^irtWlWJWni
япитвпмш
A Textbook of Entomology
Herbert H. Ross
Late Professor of Entomology
University of Georgia
Charles A. Ross
Western Washington University
June R. P Ross
Western Washington University
Fourth edition
John Wiley & Sons
New York Chichester Brisbane Toronto
Singapore
Г Росс, Ч. Росс, Д.Росс
Энтомология
Перевод с английского
В. В. Белова и
канд. биол. наук Б. Я. Виленкина
под редакцией
проф. Г А. Мазохина-Поршнякова
Москва «Мир» 1985
ББК 28.691.89
Р76
УДК 595.70
Росс Г. и др.
Р76 Энтомология Пер. с англ./Росс Г., Росс Ч.,
Росс Д.-М. Мир, 1985.-576 с., ил.
Пособие по энтомологии американских авторов, выдержавшее в США уже четыре
издания. В книге приведены современные данные по развитию энтомологии в США,
эволюции, морфологии, физиологии и поведению насекомых, рассмотрены жизненные
циклы некоторых особенно интересных видов, рост и размножение, а также вопросы
экологии и борьбы с вредными насекомыми. Книгу можно использовать в качестве
справочника по насекомым.
Предназначена для энтомологов, специалистов сельского хозяйства, для студентов-
биологов.
2005000000-236	t
04Ц01>-81	’
ББК 28.691.89
592
Редакция литературы по биологии
© 1948, 1956, 1965, 1982, by John Wiley
& Sons, Inc.
© перевод на русский язык, «Мир»,
1985
Предисловие
редактора перевода
Создание руководства по той
или иной научной дисциплине - де-
ло сложное, требующее не только
отличного знания предмета изло-
жения, но и немалой смелости.
Смелость нужна для того, чтобы
решиться на описание в обобщен-
ной форме широкого многообра-
зия явлений. Энтомология как раз
и представляет собой ту науку, в
которой накоплено громадное ко-
личество фактов, обобщить ко-
торые в ограниченном объеме
учебного пособия особенно трудно.
Знакомясь с данной книгой, лег-
ко убедиться, что ее авторы вполне
справились с поставленной зада-
чей. Предлагаемая вниманию со-
ветского читателя книга является
переводом 4-го издания «Энтомо-
логии», написанного в 1948 г. из-
вестным американским энтомоло-
гом проф. Гербертом Россом, ныне
переработанное и дополненное
профессорами Университета шт.
Вашингтон Чарлзом Россом
и Джун Росс. Им удалось в лако-
ничной, четкой форме осветить
множество явлений и понятий, со-
ставляющих содержание современ-
ной энтомологии. Затронуты по су-
ществу все вопросы общей энтомо-
логии. от происхождения, строе-
ния тела и устройства систем жиз-
необеспечения насекомых до обзо-
ра их видового разнообразия,
форм связи с внешней средой, друг
с другом и человеком, кроме того,
изложены основы прикладной эн-
томологии : медико-ветеринарной,
сельскохозяйственной, лесной; дан
обзор полезных и вредных насе-
комых и главных мер борьбы с по-
следними. В описании насекомых
чувствуется сильное влияние зна-
менитого соотечественника авто-
ров морфолога Р. Снодграсса-
большое внимание уделяется эво-
люционной преемственности ча-
стей тела насекомого и их при-
датков. Вместе с тем всегда разъ-
яснено назначение и физиологи-
ческие механизмы действия орга-
нов, и здесь авторы следуют вку-
сам другого корифея энтомоло-
гии-В. Вигглесворса. Иначе гово-
ря, использован комплексный под-
ход, при котором насекомое вос-
принимается как живой организм,
а не просто как объект для сравни-
тельно-морфологических или физи-
ологических изысканий, как это бы-
вает в иных монографиях. Наряду с
общими энтомологическими про-
блемами широко обсуждаются и
региональные, менее известные со-
ветским читателям, но в большин-
стве своем интересные и поучи-
тельные. Приводимых общих све-
дений, пожалуй, ровно столько,
сколько обязан знать энтомолог с
университетским образованием.
Натуралисту же придутся по душе
эмоциональные описания образа
6
Предисловие редактора перевода
жизни примечательных видов.
В охвате материала чувствуется
разумная пропорция, хотя такт не
всегда соблюден раздел иско-
паемых насекомых с подробной си-
стемой вымерших таксонов, палео-
географией да еще с анализом тек-
тоники континентальных плат-
форм - «гипертрофирован». Может
быть поэтому упомянуты в книге
из всех русских и советских энтомо-
логов только палеонтологи
Б. Б. Родендорф и А. Г Шаров?
Помимо традиционных сведе-
ний в книге излагаются новейшие
представления, касающиеся эволю-
ции, систематики, физиологии,
образа жизни и поведения насе-
комых. Описание экологии и пове-
дения сопровождает анализ, воз-
можно чересчур скрупулезный, фи-
зических факторов среды, воздей-
ствующих на насекомых. Интерес-
на своей энциклопедичностью за-
ключительная глава о вредных на-
секомых и борьбе с ними. Текст
подробно рубрицирован, снабжен
большим количеством рисунков,
схем и фотографий, а также списка-
ми (по главам) основных литера-
турных источников. Все это обес-
печивает удобство пользования
книгой-одним из лучших руко-
водств по общей энтомологии.
Можно надеяться, что оно бу-
дет полезно нашим биологам и
в своем прямом назначении и как
современный справочник по эн-
томологии, необходимый не толь-
ко студентам.
Проф. Г. А. Мазохин-Поршняков
Предисловие
Энтомология-непрерывно раз-
вивающаяся наука, постоянно обо-
гащающаяся новыми данными и
новыми идеями и расширяющая
свои перспективы. За 15 лет, про-
шедшие после выхода в свет треть-
его издания настоящего руковод-
ства, энтомология сделала
огромный шаг вперед в понимании
многих аспектов экологии, физио-
логии, поведения и взаимоотноше-
ний насекомых. Новые данные ста-
вят новые, быть может еще более
серьезные, вопросы, требующие
проведения новых исследований,
решения этих вопросов и проверки
возникающих в связи с ними идей.
Таким образом, следует ожидать,
что в недалеком будущем неко-
торые современные представления
и теории претерпят существенные
изменения, и это приблизит успеш-
ное решение практических задач.
Настоящее руководство служит
введением в энтомологию и дает
общее представление об этой науке
и ее основных аспектах. В этом из-
дании мы старались сохранить за-
мысел и структуру предыдущих из-
даний, сделав, однако, более
сильный акцент на вопросах, ка-
сающихся взаимоотношений ме-
жду группами насекомых и между
насекомыми и окружающей сре-
дой. Этот последний вопрос под-
робно рассматривается в главах,
посвященных жизнедеятельности,
поведению, происхождению, эко-
логии, полезным и вредным насе-
комым. Для того чтобы отразить
все то новое, что произошло в эн-
томологии за последние годы, од-
ни главы пришлось написать зано-
во, а другие-переписать почти
полностью. В некоторых главах
также были переписаны значи-
тельные части текста, а глава, ка-
сающаяся отрядов насекомых, бы-
ла перестроена таким образом,
чтобы как можно более точно
представить вероятные эволю-
ционные связи между отдельными
группами.
Эволюционным связям, как и
прежде, уделено основное внима-
ние. Для наглядности при описа-
нии этих связей в книге приведены
филогенетические стволы наиболее
распространенных семейств неко-
торых отрядов. Становится все бо-
лее очевидным, что известные нам
данные, касающиеся сравнитель-
ной биохимии, поведения, анато-
мии и т. д., нельзя полностью
осмыслить до тех пор, пока полу-
ченные факты не найдут своего ме-
ста в эволюционных системах. В
главе о происхождении насекомых,
переработанной в значительной
своей части, дается геологический
фон эволюции насекомых и описы-
ваются факторы, влияющие на нее.
В заключение хотелось бы вы-
разить благодарность всем тем,
8
Предисловие
кто помогал нам в подготовке и на-
писании нескольких изданий этого
руководства. Особенно мы благо-
дарны за поддержку, предложения
и критические замечания, относя-
щиеся к настоящему изданию. Д-ра
Д. Эшдаун (D. Ashdown) из Техно-
логического университета шт Те-
хас, Ф. Карпентер (F. М. Carpen-
ter) из Гарвардского университета,
Р Дик (R. W Dicke) из Вискон-
синского университета, Я. Кукало-
ва-Пек (J Kukalova-Peck) из Уни-
верситета в Карлтоне, Дж. Лэттин
(J Lattin) из Университета шт
Орегон, Ф. Лоусон (F A. Lawson)
из Университета шт Вайоминг,
У Мак-Кафферти (W. Р McCaf-
ferty) из Университета Пардю,
Р Мэттьюз (R. W Matthews) и
Я. Мэттьюз (J. R. Matthews) из
Университета Джорджии, Т. Пе-
терс (Т М. Peters) из Массачусет-
ского университета и Р Торп
(R. W Thorp) из Калифорнийского
университета в Девисе прочитали
полностью или частично рукопись
этого издания, сделав много
ценных и глубоких замечаний и
внеся ряд предложений. Особая
благодарность	Д. Крейгу
(D. A. Craig) из Университета
пров. Альберта, А. Дитцу
(A. Dietz) из Университета Джорд-
жии, К. Гамильтону (К. G. A. Ha-
milton) из Agriculture Canada,
П. Хантеру (Р Hunter) из Универ-
ситета Джорджии, А. Ли (A. Lea)
из Университета Джорджии и изда-
телям John Wiley and Sons за их по-
мощь и внимание к нашей работе.
Новый материал для переиздания
был подготовлен с помощью г-жи
Джун Росс. Мы благодарны также
многим организациям и лицам,
давшим разрешение на использо-
вание их материалов в качестве ил-
люстраций в нашей книге; все они
названы в подписях под рисунка-
ми. Мы бесконечно обязаны Па-
триции Комбс, г-же Крис М о де-
ленд и г-же Джоан Роули из Уни-
верситета шт Вашингтон за тща-
тельность, с которой они печатали
главы нашей рукописи.
Чарлз А. Росс
Джун Р. П. Росс
1
Развитие энтомологии
в Северной Америке
Насекомые и близкие к ним беспозвоночные, представляющие собой объект
энтомологии, являются удивительной группой животных. Среди всех живых ор-
ганизмов, населяющих землю, насекомым принадлежит первое место как по числу
видов, так и по численности. Число экологических ниш, занимаемых насекомыми,
огромно: здесь и обитание на других насекомых, и питание на живых или мерт-
вых растениях, и обитание на теле или во внутренних органах высших живот-
ных. Нередко вид имеет свою узкоспецифическую экологическую нишу Строение
тела насекомых, их тканей и органов часто по-своему не менее сложно, чем
у высших позвоночных, хотя размер тела многих взрослых насекомых достигает
всего лишь 1-2 мм. Большинство насекомых обладают огромным репродуктив-
ным потенциалом. Поскольку насекомые используют в пищу те же естествен-
ные продукты, что и люди, и поскольку многие из них разными способами
наносят вред нашему здоровью, их можно считать наиболее серьезными кон-
курентами человека за пищу и промышленное сырье. Порой казалось, что насе-
комые почти одолели человека в этой конкурентной борьбе, однако сейчас
нам все-таки удалось установить сложное равновесие в отношениях с этими кро-
шечными, но многочисленными противниками. В наши дни стоимость поддержа-
ния этого равновесия и цена наших побед над насекомыми постоянно растут.
Человек всегда страдал от насекомых. Первобытных людей беспокоили блохи
и вши, кусали комары, им досаждали мухи. В тот ранний период, когда челове-
ческие популяции были рассеяны и разобщены, борьба за существование состояла
в том, чтобы день за днем находить пищу и избегать нападения хищников. Ко-
нечно, насекомые и вызываемые ими болезни не могли быть тогда столь опас-
ными для людей, как другие, враждебные для них факторы среды. Насекомые
были даже в какой-то степени полезны, поскольку термитов, кузнечиков и личинок
некоторых насекомых можно было сравнительно легко найти и съесть в тех слу-
чаях, когда не было иной пищи.
Начиная с первобытной эпохи, прогресс человеческого общества основы-
вался на изменении условий окружающей среды. Естественно, что человек изме-
нял среду с целью сделать ее более благоприятной для своего собственного выжи-
вания и увеличения численности популяции. Однако любое изменение, полезное
для людей, было полезным и для насекомых-вредителей. Постепенно, по мере
того как наиболее страшные враги первобытного человека, такие, как леопарды
и тигры, становились все менее опасными для него, росло значение насекомых
как одного из факторов внешней среды, мешающих дальнейшему развитию циви-
лизации.
Прежде всего за увеличением численности популяций человека последовало
увеличение численности эктопаразитов - вшей и блох. Это было вызвано появле-
10
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
нием большего числа хозяев и созданием благоприятных условий для распростра-
нения и размножения насекомых. Эти же факторы способствовали распростране-
нию эпидемий, в том числе и болезней, переносимых насекомыми. Возникавшие
большие города не раз опустошались страшными эпидемиями, как это случилось,
например, с Римом во II в. н. э. во время эпидемии бубонной чумы.
Насекомые начали угрожать не только здоровью человека. Когда люди стали
делать запасы продуктов, это привлекло множество дотоле безвредных насекомых,
уничтожавших и портивших продукты питания. В наше время, когда создаваемые
запасы чрезвычайно велики, насекомые-вредители ежегодно уничтожают миллионы
тонн продуктов, несмотря на проведение обширных и дорогостоящих истреби-
тельных мероприятий.
Когда численность населения возросла настолько, что люди уже не могли
удовлетворяться природными источниками пищи, началось одомашнивание живот-
ных. Увеличение численности животных привело к увеличению числа эктопарази-
тов и болезней, которые отчасти делали бесполезными попытки увеличить коли-
чество продуктов питания. С появлением и развитием земледелия в корне измени-
лись условия жизни насекомых. Монокультуры способствовали возникновению
огромнейших популяций насекомых-вредителей. Египетский писатель времен Рам-
зеса II (1400 г до н. э.), выражая сочувствие крестьянам, писал, что «черви уничто-
жили половину урожая пшеницы, а гиппопотамы съели оставшуюся; поля кишат
крысами и кузнечиками». Позднее новые высокоурожайные сорта растений оказы-
вались более привлекательными для ряда насекомых, чем дикие растения, что
приводило к увеличению числа видов, наносящих вред культурным растениям.
Ситуация осложнилась с развитием связей между различными частями света.
Насекомые попадали на новые для них континенты, где находили благоприятный
для себя климат и хозяев и где не было их естественных врагов, контролиро-
вавших численность на родине. Иногда результаты принимали характер бедствия,
как, например, в случае с завозом стеблевого мотылька и японского жука
в Северную Америку. Оба этих вида не имели большого хозяйственного значе-
ния в районах своего распространения в Евразии, но в США причиненный ими
ущерб оценивался миллионами долларов в год.
В Северной Америке вред, причиняемый насекомыми, был особенно велик, что
явилось непосредственным результатом возделывания многих завезенных в эту стра-
ну растений, интродукции разнообразных новых вредителей и внедрения ряда агро-
технических приемов, которые оказались благоприятными для многих эндемичных
видов. В 1974 г. вред, причиненный насекомыми продуктам сельского хозяйства, был
оценен более чем в 25 млрд, долларов, и вместе с 5 млрд, долларов, затраченными на
истребительные мероприятия, это составило сумму в 30 млрд, долларов. Сюда не
входят потери от вредителей леса, от болезней и гибели людей от инфекций, переда-
ваемых насекомыми, или от снижения производительности труда, вызванного напа-
дением кровососов, эти потери трудно оценивать, но они составляют около 15 млрд,
долларов. Таким образом, общий годовой счет, который мы можем предъявить насе-
комым, составляет 45 млрд, долларов.
Если трудно зримо представить себе вред от насекомых, выраженный в миллиар-
дах долларов, то можно сделать это иначе. В 1974 г каждый человек в США в сред-
нем «платил» насекомым 225 долларов. Для семьи из 4 человек это составляло 900
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
11
долларов. Часть этих денег расходовалась на инсектициды, часть - на возмещение по-
врежденных продуктов, но основная доля затрат была связана с увеличением стоимо-
сти предметов потребления растительного и животного происхождения - строи-
тельных материалов, одежды, продуктов питания.
Перечисление бед, вызываемых насекомыми, может создать весьма неблагоприят-
ное впечатление обо всей этой группе животных, однако поговорка «Нет худа без до-
бра» оправдывается и здесь. Многие насекомые очень полезны. Вредители на самом
деле составляют менее 10% всех известных видов насекомых. Примером чрезвычайно
полезных насекомых могут служить пчелы, не только создающие для нас прекрасный
дорогостоящий продукт, но и опыляющие многие ценные виды растений. Урожай
большей части наших фруктов и овощей зависит от насекомых-опылителей, таких,
как пчелы, бабочки, мухи, жуки. Без них у нас не было бы яблок, груш, гороха, тыквы,
кабачков и плодов многих других растений, опыляемых насекомыми.
Еще одна группа полезных с хозяйственной точки зрения насекомых состоит из
большого числа хищников и паразитов других насекомых. Сюда относятся наездни-
ки, паразитические осы, паразитические мухи и божьи коровки. Взрослые особи или
личинки этих видов являются хищниками или паразитами многих важных вредите-
лей, и в некоторых случаях их успешно используют для борьбы с вредителями. На-
пример, божья коровка родолия используется в качестве наиболее эффективного
средства подавления австралийского желобчатого червеца - вредителя цитрусовых в
Калифорнии.
Интегрированный метод борьбы с вредителями включает уничтожение вредных
видов и улучшение условий для развития полезных. Во многих отношениях эта
область близка к той отрасли медицины, которая занимается борьбой с болезнями и
инфекциями. В Северной Америке на интегрированный метод борьбы тратятся боль-
шие суммы денег Прежде всего тысячи людей заняты изучением насекомых, имею-
щих хозяйственное значение, и разработкой мер борьбы с вредителями. Хотя первей-
шей задачей борьбы является снижение вреда, причиняемого вредителями, давно
известно, что эффективная борьба требует серьезного научного фундамента. В связи с
этим проводятся исследования в самых различных направлениях. Некоторые из них,
казавшиеся маловажными при своем возникновении, в дальнейшем принесли огром-
ную пользу для решения проблем, связанных с контролем численности вредных
насекомых.
ИСТОКИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ
Можно было бы предположить, что т<
насекомые, будучи столь многочис- н
ленными, играли важную роль в исследо- к
ваниях, заложивших основы современ- и
ной биологии. Однако против этого сви- ф
детельствуют малые размеры больший- д
ства насекомых. Для изучения анатомии ж
и физиологии насекомых необходимы д
тонкие методы препаровки, а для изуче-
ния систематики почти всех групп насе-
комых-достаточно мощные оптические
приборы. Поэтому объектами ранних
фундаментальных биологических иссле-
дований были, чаще всего, более крупные
животные. Появившись в качестве от-
дельной отрасли биологии, энтомология
12
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
использовала вначале методы и прин-
ципы, разработанные в смежных обла-
стях.
Чтобы получить правильное предста-
вление о развитии энтомологии в Новом
Свете, полезно остановиться прежде на
возникновении и развитии науки, кото-
рой энтомология Нового Света обязана
своим рождением,-современной биоло-
гии, возникшей в Старом Свете, а имен-
но в Европе.
Открытие Америки испанцами совпа-
ло с «веком авторитетов» - эпохой, пре-
пятствовавшей прогрессу мировой на-
уки. В научной литературе того времени
велись, например, жаркие споры по та-
кой проблеме, как число зубов у лошади;
при этом широко приводились цитаты
известных «ученых мужей», но никому,
по-видимому, не приходило в голову
просто сосчитать зубы у лошади.
В последующие XVI и XVII вв., когда
шло освоение и колонизация Америки,
началось постепенное развенчивание ав-
торитетов и ученые вернулись к наблю-
дениям и экспериментам. Освоение
страны и научный прогресс уходили
своими корнями в одну почву. В эпоху,
последовавшую за Ренессансом, у людей
вновь появилось желание наблюдать и
осмысливать окружающую действитель-
ность.
В биологии толчком к возобновле-
нию наблюдений послужила работа Ве-
залия (1543) по анатомии человека, а на-
чало экспериментальной биологии поло-
жила работа Гарвея (1628), доказавшего
наличие артериального и венозного то-
ков крови у человека. Наблюдение и экс-
перимент, по словам Лоуси (Locy),
«стоят у истоков биологической науки
после эпохи Ренессанса». С появлением
микроскопа в XVII в. связаны микроана-
томические исследования Мальпиги
(Malpighi) и Сваммердама (Swammer-
dam), а также открытие микроорганиз-
мов Левенгуком (Leeuwenhoek), которое
потрясло научный мир.
Начало развития энтомологии отно-
сится к XVII в. Датой ее рождения могут
считаться 1667 и 1668 гг., поскольку в
1667 г. Реди (Redi) использовал насе-
комых для проверки теории самозаро-
ждения. Он помещал мясо в банки, одну
из которых закрывал пергаментом, дру-
гую - густой металлической сеткой,
а третью не закрывал совсем. Испорчен-
ное мясо привлекало мух, откладывав-
ших на него яйца, из которых вылупля-
лись личинки. В банке, закрытой перга-
ментом, яиц не было, до мяса, лежавше-
го в банке, закрытой металлической сет-
кой, мухи добраться не могли, но их
привлекал запах мяса и они откладывали
яйца на сетку. Вылупившиеся личинки
так и оставались на сетке и их не было на
мясе. Отсюда Реди сделал вывод, что
«черви», которые встречаются на испор-
ченном мясе, на самом деле вылупляют-
ся из яиц, откладываемых насекомыми, а
не самозарождаются, как предполагали
до этого.
В 1668 г Мальпиги опубликовал ре-
зультаты исследования по анатомии
шелкопряда; кроме того, были опубли-
кованы первые энтомологические ра-
боты Сваммердама. Эти два ученых про-
вели тщательные аналитические исследо-
вания, снабдив свои работы подробными
иллюстрациями, демонстрирующими
строение мельчайших структур и органов
(рис. 1.1). Эти работы послужили стиму-
лом для последующих исследований по
анатомии насекомых.
Одновременно с развитием этих на-
правлений биология подходила к новому
важному этапу своей истории. Наблюде-
ния, проводимые в природе, пробудили
интерес к естественной истории, и начали
появляться книги, посвященные свя-
занным с ней проблемам. Ранние трак-
таты Уоттона (Wotton, 1552) и Геснера
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
13
Рис. 1.1. Вскрытая нимфа поденки-рисунок, сделанный Сваммердамом.
Одна из самых первых работ, посвященных изучению насекомых,
опубликованная около 1675 г. (Из Essig, 1942. College entomology.)
14
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.2. Знаменитый музей шведа Олауса Ворма. Рисунок сделан его основателем;
опубликован в 1655 г (Репродукция предоставлена Waldo Shumway.)
(Gesner, 1551-1556) содержали лишь на-
чатки биологических знаний, носили об-
щий характер, и в них авторы не пыта-
лись провести границы между различны-
ми группами животных. Даже животные,
персонажи народных сказок, былин,
преданий, рассматривались авторами
как реально существующие. Более позд-
ние работы Рея (Ray), относящиеся к
концу XVII в., имели уже более прочную
основу, и в них было дано ясное предста-
вление о видах, близкое к современному.
Появились музеи естественной истории
(рис. 1.2.), где были выставлены удиви-
тельные и незнакомые животные, приво-
зимые в Европу путешественниками и
мореплавателями. Многие из этих му-
зеев были открыты на средства богатых
меценатов и явились предшественниками
многочисленных частных коллекций, сы-
гравших в дальнейшем важную роль в
развитии систематики.
РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ В XVIII В.
По мнению историков, в XVIII в. до-
стиг своей кульминации бунт против ав-
торитетов, когда деспотизму авторитар-
ному и церковному было противопоста-
влено стремление отдельных ученых
утвердить право на самостоятельное ре-
шение сложных проблем. Историческим
выражением этих настроений явились
Американская и Французская револю-
I. Развитие энтомологии в Северной Америке
15
ции. В США одним из последствий рево-
люции был подъем общественного и
частного образования.
Тенденция к проявлению личной ини-
циативы в XVIII в., несомненно, нашла
свое отражение в новом подъеме в разви-
тии биологических наук в Европе. Осо-
бенно много талантливых исследовате-
лей привлекла энтомология. Голландцу
Лайонету (Lyonet, 1750) принадлежит
весьма тщательное анатомическое иссле-
дование гусеницы зимней пяденицы, эта
работа была первой и лучшей публика-
цией ученого. Примерно в то же время
вышли в свет очень важные с точки зре-
ния интересов общества того периода об-
ширные работы немецкого ученого Росе-
ля (Roesel), французского исследователя
Реомюра (Reaumur) и шведского ученого
де Геера (De Geer). Им принадлежат под-
робные, прекрасно иллюстрированные
наблюдения по развитию, поведению и
отличительным признакам многих насе-
комых.
К середине XVIII в. относится начало
движения, имевшего огромное значение
для всех естественных наук. Мы уже
упоминали о том, что Джон Рей впервые
четко сформулировал понятие вида. Од-
нако названия видов (по-латыни) пред-
ставляли собой, по существу, описания-
длинные (часто в несколько строк), гро-
моздкие и допускающие различные тол-
кования. В большинстве случаев первое
слово было существительным и соответ-
ствовало родовому названию в нашем
понимании, остальная часть наименова-
ния была определением и указывала на
вариации внутри этого родового назва-
ния. Например, во времена Джона Рея
одна из бабочек именовалась Papilio me-
dia, alis pronis, praefertim interioribus, ma-
culis oblongis argenteis perbelle depictis, a
другая - Papilio parva nigra duplici in alis
exterioribus macula alba insignis. Первым
словом в каждом названии было суще-
ствительное Papilio, остальная часть
представляла собой сложное определе-
ние, содержащее развернутое описание
вида. Студенты, изучавшие виды в при-
роде и определявшие по таким описа-
ниям растения и животных, были, безус-
ловно, первыми, кто попытался сокра-
тить эти наименования. Постепенно они
были сокращены до названий Papilio me-
dia и Papilio parva, состоящих из суще-
ствительного и только одного прилага-
тельного, относящегося к какому-то ха-
рактерному признаку данного вида. Та-
кая форма наименований известна как
биноминальная номенклатура.
Этот период ознаменовался появле-
нием первой исчерпывающей классифи-
кации растений и животных, известных к
тому времени, создателем этой класси-
фикации был Линней (Linnaeus,
рис. 1.3). В 1758 г вышло в свет десятое
издание его труда “Systema Naturae”, в
котором впервые биноминальная систе-
ма наименований была использована
единообразно в пределах большой, насы-
щенной материалом книги. Система ока-
залась настолько удобной, что ученые
различных специальностей стали немед-
ленно пользоваться ею. Влияние Линнея
на ученый мир было столь велико, что
выход десятого издания его “Systema Na-
turae” был официально признан от-
правным моментом в деле создания зоо-
логической номенклатуры. Хотя латин-
ский язык не является теперь общепри-
нятым научным языком, как это было до
конца XVII в., латинские названия живых
организмов сохранились и поныне и ис-
пользуются в качестве научных названий
во всем мире.
Сохранение биноминальной номен-
клатуры имело колоссальное преимуще-
ство по двум основным причинам. Во-
первых, такая система давала легкий
способ обозначения видов, не допускаю-
щий двусмысленного толкования, так
16
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.3. Карл Линней (1707-1778) в возрасте
40 лет. (По Schull.)
что исследователям, работающим в раз-
личных областях науки и в разных стра-
нах, стало легче идентифицировать виды,
с которыми работали их коллеги. Это
имело решающее значение для дальней-ч
шего развития сравнительной анатомии,
физиологии и других биологических дис-
циплин. Во-вторых, она открыла неогра-
ниченные возможности для обозначения
простым способом новых родов и видов.
Насколько необходимо было введение
биноминальной номенклатуры для раз-
вития науки, показывают следующие
цифры Линней описал около 4500 видов
животных, включая 2000 видов насе-
комых, на сегодняшний день описано
1 250 000 видов животных, из них пример-
но 900 000-насекомые.
Таким образом, систематикам после-
линнеевского времени предстояло опи-
сать и дать названия множеству видов во
всех частях света. Многие из ранних ра-
бот не отличались глубиной и подверга-
лись критике ряда ученых, однако в ко-
нечном счете они подготовили почву для
создания теории эволюции и появления
таких отраслей биологии, как экология й
лимнология.
Старая система обозначения видов
более всего тормозила развитие таксоно-
мии насекомых. После появления лин-
неевской системы она начала преобра-
зовываться в специальную дисциплину.
Первым выдающимся систематиком на-
секомых был Фабрициус (Fabricius), гол-
ландец по происхождению, ученик Лин-
нея. Его первая работа “Systema Entomo-
logica” вышла в свет в 1775 г., последую-
щие работы были напечатаны
в 1782-1804 гг. Фабрициус в своих трудах
обращался к фауне насекомых всего ми-
ра. В конце его научной деятельности
стало очевидным, что изучение мировой
фауны не под силу одному человеку По-
этому последователи Фабрициуса, рабо-
тавшие в области систематики в первой
половине XIX в., занимались изучением
либо одной группы насекомых, либо
фауны одной страны.
Исследования Реомюра, Линнея, Де
Геера и Фабрициуса послужили стиму-
лом для бурного развития систематики
насекомых в Европе и дали толчок для
развития энтомологии в Северной Аме-
рике.
РАЗВИТИЕ ЭНТОМОЛОГИИ
В СЕВЕРНОЙ АМЕРИКЕ
Рождение американской энтомологи-
ческой науки следует отнести к началу
XIX в. В течение первых двух третей это-
го века она развивалась медленно и ха-
рактеризовалась появлением отдельных
интересных работ, которые постепенно
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
17
составляли основу для дальнейшего на-
учного прогресса. После Гражданской
войны, однако, создались условия для
более интенсивного развития энтомоло-
гии в США. Потребность в энтомологи-
ческих исследованиях привлекла талант-
ливых и энергичных ученых, и уже к
концу XIX в. энтомология в Америке
превратилась в стройную науку с боль-
шим теоретическим и практическим ба-
гажом.
Энтомологические исследования
до начала XIX в.
До начала XIX в. о насекомых Север-
ной Америки было известно очень мало.
Впервые изображения' североамерикан-
ских насекомых появились на страницах
книги американского натуралиста Марка
Кейтсби (Catesby, 1679-1749) «Естествен-
ная история Каролины, Флориды и Ба-
гамских островов с рисунками птиц, зве-
рей, рыб, насекомых и растений». Фабри-
циус дал названия некоторым насе-
комым по экземплярам, присланным ему
различными американскими коллекцио-
нерами или имевшимся в частных евро-
пейских коллекциях. Джон Абботт (Ab-
bott), англичанин, живший в штате
Джорджия, собрал в течение 1780 г.
огромный материал для европейских
коллекционеров и сделал много рисунков
насекомых. Экономические потери, свя-
занные с деятельностью насекомых и
особенно вред, причиняемый ими запа-
сам зерна, вызвали в 1782 г. серьезное
беспокойство президента США Томаса
Джефферсона. Он дал ряд рекомендаций
по борьбе с насекомыми-вредителями и
указал на необходимость проведения
специальных исследований. Однако поч-
ти до конца XVIII в. американские спе-
циалисты еще не объединили свои усилия
для изучения фауны насекомых своей
страны.
Подготовительный период
(примерно 1800-1866)
Работы американских ученых, касаю-
щиеся американских насекомых, начали
появляться на рубеже XVIII и XIX вв.
Одними из первых были опубликованы
многочисленные статьи У Д. Пека
(W D. Peck), в которых рассматрива-
лись насекомые-вредители в штатах Но-
вой Англии. Эти статьи появились в
1795-1819 гг в различных сельскохозяй-
ственных журналах. Первой фундамен-
тальной энтомологической работой в Се-
верной Америке был «Каталог насе-
комых Пенсильвании» Ф. В. Мелсхайме-
ра (F V Melsheimer), опубликованный в
1806 г Основная роль этой небольшой в
60 страниц книги состояла в том, что она
послужила своего рода стимулом, вы-
звавшим появление новых энтомологи-
ческих работ Сам автор, его коллекция и
его связь с более поздними исследовате-
лями оказали неоценимую помощь в ста-
новлении и развертывании энтомологи-
ческих исследований. Энтомологическая
коллекция Мелсхаймера была первой
крупной коллекцией в Северной Америке
и много лет спустя ее приобрел Гарвард-
ский музей сравнительной зоологии.
В 1812 г. группа энтузиастов органи-
зовала Академию естественных наук в
Филадельфии. Эта группа сыграла веду-
щую роль в зарождении серьезного опи-
сательного направления во многих обла-
стях биологии в Америке, в том числе
и в энтомологии. Среди членов группы
был выдающийся энтомолог Томас Сей
(Say) (рис. 1.4), которому принадлежит
первый классический труд-иллюстриро-
ванный трехтомник «Американская энто-
мология, или описание насекомых Север-
ной Америки» (1817-1828). Исключи-
тельно высокое качество этой работы, а
также других его статей о насекомых
принесли Сею заслуженный титул «отца
18
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.4. Томас Сей (1787-1834)-отец
американской энтомологии. (По Howard,
1930, с разрешения министерства сельского
хозяйства США.)
американской энтомологии». Сей умер в
Нью-Гермоне, шт. Индиана, в 1834 г.
В 1823г доктор Т У Гаррис
(Т W Harris) (рис. 1.5) из штата Масса-
чусетс опубликовал первую статью из
последовавшей затем серии работ о жиз-
ненных циклах и хозяйственном значении
ряда насекомых. Гаррис окончил Гар-
вардский университет в 1815 г., где учил-
ся у Пека, читавшего курс естественной
истории. Всю жизнь Гаррис собирал и
изучал насекомых, и размах его научных
работ был огромен. Его основной труд
«О вреде, приносимом насекомыми рас-
тениям» появился в 1841 г и был дважды
переиздан (последний раз в 1852 г.). Гар-
рис получил 175 долларов от админи-
страции штата Массачусетс на свои ис-
следования-это была первая энтомоло-
гическая работа в Северной Америке, по-
лучившая финансовую поддержку влас-
тей. Труд Гарриса был также первым
учебником по прикладной энтомологии,
и Гаррис по праву считается основателем
этой отрасли науки в Америке.
Работы Сея и Гарриса немедленно пу-
стили корни. В течение нескольких лет
были опубликованы десятки работ о жиз-
ненных циклах, поведении, хищниках
вредных насекомых и мерах борьбы с
этими насекомыми.
Интересно, какими же средствами
пользовались в те времена для борьбы с
насекомыми. Напомним, что соединения
мышьяка, пиретрум, ДДТ, фосфорорга-
нические соединения, карбаматы и мно-
гие другие эффективные инсектициды
еще не были известны на Западе, хотя со-
единения мышьяка и пиретрум уже в те-
чение многих столетий применялись для
борьбы с насекомыми в некоторых стра-
нах Востока. Как следует из книги Гарри-
са, средства для борьбы с насекомыми в
Америке включали «сбор насекомых ру-
ками, стряхивание их в тазы, опрыскива-
ние растений известковыми белилами и
клеем, обработка серой и шотландским
табаком, окуривание табаком под пере-
носным тентом, поливка раствором мы-
ла из ворвани, мыльной и табачной во-
дой», а также ряд рекомендаций санитар-
но-гигиенического характера. Можно ви-
деть, что среди перечисленных мер
борьбы были многие предшественники
современных методов.
Развитие сельского хозяйства приве-
ло к созданию в 1853 г нового Бюро по
сельскому хозяйству при федеральном
правительстве. Энтомологом и экспер-
том этого бюро был назначен Т Главер
(Т Glover). В его обязанности наряду с
прочими входило изготовление экспона-
тов семян, растений, плодов, а также на-
секомых. Кроме того, он проводил боль-
шую исследовательскую работу, в том
Развитие энтомологии в Северной Америке
19
Рис. 1.5. Таддеус Уильям Гаррис
1 “*95—1856) - основатель прикладной
энтомологии в Америке. (Из Howard, 1930, с
разрешения министерства сельского
хозяйства США.)
числе по насекомым-вредителям апель-
синовых деревьев и хлопчатника. Главер
считал, что изображение насекомого
имеет большую ценность, чем препарат.
Он потратил много времени и сил на из-
готовление гравюр на меди с изображе-
нием насекомых Северной Америки.
Убытки фермерских хозяйств, прино-
симые насекомыми, привлекали все
больше и больше внимания. В 1854 г в
штате Нью-Йорк было ассигновано 1000
долларов для изучения насекомых, осо-
бенно вредителей растений. Эти исследо-
вания с 1854 по 1872 г проводил доктор
Аза Фитч (А. Fitch) (рис. 1.6). Он напи-
сал 14 отличных отчетов, включавших
результаты тщательных оригинальных
наблюдений и касавшихся жизненных ци-
клов многих видов насекомых. После ра-
бот Гарриса эти отчеты послужили
новым стимулом для дальнейшего раз-
вития энтомологических исследований в
США. Фитча обычно называли главным
энтомологом штата, хотя официально он
не имел этого титула. Но его деятель-
ность вполне этому соответствовала, и
он был первым энтомологом такого зна-
чения в США.
В период расцвета деятельности Фит-
ча появился еще ряд энтомологов -
Б. Д. Уолш (В. D. Walsh) и К. В. Райли
(С. V Riley) в Иллинойсе, Е. Т Крессон
(Э. Т Cresson) и А. Р Гроут (A. R.
Grote) в Филадельфии. Основная работа
Уолша, не носившая прикладного харак-
тера, была выполнена в 1860-1864 гг., а
его вклад в прикладную энтомологию
относится к последней трети XIX столе-
тия. Работы Райли, Крессона и Гроута
также относятся к этому более позднему
периоду.
Гражданская война, завершившая
рассматриваемый период, незначительно
повлияла на развитие энтомологии, по-
скольку большинство энтомологических
исследований проводилось севернее
арены военных действий. Ее влияние, од-
нако, проявилось уже в первые после-
военные годы.
Европейская наука в этот период. В то
время когда в Америке работали Сей,
Гаррис, Фитч и Уолш, заложившие ос-
новы американской энтомологии, в Ев-
ропе происходили важные события, ко-
торые хотя и не получили в то время
отклика в Америке, имели очень боль-
шое значение для развития энтомологии
на следующем историческом этапе.
Прежде всего европейские системати-
ки делали определенные успехи в пере-
20
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.6. Аза Фитч (1809-1878)-первый
энтомолог на службе штата. (Из Howard,
1930, с разрешения министерства сельского
хозяйства США.)
смотре таксономических принципов, осо-
бенно в пересмотре семейств и родов,
для того чтобы упорядочить огромное
число видов насекомых, описанных в раз-
ных частях мира. Все крупные отряды на-
секомых были подвергнуты ревизии и
созданы классификации, имевшие боль-
шое практическое значение. Европейские
энтомологи пользовались библиотеками
и коллекциями, равных которым в Аме-
рике тогда не было. Многие определи-
тельные таблицы и иллюстрированные
систематические сводки европейских ав-
торов впоследствии использовались аме-
риканскими систематиками для опреде-
ления американских видов насекомых.
Второе обстоятельство имело отно-
шение ко всем биологическим наукам. В
этот период (1800-1866) получили разви-
тие идеи, революционизировавшие био-
логическое мировоззрение в целом. До
этого времени биология была по преиму-
ществу описательной наукой, не имею-
щей по существу фундаментальной тео-
ретической базы. Теперь биологические
законы открывались один за другим.
Оуэн (Owen) выдвинул идею об аналогии-
и гомологии частей тела, Кювье (Cuvier)
и Ламарк (Lamarck) заложили основы
сравнительной анатомии, Милн Эдвардс
(М. Edwards) выдвинул идею разделения
функций; Мюллер (МйПег) показал взаи-
мосвязь анатомии и физиологии, Шванн
(Schwann) и Шлейден (Schleiden) предло-
жили клеточную теорию, Биша (Bichat)
заложил основы гистологии, а фон Бэр
(Von Baer)-основы современной эм-
бриологии; Шульце (Schultze) дал опре-
деление протоплазмы. Апогеем явилась
теория органической эволюции Дарвина
(Darwin) и Уоллеса (Wallace).
То, что все эти открытия были сде-
ланы в такой короткий срок, неудиви-
тельно. Эти идеи буквально «носились» в
воздухе уже в течение многих лет, и одно
важное открытие служило толчком к по-
явлению следующего, уже отчасти ожи-
даемого. Наряду с генетикой и бактерио-
логией, появившимися позднее, эти от-
крытия наметили в общих чертах все
известные ныне биологические законы.
Естественно, что все это сыграло такую
же важную роль в изучении насекомых,
как и в изучении других групп живых
существ.
Начало изучения энтомологии в амери-
канских колледжах. На ранней стадии
подготовительного периода в развитии
американской энтомологии в различных
колледжах Северной Америки начали чи-
таться курсы естественной истории, но
до середины XIX в. они были нерегут
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
21
парными и в основном теоретическими.
Эти курсы давались в форме лекций,
иногда сопровождаемых демонстрация-
ми. но лабораторные или полевые заня-
тия чаще отсутствовали или их было
очень мало. В значительной степени это
относилось также к курсам физики и хи-
мии. Первым преподавателем зоологии,
который ввел лабораторные методы
в преподавание, был Луи Агассиц
iL. Agassiz) из Гарвардского универ-
ситета. Сильнейшим стимулом для вве-
дения лабораторных методов в обучение
послужил бурный всплеск биологических
исследований после опубликования
в 1859 г «Происхождения видов» Дарви-
на. Примерно к этому же времени отно-
сится и усиление преподавания научных
дисциплин в новых университетах - Кор-
неллском и Джона Гопкинса. Это совпа-
ло и с организацией в 1862 г. феде-
ральных колледжей на специально выде-
ленных для них участках в соответствии с
решением конгресса США, известного
под названием Закона Моррилла (Mor-
rill), о подготовке специалистов в обла-
сти сельского хозяйства, техники и есте-
ственных наук. Энтомология была вклю-
чена в курс биологии лишь как одна из ее
частей, но уже закладывались основы для
последующего развития ее как самостоя-
тельной дисциплины.
ПЕРИОД БУРНОГО РАЗВИТИЯ
АМЕРИКИ (ПРИМЕРНО 1867-1900)
В течение двух или трех десятилетий
после Гражданской войны энтомология в
Америке заметно продвинулась вперед.
Этому способствовал ряд событий, на-
иболее важными из которых были сле-
дующие :
1.	В результате миграции тысяч лю-
дей на запад после Гражданской войны
на Среднем Западе и Тихоокеанском по-
бережье начало бурно развиваться сель-
ское хозяйство. В связи с периодически-
ми вспышками численности насекомых-
вредителей фермеры нуждались в квали-
фицированной помощи энтомологов.
Это послужило причиной организации в
короткий срок государственных учрежде-
ний и учреждений в отдельных штатах,
занимающихся вопросами прикладной
энтомологии.
2.	Постепенное расширение и систе-
матизация энтомологических коллекций
и комплектование библиотек доступной
европейской литературой расширило
возможности и улучшило качество работ
по описанию американских видов насе-
комых. Недавнее открытие основных
биологических законов способствовало
развитию различных направлений
в изучении насекомых.
3.	Потребность в квалифициро-
ванных энтомологах привела к созданию
специальных курсов по энтомологии в
колледжах и университетах.
Сельскохозяйственная
энтомология
До начала этого периода
(1867-1900 гг.) шт. Нью-Йорк благодаря
деятельности Азы Фитча был един-
ственным штатом, где проводились ак-
тивные энтомологические исследования.
В 1866 г. учредили должность энтомоло-
га штата в шт Иллинойс (хотя деятель-
ность его началась только в 1867 г.), а в
1868 г.-в шт. Миссури. В Иллинойсе эта
должность была предложена Б. Д. Уол-
шу (W D. Walsh), написавшему несколь-
ко прекрасных статей по систематике и
прикладной энтомологии. Уолш
(рис. 1 7) погиб в результате несчастного
случая в 1869 г., однако до своей трагиче-
ской гибели написал как энтомолог шта-
та три отчета. После него этот пост в те-
чение 5 лет занимал Уильям Ле Барон
(W. LeBaron), затем с 1875 по 1882 г-
22
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.7. Бенджамин Дан Уолш
(1808-1869)-автор интересных работ по
различным проблемам энтомологии, первым
занявший должность энтомолога штата
Иллинойс. (По Forbes.)
Сайрес Томас (С. Thomas) и после него-
С. А. Форбс (S. A. Forbes). В штате
Миссури на эту должность был назначен
К. В. Райли, который работал с 1868 по
1876 г Его годовые отчеты были блестя-
щими как с точки зрения их научного со-
держания, так и иллюстраций, и служили
сильным стимулом для деятельности
других исследователей.
В период с 1874 по 1876 г. в несколь-
ких штатах, где интенсивно возделыва-
лись зерновые культуры, появилась пере-
летная саранча. Райли, который зани-
мался изучением причин этого бедствия,
считал, что против саранчи необходимо
применить меры в масштабе всей
страны. Его усилия по созданию нацио-
нального законодательства убедили кон-
гресс учредить Комиссию Соединенных
Штатов по энтомологии. Впервые при-
кладная энтомология была объявлена во
всеуслышание делом государственной
важности, а ее проблемы - выходящими
за рамки компетенции отдельных шта-
тов. Председателем комиссии стал Рай-
ли, ее членами-А. С. Пакард-младший
(A. S. Packard) и Сайрес Томас. Деятель-
ность комиссии продолжалась всего 3 го-
да, но она проделала большую работу и
опубликовала несколько очень полезных
отчетов и бюллетеней, касающихся не
только перелетной саранчи, но также и
многих других насекомых, имеющих хо-
зяйственное значение.
Очень короткий период времени в
1878 г. Райли (рис. 1.8) был преемником
Главера на посту энтомолога федераль-
ного министерства сельского хозяйст-
ва. В течение двух последующих лет
этот пост занимал Дж. Г. Комсток
(J. Н. Comstock), а затем в течение 15 лет
вновь Райли. При нем проблемами энто-
мологии занимался вновь созданный спе-
циальный отдел министерства, который
вскоре превратился в большую действен-
ную организацию, имевшую в своем рас-
поряжении полевые станции во многих
районах страны.
Примерно в то же время начали по-
являться интересные публикации не-
скольких талантливых канадских энто-
мологов, касающиеся насекомых этой
страны. Наиболее выдающимися из этих
публикаций были работы преподобного
С. Дж. С. Бетьюна (С. J. S. Bethune),
первая из которых относится к 1867 г., и
доктора Уильяма Саундерса (W Saun-
ders), чья первая работа появилась в сле-
дующем году. Усилия этих и других
ученых завершились созданием Энтомо-
логического общества в Онтарио
в 1870 г. и учреждением в 1884 г. должно-
сти почетного энтомолога (неоплачивае-
мой) при министерстве сельского хозяй-
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
23
Рис. 1.8. К. В. Райли (1843-1895)-автор
прекрасных изображений насекомых,
основатель федерального энтомологического
бюро. (Из Howard, 1930, с разрешения
министерства сельского хозяйства США.)
ства Канады. Этот пост был предостав-
лен Джеймсу Флетчеру (J. Fletcher), ко-
торый затем в 1887 г. перешел на работу
в Центральную сельскохозяйственную
экспериментальную станцию в качестве
энтомолога и ботаника. У Флетчера бы-
ло мало помощников и огромная терри-
тория, которую он должен был держать
под наблюдением. Его прекрасное долго-
летнее служение энтомологическим нуж-
дам сельского хозяйства Канады гово-
рит о его способностях и трудолю-
бии. Он умер в 1908 г. после опера-
ции.
До 1887 г. организованная работа по
прикладной энтомологии в США прово-
дилась только федеральным правитель-
ством и в шт. Нью-Йорк, Иллинойс и
Миссури. В других штатах от Мэна до
Калифорнии лишь отдельные исследова-
тели выполняли такую работу. Однако в
1887 г в ответ на потребности развиваю-
щегося сельского хозяйства и в соответ-
ствии с Законом Хэтча (Hatch) были ор-
ганизованы экспериментальные сельско-
хозяйственные станции во всех штатах. С
момента их образования изучение
вредных насекомых было интенсифици-
ровано, и потребности в квалифици-
рованных энтомологах скоро дале-
ко превзошли имеющиеся возмож-
ности.
К концу последнего десятилетия
XIX в. прикладная энтомология превра-
тилась в важную отрасль науки, имею-
щую большой выход в практику. Огром-
ную работу проводили сотрудники феде-
рального отдела энтомологии, особенно
Л. О. Говард (L. О. Howard), который в
1894 г. заменил Райли на посту руково-
дителя отдела. Учреждения, находящие-^
ся в ведении штатов, часто были связаны
с экспериментальными сельскохозяй-
ственными станциями, в этих учрежде-
ниях работало несколько блестящих спе-
циалистов. Упомянем некоторых из них:
С. А. Форбс в Иллинойсе, Джон
Б. Смит (J. В. Smith) в Нью-Джерси и
Э. П. Фельт (Е. Р Felt) в Нью-Йорке,
сделавшие много оригинальных работ и
напечатавшие ценнейшие отчеты.
В последнюю треть XIX в. на энтомо-
логическую мысль и энтомологические
исследования оказали большое влияние
два события. Примерно в 1869 г. было
установлено, что парижская зелень
является эффективным инсектицидом, и
успешное применение этого препарата
открыло возможности для использова-
ния в борьбе с насекомыми большого
числа «кишечных ядов». Второе событие
было связано с австралийским желоб-
чатым червецом, завезенным в Калифор-
нию примерно в 1870 г. В 80-е годы он
24
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
стал столь массовым и серьезным вреди-
телем цитрусовых деревьев, что это при-
вело к упадку целой отрасли, занимав-
шейся выращиванием цитрусовых в за-
падных штатах. Известные инсектициды
оказались бессильны против этого вреди-
теля. Наконец, из Австралии были вве-
зены естественные враги червеца. Один
из них, божья коровка родолия, уничто-
жал вредителя столь эффективно, что в
течение нескольких лет проблема была
разрешена. Этот удивительный успех по-
казал, сколь большое значение могут
иметь биологические средства борьбы с
вредными насекомыми.
Систематика и морфология
насекомых
Основы классификации насекомых
Северной Америки были заложены в те-
чение последней трети XIX в. трудами
многих ученых, в том числе Дж. Л. Ле
Конта (J. L. LeConte) и Г. Г. Горна
(G. Н. Horn) по Coleoptera; А. С. Па-
карда, Генри Эдвардса (Н. Edwards) и
А. Р. Гроута (A. R. Grote) по Lepi-
doptera; Э. Т. Крессона (Е. Т. Cres-
son), Эдварда Нортона (Е. Norton)
и Л. О. Говарда по Hymenoptera;
С. У Уиллистона (S. W. Williston), Ос-
тена Сакена (О. Sacken) и Д. У. Ко-
кийе (D. W. Coquillet) по Diptera;
С. Г. Скаддера (S. Н. Scudder) по Ог-
thoptera; П. Р. Улера (Р. R. Uhler) и
О. Хейдеманна (О. Heidemann) по Не-
miptera; Дж. Г Комстока (рис. 1.9) по
Coccidae; Герберта Осборна (Н. Osborn)
по эктопаразитам и Homoptera. В Канаде
выдающийся вклад в систематику внес
аббат Л. Прованше (L. Provancher), осо-
бенно своими работами по Hymenoptera.
Это лишь некоторые ученые из
плеяды «старых мастеров», впервые опи-
савших значительную часть североаме-
риканской энтомофауны и создавших
Рис. 1.9. Джон Генри Комсток
(1849-1931)-один из «старых мастеров»
преподавания энтомологии в Америке. (Из
Howard, 1930, с разрешения министерства
сельского хозяйства США.)
первые определительные таблицы. Боль-
шой вклад в изучение насекомых Север-
ной Америки и создание руководств по
систематике внесли некоторые выдаю-
щиеся европейские энтомологи. Очень
важно отметить, что многие крупные
систематики этого и следующего перио-
дов были энтомологами-любителями,
для которых их огромный труд на по-
прище энтомологии носил характер хоб-
би, и они не получали за него никако-
го вознаграждения. Можно упомянуть
только немногих из них: Ле Конт и Горн
были практикующими врачами, Эд-
вардс-актером, Нортон и Крессон
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
25
бизнесменами, Уиллистон-геологом и
Прованше - служителем церкви.
После введения линнеевской биноми-
нальной номенклатуры появились раз-
личные точки зрения на многие аспекты
ее приложения. Коль скоро появились
подобные разногласия, преимущества
биноминальной номенклатуры оказа-
лись под угрозой сведения к нулю из-за
отсутствия единообразия в ее примене-
нии. Специалисты, занимавшиеся раз-
личными группами животных, искали
способы унификации методов системати-
ки. Наконец, в 1901 г. на Зоологическом
конгрессе в Берлине были приняты
Международные правила зоологической
номенклатуры и создана Комиссия по
зоологической номенклатуре. Именно на
этом историческом конгрессе десятое из-
дание “Systema Naturae” Линнея было
принято в качестве отправного пункта
для создания зоологических наименова-
ний.
Параллельно с развитием системати-
ки росло число крупных научных коллек-
ций. Почти до 1865 г энтомологические
коллекции в Северной Америке были
сравнительно небольшими, не более чем
из нескольких тысяч экземпляров. При-
кладная и теоретическая систематика ну-
ждалась в более полных коллекциях.
Кроме того, уже давно стало очевидным,
что без точного определения системати-
ческой принадлежности невозможны
серьезные исследования во всех областях
энтомологии и правильные рекоменда-
ции для борьбы с вредными насекомыми.
В США первые серьезные шаги в этом
направлении были предприняты по ини-
циативе Луи Агассица, который поручил
Герману А. Хагену (Н. A. Hagen) со-
брать коллекцию насекомых для Музея
сравнительной зоологии при Гарвард-
ском университете. Впоследствии во
многих институтах, академиях наук, уни-
верситетах и других федеральных учреж-
дениях и учреждениях отдельных штатов
были созданы большие коллекции насе-
комых. Многие ученые имели со-
бственные обширные коллекции.
Преподавание энтомологии
До 1867 г. энтомология была частью
курсов по биологии или естественной ис-
тории, читавшихся во многих американ-
ских колледжах. В 1866 г. Б. Ф. Мадж
(В. F. Mudge) в Сельскохозяйственном
колледже штата Канзас прочел курс,
называвшийся «Насекомые, вредящие
растениям»; в 1867 г. А. Дж. Кук (A. J.
Cook) читал курс энтомологии в Мичи-
ганском сельскохозяйственном коллед-
же; в 1870 г. Хаген (Hagen) читал
факультативные курсы по энтомологии в
Гарварде; в 1872 г. С. Г. Фернальд
(С. Н. Fernaid) начал преподавать энто-
мологию в Колледже шт. Мэн, в 1873 г.-
Комсток в Корнеллском университете, а
в 1879 г.-Герберт Осборн в Сельскохо-
зяйственном колледже шт. Айова. Эти
ученые заложили основы преподавания
энтомологии в США. В их распоряжении
не было отлаженных методов преподава-
ния, не было необходимой литературы, и
они, по словам Осборна, «ощупью отыс-
кивали пути, по которым вели препода-
вание,-это касалось и содержания, и
методов».
Задача, стоявшая перед этими учены-
ми, была огромной: собрать исчерпы-
вающую информацию (путем изучения
литературы или проведения собственных
исследований) о многих сторонах биоло-
гии насекомых, включая жизненные
циклы, морфологию, развитие и класси-
фикацию, и осмыслить эту информацию,
используя новые для того времени кон-
цепции общей физиологии, эмбриологии,
филогении и эволюции. Блестящие и до-
ступные для понимания курсы, со-
зданные в результате переработки всего
26
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Рис. 1.10. А. С. Пакард (1839-1905)-автор
первых учебников по энтомологии. (Из
Howard, 1930, с разрешения министерства
сельского хозяйства США.)
этого материала, были величайшими до-
стижениями этих пионеров в преподава-
нии энтомологии. Специального упоми-
нания заслуживают первые учебники, на-
писанные А. С. Пакардом (рис. 1.10),
который поистине явился первопроход-
цем в деле создания учебной литературы.
Организованные в 1888 г экспери-
ментальные сельскохозяйственные стан-
ции нуждались в квалифицированных
энтомологах, и это еще более стимулиро-
вало преподавание этой науки. К концу
столетия курсы энтомологии читались в
большинстве ведущих университетов и
колледжей с естественнонаучным укло-
ном, в частности в федеральных коллед-
жах, организованных в соответствии с
Законом Моррилла. В тот ранний период
усилиями таких выдающихся ученых, как
С. А. Форбс в Иллинойсе, Г. А. Дин
(G. A. Dean) в Канзасе и М. В. Слингер-
ленд (М. V. Slingerland) в Корнелле бы-
ли созданы первые соответствующие
тогдашнему уровню знаний курсы при-
кладной энтомологии, в которых гармо-
нично сочетались теоретические и прак-
тические аспекты этой науки.
РАЗВИТИЕ ЭНТОМОЛОГИИ В XX В.
Выдающиеся открытия конца XIX и
начала XX вв. позволили понять значе-
ние насекомых как переносчиков болез-
ней человека и животных. В 1879 г Па-
трик Мэнсон (Р. Manson), работавший в
южном Китае, доказал, что комары
являются переносчиками филярий.
В конце 90-х годов Рональд Росс
(R. Ross), работая в Индии, установил,
что заболеваемость малярией связана с
комарами Anopheles. В 1900 г. Уолтер
Рид (W Reed) с сотрудниками выявили
роль комаров Aedes aegypti в переносе
возбудителя желтой лихорадки. Эти от-
крытия разрешили загадки, связанные с
распространением тяжелейших заболева-
ний, и показали, какую серьезную опас-
ность представляют насекомые и другие
членистоногие для здоровья людей. Так
возникла медицинская энтомология. В
дальнейшем было установлено, что насе-
комые и клещи переносят целый ряд за-
болеваний, в том числе бубонную чуму,
лихорадку денге, сыпной тиф, окопную
лихорадку, пятнистую лихорадку Ска-
листых гор, африканскую сонную бо-
лезнь. В большинстве случаев борьба с
этими болезнями проводилась путем
уничтожения переносчиков, поскольку
методы иммунизации были еще не-
известны.
Другая волна исследований была вы-
звана тем, что ряд насекомых, заве-
зенных из других стран и адаптировав-
шихся в США и Канаде, начали при-
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
27
носить огромный вред сельскому хозяй-
ству. С 1889 г. непарный шелкопряд стал
угрозой для плодовых и других деревьев
в штатах Новой Англии. К 1900 г. выя-
вился колоссальный урон, приносимый
плодовым деревьям калифорнийской
щитовкой. В период с 1895 по 1920 г.
хлопковый долгоносик поразил все рай-
оны хлопкового пояса США. В начале
30-х годов посевы кукурузы на Среднем
Западе сильно страдали от стеблевого ку-
курузного мотылька. В 30-е годы среди-
земноморская плодовая мушка угрожала
подорвать производство цитрусовых во
Флориде. Еще и сейчас мы встречаемся
со случаями интродукции вредителей, на-
пример люцерновой тли, листоеда-пья-
ницы, капрового жука.
Одним из наиболее драматических со-
бытий в истории борьбы с насекомы-
ми-вредителями следует считать начало
промышленного производства нового
синтетического инсектицида ДДТ
в 1945-1946 гг. Раньше применение ин-
сектицидов было дорогостоящим делом,
поскольку применяемые дозировки были
высокими, а получаемый эффект-низ-
ким. В отличие от всех ранее существо-
вавших инсектицидов ДДТ (относящийся
к группе хлорированных углеводородов)
был очень эффективен при чрезвычайно
низких дозировках, отличался высокой
устойчивостью, в результате чего стои-
мость истребительных мероприятий ре-
зко снизилась. Другие синтетические хло-
рированные углеводороды - гексахлоран
(ГХЦГ), альдрин и дильдрин-также да-
вали хорошие результаты при примене-
нии их в самых различных условиях. Эти
химические соединения, казалось, откры-
ли неограниченные возможности для ши-
рокого использования инсектицидов на
угодьях с низкой урожайностью на еди-
ницу площади или с низкой годовой про-
дуктивностью, например на посевах не-
которых полевых культур, на пастбищах,
лугах и в лесах. Медицина уже почти по-
дошла к реальной возможности значи-
тельного снижения заболеваемости и да-
же искоренения таких инфекций, как ма-
лярия и бубонная чума за счет пода-
вления их переносчиков. Казалось, что
остается совсем немного до того дня,
когда эти «волшебные» инсектициды по-
могут нам полностью уничтожить насе-
комых, конкурирующих с нами за пищу и
промышленное сырье и наносящих вред
нашему здоровью.
Однако уже через несколько лет эти
оптимистические взгляды начали подвер-
гать сомнениям. Появились линии насе-
комых-вредителей, которые приобретали
устойчивость к ДДТ и другим инсектици-
дам. Чтобы преодолеть эту устойчивость
и получить необходимые результаты, на-
чали применять все возрастающие коли-
чества инсектицидов. В то же время было
обнаружено, что инсектициды воздей-
ствуют на многие живые организмы,
уничтожая не только вредителей, но так-
же и их хищников и паразитов. Вредите-
ли, приобретшие устойчивость к ДДТ,
лишились, таким образом, части своих
естественных врагов и получили возмож-
ность увеличивать свою численность.
Многие виды насекомых и клещей, чис-
ленность которых держалась прежде на
низком уровне и которые не могли по-
этому приносить заметного вреда, стали
теперь размножаться более интенсивно и
превратились в новых серьезных вреди-
телей, что в свою очередь потребовало
более частого применения инсектицидов
в еще более высоких дозировках.
Хлорированные углеводороды оказа-
лись чрезвычайно устойчивыми в есте-
ственных условиях; период их полурас-
пада составлял несколько лет. Это вело к
их накоплению в среде и быстрому вклю-
чению в цепи питания, а затем-к нако-
плению в тканях наземных и водных по-
звоночных животных, в том числе и
28
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
человека, для которого высокие концен-
трации этих инсектицидов были также
токсичны. Экономическое влияние этих
событий было таково, что, например, к
концу 60-х годов продажа рыбы, выла-
вливаемой в озере Мичиган, была запре-
щена из-за накопления в тканях рыб хло-
рированных углеводородов.
Птицы оказались чрезвычайно чув-
ствительными к токсическому действию
хлорированных углеводородов. У мно-
гих птиц масса съедаемой ежедневно пи-
щи примерно равна их весу, и эта пища у
большого числа птиц состоит из насе-
комых. Поэтому инсектициды, содержа-
щиеся в теле насекомых или на их покро-
вах, очень легко попадали в организм
птиц. Это было причиной огромного
снижения во второй половине 50-х годов
численности птиц, особенно насеко-
моядных. Беспокойство людей, вызван-
ное такой ситуацией, получило отраже-
ние в известной книге Рейчел Карсон
«Безмолвная весна», вышедшей в 1962 г.
Затем последовал ряд законов в масшта-
бе всей страны и отдельных штатов,
предусматривавших контроль, ограниче-
ние и даже запрещение применения ДДТ
и других хлорированных углеводородов.
Перед человеком со всей очевид-
ностью возникла следующая дилемма.
Существовали и существуют множество
насекомых, являющихся серьезными вре-
дителями, с которыми следует вести
борьбу. Вместе с тем показавшиеся пона-
чалу «магическими», хлорированные
углеводороды оказались отнюдь не пана-
цеей, и их неограниченное применение в
течение нескольких лет привело к возник-
новению еще более важных проблем, чем
само существование вредителей. Нужны
были новые подходы к проблемам
борьбы с вредными насекомыми. Задача
состояла в том, чтобы организация ис-
требительных мероприятий не сопрово-
ждалась уничтожением существующих в
природе механизмов, регулирующих
естественную численность вредных насе-
комых. Среди путей решения этой задачи
были следующие:
1.	Основанное на исчерпывающем
знании жизненных циклов поддержание
численности популяций вредителей на
экономически приемлемом низком уров-
не с тем, чтобы численность популяций
их хищников не снижалась до критиче-
ского уровня.
2.	Поиски и изучение бактериальных,
вирусных и других возбудителей болез-
ней насекомых.
3.	Использование половых аттрак-
тантов для привлечения и сбора вредных
насекомых.
4.	Использование гормонов с целью
вмешательства в репродуктивный про-
цесс и жизненные циклы вредных насе-
комых.
Помимо этого, получили распростра-
нение новые менее устойчивые инсекти-
циды, причем частота их использования
была доведена до минимума-только
против тех стадий развития насекомых,
которые чувствительны к этим инсекти-
цидам, и только тогда, когда это относи-
тельно безопасно для их естественных
врагов. Против некоторых насекомых
достаточно эффективной мерой борьбы
может быть простое изменение сроков
выращивания культурных растений. Ге-
нетики растений создали ряд сортов
сельскохозяйственных культур, высоко-
устойчивых к вредителям. Каждый из
перечисленных методов следует оцени-
вать с точки зрения конкретной ситуации
и путем сочетания нескольких методов
должна быть создана интегрированная
программа. Термин интегрированный ме-
тод борьбы с вредителями кажется нам
очень точным; он означает комбинацию
всех возможных способов и средств для
решения конкретных проблем борьбы с
вредными насекомыми.
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
29
В XX в. многократно наблюдалось
оживление энтомологических исследова-
нии как в связи с необходимостью реше-
ния практических задач, вызванных дея-
тельностью вредных насекомых, так и со
стремлением отдельных исследователей
к углублению знаний о насекомых. Раз-
маху энтомологических работ способ-
ствовало не только усовершенствование
традиционных средств исследования, та-
ких, как световой микроскоп, но и по-
явление новых технических средств, та-
ких, как просвечивающий и сканирую-
щий электронные микроскопы, средства
химического микроанализа, сложные
электронные измерительные приборы,
компьютеры для обработки биологиче-
ской и химической информации. Успехам
систематики и смежных областей, безус-
ловно, способствовали и прокладка от-
личных современных дорог, и развитие
воздушного сообщения, позволившие
проводить сбор насекомых по всей
огромной территории земного шара.
Благодаря всему этому при изучении на-
секомых было получено огромное коли-
чество данных, имеющих общебиологи-
ческий интерес, особенно в области био-
химии, физиологии, поведения, эколо-
гии, биогеографии и эволюционного уче-
ния.
Источники получения энтомологиче-
ской информации. С развитием энтомоло-
гических исследований возрастал
и объем энтомологической лтературы.
Энтомологические статьи печатаются во
множестве различных изданий. Новые
данные обычно печатаются в периодиче-
ских изданиях-журналах, бюллетенях,
материалах симпозиумов, выпускаемых
региональными, национальными и ме-
ждународными энтомологическими ор-
ганизациями. Например, Американское
энтомологическое общество (Entomolo-
gical Society of America) выпускает ряд
журналов, в том числе Bulletin и Annals,
Journal of Economic Entomology и много-
численные книги по различным разделам
энтомологии. Лондонское королевское
энтомологическое общество (Royal Ento-
mological Society of London) также публи-
кует различные серии энтомологических
работ Энтомологические общества
имеются во многих странах1 Некоторые
отрасли энтомологии получили столь
сильное развитие, что появились воз-
можность и необходимость в издании
специальных журналов, например Jour-
nal of Insect Physiology, Journal of Applied
Entomology, Environmental Entomology,
Mosquito News.
Значительное число энтомологиче-
ских изданий выпускается федеральным
правительством и властями отдельных
штатов. Министерства сельского хозяй-
ства США и Канады выпускают множе-
ство публикаций о насекомых, имеющих
значение для всех отраслей сельского хо-
зяйства, а также переводы с других язы-
ков по этим проблемам. Кроме того, ад-
министрация штатов издает многочис-
ленные отчеты об энтомологических ис-
следованиях.
Статьи по энтомологии публикуются
в таких периодических изданиях, как
American Midland Naturalist, Canadian
Journal of Zoology, Hilgardia, Journal of
Animal Ecology, Journal of Experimental
Zoology, Nature, Oecologia, Parasitology,
Science, Scientific American и многих дру-
гих. Кроме того, имеется несколько изда-
ний, печатающих обзоры по энтомологи-
ческим проблемам,-Review of Applied
1 В нашей стране энтомологическое об-
щество, ныне Всесоюзное энтомологическое
общество,-одно из старейших в мире. Оно су-
ществует с 1859 г. и выпускает «Труды Все-
союзного энтомологического общества»
(«Horae Societatis Entomologicae Rossicae») с
1861 г. и «Энтомологическое обозрение»
(«Русское энтомологическое обозрение») с
1901 v.-Прим. ред.
30
1. Развитие энтомологии в Северной Америке
Entomology, Annual Review of Entomo-
logy, Quarterly Review of Biology
Многочисленные музеи, универси-
теты и другие научные учреждения часто
публикуют монографии по специальным
ЛИТЕРАТУРА
Cloudsley-Thompson J L. Insects and history.
St. Martin’s Press, New York, 242 pp., 1976.
Decker G. C. The past is prologue, Ent. Soc.
Amer. Bull., 10 (1), 8-15 (1964).
Dupuis C. Pierre Andre Latreille (1762-1833):
The foremost entomologist of his time, Annu.
Rev. Entomol., 19, 1-14 (1974).
Essig E. O. A history of entomology. Macmil-
lan, New York, 1029 pp., 1931.
Essig E. O. College entomology. Macmillan,
New York, 900 pp., 1942.
Gilbert P. A compendium of the biographic liter-
ature of deceased entomologists, Brit. Mus.
Nat. Hist. Publ. XIV, No. 786, 455 pp.,
1977.
Gill T Systematic zoology: Its progress and pur-
pose, Smithsonian Inst. Rep. for 1907, 449-472
(1908).
Howard L. O. A history of applied entomology
(somewhat anecdotal), Smithsonian Misc. Col-
lections, 84, 1-564 (1930).
Leftwich A. W A dictionary of entomology.
Constable, London, 360 pp., 1976.
проблемам, касающимся насекомых. Би-
блиографическая информация содержит-
ся в таких изданиях, как Biological Abs-
tracts, Abstracts of Entomology, Science
Citation Index, Zoological Record.
Locy W. A. Biology and its makers. Henry Holt
& Co., New York, 477 pp., 1910.
Mallis A. American entomologists. Rutgers
Univ. Press, New Brunswick N. J., 549 pp.,
1971.
Mickel С. E. John Ray Indefatigable student of
nature, Annu. Rev. Entomol., 18, 1-16 (1973).
Osborn H. Fragments of entomological history.
Columbus, Ohio, 1937 (издание автора).
Russell L. M. Leland Ossian Howard. A histori-
cal review, Annu. Rev. Entomol., 23, 1-15
(1978).
Smith E. H. The Comstocks and Cornell: In
the people’s service, Annu. Rev. Entomol., 21,
1-26 (1976).
Smith R. F., Mittler T. E., Smith C. N. (Eds.)
History of entomology. Annual Reviews, Inc.,
Palto Alto, 517 pp., 1973.
Spencer G. J. A century of entomology in
Canada, Can. Entomol., 96, 33-59 (1964).
Weiss H. B. The pioneer century of American
entomology. New Brunswick, N. J., 1936
(издание автдра).
2
Arthropoda: насекомые
и близкие к ним группы
Насекомые относятся к обширному типу членистоногих-Arthropoda. Помимо
насекомых в него входят такие разнообразные животные, как крабы, мокрицы, пауки,
клещи, трилобиты, многоножки и многие другие. Основное, что отличает этих жи-
вотных,-это сегментированное тело с посегментно расположенными и также сегмен-
тированными конечностями. Однако в разных группах Arthropoda встречается мно-
жество отклонений от основного плана строения, особенно у неполовозрелых особей.
ПРЕДКИ ЧЛЕНИСТОНОГИХ
Нет сомнения, что Arthropoda про-
изошли от червеподобного предка, близ-
кого по общему строению к Annelida,
или кольчатым червям. Тело этого пред-
ка (рис. 2.1,Л) состояло из серии одина-
ковых сегментов, каждый из которых
представлял собой замкнутое кольцо.
Голова имела простое строение и, по-
видимому, несла чувствительные щетин-
ки. Ротовое отверстие было расположено
на вентральной стороне тела между го-
ловой и первым сегментом тела. Из-за
своего положения впереди ротового, или
стомодеального, отверстия головной от-
дел этих животных называют простомиу-
мом.
Как отмечал Мэнтон (Manton, 1973),
этот червеподобный предок членистоно-
гих отличался от современных Annelida
по ряду важных черт в строении тела. У
.Annelida каждый сегмент тела имеет
свою полость, или целом, причем це-
ломы разных сегментов разделены пере-
городками-септами. В каждом сегменте
имеются выделительные органы (парные
нефридии), открывающиеся наружу вы-
водными протоками. Ноги, если они
имеются, также расположены посегмент-
но и характеризуются примитивным
строением. У гипотетических членов ря-
да, ведущего к Arthropoda, отсутствова-
ли межсегментные перегородки и по-
лость тела простиралась по всей его
длине. Выделительная система предста-
вляла собой один орган, обслуживавший
весь организм животного. Ноги, если они
имелись, были с более специализирован-
ной, чем у Annelida, мускулатурой. На
рис. 2.1,Л Д показаны ступени эволю-
ционного развития гипотетического
предка от простой преартроподной орга-
низации через генерализованный артрп-
подный тип строения к насекомым.
Первая важная ступень состояла в
образовании на вентральной стороне
каждого сегмента пары конечностей, или
ног, обеспечивавших передвижение жи-
вотного (рис. 2.1,Ь). Очевидно, послед-
ний сегмент, перипрокт, на котором рас-
полагалось анальное отверстие, никогда
не имел конечностей.
Следующим вероятным изменением
было слияние конечностей первого сег-
мента и образование лабрума- вентраль-
ного придатка, функция которого состоя-
ла в направлении пищи к ротовому
32
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
Голова	Грудь	Брюшко
Органы чувств, Локомоторные ункции переваривания пищи и
захвати	функции	размножения
проглаты вание
пищи
Рис. 2.1. Схематическое изображение
гипотетических стадий (А- Е) в развитии
различных отделов тела и его придатков - от
червеподобного предка до насекомого. (По
Снодграссу, с изменениями.)
Р-ротовое отверстие; 77-простомиум.
отверстию. Конечности второго сегмен-
та переместились на дорсальную сторону
и превратились в антенны. Конечности
третьего сегмента, имеющиеся на ранних
эмбриональных стадиях насекомых, ис-
чезают как самостоятельные структуры
на более поздних стадиях развития. Один
за другим эти первые три сегмента, нося-
щие соответственно названия ла-
бралъный, антеннальный и интерка-
лярный, сливаются с анцестральным про-
стомиумом, образуя сложную голову,
составленную из исходных шести сегмен-
тов. Ганглии этих сегментов сливаются с
первичным мозгом, или архицеребрумом,
и образуется сложный головной мозг
членистоногих.
Эти изменения в строении головы и
головного мозга сопровождались дру-
гим эволюционным преобразованием,
важным для питания животных. Ротовое
отверстие, расположенное вначале поза-
ди лабрального сегмента, затем переме-
стилось в положение позади антенналь-
ного сегмента и, наконец, оказалось по-
зади интеркалярного сегмента. Несом-
ненно, что на этом доартроподном этапе
эволюции конечности нескольких сле-
дующих сегментов, пока лишь слегка мо-
дифицированные, служили для направле-
ния пищи к ротовому отверстию. Рото-
вое отверстие, смещенное кзади, вместе с
лабрумом, также переместившимся на-
зад, образовало нечто вроде кармана, где
пища могла накапливаться до того, как
животное проглатывало ее. Поскольку
термин «простомиум» не соответствовал
более тому строению, которое приобре-
ла первичная голова после перемещения
ротового отверстия назад, она получила
название акрон.
Перемещение ротового отверстия из
положения между акроном и сегментом 1
в положение между сегментами 3 и 4 тре-
бует некоторого разъяснения. На ранних
стадиях эмбрионального развития струк-
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
33
Рис. 2.2. Древние и современные Onychophora. (По Снодграссу, 1938.)
A. Peripatoides novae-zealandiae. Б. Реконструкция ископаемого Aysheaia pedunculata из
среднего кембрия. В. Предполагаемый представитель онихофор Xenusion auerswaldae из
докембрийского или раннекембрийского кварцита. Г, Д. Передний конец тела Peripatoides
novae-zealandiae, вид с вентральной (Г) и латеральной (Д) сторон. Е. Его правая челюсть с
мышцами: а-d - челюстные мышцы; 1 - антенна; 2 - оральная папилла; 3 - л абрум;
4-челюсть; 5-нога; 6-складка вокруг ротового отверстия; 7-глаз; 8-аподема.
туры вентральной части тела формиро-
вались до того, как сегменты приобрета-
ли свою окончательную форму-форму
колец. Предшественниками будущих
нервных центров, или ганглиев, были рас-
положенные в каждом сегменте парные,
но не связанные между собой лате-
ральные массы нервной ткани, назы-
ваемые нейромерами (нервными телами).
На ранних стадиях эмбриогенеза эти от-
дельные нейромеры, по-видимому, про-
двигались вперед по обеим сторонам от
ротового отверстия и затем сливались с
первичным мозгом.
Примерно на этой стадии эволюции
членистоногих произошло превращение
3-732
34
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
конечностей сегмента 4 в хватательные и
режущие придатки, называемые мандибу-
лами. Однако нейромеры этого сегмента
не переместились вперед и ротовое от-
верстие осталось между сегментами 3
и 4.
Эта стадия эволюции представлена
тремя группами Onychophora, Pentasto-
mida и Tardigrada, особенно четко харак-
теризующие ее черты строения можно
наблюдать у современных представите-
лей Onychophora (Peripatus и близкие к
нему формы, рис. 2.2.). Онихофоры
имеют мягкое тело с посегментно распо-
ложенными парными конечностями, хо-
тя внешние признаки сегментации четко
не выражены. Ноги онихофор, назы-
ваемые лобоподиями, не сегментированы,
но имеют специальные мышцы, прикре-
пленные к неподвижным основаниям
(Manton, 1973). У них также имеется пара
придатков, сходных по своему виду и по-
ложению с мандибулами членистоногих,
однако гомология их пока не доказана.
Даже если это и так, онихофор все-таки
следует рассматривать как отдельную
четкую ветвь этого направления эволю-
ции.
Представители двух других групп,
Tardigrada (рис. 2.3.) и Pentastomida
(рис. 2.4.), претерпели столь сильную ре-
дукцию организации, что их родственные
связи требуют дальнейшего тщательного
изучения. Tardigrada (тихоходки, или во-
Рис. 2.3. Тихоходка. (По материалам
министерства сельского хозяйства США.)
Рис. 2.4. Пятиустка. (По Stiles, Shipley.)
Слева- Рог ocephalus annulatus. А. Голова, вид
с вентральной стороны. Б. Целое животное,
вид с вентральной стороны. Справа-личинка
Porocephalus proboscideus, вид с вентральной
стороны: 7-вбуравливающийся передний
конец; 2-первая пара склеротизированных
отростков, видимая между вилками второй
пары; 3 - вентральный нервный ганглий;
4-пищеварительный канал; 5-рот;
6 и 7-железистые клетки.
дяные медведи; рис. 2.3.)-это кро-
шечные животные, живущие во влажном
мху, а также в пресной и соленой воде.
Их тело, никогда не превышающее в дли-
ну 11 мм, имеет 4 пары бугорковидных
ног, заканчивающихся коготками. На го-
лове нет ни четко различимых ротовых
придатков, ни каких-либо других струк-
тур. Pentastomida (язычковые, или пя-
тиустки; рис. 2.4.) - небольшая группа
животных с червеподобными взрослыми
формами и крошечными четырехногими
неполовозрелыми стадиями, по общему
виду похожими на клещей. Пятиустки
являются внутренними паразитами ряда
позвоночных.
Следующая стадия эволюции той вет-
ви, которая ведет к членистоногим, ха-
рактеризуется некоторыми изменениями
в сторону специализации.
1 Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
35
Редуцированное
брюшко
-Листовидные легкие
иди трахеи
Две пары антенн
Тип
Arthropoda
Т ипы
Onychophora
Т ardigrada
Pentastomida
Развитый грудной отд^я
Половые отверстия
на переднем конце тела
Развитые
сегментированные ноги
__ Развитые антенны и
лопастевидные ноги
?ас. 2.5. Гипотетическое родословное древо членистоногих.
1.	Ноги приобрели членистое строе-
ние. что способствовало развитию локо-
моторной функции.
2.	Некоторые участки покровов тела
затвердели, и в этих местах образовались
жутренние выросты (так называемые
лодемы и апофизы), служащие для при-
крепления мышц, участвующих в движе-
ниях частей тела и конечностей (см. так-
же рис. 5Л,В,Г).
3.	Конечности нескольких посто-
ральных сегментов приобрели функцию
-хотя поначалу и не выраженную струк-
турно) перемещения пищи к ротовому
отверстию.
В результате всех этих преобразова-
ний возник характерный представитель
типа Arthropoda.
Самыми ранними из известных чле-
нистоногих животных были трилобиты -
обитатели морей, составляющие подтип
Trilobita (рис. 2.5, 2.6). Они появились в
кембрийский период примерно 600 млн.
лет назад и исчезли примерно 200 млн.
лет назад. У этих животных была неболь-
шая голова, ориентированная вперед, с
антеннами и лабрумом, а позади головы
несколько коротких ног, возможно уча-
ствовавших в захвате пищи. Ноги и их
основания не были, однако, слиты с
головой.
36
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
Рис. 2.6. Общий вид трилобита Triarthrus becki. (Из Schuchert, по Beecher.)
А. Дорсальная (верхняя) поверхность карапакса (щита), состоящего из трех
долей: плевры (5), осевой доли (рахиса, 4) глабеллы (7) и свободных щек (2),
несущих глаза (3). Б. Вентральная (нижняя) поверхность; видны двуветвистые
конечности (7 и 8), прикрепленные к осевой доле, и верхняя губа, или гипостом
(6), покрывающая ротовое отверстие. Двуветвиртые ноги имеют двойную
функцию; верхняя опушенная ветвь несет жабры для дыхания и служит, кроме
того, гребными лопастями, нижняя голая ветвь служит для ползания. Короткие
передние придатки, возможно, участвуют в процессе питания.
Трилобиты дали начало развитию не-
скольких морфологически различающих-
ся групп. Возможно, что две из них по-
служили исходными для образования
двух крупных групп членистоногих-под-
типов Chelicerata и Mandibulata.
У Chelicerata антенны отсутствуют и
тело состоит из двух частей -головогруди
(цефалоторакса), выполняющей функции
питания и локомоции, и брюшка (абдоме-
на), выполняющего функцию размноже-
ния. К Chelicerata относятся скорпионы,
пауки, клещи и близкие к ним группы.
У Mandibulata (ствол, ведущий к насе-
комым) первые три посторальных сег-
мента и их конечности слились с головой,
которая состоит, таким образом, из пер-
вичного акрона и 6 сегментов тела. Ко-
нечности трех сегментов, присоединив-
шихся к голове, превратились в разно-
образные структуры, предназначенные
для захватывания пищи и помещения ее в
рот. Три сегмента, несущие эти ротовые
придатки, называют гнатальными сег-
1 \r±ropoda: насекомые и близкие к ним группы
37
Такое слияние, объединившее
1 функциональную единицу все на-
т'-т£>е структуры, связанные в конеч-
в.'м счете с питанием, представляет со-
характерную черту всех Mandibulata
Zih <*1ень редкими исключениями.
Древние Mandibulata дали начало
J*v линиям, каждая из которых пред-
г~±злена сегодня большой многообраз-
ней группой; это - Crustacea, или рако-
хразные (крабы, креветки и близкие к
•яем формы), и группа Myriapoda-Insecta
многоножки и насекомые). Ракооб-
гилные - преимущественно обитатели во-
среды, как, возможно, и древние
Mirjdibulata. Исходными же формами
зетзг Myriapoda-Insecta, вполне вероят-
й:. были наземные животные. Они могли
игъ в листовой подстилке по берегам
редких затененных водоемов' и речек
г: годно некоторым современным Isopo-
сд Crustacea). Некоторые зоологи счи-
пют. что ракообразные стоят особня-
среди современных Mandibulata, а
схгдство в строении их ротового аппара-
-1 является результатом конвергентной
ЛЮЦИИ.
В ветви Myriapoda-Insecta произошло
гдгяние третьей пары ротовых конечно-
стей. или придатков (которые у ракооб-
тизных называют вторыми максиллами),
i збразовался длинный поперечный вы-
ууг: - лабиум. Этим завершилось форми-
гс-ванне новой и функционально важной
.тр>гтуры - предротовой, или преораль-
полости, передняя и задняя стенки
i г герой образованы лабрумом и лабиу-
*4 ?м. а боковые - мандибулами и максил-
тдлси. Наличие ротовых придатков и
ттсдротовой полости обеспечивало жи-
летным большие возможности для за-
хватывания пищи. Штёрмер (St0rmer,
* » оценивает это морфологическое
ттаспособление как важнейшую адапта-
к наземной жизни.
Наземный предок многоножек и насе-
комых дал начало трем ветвям, сохра-
нившимся и в наше время: одна предста-
влена классом Chilopoda (губоногие),
другая-тремя классами Symphyla, Pau-
ropoda и Diplopoda (симфилы, пауро-
поды и двупарноногие), и третья-клас-
сом Insecta (насекомые). В первых четы-
рех классах (многоножки) ходильные но-
ги имеются почти на всех туловищных
сегментах.
Насекомые подверглись дальнейшей
специализации. Первые три пары локо-
моторных конечностей увеличились в
размерах, остальные редуцировались, а
затем исчезли совсем или превратились в
специальные образования (рис. 2.1 ,£), не
связанные с локомоцией. Таким обра-
зом, локомоторная функция сосредото-
чилась в трех первых сегментах, располо-
женных позади головы, и сформировался
хорошо выраженный отдел тела, нося-
щий название грудь (торакс). Задняя
часть тела, где расположена большая
часть органов, называется брюшком (аб-
доменом). Задние абдоминальные конеч-
ности превратились в наружные половые
придатки, предназначенные для спарива-
ния и откладки яиц. У некоторых рако-
образных грудь и брюшко также четко
разделены, но при этом грудь обычно со-
стоит примерно из 8 сегментов.
Анализ преобразований, имевших ме-
сто в эволюции членистоногих от их при-
митивного безногого предка, позволяет
предположить что а) неспециализиро-
ванные конечности появились сначала на
всех посторальных сегментах и б) затем
подверглись постепенным изменениям,
приведшим к их морфологической и
функциональной дифференцировке. У на-
секомых это привело к четкому разделе-
нию тела на три отдела: голову, несу-
щую сенсорные придатки и ротовые ча-
сти, грудь, несущую три пары ног, и
брюшко, внутри которого находятся
жизненно важные органы, а снаружи-
38
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
терминальные придатки, выполняющие
функцию наружных половых органов.
Представление о родственных связях
внутри типа членистоногих, принятое в
настоящем руководстве, схематически
изображено на рис. 2.5. Согласно этому
представлению, все гексаподы произош-
ли от одной ветви древних членистоно-
гих и поэтому представляют собой моно-
филетическую группу. Как считает Кри-
стенсен (Kristensen, 1975), предлагаемая
схема происхождения насекомых нуж-
дается в наименьшем числе эволю-
ционных параллелей для своего объясне-
ния. Другие авторы придерживаются
иной точки зрения и считают, что не все
насекомые произошли от одной эволю-
ционной ветви, т. е. их происхождение
носит полифилетический характер (Man-
ton, 1949, 1964, 1977). Обе гипотезы о
происхождении насекомых рассматри-
ваются в книге под редакцией Гупты
(Gupta, 1979).
ТИП ARTHROPODA
ПОДТИП TRILOBITA
Тело было обычно плоское, состоя-
щее из головы, груди и пигидия. Две про-
дольные борозды делили его на три доли
(рис. 2.6.). Голова свободно прикрепля-
лась к телу и состояла из первичной го-
ловы (несущей пару длинных членистых
антенн) и четырех сегментов тела,
каждый с парой двуветвистых конечно-
стей. Голова была покрыта карапаксом
(щитом), похожим на раковину или пан-
цирь. У многих видов имелась пара хоро-
шо развитых глаз. Каждый сегмент тела,
за исключением последнего - тельсона,
нес пару двуветвистых конечностей. Три-
лобиты отличались большим разнообра-
зием форм и размеров тела. У большин-
ства из них длина тела составляла
4-6 см, но были и совсем мелкие формы
(10 мм), и гиганты, достигающие в длину
более 60 см.
В раннем палеозое трилобиты пред-
ставляли собой многочисленную группу
обитателей морских водоемов, но уже к
концу этого геологического периода они
вымерли. По своему поведению они на-
поминали современных изопод-бегаю-
щих по дну или плавающих у дна и пи-
тающихся растительными остатками.
Предполагают, что одни трилобиты бы-
ли плотоядными, другие вели пелагиче-
ский образ жизни, питаясь планктоном,
третьи зарывались в грунт и питались
детритом.
ПОДТИП CHELICERATA
Тело типичного хелицерового живот-
ного разделено на 2 отдела головогрудь
(цефалоторакс) и брюшко (абдомен). У
взрослых особей антенны отсутствуют.
Головогрудь обычно несет 6 пар конеч-
ностей: переднюю пару-хелицеры, рас-
положенные близко к ротовому отвер-
стию, педипальпы, часто с клешнями, и 4
пары ходильных ног Брюшко не несет
членистых придатков, и его собственная
сегментированность внешне может быть
не выражена.
Хелицеровые представляют большой
интерес для энтомологов. Многие из них,
например различные клещи, являются,
подобно насекомым, переносчиками бо-
лезнетворных организмов. Множество
клещей питается культурными растения-
ми, паразитирует на животных и челове-
ке, вызывая большие экономические по-
тери. Обычно такие хелицеровые встре-
чаются вместе с вредными насекомыми и
против них проводятся такие же истреби-
тельные мероприятия. Этим частично
объясняется то обстоятельство, что кле-
щей и пауков нередко рассматривают в
курсах энтомологии.
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
39
Рис. 2.7. Мечехвост Limulus. (Из Wolcott, Animal biology, с разрешения
McGraw-Hill Book Со.)
А. Вид с дорсальной стороны. Б. Вид с вентральной стороны.
7 - головогрудь; 2-глаз, 3- брюшко; 4-листовидные жабры.
Класс MEROSTOMATA
Gigantostraca)
Брюшко несет вентральные парные
конечности - жабры и пластинчатые кры-
лечки и заканчивается шипообразным
хвостом, или тельсоном. Жабры служат
органом дыхания и гребными лопастями
при плавании. Представители вымерше-
го подкласса Eurypterida не имели кара-
пакса и были похожи на скорпионов. У
современных морских организмов, отно-
сящихся к подклассу Xiphosura, голово-
грудь покрыта большим подково-
образным карапаксом, в Северной Аме-
рике встречается только один представи-
тель этого подкласса-мечехвост, отно-
сящийся к роду Limulus (рис. 2.7.).
Класс ARACHNIDA
Брюшко большое без наружных жабр
или локомоторных конечностей. Г олово-
грудь несет пару клешневидных хелицер,
пару педипальп, которые также могут
быть с клешнями, и 4 пары ног. У клещей
педипальпы и хелицеры сильно видоиз-
менены, примыкают к ротовому отвер-
стию, и вся эта область имеет вид само-
стоятельной головки.
Этот класс большой и разнообразный
по своему составу. Большинство его
представителей-наземные животные, но
некоторые клещи-обитатели водоемов.
SCORPIONIDA (скорпионы). ЭТОТ Отряд
представлен небольшой группой видов,
включающей только настоящих скорпио-
40
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
Рис. 2.8. Класс Arachnida. (Л - по Packard, Guide to the study of insects, Henry Holt and
Co; Г-из материалов министерства сельского хозяйства США, Б, В и Д-из
материалов Illinois Natural History Survey.)
А. Скорпион Buthus carolinianus. Б. Паук «черная вдова» Latrodectus mactans.
В. Сенокосец. Г. Восточный собачий клещ Dermacentor variabilis. Д. Лжескорпион
Larca granulata.
2 Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
41
нов. с длиной тела от 13 до 18 мм. На
юнце хвостовой части у них имеется ядо-
витое жало (рис. 2.8,Л.), которым скор-
пион очень ловко манипулирует. Яды
газных видов скорпионов различаются
по силе воздействия. В Северной Амери-
ке скорпионы встречаются в основном в
юго-западных штатах, и лишь один-два
вила доходят на северо-востоке до Илли-
нойса.
C ROPYGIDA (телифоны). Представители
?того отряда встречаются главным обра-
з-ом в тропической и субтропической зо-
нах. Длина тела-от 2 до 65 мм. Крупный
М as tigopr octus giganteus встречается в
южных штатах США от тихоокеанского
по атлантического побережья. Здесь
встречается также и несколько мелких
видов, относящихся к разным родам, эти
виды характеризуются короткой хвосто-
вой частью, и их нередко объединяют в
отдельный отряд Schizomida.
palpigrada (кенении). Другой неболь-
шой отряд мелких хелицеровых с длиной
тела около 2,5 мм. Живут под камнями,
в Северной Америке встречаются только
в юго-западных штатах.
xmblypygida (фрины). Небольшая
тропическая и субтропическая группа,
ранее включаемая в отряд Uropygida.
Длина тела колеблется от 4 до 45 мм. Те-
ло несколько сплющено и напоминает те-
ло пауков. Подобно телифонам, ведут
ночной образ жизни. Предпочитают
влажные местообитания.
PSEUDOSCORPIONIDA (ложноскорпионы).
Ложноскорпионы (рис. 2.8,Д)~много-
численный, широко распространенный
отряд. Это небольшие животные, не пре-
вышающие в длину 7-8 мм. Большин-
ство обитает под корой и гниющими
листьями, а род Chelifer встречается так-
же в домах.
ricinuleida (рицинулеи). Небольшая
труппа редких, в основном тропических
арахнид, похожих на пауков, на переднем
конце тела которых имеется большой
подвижный отросток, расположенный
над хелицерами. Мелкие рицинулеи Cry-
ptocellus dorotheae были обнаружены в
штате Техас, в долине реки Рио-Гранде.
araneae (пауки). Этот отряд насчиты-
вает большое число видов (рис. 2.8,Ь);
только в Северной Америке их несколько
тысяч. Ни ноги, ни педипальпы не имеют
клешней. Брюшко несет лишь следы сег-
ментации и сужено у основания, образуя
тонкую перетяжку, соединяющую его с
головогрудью. Педипальпы самца силь-
но видоизменены и приспособлены для
переноса спермы в половые пути самки.
Модификации эти очень разнообразны и
постоянно используются в систематике.
Пауки охотятся за насекомыми и други-
ми мелкими животными, сильно отли-
чаясь друг от друга по способам охоты.
Некоторые догоняют жертву или пры-
гают на нее, пауки-крабы подстерегают
добычу в цветах или других укрытиях,
пока жертва не окажется в пределах дося-
гаемости; многие пауки ткут сети, в ко-
торые попадает жертва. Семейство The-
raphosidae состоит из крупных хищных
покрытых волосками пауков, назы-
ваемых тарантулами.
acarina (клещи). Длина тела может со-
ставлять от 1 до 15 мм. Тело предста-
вляет собой единое образование из слив-
шихся головогруди и брюшка и лишено
внешних признаков сегментации
(рис. 2.8,Г-2.10). Клещи чрезвычайно
разнообразны по строению и образу жиз-
ни. Хотя число видов клещей меньше,
чем пауков, они являются наиболее важ-
ной с хозяйственной точки зрения груп-
пой в классе Arachnida. Некоторые се-
мейства, в том числе иксодовые клещи
(Ixodidae, рис. 2.8,Г), краснотелки
(Trombiculidae), чесоточные клещи (Sar-
coptidae) и клещи-железницы (Demodici-
dae), являются эктопаразитами насе-
комых, птиц и млекопитающих. Пау-
42
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
Рис. 2.9. Отряд Acarina. (Из материалов министерства сельского хозяйства США.)
А,Б. Паутинный клещ Tetranychus pacificus, вид с латеральной и дорсальной сторон. В,Г
Галловый грушевый клещ Eriophyes pyri, вид с дорсальной и вентральной сторон.
тинные клещи (Tetranychidae, рис.
2.9,А,Б) причиняют вред листьям и
вызывают дефолиацию многих куль-
турных растений. Различные Tyroglyphi-
dae (луковичные клещи) вредят пищевым
запасам и повреждают луковицы и корни
луковичных растений. Представители се-
мейства Eriophyidae (рис. 2.9,В,Г) обра-
зуют наросты и галлы на многих эконо-
мически ценных культурах, особенно на
грушевых деревьях. Помимо названных,
многие другие клещи живут в почве и
подстилке, а также паразитируют на пти-
цах и млекопитающих. Два семейства,
Hydrachnellidae и Unionicolidae, обитают
в пресноводных водоемах, a Halacari-
dae-в морских водоемах.
opilionida (сенокосцы) (рис. 2.8,В). Те-
ло крепкое, круглой или овальной
формы, с широким брюшком. У крупных
видов ноги длинные, часто в 4-5 раз
длиннее тела. Мелкие виды с короткими
ногами, похожи на клещей. Эти жи-
вотные обычны во влажных затененных
лесах, где они живут на листьях, стволах
деревьев, в лесной подстилке, питаясь
мелкими насекомыми и другой расти-
тельной и животной пищей. В Северной
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
43
Рис. 2.10. Клещ на ротовых частях личинки Pericoptus truncatus (Coleoptera); х 3700.
(С разрешения Кафедры энтомологии Университета пров. Альберта и Д. Крейга.)
Америке сенокосцы обычны и предста-
влены примерно 200 видами.
solpugida (сольпуги). Небольшой от-
ряд быстро бегающих, покрытых воло-
сками и щетинками арахнид среднего
размера. Их часто называют уксусными
или солнечными пауками. Педипальпы и
ноги короткие, хелицеры крупные,
мощные. Сольпуги обитают в тропиках,
в Северной Америке встречаются в юго-
западных штатах, а также северо-запад-
нее в штате Канзас.
44
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
Класс PYCNOGONIDA
Морские пауки (рис. 2.1 ^-неболь-
шая группа хищных арахнид, похожих на
пауков, с маленьким палочковидным
брюшком. Питаются тканями ги-
дроидных полипов и морских анемонов,
а иногда-медуз.
Рис. 2.11. Морской паук Nymphon. (Из
материалов министерства сельского
хозяйства США.)
ПОДТИП MANDIBULATA
Взрослые формы Mandibulata отли-
чаются от хелицеровых тем, что у них
голова отделена от груди, несет одну или
две пары антенн и три или четыре пары
ротовых придатков. От трилобитов они
отличаются сложным строением головы,
которая представляет собой продукт
слияния ротовых придатков с просто-
миумом.
Многие представители класса Crusta-
cea (ракообразные), например речные ра-
ки, имеют признаки, общие с трилобита-
ми . тело их разделено на голову, грудь и
брюшко (последнее у трилобитов носит
название пигидий), грудь имеет удлинен-
ную форму, латеральные придатки рас-
положены по крайней мере на грудных
ногах. В нескольких классах Mandibulata
имеются паразитические формы, с боль-
шим трудом поддающиеся диагностике.
Класс CRUSTACEA
К этому классу (см. рис. 2.12) отно-
сится такое большое число разнооб-
разных форм, что очень трудно дать ко-
роткое описание, которое характеризова-
ло бы класс в целом. Большинство форм
отвечает следующей характеристике: те-
ло разделено на голову, грудь и брюшко;
голова и грудь часто плотно соединены,
образуя структуру, называемую цефало-
тораксом; голова несет две пары антенн
и у некоторых групп-4 пары ротовых
придатков. пару мандибул, 2 пары мак-
силл и пару максиллипед; грудь обычно
состоит из 4-20 четко различимых сег-
ментов, каждый из которых несет пару
членистых придатков, в составе брюшка
может быть от одного до многих сегмен-
тов, либо несущих короткие придатки,
либо не несущие их. У представителей не-
скольких групп, ведущих паразитический
или прикрепленный образ жизни, сег-
менты тела и придатки сильно редуциро-
ваны, как, например, у паразитических
Copepoda (рис. 2.12,Ь) и у морских уто-
чек. У'представителей некоторых групп
имеется плотный щит (карапакс), покры-
вающий большую часть тела, как, напри-
мер, у речного рака (рис. 2.12,В); у дру-
гих почти все тело вместе с конечностями
покрыто раковиной, которая выглядит
как двустворчатая. У мокриц, относя-
щихся к отряду Isopoda (рис. 2.12,Д), те-
ло слегка уплощено.
Большинство ракообразных обитают
в воде как пресной, так и соленой. Неко-
торые ведут амфибиотический образ
жизни, например определенные вида
речных раков. Единственными многочис-
ленными наземными ракообразными в
2 Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
45
Рис. 2.12. Класс Crustacea. (Л-из материалов Illinois Natural History Survey;
Д-из материалов министерства сельского хозяйства США, остальные из
Ward и Whipple.)
Все формы пресноводные, кроме мокрицы. А. Бокоплав Gammarus sp. Б. Пара-
зитический веслоногий рачок Ergasilus caerulus. В. Речной рак Cambarus
bartoni. Г Креветка Palaemonetes exilipes. Д. Мокрица Armadillidium vulgarе.
Е. Жаброног Branchinecta paludosa.
46
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
Рис. 2.13. Стадии метаморфоза креветки Penaeus. (Из Storer, General zoology,
McGraw-Hill Book Co., no Muller и Huxley.)
Показаны последовательные изменения в строении тела и конечностей (1-19).
Северной Америке являются некоторые
семейства отряда Isopoda. Виды этих се-
мейств предпочитают в основном
влажные местообитания, например
в гниющей древесине, под камнями или в
почве. Ночью некоторые из них поки-
дают свои убежища и ведут свободный
образ жизни. Мокрицы являются вреди-
телями запасов овощей и обитают также
во влажных, богатых органическими ве-
ществами субстратах, например в почве
цветочных горшков. Как в природе, так и
в закрытых помещениях они могут до-
стигать высокой численности и причи-
нять серьезный вред.
По разнообразию форм рако-
образные соперничают с насекомыми.
Для некоторых групп ракообразных ха-
рактерен метаморфоз (последовательная
смена форм в жизненном цикле)-биоло-
гическая особенность, общая с насекомы-
ми. Типичным примером развития с ме-
таморфозом среди ракообразных служит
развитие креветок (рис. 2.13), у которых
в жизненном цикле имеется 4 неполово-
зрелые стадии, предшествующие появле-
нию взрослых, и, таким образом, всего 5
разных морфологических форм.
Среди ракообразных различают 5
подклассов. Один из них (морские уточ-
ки) представлен исключительно морски-
ми формами, в четырех других наряду с
морскими имеются также наземные и
пресноводные виды.
ГРУППА MYRIAPODA
Представителей этой группы, в кото-
рую входят 4 класса-Diplopoda, Chilo-
poda, Symphyla и Pauropoda, часто назы-
вают многоножками, поскольку почти
все сегменты их тела несут конечности.
Все они имеют четко отграниченную от
туловища голову (состоящую из первич-
ного простомиума, слившегося с не-
сколькими сегментами тела, придатки
которых образуют ротовые части) и про-
долговатое туловище с ходильными но-
гами. У представителей всех четырех
классов имеются антенны, причем в не-
которых случаях они очень хорошо раз-
виты. Несмотря на кажущееся сходство,
классы многоножек различаются между
собой по многим важным признакам.
Класс CHILOPODA (губоногие)
Тело губоногих (рис. 2.14, 2.15) имеет
удлиненную форму и разделено на мно-
жество сегментов, каждый из которых
2 Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
47
несет пару ног, а на предпоследнем сег- дов. Большинство из них охотятся
менте расположено еще и половое отвер-
стие. На голове имеются длинные ан-
тенны и глаза, представляющие собой
либо отдельные простые глазки, либо их
скопления. В состав ротового аппарата
фис. 2.16) входят мандибулы (челюсти)
и две пары максилл. Максиллы первой
пары слились и напоминают лабиум на-
секомых; максиллы второй пары (назы-
ваемые также пальпогнатами) похожи на
ноги, иногда их основания сливаются и
образуют мост под первыми максилла-
ми. Интересным признаком Chilopoda
являются ядоносные коготки
фис. 2.16,В) на конечностях первого ту-
ловищного сегмента. Эти конечности
расположены ниже головы и имеют
внешнее сходство с ротбвыми частями.
По своему образу жизни Chilopoda -
хищники. В США известно около 100 ви-
Рис. 2.14. Скутигера (мухоловка) Scutigera
forceps. (Из материалов Illinois Natural
History Survey.)
ночью, а днем укрываются под опавши-
ми листьями, гниющей древесиной или в
трещинах почвы. Виды, обитающие в
умеренном климате, редко превышают
4 см в длину, однако на крайнем юге
США встречаются несколько тропиче-
Рис. 2.15. Типичная многоножка из класса
Chilopoda, (губоногие). (По Снодграссу.)
Рис. 2.16. Ротовые части и ядоносные
челюсти многоножки геофилы (Geophilus
flavidus). (По Latzel.)
А. Правая мандибула. Б. Две пары максилл.
7-слившиеся основания первой пары
максилл; 2-слившиеся основания второй
пары максилл (пальпогнат). В. Ядоносные
коготки, или токсикогнаты.
48
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
ских видов, достигающих 20-25 см в дли-
ну. Один вид с особенно длинными нога-
ми (рис. 2.14)-обычный обитатель до-
мов.
Класс SYMPHYLA (симфилы)
Длина тела этих животных достигает
5 мм. По внешнему облику они похожи
на мелких сколопендр (Chilopoda,
рис. 2.17). Туловище состоит примерно
из 15 сегментов (при этом слившихся сре-
ди них нет), из которых 11 или 12 сегмен-
тов имеют ходильные ноги. Половое от-
верстие расположено на переднем конце
тела. Голова несет длинные антенны и
ротовые части, состоящие из мандибул,
максилл и лабиума. Многие виды не
имеют широкого распространения,
встречаясь обычно в гумусе; некоторые
виды, питающиеся на корнях растений,
являются вредителями садов и теплиц.
Представителей рода Scolopendrella
в США иногда обнаруживают в пробах
из верхнего слоя почвы. При поверхност-
ном взгляде мелких Symphyla можно спу-
тать с Pauropoda, встречающимися в тех
же местообитаниях.
Класс DIPLOPODA-двупарноногие,
или тысяченожки (рис. 2.18)
За исключением нескольких сегмен-
тов на переднем и заднем концах тела,
туловищные сегменты слиты попарно, и,
таким образом, каждый различаемый
сегмент несет две пары ног Ротовой ап-
парат состоит из пары мандибул и имею-
щего вид пластинки гнатохилария, пред-
ставляющего собой, по-видимому, слив-
шиеся максиллы. Лабиум отсутствует.
Половое отверстие расположено позади
второй пары ног
Двупарноногие живут под опавшими
листьями, в гниющей древесине и других
влажных субстратах. В США встречается
около 100 видов, преимущественно в
лесных местообитаниях. Большинство
видов питаются разлагающимися рас-
тениями, немногие-живыми растения-
ми, и в этом случае они приобретают
практический интерес как вредители.
Класс PAUROPODA-пауроподы
Класс охватывает несколько родов
очень мелких животных. Тело состоит из
11-12 сегментов, дорсальные части ко-
торых слиты попарно. 8 или 9 сегментов
несут каждый по паре ног, располо-
женных на равном расстоянии друг от
друга. Антенны двуветвистые, что не ха-
рактерно для других классов Myriapoda.
Каждый глаз представлен небольшим
'пятнышком. Ротовой аппарат состоит из
пары мандибул и интересного образова-
ния, называемого нижней губой, возмож-
Рис. 2.17. Симфила Scutigerella immaculata. (По Снодграссу,
упрощено.)
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
49
Рис. 2.18. Двупарноногая многоножка (тысяченожка) Parajulus sp. (Оригинал
С. О. Mohr.)
но представляющего собой то же самое,
что и гнатохиларий диплопод. Как и у
Diplopoda, половое отверстие располо-
жено в передней части тела.
В Северной Америке известно около
35 видов с длиной тела от 0,5 до 2 мм.
Они живут на упавших гниющих ветках и
деревьях, особенно много их в местах
скоплений опавшей листвы. Большин-
ство видов, встречающихся в Северной
Америке, имеют нежное белое тело и вы-
глядят как мелкие сколопендры
(рис. 2.19). Представители семейства
Eurypauropodidae характеризуются ко-
ротким и широким телом, несколько на-
поминая мелких мокриц. Представите-
лей этого класса находили лишь в от-
дельных местах на востоке и западе
Североамериканского континента. Об
этих любопытных животных известно
пока очень немного.
НАДКЛАСС HEXAPODA
Все насекомые и энтогнаты (скрытно-
челюстные) относятся к надклассу Неха-
poda. Общим отличительным признаком
этой группы является строение грудного
отдела, состоящего из 3 сегментов,
каждый из которых несет пару ног От-
сюда и название Hexapoda, т. е. шестино-
гие.
Класс ENTOGNATHA
До недавнего времени отряды Collem-
bola, Protura и Diplura объединяли в
группу Apterygota-бескрылых насе-
комых. Однако эти 3 отряда отличаются
от настоящих насекомых энтогнатным
ротовым аппаратом, расположенным
внутри головы в специальной капсуле,
образованной оральными складками
Рис. 2.19. Пауропода Pauropus silvaticus. (По Снодграссу, упрощено.)
4-732
50
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
щек. Современные формы энтогнат опи-
саны в гл. 8.
Класс INSECTA
К этому классу относятся Hexapoda,
имеющие эктогнатный ротовой аппа-
рат, расположенный не внутри, а снару-
жи головы.
Характерные признаки класса. Типич-
ное взрослое насекомое имеет тело, раз-
деленное на три отдела (рис. 2.20).
Передний отдел-это голова, несущая
глаза, антенны и три пары ротовых ча-
стей. Следующий отдел-грудь, состоя-
щая из трех сегментов, каждый из ко-
торых обычно несет по паре ног; во
многих группах насекомых второй и тре-
тий сегменты груди несут также по паре
крыльев. Задний отдел тела-брюшко.
Он состоит из 11 сегментов и не имеет
ног Восьмой, девятый и десятый сег-
менты обычно несут видоизмененные
придатки, приспособленные для спарива-
ния или для откладки яиц. Экзоскелет на-
секомых, как и других членистоногих,
обеспечивает защиту внутренних органов
и сохранение формы тела. К основным
внутренним органам относятся* 1) пище-
варительный тракт, 2) длинное, снабжен-
ное клапанами для насасывания крови
сердце; 3) система трубчатых трахей для
дыхания; 4) парные половые железы, от-
крывающиеся на заднем конце тела, 5)
сложная мышечная система и 6) нервная
система, состоящая из головного мозга,
парных посегментно расположенных ган-
глиев, и коннективов.
За исключением некоторых живоро-
дящих форм, все насекомые отклады-
вают яйца. Неполовозрелые насекомые
линяют несколько раз в течение своего
развития до взрослой стадии и, как пра-
вило, при каждой линьке увеличиваются
размеры тела и появляются специализи-
рованные органы.
Рис. 2.20. Схематическое изображение
типичного крылатого насекомого. (По
Снодграссу, упрощено.)
Неполовозрелые насекомые не имеют
крыльев. Единственным известным ис-
ключением являются представители от-
ряда Ephemeroptera (поденки), у которых
последняя кратковременная неполово-
зрелая стадия уже имеет функцио-
нальные крылья. Неполовозрелые насе-
комые многих групп по своему внешне-
му облику абсолютно непохожи на
взрослых и не имеют ног и других струк-
тур, типичных не только для насекомых,
но и для членистоногих в целом.
Систематическое разнообразие. Среди
насекомых имеется огромное разнообра-
зие форм. Современные представители
класса образуют 27 отрядов, перечис-
ленных в табл. 2.1 и описываемых в гл. 8.
Насекомые - процветающая группа.
Насекомые представляют самую бога-
тую видами группу животных. Число
описанных видов оценивается в 900 ты-
сяч (рис. 2.21), тогда как общее число
описанных видов всех животных - при-
мерно 1,5 млн. Иногда численность насе-
комых бывает столь велика, что они
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
51
Таблица 2.1 Классификация современных
отрядов Hexapoda
Надкласс Hexapoda
Класс Entognatha.
Отряд Diplura-двухвостки (камподеи и
япигиды)
Отряд Protura - бессяжковые
Отряд Collembola - ногохвостки
Класс Insecta.
Подкласс Apterygota-бескрылые насеко-
мые
Отряд Microcoryphia - щетинохвостки
Отряд Thysanura-чешуйницы
Подкласс Pterygota-крылатые насекомые
Ряд Paleoptera-древние крылатые насе-
комые	1
Отряд Ephemeroptera - поденки
Отряд Odonata-стрекозы
Ряд Neoptera-современные или склад-
чатокрылые насекомые
Отряд Dictyoptera - тараканы
Отряд Isoptera-термиты
Отряд Phasmatodea-палочники
Отряд Orthoptera-саранча, кобылки, куз-
нечики
Отряд Dermaptera-уховертки
Отряд Grylloblattodea -гриллоблаттиды
Отряд Embioptera-эмбии
Отряд Plecoptera - веснянки
Отряд Zoraptera - зораптеры
Отряд Psocoptera-сеноеды
Отряд Phthiraptera - вши
Отряд Thysanoptera - трипсы
Отряд Hemiptera-клопы (Heteroptera и
Homoptera)
Отряд Raphidioptera - верблюдки
Отряд Megaloptera - большекрылые
Отряд Neuroptera-сетчатокрылые
Отряд Coleoptera-жуки
Отряд Hymenoptera-пчелы, муравьи,
осы, пилильщики
Отряд Mecoptera-скорпионницы
Отряд Siphonaptera - блохи
Отряд Diptera - двукрылые
Отряд Trichoptera-ручейники
Отряд Lepidoptera - бабочки
образуют целые тучи или привлеченные
светом покрывают улицы города слоем
толщиной в несколько десятков сантиме-
тров.
Как ни одна другая группа животных
Таблица 2.2. Число известных современных
видов мировой фауны, относящихся к
основным группам животных
Группа	Число ВИДОВ
Chordata	55000
Echinodermata	5700
Arthropoda (за исключением	
насекомых)	80000
Insecta	900000
Mollusca	128000
Annelida	8700
Nematoda	10000
Platyhelminthes	12700
Cnidaria	10000
Porifera	5000
насекомые заселяют любые уголки зем-
ного шара и отсутствуют разве что в
глубинах океана. Они живут в тропиках и
являются одними из немногих по-
стоянных обитателей района Южного
полюса, водные насекомые буквально
устилают собой дно больших рек и озер,
но могут и успешно развиваться в не-
больших лужицах, образовавшихся в ре-
зультате заполнения водой следов от
копыт, саранча, например, может рас-
пространяться на многие километры в
прериях, личинки некоторых мух могут
питаться и достигать зрелости, не поки-
дая ореховой скорлупы, а один из видов
ос прекрасно развивается в крошечных
плодах мелкого растения.
Это лишь несколько примеров, по-
казывающих сколь преуспевающей груп-
пой организмов являются насекомые. В
связи с этим небезынтересно высказать
некоторые соображения относительно
причин, способствовавших достижению
такой огромной численности видов и
особей.
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ВОЗМОЖ-
НОСТИ НАСЕКОМЫХ. Насекомые яв-
ляют собой финальную группу эволю-
ционного развития наземных артропод.
Механические преимущества экзоскелета
52
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
PROTOZOA
60000 видов
Примечание:
участок сектора, покрытый точками, соот-
ветствует относительному числу
ископаемых форм в данной
группе
45000
30 000
- 15000
^1°= 3000 видов
Соврем ен
ные
скопаемые! виды
виды-#й|______
Рис. 2.21. Относительное число известных видов животных (современных и
ископаемых) из разных типов. (Из Muller, Campbell, 1954, с разрешения
Systematic Zoology.)
Масштаб
2. Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
53
создали условия для дальнейшей спе-
циализации, обеспечившей им перевес
над своими конкурентами. Благодаря
наличию экзоскелета насекомые полу-
чили: 1) большую поверхность для при-
крепления мускулатуры; 2) прекрасные
возможности для регуляции испарения
воды, что особенно важно для жи-
вотных с малыми размерами и 3) почти
полную защиту жизненно важных внут-
ренних органов от внешних повреждений.
К этим основным факторам следует
добавить другие, как морфологические,
так и физиологические, которые имели
решающее значение для того, чтобы на-
секомые стали такими, какие они есть.
Наиболее важные черты специализации
насекомых описаны ниже.
КРЫЛЬЯ. Способность к полету неиз-
меримо увеличила шансы насекомых на
выживание и распространение по всему
земному шару, за исключением остро-
вов. сильно продуваемых ветром. Увели-
чились также возможности для питания и
размножения, и появились новые спо-
собы для избегания врагов. Расширение
возможностей для добывания пищи от-
крыло путь для использования более спе-
цифических ее источников, особенно в
тех случаях, когда пища или места вы-
плода имелись в ограниченном количе-
стве и были труднодоступны. Например,
только животные, способные летать,
могли адаптироваться к питанию на па-
дали, поскольку нужно было покрывать
большие расстояния в поисках трупов
погибших животных, к тому же годных
для употребления только в течение ко-
роткого времени.
НЕБОЛЬШИЕ РАЗМЕРЫ. Эволюция
насекомых шла в направлении развития
большого числа мелких особей, нежели
небольшого числа крупных. Это позво-
ляло использовать многие новые
необычные виды пищи, встречающиеся в
небольших количествах, а также создава-
ло больше возможностей для укрытия и
избегания врагов. Недостаток малых
размеров состоит в том, что общая по-
верхность тела непропорционально вели-
ка по сравнению с его объемом. Это
сильно повышает испарение и делает на-
земную жизнь практически невозможной
для животных с тонкими покровами те-
ла. Склеротизированный кутикулярный
экзоскелет насекомых обеспечивает регу-
ляцию испарения, и непроницаемость эк-
зоскелета, без сомнения, можно считать
одним из основных факторов, позволив-
ших насекомым сохранить свои малые
размеры.
АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА МОРФО-
ЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР. Одна и та же
структура может выполнять различные
функции у насекомых разных групп. На-
пример, передние ноги богомолов и кло-
пов семейства Phymatidae, с помощью
которых насекомые схватывают и дер-
жат жертву, пока она не будет съедена,
служат скорее как дополнительные ро-
товые части, а не ходильные ноги. В дру-
гих случаях существуют модификации
одной функциональной системы, вы-
званные обитанием в разных условиях,
например адаптивные модификации ды-
хательной системы у различных водных
и наземных насекомых.
ПОЛНЫЙ МЕТАМОРФОЗ. Жиз-
ненный цикл насекомых состоит из 4 ста-
дий: 1) яйцо; 2) личинка, или питающая-
ся стадия; 3) куколка, или покоящаяся
переходная стадия и 4) взрослое насеко-
мое, или репродуктивная стадия. Такой
тип жизненного цикла встречается у
групп насекомых с наибольшим числом
видов, в том числе у жуков и мух. Почти
у всех насекомых с таким типом жизнен-
ного цикла рост происходит только за
счет личиночного питания. У взрослого
насекомого поддерживается более или
менее постоянный уровень метаболизма,
и потребляемая пища в основном тратит-
54
2. Arthropoda: насекомые и близкие к ним группы
ся на созревание половых продуктов.
Разные жизненные задачи позволяют ли-
чинкам и взрослым особям жить в совер-
шенно разных местообитаниях с разны-
ми условиями существования, поскольку
условия жизни личинки должны быть
благоприятны для быстрого роста, а ус-
ловия жизни взрослой особи-для спари-
вания, расселения и откладывания яиц.
Полный метаморфоз открыл перед насе-
комыми доступ к огромному числу
разнообразных местообитаний и видов
пищи. Это привело к развитию много-
образных сложных типов поведения. В
некоторых случаях сложился очень ко-
роткий жизненный цикл, основанный на
чрезвычайных способностях личинок к
поглощению больших количеств пищи и
быстрому ее перевариванию. Личинки
мясной мухи, например, могут пол-
ностью развиться в течение 3 дней. Ины-
ми словами, полный метаморфоз позво-
ляет виду использовать преимущества
двух абсолютно разных типов местооби-
тания и в то же время избегать многих их
отрицательных сторон.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ. Фак-
торы, благоприятствующие успешному
развитию популяций насекомых, лежат в
основе процветания видов, но не являют-
ся причиной увеличения их числа. Вместе
с тем большое число видов насекомых-
один из наиболее важных факторов их
процветания как группы. Для объяснения
исключительно большого числа видов
насекомых следует искать другие при-
чины. С точки зрения теории эволюции
особенно важными могут быть следую-
щие:
1.	Многие виды насекомых приспосо-
блены к жизни только в узких рамках не-
которых экологических факторов, таких,
как хозяева, температура, влажность.
При относительно небольших, но дли-
тельных изменениях климата, как это
имело место в ледниковый период, ареал
таких видов разбивается на изолиро-
ванные части.
2.	Благодаря способности к полету,
крылатые насекомые могут перемещать-
ся на большие расстояния, преодолевая с
воздушными массами водные и другие
преграды. В результате таких перемеще-
ний популяции насекомых могут засе-
лить новые места обитания, географиче-
ски изолированные от мест обитания
основных популяций вида. Такие популя-
ции-колонизаторы могут развиваться в
новые виды, если особи этих популяций
способны адаптироваться к новым усло-
виям существования.
3.	Генетическая несовместимость
между изолированными популяциями,
выражающаяся в невозможности спари-
вания и развития потомства, может воз-
никнуть у насекомых очень скоро отча-
сти из-за короткой продолжительности
жизни одного поколения и привести к
ускоренному видообразованию.
Ни один из этих факторов нельзя счи-
тать наиболее важной причиной того,
что насекомые достигли огромного раз-
нообразия и численности. Процесс этот
более сложный, обусловленный раз-
личными комбинациями этих и, конечно
же, других факторов, действующих во
взаимной связи. Необходимо помнить,
что не каждой группе насекомых свой-
ственны все характерные для своего клас-
са особенности. Например, некоторые
отряды целиком состоят из бескрылых
насекомых (пухоеды, вши, блохи), что
связано с ограничением их передвижения
поверхностью тела хозяина и небольшим
пространством около него. Полный ме-
таморфоз отсутствует почти у половины
отрядов, но у них появляются другие
особенности. Следует также помнить,
что описанные адаптации-это лишь не-
многие наиболее важные из огромного
числа адаптаций, получивших развитие у
насекомых.
1 Arthropoda. насекомые и близкие к ним группы
55
Т/ГГЕРАТУРА
t’jrwn D. Т Embryology and phylogeny in
iznelids and arthropods. Pergamon, Oxford,
-*5 pp.. 1973.
E. W., Wharton G. W An introduction
acarology. Macmillan, New York, 465 pp.,
:*52. [Имеется перевод: Бэкер Э., Уар-
?н Г Введение в акарологию-М. ИЛ,
>55.]
R. D. Invertebrate zoology. Saunders
CrlSeee Holt Rinehart & Winston, Philadelp-
—i. 4th ed., 1089 pp., 1980.
J. C. The arachnid order Chelonet-
Stanford Univ. Pubis., Univ.Ser.Biol.
". 1-284 (1931).
h.'^isley-Thompson J. L. Spiders, scorpions,
centipedes and mites. Pergamon, Oxford,
pp.. 1968.
.^siock J. H. Gertsch W J. The spider book.
Comstock, Ithaca, N.Y., 729 pp., 1940.
D. R. Water mite genera and subgenera
Mem. Am. Entomol. Soc., No. 21, 860 pp.
2^—arr E. C. A guide to the identification of the
:.:onon land and freshwater animals of the
Jzzted States (rev. ed.). 119 Prospect St.,
'vrrthhampton, Mass, (издание автора),
55S op.. 1950.
yndson W T., Ward H. B., Whipple G. C.
Sir*. Freshwater biology. Wiley, New York,
ed.. 1248 pp., 1959.
И' J. American spiders. Van Nostrand
Remhold, New York, 2nd ed., 274 pp., 1979.
.4. P. (Ed.). Arthropod phylogeny. Van
Xostrand Reinhold, New York, 762 pp., 1979.
C " С. C. The pseudoscorpions of Illinois, Bull.
~ Nat. Hist. Surv., 24, 413-498 (1949).
< B. J. Spiders of Connecticut, Bull. Conn.
3eol. Nat. Hist. Surv., 70, 1-784 (1948).
B. J. How to know spiders.
W C. Brown, Dubuque, Iowa, 3rd ed., 1978.
<7? P. E. Pycnogonids. Hutchinson, London,
>4 pp., 1973.
G. W A manual of acarology. Oregon
Sure Univ. Bookstores, Inc., 335 pp., 1970.
L-jzensen N. P. The phylogeny of hexapod “or-
ders*’ A critical review of recent accounts, Z.
Zool. Syst. Evolutionsforsch., 13, (1), 1-44
Levi H. W., Levi L. R. A guide to spiders and
their kin. Golden Press, New York, 160 pp.,
1968.
MacSwain J. W., Lanham U. N. New genera
and species of Pauropoda from California,
Pan-Pacific Entomol., 24, 69-84 (1948).
Manton S. M. Studies on the Onychophora. VII.
Phil. Trans. R. Soc. B., 227, 411^464 (1949).
Manton S. M. Mandibular mechanisms and the
evolution of arthropods, Phil. Trans. R. Soc.
B., 247, 1-183 (1964).
Manton S. M. The evolution of arthropodan lo-
comotory mechanisms. Part II. Zool. J. Linn.
Soc., 53, 257-375 (1973).
Manton S. M. The Arthropoda: Habits, functio-
nal morphology and evolution. Oxford Univ.
Press, Oxford, 527 pp. 1977.
McGregor E. A. Mites of the family Tetranychi-
dae, Am.Midl. Naturalist, 44, 257-420 (1950).
Michelbacher A. E. The biology of the garden
centipede, Scutigerella immaculata, Hilgardia,
11, 55-148 (1938).
Pennak R. W Freshwater invertebrates of the
United States. Wiley, New York, 2nd ed.,
1248 pp., 1978.
Ross H. H. A synthesis of evolutionary theory.
Prentice-Hall, Cliffside, N.J., 387 pp., 1962.
Snodgrass R. E. Evolution of the Annelida, Ony-
chophora, and Arthropoda, Smithsonian Misc.
Collections, 97 (6), 1-159 (1938).
Storer T I., Usinger R. L., Stebbins R. C., Ny-
bakken J. W. General zoology. McGraw-Hill,
New York, 6th ed., 902 pp., 1979.
Sttfrmer L. Arthropods from the Lower Devo-
nian (Lower Emsian) of Aiken an der Mosel,
Germany. Part 5: Myriapoda and additional
forms, with general remarks on fauna and pro-
blems regarding invasion of land by arthro-
pods, Senckenb. Lethaea, 57, 87-183 (1977).
Waterhouse D. F. et al. The insects of Australia.
Melbourne Univ. Press, Carleton, Victoria,
1029 pp., 1970; Suppl. 146 pp., 1974.
Wharton G. W. A manual of the chiggers, Ento-
mol. Soc. Wash. Mem., 4, 1-185 (1952).
Williams S. R., Hefner R. A. The millipedes and
centipedes of Ohio, Ohio Biol, Surv, Bull., 18,
4(3), 91-146 (1928).
3
Внешнее строение
В этой главе речь пойдет о наружных частях и отделах тела и его придатках.
Прежде чем приступить к описанию этих частей, необходимо получить некоторые
общие представления о строении стенки тела, которая и образует эти части.
СТЕНКА ТЕЛА И ЭКЗОСКЕЛЕТ
Стенка тела насекомого секретирует
экзоскелет, который служит опорой для
прикрепления внутренней мускулатуры.
Экзоскелет придает жесткость телу насе-
комого и, подобно внутреннему скелету
позвоночных, служит опорой для мышц.
К экзоскелету прикрепляются основные
мышцы, обеспечивающие целостность
тела. Стенка тела может быть достаточ-
но упругой или гибкой, однако растяги-
ваться она способна лишь в течение ко-
роткого времени после линьки.
Поскольку стенка тела служит как для
защиты, так и для прочного прикрепле-
ния мышц, многие ее участки уплотнены
или склеротизированы. Если бы стенка
тела везде была одинаково твердой, то
насекомые не только не могли бы пере-
двигаться, но, например, не могло бы
растягиваться их брюшко, для того
чтобы вмещать потребляемую пищу или
созревающие яйца. Движения становятся
возможными благодаря тому, что
твердые участки тела образуют совокуп-
ность пластин, или склеритов, между ко-
торыми стенка тела остается мягкой и
гибкой, или мембранозной. Такое строе-
ние, с одной стороны, обеспечивает жест-
кость тела и защиту внутренних органов,
а с другой-создает условия для раз-
личных типов движений.
Простой пример того, как работает
эта конструкция, дает брюшко комара
(рис. 3.1). Когда брюшко не наполнено,
его поперечное сечение узкое, эллиптиче-
ское (рис. 3.1,Л), спинной и брюшной
склериты связаны по бокам полосками
тончайшей гофрированной мембраны.
По мере наполнения брюшка кровью эта
мембрана просто расправляется, позво-
ляя спинному и брюшному склеритам
отодвигаться все дальше друг от друга
под действием увеличивающегося объе-
ма пищи, засасываемой в брюшко. В со-
стоянии наибольшего растяжения брюш-
Рис. 3.1. Поперечный срез брюшка комара
(схематизировано) в сокращенном (Л)
и раздутом состояниях (К).
3. Внешнее строение
57
Рис. 3.2. Продольный срединный разрез
телескопических кольцевых сегментов
схематизировано).
4. Втянутое состояние. Б. Вытянутое
состояние. Тонкой линией обозначена
мембрана.
Рис. 3.4. Мембранозные перемычки
в ножном сочленении типа «шара
и впадины».
А. Нога вытянута. Б. Нога согнута,
/-верхняя мембрана, 2-нижняя мембрана.
ко имеет в поперечном сечении почти
круглую форму (рис. 3.1, Б).
Другой широко распространенный
тип мембранного соединения, пока-
занный на рис. 3.2, действует по принци-
пу телескопических колец. Когда тело
подтянуто (рис. 3.2,Л), кольца находят
одно на другое и мембрана втянута
внутрь. Когда же оно вытянуто
«рис. 3.2,Ь), вложенные друг в друга сек-
Рис. 3.3. Сочленение ноги с телом
с помощью мембраны. А. Нога стоит прямо.
Б. Движение ноги вперед.
ции раздвигаются, насколько позволяет
длина связывающих их мембран.
На рис. 3.3 показано, каким образом
гибкая мембранозная полоска обеспечи-
вает движение членистой ноги. Справа
узкий участок мембраны образует шар-
нирное соединение между ногой и скле-
ритом. На рис. 3.3,Л нога стоит прямо;
обратите внимание на то, что левая мем-
брана собрана при этом в складки. В по-
ложении Б нога продвинута вперед; это
движение расправило левую мембрану,
так как основание ноги переместилось
внутрь и назад.
Распространенный тип сочленения ча-
стей ноги взрослых насекомых представ-
лен на рис. 3.4; в этом случае два сегмен-
та имеют соединение в виде шаро-
образного выступа и соответствующей
ему впадины. Когда правый сегмент вы-
тянут, как в положении Л, верхняя мем-
брана (7) сложена, а нижняя мембрана
(2)-растянута. Когда правый сегмент
опущен вниз, как в положении Б, верхняя
58
3. Внешнее строение
мембрана натянута, а нижняя свернута
или собрана в складки.
Во всех четырех приведенных приме-
рах движение возможно благодаря гиб-
кости, но не эластичности. На рисунках
не обозначены мышцы, сокращение ко-
торых на самом деле вызывает движе-
ния, а показаны лишь мембранные соеди-
нения, которые делают эти движения
возможными.
Склериты. Твердые и склеротизиро-
ванные части тела называются склерита-
ми. Главные склериты обычно разделены
участками или полосками мембраны.
Многие крупные склериты могут подраз-
деляться на дополнительные бороздами
или новыми полосками мембраны. Скле-
риты могут также сливаться, причем
обычно в месте слияния остается отчет-
ливая линия, борозда или морщина. В эн-
томологии эти типы границ-полоски
мембраны, борозды, линии слияния-
называют швами. Термин «склерит»
обычно употребляется для обозначения
любого склеротизированного участка
покрова, ограниченного швами любого
типа.
Выросты покровов. Поверхность по-
кровов обычно несет разного рода вы-
росты, в том числе складки, шипы, че-
шуйки, щетинки и волоски. Все эти вы-
росты представляют собой производные
стенки тела. Хотя в плане изучения основ
внешней морфологии они не представ-
ляют особого интереса, однако имеют
огромное функциональное значение, на-
пример при испускании звука или вос-
приятии различных типов раздражите-
лей.
Внутренние выросты. Многочис-
ленные внутренние выросты образованы
впячиванием стенки тела. Они называют-
ся аподемами (см. также рис. 1.5,В). Точ-
ка или линия их впячивания почти всегда
видна снаружи в виде ямки или бороздки.
Эти углубления служат одним из наибо-
лее надежных ориентиров, когда прихо-
дится выяснять, из каких именно склери-
тов образовались аподемы. Аподемы
создают внутри тела поверхности для
прикрепления мускулатуры.
ОТДЕЛЫ ТЕЛА
Тело взрослого насекомого разделено
на три отдела, голову, грудь и брюшко.
Филогенетическое происхождение этих
отделов обсуждается на с. 59. Голова
обычно представляет собой прочную
капсулу, которая утратила видимую сег-
ментацию. Грудь и брюшко сохраняют
явное расчленение и состоят из сегментов
более или менее кольцевидной формы.
У безногих неполовозрелых стадий
некоторых насекомых тело слабо диффе-
ренцировано на отделы. Голова обычно
выражена, а сегменты груди и брюшка
могут быть внешне одинаковыми и вме-
сте составлять единый однородный от-
дел тела-туловище.
Пространственные взаимоотношения.
При описании пространственных взаи-
моотношений различных частей тела на-
секомого, для того чтобы показать на-
правление или расположение, исполь-
зуют ряд специальных терминов. Неко-
торые части тела при этом служат осно-
вой для ориентации, главные из них
следующие
1.	Передняя часть-часть тела, несу-
щая голову, или такая часть любого ор-
гана, которая ближе к головному концу
тела.
2.	Задняя часть-часть тела, несущая
хвостовые придатки, или «хвостовой ко-
нец» брюшка, или часть любого органа,
расположенная ближе к заднему концу
тела.
3.	Дорсальная сторона-верх, или
верхняя сторона тела, или любой из его
частей (органов).
4.	Вентральная сторона -низ, или
3. Внешнее строение
59
нижняя сторона тела, или любой из его
частей (органов).
5.	Ось-продольная срединная линия
тела, проецируемая либо на дорсальную,
либо на вентральную поверхность, либо
на любую фронтальную плоскость ме-
жду ними.
6.	Латеральная часть - боковая часть
тела или любой из его частей (органов).
7	Базальная (основная) и апикальная
(вершинная) части, у придатков или вы-
ростов тела, таких, как усики или ноги,
точка или область прикрепления назы-
вается базальной; концевая или наиболее
удаленная от места прикрепления точка
называется апикальной. Для частей при-
датков, например члеников ноги, исполь-
зуют ту же ориентацию: та часть, кото-
рая причленяется ближе « телу, будет
базальной или проксимальной, а дальняя
от тела часть будет вершинной (апикаль-
ной) или дистальной.
ГОЛОВА
Голова (рис. 3.5) представляет собой
передний отдел тела насекомого. Обыч-
но это капсула со склеротизированной
верхней частью, содержащей мозг, и
мембранозной нижней стенкой, в кото-
рой расположено оральное отверстие,
или рот
Происхождение
Как было показано в гл. 2, голова на-
секомого-сложная структура, состоя-
щая из многих частей. Они срослись друг
с другом так плотно, что лишь немногие
из первоначально составлявших голову
частей могут быть идентифицированы на
неполовозрелых и взрослых стадиях. По-
этому данные, свидетельствующие
о сложной природе головы, мы получаем
только при изучении развития зароды-
шей. Вопрос о том, из каких элементов
сложена голова, был предметом дли-
тельных дискуссий, итоги этих дискуссий
были четко обобщены Ремпелем (Re-
mpel, 1975), взгляды которого мы и при-
нимаем здесь.
Согласно теории Шолля-Ремпеля-
Чёрча, голова состоит из предкового
акрона (называемого простомиумом в
тех группах, где он не слит с сегментами
туловища) и шести туловищных сегмен-
тов (рис. 3.6). У зародыша каждый сег-
мент несет пару вентральных придатков
(рис. 3.7) и аподемы. В поздний период
развития эти структуры сильно видоиз-
меняются. Схема строения головы пред-
ка насекомых, на которой показано пред-
полагаемое расположение сегментов и
соответствующих придатков, изображе-
на на рис. 3.6.
Рис. 3.5. Личинка пилильщика Neodiprion lecontei как пример
насекомого с гипогнатической головой. (По Middleton.)
60
3. Внешнее строение
Рис. 3.6. Строение головы зародыша насекомого; показан предковый
акрон и шесть туловищных сегментов (I-VI). (По Rempel, 1975,
упрощено.)
1 -усик; 2-вставочный сегмент; 3-акрон; 4-аподема верхней губы;
5-вставочный придаток.
Рис. 3.7 Зародыш цикадки Microstelus focifrons, х 75. (С разрешения Dept, of
Entomology, Univ, of Alberta и D. A. Craig.)
3. Внешнее строение
61
Типичная голова насекомого
Ко времени появления насекомых
многочисленные части, входившие в со-
став головы, образовали структуру,
очень сильно отличающуюся от первона-
чальной. В типичной голове насекомого
• рис. 3.8) передняя область, или лицевая
часть, дорсальная и латеральные поверх-
ности образуют непрерывную склероти-
зированную капсулу, открытую снизу
подобно перевернутой чаше. На этой
капсуле располагаются пара сложных
глаз, три глазка и пара усиков. Верхняя
губа свисает вниз с нижнего переднего
края капсулы, образуя козырек перед
ртом. Вентральная часть головы обра-
зует мембранозную стенку позади рта,
эт этой стенки отходит гипофаринкс, на
котором открывается проток слюнных
желез. С каждой стороны этой стенки
свисают вниз три пары придатков,
Счхгтавляющих грызущие органы, или ро-
товые части, представленные верхними и
нижними челюстями и нижней губой.
Они причленяются к вентральному краю
головной капсулы. Задняя часть головы
имеет форму перевернутой подковы, у
которой дорсальная и латеральные части
образованы головной капсулой, а снизу
толкова замыкается нижней губой, от-
крытый центр называется затылочным
’тверстием, через которое проходят пи-
тзевол. нервная цепочка, проток
слюнных желез, аорта, трахеи и свобод-
ная кровь. Внутри головы расположен
комплекс перекладин, называемый Тен-
ториумом (рис. 3.9). В голове находится
также мозг и другие связанные с ним
структуры. Сама капсула несет зри-
тельные структуры двух типов сложные
глаза и простые глазки (рис. 3.10).
СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА. Как правило, это
крупные многофасеточные структуры,
расположенные по одному с каждого бо-
ка головы (рис. 3.11). Каждый глаз нахо-
Рис. 3.8. Голова саранчового. (По
Снодграссу.) Показаны придатки и основные
органы.
А. Вид спереди. Б. Вид сбоку, / -щупик;
2-максилла (нижняя челюсть); 3-простые
глазки; 4-сложный глаз; 5-мандибула
(верхняя челюсть), 6-верхняя губа,
7-гипофаринкс; 8-нижняя губа, 9-усик.
дится на глазном склерите или окружен
этим склеритом в виде кольца или усту-
па. У тех групп насекомых, которым
62
3. Внешнее строение
Рис. 3.9. Тенториум перепончатокрылых.
А. Голова Macroxyela, вид сбоку (часть головной капсулы удалена, чтобы показать
тенториум). Б. То же, вид с дорсальной стороны. В. Голова Aleiodes (часть головной
капсулы удалена, чтобы показать тенториум), вид сбоку. Г То же, вид с дорсальной
стороны, / -передние руки; 2-корпоротенториум, 3-верхние руки; 4-дорсальный киль,
простирающийся от тенториума вдоль боков головы; 5-сухожилие.
свойственно полное превращение (голо-
метаболические насекомые), личиночные
глаза, если они имеются, редуцированы
до 1-6-однофасеточных линз-глазков
(рис. 3.12), называемых стеммами.
Группа стемм на каждой стороне головы
называется окулариумом. У взрослых на-
секомых число фасеток может быть
огромно: у комнатной мухи их число в
одном глазу достигает 4000, а у неко-
торых жуков-25 000.
ГЛАЗКИ (ОЦЕЛЛИ). Эти три однофа-
сеточных органа расположены на лице-
вой части, обычно между сложными гла-
зами (рис. 3.10). Два верхних, состав-
ляющих пару и находящихся по обеим
сторонам от средней линии головы, на-
зывают латеральными глазками. Нижний
расположен посередине и называется ме-
диальным глазком. У многих насекомых
глазки отсутствуют или внешне неза-
метны.
НАЛИЧНИК (КЛИПЕУС). Эта область
напоминает губу и лежит между фронто-
клипеальным швом и верхней губой. На-
личник никогда не бывает сочленен со
лбом, а жестко срастается с ним. Верхняя
губа лабрум) свисает и сочленяется с на-
личником посредством мембранозной
перемычки между ними.
ЩЕКИ. Щеки представляют собой
нижнюю часть головы под глазами и по-
зади лба. Иногда впереди на лицевой ча-
сти между лбом и щеками имеется
3. Внешнее строение
63
вечный шов, если же этот шов отсут-
ствует, то определенной границы между
зкками и лбом нет.
ЛОБ. Эта область располагается вни-
зу передней части лица над наличником и
ограничена с боков фронтальными шва-
чи (их иногда называют фронтоге-
нальными), а с вентральной стороны-
гронтоклипеальным швом. Все эти швы
начинаются от передних тенториальных
£мок. Лоб часто отсутствует.
ЗАТЫЛОК, ИЛИ ЗАТЫЛОЧНАЯ ДУ-
ГА. Эта область охватывает большую
Рис. 3.10. Схемы, показывающие основные
швы и области головы. А. Вид спереди
(максиллы и нижняя губа не изображены). Б.
Вид сзади, /-эпикраниальный шов; 2-ветви
эпикраниального шва; 3-темя; 4-простые
глазки; 5-сложный глаз; 6-точка
прикрепления дорсальной руки тенториума,
7-лобный шов; 8-усиковая ямка,
9-щечный шов; /0-щека; //-передняя
тенториальная ямка;
/2-фронтоклипеальный шов, /3-наличник,
14 - верхняя губа, 15 - мандибула,
16-затылочное отверстие; /7-зазатылок;
18-зазатылочный шов; 19-затылочный
мыщелок; 20 - затылочный шов;
21 -корпоротенториум; 22-нижняя губа;
23-защеки; 24-задняя тенториальная ямка;
25-максилла; 26-затылок.
часть задней поверхности головы. Она
отделена от темени и щек затылочным
швом, у многих групп этот шов либо ре-
дуцируется до складки, либо полностью
исчезает, причем в последнем случае за-
тылок можно определить только как
область, сливающуюся впереди с теме-
нем и щеками. Вентральные части всей
затылочной дуги иногда называют заще-
ками.
ЗАЗАТЫЛОК. Это-узкий кольце-
образный склерит, составляющий край
затылочного отверстия. Он отделен от
затылка зазатылочным швом, имею-
щимся практически у всех взрослых насе-
комых. Зазатылок несет затылочные мы-
щелки, с помощью которых голова при-
членяется к цервикальным склеритам
шейной области.
ТЕНТОРИУМ (РИС. 3.9). Голова укре-
плена изнутри комплексом склеротизи-
рованных аподем, или впячиваний стенки
тела, который изначально развился как
более жесткая основа для прикрепления
мышц, связанных с ротовыми частями. У
Collembola, Protura, Diplura и близких к
ним многоножек аподемы более или ме-
нее пластиноподобны или палочковидны
и иногда связаны между собой лигамен-
тами. У предков крылатых насекомых
64
3. Внешнее строение
Рис. 3.11. Голова взрослой самки мошки Simulium, вид сбоку. Видны сложный глаз и
ротовые органы, х 150. (С разрешения Dept, of Entomology, Univ, of Alberta и
D. A. Craig.)
эти структуры увеличиваются, срастают-
ся и превращаются в мощный внутрен-
ний скелет головы, называемый тенто-
риумом. В типичном случае тенториум
(рис. 3.9) состоит из четырех основных
частей: передних рук, задних рук, корпоро-
тенториума, или центрального тела
тенториума, и дорсальных рук. Передние
руки идут от передних тенториальных
ямок, которые обычно хорошо видны в
виде округлых впячиваний с каждой сто-
роны нижнего края лба. Задние руки идут
от задних тенториальных ямок, которые
почти всегда сохраняются в виде за-
метных снаружи щелей на зазатылочном
шве. Корпоротенториум представляет
собой результат продолжения внутрь,
встречи и срастания передних и задних
рук. Дорсальные руки рассматриваются
как вторичные отростки передних рук,
поскольку достаточно больших или по-
стоянных ямок, соответствующих ме-
стам их прикрепления к головной капсу-
ле, обычно находящихся между усиковы-
3. Внешнее строение
65
Рис. 3.12. Голова гусеницы. Видны
личиночные глазки. (По Folsom, Wardle,
1934, Entomology с разрешения The Blakiston
Со.)
ми ямками и латеральными глазками, не
обнаруживается. Форма и относительное
расположение элементов тенториума в
высшей степени различны у разных групп
насекомых.
Коксоподит имел длинный боковой от-
росток, выполнявший, возможно, сразу
две функции-дыхательных жабр и пла-
вательного органа, часто был развит эн-
дит-твердый выступ, направленный к
средней линии тела. У насекомых эти
элементы прототипа видоизменялись
различными путями.
В эволюционном стволе, давшем на-
чало насекомым, боковой отросток ис-
чез. Если бы он сохранился, то мог бы
дать начало некой структуре, напо-
минающей усик насекомого. Верхняя гу-
ба не обнаруживает каких-либо заметных
признаков расчленения. Придатки вста-
вочного сегмента в основном атрофиро-
вались. У посторальных придатков
(верхние и нижние челюсти и нижняя гу-
ба) сильно увеличились в размерах и спе-
циализировались для удержания пищи
коксоподиты и их эндиты, тогда как те-
лоподиты редуцировались и преврати-
лись в органы чувств. Верхние челюсти
полностью утратили телоподиты и пре-
вратились в грызущие, жующие или сосу-
щие придатки.
Придатки головы
Шесть туловищных сегментов, слив-
шихся с предковой головной областью,
или акроном, и вошедших в состав ны-
нешней сложной единой структуры, ко-
торую мы называем головой, несли
парные придатки.
Как и прочие придатки сегментов, от-
носящиеся к остальным отделам тела на-
секомого, придатки головы произошли
из простых ног, типичных для прими-
тивных членистоногих. Таким прототи-
пом, вероятно, стала нога трилобитов
(рис. 3.13). Она состоит из базального
членика, или коксоподита, который ис-
ходно причленялся к боковой стенке тела
посредством жесткой пластинки, и апи-
кальной членистой части -телоподита.
Рис. 3.13. Нога трилобита, а и б-точки
сочленения. (По Снодграссу, с изменениями.)
66
3. Внешнее строение
УСИКИ (АНТЕННЫ)
В типичном случае у взрослых насе-
комых усики представляют собой пару
подвижных членистых придатков, отхо-
дящих от лицевой поверхности, обычно
между глаз. Первый членик называют
скалу сом, второй- педицеллу мом, а все
оставшиеся вместе -флагеллумом. При-
креплен усик в усиковой ямке, иногда
окруженной узким кольцеобразным уси-
ковым склеритом. В периферической ча-
сти ямки имеется небольшой вырост, к
которому причленен сам усик. В эмбрио-
генезе усики развиваются из придатков
2-го головного сегмента. Усики чрезвы-
чайно разнообразны по форме, и неко-
торые наиболее четко выраженные их
типы имеют специальные наименования.
Несколько примеров приведено ниже и
изображено на рис. 3.14:
нитевидный усик
щетинковидный усик
четковидный усик
пиловидный усик
булавовидный усик
головчатый усик
пластинчатый усик
гребенчатый усик
У личинок усики, как правило, сильно ре-
дуцированы как в отношении длины, так
и в отношении числа члеников.
РОТОВЫЕ ЧАСТИ
Тремя важнейшими частями ротово-
го аппарата являются верхние челюсти
(мандибулы), нижние челюсти (мак-
силлы) и нижняя губа (лабиум). Все они
представляют собой результат видоиз-
менения типичных парных конечностей
членистоногих. Форма этих ротовых ча-
стей у насекомых столь сильно отличает-
ся от исходных предковых форм, что для
доказательства их родственных отноше-
ний приходится привлекать данные по
другим группам артропод. Исследование
придатков ископаемых членистоногих и
параллельный анализ данных сравни-
тельной морфологии придатков ныне
живущих форм показывают, что все
имеющиеся придатки тела современных
членистоногих возникли из простого ге-
нерализованного придатка.
Булавовидный
Рис. 3.14. Типы усиков.
3. Внешнее строение
67
Рис. 3.15. Гипотетический придаток
членистоногих, а и б-точки сочленения. (По
Снодграссу, с изменениями.)
Генерализованный придаток членисто-
ногих (рис. 3.15). Базальный членик, или
коксоподит, сидит на боковой стенке те-
ла. Апикальные членики образуют тело-
побит. Каждый членик потенциально
способен давать выросты как на наруж-
ной, так и на внутренней поверхности,
причем наружные отростки называют эк-
зитами, а внутренние -эндитами. При-
мером одной из ранних и примитивных
модификаций этого типа ноги может слу-
жить нога трилобита (рис. 3.13). Обрати-
те внимание на то, что коксоподит снаб-
жен жабровидным экзитом и шипо-
видным эндитом, а телоподит простой и
не несет выростов.
Вставочные (ингеркалярные) придатки
(рис. 3.6). Эта пара простых придатков,
появляющихся на 3-м головном сегменте
в ходе эмбрионального развития неко-
торых насекомых, а затем исчезающих.
Вставочный сегмент на ранних стадиях
эмбрионального развития указывает на
местоположение рта.
Верхняя губа. В типичном случае
представляет собой подвижный козырек,
свисающий с края наличника (рис. 3.8,6)
и прикрывающий рот. Его внутренняя
поверхность образует переднюю стенку
предротовой полости и называется эпи-
фаринксом', он обычно несет выступаю-
щие лопасти и чувствительные щетинки
многих типов. Верхняя губа образова-
лась от слияния парных придатков пер-
вого сегмента головы.
Верхние челюсти (мандибулы;
рис. 3.8; 3.14; 3.16). Верхние челюсти-
парные придатки 4-го сегмента головы,
расположенного непосредственно позади
рта; расположены они таким образом,
что кажется, будто они находятся сразу
за верхней губой. В типичном случае
они твердые, склеротизированные и не-
сут зубцы различной конфигурации и ще-
точки. Щупики отсутствуют. Очевидно,
мандибулы являются видоизмененными
коксоподитами и их эндитами, принадле-
жавшими сегменту древних рако-
образных. У представителей энтогнат
имеется всего одна точка сочленения
мандибул с боковым краем головы. У
щетинохвосток и крылатых насекомых
есть и вторая точка сочленения, располо-
Рис. 3.16. Верхняя челюсть (мандибула)
саранчового, а и б-точки сочленения. (По
Снодграссу, с изменениями.)
68
3. Внешнее строение
женная дорсальнее или медиальнее пер-
вой, этим обеспечивается более мощное
разводящее и смыкающее движение этих
придатков. От каждого из этих мест со-
членения внутрь головы отходит мощное
сухожилие, которое служит для прикре-
пления мышц, управляющих движения-
ми мандибул.
Нижние челюсти (максиллы;
рис. 3.17). Нижние челюсти распола-
гаются непосредственно за мандибулами
и являются парными придатками 5-го го-
ловного сегмента. Они имеют лишь бо-
ковое сочленение с основанием головной
капсулы. Коксоподит состоит из двух ча-
стей-кардо и стипеса и несет остальные
элементы максиллы.
В энтомологической литературе ред-
ко прибегают к терминам «коксоподит»,
«телоподит», «эндит» и т. д., с помощью
которых описываются подразделения и
отростки придатков, общие для всех чле-
нистоногих. Мы до сих пор и поль-
зовались ими, чтобы помочь связать
представления о строении насекомых и
Рис. 3.17. Генерализованный тип нижней
челюсти (максиллы) на примере таракана.
(По Снодграссу.)
остальных членистоногих. Однако
в дальнейшем изложении целесообразно
изменить терминологию и употреблять
те наименования, которыми чаще всего
пользуются энтомологи. Термины эти
касаются частей, развитых по большей
части только у насекомых, и, следова-
тельно, необходимы для обозначения
той или иной детали строения или обла-
сти.
Максиллы генерализованного типа
представляют собой жевательные обра-
зования, разделенные на ряд хорошо
обособленных частей (рис. 3.17), ко-
торые перечислены ниже.
КАРДО. Кардо-треугольный основ-
ной склерит, прикрепленный к головной
капсуле и служащий шарниром, на кото-
ром движется остальная часть нижней
челюсти.
СТИПЕС. Центральная часть всей
нижней челюсти называется стипесом и
по форме, как правило, близка к прямо-
угольнику. Стипес размещается за кардо
и является основой для прочих элементов
максиллы.
ГАЛЕА. Галеа-это внешняя (лате-
ральная) лопасть, причлененная к концу
стипеса. Она часто представлена в виде
сенсорной подушечки или несет венчик
сенсорных органов. Галеа и лациния
представляют собой эндиты.
ЛАЦИНИЯ. Внутренняя (медиальная)
лопасть, причлененная к вершине стипе-
са-лациния,-имеет, как правило, манди-
булоподобную общую форму и несет ряд
шипов или зубцов по внутреннему краю.
ЩУПИК. Усикоподобный членистый
придаток, отходящий от бокового края
стипеса и называемый щупиком, состоит
обычно из 5 члеников. Вероятно, он вы-
полняет исключительно сенсорные функ-
ции.
Нижняя губа (рис. 3.14, 3.18). Это
образование, представляющее собой
парные придатки 6-го головного сегмен-
3. Внешнее строение
69
Рис. 3.18. Генерализованный тип нижней
губы на примере таракана. (По Иммсу, с
изменениями.)
та, служит губой, лежащей позади мак-
силл. Оно кажется единым элементом, но
на самом деле состоит из второй пары
максилл, которые срослись вдоль сред-
ней линии и образовали функционально
единую структуру. Части нижней губы
строго соответствуют частям нижних че-
люстей и их гомология была установлена
по данным, полученным при изучении
мускулатуры и точек прикрепления от-
дельных мышц.
Табл. 3.1 иллюстрирует гомологии
соответствующих частей максилл и ниж-
ней губы. При пользовании этой табли-
цей следует обращаться также к рис. 3.17
и 3.18. Далее следует описание этих
частей.
ПОДБОРОДОК (ПОСТМЕНТУМ). Ос-
новная область нижней губы-подборо-
док - подвешена к мембранам головы.
Она часто подразделяется еще на две ча-
сти: базальную-субментум и апикаль-
ную-ментум. Подбородок представляет
собой слившиеся кардо максилл.
ПРЕМЕНТУМ И ДРУГИЕ ЧАСТИ.
.Апикальная область нижней губы содер-
жит ряд лопастей и отростков. Централь-
ная доля, или тело нижней губы, назы-
Таблица 3.1. Таблица гомологий
Максилла	Нижняя губа
Кардо Соответ-	Подбородку (Субментум
ствуют	(постментум) | Ментум
Стипес	»	Прементуму
Щупики	»	Щупикам
Лацинии	»	Г лоссам
Галеа	»	Параглоссам
вается прементумом и несет пару нижне-
губных щупиков, по одному с каждой
стороны прементума; у генерализо-
ванных форм щупик состоит обычно из
трех члеников.
Апикальная часть нередко образует
подобие язычка и по этой причине назы-
вается лигула. Она бывает весьма разно-
образно устроена, но обычно делится на
две пары долей. 1) глоссы, внутренняя па-
ра лопастей, в большинстве случаев сом-
кнутых друг с другом, и 2) параглоссы,
боковая пара лопастей, обычно парал-
Рис. 3.19. Часть нижней губы
перепончатокрылого Trichiosoma triangulum
как пример срастания глосс.
7-язычок; 2-параглосса; 3-щупик;
4-прементум.
70
3. Внешнее строение
Рис. 3.21. Нижняя губа и гипофаринкс пилильщика Arge pectoralis (справа)
и браконида Aleiodes tenninalis (слева).
/-гипофаринкс; 2-глосса, 3-параглосса; 4-прементум.
дельных глоссам. Во многих группах, на-
пример у Hymenoptera, глоссы срастают-
ся и образуют язычок (alaglossd)
(рис. 3.19). В других случаях глоссы мо-
гут срастаться и с параглоссами в еди-
ную большую общую лопасть, называе-
мую сложным язычком (totoglossa)
(рис. 3.20).
Гипофаринкс. От вентральной мем-
бранозной стенки головы отходит гипо-
фаринкс (рис. 3.21). Он, как правило,
имеет вид выступающей пластинки или
бугорка. У генерализованных насекомых
гипофаринкс столь тесно связан с основа-
нием нижней губы, что может рассматри-
ваться как часть последней. В отличие от
Рис. 3.20. Нижняя губа и сросшиеся
максиллы перепончатокрылого Тгетех
columba как пример полного срастания всех
лопастей нижней губы.
7-максиллярный щупик; 2-сросшиеся галеа
и лациния; 3-нижнегубной щупик;
4 - сложный язычок; 5 - прементум;
6-сросшиеся стипесы; 7-субментум;
8 -кардо.
3. Внешнее строение
71
остальных ротовых частей гипофаринкс
является не придатком, а представляет
собой нерасчлененный вырост стенки те-
ла. На нем находится выводное отвер-
стие протоков слюнных желез.
Суперлингвы. У немногих прими-
тивных насекомых в тесной связи с гипо-
фаринксом имеется пара простых пла-
стинок. В процессе эмбриогенеза они
возникают как пластинки, сопутствую-
щие мандибулам, но в развитом зароды-
ше они становятся теснее связанными с
гипофаринксом. Эти образования встре-
чаются в некоторых отрядах насекомых,
таких, как Thysanura и Ephemeroptera, у
ряда ракообразных и отдельных предста-
вителей Symphyla. Видимо, их наличие-
признак примитивных членистоногих, и у
более специализирдванных насекомых
эти структуры атрофированы.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ
РОТОВОГО АППАРАТА
В различных группах насекомых ро-
товой аппарат модифицировался, чтобы
наилучшим образом и различными спо-
собами поглощать пищу разного рода.
Наиболее специализированные и разно-
образные типы ротового аппарата пере-
числены ниже; они выбраны так, чтобы
продемонстрировать богатство форм,
принимаемых гомологичными частями,
и различные способы их использования.
Существует также множество других ти-
пов. причем они нередко представляют
собой переходные стадии между теми ти-
пами, которые мы здесь рассматриваем.
Грызущий тип. Ротовые придатки это-
го типа ротового аппарата в основном
соответствуют изображенным ранее на
рис. 3.16, 3.17 и 3.18, см. также рис. 3.22
и 3.23. Мандибулы отрезают и пере-
малывают твердую пищу, а максиллы и
нижняя губа проталкивают ее в пищевод.
Типичными примерами могут служить
саранчовые и личинки чешуекрылых-гу-
сеницы. Представляется вполне ве-
роятным, что ротовой аппарат грызуще-
го типа явился исходным для развития
ротовых органов других типов. Эта точ-
ка зрения подкрепляется важными
данными двоякого рода. Во-первых, та-
кой ротовой аппарат наиболее сходен по
строению с ротовым аппаратом много-
ножек и симфил - ближайших родствен-
ников насекомых. Во-вторых, ротовые
органы грызущего типа обнаружены по-
чти во всех генерализованных отрядах
насекомых, таких, как тараканы, пря-
мокрылые и щетинохвостки, а также у
личинок по крайней мере примитивных
семейств нейроптероидных отрядов. Во
многих нейроптероидных группах
взрослые насекомые часто также имеют
грызущий ротовой аппарат, который
мало в чем изменился по сравнению с
примитивным типом, например у Со-
leoptera и большинства Hymenoptera.
Фильтрующий тип. У некоторых вод-
ных личинок, в частности у личинок мно-
гих мошек (Simuliidae), на голове разви-
вается своеобразный веер, предназна-
ченный для фильтрации микроорганиз-
мов (рис. 3.24). Личинки других мошек
могут как фильтровать, так и соскребать
пищу, и веера у них на голове развиты
слабее (рис. 3.25).
Режуще-сосущий тип (рис. 3.26). У
слепней (Tabanidae) и некоторых других
двукрылых мандибулы вытянуты
в острые лезвия, а максиллы - в длинные
колющие стилеты. Обе пары челюстей
прорезают и прокалывают покровы тела
млекопитающих, вызывая кровотечение
из ранки. Эта кровь собирается с по-
мощью напоминающего губку образова-
ния на нижней губе и доставляется к вер-
шине гипофаринкса. Гипофаринкс и эпи-
фаринкс плотно прилегают друг к другу,
образуя трубку, по которой кровь всасы-
вается в пищевод.
72
3. Внешнее строение
Рис. 3.22. А. Головной отдел нимфы поденки Arthroplea, вид с
вентральной стороны. Максиллярные щупики используются в
качестве фильтрующих органов. Б. То же, вид сбоку; х 35. (С
разрешения Dept, of Entomology, Univ, of Alberta и D. A. Craig.)
3. Внешнее строение
73
Рис. 3.23. Грызущий ротовой аппарат личинки первого возраста Microchorista philpoti
(Mecoptera, Nannochoristidae); x 60. (С разрешения Dept, of Entomology, Univ, of
Alberta и D. A. Craig.)
Лижущий тип (рис. 3.27; 3.28). Очень
многие некровососущие мухи, в том чис-
ле комнатная муха, имеют ротовой аппа-
рат подобного типа, предназначенный
для питания только жидкой или легко
растворимой в слюне пищей. Этот тип
наиболее близок к режуще-сосущему, но
мандибулы и максиллы здесь редуциро-
ваны, а прочие части образуют хоботок,
на конце которого расположен губкопо-
добный лабеллум. Он погружается в
жидкую пищу, которая поступает в пи-
щевой канал по тонким капиллярным
трубочкам на поверхности лабеллума.
Пищевой канал в ротовом аппарате это-
го типа также формируется сомкнутыми
краями вытянутых гипофаринкса и эпи-
фаринкса, образующих трубку, которая
ведет к пищеводу. Некоторые виды твер-
дой пищи, например сахар, также
потребляются мухами при помощи этого
хоботка. Осуществляется это следую-
щим образом • вначале муха выделяет ка-
пельку слюны на поверхность пищи, ко-
торая в слюне растворяется, а затем
всасывается в рот уже как жидкость.
Грызуще-лижущий тип. Другой тип
ротового аппарата, приспособленного
для питания жидкой пищей, характерен
для пчел и ос, он будет рассмотрен на
примере медоносной пчелы (рис. 3.29).
Мандибулы и верхняя губа устроены как
в грызущем ротовом аппарате и исполь-
зуются для захватывания добычи, фор-
Рис. 3.24. Головной веер и ротовая область мошки Simulium tahitiensis’
х 90. (С разрешения Dept, of Entomology, Univ, of Alberta и D. A. Craig.)
Рис. 3.25. Голова и ротовой аппарат личинки мошки Crozetia crozetensis;
этот вид питается в основном путем соскабливания субстрата и имеет
редуцированные головные веера, х 150. (С разрешения Dept, of
Entomology, Univ, of Alberta и D. A. Craig.)
Рис. 3.26. Ротовой аппарат мухи Symphoromyia atripes (Rhagionidae) как
пример режуще-сосущего типа. (По Illinois Natural History Survey.)
/-максиллярный щупик; 2-эпифаринкс; 3-мандибула; 4-максилла,
5 - гипофаринкс; 6 -нижняя губа; 7-галеа; 5-стипес; 9-лациния; 10 -кардо;
//-ротовое отверстие; /2-псевдотрахеи, 13-оральный диск, /4-тека.
76
3. Внешнее строение
Рис. 3.27 Общий вид головы плодовой мушки Drosophila melanogaster\ видны детали
строения придатков и ротового аппарата, х 180. (С разрешения Nanometrics, Inc.)
3. Внешнее строение
77
Рис. 3.28. Ротовой аппарат комнатной мухи как пример лижущего типа. (По
Metcalf, Flint, Destructive and useful insects, с разрешения McGraw-Hill Book
Co.)
/-усик, 2-сложный глаз; 3-глазки, 4-углубления над развилками,
5-просветы развилок; 6-щель на поверхности, ведущая в псевдотрахею;
7-хитиновые кольца псевдотрахеи; 5-рострум, 9-максиллярный щупик;
10-верхняя губа и эпифаринкс; 11 -лабеллум; 12-гипофаринкс; 13-нижняя
губа, 14-проток слюнной железы; 15-пищевой канал.
мирования кусочков воска или других
материалов при постройке гнезда. Мак-
силлы и нижняя губа превратились в со-
вокупность уплощенных и вытянутых
элементов, причем слившиеся глоссы
(обычно называемые язычком) образуют
выдвигающийся желобообразный орган.
Этот орган служит для проникновения
глубоко в нектарники цветков.
Остальные створки максилл и нижней
губы прилегают к глоссам и образуют
ряд каналов, по которым вниз поступает
слюна, а вверх-пища. По поводу дета-
лей работы механизма, обеспечивающе-
го продвижение жидкостей, в мнениях ис-
следователей существуют разногласия.
Колюще-сосущий тип (рис. 3.30). Ро-
товые органы многих групп насекомых
приспособлены для прокалывания тка-
ней и высасывания из них соков. К таким
группам относятся тли, цикадовые, чер-
вецы и щитовки и другие насекомые, со-
сущие соки растений, хищнецы, водомер-
ки и многие другие хищные формы,
питающиеся соками насекомых и других
мелких животных; комары, постельные
клопы, вши и блохи, сосущие кровь мле-
копитающих и птиц. У представителей
этих групп верхняя губа, мандибулы и
максиллы (а иногда и гипофаринкс) уд-
78
3. Внешнее строение
Рис. 3.29. Ротовой аппарат медоносной пчелы как пример грызуще-лижущего типа.
(По Metcalf, Flint, Destructive and useful insects, с разрешения McGraw-Hill Book
Co.)
/-простые глазки; 2-сложный глаз; 3-зазатылочный шов; 4-затылок;
5-защеки; 6-кардо; 7-затылочное отверстие; 8-усик; 9-ментум; /0-лорум;
77-осевой стержень язычка; 72-прементум; 73-стипес; 14 - внутренний канал
осевого стержня; /5-наличник; 16-верхняя губа; 77-мандибула, 18-галеа;
19-параглосса; 20-максиллярный щупик; 2/-язычок; 22-нижнегубной щупик;
23 -флабеллум.
линились и, складываясь вместе, обра-
зуют тонкую полую иглу (рис. 3.31,
3.32). Нижняя губа играет роль прочного
футляра, не дающего игле изгибаться.
Вся эта структура носит название хобот-
ка. Чтобы принять пищу, насекомое при-
жимает хоботок к хозяину, затем вводит
иглу в его ткани и всасывает соки хозя-
ина через иглу внутрь пищевода.
Интересный и, по-видимому, генера-
лизованный тип устройства такого рото-
вого аппарата обнаруживается у трипсов
(см. с. 290). Отдельные элементы этого
аппарата стилетоподобны, однако в це-
лом они образуют скорее не хоботок, а
скребущий конус. В высшей степени
сложно построены хоботки вшей (Апо-
plura), обладающих особым втягиваю-
щимся хоботком, в котором сохраняют-
ся лишь немногие из первоначально
имевшихся частей (см. с. 287).
Трубчато-сосущий тип (рис. 3.33).
Взрослые особи Lepidoptera питаются
нектаром и другой жидкой пищей. Она
3. Внешнее строение
79
Рис. 3.30. Ротовой аппарат самки комара как пример колюще-сосущего
типа. Двойная стенка верхней губы позволяет вводить ее в толщу ткани
хозяина.
А. Голова и расправленные ротовые части (по Waldbauer). Б. Поперечный
срез хоботка вблизи середины (по Waldbauer, с изменениями). 1 - верхняя
губа; 2-мандибула; 3-гипофаринкс; 4-лациния; 5-лабеллум; 6-усик;
7-глаз; 8-максиллярный щупик; 9-прементум; 10-верхняя губа с двойной
стенкой; /7-пищевой канал; 72-заполненная гемолимфой полость
прементума.
всасывается с помощью длинного хобот-
ка, образованного только сложенными
вместе галеа каждой из двух максилл. В
результате получается трубка, откры-
вающаяся в пищевод.
ШЕЙНЫЙ ОТДЕЛ
Между головой и туловищем распо-
.тагается мембранозная область, соста-
вляющая шею. Иногда ее рассматривают
как особый сегмент тела,-микроторакс,
злнако данных, подтверждающих такую
точку зрения, довольно мало. Предста-
вляется более вероятным, что шея вклю-
чает как участок нижнегубного сегмента
головы, так и участок переднегрудного
сегмента, образуя между ними гибкую
область.
Шея включает две пары цервикальных
склеритов (рис. 3.34), которые служат
местами сочленения головы с тулови-
щем. С каждой стороны оба склерита
шарнирно соединены друг с другом и
образуют единый комплекс, сочле-
ненный спереди, на зазатылке головы, с
Рис. 3.31. Ротовые органы комара Aedes aegypti’, видна
покрытая сенсиллами нижняя губа и пиловидно зазубренная
лациния; х 300. (С разрешения Dept, of Entomology, Univ, of
Alberta и D. A. Craig.)
Рис. 3.32. Колюще-сосущий ротовой аппарат у личинки первого
возраста цикадки Macrosteles focifrons\ х 115. (С разрешения Dept, of
Entomology, Univ, of Alberta и D. A. Craig.)
3. Внешнее строение
81
Рве. 3.33. Ротовой аппарат чешуекрылых
как пример трубчато-сосущего типа. (По
Folsom, Wardle, 1934. Entomology,
с разрешения The Blakiston Со.)
А. Ночная бабочка. Б. Дневная бабочка.
- пилифер; 2 - мандибула; 3 - верхняя губа,
^-наличник; 5-усик; 6-глаз; 7-хоботок;
.• - нижнегубной щупик.
затылочным мыщелком, а сзади-с пере-
днегрудью. Цервикальные склериты не-
редко срастаются с плеврами передне-
груди.
Рис. 3.34. Схема цервикальных склеритов
насекомого. (По Снодграссу,
с изменениями.)
1 - межсегментная линия; 2 - переднегрудь;
3 - голова, 4 - цервикальные склериты.
РАЗВИТИЕ ГЕНЕРАЛИЗОВАННОГО
СЕГМЕНТА
ТЕЛА НАСЕКОМОГО
Строение современных представите-
лей Chilopoda, Entognatha и прими-
тивных насекомых позволяет предпола-
гать, что сегменты тела произошли из
очень простого предкового типа
(рис. 3.35), состоявшего из следующих
пяти элементов:
1.	Тергита, или склеротизированной
дорсальной пластинки, называемой так-
же спинкой, когда речь идет о грудных
сегментах.
2.	Стернита, или брюшной склероти-
зированной пластинки.
3.	Плевральной области, связываю-
щей тергит со стернитом и полностью
мембранозной.
4.	Пары членистых ног; базальный
членик каждой ноги, или коксоподит, ле-
жит на мембране между тергитом и стер-
нитом. Коксоподит подразделяется на
базальную {субкокса) и апикальную {кок-
са, или тазик) части. На рис. 3.35 субкок-
са состоит из трех склеритов.
82
3. Внешнее строение
Рис. 3.35. Схема простого сегмента тела
насекомого. (По Снодграссу.)
/-спинка, 2-дыхальце; 3-плейральная
область; 4 - субкоксальные склериты,
5-тазиковая впадина; 6-стернит.
5.	Пары дыхалец, по одному на мем-
бране над каждой ногой.
У немногих архаичных групп, таких,
как Protura и у Chilopoda, обнаруживают-
ся сегменты, построенные по этому типу
(рис. 3.36), представляющему собой про-
стейший тип, или прототип. В этом слу-
чае тергит и стернит не изменены. Суб-
кокса представлена серповидными скле-
ритами - одним медиальнее тазика и дву-
мя-латеральнее. Два последних, види-
мо, являются элементами, находящими-
ся между тазиком ноги и тергитом. Эти
отделенные субкоксальные склериты в
плейральной области-предшественники
плейральных склеритов. Тазик образует
функциональную основу для причлене-
ния ноги.
На следующих этапах эволюционно-
го развития (рис. 3.37) субкоксальные
склериты неподвижно прирастают
к стенке сегмента и образуют прочную
основу, к которой причленяется функцио-
нальная нога. Медиальные субкок-
сальные склериты срастаются со стерни-
том, а латеральные субкоксальные скле-
риты становятся уплощенными приле-
гающими боковыми элементами, в сово-
купности называемыми плейритом. Это
состояние можно рассматривать как ге-
нерализованное, от которого произошли
и специализированные крыловые сег-
менты груди, и упрощенные сегменты
брюшка. Оно встречается у многих ныне
живущих форм, особенно часто в груд-
ном отделе неполовозрелых стадий
столь различных групп, как веснянки, ру-
чейники и сетчатокрылые (рис. 3.37).
ГРУДЬ
Грудью называется отдел тела, лежа-
щий между головой и брюшком. Он со-
стоит из трех последовательно располо-
женных сегментов переднегруди, сред-
негруди и заднегруди.
1
Рис. 3.36. Среднегрудь бессяжкового
Acerentomon. (По Снодграссу.)
1 -спинка, 2-мембранозная плейральная
область, 3-субкоксальные склериты;
4-стернит; 5-тазик; 6-вертлуг; 7-бедро.
3- Внешнее строение
83
Рас 3.37. Переднегрудь личинки веснянки
(По Снодграссу.)
-спинка, 2-субкоксальные склериты
гудущий плейрит); 3-тазик; 4-веотлуг.
В тех отрядах, где крылья никогда не
развиваются, эти три сегмента в главных
чертах устроены примерно одинаково.
Тергит и стернит пластинообразные, а
иеяральные склериты (субкоксальные
д>ти) небольшие или недоразвитые
ж. 3.36).
У представителей крылатых насе-
ьзмыа три грудных сегмента очень силь-
различаются между собой. Передне-
дь обычно сохраняет все те же части,
г? и в исходном состоянии (рис. 3.37),
vrn отдельные склериты могут сливать-
ся зли перегруппировываться до такой
степени, что становится трудно правиль-
тс интерпретировать их происхождение.
Среднегрудь и заднегрудь претерпели
гс длинный морфологический переворот,
связанный с развитием в каждом из этих
сегментов мускулатуры, которая должна
-хеспечивать работу двух механизмов-
тсдета и хождения. Прибавилось много
склеритов, и многие из них пере-
туппиро вались.
Генерализованный крыловой сегмент.
41 этом сегменте, как и на обычном
'«скрылом. можно выделить три ос-
новные области тергит (называемый
спинкой, если термин применен к грудно-
му сегменту), стернит и плейриты. Их
происхождение из примитивного сегмен-
та туловища схематически показано на
рис. 3.38. Хотя каждая область испытала
влияние специализации в различных на-
правлениях, наиболее заметные внешние
изменения, сопровождавшие переход к
крылатому состоянию, произошли
в плейральной области. Генерализо-
ванный крыловой сегмент современных
крылатых насекомых показан на
рис. 3.39.
ПЛЕЙРИТ. Этот склерит значительно
расширился, образовав крупную боко-
вую пластину. Вентрально она несет кок-
сальный отросток, к которому причле-
няется нога, а дорсально-крыловой от-
росток (плейральный столбик), к которо-
му причленяется крыло. Плейрит разде-
ляется на переднюю область, или эпи-
стерн, и заднюю, или эпимер, плей-
ральным швом, простирающимся от кок-
сального до крылового отростка (плей-
рального столбика). Этим швом обозна-
Рис. 3.38. Схема гипотетической стадии
формирования крылового сегмента. (По
Снодграссу.)
/-спинка, 2-субкокса, или плейрит;
3 - тазиковая впадина, 4 - стернит.
84
3. Внешнее строение
Рис. 3.39. Схема типичного крылового
сегмента. (По Снодграссу.)
1 - ал инотум; 2 - постнотум; 3 - фрагма,
4-основание крыла, 5-плейральный
столбик; 6-плейральный шов; 7-эпистерн;
5-трохантин; 9-алярные склериты;
10 - эпимер; 11- коксал ьный отросток;
/2-тазиковая впадина; 73-эустернум;
14 - спинастернум.
чена линия инвагинации внутренней
плейральной аподемы, называемой плей-
ралъным гребнем. Сзади и спереди плей-
рит срастается со стернитом, а участки
срастания образуют мостики впереди и
позади тазиковых впадин.
СПИНКА. Эта область разделена на
два основных склерита, передний -алино-
тум и задний-постнотум. Передний
склерит непосредственно связан с кры-
лом и снабжен передней аподемой, или
фрагмой. Характер подразделения этого
склерита на более мелкие участки весьма
различен у разных групп. Постнотум так-
же несет фрагму, а сбоку связан не с кры-
лом, а с эпимером плейрита, образуя мо-
стик позади места прикрепления крыла.
Часть постнотума, лежащая позади
фрагмы, относится, по сути дела, уже к
лежащему позади следующему сегменту,
ставшему функциональной частью лежа-
щего перед ним. Смещения подобного
рода-частое явление у насекомых.
СТЕРНИТ Эта пластина, объединяясь
с плейритом своими передними и задни-
ми частями, имеющими вид полос, обра-
зует впадину, в которой располагается
тазик. Центральная часть, называемая
эустернумом, имеет борозду, отмечаю-
щую линию впячивания большой вну-
тренней аподемы, именуемой фурка, что
в переводе с латинского означает «вил-
ка», так как эта аподема раздвоена на
вершине (рис. 3.40). Позади эустернума
лежит небольшой склерит - спинастер-
нум, от которого внутрь отходит един-
ственная аподема-спина. Спинастернум
образовался на месте межсегментной
мембраны, но, как правило, он слит с сег-
ментом, лежащим впереди от места его
возникновения.
ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ Многочис-
ленные аподемы сегментов часто назы-
вают в совокупности внутренним скеле-
том. Он служит местом прикрепления
многих крупных крыловых и ножных
мышц. Плейральные гребни и фурка в ка-
ждом сегменте тесно соприкасаются,
Рис. 3.40. Схематический поперечный разрез
грудного сегмента, показаны фурка
и плейральные гребни. (По Снодграссу.)
1 - спинка; 2 - плейральный гребень;
3-плейрит; 4-фурка, 5-стернит; 6-тазик.
3 Внешнее строение
85
эбразуя почти непрерывную систему ба-
(рис. 3.40).
СУЩЕСТВУЮЩИЕ ВАРИАНТЫ. В об-
щем очерке строения грудного отдела не-
целесообразно рассматривать вопрос бо-
цее подробно, чем это сделано в данном
разделе, так как вариации в строении гру-
да современных насекомых почти не-
исчерпаемы. Во многих отрядах сохра-
няются отчетливые исходные признаки,
тггда как в крупных отрядах, например
Coleoptera и Diptera, возможны очень
значительные видоизменения внутри са-
мах групп.
Подчас внешнее сходство между су-
ществующей формой и общим планом
строения крайне незначительно. В этих
дтучаях для гомологизации склеритов
сначала необходимо соотнести их с по-
стоянно присутствующими признаками,
или «опорными точками». Наиболее на-
дежными из них являются аподемы и со-
путствующие им наружные швы, а также
места сочленения ног и крыльев.
НОГИ. Типичная грудная нога со-
стоит из шести частей. тазика, вертлуга,
бедра, голени, лапки и предлапки
(рис. 3.41). Тазик-это отдел ноги, сочле-
ненный с телом, он может иметь заднюю
долю, или мерой. Лапка взрослого насе-
комого обычно бывает разделена на 2-5
члеников. Предлапка имеет вид обосо-
бленного маленького концевого членика
ноги у личинок некоторых отрядов и у
Collembola. Почти во всех остальных от-
рядах насекомых предлапка представле-
(задняя нога сверчка); В-хватания (передняя нога богомола); Г-зажимания
(передняя нога клопа); Д-копания (передняя нога медведки); Е-удержания
путем присасывания (передняя нога самца плавунца). (По Folsom, Wardle, 1934,
Entomology, с разрешения The Blakiston Со.) / -бедро; 2-голень; 3-вертлуг;
«/-лапка; 5-тазик.
86
3. Внешнее строение
на в виде комплекса, состоящего из ко-
готков и группы маленьких склеритов на
конце лапки. Collembola и Protura уни-
кальны также в том отношении, что у них
голень и лапка срастаются в единую
голенелапку.
В типичном случае насекомые имеют
простые ноги, предназначенные для бега
или ходьбы (рис. 3.41,Л). Вместе с тем у
многих насекомых ноги претерпели
самые разнообразные модификации, по-
зволяющие выполнять и другие функции.
К числу таких модификаций можно отне-
сти ноги прыгательного типа с сильно
увеличенным бедром, как у саранчовых
(рис. 3,41,Ь); хватательные ноги, воору-
женные острыми смыкающимися шипа-
ми и зубьями (рис. 3.41,В), как у хищно-
го богомола, плавательные ноги
с длинными щетинками или волосками и
уплощенными частями, как у плавунца,
копательные ноги с мощными зазу-
бренными скребущими элементами
(рис. 3.41 ,Г), как, например, у медведки.
Крылья
Крылья	насекомых - уникальные
образования, равных которым нет ни в
одной из прочих групп живых существ. У
таких животных, как птицы или летучие
мыши, крылья представляют собой силь-
но видоизмененные передние конечно-
сти. У насекомых дело обстоит иначе. Их
крылья - выросты стенки тела вдоль бо-
кового края дорсального склерита, или
спинки. В отличие от большинства дру-
гих придатков тела насекомых крылья
лишены собственной внутренней муску-
латуры. Крылья, дающие возможность
летать, стали одним из важнейших фак-
торов процветания группы насекомых в
целом. Ни одна другая группа беспозво-
ночных никогда не имела подобных
органов.
Ныне живущие крылатые насекомые,
называемые также Pterygota (от греч.
pteryx-крыло), в типичном случае
имеют две пары крыльев, по одной паре
на средне- и заднегруди. На переднегру-
ди могут быть боковые листовидные вы-
росты, однако подвижно сочлененные
крылья всегда отсутствуют.
Строение. План строения крыла на-
секомого очень прост. Это складкооб-
разное продолжение стенки тела, имею-
щее верхний и нижний мембранные
слои и комплекс придающих жесткость
опорных элементов, называемых жилка-
ми и идущих более или менее вдоль кры-
ла. Продольные жилки связаны рядами
поперечных жилок. Узор из продольных
и поперечных жилок называется жилко-
ванием. Между спинкой груди и крылом
располагается узкая и гибкая мембраноз-
ная полоска, с которой связано несколь-
ко мелких склеритов. Дорсально (рис.
3.42,Л) лежат три базальных склерита
(обозначены на рисунке цифрами 1 2, 3),
из которых по меньшей мере склериты 1
и 3 находятся в тесном контакте со спин-
кой и сочленены с ней, склеритам со-
ответствуют три прилегающие к ним
пластинки (4, 5 и 6), от которых отходят
жилки. Вентрально (рис. 3.39) два
алярных склерита лежат по сторонам
крылового отростка плейрита. Мышцы,
прикрепляющиеся к алярным склеритам,
регулируют некоторые движения крыла.
Варианты жилкования крыльев насе-
комых, имеющего важное значение при
классификации отрядов, семейств и ро-
дов, поистине неисчислимы. Все эти раз-
нообразные типы жилкования, очевидно,
возникли от общего предкового типа,
главнейшие особенности которого могут
быть восстановлены в результате сравне-
ния ископаемых и современных форм.
Эти особенности показаны на рис. 3.43.
Каждая главная продольная жилка
имеет свое название; они перечислены
ниже в том порядке, в каком они распо-
3. Внешнее строение
87
Рис. 3.42. Аксиллярные склериты (/, 2, 3) и связанные с ними пластинки (4, 5, 6)
в основании крыла. (По Hamilton, 1971.)
А. Гипотетический предковый тип. Б. Генерализованный тип складывающегося
крыла. 4-плечевая пластинка; 5-медиальная пластинка; 6-кубитальная
пластинка, 7-тегула, 8-костальная складка. Более подробные объяснения см. в
тексте.
катаются в направлении от переднего к
заднему краю крыла. Для некоторых жи-
хх характерно определенное типичное
ветвление. Для жилок указаны их обще-
принятые сокращенные обозначения
рис. 3.43).
КОСТАЛЬНАЯ ЖИЛКА (С), как прави-
>?. образующая утолщенный передний
грай крыла, не ветвится и отходит от
плечевой пластинки (рис. 3.42).
СУБКОСТАЛЬНАЯ ЖИЛКА (Sc) идет
сразу за костальной, всегда лежит на дне
желоба между костальной и радиальной
жвлками. Она также обычно не ветвится
* отходит от плечевой пластинки.
РАДИАЛЬНАЯ ЖИЛКА (R)-следую-
щая главная жилка. В типичном случае
толстая и связана у основания с ме-
диальной пластинкой. Как правило, не
селится на ветви.
СЕКТОРАЛЬНАЯ ЖИЛКА (S) отходит
от медиальной пластинки и в типичном
случае дихотомически разделяется на
четыре ветви. Первое ветвление дает
жилки, называемые соответственно пере-
дней и задней ветвями сектора (SA и SP).
МЕДИАЛЬНАЯ ЖИЛКА (М) также от-
ходит от медиальной пластинки и дихо-
томически разделяется на переднюю и
заднюю ветви (МА и МР), каждая из ко-
торых в свою очередь делится обычно
еще на две ветви.
КУБИТАЛЬНАЯ ЖИЛКА (Си), отходя-
щая от кубитальной пластинки, обычно
двуветвистая. Почти во всех случаях
это-сильно выступающая жилка, прохо-
дящая вдоль гребня складки.
ПЛИКАЛЬНАЯ ЖИЛКА (Р) отходит
от кубитальной пластинки и не ветвится,
это погруженная жилка, т.е. жилка, про-
88
3. Внешнее строение
Рис. 3.43. Возможное исходное жилкование крыла примитивного
насекомого; поперечные жилки не показаны. (По Hamilton, 1972.)
Объяснение см. в тексте.
ходящая по дну желоба между кубиталь-
ной и эмпузальной жилками.
ЭМПУЗАЛЬНАЯ ЖИЛКА (Е) также от-
ходит от кубитальной пластинки и не ве-
твится. Иногда она выступает, так как
идет по гребню складки.
АНАЛЬНЫЕ ЖИЛКИ (1А, 2А и т.д.)
представляют собой пучок жилок, имею-
щих общее основание, которое непосред-
ственно связано с третьим аксиллярным
склеритом.
Названия жилок. В течение долгого
времени гомологии жилок крыла вызы-
вали противоречивые мнения и дискус-
сии. Итоги этих дискуссий подведены Га-
мильтоном (Hamilton, 1971-1972). При-
меняемая здесь номенклатура жилок в
ряде случаев отличается от обычно ис-
пользуемой многими авторами. Для
сравнения с другой системой обозначе-
ний, эти отличия перечислены ниже.
1.	Сектором названа система жилок,
для которой прежде использовали в
большинстве случаев термин радиальный
сектор. Однако это вполне самостоя-
тельная система жилок, а не ответвление
радиальной жилки.
2.	Пликальная и эмпузальная жилки
в разных случаях рассматривались как
ветви кубитальной жилки или как
анальные жилки.
3.	Пару очень коротких жилкопо-
добных структур на самом основании за-
днего края крыла очень часто называли
югальными жилками. Новые данные сви-
детельствуют о том, что это не настоя-
щие жилки, а новообразования, свя-
занные со складыванием крыла. Пред-
лагается называть их югальными ре-
брами.
ПОПЕРЕЧНЫЕ ЖИЛКИ. В общем по-
перечные жилки принято называть по
тем продольным жилкам, между которы-
ми они лежат. Так, поперечные жилки,
связывающие радиальную жилку с пере-
дней ветвью сектора, получат в этом слу-
чае наименования lr-s, 2r-s и т. д.; связы-
вающие заднюю ветвь медиальной жил-
ки с кубитальной будут обозначены
lm-си, 2т-си и т.д. Поперечные жилки
между ветвями одной и той же продоль-
ной жилки часто имеют особые названия
в разных систематических группах. Су-
ществует и несколько общепринятых ис-
ключений. Поперечная жилка между ко-
стальной и субкостальной жилками в
основании крыла называется плечевой (Л),
а остальные, лежащие между костальной
3. Внешнее строение
89
и следующей за ней жилкой,-просто ко-
стальными поперечными жилками.
Происхождение. Существует несколь-
ко теорий происхождения такого уни-
кального органа, каковым является кры-
ло насекомых. Поскольку оба наиболее
примитивных отряда крылатых насе-
комых, Ephemeroptera и Odonata, а также
другой весьма примитивный отряд, Р1е-
coptera, имеют водных нимф, вначале
предполагали, что крылья возникли как
плавательные лопасти, которые помога-
ли личинкам продвигаться в толще воды.
Однако трудности, возникающие при по-
пытке реконструкции форм, переходных
между плавательной лопастью и воз-
душным крылом, заставляют признать
эту теорию несостоятельной. Согласно
другой теории, предложенной Алексан-
дером и Броуном (Alexander, Brown,
1963), крылья возникли из боковых выро-
стов груди, связанных с половой актив-
ностью. До настоящего времени каких-
либо половых структур, которые могли
бы послужить предшественниками орга-
нов полета, не было обнаружено ни на
груди ископаемых насекомых, ни у совре-
менных представителей. Наиболее до-
стоверной представляется гипотеза, в со-
ответствии с которой крылья берут нача-
ло от боковых лопастевидных выростов
спинки груди; возникли они, возможно, в
качестве защитных образований или в ре-
зультате уплощения тела как адаптации к
проникновению в щели, трещины или
под кору. Если насекомое было чем-то
обеспокоено или встревожено, эти высту-
пающие части помогали ему спланиро-
вать, не потеряв правильной ориентации
тела, чтобы быть готовым к бегству по-
сле падения с высоты вниз. Однако даже
и в этом случае необходимо было особое
стечение обстоятельств. Насекомые дол-
жны были часто посещать поверхности
^например, листья, стволы деревьев, от-
весные скалы), находившиеся на расстоя-
нии нескольких метров от уровня почвы:
в противном случае при падении они бы-
ли бы не в состоянии набрать скорость,
достаточную для того, чтобы боковые
выросты спинки смогли взаимодейство-
вать с воздушным потоком. Флауер (Flo-
wer, 1964) подсчитал, что коротконогие
насекомые с длиной тела немного менее
1 см и лишь со слабой пластинкой вдоль
краев груди вполне могли удовлетворять
этим требованиям и в конце падения до-
стигать устойчивого равномерного
скольжения вниз. Так как насекомыми
питались прежде всего быстро бегающие
хищники, такие, как пауки и многоножки,
скорость и способность маневрировать в
воздухе давали бы им преимущества для
выживания.
Среди современных насекомых по-
добным аэродинамическим требованиям
удовлетворила бы, например, чешуйница
Thermobia. Это и некоторые другие при-
митивные бескрылые насекомые, такие,
как Machilis (рис. 8.7), имеют и иные
приспособления, которые могли бы ока-
заться полезными при попытках подоб-
ного планирующего бегства, грудь рас-
положена вблизи центра тяжести тела, а
три пары больших сильных грудных ног
могут обеспечить сильный толчок для
поспешного спасения. Теперь предста-
вляется вполне вероятным, что способ-
ность к планированию у организмов, на-
поминающих нынешних Thermobia, яви-
лась предпосылкой для развития полета.
Другой факт, который следует при-
нять во внимание при выяснении путей
эволюции полета насекомых,-это нали-
чие на переднеспинке многих древнейших
ископаемых крылатых насекомых пло-
ских боковых выростов, названных пара-
нотальными лопастями и служащих, ве-
роятно, для планирования. Кроме того,
эти лопасти имели набор жилок, по-
видимому гомологичный главным жил-
кам типичного подвижно сочлененного
90
3. Внешнее строение
Рис. 3.44. Гипотетические стадии развития жилкования паранотальных
лопастей (А - Д), приводящие к жилкованию примитивного крыла (Е).
(По Hamilton, 1971.)
функционирующего крыла. Эти допол-
нительные сведения позволяют восстано-
вить ход эволюции крыла насекомых с
высокой степенью достоверности.
Когда было достигнуто устойчивое
скольжение вниз, начало играть свою
роль давление отбора в направлении рас-
ширения спинных выростов и превраще-
ния их в лопасти или плоскости, которые
позволяли бы сократить время до начала
скольжения и увеличить протяженность
самого скольжения. Вначале лопасть по-
ходила, возможно, на изображенную на
рис. 3.44,Л, затем она увеличивалась,
проходя через стадии, показанные на
рис.-3,44,1>, В, Г и Д. Сходные лопасти
изначально имелись, по-видимому, на
всех трех грудных сегментах. По мере
увеличения размеров лопастей в них про-
никали ответвления трахей; у взрослых
особей они превращались в места утол-
щения покровов крыла, т.е. в жилки. На
рис. 3.44,£ изображена наиболее круп-
ная из известных нам лопастей, обнару-
женных на переднегруди. Возможно, что
на этой стадии в основании крыла уже
был сформировавшийся шарнир, и с это-
го времени средне- и заднегрудные кры-
лья становились больше, а лопасти пере-
днегруди уменьшались.
Первые маленькие крылья были, ви-
димо, еще довольно толстыми и неуклю-
жими. По мере увеличения крыла его
жилки становились более мощными, а
крыловая мембрана между ними-более
тонкой и легкой. Наиболее древнее из из-
3. Внешнее строение
91
Рис. 3.45. Форма крыла Paleoptera на
поперечном срезе. (По Hamilton, 1971.)
Сильная гофрировка крыловой пластинки за
счет чередования выступающих
и погруженных жилок придает крылу
дополнительную жесткость.
зестных действующих крыльев было
многократно сложено в продольном на-
правлении подобно вееру, причем жилки
шли по мостам перегибов (рис. 3.45),
громе того, имелась сеть поперечных жи-
лок. связывавших между собой про-
дольные. Такая комбинация вееро-
образной или складчатой структуры и
напоминающего арматурные прутья кар-
каса позволяла прочной, но тонкой мем-
бране быть достаточно жесткой для
полета.
Последующей стадией эволюции
крыла была перегруппировка аксил-
лярных склеритов и пластинок, сделав-
шая возможным диагональное складыва-
ние крыла у его основания (рис. 3.42,1>,
3.46). При такой организации крылья мо-
гли складываться вдоль анальной и ба-
зальной складок назад и плашмя над те-
лом. На том же этапе эволюции большая
часть складок крыла исчезла и область
между R и Си стала плоской.
В разных отрядах насекомых про-
изошли разнообразные изменения в жил-
ковании крыльев. У одних появились до-
бавочные продольные жилки, у других
различные жилки либо сливаются, либо
отсутствуют. То же относится и к попе-
речным жилкам. У крупных насекомых,
характеризующихся быстрым полетом,
обычно имеются длинные и узкие кры-
лья ; порхающий полет, как у дневных ба-
бочек, коррелирует с более короткими и
широкими крыльями. У мелких насе-
комых, например тлей, жилкование мо-
жет быть в значительной степени редуци-
ровано, а полет часто слабый, почти
пассивный. Каждый тип модификации
крыла находится в связи с поведением и
образом жизни взрослого насекомого.
Рис. 3.46. Форма крыла Neoptera на
поперечном срезе. (По Hamilton, 1971.)
Гофрировка крыловой пластинки
изменилась, позволив крылу складываться,
не проигрывая при этом в жесткости.
92
3. Внешнее строение
Во многих группах способность к полету
полностью утрачена, как, например, у
прямокрылых семейства Rhaphidophori-
dae или блох, которые лишены крыльев.
БРЮШКО
Брюшко - третий, самый задний от-
дел тела насекомого. Оно характеризует-
ся довольно простым строением, если
сравнивать его с грудным отделом, и у
взрослых насекомых лишено ходильных
ног. В примитивном состоянии оно со-
стоит из 12 сегментов, но это встречается
только у Protura (рис. 8.5) и у зародышей
некоторых групп. Обычно же брюшко со-
стоит из 10 или 11 сегментов (рис.
3,47,Л). У некоторых форм наблю-
дается и более глубокая редукция, напри-
мер, Collembola имеют лишь 6 брюшных
сегментов (рис. 8.6). У многих групп, та-
ких, как мускоидные двукрылые, не-
сколько последних сегментов брюшка
превратились в копулятивный орган, или
яйцеклад, который в покое втянут внутрь
предшествующих сегментов.
Строение сегмента. Типичный сегмент
взрослого насекомого состоит из 1) тер-
гита, или спинной пластины, 2) стернита,
или брюшной пластины, 3) боковых мем-
бранозных участков, связывающих тер-
гит со стернитом, и 4) дыхалец, располо-
женных по одному на каждой стороне,
обычно на боковой мембране. У неко-
Рис. 3.47. Заднегрудь и брюшко насекомых. (По Снодграссу.)
А. Имаго сверчка Gryllus. Б. Личинка жужелицы Calosoma. 7-тергиты, 2-церк;
3-эпипрокт; 4-анус; 5-парапрокт; 6-дыхальца, 7-стерниты; 8-боковая
мембрана, 9-заднегрудь; 10-дорсальная область; 77-плейральная область;
72-вентральная область; 13-плейральные склериты; 14-боковые участки
тергитов; 75-отросток.
3. Внешнее строение
93
торых личиночных форм (рис. 3.47,Б) и
немногих взрослых насекомых склериты
имеются и на боковой мембране; неко-
торые из этих склеритов, несомненно,
представляют собой остатки субкок-
сальных структур примитивного придат-
ка (см. рис. 3.36).
Придатки. Все придатки брюшка
можно разделить на две группы. придат-
ки. не связанные с размножением, и при-
датки, несущие репродуктивные функ-
ции. такие, как спаривание или отклады-
вание яиц.
ПРИДАТКИ, НЕ СВЯЗАННЫЕ С РАЗ-
МНОЖЕНИЕМ. У большинства взрос-
лых насекомых придатки на брюш-
ных сегментах отсутствуют; исключе-
ние составляют концевые сегменты.
Лишь немногие примитивные формы
сохранили редуцированные ноги, пред-
ставленные в виде грифельков, на-
пример у щетинохвосток (рис. 3.48).
Придатки одиннадцатого сегмента-цер-
ки-имеются у большинства насекомых
рис. 3.47). Они выполняют обычно
функции тактильных органов, а у ряда
групп (например, ручейников) входят в
состав гениталий самцов. Когда один-
надцатый или десятый сегменты брюшка
редуцированы, может создаться впечат-
ление, что церки принадлежат десятому
или даже девятому сегменту. У личинок
и нимф придатки брюшка достигают
большого разнообразия. Широко из-
вестными примерами являются личи-
ночные ноги гусениц (рис. 3.5) и тра-
хейные жабры нимф поденок (рис. 8.10).
ПРИДАТКИ, СВЯЗАННЫЕ С РАЗ-
МНОЖЕНИЕМ. К этой группе относят-
ся в основном придатки восьмого и
девятого сегментов. Многие энтомологи
считают эти придатки гомологами на-
стоящих сегментных придатков, к ка-
ковым принадлежат ротовые органы и
ноги. Другие полагают, что первона-
чальные придатки восьмого и девятого
сегментов брюшка исчезли, а придатки,
связанные с размножением,-это спе-
циальные образования, происшедшие из
выростов, лежащих на тех же сегментах
ближе к средней линии.
САМКА. Яйцеклад (рис. 3.49) со-
стоит главным образом из трех пар ство-
рок (вальв): первой, второй и третьей пар
вальв соответственно. Первая пара вальв
(нижние створки) отходит от пары пла-
стинок - нижних створкодержателей, от-
носящихся к восьмому сегменту. Воз-
можно, створкодержатель и створка со-
Рис. 3.48. Брюшко самки Machilis maritima,
вид с вентральной стороны. (По Oudemans,
из Folsom, Wardle, 1934.) Показаны
рудиментарные конечности (/) на II - IX
сегментах (левый придаток восьмого
сегмента не показан); 2-церки; 3-непарный
каудальный филамент.
94
3, Внешнее строение
Рис. 3.49. Строение яйцеклада крылатых насекомых. (По Снодграссу.)
Л, Б. Отношения элементов яйцеклада к сегментам. В, Г. Вид генитальных
сегментов сбоку и отдельные части яйцеклада. Д-генитальные сегменты и
лопасти яйцеклада личинки Blatta orientalise вид с вентральной стороны. А -Д
схематизировано.
1 -церк; 2- гон опор; 3 -проток сперматеки; 4- проток придаточных желез,
5-верхняя створка, 6-внутренняя створка; 7- нижняя створка, ^ нижний
створкодержатель, 9- верхний створкодержатель, 10-яйцевод; /7-грифелек;
12-верхний створкодержатель и верхняя створка.
ответствуют коксоподиту и телоподиту
генерализованного сегмента членистоно-
гих (рис. 3.15). Верхние створкодержа-
тели несут вентральную пару вальв-
вторые, или внутренние створки, и дор-
сальную ъъру-третьи, или верхние
створки яйцеклада. У большинства насе-
комых с хорошо развитым яйцекладом,
например у пилильщиков (рис. 3.50),
нижние и внутренние створки образуют
режущий или колющий орган с внутрен-
ним каналом, по которому выходят яйца.
Верхняя пара створок становится ножна-
ми или футляром, в который вклады-
вается яйцеклад в покоящемся состоя-
нии. У Orthoptera либо все три пары
створок, складываясь вместе, образуют
функциональный яйцеклад, либо внут-
ренняя дара превращается в короткий ор-
ган, направляющий движение яйца при
откладке.
У многих насекомых створки развиты
слабо или вовсе не развиты, причем в по-
следнем случае концевые сегменты
3. Внешнее строение
95
Рис. 3.50. Яйцеклад пилильщика. (По Снодграссу.)
А. Отношения базальных частей ко всем остальным и к девятому
тергиту. Б. Нижний створкодержатель и нижняя створка. В.
Верхний створкодержатель с внутренней и верхней створками.
1 - анальное отверстие; 2 - церк; 3 - верхний створкодержатель;
4-нижний створкодержатель; 5-верхняя створка, 6-внутренняя
створка и 7-нижняя створка, образующие «пилу» (5).
Рис. 3.51 Примеры «яйцекладов», образованных апикальными
сегментами брюшка. (По Снодграссу.)
Л-бабочка Lymantria monacha (из Eidmann, 1929). К-плодовая мушка
Paracantha culta, В-плодовая мушка Toxotrypania curvicauda
Г-скорпионница Panorpa sp. / -аподема, 2-анальное отверстие.
96
3. Внешнее строение
брюшка обычно формируют выдвижную
трубку, которая функционирует как яйце-
клад. Примером могут служить многие
Lepidoptera и Diptera (рис. 3.51).
САМЕЦ. У представителей этого по-
ла придатки девятого сегмента, комби-
нируясь с элементами самого девятого
сегмента, а иногда также с частями деся-
того сегмента, чаще всего образуют ко-
пулятивный орган. В каждом отряде этот
орган, как правило, характеризуется
особыми, присущими только этому отря-
ду признаками. Гомологизировать от-
дельные части этих копулятивных орга-
нов среди всех отрядов насекомых так,
чтобы с достоверностью выяснить, из ка-
ких простых частей или придатков они
должны были произойти, крайне трудно.
Рис. 3.52. Гениталии самца щетинохвостки
Machilis variabilis, вид с дорсальной стороны.
(По Снодграссу, с изменениями.)
А. Первая пара гоноподов; видны
гонапофизы восьмого сегмента. Б. Вторая
пара гоноподов и непарный копулятивный
орган. 7-восьмой стернит; 2-коксоподит;
3-первая пара гонапофиз; 4-девятый
стернит; 5-вторая пара гонапофиз,
6-эдеагус; 7-грифелек.
Рис. 3.53. Гениталии самца ручейника. (По
Illinois Natural History Survey.)
1 - аподемы класпера; 2 - церк; 3 - эдеагус,
4-класпер.
Структурные различия копулятивных
органов служат великолепными таксоно-
мическими признаками для разделения
многих групп насекомых на семейства,
роды или виды. В каждой конкретной
группе составные части этого органа
обычно бывают хорошо отграничены
друг от друга, и в каждой группе для
образования этих частей существует чет-
кая терминология. Пока не достигнуто
более полное согласие относительно го-
мологии этих структур в разных отрядах,
практичнее употреблять устоявшуюся
терминологию, принятую для каждой
отдельной группы насекомых. Гениталии
простого типа показаны на примере Mic-
rocoryphia (рис. 3.52), а более сложный
тип встречается у ручейников (рис. 3.53).
Эти два примера ни в коем случае не
дают представления о всем разнообра-
зии типов строения гениталий самцов у
насекомых; они приведены здесь лишь
для того, чтобы показать, с какими ва-
риациями могут встретиться исследова-
тели.
3. Внешнее строение
97
ЛИТЕРАТУРА
Alexander R. D., Brown W. L.t Jr., 1963. Mat-
ing behavior and the origin of insect wings,
Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich., 682, 1-19.
Chapman R. F., 1969. The insects, structure and
functions, American Elsevier, New York.
Edmunds G. F., Jr., Traver J. R., 1954. The
flight mechanics and evolution of the wings of
Ephemeroptera, with notes on the archetype
msect wing, J. Wash. Acad. Sci., 44,
390-399.
Flower J. W., 1964. On the origin of flight in in-
sects. J. Insect Physiol., 10, 81-88.
F:lsom J. W., Wardle R. H., 1934. Entomology
with special reference to its ecological aspects,
4th ed., Blakiston, Philadelphia.
Hamilton K. G. A., 1971. The insect wing, Part I.
Origin and development of wings from notal
!obes, J. Kans. Entomol. Soc., 44, 421-433.
Hamilton K. G. A., 1972. The insect wing, Part
II. Vein homology and the archetypal insect
wing. J. Kans. Entomol. Soc., 45, 54-58.
Hamilton K. G. A., 1972. The insect wing, Part
III. Venation of the orders, J. Kans. Entomol.
Soc.. 45, 145-162.
Hamilton K. G. A., 1972. The insect wing, Part
IV Venational trends and the phylogeny of the
winged orders, J. Kans. Entomol. Soc., 45,
29M08.
Matsuda R., 1958. On the origin of the external
senitalia of insects, Ann. Entomol. Soc. Am.,
51. 84-94.
Matsuda R., 1963. Some evolutionary aspects of
the insect thorax, Annu. Rev. Entomol., 8,
59-76.
Matsuda R., 1970. Morphology and evolution of
the insect thorax, Mem. Entomol. Soc. Can.,
76, 1-431.
Matsuda R., 1976 Morphology and evolution of
the insect abdomen, Pergamon, Oxford.
Rempel J. G., 1975. The evolution of the insect
head: The endless dispute, Quaest. Entomol.,
11, 7-25.
Richards O. W., Davies R. G., 1977. Imms’
general textbook of entomology, 10th ed.,
Chapman & Hall, London, vols. 1-2.
Schmitt J. B., 1938. The feeding mechanism of
adult Lepidoptera, Smithsonian Misc. Collec-
tions, 97, 1-28.
Scudder G. G. E., 1961. The comparative mor-
phology of the insect ovipositor, Trans. R.
Entomol. Soc. London, 113, 25-40.
Scudder G. G. E., 1971. Comparative morpho-
logy of insect genitalia, Annu. Rev. Entomol.,
16, 379-406.
Shodgrass R. E., 1935. Principles of insect mor-
phology. McGraw-Hill, New York.
Snodgrass R. E., 1944. The feeding apparatus of
biting and sucking insects affecting man and
aminals, Smithsonian Misc. Collections, 104,
1-113.
Snodgrass R. E., 1950. Comparative studies on
the jaws of mandibulate arthropods, Smith-
sonian Misc. Collections, 116, 1-85.
Waterhouse D. F. et al., 1970. The insects of
Australia, Melboum Univ. Press, Carleton.
Weber H., 1952. Morphologic, Histologie und
Entwicklungsgeschichte der Articulaten,
Fortschr. Zool., N.F., 9, 18-231.
Weber H., 1954. Grundriss der Insektenkunde,
3rd rev. ed., Fischer, Stuttgart.
4
Внутреннее строение
Внутренние органы насекомых и родственных им гексапод заключены в экзо-
скелет, защищающий их от внешних воздействий. Любые выросты внутренних
органов, выступающие над поверхностью тела, окружены тонкой кутикулярной
оболочкой и, таким образом, тоже находятся внутри экзоскелета.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система представ-
лена кишечным каналом и придаточными
образованиями в виде различных желез,
связанных с ним прямо или косвенно. В
типичном случае они включают слюнные
железы, слепые выросты желудка и маль-
пигиевы сосуды.
Кишечный канал (рис. 4.1). Этот ор-
ган представляет собой трубку, проходя-
щую через центральную часть тела. Его
переднее отверстие, рот, расположено в
основании преоральной полости (про-
странство, ограниченное ротовыми ча-
стями) , заднее отверстие, или анус, нахо-
дится в заднем сегменте тела. Кишечный
канал разделен на три хорошо выра-
женных отдела. переднюю кишку (стомо-
деум), среднюю кишку (мезентерон) и за-
днюю кишку (проктодеум). Обычно ме-
жду передней кишкой и средней располо-
жен стомодеальный, или кардиальный
клапан, а между средней и задней киш-
кой -проктодеальный, или пилорический
клапан. Передняя кишка и задняя кишка
образовались путем впячивания экто-
дермы зародыша; средняя кишка образо-
валась из эндодермы; об этом будет ска-
зано ниже в главе, посвященной зароды-
шевому развитию насекомых.
У некоторых примитивных Hexapoda
все три цтдела кишечного канала имеют
вид простой трубки (рис. 4.1). У боль-
Рис. 4.1. Пищеварительный тракт коллемболы Tomocerus niger, у которой
первичные отделы кишечного канала не имеют вторичных
специализированных образований. (По Снодграссу.)
7-средняя кишка; 2-ротовое отверстие; 3-передняя кишка,
4-стомодеальный, или кардиальный клапан, 5-проктодеальный или
пилорический клапан, 6-задняя кишка; 7-анальное отверстие.
4. Внутреннее строение
99
Рис. 4.2. Схематическое изображение отделов и выростов пищеварительного канала.
(По Снодграссу.)
/-ротовое отверстие; 2-глотка; 3-пищевод; 4-слепой отросток средней кишки;
?-зоб; 6-преджелудок; 7-прямая кишка (ректум); 8-анальное отверстие; 9-тонкая
кишка, 10-мальпигиевы сосуды.
дзянства же насекомых каждый отдел
дифференцирован на специализиро-
ванные подотделы, выполняющие опре-
деленные функции. Типичное строение
такого дифференцированного кишечного
канала показано на рис. 4.2.
ПЕРЕДНЯЯ КИШКА, ИЛИ СТОМО-
ДЕУМ. Этот отдел обычно разделен
3 основные части: 1) переднюю-пище-
(эзофагус), в виде длинной или корот-
кой трубки; 2) следующую за ней расши-
ренную часть - зоб, переходящий в 3)
более узкий мышечный желудок, или
ъ&ейжелудок (провентрикулус), имеющий
»д плотной мускулистой складки и рас-
положенный непосредственно перед
средней кишкой. Часть пищевода, при-
мыкающую к ротовому отверстию, ча-
сто называют глоткой (фаринксом), но ее
трудно обнаружить без точного знания
мускулатуры этой области. Граница ме-
жду пищеводом и зобом часто условна,
как на рис. 4.2; у некоторых же насе-
комых, например бабочек (рис. 4.3,В),
юб имеет вид круглой камеры. Эта мо-
дификация зоба достигла крайнего выра-
жения у многих видов мух (рис. 4.4), у
которых он представляет собой мешок,
соединенный с пищеводом длинной бо-
Передняя кишка Средняя кишка Задняя кишка
В
Рис. 4.3. Изменения в строении
пищеварительного канала на протяжении
жизненного цикла бабочки Malacosoma
americana. (По Снодграссу.)
Пищеварительный канал личинки (А),
куколки (Б) и взрослой особи (В),
/-пищевод; 2-зоб; 3-прямая кишка
(ректум); 4-анальное отверстие;
5-мальпигиевы сосуды; 6-тонкая кишка.
100
4. Внутреннее строение
Рис. 4.4. Пищеварительный канал и слюнные железы яблонной
пестрокрылки Rhagoletis pomonella с зобом и кардиальным клапаном средней
кишки, характерными для многих двукрылых. (По Снодграссу.)
/-слюнные железы; 2-протоки слюнных желез; 3-пищевод;
4-кардиальный клапан; 5-средняя кишка; 6-мальпигиевы сосуды;
7-тонкая кишка; 8-прямая кишка, 9-зоб.
ковой трубкой. В ряде случаев провен-
трикулус устроен как простой клапан, от-
крывающийся в среднюю кишку. У насе-
комых, поедающих твердую пищу, он
снабжен твердыми выростами для пере-
малывания пищи и называется «желудоч-
ной мельницей».
СРЕДНЯЯ КИШКА, ИЛИ МЕЗЕНТЕ-
РОН. В этом отделе кишечного кана-
ла переваривается основная часть пищи.
Его называют желудком или вентрику-
лусом. Обычно он представляет собой
трубку, но иногда разделен на несколько
частей. Это разделение особенно хорошо
выражено у Hemiptera, где таких частей
бывает 3 или 4. Средняя кишка нередко
имеет несколько пальцевидных выро-
стов, называемых слепыми отростками.
Как правило, они расположены на ее
переднем конце (рис. 4.2), но иногда и
ближе к заднему концу.
ЗАДНЯЯ КИШКА, ИЛИ ПРОКТОДЕ-
УМ. Этот задний отдел кишечного
канала имеет неодинаковое строение у
разных насекомых, но в большинстве
случаев подразделяется на трубчатую
переднюю часть -тонкую кишку и рас-
ширенную заднюю часть -прямую киш-
ку, или ректум, на конце которой нахо-
дится анальное отверстие.
Лабиальные, или слюнные, железы. У
большинства насекомых имеется пара
желез, связанных с лабиумом и лежащих
под средней кишкой (рис. 4.4). Каждая
железа снабжена протоком, направ-
ленным вперед. Оба протока соединяют-
ся обычно в области головы, образуя не-
парный проток, открывающийся в пре-
оральную полость между лабиумом и
гипофаринксом. У разных насекомых эти
железы выполняют разные функции, при-
чем в некоторых случаях их функции еще
до конца не выяснены. У большинства
насекомых лабиальные железы секрети-
руют слюну, как, например, у тараканов.
У гусениц бабочек и личинок перепонча-
токрылых эти железы секретируют шелк,
используемый для постройки личи-
ночных ячеек и куколочных коконов. У
кровососущих насекомых лабиальные
Внутреннее строение
101
гдлезы секретируют антикоагулирую-
zee вещество, препятствующее сверты-
поглощенной крови.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Мальпигиевы сосуды. У всех насе-
rvbix. за небольшим исключением,
смеются пучки длинных тонких трубо-
’ет_ отходящих от кишечного канала
згдгзи места соединения средней и за-
кишок (рис. 4.2). Эти трубочки, на-
изжемые .мальпигиевыми сосудами, вы-
тсд=яют выделительную функцию. Чис-
»_ трубочек колеблется от 1 до 250 или
': ~ее При наличии большого их числа
группируются в пучки одинакового
TLivepa.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система включает ткани
:станы. обеспечивающие циркуляцию
гт»: зг по телу, а также саму кровь. У
ч^. тих животных, например у позво-
-г-ных. кровь протекает только по спе-
д*а_тьным сосудам (артериям, венам, ка-
7д_’_тграм). Такая кровеносная система
юзается замкнутой. У насекомых де-
:с<тоит иначе. Кровь свободно течет
i т : гости тела, омывая различные ткани
t станы. Только часть своего пути она
и*2 хс дит через специальный орган-
дзЕной сосуд (сердце), расположен-
з дорсальной части тела. Он ра-
~ тает как насос, накачивая кровь из за-
дне2 части тела и выпуская ее в полость
:дезы. Отсюда кровь снова течет в по-
есть тела, попадает в сердце, вновь
терекдчивается вперед и т. д. Такая кро-
эечтсная система называется незамкну-
или открытой, а полость тела, через
% т ?рую кровь свободно протекает - ге-
4. к кровеносной системе отно-
кроме того, мелкие дополни-
дтьные насасывающие органы, располо-
женные вблизи или внутри конечностей
(по одному или более), а также спе-
циальные клетки - фагоциты, разбро-
санные по всему телу, и объемистое жи-
ровое тело, осуществляющее накопление
и синтез запасных питательных веществ.
Кровь. Жидкость, циркулирующая в
полости тела, называется кровью, или ге-
молимфой. Она состоит из жидкого ин-
гредиента -плазмы- и различных сво-
бодноплавающих клеток, называемых
кровяными тельцами, или гемоцитами.
Изучение состава и функции крови отно-
сится к таким предметам, как гистология
и физиология, которым посвящена сле-
дующая глава.
Спинной сосуд. Спинной сосуд (рис.
4.5,Л) расположен непосредственно под
дорсальной поверхностью тела и прости-
рается от заднего конца брюшка до
переднего конца головы. Он является
главным пульсирующим органом, вызы-
вающим циркуляцию крови.
Спинной сосуд разделен на 2 отдела
задний -сердце и передний -аорту. Серд-
це обеспечивает пульсацию, в результате
чего кровь по аорте течет вперед и выли-
вается в полость головы.
Обычно сердце подразделено на не-
сколько вздутых камер, соответствую-
щих сегментам тела, с сужениями между
ними. В типичном случае камер бывает 9,
по числу первых 9 сегментов брюшка.
Каждая камера имеет пару латерально
расположенных отверстий, или остий,
через которые кровь попадает в камеру.
У некоторых насекомых сердце имеет
строение, сильно отличающееся от опи-
санного. Например, у тараканов и япигид
первые две камеры расположены в сред-
не- и заднегруди. У клопа Nezara сердце
состоит из одной большой камеры с тре-
мя парами остий.
Аорта в типичном случае - простая
трубка, отходящая от сердца. Иногда же,
как у личинок комаров-долгоножек и у
102
4. Внутреннее строение
Рис. 4.5. Спинной кровеносный сосуд, или сердце. (По Снодграссу.)
А. Схематическое изображение аорты и трех камер сердца
с соответствующей частью дорсальной диафрагмы. Вид с дорсальной
стороны, стрелками показано направление тока крови. Б. Вертикальный
разрез через грудь и основание брюшка Sphinx convolvuli, на котором
показана пульсирующая мембрана, расположенная в среднегруди. 1 - сердце,
2-аорта; 3-дорсальная диафрагма; 4-мышцы диафрагмы, 5-остия;
6 - мышца, 7 - среднегрудь, 8 - клапан, 9 - пульсирующая мембрана,
10-заднегрудь; 77-пищеварительный канал; 72-зоб; 13-вентральная
нервная цепочка.
взрослых комаров, аорта также пуль-
сирует и, таким образом, помогает
сердцу поддерживать циркуляцию
крови.
Спинная диафрагма и синус. Снизу к
сердцу прикреплены парные мышечные
пучки, называемые крыловидными, или
алярными, мышцами. Они называются
так, потому что напоминают по форме
веер или крылья. Эти мышцы соединяют
сердце с латеральными частями терги-
тов. В тех случаях, когда они хорошо раз-
виты, они полностью отделяют основ-
ную полость тела от области, прилежа-
щей к сердцу. Перегородка, создаваемая
крыловидными мышцами, называется
дорсальной, диафрагмой, а околосердеч-
ная область -дорсальным синусом. Про-
тяженность диафрагмы и синуса ограни-
чена протяженностью сердца и в область
аорты они не продолжаются.
Дополнительные пульсирующие ор-
ганы. Помимо сердца у насекомых бы-
вают и другие пульсирующие органы,
помогающие циркуляции крови. Чаще
всего встречаются торакальные пульси-
рующие органы и вентральная диафраг-
ма. Другие дополнительные пульси-
рующие органы встречаются очень
редко.
ТОРАКАЛЬНЫЕ ПУЛЬСИРУЮЩИЕ
ОРГАНЫ. У многих насекомых, особенно
4. Внутреннее строение
103
быстро летающих, например у бражни-
ков. имеется специальный пульсирую-
щий орган (рис. 4.5,Б), который протал-
кивает кровь в крылья, откуда она соби-
рается в аорту. Этот пульсирующий ор-
ган представляет собой полость в скутел-
луме. снабженную гибкой или пульси-
рующей мембраной. Кровь попадает в
зрган через трубку, которая называется
аортальным дивертикулом, и ведет не-
посредственно в аорту.
ВЕНТРАЛЬНАЯ ДИАФРАГМА. У мно-
гих Orthoptera, Hymenoptera и Lepi-
doptera имеются пучки мышц, располо-
женных над брюшной нервной цепочкой,
□сдобно крыловидным мышцам, обра-
зующим диафрагму под сердцем; такие
лучки мышц называются вентральной
диафрагмой. Их растяжение и сокра-
щение вызывает токч крови в заднем и
латеральных направлениях.
ТРАХЕЙНАЯ СИСТЕМА
У большинства насекомых имеется
система внутренних трубочек, или тра-
тги. проводящих воздух к клеткам тела.
Эта система трубочек называется тра-
^гйной системой и выполняет функцию
дружного дыхания. Помимо насекомых,
хорошо развитая трахейная система
зстречается в других группах членисто-
ногих . у некоторых Arachnida, Crustacea
> у большинства Chilopoda. Примитив-
ная трахейная система имеется у Опу-
c±ophora и Diplopoda.
Трахейная система устроена весьма
дюжно, поскольку трахеи ветвятся на
многочисленные тонкие трубочки, каж-
дая из которых подходит к небольшой
группе клеток. Сложная сеть трахей у на-
секомых аналогична сети кровеносных
сосудов и капилляров у позвоночных
животных.
Основные компоненты
трахейной системы
Общий тип строения трахейной си-
стемы насекомых показан на рис. 4.6. В
каждом сегменте трахеи собраны в пуч-
ки, и наружный воздух попадает в них че-
рез парные посегментно расположенные
отверстия, называемые дыхальцами (5).
Рис. 4.6. Трахейная система насекомого. (Из
Folsom, по Kolbe.)
7-щупик; 2-антенна, 3-головной мозг;
4-нервная цепочка, 5-дыхальце; 6-нога,
7 - главный трахейный ствол; 8 - ветвь
трахеи, подходящая к дыхальцу;
9-вентральная ветвь трахейного ствола;
10- висцеральная ветвь трахейного ствола.
104
4. Внутреннее строение
Дыхальца на каждой стороне тела более
или менее прямо связаны с одним из двух
основных трахейных стволов (7), прохо-
дящих вдоль всего тела. От основных
стволов в каждом сегменте отходят
многочисленные веточки (всегда парные,
поскольку они отходят от каждого ство-
ла), снабжающие воздухом ткани вну-
тренних органов. Число и расположение
этих веточек варьирует у разных насе-
комых, но обычно в каждом сегменте
имеется по три симметричных больших
ветви: 1) дорсальная ветвь, обслуживаю-
щая спинной сосуд и дорсальные мыш-
цы, 2) вентральная, или висцеральная,
ветвь, обслуживающая пищеваритель-
ную и половую системы, и 3) вентраль-
ная ветвь, обслуживающая вентральные
мышцы и нервную цепочку
Тонкие окончания трахей делятся на
крошечные капиллярные трубочки, или
тракеолы, диаметром не более 1 мкм.
Трахеолы разветвляются между клетка-
ми и оплетают их, являясь функциональ-
ной частью системы, обеспечивающей
диффузию кислорода в клетки тела.
Трахейные стволы. Сегментарное рас-
положение пучков трахей указывает на
то, что первоначально насекомые имели
независимые и не связанные друг с дру-
гом трахейные системы в каждом посто-
ральном сегменте. У современных насе-
комых, за очень немногими исключения-
ми, трахейные системы соседних сегмен-
тов связаны между собой трубочками.
Эти связующие трубочки и образуют
трахейные стволы. У многих насекомых
основные стволы занимают в теле лате-
ральное положение и называются поэто-
му латеральными трахейными стволами.
Часто по обеим сторонам сердца распо-
лагается еще и пара дорсальных тра-
хейных стволов. Эти стволы обычно
меньшего диаметра и являются дополни-
тельными по отношению к латеральным
стволам. Однако у большинства личинок
мух имеет место обратное соотношение:
дорсальные стволы развиты сильнее и
являются основными дыхательными
стволами (рис. 4.7).
Трахейные воздушные мешки. Воз-
душные мешки являются важным при-
способлением у насекомых-они служат
хранилищами воздуха. Часто воздушные
мешки представляют собой раздутые
участки трахейных стволов, как показано
на рис. 4.8 и 4.9. У многих быстро летаю-
щих насекомых, таких, как комнатная
муха или пчелы, мешки заполняют собой
большую часть полости тела. В результа-
те сокращения мышц тела мешки могут
сжиматься и расправляться, подобно
Рис. 4.7. Личинка мухи с крупными дорсальными трахейными стволами. (По
Снодграссу.)
7-ротовые крючья; 2-переднее дыхальце, 3-дорсальный трахейный ствол;
4-заднее дыхальце; 5-латеральный трахейный ствол.
4. Внутреннее строение
105
Рис. 4.8. Строение трахеи (Л) и примеры трахейных воздушных
мешков (Б, В). (По Снодграссу.)
7-эпителий; 2-интима; 3-тенидий, искусственно отделенный от
интимы.
Рис. 4.9. Внутренняя поверхность трахеи насекомого. Изогнутые утолщения (тенидии)
обеспечивают упругость трахей, а тонкая выстилка (интима)-их гибкость; увеличение
примерно 40000. (С разрешения Лаборатории электронной микроскопии Университета
Джорджии; фото К. Депплса и А. Ли.)
106
4. Внутреннее строение
воздуходувным мехам, увеличивая по-
ступление и выход воздуха.
Дыхальца. Функцией дыхалец являет-
ся регуляция поступления воздуха. Они
различаются по размерам, форме
и строению. Функционирующие дыхаль-
ца снабжены своего рода запирательны-
ми устройствами, которые могут быть
наружными (обычно в форме двух распо-
ложенных друг против друга губ) или
внутренними (чаще в виде зажима, сжи-
мающего просвет трахеи).
Открытые трахейные системы
Трахейные системы с открывающи-
мися наружу и функционирующими ды-
хальцами называются открытыми. На-
иболее распространенный тип таких си-
стем имеет 10 пар дыхалец-по паре в
средне- и заднегруди и остальные на каж-
дом из 8 брюшных сегментов. Суще-
ствует много модификаций этого типа,
например, у личинок комаров дыхальца
имеются только на восьмом брюшном
сегменте, у большинства личинок мух
дыхальца расположены на переднегруди
и в последнем (восьмом) брюшном сег-
менте, а у куколок мух осталась только
пара переднегрудных дыхалец; у неко-
торых водных личинок, например обык-
новенной пчеловидки («крыски»), имеет-
ся только задняя пара дыхалец, располо-
женных на конце длинной выдвигающей-
ся дыхательной трубки, выступающей из
воды.
Закрытые трахейные системы
У многих насекомых дыхальца не
функционируют или вообще отсут-
ствуют. Такие трахейные системы назы-
ваются закрытыми. У насекомых с за-
крытыми трахейными системами нет
трахейных стволов с их обширным вну-
тренним ветвлением. Чаще всего в этих
случаях дыхальца заменены сетью тон-
ких трахеол, располагающихся под ко-
жей или в жабрах. Такое строение тра-
хейной системы мы находим у нимф и
личинок многих водных насекомых по-
денок, веснянок, равнокрылых стрекоз,
мошек.
Интересная модификация имеет ме-
сто у нимф стрекоз, на стенках прямой
кишки которых расположены похожие на
жабры лепестки, пронизанные тонкими
трахеями. Периодически насекомые на-
бирают воду в прямую кишку и выталки-
вают ее оттуда, омывая ректальные
жабры и таким образом снабжая трахеи
воздухом.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная система насекомых хорошо
развита и состоит из центральной и сто-
модеальной нервных систем. Как и у
других животных, нервная система
координирует активность насекомого
с условиями внешней и внутренней
среды.
Центральная нервная система. Цент-
ральная нервная система состоит из сле-
дующих основных компонентов
(рис. 4.10) 1) головного мозга, располо-
женного в голове, и 2) парных нервных
центров, или ганглиев, расположенных
посегментно. Ганглии соединены друг с
другом парными пучками нервных воло-
кон и образуют цепочку, при этом
первый ганглий соединен с головным
мозгом. В тех случаях, когда в эволюции
насекомых имело место слияние сегмен-
тов тела (рис. 2.1), происходило и слия-
ние соответствующих ганглиев. Так, го-
лова насекомого претерпела сильные из-
менения и состоит из компонентов раз-
ного происхождения, первичной головы
(акрона, или простомиума) и шести туло-
вищных сегментов. В соответствии с
этим и нервные центры, расположенные
4. Внутреннее строение
107
Рис. 4.10. Последовательные стадии концентрации центральной
нервной системы Diptera. (Из Folsom, Wardle, 1934, по Brandt.)
А - Chironomus; Б - Empis, В - Tabanus; Г- Sarcophaga.
в голове, неоднородны по своему проис-
хождению и мало похожи на нервные
центры исходного типа.
Головной мозг. Головной мозг
(рис. 4.11) расположен в голове над пи-
щеводом и поэтому его часто называют
надглоточным, или супраэзофагеалъным
ганглием. Он состоит из трех главных от-
делов: 1) протоцеребрума, иннервирую-
щего сложные глаза и простые глазки, 2)
дейтоцеребрума, иннервирующего ан-
тенны, и 3) тритоцеребрума, осущест-
вляющего контроль над симпатической
нервной системой. Все три отдела имеют
четкое парное строение.
В течение длительной эволюции раз-
личные части головы насекомых посте-
пенно изменяли свое первоначальное по-
ложение. Поэтому головной мозг, ко-
торый исходно лежал впереди ротового
отверстия, теперь стал располагаться над
ним или над пищеводом. Поскольку про-
тоцеребрум и дейтоцеребрум располо-
жены над пищеводом, считается, что они
образовались из примитивного просто-
меального мозга аннелид. Тритоце-
ребрум тесно связан с дейтоцеребру-
мом, тогда как обе его части соединены
комиссурой, проходящей под пищево-
дом. На этом основании его считают ган-
глием первого туловищного сегмента,
вошедшего в состав головы.
Подглоточный, или субэзофагеальный,
ганглий. Этот крупный нервный центр
расположен в голове под пищеводом и
соединен с головным мозгом парой
толстых коннективов. Он представляет
собой слившиеся ганглии мандибул, мак-
силл и лабиума. От этого сложного ган-
глия отходят нервные стволы, иннерви-
рующие ротовые органы, а также пара
коннективов, проходящих через шейный
отдел в грудь.
Вентральная (брюшная) нервная цепоч-
ка. В типичном случае в вентральной ча-
сти каждого сегмента груди и брюшка
имеется по одному нервному ганглию.
Ганглии соседних сегментов соединены
между собой парными коннективами и
все вместе образуют цепочку из ганглиев,
протянувшуюся назад от переднегруди
(рис. 4.10); ее и называют вентральной
108
4. Внутреннее строение
Рис. 4.11. Нервная система саранчи, вид сбоку. (По Снодграссу.)
7-оцеллярная ножка; 2-нерв, иннервирующий покровы тела;
3-оптическая доля, 4-аорта; 5-зоб; 6-затылочный ганглий;
7-стомодеальные нервы; 8-прилежащее тело (corpus allatum),
9-подглоточный ганглий, 10-вентральная нервная цепочка;
77-проток слюнной железы, 72-нервы, иннервирующие ротовой
аппарат; 13-окологлоточные коннективы; *14-нерв,
иннервирующий лабрум; 75-глотка; 16-тритоцеребральная
комиссура, 77-фронтальный коннектив; 18 - фронтальный ганглий;
79-возвратный нерв; 20-тритоцеребрум; 27-дейтоцеребрум;
22- протоцеребрум.
нервной цепочкой. Она соединяется с под-
глоточным ганглием посредством кон-
нективов, проходящих через шейный от-
дел. От торакальных ганглиев отходят
нервы, иннервирующие ноги и крылья, а
от абдоминальных ганглиев нервы идут к
абдоминальным мышцам и придаткам.
В исходном типе вентральной нерв-
ной цепочки ганглии были четко отде-
лены один от другого. У различных
групп насекомых некоторые ганглии сли-
лись, образовав меньшее число более
крупных ганглиев. Особенно наглядный
пример такого слияния мы встречаем в
отряде Diptera (рис. 4.10). У прими-
тивных представителей этого отряда не-
рвная цепочка близка к исходному типу,
в более специализированных семействах
4. Внутреннее строение
109
торакальные ганглии слиты в единую не-
рвную массу, а абдоминальные ганглии
становятся маленькими и в конце концов
едва различимыми. Последовательные
стадии этого процесса показаны на рис.
4.10,Л-Г.
Стомодеальная нервная система. У на-
секомых имеется так называемая симпа-
тическая нервная система (рис. 4.12),
осуществляющая регуляцию «непроиз-
вольных» движений передней части пи-
щеварительного тракта и спинного сосу-
да. Однако функции некоторых нервов
этой системы остаются еще до конца не-
понятыми. Более правильно называть
эту систему стомодеальной, поскольку
большинство ее компонентов расположе-
но в верхней части или по сторонам
передней кишки (стомодеума). Цен-
Рис. 4.12. Схема симпатической нервной
системы насекомого. (Скомбинировано из
нескольких источников.)
1 - прилежащее тело (corpus allatum),
2-кардиальное тело (corpus cardiacum)-
3-головной мозг; 4-пищевод;
5-фронтальный ганглий; 6-фронтальный
коннектив; 7- возвратный нерв,
8 - коннективы; 9 - затылочный ганглий;
10-вентрикулярный ганглий.
тральным образованием стомодеальной
системы следует считать фронтальный
ганглий, расположенный впереди голов-
ного мозга и соединяющийся с тритоце-
ре б рум ом посредством парных нервных
тяжей. От фронтального ганглия отхо-
дит непарный возвратный нерв, напра-
вляющийся назад под головной мозг и
затем идущий вдоль верхней части пище-
вода дорсально от него до места, где он
соединяется с системой мелких ганглиев
и нервов, иннервирующих переднюю
кишку, протоки слюнных желез, аорту и,
по-видимому, некоторые мышцы рото-
вого аппарата.
МУСКУЛАТУРА
Тело насекомых снабжено чрезвычай-
но сложной системой мышц. Они управ-
ляют почти всеми движениями тела и ко-
нечностей. У некоторых насекомых
имеется до 2000 пучков мышечных воло-
кон.
При вскрытии тела насекомого мыш-
цы очень хорошо видны. Они не обра-
зуют сплошного слоя, а приурочены к
определенным участкам тела и входят в
состав отдельных органов насекомого. В
зависимости от их расположения мышцы
можно разделить на три категории.
Висцеральные мышцы. Пищевари-
тельный тракт и протоки половых желез
окружены слоем мышц, вызывающих их
перистальтику. Пучки волокон могут
быть круговыми, продольными и косы-
ми; кроме того, могут встречаться раз-
личные комбинации из этих пучков. От-
крывающие и запирающие механизмы
дыхалец, а также ротовой аппарат снаб-
жены специальной мускулатурой. В ра-
боте кровеносной системы также уча-
ствуют пучки мышечных волокон.
Сегментарные мышцы. Сегменты тела
насекомого связаны между собой целой
серией мышечных пучков, обеспечиваю-
Рис. 4.13. Мускулатура таракана у вентральной, дорсальной и латеральной стенок
тела. (Из Folsom, Wardle, 1934, по Miall, Denny.)
7-мышцы головы; 2-аддуктор (приводящая мышца) коксы; 3-абдуктор
(отводящая мышца) коксы; 4-экстензор (разгибатель) бедра; 5-первая
дорсо-вентральная мышца; 6-продольная вентральная мышца, 7-косая
вентральная мышца, 8-латеральная грудная мышца; 9-продольная дорсальная
мышца; 10-косая дорсальная мышца; 77-алярная мышца* 72-дорсо-веигральная
мышца.
Рис. 4.14. Мускулатура средне- и заднегруди гусеницы. (По
Снодграссу.) d- дорсальные пучки v-вентральные пучки.
4. Внутреннее строение
111
Рис. 4.15. Схема мускулатуры нижней
челюсти насекомых. (По Снодграссу.)
А. Аптериготный тип с одним
сочленением -а'. Б. Птериготный тип
с двумя сочленениями-а', с. /-поперечное
сухожилие; 2-гипофарингеальная аподема;
3 - передняя и 4 - задняя дорсальные мышцы
тизануроидной мандибулы, которые
становятся соответственно отводящей
и приводящей в ортоптероидной; 5, 6,
"-поперечные вентральные аддукторы.
щих сохранение формы тела (рис. 4.13).
Тергиты брюшка связаны продольными
дорсальными, а стерниты-продольны-
ми вентральными мышцами. Тергит и
стернит каждого сегмента связаны косы-
ми или поперечными терго-стернальны-
ми (дорсо-вентральными) мышцами. По-
иному выглядит мускулатура груди. Хо-
рошо заметные наиболее крупные пучки
мышечных волокон управляют движе-
нием ног и крыльев, другие мышцы усту-
пают им по размерам и мощности. По-
мимо перечисленных основных групп
мышц имеется много более мелких пуч-
ков, часто очень сложной структуры
(рис. 4.14). Мускулатура груди и брюш-
ка у разных насекомых имеет свои хоро-
шо выраженные особенности.
Мышцы конечностей. Подвижные ко-
нечности насекомых снабжены мускула-
турой самого разного размера и строе-
ния. Мандибулы насекомых с грызущим
ротовым аппаратом имеют несколько
связанных с ними групп мышц, запол-
няющих собой большую часть головной
капсулы, но внутри самих мандибул
мышц нет (рис. 4.15). Вместе с тем дви-
жением сегментированных придатков,
максилл и ног (рис. 4.16), управляют не
только крупные мышцы, расположенные
в теле насекомого, но и межсегмен-
тарные мышцы самих этих придатков.
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Насекомые являются раздельнополы-
ми животными, у которых в норме от-
дельная особь принадлежит только к ка-
кому-то одному полу. Известно лишь
несколько примеров гермафродитизма
среди насекомых, когда одна особь несет
в себе признаки обоих полов. Наиболее
Рис. 4.16. Схема строения ноги насекомого и ее мускулатура. (Из Berlese,
упрощено.)
112
4. Внутреннее строение
Рис. 4.17. Половая система самки. (По Снодграссу.)
А. Примитивный тип у Heterojapyx gallardi. Б. Схема наиболее
распространенного типа. В. Схема строения яйцевой трубочки. 7-яйцевая
трубочка; 2-яйцевод; 3-чашевидная часть яйцевода (чашечка)’ 4-латеральный
яйцевод; 5-половое отверстие; 6-концевой филамент; 7-железа
семеприемника; 5-семеприемник; 9-придаточная железа; 10-вагина,
77-ножка яйцевой трубочки.
яркий из этих примеров - австралийский
желобчатый червец Icerya purchasi.
Половая система насекомых хорошо
развита и расположена в брюшке. В
строении женской и мужской половой си-
стем наблюдается параллелизм. Боль-
шая часть компонентов обеих систем
характеризуется билатеральной сим-
метрией.
Женская половая система. В состав
женской половой системы входят: 1)
группа овариол, в которых образуются
яйца, 2) сперматека (семеприемник), где
хранится сперма; и 3) система протоков,
через которые проходят яйца перед выхо-
дом во внешнюю среду. Типичная жен-
ская половая система показана на рис.
4.17,1>,В. Парные яичники располагаются
по одному в боковых частях тела. Каж-
дый яичник состоит из овариол, или яйце-
вых трубочек, число которых может коле-
баться от нескольких штук до многих со-
тен и более. Каждая овариола заканчи-
вается прикрепительной нитью, которая
называется терминальным филаментом.
В верхней части яйцевой трубочки нахо-
дятся развивающиеся яйца, а в нижней ее
части-более зрелые яйца. Основание
трубочки образует небольшой проток,
или ножку (pedicellum). Ножки овариол
каждого яичника вместе образуют ка-
лике, который открывается в лате-
ральный яйцевод. Парные яйцеводы со-
единяются в общий яйцевод, открываю-
щийся в яйцевую камеру, или вагину,
которая имеет выход непосредственно в
наружный яйцеклад - приспособление
для откладки яиц.
С дорсальной стенкой яйцевода свя-
заны две структуры. Одна из них-слер-
х. Внутреннее строение
113
матека, непарный, похожий на луковицу
орган, в котором хранится сперма. В
проток сперматеки впадает проток не-
парной железы. Вторая структура пред-
ставляет собой парные придаточные, или
коллатеральные, железы, выделяющие
липкий секрет для склеивания яиц в клад-
ке или для приклеивания яиц к субстрату.
У некоторых более примитивных на-
секомых, например Orthoptera, вагина
имеет вид простого мешковидного впя-
чивания восьмого брюшного стернита.
Существуют самые разнообразные
отклонения от описанного типа женской
половой системы. Эти отклонения ка-
саются числа и формы яйцевых трубочек,
протоков и желез. Во многих группах
особенно изменчиво строение спермате-
ки и вагины, и это имеет большое таксо-
номическое значение.
Примитивное семейство Japygidae ха-
рактеризуется очень интересно устроен-
ной половой системой. Овариолы (см.
4.17,А) расположены посегментно и свя-
заны между собой парой длинных лате-
ральных яйцеводов, сливающихся
и образующих непарный яйцевод недале-
ко от отверстия, через которое яйца вы-
ходят наружу Такое строение половой
системы указывает на то, что у предков
насекомых были самостоятельные яич-
ники в каждом сегменте, а в процессе эво-
люции происходило их смещение и объ-
единение в заднем конце тела, завершив-
шиеся в конце концов образованием ти-
пичной половой системы, примеры кото-
рой показаны на рис. 4. VI,Б,В.
Мужская половая система. По обще-
му принципу строения мужская половая
система сходна с женской. Ее исходными
компонентами являются пара семенни-
ков, связанные с ними протоки и резер-
вуары со спермой и выводящие протоки.
Такой тип строения показан на рис. 4.18.
Каждый семенник состоит из группы
семенных трубочек, или фолликулов, в ко-
Рис. 4.18. Типичная половая система самца.
(По Снодграссу.)
А. Половая система в целом. Б. Строение
семенника. В. Разрез через семенник
и семенной проток. 7-придаточные железы;
2 - семеизвергательный канал, 3 - пенис;
4 - половое отверстие; 5 - семенник;
6-семепровод; 7-семенной пузырек,
8-семенные трубочки, 9-оболочка
семенника, 70-семевыносящий проток,
77-семенная трубочка.
торых образуется сперма. Семенные тру-
бочки открываются в общий проток, се-
мепровод, который в свою очередь от-
крывается в резервуар - семенной пузы-
рек. От каждого семенного пузырька
отходит самостоятельный проток, оба
протока образуют затем общий семе-
извергательный проток. Этот последний
проходит внутри пениса, или фаллуса, на
конце которого имеется выводное отвер-
стие для спермы. Структуры, обычно свя-
занные с пенисом, формируют мужские
гениталии -эдеагус, и включают плот-
ную оболочку вокруг состоящего из
тонкой ткани пениса. Внутри тела к
семеизвергательному каналу примыкают
114
4. Внутреннее строение
придаточные железы, которые могут
быть парными и непарными.
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ТКАНИ
Помимо крупных систем, описанных
выше, у насекомых имеются и другие
внутренние образования либо меньшего
размера, либо не столь четко выра-
женные. Наиболее важными из них сле-
дует считать жировое тело и прилежа-
щие тела (corpora allata).
Жировое тело. Это рыхлое клеточное
образование, не имеющее строгой лока-
лизации, расположенное внутри тела и
особенно хорошо выраженное на послед-
ЛИТЕРАТУРА
Chapman R. F. The insects, structure and fun-
ction. American Elsevier, New York, 819 pp.,
1969.
Richards O. W., Davies R. G. Imms’ general
textbook of entomology. Chapman & Hall,
них личиночных и нимфальных возрас-
тах насекомых. Иногда клетки жирового
тела лежат очень плотно и создают впе-
чатление оформленной ткани. Функция
жирового тела состоит в накоплении за-
пасов питательных веществ и в участии в
промежуточном метаболизме.
Прилежащие тела. Это пара ганглио-
подобных образований (рис. 4.11), тесно
связанных со стомодеальной нервной си-
стемой. Они вырабатывают гормоны,
участвующие в регуляции метаморфоза,
а также развития некоторых тканей
взрослых насекомых. Их строение и
функции обсуждаются в связи с други-
ми структурами нервной системы в гл. 6.
London, 10th ed., Vols. 1 and 2, 1977
Wigglesworth V B. The principles of insect phy-
siology. Chapman & Hall, London, 7th ed.,
827 pp., 1972.
См. также литературу к гл. 3, 5, 6 и 7.
5
Жизненные процессы
У’ насекомых, как и у всех живых организмов, непрерывность поколений (другими
словами, существование вида) зависит от успешного роста и размножения. Эти про-
цессы являются основными функциями всего живого. Насекомое должно взять из
зкружающей среды те вещества, которые ему необходимы для роста, созревания
ззрослого организма и в конечном счете для размножения. В этом смысле насекомое,
как и любой другой живой организм, можно рассматривать как комплекс сложных
высоко интегрированных процессов, происходящих в рамках механических, физиче-
ских и химических систем. Эти процессы, которые изучает физиология, являются ре-
зультатом деятельности органов и тканей, описанных в двух предыдущих главах. На-
стоящая глава посвящена описанию функций некоторых наиболее важных систем и
органов и их взаимодействий. В следующей главе отдельно рассматриваются функ-
ции нервной и гормональной систем насекомых-координация движений, поведение и
реакции на воздействие внешних факторов. Глава 7 посвящена рассмотрению жиз-
ненных циклов, роста и размножения насекомых.
К основным физическим и химическим процессам, из которых слагается жизненно
важная активность насекомого, как и любого другого животного, относятся движе-
ние. метаболизм (химические реакции, происходящие в целом организме, его органах
и тканях), дыхание, циркуляция крови, поддержание гомеостаза (постоянства вну-
тренней среды организма), транспорт жидкостей (в том числе и отработанных), адап-
тация и раздражимость (определенные реакции на физические и химические факторы
внешней среды).
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СКЕЛЕТА
Отличительной чертой насекомых
является наличие у них хитинового экзо-
скелета, представляющего собой на-
ружный покров тела и конечностей (инте-
гумент) и секретируемого клетками гипо-
дермы (рис. 5.1,Л). Основную часть по-
крова составляет кутикула, но помимо
этого его наружная поверхность несет
множество волосков и сенсорных рецеп-
торов, а внутренняя - специальные вы-
росты (аподемы и апофизы, рис. 5Л,В,Г),
к которым прикреплены мышцы. Инте-
гумент называют экзоскелетом, посколь-
ку он находится снаружи тела и защи-
щает насекомое не только от хищников,
но и от механических повреждений,
охлаждения и высыхания. Он также опре-
деляет форму и очертания тела насеко-
мого. Специальные слои экзоскелета со-
здают барьер для проникновения жидко-
стей, патогенных организмов и инсекти-
цидов. Потеря воды путем испарения
представляет наибольшую опасность для
наземных организмов, а среди насе-
комых большинство ведет наземный или
воздушный образ жизни, по крайней ме-
ре в течение части своего жизненного ци-
кла. Испарение является функцией по-
верхности тела, а не объема, и при
уменьшении размеров тела отношение
поверхности тела к его объему увеличи-
вается. Таким образом, поскольку насе-
116
5. Жизненные процессы
Рис. 5.1. А. Схема строения покровов тела (из Wigglesworth, упрощено). Б. Щетинка с
углублением. (По Снодграссу, упрощено.) В. Впячивание кутикулы, образующее аподему.
Г Впячивание кутикулы, образующее апофиз. (В и Г-из Richards, 1951, с изменениями.)
7-проток, 2-поровый канал, 3-базальная мембрана, 4-железистая клетка,
5-углубление, 6-мембрана щетинки, 7-эпикутикула; 5-тормогенная клетка;
9-кутикула, 10-эпидермальная клетка, 77-трихогенная клетка, 72-гиподерма,
13 -сарколемма; 14 -мышца.
комые-одновременно и мелкие, и на-
земные животные, перед ними стоит
острая проблема защиты от излишнего
испарения того небольшого количества
воды, которое содержится в их теле. Эту
проблему насекомые решают, используя
свойство кутикулы быть непроницаемой
для водяных паров. Без такой серьезной
защиты насекомое, находящееся в полете
даже короткий срок, не смогло бы избе-
жать рокового для него иссушения.
Гиподерма. Это слой, состоящий из
одного ряда эпителиальных клеток, рас-
положен под кутикулой и над базальной
мембраной -аморфным гранулярным
слоем. Большинство эпителиальных кле-
ток выделяет секрет, образующий кути-
кулу, которая представляет собой
инертный неживой наружный компонент
тела насекомого. Специализированные
эпителиальные клетки гиподермы обра-
зуют органы чувств и кожные железы
(рис. 5.1,Л,Б).
Кутикула. Кутикула насекомых вы-
полняет несколько совершенно раз-
личных функций; она служит защитой и
опорой тела насекомого, а также являет-
ся источником пищи во время голодания
Жизненные процессы
117
* таньки. Кроме того, она участвует в
грззовании органов чувств и ротового
х_=арата и выстилает трахеи.
Кутикулярный экзоскелет насекомого
тгевставляет собой тонкий, но очень
гтеткий покров. По своим механическим
сгадтвам кутикула обладает проч-
-<стъю. сравнимой с прочностью метал-
 ?при сравнении на единицу веса). На-
~<мер. предел прочности кутикулы
<: ло 10 кг/мм 2, а стали -100 кг/мм 2, но
—2_ть в 7 раз тяжелее. Прочность алюми-
почти такая же, как и кутикулы, но он
? 2 раза тяжелее.
Кроме того, кутикула обладает
-тезвычайной твердостью. Некоторые
-„еюмые способны с помощью своих
чхядибул проделать отверстие в метал-
е-жести или меди.
В типичном случае кутикула состоит
~ толстой внутренней ламинарной (слои-
— i кутикулы и тонкой наружной
*^<утикулы.
Ламинарная кутикула состоит из
•- тренней эндокутикулы и внешней эк-
~.тикулы (рис. 5.1,Л). Оба слоя по-
.—роены из гликопротеина, представляю-
щего собой комплекс высокомолекуляр-
т :го полисахарида хитина и белка, при-
мем считают, что микрофибриллы Кити-
ев погружены в белковый матрикс. Экзо-
г. титула отсутствует в сочленениях и
•ноль швов, где происходит отделение
-пгчжного скелета при линьке.
Кутикулярные пластинки (ламеллы)
сразованы чрезвычайно тонкими слоя-
ми чшкрофибрилл, при этом продольные
микрофибрилл, лежащих в разных
^госк остях, повернуты на несколько гра-
сов по отношению друг к другу
рис. 5.2). Такая конструкция, подобно
сапере, характеризуется высокой проч-
- сетью. Наружный слой ламинарной ку-
~<£улы (экзокутикула) химически устой-
-?з и не растворяется в линочной жидко-
гти. В состав экзокутикулы обычно вхо-
дят хиноны (производные фенолов),
образующие поперечные связи между со-
седними белковыми цепями микрофи-
брилл, что делает эти последние прочны-
ми и устойчивыми образованиями.
Ламинарную кутикулу с ее пластинка-
ми пронизывают крошечные поровые ка-
нальцы. Они проходят от гиподермы к
внутренним слоям эпикутикулы и заклю-
чают в себе нитевидные (плазматические)
отростки эпителиальных клеток (рис. 5.1
и 5.3). Поровые канальцы выполняют
функцию протоков для транспортирова-
ния секретов, выделяемых эпите-
лиальными клетками, таких, как воск, ду-
бильные вещества и материал для по-
строения кутикулы. С каждой клеткой
гиподермы может быть связано от 50 до
70 поровых канальцев. У таракана их
плотность достигает 1,2 млн. на 1 мм2.
Эпикутикула. Несмотря на то что эпи-
кутикула очень тонкая, она состоит из 4
слоев, образованных веществами, секре-
тируемыми эпителиальными клетками и
кожными железами (рис. 5.3). Под на-
ружным цементным слоем (секрети-
руемым кожными железами) распола-
гается восковой слой, за которым следует
чрезвычайно тонкий слой плотного ку-
тикулина, а затем более толстый слой го-
могенной кутикулы, прилегающий к на-
ружной части экзокутикулы.
Наружный цементный слой эпикути-
кулы присутствует там, где есть кожные
железы, а его толщина и протяженность
сильно варьируют. В экзоскелете жуков
этот слой наиболее толстый, а у боль-
шинства взрослых насекомых, покрытых
чешуйками, он отсутствует.
Восковой слой построен из чрезвычай-
но длинных углеводородных цепей.
Кутикулиновый слой покрывает все
тело насекомого, за исключением неко-
торых сенсорных образований. Он со-
стоит из двух липидных слоев, которые
на поперечном срезе выглядят как единая
118
5. Жизненные процессы
Рис. 5.2. Экзоскелет в области головы жука Haplorhynchites аепеш-ылпшл слои
кутикулярных пластинок и сенсорная кутикулярная пора; х 7200. (С разрешения
Кафедры. энтомологии Университета пров. Альберта и Д: Крейга.)
5. Жизненные процессы
119
1968.)
тонкая и плотная полоска толщиной от
10 до 20 нм. Этот исключительно важный
слой выполняет несколько функций. Он
проницаем для веществ, стимулирующих
линочные процессы, но непроницаем для
линочной жидкости и не растворяется в
ней. При некоторых условиях он прони-
цаем для воска и воды. Кроме того, ха-
рактер поверхности и скульптурирование
экзоскелета насекомых, а также образо-
вание волосков, чешуек и микротрихий
тесно связаны с кутикулиновым сло-
ем, создающим опору для воскового
слоя.
Плотный гомогенный слой покрывает
большую часть тела насекомого, а также
трахеи (но не трахеолы) и участвует в
образовании выстилки некоторых желез
и органов чувств.
Эпикутикула пронизана продольны-
ми цилиндрическими нитями (филамен-
тами), имеющими 6-13 нм в диаметре
(рис. 5.3). Эти филаменты представляют
собой жидкокристаллические структуры,
состоящие из липидов и воды. Поскольку
они наиболее многочисленны в местах
секреции воска, их первоначально назва-
ли восковыми канальцами. Они, по-види-
мому, служат путями, по которым транс-
портируется воск, откладывающийся на
поверхности кутикулинового слоя. Эпи-
кутикула, таким образом, представляет
собой своего рода проводник, по которо-
му воск направляется к поверхности те-
ла, и барьер, препятствующий потере во-
ды и проникновению ее внутрь. Наруше-
ние воскового слоя у наземных насе-
комых приводит к потере воды.
Специализированные клетки. Часть
клеток гиподермы имеют специальные
120
5. Жизненные процессы
функции-выработки и выделения жид-
ких секретов или образования спе-
циальных структур, например волосков.
Кожные железы. Некоторые гиподер-
мальные клетки участвуют в образова-
нии органов чувств и желез. Кожные
железы обычно состоят из трех клеток,
одна из которых является секреторной, а
две другие образуют проток. Последний
направляется через гиподерму и кутику-
лу к ее поверхности, при формировании
кутикулы по этому протоку секрет, выра-
ботанный в секреторной клетке, изли-
вается на поверхность, образуя це-
ментный слой.
Щетинки (рис. 5.19Б). Большин-
ство гибких волосков, или щетинок, насе-
комых образовано специальными гипо-
дермальными клетками, носящими на-
звание трихогенных клеток. К началу
формирования'волоска сама трихогенная
клетка и ее ядро увеличиваются в разме-
рах и от нее через кутикулу к поверхности
тела появляется проток. С этого момента
начинается построение волоска из мате-
риала, синтезируемого в клетке. С трихо-
генной клеткой тесно связана тормоген-
ная клетка, образующая углубление
(обычно гибкое) вокруг основания воло-
ска. Волосок, или щетинка, сформиро-
ванная таким способом, называется се-
та. После ее формирования родитель-
ские клетки могут дегенерировать.
Таким же образом возникают и спе-
циализированные сеты-чешуйки, ядо-
витые и чувствительные волоски, о ко-
торых пойдет речь в гл. 6.
Окраска. Окраска насекомых связана
с особенностями структуры гиподермы
или экзоскелета и подразделяется на два
типа: пигментную и структурную.
Такие пигменты, как каротиноиды,
склеротин и меланин, откладываются в
кутикуле и создают различную окраску
путем избирательного поглощения све-
товых волн разной длины. Каротиноиды
обычно обусловливают желтый, оран-
жевый или красный цвет. Склеротин и
меланин являются темными пигмента-
ми, во многих случаях определяющими
черную окраску.
Тетрапиррольные пигменты (желчные
пигменты) содержатся в гемолимфе мно-
гих насекомых и имеют голубой цвет.
Комбинация этого голубого пигмента с
каротиноидным пигментом создает зе-
леный цвет, свойственный многим насе-
комым с тонкой прозрачной кутикулой.
Птеридины являются флуоресцирую-
щими пигментами и обнаружены
в крыльях насекомых, глазах и других
тканях. В ряде случаев белая, желтая,
оранжевая и красная окраска насекомых
создается этими пигментами.
О мм охром ы - светозащитные пиг-
менты, локализованные в клетках, приле-
гающих к светочувствительным клеткам
омматидиев сложных глаз насекомых.
Глаза насекомых благодаря наличию ом-
мохромов могут быть красного, желтого
и коричневого цветов. Оммохромы со-
держатся и во многих других тканях на-
секомых, например в гиподерме, а у ба-
бочек они являются Экскретами и одно-
временно пигментами крыльев.
Структурная окраска создается бла-
годаря наличию мельчайших нежных ку-
тикулярных пластинок, которые за счет
рассеивания, отражения и интерференции
разлагают белый свет на лучи с различ-
ной длиной волны. Отдельные пластинки
обычно отделены друг от друга каким-
либо веществом, например у жуков-ска-
рабеид-мочевой кислотой. Объединения
таких пластинок в группы, называемые
ребрами, создают многие металлические
или радужные окраски жуков, ночных и
дневных бабочек. У двух последних
групп крылья покрыты чешуйками
(модифицированными щетинками) с
ребрышками, расположенными по ее
длине. Изучение с помощью электронно-
1
Рис. 5.4. Схема структуры, на которой происходит преломление света, образуемой ребрами чешуйки
крыла бабочки; увеличение примерно 18000. (По Anderson and Richards.)
7-пластинки (ребро), 2-пластинка, 3-поддерживающие структуры (трабекулы), 4-базальная пластинка.
И I ill
122
5. Жизненные процессы
nUHWiiiiiii'iliL i.s ^ihllllliltllicilllitl
ilSII'IIIS
ИидяааеоаооАсерез
!.|l, r	litl J ;
Hill llt|inilll*lll||||||||||||IIIIIBIIII llllll'l
— 3
5
зааввввяаиааовнв

[lllllllHIIIIIIinilllllllllllllllllllllllllrillin'HlIlliTlI Illi]
ияавмапдяядакВ|
liillllilltillili;il!^liHiim№!H)l!!ii|
Рис. 5.5. Отслоение старой и образование новой кутикулы (схема линьки). (Из
Hackman, 1971, с изменениями.) А. Экзоскелет и гиподерма перед началом
линочных процессов. Б.Начало отслоения кутикулы: отделение гиподермы от
эндокутикулы и секреция линочной жидкости. В. Растворение старой
эндокутикулы и секреция новой кутикулы. Г Экзоскелет непосредственно перед
линькой-присутствуют одновременно старый и новый покровы тела.
1 - эпикутикула; 2 - экзокутикула; 3 - эндокутикула, 4 - л иночная жидкость;
5-гиподерма; б-линия разрыва кутикулы при линьке; 7-новая эпикутикула и
кутикула.
го микроскопа показало, что каждое ре-
брышко составлено из множества групп
параллельных, чрезвычайно тонких
продырявленных пластинок. Данные, по-
лученные при исследовании тропических
бабочек из рода Mor pho, свидетель-
ствуют о том, что ребрышки с более про-
стой структурой создают неметалличе-
скую окраску, и только при наличии
ребрышек со сложной структурой (рис.
5.4) получается та ослепительная радуж-
ная окраска, которой знамениты эти
бабочки.
Гиподермальный рост: линька. Когда
неполовозрелое насекомое достигает
размера, ограниченного кутикулой, ста-
рая кутикула должна быть заменена но-
вой, более просторной, чтобы создать
возможность для дальнейшего роста
(рис. 5.5). Это периодическое сбрасыва-
ние кутикулы называется линькой. Она
начинается с отслоения старой кутикулы
от лежащей под ней гиподермы (процесс,
называемый аполизисом) и заканчивается
сбрасыванием старой кутикулы (процесс,
называемый экдизисом). Линька вклю-
чает также многочисленные изменения,
происходящие до, между и после аполи-
зиса и экдизиса, и контролируется гормо-
нами. Основными этапами линьки
являются следующие’
1 Эпителиальные клетки гиподермы
либо делятся митотически и образуют
более плотный слой, либо увеличивают-
ся в размерах, после чего кутикула отде-
ляется от гиподермы.
Жизненные процессы
123
2.	На поверхности «оголенной» гипо-
лермы образуется новая эпикутикула.
3.	В то же время в пространство ме-
хду новой эпикутикулой и старой эндо-
гчтикулой выделяется линочная жид-
кость. находящаяся еще в неактивном
состоянии. Затем эпикутикула становит-
ся непроницаемой, линочная жидкость
переходит в активное состояние, и содер-
жащиеся в ней ферменты хитиназа и про-
теиназа растворяют эндокутикулу ста-
рой кутикулы. Продукты, образующиеся
при растворении старой эндокутикулы,
поглощаются эпителиальными клетками
гиподермы и используются затем для по-
строения новой кутикулы. Таким обра-
зом. утилизируется до 90% старой кути-
кулы.
4.	Когда новая эндокутикула наполо-
вину сформирована, кожные железы, уве-
личившиеся в размерах, выделяют се-
крет. который попадает на поверхность
новой кутикулы. Из этого секрета обра-
зуется восковой слой эпикутикулы.
5.	Организм с полностью сформиро-
ванной новой кутикулой нуждается в ос-
вобождении от старой кутикулы. Разрыв
старой кутикулы обычно происходит по
средней линии на дорсальной поверхно-
сти груди и головы и вызывается давле-
нием крови. Насекомое сокращает
брюшко, направляя кровь в грудь и за-
ставляя последнюю раздуваться до тех
пор, пока кутикула не лопнет по линии
разрыва. Иногда для усиления этого про-
цесса насекомые заглатывают воздух
(водные насекомые-воду). После разры-
ва старой кутикулы насекомое освобож-
дается из нее. К этому времени линочная
жидкость, как правило, реабсорбируется
тканями тела, и пространство между ста-
рой и новой кутикулой становится сухим.
6.	Сразу после линьки новая кутику-
ла, особенно ее несклеротизированные
мембранозные участки, растягивается.
Это происходит в течение короткого пе-
риода и достигается тем, что насекомое
заглатывает воздух или воду, в результа-
те чего увеличивается объем тела; затем
повышается давление крови в разных ча-
стях тела, которые «раздуваются» и рас-
тягивают покров тела. Когда давление
крови снижается, растянутая кутикула не
сокращается до прежней величины, а
образует мелкие складки или склады-
вается в виде гармошки. У личинок, ку-
тикула которых не имеет склеротизиро-
ванных участков, эти складки появляют-
ся на всем теле (рис. 5.6). При наличии
склеротизированных участков складча-
тая кутикула образуется в промежутках
между склеритами. При последующем
росте увеличение кутикулы происходит
благодаря простому расправлению этих
складок (см. рис. 3.1 и 3.2). Когда воз-
можности увеличения поверхности экзо-
скелета таким способом исчерпываются,
возникает необходимость новой линьки.
Процесс сбрасывания старой кутикулы в
одних случаях занимает не более не-
скольких секунд, в других - продолжает-
ся час или более.
7.	После линьки кожные железы се-
кретируют тонкий цементный слой, по-
Рис. 5.6. Брюшной сегмент личинки
пилильщика с перепончатыми складками
кутикулы.
А. Сразу после линьки. Б. После роста и
растяжения.
124
5. Жизненные процессы
крывающий кутикулу. Этот слой обеспе-
чивает водонепроницаемость кутикулы и
защищает восковой слой эпикутикулы от
повреждения. Материалом для построе-
ния эндокутикулы служит секрет клеток
эпителия, выделяемый в межлиночный
период.
8.	Полностью сформированная новая
кутикула непроницаема для многих жид-
костей, в первую очередь для воды,
имеет склеротизированные участки
и определенную окраску У многих насе-
комых, например саранчовых, затверде-
ние и окрашивание кутикулы происходят
сразу после растяжения, которое следует
за линькой. У других же насекомых
(взрослые Trichoptera, Lepidoptera, мно-
гие Hymenoptera) это происходит до
линьки, когда взрослое насекомое еще
находится в куколочной шкурке. Такое
состояние взрослого насекомого, когда
оно покрыто одновременно старой (со-
стоящей из эпикутикулы и экзокутикулы)
и новой кутикулой, называется фа-
ратным.
ПИТАНИЕ
Как и многие живые существа, насе-
комые нуждаются в воде, большом числе
аминокислот, некоторых нуклеиновых
кислотах, источниках стеролов, в вита-
минах, некоторых жирных кислотах и в
большом числе минеральных и неоргани-
ческих веществ, включая соединения фос-
фора, калия, железа, меди, цинка, ко-
бальта и кальция. Все эти вещества
составляют необходимый пищевой мини-
мум. Многие насекомые в качестве ис-
точников энергии используют такие со-
единения, как углеводы и жиры, однако
они могут удовлетворять свои энергети-
ческие потребности и за счет «сжигания»
других органических соединений.
При наблюдении за насекомыми
остается скрытым от глаз тот факт, что в
конечном счете основой роста и размно-
жения является деление клеток. В свою
очередь деление клетки обусловлено
удвоением количества содержащейся в
ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты
(ДНК) и связанного с ней комплекса
ядерных белков. Некоторым клеткам, на-
пример клеткам, образующим щетинки,
требуются большие количества пита-
тельных веществ, чтобы превращать их в
сложные химические соединения для по-
строения клеточных структур. Такие при-
меры помогают объяснить потребности
насекомых в аминокислотах и других ор-
ганических соединениях, необходимых
для синтеза белков и нуклеиновых кислот
(ДНК и РНК).
Насекомые, как и другие животные,
не способны синтезировать некоторые
аминокислоты и многие другие органи-
ческие соединения, в которых они нуж-
даются. Поэтому им необходимо полу-
чать эти соединения с пищей. Эта потреб-
ность удовлетворяется тем, что насе-
комые питаются живыми или мертвыми
организмами, которые либо сами синте-
зируют эти вещества (зеленые растения),
либо получают их непосредственно или
косвенно из зеленых растений (других
животных или растений-паразитов). На-
секомые обладают способностью синте-
зировать нуклеиновые кислоты, однако
скорость этого синтеза часто не удовле-
творяет потребности самих насекомых
(особенно у некоторых видов Diptera и
Coleoptera), поэтому они вынуждены до-
полнительно получать эти вещества с
пищей.
Это не значит, что насекомые исполь-
зуют эти вещества ежедневно - они
нужны им в течение жизни. Запасы пита-
тельных веществ имеют большое значе-
ние для насекомых. Эти запасы, состоя-
щие из разных веществ, накапливаются в
тканях тела насекомых и расходуются в
течение их жизненного цикла. Так, гусе-
5. Жизненные процессы
125
ницы, поедая зеленые растения, создают
запас питательных веществ, достаточный
лля последующего созревания и отклад-
ки яиц взрослыми насекомыми, которые
сами могут питаться лишь углеводами
или вообще не питаться. Однако у других
насекомых, например некоторых кома-
ров. для созревания яиц необходим бе-
лок. который самка получает с кровью
хозяина. У комаров наблюдается еще
одно очень интересное явление, довольно
обычное для насекомых. Личинки пи-
таются в основном микроорганизмами,
взрослые самцы - нектаром, а самки
< большинства видов)-кровью позво-
ночных. Но в ряде случаев питание насе-
комых однообразно в течение всего жиз-
ненного цикла: многие насекомые пи-
таются только 'на зеленых растениях
* листьях, ветвях, корнях или поедают
пыльцу и древесину), другие-на навозе,
гниющей древесине или трупах жи-
вотных, третьи-на живых животных.
Каков бы ни был характер питания, в
каждом конкретном случае пищевари-
тельные системы насекомых приспособ-
лены для максимального извлечения пи-
тательных веществ из получаемой ими
пиши.
Витамины и холестерин. Витаминам
принадлежит важная роль в клеточном
метаболизме. Потребность в витаминах
у разных насекомых неодинакова. Вита-
мины А, С, D, Е и витамины комплекса В
участвуют в ряде метаболических про-
цессов. Насекомые, нуждающиеся в вита-
мине С, обычно питаются на растениях,
но некоторые насекомые (например, та-
раканы рода Blattella) способны синтези-
ровать аскорбиновую кислоту. Для со-
зревания половых продуктов некоторым
насекомым необходим витамин Е.
Большинство насекомых не способны
синтезировать стеролы в достаточных
количествах и поэтому им нужна пища,
содержащая холестерин.
Опыты, проведенные на личинках
мясной мухи, показали, что некоторые из
необходимых витаминов насекомые по-
лучают от симбиотических микроорга-
низмов, восполняя, таким образом, недо-
статок витаминов в поглощаемой ими
пище. В организме насекомого-в пище-
варительном тракте, в специальных
образованиях или внутри клеток-оби-
тают различные симбионты, обеспечи-
вающие насекомое питательными веще-
ствами, в том числе витаминами и ами-
нокислотами, которые хозяин не может
получить с пищей.
Потребность в воде. Для метаболиче-
ских процессов насекомым, как и другим
организмам, необходима вода. Она пред-
ставляет собой важнейший компонент их
пищи. Большинство насекомых полу-
чают достаточное для удовлетворения
своих нужд количество воды с пищей, с
такой, например, как листья растений
или кровь животных. Кроме того, у насе-
комых в процессе эволюции возникли
различные приспособления, как морфо-
логические, так и физиологические, для
сохранения воды. Некоторые насекомые
обладают столь совершенными механиз-
мами сохранения воды, что способны пи-
таться практически сухой пищей. В этих
случаях насекомые используют воду,
образующуюся внутри организма путем
окисления веществ, поступающих
с пищей. Но даже и в этих случаях в пище
должно содержаться небольшое количе-
ство воды в дополнение к воде, образую-
щейся метаболическим путем. Неко-
торые насекомые могут поглощать воду
из влажного воздуха, например мучной
хрущак или большинство жуков, живу-
щих по берегам водоемов.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пищеварение - это процесс разруше-
ния и изменения пищи с тем, чтобы она
126
5. Жизненные процессы
могла всосаться эпителием кишечника и
попасть в кровь, которая поставляет пи-
тательные вещества тканям и клеткам те-
ла. В соответствии с большим разно-
образием пищи насекомых существует
множество модификаций пищеваритель-
ной системы, каждая из которых приспо-
соблена к определенному роду пищи. Пи-
щеварительная система личинки и взрос-
лого насекомого одного и того же вида
может быть устроена совершенно по-раз-
ному (рис. 4.3), что особенно наглядно
проявляется в отряде Diptera, где разные
стадии развития различаются по способу
питания. Строение пищеварительной си-
стемы может сильно варьировать в пре-
делах одного отряда. Так, в отряде Ну-
menoptera пищеварительная система тра-
воядных личинок пилильщиков отли-
чается от таковой личинок ос, являющих-
ся внутренними паразитами.
Наиболее типичное строение пищева-
рительной системы мы находим у тра-
воядных и всеядных насекомых-тарака-
нов, саранчовых, личинок и взрослых
форм многих жуков. Этот тип строения
будет рассмотрен как основной вместе с
несколькими наиболее яркими его моди-
фикациями. Многочисленные варианты
строения пищеварительной системы,
встречающиеся среди насекомых, пред-
ставляют особый интерес, связанный
именно с каждой отдельной группой
насекомых.
Слюноотделение. У огромного числа
насекомых слюна смешивается с пищей
до начала ее поглощения. У насекомых с
грызущим ротовым аппаратом слюна
выделяется в ротовую полость и там сме-
шивается с пищей. У насекомых с сосу-
щим ротовым аппаратом слюна часто
вводится в жидкую пищу, и смесь затем
всасывается в глотку. Обычно слюна
образуется в лабиальных железах.
Типичная слюнная железа насекомого
имеет вид виноградной грозди, каждая
«ягода» которой представляет собой аль-
веолу, состоящую из секреторных клеток.
Каждая альвеола снабжена собственным
протоком; эти протоки, соединяясь,
образуют общий проток железы. Клетки,
образующие альвеолы, имеют различное
строение. Лабиальные железы в зависи-
мости от характера их секрета делятся на
2 группы.
1. ЖЕЛЕЗЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПЕРЕ-
ВАРИВАНИИ ПИЩИ. У многих насе-
комых лабиальные железы являются ос-
новным источником амилазы, расщеп-
ляющей крахмал. Секрет желез обычно
смешивается с пищей до того, как она
«проглатывается», и собственно перева-
ривание пищи происходит в пищевари-
тельном тракте. У взрослых бабочек и
пчел эти железы секретируют инвертазу,
которая выделяется на кончике хоботка и
поступает в желудок вместе с нектаром.
2. ЖЕЛЕЗЫ, ВЫДЕЛЯЮЩИЕ АНТИ-
КОАГУЛИРУЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА. Ла-
биальные железы кровососущих насе-
комых секретируют не пищеварительные
ферменты, а антикоагулин, препятствую-
щий свертыванию крови и образованию
тромбов в хоботке или в пищеваритель-
ном тракте.
ВнекиШечное пищеварение. В ряде слу-
чаев насекомые выделяют пищевари-
тельные ферменты непосредственно на
поверхность пищи или внутрь ее, и, та-
ким образом, пища подвергается хотя бы
частичному перевариванию еще до свое-
го поступления в пищеварительный
тракт Такой способ называют внеки-
шечным пищеварением. Так, например,
тли с помощью хоботка вводят слюну,
содержащую амилазу, в ткани растения-
хозяина и таким способом разлагают
крахмал в клетках растения. Многие
хищные жуки, у которых нет слюнных
желез, отрыгивают на жертву пищевари-
тельные ферменты, образующиеся в ки-
шечнике и поступающие в ротовую по-
5. Жизненные процессы
127
л ость. После начала процесса перевари-
вания жидкость, содержащая ферменты,
вновь всасывается насекомыми. Личинки
мясных мух выделяют протеолитические
ферменты из анального отверстия и с их
помощью осуществляют внекишечное
переваривание тканей, в которых они жи-
вут и которые служат им пищей.
Поглощение пищи. В пищевари-
тельный канал пища попадает через ро-
товое отверстие. Насекомые с грызущим
ротовым аппаратом разрезают и разры-
вают пищу с помощью мандибул и мак-
силл. При смыкании этих частей ротово-
го аппарата пища прижимается к задней
стенке ротовой полости (цибариуму),
образуемой основанием гипофаринкса
«рис. 5.7). Гипофаринкс отводится затем
вверх и вперед и проталкивает пищу в
глотку, представляющую собой перед-
ний конец пищевода. Дальнейшее пере-
движение пищи по пищеварительному
тракту происходит благодаря перисталь-
тическим движениям. У насекомых с со-
сущим ротовым аппаратом (рис. 5.8)
глотка образует луковицеобразный на-
сос, который расширяется и сокращается
под действием мышц головы. Этот гло-
точный насос втягивает жидкую пищу че-
рез хоботок в сокращающуюся часть пи-
щеварительного тракта. Пищевари-
тельные ферменты или другие секреты
смешиваются с пищей до того, как она
«проглатывается». В состав слюны и дру-
гих секретов пищеварительного тракта
наиболее часто входят следующие фер-
менты : амилаза, мальтаза, инвертаза,
триптаза, пептидаза и липаза.
У молодых личинок некоторых эндо-
паразитов пища поступает не через рот, а
всасывается всей поверхностью тела из
тканей или крови хозяина.
Передняя кишка, или стомодеум. Из
пищевода пища поступает в переднюю
кишку. Функция передней кишки различ-
на у разных насекомых; она может про-
Рис. 5.7. Голова насекомого с грызущим
типом ротового аппарата в разрезе (схема).
Показаны генерализованные части ротового
аппарата и мышцы, принимающие участие в
проглатывании пищи. (По Снодграссу.)
7-головной мозг; 2-пищевод; 3-пронотум
4 - зоб; 5 - тенториум; 6 - ганглий;
7-слюнной проток; 8-слюнной канал
(саливарий); 9 - лабиум; 10 - гипофаринкс
(подглоточник); 77-лабрум; 72-пищевой
канал; 73-цибариум; 14-ротовое отверстие;
75-клипеус; 16-глотка; 77-мышцы.
сто служить для прохождения пищи в
среднюю кишку, а может, превращаясь в
огромный зоб, служить хранилищем пи-
щи, где последняя частично перевари-
вается. В некоторых случаях, например у
Orthoptera, пищеварительные соки по-
ступают в переднюю кишку из средней.
Передняя кишка в типичном случае
состоит из слоя эпителиальных клеток и
кутикулярной выстилки, образуемой се-
кретом этих клеток (рис. 5.10,Л). Суще-
ствует мнение, что эта кутикулярная вы-
стилка непроницаема для ферментов и
для продуктов переваривания пищи и что
поглощение через нее не происходит во-
обще или происходит в очень слабой
степени. Функция кутикулярной выстил-
ки заключается, вероятно, в предотвра-
щении всасывания частично перева-
128
5. Жизненные процессы
Рис. 5.8. Глоточный и слюнной насосы цикады. (По Снодграссу.)
А. Разрез через голову, показывающий положение глоточного насоса
(цибариума) с мышцей-расширителем, придающей клипеусу выпуклую
форму. Б. Разрез через область рта, показывающий путь, по которому
поступает пища, а также глоточный и слюнной насосы. 7-клипеус;
2-пронотум; 3-глотка; 4-пищевод; 5-слюнные железы, 6-слюнной
проток; 7-лабрум; 5-максиллярная щетинка, 9-мандибулярная
щетинка, 10-глоточный насос; 11 -мышцы глоточного насоса,
72-слюнной насос; 13-гипофаринкс; 14-пищевой канал; 75-хоботок;
16-пищевой канал-функциональный рот, 77-лабиум.
ренных продуктов, что способствует их
дальнейшему полному перевариванию и
усвоению.
Провентрикулус (преджелудок). У Ог-
thoptera и других насекомых, потреб-
ляющих грубую пищу, в провентрикулу-
се имеется ряд острых зубов для измель-
чения поглощенной пищи. Типичный
пример такого строения можно видеть у
таракана (рис. 5.9), у которого провен-
трикулус оснащен шестью крепкими зу-
бами. У блох имеется множество острых
игольчатых зубчиков, направленных на-
зад. Когда кровь в средней кишке про-
талкивается вперед, эти зубчики отводят-
ся назад, так что клеточные элементы
трутся об них, как о терку, и разрушают-
ся, эти движения вызываются сокраще-
нием специальных мышц. У других насе-
комых провентрикулус представляет со-
бой всего лишь суженный конец передней
кишки.
Средняя кишка, или мезеитерон. В
этой части пищеварительного тракта
эпителиальные клетки не защищены ку-
тикулярной выстилкой (рис. 5.10,Б). Од-
ни из этих клеток служат для всасывания
большей части поглощенной пищи, дру-
гие - синтезируют ферменты.
Секреция ферментов эпителиальными
клетками может быть двух типов: 1) го-
локринная секреция, при которой клетки
разрушаются, извергая свое содержимое
в просвет кишечника; 2) мерокринная се-
креция, когда вакуоли с содержащимися
в них ферментами проходят через кле-
5. Жизненные процессы
129
один из белковых компонентов волоса
млекопитающих; осуществляется этот
процесс с помощью обычной протеиназы
насекомых в сочетании с определенным
pH среды в средней кишке. Личинки
большой вощинной моли поедают воск,
Рис 5.9. Преджелудок (провентрикулус)
таракана в разрезе; видны три из шести
зубов для размельчения пищи.
точные мембраны в просвет кишечника.
Первый тип секреции изображен на
рис. 5.10,1>. На этом рисунке показаны
также группы регенеративных клеток,
или крипты (5), которые замещают клет-
ки, разрушенные в процессе голокринной
секреции.
ФЕРМЕНТЫ. В среднюю кишку насе-
комых выделяется большое число фер-
ментов, переваривающих белки, жиры и
углеводы. В основном это такие же фер-
менты, которые синтезируются и у мле-
копитающих. Набор синтезируемых фер-
ментов чаще всего соответствует харак-
теру пищи. У таких всеядных насекомых,
как тараканы, имеется полный набор
ферментов для переваривания всех типов
веществ. У кровососущих насекомых
образуются в основном протеолитиче-
ские ферменты. У некоторых насекомых
образуется целлюлаза для переварива-
ния целлюлозы. Некоторые настоящие
моли способны переваривать кератин,
Рис. 5.10. Клеточное строение трех участков
пищеварительного тракта таракана.
А. Передняя кишка (продольный срез). Б.
Средняя кишка (продольный срез). В. Задняя
кишка (поперечный срез).
7-кутикула; 2-эпителиальная клетка;
3 -мышцы; 4 - разорвавшаяся клетка;
5-группа регенеративных клеток.
130
5. Жизненные процессы
который, очевидно, разлагают в основ-
ном симбиотические бактерии.
ПЕРИТРОФИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА.
Поверхность эпителиальных клеток
средней кишки не защищена кутикулой и
очень нежная. Если бы через среднюю
кишку проходили крупные пищевые ком-
ки, то нежная поверхность этих клеток,
несомненно, повредилась бы, в результа-
те чего были бы нарушены процессы се-
креции и всасывания. У позвоночных жи-
вотных специальные железы выделяют
слизь, которая обволакивает пищевые
комки и плотные частицы и делает их
скользкими, что предохраняет эпителий
желудка от повреждения. У насекомых
нет желез, выделяющих слизь, и защита
эпителия осуществляется с помощью пе-
ритрофической мембраны (рис. 5.11). Эта
мембрана покрывает всю пищевую мас-
су Она состоит из хитина и хорошо про-
ницаема для пищеварительных фермен-
тов и продуктов переваривания пищи. О
высокой проницаемости перитрофиче-
ской мембраны свидетельствуют данные,
полученные в опытах с применением
красителей.
Образование перитрофической мем-
браны представляет большой интерес. У
большинства насекомых она выделяется
почти всей поверхностью средней кишки.
Сначала хитиновый секрет образует слой
над выделившими его эпителиальными
клетками, который затем отделяется от
них, создавая подобие трубки вокруг пи-
щевого комка. Обычно эта «трубка» при-
креплена к передней части средней кишки
там, где в нее вдается передняя кишка.
Перитрофическая мембрана не обра-
зуется у насекомых, которые питаются
только жидкой пищей - у Hemiptera, Апо-
plura, взрослых блох и слепней; нет ее и у
некоторых других-у Carabidae, Dytisci-
dae и Formicidae.
Рис. 5.11. Складчатые структуры, участвующие в образовании перитрофической
мембраны. (Из Wigglesworth, с изменениями.)
А. Личинка комара Anopheles. Б. Муха цеце Glossina. В. Уховертка Forficula.
7-пищевод, 2-сфинктер, 3-секреторные клетки, 4-область начала секреции,
5 - склеротизированное кольцо, прессующее и проталкивающее перитрофическую
мембрану, 6-перитрофическая мембрана, 7-стенка средней кишки, 8-кольцо,
9-пищевой комок, 10-кардиальный клапан.
Хлзжнные процессы
131
КАРДИАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИ-
* х У некоторых насекомых перитрофи-
мембрана секретируется специа-
тг'5щ>?ванной группой клеток, располо-
вокруг переднего конца средней
гтшшгг Этот секрет спрессовывается в
-*^?эану с помощью наружного давле-
создаваемого либо входной частью
шгешней кишки, растягиваемой поступив-
шей ? нее пищевой массой, либо с по-
тссзъ’-о специального органа, называе-
те- г ълрдиальным клапаном. Это образо-
наиболее развито у Diptera и Der-
ттдгсега (см. рис. 4.4, 5.11). Оно состоит
•• скшеротизированного кольца у входа в
—ешш-ою кишку, которое прижимает к
~г=тдм кишки секрет, выделяемый спе-
пкштьными клетками, находящимися
— впереди этого кольца. Сформиро-
кьшедя мембрана направляется назад по
г$тше*ннку. обволакивая пищу.
кишка, или проктодеум. Основ-
функция этого отдела состоит в уда-
отработанной пищи, хотя наряду с
•“тм здесь осуществляются также, прав-
ка з незначительной степени, всасывание
» искрения. Как и в передней кишке, эпи-
~шш?дльные клетки покрыты секретируе-
ими кутикулярной выстилкой
5.10.2?), однако эта выстилка про-
шгшвема для воды. Задняя часть задней
гг._ти. ректум, обычно снабжена
шштдными мышцами, с помощью ко-
 оставшейся непереваренной пи-
ще - зкекрементам - придается	форма
щд_г^ков или бляшек до их выведения из
Г’-гнизма. Помимо выведения экскре-
'*ентов задняя кишка выполняет еще две
□ чхГШШ.
ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ. Почти все
щьдекомые вынуждены запасать воду,
основная роль в этом принадле-
жат задней кишке, где происходит всасы-
воды из экскрементов и возвраще-
ние ее в ткани тела. Ректальные эпите-
т*^д>ные клетки мучного хрущака спо-
собны экстрагировать почти всю воду из
экскрементов, оставляя их в виде сухих
комочков. Всасывание воды играет осо-
бенно важную роль в процессах экскре-
ции, на которой мы остановимся более
подробно в соответствующем разделе.
2. ПЕРЕВАРИВАНИЕ ПИЩИ С ПО-
МОЩЬЮ СИМБИОНТОВ. Термиты, неко-
торые лесные тараканы и личинки кома-
ров-долгоножек и жуков-скарабеид, ко-
торые питаются в основном древесиной,
не имеют специальных ферментов для
переваривания целлюлозы. Для этой це-
ли они используют большое число сим-
биотических микроорганизмов, обитаю-
щих в задней кишке насекомых. Эти
симбионты превращают целлюлозу в ук-
сусную кислоту, которая и поглощается
клетками кишечника. Изучение симбион-
тов у других насекомых выявило много
противоречий и неясных вопросов, тре-
бующих более пристального анализа.
Адаптации к жидкой пище. У многих
насекомых, питающихся кровью или со-
ками растений, имеются специальные
приспособления для экстрагирования
большей части воды из пищи до начала
ее переваривания с помощью ферментов.
Такое экстрагирование имеет два пре-
имущества: 1) возможность быстро по-
глощать растворенные сахара и 2) воз-
можность избежать чрезмерного сниже-
ния титра ферментов. К числу
приспособлений, с помощью которых
достигается такая частичная дегидрата-
ция, относятся следующие:
1.	У многих взрослых Diptera сред-
няя кишка разделена на несколько отде-
лов, с особым типом эпителия в каждом
из них. Полагают, что в первом из этих
отделов происходит всасывание воды из
поглощенных жидкостей.
2.	У некоторых кровососущих Hemip-
tera, например у постельного клопа,
передняя часть средней кишки преобра-
132
5. Жизненные процессы
Рис. 5.12. Фильтрационная камера Homoptera (схема). (Из Snodgrass по
Weber.)
А. Простой тип-два конца средней кишки и передний конец задней
кишки объединены под одной оболочкой. Б. Средняя кишка заключена
внутри фильтрационной камеры, а передняя часть задней кишки выходит
из задней части камеры. В. Фильтрационная камера червеца Lecanium.
7-пищевод, 2-первый отдел средней кишки, 3-второй отдел средней
кишки, 4-третий отдел средней кишки, 5-прямая кишка (ректум),
6-тонкая кишка, 7-мальпигиевы сосуды, 8-фильтрационная камера,
9-средняя кишка, 10-задняя кишка.
зована в большой зоб, куда поступает
кровь. В «зобе» всасывается большая
часть воды и, таким образом, кровь, пре-
жде чем поступить в те отделы, где про-
исходит ее переваривание с помощью
синтезирующихся там ферментов, стано-
вится высококонцентрированной. Отме-
тим, что у двукрылых и у постельного
клопа вода всасывается в средней кишке,
поступает затем в кровяное русло насеко-
мого, а оттуда экскретируется через
мальпигиевы сосуды в заднюю кишку.
3.	У червецов и щитовок, цикад и
многих других Homoptera пищевари-
тельный тракт снабжен очень любопыт-
ным образованием, так называемой
фильтрационной камерой (рис. 5.12).
Передняя часть средней кишки распола-
Жизненные процессы
133
зется рядом с участком задней кишки. В
тех ? торых случаях обе эти части объеди-
нены под одной оболочкой, а иногда
^хдняя кишка образует петлю, которая
zrv ходит через впячивание задней киш-
& Поскольку эти насекомые питаются
тсьзлш растений, считали, что фильтра-
т^снная камера создает возможность bo-
te поглощенной порции сока быстро
юс ходить из средней кишки в заднюю,
дтвышая, таким образом, концентрацию
до его переваривания в задней части
тгЕдней кишки. Анализ жидкости, выде-
рем ой через анальное отверстие в виде
“и называемой «медвяной росы», пока-
-кьт. что в этой жидкости содержится
:<_тьшое количество аминокислот и угле-
к:?з. и это ставит под сомнение пра-
»й_д>ность оценки функции фильтра-
з теных камер. Очевидно, что для пони-
^нкя этих функций нужны новые
дънные.
Лншочные приспособления. У личи-
не* высших Hymenoptera и Neuroptera
л5=аружены интересные модификации в
.-“Тоении пищеварительного тракта. Ко-
вед средней кишки у них замкнут и не со-
сытается с задней кишкой, в результате
Hir? в период личиночного развития
дхдняя кишка оказывается сильно рас-
г=>той из-за большого количества фека-
Перед окукливанием оба отдела ки-
еэечника соединяются, и фекальные
члесы. накопившиеся за всю личиночную
ж^знь. выводятся наружу.
Реакция среды в кишечнике. В среднем
* большинства насекомых реакция среды
галечника слабокислая с pH от 6 до 7
Слюна имеет обычно нейтральную реак-
У растительноядных насекомых ре-
х-гтия среды кишечника более щелочная с
гН от 8,4 до 10,3 (у личинки шелкопря-
д* . Всеядные или плотоядные насе-
комые характеризуются обычно смеще-
ежм реакции в более кислую сторону. В
таракана после принятия углевод-
ной пищи pH равнялось 4,8-5,3; такой
уровень кислотности может быть резуль-
татом сбраживания пищи, осуществляе-
мого микроорганизмами, или выделения
кислого секрета некоторыми клетками
слюнных желез. Наиболее кислая реак-
ция (pH 3,0) была зарегистрирована в
одном из участков кишечника личинок
мясной мухи.
Всасывание
Продукты переваривания пищи
всасываются эпителием, выстилающим
пищеварительный тракт, и поступают в
кровь (гемолимфу). Всасывание происхо-
дит в основном в средней кишке, но у не-
которых насекомых ряд веществ всасы-
вается в задней кишке. Углеводы, такие,
например, как моносахарид глюкоза,
всасываются в слепых выростах желудка.
Все эти вещества поступают в кровь и
переносятся к различным тканям, где
превращаются в конечные продукты, не-
обходимые для роста. Скорость поступ-
ления ионов и молекул в гемолимфу за-
висит от движения содержащих их ве-
ществ по направлению к всасывающим
поверхностям кишечника и от скорости
переноса через эпителий кишечника.
Процессы метаболизма у насекомых на-
столько специализированы, что характер
всасывания в пищеварительном тракте
может быть столь же специализиро-
ванным и уникальным для данного вида.
Хранение запасных веществ. Жирово-
му телу насекомых принадлежит особо
важная роль в процессах превращения,
известных под названием промежуточно-
го обмена. В жировом теле происходят
синтез жирных кислот и белков и превра-
щение углеводов (глюкозы в трегалозу).
Помимо этого, в нем накапливаются
энергетические запасы в форме жиров,
гликогена и белка. В соответствии с по-
требностями насекомого эти запасы мо-
134
5. Жизненные процессы
гут быстро метаболизироваться с высво-
бождением энергии.
Местами хранения энергетических за-
пасов могут также быть отделы средней
кишки и другие участки кишечника. У на-
секомых с полным превращением эти за-
пасы обычно наиболее велики непосред-
ственно перед окукливанием, а к концу
метаморфоза оказываются почти цели-
ком использованными.
ЭКСКРЕЦИЯ
И ВОДНО-СОЛЕВОЙ БАЛАНС
В результате метаболических прочее-
сов происходит разрушение органиче-
ских соединений и образование шлаков,
многие из которых токсичны для тканей
и клеток животных. Эти продукты уда-
ляются из организма посредством эк-
скреции. Особенно токсичными являются
продукты азотистого обмена, образую-
щиеся при разрушении белков и нуклеи-
новых кислот. В связи с этим у животных
возникли разнообразные механизмы для
их удаления. Другой токсичный продукт
метаболизма-это двуокись углерода,
образующаяся в процессе клеточного ды-
хания. Хотя по существу ее удаление из
организма представляет собой тоже эк-
скрецию, подробно этот процесс рассма-
тривается в связи с дыханием.
У большинства насекомых, как и у
других животных, экскреторная система
выполняет двоякую функцию: удаление
отходов метаболизма и поддержание на
определенном уровне концентрации рас-
творенных солей и водного баланса в
жидкостях тела. Обе эти задачи решают-
ся путем образования первичной секре-
торной жидкости, последующего всасы-
вания части веществ, содержащихся в
ней, и выведения затем остатков из орга-
низма. В этом циклическом процессе уча-
ствуют вода, ионы (в основном калия, а у
водных насекомых еще и хлора), неорга-
нические и органические молекулы.
Для поддержания определенного со-
става внутренних жидкостей тела как
внутри-, так и внеклеточных, солевой и
водный баланс имеют решающее значе-
ние. Состав внутренних жидкостей дол-
жен поддерживаться в относительно уз-
ких пределах колебаний независимо от
внешних условий. Из-за малых размеров
тела насекомые постоянно подвергаются
риску высыхания или обезвоживания. От
этого их защищает водонепроницаемая
кутикула, специализированная экскре-
торная система, позволяющая сохранять
воду, и система дыхалец, предотвращаю-
щих потери воды через дыхательную
систему.
Экскреторная система
Мальпигиевы сосуды и ректум. У
большинства насекомых основными
компонентами экскреторной системы
являются мальпигиевы сосуды и ректум
(рис. 5.13). Мальпигиевы сосуды имеют-
ся только у насекомых и неизвестны у
других животных1. Обычно они лежат
свободно в полости тела и в большинстве
случаев открываются в пищевари-
тельный тракт в месте соединения сред-
ней кишки с задней. В мальпигиевых со-
судах в результате всасывания раство-
ренных веществ из гемолимфы образует-
ся моча. Это обычно прозрачное, а иног-
да вязкое вещество выводится в заднюю
кишку, оттуда в ректум, где происходит
частичная реабсорбция или дополнение
ее другими веществами перед выведе-
нием наружу.
Число мальпигиевых сосудов варьи-
1 Здесь автор неправ. Мальпигиевы со-
суды имеются у представителей большинства
групп членистоногих, обитающих на суше.-
Прим. ред.
Жизненные процессы
135
Рис. 5.13. Циркуляция растворов солей и воды в выделительной системе насекомого
«схема). (Л-по Stobbart, Shaw, 1974; Ь’-по Wigglesworth.)
Л. Обычный тип; стрелки показывают направление тока воды и движения ионов. Б.
Тип. свойственный мучному хрущаку Tenebrio, характеризующийся тесной связью
ректума с окончаниями мальпигиевых трубочек. 1 -средняя кишка; 2-мальпигиев
сосуд; 3-прямая кишка (ректум); 4-ректальные железы; 5-задняя кишка;
6 - соединительная ткань, 7-гипо- или гиперосмотическая жидкость.
гует у разных видов насекомых-от 2 (у
г аспид) до 200 и более (у некоторых Ort-
roptera и пчел). Мальпигиевы сосуды бы-
эсхют разной длины; они замкнуты на ди-
стальном конце и образованы одним
сдоем эпителиальных клеток. Большое
^зсло трубочек создает обширную по-
верхность для всасывания жидкости из
-емолимфы. У некоторых насекомых, на-
дример у большинства личинок бабочек
г у многих жуков, дистальные концы
мальпигиевых сосудов открываются в
гишечник близ ректума, что повышает
эффективность процесса реутилизации
растворенных солей и воды.
Состав мочи. Состав мочи зависит от
особенностей жизненного цикла и по-
требностей насекомого, а также от харак-
тера пищи. Обычно в ее состав входят во-
да, азотистые соединения, в том числе
птеридины, карбонат кальция (известь),
оксалат кальция и пигменты. В зависи-
мости от характера пищи насекомого в
моче могут также содержаться углеводы,
фосфаты, салициловая кислота и раз-
личные ионы. Из азотистых соединений
наиболее важным является мочевая кис-
лота. Другие азотистые соединения - ам-
миак, мочевина и аминокислоты - обна-
руживаются в моче в малых количествах.
У наземных насекомых 80% экскрети-
руемого азота входит в состав мочевой
136
5. Жизненные процессы
кислоты, которая образуется в тканях,
накапливается в гемолимфе и затем по-
ступает в мальпигиевы сосуды вместе с
аминокислотами, различными ионами и
водой. Поскольку мочевая кислота и ее
аммонийные соли слабо растворимы в
воде, выделяемая моча содержит в ос-
новном твердые компоненты и мало во-
ды. Однако у многих насекомых ос-
новными азотистыми соединениями в
моче являются нерастворимые вещества,
такие, например, как аллантоин и аллан-
тоиновая кислота, образующиеся при
разложении мочевой кислоты. Аллан-
тоин преобладает у Heteroptera и обнару-
жен также у разных видов Orthoptera, Со-
leoptera, Neuroptera, Hymenoptera и Dip-
tera. У изученных в этом отношении
Lepidoptera в выделениях куколок пре-
обладает мочевая кислота, у взрослых и
личинок - мочевая кислота или аллантои-
новая кислота.
Личинки мясной мухи выделяют
большие количества аммиака - очень
токсичного вещества, которое может со-
ставлять до 90% всех экскретируемых
азотистых соединений, а также аллан-
тоин. У многих водных насекомых от 70
до 90% выделяемого азота входит в со-
став аммиака, быстро растворяющегося
в окружающей воде.
У некоторых насекомых в большом
числе образуются гранулы карбоната
кальция и оксалата кальция, процесс
образования которых пока неизвестен.
Растительноядные гусеницы бабочек и
палочники выделяют гранулы и кри-
сталлы мочевой кислоты, а также гра-
нулы солей мочевой кислоты, карбоната
кальция и оксалата кальция. В экскретах
личинок двукрылых содержится большое
количество гранул карбоната кальция.
Дополнительные экскреторные ор-
ганы. Помимо мальпигиевых сосудов и
ректума в экскреции участвуют другие
ткани и органы. Они играют подчинен-
ную, но важную роль особенно в удале-
нии малых молекул и воды. Через прида-
точные железы (utriculi majores) самцов
тараканов выделяются избытки мочевой
кислоты. Лабиальные железы бабочек-
сатурнид, представляющие собой
длинные свернутые трубочки, лежащие в
вентральной части груди, секретируют
большие количества щелочной жидко-
сти-бикарбоната калия. В средней киш-
ке гусениц сатурний образуется экскрет,
содержащий ионы калия. Кишечник, в
основном средняя кишка, играет важную
роль в процессах всасывания ионов у
большинства насекомых, не имеющих
специальных органов, выполняющих эту
функцию.
Удаление веществ с высоким молеку-
лярным весом осуществляют перикар-
диальные клетки, располагающиеся
вдоль сердца и аорты, и нефроциты - спе-
циализированные клетки, разбросанные
по всему телу насекомого. Эти клетки
улавливают из гемолимфы макромоле-
кулы и после их переваривания возвра-
щают малые молекулы в гемолимфу.
Накопление и хранение экскретов. У
некоторых насекомых экскрет в виде мо-
чевой кислоты не выделяется из организ-
ма, а сохраняется в специальных мо-
чевых клетках жирового тела. Такой тип
хранения встречается у тараканов и у на-
секомых, являющихся эндопаразитами
других насекомых, в частности у многих
личинок перепончатокрылых. Накопле-
ние мочевой кислоты имеет большое зна-
чение для насекомых, у которых мальпи-
гиевы сосуды выполняют специальные
функции, например секрецию шелковой
нити. Эти запасы мочевой кислоты в жи-
ровом теле становятся доступными, в
частности, в процессе метаморфоза и ис-
пользуются как источник азота, который
будет выведен позднее.
Пигменты. Небольшие количества из-
быточной мочевой кислоты могут накап-
5 Жизненные процессы
137
лдваться в кутикуле насекомых в виде
>елых кристаллических отложений, при-
дающих кутикуле белый цвет У бабочек
семейства Pieridae небольшие количества
мочевой кислоты и птеринов (лейкопте-
г«н дает белый цвет, ксантоптерин-
желтый) откладываются в чешуйках на
грыльях. У колорадского жука мочевая
г^слота откладывается в склеритах. В
хч?их случаях эти вещества обусловли-
вают характер окраски насекомых.
Насекомые, не имеющие мальпи-
гиевых сосудов. У некоторых насекомых
мальпигиевых сосудов нет, и экскретор-
е~?ю функцию частично выполняют ла-
• ильные железы (головные трубчатые
жглезы) У Thysanura и Collembola ла-
~ иальные железы выделяют красящие ве-
—ества. Мочевая кислота у этих насе-
г?х(ых хранится в специальных мочевых
метках жирового тела.
Регуляция концентрации растворенных
солей и водного баланса. Мальпигиевы
:<хлды представляют собой секреторные
эеразования, в них постоянно происхо-
дит всасывание веществ из гемолимфы и
збразование жидких экскретов. Ак-
тивный транспорт ионов калия через
стенку’ мальпигиевой трубочки играет,
до-видимому, основную роль в образо-
зании мочи внутри нее. Градиент ионов
гдлия вызывает ток мочи в трубочке. У
некоторых водных и наземных насе-
комых жидкость, образующаяся в маль-
пигиевых сосудах, содержит очень высо-
кие концентрации калия-в 6-30 раз вы-
дк. чем в гемолимфе. Напротив, концен-
трация натрия в мальпигиевых трубоч-
ках ниже, чем в гемолимфе. У некоторых
видов, например у кровососущего клопа
Rhodnius, натрий, а не калий играет роль
основного фактора образования мочи.
Скорость образования жидкого экскрета
в мальпигиевых сосудах находится под
контролем нейрогормонов, образую-
щихся в нейросекреторных клетках го-
ловного мозга и в грудном ганглии.
Жидкий экскрет выходит из мальпи-
гиевых сосудов, проходит через заднюю
кишку и попадает в ректум, где подвер-
гается существенному изменению.
У многих наземных насекомых на пути к
ректуму часть воды из этой жидкости
всасывается в переднем отделе задней
кишки - в тонкой кишке (ileum). Однако в
основном всасывание воды из мочи про-
исходит в ректуме, и поэтому у большин-
ства наземных насекомых фекалии отно-
сительно сухие. Эпителиальные клетки
ректума обладают также способностью
переправлять неорганические ионы из ре-
ктума в гемолимфу.
У пресноводных насекомых, окру-
женных массой воды с малым количе-
ством солей или вовсе без солей, поступ-
лению воды через поверхность тела (в
силу разницы осмотических концентра-
ций) препятствует относительно боль-
шой объем ректальной жидкости, содер-
жащей небольшие количества ионов. Ос-
мотическая концентрация ректальной
жидкости у этих насекомых ниже, чем ос-
мотическая концентрация гемолимфы.
Вместе с тем ректальная жидкость насе-
комых, обитающих в солоноватой и со-
леной водах, содержит много ионов, и ее
осмотическая концентрация больше ос-
мотической концентрации гемолимфы. У
некоторых пресноводных личинок насе-
комых в ректуме, по-видимому, происхо-
дит по крайней мере частичное всасыва-
ние воды. У личинок, приспособленных к
солоноватой воде, происходит более ин-
тенсивное всасывание воды в ректуме.
Пищеварительный тракт. У наземных
насекомых вода и растворимые соли из
пищи всасываются в кишечник и попа-
дают затем в полость тела и гемолимфу.
Поскольку часть воды теряется при испа-
рении с поверхности тела насекомого,
объем ректальной жидкости меньше, чем
жидкости, которая всасывается в кишеч-
138
5. Жизненные процессы
Рис. 5.14. Вариации размеров анальных
жабр на заднем конце личинки Culex pipiens
при выращивании их в воде с разной
соленостью. (Из Wigglesworth, 1965,
с изменениями.)
А. Дистиллированная вода. Б. 0,006%
раствор NaCl. В. 0,65% раствор NaCl.
1 - дыхальце; 2 - анальный сифон;
3- анальные жабры.
ся местом, где происходит обмен соеди-
нений фосфора и осмотическое всасыва-
ние воды.
Дыхание
Все животные нуждаются в энергии, и
значительная часть ее образуется в про-
цессе дыхания. Дыхание состоит в погло-
щении, переносе и использовании кисло-
рода тканями и удалении отработанных
веществ, прежде всего углекислого газа.
Процесс газообмена между клеткой и
окружающей ее средой называется на-
ружным дыханием, а процесс газообмена
и утилизация газов внутри клетки -кле-
точным дыханием, или дыхательным
метаболизмом.
нике и попадает в полость тела. Насе-
комые, обитающие в засушливых райо-
нах, например саранча, постоянно нахо-
дятся под угрозой потери воды и повы-
шения концентрации солей, в связи с чем
у них выработались определенные спо-
собы, позволяющие им преодолевать
трудности. У таких насекомых погло-
щенная пища направляется сразу в ре-
ктум, минуя среднюю кишку, и вода
всасывается непосредственно эпителием
ректума.
Дополнительные органы, регулирую-
щие содержание солей и водный баланс. У
многих пресноводных личинок насе-
комых имеются специальные органы,
расположенные на поверхности тела и
осуществляющие контроль за содержа-
нием солей и воды в организме. Наибо-
лее известные органы такого рода-
анальные жабры личинок комаров
(рис. 5.14.) У этих личинок по обе сторо-
ны от анального отверстия расположено
по паре тонкостенных мешков, имеющих
связь с гемоцелем. Эти органы поглоща-
ют ионы натрия, калия и хлора и являют-
Наружное дыхание
У большинства насекомых наружное
дыхание осуществляется с помощью тра-
хейной системы, состоящей из трубочек,
наполненных воздухом и называемых
трахеями, воздушных мешков и трахеол,
которые доставляют воздух непосред-
ственно к клеткам. Трахеи сообщаются с
внешней средой благодаря наличию от-
верстий - дыхалец, снабженных запира-
тельным механизмом, предотвращаю-
щим потери воды за счет испарения.
Трахеи и трахеолы. Трахеи представ-
ляют собой трубчатые впячивания эпику-
тикулы и имеют структурное сходство с
гиподермой (рис. 5.15, 5.16). Стенка тра-
хеи состоит из слоя плоских эпите-
лиальных клеток и кутикулярной выстил-
ки, или интимы, образованной секретом
этих клеток (см. рис. 4.8, 4.9). Внутрен-
няя поверхность интимы имеет спи-
ральные или кольцевые утолщения, на-
зываемые тенидиями (см. рис. 4.8, 4.9),
которые обеспечивают прочность трахеи
и не позволяют ей спадаться, оставаясь
круглой и открытой даже при сгибании и
Жизненные процессы
139
Рис. 5.15. Схематическое изображение открытой трахеи насекомого.
7-наружное отверстие, или дыхальце; 2-стенка тела; 3-эпителиальные
клетки; 4-выстилка трахеи (интима) - 5-трахеолы; 6-главная трахея;
7-трахея; 8-трахейный ствол; 9-трахеобласт (паутиновидная клетка).
мкаяиниж
Рис. 5.16. Подъем и опускание жидкости в трахеолах. (Из
Wigglesworth, Principles of insect physiology, с разрешения
E. P Dutton and Co.)
А. Высокий уровень жидкости при спокойном состоянии мышцы.
Б. Низкий уровень жидкости при утомлении мышцы. Трахеолы,
наполненные жидкостью, изображены точечными линиями,
содержащие воздух-сплошными линиями.
140
5. Жизненные процессы
сдавливании. Трахеи многократно вет-
вятся, становясь все мельче и мельче, в
конце концов каждая заканчивается пуч-
ком крошечных веточек, трахеол, тол-
щиной менее 2 мкм. В структуре трахеол
имеются тенидии, но нет сплошного слоя
эпителиальных клеток. В основании каж-
дого пучка трахеол имеется лучевидная
клетка-трахеальная клетка, или тра-
хеобласт с чрезвычайно тонкими прото-
плазматическими отростками. Оконча-
ния трахеол располагаются вдоль и ме-
жду клетками тканей тела. Газообмен
между трахеолами и тканями происхо-
дит главным образом через окончания
этих трахеол.
Свойства стенок трахей значительно
отличаются от свойств гиподермы. И
трахеи, и трахеолы проницаемы для га-
зов, особенно хорошо, по-видимому,
проходящих через тонкие стенки тра-
хеол. Трахеи непроницаемы для жидко-
стей, дыхальца также чрезвычайно ги-
дрофобны, и вода не может проникнуть
через них. Трахеолы, особенно их окон-
чания, хорошо проницаемы для жидко-
стей.
Воздушные мешки. В некоторых
участках трахеи образуют местные рас-
ширения, которые называются воз-
душными мешками (рис. 5.17). Обычно
воздушные мешки возникают в тех
участках трахеи, где ее стенки тонкие и
гибкие и где очень мало или вообще нет
тенидиев.
Жидкость в трахеолах. Окончания
трахеол могут содержать некоторое ко-
личество жидкости. При контакте с мыш-
цей, находящейся в состоянии покоя (рис.
5.16,Л), жидкость может подниматься
на значительное расстояние в трахеолах,
когда мышца утомлена, жидкость пере-
ходит из трахеол в мышечную ткань
(рис. 5.16,Ь). Это движение жидкости в
мышечную ткань связано с изменением
осмотического давления в тканях, кото-
Рис. 5.17 Трахейная система с воздушными
мешками в брюшке рабочей пчелы.
Дорсальные трахеи и воздушные мешки
удалены. (Из Wigglesworth по Snodgrass,
Principles of insect physiology, с разрешения
E. P Dutton and Co.)
рое втягивает жидкость в результате ме-
таболической активности мышц. Отток
жидкости к тканям засасывает воздух в
трахеолы и вызывает контакт с ним
«уставших» клеток, усиливая, таким
образом, снабжение кислородом тех ра-
ботающих тканей, которые в нем больше
всего нуждаются.
Диффузия. Существует несколько тео-
рий, объясняющих механизм притока
кислорода по трахеям и трахеолам к тка-
ням и оттока углекислого газа в обрат-
ном направлении. Сейчас общепризнано,
что у активных крупных насекомых дви-
жение газов происходит благодаря диф-
фузии (рис. 5.18,Л), а также некоторым
механическим вентиляционным приспо-
Жюненные процессы
141
кислородом ние кислорода
путем вентиляции путем диффу-
зии только на
этом участке
Рис. 5.18. Схема, иллюстрирующая отношение между диффузией и вентиляцией.
А. Система, использующая только диффузию. Б. Система, в которой диффузия
дополняется вентиляцией. 7-стенка тела, 2-дыхальце; 3-трахеи; 4-ткани;
5-воздушный мешок.
^делениям брюшных трахей и воз-
зпных мешков. У различных насе-
г?мых были измерены размеры трахей,
зетребление кислорода и коэффициент
з^ффузии кислорода. Данные, полу-
денные в этих исследованиях, показали,
тто даже у крупных гусениц диффузия са-
ма по себе может обеспечить доста-
точный приток кислорода в окончания
-рахеол, если давление кислорода в них
только на 2 или 3% ниже, чем в атмосфе-
те
Удаление углекислоты из организма
также происходит посредством диффу-
зии. Однако анализ этого процесса пока-
зал. что около V углекислоты, образую-
щейся в теле насекомого, выделяется
через поверхность тела. Это объясняется
тем. что углекислый газ диффундирует
\ерез животные ткани почти в 35 раз бы-
стрее, чем кислород. Поэтому образую-
щийся в процессе метаболизма угле-
кислый газ диффундирует не только в
трахеолы, но и в окружающие ткани во
всех направлениях и, в конце концов,
проходя через стенки тела, выходит нару-
жу*.
Дыхательная функция крови. Кровь у
насекомых не играет, как правило, важ-
ной роли в доставке кислорода к тканям.
Однако, поскольку кровь представляет
собой жидкость с находящимися в ней
живыми клетками, она нуждается в кис-
лороде для своей жизнедеятельности.
Омывая трахеи и трахеолы, кровь насы-
щается кислородом и разносит его по
всей полости тела. Кровь является ос-
новным поставщиком кислорода для
тканей, которые сильно удалены от тра-
хей и поэтому получают от них лишь не-
большие количества кислорода. При не-
полном развитии трахей кислород также
доставляется к тканям с кровью.
Вентиляция трахейной системы.
У многих мелких или малоподвижных
насекомых потребности в кислороде удо-
влетворяются только за счет диффузии
газов; однако этого оказывается недо-
статочно для активных бегающих или ле-
тающих насекомых с высоким уровнем
метаболизма, которым требуются боль-
шие количества энергии. Насекомое, на-
ходящееся в полете, нуждается в значи-
тельно большем притоке кислорода и
142
5. Жизненные процессы
одновременно в более интенсивном уда-
лении СС>2 и воды, нежели насекомое в
состоянии покоя. Трахейная система дол-
жна быть высоко реактивной и достав-
лять огромные количества кислорода к
летательным мышцам. В этой ситуации
диффузия дополняется механической
вентиляцией трахейной системы, что
обеспечивается двумя основными при-
способлениями.
1	Тенидии трахей обеспечивают гиб-
кость трубочек, заполненных воздухом, и
они растягиваются и сокращаются в про-
дольном направлении подобно мехам ак-
кордеона. При сокращении объем их
уменьшается на 30%.
2	. Некоторые участки трахей имеют в
поперечном сечении форму эллипса, а не
окружности и почти лишены тенидий.
Эллиптические участки могут уплощать-
ся при увеличении давления крови вокруг
них или при сгибании трахеи. Часто в от-
дельных участках трахей образуются
воздушные мешки, имеющие вид растя-
нутых больших камер и напоминающие
эллиптические трахейные структуры от-
сутствием или малым числом тенидиев.
Эти мешки легко сжимаются и разду-
ваются (рис. 5.17; 5.18,Б), и работа их
сходна с работой воздуходувных мехов.
Трахеи и воздушные мешки функцио-
нируют подобно легким позвоночных
животных. Дыхательные движения насе-
комого вызывают попеременное напол-
нение и опорожнение этих органов. Ког-
да тело насекомого сжимается, аккордео-
ноподобные участки также сжимаются и
увеличение давления крови приводит к
сжатию эллиптических участков трахей и
воздушных мешков. Эти два процесса
приводят к выходу воздуха, содержащего
углекислый газ, из трахей через дыхальца
наружу. Когда тело расслабляется, воз-
душные камеры расширяются благодаря
их эластичности и наполняются возду-
хом из окружающей среды.
В результате такой вентиляции (рис.
5.18,Л) трахейные стволы и воздушные
мешки наполняются воздухом, сход-
ным по составу с атмосферным. Не-
посредственно к тканям воздух достав-
ляется с помощью диффузии через тра-
хейные веточки, отходящие от воз-
душных мешков или трахейных стволов.
Дыхательные движения. Трахейная
система не имеет собственной мускула-
туры. Вентиляция осуществляется по-
средством открывания и закрывания ды-
халец и сжатия брюшка, которое дости-
гается сокращением дорсо-вентральных
и продольных мышц. Дорсо-вен-
тральные мышцы сближают спинную и
брюшную поверхности тела, а про-
дольные мышцы вызывают телескопиче-
ское сближение сегментов. Обычно эти
процессы происходят одновременно и
сдавливают воздушные мешки.
Регуляция вентиляции. Вентиля-
ционные движения, приводящие к осво-
бождению трахей от воздуха (экспира-
ция) и наполнению трахей воздухом (инс-
пирация), вызываются нервными им-
пульсами. Существуют два типа нервной
регуляции этих движений.
1. Срединные и поперечные нервы
сегментарных абдоминальных ганглиев
иннервируют инспираторные дорсо-вен-
тральные мышцы. Парные латеральные
нервы брюшка иннервируют дорсо-вен-
тральные экспираторные мышцы и про-
дольные экспираторные и инспира-
торные мышцы.
2. Несколько ганглиев, прежде всего
грудных, а также ганглии 2-го и 3-го
брюшных сегментов, действуют как дат-
чики ритма вентиляции; эти ганглии ре-
гулируют и координируют ритм мы-
шечных сокращений насекомого в целом.
Работа дыхалец и испарение. Помимо
кислорода и углекислого газа через тра-
хейную систему легко диффундируют
также водяные пары. Если дыхальца
?. Жизненные процессы
143
остаются какое-то время открытыми, то
насекомое все это время теряет воду,
представляющую для него большую цен-
ность. Поэтому при освоении насекомы-
ми различных наземных местообитаний
> них появились специальные морфоло-
гические приспособления, снижающие
потери воды через дыхальца, но не пре-
пятствующие дыханию. Такими приспо-
соблениями являются мышечные замы-
кательные лопасти и перфорированные
пластинки, закрывающие дыхальца на
короткие или длинные периоды времени
и исключащие, таким образом, потери
5-оды. когда насекомое не нуждается в по-
ст>тыении кислорода через открытые
дыхальца.
У многих насекомых открывание и за-
крывание дыхалец скоординировано с
вентиляцией, происходящей благодаря
движениям брюшка; в результате, по-
скольку воздух входит через одни ды-
хальца и выходит через другие, создается
лоток воздуха в трахеях.
Регуляция дыхания. Открывание и за-
крывание дыхалец и регуляция дыха-
тельных движений осуществляются нер-
вными центрами, получающими сигналы
об уровне углекислого газа и кислорода в
тканях от специальных сенсорных меха-
низмов. Ниже перечислены наиболее
важные и интересные явления, связанные
с регуляцией дыхания.
1.	Непосредственная нервная регуля-
ция дыхательных движений осущест-
вляется сегментарными ганглиями вен-
тральной нервной цепочки. Каждый ган-
глий контролирует движения только
своего собственного сегмента, и, таким
образом, в этой ситуации каждый сег-
мент функционирует как самостоятель-
ная единица.
2.	Существует модулирующий, или
координирующий, центр, регулирующий
ритмические движения всех или несколь-
ких сегментов. Механизм действия этого
центра и его ганглионарный состав пока
точно не установлены, хотя известно, что
в нем участвуют грудные и иногда неко-
торые брюшные ганглии.
3.	В периоды покоя дыхательные дви-
жения прекращаются совсем, а дыхальца
закрываются. У некоторых насекомых
такая реакция наблюдается и в условиях
избытка кислорода.
4.	Практически любое внешнее раз-
дражение нервной системы (зрительное,
тактильное и т. д.) вызывает или усили-
вает дыхательную активность.
5.	Дыхание усиливается также под
влиянием различных внутренних химиче-
ских стимулов. У большинства насе-
комых дыхательный нервный центр сти-
мулируется при повышении кислотности
в его рецептивных тканях, что может
быть вызвано высокой концентрацией
либо углекислого газа, либо кислых ме-
таболитов, которые накапливаются в от-
сутствие кислорода. Раздражение дыха-
тельного нервного центра вызывает дви-
жения дыхалец и мышц, контролирую-
щих вентиляционные движения насеко-
мого. У тараканов дыхательная актив-
ность повышается при высокой концен-
трации углекислого газа. У личинок ко-
маров углекислота быстро диффунди-
рует из тела в окружающую воду и
поэтому редко накапливается в больших
количествах; по-видимому, именно
накопление кислых метаболитов заста-
вляет личинок комаров всплывать к по-
верхности воды для захватывания возду-
ха.
6.	У многих малоподвижных насе-
комых, или у насекомых, находящихся в
покое, удаление углекислого газа но-
сит характер циклического выброса. Эти
выбросы могут продолжаться от одной
минуты через каждые 2-3 мин до 30 мин
через 24 ч. Механизм и значение таких
выбросов пока неизвестны.
Приспособления к жизни в водной сре-
144
5. Жизненные процессы
де. До сих пор речь шла о типах дыхания,
известных у наземных насекомых. Одна-
ко большое число видов насекомых либо
постоянно живет в воде, либо проводит в
ней значительную часть своей жизни. Су-
ществуют несколько типов адаптаций
для дыхания в водной среде.
1.	ЗАХВАТ ВОЗДУХА ПРИ НЫРЯНИИ.
При нырянии определенные насекомые
несут с собой либо воздушную пленку, ко-
торой покрыты те или иные части тела,
либо прикрепленный к телу воздушный
пузырек. У взрослых и нимф водных ко-
риксид (Corixidae) и гладышей (Notonecti-
dae) воздушная пленка находится в склад-
ке на вентральной поверхности тела; эта
пленка сохраняется с помощью гидро-
фобных волосков, препятствующих по-
паданию на нее воды. У взрослых ныря-
ющих жуков (Hydrophilidae, Dytiscidae)
под верхними крыльями, или элитрами,
имеется заполненное воздухом простран-
ство, в которое открываются дыхальца.
Этот запас воздуха служит не только для
снабжения насекомого кислородом, но
также играет роль своего рода легких или
жабр, дополнительно с помощью диффу-
зии получающих кислород из воды и вы-
деляющих в нее двуокись углерода. Это
приспособление не обеспечивает дыхание
насекомого в течение длительного перио-
да, но позволяет ему оставаться все же
довольно долго под водой до поднятия
на поверхность для захвата очередной
порции воздуха.
2.	ВОЗДУШНЫЕ ТРУБКИ. Многие
насекомые, живущие все время в воде,
дышат через трубку или пару трубок,
проходящих через толщу воды к поверх-
ности. У таких насекомых функциони-
рует только одна пара дыхалец, связан-
ная с этими трубками, тогда как другие
дыхальца или закрыты, или совсем нера-
звиты. У личинки комара (рис. 8.146)
трубка жесткая; при возникновении по-
требности в кислороде личинка подплы-
вает к поверхности воды и концом труб-
ки протыкает пленку поверхностного на-
тяжения. Личинка обыкновенной пчело-
видки («крыска») (рис. 8.151), живущая в
вязкой или жидкой среде, не подплывает
к поверхности, поскольку ее дыхательная
трубка может удлиняться до 7-10 см и
достигать поверхности. У других во-
дных, полуводных и паразитических на-
секомых также имеются трубки разного
типа.
3.	КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ. Многие ли-
чинки водных насекомых, а также пара-
зитические насекомые, обитающие в тка-
нях своих хозяев, не имеют специальных
приспособлений для получения воздуха
из атмосферы. У таких насекомых обмен
газов происходит путем диффузии через
покровы тела. Эти насекомые погло-
щают кислород из воды, а избыток угле-
кислого газа выделяют также в воду Су-
ществуют два типа кожного дыхания. В
первом случае (сюда относятся очень
мелкие личинки или личинки первого
возраста) трахейная система отсут-
ствует , газообмен происходит путем
диффузии через ткани, в том числе через
кровь. Во втором случае (куда относится
Рис. 5.19. Схема, иллюстрирующая кожное
дыхание у водных насекомых.
1 -гиподерма; 2-трахеи; 3-веточки трахеи.
5. Жизненные процессы
145
Рис. 5.20. Схематическое изображение
октальных жабр у нимф стрекоз. (Из
Wigglesworth, упрощено.)
. -прямая кишка; 2-жабры, 3-веточки
трахеи; 4 - направление тока воды;
?-анальное отверстие.
большинство крупных личинок, не имею-
щих жабр, такие, например, как личинки
двукрылых последнего возраста и личин-
ки ручейников) трахейная система разви-
та, но вместо дыхалец в гиподерме
имеются пучки тонких трахей (рис. 5.19).
В этом случае сначала имеет место га-
зообмен в гиподерме и только затем-в
тонких периферических трахеях, где про-
цесс диффузии сам по себе не отличается
от такового, происходящего в трахейной
системе с дыхальцами.
К наиболее замечательным
приспособлениям для жизни в воде отно-
сятся листовидные жабры нимф рав-
нокрылых стрекоз (рис. 8.13) и поденок
рис. 8.10). Они являются типичными
для многих обитающих в воде личинок и
нимф, которые дышат жабрами. В этих
жабрах разветвляются трахеи, и газооб-
мен между трахеями и водой происходит
путем диффузии газов через гиподерму.
Необычные приспособления существуют
} нимф стрекоз (рис. 5.20). У этих жи-
вотных ректум сильно увеличен, образуя
мешок, в котором расположены жабры,
пронизанные множеством мелких тра-
хей. Насекомые набирают в этот мешок
воду и затем выпускают ее, а газообмен
происходит через тонкие стенки жабр.
КРОВЬ И ЕЕ ЦИРКУЛЯЦИЯ
Кровь, или гемолимфа, насекомых-
это единственная внеклеточная жид-
кость, циркулирующая по всему телу на-
секомого и омывающая внутренние ор-
ганы. Гемолимфа осуществляет транс-
порт питательных веществ, прежде всего
сахаров и белков, к тканям и забирает от
них отработанные продукты. Вместе с
тем гемолимфа почти не связана с пере-
носом кислорода и двуокиси углерода;
газообмен обеспечивается главным обра-
зом дыхательной системой. Вследствие
этого у насекомых в отличие от других
животных отсутствует тесная связь ме-
жду дыхательной и кровеносной система-
ми. Кровеносная система насекомых
является открытой и только очень корот-
кий отрезок своего пути гемолимфа течет
по закрытым сосудам. В основном же
она протекает по лакунам, располо-
женным между тканями, и, таким обра-
зом, находится в непосредственном кон-
такте с ними. Полость тела, заключаю-
щая в себе открытую кровеносную систе-
му, называется гемоцелем. Кровеносная
система насекомых работает по принци-
пу гидравлической системы, что способ-
ствует движению мягкотелых личинок и
расправлению частей тела насекомых по-
сле линьки.
Кровь. Кровь состоит из жидкости,
или плазмы, и клеток нескольких типов,
в основном бесцветных. Плазма содер-
жит растворенные соли, аминокислоты,
белки, углеводы, мочевую кислоту, ли-
пиды, жирные кислоты, органические ме-
таболиты (цитрат, пируват, сукцинат и
146
5. Жизненные процессы
др.) и органические фосфаты. Ионный со-
став крови различен в разных группах на-
секомых. По сравнению с позвоночными
животными концентрация калия, каль-
ция, магния и фосфора относительно вы-
сока. Концентрация ионов магния в кро-
ви некоторых растительноядных насе-
комых может быть в 50 раз больше, чем у
позвоночных. Столь же высоких концен-
траций может достигать и калий. Боль-
шие различия в соотношении концентра-
ций калия и натрия в крови, которые мы
наблюдаем у растительноядных насе-
комых, являются отражением разно-
образного характера потребляемой ими
пищи. Так, высокие концентрации калия
и низкие концентрации натрия в крови
насекомых обусловлены биохимически-
ми особенностями растительной пищи.
Вообще преобладание ионов калия в кро-
ви можно рассматривать как одну из эво-
люционных адаптаций насекомых к по-
крытосеменным растениям, в тканях ко-
торых калий содержится в больших ко-
личествах. Характерным для насекомых
является присутствие в крови большого
числа аминокислот в высоких концентра-
циях. Присутствие относительно слабо-
реактивного углевода трегалозы в весьма
высоких концентрациях характерно для
насекомых. Этот дисахарид является од-
ним из важных сахаров крови и представ-
ляет собой наиболее доступный источник
энергии у многих видов. Большое число
белков крови насекомых представлены
ферментами.
Свертываемость крови у разных насе-
комых неодинакова. У многих насе-
комых кровь вообще не свертывается, и
раны обычно закрываются пробками, со-
стоящими из специализированных кле-
ток крови (прежде всего плазмоцитов и
подоцитов). У других насекомых кровь
свертывается очень хорошо; этому спо-
собствуют вещества, высвобождаемые
специальными клетками крови.
Кровь насекомых не содержит дыха-
тельных пигментов, в том числе и гемо-
глобина, за исключением Chironomus, у
которого в плазме крови растворено не-
большое количество гемоглобина.
Клетки крови. Клетки крови, или ге-
моциты, содержат ядро и иногда бывают
амебоидными по форме. В плазме они
находятся во взвешенном состоянии или
иногда не прочно прикрепляются к клет-
кам других тканей. У многих групп насе-
комых гемоциты очень разнообразны по
размерам и форме. По внешнему виду
можно выделить две основные категории
гемоцитов-с тонко гранулированной ци-
топлазмой и с цитоплазмой, в которой
хорошо видны отдельные гранулы, число
которых может быть различно. По сово-
купности отдельных признаков разли-
чают 10 типов гемоцитов (Jones, 1962,
1979 и рис. 5.21). Хорошо идентифици-
руемые три типа клеток (прогемоциты,
плазматоциты, гранулоциты) встречают-
ся у большинства насекомых; другие
четыре типа (цистоциты, сферические
клетки, адипогемоциты и эноциты)
встречаются довольно часто, и три высо-
коспециализированных типа (подоциты,
червеобразные клетки и гранулоцитофа-
гоидные клетки) встречаются лишь у не-
многих насекомых. Гемоциты размно-
жаются только митотическим путем.
Функции гемоцитов так же разно-
образны, как и их строение. Они погло-
щают некоторых живых и всех мертвых
бактерий, а также старые или отмираю-
щие ткани. Вместе с тем высвобождаю-
щееся содержимое при разрыве их оболо-
чек служит питательным материалом
для других тканей. Два последних свой-
ства гемоцитов в наибольшей мере про-
являются при метаморфозе. При повреж-
дении покрова насекомых гемоциты ска-
пливаются около ран, образуя пробку,
закрывающую отверстие в покровах; в
других случаях они образуют в полости
5. Жизненные процессы
147
Рис. 5.21. Девять типов гемоцитов насекомых. (По Jones, Chapman.)
А. Прогемоцит. Б. Плазматоцит. В. Гранулоцит. Г. Эноцит. Д. Цистоцит. Е. Сферическая
клетка. Ж. Адипогемоцит. 3. Подоцит И. Червеобразная клетка.
тела своего рода ячейки, изолируя тем
самым паразитов, проникших в полость
тела насекомого.
Функции крови. У насекомых кровь
несет пять функций. Первые четыре,
перечисленные ниже, представляют со-
бой функции крови как живой системы, а
пятая в основном механическая.
1.	ТРАНСПОРТ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕ-
ЩЕСТВ И ОТРАБОТАННЫХ ПРОДУК-
ТОВ. Продукты переваривания пищи по-
падают в кровь из пищеварительной
системы и доставляются к тканям, а от-
работанные продукты переносятся из
тканей к органам выделения. Некоторые
гормоны также переносятся с кровью от
мест их образования к местам их актив-
ности.
2.	ДЫХАНИЕ. У большинства насе-
комых по крайней мере к некоторым
клеткам не подходят трахеолы, и поэто-
му здесь невозможен непосредственный
газообмен. По-видимому, такие клетки
получают кислород из крови. Кровь
играет вспомогательную роль в удале-
нии из организма двуокиси углерода, ос-
новная часть которой диффундирует че-
рез ткани и выходит через кутикулу. В
крови личинок некоторых видов Chirono-
mus растворен гемоглобин, участвующий
в процессе переноса кислорода. Связыва-
ние кислорода гемоглобином у Chirono-
mus, конечно же, ни в коей мере не может
сравниться по эффективности с функцией
этого пигмента, содержащегося в эри-
троцитах млекопитающих.
3.	ЗАЩИТНАЯ ФУНКЦИЯ. Гемоциты
освобождают организм от некоторых
бактерий и паразитов. В заживлении ран
участвуют кровь или гемоциты крови.
4.	МЕТАБОЛИЗМ. Кровь является той
средой, в которой протекают метаболи-
148
5. Жизненные процессы
ческие реакции. При циркуляции крови
по телу насекомого вещества, содержа-
щиеся в ней, подвергаются химическому
превращению. Например, углевод трега-
лоза превращается в глюкозу.
5.	ГИДРАВЛИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ.
Весь объем крови, заключенный внутри
тела насекомого, образует замкнутую ги-
дравлическую систему, способную пере-
давать давление с одной части тела на
другую. Этот в основе своей механиче-
ский процесс используется насекомыми
многообразно. Давление крови регули-
руется сокращениями груди или брюшка,
или той и другой части тела вместе. По-
переменное снижение и повышение да-
вления крови, происходящие при дыха-
тельных и мышечных движениях насеко-
мого, вызывают опорожнение и наполне-
ние трахейных воздушных мешков и
карманов. Давление крови лежит в осно-
ве таких процессов, как растягивание по-
кровов и расправление крыльев после
линьки, а также разрыв оболочки яйца
перед выходом личинки.
Циркуляция крови. Направление тока
крови у насекомых показано на рис. 4.5 и
5.22. Благодаря работе сердечного насо-
са кровь перекачивается из брюшка через
аорту в переднюю часть тела, проходит
через головной мозг и изливается в голо-
ве в том месте, где кончается аорта. Из
головы кровь оттекает назад, омывая
ткани и органы тела, доходит до брюш-
ка, и начинается новый цикл.
Кровь засасывается в сердце через
остии и течет вперед благодаря волнам
продольных перистальтических сокраще-
ний. Перистальтические сокращения со-
здаются чередованием расширения серд-
ца, когда в силу отрицательного давле-
ния кровь засасывается в остии, и систо-
лического сокращения, заставляющего
кровь двигаться вперед. Эти процессы
обеспечиваются эластичностью стенок
сердца и работой крыловидных и других
мышц. Время от времени ток крови ме-
няет направление, и кровь из сердца на-
правляется назад в брюшную полость. У
большинства насекомых сердце не имеет
перегородок на всем своем протяжении.
Редко остии, углубляясь в сердце, обра-
зуют клапанообразные перегородки, ко-
торые делят сердце на камеры.
Помимо сердца, основного кровяного
насоса, существуют еще различные при-
способления для проталкивания крови в
конечности или распределения ее в поло-
сти тела. У некоторых насекомых от
аорты отходят сосуды, несущие кровь в
разных направлениях. У многих насе-
комых антенны и ноги разделены про-
дольными перегородками, или септами,
и кровь входит в конечность с одной сто-
роны, проходит по ней и вытекает по
другой стороне. Поступлению крови в
конечности помогают и дыхательные
движения, и «пульс» в конечностях мо-
жет быть синхронизирован с ними, а не с
биением сердца.
Часто в средне- и заднегруди встре-
чаются дополнительные кровяные на-
сосы, или пульсирующие органы, ко-
торые направляют кровь в крылья. В
этих случаях кровь течет внутри крыльев
по жилкам крыла (рис. 5.23) и возвра-
щается или прямо в аорту, или в полость
тела. Вентральная диафрагма в случае,
если она хорошо развита, также уча-
ствует в регуляции тока крови, при этом
сокращения мышц диафрагмы вызывают
движение крови латерально и назад.
На рис. 5.22 показано, какие органы
или процессы обусловливают движение
крови в том или ином направлении.
У некоторых насекомых сердце ин-
нервируется многочисленными нервами,
принадлежащими как висцеральной нер-
вной системе, так и сегментарным ган-
глиям. Многие исследователи полагают
поэтому, что деятельность сердца регу-
лируется нервными импульсами. Однако
Хкякяные процессы
149
Рис. 5.22. Сердце и связанные с ним органы, обеспечивающие
циркуляцию крови у насекомых. (Из Wigglesworth.)
А. Схематическое изображение хорошо развитой кровеносной
системы. Б. Поперечный разрез через грудь насекомого с хорошо
развитой кровеносной системой. В. Поперечный разрез через брюшко.
Стрелки показывают направление тока крови (в основном по Brocher).
1 -остия; 2-сердце; 3-мышцы диафрагмы, 4-пульсирующие органы;
5 - аорта; 6 - пульсирующий орган; 7 - перегородки; 8 - нервная
цепочка, 9-вентральная диафрагма; 10-дорсальная диафрагма;
11 - перегородка.
Рве. 5.23. Циркуляция крови в переднем крыле веснянки Limnephilus rhombicus. (По
ХгвоИ. 1964.) Стрелками показано направление тока крови.
150
5. Жизненные процессы
до сих пор вопрос о том, обусловлена ли
пульсация сердца нервной стимуляцией
или периодическими сокращениями и
расслаблениями мышц, происходящими
без нервной стимуляции, остается
спорным. Когда насекомое находится в
состоянии стресса, нервная регуляция
сердечных сокращений дополняется гор-
мональной-гормон кардиального тела
(corpus cardiacum) ускоряет пульсацию
сердца.
МЕТАБОЛИЗМ
Метаболизм включает все химиче-
ские процессы, происходящие в живом
организме. Это высокоинтегрированная
последовательность химических реакций,
включающая две фазы: созидательную
(анаболизм) и разрушительную (катабо-
лизм). В клетках и тканях одновременно
протекают и анаболические, и катаболи-
ческие процессы. Все метаболические ре-
акции катализируются специфическими
белками, называемыми ферментами, и
сопровождаются энергетическим обме-
ном.
Катаболическая фаза. В катаболиче-
ской фазе сложные молекулы пита-
тельных веществ (углеводов, жиров и
белков) разрушаются в основном в про-
цессе окисления, превращаясь в более
простые молекулы. Катаболизм сопро-
вождается высвобождением легко до-
ступной энергии, основная часть которой
сохраняется в форме энергии связанного
фосфора аденозинтрифосфата (АТФ).
Энергия, высвобождающаяся в катабо-
лической фазе, используется для биосин-
теза различных веществ, транспорта ио-
нов, проведения нервных импульсов и
сокращения мышц и для свечения (люми-
несценция). Ниже перечислены катаболи-
ческие процессы, приводящие к высво-
бождению химической энергии.
1.	Разрушение крупных молекул с
образованием небольших, составляю-
щих их единиц; например, при разруше-
нии белков сначала образуются полипеп-
тидные цепи, которые затем разрушают-
ся до составляющих их аминокислот. В
этих реакциях высвобождается неболь-
шое количество энергии.
2.	Окисление углеводов, например
полисахарида гликогена (встречающего-
ся у многих животных) и дисахарида тре-
галозы (характерного для насекомых са-
хара крови), до моносахарида глюкозы.
Наибольшее количество доступной энер-
гии высвобождается именно при окисле-
нии углеводов. Запасы углеводов
являются важным источником энергии,
которую насекомые расходуют во время
полета, в процессе метаморфоза и при
голодании.
При возникновении потребности в
энергии у насекомых трегалоза с по-
мощью фермента трегалазы превращает-
ся в глюкозу. Преимущество накопления
в крови трегалозы, а не глюкозы (обыч-
ного сахара крови) состоит, по-видимо-
му, в том, что молекула трегалозы отно-
сительно слабо реактивна и поэтому
сохраняется в гемолимфе в высоких кон-
центрациях, не вступая в возможные по-
бочные реакции с аминокислотами, ко-
торые также содержатся в крови в боль-
ших количествах.
3.	Разрушение липидов (жиров)
с образованием жирных кислот и глице-
рола (глицерина). Эти процессы обеспе-
чивают энергетический резерв, исполь-
зуемый при голодании и во время полета
насекомого.
4.	У некоторых насекомых, например
у мухи цеце, небольшой энергетический
резерв создается за счет окисления ами-
нокислот.
Анаболическая фаза. В анаболической
фазе молекулы, представляющие собой
строительные блоки, объединяются в ма-
кромолекулы, такие, как белки, нуклеи-
5 Жизненные процессы
151
sr зые кислоты, липиды и полисахариды,
< здут на построение новых тканей или
охраняются в той или иной форме для
-пользования в дальнейшем. Поскольку
•tv процессы состоят в увеличении раз-
мера и усложнении структуры молекул,
нуждаются в свободной химической
Сергии; эту энергию они получают из
\ТФ. который синтезируется в катаболи-
нотой фазе.
Дыхательный метаболизм. Дыха-
-оьный метаболизм, известный также
таг клеточное дыхание, является источ-
eziom легко доступной энергии для ис-
тсдьзования ее во многих метаболиче-
ztzx процессах. Насекомые, как и боль-
дх?чгтво других организмов, получают
-Сергию, высвобождаемую при «сгора-
пиши, т. е. при окислении органиче-
веществ (углеводов, жиров, белков).
2деление происходит внутри клетки-в
zzr о плазме и митохондриях (органел-
лах. представляющих собой как бы элек-
тсстанции клетки). Основной реакцией,
иге которой у всех аэробных организмов
освобождается энергия, является окис-
теете глюкозы до двуокиси углерода и
зеды. Эта реакция имеет многоступен-
чатый характер и включает три главные
ттатин: гликолиз, цикл Кребса и процесс
тетеноса электронов, что приводит к вы-
тэебождению энергии. Выделение энер-
происходит потому, что молекулы
глюкозы и кислорода заключают в себе
тслыпе энергии, чем молекулы конечных
ттедуктов окисления (двуокиси углерода
♦ воды).
Промежуточный метаболизм. Суще-
ствует много реакций, протекающих в
клетке, при которых энергия высвобо-
ждается не сразу. Все эти реакции состав-
ЛЕот промежуточный метаболизм лю-
тело живого существа, причем многие из
зх протекают в жировом теле. Эти реак-
лей приводят к образованию спе-
дгзльных секретов и синтезу или разру-
шению клеточных компонентов. Ниже
приводятся примеры таких реакций.
1.	УГЛЕВОДЫ. Синтез трегалозы (са-
хар крови), хитина (полисахарид TV-аце-
тил-£)-глюкозамин) и гликогена. Глико-
ген накапливается в жировом теле, жуж-
жальцах, летательных мышцах и клетках
средней кишки.
2.	ЛИПИДЫ. Синтез жирных кислот,
триглицеридов и восков, являющихся
структурными компонентами жиров.
Жирные кислоты и триглицериды синте-
зируются из аминокислот; эти реакции
происходят как в жировом теле, так и в
других местах.
Липиды составляют основные ре-
зервные вещества в организме насе-
комых. Значительная часть пищи, погло-
щенной насекомым на стадии личинки,
превращается в липиды и запасается в
жировом теле. Некоторые из этих жиров
используются во время окукливания как
источник энергии и химических компо-
нентов для процессов биосинтеза, проис-
ходящих при метаморфозе. Часть липи-
дов представляет собой источник энер-
гии, используемый взрослым насе-
комым. Воска несут защитную функцию
в составе кутикулы, а также входят в со-
став пчелиного воска.
3.	АМИНОКИСЛОТЫ И БЕЛКИ. Син-
тез некоторых аминокислот и белков
протекает в жировом теле.
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА
И ДВИЖЕНИЕ
Способы движения насекомых-пол-
зание, хождение, прыгание, полет-свой-
ственны многим живым организмам и
вызываются действиями пучков сократи-
тельной ткани, называемых мышцами.
Мышцы сгруппированы в координиро-
ванные системы, что повышает эффек-
тивность вызываемого ими действия-
движения. У насекомых мышечные со-
152
5. Жизненные процессы
Рис. 5.24. Мышечные волокна насекомых. (Из Wigglesworth, по Snodgrass.)
А. Личинки медоносной пчелы. Б. Ножных мышц жука-скарабея. В. Ножных мышц
медоносной пчелы. Г. Летательные мышцы непрямого действия медоносной пчелы
(группа саркостилей из фибриллярной мышцы).
1 -саркоплазма; 2-фибриллы, или саркостили; 5-ядра, 4-сарколемма;
5-саркосомы.
кращения вызывают не только движения
различных частей экзоскелета, но также" и
движения внутренних органов.
Мышцы насекомых подобны мыш-
цам других животных; они вытянуты в
продольном направлении и способны со-
кращаться при получении импульса от
нервной клетки. За сокращением следует
расслабление, когда мышечная клетка
возвращается к своему исходному разме-
ру и форме.
Мышцы насекомых состоят только из
поперечнополосатых волокон, хотя в не-
которых висцеральных мышцах эту попе-
речную исчерченность бывает довольно
трудно обнаружить. Каждое поперечно-
полосатое волокно состоит из несколь-
ких, расположенных параллельно друг
другу миофибрилл и окружающей их ци-
топлазмы, называемой саркоплазмой, в
которой содержится много ядер. Кроме
того, в мышечной клетке содержится
большое число других клеточных орга-
нелл -митохондрий. В митохондриях со-
держатся окислительные ферменты, уча-
ствующие в процессе окисления, при
котором высвобождается энергия, ис-
пользуемая для движения йасекомого.
Особенно многочисленны митохондрии
в очень активных мышцах; так, в лета-
тельных мышцах некоторых насекомых
они составляют 40% веса мышцы. Струк-
тура миофибрилл и саркоплазмы варьи-
рует у разных насекомых (рис. 5.24) и в
разных мышцах одного и того же насеко-
мого.
Мышечные сокращения вызывают
движение какой-либо части тела насеко-
мого. За каждым движением следует
контрдвижение, возвращающее эту часть
тела в исходное положение. Контрдвиже-
ние часто обусловлено работой другой
мышцы, как это показано на рис. 5.25;
здесь голень сочленяется с бедром по обе
стороны от точки 3, сокращение под-
нимающей мышцы (5) вызывает подня-
5 Жизненные процессы
153
Рис. 5.25. Движение ноги взрослого насекомого. (По Снодграссу.)
А. Сочленение с помощью одного мыщелка (одна впадина-7). Б, В.
Сочленение с помощью двух мыщелков (две впадины -3 и 4)\ вид сзади и
сбоку. 2 и 5-мышцы, соответственно поднимающие и опускающие ногу.
голени (первое движение), сокраще-
ние мышцы-депрессора (2) вызывает опу-
скание голени (контрдвижение). В других
гггучаях движение осуществляет одна
мышца, и тогда контрдвижение вызы-
вается либо давлением крови, либо натя-
жением эластичных мембран. При контр-
гзажении, вызываемом давлением кро-
ва. это гидравлическое давление просто
зезвращает на место изменившую свое
^сложение часть тела или орган после
тшхлабления мышцы.
Полет. Мышечный механизм полета
насекомого представляет исключи-
тельный интерес, поскольку ничего по-
добного не существует у других жи-
вотных. Полет происходит благодаря
тзижению (взмахам) крыльев, являю-
тзхся выростами латеральных частей
средне- и заднегрудных тергитов. У рав-
нокрылых, стрекоз, златоглазок и других
трнмитивных отрядов насекомых движе-
ния обеих пар крыльев независимы. У
гавнокрылых стрекоз, например, когда
.-дна пара крыльев поднимается, другая
гаускается. У молей и бабочек, пчел и ос
* некоторых других насекомых оба кры-
ла одной стороны удерживаются вместе
или сцеплены различными крючками,
пеганками или складками, так что обе
лары работают синхронно. У большин-
ства жуков и некоторых настоящих кло-
пов передние крылья представляют со-
бой твердые панцирные пластинки, а для
полета используются только задние кры-
лья. У Stylopoidea (веерокрылые) перед-
няя пара крыльев редуцирована, а у
двукрылых (Diptera) редуцирована зад-
няя пара; таким образом, в обеих этих
группах насекомых имеется по одной па-
ре летательных крыльев.
Крылья насекомого функционируют
одновременно и как пропеллеры самоле-
та, и как направляющие поверхности, со-
здающие поток воздуха над крыльями.
Однако крыло не работает точно как
пропеллер, поскольку траектория его
движения представляет собой синусоиду,
и, если насекомое закреплено, вершина
крыла описывает восьмерку. Другими
важными компонентами тела, обеспечи-
вающими полет, являются экзоскелет и
мускулатура. Крепкий, упругий и гибкий
экзоскелет легко поглощает и высвобо-
ждает энергию. Жизненно важная роль
этих механических свойств экзоскелета и
связанной с ним специализированной му-
скулатуры состоит в сохранении кинети-
ческой энергии, образующейся при взма-
хе крыльев, для использования ее при
непроизвольном опускании крыльев. Та-
кой экономный расход энергии обуслов-
лен биохимическими особенностями бел-
ка резилина, синтезирующегося в сочле-
154
5. Жизненные процессы
нениях насекомых, и в частности в осно-
вании крыльев. В силу подвижности
своих аминокислотных цепей этот белок
обладает почти абсолютной эластич-
ностью и способен возвращать 97% энер-
гии, накапливающейся в нем при сжатии
и растяжении.
Движением крыльев насекомого в по-
лете управляют 9 или 10 пар функцио-
нально различных мышечных групп, от-
носящихся к каждому из двух птеротора-
кальных (несущих крылья) сегментов.
Состав этих мышц неодинаков у разных
отрядов насекомых. Мышцы прямого
действия называются так, потому что
они, начинаясь от плейральной и стер-
нальной областей груди, прикрепляются
непосредственно к склеритам крылового
сочленения. Эти мышцы обеспечивают
движение крыльев при так называемом
синхронном полете1. Эти мьшцы со-
стоят из важных базалярной и субалярной
групп и отходят от стернальной или плей-
ральной областей или от кокс, прикреп-
ляясь дорсально к базалярным и суба-
лярным склеритам крылового сочлене-
ния или к верхним склеритам боковой
части груди. В группе неоптероидных на-
секомых мышцы, складывающие крылья,
связывают плейральную область груди
также с третьим аксиллярным склеритом
крылового сочленения. Мышцы непрямо-
го действия, которые называются так по-
тому, что они не прикрепляются непо-
средственно к крыльям, служат основны-
ми эффекторами при движении крыльев
при асинхронном полете. Они идут вер-
тикально и продольно через мезо- и мета-
торакальные сегменты и при своем со-
кращении деформируют грудь, что вы-
зывает движение прикрепленных к ней
1 Они же изменяют наклон крыловой
пластинки в горизонтальной плоскости, обес-
печивая пронацию и супинацию крыла.
крыльев. Дорсо-вентральные мышцы не-
прямого действия поднимают крылья, а
дорсальные продольные мышцы непрямого
действия опускают их.
В разных группах насекомых движе-
ния крыльев при полете вызываются ме-
ханизмами двух типов-синхронным и
асинхронным (рис. 5.26),-которые обес-
печиваются соответственно двумя типа-
ми крыловой мускулатуры. Большин-
ство летающих насекомых имеют синх-
ронные летательные мышцы прямого дей-
ствия, которые сокращаются и расслаб-
ляются непосредственно в ответ на нерв-
ные импульсы (рис. 5.26,Л, Б). Нерв-
ные импульсы непосредственно регули-
руют ритм сокращений этих мышц и ко-
ординируют их движения. Четыре отряда
насекомых-жуки fColeoptera), перепон-
чатокрылые (Hymenoptera), мухи, кома-
ры и близкие к ним формы (Diptera) и не-
которые настоящие клопы и тли (Hemi-
ptera)-имеют асинхронно работающие
летательные мышцы непрямого действия
(рис. 5.26,В,Г). У этих насекомых лета-
тельные мышцы сокращаются и расслаб-
ляются с частотой, намного превышаю-
щей частоту поступления к ним сигналов
от нервной системы. Координированные
взмахи крыльев в этом случае обуслов-
лены механическими свойствами экзоске-
лета и уникальными сократительными
свойствами фибрилл летательных мышц
непрямого действия. На рис. 5.26 меха-
низмы обоих типов полета изображены
схематично; на самом деле расстояния
между различными точками очень малы,
и существует еще сложная дополнитель-
ная мускулатура.
СКОРОСТЬ И НАПРАВЛЕНИЕ ПО-
ЛЕТА. В процессе полета крылья на-
секомого совершают движения трех ти-
пов : 1) взмах и опускание; 2) поворачива-
ние вдоль продольной оси (изменение
угла атаки); 3) перемещение вперед и на-
зад в горизонтальной плоскости. Все три
Жизненные процессы
155
Рис. 5.26. Синхронные и асинхронные летательные мышцы. (По Smith, 1965.)
А, Б. Синхронные летательные мышцы. А. Сокращение внутренней пары мышц в
первой секции груди передает усилие на рычагоподобную часть основания крыла,
что приводит к его подъему. Б. Последующее сокращение более сильной пары
наружных мышц вызывает движение крыльев вниз. В, Г. Асинхронные летательные
мышцы. Наружные мышцы сокращаются в вертикальном направлении,
а внутренние-в горизонтальном. Это происходит поочередно и в колебательном
ритме. Сокращение мышц деформирует грудь, в результате чего крылья
поднимаются (В) или опускаются(Г)-
лпа движений осуществляются одновре-
менно. но превалирование того или дру-
ого зависит от скорости полета и разме-
та крыльев.
Сами по себе взмах и опускание
крыльев обеспечивают только подъем.
Таким образом, бабочки, для которых
характерен в основном этот тип движе-
ния. способны почти исключительно к
порханию и могут продвигаться вперед
тишь с очень незначительной скоростью.
Если при этом крылья поворачиваются
относительно продольной оси, то это ве-
дет к уменьшению давления воздуха на
переднюю поверхность крыла и к увели-
чению давления воздуха сзади, как у про-
пеллера самолета. Давление воздуха сза-
ди и одновременно частичный вакуум
впереди вызывают движение насекомого
вперед. Поэтому изменение угла атаки
крыла является основным условием для
движения вперед. Насекомые с высокора-
звитой способностью к изменению угла
атаки крыла, например стрекозы, могут
длительно сохранять устойчивый полет
вперед.
Частота взмахов крыльев чрезвычай-
но варьирует у разных видов. Наимень-
156
5. Жизненные процессы
шая частота наблюдается у бабочек: так,
капустная белянка делает около 10 взма-
хов в секунду. У пчел частота взмахов
крыльев намного больше -190 в секунду,
у шмелей-240, у комнатной мухи-330.
Наибольшая скорость полета дости-
гается при сочетании следующих факто-
ров . длинное узкое крыло, хорошая спо-
собность к изменению угла его атаки и
достаточно высокая частота взмахов
крыльев. Быстрее всех летают бражники
(Sphingidae) - более 53 км/ч, слепни (Ta-
banus) -более 50 км/ч и стрекозы, ко-
ЛИТЕРАТУРА
Arnold J W Blood circulation in insect wings,
Mem, Ent. Soc. Can., 38, 1-60 (1964).
Barrington E. J. W. Invertebrate structure and
function, 2nd ed., Thomas Nelson, London,
549 pp, 1967.
Chapman R. F. The insects, structure and functi-
on. American Elsevier, New York, 819 pp,
1969.
Eisner T., Wilson E. O. (Eds.) The insects.
W H. Freeman, San Francisco, 334 pp, 1977.
Hackman R. H. Chemistry of the insect cuticle.
In: Morris Rockstein (Ed.). The physiology of
Insecta, 6, 215-270. Academic Press, New
York, 1974.
Hepburn H. R. (Ed.). The insect tegument. El-
sevier, Amsterdam, Oxford, New York, 571
pp, 1976.
House H. L. Nutrition. In: Morris Rockstein
(Ed.). The physiology of Insecta, 5, 1-62.
Academic Press, New York, 1974:
House H. L. Digestion. In: Morris Rockstein
(Ed.). The physiology of Insecta, 5, 63-117.
Academic Press, New York, 1974.
Jones J. C. Current concepts concerning insect
hemocytes, Am. Zool. 2, 209-246 (1962).
Jones J. C. The circulatory system of insects.
Thomas, Springfield, Ill, 255 pp, 1977
торые.обычно летят co скоростью около
16 км/ч, но могут развивать и большую
скорость (почти до 40 км/ч).
При поступательном полете крылья
насекомых выписывают восьмерку с на-
клоном вперед в верхней точке взмаха
крыла. Многие насекомые, например му-
хи-журчалки (Syrphidae), пчелы и многие
посещающие цветки бабочки, могут ле-
тать назад; это достигается тем, что
описываемая крылом восьмерка имеет
наклон назад в верхней точке взмаха
крыла.
Locke М. The structure and function of the
integument in insects. In: Morris Rockstein
(Ed.). The physiology of Insecta, 6, 123-213.
Academic Press, New York, 1974.
Maddrell S. H. P. The mechanisms of insect
excretory systems. In Beament J. W. L, Tre-
herne J. E, Wigglesworth V. B. (Eds.). Ad-
vances in insect physiology, 8, 200-331. Aca-
demic Press, London, New York, 1971.
Pringle J. W. S. Locomotion: Flight. In: Morris
Rockstein (Ed.). The physiology of Insecta, 3,
433-476. Academic Press, New York, 1974.
Smith D. S. The flight muscles of insects, Sci.
Am, 227, 76-84 (1965).
Snodgrass R. E. Principles of insect morphology.
McGraw-Hill,'New York, 667 pp, 1935.
Stobbart R. H.,Shaw J Salt and water balance:
Excretion. In: Morris Rockstein (Ed.). The
physiology of Insecta, 5, 361-446. Academic
Press, New York, 1974.
Waterhouse D. F. Digestion in insects, Annu.
Rev. Entomol, 2, 1-18 (1957).
Wigglesworth V. B. The principles of insect
physiology. Chapman & Hall, London, 7th
ed, 827 pp, 1972.
Wigglesworth V B. Insect physiology. Chap-
man & Hall, London, 7th ed, 166 pp, 1974.
6
Реакции
на внешние воздействия
и поведение
Важнейшим свойством живых организмов является раздражимость, т е. способ-
ность реагировать на различные стимулы. Эта способность лежит в основе реакций
организма на изменения, происходящие в окружающей среде. Реакции организма
представляют собой либо ответы на благоприятные или неблагоприятные условия,
либо просто компоненты его нормального поведения. Раздражимость включает в се-
бя восприятие рецепторами и органами чувств сигналов об изменениях во внешней и
внутренней среде, а также проведение, координацию и интеграцию нервной и эндо-
кринной системами той информации, которая поступает от рецепторов. В свою оче-
редь нервная и эндокринная системы определенным образом реагируют на приходя-
щие к ним стимулы. И наконец, многообразные формы поведения отражают способы
существования и адаптации организма к изменениям внешней среды.
В этой главе рассматриваются рецепторы и органы чувств, нервная и эндокринная
системы, гормональная регуляция и поведение.
ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ:
РЕЦЕПТОРЫ И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
У насекомых, как и у всех многокле-
точных организмов, имеется множество
различных воспринимающих клеток, ре-
цепторов, или сенсилл, чувствительных к
определенным типам стимулов. Эти ре-
цепторные клетки представляют собой
специализированный компонент нервной
системы, воспринимающий стимулы и
передающий их в нервно-мышечный ап-
парат. Некоторые рецепторные клетки
рассеяны в ткани, как, например, так-
тильные рецепторы эпителия. Другие со-
браны в группы, обычно состоящие из
большого числа клеток, и образуют ор-
ганы чувств, такие, как глаза, антенны и
тимпанальные органы.
Рецепторы обычно классифицируют
по характеру воспринимаемых ими сти-
мулов. Рецепторы насекомых очень раз-
нообразны ; к их числу относятся механо-
рецепторы (звуковые рецепторы и про-
приоцепторы), терморецепторы, фоторе-
цепторы, хеморецепторы. С помощью
рецепторов насекомые улавливают меха-
нические вибрации, в том числе большой
диапазон звуков, энергию излучения в
форме тепла и света, механическое давле-
ние, в том числе силу тяжести, количе-
ство воды и летучих веществ в воздухе и
множество других факторов внешней
среды. Кроме того, насекомые обладают
хорошо развитым чувством обоняния и
вкуса.
Механорецепторы
Трихоидные сенсиллы. Простые ор-
ганы чувств -трихоидные сенсиллы
(рис. 6.1)- являются механорецепторами
и обычно состоят из двух частей: 1) спе-
158
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.1 Простая волосковидная сенсилла.
(По Снодграссу.)
1 - соединение чувствительной клетки
с кутикулой; 2-щетинка; 3-кутикула;
4-тормогенная клетка; 5 - трихогенная
клетка; 6-чувствительная клетка; 7-нерв.
диализированного кутикулярного обра-
зования-волоска, пластинки или тонко-
стенного колышка и 2) нервного оконча-
ния, находящегося в тесном контакте
с этим кутикулярным образованием.
Любые изменения в окружающей среде
вызывают изменения в сенсиллах, что в
свою очередь ведет к изменению энерге-
тического потенциала в связанных с ни-
ми нервных окончаниях. Это изменение и
есть стимул. За изменением потенциала
в нервном окончании следует волна воз-
буждения (импульс), проходящего по не-
рвному волокну. После того как импульс
прошел по волокну, нерв на короткое
время становится менее чувствительным,
и ему необходимо вернуться к исходному
Рис. 6.2. Чувствительные клетки
и рецепторы. (По Снодграссу.)
А. Хеморецептор с тонкостенными
выростами и несколькими чувствительными
клетками. Б. Колоколовидный рецептор на
церке таракана.
1 - тонкостенный вырост кутикулы;
2-дистальный отросток нервной клетки;
3 - чувствительные клетки;
4 - проксимальный отросток нервной клетки;
5-пучок нервных волокон;
6 - колоколовидный рецептор; 7 - кутикула,
8-дистальный отросток чувствительной
клетки; 9-трихогенная клетка; 10-оболочка
чувствительной клетки; 11 -нерв.
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
159
физиологическому состоянию, прежде
чем он будет готов к проведению сле-
дующего импульса. Таким образом, хотя
нерв может возбуждаться непрерывно,
его ответ на раздражение имеет ди-
скретный характер.
Трихоидные сенсиллы обычно
воспринимают тактильные стимулы. Од-
нако существует огромное разнообразие
таких волосковидных органов чувств, во-
спринимающих вкус, запах и влажность.
Иногда вместо волосков имеются тонко-
стенные колышки, или сеты - щетинко-
видные выросты покровов, обычно со-
стоящие из хитина. Каждое из этих
образований всегда тесно связано с не-
рвным окончанием (рис. 6.2,Л). В неко-
торых случаях в рецепторе имеется груп-
па чувствительных клеток, и соответ-
ственно к нему подходят несколько нерв-
ных окончаний (рис. 6.2,А).
Большинство трихоидных сенсилл
воспринимает раздражение только в мо-
мент изменения положения-при изгибе
или выпрямлении; такой тип возбужде-
ния называется фазической рецепцией. Не-
которые трихоидные сенсиллы восприни-
мают раздражение все время, пока ще-
тинки находятся в несвойственном для
них положении; уто-тоническая рецеп-
ция.
Трихоидные сенсиллы распределены
на поверхности тела насекомого нерав-
номерно. Наиболее многочисленны они
на тех участках ротового аппарата, ан-
тенн (рис. 6.3) и конечностей, которые
соприкасаются с другими поверхностями
или другими частями тела. Некоторые
фазические сенсиллы могут улавливать
малейшие колебания воздуха, произво-
димые находящимся поблизости хищни-
ком, и, таким образом, представляют со-
бой систему предупреждения об опасно-
сти. Группа тонических трихоидных сен-
силл сигнализируют о положении частей
тела относительно друг друга. Напри-
мер, у муравьев сенсорные щетинки, рас-
положенные между головой и грудью,
регистрируют положение головы.
Рецепторы напряжения (проприоцеп-
торы). Куполообразные рецепторы, так
называемые колоколовидные, или кампа-
ниформные сенсиллы (рис. 6.3), встре-
чаются на различных участках покровов,
Вне. 6.3. Чувствительные рецепторы на флагеллуме усика рабочей пчелы Apis mellifercr,
- 3300. (С разрешения А. Дитца, Университет Джорджии; из Dietz, Humphreys.)
Показаны четыре типа сенсилл. 7-базиконическая сенсилла; 2-колоколовидная сенсилла;
3-плакоидная сенсилла; 4-одна из форм трихоидной сенсиллы.
160
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.4. Схематическое изображение поперечного разреза через голову и переднегрудь
муравья Formica polyctena. Видны волосковые пластинки на переднегруди. (По Markl,
1962.)
в том числе и на конечностях. Ди-
стальный отросток такой сенсиллы
(рис. 6.2, Б) упирается в свод (купол).
Изменения натяжения покровов вокруг
сенсиллы вызывают либо уменьшение,
либо увеличение кривизны свода, и это
раздражение передается черву. Эти ор-
ганы контролируют движ 'ни я тела насе-
комого и играют важную роль в геотро-
пической ориентации и в координации
движения конечностей насекомого.
Большое число самых разнообразных
рецепторов, от трихоидных сенсилл и ре-
цепторов натяжения до сложных орга-
нов, включающих много нервных окон-
чаний, снабжает насекомое информацией
о положении тела и его частей. Напри-
мер, у муравья Formica в том месте, где
голова, сочленяясь с переднегрудью,
перекрывает ее, имеются участки, покры-
тые волосками (ролосковые пластинки),
к которым подходят нервные окончания
(рис. 6.4). Когда голова склоняется на-
бок, одна группа пластинок испытывает
большее давление, чем другая. Когда
голова находится в нормальном положе-
нии, давление распределяется равномер-
но между обеими Группами пластинок.
Получая но нервным путям информацию
о распределении давления на эти воло-
сковые пластинки, головной мозг реги-
стрирует положение головы.
Хордотональные сенсиллы воспри-
нимают изменения натяжения и вибра-
ции субстрата и окружающей среды. Не-
которые хордотональные сенсиллы пре-
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
161
11-732
Рис. 6.5. Хордотональные органы. (Обе части из Chapman, 1969, с
изменениями.)
А. Схематическое изображение продольного среза через сколопидий из
тимпанального органа саранчи Locusta. Б. Схематическое изображение
среза через джонстонов орган, расположенный в базальной части антенны
самца комара.
7-кутикула тимпанальной мембраны; 2-гиподермальная клетка;
3-клетка, прилежащая к гиподерме, и 4-ядро этой клетки; 5-колпачок
обкладочной клетки; б-дендриты; 7-обкладочная клетка;
5-перикарион; 9-аксон; 10-антенна; 77-нерв чувствительной клетки;
72-волоски; 13-нервные клетки; 14-внутреннее и 75-наружное кольца
сколопидия; 16-нервы; 77-базальная пластинка; 18-второй членик
антенны (ножка); 19-джонстонов орган.
162
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
вратились в сложно устроенные слу-
ховые органы. В таких случаях рецеп-
торы, образующие несколько групп, раз-
личающихся по чувствительности,
воспринимают звуковые стимулы благо-
даря вибрации расположенной над ними
тимпанальной мембраны, это позволяет
насекомым улавливать широкий диапа-
зон звуков. Хордотональные органы не-
которых насекомых чрезвычайно чув-
ствительны к ультразвуковым волнам,
производимым летучими мышами, охо-
тящимися за этими насекомыми. Хордо-
тональные органы расположены под ку-
тикулой и обычно не выступают на
поверхности. Каждый орган, или сколо-
пидий, состоит из трех основных частей:
1) нейрона, 2) обкладочной клетки (ско-
лопалия), окутывающей дендриты ней-
рона, и 3) прикрепляющей, или шапочко-
вой, клетки (рис. 6.5,Л). Хордото-
нальные органы могут находиться в раз-
ных участках поверхности тела насеко-
мого, регистрируя движение опреде-
ленных частей тела. У личинки Drosophila
имеется 90 таких органов, каждый из ко-
торых состоит из 1-5 сколопидиев.
Джонстонов орган представляет со-
бой специализированный хордото-
нальный орган (рис. 6.5,Б), располо-
женный на втором членике антенны всех
взрослых насекомых. Этот орган встре-
чается также у многих личинок. У самцов
комаров эти проприоцепторы хорошо
развиты, и второй сегмент антенны в свя-
зи с этим увеличен. Функция джонсто-
нова органа состоит в регистрации дви-
жений флагеллума антенны. Поскольку
эти движения могут быть вызваны раз-
ными причинами, конкретные функции
джонстонова органа разнообразны он
может быть индикатором и контролле-
ром скорости полета, уловителем шума
или вспомогательным органом, уча-
ствующим в ориентации насекомого в
воде или по отношению к направлению
силы тяжести.
У видов Orthoptera, Hemiptera и Lepi-
doptera, где хордотональные органы раз-
вились в специализированные слуховые
органы, называемые тимпанальными ор-
ганами, они расположены на груди,
брюшке или ногах. Они реагируют на по-
явление хищников и воспринимают сиг-
Рис. 6.6. А. Сенсорные структуры (пульвиллы) на последнем членике лапки пчелиной
вши Braula соеса; х 100. Б. Пульвиллы (ножные подушечки) при большем увеличении,
х 500. (С разрешения А. Дитца, Университет Джорджии; из Dietz, Humphreys.)
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
163
налы от других особей своего вида.
Жужжальца. У мух механорецепторы
входят также в состав уникального орга-
на равновесия, стабилизирующего полет.
В основании каждого из двух жужжалец,
представляющих собой модифициро-
ванные задние крылья, имеется более 400
механорецепторов, которые контроли-
руют поднятие насекомого в воздух и по-
ложение его в полете. Насекомое в поле-
те должно осуществлять коррекцию по-
ложения тела в трех плоскостях: гори-
зонтальной, продольной и поперечной. В
этом и состоит функция жужжалец.
Пульвиллы. Эти органы чувств
♦рис. 6.6) связаны с добыванием пищи.
Пульвиллы на лапках паразитической
пчелиной вши Braula соеса, по-видимому,
раздражают антенны их хозяев-пчел, что
приводит к раздвиганию мандибул по-
следних и позволяет паразиту получить
пищу из ротовой полости хозяина.
Рецепторы, улавливающие направле-
ве тока воздуха или воды. Ряд структур
на теле насекомых способен ощущать на-
правление потоков воздуха или воды,
проходящих вокруг тела. К таким рецеп-
торам относятся группы коротких воло-
сков на дорсальной поверхности головы
> Orthoptera, джонстонов орган, волоски
на различных участках тела. Воздушные
рецепторы воспринимают скорость и на-
правление потоков воздуха в непосред-
ственной близости от насекомого и регу-
лзгруют скорость полета.
Хеморецепторы
Хеморецепторные сенсиллы пред-
ставлены волосками, колышками, плас-
тинками и ямками. Они в больших ко-
личествах располагаются на разных ча-
стях тела, особенно на антеннах, но
также и на ротовых органах, лапках, яй-
цекладе и церках. Чрезвычайная чувстви-
тельность хеморецепторов позволяет на-
секомым обнаруживать наличие даже
нескольких молекул вещества в окру-
жающей среде. Обонятельные (ольфак-
торные) рецепторы, воспринимающие
запахи, состоят из большого числа сен-
сорных клеток, каждая из которых обыч-
но чувствительна к определенной группе
веществ. Реакция насекомого на присут-
ствие каких-либо веществ (как правило,
газов, но также и жидкостей) выражается
прежде всего в изменении ориентации те-
ла и в движении. Способность насекомых
чувствовать запахи помогает им нахо-
дить пищу и полового партнера. Вку-
совые рецепторы также служат для обна-
ружения пищи, полового партнера или
мест для откладки яиц. Чувство обоня-
ния развито у насекомых значительно
сильнее, чем чувство вкуса.
Рецепторы влажности. Это особая
группа хеморецепторов, чувствительных
к влажности воздуха. Присутствие воды
воспринимается некоторыми насекомы-
ми как химический стимул. Рецепторные
сенсиллы обычно представлены волоска-
ми или колышками на антеннах. У личи-
нок Drosophila эти рецепторы располо-
жены на вентральной поверхности перво-
го сегмента тела. У многих насекомых
волоски реагируют на изменение влаж-
ности воздуха скручиванием или
выпрямлением.
Т ерморецепторы
Насекомые - холоднокровные жи-
вотные, и хотя они реагируют на измене-
ние температуры, терморецепторов у них
обнаружено немного. У некоторых насе-
комых предполагается наличие терморе-
цепторов на антеннах или по всему телу.
По-видимому, терморецепторами явля-
ются волосковидные сенсиллы на антен-
нах клопа Rhodnius, а у Orthoptera-ряд
парных участков на голове, груди и
брюшке, отличающихся по структуре и
164
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
виду от окружающей их гиподермы. В
различных группах Orthoptera эти термо-
рецепторные участки расположены на
разных частях тела. У жука Melanophila
(Buprestidae) сенсорные ямки на брюш-
ной стороне среднегруди воспринимают
инфракрасные лучи, что позволяет жу-
кам поселяться на недавно горевших де-
ревьях. Некоторые насекомые, паразити-
рующие на теплокровных животных, об-
наруживают своих хозяев по температур-
ному градиенту, создающемуся вокруг
тела хозяина.
Рецепторы звуков
Насекомые улавливают звуки с по-
мощью разнообразных органов и при-
способлений, расположенных на раз-
личных участках их тела. Все рецепторы
слуха образованы пучком нервных окон-
чаний, имеющих либо непосредствен-
ную, либо косвенную связь с кутикулой,
чаще с утонченным ее участком. Зву-
ковые волны вызывают вибрацию этого
участка кутикулы, которая передается
нервным окончаниям, и этот сигнал по-
ступает в нервную систему. В наиболее
распространенном случае пучок нервных
окончаний подходит к краю барабанной
перепонки (или тимпанальной мем-
браны), воспринимающей колебания воз-
духа (рис. 6.7,Л). Некоторые из тимпа-
нальных органов устроены очень сложно
(рис. 6.7,1), В). Такие сложно устроенные
органы имеются на передних ногах
Рис. 6.7. Звуковые рецепторы. (Michelsen, 1979.)
А. Схематическое изображение поперечного среза через слуховой орган кузнечика,
находящийся непосредственно под его коленом. Б. Схематическое изображение слухового
органа клопа-гладыша; вид снаружи. В. То же в разрезе. Значительная часть
тимпанального органа покрыта основанием кутикулярного образования, имеющего вид
молоточка, выступающего наружу. 7-тимпанальная полость; 2-чувствительные клетки;
3-ветви трахей; 4-голень; 5-тимпанальная мембрана; 6-основание; 7-молоточек;
8-рецепторные клетки; 9-воздушное пространство.
? Реакции на внешние воздействия и поведение
165
сверчков, на среднегруди некоторых кло-
пов. заднегруди ночных бабочек и на
5 рюшке некоторых других насекомых.
В мире животных слух хорошо развит
только у позвоночных и насекомых. Слух
С-Т^ткит для коммуникации особей внутри
слного вида, для информирования о на-
личии представителей других видов, осо-
г<нно хищников или конкурентов. Хотя
производят и воспринимают звуки мно-
гие насекомые, строение и функции слу-
ховых органов изучали в основном на
различных производящих громкие звуки
прямокрылых-кузнечиках и сверчках. У
тих насекомых (рис. 6.8,В) латеральные
~р)лные дыхальца ведут в переднегрудь,
п<е трахея каждой стороны образует
телыпой трахейный мешок и длинную
трубчатую трахею, доходящую до чув-
ствительного органа, расположенного в
 плени передней ноги (рис. 6.7,Л).
Каждый трахейный мешок ограничен
тимпанальной мембраной, и оба этих
чешка отделены друг от друга другими
заутренними воздушными мешками (рис.
т ~Л). полностью не изолирующими
зз)к между двумя боковыми частями ор-
ана. Тимпанальная мембрана, большое
рахейное вздутие в переднегруди
и длинные трубчатые трахеи, проходя-
шие в переднюю ногу, играют роль уси-
лителя. или звуковой трубы. Некоторые
насекомые могут закрывать свои
родные дыхальца, у других они всегда
тттрыты, у третьих же обе стороны тра-
хейной системы соединены с помощью
пополнительных трахей. Таким образом,
• некоторых насекомых имеются си-
стемы. напоминающие по форме букву
И. с четырьмя входами для звука (два
пьсхальца и две тимпанальные мем-
'тины) (рис. 6.8,В), как в четырехфониче-
схом звуке. Если колебания волн состав-
ляют меньше 10000 вибраций в секунду,
т? такая система работает как детектор
розницы звуковых давлений, при более
же высоких частотах она воспринимает
само давление.
Существуют и другие структуры,
улавливающие звуки. Наиболее просто
устроены и, по-видимому, наименее чув-
ствительны среди них тонкие волоски на
антеннах (рис. 3.27, 6.8,Л), вибрирую-
щие от движения частиц воздуха, вызы-
ваемого звуковыми волнами. Вибрация
волосков позволяет некоторым гусени-
цам обнаруживать летящую осу, но толь-
ко при интенсивности звука выше 90 де-
цибел, что примерно соответствует уров-
ню звукового давления, создаваемого
летящей осой на расстоянии 1 см от на-
шего уха! У самцов комаров семейств
Chironomidae и Culicidae джонстонов ор-
ган улавливает жужжание летящих самок
своего вида.
Бражники подсемейства Choerocam-
pinae имеют рецептор ультразвука, чув-
ствительный к «радарным» ультразву-
ковым излучениям охотящихся летучих
мышей. Этот рецептор состоит из трех
отдельных образований. лабиальных
щупиков, небольшой лопасти, называе-
мой пилифером, находящейся между ос-
нованиями щупиков и хоботка, и хоботка
(рис. 6.8,Б). Эти три образования (они
искусственно отделены друг от друга в
нижней части рис. 6.8,Б) плотно приле-
гают друг к другу, как показано в верх-
ней части рис. 6.8,5*. Щупики крупные, с
тонкими стенками и находящимися вну-
три большими воздушными мешками,
каждый щупик своей срединной поверх-
ностью примыкает к гладкой, лишенной
волосков латеральной поверхности пили-
фера. Входящие ультразвуковые сигналы
усиливаются щупиками и передаются
при прямом контакте на пилифер, а за-
тем с помощью длинной щетинки на сре-
динной поверхности пилифера-на хобо-
ток (лабрум). Эти импульсы раздражают
лабиальный нерв, посылающий инфор-
мацию в головной мозг.
166
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.8. Звуковые рецепторы. (Из Michelsen, 1979.) А. Тонкая волосковидная
щетинка (ариста) на третьем членике антенны плодовой мушки направлена
латерально от апикального сочленения. Ариста служит приемником звуковых
вибраций, создаваемых призывной песней других особей своего вида. Б.
Схематическое изображение рецептора ультразвука (вид с дорсальной стороны) с
дистальной лопастью специального органа чувств (пилифера) у бражника Celerio
lineata. В. Схематическое изображение среза через передние ноги и переднегрудь
кустарникового сверчка, видна одна пара акустически изолированных слуховых
органов. 7-глаз; 2-ариста; 3-основная часть антенны* 4-щупик (в разрезе);
5-пилифер (орган чувств); б-щупик (отведенный); 7-отверстие слухового органа,
Я-воспринимающие звук чувствительные клетки.
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
167
Фоторецепторы
Разнообразные типы фоторецепторов
позволяют насекомым различать форму
предметов, их взаиморасположение и
перемещение, расстояние до них, неко-
торые цвета, интенсивность освещения,
плоскость поляризации света, длину фо-
топериода и отличать свет от темноты.
Фоторецепторы насекомых восприни-
мают свет (одну из форм энергии) с по-
мощью пигмента, поглощающего свет
определенной длины волны, который
возбуждает чувствительные нервные
клетки. Фоторецепторы насекомых пред-
ставлены дермальными светочувстви-
тельными образованиями, латеральны-
ми и дорсальными глазками и сложными
глазами.
Наиболее примитивным типом фото-
рецепции является диффузная кожная
светочувствительность; эта чувствитель-
ность не связана с какими-либо спе-
циальными рецепторами, а реакция воз-
никает просто в результате попадания
света на определенные участки покровов
тела. Полагают, что кожная светочув-
ствительность обусловлена наличием
малых количеств пигмента, близкого к
пигменту фоторецепторов, поскольку
максимальная светочувствительность
тех и других наблюдается при длинах
волн 470-580 мкм (синяя-зеленая-жел-
тая части спектра).
Сложные глаза. Эти крупные органы
зрения, являющиеся основными фоторе-
цепторами у многих насекомых
(рис. 3.27), состоят из тысяч фоторецеп-
торных клеток. У большинства взрослых
насекомых имеется пара глаз, располо-
женных по бокам головы. Каждый глаз
состоит из множества длинных цилин-
дрических светочувствительных единиц-
омматидиев. Сложный глаз стрекозы со-
стоит из 10000-28000 омматидиев, а
комнатной мухи - примерно из 4000.
Каждый омматидий внешне выглядит
как шестигранная кутикулярная фасетка,
что придает сложным глазам их особый
вид.
Для каждого омматидия характерны
два главных компонента (рис. 6.9):
1. Оптический аппарат, собирающий
свет, состоит из наружной прозрачной
двояковыпуклой или плосковыпуклой
линзы (рис. 6.10), так называемого хру-
сталика, или роговицы, окруженного ку-
тикулой. Хрусталик образуется секретом
специальных клеток гиподермы. По-
скольку хрусталик является продолже-
нием кутикулы, он неподвижен. Под хру-
сталиком расположены кристаллический
конус (рис. 6.9., 6.11) и группа первичных
пигментных клеток, которые обычно
окружают кристаллический конус. Одна-
ко у примитивных насекомых, например
у обыкновенной чешуйницы, пигментные
клетки расположены не вокруг кристал-
лического конуса, а под хрусталиком.
2. Сенсорный рецепторный аппарат
находится под оптическим. Он состоит
из чувствительных, или ретинулярных,
клеток, собранных в группы по 6-12, на
центральной поверхности которых
имеется множество тончайших нейрофи-
брилл. Аксон от каждой ретинулярной
клетки проходит через базальную мем-
брану и направляется к головному мозгу.
Дендриты каждой группы ретинулярных
клеток образуют сложное светочувстви-
тельное палочковидное образование -
рабдом. Рабдом содержит зрительные
пигменты -родопсины, конфигурация мо-
лекул которых при попадании на них све-
та подвергается изменениям, приводя-
щим к изменению энергетического со-
стояния светочувствительных клеток.
Информация об этих изменениях пере-
дается через чувствительные нейроны в
мозг. Рабдом и группа ретинулярных
клеток окружены обычно вторичными
пигментными клетками, которые в той
168
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.9. Схематическое изображение сложного глаза и омматидия. (По Снодграссу.)
А. Вертикальный разрез через часть глаза. Б. Типичное строение омматидия.
7-фасетка омматидия; 2-глазная капсула, 3-корнеагенная клетка, 4-базальная
мембрана; 5-хрусталик (роговица); б-кристаллический конус; 7-пигментные клетки
8-рабдом, 9-ретикулярная клетка; 10-нервы.
или иной степени ограничивают попада-
ние света из прилежащих к ним оммати-
диев.
Свет, падающий на омматидий, фоку-
сируется хрусталиком, затем подводится
кристаллическим конусом к раб дому, где
вызывает изменения в зрительных пиг-
ментах. Переданная на нервные оконча-
ния информация об этих изменениях на-
правляется в головной мозг Каждый
омматидий сложного глаза функциони-
рует как одна фоторецепторная единица,
передающая сигнал головному мозгу
Сигналы, воспринятые отдельными ом-
матидиями и переданные в мозг, коорди-
нируются в нем, в результате чего у насе-
комого и создается изображение предме-
та.
Если интенсивность света очень силь-
но изменяется, характер процессов, про-
исходящих в сложном глазу насекомого,
может быть иным. У многих видов насе-
комых на ярком свету вторичный экрани-
рующий пигмент распространяется вниз
между омматидиями, и тогда на раб дом
попадает только свет, прошедший через
линзу своего омматидия. Получаемое в
этом случае изображение носит название
аппозиционного, или фотопического. Оно
обычно для дневных насекомых (рис.
6.12,Л) и эффективно при регистрации
движения, поскольку каждый омматидий
сканирует движущийся объект При сла-
бом свете вторичный экранирующий пиг-
мент сокращается, и проникающие в гла-
за лучи могут раздражать сразу несколь-
ко омматидиев. Такой тип получения
изображения носит название суперпози-
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
169
Рис. 6.10 Наружная поверхность нескольких линз сложного глаза комара Aedes
aegypti. Поверхность каждой линзы имеет тончайший регулярный узор, образующий
структуру, не отражающую свет; х4500. (С разрешения кафедры энтомологии
Университета пров. Альберта и Д. Крейга.)
^ионного, или скотопического
рис. 6.12,Б), и встречается у ночных и
сумеречных насекомых. Суперпозицион-
ное зрение дает возможность улавливать
изменения в интенсивности света, но не
позволяет, по-видимому, различать
очертания предметов.
Хотя небольшое число фоторецепто-
ров в сложном глазу насекомого позво-
ляет получить лишь приближенное
изображение предметов, несравнимое,
например, с изображением, получаемым
человеческим глазом, где число фото-
рецепторов достигает 130 млн., насе-
комые обладают исключительной спо-
собностью различать мелькание предме-
тов. Глаз насекомого прекрасно реги-
стрирует изображения, сменяющиеся че-
рез очень короткие промежутки времени,
поскольку рабдомы быстро возвращают-
ся к исходному состоянию после получе-
ния каждого светового импульса. Мухи
170
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.11. Внутренняя часть сложного глаза проволочника (Elateridae); видны
кристаллические конусы, расположенные под хрусталиком; х 2200. (С разрешения
кафедры энтомологии Университета пров. Альберта и Д. Крейга.)
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
171
Рис. 6.12. Схема, иллюстрирующая получение изображения в сложных глазах. (Из
Romoser, 1973, с изменениями.)
А. Аппозиционный тип сложного глаза. Б. Суперпозиционный тип; слева-
адаптация глаза к свету, справа -к темноте. 7-хрусталик, 2-кристаллический
конус; 3- пигментная клетка; 4 -раб дом; 5 - ретикулярная клетка.
улавливают до 265 мельканий в секунду,
тогда как человеческий глаз только
45-53, а обычно и того меньше-20-30.
Свет люминесцентной лампы, мигаю-
щий 60 раз в секунду, воспринимается че-
ловеком как непрерывный, а насеко-
мым-как последовательность мелька-
ний. Улавливание мельканий позволяет
насекомым замечать очень слабые дви-
жения в окружающей среде.
РЕЦЕПТОРЫ ЦВЕТА. Многие насе-
комые способны воспринимать зеленый
цвет и ультрафиолет. Вообще насекомые
наиболее чувствительны к ультрафиоле-
товой и сине-зеленой частям спектра. Не-
которые насекомые, например медо-
носные пчелы, способны воспринимать
голубой цвет. Рецепторы зеленого цвета
чаще всего встречаются в вентральной и
фронтальной частях глаза. Способность
улавливать ультрафиолет открывает на-
секомым совершенно иные, отличные от
нашего восприятия, качества окружаю-
щей среды. Поскольку разные цветки по-
разному отражают ультрафиолет, два
цветка, кажущиеся нам одинаково белы-
ми, для насекомого могут быть совсем
непохожими друг на друга. Рецепторы
красного цвета у насекомых обычно
отсутствуют.
ПЛОСКОСТЬ ПОЛЯРИЗАЦИИ. Дру-
гой особенностью сложных глаз насе-
комых является их способность воспри-
нимать и анализировать поляризо-
ванный свет. Электрический вектор в
случае поляризованного света колеблет-
172
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
ся только в одной плоскости. Характер
поляризации дневного света изменяется
в зависимости от положения солнца, и
некоторые насекомые используют это
свойство для определения направления
полета. Так, например, медоносные
пчелы используют характер поляриза-
ции света для ориентировки при воз-
вращении в улей после сбора пыль-
цы.
Дорсальные и латеральные глазки.
Кроме сложных глаз у многих взрослых
насекомых имеются также фоторецеп-
торы, состоящие из одного хрусталика
(роговицы) и группы пигментных клеток,
под которыми лежат ретикулярные клет-
ки, образующие несколько раб домов.
Эти фоторецепторы именуются глазками
(ocelli). Многие взрослые насекомые
имеют дорсальные глазки, обычно в коли-
честве трех, расположенных в виде треу-
гольника на передней части головы
(рис. 3.10). Иногда их бывает только
один или два. Функция дорсальных глаз-
Рис. 6.13. Простой глаз гусеницы. (По
Снодграссу.) 7-хрусталик, или роговица,
2-корнеагенная клетка, 3-кутикула,
4 - гиподермальная клетка, 5 - раб дом;
6 - кристаллическое тело, 7 - ретикулярная
клетка.
ков состоит в улавливании изменений ин-
тейсивности света.
У личинок насекомых с полным пре-
вращением сложных глаз нет вообще, а
есть латеральные глазки, или стеммы.
Стеммы бывают самого разного строе-
ния. У гусениц они устроены как оммати-
дий-с хрусталиком, кристаллическим
конусом и группой ретикулярных клеток,
образующих один раб дом (рис. 6.13). С
помощью таких стемм гусеница разли-
чает форму предметов, цвет и движе-
ние. У других насекомых стеммы сход-
ны по строению с дорсальными глаз-
ками.
НЕРВНАЯ КООРДИНАЦИЯ
И ИНТЕГРАЦИЯ
С помощью нервной системы насе-
комые получают многообразную инфор-
мацию об условиях внешней и внутрен-
ней среды. Насекомое координирует по-
токи информации, приходящие из раз-
ных источников, и определенным обра-
зом реагирует на те или иные условия и
ситуации. Нервная система насекомых
включает головной мозг, продольную,
брюшную нервную цепочку и многочис-
ленные нейроны (см. стр. 106). Она под-
разделяется на центральную и стомо-
деальную'(висцеральную), или симпати-
ческую, с чувствительными, двига-
тельными и промежуточными нейрона-
ми, связанными синапсами. У комнатной
мухи более миллиона нейронов, причем
головной мозг и ганглии содержат
огромное число промежуточных нейро-
нов. Органы чувств, например сложные
глаза и механорецепторы, также содер-
жат большое число нейронов.
Нейроны, или нервные клетки. Ней-
рон, или нервная клетка,- это удлиненная
специализированная клетка, способная
получать и передавать стимулы (им-
пульсы). Нервный импульс проходит по
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
173
Рис. 6.14. Схематическое изображение нейронов различных типов. (Из Wigglesworth, с
упрощениями.)
А, Б. Чувствительные нейроны. В. Двигательный нейрон. 7-перикарион; 2-ганглий,
3- чувствительный отросток, 4 -аксон; 5-ветвление аксона; б-рецепторная клетка;
7-мышца.
нейрону только в одном направлении.
Каждый нейрон (рис. 6.14) состоит из
трех основных частей: 1) тела клетки,
или перикариона', 2) одного или более чув-
ствительных отростков, или дендритов;
3) проводящего отростка, или аксона,
оканчивающегося разветвлением. По
крайней мере один отросток каждого
нейрона расположен в центральной нерв-
ной системе или в ганглиях (группах ней-
ронов, тесно связанных друг с другом).
Различают два основных типа нейронов.
У нейронов первого типа (рис. 6.14,А, Б)
один или несколько чувствительных от-
ростков отходят непосредственно от тела
клетки. Это чувствительные нейроны, у
которых дендриты связаны с органами
чувств, а аксон идет к центральной нерв-
ной системе и в ней заканчивается. У ней-
ронов другого типа (рис. 6.14,В) чувстви-
тельные отростки представляют собой
ветвь, отходящую от аксона и называе-
мую коллатеральной ветвью. К этому ти-
пу относятся: 1) моторные нейроны, у ко-
торых чувствительные отростки и тела
клеток расположены в нервной системе, а
аксоны формируют нервное волокно, ко-
торое подходит к мышце, и 2) промежу-
точные (вставочные) нейроны, которые
целиком находятся в пределах централь-
ной нервной системы.
Стимулы поступают на чувстви-
тельные отростки и в виде импульсов
следуют до окончаний аксонов. Это на-
правление следования стимулов необра-
тимо. Импульсы переходят от одной не-
174
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.15. Схема простой рефлекторной дуги, включающей чувствительный,
ассоциативный и двигательный нейроны. Направление передачи импульса показано
стрелками. (Из Wigglesworth, с упрощениями.)
7-мышца; 2 -двигательный нейрон; 3 -синапс; 4 - промежуточный нейрон;
5-ганглий; б-гиподерма* 7-чувствительный нейрон; 8-рецепторная клетка.
рвной клетки на другую через синапсы.
Синапсы представляют собой участки,
где происходит контакт между оконча-
ниями аксонов и дендритов двух нейро-
нов, причем контакты эти в большинстве
случаев не сплошные, а в них имеется
щель, называемая синаптической щелью.
Посредниками при передаче импульсов с
нервных окончаний одного нейрона на
нервные окончания другого нейрона че-
рез синаптическую щель служат спе-
циальные химические вещества-нейро-
медиаторы, чаще всего ацетилхолин. В
типичном случае (рис. 6.15) внешний
стимул вызывает определенное измене-
ние в воспринимающем органе, что в
свою очередь стимулирует чувстви-
тельный нейрон, от которого импульс че-
рез синапсы попадает на промежуточный
нейрон и от него на двигательный ней-
рон. По аксону двигательного нейрона
импульс доходит до мышечного волок-
на, которое отвечает на стимул сокраще-
нием.
Координация. В каждом сегменте тела
нервные клетки, группируясь друг с дру-
гом, формируют ганглий, входящий в со-
став центральной нервной системы. Та-
ким образом, по сенсорным нервам раз-
дражение передается к этим нервным
центрам, а ответ на это раздражение идет
к соответствующим эффекторам. Проме-
жуточные нейроны связывают один ган-
глий с другим и с головным мозгом. Они
могут также связывать один двига-
тельный нейрон с несколькими чувстви-
тельными клетками или несколько двига-
тельных нейронов с одной чувствитель-
ной клеткой. При такой системе связи
стимул, возникший в одном месте, мо-
жет вызвать ответ в различных частях те-
ла. Так, прикосновение к одному церку
таракана вызывает возбуждение в по-
следнем брюшном ганглии, которое,
передаваясь в грудной ганглий и затем в
двигательные нейроны ног, стимулирует
таракана к бегству.
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
175
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
И ГОРМОНЫ
Физиологические и поведенческие ре-
акции насекомого контролируются нерв-
ной и эндокринной системами. Быстрые
реакции насекомого на конкретные сти-
мулы, например двигательные реакции,
находятся под непосредственным кон-
тролем нервной системы. Напротив, дли-
тельно протекающие изменения, свя-
занные с развитием, ростом, размноже-
нием, метаболизмом, находятся под кон-
тролем эндокринной системы. Наряду с
многими физиологическими процессами,
описанными в гл. 7, эндокринная систе-
ма регулирует и поведенческие реакции.
В свою очередь эндокринная система и
все процессы, связанные с поступлением
информации из внешней среды (через ор-
ганы чувств), контролируются головным
мозгом насекомого. Эндокринная систе-
ма состоит из желез и специальных кле-
ток, секретирующих гормоны. Гормоны -
это химические посредники, действую-
щие в очень слабых концентрациях и
оказывающие влияние на физиологиче-
ские и (или) поведенческие реакции насе-
комого. Гормоны очень устойчивы, а их
транспорт от мест образования к разным
частям тела насекомого осуществляется
или путем диффузии, или с циркулирую-
щими жидкостями тела. По сравнению с
нейронами гормоны лучше приспосо-
блены к выполнению своих функций,
поскольку:
1)	мгновенность реакции организма
несущественна;
2)	они обеспечивают непрерывное по-
ступление стимула к определенному ме-
сту в течение нескольких часов или дней;
3)	многоклеточные ткани, например
гиподерма, более доступны для стиму-
лов. поступающих с циркулирующими
жидкостями, чем по нервным путям.
Источниками основных гормонов на-
секомых являются нейросекреторные
клетки головного мозга, кардиальные те-
ла, нейросекреторные клетки субэзофа-
геального (подглоточного) ганглия, при-
лежащие тела, вентральные железы, пе-
рикардиальные железы, проторакальные
железы, эноциты, нейросекреторные
клетки брюшной нервной цепочки и co-
rpus luteum (рис. 6.16). В головном мозгу
насекомых имеются две парные группы
нейросекреторных клеток (медиальная и
латеральная), а у некоторых насекомых
еще и небольшая третья - задняя группа,
располагающаяся в протоцеребруме.
По характеру влияния на поведение
насекомых гормоны могут быть разде-
лены на три группы: 1) гормоны, обла-
дающие модифицирующим действием
(модификаторы); 2) гормоны, обладаю-
щие «запускающим» действием (рели-
зеры), и 3) гормоны, обладающие и тем
и другим действием одновременно. Мо-
дифицирующий эффект гормона-это
медленный процесс, приводящий в ре-
зультате к изменению характера реакции
нервной системы на какой-то стимул. На
любой стимул насекомое реагирует опре-
деленной поведенческой реакцией, но,
после того как оно подвергнется дей-
ствию модифицирующего гормона, тот
же самый стимул вызывает другую реак-
цию. Запускающий эффект гормона обус-
ловливает непосредственную и быструю
поведенческую реакцию в ответ на его
действие.
В качестве примера модифицирующего
действия гормона, вызывающего измене-
ния в поведении насекомого, можно при-
вести влияние ювенильного гормона на
реакцию самки кобылки Gomphocerus ги-
fus, вызванную ухаживанием самца. Сра-
зу после имагинальной линьки самка от-
вергает приближающегося самца. Воз-
действие ювенильного гормона, обра-
зующегося в прилежащих телах (corpora
altata), приводит к тому, что защитная
176
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
Рис. 6.16. Схема, на которой указаны места
выделения основных гормонов у насекомых.
(Из Novak, 1975, с изменениями.)
7-желтое тело (corpus luteum); 2-эноциты;
3-перикардиальные железы; 4-прилежащие
тела (corpora allata); 5 - нейросекреторные
клетки подглоточного (субэзофагеального
ганглия; б-нейросекреторные клетки
головного мозга, 7 - кардиальные тела
(corpora cardiaca), 8 - вентральные железы,
9 - проторакальные железы;
10-нейросекреторные клетки вентральной
нервной цепочки.
Запускающий эффект гормона со-
стоит в стимуляции быстрой специфиче-
ской поведенческой реакции. У шелко-
прядов и многих других насекомых гор-
мон вылупления действует как гормон-
релизер, поскольку он непосредственно
вызывает поведенческие реакции, пред-
шествующие вылуплению. Имагиналь-
ная линька шелкопрядов происходит в
определенное время дня и синхронизиро-
вана с определенным фотопериодом. Фо-
топериод стимулирует секрецию гормо-
на вылупления нейросекреторными клет-
ками головного мозга. Для фаратных
шелкопрядов характерно предлиночное
поведение, контролируемое гормоном
вылупления, которое состоит в много-
кратных стереотипных движениях брюш-
ка, приводящих к постепенному выходу
из кокона.
Другой пример действия запускающе-
го гормона на поведение мы находим у
личинки саранчи Schistocerca gregaria.
Линочный гормон экдизон, стимулирую-
щий линьку и последующее отложение
кутикулы, делает также личинку неактив-
ной в тот период, когда она очень уязви-
ма для хищников.
КОММУНИКАЦИЯ
Коммуникация включает два процес-
са: 1) передачу сигнала особью и 2) при-
нятие сигнала одной или несколькими
особями. Результатом успешной переда-
чи сигнала может быть изменение пове-
дения получивших этот сигнал особей.
Такое изменение иногда нельзя обнару-
жить непосредственно. Ниже мы рассмо-
трим три типа коммуникации зритель-
ную, слуховую и химическую.
реакция самок исчезает. Теперь самка от-
вечает стрекотанием на приближение
самца, позволяет ему делать садку и ко-
пулирует с ним.
Зрительная коммуникация
Сотни лет люди наблюдали удиви-
тельные видимые излучения растений.
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
177
животных и микробов. Биолюминесцен-
ция известна в нескольких отрядах насе-
комых, в том числе у Collembola (ного-
хвосток) и Coleoptera (жуков). Наиболь-
шей известностью пользуются жуки се-
мейств Lampyridae (светляки) и Elateridae
(жуки-щелкуны). У светляков, например
у хорошо изученного Photinus pyralis,
обычного в восточной части США, све-
тообразующий орган находится в брюш-
ке, и свечение служит для обнаружения
полового партнера. Частота излучения
света различна у разных видов насе-
комых, и даже в областях, где встречает-
ся несколько видов светляков, характер
излучения видоспецифичен и является
средством коммуникации, позволяющим
особям одного и того «же вида узнавать
друг друга.
Яркие узорчатые крылья некоторых
бабочек используются как зрительные
сигналы при различных формах полово-
го поведения. У бабочки-данаиды Danaus
gilippus Berenice, встречающейся в южной
Флориде, ухаживание начинается с пре-
следования в полете. При этом самцы ру-
ководствуются зрением и привлекаются
комбинацией движений, цветом и очерта-
ниями тела самки.
Зрительная коммуникация играет у
насекомых важную роль в защите от вра-
гов. Характер окраски, цвет и очертания
тела насекомых часто служат предосте-
регающим сигналом для хищников. Спо-
собность насекомых имитировать не
только предметы окружающей среды, но
и других насекомых (известная под на-
званием мимикрия, о которой пойдет
речь в гл. 10) является одним из важных
защитных механизмов. Некоторые севе-
роамериканские кузнечики и бабочки
имитируют форму тела и(или) окраску
общественных ос, а жуки семейства Се-
rambycidae имитируют муравьев, пчел и
ос.
Слуховая коммуникация
Насекомые производят множество
разнообразных звуков и в большинстве
случаев на какой-то стадии развития
именно с помощью звуков осуществляет-
ся связь между особями. У некоторых на-
секомых звук создается в процессе их
нормальной жизнедеятельности без по-
мощи каких-либо специальных звукоиз-
дающих структур. Наиболее известный
пример такого рода - это жужжание летя-
щего или парящего насекомого. Жужжа-
ние создается в результате очень бы-
строй вибрации крыльев и склеритов
груди. У некоторых насекомых, напри-
мер у комаров, звуки, возникающие от
биения крыльев летящей самки, вызы-
вают у самца реакцию спаривания. У
других насекомых такие звуки не служат
средством коммуникации.
Исходя из особенностей человеческо-
го слуха, трудно оценить качество зву-
ков, производимых насекомыми. Про-
должительный звук, например звук от
вибрации крыльев, менее обычен, чем ди-
скретные звуковые пульсы, разделенные
периодами тишины. Насекомые спо-
собны улавливать более широкий диапа-
зон частот, особенно в области высоких
частот, чем человеческое ухо, восприни-
мающее звуки от 60 до 16 000 циклов в
секунду (ц/с). Люди не слышат биения
крыльев бабочек (отряд Lepidoptera), ча-
стота которого около 20 ц/с. Частота
биения крыльев пчелы Apis составляет
около 250 ц/с. Шум летящей саранчи
Schistocerca создается звуком с частотой
от 60 до 6400 ц/с, но в основном в диапа-
зоне 3200-5000 ц/с. Частота звука, со-
здаваемая биением головы термита
(Isoptera) по древесине, около 1000 ц/с. У
различных видов сверчков (Orthoptera) в
результате трения крыльев (элитральная
стридуляция) создаются звуки с боль-
шим диапазоном частот - от
12-732
178
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
2000-10000 ц/с до очень высоких, поряд-
ка 50000-100000 ц/с. Стрекотание сверч-
ка имеет характерную для него постоян-
ную частоту и амплитуду и представляет
собой очень чистый звук. Частота звука,
создаваемого тимбалами цикад (Hemip-
tera), равна примерно 4500 ц/с.
Помимо звуков, издаваемых при про-
явлении нормальной жизнедеятельности
насекомого, существуют другие, про-
изводимые иными способами:
1)	ударение какой-либо частью тела
по субстрату;
2)	фрикционное трение двух частей
тела друг о друга (обычно назы-
вается стридуляцией);
3)	вибрация мембран;
4)	выталкивание струй воздуха.
Среди множества видов насекомых
встречаются многочисленные вариации
этих способов.
1.	При издавании звуков посред-
ством удара о субстрат насекомые поль-
зуются различными частями тела.
Кобылка Oedipoda ударяет по поверхно-
сти субстрата задней голенью. Самец де-
лает примерно 12 ударов в секунду, сам-
ка несколько меньше. Жук Xestobium
стучит по субстрату головой и произво-
дит своеобразную «очередь» хлопков.
Солдаты некоторых термитов совер-
шают колебательные движения, и при
этом голова и кончики мандибул уда-
ряют по древесине так, что получается
серия звуков, которую воспринимают
другие обитатели термитника (рабочие и
личинки). Другие касты термитов также
производят звуки при ударе головой по
древесине, но с более низкой интенсив-
ностью.
2.	Звуки, возникающие от трения раз-
личных частей тела друг о друга, из-
вестны у многих насекомых. Этот способ
хорошо развит в отрядах Orthoptera, Не-
teroptera и Coleoptera. У некоторых пря-
мокрылых передний край заднего крыла
Рис. 6.17. Пилочка на внутренней
поверхности бедра задней ноги сверчка. (Из
Comstock, An introduction to entomology; с
разрешения The Comstock Publishing Co.)
А. Заднее бедро Stenobothrus. Б. Пилочка,
сильно увеличено.
ударяет по утолщенным жилкам перед-
него, вызывая вибрацию последнего; в
результате такой вибрации и возникают
трескучие звуки. У некоторых саран-
човых на внутренней поверхности задне-
го бедра имеется ряд маленьких зубчиков
(рис. 6.17), которые трутся о переднее
крыло, производя таким образом звук. У
различных сверчков на одной из элитр
имеется ряд зубчиков (щетка), а на дру-
гой-гребень (скребок). При соприкосно-
вении элитр зубчики трутся о гребень,
элитры вибрируют, и возникает звук
(рис. 6.18). У других насекомых, напри-
мер у жуков, гребень и щетка располо-
жены соответственно на ноге и на теле
(рис. 6.19). Для генерации звуков жуки
используют самые различные части свое-
го склеротизированного экзоскелета, но
особенно элитры.
3.	Вибрирующие мембраны, или тим-
бальный механизм, обнаружен у неко-
торых равнокрылых, в частности у ци-
кад, у других полужесткокрылых и у
бабочек. Наиболее интересное приспосо-
бление развилось у цикад (рис. 6.20). У
этих насекомых у основания брюшка
имеются карманы, или полости, в ко-
торых располагается несколько мем-
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
179
Рис. 6.18. Переднее крыло сверчка Gryllus с пилочкой и скребком. (Из
Comstock, 1936, An introduction to entomology, с разрешения The Comstock
Publishing Co.)
А. Вид сверху; часть сложенного крыла, прилегающая к брюшку, не видна.
Б. Основание крыла, вид снизу. В. Пилочка, сильно увеличено. 1 - скребок;
2-мембрана; 3-пилочка.
Рзс. 6.19. Стридуляционный орган личинки
?^jja/zz5. (Из Comstock по Sharp.)
. 2-части заднегруди; 3-тазик второй
дсса: -/-пилочка; 5-базальная часть бедра
годней ноги; 6 - волоски с хитиновыми
зьгростами у их основания; 7- уменьшенная
задняя нога, превращенная в скребок. '
бран. Внутренняя поверхность одной из
этих мембран соединена с мышечным во-
локном. Сокращение этого волокна втя-
гивает мембрану внутрь, а расслабление
мышцы позволяет ей вернуться в исход-
ное положение. Эти движения мембраны
происходят с большой скоростью и со-
здают звуковые волны. Остальные мем-
браны функционируют в качестве ре-
флекторов звука.
Рис. 6.20. Музыкальный аппарат цикады.
(По Carlet.)
1 -крышечка (на другой стороне крышечка
удалена); 2 - основание ноги, 3 - складчатая
мембрана, 4 -дыхальце; 5 - вибрирующая
мембрана (тимбал); б-латеральная полость;
7- вентральная полость; 8-зеркальце.
180
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
4.	Еще одним способом образования
звука у насекомых является проталкива-
ние воздуха через или над маленьким от-
верстием. У бражника Acherontia atropos
звук возникает в результате втягивания и
выталкивания воздуха через хоботок и
создания воздушных струй над эпифа-
ринксом (надглоточником).
Звуки могут служить сигналами, вос-
принимаемыми другими видами (межви-
довые сигналы) или другими особями то-
го же вида (внутривидовые). Неупорядо-
ченные звуки без регулярно повторяю-
щихся пульсов служат, по-видимому, для
защиты или предупреждения и могут
быть как меж-, так и внутривидовыми.
Очевидно, к такому типу звуков относит-
ся стридуляция у самок и самцов неко-
торых Heteroptera, жуков и куколок ба-
бочек. Эти реакции тревоги сопровож-
даются иногда другими защитными ре-
акциями, такими, как шипение, раздаю-
щееся в тот момент, когда бабочка па-
влиноглазка раскрывает крылья, чтобы
продемонстрировать яркие глазчатые
пятна.
Упорядоченные звуки, повторяющие-
ся с определенной частотой, наиболее ха-
рактерны для внутривидовых коммуни-
каций. Как правило, это связано с про-
цессом ухаживания. У Orthoptera разли-
чают пять типов звуковых сигналов,
означающих призыв, ухаживание, копу-
ляцию, нападение и тревогу. Каждый из
этих типов отличается по частоте и ха-
рактеру пульсов. У ряда насекомых, на-
пример цикад, определенные звуки вызы-
вают агрегацию особей. Самцы и самки
одного вида собираются в каком-то
определенном месте, например в кроне
тех или иных деревьев. Пение некоторых
цикад обеспечивает половую изоляцию
видов. В Северной Америке три вида ро-
да Magicicada занимают одно и то же ме-
стообитание. Однако особи каждого ви-
да идентифицируют особей своего и чу-
жого видов по пению. Кроме того, раз-
ные виды поют хором в разное время
дня.
У полу общественных и общественных
насекомых звуки служат средством раз-
личения особей своего вида и своей коло-
нии. Шершни производят в своих гнездах
целый ряд различных звуков-сигналов.
Роение пчел отчасти стимулируется про-
должительным жужжанием, произво-
димым несколькими рабочими особями,
возбужденно шныряющими по улью. У
общественных насекомых звуки служат
также сигналами для поисков пищи и по-
стройки гнезда.
У общественных насекомых звук
является важнейшим средством комму-
никации, однако он не исключает других
средств коммуникации, например хими-
ческих или тактильных. Взаимодействие
и интеграция различных типов коммуни-
кации хорошо проявляются у классиче-
ского общественного насекомого-медо-
носной пчелы Apis mellifera. В танце пчел,
считавшемся когда-то проявлением зри-
тельной коммуникации, обнаружен
целый комплекс сигналов, включающих
и звук, и проприоцепцию. Какой из типов
коммуникации играет ведущую роль в
танце, до сих пор не установлено. Танец
представляет собой ряд специфических
стереотипных движений, совершаемых
пчелой-сборщицей внутри улья на верти-
кальной поверхности сот. Пчела-сборщи-
ца, отыскавшая источник корма, при-
носит в улей пыльцу и нектар и затем
снова вылетает к этому источнику. Воз-
вращаясь второй раз, она совершает та-
нец в месте скопления большого числа
рабочих пчел, причем характер танца ме-
няется в зависимости от расстояния до
источника пищи. Если он находится
близко от улья, то выполняется круговой
танец (рис. 6.21,А). Пчела-сборщица
движется по кругу, меняя направление
движения. Считается, что такой танец оз-
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
181
Рис. 6.21. Танцы медоносной пчелы Apis
mellifera. (Данные взяты из von Frisch, 1967.)
А. Круговой танец пчелы-сборщицы,
информирующий о близости источника
корма к улью. Б. «Виляющий» танец
пчелы-сборщицы, информирующий об
удаленности источника корма от улья.
Рис. 6.22. Направление, в котором расположен удаленный источник корма,
чтазывается «виляющим» танцем медоносной пчелы. Угол между направлением
пробега с «вилянием» и вертикалью равен, по-видимому, углу между направлениями к
солнцу и к источнику корма, спроектированному на горизонтальную плоскость. (Из
Brown, 1975.)
182
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
начает лишь только то, что источник пи-
щи недалеко, но он не несет информации
о направлении полета и расстоянии до
него. Если источник пищи находится на
среднем удалении от улья, то выполняет-
ся серпообразный танец (открытая «вось-
мерка»), при этом круговой танец посте-
пенно переходит в движение по открытой
«восьмерке». В том случае, если пища да-
леко, выполняется виляющий танец
(рис. 6.21,5). В этом танце пчела, дви-
гаясь по фигуре в виде открытой «вось-
мерки», совершает быстрые виляющие
движения брюшком во время прямой ча-
сти своего пробега. Полагают, что имен-
но эта часть танца дает информацию о
расстоянии до источника корма и напра-
влении к нему. Жужжание, производимое
пчелой-сборщицей во время пробега по
прямой, его ритм и суммарная продол-
жительность звукового сигнала, возмож-
но, используются другими пчелами в
улье для установления расстояния до ис-
точника корма. Вероятно, что эта инфор-
мация дополняется информацией, пред-
ставленной числом виляний брюшка во
время прямого пробега. Угол между на-
правлением прямого пробега пчелы-
сборщицы и проведенной к этой линии
вертикалью соответствует углу между
двумя линиями, проведенными от улья к
солнцу и к источнику корма (рис. 6.22).
Пробег по прямой, направленной верти-
кально вверх, указывает на то, что источ-
ник пищи находится в том же направле-
нии, что и солнце; если прямая направле-
на вертикально вниз, то, следовательно,
источник корма находится в направле-
нии, противоположном солнцу.
Химическая коммуникация
Химические сигналы, включающие
вкусовые раздражения и запахи, являют-
ся важнейшим средством коммуникации
у насекомых. Они охватывают большой
круг химических веществ и широко рас-
пространены на всех стадиях жизненного
цикла у обоих полов. Ни одна другая
группа животных не обладает столь
большим числом и, возможно, столь же
совершенной системой химических сиг-
налов, как насекомые. Вещества, выде-
ляемые насекомыми во внешнюю среду,
образуются в специальных железах, на-
зываемых экзокринными, к которым, на-
пример, относятся мандибулярные или
ядовитые железы. Вещества, образуемые
в экзокринных железах, являются важны-
ми средствами химической коммуника-
ции, особенно у общественных насе-
комых. Химические вещества, обусло-
вливающие те или иные поведенческие
реакции, называются сигнальными веще-
ствами (semiochemicals). Среди них раз-
личают две группы веществ, феромоны,
передающие сигналы особям своего ви-
да, и вещества (allelochemics), служащие
сигналами для особей других видов (ал-
лелохимическое взаимодействие).
ФЕРОМОНЫ
Эти вещества вызывают ответную ре-
акцию у особи того же вида. Они пред-
ставляют собой соединения с низким мо-
лекулярным весом (от 100 до 300). Разли-
чают две функциональные группы феро-
монов-релизеры и праймеры. Феро-
моны-релизеры действуют на нервную
систему реципиента и вызывают немед-
ленную поведенческую реакцию. Они
широко распространены у насекомых и
выполняют роль половых аттрактантов,
следовых сигналов и сигналов опасности.
Они опосредуют также некоторые фор-
мы поведенческих реакций, а именно
половое поведение, образование скопле-
ний, распределение особей в простран-
стве при высокой плотности популяции и
узнавание особей своего вида. Феромоны
вызывают также общие изменения в
6. Реакции на внешние воздействия и поведение
183
ориентации и движении насекомого. У
большинства видов рецептивная самка
продуцирует летучий феромон, стиму-
лирующий самца своего вида к поискам
этой самки. У потревоженной тли из со-
ковых трубочек выделяется феромон, вы-
зывающий реакцию тревоги и спасения у
других членов колонии - они немедленно
высвобождают свой хоботок и падают на
землю. У некоторых видов пилильщиков
потревоженная личинка выделяет лету-
чее вещество, вызывающее синхронные
защитные движения у всех личинок, на-
ходящихся на том же листе.
Феромоны-праймеры вызывают более
медленные реакции, чем феромоны-рели-
зеры, и действуют на эндокринную и ре-
продуктивную системы реципиента, вы-
зывая физиологические изменения, ко-
торые либо тормозят, либо возбуждают
соответствующие поведенческие реак-
ции. Например, самцы перелетной саран-
чи выделяют летучее вещество, повы-
шающее скорость роста и вызывающее
синхронное развитие молодых насе-
комых. Это приводит к синхронной линь-
ке огромного числа особей и образова-
нию обширных стай перелетной саранчи.
Характер феромонных связей. По-
ловые феромоны, стимулирующие поло-
вую активность, охватывают огромное
число химических веществ. Они синтези-
руются и у самок, и у самцов, но выде-
ляют их во внешнюю среду, как правило,
гамки. У некоторых жуков особи обоего
л ода выделяют феромон, который слу-
жит для привлечения и скопления насе-
комых на растении-хозяине, где и проис-
ходит спаривание.
ОБРАЗОВАНИЕ СКОПЛЕНИЙ. Обра-
зование скоплений как реакция на феро-
мон весьма типично для многих насе-
комых-это обусловливает групповую
активность насекомых при добывании
лиши, спаривании, зимовке. За исключе-
нием общественных насекомых, такая
групповая активность носит обычно вре-
менный характер, например образование
роев для спаривания у поденок.
Огромные скопления особей создаются в
колониях общественных насекомых, ког-
да наступает время оплодотворения сам-
ки. Матки в колониях огненных муравьев
и термитов собирают вокруг себя с