов — опунций. Ее аккли-
матизировали в ряде европейских стран.

S---Медицинские пиявки — давнее народное медицинское средство. Пере-

шромысел медицинских пиявок в странах Восточной Европы привел к рез-
кому сокращению их численности в природе. Последнее дало толчок к раз-
витию искусственного разведения медицинских пиявок.

Многих морских беспозвоночных разводят на подводных фермах
(устриц, мидий, жемчужниц, губок и др.).

Для борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства в массе раз-
водят их врагов и паразитов, а также стерильных самцов самих вредителей
и выпускают в очаги размножения последних. Для этого в ряде мест
создают грандиозные инсектарии производственного типа.

Наконец, для исследовательских и учебных целей во всех лаборато-
риях мира разводят огромное число видов животных, среди них подав-
ляющее большинство беспозвоночных. Таковы лабораторные культуры
многих видов простейших, гидр, планарий, олигохет, некоторых моллю-
сков, ракообразных, клещей (иксодовых, тетраниховых и др.) и насеко-
мых. Среди последних обычны даже в школьных инсектария^ культуры
мух дрозофил (излюбленных объектов генетических исследований), домо-
вых, комнатных, мясных и других мух, хирономусов, кровососущих кома-
ров, блох, некоторых видов жуков, бабочек и т. п.

Вред, причиняв- Вредоносная деятельность беспозвоночных крайне раз-
ный беспозвоноч- нообразна. Наиболее существенный вред они приносят
ними	сельскохозяйственным культурам и лесу, а также яв-

ляются возбудителями протозойных и глистных заболеваний (гельминто-
зов), переносчиками возбудителей ряда вирусных и бактериальных болез-
ней человека и животных.

Существует множество вредителей сельского и лесного хозяйства, на-
падающих на листья, стебли, цветы, семена, плоды, кору, стволы, корни,
разрушающих деловую древесину, зерновые запасы, ткани, одежду и т. п.
Величина экономического ущерба, причиняемого только вредителями сель-
ского хозяйства, по подсчетам международных организаций, ежегодно со-
ставляет около 20% всего мирового урожая. При этом основными вреди-
телями служат насекомые, некоторые клещи, моллюски, круглые черви —
нематоды, а из позвоночных — грызуны. В США только насекомые-вреди-
тели принесли в 1938 г. убыток в сумме около 1,602 млрд, долларов (по
Фросту, 1959), а по другим источникам ущерб от сельскохозяйственных
вредителей в США значительно выше, он доходит до 4 млрд, долларов
(считая затраты на борьбу с ними).

В царской России общая сумма потерь, вызванных сельскохозяйст-
венными вредителями, достигала 1,43 млрд, рублей золотом, т. е. почти
равнялась величине годового бюджета страны.
В настоящее время положение сильно изменилось. Разработаны и ус-
пешно применяются эффективные меры борьбы с основными вредителями
культурных растений. Ущерб, причиняемый ими, резко снизился. Однако
и сейчас проблема борьбы с вредителями весьма актуальна: над ее разре-
шением работают многие исследовательские и практические учреждения
как в нашей стране, так и за рубежом.

Немалый урон приносят животные-вредители лесному хозяйству.
В годы их массовых размножений вред, причиняемый ими, принимает ха-
рактер катастрофы. В прошлом столетии неоднократно наблюдались мас-
совые размножения шелкопряда-монашенки, во время которых погибли
огромные площади хвойных лесов в Германии, Польше, Прибалтике и Бе-
лоруссии.

Первичные вредители (листохвоегрызущие), поедая листву или хвою,
резко ослабляют деревья и сокращают прирост древесины. Ослабленные
деревья легче подвергаются нападению короедов и стволовых вредителей
и в конце концов погибают. Рациональное ведение лесного хозяйства,
правильные санитарные рубки, контроль, борьба с вредителями леса
позволяют не допускать их массовых размножений на больших терри-
ториях.

Борьба с вредителями во всем мире осуществляется путем широкого
применения стойких и высокотоксичных инсектицидов и акарицидов, ко-
торые губят одновременно и полезных животных — опылителей, хищных
насекомых, питающихся растительноядными вредителями.

Стойкие инсектициды усваиваются растениями, накапливаются в ор-
ганизме травоядных животных и попадают в пищевые продукты челове-
ка. В связи с опасностью применения ядохимикатов в борьбе с животны-
ми-вредителями возникает проблема развития и широкого применения
биологических методов борьбы с ними путем использования их парази-
тов, хищников и патогенных для них микроорганизмов.

Среди беспозвоночных встречается немало ядовитых, опасных для
человека и животных. К ним относятся из паукообразных — каракурт
(наиболее ядовитый), тарантул, скорпионы, из губоногих многоножек —
сколопендры, из насекомых — жалящие перепончатокрылые (пчелы, осы,
особенно крупные — шершни и др.), некоторые жуки (нарывники, жуже-
лицы и др.), ядовитые медузы, сифонофоры-физалии и многие другие.
Ядовитые выделения некоторых из них, так же как и змеиный яд, исполь-
зуют в медицине (пчелиный яд, кантаридин жуков-нарывников) в лечеб-
ных целях.

Беспозвоночные играют значительную (отрицательную) роль в качест-
ве возбудителей ряда болезней, а также переносчиков и длительных хра-
нителей возбудителей некоторых особо опасных болезней человека, по-
лезных животных и растений.

Многие болезни человека вызываются одноклеточными животными,
а передаются через укусы кровососущих членистоногих. Так, возбудите-
лями одной из наиболее тяжелых болезней людей — малярии — служат
малярийные плазмодии (простейшие из класса споровиков), часть жиз-
ненного цикла которых проходит в малярийных комарах. Укусы послед-
них вызывают заражение человека. Кожный и висцеральный лейшманио-
зы, сонная африканская болезнь и другие вызываются патогенными жгу-
тиконосцами, а передаются человеку через укусы кровососущих двукры-
лых (москитов, мухи цеце). Дизентерийная амеба, лямблии, кокцидии
и др. также вызывают тяжелые болезни людей и животных.

Иксодовые и аргасовые клещи служат длительными хранителями и пе-
реносчиками возбудителей ряда природно-очаговых болезней: вирусного
клещевого энцефалита, клещевых риккетсиозных сыпнотифозных лихора-
док, клещевого возвратного тифа, туляремии и др. Вши переносят (и хра-
нят) возбудителей сыпного и возвратного тифов, а блохи — основные пере-
носчики чумного микроба.
Огромное количество паразитических червей (около 10 тыс. видов) —
гельминтов — поражают многих животных и человека, причиняя сущест-
венный вред здоровью своих хозяев. Многие из них выделяют ядовитые
вещества — токсины, которые медленно отравляют организм человека,
вследствие чего у детей может задерживаться физическое и умственное
развитие. Специальная наука — гельминтология — изучает жизненные
циклы паразитов, пути заражения ими человека и животных и разраба-
тывает радикальные меры борьбы с гельминтозами и профилактики насе-
ления против заражения ими.

Многие водные животные наносят существенный вред судоходству.
Он проявляется прежде всего в способности усоногих раков, мшанок, гид-
роидов, асцидий, моллюсков и др. обрастать днища судов. В Черном море
за 3 месяца на поверхности днища масса обрастания доходит до 10—
15 кг/м2. Обнаружены многолетние обрастания, достигавшие 90 кг)м2.
В тропиках обрастание проходит еще интенсивнее. От этого скорость дви-
жения судов снижается иногда на 50%, что вызывает перерасход горю-
чего до 40%. Каждые 6—8 месяцев (в тропиках чаще) суда приходится
очищать от обрастаний в сухих доках.

Весьма значительный вред деревянным частям судов и портовым со-
оружениям причиняют древоточцы. Это «корабельные черви» (двуствор-
чатые моллюски Teredo и Bankia) и морские ракообразные (Limnorina
и др.). На суше разрушителями древесины — деревянных построек, теле-
графных столбов, железнодорожных шпал и т. п. — служат многие виды
термитов. Особенно сильно они вредят в тропиках. В 1938 г. в США ущерб
от их деятельности составил 40 млн. долларов.

Далеко не полный обзор многообразной деятельности беспозвоноч-
ных, как положительной, так и отрицательной, показывает, что зоология
тесно связана с рядом смежных наук: медициной, ветеринарией, агроно-
мией, животноводством и др. Результаты зоологических исследований ши-
роко используются в практике сельского и лесного хозяйства, охотничье-
го и рыбного хозяйства, при поисках полезных ископаемых, в народном
здравоохранении и т. п.

В заключение хочется остановиться на недавно возникшей науке —
бионике, которая сейчас бурно развивается. Она возникла на стыке
нескольких наук, прежде всего зоологии, химии, физики и инженерных
наук. Пользуясь новейшими и наиболее совершенными методами иссле-
дования, бионика выясняет сложные механизмы получения информации
животными и их ориентации во внешней среде, биологические ритмы,
системы сигнализации и передачи информации у общественных и оди-
ночных животных и многое другое. Принципиальные схемы структуры
и функционирования сложнейших механизмов, сформировавшихся у жи-
вотных в процессе естественного отбора за огромные (геологические) пе-
риоды времени, могут быть с успехом использованы человеком в технике.

Научно-технический прогресс вызвал расширение масштабов исполь-
зования разнообразных природных ресурсов планеты. Это повлекло за
собой разрушение природных экосистем и загрязнение биосферы — воз-
душных пространств, почв, пресных водоемов, морей и океанов. Последнее
наносит большой и подчас непоправимый ущерб растительности и живот-
ному миру.

Коммунистическая партия и Советское правительство уделяют боль-
шое внимание вопросам охраны природы и рационального использования
природных ресурсов, в том числе и животного мира, имеющего огромную
экономическую и эстетическую ценность.

В РСФСР и других союзных республиках приняты специальные зако-
ны об охране природы, в которых предусмотрена также и охрана живот-
ного мира. При этом охране подлежат не только хозяйственно ценные ви-
ды, но и все остальные животные, которые не приносят вреда хозяйству
и здоровью людей. Охраняется и среда их обитания, так как нарушение ее
ведет к нарушению биогеоценоза и гибели отдельных его компонентов.

Загрязнение рек и озер промышленными и бытовыми стоками вызвало
сокращение численности, а местами и полное исчезновение речных раков,
двустворчатых моллюсков и других водных беспозвоночных, многие из
которых составляют кормовую базу рыб. Постройка очистных сооружений,
перевод промышленных предприятий на систему замкнутого водоснабже-
ния и другие меры снова сделали многие реки чистыми. Проводятся меро-
приятия по восстановлению прежнего состава их водной фауны. Загрязне-
ние почвы стойкими пестицидами и внесение избыточного количества ми-
неральных удобрений приводит к гибели дождевых червей и других жи-
вотных-почвообразователей. Этого можно избежать, строго соблюдая нормы
применения химикалиев при обработке полей.

Длительное время практиковалось разорение муравейников при сборе
«муравьиных яиц» (куколок) для кормления комнатных птиц и отлове
самих муравьев для получения муравьиного спирта. Это причинило серьез-
ный ущерб населению лесных муравьев в некоторых пригородных лесни-
чествах. Теперь лесные муравьи — санитары и защитники леса — взяты
под охрану. Их расселяют в те участки леса, в которых они исчезли. Такие
работы в некоторых областях и республиках приняли характер массовых
мероприятий.

Охрана природы и бережное отношение к ее богатствам — всенародное
дело. Необходимо воспитывать у всего населения чувство ответственности
за состояние окружающей среды. Поэтому первостепенная задача учите-
ля — прививать молодежи ленинское отношение к природе, с тем чтобы
сохранить ее для будущих поколений. В связи с этим очень важно изучать
природу и в первую очередь животный мир, взаимоотношения животных
между собой и со средой обитания, т. е. изучать зоологию как науку.
ВЫСШИЙ РАЗДЕЛ

I
ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
(PROTOZOA)

ТИП ПРОСТЕЙШИЕ
(PROTOZOA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ

Простейшие, или одноклеточные, организмы, как видно из их назва-
ния, состоят из одной клетки. Тип Protozoa включает более 28 000 видов.
Строение простейших можно сравнить со строением клеток многоклеточ-
ных организмов. Как у тех, так и у других основу составляют ядро и ци-
топлазма с различными органеллами (органоидами) и включениями. Од-
нако нельзя забывать, что любая клетка многоклеточного организма вхо-
дит в состав какой-либо ткани или органа, где выполняет свои специфи-
ческие функции. Все клетки многоклеточного организма специализирова-
ны и не способны к самостоятельному существованию. В противополож-
ность им простейшие животные сочетают в себе функции клетки и само-
стоятельного организма. (Физиологически клетка Protozoa аналогична не
отдельным клеткам многоклеточных животных, а целому многоклеточно-
му организму.

Простейшим свойственны все функции, присущие любым живым ор-
ганизмам: питание, обмен веществ, выделение, восприятие внешних разд-
ражений и реакция на них, движение, рост, размножение и смерть, j

Ядро и цитоплазма, как указывалось,— основные структурные
и функциональные компоненты любой клетки, в том числе и одноклеточ-
ных животных. Тело последних содержит органеллы, скелетные и сокра-
тительные элементы и разнообразные включения. Оно всегда покрыто
клеточной мембраной, более или менее тонкой, но отчетливо видимой
в электронном микроскопе. Цитоплазма простейших жидкая, но вязкость
ее различна у разных видов и изменяется в зависимости от состояния жи-
вотного и от окружающей среды (ее температуры и химического состава).
У большинства видов цитоплазма прозрачная или молочно-белая, но у не-
которых окрашена в голубой или зеленоватый цвет (Stentor, Fabrea sali-
na). Химический состав ядра и цитоплазмы простейших изучен далеко
не полно, главным образом из-за малых размеров этих животных. Извест-
но, что основу цитоплазмы и ядра, как у всех животных, составляют бел-
ки. Нуклеиновые кислоты тесно связаны с белками, они образуют нуклео-
протеиды, роль которых в жизни всех организмов чрезвычайно велика.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) входит в состав хромосом ядра
простейших и обеспечивает передачу наследственной информации от по-
коления к поколению. РНК (рибонуклеиновая кислота) обнаружена у про-
стейших как в ядре, так и в цитоплазме. Она осуществляет реализацию на-
следственных свойств одноклеточных организмов, закодированных в ДНК,
так как играет ведущую роль в синтезе белков.

Весьма важные химические компоненты цитоплазмы — жироподоб-
ные вещества липиды — принимают участие в обмене веществ. Часть из
них содержит фосфор (фосфатиды), многие связаны с белками и образу-
ют липопротеиновые комплексы. В цитоплазме присутствуют также за-
пасные питательные вещества в виде включений — капелек или гранул.
Это углеводы (гликоген, парамил), жиры и липиды. Они служат энерге-
тическим резервом организма простейших.

Кроме органических веществ, в состав цитоплазмы входит большое
количество воды, присутствуют минеральные соли (катионы: К+, Са2+,
Mg2+, Na+, Fe3+ и анионы: Cl~, РО43“, 1МОз“). В цитоплазме простейших
обнаружены многие ферменты, участвующие в обмене веществ: протеазы,
обеспечивающие расщепление белков; карбогидразы, расщепляющие по-
лисахариды; липазы, содействующие перевариванию жиров; большое чис-
ло энзимов, регулирующих газообмен, а именно щелочная и кислая фос-
фатазы, оксидазы, пероксидазы и цитохромокспдазы.

Прежние представления о фибриллярной, гранулярной или пенисто-
ячеистой структуре цитоплазмы простейших были основаны на исследо-
ваниях фиксированных и окрашенных препаратов. Новые методы иссле-
дования простейших (в темном поле, в поляризованном свете, с примене-
нием прижизненного окрашивания и электронного микроскопирования)
позволили установить, что цитоплазма простейших является сложной ди-
намической системой гидрофильных коллоидов (преимущественно белко-
вых комплексов), которая имеет жидкую или полужидкую консистенцию.
При ультрамикроскопическом исследовании в темном поле цитоплазма
простейших кажется оптически пустой, видны лишь органоиды клетки и ее
включения.

Коллоидное состояние белков цитоплазмы обеспечивает изменчивость
ее структуры. В цитоплазме постоянно происходят изменения агрегатного
состояния белков: они переходят из жидкого состояния (золя) в более
твердое, желатинообразное (геля). С этими процессами связано выделе-
ние более плотного слоя эктоплазмы, образование оболочки — пеллику-
лы и амебоидное движение многих простейших.

<Ядра простейших, как и ядра клеток многоклеточных, состоят из хро-
матинового материала, ядерного сока, содержат ядрышки и ядерную обо-
лочку. Большинство простейших содержит лишь по одному ядру, но име-
ются и многоядерные формьь; При этом ядра могут быть одинаковыми
(многоядерные амебы из рода Pelomyxa, многоядерные жгутиковые Poly-
mastigida, Opalinida) или различаться по форме и функции. В последнем
случае говорят о ядерной дифференцировке, или я дерном дуализме. Так,
всему классу инфузорий и некоторым фораминиферам свойствен ядерный
дуализм^т. е. неодинаковые по форме и функции ядра.

* Бее виды простейших, как и другие организмы, подчиняются закону
постоянства числа хромосом. Число их может быть одинарным, или га-
плоидным (большинство жгутиковых и споровики), либо двойным, или
диплоидным (инфузории, опалины и, по-видимому, саркодовые). Чис-
ло хромосом у разных видов простейших варьирует в больших пределах:
от 2—4 до 100—125 (в гаплоидном наборе). Кроме того, наблюдаются ядра
с кратным увеличением числа наборов хромосом. Их называют поли-
плоидными. Выяснено, что большие ядра, или макронуклеусы,
инфузорий и ядра некоторых радиолярий полиплоидны. Весьма вероятно,
что ядро Amoeba proteus тоже полиплоидно, число хромосом у этого вида
доходит до 500.

Основным типом деления ядер как простейших, так и многоклеточных
организмов является митоз, или кариокинез. При митозе происходит
18
Рис. 1. Митотическое деление ядра грегарины Monocystis magna:

1, 2 — профаза; 3 — переход к метафазе; 4, 5 — метафаза; 6 — ранняя анафаза; 7, 8 — поздняя
анафаза; 9, ю — телофаза.

правильное равномерное распределение хромосомного материала между
ядрами делящихся клеток. Это обеспечивается продольным расщеплением
каждой хромосомы на две дочерние в метафазе митоза, причем обе дочер-
ние хромосомы отходят к разным полюсам делящейся клетки.

При делении ядра грегарины Monocystis magna можно наблюдать все
фигуры митоза, свойственные многоклеточным. В профазе в ядре видны
нитевидные хромосомы, некоторые из них связаны с ядрышком (рис. 1,
7, 2). В цитоплазме можно различить две центросомы, в центре которых
расположены центриоли с расходящимися радиально лучами звезды.
Центросомы сближаются с ядром, примыкают к его оболочке и перемеща-
ются к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка растворяется,
и формируется ахроматиновое веретено (рис. 1, 2—4). Происходит спира-
лизация хромосом, вследствие чего они сильно укорачиваются и собира-
ются в центре ядра, ядрышко растворяется. В метафазе хромосомы пере-
мещаются в экваториальную плоскость. При этом каждая хромосома со-
стоит из двух хроматид, лежащих параллельно друг другу и скрепленных
одним центромером. Фигура звезды вокруг каждой центросомы исчезает,
а центриоли делятся пополам (рис. 1, 4, 5). В анафазе центромеры каждой
хромосомы делятся пополам и их хроматиды начинают расходиться к по-
люсам веретена. Характерно для простейших, что тянущие нити веретена,
прикрепленные к центромерам, различимы лишь у некоторых видов. Все
веретено вытягивается, а его нити, идущие непрерывно от полюса к полю-
су, удлиняются. Расхождение хроматид, превратившихся в хромосомы,
обеспечивают два механизма: растаскивание их под действием сокращения
тянущих нитей веретена и вытягивание непрерывных нитей веретена. По-
следнее приводит к удалению полюсов клетки друг от друга (рис. 1,
6, 7). В телофазе процесс идет в обратном порядке: на каждом полюсе
группа хромосом одевается ядерной оболочкой. Хромосомы деспирализу-
ются и утончаются, вновь формируются ядрышки. Веретено исчезает,
а вокруг разделившихся центриолей образуются две самостоятельные
центросомы с лучами звезды. Каждая дочерняя клетка имеет две центро-
сомы — будущие центры следующего митотического деления (рис. 1, 9,10).
Вслед за делением ядра обычно делится и цитоплазма. Однако у некото-
рых простейших, в том числе и у Monocystis, происходит ряд последова-
тельных делений ядер, в результате которых в жизненном цикле возни-
кают временно многоядерные стадии. Позднее вокруг каждого ядра обо-
собляется участок цитоплазмы и формируется одновременно много мелких
клеток.

От описанного выше процесса митоза бывают различные отклонения:
ядерная оболочка может сохраняться в течение всего митотического деле-
ния, ахроматиновое веретено может формироваться под оболочкой ядра,
у некоторых форм не образуются центриоли. Наиболее значительны от-
клонения у некоторых эвгленовых (Euglenida): у них отсутствует типичная
метафаза, а веретено деления проходит вне ядра. В метафазе хромо-
сомы, состоящие из двух хроматид, располагаются вдоль оси ядра, эквато-
риальная пластинка не формируется, сохраняются ядерная оболочка и яд-
рышко, последнее делится пополам и переходит в дочерние ядра. Никаких
принципиальных различий между поведением хромосом в митозе у про-
стейших и многоклеточных нет.

До применения новых методов исследования деление ядер многих
простейших описывалось как амитоз, или прямое деление. Под
истинным амитозом сейчас понимают деление ядер без правильного рас-
хождения хроматид (хромосом) в дочерние ядра. В результате происходит
образование ядер с неполными наборами хромосом. Они не способны
в дальнейшем к нормальным митотическим делениям. У простейших таких
делений ядер в норме ожидать трудно. Амитоз наблюдается факультатив-
но как более или менее патологический процесс.

Тело простейших устроено довольно сложно. В пределах одной клет-
ки происходит дифференциация ее отдельных частей, которые выполняют
различные функции. Так, по аналогии с органами многоклеточных живот-
ных эти части простейших были названы органоидами или органел-
лами. Различают органеллы движения, питания, восприятия световых
и иных раздражений, выделительные органеллы и т. п.

Органеллами движения у Protozoa служат псевдоподии, или
ложноножки, жгутики и реснички. Псевдоподии образуются
большей частью в момент движения и могут исчезать, как только простей-
шее прекращает движение. Псевдоподии — это временные плазматические
выросты тела простейших, не имеющих постоянной формы. Их оболочка
представлена очень тонкой (70—100 А) и эластичной клеточной мембра-
ной. Псевдоподии характерны для саркодовых, некоторых жгутиковых
и споровиков.
Жгутики и реснички представляют
собой постоянные выросты наружного слоя
цитоплазмы, способные к ритмическим
движениям. Ультратонкое строение этих
органелл изучалось с помощью электронно-
го микроскопа. Было выяснено, что они
устроены в значительной степени одина-
ково. Свободная часть жгутика или рес-
нички отходит от поверхности клетки.
Внутренняя часть погружена в эктоплазму
и называется базальным тельцем или бле-
фаропластом. На ультратонких срезах жгу-
тика или реснички можно различить 11
продольных фибрилл, 2 из которых распо-
ложены в центре, а 9 — по периферии
(рис. 2). Центральные фибриллы у неко-
торых видов имеют спиральную исчерчен-
ность. Каждая периферическая фибрилла
состоит из двух соединенных трубочек,
или субфпбрилл. Периферические фибрил-
лы переходят в базальное тельце, а цен-
тральные до него не доходят. Мембрана
жгутика переходит в мембрану тела про-
стейшего.

Рис. 2. Ультратонкое строение
жгутиков (по электронной мик-
рофотографии поперечного раз-
реза жгутиков Pseudotrycho-
nympha. Увел. 90 000).

Несмотря на близость строения ресни-

чек и жгутиков, характер их движения различен. Если жгутики соверша-
ют сложные винтовые движения, то работу ресничек проще всего сравнить

с движением весел.

Кроме базального тельца, в цитоплазме некоторых простейших име-
ется парабазальное тельце. Базальное тельце является основой всего опор-
но-двигательного аппарата; кроме того, оно регулирует процесс митотиче-
ского деления простейшего. Парабазальное тельце играет роль в обмене
веществ простейшего, временами оно исчезает, а затем может появляться

вновь.

Простейшие обладают способностью определять интенсивность света
(освещенность) с помощью светочувствительной органеллы — глазка.
Изучение ультратонкого строения глазка морского жгутиконосца Chromu-
lina psammobia показало, что в его состав входит видоизмененный жгутик,
погруженный в цитоплазму.

В связи с различными типами питания, которые позднее будут разо-
браны подробно, у простейших весьма велико разнообразие пищева-
рительных органелл: от простых пищеварительных вакуолей или
пузырьков до таких специализированных образований, как клеточный
рот, ротовая воронка, глотка, порошица.

У простейших имеются выделительные органеллы — сократитель-
ные вакуоли. Кроме функции выделения накапливающихся в цито-
плазме жидких продуктов метаболизма (обмена веществ), сократительная
вакуоля освобождает простейшее от избытка воды, поступающей из окру-
жающей среды в его тело. Здесь функция экскреции объединяется с функ-
цией осморегуляции, или поддержания постоянства внутренней среды ор-
ганизма. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические фор-
мы лишены сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ
выводятся у них диффузно всей поверхностью тела.

Большинству простейших свойственна способность к перенесению не-
благоприятных условий среды (пересыхание временных водоемов, жара,
холод и т. п.) в форме цист. Готовясь к инцистированию, простейшее
выделяет значительное количество воды, что ведет к повышению плотно-
сти цитоплазмы. Выбрасываются остатки пищевых частиц, исчеэают рес-
нички и жгутики, втягиваются псевдоподии. Понижается общий обмен
веществ, формируется защитная оболочка, часто состоящая из двух слоев.
Образованию цист у многих форм предшествует накопление в цитоплазме
запасных питательных веществ.

Простейшие не теряют жизнеспособности в цистах очень долго. В опы-
тах эти сроки превышали у рода Oicomonas (Protomonadida) 5 лет, у Нае-
matococcus pluvialis — 8 лет, а для Peridinium cinctum максимальный срок
выживания цист превысил 16 лет.

В форме цист простейшие переносятся ветром на значительные рас-
стояния, что объясняет однородность фауны простейших на всем земном
шаре. Таким образом, цисты не только несут защитную функцию, но
и служат основным средством расселения простейших.

Кл <Ь кап Тип простейших (Protozoa) разделяется на 5 классов.
ф	В основу выделения классов положено устройство дви-

гательных органелл, а также особенности размножения.

Мы принимаем деление типа простейших на следующие классы:
1. Саркодовые (Sarcodina); 2. Жгутиковые (Mastigophora, или Flagellata);
3. Споровикп (Sporozoa); 4. Книдоспоридии (Cnidosporidia); 5. Инфузо-
рии (Ciliophora, или Infusoria).

КЛАСС 1. САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА САРКОДОВЫХ

Саркодовые, что значит плазматические, представляют собой самый
большой класс простейших, включающий более 11000 видов и отличаю-
щийся большим разнообразием форм.

Класс саркодовых объединяет животных, ведущих весьма различный
образ жизни. Большинство саркодовых — жители моря, но немало среди
них и пресноводных форм. Некоторые саркодовые приспособились к оби-
танию в почве и в моховых подушках торфяных болот и лесов. Паразити-
ческие формы относительно редки, не превышают 1,3% от свободножи-
вущих.

Саркодовым свойственно все время менять форму тела, что связано
с образованием псевдоподий. Ранее непостоянство формы тела саркодовых
объясняли отсутствием клеточной оболочки, которую невозможно было
практически различить в оптический микроскоп. Однако при помощи
электронного микроскопа у них можно обнаружить тончайшую мембрану,
или п_лазм а л емм у, имеющую фибриллярное строение. Цитоплазма
простейших образует два слоя: наружный, более плотный — эктоплаз-
му и внутренний, более жидкий — эндоплазму. У саркодовых эти слои
легко переходят в процессе жизни друг в друга. Плазмалемма также спо-
собна нарушаться и восстанавливаться. По-видимому, это непостоянство
слоев цитоплазмы и отсутствие плотной стабильной оболочки обусловли-
вают неопределенность формы тела, столь характерную для саркодовых.

Многие саркодовые образуют в той или иной форме внутренний ске-
лет или наружный скелет в виде раковин.

/ Органеллами движения служат псевдоподии, или ложнонож-
ки. Псевдоподии представляют собой временные плазматические выросты
различной формы.

Псевдоподии саркодовых — не только органеллы движения, но и ор-
ганеллы захвата пищи. У многих плавающих форм псевдоподии могут
быть только ловчими образованиями.

Саркодовые питаются бактериями, водорослями и различными про-
стейшими. Переваривание захваченной пищи происходит в особых орга-
неллах — пищеварительных вакуолях, которые образуются в ци-
топлазме. Это пузырьки жидкости с пищеварительными ферментами,
22
выделяемыми цитоплазмой вокруг пищевых частиц. У пресноводных сар-
кодовых обычно имеются также выделительные органеллы — сократи-
тельные вакуоли.

Класс саркодовых разделяется на 5 отрядов: 1. Амебы (Amoebida);
2. Раковинные амебы (Testacea); 3. Фораминиферы (Foraminifera); 4. Лу-
чевики (Radiolaria); 5. Солнечники (Heliozoa). Первые три отряда (аме-
бы, раковинные амебы и фораминиферы) многими зоологами (В. А. До-
гель и др.) объединяются в подкласс корненожек (Rhizopoda) на основа-
нии наличия некоторых общих признаков. В таком случае следующие два
отряда — лучевики и солнечники — рассматриваются не как отряды, а как
подклассы наряду с подклассом Rhizopoda.

ОТРЯД 1. АМЕБЫ (AMOEBIDA)

Амебы — преимущественно обитатели пресных водоемов, встречаются
также ив морях, в микроводоемах прибрежного песка и почвы. В почве
амебы наряду с другими простейшими обнаружены в активном состоянии.
Они питаются почвенными бактериями.

В пресных водоемах на растениях, на гниющих листьях и различных
Подводных предметах можно найти несколько различных видов амеб, в том
числе особенно крупную Amoeba proteus (рис. 3).

Представителей этого отряда называют голыми амебами, потому что
они лишены какой-либо раковины или внутреннего скелета. Эластичность
плазмалеммы и образование многочисленных псевдоподий обусловливают
непрерывно меняющуюся форму тела. У амеб обычно отчетливо заметна
дифференцировка цитоплазмы на наружный гомогенный, более прозрач-
ный и плотный слой эктоплазму и более жидкую и зернистую эндоплаз-
му, заключающую ядро (чаще всего имеется одно ядро), различные орга-
неллы и включения.

Форма и размеры псевдоподий при нормальных условиях характерны
для определенных видов амеб (рис. 4). Так, Amoeba proteus образует ши-
рокие лопастные псевдоподии, часто направленные в различные стороны;
у Amoeba radiosa псевдоподии более тонкие, заостренные, расположенные
более или менее радиально, a Amoeba limax образует одну широкую корот-
кую псевдоподию только в направлении движения. Однако при изменении
внешних условий форма псевдоподий у одной и той же амебы может ме-
няться. Температура й примеси различных веществ, влияющих на свойст-
ва цитоплазмы, влияют на форму псевденодийг-Такт* упомянутая выше
A. Umax при прибавлении едкого кали образует тонкие радиальные псев-
доподии, отчего становится очень похожей на другой вид — A. radiosa.

Передвижение амеб при помощи псевдоподий происходит различно.
Обычно амебы довольно крепко прилипают к предмету, по которому они
передвигаются. Движение в том или ином направлении стимулируется
различными раздражениями (температурные, световые, химические). При
этом амебы обнаруживают либо положительный, либо отрицательный так-
сис и передвигаются или по направлению к раздражителю, или от него.

Амебоидное движение представляет собой как бы перетекание тела
амебы с одного места на другое. Кажущаяся простота этой формы двйже-
ния обманчива. Несмотря на многочисленные исследования этого явления
современными методами, до сих пор не удалось вскрыть его подлинный
механизм[(Давно установлено, что способность коллоидов цитоплазмы ме-
нять свое агрегатное состояние, т. е. превращаться из жидкого состояния
(золя) в более твердое (геля), составляет основу амебоидного движения.
При этом замечено, что внутри тела амебы цитоплазма все время переме-
щается и образуется ее постоянный поток вперед в виде фонтана. Плаз-
мозоль устремляется вперед, в место, где образуется новая псевдоподия.
Подходя ближе к поверхности, он желатинизируется и превращается
в плазмогель. На заднем конце тела плазмогель превращается в плаз-
Рис. 3. Amoeba proteus:

A — ползущая; Б — захватывающая пищу; 1 — ядро; 2 — сократительная вакуоля; 3 — пище-
варительная вакуоля и ее формирование; 4 — псевдоподии; 5 — эктоплазма; 6 — эндоплазма.

мозоль и вновь устремляется вперед к месту растущей псевдоподии.
Некоторые исследователи считают, что причинами образования этого фон-
тана служат изменение плотности эктоплазмы и растяжение плазмалеммы
(изменение ее эластичности). По другим данным, движение амебы зави-
сит от сокращения коллоидов эндоплазмы на переднем конце тела. Более
плотные гелевые структуры были обнаружены и во внутренней, централь-
ной части эндоплазмы.

По-видимому, амебоидное движение — сложный процесс, осуществ-
ляемый и регулируемый многими механизмами.

Некоторые амебы (Amoeba proteus) прилипают к субстрату не всей
нижней поверхностью, а только концами направленных в разные стороны
псевдоподий. Псевдоподии, образующиеся в направлении движения, вы-
тягиваются вперед, затем концами прилипают к субстрату; эндоплазма
перетекает в эти псевдоподии, и амеба совершает так называемые «ша-
гающие» движения (рис. 5). Не следует думать, что псевдоподии образу-
ются только при передвижении амебы. Многие амебы, оставаясь на месте,
образуют псевдоподии, направленные в разные стороны. Эти псевдоподии
играют роль ловчих органелл.

Заглатывание пищи происходит у амеб различно. У одних амеб псев-
доподии как бы обтекают с двух сторон пищевой комочек (бактерии, во-
доросли и т. п.), а затем сливаются концами (рис. 3, Б). Другие амебы
могут втягивать внутрь тела нитчатые водоросли без заметных движений
тела. Прямая нить водоросли сначала прилипает к поверхности тела, за-
тем часть нити втягивается в плазму. Под влиянием переваривающего
действия ферментов нить начинает скручиваться, и в конце концов вся

Рис. 4. Псевдоподии амеб:

1— Amoeba limax; 2— Pelomyxa binucleata; 3— Amoeba proteus; 4— A. radioza;

5 — A. verrucosa-. 6 — A. polypodia.
Рис. 5. Передвижение Amoeba
proteus. Стрелки указывают
направление движения.

Рис. 6. Бесполое размножение Amoeba polypodia
путем деления надвое.

нить водоросли, значительно превышающая по длине тело амебы, оказы-
вается втянутой внутрь.

Вокруг комочка пищи, попавшего в цитоплазму амебы, образуется
капелька жидкости. Она содержит выделенные цитоплазмой пищевари-
тельные ферменты. Таким образом возникают пищеварительные вакуоли,
в которых пища переваривается, а/переваренная пища всасывается из
вакуолей в эндоплазму. В конце концов внутри вакуоли остаются только
непереваренные остатки пищи. Тогда вакуоля приближается к поверхно-
сти тела в любом месте, и содержимое ее выбрасывается наружу. Место
приема пищи и место, в котором происходит дефекация, у амеб не свя-
зано с определенной частью тела.

У пресноводных амеб имеются также сократительные вакуоли. В ци-
топлазме появляется и увеличивается вакуоля, содержащая прозрачную
жидкость (рис. 3, А). Достигнув определенных размеров, вакуоля сжима-
ется, и содержимое ее выталкивается наружу. Процессы наполнения и сжа-
тия вакуоли происходят ритмично, через определенные промежутки вре-
мени (1—5 мин, в зависимости от условий). Сократительные вакуоли вы-
деляют воду и жидкие продукты диссимиляции.

Сократительные вакуоли имеются преимущественно у пресноводных
форм. У морских и паразитических простейших их, как правило, нет. Это
объясняется различием в условиях жизни. Пресная вода представляет со-
бой по отношению к цитоплазме гипотоническую среду, поэтому в клетке
простейшего постоянно накапливается избыток воды, который и «откачи-
вается» при помощи сократительных вакуолей. Остановка работы сократи-
тельных вакуолей ведет к быстрому набуханию тела и гибели простейше-
го. Поэтому удаление избытка воды у пресноводных простейших является
основной функцией сократительных вакуолей. Удаление жидких продук-
тов диссимиляции может происходить и диффузно через поверхностный
слой тела амебы.

Размножение Для большинства амеб известно только бесполое раз-
множение. Только у одного вида — Amoeba diploidea,
бесспорно., установлен половой процесс. Бесполое размножение чаще
всего происходит путем деления тела надвое (рис. 6). На теле амебы по-
является перетяжка, и оно перешнуровывается пополам. Делению цито-
плазмы предшествует митотическое деление ядра. При этом у Amoeba
proteus происходят характерные морфологические изменения тела, кото-
Рис. 7. Наружные морфологические изменения во время деления Amoeba proteus:
J, 2— начало деления; 3— стадия, предшествующая вытягиванию тела; 4— постепенное
вытягивание тела; 5— конец деления.

рые совпадают с фазами митоза. Во время профазы (начало деления) тело
амебы сплошь покрывается тонкими короткими псевдоподиями (рис. 7).
Позднее, в анафазе, они утолщаются. Телофаза совпадает с началом вытя-
гивания тела и его окончательной перешнуровкой надвое. Псевдоподии
принимают нормальный вид. Две образовавшиеся амебы переходят к са-
мостоятельной жизни. У некоторых амеб ядро делится на два, а затем на
четыре и больше ядер, и только после этого делится цитоплазма.

„	При наступлении неблагоприятных условий амебы, как

и многие другие простейшие, ооразуют цисты. При этом
тело амебы округляется и на поверхности выделяется плотная оболочка.
Цисты могут переносить высыхание водоема и изменение температуры
окружающей среды. Образование цист имеет значение для расселения
животных. Они могут разноситься ветром из пересыхающих водоемов.

Многие виды амеб приспособились к обитанию в кишеч-
а₽аамебыеСКИе ном тРакте животных и человека (рис. 8). Однако лишь
немногих из них можно считать настоящими паразита-
ми. Большинство амеб — безвредные симбионты: они питаются кишечным
содержимым и многочисленными бактериями. Из паразитических форм
наибольшее значение имеет дизентерийная амеба (Entamoeba histolyti-
ca) — возбудитель амебной дизентерии (амебиаза) человека
(рис. 8). Амебиаз — тяжелая болезнь, распространенная преимуществен-
но в жарких странах.

Цисты дизентерийной амебы с загрязненной пищей попадают в пище-
варительный тракт человека. В толстых кишках из них выходят мелкие
подвижные одноядерные амебы (от 15 до 20 мкм), которые начинают уси-
ленно размножаться. Эту форму амеб называют просветной или н е-
паразит и ческой (комменсальной). Дьзентерийные амебы способны
выделять протеолитический фермент, который разрушает слизистую обо-
лочку толстой кишки и помогает амебам проникнуть в ее стенки. Здесь
амебы превращаются в паразитическую, или тканевую, форму.
Они увеличиваются в размерах до 20—60 мкм, начинают питаться тканя-
ми хозяина и эритроцитами, что- приводит к образованию характерных
кратерообразных язв на стенках толстых кишок. При этом амебы интен-
сивно размножаются и проникают в кровеносные сосуды. Током крови
дизентерийные амебы могут быть занесены в другие органы: печень, мозг,
легкие и т. д. Здесь возникают местные очаги размножения амеб, вызы-
вающие образование нарывов, пли абсцессов.

Многие амебы из язв попадают вновь в просвет кишки, где перестают
питаться кровью и превращаются в просветную форму. В нижних отделах
кишечника амебы образуют цисты. При этом тело амебы округляется, ис-
чезают псевдоподии, ядро дважды митотически делится, образуется плот-
ная оболочка. Цисты дизентерийной амебы выносятся вместе с фекалиями
во внешнюю среду, где они способны длительное время сохранять жизне-
способность. Особенно долго они способны оставаться живыми в чистой
воде (до месяца, а при некоторых условиях и до полугода). Высыхание
цист приводит их к гибели.

Источником заражения амебной дизентерией служит больной чело-
век, он может выделять до 300 млн. (по данным В. Б. Счесновича, даже
до 600 млн.) цист за сутки. Загрязнение водоисточников, пищевых про-
дуктов, ягод, фруктов способствует распространению амебной дизентерии.
Некоторые люди, особенно переболевшие амебиазом, могут продолжи-
тельное время сохранять просветные формы Entamoeba histolytica, выде-
лять цисты и быть источником заражения.

Лечение больных и цистоносителей производится в обязательном по-
рядке специфическими препаратами: эметином, ятреном и антибиотиками.

ОТРЯД 2. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ (TESTACEA)

Раковинные амебы живут исключительно в пресных водах, наиболее
многочисленны они среди влажных мхов на болотах.

Тело раковинных амеб, в отличие от голых амеб, одето раковиной,
в остальном строение представителей этих двух отрядов очень сходно.
Раковина обычно состоит из хитиноидного вещества, которое выделяется
эктоплазмой. У некоторых форм раковина более твердая: она образована
пластиночками из кремнезема или в ее органическую основу включены
песчинки. Раковина всегда состоит из одной камеры и представляет собой
шапочку, колпачок или бутылочку, на нижней поверхности которой нахо-
дится отверстие — устье. Через устье высовываются псевдоподии амебы.

Наиболее обычны в наших водоемах различные виды родов Arcella,
Difflugia, Euglypha и др. У арцеллы блюдцеобразная желтоватая раковина
(рис. 9, 2 и 3), состоящая из органического вещества. Другого типа рако-

рде. 8. Амебы из кишечника человека:

I, 2 — дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica)	(1—вегетативная форма, 2—четырехъ-

ядерная циста); 3, 4 — симбиотическая амеба (Е. coli) (3— вегетативная форма, 4 — восьми-
-	ядерная циста).
Рис. 9. Раковинные амебы:

1—Difflugia	pyriformis; 2— Arcella vulgaris: 3— A. dentata: 4— Lesquereusia modesta;

5— Gentropyxis aculeata: 6— Difflugia corona; 7— Euglypha alveolata.

вина наблюдается у видов рода Difflugia и некоторых других. Раковина
диффлюгии (рис. 9, 1 и 6) в основе состоит также из органического веще-
ства. При образовании раковины животное активно захватывает в цито-
плазму песчинки, которые выделяются затем на поверхности тела.

Для раковинных амеб характерно бесполое размножение путем де-
ления надвое. При этом ядро митотически делится, а затем приблизитель-
но половина цитоплазмы с одним из ядер выходит из устья наружу, где
и окружается новой раковиной.

ОТРЯД 3. ФОРАМИНИФЕРЫ (FORAMINIFERA)

Фораминиферы — это своеобразные раковинные саркодовые, преиму-
щественно обитатели морского дна, лишь немногие населяют толщу моря.
Раковины большинства фораминифер многокамерные, причем число ка-
мер может быть очень большим (рис. 10, 10—19). Однако имеются при-
митивные формы, обладающие однокамерными раковинами самой различ-
ной формы (рис. 10, 1—9). У некоторых однокамерных фораминифер ра-
ковина состоит из хитиноидного вещества, выделяемого эктоплазмой.
Дальнейшим усложнением структуры раковины является ее инкрустация
песчинками или крупинками известняка, причем последние активно за-
хватываются псевдоподиями и впоследствии выделяются на поверхности
раковины. У большинства фораминифер органическая основа раковины
пропитывается углекислым кальцием и отчасти кремнеземом. Эти мине-
ральные вещества активно извлекаются фораминиферамп из морской воды.

У некоторых плавающих фораминифер на раковине образуются длин-
ные радиально расходящиеся иглы, что ведет к увеличению поверхности
тела животных и облегчает их парение в толще воды (рис. И).

У всех фораминифер развитие начинается с выделения животным од-
нокамерной раковины, называемой зародышевой. По мере роста тела
фораминиферы часть его высовывается из устья наружу и вокруг него
образуется вторая, обычно большая по размеру камера, которая форми-
рует свое устье. Так пристраиваются все новые камеры. Они сообщаются
между собой через отверстия в перегородках, служившие ранее устьями.
Часто в перегородках возникают дополнительные отверстия. Таким обра-
зом, плазматическое тело фораминиферы располагается одновременно во
всех камерах. Самая крайняя камера открывается наружу устьем, через
18

Рис. 10. Раковины различных фораминифер:

1—9 — однокамерные раковины: в виде мешочков (7), в виде трубочек (3—6), спиральные,
часто склеенные из песчинок (8, 9); 10—19 — многокамерные раковины: прямые (10, 11), спи-
рально закрученные (13—15), двухрядные (18), сложно устроенные — внутренние камеры
расположены по спирали, наружные — концентрическими слоями (19).

которое высовываются псевдоподии. Кроме того, у части фораминифер
в стенках раковины имеются мелкие поры, через которые также высовы-
ваются наружу псевдоподии. Наличие этих пор и послужило поводом для
наименования отряда (по-латыни foramen — отверстие). Такие форами-
ниферы объединяются в под-
отряд прободенных (Perfora-
ta), в отличие от неп роб о ден-
ных (Imperforata), которые
этих пор не имеют.

Размеры раковин фора-
минифер очень различны, по
большей части они очень ма-
лы и измеряются десятками
и сотнями микрометров. Од-
нако некоторые формы дос-
тигают довольно крупных
размеров, до нескольких сан-
тиметров (арктическая фор-
ма Cornuspiroides). Весьма
крупных размеров достигали
также вымершие форамини-
феры — нуммулиты (до
10 см).

Псевдоподии форамини-
фер тонкие,длинные нитевид-
ные. Они часто соединяются
одна с другой перемычка-
ми — анастомозами, образуя
широко распростертую лов-
чую сеть, в которую попада-
ют мелкие организмы, слу-
жащие форамипиферам пи-

Рис. И. Планктонная фораминифера Globigerina. щей (рис. 12). Внешне такие
псевдоподии похожи на пу-
чок древесных корней, за это сходство их называют ризоп о днями (кор-
невидными ложноножками). Захваченная ризоподиями пища перевари-
вается вне основной массы цитоплазмы. Пищеварительные вакуоли обра-
зуются в пучке окружающих пищевые объекты ризоподий. Питательные
вещества всасываются и поступают в цитоплазму фораминиферы.

Размножение Фораминиферы размножаются как бесполым, так и по-
ловым путем, причем у некоторых форм эти два спосо-
ба размножения правильно чередуются друг с другом.

Для примера рассмотрим размножение многокамерной корненожки
Elphidium (рис. 13).’Бесполое размножение этой фораминиферы происхо-
дит следующим образом. Сначала в теле фораминиферы путем многократ-
ного митотического деления образуется большое количество ядер. Два по-
следних деления ядер приводят к редукции, или сокращению вдвое
числа хромосом — из диплоидного (двойного) образуется гаплоид-
ный (одинарный) набор. После этого вся цитоплазма материнской особи
распадается соответственно числу ядер. Из одной особи получается таким
образом несколько сотен крошечных одноядерных дочерних особей
(рис. 13, 2). Они образуют короткие псевдоподии, покидают материнскую
раковину, выходят в воду и выделяют на своей поверхности первую заро-
дышевую камеру раковины.

Такое множественное деление, при котором образуется несколько
(иногда много) дочерних особей, в отличие от обычного деления надвое,
называют шизогонией.

Зародышевые камеры дочерних особей, возникших путем шизогонии,
отличаются от зародышевой камеры материнской особи более крупными
размерами. Поэтому материнскую особь фораминиферы, размножающуюся
путем шизогонии, называют микросферической или бесполой, в от-
личие от макросферических, или половых, дочерних особей.
У некоторых видов фораминифер ядра особей бесполого поколения
различаются по размерам и выполняемой функции (ядерный дуализм).
Часть ядер большего размера регулирует жизненные процессы форамийи-
феры, кроме размножения, в котором они не участвуют. Эти ядра называ-
ют соматическими, а остальные — генеративными. Соматиче-
ские ядра фораминифер диплоидные, они похожи на макронуклеусы ин-
фузорий, но, в отличие от последних, никогда не бывают полиплоидными.

Макросферические особи, после того как они вырастут и построят мно-
гокамерную раковину, сами размножаются уже только половым путем.
Макросферические формы представляют, таким образом, половое поколе-
ние фораминифер, а микросферические — бесполое.

Рис. 12. Фораминифера Elphidium strigilata.
Рис. 13. Жизненный цикл фораминиферы
Elphidium crispum:

1 — микросферическая особь бесполого поко-
ления; 2 — дочерние особи, образовавшиеся
путем шизогокпи; з — молодая макросфериче-
ская особь полового поколения; 4 — взрослая
особь; 5 — выход образовавшихся гамет; 6 —
гамета при большом увеличении; 7 — копуля-
ция гамет.

Ядро макросферических осо-
бей многократно митотически
делится, и цитоплазма распада-
ется также соответственно чис-
лу ядер. При этом, в отличие от
шизогонии образуются не сотни,
а тысячи гораздо более мелких
клеток, которые, однако, отли-
чаются наличием жгутиков (а
не псевдоподий). Это половые
клетки — гаметы, они гапло-
идны.

Гаметы покидают материн-
скую раковину и встречаются
с гаметами того же вида, обра-
зовавшимися в других особях.
Встретившиеся гаметы сливают-
ся попарно друг с другом,
причем сливаются как ядра, так
и цитоплазма. Этот процесс на-
зывают копуляцией. В ре-
зультате копуляции образуется
зигота — одноядерная особь
вновь с диплоидным набором
хромосом в ядре. Зигота теряет
жгутики и выделяет раковину.
Так образуется зародышевая
раковина микросферической осо-
би. Последняя растет, формиру-
ет множество камер и присту-
пает к размножению путем ши-
зогонии.

Таким образом, у форами-
нифер имеются два способа

размножения: бесполое — шизогония и половое — образование гамет, не-
сущих жгутики, и копуляция этих гамет. Эти два способа размножения

правильно чередуются друг с другом.

У некоторых фораминифер чередование бесполого и полового поко-
лений носит сезонный характер.

Фораминиферы живут в морях в огромном количестве.

Практическое На д е море£ накапливаются со временем отложения,
состоящие из большого числа раковин, оставшихся пу-
стыми после размножения животных. Эти отложения входят в состав мно-
гих известковых пород, образовавшихся на дне прежде существовавших
морей.

Фораминиферы — очень древние животные. Они известны из отложе-
ний кембрийского и силурийского периодов. Многие залежи известняков
и зеленых песчаников состоят в значительной мере из раковин форамини-
фер. Так, в Крыму вдоль северных склонов гор имеются мощные отложе-
ния, сплошь состоящие из крупных (несколько сантиметров в диаметре)
раковин вымерших фораминифер нуммулитов. Многие известняки Саха-
ры и побережья Средиземного моря также состоят из раковин нуммулитов.

Во многих районах СССР — по берегам Волги, в Курской и других
областях — имеются залежи так называемого писчего мела, состоящего
из мелких раковин фораминифер и их обломков.

Фораминиферы играли весьма большую роль в образовании осадоч-
ных известковых пород. Остатки фораминифер в известняках встречаются
в массовом количестве и поэтому легко обнаруживаются. Каждый геоло-
гический период характеризуется определенной фауной фораминифер.
Например, если нуммулитовый известняк характерен для третичных от-
ложений, то фузулпновые известняки, состоящие из раковин фузулин,
характеризуют каменноугольные и пермские отложения. Это дает возмож-
ность геологам определять возраст пластов по фауне фораминифер, обна-
руженных в известковых отложениях, и эти данные использовать при
разведке нефтеносных слоев. Если установлено, что нефтеносные слои
характеризуются наличием определенных форм фораминифер, то в даль-
нейшем по нахождению этих форм судят о возможном содержании нефти
в соответствующих слоях.

ОТРЯД 4. ЛУЧЕВИКИ (RADIOLARIA)

Лучевики, или радиолярии,— богатая видами группа исключительно
морских саркодовых (свыше 6000 видов). Опи ведут только плавающий
(планктонный) образ жизни. Особенно много радиолярий в теплых морях
с достаточно большой соленостью, в которых они могут преобладать
в планктоне. Многие из них имеют шаровидную форму тела с лучеобраз-
но расположенными псевдоподиями (рис. 14).

Центральная часть тела лучевиков, состоящая из эндоплазмы и части
эктоплазмы, содержит одно или несколько ядер. Она заключена в харак-
терную для лучевиков центральную хитин о и дну ю капсулу.
Цитоплазму внутри капсулы называют капсулярной, а вне ее — в н е-
капсулярной. Нередко внекапсулярная плазма содержит пигмент
и различные секреты (рис. 14, А; 15). Центральная капсула имеет отвер-
стия, через которые внутрикапсулярная плазма сообщается с внекапсу-
лярной. Внекапсулярная плазма толстым слоем окружает центральную
капсулу, она сильно вакуолизирована (рис. 14, А), что способствует
уменьшению плотности животного и может рассматриваться как приспо-
собление к планктонному образу жизни.	.

Во внекапсулярной плазме, а отчасти и внутри центральной капсулы
у большинства лучевиков обитают симбиотические^ одноклеточные водо-
росли зоохлореллы. Они потребляют углекислоту, образуемую радиоляри-
ями. а последние используют выделяемый водорослями кислород.

Псевдоподии радиолярий берут начало во внутрикапсулярной плазме,
проходят через поры центральной капсулы, через внекапсулярную плазму
и радиально расходятся во все стороны. Они длинные, тонкие, часто вет-
вящиеся, образующие сплетения и анастомозы, т. е. как и у фораминифер,
это типичные рпзоподпи. Питаются радиолярии жгутиконосцами, инфузо-
риями, мелкими водорослями, которых они захватывают своими ризопо-
диями. Пищеварительные вакуоли образуются внутри пучка рпзоподий
или во внекапсулярной плазме. Сократительные вакуоли у радиолярий от-
сутствуют.

Некоторые радиолярии не имеют иного скелета, кроме центральной
капсулы. У большинства радиолярий имеется более или менее сложно
устроенный скелет, состоящий из кремнезема или серпокислого стронция.
В простейшем случае он состоит из кремневых иголочек, более или менее
густо расположенных на поверхности внекапсулярной плазмы. У ряда
форм скелет состоит из правильно расположенных радиальных игл
(рис. 14, Б; 15), у других форм скелетные иглы могут соединяться пере-
мычками, образующими сложную решетку, покрывающую тело (рис. 14,
В и Г). У многих радиолярий скелет сильно усложнен и имеет причудли-
вую форму.

Радиолярии живут на различных глубинах (до 7000 м), у некоторых
видов имеются приспособления, при помощи которых они могут подни-
маться или опускаться в толще воды. Так, у радиолярии Acanthometra
(рис. 15) скелет состоит из правильно расположенных (радиально) игл.
К иглам прикрепляются мускульные волоконца — м и о ф р и с к и, кото-
Рпс. 14. Различные радиолярии:

А — Thalassicolla (внутри — центральная капсула, окруженная вакуолизированной внекапсуляр-
ной плазмой, снаружи — многочисленные псевдоподииг, Б и Б} — Acantharia, изменяющая
объем вследствие сокращения миофрпсков; В — скелет Heliosphaera; Г — Theopilium; Д — ко-
лониальная радиолярия Gollozoum (много центральных капсул, окруженных общей внекапсу-
лярной плазмой).
рые другим концом соедине-
ны с поверхностью плазмы.
Когда волоконца сокращают-
ся, они растягивают поверх-
ностный слой эктоплазмы и
объем радиолярии увеличива-
ется, а ее плотность умень-
шается, при этом животное
поднимается в верхние слои
воды. При расслаблении мио-
фрисков объем животного
уменьшается, а плотность
его увеличивается и оно по-
гружается медленно в воду
(рис. 14, Б, Б\\ 15).

Размножение Радиолярии
размножа-
ются как бесполым, так и по-
ловым путем. Прп бесполом
размножении тело радиоля-
рии делится надвое, сначала
митотически делится ядро,

Рис. 15. Acanthometra pellucida:

1 — скелетные иглы; 2 — псевдоподии; 3 — миофри-
ски; 4 — внекапсулярная плазма; 5 — внутрикапсуляр-
ная плазма.

затем — центральная капсу-

ла и минеральный скелет, позднее всего делится внекапсулярная плазма.
Прп задержке деления внекапсулярной плазмы образуются колонии, со-
держащие множество центральных капсул в единой массе студенистого
вещества (рис. 14, Д). Колонии возникают в результате незавершенного
процесса бесполого размножения.

У многих радиолярий (Acantharia, Spumellaria и др.) прослежено об-
разование маленьких гамет с двумя жгутиками. У Acantharia наблюдались
копуляция гамет и формирование зиготы. Правильного чередования бес-
полого и полового размножения у радиолярий не наблюдалось.

Подобно тому как скелеты фораминифер входят в со-
Практпческое став ила МОрСКОГО дна и участвуют в образовании оса-
дочных пород, скелеты радиолярий образуют на дне
океана радиоляриевый ил, часто на очень больших глубинах.

Скелеты радиолярий, состоящие из кремнезема, хорошо сохраняются.
Некоторые горные породы состоят сплошь из их остатков. Эти породы из-
вестны под названием горной муки или трепела и употребляются для
шлифовки металлических изделий и других технических целей. В СССР
залежи трепела имеются на Урале, в Поволжье и других районах.

Скелеты радиолярий, так же как и скелеты фораминифер, служат ру-

ководящими ископаемыми при определении возраста осадочных пород.

ОТРЯД 5. СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA)

Солнечники — преимущественно пресноводные животные, внешне во
многом похожие на радиолярий. Они имеют шаровидную форму тела
с прямыми, расходящимися по радиусам псевдоподиями, напоминающими
солнечные лучи.

В наших пресных водах обычны крупный солнечник Actinosphaerium
eichhorni (рис. 16), до 1 мм в диаметре, Actinophrys sol и др.

В отличие от радиолярий у солнечников нет центральной капсулы.
Цитоплазма резко разделяется на зернистую эндоплазму, содержащую од-
но (Actinophrys) или несколько (Actinosphaerium) ядер, и более прозрач-
ную и сильно вакуолизированную эктоплазму, в которой находятся одна
или две сократительные вакуоли.
Рис. 16. Солнечник Actinosphaerium eichhorni:

А — общий вид; 1 — аксоподии; 2 — сократительные вакуоли; 3 — пищеварительные вакуоли;
4 — эндоплазма; 5 — эктоплазма; 6 — ядра; Б — часть тела Actinosphaerium с аксоподиями;

I— эндоплазма; 2— эктоплазма; 3— осевые нити аксоподий; 4— аксоподия.

Псевдоподии солнечников начинаются в эндоплазме, они прямые,
не анастомозирующие. В середине псевдоподии проходит более плотная
осевая нить, покрытая снаружи слоем жидкой цитоплазмы. Подобные
псевдоподии называют аксоподиями (рис. 16, Б). Аксоподии могут
удлиняться и укорачиваться, а также изгибаться. Благодаря этому сол-
нечники могут захватывать аксоподиями довольно крупную добычу.

У большинства солнечников пет твердого скелета, но у некоторых
имеются мелкие кремневые иглы.

КЛАСС 2. ЖГУТИКОВЫЕ (MASTIGOPHORA,
ИЛИ FLAGELLATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖГУТИКОВЫХ

Обширный класс жгутиковых включает более 6000 видов разнообраз-
ных простейших.

Тело жгутиковых имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаро-
видную или веретеновидную форму (рис. 17). Органеллами движения слу-
жат цитоплазматические нитевидные жгутики. Чаще всего их один
или два, но может быть четыре и больше. Жгутики обычно помещаются
на переднем конце тела и направлены вперед, по движению животного.
Однако у некоторых форм при наличии двух и более жгутиков один из
них может загибаться вдоль тела назад и иметь значение руля. Этот жгу-
тик обычно соединен с поверхностью тела тончайшей плазматической плен-
кой, * укрепляя таким образом колеблющуюся, или волнообразную,
перепонку. Движения направленных вперед жгутиков довольно слож-
ны и разнообразны. Жгутик совершает вращательное движения, описы-
вая фигуру в форме конуса. В то же время он сам волнообразно изгиба-
ется. Движение жгутика вызывает вращательное движение тела простей-
шего, которое как бы ввинчивается в воду. У некоторых жгутиковых
(отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, имеются псевдопо-
дии. Эти формы указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых»
1

Рис. 17. Различные жгутиковые:

А—Д—эвгленовые: А — зеленая эвглена (Euglena viridis); I, 2 — жгут; 3— резервуар сокра*
тительной вакуоли; 4 — стигма; 5 — сократительная вакуоля; 6 — хроматофоры; 1'—ядро;
Б — Е. oxyuris; В — Е. acus; Г — Е. gracilis; Д — Phacus longicauda; Е—К — панцирные: Е —*
Peridinium; Ж — Ceratium tripos; 3 — Ornithocercus; И — Ceratium hirudinella; К —»ночесветка
(Noctiluca miliaris).

Тело жгутиковых состоит из цитоплазмы и обычно одного пузыревид-
ного ядра (рис. 17). Цитоплазма разделяется на два слоя: наружный, бо-
лее плотный, гомогенный и прозрачный — эктоплазму и внутренний,
более жидкий и зернистый — эндоплазму.

Тело большинства жгутиковых покрыто довольно плотной эластичной
оболочкой — пелликулой, образующейся за счет уплотнения эктоплаз-
мы. Пелликула позволяет животному временно изменять форму тела, или
метаболировать. У некоторых жгутиковых тело покрыто твердой
оболочкой из клетчатки, которая образует своеобразный панцирь.

Типы питания простейших наиболее разнообразны в классе жгутико-
вых. Только среди них встречаются формы, способные, подобно растениям,
к фотосинтезу, т. е. к синтезу различных углеводов из ранее поглощенных
углекислого газа и воды, происходящему на солнечном свету. Белки их
тела строятся из синтезированных углеводов и поглощенных из окружа-
ющей среды неорганических солей, в том числе азотистых. Таких жгути-
коносцев называют а у т о т р о ф н ы м и, а их способ питания голофит-
н ы м или растительным.

К жгутиковым с голофитным типом питания относятся все организмы,
имеющие хлорофилл. Они питаются так же, как и все зеленые растения.
Органеллами питания у таких жгутиковых служат окрашенные тельца —
хроматофоры различной формы и величины (рис. 17, Л), содержащие
хлорофилл и другие пигменты (желтый, красный). Благодаря маскирую-
щему влиянию этих пигментов многие жгутиковые не имеют зеленой окра-
ски, несмотря на наличие хлорофилла. Жгутиковые с голофитным пита-
нием часто имеют уже упомянутую выше клетчатковую оболочку. Это
еще более подчеркивает их принадлежность к растениям.

Другие жгутиковые питаются органическими продуктами распада
более сложных веществ, которые осмотическим путем поступают внутрь
их тела. Такой тип питания называют сапрофитным, а организмы,
питающиеся таким способом,— сапрофитами. Сапрофиты уже не ауто-
трофные (самопитающиеся) организмы, а гетеротрофные, т. е. пи-
тающиеся готовым органическим веществом. Жгутиковые-сапрофиты жи-
вут в загрязненных водоемах, богатых разлагающимися органическими
веществами. Потребляя их, жгутиковые тем самым участвуют в очистке
воды подобных водоемов.

Многие паразитические жгутиковые и другие простейшие питаются
также сапрофитным способом, всасывая всей поверхностью тела сыворот-
ку крови, тканевые жидкости или (кишечные паразиты) продукты пере-
варивания пищи их хозяина.

Наконец, третью группу составляют жгутиковые, питающиеся, как
типичные животные, твердой пищей: бактериями, мелкими водорослями
и т. п. Они имеют специальные органеллы питания: рот, глотку и пище-
варительные вакуоли; последние образуются в плазме по мере заглаты-
вания пищи. Такой тип питания называют голозойным или ани-
м а л ь н ы м.

Особое положение по способу питания занимают некоторые эвглены,
в частности зеленая эвглена (Euglena viridis) (рис. 17, Л). У зеленой эвг-
лены имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. На свету она пита-
ется как типичный зеленый растительный организм. Но, помещенная
в темноту, эвглена обесцвечивается и переходит к сапрофитному пита-
нию. По-видимому, и на свету эвглена обладает смешанным способом пи-
тания, т. е. является миксотрофным организмом.

Голофитные жгутиковые обычно имеют красное или бурое пятныш-
ко — глазок, или стигм у,— расположенное на переднем конце тела
у основания жгутика (рис. 17, Л). Это — светочувствительная органелла,
которая обусловливает способность зеленых жгутиковых воспринимать
световые раздражения. Зеленые жгутиковые обнаруживают положитель-
ную реакцию на свет, т. е. обычно передвигаются по направлению к ис-
точнику света.

У многих пресноводных жгутиковых имеются специальные органел-
лы выделения — сократительные вакуоли, при помощи которых
из клетки удаляется избыток воды, а также жидкие продукты диссимиля-
ции. Сократительная вакуоля у эвглены (рис. 17, Л) помещается в перед-
ней части тела. Сократительная в'акуоля периодически наполняется жид-
кпм содержимым, которое при сжатии вакуоли выталкивается в особый:
пузырек — резервуар (рис. 17, Л), а затем через особый канал, иногда
неправильно называемый «глоткой», выделяется наружу. Сократительные*
вакуоли, как правило, отсутствуют у морских жгутиковых. Кроме описан-
ных органелл, в цитоплазме жгутиковых могут быть различные включе-
ния: зерна крахмала (у зеленых жгутиковых), зерна парамила — углево-
да, близкого по составу к крахмалу (у эвглены и др.), капельки жира

и т. п.

Инцистирование	Для жгутиковых, так же как и для многих других про-

р	стейших, характерно образование покоящихся стадий

путем пнцистирования. Образование цист может иметь различное значе-
ние. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных
условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влаж-
ности. В других случаях инцистирование может быть связано с размно-
жением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распро-
странение животных.

Размножение ГДля большинства жгутиковых известно только беспо-
лое размножение. Половой процесс изучен лишь у зе-
леных колониальных форм из семейства вольвоксовых (отряд-Phytomona-
dida). J
/ Бесполое размножение жгутиковых происходит обычно путем деления
надвое. Оно начинается с митотического деления ядра, за которым следу-
ет продольное деление тела, начинающееся с его переднего конца
(рис. 18). При этом делятся также базальные тельца; жгутики или отбра-
сываются, или переходят к одной из дочерних особей, а у другой развива-
ются заново из базального тельца. При делении жгутиковых, имеющих
хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним
клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирова-
ние, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты (рис. 18г
2 и 3).

У колониальных жгутиковых из вольвоксовых при бесполом размно-
жении отдельная клетка колонии делится несколько раз (по числу клеток*
составляющих колонию), и таким образом возникают дочерние колонии.

ГПоловое размножение у разных жгутиковых происходит различно.
В простейшем случае происходит копуляция двух внешне одинаковых па
величине половых особей —
гамет, например у Polyto-
ша (рис. 19 )и некоторых
видов хламидомонад. Такую
копуляцию одинаковых га-
мет, или и з о г а м е т, назы-
вают изогамной копу-
ляцией. У других жгути-
ковых гаметы отличаются
размерами. Одни из них бо-
лее крупные — макрога-
меты, другие более мел-
кие — микрогаметы
(рис. 20). Макро- и микрога-
меты снабжены жгутиками.
Макро- и микрогаметы копу-
лируют друг с другом. Ко-
пуляцию неравных гамет,
или анизогамет, называ-
ют анизогамной.

Формирование анизога-
мет можно считать первым
этапом дифференциации по-

Рис. 18. Размножение зеленой эвглены:
1 — продольное деление; 2 и 3 — деление в цисте.
Рис. 19. Изогамная копуляция у Polytoma uvella:

ff — гамета; 2—7 — последовательные стадии копуляции гамет; 8 — инцистированная зигота.

ла. У колоний Volvox, образованных огромным числом особей (до 10—20
тыс.), гаметы могут формироваться только из отдельных генератив-
ных особей. Большинство особей колонии вегетативные, не спо-
собные участвовать в половом размножении. В колонии Volvox только

25—30 клеток (особей) может
превращаться в крупные непод-
вижные макрогаметы и лишь
5—10 клеток—образовывать
микрогаметы (рис. 21). При
формировании макрогамет де-
ления клеток не происходит,
а при образовании микрогамет
происходит ряд делений, в ре-
зультате которых возникают
256 мельчайших микрогамет,
каждая с парой жгутиков. Мп-
крогаметы покидают колонию и
выходят в воду. Затем они про-
никают в другие колонии, где
копулируют с макрогаметами.

Макрогаметы жгутпками не
обладают. Их можно сравнить
с яйцевыми клетками многокле-
точных, а микрогаметы — со
сперматозоидами. Такую копу-
ляцию Volvox называют оога-
мией. После оогамной копу-

Рис. 20. Анизогамная копуляция
у Chlamydomonas braunii:

1 — микрогамета; 2 — макрогамета;

3—5^ последовательные стадии копуля-
ции гамет.
Рис. 21. Вольвокс (Volvox globator):

А — часть колонии; Б — схематический разрез вольвокса; 1 — клетки колонии;

2 — макрогаметы; 3 — формирование микрогамет.

ляции образуется оплодотворенная макрогамета — зигота. Последняя
выделяет плотную оболочку, а все вегетативные особи колонии погибают.
Затем зигота начинает многократно делиться и дает начало новой колонии
Volvox.

У Volvox globator микро- и макрогаметы развиваются в одной и той
же гермафродитной колонии, тогда как у другого вида — V. aureus — ко-
лония раздельнополы: одни из них (женские) образуют только макрога-
меты, другие (мужские) — только микрогаметы.

Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюда-
ются как бы различные ступени эволюции полового процесса — от изогам-
ной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для по-
нимания происхождения полового процесса у многоклеточных.

Класс жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) состоит из боль-
шого числа (13—14) отрядов. Главнейшие из них следующие: J. Эвглепо-
вые (Euglenida); 2. Панцирные (Dinoflagellata); 3. Фитомонадовые (Phy-
tomonadida); 4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida); 5) Протомонадовыо
(Protomonadida); 6. Многожгутиковые (Polymastigida); 7. Гипермастиги-
новые (Hypermastigida); 8. Опалиновые (Opalinida).

Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят
в состав подкласса фитомастигины (Phytomastigina) — аутотрофпых рас-
тительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (корнежгутиковые,
протомонадовые, многожгутиковые, гипермастпгиновые) составляют под-
класс зоомастигины (Zoomastigina) — типичных гетеротрофных организ-
мов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг са-
мостоятельного подкласса Opalinina.^

ПОДКЛАСС 1. ФИТОМАСТИГИНЫ (PHYTOMASTIGINA)

Большинство фитомастигип — истинно растительные жгутиконосцы,
обладающие хроматофорами, содержащими хлорофилл и другие пигменты.
Некоторые формы бесцветны. Питание аутотрофпое или миксотрофное,
редко голозойное. Есть паразитические формы.
ОТРЯД 1. ЭВГЛЕНОВЫЕ (EUGLENIDA)

Это небольшой отряд, объединяет преимущественно пресноводные ви-
ды, чаще с одним жгутиком на переднем конце тела. Тело эвгленовых по-
крыто оболочкой — пелликулой, эластичной у таких видов, как зеле-
ная эвглена (рис. 17, Л), которая способна временно изменять свою фор-
му. Более плотная пелликула у Phacus поддерживает постоянство формы
его тела (рис. 17, Д).

Большинство эвгленовых окрашено в зеленый цвет и содержит мно-
гочисленные хроматофоры (рис. 17, А—Г). Они способны к голофитному
питанию. Некоторые из окрашенных форм — типичные миксотрофы, те-
ряющие в темноте свою окраску и питающиеся сапрофитно. Все окрашен-
ные формы снабжены глазками — стигмами. Некоторые бесцветные эвгле-
новые питаются сапрофитно, в то время как другие — анимально (голозой-
ным способом). У последних имеются специальные органеллы: клеточный
рот — цитостом, углубление в цитоплазме — глотка, на конце кото-
рой формируются пищеварительные вакуоли. У окрашенных форм подоб-
ных органелл никогда не встречается. Обычно имеется одна сократитель-
ная вакуоля. Эвгленовые — обычные обитатели мелких загрязненных во-
доемов, встречаются и в почве.

ОТРЯД 2. ПАНЦИРНЫЕ (DINOFLAGELLATA)

Панцирные — преимущественно морские формы. Тело большинства
панцирных заключено в двустворчатый панцирь, подчас причудливой фор-
мы, состоящий из целлюлозных пластинок (рис. 17, Е—И), Многие виды
этого отряда имеют желто-бурые, редко зеленые хроматофоры, которые
обеспечивают им голофитный способ питания. Среди панцирных есть
формы с анимальным типом питания, к ним относится ночесветка (Nocti-
luca miliaris) (рис. 17, К). Это крупное шаровидное простейшее, до 2 мм
в диаметре, с одним жгутиком и широкой околоротовой впадиной. Ноче-
светки обитают преимущественно в теплых морях (у нас обычны в Чер-
ном море), где в определенные периоды, особенно к концу лета, размно-
жаются в массе.

Ночесветки, как и другие представители этого отряда (Ceratium, Ре-
ridinium и др.), способны вызывать своеобразное свечение моря. Вечером
поверхностные слои' моря загораются мириадами голубоватых, белых
и светло-желтых звездочек. Это светятся в присутствии свободного кис-
лорода маслянистые капли в цитоплазме животных. Свечение отдельных
особей связано с внешними раздражениями и происходит вспышками, но
в общей массе кажется непрерывным.

Способность испускать холодный свет свойственна самым разным
животным и называется биолюминесценцией. Среди обитателей
моря ею обладают некоторые медузы, ракообразные, моллюски, рыбы
и др., а на суше — отдельные виды насекомых.

ОТРЯД 3. ФИТОМОНАДОВЫЕ (PHYTOMONADIDA)

Обычно зеленые жгутиконосцы, одетые оболочкой из клетчатки,
чаще с двумя жгутиками. Питание аутотрофное. Часто встречаются колони-
альные формы, особенно в семействе волъвоксовых (Volvocidae). Для по-
следних известен половой процесс, описанный выше. Особенности строе-
ния колоний вольвоксовых, первое разделение особей их колоний на гене-
ративные и вегетативные (половая дифференциация) послужили моделью
для построения теорий происхождения многоклеточных организмов. Да-
лее этот вопрос будет изложен более подробно.
ПОДКЛАСС 2. ЗООМАСТИГИНЫ (ZOOMASTIGINA)

Настоящие животные, никогда не содержат хроматофоров. Питание
гетеротрофное — голозойное или сапрофитное. Много паразитических форм.

ОТРЯД 4. КОРНЕЖГУТИКОВЫЕ (RHIZOMASTIGIDA)

Корнежгутиковые образуют своеобразную группу животных, обладаю-
щих одновременно признаками жгутиковых и саркодовых. Пресноводные
плавающие организмы, с постоянно амебоидным телом, обладающие длин-
ным жгутиком. Псевдоподии пальцевидные или щетинковидные, напоми-
нающие аксоподии солнечников (рис. 22). Этот отряд свидетельствует
о родстве классов саркодовых и жгутиковых.

ОТРЯД 5. ПРОТОМОНАДОВЫЕ (PROTOMONADIDA)

В этот отряд объединяются мелкие бесцветные гетеротрофные формы,
обычно с 1—3 жгутиками. Строение тела у различных групп протомонадо-
вых значительно различается, что говорит об известной неоднородности
(сборности) всего отряда.

Некоторые свободноживущие протомонадовые — мелкие амебоидные
организмы, обитающие в сильно загрязненных, богатых органическими
веществами пресноводных водоемах, в загрязненных фекальными масса-
ми сточных водах. Они размножаются в массе и пожирают бактерий, кото-
рые развиваются на органических остатках, чем способствуют очищению
сточных вод.

О степени загрязненности водоема можно судить по присутствию не-
которых впдов животных, в том числе и жгутиковых. Так, Oicomonas mu-
tabilis и Bodo putrinus в массе размножаются только в очень сильно за-
грязненной воде. Такие воды называют полисапробными, а организ-
мы, в них обитающие,— полисапробами. В более чистой воде будут
встречаться во множестве другие виды. Исследования микрофауны водое-
мов различной степени загрязненности (сапробности) послужили основой
для разработки биологического метода оценки вод и создания списков са-
пробных организмов.

Многие свободноживущие протомонадовые встречаются в почве раз-
ного типа, особенно на удобряемых полевых землях. Они питаются бакте-
риями, чем могут снижать количество азотфиксирующих форм. Роль жгу-
тиковых в почвенных процессах до конца не выяснена.

Из свободноживущих протомонад особенно интересны в теоретиче-
ском отношении воротничковые жгутиковые (сем. Craspedomonadina) ~
Это — сидячие одиночные или
на переднем конце имеется
тонкий цитоплазматический
воротничок, окружающий ос-
нование жгута (рис. 23).
Движением жгутика создают-
ся фонтанообразные токи во-
ды. Пищевые частицы (бак-
током во-

ды к наружной поверхности
воротничка, они скользят по
наружной поверхности ворот-
ничка, спускаются к его ос-
нованию, где попадают через
небольшие плазматические
бугорки внутрь тела, вызы-
вая образование пищевари-

терии) приносятся

колониальные жгутиконосцы, у которых

Рис. 22. Mastigamoeba aspera и Actinomonas mi-
rabilis из корнежгутиковых:

1 — жгутик; 2 — псевдоподии.
Рис. 23. Воротничковые жгутиковые:

Л — колония Codosiga botrytis; Б — отдельная особь
колонии (видны пищевые частицы (1) на внешней
стороне воротничка, увлекаемые током цитоплазмы
к телу жгутикового); В — Salpingoeca перед опораж-
ниванием внутрь воротничка фекальной вакуоли (2).

Рис. 24. Возбудитель наганы Trypanosoma brucei
(А) и стадии ее деления (Б и В):

2 — ядро; 2 — блефаропласт; 3 — базальное тельце;

4 — волнообразная перепонка; 5 — жгутик.

Рис. 25. Различные стадии жизненного цикла
трипаносом:

А — лептомонадная, Б — критидиальная, В — типич-
ная трипаносомная, Г <— лейшманиальная, Д — инци-
стированная,

тельных вакуолей. Непере-
варенные остатки пищи вы-
брасываются внутрь ворот-
ничка и током воды выносят-
ся наружу (рис. 23).

Изучение строения во-
ротничковых жгутиковых с
помощью электронного мик-
роскопа показало, что ворот-
ничок представлен венцом
тесно прилежащих друг к
другу тончайших волоконец,
образующих сплошную мем-
брану. Жгутик отходит от ба-
зального тельца, к которому
присоединяется парабазаль-
ное тельце. Такое же ультра-
тонкое строение имеют пище-
варительные клетки — хоа-
ноциты — губок, что бу-
дет рассмотрено далее. Это
дает основание многим уче-
ным считать воротничковых
жгутиконосцев предками гу-
бок.

Из паразитических про-
томонадовых наибольшее зна-
чение имеют трипаносомы
и лейшмании.

Трипаносомы — парази-
ты человека и животных, они
часто вызывают тяжелые за-
болевания.

Трипаносомы — бесцвет-
ные жгутиковые, имеющие
веретенообразную форму
(рис. 24). В отличие от дру-
гих жгутиковых у трипано-
сом жгутик начинается от
базального тельца, располо-
женного позади ядра, ближе
к заднему концу тела. От ба-
зального тельца жгутик про-
ходит вдоль края клетки к
переднему концу и на всем
протяжении соединяется с те-
лом тонкой пленкой, пред-
ставляющей вырост пеллику-
лы и образующей волнооб-
разную перепонку. На перед-
нем конце жгутик свободен
и направлен вперед.

У некоторых форм от
базального тельца в глубь
цитоплазмы отходит корне-
вая нить, которая может кон-
чаться свободно или доходить
до ядерной оболочки. Кроме
базального тельца, у трипаносом имеется парабазальное тельце, или к и-
нетобласт. Это более крупное, чем базальное тельце, овальное обра-
зование, содержащее ДНК. Его ранее считали двигательным ядром. Кине-
тобласт играет важную роль в обмене веществ и энергии у трипаносом.

Живя в крови, в спинномозговой жидкости и в некоторых органах
животных и человека, питаясь диффузно органическими веществами, три-
паносомы выделяют в кровь ядовитые вещества — токсины, которые мо-
гут разрушать эритроциты крови.

Трипаносомы имеют довольно сложный жизненный цикл, различно
протекающий у разных видов. В течение жизненного цикла трипаносомы
проходят различные стадии, отличающиеся по строению (рис. 25). Опи-
санная выше типи ч'н ая трипаносомная форма характеризуется
тем, что, как уже сказано, жгут у нее начинается в задней части тела
(рис. 25, В), Таковы типичные формы, живущие в плазме крови человека
и позвоночных животных. От них отличаются лептомонадная фор-
ма, у которой жгут начинается на переднем конце тела и нет волнообраз-
ной перепонки (рис. 25, Л); критидиальная форма, у которой жгут
начинается в середине тела, впереди ядра, волнообразная перепонка слабо
выражена (рис. 25, Б); лейшманиальная форма — округлая, без
жгута (рис. 25,Г), но с парабазальным телом и корневой нитью; нако-
нец, форма цисты (рис. 25, Д). Однако в жизненном цикле различных
видов трипаносом не обязательно встречаются все эти стадии.

Из трипаносом — возбудителей болезней человека особенно опасна
Trypanosoma gambiense — возбудитель сонной болезни, распростра-
ненной в Центральной Африке. Часть жизненного цикла трипаносом сон-
ной болезни протекает в теле человека, где они живут в плазме крови
и в спинномозговой жидкости. Здесь трипаносомы размножаются продоль-
ным делением. Другая часть жизненного цикла протекает в теле кровосо-
сущей мухи цеце (Glossina palpalis), насосавшейся крови больного чело-
века. Трипаносомы попадают сначала в желудок, а затем в слюнные же-
лезы мухи. В желудке мухи трипаносомы размножаются, причем превра-
щаются в лептомонадные или критидиальные стадии. Позднее в слюнных
железах появляются мелкие, так называемые метациклические
трипаносомы. Эти формы являются и н в а з и й н ы м и1. Мухи цеце служат
их переносчиками.

Однако были установлены случаи заболевания сонной болезнью и в та-
ких местах, где поблизости как будто не было очагов болезни и казалось
непонятным наличие зараженных мух. Выяснилось, что трипаносомы сон-
ной болезни могут жить в большом количестве в крови антилоп, не вызы-
вая при этом у них никаких признаков заболевания. Таким образом, анти-
лопы служат резервуаром, в котором сохраняются трипаносомы — возбу-
дители сонной болезни.

Сонная болезнь представляет собой весьма тяжелое заболевание че-
ловека с неизбежным смертельным исходом при отсутствии упорного ле-
чения. В пределах СССР трипаносомных заболеваний человека нет.

Серьезные трипаносомные заболевания различных домашних живот-
ных также более распространены в жарких странах. Такова нагана ро-
гатого скота в Южной Африке, вызываемая Trypanosoma brucei. В СССР
в степях Казахстана и Урала известна болезнь верблюдов, называемая
с у - а у р у. Это заболевание вызывается трипаносомой Т. evansi, а пере-
носчиками болезни служат различные виды слепней. Более широкое рас-
пространение имеет случная болезнь лошадей, вызываемая Т. equi-
perdum. Это единственная известная трипаносомная болезнь, передающаяся

1 Заражение организма человека, животного или растения патогенными микро-
организмами из бактерий или вирусов называют инфекцией, тогда как зараже-
ние какими-либо паразитическими животными (простейшими, червями или други-
ми паразитами) принято называть инвазией. И и в азийная стадия — это
стадия в развитии паразита, на которой происходит заражение хозяина.
непосредственно от больного животного к здо-
ровому без насекомого-переносчика. Лошади
заражаются друг от друга при половом акте.

Лейшмании отличаются от трипаносом
тем, что они являются внутриклеточными
паразитами человека и животных. Один из
известнейших лейшманиозов, т. е. заболева-
ний, вызываемых этими паразитами, так на-
зываемая пендинка, восточная язва
или кожный лейшманиоз. Заболевания
человека восточной язвой в СССР встречают-
ся в Средней Азии и Закавказье. Но гораздо в
большей степени это заболевание распростра-
нено в Южной Европе, Южной Азии, Север-
ной Африке.

Болезнь заключается в том, что обычно
на открытых частях тела человека — на лице,
на руках — появляются вздутия, превраща-
ющиеся затем в язвы, которые со временем
(через год и больше) сами собой заживают,
но на месте язв остаются рубцы. Иногда заболевание пендинкой принимает
эпидемический характер. Пендинка вызывается внутриклеточным парази-
том Leishmania tropica (рис. 26), открытым в 1882 г. П. Ф. Боровским.
Лейшмании представляют собой крошечные клеточки (2—4 мкм), лишен-
ные жгута, но имеющие кинетобласт и короткую внутриклеточную нить,
идущую от кинетобласта. Лейшмании поселяются в макрофагах и эндо-
телиальных клетках капилляров в большом количестве, разрушая клетки
и вызывая изъязвление кожи. Редукция двигательного аппарата у лейшма-
ний вызвана переходом к внутриклеточному паразитизму.

Переносчиками лейшманий — возбудителей пендинки — являются мо-
скиты из рода Phlebotomus. В пищеварительных органах москитов лейш-
мании приобретают веретеновидную форму и жгутики (лептомонадная
стадия) и приступают к размножению. Заражение происходит при соса-
нии крови человека москитами.

Болезни, которыми человек или животные заражаются при помощи
животных-переносчиков, называют трансмиссивными.

Заболевания кожным лейшманиозом наблюдались вдали от населен-
ных пунктов. Это побудило проф. Н. И. Латышева и других исследовате-
лей провести обследование грызунов, обитающих в местах заражения пен-
динской язвой. Оказалось, что значительное количество больших, красно-
хвостых п полуденных песчанок и тонкопалых сусликов было поражено
лейшманиями, у них были обнаружены язвы и инфильтраты. Далее уда-
лось установить, что переносчики лейшманий — москиты — живут и раз-
множаются в норах песчанок и сусликов — носителей или резервуаров
этой инвазии. Москиты заражаются лейшманиями при сосании крови
больных зверьков. Лейшмании проделывают в москитах часть своего жиз-
ненного цикла, превращаясь в лептомонадную форму. Это занимает 7—10
дней, после чего москиты способны передавать возбудителя пендинской
язвы здоровому зверьку или человеку.

Сонная болезнь, кожный лейшманиоз и многие другие болезни явля-
ются типичными трансмиссивными болезнями с природной очаговостью.
Акад. Е. Н. Павловский разработал теорию болезней с природной очаго-
востью, послужившую основой для организации борьбы и проведения про-
филактических мероприятий. Эти болезни свойственны диким животным
п называются зоонозами. Зоонозы, передаваемые через переносчиков
из числа кровососущих членистоногих, могут очень долгий период сущест-
вовать на определенной территории, которая и будет природным оча-
гом данного зооноза. Для существования природного очага необходимо
•одновременное присутствие возбудителя трансмиссивной болезни, пере-
носчиков и восприимчивых или резервуарных животных. Все обязатель-
ные компоненты природного очага — сочлены одного сообщества живых
организмов, или биоценоза. Возбудитель циркулирует долгое время
в данном биоценозе, передаваясь через переносчиков от одного восприим-
чивого животного к другому. Человек случайно попадает в зону действия
природного очага и заболевает болезнью животных.

Для ликвидации природно-очаговых болезней необходимо выяснить
границы самих очагов, а затем так планировать систему мер борьбы,
чтобы она воздействовала на все компоненты природного очага. В очагах
кожного лейшманиоза это будет одновременным истреблением грызунов —
носителей возбудителя, уничтожением их переносчиков — москитов —
и возможных мест их выплода. К профилактическим мероприятиям
•относится широкая санитарно-просветительная работа среди населения
и предохранительные прививки лицам, работающим на территории
очага.

Другой вид лейшманий, морфологически не отличимый от Leishma-
nia tropica,— L. donovani — вызывает также тяжелое заболевание челове-
ка — лихорадку, ведущую к потере сил и сильному исхуданию. Эта бо-
лезнь носит название кала-азар и часто ведет к смерти. Кала-азар
распространена в Южной Европе, Южной и Средней Азии. Переносчики
этого лейшманиоза также москиты из рода Phlebotomus. Кала-азар болеют
и собаки. Следовательно, профилактика кала-азар заключается прежде
всего в борьбе с москитами и в уничтожении лейшманиозных собак.

ОТРЯД 6. МНОГОЖГУТИКОВЫЕ (POLYMASTIGIDA)

Многожгутиковые — бесцветные жгутиконосцы, имеющие четыре
и больше жгутов. Многие из них паразитируют в кишечнике различных
животных и человека. Таков, например, Trichomonas, живущий в толстых
кишках человека (рис. 27, 4). Один из жгутов направлен назад (рулевой)
и образует со складкой пелликулы волнообразную перепонку; через все
тело проходит сильно преломляющий свет стержень — осевая палоч-
ка, или аксостиль, играющий роль скелета.

Некоторые из многожгутиковых, например паразитирующая в тонких
кишках человека Lamblia intestinalis, отличаются двойным, симметрично
расположенным набором органелл (рис. 27, Б), имеют два аксостиля и два
ядра. Лямблии могут быть причиной заболевания кишечника, могут про-
никать оттуда и в печень, вызывая нарывы и заболевания желчного пу-
зыря.

Заражение человека паразитическими многожгутиковыми происходит
путем заглатывания цист.

ОТРЯД 7. ГИПЕРМАСТИГИНОВЫЕ (HYPERMASTIGIDA)

Некоторые многожгутиковые имеют значительно большее количество
ядер, жгутиков и аксостилей. Их выделяют в особый отряд — Hypermasti-
gida. Такова., например, Calonympha grassii, живущая в кишечнике терми-
тов (рис. 27, В). Эти жгутиковые содержатся в кишечнике термитов
в очень большом количестве, причем установлено, что освобожденные от
них термиты быстро погибают.

Calonympha необходимы термитам, так как способны переваривать
клетчатку, которой питаются термиты, превращая ее в растворимые угле-
воды (сахар). Взаимоотношения жгутиковых и термитов — один из при-
меров симбиоза, или сожительства, при котором оба вида полезны
ДРУГ другу.
Рис. 27. Многожгутиковые и гипермастигиновые:

А — Trichomonas angusta; Б — Lamblia intestinalis; В — Calonympha grassii; 1 — цитостом; 2 —•
базальное тельце; 3 — ядро; 4 передние жгутики; 5 — волнообразная перепонка; 6 — задний
жгутик; 7 — вакуоли; 8 — аксостиль; 9 — ядра.

ОТРЯД 8. ОПАЛИНОВЫЕ (OPALINIDA)

Почти все представители этого очень небольшого отряда — паразиты
амфибий, в особенности лягушек, в кишечнике которых обычна лягу-
шачья опалина (Opalina ranarum) (рис. 28). Опалины равномерно покры-
ты ресничками (короткими жгутиками), расположенными рядами, и ли-
шены органелл питания, которое происходит у них диффузно. У них нет
также и выделительных органелл. Различные виды имеют два или много
(Cepedea, Opalina) одинаковых ядер. Этим они резко отличаются от
инфузорий, к которым их относили до последнего времени.

Бесполое размножение происходит путем деления или почкования.
Половой процесс происходит путем образования анизогамет и их ко-
пуляции.

Жизненный цикл лягушачьей опалины (рис. 28) приспособлен к жиз-
ненному циклу ее хозяина — лягушки. В течение всего года опалины, жи-
вущие в прямой кишке лягушки, размножаются бесполым способом
(рис. 28, 77), путем деления надвое. С наступлением весны, когда лягушки
уже отложили яйца, опалины многократно делятся и образуют мелкие
особи с небольшим числом ядер (от 3 до 12), которые инцистируются
и выносятся из кишки в воду (рис. 28, 7 и 2). Цисты опалины должны
быть съедены выведшимися к этому времени головастиками лягушек.
В кишечнике головастиков оболочки цист растворяются п вышедшие из
них опалины образуют макро- и микрогаметы, которые копулируют
(рис. 28, 3 и 4), Образовавшаяся зигота инцистируется, снова попадает
в воду и проглатывается головастиками, после чего из цисты выходит ма-
ленькая опалина, вырастающая в многоядерную опалину (рис. 28, 6—10),
Рис. 28. Жизненный цикл лягушачьей опалины (Opalina ranarum):

1, 2 — образование цист путем многократного деления; 3— гаметы; 4— копуляция гамет; 5 —
инцистированная зигота; 6—9 — рост молодой опалины; 10 — взрослая опалина; 11 — бесполое
размножение делением надвое.

КЛАСС 3. СПОРОВИКИ (SPOROZOA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СПОРОВИКОВ

Споровики — исключительно паразитические^ простейшие, обитающие
в тканях и органах многих беспозвоночных и позвоночных животных.
Класс Sporozoa включает около 3600 видов. Некоторые споровики вызыва-
ют тяжелые болезни домашних животных и человека, в силу чего имеют
большое практическое значение.

В связи с паразитическим образом жизни организация споровиков
претерпела значительное упрощение, которое особенно сильно выражено
у внутриклеточных паразитов. Исчезли органеллы захвата и приема пи-
щи, пищеварительные и сократительные вакуоли, органеллы активного
передвижения (за исключением жгутиков у мужских гамет).

Споровикам присущи некоторые общие черты, связанные с парази-
тизмом. Так, дыхание споровиков происходит за счет ферментативного
расщепления гликогена, который служит у них основным резервным
веществом. В связи с паразитическим образом жизни у споровиков вырабо-
тался сложный жизненный цикл, в результате которого быстро увеличи-
вается число особей и возникает стадия cnogbi, подобная цисте других
простейших. В споре зародыши паразитов защищены особыми оболочками,
позволяющими им сохраняться и даже развиваться в изменчивых условиях
внешней среды. Стадия споры обеспечивает распространение паразитов
в природе, позволяя им попадать в нового хозяина.

В жизненном цикле кровяных споровиков происходит смена двуххо-
зяев: ^поз^он^шшш^-лодртнрго и кровососущего двукрылого насекомого —
без пребывания во внешней среде. Последнее привело этих паразитов
к утере стадии споры.

Жизненный цикл, большинстиа споровиков складывается из последо-
вательной смены бесполого размножения путем множественного деления,
или шизогонии (шизогония отсутствует у большинства грегарин), га-
метогонии — образования половых клеток, или гамет, и спорого-
нии —"форгафования стадии споры с зародышами — с п о р о з о и т а м и.
У кротиных споровиков спорогония приводит к образованию спорозоитов,
не заключенных в оболочку споры.

Класс споровиков (Sporozoa) делится на 3 отряда: 1. Грегарины
(Gregarinida); 2. Кокцидии (Coccidiida); 3. Кровяные споровики (Нае-
mosporidiida).

ОТРЯД 1. ГРЕГАРИНЫ (GREGARINIDA)

Грегарины представляют собой большую- группу споровиков, вклю-
чающую около 500 видов, паразитирующих у большинства классов бес-
яозвоночных животных. Наиболее часто грегарины встречаются в кишеч-
ндая-дленистоногих, преимущественно насекомых, а также в полости те-
па, половых, выделительных и других~органах кольчатых червей, иглоко-
жих и оболочников.

Паразитированием в просвете кишечника или полости тела можно
объяснить большой размер грегарин, отдельные виды которых могут до-
стигать в длину нескольких миллиметров. Внутриклеточное паразитиро-
вание, столь характерное для других отрядов споровиков, наблюдается
лишь у некоторых видов грегарин и только на ранних этапах их жизнен-
ного цикла.

Грегарины устроены значительно сложнее других споровиков. Наи-
большая сложность организации характерна для форм, паразитирующих
в кишечнике членистоногих. Тело грегарин обычно бывает удлиненной
формы. На рисунке 29, А изображена грегарина Corycella armata из ки-
шечника жука-вертячки., Ее тело разделяется на три участка: самвд. верх-
ний — э ним ер ит — служит фиксирующим аппаратом паразита в кишеч-
нйкё^хозяина (представлен далёко не у всех видов); промежуточный (или
передний у форм, лишенных эпимерита) — прото мерит — отделен пе-
регородкой от следующего за ним, заднего,—д.ей т о м е р и т а. Несмотря
на разделишг^Тёла"гТ)ега1)йны^на~ участки^ ее нельзя считать многоклеточ-
ным организмом, так как она содержит только одно пузыревидное ядро
в дейтомерите.

Снаружи тело одето пелликулощ имеющей ребристое строение и про-
низанной порами. Цитоплазма довольно отчетливо разделяется на проз-
рачную, гомогенную эктоплазму, образующую также эпимерит и перего-
родку между протомеритом и дейтомеритом, и зернистую эндоплазму.

У некоторых видов грегарин в эктоплазме обнаружены скелетно-опор-
ные волоконца — морфонемы, которые увеличивают прочность пеллику-
лы и придают этим животным постоянную форму тела. У многих грегарин
под эктоплазмой расположены сократительные волоконца — мионемы,
или мио фибриллы. Грегарины не имеют ни специальных пище-
варительных органелл (рта, глотки), ни сократительных вакуолей. Они
питаются осмотически, всасывая через поверхность тела питательные ве-
щества из кишечника или тканевой жидкости хозяина. Выделение продук-
тов метаболизма и газообмен происходят также осмотически^
Рис. 29. Различные грегарины:

А — Corycella armata; Б — Stylocephalus longicollis; В — две особи Gregarina blattarum, соеди-
ненные в сизигий; Г — сизигий Gregarina polymorpha; Г, — молодая форма G. polymorpha
с остатком эпимерита; Д — сизигий G. steini; Е — сизигий G. cuneata; 1 — эпимерит; 2 — про-
томерит; 3 — дейтомерит; 4 — оболочка; 5 — ядро.

Многие взрослые грегарины подвижны, причем их движения доволь-
но разнообразны. Одни двигаются, слегка изгибая тело, другие скользят
по субстрату, не изменяя формы тела. В первом случае органеллами дни-
женин служат расположенные по£ эктоплазмой мионел^. Во втором слу-
чае установлено, что за ползущей грегариной остается след из слизи,
которая выделяется через поры в пелликуле, и полагают, что движение
происходит по.^пр1шципу ракетного двигателя — грегарина продвигается
вперед силой обратных толчков при выпускании слизи из заднего конца
тела.

Исследования последних лет с применением скоростной (цейтрафер-
ной) киносъемки и электронной микроскопии показали, что выделение сли-
зи через поры в пелликуле происходит иногда прерывисто, но движение
грегарин при этом не теряет плавности. Таким образом, слизь лишь облег-
чает передвижение грегарины по субстрату, а само скольжение происходит
за счет сокращения мионем соприкасающейся с субстратом поверхности
тела. Это дает основание рассматривать скольжение грегарины как актив-
ную форму передвижения.

р	Лишь у очень немногих грегарин (Schizogregarinae)

существует бесполое размножение. Подавляющее боль-
шинство грегарин размножается только половым способом.

| Взрослые грегарины отбрасывают эпимерит й преходят к.свободному
существованию в просвете кишечника хозяина. Там они соединяются по-
парно, причем у одних видов протомерпт одной грегарины прикрепляется
к дейтомериту другой (рис. 29, В, Г, Д, £), а у других протомериты обеих
особей прикрепляются друг к другу. Пару соединившихся грегарин назы-
вают сизигием. Переднюю гр.егдрину называют пр и митозу а заднюю
(ее спутника)—сателлитом. Образование''сйзйГЙё5"я^бжно считать
началом полового процесса, причем примит называют женским гаме-
тоцитом, а сателлит — мужским. Обе грегарины округляются, окру-
жаются общей плотной оболочкой, и сизигии превращается в цисту
(рис. 30, Л). Дальнейшее развитие цисты происходит во внешней среде
(в присутствии кислорода), куда она попадает с экскрементами хозяина.
Под оболочкой цисты грегарины не сливаются, но ядра каждой особи на-
чинают многократно митотически делиться. Затем ядра передвигаются
Рис. 30. Половой процесс у грегарины Stylocephalus longicollis:

А>—две инцистированные грегарины; Б — начало деления их ядер; В — образование в одной
грегарине женских, а в другой мужских гамет; Г — копуляция макро- и микрогамет; 1 — жен-
ская гамета; 2— мужская гамета; 3, 4— анизогамная копуляция гамет; 5, 6 — образование
зиготы; 7—9 — образование споры со спорозоитами.

к периферии каждой грегарины, где окружаются частями цитоплазмы
(рис. 30). Затем на поверхности каждого гаметоцита отделяются мелкие
подвижные клетки — гаметы (рис. 30, В). При этом значительная часть
цитоплазмы грегарины, лишенная ядер, образует остаточное тело (рис. 30,
Г), которое в размножении не используется. Гаметы одной из заключен-
ных в цисту особей копули-
руют с гаметами другой осо-
би, и образуются зиготы (рис.
30, 1—6). У одних видов гре-
гарин происходит изогамная
копуляция; у других видов
отчетливо выражена анизо-
гамия. Их мужские гаметы
отличаются от округлых жен-
ских гамет тем, что имеют
удлиненную форму и жгутик,
напоминая этим сперматозо-
иды многоклеточных.

Зигота покрывается
плотной оболочкой и превра-
щается в ооцисту, кото-
рую часто называют спорой.
Ядро ооцисты подвергается

Рис. 31. Схема развития грегарин:

1 — спора; 2 — спорозоиты, вышедшие из раскрыв-
шейся споры; 3 — спорозоит, внедряющийся в эпите-
лиальную клетку; 4 — развитие грегарины внутри
эпителиальной клетки; 5 — дальнейшее развитие гре-
гарины; 6 — эпимерит; 7 — протомерит; 3 — дейтоме-
рит.

редукционному делению, а

затем дважды делится митотически (рис. 30, 7). Таким образом формиру-
ются 8 ядер с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма окружает каж-
дое ядро, и образуются 8 сильно удлиненных телец — спорозоитов
(рис. 30, 8, 9). Процесс развития ооцисты информирования спорозоитов
называют спорогонией. После созревания цисты ее оболочка раз-
рушается и освобождаются ооцисты. Насекомые заражаются грегаринами,
поедая пищу с попавшими в нее ооцистами (спорами). Оболочка прогло-
ченной ооцисты в кишечнике лопается, спорозоиты выходят в просвет ки-

шечника и внедряются передними концами в эпителиальные клетки киш-
ки, где растут, дифференцируются и превращаются во взрослых грегарин
(рис. 31).

Практического значения грегарины не имеют.

ОТРЯД 2. КОКЦИДИИ (COCCIDIIDA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты, обитающие в тканях и ор-
ганах (кишечник, печень, почки и др.) позвоночных и беспозвоночных
животных. Известно около' 400 видов кокцидий. Во взрослом состоянии
они представляют собой маленькие неподвижные тельца округлой формы.
В жизненном цикле кокцидий, в отличие от грегарин, происходит пра-
вильное чередование бесполого и полового размножения. Рассмотрим
жизненный цикл паразита кроликов Eimeria magna.

Кролики заражаются кокцидиями, проглатывая вместе с кормом их
ооцисты, заключающие споры со спорозоитами. В кишечнике кролика
оболочка ооцисты растворяется, оболочки спор лопаются, и спорозоиты
активно внедряются в эпителиальные клетки кишечника (рис. 32). Споро-
зоиты — очень маленькие удлиненные одноядерные тельца, длиной около
8 мкм и шириной 2—3 мкм. Проникнув в эпителиальную клетку, споро-
зоит округляется, значительно увеличивается в размерах^ превращаясь
в шизонта. Питание последнего происходит осмотически.!Ядро шизонта
начинает делиться, и он становится многоядерным. Число ядер может
колебаться от 8 до 60. Затем около каждого ядра обособляется цитоплазма,
и весь шизонт распадается на одноядерные удлиненные тельца — м е р о-
з о и т ы. Эпителиальная клетка хозяина при этом погибает. Таким обра-
зом, процесс бесполого размножения проходит путем множественно-
го деления, или шизогонии (рис. 32) .J

Мерозоиты внешне очень похожи на спорозоитов. Они выходят из
клеток эпителия в просвет кишки и внедряются в здоровые эпителиальные
клетки (рис. 32). Так снова повторяется цикл бесполого размножения,
V

Рис. 32. Цикл развития кокцидии Eimeria magna:

I — первое поколение шизонтов; II — второе поколение шизонтов; III — третье поколение ши-
зонтов; IV — гаметогония; V — спорогония; 1 — спорозоиты; 2 — молодой шизонт; 3 — расту-
щий шизонт с многими ядрами; 4 — шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 — мерозоиты; 6 —.
развитие макрогаметы; ба — развитие микрогамет; 7 — микрогамета; 8 — ооциста; 9 — ооциста,
приступающая к спорогонии после выхода во внешнюю среду; 10 — ооциста с четырьмя спо-
робластами и остаточным телом; 11 — развитие спор; 12 — ооциста с четырьмя зрелыми
спорами (в каждой споре по два спорозоита).

и мерозоиты превращаются во второе поколение шизонтов. Часть меро-
зоитов второго поколения становится основой для третьего цикла беспо-
лого размножения. Все мерозоиты третьего поколения и часть мерозои-
тов второго поколения дают начало микро- и макрогаметоцитам,
за счет которых происходит формирование половых клеток, или гамет
(рис. 32). Первоначально микро- и макрогаметоциты малоотличимы от
шизонтов и друг от друга. Каждый макрогаметоцит растет, накапливает
запасные питательные вещества и превращается в большую овальную
макрогамету с пузыревидным ядром. Микрогаметоцит в начальном
периоде развития многократно митотически делится, в результате чего
образуется несколько сотен очень мелких ядер. Ядра вытягиваются,
окружаются слоем цитоплазмы и превращаются во множество веретено-
видных микрогамет с двумя жгутиками на переднем конце (рис. 32).
Значительная часть цитоплазмы при этом отбрасывается в виде остаточ-
ного тела.

Микрогаметы выходят из клетки хозяина и оплодотворяют макрога-
меты, в результате чего образуется зигота, выделяющая вокруг себя обо-
лочку и называемая ооцистой (рис. 32). Ооциста попадает в просвет
кишечника, но дальнейшее ее развитие у кокцидий из рода Eimeria про-
исходит только во внешней среде при достаточном доступе кислорода.
При этом ядро ооцисты два раза делится: первый раз редукционно, а вто-
рой — митотически. Затем цитоплазма ооцисты окружает каждое из ядер,
и в ооцисте образуются 4 споробласта. Споробласт покрывается обо-
лочкой, а его ядро при этом делится пополам. Вокруг каждого ядра, в свою
очередь, обособляется цитоплазма и образуются спорозоиты. Таким обра-
зом, споробласт превращается в спору с двумя спорозоитами внутри.
У кокцидий из рода Eimeria каждая ооциста содержит 4 споры.

На этом кончается процесс спорогонии. Таким образом, жизненный
цикл кокцидий складывается из трех частей: 1) бесполого размножения
путем шизогонии (приводит к увеличению числа паразитов в хозяине);
2) гаметогонии — образования половых клеток с их последующей анизо-
гамной копуляцией; 3) спорогонии — образования спор со спорозоитами
в ооцистах.

Первые две части жизненного цикла кокцидий проходят в организме
хозяина и называются эндогенными, третья (развитие ооцист) —
проходит во внешней среде и называется экзогенной. Спора служит
расселительной стадией вида, способствующей также длительному пере-
живанию им неблагоприятных условий. Ооцисты со спорами сохраняют
жизнеспособность во внешней среде более года.

Кокцидии вызывают тяжелые заболевания, называемые кокцидио-
зами. Кокцидиозы поражают многих разводимых животных, главным
образом молодняк. Наибольший вред причиняют кокцидии из рода Eime-
ria, поражающие преимущественно кишечный тракт. Наиболее обычны
паразиты кроликов (Eimeria magna, Е. perforans), крупного рогатого ско-
та (Е. smithi, Е. zurni), кур (Е. tenella, Е. ргаесох), рыб (Е. cyprini).

Борьба с кокцидиозом сводится преимущественно к профилактиче-
ским мероприятиям, направленным на предохранение животных от зара-
жения кокцидиями. Первостепенное значение имеют хороший уход за
животными, соблюдение гигиенических правил, регулярная дезинфекция
помещений, где содержатся животные, немедленная изоляция больных
и подозрительных по кокцидиозу животных и т. п.

Человек также поражается редким видом кокцидий — Isospora homi-
nis, вызывающим заболевание кишечника.

ОТРЯД 3. КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ (HAEMOSPORIDIIDA)

Отряд кровяных споровиков объединяет более 100 видов внутрикле-
точных паразитов (паразитов крови) млекопитающих, птиц и пресмыкаю-
щихся. Жизненный цикл кровяных споровиков, как и кокцидий, склады-
вается из последовательной смены ряда бесполых размножений путем
шизогонии, гаметогонии (формирования гаметоцитов, с их последующим
дозреванием до гамет), процесса оплодотворения и спорогонии — формиро-
вания спорозоитов. Существенным отличием размножения кровяных сно-
ровиков от большинства кокцидий служит развитие их в двух хозяевах
(позвоночном животном и кровососущем членистоногом), без пребывания
каких-либо стадий развития паразита во внешней среде. Это привело
в процессе естественного отбора к исчезновению у них защитной стадии
споры.

Наибольшее практическое значение имеют кровяные споровики рода
Plasmodium, вызывающие тяжелое заболевание человека — малярию. Из-
вестны 4 вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, Р. malariae,
Р. falciparum, Р. ovale,— вызывающие разные формы малярии у людей.
Р. vivax — возбудитель трехдневной лихорадки, приступы кото-
рой повторяются через 48 ч; Р. malariae вызывает четырехдневную
лихорадку с приступами через 72 ч; Р. falciparum — возбудитель наи-
более тяжелой, тропической малярии, приступы которой нерегу-
лярны (каждые 24—48 ч) и наиболее продолжительны; Р. ovale — возбу-
дитель лихорадки (приступы через 48 ч) — встречается редко в тропиках
Африки и Азии, но возможен завоз его в умеренные широты.

У малярийных плазмодиев бесполое размножение и образование га-
метоцитов происходит в крови человека, тогда как образование гамет из
гаметоцитов, копуляция гамет и образование спорозоитов происходит
в кишечнике малярийного комара.

Следовательно, жизненный цикл кровяных споровиков происходит
со сменой хозяев, взаимно заражающих при этом друг друга. Комар за-
ражается при сосании крови человека, больного малярией, комар же,
пораженный малярийным плазмодием, заражает при укусе здорового че-
ловека.

Рассмотрим основные черты жизненного цикла малярийных плазмо-
диев на примере Р. vivax — возбудителя трехдневной лихорадки (рис. 33).
£При сосании крови человека малярийным комаром, зараженным
Р. vivax, в кровь человека попадают спорозоиты, находившиеся
в слюнных железах комараЛОни представляют собой очень маленькие ни-
тевидные одноядерные тельца, около 10—15 мкм длиной и 1 мкм в попе-
речнике. (Спорозоиты из плазмы крови проникают в клетки, выстилающие
кровеносные сосуды печени (рис. 33, 1, 2). Там они превращаются в ши-
зонтов, которые быстро растут и приступают к множественному деле-
нию — шизогонии^рис. 33, 3, 4). Образовавшиеся многочисленные ме ро-
зой т ы внедряются вновь в клетки кровеносных сосудов печени. £После
одной или нескольких генераций шизонтов в печени, мерозоиты выходят
в плазму крови и внедряются в красные кровяные клетки — эритроциты,
где превращаются в шизонтов меньшего размера, чем шизонты, разви-
вавшиеся в печешь] Во время тканевой шизогонии Р. vivax формируется
около 10 000 мерозоитов, в то время как при эритроцитарной — только
10—24. УГакое множество мерозоитов^(10 000), образующихся в тканях
кровеносных сосудов,Гприводит к быстрому увеличению их общего числа
в организме хозяина и сокращает скрытый (инкубационный) период за-
болевания.

Молодые шизонты подвижны и совершают внутри эритроцита амебо-
идные движепияЛТо мере роста шизонт занимает все больше места в эрит-
роците, питаясь ёго плазмой, содержащей гемоглобинов цитоплазме штт-
зонтаГв результате разрушения гемоглобина эритрощгга откладывается
пигмент м е л а п и н^Примерно через 40 ч после проникновения мерозоита
в эритроцит ядро шизонта несколько раз делится, а затем к концу вторых
суток шизонт распадается на 12—24 мерозоита, между которыми остаются
зерна пигмента (рис. 33, 9, 10). При этом эритроцит разрушается, а ме-
розоиты выходят ]еГ плазму крови. Туда же поступает пигмент меланин
и другие продукты метаболизма паразита, которые действуют отравляюще
на организм человека и вызывают приступ малярииПЭто происходит че-
рез 48 ч после внедрения мерозоита в эритроцит. Вышедшие в плазму
крови мерозоиты внедряются в здоровые эритроциты, бесполый цикл на-
Рис. 33. Цикл развития плазмодия малярии:

1, 2 — спорозоиты, проникающие в клетки кровеносных сосудов печени человека; 3, 4 — шизо-
гония (образование мерозоитов); 5— проникновение мерозоита в эритроцит; 6—10 — рост
мерозоита и шизогония; 10 — выход мерозоитов из эритроцита (далее эритроцитарный цикл
повторяется); 11, 12 — развитие макрогаметоцита; 11а, 12б — развитие микрогаметоцита; 13—
макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 1(5 — копуляция гамет;

17 — зигота; 18 — сокипета; 19— проникновение оокинеты через стенку желудка комара; 20 —
превращение оокинеты в ооцисту; 21—23 — рост ооцисты с образованием спорозоитов; 24 —
выход спорозоитов из ооцисты в гемолимфу комара; 25 — спорозоиты, проникшие в слюнные
железы комара.
чинается снова и длится также 48 ч, до выхода второго поколения меро-
зоитов, и т. д. Так следует одно бесполое поколение за другим.

|Т1осле нескольких бесполых поколений в крови больного наблюдается
появление половых особей — гаметоцитов?) Часть мерозоитов, £внед-
рившись в эритроциты, превращается в макро- или микрогамет о-
цитьГ](рис. 33, 11, lla).\£&& начинается гаметогония, т. е. процесс об-
разования половых клеток/) Молодые гаметоциты почти неотличимы от
молодых шизонтов. Более взрослые отличаются неподвижностью и отсут-
ствием псевдоподий. Макрогаметоциты достигают размера эритроцита или
превышают его и богаты пигментом; микрогаметоциты немного меньших
размеров.

Гаметоциты в крови человека дальше не развиваются. Таким обра-
зом, в крови человека происходит лишь образование половых особей.|Для
дальнейшего развития гаметоциты должны попасть в желудок малярий-
ного комара, что происходит при сосании комаром крови*больного маляри-
ей. При этом шизонты в кишечнике комара погибают, а гаметоциты
эстаются7{Макрогаметоциты превращаются в м а к р otjm е т ы; микрогаме-
гоциты образуют несколько (6—8) подвижных жгутиковидных микро-
гамет и остаточное тело (рис. 33, 15). Образованием макро- и микрога-
мет заканчивается процесс гаметогонии.

£3атем в желудке комара происходит I анизогамная копуляция — мик-
рогаметы проникают в макрогаметы и сливаются с ними^/Образуется по-
движная зигота удлиненной формы, которую называют р ок и н е т о и, что
означает «подвижное яйцо» (рис. 33, 18). [Оокинета активно проникает
сквозь эпителий желудка комара к базальной перепонке эпителия, покры-
вается оболочкой и превращается в ооцисту, которая растет, выпячивая
мышечную стенку желудка (рис. 33, 20). В ооцисте происходит много-
кратное деление ядра, в результате которого возникает огромное число
ядер, доходящее до 10 000. Цитоплазма с ядрами разделяется на отдель-
ные тяжи — споробласты, которые затем разделяются на множество
мельчайших серповидных одноядерных телец — спорозоитов (рис. 33,
23). Этим заканчивается процесс спорогонии. Созревшие ооцисты ло-
паются (рис. 33, 24), а спорозоиты попадают в гемолимфу комара и про-
никают в слюнные железы. При укусе комара в кровь человека со слюной
вводится значительное количество спорозоитов.

Таким образом, комар анофелес служит переносчиком малярии и в то
же время вторым хозяином^длямалярийного плазмодия. В теле комара
происходит половая часть цикла развития плазмодия.

В паразитологии принято называть животное, в котором происходит
половой процесс паразита, о к о н ч ат е льным хозяином, а другое
жив'отное, в котором происходит бесполое размножение паразита,— про-
межуточным хозяином.

Таким образом, в данном случае человека следует считать промежу-
точным хозяином, а комара анофелеса^— окончательным хозяином для ма-
лярийного плазмодия. "

Другие виды плазмодиев — Р. malariae и Р. falciparum — отличаются
от Р. vivax рядом особенностей.

МАЛЯРИЯ И БОРЬБА С НЕЙ

Малярия — одна из самых распространенных тяжелых болезней че-
ловека. Она проявляется в виде регулярных приступов изнурительной
лихорадки. Приступ начинается внезапно ознобом, сильной головной
болью, температура при этом поднимается до 40°С. В тяжелых случаях
больной теряет сознание. Лихорадочное состояние держится в течение
нескольких часов и заканчивается обильным потом, резким падением
температуры и чрезвычайной слабостью.
Приступы малярии вызываются, по-видимому, попаданием в кровь
токсических продуктов жизнедеятельности малярийных плазмодиев, ко-
торые действуют отравляюще на человека, поражая главным образом его
центральную нервную систему. Это происходит при разрушении эритро-
цитов и массовом выходе мерозоитов в кровь. Таким образом, периодич-
ность приступов малярии определяется сроками шизогонии того или иного
вида малярийного плазмодия.

Малярия человека имеет столь же древнее происхождение, как и сам
человек. Существует гипотеза, что малярийные плазмодии унаследованы
человеком от его предков, или получены от высших человекообразных
•обезьян. Родиной малярии принято считать Африку, так как только там
распространены все 4 вида возбудителей малярии человека. В Восточной
Африке, по-видимому, выделилось первоначально семейство Hominidae
и возникли первые очаги малярии. Она распространилась по всей тропи-
ческой Африке, затем была завезена в Индию и Китай, а по долине Нила
достигла Средиземноморья. Позднее проникла в Южную Америку и Авст-
ралию. В Россию малярия попала скорее всего из Ирана.

Малярийный плазмодии распространяется через комаров рода Ano-
pheles, в которых он проделывает часть жизненного цикла при температуре
16°С и выше.

Малярийные комары (род Anopheles) развиваются с полным превра-
щением. Их личинки живут в постоянных и временных стоячих и слабо-
проточных водоемах. Личинки держатся на поверхности воды среди вод-
ной растительности, где они питаются и дышат атмосферным воздухом.
Фаза куколки очень кратковременна (2—3 дня). Окрыленные комары
держатся вблизи населенных пунктов, где самки сосут кровь домашних
животных (рогатый скот, свиньи, лошади) и нападают на людей.

Размножение малярийных комаров тесно связано с кровососанием.
После насыщения кровью у самки развивается кладка яиц. Развитие яиц
происходит быстрее, чем созревание спорозоитов, при попадании в желу-
док комара гаметоцитов с кровью больного малярией человека. Поэтому
наиболее опасны как переносчики малярии старые самки, неоднократно
сосавшие кровь и отложившие несколько кладок яиц. У них в слюнных
железах появляются спорозоиты, которыми они заражают людей.

Оплодотворенные самки малярийных комаров зимуют в подвалах
и естественных убежищах, а ранней весной вновь приступают к размно-
жению.

Из 400 видов комаров рода Anopheles только 25—30 стали эффектив-
ными переносчиками малярии. Самым важным переносчиком, распростра-
ненным на территории первичного ареала болезни, является африканский
Anopheles gambiae. В умеренном поясе основные переносчики ма-
лярии — A. maculipennis и A. superpictus. Малярийный плазмодий Р. fal-
ciparum, вызывающий тропическую малярию, широко распространен
в тропиках и не способен к обитанию в условиях умеренного климата. Не-
смотря на то что ареал у Р. falciparum меньше, чем у возбудителя трех-
дневной лихорадки Р. vivax, этот плазмодий вызывает 50% заболеваний
малярией во всем мире. Р. vivax распространен наиболее широко, он за-
нимает весь мировой ареал малярии, вызываемой четырьмя видами маля-
рийных плазмодиев. Р. vivax проникает в северные широты благодаря
способности плазмодия развиваться при относительно низкой темпера-
туре и переживать неблагоприятные условия в организме человека. Се-
верные формы (штаммы) Р. vivax вызывают заболевания людей после
длительного инкубационного (скрытого) периода (8—10 месяцев), в тече-
ние которого плазмодий сохраняется в человеке в неактивном состоянии.
Южные штаммы того же вида характеризуются длительным сезоном пере-
дачи инфекции (3—5 месяцев) и коротким инкубационным периодом
(10—12 дней), за время которого происходит лишь накопление значи-
тельного количества мерозоитов в крови.
Долгое время малярия причиняла огромный экономический и физи-
ческий ущерб всему человечеству. Высокая заболеваемость, длительная
потеря трудоспособности и значительная смертность заставили людей
начать борьбу с малярией в наиболее тяжелых очагах этой болезни.
В 30-е годы нашего века ежегодная заболеваемость малярией во всем мире
достигала около 700 млн. человек; на долю Индии приходилось более
100 млн. заболевших, из которых погибало около 1,3 млн. человек. В СССР
в эти годы заболеваемость также была высокой, правда смертность была
незначительной.

На борьбу с малярией в Советском Союзе было обращено особое вни-
мание. Специально созданные противомалярийные станции и институты
проводили плановую борьбу с этой болезнью во всех местах ее обнару-
жения. Осуществлялось обязательное и регулярное лечение больных, про-
водилось наблюдение за переболевшими. Таким образом, путем химиоте-
рапии уничтожались возбудители болезни — малярийные плазмодии.
Одновременно велась борьба с переносчиками малярии — комарами, глав-
ным образом с обыкновенным малярийным комаром (Anopheles maculi-
pennis), а в южных республиках — и с другими видами (A. superpictus
и др.). С этой целью все стоячие водоемы, в которых развиваются личинки
малярийных комаров, в трехкилометровой зоне вокруг населенных пунк-
тов осушались или подвергались специальной обработке (нефтеванию,
опылению ДДТ, гексахлораном или другими инсектицидами). При обра-
ботке водоемов гибло огромное число личинок комаров. Окрыленные кома-
ры уничтожались на местах дневок и зимовок. Подвальные помещения,
хозяйственные постройки, помещения для скота также обрабатывались
инсектицидами. Жилища человека в очагах малярии оборудовались мел-
коячеистыми сетками на окнах, тамбурами у входных дверей и марлевыми
пологами над кроватями. Этим предотвращалось нападение малярийных
комаров на человека в помещении.

Огромные усилия, которые затратили органы здравоохранения, ши-
рокие массы общественности и весь советский народ на борьбу с маляри-
ей, увенчались полным успехом. К 1960 г. в нашей стране была заверше-
на ликвидация малярии, 99% территории, ранее пораженной этим забо-
леванием, было полностью освобождено от него. Заболеваемость малярией
практически прекратилась, наблюдаются лишь отдельные случаи завоза
этого заболевания из других стран, которые благодаря неустанному меди-
цинскому контролю не вызывают вспышек малярии среди населения.

Интенсивная борьба с малярией ведется сейчас во всем мире, особен-
но в развивающихся государствах Азии и Африки^ Борьбу с малярией
(и другими инфекциями) проводят международные организации во главе
со Всемирной организацией здравоохранения. В ней участвуют и совет-
ские специалисты, огромный опыт которых особенно ценится. Борьба с ма-
лярией в глобальном масштабе уже принесла ощутимые результаты. Об-
щая площадь, пораженная малярией, сократилась на 45% по сравнению
с тем, что было в конце XIX — начале XX в. Удалось освободить от маля-
рии, кроме СССР, всю Европу, Австралию, США, часть Южной Америки,
часть Индии и др. Однако до настоящего времени огромные территории
тропической Африки, Юго-Восточной Азии, Новой Гвинеи и другие все
еще поражены малярией, а следовательно, остается угроза завоза маля-
рийных плазмодиев и восстановления прежних очагов.

КЛАСС 4. КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КНИДОСПОРИДИИ

Книдоспоридии — большая и своеобразная обособленная группа па-
разитических простейших, которую долго относили к классу споровиков.
От последних книдоспоридии отличаются особенностями жизненного цик-
ла и строением спор. Споры книдоспо-
ридий очень своеобразны, они являются
многоклеточными образованиями. Обо-
лочка спор состоит из нескольких (чаще
двух) клеток (рис. 34). Внутри споры
содержатся двухъядерный амебо-
идный зародыш и несколько стре-
кательных капсул (1—4) со свернутой в
спираль стрекательной нитью, способ-
ной выбрасываться наружу. Споры фор-
мируются в течение длительного перио-
да, а не в конце их жизненного цикла,
как у споровиков. В начале жизненного
цикла книдоспоридии представляют со-
бой маленькие амебоидные одноклеточ-
ные организмы, паразитирующие в тка-
нях и органах животных. Они растут,
объем плазмы их тела увеличивается,
а ядра многократно делятся. Образуются
многоядерные плазматические массы,
называемые плазмодиями. Внутри
эндоплазмы плазмодия рано начинают
формироваться споры.

Класс книдоспоридий (Cnidosporidia)
делится на 3 отряда: 1. Слизистые спо-
ровики (Mixosporidia); 2. Микроспори-
дии (Microsporidia); 3. Актиномиксидии
(Actinomyxidia). Рассмотрим первые
два наиболее важных отряда.

Рис. 34. Споры различных миксо-
споридий.

ОТРЯД 1. СЛИЗИСТЫЕ СПОРОВИКИ (MIXOSPORIDIA)

Слизистые споровики паразитируют преимущественно в морских
и пресноводных рыбах, реже в амфибиях и рептилиях. Известно около
700 видов этих паразитов. Они поражают мускулатуру, жабры, мозг, поч-
ки, мочевой пузырь и другие органы, вызывая тяжелые заболевания рыб,
чем приносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Таков, например, Му-
xobolus pfeiferi, вызывающий развитие опухолей в мускулатуре карповых
рыб и приводящий их к гибели. Рыбы заражаются, проглатывая зрелые
споры паразита, которые раскрываются в кишечнике под действием пи-
щеварительных соков. При этом выстреливают их стрекательные капсу-
лы, из которых выбрасываются длинные нити, прикрепляющие споры
к стенкам кишечника. Два ядра зародыша сливаются вместе до его выхо-
да из споры. Затем амебоидный зародыш освобождается и проникает
сквозь стенку кишечника в кровяное русло, по которому заносится
с кровью в различные ткани и органы, главным образом мускулатуру.
Здесь паразит начинает быстро расти, при этом его ядро многократно де-
лится и образуется многоядерный плазмодий. Разрастание плазмодия вы-
зывает у рыб значительные опухоли, до 5—6 см в диаметре (рис. 35).
Внутри плазмодия рано начинают формироваться многоклеточные споры.
Процесс их образования очень сложный и до конца не изучен. Споры осво-
бождаются при разрыве опухоли или гибели хозяина.

ОТРЯД 2. МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORIDIA)

Отряд микроспоридий объединяет около 200 видов внутриклеточных
паразитов, главным образом насекомых и ракообразных, а также рыб. Их
споры очень мелкие (2—4 мкм), с одной стрекательной капсулой и двухъ-
ядерным зародышем.
Рис. 35. Усач с опухолями, вызванными микроспоридиями.

Микроспоридий Nosema bombycis вызывает пятнистую болезнь шел-
ковичных червей, пли пебрину. Паразит поражает почти все ткани
шелкопряда Bombyx mori, проникая даже в развивающиеся яйца. Гусени-
цы тутового шелкопряда заражаются пебриной, заглатывая споры парази-
та вместе с кормом. В кишечнике споры раскрываются. Зародыши после
слияния своих двух ядер проникают в клетки эпителия кишечника, а от-
туда в самые различные ткани хозяина. Внутри клеток паразиты растут
и быстро делятся, образуя характерные цепочки паразитов. Очень скоро
после заражения (через 4—5 дней) начинают формироваться споры. Спо-
ры попадают в просвет кишечника, выносятся с экскрементами наружу
и заражают корм. Болезнь выражается в том, что гусеницы покрываются
бурыми пятнами и большей частью погибают. Если гусеница не гибнет,
а успевает окуклиться, то из нее выводится зараженная бабочка. Такая
бабочка откладывает зараженные яйца — грену, чем способствует даль-
нейшему распространению паразитов в следующем поколении.

Луи Пастер, занимавшийся по просьбе французских шелководов изу-
чением пебрины, впервые установил пораженность грены спорами пара-
зитов. Он предложил способ микроскопического исследования тканей ба-
бочек, отложивших яйца, и отбраковки пораженной грены.

В СССР созданы специальные гренажные станции, которые снабжают
колхозы, занимающиеся шелководством, высокосортной греной, свободной
от паразитов.

Другой вид того же рода — Nosema apis — вызывает тяжелое пора-
жение кишечника домашних пчел, которое называется «белый понос»
и вызывает гибель пораженных насекомых.

КЛАСС 5. ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA,ИЛИ INFUSORIA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИНФУЗОРИЙ

Класс инфузорий объединяет большое количество видов (свыше 6000)
наиболее высокоорганизованных простейших.

Для инфузорий характерно присутствие ресничек, имеющихся обыч-
но в большом числе. Реснички служат органеллами движения, они могут
слипаться вместе, образуя более сложно устроенные органеллы. У некото-
рых инфузорий (сосущие инфузории) реснички имеются только на ран-
них стадиях жизненного цикла. Для всех инфузорий характерен ядер-
ный дуализм, т. е. двойственность. Это означает, что инфузории имеют
не менее двух ядер, различающихся как по размеру, так и по функции.
Одно из ядер, значительно более крупное, называется макронуклеу-
сом, а второе, маленькое — микронуклеусом. Некоторые виды ин-
фузорий имеют по нескольку микро- и макронуклеусов. Микронуклеус
служит половым, или генеративным, ядром, играющим основную роль
в половом процессе. Макронуклеус — соматическое, или вегетативное, яд-
ро, регулирующее все жизненные процессы инфузорий, кроме полового
процесса.

Бесполое размножение инфузорий происходит путем поперечного де-
ления. Половой процесс у инфузорий протекает своеобразно, в виде
конъюгации, которая не наблюдается у простейших других классов.
Конъюгация заключается во временном сближении двух особей и взаим-
ном обмене частями их микронуклеусов.

Инфузории — обитатели главным образом пресных водоемов, но встре-
чаются также в солоноватой воде и в морях, некоторые виды приспособи-
лись к существованию во влажной почве. Среди инфузорий много парази-
тов (около 1000 видов) беспозвоночных и позвоночных животных.

Класс инфузорий разделяется на два подкласса: 1. Ресничные инфу-
зории (Ciliata); 2. Сосущие инфузории (Suctoria).

ПОДКЛАСС 1. РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (CILIATA)

Ресничные инфузории составляют подавляющее большинство класса,.
По образу жизни и способу питания они довольно разнообразны. Одни из
них ведут плавающий образ жизни, другие обитают на дне или держатся
на водных растениях. Большинство ресничных инфузорий питается бак-
териями и мелкими водорослями, однако есть и инфузории-хищники,
поедающие других простейших, в том числе и других инфузорий.
Среди ресничных инфузорий немало паразитов. Таковы инфузории,
паразитирующие на коже рыб или в кишечнике различных животных,
и человека.

Инфузории имеют довольно разнообразную форму тела. Однако у мно-
гих инфузорий в связи с приспособлением их к плавающему образу жизни
форма тела удлиненная, обтекаемая. Примером может служить обыкно-
венная туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 36, 4). Размеры инфузо-
рий также различны, некоторые виды достигают довольно крупных разме-
ров, до 2 мм длины (Spirostomum).

Тело инфузорий покрыто тонкой, но прочной оболочкой — пелли-
кулой, имеющей довольно сложную структуру. Пелликула гибка и эла-
стична, поэтому она не служит препятствием для некоторого изменения
4юрмы тела. Многие инфузории могут изгибать его, протискивать между
различными предметами. У крупной инфузории «трубача» (Stentor)
(рпК 43, 4) тело вытянуто в виде граммофонной трубы, но оно может
сильвЧ сжиматься и принимать шарообразную форму.

|/Р*снички — органеллы движения инфузорий. Они представляют
собой очень тонкие и короткие многочисленные плазматические волоски.
УльтгЩтонкое строение ресничек и жгутиков, изученное с помощью*
электронного микроскопа, показало их поразительное сходство (см.,
стр. 21).

У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. На-
пример, у туфельки около 10 000—15 000 ресничек, расположенных пра-
вильными рядами. У других инфузорий реснички сосредоточены в опреде-
ленных местах тела.

'Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения,
состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной
пакости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно
дв&к&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температу-
ре реанички совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек
происходят согласованно, в результате чего получаются правильные вол-
нообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со ско-
рости^ до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10—15 раз'
превышающее длину ее тела.
1

Рис. 36. Инфузории:

А — обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum); 1 — реснички; 2 — макронуклеу^; 3—
микронуклеус; 4 — перистом; 5— рот; 6 — глотка; 7 — образование пищеварительной в,акуоли;

8 — пищеварительные вакуоли; 9 — дефекация; 10 — резервуар сократительной ваку !>ли; 11,
12 — приводящие каналы сократительных вакуолей; 13 — трихоцисты; Б — брюхоре снпчная
инфузория Stylonichia mytilus; 1 — адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5—группы лобных,
брюшных, анальных и хвостовых цирр; 6 — ряд маргинальных цирр; 7 — спинные щелинки;
8 — край перистома; 9 — преоральные реснички; 10 — волнообразная перепонка; 11 — перистом;
12 — приводящий канал сократительной вакуоли; 13 — резервуар сократительной ваюуоли;
14 — микронуклеус; 15 — макронуклеус; 16 — пищеварительная вакуоля; В — ползающая сти-
лонихия; 1 — адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5 — лобные, брюшные, анальные и хвост овые
цпрры; 6 — маргинальные цирры; 7 — спинные щетинки; 8 — приводящие каналы; 9 — с( »кра-
/	тительная вакуоля.

Кроме простых ресничек, у инфузорий имеются более крупные об-
разования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные
па других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 36, Б).
Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вм< сте
в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 37, Б). Йели
слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-
понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих инфузорий
в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата н рас-
положение различных ресничных образований служат важными система-
тическими признаками.
Цитоплазма ресничных инфузорий отчетливо разделяется на наруж-
ный, более светлый и плотный слой — эктоплазму и более жидкий
и зернистый внутренний слой — эндоплазму (рис. 36).

Эктоплазма имеет сложное строение, образуя большое количество ор-
ганелл. Она выделяет на своей поверхности уже упоминавшуюся ранее
эластичную пелликулу. У туфельки пелликула имеет сложную скульпту-
ру: она образована правильными шестигранниками, в центре которых по-
мещаются реснички. По-видимому, подобное строение увеличивает проч-
ность наружной оболочки. Эктоплазме также принадлежат реснички
и мембранеллы вместе с базальными тельцами. В эктоплазме многих ин-
фузорий расположены в большом количестве так называемые трихоци-
сты (рис. 38). Это удлиненные палочковидные тельца, сильно прелом-
ляющие свет. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые
канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей
в воде тонкой упругой нитью. Трихоцисты — органеллы нападения и за-
щиты. Хищные инфузории при помощи трихоцист парализуют добычу;
«мирные» — защищаются от нападения хищников. По происхождению три-
хоцисты представляют собой видоизменение двигательных органелл и об-
разуются из базальных телец.

В эктоплазме инфузорий при соответствующей обработке можно обна-
ружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец
и трихоцист (рис. 37, А). Полагают, что эти волоконца — нейрофаны —
проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного
аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное
значение. Выше было указано., что многие инфузории могут изменять фор-
му тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-
кратительные нити, пли мионемы. Так, у инфузории трубача
(Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из
множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и вы-
стилающих околоротовое углубление (рис. 39, Л). Наибольшей степени
сложности достигает система мионем у инфузории Caloscolex из желудка
жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 39, Б). У сидячих инфузо-

Рис. 37. Строепие пелликулы и ресничного аппарата инфузорий:

А — строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 — попарно сидящие реснички;
2 — невроплазматическая сеть; 3 — ребрышки пелликулы; 4 — трихоцисты; 5 — отверстие
трихоцисты- В___ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной

стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 — предротовые реснички; 2 — ротовые реснички;
3 — предротовая волнообразная перепонка; 4 — внутренняя волнообразная перепонка; 5 — ро-
товая волнообразная перепонка; 6 — мембранеллы; 7 — спинные щетинки.

3 В. Ф. Натали

65
Рис. 38. Трихоцисты обыкновенной
туфельки (Paramecium caudatum):

А — выброшенные трихоцисты туфелек,
убитых фиолетовыми чернилами; Б —
передний конец туфельки (срез при
большом увеличении); 1 — макронукле-
ус; 2 — реснички; 3 — трихоцисты; В —
отдельные трихоцисты.

рий сувоек имеется довольно сложно
устроенный стебелек, внутри которого
также проходят мионемы. При раздра-
жении сувоек их стебелек свертывается
в спираль (рис. 45).

Определенная форма тела инфузо-
рий, иногда довольно причудливая, обус-
ловлена присутствием в эктоплазме
плотных скелетных образований. Чаще
всего это целая система опорных во-
локонец (рис. 39, В).

Таким образом, эктоплазма инфузо-
рий достигает высокой степени диффе-
ренцировки и содержит большое коли-
чество органелл: ресничный аппарат,
трихоцисты, мионемы, нейрофаны и
опорные скелетные волокна. В эндо-
плазме также расположены целые сис-
темы органелл: пищеварительных и вы-
делительных (частично помещающихся,
однако, и в эктоплазме).

Пищеварительные органел-
л ы инфузорий начинаются ртом, или
цитостомом, представляющим со-
бой отверстие в пелликуле. У многих ин-
фузорий рот помещается на дне особого
углубления — околоротовой впа-
дины, или перистома (рис. 36, А).
У многих инфузорий, питающихся мел-
кими организмами (бактериями), перис-
том окружен спирально расположенным
венчиком мембранелл (разноресничные
и кругоресничные инфузории). В пе-
ристоме может быть расположена вол-
нообразная перепонка (рис. 36и37, Б).

Мерцательные движения ресничек и
мембранелл вызывают токи воды, кото-

рыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих
хищных инфузорий перистома нет, и пищу они заглатывают сильно рас-
тягивающимся ртом (рис. 40, В).

Рот ведет в «глотку», или цитофаринкс, представляющую собой
короткий канал, иногда также выстланный ресничками. У внутреннего
края глотки образуется пузырек, состоящий из капельки жидкости, вы-
деляемой эндоплазмой, в которую попадают накапливающиеся на дне
глотки пищевые частицы. Так образуется пищеварительная ва-
куоля (рис. 36, А).

У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту обра-
зуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли
отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая
определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля
сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой
круг, доходя до переднего конца тела1. Во время передвижения в вакуоле
происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эн-
доплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.

1 Процесс заглатывания, образование пищеварительных вакуолей и их передви-
жение в эндоплазме легко наблюдать при прибавлении в капельку воды с инфузо-
риями растертой туши или кармина.
Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимо-
го вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию,
затем щелочную.

Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к по-
верхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела,
ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие — ц и т о-
прокт, через которое и совершается дефекация (рис. 36, Л). Процесс
дефекации происходит значительно реже процесса образования пищевари-
тельных вакуолей (через 7—10 мин), так как перед дефекацией несколь-
ко вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь
процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации,
длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.

Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питаю-
щихся другими инфузориями (рис. 40). Например, крупная хищная инфу-
зория Bursaria заглатывает туфелек и других инфузорий, загоняя их
в глотку движением мембранелл. У других инфузорий-хищников загла-
тывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают
и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные инфузо-
рии могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собствен-
ные размеры. Так, сравнительно небольшие инфузории Didinium (рис. 40,
Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно
втягивают и переваривают.

Выделительные органеллы представлены у инфузорий од-
ной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, рас-
положенными в определенных частях тела (рис. 36). Сократительные
вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 41). Помимо самой
вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяю-
щейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводя-
щие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в со-
кратительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли
к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием
наружу (рис. 41).

Рис. 39. Опорные волоконца и мионемы у инфузорий:

А — мионемы трубача (Stentor); Б — сложная система мионем у Caloscolex; В — система опор-
ных волоконец у инфузории Trichodina pediculus, паразитирующей на гидрах.
При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокраща-
ются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20—25 сек
(у туфельки).

Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать па
разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых
инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувстви-
тельных органелл играют главным образом реснички и мембранел-
лы. У одних инфузорий реснички сохраняют при этом двигательную функ-
цию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат
только осязательными органеллами.

Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении,
а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании
перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька

Рис. 40. Хищные инфузории, питающиеся
другими инфузориями:

А — Bursaria truncatella; Б — Dileptus anser;

В — Spathidium spatula; Г — инфузории Didi-
nium, пожирающие туфельку.
Рис. 41. Строение сократительных вакуо-
лей инфузорий:

А — сократительные вакуоли и приводящие
каналы Paramecium caudatum; Б — сократи-
тельные вакуоли инфузории Campanella umbel-
laria в состоянии диастолы (слева) и систолы
(справа); В — схема строения сократительной
вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается
наружу постоянным каналом, окруженным осо-
быми мионемами-замыкателями (I); 2 — пел-
ликула; Г — сократительная вакуоля Parame-
cium trichium с извитым выводным кана-
лом (1).

(сувойки) и т. п. Инфузории весь-
ма чувствительны к малейшему
прикосновению посторонних пред-
метов. Они очень чувствительны и
к изменению химического состава
среды, причем различные вещест-
ва действуют на них по-разному,
вызывая либо положительную, ли-
бо отрицательную реакцию. Спо-
собность различно реагировать на
разные химические вещества име-
ет большое значение в жизни ин-
фузорий при нахождении необхо-
димой им пищи и наиболее благо-
приятных условий существования.
Для дыхания инфузорий необхо-
димо достаточное количество раст-
воренного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат
всей поверхностью тела. Поэтому
инфузории положительно реаги-
руют на попадание в капельку во-
ды пузырька воздуха, собираясь
возле него. Инфузории реагируют
положительно или отрицательно
на изменение температуры среды,
причем каждый вид характеризу-
ется приспособленностью к опре-

деленной оптимальной для него температуре.

Ядерный аппарат ресничных инфузорий, как уже сказано, со-
стоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную
форму (рис. 36 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях
строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфель-
ка (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один
микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого
вида этого же рода — Р. aurelia — имеются два микронуклеуса. У сувоек
макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень
удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов
(рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро —
макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро — микронуклеус ха-
рактерна для всех ресничных инфузорий.

Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но
и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным
набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом по-
вторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макро-
нуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным),
а у близкого вида Р. aurelia — 1000-плоидным. У некоторых инфузорий
степень плоидности может доходить до 10—15 тыс.

Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими про-
стейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух на-
правлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различ-
ных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-
варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для
инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих орга-
нелл. Несомненно, реснички инфузорий с базальными тельцами по про-
исхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по
сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых,
у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается слож-
ная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек,
частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом слож-
ность организации выражается в согласованном функционировании всего
двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение
числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от много-
жгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.

_	Бесполое размножение ресничных инфузорий происхо-

дит путем поперечного деления их тела надвое, кото-
рое начинается с деления обоих ядер. Первым делится микронуклеус ми-
тотическим путем. После этого макронуклеус вытягивается в длину, затем
образуется перетяжка, и он делится. Раньше считали, что макронуклеус
делится прямым делением, или амитотически. Исследования последних
лет открыли высокую степень полиплоидностп макронуклеусов и слож-
ные процессы их перестройки при каждом делении. Этот тип деления вы-
сокополиплоидных ядер, внешне напоминающий амитоз, назван сегре-
гацией геномов (их разъединением).

В это же время на теле инфузории появляется постепенно углубляю-
щаяся поперечная перетяжка и две образовавшиеся дочерние особи от-
деляются одна от другой. При этом происходит глубокая внутренняя
перестройка дочерних инфузорий. В них не только формируются недо-
стающие органеллы, но и обновляются многие органеллы, присутствующие
у обеих особей (старые резорбируются, а новые возникают). Вазальные
тельца ресничек делятся, после чего формируются новые реснички. Весь
процесс деления у туфельки продолжается от 30 мин до 2—3 ч в зависи-
мости от температуры.

Бесполое размножение у туфелек происходит регулярно 1—2 раза
в сутки, при повышении температуры частота делений увеличивается.
Некоторые крупные инфузории, например трубач, делятся значительно
реже, один раз в несколько дней. После ряда бесполых размножений на-
ступает половой процесс.

Половое размножение у инфузорий связано с временным попарным
соединением особей и носит название конъюгации. В типичном слу-
чае (например, у Paramecium caudatum) половой процесс происходит сле-
дующим образом (рис. 42). Две инфузории прикладываются друг к другу
брюшными сторонами, на которых расположены перистомы с ротовыми
отверстиями. В определенных местах пелликула растворяется, и конъю-
ганты оказываются соединенными небольшим плазматическим мостиком.

В таком состоянии конъюгирующие особи плавают, и в это время про-
исходит ряд изменений в каждом из конъюгантов. Макронуклеусы в по-
ловом процессе никакого участия не принимают. Они начинают посте-
пенно дегенерировать и в конце концов распадаются на части, которые
рассасываются в плазме. С микронуклеусами каждого из конъюгантов
происходят сложные изменения: они дважды делятся, в результате чего
получаются четыре ядра, из которых три рассасываются, а одно остается.
Эти два деления микронуклеуса соответствуют двум делениям созревания
половых клеток многоклеточных животных. Одно из делений ядра — ре-
дукционное, в результате которого парные гомологичные хромосомы,
не делясь, расходятся к разным полюсам ядра. При этом происходит р е-
дукция, или сокращение числа хромосом в разделившихся микронук-
леусах. Ядро из диплоидного становится гаплоидным. Оставшееся ядро
еще раз делится митотически, в результате чего образуются два гаплоид-
ных ядра, или пронуклеуса. Они отличаются друг от друга тем, что
одно из них неподвижное — его называют стационарным ядром,
а другое подвижное — мигрирующее ядро. Мигрирующие пронук-
леусы обоих конъюгантов подходят к соединяющему их плазматическому
мостику, и конъюганты обмениваются ядрами. Затем в каждом конъюган-
те мигрирующее ядро соединяется со стационарным, образуя одно ядро —
синкарион.
Ж	3	ин	л

Рис. 42. Конъюгация (А—К) и аутогамия (Л) у инфузории Paramecium:

А — начало конъюгации; Б и В — первое деление микронуклеуса; Г — второе деление микро-
нуклеуса; Д — начало третьего деления в одном из четырех микронуклеусов каждого конъю-
ганта; Е — обмен мигрирующими пронуклеусами; Ж — слияние пронуклеусов; 3, И, К — де-
ление синкариона и образование нового ядерного аппарата; Л — схема аутогамии.

Слияние двух гаплоидных ядер, в результате которого восстанавли-
вается диплоидный набор хромосом у синкариона, является процессом
перекрестного оплодотворения. Его можно сравнивать с про-
цессом оплодотворения у многоклеточных. Сущность оплодотворения
у многоклеточных состоит в слиянии их половых клеток, или гамет. У ин-
фузорий гаметы не формируются, но зато образуются половые ядра. Ста-
ционарное ядро иначе называют женским. У некоторых инфузорий оно
отличается более округлой формой от мигрирующего, или мужского, ядра,
которое может быть похожим на сперматозоид (рис. 44, В).

При конъюгации происходит слияние только ядер — мужского и жен-
ского, а не клеток, другими словами, имеет место только кариогамия,
или слияние ядер, а не гаметогамия (слияние гамет). Однако есть
основание полагать, что вместе с мигрирующим ядром проникает и неко-
торая часть цитоплазмы. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий
имеет заново сформированное ядро — синкарион. У инфузорий, имею-
щих два и больше микронуклеусов, в образовании синкариона, по-види-
мому, принимает участие только один микронуклеус каждого конъюганта.
На этом конъюгация заканчивается, и конъюганты расходятся. Длитель-
ность процесса конъюгации от начала спаривания до расхождения конъ-
югантов у туфельки достигает 12 ч, некоторые инфузории остаются спа-
ренными несколько суток.

Восстановление ядерного аппарата (формирование новых макро-
и микронуклеусов) происходит в каждом эксконъюганте после их рас-
хождения. После этого в каждой инфузории (в простейшем случае) син-
карион делится надвое и одно ядро развивается в новый макронуклеус,
а другое — в микронуклеус. Через некоторое время инфузории переходят
к обычному размножению делением. Однако у туфельки до начала раз-
множения синкарион делится последовательно не на 2, а на 8 ядер, из
которых 4 более крупных — макронуклеусы, а 4 более мелких — микро-
нуклеусы. Из четырех микронуклеусов три рассасываются, и в инфузории
остается, таким образом, 4 макронуклеуса и 1 микронуклеус. В таком
случае следующие за этим первые два деления инфузорий носят особый
характер: при первом и втором делениях делится только микронуклеус,
тогда как 4 макронуклеуса без деления распределяются по дочерним
клеткам.

Таким образом, при половом процессе (конъюгации) происходит пол-
ная перестройка тела инфузории. Старый макронуклеус, играющий боль-
шую роль во всех процессах жизнедеятельности инфузорий, распадается;
синкарион возникает после слияния мужского и женского ядер двух раз-
личных особей, и новые макронуклеусы и микронуклеусы образуются из
синкариона. Несомненно, происходят глубокие изменения и в плазме ин-
фузории. Во время конъюгации цитоплазма конъюгантов сообщается че-
рез цитоплазматический мостик, вместе с обменом ядра происходит и об-
мен частью цитоплазмы.

Многочисленные исследования, проведенные над простейшими, по-
казали, что если после каждого деления отсаживать инфузории Parame-
cium aurelia поодиночке, исключая, таким образом, возможность конъю-
гации, то можно получить очень большое количество бесполых поколений
инфузорий (15 000 поколений). Оказалось, что при невозможности конъ-
югации в культуре инфузорий периодически обязательно происходит (че-
рез 25—30 бесполых поколений) перестройка ядерного аппарата, в ос-
новном аналогичная той, которая наблюдается при конъюгации.

Это явление получило название аутогамии, и заключается оно
в следующем (рис. 42, Л). Макронуклеус распадается на части и расса-
сывается, микронуклеус делится на четыре ядра. У некоторых инфузорий
три из этих ядер погибают, а одно делится еще раз на два пронуклеуса,
которые затем сливаются вместе. Образовавшийся таким образом синка-
рион далее делится, образуя новый макронуклеус и новый микронуклеус.
Процесс аутогамии считают соответствующим процессу самооплодотворе-
ния у многоклеточных.

У некоторых видов инфузорий реорганизация ядерного аппарата без
конъюгации может проходить иначе. Так, у многих видов наблюдается
разрушение и рассасывание макронуклеуса и одновременное деление
микронуклеуса 2, реже 1 раз. Часть образующихся ядер резорбируется
(рассасывается), а из 1—2 оставшихся восстанавливаются макро- и мик-
ронуклеусы без их предварительного слияния, т. е. без кариогамии.
Эта форма реорганизации ядерного аппарата инфузорий названа эндо-
ми к с и с о м.

Многочисленные исследования показали, что период бесполого раз-
множения инфузорий можно значительно увеличить, если культивировать
их в оптимальных условиях внешней среды, регулируя интенсивность
питания, температуру и химический состав культуральной жидкости и уда-
ляя из нее продукты метаболизма (обмена веществ). Последние могут на-
капливаться в среде и отравлять культуру. Эти опыты показали, что на-
ступление конъюгации или иных форм полового процесса (аутогамии и эн-
домиксиса) зависит не только от внутренних генетических особенностей
инфузорий, но и от условий внешней среды.

По-видимому, жизнеспособность разных видов инфузорий в разной
степени зависит от периодичности конъюгации, эндомиксиса и аутогамии.
У одних инфузорий (Р. aurelia и др.) существует четко выраженный
жизненный цикл с обязательным чередованием бесполого размножения
и полового процесса. Нарушение этого цикла путец препятствия половому
процессу приводит инфузорий к депрессии и гибели. Другие инфузории
могут длительное время размножаться только бесполым путем. Так, ту-
фелька, по данным последних лет, оказалась неспособной к аутогамии. По-
видимому, она может размножаться бесполым путем неограниченно долго
при оптимальных условиях ведения культуры.
В природных условиях практически не бывает оптимального сочета-
ния всех факторов среды. Поэтому бесполое размножение всех инфузорий,
как правило, чередуется с присущим им половым процессом — конъюга-
цией. Половой процесс (на примере конъюгации инфузорий) дает преиму-
щества обоим партнерам (эксконъюгантам) с большим успехом противо-
стоять изменяющимся условиям окружающей среды. При слиянии гене-
тически разнородных ядер — пронуклеусов — обоих конъюгантов по-
вышается изменчивость их различных физиологических и морфологиче-
ских признаков. Обновленный макронуклеус при этом по-новому програм-
мирует жизненные функции инфузории. Не нужно думать, однако, что
у всех инфузорий после конъюгации наступает своего рода «омоложение»,
выражающееся в повышении их жизнеспособности. Действительно, по-
томки одних эксконъюгантов обнаруживают повышенный обмен веществ
и чаще делятся, тогда как потомки других эксконъюгантов (они могут
быть из одной и той же пары) могут снижать темпы деления и быстро
погибать. Это можно объяснить неблагоприятным сочетанием генетиче-
ского материала при перестройке ядерного аппарата (возникновением
летальных комбинаций генов). В процессе естественного отбора эти инфу-
зории погибают, зато выживают и увеличиваются в числе более жизне-
способные.

Подкласс ресничных инфузорий (Ciliata) разделяется на несколько
отрядов. Классификация основана главным образом на строении реснич-
пого аппарата. Важнейшие отряды следующие: 1. Равноресничные (Но-
lotricha); 2. Спиральноресничные (Spirotricha); 3. Кругоресничные (Ре-
ritricha). Отряд спиральноресничных включает подотряды разноресничных
(Heterotricha), брюхоресничных (Hypotricha) и малоресничных (Oligotri-
cha). Некоторые ученые выделяют перечисленные отряды ресничных ин-
фузорий в ранг подклассов, а подотряды разноресничных, брюхореснич-
ных и малоресничных рассматривают как самостоятельные отряды.

ОТРЯД 1. РАВНОРЕСНИЧНЫЕ (HOLOTRICHA)

Этот самый большой и распространенный отряд инфузорий характе-
ризуется наиболее примитивно устроенным ресничным аппаратом. У боль-
шинства равноресничных инфузорий все тело покрыто большим количест-
вом ресничек, не образующих мембранелл. В области перистома реснички
могут быть несколько длиннее. В глотке они иногда, слипаясь, образуют
волнообразную перепонку. Типичными представителями равноресничных
являются самые обычные виды рода Paramecium и др. У некоторых видов
(род Didinium) реснички расположены не равномерно по всему телу,
а поясками (рис. 40, Г).

Большинство равноресничных питается бактериями, но есть среди них
хищники и паразиты. Из хищников интересны уже упомянутые виды ро-
да Didinium. Из паразитических равноресничных наибольшее значение име-
ют паразиты рыб., например Ichthyophthirius multifiliis, паразитирующий
на коже и жабрах рыб. Взрослый паразит округлой формы, достигает боль-
ших размеров, до 1 мм в диаметре. Рыба, пораженная ихтиофтириусом,
кажется посыпанной манной крупой. Крупные инфузории покидают тело
рыбы, некоторое время свободно плавают, затем оседают на дно и инци-
стируются. Под оболочкой цисты паразит многократно делится, в резуль-
тате чего образуется около 2000 маленьких инфузорий. Они покидают ци-
сту, попадают на кожу или жабры рыбы и активно проникают в ее живую
ткань. Продолжительность паразитирования ихтиофтириуса в рыбе за-
висит от температуры. В жаркую погоду паразит дорастает до взрослой
формы за 1— 2 недели, а в холодную развитие затягивается до 4—6 не-
дель. Ихтиофтириус особенно опасен для мальков рыб, он может вызы-
вать массовую гибель рыбьей молоди в рыбоводческих хозяйствах.
3

ОТРЯД 2. СПИРАЛЬНОРЕСНИЧНЫЕ (SPIROTRICHA)

Для представителей этого отряда наиболее характерно присутствие
околоротовых мембранелл, расположенных по спирали, закрученной
вправо.

Подотряд 1. Разноресничные (Heterotricha). У разнорес-
ничных, кроме спирали крупных околоротовых мембранелл, имеются мел-
кие реснички, которые равномерно покрывают все тело. Типичными пред-
ставителями разноресничных могут служить обычные в наших пресных
водах инфузории — трубачи (Stentor). Они имеют своеобразный четковид-
ный макронуклеус и несколько микронуклеусов. Трубачи могут временно
прикрепляться суженным задним концом к водным растениям или грунту.
Обладая хорошо развитой системой мионем, они способны в ответ на разд-
ражение мгновенно изменять форму тела, превращаясь в почти правиль-
ный шар. Трубачи, так же как и некоторые другие роды разноресничных
[(Spirostomum, Bursaria), являются одними из наиболее крупных инфу-
зорий (рис. 40, Л; 43), некоторые виды достигают 1—2 мм длины.

У разноресничных резко выражена способность к регенерации. Таких
инфузорий, как Stentor или Spirostomum, можно разрезать на несколько
кусков, причем каждый кусок регенерирует в целую инфузорию. Необхо-
димо только, чтобы в отрезанной части инфузории была часть макронук-
леуса и один из микронуклеусов.

Среди разноресничных имеются паразиты. Из них наибольшее значе-
ние имеет балантидий (Balantidium coli), опасный паразит кишечника че-
ловека (рис. 43, Г). К счастью, балантидий довольно редко встречается
у людей, попадая к ним от своего основного хозяина — свиньи. Цисты
балантидия заносятся в организм человека вместе с загрязненной пищей.
В толстой кишке из них выходят инфузории, которые могут некоторое
время обитать в просвете кишки, не причиняя вреда. Однако скоро ба-
лантидии внедряются в ткани, разрушая стенку толстой кишки и вызывая
образование глубоких язв. Происходит интенсивное размножение пара-
зитов, причем часть из них выходит в просвет кишечника, спускается
в его нижний отдел, где и образует цисты. Цисты выводятся наружу вме-
сте с фекальными массами и могут послужить источником дальнейшего
распространения паразита.

Балантидиоз — тяжелое заболевание, проявляющееся как упорно про-
текающий колит с кишечными кровотечениями и приводящее к резкому
малокровию. Лечение балантидиоза затруднительно из-за внутритканевой
локализации паразита.

Подотряд 2. Брюхо ресничные (Hypotricha). Брюхореснич-
ные отличаются тем, что, кроме огибающих перистом мембранелл, они
имеют предротовую волнообразную перепонку (рис. 36, Б). Разбросанные
по спинной стороне одиночные тонкие реснички малочисленны и почти
неподвижны, они выполняют осязательную функцию. Тело брюхореснич-
ных сплющено в спиннобрюшпом направлении. На брюшной стороне име-
ются особые плотные щетинки — ц и р р ы, представляющие собой пучки

склеившихся ресничек (рис. 36, 5).
по субстрату. Типичными предста-
вителями служат обычные в прес-
ных водах стилонихия (Stylonichia
mytilus), окситриха (Oxytricha),
эуплотес (Euplotes) и др.

Подотряд 3. Малорес-
ничные (Oligotricha). У всех
малореспичных наблюдается силь-
ное сокращение ресничного покро-
ва. От него сохраняются только
околоротовые мембранеллы, а у не-
которых видов на теле имеются
также отдельные реснички и цир-
ры. Наиболее распространены свое-
образные морские планктонные ин-
фузории (Tintinnoidea), образую-
щие легкие хитиноидные раковины.

Кроме того, к малоресничным
относится своеобразная группа па-
разитических энтодиниоморфных,
часто выделяемая в самостоятель-
ный подотряд.

Энтодиниоморфные характе-
ризуются сильной редукцией рес-
ничного аппарата. У них имеется
только околоротовая спиральная
мембранелла и пояски или пучки
мембранелл на теле (рис. 44). Ти-
пичными представителями энтоди-
ниоморфных могут служить раз-
личные виды инфузорий из семей-
ства Ophryoscolecidae, имеющие
довольно причудливую форму те-
ла с отростками, образуемыми пел-
ликулой (рис. 44, А, Б). Форма
инфузорий обусловлена довольно
сложной системой опорных эле-
ментов.

У представителей другого се-
мейства—Cyclopostidae (рис. 44,2?)

С их помощью инфузории ползают

Рис. 44. Малоресничные инфузории:

А — Ophryoscolex caudatus; Б — О. purkinjer;
1 — макронуклеус; 2 — микронуклеус; 3 — со-
кратительные вакуоли; 4 — околоротовые мем-
бранеллы; 5 — глотка; 6 — пояс мембранелл;
В — две стадии конъюгации Cycloposthium bi-
palmatum: вверху — деление микронуклеуса на
мигрирующее (2) и стационарное (2) ядра, вни-
зу — обмен мигрирующими (мужскими) яд-
рами.
— В. А. Догель обнаружил, что образующиеся при конъюгации мигри-
рующее (мужское) ядро отличается от стационарного тем, что окружено
слоем плазмы, образующей подобие хвостика сперматозоида. При конъю-
гации инфузории соединяются между собой перистомами, через которые
мигрирующие ядра проникают в цитоплазму партнера. Часть пути ядра
проходят вне тела инфузории.

Энтодиниоморфные особенно часто встречаются в рубце и сетке же-
лудка жвачных. «Нельзя найти ни одного экземпляра домашнего скота,
кишечник которого не содержал бы обильной фауны этих инфузорий»,—
писал В. А. Догель, специально занимавшийся исследованием этой группы
инфузорий. По его данным, в 1 см3 содержимого рубца находится более
1 000 000 инфузорий. Общая масса инфузорий в рубце одного жвачного
животного составляет около 3 кг. Однако эти инфузории не приносят вре-
да своему хозяину, и их можно считать скорее симбионтами, чем парази-
тами. Употребляя в пищу клетчатку, имеющуюся в изобилии в пище
жвачных животных, инфузории переваривают ее. Полагают, что эти
инфузории способствуют размельчению, перевариванию и, в конечном сче-
те, усвоению пищи их хозяевами — жвачными. Кроме того, большое ко-
личество инфузорий постоянно переваривается жвачными животными
вместе с растительной массой, в результате чего животный белок тела
инфузорий дополняет рацион их хозяев. Однако эти чрезвычайно важные
для животноводства вопросы до конца не выяснены. Есть указания на то,
что у ослабленных и больных животных энтодиниоморфные инфузории
могут переходить к настоящему паразитированию.

ОТРЯД 3. КРУГОРЕСНИЧНЫЕ (PERITRICHA)

Кругоресничные инфузории в подавляющем большинстве ведут сидя-
чий образ жизни. Ресничный аппарат представлен спиральным венчиком
мембранелл, окружающих перистом. Спираль околоротовых мембранелл
у кругоресничных закручена влево, в отличие от спиральноресничных,
у которых она завертывается вправо. На остальной части тела реснички
обычно отсутствуют. Только у плавающих стадий на заднем конце тела
имеется венчик ресничек.

Из кругоресничных инфузорий в наших водоемах обычны сувойки
(Vorticella), прикрепляющиеся к растениям, раковинам моллюсков длин-
ными сократимыми стебельками, при сокращении свертывающимися в спи-
раль (рис. 45). Тело сувоек также сократимо. При малейшем раздраже-
нии перистомальное поле с мембранеллами втягивается внутрь и инфузо-
рии принимают шаровидную форму. В отличие от одиночных сувоек
(Vorticella) виды другого рода — Carchesium — колониальные. Колониаль-
ны также встречающиеся в пресных водах виды рода Zoothamnium,
образующие зонтикообразные колонии на листьях различных водных
растений.

При бесполом размножении у сувоек наблюдается деление надвое,
причем одна особь остается на стебельке, а другая, отделяющаяся особь
образует на заднем конце тела венчик нежных ресничек (рис. 45, 3). Та-
кие «бродяжки» отрываются от материнской особи, плавают, а затем при-
крепляются к субстрату, образуя стебелек и теряя реснички. Перед конъ-
югацией, однако, отделяются особи значительно меньших размеров. Их
называют ми к р о конъю ган т ами. Микроконъюганты прикрепляются
к обычным сидячим особям — макроконъюгантам (рис. 45, 4).
В процессе конъюгации происходит перестройка ядерного аппарата обоих
конъюгантов, но синкарион образуется только в макроконъюганте. Следо-
вательно, вместо взаимного оплодотворения происходит лишь односто-
роннее оплодотворение макроконъюганта, а микроконъюгант по-
гибает. Таким образом, в данном случае можно считать микроконъюганта
мужской особью, а макроконъюганта — женской.
ПОДКЛАСС 2. СОСУЩИЕ
ИНФУЗОРИИ (SUCTORIA)

Сосущие инфузории — неболь-
шая специализированная группа
хищников и паразитов, включающая
несколько десятков видов. Все сук-
тории — сидячие животные, в связи
с чем во взрослом состоянии пол-
ностью лишены ресничек. Они при-
крепляются различным образом к суб-
страту, часто к покровам животных,
например ракообразных, при помощи
особой ножки, или подошвы.

У сосущих инфузорий отсутству-
ют обычные для ресничных инфузо-
рий органеллы: перистом, рот, глот-
ка, пищеварительные вакуоли и т. п.
Питание происходит при помощи осо-
бых сосательных щупалец,
представляющих собой плазматиче-
ские трубочки с каналом, веду-
щим внутрь эндоплазмы инфузории
(рис. 46). Стоит какой-либо реснич-
ной инфузории или жгутиконосцу
случайно прикоснуться к сосательно-
му щупальцу, как это простейшее
прилипает к нему и оказывается
в плену у сосущей инфузории. По-
следняя подтягивает к жертве другие
щупальца. Оболочка простейшего
растворяется в местах прикрепления
щупалец, и цитоплазма жертвы пере-
ливается по трубочкам внутрь, в эн-
доплазму сосущей инфузории.

Сосательные щупальца могут
быть расположены различно: пли ра-
диально (Sphaerophrya, рис. 46, В),
пли пучками на свободном конце си-
дящей инфузории, или на особых
выростах — «руках» (Dendrocometes
paradoxus; рис. 46, А, Б). Сосущие
инфузории живут и в пресных водах
и в морях. Одни из них — хищники,
поедающие других инфузорий; дру-
гие паразитируют внутри них. На-
пример, Sphaerophrya sol паразити-
рует внутри туфельки.

Бесполое размножение сосущих
инфузорий происходит путем наруж-
ного или внутреннего почкования. От
материнской особи отделяются почки,
снабженные пояском ресничек. Их
называют бродяжками. Некото-
рое время они плавают, затем при-
крепляются к субстрату, теряют рес-
нички и превращаются в типичных
сосущих инфузорий.

Рис. 45. Сувойки (Vorticella):

1, 2 — размножение делением; 3 — отделив-
шаяся свободноплавающая особь; 4 — конъ-
югация.

Рис. 46. Сосущие инфузории:

А — сосущая инфузория Dendrocometes para-
doxus; 1 — пойманная добыча; 2 — разветв-
ленные щупальца; 3 — сократительная ва-
куоля;	4— макронуклеус;	В — сосатель-

ное щупальце Dendrocometes; 1— пеллику-
ла; 2— канальцы; 3— цитоплазма; В— ин-
фузория Sphaerophrya, сосущая нескольких
ресничных инфузорий.
У сосущих инфузорий имеется макронуклеус и микронуклеус. Поло-
вой процесс, так же как у ресничных инфузорий, происходит путем конъ-
югации.

Наличие у бродяжек ресничек и двух ядер, а у взрослых сосущих ин-
фузорий полового процесса путем конъюгации сближает их с ресничными
инфузориями и позволяет считать, что сосущие произошли от ресничных.

ФИЛОГЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Хотя простейшие и являются наиболее просто организованными жи-
вотными, однако несомненно, что первичные живые существа были гораз-
до более примитивны по своей организации, чем даже наиболее просто
организованные из современных простейших. Простейшие животные про-
шли долгий путь исторического развития. Некоторые группы простейших
достигли высокой организации (инфузории) и приспособились к самым
различным условиям существования.

Какие же из современных простейших являются наиболее примитив-
ными, наиболее древними и как можно представить себе филогенетические
отношения между различными классами этого типа?

Многие зоологи полагают, что саркодовые, в частности голые амебы,—
наиболее примитивные и древние из простейших животных. В этом убеж-
дает более простая организация амеб по сравнению со жгутиковыми, не-
постоянная форма их тела, псевдоподии как органеллы движения и т. п.

Однако некоторые факты как будто противоречат представлению
о саркодовых как об исходной группе среди простейших. Прежде всего
обращает на себя внимание то обстоятельство, что к классу жгутиковых
относятся^ с одной стороны, чисто животные формы, а с другой,— несо-
мненно, растительные зеленые организмы.

В 1914 г. Пашер поставил вопрос, что при решении проблемы фило-
гении простейших решающее значение имеет способ питания. На основа-
нии того, что все саркодовые — типичные животные организмы с голозой-
ным типом питания, а среди жгутиковых много аутотрофных организмов,
строящих органические вещества из неорганических путем фотосинтеза,
Пашер и другие полагают, что наиболее древней группой простейших
должны были быть аутотрофные жгутиковые. При этом формы, способные
к миксотрофному питанию, например эвглены, показывают, как мог про-
исходить в прошлом переход от фотосинтеза к гетеротрофному питанию.
Однако такой взгляд, основывающийся на признании фотосинтеза более
древним способом питания, нельзя считать правильным. Аутотрофное пи-
тание связано с довольно сложной организацией клетки простейшего.

По вопросу, каковы по способу питания должны были быть первич-
ные одноклеточные организмы, следует согласиться с А. И. Опариным,
что на Земле ранее возникли сложные органические вещества, а затем
первичные организмы. В таком случае первичные организмы могли пи-
таться диффузно органическими веществами из окружающей среды.

Поэтому многие зоологи полагают, что из современных простейших
животных наиболее древней группой нельзя признать современных жгу-
тиковых, тем более что они обладают более высокой организацией по срав-
нению с саркодовыми. С этой точки зрения современные жгутиковые —
продукт длительной эволюции, приведшей к возникновению двух ветвей —
голозойных и голофитных аутотрофных организмов.

Полагают, что предками всех простейших были примитивные ядер-
ные гетеротрофные амебоидные организмы, от которых произошли при-
митивные жгутиковые. Они обладали как псевдоподиями, так и жгутика-
ми, как это имеет место у современных корнежгутиковых. От последних
форм образовались, и саркодовые, и более высокоорганизованные гетеро-
трофные, и аутотрофные жгутиковые. Такую точку зрения надо считать
наиболее правильной.	♦
Фораминиферы, солнечники и радиолярии должны рассматриваться
как группы саркодовых, происходящие от амебообразных предков, эво-
люция которых пошла в направлении специализации.

Инфузории, как мы видели, представляют собой наиболее сложно ор-
ганизованных простейших. Их происхождение неясно, в особенности если
иметь в виду дифференцировку ядерного аппарата и характер полового
процесса. Однако реснички, как уже было сказано, представляют собой
органеллы, очень сходные по своему строению со жгутиками. Полагают,
что ресничные инфузории составляют группу, очень давно отделившуюся
от жгутиковых. Их эволюция шла по линии усложнения организации и по-
лимеризации путем умножения ядер и двигательных органелл. У равно-
ресничных мы наблюдаем значительную степень полимеризации, особенно
ресничного аппарата, и дифференцирование различных органелл.

Дальнейшая эволюция инфузорий, несомненно, связана с еще боль-
шей дифференцировкой и в то же время олигомеризацией — уменьшением
числа мембранелл, в частности, двигательного аппарата. Так, у брюхорес-
ничных ресничный аппарат дифференцирован на мембранеллы, мембраны
и т. д., а у малоресничных олигомеризация выражена в образовании срав-
нительно небольшого числа мембранелл.

Что касается сосущих инфузорий, то их связь с ресничными несо-
мненна, но они утратили реснички в связи с приспособлением к особому
способу питания.

Нельзя считать решенным вопрос о происхождении споровиков и кни-
доспоридий, организация и биология которых, как мы видели, представля-
ет собой яркий пример приспособления к условиям жизни внутри клеток
и тканей хозяина.

Класс споровиков, по-видимому, происходит от жгутиковых предков
(для них характерны снабженные жгутиками гаметы). Класс книдоспори-
дий, у представителей которого отсутствуют жгутиковые стадии, а заро-
дыши похожи на маленьких амеб, возможно, связан в своем происхожде-
нии с саркодовыми. Не совсем ясен вопрос о принадлежности класса Cni-
dosporidia к типу простейших, так как споры книдоспоридий представлены
многоклеточными образованиями.
ВЫСШИЙ РАЗДЕЛ

II

МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
(METAZOA)

РАЗМНОЖЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволю-
ции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограничен-
ные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет
увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких
слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело мно-
гоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки диффе-
ренцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые
и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих
одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную,
соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, об-
разуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные
отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюцион-
ного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возмож-
ных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Поло-
вые клетки — гаметы — образуются у них весьма сходно, путем кле-
точного деления — мейоза,— которое приводит к сокращению, или ре-
дукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл:
оплодотворенная диплоидная яйцеклетка — зигота — начинает дробить-
ся и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего
в нем образуются половые гаплоидные клетки — гаметы: женские — круп-
ные яйцеклетки или мужские — очень маленькие сперматозоиды.
Слияние яйцеклетки со сперматозоидом — оплодотворение, в резуль-
тате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворен-
ное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многокле-
точных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полово-
го и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е.
размножением половым путем, но без оплодотворения.

Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего боль-
шинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многокле-
точных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти
иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к вос-
становлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она при-
суща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших
многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на сома-
тические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме
половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них п а р а-
ми сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают
лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи поло-
вых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой
клетки — сперматозоида. Процесс слияния яйцеклетки и спермато-
зоида называется оплодотворением, в результате которого возника-
ет диплоидная зигота. Оплодотворенное яйцо получает от каждого роди-
теля по одйнарному набору хромосом, которые вновь образуют гомоло-
гичные пары.

Из оплодотворенного яйца путем его многократного деления, что мы
подробнее разберем ниже, развивается новый организм. Все клетки этого
организма, кроме половых, содержат исходное диплоидное число хромо-
сом, таких же, какими обладали его родители. Сохранение характерных
для каждого вида числа и индивидуальности хромосом (кариотипа)
обеспечивается процессом клеточного деления — митоза, описанного вы-
ше (см. стр. 18).

Половые клетки образуются в результате особого видоизмененного
клеточного деления, называемого м е й о з о м. Мейоз приводит к редук-
ции, или уменьшению, числа хромосом вдвое путем двух последователь-
ных делений клетки. Мейоз, так же как и митоз, протекает у всех много-
клеточных очень однотипно, в отличие от одноклеточных, у которых эти
процессы весьма варьируют.

В мейозе, как и в митозе, различают основные этапы деления: про-
фазу, метафазу, анафазу и телофазу (см. стр. 19). Профаза
первого деления мейоза (профаза I) очень сложная и наиболее длитель-
ная. Она подразделяется на пять стадий (рис. 47). При этом парные го-
мологичные хромосомы, полученные одна от материнского, а другая — от
отцовского организма, тесно соединяются, или конъюгируют друг
с другом. Конъюгирующие хромосомы утолщаются, и при этом становится
заметно, что каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соеди-
ненных центромерой, а все вместе они образуют четверку хроматид, или
г е т р а д у. При конъюгации могут происходить разрывы хроматид и об-
мен одинаковыми участками гомологичных, но не сестринских хроматид
из одной и той же тетрады (из пары гомологичных хромосом). Этот про-
цесс называется перекрестом хромосом или кроссинговером.
Эн приводит к возникновению составных (смешанных) хроматид, содер-
жащих сегменты, полученные от обоих гомологов, а следовательно, от
эбоих родителей. В конце профазы I гомологичные хромосомы выстраи-
ваются в плоскости экватора клетки, а к их центромерам прикрепляются
нити ахроматинового веретена (метафаза I). Центромеры обеих гомоло-
гичных хромосом отталкиваются друг от друга и отходят к разным полю-
сам клетки (анафаза I, телофаза I), что приводит к редукции числа хро-
мосом. Таким образом, в каждую клетку попадает только одна хромосома
из каждой пары гомологов. Образовавшиеся клетки содержат половинное,
или гаплоидное, число хромосом.

После первого деления мейоза обычно почти сразу следует второе.
Фаза между этими двумя делениями называется интеркинезом.
Рис. 47. Мейоз при образовании мужских гамет насекомого:

А — профаза I (первого деления мейоза); 1 — лептонема; 2— зигонема; 3 — пахинема; 4 —
диплонема; 5— диакпнез; Б — метафаза I; В — анафаза I; Г — интеркинез; Д — ранняя анафа-
за II (второго деления мейоза); Е — гаплоидные клетки (сперматиды).
Второе деление мейоза (II) весьма похоже на митоз, с сильно укорочен-
ной профазой. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, скрепленных
центромерой. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости. В анафазе II происходит деление центромер, после чего нити
веретена растаскивают их к полюсам деления, а каждая хроматида стано-
вится хромосомой. Так из одной диплоидной клетки в процессе мейоза
образуются четыре гаплоидные. В мужском организме из всех клеток фор-
мируются сперматозоиды; в женском в яйцо превращается лишь одна из
четырех клеток, а три (маленькие полярные тельца) дегенери-
руют. Сложные процессы гаметогенеза (спермато- и оогенеза) у всех мно-
гоклеточных проходят весьма однотипно, изучение их деталей не входит
в задачу данного курса.

„	У всех многоклеточных животных, как уже сказано*

выше, половые клетки дифференцированы на крупные,
обычно неподвижные женские клетки — яйца —и очень мелкие, чаще по-
движные мужские клетки — сперматозоиды.

Женская половая клетка — яйцо—чаще всего шаровидной,
а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки харак-
терно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помеща-
ется крупное пузыревидное ядро (рис. 48). Снаружи яйцо одето большим
или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства жи-
вотных — самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неоди-
наковы у разных животных, что зависит от количества питательного желт-
ка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомо-
лецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его
очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны не-
которым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолец и тальные, яйца содержат
сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равно-
мерно в цитоплазме яйца (рис. 48, А). Ядро занимает в них почти цент-
ральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др.
Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество
желтка (яйца гидры и др.).

ТелолецитальньГе яйца содержат всегда большое количество
желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно.
Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом
вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей
степени к противоположному полюсу, называемому анимальным по-
люсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных
(рис. 48, Б). Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных разме-
ров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность
выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных
яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из
беспозвоночных животных — яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным ти-
пам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия
в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного уве-
личения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может
проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических вклю-
чений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие
о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах
яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но
он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно
окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы
покрывает все яйцо у его поверхности (рис. 48,7?). Этот периферический
слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких
Рис. 48. Яйцеклетки различных животных:

А — гомолецитальное яйцо дафнии; Б — телолецитальное
яйцо улитки; В — центролецитальное яйцо мухи; 1 — яд-
ро; 2 — желток; 3 — хорион; 4 — микропиле.

цитоплазматических ни-
тей. Центролецитальные
яйца свойственны многим
членистоногим, в частно-
сти всем насекомым.

Все яйца покрыты
тончайшей плазматиче-
ской мембраной, или плаз-
малеммой. Кроме того,
почти все яйца окружены
еще одной, так называе-
мой желточной оболочкой.
Она образуется в яичнике,
и ее называют первич-
ной оболочкой. Яйца
могут быть одеты также
вторичными и третичными
оболочками.

Вторичная обо-
лочка, или хорион,
яиц образуется за счет ок-
ружающих яйцо фоллику-
лярных клеток яичника.
Лучшим примером может
служить наружная оболоч-
ка — хорион — яиц насе-
комых (рис. 48), состоя-
щая из твердого хитина и
снабженная на анималь-

ном полюсе отверстием — микропиле, через которое проникают спер-
матозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение,
развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых)
желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских червей, головоногих мол-
люсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п.

Мужские половые клетки — сперматозоиды,— в отли-
чие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах
от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цито-
плазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперма-
тозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строе-
ние сперматозоидов различных животных крайне разнообразны (рис. 49),
но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподоб-
ным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: голов-
ки, шейки, соединительной части и хвостика.

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет
крупное тельце — центросому, помогающую проникновению сперма-
тозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центрио-
ли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая че-
рез его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказа-
лось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять
по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена
мптохондриями, которые представляют основной энергетический центр
сперматозоида.

л	У многих беспозвоночных животных оплодотворение

Оплодотворение	г

внешнее и происходит в воде, у других имеет место
внутреннее оплодотворение.

Процесс оплодотворения заключается в проникновении сперматозои-
дов в яйцо и в образовании из двух клеток одной — оплодотворенного яй-
Рис. 49. Форма и строение сперма-
тозоидов позвоночных и беспозво-
ночных животных и человека.

1 — человека; 2 — ската; 3 — чайки; 4 —
улитки; 5 — медузы; 6 — щуки; 7 — жу-
ка; 8 — двоякодышащей рыбы; 9 — рака;

10 — круглого червя; 11, 12 — ракооб-
разных.

ца. Этот процесс происходит неодинако-
во у различных животных, в зависимо-
сти от наличия микропиле, характера
оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в
яйцо проникает один сперматозоид,
и при этом за счет желточной оболочки
яйца образуется оболочка опло-
дотворения, препятствующая про-
никновению других сперматозоидов.
У многих животных в яйцо проникает
большее количество сперматозоидов
(многие рыбы, пресмыкающиеся и др.),
хотя в оплодотворении (в слиянии с яй-
цевой клеткой) принимает участие лишь
один.

При оплодотворении сочетаются
наследственные особенности двух осо-
бей, что обеспечивает большую жизне-
способность и большую изменчивость
потомства, а следовательно, и возмож-
ность появления у него полезных при-
способлений к различным условиям
жизни.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Весь процесс, от начала развития
оплодотворенного яйца до начала само-
стоятельного существования нового ор-
ганизма вне тела матери (при живорож-
дении) или по выходе его из оболочек
яйца (при яйцеродности), называют
эмбриональным развитием.
Дробление яйца Эмбриональное раз-
витие начинается с
дробления — митотического де-
ления яйцевой клетки последова-
тельно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток.
Вместе с увеличением числа клеток
происходит процесс дифференцирования
клеток и частей зародыша. Процесс

дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит
прежде всего от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженно-
сти его питательным материалом — желтком. Зависимость типа дробления
от строения яйца легко показать на примерах дробления гомо-, тело- и цент-
ролецитальных яиц различных животных. Различают следующие 4 типа
дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное
и поверхностное.

Полное равномерное дробление наблюдается у животных,
имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишеч-
нополостных и др.

При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две
одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При
этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба по-
люса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось яйца
(рис. 50, Л).
Рис. 50. Полное дробление яйца до стадии бластулы:

А .— равномерное дробление яйца голотурии; Б — неравномерное дробление яйца лягушки;

1 — бластоцель.

Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клет-
ки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но пер-
пендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже
из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам
апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех
бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, пер-
пендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит эк-
ваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми
бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробле-
ние продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры
и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чере-
дуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.
Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится
нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления име-
ется у яиц с очень небольшим количеством желтка.

Полное неравномерное дробление наблюдается у живот-
ных, имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим коли-
чеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может
служить дробление яиц лягушек (рис. 50, Б). В телолецитальных яйцах
амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток
в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.

Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через
полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на
два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деле-
ние, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происхо-
дит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу.
Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бласто-
меров (светлые на рисунке) содержат больше желтка, а их ядра смещены
к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение
борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых
бластомеров: четырех более мелких — анимальных и четырех более круп-
ных — вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональ-
ном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д.
бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче кле-
ток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем боль-
ше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков
дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные
бластомеры — макромеры — вегетативного полюса резко отличаются от
очень мелких микромеров анимального полюса.

При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увели-
чении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между
бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта по-
лость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения
числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В ре-
зультате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пу-
зырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих
бластодерму, а внутри его имеется полость — бластоцель, или
первичная полость (рис. 50, А, Б). Однако у многих животных
вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри
зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток.
В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.

Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как
указывалось, различают две формы частичного дробления — поверхност-
ное и дискоидальное.

Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкаю-
щихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц
желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень
небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегаю-
щей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничива-
ется небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда после-
довательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется
дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка.
Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда
название — дискоидальное дробление (рис. 51). Далее между зародышевым
диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии
бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролециталь-
ных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление
таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка.
При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца,
Рис. 51. Дискоидальное дробление яйца
скорпиона:

А — до начала дробления; Б — стадия 32 бла-
стомеров; В — стадия 120 бластомеров; 1 — ци-
топлазма с ядром; 2 — бластомеры; 3 — желток.

делится несколько раз. Дочерние
ядра по цитоплазматическим тя-
жам, связывающим центральный
околоядерный участок плазмы с
периферическим, мигрируют к по-
верхности яйца (рис. 52). Деление
ядер продолжается, и они распола-
гаются в периферическом слое
плазмы, которая разделяется на
участки, соответствующие бласто-
мерам. В результате получается
стадия бластулы, бластодерма ко-
торой образована поверхностным
слоем клеток, окружающих массу

желтка.

Рассмотренными способами
дробления не исчерпывается все
разнообразие их в животном мире.

У ряда животных (у круглых

червей и др.) имеет место очень
измененное, хотя и полное, но неправильное дробление. При полном (рав-
номерном или неравномерном) дроблении расположение бластомеров отно-
сительно друг друга может быть различным, что не зависит уже от количе-

ства желтка в яйце.

В этом отношении различают два типа дробления: радиальное и спи-

ральное.

Радпальноедробление свой-
ственно большим группам животных,
например всем иглокожим, всем хордо-
вым и еще некоторым другим мелким
группам, если у данного вида дробле-
ние полное, а не дискоидальное. При-
веденные выше два примера: полного
равномерного дробления (рис. 50, А)
и неравномерного дробления яиц (рис.
50, Б) — представляют собой в то же
время примеры радиального дробления.
В обоих случаях после третьего (эква-
ториального) деления на 8 бластомеров
каждый из четырех анимальных бласто-
меров располагается непосредственно
над вегетативным.

Спиральное дробление при-
суще кольчатым червям, моллюскам и
многим другим беспозвоночным. У них
имеет место полное дробление, но оно
происходит иначе.

Борозды дробления бластомеров
проходят не меридионально и не эква-
ториально, как при радиальном дробле-
нии, а косо , под углом 45° как к глав-
ной оси яйца (или меридиану), так и к
экватору. Борозды двух последующих
дроблений проходят под прямым углом
друг к другу, но опять-таки под углом
45° к меридиану и к экватору (рис. 53).
В результате анимальные бластомеры
смещаются и располагаются не над веге-

Рис. 52. Поверхностное дробление
яйца краба Dromia:

1, 2 — деление ядер; 3—5 — передвиже-
ние ядер к периферии и образование
бластодермы; 6 — бластула.
Рис. 53. Схема спираль-
ного дробления яйца.

Рис. 54. Различные способы образования гаст-
рулы у беспозвоночных:

А — иммиграция у гидроидного полипа Glytia;
Б — инвагинация у щупальцевого Phoronis; В, Г —
деляминация у медузы Geryonia; Д, Е — эпиболия
у червя Boneilia; 1 — эктодерма; 2 >—• энтодерма.

тативными, а между ними. То же происходит и при последующих делениях.
Такой тип дробления получил название спирального.

Описывая выше дробление яйца, мы проследили раз-
Ооразование двух- витие зародыша до стадии бластулы — однослойного пу-
слоино^стадии зырька, стенка которого состоит из одного слоя кле-
ток — бластодермы, а внутри имеется полость — бласто-
цель. Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение
двухслойной стадии, или стадии г а с т р у л ы, состоящей из двух за-
родышевых листков, или двух слоев клеток: наружного — экто-
дермы и внутреннего — энтодермы. Первоначально этот процесс был
исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ
образования гаструлы получил название инвагинации или впячи-
в а н и я.

При образовании гаструлы путем инвагинации (рис. 54, Б) клетки
бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают раз-
множаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячива-
ние все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы,
или эта полость частично сохраняется.

Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного,
или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями мо-
жет сохраняться остаток бластоцеля — полости бластулы. Образовавшаяся
путем впячивания полость называется гастральной или полостью
первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания)
с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором
или первичным ртом.
Гаструляция у различных животных происходит не только путем ин-
вагинации, но и иными способами.

Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных,
впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них
можно считать образование гаструлы путем иммиграции. Двухслой-
ность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы
внутрь бластоцеля (рис. 54). Если клетки мигрируют только с одного
вегетативного полюса (рис. 54, А), то такую иммиграцию называют уни-
полярной, а если со всей поверхности бластулы — мультиполяр-
ной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаст-

руляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее
образуют внутренний слой — энтодерму. Бластопора при иммиграционной
гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.
Гаструляция происходит также путем деляминации, или р а с-
слоения. Так, у медузы Geryonia (рис. 54, В, Г) на стадии 32 бласто-

меров каждый из них подразделен на наружный слой — эктоплазму

и внутренний слой — эндоплазму. Их дробление происходит парал-
лельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы рас-
слаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой
клеток — эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток —
энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного

слоя клеток морулы на наружный — эктодерму и внутренний — энтодер-
му. Последний из основных способов гаструляции называется э п и б о л и-
ей или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных,
с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров — мак-
ромеров — более мелкими и быстро делящимися бластомерами — мик-
ромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпи-
болия наблюдается у червя бонелии (рис. 54, Д, Е) и др.

Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше
способов и называется в таком случае смешанной. Все способы гастру-

ляции разобраны более подробно в соответствующих разделах, посвящен-
ных размножению кишечнополостных и гребневиков (см. стр. 121 и 141).

Развитие третьего
зародышевого
листка —
мезодермы

У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных)
эмбриональное развитие не идет далее образования двух
зародышевых листков — эктодермы и энтодермы. В та-
ком случае взрослые животные, как это мы увидим ни-
же, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех

прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, сред-
него зародышевого листка, или мезодермы, располагающе-
гося между эктодермой и энтодермой.

Закладка и образование мезодермы у различных животных происхо-
дят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезо-
дермы, свойственные определенным большим группам животных — тело-
бластический и энтероцельный.

Телобластический способ образования мезодермы происходит
следующим образом. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной ста-
дии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей
мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, кото-
рые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора
(рис. 55, А). Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мел-
ких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные поло-
ски (рис. 55, А). Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка,
или мезодермы, расположенных между энтодермой и эктодермой.

Телобластический способ образования мезодермы наблюдается у жи-
вотных сб спиральным типом дробления: кольчатых червей, моллюсков,
членистоногих и некоторых других. У этих животных из бластопора или
его части формируется рот взрослых форм, за что их выделяют в подраз-
дел первичноротых (Protostomia).
Энтероцельный способ об-
разования мезодермы происходит иначе.
На стадии гаструлы среди клеток энто-
дермы дифференцируются по бокам две
полоски. На стадии поздней гаструлы
полоски клеток образуют карманообраз-
ные выпячивания в сторону бластоцеля
(рис. 55, Б). Эти выпячивания отшну-
ровываются от энтодермы и располага-
ются между энтодермой и эктодермой
в виде парных мешочков. Клетки, со-
ставляющие стенки этих мешочков, и
есть клетки мезодермы, а полости ме-
шочков — зачатки будущей вторичной
полости тела, или целома.

Таким образом, в тесной связи с
развитием мезодермы находится и про-
цесс образования полости тела.

Энтероцельный способ образования
мезодермы свойствен животным с ра-
диальным дроблением: хордовым, игло-
кожим и некоторым другим. У них рот
никогда не развивается из бласто-
пора, а возникает вторично пу-
тем впячивания эктодермы на стороне,
противоположной бластопору. Бласто-
пор у них или зарастает, или из него
образуется анальное отверстие. Эти
группы животных выделяют в подраз-
дел вторичноротых (Deuterostomia).

В дальнейшем развитии зародышей
животных зачатки различных тканей

Рис. 55. Различные способы разви-
тия мезодермы:

А — у первичноротых (пресноводная
улитка-лужанка); Б — у вторичноротых
(ланцетник); 1 — телобласт; 2 — образо-
вание мезодермальной полоски; 3 — ме-
зодермальные карманы; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма.

и органов закладываются из клеток одного из трех зародышевых листков —

эктодермы, энтодермы или мезодермы.

Из эктодермы развиваются покровы с их производными: кожные
железы, наружный скелет беспозвоночных животных, органы чувств,
нервная система, эпителий передней и задней кишки.

Из энтодермы развивается прежде всего эпителиальная выстилка
средней кишки, а также железы кишечника, у некоторых низших много-
клеточных — нервная система.

Из мезодермы развивается большая часть внутренних органов:
мускулатура, скелет позвоночных и иглокожих животных, выделительные

органы, различные части полового аппарата и т. д.

Подробнее процессы образования мезодермы и возникновения вто-
ричной полости тела (телобластическим и энтероцельным способами),
а также все особенности постэмбрионального развития излагаются в соот-
ветствующих разделах настоящего курса.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Каким образом в процессе развития животного мира произошел пере-
ход от одноклеточных к многоклеточным? Этот вопрос нельзя считать
в какой-то степени решенным, и приходится ограничиваться более или
менее вероятными гипотезами.

Наиболее старая и очень распространенная среди зоологов гипотеза
заключается в том, что переходными к многоклеточным формам были ко-
лониальные организмы, подобные колониальным жгутиковым. Среди этих
организмов есть и такие, которые состоят из нескольких совершенно сход-
ных клеток, без следов какой-либо клеточной дифференцировки (Gonium,
Pandorina и др.). Такой организм можно рассматривать как колонию раз-
делившихся, но не разошедшихся клеток. В таком случае предполагается,
что сначала колонии состояли из одинаковых клеток, а затем возникла
дифференцировка клеточных элементов.

В 70-х годах прошлого столетия Э. Геккель, использовав данные эмб-
риологии, и особенно работы русского зоолога А. О. Ковалевского, разра-
ботал теорию происхождения многоклеточных, получившую название т е-
ории гастреи.

Э. Геккель — автор биогенетического закона (сформулированного им
почти одновременно с Ф. Мюллером), по которому «онтогения представля-
ет собой краткое повторение филогении»,— видел во всех стадиях дроб-
ления яйца повторение особенностей исчезнувших предков многоклеточ-
ных животных. Первый гипотетический одноклеточный (амебоидный)
предок, соответствовавший стадии яйца, был назван цитея (Cytea). От
него, по мнению Геккеля, произошли все голозойные организмы. Шаро-
видная колония амебоидных клеток (организмов) превратилась в единый
организм — м о р е ю, которая соответствовала стадии морулы. Следующий
гипотетический предок — бластея — возник в результате скопления сту-
денистого вещества в центре (колонии) морей и распределения его клеток
(членов колонии) по периферии. В эмбриональном развитии ему соответ-
ствует стадия бластулы. Гипотетическая бластея вначале передвигалась
при помощи псевдоподий, которые позднее превратились в жгутики. На-
конец, возникла г а с т р е я путем впячивания передней стенки бластеи.
Снаружи клетки гастреи продолжали нести жгутики, обеспечивающие ее
движение. Внутренний слой клеток утратил жгутики и превратился в пер-
вичную кишку. Место впячивания дало первичный рот, при помощи кото-
рого кишечная — гастральная — полость сообщалась с внешней средой.
В гастральной полости происходило переваривание пищи.

Наружный слой гастреи дал ее потомкам эктодерму, внутренний —
энтодерму. Таким образом, по теории Геккеля, все многоклеточные живот-
ные, включая и губок, произошли от одной прародительской формы —
гастреи. Они унаследовали от нее два первичных зародышевых листка —
энто- и эктодерму — и первичный кишечник. Все ткани и органы много-
клеточных позднее развились из этих образований. Кожные покровы и ки-
шечник гомологичны у всех многоклеточных, так как имеют общее проис-
хождение. Теория Геккеля завоевала многочисленных сторонников и дол-
гое время господствовала в науке, но одновременно вызывала и справед-
ливую критику.

Одним из серьезных оппонентов этой теории был И. И. Мечников. Его
самыми существенными возражениями Геккелю были следующие: 1. Об-
разование гаструлы путем инвагинации нельзя считать первичным, так
как у наиболее примитивных многоклеточных (кишечнополостные, бес-
кишечные турбеллярии) гаструляция происходит путем множественной
иммиграции клеток в полость бластулы. 2. Образование первичного ки-
шечника с полостным пищеварением не могло быть первичным, так как
низшим многоклеточным в большой степени свойственно внутриклеточ-
ное пищеварение. 3. Процесс инвагинации в филогенезе не мог быть обу-
словлен ни физиологическими, ни экологическими причинами. И. И. Меч-
ников предполагал, что предком многоклеточных животных (Metazoa)
была колония жгутиковых. Первичный многоклеточный организм был од-
нослойным и шаровидным (бластея, по Геккелю), покрытым жгутиками.
Одни и те же клетки выполняли функции движения и поглощения пищи.
После захвата пищевых частиц клетки теряли жгутики и уходили с по-
верхности во внутреннюю часть организма. Там происходило переварива-
ние пищи, после чего клетки могли вновь возвращаться на поверхность
и формировать новый жгутик. Таким образом произошло первичное, фа-
культативное (временное) выделение наружного слоя клеток — к и н о-
бласта, имеющих функцию движения, и внутренней массы клеток —
фагоцитобласта, занимающихся пищеварением. В результате эво-
люции это разделение закрепилось и образовался предок всех многокле-
точных — паренхимелла, или фагоцителла (второе название при-
менено И. И. Мечниковым позже).

Фагоцителла размножалась половым путем. Оплодотворенные яйца
проходили полное равномерное дробление. Потомки фагоцителлы при
оседании на дно и переходе к прикрепленному образу жизни дали ветвь,
идущую к губкам. Плавающие фагоцителлы превратились в дальнейшем
в первичных кишечнополостных, причем из фагоцитобласта у них сфор-
мировался первичный кишечник с ротовым отверстием. Часть потомков
фагоцителлы перешла к жизни на дне; у ползающих форм тело сплющи-
лось, возникла билатеральная симметрия, из них возникли первичные бес-
кишечные ресничные черви.

Гипотеза И. И. Мечникова была основана на большом материале соб-
ственных исследований по эмбриологии низших многоклеточных (губок
и кишечнополостных). Он впервые поставил важную проблему эволюции
самого онтогенеза, изменения способов гаструляции и клеточной диффе-
ренциации у разных групп низших кишечнополостных. Он внес много но-
вого в учение о первичных зародышевых листках и их эволюции.

Сравнительно недавно выдвинута еще одна гипотеза происхождения
многоклеточности, называемая полиэнергидной или гипотезой
целлюляризации. Автор ее — югославский ученый И. Хаджи. Сна-
чала он считал предками многоклеточных животных многоядерных жгу-
тиконосцев, с большим числом жгутиков, а позднее инфузориеобразные
формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них,
по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира — одна к современ-
ным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) много-
клеточным— бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи срав-
нивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них
много внешнего сходства. Из этого он делает заключение, что органеллы
простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличе-
ние (умножение) количества ядер и последующее обособление около них
плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности.
У современных Acoela, по мнению автора, этот процесс еще не закончился,
отчего энтодерм^Гэтих животных имеет состояние плазмодия. В действи-
тельности же это состояние синцития, отсутствие границ между клетками
возникает у этих животных вторично, в процессе онтогенеза, причем да-
леко не у всех видов. В последнее время удалось подтвердить истинно кле-
точное строение Acoela; с помощью электронного микроскопа были обна-
ружены клеточные мембраны в их наружном эпителии.

Сравнительный анализ строения тела инфузорий и бескишечных тур-
беллярий показал, что истинных гомологий между этими группами орга-
низмов провести нельзя. Кроме того, весь эмбриологический материал на-
ходится в противоречии с этой гипотезой.

А. В. Иванов в 1968 г. опубликовал книгу «Происхождение многокле-
точных животных», написанную на основе анализа большого фактическо-
го материала и критического обзора литературных данных. Он приходит
к заключению, что наиболее убедительной гипотезой происхождения мно-
гоклеточных является гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.

Предками многоклеточных (Metazoa), по-видимому, были гетеротроф-
ные воротничковые жгутиконосцы (Craspedomonadina) из отряда прото-
монадных (Protomonadida). Основные предполагаемые им стадии филоге-
неза многоклеточных представлены на рисунке 56. От шаровидной сво-
бодноплавающей колонии, состоящей из одинаковых жгутиконосцев
(рис. 56, А), возникали более сложные, с большей интеграцией колонии
(рис. 56, Б, В, Г). Первоначально размножение было бесполым, колония
распадалась на отдельные клетки, которые затем превращались в новые
колонии. Возникновение
полового процесса привело
к разделению клеток коло-
нии на соматические
и половые. Одновре-
менно произошла диффе-
ренциация переднезадней
оси колонии и определение
ее переднего и заднего
концов (полюсов). Ради-
альная симметрия колонии
приобрела многолучевой
характер.

Вначале половые клет-
ки — гаметы — были
одинаковыми и наблюда-
лась изогамная ко-
пуляция, а позднее
произошла дифференциа-
ция мужских и женских
гамет и возникла анизо-
гамия. Оплодотворенное
яйцо — зигота — начи-
нало интенсивно делиться
до тех пор, пока не возни-
кала новая колония, по-
добная бластуле.

Дальнейшая диффе-
ренциация колонии приве-
ла к ее превращению в са-
мостоятельный организм,
подобный фагоцителле.

При этом произошло вна-

Рис. 56. Главнейшие предполагаемые стадии фило-
генеза Metazoa (по А. В. Иванову):

А — колония Craspedomonadina типа Sphaeroeca; Б — ко-
лония Craspedomonadina типа Proterospongia; В — ранняя
фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная
турбеллярия (появление рта и билатеральной симметрии);
Е — примитивная бескишечная турбеллярия (усиление
дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто-
рону); Ж — примитивная губка (переход к сидячему
образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов
гидрокинетической); 3 — первичное кишечнополостное
типа гастреи (образование рта, эпителизация фагоцито-
бласта).

чале временное, или фа-
культативное, а затем по-
стоянное обособление на-
ружного слоя, или кино-
бласта, и внутреннего,
или фагоцитобласта
(по И. И. Мечникову). Об-
разовавшийся организм —
фагоцителла (рис.
56, В) —размножался как
половым, так и бесполым

путем. Первый эмбриональный этап развития приводил к образованию
однослойной свободной личинки. Вторым этапом было постэмбриональное
развитие, которое заключалось в росте животного и дальнейшей диффе-

ренциации его клеток. При этом часть клеток уходила с поверхности ли-
чинки внутрь, образуя внутренний слой. Таким образом возникла двух-
слойность фагоцителлы. Затем из соматических выделились половые клет-

ки п возникла половая зрелость организма.

Дальнейшим этапом развития А. В. Иванов предполагает образова-
ние ротового отверстия на заднем полюсе фагоцителлы. Вначале ее амебо-
идные фагоциты подходили в любом месте к поверхности и захватывали
пищевые частицы. Однако с возникновением переднего конца тела коор-
динированное биение ресничек кинобласта создавало скопление (концент-
рацию) пищевых частиц на заднем конце тела, в так называемом мертвом
пространстве. Здесь возникает ротовое отверстие, через которое фагоцитам
легче захватывать пищу (рис. 56, Г). Это обстоятельство согласуется
с фактическим материалом и объясняет образование первичного рта
у всех многоклеточных на заднем, вегетативном полюсе зародыша.

А. В. Иванов считает губок и бескишечных турбеллярий наиболее
близкими формами к исходному общему предку всех Metazoa — фаго-
цителле.

Губки перешли к сидячему образу жизни и очень рано отделились
от общего ствола Metazoa (рис. 56, Ж). Их предками были, по-видимому,
схожие с фагоцителлой организмы, у которых еще не было ни рта, ни
кишечника. Поверхностный слой клеток (кинобласт) погрузился внутрь
п стал выполнять вместо двигательной вододвигательную функ-
цию, а внутренний слой стал наружным. Так произошло известное вы-
ворачивание слоев тела у губок. Однако их свободноплавающие личин-
ки— паренхимулы — очень похожи на личинок низших многоклеточ-
ных — планулы — и на гипотетическую раннюю фагоцителлу.

Вторая ветвь развития идет к общему предку двухслойных животных
(рис. 56, 3), от которого затем произошли два типа — кишечнополостные
(Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Вначале эти формы были пла-
вающими. Прикрепленный образ жизни привел к формированию прими-
тивных кишечнополостных, близких к гидроидным полипам, от которых
позднее возникли кораллы и плавающие медузы. Гребневиков можно счи-
тать прямыми потомками примитивных плавающих двухслойных, сохра-
нившими первичный способ передвижения за счет ресничек гребных пла-
стинок, гомологичных кинобласту фагоцителлы.

Третья ветвь развития от фагоцителлы идет к бескишечным турбелля-
риям (рис. 56, Г, Д, Е). Их формирование связано с переходом к ползаю-
щему образу жизни, что способствовало возникновению билатеральной
симметрии, оформлению переднего и заднего концов тела и образованию
рта. Последний возникает первоначально на заднем конце тела, а затем
перемещается на брюшную сторону (рис. 56, Д, Е).

Таким образом, по теории А. В. Иванова, ресничные черви — турбел-
лярии, с одной стороны, и примитивные предки кишечнополостных и греб-
невиков, с другой стороны, отходят почти одновременно от поздней фаго-
цителлы, у которой уже имелся рот, но фагоцитобласт еще не эпителизиро-
вался (кишечник еще не сформировался). В дальнейшем эти группы раз-
виваются в какой-то мере параллельно.

В. Н. Беклемишев, который также разделяет гипотезу фагоцителлы
И. И. Мечникова, обращает внимание на большое сходство (в главных
чертах организации) взрослых гребневиков и турбеллярий с личинками
кишечнополостных. Он объясняет это сходство общностью происхождения
обеих групп (гребневиков и турбеллярий) от более или менее близких
предков. По В. Н. Беклемишеву, гребневики и турбеллярий имеют укоро-
ченный жизненный цикл по сравнению с кишечнополостными. Он предпо-
лагает, что гребневики и турбеллярий развились из предков кишечнопо-
лостных путем неотении, т. е. из их личиночных форм, перешедших
к прогрессивной эволюции. Дальнейшее развитие этих групп шло в неко-
торой степени параллельно, или конвергентно, что проявляется
в сходстве строения (симметрии) нервной системы и в образовании або-
рального статоциста. Однако гребневики формировались как планктонные
(за редким исключением) формы, а турбеллярий — как донные. Вследствие
ползания по дну у них возникла билатеральная симметрия.

Проблема происхождения многоклеточных и филогенетических свя-
зей между низшими многоклеточными — губками, кишечнополостными,
гребневиками и турбелляриями — очень сложна. Ее нельзя считать пол-
ностью разрешенной. Для этого требуются новые данные по сравнитель-
ной цитологии, эмбриологии, физиологии указанных групп, с применением
новейших методов исследования, таких, как электронная микроско-
пия и др.
РАЗДЕЛ I

(лучистые, или

РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫЕ
(RADIALIA)

ТИП ГУБКИ (PORIFERA, ИЛИ SPONOIA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУБОК

Губки — наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиаль-
но-симметричные многоклеточные животные (табл. I, рис. 57). Тип губок
включает около 5000 видов, подавляющее большинство которых обитает
в морях и океанах, пресноводных видов немного (сем. Spongillidae).

Все губки во взрослом состоянии неподвижные, прикрепленные жи-
вотные, не имеющие ни нервных клеток, ни органов чувств, ни мускула-
туры, ни ротового отверстия. Постоянный ток воды со взвешенными пи-
щевыми частицами проходит через все тело животного. Вода попадает че-
рез многочисленные поры (Porifera означает — несущие поры), располо-
женные на наружной поверхности тела губок, в систему поровых ка-
налов и жгутиковых камер, пли полостей, и выводится нару-
жу через устье, или о с к у л у м.

Губки находятся на клеточном уровне организации. Это означает,
что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в раз-
ной степени дифференцированных клеток, выполняющих определенные
функции: покровную, опорную, вододвигательную, питательную и др. Од-
нако эти клетки еще не образуют настоящих тканей и органов.

У губок различают следующие основные типы клеток.

1.	Пинакоциты — плоские многоугольные, способные сокращаться
клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы
губки.

2.	Воротничков ые клетки, или хоаноциты, цилиндриче-
ской или шаровидной формы. Они образуют жгутиковые камеры, а у наи-
более примитивных одиночных известковых губок выстилают внутрен-
нюю (гастральную) полость. На свободном конце клетки, обращенном
внутрь жгутиковой камеры, расположен жгутик, окруженный цитоплаз-
матическим воротничком (рис. 58). С помощью электронного микроскопа
выяснено, что воротничок хоаноцита образован венчиком из 30—40 тесно
прилежащих друг к другу тончайших плазматических выростов — щу п а-
л е ц. Жгутик хоаноцита отходит от базального тельца, к которому при-
соединено чешуевидное парабазальное тельце (рис. 58, В). Такое же ульт-
ратонкое строение имеют и воротничковые жгутиковые (Craspedomonadi-
па), что указывает на их филогенетическую близость. Полагают, что
губки и воротничковые жгутиковые имели общего предка. Хоаноциты вы-
полняют вододвигательную и питательную функцию. Биение их жгутиков
создает постоянный направленный ток воды в теле губки, а пищевые час-
тицы, приносимые водой, захватываются и перевариваются хоаноцитами.
Весь процесс пищеварения у губок проходит внутриклеточно. Неперева-
ренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей выбрасываются с то-
ком воды через оскулум.

3.	Амебоциты — крупные блуждающие клеткп, они осуществляют
фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых
частиц от хоапоцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой
массе основного вещества губки — мезоглее, которая заполняет все про-
странство между поверхностью губки и системой водоносных каналов. Ме-
Рис. 57. Различные губки:

А — Leucosolcnia coriacea; Б — Sycon raphanus: В — колония Verongia aerophoba;
Г — туалетная губка (Spongia officinalis): Д — пресноводная бадяга Spongilla.

зоглея связывает все типы клеток механически и химически, или гумо-
рально.

4.	К о л л е п цит ы — звездчатые клетки, соприкасающиеся своими от-
ростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.

5.	Склеробласты и с п о н г и о б л а с т ы — крупные клетки, фор-
мирующие элементы скелета губки — спикулы и спонгиновые
волокна.

6.	Археоциты — недифференцированные клетки, способные легко
превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.

7.	Половые клетки, образующиеся из археоцитов, обеспечивают
половое размножение.

Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить
в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано
обособившиеся хоаноциты, по последним данным, способны терять ворот-
нички и жгутики, уходить в глубь мезоглеи и превращаться там в амебо-
циты. Губку можно разрезать на маленькие кусочки и протереть через
мелкоячеистое сито (мельничный газ), при этом клетки будут отделены
друг от друга. Если протертую массу поместить на дно сосуда, то клетки

4 В. Ф. Натали

97
будут сползаться и образовывать группы, или агрегаты, клеток, которые
через несколько дней превратятся в маленьких губок. Такая высокая р е-
ге нерационная способность губок объясняется относительно
слабой дифференцировкой их клеток и отсутствием настоящих тканей.

Губки, как и все многоклеточные, размножаются половым путем.
Формирование половых клеток — яйцеклеток и сперматозоидов — происхо-
дит обычным для всех многоклеточных способом. Кроме полового размно-
жения, губкам присуще бесполое размножение — путем наружного
почкования или образования покоящихся внутренних по-

чек — гем му л.

Внешний вид
и внутреннее
строение

Губки совсем не похожи на животных, они скорее на-
поминают растения. Недаром их до начала XIX в. от-
носили к сборной группе зоофитов, будто бы промежу-
точной между растениями и животными. Форма губок

крайне разнообразна. Многие из них образуют наросты и корки на субст-
рате, караваи, глыбы. Немало губок имеет чашевидную, кустистую, труб-
чатую, грибовидную (рис. 57, А, Б, В; табл. I) форму. Неопределенность
формы тела многих губок зависит от того, что они образуют колонии, со-,
стоящие из многих особей. При разрастании колонии обычно теряетбй
индивидуальность составляющих ее особей (рис. 57, Г, Д). Отдельные осо-
би ясно различимы только у немногих колониальных губок (рис. 57, В;
табл. I). Одиночных губок сравнительно немного. Обычно они имеют более
правильную форму — вазы, кубка или бочонка. У одиночных губок можно

выявить радиальную многолучевую симметрию.

На ощупь тело большинства губок жесткое, что объясняется присутст-
вием твердого скелета — известкового, кремневого или кремнерогового.

Размеры губок колеблются от нескольких миллиметров до 1—1,5 м
в длину и до 2 м в диаметре. Многие морские виды ярко окрашены, чаще
в желтые, оранжевые, красные, пурпурно-фиолетовые и коричневые тона.
Окраску обусловливают разнообразные пигментные клетки, присутствую-
щие в мезоглее. Некоторые губки лишены пигмента и выглядят белыми
или сероватыми. Пресноводные губки бадяги окрашены в коричневатый
или зеленый цвет. Последний зависит от присутствия симбиотических од-
ноклеточных зеленых водорослей — зоохлорелл.

Большинство губок имеет резкий, неприятный запах, который зависит
от выделения ядовитых веществ. Само тело губок также обладает токси-

Рис. 58. Строение губок:

А ь— разрез через часть стенки тела губки асконоидного типа; 1 — поровый капал; 2 — пина-
коциты; 3 — звездчатые клетки мезоглеи; 4 — склеробласт с образующейся внутри клетки
спикулой; 5 — яйцевая клетка; 6 — археоцит; 7 — хоаноциты; Б — хоаноцит; В — ультратонкое
строение хоаноцита известковой губки (Sycon raphanus); 1—ядро; 2— плазматический ворот-
ничок; 3 — базальное тельце; 4 — парабазальное тельце.
в

1

Рис. 59. Различные типы стро-
ения губок:

А — асконоидный; Б — сиконоид-
ный; В — лейконоидный; 1 — ос-
кулум; 2 — поры; 3 — жгутиковые
камеры; 4 — приносящие каналы;

5 — выносящие каналы; 6 — хоа-
ноциты; 7 — гастральная полость.
Стрелки показывают направления
. токов воды.

ческими свойствами, имеющими, по-види-
мому, защитное значение и обусловливающи-
ми наряду с твердым скелетом несъедобность
губок. Предполагают, что запах и токсичность
губок обусловлены накоплением значитель-
ного количества продуктов метаболизма в от-
дельных клетках и в мезоглее губок.

Внутреннее строение губок легче всего
изучать на одиночных формах. При этом раз-
личают три типа их организации: а с коно-
ид н ы й, или аскон, с и к он о и д н ы й,
или сикон, и лейконоидный, или
лейкон.

Наиболее просто устроены очень малень-
кие одиночные (по крайней мере молодые)
известковые губки Leucosolenia coriacea
(рис. 57, А; рис. 59, Л). Их радиально сим-
метричное тело похоже на вазу. Тонкая стенка
тела (около 2 мм) ограничивает централь-
ную гастральную, пли атриаль-
ную, полость губки. Последняя одета
изнутри почти сплошным слоем хоаноци-
тов, образующих примитивный рыхлый
жгутиковый эпителий, который сви-
детельствует о зачаточном тканеобразовании
у губок. Наружная дермальная по-
верхность тела покрыта преимущест-
венно пинакоцитами (рис. 58, Л), пе-
ремешанными с клетками других типов. Весь-
ма многочисленны трубкообразные п о р о ц и-
т ы, соединяющие наружную поверхность
губки с гастральной полостью. Их внутри-

клеточный. просвет образует поры, по которым вода поступает в га-
стральную полость. Между дермальной поверхностью и слоем хоаноцитов
в студенистом веществе мезоглеи расположены многочисленные звезд-
чатые колленциты, склеробласты со спикулами и образованные
ими трехосные спикулы, различной формы амебоидные клетки —
амебоциты и археоциты, веретеновидные сократимые клетки —
миоциты и др.

Непрерывное биение жгутиков хоаноцитов прогоняет воду из гаст-
ральной полости через выводное отверстие — оскулум — наружу, а че-
рез поры в тело губки поступают все новые порции воды.

Этот тип организации называется аскон, он встречается у неболь-
шого числа видов известковых губок или у молодых губок, строение кото-
рых во взрослом состоянии усложняется. Большинство губок устроено
сложнее.

Усложнение организации губок (тип сикон) наблюдается у неболь-
ших известковых губок из рода Sycon и др. (рис. 57, Б; 59, Б). Стенка
тела этих губок утолщается, в ней образуются многочисленные цилинд-
рические впячивания атриальной полости. Хоаноциты располагаются
только в этих впячиванпях, которые превращаются в жгутиковые ка-
налы. Атриальную полость сиконоидной губки выстилают только пина-
коциты. Вода поступает через межклеточные поры в поровые каналы,
выстланные пинакоцитами, затем в жгутиковые каналы,
а оттуда в атриальную полость и выводится через оскулум на-
РУЖу.

Большинству крупных одиночных и колониальных губок свойственно
дальнейшее усложнение организации. При этом жгутиковые каналы раз-
4*.	99
биваются на маленькие шарообразные жгутиковые камеры, кото-
рые лежат в несколько слоев внутри еще более утолщенной стенки тела
губки. Все жгутиковые камеры связаны с внешней средой сложной систе-
мой приводящих каналов, а с атриальной полостью — системой
отводящих каналов. Этот наиболее сложный тип строения называ-
ют лейконоидным (рис. 59, В). Прогрессивное увеличение числа
маленьких жгутиковых камер приводит к значительному повышению их
фильтрационной способности. Так, у небольшой губки Leucandra aspera,
высотой 7 см и диаметром 1 см, подсчитано 2 250 000 жгутиковых камер с
общей поверхностью 52,5 см2, 81 000 приносящих и 5200 отводящих кана-
лов. За сутки такая губка фильтрует 22,5 л воды.

У многих губок вторично образуются защитные дермальные
мембраны, или корковый слой, покрывающий снаружи тело губки.
Атриальная полость может сильно сокращаться, мало отличаясь от от-
водящих каналов, особенно у колониальных форм. У последних обычно
невозможно различать отдельные особи, входящие в состав колонии. Об
их количестве можно судить лишь по числу оскулумов губки.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоа-
ноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одно-
клеточные водоросли и т. п.) короткими псевдоподиями, образующимися
несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищева-
рительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоа-
ноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся
в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых
губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим
к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный ма-
териал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно
амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кис-
лород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, ис-
пользуется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма
и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов
поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током
воды выбрасываются через оскулум наружу.

До настоящего времени не выяснено, каким путем осуществляется
координация между всеми клеточными элементами губок. Французские
ученые (Тюзе, Паван, Грассе и др.) описали биполярные и мультиполяр-
ные паукообразные и пузыревидные клетки, образующие связи с клетка-
ми других типов. Они считают их за нервные клетки, образующие диффуз-
ную нервную систему. Однако у губок крайне низка способность реагиро-
вать даже на грубые внешние раздражения (химические, термические
и др.). Губку можно проткнуть раскаленным металлическим стержнем,
однако реакция на это раздражение будет распространяться по телу очень
медленно и на незначительное расстояние. Все движения взрослой губки
сводятся к медленному закрыванию пор и оскулума. Все это дает основа-
ние большинству ученых отрицать наличие у губок как нервной, так и мы-
шечной системы.

Скелет Подавляющее большинство губок имеет скелет. Осо-
бенности в строении и составе скелетных образований
являются важнейшим систематическим признаком. Скелет у различных
групп губок может быть известковым, кремневым, кремнероговым и рого-
вым, или спонгиновым.

Известковый скелет свойствен сравнительно небольшой группе
исключительно морских, чаще одиночных губок (Leucosolenia, Sycon
и др.). Он образован различными по форме иглами, или спикулами, со-
стоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлу-
чевые иглы (рис. 60, А). У сикона и других губок (рис. 57) они окружают
жгутиковые камеры и оскулум, причем концы их могут торчать наружу.
Рис. 60. Скелет различных
губок:

А — спикулы известковых гу-
бок; Б — кремневые спикулы
стеклянных губок; В — скелет
бадягп; 1 — спонгиновые во-
локна; 2— кремневые спику-
лы; Г — спонгиновый скелет
туалетной губки.

Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи — склеробла-
стами. Отложение углекислого кальция и начало образования спикулы
происходит внутри склеробласта. Когда спикула достигает размеров, пре-
вышающих размеры склеробласта, последний отмирает, а игла остается
в мезоглее.

Формирование трех- и четырехлучевых спикул происходит при сов-
местной деятельности нескольких склеробластов, образующих однолуче-
вые спикулы, которые одновременно спаиваются своими концами под оп-
ределенным углом.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из крем-
незема, который отлагается в склеробласте вокруг осевой нити. Последняя
состоит из органического вещества.

Кремневые спикулы бывают двух родов: более крупные — макро-
склериты, составляющие основу скелета, и мелкие — микроскле-
риты. Кремневые спикулы весьма разнообразны по форме (рис. 60, Б).
Макросклериты могут быть одно-, трех- и четырехосными, достигая у не-
которых губок больших размеров. Так, у стеклянной губки Hyalonema
(рис. 63, Б) «корневые» нити имеют длину в несколько десятков санти-
метров, а у губки Monorhaphis так называемая осевая спикула достигает
длины 3 м.

Кремнероговой скелет имеется у бадяг и некоторых других
губок (рис. 60, В). Он состоит из кремневых спикул и волокон, образован-
ных особым органическим веществом — спонгином. Спонгин — слож-
ное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод
(до 14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток,
а межклеточно. Мелкие клетки спонгио б л асты как футляром одевают
растущее волокно.

Роговой, или спонгиновый, скелет, свойственный небольшо-
му числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спи-
кул состоит только из спонгина (рис. 60, Г).
I

Рис. 61. Геммулы губок:

А— геммула озерной бадяги (Spongilla lacust-
ris); 1 — поровое отверстие; 2 — мегасклеры;

3 — микросклеры; Б — разрез через геммулу
бадяги Ephydatia blembingia; 1 — амфидиски;
2 — внутренняя кутикулярная оболочка; 3 —
поровое отверстие; 4 — замыкающая его пере-
городка; 5 — внутренняя масса клеток.

Некоторые очень мелкие губки полностью лишены скелетных образо-
ваний. По-видимому, утеря минерального скелета роговыми и бесскелет-
ными губками произошла вторично.

Губкам свойственно как бесполое, так и половое раз-
Размножение множение. Бесполое размножение губок проис-
и развитие ходит двумя способами: наружным и внутренним поч-
кованием.

Наружное почкование заключается в образовании небольших
вздутий — почек, затем разрастающихся и формирующих собственный
оскулум. У большинства губок дочерние особи не отделяются от материн-
ской, и образуется колония. У одиночных губок дочерние особи отделяют-
ся от материнской и переходят к самостоятельному существованию.

Внутреннее почкование наблюдается у пресноводных бадяг
и некоторых морских губок. У бадяг осенью археоциты собираются в груп-
пы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка. Наружный
слой этой оболочки имеет воздушные камеры. Склеробласты, окружающие
внутреннюю почку, или гем му л у (рис. 61), образуют особые склериты,
так называемые амфидиски, обычно состоящие из колонок с звездооб-
разными расширениями на концах. Амфидиски располагаются между дву-
мя слоями оболочки.

Осенью колонии бадяг погибают, а внутри их сохраняются жизнеспо-
собные геммулы. Они хорошо переносят промерзание и высыхание водое-
ма. Геммулы могут оставаться на
месте старой колонии или, при раз-
рушении ее, переноситься течени-
ем, ветром или водоплавающими
птицами. Таким образом, геммулы
обеспечивают как переживание гу-
бок в течение неблагоприятного
времени года, так и их расселение.

Весной из геммул выходят ар-
хеоциты и образуют новую губку,
причем содержимое нескольких
геммул часто сливается вместе и
развивается в одну колонию.

Половоеразмножение
свойственно всем губкам. Значи-
тельная часть губок — гермафро-
диты, но многие, в том числе прес-
новодные бадяги, раздельнополы.
У раздельнополых губок одни ко-
лонии образуют только яйцевые
клетки, а другие — только сперма-
тозоиды. Половые клетки образу-
ются в мезоглее из археоцитов.
Женские половые клетки — яйца,
или ооциты, остаются в мезоглее,
где и происходит их оплодотворе-
ние. Мужские половые клетки —
сперматозоиды — выходят в воду
и проникают с током воды в со-
седние колонии.

Оплодотворение у всех губок
проходит очень своеобразно. Спер-
матозоид проникает через ворот-
ничок внутрь хоаноцита, где теря-
ет хвост и инцистируется. Такой
хоаноцит со сперматозоидом внут-
Рис. 62. Развитие губок и их личинки:

А — развитие губки Sycon raphanus; J — амфибластула в теле материнской губки (видно впя-
чивание крупных клеток); 2 — плавающая амфибластула; 3 — впячивание мерцательных клеток;

4 — прикрепившаяся личинка; Б — личинка кремнероговой губки Myxilla.

ри переходит в амебоидное состояние и превращается в к л е т к у-н о с и-
тельницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом.
При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т. е. про-
исходит процесс оплодотворения.

Дробление оплодотворенного яйца у губок происходит обычно внутри
материнского организма, где образуются личинки. Развитие у губок про-
текает очень разнообразно и подчас весьма сложно.

У некоторых известковых губок (Sycon raphanus) дробление яйца про-
ходит в мезоглее под слоем хоаноцитов (рис. 62, Л). В результате его об-
разуется бластула, у которой восемь крупных клеток тесно прилегают
к хоаноцитам, а мелкие, более многочисленные жгутиковые клетки со-
ставляют ее вторую часть, расположенную свободно в мезоглее. Жгутики
мелких клеток направлены внутрь полости бластулы. Затем в центре бла-
стулы раздвигается группа крупных клеток и образуется отверстие, через
которое становятся видны усиленно размножающиеся жгутиковые клет-
ки. Внутренняя часть личинки со жгутиковыми клетками выгибается в ви-
де купола по направлению к слою хоаноцитов, а крупные клетки отходят
от хоаноцитов, располагаются по краям отверстия, а затем смыкаются на
полюсе, противоположном их первоначальному положению, где ранее бы-
ли мелкие клетки. Этот процесс называется экскурвацией или вы-
ворачиванием поверхностей зародыша. Такого изменения, или
инверсии, поверхностей бластулы у других многоклеточных не наблюда-
ется. У простейших аналогичный процесс известен только при формирова-
нии колоний вольвокса. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь
образовавшейся амфибластулы (рис. 62, А). Затем они вновь выпя-
чиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфи-
бластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на
ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми
клетками (рис. 62, А).

После короткого периода подвижного существования амфибластула
прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие
жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а круп-
ные зернистые образуют наружный слой, т. е. происходит процесс гаст-
руляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закры-
вается, жгутиковые клетки теряют жгутики (де дифференцируются)
и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгу-
тиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются
во все остальные клетки тела губки (рис. 62, А).
У некоторых обыкновенных губок, например у Oscarella lobularis
и других, в материнском организме развивается однослойная бласту-
ла — целобластула, равномерно покрытая жгутиками. Она покидает
материнскую губку и свободно плавает. Ее задний полюс образован более
длинными красноватыми клетками, а клетки переднего полюса бесцвет-
ные. Затем она садится на дно передним полюсом, бесцветные клетки ко-
торого впячиваются внутрь, т. е. происходит типичная гаструляция путем
инвагинации. Наружные красные клетки теряют жгутики, часть из них
распадается. Бластопор закрывается, и происходит сложный процесс фор-
мирования жгутиковых камер за счет жгутиковых клеток переднего по-
люса, все остальные части тела губки (система каналов, выстилка наруж-
ной поверхности и атриальной полости, скелет и т. п.) образуются путем
размножения и дифференцировки клеток заднего полюса целобластулы.

У части обыкновенных губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мать по-
кидает более сложно организованная личинка — паренхимула
(рис. 62, Б). Снаружи она почти целиком покрыта жгутиковыми клетка-
ми (у некоторых видов на заднем полюсе нет жгутиков), а внутри ее на-
ходятся рыхло расположенные клетки, которые у отдельных видов способ-
ны дифференцироваться на амебоциты и склеробласты. Еще до вылупле-
ния личинки из материнской губки в ней начинается формирование
спикул.

После короткого периода свободного плавания паренхимула при-
крепляется передним концом к дну и сильно уплощается. Все жгутиковые
клетки ее мигрируют внутрь тела (поодиночке или группами), где их
жгутики исчезают. Позднее эти клетки превращаются в хоаноциты и обра-
зуют жгутиковые камеры. Одновременно внутренние клетки обрастают
всю наружную поверхность губки. Часть внутренних клеток мезоглеи вы-
стилает приводящие и отводящие каналы, атриальную полость, прорыва-
ющийся оскулум. Этот способ развития губки соответствует поздней гаст-
руляции путем мультиполярной иммиграции и эпиболии прочих много-
клеточных.

У пресноводных губок бадяг (Spongilla lacustris) наблюдается еще
большая эмбрионпзация развития. В материнском организме губки в па-
ренхимуле происходит формирование не только амебоцитов и склеробла-
стов, но и жгутиковых камер. Такую паренхимулу правильнее считать
молодой губкой, еще не имеющей системы каналов. Она появляется из
оскулума матери, покрытая жгутиковыми клетками. После ее фиксации
на грунте водоема жгутиковые клетки мигрируют внутрь мезоглеи, где
их фагоцитируют амебоциты.

Таким образом, в данном случае жгутиковые клетки выступают как
временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие такой губки
сводится к построению системы каналов, выстилке дермальной поверхно-
сти, атриальной полости и т. п.

Некоторые ученые рассматривают первое впячивание крупных клеток
амфибластулы известковых губок, проходящее в материнской губке, как
истинную гаструляцию. Тогда впячивание мелких жгутиковых клеток ее
заднего полюса после оседания амфибластулы на дно будет вторичным,
а не настоящей гаструляцией. Соответственно эти ученые считают губок
животными с вывернутыми слоями. При развитии обыкновенных губок
поверхностные жгутиковые клетки паренхимулы мигрируют внутрь и пре-
вращаются в пищеварительные клетки — хоаноциты. Это тоже как бы
подтверждает вывертывание зародышевых слоев тела, в котором видели
коренное отличие губок от всех остальных многоклеточных животных. Бо-
лее подробное изучение эмбрионального развития губок показало, что
у некоторых форм, описанных выше, никакого выворачивания слоев не
происходит. Более того, у пресноводных губок поверхностные и жгутико-
вые клетки играют роль провизорного личиночного оргапа передвижения
и в построении тела взрослой губки участия не принимают.
Поверхностные жгутиковые
клетки личинок губок можно рас-
сматривать как кинобласт —
двигательный слой. При переходе
к сидячему образу жизни он у
взрослой губки уходит внутрь и
выполняет вододвигательную фун-
кцию. Фагоцитобласт — внут-
ренний слой — дает все типы кле-
ток губок, как типичных фагоци-

тов, так и выстилающих погранич-
ные поверхности (наружную дер-

мальную поверхность и систему
каналов). Только в этом смысле
можно говорить об извращении
первичных слоев у губок. Никакой

экто- и энтодермы, т. е. настоящих
покровных и пищеварительных
тканей, у губок еще нет, как нет

у них и настоящих зародышевых
листков. О крайне низком уровне
клеточной интеграции свидетельст-
вует и разнообразие типов их ин-

дивидуального развития.

Классификация

при-
ко-

Основным
знаком, на

тором основывается классифика-
ция губок, служит строение их
скелета. Тип губок разделяется на
три класса: 1. Известковые губки
(Calcarea); 2. Стеклянные губки
(Hyalospongia); 3. Обыкновенные
губки (Demospongia).

Рис. 63. Стеклянные губки:
А — Euplectella; Б — Hyalonema.

КЛАСС 1. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA)

Известковые губки — исключительно морские мелкие, часто одиноч-
ные формы. Их скелет образован известковыми спикулами. Обычно это
обитатели мелководий: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia и др.
(рис. 57, Л, Б),

КЛАСС 2. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

К этому классу относятся также только морские, но глубоководные
губки с кремневым скелетом, образованным из спаянных вместе трехос-
ных спикул (макросклеритов). К ним принадлежат Euplectella (рис. 63,
Л), Hyalonema (рис. 63, Б) с пучком длинных хвостовых кремневых игл,
которыми они удерживаются в илистом грунте, Monorhaphis и др.

КЛАСС 3. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

Наиболее сложно организованные (лейконоидные) губки с кремне-
вым скелетом из четырехосных или одноосных макросклеритов, часто
укрепленных спонгиновыми волокнами. Обыкновенные губки наиболее
многочисленны и разнообразны. Этот класс включает несколько отрядов.
ОТРЯД 1. ЧЕТЫРЕХОСНЫЕ ГУБКИ (TETRAXONIDA)

Скелет этих морских губок образован исключительно четырехосными
спикулами. В Баренцевом море в большом количестве встречается Geodia
(табл. I), образующая крупные шаровидные колонии, до 50 см в диамет-
ре. Некоторые представители этого отряда — Oscarella, Halisarca — лише-
ны спикул; их называют мясистыми губками.

ОТРЯД 2. ОДНООСНЫЕ ГУБКИ (MONAXONIDA)

Скелет этих губок образован одноосными кремневыми спикулами, свя-
занными сетью спонгиновых волокон в прочную массу. У некоторых ви-
дов спикул становится мало, а спонгиновых волокон больше.

Одноосные губки крайне разнообразны, к ним относятся как морские,
так и пресноводные виды. Среди морских губок известен кубок Нептуна
(Poterion neptuni), который обитает в Тихом океане и достигает 1,5 м. Ин-
тересны также сверлящие губки (Cliona), поселяющиеся в известняках,
на раковинах моллюсков и на коралловых полипах.

Большая группа широкораспространенных пресноводных губок бадяг
(сем. Spongillidae) образует корки или массивные бесформенные наросты
(рис. 57, Д) на дне водоемов (на камнях, стеблях водных растений и т. п.),
часто окрашенные в зеленый или бурый цвет. Байкальские губки (табл. I)
на небольших глубинах образуют кустистые заросли до 1 м высотой.

ОТРЯД 3. РОГОВЫЕ ГУБКИ (KERATOSA)

Обыкновенные губки, скелет которых не содержит кремневых спикул,
а образован только сетью спонгиновых волокон. Обычно массивные круп-
ные формы: конская губка (Hyppospongia communis), достигающая 90 см
в диаметре, веронгия (Verongia, рис. 57, В) и др. Наибольшее значение
имеет туалетная губка (Spongia officinalis), обычная в Средиземном море,
которая издавна служит предметом промысла (рис. 57, Г).

ФИЛОГЕНИЯ ГУБОК

Губки — очень своеобразная группа многоклеточных животных. По
уровню организации они занимают промежуточное положение между про-
стейшими и кишечнополостными. Общность ультратонкого строения во-
ротничковых клеток губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomo-
nadina говорит о том, что они произошли от одного предка.

Будучи типичными многоклеточными животными, губки обладают
некоторыми чертами простейших:

1.	Хоаноциты расположены рыхло, они могут уходить в мезоглею и
переходить в амебоидную форму.

2.	Многие типы клеток губок имеют амебоидную природу. Так, жен-
ские половые клетки — ооциты — двигаются при помощи псевдоподий,
вылезают в атриальную полость в поисках питательных клеток и уползают
обратно.

3.	При оплодотворении ооцита в нем образуется углубление — кле-
точный рот; он захватывает инцистированный сперматоцит, как амеба
захватывает добычу.

4.	Процесс инверсии поверхностей, имеющий место при развитии ам-
фибластулы известковых губок, известен только у простейших (Volvoci-
dae). Последнее вовсе не говорит о родстве губок и вольвоксовых. По-види-
мому, губки произошли от колоний примитивных воротничковых жгутико-
вых, подобных вольвоксу.

Губки ничем принципиально не отличаются от остальных многокле-
точных животных. Их хоаноциты, или пищеварительные клетки, распола-
гаются в один слой, как и у остальных Metazoa. Воротничковые клетки
имеются и у других многоклеточных: у некоторых иглокожих (морские
ежи, голотурии) и кишечнодышащих. Образование половых клеток (спер-
матогенез и оогенез) и строение сперматозоидов не отличаются от тако-
вых даже высокоорганизованных многоклеточных. У некоторых обыкно-
венных губок (Demospongia) ^совсем не происходит выворачивания пер-
вичных (зародышевых) слоей При развитии известковых губок прояв-
ляется четырехлучевая симметрия (четыре крупные клетки образуют
крест), весьма характерная для кишечнополостных, личинок полихет, га-
стропод и сипункулид. О родстве губок с остальными многоклеточными
свидетельствует также сходство личинок губок с личинками кишечнопо-
лостных и иглокожих.

Все приведенные сведения подтверждают теорию общего происхож-
дения губок и остальных многоклеточных.

Отсутствие нервной и мышечной систем у губок говорит об их прими-
тивности. Губок можно поставить у самого начала общего ствола Meta-
zoa (см. стр. 463).
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

К типу кишечнополостных относятся низшие многоклеточные живот-
ные, которые, однако, по целому ряду признаков стоят выше губок. Это
преимущественно морские животные, и лишь немногие из них живут
в пресных водах (табл. I и II). Тип кишечнополостных включает около
9000 видов. Тело кишечнополостных образовано двумя слоями клеток:
наружным — эктодермой и внутренним — энтодермой. Между
эктодермой и энтодермой находится бесструктурное вещество, которое
у одних форм (гидры, морские гидроидные полипы) образует тонкую ба-
зальную мембрану, а у других (гидромедузы, сцифомедузы, корал-
ловые полипы) представлено студенистой мезоглеей.

У большинства кишечнополостных выражена радиальная, или луче-
вая, симметрия, однако у более высокоорганизованных коралловых
полипов наблюдаются отклонения в сторону двухлучевой и даже
двусторонней, или билатеральной, симметрии.

Для кишечнополостных характерны две жизненные формы: сидячий
мешковидный полип и плавающая дисковидная медуза. Обе жизнен-
ные формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида,
т. е. поколение полипов, размножающихся бесполым путем, дает начало
поколению плавающих медуз, формирующих половые продукты (морские
гидроидные полипы, сцифоидные). Таким образом, большинству кишечно-
полостных свойственно чередование поколений — метагенез. Однако
некоторые группы кишечнополостных не имеют мЪдузоидного поколения
(гидры, коралловые полипы) или утеряли жизненную форму полипа (не-
которые виды гидроидных и сцифоидных).

Для всех кишечнополостных характерно присутствие особых стре-
кательных клеток, служащих средством защиты и нападения, кото-
рые не встречаются у животных других типов.

Пищеварительная система кишечнополостных очень примитивна.
Рот — единственное отверстие, ведущее в слепозамкнутую гастраль-
ную полость. В отличие от губок переваривание пищи у кишечнопо-
лостных происходит под действием ферментов в гастральной полости. Мел-
кие пищевые частицы, на которые распадается пища, захватываются клет-
ками энтодермы и перевариваются внутриклеточно. Таким образом,
кроме внеклеточного, или полостного, пищеварения, имеет
место примитивное внутриклеточное переваривание пищи.
Выделение экскрементов происходит через ротовое отверстие. У полипов
гастральная полость мешковидная, а у медуз в связи с мощным раз-
витием мезоглеи распадается на систему каналов (радиальных и кольце-
вого ), которая называется гастроваскулярной. Последняя обеспе-
чивает переваривание пищи и распределение питательных веществ по телу
животного. Кроме того, гастроваскулярная система принимает участие
в газообмене.

В пределах типа кишечнополостных наблюдается усложнение строе-
ния пищеварительной системы. У более примитивных гидроидных и
сцифоидных вся гастральная полость образована энтодермой. Они имеют
так называемый гастральный тип строения: эктодерма и энтодерма
сходятся по краям ротового отверстия, чем напоминают стадию зароды-
ша — гаструлу. У более высокоорганизованных коралловых полипов
впервые образуется передний отдел кишечника — эктодермиче-
ская глотка. Прогрессивной чертой можно считать также увеличение
поверхности гастральной полости, что достигается у полипов образованием
перегородок, или септ, а у медуз — усложнением гастроваскулярной
системы.
Кишечнополостные находятся на тканевом уровне организации, т. е.
у них имеются настоящие, хотя и малодифференцированные, ткани. У бо-
лее примитивных гидроидных эктодерма и энтодерма образованы преиму-
щественно эпителиально-мускульными клетками. При этом эктодерма
совмещает покровную и двигательную функции, а энтодерма — пищевари-
тельную и двигательную. В пределах типа происходит частичное выделе-
ние самостоятельной мышечном ткани.

Впервые возникает нервная система диффузного ти-
п а, состоящая из разбросанных нервных клеток, соприкасающихся между
собой отростками и образующих нервную сеть, или сплетение.
У плавающих медуз наблюдаются концентрация тел нервных клеток и об-
разование органов зрения и равновесия.

Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым спо-
собом. Незавершенное бесполое размножение приводит у ряда видов к об-
разованию больших колоний. Многие кишечнополостные раздельно-
полы, но встречаются и гермафродиты. Половые продукты разви-
ваются у более примитивных форм (гидроидные) в эктодерме, а у более
высокоорганизованных (сцифоидные, коралловые полипы) — в энтодерме,
чем обеспечиваете^ их лучшее снабжение питательными веществами.
Зрелые половые продукты обычно выводятся в воду, оплодотворение на-
ружное. Развитие со свободноплавающей личинкой, одетой ресничками,—
планулой — или прямое.

к	Тип кишечнополостных объединяет 3 класса: 1. Гидро-

лассификация ИдНЫе (Hydrozoa); 2. Сцифоидные (Scyphozoa); 3. Ко-
ралловые полипы (Anthozoa).

КЛАСС 1. ГИДРОИДНЫЕ (HYDROZOA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИДРОИДНЫХ

Гидроидные представляют собой большую группу, включающую око-
ло 2800 видов наиболее примитивно организованных кишечнополостных.
Примитивность их организации выражается прежде всего в простоте
строения пищеварительной системы. У полипоидных форм гастральная по-
лость мешковидна и не имеет перегородок. Глотка отсутствует. Оба кле-
точных слоя — эктодерма и энтодерма — сходятся по краю ротового отвер-
стия (гастральный тип строения). Ткани малодифференцированы: экто-
дерма и энтодерма образованы преимущественно эпителиально-мускуль-
ными клетками, в результате чего совмещаются функции покровных и мус-
кульных тканей.

Половые продукты образуются в эктодерме. Нервная система весьма
примитивна, диффузного характера. Нервные клетки — нейроны — обра-
зуют нервные сети и сплетения.

Гидроидные могут существовать в виде одиночного сидячего полипа
или одиночной плавающей медузы, однако у большинства гидроидных
(морские гидроидные полипы) наблюдается правильное чередование по-
колений: прикрепленного полипоидного, размножающегося бесполым
путем, и свободноплавающего медузоидного, размножающегося половым
путем. Жизненный цикл гидроидных может сильно видоизменяться за
счет выпадения или видоизменения одной из стадий (медузоидной или
полипоидной). Развитие проходит со стадией свободноплавающей личин-
ки— пл ан у л ы; у форм, вселившихся в пресные воды, стадия личинки
отсутствует.

Гидроидные — в подавляющем большинстве морские животные, часто
колониальные, лишь немногие виды обитают в пресной воде.

Класс Hydrozoa разделяется на два подкласса: 1. Гидроиды (Hydro-
idea) и 2. Сифонофоры (Siphonophora).
 ПОДКЛАСС 1. ГИДРОИДЫ (HYDROIDEA)

Гидроиды представлены как одиночными полипами и медузами, так
и колониями полипов, которые разрастаются на морском дне. Подкласс
гидроидов включает несколько отрядов, главнейшие из них следующие:
1. Гидры (Hydrida); 2. Морские гидроидные полипы (Leptolida); 3. Тра-
хилиды, или Трахимедузы (Trachylida). #

ОТРЯД 1. ГИДРЫ (HYDRIDA)

Для характеристики строения гидроидного полипа можно воспользо-
ваться в качестве примера пресноводными гидрами, сохраняющими весь-
ма примитивные черты организации.

Гидры имеют удлиненное, мешковидное тело, способное
Внешнее и внут- довольно сильно вытягиваться и сжиматься почти в ша-
реннее строение	„	тт

г	ровидныи комочек. На одном конце помещается рот;

этот конец называется ротовым или оральным полюсом. Рот
расположен на небольшом возвышении — ротовом конусе, окру-
женном щупальцами, способными очень сильно вытягиваться и
укорачиваться (рис. 64). В вытянутом состоянии щупальца в несколько
раз превышают длину тела гидры. Количество щупалец различно: их
может быть от 5 до 8, а у некоторых гидр и больше. У гидры различают
центральный желудочный, несколько более расширенный отдел,
переходящий в суженный стебелек, оканчивающийся подошвой.
При помощи подошвы гидра прикрепляется к стеблям и листьям водных
растений. Подошва расположена на конце тела, который называется або-
ральным полюсом (противоположным ротовому, или оральному).

Стенка тела гидры состоит из двух слоев клеток — эктодермы и
энтодермы, разделенных тонкой базальной перепонкой, и ог-
раничивает единственную полость — гастральную, открывающуюся
наружу ротовым отверстием.

Рис. 64. Стебельчатая гидра (Pelmatohydra oligactis):

А — гидра в спокойном состоянии с вытянутыми щупальцами; Б — почкующаяся гидра.
У гидр и других гидроидных эктодерма соприкасается с энтодермой
по самому краю ротового отверстия. У пресноводных гидр гастральная
полость продолжается и в полые внутри щупальца, а их стенки также
образованы эктодермой и энтодермой.

Эктодерма и энтодерма гидры состоят из большого числа клеток раз-
личных типов (рис. 65). Главную массу клеток как эктодермы, так и энто-
дермы составляют эпителиально-мускульные клетки. Их на-
ружная цилиндрическая часть похожа на обычные эпителиальные клетки,
а основание, прилегающее к базальной перепонке, вытянуто веретенооб-
разно и представляет собой два сократимых мускульных от-
ростка. В эктодерме сократимые мускульные отростки этих клеток
вытянуты в направлении продольной оси тела гидры. Их сокращения обу-
словливают укорочение тела и щупалец. В энтодерме мускульные отростки
вытянуты в кольцевом направлении, поперек оси тела. Их сокращение
оказывает противоположное действие: тело гидры и ее щупальца сужают-
ся и одновременно удлиняются. Таким образом, мускульные волокна эпи-
телиально-мускульных клеток эктодермы и энтодермы, противоположные
по своему действию, составляют всю мускулатуру гидры.

Среди эпителиально-мускульных клеток расположены пли пооди-
ночке, или, чаще, группами различные стрекательные клетки.
У одного и того же вида гидр, как правило, имеется несколько типов
стрекательных клеток, выполняющих различные функции (рис. 65, А—Е).

Наиболее интересны стрекательные клетки, обладающие крапивными
свойствами, называемые пенетрантами. Эти клетки выбрасывают
при раздражении длинную нить,, которая вонзается в тело добычи. Стре-
кательные клетки обычно грушевидной формы. Внутри клетки помещает-
ся стрекательная капсула, прикрытая сверху крышечкой
(рис. 65, Л). Стенка капсулы продолжается внутрь, образуя шейку, ко-
торая переходит далее в полую нить, свернутую в спираль и замкну-
тую на конце. У места перехода шейки в нить внутри расположены три
шипика, сложенные вместе и образующие стилет. Кроме того, шейка
и стрекательная нить усажены изнутри мелкими шипиками. На поверх-
ности стрекательной клетки расположен особый чувствительный волосок —
книдоциль, при малейшем раздражении которого происходит выбрасы-
вание стрекательной нити. Сначала открывается крышечка, вывертывается
шейка, и стилет вонзается в покров жертвы, причем шипы, составляющие
стилет, раздвигаются и расширяют отверстие. Сквозь это отверстие вывер-
тывающаяся нить вонзается в тело. Внутри стрекательной капсулы содер-
жатся вещества, обладающие крапивными свойствами и парализующие
или убивающие добычу. Раз выстрелившая стрекательная нить не может
быть вновь использована гидроидом. Такие клетки обычно погибают и
заменяются новыми.

Другого рода стрекательные клетки гидр — вольвенты (рис. 65, Г).
Они не обладают крапивными свойствами, и выбрасываемые ими нити
служат для удержания добычи. Они обвиваются вокруг волосков и щети-
нок ракообразных и т. п. Третья группа стрекательных клеток
(рис. 65, Д, Е)—это глютинанты. Они выбрасывают клейкие нити.
Эти клетки имеют значение как при удержании добычи, так и при пере-
движении гидры. Стрекательные клетки обычно, особенно на щупальцах,
расположены группами— «батареями».

В эктодерме находятся маленькие недифференцированные клетки,
так называемые интерстициальные, за счет которых развиваются
многие типы клеток, главным образом стрекательные и половые. Интер-
стициальные клетки расположены часто группами у основания эпители-
ально-мускульных клеток.

Восприятие раздражений у гидры связано с наличием в эктодерме
чувствительных клеток, служащих рецепторами. Это уз-
кие, высокие клеточки, имеющие на внешней стороне волосок. Глубже,
A

Рис. 65. Микроскопическое строение
гидры:

А — стрекателоная клетка пенетранта
со свернутой внутри стрекательной
нитью; Б — то же с выброшенной стре-
кательной нитью; 1—стрекательная нить;

2— шипики: 3— стилеты; 4— шейка; 5—
крышечка; В — внедрение стрекательной
нити в покровы добычи; Г — вольвепта;
Д и Е—различные глютипанты; Ж—эпи-
телиально-мускульная клетка; 1— ядро;
2—сократимое волокно; 3—нервные клет-
ки; И — разрез через стенку тела гидры;

1— эктодерма; 2— энтодерма з— интер-
стициальные клетки; 4— пенетранты;
5— вольвенты; 6— чувствительные клет-
ки; 7— нервные клетки. 8— опорная пла-
стинка; 9— железистые клетки; 10—эпи-
телиально-мускульные клетки энтодермы,
несущие пищеварительную функцию.

в эктодерме, ближе к основанию кожно-мускульных клеток, расположены
нервные клетки, снабженные отростками, при помощи которых они
контактируют друг с другом, а также с рецепторными клетками и сокра-
тимыми волокнами кожно-мускульных клеток. Нервные клетки располо-
жены в глубине эктодермы разбросанно, образуя своими отростками спле-
тение в виде сеточки (рис. 65, 3), причем это сплетение гуще на око-
лоротовом конусе, у основания щупалец и на подошве.
Рис. 66. Различные способы передвижения гидр (схема):
А — шагающая гидра; Б — кувыркающаяся гидра.

В эктодерме расположены также железистые клетки, выде-
ляющие клейкие вещества. Они концентрируются на подошве и на щу-
пальцах, помогая гидре временно прикрепляться к субстрату.

Таким образом, в эктодерме гидры имеются клетки следующих типов:
эпителиально-мускульные, стрекательные, интерстициальные, .нервные,
чувствительные, железистые.

Энтодерма обладает меньшей дифференцировкой клеточных элемен-
тов. Если основные функции эктодермы защитная и двигательная, то ос-
новная функция энтодермы пищеварительная. В соответствии с этим
большая часть клеток энтодермы состоит из эпителиально-мускульных
клеток. Эти клетки снабжены 2—5 жгутиками (чаще двумя), а также
способны образовывать на поверхности псевдоподии, захватывать ими, а за-
тем переваривать частицы пищи. Кроме этих клеток, в энтодерме имеются
особые железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты.
В энтодерме имеются также нервные и чувствительные клетки, но в зна-
чительно меньшем количестве, чем в эктодерме.

Таким образом, в энтодерме также представлено несколько типов
клеток: эпителиально-мускульные, железистые, нервные, чувствительные.

Гидры не все время остаются прикрепленными к субстрату, они могут
передвигаться с одного места на другое весьма своеобразно. Чаще всего
гидры передвигаются «шагая», подобно гусеницам бабочек-пядениц: гид-
ра наклоняется оральным полюсом к предмету, на котором сидит, при-
липает к нему щупальцами, затем подошва отрывается от субстрата, под-
тягивается к оральному концу и снова прикрепляется (рис. 66, А). Иногда
гидра, прикрепившись к субстрату щупальцами, поднимает стебелек с по-
дошвой вверх и сразу заносит его на противоположную сторону, как бы
«кувыркаясь» (рис. 66, Б).

Питание Гидры — хищники, питаются они подчас довольно круп-
ной добычей: рачками, личинками насекомых, червя-
ми и т. п. При помощи стрекательных клеток они захватывают, парали-
зуют и убивают добычу. Затем жертва щупальцами подтягивается к сильно
растяжимому ротовому отверстию и продвигается в гастральную полость.
При этом желудочный отдел тела сильно раздувается.

Переваривание пищи у гидры, в отличие от губок, лишь частично
происходит внутриклеточно. Это связано с переходом к хищничеству и
захватыванием довольно крупной добычи. В гастральную полость выде-
ляется секрет железистых клеток энтодермы, под влиянием которого пища
размягчается и превращается в кашицу. Затем мелкие частицы пищи за-
хватываются пищеварительными клетками энтодермы, и процесс пищева-
рения завершается внутриклеточно. Так у гидроидных впервые возникает
Рис. 67. Стебельчатая гидра (Ре1-
matohydra oligactis) в период по-
лового размножения:

А — мужская особь; Б — женская
особь.

внеклеточное, или полостное,
пищеварение, которое происходит
одновременно с более примитивным внут-

риклеточным.

Защита от врагов Крапивные клетки гид-
ры не только поражают
добычу, но и защищают гидру от врагов,
причиняя ожоги нападающим на нее хищ-
никам. И все же есть такие животные, ко-
торые питаются гидрами. Таковы, напри-
мер, некоторые ресничные черви и осо-
бенно Microstomum lineare, некоторые брю-
хоногие моллюски (прудовики), личинки
комара Corethra и др.

На гидрах часто встречаются инфузо-
рии, ползающие по поверхности их тела:
из кругоресничных — Trichodina, из брю-
хоресничных — Кегопа. Иногда тело гид-
ры буквально усеяно десятками этих про-
стейших. Однако инфузории не являются

паразитами и не причиняют гидрам вреда.
Любопытно, что, ползая по телу гидры, по
ее щупальцам, они не вызывают никакой
реакции со стороны гидры. По-видимому,
в данном случае имеет место симбиоз с
взаимной пользой для сожительствующих
видов. Питаясь микроорганизмами, инфу-
зории очищают от них поверхность тела
гидры, а сами инфузории находятся под
защитой стрекательных клеток гидры.

Способность к регенерации у гидры
очень велика. Опыты, проведенные Трамб-
ле еще в 1740 г., показали, что кусочки
тела гидры, разрезанной па несколько де-
сятков частей, регенерируют в целую гид-
ру. Впрочем, высокая регенерационная
способность свойственна не только гидрам,

но и многим другим кишечнополостным.

Размножение

Гидры размножаются
двумя способами — бес-

полым и половым.

Бесполое размножение гидр
происходит путем почкования (рис. 64, Б).
В природных условиях почкование гидр
происходит в течение всего летнего перио-
да. В лабораторных условиях почкование
гидр наблюдается при достаточно интен-
сивном питании и температуре 16—20° С.
На теле гидры образуются небольшие
вздутия — почки, представляющие собой
выпячивание наружу эктодермы и энто-
дермы. В них за счет размножающихся
клеток происходит дальнейший рост экто-
дермы и энтодермы. Почка увеличивается
в размерах, ее полость сообщается с гаст-
ральной полостью материнской особи. На
свободном, внешнем конце почки, наконец,
образуются щупальца и ротовое отверстие.
Вскоре оформившаяся молодая
гидра отделяется от материнской
особи.

Половое размножение
гидр в природе наблюдается обыч-
но осенью, а в лабораторных ус-
ловиях его можно наблюдать при
недостаточном питании и пониже-
нии температуры ниже 15—16° С.
Одни гидры раздельнополы (Ре1-
matohydra oligactis), другие герма-
фродиты (Chlorohydra viridissima).

Половые железы — гона-
ды — возникают у гидр в виде бу-
горков в эктодерме (рис. 67). У
гермафродитных форм мужские и
женские гонады образуются в
различных местах. Семенники раз-
виваются ближе к оральному по-
люсу, а яичники — ближе к або-
ральному. В семенниках образу-
ется большое количество подвиж-
ных сперматозоидов. В женской
гонаде созревает только одно яйцо.
У гермафродитных форм созрева-
ние сперматозоидов по времени
предшествует созреванию яиц, чем
обеспечивается перекрестное опло-
дотворение и исключается возмож-
ность самооплодотворения. Яйца
оплодотворяются в теле материн-
ской особи. Оплодотворенное яйцо
одевается оболочкой и в таком со-
стоянии зимует. Гидры после раз-
вития половых продуктов, как пра-
вило, погибают, а весной из яиц
выходит новое поколение гидр.

Таким образом, у пресновод-
ных гидр в природных условиях
происходит сезонная смена форм

Рис. 68. Часть колонии гидроидных поли-
пов Obelia:

1 — гидрант в расправленном состоянии; 2 —
сократившийся гидрант; 3 — перидерма, покры-
вающая стволы колонии; 4 — чашечка (тека);

5 — тело гидранта (видны эктодерма, энтодерма
и гастральная полость, продолжающаяся внутрь
ствола; гидрант и часть ствола изображены
в радиальном разрезе); 6 — почка; 7 — бласто-
стиль с образующимися на нем медузами; 8 —
гонотека.

размножения: в течение всего ле-

та гидры интенсивно почкуются, а осенью (для средней полосы СССР —
во второй половине августа), с понижением температуры в водоемах
и уменьшением количества корма, они перестают размножаться почкова-
нием и переходят к половому размножению. Зимой гидры погибают, и пе-
резимовывают только оплодотворенные яйца, из которых весной выходят
молодые гидры.

К отряду гидр относится также пресноводный полип Polipodium hyd-
riforme. Ранние стадии развития этого полипа проходят в икринках
стерлядей и наносят им большой вред. В наших водоемах встречает-
ся несколько видов гидр: стебельчатая гидра (Pelmatohydra oligactis),
обыкновенная гидра (Hydra vulgaris), зеленая гидра (Chlorohydra viri-
dissima) и некоторые другие.

ОТРЯД 2. МОРСКИЕ ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ (LEPTOLIDA)

Некоторые морские гидроидные полипы одиночны, как гидры, но в по-
давляющем большинстве колониальны (рис. 68 и 69). Колонии разра-
стаются путем почкования большого количества полипов, называемых
2

1

Рис. 69. Гидроидные полипы:

А — Согупе с образующимися на гидрантах медузами; Б — Pennaria; 1 — ротовой хоботок;
2 — короткие щупальца; 3 — длинные щупальца; 4 — развивающиеся на гидранте гонофоры;
5, 6 — эктодерма и энтодерма щупальца; В — Tubularia larynx; Г — отдельный гидрант Tubula-
ria (видны два ряда щупалец и свешивающиеся вниз грозди гонофор).

гидрантами, не отделяющихся от колонии. Часто колонии образуют
стелющиеся по субстрату стволы, от которых отходят ветви, несущие гид-
рантов. Колонии полипов могут состоять из очень большого количества
особей. Морские гидроидные полипы отличаются от пресноводных гидр
тем, что, помимо полипов, или гидрантов — бесполых особей, они образу-
ют также путем почкования особые половые особи — медузы.
Строение гидро-
идных полипов

Отдельные гидранты обычно небольших размеров и по
своему строению очень похожи на гидр. Их важнейшие
отличительные особенности следующие. Часть тела,

окружающая рот, у некоторых видов образует хоботок. Щупальца из-
нутри заполнены тяжем эктодермальных клеток и не имеют полости. Рас-
положение и число щупалец может быть различно (рис. 69). Так, у гид-
роида Согупе булавовидные щупальца не собраны в венчик вокруг рта,
а разбросаны по всему телу. У другого гидроида — Pennaria — имеются два
вида щупалец, различно расположенных, а у Obelia и многих других
имеется один околоротовой венчик щупалец (рис. 68).

Веточки колонии, на которых сидят гидранты, представляют собой
как бы продолжение тела полипа. Они также состоят из эктодермы и энто-
дермы с полостью-каналом внутри, при помощи которого гастральные
полости гидрантов сообщаются друг с другом. Снаружи стебли колоний
одеты тонкой, прозрачной и твердой органической оболочкой — пери-
дермой, часто образующей перетяжки (рис. 68). У одних гидроидных
полипов перидерма доходит лишь до основания гидранта (рис. 69, 4)?
тогда как у других она образует вокруг полипа чашечку, или теку,
в которую может втягиваться гидрант (рис. 68). На этом признаке осно-
вано разделение отряда гидроидных полипов на подотряды: гидроиды без
чашечки, или теки (Athecata), гидроиды с чашечкой (Thecaphora).

У многих гидроидных полипов путем почкования обра-
Строение гидро- зуются свободноплавающие половые особи — медузы
идных медуз (рИС. 69, А). Тело гидроидных медуз внешне не похоже
на гидрантов колонии. Оно может быть сильно выпуклым снаружи и во-
гнутым внутри, напоминая по форме колокол, или более плоским диско-
видным, похожим на зонтик. От центральной вогнутой поверхности зон-
тика спускается вниз цилиндрический вырост, называемый ротовым
хоботком. На его конце расположено ротовое отверстие (рис. 70, 4). По
краям зонтика свешиваются щупальца, их может быть 4, 8, 16, редко
больше. У основания щупалец или между ними обычно расположены
органы чувств. С внутренней стороны края зонтика эктодерма образует
кольцевой выступ, так называемый парус или velum (рис. 70, 9).

Медузы плавают, ритмично сжимая и разжимая мускульные волокна
края зонтика. При сжатии края зонтика парус прижимается к ротовому
хоботку и вода с силой выталкивается из образующейся под зонтиком
полости. В этот момент, в силу отдачи, медуза получает реактивный тол-
чок и движется вперед наружной выпуклой поверхностью зонтика. Гид-
роидные медузы, будучи мелкими планктонными организмами, передви-
гаются самостоятельно лишь на незначительные расстояния, но морские
течения могут переносить их очень далеко.

Несмотря на кажущееся существенное различие в строении полипов
и медуз, последние представляют собой, по существу, измененных поли-
пов с несколько усложненной организацией. Медуза отличается от полипа
прежде всего сильным развитием промежуточного вещества — мезоглеи.
Если мы представим себе, руководствуясь прилагаемой схемой (рис. 71),
что у полипа вместо опорной перепонки развивается все утолщающийся
слой студенйстой мезоглеи, а само тело полипа значительно укорачивается
(строго по его продольной оси), причем ротовой конус вытягивается и пре-
вращается в хоботок, то нетрудно представить себе превращение полипа
в медузу. Разрастание мезоглеи приводит к сближению слоев энтодермы
зонтика, кроме центрального участка гастральной полости, расположен-
ного против хоботка. Это сближение слоев энтодермы привело к их сраста-
нию на значительном протяжении. Там, где слои энтодермы не срослись,
образовалась система пищеварительных каналов медузы. Рот
ведет в желудок, так называют полость внутри ротового хоботка и
у некоторых видов уцелевшую центральную часть гастральной полости.
От желудка отходят 4, редко больше, радиальных канала, которые
соединяются с кольцевым каналом, идущим по краю зонтика
(рис. 70). Таким образом, вместо мешковидной гастральной полости поли-
па у медуз формируется сложная сеть каналов, происходящих из гастраль-
ной полости. Она называется гастроваскулярной системой.

Гидроидные медузы в связи с подвижным образом жизни отличаются
от полипов и другими признаками более высокой организации. У медуз
дифференцировка эпителиально-мускульных клеток идет значительно
дальше. Эпителиальное тело клетки очень невелико по сравнению с ее
сильно развитыми мускульными отростками. Такие клетки сконцентриро-
ваны вдоль края зонтика и в парусе. Их мускульные отростки вытянуты
в длинные волокна, выполняющие функцию кольцевой мускулатуры.

Нервная система у плавающих медуз также организована более вы-
соко, чем у сидячих полипов. Хотя тип ее остается тот же, т. е. диффуз-

Рис. 70. Строение гидроидной медузы:

А — схема строения гидроидной медузы в радиальном разрезе; Б — гидроидная Медуза с вы-
резанной четвертью зонтика; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезоглея; 4 — ро’т; 5 — цент-
ральная часть гастральной полости; 6 — радиальные каналы; 7 — кольцевой каЦал; 8 — щу-
пальце; 9 парус; 10 — гонада; 11 — наружное и 12 — внутреннее нервное кольцо; 13 — ста-
тоцисты.	|
ной сеткой, или сплетением нервных
клеток, но наблюдается дальнейшая кон-
центрация тел нервных клеток по краю зон-
тика. Их скопления образуют два кольцевых
нервных тяжа. Наружное нервное кольцо
чувствительное, оно проходит у оснований
щупалец, глазков и статоцистов. Внутреннее
нервное кольцо двигательное, оно расположе-
но у основания паруса, где концентрируют-
ся мускульные волокна.

Кроме осязательных клеток, рассеянных
в эктодерме, но более многочисленных по кра-
ям зонтика и на щупальцах, у гидромедуз
развиты особые органы чувств — глазки
и статоцисты.

Органы зрения — глазки — у различ-
ных гидромедуз могут быть различной степе-
ни сложности (рис. 72). В простейшем слу-
чае глазок представляет собой группу удли-
ненных светочувствительных и пигментных
клеток, расположенных в эктодерме (рис.
72, А). При помощи этого примитивного ор-
гана зрения животное только различает свет,
но не видит предметов.

Несколько более усложненный орган зре-
ния представляет собой глазная ямка.
В этом случае зрительные и пигментные клет-
ки образуют впячивание, причем образовав-
шееся углубление бывает заполнено студени-
стым веществом («стекловидное тело»)
(рис. 72, Б). Если мы представим далее, что
глазная ямка отшнуровывается от эктодермы,
то образуется глазной пузырь (рис. 72, В),
в центральной части которого дифференци-
руется светопреломляющее прозрачное тель-
це, выполняющее функцию хрусталика, а зад-
няя часть пузыря соответствует сетчатке. Это
усложнение глаза медуз дает им возможность,
по-видимому, лучше ориентироваться в окру-
жающей среде. Глазки всегда располагаются
по краю зонтика, у основания щупалец.

Органы равновесия — статоцисты —
имеют различное строение, но чаще всего
представляют собой замкнутый эктодермиче-
ский пузырек, лежащий у основания щу-
пальца (рис. 73). Одна из клеток, составляю-
щих степку этого пузырька, вдается в по-
лость статоциста. В ней помещается извест-
ковое тельце статолит. Другие клетки
стенки пузырька имеют чувствительные во-

Рис. 71. Схемы строения
гидроидного полипа (А) и
гидроидной медузы (Б):

1 — эктодерма; 2 — энтодерма;
3— мезоглея; 4 — щупальце;

5 — гастральная полость; 6 —
рот; 7 — парус.

Рис. 72. Схемы строения
органов зрения гидроидных
медуз:

А — глазное пятно; Б — глаз-
ная ямка; В — глазной пу-
зырь; 1 — зрительные клетки;
2 — пигментные клетки; 3 —
стекловидное тело; 4 — нерв;
5 — хрусталик; 6 — светочув-
ствительные палочки зритель-

лоски, направленные к клетке со статолитом.	ных клеток.

К ним подходят отростки нервных клеток от
чувствующего нервного кольца. При изменении положения тела медузы

статолит в силу закона тяготения надавливает на иную группу волосков
чувствительных клеток, чем при нормальном положении тела. Соответст-
вующее раздражение чувствительных клеток передается по их нервным
волокнам на внутреннее нервное кольцо, которое контролирует движение
паруса. При этом мускульные отростки эпителиально-мышечных клеток
Рис. 73. Статоцист гидроидной медузы
Obelia polystila:

1 — эктодерма щупальца; 2— энтодерма щу-
пальца; 3— статоцист; 4— статолит; 5— по-
лость статоциста; в— чувствительные клетки

паруса на приподнятой стороне зон-
тика начинают сокращаться более ин-
тенсивно до тех пор, пока медуза не
примет горизонтального положения.
Таким образом, статоцисты осущест-
вляют коррекцию положения медузы
в толще воды. Кроме того, по некото-
рым данным, статоцисты стимулиру-
ют ритмичные сокращения краев зон-
тика (паруса). При удалении стато-
цистов медуза перестает двигаться,
а сокращения краев зонтика стано-
вятся крайне редкими.

В заключение можно сказать, что
гидроидные медузы имеют более
сложное строение, чем гидранты того
же вида гидроидных полипов. Эти
особенности строения объясняются

иными условиями жизни свободноплавающих медуз. Именно с этими ус-

ловиями жизни связана и иная форма тела, и большее развитие мускуль-
ных элементов, и особенно развитие нервной системы и органов чувств.

Гидранты у всех морских гидроидных полипов способ-
HbI только к бесполому размножению почкованием. При
поколений этом путем почкования образуются как гидранты, так и
медузоидное поколение. Отличие заключается в том, что
гидранты развиваются на стеблях колоний, а медузы отпочковываются на
самом гидранте. На рисунке 69, А показано образование медузы у гид-
роида Согупе, медузки которого известны под названием Sarsia. Однако
у некоторых гидроидных полипов (из подотряда Thecaphora) медузпые

почки развиваются на видоизмененных гидрантах, лишенных рта и щупа-
лец и заключенных в оболочку — гонотеку, прикрытую крышечкой.
Такие особи, образующие медуз, получили название бластостилей. На
рисунке 68 показано образование медузных почек на бластостиле гидрои-
да Obelia.

Медузы являются половой генерацией гидроидных полипов. Большин-
ство гидроидных медуз размножается только половым путем. Медузы
раздельнополы, и половые железы образуются либо в эктодерме хобота
(подотряд Athecata) (рис. 74, 1), либо в эктодерме вогнутой части зонтика
под радиальными каналами гастроваскулярной системы (подотряд The-
caphora) (рис. 70,10).

Рис. 74. Формы половых особей гидроидных полипов:

1— медуза; 2— медузоид; 3— гонофора; 4— споросак; г — гонады.
5

Рис. 75. Дробление яйца и образование паренхимулы у гидроида Stomateca:

J—5 — дробление; 6 — бластула в разрезе; 7, 8 •— процесс иммиграции; 9 — паренхимула.

Таким образом, у гидроидных полипов происходит чередование раз-
лично размножающихся поколений: бесполого поколения (гидранты)
и полового (медузы). Такой тип чередования поколений называют ме-
тагенезом.

Биологическое значение смены поколений и образование свободно-
плавающего медузоидного поколения заключается в том, что медузки,
переносимые течениями на большие расстояния, обеспечивают тем самым
расселение вида. Однако у многих гидроидных полипов чередование поко-
лений осложняется еще тем, что медузы размножаются не только половым
путем, но также почкованием, образуя новое поколение медуз. Так, у упо-
мянутой выше медузы Sarsia (Согупе) на хоботке образуются почки, из
которых также развиваются медузы.

У многих гидроидных полипов вместо свободноплавающих медуз из
медузпых почек образуются половые особи, не отрывающиеся от колонии.
У различных видов такие особи представляют собой более или менее силь-
но редуцированных медуз, утративших способность к самостоятельному
существованию. Степень упрощения организации остающихся прикреп-
ленными половых особей может быть различна. Если они сохраняют сход-
ство с медузой, но остаются прикрепленными и лишены рта и органов
чувств, их называют медузоидами (рис» 74, 2). Если редукция идет
далее, их называют гонофорами и споросаками. В простейшем
случае споросак представляет собой эктодермический мешочек с энтодер-
мическим стержнем внутри, наполненный созревающими половыми про-
дуктами (рис. 74, 4).

Таким образом, половое поколение медуз превращается в своеобраз-
ные «половые органы» полиморфной колонии. Как медузы, так и меду-
зоиды, гонофоры и споросаки, образующиеся на одной колонии, форми-
руют половые продукты одного пола: яйцеклетки или сперматозоиды. Зре-
лые половые клетки освобождаются при разрыве стенок тела медузы или
медузоида и выпадают в воду, где и происходит оплодотворение.
Следует отметить, что у некоторых гидроидных полипов в колониях
наблюдается не только диморфизм, но и полиморфизм, заключающийся
в том, что, кроме типичного гидранта и медузы или медузоида, па ветвях
колонии образуются путем почкования еще особые защитные особи —
нематофоры, лишенные рта и щупалец, но имеющие большое коли-
чество стрекательных клеток.

Развитие Дробление яйца почти у всех гидроидных полипов пол-
ное и вначале вполне равномерное. У примитивного
гидроида Stomateca оно приводит к образованию стадии морулы, пред-
ставляющей собой беспорядочное скопление эмбриональных клеток — бла-
стомеров (рис. 75, 5). Затем бластомеры зародыша раздвигаются и рас-
полагаются по периферии шара; так возникает бластула (рис. 75, 6).
На этой стадии зародыш удлиняется, покрывается ресничками и превра-
щается в личинку — целобластулу. У свободноплавающей личинки
происходит иммиграция — уход клеток с ее заднего конца внутрь полости
бластулы — бластоцеля (рис. 75, 7, S), или первичной полости
тела. Клетки, заполнившие бластоцель, дают начало внутреннему заро-
дышевому листку — энтодерме, а оставшиеся на поверхности — наруж-
ному зародышевому листку — эктодерме. Процесс образования двух-
слойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы, называется
гаструляцией. При этом личинка переходит в следующую стадию,
называемую паренхимулой (рис. 75, 9), у которой клетки энтодермы
сплошь заполняют бластоцель. Позднее клетки энтодермы раздвигаются,
и образуется полость первичного кишечника — гастроцеля. При этом
паренхимула превращается в планулу — типичную личинку гидроид-
ных полипов (рис. 76, А).

Гаструляция у гидроидных может проходить различными способами.
Кроме описанной выше однополюсной (униполярной) имми-
грации у Stomateca, различают многополюсную (мультипо-
ляр н у ю) иммиграцию, или уход клеток внутрь бластулы с разных
ее участков. Кроме того, у некоторых гидроидных (Clava squamata) на
стадии морулы наружные бластомеры начинают делиться чаще внутрен-
них и становятся более мелкими. Они отделяются от более крупных внут-

Рис. 76. Личинки гидроидных полипов:

А — планула: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; Б —
актинула Tubularia, выходящая из гонофоры; 1 —
рукоятка гонофоры; 2 — актинула; 3 — нижние
щупальца; 4 — верхние щупальца.

ренних и превращаются в экто-
дерму, а внутренние — в энто-
дерму. Этот путь гаструляции
называется морулярной де-
лямин ацией или расслое-
нием.

Личинка паренхимула или
планула, проплавав некоторое
время, прикрепляется к субст-
рату передним расширенным
концом, а у некоторых видов
боком. На бывшем заднем конце
ее прорывается рот и образуют-
ся щупальца будущего полипа.
Он начинает почковаться, и воз-
никает новая колония.

У гидроида Tubularia яйца
содержат значительное количе-
ство желтка, что приводит к
своеобразной эмбриониза-
ции онтогенеза, или инди-
видуального развития. Обычные
для гидроидных личиночные
стадии паренхимулы и планулы
проходят у представителей это-
Рис. 77. Эмбриональное развитие трахимедуз:

А и Б — деляминация в бластуле медузы Geryonia; В—Е — смешанная деляминация (сочета-
ние деляминации и иммиграции) медузы Liriope; В — целобластула; Г, Д— образование двух-
слойной стадии путем деляминации и иммиграции; Е — развитие мезоглеи между эктодермой
и энтодермой; Ж, 3 — развитие Liriope; 1 — парус; 2 — хоботок; 3 — щупальце; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма.

го рода внутри яйцевых оболочек в гонофоре. Из яйца вылупляется более
сложно устроенная личинка с двумя венчиками щупалец, похожая на
подвижный полип и называемая актинулой (рис. 76, Б).

Представители отряда морских гидроидов (Leptolida) — типичные
обитатели морей и в основном распространены на небольших глубинах.
Гидроиды обрастают самые разнообразные подводные предметы — камни,
раковины моллюсков, водоросли. Необходимо, однако, иметь в виду, что
некоторые представители этого отряда приспособились к жизни в солоно-
ватых и даже пресных водоемах. Очень интересен встречающийся в Кас-
пийском море гидроид Moerisia pallasi. Он обладает двумя типами поли-
пов: плавающими и донными, от которых отпочковываются как полипы,
так и медузы.

ОТРЯД 3. ТРАХИЛИДЫ, ИЛИ ТРАХИМЕДУЗЫ (TRACHYLIDA)

Трахилиды отличаются от морских гидроидных полипов отсутствием
у большинства видов полипоидной генерации. У них обычно имеются толь-
ко медузы, размножающиеся половым путем (рис. 78, В).

Развитие яиц и личинок трахимедуз проходит в толще воды. Дробле-
ние полное, равномерное. Гаструляция осуществляется путем мультипо-
лярной (множественной) иммиграции клеток с поверхности бластулы
в полость бластоцеля пли, что более характерно для трахилид, по типу
целобластической деляминации. При этом клетки целобластулы Geryonia
делятся в тангенциальном направлении, образуя наружный слой — экто-
дерму и внутренний — энтодерму (рис. 77, А, Б), которая отграничивает
первичный кишечник — гастроцель. У близкого рода Liriope (рис. 77,
В—Е) энтодерма возникает путем смешанной деляминации и иммиграции
клеток внутрь бластоцеля. В обоих случаях получается слепозамкнутая
гаструла. Внутренний энтодермальный пузырек находится в студенистой
мезоглее (рис. 77, Ж). Затем он приближается к эктодерме и прикасается
к ней. В этом месте эктодерма утолщается, прорывается ротовое отверстие
и формируются щупальца и парус (рис. 77, 3). Личинки трахилид превра-
щаются в медуз, в большинстве случаев не опускаясь на дно. Личинки
некоторых трахимедуз ведут паразитический образ жизни на других тра-
химедузах.
г

Рис. 78. Трахимедузы:

А — пресноводная трахимедуза Craspeda-
custa sowerbii; Б — ее полипная генерация,
вверху гидрант, захватывающий добычу;
В — морская трахимедуза Aglantha; Г —
статоцист трахимедузы Cunina; 1 — эктодер-
ма; 2 — энтодерма; 3 — статолит.

Трахимедузы почти исключитель-
но морские животные. Однако извест-
но и несколько пресноводных форм.
Так, изображенная на рисунке 78, А
трахимедуза Craspedacusta sowerbii
обычна в пресных водоемах Северной
и Южной Америки. Спорадически она
появляется в бассейнах ботанических
садов и в аквариумах любителей мно-
гих стран мира; в СССР обнаружена
в искусственных водоемах близ Тулы,
в реке Доне, в водохранилище около
Тбилиси, в водоемах Бухары, а также
встречается в аквариумах рыбоводов
Москвы и Ленинграда. Жизненный
цикл Craspedacusta очень сложен. Она
имеет, кроме медузоидной стадии, две
генерации полипов.

Среди трахимедуз встречается
очень ядовитая медуза крестовичок
(Gonionemus vertens) (табл. I), оби-
тающая в Японском море и вблизи
Курильских островов. Крестовички
размножаются на мелководье в за-
рослях морской травы — зостеры.
Иногда они появляются в массе. Край
зонтика этой медузы вооружен 80 щу-
пальцами, снабженными многочис-
ленными батареями стрекательных
клеток и присосками. Ожог кресто-
вичка вызывает общую слабость, па-
дение сердечной деятельности и на-
рушение дыхания. При этом постра-
давший может погибнуть, если ему
не оказать медицинскую помощь.
При появлении крестовичков вблизи
населенных пунктов запрещается ку-
пание в море и принимаются меры по
уничтожению этих опасных медуз.

ПОДКЛАСС 2. СИФОНОФОРЫ
(SIPHONOPHORA)

Сифонофоры представляют собой
весьма своеобразную группу колони-
альных морских гидроидных, харак-
теризующихся особенно сильным по-
лиморфизмом особей, составляющих
колонию.

Сифонофоры ведут плавающий об-
раз жизни, причем держатся или у
самой поверхности воды, или близко
к поверхности. Опи обычны в теплых
морях. Колонии их достигают иногда
очень крупных размеров. Наиболее
крупные сифонофоры имеют 2—3 м
длины, а наиболее мелкие —1—2 см.
Все многообразие строения сифонофор мо-
жет быть сведено к двум основным типам. У од-
них основу колонии составляет более или менее
длинный полый ствол, стенка которого состоит,
как у всех гидроидных, из эктодермы, энтодер-
мы и мезоглеи. На стволе по всей его длине по-
мещаются особи колонии (рис. 79), которые
связаны друг с другом общей гастроваскулярной
полостью, проходящей и в стволе. У других си-
фонофор ствол сильно укорочен, и особи поме-
щаются на его нижней, очень расширенной части
(табл. I, 7).

Вершину колонии у многих сифонофор сос-
тавляет особый пузырь, называемый пневма-
тофором (рис. 79, Б). Верхняя часть пузыря
содержит полость, наполненную газом, а в ниж-
ней части находятся железистые клетки, выде-
ляющие газ. У некоторых видов сифонофор по-
лость пневматофора открывается наружу порой,
которая может замыкаться. Когда колония дер-
жится у поверхности воды, пора замкнута и
пневматофор наполнен газом, благодаря чему
уменьшается плотность колонии. Если пневма-
тофор сжимается и из него выходит газ через
открывающуюся пору, колония погружается
глубже в воду. Некоторые сифонофоры постоян-
но находятся у самой поверхности. У них пнев-
матофор достигает больших размеров и полость
его разделена перегородками из мезоглеи, пора
отсутствует. Верхняя часть пневматофора снаб-
жена S-образно изогнутым гребнем и выдается
над поверхностью воды. Такие сифонофоры
передвигаются, гонимые ветром, по поверхности
моря. Так, у португальского кораблика (Physa-
lia) пневматофор достигает длины 20—30 см
(табл. I, 7). Он ярко окрашен и плавает на по-
верхности воды.

Под пневматофором, а если его нет, на са-
мой вершине колонии у многих сифонофор в
большем или меньшем количестве расположены
особи, называемые плавательными коло-
колами или нектофорами. Эти медузопо-
добные особи способны, подобно медузам, к рит-
мичным сокращениям зонтика, но, в отличие от
них, лишены рта и хоботка. У упомянутой вы-
ше Physalia и некоторых других сифонофор,
пассивно переносимых ветром и течениями, пла-
вательных колоколов нет.

Ниже плавательных колоколов расположены
прочие особи колонии, причем они сидят на ство-
ле колонии группами, повторяющимися по дли-
не ствола. Эти группы особей называются кор-
ми д и я м и.

В наиболее полном виде каждый кормидпй
состоит из следующих особей: питающей особи,
или гастрозоида, арканчика, цистозоида, щу-
пальца, крышечки и половой особи, или гоно-
зоида (рис. 79, Б).

;2

Рис. 79. Сифонофоры:

А — Physophora hydrostatica;
Б — схема строения сифонофо-
ры; 1 — пневматофор; 2 — его
пора; 3 — плавательные коло-
кола; 4 — крышечки; 5 — ар-
канчики; 6 — питающие осо-
би — гастрозоиды; 7 — цисто-
зоиды; 8 — половые особи —•
гопозоиды; 9 — ствол колонии.
Гастрозоиды представляют собой полипчиков без щупалец, но
имеющих рот, ведущий в гастральную полость, которая сообщается с по-
лостью ствола колонии и продолжается в полости других, лишенных рта
особей.

Возле гастрозоида обычно расположен арканчик — более или ме-
нее длинное, часто разветвленное щупальце, усаженное множеством стре-
кательных клеток. У португальского кораблика арканчики в вытянутом
состоянии достигают 20 м длины и усажены большим количеством стре-
кательных клеток. Арканчики играют защитную роль и в то же время
служат ловчими щупальцами. Ожоги физалии весьма чувствительны и мо-
гут быть опасны для человека.

Цистозоиды отличаются от гастрозоидов отсутствием рта. При
цистозоиде обычно расположено неразветвленное щупальце. Значение ци-
стозоидов не вполне ясно. Предполагают, что они выполняют выделитель-
ную функцию, а щупальце — чувствительную.

Крышечка представляет собой плоскую пластинку, прикрываю-
щую кормидий сверху.

Половые особи — гонозоиды — построены обычно по типу медузо-
идов и гонофоров гидроидных полипов. Гонозоиды всегда раздельнополы,
но среди сифонофор имеются как виды, колонии которых образуют гоно-
зоиды только одного пола (либо мужские, либо женские), так и виды,
включающие гермафродитные колонии, у которых на одной колонии поме-
щаются гонозоиды обоих полов.

Таким образом, у сифонофор наблюдается резко выраженный поли-
морфизм. Имеется значительное количество особей, приспособленных
к выполнению различных функций. Столь своеобразное строение сифоно-
фор привело к разногласиям среди зоологов по вопросу, считать ли сифо-
нофор за отдельные особи или за полиморфные колонии. В настоящее
время принято считать, что длительная интеграция полиморфных колоний
сифонофор привела к образованию самостоятельных организмов. Отдель-
ные зооиды сифонофор окончательно утратили способность вести незави-
симый образ жизни и фактически превратились в органы этого целого
организма.

КЛАСС 2. СЦИФОИДНЫЕ (SCYPHOZOA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЦИФОИДНЫХ

Сравнительно небольшой класс сцифоидных включает около 200 видов
исключительно морских животных (табл. I, 5). У большинства сцифоид-
ных имеет место чередование поколений: полипоидного — бесполого и ме-
дузоидного — полового. Сцифоидные полипы, или с ц и ф и с т о-
м ы,— микроскопически мелкие животные, достигающие лишь нескольких
миллиметров высоты. Большей частью они одиночны, и при обычном
почковании дочерние сцифистомы отделяются от материнской особи, но
имеются также виды, образующие небольшие колонии.

Тело сцифистомы (рис. 84) разделяется на чашечку со щупаль-
цами, окружающими рот, и стебелек, или п о ж к у. Стебелек прираста-
ет к субстрату и может иметь наружный скелет, напоминающий перидер-
му гидроидных. Как и у гидроидных полипов, стенка тела сцпфистомы
состоит из двух слоев — эктодермы и энтодермы — с тонкой прослойкой
мезоглеи между ними. Гастральная полость, образованная энтодермой,
разделена четырьмя неполными перегородками, или септами, на 4 ка-
меры и центральный желудок. Сцифистомам свойственно также
поперечное отпочковывание на самой чашечке молодых сцифоидных меду-
зок — эфир, которые затем превращаются во взрослых. На деталях жиз-
ненного цикла сцифоидных мы остановимся несколько позднее.
Внешне сцифоидные медузы напоминают гидроидных медуз.
Их тело также имеет форму выпуклого колокола или зонтика. Однако
сцифомедузы значительно превосходят гидромедуз размерами тела. Неко-
торые относительно мелкие формы достигают в поперечнике всего не-
скольких сантиметров, зато крупные дискомедузы, как обычная во многих
морях ушастая медуза, или морское блюдце (Aurelia aurita), бывают 25—
40 см в диаметре. Представитель того же отряда полярная медуза (Суапеа.
arctica) —настоящий морской гигант — может превышать 2 м в диаметре,
а щупальца ее простираются на 20—30 м в длину.

Главную массу тела сцифомедуз составляет студенистая мезоглея,
содержащая до 98% воды. Тело многих сцифомедуз прозрачно, что служит
весьма важным защитным приспособлением. Многие медузы имеют яркую
окраску, а некоторые (например, Pelagia noctiluca) в темноте светятся
фосфорическим светом.

В отличие от гидроидных медуз сцифомедузы не имеют паруса.
Сцифоидные медузы обладают по сравнению с гидромедузами более вы-
сокой организацией и иным жизненным циклом. Особенности организации
сцифомедуз заключаются в более сложном строении гастроваскуляр-
ной сис_т.емы, в большей степени гистологической дифференцировки
клеток и в большем развитии нервной системы и органов чувств и, нако-
нец, в расположении половых желез в энтодерме.

Край зонтика сцифоидных медуз не сплошной, как у гидромедуз, а
расчленен на 8—16 краевых л о л а с т е й. С их нижней стороны све-
шиваются щупальца, которых может быть различное число. Эктодерма
щупалец содержит большое количество стрекательных клеток. Очень мно-
го стрекательных клеток также на складчатых ротовых лопастях, свеши-
вающихся по бокам рта. В связи с увеличением размеров тела у сцифоид-
ных медуз происходит дальнейшее усложнение строения гастроваскуляр-
ной системы.

Рот обычно имеет квадратную форму и окружен че-
Гастроваскуляр- тырьмя ротовыми лопастями, расположенными
по его углам (рис. 80). Рот ведет внутрь четырехгран-
ного ротового хоботка, так называемую глотку. Последняя у сцифо-
идных образована энтодермой, а не эктодермой, как ранее считалп.
Глотка представляет собой относительно короткую трубку, которая ведет
во внутреннюю центральную часть гастроваскулярной системы, в так на-
зываемый желудок (рис. 80, 81, А). Желудок образует четыре симмет-
рично расположенных кармана, отделенных друг от друга вдающимися
в желудок перегородками. В карманах желудка расположены щу-
пальцевидные гастральные нити, содержащие большое коли-
чество железистых клеток. Пищеварение начинается в желудке под влия-
нием ферментов, выделяемых железистыми клетками, затем мелкие части-
цы пищи поглощаются пищеварительными клетками энтодермы, внутри
которых заканчивается переваривание пищи. От желудка отходят ради-
альные каналы в числе 8 или кратном 8. Например, у ушастой ме-
дузы (рис. 80, 5, 6) имеется 16 радиальных каналов. При этом 4 канала
начинаются от желудка в местах подхода перегородок. Эти каналы ветвят-
ся на пути к кольцевому каналу, проходящему по краю зонтика.
Еще 4 канала начинаются от средней части карманов желудка, они также
ветвятся и впадают в кольцевой канал. Между этими ветвящимися во-
семью каналами помещаются 8 других каналов, которые не ветвятся и
также соединяются с кольцевым каналом. Вся система каналов выстлана
мерцательными клетками, снабженными ресничками. Движение ресничек
обусловливает постоянный ток жидкости, содержащей пищевые вещества,
по каналам гастроваскулярной системы. При этом по неветвящимся кана-
лам ток жидкости идет из желудка в кольцевой канал, а по разветвляю-
щимся каналам — в обратном направлении. Такая разветвленность систе-
мы гастральных каналов обеспечивает снабжение пищей часто довольно
Рис. 80. Строение сцифоидной медузы
Aurelia aurita (вид с орального полюса);
7 — ротовые лопасти; 2 — рот; 3 — желудочная
полость; 4 — гастральные нити в карманах же-
лудка; 5 — неветвящиеся радиальные каналы;
6 — ветвящиеся радиальные каналы гастро-
васкулярной системы; 7 — кольцевой канал;

8 — щупальца: о — ропалии.

большое тело медузы, а также дос-
тавку с водой кислорода и удале-
ние из тела продуктов диссимиля-
ции.

Большинство медуз питается
самыми разнообразными животны-
ми планктона: рачками, червями,
плавающей икрой рыб и мелкими
рыбешками. Одна группа медуз, а
именно корнеротые, приспособи-

лась к питанию самыми мелкими
планктонными организмами. У
этих медуз, например у корперота
Rhizostoma (табл. I), обычного в
Черном море, рот почти зарастает,
но очень сильно развиты складча-
тые ротовые лопасти. На лопастях
имеется большое количество пор,
которые ведут в тонкие каналы,
проходящие в лопастях и открыва-
ющиеся в глотку (рис. 81, Б). Че-
рез эти поры вместе с водой втяги-

ваются микроскопические пище-
вые частицы. При этом происходит
отфильтровывание только очень
мелких организмов, более круп-

Рис. 81. Схема строения сцифомедузы:

А — дискомедузы, кроме корнеротой; Б — кор-
неротой медузы; 1 •— эктодерма; 2 — мезоглея;

3 — энтодерма; 4 — рот; 5 — глотка; 6 — желу-
дочная полость; 7 — желудочный валик с га-
стральными нитями; 8 — радиальные каналы;

9 — кольцевой канал; 10 — гонада; 11 — субге-
нитальная ямка; 12 — ротовые лопасти; 13 —
щупальце; 14 — поры по краю ротовых лопа-
стей, ведущие в каналы (15), сообщающиеся
с глоткой.

ные не попадают в пищеваритель-
ную полость медузы. Таким обра-
зом, корнеротых медуз можно так-
же, вслед за губками, отнести к
биофильтраторам.

Мускулатура

Движение сци-
фоидных медуз

осуществляется путем сокращения
зонтика, которое обеспечивают раз-
витые мускульные волокна. Разли-
чают 8 радиальных мускульных
лент, идущих по нижней стороне

зонтика, и кольцо мускульных во-
локон, опоясывающих зонтик по
его краю. Мускульные волокна
образуются, как и у гидроидных,
за счет эпителиально-мускульных

клеток.

Нервная система
и органы чувств

Сплетение нерв-
ных клеток у ниж-
ней поверхности

зонтика образует рыхлые скоп-

ления тел нервных клеток
по краю зонтика. Эти скопления

нервных клеток, похожие на ганг-
лии высших животных, располага-
ются около чувствительных

краевых телец, или ропа-
лий. Ропалии представляют со-
бой укороченные и видоизменен-
ные щупальца (рис. 80, 9). В каж-
дой ропалии имеется несколько
Рис. 82. Продольный разрез че-
рез ропалию Aurelia aurita:

1 — эктодерма; 2 — мезоглея; 3 —
нервное сплетение в эктодерме; 4 —
обонятельная ямка; 5 — канал гастро-
васкулярной системы; 6 — глазное
пятно; 7 — бокаловидный глазок; 8 —
статоцист со статолитами.

глазков и один статоцист (рис. 82). Глазки имеют различное строение и
часто сходны с пузыревидными глазками гидромедуз. Ропалий у медуз
обычно восемь, и они расположены по краю зонтика, соответственно восьми
ганглиям нервного кольца.

Половые железы Сцифомедузы, за немногим исключением, раздельнопо-
лы, и половые железы, в количестве четырех органов'
подковообразной формы, расположены в энтодерме карманов желудка
(рис. 81, 10). Под местом расположения гонад на нижней поверхности
зонтика имеются 4 углубления, которые называются субгенитальны-
ми ямками. По-видимому, они облегчают доступ кислорода к го-
надам.

Созревшие яйца и сперматозоиды попадают в каналы
^и^Тзвити116 гастроваскулярной системы, а затем в желудок и через
рот выносятся наружу. Оплодотворение и развитие яиц
происходят чаще всего в воде.

После полного и равномерного дробления развивается шаровидная
бластула. Гаструляция проходит чаще путем инвагинации, или впя-
чи ван и я.' У некоторых сцифоидных инвагинации предшествует имми-
грация отдельных клеток внутрь бластоцеля (рис. 83, Л).

И. И. Мечников считал, что гаструляция путем инвагинации в про-
цессе эволюции возникает позднее из униполярной иммиграции. Инваги-
нацию можно рассматривать как одновременную согласованную иммигра-
цию большой группы клеток вегетативного полюса бластулы. Такой
способ гаструляции свойствен высшим кишечнополостным: большинству
сцифоидных и шестилучевым кораллам.

Образуется покрытая ресничками личинка планула. Она через неко-
торое время оседает на дно, прикрепляется к субстрату и превращается
в маленького полипчика — сцифистому (рис. 84). У нее образуется
глотка и 4, затем 8 и наконец 1&тцупюгец (У Aurelia). В гастральной
полости развиваются четыре радиальных выступа, образующих перего-
родки. Сцифистома путем почкования может дать новое поколение сци-
фистом, а у некоторых видов сцифистомы образуют колонии. Далее про-
исходит особое, поперечное почкование сцифистомы, появляются кольце-
вые перетяжки, и сцифистома превращается в стробилу, состоящую

5 В. Ф. Натали

129
Рис. 83. Эмбриональное развитие сцифоидных и коралловых полипов:

А, Б — гаструляция медузы Aurelia flavidula путем инвагинации; В — Д — развитие восьмилу-
чевого коралла Sympodium coralloides; В — морула; Г — гаструляция путем деляминации;
Д — планула; Е, Ж — гаструляция шестилучевого коралла Urticina crassicornis путем инваги-
нации.

из нескольких дисков с вырезанными краями (рпс. 84, 3). Диски один за
другим отделяются от стробилы и превращаются в молодые медузки —
эфиры (рис. 84, 4 п 5). Эфиры свободно плавают и постепенно превра-
щаются в маленьких медузок.

Таким образом, у большинства сцифоидных медуз также имеет место
смена поколений: бесполого (сцифистома) и полового (медуза), но, в от-
личие от гидроидов, полипоидное поколение — сцифистома — малых разме-
ров и у большинства медуз существует кратковременно, тогда как значи-
тельную часть жизни животное проводит в форме медузы. У некоторых
сцифоидных медуз, однако, нет смены поколений. Так, у светящейся ме-
дузы (Pelagia noctiluca) из яйца выходят маленькие медузки.

Рис. 84. Развитие сцифоидных медуз:

2 — сцифистома в радиальном разрезе; 2 — сцифистома в начале стробиляции; 3 — стробилах
4 — оторвавшаяся от стробилы эфира; 5 — эфира с оральной стороны.
T. v	Класс сци-

Классификация *	л

и распространение фоидных ме-
дуз разделя-
ется на четыре отряда, наиболее
важные из них: 1. Дискомедузы
(Discomedusae), 2. Ставромеду-
зы, или Люцернарии (Staurome-
dusae, или Lucernaria).

Большинство медуз, напри-
мер упомянутая выше Aurelia,
светящаяся Pelagia, гигантская
полярная медуза и др., относит-
ся к отряду дискомедуз.

Интересен отряд ставроме-
дуз, представленный донными
животными, которые обладают
одновременно признаками ме-
дузы и полипа (рис. 85). Это
сидячие сцифомедузы, которые
имеют стебелек и чашеч-
к у. Края чашечки вытянуты
в 8 лопастей, называемых ру-
ками, последние несут пучки

Рис. 85. Люцернария:

1— вид сбоку; 2— вид с орального полюса (видны
лежащие внутри тела четыре пары гонад; в цент-
ре—ротовое отверстие).

щупалец. У ставромедуз отсутствует

чередование поколений. Из червеобразной ползающей личинки постепенно
развивается взрослая форма. Наиболее обычны представители рода люцер-
нария (Lucernaria). Они живут на небольших глубинах и наиболее часто
встречаются в холодных морях. У нас они обычны в Баренцевом и Белом
морях. В Черном море живет небольшая люцернария Lucernaria campa-
nulata.

Сцифомедузы широко распространены в морях и океанах во всех
широтах. Наиболее крупные формы из рода Суапеа характерны для арк-
тических морей. В Черном море обычны Aurelia aurita и корнеротая меду-
за Pilema pulmo.

Как мы уже знаем, большинство сцифомедуз — хищники, овладеваю-
щие добычей при помощи щупалец, усаженных большим количеством
стрекательных клеток. Однако стрекательные клетки имеют и защитное
значение. Ожоги, причиняемые стрекательными клетками многих медуз,
весьма чувствительны даже для крупных животных и человека. Так, по-
лярные медузы причиняют весьма сильные ожоги. Соприкосновение с та-
кой небольшой средиземноморской медузой, как Pelagia, вызывает у че-
ловека сильные ожоги. В Черном море довольно чувствительны для
купающихся ожоги корнеротой медузы Pilema pulmo. Живущая во многих
морях (Черное, Японское, Белое и др.) медуза Aurelia aurita — морское
блюдце — сильных ожогов человеку не причиняет.

Под колоколом жгучих медуз часто прячутся различные мелкие рыб-
ки, находя здесь защиту от хищников. Под колоколом полярной медузы
часто прячутся мальки трески. По-видпмому, некоторые рыбешки нечув-
ствительны к действию стрекательных клеток медуз.

КЛАСС 3. КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРАЛЛОВЫХ ПОЛИПОВ

Коралловые полипы представляют собой самую большую группу ки-
шечнополостных, свыше 6000 видов относятся к этому классу.

Коралловые полипы исключительно морские животные, ведущие си-
дячий образ жизни. Большинство коралловых полипов колониальны
5*	131
7 3

Рис. 86. Внутреннее строе-
ние и скелет шестилучево-
го коралла:

1 — септа; 2 — глотка; 3 — из-
вестковая подошвенная пла-
стинка; 4 — эпитека; 5 — тека;
6 — склеросепта; 7 — столбик.

(табл. II), но среди них много и одиночных
форм, как, например, многочисленные акти-
нии.

Размеры тела полипов очень различны.
Наряду со сравнительно мелкими формами,
диаметр которых измеряется несколькими
миллиметрами, есть и крупные, особенно
среди одиночных форм, достигающие в диа-
метре десятков сантиметров, а отдельные ви-
ды до 1 ле.

Кораллы представлены только полипоид-
ными формами, у них нет смены поколений.
Все формы, свойственные медузоидной ста-
дии, отсутствуют: ни медуз, ни медузоидов,
ни гонофоров или споросаков не образуется.

По общему плану строения коралловые
полипы близки к гидроидным и особенно
к сцифоидным полипам. Однако имеется ряд
существенных различий в их организации.
Внешне коралловые полипы отличаются от
гидроидных' более коротким и относительно
широким (толстым) цилиндрическим телом
(рис. 86). Оральны^кодец^юралловбгоТоли-
па не сужается,“как у гидроидных, а упло-
щается и образует ротовой диск, окру-

женный щупальцами. Посередине ротового диска расположен щ е л е в и д-
ный рот, ведущий в сплющенную в той же плоскости глотку, выст-
ланную эктодермой.

Гастральная полость коралловых полипов претерпевает прогрессив-
ные изменения. Впервые в типе кишечнополостных возникает передний
отдел кишечника — эктлпермическяя глотка (рис. 86, 2). Энтодермическая
гастральная полость разделяется п е р еглрп пкя м иг или г. е п т а м и, на
значительное эисло-камер-(6, 8^-12^124^^.11 п.). Этим достигается значи-
тельное увеличение поверхности гастральной полости полипа, что приво-
дит к интенсификации пищеварения.

Мускулатура коралловых полипов сильно развита, часть ее образует
самостоятельную мускульную ткань, не связанную с покровами, как
у гидроидных. Половые продукты кораллов развиваются в энтодерме, как
и у сцифоидных, что обеспечивает лучшее снабжение их питательными
веществами.

У большинства кораллов сильно развит эктодермический ске-
лет, который может быть внутренним, развивающимся в мезоглее и об-
разующим своеобразный стержень всей колонии, или наружным, выделяе-
мым непосредственно эктодермой полипов (рис. 86, 5—7). Скелет мадрепо-
ровых кораллов обеспечивает существование огромных колоний (табл. II),
образующих рифы и океанические острова.

Во внутреннем строении коралловых полипов проявляются наруше-
ния радиальной (лучевой) симметрии в сторону двухлучевой, или
билатеральной (двусторонней), симметрии.

Число щупалец у кораллов обычно совпадает с числом перегородок
и камер гастральной полости. Восьмилучевые кораллы имеют 8 перистых
щупалец и такое же число перегородок и камер (рис. 87) в гастральной
полости. Шестилучевые кораллы обладают большим числом гладких щу-
палец, кратным 6, и таким же числом камер, образованных парными пере-
городками (рис. 88).

Эти признаки служат основой для разделения класса коралловых по-
липов на 2 подкласса: 1. Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) и 2. Ше-
стилучевые кораллы (НехасогаШа).
2

1

Рис. 87. Поперечный разрез через часть колонии восьмилучевого коралла Alcyonium;
А — в области глотки; Б — ниже глотки; 1 — «дорзальная» камера, расположенная против
сифоноглифа; 2 — энтодерма, выстилающая гастроваскулярную полость; 3 и 10 — мышечные
валики; 4 — мезоглея; 5 — глотка; 6 — сифоноглиф; 7 — «вентральная» камера с обращенными
друг к другу мышечными валиками; 8 — мезентериальные нити; 9 — септы; 11 — мезоглея
с разбросанными в ней спикулами.

Для коралловых полипов характерна цилиндрическая
Внешнее и внут- форма тела. На верхнем оральном полюсе распо-
ложен ротовой диск с овальным щелевидным ртом.
Ротовой диск окружен кольцом полых щупалец, которое мо-
жет быть образовано восемью перистыми щупальцами (подкласс Octoco-
rallia) или большим числом гладких щупалец, кратным 6, но не менее 12
(подкласс Hexacorallia). На аборальном полюсе тело одиночных
полипов образует подошву, при помощи которой полип прикрепляется
к субстрату. У некоторых актиний аборальный конец вытянут и закруг-
лен, им полип погружается в илистый или песчаный грунт или с его
помощью ползает по субстрату.

Стенка тела полипа, так же как и щупалец, состоит из эктодермы
и энтодермы, с прослойкой мезоглеи между ними. Мезоглея обычно
сильно развита, часто волокнистая, в ней разбросаны многочисленные
клетки, по-видимому, эктодермического происхождения. Эктодерма мно-
гих полипов несет многочисленные реснички, особенно обильные на рото-
вом диске. Движением ресничек обеспечивается ток воды вокруг тела
полипа, чем облегчается газообмен и удаление продуктов выделения. Рес-
нички ротового диска могут подгонять пищевые частицы ко рту. В экто-
дерме имеются мускульные волокна (продольные и кольцевые),
что обусловливает способность полипов сжиматься в плотный комочек,
причем околоротовой диск и щупальца втягиваются внутрь. В эктодерме
расположены также нервные клетки, образующие диффузную нерв-
ную систему, напоминающую нервную систему гидры и гидроидных
полипов. Клетки энтодермы, как и эктодермы, несут многочисленные рес-
нички. Особый интерес у коралловых полипов представляет строение
глотки и гастральной полости. Рот ведет не прямо в гастральную полость,
как у гидроидных полипов, а в глоточную трубку, представляющую собой
впячивание стенки ротового диска в гастральную полость. По-
этому глотка изнутри выстлана эктодермой. Соответственно форме
рта глотка также сплющена и стенки ее образуют складки (рис. 87 и 88).
Рис. 88. Строение шести лучевых кораллов:

А — схематический разрез через тело коралла
в области глотки; Б — поперечный разрез через
молодую актинию Actinia equina в области глотки;

В — то же ниже глотки; 1 — эктодерма; 2 — мезо-
глея; 3— энтодерма; 4— полость глотки; 5— си-
Фоттоглифы; 6 — направляющие камеры; 7 — мы-
энечн.че валики на септах; 8 — септы I порядка;
р — cen...i II порядка; 10 — септы III порядка;

11 — мезентериальные нити.

В строении глотки шести-
лучевых и восьмилучевых ко-
раллов имеются существенные
различия. У многих шестилуче-
вых кораллов суженные части
глотки образуют два лежащих
друг против друга желобка,
выстланных особыми реснич-
ными клетками (рис.88,5).
Движение ресничек этих желоб-
ков, или си ф о н о г л иф о в,
обусловливает ток воды в гаст-
ральную полость, тогда как рес-
нички других частей глоткп го-
нят воду в обратном направле-
нии. Циркуляция воды в гаст-
ральной полости имеет большое
значение, обеспечивая снабже-
ние внутренних частей тела
кислородом для дыхания и уда-
ляя из тела продукты диссими-
ляции. Овальная форма рта
и сплющенная глотка с двумя
сифоноглифами нарушают мно-
голучевую симметрию. Можно
представить себе только две
плоскости симметрии,
которые разделяют рот и глотку
на симметричные части, и. та-
ким образом, по этим признакам
шестилучевые коралловые поли-
пы имеют не многолучевую, а
только двухлучевую сим-
метрию.

У восьмилучевых кораллов
сифоноглиф имеется только с од-
ной стороны глотки, благодаря
чему нарушается и двухлучевая
симметрия (рис. 87). По этому
признаку у восьмилучевых ко-
раллов можно представить себе
только одну плоскость
симметрии, что означает
уже переход от лучевой симмет-
рии к билатеральной, или
двусторонней, симмет-
рии.

Глотка ведет в выстланную
энтодермой гастральную по-
лость. Энтодерма представлена
слоем жгутиковых, или
мерцательных, клеток.
Гастральная полость кораллов
разделена перегородками,
или септами, на камеры.
У восьмилучевых кораллов
8 септ, которые в верхней части
прирастают к глотке и образуют
8 камер (рис. 87, Л). У шестплучевых кораллов вначале образуется 6 пар
септ (рис. 88, А, Б), между парными септами возникают камеры; эти септы
также прирастают к глотке своими внутренними краями. Септы, прираста-
ющшмидотке,. ня з^твАются JLSJLg ТОГ.-И-. Позднее между камерами закла-
дываются и развиваются новые пары септ. Если они не прирастают к глот-
ке, то будут п е по л,ним и. Число септ может быть очень большим, осо-
бенно у актиний, и увеличивается с возрастом животного.

Каждая перегородка_состоит из двух листков энтодермы с ..мезоглеей
между ними. Ниже глотки перегородки не доходят до середины, а свисают
свободно своими краями. Таким образом, гастральная полость разделяется
на две сообщающиеся части: центральную «желудочную», в которую от-
крывается глотка и которая расположена между свободными краями пере-
городок, и периферическую, состоящую из ряда камер. На поперечном:
разрезе каждой перегородки (рис. 87, 88) с одной стороны видны утолще-
ния. Это перерезанные мышечные валики — пучки мускульных про-
дольных волокон, лежащие в энтодерме с одной стороны перегородки.
Вдоль каждой септы тянутся мощные мускульные ленты. Их расположе-
ние на септах определяет различный характер камер, образуемых перего-
родками. Оно различно у восьмилучевых и шестилучевых кораллов и
имеет систематическое значение.

У всех коралловых полипов особое значение имеет строение свободно-
го края перегородок, вдающегося в гастральную полость. Энтодерма края
каждой перегородки состоит из высоких клеток и образует утолщение,
носящее название мезентериальной нити. Энтодерма мезентери-
альных нитей содержит большое количество железистых и стрекательных
клеток. У многих актиний мезентериальные нити образуют, кроме того,
жгутообразный отросток, который может очень сильно вытяги-
ваться и выбрасываться наружу через особые отверстия в степке тела.
Это так называемые а к о н ц и и, которые служат защитными приспособ-
лениями.

Мезентериальные нити, как и гастральные нити желудка сцифомедуз,
имеют большое значение в питании коралловых полипов. Большинство
кораллов — хищники, ноедающин’чаитб доволКНЗТфуштЕ» животных. Так,
пищу многих актиний составляют различные ракообразные, черви и мел-
кие рыбы. Подстерегающая добычу актиния сидит совершенно неподвиж-
но, расправив щупальца. Она быстро парализует, схватывает и проглаты-
вает неосторожно приблизившуюся и прикоснувшуюся к щупальцам
жертву и, проглотив ее, сжимается в плотный комочек, втянув оральный
полюс со щупальцами. В это время края перегородок — мезентериальные
нити — плотно прижаты к добыче, следуя всем неровностям ее тела, так,
что между центральной желудочной полостью и периферическими каме-
рами никакого сообщения нет. В это же время железистые клетки выде-
ляют ферменты, при помощи которых пища начинает перевариваться и
распадается на мелкие частицы. Последние поглощаются пищеваритель-
ными эктодермальными клетками мезентериальных нитей, в которых про-
исходит окончательное переваривание пищи. Таким образом, у коралловых
полипов, в отличие от гидроидов, пищеварительной функцией обладает не
вся энтодерма гастральной полости, а только энтодерма мезентериальных
нитей.

У ко£ал^ь1х^юлип()в наряду с полостным! тттатрряррнием со-
храняется и примитивное внутриклеточное ^пищеварение.

Некоторые актинии мотут справляться с крупными животными, при-
чем такие актинии выворачивают наружу глотку и края перегородок,
которые прижимаются к жертве, парализуют ее и переваривают.

„	Как у всех кишечнополостных, нервный аппарат корал-

г	ловых полипов диффузного типа. Однако эктодер-

мальное нервное сплетение образует кольцо за счет сгущения
нервных клеток в области ротового диска, а у подвижных ползающих
форм — ина подошве. Энтодермальное нервное сплетение
хорошо развито и образует нервные тяжи в мезентериальных нитях.

„	Мышечная система у коралловых полипов развивается

за счет эктодермы и энтодермы. Эктодермальная муску-
латура образует самостоятельную ткань из углубившихся под покровы
эпителиально-мускульных клеток. Энтодермальная мускулатура развита
очень сильно, она лишь частично образована эпителиально-мускульными
клетками. Эктодермальные мускульные волокна имеют не только попе-
речное расположение (околоротовое мускульное кольцо,
сфинктер глотки и т. п.), но и продольное (мышечные валики септ).

Развитие мускулатуры оказывается защитным свойством, позволяю-
щим коралловым полипам мгновенно сплющиваться буквально в лепешку
(бесскелетные формы) или прятаться в скелетную чашечку.

Скелет У большой группы актиний (из шестилучевых корал-
лов), широко распространенных во всех морях, твердый
скелет отсутствует. Другие коралловые полипы имеют своеобразно устро-
енный твердый известковый скелет, а у некоторых восьмилучевых
кораллов скелет состоит из органического рогоподобного веще-
ства.

Известковый скелет шестилучевых и восьмилучевых кораллов раз-
личен по строению и способу образования.

У шестилучевых кораллов известковый-скелет наружный, выделяемый
клетками эктодермы в подошвенной области полипа. Он может быть
устроен очень сложно. Основой скелета служит подошвенная пла-
стинка (рис. 86, 5), выделяемая эктодермой подошвы коралла. Затем
вверх от этой пластинки образуются радиально расположенные известко-
вые склеросепты, приподнимающие и как бы вдавливающие внутрь
мягкие части дна коралла. Склеросепты располагаются между парными
перегородками гастральной полости. Их может быть от шести до несколь-
ких десятков. Далее по нижнему краю коралла образуется кольцевой
известковый валик — чашечка, или т е к а, снаружи от которой часто
выделяется второй известковый валик — эпитека. Наконец, в центре
подошвы у многих .кораллов образуется отложение углекислого кальция
в виде столбика, или колонки, которая может образоваться вслед-
ствие слияния склеросепт или независимо от них. Все части скелета рас-

положены снаружи от эктодермы, которая прилегает к выступам скелета.
У колониальных кораллов скелеты отдельных полипов соединены друг
с другом скелетными образованиями, выделяемыми стволами колоний.

У восьмилучевых кораллов, в отличие от шестилучевых, скелет обра-
зуется в мезоглее в особых клетках — склеробластах, имеющих экто-
дермйческое происхождение. В склеробластах образуются известковые
спикулы различной формы. У некоторых кораллов эти спикулы затем
цементируются вместе и образуют или трубчатый скелет, залегаю-
щий в мезоглее, например у органчика (Tubipora), или скелет в виде мас-
сивных стержней, как у красного коралла (СогаШшп rubrum) (табл. II, 7).
У некоторых восьмилучевых кораллов в мезоглее образуется роговой
инкрустированный углекислым кальцием скелет. Та-
кой скелет имеют так называемые морские перья.

Коралловые полипы размножаются как бесполым, так
Размножение и половым путем. Однако у них отсутствует чередование
и развитие поколений. Бесполое размножение происходит путем
либо почкования, либо продольного деления полипа. Последний способ
бесполого размножения наблюдается у лишенных скелета одиночных ше-
стилучевых кораллов — актиний.

Коралловые полипы раздельнополы или гермафродитны. Половые
железы развиваются под энтодермой перегородок, вблизи мезентериаль-
ных нитей. Зрелые половые клетки затем попадают в гастральную полость.
Сперматозоиды выносятся наружу, а яйца у большинства кораллов оста-
ются в гастральной полости, где и оплодотворяются. В гастральной поло-
сти происходит развитие яиц.

Дробление полное, равномерное. У восьмилучевых кораллов образует-
ся стадия морулы. Гаструляция проходит путем деляминации, т. е. от-
слаивания наружного слоя клеток — эктодермы — от внутреннего — энто-
дермы. Из яйца выходит типичная личинка плану л а (рис. 83, В—Д),
У шестилучевых кораллов образуется стадия бластулы, а гаструляция
осуществляется более прогрессивным путем — инвагинацией (рис. 83,
Е, Ж). Планула выносится через рот в окружающую воду и после при-
крепления передним концом к субстрату превращается в полипа. Впрочем,
у некоторых актиний превращение планулы в полипа происходит в гаст-
ральной полости матери.

Следует отметить, что как у восьмилучевых, так и у шестилучевых
кораллов вначале закладывается 8 септ и 8 зачатков щупалец, число
которых позднее, в конце метаморфоза, у шестилучевых сокращается
до 6. Это дает основание рассматривать последних как потомков восьми-
лучевых кораллов.

- Существенная часть известковых горных пород состоит
Коралловые рифы	,

из скелетов вымерших мадрепоровых кораллов (из ше-
стилучевых). Современные мадрепоровые кораллы (табл. II) образуют
коралловые рифы и острова. Подавляющее большинство мадрепоровых ко-
раллов — колониальные формы. Нижние части колонии постепенно отми-
рают, и на остающемся известняке вырастают молодые ветви колонии.
Впрочем, среди мадрепоровых есть и одиночные формы. При этом оди-
ночные полипы часто достигают крупных размеров. Таков, например, по-
лип фунгия, достигающий в диаметре 35 см.

Мадрепоровые кораллы преимущественно обитатели тропических мо-
рей, где они живут на небольшой глубине, редко глубже 50 м. Они при-
способлены к жизни в определенных условиях (чистая вода, достаточно
большая степень солености, температура не ниже 20°С). Это определяет
распространение большинства мадрепоровых кораллов в тропической и
субтропической зонах (Тихий океан и прилегающие моря, Индийский оке-
ан, Красное море и др.). Однако следует иметь в виду, что некоторые
виды мадрепоровых кораллов живут в умеренных и даже северных широ-
тах, но, в отличие от тропических кораллов, они не образуют рифов, так
как живут на большой глубине.

Колонии кораллов, образующие рифы, иногда обладают очень боль-
шими размерами и часто очень быстрым ростом. Так, на одном корабле,
выброшенном на мель около берега, за 65 лет его пребывания под водой
образовалась корка из колоний кораллов 5 м толщиной.

Различают три основных типа коралловых построек: береговые рифы,
барьерные рифы и коралловые острова, пли атоллы.

Береговые рифы представляют собой результат деятельности
кораллов в непосредственной близости от берега, в приливно-отливной зо-
не. Во время отлива колонии кораллов, окрашенные в яркие цвета (крас-
ный, синий, оранжевый и др.), обнажаются. Полипчики при этом сжима-
ются, постоянно увлажняемые прибойной волной. В зависимости от усло-
вий эти колонии имеют различный вид. В местах с более сильным прибоем
преобладают колонии, гладкие с поверхности, шарообразной формы. В ти-
*хих местах или на несколько большей глубине колонии имеют чаще раз-
ветвленную форму.

Барьерные рифы представляют собой более мощные сооруже-
ния. Эти рифы расположены часто на значительном расстоянии от берега,
отделенные от него иногда довольно глубоким водным коридором. Барьер-
ный риф, расположенный вдоль восточного берега Австралии, тянется на
1400 км.

Первая научная теория происхождения коралловых построек была
предложена Чарлзом Дарвином в книге «Строение и распространение ко-
ралловых рифов». Дарвин считал, что барьерные рифы и коралловые
острова — атоллы — образуются из первоначально возникающих бере-
говых рифов. В случае опускания морского дна происходит погружение
острова (или прибрежной части материка) вместе с окаймляющими его
рифами под воду. При этом наиболее интенсивное нарастание кораллов
вверх происходит на внешней, обращенной к морю стороне рифа, омывае-
мой свежей водой, богатой кислородом. На внутренней стороне рифа ко-
раллы растут медленнее и постепенно отмирают. Со временем береговой
коралловый риф отделяется от суши водным пространством и превращает-
ся в барьерный.

Если весь остров погрузится под воду, то окружающий его барьерный
риф превратится в кольцевидный атолл с наполненной водой лагуной
внутри.

Можно представить себе происхождение атоллов и несколько иначе,
путем нарастания кораллов на вершинах подводных горных цепей, близко
подходящих к поверхности моря.

Особенно много коралловых островов в тропической части Тихого
океана.
ТИП ГРЕБНЕВИКИ, ИЛИ НЕСТРЕКАЮЩИЕ
(CTENOPHORA, или ACNIDARIA)

Гребневики исключительно морские животные. Более примитивные иг
них имеют шаровидное или овальное тело, но встречаются формы, сплюс-
нутые с боков или в орально-аборальном направлении (рис. 89). Тело их
обычно совершенно прозрачно. Большинство гребневиков — свободнопла-
вающие животные, но встречаются и донные формы, среди которых име-
ются ползающие п сидячие формы. Тип гребневиков небольшой, включает
80 видов, принадлежащих к одному классу.

По организации гребневики весьма близки к кишечно-
Внешнее и внут- полостным. До недавнего времени их считали подтипом
г	кишечнополостных. Однако следующие осооенности ор-

ганизации гребневиков позволяют выделить их в ранг самостоятельного
типа: 1. У гребневиков впервые появляется зачаток третьего зародышево-
го листка — мезодермы. 2. Впервые возникает полностью самостоя-

Рис. 89. Гребневики:

А —молодой гребневик Bolinopsis; Б — сидячий гребневик Tjalfiella; В — венерин пояс (Cestus
veneris); Г — Вегоё forskalii; Д— Goeloplana; 1— аборальный орган; 2— щупальце.
।

Рис. 90. Схема организации гребневика:

1 — рот; 2 — глотка; J — желудок; 4 — абораль-
ные каналы; 5 — аборальный орган; 6 — каналы
глотки; 7 — меридиональные каналы; 8 — греб-
ные пластинки; 9 — радиальные каналы, отхо-
дящие от желудка и дважды дихотомически
ветвящиеся; 10 — влагалища щупалец; 11 —
щупальца.

тельнаямускульнаяткань.
3. Движение осуществляется бие-
нием гребных пластинок, располо-
женных восемью меридиональны-
ми рядами. 4. Стрекательные
клетки отсутствуют, вместо них
имеются клейкие клетки. 5. Обра-
зуется аборальный чувст-
вительный орган, связан-
ный с нервными тяжами. 6. Дроб-
ление детерминированное,
т. е. из каждого бластомера на
ранних этапах дробления обра-
зуется строго определенная часть
тела гребневика.

На оральном полюсе поме-
щается рот (рис. 90), а на або-
ральном полюсе — характерный
для гребневиков аборальный
орган, представляющий собой
сложно устроенный орган равнове-
сия. По бокам тела расположены
2 щупальца, снабженных боковы-
ми веточками. Они могут очень
сильно вытягиваться и сокращать-
ся, помещаясь полностью в особые
карманы. Щупальца снабжены
большим количеством клейких кле-
ток, которые удерживают добычу.

У некоторых видов гребневиков щупальца отсутствуют (рис. 89, В, Г).

В эктодерме гребневика, от орального полюса к аборальному, вдоль все-
го тела, меридионально расположены 8 рядов гребных пластинок.
Каждая гребная пластинка состоит из ряда крупных ресничек, склеивших-
ся своими основаниями. Их равномерное биение по воде обеспечивает дви-
жение гребневика.

Прозрачное тело гребневика заключает большое количество студени-
стой мезоглеи, расположенной между эктодермой покровов и энтодермой
гастроваскулярной системы. В мезоглее имеются клеточные элементы,
прежде всего мускульные клетки, образующие мускульные пучки, распо-
ложенные под рядами гребных пластинок и под щупальцами.

Рот ведет в длинную, образованную эктодермой г л о т-
Пищеварительная к рот и глотка сплющены в так называемой г л о т о ч-
система	„

нои плоскости. Глотка открывается в энтодермиче-
ский желудок, который сплющен в плоскости, перпендикулярной гло-
точной. В этой плоскости лежат щупальца гребневика, отчего она
называется щупальцевой. От желудка отходят 5 каналов: 2 слепо-
замкнутых канала спускаются по бокам глотки к ротовому отверстию;
один узкий канал поднимается к аборальному полюсу, где дважды вет-
вится и образует 4 тонких коротких канала, 2 из них слепозамкнуты, а
2 открываются небольшими выделительными порами; еще 2 канала отхо-
дят от желудка в плоскости щупалец, они скоро разветвляются на один
непарный, идущий к основанию щупалец, и два парных, которые еще раз
дихотомически делятся и открываются в 8 слепозамкнутых меридиональ-
ных каналов, расположенных под рядами гребневых пластинок (рис. 90).
Сплющенность глотки и желудка, положение щупалец и расположе-
ние каналов, отходящих от желудка, определяют наличие лишь двух пло-
скостей симметрии (глоточной и щупальцевой), чем обусловливается не
многолучевая, а лишь двухлучевая симметрия гребневиков.
Нервная система

Под эктодермой находится
нервное сплетение, кото-

рое образует околоротовое сгущение и 8 ме-

ридионально расположенных сгущений под
рядами гребных пластинок (рис. 91). Они
продолжаются дальше и сходятся под або-
ральным органом.

2 Аборальный орган (рис. 92) представ-
ляет собой сложно устроенный статоцист
со статолитом. Последний образован зер-

нами углекислого кальция, он подвешен на

четырех дужках, представляющих видоизме-
ненные реснички. Сверху статолит прикрыт

прозрачным колпачком из слипшихся ресни-
чек. От дужек идут 4 мерцательные бороздки,

которые дихотомически ветвятся и подходят
к восьми рядам гребных пластинок.

Все гребневики гермафро-
РиЗМазвитиев	Диты и размножаются

и развитие	только половым путем.

Половые железы расположены попарно
(мужская рядом с женской) под энтодермой
меридиональных каналов гастроваскулярной

системы.

Для правильного понимания организации
гребневиков необходимо обратить внимание
на некоторые особенности их эмбрионального
развития. Яйцо дробится очень неравномер-
но, в результате чего образуются мелкие мик-
ромеры и значительно более крупные макро-
меры. Гаструляция происходит далее путем
эпиболи и, или обрастания крупных
клеток мелкими (рис. 93). Мелкие клетки
образуют эктодерму, а крупные — энтодерму.
Затем крупные клетки впячиваются внутрь,
происходит инвагинация, образуются пер-
вичный рот и гастральная по-
лость. Мелкие эктодермические клетки
врастают по краям рта — бластопора —
внутрь гастральной полости, образуя ее пер-
вый отдел — глотку. От энтодермы, еще до
ее инвагинации, отделяется группа мелких
клеток (рис. 93), которые продвигаются

к анимальному полюсу зародыша и уходят в
полость бластоцеля (промежуток между
эктодермой и энтодермой). Там они образуют
крестообразную пластинку — зачаток треть-
его зародышевого листка — мезодермы.
Из этого зачатка у гребневиков образуются

мускулатура щупалец и клетки мезоглеи.

Биология
и представители

Большинство гребневиков,
как было указано выше,
ведет плавающий образ

Рис. 91. Схема строения нерв-
ной системы гребневика:

1 — нервные тяжи, идущие вдоль
меридиональных рядов гребеш-
ков; 2 — околоротовое сплетение;
з — диффузное кожное сплетение.

Рис. 92. Строение аборального
органа гребневика:

А — вид сбоку; Б — вид сверху;
1 — статолит; 2 — пружинящие
дужки; 3 — мерцательные борозд-
ки; 4 — эктодермальная подушеч-
ка; 5 — колпачок из ресничек.

жизни. Однако имеются весьма своеобразные
формы, уклоняющиеся от типичных гребне-

виков. Среди них следует назвать обычных

в наших северных и дальневосточных морях
представителей рода Вегоё. Это гребневики
Рис. 93. Развитие гребневика:

А, Б, В — дробление и образование микромеров и макромеров; Г — образование двухслойной
стадии путем эпиболии и инвагинации; Д, Е — стадия гаструлы; 1 — микромеры; 2 — макро-
меры; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — зачаток мезодермы.

вытяпутой формы, лишенные щупалец, с очень большим ротовым отвер-
стием (рис. 89, Г). Огромных размеров достигает гребневик венерин пояс
(Cestus veneris), имеющий сплющенное в виде прозрачной лепты тело
п достигающий более 1,5 м длины (рис. 89, В).

В конце прошлого века русские ученые А. О. Ковалевский и А. А. Ко-
ротнев открыли и описали ползающих по дну гребневиков (рис. 89, Д).
Тело целопланы (Coeloplana metschnikowi) сильно сплющено в орально-
аборальном направлении, имеются типичные для гребневиков аборальный
орган и два щупальца. У взрослых форм отсутствуют ряды гребных пла-
стинок, а тело покрыто мелкими ресничками. Другой вид ползающего
гребневика — ктеноплана (Ctenoplana kowalevskii)—похож на целопла-
ну, но снабжен типичными гребными пластинками. Дальнейшие исследо-
вания других ученых привели к открытию сходных с целопланой и ктено-
планой видов ползающих гребневиков. В настоящее время их известно до
20 видов.
РАЗДЕЛ II

ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ
(BILATERIA)

ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ОБЩАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫХ

В противоположность радиально-симметричным животным — губкам,
кишечнополостным и гребневикам — двусторонне-симметрпчные животные,
как показывает само наименование, характеризуются ясно выраженной
двусторонней, или билатеральной, симметрией тела.

Животные, объединяемые в раздел двусторонне-симметричных, харак-
теризуются присутствием трех ясно выраженных зародышевых листков:
эктодермы, энтодермы и мезодермы, из которых в процессе
онтогенеза развиваются все ткани и органы. Таким образом, билатераль-
ные оказываются трехслойными животными, в отличие от двух-
слойных — губок, кишечнополостных и гребневиков.

Все двусторонне-симметричные животные разделяются на два подраз-
дела: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia).

Такое разделение основано на существенном различии в некоторых
особенностях зародышевого развития. Главнейшие из них следующие:

1.	У первичноротых рот образуется из бластопора или из части бла-
стопора гаструлы, тогда как у вторичноротых — из вторичного впячивания
эктодермы на стороне, противоположной бластопору. Бластопор у них за-
растает, или из него образуется анальное отверстие. Эта особенность по-
служила поводом для наименования двух подразделов билатеральных
животных.

2.	Для многих первичноротых характерно спиральное дробление яйца,
тогда как для вторичноротых — типично радиальное дробление.

3.	Мезодерма, или третий зародышевый листок, у первичноротых воз-
никает телобластическим путем (от двух больших клеток — те-
лобластов, лежащих по краям бластопора), а у вторичноротых —
энтероцельным (из выпячиваний стенок первичного кишечника).

К первичноротым относится большинство типов беспозвоночных жи-
вотных, к вторичноротым — иглокожие, погонофоры, щетинкочелюстные,
а также хордовые животные.
Подраздел I.

ПЕРВИЧНОРОТЫЕ (PROTOSTOMIA)

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

К типу плоских червей относятся наиболее низкоорганизованные
трехслойные билатеральные животные, ведущие разнообразный образ
жизни.

Плоские черви относятся к 4 классам: 1. Ресничные черви, или Тур-
беллярии (Turbellaria); 2. Дигенетические сосальщики (Trematoda, или
Digenea); 3. Моногенетические сосальщики (Monogenea); 4. Ленточные
черви (Cestoidea). К ресничным червям относятся свободноживущйе
формы, обитающие в морских и пресных водах. К остальным классам от-
носятся паразитические формы. У паразитических плоских червей имеется
много особенностей в их строении и биологии, развившихся под влиянием
условий жизни. Однако при всем этом для всех плоских червей, как сво-
бодноживущих, так и паразитов, весьма характерны некоторые общие чер-
ты организации.

1.	У подавляющего большинства плоских червей тело сильно
сплющено в дорзовентральном (спинно-брюшном) направ-
лении и вытянуто в длину.

2.	У плоских червей нет полости тела. Все промежутки между
органами заполнены особой рыхлой тканью, называемой паренхимой.
Поэтому плоских червей часто называют паренхиматозными червями.

3.	Органы пищеварения плоских червей состоят только из двух отде-
лов: передней кишки, чаще называемой глоткой, выстланной внутри
эктодермой, передней кишки, энтодермического происхождения, ча-
сто разветвленной и заканчивающейся слепо. Задней кишки и анального
отверстия нет. У большой группы паразитических форм (ленточные чер-
ви) пищеварительная система полностью редуцирована.

4.	У плоских червей имеется новая система органов, отсутствующая
у кишечнополостных,— выделительная система.

5.	У всех плоских червей нет кровеносной и дыхательной
систем.

6.	Половая система очень сложная, она характеризуется не только
присутствием половых желез, но, главное, наличием половых
протоков и дополнительных частей полового аппа-
рата, связанных с обеспечением яиц питательным материалом, образо-
ванием оболочек яйца йКкбконов, а также с наличием совокупительного
аппарата. За редким исключением все плоские черви — гермафродиты.

КЛАСС 1. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ТУРБЕЛЛЯРИИ
(TURBELLARIA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ

Ресничные черви, или турбеллярии, живут в морях, океанах и прес-
ных/ж од ах (рис. 94 и 96). Большинство турбеллярий ведет донный (бен-
тосный) образ жизни. Обычно они ползают по дну или по водным расте-
ниям. Среди турбеллярий есть и такие, которые живут в почве и на ее
поверхности — под листвой и т. п. Многие турбеллярии — хищники, и лишь
немногие приспособились к паразитическому образу жизни. Турбеллярий
насчитывается около 3000 видов.
A

Рис. 94. Пресноводные турбеллярии:

А—Polycelis cornuta; Б—Mesostoma ehrenbergii; В—молочная плапария (Dendrocoelum
lacteum); Г — Euplanaria gonocephala; Д—Polycelis nigra; E, ЯС—две особи Mesostoma, за-
хватившие рачков и подвешенные к поверхностной пленке воды на выпущенных ими «паутин-
ных» нитях.

„	Размеры турбеллярии колеолются чаще всего в парде-

Внешнее строение	r	г

лах нескольких миллиметров, реже сантиметров, среди
них очень много мелких форм, размеры которых не превышают 1—2 мм.
Однако среди турбеллярий имеются и более крупные черви. Так, байкаль-
ский червь Polycotylus достигает 30 см, а некоторые наземные тропиче-
ские формы имеют длину 50—60 см (табл. III).
Рис. 95. Поперечный разрез через
тело молочной планарии:

1 — ресничный эпителий: 2 — кольцевые
мышцы; з — косые мышцы; 4 — про-
дольные мышцы; 5 — дорзовентральные
мышцы; 6 — клетки паренхимы; 7 —
клетки, образующие рабдиты; 8 — раб-
диты; 9 .— одноклеточная железа.

Тело турбеллярий в большинстве

случаев сплющено в дорзовентральном
направлении, листовидной формы, одна-
ко среди мелких видов некоторые имеют
более пли менее веретенообразную
форму.

У большинства турбеллярий на те-
ле нет никаких придатков. Только у не-

которых на головном конце имеются два
выроста в виде небольших щупалец
(рис. 96, А). Движения турбеллярий
разнообразны. Они обусловлены, с одной
стороны, движением ресничек, покры-
вающих тело турбеллярий, а с другой —

сокращением мускулатуры.

Кожно-мускуль-
ный мешок

ресничным
эпителием.

многочисленные

Поверхность тела
турбеллярий покры-
та однослойным

мерцательным
Под ним расположены
одноклеточные (реже

многоклеточные) слизистые, клейкие и

— --белковые железы, протоки которых от-
крываются наружу среди эпителиальных клётокТПлизистые железы выде-
ляют слизь, облегчающую скольжение турбеллярий. Выделения клейких

желез застывают в виде нитей, на которых животные могут временно под-
вешиваться на поверхностной пленке воды или подводных предметах
(рис. 94, Е, Ж), Белковые железы образуют ядовитый секрет, имеющий

защитное значение.

Многие эпителиальные клетки содержат так называемые рабдиты
(рис. 95, 8). Это сильно преломляющие свет палочки, расположенные
внутри клеток. Они представляют собой «оформленный секрет» клеток.
Рабдиты формируются непосредственно в эпителиальных клетках или
в клетках, расположенных глубже,— в паренхиме. Последние связаны
с эпителиальными клетками цитоплазматическими мостиками, по которым
рабдиты продвигаются к поверхности.

При малейшем раздражении рабдиты выбрасываются из клеток нару-
жу и расплываются в слизистую массу. Они состоят из ядовитых веществ
и Представляют собой средство защиты и нападения. Во всяком случае,
известно, что многие турбеллярий несъедобны для других животных.

Под кожным эпителием, отделенные от него тонкой базальной
перепонкой, расположены слоями мускульные волокна. Непосредст-
венно под эпителием расположен сплошной кольцевой, или попе-
речный, слой мышечных волокон (рис. 95, 2). Этот слой назы-
вается так потому, что оси мускульных клеток расположены поперек оси
тела червя. Сокращение этих мышц обусловливает сжатие тела. Под коль-
цевым слоем обычно расположен слой так называемых косых, или диа-
гональных, мышц. Оси мышечных волокон, составляющих этот слой,

расположены перпендикулярно друг к другу и под углом к кольцевому
слою (рис. 95, 3). Наконец, третий слой состоит из мышечных волокон,
вытянутых вдоль тела животного. Это слой продольных мышечных
волокон (рис. 95, 4). Все мышечные слои состоят из гладких мышеч-
ных волокон. Мышцы вместе с кожным эпителием образуют кожно-мус-
кульный мешок, очень характерный не только для плоских, но и для дру-
гих типов червей, хотя число мышечных слоев и их последовательность
могут быть различны.

Кроме мышц, входящих в состав кожно-мускульного мешка, у тур-
беллярий имеются еще пучки мышц, тянущихся от спинной части кожно-
мускульного мешка к брюшной. Это — дорзовентральные мышеч-
ные пучки (рис. 95, 5). Совокупность всей описанной мускулатуры
обусловливает все довольно сложные движения тела турбеллярий.

п	Как уже было отмечено, внутри кожно-мускульного

р	мешка все пространство между различными органами

заполнено паренхимой, состоящей в основном из рыхло расположенных
клеток неопределенной формы; часто эти клетки снабжены отростками,
с межклеточным веществом между ними (рис. 95).

Паренхима представляет собой рыхлую соединительную ткань мезо-
дермического происхождения. Среди основных клеток паренхимы рас-
положены многочисленные мускульные волокна, железистые, рабдитные
клетки и т. п.

Рис. 96. Морские турбеллярии:

А — многоветвистокишечная турбеллярия Stylochus pilidium; 1— парные теменные щупальца,
на которых помещаются глаза; Б — бескишечная турбеллярия Convoluta convoluta (боковые
части тела завернуты на брюшную сторону, в средней части просвечивают яйцевые клетки);
В — бескишечная турбеллярия Otocoelis rubropunctata (продольный сагиттальный разрез); 1 —
ганглий; 2 — статоцист; 3 — лобные железы; 4 — кожные железы; 5 — ресничный эпителий;
6 — наренхшб; - 7 рот; 8 — частицы пищи; 9 — половые органы; 19 — половое отверстие;

11— хвостовые (клейкие) железы.
У турбеллярий, как у кишечнополостных и гребневиков,
Пищеваритель- пищеварительная система замкнутая, т. е. рот является
единственным отверстием, через которое поглощается
нища и выбрасываются её непереваренные остатки — экскременты. Для
большинства турбеллярий характерно разделение кишечника на два от-
дела: переднюю эктодермическую глотку и среднюю слепозамкнутую энто-
дермическую кишку. Рот всегда помещается на брюшной стороне, но мо-
жет быть ближе к переднему или заднему концу, а иногда может распола-
гаться в центре брюшной поверхности.

У некоторых турбеллярий глотка может отсутствовать или иметь фор-
му короткой простой трубки, средняя кишка у них совсем отсутствует, а
пищеварительные клетки расположены в паренхиме, не образуя пищева-
рительной полости. Такое весьма простое строение органов пищеварения
свойственно низшим турбелляриям, преимущественно обитающим в морях
и объединяемым в отряд бескишечных (Acoela) (рис. 96, В, В).

У всех прочих турбеллярий глотка хорошо развита, причем чаще все-
го она представляет собой трубку с очень мускулистыми стенками, поме-
щающуюся в особом влагалище, из которого глотка может высовываться
наружу (рис. 97, Л). Такая глотка представляет собой ловчий или соса-
тельный аппарат.

Средняя кишка может иметь различное строение. У одних турбелля-
рий глотка ведет в среднюю кишку мешковидной формы, не имеющую
никаких разветвлений. Это имеет место у мелких турбеллярий.

У крупных турбеллярий кишечник более или менее сильно развет-
влен, от мешковидной части кишки отходят ветви: одна вперед к голове
и много парных ветвей, идущих во все стороны (рис. 97, Б). Эти выросты
кишечника, в свою очередь, разветвляются. Такое строение кишечника
наблюдается у морских турбеллярий, относящихся к отряду многоветви-
стокишечных (Polycladida). Разветвленность средней кишки и радиальное
расположение ее ветвей у многоветвистокишечных дало повод сравнивать
среднюю кишку этих турбеллярий с гастроваскулярной системой кишечно-
полостных.

Наконец, у турбеллярий из подотряда трехветвистокишечных (Tricla-
dida) главной кишки нет и прямо от глотки отходят три ветви средней
кишки (рис. 97, Л). Одна ветвь идет вперед к головному отделу, а две
направлены к заднему концу тела. Все эти ветви кишечника, в свою оче-
редь, разветвляются. К этому подотряду относятся многие пресноводные
турбеллярии.

Степень разветвленности кишечника различных турбеллярий, несо-
мненно, связана с размерами животных. Не считая бескишечных, наибо-
лее мелкими среди турбеллярий будут формы с неразветвленным ки-
шечником.

Наибольшей степени разветвленности кишечник достигает у более
крупных — многоветвистокишечных и трехветвистокишечных турбелля-
рий. Это объясняется отсутствием у турбеллярий кровеносной системы.
Средняя кишка не только является органом пищеварения, но и выполняет
функцию распределения пищи по всему телу, подобно гастроваскулярной
системе медуз и гребневиков. Стенки средней кишки выстланы однослой-
ным эпителием, состоящим из клеток с закругленными расширенными кон-
цами, среди которых расположены особые железистые клетки. Эти клетки
выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты. Однако перева-
ривание пищи в полости нишки происходит только частично. Мелкие ча-
стицы пищи захватываются клетками эпителия кишечника и переварива-
ются внутри этих клеток.

Таким образом, в отношении процесса пищеварения турбеллярии мало
отличаются от кишечнополостных. Клетки средней кишки обладают фаго-
цитарной функцией, и пищеварение у турбеллярий также, в значительной
степени, внутриклеточное»
4

Рис. 97. Строение турбеллярий:

А — трехветвистокишечная турбеллярия (Tricladida); 1 — рот; 2— глотка; 3— три ветви ки-
шечника; 4— головной ганглий; 5 — глазок; 6—«ушко» (щупальцевидный вырост); 7— про-
дольный нервный ствол; 8 — желточники; 9 — яичник; 10 — части полового аппарата; Б —
многоветвистокишечная турбеллярия (Polycladida); 1 — рот; 2 — глотка; 3— центральная часть
кишечника; 4, 5 — радиальные ветви кишечника; 6 — головной ганглий; 7 — «радиальные»
нервные стволы; 8 — части яичника (слева яичник не изображен); 9— матка; 10 — женское
половое отверстие; 11 — совокупительный орган; 12 — семенники (справа не изображены);

13 — семяпровод.

Анального отверстия и задней кишки у турбеллярий, как и у всех пло-
ских червей, нет. Однако у некоторых турбеллярий имеются особые поры,
при помощи которых полость кишечника сообщается с внешней средой.
Значение этих пор не выяснено.

Органы выделения впервые возникают у турбеллярий.

Выделительная Они представлены системой сильно разветвленных ка-
система

налов, часто образующих перемычки, или анастомозы.
Наиболее тонкие канальцы замыкаются слепо концевыми, или терми-
нальными, клетками, а главные каналы открываются выдели-
тельными отверстиями. Терминальные клетки грушевидной фор-
мы, часто со звездчатыми отростками, расположены они непосредственно
в паренхиме (рис. 98). Внутри клеток имеется полость, в которой поме-
щается пучок длинных ресничек. Пучок ресничек находится в непрерыв-
ном колебательном движении, напоминающем колебания пламени свечи,
за что эти клетки называют пламенными клетками. Полость терминаль-
ной клетки продолжается в ее отростке. Это и есть начало выделительного
Pffc. 98. Терминальная клетка
протонефридиальной выдели-
тельной системы турбеллярий:

2 — пучок ресничек («ресничное пла-
мя»); 2 — ядро.

канала. Далее к отростку клетки примы-
кает ряд удлиненных клеток, сквозь кото-
рые проходит канал. Канальцы, отходящие
от близко расположенных пламенных кле-
ток, соединяются в более крупные прото-
ки, затем эти протоки впадают в еще более
крупные, открывающиеся одним или не-
сколькими отверстиями наружу.

Описанные органы выделяют из тела
избыток воды, а также жидкие продукты
диссимиляции. Продукты распада органи-
ческих веществ диффузно проникают из
паренхимы в полость выделительной клет-

ки и движением мерцательного пламени
гонятся по каналам, которые также выст-
ланы ресничками, и, наконец, выделяются

Рис. 99. Нервная система тур-
беллярий:

А — бескишечная турбеллярия Con-
voluta; 1 — головной ганглий со ста-
тоцистом; Б — многоветвистокишеч-
ная турбеллярия Planocera; 1 — го-
ловной ганглий; 2 — глотка; В —
трехветвистокишечная турбеллярия
Tricladida Maricola; 1 — головной
ганглий; 2 — брюшные продольные
стволы; 3 — краевой кольцевой нерв;
4 — поперечные комиссуры; Г — пря-
мокишечная турбеллярия Neorhabdo-
coela; 1 — головной ганглий; 2 —
брюшные продольные стволы.

наружу.

Важнейшей чертой выделительных ор-
ганов турбеллярий (и всех плоских чер-
вей) является наличие особых терминаль-
ных клеток, замыкающих выделительные
каналы. Такого типа выделительные орга-
ны беспозвоночных называют прото-
нефридиями.

У различных турбеллярий выдели-
тельные органы развиты неодинаково. Они
менее развиты у морских форм (много-
ветвистокишечные и бескишечные турбел-
лярии), вероятно, потому, что в условиях

жизни в соленых водах организм не пере-

гружается водой.

Нервная система

У некоторых наиболее
примитивных турбелля-

рий из отряда бескишечных нервная систе-
ма представляет собой диффузное нервное
сплетение, более густое на переднем конце

тела, напоминающее диффузную нервную
систему многих кишечнополостных. У дру-
гих бескишечных наблюдается дальней-

шее усложнение нервной системы. На пе-
реднем конце тела помещается скопление
нервных клеток, образующих зачаточный
головной ганглий, от которого от-

ходят нервные с_т в о .д ы, идущие
почти радиально.

У многоветвистокишечных турбелля-
рий мозговой ганглий расположен близко
от центра тела (у округлых форм) или
сдвинут к переднему концу (у вытянутых
в длину форм). От него радиально расхо-
дится до 11 пар нервных стволов, связан-

ных поперечными перемычками, или ко-
миссурами. Обычно наиболее развита
задняя пара нервных стволов. В результа-
те образуется довольно правильная нерв-
ная сеть, особенно ясно выраженная
у форм с центрально-расположенным нерв-
ным ганглием (рис. 99, 2J).
У сложнее организованных
трехветвистокишечных турбелля-
рий головной ганглий помещается
также в передней части тела
(рис. 99, В). От ганглия отходят
нервы к органам зрения п 3 пары
нервных стволов: брюшных, спин-
ных и боковых,— из которых наи-
более развита пара брюшных ство-
лов. Все продольные стволы также
соединены между собой попереч-
ными комиссурами.

У прямокишечных турбелля-
рий имеется сильно развитый го-
ловной ганглий, от которого вперед
идут короткие нервы к органам
чувств., а назад вдоль всего те-
ла — продольные стволы, наиболее
мощные из которых брюшные
(рис. 99, Г).

Продольные нервные стволы
у всех турбеллярий состоят из
нервных волокон и расположен-
ных по всей длине ствола тел

Рис. 100. 'Глаза пресноводных турбеллярий:
А — глаз Polycelis; Б — глаз молочной плана-
рии Dendrocoelum; 1 — зрительные клетки; 2 —
их ядра; 3 — нервный отросток зрительноЯ
клетки; 4 — светочувствительные колбочки; 5 —
пигментный бокал; 6 — ядро пигментного бо-
кала.

нервных клеток.

Органы чувств

Органы чувств

представлены прежде всего о с я за-

тельными клетками, особенно многочисленными

на переднем конце и по бокам тела. Имеющиеся у некоторых турбеллярий
головные щупальца служат органами химического чувства.

У многих турбеллярий (бескишечных, некоторых Catenulida, Seria-
ta и др.) в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист,
в виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. Статоцист служит
органом ориентации животного в пространстве. При изменении положения
тела червя сигнал от статоциста передается через нервную систему муску-
латуре турбеллярии до тех пор, пока последняя не примет нормального
положения.

У большинства турбеллярий имеется одна или несколько пар глаз
(у некоторых наземных планарий более 1000) иного строения, чем уже
известные нам глаза медуз. Глаза помещаются непосредственно под кож-
ным эпителием и состоят из пигментного бокала и зритель-
ных клеток (рис. 100). Пигментный бокал, чаще состоящий из одной
гигантской клетки, имеет форму чаши, обращенной вогнутой частью к пе-
риферии. Клетка (или клетки, если бокал многоклеточный) наполнена пиг-
ментом. и ядро помещается в ее выпуклой части. В пигментный бокал
погружена одна или несколько зрительных клеток своеобразной, булаво-
видной формы. Расширенные концы этих клеток заканчиваются свето-
чувствительными палочками или колбочками. Изогнутые
части зрительных клеток обращены к поверхности тела, и к ним подходят
нервы головного ганглия. Благодаря такому расположению клеток лучи
света сначала проходят через плазму зрительной клетки, а затем уже
попадают на светочувствительную часть клетки. (У других животных све-
точувствительная часть клетки обращена непосредственно к свету). По-
этому глаза такого строения, как у турбеллярий, называются обращен-
ными или инвертированными.

Размножение Подавляющее большинство турбеллярий — гермафроди-
ты. Половые органы у ресничных червей устроены
крайне сложно и разнообразно в разных группах. Они отличаются по чис-
лу гонад, их структуре, присутствию многих дополнительных образований
половой системы. Так, муж-
ские половые железы — се-
менники — могут быть
крупными одиночными или
парными либо мелкими мно-
гочисленными образования-
ми. Женские половые желе-
зы — яичники — обычно
парные, но могут быть и оди-
ночными, и многочисленны-
ми. У более примитивных
турбеллярий яичники про-
стые. В них формируются
яйца, которые содержат неко-
торое количество желтка, а
также скорлупкового вещест-
ва. Такие яйца называют э н-
т о л е ц и т а л ь и ы м и. У бо-
лее высокоорганизованных
турбеллярий яичники диффе-
ренцируются на отделы: один
из них, большой, продуциру-
ет только питательные жел-
точные клетки, а другой, ма-
ленький,— яйцеклетки. Эти
отделы могут превращаться
в самостоятельные парные
органы: собственно яични-
ки и желточники. Об-
разующиеся яйцеклетки сов-
сем лишены желтка. После
оплодотворения их окружают
желточные клетки, а затем
вокруг них формируется об-
щая оболочка. Такие яйца
называют эктолециталь-
н ы м и.

Протоки половых же-
лез — семяпроводы и
яйцеводы — обычно пар-
ные, в нижнем отделе слива-
ются в непарные образова-
ния. Они могут открываться
самостоятельно мужским
и женским половыми
отверстиями на брюш-
ной стороне тела или в общую
половую клоаку.

Низшие турбеллярий ли-
шены женских выводных
протоков. Так, у некоторых
бескишечных турбеллярий
яйцеводы отсутствуют. Спер-
ма вносится партнером, ко-
торый прорывает покровы
червя совокупительным ор-
ганом. Сперма попадает в па-
ренхиму и оплодотворяет

Рис. 101. Половая система турбеллярий:

А — половая система молочной планарии (слева уда-
лены мужские, справа — женские органы); Б — схема
строения половой системы турбеллярий; 1— семенни-
ки; 2— семявыносящие канальцы: 3— семяпровод;
4 — семенной мешок; 5 — совокупительный орган
с семяизвергательным каналом; б‘ — железистый ор-
ган; 7 — копулятивная сумка; 8 — ее проток; 9— по-
ловая клоака; 10 — непарный проток яйцевода; 11 —
яичник; 12 — желточники; 13 — яйцевод; В — кокон
Planaria lugubris.

Рис. 102. Мюллеровская личинка турбеллярий:
А — молодая личинка (вид сбоку); Б — вполне сфор-
мировавшаяся личинка (вид с брюшной стороны);
1 — лопасти, покрытые ресничками; 2 — верхняя губа,
прикрывающая рот; 3 — глазки.
находящиеся там яйца. Откладка яиц возможна через разрыв стенок тела
или через рот, как у кишечнополостных.

Сложное строение гермафродитной половой системы турбеллярий
разберем на примере обычной в пресных водах молочной планарии (Den-
drocoelum lacteum) (рис. 101).

Мужские половые органы состоят из многочисленных мелких семен-
ников, расположенных в паренхиме по бокам всего тела. От семенни-
ков отходят тончайшие семявыносящие канальцы, которые впа-
дают в два семяпровода, направляющихся назад. Позади глотки се-
мяпроводы впадают в семенной мешок. В задней части семенной
мешок переходит в совокупительный орган, пронизанный семя-
извергательным каналом. Совокупительный орган при совокуп-
лении выдвигается через половую клоаку и вводится в половое отверстие
другой особи.

Женский половой аппарат состоит чаще всего из одной пары яични-
ков, расположенных в передней части тела. От яичников отходят два
длинных яйцевода, направляющихся по бокам тела назад и сливаю-
щихся в непарный яйцевод, который открывается в половую кло-
аку рядом с карманом совокупительного органа.

На всем протяжении парных яйцеводов в них открываются протоки
многочисленных желточников, в которых образуются особые жел-
точные клетки, богатые питательными материалами.

В половую клоаку открываются еще два органа: копулятивная
сумка (рис. 101, 7) —складчатый мешок с довольно тонким стебельча-
тым каналом и мускулистый железистый орган. Его значение не
выяснено.

Прц спаривании молочных планарий совокупительный орган вводится
в половое отверстие и через половую клоаку в копулятивную сумку дру-
гой особи. Таким образом, сперма прежде всего попадает в копулятив-
ную сумку, а пз нее — в яйцеводы, в ту их часть, которая расположена
вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника
в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточ-
ных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую
клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется ко-
кон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отло-
женный кокон подвешивается к подводным предметам (рис. 101, В).

Развитие У турбеллярий с энтолецитальными яйцами происхо-
дит полное неравномерное дробление по спиральному
типу, напоминающее дробление яиц кольчатых червей, немертин и мол-
люсков.

Развитие турбеллярий обычно прямое, лишь у некоторых групп на-
блюдается метаморфоз. У морских многоветвистокишечных турбеллярий
из яйца выходит своеобразная мюллеровская личинка (рис. 102,
табл. III, 11) яйцевидной формы. Вначале она обнаруживает черты ра-
диальной симметрии, а затем все более приобретает билатеральную сим-
метрию. Впереди рта, расположенного на брюшной стороне, имеется 8 ло-
пастных выростов, покрытых ресничками. Такая личинка ведет планктон-
ный образ жизни, и этим обеспечивается расселение морских турбелля-
рий. Личинки морских турбеллярий переносятся морскими течениями на
большие расстояния и постепенно превращаются во взрослых животных.
При этом их рот сдвигается вперед, околоротовые лопасти уменьшаются,
а все тело сплющивается. Личинка опускается на дно и окончательно при-
обретает билатеральную симметрию.

Развитие эктолецитальных яиц проходит по-иному. У описанной выше
молочной планарии в коконе содержится от 20 до 40 яиц и около 80—
90 тыс. желточных клеток. Последние окружают каждую яйцеклетку, а
позднее сливаются и образуют синцитий. Бластомеры оказываются разоб-
щенными и погруженными в общую массу желтка. Они образуют три груп-
Рис. 103. Microsto-
mum lineare во вре-
мя поперечного деле-
ния. Цепочка из 16
зооидов.

1 — рот исходной особи;

2 — ротовые отверстия
дочерних зооидов; 3 —
глазок; 4 — ресничная
ямка (римские цифры
обозначают порядок по-
следовательных деле-
ний).

пы клеток, две из которых обеспечивают поглощение
желтка зародышем, а из третьей формируется сам
зародыш. Развитие прямое: из кокона отрождаются
маленькие планарии.

Бесполое размножение наблюдается у некоторых
турбеллярий из отрядов Macrostomida, Catenulida и
Seriata (подотряд Tricladida). Оно заключается в по-
перечном делении червей. У некоторых форм, напри-
мер у Microstomum lineare, бесполое размножение
происходит все лето и лишь осенью сменяется поло-
вым. При бесполом размножении посередине тела
появляется перетяжка, и у задней половины начи-
нается образование рта и глотки. Задолго до разделе-
ния червя надвое дочерние особи также начинают
делиться и появляются перетяжки II, III и т. п. по-
рядков. Так образуется цепочка из делящихся зоои-

Раныпе классификация турбелля-
рий основывалась в основном на

строении их кишечника (его разветвленности), кото-
рое, как указывалось выше, в значительной степени
зависит от размеров тела животных. В настоящее
время при выделении главных систематических кате-
горий этого класса исходят из комплекса признаков:
строения половой системы (преимущественно жен-
ских гонад), типа яиц, характера дробления, строения
выделительной системы и т. и.

Класс турбеллярий разделяется на два подклас-
са: 1. Архоофоры (Archoophora); 2. Неоофоры (Neoo-
phora).

ПОДКЛАСС 1. АРХООФОРЫ (ARCHOOPHORA)

дов (рис. 103).

Классификация

Турбеллярии, относящиеся к этому подклассу,
более примитивны (находятся на более низком уровне
организации). Им свойственно простое строение яич-
ника, без выделения желточника. Их яйца содержат
мало желтка. Дробление полное, недифференцирован-
ное, спиральное.

Подкласс архоофор разделяется на несколько
отрядов, из которых мы остановимся на четырех наи-
более важных: 1. Бескишечпые (Acoela); 2. Гнатосто-
мулиды (Gnathostomulida); 3. Макростомиды (Macro-
stomida); 4. Многоветвистокишечные (Polycladida).

ОТРЯД 1. БЕСКИШЕЧНЫЕ (ACOELA)

Это очень мелкие морские формы, чаще обитающие в прибрежпой
зоне. Некоторые из них ведут планктонный образ жизни, а немногие пара-
зитируют на иглокожих.

Бескишечные — наиболее примитивные из турбеллярий. В паренхиме
некоторых бескишечных живут зеленые одноклеточные водоросли — зоо-
хлореллы. Благодаря этому бескишечные часто имеют зеленую окраску.
Такой симбиоз с водорослями наблюдается у широко распространенной
турбеллярии Convoluta.
ОТРЯД 2. ГНАТОСТОМУЛИДЫ (GNATHOSTOMULIDA)

Мелкие черви (0,3—1 мм), обитающие в при-
брежном морском песке (псаммон). Известно
всего 4 вида. Они отличаются от всех других тур-
беллярий строением покровов и кутикулярным
вооружением глотки. Их покровы образованы жгу-
тиковым, а не ресничным эпителием. В глотке
имеется пара мощных щипцеобразных челюстей,
приводимых в движение сложной мускулатурой
(рис. 104).

Многие ученые считают этих еще мало изу-
ченных червей за самостоятельный класс в типе
плоских червей.

ОТРЯД 3. МАКРОСТОМИДЫ (MACROSTOMIDA)

Сравнительно мелкие морские или пресновод-
ные турбеллярий с мешковидной неветвящейся
средней кишкой. Сюда относится очень обычный
в пресных водоемах Microstomum lineare и др. Мик-
ростомум едва достигает длины 3—4 мм. Однако
это прожорливый хищник, поедающий многих
мелких беспозвоночных, вплоть до гидр. Микросто-
мум интересен указанной выше способностью к
нию делением.

Рис. 104. Гнатостомули-
да Gnathostomula рага-
doxa:

А — внешний вид п внут-
реннее строение; Б — че-
люсти глотки при большем
увеличении; 1 — глотка;
2 — кишка; 3 — яичник;

4— семенная сумка; 5—
семенник; 6— совокупитель-
ный орган; 7 — осязатель-
ные щетинки.

бесполому размноже-

ОТРЯД 4. МНОГОВЕТВИСТОКИШЕЧНЫЕ (POLYCLADIDA)

Морские крупные турбеллярий, достигающие 10 и более сантиметров
длины. Их листовидное тело обычно ярко окрашено. Многочисленны поли-
кладиды в теплых морях, особенно на коралловых рифах. Многие виды
их развиваются с метаморфозом (табл. III). В морях СССР встречается
много представителей этого отряда.

ПОДКЛАСС 2. НЕООФОРЫ (NEOOPHORA)

Турбеллярий, входящие в данный подкласс, находятся на более высо-
ком уровне организации (по сравнению с подклассом архоофор). Яичники
разделены на два отдела: один производит яйца, другой — желточные
клетки. Яйцеклетки не содержат желтка, который находится в окружаю-
щих их желточных клетках (яйца откладываются группами). Развитие
таких эктолецитальных яиц изменяется в зависимости от количества
желтка.

Из нескольких отрядов, входящих в этот подкласс, мы остановимся на
двух: 1. Серпаты (Seriata); 2. Прямокишечные (Neorhabdocoela).

ОТРЯД 1. СЕРИАТЫ (SERIATA)

К этому большому отряду (более 500 видов) относятся наиболее из-
вестные и разнообразные ресничные черви, кишечник которых состоит из
трех ветвей: передней непарной и двух задних парных (подотряд Tricla-
dida). Они обитают в морях, пресных водах и на суше. Среди сухопутных
форм, живущих во влажных тропических лесах в опавшей листве и под
камнями, встречаются самые крупные турбеллярий (Bipalium stimpsoni,
до 60 см). Особенно разнообразна фауна трехветвистокишечных турбелля-
рий озера Байкал. Сюда же относятся наши обычные пресноводные виды:
молочная планария (Dendrocoelum lacteum), достигающая 26 мм длины
(рис. 94, В), многоглазая черная планария (Polycelis nigra), до 12 мм
(рис. 94, Д) и др.
ОТРЯД 2. ПРЯМОКИШЕЧНЫЕ (NEORHABDOCOELA)

Небольшие, преимущественно пресноводные турбеллярии, но встре-
чаются также морские и наземные формы. Глотка почти у всех массивная,
мускулистая; средняя кишка прямая, мешковидная. Бесполое размноже-
ние отсутствует. Многие прямокишечные—активные хищники. Так, обыч-
ная в пресных водоемах Mesostoma ehrenbergii (рис. 94, Б) ловит мелких
рачков кладоцер, олигохет и других животных. Некоторые виды парази-
тируют на улитках и иглокожих.

КЛАСС 2. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ
(TREMATODA, ИЛИ DIGENEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСАЛЬЩИКОВ

Класс дигенетических сосальщиков объединяет около 4900 видов
исключительно эндопаразитических червей, живущих во внутрен-
них органах различных животных. Раньше их неправильно называли дву-
устками, из-за присутствия двух присосок. Характерными представителя-
ми могут служить печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), ланцетовид-
ный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) и др.

Дигенетические сосальщики представляют большой интерес потому,
что по своей организации они типичные плоские черви, имеющие много
общего с турбелляриями, в то же время они обладают большим количест-
вом особенностей, развившихся в условиях паразитического существова-
ния. Эти особенности заключаются в следующем. У взрослых форм пол-
ностью исчезает ресничный покров. При этом теряется возможность пере-
движения, как у турбеллярий, при помощи ресничек. Тело сосальщиков
покрыто сложно устроенной цитоплазматической оболочкой —
тегументом. Наружная, поверхностная пленка тегумента содержит
вещества, инактивирующие пищеварительные ферменты хозяина. Таким
образом, тегумент предотвращает переваривание живых паразитов в орга-
низме хозяина. У сосальщиков возникают органы прикрепления (фикса-
ции) в виде присосок, позволяющие им удерживаться в различных
тканях и органах хозяина.

Газообмен происходит в анаэробных условиях и осуществляется по
типу брожения. Жизненный цикл значительно усложняется в связи с воз-
никновением смены хозяев. Половые продукты образуются в огромном
количестве, чем компенсируется очень большая смертность паразитов на
разных этапах их жизненного цикла.

Размеры дигенетических сосальщиков различны — от
Внешнее и внут- нескольких миллиметров до 4—5 см (печеночный со-
реннее строение салЬщИК) и даже до 8 см (гигантский сосальщик — па-
разит рогатого скота).

Форма тела сосальщиков листовидная или ланцетовидная. Тело силь-
но сплющено в дорзовентральном направлении.

В отличие от турбеллярий у взрослых сосальщиков отсутствует рес-
ничный покров, имеющийся, однако, на ранних личиночных стадиях. Тело
покрыто цитоплазматической оболочкой — тегументом, на поверхности
которого расположены кутикулярные мелкие шипики или* загнутые назад
крючочки.

Далее у сосальщиков обращает внимание наличие органов при-
крепления, имеющих у различных видов самое разнообразное строе-
ние. У дигетГетических сосальщиков обычно имеются две мускулистые
присоски (рис. 105). Ротовая присоска расположена на перед-
нем конце тела. В середине этой присоски находится рот. Брюшная
присоска обычно помещается на брюшной стороне, причем у печеноч-
156
1

Рис. 105. Строение сосальщиков:

А — пищеварительная и нервная системы печеночного сосальщика (Fasciola hepatica); 1 —
глотка; 2 — продольные ветви кишечника, дающие многочисленные боковые веточки; 3 — око-
логлоточный нервный узел; 4, 5 — продольные нервные стволы; 6 — брюшная присоска; Б — си-
бирский сосальщик (Opisthorchis felineus); 1—неветвящиеся боковые ветви кишечника; 2—
главный выделительный канал; 3 — семенник; 4 — семяпровод; 5 — яичник; 6 — семяприемник;

7 — желточникп; В — ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum); 1 — ротовая при-
соска; 2 — брюшная присоска; 3 — семенники; 4 — яичник; 5 — семяприемник.

ного сосальщика она расположена на сравнительно небольшом расстоя-
нии от рта. Эта присоска служит исключительно органом прикрепления.
У некоторых сосальщиков брюшная присоска в большей или меньшей
степени отодвинута назад. Органы прикрепления могут достигать очень
сильного развития. Так, у сосальщиков из рода Aspidogaster, паразитирую-
щих в желудке рыб, в околосердечной полости моллюсков и других жи-
вотных, брюшная присоска сильно развита и имеет очень сложное строе-
ние (рис. 106).

К о ж н о-м ускульный мешок сосальщиков похож на соответст-
вующее образование турбеллярий. Основное отличие выражается в ином
строении покрова сосальщиков, который до недавнего времени принимал-
1

Рис. 106. Сосаль-
щик Aspidogaster
concbicola (Dige-
nea) из околосер-
дечной полости
беззубки:

1 — рот; 2 — глотка;
3 — кишечник: 4 —
брюшная присоска.

.9

Рис. 107. Схема строения покровов Fasciola hepa-
tica (по данным электронной микроскопии):

1 — наружная часть тегумента; 2 — базальная мембра-
на; 3 — погруженная часть тегумента; 4 — кольцевые
мышцы; 5 — продольные мышцы; 6 — цитоплазмати-
ческие тяжи, соединяющие наружную и погруженную
части тегумента; 7 — ядро; 8 — митохондрии; .9 — ку-
тикулярный шипик; 10 — межклеточное вещество.

ся за кутикулу, лишенную свойств живой цитоплазматической оболочки.
Данные электронной микроскопии изменили эти давно сложившиеся пред-
ставления. Оказалось, что тело трематод, как и цестод, покрыто живой
цитоплазматической оболочкой, которую назвали тегументом. Тегу-
мент состоит из двух слоев: наружного, безъядерного и внутреннего, содер-
жащего ядра. Наружный слой тегумента сильно изрезан с поверхности и ог-
раничен плотной п л а з м а т и.ч еской мембраной (рис. 107). Цитоплаз-
ма под мембраной содержит множество мельчайших вакуолей, митохонд-
рий и различные гранулы. Там же расположены кутикулярные шипики
и чешуйки. Снизу наружный слой тегумента подстилает базальная
мембрана, через отверстия в которой проходят цитоплазматические
тяжи, соединяющие наружную часть тегумента с внутренней. Под ба-
зальной мембраной, как у турбеллярий, в межклеточном бесструктурном
веществе располагаются слои кольцевой, косой и продольной
мускулатуры.

На переднем конце тела, в середине присоски, поме-
Пищеваритель-	щается рот. Обычно за ртом (например , у печеночного

над система	г ч	к	г ’

сосальщика) расположена небольшая предглоточ-
ная полость, а затем мускулистая глотка, к которой прикрепляются
идущие от спинной части кожно-мускульного мешка пучки мышечных
волокон, втягивающих глотку. Присоска, предглоточная полость и глотка
представляют собой сосательный аппарат, весьма характерный
для сосальщиков. Насасывание пищи в кишечник происходит следующим
образом: глотка при помощи мышцы оттягивается назад и, как поршень,
втягивает пищу в предглоточную полость. Затем рот закрывается, а глотка
вдвигается ооратно в предглоточную полость, при этом пища поступает
в глотку. Далее сокращением мускулатуры глотки пища проталкивается
в кишку. Все это следует рассматривать как специальное приспособление,
связанное со способом питания паразитов.

Эктодермальная средняя кишка обычно разделяется на две ветви,
проходящие вдоль тела назад и заканчивающиеся слепо. У печеночного
сосальщика эти ветви имеют боковые отростки, в свою очередь сильно
разветвляющиеся (рис. 105, А). У других сосальщиков степень развет-

вленности кишечника различна и находится в зависимости от размеров
животного (рис. 105, Б, В). Чем больше размеры животного, тем большее
значение приобретает разветвленность кишечника.

Органы выделения у сосальщиков представлены типич-
Выделительная ными для плоских червей протонефридиями, но

в деталях сильно варьируют у различных видов, а также
на разных стадиях жизненного цикла. У печеночного сосальщика, как и

у большинства сосальщиков, имеется система сложно ветвящихся выде-

лительных каналов, впадающих в непарный карал, идущий
к заднему концу тела, па котором помещается выделительное
отверстие (рис. 108, Б). Каналы эти часто анастомозируют друг
с другом, образуя сетку. Пламенные клетки разбросаны по всей па-

ренхиме.

Кровеносная и дыхательная системы, как и у всех плоских червей,

у сосальщиков отсутствуют.

Нервная система сходна с нервной системой турбелля-
Нервная система рИй н0 развнта слабее. В типичном случае она состоит
из парных ганглиев, расположенных по оокам
глотки, от которых отходят вперед нервы к ротовой присоске п назад
обычно три пары продольных нервных стволов: брюшных,
спинных и боковых,— из которых наиболее развиты брюшные (рис. 105).
Нервные стволы соединяются между собой комиссурами.

Условия жизни эндопаразитов, живущих в полной темноте, приводят
к редукции органов зрения. Поэтому у взрослых дигенетических сосаль-
щиков органы зрения отсутствуют. Слаборазвитые глазки имеются лишь у
свободноживущих личинок ^мирацидиев и церкарий).

гт	Дигенетические сосальщики в большинстве герма-

Половая система v	™

фр о диты. Их половая система устроена очень слож-
но и довольно различно.

Женский половой аппарат дигенетических сосальщиков (рис. 108, А)
состоит из непарного яичника, от которого отходит яйцевод, впа-
дающий в маленький мешочек — оотип. У печеночного и некоторых
других сосальщиков оотипа нет. В оотип или в концевую расширенную
часть яйцевода (у форм без оотипа) открывается выводной проток
желточников. Желточники у трематод обычно очень сильно развиты
и расположены в виде множества пузырьков, или фолликулов, по обе-
им сторонам тела. От желточных фолликулов отходят желточные капаль-
цы, которые сливаются между собой и образуют два выводных жел-
точных протока, идущих поперек тела. Несколько позади оотипа эти
протоки сливаются вместе и непарным протоком подходят к оотипу
или к соответствующей части яйцевода, окруженной множеством мел-
ких одноклеточных железок, образующих так называемые тельца
Мелиса.

От оотипа начинается трубчатый, обычно сильно извитой орган —
м а т к а. Впереди брюшной присоски трубка матки становится тоньше
и открывается женским половым отверстием в половую клоаку, пред-
ставляющую собой мешковидное впячиванпе покровов. Кроме того, от
оотипа отходит к спинной стороне тела еще один канал, открывающийся
отверстием наружу. Это так называемый лауреров канал, по которому
выводятся наружу избыточные желточные клетки.
4><P

4 1	2

Размножение
и развитие

ся через женское

Мужские половые органы со-
сальщиков состоят из парных
семенников округлой формы,
у печеночного сосальщика они
представляют собой древовидно-
разветвленные канальцы. От се-
менников идут два семяпрово-
да. Они сливаются в общий се-
мявыносящий проток, ко-
торый образует расширенную
часть — семен п о й пузырек,
а затем переходит в суженный с е-
мяизвергательныи капал.
Последний пронизывает мускули-
стый совокупительный ор-
ган, или ц и р р у с, который мо-
жет выворачиваться наружу.

При спарива-
нии животных
циррус вводит-
половое отвер-

стие в матку. Сперма проникает
далее в оотип, куда поступают
также и зрелые яйцеклетки. Там
происходит оплодотворение. Опло-
дотворенное яйцо окружается по-
ступающими в оотип желточными
клетками, затем покрывается скор-
лупой, образующейся из капелек
вещества, выделяемого желточны-
ми клетками. В таком виде яйца
поступают в матку, куда выделяет-
ся секрет телец Мелиса, способст-
вующий продвижению яиц вперед
к женскому половому отверстию.
У одних сосальщиков дробление
яйцевой клетки происходит уже
в матке, и образуется зародыш, а
затем личинка. У других, в част-
ности у печеночного сосальщика,
дробление яйца начинается после
выхода яиц во внешнюю среду.

У дигенетических сосальщи-
ков жизненный цикл очень слож-

Рис. 108. Половая система и органы
выделения печеночного сосальщика
(Fasciola hepatica):

А — половая система (передняя треть тела,
несколько схематизировано, желточник изо-
бражен только слева, кишечник — только
справа); 7— ротовая присоска; 2—глотка;
3 — кишечник; 4 — циррус; 5 — сумка цир-
руса; 6 — семенной пузырек; 7 — брюшная
присоска; 8 — матка; 9 — яичник; 10 — се-
менник; 11 — семяпроводы: 12 — скорлуп-
ковые железы (тельца Мелиса); 13— лауре-
ров канал; 14 — желточники; 15 — главные
продольные желточные каналы; 16 — попе-
речный желточный проток; Б — выдели-
тельная система; 1 — многочисленные выде-
лительные канальцы; 2 — главный выдели-
тельный ствол; 3 — выделительное отвер-
стие.
1

Рис. 109. Развитие печеночного сосальщика (Fasciola hepatica):

А — мирацидий; 1 — зачаток кишечника; 2, 3 — протонефридий; 4 — яйцевые клетки; Б, В —
спороцисты с развивающимися в них редиями; Г — редия первого поколения с развивающи-
мися в ней редиями второго поколения; Д — редия второго поколения с развивающимися в ней
церкариями; Е — церкария; 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник;

4— желточники; 5— хвост; Ж — адолескария; 3 — молодой сосальщик.

ный, связанный со сменой хозяев и сменой поколений, почему они и назы-
ваются диген етическими сосальщиками. Рассмотрим их жизненный цикл
на примере печеночного сосальщика.

Печеночный сосальщик обычно паразитирует в печени мелкого и круп-
ного рогатого скота, редко в печени других животных или человека. Яйца
печеночного сосальщика для дальнейшего развития должны попасть в во-
ду (преимущественно в мелкие водоемы). Из печени по желчным прото-
кам они попадают в кишечник хозяина, а оттуда .с фекалиями в воду.
В воде из яиц, снабженных особой крышечкой, выходит покрытая рес-
ничками личинка — мир а ци дий (рис. 109, Л). При температуре
20—22°С мирацидий выходит из яйца через 19—20 дней. На переднем кон-
це тела мирацидпя имеются головной ганглий, глазок и особая железа, сек-
рет которой помогает мирацидию проникнуть в промежуточного хозяина.
Протонефридии простые, состоят всего из одной-двух пар пламенных кле-
ток и извитых канальцев, открывающихся порами. Внутри мирацидия
можно различить так называемые зародышевые шары. Это яйце-
вые клетки, которые, развиваясь партеногенетически, дадут.новое
поколение личинок. Для дальнейшего развития мирацидий должен проник-
нуть в промежуточного хозяина, каковым для печеночного
сосальщика является обычный в пресных водах малый прудовик (Galba

Q В. Ф. Натали

161
truncatula). Малый прудовик чаще встречается в мелких водоемах и на
сьтрых затопляемых лугах.

Мирацидий вбуравливается в тело прудовика и локализуется обычно
в печени или в половой железе моллюска. Здесь мирацидий теряет рес-
ничный покров, его глазок редуцируется, и он превращается в спороци-
сту. Спороциста неподвижная, мешковидной формы, в ней происходит
дальнейшее развитие зародышевых шаров (яйцевых клеток), образовав-
шихся еще в мирацидии. Из них партеногенетически развивается следую-
щая личиночная генерация — редия (рис. 109, В, Г). Редии подвижны,
имеют удлиненную форму тела, рот, глотку, короткую прямую среднюю
кишку. У них имеется яичник, в котором формируются новые зародыше-
вые шары. В задней части тела расположено отверстие, через которое вы-
ходят дочерние поколения личинок. Внутри редий образуются либо снова
редии (второе поколение редий), либо особое поколение личинок — цер-
кар и и (рис. 109, Д, Е). Церкарии сильно отличаются от редий. Они име-
ют яйцевидную форму тела, развитый головной ганглий, инвертирован-
ные глазки на переднем конце, две присоски — ротовую и брюшную, сред-
нюю кишку, разделяющуюся на две ветви, более развитую выделительную
систему, зачатки половых органов, а на заднем конце — мускулистый
хвост, представляющий собой личиночный орган, при помощи которого
церкарии плавают.

Цикл развития от яйца до церкарии продолжается 70—100 дней. У пе-
ченочного сосальщика церкарии, выйдя из тела промежуточного хозяина
в воду, округляются, теряют хвост и покрываются выделяемой ими обо-
лочкой (рис. 109, Ж). Такие инцистировавшиеся церкарии называются
адолескариями. Они плавают на поверхности воды или, чаще, при-
крепляются к водным растениям. Адолескарии — инвазионная ста-
дия в жизненном цикле сосальщика, т. е. стадия, при помощи которой
происходит заражение (инвазия). Для дальнейшего развития адолеска-
рии должны быть съедены (при водопое или с травой) животным — окон-
чательным хозяином печеночного сосальщика. Попав в кишечник
окончательного хозяина (чаще всего рогатого скота), оболочки адолеска-
рий растворяются, и из них освобождаются маленькие сосальщики, кото-
рые мигрируют (часто через кишечные вены и воротную вену печени)
в печень окончательного хозяина, где и поселяются на всю жизнь. У мно-
гих сосальщиков адолескарии не образуются и церкарии имеют на перед-
нем конце стилет, при помощи которого они внедряются в покровы окон-
чательного хозяина.

Таким образом, жизненный цикл печеночного сосальщика и других
дигенетических сосальщиков характеризуется следующими особенностя-
ми: 1) сменой хозяев, заключающейся в том, что половозрелая ста-
дия живет в теле одного животного — окончательного хозяина,
тогда как личиночные стадии паразитируют в теле другого вида, служа-
щего пр ом ежу точным хозя и н о м; 2) партеногенетическим
размножением на личиночных стадиях (в спороцистах из за-
родышевых шаров образуются редии, в редиях — церкарии).

Такая смена поколений, при которой одно поколение размножается
обычным половым путем с оплодотворением, а другое также половым, но
партеногенетически, без оплодотворения, называется гетерогонией,
в отличие от метагенеза у гидроидных полипов, при котором происхо-
дит чередование бесполого и полового поколений. При этом у сосальщиков
размножение происходит не на взрослой, а на личиночной стадии, т. е. на-
блюдается явление педогенеза.

Паразитические черви отличаются от свободноживущих плоских чер-
вей чрезвычайной плодовитостью. Откладывая в день несколько тысяч
яиц, они в течение жизни отложат десятки и сотни миллионов яиц. Эту
особенность следует рассматривать как приспособление, обеспечивающее
сохранение численности вида в условиях паразитического существования.
Условия жизни эндопаразитов внутри окончательного хозяина (на-
пример, в печени коровы), несомненно, весьма затрудняют возможность
распространения паразита и заражения им новых особей. Смена хозяев
обеспечивает это распространение. Но, с другой стороны, сложный цикл
со сменой хозяев и распространение через внешнюю среду неизбежно
уменьшают возможность сохранения и выживания тех или иных стадий.
Только небольшая часть продуцируемых печеночным сосальщиком яиц
попадает в воду, остальные гибнут, не находя необходимых условий для
развития. Из яиц, попавших в воду, разовьются мирацидпи, но для даль-
нейшего благополучного развития мирацндия ему необходимо внедриться
в тело промежуточного хозяина — малого прудовика. Даже если в водое-
ме есть малый прудовик, далеко не все мирацидпи найдут промежуточно-
го хозяина, подавляющее большинство их погибнет. Однако и многие внед-
рившиеся в тело моллюска паразиты легко могут погибнуть вместе с мол-
люском, если он будет съеден другими животными (пиявками, например).
Наконец, погибнут и очень многие церкарии, плавающие в воде, а из адо-
лескарий очень немногие попадут в кишечник окончательного хозяина.
Таким образом, смена хозяев хотя и обеспечивает распространение пара-
зита при «содействии» промежуточных хозяев, одпако вместе с тем эта
смена неизбежно связана с гибелью многих особей на личиночных ста-
диях. В связи с этим становится понятным значение размножения па ли-
чиночных стадиях, так как уцелевший и вбуравившийся в малого прудо-
вика один мирацидий дает после партеногенетического размножения спо-
роцист и редпй несколько сотен церкарий. То же касается и числа яиц.
Если бы количество яиц было мало, то численность вида должна была бы
падать, что привело бы к его вымиранию. Колоссальная плодовитость пара-
зитов получила название закона большого числа.

Печеночный сосальщик имеет большое патогенное значение. Он вызы-
вает тяжелые заболеванпя печени вследствие обызвествления желчных
ходов и их закупорки.

Из сказанного о жизненном цикле печеночного сосальщика вытекают
меры борьбы с паразитом. Сюда относятся ограждения водоемов с целью
предупреждения загрязнения их фекалиями скота, устройство на скотных
дворах водопровода и автопоилок, недопущение пастьбы в сырых, заболо-
ченных местах. При обнаружении в водоеме малых прудовиков для их
уничтожения применяют слабое известкование прибрежной зоны.

У некоторых дигенетпческих сосальщиков бывают два промежуточ-
ных хозяина. В таком случае первым промежуточным хозяином
может быть какой-либо моллюск. Образовавшиеся затем церкарип многих
видов имеют особое приспособление, при помощи которого они внедряются
в тело или кожу какого-либо водного животного — второго промежу-
точного хозяина (например, в личинок стрекоз, в кожу рыб), где
церкарии превращаются в метацеркарий, соответствующих стадии
адолескарий печеночного сосальщика. Заражение окончательного хозяина
происходит при проглатывании личинок стрекоз или других животных,
зараженных метацеркариями. Таким образом, в большей степени обеспе-
чивается заражение окончательного хозяина и распространение
паразита.

/	ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА

ДИГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСАЛЬЩИКОВ

Из сосальщиков — паразитов человека — необходимо отметить распро-
страненного, особенно в Западной Сибири, кошачьего, или сибирского,
сосальщика (Opisthorchis felineus) (рис. 105, Б), паразитирующего в пече-
ни кошек, собак. Известны случаи нахождения в печени человека огром-
ного количества паразитов. Кошачий сосальщик имеет двух промежуточ-
ен	163
Рис. 110. Кровяпой
сосальщик (Schistoso-
mum haematobium):

1 — самка; 2 — самец,
в особом канале которо-
го помещается самка.

ных хозяев. Яйца Opisthorchis felineus попадают в во*
ду, где мирацндии выходят пз них, только если яйца
проглотит моллюск Bithynia leachi — первый про-
межуточный хозяин сосальщика. В мпраци-
дии формируются спороцисты, затем редки, а в по-
следних — церкарии. Церкарип выходят в воду и ак-
тивно вбуравливаются (с помощью секрета желез
проникновения) в кожу карповых рыб (язя, плотвы,
линя, ельца, леща и др.), служащих вторыми
промежуточными, или дополнительны-
ми, хозяевам и. Церкарип проникают в мускула-
туру рыб, где инцистируются, превращаясь в мета-
церкарии. Окончательные, или д е ф и н и-
т и в н ы е, хозяева сосальщика — кошка, собака
и другие животные — получают этого паразита, по-
едая сырую рыбу. Человек также заражается парази-
тами, употребляя в пищу сырую, слабо просоленную
или вяленую рыбу. Описторхоз — опасное забо-
левание человека, вызываемое этим паразитом. Изве-
стны случаи обнаружения в печени человека более
25 000 паразитов.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lancea-
tum) — частый паразит печени крупного рогатого ско-
та, овец, коз и других животных, изредка встречается
и у человека (рис. 105, В). Он значительно меньше
печеночного сосальщика (0,5—1,2 см длины). Проме-

жуточным хозяином ланцетовидного сосальщика служат некоторые назем-
ные улитки (например, Helicella, Zebrina и др.). Яйца ланцетовидного
сосальщика поедаются моллюсками па суше, и мирацидий вылупляется
в организме моллюска. Мирацидий превращается в спороцисту, в которой
развиваются новые спороцисты, а затем церкарии. Стадия редин отсутст-
вует. Церкарии обволакиваются слизью и выталкиваются наружу через
дыхательные отверстия моллюсков. Здесь они объединяются в так назы-
ваемые сборные цисты, содержащие несколько тысяч церкарпй. Последние

поедаются муравьями — вторыми промежуточными хозяевами, где и пре-
вращаются в метацеркарип. Овцы и другие животные заражаются, поедая

траву вместе с муравьями.

Вред, причиняемый ланцетовидным сосальщиком по сравнению с пе-
ченочным сосальщиком, не так велик, но все же и он наносит иногда серь-
езный ущерб животноводству.

Имеется группа трематод, паразитирующих в кровяном русле млеко-
питающих и птиц. В крупных венах брюшной полости и мочевого пузыря
человека паразитирует опасный кровяной сосальщик (Schistosomum hae-
matobium) , вызывающий серьезное заболевание — шистозоматоз-
(рис. 110). Это один из немногих раздельнополых сосальщиков. Самец
(10—15 мм длины) имеет вдоль брюшной стороны тела желобок, в котором
сидит более длинная и тонкая самка. Самка откладывает одиночные яйца,
вооруженные острым шипом. Последний помогает им проникать через
стенку кровеносных сосудов в просвет кишечника или мочевого пузыря.
Это вызывает воспалительный процесс мочевого пузыря и его изъязвленье.
Яйца с мочой выносятся наружу. Из них выходят мирацндии, которые
внедряются в тело промежуточного хозяина — пресноводного моллюска, где
и превращаются в спороцисты. Образующиеся позднее церкарии выходят
в воду и самостоятельно вбуравливаются в кожу рук пли ног людей, ра-
ботающих на рисовых полях или купающихся в водоемах. Теряя хвост,
церкария попадает в кровяное русло человека, где скоро становится поло-
возрелой. Длительность паразитоносительства велика и достигает подчас
28—29 лет.
Кровяные сосальщики, поражающие человека (3 вида), распростра-
йены в тропическом и субтропическом поясах Африки, Австралии, Азии,
Южной Америки и Южной Европы.

Борьба с различными заболеваниями, вызываемыми сосальщиками,
должна прежде всего заключаться в профилактических мерах,
исключающих возможность заражения. Если распространение паразита
связано с проглатыванием адолескарий, значит, нельзя пить воду из во-
доемов, набирать в рот воду при купании, брать траву пли сено в рот
и т. п. Борьба должна заключаться также и в уничтожении проме-
жуточных хозяев — моллюсков, если этот промежуточный хозяин
для данного вида паразита установлен. Необходимо выявлять людей, по-
раженных гельминтами, и проводить курс лечения, который приводит
к изгнанию паразитов — дегельминтизации.

КЛАСС 3. МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ
(MONOGENEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОНОГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСАЛЬЩИКОВ

Класс моногенетических сосальщиков объединяет около 1500 видов
эктопаразитов морских и пресноводных рыб, реже амфибий и рептилий.
Лишь немногие виды приспособились к паразитированию внутри кишеч-
ника и мочевого пузыря хозяев (переход от эктопаразитизма к эндопара-
зитизму) .

В связи с эктопаразитизмом на жабрах и поверхности тела рыб у мо-
ногенетических сосальщиков развились мощные органы фиксации. Задний
конец тела более или менее обособлен и образует прикрепительный
диск, снабженный хптиноидными крючьями, клапанами, а у некоторых
форм еще и группой присосок (рис. 111). На переднем конце также обра-
зуются прикрепительные выросты, валики, ямки и п р и с о-
с к и, помогающие паразиту теснее прижиматься к хозяину во время пи-
тания. Пищей им служат эпителиальные клетки, выделения различных
желез и кровь хозяина. Паразитируя на мальках рыб, они часто вызывают
их массовую гибель.

Моногенетические сосальщики развиваются без смены хозяев, и у них
отсутствует чередование поколений. Последнее определяет название клас-
са — моногенетические.

Моногенетические сосальщики имеют типичную для плоских червей
нервную систему и органы чувств: одну-две пары инвертированных
глаз на переднем конце и чувствительные нервные оконча-
ния, разбросанные по всей поверхности тела.

Моногенеи обычно гермафродиты. Откладка яиц и их развитие про-
исходят в воде. Однако имеется семейство, которому свойственно живо-
рождение.

Практически важными являются представители семейства Dactylo-
gyridae, паразитирующие на пресноводных рыбах и иногда приносящие
им большой вред. Так, Dactylogyrus — опасный паразит карпа, леща
и других рыб. Это мелкие сосальщики (от 1 до 3 мм). Они часто в большом
количестве (до нескольких сотен) живут на жабрах и коже рыб, питаясь
эпителием и кровью и вызывая массовую гибель молоди рыб.

Другой паразит рыб — живородящий Gyrodactylus elegans (рис. Ill,
А) —представляет интерес с биологической стороны. У него в матку по-
ступает только одно яйцо. Из яйца развивается зародыш, внутри которого
затем развивается второй зародыш, и в этом последнем — еще третий,
а в третьем может быть и четвертый. Весь этот процесс происходит в мат-
ке. Таким образом, Gyrodactylus — живородящая форма и рождает дочер-
Рис. 111. Моногенетические сосальщики:

А — Gyrodactylus elegans, паразитирующий на жабрах
рыб; 1 — глотка; 2 — совокупительный орган; 3 — го-
ловные железы; 4, 5, 6, 7 — четыре зародыша, вло-
женных один в другой; 8 — оотип с яйцом; 9 — яич-
ник; 10— семенник; 11 — прикрепительный диск; Б —
лягушачья полистома (Polystomum integerrimum);
1 — рот; 2 — кишечник; 3 — прикрепительный диск
с присосками и крючьями; 4— яичник; 5—матка
с яйцами.

нюю особь, подобную мате-
ринской, которая через сутки,
в свою очередь, способна от-
родить новую дочернюю
особь и т. д. вплоть до четвер-
того зародыша. Они тут же
прикрепляются к коже или
жабрам хозяина.

К моногенетическим со-
сальщикам принадлежит так-
же лягушачья полистома
(Polystomum integerrimum)
(рис. Ill, Б). Во взрослом
состоянии этот паразит жи-
вет в мочевом пузыре лягуш-
ки, удерживаясь там при по-
мощи присосок и крючков.
Весной червь высовывается
из мочевого пузыря через
клоаку лягушки наружу и
откладывает яйца в воду. Из
яйца выходит личинка, по-
крытая ресничками, имеющая
глазки, а на заднем конце
тела — диск с шестнадцатью
крючочками. Поплавав неко-
торое время в воде (но более
48 ч), личинка может при-
крепиться к жабрам молодо-
го головастика. При этом она
быстро развивается, при бла-
гоприятных условиях через
20—25 дней достигает поло-

вой зрелости и начинает откладывать яйца. Когда внутренние жабры голо-
вастика зарастают, личинки погибают. Если личинка начинает паразити-
ровать на более зрелом головастике, то ее развитие замедляется и половая
зрелость не наступает. После зарастания жаберных щелей головастика
личинка мигрирует в кишечник и оттуда через клоаку в мочевой пузырь.
Это совпадает по времени с превращением головастика в лягушку, а личин-
ка в это время превращается в сосальщика, который растет и достигает
половой зрелости лишь на третий год. Таким образом, факультативно
эктопаразитическая форма полистомы может превращаться в эндопарази-
тическую.

КЛАСС 4. ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTOIDEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕНТОЧНЫХ ЧЕРВЕЙ

Все ленточные черви — эндопаразиты, живущие обычно в кишечнике
различных позвоночных животных и человека. Многие из них имеют боль-
шое патогенное значение и являются опасными паразитами. Известно око-
ло 3400 видов ленточных червей.

По организации они представляют собой класс животных, обладаю-
щих важнейшими особенностями, характерными для плоских червей. Те-
ло их сплющено в дорзовентральном направлении. Как и другие плоские
черви, ленточные черви — паренхиматозные животные: полости тела у них
нет — она заполнена парен-
химой. Выделительная систе-
ма протонефридпального ти-
па. Нервная система устрое-
на так же., как и у других
плоских червей.

В то же время на орга-
низацию ленточных червей,
или цестод, по сравнению с
сосальщиками паразитиче-
ский образ жизни наложил
значительно больший отпеча-
ток. Они более специализиро-
ваны и имеют ряд особых
приспособлений, связанных
с паразитизмом. К числу та-
ких признаков следует преж-
де всего отнести следующие:
1) своеобразное строение го-
ловки — сколекса и ор-
ганов прикрепления;
2) расчленение тела у боль-
шинства ленточных червей
на членики — проглотти-
д ы; 3) обычно повторяю-
щийся в каждом чле-
нике половой аппа-
рат; 4) редукцию пи-
щеварительной с и с т е

цикл а, проходящего у большинства видов со сменой хозяев.
„	Размеры тела ленточных червей весьма различны: от

очень мелких форм, меньше 1 мм, до огромных, дости-
гающих в длину более 15 м.

Тело в большинстве случаев состоит из маленькой головки, или ско-
лекса (менее 1 мм), и большего или меньшего числа члеников — про-
глоттид (рис. 112). Только немногие из ленточных червей имеют нерас-
члененное тело (Amphilina, рис. 113).

Сколекс бывает чаще всего булавовидной формы. На нем расположены
органы прикрепления следующих основных типов (рис. 114):

1)	мускульные присоски, которых чаще всего бывает четыре.
Они обычно круглые или яйцевидные;

2)	присасывательные щели, или ботрии, расположенные
по бокам сколекса, например, у широкого лентеца;

3)	ботридии — специальные присасывательные органы с сильной
мускулатурой. Ботридии можно рассматривать как очень усложненные
присоски, например у Acanthobothrium и др.;

4)	крючки и крючочки разного строения. Они расположены
в виде венчика в центре сколекса между присосками, чаще на небольшом
хоботке (свиной солитер), или крючочками усажены особые щупаль-
цевидные хоботки, которых обычно четыре (Tetrarhynchus). Они
могут втягиваться в особые влагалища.

За сколексом следует небольшой суженный отдел тела, носящпй на-
звание шейки. Шейка — место образования молодых проглоттид. От
шейки путем поперечных перетяжек отшнуровываются все новые и новые
проглоттиды. Такой процесс поперечного почкования носит название
стробиляции. Число проглоттид у разных видов цестод различно.
У большинства их очень много (несколько десятков или даже сотен), но
у некоторых всего две-три проглоттиды.
Рис. 114. Органы фиксации различных лентецов:
1— присоски и хоботок с крючьями свиного солитера
(Taenia solium); 2—присоски бычьего солитера (Тае-
hiarhynchus saginatus); 3 — присасывательные ямки—-
ботридии по бокам сколекса широкого лентеца (JDi-
phyllobothrium latum): 4—сколекс Myzophyllobothrium
(паразит скатов) с четырьмя присосками и четырьмя
ботридиями; 5— сколекс Acanthobothrium (также па-
разит скатов) со сложно устроенными ботридиями
и присосками; 6 — сколекс Tetrarhynchus с четырьмя
хоботками, втягивающимися в особые влагалища.

Рис. 113. Amphilina i'oliacea
из полости тела осетровых
рыб:

1	— отверстие матки; 2 — хо-
боток; <3— семенники; 4— мат-
ка; 5— желточники; 6— яич-
ник: 7— яйцевод; 8— семяиз-
вергательный канал; 9— муж-
ское половое отверстие; 10—на-
ружное отверстие влагалища;

11	— влагалище; 12— семяпро-
вод.

Форма проглоттид различна в разных частях тела, или стробилы.
Например, у бычьего солитера молодые проглоттиды вблизи шейки корот-
кие, средние проглоттиды имеют квадратную форму, а по мере продвиже-
ния назад они увеличиваются в размерах и длина их значительно превы-
шает ширину. Однако у других ленточных червей, например у широкого
лентеца, конечные проглоттиды короткие и широкие. Созревшие проглот-
тиды обычно отрываются и с фекалиями хозяина выносятся наружу.

Покровы ленточных червей, как и трематод, представ-

Кожно-мускуль- Лены цитоплазматическим тегументом, структура
которого изучена с помощью электронного микроскопа
(рис. 115). Наружная поверхность тегумента нередко образует складки,
или пальцеобразные выросты, которые наблюдаются не у всех
взрослых форм. Эти выросты или более гладкая поверхность тегумента
всегда покрыты тончайшими м и кр о в о р с ин к а м и, или микротри-
хиями, одетыми плазматической мембраной. Под ними, в толще тегу-
мента, располагается огромное количество маленьких вакуолей, митохонд-
рий и микроканальцев. Наружная часть тегумента связана с внутренней,
расположенной под базальной мембраной и состоящей из слоев темных
и светлых клеток. Базальная мембрана пронизана каналами, через кото-
рые проникают выросты цитоплазмы темных электронноплотных клеток.
Светлые клетки расположены обособленно. Они способны к фагоцитозу,
в результате которого поглощают продукты диссимиляции ленточного чер-
вя и формируют известковые тельца. Последние следует рассматривать как
выделительные и защитные образования. Они нейтрализуют кислую среду
желудка хозяина и органические кислоты, образующиеся у паразита при
анаэробном дыхании.

Под базальной мембраной залегают слои кольцевой и продоль-
ной мускулатуры. Весь этот комплекс образует кожно-мускульный
мешок лентецов.

Глубже, в паренхиме, залегают мощные слои продольной и попереч-
ной, или дорзовентральной, мускулатуры.

Питание Одной из замечательных особенностей ленточных чер-
вей является отсутствие собственной пищеварительной
системы на всех стадиях развития паразита.

Цестоды питаются диффузно, всасывая всей поверхностью тела пере-
варенные питательные вещества из тонкого кишечника хозяина или ак-
тивно перенося питательные вещества с помощью микроворсинок. Послед-
ние обладают фибриллами и способны сокращаться. Слой вакуолей под
ними подтверждает возможность активного переноса. Предполагают, что
питательные вещества поступают через микроворсинки в вакуоли наруж-
ной части тегумента, а оттуда эти вакуоли мигрируют по цитоплазмати-
ческим отросткам в темные клетки, а затем в паренхиму.

Микроворсинки значительно увеличивают общую поверхность, способ-
ную к абсорбции питательных веществ. Предполагают, что микроворсинки
морфологически и физиологически сходны с кишечными микроворспнками
многих видов животных. В таком случае можно думать о наружном
пристеночном пищеварении у цестод.

Возникает вопрос, почему черви, живущие в кишечнике, сами не под-
вергаются переваривающему действию пищеварительных соков хозяина.
Установлено, что многие кишечные паразиты выделяют особые вещества,
нейтрализующие действие ферментов.

Кровеносная и дыхательная системы, как у всех плоских червей, от-
сутствуют.

А

Б

Рис. 115. Схема строения покровов ленточных червей (по данным электронной
микроскопии):

А — Dipylidium caninum; Б — Schistocephalus pungitii (плероцеркоид); 1 — ворсинки; 2 — мик-
роворсинки (микротрихии); 3 — базальная мембрана; 4— кольцевые мышцы; 5— продольные
мышцы; 6 митохондрии; 7 — темные клетки; 8 — светлые клетки.
л	У ленточных червей, как правило, анаэробное дьт-

д	хан не. Ленточные черви, так же как и другие эндо-

паразиты (сосальщики, круглые черви), живут в организме хозяина в ус-
ловиях почти полного отсутствия кислорода. Поэтому обычное аэробное
дыхание невозможно или крайне недостаточно. В этих условиях у различ-
ных животных выработалась способность к так называемому анаэробному
дыханию, представляющему собой один из видов брожения. Анаэробное
дыхание лентецов и других паразитических червей происходит главным
образом за счет ферментативного расщепления гликогена.

В результате процесса питания ленточных червей и других паразити-
ческих животных в их теле накапливается углевод гликоген. Гликоген при
помощи ферментов расщепляется с образованием углекислого газа, водо-
рода и жирных кислот: молочной, валериановой, янтарной и др. (у разных
видов червей выделяются различные кислоты). Эти кислоты ядовиты
и удаляются из тела паразита наружу. Попадая в организм хозяина, они
оказывают па него очень сильное отравляющее действие.

У ленточных червей органы выделения протонефрпди-
Выделитель- ального типа. В паренхиме разбросаны терминаль-
ная система	г	г к	г

н ы е клетки с мерцательным пламенем. От этих кле-
ток начинаются тонкие канальцы, соединяющиеся между собой и впадаю-

щие в два канала, которые идут по спинной поверхности от заднего
конца ленточного червя вперед, к сколексу. В области шейки они перехо-
дят на брюшную сторону, сильно утолщаются и направляются к заднему
концу. Брюшные каналы соединяются поперечными комиссурами в заднем
отделе каждой проглоттиды (рис. 117). Они идут назад вплоть до по-
следней (концевой) проглоттиды, где сливаются вместе, образуя моче-
вой пузырь, который и открывается одной выделительной по-
рой. В дальнейшем, когда первые зрелые проглоттиды оторвутся, выдели-
тельных отверстий оказывается четыре па месте разрыва продольных ка-
налов. Два из них (спинные) очень тонкие и в задних члениках плохо за-
метны. У некоторых цестод система выделительных каналов отличается

от описанного типа сетчатым
тельным отверстием па заднем

расположением каналов с одним выдели-
конце тела (Amphilinidea). Кроме выдели-
тельной функции, протонефридии цестод
выполняют осморегуляторную функцию,
чем поддерживают определенное гидро-
статическое давление в тканях паразита.

Нервная система леп-
Нервная система точных червей, как и
и органы чувств	г

других плоских червей,
состоит из пары головных гангли-
е в, соединенных комиссурами, и различ-
ного количества продольных нерв-
ных стволов (от 6 до 12), на всем
протяжении которых расположены нерв-
ные клетки. На рисунке 116 дана схема
строения нервной системы одного пз лен-
точных червей (Moniezia expansa), пара-
зитирующего у овец. У этого червя пара
головных ганглиев, связанных комиссу-
рами, образует главное нервное кольцо.

Рис. 116. Нервная система сколекса Moniezia ex-
pansa:

1 — переднее нервное кольцо с ганглиозными узлами;
2 — нервы, соединяющие его с головным ганглием;
3 — нервы, соединяющие переднее и заднее нервные
кольца; 4 — головной ганглий; 5 — заднее нервное
кольцо; 6 — присоски; 7 — боковые нервные стволы;
8 — спинные нервные стволы; 9 — брюшные нервные
стволы; 10 — кольцевые комиссуры в проглоттидах.
Ближе к переднему концу
сколекса, под присосками,
залегает второе нервное
кольцо. Отходящие от не-
го нервы иннервируют ор-
ганы прикрепления ско-
лекса. Оба кольца связа-
ны четырьмя тонкими нер-
вами. От главного нервного
кольца отходит 6 продоль-
ных нервных стволов, про-
ходящих сквозь все про-
глоттиды и соединяющих-
ся в каждой из них коль-
цевыми комиссурами. Два
боковых нервных ствола,
более мощные, чем осталь-
ные, расположены снару-
жи от выделительных ка-
налов.

Органы чувств пред-
ставлены только чувстви-
тельными нервными клет-
ками, связанными с кож-

Рис. 117. Гермафродитная проглоттида бычьего
солитера:

1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — тельце Мелиса; 4 — жел-
точник; 5 — семяприемник; 6 — влагалище; 7 — по-
ловая клоака; 8 — начало матки, отходящей от ооти-
па; 9 — матка; 10 — циррус; 11 — семяпровод; 12 —
семенники; 13 — каналы выделительной системы; 14 —.
боковой нервный ствол.

ными бугорками и ямками. Органы зрения отсутствуют.

Половая система Почти все Цестоды — гермафродиты. У большинства
цестод половые органы имеют очень сложное строение
и характеризуются повторяемостью всего полового аппарата в каждой про-
глоттиде. Только у немногих мелких цестод имеется всего один гермафро-
дитный половой аппарат (рис. ИЗ).

Рассмотрим строение гермафродитного полового аппарата на примере
бычьего солитера (рис. 117). В молодых проглоттидах половые органы еще
не развиты. Они достигают полного развития в так называемых гермафро-
дитных члениках (у бычьего солитера, считая от шейки, примерно с 200-й
проглоттиды).

Мужской половой аппарат состоит из нескольких сотен мелких пузы-
ревидных семенников, лежащих в дорзальной части паренхимы про-
глоттиды. От семенников отходят тончайшие семявыносящие ка-
нальцы, собирающиеся вместе в общий семяпровод. Семяпровод
направляется к боковой стенке проглоттиды, входит в совокупи-
тельный орган — циррус. Эта часть семяпровода называется
с е м я и з в е р г а т е л ь п ы м каналом, который открывается отвер-
стием в половую клоаку, расположенную на одной из боковых стенок
членика.

Женский половой аппарат состоит из двухлопастного яичника и не-
парного короткого яйцевода. Направляясь назад, яйцевод соединяется
с оотипом. В оотип открывается и проток желточника (рис. 117).
Оотип окружен мелкими железками, соответствующими тельцам Мелиса
у сосальщиков. Затем яйцевод направляется вперед и переходит во вла-
галище, которое образует местное расширение — семяприемник,
идет далее и открывается в половую клоаку. Наличие влагалища яв-
ляется очень существенным признаком в строении женского полового ап-
парата ленточных червей, в отличие от дигенетических сосальщиков,
и сближает их с моногенетическими сосальщиками.

От оотипа начинается также матка, которая у бычьего солитера
представлена слепозамкнутой на конце трубкой, лежащей в паренхиме
вдоль проглоттиды.
У некоторых видов матка открывается отверстием, через которое вы*
ходят зрелые яйца. Половые отверстия расположены в проглотти-
дах обычно поочередно, то с правой, то с левой стороны.

Оплодотворение у ленточных червей происходит раз-

Ри3пазвитиИе лшшо, в зависимости от того, сколько червей находится
в кишечнике хозяина — один или несколько. В первом
случае, как это обычно бывает у широкого лентеца, свиного и бычьего
солитеров, оплодотворение происходит взаимно между различными про-
глоттидами одной и той же особи. У некоторых видов цестод самооплодо-
творение является даже правилом. При наличии двух или нескольких чер-
вей может происходить перекрестное оплодотворение между различными
особями.

Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками и скорлупой
и продвигается из оотипа в матку. У солитеров яйца развиваются, находясь
в матке (свиной, бычий солитеры); у лентецов яйца начинают развиваться
в матке, но заканчивают развитие во внешней среде, обычно в воде (ши-
рокий лентец).

Развитие ленточных червей происходит, за крайне редким исключе-
нием, со сменой одного пли двух промежуточных хозяев. Различают два
типа жизненных циклов цестод: 1) с участием трех хозяев — окончатель-
ного, или главного, и первого и второго промежуточных хозяев; 2) с уча-
стием двух хозяев — окончательного и промежуточного.

Для всех цестод характерно строение личинки первой стадии, выходя-
щей из яйца в организме промежуточного хозяина или в воде. Это микро-
скопически маленький шаровидный или овальный зародыш с 6 (реже 10)
подвижными крючьями и железой проникновения. Шестикрючная ли-
чинка называется онкосферой, а десятпкрючная личинка — л и ко-
торой.

В промежуточных хозяевах происходят дальнейшие превращения ли-
чинок цестод. Различают червеобразные (свободные) личинки —
процеркоиды и плероцеркоиды (рис. 121, Е, 3) и пузырча-
тые (цистные) личинки — цистицерк, цистицеркоид, це-
нур, эхинококк и др. (рис. 118). Цистицерк, ранее называвшийся
финкой, представляет собой пузырек с ввернутым внутрь сколексом. Пу-
зырчатые стадии цестод, как и некоторые другие, способны к бесполому
размножению путем почкования. Цистицерк некоторых форм отпочковы-
вает внутрь пузыря новые (дочерние) сколексы, образуя ценур. Если от-
почковываются новые дочерние и внучатные шары, то возникает эхи-
нококк.

Пузырчатые стадии глистов паразитируют и вегетативно размножа-
ются в своих хозяевах долгие годы, что позволяет некоторым ученым счи-
тать их за бесполое поколение цестод.

Класс ленточных червей (Cestoidea) разделяется на два подкласса:
1. Цестодообразные (Cestodaria); 2. Настоящие ленточные черви (Cestoda).

ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА ЛЕНТОЧНЫХ
ЧЕРВЕЙ

К подклассу цестодообразных относится один отряд с небольшим чис-
лом видов сравнительно некрупных червей, тело которых не расчленено на
проглоттиды. Характерным представителем этой группы является амфили-
на (Amphilina foliacea) (рис. 113). Этот червь (до 5 см длины) паразити-
рует в полости тела осетровых рыб, а единственными промежуточными
хозяевами его являются бокоплавы (ракообразные), которые заглатывают
яйца амфилин. В их кишечнике из яиц выходят десятикрючные личинки
ликофоры, которые затем превращаются в червеобразных процер-
коидов.
Рис. 118. Схема строения различных
типов личинок лентецов:
А — цистицерк; Б — ценур; В — эхинококк; Г —
плероцеркоид; Д — цистицеркопд.

Рис. 119. Плероцеркоиды ремнеца, выхо-
дящие наружу из тела рыбы.

Подавляющее большинство
ленточных червей относится ко
второму подклассу — Cestoda. Раз-
берем характерные особенности
организации и жизненные циклы
наиболее важных паразитов чело-
века п животных из числа видов,
относящихся к этому подклассу.

Обыкновенный ремнец (Ligula
intestinalis) в половозрелом со-
стоянии паразитирует в кишечни-
ке рыбоядных птиц. Это крупные
черви, около 1 м длины, не расчле-
ненные на проглоттиды. Они име-
ют многократно повторяющийся
по длине тела гермафродитный по-
ловой аппарат.

Развитие характеризуется на-
личием двух промежуточных хо-
зяев. С пометом птиц яйца попа-
дают в воду. Из яйца выходит
покрытая ресничками личинка к о-
р а ц и д и й, который содержит
онкосферу и которого проглаты-
вает рачок-циклоп — первый про-
межуточный хозяин этого парази-
та. В циклопе корадиций сбрасы-
вает реснички и освобождается
онкосфера, которая проникает в
полость тела, где превращается
в червеобразный процеркоид.
Вторым промежуточным хозяином
служат различные впды пресно-
водных рыб, в полости тела кото-
рых живет третья личиночная ста-

дия — плероцеркоид, имеющий червеобразную форму и достигающий
80 см длины (рис. 119). Рыбы заражаются, проглатывая рачков.

Обыкновенный ремнец на стадии плероцеркоида является опасней-
шим паразитом рыб, вызывающим массовые эпизоотии и гибель плотвы,
язей, голавлей и др. Заражение окончательных хозяев ремнеца — чаек
и других рыбоядных птиц — происходит при поедании зараженной
рыбы.

Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) —один из паразитов тон-
ких кишок человека. Он достигает длины 15 м (очень редко до 20 м)
и имеет очень большое количество проглоттид (4000 и более). Органами
прикрепления являются щелевидные ямки ботридии (рис. 114). Зрелые
проглоттиды короткие и широкие. Матка имеет звездообразную форму
(рис. 120, В).

Развитие широкого лентеца происходит также с двумя промежуточ-
ными хозяевами и сходно в значительной степени с развитием ремнеца.
Из яиц, попавших в воду, выходит корацидий, имеющий покрытую рес-
ничками оболочку, внутри которой помещается шестикрючная онкосфе-
ра (рис. 121, А—Г). Личинки проглатываются рачками-циклопами, в ко-
торых превращаются во вторую личиночную стадию — процеркоид
(рис. 121, Д—Ж). Процеркоид имеет удлиненную форму с шаровидным
придатком — церкомером — на заднем конце тела, на котором распо-
ложены крючья. Процеркоид паразитирует в полости тела циклопов, вме-
сте с которыми попадает в желудок хищных рыб — окуня, щуки, налима
Рис. 120. Зрелые проглоттиды:

А — бычьего солитера; Б — свиного солитера;
В — широкого лентеца.

Рис. 121. Развитие широкого лентеца (Diphyl-
lobothrium latum):

А — яйцо; Б — яйцо с развившимся в пом кораци-
дием; В — корацидий; Г — онкосфера из полости
тела циклопа; Д — личинка на 6-й день пссле за-
ражения; Е — процеркоид; Ж — циклоп с процер-
коидом (2) п двумя онкосферами (2); 3 — плеро-
церкоид из мышц рыбы.

п др. В желудке рыбы процер-
коид теряет церкомер и прони-
кает в мышцы, печень и другие
органы, где превращается в
третью личиночную стадию —
плероцеркоид (рис. 121, 3).
Эта маленькая, около 6 мм дли-
ны, червеобразной формы ли-
чинка с пеобособленным сколек-
сом, имеющая по бокам ботрии.

Дальнейшее развитие лен-
теца широкого в половозрелую
ленточную цестоду происходит
в окончательном хозяине, когда
плероцеркоид вместе с рыбой
будет съеден собакой, кошкой,
лисицей или другими питающи-
мися рыбой животными. Чело-
век заражается широким ленте-
цом при питании плохо прожа-
ренной или сырой рыбой.

Вследствие больших разме-
ров стробилы широкого лентеца
и нахождения в кишечнике че-
ловека нескольких червей (из-
вестны случаи нахождения у од-
ного человека до 143 экземпля-
ров) широкий лентец является
опасным паразитом, иногда вы-
зывающим злокачественное ма-
локровие. Патогенное действие
паразита зависит главным обра-
зом от выделения им ядовитых
веществ.

Широкий лентец распро-
странен главным образом в тех
районах, где население в боль-
шой степени питается рыбой
(Ленинградская область, Каре-
лия, Поволжье, Западная Си-
бирь и др.).

уСвиной солитер, или воору-
женный цепень (Taenia so-
lium),— очень опасный паразит
тонких кишок человека. Проме-
жуточным хозяином является
свинья, финозное мясо которой
служит источником заражения
человека.

Стробила свиного солитера
достигает 2—3 м длины и со-
держит до 900 проглоттид. Ско-
лекс, кроме четырех присосок,
песет два ряда крючочков, сидя-
щих на небольшом хоботке
(рис. 114, 7). В зрелых члени-
ках матка образует 7—12 боко-
вых веточек (в отличие от маткп
бычьего солитера, дающей от 17
до 30 боковых веточек) (рис.
120, Б).

У свиного солитера зрелые
членики, наполненные разви-
вающимися яйцами, отрываются
по 5—6 проглоттид и с фека-
лиями выносятся наружу. Для
дальнейшего развития яйца
должны быть проглочены про-
межуточным хозяином — свинь-
ей. В желудке свиньи из яйца
выходит личинка — онкосфе-
ра (рис. 122, 2), которая, прой-
дя с пищей в кишечник, при
помощи крючочков внедряется
в стенку кишки и проникает
в кровеносные сосуды. С током
крови онкосферы разносятся по
телу и попадают в различные
ткани и органы, преимущест-

Рис. 122. Свиной солитер (Taenia solium):

1 — яйцо с онкосферой внутри; 2 — онкосфера (ше-
стикрючная личинка); 3 — финка — цистицерк в
разрезе; 4— финка с вывернувшейся головкой;

5 — стробила; 5а — сколекс; 6 — сколекс и шейный
отдел при большом увеличении (п — присоски.

к — крючочки); 7 — зрелые проглоттиды.

венно в мускулатуру п соедини-
тельную ткань, а также в глаза,
мозг, печень, легкие и т. п. Здесь
онкосфера превращается во вто-
рую личиночную, пузырчатую
стадию — цистицерк, или
финку (рис. 122, 5). Разви-

тие финки из онкосферы продолжается от 2,5 до 4 месяцев. Финка свиного

солитера представляет собой пузырек размером с небольшую горошинку,
в которой головка (сколекс), имеющая четыре присоски, ввернута внутрь.
Финка, пли цистицерк,— покоящаяся стадия, остающаяся в тканях до

смерти промежуточного хозяина.

Человек заражается свиным солитером при питании сырым или мало-
прожаренным мясом, содержащим финки. Под влиянием желчи головки
цистицерка вывертываются наружу (рис. 122, 4) и присосками прикреп-
ляются к стенке кишечника. Пузырь постепенно рассасывается, а шейный
отдел начинает отделять одну за другой молодые проглоттиды. Этот
процесс стробиляции продолжается всю жизнь солитера. Молодые
членики образуются в шейном отделе и по мере развития отодвигаются
назад еще более молодыми, тогда как зрелым (конечные) членики отрыва-
ются от стробилы и выносятся наружу. Человек нередко бывает не только
окончательным, но и промежуточным хозяином свиного солитера. Яйца
могут попасть в кишечный тракт человека с загрязненной водой, с овоща-
ми или с грязных рук и тогда в желудке из них отрождаются онкосферы.
Последние проникают в кровяное русло, попадают с током крови в различ-
ные органы, где превращаются в пузырчатую стадию — цистицерк. Цисти-
церки часто развиваются в глазах (на роговице, сетчатке и т. п.), мозге,
коже, мускулатуре. Особенно опасна локализация финок в глазах, что
ведет к потере зрения, а локализация их в мозге может привести к смер-
тельному исходу.

Свиной солитер обладает огромной плодовитостью. В одной его зрелой
проглоттиде может быть до 175 000 яиц, а за сутки человек может выде-
лить с фекалиями до 5 млн. яиц.

Профилактические мероприятия по борьбе со свиным солитером за-
ключаются в тщательном осмотре свиного мяса, в гигиеническом содержа-
нии свиней, исключающем их заражение. Свиной солитер изгоняется раз-
личными глистогонными средствами под контролем врача. Надо помнить,
что человек, зараженный свиным солитером (кишечная форма), при не-
соблюдении санитарно-гигиенических правил представляет опасность для
себя и окружающих, рассеивая яйца солитера и создавая опасность зара-
жения фпнозпой формой. Поэтому, хотя свиной солитер обычно причиняет
человеку меньше вреда, чем широкий лентец или бычий солитер, борьба
с ним особенно важна и изгнание его из кишечника больного является
обязательным.

Бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus sagina-
tus), является широко распространенным паразитом человека (рис. 112).
Стробила его достигает 9—10 м длины и содержит более 1000 проглоттид.
Жизненный цикл бычьего солитера очень сходен с рассмотренным выше
жизненным циклом свиного солитера, однако его промежуточным хозяи-
ном является крупный рогатый скот.

Из знания жизненного цикла бычьего солитера вытекают и профилак-
тические меры борьбы с этим паразитом. Они заключаются главным обра-
зом в предупреждении возможности употребления в пищу финозного мя-
са, в тщательном ветеринарном осмотре мясных туш. Хорошим средством
служит выдерживание мяса в холодильнике пли просто в замороженном
виде не менее 21 дня. С другой стороны, важным профилактическим меро-
приятием является охрана скота от заражения.

Мозговой цепень (Multiceps multiceps) — опасный паразит, основной
вред причиняет своим промежуточным хозяевам — овцам, козам. Его окон-
чательным хозяином служат пастушьи собаки, волки и др. Живя в кишеч-
нике собак, черви не приносят им заметного вреда. Половозрелая форма
мелкая, от 4 до 8 см длины. Пузырчатая стадия представляет собой пузырь
размером с вишню, на внутренней поверхности которого может быть до
сотни ввернутых головок. Такая пузырчатая форма носит название ц е-
нура (рис. 118, Б). У овец ценур развивается в мозге и вызывает смер-
тельное заболевание — «вертячку».

Промежуточным хозяином в редких случаях может быть и человек,
что также ведет к смертельному исходу. Профилактические меры для че-
ловека заключаются прежде всего в соблюдении гигиены при принятии
пищи, осторожном обращении с собаками, в особенности с пастушьими.
При обнаружении ценуроза у овец головы павших овец должны сжигаться
и, во всяком случае, не должно быть допущено поедание их собаками.

Эхинококк (Echinococcus granulosus), так же как и мозговой цепень,
наиболее вредоносен в личиночной цистной стадии. Половозрелая форма —
очень маленький червь (2—6 мм длины), состоящий из сколекса и трех-
четырех проглоттид, живет в кишечнике собак, волков и шакалов
(рис. 123). Последний членик стробилы эхинококка отрывается, в нем
находится около 500—800 очень мелких яиц, которые выносятся во внеш-
нюю среду. Собакам эхинококк большого вреда не причиняет, но от собак,
рассеивающих яйца паразита, заражаются овцы и другие копытные жи-
вотные, а также и человек. Из яиц выходят онкосферы, которые током
крови разносятся по всему телу. Наиболее частая локализация пузыр-
чатой стадии эхинококка — печень, легкие, почки.

Заражение эхинококком представляет большую опасность. Пузырча-
тая стадия эхинококка растет очень медленно, но через несколько лет до-
стигает больших размеров — с голову ребенка и более. Известны случаи,
когда масса пузыря эхинококка в печени коровы достигала 12 кг. Пузырь
эхинококка имеет очень сложное строение. Он заключает много отпочко-
вывающихся дочерних и внучатных пузырей, в каждом из которых разви-
вается множество сколексов (рис. 118, В\ 123, Б).

Собаки и другие хищники заражаются, поедая мясо животных (круп-
ного и мелкого рогатого скота), содержащее пузыри эхинококка. Человек
заражается эхинококком, трогая собак, на шерсти которых могут быть
яйца с онкосферами цепня. Конечно, человек представляет собой тупик
в жизненном цикле эхинококка.
Рис. 123. Эхинококк (Echinococcus granulosus):

А — стробила эхинококка со сколексом и тремя проглоттидами (сильно увеличено); I — хобо-
ток с крючьями; 2 — присоски; <3 — проглоттида с гермафродитным половым аппаратом; 4—•
матка с яйцами в зрелой проглоттиде; Б — вскрытый пузырь эхинококка из печени человека
(уменьшено); 1 — дочерние пузыри.

Лечение эхинококка, как и мозгового цепня, может проводиться только
хирургическим методом. Успех зависит от ранней диагностики заболевания.

Эхинококки имеют довольно широкое распространение, и борьба с ни-
ми представляет очень важную задачу. По отношению к человеку профи-
лактические меры те же, что и для мозгового цепня: осторожность в обра-
щении с собаками, личная гигиена. Необходимо проводить ветеринарное
обследование собак (особенно пастушьих), ликвидировать бродячих со-
бак, соблюдать санитарный надзор за бойнями, уничтожая отходы мяса,
содержащие пузыри эхинококка, чтобы они не попали в пищу собакам
и другпм хищникам.

Второй вид эхинококка, опасный для человека,— алъвеококк (Alveo-
coccus multilocularis) — имеет сходный жизненный цикл. Ленточная ста-
дия паразитирует у хищников: собак, лисиц, волков и др. Промежуточны-
ми хозяевами служат грызуны, копытные, иногда человек. Пузырчатая
стадия локализуется главным образом в печени, где образуется огромная
многогнездная плотная опухоль.

Карликовый цепень (Hymenolepis папа) (рис. 124) нередко встреча-
ется в кишечнике детей, а иногда и взрослых. В отличие от других чело-
веческих ленточных глистов это действительно карликовый паразит. Дли-
на всей его стробилы от 1 до 4,5 см при 100—200 мелких проглоттидах..
Но зато он часто встречается в кишечнике больного в большом количест-
ве — до 1000—1500 экземпляров. Карликовый цепень, в отличие от дру-
гих ленточных червей, развивается без смены хозяев. Все стадии развития,
от яйца до взрослого червя, проходят в тонкой кишке человека. Из про-
глоченного яйца выходит онкосфера, которая внедряется в одну из ворси-
нок тонкой кишки, где и превращается в пузырчатую стадию. Последняя
отличается от цистицерков бычьего и свиного солитеров присутствием ко-
Таким образом, человек служит

Рис. 124. Цикл развития карликового цеп-
ня (Hymenolepis папа):

1 — стробила. 2 — яйца; 3 — внедрение вышед-
ших из яиц онкосфер в ворсинки кишки; 4 —
цистицеркоид, развившийся из онкосферы; 5 —
выход цистицеркоида с вывернувшимся ско-
лексом из ворсинки в просвет кишки; 6— при-
крепление сколекса к стенке кишки; 7— рост
стробилы.

роткого хвостовидиого придатка и но-
сит название цистицеркоида
(рис. 124, 4; 118, Д). Цистицеркоид
выпадает из ворсинок кишки в ее
просвет, прикрепляется к слизистой
кишке между ворсинками и выраста-
ет в ленточную половозрелую форму,
которая приступает к откладке яиц.
Часть яиц выносится наружу вместе
с фекалиями, а из другой части вы-
делившихся яиц тут же в просвете
кишечника образуются онкосф е-
р ы, которые сразу же внедряются
в новые ворсинки, и весь цикл повто-
ряется.

как основным, так и промежуточным

хозяином карликового цепня. Полагают, что этот вид утерял промежуточ-
ного хозяина из наземных пресноводных беспозвоночных.

Заражение здоровых людей может происходить при употреблении не-
мытых овощей, с водой и т. п. Карликовый цепень причиняет большие

страдания, особенно детям.

ФИЛОГЕНИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

Рассмотренные нами 3 класса паразитических плоских червей (Тге-
matoda, Monogenea, Cestoidea) в основных чертах организации (нервная,
выделительная и пищеварительная системы) весьма близки к свободно-
живущим ресничным червям (особенно к отряду прямокишечных — Neor-
habdocoela). Так, сходство в строении нервной системы трематод и боль-
шой группы паразитических прямокишечных турбеллярий говорит об их
близком родстве. Можно предположить, что дальнейшее приспособление
к паразитическому образу жизни внутри других животных привело к обо-
соблению класса Trematoda.

Моногенетические сосальщики, обладающие чертами внешнего сход-
ства с дигенетическимп сосальщиками, отличаются от последних в строе-
нии нервной и половой систем. Моногенеи, по-видимому, тоже происходят
от прямокишечных турбеллярий, но от другой группы.

Сходство в строении прикрепительного аппарата моногенетических со-
сальщиков и личинок ленточных червей позволяет предполагать, что они
происходят от общего предка. Все личинки моногенетических сосальщиков
имеют на заднем конце тела прикрепительный диск с крючьями. Такое же
образование имеют личинки цестод. Онкосфера несет три пары крючьев,
которые сохраняются при превращении онкосферы в процеркоид. У мно-
гих форм выделяется хвостовой придаток с крючьями — церкомер. Можно
говорить о гомологии обоих образований.

Строение каналов выделительной системы цестод весьма схоже с та-
ковым прямокишечных турбеллярий.

По-видимому, оба класса — моногенетические сосальщики и ленточ-
ные черви — произошли от прямокишечных турбеллярий. Предполагают,
что Monogenea отделились ранее Cestoidea от общего предка.
ТИП НЕМАТГЕЛЬМИНТЫ,
ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ

(NEMATHELMINTHES)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМАТГЕЛЬМИНТОВ

Дать общую характеристику нескольким различным группам живот-
ных, объединенных в этот тип, довольно трудно ввиду большого различия
между ними. К типу первичнополостных червей относится несколько клас-
сов, из которых мы рассмотрим следующие: 1. Нематоды, или Круглые
черви (Nematodes); 2. Брюхоресничпые черви (Gastrotricha); 3. Коловрат-
ки (Rotatoria); 4. Волосатпковые (Nematomorpha, или Gordiacea); 5. Скреб-
ни (Acanthocephala).

Наиболее общими признаками, объединяющими все классы типа пер-
вичнополостных червей, являются следующие: 1) наличие полости те-
ла, часто называемой первичной полостью; 2) наличие задней
кишки и анального отверстия; 3) расположение ротового отвер-
стия на переднем конце тела; 4) частичная редукция кожно-мускульного
мешка или полное отсутствие его у некоторых групп; обычно он представ-
лен только продольной мускулатурой, разбитой на четыре продольные лен-
ты; 5) отсутствие дыхательной и кровеносной систем;
6) раздельнополость подавляющего большинства форм.

КЛАСС 1. НЕМАТОДЫ, ИЛИ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
(NEMATODES)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМАТОД

Один из самых многочисленных классов животного мира. По косвен-
ным подсчетам специалистов, изучающих круглых червей, он включает до
500 000 видов, хотя описано всего 10 000 видов свободноживущих и пара-
зитирующих нематод.

Свободноживущие нематоды распространены по всему земному шару.
Они встречаются в самых различных местах обитания: на морском дне,
в грунте пресных и солоноватых водоемов и, наконец, в разнообразных
типах почвы.

Многие виды перешли к сапробпотпческому существованию или стали
паразитами растений и животных.

Свободноживущие нематоды обычно очень маленькие животные, до
1 мм, лишь отдельные виды достигают 50 мм. Паразитические формы тоже
могут быть мелкими, но многие паразиты достигают 20—40 см, а некото-
рые даже 2—8 м.

Паразитические нематоды являются распространенными паразитами
человека, различных животных п растений. К паразитам человека относят-
ся аскарида, острица, власоглав, трихина и др. (рис. 130).

п	Тело у нематод веретенообразной или нитевидной фор-

онсшнсс строение

мы, круглое в поперечном сечении, нерасчле-
ненное, покрытое слоем плотной п эластичной кутикулы, на которой
часто расположены различные бугорки и шипикп, но никогда не бывает
ресничек.

Рот помещается на самом переднем конце тела и часто, например
у аскарид, окружен тремя губами, усаженными чувствительными сосоч-
ками. Невдалеке от заднего конца тела, на брюшной стороне, расположено
анальное отверстие. Отдел тела позади анального отверстия назы-
вают хвостом.
9

Рис. 125. Поперечный разрез через тело самки аскариды:

1 — кутикула; 2 — гиподерма; 3 — боковые выделительные каналы; 4 — мышцы; 5 — брюшной
нервный ствол; 6 — матка; 7 — яичник; 8 — кишка; 9 — спинной нервный ствол.

Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, гипо-
К°НЬ^Й мешокЛЬ ДеРмы 11 одного слоя продольных мышц (рис. 125).

Хорошо развитая кутикула имеется как у свобод-
ноживущих, так п у паразитических нематод, часто она бывает много-
слойна. Кутикула имеет защитное значение, а также поддерживает состо-
яние тургора в теле нематод. Если проколоть стенку кожно-мускульного
мешка живой аскариды, из прокола с силой брызнет полостная жидкость,
что указывает на сильное внутреннее давление на стенки тела. Эта осо-
бенность круглых червей обусловливает постоянную тенденцию к струно-
видному выпрямлению их тела, тогда как его сгибание производится со-
кращением мышц.

Под кутикулой расположена гиподерма (рис. 125). У многих не-
матод она состоит из крупных эпителиальных клеток. У аскарид границы
между отдельными клетками исчезают и образуется синцитий с разбро-
санными в цитоплазме ядрами. На внутренней поверхности гиподерма
образует утолщения в виде четырех валиков, проходящих вдоль всего
тела червя. В двух боковых валиках гиподермы проходят каналы вы-
делительной системы, в спинном и брюшном валиках — главные
нервные стволы (рис. 125).

Непосредственно под гиподермой расположен только один слой
продольных мускульных клеток. Это очень крупные клетки, со-
стоящие из вытянутого веретеновидного сократимого волок-
на, в средней части которого расположен саркоплазматический
мешок, содержащий ядро клетки (рис. 126). От саркоплазматического
мешка ответвляются многочисленные плазматические отростки, идущие
к гиподерме и другим мышечным клеткам. Сократимые волокна мышеч-
ных клеток прилегают к гиподерме и образуют корковый слой продольной
мускулатуры. Саркоплазматический слой вдается в полость тела.

Ввиду наличия только продольных мускульных клеток дви-
жения нематод гораздо более однообразны по сравнению с движениями
плоских червей. Круглые черви при помощи мышц могут только изгибать
тело. Выпрямление тела происходит при расслаблении мышц вследствие
давления полостной жидкости и упругости кутикулы.
Продольными валиками гиподермы мускульный слой разделяется на
четыре полосы, тянущиеся вдоль тела (рис. 125).

тт	Кожно-мускульный мешок ограничивает полость те-

л а, в которой расположены внутренние органы, а имен-
но пищеварительная и половая системы. Эту полость, сохранившуюся
у животного, принято называть первичной полостью тела.

Первичной полостью тела следует считать сохранившуюся часть по-
лости зародышевой бластулы, или бластоцеля. Однако полость тела нема-
тод, вероятно, не представляет собой просто сохранившуюся первичную
полость, а образовалась путем распада паренхимы, занимавшей эту по-
лость у их предков. Поэтому более правильно называть ее «схизоцель»,
что значит «полость распада». Схизоцель заполнен полостной жидкостью.
У многих паразитических форм полостная жидкость содержит органиче-
ские кислоты (масляную, валериановую и др.), появляющиеся в результа-
те анаэробного дыхания за счет расщепления гликогена. По мнению неко-

Рис. 126. Кожно-мускульный мешок и мускульные клетки лошадиной аскариды
(Parascaris equorum):

А — часть поперечного разреза через кожно-мускульный мешок; 1 — слои кутикулы; 2 — по-
граничная мембрана; 3 — гиподерма; 4 — мышечные клетки; 5 — сократимые фибриллы; 6 —
саркоплазма сократимой части мышечного волокна; 7 — ядро; 8 — саркоплазматический мешок;
9 — то же в поперечном разрезе; 10 — плазматический отросток; Б — изолированные мышеч-
ные волокна; —сократимые части мускульных клеток; 2 — ядро; 3 — саркоплазматический
мешок; 4 — его плазматические отростки.
Рис. 127. Строение лошадиной аскариды (Paras-
caris equorum):

А — самка; Б — самец; 1 — ротовые сосочки; 2 — глот-
ка; 3 — пищевод; 4 — кишка; 5 — фагоцитарные клет-
ки; 6 — боковой валик гиподермы; 7 — яичник; 8 —
яйцевод; 9 — матка; 10 — влагалище; 11 — семенник;

12 — семяпровод; 13 — семяизвергательный канал.

Рис. 128. Одноклеточные выделительные органы
паразитических нематод:

А — Роггосаесиш; Б — Contracaecum; В — Parascaris
equorum; 1 — ядро выделительной клетки; 2 — выде-
лительное отверстие; Г — вскрытый передний конец
Parascaris equorum; 1 — кишка; 2 — фагоцитарные
клетки; 3 — боковые выделительные каналы.

торых исследователей, у аска-
рид и других нематод по-
лость тела заполнена не про-
сто полостной жидкостью, а
очень крупными раздутыми 1
клетками паренхимного про-
исхождения.

Органы кровообращения
и дыхания у нематод, как п
у плоских червей, отсутст-
вуют.

Дыхание нематод, пара-
зитирующих в кишечнике,
сходно с дыханием других
кишечных паразитов (напри-
мер, ленточных червей), т. е.
у них преобладает анаэ-
робное дыхание. Необ-
ходимая для жизнедеятельно-
сти энергия в таком случае
получается путем фермента-
тивного расщепления глико-
гена, продуктами которого,
кроме углекислого газа, бу-
дут органические кислоты.
Образование этих продуктов
распада, выделяющихся из
тела паразита; оказывает ток-
сическое действие на орга-
низм хозяина.

Рот, рас-
Пищеварительная поло ж е н.
система
ныи на пе-
реднем конце тела, обычно
окружен шестью выроста-
ми— губами (у аскариды
их три), на которых имеются
чувствительные со-
сочки.

Рот ведет в эктодермиче-
скую глотку (рис. 127).
выстланную кутикулой. Глот-
ку иногда неправильно назы-
вают пищеводом. Она пмее!
мускулистые стенки. Просве!
глотки на поперечном разре-
зе обычно трехгранпой фор-
мы. У многих нематод перед-
няя часть глотки вооружена
хитиновыми зубами. Задний
отдел глотки у некоторых
нематод вздут и носит назва-
ние луковицы или б у л ь-
б у с а.

За глоткой следует эн-
тодермическая средняя
кишка (рис. 127), стенка
которой состоит из однослой-
ного эпителия и не имеет мускульных
волокон. Средняя кишка свободно лежит
в полости тела и не образует изгибов.
В отличие от плоских червей пищеваре-
ние у нематод целиком внеклеточное и
происходит в полости средней кишки.
Короткая задняя кишка представ-
ляет собой эктодермический отдел и вы-
стлана кутикулой.

Способы питания нематод весьма
различны. Многие свободноживущие
нематоды питаются бактериями, тогда
как другие являются хищниками. Из
паразитических нематод одни питаются
содержимым кишечника хозяина (аска-
рида), другие разрушают ткани хозяина
и изъязвляют стенки кишечника.

Выделительные орга-

Выделительная ны пематод представ-
система	1

лены кожными
железами, выполняющими также
функцию осморегуляции. Протонефри-
дии отсутствуют. Выделительные орга-
ны расположены в гиподерме и образо-
ваны одной или двумя, редко многими
клетками. У аскариды в боковых вали-
ках гиподермы проходят два выдели-
тельных канала (рис. 125, 5),
замкнутых на задних концах. Эти кана-

Рис. 129. Строение нервной системы
переднего конца тела аскариды
(с брюшной стороны):

1 — передний внутренний головной ган-
глий; 2 — окологлоточное нервное коль-
цо; 3 — брюшной ганглий; 4 — наружные
боковые ганглии; 5 — брюшной нервный
ствол; 6 — спинной нервный ствол; 7 —
боковой нервный ствол; 8, 9 — сублате-
ральные нервные стволы; 10 — вентро-
дорзальные комиссуры; 11 — губные чув-
ствительные сосочки.

лы, подходя к переднему концу тела,
загибаются на брюшную сторону, сливаются вместе в короткий непар-
ный канал и открываются на брюшной стороне выделительным
отверстием (рис. 128). Весь этот орган представляет собой одну ги-

гантскую клетку: выделительные каналы проходят в ее отростках, а ядро
расположено в цитоплазме левого канала. Выделительные органы нематод
называются шейными железами. У свободноживущих нематод,

кроме них, имеются терминальные, или хвостовые, выделитель-
ные кожные железы.

Кроме того, выделительную функцию выполняют крупные фаго-
цитарные клетки, часто звездчатой формы, расположенные в поло-
сти тела в числе двух, четырех или шести. По-видимому, они играют роль
«почек накопления», захватывая из полости тела нерастворимые продук-
ты метаболизма — экскреты и бактерии. Кроме того, в них обнаружен ге-
моглобин. Предполагают, что фагоцитарные клетки служат центрами, ре-
гулирующими потребление свободного кислорода (аэробную часть дыха-
ния) нематодами.

У нематод нервная система расположена в гиподерме.
Нервная система Опа состоит из нервного кольца, которое окружа-
и органы чувств ет глотку и к которому прилегают небольшие скопления
' нервных клеток, образующие г а н г л п и.

От нервного кольца вперед обычно отходят шесть нервов, направ-
ляющихся к губным чувствительным сосочкам.

Назад от кольца отходят несколько продольных стволов (у ас-
карид их шесть). Из них наиболее развит брюшной ствол, расположенный
в брюшном валике гиподермы (рис. 125 и 129). Окологлоточное нервное
кольцо, связанные с ним ганглии и брюшной нервный ствол образуют
центральную нервную систему нематод. Кроме брюшного ство-
ла, в гиподерме проходят обычно спинной, два боковых и четыре более тон-
ких продольных ствола. Продольные стволы могут отходить непосредст-
венно от ганглиев, прилежащих к нервному кольцу. У аскариды брюшной
и спинной стволы соединяются полукольцевыми комиссурами,
расположенными несимметрично с правой и левой стороны.

Органы чувств нематод развиты слабо. Органы осязания представле-
ны сосочками, папиллами и щетинками, которые сосредоточе-
ны главным образом на переднем конце тела. Они обычно связаны с по-
ра м и в кутикуле, затянутыми более тонкой кутикулой, к которым подхо-
дят нервные окончания.

На головном конце имеются органы химического чувства — а м ф и-
ды. Они представляют собой различной формы углубления в коже, к ко-
торым подходят окончания чувствительных нервов. Органы зрения име-
ются лишь у немногих свободножпвущих водных нематод.

При изучении гистологического строения различных ор-
Постоянство кле- гаНов нематод выяснилось, что все органы образованы
небольшим количеством очень крупных клеток. Одна
или две гигантские клетки образуют выделительную железу, четыре очень
крупные фагоцитарные клетки дополняют выделительные органы. Мус-
кульные клетки также крупные, и их немного. У мелких видов их может
быть всего восемь. У аскариды центральная нервная система состоит всего
из 162 клеток. Образование новых клеток у нематод прекращается па ран-
них этапах развития, и далее число клеток остается постоянным в тече-
ние всей жизни. Постоянство клеточного состава при небольшом количе-
стве клеток, достигающих при этом крупных размеров, представляет со-
бой важнейшую особенность нематод. Кроме нематод, это свойственно
лишь немногим, близким к нематодам группам (коловратки). С постоянст-
вом клеточного состава связана неспособность нематод к бесполому раз-
множению и регенерации утраченных частей.

тт	Нематоды раздельнополы, и гермафродиты среди них

половая система	▼

встречаются довольно редко. У нематод резко выражен
половой диморфизм. Самцы обычно меньших размеров, задний конец их
тела (рис. 130, А) несколько закручен (аскарида), а у некоторых видов
на заднем конце имеется кожистая складка — совокупительная
бурса, играющая роль при спаривании (свайник и др.). Половые органы
имеют простое строение и представлены вытянутыми, иногда очень длин-
ными трубками.

Женские половые органы у аскарид парные (рис. 127, А). Они начи-
наются тонкими нитевидными яичниками, которые представляют со-
бой очень тонкие трубочки, заполненные радиально расположенными за-
чатковыми клетками. Яичники незаметно переходят в более широкие от-
делы — яйцеводы. Это полые трубочки, не содержащие развивающихся
яйцеклеток. Яйцеводы открываются в более толстые мускулистые трубча-
тые органы — матки (рис. 125, 6\ 127, Р), в которых сохраняется сперма,
попавшая туда при копуляции. В матках происходит оплодотворение яиц
и начальные этапы их эмбрионального развития. Матки соединяются
в непарную короткую трубку — влагалище, через которое происходит
откладка яиц. Женское половое отверстие помещается на брюшной сторо-
не, чаще в передней части тела (у аскариды в передней трети тела).

Мужские половые органы нематод обычно одиночные, но бывают
и парные. У аскариды мужской половой аппарат представляет собой по-
степенно расширяющуюся трубку, состоит из тонкого и наиболее длинного
отдела — семенника, переходящего в более широкий семяпровод
и далее в семяизвергательный канал, открывающийся половым
отверстием в заднюю кишку (рис. 127, Б). Задний отдел кишечника
превращается в клоаку, в которой помещается совокупительный
аппарат. Совокупительный аппарат состоит обычно из двух длинных
щетинок — спикул, образующихся в боковых карманах клоаки.
При копуляции спикулы выдвигаются самцом наружу и вводятся в поло-
вое отверстие самки, чем удерживают ее. К совокупительному аппарату
относятся многие добавочные образования, в том числе упомянутая сово-
купительная бурса.

Сперматозоиды нематод очень своеобразны, они имеют амебоидную
форму (рис. 49, 10), чем отличаются от семенных клеток представителей
всех остальных животных. Сперматозоиды нематод способны передвигать-
ся, как маленькие амебы.

Яйца нематод обычно одеты плотной оболочкой, или скорлупкой.
Так, яйца аскариды покрыты слоистой, сильно развитой оболочкой, обес-
печивающей их стойкость при длительном пребывании во внешней среде.
У большинства нематод оплодотворенные яйца откладываются наружу
и развиваются во внешней среде. Лишь у немногих видов (трихинелла)
весь процесс эмбрионального развития яиц происходит в матке. При этом
самкам свойственно живорождение: они отрождают полностью сформиро-
ванных личинок.

Развитие Развитие нематод происходит очень своеобразно
и у многих форм с превращением. Дробление яиц, пол-
ное, равномерное, проходит по билатеральному типу. Характерна крайняя
степень детерминированности дробления, уже при четвертом делении яйца
(стадия 16 бластомеров) обособляется половой зачаток и зачаток средней
кишки. Таким же путем из одиночных бластомеров развиваются наруж-
ные покровы, глотка, мускулатура и т. п. Такое развитие называют моза-
ичным, и оно определяет постоянство клеточного состава взрослых форм.
Из яйца выходит маленькая червеобразная личинка, которая у большинст-
ва нематод четыре раза линяет, прежде чем превратится во взрослого чер-
вя. Число линек может быть меньшим за счет того, что первые линьки
(одна или две) происходят до выхода личинки из яйцевых оболочек.

Жизненные циклы нематод будут рассмотрены прп изучении наиболее
важных паразитических форм.

ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА КРУГЛЫХ ЧЕРВЕЙ

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides) (рис. 130,
Нематоды—	—один из наиболее важных в патогенном отноше-

паразиты человека ’
и животных нии видов нематод.

Заражение аскаридозом происходит главным
образом при употреблении в пищу немытых овощей и питье загрязненной
воды (из колодцев, водоемов). Кроме того, яйца аскарид, как и других не-
матод, могут переноситься мухами и тараканами и таким образом попадать
на продукты питания. Яйца аскарид могут развиваться только в среде,
богатой кислородом, поэтому они не развиваются в кишечнике человека.
Для дальнейшего развития яйца должны попасть на влажную землю (в са-
ду, огороде, во дворе). Только в этих условиях в яйце образуется малень-
кая червеобразная личинка аскариды. Развитие яйца длится различное
время, в зависимости от температуры. При 24°С развитие длится 10—15
дней, а при 15°С — 40—45 дней. Яйца аскарид способны переносить значи-
тельное понижение температуры и перезимовывать во внешней среде.
При благоприятных условиях яйца аскарид долго не теряют жизнеспособ-
ности (в условиях опыта до 5—6 лет).

Яйцо, содержащее сформировавшуюся личинку, называют инвази-
онным, т. е. способным заражать, развиваться в теле хозяина. Когда та-
кое яйцо с загрязненной пищей попадает в пищеварительный тракт челове-
ка, из него выходит маленькая личинка аскариды, которая активно внедря-
ется в кровеносные сосуды стенок кишечника. С током крови микроско-
пически маленькие личинки попадают в сосуды печени, откуда через пе-
ченочную вену — в правое предсердие и желудочек, далее в легочную ар-
терию и систему капилляров легкого. Личинки активно проникают через
1

Рис. 130. Паразитические нематоды:

А — человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides), слева самец, справа самка; Б — острица
(Enterobius vermicularis); 2 — пищевод; 2— бульбус; 3— средняя кишка; 4 — анальное от-
верстие; 5 — матка; 6 — половое отверстие; В — человеческий власоглав (Trichocephalus trichiu-
rus); 1 — пищевод; 2, 3 — кишечник (увеличено); Г—спиральная трихина (Trichinella spira-
lis); 1 — капсула трихины в мышцах; 2 — самец; 3— почти зрелая самка (сильно увеличено);
Д—кривоголовка двенадцатиперстной кишки (Ankylostoma duodenale), самец; Е—самка ришты
(Dracunculus medinensis).

легочные альвеолы в бронхи, трахею п ротовую полость. Установлено, что
миграция личинок длится около 7—15 дней. Вместе со слюной илдт мокро-
Toii личинки вторично заглатываются человеком и попадают в кишечник.
Только такие, уже проделавшие миграцию и вторично проглоченные
личинки остаются в кишечнике и вырастают в половозрелых червей. Миг-
рация личинок в теле хозяина свойственна не только аскаридам, но и мно-
гим другим паразитическим нематодам.
Миграция личинок и проникновение их в легкие могут привести к по-
вреждению альвеол легкого и кровоизлияниям, что способствует развитию
различных легочных заболеваний, а при заражении большим количеством
личинок — к заболеванию, сходному с тяжелой формой пневмонии. Иног-
да личинки аскарид из капилляров легкого попадают в большой круг кро-
вообращения и оттуда в мозг, глаза и другие органы, где происходит их
превращение во взрослого червя. Их называют «заблудившиеся аскари-
ды», и они крайне опасны для жизни больного.

Патогенное значение аскарид очень велико вследствие их широкого
распространения, особенно среди детей, и большого вреда, причиняемого
ими организму человека. При аскаридозе обычно наблюдаются расстройст-
ва пищеварения и боли в кишечнике, головные боли, раздражимость и по-
нижение работоспособности.

Находясь в кишечнике, часто в большом количестве (несколько де-
сятков, редко сотен), аскариды вызывают раздражение стенок кишок
и иногда их изъязвление. Наибольшее значение при аскаридозе имеет об-
щая интоксикация организма человека ядовитыми веществами, выделяе-
мыми аскаридами. Поэтому аскаридозы детей особенно опасны. Отравле-
ние организма ядовитыми веществами, выделяемыми аскаридами, нару-
шает нормальное развитие ребенка, вызывает расстройство деятельности
нервной системы п часто служит причиной пониженной работоспособности
и успеваемости учащихся.

Борьба с аскаридозом является весьма важной задачей. Она заключа-
ется в профилактических мерах: личной гигиене, обязательном мытье рук
перед едой, употреблении в пищу только мытых овощей и кипяченой воды.
Большое значение имеют гигиеническое содержание выгребных уборных,
недопущение удобрения огородов человеческими фекалиями, ограждение
водоисточников от фекальных загрязнений, обязательное лечение больных
аскаридозом (дегельминтизация), которые служат постоянным источником
заражения внешней среды яйцами аскарид, санитарно-просветительная
работа среди широких слоев населения п т. п.

Человеческий власоглав, или хлыстовик (Trichocephalus trichiurus)
(рис. 130, В), паразитирует обычно в слепой кишке человека и может про-
никать в червеобразный отросток. Власоглав — беловатый червь, длина
самца 30—40 мм, а самки — до 50 мм. Характерной его особенностью яв-
ляется нитевидно вытянутый передний конец тела, в котором проходит
длинный пищевод. Этим концом червь глубоко внедряется в слизистую
оболочку кишки. Яйца власоглава развиваются только во внешней среде
(в воде или сырой земле). Развитие при температуре 28—30°С продолжа-
ется 28 дней, а при 20°С — 57 дней, после чего яйца, содержащие личинок,
становятся инвазийными. Чаще всего заражение власоглавом происходит
при питье сырой воды, употреблении в пищу немытых овощей и другими
путями, так же как и заражение аскаридозом.

Личинки власоглава выходят из яйца в кишечнике человека без миг-
рации по кровяному руслу, проникают в слепую кишку, где внедряются
в ее слизистую оболочку и через месяц превращаются во взрослых червей.

Живя в слепой кишке, власоглав может вызвать ее воспаление, а так-
же воспаление ее червеобразного отростка (аппендицит). Трпхоцефа-
л е з, как и аскаридоз, оказывает сильное влияние на нервную систему
больного. Изгнание власоглавов успешно осуществляется под контролем
врача. Меры борьбы п профилактики трихоцефалеза весьма близки к тако-
вым, применяемым при аскаридозе.

Спиральная трихина (Trichinella spiralis) (рис. 130, Г) паразитирует
обычно у крыс и свиней, но может быть и паразитом человека. Трихины —
маленькие червячки (самки до 3—4 мм длины и самцы до 1,6 мм).

Развитие трихины происходит без смены хозяев, но с изменением ло-
кализации паразита (кишечные и мышечные трихины) в одном и том же
хозяине. Хозяева паразита — крыса, свинья или человек — заражаются
трихинозом, проглатывая вместе с зараженным мясом капсулы с ли-
чинками трихин. В желудке из капсул выходят личинки; они проходят
в тонкие кишки, внедряются в ворсинки слизистой оболочки кишки, где
быстро достигают половой зрелости (через 2—3 дня), превращаясь в сам-
цов и самок. Половозрелые трихины живут недолго, у человека одну-две
недели. За это время самцы оплодотворяют самок, после чего погибают.
Самки проникают под слизистую оболочку кишки и в лимфатические же-
лезы, где отрождают множество личинок (одна самка рождает 1500 и боль-
ше личинок). Личинки очень малы, около 0,1 мм. Они проникают в лим-
фатические, а затем в кровеносные сосуды и током крови разносятся по
всему телу. Из кровеносных сосудов личинки внедряются в различные
мышцы: диафрагмы, гортани, шеи, глаз, ног и др. Там они вырастают до
размеров 0,5 мм, а затем (через две недели) свертываются в спираль и по-
крываются известковыми капсулами, имеющими форму лимона. В таком
инкапсулированном состоянии личинки трихин остаются в мышцах хозяи-
на до его смерти. Если мясо, содержащее капсулы трихин, будет съедено
другим животным (крысой или свиньей), в его желудке капсулы раз-
рушатся, а вышедшие из них трихины попадут в тонкие кишки. Крысы
могут заражаться трихинозом пли друг от друга, или от свиней. Человек
может заражаться трихинозом, съедая непрожаренное, слабо прокопчен-
ное или слабо просоленное трихинозное свиное мясо. Сам организм чело-
века является тупиком в развитии трихин.

Большая плодовитость трихин обусловливает наличие в мышцах за-
раженного животного огромного количества капсул с трихинами, что оп-
ределяет, в свою очередь, попадание в кишечник одновременно большого
количества трихин. Процесс внедрения многих тысяч личинок в мышцы
и разрушение ими мускульных волокон приводит к тяжелому заболеванию
человека трихинозом, иногда оканчивающемуся смертью.

Основное профилактическое мероприятие для предупреждения рас-
пространения трихиноза — осмотр, микроскопическое исследование сви-
ных туш на бойнях и недопущение в продажу свиного мяса, не прошедше-
го тщательного ветеринарного осмотра. Обнаруженное трихинозное мясо
должно уничтожаться, чтобы не допустить поедания его крысами и тем
самым предупредить распространение трихиноза среди крыс. Большое
значение имеет санитарное содержание свиней, а особенно борьба с кры-
сами. Употребляющееся в пищу свиное мясо должно быть хорошо прожа-
рено или проварено.

Острица (Enterobius vermicularis) (рис. 130, Б) паразитирует чаще
всего у детей в нижнем отделе тонких кишок, в слепой кишке и в ее
червеобразном отростке и потому вызывает иногда его воспаление —
аппендицит.

Острицы — маленькие белые червячки (5—10 мм длины), обычно
встречающиеся у больного в большом количестве. Жизненный цикл остри-
цы протекает без смены хозяев. После оплодотворения самки спускаются
к заднему проходу, выползают наружу и откладывают яйца на кожу около
анального отверстия, вызывая при этом сильный зуд. В среднем одна сам-
ка откладывает в течение жизни около 11000 яиц. Очень маленькие яйца
в большом количестве легко рассеиваются во внешней среде. Они остаются
на белье, на школьных партах, на полу и т. п.

Эмбриональное развитие яиц проходит в теле самки до их откладки.
Они откладываются с готовыми зародышами, которые за 6 ч превращаются
в маленьких личинок, при этом яйца становятся инвазийными. Если яйца
с грязных рук будут занесены в рот и проглочены, произойдет заражение
ими человека. Легкая возможность самозаряжения — аутоинва-
зии — приводит к тому, что острицы обычно встречаются у больных
в большом количестве. Личная гигиена и гигиеническое содержание убор-
ных, в особенности в детских учреждениях, являются важнейшими про-
филактическими средствами в борьбе с распространением остриц.
Кривоголовка двенадцатиперстной кишки (Ankylostoma duodenale)
(рис. 130, Д) —маленький червь (самка—10—13 мм) красноватого цве-
та, для которого характерно наличие ротовой полости с несколькими ку-
тикулярными зубами п бурсы у самцов. Кривоголовка — паразит тонких
кишок человека. Яйца паразита выходят с калом наружу и развиваются
во влажной почве. При благоприятных температурных условиях (25°С)
через 1—2 суток из яиц вылупляются личинки, которые живут и питаются
в почве и после двух линек становятся инвазийными. Заражение происхо-
дит чаще всего путем вбуравливанпя личинок в кожу человека (однако
заражение может происходить и через рот). В первом случае личинки про-

никают в кровеносные сосуды и мигрируют с током крови, попадая в кон-
це концов в легкие, из которых при откашливании попадают в рот п про-
глатываются. Только после этого они обосновываются в кишечнике. Миг-
рация личинок в теле человека длится около 7—14 дней, после чего они
последний раз линяют, а еще через месяц достигают половой зрелости.

Кривоголовка распространена во влажных местах на юге среди сель-
ского населения, а также в районах производства земляных работ, в шах-
тах и т. п. В СССР кривоголовка встречается в Закавказье, в Средней Азии
и на Дальнем Востоке.

Кривоголовка и другие родственные ей виды вызывают очень тяже-
лые заболевания. Они повреждают слизистую оболочку кишечника, вызы-
вая ее изъязвление и кровотечение. У больных анкилостомозом воз-
никают боли под ложечкой, развиваются тяжелая анемия (малокровие),
головокружение, слабость, отеки. В тяжелых случаях может быть смер-
тельный исход.

Ришта, или медицинский струнец (Dracunculus medinensis) (рис. 130,
Е), паразитирует в половозрелом состоянии у человека. В отличие от
большинства нематод жизненный цикл ришты происходит со сменой
хозяев.

У человека обнаруживается самка ришты, представляющая собой
длинного и тонкого червя, достигающего 150 см в длпну прп толщине те-
ла 1,5 мм. Самец довольно маленький, до 30 мм длины, у человека не об-
наружен. Чаще всего на ногах человека, в подкожной клетчатке, появля-
ется затвердение, а затем кожа изъязвляется, и в глубине язвы становится
видна часть свернутого в клубок червя. В таком состоянии ришта рождает
множество личинок. При мытье ног больного личинки попадают в водое-
мы и заглатываются рачками-циклопами, а затем проникают в полость
тела циклопа, вырастая до 1 мм длины. При питье сырой воды человек мо-
жет легко проглотить циклопов с содержащимися в них личинками, кото-
рые затем совершают сложную миграцию в его теле от желудка до под-
кожной клетчатки ног. Ришта распространена в тропиках и субтропиках,
в Иране, Индии, тропической Африке. Раньше ришта была довольно обыч-
на в некоторых районах Средней Азии (Бухара), но благодаря примене-
нию последовательных мер борьбы — устройства водопровода, запрещения
мытья ног в водоемах и питья непрокппяченной или непрофильтрован-
ной воды — заболевания риштой в СССР полностью ликвидированы
еще в 30-х годах.

Кроме нематод — паразитов человека, домашних и ди-
Нематоды — пара- ких животных, многие нематоды являются паразитами
зиты растений растений, причем некоторые из них причиняют
серьезный вред сельскохозяйственным культурам. Та-
ковы, например, свекловичная нематода (Heterodera schachtii), образую-
щая вздутия на корнях свеклы, пшеничная нематода (Dorylaimus tritici),
поражающая колосья пшеницы (рис. 131), луковичная нематода (Ditylen-
chus alii) и многие другие. Нематоды, паразитирующие на растениях,—
мелкие черви, развитие которых протекает без смены хозяев. Размножаясь
в тканях растений, они дают целый ряд поколений, что ведет к возраста-
нию их численности в зараженном ими растении. Например, личинки пше-
дущие донный образ жизни. Они

Рис. 131. Паразитические нематоды:

1,	2 — свекловичная нематода (Heterodera

schachtii); (2— самка с яйцами, отложенными
в слизь; 2 — самка на корне свеклы); 3 — стеб-
левая нематода (Ditylenchus dipsaci), самец;

4 — пшеничная нематода (Doryiaimus tritici),
самец; 5—лягушачья нематода (Rhabdias bufo-
nis), самец свободной генерации; 6 — то же,
самка свободной генерации; 7 — то же, самка
паразитной генерации (из легких лягушки).

нпчной нематоды проникают из поч-
вы в молодые растения и, продви-
гаясь вверх по стеблю, собираются
в колосьях. Здесь нематоды растут
и размножаются, образуя наросты,
так называемые галлы. В высы-
хающих галлах личинки нематод зи-
муют.

Около половины известных видов
нематод ведут свободный образ жиз-
ни и живут в морях, пресных водах
п различных почвах. Это по большей
части мелкие формы, чаще всего ве-
обычно питаются мелкими водоросля-

ми, бактериями и разлагающимися остатками растений.

КЛАСС 2. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
(GASTROTRICHA)

Брюхоресничные — небольшая группа (около 150 видов) очень мелких
(до 1,5 мм) морских и пресноводных животных. Опи представляют боль-
шой биологический интерес, так как по ряду признаков, несомненно, близ-
ки к нематодам (наличие задней кишки и ехпзоцеля), по, с другой стороны,
обладают признаками, сближающими их с турбелляриями (ресничный по-
кров, протонефрпдиальная выделительная система, сходство в строении
полового аппарата). Изучение брюхореенпчных имеет значение для реше-
ния вопроса о филогении круглых червей, указывая на их связь с турбел-
ляриямп.

КЛАСС 3. КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)

Коловратки представляют собой большую группу (около 1500 видов)
самых мелких из многоклеточных животных, размером от 0,04 до 2,5 мм.
По размерам тела они часто не превышают простейших, с которыми их
ранее ошибочно соединяли (Паллас, Ламарк). Большинство коловраток
обитает в пресных водах, но есть и морские формы.

Коловраткам свойственна вытянутая, яйцевидная или веретенообраз-
ная форма тела. На покровах планктонных форм часто наблюдаются раз-
личные придатки (рис. 132, Г), увеличивающие поверхность тела, что важ-
но для взвешенных в воде организмов. Сидячие формы имеют чехлики,
в которых помещается их тело и в которые может втягиваться также го-
ловной конец. Чехлики некоторых коловраток (рис. 132, Д) могут состоять
из склеенных комочков экскрементов или из студенистого вещества.

_	Тело многих коловраток разделяется на головной отдел,

нешнее строение ТуЛ0ВПще и хвостовой отдел, или ногу (рис. 132).

На головном отделе с брюшной стороны помещается рот. Впе-
реди рта и позади него расположены два венчика ресничек, образующих
190
характерный для коловраток коловращательный аппарат. Мер-
цательные движения ресничек в определенном направлении обусловли-
вают передвижение коловраток и одновременно вызывают образование
водяной воронки, направленной к ротовому отверстию, в которую вовле-
каются мелкие организмы, служащие коловраткам пищей. На головном
отделе некоторых коловраток помещаются пучки небольших чувстви-
тельных щетинок, а также один пли два пигментированных
глазка.

Туловищный отдел обычно покрыт несколько более толстой
кутикулой, образующей у многих коловраток твердый панцирь, снаб-
женный различными выростами.

Хвостовой отдел, или нога, представляет собой вытянутую
часть тела, способную сгибаться. Она заканчивается двумя выростами:

Рпс. 132. Коловратки:

А — Brachionus urceolaris (самка); I — ганглий;2 — мастакс; з — кишка; 4 — анальное отвер-
стие; 5—слюнные железы, 6— «мочевой пузырь»; 7—протонефридий; 8—яичник;
9— яйцо; Б — Brachionus urceolaris (самец); 1— протонефридий; 2—семенник; 3— «мочевой
пузырь»; 4— совокупительный орган; В—протонефридий Brachionus с ресничным пламенем
(j); г — планктонная коловратка Notholca longispina; Д — сидячие коловратки Melicerta rin-
gens, находящиеся в защитных трубках.
вилочкой или пальцами. При их помощи сидячие формы прикрепляются
к субстрату. В пальцах находятся цементные железы, выделяющие
клейкое вещество. Ползающие формы на некоторое время прилипают ви-
лочкой к субстрату, затем наклоняются и прилипают к нему головным
концом, хвостовой конец отрывается и подтягивается к голове. Таким
образом коловратки ползают.

У многих коловраток на хвостовом и туловищном отделах заметна
кольчатость, которая представляет собой насечки на кутикуле, увеличи-
вающие гибкость тела.

Коловратки не имеют кожно-мускульного мешка. Под

Внутреннее	кутикулой лежит гиподерма, представляющая

строение	собой синцитий, образованный немногими клетками.

Мускулатура коловраток состоит из идущих в разных направлениях
мышечных пучков различного назначения (мышцы, сгибающие и
разгибающие тело, втягивающие коловращательный аппарат и т. д.).

У коловраток имеется ясно выраженная полость тела (схизоцель),
заполненная полостной жидкостью.

Пищеварительная система (рис. 132, А) состоит из трех
отделов: передней, средней и задней кишки, заканчиваю-
щейся анальным отверстием, расположенным на спинной стороне у нача-
ла ноги. Рот ведет в короткую глотку, снабженную ресничками, кото-
рая расширяется в з о б. Он выстлан изнутри хитином, образующим жева-
тельный аппарат. В глотку открываются протоки слюнных желез.
Глотка переходит в пищевод, впадающий в среднюю кишку, пли же-
лудок, в который открывается пара желудочных желез. Задняя
кишка является клоакой, так как в нее впадают протоки выделительных

и половых органов.

Выделительными органами служат типичные протоне ф-
р и дии, снабженные мерцательными пламенными клетками (рис. 132, А),
Протоки выделительных органов впадают в «мочевой пузырь», открываю-
щийся в заднюю кишку (рис. 132, А).

Нервная система представлена надглоточным гангли-
ем с отходящими от пего в различных направлениях нервами — к глаз-
кам, чувствительным щетинкам и т. п.

Подобно нематодам тело коловраток состоит из очень
Постоянство кле- небольшого числа сравнительно крупных клеток, не спо-
собных к делению. При этом для определенного вица
коловраток характерно определенное число клеток. Путем подсчета числа
ядер установлено, что коловратка Asplanchna priodonta имеет 900 клеток,
a Hydatina senta состоит из 959 клеток. Постоянство клеточного состава
и отсутствие способных к размножению клеток обусловливают невозмож-
ность бесполого размножения и регенерации у коловраток.

Коловратки раздельнополы и обладают резко выражен-
Размножение и Ным половым диморфизмом. Самцы значительно мень-
жизненныи цикл	г 1	тт

ше самок, а для многих видов самцы неизвестны. Часто
самцы отличаются упрощенной организацией (редукцией кишечника и
выделительной системы).

Для жизненного цикла коловраток характерно чередование двух спо-
собов полового размножения — обоеполого (при участии самцов) и
партеногенетического.

Зимой коловратки многих видов погибают, сохраняются только опло-
дотворенные яйца, приспособленные к перенесению неблагоприятных ус-
ловий.

С наступлением тепла из оплодотворенных осенью яиц выводятся
только самки, которые называются амиктическими или «самочны-
ми», так как из откладываемых ими партеногенетических яиц развивают-
ся только самки. Эти самки также амиктические. Они откладывают пар-
теногенетические яйца. Яйца эти отличаются тем, что при их созревании
не происходит редукции хромосом
и они имеют диплоидный набор
хромосом. Таким образом, в тече-
ние летнего сезона у различных
видов коловраток следует одно за
другим различное число поколе-
нии амиктическпх самок.

Самки осеннего поколения на-
зываются м и к т и ч е с к и м и или
«самцовыми». У миктпческих са-
мок прп образовании яиц происхо-
дит редукция числа хромосом.
Опп откладывают очень мелкие
яйца, из которых партеногенети-
ческп развиваются карликовые
самцы (рис. 132, Б). Самцы спа-
риваются с мпктическими самками
(материнское поколение), кото-
рые после этого откладывают круп-
ные оплодотворенные яйца, имею-
щие диплоидный набор хромосом.
Эти оплодотворенные покоящиеся
яйца снабжены защитными обо-
лочками.

Однако среди коловраток есть
и такие виды, у которых нет сме-
ны поколений, причем у одних пз
них имеет место только партено-
генетическое размножение, тогда
как у других только нормальный
половой процесс при участии сам-
цов.

Кроме смены форм размноже-
ния, в течение года у некоторых
коловраток наблюдаются циклич-
ные изменения некоторых морфо-
логических признаков. Эти изме-
нения касаются внешней формы,
величины придатков на панцире
и т. п. (рис. 133). Это явление по-
лучило название ц и к л о м о р-
ф о з а.

Многие коловратки прп высы-
хании могут выделять особое ве-
щество, застывающее на поверх-
ности их тела и образующее нечто
вроде оболочки цисты. При этом
они впадают в состояние а н а б и о-
з а, что дает нм возможность пе-
реносить высыхание и понижение
температуры.

Расселение коловраток проис-
ходит путем либо переноса их зп-
.мующих яиц различными способа-
ми (водоплавающими птицамп
и др.), либо заноса ветром самих
коловраток, находящихся в ана-
биотическом состоянии.

Рис. 133. Цикломорфоз коловратки Brachio-
nus calyciflorus.

Рис. 134. Обыкновенный волосатик (Gordius
aquaticus):

А — внешний вид, справа — увеличенные перед-
ний и раздвоенный задний концы тела; D — по-
перечный разрез тела; 1 — кутикула; 2 — гипо-
дерма; з — продольные мышцы; 4 — синусы
полости тела; 5 — паренхима; 6 — кишка; 7 —
брюшной нервный ствол; В — личинки.
Коловраткп широко распространены по всему земному шару, многие
виды являются космополитами. Они представляют собой существенную
часть планктона и бентоса пресных вод. Коловратки служат пищей маль-
кам многих рыб и другим животным, чем определяется их большое зна-
чение в рыбном хозяйстве.

КЛАСС 4. ВОЛОСАТИКОВЫЕ (NEMATOMORPHA,
ИЛИ GORDIACEA)

В наших пресных водоемах часто попадаются длинные, иногда около
1 м длиной, коричневатые волосовидные черви. Это обыкновенные воло-
сатики (Gordius aquaticus) (рис. 134). С этими червями связано пи на
чем не основанное поверье о том, что они могут паразитировать в теле-
человека, если он случайно проглотит их с водой. На самом деле воло-
сатики паразитируют только у беспозвоночных животных, преимуществен-
но у насекомых.

Волосатиков сближают с нематодами некоторые особенности органи-
зации, такие, как строение кожно-мускульного мешка, образован-
ного лишь одним слоем продольных мышц, сходство в строении половых
желез, присутствие первичной полости тела — схизоцеля.
Последняя представляет собой пространство среди значительно развитой
паренхимы.

Нервная система состоит из нервного кольца, от которого отхо-
дит брюшной нервный ствол. Выделительные органы отсутству-
ют. У взрослых волосатиков, паразитирующих чаще всего в теле различ-
ных жуков и прямокрылых, частично редуцируется кишечник, что объ-
ясняется приспособлением к диффузному питанию в полости тела насе-
комого.

Развитие и жизненный цикл волосатиков протекает также весьма
своеобразно. Паразитирующие у насекомых черви, достигнув половой зре-
лости, выходят из тела насекомого и попадают в воду. После спаривания
самки откладывают яйца, из которых выходят личинки (рис. 134, В). На
переднем конце тела личинки имеется подвижный хобот, вооруженный
тремя стилетами и шипами. После некоторого периода свободного суще-
ствования личинки внедряются в тело личинки водного насекомого, где
иногда могут превратиться во взрослую форму. Чаще развитие личинки
волосатика проходит со сменой хозяев. Зараженные волосатиками личин-
ки насекомых (промежуточные хозяева) становятся добычей более круп-
ных хищных насекомых (окончательные хозяева). В них личинки волоса-
тиков заканчивают превращение во взрослую форму.

Известно около 230 видов волосатиковых, распространенных в уме-
ренном поясе и в тропиках. Обыкновенный волосатик обычен в различных
районах СССР.

КЛАСС 5. СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)

К этому классу относится довольно большая группа (свыше 500 ви-
дов) паразитов кишечника различных позвоночных животных, изредка
человека. Наибольшее практическое значение имеют гигантский скребень
(Macracanthorhynchus hirudinaceus) (рис. 135), паразитирующий в свинь-
ях и грызунах, а также некоторые виды скребней, паразитирующих в си-
говых рыбах и водоплавающих птицах. Их развитие происходит с про-
межуточными хозяевами, которыми могут быть ракообразные п насекомые.
У гигантского скребня промежуточными хозяевами служат майские жуки*
бронзовки, жужелицы и др.
Рис. 135. Скребни:

Л — гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus); Б — четковидный скребень
(Gigantorhynchus moniliformis) (естеств. величина); В — схема строения самца скребня; 1 —
ганглий; 2 — хобот; з — влагалище хобота; 4 — семенники; 5 — цементные железы.

Близость скребней к круглым червям проявляется в сходстве формы
тела (цилиндрическая), строения гиподермы (синцитии) и кутикулы, при-
сутствии обширной первичной полости тела (схизоцеля), в малом числе
клеток, образующих тело. Одновременно скребни обладают рядом харак-
терных признаков, позволяющих сближать их с плоскими червями: выде-
лительные органы типа протонефридиев, строение кожно-мускульного
мешка (продольные и кольцевые мышцы), редукция кишечника, присут-
ствие втяжного хоботка, вооруженного крючьями, напоминающего ско-
лекс ленточных червей, сходство личинки с цистицерком и др.
(рис. 135, Б). Упомянутое своеобразие организации скребней позволяет
многим исследователям выделять их в самостоятельный тип Acanthoce-
phales.

ФИЛОГЕНИЯ НЕМАТГЕЛЬМИНТОВ

Вопрос о происхождении нематгельминтов и филогенетических отно-
шениях между различными классами этого типа нельзя считать решен-
ным. Это объясняется тем, что даже самые характерные представители
этого типа — круглые черви (нематоды), не говоря уже о других классах,
обладают рядом особенностей, резко отличающих их от других типов,
в частности от плоских червей.

Однако на основании ряда данных можно считать наиболее вероятной
связь нематод по происхождению именно с турбеллярпями. Пропасть
между типами плоских червей и нематгельминтов в известной степени
заполняется благодаря промежуточному положению, которое занимают
брюхоресничные.

Сложнее обстоит дело с вопросом о происхождении таких групп, как
волосатиковые и скребни. Хотя многое свидетельствует об их близости к не-
матодам, вопрос об их происхождении нельзя считать окончательно ре-
шенным.
Коловратки могут быть также связаны через брюхоресничных с тур-
беллярпями, имеющими с ними некоторое сходство. По мере накопления
материала утверждается предположение о турбеллярном происхождении
различных групп, обычно объединяемых в тип нематгельмпнтов. Вопрос
о степени родства всех классов нематгельмпнтов между собой требует
д а л ьн е йш их исс л е д о в ан и й.

СОВЕТСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ И ЕЕ ЗАДАЧИ

Мы ознакомились с тремя классами плоских червей, объединяющими
червей-паразитов — Digenea, Monogenea и Cestoidea, а также с червями-па-
разитами из типа Nemathelminthes.

Область зоологии, изучающая паразитических червей, их биологию,
распространение, патогенное значение и меры борьбы с ними, носит на-
звание гельминтологии (по-гречески «гельминты» — черви, ио в зоо-
логии так принято называть только паразитических червей).

Особенно большого развития гельминтология достигла в СССР, и ра-
ботами советских ученых сделано больше, чем где бы то ни было, по
изучению очагов распространения гельминтозов, по биологии червей, по
распознаванию (диагнозу) заболеваний и разработке профилактических и
лечебных мер борьбы.

В отличие от капиталистических стран в СССР ведется плановая ра-
бота по изучению гельминтозов и разработке мер борьбы с ними. Органи-
зована целая сеть гельминтологических пунктов, как самостоятельных, так
н при диспансерах, поликлиниках, амбулаториях и санитарно-эпидемио-
логических станциях.

В развитии советской гельминтологии ведущее значение имеют работы
акад. К. И. Скрябина и его многочисленных учеников. Успешные работы
по разработке мер борьбы с гельминтозамп позволили поставить вопрос
о полном исключении возможности заражения человека гельминтами.
ТИП НЕМЕРТИНЫ
(NEMERTINEA)

К этому сравнительно неболь-
шому типу, включающему около
750 видов, относятся исключитель-
но морские червеобразные живот-
ные (рис. 136)., часто большой
длины, от 10 см до 2 м. Немертины
имеют ряд особенностей, сближаю-
щих их с турбелляриями. Сходство
выражается в наличии ресничного
покрова и паренхимы, в сходном
строении кожно-мускульного меш-
ка, органов выделения — прото-
нефридиев,— нервной системы, ли-
чинок, в отсутствии целома. Одна-
ко наряду с этим немертины отли-
чаются от турбеллярий более
высоким уровнем организации, что
выражается в возникновении з а-
мкнутой кровеносной си-
стемы и сквозного кишеч-
ника. Кровеносная система
состоит из спинного крове-
носного сосуда, который
в головпоп части переходит в два
боковых сосуда, соединен-
ных поперечными сосудами.

Будучи хищниками по спосо-
бу питания, немертины имеют на
переднем конце тела ловчий аппа-
рат в виде длинного хобота
(рис. 136, Б). В спокойном состоя-
нии хобот помещается в особом

Рис. 136. Немертины:

Л — пемсртипа Lineus gesserensis; Б — схема
строения немертины; 1 — кишечник; 2 — кар-
маны кишечника; 3,4 — спинной кровеносный
сосуд; 5 — боковой кровеносный сосуд; 6 — вы-
делительные органы; 7 — яичники; 8 — хобот;
9 — стилет хобота; 10 — церебральный орган;
11 — глазки; 12 — надглоточная комиссура;
13 — подглоточная комиссура; 14 — головной
ганглий.

влагалище, в которое он ввернут, как палец перчатки. При нападении на
добычу или при необходимости защиты хобот вывертывается и выбрасы-
вается наружу. У многих немертин конец хобота вооружен острыми игла-
ми. Немертины имеют заднюю кишку и заднепроходное от-

верстие.

Сходство немертин с турбелляриями позволяет считать их потомками
плоских червей. Прогрессивная эволюция немертин привела к некоторо-
му повышению уровня их организации (кровеносная система, дифферен-
цированный сквозной кишечник), а затем пошла по линии специализации
(своеобразный втяжной хоботок).
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой очень вая
ттую группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животны
Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными ране
ллоскпми и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черг
являются значительно более высокоорганизованными животными.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является мет.
мерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или меш
значительного количества сегментов, или метамеров. Метамер*
кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней орган]
зации, в повторяемости многих внутренних органов.

Кольчатые черви имеют вторичную полость тела — цело]
отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегмент]
рована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответс'
вии с внешней сегментацией.

У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносна
система. Выделительные органы — метанефридип — расположен
посегмептно, а поэтому называются сегментарными органами.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называв
мого головным мозгом, связанного окологлоточными конпектпвам
с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны
сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или н е р i
н ы е у з л ы.

т, д	Тип кольчатых червей разделяется на несколько кла<

сов, из которых мы рассмотрим четыре: 1. Многощетш
ковые кольчецы (Polychaeta); 2. Эхиуриды (Echiurida); 3. Малощетпнкс
вые кольчецы (Oligochaeta); 4. Пиявки (Hirudinea).

КЛАСС 1. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ
(POLYCHAETA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ КОЛЬЧЕЦОВ

Почти все многощетинковые кольчецы, или полихеты,— морские Ж1
вотные. Исключение составляют единичные пресноводные и паразитши
ские виды. К многощетинковым кольчецам относится более 5300 виде
червей, различных как по организации, так и по образу жизни. Орел
них есть и более примитивные (первичные) формы, и формы с ynponjei
ним строением в связи с приспособлением к тем или иным условия
жизни. Большинство полихет — бентосные животные, ползающие по дв
или зарывающиеся в пл пли песок. Многие из них ведут сидячий oopj
жизни, прикрепляясь к камням, раковинам моллюсков и т. п., скрываж
либо в известковых трубках, либо в трубках из органического веществ
Однако немало среди полихет и пелагических форм.

Большинство полихет — хищники, но среди них много также раст]
тельноядпых и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими Ж1
вотными, растениями и растительным детритом. Большинство полпхе
несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существе]
ную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.
л	Форма тела большинства полихет (рис. 137) вытянута

червеобразная или немного сплющенная в дорзовен
ральном направлении. Тело разделяется па три отдела: головной, туловпи
пый, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (;
нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.
л

Б

Рис. 137. Различные полихеты:

А — Dodecaceria concharuin (сверлящая форма); Б — Hermione histrix (ползающая форма);
В — Phyllodoce paretti (плавающая форма}; Г — Amphitrite edwardsi (сидячая форма); Д —
Sabellaria alveolata (сидячая форма); Е — Thelepus cuncinnatus (сидячая форма, обитатель
трубок); Ж— Spirorbis spirorbis (мелкая сидячая форма, обитающая в трубке).
Рис. 138. Строение полихет:

А— передний конец тела Nereis dumerilii; 1 — щупальца; 2— пальпы; 3— простомиум; 4-^
перистомиум; 5— параподии; 6— глотка; 7— пищевод; 8— железы пищевода; 9— кишка;
10 — перегородки между сегментами; 11 — спинной кровеносный сосуд; 12 — брюшной крове-
носный сосуд; 13 — метанефридии; 14 — брюшная первная цепочка; Б — головной конец Nereis
pelagica; 1— щупальца; 2— пальпы; 3— усики-.	4— простомиум; 5— глаза; 6— перисто-

миум; 7 — параподии; 8 — обонятельные ямки; В — параподия Nereis pelagica; 1 — спинной
усик; 2 — брюшной усик; 3 — спинная лопасть; 4 — брюшная лопасть; Г — клетки кишечника
Aphrodite aculeata; 1 — клетки кишечника на различных стадиях выделения секрета; 2 — капли
секрета в содержимом кишечника; Д — головной мозг Phyllodoce laminosa; 1 — нервы, идущие
к щупальцам; 2 — надглоточные ганглии; 3 — глаза; 4 — начало окологлоточных коннектив;
Е — нервная система Phyllodoce laminosa; 1 — надглоточные ганглии; 2 — подглоточные ган-
глии; 3 — ганглии брюшной нервной цепочки; Ж — разрез через глаз Vanadis ramosa; 1 — сет-
чатка; 2 — чувствительные палочки; 3 — сократимые волокна, меняющие положение хруста-
лика; 4 — хрусталик; 5 — роговица; 6 — железистая клетка; 7 — стекловидное тело.
Рис. 139. Схематический по-
перечный разрез полихеты:
1 — эпителий кожи; 2 — коль-
цевые мышцы; 3 — продольные
мышцы; 4 — жабра; 5 — спин-
ная ветвь параподии (нотопо-
дия); 6 — ацикула; 7 — мыш-
цы параподии; 8 — воронка
нефридия; 9 — канал нефри-
дия; 10 — дорзовентральные
мышцы; 11 — брюшной крове-
носный сосуд; 12 — спинной
кровеносный сосуд; 13 — киш-
ка; 14 — усик брюшной ветви
параподии (невроподия); 15 —
яичник; 16 — усик спинной
ветви параподии.

Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) п ро-
стом и ума, или собственно головной лопасти, и 2) перпстомиума,
или ротового отдела (рис. 138, А, Б). На простомиуме помещаются гла-
з а, пара щупалец, или т е н т а к у л, пара более массивных и а л ь и и обо-
нятельные ямки, или н у х а л ь н ы е органы. У некоторых полихет
головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом
количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перпстомиума, по-
мещается рот, а по бокам его — несколько пар усиков. Перистомиум боль-
шинства полихет образован слиянием нескольких (2—4) первых туло-
вищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует
единственному первому туловищному сегменту.

Таким образом, у полпхет мы должны отметить: 1) процесс диффе-
ренцировки головной лопасти (простомиума) п перпстомиума, образован-
ного первыми туловищными сегментами, т. е. п р о ц е с с ц е ф а л и з а ц и и,
или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму
части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных
придатков: тентакул, пальп и перпстомальных усиков.

Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из
большего пли меныпего числа одинаковых сегментов. Если у животных,
обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют
друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют
го мо но мн ой. Если между сегментами тела есть различия (в форме,
величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строе-
нии), тогда говорят о гетерономност и сегментации. Гетерономность
в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении пер-
вых туловищных сегментов к голове.

Степень гетерономностп других туловищных сегментов у полпхет бы-
вает различной. Наибольшая степень гетерономностп наблюдается у си-
дячих и отчасти роющих форм.

У подавляющего большинства полпхет по бокам каждого туловищного
сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетин-
ками. Это локомоторные органы — параподии (рис. 138), при помощи
которых полпхеты ползают и плавают.

Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных ви-
дов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные
выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (це-
лом ). Каждая параподпя состоит из основной, или базальной, ча-
сти и двух л о п а с т ей (рис. 138, В). Спинная лопасть параподии носит
название ното подии, брюшная — невроподии. Обе лопасти несут
большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой ло-
пасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии.
Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнооб-
разны по форме и величине и состоят
из вещества, близкого к хитину. Они
сидят в особых углублениях кожного
эпителия — щетинковых мешочках,
к которым подходят мышечные пуч-
ки (рис. 138). На основании брюшной
лопасти параподии имеется брюш-
ной усик, а на основании спинной
лопасти — спинной усик и ча-
сто прилегающая к нему жабра
(рис. 139). У роющих форм парапо-
дии подверглись в той или иной сте-
пени редукции.

У первичных кольчецов, кото-
рых выделяют иногда в самостоятель-
ный класс Archiannelides, нет пи па-
раподий, пи щетинок. У некоторых из
них на границах сегментов имеются
реснички, расположенные поясками
(рис. 140).

Некоторые зоологи склонны
считать отсутствие параподий у пер-
вичных кольчецов первичными при-
знаками.

У сидячих форм параподии па
заднем отделе тела редуцированы,
сохраняются только щетинки и крю-
чочки, при помощи которых черви
удерживаются в трубках.

е л, или п и г и д и у м,— никаких ко-

нечностей не имеет.

Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных
возникают особые придатки тела, которые служат им органами передви-
жения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особен-
но большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности
членистоногих произошли, по-впдимому, из параподий путем их услож-
нения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более со-
вершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов
обладают не одной, а несколькими функциями. Опи, как правило, выпол-
няют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи
щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в ор-
ган дыхания — жабру.

Тело полихет покрыто однослойным эпителием
Кожно-мускуль- (рис. 139), выделяющим на своей поверхности тонкую
кутикулу. Эпителии может быть ресничным. (Эн
богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из кото-
рых многие сидячие полихеты строят своп трубочки.

Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя (рис. 139,
2 и 3). Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые захо-
дят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно раз-
витые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не обра-
зуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые
мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных
лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того,
имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие
в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие д о р з о-
вентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от
спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной (рис. 139, 10).
Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших чер-
вей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полпхеты совершают всем
телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на*
параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно раз-
витые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих
полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны пери-
стальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела
волне сокращений — последовательного сжатия и удлинения одного участ-
ка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движе-
ниях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует
вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентраль-
ные мышцы.

„	Для полихет характерна вторичная полость т е-

л а, или целом, заполненный полостной жидкостью,
с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, поло-
вые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной
полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или пери-
тонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от
всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник гг
другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.

Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном
строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость,
нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородка-
ми — диссе пиментами, состоящими из двух слоев перитонеального
эпителия с промежуточным веществом между ними (рис. 141, Б). Более
того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на
правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой
(рис. 141, А). Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а
над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды.
Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два
целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков
вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного меш-
ка, образуя соматоплевру, ас другой стороны — к кишечнику и друг
к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланх-
ноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и
кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или
брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, об-
разуют дпссепименты.

У многих полпхет диссеппменты между соседними сегментами исче-
зают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела.
Чаще всего такая редукция
ментах.

В целомическую жид-
кость поступают переварен-
ные в кишечнике питатель-
ные вещества, а также про-
дукты распада (ураты калия,
натрия и др.). Полостная
жидкость богата амебоидны-
ми клетками — различными
л е й к о ц и т а м и и элео-
ц и т а м п. Первые выполня-
ют в основном фагоцитарную
функцию, но способны и к
трофической, т. е. к запаса-
нию резервных веществ. По-
следняя функция в большей
степени свойственна элеоци-

перегородок наблюдается в передних сег-

Рис. 141. Схема поперечного (А) п продольного
(Б) разреза кольчатого червя:

1 — кожа; 2 и 5 — мезенхима; 3 и 4 — мезодерма, из
которой развивается продольная мускулатура, сома-
топлевра и «нланхноплевра; 6* — эпителий кишки; 7

целом; 8 — диссепим’енты.
там, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль
своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формировании
половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благо-
даря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она по-
могает осуществлению основных функций целома: питательной,
экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет
опори о-д вигательпую функцию благодаря несжимаемости целоми-
ческой жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.

Пищеварительная система состоит из трех отделов: эк-
Пищеварнтельная тодермпческой передней, энтодермической с р е д-
система ней и эктодермической задней кишки. К перед-
ней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюн-
ных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис,
глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хити-
иовйми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко впе-
ред. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-
измененные пальпы (рис. 137).

Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую
сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.
Типичными органами дыхания для многих полихет слу-
Дыхательная жат ж а б р ы, расположенные обычно на спинных лопа-
система	/	\	-п?	г

стях (ветвях) параподии. табры снабжены системой
капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в ды-
хании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров.
У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и не-
которые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа.
У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.

Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной систе-

Кровеносная мы — очень важный признак кольчецов вообще и поли-
хет в частности. Важнейшими частями кровеносной
системы являются два главных сосуда — спинной и брюшной, про-
ходящих вдоль всего тела (рис. 138, А; рис. 139). Эти сосуды расположе-
ны в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соеди-
няются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые
сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды
к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спин-
ной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь
вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По
брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того,
циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.

Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов — гемоци-
тов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину,
которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окра-
шена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный

пигмент х л о р о к р у о р и н.

У большинства высокоорганизованных полихет органа-
Выделительная	ми ВЫделения служат метанефридии.

Метанефридиями называются открытые выделитель-
ные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии
расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начи-
нается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным от-
верстием в следующем (заднем).

Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой —
нефростомом (рис. 142, Г и Д), усаженной ресничками и открываю-
щейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиаль-
и ы й канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент.
Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок,
подходит к стенке тола и открывается выделительным отверстие^м нару-
Рис. 142. Выделительные органы кольчецов:

А — протонефридий трохофоры Polygordius; 1 — трубка соленоцитов; 2— жгуты; 3— перепон-
ка между соленоцитами; 4— выделительная пора; Б — нефридий с соленоцитами; Б,— то же,
часть выделительного органа при большем увеличении; В — метанефридий Alciopa с прирос-
шей к нему половой воронкой; 7. 2 — половая воронка; 3 — нефридий с соленоцитами; Г — ме-
танефридий Protodrilus; Д — метанефрндий Nereis; 1 — воронка; 2 — начало нефридиального
канала; 3— нефридиальный канал с ресничками; 4 — конечная часть нефридиального канала,
открывающегося порой.

жу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефри-
диального канала обычно имеются реснички.

На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонеф-
ридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между
собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Прото-
нефридии есть и у полихет. Личинка полихет — трохофора — имеет
настоящие протонефридии с выделительными каналами, замкнутыми тер-
минальными клетками (рис. 142, Л). У многих полихет (Alciopa, Phyllo-
doce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них неф-
ридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой
клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширен-
ной части (рис. 142, Б и Б\) этих клеток помещаются ядро и цитоплазма,
а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся
жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такне своеобразные
нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у не-
которых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без
воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в про-
свет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции
выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев
в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной
части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но
у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно
сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Аге-
nicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар мета-
нефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).

_Выделительная функция метанефридае^двоякого рода. Стенка неф-
ридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кро-
веносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жид-
кие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат
воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты,
которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома,
а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и распо-
ложенных в определенных местах целомического эпителия. По мере на-
копления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащи-
мися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие мета-
нефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют
наряду с нефридиями ц е л о м о д у к т ы, или половые воронки, снабжен-
ные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия,
в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое проис-
хождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не
самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридпальному
каналу. В таком случае образуются так называемые не фромиксии или
смешанные органы (рис. 142, В), играющие одновременно роль и выде-
лительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

тт	У различных форм полихет наблюдается постепенный

переход от довольно примитивной нервной системы до
нервной системы более сложного строения (рис. 143).

Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный над-
глоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг выс-
ших полихет достигает большой степени развитияТЪ его переднем отделе
впервые возникают ассоциативные центры — стебельчатые, или гр и-
б о в и д н ы е, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым
грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят око-
логлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нерв-
ное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюш-
ные нервные стволы (рис. 143, Л).

На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные
нервные узлы — ганглии, соединяющиеся поперечным н к о-
м и с с у р а м и. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются
подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены пли сбли-
жены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нерв-
ной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных
ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных
стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превра-
щаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии
с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры,
и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. По-
следняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов
Рис. 143. Нервная систехма различных полпхет:

А — Dinophilus taeniatus; Б — Sabellaria alveolata; В — Nereis virens; 1 — головной мозг; 2 —
окологлоточная коллектива; 3 — брюшные ганглии; 4 — брюшные комиссуры; 5 — брюшной
нервный ствол; 6 — подглоточный ганглий; 7 — ганглии брюшной нервной цепочки.

(рис. 143, Л). Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высо-
коорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria (рис. 143, Б).

Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сбли-
жения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем
и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нерв-
ная цепочка (рис. 138, Е; 143, В). У одних полихет при этом конпектпвы,
соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными;
у других они также сливаются.

Положение брюшных стволов и нервной цепочки по отношению к по-
кровам может быть также различным. Нервная система развивается из
эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непо-
средственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных
кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена
в кожно-мускульный мешок (рис. 149).

~	Органы чувств у полихет также развиты в значительно

большей степени, чем у низших червей. Понятно, что
в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы
зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположе-
ны по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и парапо-
диальных чувствительных усиках.

Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Та-
ковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или и ухал ь-
н ы е органы, расположенные па спинной части простомпума.

У некоторых полихет имеются также статоцисты — органы равно-
весия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые
ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты
в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще
встречаются у сидячих полпхет.

Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме
(рис. 138, Б) у основания усиков и палыт. Это так называемые «надмозго-
вые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Опи могут
быть довольно различными по строению. В более простых случаях это
глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако
Рис. 144. Размножение
полихет:

А — придонная нереидная
форма Nereis; Б — пелаги-
ческая гетеронереидная по-
ловозрелая форма Nereis.

A

у многих бродячих полихет глаза
имеют гораздо более сложное
строение. Довольно сложно глаза
устроены у нереид и особенно
у плавающих полихет из семейст-
ва Alciopidae (рис. 138, Ж). У этих
полпхет глаза пузыревидные с ро-
говицей, хрусталиком, стекловид-
ным телом и сетчаткой. Такие гла-
за обладают способностью к акко-

модации.

Кроме того, у многих полпхет
имеются особые глазки, значитель-

но проще устроенные и располо-
женные на различных местах те-
ла: на пальпах, усиках, по бокам
тела. Эти глазки могут иметь весь-

ма различное строение и иногда

построены по типу инвертирован-

ных глаз низших червей.

Размножение

Подав л я ю щ е е
большинство по-

лихет раздельнополы. Их половые

органы, в отличие от таковых пло-
ских и даже круглых червей, име-
ют очень простое строение. У од-

них полпхет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у дру-
гих— в определенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые
железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт
эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или спермато-
зоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела
(рис. 139, 15).

У большинства полпхет оплодотворение внешнее и копуляции не про-
исходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком
случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у са-
мок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Sacco-
cirrus.

Половые продукты — яйца и сперматозоиды — попадают в воду раз-
личными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента,
переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются поло-
вые воронки — ц ел о мо ду к ты. Очень часто, как уже было отмечено,
половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.

Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полпхет
явление э н и т о к и и.

Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости
очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка:
передний — атокный, не образующий половых продуктов, и задний —
э п и т о к н ы й, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две
части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой (рис. 144).
Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем
увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпптокпой
части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегмен-
тах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие фор-
мы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший
название Heteronereis.

Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ве-
дет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и
происходит размножение.
У червя палоло (Eunice viridis) (рис. 145, Л) эпитокная часть дости-
гает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается
от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океа-
на. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер.
Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи.
В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверх-
ность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местны-
ми жителями, употребляющими их в пищу.

У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отде-
литься от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные
особи с резко выраженным половым диморфизмом (рис. 145, Б). В этом
случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образо-
вание половых особей путем деления червя.

Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем после-
довательного почкования образуется целая цепочка — стробила из эпи-
токных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся поло-
вым путем (рис. 145, В).

Следует отметить, что у многих полпхет, в соответствии со спо-
собностью к размножению почкованием, очень высока способность
к регенерации.

„	Дробление яйца полихет полное и носит ясно выражен-

ный спиральный характер.

Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном
полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезо-
бласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две
клетки — телобласты, которые располагаются затем по бокам бласто-
пора, и зачаток мезодермы становится парным.

В дальнейшем у большинства полпхет из яйца развивается очень ха-
рактерная личинка трохофора (рис. 146, Л; табл. III, 10). Трохофора

Рис. 145. Размножение полихет:

А — эпитокия у палоло (Eunice viridis); Б — эпитокия у Autolytus cornutus (отделяющийся
задний эпитокный участок образует голову); В — эпитокия у Myrianida fasciata; 1—путем
постепенного почкования образуется цепочка (стробила), состоящая из дочерних особей (бла-
стозоидов); 2, 3 — мужские и женские бластозоиды.
a

Рис. 146. Личинки полихет:

Л — трохофора Polygordius; I— теменная пластинка; 2— нреоральный мерцательный пояс;
3 — рот; 4 — посторальный пояс; 5 — протонефридий, 6 — кишка; 7 — мезодермальный зачаток;
8 — личиночные мышцы; Б — нектохета Nereis; 1 — головная лопасть; 2 — глотка; 3 — парапо-
дии с щетинками; 4 — ресничные пояса; з — кишка; 6 — анальное отверстие.

по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохо-
форы имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение
покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султа-
ном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено
анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами
ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается
рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или
п р е о р а л ь н ы м, а позади рта — послеротовым или постораль-
ным (рис. 146, А).

Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, со-
стоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки.
Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой
сохранившийся бластоцель, или первичную полость тела. У трохофоры
имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов
протопефрпдпального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две
группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они пред-
ставляют собой мезодермальные зачатки, пли мезодермальные полоски.
Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного тело-
бласта.

Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия
трохофоры?

Ранее мы отметили, что при гаструляцип бластопор лежит почти на
вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим опре-
деляется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытя-
гивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и ча-
стично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора,
лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот.
Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодер-
мического впячпвания, сливающегося с гастральной полостью.

Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти
морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом,
биологическое значение планктонной личинки — обеспечение распростра-
нения вида.

Однако не у всех полпхет из яйца выходит личинка — трохофора.
У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца
выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая ме-
татрохофюра или нектохета. Нектохета (рис. 146, Б) состоит из
двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую-
часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел
вытянут и состоит из нескольких (у Nereis — из трех, у других полихет —
до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.

Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет про-
исходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полуша-
рий: преорального (предротового), включающего теменную пластин-
ку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепен-
но вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя.
На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка
состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария
трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда
и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от lar-
va— личинка) сегментов (рис. 147, А и Б). Ларвальный отдел образуется
путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты
остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодер-
мальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки
вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сег-
ментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри ме-
зодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные
участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела
(рис. 147, Б).

Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зави-
симости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных
сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомер-
ные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus
(рис. 140, Л).

У большинства полпхет рост тела червя продолжается на нижнем
(заднем) конце личинки нектохеты (рис. 147, В, Г; 148). Здесь образует-
ся зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Со-
хранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические
полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодер-
мические зачатки, или сомит ы. Этот процесс не определяется

Рис.

147. Схема

сег-

А — трохофора с

телобластами (7) и мезодермальными полосками

развития ларвальпых и постларвальных
ментов у полихет:

(2); Б — сегментация мезодермы и образование ларвальных сегмен-
тов (3); В, Г — нарастание постларвальных сегментов (4).
Рис. 148. Развитие Polygordius:
А — метаморфоз трохофоры Poly-
gordius; Б — молодой червь; 1 —
теменная пластинка; 2 — мерца-
тельные пояса; 3 — рот; 4 — пи-
гидиум; 5 — кишка; 6 — прото-
нефридий; 7 — метамерное туло-
вище; 8 — предапальный реснич-
ный пояс.

развитием внешней метамерии тела, а, наобо-
рот, внешняя сегментация развивается в за-
висимости от числа пар сомитов, отделивших-
< я от мезодермальных полосок. Вначале каж-
дый сомит представляет собой группу клеток
(рис. 149, Л), по затем сомиты разрастаются,
внутри каждого из них образуется полость.
Так сомит превращается в замкнутый пузы-
рек, продолжающий расти далее (рис. 149, Г).
Растущие парные сомиты вытесняют первич-
ную полость тела и отделяют от себя зачат-
ки, за счет которых образуется продольная
мускулатура червя. Таким образом, одновре-
менно с ростом сомитов происходит формиро-
вание кожно-мускульного мешка. От мезодер-

мальных полосок, в конечном счете, отшну-

ровывается столько пар сомитов, сколько
будет сегментов у взрослого червя.

Рост сомитов продолжается до тех пор,
пока стенка сомита, ставшая однослойной,
вплотную подойдет с наружной стороны к му-
скулатуре кожно-мускульного мешка, обра-
зуя соматоплевру. С противоположной
стороны стенки парных сомитов сойдутся над
и под кишкой, охватывая ее с двух сторон
и образуя таким образом спланхноплев-
р у, или брыжейку (рис. 149, В). В это

же время передняя и задняя стенки сомитов
подойдут вплотную к соседним парам соми-
тов и образуют таким образом двухслойные
д и с с е п и м е н т ы, отделяющие полость од-
ного сегмента от полости другого (рис. 149, Г).

Таким образом, вторичная полость —

целом — возникает внутри парных мезодер-
мических зачатков — сомитов. Эпителий
целома, отделяющий полость от стенок тела

и внутренних органов,— это перитоне-
альный эпителий, образовавшийся из
стенки сомита. Дпссепименты представляют
собой прилегающие друг к другу стенки двух

следующих один за другим сомитов, а мезен-
терий, на котором как бы подвешена кишка,
образован сближенными листками парных
сомитов. Эти листки не везде одинаково

близко подходят друг к другу. В сппнном

Рис. 149. Схема развития це-
лома полихет:

А, Б, В — поперечные разрезы на
ряде последовательных стадий
развития червя; Г — продольный
разрез заднего конца тела; 1 —
эктодерма; 2— кишечник; 3— ме-
зодермические полоски; 4 — стен-
ки образовавшихся сомитов; 5 —
целом; 6 — спинная и брюшная
брыжейки; 7 — спинной кровенос-
ный сосуд; 8 — брюшной крове-
носный сосуд; 9 — мышцы; 10 —
соматоплевра; 11 •— спланхноплев-
ра; 12 — брюшная нервная цепоч-
ка; 13— телобласт; 14— сомиты,
отделяющиеся от мезодермиче-
ских полосок.

п брюшном мезентерии остаются простран-
ства. Здесь формируются из мезодермаль-

ных элементов стенки кровеносных (спинно-

го и брюшного) сосудов.

Класс полихет
ся на три

разделяет-
подкласса:

Классификация

1. Бродячие многощетинковые кольчецы
(Errantia) — свободно передвигающиеся по-
лпхеты; 2. Сидячие многощетинковые коль-
чецы (Sedentaria); 3. Мпзостомиды (Myzosto-
mida).
ПОДКЛАСС 1. БРОДЯЧИЕ МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ
(ERRANTIA)

К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из
которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним
принадлежат семейства нереид, силлид (рпс. 144, А; табл. III, 8). Неко-
торые группы бентосных полпхет утратили червеобразную форму тела,
которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении.
Таковы виды рода Aphrodite (табл. III, 5).

К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ
жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плава-
тельных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше па-
лоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет — Е. gigantea,
достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce
(рис. 137, В). Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее
выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Poly-
gordius (рпс. 140, Б), Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae
(рис. 140, А).

ПОДКЛАСС 2. СИДЯЧИЕ МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ
(SEDENTARIA)

Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих,
форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выде-
ляемого эпителием кожи, либо в известковых трубках (рис. 137, Г, Е;
табл. III, 7). Однако к этому подклассу относится немало роющих форм,
например пескожилы (Arenicola) (табл. III, 6), живущие в норках, выры-
тых в песке.

Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностыо сег-
ментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.

ПОДКЛАСС. 3. МИЗОСТОМИДЫ (MYZOSTOMIDA)

Этот подкласс объединяет небольшую группу паразитических коль-
чецов с очень измененной организацией, паразитирующих на различных
иглокожих, преимущественно на морских лилиях.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МНОГОЩЕТИНКОВЫХ КОЛЬЧЕЦОВ

Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат
основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различ-
ным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга)
питаются предпочтительно различными полихетами и только при недо-
статке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.

Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми,
имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет.
Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кор-
мовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством извест-
ного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были прове-
дены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис
(Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследо-
вания показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставлен-
ной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что
особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен
к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко
Рис. 150. Внешнее и внутреннее строение

эхиурид:

А — Boneilia viridis, самка; Б — Echiurus
echiurus; В — внутреннее строение Echiurus;
1 — спинной кровеносный сосуд; 2 — мешочки
двух брюшных щетинок; 3 — нефридии; 4 —
брюшной кровеносный сосуд; 5 — брюшной
нервный ствол; 6 — кишечник; 7 — половая
железа; 8 — анальные мешки с воронками; 9 —
анальное отверстие.

переносит недостаток кислорода.
В 1939—1941 гг. в Каспийском
море было выпущено 65 гыс. осо-
бей. Уже в 1944 г. в желудках
осетровых было обнаружено мно-
жество этих червей, а в 1948 г.
переис заселяла в Северном Кас-
пии площадь 30 тыс. км2. Так за-
вершился опыт акклиматизации
полихет в Каспийском море, за-
метно улучшивший кормовую ба-
зу промысловых рыб и резко по-
высивший биологическую продук-
тивность моря.

КЛАСС 2. ЭХИУРИДЫ
(ECHIURIDA)

На дне моря, среди камней,
в иле, песке, встречаются своеоб-

разные животные, по внешнему

виду чрезвычайно мало напоми-
нающие кольчатых червей, преж-
де всего благодаря отсутствию
у них сегментации. Сюда относят-
ся такие формы, как Boneilia,
Echiurus (рис. 150) и некоторые
другие, всего около 150 видов. Те-

ло самки бонеллпи, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца

и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота

может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит

желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот.
С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На
брюшной стороне передней части тела бонеллип имеются две крупные

щетинки, а у других эхиурид на заднем конце — еще п венчик мелких
щетинок (рис. 150, Б). Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов,
внутренняя организация которых отличается от таковой полихет (рис. 150)
несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефридиев.

Наибольшее значение для установления единства происхождения
эхиурид с полихетамп имеет трохофорная личинка эхиурид.

Некоторые эхиуриды, в особенности Boneilia viridis, представляют
особый интерес крайне резко выраженным половым диморфизмом и ясной
зависимостью развития того или иного пола животного от условий, в кото-
рых происходит метаморфоз личинок.

Самец бонеллпи крошечный, всего 2 мм в длину, длина самки без
хобота 6—7 см. Самец покрыт ресничками и обладает очень упрощенной
организацией (яркий пример карликовых самцов). Сначала самец живет
на хоботке самки, затем забирается в ее переднюю кишку, а позже в неф-
ридий, через который у самки происходит откладка яиц. Здесь самец опло-
дотворяет яйца, а затем погибает.

Превращение вышедшей из яйца личинки в самку пли самца у бонел-
лип зависит от тех условий, в которых происходит метаморфоз. Опыты
показали, что если личинка к началу метаморфоза находится на дне, она
превращается в самку. Если личинка попадает на хобот самки, она пре-
вращается в самца и остается на хоботе. Очевидно, главную роль играет
при этом секреция хобота самки, под влиянием которой развивается червь.
КЛАСС 3. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ
(OL1GOCHAETA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАЛОЩЕТИНКОВЫХ КОЛЬЧЕЦОВ

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой боль-
шую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно,
происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными
особенностями.

Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне прес-
ных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом
пресном водоеме можно найти червя Tubifex (рис. 155), иногда в огром-
ном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным
концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные
движения.

К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дожде-
вых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой
червь (Lumbricus terrestris).

Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным
образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве
и в иле.

Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным
образом обыкновенного дождевого червя (рис. 151).

~	Тело олигохет более или менее гомономно сегмен-

Внешнее строение

тированои часто состоит из очень большого коли-
чества сегментов. На переднем конце имеется головная лопасть — про-
ст о м и у м, несущий лишь у некоторых олигохет непарное щупальце
(рпс. 155, В). У дождевых червей никаких придатков на простомиуме
нет. За иростомиумом идет первый ротовой сегмент, или перисто-
м и у м, на котором с нижней стороны расположен рот. Далее следуют
многочисленные туловищные сегменты. Их число у обычных видов варь-
ирует от 90 до 300, но есть формы с очень большим числом сегментов
(до 500—600).

Параподий у олигохет нет, но имеются в небольшом количестве ще-
тинки. У дождевого червя они расположены на каждом сегменте, начиная
со второго, четырьмя группами (у некоторых форм поодиночке), по две
маленькие щетинки в каждой группе, а всего по восемь щетинок на сег-
менте (рис. 151, Б; 152). Такое расположение щетинок соответствует их
положению на двух параподиях полпхет. Это указывает на то, что у оли-
гохет редуцировались параподии, от которых сохранились только щетин-
ки. Параподии мешали бы при передвижении червей в почве или
в грунте водоема. Щетинки направлены остриями назад и препятствуют
обратному движению тела червя при его передвижении в земляных
порках.

На некотором расстоянии от переднего конца тела имеется утолщение
покровов, охватывающее несколько сегментов (у дождевого червя с 32-го
по 37-й членик). Это — поясок, или clitellum, заключающий много
железистых клеток, секрет которых идет па образование кокона
(рпс. 151).

Тело олигохет заканчивается небольшой анальной лопастью — пиги-
д и у м о м, на котором открывается заднепроходное отверстие — п о р о-
ш и ц а.

Покровы дождевых червей образованы однослойным кожным эпите-
лием, выделяющим очень тонкую эластичную кутикулу. Кожа дожде-
вых червей богата одноклеточными слизистыми железами, благодаря кото-
рым обеспечивается постоянное увлажнение поверхности тела, что особен-
но важно при роющем (не водном) образе жизни.
Кожно-мускуль-
ный мешок

продольных

Кожно-мускульный мешок олпгохет устроен сходно
с таковым полихет (рис. 152). Особенностью, свойствен-
ной только олигохетам, является наличие: 1) боковых
мышц между дорзальными и вентральными пучками

щетинок, что связано с редукцией параподпй; 2) спинных пор между
сегментами, через которые полостная жидкость выделяется наружу, увлаж-
няя поверхность тела червя.

тт	У олигохет имеется типичный сегментированный целом.

Отсутствие дпссеппментов наблюдается редко. Спинная
брыжейка исчезает, а брюшная не доходит до брюшной стенки тела. Она
связывает кишечник с брюшным кровеносным сосудом и брюшной нерв-
ной цепочкой. Таким образом, целомическая жидкость может свободно
поступать из одного сегмента в другой.

Рис. 151. Внешнее и внутреннее строение дождевого червя (Lumbiicus terrestris):

А — дождевой червь с брюшной стороны; 1 — женское половое отверстие; 2 — мужское поло-
вое отверстие; 3— желобок между мужским половым отверстием и пояском; 4 — поясок; Б —
передний конец тела червя с брюшной стороны при большем увеличении; 1 — рот; 2 — перп-
стомиум; 3— боковые щетинки; 4 — брюшные щетинки; 5— женское половое отверстие; б—
мужское половое отверстие; 7 — отверстия метанефридиев; римскими цифрами обозначены
сегменты тела; В — щетинка дождевого червя; Г — вскрытый передний конец тела дождевого
червя; 1 — надглоточный ганглий; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — кольцевые кровеносные сосу-
ды («сердца»); 5 — семяприемники; 6 — семенные пузыри; 7— зоб; 8 — мускульный желудок;
9 — спинной кровеносный сосуд; 10 — средняя кишка; 11 — спинные сосуды кишечника; 12—
диссепименты; 13 — брюшной кровеносный сосуд; 14 — метанефрпдии; 15 — брюшная нервная
цепочка.
8 9 10 11 12 13

Рис. 152. Поперечный разрез тела дождевого червя (Lumbricus terrestris):

1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 — слой кольцевых мышц; 4 — слой продольных мышц; 5 — це-
ломический эпителий; 6 — метанефркдий; 7— щетинка; 8 — мезентерий; .9 — брюшной крове-
носный сосуд; 10— невральный кровеносный сосуд; 11— брюшная нервная цепочка; 12—стен-
ка средней кишки; 13— полость кишки; 14— сосудистое сплетение кишечника; 15—тифлозоль;

16 — сосуд тифлозоля; 17 — спинной кровеносный сосуд.

Дождевые черви питаются находящимися в почве пере-
Пшцеварительная гнивающпми остатками растений, а также листьями и
система

травянистыми стеолямп, которые они втаскивают в свои
норки. Роясь в земле, червь пропускает почву через кишечник, вынося ее
по ночам на поверхность земли. У дождевого червя передняя кишка состо-
ит из глотки, пищевода, зоба и мускульного желудка
(рис. 151, Г). В пищевод открываются протоки известковых, или
м о р р е и о в ы х желез, расположенных по его бокам. Выделяемый эти-
ми железами углекислый кальций нейтрализует гуминовые кислоты, кото-
рыми богата нища дождевых червей. Из пищевода пища поступает в зоб,
где накапливается, а затем небольшими порциями переходит в мускуль-
ный желудок. Здесь происходит измельчение растительных остатков путем
перетирания их между минеральными частицами грунта. Далее идет са-
мый длинный отдел кишечника — средняя к и ш к а. Последняя у боль-
шинства олигохет образует на спинной стороне складчатый выступ — тиф-
лозоль, вдающийся внутрь просвета кишки (рис. 152, 15). Таким обра-
зом увеличивается переваривающая и всасывающая поверхность кишки.
Короткая задняя кишка тифлозоля не имеет, она открывается нару-
жу анальным отверстием.

Основным и часто единственным органом дыхания слу-
Дыхательная жит к 0 ж а в которой разветвляется густая сеть к а-
система	тт

п и л л я р о в. После дождя вода проходит через верх-
ние слои почвы, где поглощается имеющийся в ней кислород. Такая вода,
лишенная кислорода, губительна для дождевых червей. Когда вода зали-
Рис. 153. Органы чувств и
нервы в кожно-мускульном
мешке дождевого червя (Lum-
bricus terrestris):

А — поперечный разрез через уча-
сток кожно-мускульного мешка и
чувствительную почку; 1 — чув-
ствительные палочки; 2 — чувст-
вительные клетки; з — нервные
волокна чувствительных клеток;

4 — мускульное волокно; 5 — пе-
ререзанные пучки продольных
мышц; 6 — нерв; 7 — капилляры;

8 — слой кольцевых мышц; 9 —
эпителиальные клетки кожи; 10 —
кутикула; Б — светочувствитель-
ная клетка из кожного эпителия;
1 — ядро; 2 — линза; 3 — нерв;

4 — сеть нейрофибрилл.

вает норки, черви, спасаясь от нее, вынуж-
дены выползать на поверхность (отсюда —
дождевые черви). У некоторых водных оли-
гохет в газообмене участвует задний отдел
кишечника.

У олигохет имеется хоро-
КРсистемааЯ шо Развитая замкнутая
кровеносная система, сход-
ная с кровеносной системой полихет. С п и fi-
ll ой кровеносный сосуд служит ос-
новным пропульсатор пым органом.
Он соединяется с брюшным сосудом
кольцевыми, метамерно расположенными со-
судами. Кольцевые сосуды переднего конца
тела, охватывающие пищевод, самостоятель-
но пульсируют, за что их называют сердца-
м и. Для олигохет характерно развитие гу-
стой сети капилляров в коже, метанефрп-
днях, половых железах и т. д.

Органы выделения олиго-
Выделительная хет представлены тпппч-
пымн метанефридиями,
часто имеющими сложное строение. В экскре-
торных процессах существенную роль играют
также особые, так называемые хлораго-
генные клетки. Это видоизмененный
перитонеальный эпителий, покрывающий
среднюю кишку снаружи. В хлорагогенных
клетках накапливаются экскреты, затем клет-
ки выпадают в полостную жидкость и выно-
сятся через воронки метанефридиев.

У олигохет имеются типпч-
Нервная система ные дЛЯ К0ЛЬЧец0В парные
и органы чувств	г

надглоточные г а н-
г л и и, пли головной мозг. Он соеди-
няется окологлоточными коннективамп с

подглоточным ганглием, которым
начинается брюшная нервная цепочка. В свя-
зи с отсутствием пальп, щупалец и слабым
развитием органов чувств головной мозг
у олигохет устроен более просто, чем у поли-
хет. Он несколько сдвинут назад и у дожде-
вых червей лежит в III сегменте.

Органы чувств у олигохет развиты зна-
чительно слабее, чем у полихет, что объяс-
няется их жизнью в почве пли в грунте во-
доемов.

Наиболее развито осязание. Осязатель-
ные чувствительные клетки расположены
поодиночке и группами (рис. 153) по всей
поверхности тела олигохет. Щетинки, по-
видимому, также имеют осязательную фун-
кцию.

Известно, что дождевые черви, несмотря
на отсутствие глаз, очень чувствительны
к свету. Восприятие света выполняется све-
точувствительными ретинальными клетками,
расположенными преимущественно на перед-
нем копце тела. У некоторых вод-
ных олигохет имеются глаза. Опы-

ты показывают, что дождевые чер-
ви чувствуют запахи. Обоняние 3—
помогает червю находить необхо- 4—
.димую ему пищу. У водных оли- $
гохет имеются органы химпческо- g - -

го чувства в виде ресничных ямок.

В отличие от

Половая система

многощетин к о-

вых кольчецов олигохеты — гер-
мафродиты. Их половые органы
устроены довольно сложно. Рас-
смотрим их строение на примере
полового аппарата дождевого чер-
вя.

Половые органы дождевого
червя расположены в области 9—

Рис. 154. Половая система дождевого чер-
вя (Lumbricus terrestris):

1 — брюшная нервная цепочка; 2 — семяприем-
ники; 3, 5, 7 — семенные пузыри; 4 6— осно-
вания семенных пузырей; 8, 14 — семенники;

9, 10 — воронки семяпроводов; 11 — мужское
половое отверстие; 12 — яичник; 13 — яйцевод.

15-го сегментов (рис. 154). Муж-
ские половые органы состоят из
двух пар крошечных семенни-
ков, лежащих попарно в 10—
11-м сегментах. Здесь же, вблизи
каждого семенника, расположено

по одной воронке семявыно-

сящих к а и а л о в, идущих назад. Семявыносящие каналы каждой сто-

роны соединяются в семяпроводы, которые открываются двумя
половыми отверстиями на брюшной стороне 15-го сегмента.

К семенникам и воронкам примыкают, охватывая их, очень большие
семенные пузырьки. Их 3 пары, они расположены в 9, 10 и 12-м
сегментах. Не вполне зрелые семенные клетки из семенников поступают
в семенные пузырьки, где заканчивается созревание сперматозоидов. Спер-
матозоиды сохраняются в пузырьках до спаривания червей. Во время спа-
ривания сперма выводится через воронки и семяпроводы наружу.

Женские половые органы состоят из пары небольших яичников,
расположенных в 13-м сегменте. В этом же сегменте начинаются воронки
яйцеводов, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте.
Кроме того, к женскому половому аппарату надо отнести две пары ме-
шочков, представляющих собой впячивание эктодермальных покровов на
брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Это — семяприемники, в ко-

торые поступает сперма во время спаривания.

Размножение Между половозрелыми червями происходит спаривание,
и развитие Два чеРвя прикладываются друг к другу передними кон-
цами так, что поясок одного червя приходится против
семяприемников (9-й и 10-й сегменты) другого. При этом пояски выделя-
ют слизистый секрет, который, застывая, образует вокруг пояска каждого
из червей муфточки. Оба червя выделяют из мужского полового отвер-
стия (15-й сегмент) некоторое количество спермы. По особому желобку
благодаря сокращению мускулатуры червей сперма одного червя стекает
в муфточки и попадает в семяприемники другого червя. Взаимно обменяв-
шись спермой, черви расходятся и выползают из слизистых муфточек.
Позднее у каждого червя образуется новая слизистая муфточка, содержа-
щая вещества будущего кокона.

При помощи волнообразных движений переднего конца тела червя
муфточка постепенно двигается по направлению к головному концу. Когда
муфточка проходит в области 14-го сегмента, на котором находятся жен-
ские половые отверстия, в нее откладываются яйца. Немного позже из от-
верстий семяприемников в муфточку выдавливается сперма. Яйца оплодо-
Рис. 155. Малощетинковые черви пресных вод:

А — Tubifex tubifex; В — Aeolosoma в период бесполого размножения; В — Stylaria lacustris,
также размножающаяся делением.

творяются в муфточке, которая соскальзывает с червя, стягивается на
концах и образует замкнутый кокон. Развитие у олигохет происхо-
дит без метаморфоза.

У некоторых олигохет, кроме полового размножения, наблюдается
также бесполое. Так, у обычных в пресных водах червей Chaetogaster,
Aeolosoma и др. (рис. 155) наблюдается размножение при помощи так
называемой п а р а т о м и и. Оно состоит в том, что в каком-либо месте
тела червя обособляется участок, в котором сначала развивается головной
конец для задней части червя и хвостовой для передней, а после этого
происходит деление червя на две особи. При этом еще до разъединения
дочерних особей возникают новые участки, в которых происходит тот же
процесс, в результате чего образуются целые цепочки дочерних червей.
У других олигохет наблюдается более простой способ бесполого раз-
множения, при котором тело червя сначала распадается на две или не-
сколько частей, а после этого отделившиеся части червя развивают перед-
ний и задний концы тела. Такое бесполое размножение называется ар-
х и т о м и е й. У некоторых олигохет такой способ размножения является
обычным, например у некоторых видов пресноводных олигохет (Lum-
briculus variegatus и др.).

р	Понятно, что в тех случаях, когда черви размножаются

р	путем архитомии, размножение сопровождается регене-

рацией недостающих частей тела. Большинство олигохет обладают сильно
развитой способностью к регенерации, причем у форм, способных к бес-
полому размножению, она более резко выражена.

У некоторых олигохет даже несколько вырезанных члеников регене-
рируют в целого червя, а у упомянутого выше Lumbriculus variegatus
к регенерации способны даже отдельные членики.

ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА МАЛОЩЕТИНКОВЫХ
КОЛЬЧЕЦОВ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Олигохеты широко распространены по всему земному шару. Насчи-
тывается свыше 3400 видов, большинство которых составляют разно-
образные почвеппые олигохеты. Многочисленны и пресноводные формы
малощетинковых кольчецов.

В озерах и прудах встречается много олигохет, в том числе виды рода
Tubifex, Lumbriculus variegatus, различные виды родов Nais, Stylaria,
Aeolosoma (рис. 155) (весьма обычные в аквариумах), а также пресно-
водные представители семейства Enchytraeidae и др.

Почвенные олигохеты представляют собой группу, особенно
богатую видами. При этом различные почвы характеризуются наличием
определенных видов почвенных олигохет. В СССР из почвенных олигохет
распространены представители двух семейств — Enchytraeidae и Lumbri-
cidae, причем семейство Lumbricidae представлено почти 50 различными
видами, распространенными в различных почвах и в разных районах Со-
ветского Союза.

Среди почвенных олигохет есть очень крупные формы. Таков, напри-
мер, Megascolides australis, живущий в Австралии и достигающий длины
свыше 2 м.

Большинство олигохет, безусловно, полезные животные. Пропуская
через кишечник огромное количество ила, пресноводные олигохеты явля-
ются существенным фактором, влияющим на грунт водоема. Так как прес-
новодные олигохеты питаются растительным детритом, они играют огром-
ную роль в очищении водоемов от гниющих остатков растений.

Особенно большое значение в жизни почвы имеют различные виды
дождевых червей. Влияние их на почву заключается в том, что они раз-
рыхляют ее на большую глубину, чем содействуют проникновению воз-
духа (аэрацпя почвы) и влаги, что способствует деятельности почвенных
микробов, а также проникновению корней растений в глубокие слои почвы
и укреплению их. Кроме того, дождевые черви перепахивают почву. Про-
пуская почву через кишечник, они выносят постепенно почву из более
глубоких слоев на поверхность. Ч. Дарвин, написавший прекрасную работу
о роли дождевых червей, указывает, что за один год па площади 1 м2
дождевыми червями было вынесено па поверхность до 4 кг почвы (сухой
вес). Затаскивая в своп норы остатки растений, черви погребают их, чем
способствуют накоплению в почве органических веществ п образованию
перегноя. По этой же причине черви содействуют погружению камней
и древних сооружений под почву. Так, некоторые остатки сооружений
древнего Рима оказались под землей благодаря работе дождевых червей.
Дождевые черви используются также в качестве ценного корма для
рыб и домашней птицы. В связи с этим в последнее время все шире раз-
вертывается искусственное разведение червей.

КЛАСС 4. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЯВОК

Пиявки представляют собой очень своеобразную группу кольчецов,
включающую около 300 видов, организация которых изменена в сильной
степени в связи с приспособлением к хищническому и эктопаразитическо-

му существованию.

Большинство пиявок — обитатели пресных вод. Часть из них ведет

земноводный образ жизни и может некоторое время находиться во влаж-
ных местах вне воды. Немногие живут в морях. Это пиявки, паразити-
рующие на коже морских рыб. Существует группа наземных кровососу-

щих пиявок, обитающих во влаж-
ных тропических лесах Юго-Во-
сточпоп Азии, Австралии, Южной
и Центральной Америки.

Большинство пиявок живет
свободно и охотится на мелких

животных или временно присасы-
вается к разнообразным животным
и сосет кровь. Некоторые из них от
временного и периодического пара-
зитизма переходят к постоянному.
Таковы многие паразиты рыб, ля-

гушек и других животных.

Внешнее строение

Тело пиявок за-
метно сплюще-

Рис. 156. Строение медицинской пиявки
(Ilirudo medicinalis):

1 — место передней присоски; 2 — нижние че-
люсти; 3 — головной ганглий; 4 — брюшная
нервная цепочка; 5 — канал метанефридия; 6 —
мочевой пузырь метанефридия; 7 — боковой
лакунарный канал; 8 — предстательная железа;

9 — совокупительный орган; 10 — семяизверга-
тельный канал; 11 — семенной пузырек, или
придаток семенника; 12 — семяпровод; 13 — се-
менной мешок с семенником; 14 — яйцевой
мешок с яичником; 15 — влагалище; 16 — кожа;

17— кольцевые мышцы; 18— продольные мыш-
цы; 19— передняя присоска; 20— верхняя че-
люсть; 21 — глотка; 22 — мышцы глотки; 23 —
первая пара боковых карманов желудка; 24 —
метанефридий; 25 — десятая пара боковых кар-
манов желудка; 26 — задний отдел средней
кишки; 27 — задняя кишка; 28 — задняя при-
соска.

но в дорзовентральном направле-
нии. На переднем конце имеется
мускулистая передняя при-
соска (рпс. 156), в центре кото-
рой помещается ротовое от-
верст и е. На заднем конце распо-
ложена вторая, очень сильно раз-
витая з а д и я я присоска, над
которой на спинной стороне откры-
вается анальное о т в е р с т и е.

Никаких придатков или пара-
подий у пиявок нет. Щетинки сох-
ранились только у примитивного
вида — щетинковой пиявки. На пя-
ти передних сегментах у нее нахо-
дится по четыре пары щетинок.

Пиявки весьма подвижные,
ползающие и плавающие живот-
ные. Прикрепившись задней при-
соской, пиявка вытягивает тело
вперед, затем прикрепляется рото-
вой присоской, при этом задняя
присоска отрывается от субстрата
и тело подтягивается к головному
концу, изгибаясь в петлю. Затем
пиявка снова присасывается зад-
Рис. 157. Поперечный разрез тела медицинской пиявки (Hirudo medicinalis):

1 — кожный эпителий; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — диагональная мускулатура; 4 — про-
дольная мускулатура; 5 — дорзовентралыгая мускулатура; 6 — боковой целомический канал;

7 — боковой карман желудка; 8 — нефридий; .9 — семенной пузырь; 10 — семяпровод; 11 —
брюшной лакунарный канал с брюшной нервной цепочкой; 12 — желудок; 13 — целомический
канал; 14 — мочевой пузырь; 15 — спинной лакунарный капал.

ней присоской и т. д. Таким образом пиявки совершают «шагающие» дви-
жения. Плавают пиявки, производя всем телом волнообразные движения,
при которых их тело изгибается в дорзовентральном направлении.

Внешняя кольчатость пиявок ложная, вторичная, она не совпа-
дает с истинной внутренней сегментацией. Каждому настоящему сегменту
у различных пиявок соответствует от 3 до 5 внешних колец. Внешняя
кольчатость пиявок представляет собой адаптивный признак, обеспечиваю-
щий гибкость тела при мощном развитии кожно-мускульного мешка.

Тело пиявок образовано 33 сегментами (за исключением щетинковой
пиявки, у которой 30 сегментов), из которых слабо обособленная головная
лопасть — пр о ст о ми ум — и четыре головных сегмента входят
в состав передней присоски. Туловищный отдел представлен 22 сегмента-
ми. Задняя присоска образована слиянием семи последних сегментов.

Кожно-мускульный мешок пиявок образован однослой-
Кожно-мускуль- ным эпителием, выделяющим плотную слоистую кути-
кулу, и мощно развитой мускулатурой. Кожа пиявок
богата железистыми клетками, выделяющими слизь, и пронизана
сетью лакунарных капилляров. Под эпителием расположены
многочисленные пигментные клетки, обусловливающие своеобраз-
ный рисунок пиявок.

Для пиявок характерно присутствие трех сплошных слоев мускула-
туры кожно-мускульного мешка, как у плоских червей: наружного коль-
цевого, диагонального, наиболее мощного продольного. Сильно развиты
также дорзовентральные мышцы, не входящие в состав кожно-
мускульного мешка (рис. 157).

Почти у всех пиявок все пространство между органами
Полость тела заполнено паренхимой, как у плоских червей. Только
н кровеносная	г	, j	1

система У пиявок паренхима заполняет вторичную полость тела,
тогда как у плоских червей — первичную.

Сравнительное изучение различных групп пиявок и их эмбриональ-
ного развития показывает, что редукция целома у пиявок — процесс вто-
Рис. 158. Изменение целома у различных пиявок:

А — схема поперечного разреза щетинконосной пиявки Acanthobdella; Б — то же хоботной
пиявки Piscicola; В — то же медицинской пиявки; Г — то же пиявки из рода Herpobdella;
Д — задняя часть лакунарной системы ложноконской пиявки; 1 — целом; 2 — паренхима; <3 —
спинной кровеносный сосуд; 4 — брюшной кровеносный сосуд; 5 — нервная цепочка; 6 — ки-
шечник; 7 — спинная целомическая лакуна; 8 — брюшная лакуна; 9 — боковые лакуны; 10 — их
пузыри.

ричный, кроме того, целом редуцирован у них не полностью. У щетинко-
вой пиявки (паразит лососевых рыб), являющейся единственным предста-
вителем отряда щетинконосных пиявок (Acanthobdellida), имеется целоми-
ческая полость, в которой лежит кишечник. Кровеносная система хорошо
развита (рис. 158, А).

У другого отряда—хоботных пиявок (Rhynchobdellida) —наблюдает-
ся более сильное разрастание паренхимы. Это ведет к частичной редукции
целома. Однако целомическая полость сохраняется в виде целой с и с т е-
м ы лаку н. Четыре главные целомические лакуны идут вдоль всего
тела: две по бокам, одна над кишкой, окружая спинной кровеносный сосуд,
и еще одна под кишкой, в ней помещаются брюшной кровеносный сосуд п
брюшная нервная цепочка (рис. 158, Б). Эти лакуны сообщаются между
собой, образуя сеть более мелких лакун. Таким образом, у хоботных
пиявок существуют одновременно кровеносная система и лаку-
нарная система, представляющая собой измененный целом.

У третьего отряда —высших челюстных пиявок (Gnathobdellida), к ко-
торым относится медицинская пиявка и многие другие пресноводные пияв-
ки,— процесс развития паренхимы идет так же далеко, как и у хоботных
пиявок. Кровеносные сосуды, лежащие у хоботных пиявок внутри цело-
мических лакун, у челюстных редуцируются. Функцию кровеносной систе-
мы выполняет лакунарная система, происходящая из целома (рис. 158, В
и Г). Такой процесс функционального замещения одного органа дру-
гим, иным по происхождению, носит название субституции или
замещения органов.

Выделительные органы пиявок представлены сегмен-
Выделительная тарными органами метанефридиального происхождения,
система Однако число пар пефрпдиев не соответствует числу
сегментов. У медицинской пиявки их всего 17 пар. В связи с превраще-
нием целома в систему лакун изменилось и строение метанефридиев пия-
вок. Воронки метанефридиев открываются в брюшную лакуну (целом), но
не непосредственно в нефридиальный канал. Они отделены от нефриди-
ального канала перегородкой, поэтому выделяемые вещества проникают
из воронки в нефридий диффузно.
Такое строение метанефридиев пиявок (отделение воронки от нефри-
диального канала) объясняется функциональным превращением лакун
в основную циркуляторную систему, заменяющую кровеносную. Для ме-
танефридиев пиявок характерно наличие особого расширения — моче-
вого пузыря.

Рот помещается на дне передней присоски. Он ведет
°ЩсистемаЧЬНаЯ в пеРеДни^ отдел пищеварительной системы, выстлан-
ный эктодермой и состоящий из ротовой полости
и мускулистой глотки (рис. 156). Строение ротовой полости и глотки
у хоботных и челюстных пиявок различно.

У хоботных пиявок ротовая полость, разрастаясь назад, как бы окру-
жает глотку в виде влагалища. Очень мускулистая глотка превращается
в хоботок, высовывающийся и втягивающийся при помощи особых
мышц. Хоботок может внедряться в тонкие покровы различных животных
(например, моллюсков), и таким образом пиявка высасывает кровь.

У челюстных пиявок (медицинская пиявка и др.) в ротовой полости
находятся три продольных мускульных валика, образующих
челюсти, направленные своими гребнями друг к другу (рис. 160, Б). Мус-
кульные валики покрыты хитином, зазубренным по краю. Этими челю-
стями пиявки надрезают кожу животного или человека. В глотку крово-
сосущих челюстных пиявок открываются железы, выделяющие особое

вещество — гирудин, которое предотвращает свертывание крови.

Далее пища поступает в среднюю энтодермическую кишку, состоя-
щую из желудка и заднего отдела средней кишки. Желудок об-
разует парные боковые выступы, из которых обычно особенно развита
последняя пара, простирающаяся до заднего конца тела. Желудок служит
резервуаром, обеспечивающим длительное храпение крови. Кровь, напол-

нившая его карманы, не свертывается неделями и месяцами.

Задний отдел средней кишки представлен относительно короткой пря-
мой трубкой, в которой происходит окончательное переваривание и вса-
сывание пищи. Она переходит в короткую, часто расширенную заднюю

эктодермпческую кишку, открывающуюся
анальным отверстием над задней присоской.

Нервная система пиявок сос-

Нервная система ТОит из парного н а д г л о-
и органы чувств	1

точногоганглия, свя-
занного окологлоточными конннектн-
в а м и с подглоточной ганглиозной м а с-
с о й. Последняя образована слиянием первых
четырех пар ганглиев брюшной нервной цепоч-
ки. Далее следуют 21 ганглий брюшной нервной
цепочки и ганглиозная масса (из восьми пар
ганглиев), иннервирующая заднюю присоску.

Органы чувств пиявок представлены чувст-
вительными почками, или бокаловидными
органами (рис. 159, 5). Каждый такой орган
состоит из пучка веретеновидных клеток, распо-
ложенных под эпителием. Наружный конец чув-
ствительных клеток образует чувствительный
волосок. К. внутренним концам этих клеток
подходят нервы от брюшной нервной цепочки.
Одни из бокаловидных органов выполняют
функции органов химического чувства, другие —
осязательных. Глаза пиявок имеют сходное
строение с вышеописанными бокаловидными ор-
ганами. Их может быть несколько пар. Глаз
состоит из пузыревидных светочувст-
вительных клеток с большой вакуолей

Рис. 159. Строение глаза
медицинской пиявки (Hi-
rudo medicinalis):

1 — эпителий; 2 — зрительные
клетки; 3-- пигмент; 4— зри-
тельный нерв; 5 — бокаловид-
ный орган; 6 — его нерв.
внутри, к которым подходят нервы, составляющие осевую часть глаза.
Глаз окружен темным пигментом (рис. 159).

Половая система,
размножение
и развитие

По строению половых органов и способу размножения
у пиявок много общего с малощетинковыми кольчецами.
Они гермафродиты, и их половые органы сосредоточены
главным образом в области 10-го и 12-го сегментов тела.

У пиявок имеется поясковый отдел, который, в отличие от олигохет,
совпадает по положению с половыми члениками. Поясок становится замет-
ным только в период размножения.

Мужской половой аппарат состоит из нескольких пар (4—12 и более)
семенников. У медицинской пиявки — 9 пар семенников, находящих-
ся внутри семенных мешков (рис. 156). От них отходят короткие
семявыносящие каналы, открывающиеся в продольные парные
семяпроводы. Последние в области 10-го сегмента образуют плотные
клубки — придатки семенников, в которых накапливается сперма.
Далее они переходят в семяизвергательные (парные) каналы,
открывающиеся в совокупительном органе, который может вы-
даваться вперед через непарное мужское половое отверстие на 10-м сег-
менте. Совокупительный орган имеется далеко не у всех пиявок. У многих
пиявок сперматозоиды заключаются в сперматофоры. Сперматофоры либо
вводятся в женское половое отверстие, либо втыкаются в кожу, а сперма-
тозоиды проникают в тело пиявки и пробираются к женским половым про-
водящим путям.

Женский половой аппарат состоит из пары яичников, располо-
женных в яйцевых мешках. Они переходят в короткие и широкие матки,
которые соединяются между собой и образуют непарный яйцевод, впа-
дающий в широкое влагалище, открывающееся на 11-м сегменте жен-
ским половым отверстием.

Оплодотворенные яйца откладываются в кокон, выделяемый пояс-
ком. Кокон или прикрепляется к водным растениям, или находится на дне
водоема. Некоторые пиявки откладывают одиночные яйца.

Развитие у пиявок не прямое, так как из яиц выходят личинки, остаю-
щиеся, однако, в коконе. Личинки имеют реснички и протонефридии.
В коконе происходит превращение личинок, а из кокона в воду выходят
уже сформировавшиеся пиявочки. Откладка яиц в сравнительно прочные
коконы, хорошо защищающие яйца и личинок, обусловливает небольшое
количество яиц. Оно измеряется у различных пиявок единицами, в край-
нем случае десятками.

к Лип:	Класс пиявок разделяется на три отряда: 1. Щетинко-

и ация Носные пиявки (Acanthobdellida); 2. Хоботные пиявки
(Rhynchobdellida); 3. Челюстные пиявки (Gnathobdellida).

ОТРЯД L ЩЕТИНКОНОСНЫЕ ПИЯВКИ (ACANTHOBDELLIDA)

К этому отряду принадлежит только один вид — щетинковая пиявка
(Acanthobdella peledina) (рис. 160, Л), паразитирующая на лососевых ры-
бах. Встречается она в озерах Финляндии, Онежском озере и в Енисее.

Очень примитивная реликтовая форма, несущая по четыре пары ост-
рых загнутых щетинок на пяти передних сегментах. Передняя присоска
отсутствует, присутствует лишь задняя. Паренхима развита слабо, имеют-
ся целомическая полость и кровеносная система.

ОТРЯД 2. ХОБОТНЫЕ ПИЯВКИ (RHYNCHOBDELLIDA)

Отряд характеризуется наличием глотки, превращенной в хоботок.
К нему относится ряд видов пиявок — эктопаразитов рыб. Обычна рыбья
пиявка (Piscicola geometra) —очень частый паразит многих рыб (рис. 160,
Г и Д). В наших водоемах часто встречается хоботная пиявка, или клеп-
Рис. 160. Различные пиявки:

А — щетипковая пиявка (Acanthobdella peledina), справа передний конец тела с щетинками,
(1); Б — медицинская пиявка (Hirudo medicinalis); 1 — внешний вид в покое; 2— плывущая
пиявка; 3 — вскрытый передний конец тела, видны челюсти, глотка и пищевод; 4 — челюсть
медицинской пиявки сбоку при большом увеличении; 5 — кокон; В — хоботная пиявка, или
клепсина (Glossiphonia complanata); Г,Д — рыбья пиявка (Piscicola geometra); Д — рыбьи пияв-
ки, присосавшиеся к рыбе.

сина (Glossiphonia complanata) (рис. 160, В), маленькая пиявка (до 3 см
длины) зеленовато-бурого цвета. Добычей хоботной пиявки служат обыч-
но разные виды пресноводных моллюсков (прудовики, катушки и др.).

Хоботные пиявки замечательны размножением и уходом за потомст-
вом. Ппявка откладывает яйца, остающиеся прикрепленными к брюшной
стороне ее тела. В это время пиявка мало подвижна: она сидит, прикре-
пившись присосками, на каком-нибудь растении и производит колебатель-
ные движения телом. Когда из яиц выводится молодь, пиявка не меняет
своего положения и молодые пиявочки остаются прикрепленными к брюш-
ной стороне матери своими присосками, обычно в течение нескольких дней,
а затем расползаются и начинают вести самостоятельное существование.
ОТРЯД 3. ЧЕЛЮСТНЫЕ ПИЯВКИ (GNATHOBDELLIDA)

У большинства челюстных пиявок в ротовой полости имеется описан-
ный выше челюстной аппарат.

Кроме медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) (рис. 160, Б; табл.
III, 3), обычной в южной части СССР (Украина, Кавказ и др.), к этому
отряду относится встречающаяся повсеместно ложноконская пиявка (Нае-
mopis sanguisuga). Это крупная пиявка темного цвета, имеет слабые челю-
сти и не в состоянии прокусить кожу человека и млекопитающих. Она
питается червями, моллюсками и другими беспозвоночными. Коконы лож-
ноконская пиявка закапывает в прибрежной полосе, выше уровня воды.

Некоторые челюстные пиявки (особенно водящиеся в южных широ-
тах) могут быть паразитами человека, например пиявки из рода Limnatis.
Одна из них — L. turkestanica — встречается в Средней Азии. При питье
сырой воды из водоема опа может попасть в носоглотку человека, где
поселяется и сосет кровь. Помимо сильного раздражения, она вызывает кро-
вотечения. В джунглях Шри Ланка, Индии, Индонезии живут сухопутные
пиявки из рода Haemadipsa. Они скрываются в сырых местах, в траве и
под листвой и нападают на животных и человека, причиняя весьма чувст-
вительные укусы.

В наших пресных водах обычны нефелиды, часто называемые малы-
ми ложноконскими пиявками. Это небольшие пиявки красновато-корич-
невого цвета, обращающие внимание своей чрезвычайной подвижностью.
Они питаются мелкими животными. Их коричневые плоские коконы очень
часто можно найти на листьях водных растений.

ФИЛОГЕНИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

Проблема происхождения кольчатых червей весьма спорная, по этому
вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распростра-
ненных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и
А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее
авторы полагали, что многощетппковые кольчецы происходят от турбел-
ляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с пло-
скими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление
так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбелля-
рий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела
(выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указы-
вают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской
личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев
путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки
кольчецов — трохофоры — и у низших кольчецов имеются типичные про-
тонефридии.

Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду при-
знаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразпых
предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сто-
ронники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона,
имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотрен-
ных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются
достаточно ясными.

Наиболее древней группой из современных аннелид надо считать
многощетинковых. Они ближе всего к гипотетическим предкам кольчецов.
Эхиуриды представляют собой крайне специализированную группу мор-
ских кольчецов в связи с особыми условиями жизни, однако, несомненно
происходящую от олигомерных полихет. Многие зоологи объединяют поли-
хет и эхиурид в подтип беспоясковых (Aclitellata). Малощетинковые и
228
пиявки в таком случае могут быть объединены в подтип поясковых (СИ-
tellata). Олигохеты легко могут быть связаны по происхождению с поли-
мерными полихетами, причем особенности их организации объясняются
иными условиями жизни при переходе к пресноводному роющему и поч-
венному существованию предков этих животных. Что касается пиявок, то
они во многом очень близки к малощетинковым, и те черты специализа-
ции, которые у них имеются, легко объяснимы в связи с приспособлением
их к хищно-паразитическому способу питания.

Филогенетические отношения между различными кольчецами схема-
тически можно представить так:

Многощетинковые

I

Эхиуриды	I Малощетинковые Пиявки

t	I t	t

I I I---------------------------------------

Гипотетические примитивные
полихетообразные кольчецы

Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорга-
низованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних пер-
вичноротых.

Несомненно, от древних полихет произошли не только современные
многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что
полпхеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых.
От них ведут начало моллюски и членистоногие.
ТИП МОЛЛЮСКИ, ИЛИ МЯГКОТЕЛЫЕ (MOLLUSCA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛЛЮСКОВ

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных
после членистоногих, насчитывающий около 128 000 видов. Это очень
древняя группа. Уже в кембрии существовали представители всех классов,
на которые разделяется современный тип моллюсков.

В подавляющем большинстве моллюски — типичные водные живот-
ные, населяющие моря, океаны и отчасти пресные воды. Только сравни-
тельно немногие (легочные моллюски) приспособились к жизни на суше.
Большинство моллюсков медленно передвигающиеся, донные животные.
Тем более замечательно, что при характерной для большинства моллюсков
медлительности движений они сохранились с древних времен и состав-
ляют один из процветающих типов фауны.

Моллюски — билатерально-симметричные животные, за
исключением брюхоногих, у которых более или менее резко выражена
асимметрия.

„	В отличие от кольчецов тело моллюсков не имеет мета-

Расчленение тела

мерного строения и разделяется на три отдела: голову,
более или менее отчетливо отделяющуюся от туловища; туловищный
мешок, заключающий большую часть внутренних органов, и ногу — му-
скулистую брюшную часть тела, чаще всего имеющую вид широкой муску-
листой подошвы или заостренного клина (рис. 161). При помощи ноги
моллюски ползают или прикрепляются к подводным предметам.

Тело моллюсков покрыто характерным для большинства

Покровы беспозвоночных однослойным эпителием. В ос-
и раковина

новном моллюски имеют хорошо развитую раковину.
При этом у одних моллюсков (хитонов) раковина состоит из восьми пла-
стинок, тогда как у большинства моллюсков раковины цельные или состоят
из двух створок. Некоторые моллюски совсем не имеют раковины (безра-
ковинные, или бороздчатобрюхие). У моллюсков, перешедших к более
подвижному образу жизни, наблюдаются различные степени редукции ра-
ковины, вплоть до ее полного исчезновения (современные головоногие и не-
которые брюхоногие моллюски). Выход на сушу у многих форм также
привел к частичной или полной утрате раковины (голые слизни и др.).

18 21	27	9	13	14 4 15 2510

Рис. 161. Схема строения гипотетического предка моллюсков:

1 — рот; 2 — пищевод; 3 — печень; 4 — кишечник; 5 — анальное отверстие; 6 — жабры; 7 —
предсердие; 8 — желудочек; 9 — аорта; 10 — перикардиальная полость; 11 — почка; 12 — на-
ружное отверстие почки; 13— гонада; 14— половой целом; 15— проток гонады (гонодукт);

16 — половое отверстие; 17— головной ганглий (головной мозг); 18 — глаз; 19— педальный
ганглий; 20 — педальный ствол; 21 — плевральный ганглий; 22 — плевральный ствол; 23 — вис-
церальный ганглий; 24 — нога; 25 — раковина; 26 — мантийная полость; 27 — мантийная борозда,
Рис. 162. Строение мантии и ра-
ковины моллюсков:

А — разрез через раковину и мантию
беззубки (Anodonta); 1 — конхиоли-
новый слой; 2 — призматический
слой; 3 — перламутровый слой; 4 —
эпителий наружной поверхности ман-
тии; 5 — соединительная ткань; 6 —
ресничный эпителий внутренней по-
верхности мантии; Б — разрез через
край мантии и раковины перловицы
(Unio); 1 — внутренний эпителий
мантии; 2 — наружный эпителий ман-
тии; 3 — начальная зона образова-
ния конхиолинового слоя в складке
края мантии; 4 — конхиолиновый
слой; 5 — начальная зона образова-
ния призматического слоя, выделяе-
мого эпителием мантии; 6 — призма-
тический слой; 7 — перламутровый
слой.

Вещество раковины выделяется клетками особого органа — мантии,
образованной спинной складкой кожи. Раковина и выделяющая ее ман-
тия — одна из важнейших особенностей моллюсков. Развитие раковины,
прекрасно защищающей тело моллюсков, обеспечило длительное сущест-
вование этой древней группы животных и весь ход ее эволюции.

I Раковина обычно состоит из трех слоев (рис. 162). Все три слоя выде-
ляются клетками мантии. Наружный слой раковины (периостра-
кум) — конхиолиновый — выделяется краем мантии и состоит из
эластичного органического вещества — конхиолина, по составу близ-
кого к роговому веществу. У многих морских моллюсков конхиолиновый
слой не сохраняется. Средний, наиболее развитый слой раковины (остра-
к у м) — призматический, или фарфоровидный, — состоит из
углекислого кальция. Оп выделяется также краем мантии и образован приз-
мочками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. Эти
призмочки склеены органическим веществом. Внутренний, третий слой
раковины (гипостракум) — перламутровый — образован ли-
сточками из углекислого кальция. Перламутровый слой отливает всеми
цветами радуги. Эта особенность перламутрового слоя является результа-
том интерференции света, зависящей от физической структуры этого слоя.
Он состоит из тонких пластинок, которые наслаиваются одна на другую.
Эти различным образом расположенные пластинки также склеены орга-
ническим веществом (конхиолином). Внутренний слой может иметь и дру-
гое строение (фарфоровидное), и тогда он без перламутрового блеска.
Внутренний слой раковины образуется всей поверхностью мантии.

Моллюск растет, вместе с ним растет и его раковина^Увеличение
размеров раковины обусловлено деятельностью клеток края мантии
(рис. 162, Б), которые выделяют углекислый кальций и конхиолин. Рост
раковины в толщину зависит от наслоения новых пластинок перламутровых
пли фарфоровпдных слоев, выделяемых прилегающей к раковине по-
верхностью мантии.

В соответствии с различной формой раковины мантия образует склад-
ки, или свисающие по бокам (у двустворчатых), или прикрывающие зад-
нюю или переднюю часть туловища. Между мантией и телом моллюска
имеется полость, различным образом сообщающаяся с внешней средой,—
мантийная полость (рис. 161). В мантийной полости расположены
жабры, органы химического чувства — осфрадии, анальное от-
верстие, выделительные отверстия почек. Все эти органы
образуют так называемый мантийный комплекс органов.

Во внутренней организации моллюсков также можно отметить целый
ряд общих, характерных для всего типа черт. В отличие от кольчатых чер-
вей тело моллюсков в промежутках между внутренними органами запол-
нено рыхлой соединительной тканью — паренхимой, что и послужило
поводом для наименования мягкотелые. Однако, несмотря на сильное раз-
витие паренхимы, моллюски являются вторичнополостными, целомиче-
скими животным ц, но целом сохранился у них лишь в виде око-
лосердечной, или перикардиальной, полости ив виде по-
лост ей половых желез (рис. 161). В связи с развитием раковины
и особого органа передвижения — ноги — у моллюсков нет кожно-мускуль-
ного мешка, а развилась специализированная мускулатура ноги — мышцы-
замыкатели раковин у двустворчатых и т. п.

Пищеварительная система моллюсков состоит из трех
Пищеварительная отделов: передней, средней и задней киш-
к и. Особенно характерно для большинства моллюсков
наличие в глотке особого мускулистого язычка, покрытого кутикулощ уса-
женной поперечными рядами конхиолиновых зубчиков. Это — терка, или
радула. Радулы не имеют только моллюски, лишенные головы, а потому
и глотки (двустворчатые). Радула служит для захватывания и перетира-
ния пищи. Зубцы ее со временем стираются, но задний край радулы погру-
жен в особое влагалище, выделяющее новые части радулы, заменяющие
ее изношенную переднюю часть. Кроме того, для моллюсков характерны
открывающиеся в глотку слюнные железы.

Энтодермическая средняя кишка моллюсков состоит обычно из расши-
ренного желудка и образующей петли тонкой кишки. Новым по
сравнению с червями будет наличие особой пищеварительной железы —
печени (рис. 161), протоки которой открываются в желудок.

У двустворчатых и некоторых низших брюхоногих на внутренней
поверхности желудка имеется студенистое выпячивание — кристалли-

ческий стеб
переваривающие
этих моллюсков.

е л е к. Он выделяет в полость желудка ферменты,
углеводы, что свидетельствует о растительноядности

Дыхательная
система

Типичные для большинства моллюсков органы дыхания
представлены жабрам и, пли ктенидиям и, рас-
положенными в мантийной полости (рис. 161, 177, 183,

193). Ктенидиями называются двоякоперистые, заостренные на конце жаб-
ры, состоящие из плоской осевой пластинки (стебелька), на более
широких сторонах которой расположены многочисленные жаберные
лепестки, налегающие друг на друга. Жаберные лепестки, часто тре-
угольной формы, с обеих сторон покрыты мерцательным эпите-
лием. По узким краям жаберной пластинки проходят приносящие и вы-
носящие кровеносные сосуды. По приносящему жаберному сосуду кровь
из органов поступает в жаберную пластинку, а оттуда в лакуны жаберных
лепестков. Биение ресничек мерцательного эпителия обеспечивает цирку-
ляцию воды и улучшает газообмен между кровью в жабрах и омывающей
их водой. В жаберных лепестках кровь обогащается кислородом и посту-
пает в выносящий кровеносный сосуд, а оттуда прямо в предсердие.

У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев (один из ко-
торых часто редуцирован), значительно реже — две пары (некоторые голо-
воногие) или больше.

В отличие от кольчатых червей кровеносная система
Кровеносная моллюсков не замкнутая. Это значит, что кровь цирку-
система	г

лирует не только по кровеносным сосудам с собственны-
ми эпителиальными стенками, но также по системе синусов и лакун,
т. е. полостей, расположенных между тканями и органами в паренхиме
и не имеющих собственных стенок. В связи с этим в кровеносной системе
большинства моллюсков отсутствуют или слабо развиты наиболее мелкие
сосуды и капилляры. (Незамкнутость кровеносной системы неразрывно
связана с исчезновением кожно-мускульного мешка и зарастанием целома
парепхимой.<У моллюсков впервые возникает сложный пропульсатор-
ный орган — многокамерное сердце, состоящее из двух пред-
сердий и одного желудочка. Сердце находится в о колосе р-
A

Рис. 163. Личинки морских моллюсков:

А — трохофора двустворчатого моллюска; 1 — пояса ресничек; 2 — рот; <5 — кишка; 4 — аналь-
ное отверстие; 5 — протонефридий; 6 — теменная пластинка; 7 — зачаток раковины; 8 — зача-
ток мезодермы; 9 — личиночные мышцы; 10 — султан ресничек; Б — велигер брюхоногого мол-
люска; 1 — парус; 2 — зачаток ноги; 3 — кишечник; 4 — раковина.

д е ч н о й, или перикардиальной, полости. Последняя представ-
ляет собой остаток настоящего целома.

У моллюсков выделительные органы метанефридиаль-
Выделительная Ного типа. Почки, или нефридии, — это настоя-

щие целомодукты. Наждып из них открывается ворон-
кой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец
нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т. е. во
внешнюю среду. Число пефридиев совпадает с числом ктенидиев.

„	У низших моллюсков нервная система представлена

Нервная система	г	г

окологлоточным кольцом, от которого отходят
две пары продольных нервных стволов (боковые и педальные),
связанных многочисленными поперечными перемычками — ком и с с у р а-
м и. От нервных стволов отходит множество боковых ответвлений. Ганглии
слабо дифференцированы или отсутствуют (хитоны, бороздчатобрюхие
и моноплакофоры). Подобное строение нервной системы весьма примитив-
но и напоминает лестничный тип нервной системы некоторых
полихет (рис. 165, Б). Это сходство представляет большой интерес, так как
служит одним из важнейших доказательств филогенетической связи мол-
люсков с кольчатыми червями.

У большинства же моллюсков происходит обособление ганглиев, п вся
нервная система их построена по разбросанно-узловому типу,
т. е. несколько пар ганглиев (у брюхоногих и головоногих — 5 пар, у дву-
створчатых — 3 пары) расположены в разных частях тела моллюска (в го-
лове, ноге и туловищном мешке) и соединены между собой обычно длин-
ными продольными перемычками — коннективами.

Происхождение разбросанно-узловой нервной системы большинства
моллюсков из нервной системы лестничного типа можно объяснить (как
будет показано ниже) развитием ганглиозных утолщений на окологлоточ-
ном кольце и на продольных нервных стволах. Они превращаются в ос-
новные ганглии: церебральные, плевральные, педальные, париетальные
и висцеральные.

Моллюски размножаются только половым путем. Боль-
Размножение	шинство их — раздельнополые животные, но много и

и развитие	<

г	гермафродитов.

Дробление яиц, в зависимости от количества желтка в яйце, может
быть полным, равномерным или неравномерньш (у большинства моллю-
сков), или дискоидальным. При полном
дроблении яйца моллюсков дробятся по
спиральному типу. Весь процесс развития
вплоть до образования личинки протекает
у моллюсков сходно с процессом развития
яиц у полихет.

Из яйца выходит личпнка — трохо-
фора (рис. 163, Л) — со всеми характер-
ными для трохофорной личинки признака-
ми (темепной султан, предротовой и пос-
леротовой венчики ресничек, сходное внут-
реннее строение). Трохофорная личинка,
ведущая планктонный образ жизни, прев-
ращается во вторую личиночную стадию —
парусник, или велигер (рис. 163,Б).
Велигер имеет парус — особые лопаст-
ные выросты, усаженные ресничками. Кро-

ме того, велигер имеет зачаток ноги и ра-
ковинную железу на спинной стороне, вы-
деляющую личиночную конхиолиновую
раковину. Велигер, как и трохофора, ведет
планктонный образ жизни. У очень мно-
гих моллюсков из яйца выходит сразу ве-
лигер. У многих пресноводных и наземных

моллюсков развитие прямое.

Классификация

Тип моллюсков
деляется на семь

раз-
клас-

Рис. 164. Хитон Tonicella mar-

сов: 1. Полиплакофоры, или Хито-
ны (Polyplacophora, или Chiton); 2. Ап-
лакофоры, или Бороздчатобрюхие (Apla-
cophora, или Solenogastres); 3. Моноп.т^
кофоры (Monoplacophora); 4. Бркк ? • <
или Улитки (Gastropoda); 5. Лопатоногие
(Scaphopoda); 6. Пластинчатожаберные,
или Двустворчатые (Lamellibranchiata, или
Bivalvia); 7. Головоногие (Cephalopoda).

КЛАСС 1. ПОЛИПЛАКОФОРЫ,
ИЛИ ХИТОНЫ (POLYPLACO-

PHORA, ИЛИ CHITON)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИТОНОВ

Многочисленные морские животные,
обитатели приливно-отливной зоны, разме-
ром от 0,5 до 30 см (табл. IV, 7). Класс
хитонов включает около 1000 видов.

Внешнее строение

Рассмотрим особеннос-
ти организации клас-

са хитонов. Билатерательно-симметрич-

morea:

A — co спинной стороны; 1 — пла-
стинки раковины; 2 — краевая зона
мантии; Б — с брюшной стороны; 1 —
рот; 2 — голова; з — нога; 4 — ман-
тия; 5 — жабры; 6 — мантийная бо-
розда; 7 — половое отверстие; 8 —
яы целительное отверстие; 9 — осфра-
лий; 10 — анальное отверстие.

ное овальное тело их уплощено в спин-
но-брюшном (дорзовентральном) нап-

равлении и состоит из трех отделов: голо-
вы, туловища и ноги. Спинную сторону
частично прикрывает раковина, образо-
ванная восемью подвижно соединенны-
ми известковыми пластинками. Из-под
черепицеобразной раковины выдается
шероховатая мускулистая складка —
краевая зона мантии. Она содер-
жит большое количество известковых
спикул, имеющих защитное значение.
У ряда видов мантийная складка ча-
стично пли полностью обрастает рако-
вину.

Голова сверху полностью прикрыта
раковиной и краевой зоной мантии и
поэтому лишена головных щупалец и
глаз. За головой, несущей ротовое отвер-
стие, идет широкая мускулистая нога,
пад которой помещается туловище. При
помощи ноги хитоны медленно ползают
или прикрепляются к субстрату (камни,
скалы, водоросли). С брюшной стороны
между мантией и ногой образуется же-
лобок—мантийная борозда (рис. 164, Б).

В мантийной борозде расположены
с обеих сторон жабры, от нескольких
до 14 и даже 75 пар (рис. 165, Л). По
своему строению двоякоперистые жабры
хитонов напоминают настоящие ктени-
дии других моллюсков. Считают, что
последняя, самая длинная пара жабр,
расположенная около выделительных
ответ ' и г мологична настоящим кте-
нидиям а остальные являются вторич-
ными добавочными жабрами. Кроме
жабр, в мантийной борозде расположе-
ны осфрадии, отверстия выделительных
и половых органов, а на заднем конце —
анальное отверстие.

Строение органов пи-
Пищеварительная щеварения указывает
система	J

на растптельнояд-
пость хитонов. Пищеварительная систе-
ма состит из ротовой полости,
глотки с мощной радулой, слюн-
ных и сахарных желез, пище-
вода, мешковидного желудка,
двухлопастной печени, очень длинной
средней кишки, переходящей в ко-
роткую прямую, открывающуюся
анальным отверстием на заднем конце
тела. Сахарные железы способствуют
превращению крахмала в сахар. Пита-
ются хитоны водорослями, которые сос-
кребают при помощи радулы с камней.

Кровеносная система
Кровеносная хитонов незамкнутая,
система
с сердцем, состоящим
из желудочкаидвух предсер-
д и й. От желудочка вперед отходит а о р-
т а, от которой начинаются артерии го-
над и мускулатуры раковины. В го-

Рис. 165. Внутреннее строение хи-

тона:

А — выделительная, кровеносная, дыха-
тельная и половая системы; 1 —. рот;

2 — голова; з — жабры; 4 — яичник; 5 —
наружное половое отверстие; 6 — нефри-
дий; 7 — его наружное отверстие; 8 —
воронка нефридия, открывающаяся в пе-
рикардиальную полость; 9 —- предсердие;
10 — желудочек сердца; 11 — аорта;

12 — анальное отверстие; Б — нервная
система; 1 — окологлоточное кольцо;

2 — боковые нервные стволы; 3 —пе-
дальные стволы; 4 — поперечные комис-
суры.
Рис. 166. Органы чувств хитона:

А — глазок хитона Acanthopleura; 1 — наруж-
ный слой раковины; 2 — хрусталик; 3 — стек-
ловидное тело; 4 — клетки ретины; 5 — нерв;

6 — пиг?лент: 7 — микроэстеты; Б — разрез че-
рез раковину хитона Tonicella marmorea с эсте-
тами; 1 — микроэстеты; 2 — макроэстет; з — его

ловном отделе аорта вливается в
головной синус. Из системы
лакун и синусов кровь собирается
в приносящие жаберные
сосуды, поступает в жабры, где

окисляется и по выносящим
жаберным сосудам идет в
предсердия (рис. 165, Л).

Парные почки,
Выделительная или н е ф р и-
система	г

дии, начинают-
ся воронками в перикардиальной
полости и открываются по бокам
тела в мантийную полость. Их

V-образно изогнутый нефридиаль-
ный канал образует многочислен-
ные слепые выросты (рис. 165, Л).

Нервная система
и органы чувств

система хитонов.

Наибольший ин-
терес представ-
ляет нервная
В отличие от дру-

гих моллюсков у хитонов нервная
система очень примитивна (рис.
165, Б). Она состоит из около-
глоточного кольца и отхо-

дящих от него двух пар про-
дольных нервных стволов,
из которых два боковых ствола
идут вдоль всего тела над жабер-
ными бороздками, а два педальных

ствола расположены несколько ни-
же, в верхней части ноги.

Нервные стволы соединены
друг с другом поперечными ко-
миссурами. Ни на окологлоточном

кольце, ни на продольных ство-
лах нет дифференцированных ган-

нитевидные клетки; 4 — его железистая клет-
ка; 5 — нервные волокна; 6 — наружный слой
раковины.

Рис. 167. Развитие хитона:

А — трохофорная личинка; Б, В — ее превра-
щение; 1 — зачаток ноги; 2 — зачаток ракови-
ны; 3 — глазок.

глиев. Только вблизи рта имеют-
ся две пары маленьких ганглиев.

В связи с почти неподвижным
образом жизни органы чувств у
хитонов развиты слабо. Из орга-
нов чувств имеются эстеты, ра-
ковинные глазки и органы
химического чувства — о с ф р а-
д и и, нахоййвщеся возле жабр.
Эстеты	собой не-

больши^^группы чувствительных
KjjefoK, расположенных в каналь-
/щах раковины (рис. 166, Б) и
/ прикрытых с поверхности хитино-
выми колпачками. Функцию эсте-
тов нельзя считать выясненной.
По-видимому, видоизмененными
эстетами будут также глазки неко-
торых хитонов (рис. 166, Л), рас-

положенные в канальцах, прони-
зывающих раковину.
Возле жабр расположены э п иб р а н х п а л ьпы е бугорки, слу-
жащие, по-видимому, органами химического чувства. Кроме того, в краевой
зоне мантии находятся осязательные клетки, а в ротовой полости
в особом мешке помещается субраду л яр ный орган чувств, иг-
рающий роль органа вкуса.

Половая система Хитоны раздельнополы, их половые железы парные,
но у большинства сливаются в одну непарную железу —
я и ч и и к или семенник. Они имеют собственные парные протоки,
открывающиеся в мантийные борозды немного впереди выделительных от-
верстий (рис. 165,4).

Развитие Развитие яиц у хитонов происходит в воде. Из яйца
выходит трохофорная личинка (рис. 167, 4).
В отличие от трохофоры аннелид личинка хитона имеет зачаток ноги,
раковинную железу, зачаток раковины и пару глазков, расположенных по
бокам тела. Спустя некоторое время личинки оседают на дно, где превра-
щаются в хитонов.

КЛАСС 2. АПЛАКОФОРЫ, ИЛИ БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ
(APLACOPHORA, ИЛИ SOLENOGASTRES)

Очень примитивные морские моллюски червеобразной формы, обитаю-
щие на разных глубинах, в грунте или в колониях гидроидных полипов.
Тело их обрастает мантией, а раковины нет. На брюшной стороне проходит
желобок, покрытый ресничками. Строение нервной системы сближает их
с хитонами. На головном конце тела имеется несколько ганглиев, а вдоль
тела идут две пары нервных стволов, соединенных комиссурами. Класс
включает всего 150 видов.

Примитивность аплакофор многие ученые рассматривают как след-
ствие их специализации. Общие с классом хитонов черты организации
говорят об их происхождении от единого предка, от которого бороздчато-
брюхие отделились очень рано.

КЛАСС 3. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

Билатерально-симметричные примитивные моллюски, обитающие
в глубоководных океанических впадинах (абиссальные формы).
Давно была известна группа вымерших палеозойских моллюсков, объеди-
няемых в класс Monoplacophora. Они характеризуются раковиной в виде
конического колпачка, наличием на ее внутренней поверхности от 6 до
. 8 пар метамерно расположенных отпечатков мускулов, втягивающих ногу.
В 1952 г. в сборах датской океанической экспедиции на судне «Галатея»
были обнаружены 10 живых моллюсков и три раковины, принадлежавшие
к считавшемуся полностью вымершим палеозойскому классу Monoplaco-
phora. Найденные моллюски получили видовое название — Neopilina galat-
heae. Неопилина добыта у западных берегов Мексики, на глубине 3590
на глинистом илистом грунте.

Неопилина имеет раковину, сходную с раковиной моллюска Patella
(морское блюдце), макушка которой несколько смещена вперед (рис. 168,
4). Расчленение тела неопилины на голову, туловище и ногу, наличие
раковины, мантийной борозды, жабр ктенидиального типа, статоциста,
радулы и кристаллического стебелька в желудке характеризует этот вид
как типичного моллюска.

В строении неопилины характерна метамерия, выраженная в числе
и расположении различных органов. У неопилины имеется восемь пар
мышц, идущих от раковины к ноге, пять пар ктенидиев, расположенных
Рис. 168. Строение неопилины (Neopilina galatheae):

А — раковина; Б — неопилина с брюшной стороны; 7— край раковины; 2— рот; 3— ктенидии
4 — нога; В — схема внутренней организации неопилины; 1 — рот; 2 — предротовые щупальца;
з — жабры; 4 — церебральные ганглии и церебральные комиссуры; 5 — педальные нервные
стволы; 6 — плевральные нервные стволы; 7 — плевропедальные коннективы; 8 — статоцисты;
9 — почки (третья и четвертая пары почек соединяются с гонадами протоками, через которые
выводятся половые продукты); 10 — наружные отверстия почек; 11 — гонады; 12 — левый
желудочек сердца; 13 — правый желудочек сердца; 14 — предсердия; 15 —. дорзовентральные
мускулы; 76 — анальное отверстие.
Рис. 169. Виноградная
улитка (Helix pomatia):
1 — раковина; 2 — нога;
3 — две пары щупалец;
4 — дыхательное отверстие.

в мантийной борозде (рис. 168, J5), и шесть пар цсломодуктов, связанных
с хорошо развитым целомом.

Сердце парное, состоит из двух вытянутых желудочков, рас-
положенных по обе стороны кишки, и двух пар предсердии. Сосу-
ды слабо развиты, кровь циркулирует по лакунам и синусам.

Нервная система весьма близка к таковой хитонов. Она представлена
окологлоточным кольцом с уже обособившимися церебральными ганглия-
ми и двумя парами продольных нервных стволов. Боковые и педальные
стволы связаны между собой 10 парами компссур.

По некоторым признакам моноплакофоры близки к хитонам (нервная
система, мускулатура ноги, мантийная полость, заднее положение аналь-
ного отверстия), а по другим (колпачковая раковина, кристаллический
стебелек) — к низшим брюхоногим.

КЛАСС 4. БРЮХОНОГИЕ, ИЛИ УЛИТКИ
(GASTROPODA)	f

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БРЮХОНОГИХ /

Большинство (около 105 000 видов) современных моллюсков принад-
лежит к классу брюхоногих. Большая часть их населяет моря и океаны,
некоторые живут в пресных водах и на суше. Это единственный класс
моллюсков, некоторые формы которого перешли к наземному существо-
ванию. Брюхоногие, или улитки, — животные, с которыми прежде всего
связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвест-
ные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки
(прудовики, лужанки, катушки и др.; табл. IV, 5, 4), а также множество
морских улиток.

Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, йогу
Внешнее строение	r z л л л ч З-т

и туловище (рис. 169, 170, 1/1). На голове имеются одна
или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у осно-
вания щупалец, а у некоторых видов (рис. 169) —на вершине второй
пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута
в хоботок (рис. 170, Г).

Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто
имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают.
Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к суб-
страту. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам,
ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги.
Например, у морского киленогого моллюска Carinaria (рис. 170, Д) нога
превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих
моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания слу-
жат широкие боковые вырости ноги (рис. 170, Е).

Туловище большинства брюхоногих моллюсков закручено в завиток.
Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда
Рис. 170. Различные морские брюхоногие моллюски:

А — раковина морского блюдечка Patella pontica; Ах — морское блюдечко с брюшной стороны;
1 — рот; 2 — щупальце; 3 — нога; 4 — мантия; 5 -— адаптивные жабры; Б — Fissurella maxima;
1 — раковина; 2 — апикальное отверстие раковины с высовывающимися из него мантийными
придатками; 3 — бахромчатый край мантии; В — Onchidiopsis; Г — Buccinum undatum; 1 — си-
фон; 2 — хобот; Д — киленогий плавающий моллюск Carinaria mediterranea; 1 — рудиментар-
ная раковина; 2 — нога; Е — крылоногий моллюск Clione limacina; Ж —голожаберный мол-
люск Dendronotus arborescens.
брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой кониче-
ский колпачок (рис. 170, А, Б). В таком случае туловище не резко отде-
ляется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редук-
цией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищ-
ный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верх-
ней части ноги.

Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней
органами.

Раковина Раковина брюхоногих состоит из обычных для моллю-
сков трех слоев: конхиолинового, призматиче-
ского и перламутрового. Средний слой достигает наибольшего
развития п может быть многослойным. Перламутровый слой развит не
всегда.

Для брюхоногих типична раковина, представляющая собой длинную
трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую тур-
боспираль. Примерами такой раковины могут служить раковины обык-
новенного прудовика (рис. 180., Л), морского моллюска Buccinum
(рис. 170, Г) и многих других. Как это можно видеть на примере различ-
ных пресноводных улиток (рпс. 180), степень вытянутости конуса ракови-
ны может быть весьма различной, вплоть до раковпны, закрученной
в одной плоскости, например у пресноводных катушек.

В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты
завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов ра-
ковин ы. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе,
то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Та-
кая раковина называется пр авоза к ручейной или д е к с и о т р о п-
н о й, ока характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды
с левозакручепной раковиной — лейотропной, например у
пресноводных улиток Physa и Aplexa (рпс. 180, Д и Е). У некоторых видов
моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы
с левозакручепной раковиной.

Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к дру-
гу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно
хорошо видеть на продольном распиле раковины.

У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины,,
имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в рако-
вину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки
(рис. 180, К, Л).

У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой
конический колпачок (рпс. 170, Л). Такова, например, раковина распро-
страненного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень
малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к кам-
ням. Оторвать блюдп^Ь от камня очень трудно, так как потревоженное
животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню,
на котором сидит. У другого сидячего моллюска — Fissurella — раковина-
колпачок имеет отверстие на вершине (рпс. 170, Б). У многих брюхоногих
моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована.
У хищного пелагического моллюска каринарии (рис. 170, Д) раковина
тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может
иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некото-
рых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована (рис. 170, Е).
У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие
перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохра-
няется только в виде рудимента — небольшой пластинки, которую обра-
стает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта
пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у са-
дового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только
мантийный щиток (рис. 171). У голых слизней редукция раковины, по-
Рис. 171. Окаймленный голый слизень
(Arion circumscriptus):

9	8	7 6 5

видимому, связана с ночным обра-
зом жизни. Днем они скрываются
под камнями, листьями и только
ночью выползают на поиски пищи.

Рот расположен
Пищеварительная	переднем

конце головы,
который может быть вытянут в ви-
де морды (рис. 170, Б) или об-
разовывать хоботок, способный
втягиваться внутрь (рис. 170, Г).
Ротовая полость переходит в му-
скулистую глотку, в самом на-
чале которой помещаются рого-
вые челюсти, а за ними ра-
дула (рис. 172).

С глоткой связаны одна-
две пары слюнных желез
(рис. 173,7). У некоторых хищных
брюхоногих секрет слюнных желез
содержит свободную серную кисло-
ту (2—4%) или некоторые органи-
ческие кислоты. Такие моллюски
питаются другими моллюсками и
иглокожими. Прижимая хоботок к
раковине моллюска или к панци-

Рис. 172. Строение глотки и радулы вино-
градной улитки (продольный разрез через
голову молодой виноградной улитки):

1 — нижняя губа; 2 — рот; 3 — верхняя че-
люсть; 4 — мышцы верхней челюсти; 5 — ра-
дула; 6 — ротовая полость; 7 — мышца; 8 — пи-
щевод; 9 — церебральный ганглий; 10 — под-
глоточные ганглии; 11 — одонтобласты, форми-
рующие новые зубы радулы; 12 — влагалище
радулы; 13 — мышцы; 14 — задняя мышца ра-
дулы; 15 — передняя мышца радулы.

рю иглокожего, они выпускают ки-
слоту, растворяющую углекислый
кальций. В раковине образуется
отверстие, через которое они вы-
сасывают пищу.

За глоткой следует пище-
вод, обычно расширяющийся в
зоб, а затем желудок, в кото-
рый открываются протоки п е ч е-
н и. Печень закладывается как пар-

ный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых
особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой реду-
цируется. Печень брюхоногих — сильно развитая трубчатая железа, кото-
рая выполняет несколько фукций. Как пищеварительная железа печень
выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая
пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе
и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также

органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в ви-

де жира и гликогена.

За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов
образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых
брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно
расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.

Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются

Дыхательная ктенидии, расположенные в мантийной полости.

Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами
жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой
жабры находится о с ф р а д и й. Правые ктенидии в связи с асимметрией
строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще
сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не
у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость
превратилась в легкие — орган, приспособленный для дыхания атмос-
ферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом
и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхатель-
ное отверстие (рис. 169, 4). В стенке мантийной полости (легкого) нахо-
дятся обильные разветвления кровеносных сосудов (рис. 173).

У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них
развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, пред-
ставляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине,
по бокам тела или вокруг анального отверстия (рис. 170, Ж). У некоторых
форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное
дыхание всей поверхностью тела.

Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему,
Кровеносная характерную для всех моллюсков.

система	r J

Сердце состоит пз желудочка и одного, реже
двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце
моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении
(систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола —
головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов
отходят артерии к .голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам.
Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы меж-
ду органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных
венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жа-
берный сосуд п из жабры по выносящей жаберной вене —
в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам.
Необходимо подчеркнуть эту связь кровеносной системы с почками, извле-
кающими из крови продукты диссимиляции.

Рис. 173. Внутреннее
строение виноград-
ной улитки:

1, 2 — глазное щупаль-
це с глазом, втяну-
тым внутрь; 3—мускул-
ретрактор щупальца;

глотка; 5 — нервное
кольцо; 6 — протоки
слюнных желез, 7 —•
слюнные железы; 8 —•
зоб; 9 — печень; 10 —
средняя кишка; 11 —
задняя кишка; 12 —.
анальное отверстие;
13 — мускулы - ретрак-
торы головы; 14 — гер-
мафродитная железа;
15 — проток гермафро-
дитной железы; 16 —
лроток семяприемника;
77 — белковая железа;
18 — яйцевод; 19 — се-
мяприемник; 20 — се-
мяпровод; 21 — сумка
пениса; 22 — бич; 23 —
легочная вена; 24 —
придаточные железы;
25 — влагалище; 26 —
мешок стрел; 27 — поч-
ка; 28 — околосердеч-
ная полость; 29 — же-
лудочек; 30 — предсер-
дие.
У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный
синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят много-
численные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую
сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным
сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие
(рис. 173).

Почки брюхоногих моллюсков представляют собой ви-
Выделительная доизмененные целомодукты. Опп начинаются
воронками в перикардиальной полости (целом) и от-
крываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки
имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохра-
няется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением ман-
тийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыха-
тельного отверстия и открывается прямо наружу.

У большинства брюхоногих моллюсков нервная система
Нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или
и органы чувств	г г	j	ч

ганглиев, расположенных в различных частях тела.
Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными пере-
мычками— комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны
тела связаны продольными стволами — к о н н е к т и в а м и.

У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы
(рис. 177, Л). В голове, над глоткой, помещается пара головных, или
церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом попереч-
ной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отхо-
дят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади
и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных
ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными
и педальными гапглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю
половину мантии. Значительно ниже, в поге, расположена пара педаль-
ных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены
между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и
плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутрен-
ностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно
эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганг-
лиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных,
ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям
и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном меш-
ке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами
пли даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник,
почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеет-
ся еще пара небольших, буккальных ганглиев, связанных коннек-
тивами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод
и желудок.

Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет со-
бой типичную разбросанн о-у з л о в у ю нервную систему мол-
люсков.

У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастонев-
р и я, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннектпвы, сое-
диняющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, пере-
крещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива
направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой — на
правую сторону тела (рис. 177, А). Вследствие этого правый париетальный
ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а ле-
вый — справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).

У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются
к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг
к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных
моллюсков (рис. 177, В). Хиастоневрия в таком случае исчезает.
Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетруд-
но, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестнич-
ной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем
у современных хитонов. Так, у некоторых брюхоногих моллюсков ганглии
слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педаль-
ные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если от-
влечься от наличия у них перекреста илевропариетальпых коннектпв
и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина,
весьма напоминающая нервную систему хитонов.

Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе
как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие
же ганглии — плевральные, париетальные и висцеральные — дифференци-
ровались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных
стволов., которые превратились в коннектпвы между ганглиями. Педальные
ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между
лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих
несомненна. Явление хиастоневрпп находит объяснение в связи с проис-
хождением характерной для брюхоногих асимметрии.

Органы зрения — глаза — расположены у основания щупалец или
на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения — от зри-
тельной ямки (рис. 174, Л) до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекло-
видным телом (рис. 174, Б).

Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже
осязательными клетками и специализированными осязатель-
ными щупальцами.

Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных
щупалец.

Органы химического чувства представлены о с ф р а д и я м и. По
внешнему строению осфрадпи напоминают маленькие двоякоперистые
жабры. Осфрадпи расположены у основания жабр, в мантийной полости.

Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты.
Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннерви-
руются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет
собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки,
несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят
нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один круп-
ный или несколько мелких известковых телец — статолитов (рис. 175).
В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их
раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в цереб-
ральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска
в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, при-
водящую к восстановлению его положения.

тт	Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные)

раздельнополые, тогда как заднежаоерные и ле-
гочные— гермафродиты. Половая железа — гонада — всегда оди-
ночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом
половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся
правой почкой.

Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных
легочных моллюсков, например у виноградной улитки (рис. 173). У этих
брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и спер-
матозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один
гермафродитный проток, который образует расширение — п о-
л о в о й карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок
разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широ-
кий — яйцевод, более узкий — семяпровод. В начальный отдел
яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покры-
вающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособля-
ются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую
клоаку.

Во влагалище открывается также длинный канал семяприемни-
ка^ который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых
желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же откры-
вается мешковидный орган — «мешок любовных стрел», в котором обра-
зуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.

Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, прохо-
дящий внутри совокупительного органа — пениса и откры-
вающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод от-
крывается очень длинная жгутовидная железа — бич. Ее выделения
склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У не-
которых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происхо-
дит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных
моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль пли
самца, или самки.

Развитие Для ^Р1охоногпх характерно спиральное дробление
оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брю-
хоногих из яйца выходит трохофора (рис. 176, Л), весьма схожая
с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней яв-

Рис. 174. Строение глаз брюхоногих моллюсков:

А— разрез через глаз морского блюдечка (Patella); 1>—сетчатка; 2 — пигментированная зона;
3 — утолщенная кутикула; 4 — зрительный нерв; Б — разрез через глаз виноградной улитки
(Helix pomatia); 1—наружная роговица; 2-—внутренняя роговица; 3 — зрительные клетки;

4 — пигментные клетки; 5 — светочувствительные палочки; 6 — хрусталик; 7 — стекловидное
тело; 5— соединительнотканный базальный слой.

5

Рис. 175. Статоцисты брюхоногих моллюсков:

А — виноградной улитки (Helix pomatia); Б — переднежаберного моллюска Pte-
rotrachea; 1 — нерв; 2 — ресничные клетки; 3 — чувствительные клетки; 4 —
нервные волокна; 5 •— центральная чувствительная клетка; 6 .— статолит.
Рис. 176. Личинки морских брюхоногих моллюсков:

А — стадия трохофоры; Б — стадия велигера до личиночного закручивания; В — стадия вели-
гера после личиночного закручивания; 1 — вершина эмбриональной раковины; 2 — зачаток
головы; 3 — анальное отверстие; 4 — внутренностный мешок.

ляется несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора
превращается в парусник, или велигер. Для него характерны за-
чаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.

Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует
выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка
(рпс. 163, Б, 176, Б). Велигер вначале билатерально-симметричен. Аналь-
ное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела.
На этой стадии происходит личиночное скручивание, или т о р с и я,
которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за
короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот про-
цесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностно-
го мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит
к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с ман-
тийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска
(рис. 176, В). При этом кишечник образует петлю, и происходит описан-
ный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) —
хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекру-
чивания, а париетальные — выше. Неодинаковый рост правой и левой сто-
роны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой
стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия.
Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает
позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое:
из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.

АСИММЕТРИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ И ЕЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Брюхоногие — единственная группа животных, у которых наблюдает-
ся нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии
раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения
раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих.
Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей
форме асимметричен.

У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчез-
новении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия
у разных групп моллюсков выражена неодинаково. На рисунке 177 даны
схемы строения различных систематических групп брюхоногих, характе-
ризующихся различной степенью асимметрии. В основных чертах каждая
из этих групп отличается следующими признаками.
1.	У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных передне-
жаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные — Prosobranchia),
асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние
органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие
органы вполне симметричны (рис. 177, Л). Мантийная полость расположе-
на спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного
комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадпев, анальное отверстие занимает
срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отвер-
стия. У двупредсердных — две почки. Сердце расположено также симмет-

Рис. 177. Схемы строения различных групп брюхоногих:

А _ двупредсердные переднежаберные; Б — однопредсердные переднежаберные; В — легоч-
ные; Г — заднежаберные; 1 — церебральные ганглии; 2 — педальные ганглии; 3 — плевральные
ганглии; 4 — париетальные ганглии; 5 — висцеральные ганглии; 6 — жабры; 7 — осфрадии;
8— предсердие; 9 — желудочек сердца; 10 — анальное отверстие; 11 — легкое; 12— печень;

13 — почка; 14 — околосердечная полость.
трично и состоит из желудочка и двух пред-
сердий. Из современных брюхоногих дву-
предсердные переднежаберные наиболее пол-
но сохранили билатеральную симметрию и
более примитивные черты организации. В то
же время хиастоневрия — перекрест плевро-
париетальных коннектив —у них ясно выра-
жена.

2.	Однопредсердные переднежаберные
(Monotocardia), составляющие второй отряд
подкласса переднежаберных брюхоногих
(рис. 177, 5), также имеют мантийную по-
лость, лежащую впереди туловищного мешка.
В отличие от двупредсердных у них резко
выражена асимметрия органов мантийного
комплекса. Анальное и половое отверстия
смещены направо. Все органы правой сторо-
ны редуцированы, сохраняются только орга-
ны левой стороны. У однопредсердных име-
ются одна жабра и соответственно одно пред-
сердие (отсюда название отряда), один ос-
фрадпй, одна почка и одно выделительное
отверстие. Жабра направлена свободным
концом вперед и лежит перед сердцем. У од-
нопредсердных также отчетливо выражена
хиастоневрия. Примером таких моллюсков
могут служить пресноводные лужанка и би-
тиния и очень многие морские моллюски.

3.	Не менее резко выражена асиммет-
рия и у третьей группы, составляющей осо-
бый подкласс заднежаберные (Opisthobran-
chia). У них также сохраняются одна жабра,
один осфрадий, одно предсердие, одна почка
(рис. 177, Г), но мантийная полость помеща-
ется не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий

Рис. 178. Схема строения ги-
потетического предка брюхо-
ногих моллюсков:

1 — рот; 2 — буккальные ганглии;

3 — церебральные ганглии; 4 —
плевральные ганглии; 5 — кишеч-
ник; 6 — педальные нервные ство-
лы, соединяющиеся поперечными
комиссурами; 7 — париетальные
ганглии; 8 — висцеральные ганг-
лии; 9 — осфрадии; 10 — ктени-
дии; 11 — отверстие правой почки;

12 — анальное отверстие: 13 — но-
га; 14 — мантийная полость; 15 —
желудочек сердца; 16 — предсер-
дия; 17 — перикардиальная по-
лость; 18 — печень.

направлен свободным концом не вперед, как

у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная
степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастонев-
рии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например кры-
лоногие и голожаберпые моллюски.

4.	Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных
и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmo-

nata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости
они приближаются к однопредсердным переднежаберным (рпс. 177, Б).
Но у них нет ни жабры, ни осфрадпя, а большая часть мантийной полости
обособлена п превращена в воздушный орган дыхания — легкое. Хпасто-

неврия отсутствует.

Несомненно, предками современных брюхоногих были
Происхождение вполне билатерально-симметричные формы, у которых
асимметрии	г	Г	1

мантийная полость помещалась сзади, анальное отвер-
стие занимало также заднее п центральное положение. На рисунке 178
дана схема строения такого гипотетического предка брюхоногих.

Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием
и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все
тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму
конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого
конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как
формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать,
Рис. 179. Происхождение асимметрии брюхоногих моллюсков:

А — перекручивание, приведшее к повороту раковины, первоначально закрученной на голову
(I), на 180° (2, 3); Б — изменение положения конической раковины; В — развитие асимметрии
органов мантийного комплекса.

что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закруче-
на вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из
головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae
(рис. 179, Л, 7). По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели пла-
вающий образ жизни.

Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от пла-
вающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной
раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел
тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков.
Значительно более удобно такое положение раковины, когда опа закруче-
на назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутрен-
ностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого
основания. Такое физиологическое перекручивание, или
т о р с и я, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина
более не давпла на голову. Далее можно предположить, что в эволюции
брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренно-
стным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспо-
собленными оказались те формы, у которых изменилось положение ракови-
ны и туловища по отношению к ноге и голове (рис. 179, Л, 2 и 3). Что это
действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описан-
ным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежа-
берных моллюсков. Процесс перекручивания на 180° можно представить
себе по схеме, приводимой на рисунке 179, Л.

Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным
мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь
закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного
комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не
считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволю-
ция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По-
видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспираль-
ной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости.
Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой
развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам рако-
вины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопа-
сти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в та-
ком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакру-
ченной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные
мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не
опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения
раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее
удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон
влево, а вершина ее несколько отведена назад (рис. 179, Б)у т. е. должен
был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою оче-
редь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплек-
са (рис. 179, В), Вследствие сужения правой части мантийной полости
редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое
предсердие и правая почка.

Боковое положение мантийной полости у заднежаберных объясняется
более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутрен-
ностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением
значения и размеров раковины у этих моллюсков.

В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии брюхо-
ногих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические
отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее прими-
тивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных,
от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные.
Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, герма-
фродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.

ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды сле-
дующим образом. 1-й подкласс — Переднежаберные (Prosobranchia) —
включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные
(Monotocardia); 2-й подкласс — Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс —
Заднежаберные (Opisthobranchia).

Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих
в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек
(Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет
ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям
мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское
ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина
морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является
предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его
употребляют в пищу.

Среди второго, наиболее многочисленного отряда — однопредсердных
переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества мор-
ских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся
лужанкп Viviparus viviparus, V. contectus (рис. 180, К и Л), часто встре-
чающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata)
(рис. 180, Ж) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнару-
живается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus —
значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее раз-
виваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки
с раковиной, покрытой жесткими щетинками.

Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях
СССР, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina
rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорос-
лях, на которых они остаются и при отливе.

В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны
крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum)
(рис. 170). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальне-
восточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно
завезена в Черное море, где она сильно размножилась.
Рис. 180. Раковины пресноводных брюхоногих:

А — обыкновенный прудовик (Lymnaea stagnalis); Б — ушковый прудовик (Radix auricularia);
В — яйцевидный прудовик (R. ovata); Г — малый прудовик (Galba truncatula); Д—Physa
fontinalis; Е <— Aplexa hypnorum-. Ж — Bithynia tentaculata; 3— Ancylus lacustris; И— Valvata
piscinalis; К — лужанка Viviparus contectus; Л — обыкновенная лужанка (V. viviparus); пи-
роговая катушка Planorbis corneus; H — Planorbis planorbis.

Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из
подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся
к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога,
сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела
компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом
в теплых морях (рис. 170, Д). '

Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) — назем-
ные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улит-
ка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax
agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от
виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины.
Они являются вредителями огородных и других культурных и диких
растений.

Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до
Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на
концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные
прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis) (рис. 180). От наземных ле-
гочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания
второй пары щупалец.

Многие наземные и пресноводные улиткп являются промежуточными
хозяевами различных дигенетических сосальщиков — паразитов человека
и животных. Так, малый прудовик (Galba truncatula) служит промежуточ-
ным хозяином печеночного сосальщика. Этот моллюск часто в большом
количестве встречается на болотистых заливных лугах и способен значи-
тельное время оставаться вне воды.
Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) — исклю-
чительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуциро-
вана. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoda), кото-
рые, так же как и килепогие из переднежаберных, приспособлены к пла-
вающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцировала, или
маленькая и имеет коническую форму. Опи плавают при помощи крыло-
видных боковых выростов ноги (рис. 170, табл. IV, 7). Из других задне-
жаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые
характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивны-
ми жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у кото-
рого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр
(рис. 170, Ж; табл. IV, 2),

Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп
брюхоногих (улитки и слизни — вредители сельского хозяйства, пресновод-
ные и наземные улитки — промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.),
необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие
брюхоногие моллюски съедобны и иногда даже служат объектами про-
мысла. Например, виноградных улиток специально разводят в некоторых
странах (Франция), а своеобразный моллюск морское ушко добывают как
пищевой продукт в Китае и других странах. Съедобны также морские
блюдца, трубкорогп и др. В большей степени используются раковины раз-
личных брюхоногих. Наряду с получением перламутра из раковин моллю-
сков их используют для изготовления различных украшений и т. и. В древ-
ности из мантийных желез морских брюхоногих Murex brandaris (из одно-
предсердных) добывали особенно ценную краску пурпур, употребляв-
шуюся для окраски дорогих тканей.

КЛАСС 5. ЛОПАТОНОГИЕ (SCAPHOPODA)

Небольшой класс (около 350 видов) исключительно морских донпых,
зарывающихся в грунт животных. Они обладают раковиной в виде расши-
ряющейся трубки, открытой с обоих концов. Лопатоногие близки к брю-
хоногим, по по ряду признаков занимают промежуточное положение между
брюхоногими и пластинчатожаберными моллюсками.

КЛАСС 6. ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ,
ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIATA

ИЛИ BIVALVIA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ

Двустворчатые составляют среди современных моллюсков вторую по
величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов.
Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, не-
которые же приспособились к жизни в пресных водах, например перлови-
цы, беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.
(рис. 181).

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвиж-
ностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по
сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движе-
ния беззубки по дну не превышает 20—30 см в час. Некоторые из двуствор-
чатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в ста-
дии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными
(устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые —
бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-от-
ливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).
Рис. 181. Пресноводные двустворчатые моллюски:

.А—В — перловицы (А— Unio pictorum, Б — U. tumidus, В—. U. crassus); Г — пресноводная
жемчужница (Margaritana margaritifera); Д—беззубка (Anodonta cygnea); Е — дрейссена
(Dreissena polymorpha); Ж — горошина Pisidium amnicum; 3 — Musculium lacustre; И—роговая
шаровка (Sphaerium corn'eum).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или раститель-
ным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пас-
сивным способом питания объясняется и очень малая подвижность дву-
створчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скры-
вающей тело моллюска.

„	Как показывает само название класса, двустворчатые

имеют раковину, состоящую у большинства форм из
двух симметричных створок, соединяющихся на спинной сто-
роне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикры-
вает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии,
часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков
и состоит из ту л о в и щ а, занимающего спинную часть раковины, и н о-
г и, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому
двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа
и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнут-
ри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость,
заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна (рис. 181, 184).
У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна
более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Рако-
вина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолиново-
го, призматического и перламутрового. У многих двуствор-
чатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчуж-
ница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других
моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает
более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки,
коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей.
Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.
У беззубок она тонкая и ломкая,
тогда как у перловицы она значи-
тельно толще и прочнее. Это свя-
зано с тем, что беззубки живут
в илистом грунте тихих, стоячих
или малопроточных водоемов, тог-
да как перловица живет на песча-
ном дне рек. У пресноводной жем-

чужницы раковина еще прочнее —
она житель северных быстро теку-
щих и порожистых рек. Из мор-
ских моллюсков наибольшей проч-
ности раковина достигает у видов,
обитающих в полосе прибоя и в
приливно-отливной зоне.

Раковина выделяется эпите-
лием мантии, причем она нараста-
ет по всему краю, кроме места со-
единения створок. У большинства
двустворчатых хорошо видны го-
дичные слои нарастания ракови-
ны. Все три слоя раковины выде-
ляются краем мантии. Однако при-
легающая к раковине поверхность
мантии сохраняет способность
выделять вещества, из которых
строится раковина, в особенности

Рис. 182. Раковина речной перловицы, ис-
пользованная для изготовления пуговип
(А), и створка морской жемчужницы с жем-
чужинами (Б).

перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

У многих двустворчатых между мантией и раковиной образуются

жемчужины при раздражении, вызываемом песчинками, паразитами
и кристаллическими метаболитами, попадающими под мантию. Жемчуг
состоит из тех же слоев, что и раковина, только снаружи располагается
перламутровый слой.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются
морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), жи-
вущие в Индийском и Тихом океанах (рис. 182, Б), и пресноводная жем-
чужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добы-
вали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины двустворчатых соединяются на спинной стороне
двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из кон-
хиолина (рис. 183, Л). Створки раковины раскрываются благодаря упру-
гости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокра-
щении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков
мускулов-замыкателей обычно два — передний и задний, но у многих
моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами
к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны
на створках раковины (рис. 183, Л).

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен
впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются извест-
ковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке
(рис. 184, 3). Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспе-
чивает их правильное положение и препятствует смещению створок по
отношению друг к другу.

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее
МанаяЯполостьИИ' боковые складки соответствуют размерам раковины и не
срастаются друг с другом, то такая мантия называется
свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать
Рис. 183. Беззубка (Anodonta cygnea):

А — внутренняя поверхность правой створки;
1 — лигамент; 2 — отпечаток переднего муску-
ла-втягивателя ноги; з — отпечаток переднего
мускула-замыкателя; 4— отпечаток мускула-
выдвигателя ноги; 5 — мантийная линия; 6 —
отпечаток заднего мускула-замыкателя; 7 — от-
печаток заднего втягивателя ноги; 8 — отпеча-
ток малых педальных втягивателей; Б — без-
зубка, вынутая из раковины, вид с левой сто-
роны; 1 — место нахождения печени; 2 — пе-
редний втягиватель ноги; 3 — передний замы-
катель; 4 — мускул-выдвигатель ноги; 5 —
юга; 6 — цантия; 7 — просвечивающие жабры;
? — мантийная мышца; 9 — жаберный сифон;

10 — клоакальный сифон; 11 — задний замыка-
тель; 12 — задний втягиватель ноги; 13 — зад-
няя часть почки; 14 — область перикардия;
15 — кеберов орган; В — беззубка с отрезанной
левой складкой мантии (4— линия отреза);
I — место расположения печени; 2 — передний
зтягиватель ноги; 3 — передний замыкатель;

5 — рот; 6 — нога; 7 — ротовые лопасти; 8 —
левые внутренняя и наружная полужабры;
? — мантия; 10 — жаберный сифон; 11 — кло-
акальный сифон; 12 — клоакальная камера;
13 — спинной канал; 14 — прямая кишка; 15 —
задний замыкатель; 16 — задний втягиватель
логи; 17 — спинное мантийное отверстие; 18 —
область перикардия; 19 — кеберов орган.

различные утолщения, складочки,
бугорки или сосочки, препятствую-
щие плотному смыканию ее обеих
боковых складок. Так, у беззубки
и перловицы края мантии не сомк-
нуты в двух местах, расположен-
ных друг над другом на заднем
конце тела, образуя два сифона
(рис. 183, Б и В). Нижний сифон
называется жаберным, в него
входит вода; верхний — клоа-
кальным, через него выходит
вода. Края жаберного сифона уса-
жены чувствительны мп со-
сочками. Складки мантии раз-
двигаются там, где расположена
нога. Когда нога беззубки высо-
вывается из раковины, мантия с
обеих сторон плотно прилегает
к ней. У некоторых моллюсков
края мантии могут срастаться по
всей длине, кроме сифонов и отвер-
стия для высовывания ноги, при-
чем сифоны у многих форм, зары-
вающихся в грунт, превращаются
в длинные трубки.

В мантийной полости дву-
створчатых расположено большое
число различных органов: нога,
жабры, осфрадии, ротовое отвер-
стие, ротовые лопасти, выдели-
тельные отверстия, анальное от-
верстие, отверстия выводных про-
токов половых желез (рис. 183).
В мантийной полости постоянно
циркулирует вода, которая омыва-
ет жабры, чем обеспечивается ды-
хание. С водой приносится мелкий
планктон и частицы растительно-
го детрита, необходимые для пита-
ния. Из мантийной полости с во-
дой выносятся экскременты и про-
дукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллю-
сков представляет собой брюшную
мускулистую часть тела, часто
имеющую клиновидную форму и
способную высовываться пз-под
раковины. При помощи ноги мол-

люски зарываются в грунт или
очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть
полностью редуцирована (устрицы, рис. 184, Е). У многих двуствор-
чатых, например у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается
бпссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень
прочных нитей б и с с у с а, при помощи которых животное прикрепляется
к субстрату — к камням, сваям и т. п. (рис. 184, А). У моллюсков, не име-
ющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита
у личинок (беззубка и др.).
Рис. 184. Морские двустворчатые моллюски и детали строения их раковины:

А — мидия (Mytilus edulis); Б — Portlandia arctica; В — Modiola phaseolina; Г — раковина
Spirula sachalinensis с наружной и внутренней стороны; Д — сердцевидка (Gardium edule);
£ —устрица (Ostrea sublamellosa); Ж — морской гребешок Pecten islandicus; 3 — замок рако-
вины Scrobicularia; 1 — лигамент; 2 — зубы замка.

9 В. Ф. Натали

257
У собственно пластинчатожаберных (перловица, без-
Дыхательная зубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной
полости свешиваются по две длинные жаберные
пластинки (рис. 183, В). Каждая пластинка двойная, решетчатая, со
сложной системой перекладин (рис. 185). Жаберные решетки покрыты
мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обус-
ловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей.
Вода входпт через жаберный с и ф о н, омывает жабры, проходит сквозь
решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги по-
падает в наджаберную камеру, а из нее через к л о а к а л ь п ы й
сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравни-
тельное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превра-
щение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой груп-
пы морских двустворчатых — равнозубых (Taxodonta) — имеются два
очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной сто-
роной прирос к потолку мантийной полости, а па пом расположены два
ряда жаберных лепестков (рпс. 186, Л).

У многочисленной группы разномышечных (Anisomyaria) наблюдает-
ся дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились
п превратились в тонкпе нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней
части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходя-
щие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг
с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра,
состоящая пз двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок (рис. 186, Б).
Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц
(Ostrea) и др.

Рис. 185. Поперечный разрез через жабру беззубки (А) и часть разреза при большем
увеличении (Б):

1 — наружная полужабра; 2 — внутренняя полужабра.
Рис. 186. Схема строения
жабр у различных дву-
створчатых:

А — Taxodonta; Б — Aniso-
myaria; В — Eulamellibranchi-
ata; Г — Septibranchia.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных
(Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевид-
ных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими
и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями,
а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с ман-
тией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги —
с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной сто-
роны (рис. 186, В).

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих кте-
нидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют
одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, пи-
тающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются.
Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости,
отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia)
(рис. 186., Г).

В связи с редукцией головы и пассивным способом пи-
Пищеварительная тация исчезает передний эктодермический отдел пище-
варительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти,
радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-
замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые ло-
пасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных
ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по
пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, пере-
ходящий в желудок (рис. 187, 4, 7). В желудок открываются протоки
парной трубчатой печени и мешок кристаллического сте-
белька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая
несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку.
Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых)
и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона
(рис. 187, 16), Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпи-
телием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пище-
вых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество
белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только
углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке.
Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые
переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов,
в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное пере-
варивание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют
преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки
и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит
и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, про-
пускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль
в образовании донных отложений (илов).
Рис. 187. Внутреннее строение беззубки:

1 — край раковины; 2 — край мантии; 3 — педальный ганглий; 4 — рот; 5 — передний мускул-
замыкатель; 6 — цереброплевральный ганглий; 7— желудок (вскрыт); 8 — печень; 9— кишка
(частично вскрыта); 10 — околосердечная полость; 11 — задняя кишка, проходящая сквозь
желудочек сердца; 12 — предсердие; 13 — желудочек; 14 — почка; 15 — задний мускул-замы-
катель; 16 — анальное отверстие; 17— клоакальный сифон; 18 — жаберный сифон; 19 — висце-
ропариетальный ганглий; 20 — жабра; 21 — половая железа.

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий
Кровеносная и помещается в околосердечной полости — перикар-
дии. От сердца отходят две аорты — передняя
и задняя. Передняя распадается на а р т е р и п, снабжающие кровью
кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные
артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие арте-
рии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами —
лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус
(рис. 188). Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от про-
дуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она посту-
пает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в пред-
сердие ( туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры).
У многих двустворчатых сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка.
Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное
образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во
взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Имеются две крупные почки, называемые баяиу-
ВЫДсистет>НаЯ совыми органами (рис. 187, 14). Они лежат под
перикардиальной полостью и V-образно сложены. В пе-
редней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерца-
тельной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость.
Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикарди-
альные железы, или так называемые кеберовы органы, пред-
ставляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной поло-

сти (рис. 188, Б).

Нервная система
и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некото-
рым упрощением по сравнению с нервной системой
брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и ма-

лой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев,
в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевраль-
ный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий
(рис. 187, 6), лежащий между пищеводом и передним мускулом-замы-
Рис. 188. Кровеносная система беззубки:

А — артериальная система (вид с правой стороны); 1 — перикардий; 2 — желудочек; <3 — ат-
риовентрикулярное отверстие; 4 — контуры предсердия; 5 — задняя аорта; б‘ — артерия заднего
замыкателя; 7 — ректальная артерия; 8— мантийная артерия; 9— висцеральная артерия;
10 — артерия ротовой лопасти; 11 — педальная артерия; 12— передняя мантийная артерия;
13 — передняя аорта; Б — схема кровеносной системы в поперечном разрезе; 1 — задняя киш-
ка; 2 — перикардий; 3 — желудочек; 4 — предсердие; 5 — сосуды кеберова органа; 6 — наруж-
ный наджаберный канал; 7 — наружная жаберная вена; 8 — выносящий сосуд наружной
полужабры; 9 — приносящий сосуд наружной полужабры; 10 — приносящий сосуд внутренней
полужабры; 11 — выносящий сосуд внутренней полужабры; 12 — мантийная вена; 13 — ман-
тийная артерия; 14— мантийные синусы; 15— внутренняя вена; 16— внутренняя жаберная
вена; 17 — жаберная артерия; 18 — венозная система почки; 19 — венозный синус.

3

1

кателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных
ганглиев (рис. 187, 3), соединяющихся коннективами с цереброплев-
ральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в в и с-
церопариетальные ганглии (рис. 187, 19). Они лежат под зад-
ним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральиыми ганглия-
ми очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными
клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По
краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца.
Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи
педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной
полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов
возникают вторичные глаза на различных участках тела: на ман-
тии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten)
по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) доволь-
но сложного строения (рис. 189), что объясняется способностью гребешков
передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от
церебрального ганглия.

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по
Половая система имеются и гермафродитные формы. Половые же-
и размножение	r	г

л е з ы парные и лежат в паренхиме тела, занимая
верхнюю часть ноги (рис. 187, 21). В большинстве случаев протоки
половых желез открываются особыми половыми отверстиями,
расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бы-
вают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных
желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиноч-
ке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семей-
Рис. 189. Разрез мантийного глаза Pecten islan-
dicus:

1 — роговица; 2 — хрусталик; 3 — лакуна, заполненная
кровью; 4 — наружный пигментированный эпителий;

5 — боковая ветвь зрительного нерва; 6 — ветвь зри-
тельного нерва, иннервирующая клетки сетчатки; 7 —
клетки пигментного слоя; 8 — слой светочувствитель-
ных клеток; 9 — зрительные клетки; 10 — ядра зри-
тельных клеток; 11 — эпителиальный слой клеток с
ресницеобразными отростками.

ства Unionidae (беззубка,
перловица и др.) яйца откла-
дываются на наружные пла-
стинки жабр и вынашивают-

ся там до выхода личинок.

Развитие Эмбриональ-

ное развитие

двустворчатых напоминает
развитие полихет. Почти у
всех морских двустворчатых
моллюсков из яйца выходит
трохофорная личинка
(рис. 163,Л). Кроме типичных
признаков трохофоры— нали-

чия преорального и постораль-
ного венчиков ресничек, те-
менной пластинки, султана,
протонефридиев и др.,—у тро-
хофоры двустворчатых име-
ются еще зачатки ноги и ра-
ковины. Раковина первона-

чально закладывается в виде
непарной конхиолиновой пла-
стинки. Позднее она переги-
бается пополам и образует
двустворчатую раковину. Ме-
сто перегиба конхиолиновой
пластинки сохраняется в ви-

де эластичного лигамента.
Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками
(орган передвижения) , и личинка переходит во вторую стадию — велиге-
ра (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого мол-

люска.

У пресноводных двустворчатых развитие происходит своеобразно.
У беззубки и других моллюсков из семейства Unionidae из яиц, вынаши-
ваемых на жабрах, выходят особые личинки — глохидии (рис. 190).
Глохидии имеют двустворчатую раковину треугольной формы, с острыми
зубцами посередине края каждой створки, сильный мускул-замыкатель
створок раковины и биссусную железу. Глохидии развиваются осенью
и зимуют в жабрах матери. Весной они выбрасываются в воду и прикреп-
ляются к коже, жабрам и плавникам рыб при помощи клейкой биссусной
нити и зубцов раковины. Затем под влиянием раздражения кожи рыбы
начинается обрастание глохидия эпителием кожи хозяина, и образуется
циста с глохидием внутри. В таком состоянии глохидий паразитирует на
коже рыбы в течение двух и более месяцев. Затем кожный пузырек ло-
пается, и развившийся к этому времени из глохидия молодой моллюск
падает на дно. Такой своеобразный способ развития обеспечивает рассе-
ление моллюсков.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphae-
rium) (рис. 481, И), зародыши развиваются в особых выводковых камерах
на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся
крошечные моллюски.

Наибольшее число двустворчатых являются типичными

Биология донными животными, часто зарывающимися в песок,
и практическое	г <	m

значение а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так,
Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зары-
вается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий
образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии
(Mytilus), прикрепляются при помощи
биссусных нитей, но могут, отбрасывая
биссус, перемещаться на новое место,
тогда как другие — устрицы (Ostrea) —
прирастают к субстрату на всю жизнь
одной из створок раковины.

Часто на определенных участках
морского дна двустворчатые образуют
большие скопления, так называемые
«банки» (устричные, мидиевые и др.).
Наряду с другими морскими животны-
ми многие двустворчатые составляют
существенную часть фауны коралло-
вых зарослей. Среди коралловых рифов
в тропических морях встречаются са-
мые крупные из двустворчатых: различ-
ные виды рода Tridacna и среди них
гигантская тридакна (Tridacna gigas).
Длина ее раковины достигает более
1,5 л«, а масса моллюска — более 250 кг.

Встречается она в Индийском и в западной части Тихого океана. Пола-
гают, что гигантская тридакна — самое долговечное из беспозвоночых,
она живет более 100 лет.

Очень интересны некоторые группы двустворчатых, приспособивших-
ся к жизни в камнях. Так, моллюски из рода камнеточцев (Pholas) имеют
раковину, покрытую на переднем конце острыми зубчиками и приспособ-
ленную к сверлению ходов в камнях (рис. 191, Б). Кроме раковины, у них
имеются еще придаточные известковые пластинки. Другие моллюски, про-
делывающие ходы в камнях, не имеют такого сверлильного аппарата и
внедряются в камни, растворяя их при помощи кислоты, выделяемой желе-
зами мантии. Таков, например, морской финик (Lithophaga) (рис. 191, В).

Вредными двустворчатыми являются представители семейства Teredi-
nidae, к которому принадлежит опасный вредитель деревянных сооружений
и днищ судов — корабельный червь, или шашенъ (Teredo navalis), водя-
щийся в Черном и в дальневосточных морях. Моллюск имеет необычную
червеобразную форму, в длину достигает 18 см (рис. 191, Л). На переднем
конце помещается маленькая, приспособленная для сверления древесины
двустворчатая раковинка. Внедряясь в древесину, шашень выставляет
наружу очень длинные сифоны.

Из числа вредных двустворчатых моллюсков следует отметить также
различные виды рода Dreissena, из которых в СССР наиболее обыкновенна
Dreissena polymorpha (рис. 181, Е). Она встречается в большом количестве,
особенно в нижнем и среднем течении рек, впадающих в Черное, Азовское,
Каспийское и Аральское моря. Дрейссена может жить также и в соленой
воде (в Каспийском море, в лиманах Черного моря). Она встречается
также в реках, впадающих в Балтийское море, и в Северной Двине. Дрёйс-
сена имеет раковину, по форме напоминающую раковину мидий. С ми-
диями она сходна и тем, что прикрепляется к различным предметам при
помощи биссусных нитей. Дрейссена имеет ногу с плоской подошвой й мо-
жет скользить на ноге, напоминая при этом передвижение брюхоногих
моллюсков. Дрейссена ближе других пресноводных моллюсков к морским
двустворчатым не только по способности жить в солоповатоводных бассей-
нах, но и по характеру развития. Из яиц дрейссены выходят т р о х о ф о р-
ные личинки, ведущие планктонный образ жизни. Наличие таких
личинок способствует быстрому расселению моллюска. Дрейссена‘пред-
ставляет собой форму, сравнительно недавно перешедшую к жизни в прес-
ных водах. Вред, причиняемый дрейссеной, связан с тем, что она в боль-
шом количестве поселяется на различных сооружениях: сваях, пристанях,
Рис. 191. Вредные морские двустворчатые моллюски:
А — шашень, или корабельный червь (Teredo navalis), внутри
поврежденной древесины; 1 — редуцированная раковина, при-
способленная к сверлению древесины; 2 — тело моллюска;

3 — сифоны; Б — моллюск-камнеточец Pholas; В — морской
финик Lithophaga, растворяющий известняки выделяемой им
кислотой.

днищах судов. Дрейссены могут причинять большой вред, засоряя водо-
проводные трубы, турбины и другие сооружения гидростанций, в которые
они могут проникнуть.

Отмечая вред, приносимый различными двустворчатыми, следует ука-
зать, что некоторые из них служат промежуточными хозяевами различных
червей — паразитов рыб и водоплавающих птиц.
Однако наряду с вредными моллюсками есть много двустворчатых,
имеющих промысловое значение. Многие виды служат предметом промыс-
ла из-за перламутра, идущего на изготовление пуговиц и других изделий.
Для этой цели используются раковины перловиц. О том, что некоторые
виды моллюсков образуют жемчуг, уже было сказано выше.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это
главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Саг-
dium), гребешки (Pecten) и целый ряд других (рис. 184). Особенно рас-
пространено использование устриц, которых не только вылавливают на
устричных банках — местах их массового поселения, но и искусственно
разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой си-
стему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море
имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

После Великой Октябрьской социалистической революции Советское
правительство обратило большое внимание на необходимость использова-
ния в промысловом отношении многих морских животных. Промыслы мол-
люсков развиваются в богатых разнообразными моллюсками морях Даль-
него Востока. Добывают главным образом мидий, гребешков, сердцевидок
и др. Мясо моллюсков обладает ценными пищевыми качествами, а также
представляет интерес по содержанию в нем витаминов. Используются
раковины различных моллюсков, из которых приготовляют известковую
муку, примешиваемую в корм рогатому скоту.

к т	Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из ко-

ф	торых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Та-

xodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожа-
берные (Eulamellibranchiata).

ОТРЯД 1. РАВНОЗУБЫЕ (TAXODONTA)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из
многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих
округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога
с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные
ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia,
рис. 184, Б), арки (семейство Arcidae) и др.

ОТРЯД 2. РАЗНОМЫШЕЧНЫЕ (ANISOMYARIA)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших
группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превра-
щены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул-
замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших
размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский
(Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду
относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семей-
ство Pteriidae).

ОТРЯД 3. СОБСТВЕННО ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (EULAMELLIBRANCHIATA)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых
моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют
вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии
образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.

К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принад-
лежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к се-
мейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок
(Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же
отряду относятся п более специализированные формы: камнеточцы (Pho-
las), корабельные черви (Teredo) и многие другие.
КЛАСС 7. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA) >

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОВОНОГИХ

Головоногие моллюски — наиболее высокоорганизованные животные
среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 ви-
дов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины.
Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наруж-
ная раковина. Остальные двужаберпые головоногие, способные к быстрым
и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играю-
щие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не
менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пе-
лагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похо-
жи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их
тела имеются плавники — стабилизаторы движения (табл. IV, 8). Бентос-
ные формы — осьминоги — имеют мешковидное тело, передний конец кото-
рого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупа-
лец (табл. IV, 10).

„	Тело головоногих моллюсков состоит из головы и ту-

Внешнее строение	тт	J

л о в и щ а. Нога, характерная для всех моллюсков,
у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в ворон-
ку— коническую трубку, ведущую в мантийную полость (рис. 192, 5).
Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является

Рис. 192. Самка каракатицы (Sepia offici-
nalis) со вскрытой мантийной полостью:

1— рот; 2 — щупальца; 3— воронка; 4— жаб-
ра; 5 — анальное отверстие; 6 — левое выдели-
тельное отверстие; 7 — чернильный мешок; 8 —
плавник; 9 — глаз; 10 — женское половое от-
верстие; 11 — ямка замыкательного аппарата;
12 — бугорок замыкательного аппарата мантии;

13 — мантия.

органом, при помощи которого мол-
люски плавают.^ У головоногого
моллюска из рода Nautilus, который
сохранил многие наиболее древние
черты строения головоногих, во-
ронка образуется свертыванием в
трубочку листовидной ноги, имею-
щей обычную широкую подошву.
При этом завертывающиеся края
ноги не срастаются (рис. 193, А, 2).
Наутилусы при помощи ноги либо
медленно ползают по дну, либо под-
нимаются и медленно плавают, пе-
реносимые течениями. У других
головоногих моллюсков лопасти
воронки бывают первично раздель-
ными, а у взрослых животных
срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположе-
ны щупальца, или руки, кото-
рые усажепы несколькими рядами
сильных присосок и обладают мощ-
ной мускулатурой. Оказывается,
что щупальца головоногих, как и
воронка, являются гомологами
части ноги. В зародышевом разви-
тии щупальца закладываются па
брюшной стороне позади рта из за-
чатка ноги, но затем перемещают-
ся вперед и окружают ротовое от-
верстие. Щупальца и воронка ин-
нервируются от педального ганг-
лия. Щупалец у большинства голо-
Рис. 193. Строение Nautilus:

А — наутилус, вынутый из раковины, с брюшной стороны; 1 — основания щупалец; 2 — во-
ронка; 3 — глаз; 4 — пенис; 5 — отверстия почек; 6 — анальное отверстие; 7 — жабры; Б — схе-
ма строения наутилуса; 1 — край раковины; 2 — край мантии; 3—«капюшон»; 4— воронка;
5 — щупальца; 6 — хрящ; 7— глаз; 8 — мозг; 9 — ножной мозговой тяж; 10 — губная нервная
комиссура; 11 — рот; 12 — челюсть; 13 — мускульный желудок; 14 — сифон; 15 — яичник;
16 — печень; 17 — осфрадий; 18 — отверстие почки; 19 — отверстие околосердечной полости;

20 — анальное отверстие; 21 — жабры; 22 — половое отверстие.

воногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных мол-
люсков из рода Nautilus — до 90 штук. Щупальца служат для захвата пи-
щи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным
восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски
на щупальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У деся-
тиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длин-
нее других и усажены на расширенных концах присосками. Это — ловчие
щупальца.

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спип-
Мантия и мантий- HOg СТОпоне она срастается с телом, на брюшной сторо-
ная полость	г

не прикрывает оошпрную м а п т и и н у ю полость.
Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой
поперечной! щели, находящейся между мантией и телом и идущей по пе-
реднему краю мантии позади воронки (рис. 192). Стенка мантии очень
мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспо-
собление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются
задним концом тела вперед. Это — своеобразный «ракетный» двигатель.
В двух местах па внутренней стенке мантии у основания воронки имеют-
ся хрящевые выступы, называемые запонками (рис. 192, 11, 12).
Когда мускулатура мантии сокращается ц прижимается к телу, передний
край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям
в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается.
При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку.
Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад.
Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и во-
да всасывается через мантийную щель в маптийпую полость. Снова сжи-
мается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро
Рис. 194. Схема строения самки кара-
катицы (Sepia officinalis) в продоль-
ном разрезе:

1 — чернильный мешок; 2 — участок поло-
сти тела; 3 — околосердечная полость; 4 —
сердце; 5 — почка; 6 — жабра; 7 — отверстие
почки в околосердечную полость; 8 — на-
ружное отверстие почки; 9 — половое отвер-
стие; 10 — анальное отверстие; 11— мантия;

12 — воронка; 13 — ловчее щупальце; 14 —
щупальце; 15 — глотка с челюстями; 16 —
ганглии; 17 — глаз; 18 — пищевод; 19 —
слюнная железа; 20 — печень; 21 — желу-
док; 22 — рудимент раковины; 23 — яичник;

24 — начало яйцевода.

следующие друг за другом попере-
менно сжатие и растяжение мышц
мантии дают возможность головоно-
гим плыть с большой скоростью
(кальмары). Этот же механизм со-
здает циркуляцию воды в мантийной
полости, обеспечивающую дыхание
(газообмен).

В мантийной полости располо-
жены жабры, имеющие строение
типичных ктенидиев. У большинства

головоногих одна пара ктенидиев,
и только у наутилуса их 2 пары (рис.
192 и 193). На этом основано деление

класса головоногих моллюсков на
два подкласса: двужаберных (Dib-
ranchia) и четырехжаберных (Tetra-
branchia). Кроме того, в мантийную

полость открываются анальное отвер-
стие, пара выделительных отверстий,

половые отверстия и отверстия п и-

даментальных желез; у нау-

тилуса в мантийной полости поме-

щаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства
современных го-

ловоногих раковины нет совсем (ось-
миноги) или она рудиментарна. Хо-

рошо развитая тонкая раковина име-
ется только у наутилуса (рис. 193, Б).
Следует иметь в виду, что род нау-
тилусов — весьма древний, очень ма-
ло изменившийся со времен палео-
зоя. Раковина наутилуса закручена
спирально (в плоскости симметрии)
на голову. Внутри она поделена пе-
регородками на камеры, причем тело
животного помещается только в пе-
редней, самой большой камере. От
задней части тела наутилуса отходит
отросток — сифон, который прохо-
дит сквозь все перегородки к верши-
не раковины. При помощи этого си-
фона камеры раковины наполняются

газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя
недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась
лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни
(рис. 195). У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пори-
стая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией.
Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой
спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией
две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли рако-
вину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой с к е-
л е т, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита
хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему
и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок
мантии. У четырехжаберных
имеется единственный хрящ, под-
держивающий нервные центры и
передний конец пищеварительной
системы.

п	Рот находится

Пищеварительная на переднем
система	г

конце тела и
всегда окружен кольцом щупа-
лец. Рот ведет в мускулистую
глотку (рис. 194, 15). Она во-
оружена мощными роговыми
челюстями, похожими на клюв
попугая. В задней части глотки
расположена радула. В глотку
открываются протоки одной или
двух пар слюнных желез, се-
крет которых содержит пищевари-
тельные ферменты.

Глотка переходит в узкий
длинный пищевод, открываю-
щийся в мешковидный желудок.
У некоторых видов (например,
у осьминогов) пищевод образует
боковое выпячивание — зоб. Же-
лудок имеет большой слепой
придаток, в который открыва-
ются протоки обычно двухло-
пастной печени. От желудка
отходит тонкая (энтодермиче-
ская) кишка, которая делает
петлю, направляясь вперед, и пе-
реходит в прямую кишку.
Прямая, или задняя, кишка откры-
вается анальным отверстием, или
порошицей, в мантийной по-
лости (рис. 194,10).

В прямую кишку перед поро-
шицей впадает проток черниль-
ного мешка (рис. 194, 7). Эта
грушевидная железа выделяет
чернильную жидкость, которая вы-
брасывается через анальное отвер-
стие и создает в воде темное обла-
ко. Чернильная железа служит
защитным приспособлением, кото-
рое помогает ее обладателю скры-
ваться от преследования.

Жабры, или кте-

Дыхательная нидии, голово-
система

ногих располо-
жены симметрично в мантийной
полости в числе одной или двух
пар. Они имеют перистое строение.
Эпителий жабр лишен ресничек,
и циркуляция воды обеспечивается
ритмичными сокращениями муску-
латуры мантии.

Рис. 195. Десятиногий моллюск со спи-
ральной раковиной спирула (Spirula aust-
ralis) :

А — внешний вид; Б — моллюск в продольном
разрезе; 1 — воронка; 2 — мантийная полость;
3 — анальное отверстие; 4 — выделительное от-
верстие; 5 — орган свечения; <5 — плавник; 7 —.
раковина; 8 — сифон.

Рис. 196. Схема кровеносной системы го-
ловоногого моллюска:

1 — желудочек; 2 — аорта; з — большая полая
вена; 4 — жабры; 5 — жаберные сердца; 6 —•
выпячивания венозных сосудов, вдающиеся в
почки; 7 — предсердие.
2

Рис. 197. Нервная система и хрящевой скелет головоногих моллюсков:

А — нервная система каракатицы; 1 — нервы рук; 2 — ганглии рук; 3 — верхний буккальный
ганглий; 4 — оптический ганглий; 5 — головной мозг; 6 — мантийный нерв; 7 — мантийный
ганглий; 3 — желудочный ганглий; .9 — внутренностные нервы; 10 — симпатический нерв; Б —
головная хрящевая капсула (7) и хрящ руки (2) каракатицы; В — нервная система кораблика;
1 — препедальное нервное кольцо; 2 — нервы воронки; 3 — нервы щупалец; 4 — статоцист;
5 — нервы к щупальцам; 6 — глаз; 7 — абдоминальные ганглии; 8 — плевровисцеральный тяж;

9 — церебральный тяж; 10 — буккальные ганглии; 11 — лабиальные ганглии.

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка
Кровеносная и дВуХ предсердий, только у наутилуса их четы-
система	ре. От жеЛуД0ЧКа отходят две аорты — головная

и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих
характерно большое развитие артериальных и венозных сосу-
дов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в дру-
га. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и си-
нусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов соби-
рается по венозным с и и у с а м и сосудам в п о л ы е вены, которые
образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек (рис. 196)»
Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены)
образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые
пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение кро-
ви кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь
поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент —
гемоцианин — содержит медь.

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит
Вторичная по- редукция вторичной полости тела, или целома. Напбо-
лость тела п г J	t	..

органы выделения лее ооширныи целом, вмещающий сердце, желудок,
часть кишечника и гонады, имеется у примитивных
четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом реду-
цирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками — пери-
кардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный
целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы,
а сердце лежит вне целома.

.. Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками.
Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некото-
рых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выдели-
тельными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки
тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через кото-
рые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови.
Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

тт	Двужаберные головоногие превосходят высотой органи-

зации нервной системы всех беспозвоночных животных.
Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют г о-
ловной мозг — общую нервную массу, окружающую начало пищевода
(рис. 197). Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. На-
блюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупа-
лец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы,
иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших
звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят
симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще.
Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,—
надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на
них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной
системы четырехжаберных весьма похоже па таковое хитонов.

~	У головоногих они высокоразвиты. Осязательные

Органы чувств

клетки расположены по всему телу, осооенно они
сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберпых служат особые обонятельные
ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, рас-
положенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Рис. 198. Строение глаз головоногих моллюсков:

Л — продольный разрез через глаз наутилуса; 7 — первичная полость глаза; 2 — наружное
отверстие; 3 — слой зрительных палочек; 4 — пигментный слой; 5 — слой ретинальных клеток;
в — веточки зрительного нерва; Б — продольный разрез через глаз каракатицы; 1 — роговица;
2 — хрусталик; з— передняя (вторичная) камера глаза; 4 — радужина; 5 — эпителиальное
тело; 6 — стекловидное тело; 7 — слой зрительных палочек; 8 — пигментный слой; 9 — сетчат-
ка; 10 — зрительный ганглий; 11 — хрящ головной капсулы; 12— зрительный нерв.
Рис. 199. Кораблик (Argonauta argo):
слева внизу — самец, справа — самка.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей,
играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто
устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную
ямку, дно которой образует с е т ч а т к а (рис. 198, Л).

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее
(рис. 198, Б). Глаза каракатицы имеют роговицу, раду ж и ну, хру-
сталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчат-
ку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза голово-
ногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие.
2. Радужина также образует отверстие — зрачок, ведущее в переднюю
камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровид-
ный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не
способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых
глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке,
как это делается при установке на фокус объектива фотографической ка-
меры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов
(на 1 мм2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000
зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем
у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее
тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного
кальмара— около 30 см.

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых
Половая система очень резко выражен половой диморфизм. Крайним при-
и размножение	r	r	г

мером в этом отношении может служить замечательный
моллюск из восьминогих — кораблик (Argonauta argo) (рис. 199).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину
особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта
раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая,
почти прозрачная и спирально закрученная. Опа служит выводковой каме-
рой. в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше
самки и не имеет раковины (рис. 199).

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непар-
ные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной
нидамснтальпых желез, выделяющих вещество, из которого обра-
272
зуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в спермато-
форы различной формы (рис. 200).

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих
моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых
самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектоко-
тилизированное щупальце, или гектокотиль (рис. 200)..
При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей ман-
тийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых
головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta),
гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение (рис. 200, Г).
После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает
самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где про-
исходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует
новый.

Более ста лет назад такой крупный зоолог, как Ж. Кювье, ошибочно
описал подобные щупальца головоногих как особых паразитических живот-
ных, дав им название Hectocotylus, что значит, имеющий сто присосок.
Впрочем, за 2000 лет до Кювье Аристотель уже знал об измененных щу-
пальцах у осьминогов и правильно описал их значение при оплодотво-
рении.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные
подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой
и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие

Рис. 200. Половая система головоногих моллюсков:

А — сперматофор каракатицы: Б — гектокотили осьминогов; В — гектокотиль Philonexus
сагепае; Г — две стадии развития гектокотиля у самца Argonauta.
Рис. 201. Вымершие го-
ловоногие моллюски:

А — аммонит Perisphinctes
dorsoplanus; Б — белемнит
(реставрирован).

прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит ма-
ленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация ^ласс головоногих моллюсков
(Cephalopoda) разделяется на
два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabran-
chia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

ПОДКЛАСС 1. ЧЕТЫРЕХЖАБЕРНЫЕ
(TETRABRANCHIA)

Для этого подкласса характерно присутствие
четырех жабр и большой наружной раковины, раз-
деленной перегородками на множество камер. Под-
класс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nau-
tiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представле-
ны только одним родом — Nautilus, включающим
несколько видов. Они имеют очень ограниченное
распространение в юго-западной части Тихого оке-
ана. Наутилиды характеризуются многими черта-
ми более примитивного строения: наличием рако-
вины, несросшейся воронкой ноги, остатками ме-
тамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий
и др. Наутилиды дожили мало измененными до
нашего времени со времен палеозоя. Эти живые
ископаемые — остатки когда-то богатой фауны че-
тырехжаберных головоногих моллюсков. Известно
до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты — полностью вымершая группа че-
тырехжаберных моллюсков, имевших также спи-
рально закрученную раковину. Известно свыше
5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их
раковин обычны в мезозойских отложениях
(рис. 201, А).

ПОДКЛАСС 2. ДВУЖАБЕРНЫЕ (DIBRANCHIA)

Подкласс двужаберных характеризуется внут-
ренней редуцированной раковиной (или ее отсут-
ствием) ; органы дыхания у них представлены дву-

мя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda);

2. Восьминогие (Octopoda).

ОТРЯД 1. ДЕСЯТИНОГИЕ (DECAPODA)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из
которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представи-
тели— каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих
кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сель-
дей), из рода Loligo и др. (табл. IV, 8, 9).

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней,
но более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях
«чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины
мезозойских десятиногих белемнитов (Belemnoidea) —пелагических жи-
вотных, напоминавших по форме кальмаров (рис. 201, Б).
ОТРЯД 2. ВОСЬМИНОГИЕ (OCTOPODA)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные,
с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители — разные
виды осьминогов (табл. IV, 10), а также Argonauta (рис. 199) и др.

ВАЖНЕЙШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ КЛАССА ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Современные головоногие моллюски являются существенной частью
морской и океанической фауны. Они распространены главным образом
в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В СССР боль-
ше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Ба-
ренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вслед-
ствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень
различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи
хищниками, головоногие питаются различными морскими животными:
рыбой, ракообразными, моллюсками и т. п. Некоторые из нпх наносят
большой вред, уничтожая п портя косякп цепных промысловых рыб. Тако-
вы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до
3—4 м п более. Самым крупным из известных головоногих является глубо-
ководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим мол-
люскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди
беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диа-
метре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не
выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находи-
мым в желудках убитых зубатых китов — кашалотов. Головоногими мол-
люсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей:
акулы, ластоногие (котики) п др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы
и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран.
Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

ФИЛОГЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ

Моллюски обладают рядом признаков, которые позволяют сближать
их с кольчатыми червями, в частности с полихетамп. Эти признаки касают-
ся прежде всего различных стадий эмбрионального и постэмбрионального
развития: спиральное дробление яйца (за исключением головоно-
гих моллюсков), чрезвычайно напоминающее дробление яиц полихет;
первичный рот, образующийся из бластопора; характерный для пер-
вичноротых способ образования мезодермы и целома из
телобластов.

В постэмбрпональном развитии и для аннелид и для многих морских
моллюсков (хитоны, брюхоногие, двустворчатые) характерна трохофор-
н а я личинка.

Моллюски — целомические животные, обладающие кровеносной систе-
мой. Правда, целом их, так же как и все тело, не сегментирован, а крове-
носная система не замкнута.

Все эти факты позволяют считать несомненной связь моллюсков
с кольчецами п отвергнуть высказывавшееся раньше неправильное пред-
положение о происхождении моллюсков от плоских червей. Из этого пе
следует, что моллюски произошли от предков, подобных современным
высшим полихетам.

Изучение нервной системы хитонов позволяет предположить, что от-
даленные апнелпдоподобпые предки моллюсков имели примитивную лест-
ничную нервную систему. Впрочем, лестничная система, как мы знаем,
имеется и у некоторых современных полихет. Однако для аннелид харак-
терна метамерия, которая отсутствует у современных моллюсков. Наличие
многих пар жабр у хитонов^ по-видимому, результат вторичного процесса
полимеризации и к первичной метамерии аннелид не имеет отношения.
Единственным несомненным остатком метамерии можно считать наличие
у наутилуса двух пар ктенидиев и соответственно двух пар предсердий
и почек. Наутилиды — наиболее древние моллюски в современной фауне.
Надо полагать, что этими особенностями обладали и ископаемые наутилиды
и аммониты.

Столь же древними и примитивными оказались моллюски класса Мо-
noplacophora. Так, у Neopilina ясно выражена метамерность строения
некоторых органов: ктенидиев (5 пар), целомодуктов (6 пар) и парного
сердца (пара желудочков и две пары предсердий). Целом этих животных
весьма обширен, а нервная система стоит на низком уровне (продольные
нервные стволы, связанные поперечными комиссурами). По-видимому,
моллюски происходят от олигомерных аннелид, и метамерия тела древних
моллюсков соответствует ларвальной метамерии аннелид. Об этом свиде-
тельствует небольшое число сегментов у пеопилпны.

По мнению В. Н. Беклемишева, класс Monoplacophora — примитивный
класс раковинных моллюсков, от которых произошли брюхоногие, лопа-
тоногие, пластинчатожаберные и головоногие моллюски. Однако сущест-
вует теория, оспаривающая первичность метамерии Monoplacophora на том
основании, что число парных органов в разных системах не совпадает.
Согласно этой теории, метамерия у Monoplacophora и Polyplacophora
возникает вторично, в связи со специализацией. В таком случае эти классы
нельзя считать исходными в эволюции типа моллюсков.

Из современных моллюсков низшие брюхоногие сохранили в большей
мере примитивные типовые черты. Своеобразное строение разбросанно-
узловой нервной системы брюхоногих можпо вывести из лестничной нерв-
ной системы хитонов, предположив дифференцировку парных ганглиев па
окологлоточном кольце и на первных стволах.

Из других классов к брюхоногим близки лопатоногие и значительно
дальше стоят пластинчатожаберные благодаря большой степени специали-
зации этой группы. Высшие из моллюсков — головоногие — представляют
собой, по-видимому, особую ветвь, довольно рано отделившуюся от общего
ствола развития моллюсков и в дальнейшем, в связи с переходом к хищно-
му питанию и очень подвижному образу жизни, эволюционировавшую
в направлении значительного повышения организации.
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Членистоногие составляют большинство животного населения земного
шара как по числу видов, так и по абсолютной численности. Из более чем
1 103 000 видов современной фауны Землп свыше 80%, т. е. более
850 000 видов, составляют различные членистоногие. Для сравнения доста-
точно вспомнить, что весь тип моллюсков (самый большой тип беспозво-
ночных после членистоногих) насчитывает около 128 000 видов и что число
видов всех позвоночных животных не превышает 41 700.

Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее
высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных1.

Это многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что
в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни
приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно
широкие возможности расселения этой группы животных и приспособле-
ния их к самым разнообразным условиям существования. Представители
различных классов членистоногих живут не только в морях, океанах и
пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспоз-
воночных, большинство представителей которого являются наземными,

сухопутными животными.

Рассмотрим особенности организации членистоногих, обусловившие
процветание и широкое распространение этой группы, а главное — завое-

вание ими суши.

„	Все тело членистоногих сплошь покрыто х и т и н и з и-

рованноикутикулои. Кутикула выделяется кож-
ным эпителием, пли гиподермой. Она или бывает очень толстой
(панцирь рака пли краба, надкрылья и покровы жука), пли покрывает
тело очень топким слоем (покровы комаров, мух и других насекомых).
Хитинпзированная кутикула членистоногих отличается от кутикулы коль-
чатых червей значительной прочностью, а у большинства наземных члени-
стоногих также малой водопроницаемостью. Последнее предохраняет на-
земных членистоногих от высыхания.

Кроме хитина, кутикула членистоногих содержит и некоторые другие
органические и неорганические вещества. Кутикула высших раков и неко-
торых паукообразных пропитана более или менее значительным количест-

вом углекислого кальция.

Кутикула, содержащая хитин, отличается гибкостью (если она тонкая
и не содержит много углекислого кальция), что обеспечивает подвижность
тела и конечностей. В то же время она нерастяжима. Этим объясняется
прерывистый рост членистоногих, неизбежно связанный с периодиче-
ской линькой. В то время как старый покров отслаивается, гиподерма
выделяет под ним слой очень мягкой и нежной кутикулы. Затем старый
покров сбрасывается, чаще всего в виде целой «шкурки», сохраняющей
все детали внешней организации животного (сегментация, конечности
и т. п.). После затвердения новой кутикулы рост животного прекращается
до следующей линьки. Членистоногие более часто линяют во время раз-

вития, взрослые

Членистые
(суставчатые)
конечности

животные линяют редко или совсем не линяют.

Сохранив от своих предков — примитивных кольче-
цов — внешнюю сегментацию, членистоногие, как пока-
зывает само название, приобрели подвижные членистые
конечности. Развитие членистых конечностей, сгибаю-

щихся в суставах, возможно только при наличии твердого скелета. Таким
наружным скелетом у членистоногих служит упомянутый выше твердый

1 Не считая класса головоногих моллюсков, которые по уровню организации
стоят не ниже, а в некоторых отношениях выше членистоногих (см. стр. 266).
Рис. 202. Груд-
ная ножка вес-
лоногого рачка
Calanus:

1 — коксоподпт;

2 — базиподит;

3 — экзоподит;

4 — эндоподит.

хитиновый покров. Развитие членистых конечностей у
предков членистоногих неразрывно связано с развитием
твердой хитинизированной кутикулы.

Первоначально членистые конечности развились как
органы передвижения и осязания.

Наиболее примитивной локомоторной конечностью
считают так называемую двуветвистую конеч-
ность, чаще всего встречающуюся у многих ракообразных
и их личинок. Типичная двуветвистая конечность состоит
(рис. 202) пз двучленистой основной части, или прото-
подита, и двух члепистых ветвей: внешпей (спинпой по
положению), или экзоподит а, и внутренней (брюшной),
или э н д о п о д и т а, усаженных шипиками и щетинка-
ми. Основная часть, или протоподит, в свою очередь, со-
стоит из двух члеников, называемых к о к с о п о д п т о м
и базиподитом. У многих ракообразных на коксопо-
дите имеется жаберный придаток, или э п и п о д и т.

Если сравнить примитивную двуветвистую конечность
с типичной параподией многощетинковых кольчецов, то
обращает внимание сходство в плане их строения. Пара-
подия также состоит из основной части и двух ветвей. Су-
щественное отличие заключается только в том, что пара-
подия не имеет членистого строения. Предполагают, что

примитивные двуветвистые конечности членистоногих про-
изошли из параподий кольчецов.

Все разнообразные формы конечностей членистоногих — антенны ра-
ков и пожки бабочек, массивные челюсти раков и жуков, сосательный
хоботок бабочек, колющие ротовые органы комара и др.— представляют
собой видоизменения одного и того же исходного типа: двуветвистой

ножки параподиальпого типа.

Превращение локомоторных конечностей в органы самого разнообраз-
ного функционального значения связано с дифференцировкой различных
отделов тела членистоногих. Более гомономная сегментация тела
сохраняется у самых примитивных членистоногих: у ископаемых трилоби-
тов, некоторых жаброногих ракообразных и многоножек. У прогрессивных
групп членистоногих сегментация тела гетерономная. Происходит
процесс объединения групп сегментов, выполняющих сходные функции.
Так возникает разделение тела на три функционально различных отдела,
или тегмы: голову, на которой помещаются рот и органы чувств;
грудь, несущую локомоторную функцию, и брюшко, заключающее
большую часть внутренних органов. Эта дифференцировка достигает выс-
шей степени у насекомых.

,,	Кожпо-мускульного мешка у членистоногих нет. Вместо

Мускулатура	yy

J J	этого у них дифференцировалась специализированная

мускулатура в виде пучков мышц, идущих в различных направлениях
и приводящих в движение конечности и их отдельные членики, крылья и,
наконец, отдельные сегменты и части тела. Мышцы прикрепляются изнут-
ри к выступам и перекладинам хитинового покрова, образующим внут-
ренний скелет членистоногих.

У большинства беспозвоночных мышцы состоят из гладких мускуль-
ных клеток. Для членистоногих характерно наличие поперечнополо-
сатых мускульных волокон, имеющих особое, более сложное
строение, что обеспечивает более быстрое сокращение мышц.

В зависимости от типов питания органы пищеварения
ПИЩсистемТЬНаЯ испытывают значительные видоизменения. Пищевари-
тельный тракт представлен тремя отделами — перед-
ней, средней и задней кишкой. У многих групп членистоногих
имеется развитая пищеварительная железа — печень.
У первичноводных членистоногих органами дыхания
Дыхательная служат листовидные жабры, связанные с конечностями,
система

У членистоногих, перешедших к наземному существо-
ванию, жабры преобразуются в своеобразные органы воздушного дыха-
ния — легкие — пли возникают новые, более совершенные органы дыха-
ния — трахеи (система дыхательных трубочек).

тт	Для членистоногих характерно наличие полости тела,

имеющей своеобразное происхождение. В эмбриональ-

ном развитии у них, как и у других целомических первичноротых, развива-
ются сомиты с зачатками вторичной полости тела (целома). Однако этот
процесс не идет до конца, до образования развитого целома. Стенки соми-
тов распадаются, и возникшие внутри сомитов зачатки целома сливаются
с еще сохранившейся первичной полостью тела. Образуется полость тела
смешанного происхождения (зачатки целома и остатки первичной полости
тела). Такую полость тела называют смешанной полостью или
м и к с о ц е л е м. Миксоцель характерен для всех членистоногих.

В связи с возникновением миксоцсля кровеносная си-

Кровеносная стема у членистоногих становится незамкнутой. При
этом кровь смешивается с полостной жидкостью, отчего
у членистоногих в мпксоцеле циркулирует гемолимфа. Из спинного
кровеносного сосуда предковых форм, у членистоногих развивается про-
пульсаторный орган — сердце. Сердце обычно трубчатое, снабженное
парными боковыми отверстиями — о с т и я м и, через которые в него посту-
пает кровь. От сердца отходят немногочисленные кровеносные сосуды, или,
если они отсутствуют, кровь непосредственно из сердца попадает в полость
тела.

Выделение жидких продуктов метаболизма осуществля-
Выделительная ется у членистоногих видоизмененными целомодук-
тами (кольчатых червей) или вновь возникающими
органами выделения — мальпигиевыми сосудами.

Нервная система членистоногих сохраняет общий план
Нервная система строения нервной системы кольчатых червей. Она пред-
и органы чувств 1	г	г	£

ставлена парой надглоточных ганглиев, обра-
зующих головной мозг, окологлоточными коннективами
и брюшной нервной цепочкой или, у более примитивных форм,
брюшной нервной лес тн и ц е й. У членистоногих наблюдается
прогрессивное развитие центральной нервной системы и особенно головного
мозга, что объясняет сложное поведение этих животных и их успех в засе-
лении самых разнообразных местообитаний в водоемах и на суше. Органы
чувств у членистоногих достигают высокого развития. У многих членисто-
ногих возникают сложные фасеточные глаза, имеются органы

химического чувства, слуха, осязания пт. д.

„	.	Членистоногие, за крайне редким исключением,— р а з-

Половая система	7 х х	1 А

дельнополые животные, размножаются только
половым путем — с оплодотворением или партеногенетическп. Развитие
часто проходит со сложным метаморфозом, реже прямое.

т/. г	Тип членистоногих разделяется на четыре довольно хо-

рошо обособленных подтипа: 1. Жабродышащпе (Вгап-
chiata); 2. Трилобиты (Trilobita); 3. Хелпцеровые (Chelicerata); 4. Трахей-
ные (Tracheata).
ПОДТИП I. ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA)

КЛАСС 1. РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКООБРАЗНЫХ

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crusta-
cea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма харак-

терно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разно-
образных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их —
морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообраз-
ные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью
морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы,
циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидя-
чим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм.
Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, су-
хопутные крабы).

Размеры ракообразных колеблются от

долей миллиметра у микроскопических
планктонных форм до 80 см у высших ра-
кообразных. Многие ракообразные, осо-
бенно планктонные формы, служат пищей
промысловых животных — рыб и китов.
Другие ракообразные сами служат пред-

метом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сег-
ментировано, но, в от-

Рис. 203. Строение головы неко-
торых ракообразных:

А — Eubranchipus vernalis (Branchio-
poda) — протоцефалон (1) обособлен
от мандибулярного сегмента (2), за
которым следуют слившиеся 1-й и 2-й
максиллярные (3) сегменты; Б —
Spirontocaris polaris (Decapoda) —
протоцефалон (I) подвижно сочленен
с челюстегрудыо (на рисунке прото-
цефалон отделен от панциря); В —
протоцефалон краба Callinectes sapi-
dus, отчлененный от челюстегруди,
с брюшной стороны.

личие от кольчатых червей, сегментация их
гетерономная. Сходные сегменты,
выполняющие одну и ту же функцию,
объединяются в отделы. У ракообразных

тело разделяется на три отдела: голову
(cephalon), грудь (thorax) и брюшко
(abdomen). Голова ракообразных образо-
вана акроном, соответствующим голов-
ной лопасти — простомиуму аннелид, и че-

тырьмя слившимися с ним туловищ-
ными сегментами. Соответственно
этому головной отдел несет пять пар
головных придатков (рис. 204) г
а именно: 1) антеннул ы — одноветви-
стые осязательные усики, иннервируемые
от головного мозга (гомологичны пальпам
кольчецов); 2) антенны, или вторые
усики, происходящие из первой пары
двуветвистых конечностей параподиально-
го типа; 3) ж в а л ы, или мандибул ы,—*
верхние челюсти; 4) максиллы пер-
вые, или первая пара нижних челюстей;
5) максиллы вторые, или вторая па-
ра нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообраз-
ных акрон и четыре сегмента, образующих
голову, слиты вместе. У некоторых низ-
ших ракообразных (рис. 203, А) акрон

слит с сегментом аптенн, но не сливается
с независимым мандибулярным сегментом^
зато оба максиллярных сегмента слиты вместе.
Передний участок головы, образованный акроном
и сегментом антенн, называется первичной голо-
вой— протоцеф а л оном (рис. 203, А, Б, В).
У многих ракообразных (кроме образования пер-
вичной головы — протоцефалона) происходит так-
же слияние всех челюстных сегментов (мандибу-
лярного и обоих максиллярных) с образованием
челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот
отдел срастается с большим или меньшим числом
грудных сегментов (у речного рака с тремя груд-
ными сегментами), образуя челюстегрудь —
гнатоторакс.

У многих ракообразных голова состоит из пя-
ти полностью слившихся частей: акрона и четы-
рех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые,
некоторые бокоплавы и равноногие), а у некото-
рых головные сегменты сливаются еще с одним-
двумя грудными сегментами (веслоногие, равно-
ногие, бокоплавы).

У многих ракообразных спинные покровы го-
ловы образуют сзади вырост, более или менее при-
крывающий грудной отдел, а иногда и все тело.
Так образуется головогрудной щит, или
карапакс, речного рака и других десятиногих,
причем поперечная боооздка на этом панцире ука-
зывает на границу между слившимися челюстным
и грудным отделами тела. Карапакс прираста-
ет к грудным сегментам. Иногда он может быть
сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скры-
вающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут
срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), об-
разуя головогрудь. Все грудные сегменты не-
сут конечности, функции которых не ограничива-
ются двигательной и дыхательной. Так, у речно-
го рака 3 первые пары грудных конечностей пре-
вращаются в ногочелюсти, обеспечивающие
подачу пищи ко рту (рис. 204, 6—8).

Рис. 204. Конечности

самца речного рака:

1 — антеннулы; 2 — антен-
ны; 3 — мандибулы; 4 —
первые макспллы; 5 — вто-
рые максиллы; 6—8 — но-
гочелюсти;	.9— клешни;

10—13— ходильные НОЖ-
КИ; 14—/9 брюшные
ножки.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только

у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у осталь-
ных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, ко-

торый не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одина-
ково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только
у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоян-
но: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и
брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности Конечности головы (рис. 204, 1—5) представле-
ны пятью парами. Антеннулы, соответствующие
пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции орга-
нов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из

основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны — первая пара конечностей параподиального происхож-
дения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большин-
ства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь
рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном
осязательную функцию.
Рпс. 205. Два брюшных
сегмента речного рака
в поперечном разрезе
с внутренней стороны:
1 — разрез кутикулы; 2 —
сочленения сегментов.

Мандибулы составляют верхние челю-
сти. Они соответствуют по происхождению вто-
рой паре конечностей. У большинства раков ман-
дибулы превращены в твердые зазубренные жева-
тельные пластинки (ж в а л ы) и совершенно утра-
тили двуветвистый характер. Полагают, что жева-
тельная пластинка соответствует основной части
конечности — протоподиту. У речного рака (и у не-
которых других) на жевательной пластинке
сидит маленький трехчленпстый щупик —
остаток одной из ветвей конечности (рис. 204, 3).

Первая и вторая максиллы, или первая и
вторая пары нижних челюстей, обычно
представляют собой менее редуцированные конеч-
ности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы
состоят из двух основных члеников, образующих
протоподит, и короткого неразветвленного щупика.
При помощи жевательной пластинки протоподита
максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представите-
лей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары

грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюстп
пли максиллоподы (рис. 204, 6—8). Ногочелюсти речного рака,
в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной сте-
пени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья
пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через
жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию.
Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение
ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалет-
ным приспособлением, при помощи которого антепнулы и глаза очищают-

ся от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных
конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособ-
ление их к хватанию, например клешни десятиногих раков (рис. 204).
Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члени-
ком, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члени-
ком, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных
конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными
ходильными ножками (рис. 204, 10—13). Они одноветвисты, причем
сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит
полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается
значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп
ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты
слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков
снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У реч-
ного рака (рпс. 204,14—19) брюшные ножки — пл ео поды — у самцов
изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупи-
тельный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пя-
тая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плава-
тельного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно
покрытых волосками (рис. 204). К этим ножкам у самок речного рака
прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем
па ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков
последняя, шестая пара брюшных ножек — у р о п о д ы. Обе ветви каждой
ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе
с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют вееро-
образный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление —
самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже
при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечение)
связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конеч-
ности развивается новая.

Хптнппзированный покров ракообразных пропитан уг-
и мСК*еЛеТ лекпслым кальцием. Это придает большую твердость
‘ ’ у тура скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обес-
печивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинако-
вой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт
твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной
щиток называют т е р г и т о м, брюшной — с т е р н п т о м. На границах
между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляю-
щиеся при сгибании тела в противоположную сторону (рпс. 205). Анало-
гичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различ-
ных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного
отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь
тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет,
который также служит местом прикрепления мышц (рпс. 206).

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особен-
ности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система ракообразных представлена
Пищеварительная кишечником, состоящим из трех основных отделов: пе-
система	..	’ u	..	тт

реднеи, средней и задней кишки. Передняя и задняя
кишки эктодермпческого происхождения п изнутри выстланы хитиновой
кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеваритель-
ной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пи-

щеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом
и желудком (рпс. 207). Рот расположен на брюшной стороне, от
пего отходит вверх, к спинной

стороне, короткий пище-
вод. Последний ведет в ж е-
лудок, состоящий из двух
отделов — кардиального
и пилорического. Кар-
диальный, или жевательный,
отдел желудка выстлан из-
нутри хитином, образующим
в его задней части сложную
систему перекладин и высту-
пов, снабженных зубами. Это
образование называется «же-
лудочной мельницей», оно
обеспечивает окончательное
размельчение пищи. В перед-
ней части кардиального отде-
ла помещаются белые ок-
руглые известковые обра-
зования — жерновки. Уг-
лекислый кальций, накап-

Рис. 206. Эндофрагмальпый скелет речного рака:

1 — скелет рака в продольном разрезе; 2 — скелет
головогруди с брюшной стороны; 3 — скелет голово-
груди со спинной стороны.

ливающийся в пих, исполь-

зуется во время липькп на
пропитывание им нового хи-
ю

13

рак

Рис. 207. Вскрытый речной
(самка):

— глаз; 2 — желудок; з — пищева-
рительная железа (печень); 4 —
верхняя артерия брюшка; 5 — сердце;
6 — передние артерии; 7 — жабры;
8 — яичник; 9 — брюшная нервная
цепочка; 10 — мышцы брюшка; 11 —
антеннулы; 12 — антенны; 13 — зад-
няя кишка.

типового покрова. Пища, измельченная
в кардиальном отделе желудка, поступает
через узкий проход во второй, пилориче-
ский отдел желудка, в котором происходит
прессование и отцеживание пищевых ча-
стиц. Эта часть желудка обеспечивает по-
ступление в среднюю кишку и в пищева-
рительную железу только сильно измель-
ченной пищи. Надо иметь в виду, что
в желудке происходит не только механи-
ческое измельчение пищи, но отчасти и ее
переваривание, так как в желудок прони-
кает секрет пищеварительной железы. Ос-
тавшиеся неизмельченные более крупные
частицы пищи благодаря особому строению
пилорического отдела желудка проходят
прямо в заднюю кишку, минуя среднюю
кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака
очень короткая. Она составляет примерно
V20 всей длины кишечника. В средней киш-
ке происходит переваривание и всасыва-
ние пищи. Большая часть жидкой пищи
из желудка поступает непосредственно
в пищеварительную железу (печень)
(рис. 207,3), которая открывается двумя от-
верстиями на границе средней кишки и пи-
лорической части желудка. Пищеваритель-
ные ферменты, переваривающие белки,
жиры и углеводы, не только выводятся в

среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках пече-
ни. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окон-
чательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значитель-
но слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем
(у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную
изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной
стороне тельсона.

У большинства ракообразных имеются специальные
Дыхательная органы дыхания — жабры. По происхождению жаб-
ры развиваются из эпиподитов конечностей и, как пра-
вило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более
простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на прото-
подите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют
собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями (рис. 207, 7).
Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они об-
разуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — принося-
щий, другой — выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещают-
ся в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками голо-
вогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний
ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд—
на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на
боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногоче-
люстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных
полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах
неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит
у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебатель-
ными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются
особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом.
У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — ко-
нечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек (рис. 208).

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осу-
ществляется через покровы тела.

У ракообразных в связи с наличием смешанной поло-
^система^ сти тела — миксоцеля — кровеносная система незамкну-
тая и кровь циркулирует не только по кровеносным
сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела.
Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зави-
симости от развития органов дыхания. Опа наиболее развита у высших
ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца,
имеется довольно сложная система артериальных сосудов (рис. 209).
У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее.
У дафний артериальных сосудов вовсе пет и кровеносная система пред-
ставлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракуш-
ковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается па
спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (пери-
кардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок
миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащен-
ная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными,
снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака
3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар.
При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии
из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закры-
ваются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные
части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выпол-
няет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно раз-
вита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам
(рис. 209, 3, 4). Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюш-
ку (рис. 209, 5), и две артерии., впадающие в нижние брюшные сосуды
(рис. 209, 6, 7, 8). Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце
концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и
получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус
(рис. 209, 9), откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а ив
жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.

Рис. 208. Органы воздушного дыхания наземных ракообразных:

А — поперечный разрез через тело пальмового вора (Birgus latro); 1 — рудименты жабр на
грудных ножках; 2 — губчатый эпителий жаберной полости, превращенной в легочную;
Б — разрез через брюшную ножку мокрицы; 1 — впячивание покровов, ведущее в общую каме-
ру (2), от которой отходят многочисленные ответвления (<?).
Выделительные органы ракообразных являются изме-
Выделптельная ненными метанефридиями. У речного рака и других
высших ракообразных выделительные органы представ-
лены одной парой желез, расположенных в головной части тела и откры-
вающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антен-
нальными железа м и (рис. 210). Железа представляет собой слож-
но извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов:
белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замы-
кается небольшим целомическим мешочком, представляющим
собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой
пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы
речного рака называют также зелеными железа м и благодаря их
зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют
в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных
желез сходного строения, но открываются они наружу не у основания
антенн, а у основания второй пары максплл. Поэтому они называются
м а к с п л л я р н ы м и железами. У личинок ракообразных, развиваю-
щихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное,
а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярпые желе-
зы. а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется
тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделитель-
ных органов — и антеннальные и максиллярпые. В дальнейшем эволюция
раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракооб-
разных сохранились только антеннальные, а у остальных только максил-
лярпые железы. Доказательством правильности этой точки зрения является
наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий
из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших
раков, двух пар выделительных желез.

тт	Центральная нервная система большинства ракообраз-

пых представлена брюшной нервной цепочкой
и весьма близка к нервной системе аннелид. Опа состоит из надглоточ-
ного ганглия (парного по происхождению), образующего головной
мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными
коппектпвами. От подглоточного ганглия идет*двойной брюшной нервный
ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно вы-
сокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных
групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером
наиболее примитивного строения может служить нервная система жабро-

Рпс. 209. Кровеносная систвхма речного рака:

1 — сердце; 2 — околосердечный участок миксоцеля; 3 и 4 — передние артерии; 5 — верхняя
брюшная артерия; 6 — грудинная артерия; 7 и 8 — передняя и задняя нижние брюшные арте-
рии; 9— брюшной венозный синус; 10— приносящие жаберные сосуды; 11 — выносящие жа-
берные сосуды.
ногих раков (рис. 211, Л),
у которых имеется головной
ганглий, окологлоточные кон-
нективы и отходящие от них
два сравнительно далеко рас-
ставленных нервных ствола.
На стволах в каждом сегмен-
те расположены небольшие
ганглиозные утолщения, со-
единяющиеся двойными по-
перечными комиссурами.
Другими словами, нервная
система этих раков построена
по лестничному типу.

У большинства ракооб-
разных происходит сближе-

ние продольных нервных
стволов, парные гапглии ко-
торых сливаются вместе
(рис. 211). Кроме того, в ре-
зультате слияния сегментов и
образования отделов тела
сливаются их ганглии.

Этот процесс связан пре-
жде всего с формированием
головы (цефализацией). Так,
головной мозг речного рака
(рис. 211, В) (и других деся-
тиногих) образован собствен-
но головным ганглием с дву-
мя отделами — антенну-
ля р н ы м и присоединив-
шимся к нему антен-
нальным (первая пара
ганглиев брюшной нервной
цепочки, иннервирующая ан-
тенны). Подглоточный ган-
глий образовался путем слия-
ния следующих 6 пар гапг-
лиев брюшной нервной це-
почки: ганглиев, иннервирую-
щих мандибулы, две пары

максилл и три пары ногоче-
люстей. Далее следует 11 пар
ганглиев брюшной цепочки —
5 трудных и 6 брюшных.

Рис. 210. Аптенпальная железа речного рака:

А — в естественном положении; Б — в расправленном
виде; 1 — мочевой пузырь; 2 — выделительная пора;
3 — белый канал; 4 — прозрачный канал; 5 — зеленый
канал; 6 — целомический мешочек.

Рис. 211. Нервная система ракообразных:

А — жаброногих; Б — бокоплавов; В — длиннохвостых
раков; Г — крабов; Д — веслоногих.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи
с укорочением тела или малыми размерами у той или ипой группы рако-
образных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов
слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

л	У ракообразных имеются органы осязания, органы

г	химического чувства (обоняния), органы р а в-

новесия и органы зрения.

Органами осязания служат чувствительные волоски, расположенные
на антеннулах, антеннах и копечпостях. По-видимому, несколько изменен-
ными чувствительными волосками ракообразные могут различать изме-
нения химических свойств среды. Волоски, расположенные главным обра-

зом на антеннулах, служат органами химического чувства.
2

Рис. 212. Антеннула и ста- 3
тоцист речного рака:

I и 2 — две ветви антеннулы,
усаженные осязательными и
обонятельными волосками; 3 —
базальный членик антеннулы;

4 — отверстие статоциста (при-
крывающие его волоски уда-
лены); 5 — чувствительные во-
лоски в ямке статоциста; 6 —
песчинки; 7 — нерв.

У некоторых ракообразных,
а именно у многих десятиногих
раков, имеются органы равнове-
сия — статоцисты. У реч-
ного рака на спинной стороне
базального членика каждой ан-
теннулы имеется щелевидное
отверстие, которое ведет в ме-
шочек (рис. 212). Внутри ме-
шочка, выстланного хитиновой
кутикулой, расположены чувст-
вительные волоски и помеща-
ются статолиты. Статолита-
ми служат мелкие песчинки. Во

время линьки рака эти песчин-
ки удаляются вместе с хитиновой выстилкой статоциста. После линьки
раки набирают новые статолиты, погружая головной конец в песчаный
грунт. У других ракообразных статоцисты бывают замкнутые, не сообща-
ющиеся с внешней средой.

У ракообразных встречаются два типа глаз: 1) простые, или наупли-
альные^ и 2) сложные, или фасеточные, характерные для большинства
членистоногих. Простой, или науплиальный, глаз (непарный) имеется
прежде всего у личинок (науплиус) ракообразных. У низших ракообраз-

ных простые глаза остаются и у взрослого животного наряду с развиваю-
щимися позже сложными глазами. У веслоногих и некоторых других
раков непарный науплиальный глаз остается единственным органом

зрения.

Простой, или науплиальный, глаз образуется из трех слив-
шихся вместе сравнительно просто устроенных бокаловидных глазков.
У высших ракообразных непарный глаз не сохраняется после метаморфо-
за, и их единственным органом зрения будут парные фасеточные глаза.

Фасеточный глаз представляет собой сложный орган зрения,
состоящий обычно из большого количества отдельных глазков, или омма-
тидиев (рис. 213). Число омматидиев в каждом глазу взрослого речного
рака доходит до 3000. Каждый омматидий представляет собой глазок,
обладающий как светопреломляющими, так и светочувствительными эле-
ментами и самостоятельно воспринимающий световые раздражения. Ом-
матидий имеет форму длинного усеченного конуса (рис. 213, Б), несколько
суженного к основанию глаза.

В поперечном сечении омматидий чаще имеет четырехугольную форму
(рис. 213, Л), бороздки в кутикуле на поверхности глаза отделяют один
омматидий от другого. Отдельный омматидий имеет следующее строение.
Его внешнюю часть составляет роговица, которая образована прозрач-
ным участком хитиновой кутикулы, с несколько выпуклой внутренней
поверхностью. Ниже расположены две корнеагенные клетки, ко-
торые выделяют роговицу.

Еще глубже можно различить удлиненное прозрачное тело с выпуклой
наружной стороной, обращенной к роговице,— так называемый хру-
стальный конус. Он состоит из четырех клеток, расположенных
продольно и плотно прилегающих одна к другой. Хрустальный конус су-
жается в нижней части. Снизу к хрустальному конусу прилегают сильно
вытянутые ретинальные клетки. У речного рака 8 ретинальных
клеток. По внутренним, обращенным к центру ретинулы краям этих клеток
расположены ряды светочувствительных палочек, или раб-
до м е р о в (окончания нейрофибрилл). Рабдомеры всех ретинальных
клеток, складываясь вместе, образуют общую светочувствительную часть
омматидия, или р а б д о м. К нижним частям ретинальных клеток подхо-
дят нервные отростки, входящие далее в состав зрительного нерва. Рети-
нальные клетки содержат темный пигмент. Кроме того, на поверхности
каждого омматидия расположены по две пигментные клетки, кото-
рыми отдельные омматидии изолированы друг от друга.

В каждый омматидий попадает ограниченное число световых лучей,
которые не могут пройти из одного омматидия в другой, так как омматидии
хорошо экранированы друг от друга пигментными клетками. Таким обра-
зом, при помощи омматидия воспринимается световое раздражение только
от какой-то небольшой части предмета. Каждый омматидий функционирует
независимо от соседних, и поэтому зрение ракообразных носит мозаичный
характер, причем ретинула каждого омматидия получает прямое, а не
обратное изображение. Из тысяч прямых изображений частей видимого
предмета слагается общая картина. Форма фасеточного глаза ракообраз-
ных выпуклая, полушаровидная, что обусловливает весьма обширное поле
зрения. Кроме того, у многих ракообразных, например у речного рака,
глаза стебельчатые — сидят на подвижных стебельках и могут прижимать-
ся к углублению в покровах головы. Это обеспечивает еще более широкий
кругозор и в то же время является защитным приспособлением.

Размножение За РеДкими исключениями (усоногие раки), все рако-
образные раздельнополы, причем у многих довольно
резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается
заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой
и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы
значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом.
У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые)

Рис. 213. Глаз речпого рака:

А — продольный разрез через фасеточный глаз и стебелек;
1—4 — четыре оптических ганглия; 5 — оптический нерв; 6 —
ганглиозные клетки, окружающие оптические ганглии;
7 — омматидии сложного глаза; Б — два омматидия фасеточ-
ного глаза; 1 — корнеальный хрусталик; 2 — ядра корнеаген-
ных клеток: 3 — ядра клеток хрустального конуса; 4, 5 —
хрустальный конус; 6 — ядра ретинальных клеток; 7 — раб-
дом; 8 — базальная мембрана; 9 — нервные отростки рети-
нальных клеток: 10 — пигментные клетки.

ТО В. Ф. Натали

289
Рис. 214. Половые органы речного рака:

А — самки; 1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — наружное
половое отверстие; Б — самца; 1 — семенник; 2 — се-
мяпровод; 3 — наружное половое отверстие.

имеет место партеногенез и
чередование партеногенети-
ческих и обоеполых поколе-
ний.

Строение мужских и жен-
ских половых органов не-
сложно. Они состоят в боль-
шинстве случаев из пар-
ных гонад и отходящих
от них выводных протоков —
яйцеводов или семя-
проводов, открывающих-
ся наружу половыми отвер-
стиями. Гонады имеют внут-

части, что указывает на ее образование из

ри полость.

У речного рака, напри-
мер, мужская половая желе-
за (семенник) хотя и не пар-
ная, но раздвоена в перечней
двух желез (рис. 214, Б). От

семенника отходят парные семяпроводы, довольно длинные, извитые. Рас-

положенные ближе к выводному отверстию части семяпроводов имеют
более утолщенные мускулистые стенки (семяизвергательный канал). По-
ловые отверстия самцов помещаются на коксоподитах пятой пары груд-
ных ножек (восьмого грудного сегмента).

Женская половая железа (яичник) речного рака в незрелом состоянии
имеет внешнее сходство с семенниками, но позже в пей ясно видны до-
вольно крупные яйцевые клетки (рис. 214, Л). Яйцеводы представляют
собой короткие трубки. Женские половые отверстия у речного рака рас-
положены па коксоподитах третьей пары грудных ног (шестого грудного
сегмента).

Оплодотворение у ракообразных происходит различно. У одних сперма

при спаривании вводится в половые пути самки, в таких случаях у самок
имеются семяприемники. У других ракообразных сперма в виде комков,
имеющих различную форму (сперматофоры), приклеивается к покровам
самки вблизи женского полового отверстия. У речного рака это осуществ-
ляется при помощи первой и второй пары брюшных ножек самца. Затем
самка откладывает яйца. При этом она подгибает брюшко к нижней части
головогруди. Выделяющийся вместе с яйцами секрет растворяет сперма-
тофоры, п сперматозоиды оплодотворяют яйца, которые приклеиваются
к брюшным ножкам самки.

Развитие Развитие оплодотворенных яиц происходит различно
и находится в зависимости от степени богатства их

желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) харак-
терно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдель-
ные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид).
В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом.
Из яйца выходит маленькая личинка н а у п л и у с, строение которой весь-
ма примитивно, и формирование органов взрослого рака происходит уже
в постэмбриопальном периоде.

Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхност-
ным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью про-
ходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выхо-
дит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого
перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий
на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький.
Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственна
некоторым дафниям, мизидовым и речному раку.
вившегося рачка по форме и расчленению тела. Самым характерным для
мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда
как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких
линек мизидная стадия превращается в молодую креветку.

У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или
менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка
зоеа, имеющая очень характерный вид — с большим шипом на голово-
грудном щите (рис. 217, А; табл. V, 2а). В дальнейшем развитии для краба
характерна особая личиночная стадия — мегалопа, ведущая уже дон-
ный образ жизни (рис. 217, Б; табл. V, За). Мегалопа сильно напоминает
краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности.
к , в Прежнее деление класса ракообразных па два подклас-
ф	са — низших ракообразных (Entomostraca) и высших

ракообразных (Malacostraca) — оказалось несостоятельным, так как
в подклассе низших ракообразных были соединены не родственные между
собой группы. Подкласс высших ракообразных сохранился как однородная
группа, происходящая от одного корня.

Рис. 216. Развитие креветки Penaeus:

1 — науплиус; 2 — протозоеа; 3 — зоеа; 4 — мизидная стадия.
Рис. 217. Личинки крабов:

А — зоеа краба Maja; Б — мегалопа
краба Portunus.

Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаб-
роногие (Branchiopoda); 2. Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые
(Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacoslraca).

ПОДКЛАСС 1. ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA)

Самые примитивные ракообразные. Голова свободная, не срастается
с грудью. Грудные ножки листовидные, снабженные дыхательными лопа-
стями (придатками), выполняют одновременно функции движения, дыха-
ния и подачи пищи ко рту. Брюшные конечности отсутствуют у всех, за
исключением щитней. Нервная система лестничного типа. Подкласс вклю-
чает два важнейших отряда.

ОТРЯД 1. ЖАБРОНОГИ (ANOSTRACA)

Головогрудной щит — карапакс —отсутствует. Гомономно сегменти-
рованное тело с большим числом члеников (у жабронога 21 сегмент, не
считая головных). Голова состоит из двух отделов — протоцефалона (акрон
и антеннальный сегмент) и гнатоцефалона (сегменты мандибул, максилл
первых и максилл вторых).

Грудные ножки устроены очень примитивно и имеют тонкостенные
выросты, наполненные гемолимфой (кровью) и выполняющие дыхатель-
ную функцию. Кровеносная система представлена длинным трубчатым
сердцем с парой остий в каждом сегменте тела. Нервная система лестнич-
ного типа. У жаброногов парные фасеточные глаза, но сохранился также
непарный науплиальный глазок. Развитие с метаморфозом (науплиус.
метанауплиус).

К этому отряду относятся обычные пресноводные рачки — жаброноги
(Branchipus stagnalis) (рис. 218, 4). Жаброноги в большом числе появля-
ются в весенних водоемах. Они желтоватого цвета, с 11 парами грудпых
ножек и плавают спиной вниз. В соленых озерах обычны рачки Artemia
salina (рис. 218., 5), способные к партеногенетическому размножению
(развитию). Среди них обнаружены полиплоидные расы, с увеличением
набора хромосом в 3, 4, 5 и 8 раз.

ОТРЯД 2. ЛИСТОНОГИЕ (PHYLLOPODA)

Головогрудной щит имеется, но у разных групп он различен. лОтряд
включает три подотряда.

Подотряд 1. Щит ни (Notostraca). Самые крупные животные
среди жаброногих, длиной более 5—6 см. Тело прикрыто широким плоским
головогрудным щитом, не закрывающим лишь 10—15 задних безногих
сегментов с длинной фур кой (рис. 218, В, Г), которой заканчивается
тельсон. Число сегментов тела непостоянно (кроме 5 головных), оно может
достигать 40 и более. На передних 12 сегментах (грудных) имеется по
одной паре листовидных ножек, а на последующих по нескольку пар (до
6

11

10

Рис. 218. Жаброногие ракообразные.

А— жаброног (Branchipus stagnalis), самец; 1 — антеннула; 2 — антенна; 3— головной прида-
ток; 4 — парный фасеточный глаз; 5 — печеночный вырост кишечника; 6 — максиллярная же-
леза; 7 — грудные ножки; 8 — семенник; 9 — вилочка; 10 — сердце; 11 — средняя кишка;
Б<—Artemia salina; 1 — антеннула; 2 — антенна; В — хвостатый щитень (Lepidurus apus» со
спинной стороны; Г — обыкновенный щитень (Triops cancriformis) с брюшной стороны.

5—6 пар на одном сегменте). Весьма примитивный подотряд, близкий по
организации к жаброногам. Развитие с метаморфозом.

В стоячих весенних водоемах (часто в больших лужах) встречаются
обычные щитни: Triops cancriformis, Lepidurus apus (рис. 218, В, Г). Щитни
интересны своим спорадическим появлением в небольших водоемах и дож-
девых лужах, часто в большом количестве. С этим связано поверье о том,
что щитни падают якобы с неба с дождем. На самом деле все объясняется
тем, что зимующие яйца щитня могут переносить длительный период вне
воды и переносятся ветром.

Обыкновенный щитень (Triops cancriformis) — настоящее живое ис-
копаемое, этот вид не изменил своей организации с раннего мезозоя
294
(триас). Такое постоянство вида в течение 200 млн. лет можно объяснить
очень коротким сроком его активной жизни (3—4 недели) и чрезвычайной
стойкостью покоящихся яиц.

Подотряд 2. Конхостраки (Conchostraca). Представители
его — обычные донные пресноводные рачки, длина тела которых составляет
от 4 до 17 мм. Карапакс в виде двустворчатой зеленовато-бурой раковины,
заключающей все тело рачка, с его многочисленными (от 10 до 32) листо-
видными грудными ножками. Сюда относятся крупные рачки Limnadia,
Cyzicus и др.

Подотряд 3. Ветвистоусые (Cladocera). В прудах, озерах
и реках всегда можно найти представителей этого подотряда — мелких
ракообразных, до 2—3 мм (редко 5 мм) длины, составляющих существен-
ную часть пресноводного планктона, которые часто появляются в огром-
ном количестве. Особенно часты представители семейства дафний, или во-
дяных блох: Daphnia magna, D. pulex, Simocephalus vetulus и др.
(рпс. 219, А и Б),

Двускатный, сплющенный с боков головогрудной щит— карапакс —
ветвистоусых охватывает все тело, но голова им не покрывается. Брюшко
дафний, подгибаясь, также прячется под щит. На заднем конце щит часто
заканчивается острым шипом. У дафний на голове, имеющей форму клюва,
кроме науплиального глаза, имеется также непарный фасеточный глаз,
состоящий из небольшого числа омматидиев. Фасеточный глаз приводится
в движение особыми мышцами.

Антеннулы очень короткие, а антенны превращены в особые локомо-
торные органы, очень сильно развиты, двуветвисты и несут перистые ще-
тинки. Они приводятся в движение сильными мышцами. Передвигаясь
в воде, ветвистоусые производят сильные взмахи антеннами, и от каждого
взмаха их тело подпрыгивает вперед и вверх. В следующий момент антен-
ны заносятся вперед для нового гребного движения, и тело рачка несколь-
ко опускается. За эти своеобразные движения дафнии и получили назва-
ние «водяных блох».

Грудных конечностей у ветвистоусых 4—6 пар, причем у многих,
в частности у дафний, они представляют собой своеобразный фильтро-
вальный аппарат. У этих ветвистоусых конечности укорочены, снаб-
жены перистыми гребешками (рис. 219, В) и совершают быстрые колеба-
тельные движения. Создается постоянный ток воды, из которой отфильтро-
вываются мелкие водоросли, бактерии и частицы детрита. Отфильтрован-
ная пища спрессовывается и продвигается ко рту. При помощи этого
приспособления дафния за 20—30 мин отфильтровывает такое количество
пищи, которое может заполнить весь ее кишечник. У некоторых хищных
ветвистоусых грудные ножки членистые и служат для хватания.

На спинной стороне тела, ближе к голове, расположено сердце
в виде небольшого мешочка. Оно имеет одну пару остий и выходное отвер-
стие в передней части. Кровеносные сосуды отсутствуют, и гемолимфа
циркулирует в синусах миксоцеля. Нервная система весьма примитивна
и построена, как у жаброногов, по лестничному типу.

Размножение. Особый интерес представляет размножение ветви-
стоусых, в частности дафний. У них происходит чередование нескольких
партеногенетических и одного обоеполого поколения. Такой тип размно-
жения называется гетерогонией.

Развитие яиц ветвистоусых проходит без метаморфоза (за исключе-
нием одного вида). В течение лета обычно встречаются только самки,
размножающиеся партеногенетически и откладывающие «летние» яйца,
которые отличаются тем, что имеют двойное, диплоидное число
хромосом.

Яйца откладываются в особую выводковую камеру, помещающуюся
под панцирем на спинной стороне тела, позади сердца (рис. 219, А, Б).
Развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые самки дафний.
При ухудшении условий жизни (понижении температуры воды, сни-
жении кормности водоема, что обычно происходит осенью) дафнии начи-
нают откладывать яйца, имеющие гаплоидный набор хромосом. Из них
или образуются (без оплодотворения) только маленькие самцы, или яйца
нуждаются в оплодотворении. Яйца последней категории называются
покоящимися. Самцы в 1,5—2,5 раза меньше самок, которых они оплодо-
творяют. Оплодотворенные яйца отличаются от неоплодотворенных более
крупными размерами и большим количеством желтка. Сначала оплодотво-
ренные яйца (по два яйца) помещаются в выводковой камере, а затем из
части панциря дафнии образуется особое седлышко — эфиппиум
(рис. 219, Г). При линьке эфиппиум отделяется от панциря материнской
особи и играет роль защитной оболочки вокруг яйца. Так как в стенке
эфиппиума образуются пузырьки газа, он не тонет и осенью на поверхности
водоема появляется множество эфиппиумов. Эфиппиумы часто снабжены

Рис. 219. Веслоногие ракообразные:

А — Daphnia pulex; В — Simocephalus vetulus; 1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — науплиальный
глаз; 1 — сложный глаз; 5 — максиллярная железа; 6 — печеночный отросток; 7 — мышцы;
8 — сердце; 9 — кишка; 10 — выводковая камера; 11 — яичник; 12 — яйца; 13 — грудные ножки;
14 — жаберный мешочек на грудной ножке; 15—вилочка; В — четвертая грудная ножка Daphnia
sima; 1 — базиподит; 2 — эндоподит; 3 — экзоподит; 4 — жаберный мешочек; Г — плавающий
эфиппиум.
Рис. 220. Цикломорфоз у ветвистоусых:

А — Daphnia cucullata; Б — Bosmina coregoni (римскими цифрами обозначены месяцы);

шипиками, крючками на длинных нитях, что обеспечивает распростране-
ние дафний по пресным водоемам. Плавая на поверхности воды, эфиппиу-
мы прицепляются крючочками к перьям водоплавающих птиц и могут
быть перенесены ими в далеко расположенные водоемы. Яйца, заключен-
ные в эфиппиумы, зимуют и развиваются только весной, когда из них
выходит первое поколение самок.

У различных ветвистоусых наблюдается изменение формы тела в за-
висимости от условий жизни. Часто эти изменения носят правильный
сезонный характер, что связано с периодическими сезонными изменениями
условий, и называются цикломорфозом (рис. 220).

Ветвистоусые играют большую роль в питании пресноводных рыб,
в особенности мальков. Поэтому рыбоводы крайне заинтересованы в обо-
гащении фауны ветвистоусых. Разработаны способы искусственного раз-
ведения дафний и обогащения ими водоемов.

ПОДКЛАСС 2. ЧЕЛЮСТЕНОГИЕ (MAXILLOPODA)

Морские и пресноводные ракообразные. Число сегментов грудного
отдела постоянно (обычно 6, у некоторых видов 5 или 4), Грудные ножки
имеют двигательную или вододвигательную функцию, в дыхании не уча-
ствуют. Брюшных ножек нет.

Жабры, кровеносная система, фасеточные глаза обычно отсутствуют.
Метаморфоз сложный. Кроме свободноживущих форм, много сидячих и па-
разитических. Наиболее важны следующие отряды.

ОТРЯД 1. ВЕСЛОНОГИЕ (COPEPODA)

Мелкие ракообразные, 1—2 мм, редко 10 мм длиной, без головогруд-
ного щита. Отряд включает около 2000 видов. Большинство веслоногих —
планктонные формы. Расправив в стороны длинные антеннулы, они дей-
ствительно парят на них в толще воды (рис. 221, А). Кроме парящих
в планктоне и скачущих (Cyclops) форм, среди веслоногих имеются и бен-
тосные формы. В пресных водах обычны представители родов Cyclops
и Diaptomus (рис. 221, В, Г).

Для веслоногих характерны следующие черты строения. Антеннулы
сильно развиты и играют роль весел у циклопа или аппарата для парения
у других веслоногих. Приспособления к «парению» в воде иногда резко
выражены: антеннулы и грудные конечности у некоторых морских весло-
ногих усажены длинными перистыми щетинками, направленными в сто-
роны (рис. 221, А), что сильно увеличивает поверхность их тела.

У самцов антеннулы часто превращены в органы удерживания самки
при спаривании. Другие головные конечности функционируют в значи-
тельной степени как плавательные ножки.
Грудные конечности примитивны, имеют типичный двуветвистый
характер, но не несут жабр. Они имеют значение локомоторных органов.
Ими обусловлены скачкообразные движения веслоногих.

Головогрудь образована пятью слившимися головными члениками
и одним грудным. Свободных грудных сегментов обычно 4, а брюшных
3—5, с вилочкой, или ф у р к о й, на конце. Жабры отсутствуют, дыхание
происходит всей поверхностью тела. В связи с этим сердце у большинства
форм отсутствует.

Имеется только непарный науплиальный глаз. Отсюда п название
циклопов (циклопы — одноглазые гиганты греческой мифологии).

Рис. 221. Веслоногие ракообразные:

А — морской рачок Augaptilus foligerus — яркий пример приспособления планктонного орга-
низма к парению в воде; Б — морской рачок Calanus; В — самка пресноводного рачка Diapto-
tqus; Г — Cyclops strenuus, самка; 1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 — глазок; 4 — головогрудь;
5 — четыре свободных грудных сегмента; 6,— первый (генитальный) сегмент брюшна; 7 — яйце-
вые мешки; 8 кишечник; 9 яичник; 10 — мышцы; 11 — вилочка.
Интересна биология размножения весло-
ногих. Обычен половой диморфизм, выража-
ющийся главным образом в меньших разме-
рах самцов и в строении их антеннул. После
спаривания самки откладывают яйца, скле-
ивающиеся вместе специальным секретом и
образующие один или два яйцевых мешка,
которые остаются прикрепленными к поло-
вым отверстиям самок до выхода из них ли-
чинок.

Из яйца выходит личинка науплиус,
превращающаяся после линьки в метана-
уплиуса, который еще три раза линяет, и в
результате получается третья, копепоид-
ная личинка, после нескольких линек
переходящая во взрослую форму.

Среди ракообразных веслоногие занима-
ют особое место по тому огромному значению,
которое они имеют для питания многих жи-

вотных, прежде всего рыб и китов. Если вет- Рис. 222. Щучий эргазил (Erga-
ветвистоусые составляют весьма существен-	silus sieboldi).

ную часть пресноводного планктона, то весло-
ногие являются важнейшей частью морского планктона, а многие из них
обычны и в пресных водах. Для морского планктона характерны предста-
вители рода Calanus и др. (рис. 221, А и Б; табл. V, 1), которые часто по-
являются, особенно в северных морях, в огромном количестве, обусловли-
вая этим изменение окраски воды.

Среди веслоногих есть паразитические формы. Некоторые из них со-
хранили большее или меньшее сходство со свободноживущими. Таковы,
например, виды рода Ergasilus, паразитирующие на жабрах различных
пресноводных рыб (рис. 222).

Другие паразитические веслоногие обладают настолько измененной
организацией, что в них трудно узнать ракообразных животных. Например,
на жабрах тресковых рыб живет паразит Lernaea branchialis (рис. 223).
Самка лернеа, прикрепившаяся к жабрам рыбы, имеет форму удлиненного
мешка, раздутого вследствие сильного развития половых желез (рис. 223,
Д). Конечностей нет, а на переднем конце — органы прикрепления в виде
разветвленных корневидных выростов.

Узнать в этом животном веслоногого рачка можно, только изучив его
развитие. Из яйца лернеа выходит личинка метанауплиус, которая
затем превращается во вторую личиночную стадию, похожую на веслоно-
гого рачка,— ко не пои д ную личинку (рис. 223, Б). Через ряд пре-
вращений развиваются свободноживущие самки, спаривающиеся с самца-
ми (рис. 223, Г). Самцы погибают, а самки превращаются в описанных
выше паразитов рыб.

Необходимо отметить, что некоторые из непаразптических веслоногих
(пресноводные циклопы и дпаптомусы) являются промежуточными хозяе-
вами паразитических червей (широкого лентеца, ришты и др.)*

ОТРЯД 2. КАРПОЕДЫ (BRANCHIURA}

Этот очень небольшой отряд, близкий по происхождению к веслоно-
гим, объединяет эктопаразитические виды, живущие на коже морских
и пресноводных рыб. Вся их организация (очень плоское тело, присоски,,
измененные головные конечности) приспособлена к эктопаразитизму. Ти-
пичный представитель — карповая вошь (Argulus foliaceus) наносит боль-
шой вред карповым хозяйствам (рис. 224).
Рис. 223. Паразит тресковых рыб Ler-
naea branchialis:

Л — метанауплиус; Б — копепоидная личин-
ка; В — сидячая «куколочная» фаза; Г —
спаривание самца (справа) с самкой; Д —
последняя фаза развития паразитирующей
самки; 1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 —
грудные ножки; 4 — орган прикрепления;

5 — шнур с яйцами.

Рис. 224. Карповая вошь (Argulus folia-
ceus):

J — присоска (вторые максиллы); 2 — хобо-
ток с мандибулами и первыми максиллами;

3 — ногочелюсти; 4 — грудные ножки.

ОТРЯД 3. УСОНОГИЕ (CIRRIPEDIA)

Отряд усоногих раков включает
около 800 видов исключительно мор-
ских животных, ведущих сидячепри-
крепленный или паразитический об-
раз жизни. Типичные сидячие фор-
мы — морские желуди и морские
уточки — по внешнему виду как буд-
то не имеют ничего общего с ракооб-
разными (рис. 225).

Морские желуди (Balanus) часто
в большом количестве покрывают
подводные предметы: камни, сваи,
раковины моллюсков. Снаружи видна
известковая раковина усе-
ченно-конической формы, образован-
ная отдельными, сросшимися вместе
пластинками (рис. 225, Б). Более
широким основанием раковина при-
растает к субстрату, а на противопо-
ложной стороне имеется известко-

в а я крышечка из подвижных
пластинок. У живого балануса кры-
шечка открывается, и из нее высовы-
вается пучок членистых, усовидных,
двуветвистых грудных ножек, нахо-

дящихся в постоянном ритмичном
движении, чем обеспечиваются и по-
дача пищи ко рту и дыханпе. Это
единственный внешний признак, сви-
детельствующий о том, что перед на-
ми членистоногое животное.

Морские уточки (Lepas) отлича-
ются от морских желудей формой и
тем, что нижний (головной) отдел
образует особый, не покрытый рако-
винкой стебелек — ножку. Животное
помещается внутри раковины на
спинной стороне, ногами вверх. К
стенкам раковины прилегают складки
кожи — мантия.

На молодых стадиях развития
усоногие прикрепляются к субстрату
головным концом, причем в этом
принимают участие аптеннулы и осо-
бые цементные железы (рпс. 225, Л).

Принадлежность усоногих к ра-
кообразным доказывается тем, что из
их яиц выходит типичный н а у п л и-

ус, превращающийся затем в мета-
науплиуса (рпс. 225, В, Г), Последний превращается в типичную для
усоногих циприсовидную личинку, обладающую двустворчатой
раковиной. Она называется так потому, что похожа на ракушкового рачка
Cypris. Эта личинка прикрепляется при помощи аптепнул к субстрату
и превращается в сидячую форму усоногого рака.

Особый подотряд усоногих раков составляют паразитические усоно-
гие, характерным представителем которых является саккулина (Sacculina),
9

Рис. 225. Усоногие раки:

А — морская уточка (Lepas) в продольном разрезе; 1 — антеннула; 2 — цементная железа;
3 — яичник; 4 — семенник; 5 — кишечник; 6 — мускул-замыкатель; 7 — грудные ножки; 8 — пе-
нис; 9— щитки раковины; Б — морской желудь (Balanus); В и Г — науплиус п метанауплиус
морского желудя; 1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — мандибулы; 4 — первые максиллы;

5 — брюшко.

паразитирующая на нижней стороне брюшка крабов. Паразит представ-
ляет собой мешочек, в котором никак нельзя узнать ракообразного
(рис. 226, Л). От мешочка идут корнеподобные выросты, распространяю-
щиеся внутри всего тела и в конечностях краба. Саккулина представляет
собой пример крайней степени изменения и упрощения организации
в связи с паразитизмом. Все тело ее состоит из мантии, половых желез,
в зрелом состоянии наполненных половыми продуктами, и очень упро-
щенной нервной системы (рис. 226, Б). Развитие саккулины из яйца про-
исходит с теми же личиночными стадиями, как и у других усоногих раков
(рис. 226, В, Г). Науплиус, метанауплиус и циприсовидная личинка
имеют строение, типичное для всего отряда. Циприсовидная личинка
головным концом прикрепляется к щетинкам на брюшных ножках краба
Рис. 226. Саккулина (Sacculina carcini):

А — краб с паразитирующей на нем саккулиной; 2 — саккулина; 2 — ее
ветвящиеся корневидные отростки внутри тела краба; Б — взрослая сак-
кулина в продольном разрезе; 1 — мантия; 2— множество яиц в мантии;

3 — яичник; 4 — семенник; 5 — придаточная половая железа; 6 — ганглий;

7 — стебелек; 8 — корневидные отростки; В — науплиус; Г — циприсовид-
ная личинка.

и проникает в его тело. При этом отбрасываются раковина, грудные сег-
менты и часть головы личинки. Она превращается в бесформенный ма-
ленький мешочек. В теле краба паразит разрастается, образует корневид-
ные выросты (рпс. 226, Л), а затем выпячивается наружу, проникая через
покровы краба во время линьки.

Усоногие раки гермафродиты, но некоторые виды имеют маленьких
дополнительных самцов. Оплодотворение обычно перекрестное. Развитие
гермафродитизма у усоногих связано с переходом их к сидячему образу
жизни.

ПОДКЛАСС 3. РАКУШКОВЫЕ (OSTRACODA)

Это очень мелкие рачки, чаще всего размером 1—2 мм, в большом
количестве встречающиеся в морских и пресных водах, преимущественно
донные ползающие формы, хотя среди морских видов есть и плаваю-
щие — планктонные. Число родов и видов велико: в морях и пресных
водах известно около 1500 видов ракушковых.

Характерной особенностью ракушковых является двустворчатый го-
ловогрудной щит, напоминающий раковину и полностью скрывающий все
тело животного, в отличие от ветвистоусых, у которых остается свободной
голова.

Организация ракушковых очень упрощена. У многих кровеносная
система и жабры отсутствуют, у других имеется только сердце. Тело ра-
кушковых сильно укорочено. Голова несет пять пар придатков, а грудь —
всего 1—2 пары (рис. 227). Брюшные ножки отсутствуют, а брюшко у не-
которых форм снабжено фуркой. Для большинства известны только парте-
ногенетические самки.

Ракушковые быстро и плавно передвигаются в воде, причем органами
плавания служат антеннулы и антенны. Cypris может также ползать по
302
€убстрату при помощи антенн
и грудных ножек.

Обычный представи-
тель — Cypris — встречается
почти в любом пресном водо-
еме; в морях также обычен
рачок Cypridina (рис. 227).

ПОДКЛАСС 4. ВЫСШИЕ
РАКООБРАЗНЫЕ
(MALACOSTRACA)

Самые высокоорганизо-
ванные из ракообразных, од-
новременно сохранившие не-
которые примитивные черты
строения. Число сегментов
тела определенное: четыре
головных (не считая акро-
на), восемь грудных и шесть
(или семь у тонкопанцир-
ных) брюшных, не считая

тельсона. Брюшные сегменты обладают конечностями (6 пар). Вилочки,
или фурки, нет, кроме тонкопанцирных раков. Сегментация более
гетерономная по сравнению с представителями других подклассов.
У многих форм образуется головогрудь, за счет прпсоединения к го-
ловным сегментам 1—2—3 грудных сегментов. У некоторых форм сохра-
няется обособленной примитивная первичная голова — протоцефалон.
Кровеносная система развита, кроме сердца всегда имеются кровеносные
сосуды. Дыхательная система у большинства видов представлена жабра-
ми, связанными с грудными или брюшными конечностями.

Выделительными органами взрослых раков являются антеннальные
железы. Только у тонкопанцирных одновременно присутствуют и максил-

лярные железы.

Развитие с метаморфозом или прямое. При развитии с метаморфозом
стадия науплиуса проходит, за редким исключением, в яйцевых оболочках.
Из яйца обычно выходит зоеа или личинка мизидной стадии. Подкласс

включает несколько отрядов.

ОТРЯД 1. ТОНКОПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ НЕБАЛИИ (LEPTOSTRACA)

Нсбалии — очень небольшая группа мелких ракообразных (известно
всего 6 видов). Они интересны тем, что обладают признаками наиболее
примитивной организации среди высших раков и обнаруживают сходство
с жаброногами (рис. 228, А). Наличие брюшных конечностей и антенналь-
ных желез сближает небалий с высшими ракообразными. Однако, в отли-
чие от всех прочих высших раков, они имеют не 6, а 7 сегментов брюшка,
анальный членик брюшка заканчивается вилочкой. Для небалий харак-
терны и другие признаки: 1) двухскатный панцирь, покрывающий грудь
и часть брюшка; 2) восемь пар одинаковых двуветвистых конечностей,
похожих на ножки жаброногих (рис. 228, Б); 3) наличие у взрослых осо-
бей одновременно двух пар выделительных желез — антеннальных и руди-
ментарных максиллярных.

Небалии — очень древняя группа, и, по-видимому, они стоят ближе
других к вымершим, родоначальным первичным ракообразным, которые
были предками всех современных подклассов класса ракообразных.
Рис. 228. Небалия (Nebalia):

А — строение тела; 1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — грудные ножки; 4 — первая брюшная
ножка; 5 — шестая брюшная ножка; 6 — мышца, стягивающая створки панциря; 7 — сердце;

8 *"• щупальце первой нижней челюсти; Б — грудная ножка; 1 — протоподит; 2 — эпиподит
(жаберная пластинка); 3 — экзоподит; 4— эндоподит.

ОТРЯД 2. МИЗИДОВЫЕ (MYSIDACEA)

Мизиды — своеобразная группа преимущественно морских раков,
внешне похожих на маленьких креветок. Включает около 500 видов, веду-
щих околодонпый или планктонный образ жизни. Размеры тела от 1—2 до
20 см у донных глубоководных форм.

Мизиды имеют стебельчатые глаза. Тело мизид снабжено карапаксом,
прикрывающим только 8 пар грудных двуветвистых плавательных ножек.
Брюшко со слабо развитыми конечностямп, длинное и свободное. Самки
имеют выводковую камеру, образованную отростками грудных ножек.
Развитие прямое.

Интересна способность мизид переносить значительное опреснение,
дающая им возможность проникать из морей в реки и пресные озера.

В СССР мизиды обычны в Каспийском море и в опресненных участках
Черного и Азовского морей. Опи заходят вверх по течению крупных рек
и их притоков, заселяют вновь созданные па них водохранилища. Некото-
рые виды мизид встречаются только в пресных водах (рис. 229). Мизиды
имеют довольно большое практическое значение, так как служат кормом
многих промысловых рыб.

ОТРЯД 3. РАВНОНОГИЕ (ISOPODA)

Во время экскурсии на пресные водоемы в их прибрежной зоне можно
наблюдать водяных осликов (Asellus aquaticus) (рис. 230, Б, В). Они пол-
зают среди гниющих листьев — их основной пищи. В этом отношении
водяные ослики являются очень полезными санитарами водоемов. В морях
обычны похожие на водяных осликов, но более крупные морские тараканы
(Idotea). Наконец, к этому же отряду принадлежат всем известные мок-
рицы: погребная мокрица (Porcellio scaber), обыкновенная мокрица (Onis-
cus asellus), приспособившиеся к наземному образу жизни (рис. 230, А),
и др. Среди равноногих немало и паразитических форм. Всего к равноно-
гим относится около 4500 видов, среди которых есть очень мелкие формы
(несколько миллиметров) и достаточно крупные, до 27 см длиной.
Рис. 229. Реликтовая мизида (Mysis relicta):
1 — двуветвистые грудные ножки; 2 — брюшные ножки.

Тело равноногих сплющено в дорзовентральном направлении. Голо-
вогрудь состоит из слившихся вместе сегментов головы, к которым при-
соединился один или два грудных сегмента. Головогрудь подвижно сочле-
няется с остальными грудными сегментами. Карапакс отсутствует. Грудные
конечности одноветвистые, ходильного типа; брюшные конечности пла-
стинчатые, выполняющие функцию жабр. В связи с положением жабр на
брюшке трубчатое сердце также расположено в двух последних грудных
сегментах и в брюшке. Развита система артериальных кровеносных со-
судов.

У мокриц в связи с наземным образом жизни возникают приспособле-
ния к дыханию атмосферным воздухом. Обыкновенная мокрица — недаром
так называется — может жить только во влажной среде, в достаточно сухом
воздухе многие мокрицы быстро погибают. Края спинных щитков у мок-
рицы низко спускаются по бокам тела и прижимаются к субстрату, на
котором она сидит. Этим поддерживается достаточная влажность на брюш-
ной стороне тела, где помещаются видоизмененные жабры. Другой вид
мокриц — свертывающаяся мокрица (Armadillidium cinereum) — может
жить в более сухих местах.

Многие мокрицы дышат жабрами, которые защищены от высыхания
своеобразной жаберной крышечкой (видоизмененная пара жаберных но-
жек). Жабры увлажняются капельной водой, улавливаемой скульптурой
покровов или задними брюшными ножками — уро пода ми. Некоторые
из мокриц способны выделять жидкость через анальное отверстие, которая
способствует поддержанию пленки воды, покрывающей жабры.

Наконец, у многих мокриц развиваются так называемые псевдо-
трахеи. На передних брюшных ножках образуется впячивание, веду-
щее в полость, от которой отходят тонкие ветвящиеся трубочки, заполнен-
ные воздухом (рпс. 208, Б). В отличие от настоящих трахей хитин в них
не образует спирального утолщения.

Многие виды мокриц живут в почве, где могут вредить культурным
растениям. .Некоторые из них живут в пустынях, где бывают очень много-
численны и могут приносить пользу, участвуя в круговороте органического
вещества и почвообразовательных процессах. В Средней Азии живут пу-
стынные виды мокриц из рода Hemilepistus, встречающиеся иногда в очень
большом количестве.
ОТРЯД 4. БОКОПЛАВЫ (AMPHIPODA)

Бокоплавы — многочисленная группа преимущественно морских ра-
кообразных, но встречаются они и в пресных водах. Известно около
3000 видов этих животных. Размеры тела бокоплавов от 1—2 до 10 см.
Имеются паразитические формы. Как и равноногие-, они ведут чаще дон-
ный образ жизни, но среди них есть также плавающие формы, а некоторые
переходят к полуназемному существованию.

По уровню организации бокоплавы близки к равноногим. У бокопла-
вов головогрудь также образована слитной головой и одним грудным сег-
ментом (рис. 231). Они также не имеют головогрудного щита и грудные
конечности у них одноветвистые. Но в то же время бокоплавы довольно
сильно отличаются от равноногих. Их тело сплющено не в дорзовентраль-
ном, а в латеральном направлении и изогнуто на брюшную сторону. Жабры
помещаются на грудных ножках. У самок на 2—5 парах грудных ног
имеются особые пластинки, которые вместе образуют выводковую камеру
(рис. 231, 14). В связи с положением жабр на грудных конечностях труб-
чатое сердце помещается также в грудном отделе. Для плавания служат
три пары передних брюшных двуветвистых конечностей. Задние три пары
брюшных ножек прыгательиые. Поэтому отряд бокоплавов имеет латин-
ское название Amphipoda, что означает разноногие.

Рис. 230. Равноногие раки:

А— обыкновенная мокрица (Oniscus asellus); Б — самец водяного ослика (Asellus aquaticus)
со спинной стороны; В — самка водяного ослика с брюшной стороны; 1 — антеннулы; 2 — ан-
тенны; 3 — хватательные ножки первого свободного грудного сегмента; 4 — ходильные грудные
ножки; 5— первая пара брюшных ножек; 6— жаберная крышечка; 7— выводковая камера.
Рис. 231. Строение боко-
плава:

1 — голова, состоящая из
слившихся пяти головных
и одного грудного сегмен-
та: 2 — семь грудных сег-
ментов; 3 — шесть брюш-
ных сегментов; 4 — антек-
нула и антенна; 5 — первые
и вторые максиллы; 6' —
ногочелюсть; 7 — грудные
конечности; 8 — брюшные
конечности; 9 — сердце;
10 — печеночные отростки;

11 — придаток задней киш-
ки; 12 — кишечник; 13 —
брюшная нервная цепочка;

14 — отложенные яйца, по-
мещающиеся между основ-
ными пластинками грудных
ножек.

Среди морских бокоплавов многие ведут прибрежный образ жизни
и даже живут в выброшенных прибоем водорослях, в вырытых в песке
ямках (рис. 232). Таковы, например, песчаные скакуны (Talitrus saltator).
В пресных водах обычен бокоплав-блоха (Gammarus pulex), живущий
в мелких местах рек и озер.

Большое количество своеобразных, нигде более не встречающихся
видов бокоплавов (около 240) живет в озере Байкал. Бокоплавы имеют
значение в питании различных рыб.

ОТРЯД 5. ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Отряд десятиногих раков объединяет около 8500 видов наиболее высо-
коорганизованных ракообразных, часто достигающих весьма крупных
размеров. Многие из них съедобны. Дальневосточный камчатский краб,
речной рак, некоторые другие крабы, креветки служат предметом промыс-
ла. Особенности организации десятиногих раков известны из общей ха-
рактеристики класса ракообразных.

У всех десятиногих раков стебельчатые глаза, три первых грудных
сегмента входят в состав головогруди, головогрудной щит — карапакс —
срастается со всеми грудными сегментами, а не прикрывает их, как у дру-
гих ракообразных.

Большинство десятиногих — морские животные, но некоторые живут
в пресных водах. Преобладают виды, ведущие бентосный, придонный образ
жизни (речной рак, крабы, раки-отшельники и др.) (рис. 233; табл. V, 3).
Очень немногие (некоторые крабы) приспособились к жизни на суше.
В пресных водах живут различные виды речных раков, а в горных речках
Крыма и Кавказа встречается речной краб.

Отряд десятиногих раков разделяется на три подотряда: длиннохво-
стых раков (Масгпга), мягкохвостых раков (Anomura) и короткохвостых
раков (Brachiura).

Длиннохвостые раки имеют длинное брюшко с хорошо развитыми
брюшными ножками. Длиннохвостых раков, в свою очередь, можно раз-
делить на ползающих и плавающих.

К первым относятся прежде всего речные раки. В СССР обитают две
наиболее широко распространенных промысловых вида раков: широкопа
лый (Astacus astacus) и узкопалый (A. leptodactylus). Первый встречаете;
в бассейне рек, текущих в Балтийское море, второй — в реках, впадающи:
Рис. 232. Различные бокоплавы:

1 — Gammarus locusta; 2 — Themisto libellula; 3 — Paramphithoe hystrix; 4 — морская козочка
(Gaprella horrida); 5 — Garjajewia sarsi.
Рис. 233. Десятиногие раки:

А— обыкновенная креветка (Crangon crangon), Б — норвежский омар (Nephros norvegicus);
В — рак-отшельник с актиниями, сидящими на занятой им раковине; Г — рак-отшельник Pa-
gurus setosus, вынутый из раковины; Д— каменный краб (Cancer pagurus).

в Черное, Азовское, Каспийское моря, в Азовском и Каспийском морях
и в водоемах Западной Сибири. Обычно эти виды вместе не встречаются.
При совместном обитании узкопалый рак вытесняет более ценного широ-
копалого. Из морских ползающих длиннохвостых раков наиболее цепны
крупные омары, длина которых может превышать 80 см, и лангусты (до
75 см), обычные в Средиземном море и в разных частях Атлантического
океана.

Плавающие длиннохвостые раки представлены в морях многими вида-
ми креветок (рис. 233, А; табл. V, 2). В отличие от донных ракообраз-
ных — речного рака, омара и др., у которых тело довольно широкое,— тело
креветок сплющено с боков, что объясняется плавающим образом жизни.

Креветок употребляют в пищу, в особенности население приморских
городов. В некоторых странах они служат предметом промысла.

Мягкохвостые раки, как правило, бентосные формы, живущие на раз-
личных глубинах. Характерными признаками мягкохвостых раков являют-
ся более мягкое, покрытое менее твердыми покровами брюшко, весьма
часто наблюдаемая асимметрия клешней п брюшка, недоразвитие некото-
рых брюшных конечностей.

К этому подотряду относится биологически интересная группа раков-
отшельников. Они засовывают свое мягкое брюшко в подходящие по раз-
меру пустые раковины брюхоногих моллюсков и таскают их за собой
(рис. 233, В, Г). При приближении опасности рак-отшельник прячется
совсем в раковину, прикрывая устье более развитой клешней. Вырастая,
рак-отшельник меняет раковину на более крупную. У раков-отшельнпков
часто наблюдается любопытный симбиоз с актиниями. Некоторые актинии
поселяются на раковине, занятой раком-отшельником. Этим актинии при-
обретают «подвижность»., а раки-отшельники лучше защищены, имея на
раковине вооруженных стрекательными клетками и почти несъедобных
актиний (рис. 233, В). Также любопытен симбиоз раков-отшельников с по-
селяющимися на их раковинах губками.

К мягкохвостым ракам относятся и некоторые виды, имеющие внеш-
нее сходство с настоящими крабами (широкая и короткая головогрудь
и в значительной степени редуцированное брюшко). Это прежде всего
крупный промысловый камчатский краб (Paralithodes camtschatica)
(табл. V, 3), достигающий 1,5 м в размахе конечностей. Он живет в даль-
невосточных морях (Японское, Охотское п Берингово).

Наконец, к мягкохвостым ракам относится очень интересный краб-
разбойник, или пальмовый вор, достигающий в длину 30 см. Он живет на
островах Тихого океана и интересен как форма, приспособленная к жизни
на суше. Он прячется в норах, выстланных волокнами с кокосовых орехов.
Вместо жабр у него есть только их рудименты, а жаберные полости
по бокам головогрудного щита превращены в своеобразные легкие
(рис. 208, Л). Пальмовый вор питается преимущественно падающими пло-
дами различных пальм, которые он разбивает своими сильными клешнями,
и хищничает, нападая на ослабленных животных.

Короткохвостые раки обладают маленьким, всегда подогнутым брюш-
ком. К ним относятся настоящие крабы.

Крабы — типичные донные животные, хорошо приспособленные
к жизни среди камней, скал, коралловых рифов в прибойной полосе моря,
но есть формы, живущие на больших глубинах. Крабами особенно богаты
дальневосточные моря. В Черном море обычен не очень крупный, с силь-
ными клешнями каменный краб (Cancer pagurus) (рис. 233, Д), а также
другие, более мелкие виды.

К крабам принадлежит и самый крупный представитель ракообраз-
ных. живущий на больших глубинах в дальневосточных морях,— гигант-
ский японский краб (Macrocheria kaempferi), достигающий 3 м между кон-
цами вытянутых средних грудных ног.

ФИЛОГЕНИЯ РАКООБРАЗНЫХ

При изучении ракообразных мы познакомились с многими фактами,
указывающими на возможность их происхождения от аннелид. Важней-
шими из этих фактов являются: 1) параподиальный тип строения наиболее
310
примитивных двуветвистых конечностей; 2) характер строения нервной
системы — брюп/ная нервная цепочка или более примитивная лестничная
нервная система жаброногих; 3) тип строения выделительных органов,
происходящих от метанефридиев полихет; 4) трубчатое сердце у наиболее
примитивных ракообразных, напоминающее спинной кровеносный сосуд
аннелид.

Различные группы ракообразных известны нам уже из палеозойских
отложений, что указывает на очень большую древность их происхождения.

Наиболее примитивной группой среди современных ракообразных,
несомненно, является подкласс жаброногих. Особенно важные в этом
отношении признаки жаброногих: 1) неопределенное и часто большое
число сегментов тела; 2) гомономность сегментации их тела; 3-) примитив-
ное строение грудных конечностей; 4) лестничный тип строения нервной
системы. Несомненна близость по происхождению между жаброногами
и ветвистоусыми раками, последние являются, однако, значительно более
специализированной группой (антенны, выводковая камера, смена поко-
лений).

Веслоногие, обладающие некоторыми примитивными признаками,
в других отношениях обладают более прогрессивными чертами. Так, они
имеют голову, образованную пятью вполне слившимися сегментами, а об-
щее число сегментов тела всегда определенно и сокращено до 14. Отсут-
ствие некоторых органов у веслоногих, например фасеточных глаз п серд-
ца, следует рассматривать как результат вторичной редукции.

Ракушковые раки, также имеющие малое число сегментов, развива-
лись как специализированная группа. Усоногие представляют собой груп-
пу ракообразных, эволюция которых шла по пути крайней специализации,
причиной которой был переход к сидячему и паразитическому образу
жизни.

Высшие ракообразные, несомненно, обладают более совершенной ор-
ганизацией, чем все остальные группы ракообразных. Однако они не род-
ственны ни одной из групп низкоорганпзовапных раков, так как сохранили
некоторые очень примитивные признаки, такие, как присутствие брюшных
конечностей., которые полностью редуцировались у других групп. Первич-
ная голова — протоцефалон — также свойственна многим отрядам высших
раков, тогда как в других подклассах встречается реже.

Можно считать, что все подклассы современных ракообразных разо-
шлись очень давно от общих предковых форм, близких к первичным коль-
чатым червям. От этих же форм произошли, кроме того, трилобиты и хе-
лицеровые.

ПОДТИП II. ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)

Трилобиты представляют собой чрезвычайно важную группу для
решения вопроса о происхождении членистоногих. Трилобиты известны
в большом количестве (4000) видов только из палеозойских отложений
и полностью вымерли уже к концу палеозоя. Это были сравнительно не-
крупные морские животные, от 2 до 10 см длины (редко до 75 см), приспо-
собленные преимущественно к донному образу жизни. Тело более прими-
тивных трилобитов разделялось на два отдела: слитную голову и
гомон ом но сегментированное туловище (рис. 234), закан-
чивающееся анальной лопастью — тельсоном. У более высокоорганизо-
ванных трилобитов имелся третий задний, или хвостовой, отдел,
образованный слиянием нескольких сегментов с тельсоном и покрытый
общим щптом. Голова была образована акроном и четырьмя послеротовыми
сегментами (рис. 234, Б). Снизу на голове имелись антеннулы, четыре
пары членистых конечностей с жаберными придатками. Конечности голо-
вы ничем не отличались от туловищных. Преобразования конечностей
в ротовые органы (челюсти) еще не произошло. Сверху голова была по-
крыта щитом, на котором помещалась пара сложных фасеточных глаз
(рис. 234, Л). Туловище состояло из подвижно сочлененных сегментов,
несущих членистые ножки, снабженные жабрами. Довольно широкое тело
трилобита разделялось со спинной стороны продольными бороздами на
три части — осевую, более выпуклую (рахис) и боковые лопасти (п л е в-
р ы), что и послужило поводом для наименования класса («трилобиты» —
трехлопастные).

Развитие трилобитов проходило с метаморфозом. Хорошо изучена ли-
чинка трилобитов — протаспис. Ее тело вначале было сплошным, а за-
тем сразу делилось на акрон с глазами и антеннулами, четыре головных
сегмента и анальную лопасть. Таким образом, у личинок трилобитов было
четыре личиночных (ларвальных) сегмента. Дальнейшее формирование
сегментов проходило в зоне роста перед тельсоном.

У ракообразных личинка науплиус содержит лишь два ларвальных
сегмента (не считая акрона). Другим отличием от ракообразных служат

Рис. 234. Трилобиты и их развитие:

А — Cheirurus quenstedtii со спинной стороны; В — Triarthrus becki с брюшной стороны;
В — личинка протаспис; Г, Д — образование новых сегментов на переднем крае анальной лопа-
сти (-анаморфоз); 1 — головная лопасть; 2 — личиночные сегменты; 3 — глаза; 4 — анальная
лопасть; 5 — постларвальные сегменты.
Рис. 235. Схема строения конечностей ракообразного (А) и трилобита (Б).

иначе устроенные конечности. Двуветвистые конечности трилобитов не
соответствуют примитивным двуветвистым конечностям раков. У трилоби-
тов. по существу, одноветвистая конечность с членистым жаберным отро-
стком— и р е э и и и о д и т о м (рис. 235). По многим примитивным при-
знакам трилобиты близки к предкам всех членистоногих — кольчатым чер-
вям. Указанные выше различия между трилобитами и ракообразными не
позволяют предполагать их непосредственное родство. Зато с хелицеровы-
ми трилобиты, как мы увидим далее, имеют много общего, что говорит
о близости этих двух подтипов членистоногих.

ПОДТИП III. ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХЕЛИЦЕРОВЫХ

Третий подтип членистоногих — хелицеровые — характеризуется сле-
дующими особенностями. Усики, или антеннулы, у всех представителей
подтипа полностью исчезают. Вместо них впереди рта расположена первая
пара конечностей, обычно снабженных клешнями, которые называются
хелицерами. Хелицеры настолько характерны для всего подтипа, что
определили его название («хелицеровые» —клешнеусые). Хелицеры гомо-
логичны первой паре туловищных конечностей — антеннам. Тело хелице-
ровых разделяется на два отдела — головогрудь (просома) и
брюшко (опистосома). Головогрудь образована слиянием головы
(акрона п четырех сегментов) с двумя грудными сегментами (за исключе-
нием сольпуг, у которых грудные сегменты остаются свободными). Брюш-
ко у первичноводных и у наиболее примитивных наземных (скорпионы)
хелицеровых расчленено на два отдела: передне- и заднебрюшие.
У наиболее расчлененных примитивных форм переднебрюшие состоят из
7, а заднебрюшие — из 6 сегментов. Тело оканчивается анальной ло-
пастью — тельсоном.

У наземных хелицеровых — паукообразных — происходит процесс
слияния сегментов брюшка, вплоть до их полного исчезповения.

Вторая пара конечностей носпт название педипальп или н о г с-
щупалец. У различных хелицеровых они выполняют весьма различную
функцию. Их считают гомологами второй пары туловищных конечностей —
мандибул — ракообразных. Остальные четыре пары головогрудных конеч-
ностей всегда представляют собой ходильные ноги. Они гомологич-
ны следующим парам конечностей раков — первым и вторым максиллам,
первым и вторым грудным конечностям.

Брюшко у первичноводных хелицеровых на переднем отделе несет
шесть пар конечностей, снабженных жабрами; сегменты заднего отдела
всегда лишены конечностей. У наземных хелицеровых (паукообразные)
брюшные конечности преобразовались в половые крышечки, в ор-
ганы дыхания — легкие ив паутинные бородавки.

В современной фауне наземные хелицеровые представлены паукооб-
разными, т. е. группой животных, перешедших к наземному обра-
зу жизни. Водные хелицеровые представлены лишь очень неболь-
шим классом меростомовых.

Классификация ПоДтип хелицеровых (Chelicerata) разделяется на два
класса: 1. Меростомовые (Merostomata); 2. Паукообраз-
ные (Arachnoidea).

КЛАСС 1. МЕРОСТОМОВЫЕ (MEROSTOMATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕРОСТОМОВЫХ

Меростомовые — первпчноводные морские хелицеровые, дышащие
жабрами.

В современной фауне меростомовые представлены небольшим отрядом
мечехвостов (Xiphosura) (всего 5 видов), являющихся очень древней и яв-
но вымирающей группой. Второй отряд этого класса — ракоскорпионы
(Eurypteridae) — целиком вымершая в конце палеозоя группа морских
гигантских хелицеровых, похожих на скорпионов.

ОТРЯД 1. МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Представитель этого отряда—мечехвост (Limulus polyphemus,
рис. 236) — встречается на мелководьях вдоль Атлантического побережья
Северной и Центральной Америки, у берегов Юго-Восточной Азии, Филип-
пинских и Малайских островов и у Новой Гвинеи.

Мечехвосты достигают крупных размеров (80—90 см). Они ведут
донный образ жизни, ползая по песчаному грунту и частично зарываясь
в песок передним краем головогрудного щита. Животные прекрасно защи-
щены очень твердыми, пропитанными углекислым кальцием покровами
и приспособлены к жизни па песчаном грунте. Этим можно объяснить, что
эти очень древние животные не вымерли окончательно. Отряд мечехвостов
известен по палеонтологическим данным с палеозоя.

Во внешней и внутренней организации мечехвостов много общего
с паукообразными. Для них характерно разделение тела на голово-
грудь и брюшко. Головогрудь и брюшко мечехвостов состоят из слив-
шихся сегментов. На заднем конце тела имеется подвижно причлепеиная
хвостовая игла. Головогрудь покрыта массивным щитом, который
напоминает головной щит трилобитов. На нем расположены пара средин-
ных простых глаз и пара широко расставленных сложных глаз,
похожих на фасеточные глаза трилобитов, но покрытых общим слоем про-
зрачного хитина.

Брюшко со спинной стороны покрыто сплошным щитом, снаб-
женным шипами. На поверхности головогрудного и брюшного щитов за-
метна несколько более высокая осевая часть, отделяющаяся неглубо-
кими бороздами от боковых частей, напоминая этим рахис и плевры
трилобитов (рис. 236).

Головогрудь несет шесть пар конечностей. Первая пара — хелице-
ры — небольшие, членистые и снабженные клешнями. Педипальпы
314
Рис. 236. Мечехвост (Limulus):

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; В — трилобитная личинка; 1 — простой
глазок; 2 — сложный глаз; 3 — головогрудной щит; 4 — брюшной щит; 5 — хвостовая игла;
6 — хелицеры; 7 — педипальпы; 8 — четыре пары ходильных ног; 9 — жевательные пластинки;

10 — брюшные ножки, несущие жабры.

п следующие за ними ходильные ноги похожи друг на друга, одно-
ветвисты и снабжены небольшими клешнями (кроме задней пары). Основ-
ные членики этих конечностей снабжены жевательными отростками —
эндитами. Щелевидный рот расположен с брюшной стороны головогру-
ди и окружен жевательными отростками ног. Конечности головогру-
ди выполняют одновременно разнообразные функции: захвата пищи, ее
размельчения, подачи ко рту и передвижения. Концевой отдел шестой
пары конечностей представляет специальное приспособление, помогающее
животному при передвижении отталкиваться от песчаного грунта — он
снабжен крепкими, направленными назад шипами.

На брюшке мечехвоста имеется шесть пар двуветвистых конечностей,
внутренняя узкая ветвь которых является собственно ножкой,
а наружная широкая несет жаберные листочки. Наружные ветви
имеют форму пластинок, налегающих друг на друга (рис. 236, 10). Первая
пара конечностей срастается и образует крышечку, прикрывающую осталь-
ные пять пар конечностей, несущих жабры.

Каждая жабра представляет собой несколько жаберных пластинок,
близко расположенных друг к другу, как листки книги. Строение брюшных
жаберных ножек мечехвостов подобно строению конечностей трилобитов.

По внутреннему строению мечехвосты весьма схожи с паукообразны-
ми. Кровеносная система у них представлена длинным трубчатым серд-
цем и развитыми артериями. Органами выделения являются две
пары коксальных желез, гомологичные целомодуктам кольчатых
червей. Нервная система состоит пз надглоточного ганглия и
брюшной нервной цепочки, ганглии которой сближаются и сли-
ваются. От надглоточного ганглия отходят, кроме глазных, антеннулярные
нервы, хотя антеннулы уже исчезли.

Развитие мечехвостов проходит с метаморфозом. Из яйца выходит
трилобитная личпнка (рис. 236, В) около 1 см длиной, похожая
па трилобита. Головогрудь несет шесть пар конечностей и прикрыта сверху
щитом, напоминающим щит трилобитов. На расчлененном брюшке распо-
ложены только три пары ножек, хвостовая игла зачаточная. После первой
линьки образуется личинка второй стадии, несущая полный комплект
брюшных конечностей и похожая на взрослого мечехвоста. В эмбрпональ-
Рис. 237. Ракоскорпионы (реконструк-
ции) :

А — эуриптерида Mixopterus kiaeri с брюш-
ной стороны; Б — палеофонус (Palaeophonus
nuncius) со спинной стороны; 1 — хелицеры;

2 — педипальпы; 3 — ноги; 4 — жаберные
крышки.

ном развитии у мечехвостов про-
слежено одновременное образова-
ние четырех первых (ларвальных)
сегментов головогруди, соответ-
ствующих личинке трилобитов —
протаспису. Остальные сегменты
возникают в заднем отделе зароды-
ша — в преданальной зоне роста.

Строение тела и развитие ме-
чехвостов указывают на их несом-
ненное родство с трилобитами. В
то же время мечехвосты — типич-
ные хелицеровые и весьма близки
к классу наземных хелицеровых —
паукообразных.

ОТРЯД 2. РАКОСКОРПИОНЫ,
ИЛИ ГИГАНТСКИЕ ЩИТНИ
(EURYPTERIDAE,
ИЛИ GIGANTOSTRACA)

Эти вымершие животные из-
вестны только из палеозойских от-
ложений. Исполинские ракоскор-
пионы были крупными животны-
ми, достигающими в длину 1,5—
2 м (рис. 237). По-видимому, они
вели сходный с мечехвостами об-
раз жизни.

Тело ракоскорпионов разделялось на короткую слитную голово-
грудь (просому), несущую шесть пар конечностей, и полностью сег-
ментированное (из 12 сегментов) брюшко (опистосому). Первые
семь сегментов несли пару половых крышечек и пять пар жабер-
ных ножек. Они соответствовали переднебрюшию скорпионов. Задние
сегменты были лишены конечностей (заднебрюшие) и оканчивались тель-

соном.

Ракоскорпионы — обитатели морских мелководий, приспособившиеся
к жизни в пресных водах и, возможно, на суше. В каменноугольных отло-
жениях их остатки встречаются совместно с наземными растениями и на-
секомыми. Современные скорпионы, по-видимому, произошли от древних
скорпионов (рис. 237, Б), живших в воде и обособившихся от ракоскорпио-
нов уже в силуре.

КЛАСС 2. ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNOIDEA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАУКООБРАЗНЫХ

Паукообразные представляют собой большую группу исключительно
сухопутных хелицеровых, насчитывающую свыше 36 000 видов. Выйдя на
сушу и расселяясь по ней, паукообразные приобрели различные приспособ-
ления к очень разнообразным условиям существования. Паукообразных мы
найдем в поле, лесу, саду и огороде, во дворах, в жилищах человека и т. д.
Немало среди них и паразитических форм. Представители различных
отрядов паукообразных — скорпион, телифон, ложный скорпион, сено-
косец, сольпуга, паук и клещ — изображены на рисунках 238, 239 и на
таблице V.
„	Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего боль*

Внешнее строение	J	г г

шинства паукообразных состоит из слитной голово-
груди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие
от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их
рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, пли антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара ко-
нечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры,
состоящие из 2—3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком пли сти-
летом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади
рта расположена вторая пара конечностей — педипальпы. Их основа-
ния имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить
щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или
в органы захвата пищи — мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы)

Рис. 238. Различные паукообразные:

А— сольпуга Galeodes araneoides; Б — хвостатый телифон (Thelyphonus caudatus); В — книж~
ный лжескорпион (Chelifer cancroides); Г — обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio);

Д — каракурт (Latrodectus tredecimguttatus).
1

Рис. 239. Наружное строение скорпиона:

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; 1 — хелицеры; 2 — клешни педипальп;
3 — головогрудь; I—VI — сегменты переднебрюшия; VII—XII — сегменты заднебрюшия; 4—хо-
дильные конечности; 5— гребневидные придатки; 6— стигмы; 7— последний членик задне-
брюшия — тельсон, заключающий ядовитые железы; 8 — игла.

Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому
передний отдел пищеварительной системы представляет собой соса-
тельный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некото-
рые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые.
У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобре-
тенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие,
расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие
доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками
водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют
собой трахеи — слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они пред-
ставлены более древними по происхождению коксальными желе-
зами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосу-
дами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются
в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специали-
зации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению раз-
личных функций (рис. 238). Наиболее сильно сегментировано тело у скор-
пионов (рис. 239). Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюш-
ка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют
переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких —
заднебрюшие, или метасому (рис. 240, А). Следует обратить вни-
мание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших испо-
линских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью
сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение зад-
него отдела брюшка — метасомы, причем брюшко укорачивается. По сте-
пени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложно-
екорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на
передне- и заднебрюшие (рис. 238, Б, В\ 240, Б). Сольпугп в некотором
отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы
(рис. 238, А; 240, Г). Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегмен-
тов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слит-
ной головы. Членистое брюшко сенокосцев (рис. 238, Г) состоит также из
10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди,
как у настоящих пауков. У члепистобрюхих пауков (четырехлегочных)
брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков — пз 6, при этом сег-
менты брюшка полностью сливаются (рис. 240, В). У клещей число сег-
ментов брюшка сокращается до 7 (рис. 240, Д), а у некоторых — до 4—2.
При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка,
но нельзя отличить и основные отделы — головогрудь и брюшко, образую-
щие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных
отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества
брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчленен-
ности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям под-
верглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются
четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, окан-
чивающуюся лапкой с коготками.

Рис. 240. Схема строения паукообразных (вид с брюшной стороны):

А — скорпиона; Б — телифона; В — паука; Г — сольпугп; Д — примитивного акариформного
клеща; I — просома; II — мезосома; III — метасома; 1—19 — сегменты тела; т — хвостовой
придаток; лл — стигмы легких; тт — стигмы трахей; п — половое отверстие; г — гребневидные
придатки; пб— паутинные бородавки; к— коксальпые органы; ан— анальное отверстие; х—хе-
лицеры; пп — педипальпы; Hi—н4 — ноги.
7 5

Рис. 241. Хелицеры и пе-
дипальпы паукообразных:

А — головогрудь самки паука-
крестовика с брюшной сторо-
ны; 1 — когтевидный членик
хелицеры; 2 — основной чле-
ник хелицеры; 3 — челюстная
лопасть педипальпы; 4 —
«нижняя губа»; 5 — тазики
ходильных ног; 6 — педипаль-
па; Б — схема строения по-
следнего членика (лапки) пе-
дипальпы самца паука; 1 —
«лодочка» (лапка педипаль-
пы) с углублением (2); 3 —
складчатая основная часть
совокупительного аппарата;

4 — бульбус; 5 — семенной ка-
нал (в его стенке видны тон-
кие канальцы); 6 — носик
бульбуса; 7 — отверстие се-
менного канала; В — голово-
грудь скорпиона с брюшной
стороны; 1 — первый членик
хелицеры; 2 — второй членик
хелицеры; 3 — конечный чле-
ник (подвижный «палец»)
хелицеры; 4 — неподвижный
«палец» второго членика хе-
лицеры; 5 — основной членик
педипальпы; б — второй чле-
ник педипальпы; 7 — челюст-
ная лопасть второй ноги; 8 —
первая нога; 9 — вторая нога;

10 — рот.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчи-
ваются небольшими клешнями (рис. 241, В). Они играют роль верхних
челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг
хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыва-
нию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны
и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй
имеет когтевидпую форму (рис. 241, Л). Вблизи его заостренного конца
открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хели-
церы. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному
членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки
схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой желе-
зы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колюще-сосущий
(собачий клещ и др.) или грызуще-сосущий (чесоточный клещ, амбарный
клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей — педипальпы — у сольпуг мало отли-
чаются от ходильных ног (рис. 238, Л), а у скорпионов и ложноскорпионов
превратились в органы хватания — клешни (рис. 238, В; 239). У самок
пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют
жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами.
У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, пред-
ставляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период
размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток
с вытянутым концом (рис. 241, Б), на котором имеется отверстие, ведущее
в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампу-
лой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь
ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутст-
вуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде.
Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (пе-
редних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется
у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех пауко-
образных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые
крышечки, а на втором членике—особые гребневидные придатки неизвест-
ного назначения (рис. 239, Б; 240, Л). На последующих четырех сегментах
32 31	30 29

Рис. 242. Схема строения паука:

1 — глаза; 2 — ядовитая железа; 3 — проток ядовитой железы; 4 — основной и ногтевидный
членики хелицеры; 5 — педипальпа; 6 — подглоточная ганглиозная масса; 7 — пищевод; 8 —
артерия ноги; 9 — боковые ветви желудочных выростов; 10 — желудок; 11 — передняя аорта;
12 — сосательный желудок; 13 — мускулатура сосательного желудка; 14 — вырост желудка;

15 — головной мозг; 16 — легкое; 17 — стигма легкого; 18 — отверстие семяприемника; 19 —
матка и половое отверстие; 20 — яичник; 21 — паутинные железы; 22 — начало трахеи и стигма
(дыхальце); 23—«грушевидные» железы; 24 — паутинные бородавки; 25— анальное отвер-
стие; 26 — клоака и задняя кишка; 27 — мальпигиевы сосуды; 28 — задняя аорта; 29 — расши-
рение тонкой кишки; 30 — разветвления печени; 31 — остии; 32 — сердце.

расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков
п у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах
брюшка (рис. 240, Б, В); у двулегочных пауков (рпс. 242) — одна пара
легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются
трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков па третьем и четвер-
том сегментах развиваются паутинные бородавки — преобразованные
брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукооб-
разных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на
первых трех сегментах, так называемые коксальные органы (рис. 240, Д).

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой,
Покровы и кож- которая выделяется слоем плоских клеток г и и о д е р-
м ы. У большинства форм хитин слабо развит и покро-
вы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у неко-
торых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так
как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальпым) образованиям относятся различные
железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокос-
цев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко
не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов,
пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов
заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой (рпс. 239).
У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, вы-
деляющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия
протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспо-
соблением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает зад-
небрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает
в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер,
а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представите-
лей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus)
в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения
(рис. 242, 21). Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на
концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных
бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются

11 В. Ф. Натали

321
3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюш-
ных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных
клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах
у вторых.

Большинство паукообразных — хищники, некоторые
Пищеварительная (клещи) являются паразитами животных и растений,
система	тт /	-

Паукообразные питаются только полужидкой пищеи.
С таким способом питания связан ряд особенностей в строении пищевари-
тельного аппарата. В кишечник паукообразных насасывается или совсем
разжиженная пища, или пища, содержащая лишь очень мелкие твердые
частицы.

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов — перед-
ней, средней и задней кишки (рис. 242).

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, при-
способленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет
в глотку, за которой следует тонкий пищевод (рис. 242, 7), впадаю-
щий в сосательный желудок (рис. 242, 12), приводимый в дей-
ствие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти
три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) пред-
ставляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнут-
ри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выде-
ляющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук
впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем выса-
сывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодер-
мическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасыва-
ние пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять
пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному
концу и основаниям ходильных пог (рис. 242, 9). Слепые выросты средней
кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев
п др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую спо-
собность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой
парной печени (рис. 242, 30). Печень является производным образова-
нием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не толь-
ко выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также пере-
варивать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может
происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка обра-
зует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или
клоаку, в который открываются выделительные органы — мальпи-
гиевы сосуды (рис. 242, 27). От ректального мешка идет эктодерми-
ческая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроход-
ным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в дета-
лях, но в общем построена сходно.

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные
Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания
у паукообразных могут быть легкие и трахеи.
При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие
и четырехлегочпые пауки) имеются только легкие, у других (ложноскор-
пионы, сольпугп, сенокосцы, отчасти клещи) — только трахеи, наконец,
у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3—6-м члениках
переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных
отверстий (рис. 239, 6\ 243. 9) —стигм, ведущих в легкие. Легкое пау-
кообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней
стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая
в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над
322
другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого.
Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух
(рис. 242, 16). Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким
образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим
легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные
пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей
и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких
на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные
конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии
п эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие
паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомо-
вых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе
представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой при-
легали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность при-
росла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сооб-
щалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием.
Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основан нем к ко-
нечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной струк-
турой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи
(сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют
наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами),
обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непар-
ного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука рас-
положено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками
(рис. 242, 22). Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных
изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (соль-
пуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные
утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи
являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную
систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела
и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специаль-
ных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов
клещей и др.).

Кровеносная система паукообразных обнаруживает ме-
Кровеносная тамерное строение. У скорпионов и большинства
система	г	г	г

жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь
пар остий (рис. 243, 6). У пауков число пар остий сокращается до пяти
или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у кле-
щей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные со-
суды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов
весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов
дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте
легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее
сильно развитая система артериальных сосудов (рис. 243). У сольпуг,
сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных со-
судов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при
достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непос-
редственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не при-
нимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример
корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной
у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимо-
сти от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых
клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.
Основными органами выделения у паукообразных слу-
Выделительная жат совершенно новые органы, связанные с кишечни-
система ком,— мальпигиевы сосуды (рис. 242, 27), Они
представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее
разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпя-
чиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения.
Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются
в ректальный пузырь, или клоаку, — последний отдел средней
кишки. В их просветах накапливается гуанин — основной продукт вы-
деления паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и дру-
гие органы выделения — коксальные железы. Их может быть одна
или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой
и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы
состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда рас-
ширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти
органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соот-
ветствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных
коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заме-
няют мальпигиевы сосуды.

Нервная система паукообразных представлена типич-
ной для всех членистоногих брюшной нервной
цепочкой. Для паукообразных характерны значи-

тельная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая
степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов
(рис. 244, А). У них имеется парный надглоточный ганглий (го-
ловной мозг), соединенный коннектпвамп с головогрудной ган-
глиозной массой, иннервирующей конечности (2—6 пар). Далее
следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих
и ложноскорпионов только одни из брюшных ганглиев остается свободным,
а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все
ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел
(рис. 244, Б). У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также
с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Ор-
ганами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особен-
ности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные) г
обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два
ряда.

Паукообразные раздельнополы, причем половой
Половые органы диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков
г	и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше

самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Нервная система
и органы чувств

Рис. 243. Схема строе-
ния скорпиона:

1 — педипальпы; 2 — боко-
вые глаза; 3 — головной
ганглий; 4 — спинной глаз;

5 — передняя аорта; 6 —
сердце; 7 — ядовитая же-
леза; 8 — анальное отвер-
стие: 9 — легкие; 10 —
брюшная артерия; 11
тонкая кишка; 12 — прото-
ки печени; 13 — брюшная
нервная цепочка; 14 — под-
глоточная нервная масса.
Половые органы у всех пау-
кообразных состоят из парных
желез или из непарной, но несу-
щей следы слияния парных желез.
На рисунке 245 показаны поло-
вые органы самки и самца скор-
пиона. У самок непарная железа
в виде «рамы с перекладинами»
и парные яйцеводы (рис. 245, Л).
У самцов парные семенники с ха-
рактерными перекладинами и со-
вокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются пар-
ные семяприемники, открывающи-
еся самостоятельными отверстия-
ми перед непарным половым от-
верстием на первом брюшном сег-
менте. Кроме того, каждый из них
сообщается при помощи особого
канала с маткой, образованной
слиянием конечных отделов яйце-
водов.

При помощи отростка сово-
купительного аппарата педипальп
пауки вводят сперму в семяпри-
емники самок через их наружные
отверстия. Оттуда сперма посту-

Рис. 244. Нервная система паукообразных:

А — нервная система скорпиона; 1 — головной
мозг; 2— подглоточный узел-.	3— ганглии

брюшной нервной цепочки; Б — нервная систе-
ма домового паука (Tegenaria); 1 — головной
мозг; 2 — подглоточный ганглиозный узел,
образованный слиянием ганглиев головогруди
и брюшка; 3— брюшной нервный ствол; 4—
ветви брюшного ствола; 5 — легкое; 6 — нервы
паутинных бородавок.

пает в матку, где происходит оп-
лодотворение.

Для некоторых клещей харак-
терен партеногенез. Некото-
рые виды скорпионов живоро-
дящи, причем развитие оплодо-
творенных яиц происходит в яич-
никах. Новорожденные скорпионы

не покидают матери, и она носит их

некоторое время на спине.

Развитие Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукооб-
разных прямое. Только у клещей в связи с малыми
размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве
случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер
(пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие
скорпионы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике
матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. По-
этому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скор-

пионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается
большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных
сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальней-
шем редуцируются или преобразуются в иные органы (рис. 246).

к А	Класс паукообразных включает более десяти отрядов.

ла и<ри ция Наибольшее значение имеют следующие семь: 1. Скор-
пионы (Scorpiones); 2. Телифоны, или Жгутоногие (Uropygi); 3. Ложно-
скорпионы (Pseudoscorpiones); 4. Сольпуги (Solifugae); 5. Сенокосцы
(Opiliones); 6. Пауки (Агапеа); 7. Акариформные клещи (Acariformes);
8. Паразитиформные клещи (Parasitiformes).
1

Рис. 245. Внутренний половой аппарат скор-
пиона:

Л — самки; Б — самца; 1 — яичник; 2 — яйцевод;

3 — семенник; 4 — семявыносящий проток; 5 — со-
вокупительный орган.

Рис. 246. Зародыши паукообразных:
А — зародыш скорпиона с брюшной сто-
роны; Б — зародыш паука сбоку; 1 —
зачаток хелицеры; 2 — зачаток педи-
пальпы; 3—6 — зачатки ходильных ног;
7 — зачатки брюшных конечностей.

ОТРЯД 1. СКОРПИОНЫ (SCORPIONES)

Скорпионы распространены в южных широтах. Это ночные хищники.
Днем они прячутся в норках, под камнями, под корой деревьев и т. п.,
а ночью выходят на охоту. Яд крупных скорпионов вызывает у человека
болезненные явления не только местного (опухоль), ио и общего (голов-
ная боль, лихорадочное состояние) характера. В отдельных, очень редких
случаях уколы крупных видов скорпионов могут привести к смерти. Для
мелких животных, которыми питаются скорпионы (другие паукообразные,
многоножки и насекомые), их уколы смертельны.

Существует около 600 видов скорпионов (табл. V, 7). В Крыму живет
небольшой желтого цвета крымский скорпион (Euscorpius tauricus). Он
едва достигает в длину 40 мм. Несколько крупнее кавказские скорпионы,
например встречающийся на Черноморском побережье Кавказа итальян-
ский скорпион (Euscorpius italicus), пли распространенный в Закавказье
и Средней Азии пестрый скорпион (Buthus eupeus). Крупные скорпионы
живут в тропиках; например, африканский скорпион (Pandinus imperator)
достигает 18 см длины.

ОТРЯД 2. ТЕЛИФОНЫ, ИЛИ ЖГУТОНОГИЕ (UROPYGI)

Телифоны — тропические хищники, несколько похожие на скорпионов
(рис. 238, В), с сильно развитыми хватательными педипальпами. Перед-
ние ноги длинные, жгутовидные, заменяют усики. Брюшко сильно расчле-
нено (11 сегментов), три последних членика образуют стебелек, оканчи-
вающийся длинной членистой хвостовой нитью. Ядовитой железы нет.
Дышат легкими (2 пары).

Широко распространены в тропиках. У нас в Уссурийском крае встре-
чается один вид — амурский телифон (Thelyphonus amurensis).

ОТРЯД 3. ЛОЖНОСКОРПИОНЫ (PSEUDOSCORPIONES)

Ложноскорпионы — маленькие хищные животные, внешне несколько
похожие на настоящих скорпионов (рис. 238, В). Сходство со скорпионами
проявляется в форме педипальп, оканчивающихся мощными клешнями,
которыми они ловят добычу. Сильно развитое, широкое, членистое брюш-
ко (11 сегментов) не несет на конце жала с ядовитой железой. Ложно-
скорпионы имеют паутинные железы, открывающиеся на конце хелицер-
Дышат только трахеями, легких нет.

Ложноскорпионы живут под камнями, под корой деревьев, питаются
мелкими насекомыми. Интересен книжный лжескорпион (Chelifer сапсго-
ides), который живет в книжных шкафах и в книгах, в коллекциях и гер-
бариях. Книгам и коллекциям он вреда не причиняет. Уничтожая вред-
ных для библиотек насекомых, он скорее полезен, но само нахождение
этих животных среди книг указывает на наличие в библиотеке каких-либо
вредителей книг, служащих пищей книжному лжескорпиону.

ОТРЯД 4. СОЛЬПУГИ (SOLIFUGAE)

Сольпуги — довольно крупные хищные паукообразные (некоторые
виды достигают 10 см в длину), обитают в южных широтах. В СССР соль-
пуги обычны в приазовских и прикаспийских степях, в Средней Азии,
в Крыму и на Кавказе. В Крыму и на Кавказе обычна фаланга (Galeodes
araneoides) (около 5 см в длину). Сольпуг легко отличить от других пауко-
образных по мощным клешневидным, но не ядоносным хелицерам, по пе-
дипальпам, похожим на сильно развитые ходильные ноги, вследствие чего*
сольпуги производят впечатление десятиногих животных, и по двум сво-
бодным грудным сегментам (рис. 238, А). Дышат сольпуги трахеями.

Хотя сольпуги не ядовиты, однако, прокусив кожу человека хелице-
рами, они загрязняют ранку, что может вызвать воспалительный процесс.

ОТРЯД 5. СЕНОКОСЦЫ (OPILIONES)

Сенокосцев знают многие по их очень тонким и длинным ходильным
ногам, легко отрывающимся (аутотомия) и сохраняющим при этом способ-
ность к судорожным движениям. Отсюда и название «сенокосец». Сено-
косцы сильно отличаются от настоящих пауков, несмотря на некоторое
внешнее сходство с ними. У них маленькие клешневидные хелицеры, не
имеющие ядовитых желез. Расчлененное брюшко не отделяется от голово-
груди глубокой перетяжкой, как у пауков (рис. 238, Г).

Легких у сенокосцев нет, и дышат они сильно развитыми трахеями.
Сенокосцев можно найти на стволах деревьев, на стенах домов, сараев, под
листвой и в домах, где они охотятся на мелких насекомых.

ОТРЯД 6. ПАУКИ (ARANEA)

Пауки — один из самых многочисленных отрядов паукообразных (око-
ло 21 000 видов), их можно найти в самых разнообразных условиях: в лесу
и поле, в садах и домах и даже в воде.

Отряд пауков делится на три подотряда: 1. Членистобрюхие пауки
(Liphistiomorphae); 2. Мигаломорфпые пауки, или Пауки-нтицеяды (Му-
galomorphae); 3. Аранеоморфные пауки (Araneomorphae).

Первый подотряд включает всего 8 видов самых примитивных тропи-
ческих пауков, имеющих расчлененное брюшко. Представители второго
подотряда — самые крупные пауки в мире, достигающие подчас 10 см
длины. Подотряд включает около 1500 видов, которые распространены
преимущественно в жарких странах и из которых в нашей фауне встре-
чаются лишь немногие. Таковы среднеазиатские Nemesia sauvagei и др. —
обитатели своеобразных ловчих норок. В степях обычен паук-землекоп
(Atypus piceus), который делает из паутины длинные ловчие трубки, вы-
ступающие далеко за пределы порок. К этой же группе относится крупный
южноамериканский паук-птицеяд и еще более крупный (до 9 см длины)
яванский паук-птицеяд (табл. V, 4). Первые два подотряда пауков иногда
объединяют в группу четырехлегочных, так как они имеют две пары лег-
ких, тогда как третий подотряд включает двулегочные формы.
Рис. 247. Паук-крестовик (Araneus diadematus):

2 — самец; 2 — самка; 3 — конец лапки с гребенчатыми коготками; 4 — паутинные бородавки;
5 — хелицеры; 6 — хелицера с ядовитой железой.

Двулегочные пауки имеют одну пару легких и, кроме того, трахеи.
Почти все пауки, водящиеся на территории СССР, относятся к этому под-
отряду. Характерными представителями являются паук-крестовик (Ara-
neus diadematus) (рис. 247), домовый паук (Tegenaria domestica), тарантул
(Lycosa singoriensis), каракурт (Latrodectus tredecimguttatus)
-(рис. 238, Д), водяной паук-серебрянка (Argyroneta aquatica) и др.

В биологии пауков самой характерной особенностью является образо-
вание и прядение паутины, имеющей разнообразное назначение. Мы знаем,
что в брюшке пауков часто помещается очень большое количество паутин-
ных железок, выводные протоки которых оканчиваются отверстиями на
концах мельчайших хитиновых трубочек, сидящих на паутинных боро-
давках (рис. 242, 21, 24), Эти железки различны и по своему строению
(трубчатые, грушевидные, пузырьковидные и т. д.), и по выделяемому
секрету. По-видимому, различные виды паутины, образуемой пауками
и имеющей разнообразное применение, выделяются разными железками.

Паутина используется значительной частью пауков, называемых те-
нетными пауками (домовый паук, паук-крестовик и др.), для постройки
ловчих тенет, в которые попадает и запутывается добыча.

Тенета паука-крестовика могут служить примером очень сложной
конструкции (рис. 247). Необходимо иметь в виду, что отдельная паутин-
ная нить представляет собой продукт выделения нескольких, часто многих
железок. Каждая железка выделяет жидкое вещество, мгновенно засты-
вающее в воздухе в тончайшую нить. Из них паук прядет паутин-
ные нити. Каждая нить состоит из нескольких склеившихся паутинок.
Спиральные нити паука-крестовика клейкие. Покрывающее их клейкое
вещество выделяется древовидными железками. Паук сидит, подстерегая
добычу, вне своей ловчей сети, притаившись в укромном месте вблизи од-
ной из радиальных нитей. Он связан с ловчей паутиной особой сигналь-
ной паутинной нитью. Благодаря сигнальной нити, паук чувствует
малейшие колебания тенет. Как только добыча попала в тенета, паук
набрасывается на нее, поражает своими хелицерами и опутывает ее особой
паутиной, выделяемой им в это время.
Прядение паутины и постройка ловчих тенет производятся пауком
при помощи последних члеников ходильных ног, в особенности ног задней
пары. На последнем членике задней пары ножек имеются особые гребен-
чатые коготки (рис. 247, 3).

Паутина используется пауками не только на постройку ловчих тенет.
Самки пауков оплетают паутиной откладываемые ими яйца и делают
вокруг них коконы. Некоторые пауки завертывают листья деревьев, на
которые отложены яйца, и также оплетают их паутиной.

Пауки, устраивающие норки, выстилают паутиной свое жилище —
обычно неглубокую норку, выкапываемую в земле; часто на берегу реки.
Самцы некоторых пауков устраивают из паутины нечто вроде маленького
гамака, в который выпускают сперму, собираемую затем в копулятивные
придатки педипальп.

Особый интерес представляет использование паутины молодыми пауч-
ками многих видов ранней осенью («бабье лето») в качестве лётной
паутины. Взобравшись на стебелек какого-нибудь растения или на ко-
нец ветки, паучок выпускает паутину, прикрепив ее конец к ветке. Когда
паутина будет достаточно длинна, паучок обрывает ее у места прикрепле-
ния. После этого он еще некоторое время продолжает выделять паутину,
а затем поджимает ножки и отрывается от растения, уносимый паутиной
по ветру. Лётная паутина — любопытное приспособление, обеспечивающее-
расселение вида.

Вредны или полезны пауки? Поскольку они являются хищниками,,
уничтожающими по большей части вредных насекомых — мух, комаров
и т. п., — их, как и других паукообразных, за исключением клещей, следует
считать полезными животными. Внушаемые ими страх и неприязнь (для
жителей средних и северных широт) не имеют оснований. Укусы некоторых
пауков, хотя и вызывают болезненные явления, например укусы тарантула,
никакой серьезной опасности не представляют. На территории СССР очень
опасен для животных и человека только каракурт, водящийся на Кавказе
и в Средней Азии (табл. V, 8). Отличительные признаки каракурта сле-
дующие: небольшой величины паук (около 1,5 см), имеет черное брюшко,
покрытое мелкими красными пятнышками (рис. 238, Д), Живет на земле,
среди камней, устраивая редкие и стелющиеся по земле тенета. Укусы
каракурта часто смертельны. От них погибают лошади, рогатый скот и осо-
бенно верблюды. Однако овцы не чувствительны к укусам каракурта.
Поэтому отары овец иногда выгоняют на участки, заселенные каракуртами,
овцы затаптывают пауков и их гнезда. У человека укусы каракурта вызы-
вают тяжелое болезненное состояние, иногда со смертельным исходом.

ОТРЯД 7. АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (ACARIFORMES)

ОТРЯД 8. ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (PARASITIFORMES)

Клещи — сборная группа, объединяющая два (по некоторым данным
трп) самостоятельных отряда: 1. Акариформные клещи (Acariformes) и
2. Паразитиформные клещи (Parasitiformes).

Клещи представляют собой очень большую и наиболее важную в прак-
тическом отношении группу паукообразных. Многие из них имеют большое
медицинское и ветеринарное значение как эктопаразиты человека и жи-
вотных. Опп способны длительное время сохранять и переносить возбуди-
телей ряда тяжелых болезней .от животных к человеку и сами могут
вызывать заболевания, паразитируя в .кожных покровах человека и до-
машних животных. Некоторые клещи служат промежуточными хозяевами
ленточных червей. Весьма значительна вредная деятельность клещей
и в экономическом отношении. Многие группы клещей уничтожают п пор-
тят запасы зерна и муки, паразитируют на культурных растениях, чем
вызывают их ослабление или гибель.
Из всех паукообразных клещи являются наиболее мелкими животны-
ми, часто микроскопических размеров (0,1—05 мм, редко до 15 мм). Их
организация сильно уклоняется от типичной для паукообразных схемы.

Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный, он включает
более 6000 видов, среди которых встречаются очень примитивные
•формы с расчлененной, как у сольпуг, головогрудью и сегментирован-
ным брюшком.

У самых примитивных клещей наблюдается слияние сегментов голо-
вы, несущей хелицеры, педипальпы и две пары конечностей, и выделение
туловищного отдела., в который объединяются свободные грудные сегменты
с двумя парами конечностей и членистое брюшко. У других, как у боль-
шинства паукообразных, выделяется головогрудь, несущая шесть пар
конечностей. Однако у многих клещей происходит слияние не только сег-
ментов тела, но и его отделов в общую массу.

У отряда паразитиформных клещей сегментация не сохранилась. Он
включает около 4000 видов, средн которых много паразитов, переносчиков
возбудителей различных инфекций.

Далеко не все клещи паразитируют на животных и человеке. Удив-
ляет разнообразие мест обитания и образа жизни этой огромной группы
паукообразных. Среди них масса сапрофагов, питающихся разлагающи-
мися органическими остатками, растительноядных форм, хищников и, на-
конец, разнообразных паразитов как позвоночных, так и беспозвоночных
животных.

В связи с различными способами питания и особенностями образа
жизни хелицеры и педипальпы сильно видоизменяются и входят в состав
сложно устроенной «головки» (гн а т е м ы). У хищных и разноядных форм
хелицеры несут клешни, образуя грызуще-сосущий ротовой аппарат. У па-
разитов и растительноядных клещей ротовой аппарат колюще-сосущего
типа, причем у первых он обеспечивает не только прокол тканей хозяина,
но и длительную фиксацию на нем. Возникает сложно устроенный хоботок,
несущий своеобразное якорное устройство — г и и о с т о м, усаженный на-
правленными назад крючьями (рис. 248, Ж).

Клещи дышат трахеями, а мелким формам свойственно кожное ды-
хание.

Постэмбриональное развитие клещей, в отличие от других паукооб-
разных., происходит с метаморфозом. Из яйца выходит личинка, имеющая
вместо четырех только три пары ходильных ног (рис. 248, Д). Личинка
Превращается в так называемую н и м ф у, которая имеет уже 4 пары но-
жек (рис. 248, Е) и после одпой — трех линек превращается во взрослого
клеща. Нпмфальная стадия у некоторых клещей может быть неподвижной,
напоминающей куколочпую стадию насекомых. В различных группах кле-
щей метаморфоз проходит неодинаково, может возрастать число нимфаль-
ных стадий или, наоборот, сокращаться, вплоть до живорождения.

Среди клещей, населяющих различные места обитания, возникают
естественные группировки, важнейшие из которых нам следует рассмот-
реть.

В прудах и озерах обычны довольно крупные, быстро плавающие
в воде, ярко окрашенные в красный цвет водяные клещики, пли гидр акари-
ды. Однако они только во взрослом состоянии ведут свободный образ жиз-
ни. питаясь рачками и личинками насекомых. Личинки их ведут парази-
тический образ жизни на различных водных насекомых и их личинках (на
водных клопах, стрекозах и т. п.). При вылете насекомых из водоема про-
исходит расселение паразитирующих на них водяных клещиков.

Очень много групп клещей населяет почву, являясь ее образователями
и древнейшими аборигенами. Самая большая группа почвенных клещей —
панцирные клещи (Oribatei), названные так за характерный твердый пан-
цирь. делающий их устойчивыми к изменениям внешних условий, увели-
чивающий их долговечность, а также способствующий расселению.
Рис. 248. Собачий клещ (Ixodes ricinus):

А и Б — голодная самка клеща со спинной (А) и брюшной (Б) стороны; В — сильно насосав-
шаяся крови самка; Г — насосавшаяся крови самка вскрытая, с расправленными внутренними
органами; 1 — хоботок; 2 — слюнные железы; 3 — мальпигиевы сосуды; 4 — трахеи; 5 — яич-
ник; 6 — мозговая масса; 7 — пищевод; <9 — средняя кишка; .9 — слепые выросты средней
кишки; Д — личинка с брюшной стороны; Е — нимфа с брюшной стороны; Ж — хоботок сам-
ки; 1—гипостом; 2— конечный членик хелицер; 3— педипальпа.
У некоторых панцирных клещей по бокам
тела образуются крыловидные выросты — пте-
р о м о р ф ы. Последние могут даже сочленяться
подвижно, и так называемые крылатые клещи
(рис. 249, Б) при движении машут ими. Пола-
гают, что эти образования аналогичны боковым
выростам груди древних насекомых, из которых,
по-видимому, развились крылья. Акарологи (спе-
циалисты по клещам) шутливо заявляют, что
панцирные клещи вот-вот полетят. Это можно
рассматривать как пример конвергентного образо-
вания аналогов крыла у паукообразных.

Панцирные клещи — типичные сапрофаги,
поедающие различные разлагающиеся органиче-
ские остатки, в том числе и помет животных. При
этом они могут заглатывать яйца ленточных чер-
вей Moniezia expansa и др. Более 50 видов панцир-
ных клещей служат промежуточными хозяевами
ленточных червей. В клещах происходит разви-
тие зародышей и образование цистицеркоидов
(рис. 249, В). Овцы и другие домашние и дикие
копытные заражаются мониезиозом, поедая
вместе с травой клещей, содержащих личинок гель-
минтов.

Особенно важную в практическом отношении
группу составляют различные кровососущие
клещи, так как, нападая на животных и чело-
века, они не только причиняют раздражение и зуд,
но и переносят возбудителей различных, иногда
очень опасных болезней. Кровососущие клещи

представлены надсемейством иксодовых клещей
(Ixodoidea) (из отряда Parasitiformes), сюда отно-
сятся наиболее крупные виды из всех клещей. Сы-
тые самки достигают размеров более 15—20 мм.

Из кровососущих клещей хорошо известен в
средней полосе СССР собачий клещ (Ixodes rici-
nus) (рис. 248). Самец собачьего клеща почти
вдвое меньше голодной самки (4 мм). Самка, на-
сосавшаяся крови, достигает 1 см длины. Способ-
ность насасывать большое количество крови свя-
зана у кровососущих клещей с особым строением
средней кишки. От нее отходят слепые выросты,

которые у животного, насосавшегося крови, за-
полняют всю полость тела (рис. 248, Г). Голодные
самки иксодовых клещей подкарауливают добычу
на траве, кустах и небольших деревьях. Самка
откладывает яйца на пастбище или в лесу, где
она падает со своего хозяина на землю после на-
сыщения. Только полностью насосавшись крови,
самка способна к откладке яиц. Яйцекладка про-
текает долгое время, самка откладывает несколь-

Рис. 249. Различные клещи:

А—чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei); Б — крылатый пан-
цирный клещ Galumna mucronata; В — панцирный клещ Schelo-
ribates laevigatus — промежуточный хозяин ленточных глистов,
с цистоцеркоидами мониезии в полости тела; Г — аргасовый
клещ Ornithodoros papillipes — переносчик клещевого возврат-
ного тифа.
ко тысяч (7—10) яиц, после чего погибает. Собачий клещ, впившись
в кожу животного или человека, вызывает обычно зуд и покраснение.
Снять клеща нелегко, и, прежде чем пытаться его вытащить, необходи-
мо смазать кожу бензином, керосином или маслом. При этом происходит
закупорка дыхалец клеща, он слабеет и легко может быть удален.
В противном случае есть опасность, что в коже останется его хоботок,
который может вызвать воспалительный процесс и нагноение.

Эпидемиологическое значение собственно иксодовых клещей (сем. 1хо-
didae) определяется их способностью многократно питаться по ходу мета-
морфоза на разных хозяевах и в том числе нападать на человека. Так,
у широко распространенных собачьего клеща (Ixodes ricinus) (табл. V, 5;
рис. 248) и таежного клеща (I. persulcatus) из яйца выходит шестиногая
маленькая (около 0,8 мм) личинка (рис. 248, Д); она нападает на грызу-
нов или других мелких млекопитающих, на птиц, редко на ящериц. После
насыщения личинка отпадает, а через 1—2 месяца линяет и превращается
в нимфу (рис. 248, Е), похожую на взрослого клеща, но не имеющую по-
лового отверстия. Нимфа кормится на другом хозяине из той же группы
прокормителей, а затем примерно через 2 месяца линяет и превращается
во взрослого клеща. ^Взрослые клещи нападают на рогатый скот и крупных
диких млекопитающих. Таким образом, эти клещи три раза сосут кровь,
и каждый раз на новом хозяине, за что их называют треххозяинны-
м и. Если один из диких прокормителей (хозяев) личинок или нимф
•содержит в крови вирус клещевого энцефалита'или другого возбудителя
инфекции, то взрослый клещ может передать его человеку. Жизненный
цикли иксодовых клещей обычно растягивается на 2—3 года, так как по-
явившиеся осенью личинки или нимфы зимуют голодными и продолжают
развитие лишь на следующую весну. Таким образом, иксодовые клещи
служат не только переносчиками вируса, но и его длительными храните-
лями.

Клещевой энцефалит и другие инфекции, передаваемые клещами
человеку, в действительности являются болезнями животных — зооноза-
ми. Возбудители их способны длительное время циркулировать на опре-
деленной территории, передаваемые личинками, нимфами и взрослыми
клещами от одного восприимчивого вида животных к другому. При этом
часть животных может не болеть, а лишь содержать возбудителей инфек-
ции. за что их называют источником (резервуаром) инфекции. Вос-
приимчивые животные называются реципиентами инфекции, а кле-
щи— их переносчиками или векторами. Территория, некото-
рой одновременно сохраняются возбудители инфекции, его источники
и реципиенты, является природным очагом, а инфекция будет
трансмиссивной (т. е. передаваемой через переносчиков) и при-
родноочаговой.

Все компоненты природного очага — сочлены одного сообщества жи-
вотных и растений (биогеоценоза), где сложные взаимоотношения
между ними поддерживают длительное существование очага инфекции.
Природные очаги инфекций существуют независимо от человека и, по-ви-
димому, возникли до его появления на Земле. Человек, попадая на тер-
риторию очага, может включиться в циркуляцию вируса и получить тяже-
лое заболевание.

Теория природной очаговости трансмиссивных болезней была разра-
ботана акад. Е. Н. Павловским и его учениками на основе изучения очагов
клещевого энцефалита (Дальний Восток, Урал, Белоруссия), клещевых
сыпнотифозных лихорадок (клещевых риккетсиозов), клещевого возврат-
ного тифа (клещевых спирохетозов), туляремии и многих других инфек-
ций, в том числе и передающихся насекомыми.

Природные очаги клещевого энцефалита встречаются на огромной
территории южной части лесной зоны Евразии, от Средиземноморья до
Тихого океана. Основными переносчиками возбудителя болезни служат
таежный и собачий клещи, и еще 10 видов клещей участвуют в циркуляции
вируса в очагах. Главными хозяевами — прокормителями личинок и нимф
(основных переносчиков) служат рыжие лесные полевки и землеройки-
бурозубки. Меры борьбы с инфекцией и профилактики в очагах клещевого
энцефалита сводятся к вакцинации людей, работающих в лесу; к индиви-
дуальной защите людей от нападения клещей путем регулярных осмотров
одежды и тела через 2—3 часа работы в лесу, ношения специальной одеж-
ды, применения репеллентов; к истреблению клещей в лесных массивах
путем опыливания с самолетов ядохимикатами.

К группе природноочаговых болезней, вызываемых риккетсиями,
относится клещевой р и к к е т с и о з Северной Азии, при кото-
ром переносчиками и длительными хранителями риккетсий являются кле-
щи рода Dermacentor (болезнь распространена от Урала до Тихого океана).
К этой же группе болезней относится марсельская клещевая ли-
хорадка, переносчиком и хранителем риккетсий которой служат клещи
Rhipicephalus sanguineus, паразитирующие на собаках. Иксодовыо клещи
способны также поддерживать циркуляцию туляремийного микроба в при-
родных очагах туляремии. В ветеринарном отношении весьма важны также
клещи Boophilus calcaratus — основные переносчики пироплазмоза
крупного рогатого скота.

Иной тип жизненного цикла имеют аргасовые клещи (сем. Argasidae
из Ixodoidea). Это обитатели убежищ и пор, распространенные в пашей стра-
не в пустынях и полупустынях Средней Азии, Казахстана и Закавказья.
Они способны многократно сосать кровь во взрослом состоянии и длитель-
ное время (в опытах до 8 лет) голодать. Развитие проходит со сменой
большого числа ппмфальных стадий (3—5), и весь цикл может затяги-
ваться на долгие годы (до 15—25 лет). Аргасовые клещи могут служить
источником заражения человека клещевым возвратным тифом.
Стойкие очаги этой инфекции в природе приурочены к местам обитания
клещей-переносчиков: пещерам, гротам, порам различных млекопитаю-
щих— прокормптелей клеще]”!. Основной переносчик спирохет клеще-
вого возвратного тифа — клещ Ornithodoros papillipes (рис. 249, Г) — часто
встречается в помещениях для скота и в глинобитных пли каменных жили-
щах человека, где могут возникать местные стойкие очаги болезни. Клещи
нападают па жертву (животных или человека) преимущественно ночью
и быстро насасываются крови. Клещи способны в течение всей жизни (до
18 лет) хранить и передавать патогенные для человека спирохеты.

Один из видов аргасовых клещей — персидский клещ (Argas persi-
cus) — паразитирует па домашних птицах и распространяет среди них
птичий с п и р о х е т о з, вызывающий падеж кур.

Отдельную группу клещей составляют чесоточные клещи. Не будучи
переносчиками тех или иных болезней, они сами служат непосредственны-
ми виновниками страданий человека и животных. К таким клещам отно-
сятся различные чесоточные зудни, в том числе человеческий чесоточный
зудень (Sarcoptes scabiei) (рис. 249, А). Оплодотворенные самки этого
клеща размером около О.,3 мм внедряются в роговой слой эпидермиса кожи
человека и прогрызают в нем ходы до 15 мм длиной. Внедрение клещей
происходит в местах с наиболее тонкой кожей: между пальцами, па внут-
ренней стороне сгибов конечностей, под мышками и т. п. Здесь самка
откладывает яйца. Яйцо развивается 3—3,5 дня, и из него выходит личин-
ка, затем следуют две пимфальные стадии, и наконец появляется взрослый
клещ. Личинки и нимфы сами ходов не прогрызают, а живут в ходах самок.
Самцы прогрызают короткие ходы. После оплодотворения самок они поги-
бают. Весь цикл длится около 40 дней.

Чесотка — очень мучительное и изнуряющее заболевание. Будучи
запущена, она причиняет большие страдания человеку и понижает его ра-
ботоспособность. Кроме того, повреждение кожи и неизбежные расчесы
могут служить воротами для различных инфекций. На человека могут
334
нападать также зудни домашних животных: лошадей, собак, свиней, кро-
ликов. Чесотку лечат втиранием различных мазей, применением растворов,
которые убивают зудней и в которых купают животных, и т. п.

В заключение обзора вредной деятельности различных групп клещей
необходимо остановиться на клещах — вредителях культурных растений
и зерновых запасов. Значительный ущерб сельскому хозяйству наносит
обширная группа вредителй огородов, садов, хлопчатника и оранжерейных
культур — тетраниховые, или паутинные, клещи. Это очень мелкие формы
(0,2—1,0 мм), обладающие паутинными железами, расположенными в пе-
дипальпах. Клещи сосут из листьев соки растений и при массовом размно-
жении сильно ослабляют и губят последние. Наиболее вредоносен широко
распространенный обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus telarius).
Паутина защищает самих клещей и их кладки и сильно осложняет борьбу
с ними.

Близка к тетраниховым клещам группа галлообразующих, или
четырехногих, клещей (сем. Eriophyidae). Микроскопически мелкие
(0,1—0,2 мм), червеобразные клещики сосут соки различных растений,
чем вызывают разрастания пораженных тканей и органов растений. Таким
образом возникают галлы. Обитая в галлах, эти клещики перешли к раз-
множению на ранних стадиях развития — к неотении. Опи не дости-
гают взрослой фазы, так как у них развиты только две передние пары ног,
а две задние не формируются.

Многие виды вредят культурным растениям: виноградный войлочный
клещик (Eriophyes vitis), смородинный почковый клещик (Е. ribis) и др.

Группа амбарных вредителей представлена тироглифоидными клеща-
ми. Это почвенные обитатели, питающиеся гниющей растительностью, спо-
собные быстро размножаться. У тироглифоидных клещей имеется стойкая
стадия гипопус, которая помогает им переживать неблагоприятные
условия и широко расселяться. С зерном гипопусы попадают в зернохра-
нилища и элеваторы. Если влажность зерна там превышает 17%, гипопусы
линяют и превращаются в активных клещей, начинающих усиленно раз-
множаться. Клещи выедают зародыши в зернах, чем снижают их всхо-
жесть, поедают и портят зерно и зерновые продукты, причиняя этим боль-
шой ущерб. Наиболее злостный вредитель зерна — мучной клещ (Tyrogly-
phus farinae). В этой же группе клещей встречаются вредители сыра, вина,
сухофруктов и т. п. (сырные клещи и др.).

ФИЛОГЕНИЯ ПАУКООБРАЗНЫХ

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно пред-
ставить себе происхождение наукообразных и филогенетические отноше-
ния между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелпцеровых — паукообразных с вод-
ными хелицеровыми— ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще
более примитивной группой — трилобитами. Таким образом, эволюция
этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации
форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным
животным.

Из паукообразных наиболее примитивной и древней группой являются
скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции
паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приво-
дила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему
развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыха-
ния — легкие, и. наконец, к развитию специальных приспособлений, харак-
терных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой
являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей,
наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость
брюшка — все эти признаки указывают на их большую примитивность по
сравнению с группой двулегочных пауков.

Клещи интересны тем, что эволюция их шла в направлении крайней
специализации, что связано с переходом к временному или постоянному
паразитизму.

ПОДТИП IV. ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРАХЕЙНЫХ

Все трахейные — наземные животные, эволюция которых проходила
в воздушной среде. Имеющиеся среди них обитатели водоемов (некоторые
насекомые) вторично перешли к водному образу жизни. Органы дыхания
в виде трахейной системы характерны для обоих классов этого подтипа.

Трахейные представлены многоножками и самыми многочисленными
на Земле (по числу видов и числу особей) животными — насекомыми.

Трахейные несут одну пару усиков, за что их называют Atelocerata,
что означает «неполноусые».

У многоножек и насекомых голова ясно отделена от туловищных сег-
ментов и никогда с ними не сливается. Она представляет собой результат
полного слияния акрона, или предротовой лопасти, несущей глаза и усикщ
и четырех сегментов: 1) интеркалярного, сильно редуцированного и не
несущего конечностей (антенн), 2) мандибулярного, 3) первого
максиллярного и 4) второго максиллярного. Таким обра-
зом, одна пара усиков трахеат соответствует первым антеннам, или антен-
нулам, раков, а вторые антенны отсутствуют.

Многоножки — наиболее примитивные среди трахейных членистоно-
гих животные — обладают рядом древних примитивных признаков, в пер-
вую очередь г о м о п о м н о й сегментацией туловища, без разделе-
ния его на грудной и брюшной отделы. Насекомые, несомненно, высшие из
членистоногих животных с резко выраженной гетерономной сег-
мент а ц и ей. Их тело расчленено на три отдела — голову, грудь и брюш-
ко. Насекомые, как самая многочисленная группа животных, имеют огром-
ное значение в жизни человека, на чем мы остановимся ниже.

к л	Подтип трахейных (Tracheata) разделяется на два клас-

лассификация са. £ Многоножки (Myriapoda); 2. Насекомые (Insecta).

КЛАСС 1. МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МНОГОНОЖЕК

Многоножки — большая группа исключительно сухопутных членисто-
ногих, насчитывающая около 10 500 видов, из которых большинство встре-
чается в южных шпротах и тропиках.

Все многоножки (рис. 250) обитают в местах с высокой влажностью
воздуха (в лесной подстилке, под камнями, в почве и трухлявых пнях),
так как у них отсутствует, за немногими исключениями, защитный, водо-
непроницаемый, восковидный слой — э п и к у т и к у л а (поэтому они не
защищены от высыхания). Размеры тела этих животных варьируют от
очень маленьких до крупных. Так, почвенные Pauropoda не превышают
2 мм в длину, а гигантские сколопендры достигают 26,5 см, еще крупнее
тропические двупарноногие (Graphidostreptus gigas) — 28 см.

Для многоножек характерно расчленение тела обычно на большое
число сегментов. Большинству многоножек свойствен анаморфоз, или
формирование новых сегментов с каждой линькой животного. У примитив-
ных форм (Julidae) число сегментов непостоянно.
Внешнее строение

Рис. 250. Различные много-
ножки:

А — Scolopendrella immaculata
(отряд Symphyla); Б — Deca-
pauropus cuenoti (отряд Pauro-
poda); В — Polydesmus compla-
natus (Diplopoda); Г—двойной
сегмент многоножки Pheacobi-
us (Diplopoda); Д—Pachyme-
rium ferrugineum (Chilopoda);
E—мухоловка Scutigera (Chi-
lopoda); zfC — костянка (Litho-
bius forficatus) (Chilopoda);
3 — Cupifer amnhieuris (Chilo-
poda).

Тело многоножек разделяется на ясно обособленные
голову и туловище, состоящее из большего или

меньшего количества сегментов. Голова представляет собой результат пол-
ного слияния акрона и четырех туловищных сегментов. В типичном случае
она несет пару усиков и три пары конечностей. В строении головных ко-
нечностей разных групп (губоногпх и двупарноногих) имеются значитель-
ные различия. У губоногпх головные конечности похожи на таковые на-

секомых.

Членистые усики многоножек связаны с акроном и соответствуют
усикам насекомых. Они гомологичны антеннулам раков и не являются
конечностями. Первый сегмент головы конечностей не несет. Он называет-
ся вставочным или интеркалярным. Таким образом, у много-
ножек редуцировалась первая пара головных конечностей, гомологичная
антеннам раков. На втором головном сегменте расположена пара жева-
тельных йластинок с зазубренными краями — мандибул, или жвал
(рис. 251, 2). Далее расположена пара нижних челюстей, или пер-
вых м а к с и л л, за которой следует пара вторых м а к с и л л. У вто-
рых максилл основные членики сливаются вместе, образуя, как у насеко-
мых, нижнюю губу (рис. 251, 4).

У двупарноногих (кивсяк) ротовой аппарат отличается отсутствием
первой пары максилл, тогда как максиллы второй пары слились в непарную
пластинку сложного строения, так называемый гнатохилярий
(рис. 253, Б).	х

• Число туловищных сегментов у различных видов губоногпх весьма
различно, от 10 до 170 и более. Видам с большим числом члеников свойст-
венна большая гомономность их строения. У одних многоножек (сколо-
Рис. 251. Голова и первый туловищный
сегмент костянки:

1 — верхняя губа; 2 — мандибула; 3 — пер-
вая максилла; 4 — вторая максилла; 5 — та-
зик 1-го туловищного сегмента; 6 — зубцы
на переднем крае тазика; 7 — ногочелюсть;
Я — когтевой членик ногочелюсти; 9 — ка-
нал ядовитой железы: Ю — усик.

Рис. 252. Миогоножна-костянка. вскры-
тая со спппш»:

1 — усик; 2 — надглоточный ганглий; 3 —
ядоносная ногочелюсть; 4 — пищевод; 5 —
слюнная железа, в — брюшная нервная це-
почка; 7 — ножки; 8 — средняя кишка; 9 —
мальпигиевы сосуды; 10 — семенник; 11 —
семенной пузырек; 12 — ветвь семяпровода;

13 — задняя придаточная железа; 14 — пе-
редняя придаточная железа; А> — наружные
половые придатки.

пендра, мухоловка) 25—27 сегментов
более или менее гомономных, за ис-
ключением задних. У других наблю-
дается своеобразная гетерономность.
Так, у костянки (19 сегментов), как
видно на рисунке 250, более длинные
сегменты чередуются с более корот-
кими.

Конечности многоножек пред-
ставляют собой типичные о д н о в е т-
в и с т ы е ходильные член п-
с т ы е ножки, в наиболее полном
случае состоящие из восьми члени-
ков, заканчивающихся коготком.
Каждому сегменту, кроме анально-
го, у губоногих соответствует пара
членистых, хорошо развитых ходиль-
ных ног. Некоторые из этих конеч-
ностей сильно изменены. Так, ножки
первого туловищного сегмента пре-
вращены в сильные ногочелю-
сти, служащие ловчей частью рото-
вого аппарата. Эти конечности крюч-
ковидны, с очень острыми когтевид-
ными члениками (рис. 251, 7). При-
водимые в движение сильной муску-
латурой. они представляют собой
приспособление для схватывания
и умерщвления добычи. Внутри
каждой ногочелюсти помещается
я д овит а я ж е л е з а. проток кото-
рой открывается возле конца когот-
ка. Базальные членики обеих ного-
челюстей слились в широкую непар-
ную пластинку (рис. 251, 5). Эти ко-
нечности дали повод для наименова-
ния подкласса — губоногие. Конечно-
сти задних сегментов могут быть из-
менены в полов ы е придатки
или в удлиненные осязательные
к о п е ч и о с т и (у костяпки).

У двупарпоногих конечности ту-
ловищных сегментов устроены до-
вольно однородно. Первый сегмент
тела лишен конечностей. Второй, тре-
тий и четвертый сегменты несут по
одной паре ножек, а начиная с пя-
того все туловищные сегменты име-
ют по две пары ножек (двупарно-
иогие, рис. 250. В, Г}. Таким обра-
зом, у двупарпоногих первые четыре
(считая безногий) сегмента можно
бы назвать грудными в отличие
от остальных брюшных.

Наличие двух пар конечностей
на каждом членике двупарпоногих
объясняется тем. что каждый сег-
мент многоножек образован слиянием
двух смежных сегментов. Это доказывается образованием сегментов и ко-
нечностей в онтогенезе, а также рядом анатомических фактов. Так, на

сегментах, несущих по две пары ног, имеются две пары стигм, два пар-
ных нервных ганглия, две пары остий в камере сердца.

Пищеварительная система состоит из кишечника в виде
Пищеварительная почти прямой трубки, большую часть которой состав-
система ляет средняя кишка. У многоножек, в отличие от
ракообразных и паукообразных, нет печени. Имеется одна или две пары
слюнных желез (рис. 252).

У большинства многоножек на каждом сегменте или
Дыхательная через сегмент обычно имеется одна пара дыхательных
система	г	г

стигм, а у двупарноногих почти на всех сегментах
по две пары стигм. У последних стигмы ведут в пучки изолированных тон-
ких неразветвленных т р а х е й. У губопогих трахейная система сильно
развита. Стигмы ведут в крупные трахейные стволы, которые довольно
сильно ветвятся, распадаясь на мелкие трахеи. Последние подходят к раз-
личным органам. Степка трахеи образована однослойным эпителием, вы-
стланным изнутри хитином, с характерным спиральным утолщением, про-
тиводействующим спаданию стенок трахей.

У многоножек имеется незамкнутая кровеносная спсте-
Кровеносная ма, КОТОрая состоит из трубчатого сердца и довольно
развитой сети артериальных сосудов. Сердце

расположено в спинном участке миксоцеля, неполно отделенном от осталь-
ной части тела. Оно состоит из метамерно расположенных камер, которые
имеют по одной паре ости й. Клапанным механизмом снабжены не толь-
ко остии, но и суженные места между сердечными камерами. Сердце под-
вешено к спинной стенке тела на особых тяжах и сокращается последова-
тельно от заднего конца к переднему. Непосредственно под сердцем при-
крепляются особые крыловидные мышцы. Сосуды, отходящие от

сердца, развиты у различных видов многоножек неодинаково.

Органами выделения у многоножек служит одна или две

Выделительная пары неветвящихся мальпигиевых сосудов, ле-
система	r	J ’

жащих в миксоцеле вдоль всего тела и впадающих в ки-

шечник на границе между средней и задней кишкой (рис. 252, Р).

Кроме того, выделительную функцию выполняет характерный для
многоножек (также для насекомых) орган — жировое тело. Жировое
тело представляет собой орган неопределенной формы, состоящий из мно-

жества клеток, в которых происходит накопление резервных питательных
веществ в виде капелек жира. Эти клетки выполняют также выделительную
функцию, накапливая мочевую кислоту в форме конкреций.

Не вная система многоножек нервная система представлена надгло-
точным ганглием, образующим головной

мозг, окологлоточными к о н п е к т и в а м п и брюшной
нервной цепочкой (рпс. 252, 2, 6).

л	У многоножек имеются органы осязания, обоняния п зре-

Органы чувств	~	г

пня. Органами осязания служат усики, а у некоторых
многоножек (костянка) конечности задней части тела. Мельчайшие обо-
нятельные трубочки сосредоточены также на усиках.

У одних многоножек имеются одиночные глаза сравнительно
простого строения. У других (костянка) глазков много, они собраны в две
группы, производящие впечатление фасеточных глаз. Однако омматидии
расположены редко, не прилегая друг к другу. Наконец, у некоторых мно-
гоножек (мухоловка) имеются типичные фасеточные глаза.

Половая система Все многоножки раздельнополы. У губоногих
мужские и женские половые органы открываются поло-
вым отверстием на преданальном сегменте. Конечности этого сегмента

у самцов изменены в копулятивный орган. У двупарноногих и других мно-
гоножек парные половые отверстия открываются на третьем туловищном
2

Рис. 253. Строение и развитие двупарноногих:

А — схема строения передней части тела самца Schizophyllum sabulosum; 1 — голова; 2 — глаз;
3 — усик; 4 — часть ротового аппарата; 5 — видоизмененная ножка 2-го грудного членика;
6 — ножки 3-го и 4-го грудных члеников; 7 — ножки двойных брюшных члеников; 8 — гоно-
пода (измененная ножка, играющая роль совокупительного органа); I—IV — грудные сегмен-
ты; V—IX — брюшные сегменты; Б — ротовой аппарат; 1 — мандибулы; 2—«гнатохилярий»,
образованный слившейся второй парой максилл; В — личинка кивсяка Julus после вылупления
из яйца; 1 — голова; 2 — усик; 3 — грудные ножки; 4 — зачатки брюшных ножек; 5 — аналь-
ный членик — тельсон; I—IV — грудные сегменты; V—VI — брюшные сегменты; Г — личинка
более позднего возраста; 1 — голова; 2 — усики; 3 — грудные ножки; 4 — брюшные ножки;
5 — тельсон; 6 — ядовитая железа; I—IV — грудные сегменты; V—X — брюшные сегменты.

сегменте. Оплодотворенные яйца откладываются чаще в небольшие ямки.
Некоторые многоножки, например наша обычная костянка, отложив яйца,
свертываются вокруг кучки яиц, колечком, охраняя их. В таком состоянии
их обычно можно найти летом под камнями.

Развитие Яйца многоножек очень богаты желтком (центролеци-
тального типа), дробление их поверхностное. Постэм-
бриональное развитие у различных групп многоножек проходит по-разно-
му. У одних многоножек из яйца выходят молодые животные, еще не
имеющие полного числа сегментов. Количество их увеличивается в даль-
нейшем с каждой линькой. Новые сегменты образуются перед последним
анальным члеником (рис. 253, В, Г). Например, у некоторых губоногпх
из яйца вылупляется молодое животное с семью туловищными сегментами,
которые несут 7 пар ножек. У двупарноногих «личинка» имеет 7 члеников,
но только на трех члениках есть конечности (рис. 253, В). Такой тип
постэмбрионального развития, когда в зоне роста между предпоследним
и анальным сегментами продолжается образование новых члеников, назы-
вается анаморфозом. У кивсяков (Julidae) число сегментов тела
неопределенное, так как их увеличение продолжается всю жизнь (пожиз-
ненный анаморфоз).

Для всех членистоногих и других метамерных животных с преданаль-
ной зоной роста (в первую очередь кольчатых червей), по мнению
В. Н. Беклемишева, «пожизненный анаморфоз и неопределенно большое
число сегментов чисто морфологически являются бесспорно первичны-
ми». Это не исключает в отдельных случаях вторичного удлинения тела
животных.
У некоторых губоногих (сколопендры, геофилы и др.) развитие про-
текает иначе. Из яйца выходит молодое животное уже с полным числом
сегментов, и постэмбриональпое развитие сводится в таком случае к росту,
изменению формы сегментов и деталей их строения. Такое развитие назы-
вают прямым.

Y	Многоножки не представляют собой достаточно моно-

Классификация

литного класса, а разделяются на группы, настолько
сильно отличающиеся одна от другой, что многие зоологи разделяют класс
многоножек на четыре различных класса. Мы будем рассматривать эти
группы в ранге подклассов. Класс многоножек (Myriapoda) разделяется на
четыре подкласса, два из которых имеют наибольшее значение: 1. Двупар-
ноногие (Diplopoda); 2. Губоногие (Chilopoda).

ПОДКЛАСС L ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA)

Эта наиболее многочисленная группа включает около 7200 видов вла-
голюбивых многоножек, обитающих в подстилке леса, под упавшими де-
ревьями и в пнях. Они, в отличие от некоторых губоногих, редко забирают-
ся на стволы деревьев. Двупарноногие питаются гниющими листьями
и разлагающейся древесиной. В силу своей многочисленности они прино-
сят существенную пользу участием в минерализации органических остат-
ков: лесного опада, валежника и т. п. В нашей фауне обычны своеобразные
многоножки — кивсяки (род Julus), с почти круглым в поперечном сечении
телом, отличающиеся очень большим количеством ножек и медленными
движениями. Кивсяки, потревоженные чем-либо, свертываются в спираль.

У многих двупарноногих на боковых отделах спинных щитков имеются
ядовитые железы. У некоторых тропических видов многоножек яд содер-
жит синильную кислоту, его когда-то применяли индейцы для отравления
стрел.

ПОДКЛАСС 2. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

Большая группа (2800 видов) губоногих представлена активными
хищниками, в противоположность всем остальным многоножкам, питаю-
щимся разлагающимися или живыми частями растений. С хищничеством
губоногих связано превращение первой пары их туловищных ножек в хва-
тательные ногочелюсти, снабженные ядовитой железой.

Губоногие, как и все многоножки, ведут преимущественно скрытный
ночной образ жизни. Днем их следует искать под опавшими листьями
и камнями, в дуплах и под корой мертвых деревьев и т. п. В нашей фауне
обычна небольшая (до 3,2 см длины) многоножка костянка (Lithobius
forficatus) (рис. 250, Ж). У нее насчитывают 16 пар ног, из которых задние
сильно удлинены и выполняют осязательную функцию. На голове имеются
довольно длинные усики.

В Крыму, на Кавказе и в Средней Азии в человеческом жилье (домах)
водятся маленькие многоножки с очень длинными конечностями, которых
называют мухоловками (рис. 250, £). В почве, подчас глубоко от поверх-
ности, обитают безглазые многоножки геофилы с очень большим числом
члеников (более 170). В нашей фауне обычна Geophilus longicornis.

В тропиках широко представлены наиболее крупные из губоногих —
ядовитые сколопендры. У нас в Крыму, на Кавказе и в Молдавии встре-
чается кольчатая сколопендра (Scolopendra cingulata), достигающая в дли-
ну 10—17 см. Ее укус вызывает у человека не только сильный отек, но
и общее отравление. Температура повышается до 38—39°С, наблюдаются
общая слабость и головная боль. Однако все болезненные явления проходят
сами через 1—2 дня. Укус бразильской гигантской сколопендры (S. gigas)
также, по-видимому, не смертелен.
КЛАСС 2. НАСЕКОМЫЕ (INSЕСТА)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕКОМЫХ

Насекомые представляют собой самый большой класс животных в со-
временной фауне. Известно около 750 000 видов насекомых, но несомненно,
что большое количество видов остается еще неизвестным.

Насекомые широко расселились по материкам и приспособились к са-
мым различным условиям существования. Предпосылкой этому являлось,
как мы знаем, наличие у их предков хитппизированного покрова, члени-
стых конечностей и поперечнополосатой мускулатуры — признаков, раз-
вившихся еще у водных членистоногих. Кроме того, по выходе па сушу
древние насекомые приобрели новую особенность. Из кожных складок на
грудных сегментах развились крылья, и древние насекомые поднялись
в воздух, что чрезвычайно увеличило возможность их распространения.
Насекомые — группа довольно древнего происхождения. Крылатые насе-
комые известны из каменноугольных отложений палеозойской эры.

Насекомые — наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди
них разные группы достигли различной степени сложности организации.
Среди современных насекомых необходимо различать более древние, при-
митивные группы (первпчнобескрылые, а из крылатых — стрекозы, поден-
ки и др.) и группы, объединяющие высших насекомых (бабочки, жуки,
двукрылые, перепончатокрылые). Класс насекомых характеризуется боль-
шим разнообразием. Он включает 34 отряда (табл. VI, VII).

Рис. 254. Черный таракан (Blatta orientalis):

А — самка; Б — самец; В — самец сбоку; 1—голова; 2— переднегрудь; 3— среднегрудь;
4— заднегрудь; 5— брюшко;	6— крылья;	7— усики; 8— ходильные ножки;	9— тазик;

10—вертлуг; 11—бедро; 12— голень; 13—лапка; 14—церки; 15— грифельки.
Рис. 255. Различные формы усиков насекомых:

1 — щетинковидные; 2 — нитевидные; 3 и 7 — булавовидные; 4 — пильчатые; 5 — гребенчатые;
6 — коленчатые; 8 — головчатые; 9 — пластинчатые; 10 — щетинконосные.

По способу питания мы знаем плотоядных, всеядных и растительно-
ядных насекомых, питающихся при этом самыми разными способами и раз-
личной пищей. Многие насекомые ведут паразитический образ жизни.
Насекомые живут в самых различных широтах, от Крайнего Севера (опи-
саны некоторые виды перепончатокрылых, живущие на Новой Земле) до
экватора, и в разных условиях, вплоть до перехода многих насекомых
к водному образу жизни. Однако всего несколько видов насекомых встре-
чается на поверхности морей и океанов (некоторые водомерки).

_	Характерной особенностью насекомых является отчет-

Расчленение тела 1	1

лпвое разделение тела на три отдела, или тегмы: голо-
ву (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen) (рис. 254).
Голова слитная, и о количестве сегментов, образовавших ее (4), можно
судить только по эмбриональному развитию. Грудь состоит всегда из трех
сегментов, а брюшко может иметь различное число сегментов, обычно
9—10 (их полное число 11, лишь у примитивных бессяжковых 12 брюш-
ных сегментов). Таким образом, наибольшее число сегментов, составляю-
щих тело насекомого, будет 19, не считая головной лопасти, или акрона,
и анальной лопасти, пли тельсона.

Голова насекомых, так же как и многоножек, образована
вполне слившимися предротовои лопастью — акро-
ном — и четырьмя т у л о в и щ н ы м и сегментам и. Она одета сплош-
ным, нерасчлененным хитиновым панцирем, образующим головную
капе ул у. пли «череп». Принято называть отдельные части головы на-
секомых наименованиями, употребляемыми для позвоночных животных:
лоб. те ат я, затылок, виски, щеки.

Па а к р о и е у насекомых помещаются простые и фасеточные глаза
и усики, или сяжки.

Часть головы, соответствующая следующему за акроном первому сег-
менту, придатков пе песет, опи редуцированы. Она соответствует антен-
нальному сегменту других членистоногих и называется вставочным
или и и т е р к а л я р и ы м сегменте м. Следующие три сегмента несут
на нижней стороне видоизмененные конечности, окружающие рот и пре-
вратившиеся в ротовые органы. Эти сегменты соответствуют мандибуляр-
ному и двум макспллярным сегментам других членистоногих.

Усики являются очень важными органами пасекомых, так как на
них помещаются органы осязания и обоняния. Они членистые и имеют
весьма различную форму. Усики могут быть нитевидными, булавовидными,
веретеновидиыми. пильчатыми, гребенчатыми, коленчатыми, пластинча-
тыми и т. д. (рис. 255). Форма усиков — важный систематический признак.
Усики могут быть неодинаково развиты у самок и самцов.
Рис. 256. Ротовые органы чер-
ного таракана:

— верхняя губа; 2 — жвалы; <3—.
7 — нижние челюсти (з — нижне-
челюстной щупик; W — наружная,
X.— внутренняя жевательные ло-
пасти; $—стволик; X — основной
членик);	8—12 — нижняя губа

(X— подподбородок; X — подборо-
док; rd — язычок — внутренняя
лопасть; 11 — придаточный язы-
чок — наружная лопасть; 'ig —
нижнегубные щупики).

Ротовые органы насекомых имеют разное строение в зависимости от
рода пищи и способа питания животных, причем у многих насекомых
личинка и взрослая форма, поскольку они питаются неодинаково, имеют
и различно устроенный ротовой аппарат.

Исходным типом строения ротового аппарата является грызущий.
Такой ротовой аппарат имеют тараканы, саранчовые, жуки, гусеницы
бабочек и другие насекомые, питающиеся преимущественно твердой пи-
щей. Типичным примером могут служить грызущие ротовые органы тара-
кана (рис. 256). Спереди и сверху ротовые органы прикрыты непарной
складкой хитинового покрова — верхней губой. Далее следуют пар-
ные верхние челюсти — мандибулы, или ж в а л ы, представляющие
собой твердые зазубренные пластинки, приводимые в движение сильными
мышцами. Вторая пара ротовых конечностей — нижние челюсти,
или первые максиллы,— является членистыми конечностями. Они
состоят из двух члеников — основного членика (cardo) и ство-
лика (stipes), на которых помещаются две нерасчлененные жеватель-
ные лопасти —наружная, или галеа (galea), и внутренняя,
или л а ц и н и я (lacinia). От стволика отходит членистый нижнече-
люстной щупик, состоящий не более чем из семи члеников. Функцио-
нально внутренняя лопасть является дополнительной частью собственно
грызущего аппарата, остальные части — наружная лопасть и челюстной
щупик — осязательные органы. Третья пара ротовых конечностей по про-
исхождению соответствует второй паре максилл. У насекомых онп
превращены в непарную часть — нижнюю губу. Слившиеся основные
членики правой и левой максилл образовали непарный подподбородок,
а слитые вместе стволики — подбородок. На подбородке расположены
две пары жевательных лопастей и пара нижнегубных щупиков
(из 1—4 члеников). Внутренняя пара жевательных лопастей называется
язычками (gloss^e), она соответствует лациниям нижних челюстей.
Наружная пара называется придаточными язычками (paraglos-
sae). соответствующими наружным лопастям нижних челюстей. Полагают,
что лопастп нижней губы — это органы вкуса. У некоторых насекомых,
имеющих грызущие ротовые органы, обе внутренние и обе наружные
лопасти нижней губы слились вместе в непарную пластинку, сидящую на
подбородочной части. О происхождении нижней, губы из парных максилл
свидетельствует в таком случае лишь пара нижнегубных щупиков.
2 ! 3

Рис. 257. Ротовые органы насекомых:

А — ротовые органы шмеля; 1 — верхняя губа; 2 — мандибулы; 3 — сросшиеся наружная
и внутренняя лопасти нижней челюсти; 4 — нижнечелюстной щупик; 5 — стволик нижней
челюсти; 6 — основной членик нижней челюсти; 7 — подподбородок; 8 — подбородок нижней
губы; 9— наружная лопасть нижней губы; 10— нижнегубные щупики; 11—«язычок», обра-
зованный сросшимися внутренними лопастями нижней губы; Б — ротовые органы бабочки;
1 — основание усика; 2 — глаз; 3 — верхняя губа; 4 — нижнегубной щупик; 5 — хоботок, обра-
зованный двумя наружными лопастями нижних челюстей; В — часть хоботка бабочки в разре-
зе; 1 — трахея; 2 — мышцы; 3 — нервы; 4 и 5 — места соединения правой и левой максилл.

Кроме описанных ротовых частей, к ротовым органам насекомых от-
носится так называемый подглоточник или гипофаринкс. Он
представляет собой хитиновое выпячивание нижней стенки ротовой поло-
сти и, так же как и верхняя губа, по происхождению не является конеч-
ностью. При помощи гипофаринкса и нижней губы насекомые слизывают

жидкую пищу.

Изменения рото-
вых органов на-
секомых в связи

с различными
способами
питания

У многих перепончатокрылых (пчел, шмелей), питаю-
щихся жидкой пищей (цветочный нектар), ротовые
органы, сохраняя некоторые черты грызущего типа, в то

же время значительно изменены и приспособлены к пи-
танию жидкой пищей. Такой ротовой аппарат иногда
называют лакающим или, правильнее, грызуще-

сосущим (рпс. 257, Л).

У перепончатокрылых насекомых мандибулы довольно сильпо разви-

ты. но у пчел они не используются при приеме пищи, а употребляются ими
для прокусывания стенок ячеек прп вылуплении, рабочие пчелы пользуют-
ся ими при постройке сотов из воска. Видоизмененные нижние челюсти
и непарная нижняя губа, складываясь вместе, образуют хоботок, хоро-
шо приспособленный для добывания цветочного нектара. Нижние челюсти
сильно вытянуты, особенно их наружные лопасти, а челюстные щупальца
редуцированы (рис. 257, Л). У нижней губы особенно вытянуты внутрен-
ние лопасти, которые слились вместе и образовали полый внутри я з ы-
ч о к. Наружные лопасти нижней губы сильно редуцированы, а нижнегуб-
ные щупики хорошо развиты. Когда к язычку прикладываются наружные
лЬпасти первых максилл, получается замкнутая трубочка, приспособлен-
ная к сосанию цветочного нектара.

Значительно более изменены ротовые органы у бабочек, также питаю-
щихся жидкой пищей (рис. 257, Б и В). Характерной особенностью сосу-
щего ротового аппарата бабочек является редукция верхней губы, жвал
Рис. 258. Ротовые органы двукрылых насекомых:

А — ротовые органы самки комара, слева — в расправленном виде, справа — в нормальном
положении во время акта сосания; 1 — основания усиков; 2 — лобный щиток; 3 — основание
челюстного щупика; 4 — верхняя губа; 5 — максиллы; 6 — мандибулы; 7 — подглоточник;
8 — нижняя губа; 9 — сложенные вместе и вводимые в ранку верхняя губа, мандибулы, мак-
силлы и подглоточник; Б — ротовые органы комнатной мухи; 1 — нижнечелюстные щупики;
2 — нижняя челюсть; 3 — верхняя губа; 4 — подглоточник; 5 — нижняя губа; 6 — подбородок;

7 — концевые лопасти нижней губы (нижнегубные щупики); 8— проток слюнной железы.

и нижней губы. Последняя состоит только из непарной пластинки, на кото-
рой сидят хорошо развитые трехчлениковые нижнегубные щупики. Соб-
ственно сосущий аппарат бабочки образован сильно измененными п и ж-
н и м и челюстями, у которых внутренние лопасти исчезли, зато на-
ружные удлинились и превратились каждая в полутрубку, или
желобок. Сложенные вместе и скрепленные хитиновыми крючочками,
они образуют длинный хоботок. В спокойном состоянии хоботок бабоч-
ки скручен в спираль. При питании спираль раскручивается (в стейке
хоботка имеются мышцы) и запускается в цветок для сосания цветочного
нектара. Длина хоботка у разных видов различна, в зависимости от строе-
ния цветов, которые они посещают. У некоторых бабочек хоботок превы-
шает длину тела, например у некоторых видов бражников.

У комаров ротовые части превращены в колюще-сосущий рото-
вой аппарат (рис. 258, 4). Нижняя губа вытянута в длинный сгибающий-
ся желобок, прикрываемый сверху также сильно вытянутой верхней губой.
Таким образом, верхняя и нижняя губы, сложенные вместе, образуют тру-
бочку, в которую вложены пять очень топких, заостренных на концах
колющих щетинок. Эти пять щетинок образовались из пары вытяну-
тых мандибул, пары нижних челюстей и подглоточника (гипофаринкса).
Когда комар прокалывает кожу, щетинки вонзаются в ранку, выдвигаясь
из желобка нижней губы, которая, сгибаясь, остается на поверхности ранки.

Во всех случаях, когда речь идет о сосущем ротовом аппарате у насе-
комых, необходимо учитывать, что каналы в хоботке бабочек и тем более
в колющем аппарате комаров очень топки и потому при сосании огромное
вспомогательное значение имеет капиллярность, благодаря которой жид-
кость поднимается вверх по хоботку в глотку, а затем проталкивается даль-
ше уже действием мускулатуры глотки.

У комнатной мухи верхние челюсти редуцированы, от нижних челю-
стей сохранились только нижнечелюстные щупики (рис. 258, Б). Главную
часть лижущего ротового аппарата мухи составляет очень сильно из-
мененная нижняя губа. Она вытянута и заканчивается подушкообраз-
ными утолщениями, представляющими собой сильно измененные н и ж-
н е г у б н ы е щупики. Смачивая пищу слюной, муха слизывает разжи-
женную или жидкую пищу, которая затем всасывается в рот по особой
трубочке, образованной верхней губой и язычком.

Описанные типы строения ротовых частей различных насекомых
не исчерпывают всего многообразия этих органов, но являются наи-
более распространенными.

г	Грудной отдел тела насекомых образован тремя сегмен-

₽удь	тами: переднегрудью, средпегрудью и зад-

негрудью (рис. 254, А).

Грудные сегменты несут три пары ходильных пог. У крыла-
тых насекомых на среднегруди и заднегруди помещаются к р ы л ь я. Каж-
дый грудной сегмент в типичном случае покрыт четырьями более или менее
толстыми хитиновыми щитками, или с к л е р п т а м и: спинным щитком
(спинка, или тер г пт), брюшным щитком (грудка, пли стер-
нит) и двумя боковыми (бочкй, или плевры). Эти щитки соединены
более тонким и мягким хитином, что обеспечивает их подвижность по от-
ношению друг к другу. Конечности сочленены с сегментами груди на ме-
стах соединения стернитов с плеврами, крылья же — на местах соединения
тергптов с плеврами, т. е. занимают спинное положение.

Грудной отдел насекомых выполняет локомоторную функцию (брюш-
ные конечности у насекомых отсутствуют). У более примитивно устроен-
ных насекомых, в особенности у низших бескрылых, грудные сегменты
сравнительно мало различаются и подвижно сочленены друг с другом.
У высших насекомых, таких хороших летунов, как перепончатокрылые
и двукрылые, грудные сегменты прочно соединяются друг с другом, причем
наибольшего развития достигают среднегрудь и заднегрудь, несущие
крылья. При этом количество склеритов па боках груди увеличивается
и грудной отдел резче отделяется от брюшка.

Трудные конечности насекомых в типичном случае — ходиль-
ные или бегательные ножки (рис. 259, 7). Они состоят из пяти отделов:
основного членика, или
вертлуга (trochanter), бед-
ра (femur), голени (tibia)
и лапки (tarsus), состоящей,
в свою очередь, чаще пз пяти
(но не более) коротких члени-
ков и заканчивающейся обычно
двумя коготками. Так уст-
роены, например, бегательные
конечности таракана, жуков
и других насекомых.

У многих насекомых груд-
ные конечности сильно видоиз-
менены в связи с приспособле-
нием к различным способам
передвижения или с выполне-
нием иных функций. Так,
у прыгающих насекомых (куз-
нечики, сверчки, саранчовые
и др.) задние конечности пры-
гательного типа (рис. 259, 2).
Они значительно большей дли-
ны, с очень мускулистыми
и длинными бедрами и столь
же длинной тонкой голенью.
У насекомых, вторично приспо-

тазика (соха), неоольшого и короткого

Рис. 259. Конечности насекомых:

1 — бегательная (жужелицы); 2 — прыга тельная
(саранчи); 3— плавательная (плавунца); 4—рою-
щая (медведки); 5 — присасывательная (плавун-
ца); 6 — хватательная (богомола); 7 — собиратель-
ная (медоносной пчелы); т — тазик; в — вертлуг;

б — бедро; г — голень; л — лапка.
собившихся к жизни в воде (водные клопы, жуки-плавунцы и др.), ко-
нечности, в особенности задние, превращены в гребные ножки. Они рас-
ширены и покрыты длинными щетинками (рис. 259, 5). У живущей
в почве медведки передние ножки превращены в сильные роющие ко-
нечности (рис. 259, 4). и т. д.

Крыльев у большинства насекомых две пары. Первая пара при-
крепляется к среднегруди, а вторая — к заднегруди. Крыло насекомого
представляет собой первоначально полые выпячивания бочков средне-
и заднегруди. В эти мешковидные выпячивания заходят полость тела, тра-
хеи и нервы. Затем они уплощаются и превращаются в тонкую двухслой-
ную пластинку с проходящими в ней жилками. Последние образуют
скелет крыла, определяющий его прочность. Это хитиновые трубочки,
внутри которых проходят трахеи, нервы, в них заходит гемолимфа, по-
скольку полости жилок сообщаются с полостью тела. Жилкование крыльев
весьма характерно для разных групп насекомых и служит важным систе-
матическим признаком.

У одних насекомых обе пары крыльев развиты одинаково (некоторые
стрекозы и др.), у других — передние крылья развиты сильнее (шмели,
пчелы, бабочки), реже сильнее развиты задние крылья. Передняя и задняя
пары крыльев у некоторых насекомых отличаются не только по величине,
но и по строению и по выполняемой ими функции. Так, у жуков передние
крылья очень твердые и превращены в надкрылья, или э л и т р ы.
У двукрылых (мухи, комары) имеется только одна пара крыльев на средне-
груди. Вторая пара крыльев редуцирована. От них остались по бокам зад-
негруди рудименты в виде маленьких булавовидных придатков. Это жуж-
жальца, внутри которых помещаются органы равновесия. Самцы
веерокрылок также обладают лишь одной парой широких крыльев, но
в противоположность двукрылым у них редуцировались передние крылья,
превратившиеся в жужжальца. Самки веерокрылых бескрылы.

Движения крыльев у некоторых более примитивных насекомых (по-
денки) довольно простые. Это колебательные движения в одной плоскости.
Но у большинства насекомых крыло в полете совершает сложные движе-
ния, поворачиваясь во время взмаха. Число взмахов крыльев в единицу
времени различно у разных насекомых. Бабочки производят в полете не-
большое число взмахов, а именно 5—10—12 в секунду. Отличные лету-
ны — пчелы и другие перепончатокрылые производят до 400 взмахов в се-
кунду. Наибольшее число колебаний крыла в секунду зарегистрировано
у двукрылых: у настоящих комаров—до 500—600, а у мокрецов—до 1000.

Крылья имеются не у всех насекомых. Они отсутствуют у первично-
бескрылых (Apterygota). У некоторых крылатых насекомых тоже нет
крыльев, но считают, что они утратили их вторично, в связи с приспособ-
лением к паразитическому или полупаразитическому образу жизни (вши,
блохи, некоторые клопы и др.).

к	Наиболее полное число сегментов брюшка у насекомо-

р шк го — 11, но в большинстве случаев оно уменьшено до 9
и даже меньше. По мере развития грудного отдела, как правило, наблю-
дается укорочение брюшка. Брюшко может представлять собой как бы
продолжение груди, без заметной перетяжки между этими отделами, на-
пример у таракана, или брюшко может быть стебельчатым и от-
деляться от груди глубокой перетяжкой, например у пчелы или осы.
У некоторых насекомых первый сегмент брюшка может входить в состав
грудного отдела, который в таком случае представляет собой более слож-
ное образование. Членики брюшка имеют тергиты и стерниты, непосред-
ственно, без бочков, соединяющиеся друг с другом более тонким хитином.

Настоящих развитых конечностей на брюшке насекомых не бывает.
У некоторых имеются рудименты или очень сильно видоизмененные конеч-
ности. Так, у некоторых низших насекомых (первичнобескрылые) имеются
рудименты конечностей в виде грифельных придатков, или в и-
348
л о ч к и, на конце брюшка, при
помощи которых животные пры-
гают (рис. 260, Б). У других на-
секомых последние членики брю-
шка несут членистые придатки —
церки, а у самцов таракана еще
и грифельки (рпс. 254, Б).
Наконец, измененные конечности
задних сегментов (8-го и 9-го)
участвуют в образовании яйцекла-
да, жала перепончатокрылых
и пр. (рис. 260, Л). Конечности
10-го сегмента у самцов некото-
рых насекомых, например у куз-
нечиков, превращены в части со-
вокупительного аппарата.

Покровы насе-

Покровы комых состоят
насекомых

из кожного од-
нослойного эпителия—гиподер-
мы — и выделяющейся на поверх-
ности клеток гиподермы хити-
низированной кутику-
лы (рис. 261). Под гиподермой
залегает базальная перепои-
к а, не имеющая клеточной струк-
туры.

Толщина хитинового слоя
весьма различна у разных насеко-
мых и на разных участках тела.
Достаточно сравнить тонкие по-
кровы тела комаров и покровы ли-
чинок многих насекомых с жест-
кими прочными покровами жуков.
Мы уже знаем, что на суставах
конечностей, между сегментами
тела и склеритами одного и того
же сегмента, находится более
тонкий слой хитина, что обеспе-
чивает подвижность конечностей
и частей тела.

Хитиновая кутикула, покры-
вающая тело и конечности насе-

Рис. 260. Видоизмененные рудименты ко-
нечностей задних сегментов брюшка неко-
торых насекомых:

А — яйцеклад кузнечика; 1 — нижняя створка;
2 — верхняя боковая створка; 3 — медиальная
створка; 4 — восьмой сегмент брюшка; Б — пер-
вичнобескрылое насекомое Achorutes; 1 —
брюшные ножки, превратившиеся в прыгатель-
ную вилочку.

Рис. 261. Схематический разрез кожи на-
секомого:

1 — наружный слой хитиновой кутикулы; 2 —•
хитиновая кутикула; 3 — гиподерма; 4 — пиг-
мент; 5 — базальная мембрана.

комых, служит, как и у других

членистоногих, не только защитным покровом, по и наружным скелетом,
к которому изнутри прикрепляется сложная мускулатура. Этот внешний
скелет, или экзоскелет, образует внутри тела всякого рода выросты
и перекладины (внутренний скелет — эндоскелет), служащие местами

прикрепления мышц.

Присутствие твердого хитинового покрова обусловливает необходи-
мость линек в процессе индивидуального развития и роста насекомых.
Число линек может быть различным, в зависимости от типа постэмбрио-
нальпого развития насекомых (от 5 до 20 линек). При линьке старый хити-
новый покров отслаивается от гиподермы. Отслаивание хитина связано
с действием особых кожных желез, имеющихся у насекомых, так назы-
ваемых линочных желез. Это маленькие железки, состоящие обычно
из трех клеток. По-видимому, эти железы функционируют периодически
и перед началом линьри выделяют секрет, который вызывает отслаивание'
хитина. В это же время гиподерма выделяет тонкий слой хитина, который
все более утолщается и твердеет.

Кроме механической защиты и функции опоры, хитиновый покров
насекомых имеет весьма многообразное значение.

Окраска насекомых в значительной степени зависит от наличия раз-
личных пигментов в их покровах. Пигмент может входить в состав хитина,
что обусловливает обычно темные и бурые тона окраски у насекомых. Бо-
лее светлая окраска зависит от пигмента, заключающегося в клетках гипо-
дермы, просвечивающих сквозь прозрачный слой хитина. Однако окраска
насекомых и их личинок зависит не только от наличия пигментов в гипо-
дерме или в хитиновом слое, она может зависеть также от цвета просве-
чивающих внутренних органов. Такова, например, зеленоватая окраска
тлей, красная окраска личинок комара Chironomus (мотыль), которая за-
висит от просвечивающей гемолимфы, содержащей гемоглобин.

У многих бабочек, жуков и других насекомых часть рисунка или вся
поверхность тела окрашена в цвета, отливающие металлическим блеском.
Такая окраска обычно меняется в зависимости от того, с какой стороны
освещено животное; при этом играет роль интерференция света вследствие
физической структуры хитина, состоящего из тонких пластинок, располо-
женных под разными углами к поверхности. Это явление того же порядка,
что и «окраска» перламутра моллюсков.

На поверхности хитина, покрывающего тело насекомого, можно раз-
личать три рода образований: выросты хитинового слоя; волоски, или ще-
тинки; железистые щетинки.

Выросты хитина бывают в виде небольших шипиков различной
формы или более значительных шипов, которые могут быть полыми внутри,
так как в них заходит полость тела.

Волоски, или щетинки, так называемые хеты, образованы
двумя клетками гиподермы. Они могут быть осязательными, если к ним
подходит нервное окончание. Нередко они густо покрывают тело, чем
могут способствовать сохранению тепла или несмачиваемости тела. У пчел
волоски участвуют в процессе собирания пыльцы. Щетинки, или хеты,
могут видоизменяться, уплощаться и принимать форму чешуек. Че-
шуйки характерны для бабочек, комаров, некоторых жуков и других на-
секомых.

Железистые щетинки, в особенности встречающиеся у гусениц
многих бабочек, выполняют обычно защитную функцию. В гиподерме.,
у основания этих щетинок, расположены две клетки (рис. 262, Л), из ко-
торых одна железистая. Выделяемый этой кожной железкой ядовитый
секрет поступает внутрь полой щетинки. Если острые концы щетинок вон-
заются в покровы какого-либо животного, концы их отламываются и ядо-
витое вещество, заключающееся в них, оказывает свое действие. Несъедоб-
ность многих насекомых определяется секретом этих железок, хотя в дру-
гих случаях она зависит от ядовитых свойств гемолимфы. Такое защит-
ное значение имеют, например, щетинки многих волосатых гусениц,
бабочек.

Особое значение у некоторых насекомых имеют воскоотдели-
тельные железы. Это обычно одноклеточные кожные железки, часто
собранные целыми группами. Они имеются у пчел, шмелей, тлей и других
насекомых. У некоторых насекомых воск усиливает защитные свойства
покровов, у тлей уменьшает испаряемость, у водных клопов обеспечивает
несмачиваемость тела и т. д.

Большое значение в жизни насекомых имеют пахучие железки,
выделяющие различные пахучие вещества. Такие вещества могут выделять
и двуклеточные железки, связанные со щетинками или чешуйками (у ба-
бочек, рис. 263), а также многоклеточные пахучие железы (у таракана,
клопа и др.). У тараканов пахучие железки помещаются на спинной сто-
роне брюшка. У многих насекомых, например у бабочек, гусениц ряда
бабочек, у некоторых жуков и др.,
пахучие железки имеют вид ме-
шочков, которые могут выворачи-
ваться наружу, а затем втягиваться
(рис. 262, Б). Пахучие железы
могут иметь, по-видимому, весьма
различное значение, но прежде
всего наличие этих железок тесно
связано со значительным разви-
тием органов обоняния у насе-
комых.

Наличие пахучих желез, ча-
сто только у одного из полов, ука-
зывает, что выделяемые насеко-
мыми пахучие вещества имеют
значение при распознавании и на-
хождении одного пола другим
(у бабочек) при помощи органов
обоняния. У тараканов самки при-
влекаются пахучими выделениями
желез самцов, они поедают эти
выделения, и в это время проис-
ходит спаривание. Выделения па-
хучих желез иногда имеют защит-
ное значение. В некоторых случа-
ях можно говорить об отпуги-
вающих железках, выделя-
ющих отталкивающие вещества,—
репелленты (пахучие железы
некоторых гусениц, клопов, жуков-
бомбардиров и др.), запах кото-
рых действует подобно предосте-
регающей окраске у несъедобных
животных. Наконец, кожными по
происхождению железами явля-
ются слюнные, прядильные
и особые ядовитые железы
насекомых, которые будут рас-
смотрены далее в связи с соответ-

Рис. 262. Кожные железы насекомых:

А — двуклеточная железа при основании ще-
тинки гусениц; 1 — щетинка; 2 — хитиновая
кутикула; 3 — гиподерма; 4 — клетка, образую-
щая щетинку; <5 — железистая клетка; Б — ко-
нец брюшка самки бабочки-крушинницы (видны
пучки выворачивающихся душистых чешуек).

Рис. 263. Душистые чешуйки — андроко-
нии самцов бабочек.

ствующими органами.

Мышечная Как и у других членистоногих, мышечная система у на-
система секомых состоит из различных специализированных
мышц. В особенности развита система мышц грудного отдела и конечно-
стей. Прилагаемый рисунок (рис. 264) дает представление о сложности
мускулатуры туловища и конечностей таракана и гусеницы бабочки паху-
чего древоточца, у которой имеется 1646 различных мышц. Подавляющее
большинство мышц насекомых (мышцы тела, конечностей, челюстей и др.)
состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, чем
обусловлены большая быстрота и точность сокращения мышц.

Крылья насекомых приводятся в движение сильной мускулатурой
груди. Особенное значение имеют мышцы, сжимающие грудной отдел
в дорзовентральном направлении. Крылья так сочленены с грудью между
тергптом и плеврами, что при активном сжатии грудного сегмента в дорзо-
вентральном направлении они поднимаются вверх, а при его пассивном
(в силу упругости) расширении опускаются вниз. Собственные мышцы
крыла осуществляют поворот его поверхности в полете (руление). Усилен-
ная работа мышц влечет за собой образование большого количества тепла.
У некоторых насекомых в полете температура тела повышается до 40° С.
Рпс. 264. Мускулатура насекомых:

А — мускулатура спинной стороны тара-
кана; 1 — мышцы тазика и вертлуга ко-
нечностей; 2 — продольные грудные
мышцы; 3 — косые мышцы; 4 — крыло-
видные мышцы сердца; 5 — спинные
мышцы брюшка; 6 — сердце; Б — муску-
латура переднего конца тела гусеницы
древоточца Cossus; 1 — различные мыш-
цы; 2 — трахейный ствол; 3 — дыхальца.

У всех насекомых ки-
Пищеварптельная шечник состоит из
система

трех отделов — экто-
дермической передней, энтодермической
средней и эктодермической задней киш-
ки. Передняя и задняя кишки выстла-
ны хитиновой кутикулой. Каждый из
трех отделов подразделяется на части,
выполняющие различные функции.

Передняя кишка (рис. 265
и 266) начинается ртом. Рот ведет в ро-
товую полость, которая продолжается
в более или менее мускулистую г л о т-
к у. Многие насекомые насасывают
пищу. Сосательные движения осуществ-
ляются глоткой и связанной с ней мус-
кулатурой. Глотка ведет в узкий п и-
щ е в о д, который может сильно рас-
ширяться и образовывать зоб (рис. 265
и 266). У многих сосущих насекомых
(мух и бабочек) зоб представляет со-
бой обособленный от пищевода резер-
вуар, соединенный с последним узким
протоком. Зоб — это орган, в котором
накапливается пища, поступающая за-
тем частями в желудок или в среднюю
кишку. У рабочих пчел в зоб поступа-
ет цветочный нектар, содержащий раз-
личные сахара, и здесь под влиянием
секрета слюнных желез он превраща-
ется в мед. Мед отрыгивается пчелами
из зоба, п им наполняются ячейки со-
тов. У многоядных (тараканы) и хищ-
ных (жуки и пр.) насекомых, питаю-
щихся твердой пищей, за зобом следу-
ет еще один отдел передней кишки —
жевательный, или мускуль-
ный, желудок. Он обычно имеет
воронковидную форму, складчатые стен-
ки и вооружен изнутри хитиновыми
зубами и щетинками. У таракана же-
вательный желудок состоит из двух
отделов — переднего, собственно жева-
тельного и заднего, запирательного
(рпс. 267), служащего фильтром,
через который могут проходить в сред-
нюю кишку только измельченные пи-
щевые частицы.

С передней кишкой связаны слюн-
ные железы, которых у различных
насекомых может быть от одной до трех
пар. Слюнные железы насекомых пред-
ставляют собой многоклеточные труб-
чатые или гроздевидные органы, часто
очень сильно развитые (рис. 265). Их
длина иногда превышает длину тела
насекомого. Протоки парных слюн-
ных желез соединяются в один вы-
14

14

Рпс. 265. Внутреннее строение самца черного таракана:

А — вид со спинной стороны; Б — вид сбоку; 1 — резервуар слюнной железы; 2— слюнная
железа; -3— зоб; 4— жевательный желудок; 5— средняя кишка; 6— мальпигиевы сосуды;
7 — задняя кишка; 8 и 9 — трахейная система; 10 — брюшная нервная цепочка; 11 — семен-
ники; 12 — придаточные железы; 13 — сердце; 14 — головной мозг; 15 — симпатический нерв;

16 — пилорические отростки.

водной проток и открываются в ротовую полость одним выводным отвер-
стием. Слюнные железы могут иметь парные резервуары, в которых на-
капливается их секрет (рис. 265). Обычно проток слюнных желез откры-
вается на пижней губе (нижегубные железы), либо у входа в глотку
(глоточные железы), либо у основания мандибул (мандибулярные же-
лезы). У таракана — одна пара гроздевидных желез с резервурами, у ба-
бочек (имаго) также одна пара трубчатых желез (рпс. 266, Б).

Секрет слюнных желез выполняет обычные функции: смачивает и ча-
стично растворяет твердую пищу и оказывает инвертирующее действие
на сахара п крахмал. Так, у пчел одни слюнные железы, а пменно нижне-
губные, являются пищеварительными; их секрет, смешиваясь с цветочным
нектаром, превращает его в мед. Под влиянием содержащегося в них фер-
мента инвертазы происходит расщепление тростникового сахара, содер-
жащегося наряду с другими сахарами в нектаре цветов, па плодовый
и виноградный. У рабочих пчел сильно развиты глоточные железы, которые
выделяют белковое вещество, так называемое молочко пчел. Этим
молочком вскармливаются личинки будущей пчелиной матки.

Однако этим не исчерпывается роль слюнных желез у различных на-
секомых. Так, у комара секрет слюнных желез (вызывающий жжение при
уколе комара) имеет, по-видимому, раздражающее значение, усиливающее
приток крови к месту укола. Кроме того, слюна комаров и многих других
кровососущих насекомых содержит антикоагулирующее веще-
ство, препятствующее свертыванию крови.

У гусениц бабочек, личинок пилильщиков и некоторых других насе-
комых имеются две пары слюнных желез (рис. 266, В), из которых одна
пара выполняет пищеварительную функцию, а очень сильно развитые
железы второй пары являются прядильными, или ш е л к о о т д е-
л и т е л ь н ы м п (рис. 266, В; 268). Они выделяют особое белковое веще-
ство, затвердевающее на воздухе в крепкую нить,— шелковинку. Шелк
выделяется в том или ином количестве гусеницами многих бабочек. У од-
них бабочек он используется для свертывания и опутывания листьев (на-
пример, у черемуховой моли), у других — для прикрепления куколки
к различным предметам (гусеница бабочки-капустницы). У различных
шелкопрядов (в особенности у тутового и дубового) эти железы развиты
особенно сильно. Выделяемая ими шелковая нить идет на завивку коконов.

Средняя кишка у всех насекомых обладает функцией перевари-
вания и всасывания пищи. Она выстлана изнутри железистым эпителием.
Ее форма может быть различной, в зависимости от способа питания и рода
пищи насекомого. Достаточно сравнить относительно короткую и тонкую,
снабженную восемью слепыми выростами среднюю кишку таракана
(рис. 265) с широкой, без выростов средней кишкой пчелы (рис. 269).
Слепые выросты средней кишки увеличивают ее железистую и всасываю-
щую поверхность.'У многих жуков наружная поверхность средней кишки

Рис. 266. Пищеварительная система различных насекомых:

А — жужелицы; Б — бабочки; В — гусеницы бабочки; 1 — пищевод; 2 — зоб; 3 — желудок;
4 — слюнные железы; 5 — мальпигиевы сосуды; 6 — средняя кишка; 7— задняя кишка; 8 —.
прямая кишка; 9 — слепой вырост прямой кишки; 10 — шелкоотделительные железы гусеницы.
3

Рис. 267. Часть пищеварительной системы таракана в продольном разрезе:
1 — зоб; 2 — желудок с двумя отделами: передним — жевательным и зад-
ним — запирательным; 3 — средняя кишка; 4 — пилорический отросток.

кажется мохнатой, точно покрытой короткими волосками. Это многочислен-
ные слепые выросты кишки, наличие которых, по-видимому, в известной
мере заменяет отсутствующую у насекомых печень.

В складках, или так называемых криптах, происходит регене-
рация железистых клеток эпителия средней кишки, которые постоянно
разрушаются. У многих видов разноядных насекомых эпителий средней
кишки выделяет тонкую пленку — перитрофическую мембрану,
обволакивающую пищевую массу и защищающую крипты от попадания
туда пищевых частиц, проникновения бактерий и паразитических простей-
ших. Перитрофическая мембрана полностью отделяет эпителий средней
кишки от ее содержимого. Значение перитрофической мембраны до конца
не выяснено, так как она встречается и у сосущих насекомых, в том числе*
у кровососов. Она может также выполнять роль полупроницаемой пере-
понки при всасывании переваренной пищи.

Задняя кишка начинается в том месте, где в кишечник откры-
ваются мальпигиевы сосуды — выделительные органы насекомых
(рис. 265, 6, 7). Задняя кишка обычно разделяется на тонкую, тол-
стую и прямую кишку, последняя у некоторых видов (у таракана)
образует ректальный пузырь, пли клоакальное расшире-
ние. В задней кишке происходит всасывание излишка воды из пищевых
остатков.

Однако при всем разнообразии способов питания насекомых каждый
впд насекомого нуждается в более или менее определенном роде пищи.
Среди насекомых довольно много м о и о ф а г о в, т. е. таких, которые пи-
таются только одним определенным видом пищи. Например, гусеницы
многих видов бабочек пожирают листву только одного определенного вида
растений. Другие насекомые — п о л и ф а г и, питающиеся более разнооб-
разной пищей.

Насекомые имеют хорошо развитую трахейную с и-

Дыхательная с т е м у. Только очень немногие, главным образом
низшие насекомые, не имеют трахеи, и дыхание у них
происходит диффузно через кожу. Трахеи открываются наружу дыхатель-
ными отверстиями — дыхальцами, или стигмами. Они распо-
ложены чаще всего по бокам тела: на плевритах грудных сегментов, между
тергитами и стернитами брюшка (рис. 269, 8). Максимальное число
стигм — 10 пар, из которых 2 пары расположены на груди и 8 пар — на
брюшке. Такое большое число стигм характерно для большинства насеко-
мых с неполным превращением. У высших насекомых число стигм бывает
меньшим.

Стигмы устроены довольно сложно, они имеют специальные приспо-
собления, защищающие их от засорения и попадания внутрь влаги. Отвер-
стие стигмы окружено утолщением хитина, так называемой хитиновой
рамкой. Само отверстие стигмы либо закрыто продырявленной пластинкой,
либо (например, у плавунца) по краям отверстия имеется оторочка с вы-
Рис. 268. Прядильные железы гусе-
ницы тутового шелкопряда:

1 железа; 2 — резервуар; 3 — прида-
точная железа; 4 — непарный проток.

Рис. 269. Внутреннее строение пче-
лы:

1 — головной мозг; 2 — глаз; 3 — груд-
ные ганглии брюшной нервной цепочки;

4 — зоб; 5 — средняя кишка; 6 — маль-
пигиевы сосуды; 7 — задняя кишка; 8 —
стигмы; 9 — воздушные мешки; 10 —
трахеи; 11 — основание усиков; 12 — пи-
щевод.

ростами, усаженными волосками (рис.
270, 4). Отверстие стигмы ведет не пря-
мо в трахею, а в ее преддверье, иногда
состоящее из двух камер, с различно ус-
троенным механизмом, при помощи ко-
торого замыкается вход в трахею (рис.
270, Б).

Парные дыхальца ведут в короткие
широкие т р а х е и, которые соедпняют-
сяс продольными трахейными
стволами, идущими по бокам тела
насекомого. Продольные стволы образу-
ют поперечные перемычки (рис. 265,
8, 9). От главных трахейных стволов от-
ходят ответвления в голову, конечности
и ко всем внутренним органам.

Таким образом, трахейная система
представляет собой связанную в одно
целое систему трубочек — трахей. Тра-
хеи разветвляются на все более и более
мелкие, вплоть до тончайших капилляр-
ных т р а х е о л. Трахеолы заканчива-
ются особыми концевыми клет-
ками (рис. 270, Г). Отростки этих
клеток с канальцами проникают в тка-
ни и в отдельные клетки насекомых.
Большая степень разветвленности тра-
хей имеет огромное значение. Прп та-
ком строении органов дыхания кисло-
род, содержащийся в воздухе, наполня-
ющем трахеи, проникает во все органы
и ткани насекомого и даже непосред-
ственно в отдельные клетки (без помо-
щи кровеносной системы). Таким обра-
зом, дыхательная функция (перенос га-
зов от органов дыхания к тканям и ор-
ганам и обратно) у насекомых практи-
чески исчезает. У насекомых, как мы
увидим ниже, с этим связано крайнее
упрощение в устройстве кровеносной си-
стемы.

Строение трахей указывает па их
эктодермическое происхождение. Это
трубки, стенки которых состоят из одно-
слойного эпителия; изнутри они выст-
ланы хитином, тем более тонким, чем
мельче трахея. Хитиновая выстилка
трахей (кроме самых топких трахеол)
образует внутри спиральное утол-
щение, которое обеспечивает их не-
спадаемость (рис. 270, В).

Обмен воздуха в трахеях происхо-
дит либо диффузно через дыхальца, ли-
бо при помощи дыхательных движений
брюшка насекомого. Вследствие актив-
ного сокращения мускулатуры брюшко
сжимается, при этом часть воздуха вы-
талкивается из трахей, а при пассивном
Рпс. 270. Строение органов
дыхания насекомых:

А — дыхальце; 1 — хитиновая
рамка; 2 — волоски; Б — ды-
хальце и запирающий его ап-
парат (вверху открытое, вни-
зу закрытое дыхальце); 1 —
отверстие дыхальца; 2 — пе-
редняя камера; 3 — задняя
камера; 4 — запирающая мыш-
ца; 5 — открывающая мышца;
6 — трахея; В — строение тра-
хеи; 1 — наружная гиподер-
ма; 2 — хитиновая выстилка;
3 — ее утолщения; Г — конце-
вая трахейная клетка; 1 — яд-
ра; 2 — трахейные капилляры;

3 — трахея.

расширении втягивается новая порция воздуха. Кроме того, дыханию спо-
собствует движение гемолимфы в полости тела и движения кишечника.
Частота дыхательных движений брюшка различна во время движения и во
время покоя насекомого; так у пчелы во время покоя наблюдается 40 со-
кращений брюшка в минуту, а во время работы — 120. У стрекозы —•
30—35 сокращений, а у некоторых бабочек — 15 сокращений в ми-
нуту.

У некоторых низших бескрылых насекомых и у очень немногих из
крылатых трахейные трубочки отдельных сегментов не соединяются про-
дольными стволами, и в таком случае трахейная система разделена на
несколько отдельных не сообщающихся частей.

Наличие трахейной системы само по себе является благоприятной
особенностью для летающих насекомых, так как значительное количество
воздухоносных трубок уменьшает плотность их тела. У пчел, других пе-
репончатокрылых (рис. 269, 9), мух, некоторых жуков и саранчовых разви-
ты трахейные воздушные мешки, обычно помещающиеся в брюш-
ной части тела. Эти мешки представляют собой значительные расширения
части продольных трахейных стволов. Интересно, что у пешей саранчи
воздушных мешков нет, они развиваются у нее позже, ко времени разви-
тия крыльев. Воздушные мешки уменьшают массу насекомого и облегча-
ют его дыхание во время полета, служа запасным резервуаром воздуха.

У насекомых, перешедших к жизни в воде, выработались различные
приспособления к дыханию в этих условиях. Водных насекомых можно
разделить по способу дыхания на две группы. Одни из них, живя в водег
пользуются для дыхания кислородом атмосферного воздуха (водные жу-
ки, клопы, личинки комаров и др.); другие дышат кислородом, растворен-
ным в воде (личинки поденок, стрекоз, ручейников и др.). Рассмотрим
некоторые примеры. Жук-плавунец и родственные ему водные жуки ды-
шат атмосферным воздухом. Надкрылья жука неплотно прилегают к тер-
гитам брюшка, так что между ними остается свободное пространство —
воздушная камера. Дыхальца расположены на спине под надкрыль-
ями. Жук, подплывая к поверхности воды, выставляет задний конец тела
и набирает под надкрылья воздух, который используется затем посте-
Рис. 271. Органы дыха-
ния водных насекомых:
А — личинка комара Culex;
1 — стигма; 2 — дыхатель-
ная трубочка; з— жабры;
4— боковые трахейные
стволы; Б — личинка по-
денки с трахейными жаб-
рами по бокам; В — тра-
хейные жабры поденни;
1— боковой трахейный
ствол; 2— трахейные жаб-
ры (видны разветвления
трахей); 3— кишка.

пенно во время пребывания под водой. Замечено, что плавунцы, набрав
воздух, могут очень долго оставаться под водой, не поднимаясь на поверх-
ность, но при условии, что в воде достаточно растворенного кислорода.
Это зависит от того, что помещающийся под надкрыльями пузырек воз-
духа играет роль своеобразной физической жабры. Так как жук
использует кислород пузырька для дыхания, то в воде оказывается кис-
лорода относительно больше, чем в пузырьке. Вследствие разности пар-
циального давления растворенный в воде кислород проникает в пузырек.

У других водных насекомых на заднем конце тела имеется вырост
в виде более или менее длинной трубочки, иногда складывающейся из
двух желобков (у водяного скорпиона — Nepa cinerea) или в виде длин-
ной и втягивающейся трубочки. У «крыски» — личинки му хи-пчело видки
(Eristalis lenax) — дыхательная трубочка имеет длину до 10 см при дли-
не тела 1,5 см. Эта трубочка ведет к дыхальцам, расположенным на брюш-
ке и защищенным от воды (у водяного скорпиона), или дыхальце поме-
щается на конце самой трубочки, в которой проходят трахеи. У личинки
обыкновенного комара (рис. 271, А) трахеи также проходят внутри дыха-
тельной трубки (сифона) и открываются на его конце единственной парой
дыхалец.

Личинки многих других водных насекомых дышат растворенным в во-
де кислородом. У некоторых личинок дыхание происходит через поверх-
ность тела или при помощи трахейных жабр (рис. 271, Б и В). Трахей-
ные жабры характерны для личинок поденок, ручейников, стрекоз и др.
Они чаще всего расположены по бокам брюшка и имеют нитевидную или
листовидную форму. Внутри трахейной жабры проходят и разветвляются
трахеи, связанные с боковыми трахейными стволами. Растворенный в во-
де кислород проникает через стенку трахейных жабр в трахейную систему
насекомого вследствие разницы в парциальном давлении, постоянно под-
держиваемой потреблением кислорода. У плавающих личинок поденок
трахейные жабры имеют листовидную форму и совершают при плавании
быстрые движения, т. е. являются одновременно и локомоторными орга-
нами. У ползающих личинок поденок жабры чаще имеют нитевидную
форму. То же наблюдается у личинок ручейников и других насекомых,
которые ведут донный образ жизни. У личинок многих стрекоз (большое
и малое коромысла и др.) трахейные жабры в виде рядов мелких лепест-
ков расположены внутри задней кишки. Эти личинки втягивают через
анальное отверстие воду, а затем, сжимая брюшко, с силой выталкивают
ее. Так происходит смена воды, омывающей жабры, и в то же время дви-
жение личинки вперед.
Кровеносная
система
и полость тела

что она сильно

Как и другие членистоногие, насекомые пмеют н е-
замкнутую кровеносную систему. Однако
кровеносная система насекомых отличается от крове-
носной системы высших раков и паукообразных тем,
упрощена. Кроме сердца и коротенькой аорты, отходя-

щей от сердца, у насекомых совсем нет кровеносных сосудов. Кровь (ге-
молимфа) циркулирует в полости тела.

Полость тела у насекомых образуется от слияния полостей распав-
шихся целомических мешков с остатками первичной полости. Такую по-
лость называют смешанной или м и к с о ц е л е м. Она не полностью разделя-

ется продырявленными продольными перегородками на три отдела, пли
синуса, сообщающихся между собой. Верхняя часть полости, которая
лежит непосредственно под спинными покровами и в которой помещается
сердце, отделена от нижележащей части миксоцеля тонкой перепонкой,
имеющей форму свода,— верхней диафрагмой (рис. 272, 6). Эта
часть миксоцеля называется околосердечным, или перикарди-
альным синусом (не смешивать с околосердечной полостью моллюс-
ков, являющейся по происхождению настоящим целомом). Под ним распо-
ложена обширная часть миксоцеля — висцеральный синус, в кото-
ром помещаются кишечник, жировое тело, мальпигиевы сосуды и половые
органы. Еще ниже на брюшной стороне эта полость отделяется брюш-
ной диафрагмой от третьего участка миксоцеля, называемого пери-
невральным или о ко л он ер вн ы м синусом, так как в нем про-
ходит брюшная нервная цепочка. Напомним, что полость тела насекомых
продолжается в конечности и заходит в жилки крыльев. Во всех этих от-
делах и разветвлениях миксоцеля циркулирует гемолимфа.

Сердце расположено в перикардиальном синусе, и от него к голове
отходит короткая аорта. Из аорты кровь поступает в полость головы,
а оттуда в синусы миксоцеля. Это упрощение в строении кровеносной
системы связано с очень сильным развитием трахейной системы. Мы уже
знаем, что благодаря проникновению мельчайших трахей во все органы
и даже клетки насекомого, кровь почти не принимает участия в процессе
обмена газов (дыхательная функция) и что за ней сохраняется главным
образом функция транспорта пищевых веществ (питательная функция)
и продуктов окисления (выделительная функция). Это является одним из
прекрасных примеров корреляции различных систем органов.

Сердце насекомого представляет собой трубку, состоящую из несколь-

ких камер, не совсем совпадающих по положению с сегментами тела
(рис. 273). Сзади сердце замкнутое. Между смежными камерами имеются
клапаны, которые пропускают кровь только в одном направлении (впе-
ред) и закрываются при обратном движении крови. В каждой камере серд-
ца имеется пара остий, тоже снабженных клапанами (рис. 274). В пери-
кардиальном синусе сердце лежит не свободно. Оно подвешено к тергитам
при помощи эластических волокон, причем у некоторых насекомых такие

Рис. 272. Поперечный разрез спинной части брюшка жука-плавунца:

J — хитиновый покров; 2 — гиподерма; 3 — эластические волокна; 4 — сердце; 5 — трахея;

€ — диафрагма и крыловидные мышцы; 7 — околосердечная часть миксоцеля (перикардиаль-
ный еииуе).
----2

Рис. 273. Сердце таракана:
1 — камеры сердца; 2 — аорта;
3 — остии; 4 — крыловидные
мышцы; 5 — трахеи.

Рис. 274. Схема работы
сердца насекомого:

1 — остии; 2 — камера сердца
в состоянии систолы; 3 — ка-
мера сердца в состоянии диа-
столы.

же волокна имеются между сердцем и диа-
фрагмой (рис. 272). Сердце имеет тонкие, но
мускулистые стенки. На вскрытом со спины на-
секомом хорошо видны идущие из-под сердца
в стороны плоские мышечные пучки треуголь-
ной формы, получившие название крыловид-
ных мышц (подобные мышцы, как мы уже
знаем, есть и у многих многоножек, рис. 273, 4).
Эти мышцы обычно прикрепляются своей ши-
рокой частью (вблизи сердца) к перикардиаль-
ной диафрагме, а узкими концами — к стенке
тела. Крыловидные мышцы обеспечивают нор-
мальную работу сердца. Они обусловливают по-
движность диафрагмы и ритмичное поступление
крови в перикардиальный синус.

Циркуляция крови происходит в об-
щих чертах у насекомого следующим образом.
Сердечные камеры сокращаются последователь-
но одна за другой, начиная от заднего конца
сердца к переднему. В момент диастолы
(расширения) все клапаны данной камеры от-
крыты (рис. 274, 5), кровь поступает в нее из
позади лежащей камеры и через остии — из пе-
рикардиального синуса. За этим следует сжатие
стенок данной камеры — систола (рис. 274,
2). Под давлением крови клапаны закрываются
и кровь может двигаться только вперед, в сле-
дующую камеру, которая в это время находится
в состоянии диастолы. Таким образом, по серд-
цу проходит волна сокращений от заднего кон-
ца к переднему, и кровь гонится в аорту. Из аор-
ты кровь попадает в полость головы, откуда воз-
вращается назад по синусам миксоцеля, попа-
дает в конечности и движется в брюшной части
тела спереди назад, затем поднимается к спин-
ной стороне, проходит в перикардиальный синус
и через остии — снова в сердце. При этом сле-
дует иметь в виду, что движение крови обуслов-
лено не только сокращением сердца, по также
движениями тела, кишечника и изменением сте-
пени выпуклости перикардиальной диафрагмы
вследствие работы крыловидных мышц. Часто-
та сокращений сердца — от 30 до 150 в минуту,
в зависимости от вида насекомого, его физиче-
ского состояния, а также от внешних условий.

Кровь насекомых принято называть гемо-
лимфо й, так как опа функционально не со-
ответствует крови животных с замкнутой кро-
веносной системой. Гемолимфа насекомых поч-
ти не участвует в транспорте газов, тогда как
у других беспозвоночных (кольчатых червей,
моллюсков, ракообразных и некоторых пауко-
образных) дыхательная функция является од-
ной из основных функций крови. Омывая непо-
средственно ткани и органы (кровеносные со-
суды отсутствуют), гемолимфа переносит пи-
тательные вещества и жидкие продукты мета-
болизма.
Гемолимфа насекомых содержит жидкую
плазму и клеточные элементы — г е м о ц и-
т ы. Они разнообразны по форме и выполня-
емым функциям, многие из них способны к
фагоцитозу. Фагоцитируя бактерий и парази-
тических простейших, гемоциты играют за-
щитную роль. Они принимают также участие
в процессе метаморфоза насекомых, разру-
шая личиночные ткани во время их гистолиза
путем фагоцитоза (см. стр. 377). Гемолимфа
насекомых может быть бесцветна или окра-
шена в желтый пли зеленоватый цвет. Толь-
ко у личинок комаров из семейства хпроно-
мид гемолимфа красная вследствие содержа-
щегося в ней вещества, близкого к гемоглоби-
ну. При этом замечательно, что у личинок хи-
рономид нет трахейной системы, поэтому по-
лагают, что у них гемолимфа связывает ки-
слород, проникающий в нее диффузно, и от-
дает его тканям.

Гемолимфа многих насекомых обладает
ядовитыми свойствами и содержит иногда
сильно действующие яды. С этим связана спо-
собность некоторых насекомых (божьи коров-
ки, шпанская мушка, некоторые кузнечики
и др.) к автогеморрагии, т. е. произ-
вольному выделению гемолимфы, которая вы-
брызгивается или выводится капельками на-
ружу через поры на суставах конечностей.
От этого зависит характерный запах шпанской
мушки. Ядовитые свойства гемолимфы обу-
словливают несъедобность некоторых насеко-
мых, что служит защитным приспособлени-
ем. У упомянутых выше жуков ядовитые
свойства зависят от наличия в гемолимфе яда

Рис. 275. Вскрытая гусеница
ивового древоточца (Cossus
cossus):

1 — жировое тело (с правой сто-
роны удалено); 2 — кишечник;

3 — боковой трахейный ствол;

4 — мышцы; 5 — трахеи, идущие
к внутренним органам; 6—шел-
коотделительная железа; 7 —
мальпигиевы сосуды.

— кантаридина (0,03 г

этого вещества — смертельная доза для человека).

Основные органы выделения насекомых — м а л ь и и-
Выделительная гиевы сосуды. Их может быть различное количест-
система во, от одной или двух пар до 200. Мальпигиевы сосуды
иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся тру-
бочки, лежащие вдоль кишечника в мпксоцеле. Они слепо замкнуты на

одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе сред-
ней и задней кишок (рис. 265, 266). Жидкие продукты выделения в виде
мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых
сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Физиологиче-
ское значение мальпигиевых сосудов как органов выделения было иссле-
довано в начале 90-х годов прошлого столетия русским зоологом А. О. Ко-
валевским, который, впрыскивая насекомым в полость тела красящие ве-
щества, доказал, что при этом краска индигокармин окрашивает содержи-
мое мальпигиевых сосудов в синий цвет.

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых
выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки ме-
жду органами и бывает особенно развит на определенных стадиях разви-
тия, например у гусениц бабочек старших возрастов (рис. 275, 7). Это

связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные
вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период ме-
таморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового те-
ла — нефроцитах — обнаруживаются отложения мочекислых солей.
Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не
отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию у насекомых выполняют и не-
которые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы пери-
кардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую
же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клет-
ки— эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухво-
сток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому гомо-
логичные метанефрпдиям полихет (у ногохвосток и некоторых других на-
секомых мальпигиевых сосудов нет совсем).

тт	Нервная система насекомых достигает высокого разви-

Нервная система г	г

тия, в особенности у высших представителен этого
класса. Вместе с тем она сохраняет черты строения нервной системы дру-
гих членистоногих и кольчецов. Она состоит из головного мозга (надгло-
точный узел), подглоточного узла и ганглиев брюшной нервной цепочки.
Головной мозг насекомых представляет собой очень сложный ор-
ган, состоящий из трех отделов. Передний отдел головного мозга (рис. 276,
Л)—протоцеребрум, соответствующий парному ганглию акрона го-
ловы, достигает особенно большого развития. Он состоит из двух полу-
шарий, от которых отходят в стороны сильно развитые зрительные
доли, иннервирующие фасеточные глаза (рис. 276). Внутри полушарий
различают особые стебельчатые, или грибовидные, тела (рис. 276,
Б). Грибовидные тела наиболее развиты у насекомых, обладающих более
сложным поведением, в особенности у общественных насекомых (пчел
и муравьев), поэтому с деятельностью этих частей мозга связывают слож-
ное поведение насекомых. Это подтверждается также тем, что из поли-
морфных общественных насекомых (пчел и муравьев) грибовидные тела
наиболее развиты именно у рабочих особей. От переднего мозга отходят
также зрительные нервы к простым глазкам (рис. 276, Л).

Второй, пли средний отдел головного мозга — дейтоцеребрум,
меньшего объема, соответствует парному ганглию антеннального сегмента.
Он иннервирует усики, пли сяжки, насекомых, а его основная часть диф-
ференцирована в обонятельные доли (органы обоняния помещаются
также на усиках).

Третий, задний отдел головного мозга — тритоцеребрум соответ-
ствует парному ганглию интеркалярного сегмента головы, или сегмента
вторых антенн, отсутствующих у насекомых. От него отходят нервы к верх-
ней губе и берет начало симпатическая нервная система.

Рис. 276. Головной мозг насекомых:

А — головной мозг кузнечика с брюшной стороны; 1 — зрительные доли; 2 — нервы парных
простых глазков; 3— протоцеребрум; 4— нерв непарного простого глазка; 5 — усиковый нерв;
6 — дейтоцеребрум; 7 — дополнительный усиковый нерв; 8 — лобногубной нерв; 9— основание
кишечного нерва; 10 — перемычка; 11 — окологлоточное кольцо; Б — головной мозг рабочей
пчелы (слева мозг изображен в разрезе); 1 — грибовидное тело; 2 — центральное тело; 3 — зри-
тельная доля; 4 — обонятельная (дейтоцеребральная) доля с двумя усиковыми нервами; 5 —
подглоточный узел с нервами челюстей.
Рис. 277. Нервная система различных насе-
комых:

1 — жука Dictyopterus sanguineus; 2 — жука-скаку-
на (Cicindela silvatica); з— жука-вертячки (Gyri-
nus natator); 4— жука Rhizotrogus solsticialis;

5 — личинки пчелы; 6 — пчелы Apis mellifera; 7 —
личинки мухи Masicera vanessa; 8 — мухи Echino-
myia grossa.

Окологлоточными коннекти-
вами головной мозг соединяется
с подглоточным узлом,
образованным слиянием трех
пар ганглиев, соответствующих
мандибулярному, максиллярно-
му и нижнегубному сегментам
головы. От подглоточного узла
отходят три пары нервов: к ман-
дибулам, нижним челюстям и
нижней губе.

Затем следуют ганглии
брюшной нервной це-
почки. Как мы уже знаем,
наиболее полное число сегмен-
тов у насекомого — 3 грудных
и 11 брюшных. Однако брюш-
ная нервная цепочка состоит,
даже у низших насекомых, все-
го только из 11 пар ганглиев —
3 грудных и 8 брюшных. Это
объясняется тем, что последние
четыре брюшных ганглия (8—
11) всегда сливаются вместе
в один последний узел брюш-
ной нервной цепочки. Такое
число ганглиев брюшной нерв-
ной цепочки встречается срав-
нительно редко, например у низ-
ших бескрылых насекомых, гу-
сениц бабочек и др. У большин-
ства насекомых имеют место
большая или меньшая концент-
рация и слияние ганглиев брюш-
ной нервной цепочки. В этом
отношении насекомые представ-
ляют чрезвычайно разнообраз-
ную картину (рис. 277).

Сливаться могут ганглии как грудных, так и брюшных сегментов,
причем нередки случаи, когда первый брюшной ганглий сливается с груд-
ными. Концентрация и слияние ганглиев могут идти вплоть до слияния
всех ганглиев брюшной нервной цепочки с подглоточным ганглием в один
большой узел, лежащий в грудном отделе (у некоторых жуков, клопов,
личинок некоторых мух и др.). На рисунке 277 приведены примеры раз-
личной концентрации и слияния ганглиев.

Обычно у личинок насекомых с полным метаморфозом брюшная нерв-
ная цепочка устроена более примитивно и состоит из большого числа ганг-
лиев (рпс. 277, 5). Так, у личинки пчелы имеется 3 грудных узла и 8
брюшных, тогда как у взрослой пчелы сохраняется всего 7 узлов (2 в груд-
ном отделе и 5 в брюшном), причем второй грудной узел образовался в ре-
зультате слияния двух грудных и двух брюшных узлов (рис. 277, 6). Бо-
лее примитивный характер брюшной нервной цепочки у низших насеко-
мых, а также у личинок высших насекомых тем более понятен, если иметь
в виду, что в зародышевом развитии закладывается полное количество
ганглиев. Однако у личинок многих мух (рис. 277, 7) и некоторых жуков
наблюдается обратная картина: у личинок сливаются все ганглии с над-
глоточными в одну подглоточную ганглиозную массу, окружающую глот-
ку, а у взрослых мух нервная система более дифференцирована
(рис. 277, 8). Интересно, что иногда наблюдаются различия в дифферен-
цировке и расположении ганглиев у различных полов одного и того же
вида.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что концентрация ганглиев
брюшной нервной цепочки происходит чаще у взрослых насекомых, чем
у личинок. Чаще и в большей степени она наблюдается у более высокоор-
ганизованных насекомых. С другой стороны, концентрация ганглиев мо-
жет быть связана с изменением формы тела и размеров насекомого, в та-
ком случае она является результатом специализации.

0	В тесной связи с высоким развитием центральной нерв-

ганы чувств ной системы насекомых находится сильное развитие
у них органов чувств: осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха и рав-
новесия.

Органами осязания насекомых служат чувствительные волоски
(рпс. 278), к которым подходят окончания чувствительных клеток. Эти
органы расположены по всему телу, но главным образом на усиках, щу-
пиках челюстного аппарата и конечностях.

Органы обоняния имеются у подавляющего большинства насе-
комых. Достаточно вспомнить, что очень многие насекомые (перепончато-
крылые, бабочки и др.) летят на запахи цветов. Насекомые, питающиеся
падалью, гниющими веществами и т. п., также находят пищу по запаху.
У многих насекомых, в особенности у бабочек, особи различных полов по
запаху находят друг друга. Известно, что некоторые бабочки различают
запахи на расстоянии до 2—3 км.

Степень развития органов обоняния определяется условиями жизни
и способом питания. Так, у стрекоз, ловящих добычу на лету, имеется
небольшое количество обонятельных ямок — всего 10—12 на каждом уси-
ке. У насекомых с развитым обонянием на одном усике может быть огром-
ное количество обонятельных органов: у пчелы— 14 000—15 000, у самца
майского жука — около 50 000, у самки майского жука — до 8000.

Органы обоняния сосредоточены главным образом на сяжках. Они
представляют собой чувствительные органы, или сенсиллы,
похожие по строению на осязательные волоски, или погруженные под по-

Рпс. 278. Органы осязания и химического чувства (обоняния) насекомых:

А__осязательные волоски антенн личинки стрекозы; 1 — чувствительные клетки; 2 — кутику-

ла- б — обонятельные сенсиллы антенн осы и пчелы; 1 — чувствительные клетки и (2) их
нервные отростки; 3 — периферические отростки чувствительных клеток; 4 — чувствительный
сосочек; 5 — хитиновая кутикула; 6 — клетки гиподермы; 7 — чувствительные тельца.
Рис. 279. Оргапы вкуса амери-
канского таракана (Periplaneta
americana) (продольный разрез
через последний членик максил-
лярпого щупика):

1 — чувствительные клетки; 2 — нерв;
— хитиновая кутикула; 4 — гипо-
дерма.

Рис. 280. Строение глаз насекомых:

А — разрез через простой глаз личинки плавунца;
1 — хрусталик; 2 — стекловидное тело; 3 — пигмент-
ные клетки; 4 — палочки ретинальных клеток; 5 — ре-
тинальные клетки; 6' — глазной нерв; Б — омматидий
глаза таракана; 1 — корнеальный хрусталик; 2 — ядра
корнеальных клеток; з — ядра клеток хрустального
конуса; 4 — хрустальный конус; 5 — пигментные клет-
ки; 6 — ретинальные клетки; 7 — рабдомер; 8 — ба-
зальная мембрана; 9 — нерв.

кровы обонятельные сосочки, или я м к и, на дне которых распо-
ложены чувствительные клетки (рис. 278).

Несомненно, многие насекомые различают вкус пищи, таковы, напри-
мер, бабочки, пчелы, муравьи, мухи, тараканы. Органы вкуса по стро-
ению похожи на обонятельные органы. Они расположены на челюстях,
нижней губе, щупиках (рис. 279), а у некоторых бабочек, по-видимому,
даже йа лапках конечностей.

Органы зрения, наравне с органами обоняния, у насекомых раз-
виты очень хорошо. У насекомых имеются два типа глаз: простые
глазки (рис. 280, А) и сложные фасеточные глаза. У многих на-
секомых. например у пчел, помимо пары фасеточных глаз, на теменной
части головы помещаются три простых глазка. Фасеточные глаза постро-
ены по тому же типу, что и фасеточные глаза ракообразных, отличаясь
иногда большей сложностью строения омматидиев (рис. 280, Б), состав-
ляющих фасеточный глаз, и часто их огромным числом. Так, число фасе-
ток в глазу у некоторых муравьев доходит до 12 000, у комнатной мухи
их около 4600, у стрекоз — свыше 12 000, у некоторых жуков — до 25 000.
При этом у ряда насекомых число омматидиев у самцов больше, чем у са-
мок. У медоносной пчелы самец (трутень) имеет в каждом фасеточном
глазу 13 090 омматидиев, рабочая пчела — 6300, а самка — 4920. Есть, од-
нако, насекомые, у которых число омматидиев не превышает нескольких
десятков.

Фасеточные глаза насекомых имеют особенное значение при ориен-
тировке во время полета, они достигают особого развития у мух, стрекоз,
а среди пчел — у трутней. Фасеточные глаза стрекоз, занимающие почти
всю голову, помогают ловить добычу в воздухе. Многие наеекомые — опы-
лители растений именно при помощи глаз находят цветки определенного
вида растения. Самцы бабочек в поисках самок пользуются не только
обонянием, но и зрением. Распознавательное значение окраски, различной
у самцов и самок многих бабочек, несомненно. У маленьких жучков вер-
тячек, обычных на поверхности наших водоемов, фасеточный глаз разде-
лен на две части, что заметно снаружи. При этом нижняя часть глаза при-
способлена по оптическим свойствам к видению в воде, тогда как верх-
няя — к видению на воздухе. Подобное разделение глаза наблюдается
и у некоторых других насекомых.

Вспомогательными, а иногда, по-видимому, и очень важными органа-
ми зрения являются простые глазки, имеющиеся у многих насекомых, хо-
тя значение их нельзя считать полностью выясненным. Предполагают, что
простые глазки, существующие одновременно с фасеточными, дают воз-
можность насекомым ориентироваться в направлении света и регулиро-
вать движение в полете. Возможно, что у рабочих пчел простые глазки
имеют большое значение во время работы в улье при недостаточном осве-
щении, усиливая деятельность фасеточных глаз.

Хотя органы зрения у насекомых, как мы видели, развиты очень силь-
но, однако зрение их во многом несовершенно. Проведенные опыты пока-
зывают, что неподвижные предметы насекомые лучше видят на близком
расстоянии. Аккомодационного аппарата, меняющего фокусное расстоя-
ние, в глазах насекомых нет. Насекомые обладают цветным зрением, но
воспринимают различные части спектра неодинаково. Наблюдения пока-
зывают, что они хуже различают красный цвет, а некоторые насекомые
являются «дальтониками», не различая синих и зеленых тонов. Очень ха-
рактерно, что среди энтомофильных растений нашей флоры нет растений
с чисто красными венчиками, преобладают цвета белые, желтые и всевоз-
можные оттенки синего и фиолетового. Глаза ряда насекомых чувствитель-
ны к невидимым для нашего глаза ультрафиолетовым лучам (некоторые
муравьи и др.).

Органы слуха и равновесия развиты в разной степени у раз-
личных групп насекомых. Далеко не все насекомые обладают способностью
воспринимать звуковые колебания. Многие насекомые издают всевозмож-
ные звуки. Кроме жужжания во время полета, зависящего от быстроты
колебаний крыльев, некоторые насекомые (кузнечики, саранчовые, цика-
ды, сверчки и др.) имеют особые органы звучания. Обычно у таких стре-
кочущих или поющих насекомых имеются органы слуха, называемые
тимпанальными органами.

Тимпанальные органы помещаются в разных местах тела и устроены
очень различно. У кузнечиков они находятся в голенях ног (рис. 281, А),
у саранчовых — по бокам первого членика брюшка.

Тимпанальные органы кузнечика устроены довольно сложно (рис. 281,
Б и В). На каждой голени два щелевидных отверстия ведут в полости, при-
крытые снаружи кожными перепонками. Между этими полостями прохо-
дят две крупные трахеи, которые прикрыты кожистым слоем (гиподерма
и хитин), играющим роль барабанной перепонки, тогда как трахе-
ям приписывается роль резонаторов (рпс. 281, Б). Собственно тимпаналь-
ный орган, воспринимающий звук, помещается на передней стенке тра-
хеи. Он состоит из множества чувствительных клеток, к которым
подходят нервы (рис. 281, В).

У цикад органы слуха находятся у основания брюшка и по положе-
нию совмещены с органами звучания. Тимпанальные органы описаны
у некоторых бабочек, но биологическое значение их неясно. Кроме того,
у большинства насекомых на сяжках имеются так называемые джон-
стоновы органы, которые воспринимают колебательные движения
воздуха, воды и твердого субстрата (пчелы, комары п др.).

У многих личинок и взрослых насекомых имеются особые органы, ко-
торые, судя по их строению, должны быть близки к слуховым (рис. 282) ♦
366
42

Рпс. 281. Тимпанальный орган кузнечика:

А — голень передней ноги спереди; 1 — слуховые щели; Б — поперечный разрез через голень-
в области тимпанального органа; 1 — кутикула; 2 — слуховые щели; 3 — барабанная полость;

4 — трахеи; 5 — барабанная перепонка; 6 — полость ноги; В — строение тимпанального органа,
вскрытого спереди; 1 — наружная кутикула; 2 — трахеи; 3 — подколенный орган; 4 — чувстви-
тельные клетки подколенного органа; 5 — слуховой гребень; 6 — концевые клетки слухового
гребня; 7 — чувствительные штифтики; 8 — барабанная перепонка; 9 — подколенный нерв;

10 — тимпанальный нерв.

Это так называемые хордотональные органы. Чаще всего эти ор-
ганы представляют собой трубочку, натянутую между стенками тела в мик-
соцеле по бокам сегментов. В эту трубочку входит нерв от брюшной нерв-
ной цепочки. Нерв заканчивается особым мешочком, в котором помеща-
ются блестящие палочки. Подобное строение хордотональных орга-
нов наблюдается, например, у личинок комара коретры, обычной в наших
водоемах.

Основной функцией хордотональных органов принято считать ориен-
тировку в пространстве, особенно во время полета. По-видимому, эти
органы способны улавливать механические колебания и вибрацию
субстрата.

У мух и комаров вместо второй пары крыльев на заднегруди имеются
так называемые жужжальца. Внутри жужжалец расположены органы,
устроенные по типу хордотональных (рис. 282, X). Известно, что удаление
жужжалец у мух лишает их способности ориентироваться во время поле-
та; слепни с отрезанными жужжальцами кувыркаются в воздухе и неспо-
собны к прямому полету.

„	Насекомые раздельнополы, причем часто обладают рез-

Половая система	г	т	т-г

ко выраженным половым диморфизмом. Помимо раз-
личий в строении половых органов, самцы могут отличаться от самок вто-
ричными половыми признаками: размерами, окраской, наличием придат-
ков и т. д.
Рис. 282. Хордотональ-
ные органы насекомых:
А — 7ку7К7кальце ксимара-
долгонотккп Tipula; 1 —
чувствительный аппарат;
Б — хордотональный орган
в голени муравья Formica
sanguinea; 1 — нерв; 2 —
чувствительные клетки;
3 — чувствительные штиф-
тики; 4 — хитиновая кути-
кула; 5 — гиподерма; В —
туловищный хордотональ-
ный орган личинки комара
Corethra; 1 — нерв; 2 —
чувствительные клетки;
3 — чувствительные штиф-
тики; 4 — чувствительный
тятк.

Половые органы насекомых расположены в брюшке. Как у самцов,
так п у самок они состоят из: 1) парных половых желез, или гонад;
2) проводящих путей полового аппарата; 3) придаточ-
ных половых желез; 4) приспособлений, обеспечиваю-
щих оплодотворени е,— семяприемника и совокупительной сумки
у самок и совокупительных органов у самцов. Наконец, у самок имеется
различно устроенный яйцеклад.

Основную часть женского полового аппарата составляют яичники
(рис. 283, Л). Это парные железы, имеющие в большинстве случаев свое-
образное строение. Каждый яичник состоит из большего или меньшего
количества трубочек, суженных на свободных концах и расширяющихся
по направлению к яйцеводам, где все трубочки впадают в общий проток
яйцевода. Яйцевые трубочки по большей части либо сидят на яйцево-
де пучком, либо расположены в ряд по длине яйцевода. Количество яйце-
вых трубочек различно у разных видов, но характерно для данного вида.
Минимальное количество их наблюдается у тлей — по одной яйцевой тру-
бочке па каждый яичник, у таракана — 16, у пчелы — около 200, а у тер-
митов — до 2500. От количества яйцевых трубочек зависит количество
яиц, откладываемых самкой в одну кладку.

Внутреннее строение яйцевой трубочки следующее (рпс. 284). В наи-
более тонкой ее части помещаются первичные половые клетки,
или оогонии, из которых развиваются о о ц п т ы. Далее расположены
растущие ооциты. Они лежат в один ряд, и каждый ооцит окружен слоем
мелких фолликулярных клеток. Таким образом, наиболее зрелый ооцит
лежит вблизи выводного отверстия трубочки, открывающегося в яйцевод.
По мере откладки яиц их место занимают следующие.

Иногда строение яйцевой трубочки усложняется тем, что между ооци-
тами расположены группами более мелкие желточные клеткп
(рис. 284, Б), которые постепенно используются во время роста ооцита,
обогащая яйцо желтком. Желточные клеткп не просто отдают питательные
вещества, но целиком поглощаются ооцитами.

Наконец, у ряда насекомых питающие желточные клетки расположе-
ны в вершинной части трубочки, причем можно проследить особые плаз-
менные тяжи, возможно, канальцы, связывающие этот отдел с растущими
ооцитами.
•1

Рис. 283. Половые органы черного таракана:

А — самки; I — яйцевые трубки; 2 — яйцевод; 3 — семяприемник; 4 — придаточные железы;

Б — самца; 1 семенник; 2 — семяпровод; 3 — семяизвергательный канал; 4 — придаточные
железы; В — вид семенных пузырьков (2) со спинной стороны.

Яйцевые трубочки впадают в яйцеводы. Парные яйцеводы вскоре
соединяются в общий непарный яйцевод, иногда называемый влагали-
щем. Этот непарный отдел служит для прохождения яиц и их оплодотво-
рения. В непарный отдел яйцевода открываются протоки придаточ-
ных желез, выделяющие вещества, из которых образуются капсулы,
окружающие отложенные яйца (у таракана) или кубышки (у саранчо-
вых) , а также секреты, при помощи которых откладываемые яйца прикле-
иваются к субстрату (у бабочек) и т. п.

Кроме того, во влагалище открывается проток семяприемника.
Семяприемник представляет собой мешочек, в котором помещается вве-
денная самцом сперма, где она сохраняется иногда очень долго. Поэтому
у некоторых насекомых после спаривания с самцом самка может долгое
время откладывать оплодотворенные яйца без повторного спаривания.
Так, самка медоносной пчелы сохраняет сперму самца 4—5 лет, т. е. в те-
чение всей жизни.

При спаривании сперма поступает не прямо в семяприемник, а в меш-
ковидный орган — совокупительную сумку, открывающуюся на-
ружу отверстием в концевом отделе влагалища или впереди от него. Со-
вокупительная сумка сообщается с влагалищем особым протоком. При
оплодотворении самок насекомых, не имеющих семяприемника (напри-
мер, у тараканов), сперма вводится самцом в совокупительную сумку,
а отсюда поступает во влагалище. У самок, имеющих семяприемники, спер-
ма из совокупительной сумки переходит в семяприемник и по частям ис-
пользуется при откладке яиц (у бабочек, мух, перепончатокрылых).

К женскому половому аппарату относится также я й ц е к л а д, кото-
рый образуется из частей восьмого и девятого сегментов брюшка и руди-
ментов конечностей этих сегментов. Яйцеклад в зависимости от способа
откладки яиц может иметь весьма различное строение, достигая иногда
значительной длины. Он может быть приспособлен к нанесению проколов

ТЗ1/^ в* ^атали	369
Рис. 284. Типы яйцевых трубок яич-
ника насекомых:

А — без желточных клеток; Б — с груп-
пами желточных клеток, расположенных
между ооцитами; В — с желтком в вер-
хушечной питательной камере; 1 — рас-
тущие ооциты; 2 — фолликулярные клет-
ки; 3 — желточные клетки; 4 — верху-
шечная питательная камера.

и надрезов на листьях или стеблях ра-
стений, в которые откладываются яйца,
или на коже животных, внутрь которых
насекомые откладывают яйца (наездни-
ки и т. п.).

Жало пчелы и других перепонча-
токрылых представляет собой также из-
мененный яйцеклад. Из рудиментов ко-
нечностей девятого сегмента у пчел об-
разуется футляр, или влагалище, жала
(рис. 285, 5). В этом футляре располо-
жены две иголочки (стилеты), которые
также представляют собой сильно изме-
ненные конечности восьмого сегмента.
Иголочки на концах пиловидно зазубре-
ны и могут выдвигаться из футляра
(рис. 285, 6). Трубочка, образуемая фут-
ляром жала, соединяется с протоками
ядовитых желез (рис. 285).

Мужской половой аппарат имеет
в основном сходный план строения с
женским половым аппаратом. Мужские
половые железы — семенники —

Рис. 285. Жало и ядовитый аппарат
пчелы:

1 — кислая ядовитая железа; 2 — ее про-
ток; 3 — резервуар ядовитой железы;

4 — щелочная ядовитая железа; 5 — фут-
ляр' или влагалище, жала; 6 — концы
стилетов.

также парные и могут иметь весьма раз-
личное строение. От семенников отхо-
дят два (рис. 283, Б) семяпровода,
образующих иногда расширения — се-
менные пузырьки. Семяпроводы
соединяются в непарный семяизвер-
гательный канал, конец которого
проходит внутрь очень различно устро-
енного совокупительного орга-
на — эдеагуса, или пениса. В ме-
сте соединения семяпроводов в семяиз-
вергательный канал открываются про-
токи обычно трубчатых придаточ-
ных желез. Основное назначение

этих желез заключается в выделении

секрета, из которого образуются спер-

матофоры.

Размножение

Размножение насеко-
мых представляет

много чрезвычайно интересного. Мы

уже отметили, что все насекомые раз-
дельнополы и что спаривание самцов
с самками у многих насекомых проис-
ходит не перед каждой кладкой, так как
сперматозоиды могут более или менее
долго сохраняться в семяприемниках

самок.

У насекомых довольно часто на-
блюдается партеногенез. Общеиз-
вестно, что у пчел часть яиц отклады-
вается неоплодотворепнымп. Из этих
яиц всегда выходят личинки, превра-
щающиеся в самцов—т р у т н е й. Трут-
ни отличаются тем, что имеют в своих
клетках половинное число хромосом. По-
этому при созревании у них сперматозоидов редукции хромосом не про-
исходит. Из оплодотворенных яиц развиваются самки или рабочие пчелы.
При этом личинка развивается в полноценную матку пли в рабочую
пчелу, в зависимости от качества и обилия корма.

У других насекомых наблюдается партеногенез с чередованием поко-
лений. Особый интерес в этом отношении представляют тли. Так, у чере-
мухово-овсяной тли происходит чередование ряда партеногенетических по-
колений с обоеполыми, причем это чередование поколений связано с миг-
рацией в течение жизненного цикла с одного растения на другое. Парте-
ногенез известен и у многих других насекомых. Особенно интересен парте-
ногенез у палочников — любопытных насекомых, чаще совсем бескрылых,
принадлежащих к небольшому отряду привидениевых. У некоторых видов
палочников партеногенез стал единственной формой размножения, и сам-
цы у них неизвестны.

В связи с вопросом о чередовании поколений, рассмотренным выше,
возникает вопрос о продолжительности жизни сменяющих друг друга по-
колений (генераций) данного вида насекомых. Продолжительность жизни
одной генерации насекомого весьма различна. Мы видим, что у тлей
в течение одного года сменяется несколько поколений и продолжи-
тельность жизни каждого из них невелика. Два или больше поколения
в год наблюдается у многих других насекомых (мух, комаров и др.).
У многих бабочек бывает в год два поколения — весеннее и летнее или
летнее и осеннее.

У большинства насекомых бывает одно поколение в год. Многие на-
секомые производят одно поколенпе в течение ряда лет. Так, весь жизнен-
ный цикл майского жука (восточного) длится 5 лет, жука-оленя — также
4—5 лет, бабочки ивового древоточца — 2 года. Поденки, которых назвали
так за то, что крылатые формы после последней линьки вскоре спаривают-
ся, откладывают яйца и погибают, на самом деле живут значительно доль-
ше. У поденок, как и у большинства насекомых, развивающихся с мета-
морфозом, большая часть жизни проходит в фазе личинки. От выхода из
яйца молодой личинки до вылета крылатой поденки у некоторых видов
проходят 2—3 года. В качестве примера большой продолжительности жиз-
ни насекомых можно привести американскую семнадцатилетнюю
цикаду (Tibicina septemdecim), жизненный цикл которой продолжается
17 лет. Это, по-видимому, самое «долговечное» насекомое.

Количество яиц, откладываемых самкой в одну кладку, может быть
весьма различно. Так, самка таракана откладывает 16 яиц, которые попа-
дают в один кокон. Комнатная муха в одну кладку откладывает до 150
яиц, всего же одна самка откладывает до 600 яиц. Матка медоносной пче-
лы кладет в день до 1000 яиц, а в течение всей жизни — до 1 500 000 яиц.
Самки термитов откладывают до 30000 яиц в день или около 10 000 000
в течение всей жизни. Такая большая плодовитость одной самки харак-
терна для общественных насекомых, у которых имеется самая многочис-
ленная третья каста (кроме самок и самцов) — рабочие особи. Клад-
ки самок большинства насекомых содержат в среднем 50—150 яиц, общее
же количество потомства, производимого самкой, зависит не только от
числа откладываемых яиц, но и от количества кладок и продолжитель-
ности жизни самок.

У подавляющего большинства насекомых яйца очень бо-
Эыбриональное гаты желтком и относятся к центролецитальному типу,
г	Это значит, что ядро вместе с окружающим его неболь-

шим количеством цитоплазмы помещается в центре яйца и окружено
большим количеством желтка. Снаружи яйцо одето прочной хитиновой
оболочкой — хорионом, под которым находится вторая — желточная
оболочка. На анимальном полюсе хорион имеет отверстие — микро-
пиле, через которое в яйцо проникают сперматозоиды. Форма яиц чаще
удлиненная, но в общем довольно разнообразная.
Рис. 286. Схема развития заро-
дышевых оболочек у насекомых:
А, Б, В — поперечные разрезы через
зародыш; Г, Д — продольные разрезы
через зародыш; J — эктодерма; 2 —
впячивание, образующее общий за-
чаток энтодермы и мезодермы;
3 — желток; 4 — амнион; 5 — сероз-
ная оболочка; 6 — амниотическая
полость.

Дробление яиц у насекомых обычно
поверхностное, что типично для центроле-
цитальных яиц. Ядро оплодотворенного
яйца делится неоднократно, и дочерние
ядра по плазматическим тяжам, соединя-
ющим центральный участок плазмы с ее
периферическим слоем, мигрируют к по-
верхности. В результате поверхность яйца
под оболочкой оказывается покрытой од-
ним слоем клеток — бластодермой.
Вскоре, однако, можно обнаружить, что на
одной стороне яйца, соответствующей
брюшной стороне будущего зародыша,
клетки бластодермы значительно выше.
Этот участок образует так называемую
зародышевую полоску. Важно,
что зародыш в дальнейшем развивается не
из всей бластодермы, а только из зароды-
шевой полоски. Затем середина этой поло-
ски вследствие усиленного деления клеток
погружается, как бы впячивается в жел-
ток, и вдоль зародышевой полоски появля-
ется бороздка. На поперечном разрезе
тогда зародышевая полоска выглядит так,
как показано на рисунке 286, А, Это нача-
ло дифференцировки зародышевых лист-
ков.

В дальнейшем полоска клеток, образу-
ющих желобок, отшнуровывается совсем,
и над этим зачатком энтомезодермы

смыкается эктодерма зародыша (рис. 286, В). Одновременно с описанным
процессом бластодерма по всему краю вокруг зародышевой полоски обра-
зует складку (рпс. 286, Б и Г), растущую со всех сторон к середине заро-
дышевой полоски. В конце концов растущие навстречу края складки схо-
дятся и срастаются, а зародышевая полоска оказывается прикрытой двумя
слоями клеток. Это две зародышевые оболочки (рис. 286, В и Д).
Наружная называется серозной оболочкой, а внутренняя—
амнионом. Между амнионом и зародышем остается полость, содержа-
щая жидкость, — амниотическая полость. В результате заро-
дыш оказывается погруженным в желток и отделенным от внешней среды
хорионом яйца, двумя зародышевыми оболочками и амниотической по-
лостью.

Одновременно происходит сегментация зародышевой полоски. Преж-
де всего выделяются головные лопасти, а затем все остальные сегменты,
до анальной лопасти включительно. На ней образуется впячивание — за-
чаток задней кишки, а на переднем конце под головными лопастями воз-
никает зачаток передней кишки. На всех сегментах развиваются зачатки
конечностей. Наружная сегментация зародыша соответствует внутренней:
происходит обособление парных сегментов мезодермы и образование цело-
мических полостей. Мезодермические сомиты возникают во всех сегмен-
тах, кроме акрона и тельсона. Затем их стенки разрушаются и образуется
смешанная полость тела — миксоцель. Из остатков целомических мешков
возникают органы мезодермального происхождения, а из энтодермы —
средняя кишка. Параллельно с сегментацией зародыша происходит за-
кладка нервной системы путем впячивания двух эктодермпческпх валиков
под покровы зародыша. Половые клетки выделяются очень рано, иногда
в самом начале дробления. Заканчивается формирование внутренних ор-
ганов и тканей зародыша. Во время эмбрионального развития потребля-
В последнем случае неполный метаморфоз несколько отличается от
описанного выше. Так, личинки древних отрядов насекомых — стрекоз
и поденок — значительно отличаются от имагинальной фазы. Они имеют
фасеточные глаза, зачатки крыльев, и их многие органы устроены сходно
с таковыми взрослых, как у всех личинок насекомых с неполным превра-
щением. Однако они обитают в воде и в связи с этим имеют ряд личи-
ночных провизорных (временных) органов, которые исче-
зают у взрослых форм. К провизорным органам относятся трахейные
жабры, хватательный орган ротового аппарата — маска и др. Личинки
большого коромысла и других стрекоз, кроме передвижения при помощи
конечностей, передвигаются, выбрасывая с силой воду из задней кишки,
где к тому же расположены и трахейные жабры.

Последняя личиночная стадия отличается от предыдущих, если не по
внешнему строению, то по поведению, особенно у стрекоз. Личинки по-
следнего возраста очень вялы и малоподвижны (их можно найти в водо-
еме поздней весной и в начале лета). В это время происходит более серь-
езная перестройка организации личинки — редукция провизорных орга-
нов и формирование имагинальных. Заканчивается это тем, что личинка
выбирается на поверхность воды, а затем на прибрежные растения, где
и происходит последняя линька. Из личиночных «одежд» выходит крыла-
тая стрекоза, которая больше не линяет.

Таким образом, у поденок и стрекоз имеется личиночная стадия и пре-
вращение в имаго. Поэтому их можно выделить в группу насекомых с п о-
луметаморфозом. От насекомых с полным метаморфозом их отлича-
ет меньшая степень различия между личиночной и имагинальной фазами,,
а главное — отсутствие фазы куколки.

2. Развитие насекомых с полным метаморфозом.

Второй формой постэмбрионального развития крылатых является раз-
витие с полным метаморфозом, или голометаболия. Полный метаморфоз;
имеет место у большинства высших насекомых. Развитие с полным мета-

Рис. 287. Азиатская саранча (Locusta migratoria):

1 — взрослая крылатая саранча; 2 — кубышка; 3 — яйцо; 4, 5, 6, 7,8 — пять возрастов «пешей»
саранчи.
В последнем случае неполный метаморфоз несколько отличается от
описанного выше. Так, личинки древних отрядов насекомых — стрекоз
и поденок — значительно отличаются от имагинальной фазы. Они имеют
фасеточные глаза, зачатки крыльев, и их многие органы устроены сходно
с таковыми взрослых, как у всех личинок насекомых с неполным превра-
щением. Однако они обитают в воде и в связи с этим имеют ряд личи-
ночных провизорных (временных) органов, которые исче-
зают у взрослых форм. К провизорным органам относятся трахейные
жабры, хватательный орган ротового аппарата — маска и др. Личинки
большого коромысла и других стрекоз, кроме передвижения при помощи
конечностей, передвигаются, выбрасывая с силой воду из задней кишки,
где к тому же расположены и трахейные жабры.

Последняя личиночная стадия отличается от предыдущих, если не по
внешнему строению, то по поведению, особенно у стрекоз. Личинки по-
следнего возраста очень вялы и малоподвижны (их можно найти в водо-
еме поздней весной и в начале лета). В это время происходит более серь-
езная перестройка организации личинки — редукция провизорных орга-
нов и формирование имагинальных. Заканчивается это тем, что личинка
выбирается на поверхность воды, а затем на прибрежные растения, где
и происходит последняя линька. Из личиночных «одежд» выходит крыла-
тая стрекоза, которая больше не линяет.

Таким образом, у поденок и стрекоз имеется личиночная стадия и пре-
вращение в имаго. Поэтому их можно выделить в группу насекомых с п о-
луметаморфозом. От насекомых с полным метаморфозом их отлича-
ет меньшая степень различия между личиночной и имагинальной фазами,,
а главное — отсутствие фазы куколки.

2. Развитие насекомых с полным метаморфозом.

Второй формой постэмбрионального развития крылатых является раз-
витие с полным метаморфозом, или голометаболия. Полный метаморфоз;
имеет место у большинства высших насекомых. Развитие с полным мета-

Рис. 287. Азиатская саранча (Locusta migratoria):

j — взрослая крылатая саранча; 2 — кубышка; 3 — яйцо; 4, 5, 6, 7, 8 — пять возрастов «пешей>х
саранчи.
А	Б	В	Г	ДЕ

Рис. 288. Личинки насекомых:

А — личинка жужелицы; Б — личинка жука-листоеда; В — гусеница бабочки; Г — ложногу-
сеница пилильщика; Д — личинка долгоносика; Е — личинка капустной мухи.

морфозом характерно для жуков, блох, ручейников, бабочек, мух, комаров,
пчел, ос, муравьев и др.

Полный метаморфоз отличается от неполного сменой четырех фаз
развития в жизненном цикле насекомого: яйца, личинки, куколки и имаго.
При этом личинки насекомых, развивающихся с~полным мётаМбрфозом,
внешне резко отличаются от взрослых особей: у них нет ни крыльев, ни
их зачатков, отсутствуют фасеточные глаза, сегментация тела более гомо-
номная (грудь и брюшко не четко отделены друг от друга), большинство
из них имеет червеобразную форму тела. Личинки обычно живут в других
условиях, чем имаго, иначе питаются и поэтому приобрели значительное
количество личиночных провизорных органов. Хорошим примером могут
служить гусеницы бабочек (рис. 288, В).

У гусениц бабочек червеобразная форма тела ничем не напоминает
форму тела имаго. Кроме трех пар коротеньких грудных членистых но-
жек, имеется еще пять пар брюшных нечленистых ножек, которых нет
у имаго. Вместо сосущего ротового аппарата, столь характерного для ба-
бочек, у гусениц грызущие ротовые части. На поверхности тела у многих
гусениц имеются кожные выросты и волоски, но никогда не бывает чешу-
ек, столь характерных для имаго бабочек. Гусеницы бабочек часто имеют
особую окраску — или покровительственную, или яркую п р е д-
остер егающую.

Во внутренней организации гусениц имеются также большие отличия
от имаго: прядильные железы гусениц отсутствуют у имаго бабочек, ки-
шечник устроен иначе, брюшная нервная цепочка гусеницы состоит из
большего числа ганглиев. Таким образом, гусеницы бабочек обладают зна-
чительным количеством особенностей, свойственных только личиночной
фазе и исчезающих у взрослых насекомых. Личинки многих насекомых
живут в земле, воде, на различных частях растений (на листьях, под ко-
рой деревьев, в плодах), в трупах, навозе, различных отбросах и т. д. Ли-
чинки других насекомых воспитываются в гнездах, сотах. Наконец, многие
личинки ведут паразитический образ жизни. К различным условиям жиз-
ни у личинок вырабатываются многочисленные приспособления, которые
определяют многообразие их форм. Основные типы строения личинок на-
секомых с полным метаморфозом следующие:

камподеовидные (похожие на первичнобескрылых рода Campo-
dea) бегающие личинки с тремя парами хорошо развитых грудных ног
(рис. 288, Л). Грудные сегменты четко отделяются от брюшных (личинки
сетчатокрылых, некоторых жуков — жужелиц, плавунцов и др.);
Рис. 289. Куколки насекомых:

А — открытая куколка жука; Б — покрытая куколка бабочки-капустницы;
В — ложный кокон капустной хмухи; Г — кокон капустной моли.

гусеницеобразные ползающие личинки с тремя парами корот-
ких членистых грудных ног и 2—8 парами ложных ножек на брюшке (гу-
сеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков (рис. 288, В, Г), личинки
скорпионовых мух);

червеобразные ползающие личинки, имеющие три пары корот-
ких грудных ног (личинки многих жуков, рис. 288, Б);

червеобразные безногие малоподвижные светлоокрашенные
личинки, имеющие обособленную голову, но совсем лишенные грудных
и брюшных конечностей (личинки перепончатокрылых — пчел, муравьев;
жуков — короедов, долгоносиков (рпс. 288, Д), комаров);

червеобразные безногие и безголовые личинки (личинки
мух, рис. 288, Е).

Личиночный период в развитии насекомых составляет обычно боль-
шую часть их жизни. В течение личиночной фазы происходит интенсив-
ное питание и рост, сопровождающийся линьками, которых бывает 4—5
и больше.

Фаза куколки весьма характерна для полного метаморфоза. Это
непитающаяся и, как правило, неподвижная фаза. Только у некоторых
насекомых, например у комаров, куколки сохраняют способность к актив-
ному передвижению. В связи с неподвижностью куколок они бывают за-
щищены различным образом. Окукливание часто происходит в очень ук-
ромных местах, как это наблюдается у многих жуков и других насекомых,
куколок которых мы находим в почве, под корой и т. п. У многих насеко-
мых куколки имеют покровительственную окраску (например, куколки
многих бабочек). Наконец, куколки бывают завиты в шелковистые коко-
ны (у бабочек-шелкопрядов, молей, муравьев, пилильщиков и др.)
(рис. 289, Г). Куколки мух бывают покрыты сверху затвердевшей личи-
ночной шкуркой. При последней линьке шкурка последнего личиночного
возраста не сбрасывается, а остается в виде чехла, образуя ложный кокон
(рис. 289, В).

Куколки насекомых бывают двух типов:

свободная куколка, отличающаяся тем, что голова, грудные ко-
нечности и крылья, хотя и прижаты к телу, легко различимы и не склеены
застывшими выделениями кожи (куколки жуков, ручейников, блох, пере-
пончатокрылых) (рис. 289, Л);

покрытая куколка, у которой зачатки конечностей и крыльев
покрыты особым слоем хитина, выделяющимся при линьке и стягивающим
куколку (куколки бабочек и некоторых других насекомых) (рис. 289, Б).
При развитии насекомых с пол-
ным метаморфозом, кроме внешних,
заметных для наблюдения измене-
ний, происходит коренная перестрой-
ка многих систем внутренних орга-
нов. Эта перестройка сводится к раз-
рушению большей или меньшей части
личиночных органов и тканей — их
гистолиз у—и одновременно к про-
цессам формирования новых тканей
и органов взрослого насекомого — ги-
стогенезу. Таким образом, в фазе
куколки, иногда ошибочно называе-
мой фазой покоя, происходят одно-
временно и взаимосвязанно два про-
цесса — гистолиз и гистогенез.

Уже у личинок первых стадий
можно обнаружить скопления клеток
гиподермы, сохранивших эмбриональный (недифференцированный) ха-
рактер (рис. 290, Л, Б). Это зачатки будущих органов взрослого насеко-
мого. Такие почки, или диски, из клеток лежат у основания всех конечно-
стей, в тех местах груди, где позже образуются крылья, на различных
внутренних органах, например на различных отделах кишечного тракта
(на слюнных железах, на передней, средней и задней кишке и т. д.). Диски
разрастаются и увеличиваются в размерах к последнему личиночному
возрасту. Они представляют собой выпячивание тканей и называются
имагинальными дисками. Из имагинальных дисков затем на ста-
дии куколки развиваются органы взрослого насекомого. Судьба органов
личинки при этом весьма различна. Большинство внутренних органов ли-
чинки подвергается полному распаду, или гистолизу, в такой степени,
что вместо органов получается кашица, используемая в дальнейшем раз-
витии только как питательный материал. А. О. Ковалевским было уста-
новлено, что этот гистолиз органов личинки происходит при большом уча-
стии фагоцитарных клеток гемолимфы — гемоцитов, захватывающих час-
тицы разрушающихся клеток. Из имагинальных дисков вместо распав-
шихся личиночных органов развиваются новые имагинальные органы.

Некоторые личиночные органы не подвергаются полному распаду,
и часть клеточного материала этих органов идет на их перестройку (мыш-
цы, трахеи). В наибольшей степени сохраняются центральная нервная си-
стема и сердце. Кровообращение, хотя в измененной форме, продолжа-
ется и у куколки. Полностью сохраняются и развиваются далее зачатки
половых желез. Степень гистолиза внутренних органов в фазе куколки
различна у разных групп насекомых и, по-видимому, в максимальной сте-
пени выражена у перепончатокрылых и двукрылых. Таким образом, в фа-
зе куколки происходит замена провизорных органов личинки имагиналь-
ными органами, развивающимися из имагинальных дисков, и перестройка
остальных органов личинки.

В э^ом заключается основное отличие развития с полным метамор-
фозом от развития с неполным метаморфозом, когда органы личинки не-
посредственно превращаются в органы имаго. При метаморфозе у стрекоз
и поденок частично имеют место также разрушение провизорных органов
и более или менее значительная перестройка органов личинки.

У некоторых насекомых полное превращение усложняется присутст-
вием не одной, а двух и более личиночных форм. Так, у жука-нарывника,
или красноголовой шпанки (Epicauta erythrocephala), обычной на юге
СССР, из яйца выходит очень подвижная личинка с крупной головой
(рис. 291, 1), вооруженной сильными мандибулами. Личинка для даль-
нейшего развития должна найти кубышку (яйцевой кокон) саранчи и про-
с его твердыми покровами или бабочки с ее крыльями и т. д.? Поэтому
рост может происходить при какой-то иной внешней организации. С дру-
гой стороны, обе фазы развития — личиночная и имагинальная — имеют
каждая свое, и при этом важное, приспособительное значение в жизни ви-
да. Личиночная фаза обеспечивает питание в самых разнообразных усло-
виях. Имагинальная фаза почти всегда, а иногда и очень значительно ко-
роче личиночной. Эта крылатая фаза обеспечивает размножение и рассе-
ление вида. В этом отношении у насекомых положение, обратное тому,
какое мы наблюдаем у ракообразных и моллюсков, у которых, наоборот,
личиночная стадия чаще обеспечивает расселение, а после превращения
животное ведет менее подвижный образ жизни, причем рост при усилен-
ном питании происходит не на личиночных стадиях, а после метаморфоза.

Выше уже была отмечена весьма различная продолжительность жиз-
ни насекомых. Относительная продолжительность разных фаз: яйца, ли-
чинки, куколки и имаго — также весьма различна и находится в зависи-
мости от приспособленности к тем или иным условиям жизни. Личинки
многих стрекоз живут в воде не менее года, а личинки некоторых видов —
2—3 года, продолжительность же жизни стрекозы-имаго измеряется не-
делями. Личинки майского жука живут в земле 4—5 лет, гусеницы мно-
гих бабочек — 2—4 недели, зато личинки мух развиваются несколько дней.

У насекомых возникло приспособление к переживанию неблагоприят-
ных условий внешней среды (зимних холодов и летней засухи) в состоя-
нии временного покоя, который называется диапаузой. В диапаузу
могут впадать насекомые на любой стадии развития. При этом развитие
приостанавливается, а общая интенсивность жизненных процессов снижа-
ется. Зимняя диапауза наступает у насекомых задолго до наступления
холодов, сигналом к этому служит сокращение продолжительности свето-
вого дня, календарные сроки которого строго постоянны для определенных
широт (фотопериодизм).

Насекомые перезимовывают в различных фазах развития, что отра-
жается на относительной продолжительности жизни зимующей фазы, ко-
торая тем самым увеличивается. У многих насекомых зимуют яйца часто
с уже развившимися зародышами, например у целого ряда бабочек (не-
парный шелкопряд, шелкопряд-монашенка, кольчатый коконопряд и др.),
многих комаров и т. д. Очень часто зимующей стадией (иногда не одну
зиму) является личиночная фаза (многие жуки, бабочки, ручейники и др.).
Многие насекомые зимуют в фазе куколки, и тогда она оказывается более
длительной, чем у других насекомых и даже у летнего поколения того же
вида. Наконец, значительное число насекомых зимует в фазе имаго, на-
пример ранние весенние бабочки (крапивница, лимонница и др.). Они
так рано появляются весной потому, что зимуют в окрыленном состоянии
и просыпаются с наступлением первых теплых дней.

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ1

Огромный класс насекомых (Insecta) разделяется на очень большое
число соподчиненных систематических групп. Он делится на два подклас-
са: 1. Первичнобескрылые (Apterygota); 2. Крылатые (Pterygota). Эти две
группы очень различны по количеству видов.

Подкласс первичнобескрылых объединяет немного видов, отличаю-
щихся примитивными чертами. Эти насекомые не имеют крыльев, причем
бескрылость их первичная. Это значит, что отсутствие крыльев не являет-
ся результатом утраты их в связи с приспособлением к каким-либо усло-
виям, но что у предков этих насекомых крыльев никогда и не было. Бес-

1 Существует несколько подходов к классификации насекомых. Иногда отря-
ды Protura, Podura и Diplura объединяют в особый подкласс или даже в самостоя-
тельный класс скрыточелюстных (Entognatha), противопоставляя их всем остальным
гасекомым. В учебнике принята система проф. Г. Я. Бей-Биенко.
с его твердыми покровами или бабочки с ее крыльями и т. д.? Поэтому
рост может происходить при какой-то иной внешней организации. С дру-
гой стороны, обе фазы развития — личиночная и имагинальная — имеют
каждая свое, и при этом важное, приспособительное значение в жизни ви-
да. Личиночная фаза обеспечивает питание в самых разнообразных усло-
виях. Имагинальная фаза почти всегда, а иногда и очень значительно ко-
роче личиночной. Эта крылатая фаза обеспечивает размножение и рассе-
ление вида. В этом отношении у насекомых положение, обратное тому,
какое мы наблюдаем у ракообразных и моллюсков, у которых, наоборот,
личиночная стадия чаще обеспечивает расселение, а после превращения
животное ведет менее подвижный образ жизни, причем рост при усилен-
ном питании происходит не на личиночных стадиях, а после метаморфоза.

Выше уже была отмечена весьма различная продолжительность жиз-
ни насекомых. Относительная продолжительность разных фаз: яйца, ли-
чинки, куколки и имаго — также весьма различна и находится в зависи-
мости от приспособленности к тем или иным условиям жизни. Личинки
многих стрекоз живут в воде не менее года, а личинки некоторых видов —
2—3 года, продолжительность же жизни стрекозы-имаго измеряется не-
делями. Личинки майского жука живут в земле 4—5 лет, гусеницы мно-
гих бабочек — 2—4 недели, зато личинки мух развиваются несколько дней.

У насекомых возникло приспособление к переживанию неблагоприят-
ных условий внешней среды (зимних холодов и летней засухи) в состоя-
нии временного покоя, который называется диапаузой. В диапаузу
могут впадать насекомые на любой стадии развития. При этом развитие
приостанавливается, а общая интенсивность жизненных процессов снижа-
ется. Зимняя диапауза наступает у насекомых задолго до наступления
холодов, сигналом к этому служит сокращение продолжительности свето-
вого дня, календарные сроки которого строго постоянны для определенных
широт (фотопериодизм).

Насекомые перезимовывают в различных фазах развития, что отра-
жается на относительной продолжительности жизни зимующей фазы, ко-
торая тем самым увеличивается. У многих насекомых зимуют яйца часто
с уже развившимися зародышами, например у целого ряда бабочек (не-
парный шелкопряд, шелкопряд-монашенка, кольчатый коконопряд и др.),
многих комаров и т. д. Очень часто зимующей стадией (иногда не одну
зиму) является личиночная фаза (многие жуки, бабочки, ручейники и др.).
Многие насекомые зимуют в фазе куколки, и тогда она оказывается более
длительной, чем у других насекомых и даже у летнего поколения того же
вида. Наконец, значительное число насекомых зимует в фазе имаго, на-
пример ранние весенние бабочки (крапивница, лимонница и др.). Они
так рано появляются весной потому, что зимуют в окрыленном состоянии
и просыпаются с наступлением первых теплых дней.

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ1

Огромный класс насекомых (Insecta) разделяется на очень большое
число соподчиненных систематических групп. Он делится на два подклас-
са: 1. Первичнобескрылые (Apterygota); 2. Крылатые (Pterygota). Эти две
группы очень различны по количеству видов.

Подкласс первичнобескрылых объединяет немного видов, отличаю-
щихся примитивными чертами. Эти насекомые не имеют крыльев, причем
бескрылость их первичная. Это значит, что отсутствие крыльев не являет-
ся результатом утраты их в связи с приспособлением к каким-либо усло-
виям, но что у предков этих насекомых крыльев никогда и не было. Бес-

1 Существует несколько подходов к классификации насекомых. Иногда отря-
ды Protura, Podura и Diplura объединяют в особый подкласс или даже в самостоя-
тельный класс скрыточелюстных (Entognatha), противопоставляя их всем остальным
насекомым. В учебнике принята система проф. Г. Я. Бей-Биенко.
крылых форм немало и среди насекомых, относимых к подклассу крыла-
тых. Так, блохи, вши, многие клопы, тли и некоторые другие не имеют
крыльев, но эти насекомые вторичнобескрылые, т. е. утратили крылья под
влиянием условий жизни, и поэтому относятся к подклассу крылатых.

Подкласс крылатых объединяет насекомых с довольно различным
уровнем организации. Поэтому его лучше, в свою очередь, разделить на
цва отдела: 1. Древнекрылые (Palaeoptera); 2. Новокрылые (Neoptera).

В первый отдел в таком случае войдут насекомые, которые по строе-
нию крыльев и другим признакам сохранили некоторые наиболее древние
черты. Их не так много — это стрекозы и поденки. Остальные крылатые
насекомые должны быть отнесены к новокрылым, которые составляют по-
давляющее большинство в современной энтомофауне (табл. VI, VII).

Класс Насекомые (Insecta)				
Подклассы	1. Первично- бескрылые (Apterygota)	2. Крылатые (Pterygota)		
Отделы	—	1. Древнекры- лые  (Palaeoptera)	2. Новокрылые (Neoptera)	
Подотделы	—	—	А. С неполным метаморфозом (Hemimetabola)	Б. С полным метаморфозом (Holometabola)
Отряды (важнейшие)	Бессяжковые (Ptotura)  Ногохвостки (Podura, или Collembola)  Двухвостки (Dlplura)  Щетинохвостки (Thysanura)	Поденки (Ephemeropte- га)  Стрекозы (Odonata)	Таракановые (Blattoptera)  Богомоловые (Mantoptera)  Термиты (Isoptera)  Веснянки (Plecoptera)  Привидениевые, или Палочники (Phasmoptera)  Прямокрылые (Orthoptera) Уховертки (Dermaptera)  Сеноеды (Psocoptera, или Copeognatha)  Пухоеды (Mallophaga)  Вши (Anoplura)  Равнокрылые (Homoptera)  Полужесткокры- лые, или Клопы (Hemiptera)  Пузыреногие, или Трипсы (Thysanoptera)	Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera)  Сетчатокрылые (Neuroptera)  Ручейники (Trichoptera)  Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera)  Перепончатокры- лые (Hymenoptera)  Блохи (Aphaniptera)  Двукрылые (Diptera)
Рис. 292. Первичнобескры-
лые насекомые (Apterygo-
ta):

А — сахарная чешуйница (Ье-
pisma saccharina); Б — водя-
ная ногохвостка (Sminthurides
aquaticus); В — обыкновенная
клещехвостка (Japyx solifugus).

В основу дальнейшей классификации отдела новокрылых насекомых
положен такой важный признак, как тип постэмбрионального развития,
что позволяет отдел новокрылых разделить на два подотдела: 1. Новокры-
лые насекомые с неполным метаморфозом (Hemimetabola); 2. Новокры-
лые насекомые с полным метаморфозом (Holometabola).

Эти два подотдела разделяются далее уже на отряды. При разделении
новокрылых насекомых на отряды руководящими признаками являются:
1) количество и строение крыльев и 2) строение ротового аппарата.

Количество отрядов насекомых велико (34). Для общего представле-
ния о классификации насекомых приводим следующую схему (включены
отряды, рассмотренные в книге) (см. табл, на стр. 380).

ПОДКЛАСС 1. ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ (APTERYGOTA)

В этом подклассе насчитывается сравнительно небольшое число (не
более 3000) видов насекомых.

Это очень мелкие насекомые, многим хорошо известные, так как не-
которые виды обычны в нашей фауне. В саду, огороде или на поверхности
водоемов, а то и в цветочных горшках в комнате можно видеть мелких
бескрылых «блошек», при малейшей тревоге беспорядочно прыгающих во
все стороны. Это различные бескрылые насекомые из отряда ногохвосток
(рис. 292, Б). Также почти каждому известна обычная в чуланах, сараях
и домах сахарная чешуйница — мелкое насекомое из отряда щетинохво-
сток, быстро убегающее от света, серебристое от покрывающих его тело
чешуек (рпс. 292, А).

Сегментация тела первичнобескрылых более пли менее гомономна.
У многих видов на брюшных сегментах имеются рудименты брюшных ко-
нечностей. У коллембол (ногохвосток) на четвертом сегменте брюшка есть
прыгательная вилочка (рис. 292, Б), представляющая собой измененные
брюшные ножки. В спокойном состоянии она подогнута под брюшко
и удерживается зацепкой третьего сегмента брюшка. Быстро отбрасывая
вилочку назад, ногохвостки совершают характерные для них прыжки.

Первичнобескрылые имеют простые глазки, у некоторых видов
глаз нет.

У большинства первпчнобескрылых развитие происходит путем про-
тометаболии (эпиморфоза), кроме небольшого отряда бессяжковых, кото-
Рис. 293. Древнекрылое насекомое Stenodictya
lobata из каменноугольных отложений. Ре-
конструкция (2/з естеств. величины).

рые развиваются более прими-
тивным способом — анамор-
фозом (см. стр. 373).

Первичнобескрылые пред-
ставляют большой интерес как
наиболее древние и низкоорга-
низованные насекомые. Они су-
ществовали уже в девоне, когда
крылатых насекомых не было.

Первпчнобескрылые прак-
тического значения почти не
имеют, некоторые из них вредят
огородам. Пищей им служат
растения, гниющие вещества, их
роль в биологическом кругово-
роте веществ велика.

Первпчнобескрылые разде-
ляются на четыре отряда.

1.	Бессяжковые (Protu-
га) — наиболее примитивные из

бескрылых, без усиков и глаз, с рудиментами ножек на трех передних
сегментах брюшка. Встречаются в гнилых пнях, под корой деревьев.

2.	Ногохвостки (Podura, или Collembola) — это наиболее обычные из
первичнобескрылых в нашей фауне. Их брюшко имеет не более 6 сегмен-
тов и снабжено прыгательной вилочкой. Представитель — водяная ного-
хвостка (Sminthurides aquaticus), обычно и часто в большом количестве
встречающаяся в прибрежной части водоемов (рис. 292, Б). На ледниках
обычна ледниковая блоха (Isotonia saltans). Среди ногохвосток есть и та-
кие, которые наносят вред огородпым и другим растениям.

3.	Двухвостки (Diplura) называются так по двучленистым нитевид-
ным церкам па конце брюшка. У обыкновенной клещехвостки (Japyx) эти
нити превращаются в небольшую клешню (рпс. 292, В).

4.	Щетинохвостки (Thysanura) наряду с ногохвостками наиболее
обычны в нашей фауне. Внешне они характеризуются тремя нитевидными
придатками (церки и непарная хвостовая нить) на конце брюшка и нали-
чием грифельков — рудиментов ножек почти на всех сегментах брюшка.
Они более высокоорганизованы, чем другие первичнобескрылые: у них
имеются фасеточные глаза. Щетинохвостки — очень подвижные живот-
ные. Представитель — обычная в жилье человека сахарная чешуйница
•(Lepisma saccharina) (рис. 292, Л).

ПОДКЛАСС 2. КРЫЛАТЫЕ (PTERYGOTA)

Выше было отмечено, что подкласс крылатых насекомых разделяют
на два неравных отдела: 1. Древнекрылые (Palaeoptera), включающий от-
ряды стрекоз и поденок; 2. Новокрылые (Neoptera), охватывающий все
прочие отряды. Это деление подкласса крылатых на два отдела основано
на следующем.

Положение крыльев в спокойном состоянии у стрекоз и поденок, с од-
ной стороны, и у прочих крылатых насекомых, с другой, различно. Это
различие заключается в том, что у сидящей стрекозы крылья остаются
распростертыми в стороны или поднимаются вверх, прикладываясь друг
к другу верхними поверхностями. Эта особенность интересна потому, что
неспособность стрекоз и поденок складывать крылья вдоль тела оказыва-
ется очень древним признаком, сохранившимся от их далеких предков.
Еще в палеозое, в каменноугольном периоде, фауна насекомых состояла
преимущественно из форм, обладавших этим характерным признаком. Из-
вестно много видов вымерших палеозойских древнекрылых, напоминав-
ших наших современных стрекоз. Многие из них были очень крупными
формами, достигавшими 50 см в размахе крыльев. От стрекоз они отлича-
лись сравнительно небольшой головой и небольшими глазами (рис. 293),
более широким брюшком и членистыми церками на конце брюшка. У не-
которых видов на первом сегменте груди были своеобразные складки, на-
поминающие крылья.

Древнекрылые составляли группу, по-видимому господствовавшую
в палеозое среди насекомых. Считают, что в палеозое существовало не ме-
нее 15—17 отрядов различных древнекрылых.

Кроме древнекрылых, в палеозое были уже и новокрылые насекомые,
представленные наиболее древними отрядами — прямокрылыми и тарака-
новыми. Все прочие отряды крылатых насекомых появились позже, тогда
как древнекрылые в большинстве вымерли, и уже в мезозое от них оста-
лись только отряды стрекоз и поденок. Разумеется, древнекрылые отлича-
ются от новокрылых не только положением крыльев, но и другими при-
знаками в строении крыльев и некоторых других органов. Таким образом,
среди современных крылатых насекомых стрекозы и поденки представля-
ют собой наиболее древнюю группу, близкую к вымершим палеозойским
древнекрылым.

ОТДЕЛ 1. ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ (PALAEOPTERA)

ОТРЯД 1. ПОДЕНКИ (EPHEMEROPTERA)

Поденки имеют относительно небольшие размеры (длина тела 10—
15 мм). Передние крылья у них значительно больше задних (рис. 294).
На конце их брюшка имеются две или три длинные хвостовые нити. Вся
внешняя организация поденок как нельзя лучше приспособлена не столь-
ко к полету, сколько к парению в воздухе. Своеобразный полет поденок

Рис. 294. Обыкновенная поденка (Ephemera vulgata) (А) и личинки различных
поденок (Б):

2 —желтой (Potamanthus luteus); 2 — обыкновенной (Ephemera vulgata); 3— бурой (Habroph-
lebia fusca); 4— двукрылой (С1оёоп dipterum).
иногда называют «танцами». Несколькими взмахами крыльев поденка
поднимается на некоторую высоту, затем, расставив хвостовые нити и вы-
тянув вперед довольно длинные ножки, опускается вниз, как на парашю-
те, и снова взлетает в воздух. В имагинальной стадии поденки не пита-
ются, ротовой аппарат у них недоразвит, а кишечник наполнен воздухом.
Это объясняется короткой жизнью имаго. Их не случайно называют по-
денками или эфемеридами. Многие поденки в стадии имаго живут лишь
2—3 ч, откладывают яйца в воду и умирают. Некоторые виды живут
2—3 дня.

Почти вся жизнь поденки (2—3 года) проходит в личиночной стадии.
Личинки поденок имеют трахейные жабры, расположенные по бокам
члеников брюшка (рис. 294). Личинок всегда можно найти в пресных во-
доемах: среди них есть плавающие, ползающие и роющие формы.

Поденки— единственные насекомые, у которых из нимфы выходит не
имаго, а крылатая фаза — суб и маг о, которая очень быстро, в течение
нескольких минут, линяет еще раз.

В фауне мира известно около 2000 видов поденок. Наиболее обычны
обыкновенная поденка (Ephemera vulgata) (рис. 294) с тремя длинными
хвостовыми нитями и двукрылая поденка (Cloeon dipterum) с двумя хво-
стовыми нитями, не имеющая второй пары крыльев.

Поденок можно считать полезными животными, так как их личинки
служат кормом для рыб и их молоди.

ОТРЯД 2. СТРЕКОЗЫ (ODONATA)

Стрекозы очень широко распространены (известно до 4700 видов)
и встречаются повсюду, где есть пресные водоемы, с которыми тесно свя-
зана их жизнь в личиночном состоянии. Однако стрекозы могут залетать
далеко от водоемов, а некоторые виды совершают дальние миграции, мас-
сами переселяясь в новые места. Стрекозы — древние хищные животные,
неустанно носящиеся в различных направлениях по воздуху и ловящие на
лету добычу (различных насекомых) или схватывающие насекомых, сидя-
щих на растениях. У стрекоз большая голова с огромными глазами, часто
сходящимися на темени. Благодаря этому стрекоза видит в различных
направлениях и хорошо определяет расстояние от преследуемой добычи,
которую схватывает сильными челюстями. Ротовые части, типичные для
хищников, грызущие. У одних стрекоз брюшко сравнительно широкое
(например, у стрекоз из подотряда разнокрылых), у других (лютки, стрел-
ки) брюшко тонкое и удлиненное.

Крылья стрекоз не складываются на спине, потому что они не имеют
так называемой ю г а л ь н о и части, способной повертываться при скла-
дывании крыла. Жилкп крыла образуют довольно густую сетку.

По строению крыльев стрекоз разделяют на два подотряда: равнокры-
лых, у которых передние и задние крылья одинаковы, и разнокрылых,
у которых задние крылья несколько шире передних. К первому подотряду
относятся стрелки, лютки и красивые, с синими крыльями у самцов кра-
сотки (Calopteryx), ко второму принадлежат большое и малое коромысла
и другие стрекозы (рис. 295).

Стрекозы либо откладывают яйца прямо в воду, либо втыкают их
в стебли и листья водных растений. Некоторые стрекозы при откладке яиц
погружаются в воду, иногда на большую глубину. Другие стрекозы погру-
жают в воду только брюшко, а красотки и лютки садятся на края листьев
кувшинок и других растений, опускают брюшко в воду и, подгибая его
конец под лист, прикрепляют яйца в определенном порядке на нижнюю
поверхность листа.

Мы уже знаем о личинках стрекоз, имеющих зачатки крыльев и целый
ряд провизорных органов: трахейные жабры на конце брюшка (у равно-
крылых) или в задней кишке (у разнокрылых). Очень характерно у личи-
384
нок стрекоз строение нижней
губы, превращенной в осо-
бый выдвигающийся далеко
вперед ловчий орган,
или маску (рис. 295, 5),
при помощи которой хищные
личинки ловят добычу в во-
де.

Взрослые стрекозы, не-
сомненно, полезные насеко-
мые. Будучи весьма прожор-
ливыми хищниками, они
уничтожают значительное
количество вредных насеко-
мых. Личинки стрекоз, хотя
и могут поедать мальков рыб
и некоторых других полез-
ных животных, особенно
большого вреда не приносят.

Рис. 295. Стрекоза большое коромысло (Aeschna):

2 — имаго; 2 — личинка; 3 — голова личинки с выдви-
нутой нижней губой (маской).

ОТДЕЛ 2. НОВОКРЫЛЫЕ (NEOPTERA)

ПОДОТДЕЛ А. НОВОКРЫЛЫЕ С НЕПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ
(HEMIMETABOLA)

ОТРЯД 3. ТАРАКАНОВЫЕ (BLATTOPTERA)

Отряд таракановых, как уже было отмечено,— один из наиболее древ-
них отрядов новокрылых насекомых, сохранивших примитивные черты
организации. Таракановые известны уже с палеозоя, во всяком случае, они
уже существовали наряду с прямокрылыми в каменноугольном периоде.

Таракановые живут в природе в различных условиях: в траве., под
листвой и т. п. Особенно известны виды, приспособившиеся к жизни в жи-
лищах человека, на кухнях, в пекарнях. Таков черный таракан (Blatta
orientalis) (рис. 254), рыжий таракан, или прусак (Blattella germanica),
и американский таракан (Periplaneta americana). Довольно много видов
живет в южных широтах.

Большинство таракановых питается твердой растительной пищей,
а живущие в домах всеядны. В связи со способом питания таракановые
имеют типичный грызущий ротовой аппарат.

Крылья передней пары более жесткие — надкрылья; крылья вто-
рой пары перепончатые, в спокойном состоянии складываются под перед-
ние крылья. У самок некоторых видов крылья недоразвиты (у черного
таракана), а у некоторых совсем отсутствуют (например, у крупного
египетского таракана — «черепашки», часто встречающегося у нас в Сред-
ней Азии и Закавказье).

Самки тараканов окружают откладываемые ими яйца особыми обо-
лочками, образующими коконы, которые они носят некоторое время с собой
на конце брюшка, а затем оставляют их где-нибудь в укромном и теплом
месте. Эти коконы образуются из выделений придаточных желез женского
полового аппарата. Развитие у черного таракана длится долго и находится
в зависимости от условий среды. Яйца могут развиваться от одного года до
нескольких лет, а весь цикл развития, от откладки яйца до взрослой ста-
дии, может длиться 4—5 лет.

Гораздо более, чем черный таракан, распространен в домах рыжий
таракан, заметно вытесняющий черного таракана. Это объясняется тем,
’ito рыжий таракан во многих отношениях оказался более приспособлен-
ным. Его мелкие размеры, позволяющие укрываться в трещинах й щелях,
а главное, большая плодовитость (самка откладывает до 50 яиц) и более
быстрое развитие — все это дает рыжему таракану значительные преиму-
щества.

ОТРЯД 4. БОГОМОЛОВЫЕ (MANTOPTERA)

Рис. 296. Термиты:

2*- молодая крылатая самка Termes spinosus; 2—
самка Termes gilvus с брюшком, наполненным
яйцами; 3— самец Hodotermes ochraceus, сбросив-
ший крылья; 4 и 5 — солдаты Termes spinosus
й Capritermes speciosus; 6 — рабочий Hodotermes
ochraceus; 7 — солдат Eutermes tenuirostris.

Богомолы близки к таракановым, от которых отличаются хищным спо-
собом питания. Они подстерегают добычу среди листвы деревьев, в траве
и т. д. Богомолы имеют типичный грызущий ротовой аппарат. Первая пара
грудных ног превращена в хватательные конечности, устроенные таким
образом, что сплющенная с зазубренным краем голень вкладывается в же-
лобок бедра, как лезвие перочинного ножа в рукоятку. Поводом для назва-
ния «богомол» послужили именно эти конечности, так как насекомые часто
держат их поднятыми, как бы в молитвенной позе, а на самом деле — в по-
зе угрозы. Крылья богомола листовидной формы.

Богомолы имеют покровительственную окраску, которая зависит от
окраски окружающей листвы. Эта окраска имеет двоякое значение. Во-
первых, она маскирует хищника, позволяя ему незамеченным подстерегать
добычу. Во-вторых, она делает
богомола малозаметным среди
листвы для птиц, поедающих
богомолов.

В Крыму, на Кавказе,
в Средней Азии встречается не-
сколько видов богомолов, в том
числе обыкновенный богомол
(Mantis religiosa).

ОТРЯД 5. ТЕРМИТЫ (ISOPTERA)

Термиты являются общест-
венными насекомыми, живущи-
ми очень большими семьями,
часто состоящими из огромного
количества (несколько сотен
тысяч) особей. У термитов рез-
ко выражен полиморфизм осо-
бей, составляющих семью: сам-
ка, самец, рабочие, солдаты
(рис. 296). Термиты сооружают
сложные постройки—термитни-
ки, используя для этого землю,
переработанную ими древесину
и т. п.

За сходство термитов с му-
равьями их называют «белыми
муравьями». Они представляют
пример параллелизма в разви-
тии общественного инстинкта
и полиморфизма у двух различ-
ных групп животных.

Isoptera — значит «равно-

крылые», так названы термиты
за то, что передняя и задняя па-
ры крыльев у них одинаковы
(рис. 296, 1). Крылатыми особя-
ми у термитов являются только
половые особи, тогда как рабочие и солдаты бескрылы. Однако половые
особи имеют крылья недолго. Непосредственно после последней линьки,
покинув материнский термитник, они теряют крылья, и пара термитов, ли-
шившиеся крыльев самка и самец, основывает новую семью.

В термитнике должны быть одна самка и один самец, но очень много
рабочих термитов и солдат, либо вооруженных мощными мандибулами,
либо имеющих на голове особые придатки, выделяющие клейкое вещество.

Брюшко половозрелой самки сильно увеличивается в размерах
(рис. 296, 2). Самка откладывает огромное количество яиц, время от вре-
мени повторно оплодотворяемая самцом. Брюшко у самки настолько уве-
личивается, что она превосходит самца в 9—10 раз, достигая у некоторых
термитов 10 см длины. Самка сидит неподвижно в особом маточном отде-
лении термитника. Обычно возле нее находятся самец, рабочие, питающие
самку, солдаты, несущие охрану. В отличие от пчел самка термитов откла-
дывает только оплодотворенные яйца.

Рабочие и солдаты, так же как и у перепончатокрылых (пчел и му-
равьев), являются недоразвитыми в половом отношении особями; если
у пчел и у муравьев рабочие особи — недоразвитые в половом отношении
самки, то у термитов рабочие и солдаты развиваются из личинок как муж-
ского, так и женского пола.

Питаясь древесиной, термиты обладают способностью усваивать клет-
чатку, которая переваривается при участии живущих в их кишечнике
жгутиковых простейших (Calonympha и др.). Они являются обязательными
симбионтами термитов и всегда находятся в их кишечнике в огромном
количестве.

Многие из термитов наносят вред, уничтожая дикие и культурные
растения, деревянные постройки, мебель, одежду и т. п. При наличии боль-
ших колоний вред может быть весьма серьезным. В пределах СССР терми-
ты встречаются в Средней Азии (например, туркестанский термит —
Hodotermes turkestanicus), а также на Кавказе и в Молдавии. Эти виды
термитов живут небольшими семьями, устраивают довольно скромные
земляные постройки или живут внутри древесины.

ОТРЯД 6. ВЕСНЯНКИ (PLECOPTERA)

Веснянки — одни из типичных весенних насекомых, находимых на
ранних весенних экскурсиях. Это небольшие насекомые, несколько напо-
минающие поденок. От поденок они отличаются главным образом более
развитыми задними крыльями, типичными по строению для новокрылых
насекомых, и постэмбриональным развитием. Веснянки откладывают яйца
в воду. Их «личинки», правильнее нимфы, очень похожи на взрослых
насекомых, отличаются от них тем, что не имеют крыльев и дышат трахей-
ными жабрами. Нимфы живут и развиваются в воде, обычно в речках
и ручьях. Они ведут бентосный, ползающий образ жизни, и их легко отли-
чить от личинок поденок по двум (вместо трех) нитям на конце брюшка.

Нимфы веснянок зимуют в воде и весной превращаются во взрослых
веснянок. Таким образом, в отличие от других насекомых с неполным
превращением, веснянки характеризуются наличием фазы нимфы, при-
способленной к водному образу жизни.

ОТРЯД 7. ПРИВИДЕНИЕВЫЕ, ИЛИ ПАЛОЧНИКИ (PHASMOPTERA)

Представители этого отряда часто имеют весьма причудливую форму,
а некоторые из них, совсем лишенные крыльев, очень напоминают веточки
или сучки и почти незаметны, когда они сидят на растениях. Другие при-
видениевые имеют крылья, похожие на листья. И те и другие представляют
собой прекрасные примеры «охранительного сходства» — защитного при-
способления, выражающегося в сходстве окраски и формы животного с ка-
кими-либо предметами: листьями, сучками, птичьим пометом, корой дере-
ва и т. п.

Единственный вид, встречающийся на территории СССР (в Средней
Азии), — среднеазиатский палочник (Gratidia bituberculata). В южной
части Западной Европы живет европейский палочник (Bacillus rossii). Па-
лочники интересны также тем, что самцы у многих видов появляются
крайне редко, а у некоторых видов отсутствуют совсем (постоянный парте-
ногенез). Палочники близки к прямокрылым, они растительноядны и име-
ют грызущий ротовой аппарат.

ОТРЯД 8. ПРЯМОКРЫЛЫЕ (ORTHOPTERA)

К прямокрылым относятся хорошо всем известные насекомые: кузне-
чики, сверчки и саранчовые (рис. 297). Все они приспособились к передви-
жению прыжками, поэтому у них очень развиты задние конечности. Они
характеризуются сильным развитием мускулатуры бедра и очень длинной
голенью.

Усики часто очень длинные, сильно развиты грызущие ротовые органы.
Передние крылья более узкие, кожистые, играющие роль надкрылий
с почти параллельными продольными жилками. Задние крылья более
широкие с радиально расходящимися продольными жилками. Они скла-
дываются веером. Грудные конечности оканчиваются трех- или четырех-
члепиковыми лапками. На конце брюшка имеются различно развитые
церки, а у самцов еще и г р и ф е л ь к и. У большинства самок есть длин-
ный яйцеклад.

Прямокрылые имеют органы слуха — тимпанальные органы.
У самцов прямокрылых имеются специальные и различно устроенные ор-
ганы, производящие звуки — громкое стрекотание или скрипы. Произво-
димые ими звуки привлекают самок в период размножения.

Прямокрылые достаточно отчетливо разделяются на несколько над-
семейств, из которых наиболее важны: 1. Кузнечпковые (Tettigonioidea);
2. Сверчковые (Grylloidea); 3. Саранчовые (Acridoidea).

Надсемейство кузнечиковых. Отличительные признаки кузнечиковых
следующие:

1.	Усики длинные, чаще далеко заходящие за середину тела.

2.	Лапки конечностей четырехчлениковые, на брюшке короткие церки.

3.	Органы слуха — тимпанальные органы — помещаются в голенях
передних ног.

4.	Органы стрекотания у самцов расположены на надкрыльях.

В сложенном состоянии базальная часть правого надкрылья прикры-
вается левым. На правом надкрылье самцов, у его основания, часть крыла
представляет собой натянутую прозрачную перепонку, окруженную утол-
щенной кольцевой жилкой. Эта так называемое зеркальце. На левом
надкрылье в соответствующем месте имеется более плотная и непрони-
цаемая перепонка, по краяхм которой проходит поперечная жилка, усажен-
ная мелкими зубчиками и играющая роль смычка. Совершая быстрые
движения надкрыльями, сидящий кузнечик производит звуки трением
смычка по кольцевой жилке зеркальца, вследствие чего происходит быст-
рая вибрация перепонки, производящей иногда звуки высоких тонов. Про-
веденные опыты показали, что некоторые кузнечики при помощи имею-
щихся у них тимпанальных органов в состоянии воспринимать звуки такой
высоты, которая не воспринимается человеком.

5.	Совокупительный аппарат у самцов кузнечиков редуцирован. Самец
откладывает сперму в сперматофоры, которые приклеиваются к половому
отверстию самки. Самка имеет яйцеклад.

Из кузнечиков в нашей фауне наиболее обычны серый кузнечик (Dec-
ticus verrucivorus), окраска его варьирует от зеленой с бурыми пятнами
до бурой; зеленый кузнечик (Tettigonia viridissima) и др. Среди кузнечиков
много растительноядных форм и
форм, питающихся смешанной пи-
щей, имеются и хищники. Вредителей
относительно немного.

Надсемейство сверчковых. Отли-
чительными признаками сверчков
являются: 1) очень длинные усики,
2) трехчлениковые лапки и 3) длин-
ные церки на конце брюшка. Харак-
терными представителями этого над-
семейства служат различные виды
сверчков: полевой сверчок (Liogryllus
campestris), домовый сверчок (Gryllus
domesticus) и др. К этому же надсе-
мейству относится медведка (Gryllo-
talpa gryllotalpa (рис. 297, Б). Мед-
ведка живет в почве и очень интерес-
на приспособлением к роющему обра-
зу жизни. У нее сильно развит тергит
переднегруди. Передние конечности

Рис. 297. Прямокрылые:

(Gryllus desertus)
(Gryllotalpa gryllo-
уменьшено).

А —> пустынный сверчок
(увел.); Б — медведка
talpa) (несколько

роющие: голени их очень расширены

краю зуоцами

и усажены по

(рис. 297, В; 259, 4). Медведки чаще встречаются во влажной почве, на
огородах, в парниках или на свекловичных полях. Они приносят на юге
иногда очень большой вред, так как роясь в земле, повреждают корни рас-
тений. Основные меры борьбы с медведкой — тщательная зяблевая вспаш-
ка и отравление их ядовитыми приманками.

Надсемейство саранчовых. К этому надсемейству принадлежат многие
виды, являющиеся очень опасными вредителями сельскохозяйственных
культур, в особенности зерновых. Саранчовых часто по внешнему виду
смешивают с кузнечиками. От кузнечиков они отличаются короткими уси-
ками (короче половины тела) п трехчленпковымп лапками. На первом
сегменте брюшка по бокам помещаются отверстия, затянутые хитиновой
перепонкой, — это слуховые органы. Стрекотание, часто похожее на скрип,
саранчовые производят трением бедра о край надкрылья — на внутренней
поверхности бедра имеются мелкие шиппки.

Яйцеклад самок саранчовых короткий, и у большинства откладывае-
мые яйца покрываются застывающим секретом придаточных желез, обра-
зуя так называемые кубышки.

Особенно опасными вредителями из саранчовых являются стадные
саранчовые, чаще называемые просто саранчой. Перелетная, или азиат-
ская, саранча (Locusta migratoria) (рис. 287) может появляться в огром-
ных количествах и уничтожать посевы на больших площадях. Вред, при-
носимый саранчой, связан с ее колоссальной плодовитостью, стадностью
и миграциями как в молодых возрастах («пешая» саранча), так и в кры-
латой фазе имаго.

Местами размножения перелетной саранчи могут служить заросли
тростнпка по берегам нижнего течения рек — плавни Допа, Кубани, Тере-
ка, Урала и др. Здесь самки осенью откладывают в землю кубышки с яйца-
ми. Обычно в местах размножения откладывается огромное количество
кубышек. Развитие яиц начинается осенью, но на зиму приостанавливает-
ся, а весной выведшиеся из яиц личинки развиваются с неполным мета-
морфозом, линяют в течение лета четыре-пять, а иногда и шесть раз.
С возрастом онп образуют большие скопления, пли кулиги, т. е. пере-
ходят к стадному образу жизни. Вначале они питаются, на месте, а затем,
в более старших возрастах, побуждаемые поисками пищи полчища «пешей»
саранчи начинают передвигаться на большие расстояния, уничтожая всю
растительность на своем пути. После пятой линьки появляются крылатые
особи. Огромные стаи крылатой саранчи через некоторое время подни-
маются в воздух и могут совершать большие перелеты, уничтожая все
растения в тех местах, где такая стая «приземлилась».

Из других саранчовых, встречающихся па территории СССР, необхо-
димо отметить мароккскую кобылку (Dociostaurus maroccanus) (Крым,
Кавказ, Средняя Азия, южная часть РСФСР), вредящую многим культур-
ным растениям, в особенности хлопчатнику. Далее большой вред причи-
няют сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus) и прус, пли итальянская
саранча (Calliptamus italicus) (юг Украины, Крым, Кавказ, Средняя Азия),
преимущественно нападающая на технические и огородные культуры.
Огромный вред в Африке и Юго-Западной Азии приносит пустынная са-
ранча (Schistocerca gregaria).

В дореволюционной России саранча наносила очень большой вред
сельскому хозяйству, но только после Великой Октябрьской социалистиче-
ской революции была организована систематическая борьба с саранчой.

Биология саранчовых определяет и меры борьбы с ними. Это прежде
всего уничтожение кубышек и ранних стадий на местах размножения са-
ранчи, затем уничтожение мигрирующих полчищ саранчи главным образом
путем применения различных инсектицидов. Для опыления и разбрасыва-
ния ядовитых приманок с большим успехом используются специальные
самолеты и автомашины. Огромное значение имеют осушение и распашка
плавней. Это лишает саранчу удобных мест для размножения. Благодаря
систематической борьбе, главным образом путем уничтожения кубышек
и личинок на местах размножения саранчи и осушения плавней, в СССР
перелетная саранча фактически перестала существовать как массовый вре-
дитель. Опасность представляют только залеты стай этой саранчи из
смежных стран — Ирана, Афганистана, Турции.

ОТРЯД 9. УХОВЕРТКИ (DERMAPTERA)

Отряд уховерток близок к прямокрылым. Характерным представи-
телем его может служить всем известная обыкновенная уховертка (Forficu-
la auricularia), которую можно найти под листьями, под корой и в других
укромных уголках, куда уховертки прячутся днем. Уховертки — ночные
животные. Они имеют короткие надкрылья, под которыми лежат словно
сложенные крылья второй пары (уховертки плохо летают). Брюшные
церки, превращенные в своеобразные клещи на конце брюшка, более раз-
виты у самцов. Уховертки могут наносить некоторый вред садам, портя
ягоды и плоды; в основном же они питаются остатками растений. Название
«уховертка» дано этим животным совершенно несправедливо. Никакого
вреда даже ребенку уховертка причинить не может.

ОТРЯД 10. СЕНОЕДЫ (PSOCOPTERA, ИЛИ COPEOGNATHA)

Сеноеды — мелкие насекомые. Они часто встречаются среди остатков
растительности, в домах, библиотеках, книгах. Типичный представитель —
книгоед, пли книжная вошь (Troctes divinatorius). Некоторые виды бес-
крылые, другие с хорошо развитыми крыльями.

ОТРЯД 11. ПУХОЕДЫ (MALLOPHAGA)

Эти насекомые живут среди пуха и перьев птиц или на коже волося-
ного покрова млекопитающих, питаясь роговым слоем эпидермиса, пухом
п шерстью. В связи с таким способом питания они имеют грызущие рото-
вые части, что отличает их от вшей. Глаза у пухоедов сильно редуциро-
ваны.

Паразитируя на коже птиц, пухоеды вызывают сильный зуд, а это
влечет за собой расчесы, выпадение пуха. Пухоеды иногда сильно изнуряют
птицу, что может привести к гибели животного. Таким образом, пухоеды
являются довольно опасными паразитами
диких и домашних птиц. На утках парази-
тирует ути1^£*>ошъ (Trinoton luridum), па
курах — бле куриный пухоед (Мепо-
pon pallidum. ’^Почти каждый вид домаш-
них млскопи: ающих может быть хозяином
особого вида пухоедов.

ОТРЯД 12. ВШИ (ANOPLURA)

Вши являются паразитами млекопи-
тающих и человека. В отличие от пухоедов
это кровососущие насекомые, имеющее
колюще-сосущий ротовой аппарат в виде
втяжного хоботка. Хоботок помещается
в специальном влагалище под кишечни-
ком, а во время кровососания выдвигает-
ся наружу через ротовое отверстие. При
помощи хоботка вши прокалывают кожу
хозяина п пьют кровь.

Грудные членики у вшей слитны, гла-
за очень маленькие илп отсутствуют. Дву-
члениковые лапки заканчиваются одним

сильно развитым коготком, который может прижиматься к предыдущему
членику, и, таким образом, вошь может крепко держаться среди волос пли
цепляться за волокна ткани.

У человека могут паразитировать три вида вшей: головная вошь
(Pediculus capitis) (рис. 298), платяная вошь (Pediculus vestimenti), пло-
щица, или лобковая вошь (Phthirus pubis).

Вши откладывают немного япц: головная — 3—4, платяная — 6—
14 япц в день. За всю жизнь головная вошь откладывает около 140 яиц,
платяная — не более 300 яиц. Яйца вшей, покрытые оболочкой — хорионом,
называют гнидами. Гниды прочно прикрепляются к волосам или нитям
ткани одежды. Наибольшая продолжительность жизни самки платяной
вши — около 46 дней. Развитие происходит с неполным превращением
и длится несколько дней (в зависимости от температурных условий).

Вши легко переползают с одного человека на другого, и это обуслов-
ливает их роль в передаче инфекций. Хорошо известно., что сыпной и воз-
вратный тифы передаются вшами. При этом возвратным тифом человек
заражается при раздавливании вшей, так как возбудители возвратного ти-
фа — спирохеты — находятся в полости тела зараженной ими вши и попа-
дают в ранки и трещины кожи. Возбудители сыпного тифа — риккетсии —
содержатся в испражнениях вшей, оставляемых ими на теле человека,
откуда проникают в кровь через ссадины и расчесы, образовавшиеся после
укусов вшей. Борьба с этими заболеваниями, ранее принимавшими эпиде-
мический характер и уносившими много жизней,— это прежде всего борьба
со вшами, борьба за санитарную культуру и чистоту.

Вши — специфические паразиты, на каждом хозяине встречается свой
вид паразита (вошь свиная, собачья, коровья и т. д.).

ОТРЯД 13. РАВНОКРЫЛЫЕ (HOMOPTERA)

Этот большой отряд (42 700 видов) объединяет довольно разнообраз-
ных насекомых, часто являющихся серьезными вредителями полей, садов,
огородов и лесов. К этому отряду относится множество видов цикад, листо-
блотпек, тлей, червецов и щитовок.

При всем разнообразии эти насекомые обладают характерными общи-
ми признаками. Их ротовой аппарат колюще-сосущего типа (сходного
Рис. 299. Тли:

А — капустная тля (Brevicoryne brassicae); 1 — бескрылая самка; 2 — крылатая самка; 3—
нимфа; 4 и 5 — личинки разных возрастов; Б — черемухово-овсяная тля (Rhopalosiphum padi);

1 — бескрылая самка; 2 — крылатая самка.

с ротовым аппаратом клопов) представлен хоботком, отходянщм от задней
частп головы. Вытянутая ппжпяя губа состоит пз 3—4 члеников, которая,
складываясь, прижимается к груди между конечностями. Она представляет
собой желобок, внутри которого помещается колющий аппарат, состоящий
из четырех заостренных на концах щетинок, представляющий собой изме-
ненные мандибулы и максиллы. В сложенном виде эти щетинки образуют
два канала: слюнный, по которому в надрез растения поступает слюна,
и сосательный, по которому поднимается насасываемая пища.

Передние крылья равнокрылых, если они развиты, однородные, одина-
ковой плотности (рис. 299). Задние крылья обычно меныпих размеров или
отсутствуют. Обе пары крыльев имеют редкую сеть жилок. Крылья склады-
ваются кровлеобразно над брюшком. Средпегрудь сильно развита, а у кры-
латых форм образует треугольный, хорошо заметный щиток.

В отряд равнокрылых входят несколько подотрядов: 1. Цикадовые
(Cicadinea); 2. Листоблошки (Psyllinea); 3. Тли (Aphidinea); 4. Червецы
и щитовки (Coccinea).

Подотряд цикадовых занимает несколько особое положение. Это срав-
нительно крупные прыгающие насекомые, распространенные главным об-
разом в южных широтах, особенно в тропиках. Из семейства певчих цикад
в Крыму и на Кавказе весьма распространена обыкновенная цикада (Cica-
da plebeja), неустанное «пение» которой хорошо известно всем, кто бывал
на юге. Тело этой цикады достигает 4 см в длину. В средней полосе СССР
обычны очень мелкие цикады из другого семейства, например шеститочеч-
ная кобылочка (Cicadula sexnotata) (3—5 мм длины), вредящая хлебным
злакам. Голосовой аппарат имеется только у самцов цикад, оп помещается
па задней части последнего грудного сегмента с нижней стороны.

Многие цикадовые вредят сельскохозяйственным и древесным расте-
ниям. Они переносят вирусы, поражающие культурные растения, вызы-
вающие закукливание овса, столбур пасленовых и др.
Листоблошки, внешне похожие на тлей, составляют второй небольшой
подотряд равнокрылых. Они имеют прыгательные задние конечности
с сильно развитыми бедрами. Листоблошки сходны с тлями наличием
воскового налета, покрывающего тело молодых особей, и способностью мно-
гих видов выделять «медвяную росу». Листоблошки живут на листьях де-
ревьев. Из них особенно вредят плодовым деревьям яблонная медяница
п грушевая медяница.

Из отряда равнокрылых особый интерес представляет самый большой
подотряд тлей, включающий серьезных вредителей растений. Тли — мелкие
животные, имеющие крылатых и бескрылых особей в разных генерациях
(рис. 299). Для многих тлей характерно наличие кожных восковых желе-
зок. Воск, выделяемый этими железками в виде воскового налета, покры-
вает все тело тлей и имеет защитное значение. Многие тли выделяют жид-
кие сахаристые испражнения, поедаемые муравьями («медвяная роса»).

У тлей имеют место партеногенез и чередование обоеполого поколения
с партеногенетическим (гетерогония). Часто это чередование поколений
связано с периодическими сезонными миграциями тлей, различные поко-
ления которых живут на разных растениях.

На примере черемухово-овсяной тли можно познакомиться со слож-
ным жизненным циклом этих насекомых. Осенью самка откладывает
оплодотворенные яйца на ветки черемухи, где они зимуют. Весной из этих
яиц вылупляются бескрылые самки основательницы, которые начи-
нают размножаться партеногенетически, отрождая живых личинок (живо-
рождение). Через одно-два поколения развиваются крылатые эмиг-
ранты. Они покидают черемуху и в начале лета перелетают на зерновые
культуры (овес, рожь и др.). Здесь самки вновь дают ряд поколений лет-
них переселенцев — бескрылых самок. Осенью появляется поколение кры-
латых самок полоносок, которые возвращаются на черемуху, где
отрождают обоеполое поколение. Происходит спаривание самцов с самка-
ми, после чего самки откладывают оплодотворенные яйца на черемуху. На
этом жизненный цикл черемухово-овсяной тли заканчивается.

Из подотряда тлей, насчитывающего на территории СССР до 1500 ви-
дов, следует указать виноградную филлоксеру (Phylloxera vastatrix) —
настоящий бич виноградников (рис. 300). Цикл развития филлоксеры
сложен и связан с чередованием ряда поколений (рис. 300). Все поколения
живут па виноградной лозе, но часть поколений на листьях, а часть на
корнях, нанося корням особенно сильные повреждения, приводящие к ги-
бели виноградной лозы.

Серьезным вредителем яблоневых садов является кровяная тля (Erio-
soma lanigerum), наносящая повреждения коре яблоневых, а также других
плодовых деревьев. Если раздавить кровяную тлю, останется кроваво-крас-
ное пятно, что дало повод для ее наименования. Яблоням также очень вре-
дит (особенно на юге) яблонная тля (Aphis pomi), которая повреждает
листья и концы побегов. Большой вред огородам и особенно капусте нано-
сит капустная тля (Brevicoryne brassicae) (рис. 299). Капустная тля в на-
чале лета живет на сорняках из семейства крестоцветных, а затем пересе-
ляется на капусту. Капустная тля, повреждая кочаны капусты, часто
приводит их в полную негодность.

Тли особенно вредны потому, что вследствие очень интенсивного раз-
множения они появляются в огромном количестве. Так, филлоксера дает
в разных климатических условиях от 4 до 12, а кровяная тля — до 15 пар-
теногенетических поколений за лето.

Подотряд червецов и щитовок насчитывает в своем составе значитель-
ное количество вредителей. Он представляет собой специализированную
группу. На листьях и стеблях часто встречаются маленькие восковые щит-
ки, напоминающие раковинки, плотно прилегающие к поверхности расте-
ний. Их можно найти в плодовых садах на яблонях и грушах (повсеместно
в СССР), на комнатных растениях, на юге на цитрусовых (лимонах, ман-
Рис. 300. Цикл развития виноградной филлоксеры (Phylloxera vastatrix):

1 — зимующее яйцо; 2 — самка-основательница; 3 — она же, окруженная отложенными яичка-
ми; 4 — личинка второго поколения листовой формы; 5 — яйцекладущая самка второго поко-
ления; 6 — личинка третьего поколения листовой формы; 7 — зимовавшая личинка корневой
формы; 8 — яйцекладущая самка корневой формы; 9 — личинка второго поколения корневой
формы или личинка от листовой формы (3 или 5); 10 яйцекладущая самка второго поколения
корневой формы; 11 — личинка корневой филлоксеры; 12 самка и яички корневой филлоксе-
ры; 13 — нимфа; 14 — крылатая форма; 15, 16 — ее яйца; 17, 18 самец и самка; 19 — спа-
ривание.

даринах), на пальмах и т. д. Эти щитки — самки различных видов черве-
цов, организация которых очень сильно изменена. У них редуцированы
конечности и крылья. Только хоботок, при помощи которого самки питают-
ся соками растений, указывает на их принадлежность к насекомым. Самка
обычно прикрыта щитком, образованным сброшенными при линьке шкур-
ками, и восковистыми выделениями. Самцы червецов имеют конечности,
у многих есть также одна пара крыльев, но, в отличие от самок, у них
редуцированы ротовые органы (они не питаются).

Некоторые червецы наносят очень серьезный вред растениям, в осо-
бенности плодовым садам, паркам и городским насаждениям. Таковы,
например, запято видный червец (Lepidosaphes ulmi), живущий на яблонях
и грушах (рис. 301, 5), лимонный червец (Pseudococcus citri), поражаю-
щий цитрусовые, и др.

Некоторых представителей этого отряда человек издавна использует
в практических целях. Еще в давние времена в славянских странах добы-
вали высокого качества красную краску кошениль. Ее добывали из
европейского червеца польской кошенили (Margarodes polonicus). После
открытия Америки оказалось, что в Мексике на кактусах водится другой
вид червецов, теперь известный также под наименованием кошенили (Da-
ctylopius cactis) (рис. 301, А). Вскоре мексиканская кошениль стала пред-
метом экспорта, а затем и акклиматизации. Из кошенили приготовляют
ценную красную краску кармин.

В тропических и субтропических странах различные виды червецов
используются для получения разных красок и лаков.

ОТРЯД 14. ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ КЛОПЫ (HEMIPTERA)

Большой отряд клопов, включающий более 30 000 видов, близок к от-
ряду равнокрылых. Многие из клопов — серьезные вредители культурных
растений, а некоторые — паразиты животных и человека.

Как и равнокрылые, клопы имеют колюще-сосущий ротовой аппарат
(рис. 302) в виде членистого хоботка, которым растительноядные формы
соеут соки растений, а кровососущие — кровь человека и животных.

Крылья передней пары, пли надкрылья, у большинства клопов
неодинаковы по толщине: основная часть (или 2/з) каждого надкрылья,
жесткая, кожистая, образована более толстым слоем хитина, а вершинная
часть (пли V3) мягкая, тонкая и прозрачная, называемая перепоноч-
кой. Эта неоднородность структуры надкрылий определила название
отряда — полужесткокрылые. У некоторых видов надкрылья однородные
(водомерки, рис. 303, А), у некоторых — укороченные, редко отсутствуют
(постельный клоп, рис. 302).

В строении грудного отдела клопов характерно довольно сильное раз-
витие тергита переднегруди. Тергпт средпегруди представлен небольшим
треугольным щитком, который расположен между переднеспинкой
и сложенными надкрыльями. У некоторых клопов (черепашки) этот щиток

Рис. 301. Кокциды:

А — кошениль (Dactylopius cactis); 1 — самец; 2 — самка с брюшной стороны; 3— самка со
спинной стороны; Б — запятовидный червец (Lepidosaphes ulmi); 1 — самка с брюшной сторо-
ны; 2 — самка со спинной стороны; 3 — веточка с самками (естеств. величина); 4— самец;

5 — веточка с самцами (естеств. величина).
так сильно развит, что доходит до конца брюшка и закрывает надкрылья.
Заднегрудь сверху не видна, на ее нижнебоковой поверхности обычно от-

крываются протоки пахучих желез, секрет которых всем хорошо известен
характерным для клопов неприятным запахом. Развитие клопов проходит
с неполным метаморфозом. Среди растительноядных
^2™~вреди" клопов наибольшее значение имеют вредители хлебных
тели культурных	1

растений злаков, в осооенности пшеницы и ячменя, различные
клопы-черепашки: вредная черепашка (Eurygaster in-
tegriceps), австрийский клоп (Е. austriacus), маврский, или черный, клоп
(Е. maurus).

Клопы-черепашки проявляют себя как вредители зерновых культур
в Средней Азии, на Украине, в Крыму и на Кавказе. Весной они вылетают
с мест зимовок на хлебные поля, где сосут стебли зерновых культур, ослаб-
ляя их и вызывая гибель. Здесь же черепашки размножаются. Самки от-
кладывают по 70—100 яиц в кладке, из которых через две недели выходят
личинки. Личинки и взрослые клопы в массе нападают на колосья, разру-
шая и портя наливающиеся зерна. Личинки 5 раз линяют, превращаясь
в имаго, а затем мигрируют с зерновых культур на места зимовок — в леса
и лесозащитные полосы. В Средней Азии они совершают регулярные пере-
леты в горные леса на высоту до 1500 м.

Борьба с черепашками ведется различными способами. Их уничто-
жают, опрыскивая пораженные поля с самолетов. Ранней весной на местах
зимовок черепашек опавшую листву сгребают в кучи, которые сверху
засыпают землей.

На полях яровой пшеницы устраивают приманочные кучи из листьев
и соломы, посыпая почву под ними сильно действующими препаратами.
С большим успехом для уничтожения черепашки используются куры.
Их выпускают как на места зимовок черепашки, так и на поля, где
они склевывают огромное количество клопов. Большое значение
имеет также использование насекомых-яйцеедов, откладывающих яйца
в яйца черепашек.

Следует отметить вредителей огородных культур — крестоцветных
клопов (род Eurydema). Они питаются на диких и культурных кресто-
цветных, особенно вредят капусте., горчице и рапсу. Это рапсовый клоп
(Eurydema oleracea), разукрашенный клоп (Е. ornata) и др.

Среди наземных клопов встречается немало хищников, уничтожающих
вредных насекомых и тем самым приносящих большую пользу.

Клопы часто являются паразитами птиц и млекопитаю-
Клопы — паразп- щИХ. Они живут в гнездах, дуплах и норах животных,
где нападают на их хозяев для сосания крови. Сходный
обра£ жизни ведет постельный клоп (Cimex lectularius), живущий в жи-
лищах человека (рис. 302). У постельного клопа крылья редуцированы,
остаются лишь маленькие зачатки надкрылий. Характерной особенностью
клопов, затрудняющей борьбу с ними, является их способность к длитель-
ному голоданию. Клопы могут голодать более полугода, поэтому они выжи-
вают и в нежилом помещении. Постельные клопы откладывают яйца в ще-
ли стен, под обои и в домашнюю мебель. Клопы причиняют весьма серьез-
ное беспокойство своими укусами, но сравнительно редко служат
переносчиками инфекций.

В Южной Америке тяжелое, часто смертельное заболевание, вызывае-
мое трипанозомами, передают человеку поцелуйные клопы (сем. Triato-
midae).

„	Во время экскурсий на пресные водоемы весной, летом

Водные клопы	r	г	’

или осенью почти всегда можно встретить водных хищ-
ных клопов. Они могут служить прекрасными примерами влияния вторич-
ного перехода к жизни в водной среде на организацию этих животных.

На поверхности пресных водоемов обычны различные водомерки и бе-
гуны из родов Hydrometra и Limnoporus (рпс. 303, А и В), прекрасно при-
способленные к скольжению по поверхности воды на тонких, широко
расставленных конечностях, лапки которых не смачиваются водой. Это,
собственно, сухопутные клопы, никогда не погружающиеся в воду и зимую-
щие на суше. Они скользят по поверхности воды, находя здесь себе пищу.
Среди водомерок небольшое число видов живет па поверхности океанов,
часто далеко от берегов.

Из клопов, живущих в воде, обращает на себя наибольшее внимание
крупный хищный клоп гладыш (Notonecta glauca) (рис. 303, В, Г). Задние
конечности гладыша видоизменились в гребные ножки, при помощи кото-
рых он быстро плавает спиной вниз. С этим связано и необычное для
водных животных распределение окраски, имеющей защитное значение.
Однако гладыш способен летать, и даже на довольно большие расстояния.
Не менее ловкие пловцы — пласты (Ilyocoris) (рпс. 303, Д).

Все водные клопы дышат атмосферным воздухом, и дыхальца поме-
щаются у них на конце брюшка, которое для дыхания время от времени
немного выставляется над поверхностью воды. Очень интересен по своим
приспособлениям к дыханию атмосферным воздухом при помощи длинной

Рис. 303. Водные клопы:

А—большая водомерка (Limnoporus rufoscutellatus); Б — водомерка-палочка (Hydrometra gra-
cilenta); В и Г—гладыш (Notonecta glauca): Д—плавт Ilyocoris cimicoides); Е — водяной
скорпион (Nepa cinerea).
трубочки на конце брюшка
и по хватательным передним
конечностям водяной скорпи-
он (Nepa cinerea) (рис.
303, Е). Он держится в мел-
ких местах среди опавших
листьев.

ОТРЯД 15. ПУЗЫРЕНОГИЕ, ИЛИ

ТРИПСЫ (THYSANOPTERA)

Трипсы—крошечные на-
секомые, величиной 0,5—
1 мм, которых можно найти
на растениях, часто на цвет-
ках сложноцветных. При по-
мощи особо устроенного ко-
люще-сосущего ротового ап-
парата они сосут соки из тка-
ней растений. Трипсы имеют
своеобразные крылья: узкие,
с немногими жилками, уса-
женные по краям длинными
волосками (рис. 304). На
ножках между очень слабо

Рис. 304. Табачный трипс (Thrips tabaci):	развитыми коготками имеют-

1 — яйца; 2 и 3 — личинки; 4 — нимфа; 5 — имаго СЯ присасывательные Пу-
(сильно увел.).	зырькп, почему трипсов и на-

зывают «пузыреногими». Яй-
ца они откладывают на листьях и стеблях растений, па которых развива-
ются их личинки. Личинки очень похожи па взрослых насекомых, но ли-
шены крыльев, зачатки которых появляются после третьей линьки. Неко-
торые трипсы наносят очень большой вред сельскохозяйственным культу-
рам, например хлебный трипс, табачный трипс, пустоцветный трипс, вре-
дящий кукурузе и ржи.

ПОДОТДЕЛ Б. НОВОКРЫЛЫЕ С ПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ
(HOLOMETABOLA)

ОТРЯД 16. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ, ИЛИ ЖУКИ (COLEOPTERA)

Жуки — самый большой по числу видов отряд насекомых. Известно
до 350 000 видов жуков (табл. VI).

Как показывает само название жесткокрылые, характерная особенность
жуков — крылья первой пары, превратившиеся в жесткие надкрылья, пли
так называемые э л и т р ы. Они в спокойном состоянии прикладываются
к спине, и под ними помещаются сложенные перепончатые крылья второй
пары. Надкрылья при этом плотно прилегают одно к другому, образуя
прямую шовную линию (рис. 305 и 306). Все тело жука, особенно
голова и переднеспинка, покрыто толстым слоем хитина.

У летящего жука надкрылья приподняты и раздвинуты в стороны.
Они играют роль поддерживающих плоскостей, тогда как двигательным
аппаратом служат крылья второй пары. У некоторых жуков надкрылья
укорочены. У основания надкрылий и начала шовной линии виден неболь-
шой треугольный щиток, представляющий собой часть среднегруди
жука.
sacer).

Священный
(Scarabaeus

Рис. 305.
скарабей

На голове имеются усики, которые могут до-
стигать у некоторых жуков очень большой длины.
У различных жуков усики устроены очень разно-
образно и несут органы осязания и обоняния. Кро-
ме усиков, на голове заметны две или три пары
щупиков: первая пара — максиллярные, вторая —
нижнегубные, а третья представляет собой видоиз-
менение наружных лопастей максилл.

На голове помещаются хорошо развитые фа-
сеточные глаза, а часто и простые глазки.

Ротовой аппарат типично грызущий, часто
с очень сильно развитыми мандибулами.

Грудные конечности (рис. 306) у большинства
жуков бегательного типа, но у многих видов изме-
нены и приспособлены к роющему (рис. 305) или
плавающему образу жизни.

Личинки жуков могут иметь различную фор-

му. Они или шестиногие, или в некоторых случаях безногие. Куколки жу-
ков свободные.

Большой отряд жуков разделяется на два неравных по величине под-
отряда: 1. Плотоядные жуки (Adephaga); 2. Разноядные жуки (Polypha-
ga) — значительно более многочисленный подотряд. Как мы увидим далее,
эти названия подотрядов не всегда соответствуют способу питания тех или
иных жуков. Каждый из подотрядов делится на большое количество се-
мейств. Мы не даем их систематического обзора, но приводим краткие
сведения о некоторых биологических группах жуков, имеющих практиче-
ское значение.

„	Многие жуки приносят существенную пользу, истребляя

насекомых — массовых вредителей полей и огородов
(хищные жуки), выполняя санитарную функцию — уничтожая помет и
трупы животных в природе (навозники и мертвоеды).

Хищных жуков довольно много в обоих подотрядах. Они принадлежат
к различным семействам. Из плотоядных следует отметить жужелиц, из
которых многие обычны в садах и лесах, где они охотятся за различными
насекомыми. Самые обычные из них — садовая жужелица (Carabus horten-
sis), лесная зернистая жужелица (С. granulatus). Бесспорно, очень полезны
жужелицы-красотелы (Calosoma), близкие к настоящим жужелицам. Кра-
сотелы — крупные жуки, особенно полезные тем, что они держатся на
деревьях, где уничтожают волосатых гусениц соснового шелкопряда и дру-
гих, которых избегает большинство птиц. За гусеницами охотятся не только
жуки, но и их личинки.

Другую группу, безусловно, полезных хищных жуков из подотряда
разноядных составляют божьи коровки, типичным представителем которых
является наша семиточечная божья коровка (Coccinella septempunctata)„
Божьих коровок очень много видов (до 2000), и большинство из них—-
хищники не только в имагинальной, но и в личиночной стадии.

Божьи коровки и их личинки питаются главным образом тлями и чер-
вецами, уничтожая их в огромном количестве. Так, по данным Г. Д. Лав-
рова, семпточечная божья коровка за сутки уничтожает до 80 яблонных
тлей, что составляет 50,7% ее массы. Только очень немногие растительно-
ядные божьи коровки могут наносить вред растениям. Божьи коровки и их
личинки ярко окрашены, окраска их предостерегающая. Они несъедобны
п прп раздражении выделяют из суставов конечностей капельку ядовитой
гемолимфы.

Помет различных животных привлекает многих жуков-навозников из
семейства пластинчатоусых и служит питательным материалом для них
самих и их личинок. На коровий, лошадиный, овечий помет слетаются
и различные жуки, пользуясь прекрасно развитым обонянием. Некоторые
A

1

2

Рис. 306. Вредные пластинчатоусые
жуки:

А — восточный майский жук (Melolontha
hippocastani); I — самка; 2 — самец;

3 — личинка; 4 — куколка; Б — кузька-
крестоносец (Anisoplia agricola); В — по-
севной кузька (A. austriaca).

из навозных жуков откладывают яйца прямо в навоз, которым питаются
сами жуки и их быстро растущие личинки. Личинки перед окукливанием
зарываются в землю и там окукливаются. Таковы многочисленные виды
навозных жучков афодиев. Этих мелких жучков (5—8 мм) всегда можно
найти на помете животных. Более крупные навозники — геотрупы, привле-
каемые навозом, ведут себя иначе. Под кучей помета они выкапывают
довольно глубокие норки, в них откладывают по одному яйцу и набивают
норки навозом, которым затем и питаются их личинки.

Очень интересны южные жуки-навозники — скарабеи (рис. 305). Они
лепят из навоза шары, которые катят потом на довольно большие расстоя-
ния. Затем скарабеи выкапывают норку, куда и загоняют эти шары. Одни
шары используются в качестве пищи для самого жука, в другие жуки от-
кладывают яйца, и в них развиваются личинки.

У навозников очень сильные передние конечности имеют широкие
голени, зазубренные по краю и приспособленные для копания. В связи
с этим лапка передней конечности слабо развита, а у скарабеев совсем ре-
дуцирована (рис. 305).

Среди жуков очень многие являются опасными вредите-
Жуки — вредители яями деревьев и сельскохозяйственных растений. Они
растении принадлежат к различным семействам.

Прежде всего обратим внимание на жуков подсемейства хрущей из
семейства пластинчатоусых.

Наибольшее значение как вредители корневой системы сосновых мо-
лодняков имеют майские жуки. На территории Советского Союза в запад-
ных и южных районах обычен западный майский жук (Melolontha melo-
lontha), а в восточных районах близкий вид — восточный майский жук
(М. hippocastani). Майские жуки откладывают яйца в землю. Личинки
майских жуков развиваются также в земле (рис. 306, Л). Они трижды
зимуют. Питаются в почве корнями всходов деревьев, чем наносят большой
вред. С возрастом личинки переходят к питанию более крупными корнями.
От майских жуков часто страдает молодняк соснового леса, плодово-ягод-
ные культуры и т. п. Жуки-имаго объедают листья деревьев: березы, дуба,
осины и др. Цикл развития
майского жука обычно длит-
ся четыре года в южных рай-
онах и пять лет на севере.

К хрущам также отно-
сятся наиболее серьезные
вредители зерновых культур,
такие, как хлебный жук, или
посевной кузька (Anisoplia
austriaca) (рис. 306, В), час-
то встречающийся в степной
полосе СССР. Это сравнитель-
но небольшой (12—14 мм
длины) зеленовато-черный
жук с буроватыми надкрыль-
ями и темным пятном у их
основания. Жук поедает со-
зревшие зерна пшеницы,
ржи, ячменя. В лесостепных
районах и севернее встречает-
ся близкий вид—кузька-кре-
стоносец (A. agricola) (рис.
306, В). Оба вида могут появ-

Рис. 307. Посевной щелкун (Agriotes sputator)
и его личинка в почве.

литься в огромном количест-

ве и вредить посевам. Самки откладывают яйца в землю. Личинки живут
в почве, где питаются корнями растений. В почве они дважды зимуют,
причем более взрослые личинки наносят значительные повреждения зла-
кам, вызывая разреживание всходов.

Жуки-щелкуны хорошо известны своей особенностью — со щелканием
подпрыгивать, если жука положить на спину. Это своеобразное приспособ-
ление, дающее возможность жуку, почему-либо перевернувшемуся на спи-
ну, стать на ноги. Подпрыгивание жука связано с тем, что у щелкунов
слабые конечности и они не могут в подобных случаях их использовать,
подобно другим жукам.

Личинки различных видов щелкунов живут в почве, под корой и
в пнях. Длинные червеобразные личинки щелкунов покрыты толстым
хитиновым покровом и поэтому получили название проволочных червей.
Живущие в земле личинки щелкунов питаются подземными частями расте-
ний. Щелкуны относятся к многоядным вредителям. Известно более 20 ви-
дов, повреждающих посевы зерновых, многолетние травы и огородные
культуры. Наиболее вредны посевной щелкун (Agriotes sputator, рис. 307),
темный щелкун (A. obscurus), полосатый щелкун (A. lineatus) и др.

Другую группу жуков — вредителей растений составляют жуки из
семейства листоедов. Это очень большое семейство, насчитывающее более
50 000 видов. Из листоедов опасными вредителями являются пьявица (Le-
rna melanopus), поражающая хлебные злаки, хреновый листоед-бабануха
(Phaedon cochleariae), приносящий вред огородным растениям, и др.

К настоящим листоедам близки так называемые блошки. Это малень-
кие жучки (2—3 мм длины), обладающие способностью прыгать (их зад-
ние конечности прыгательного типа). Наиболее вредны хлебная блошка,
свекловичная блошка и др.

К листоедам относится известный колорадский жук, или картофельный
листоед (Leptinotarsa decemlineata). Колорадский жук происходит из Мек-
сики. Впервые завезен в Европу из Америки во время первой мировой
войны и за короткое время распространился в ряде стран Западной Европы.

Это небольшие жучки (длина тела 10—12 мм) овальной формы, жел-
того цвета. На более светлых надкрыльях — черные продольные полосы
(по 5 на каждом), на грудном щитке — темные пятпышки. Жуки поселяют-
1 — личинка;

Рис. 308. Яблоневый цвето-
ед (Anthonomus pomorum);

3 — жук.

2 — куколка;

ся на листьях картофеля, объедают их и губят растения. Зимуют в почве,
а весной проснувшиеся жуки начинают питаться молодой листвой карто-
феля, томатов и диких пасленовых. Подкормившись, жуки спариваются,
и самки начинают откладывать яйца на нижнюю сторону листьев карто-
феля. В кладке бывает 30—40 яичек, расположенных в виде небольшой
лепешки. За свою жизнь (за лето) самка откладывает свыше 500 яиц.
В год обычно бывает 2—3 поколения. Таким образом, потомство одной
самки при беспрепятственном размножении во втором поколении может
достигать 250 тыс. особей.

Через 5—15 дней (в зависимости от температуры) из яичек выходят
личинки, питающиеся, так же как и жуки, листвой, а через 2—3 недели
они окукливаются в почве у корней картофеля. Через 7—8 дней из куко-
лок выходят жуки-имаго.

Вследствие такой большой плодовитости колорадский жук является
очень опасным вредителем картофеля. И жуки, и личинки уничтожают
огромное количество листьев, что приводит к гибели растений. Жуки жи-
вут до 14 месяцев. Колорадский жук быстро распространяется еще и бла-
годаря способности совершать в сухое время года массовые перелеты на
довольно большие расстояния (в несколько километров). Борьба с жука-
ми на зараженных ими полях ведется главным образом химическими мето-
дами. Применяются также механизированный или ручной сбор жуков
и их личинок.

Очень большую (30 000 видов) и своеобразную группу жуков-вреди-
телей составляют долгоносики, или слоники. Это небольшие жуки, которых
можно отличить по строению головы. Передний конец головы долгоноси-
ков удлинен в головотрубку, на которой расположены коленчатые усики
(рис. 308) и ротовые части. Вредителями являются главным образом ли-
чинки долгоносиков. Так, самка яблоневого цветоеда (Anthonomus pomo-
rum) откладывает яйца в бутоны груш и яблонь. Вылупившаяся из яйца
безногая личинка выедает завязь цветка. Личинка свекольного долгоносика
объедает корпи свеклы. Один из серьезнейших вредителей — амбарный
долгоносик (Calandra granaria), сильно вредящий зерну в амбарах и зер-
нохранилищах. Маленькие самки амбарного долгоносика (2—4 мм) от-
кладывают яйца в зерна. Личинки выедают внутренность зерна и тут же
окукливаются. Одна самка амбарного долгоносика обычно откладывает до
150 яиц. Вред паносят и взрослые долгоносики, выгрызающие зерна.

Жуки-короеды близки к долгоносикам и наносят большой вред лес-
ному хозяйству.

Из наиболее распространенных и вредных видов следует отметить
прежде всего короеда-типографа (Ips typographus) (рпс. 309, 1—3). Он
вредит главным образом ели, сосне и другим хвойным деревьям. На дере-
ве, поврежденном короедом, можно найти входное отверстие, проделанное
самцом, ведущее в так называемую «случную камеру», куда забираются
402
самки и где происходит спаривание. Самки (их бывает 2—3) проделывают
в коре маточные ходы, в стенках которых они делают углубления и откла-
дывают яйца. Выведшиеся личинки прогрызают личиночные ходы, кото-
рые постепенно расширяются по мере роста личинок. В конце личиночных
ходов происходит окукливание. Молодые жуки вгрызаются также в кору,
а затем выходят наружу через летные отверстия. Короеды относятся
к группе вторичных вредителей, нападающих па деревья, ослабленные
другими вредителями или засухой. Из других короедов следует отметить
березового заболонника, наносящего вред березам (рпс. 309, 4, 5, 6), а так-
же большого лесного садовника, или стригуна. Взрослые стригуны обычно
нападают на больные и сваленные деревья, но выведшееся новое поколе-
ние жуков поднимается для «добавочного питания» к вершинам деревьев,
где они вгрызаются в молодые ветви, выедают сердцевину, после чего вет-
ви легко обламываются.

Оба русских названия — усачи, или дровосеки,— хорошо характери-
зуют большую группу жуков — вредителей леса (описано 17 000 видов).
Это часто довольно крупные жуки с удлиненным, суживающимся к зад-
нему концу телом и очень длинными мпогочлеппковымп усиками, направ-
ленными в стороны и поверх тела назад. Усики у многих видов значитель-
но превышают длину тела и сильнее развиты у самцов. Усачи отклады-
вают яйца в кору деревьев. Личинки вгрызаются в кору, а затем и в
древесину. Окукливание происходит в древесине. Личинка дровосеков чер-
веобразная, с расширенной головой, с маленькими ножками пли совсем
лишенная конечностей. Характерными представителями этого семейства
являются малый черный еловый усач (Monochamus sutor), большой оси-
новый скрипун, или тополевый усач (Saperda carcharias). Некоторые из
усачей (усачи-корнееды) развиваются в почве. Эти жуки ползают по зем-
ле, утратили способность летать, и у них нет перепончатых крыльев.
В южных районах СССР личинки некоторых усачей повреждают корни
хлебных злаков.

Рис. 309. Жуки-короеды:

1 — короед-типограф (Ips typographus); 2 — короед-типограф сбоку; 3 — ходы короеда-типогра-
фа; 4 — березовый заболонник (Scolytus ratzeburgi); 5 — брачные отверстия заболонника в коре
березы; 6 -= ходы заболонника на внутренней поверхности березовой коры?
1

Рис. 310. Златоглазка (Chrysopa perla):

7 — имаго; 2 — яички на листе, слева сильно увеличенное яйцо; 3 — личинка; 4 — кокон на
листе; 5 — открытый кокон.

В семействе жужелиц, кроме хищников, встречаются вредные расти-
тельноядные формы. Это более мелкие жуки, часто наносящие вред сель-
скохозяйственным растениям. Таковы, например, просяная жужелица
(Harpalus calceatus), вредящая просу, кукурузе и другим злакам, и хлеб-
ная жужелица (Zabrus tenebroides), поедающая зерно пшеницы и ржи.

В заключение необходимо отметить, что некоторые жуки и их личинки
перешли к жизни в пресных водоемах и поэтому приобрели различные
приспособления к водному образу жизни. К таким жукам относятся жуки-
водолюбы и жуки-плавунцы. Водные жуки, особенно плавунцы и их личин-
ки, являются серьезными вредителями в прудах, озерах и реках. Уничто-
жая мальков рыб, они могут наносить серьезный вред прудовым рыбным
хозяйствам. Из особенностей, развившихся под влиянием жизни в воде,
наиболее интересны изменение конечностей третьей пары в гребные пло-
ские лопасти, отороченные волосками, и способность сохранять запас
воздуха под надкрыльями, используемого во время пребывания под водой
в качестве «физической жабры».

ОТРЯД 17. СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (NEUROPTERA)

В любом саду можно заметить сравнительно небольших (25—30 мм
в размахе крыльев) насекомых с двумя парами прозрачных голубовато-
зеленых крыльев. Они садятся на цветы (яблони, груши и др.), складывая
крылья крышечкой, и обращают на себя внимание своими блестящими
зеленоватыми глазами. Это обыкновенная флерница, или златоглазка
(Chrysopa perla). Она откладывает яйца на листьях различных деревьев.
Яйца прикрепляются при помощи тоненьких стебельков (рис. 310). Хищ-
ные личинки флерницы питаются тлями и тем приносят пользу.

ОТРЯД 18. РУЧЕЙНИКИ (TRICHOPTERA)

Ручейники широко известны обычно не столько в имагиналыюй ста-
дии, сколько в личиночной. Личинка ручейников — один из обычных и из-
любленных объектов школьных экскурсий. Этот интерес к ручейникам
определяется оригинальными приспособлениями их личинок к условиям
жизни в воде. Гусеницеподобные личинки большинства ручейников строят
себе домики довольно разнообразной формы из самых различных материа-
лов: хвои, листочков водных растений, раковин погибших мелких моллю-
сков, песчинок и т. п. (рис. 311). Домики малозаметны среди подводных
предметов или похожи на части растений. Домик строится при помощи
шелковистых выделений прядильных желез. Личинка имеет грызущие
ротовые части и питается преимущественно растениями. На конце брюш-
ка имеются парные придатки с крючочками, при помощи которых личинка
удерживается в чехлике. По бокам брюшка сидят нитевидные тра-
хейные жабры. Домик на суживающемся заднем конце также имеет
отверстие, и постоянные движения брюшка личинки обеспечивают ток во-
ды, омывающий жабры. У некоторых видов личинки хищные и обычно
не строят домиков. Личинки ручейников составляют существенную часть
корма рыб, в особенности в водоемах прудовых хозяйств.

Личинки окукливаются в домике. Отверстия домика при этом заде-
лываются. Куколки свободные, с развитыми верхними челюстями.

В середине лета куколки прогрызают крышечку домика и при помощи
гребных задних конечностей (имеющихся только у куколки) плавают
несколько минут в воде, затем взбираются на растения, где происходит
последняя линька, и из куколки вылетает имаго.

Из покровов куколки вылетает крылатое насекомое, похожее на моль,
довольно невзрачного вида, буроватого или серого цвета. Ручейники (има-
го) держатся вблизи водоемов, сидят на растениях, сложив крышечкой
крылья, и мало летают. Присаживаются на воду и бегают по ее поверх-
ностной пленке.

В строении имаго ручейников необходимо отметить некоторые инте-
ресные особенности. Ротовые части у имаго плохо развиты и приспособле-
ны лишь к слизыванию жидкой пищи, однако большинство ручейников
в имагинальной стадии не питается. Крылья по жилкованию, а иногда
и по форме напоминают крылья бабочек. Это сходство увеличивается еще
тем, что крылья покрыты волосковидпыми чешуйками. Считают, что ру-
чейники филогенетически близки к чешуекрылым.

ОТРЯД 19. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA)

Многоцветные, часто ярко окрашенные и заметные бабочки обычно
привлекают наибольшее внимание и взрослых и детей (табл. VII). Они
отличаются столь характерными признаками, что часто не нужно быть

Рис. 311. Личинки ручейников и их чехлики:

J— личинка, живущая в построенном ею чехлике; 2— открыто живущая личинка;
3—12— чехлики различных ручейников.
сведущим в зоологии, чтобы установить, что имеешь дело с бабочкой.
Первое., что бросается в глаза,— очень характерное для бабочек строение
крыльев. У бабочки две пары очень больших крыльев (по сравнению с раз-
мерами насекомого), окрашенных в самые разнообразные цвета. Их окра-
ска зависит от окраски и расположения чешуек. Чешуйки — полые
хитиновые пластинки самой разнообразной формы, в большинстве случаев
сплошь покрывающие крыло, череппцеобразно налегая друг на друга. Они
образуют пыльцу на крыльях бабочек. Чешуйки представляют собой видо-
измененные волоски. Для крыльев бабочек характерно почти продольное
жилкование, поперечные жилки практически отсутствуют.

Большие крылья бабочек совершают немного ударов в секунду —
у крупных бабочек до 10 и немногим больше у более мелких бабочек. Ба-
бочка порхает — ее полет неправильный, зигзагообразный. Это следует
рассматривать как полезную особенность, так как благодаря яркой окраске
летящая бабочка заметна издали. Но птице нелегко схватить бабочку па
лету вследствие ее порхающего полета.

Бабочки, за исключепием очень немногих низших бабочек (моли),
имеют типичный для них сосущий ротовой аппарат (рпс. 257). Он пред-
ставлен длинным хоботком, который в покое спирально закручен. У неко-
торых форм ротовые органы редуцированы.

На голове бабочек легко различить сильно развитые фасеточные
глаза и пару усиков, имеющих у различных групп бабочек самую
разнообразную форму. Глаза и усики с расположенными на них обоня-
тельными органами являются важнейшими органами чувств у бабочки.

Для строения грудного отдела тела характерно неподвижное соедине-
ние друг с другом сегментов груди при заметно преобладающем развитии
среднегруди. Грудные ножки обычно не очень сильные, иногда тонкие
и слабые, но цепкие, при помощи которых бабочки удерживаются на цвет-
ках, на коре деревьев и т. п. На голени первой пары ножек расположены
особые щеточки, при помощи которых бабочки чистят усики.

Не менее характерна личинка бабочек — гусеница. Ее всегда мож-
но отличить от личинок других насекомых по наличию на брюшных сег-
ментах ложноножек, обычно не более пяти пар. В отличие от груд-
ных ножек ложноножки — нечленистые придатки, часто снабженные вен-
чиком из крючьев. Гусеница имеет хорошо дифференцированную голову
с грызущим ротовым аппаратом и три пары членистых ножек на грудных
сегментах. При помощи всех ножек гусеницы прочно удерживаются на
листьях и стеблях растений и быстро передвигаются.

Для гусениц многих бабочек характерно наличие длинных волосков,
равномерно покрывающих все тело или расположенных пучками. Эти
волоски имеют защитное значение и часто связаны с кожными железками,
выделяющими ядовитый секрет.

Гусеницы большинства бабочек ведут открытый образ жизни, питаясь
преимущественно листьями растений. Они обладают самой разнообразной
окраской, имеющей в одних случаях значение скрывающей, или п о-
кровительственной, а в других — яркой, предостерегающей
окраски.

В течение личиночной жизни обычно происходит 5 линек (пятая
линька при окукливании).

Для внутренпей организации гусениц бабочек характерно наличие
прядильных шелкоотделительных желез. Вещества, выде-
ляемые этими железами, застывают на воздухе в крепкие шелковистые
нити, используемые разными видами различным образом. Одни гусеницы
на выпускаемых шелковинках спускаются с ветвей деревьев; другие при-
крепляют ими куколок (белянки и др.); третьи опутывают ими побеги
и листья или строят из них чехлики, в которых происходит окукливание
(моли); наконец, гусеницы настоящих шелкопрядов и некоторых других
бабочек завивают коконы, внутри которых окукливаются.
Куколки подавляющего большинства бабочек закрытого типа, и их
движение ограничивается движением брюшка при раздражении.

Бабочки откладывают яйца обычно там, где питаются их личинки: на
листья, на кору деревьев, ветки растений и т. п. Они находят растения,
которыми питаются их гусеницы, при помощи органов обоняния. Яйца
бабочек часто довольно крупные, покрыты прочной оболочкой — х о р и о-
н о м, имеющим иногда сложную структуру. Они прикрепляются к суб-
страту.

Значение бабочек в природе и хозяйстве человека очень велико. При
этом не так просто решить вопрос, следует ли считать отряд бабочек
в большей своей части полезным или вредным. Среди бабочек очень много
вредителей сельскохозяйственных культур, иногда очень опасных (озимая
совка, луговой мотылек, дубовый походный шелкопряд и другие шелко-
пряды и коконопряды, капустная белянка и многие другие). Однако
в имагинальной стадии многие бабочки, несомненно, полезны, являясь
важными опылителями самых разнообразных растений. В этом отношении
роль бабочек в природе очень велика, не говоря о том, что в питании дру-
гих животных, в частности птиц, они занимают видное место.

Некоторые бабочки приобрели особенно большое промышленное зна-
чение, так как дают сырье для шелковой промышленности. Это тутовый
шелкопряд (Bombyx mori) и китайский дубовый шелкопряд (Antheraea
pernyi).

Систематика бабочек довольно сложна и недостаточно разработана.
Отряд чешуекрылых большой, в настоящее время насчитывает свыше
110 000 видов. Ниже мы остановим внимание на важнейших представите-
лях отряда чешуекрылых, имеющих наибольшее отрицательное или поло-
жительное значение.

Отряд чешуекрылых обычно разделяют на два подотряда: 1. Низшие
чешуекрылые, или равнокрылые, бабочки; 2. Высшие чешуекрылые, или
разнокрылые, бабочки. Первый очень небольшой подотряд наиболее
примитивных бабочек в нашей фауне представлен тонкопрядами. Для
второго подотряда характерны различия в форме и жилковании
крыльев передней и задней пары. К нему относятся почти все изве-
стные в нашей фауне чешуекрылые. Подотряд высших чешуекрылых
разделяется на большое число семейств, которые обычно объединяются
в две группы: 1. Мелкие разнокрылые бабочки; 2. Крупные разнокрылые
бабочки.

В первую группу входят невзрачные, большей частью очень мелкие
бабочки, складывающие крылья крышеобразно па спине и часто имеющие
на заднем крае крыльев второй пары бахрому из длинных волосков. Мно-
гие из бабочек этой группы являются очень серьезными вредителями,
с которыми человеку приходится вести упорную борьбу. К мелким разно-
крылым бабочкам относятся прежде всего семейства молей, листоверток
и огневок.

К семейству молей принадлежит комнатная, или мебельная, моль
(Tineola biselliella). Маленькая бабочка комнатной моли откладывает
яички на шерстяные ткани, ковры, обивку мебели и т, п. Личинки ее пи-
таются шерстью ткани или мехом, где они п окукливаются в чехликах,
сделанных из выделений прядильных желез. Имеются и другие виды молей,
портящих домашние вещи. Для всех молей характерно, что сама бабочка
не питается и ротовые части у нее сильно редуцированы.

Другие моли вредят растениям. Многие из них наносят большой вред
древесным породам, например яблонная моль (Hyponomeuta malinellus).
Она зимует в стадии гусеницы первого возраста, а весной гусеницы, рас-
ползаясь по дереву, объедают молодые почки и листья, причем подросшие
гусеницы опутывают ветви паутиной. Сходно ведут себя п другие моли,
живущие на других плодовых деревьях. Тополя часто бывают заражены
тополевой молью. Личинки ее выгрызают паренхиму листа, оставляя целой
кожицу. Такой способ повреждения называется «минированием» листьев.
Гусеницы многих растительноядных молей минируют листья. На огородах
сильно вредит капусте капустная моль (Plutella maculipennis) (рис. 312).

Столь же вредны представители семейства листоверток. По сравнению
с молями это более крупные бабочки (до 20 мм в размахе крыльев), с бо-
лее широкими крыльями. Гусеницы многих листоверток свертывают
листья. К этому семейству относится яблоневая плодожорка (Laspeyresia
pomonella), наносящая большой вред яблоневым садам. Плодожорка от-
кладывает яйца чаще всего на завязывающиеся плоды. «Червивые» ябло-
ки, пораженные ее гусеницами, падают с дерева. Гусеницы покидают их,
влезают на дерево и вгрызаются в здоровые плоды, нанося тем самым
большой урон урожаю яблок.

К третьему семейству — огневок — принадлежит ряд опасных сель-
скохозяйственных вредителей, в том числе луговой мотылек (Loxostege
sticticalis) (рис. 313). Особенно большой вред луговой мотылек может
наносить в южных районах СССР, на Украине и Северном Кавказе. Гусе-
ницы лугового мотылька пожирают листву самых различных растений,
в особенности свеклы и кукурузы. Луговой мотылек дает в год 2—3, а в бо-
лее южных районах и больше поколений. В годы, благоприятные для его
размножения, он появляется в огромном количестве и наносит особенно
большой вред, расселяясь за пределы своего постоянного обитания.

Нельзя не упомянуть небольшую группу бабочек из семейства стек-
лянниц, или осовидок. Эти бабочки имеют прозрачные крылья, почти без
чешуек, по форме похожие на крылья перепончатокрылых (ос, пчел).
Только присмотревшись, мы различаем иное, типичное для бабочек жил-
кование и характерную для них бахрому из волосков на задних крыльях.
Пчеловидную стеклянницу (Aegeria apiformis) обычно называют «пчело-
видкой», так как она похожа на шершня. Тело этой бабочки по форме
и окраске (темное с оранжевыми полосками брюшко) делает сходство
с шершнем поразительным.

Гусеницы стеклянниц причиняют вред, повреждая древесину различ-
ных деревьев (тополь, осина и др.), в которой они прогрызают ходы.

В группу крупных разнокрылых бабочек входят виды, достигающие
в размахе крыльев более 30 мм и не имеющие бахромы на задних крыльях.

6

Рис. 312. Капустная моль (Plutella maculipennis):

I—яйцо; 2— гусеница; 3— куколка; 4— кокон; 5— имаго; 6— повреждения на листе
капусты.
Рис. 313. Луговой мотылек (Loxostege sticticalis):

1— яйца на листьях свеклы; 2—гусеница; 3— куколка; 4— коконы в почве
(справа вскрытый кокои); з— имаго.

К этой группе принадлежит надсемейство дневных булавоусых бабочек,.
наиболее ярко окрашенных. Они характеризуются тем, что в спокойном
состоянии сидящая бабочка складывает крылья, поднимая их вверх и при-
кладывая верхними сторонами одно к другому, а не крышеобразно, как
это делают все остальные бабочки. Подобный способ складывания крыльев
возник у бабочек вторично, тогда как первично складывание крыльев
крышей, как это наблюдается у ручейников. В связи с тем что дневные
бабочки летают днем, верхняя поверхность обеих пар крыльев (наиболее
раметная) обычно ярко окрашена, что имеет значение для распознавания
особей своего вида и их пола. Наибольшая опасность быть съеденной пти-
цами грозит бабочке, когда она садится на растения, и поэтому нижняя
сторона крыльев многих дневных бабочек отличается покровительственной
окраской. Например, у капустной белянки верхняя сторона крыльев белая
и хорошо заметна во время полета, а нижняя зеленоватого цвета, делающая
малозаметной сидящую на растении бабочку.

Из наиболее обычных у нас дневных бабочек, которых можно встре-
тить повсюду, даже в больших городах, необходимо прежде всего отметить
различных представителей семейства белянок. Это капустная белянка, или
капустница (Pieris brassicae), гусеницы которой наносят очень серьезный
вред капусте; похожие на капустницу вредители огородных растений реп-
ница (Р. гарае) и брюквенница (Р. napi). Замечательно, что гусеницы
капустницы имеют довольно пеструю окраску и хорошо заметны на листьях
капусты, тем более что они держатся группами; гусеницы репницы имеют
малозаметную окраску и встречаются поодиночке. Наблюдения показали,
что гусеницы капустницы несъедобны и, таким образом, их заметная
пестрая окраска является предостерегающей, тогда как зеленая
окраска гусениц многих других бабочек является покровительст-
венной.

Если потереть пальцами крылья самца капустницы, а потом понюхать
их, то чувствуется слабый запах герани; самцы брюквенницы издают запах
лимона, а репницы— резеды. Эти запахи зависят от особых пахучих че-
шуек на крыльях самцов — андроконий.

К семейству белянок относится также боярышница (Aporia crataegi).
Это крупная бабочка с полупрозрачными белыми крыльями. Ее гусеницы
наносят сильный вред плодовым деревьям.

Ранней весной, когда еще не сошел снег, нас удивляют своим ранним
появлением так называемые весенние бабочки. Обращает при этом внима-
ние неказистый, часто довольно потрепанный вид этих сравнительно круп-
ных бабочек. Это объясняется тем, что они зимовали в имагинальной ста-
дии, забравшись в различные укромные места (под листья, под кору
и т. д.), и пробудились с первыми лучами весеннего солнца. У этих бабо-
чек бывает второе поколение — летнее, развивающееся из яиц, отложенных
весной. Из ранних весенних бабочек очень обычна также принадлежащая
к белянкам лимонница, или крушинница (Gonepteryx rhamni), любопыт-
ная своим половым диморфизмом: самец лимонно-желтый, самка зеленова-
то-желтая.

К ранним весенним бабочкам относятся также представители большого
рода Vanessa и других родов семейства нимфалид. Это обыкновенная кра-
пивница (Vanessa urticae), траурница (V. antiopa), павлиний глаз (V. io)
и др. Некоторые виды этих бабочек (например, крапивница и др.) образуют
в более северных или южных районах разновидности, отличающиеся по
рисунку и окраске крыльев. Так, на севере европейской части СССР и Си-
бири встречается разновидность крапивницы, известная под названием
polaris. Она отличается большим развитием черного рисунка и более бурым
цветом.

Многочисленные опыты, произведенные различными учеными с кра-
пивницей и другими близкими видами, показали, что путем содержания
куколок на холоде пли при повышенной температуре можно получить
бабочек с измененной окраской. При этом полученные формы в сильной
степени похожи на природные северные и южные разновидности. При
более сильном воздействии па куколок холода (ниже 0°С) или тепла (41 —
46°С) получаются сильно измененные формы.

Тропическая фауна дневных бабочек богата многими крупными и яр-
ко окрашенными видами.

К надсемейству шелкопрядов принадлежит несколько семейств бабо-
чек, гусеницы которых окукливаются в шелковистых коконах, откуда про-
исходит их общее название — шелкопряды. Усики у этих бабочек пери-
стые, особенно у самцов. Разная степень развития усиков у самцов и самок
послужила поводом для названия — разноусые. Хоботок обычно недораз-
вит, многие бабочки не питаются.

Настоящими шелкопрядами (сем. Bombycidae) являются немногие
формы, распространенные преимущественно в тропиках. К этому семей-
ству принадлежит и единственный полностью одомашненный вид бабо-
чек— тутовый шелкопряд (Bombyx mori) (рис. 314), называемый так
потому, что пищей его гусениц — «шелковичных червей» — служат листья
тутового дерева, или шелковицы.

Тутовый шелкопряд в природе в диком состоянии не существует. Не-
известно точно когда, но, вероятно, не менее 2500—3000 лет назад тутовый
шелкопряд был акклиматизирован китайцами. В Европу шелкопряд был
привезен арабами в VIII в. Шелководство в настоящее время распростра-
нено во многих странах. У нас в СССР оно процветает главным образом
на Кавказе и в Средней Азии, успешно развивается и на Украине. В на-
стоящее время существуют различные породы тутового шелкопряда, выве-
денные человеком, которые отличаются большим количеством шелка в ко-
Рис. 314. Тутовый шелкопряд (Bombyx mori):

1— самец; 2— самка; 3— яйца; 4— гусеница;

5— куколка, вынутая из кокона; в— кокон.

коне. 1 кг сырых коконов да-
ет свыше 90 г шелка-сырца.
Различные породы отличают-
ся продуктивностью, качест-
вом шелка и цветом коконов
(желтые, белые, зеленые).

Бабочки тутового шелко-
пряда тяжелые, с толстым
брюшком. Несмотря на нали-
чие крыльев, бабочки в ре-
зультате одомашнивания ут-
ратили способность летать.
Они также не питаются. Сам-
цы отличаются от самок бо-
лее тонким брюшком п пери-
стыми усиками. Выйдя из ко-
кона, они спариваются с сам-
ками, самки откладывают яй-
ца, или грену, и вскоре по-
гибают. Грену получают от
бабочек на особых гренажных

станциях, где она находится под контролем
(чтобы избежать заражения ее пебриной), а затем рассылают шелковод-
ным хозяйствам. Грена сохраняется в течение зимы при низкой температу-
ре. Весной с распусканием шелковицы грена «оживляется» при повышен-
ной температуре (27°С).

Гусеницы тутового шелкопряда имеют очень развитые шелкоотдели-
тельные железы, выделяющие нить шелка свыше 1000 м длины. Гусеницы
тутового шелкопряда червеобразпые, мясистые, беловатого цвета, сравни-
тельно медленно ползающие, с роговидным придатком на конце брюшка.
Замечательно, что гусеницы, выкармливаемые в «червоводнях» на откры-
тых полках, не расползаются с них. Эта выгодная для шелководов особен-
ность гусениц тутового шелкопряда развилась, как и утрата бабочками
способности летать, под влиянием одомашнивания. Развитие гусениц про-
должается 40—80 дней. Когда гусеницы достигают последнего возраста,
на полки ставят венички из прутьев для завивки на них коконов. Полу-
ченные коконы замаривают горячим паром и подвергают дальнейшей
обработке — высушиванию и размотке.

Шелководство составляет важную отрасль народного хозяйства СССР.
В широких размерах ведется работа по улучшению пород тутового шелко-
пряда и по продвижению шелководства в более северные районы. Это
связано с проблемой продвижения на север шелковицы и с поисками дру-
гих кормов — заменителей шелковицы.

Другое интересное семейство бабочек, завивающих коконы подобно
настоящим шелкопрядам, составляет семейство павлиноглазок, названных
так за присутствие больших глазчатых пятен на крыльях. К нему отно-
сятся самые крупные бабочки мира: Attacus atlas, достигающая 30 см в раз-
махе крыльев, а в нашей фауне — грушевая сатурница (Saturnia pyri),
размах крыльев которой доходит до 18 см, ее гусеница имеет длину 10—
13 см. К этому семейству относится китайский дубовый шелкопряд (Anthe-
гаеа pernyi). Шелк коконов китайского дубового шелкопряда высокого
качества и давно используется для изготовления прочной шелковой ткани
чесучи. Он идет на изготовление парашютного шелка и для технических
целей. Разведение китайского дубового шелкопряда широко практикуется
в средней полосе СССР, а также оно возможно п в более северных районах.
Гусениц можно выкармливать листьями дуба и березы.

Другие разноусые бабочки, также обычно называемые «шелкопряда-
ми», важны потому, что многие виды этих семейств являются серьезными
вредителями древесных пород.
К семейству коконопрядов принадлежат довольно крупные бабочки,
не имеющие, в отличие от представителей предыдущего семейства, глазков
на крыльях. Из особенно вредных коконопрядов следует указать соснового
коконопряда (Dendrolimus pini). Крупные гусеницы этой бабочки (до
10 см длины) часто появляются в большом количестве. Они объедают
хвою сосны, что часто влечет за собой гибель деревьев. В Сибири особенно
большой вред наносит соснам близкий вид — сибирский коконопряд (Dend-
rolimus sibiricus). Из других коконопрядов кольчатый шелкопряд (Mala-
cosoma neustria) сильно вредит плодовым садам. Его называют кольчатым
потому, что фн откладывает яйца в виде кольца из нескольких рядов яиц,
опоясывающих веточки плодовых деревьев.

Особняком стоит семейство бражников (некоторые ученые выделяют
его в самостоятельное надсемейство). Обычно в сумерках вблизи цветов
можно увидеть крупных бабочек, обращающих на себя внимание необыч-
ным для бабочек быстрым полетом и способностью как бы висеть на месте,
быстро работая крыльями. Бражники — массивные бабочки с толстым,
заостряющимся на заднем конце брюшком. Усики веретеновидные. Перед-
ние крылья треугольные и длинные, задние значительно меньших разме-
ров. Хоботок длинный, у многих бражников превышает длину тела.

Гусеницы бражников также крупные, не покрытые волосками, часто
зеленого цвета. На конце брюшка со спинной стороны обычно имеется
роговой вырост. Окукливание происходит в земле, в норках, выстланных
паутинками. В средней полосе обычен сосновый бражник (Sphinx pinastri),
гусеницы которого объедают хвою сосен.

Семейство пядениц — это очень большая группа (12 000 видов) срав-
нительно небольших бабочек, гусеницы которых обычны на самых разных
растениях. Они часто причиняют значительный вред плодовым деревьям,
например зимняя пяденица, березовая пяденица и др., и сосновым лесам —
сосновая пяденица. Бабочки-пяденицы имеют довольно большие крылья,
несколько напоминающие крылья дневных бабочек.

Гусеницы пядениц отличаются от гусениц других бабочек меньшим
числом брюшных ножек и способом передвижения. Обычно у них имеется
только две пары брюшных ложных ножек, расположенных на задних чле-
никах брюшка. Эти ножки очень цепкие и снабжены сильной мускулату-
рой. Гусеница передвигается так: уцепившись грудными ножками, она
изгибает спину и подтягивает задний конец тела к переднему, так что ее
тело образует петлю, затем гусеница прицепляется задними (брюшными)
ножками и, освобождая передние, заносит передний конец тела вперед
и т. д. Этот способ передвижения пядью и послужил поводом для на-
именования — пяденицы или землемеры. Гусеницы пядениц по окраске
и поведению представляют прекрасный пример защитных приспособлений
у насекомых. В спокойном состоянии гусеницы прицепляются к веточкам
растений брюшными ножками, затем откидывают головной конец и в такой
позе подолгу остаются совершенно неподвижными. При этом форма, поза
и окраска гусениц делают их весьма похожими на сучки растений.

Большое надсемейство совкообразных включает несколько очень важ-
ных семейств. К нему относится семейство собственно ночниц, или совок.
Это очень большое семейство (свыше 20 000 видов) небольших и невзрач-
ных, темно окрашепных (серые, бурые) бабочек. Их гусеницы очень часто
весьма опасные вредители сельскохозяйственных культур. Они появляются
иногда в огромных количествах. Примером может служить озимая совка
(Agrotis segetum), гусеницы которой в первом поколении (весной) под-
грызают основания стеблей поздних яровых, кукурузы, проса, подсолнеч-
ника, а во втором поколении (осенью) уничтожают посевы озимых. Очень
вредна также капустная совка (Barathra brassicae), вредящая капусте,
репе и другим растениям.

Не меньшее значение имеют бабочки из семейства волнянок. Принад-
лежащий к этому семейству непарный шелкопряд (Lymantria dispar) нано-
сит большой ущерб лиственным лесам, появляясь в благоприятные для
него годы в огромном количестве. Еще более страшным вредителем лист-
венных, а иногда и хвойных лесов является шелкопряд-монашенка (L. шо-
nacha), больше распространенный в Западной Европе, а у нас встречаю-
щийся в центральных и западных районах. Из этой же группы бабочек
у нас даже в городах очень обычна и часто появляется в большом количе-
стве ивовая волнянка (Stilpnotia salicis).

ОТРЯД 20. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA)

Перепончатокрылые (табл. VII) составляют одну из наиболее высо-
коорганизованных и многочисленных групп насекомых (свыше 100 000 ви-
дов). Перепончатокрылые — одни из лучших летунов среди насекомых
и поэтому обладают особенно сильно дифференцированной мускулатурой
груди. Для перепончатокрылых характерны две пары перепончатых про-
зрачных крыльев со сравнительно редкими продольными и поперечными
жилками. Задние крылья всегда меньше передних (рис. 315).

Голова весьма подвижно сочленена с грудью. Глаза большие, много-
фасеточные. У большинства перепончатокрылых, кроме того, имеются
простые глазки (чаще всего три). На голове помещаются разнообразно
устроенные усики. Ротовые части у большинства видов грызущие, а у пче-
линых — сосущие, причем сохраняются хорошо развитые мандибулы
(рис. 315, 4).

Особый интерес представляет строение грудного отдела и брюшка
у подавляющего большинства перепончатокрылых (стебельчатые). В груд-
ном отделе наибольшего развития достигает среднегрудь. К грудному отде-
лу присоединяется первый членик брюшка (рис. 315, 11). образуя с ним
одно целое. Второй членик брюшка, очень суженный, образует перетяжку
(«талию»), соединяющую брюшко с грудью. У некоторых перепончатокры-
лых этот «стебелек» удлинен и в
образовании его участвует не
только второй, но и третий сег-
мент брюшка. Монолитная
грудь, состоящая из прочно со-
единенных склеритов, обеспечи-
вает прочную опору для силь-
ных мышц, с которыми связана
работа крыльев. Наличие сте-
белька обеспечивает чрезвычай-
ную подвижность брюшка по от-
ношению к груди. У стебельча-
тых брюшко может подворачи-
ваться под грудь. Только у пред-
ставителей сравнительно не-
большого подотряда сидячебрю-
хих (пилильщики) стебелька
нет, хотя брюшко довольно под-
вижно сочленено с грудью
(рис. 316). У самок низших

перепончатокрылых (пилиль-
щиков, наездников) на брюшке
имеется яйцеклад, а у выс-
ших (пчелиных)—жало, гомо-
логичное яйцекладу.

Личинки у большинства
перепончатокрылых червеобраз-
ные, безногие, со слабо развитой
головой и без глаз, но у сидяче-

Рис. 315. Внешнее строение пчелы Apis melli-
fera:

1 — усик; 2 — фасеточный глаз; 3 — простой гла-
зок; 4 — мандибулы; 5 — хоботок; 6 — ножка пер-
вой пары; 7 — переднеспипка; 8 — среднеспинка;

9 — переднее крыло; 10 — заднее крыло; 11 — тер-
гит первого брюшного сегмента; 12 — седьмой сег-
мент брюшка.
Рис. 316. Крыжовнико-
вый пилильщик (Ptero-
nidea ribesi) и его ли-
чинка (ложногусеница).

брюхпх личинки гусеницеобразные, с тремя парами грудных ног и 6—
8 парами ложных брюшных ножек (рис. 316).

У перепончатокрылых наблюдается сильное развитие надглоточного
ганглия, или головного мозга, особенно грибовидных тел. Доказано, что они
являются ассоциативными центрами, поэтому их развитие определяет
сложность поведения перепончатокрылых и возможность образования
у них условных рефлексов.

Перепончатокрылые имеют большое значение в природе и хозяйстве
человека. Очень велико значение перепончатокрылых как опылителей
энтомофильных растений. Опыление многих растений из семейств мотыль-
ковых, губоцветных, орхидей и других обеспечивается перепончатокрылы-
ми, причем часто определенными видами. Среди перепончатокрылых мно-
го, несомненно, полезных для человека насекомых, начиная с медоносной
пчелы и кончая наездниками, откладывающими яйца внутрь тела различ-
ных вредных насекомых. Однако многие перепончатокрылые являются
вредными насекомыми. Таковы, например, пилильщики, орехотворки и др.

Отряд перепончатокрылых разделяется на два подотряда: 1. Сидяче-
брюхие (Symphyta); 2. Стебельчатые (Apocrita).

Подотряд 1. Сидячебрюхие (Symphyta). Представлены дву-
мя надсемействами —пилильщиков и рогохвостов, из которых первое наи-
более многочисленное и вредоносное.

Пилильщики представляют собой большую группу, состоящую из
нескольких семейств. Это обычно небольшие перепончатокрылые с некото-
рыми примитивными чертами организации: отсутствие стебелька, грызу-
щие ротовые органы и более богатое, чем у других перепончатокрылых,
жилкование крыльев. Название «пилильщики» вызвано тем, что самки
имеют пилообразный яйцеклад, которым они пропиливают ткани растении
для откладки яиц.

Личинки настоящих пилильщиков — ложногусеницы, живущие
на растениях и объедающие листву или хвою, приобрели большое сходство
с гусеницами бабочек (рис. 316). У ложногусениц настоящих пилильщиков
имеется от 6 до 8 пар ложноножек, но они не снабжены коготками, как
у бабочек. Личинки многих пилильщиков имеют хорошо развитые пря-
дильные железки. Тонкими паутинными нитями, выделяемыми
этими железками, они опутывают веточки и листья деревьев, например
красноголовый пилильщик (Lyda erythrocephala), вредящий хвойным де-
ревьям. Другие пилильщики заплетают коконы, в которых помещается
куколка.

Сходство ложногусениц пилильщиков с гусеницами бабочек нельзя
понимать как свидетельство филогенетической близости этих двух групщ
414
Оно является лишь результатом параллелизма в развитии сходных приспо-
соблений в связи с одинаковыми условиями жизни.

Среди пилильщиков есть серьезные вредители лесов и плодовых садов.
Кроме упомянутого выше красноголового пилильщика, можно указать
соснового пилильщика — вредителя хвойных, крыжовникового пилильщика
(рис. 316), вишневого пилильщика, а также хлебных пилильщиков, самки
которых откладывают яйца в стебли злаков. Безногие личинки стеблевых
пилильщиков развиваются в стеблях растений и выедают их внутри. Ли-
чинки многих пилильщиков обладают интересным защитным приспособ-
лением — способностью брызгать в приближающегося врага капельками
гемолимфы через особые поры в теле. Надо полагать, что гемолимфа таких
пилильщиков обладает ядовитыми свойствами.

Рогохвосты — одни из самых крупных перепончатокрылых. Конец
брюшка рогохвоста вытянут в твердый отросток. Личинки живут в древе-
сине, где делают широкие ходы.

Подотряд 2. Стебельчатые (Apocrita). Очень обширный
подотряд, включает более 10 надсемейств. Сюда относятся наездники, оре-
хотворки, муравьи, осообразные, складчатокрылые осы, пчелиные и др.

Надсемейство наездников. Так называется чрезвычайно интересная
и практически очень важная группа насекомых, самки которых отклады-
вают яйца в яйца, личинок и куколок различных насекомых. Личинки
наездников безногие. Они питаются гемолимфой и тканями хозяина,
в результате чего насекомое, поврежденное наездником, погибает. Это по
времени совпадает с окукливанием личинок наездника. При этом личинка
наездника пробуравливает покровы хозяина и выползает для окукливания
наружу. Сами наездники представляют собой сравнительно мелких насе-
комых с длинными усиками, с крыльями, напоминающими крылья пилиль-
щиков, но с несколько менее развитым жилкованием (рис. 317).

В отличие от пилильщиков брюшко у большинства наезднпков явно
стебельчатое. У самок имеется хорошо развитый яйцеклад. Наездники —
весьма полезные насекомые, помогающие человеку в борьбе с вредителя-

Рис. 317. Наездники:

А —’ белянковый мелкобрюх (Apanteles glomeratus); Б — наездник-панпск, парализующий гусе-
ницу перед откладкой яиц; В — мелкобрюх афидий (Aphidius testaceips), откладывающий яйцо
в тлю; Г — трпхограмма (Trichogramma evanescens).
ми. Таков, например., Apanteles glomeratus, или белянковый мелкобрюх,—
очень маленький наездник (всего около 3 мм длины), откладывающий яйца
в гусениц капустной белянки (рис. 317, А). Его личинки питаются гемо-
лимфой и тканями гусеницы, а затем пробуравливают покровы и окукли-
ваются, завивая шелковистые кокончики. Гусеницы бабочки при этом
погибают. Другие наездники поражают гусениц самых разнообразных
вредителей. Так, наездник Apanteles fulvipes поражает гусениц непарного
шелкопряда. Замечательны очень крупные (до 35 мм) эфиалъты. Они
имеют очень длинный яйцеклад, значительно превышающий длину их
тела, и откладывают яйца в личинок жуков-дровосеков, пробуравлпвая
яйцекладом кору и древесину. При этом самки находят личинок при помо-
щи обоняния. Наездники рода Aphidius откладывают яйца в тлей
(рис. 317, В). Большое положительное значение имеют наездники, откла-
дывающие яйца в клещей — переносчиков болезней.

Близко к настоящим наездникам стоят другие полезные насекомые
из «толстоножек», или халцидид. Это крошечные, перепончатокрылые
(самые крупные из них от 0,5 до 1 мм длины), с очень редуцированным
жилкованием крыльев. Многие из халцидид откладывают яички в яйца
различных насекомых, главным образом бабочек-совок (капустная и другие
совки, луговой мотылек и др.). Особенно интересны представители семей-
ства трихограммид, в частности трихограмма (Trichogramma evanescens)
(рис. 317, Г). Трихограмма откладывает яйца по одному в каждое яйцо
хозяина (бабочек) и потому одной кладкой поражает значительное коли-
чество яиц. Теленомус откладывает яйца в яйца клопов-черепашек.

Наездники используются в качестве одного из эффективных средств
борьбы с целым рядом вредных насекомых. Использование биологических
методов борьбы с вредителями в последнее время все больше привлекает
внимание и успешно применяется в СССР.

Надсемейство орехотворок. Систематически орехотворки близки к на-
ездникам. Однако они являются не полезными, а, наоборот, вредными на-
секомыми, хотя причиняемый ими вред сравнительно невелик. На листьях
и стеблях различных растений часто встречаются наросты разной формы
и окраски. Это галлы, представляющие собой результат укола яйцекла-
дом насекомого и ненормального разрастания тканей листа вследствие
деятельности развивающихся в нем личинок. Галлы образуются различ-
ными насекомыми: тлями, двукрылыми насекомыми — галлицами, орехо-
творками. Последние образуют галлы не только на листьях, но и на стеблях
и корнях. Особенно много различных галлов встречается на дубе. Всем
известны шарообразные галлы «чернильные орешки» обыкновенной дубо-
вой, или яблоковидной, орехотворки (Diplolepis folii). Как и многие другие
галлы на дубовых листьях, они содержат дубильные вещества, чернеющие
при соприкосновении с железом (лезвием ножа). Внутри галла можно
найти развивающуюся личинку орехотворки. У некоторых орехотворок
известен партеногенез и чередование поколений.

Надсемейство муравьиных. Муравьи принадлежат к общественным
полиморфным насекомым, обладающим сложным поведением. Муравьи
отличаются очень резко выраженным стебельчатым брюшком, длинными
коленчатыми усиками и сильно развитыми мандибулами, которые могут
действовать независимо от прочих ротовых частей и при закрытом рте. Эта
особенность связана с тем, что мандибулы являются основным рабочим
инструментом и вооружением муравья. Жало имеется не у всех муравьев,
и если оно есть, то короткое. Зато связанная с жалом ядовитая железа
всегда сильно развита. Ее секрет, выбрасываемый при раздражении му-
равья, обладает характерным запахом благодаря присутствию в нем му-
равьиной кислоты.

Муравьи устраивают свои гнезда самым разнообразным образом, чаще
всего в земле или на ее поверхности, в дуплах, старых пнях и т. п. В неко-
торых случаях гнездо представляет собой очень сложную систему ходов
и галерей, связанных с рас-
ширенными камерами, распо-
ложенных на различном уров-
не.

Личинки муравьев бе-
лые, безногие. Окукливание
происходит в шелковистых
коконах. Так называемые
«муравьиные яйца», которые
собирают для кормления мел-
ких птиц, не что иное, как ко-
копы с куколками муравьев.

Полиморфизм у муравь-
ев выражен очень сильно. Р а-
бочпе муравьи всегда
бескрылые. Самцы и сам-
ки крылатые (рис. 318), но
самки после оплодотворения
сами обламывают крылья
(аутотомия). Часто, кроме
рабочих муравьев, имеются
еще солдаты, отличающие-
ся более сильным развитием
головы и мандибул.

Функции рабочих . му-
равьев очень сложны и мно-
гообразны: постройка мура-
вейника и поддержание его
в порядке и чистоте, уход за
личинками и куколками, ко-
торых муравьи по нескольку

Рис. 318. Полиморфизм у муравья Pheidole
instabilis:

1 — самец; 2—4 — солдаты; 5 — рабочий.

раз в день перетаскивают из

одной части муравейника в другую, в зависимости от погоды и времени су-

ток, и т. д.

Помимо использования тлей из-за сладких испражнений и других на-
секомых, часто сожительствующих с муравьями, у муравьев наблюдается
явление, называемое «рабовладельчеством». Так, кровавокрасный муравей
(Formica sanguinea) совершает набеги на муравейники другого вида —
темнобурого муравья (F. fusca) и уносит к себе в муравейник куколок для
пополнения рабочего состава колонии. Часто образуются смешанные сооб-
щества и другими путями: например, самка одного вида может попасть
в муравейник другого вида и т. п. Самыми обычными у нас видами му-
равьев являются следующие.

Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) очень полезны как истребители
вредных насекомых и разрыхлители почвы. Они подлежат охране наряду
с другими полезными животными. Это их постройки в виде больших му-
равьиных куч мы находим в лесу. Кроме того, у нас обычны и упомянутые
выше темнобурый муравей (F. fusca) и кровавокрасный муравей (F. san-
guinea). Часто встречается и самый крупный из муравьев средней поло-
сы— муравей-древоточец (Camponotus herculeanus). Он гнездится в ство-
лах деревьев и в пнях в лесу и парках. Повсюду распространен черный
садовый муравей (Lasius niger). Он гнездится в земле., на огородах, в садах,
у стен домов, в пнях деревьев. Садовый муравей часто забирается в дома,
нападая на продукты, в особенности на сахар. Гнезда его можно найти
чаще всего в земле. Рабочие муравьи достигают 4—5 мм длины. В домах
и на складах водится домовый муравей (Monomorium pharaonis). Он от-
личается от садового муравья красновато-желтым цветом и меньшими
размерами (длина 2 мм). Оба вида очень вредны.
Надсемейство осообраз-
ных. Осообразные всем хоро-
шо известны и легко отличи-
мы от других перепончато-
крылых насекомых. Харак-
терного представителя осо-
образных — обыкновенную
осу — мы узнаем по более
резко выраженной, в отли-
чие от пчел, стебельчатости
брюшка (осиная талия). Те-
то осы голое или покрыто ред-
кими волосками. Для многих
ос характерна темная окрас-
ка с желтыми, оранжевыми
или красными полосами и

пятнами. Она имеет значение предостерегающей окраски. Жало у самок
и рабочих ос без зазубрин, и потому, в отличие от пчелиных, оса может
жалить в мягкую кожу млекопитающего и человека много раз, так как
оно легко вытаскивается обратно.

Среди ос много одиночных, устраивающих гнезда в земле, на откосах,
в песке. Другая группа ос ведет общественный образ жизни. У них имеют-
ся рабочие особи, но не так сильно отличающиеся от самок, как у пчелиных.

Биология ос представляет большой интерес. Среди ос, как одиночных,
так и общественных, наблюдаются самые разнообразные формы гнездова-
ния и выкармливания личинок. Некоторые одиночные осы (из семейства
эвменид), устроив норку в земле, подвешивают в этой норке отложенные
яйца., а затем таскают в нее парализованных уколом жала личинок насеко-
мых. Другие, например песчаная аммофила (Ammophila sabulosa), устроив
норку в песке, отправляется на поиски корма для будущей личинки
(рпс. 319). Найдя гусеницу бабочки, аммофила парализует ее последова-
тельными уколами жала в каждый ганглий и затем тащит добычу в норку,
куда затем откладывает яйцо, а норку засыпает песком. Есть одиночные
осы, которые норок не делают, таковы, например, крупные осы сколии.
Они роются в земле, отыскивают личинок жуков, парализуют их и откла-
дывают на личинку яйцо. Выведшаяся личинка питается, поедая личинку
жука, затем в земле же она и окукливается, окружая себя коконом.

К общественным осам относится наиболее известная и широко рас-
пространенная обыкновенная оса (Vespula vulgaris), черная с желтым
рисунком. Она строит гнезда в брошенных норах грызунов. Лесная оса
(V. silvestris) строит серые шаровидные гнезда на ветвях деревьев и ку-
старников, а обычная саксонская оса (V. sacsonica) подвешивает шаровид-
ные или грушевидные гнезда на чердаках, под крышами сараев и на де-
ревьях. Всем известна одна из крупнейших ос — шершень (Vespa crabro),
чьи ужаления очень болезненны, а подчас и опасны.

Гнезда общественных ос бумажные. Осы не имеют воскоотделительпых
желез. Бумажную массу они приготовляют из старой древесины или коры,
соскабливая ее и перерабатывая при помощи слюны.

Многие осы являются, бесспорно, полезными, так как уничтожают
значительное количество личинок вредных насекомых (майских и других
жуков, совок и т. п.). Осы посещают растения, причем, не обладая длинным
хоботком, они выгрызают плоды или портят цветки. Шершень строит
гнездо из бумажной массы, которую приготовляет из коры веточек де-
ревьев. причиняя им значительный вред.

Надсемейство пчелиных. Это надсемейство объединяет большое коли-
чество видов пчел и шмелей. Пчелиные обычно легко отличимы от других
перепончатокрылых, потому что их тело обильно покрыто волосками, осо-
бенно у общественных пчел.
Общим признаком пчелиных является характерное для них строение
ротовых частей (рис. 257). У них ротовой аппарат сосущего типа и при-
способлен к питанию цветочным нектаром. Это указывает на то большое
значение, которое имеют в природе и сельском хозяйстве пчелиные как
опылители растений.

Характерной особенностью пчелиных является наличие у самок мно-
гих видов жала, представляющего собой измененный яйцеклад. Жало
пчелы снабжено пиловидными зазубринками. Жалящая пчела как бы про-
пиливает твердые покровы насекомых. Если пчела ужалит человека, то
в мягкой коже ее жало застревает и не может быть вытащено обратно.
Вместе с жалом выдергиваются внутренние органы пчелы, и она погибает.
У всех пчелиных личинки обычно белые, безногие, у большинства с пря-
дильными железками, выделяющими шелк, из которого заплетаются ко-
коны.

Кроме медоносной пчелы, принадлежащей к семейству настоящих, или
общественных, пчел, к пчелиным относится еще ряд семейств, частью
ведущих общественный, частью одиночный образ жизни. К общественным
пчелиным относятся шмели — одни из важнейших опылителей растений,
к одиночным — пчелы-цветочницы, осмии и др.

Медоносная пчела (Apis mellifera) является (после тутового шелко-
пряда) в значительной мере одомашненным насекомым. В настоящее время
существуют различные породы пчел.

Для пчелы и других общественных пчелиных характерен полимор-
физм, выраженный в наличии, кроме самок и самцов, еще и рабо-
чих особей (рис. 320), представляющих собой самок, измененных
в связи с условиями питания и недоразвитых в половом отношении.

Рабочие пчелы перерабатывают в зобе цветочный нектар в мед, кото-
рым они наполняют ячейки. У рабочей пчелы имеется ряд приспособлений

Рис. 320. Медоносная пчела (Apis mellifera):

1 — рабочая пчела; 2 — матка; 3 — трутень; 4 — маточник после
выхода матки; 5 — выход матки; 6 — рабочая пчела с брюшной сто-
роны, на брюшке видны светлые восковые зеркальца; 7, 8, 9 — ли-
чинки разных возрастов в пчелиных ячейках; 10 — куколка.
Рис. 321. Задняя ножка рабо-
чей пчелы:

А — с внутренней; Б — с наруж-
ной стороны; г — голень; щ — ще-
точка на первом членике лапки;
к — корзиночка.

'для сбора и переноса пыльцы. При посеще-
нии пчелами цветков пыльца пристает к во-
лоскам. Затем пыльца собирается ножками
с различных частей тела. На широкой внут-
ренней поверхности первого членика лапкп
третьей пары ног имеются волоски, образую-
щие щеточку (рис. 321), которой и соби-
рается затем вся пыльца. Со щеточки пыльца
поступает при потирании ножек одну о дру-
гую в так называемую корзиночку, по-
мещающуюся на голени задних ножек. Это
особое углубление на внешней поверхности
голени. Из пыльцы образуется так называе-
мая обножка. Прилетев в улей, пчела сни-
мает обножку при помощи особых шпор на
второй паре ножек.

На брюшке у пчел находятся в о с к о от-
делительные железы. Образуемые
ими маленькие пластинки воска снимаются
особыми щипчиками (на задних ножках)
и используются для построения сотов.

Одна пара слюнных желез рабочей пчелы выделяет «молочко», содер-
жащее белковые вещества, которым пчелы кормят личинок в первые дни
их жизни. Рабочие пчелы и матка развиваются из оплодотворенных яиц.
Различие заключается в том, что личинки в маточниках выкармливаются
в течение всего периода их развития исключительно питательным кор-
мом — «молочком». Личинки в пчелиных ячейках первые дни также вы-
кармливаются «молочком»., а начиная с четвертого дня — смесью меда
п пыльцы. Если личинка в маточнике случайно погибает, рабочие пчелы
расширяют одну из пчелиных ячеек с очень молодой личинкой и, выкарм-
ливая ее «молочком», выводят из такой личинки матку. Таким образом,
в зависимости от условий выкармливания личинок развивается либо мат-
ка, либо рабочие пчелы. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц.

Жизнь медоносной пчелы в течение года может быть разделена на
несколько этапов, или периодов. Первый период начинается с наступлением
тепла. В улье зимует только одна матка (самка) и рабочие пчелы из числа
выведшихся в конце предыдущего лета.

С наступлением тепла в улье начинается интенсивная деятельность
рабочих пчел. Они строят ячейки сотов. При этом ячейки располагаются
в два слоя основанием друг к другу. Соты прикрепляются к рамкам улья
или стенкам дупла (дикие пчелы). Затем часть ячеек заполняется медом
или «цветнем». Наполненные ячейки запечатываются воском. Большая
часть ячеек, остающихся незаполненными, пчелиные, в них из опло-
дотворенных яиц будут развиваться рабочие пчелы (рис. 320). Трутне-
вые ячейки более широкие и крупные. Их значительно меньше,
и в них матка отложит неоплодотворенные яйца. Еще меньше маточных
ячеек, или маточников. Это широкие мискообразные ячейки, сна-
чала они не высокие, затем, по мере роста личинки, маточники надстраи-
ваются рабочими пчелами; в них также откладываются оплодотворенные
яйца. Матка, живущая 4—5 лет, осеменяется трутнем в первый год жизни
и один раз на всю жизнь. Сперматозоиды сохраняются в семяприемниках
матки. Оплодотворение яиц происходит при их откладке. Когда матка
откладывает яйцо в трутневую ячейку, отверстие семяприемников зажи-
мается. В результате яйцо остается пеоплодотворенным, тогда как яйца,
откладываемые в пчелиные ячейки и в маточники, оплодотворяются нор-
мально. С наступлением тепла матка начинает класть до 1000 яиц в сутки.
Это период размножения и выкармливания личинок в улье.
В результате выводится множество рабочих пчел, затем трутней и матка.
Выход из маточника молодой матки означает наступление второго
периода — периода роения. Старая матка со значительной частью
рабочих пчел покидает улей и отыскивает место для основания новой
колонии. Вылетевший рой усаживается сплошным комом на ветках де-
ревьев, и пчеловод должен позаботиться о том, чтобы спять рой и поме-
стить его в улей, иначе пчелы поселятся где-либо в дупле или в другом
подходящем для них месте и одичают. Как правило, выводящаяся молодая
матка или рабочие пчелы убивают в маточных ячейках еще не выведшихся
маток. Если выведется вторая матка, она образует второй рой, вылетаю-
щий из улья. Однако повторные роения, в особенности больше двух, ослаб-
ляют пчелиные семьи и нежелательны для пчеловодов.

Затем наступает третий период — брачный полет, «проигра»
молодой матки и трутней, в результате которого матка оплодотворяется,
после чего она возвращается в улей, где и зимует с рабочими пчелами.
Трутни погибают или убиваются рабочими пчелами и, во всяком случае,
после брачного полета в ульи не допускаются.

Самой долговечной в пчелиной семье является матка(4—5 лет).
Рабочие пчелы живут разные сроки и дольше всех — выведшиеся в конце
лета. Только эти пчелы зимуют вместе с маткой. Век трутня еще более
короткий.

Таким образом, в жизни пчел последовательно проходпт период интен-
сивного размножения, период расселения (роения) и образования новых
семей, период спаривания и, наконец, зимовка.

Рабочих пчел характеризует чрезвычайно сложное поведение^ в связи
с этим головной мозг, в особенности грибовидные тела мозга, развиты
у них сильнее, чем у маток и трутней.

Рабочие пчелы проявляют инстинкт гнездования, выполняя сложные
работы по постройке пчелиных сотов. Только рабочие пчелы обладают
приспособлениями, при помощи которых производятся сбор и переработка
цветочного нектара в мед, сбор пыльцы, наполнение ячеек этими продук-
тами питания и выкармливание личинок. Поражающая своей целесообраз-
ностью и сложностью деятельность пчел, как и многих других насекомых,
является инстинктивной, не связанной с какими-либо сознательными дей-
ствиями. Инстинкты общественных насекомых, так же как и других жи-
вотных, представляют собой сложную систему полезных, но прирожденных
и бессознательных действий, выражающихся в определенном поведении
животных при данных условиях. Рабочая пчела не учится строить соты
или кормить «молочком» самых молодых личинок, а в дальнейшем кор-
мить личинок только в маточниках. Все это пчелы делают автоматически:
при наличии определенных раздражителей, часто для нас еще неизвестных.
По существу своему инстинкты представляют собой сложную цепь при-
рожденных безусловных рефлексов, исторически сложившихся под влия-
нием условий жизни. Однако несомненно, что в поведении пчел и других
насекомых известную роль играют и условные рефлексы, вырабатываю-
щиеся в течение жизни. Так, пчелы «запоминают» дорогу, когда начинают
летать за взятком, и, отыскав необходимые растения, летают дальше в оп-
ределенном направлении. Советский ученый А. Ф. Губин показал, что
у пчел можно экспериментально выработать условные рефлексы. Напри-
мер, пчелы обычно не посещают красного клевера, так как их хоботок
недостаточно длинен. Это затрудняет добывание цветочного нектара. Но
если в улей поставить баночку с сахарным сиропом, в котором поместить
венчики цветков красного клевера, то пчелы, лакающие этот сироп, пахну-
щий клевером, затем начинают посещать и цветки красного клевера, а если
они и не достают прп этом нектар, то все же способствуют опылению.
Сложившиеся в процессе развития в определенных условиях и естествен-
ного отбора сложнейшие инстинкты насекомых и способность к образо-
ванию условных рефлексов представляют собой высшую форму нервной
деятельности беспозвоночных.
Пчеловодство является важной отраслью народного хозяйства, причем
пчелиная пасека, правильно поставленная и обеспеченная должным ухо-
дом, может быть весьма продуктивной, давая значительное количество
такого продукта питания, как мед, а также воск, идущий для технических
целей. Однако пчелиная пасека в колхозе или совхозе имеет еще и другое
очень большое значение. .Пчелы, а также и другие пчелиные — одни из
важнейших опылителей растений и в особенности необходимы для опы-
ления мотыльковых растений, а также гречихи, плодово-ягодных растений
и др. Поэтому пчеловодство содействует в большой степени повышению
урожая энтомофильных растений. Широкие перспективы в этом направ-
лении открывают работы советских ученых по приручению пчел к опыле-
нию определенных растений путем выработки у них условных рефлексов.

ОТРЯД 21. БЛОХИ (APHANIPTERA)

Сравнительно небольшой, но практически очень важный отряд блох
характеризуется резко выраженной специализацией в связи с их приспо-
соблением к эктопаразитпзму. Блохи (рпс. 322) являются весьма частыми
паразитами птиц и млекопитающих. Тело человеческой блохи (Pulex irri-
tans) сплющено с боков и покрыто довольно толстым слоем хитина. Крыль-
ев нет. Ротовые части представляют собой колюще-сосущий аппарат, обра-
зованный верхней губой с превращенными в острые стилеты мандибулами.
Складываясь вместе, эти части образуют трубочку. Конечности сильно
развиты, особенно мускулистые тазики. Задние конечности длиннее про-
чих, прыгательного типа. Глаза простые и имеются не у всех блох.

Человеческая блоха откладывает яйца в мусор, в трещины полов
и стен. Личинка до 4 мм длины, червеобразная, безногая, покрытая воло-
сками. Личинка питается разлагающимися веществами растительного
и животного происхождения. Перед окукливанием личинка плетет шелко-
вистый кокон.

Многие виды блох могут жить па разных хозяевах. Человеческая бло-
ха может жить на собаках, кошках, лошадях и других животных, а кры-
синая блоха (Ceratophyllus fasciatus) и собачья блоха (Ctenocephalides
canis) (рис. 322) могут нападать и на человека.

Способ питания блох весьма своеобразен. Блоха может сосать очень

много крови, так что кровь, не успев перевариться, проходит через кишеч-
ник блохи и выходит с ее ис-

Рис. 322. Собачья блоха (Ctenocephalides
canis):

1 — имаго; 2 — личинка; 3 — куколка.

пражнениями. В то же время
блохи могут весьма долгое вре-
мя оставаться без пищи. Многие
виды блох способны голодать
несколько месяцев при пони-
женной температуре, что позво-
ляет им перезимовывать в гнез-
дах грызунов после гибели их
хозяев.

Блохи — назойливые пара-
зиты не только животных, но и
человека. Их укусы вызывают
раздражение кожи и мешают
нормальному отдыху людей. Од-
нако наибольшее значение бло-
хи имеют как переносчики воз-
будителей чумы, крысиного
сыпного тифа и других инфек-

ций.

Чума — тяжелая болезнь с
природной очаговостью, пора-
жающая диких грызунов пустынь и степей.
Блохи заражаются чумой при сосании крови по-
гибающих от чумы зверьков. В их крови во вре-
мя агонии бывает очень много чумных бактерий,
которые, попадая в кишечник блохи, начинают
гам интенсивно размножаться. Через несколько
цней чумпые бактерии образуют своего рода бак-
териальную пробку, или блок, вызывающий
непроходимость кишечника блохи. Когда такая
^локированная блоха пытается насосаться крови
здорового зверька, то кровь из ранки хозяина
ударяется в бактериальную пробку в пищеводе
5лохи и возвращается обратно в тело зверька,
увлекая за собой множество чумных бактерий,

Рис. 323. Грудь и брюшко
мухи (слева крыло удале-
но) :

1 — крыло; 2 — жужжальце;
3 — «крылышко».

которыми и заражается зверек.

Механизм заражения человека тот же самый.

В прошлом в ряде районов юга и юго-востока нашей страны наблю-
дались заболевания людей чумой. Во всех районах, в прошлом неблагопо-
гучных в отношении чумы, проводится систематическое истребление гры-
зунов — носителей чумы и их блох — переносчиков инфекций. Работа
гротивочумных организаций привела к полному оздоровлению ряда при-
родных очагов. Заболевания людей чумой в СССР полностью и повсеместно

ликвидированы.

Блохи способны передавать также возбудителей (риккетсий) крыси-
ного сыпного тифа от зверька к зверьку и вызывать заболевания людей.

ОТРЯД 22. ДВУКРЫЛЫЕ (DIPTERA)

Очень большой отряд двукрылых включает свыше 85 000 видов высо-
коорганизованных и специализированных насекомых (табл. VII).

Это насекомые, обладающие только парой перепончатых передних
крыльев. Двукрылые — наилучшие летуны среди насекомых.

Задняя пара крыльев редуцирована. Ее рудименты превращены
з жужжальца (рис. 323, 2), внутри которых помещаются хордото-
нальные органы, имеющие очень большое значение в полете дву-
крылых. Крылья в средней части обычно расширены, а у самого основания
зильно сужены, образуя иногда небольшой выступ — крылышко.

Для двукрылых характерна подвижная голова с очень большими фа-
зеточными глазами, мощная грудь, где наибольшего развития достигает
среднегрудь, к которой причленяются крылья, маленькие передне- и
заднегрудь; сидячее, редко стебельчатое брюшко. Личинки безногие,
с головой или без нее. Куколки подвижные или в ложном коконе —
пупа ри и.

Отряд двукрылых разделяется на два подотряда: 1. Длинноусые, или
Комары (Nematocera), к которому относятся комары и близкие к ним фор-
мы; 2. Короткоусые, или Мухи (Brachicera). Эти подотряды отличаются
рядом признаков имаго, личинок и куколок.

Подотряд длинноусых, или комаров (Nematocera), характеризуется
длинными мпогочлениковыми усиками, удлиненным брюшком. Личинки
с головой и грызущим ротовым аппаратом. Куколки свободные, часто под-
вижные, обычно без кокона.

К этому подотряду относятся различные комары и комаровидные:
москиты, мокрецы, мошки, мотыли, долгоножки, галлицы и др.

Семейство комаров имеет особенно большое значение. У комаров ко-
люще-сосущий ротовой аппарат (рис. 258), причем самцы питаются цве-
точным нектаром, а самки сосут кровь теплокровных животных. После
кровососания у них начинается процесс созревания яиц, а затем яйце-
кладка.
Рис. 324. Кровососущие комары:

1 — самка малярийного комара Anopheles; 2 — его
личинка; 3 — его куколка; 4 — самка комара Culex;

5 — его личинка; 6 — его куколка.

Из кровососущих комаров
наиболее многочисленны кома-
ры рода Aedes, причиняющие
летом, особенно в лесу, наиболь-
шее беспокойство. Из малярий-
ных комаров широко распрост-
ранен обыкновенный малярий-
ный комар (Anopheles maculi-
pennis) (рис. 324, 1—3). Кома-
ры рода Culex (рис. 324, 4—6)
на человека практически не на-
падают. Исключение составляют
комары городской популяции—
Culex pipiens molestus, круглый

год выплачивающиеся в теплых
подвалах.

Самки анофелеса, начиная
с захода солнца и в течепие всей

ночи, залетают в жилые поме-
щения, где они чаще всего и нападают на людей. Днем малярийные кома-
ры не активны, они сидят в темных помещениях пли в природных убежи-
щах. Самки комаров., как и самцы, сосут из цветов нектар. Кровососам не-
обходимо дополнительное углеводное питание. Комары откладывают яйца

в воду, причем в стоячие водоемы, где и развиваются личинки, дышащие
атмосферным воздухом. В течение лета бывает от 2 до 5 поколений маля-
рийного комара, в зависимости от широты места. Для средней лесной поло-
сы СССР обычны 2—3 поколения, из которых одно зимует. Продолжитель-
ность жизни самцов — несколько дней, самок (летних) — до двух месяцев.
На зимовку самки малярийного комара забираются в подвалы, погреба, на
чердаки, в помещения для скота и т. п.

Биология малярийных комаров и их личинок определяет и методы
борьбы с ними, как переносчиками малярии. Взрослых комаров уничто-
жают на их дневках и местах зимовки. Наиболее эффективна борьба с ли-
чинками комаров. Она сводится к следующему: 1) осушению местности
и уничтожению мелких водоемов, удобных для выплода комаров; 2) унич-
тожению личинок путем обработки водоемов стойкими инсектицидами
(гексахлораном, ландрином, карбофосом и др.), применяемыми в виде
дустов, суспензий и гранулированных препаратов. Для обработки болоти-
стых районов и больших водоемов применяется опыление со специально
оборудованных самолетов, дающее наиболее эффективные результаты.

Не все комары являются кровососущими, причиняющими тот или иной
вред. К безвредным комарам можно отнести перистоусого комара (Chaobo-
rus). Прозрачные личинки этого комара обычны в наших водоемах
(рис. 325, А).

Очень полезны мотыли, или комары-звонцы (сем. Chironomidae). Этих
комаров летними вечерами можно видеть роящимися на одном месте в воз-
духе. Личинки различных видов мотылей часто в огромном количестве
населяют илистое дно водоемов (рис. 325, Б). Наиболее часто встречаются
крупные красные личинки мотыля (Chironomus plumosus). Они интересны
наличием гемоглобина в их гемолимфе. Личинки хирономуса — существен-
ная часть пищи рыб в прудовых хозяйствах, их специально вылавливают
для кормления рыб в аквариумах.

Москиты — крошечные насекомые (2—2,5 мм длины) — представляют
собой группу, близкую к комарам. У нас они обычны в Крыму, на Кавказе
и в Средней Азии. Личинки москитов живут во влажных, богатых органи-
ческими остатками местах. Москиты забираются в дома и причиняют бо-
лезненные укусы. Обычный у нас в Крыму москит Phlebotomus papatasii
передает лихорадку папатачи. Лихорадка эта быстро проходит и не
1

4

3

A — перистоусого комара Chaoborus; 1 — верхняя челюсть; 2 — усик; з — трахейные пузырьки;
4 — жабры; Б — комара-звонца Chironomus; 1 — голова; 2 — ложные ножки; з — жабры.

повторяется, но весьма изнурительна, несмотря на кратковременность
заболевания (два-тридня).

Москиты являются также переносчиками лейшманий.

Подотряд короткоусых, или мух (Brachicera), отличается от длинно-
усых короткими, обычно трехчлениковыми усиками, широким, по большей
части яйцевидным брюшком, ротовыми конечностями лижущего или ко-
лющего типа. Личинки их без головы или с втяжной головой, вооруженной
крючьями (видоизмененные жвалы). Куколка часто в ложном коконе или
без него.

Большое значение имеет обыкновенная комнатная муха (Musca do-
mestica) (рис. 326, 7), так как она появляется часто в большом количестве
и играет роль механического переносчика возбудителей различных болез-
ней (брюшной тиф, дизентерия и др.). Комнатная муха весьма плодовита.
Самка откладывает за одну кладку 130—150 яиц, а в течение всей жизни
до 600 яиц. Она откладывает яйца в различные разлагающиеся вещества
(на помойках, свалках и т. п.), в навоз и человеческие испражнения.

Похожа на комнатную муху, но несколько крупнее ее и менее под-
вижна домовая муха (Muscina stabulans). Длина тела комнатной мухи
6—8 мм, домовой — 9 мм. Часто в комнаты залетают и более мелкие муш-
ки, обычно парящие под лампой или у потолка. Это малая комнатная муха
(Fannia canicularis) (длина тела 5—6 мм), она откладывает яйца тоже
в навоз и испражнения человека. Все фекальные мухи могут участвовать
в переносе возбудителей кишечных инфекций и переносить яйца глистов.
Перенос бактериальной инфекции происходит при помощи лижущего хо-
ботка и клейких подушечек на лапках. Кроме того, патогенные бактерии
обычно не перевариваются в кишечнике мухи и с ее испражнениями по-
падают на пищевые продукты.

Говорят, что осенью мухи становятся «злыми» и больно кусаются.
Однако ни одна из упомянутых мух не жалит. В конце лета и ранней
осенью в комнаты часто залетает жигалка (Stomoxys calcitrans) (рис. 326,
5, 6). У нее твердый хоботок с колющими щетинками. Она прокалывает
кожу и сосет кровь, нападая главным образом на домашних животных.

В жилье человека часто встречаются крупные, окрашенные в синий
с металлическим блеском цвет, летающие с сильным жужжанием синие
мясные мухи (Calliphora erythrocephala) и зеленые падальные мухи (Lu-
cilia caesar) — маленькие зеленые мушки, всего 3 мм длины (рис. 326, 3).
Они откладывают яйца на трупы животных, на выброшенное или остав-
ленное непокрытым мясо и т. п.

15 В. Ф. Натали

425
Рис. 326. Различные мухи:

1 — комнатная муха (Musca domestica); 2 — синяя мясная муха (Galliphora vicina); 3— зеле-
ная падальная муха (Lucilia caesar); 4—серая мясная муха (Sarcophaga carnaria); 5—муха-
жигалка (Stomoxys calcitrans); 6 — ротовые органы жигалки; а — кончик хоботка с хитино-
выми щетинками; б — нижняя губа, образующая хоботок; в — верхняя губа; г — гипофаринкс.
(На рисунке верхняя губа и гипофаринкс подняты; нормально они лежат в хоботке и являются
колющими пластинками.)

Наконец, обычна крупная, серая с черным серая мясная муха (Sar-
cophaga carnaria) (рис. 326, 4), замечательная тем, что яйца этой мухп
развиваются в организме самки и она рождает уже вылупившихся из яиц
личинок (живорождение).

К комнатным мухам систематически близка водящаяся в Африке
муха, передающая сонную болезнь,— муха цеце (Glossina palpalis).

Вред, причиняемый мухами, не исчерпывается распространением воз-
будителей инфекционных болезней. Среди мух есть виды, являющиеся
очень серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Такова,
например, капустная муха (Hylemyia brassicae), откладывающая яйца
в рассаду капусты; личинки ее объедают корни капусты. Это один из опас-
нейших вредителей огорода. Другие виды мух наносят вред хлебным зла-
кам (злаковые мушки).

Крупные мухи — слепни (сем. Tabanidae) являются кровососами
(самки). Слепни очень беспокоят сельскохозяйственных животных (ло-
шадей, коров) и, кроме того, могут быть переносчиками возбудителей ту-
ляремии, сибирской язвы и других болезней.

Личинки некоторых мух паразитируют на различных животных.
К таким мухам относятся прежде всего оводы: бычий овод (Hypoderma
bovis), личинки которого паразитируют в коже крупного рогатого скота,
и лошадиный, или желудочный, овод (Gastrophylus intestinalis). Самка
лошадиного овода прикрепляет яйца к волосам лошадей, выведшиеся ли-
чинки вбуравливаются в кожу и, минируя ее, причиняют сильный зуд.
Расчесывая кожу, лошадь слизывает и проглатывает личинок, которые
прикрепляются затем к стенкам желудка лошади, в последнем личиночном
возрасте они выходят из кишечника и окукливаются в земле.

Однако среди мух с паразитирующими личинками есть и полезные.
Таковы ежемухи, или тахины, тело которых покрыто жесткими щетинка-
ми. Самки тахин откладывают яйца или личинок внутрь тела других на-
секомых, в том числе в гусениц очень многих вредных бабочек: например,
тахина Compsilura concinnata является паразитом непарного шелконрйда.
Поэтому, подобно наездникам из перепончатокрылых, тахин используют
в качестве одного из биологических средств борьбы с вредителями.

Заслуживает упоминания также очень большая группа мух, принад-
лежащих к семейству журчалок, или цветочных мух. Их обычно в большом
количестве можно видеть летающими возле цветков и садящимися на них.
Многие из пих представляют собой по форме и окраске прекрасные при-
меры мимикрии., причем для одних моделью служит пчела (муха-пчело-
видка), для других — мелкие осы или шмели. Из цветочных мух род сир-
фов замечателен тем, что их хищные личинки живут на листьях растений
и поедают тлей. Среди журчалок есть, однако, и вредители сельского хо-
зяйства, например луковая журчалка (Eumerus strigatus).

ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ В ЖИЗНИ ПРИРОДЫ И ЧЕЛОВЕКА

Насекомые играют исключительно большую роль как в природных про-
цессах, так и в жизни человека. Они составляют значительную часть на-
земной фауны и оказывают очень сильное влияние на флору и фауну
Земли.

Существует замечательная взаимная приспособленность между очень
многими насекомыми (в особенности бабочками, перепончатокрылыми
и двукрылыми) и цветковыми энтомофильными растениями. В нашей фло-
ре свыше 80% цветковых растений опыляются насекомыми, причем многие
только определенными видами. У этих растений (губоцветные, мотылько-
вые, орхидные) в процессе эволюции выработались удивительные по своей
тонкости приспособления, обеспечивающие опыление их насекомыми. В то
же время у разных видов бабочек и перепончатокрылых форма и длина
хоботка строго соответствуют строению цветков тех растений, которые они
посещают, а их органы зрения и обоняния различают окраску венчика
и запах этих цветков.

В экономике природы насекомые играют также большую роль как
потребители живых растений и разрушители их отмерших частей. Они
служат пищей для многих позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкаю-
щихся, птиц и млекопитающих. Наконец, многие насекомые и их личинки,
живущие в земле, роют ходы, постоянно разрыхляя землю и ускоряя обра-
зование перегноя.

Что же касается роли насекомых в жизни человека., то несомненно, что
вред, причиняемый некоторыми видами народному хозяйству и самому
15*	427,
человеку, превышает пользу, приносимую другими видами. Кроме немно-
гих разводимых насекомых, имеющих большое промышленное значение
(тутовый шелкопряд, китайский дубовый шелкопряд и медоносная пчела),

безусловно, полезными являются прежде всего насекомые-опылители, затем
хищники и паразиты вредных насекомых (наездники и др.) и, наконец,
насекомые, служащие пищей рыбам (личинки многих водных насекомых).

Вредители сель-
скохозяйственных
культур и леса

В обзоре отрядов насекомых была указана роль некото-
рых видов как вредителей сельского хозяйства. Большое
число видов насекомых питаются определенными куль-
турными растениями, и потому можно говорить о груп-

пах вредителей определенных сельскохозяйственных культур и лесных
насаждений, а именно: зерновых культур (хлебный жук-кузька,
озимая совка, луговой мотылек, клопы-черепашки, пшеничный трипс),
огородных растений (бабочка-белянка, капустная муха, тли, свек-
ловичный долгоносик и др.), плодовых садов (различные долгоноси-
ки, кольчатый шелкопряд, непарный шелкопряд, моли, филлоксера, тли,

червецы), леса (жуки-листоеды, дровосеки-усачи, короеды, шелкопряды:
непарный, сосновый, монашенка).

Это довольно большая группа насекомых, наносящих
Амбарные и до- очень большой вред (амбарная и зерновая моли, амбар-
мовые вредители „	'	ч ТР

ныи долгоносик и многие другие). Н. этим насекомым

можно отнести также платяную моль и тараканов.

Насекомые — па-
разиты и пере-
носчики болезней
человека и до-
машних животных

Большинство насекомых-паразитов в той или иной сте-
пени являются переносчиками болезней. Вши и блохи
служат переносчиками серьезных болезней человека
и животных, но способы переноса могут быть различ-
ными. Так, вши переносят сыпной тиф, оставляя на ко-

же человека свои испражнения, содержащие риккетсий — возбудителей
сыпного тифа, тогда как спирохеты возвратного тифа содержатся в полости
их тела и попадают на кожу при раздавливании вшей. В кровь человека
возбудители сыпного и возвратного тифа попадают через ссадины и расче-
сы. Блохи заражают человека чумой, отрыгивая в ранку из кишечника

содержащиеся в нем чумные палочки, но могут заразить и своими испраж-
нениями.

Однако переносчиками болезней служат не только эктопаразиты. Боль-
шую роль в этом отношении играют кровососущие насекомые, которые
переносят возбудителей болезней во время сосания крови. В некоторых
животных возбудители болезней проходят часть своего жизненного цикла.
Это комары, москиты, кровососущие мухи. Другая группа насекомых пере-
носит инфекцию или инвазию контактным путем. Так, мухи являются
переносчиками возбудителей различных болезней, механически перенося
на пищевые продукты бактерии или яйца паразитических червей на своем
хоботке и лапках, а также с испражнениями. Полагают, что тараканы
и другие насекомые, встречающиеся в человеческом жилье, также могут
быть переносчиками инфекций.

Правильно поставленная борьба с вредными насекомы-
Борьба с вред- ми ПрИВОдит к сохранению многих тысяч тонн урожая
ными насекомыми	к	к	«тт

и миллионов человеческих жизней. Для того чтобы
борьба с вредителями, паразитами и переносчиками болезней была эффек-
тивной, надо хорошо знать биологию этих насекомых. Только изучение
биологии малярийного комара позволило развернуть систему мероприятий,
давшую эффективные результаты. Различные вредные насекомые требуют
применения разных методов борьбы. По отношению к вредителям сельско-
го хозяйства все практикуемые методы могут быть разделены на следую-
щие основные группы.

Агрикультурные мероприятия. Это профилактические ме-
ры, предупреждающие распространение и усиленное размножение вреди-
телей. К ним относятся ведущаяся в наших колхозах и совхозах борьба
с сорняками, способствующими быстрому размножению вредителей, с ко-
торых они переселяются на культурные растения, а также соответствую-
щая современным агротехническим требованиям обработка почвы. Послед-
нее особенно важно, потому что очень многие вредители зимуют в почве.
Так, озимая совка зимует в почве в фазе куколки; личинки и куколки
майского жука живут и развиваются в почве; в почве же развиваются ли-
чинки хлебного жука-кузьки и многих других насекомых. В ряде случаев
целесообразно изменять сроки посева, поскольку цикл развития некоторых
вредителей приспособлен к обычно практикуемым срокам.

Важнейшей задачей в этом направлении является создание таких
сортов культурных растений, которые обладали бы достаточной устойчи-
востью к насекомым-вредителям (благодаря химизму тканей, изменению
сроков развития наиболее уязвимых стадий растения и т. д.).

В лесном хозяйстве очень важное значение имеет своевременная рас-
чистка лесов от больных деревьев и упавших стволов, которые служат
очагами размножения многих стволовых вредителей (дровосеков, короедов,
златок), переходящих потом на более здоровые деревья.

В борьбе с паразитами человека профилактические мероприятия долж-
ны играть основную роль. Борьба с такими насекомыми, как вши, блохи,
клопы,— прежде всего борьба за соблюдение правил личной и жилищной
гигиены.

Биологические методы борьбы. Насекомыми питается зна-
чительное количество самых разнообразных животных. Полезные виды,
уничтожающие вредных насекомых, в СССР подлежат охране, а в ряде
случаев их искусственно разводят и выпускают на пораженные вредителя-
ми участки. Большое значение имеет охрана и привлечение насекомоядных
птиц. Но не только птицы и насекомоядные млекопитающие уничтожают
много насекомых, весьма полезны в этом отношении жабы, лягушки и яще-
рицы.

Большое значение имеет использование для борьбы с вредителями
хищных насекомых, таких, как божьи коровки, жужелицы и др. Ряд насе-
комых-энтомофагов используется в целях биологической борьбы с вреди-
телями. В СССР ведется широкая и плановая работа по использованию
различных насекомых для борьбы с вредителями. Очень большое значение
имеет разведение некоторых видов божьих коровок. Еще большие возмож-
ности в этом отношении представляют наездники и другие насекомые,
откладывающие яйца в личинок, куколок и яйца вредных насекомых. Как
мы знаем, наездники откладывают яйца чаще всего в гусениц самых раз-
личных бабочек; халцидиды — в яйца различных насекомых; мухи-тахи-
ны — в гусениц бабочки-златогузки, непарного шелкопряда и др. Органи-
зовано культивирование определенных видов наездников. Их разводят
в большом количестве и выпускают в районах, зараженных соответствую-
щими вредителями. Несомненно, биологическим методам борьбы с вреди-
телями принадлежит большое будущее.

Механические методы борьбы. Это наиболее старые мето-
ды, заключающиеся в сборе и уничтожении насекомых. В настоящее время
разработаны различные приемы и приспособления, позволяющие уничто-
жать большое количество вредителей. Истребление вредителей возможно
в различных фазах их развития, но наиболее желательно истребление
кладок яиц там, где это необходимо (непарный шелкопряд, кольча-
тый шелкопряд, капустница и т. п.). Кроме сбора гусениц вручную, при-
меняют также стряхивание с деревьев жуков и гусениц бабочек на особые
щиты. В некоторых случаях роют канавы в целях преграждения пути тем
или иным вредителям.

Химические методы борьбы. Эти методы во многих случаях
наиболее эффективны. Химические вещества, отравляющие насекомых,
называют инсектицидами. Их можно разделить по способу приме-
нения на внутренние и наружные инсектициды.
При применении внутренних, или кишечных, ядов ими
опрыскивают растения либо раскладывают приманки, содержащие яды,
которые поедаются насекомыми. Для применения внутренних ядов надо
хорошо знать способ питания вредителя, чтобы разработать соответствую-
щий способ применения инсектицида.

Наружные, или контактные, яды применяют в борьбе с по-
давляющим большинством вредителей. Иногда это инсектициды, действую-
щие в парообразном, жидком или газообразном состоянии на дыхательную
систему насекомых, или проникающие сквозь кутикулу. До недавнего
времени широкое распространение в борьбе с насекомыми-вредителями
имели сильнодействующие препараты — гексахлоран и многие другие хлор-
органические соединения.

ФИЛОГЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В СВЯЗИ С ФИЛОГЕНИЕЙ
ЧЛЕНИСТОНОГИХ

В вопросе о происхождении насекомых и их филогенетических свя-
зях с другими группами членистоногих еще довольно много неясного.
Однако несомненна близость насекомых по происхождению к многонож-
кам и в особенности к губоногим. Строение головы и ротовых частей
насекомых чрезвычайно сильно напоминает строение этих органов у гу-
боногих. То же можно сказать о строении конечностей и некоторых дру-
гих органов. Несомненно, многоножки и насекомые представляют собой
две ветви, происходящие от общих предков, которые во многих отноше-
ниях были сходны с современными многоножками.

Происходят ли трахейные от общих предков с другими членистоно-
гими? Этот вопрос по-разному решался различными авторами. Многие
считали возможным производить насекомых от ракообразных или трило-
битов, т. е. не прямо от аннелид, а от водных членистоногих (Ганзен,
Снодграсс и др.). Другие полагают, что трахейные представляют собой
группу, происходящую от древних аннелид, но независимо от других
ветвей членистоногих (ракообразные, хелицеровые). Возможно, что эти
три ветви (трахейные, ракообразные и хелицеровые) связаны общими
предковыми формами, о которых мы, однако, ничего не знаем. Трудность
заключается в том, что из самых древних отложений палеозоя уже изве-
стны и трилобиты и ракообразные, а палеонтологических данных о тра-
хейных еще недостаточно. Наиболее древние, известные нам насекомые —
древнекрылые палеозоя и некоторые формы, близкие к таракановым. Во
всяком случае, считая несомненным происхождение всех членистоногих
от древних аннелид, можно считать вероятным происхождение различ-
ных групп членистоногих независимо от различных групп аннелид или
от одной в виде очень давно разошедшихся ветвей, далее развивавшихся
независимо друг от друга.

Не все ясно также относительно филогенетических отношений меж-
ду различными группами насекомых (первичнобескрылые, древнекры-
лые, новокрылые с неполным метаморфозом и новокрылые с полным
метаморфозом). Казалось бы, естественным рассматривать первичнобес-
крылых в качестве наиболее древней группы примитивных насекомых.
По ряду признаков они действительно примитивны (расчленение тела,
отсутствие крыльев, зачатки брюшных конечностей, развитие с анамор-
фозом), но в то же время они обладают некоторыми признаками явной
специализации и упрощения организации. Кроме того, первичнобескры-
лые отсутствуют в отложениях палеозоя. Одни зоологи полагают, что
первичнобескрылые все же действительно представляют собой наиболее
примитивную и древнюю группу, приобретшую в то же время ряд при-
знаков специализации, тогда как другие зоологи склонны рассматривать
их как неотенические формы, т. е. как личиночные формы, какой-то
группы насекомых, приспособившихся к размножению в личиночной
430
стадии и утративших имагинальную фазу. Что касается крылатых насе-
комых, то, как мы не один раз отмечали, древнекрылые (стрекозы, поден-
ки) — наиболее древняя группа. Об этом свидетельствуют и палеонтоло-
гические данные. Однако этой группе насекомых свойствен полуметамор-
фоз: наличие личинок, живущих в воде и имеющих провизорные органы,
и последующее превращение в имаго. Это обстоятельство послужило
поводом для некоторых неправильных заключений. Ученые — сторонники
происхождения насекомых от ракообразных полагали, что предки насе-
комых возникли в воде, о чем якобы и свидетельствуют водные личинки
стрекоз и поденок. Однако более вероятно, что переход личинок этих
насекомых к водному образу жизни есть вторичное приспособление.

Другой древней группой являются таракановые и прямокрылые, при-
чем таракановые известны с каменноугольного периода палеозоя. По-ви-
димому, следует полагать, что первичные крылатые насекомые по своим
признакам были древнекрылыми, что от них дпвергентно произошли, с од-
ной стороны, современные древнекрылые (стрекозы, поденки), которые
приспособились к водному образу жизни в личиночных стадиях, а с другой
стороны, новокрылые с неполным метаморфозом (таракановые, прямокры-
лые и др.).

Эволюция первой ветви, в связи с приспособлением личинок к водно-
му образу жизни, привела к полуметаморфозу. В эволюции второй ветви
(новокрылых, составляющих подавляющее большинство современных на-,
секомых), снова произошла дивергенция на две ветви: современных ново-
крылых с неполным метаморфозом и современных повокрылых с полным
метаморфозом.
ТИП МШАНКИ (BRYOZOA)

Большинство мшанок живет в морях, но некоторые виды обычны
в пресных водах. Всего известно около 4000 видов. Мшанки — мелкие
колониальные животные, ведущие сидячий образ жизни. Колонии мшанок
либо представляют собой губкоподобные наросты, либо древовидно вет-
вятся, либо в виде корочек покрывают стебли и листья водных растений,
раковины моллюсков, камни и т. п.

В пресных водах обычны несколько видов мшанок, в особенности
клубчатая мшанка (Plumatella fungosa), ползучая мшанка (Р. repens),
образующая ветвящиеся колонии, стелющиеся по поверхности листьев
водных растений, и ползающая мшанка, или хохлатка (Cristatella mucedo),
отличающаяся тем, что ее удлиненные червеобразные колонии медленно
ползают по растениям, а не ведут прикрепленный образ жизни, как другие
мшанки (рис. 327).

Колонии морских мшанок похожи по форме на морских гидроидных
полипов. Колония мшанок состоит обычно из очень большого числа осо-
бей. В теле мшанки различают переднюю свободную часть с головным
отделом, щупальцами и кишечником, имеющую мягкие стенки тела, не
покрытые кутикулой, и способную втягиваться в заднюю часть тела, по-
крытую снаружи сильно развитой кутикулой, у многих мшанок содержа-
щую углекислый кальций.

Высовывающаяся часть мшанки называется полипидом, а задняя
часть, в которую втягивается полипид,— цистидом. Цистиды отдельных
особей составляют стебли колонии, если колония ветвистая. Рот окружен
венчиком щупалец, или от рта отходят две лопасти, образующие вместе
подковообразное основание, называемое лофофором (рис. 328). На
лофофоре также помещаются щупальца, покрытые мерцательным эпите-
лием.

Мшанки питаются детритом и простейшими организмами, которых
загоняют в рот движениями респичек.

Мшанки имеют настоящую вторичную полость тела — целом. Он
разделяется тонкой перегородкой из целомического эпителия на обширную
полость тела, расположенную внутри полипида и продолжающуюся в ци-
стид, и небольшую кольцевую полость, окружающую глотку.

Пищеварительная система мшанок имеет очень своеобразное строе-
ние. Она состоит из переднего отдела — глотки, V-образно изогнутой и до-
вольно объемистой средней кишки и короткой задней кишки. К средней
кишке на месте ее изгиба

Рис. 327. Пресноводные мшанки:

А — клубчатая мшанка (Plumatella fungosa); Б—пол-
зучая мшанка (Р. repens); В—ползающая мшанка
«хохлатка» (Cristatella mucedo).

прикрепляютя сильные мыш-
цы — ретракторы, при со-
кращении которых кишеч-
ник, а вместе с ним и весь
полипид втягивается внутрь
цистида (рис. 328).

Кровеносная и дыха-
тельная системы отсутству-
ют. Роль органов дыхания
играют, по-видимому, щу-
пальца.

Выделительная система
у большинства мшанок также
отсутствует.

Нервная система мша-
нок очень упрощена, что свя-
зано с сидячим образом жиз-
ни и отсутствием органов
чувств.
л.

Рис. 328. Строение мшанки:

2— щупальца, помещающиеся на лофофоре (2); 3— глотка; 4— кишка; 5 — анальное отвер-
стие; 6— мышцы-ретракторы полипида; 7— статобласты, образующиеся в канатике.

_	Мшанки размножаются как бесполым, так и половым

Размножение	г

путем.

Бесполое размножение происходит двумя способами. Всем мшанкам
свойственно размножение почкованием, при этом почки у каждого
вида образуются в определенных местах тела.
Путем почкования разрастается колония.

Другой способ размножения, наблюдаемый
у пресноводных мшанок, — образование
статобластов, или внутреннее поч-
кование. Внутреннее почкование — процесс,
связанный с приспособлением мшанок к пере-
зимовыванию и перенесению неблагоприятных
условий жизни.

Статобласты образуются внутри особого те-
ла — канатика, идущего от изгиба средней киш-
ки к стенке цистида. Здесь происходит скопле-
ние эктодермальных и мезодермальных клеток,

Рис. 329. Статобласты мшанки Cristatella mucedo
(сильно увел.).
покрывающихся двухслойной оболочкой, образующей двустворчатую
скорлупу с воздухоносными полостями, различного рода крючками и за-
цепками (рис. 329). Когда мшанка погибает, статобласты освобождаются
и перезимовывают, прицепившись к подводным предметам. Весной моло-
дая мшанка, растущая внутри статобласта, выходит наружу.

Большинство мшанок — гермафродиты. Яйца оплодотворяются в теле
материнской особи, где и развивается зародыш. Зародыши развиваются
в личинок, строение и форма которых очень разнообразны у различных
мшанок.

Мшанки представляют собой очень древнюю группу животных, изве-
стную из силурийских отложений. Ископаемые мшанки имеют большое
значение как руководящие формы, используемые для определения возра-
ста осадочных пород.
ТИП ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Плеченогие представляют собой очень древнюю группу животных,
известных начиная с кембрийских отложений. В современной фауне их
насчитывается около 280 видов, ископаемых же плеченогих известно до
7000 видов.

Плеченогие — исключительно морские животные, обитающие на раз-
личных глубинах и ведущие сидячий образ жизни.

С первого взгляда многих плеченогих можно принять за двустворча-
тых моллюсков, так как тело их заключено в двустворчатую изве-
стковую раковину, состоящую из брюшной, обычно более вы-
пуклой, и спинной створок (рис. 330). Наличие брюшной и спинной
створок отличает раковину брахиопод от раковины двустворчатых моллю-
сков, прикрывающей тело моллюска с боков. Кроме того, раковина брахио-
под отличается тем, что она пронизана тонкими канальцами, в которые
заходит ткань мантии. Задний край брюшной створки вытянут обычно
клювообразно и имеет отверстие, через которое высовывается наружу осо-
бая ножка (рис. 330, Г). При помощи этой ножки плеченогие прикреп-
ляются к субстрату, а у некоторых ножка удлинена в подвижный хоботооб-
разный орган, при помощи которого животное проделывает норки в грунте
(рис. 330, А).

Обе створки раковины подстилаются складкой кожи — мантией,
ограничивающей мантийную полость (рис. 330, Г). Это чисто
внешнее сходство с моллюсками, так же как и наличие раковины, позво-
лило в свое время неправильно сближать с ними плеченогих.

Створки раковины соединяются одна с другой, как правило, при помо-
щи мускулов-замыкателей, у некоторых плеченогих (замковых) —
при помощи замка, напоминающего замок раковин двустворчатых мол-

люсков. ио характернейшей осо-
бенностью плеченогих являются
так называемые руки. По бокам
рта отходят две вытянутые кож-
ные лопасти, иногда очень длин-
ные и закрученные в спираль, со-
стоящую часто из большого числа
оборотов (рис. 330, Г). Руки уса-
жены двумя рядами очень мелких
подвижных щупалец. В сущности,
руки плеченогих напоминают ло-
фофор мшанок, лопасти которого
очень удлинены и свернуты в спи-
раль. (Сходство лофофора мшанок
с руками плеченогих наряду с не-
которыми другими признаками
ранее позволяло объединять их в
один тип Tentaculata — щупальце-
вых.) У многих плеченогих руки
поддерживаются известковым
скелетом, который представля-
ет собой известковую спи-
раль с большим числом витков,
соответственно спиральным завит-
кам рук (рис. 330, В).

Скелет рук прикреплен к ра-
ковине. Руки плеченогих выполня-
ют двоякую функцию. Движение
множества щупалец подгоняет пи-
щу ко рту. Плеченогие питаются

Рис. 330. Строение плеченогих:

А — плечепогое Lingula, прячущееся в норкЕ
в мягком грунте при помощи ножки, Б — пле-
ченогое, прикрепленное ножкой к субстрату;
В — раковина плеченогого Magellania с внут-
ренней стороны; виден скелет «рук»; Г — схе-
ма строения плеченогого; 1 — брюшная створка
раковины; 2— мантия; 3 — ножка; 4— «руки»;
5 — ротовое отверстие; 6 — кишечник; 7 — серд-
це; 8 — выделительный орган.
Рис. 331. Развитие плече-
ногого:

А — отшнуровывание от ки-
шечника целомических карма-
нов (I); Б — дифференцировка
трех отделов тела; В — ли-
чинка плеченогого Argyrothe-
са; Г — личинка плеченогого
Testicardines ь продольном
разрезе; Д — метаморфоз ли-
чинки (схема); 1 — целомиче-
ские карманы; 2 — глазок; 3 —
реснички, обрамляющие прео-
ральный отдел; 4 — мантий-
ные складки; 5 — зачатки
«рук»; 6 — рот; 7—-стебелек.

пассивно мелкими пищевыми частицами. С другой стороны, руки заменя-
ют жабры и служат органами дыхания.

Во внутренней организации плеченогих необходимо отметить наличие
вторичной полости тела — целома, заходящего в руки в виде узких
каналов.

Развитие плеченогих представляет большой интерес. Впервые оно
эыло изучено А. О. Ковалевским. Дробление яйца у плеченогих радиальное.
После стадии бластулы путем инвагинации образуется гаструла. Из яйца
выходит личинка, которая претерпевает ряд изменений (рис. 331). В даль-
нейшем бластопор у личинки замыкается, рот образуется вторично путем
впячивания эктодермы. Наконец, мезодерма и целом образуются не из
гелобластов, как это имеет место у кольчецов и других первичноротых,
а путем выпячивания кишечной энтодермы, так же как это происходит
у иглокожих и хордовых (рис. 331, А). Эти важнейшие особенности эмбри-
онального развития позволяют сближать плеченогих с вторичноротыми,
т. е. считать плеченогих животными, стоящими ближе к иглокожим и хор-
довым, чем к червям, моллюскам и другим типичным первичноротым.

Богатая ископаемая фауна плеченогих и хорошая их сохранность
элагодаря известковой раковине, а также наличие форм, служащих для
определения возраста геологических отложений, дают возможность исполь-
зовать их в большой степени в качестве руководящих окаменелостей.

ФИЛОГЕНИЯ МШАНОК И ПЛЕЧЕНОГИХ

Происхождение мшанок и плеченогих неясно. Плеченогие, во всяком
случае, близки к вторичноротым животным. Возможно, они представляют
собой ветвь, очень давно отделившуюся от общих предков с вторичнороты-
ми. Они являются очень специализированной группой.

Мшанки и некоторые другие мелкие группы, возможно, представляют
собой ветви, еще ранее обособившиеся и поэтому занимающие как бы
промежуточное положение между первично- и вторичноротыми.
ТИП ОНИХОФОРЫ ( ONYCHOPHORA)

Онихофоры представляют собой очень небольшую группу (около
70 видов) животных, обитающих преимущественно в тропиках. Наиболее
изучен капский перипату с (Peripatopsis capensis), живущий на юге Афри-
ки, у мыса Доброй Надежды. Другие виды онихофор живут в Австралии,
в Южной Америке, на Зондских островах. Такая разбросанность ареалов
немногочисленных видов онихофор указывает на реликтовый характер
этой вымирающей группы.

Если онихофоры еще сохранились и свидетельствуют нам о ранних
ступенях эволюции наземных членистоногих, то это объясняется скрытым
образом жизни, который они ведут. Их можно найти под камнями, под
корой деревьев, в сырых местах, под гниющими частями растений и т. п.

Онихофоры — небольшие или средней величины (до 15 см длины)
червеобразные животные, тело которых состоит из ряда сегментов (от
14 до 44). Первые сегменты образуют неясно обособленную голову, ос-

тальные сегменты, составляющие
тация онихофор гомономная

На голове перипатуса нахо-
дятся небольшие простые глаза,
пара усиков, кольчатых только
снаружи, но не членистых.

Усики гомологичны сяжкам
насекомых и антеннулам ракооб-
разных, т. е. принадлежат акрону.
Первый головной сегмент никаких
придатков не несет и называется
вставочным пли п н т е р ка-
ля р н ы м.

С нижней стороны головы
расположен рот, окруженный со-
сочками. В глубине рта имеется
пара хитиновых пластинок, пред-
ставляющих собой челюсти. Это
парные конечности второго голов-
ного сегмента, выполняющие же-
вательную функцию.

На голове, по бокам рта, по-
мещается пара коротких околоро-
товых сосочков, соответствующих
первым максиллам, т. е. конечно-
стям третьего сегмента. У их осно-
вания помещаются слизистые кож-
ные железы, секрет которых мо-
жет выбрызгиваться при раздра-
жении на расстояние 10—15 см.

Таким образом, голова онихо-
фор образована акроном с усика-
ми и тремя сегментами (антен-
нальным вставочным, мандибу-
лярным, несущим челюсти, и пер-
вым максиллярным с ротовыми со-
сочками) .

Туловищные пожки онихофор
очень просты по строению. Это не-
большие выросты стенки тела ко-
нусовидной формы, не разделен-
ные на членики. На них имеются

туловище, одинаковы, т. е. сегмен-
(рис. 332).

Рис. 332. Peripatopsis capensis:

А — строение перипатуса (справа полость тела
вскрыта); 1—головной ганглий; 2—глотка;

3 — ножка; 4 —кишка; 5 — околоротовые сосоч-
ки; 6 — слюнная железа; 7 — слизеотделитель-
ная железа; 8 — метанефридии; 9 — правый
брюшной нервный ствол; 10 — семенник; 11 —
семенной пузырек; 12 — семяпровод; Б — тра-
хеи перипатуса; 1 — дыхальце, ведущее в ко-
роткую трубочку (Д); 3 пучок трахей.
совсем маленькие придатки — лапки — с парой хитиновых коготков на кон-
це. Ножки онихофор устроены даже проще, чем параподии многих ан-
нелид.

Во внутренней организации перипатуса и других онихофор наблю-
дается совмещение признаков, с одной стороны, сближающих их с анне-
лидами, а с другой стороны, указывающих на близость онихофор к члени-
стоногим.

К числу особенностей аннелидного характера можно отнести следую-
щие. Онихофоры имеют типичный кожно-мускульный мешок, состоящий
из тонкого хитинового покрова, выделяемого однослойным эпителием,
и подстилающих мускульных слоев (наружного кольцевого и внутреннего
продольного), образованных гладкой мускулатурой.

Полость тела онихофор похожа на таковую членистоногих. Вначале
закладываются парные метамерпые целомические мешки, которые затем
разрушаются. При этом образуется типичная смешанная полость
тела, или миксоцел ь.

Выделительными органами у оппхофор являются метамерно располо-
женные органы, построенные по типу целомодуктов кольчецов. Отличие
их заключается в том, что воронка открывается в небольшие целомические
мешочки. В синусах миксоцеля циркулирует гемолимфа.

Кровеносная система незамкнутая, она представлена трубчатым
сердцем, лежащим на спинной стороне и снабженным парными остиями.

Наконец, органами дыхания онихофор служат трахеи. На поверхности
всего тела расположены в большом количестве углубления в покровах
(рис. 332, Б). На дне углублений помещаются стигмы в виде очень ма-
леньких пор, ведущих в короткие трубочки, от которых отходит пучок
тончайших неветвящихся трахей. Трахейные пучки не связаны один
с другим, каждый из них представляет самостоятельный дыхательный
орган.

Нервная система очень примитивна. Она представлена надглоточным
ганглием, соединенным окологлоточными коннективами с брюшными
нервными стволами, идущими вдоль всего тела.

Нервные стволы довольно широко расставлены и соединены друг
с другом многочисленными поперечными комиссурами. Таким образом,
нервная система имеет строение типичной лестничной нервной системы
и может быть сравнима с таковой наиболее примитивных аннелид или
низших жаброногих ракообразных.

Онихофоры раздельнополы. Их самки живородящи. Развитие проис-
ходит без метаморфоза.

Таким образом, при сопоставлении аннелидных и артроподных черт
во внешнем и внутреннем строении онихофор в итоге получается сле-
дующее.

Аннелидные признаки	Артроподные признаки
1.	Кожно-мускульный мешок  2.	Гладкая мускулатура  3.	Нечлепистые конечности, располо- женные метамерно  4.	Метамерное расположение выдели- тельных органов  5.	Примитивный характер лестнич- ной нервной системы	1.	Наличие мандибул и ротовых со- сочков, указывающих на процесс цефа- лизации  2.	Смешанная полость тела — миксо- цель  3.	Незамкнутая кровеносная система и сердце с остиями  4.	Органы дыхания — трахеи
ФИЛОГЕНИЯ ОНИХОФОР

Ряд особенностей организации онихофор обнаруживает большую при-
митивность (гомономность сегментации, метанефридиальные выделитель-
ные органы и т. п.), что сближает их с кольчатыми червями. В то же время
у онихофор происходит явный процесс цефализации — образования голо-
вы, выраженный в возникновении парных головных конечностей, что ука-
зывает на их близость к членистоногим.

Эти особенности онихофор указывают на то, что они представляют
очень древнюю группу животных, рано отделившуюся от общих предков
кольчецов и членистоногих. Развитие онихофор шло независимо от разви-
тия подтипа трахейных. Все это дает основание для выделения их в са-
мостоятельный тип.
Подраздел II.

ВТОРИЧНОРОТЫЕ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИГЛОКОЖИХ

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: мор-
ские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии,
и морские лилии (табл. VIII), а также некоторые полностью вымершие
группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Иглокожие — вторичноротые животные, они отличаются особенностя-
ми эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноро-
тых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вто-
рично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша;
бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток
мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-
видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гастру-
лы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичнороты-
ми, в том числе и с хордовыми.

V Иглокожие — очень древние животные, существующие с докембрий-
ских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических
периодов.

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими живот-
ными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией
(рис. 333). В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на
котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены
оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды,
морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном по-

Рис. 333. Морская звезда Asteropecten, вскрытая со спинной стороны:

2 — луч; 2 — вскрытый луч (видны четыре ряда амбулакральных ампул); 3 — амбулякральные
ножки; 4 — луч (ампулы удалены — виден скелет луча); 5 — желудок; 6 — парные печеночные
придатки; 7 —'ректальные придатки; 8 — мадреноровая пластинка; 9 — гонада.
1

Рис. 334. Морские ежи:

А — правильный морской еж, вид с аборального полюса; Б — неправильный морской еж, вид
с орального полюса; 1 — рот; 2 — анальное отверстие.

л ю с е в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних игло-
кожих в радиальных направлениях отходят более или менее
развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как
у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое
в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса
(от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направ-
ления от центра к краю диска между двумя лучами — интеррадиу-
сами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоноч-
ных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолу-
чевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия,
тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая сим-
метрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так
как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия
иглокожих возникла вторично. Иглокожие происходят от билатерально-
симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением ли-
чинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрос-
лых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией
(пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние иглокожие вели
сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих
самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна мор-
ских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимуще-
ственно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билате-
ральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни
очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, под-
вижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро
оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же
временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза на-
блюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда
современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, пол-
зающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой сим-
метрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре
оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие — на аборальной
Рис. 335. Разрез через стенку тела голо-
турии:

1 — эпидермис; 2 — соединительнотканный
слой кожи; 3 — мускулатура; 4 .— целомический
эпителий; 5 — скелетные пластинки.

Рис. 336. Скелет и внутреннее строение
луча морской звезды:

А — скелет луча в поперечном разрезе; 1 —> ам-
булякральные пластинки; 2 — адамбулакраль-
ные скелетные пластинки; 3 — нижние краевые
скелетные пластинки; 4 — верхние краевые
скелетные пластинки; 5 — спинная стенка луча;

6 — ампулы; 7 — амбулякральные ножки; Б —
поперечный разрез луча; 1 — кутис; 2 — эпи-
дермис; 3 и 4 — скелетные образования; 5 —•
кожная жабра; 6 — печеночные выросты кишеч-
ника, подвешенные на мезентерии; 7 — скелет-
ные пластинки; 8 — радиальный канал амбу-
лакральной системы; 9 — ампулы; 10 — амбу-
лякральные ножки; 11 — радиальный кровенос-
ный сосуд; 12 — синусы псевдогемальной
системы; 13 — радиальный нерв; 14 —. целом.

стороне, существует группа непра-
вильных морских ежей, имеющих
яйцевидное или дисковидное тело,
причем рот у многих из них сме-
щен вперед по одному из радиусов,
а анальное отверстие из центра
аборальной стороны — к краю
скорлупы или на оральную сторо-
ну (рис. 334, Б). У неправильных
морских ежей возникает передний
и задний конец тела, брюшная
и спинная сторона, т. е. вторично
развивается билатеральная сим-
метрия.

Переходя к морфофизиологи-
ческой характеристике иглокожих,
мы будем иметь в виду главным
образом морских звезд, отмечая
при этом общие особенности, свой-
ственные всем иглокожим.

В отличие

Покровы тела от первичноро-
и скелет	г

тых, у которых
кожные покровы состоят из одно-
слойного эктодермического эпите-
лия и его производных (кутику-
ла), у всех иглокожих кожа состо-
ит из двух слоев: из однослой-
ного эпидермиса, покрытого
ресничками (эктодермического
происхождения), и лежащего под
ним соединительнотканного слоя
собственно кожи, называе-
мого кутисом, мезодермическо-
го происхождения (рис. 335). Для
иглокожих характерен внутренний
известковый скелет, кото-
рый также развивается за счет
мезодермы. Этот скелет состоит из
известковых пластинок или обра-
зует сплошной известковый пан-
цирь, который несет большое ко-
личество иногда очень крупных
щзвестковых игл («иглоко-
жие»), торчащих наружу. У мор-
ских звезд тело покрыто кожей,
под которой располагаются скелет-
ные пластинки. Иглы на концах
часто обнажаются от кожного по-
крова, а у офиур скелетные обра-
зования совсем не имеют кожи.
Это создает ложное впечатление,
что их скелет наружный, подоб-
ный раковине моллюсков или хи-
тиновому покрову членистоногих.
В действительности у всех иглоко-
жих скелетные образования в ви-
де микроскопически малых извест-
ковых пластинок всегда закладываются
в мезодермическом соединительнотканном
слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует
крупных пластинок п тем более известко-
вого панциря. Снаружи тело голотурий по-
крыто эпидермисом, под которым, в силь-
но развитом соединительнотканном слое
кожи, расположены отдельные извест-
ковые скелетные пластинки
(рис. 335, 5) подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит ске-
лет оральной стороны. Он состоит из изве-
стковых пластинок, расположенных на
нижней стороне лучей (рис. 336, Л). В се-
редине оральной стороны луча расположе-
ны два ряда амбулякральных
пластинок, поставленных под углом
друг к другу, таким образом, что они обра-
зуют амбулякральные борозды
на нижней стороне лучей. По бокам от ам-
булякральных пластинок расположено по
одному ряду адамбулякральных
пластинок, а над ними, охватывая бо-
ковые стороны лучей,—два ряда краевых
пластинок. Все скелетные пластинки под-
вижно соединены мышцами. Скелет або-
ральной стороны морской звезды состоит

Рис. 337. Различные педицелля-
рии морского ежа Strongylocent-
rotus droebachiensis.

из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто рас-
положены известковые иглы. Они имеют защитное значение,
а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы,
превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые п е д и ц е л-
лярии (рпс. 337), которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии
выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между
иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и за-
хвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

тт	Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодер-

система мы: его передний и задний эктодермические отделы
очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд
п офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет
в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную
энтодермпческую кишку. Последняя превышает длину тела и образует
петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур
пет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, рас-
положенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод,
а затем в объемистый мешковидный желудок (рис. 333, 5), разделяю-
щийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд вы-
ворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда
овладевает добычей (морские звезды — хищники, питающиеся главным
образом моллюсками п различными иглокожими) и, обволакивая ее вывер-
нутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар желези-
стых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез
(рпс. 333, 6). Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открываю-
щуюся па аборальпом полюсе анальным отверстием. У других иглокожих —
у морских ежей, морских лилий и голотурий — расположение частей пище-
варительной системы не следует радиальной симметрии (рис. 340) и таким
образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происхо-
Целом и его дящих из различных зачатков вторичной полости тела,
производные	тт

или целома. Из одних целомических зачатков раз-
вивается собственно полость тела, которая, как правило, парная,
отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием
и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела
продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще
две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг qt
друга: 1) амбулякральная и 2) псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Амбулякральная система представляет собой систему водо-
носных каналов, свойственную только иглокожим. Это — система органов
передвижения иглокожих. Рассмотрим строение амбулякральной системы
на примере морской звезды (рис. 338). На аборальной стороне диска мор-
ской звезды расположена интеррадиально крупная мадрепоровая
пластинка округлой формы, пронизанная большим количеством мел-
ких пор (рис. 338, 6). Поры этой пластинки открываются в небольшую
полость — ампулу, продолжающуюся в каменистый канал, про-
ходящий от аборальной стороны к оральной (рис. 338, 5). Он проходит
внутри особого тяжа, называемого осевым комплексом. На ораль-
ной стороне каменистый канал впадает в кольцевой канал, окру-
жающий пищевод. От кольцевого канала отходят пять радиальных
каналов, проходящих по нижней стороне лучей морской звезды. Интер-
радиально в кольцевой канал открываются полиевы пузыри, являю-
щиеся резервуарами с запасом жидкости. На кольцевом канале находятся
также особые железистые придатки — тидемановы тельца, в кото-
рых образуются клетки — амебоциты, способные к фагоцитозу (о вы-
делении см. ниже).

От проходящего по дну луча радиального канала амбуляк-
ральной системы в стороны отходят попарно небольшие канальцы
(рис. 336, Б), продолжающиеся в полости амбулякральных ножек,
высовывающихся наружу через отверстия в амбулякральных пластинках.
С внутренней стороны луча эти канальцы открываются в пузырьки —
ампулы (рис. 336, Б), Амбулякральные ножки представляют собой тон-
кие трубочки, стенки которых растяжимы и мускулисты. Они заканчивают-
ся обычно присоской. При сокращении ампул амбулякральных ножек
жидкость перекачивается из них в ножки, которые при этом сильно вытя-
гиваются и прилипают присосками к субстрату. Это происходит одновре-
менно со многими ножками на данной стороне тела. Затем сокращаются
мускулистые стенки ножек и жидкость из них выдавливается обратно
в ампулы. При сокращении ножек животное подтягивается в соответству-
ющем направлении. Амбулякральные ножки на концах лучей звезды не

Рис. 338. Схема строения
морской звезды:

1 — кожная жабра; 2 — ске-
летные образования в коже;

3 — педицеллярия; 4 — ради-
альный ствол нервной систе-
мы; 5 — каменистый канал;
6 — мадрепоровая пластинка;

7 — ампула; 8 — радиальный
амбулякральный канал; 9 —
амбулякральная ножка; 10 —
осевой орган; 11 — аборальный
кольцевой кровеносный сосуд;

12 — радиальный сосуд; 13 —
рот; 14 — желудок; 15 — место
отхождения радиальных пище-
варительных придатков; 16 —
один из пищеварительных при-
датков; 17 — анальное отвер-
стие; 18 — гонада.
Рис. 339. Осевой комплекс мор-
ской звезды (схема):

1— мадрепоровая пластинка; 2— ам-
пула; 3— каменистый канал; 4— ле-
вый осевой синус; 5— правый осевой
синус; 6— оральный отдел осевого
органа; 7— аборальный отдел осевого
органа; 8—кольцевой амбулякральный
сосуд; 9— наружное псевдогемальное
кольцо; Ю— внутреннее псевдоге-
мальное кольцо; 11— гипоневральная
нервная система; 12—эктоневральная
нервная система; 13— кольцевой
оральный кровеносный сосуд; 14 —
септа; 75—сгонка желудка; 16 — аб-
оральный кровеносный сосуд; 17—по-
ловой столон; 18—половой синус;

19— целом.

несут присосок. Они имеют
вид щупиков и играют роль
осязательных органов. Ана-
логично построена амбулак-
ральная система и других иг-
локожих (рис. 340). Амбу-
лякральная система прини-
мает участие в дыхании.

Псевдогемальн а я
система представляет со-

бой обособленную и замкнутую систему полостей, расположенных к пе-
риферии от амбулякральных каналов.

Синусы псевдогемальной системы образовались также из целомиче-
ского зачатка и представляют собой третью сильно измененную часть
целома. Синусы псевдогемальной системы содержат жидкость, сходную
с полостной жидкостью.

Кровеносная Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную
(лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды.

система Под кольцевым амбулякральным каналом лежит коль-
цевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине
перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный со-
суд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в раз-
деляющей их продольной перегородке расположены радиальные кро-
веносные сосуды (рис. 336, Б).

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу
отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала)
два синуса, входящие в состав осевого комплекса (рис. 339).

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же располо-
жение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточ-

ного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда
на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам.
Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом (рис. 338).

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосу-
дов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных
в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше гово-
рить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кро-
веносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбу-
лякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой
тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к абораль-
ной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган (рис. 339,
6, 7), представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун,
погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный
кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует
Рис. 340. Схема строения правильного мор-
ского ежа:

1 — рот; 2 — анальное отверстие; 3 —• «зуб»
аристотелева фонаря; 4 — кишечник; 5 — кро-
веносный сосуд кишечника; 6 — мадрепоровая
пластинка; 7 — радиальный амбулякральный
сосуд; 8 — радиальный ствол нервной системы;

9 — ампула; 10 — радиальный кровеносный со-
суд; 11 — амбулякральная ножка; 12 — осевой
орган; 13 — педицеллярия; 14 — мускул, дви-
гающий иглу; 15 — игла; 16 — гонада.

амебоциты и, по-видимому, иг-
рает роль в выделительных про-
цессах. Как сказано выше, осевой
орган сопровождается синуса-
ми псевдогемальной си-
стем ы. Рядом с осевым органом
проходит каменистый канал
амбулякральной системы (рис.
339, 5). Таким образом, в осевой
комплекс входят осевой орган,
псевдогемальные синусы и каме-
нистый канал.

У многих игло-
Дыхательная кожих (морские
система	v 1

лилии, змеехво-
стки) специальные органы дыха-

ния отсутствуют, а у морских
звезд и морских ежей имеются
кожные жабры. У морских
звезд они представлены многочис-
ленными сосочками, в которые за-
ходит целом и которые располо-
жены главным образом на абораль-
ной стороне (рис. 338, 7). У мор-
ских ежей имеются пучки ветви-
стых кожных жабр, расположен-

ных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат
водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически со-
кращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур
дыхательную функцию несут бурс ы—парные мешковидные эктодерми-
ческие впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские
лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы.
Основную роль в процессе дыхания иглокожих выполняют целомическая
жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих
в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким

к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови
является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих
можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе на-

секомых.

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично
Выделительная удаляются через эпителий кишечника и дыхательных
органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются
пз тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом
числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной си-
стем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми

тельцами.

тт	У иглокожих нервная система очень примитивна. Она

Нервная система	г	к

состоит из трех отделов, обычно называемых системами:
поверхностной э к т о п е в р а л ь н о й; глубокой гипоневральной;
еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы
представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чув-
ствительная система наиболее развита. Она представлена нервным
кольцо м, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От
него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок.
Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, зале-
гает гипоневральная система, преимущественно двигательная.
Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает
апикальное, или аборальное, нервное двигательное
кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикаль-
ная система наиболее развита, у остальных иглокожих она развита слабо
или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих
является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная)
и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

~	Кроме чувствительных клеток, рассеянных

Органы чувств к	J	к

в коже, органы чувств имеются далеко не у всех игло-
кожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того,
на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представ-
ляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки.
Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи
этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсив-
ность освещения окружающей среды.

t х Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объяс-
няется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

„	Иглокожие, как правило, раздельнополые животные,

Половая система	Y ’ Y	г r

гермафродитных форм мало. У большинства видов зре-
лые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять пар-
ных тру б ч атых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад
у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей — на особых
интеррадиальных пластинках, у морских звезд — между луча-
ми в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

„	Развитие иглокожих пред-

ставляет осооыи интерес, так
как дает возможность убедиться в их происхож-
дении от билатеральных животных, а с другой
стороны, многие особенности индивидуального
развития указывают на принадлежность игло-
кожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком.
Дробление почти всегда полное и вначале рав-
номерное (до стадии восьми бластомеров), оно
проходит по радиальному типу (рис. 341), т. е.
бластомеры анимальной половины зародыша
располагаются непосредственно над бласто-
мерами вегетативной части. Радиальный тип
дробления весьма характерен для вторично-
ротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей
(рис. 341, 4) происходит неравномерно: после
четвертого деления (стадия 16 бластомеров) во-
семь анимальных клеток мельче, чем лежащие
под ними четыре крупных вегетативных бласто-
мера, от которых отделились четыре совсем ма-
леньких бластомера, лежащих на вегетативном
полюсе. Так происходит дифференцировка на
зачатки эктодермы (анимальные бластомеры),
энтодермы и мезодермы (четыре крупные клет-
ки). Маленькие бластомеры образуют позднее
личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих
офиур и голотурий, дробление яиц вполне рав-
номерное.

Рис. 341. Развитие яйца
морского ежа:

1—4 — дробление; 5 — бласту-
ла; 6 — начало иммиграции
клеток личиночной мезенхи-
мы; 7 гаструла.
В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула,
а затем инвагинационная гаструла (рис. 341, 5—7). Во время гаструляции
происходит отделение в бластоцель клеток личиночной мезенхимы, из ко-
торой развиваются главным образом скелетные образования личинок игло-
кожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование за-
чатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания
отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью
внутри (рис. 342, 4). Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре пере-
шнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны
первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома.
В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии
иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется эн-
тероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у сле-
пого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастаю-
щейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у игло-
кожих и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание
бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются
задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами
заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех
иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной
стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубле-
ние, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено
валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личин-
ки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки
лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на
брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, назы-
ваемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатераль-
ную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каж-
дый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по
бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних
зачатка заметно более развиты (рис. 342, Б). Из задней пары зачатков
развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускула-

Рис. 342. Развитие целома у иглокожих:

А — образование первичного целомического мешка; Б — дифференцировка трех пар целомов;
В — изменение целомов в дальнейшем развитии иглокожих; 1 — бластопор; 2 —. гастральная
полость; 3 — пёрвичный целомический мешок; 4 и 4' — левый и правый передние целомы с их
гидропорами (5 и 5'); 6 и 6'— левый и «правый средние целомы; 7 и Т — левый и правый
задние целомы.
Рис. 343. Личинки различных иглокожих:

I—бипиннария (морской звезды); 2—офиоплутеус (офиуры); 3— эхиноплутеус (морского
ежа); 4 — аурикулярия (голотурии).

тура, соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые
органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируют-
ся. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадре-
поровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого
среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы
(рис. 342, Б, В). Все эти изменения начинаются на следующих за диплев-
рулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая
различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы
основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного
шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личи-
ночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток,
в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохра-
няя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные
названия (рис. 343): эхиноплутеус (у морских ежей), аурикуля-
рия (у голотурий),бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус
(у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит
путем сложного метаморфоза.

„	,	Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около

Классификация

6000 видов. Все иглокожие — жители морей и океанов,
причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно
соленые моря. Поэтому из морей СССР наиболее богаты иглокожими даль-
невосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень
мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтий-
ское море. В Каспийском море их нет совсем.

Современные иглокожие разделяются на 5 классов: 1. Морские звезды
(Asteroidea); 2. Змеехвостки, или Офиуры (Ophiuroidea); 3. Морские ежп
(Echinoidea); 4. Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea);
5. Морские лилии (Crinoidea).

КЛАСС 1. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

Морские звезды имеют весьма характерное для них, довольно сильно
сплющенное в орально-аборальном направлении тело, состоящее из диска
и лучей, или «рук». Боковые края соседних лучей сходятся у диска.
У большинства морских звезд пятилучевая симметрия, но число лучей
может быть и большим. Детально характеристика морских звезд изложе-
на в общей характеристике типа.

У морских звезд хорошо выражена способность к регенерации, вплоть
до того, что один отрезанный луч может регенерировать в целую морскую
звезду.

У Мурманского побережья наиболее обычна Asterias rubens
(табл. VIII, 2)$ много морских звезд в дальневосточных морях, в Черном
море их нет.
КЛАСС 2. ЗМЕЕХВОСТКИ, ИЛИ ОФИУРЫ
(OPHIUROIDEA)

По внешнему виду на первый взгляд офиуры похожи на морских звезд
(табл. VIII, 4, 5), но в действительности они от них очень сильно отли-
чаются по ряду признаков.

Тело офиур также состоит из сплющенного диска и пяти лучей, или
«рук», но «руки» резко обособлены от диска, чего нет у морских звезд.
«Руки» офиур очень подвижны, они производят змееобразное движение
и являются органами, при помощи которых офиуры не только передвига-
ются, но п захватывают пищевые частицы. У некоторых офиур «руки»
многократно древовидно ветвятся, и тогда офиуры имеют весьма причуд-
ливую форму. Такова, например, живущая в Баренцевом море крупная
офиура голова горгоны (Gorgonocephalus), достигающая одного метра
в диаметре, считая «руки» (табл. VIII, 4).

У офиур особенно развит скелет лучей. Основное отличие его от ске-
лета лучей морских звезд заключается в том, что амбулякральные пластин-
ки у офиур переместились внутрь луча. Они слились вместе и образовали
отдельные членики, или позвонки, «рук». Участки целома, заходящие
в «руки»., очень невелики (рис. 344).

В связи с тем что локомоторную функцию полностью выполняют
«руки», амбулякральные ножки офиур не имеют присосок и являются
органами осязания и дыхания.

Офиуры питаются мелкими животными, детритом, некоторые виды —
водорослями. Пищеварительная система их отличается отсутствием задней
кишки и анального отверстия, а также печеночных выростов.

Личинка офиур — офиоплутеус — похожа на личинок морских
ежей. В наших северных и дальневосточных морях, кроме замечательной
головы горгоны, обычны различные виды офиур (табл. VIII, 5). Три мел-
ких вида живут в Черном море.

КЛАСС 3. МОРСКИЕ ЕЖИ (ECHINOIDEA)

По внешней форме морские ежи резко отличаются от двух предыду-
щих классов отсутствием разделения на «руки» и диск. Тело морских
ежей более или менее шаровидно или несколько сжато с полюсов и, как
правило, снаружи покрыто большим количеством игл (табл. VIII, 7).

Рис. 344. Поперечный
разрез луча офиуры
(схематизировано):

1 и 2 — амбулякральное
щупальце; 3 и 6 — около-
нервные каналы; 4, 7, 9,
11, 23, 24 — нервная систе-
ма луча; 5 — брюшная пла-
стинка скелета; 8 — ради-
альный кровеносный сосуд;

10 — псевдогемальный ка-
нал: 12 — игла кожного
скелета; 13 и 16 — меж-
позвоночные мускулы; 14—
боковые пластинки скеле-
та; 15—«позвонок»; 17 и
21 — целом; 18 — реснич-
ная бороздка; 19 — спин-
ная пластинка скелета;

20 — радиальный амбуля-
кральный канал; 22 — ам-
булякралытый канал к щу-
пальцу.
Рис. 345. Строение панциря Strongylocentrotus droebachiensis:

А — панцирь в радиальном разрезе; 1 — ушки, к которым прикрепляются мышцы жевательного
аппарата; 2 — радиальные пластинки; 3 — интеррадиальные пластинки; Б — часть панциря
с аборального полюса; 1 — интеррадиальные пластинки; 2 — радиальные пластинки; 3 — аналь-
ное отверстие; 4 — генитальная пластинка с половой порой (5); 6 — глазная пора; 7 я—глазная
пластинка; 8 — мадрепоровая пластинка.

У правильных морских ежей рот помещается в центре оральной сто-
роны. Вокруг рта имеется перистомальное поле, покрытое мягкой кожей.
Анальное отверстие помещается на аборальном полюсе, занимая почти
центральное положение.

Одной из важнейших особенностей ежей является строение их скеле-
та. Тело морских ежей имеет сплошной известковый панцирь, состоящий
из 20 меридиональных рядов пластинок, группирующихся в 10 парных
рядов (рис. 345). Пять пар рядов пластинок продырявлены мелкими от-
верстиями, через которые выходят наружу амбулякральные ножки. Эти
ряды называются амбулякральными или радиальными. Меж-
ду ними расположено пять пар рядов пластинок без отверстий — интер-
амбулякральные, или интеррадиальные, ряды.

Середину аборального полюса занимает так называемый перипрокт
или околоанальное поле, покрытое очень мелкими известковыми пластин-
ками, окружающими расположенное несколько эксцентрично анальное
отверстие (рис. 345, Б). Вокруг перипрокта интерамбулякрально располо-
жено пять генитальных (половых) пластинок, на которых
находятся половые отверстия. Одна из этих пяти пластинок крупнее дру-
гих, это мадрепоровая пластинка. К этим пластинкам примыкают еще пять
пластинок, расположенных у начала амбулякральных рядов. Это так
называемые глазные пластинки, снабженные глазными порами,
через которые высовываются маленькие щупальца с примитивными глаз-
ками.

Известковые пластинки скелета снаружи покрыты бугорками, на кото-
рых сидят иглы и педицеллярии. Иглы у морских ежей не только
имеют защитное значение, но у многих служат также для передвижения.
Они сидят на бугорках известковых пластинок панциря, сочлененные
с этими бугорками суставной ямкой, это сочленение заключено в суставную
сумку, содержащую также мышечные волокна, благодаря чему иглы под-
вижны.
Рис. 346. Аристотелев фонарь морского ежа:
А — сбоку; Б — с аборального полюса; 1 — зубы.

Таким образом, в строении скелета правильных морских ежей хорошо
выражена пятилучевая симметрия. Обращает внимание меридиональное
положение амбулякральных рядов, как бы завернутых концами к абораль-
ному полюсу, тогда как у морских звезд эти ряды расположены в «руках»
по радиусам. Вывести форму ежа из формы морской звезды можно, еслп
представить себе лучи морской звезды загнутыми вверх так, чтобы они
концами сходились у аборального полюса.

Пищеварительная система морских ежей заслуживает особого внима-
ния. Многие морские ежи питаются растениями, другие — различной жи-
вотной пищей. Рот вооружен острыми и сильными зубами, оправой для
которых служит довольно сложно устроенный известковый жеватель-
ный аппарат, снабженный очень сильной мускулатурой — аристо-
телев фонарь (рис. 346). При помощи этого жевательного аппарата
ежи соскабливают растения и измельчают пищу.

Морские ежи разделяются на два подкласса: 1) правильные морские
ежи, характеризующиеся хорошо выраженной радиальной симметрией
(центральное положение рта, положение анального отверстия на абораль-
ном полюсе и правильная шаровидная или несколько сплющенная форма
тела), и 2) неправильные морские ежи. Неправильные морские ежи имеют
обычно яйцевидную и более сплющенную с полюсов форму тела. Ротовое
отверстие у многих морских ежей смещено по одному из радиусов «вперед»
и не занимает центрального положения на оральном полюсе. Анальное
отверстие в различной степени смещено по интеррадиусу — «назад» от
аборального полюса, причем у некоторых оно смещается даже на нижнюю
оральную сторону (рис. 334, Б). Из правильных морских ежей наиболее
обычны в наших северных морях Strongylocentrotus droebachiensis
(табл. VIII, 7). В Средиземном море обычен употребляемый в пищу Echi-
nus esculentus. В Черном море морских ежей нет.

КЛАСС 4. МОРСКИЕ КУБЫШКИ, ИЛИ ГОЛОТУРИИ
(HOLOTHURIOIDEA)

В отличие от других иглокожих голотурии имеют вытянутую форму
тела (в орально-аборальном направлении), напоминающую огурец (рис. 347
и табл. VIII, 6), или червеобразную. Рот окружен десятью или более иног-
да древовидно разветвленными щупальцами. На аборальном полюсе нахо-
дится анальное отверстие. У большинства голотурий меридионально от
щупалец к аборальному полюсу расположено пять рядов амбулякральных
ножек. У некоторых голотурий амбулякральные ножки могут отсутство-
вать. Поверхность тела голотурий кожистая, так как скелет состоит из от-
дельных известковых пластинок, расположенных под эпидермисом.

Передвигаются голотурии обычно очень медленно, либо при помощи
амбулякральных ножек, либо червеобразными движениями всего тела.
У них имеется кожно-мускульный мешок.

Нормальное положение тела голотурии такое, как показано на рисун-
ке 347, т. е. голотурия лежит и передвигается на меридиональных рядах
амбулякральных ножек ртом вперед. Прп этом у многих голотурий развиты
три ряда амбулякральных ножек на брюшной стороне и в различной сте-
пени редуцированы амбулякральные ножки двух спинных рядов. Кроме
того, спинная сторона у таких голотурий отличается от брюшной более
темной окраской. Таким образом, во внешней организации голотурий
в еще большей степени, чем у неправильных морских ежей, имеет место
вторичный переход к билатеральной симметрии. Можно действительно
говорить о переднем, а не оральном конце, о брюшной и спинной, правой
и левой стороне тела.

Во внутренней организации голотурий (рпс. 348) интересно сочетание
элементов пятилучевой симметрии с асимметричным пли билатеральным
положением органов, а также некоторые особенности адаптивного зна-
чения.

Особенностью амбулякральной системы (рпс. 348), помимо описанной
выше редукции части, а иногда и всех рядов амбулякральных ножек, яв-
ляется развитие упомянутых о ко л о р о тов ых щупалец, которые
представляют собой сильно увеличенные, иногда разветвленные амбу-
лякральные ножки. У места отхождения этих щупалец от амбулякральных
каналов расположены крупные ампулы. Другой особенностью амбулякраль-
ной системы голотурий являются крупные размеры полиевых пузырей,
число которых, однако, часто сокращено до одного. Каменистые каналы
голотурий (один пли несколько) открываются не наружу, а прямо в по-
лость тела.

У голотурий асимметрия резко проявляется в строении пищевари-
тельной и половой систем. Кишечник голотурий лежит в обширном целоме,
где образует петли. Он состоит из глотки, длинной средней кишки, которая
переходит в заднюю кишку (рис. 348, 10), Последняя служит клоакой, так
как в нее открываются водные легкие и кювьеровы органы (рис. 348, 13—
18), В стенке средней кишки имеются многочисленные кровеносные сосу-
ды, образующие там «чудесную сеть», которая обеспечивает извлечение
и перенос питательных веществ по всему телу животного.

Рис. 347. Голотурия Cucumaria frondosa:

1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 и 4 — амбулякральные ножки.
Рис. 348. Схема строения голотурии:

1 — околоротовые щупальца; 2 — кольцевые
мышцы стенки тела; 3 — продольные ра-
диальные мышцы; 4 — известковое кольцо;

5 — амбулякральный кольцевой сосуд; 6 —
каменистые каналы; 7 — гонада; 8 — вывод-
ной проток гонады; 9 — мезентерий кишеч-
ника; 10 — кишечник; 11 — брюшной сосуд
кишечника; 12 — спинной сосуд; 13 и 14 —
водные легкие; 15 — клоака; 16 — мышцы
клоаки; 17 — анальное отверстие; 18 — кювь-
еровы органы; 19 — радиальный амбуля-
кральный сосуд; 20 — амбулякральные ве-
точки, идущие к ножкам; 21 — полиев пу-
зырь.

Лучевая симметрия нарушается
также асимметричным положением
единственной половой железы
(рис. 348). Только голотуриям свой-
ственны специальные органы— вод-
ные легкие. Это два крупных,
древовидно разветвленных мешковид-
ных органа (правое и левое легкое),
которые открываются общим отвер-
стием в клоаку (рис. 348, 13 и 14).
Сокращением клоаки голотурии рит-
мично втягивают воду в эти органы,
а затем выталкивают ее обратно. По-
видимому, водные легкие выполняют
двоякую функцию — дыхательную
и выделительную, поскольку в них
пробираются амебоциты с накоплен-
ными продуктами выделений.

В клоаку открываются также
кювьеровы органы. Это много-
численные трубочки, которые при
раздражении выбрасываются из клоа-
ки наружу. Полагают, что они имеют
защитное значение (рис. 348, 18).

У нас в северных морях, и в ча-
стности у мурманских берегов, обыч-
на довольно крупная голотурия Cucu-
maria frondosa (рис. 347), достигаю-
щая в длину 25 см. Много голотурий
в дальневосточных морях, причем не-
которые виды, например трепанг
(Stichopus japonicus), съедобны и
служат объектом промысла. В Чер-
ном море встречаются только три
мелких вида голотурий.

КЛАСС 5. МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Морские лилии составляют самую древнюю группу иглокожих. В со-
временной фауне известно около 700 видов, а ископаемых видов — более
5000. Расцвет фауны морских лилий относится к палеозою и началу ме-
зозоя.

Все древние морские лилии были сидячими формами. Среди совре-
менных морских лилий многие виды получили возможность временно
отрываться от субстрата и плавать.

Морские лилии похожи па цветы, чашечка которых окружена сильно
ветвящимися лучами (табл. VIII, 1). На ее верхней стороне расположены
рот п анальное отверстие. Различают стебельчатые и бес стебельчатые ли-
лии. У первых тело помещается на длинном стебельке, прикрепленном
к субстрату. Большинство современных лилий лишены стебелька, они
либо плавают, либо цепляются за субстрат многочисленными (более 100)
усиками, расположенными на аборальном полюсе. У всех морских лилий,
в отличие от других иглокожих, оральная сторона направлена вверх,
а аборальная — вниз, к субстрату.

При рассматривании чашечки морской лилии с орального полюса
легко видеть, что в организации морских лилий хорошо выражена ра-
Рис. 350. Развитие морской
лилии;

А — плавающая личинка с пояска-
ми ресничек и зачатками скелета
внутри; Б — сидячая стадия пен-
такринус.

Рис. 349. Оральный диск морской лилии Heliometra
glacialis:

1 — ротовое отверстие; 2 — анальный бугорок; 3 — пинну-
лы; 4—«руки»; 5 — амбулакральные бороздки; 6 — поры,
ведущие в ресничные воронки.

диальная симметрия (рис. 349). В середине расположен рот, от которого
идут амбулякральные желобки к лучам, или «рукам». Желобки раздваи-
ваются и продолжаются в «руки». У лилий пять «рук», но каждая раздвое-
на у места отхождения от чашечки. «Руки» членистые, усажены по обе
стороны особыми придатками — пиннулами, также состоящими из
члеников. Амбулякральные борозды проходят по всей длине «рук» и от-
ветвляются в пиннулы. Из амбулякральных бороздок высовываются мно-
гочисленные амбулякральные ножки без присосок, выполняющие не-
сколько функций: дыхательную, осязательную и подачи пищи ко рту.
Часть амбулякральных ножек, окружающих рот, превращается в околоро-
товые щупальца, которые вместе с первой парой пиннул участвуют в при-
еме пищи. Питаются лилии пассивно: планктонными организмами и части-
цами детрита, которые доставляются к ротовому отверстию амбулякральны-
ми ножками и биением ресничек эпителия амбулякральных борозд.

Радиальная симметрия нарушается только положением анального
отверстия, которое помещается интеррадиально на оральной стороне
на особом анальном бугорке. Это, по-видимому, связано с прикрепленным
образом жизни и наличием стебелька у древних морских лилий.

В развитии морских лилий интересно, что плавающая бочонковидная
билатеральная личинка (рис. 350, А) с поясками ресничек через 2—3 дня
оседает на дно, теряет реснички, образует чашечку и стебелек, прирастаю-
щий к субстрату. Стебельчатые и бесстебельчатые лилии обязательно про-
ходят в своем развитии прикрепленную стебельчатую стадию, которая
обнаруживает большое сходство с некоторыми вымершими палеозойскими
морскими лилиями (рис. 350, Б),
ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

Иглокожие возникли более 520 млн. лет назад. Наиболее древние
примитивные иглокожие (Heterostelea, Cystoidea, Blastoidea, Edrioasteroi-
dea, Crinoidea) вели прикрепленный образ жизни. Представители самой
древней из этих групп — Heterostelea — были ближе других к билатераль-
ным предковым формам. Они не обладали еще радиальной симметрией и по
некоторым особенностям были близки к низшим хордовым животным.

Хотя еще более древние билатеральные предки иглокожих совсем
неизвестны, но можно считать вполне доказанным происхождение иглоко-
жих от билатеральных форм. Об этом ярко свидетельствует ранняя личинка
современных иглокожих — д и п л е в р у л а. Переход к лучевой симметрии
был, несомненно, связан с переходом от ползающего или плавающего к си-
дячему образу жизни.

В дальнейшем произошел вторичный переход от прикрепленного к сво-
бодному ползающему образу жизни (реже плавающему). Морские ли-
лии — неподвижные или малоподвижные формы, плавающие очень редко
и кратковременно, не утратили лучевой симметрии. Наибольшее нарушение
лучевой симметрии мы наблюдаем у ползающих голотурий и неправиль-
ных морских ежей. Филогенетические отношения между современными
классами не вполне выяснены. Можно говорить только об известной близо-
сти между офиурами, морскими ежами и морскими звездами.

Можно считать вполне установленной (по всем важнейшим призна-
кам) принадлежность иглокожих к вторичноротым. Однако никаких дан-
ных о филогенетических отношениях между иглокожими и другими вто-
ричноротыми, в частности хордовыми, мы не имеем. Иглокожие — группа
животных, чрезвычайно давно отделившихся от общей ветви развития
вторичноротых.
ТИП ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ (CHAETOGNATHA)

Щетинкочелюстные — очень небольшая группа, всего около 50 видов
морских животных.

Это небольшие, прозрачные, вытянутые, как стрелка., животные, веду-
щие пелагический образ жизни и быстро носящиеся взад и вперед среди
планктонных организмов моря, которыми они питаются. Типичными пред-
ставителями являются виды рода Sagitta, обычные у нас в северных морях
и в Черном море (рис. 351).

Во внешней организации сагитты характерно наличие ротового
щет пикового аппарата, при помощи которого опа схватывает
добычу. Длинное тело оторочено в задней части плавниковыми
складками кожи, образующими также хвостовой плавник.

Во внутреннем строении щетинкочелюстных обращает прежде всего
внимание наличие целома, выстланного целомическим эпителием, обра-
зующим брыжейку, на которой подвешен кишечник. Полость тела
у взрослых животных разделяется поперечными перегородками на три
отдела: небольшой головной, туловищный и хвостовой. Любопытно также
наличие поперечнополосатой мускулатуры, что связано
с очень большой подвижностью этих маленьких хищников.

Нервная система представлена надглоточными ганглиями и очень
сильно развитым брюшным узлом. Имеются глаза и, по-видимому, органы
слуха.

Дыхательная, выделительная и кровеносная системы отсутствуют.

Щетинкочелюстные — гермафродиты и размножаются только половым
путем.

Таким образом, даже беглый обзор организации щетинкочелюстных
указывает па сочетание признаков высокой организации целомических
животных с их крайней специализацией.

Еще А. О. Ковалевский указывал на важнейшие особенности развития
сагитты. Он утверждал, что бластопор у сагитты превращается не в рот,
а в анальное отверстие. А. О. Ковалевский был прав — щетинкочелюстные
являются настоящими вторичноротыми животными. Дробление яйца у них
происходит по радиальному типу. Мезодерма и целом развиваются не из
телобластов, а энтероцельным способом.

Щетпнкочелюстных нельзя сблизить в одни тип ни с одной из извест-
ных нам групп животных. Эта маленькая группа животных равна по своим
специфическим признакам любому типу животного мира. Но, во всяком
случае, щетинкочелюстные ближе к другим вторичноротым (иглокожие,
хордовые), чем к первичноротым беспозвоночным.

Рис. 351. Сагитта:

11— головной ганглий; 2 — окологлоточные комиссуры; 3 — брюшной ганглий; 4 — кишка;

5 — яичник; 6 — яйцевод; 7 — женское половое отверстие; 8 — семенник; 9 — мужское половое
отверстие; 10 — боковой плавник; 11 — хвостовой плавник.
ТИП ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Погонофоры — морские донные животные, обитающие в длинных за-
щитных трубках, обычно на больших глубинах (от 3000 до 10 000 м); неко-
торые из них (7 видов) обитают на мелководье.

Первый представитель этой группы животных был описан в 1914 г.,
но его систематическое положение долго оставалось неясным. До 1952 г.
было известно всего 3 вида погонофор.

Интенсивное изучение погонофор началось с работы ученых совет-
ского экспедиционного судна АН СССР «Витязь», которые в 1949 г. при-
ступили к исследованию глубоководной фауны Охотского и Берингова
морей, Курило-Камчатской глубоководной впадины, а затем Тихого и Ин-
дийского океанов. За 15 лет работы был собран огромный уникальный ма-
териал, который позволил советским ученым открыть более 60 ьовых видов
погонофор, что дало возможность выяснить их положение в системе живот-
ного мира. Честь обоснованного выделения погонофор в самостоятельный
тип принадлежит проф. А. В. Иванову, который тщательно изучил пого-
нофор: особенности их строения и эмбрионального развития, способ пита-
ния и многое другое.

В настоящее время известно около 100 видов погонофор, относящихся
к одному классу. Они оказались широко распространенными животными,
обычными в глубинных впадинах Тихого, Индийского и Атлантического
океанов. Их обнаружили в Баренцевом море, в норвежских фиордах, у бе-
регов Швеции (пролив Скагеррак) и в Средиземном море.

Рис. 352. Погонофора Spirobrachia beklemischevi:

j — щупальца; 2>—первый и второй сегменты; 3 — уздечка; 4— туловище (третий сегмент)»
видны прикрепительные органы; 5 — задний щетинконосный отдел (четвертый сегмент);

6 — щетинки.
Погонофоры (рис. 352) —
очень длинные животные (от 5
до 100 см). Длина тела погоно-
фор превосходит их ширину в
100—500 раз. У мелких ните-
видных форм ширина тела со-
ставляет десятые доли милли-
метра, а у крупных может до-
стигать 2,5 мм. Червеобразное
тело погонофор состоит из че-
тырех главных отделов, или сег-
ментов: переднего, среднего, ту-
ловищного п заднего, или хво-
стового.

Два первых сегмента ко-
роткие, зато туловищный очень
длинный. На переднем распола-
гаются щупальца и голов-
ная лопасть. Щупалец мо-
жет быть много (от 1 до 260 и
более), они тесно прилегают
друг к другу, так что всегда об-
разуется трубка, или м е ж щ у-
пальцевое пространст-
во. У некоторых видов щупаль-
ца даже срастаются вместе. На
внутренней поверхности щупа-
лец расположены многочислен-
ные топкие ворсинки, или
п и пнул ы, у основания кото-
рых находятся мерцатель-

Рис. 353. Поперечный
щупалец погонофоры

разрез трех соседних
Lamellisabella zachsi:

1—кутикула; 2—эпидермис; 3—продольные мус-
кульные волокна; 4—нерв щупальца; 5—ресничная
клетка; 6—пиннула; 7—ее ядро; 8—приносящий
капилляр пиннулы; 9—выносящий капилляр пин-
нулы; Ю—приносящий сосуд щупальца; 11—выно-
сящий сосуд щупальца; 12—целомический канал
щупальца.

ные и железистые клет-

ки (рис. 353). Щупальца послужили поводом для пазвапия типа («пого-
нофоры» — означает «песущие бороду»).

Самый длинный — туловищный — сегмент несет многочисленные
прикрепительные сосочки, или папиллы, 2—3 пояска из
зубчатых щетинок, а сзади находится хвостовой сегмент, покрытый
метамерио расположенными щетинками. Все эти образования помогают
погонофорам удерживаться в своих хитиновых трубках. Погонофоры живут
в илистом грунте, из которого торчит вверх только передний конец трубки.

Погонофоры не имеют ни рта, пи пищеварительного кана-
л а, чем они отличаются от всех свободноживущих многоклеточных живот-
ных (кроме примитивных губок).

Погонофоры питаются планктонными организмами и частицами дет-

рита, которые загоняются в межщупальцевое пространство вместе с током
воды биением мерцательных клеток. Там же происходит процесс перева-
ривания и всасывания пищи, причем пиннулы выполняют функцию кишеч-
ных ворсинок (рис. 353).

Погонофоры — высокоорганизованные целомические метамерные жи-
вотные. Их первый сегмент имеет непарный целомический мешок, а три
других снабжены парными целомическими мешками.

Кровеносная система погонофор замкнутая, с развитым на брюшной
стороне сердцем. Их кровь содержит гемоглобин, который придает ей
красный цвет.

Дыхание (газообмен) осуществляется щупальцами, так как в меж-
щупальцевом пространстве регулярно сменяется вода.

Выделительными органами служат целомодукты, открывающие-
ся в целом первого сегмента.
Примитивная нервная система представлена поверхностным нервным
сплетением, образующим сгущения — мозг и спинной нервный тяж.

Исследования эмбрионального развития погонофор показали, что обра-
зование целома у этих животных осуществляется энтероцельным
способом, как и у других вторичноротых. На стадии двухслойного
зародыша у погонофор различают наружный слой — эктодерму,— покры-
вающий внутреннюю эктодермальную клеточную массу, или зачаток пер-
вичного кишечника. От зачатка первичного кишечника отделяется мезо-
дермальный пузырек, из которого формируется затем несколько целоми-
ческих мешочков: один непарный и три парных. После этого зародыш
внешне делится на четыре сегмента1.

Погонофоры очень давно отделились от общих предков вторичпоротых
животных. Вся их дальнейшая эволюция происходила по пути крайней
специализации — приспособлению к жизни в защитных трубках.
В связи с этим погонофоры во взрослом состоянии полностью утратили
кишечник и функция пищеварения целиком перешла к щупальцевому
аппарату.

У всех вторичноротых животных закладка целома и образование мезо-
дермы происходят весьма сходно. В настоящее время к вторичноротым
животным относят следующие типы животных:

1.	Иглокожие (Echinodermata);

2.	Щетинкочелюстные (Chaetognatha);

3.	Погонофоры (Pogonophora);

4.	Полухордовые (Hemichordata);

5.	Хордовые (Chordata).

1 При написании этого раздела использовано личное сообщение проф. А. В. Ива*
нова.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все многообразие форм животного мира можно объяснить естествен-
ным ходом эволюционного процесса. Пути эволюции в разных группах
животных были неодинаковыми, а ее темпы крайне неравномерными. Это
привело к тому, что одновременно существуют и биологически процветают
животные, находящиеся на разных уровнях организации: как одноклеточ-
ные животные, так и крайне различающиеся между собой по сложности
строения многоклеточные организмы.

На рисунке 354 схематически изображено филогенетическое развитие
беспозвоночных животных. Горизонтальными линиями ограничены группы
животных, находящиеся примерно на одном уровне организации. Наиболее
просто устроенные животные представлены одноклеточными организмами
(Protozoa), занимающими первый ярус филогенетического древа (рис. 354г
I). Все остальные животные являются многоклеточными формами (Meta-
zoa). Наиболее примитивные многоклеточные образованы двумя зароды-
шевыми слоями — эктодермой и энтодермой, за что их называют двух-
слойными. Они обладают радиальной симметрией (Diploblastica Radiata,
рис. 354, II). Среди них наиболее примитивны формы, имеющие диффе-
ренцированные клетки, которые еще не образуют настоящих тканей (кле-
точный уровень организации). У других двухслойных возникают ткани
различного типа (тканевый уровень организации).

Повышение уровня организации происходит в результате возникнове-
ния третьего зародышевого листка — мезодермы. За счет мезодермы фор-
мируются органы и системы органов, состоящие из тканей разного типа.
У таких животных развивается билатеральная симметрия. Все животные,
обладающие этими свойствами, относятся к трехслойным билатерально-
симметричным (Triploblastica Bilateria, рис. 354, III, IV).

Среди трехслойных животных дальнейшее повышение уровня орга-
низации связано с образованием вторичной полости тела — целома. Одно-
временно с возникновением целома происходит сегментация тела живот-
ных, возникают кровеносная система и система органов дыхания, услож-
няется строение нервной системы и т. п. Таких животных выделяют
в группу целомических организмов (Triploblastica Bilateria Coelomata,
рпс. 354, IV). Особенности эмбрионального развития целомических живот-
ных, заключающиеся в разных способах формирования целома и образова-
ния ротового отверстия, позволяют разделить их на две большие группы —
первичноротых (Protostomia, рис. 354, IV, Л) и вторичноротых (Deuterosto-
mia, рпс. 354, IV, Б).

Рассмотрим несколько подробнее филогенетические отношения между
отдельными типами и классами беспозвоночных животных.

Одноклеточные животные составляют всего один тип простейших
(Protozoa). Все классы современных простейших способны на той или иной
стадии жизненного цикла принимать амебоидное состояние пли становить-
ся жгутиконосцами (за исключением Cnidosporidia, лишенных жгутиковых
форм). Последнее позволяет считать исходными формами для всего типа
либо жгутиковых, либо саркодовых. Жгутики, как более сложные струк-
туры, возникли, по-видимому, из более простых образований типа псевдо-
подий или аксоподии. По новым данным, родоначальной группой типа
следует считать примитивных гетеротрофных ядерных одноклеточных
простейших. Позднее возникли примитивные жгутиковые, которые обла-
дали, вероятно, и жгутиками, и псевдоподиями, как это наблюдается у со-
временных Rhizomastigida. От примитивных жгутиковых или близких
к ним форм образовались саркодовые (Sarcodina) и настоящие жгутико-
носцы (Mastigophora). Последние дали начало развитию наиболее сложно
организованных и весьма специализированных ресничных, или инфузорий
(Ciliata, или Infusoria). Вероятно, споровики (Sporozoa) также образова-
лись от жгутиковых, перешедших к паразитическому образу жизни. Другой

класс паразитических простейших — Cnidosporidia — стоит ближе к сар-
кодовым, так как его представители вообще не имеют жгутиковых стадий.

Все группы свободноживущих простейших способны к образованию
постоянных или временных колоний. Это можно рассматривать как тен-
денцию перехода к многоклеточному существованию. Полагают, что в ко-
лонии примитивных жгутиковых типа Craspedomonadina (стр. 93) про-
изошло разделение функций питания и движения. Клетки, захватывающие
пищу, погружались внутрь колонии и превращались в пищеварительные
клетки, образующие фагоцитобласт гипотетического многоклеточного ор-
ганизма— фагоцителлы (рис. 354, 8). Оставшиеся на поверхности клетки,
снабженные жгутиками, образовали кинобласт, который обеспечивал дви-
жение организма. Так, вероятно, образовались многоклеточные животные.

На уровне организации, весьма близком к фагоцителле, находятся
животные Trichoplax adhaerens. Их долгое время считали личинками гид-
роидных, но совсем недавно у них был обнаружен половой процесс. Три-
хоплакс — очень маленькое животное, не имеющее рта и постоянно ме-
няющее свою форму. Последнее объясняется тем, что у него нет постоян-
ных переднего и заднего полюсов тела. Снаружи тело покрыто жгутиковым
эпителием (кинобласт), а внутренняя клеточная масса (фагоцитобласт)
представлена смешанной паренхимой. Детальное изучение этих животных
с помощью световой и электронной микроскоппи позволило выделить их
в ранг самостоятельного типа Placozoa, или Phagocytellozoa, который пред-
ставлен самыми примитивными по своей организации многоклеточными
организмами. Таким образом, гипотетический предок всех многоклеточных,
описанный И. И. Мечниковым, нашел свое реальное воплощение.

На столь же низком клеточном уровне организации находятся губки,
не имеющие пи нервной системы, ни нервных клеток. Радиальная симмет-
рия их еще крайне несовершенна и наблюдается лишь у взрослых форм.

От поздней фагоцителлы (стр. 94) идет ветвь к общим предкам ки-
шечнополостных (Coelenterata, рис. 354, 12—14) и гребневиков (Ctenopho-
га). Оба эти типа устроены несколько более сложно, чем губки и плакозоа.
Им присущи хорошо выраженная радиальная симметрия и двухслойное
строение. За счет энтодермы развивается эпптелизированная пищевари-
тельная полость, а эктодерма образует покровный эпителий. У кпшечнопо-

Рис. 354. Схема филогенетического развития беспозвоночных животных:

I—	одноклеточные:

1—7—простейшие (Protozoa): I—примитивные гетеротрофные ядерные амебообразные про-
стейшие, 2— примитивные жгутиковые типа Rhizomastigida, 3—саркодовые (Sarcodina),
4— книдоспоридии (Cnidosporidia), 5—жгутиковые (Mastigophora), 6— споровики (Sporozoa),
7—инфузории (Infusoria).

II—	двуслойные:

8— гипотетическое многоклеточное — ранняя фагоцителла; (у—губки (Spongia); /О— трихо-
плакс (Trichoplax adhaerens — Placozoa): vJ—гипотетическая поздняя фагоцителла; 12—14—
^кишечнополостные (Coelenterata),(g)— гидроидные (Hydrozoa); (g>—сцифоидные (Scyphozoa),
коралловые полипы (Anthozoa); ^5)- гребневики (Ctenophora).

ГИ— трехслойные бесполостные и первичнополостные:

16—19—плоские черви (Plathelminthes): 16—ресничные черви (Turbellaria), 17—дигенети-
ческие сосальщики (Trematoda), 18—моногенетические сосальщики (Monogenea), 19—лен-
точные черви (Cestoidea); 20—24— первичнополостные черви (Nemathelminthes): 20— скреб-
ни (Acanthocephala), 21 — брюхоресничные черви (Gastrotricha), 22 — круглые черви (Nema-
todes). 23—коловратки (Rotatoria), 24— волосатиковые (Nematomorpha); 25— немертины
(Nemertinea).

IV— трехслойные вторичнополостные:

IV А — первичноротые; 26—30— кольчатые черви (Annelida): 26— олигомерные кольчецы
(Archiannelides), 27—полимерные кольчецы, или полихеты (Polychaeta), 28—малощетинко-
вые кольчецы (Oligochaeta), 29— пиявки (Hirudinea), 30—эхиуриды (Echiurida); 31—онихо-
форы (Onychophora); 32—38—членистоногие (Arthropoda); 32— трилобиты (Trilobita); 33-
ракоскорпионы (Eurypteridea), 34—паукообразные (Arachnoidea), 35—мечехвосты (Xiphosura),
36—ракообразные (Crustacea), 37—насекомые (Insecta), 38—многоножки (Myriapoda); 39—
45—моллюски (Mollusca): 39—бороздчатобрюхие (Solenogastres), 40—моноплакофоры (Mo-
noplacophora), 41—полиплакофоры, или хитоны (Polyplacophora),, 42—двустворчатые (Bival-
via), 43—лопатоногие (Scaphopoda), 44—брюхоногие (Gastropoda), 45—головоногие (Cepha-
lopoda); 46 — мшанки (Bryozoa); 47 — плеченогие (Brachiopoda).

IVE — вторичноротые; 48 — щетинкочелюстные (Chaetognatha); 49—53 — иглокожие (Echinoder-
mata); 49 — морские лилии (Crinoidea), 50— морские ежи (Echinoidea), 51 — офиуры (Ophiuro-
Idea), 52 — морские звезды (Asteroidea), 53 — голотурии (Holothurioidea); 54—погонофоры
(Pogonophora); 55—кишечнодышащие (Hemichordata); 56— хордовые (Chordata).
лостных и гребневиков уже имеются настоящие ткани и возникает при-
митивная нервная система. Можно говорить, что они находятся на ткане-
вом уровне организации. У гребневиков появляется зачаток третьего заро-
дышевого листка — мезодермы, или мускульный зачаток, за счет которого
развивается только мускулатура щупалец. (Некоторые ученые — Зпвинг
и др. — считают, что у гребневиков развивается не зачаток мезодермы,
а зачаток мускулатуры.)

Фагоцителлу, по-видимому, можно считать также предком ресничных
червей, из типа плоских червей (Plathelminthes, Turbellaria). Примитив-
ные бескишечные турбеллярии (Acoela) по строению и уровню организа-
ции весьма близки к гипотетической фагоцителле и трихоплаксу, не имею-
щему еще эпителизированного кишечника. Внутренняя клеточная масса
бескишечных турбеллярий выполняет одновременно пищеварительную
и опорную функции, т. е. ее можно считать настоящим фагоцптобластом.
Ресничные черви обладают билатеральной симметрией. В пределах класса
Turbellaria наблюдается повышение уровня организации. Возникает на-
стоящий третий зародышевый листок — мезодерма, формируются органы
и системы органов. Наблюдается концентрация нервной системы, которая
приводит к образованию надглоточного ганглия. Развивается система выде-
лительных органов протонефридпального типа. Пищеварительная система
устроена просто, она представлена передней и средней кишкой. Рот слу-
жит как для захвата пищи, так и для выделения экскрементов. От реснич-
ных червей в связи с переходом их к паразитическому образу жизни воз-
никли дигенетические и моногенетические сосальщики и ленточные черви,
которые также входят в тип плоских червей.

К трехслойным низшим червям относятся первичнополостные черви
(Nemathelminthes, рис. 354, 20—24) инемертины (Nemertinea). Их органи-
зация несколько усложняется дальнейшей дифференциацией пищевари-
тельной системы: образуется задний отдел кишечника^ заканчивающийся
порошицей. У немертин возникает кровеносная система. У всех низших
червей первичная полость тела либо заполнена паренхимой (Plathelminthes,
Nemertinea), либо остается свободной (Nemathelminthes). Вторичной поло-
сти тела п самостоятельных органов дыхания у них нет. Некоторые черты
сходства немертин и круглых червей с плоскими червями позволяют пред-
положить, что они также берут начало от турбеллярий.

Значительный подъем уровня организации связан с возникновением
вторичной полости тела, или целома. К целомическим организмам относят-
ся наиболее прогрессивные группы животных, такие, как кольчатые черви,
членистоногие, моллюски и хордовые (рис. 354, IV). Впервые целом воз-
никает у кольчатых червей (рис. 354, 26—30). Им присуща гомономная
сегментация тела. Выделительные органы из протонефридиев превращают-
ся в связанные с целомом метанефрпдпп. Возникают замкнутая кровенос-
ная система и самостоятельные органы дыхания, чаще в виде кожных
жабр. Происходит дальнейшая концентрация элементов нервной системы:
кроме парных надглоточных ганглиев, образуются подглоточные ганглии,
дающие начало брюшной нервной цепочке.

Кольчатых червей вместе с мшанками и плеченогими относят к груп-
пе высших червей. От предков многощетпнковых кольчатых червей
(Polychaeta) в связи с переходом их к обитанию в грунте произошли мало-
щетинковые кольчецы (Oligochaeta), а от последних отделились пиявки
(Hirudinea), перешедшие к хищничеству и полупаразитизму.

Наиболее примитивные олигомерные кольчатые черви (с малым чис-
лом сегментов), вероятно, послужили началом процветающего типа мол-
люсков (Mollusca, рис. 354, 39—45). Эволюцпя типа моллюсков связана
с обитанием в защитной раковине. Моллюски теряют сегментацию, а целом
у большинства групп почти полностью зарастает паренхимой. Кровеносная
система моллюсков испытывает значительное усложнение: возникает само-
стоятельный пропульсаторный орган — сердце, которое устроено сложнее,
464
чем у всех других беспозвоночных. Сердце моллюсков состоит из несколь-
ких отделов, обычно из желудочка и двух предсердий. Вместе с тем крове-
носная система становится незамкнутой. Органами дыхания служат ктени-
дии, или жабры, которые устроены весьма совершенно.

У отдельных примитивных групп моллюсков, таких, как моноплако-
форы (Monoplacophora) и четырехжаберные головоногие (Cephalopoda,
Tetrabranchia), стоящих близко от основания всей ветви данного типа,
сохраняются следы первичной сегментации. Головоногие моллюски рано
отделились от общего ствола, причем четырехжаберные головоногие (их
наиболее примитивные формы), обитающие в раковине, так и остались
на низком уровне организации. Другая группа — двужаберные головоногие
(Cephalopoda, Dibranchia) давно утеряли раковину, что позволило им
вести подвижный образ жизни и превратиться в активных хищников.
Прогрессивная эволюция двужаберных выразилась прежде всего в небы-
валой централизации нервной системы. Все ганглии сливаются у них
в единый головной мозг, защищенный хрящевой капсулой. Развиваются
сложно устроенные и очень крупные глаза. Среди беспозвоночных живот-
ных двужаберные головоногие — одна из самых высокоорганизованных
групп. Недаром их метко называют «приматами моря».

Совершенно по-иному шло развитие двустворчатых моллюсков (Bival-
via). Обитание в двустворчатой раковине, изолирующей организм от не-
посредственного воздействия окружающей среды, превратило их в пассив-
ных, малоподвижных биофильтраторов. Регрессивная эволюция этой
группы выразилась в редукции головного отдела тела, которая сопровож-
далась некоторым упрощением строения нервной системы, утратой глаз,
чувствительных щупалец и т. п.

Двустворчатые, брюхоногие (Gastropoda) и лопатоногие (Scaphopoda)
имеют некоторые общие черты организации, что говорит о происхождении
этих групп от единого предка.

От предков полимерных кольчецов (Polychaeta) возникает другая,
наиболее процветающая группа — тип членистоногих (Arthropoda, рпс. 354,
32—38), По общему плану строения они весьма близки к кольчатым чер-
вям, от которых отличаются дальнейшим усложнением организации. Па-
раподии кольчатых червей заменяются подвижными членистыми конеч-
ностями. Тело покрывается защитным хитиновым покровом, весьма легким
и прочным. Число сегментов тела сокращается, и происходит формирова-
ние основных отделов тела: головы, груди и брюшка, которые у ряда групп
сливаются в более сложные комплексы (головогрудь, единое несегменти-
рованное тело). Одновременно с процессом образования головы (процесс це-
фализации) происходят концентрация нервных ганглиев, увеличение отно-
сительных размеров головного мозга и усложнение его структуры. Высоко-
го совершенства достигают органы чувств и особенно органы зрения (слож-
ные фасеточные глаза ракообразных и насекомых). Развитие поперечно-
полосатой мускулатуры позволяет членистоногим быстро передвигаться,
а таким из них, как насекомые, обеспечивает небывалую быстроту полета.
Полость тела у членистоногих смешанная, или миксоцель, происшедшая от
слияния вторичной полости тела — целома — с первичной — бластоцелем.
Кровеносная система незамкнутая, сердце многокамерное, снабженное
остиями. Органами дыхания у водных форм служат жабры, которые у сухо-
путных членистоногих преобразуются в легкие или заменяются трахеями.
Выделительные органы у водных членистоногих животных метанефри-
дпального происхождения. С выходом членистоногих на сушу они заме-
няются новыми органами — мальпигиевыми сосудами. Членистоногие об-
разуют три независимо развивающиеся ветви: 1) первичноводных жабро-
дышащих, включающих юлько ракообразных (подтип Branchiata, класс
Crustacea); 2) живущих в воде трилобитов (подтип Trilobita) и переходя-
щих к жизни на суше хелицеровых (подтип Chelicerata); 3) полностью
наземных тр ах ейно дышащих (подтип Tracheata).
Между этими группами не найдено непосредственных филогенетиче-
ских связей. Ракообразные, несмотря на обитание в относительно однород-
ной среде, отличаются удивительным разнообразием форм. Наиболее
примитивные из них — жаброногие — обладают большим и неопределен-
ным числом сегментов. (Большое число сегментов и гомономность сегмен-
тации свойственны всем примитивным членистоногим, таким, как трилоби-
ты и многоножки.) Выделительные органы у всех раков метанефридиаль-
ного типа, но число их сокращается до 1—2 пар. Органы дыхания
представлены типичными жабрами. Лишь немногие представители ракооб-
разных частично или полностью переходят к жизни на суше (некоторые
высшие раки: часть бокоплавов, мокрицы, некоторые крабы и крабопды,
например пальмовый вор).

Одними из самых примитивных членистоногих были трилобиты, вымер-
шие еще в конце палеозоя. От них берут начало хелицеровые, которые
образуют две группы — меростомовых (Merostomata) и вымерших рако-
скорпионов (Eurypterida). Обе группы, как и их предки трилобиты, были
типичными водными животными. Позднее некоторые ракоскорпионы
перешли в пресные воды, а оттуда частично на сушу. На каком-то этапе от
них отделились паукообразные (Arachnoidea). Скорпионы были, по-видп-
мому, первыми из членистоногих, целиком перешедшими к жизни на суше.
С освоением разнообразных, преимущественно влажных, наземных место-
обитаний связана вся эволюция группы паукообразных. Среди них наибо-
лее высокой организации достигают пауки, которые не уступают насекомым
в развитии инстинктов и в сложности поведения.

Становление подтипа трахейнодышащих (Tracheata) проходило пол-
ностью на суше. Наиболее примитивные формы — многоножки (Myriapo-
da) — типичные обитатели почвы и лесной подстилки. У насекомых
(Insecta) впервые возникли крылья, которые дали им возможность завое-
вания не только наземной, но и воздушной среды обитания. У трахейно-
дышащих образуются и совершенствуются типично воздушные органы
дыхания — трахеи. Последнее приводит у многоножек к частичной, а у на-
секомых к полной утрате дыхательной функции крови. Этот процесс
сопровождается упрощением строения кровеносной системы, от которой
у насекомых остаются лишь сердце и аорта. Развитая трахейная система
уменьшает плотность тела насекомых, что способствует их подъему в воз-
дух. У насекомых, особенно у общественных форм, совершенствуется нерв-
ная система: крайней сложности строения достигает головной мозг, пред-
ставленный тремя отделами. Его относительный размер значительно
возрастает. Многочисленные инстинкты и чрезвычайная сложность пове-
дения насекомых всем хорошо известны. Насекомые занимают господст-
вующее положение в воздушной среде. Их можно считать самой биологи-
чески прогрессивной группой животных, представленной наибольшим
числом видов, многие из которых достигают подчас огромной численности.

От полимерных кольчатых червей происходит группа примитивных
первичнотрахейных животных, которых раньше относили к подтипу тра-
хейнодышащих. Новые данные позволяют выделить их в самостоятельный
тип Onychophora, стоящий близко к кольчатым червям.

Большинство типов билатерально-симметричных животных (Bilateria)
относится к первичпоротым (Protostomia). Как уже указывалось ранее,
они характеризуются рядом особенностей эмбрионального развития, таких,
как образование рта взрослого животного из бластопора эмбриона или ли-
чинки, телобластическим способом образования целома и закладки мезо-
дермы. По-видимому, от предков олигомерных кольчатых червей, у которых
только начинают формироваться немногочисленные целомические мешки,
возникает новая ветвь животных — вторичноротые (Deuterostomia). Для
всех вторичноротых характерно образование ротового отверстия не из
бластопора, который обычно превращается в порошицу. Рот у них возни-
кает заново, т. е. вторично. Немногочисленные целомические мешки (обыч-
466
но 3 пары) образуются энтероцельный путем в виде карманообразных
выпячиваний первичной кишки. Скелетные образования формируются за
счет мезодермы, в отличие от эктодермического скелета первичноротых.

Вторичноротые — более однородная группа, чем первичноротые. К ним
относятся иглокожие (Echinodermata, рис. 354, 49—53), погонофоры (Ро-
gonophora), полухордовые, или кишечнодышащие (Hemichordata), хордо-
вые (Chordata) п, по-видимому, щетинкочелюстные (Chaetognatha). Все
вторичноротые, кроме высшпх хордовых, отличаются весьма слабым раз-
витием нервной системы и органов чувств. Процесс образования головы
(цефализация) наблюдается только у высших хордовых. Слабое развитие
головы у ланцетника можно считать первичным. У большинства вторично-
ротых животных многие системы органов, такие, как кровеносная, дыха-
тельная и т. п., очень примитивны и подчас неспецпализированы. Так, го-
лотурии используют щупальца не только для дыхания, но и для захвата
пищи.

Можно считать, что по уровню организации некоторые вторичноро-
тые, например иглокожие, находятся на том же уровне, что и высшие червщ
а такие, как полухордовые и погонофоры, в связи с сидячим образом жизни
пли с обитанием в защитных трубках еще более примитивны. Из вторично-
ротых только хордовые пошли по пути прогрессивной эволюции. Цент-
ральная нервная система и органы чувств высших хордовых животных
достигли небывалой степени дифференциации и совершенства. То же отно-
сится к кровеносной, дыхательной, выделительной и половой системам.
Высшие хордовые на несколько порядков превышают уровень организации
самых прогрессивных первичноротых беспозвоночных, таких, как голово-
ногие моллюски, пауки п насекомые.

Происхождение вторичноротых изучено недостаточно. До недавнего
времени их считали потомками форм, близких к кишечнополостным пли
гребневикам, что, по-видимому, маловероятно. Палеонтологические данные
не позволяют выявить предков вторичноротых животных.

Положение в системе плеченогих (Brachiopoda), форонид (Phoronida)
и мшанок (Bryozoa) не совсем ясно. По ряду признаков это настоящие
первичноротые, вместе с тем у плеченогих целом закладывается энтеро-
цельным способом. Некоторые особенности организации этих форм свиде-
тельствуют об их родстве с вторичноротыми. Полагают, что Brachiopoda,
Bryozoa и Phoronida — тримерпые целомические животные — представ-
ляют собой связующее звено между двумя большими группами — первпч-
норотых и вторпчноротых животных. Однако детали этих связей просле-
дить пока нельзя.

Весьма вероятно, что новые данные, полученные при помощи совре-
менных методов исследования, таких, как электронная микроскопия, ис-
следование структуры ДНК и РНК и других биохимических и иммунобио-
логических показателей, подтвердят или изменят положение в системе
некоторых групп животных. Последнее внесет коррективы в приведенную
на рисунке 354 схему.
РУССКИЕ НАЗВАНИЯ И ТЕРМИНЫ, ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ В ТЕКСТЕ

(Звездочкой отмечены страницы, на которых помещены рисунки; римскими циф-
рами обозначены номера цветных таблиц; в скобках даны синонимы.)

Автогеморрагия 361

Адолескария 162

Аконции 135

Акрон 280, 343

Аксоподии 36, 36*

Аксостиль (Палочка осе-
вая) 47, 48*

Актиния 136

Актинула 123

Альвеококк 177

Амеба (-ы) 23

— дизентерийная 26, 27*

— раковинные 27

— симбиотическая 27*

Амебоциты 96, 99, 100, 444,
446

Амитоз 20

Аммониты 274

Аммофила песчаная 418,
418*, VII

Амнион 372

Амфибластула 103, 103*

Амфидиски 102, 102*

Амфиды 184

Амфилина 172

Анабиоз 193

Анаморфоз 336, 340, 373, 382

Анафаза 19*, 20, 81

Андроконии 410

Анкилостомоз 189

Антенна 280, 281, 281*

Антсннула 280, 281, 281*,
288*

Аорта (-ы) 235, 243, 260, 359
— брюшная 270
— внутренностная 243
— головная 243, 270

Аплакофоры (Бороздчато-
брюхие) 237

Аппарат жевательный 452
— коловращательный 191
— ресничный 73, 76
— ротовой грызуще-сосу-
щий 330, 345
----грызущий 344
----колюще-сосущий 330,
346, 422

----лижущий 346
----сосущий 345, 406
----щетинковып 457
— совокупительный 184,
282

—	сосательный 318

—	ядерный 69

Аристотелев фонарь 452,
452*

Арканчик 125, 125*, 126

Археоциты 97, 98*, 99

Архитомия 221

Архоофоры 154

Аскарида 179, 180*

— лошадиная 181*, 182*
— человеческая 185, 186*

Аскаридоз 185

Аурикулярия 449, 449*

Аутогамия 71*, 72

Аутотомия 283

Афодии 400

Ацикула 201, 201*

Бабочки (Чешуекрылые)

405

— дневные булавоусые 409

— равнокрылые (низшие)
407

— разнокрылые (высшие)
407

----крупные 407

----мелкие 407

Бадяга 102, 104

Базиподит 278

Балантидий 74

Балантидиоз 75

Бегуны 397

Бедро 347

Беззубка (-и) 253, 254*,
256*, 260*, 261*

Белемнит (-ы) 274, 274*

Белянка капустная (Ка-
пустница) 407, 409

Белянки 409

Биолюминесценция 42

Биофпльтраторы 128, 259

Бипиннария 449, 449*

Биссус 256

Битиния щупальцевая 251

Бластодерма 87, 88*, 89,
372

Бластомер 85, 87, 88*

Бластопор (Рот первич-
ный) 89

Бластостиль 120

Бластоцель (Полость пер-
вичная) 86*, 87, 89

Бластула (Стадия однослой-
ная) 87, 88*

Блоха крысиная 422
— ледниковая 382

— собачья 422, 422*

— человеческая 422

Блохи 422

Блошка свекловичная 401

— хлебная 401

Блошки 401

Богомол обыкновенный

386, VI

Богомоловые 386

Божьи коровки 399

Божья коровка семиточеч-
ная 399, VI

Бокоплав-блоха 307

Бокоплавы 306

Бородавки паутинные 314

Ботридии 167

Ботрии (Щели присасыва-
тельные) 167

Боярышница 410

Бражник сосновый 412

Бражники 412

Брыжейка (Мезентерий)

203

Брюквенница 409

Брюшко 278, 280, 313, 317,
343, 348

Бугорки эпибранхиальные
237

Бурса (-ы) 446

— совокупительная 184,
185

Вакуоля пищеварительная
21, 22, 24*, 25

— сократительная 21, 23,
24*, 25, 69*, 74*

Велигер (Парусник) 234,
247, 247*

Венерин пояс 139*, 142

Веретено ахроматиновое

19, 81

Веронгия 106

Вертлуг 347

Веснянки 387

Власоглав человеческий

186*, 187

Водомерки 397

Водяной ослик 304, 306*

— скорпион 358, 397*, 398

Волокна мускульные 128,

133

— спонгиновые 97

Волнянка (-и) 412

—ивовая 413
Волосатик обыкновенный
193*, 194

Волосатиковые 194

Вольвенты 111, 112*

Вольвоксовые 39, 42

Воротничковые жгутиковые
43, 44*

Вошь головная 391, 391*

—	книжная (Книгоед) 390

—	лобковая (Площица) 391

—	платяная 391

—	утиная 391

Вторичноротые 91, 440

Вши 391

Галлицы 423

Галлы 190, 335, 416

Гаметогония 50, 54*

Гаметы 32, 32*, 80

Ганглий буккальный 244,
271

— висцеральный 244

— висцеропариетальный
261

—	головной (церебраль-
ный) 150, 150*, 244

—	звездчатый 271

—	надглоточный 192, 200*,
206, 218, 286

—	париетальный 244

—	педальный 244, 261

—	плевральный 244

—	подглоточный 200*, 206,
218, 286

—	цереброплевральный 260

Гастрозоид 125*, 126

Гастроцель 122

Гаструла (Стадия двухслой-
ная) 89, 89*

Гаструляция 90, 103, 122

Гектокотиль 273

Геммула 98, 102, 102*

Гемолимфа 279, 360

Гемоцианин 270

Гемоциты 204, 361

Геотрупы 400

Геофилы 341

Гермафродит (-ы) 109, 144,
171

Гетерогония 162, 295

Гидра (-ы) 110, ИЗ*
— стебельчатая 110*, 114*,
115

<— зеленая 115

— обыкновенная 115

Гидракариды (Клещики во-
дяные) 330

Гидранты 116, 121

Гидроидные 109

Гидроиды 110

Гипермастигиновые 47

Гиперморфоз 378

Гиподерма 180, 180*, 192,
277, 349

Гипостом 330

Гипофаринкс (Подглоточ-
ник) 345

Гирудин 225

Гистогенез 377

Гистолиз 377

Гладыш 397

Глаз (-а) инвертированный
151

— науплиальный (простой)
288, 298

— фасеточные 279, 288, 365

Глазки 119

— простые 365

Глазок (Стигма) 21, 37*, 38

Глотка 42, 64*, 74*, 108, 182

Глохидий 262, 263*

Глютинанты 111, 112*

Гнатема 330

Гнатостомулиды 155

Гнатохилярий 337

Гнатоцефалон 281

Голень 347

Голова 278, 280, 343

— горгоны 450, VIII

Головогрудь 281, 313

Голотурии (Морские ку-

бышки) 452

Гонозоид 126

Гонотека 120

Гонофоры 121

Гребневики (Нестрекаю-
щие) 139

Грегарины 50, 51*, 53*

Грена 62, 411

Грифельки 349, 388

Грудь 278, 280, 343

Губка (-и) 96, 97*, 98*, I

—	байкальская I

—	известковые 105

—	конская 106

—	обыкновенные 105

—	одноосные 106

—	роговые 106

—	стеклянные 105

—	туалетная 97*, 106

—	четырехосные 106

Губоногие 338, 341

Гусеница 406

Дафнии (Блохи водяные)

295

Двукрылые 423

Двупарноногие 338, 341

Двусторонне-симметрич-
ные 143

Двухвостки 382

Дейтомерит 50, 51*

Дейтоцеребрум 362

Деляминация (Расслоение)

90, 122, 123*

Диапауза 379

Диастола 360

Диморфизм половой 184,

289, 324, 367

Диплеврула 448, 456

Диск (-и) имагинальные

377

— прикрепительный 165

Дискомедузы 131

Диссепименты 203, 212

Долгоножки 423

Долгоносик (-и) 402

— амбарный 402

— свекольный 402

Древнекрылые 383

Древоточец ивовый 371

Дрейссена 254*, 263

Дробление яйца детерми-
нированное 140

---дискоидальное 87, 88*

---поверхностное 87, 88*

---полное неравномерное
86* 87

------равномерное 85, 86*

--- радиальное 88

---спиральное 88, 89*

Дуализм ядерный 18, 31, 62

Дыхальце (Стигма) 323, 355

Дыхание анаэробное 170,

182

Ежемухи (Тахины) 427

Жабра (-ы) (Ктенидии)
232,269,284

— кожные 446

— трахейные 358, 374, 405

Жабродышащие 280

Жаброноги 293

Жало 370, 413

Жгутики 20, 21, 21*, 36

Жгутиковые 36, 37*

Железа (-ы) анальные 321
— антеннальные 286, 287*
— белковая 245
— биссусная 256
— воскоотделительные 350,
420

— зеленые 286

— коксальные 315, 318, 324
— ли ночные 349
— лобные 321

— максиллярные 286

— мешковидные 321

— морреновы 217

— нидаментальные 268, 272

— паутинные 321

— пахучие 321, 350

— перикардиальные (Орга-
ны кеберовы) 260

— половые (Гонады) 115,
261, 290, 325, 368

— придаточные 369, 370

— прядильные (шелкоотде-
лительные) 351, 354, 406
— сахарные 235

— слюнные 192, 235, 242

— терминальные (хвосто-
вые) 183

—	цементные 192

—	чернильная 269

—	шейные 183

—	ядовитые 321, 338, 351,
370

Желточники 152, 152*, 153
Желудок 117, 140, 192, 225,
259, 352

—	сосательный 322

Жемчужница морская 255,
IV

— пресноводная 254*, 255

Жесткокрылые (Жуки) 398
Жигалка 425

Жужелица-красотел 399
— лесная зернистая 399
— просяная 404
— садовая 399
— хлебная 404
Жужелицы 399

Жужжальце 348, 367, 423

Жук колорадский (Листоед
картофельный) 401, VI
— майский восточный 371,
400, 400*

---западный 400

---нарывник 377

---олень 371, VI

—плавунец 357, 359*

— хлебный (Кузька посев-
ной) 400*, 401

Жуки-водолюбы 404

---короеды 402, 403*

---навозники 399

—плавунцы 404

— плотоядные 399

— разноядные 399

---щелкуны 401

Журчалка луковая 427

Журчалки (Мухи цветоч-
ные) 427

Заболонник березовый 403,
403*

Заднегрудь 347

Зигота 32, 41, 57*, 80

Златоглазка (Флерница)

404, 404*

Змеехвостки (Офиуры) 450

Зоб 192

Зоеа 291, 292*, 293*, V

Зоомастигины 43

Зоонозы 46, 333

Зоохлореллы 33, 98

Зудень чесоточный 332*,

334

Иглокожие 440, VIII

Имаго 373

Иммиграция 90

— мультиполярная 90, 122

— униполярная 90, 122

Инвагинация (Впячивание)

89, 89*

Инвазия 162

Интеркинез 81

Инфузории 62

—	брюхоресппчные 75

—	кругоресничные 76

—	малоресничные 75, 75*

—	равноресничные 73

—	разнореспичные 74

—	ресничные 63

—	сосущие 77, 77*

—	спиральноресничные 74

Инцистирование 21, 26, 39

Ихтиофтириус 73

Кальмар (-ы) 266, 268, 274,
IV

— глубоководный 275

Камнеточцы 263

Канал (-ы) выделительные
159, 183

— жгутиковые 99

— каменистый 444, 446

— кольцевой 118, 127, 444

— лауреров 159

— непарный 159, 183

— нефридиальный 204

— отводящие 100

— пищеварительные 117

— поровые 96, 99

— приводящие 67, 74*, 100

— радиальные 117, 127, 444

— семяизвергательный 171,
184

Каракатица 266*, 268*, 274,
IV

Каракурт 317*, 328, 329, V

Карапакс (Щит головогруд-
ной) 281

Каринария 241

Кариогамия 71

Кариотип 81

Кармин 395

Карповая вошь 299

Карпоеды 299

Катушки 252

Кивсяк (-и) 337, 341

Кинетобласт (Тельце пара-
базальное) 45, 46

Кинобласт (Слой двигатель-
ный) 93, 94, 95, 105

Кишечнополостные 108, I

Кишка задняя 183, 204, 232,
284

— передняя 144, 204, 232,
283

— прямая 235, 259

— средняя 144, 182, 204, 232,
284

— тонкая 232, 259

Клетки амебоидные 203

— жгутиковые 103, 104, 134

— железистые 112*, 113,
223

— желточные 153, 368

— зрительные 151, 151*

— интерстициальные 111,
112*

— корнеагенные 288

— крапивные 114

— мерцательные 459

— мускульные 180, 181*

— нервные 112*, 128

— осязательные 151, 207,
218, 237, 245, 261

— перикардпальные 362

— пигментные 119, 223, 289

— половые 81, 83, 94, 97

— ресничные 134

— ретинальные 218, 288

— соматические 81, 94

— стрекательные 108, 111,
112*

— терминальные 149, 150*

— фагоцитарные 183

— фолликулярные 84

— хлорагогенные 218

— чувствительные 111,
112*, 218*, 366

— эпителиально - мускуль-
ные 111, 112*

Клешня 281*

Клещ мучной 335

— паутинный обыкновен-
ный 335

— персидский 334

— собачий 331*, 332, 333, V

— таежный 333

Клещехвостка обыкновен-
ная 382

Клещи акариформные 329,
330

— аргасовые 334

— галлообразующие (четы-
рехногие) 335

— иксодовые 332, 333

— кровососущие 332

— паразитиформные 329,
330

— паутинные (тетранихо-
вые) 335

— тироглифоидные 335
— чесоточные 334

Клещик виноградный вой-
лочный 335

— смородинный почковый
335

Клоп (-ы) австрийский 396
— водные 397, 397*
— крестоцветные 396
— маврский (черный) 396
— постельный 396, 396*
— поцелуйные 397
— разукрашенный 396
— рапсовый 396
Книдоспоридии 60
Книдоциль 111

Кобылка мароккская 390
— сибирская 390

Кобылочка шеститочечная
392

Кокон 153, 411, 411*
Коконопряд сибирский 412
— сосновый 412
Коконопряды 412
Коксоподит 278, 278*
Кокцидии 53, 54*
Кокцидиозы 55

Колбочки светочувствитель-
ные 151, 151*

Колленциты 97, 99
Коловратки 190, 191*
Кольчецы малощетинко-
вые (Олигохеты) 215
— многощетинковые (По-
лихеты) 198, 199*, 200*
— олигомерные 211

Комар малярийный обык-
новенный 424, 424*

— перистоусый 424

Комары (Длинноусые) 423
— -звонцы (Мотыли) 424
Комиссура (-ы) 150, 159,
233, 244

Коннективы 225, 233, 244
Конхиолин 231

Конхостраки 295
Конъюгация 63, 70, 71*
Копуляция 32, 57*
— анизогамная 39, 40*
— изогамная 39, 40*, 94
Кораблик 272, 272*
— португальский 125, I
Коралл красный (благород-
ный) 136, II

Кораллы восьмилучевые
132

— мадрепоровые 132
— шестилучевые 132
Корацидпй 173
Корзиночка 420, 420*
Кормидий 125
Корнежгутиковые 43
Корнерот I
Корнеротые 128
Короед-типограф 402, 403*
Коромысло большое 384,
385*

—	малое 384

Костянка 338, 338*, 341
Кошениль 395
— мексиканская 13
— польская 13, 395
Краб гигантский японский
310

—	каменный 310

—	камчатский 310, V

---разбойник (Пальмовый
вор) 310

Крабы настоящие 310

Крапивница обыкновенная
410

Красотки 384

Креветки 310, V
Крестовичок 124, I
Кривоголовка двенадцати-
перстной кишки 186*,
189

Крипты 355

Кроссинговер 81

Крышечка 111, 112*, 120,
125*, 126

Ктеноплана 142

Кубышки 389

Кузнечик зеленый 388, VI
— серый 388
Кузнечпковые 388

Кузька-крестоносец 400*,
401

Куколка 376

—	покрытая 376

—	свободная 376
Кулига 389

Кутикула 180, 180*, 215,
277, 321, 349

Лангусты 309

Лапка 347

Легкие 279, 318, 322

— водные 446, 454

Лейкоциты 203

Лейшмании 46, 46*

Лейшманиоз кожный 46

Лентец широкий 173, 174*

Лжескорппон книжный
317*, 327

Лигамент 254, 255

Ликофора 172

Лимонница (Крушинница)
410

Листоблошки 393

Листовертки 408

Листоед-бабануха хреновый
401

Листоеды 401

Листоногие 293

Литторина 251

Личинка (-и) гусеницеоб-
разные 376

— камподеовидная 375

— копепоидная 299

— мюллеровская 152*, 153,

III

— трилобитная 315

— трохофорная 237, 263

— ципрпсовпдпая 300

— червеобразные 376

---безногие 376

------и безголовые 376

Ложногусеницы 414

Ложнокуколка 378

Ложноскорпионы 326

Лофофор 432

Лужапкп 249, 252*

Лучевики 33

Лучистые (Радиально-сим-

метричные) 96

Лютки 384

Макрогаметоциты 54, 55,
57*, 58

Макрогаметы 40, 40*, 54*,
55, 57*, 58

Макроконъюганты 76

Макромер 87, 90

Макронуклеус 18, 62, 64*,
74*

Макросклериты 101

Макростомиды 155

Максиллы (Челюсти ниж-
ние) вторые 280, 281*,
337, 344

— первые 280, 281*, 337,
344

Малярия 56, 58, 59, 60

Мандибулы (Жвалы, Челю-
сти верхние) 280, 281*,
337, 344

Мантия 231, 231*, 256, 435

Маска 374, 385

Мегалопа 292, 293*, V

Медведка 389, 389*

Медуза (-ы) 108, 116, 117

— гидроидные (Гидромеду-
зы) 117, 118*, 119*

— корнеротые 128

— полярная 127

— сцифоидные (Сцифоме-
дузы) 126, 127, 128*

— ушастая (Морское блюд-
це) 127

Медузоиды 121

Медяница грушевая 393

— яблонная 393

Мезобласт 209

Мезоглея 96, 108, 117

Мезодерма 90, 91, 91*, 139

Мезосома (Переднебрюшие)
319

Мейоз 80, 81, 82*

Меланин 56

Мелкобрюх белянковый
415*, 416

Мембрана (-ы) базальная
108, 158, 158*

—	дермальные 100

—	перптрофическая 355

—	плазматическая 158
Мембранеллы 64, 65*, 74*
— околоротовые 74, 75*
Мерозоиты 53, 54*, 57*

Меростомовые 314

Метагенез 108, 121

Метамерия 198

Метаморфоз 279, 373

Метанауплиус 291, 299

Метанефридий 198, 200*,
204, 205*, 286

Метасома (Заднебрюшие)
319

Метафаза 19*, 20, 81, 82*

Метацеркария 163

Мечехвост (-ы) 314, 315*

Мешок кожно-мускульный
146, 157, 168, 180, 181*

—	саркоплазматиче с к и й
180, 181*

—	семенной 153

—	чернильный 269

Мидия (-и) 257*, 262, 265

Мизидовые 304

Мизостомиды 213

Микрогаметоциты 54, 55,
57*, 58

Микрогаметы 40, 40*, 54*,
55, 57*, 58

Микроконъюганты 76

Микромер 87, 90

Микронуклеус 62, 64*, 74*

Микропиле 84, 84*, 371

Микросклериты 101

Микроспоридии 61

Микротрихии (Микровор-
синки) 168

Миксоцель 279, 359

Мионемы (Миофибриллы,
Нити сократительные)
50, 65, 67*

Миофрпски 33, 35*

Миоциты 99

Мирацидий 161

Митоз (Кариокинез) 18, 19*,
81

Многожгутиковые 47
Многоклеточные 80
Многоножки 336
Мокрецы 423

Мокрица обыкновенная 304,
305, 306*

— погребная 304

— свертывающаяся 305
Моли 407

Моллюски (Мягкотелые)
230, IV

— брюхоногие (Улитки)
239, 240*, 249

---переднежаберные дву-
предсердные 248, 251

------киленогие 252

------кругожаберные 251

------однопредсердные
249, 251

---заднежаберные 249,
251, 253

------голожаберные 249,
253

------крылоногие 241, 249,
253

---легочные 249, 251, 252
— головоногие 266

---двужаберные 274
---восьминогие 275
---десятиногие 274
Моллюски головоногие че
тырехжаберные 274
— лопатоногие 253
— пластинчатожаберные
(двустворчатые) 253, 265
--- равнозубые 265
---разномышечные 258,
265

«Молочко» 420

Моль капустная 408, 408*
— комнатная (мебельная)
407

— тополевая 407

— яблонная 407, VII
Моноплакофоры 237
Морские блюдечки 251
— гребешки 257*, 258
— ежи 440, 441*, 450
---неправильные 442, 452
---правильные 441, 452
— желуди 300, 301*
— звезды 440, 440*, 449,

VIII

— лилии 440, 454

---бесстебельчатые 454,
VIII

---стебельчатые 454

—	перья 136

—	тараканы 304
— уточки 300, 301*
Морское ушко 251, 253
Морула 87, 122, 130*
Морфонемы 50

Москиты 423, 424

Мотылек луговой 408, 409*
Мошки 423

Муравей домовый 417
---древоточец 417
— кровавокрасный 417
— рыжий лесной 417
— темнобурый 417
— садовый 417
Муравьиные 416

Муха (-и) домовая 425
— капустная 426
— комнатная 346, 346*, 425,
426*

---малая 425

—	мясная серая 426

---синяя 425

—	падальные зеленые 425,
VII

---пчеловидка 358, 427
— цеце 426

Мухи (Короткоусые) 423,
425

Мухоловка (-и) 338, 341
Мушки злаковые 427
Мшанка клубчатая 432,
432*

— ползающая (Хохлатка)
432, 432*

— ползучая 432, 432*
Мшанки 432

Надкрылья (Элитры) 348,
385 398

Наездники 414, 415, 415*

Насекомые 342, VI, VII

Науплиус 290, 291, 299

Наутилиды 274

Наутилус 268

Наяда 373

Невроподия 201, 201*

Нектофоры 125

Нектохета (Метатрохофора)
210, 210*

Нематгельминты (Черви
первичнополостные) 179

Нематода луковичная 189

— лягушачья 190*

— пшеничная 189, 190*

—	свекловичная 189, 190*

—	стеблевая 190*

Нематоды (Черви круглые)
179

Нематофоры 122

Немертины 197, 197*

Неоофоры 155

Неонилина 237

Неотения 95, 335

Нереиды 213

Нереис III

Нефелиды 228

Нефридий 204, 233

Нефромиксии 206, 208

Нефропора 233

Нефростом 204, 233

Нефроциты 361

Нимфа 330, 373

Нимфалиды 410

Нити (-ь) гастральные 127

— мезентериальная 135

Новокрылые 380, 385

— с неполным метаморфо-
зом 385

— с полным метаморфо-
зом 398

Ногохвостка (-и) 382

— водяная 381*, 382

Ногочелюсти (Максиллопо-

ды) 281, 281*, 282, 338

Ножки (-гп) амбулякраль-
ные 444

— брюшные 281*, 282

— ходильные 281*, 282, 313,
315

Нотоподия 201, 201*

Ночесветка 37*, 42

Нуммулиты 30, 32

Обножка 420

Оболочка (-и) вторичная
(Хорион) 84, 84*, 371,
407

— желточная (первичная)
84, 371

—	оплодотворения 85

—	серозная 372

—	третичные 84

Овод бычий 427

—	лошадиный (желудоч-
ный) 427

Оводы 427

Огневки 408

Окситриха 75

Омар норвежский 309*

Омары 309

Омматидий 288, 289*

Онихофоры 437

Онкосфера 172, 173, 175,
175*

Оогамия 40

Оогонии 368

Оокинета 57*, 58

Оотип 159

Ооциста 53, 54*, 55, 57*, 58

Ооциты 368

Опалина 49*

— лягушачья 48

Опалиновые 48

Описторхоз 164

Опистосома 313

Оплодотворение 80, 81, 84
— внешнее 84, 208
— внутреннее 84
— перекрестное 71

Орган аборальный 140, 140*,
141, 141*

— железистый 153

— осевой 445, 445*

— совокупительный 153,
226

Органеллы выделительные
21

— движения 20

— нападения и защиты 65
— пищеварительные 21, 66
Организмы аутотрофные 38
— гетеротрофные 38
— миксотрофные 38
Органчик 136
Органы баянусовы 260
— джонстоновы 366
— кеберовы 260

— кювьеровы 453, 454, 454*

— нухальные 201, 207

— тимпанальные 366, 367*,
388

— хордотопальпые 367,
368*, 423

Ореховидки 265

Орехотворка дубовая (ябло-
ковидная) 416

Орехотворки 416

Оса лесная 418

— обыкновенная 418

— саксонская 418

Оскулум 99, 99*

Осмии 419

Осовидкп (Стеклянницы)

408

Осообразные 418

Остии 279, 285

Острица 179, 186*, 188

Осфрадии 231, 236, 242, 245

Осьминог обыкновенный IV
Осьминоги 266, 275

Офиоплутеус 449, 449*, 450

Павлиний глаз 410

Павлиноглазки 411

Палоло 209, 213

Палочки светочувствитель-
ные (Рабдомеры) 151,
288

Палочник европейский 388

— среднеазиатский 388

Палочники (Привидение-
вые) 387

Пальпы 200*, 201, 207

Панцирные 37*, 42

Панцирь 38, 191
Папиллы 184, 459

Параподии 200*, 201

Паратомия 220

Паренхима 144, 147

Паренхимула 95, 104, 121*,
122

Парус (Белум) 117, 234

Паук домовый 328

---землекоп 327

---крестовик 321, 328,
328*, V

---птицеяд южноамери-
канский 327, V

---яванский 327

---серебрянка водяной 328

Пауки 327

— аранеоморфные 327

— мигаломорфные (-птице-
яды) 327

— тенетные 328

— членистобрюхие 327
Паукообразные 316, 317*, V
Пебрина 62

Педипальпы (Ногощупаль-
ца) 313, 314, 320, 320*

Педицеллярии 443, 451

Педогенез 162

Пелликула 18, 37, 42, 63,
65, 65*

Пенетранты 111, 112*

Первичнобескрылые 381

Первичноротые 90, 144

Переднегрудь 347

Перепончатокрылые 345, 413

— сидячебрюхие 413, 414

— стебельчатые 413, 415

Перидерма 117

Перикардий 260, 285

Перипатус капский 437

Перипрокт 451

Перистом 64*, 66

Перистомиум 200*, 201, 215

Перловица (-ы) 253, 254*

Пескожил 206, III

Печень 230*, 232, 283

Пигидиум 202, 215

Пилильщик (-и) 414

— вишневый 415

—	красноголовый 414

— крыжовниковый 414*,
415

—	сосновый 415

—	хлебные 415

Ппнакоциты 96, 98*

Пиннулы 455, 455*, 459

Питание аутотрофное 5

— гетеротрофное 5

— голозойное (анималь-
ное) 38

— голофитное (раститель-
ное) 38

—	миксотрофное 38

—	сапрофитное 38

Пиявка ( и) 222

— ложноконская 228

— медицинская 222*, 223*,
227*, 228, III

— рыбья 226, 227*

— хоботные 224, 225, 226

— челюстные 224, 225, 227*

— щетинковая 222, 226,
227*

— щетинконосные 224, 226

Плавты 397

Плазмалемма 22, 84

Плазмодии 57*, 61

Планария молочная 145*,
146*, 151*, 153, 155

—	черная 155

Планула 95, 109, 130*

Пластинка (-и) гениталь-
ные (половые) 451

—	глазные 451

—	гребные 140

— мадрепоровая 444

— теменная 210

Плевры 312

Плеоподы (Ножки брюш-
ные) 282

Плероцеркоиды 172,	173,

173*, 174

Плеченогие 435

Плодожорка яблоневая 40о

Пневматофор 125, 125*

Погонофоры 458

Поденка двукрылая 384

— обыкновенная 385 , 5oi

Поденки 383

Подошва 110, 133

Полипид 432

Полиплакофоры (Хитоны)
234

Полипы гидроидные мор
ские 115, 116*

— коралловые 131, 132, 11

— сцифоидные (Сцифисто-
мы) 126

Полисапробы 43

Полистома лягушачья Ibb,

166*	а 479

Полоска зародышевая 5/Z

Полость амниотическая 37Z,
372*

- атриальная 99

— гастральная оУ, уу> w ,

— мантийная 230*, 231, 256,
267, 435

- околосердечная (пери-
кардиальная) 2А) ,

Полужесткокрылые (Кло-
пы) 395

Полуметаморфоз 374

Полюс аборальный ИО, 440

— оральный 110, 440

Пороциты 99

Порошица 215, 269

Почкование внутреннее
102, 433

— наружное 98, 102

Поясок 215

Превращение неполное (1 е-
миметаболия) 373

__ полное (Голометаболия)
373

Преэпиподпт 313, 313*

Примит 51

Присоски 156, 165, 167

Проглоттиды 167, 171*, 174*

Простейшие 17

Простомиум 200*, 201, 215

Протаспис 312

Протозоеа 291, 292*

Протомерит 50, 51*

Протометаболия 373

Протомонадовые 43

Протонефридии 150, 191*;

192, 205*

Протоподит 278

Протоцеребрум 362

Протоцефалон 280*, 281
Профаза 19, 19*, 81, 82*

Процеркоиды 172, 173

Прудовик (-и) 252, 252*
— малый 161, 252, 252*
Прус (Саранча итальян-
ская) 390

Прямокрылые 388

Псевдоподии (Ложнонож-
ки) 20, 22, 24, 24*

Псевдотрахеи 305

Птероморфы 332

Пузыри полиевы 444

Пузырьки (-ек) семен-
ные (-ой) 160, 219

Пупарии 423

Пурпур 253

Пухоед (-ы) 390

—	куриный бледный 391

Пчела (-ы) медоносная 414,
419, 419*

---цветочницы 419

Пчелиные 418

Пьявпца 401

Пяденица (-ы) 412, VII

—	березовая 412

—	зимняя 412

—	сосновая 412

Рабдиты 146, 146*
Рабдом 288
Равнокрылые 391
Радиолярии 33, 34*
Радула (Терка) 232, 235,.
242, 242*

Размножение бесполое 25,
25*, 30, 39

—	партеногенетпч е с к о е
(Партеногенез) 80, 162,
192, 325, 370

—	половое 32, 39, 81

Рак узкопалый 307
— широкопалый 307
Раки десятиногие 307, 309*
— длиннохвостые 307
— короткохвостые 310
— мягкохвостые 310
---отшельники 310
— речные 307
Раковина 230, 231*
— дексиотропная (правоза-
крученная) 241

— лейотропная (левозакру-
ченная) 241

Ракообразные 280, V
— веслоногие 297, 298*
— ветвистоусые 295
— высшие 303
— жаброногие 293
— листоногие 293
— мизидовые 304
— равноногие 304, 306*
— ракушковые 302
— челюстеногие 297
— усоногие 300, 301*
Ракоскорпионы (Щитни ги-
гантские) 316, 316*

Рапана 251

Рахне 312

Регенерация 81, 114

Редия 162

Редукция 80, 81

Резервуар 39

Ремнец обыкновенный 173

Репница 409

Респички 21, 63, 64*

Ризоподпи 30

Риккетсии 334, 423

Ришта (Струнец медицин-
ский) 186*, 189

Рогохвосты 415

Ропалия 128, 129*

Ручейники 404, 405*

Сагитта (-ы) 457, 457*

Садовник большой лесной
(Стригун) 403

Саккулина 300, 302*

Самки амиктические 192

— миктические 193

Саранча итальянская
(Прус) 390

— перелетная (азиатская)
374*, 389

— пустынная 390, VI
Саранчовые 389
Саркодовые 22

Сателлит 51

Сатурница грушевая 411

Сверчковые 389

Сверчок домовый 389

— полевой 389

Сегмент (-ы) интеркаляр-
ный (вставочный) 336,
337, 437

— ларвальные 211,	211*,

312

максиллярный 336

— мандибулярный 336

— постларвальные 211*,
312*

Сегментация гетерономная
201, 278, 280, 336

— гомономная 201, 278, 336,
437

Семенники 152, 152*, 153,
184

Семяпровод 152, 152*, 153,
184, 290

Сеноеды 390

Сенокосец обыкновенный
317*

Сенокосцы 327

Сенсиллы 364

Септы 108, 126, 132, 133*,
134, 134*

Сердца венозные 270

Сердце 232, 279, 285, 359

Сердцевидки 265

Сериаты 155

Сетчатокрылые 404

Сизпгпй 51, 51*

Си л лиды 213

Симбиоз 47, 114

Симметрия двухлучевая
108, 134

— двусторонняя (билате-
ральная) 108, 134, 143,
448

— радиальная (лучевая)
108, 440

Синкарион 70

Синус (-ы) артериальные
243

— венозный (-ые) 243, 260,
270

— висцеральный 359

— головной 236

— перикардиальный (око-
лосердечный) 359

— периневральный (около-
нервный) 359

Синцитий 180

Сирфы 427, VII

Систола 285, 360

Сифон 268

— жаберный 256, 256*

— клоакальный 256, 256*

Сифоноглифы 134

Сифонофоры 124, 125*

Скарабеи 400

Скарабей священный 399*

Скелет внутренний хряще-
вой 268

— известковый 100, 136

— кремнероговой 101

—	кремневый 101

—	спонгиновый (роговой)
101, 101*, 136

—	трубчатый 136

—	эктодермический 132

—	эндофрагмальный 283

Склериты 347

Склеробласты 97, 98*, 99,
101, 136

Склеросепты 136

Сколекс 167, 168*

Сколопендра 337

—	гигантская бразильская
341

—	кольчатая 341

Скорпион (-ы) 318*, 324*,
326

—	африканский 326

—	итальянский 326

—	крымский 326

—	пестрый 326, V

Скребень гигантский 194,
195*

Скребни 194, 195*

Скручивание (Торсия) 247

Слепни 427

Слизень голый 241, 242*

—	лесной 252

—	огородный 241

—	полевой 252

—	садовый 241

—	черный IV

Слой раковины конхиоли-
новый (Периостракум)
231, 241, 254

---перламутровый (Ги-
постракум) 231, 241, 254
---призматический (фар-
форовидный) (Остра-
кум) 231, 241, 254

Совка (-и) (Ночницы) 412

— капустная 412

— озимая 407, 412

Совкообразные 412

Соленоциты 205*, 206

Солитер бычий (Цепень не-
вооруженный) 167*, 176
— свиной (Цепень воору-
женный) 174, 175*

Солнечники 35

Сольпуга (-и) 317*, 327

Соматоплевра 203, 212

Сосальщик гигантский 156

— кошачий (сибирский)
157*, 163

— кровяной 164, 164*

— ланцетовидный 156, 157*,
164

— печеночный 156, 157*,
160*

Сосальщики дигенетические
156, 161

— моногенетические 165

Сосуды мальпигиевы 279,
318, 321*, 324, 361

Сперматозоиды 80, 81, 83,
84, 85*

Сперматофоры 246, 273

Спикулы 97, 98*, 101, 101*,

136, 184

Спирула 268

Спланхноплевра 203, 212

Спонгиобласты 97, 101

Спонгин 101

Споробласты 54*, 55, 58

Споровики 49

—	кровяные 55

—	слизистые 61

Спорогония 53, 54*, 58

Спорозоиты 53, 54*, 57*, 58

Споросаки 121

Спороциста 162

Среднегрудь 347

Ставромедузы (Люцерна-
рии) 131

Статобласт (-ы) 433, 433*

Статолит 119, 129*, 141,
141*, 151, 245, 288

Статоцист 119, 120*, 129,
129*, 141, 151, 207, 245,
288, 288*

Стебелек 110, 126

Стеклянница пчеловидная
(Пчеловидка) 408

Стерпит 283, 347

Стилет (-ы) 111, 112*

Стилонихия 64*, 75

Стрекозы 384

— равнокрылые 384

— разнокрылые 384

Стрелки 384

Стробила 129, 130*, 167*

Стробиляция 167, 175

Субимаго 384

Субституция 224

Сувойки 76, 77*

Сумка копулятивная 152*,
153

— совокупительная 369

Сцифистома 129, 130, 130*

Схизоцель 181, 192, 194

Тазик 347, 347*
Таракан американский 385

— рыжий (Прусак) 385
— черный 342*, 344*, 353*,
369*, 385

Таракановые 385

Тарантул 328

Тегумент 156, 158, 168

Тека 117, 136

Теленомус 416

Телифон амурский 326

— хвостатый 317*

Телифоны (Жгутоногие)
326

Телобласт (-ы) 90, 91*, 143,
209

Телофаза 19*, 20, 81

Тельсон 281, 283

Тельца Мелиса 159, 160*
— тпдемановы 444

Тельце базальное 21, 98*
— парабазальное 21, 98*

Тергит 283, 347

Термит туркестанский 387

Термиты 386, 386*

Тип строения асконоидный
(Аскон) 99, 99*
----гастральный 108
----лейконоидный (Лей-
кон) 99, 99*, 100

---- сиконоидный (Сикон)
99, 99*

Тифлозоль 217

Тля (-и) 392, 392*, 393

— капустная 392*, 393

— кровяная 393

— черемухово-овсяная 371,
392*, 393

— яблонная 393

Тонкопанцирные (Небалии)
303

Траурница 410

Трахеи 279, 318, 322

Трахейные 336

Трахилиды (Трахимедузы)
123

Трепанг 454

Трепел (Мука горная) 35

Трилобиты 311, 312*

Трипаносомы 44, 44*, 45

Трипс (-ы) (Пузыреногие)
398

— пустоцветный 398

— табачный 398, 398*

— хлебный 398

Тритоцеребрум 362

Трихина спиральная 186*,
187

Трихиноз 188

Трихограмма 415*, 416

Трпхопефалез 187

Трихоцисты 65, 65*, 66*

Трохофора 205, 209, 210,
210*, 233*, 234, III

Трубачи 74

Трубкороги 251, 253

Турбеллярий (Черви рес-
ничные) 144, 145*, 147*,
149*

— бескишечные 148, 150*,
154

— многоветвистокиптечные
148, 149*, 150*, 155

— прямокишечные 150*,
156

— трехветвистокишечные
148, 149*, 150*

Туфелька обыкновенная 63,
64*, 66*

Улитка виноградная 239*,
242*, 243*, 252, 253, IV

Уроподы 282, 305

Усач еловый 403

— тополевый 403

Усачи (Дровосеки) 403

---корнееды 403

Устрица (-ы) 257*, 258, 263,
265

Устье (Оскулум) 96

Уховертка (-и) 390

— обыкновенная 390

Фагоцителла 93, 94, 94*

Фагоцитобласт 93, 94, 105

Фаланга 327

Филлоксера виноградная
393, 394*

Фитомастигины 41

Фитомонадовые 42

Фораминиферы 28, 29*, 30,
30*, 32

Фунгия 137, II

Фурка 293, 298

Халцидиды 416

Хелицеровые 313

Хелицеры 313, 314, 320, 320*

Хиастоневрия 244, 247

Хитон IV

Хламидомонады 39

Хлорокруорин 204

Хоаноциты 44, 96, 98*, 99*,
100, 104

Хоботок 225, 239

— ротовой 117, 127

Хроматиды 20, 81

Хроматофоры 37*, 38

Хромосомы 18, 19, 81

Хрущи 400

Цветоед яблоневый 402,
402*

Целобластула 104, 122

Целом (Полость тела вто-
ричная) 91, 198, 203

Целомодукты 206, 208, 244,
279

Целоплана 142

Центриоли 19, 20, 84

Центромеры 20, 81

Центросомы 19, 20, 84

Ценур 172, 173*, 176

Цепень карликовый 177,
178*

— мозговой 176

Церкария 161*, 162

Церки 349, 388

Церкомер 173

Цестодообразные 172

Цефализация 201, 287

Цикада обыкновенная 392,
VI

Цикадовые 392

Цикломорфоз 193, 193*, 297,.
297*

Циррус (Орган совокупи-
тельный) 160, 160*

Цирры 64*, 75

Циста 21, 22, 51

Цистид 432

Цистицерк (Финка) 172,
173*, 175, 175*

Цистицеркоид 172, 173*, 178,
178*

Цистозоиды 125*, 126

Цитоплазма 17, 18

Цитопрокт 67

Цитостом (Рот клеточный)
42, 66

Цитофаринкс 66

Чашечка 126

Челюстегрудь (Гнатото-
ракс) 281

Червец запятовидный 394,
395*

— лимонный 394

Червецы 393

Черви брюхоресничные 190

— кольчатые (Кольчецы)
198, 228, III

— круглые (Нематоды)
179, 185

— ленточные 166, 172

— первичнополостные 179

— плоские 144, 178, III

— проволочные 401

— ресничные (Турбелля-
рии) 144

Червь дождевой 215, 216*,
217*, 218*, 219*

— корабельный (Шашень)
263, 264*

Черепашка вредная 396, VI

Чешуйки 406

Чешуйница сахарная 381*,

382

Членистоногие 277

Шаровка (-и) 253, 254*,
262

Шейка 111, 112*, 167

Шелкопряд (~ы) 410

— дубовый китайский 407,
411

---походный 407

— кольчатый 412

---монашенка 413

— непарный 412

— тутовый 407, 410, 411,
411*

Шершень 418

Шизогония (Деление мно-
жественное) 30, 53, 57*

Шизонт 53, 54*

Шистозоматоз 164

Шмели 419

Щелкун полосатый 401
— посевной 401, 401*
— темный 401
Щетинкочелюстные 457

Щетинохвостки 382

Щеточка 420, 420*

Щитень обыкновенный 294,

294*

Щитни 293

Щитовки 393

Щиток 392, 395, 398

Щупальца 96, 110, НО*

Щупальцевые 435

Эвглена зеленая 37*, 38, 42

Эвгленовые 37*, 42

Экзоподит 278, 278*, 282

Экскурвация 103

Эктодерма 89, 90, 91*

Эктоплазма 22, 24*, 90

Элеоциты 203

Эндиты 315

Эндомиксис 72

Эндоплазма 22, 24*, 90

Эндоподит 278, 278*, 282

Эноциты 362

Энтодерма 89, 90, 91*

Эпиболия (Обрастание) 89*,
90, 141, 142*

Эпикутикула 336

Эпимерит 50, 51*

Эпиморфоз 373

Эпиподит 278

Эпитека 136

Эпитокия 208

Эстеты 236, 236*

Эуплотес 75

Эфиальты 416

Эфиппиум 296, 296*

Эфира 126, 130, 130*

Эхинококк 172, 176, 177*

Эхиноплутеус 449, 449*

Эхиуриды 214, 214*

Ядро (-а) 17, 62
— вегетативное 63
— гаплоидное 70

— генеративные 31, 62

— диплоидное 70

— мигрирующее 70, 75*, 76

— полиплоидные 18

— соматические 31

— стационарные 70, 75*, 76
Яйцевод (-ы) 152, 152*, 153,
171, 171*, 182* 184, 219,
290

Яйцеклад 413

Яйцеклетки 80, 81

Яйцо (-а) алецитальные 83

— гомолецитальные (изоле-
цитальные) 83, 84*

— телолецитальные 83, 84*

— центролецитальные 83,
84*

— экто лецита льное 152

— энтолецитальное 152

Яичник (-и) 152, 152*, 153,
171, 171*, 182*, 184, 219
ЛАТИНСКИЕ НАЗВАНИЯ И ТЕРМИНЫ
ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ В ТЕКСТЕ

Abdomen 280, 343
Acantharia 34*, 35
Acanthobdella 224*
— peledina 226, 227*
Acanthobdellida 224, 226
Acanthobothrium 167, 168*
Acanthocephala 194
Acanthocephales 195
Acanthometra 33
— pellucida 35*
Acariformes 329
Acherontia atropos VII
Aclitellata 228

Acnidaria (Ctenophora) 139
Acoela 93, 148
Acridoidea 388

Acropora II

Actinia equina 134*, II
Actinomonas mirabilis 43*
Actinomyxidia 61
Actinophrys 35
— sol 35

Actinosphaerium 35
— eichhorni 35, 36*
Adephaga 399
Aedes 424

Aegeria apiformis 408, VII
Aeolosoma 220, 220*, 221
Aeschna 385*
Aglantha 124*
Agriolimax agrestis 252
Agriotes lineatus 401
— obscurus 401
— sputator 401, 401*
Agrotis segetum 412
Alciopa 205, 205*
Alciopidae 208
Alcyonium 133*
— digitatum II
Alveococcus multilocularis
177

Ammonoidea 274

Ammophila sabulosa 418, VII
Amoeba diploidea 25
— limax 23, 24*
— polypodia 25*
— proteus 23, 24, 24*, 25,
25*, 26*
— radiosa 23, 24*
— verrucosa 24*
Amoebida 23

Amphilina 167
- foliacea 168*, 172
Amphilinidea 170

Amphipoda 306

Amphitrite edwardsi 199*

Ancylus lacustris 252*

Anisomyaria 258, 259*

Anisoplia agricola 400*, 401
— austriaca 400*, 401

Ankylostoma duodenale 186*,
189

Annelida 198

Anodonta 231*

— cygnea 254*, 256*

Anomura 307

Anopheles 59, 424*

— gambiae 59

— maculipennis 59, 60, 424

— superpictus 59, 60

Anoplura 391

Anostraca 293

Antedon bifida VIII

Antheraea pernyi 407, 411

Anthonomus pomorum 402,
402*

Anthozoa 131

Apanteles fulvipes 416
— glomeratus 415*. 416
Aphaniptera 422

Aphidinea 392

Aphidius 416

—	testaceips 415*

Aphis pomi 393

Aphrodite 213

—	aculeata 200*, III

Apis mellifera 363*, 413*,
419, 419*

Aplacophora (Solenogastres)
237

Aplexa 241

—	hypnorum 252*

Apocrita 415

Aporia crataegi 410

Apterygota 348, 373, 381,
381*

Arachnoidea 316

Aranea 327

Araneomorphae 327

Araneus cornutus V
— diadematus 321,328, 328*
Arcella 27
— dentata 28*
— vulgaris 28*
ArchianneIides 202
Architeuthis dux 275
Archoophora 154

Arcidae 265

Arenicola 206, 213
— grubei III

Argas persicus 334, V

Argasidae 334

Argonauta 273, 273*, 275
— argo 272*

Argulus foliaceus 299, 300*

Argyroneta aquatica 328

Arion 241

— bourguignati 252

— circumscripttus 242*
Armadillidium cinereum 305
Artemia salina 293, 294*
Arthropoda 277

Ascalaphus macaronius VI

Ascaris lumbricoides 185,
186*

Asellus aquaticus 304, 306*
Aspidogaster 157
— conchicola 158*
Asplanchna priodonta 192
Astacus astacus 307
— leptodactylus 307
Asterias rubens 449, VIII
As teroidea 449
Atelocerata 336

Athecata 117, 120

Attacus atlas 411

Atypus piceus 327
Augaptilus foligerus 298*
Aurelia aurita 127, 129*, 131
— flavidula 130*

Autolytus 209
— cornutus 209*

Bacillus rossii 388

Balantidium coli 74, 74*

Balanus 300, 301*

Barathra brassicae 412

Belemnoidea 274

Bellerophontidae 250

Beroe forskalii 139*

Bilateria 143

Bipalium stimpsoni 155

Birgus latro 285*

Bithynia tentaculata 251, 252*

Bivalvia (Lamellibranchiata)
253

Blastoidea 456

Blatta orientalis 342*, 385

Blattella germanica 385

Blattoptera 385

Bodo putrinus 43
Bolinopsis 139*
Bombus serrisquama VII
— terrestris VII
Bombycidae 410

Bombyx mori 62, 407, 410,
411*

Boneilia 89*, 214
— viridis 214, 214*
Boophilus calcaratus 334
Bosmina coregoni 297*
Brachicera 423, 425

Brachionus calyciflorus 193*
— urceolaris 191*

Brachiopoda 435
Brachiura 307
Branchiata 280
Branchiopoda 293

Branchipus stagnalis 293,
294*

Branchiura 299

Brevicoryne brassicae 392*,
393

Bryozoa 432

Buccinum 241, 251
— undatum 240*
Buprestis mariana VI
Bursaria 67, 74
— truncatella 68*
Buthus eupeus 326, V

Calandra granaria 402

Calanus 278*, 298*, 299

—	finmarchicus V

Calcarea 105

Callinectes sapidus 280*

Calliphora erythrocephala
425

—	vicina 426*

Callipogon relictus VI

Calliptamus italicus 390

Calonympha 47, 387

—	grassii 47, 48*

Calopteryx 384

Caloscolex 65, 67*

Calosoma 399

—	sycophanta VI

Campanella umbellaria 69*

Campodea 375

Camponotus herculeanus 417

Cancer pagurus 309*, 310

Caprella horrida 308*

Capritermes speciosus 386*

Carabus granulatus 399

—	hortensis 399

Carchesium 76

Cardium 265

—	edule 257*

Cardo 344

Carinaria 239

—	mediterranea 240*

Catenulida 151, 154

Catocala nupta VII
Centropyxis aculeata 28*

Cepedea 48

Cephalon 280, 343

Cephalopoda 266

Ceratium 42

—	hirudinella 37*

—	tripos 37*

Ceratophyllus fasciatus 422

Cestoda 172, 173
Cestodaria 172
Cestoidea 166, 172, 178
Cestus veneris 139*, 142
Cetonia aurata VI
Chaetogaster 220
Chaetognatha 457
Chaoborus 424, 425*
Gheirurus quenstedtii 312*
Chelicerata 313

Chelifer cancroides 317*, 327

Chilopoda 341

Chironomidae 424
Chironomus 350, 425*
— plumosus 424

Chiton (Polyplacophora) 234
Chlamydomonas braunii 40*
Chlorohydra viridissima 115
Chlorophanus viridis VI
Chromulina psammobia 21
Chrysis VII

Chrysopa perla 404, 404*, VI

Cicada plebeja 392

Cicadinea 392

Cicadula sexnotata 392
Cicindela campestris VI
—silvatica 363*

Ciliata 63

Ciliophora (Infusoria) 62
Cimex lectularius 396, 396*
Cirripedia 300
Cladocera 295

Clava squamata 122

Cliona 106

Clione limacina 240*, IV
Clitellata 229

Clitellum 215

Cloeon dipterum 383*, 384

Clytla 89*

Cnidosporidia 60
Coccidiida 53
Coccinea 392
Coccinella septempunctata
399, VI

Codosiga botrytis 44*
Coelenterata 108

Coeloplana 139*
— metschnikowi 142
Coleoptera 398
Collembola (Podura) 382
Collozoum 34*

Compsilura concinnata 427
Conchostraca 295
Contracaecum 182*
Convoluta 150*, 154
— convoluta 147*

Copeognatha (Psocoptera) 390

Copepoda 297

Corallium rubrum 136, II
Corethra 114, 368*
Cornuspiroides 30
Corpora a Hata 378
Corycella armata 50, 51*
Coryne 116*, 117

Cossus cossus 361*
Coxa 347

Crangon crangon 309*

Craspedacusta sowerbii 124,
124*

Craspedomonadina 43, 96,
106

Crinoidea 454, 456

Cristatella mucedo 432 , 432*.
433*

Crustacea 280

Ctenocephalides canis 422,
422*

Ctenophora (Acnidaria) 139

Ctenoplana kowalevskii 142

Cucumaria frondosa 453*, 454,

VIII

Culex 424, 424*

—	pipiens molestus 424

Cunina 124*

Cupifer amphieuris 337*

Cyanea arctica 127

Cycloposthium 69*

—	bipalmatum 75*

Cyclopostidae 75

Cyclops strenuus 291*, 298*

Cypridina 303, 303*

Cypris 302, 303

Cystoidea 456

Cytea 92

Cyzicus 295

Dactylogyridae 165

Dactylogyrus 165

Dactylopius cactis 395, 395*

Daphnia cucullata 297*

—	magna 295

—	pulex 295, 296*
— sima 296*

Decapauropus cuenoti 337*

Decapoda 274, 307

Decticus verrucivorus 388

Demospongia 105, 107
Dendrocoelum 151*
— lacteum 145*, 153, 155
Dendrocometes paradoxus 77,
77*

Dendrolimus pini 412

—	sibiricus 412

Dendronotus 253

—	arborescens 240*
Dermacentor 334
Dermaptera 390
Deuterostomia 91, 440
Diaptomus 297, 298*
Dibranchia 274

Dicrocoelium lanceatum 156,
157*, 164

Dictyopterus sanguineus 363*

Didinium 67, 68*, 73

Difflugia 27, 28
— corona 28*
— pyriformis 28*
Digenea (Trematoda) 156
Dileptus anser 68*
Dinoflagellata 42
Dinophilidae 213
Dinophilus 211
— apatris 202*
— taeniatus 207*
Diotocardia 248, 251
Diphyllobothrium latum 168*,
173, 174*

Diplolepis folii 416

Diplopoda 341

Diploria II

Diplura 382

Diptera 423
Dipylidium caninum 169*

Discomedusae 131

Ditylenchus alii 189

— dipsaci 190*

Dociostaurus maroccanus 390

Dodecaceria concharum 199*

Dorylaimus tritici 189, 190*

Dracunculus medinensis 186*,
189

Dreissena 263

— polymorpha 254*, 263

Dreissenidae 265

Dromia 88*

Echinococcus granulosus 176,
177*

Echinodermata 440

Echinoidea 450

Echinomyia grossa 363*

Echinus esculentus 452

Echiurida 214

Echiurus 214

—	echiurus 214*

Edrioasteroidea 456

Eimeria 55

—	cyprini 55

—	magna 53, 54*

—	perforans 55

—	praecox 55

—	smith! 55

—	tenella 55

—	zurni 55

Elphidium 30

—	crispum 32*

—	strigilata 31*

Enchytraeidae 221

Entamoeba coli 27*

—	histolytica 26, 27*

Enterobius vermicularis 186*,
188

Ephemera vulgata 383*, 384

Ephemeroptera 383

Ephydatia blembingia 102*

Epicauta erythrocephala 377,
378*

Ergasilus 299
— sieboldi 299*
Eriophyes ribis 335
— vitis 335

Eriophyidae 335

Eriosoma lanigerum 393

Eristalis tenax 358

Errantia 213

Eubranchipus vernalis 280*

Euglena acus 37*

—	gracilis 37*

—	oxyuris 37*

— viridis 37*, 38

Euglenida 42

Euglypha 27
— alveolata 28*
Eulamellibranchiata 259,
259*, 265

Eumerus strigatus 427

Eumilax niger IV

Eunice gigantea 213
— viridis 209, 209*, 213

Euplanaria gonocephala 145*

Euplectella 105

Euplotes 75

Eurydema 396

— oleracea 396

— ornata 396

Eurygaster austriacus 396

— integriceps 396, VI

— maurus 396

Eurypelma bistriatum V

Eurypteridae (Gigantostraca)

314, 316

Euscorpius italicus 326

— tauricus 326

Eutermes tenuirostris 386*

Fannia canicularis 425

Fasciola hepatica 156, 157*,
158*, 160*

Favia II

Femur 347

Fissurella 241

— maxima 240*

Flagellata (Mastigophora) 36

Foraminifera 28

Forficula auricularia 390

Formica fusca 417

— rufa 417

— sanguinea 368*, 417

Fungia II

Galba truncatula 161, 252,
252*

Galea 344

Galeodes araneoides 317*,
327

Galumna mucronata 332*
Gammarus locusta 308*
— pulex 307
Garjajewia sarsi 308*
Gastrophylus intestinalis 427
Gastropoda 239
Gastrotricha 190

Geodia 106, I

Geophilus longicornis 341
Geryonia 89*, 90, 123, 123*
Gigantorhynchus monilifor-
mis 195*

Gigantostraca (Eurypteridae)
316

Globigerina 11, 30*
Glossae 344

Glossina palpalis 45, 426

Glossiphonia complanata 227,
227*

Gnathobdell Ida 224, 228
Gnathostomula paradoxa 155*
Gnathostomulida 155
Gomphocerus sibiricus 390
Gonepteryx rhamni 410
Gonionemus vertens 124, I
Gonium 92

Gordiacea (Nematomorpha)
194

Gordius aquaticus 193*, 194
Gorgonocephalus 450
— caryi VIII

Graphidostreptus gigas 336
Graphosoma lineatum VI
Gratidia bituberculata 388
Gregarina blattarum 51*
— cuniata 51*
— polymorpha 51*
— steini 51*

Gregarinida 50

Grylloidea 388

Gryllotalpa gryllotalpa 389,

389*

Gryllus domesticus 389

Gyrinus natator 363*

Gyrodactylus 165
— elegans 165, 166*

Habrophlebia fusca 383*
Haemadipsa 228
Haematococcus pluvialis 22
Haemopis sanguisuga 228
Haemosporidiida 55
Haliotis 251

Halisarca 106

Harmothoe imbricata III
Hectocotylus 273
Helicella 164

Heliometra glacialis 455*
Heliosphaera 34*
Heliozoa 35

Helix pomatia 239*, 252, IV
Hemilepistus 305
Hemimetabola 385

Hemiptera 395

Hermione histrix 199*

Herpobdella 224*

Heterodera schachtii 189,
190*

Heteronereis 208

Heteropoda 252
Heterostelea 456
Heterotricha 74
Hexacorallia 132, 133
Hippasteria frigana VIII
Hirudinea 222

Hirudo medicinalis 222*,
223*, 227*, 228, III

Hodotermes ochraceus 386*
— turkestanicus 387
Holometabola 398
Holothricha 73
Holothurioidea 452
Homoptera 391
Hyalonema 101, 105
Hyalospongia 105
Hydatina senta 192
Hydra vulgaris 115
Hydrida 110
Hydroidea 110
Hydrometra 397
— glacilenta 397*
Hydrozoa 109

Hylemyia brassicae 426
Hymenolepis nana 177, 178*
Hymenoptera 413
Hypermastigida 47
Hypoderma bovis 427

Hyponomeuta malinellus 407,
VII

Hypotricha 75

Hyppospongia communis 106

Ichthyophthirius multifiliis 73

Idotea 304

Ilyocoris cimicoides 397*

Imperforata 30

Infusoria (Ciliophora) 62

Insecta 342
Ips typographic 402, 403*

Isopoda 304

Isoptera 386

Isospora hominis 55

Isotoma saltans 382

Ixodes persulcatus 333
— ricinus 331*, 332, 333, V

Ixodidae 333

Ixodoidea 332

Japyx 382

— solifugus 381*

Julidae 336

Julus 341

Kallima VII

Keratosa 104, 106

Kerona 114

Lacinia 344

Lamblia intestinalis 47, 48*

Lamellibranchiata (Bivalvia)
253

Lamellisabella zachsi 459*

Laphria flava VII

Lasius niger 417

Laspeyresia pomonella 408

Latrodectus tredecimguttatus
317*, 328, V

Leishmania donovani 46*, 47

—	tropica 46, 46*

Lema melanopus 401

Lepas 300, 301*

Lepidoptera 405

Lepidosaphes ulmi 394, 395*

Lepidurus apus 294*

Lepisma saccharina 381*,
382

Leptinotarsa decemlineata
401, VI

Leptolida 115

Leptostraca 303

Lernaea branchialis 299,300*

Lesquereusia modesta 28*

Leucandra aspera 100

Leuconia 105

Leucosolenia 100, 105
— coriacea 97*, 99
Libellula depressa VI
Ligula intestinalis 173

Limax 241

Limnadia 295

Limnatis 228

—	turkestanica 228

Limnoporus 397

—	rufoscutellatus 397*

Limulus 315*

—	polyphemus 314

Linens gesserensis 197*

Lingula 435*

Liogryllus campestris 389

Liphistiomorphae 327

Liriope 123, 123*

Lithobius forficatus 337*, 341

Lithophaga 263 , 264*

Littorina rudis 251

Locusta migratoria 374*, 389

Loligo 274

Loxostege sticticalis 408,
409*

Lubomirskia baikalensis I

Lucanus cervus VI

Lucernaria (Stauromedusae)
131

—	campanulata 131, I
Lucilia caesar 425, 426*, VII
Lumbricidae 221
Lumbriculus variegatus 221
Lumbricus terrestris 215,
216*, 217*, 218*, 219*

Lycaena VII

Lycosa singoriensis 328

Lyda erythrocephala 414

Lymantria dispar 412

—	monacha 413

Lymnaea stagnalis 252*

Macracanthorhynchus hirudi-
naceus 194, 195*

Macrocheria kaempferi 310
Macrostomida 155
Macrura 307

Magellania 435*

Maja 293*

Malacosoma neustria 412
Malacostraca 303
Mallophaga 390

Mantis rellgiosa 386, VI
Mantoptera 386

Margaritana margaritlfera
254*, 255

Margaritanidae 265
Margarodes polonicus 395
Masicera vanessa 363*
Mastigamoeba aspera 43*
Mastigophora (Flagellata) 36
Maxillopoda 297
Megascolides australis 221
Melicerta ringens 191*
Meloe violaceus VI
Melolontha hippocastani 400,
400*

—	melolontha 400

Menopon pallidum 391
Merostomata 314

Mesostoma ehrenbergii 145*,
156

Metazoa 80

Microsporidia 61

Microstomum lineare 114,
154, 154*, 155

Mixopterus kiaeri 316*
Mixosporidia 61
Modiola phaseolina 257*
Moerisia pallasi 123
Mollusca 230
Monaxonida 104, 106
Moniezia expansa 170, 170*,
332

Monochamus sutor 403
Monocystis 20
— magna 19, 19*
Monogenea 165, 178
Monomorium pharaonis 417
Monoplacophora 237
Monorhaphis 101, 105
Monotocardia 249, 251
Multiceps multiceps 176
Murex brandaris 253

Musca domestica 425, 426*
Muscina stabulans 425
Musculium lacustre 254*
Mygalomorphae 327
Myrianida fasciata 209*
Myriapoda 336
Mysidacea 304
Mysis relicta 305*
Myzostomida 213
Mytilus 263, 265
— edulis 257*

Myxilla 103*

Myxobolus pfeiferi 61

Myzophyllobothrium 168*

Nais 221

Nautiloidea 274

Nautilus 266, 267, 267*, 274

Nebalia 304*

Nemathelminthes 179

Nematocera 423

Nematodes 179

Nematomorpha (Gordiacea)
194

Nemertinea 197

Nemesia sauvagei 327

Neoophora 155

Neopilina 276
— galatheae 237, 238*
Neoptera 382, 385
Neorhabdocoela 178

Nepa cinerea 358, 397*
Nephros norvegicus 309*
Nephrotoma crocata Vlf
Nereis 205*, 208, 208*, 210*,
211

—	dumerilii 200*

—	pelagica 200*, III

—	succinea 213

—	virens 207*, III

Neuroptera 404

Nicrophorus vespillo VI

Noctiluca miliaris 37*, 42

Nosema apis 62

—	bombycis 62

Notholca longispina 191*

Notonecta glauca 397, 397*

Notostraca 293

Nuculldae 265

Nudibranchia 253

Nyctotherus ovalis 74*

Obelia 115*, 117
— polystila 120*
Octocorallia 132, 133
Octopoda 275
Octopus vulgaris IV
Odonata 384
Oicomonas 22
— mutabilis 43
Oligochaeta 215
Oligotricha 75
Ommatostrephes 274
— sloani pacificus 275, IV
Onchidiopsis 240*
Oniscus asellus 304, 306*
Onychophora 437
Opalina 48
— ranarum 48, 49*
Opalinida 48

Opalinina 41

Ophiura sarsi VIII
Ophiuroidea 450
Ophryoscolecidae 75
Ophryoscolex caudatus 75*
— purkinje 1 75*

Oplliones 327

Opisthobranchia 249,251,253

Oplsthorchis felineus 157*,
163

Oribatei 330

Ornithocercus 37*

Ornithodoros papillipes 332*,
334

Orthoptera 388

Oscarella 106
— lobularis 104
Ostracoda 302

Ostrea 258, 263, 265
— sublamellosa 257*
— taurica 265 •

Ostreidae 265

Otocoelis rubropunctata 147*

Oxytricha 75

Pachymerium ferrugineum
337*

Paederus VI

Pagurus setosus 309*

Palaeophonus nunclus 316*

Palaeoptera 382, 383

Pandinus imperator 326

Pandorina 92

Papilio machaon VII

Paraglossae 344

Paralithodes camtschatica
310, V

Paramecium 73

—	aurelia 69

— caudatum 63, 64*, 66*,
69, 69*, 70

—	nephridiatum 65*

—	trichium 69*

Paramphithoe hystrix 308*

Parascaris equorum 181*,

182*

Parasitiformes 329

Patella 237, 241, 251

—	pontica 240*

Pauropoda 336

Pecten 258, 265

— islandicus 257*, 262*, 265

—	ponticus 265

Pediculus capitis 391, 391*
— vestimenti 391

Pelagia 131

—	noctiluca 127, 130

Pelmatohydra oligactis 110*,
114*, 115

Penaeus 292*

—	japonicus V

Pennaria 116*, 117

Pennatula II

Perforata 30

Peridinium 37*, 42

—	cinctum 22

Peripatopsis capensis 437,
437*

Periplaneta americana 365*,
385

Perisphinctes dorsoplanus
274*

Peritricha 76

Phacus 42
— longicauda 37*
Phaedon cochleariae 401
Phalangium opilio 317*
Phasmcptera 387
Pheacobius 337*
Phlebotomus 46, 47
— papatasii 424
Pholas 263, 264*, 265
Phoronis 89*
Phryganea grandis VI
Phthirus pubis 391
Phyllodoce 205, 213
— laminosa 200*
— paretti 199*
Phyllopoda 293

Phylloxera vastatrix393, 394*
Physa 241
— fontinalis 252*

Physalia 125, I

Physophora hydrostatica 125*
Phytomastigina 41
Phytomonadida 39, 42
Pieris brassicae 409
— napi 409
— rapae 409
Pilema pulmo 131
Pinctada 255
— margaritifera IV
Piscicola 224*
— geometra 226, 227*
Pisidium amnicum 254*
Planaria lugubris 152*
Planocera 150*
Planorbis 252
— corneus 252*
— planorbis 252*
Plasmodium 56
— falciparum 56, 59
— malariae 56
— ovale 56
— vivax 56, 59
Plathelminthes 144
Plecoptera 387

Plumatella fungosa 432, 432*
— repens 432, 432*

Plutella maculipennis 408,
408*

Pocillopora II

Podura (Collembola) 382
Pogonophora 458

Polipodium hydriforme 115
Polycelis 151*
— cornuta 145*
— nigra 145*, 155
Polychaeta 198

Polycladida 148, 149*, 155

Polycotylus 145

Polydesmus compla/iatus 337*
Polygordius 205*, 210*, 212*,
213

— neapolitanus 202*
Polymastigida 47
Polyphaga 399
— aegyptiaca VI
Polyphylla fullo VI
Polyplacophora (Chiton) 234
Polystomum integerrimum
166, 166*

Polytoma 39
— uvella 40*
Porcellio scaber 304
Porifera (Spongia) 96
Porrocaecum 182*
Portunus 293*

Potamanthus luteus 383*
Portlandia arctica 257*
Poterion neptuni 106, I
Prosobranchia 248, 251
Protodrilus 205*, 213, III
Protomonadida 22, 43
Protostomia 90, 144
Protozoa 17
Protura 373, 382
Pseudoceros maximus III
Pseudococcus citri 394
Pseudoscorpiones 326
Pseudotrychonympha 21*
Pseudovespa rufa VII

Psocoptera (Copeognatha)390
Psyllinea 392
Pteria 255
Pteriidae 265

Pteronidea ribesi 414*
Pteropoda 253

Pterygota 373, 382
Pulex irritans 422

Pulmonata 242, 249, 251, 252
Pyrrhocoris apterus VI

Radialia 96

Radiolaria 33

Radix auricularia 252*
— ovata 252*

Ramulus VI

Rapana bezoar 251

Rhabdias bufonis 190*

Rhipicephalus sanguineus334

Rhizomastigida 36, 43

Rhizostoma 128

—	pulmo I

Rhizotrogus solsticialis 363*

Rhopalosiphum padi 392*

Rhynchobdellida 224, 226

Rhyssa VII

Rotatoria 190

Sabellaria 207

—	alveolata 199*, 207*

Saccocirus 208

Sacculina 300
— carcini 302*
Salpingoeca 44*
Saperda carcharias 403
Sarcodina 22

Sarcophaga carnaria 426, 426*

Sarcoptes scabiei 332*, 334

Sarsia 120, 121

Saturnia pyri 411

Scaphopoda 253

Scarabaeus sacer 399*

Scheloribates laevigatus 382*
Schistocephalus pungitii 169*
Schistocerca gregaria 390, VI
Schistosomum haematobium
164, 164*

Schizogregarinae 51

Schizophyllum sabulosum
340*
Scolopendra cingulata 341
— gigas 341

Scolopendrella immaculata
337*

Scolytus ratzeburgi 403*

Scorpiones 326

Scutigera 337*

Scyphozoa 126

Sedentaria 213

Sepia officinalis 266*, 274,
IV

Septibranchia 259, 259*

Seriata 151, 154, 155

Serpula vermicularis III

Simocephalus vetulus 295,
296*

Siphonochalina I

Siphonophora 124

Sirex gigas VII

Sminthurides aquaticus 381*,
382

Solenogastres (Aplacophora)
237

Solifugae 327

Spathidium spatula 68*

Sphaeriidae 265

Sphaerium 262
— corneum 254*
Sphaerophrya 77, 77*
- sol 77

Sphinx pinastri 412

Spirula sachalinensis 257*

Spirobrachia beklemischevi
458*

Spirontocaris polaris 280*

Spirorbis spirorbis 199*

Spirostomum 63, 74
— ambiguum 74*
Spirotricha 74
Spirula australis 269*
Spongia (Porifera) 96
— officinalis 97*, 106
Spongilla 97*
— lacustris 102*, 104
Spongillidae 96, 106
Sporozoa 49
Spumellaria 35

Stauromedusae (Lucernaria)
131

Stenodictya lobata 382*
Stentor 63 , 65 , 67*, 74
— polymorphus 74*
Stichopus japonicus 454
Stilpnotia salicis 413
Stipes 344

Stomateca 121*, 122

Stomoxys calcitrans 425, 426*

Strongylocentrotus droeba-
chiensis 443*, 451*, 452,
VIII

Stylaria 221
— lacustris 220*
Stylocephalus longicollis
51*, 52*

Stylochus pilidium 147*
Stylonichia mytilus 64*, 65*,

Suctoria 77

Sycetta 105

Sycon 99, 100, 105

— raphanus 97*, 98*, 103,
103*

Symphyta 414

Sympodium coralloides 130*

Syrphus VII

Tabanidae 427

Tabanus autumnalis VII
Taenia solium 168*, 174, 175*
Taeniarhynchus saginatus
168*, 176

Talitrus saltator 307

Tarsus 347

Taxodonta 258, 259*, 265

Tegenaria domestica 328

Tentaculata 435

Teredinidae 263

Teredo 15, 265

—	navalis 263 , 264*

Termes gllvus 386*

—	spinosus 386*

Testacea 27

Testicardines 436*

Tetrabranchia 274

Tetranychus telarius 335

Tetrarhynchus 167, 168*

Tetraxonida 106

Tettigonia viridissima 388,
VI

Tettigonloidea 388

Thalassicolla 34*

Thecaphora 117, 120

Thelepus cuncinnatus 199*

Thelyphonus amurensis 326
— caudatus 317*
Themisto libellula 308*
Theopilium 34*
Thorax 280, 343
Thrips tabaci 398*
Thysanoptera 398
Thysanura 382

Tibia 347

Tibicen plebeja VI

Tibicina septemdecim 371

Tineola biselliella 407

Tintinnoidea 75

Tipula 368*

Tjalfiella 139*

Tonicella marmorea 234*, IV

Tortrix viridana VII

Tracheata 336

Trachylida 123

Trematoda (Digenea) 156, 178

Triarthrus becki 312*

Triatomidae 397

Trichinella spiralis 186*, 187

Trichius fasciatus VI

Trichocephalus trichiurus
186*, 187

Trichodina 114

— pediculus 67*

Trichogramma evanescens
415*, 416

Trichomonas 47
— angusta 48*

Trichoptera 404

Tricladida 148, 149*, 154, 155

Tridacna 263

—	gigas 263

Tridacophyllia II

Trilobita 311

Trinoton luridum 391

Triops cancriformis 294, 294*

Tritonia hombergi IV
Trochanter 347

Troctes divinatorius 390

Trypanosoma brucei 44*, 45

—	equiperdum 45

—	evansi 45

—	gambiense 45

Trypanosyllis 206

Tubifex 215, 221
— tubifex 220*
Tubipora 136
Tubularia 122
— larynx 116*
Turbellaria 144
Tyroglyphus farinae 335

Unio crassus 254*

—	pictorum 254*
— tumidus 254*
Unionidae 262, 265

Uropygi 326

Urticina crassicornls 130*

Valvata piscinalis 252*

Vanadis ramosa 200*

Vanessa 410

—	antiopa 410

-	io 410

—	urticae 410

Velella I

Velum 117

Verongia 106

—	aerophoba 97*

Vespa crabro 418

Vespula sacsonica 418

—	Silvestris 418

—	vulgaris 418

Viviparus 251

—	contectus 251, 252*

—	viviparus 251, 252*

Volucella bombylance VII

Volvocidae 42, 106

Volvox 40, 41

—	aureus 41

—	globator 41

Vorticella 76

Xiphosura 314

Zabrus tenebroides 404

Zebrina 164

Zoomastigina 43

Zoothamnium 76

Zygaena filipendulae VII
СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие к третьему изданию................................................ 3

Введение ..................................................................... 4

Основы зоологической классификации......................................... 6

Значение беспозвоночных животных в природных процессах п в жизнп
человека........................... .	....................10

ВЫСШИЙ РАЗДЕЛ I

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)

Тип Простейшие (Protozoa).....................................................17

Общая характеристика простейших.............................................—

Класс 1. Саркодовые (Sarcodina)...............................................22

Общая характеристика саркодовых.............................................—

Отряд 1. Амебы (Amoebida).....................................................23

Отряд 2. Раковинные амебы (Testacea)..........................................27

Отряд 3. Фораминиферы (Foraminifera)..........................................28

Отряд 4. Лучевики (Radiolaria)................................................33

Отряд 5. Солнечники (Heliozoa)................................................35

Класс 2. Жгутиковые (Mastigophora, или Fla gel lata)..........................36

Общая характеристика жгутиковых .	 —

Подкласс 1. Фитомастигины (Phytomastigina)	.	 41

Отряд 1. Эвгленовые (Euglenida) ....	 42

Отряд 2. Панцирные (Dinoflagellata) ...	 —

Отряд 3. Фитомонадовые (Phytomonadida) .	 —

Подкласс 2. Зоомастигины (Zoomastigina) .	 43

Отряд 4. Корнежгутпковые (Rhizomastigida) .	 —

Отряд 5. Протомонадовые (Protomonadida)	 —

Отряд 6. Многожгутпковые (Polymastigida)	 47

Отряд 7. Гипермастигиновые (Hypermastigida)....................................—

Отряд 8. Опалиновые (Opalinida)...............................................48

Класс 3. Споровики (Sporozoa).................................................49

Общая характеристика споровиков ........................................... —

Отряд 1. Грегарины (Gregarinida)..............................................50

Отряд 2. Кокцидии (Coccidiida)......................................	.	.	53

Отряд 3. Кровяные споровики (Haemosporidiida).................................55

Малярия и борьба с ней.....................................................58

Класс 4. Книдоспоридии (Cnidosporidia)........................................60

Общая характеристика книдоспоридии..........................................—

Отряд 1. Слизистые споровики (Myxosporidia)...................................61

Отряд 2. Микроспоридии (Microsporidia).........................................—
Класс 5. Инфузории (Ciliophora, или Infusoria)............................62

Общая характеристика инфузорий..........................................—

Подкласс 1. Ресничные инфузории (Ciliata).................................63

Отряд 1. Равноресничные (Holotricha)......................................73

Отряд 2. Спиральноресничные (Spirotricha).................................74

Отряд 3. Кругоресничные (Peritricha)......................................76

Подкласс 2. Сосущие инфузории (Suctoria)..................................77

Филогения простейших...................................................78

ВЫСШИЙ РАЗДЕЛ II

МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

Размножение, развитие и происхождение многоклеточных......................80

Половое размножение многоклеточных животных	...	.81

Эмбриональное развитие многоклеточных животных	...	.85

Происхождение многоклеточных животных................................ .91

Раздел I

ЛУЧИСТЫЕ, ИЛИ РАДИАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫЕ (RADIALIA)
Тип губки (Porifera, или Spongia)..................................•	96

Общая характеристика губок.......................................  .	—

Класс 1. Известковые губки (Calcarea)....................................105

Класс 2. Стеклянные губки (Hyalospongia).................................  —

Класс 3. Обыкновенные губки (Demospongia)..................................—

Отряд 1. Четырехосные губки (Tetraxonida)................................106

Отряд 2. Одноосные губки (Monaxonida)...............................  .	—

Отряд 3. Роговые губки (Keratosa)..........................................—

Филогения губок.........................................................—

Тип Кишечнополостные (Coelenterata)............................... .	.	108

Общая характеристика кишечнополостных...................................—

Класс 1. Гидроидные (Hydrozoa)...........................................109

Общая характеристика гидроидных.........................................—

Подкласс 1. Гидроиды (Hydroidea).........................................110

Отряд 1. Гидры (Hydrida)...................................................—

Отряд 2. Морские гидроидные полипы (Leptolida)...........................115

Отряд 3. Трахилиды, или Трахимедузы (Trachylida).........................123

Подкласс 2. Сифонофоры (Siphonophora)....................................124

Класс 2. Сцифоидные (Scyphozoa)..........................................126

Общая характеристика сцифоидных........................................—

Класс 3. Коралловые полипы (Anthozoa)....................................131

Общая характеристика коралловых полипов................................—

Тип Гребневики, или Нестрекающие (Ctenophora, или Acnidaria) ....	139

Раздел II

ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ (BILATERIA)

Особенности организации и общая классификация двусторонне-симмет-
ричных ..................................................................143

Подраздел I. Первичноротые (PnUostomia)......................................144

Тип Плоские черви (Plathelminthes).............................................—

Общая характеристика плоских червей........................................—

Класс 1. Ресничные черви, или Турбеллярий (Turbellaria)........................—

Общая характеристика ресничных червей .....................................—

Подкласс 1. Архоофоры (Archoophora)..........................................154

Отряд 1. Бескишечные (Acoela)..................................................—

Отряд 2. Гнатостомулиды (Gnathostomulida)....................................155

Отряд 3. Макростомиды (Macrostomida)...........................................—

Отряд 4. Многоветвистокишечные (Polycladida)
Подкласс 2. Неоофоры (Neoophora) ....
Отряд 2. Разномышечные (Anisomyaria).........................................265

Отряд 3. Собственно пластинчатожаберные	(Eulamellibranchiata) ....	—

Класс 7. Головоногие (Cephalopoda) ...	 266

Общая характеристика головоногих............................................—

Подкласс 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia)................................274

Подкласс 2. Двужаберные (Dibranchia).......................................—

Отряд 1. Десятиногие (Decapoda)............................................—

Отряд 2. Восьминогие (Octopoda)............................................275

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практиче-
ское значение.............................................................  —

Филогения моллюсков............................................................—

Тип Членистоногие (Arthropoda).............................................277

Общая характеристика членистоноги:;.........................................—

Подтип I. Жабродышащие (Branchiata)..........................................280

Класс 1. Ракообразные (Crustacea)..............................................—

Общая характеристика ракообразных...........................................—

Подкласс 1. Жабропогие (Branchiopoda)........................................293

Отряд 1. Жаброноги (Anostraca).............................................—

Отряд 2. Листоногие (Phyllopoda)...............................................—

Подкласс 2. Челюстеногие (Maxillopoda).......................................297

Отряд 1. Веслоногие (Copepoda).................................................—

Отряд 2. Карпоеды (Branchiura)...............................................299

Отряд 3. Усоногие (Cirripedia)...............................................300

Подкласс 3. Ракушковые (Ostracoda)...........................................302

Подкласс 4. Высшие ракообразные (Malacostraca)...............................303

Отряд 1. Тонкопанцирные, или Небалии (Leptoslraca).............................—

Отряд 2. Мизидовые (Mysidacea)...............................................304

Отряд 3. Равноногие (Isopodа)..................................................—

Отряд 4. Бокоплавы (Amphipoda)...............................................306

Отряд 5. Десятиногие раки (Decapoda).........................................307

Филогения ракообразных...................................................310

Подтип II. Трилобиты (Trilobita).............................................311

Подтип III. Хелицеровые (Chelicerata)........................................313

Общая характеристика хелицеровых...........................................—

Класс 1. Меростомовые (Merostomata)..........................................314

Общая характеристика меростомовых..........................................—

Отряд 1. Мечехвосты (Xiphosura)................................................—

•Отряд 2. Ракоскорпионы, или Гигантские щитни (Eurypteridae, или Giganto-
straca).................................................................  •	316

Класс 2. Паукообразные (Arachnoidea)...........................................—

Общая характеристика паукообразных.........................................—

Отряд 1. Скорпионы (Scorpiones)	 326

Отряд 2. Телифоны, или Жгутоногие (Uropygi)....................................—

Отряд 3. Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones).....................................—

Отряд 4. Сольпуги (Solifugae)................................................327

Отряд 5. Сенокосцы (Opiliones).................................................—

Отряд 6. Пауки (Агапеа)........................................................—

Отряд 7. Акариформные клещи (Acariformes)....................................329

_ДОтряд 8. Паразитиформные клещи (Parasitiformes)..............................—

Филогения паукообразных..................................................335

Подтип IV/Трахейные (Tracheata)..............................................336

Общая характеристика трахейных............................................—

Класс 1. Многоножки (Myriapoda)................................................—

Общая характеристика многоножек...........................................—

Подкласс 1. Двупарноногие (Diplopoda)........................................341

Подкласс 2. Губоногие (Chilopoda)..............................................—

Класс 2. Насекомые (Insecta).................................................342

Общая характеристика насекомых........................................
Классификация насекомых .	.	;.................................... 379»

Подкласс 1. Первичнобескрылые (Apterygota)....................... .	.	381

Подкласс 2. Крылатые (Pterygota).............................................382

Отдел 1. Древнекрылые (Palaeoptera)..........................................383

Отряд 1. Поденки (Ephemeroptera) ..............................................—

Отряд 2. Стрекозы (Odonata)..................................................384

Отдел 2. Новокрылые (Neoptera).............................................. 385

Подотдел А. Новокрылые с неполным метаморфозом (HemimetaboL) ...	—

Отряд 3. Таракановые (Blattoptera).............................................—

Отряд 4. Богомоловые (Mantoptera)............................................386

Отряд 5. Термиты (Isoptera)....................................................—

Отряд 6. Веснянки (Plecoptera)...............................................387

Отряд 7. Привидениевые, или Палочники (Phasmoptera)............................—

Отряд 8. Прямокрылые (Orthoptera)............................................388

Отряд 9. Уховертки (Dermaptera)..............................................390

Отряд 10.	Сеноеды (Psocoptera, или Copcognatha)...............................—

Отряд И.	Пухоеды (Mallophaga)................................................—

Отряд 12.	Вши (Anoplura).....................................................391

Отряд 13.	Равнокрылые (Homoptera).............................................—

Отряд 14.	Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera)......................... 395^

Отряд 15.	Пузыреногие, или Трипсы (Thysanoptera).............................398

Подотдел Б. Новокрылые с полным метаморфозом (Holometahola) ....	—

Отряд 16.	Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera).................................—

Отряд 17.	Сетчатокрылые (Neuroptera).........................................404

Отряд 18.	Ручейники (Trichoptera).............................................—

Отряд 19.	Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera).............................405

Отряд 20.	Перепончатокрылые (Hymenoptera)....................................413

Отряд 21.	Блохи (Aphaniptera)................................................422

Отряд 22.	Двукрылые (Diptera)................................................423

Значение насекомых в жизни природы и человека............................427

Филогения насекомых в связи с филогенией членистоногих...................430

Тип Мшанки (Bryozoa) ........................................................432

Тип Плеченогие (Brachiopoda).................................................435

Филогения мшанок и плеченогих............................................436

Тип Онихофоры (Onychophora)..................................................437

Филогения онихофор.......................................................439

Подраздел II. Вторичноротые (Deuterostomia)..................................440

Тип Иглокожие (Echinodermata)..................................................—

Общая характеристика иглокожих.............................................—

Класс 1. Морские звезды (Asteroidea)....................................... 449*

Класс 2. Змеехвостки, или Офиуры (Ophiuroidea).............................."450

Класс 3. Морские ежи (Echinoidea)..............................................—

Класс 4. Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea).....................452

Класс 5. Морские лилии (Crinoidea).........................................  454

Филогения иглокожих......................................................456

Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)..........................................457

Тип Погонофоры (Pogonophora).................................................458

Заключение...................................................................461

Русские названия и термины, встречающиеся в тексте...........................468

Латинские названия и термины, встречающиеся в тексте.........................477
Владимир Франкович Натали
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Учебник для пединститутов

Редактор В. И. Сучинская

Переплет художника М. К. Шевцова

Цветные таблицы художника

Н. Н. Кондакова

Технический редактор Н. Н. Махова

Корректоры: Т. А. Кузнецова

и Л. П. Михеева

Сдано в набор 14/Ш 1975 г. Подписано
к печати 7/Х 1975 г. 70X108716. Бу-
мага тип. № 2. Печ. л. 30,5+0,5 вкл.
Услов. л. 35,69+вкл. 0,58. Уч.-изд. л. 45,2 +
+ вкл. 0,85. Зак. 5553. Тираж 40 тыс. экз.
А 05533.

Ордена Трудового Красного Знамени изда-
тельство «Просвещение» Государственно-
го комитета Совета Министров РСФСР
по делам издательств, полиграфии и книж-
ной торговли. Москва, 3-й проезд Марьи-
ной рощи, 41. Типография издательства
«Горьковская правда», г. Горький, ул.
Фигнер, 32.

Цена без переплета 1 р. 44 к., пере*
плет 35 к.
Таблица I. Губки и кишечнополостные:

1 — португальский кораблик (Physalia sp.);	2 — парусник (Velella sp.);	3 —

крестовичок (Gonionemus vertens): 4 — сидячая сцифоидная медуза Lucernaria
campanulata: 5 — ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo): 6 — кубок Нептуна
(Poterion neptuni); 7 — байкальская губка (Lubomirskia baikalensis); 8 — губка
геодия (Geodia sp.); 9 — губка Siphonochalina sp.
Таблица II. Коралловые полипы:

1 — благородный коралл (CoralHum rubrum); la — отдельная особь благородного
коралла; 2 — конская актиния (Actinia equina); 3 — морское перо (Pennatu-
la sp.); За — отдельная особь морского пера; 4 — коралл морская рука
(Alcyonium digitatum); 5 — рифообразующие кораллы; 5а — акропора (Асгоро-
ra sp.); 56 — тридакофиллия (Tridacophyllia sp.); 5в — поциллопора (Pocil-
lopora sp.); внизу три крупные шаровидные формы; слева направо: мозговик дип-
лория (Diploria), фунгия (Fungia sp.) и фавия (Favia sp.).
Таблица III. Плоские и кольчатые черви и их личинки:

1 — многоветвистокишечная турбеллярия из Индийского океана (отр. Polycladida);
2 — многоветвистокишечная турбеллярия Pseudoceros maximus; 3 — меди-
цинская пиявка (Hirudo medicinalis); 4 — кольчатый червь	прото дрилюс

(Protodrilus sp.); 5 — морская мышь (Aphrodite aculeata); 6 — пескожил
(Arenicola grubei); 7 — серпула (Serpula vermicularis); 8 — нереис (Nereis
pelagica); 9 — трохофора полихеты Nereis virens; 10 — трохофора полихеты
Harmothod imbricata; 11 — мюллеровская личинка много ветвисто кишечных
турбеллярий (сбоку и спереди).
Таблица IV. Моллюски:

1 — хитон (Tonicella marmorea); 2 — голожаберный моллюск тритония (Tri-
tonia hombergi); 3 — виноградная улитка (Helix pomatia); 4 — черный слизень
(Eumilax niger); 5 — съедобная сердцевидка (Cerastoderma edule); 6 — морская
жемчужница (Pinctada margaritifera); 7 — крылоногий моллюск клион
(Clione limacina); 8 — кальмар (Ommatostrephes sloani pacificus); 9 — карака-
тица (Sepia officinalis); 10 — обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris).
I

(jrr

Таблица V. Ракообразные и паукообразные:

1 — веслоногий рачок каланус (Calanus finmarchicus); 2 — креветка Penaeus
japonicus; 2а — личинка креветки — зоеа; 3 — камчатский краб (Paralithodes
camtschatica); За — личинка камчатского краба—мегалопа; 4 — паук-птицеяд
(Eurypelma bistriatum); 5 — собачий клещ (Ixodes ricinus; 6 — птичий клещ
(Argas persicus); 7 — пестрый скорпион (Buthus eupeus); 8 — каракурт
(Latrodectus tredecimguttatus); 9 — паук-крестовик (Araneus cornutus).
1

Таблица VI. Насекомые:

/ — египетский таракан (Polyphaga aegyptiaca); 2 - плоская стрекоза (Libellula depressa); 3 - -клон-
солдатик. или обыкновенный красноклоп (Pyrrhocoris apterus); 4 — вредная черепашка (Eurygaster
integriceps); 5 — линейчатый щитнпк (Graphosoma lineatum); 6’— пустынная саранча (Schistocerca gre-
garia); 7 — палочник рамулус (Ramulus sp.); Я--зеленый кузнечик (Tettigonia viridissima); 9 — обык-
новенный богомол (Mantis religiosa); 10 — обыкновенная цикада (Tibicen plebeja); Т1 — обыкновенная
златоглазка (Chrysopa perla); 12 — большой ручейник (Phryganea grandis); 13 — аскалаф (Ascalaphus
macaronius); 14 — пахучий красотел (Calosoma sycophanta); 15 — полевой скакун (Cicindela campestris);
16 — колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata); 17 — синекрылый стафплпн (Paederus sp.); 18 — жук-
могильщик (Nicrophorus vespillo); 19 — долгоносик-зеленушка (Chlorophanus viridis); 20— семпточеч-
ная божья коровка (Coccinella septempunctata); 21 — большая сосновая златка (Buprestis mariana);
22— полосатый восковик (Trichius fasciatus); 23 — фиолетовая майка (Meloe violaceus); 24 — жук-олень
(Lucanus cervus); 25 — реликтовый усач (Callipogon relictus); 26 — золотистая бронзовка (Cetonia au-
rata); 27 — мраморный, пли июльский, хрущ (Polypbylla fullo).
Таблица VII. Насекомые:

1 — гусеница пяденицы (сем. Geometridae); 2 — гусеница махаона (Papilio
machaon); 3 — махаон (Papilio machaon); 4, 5 — каллима (Kallima sp.) (сидя-
щая и летящая); 6 — голубянка (Lycaena sp.); 7 — яблонная моль (Hyponomeuta
malinellus); 8 — дубовая листовертка (Tortrix viridana); 9 — тополевая стеклян-
ница (Aegeria apiformis); 10 — мертвая голова (Acherontia atropos);
11, 12 — красная ленточница (Catocala nupta) (сидящая и летящая); 13— тавол-
говая пестрянка (Zygaena filipendulae); 14 — рыжая оса (Pseudovespa rufa);
15 — наездник рисса (Rhyssa sp.);	16 — песчаная аммофила (Ammophila

sabulosa); 17 — большой рогохвост (Sirex gigas); 18 — земляной шмель (Bombus
terrestris); 19 — оса-блестянка (Chrysis sp.); 20 — лесостепной шмель (Bombus
serrisquama); 21 — шмелевидная шмелевидка (Volucella bombylance); 22 — сирф
(Syrphus sp.); 23 — перевязанная долгоножка (Nephrotoma crocata); 24 — зеленая
падальная муха (Lucilia caesar); 25 — рыжая ляфрия (Laphria flava); 26 — осен-
ний слепень (Tabanus autumnalis).
Таблица VIII. Иглокожие:

1 — бесстебельчатая морская лилия антедон (Antedon bifida); 2 — морская
звезда Asterias rubens; 3 — морская звезда Hippasteria frigana; 4 — офиура
голова горгоны (Gorgonocephalus caryi); 5 — офиура сарса (Ophiura sarsi);
6 — морской огурец Cucumaria frondosa; 7 — морской еж Strongylocentrotus
droebachiensis.