A п.куЗЯКИ Н 
А. И, КУ 3 ЯК ИН ЛЕТУЧИЕ МЫШИ (Систематииа,, образ жизни H ПОЛЬЗЬ ДЛЯ СеЛЬСЕ10Х'0 и лесного хозяйствъ) ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО ((СОВЕТ СКАЯ НАУКА» Москва — 1950 
СОДЕРЖАНИЕ Стр. П редисловие 7 ОБЩАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД РУЕОЕРЫЛЫЕ. CHIROPTERAДиагноз, ископаемые формы и распространение д иагноз Подотряд Крыланы. iVlegachiroptera . Подотряд Летучие мыши. Microchiroptera Таблица для определения семейств Microchiroptera Краткие сведения по палеонтологии и фиологении Особенности географического распространения . О родине и современном распространении рукокрылых Характеристика палеарктической фауны рукокрылых Ареалы (их величина, положение, структура) Морфология и экология рукокрылых Ф Внешняя морфология, скелет и мускулатура Внешняя морфология Ч ереп и зубы Позвоночник, конечности и их мускулатура Полёт и другие формы передвижения Механика гребного, порхающего и планирующего полёта . управление полётом, взлёт и посадка ° ругие формы передвижения . Нервная система, органы чувств и локация Пищеварительная система и питание ° С остав пищи Суточный цикл (продолжительность и время кормёжки) . Кормовые участки ° Дыхательная и кровеносная системы Зависимость организма летучей мыши от температуры среды Перегрев, повышенная активность и бодрствование Дневной сон и зимняя спячка Переохлаждение и замерзание . Выцелительная и половая системы ° Размножение и развитие . Предэмбриональный период Беременность и роды . Постамбраональныи период 13 14 17 17 20 25 25 29 34 38 38 50 56 63 63 71 77 78 87 89 93 96 100 100. 101105 113 116 117 117 121 123 
Стр. нстве 163 165 173 СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬВВЕДЕНИЕ 178 178 180 185 188 СИСТЕЩАТИЧЕСБИИ ОБЗОР РУЕОЕРЫЛЫХ СРЕДНЕИ И СЕВЕРНОИIIA JIEAPRTHRHТаблица для определения семейств . °................ 189 223 226 У бежища ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Характеристика основных типов убежищ Сезонная смена убежищ Специализация к определённым типам убежищ О миграциях, «инстинкте дома» и ориентировке в простра Наблюдения по сезонным миграциям рукокрылых . Общая характеристика сезонных миграций ° Об «инстинкте дома» и ориентировке у летучих мышей Стадность ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° Одновидовые Ho JIG HHH . Сезонные различия одновидовых колоний. Смешанные колонии Сожители, враги и паразиты летучих мышей Сожители, зависимыс от летучих мышей. Враги летучих мышей. П аразиты. Практическое значение рукокрылых Значение некоторых преимущественно тропических видов. Польза летучих мышей фауны СССР. Об охране и привлечении летучих мышей в СССР. Ераткие сведении ио истории систематике-фауниетичееких исследований Об изменчивости летучих мышей и учёте её в систематике . Возрастные, сезонные и половые морфизиы Индивидуальная, групповая и географическая изменчивость. О принятой автором трактовке нпзших систематических кате- ~Ф г ории Способы измерений и принятые в тексте сокращения Семейство I. Подковоносые летучие иыщи. Rhinoloyhidae Краткая *арактеристика семейства Род. 1. Подковоносы. Rhinolophus Lacbp6de . Таблица для определения видов рода Rhinolophus 1. Средиземный подковонос. Rhinolophus blasii Peters, 1866 2. Южный подковонос. Bhiaolophus euryale Blasius, 1853 . 3. Подковонос Мегели. Rhinolophus mbhelyi Matschie, 1901 4. Малый подковонос. Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 5. Большой подковонос. Rhinolophus ferrum-equinum Schreber, 1774 6. Бухарский подковонос. Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov, 1917 . Семейство II. Обыкновенные летучие мыши. Vesyertilionidae Краткая характеристика семейства Таблица для определения подсемейств 131 131 144 145 146 146 148 150 152 152 156 157 157 157 160 161 189 192 197 199 202 205 208 213 2i7 
Подсемейство Vesyertilioninae Стр. Краткая характеристика подсемейства -...... °...... ° .. 227Таблица для определения родов подсемейства Vespertilioninae 230Род 1. Ночницы. Myotis Каир .. ° °...... °......... 231Таблица для определения видов рода Муоtis.... °... 2361. Ночница Вехштейна. Myotis bechsteinii КОИ, 1818 ° ° . ° 2382. Остроухая ночница. Myotis ozyqnathus Monticelli, 1885 ... 2413. Большая ночница. Myotis myotis Borkh~usen, 1797 ° ° °... 245~ 4. Прудовая .ночница. Myotis dasycneme Boie, 1825 - °... 2481 5. Водяная ночница. Myotis daubentonii Kuhl, 1819 .. °... 2576. Длиннопалая ночпица. Myotis capaccinii Bonaparte, 1837 . 2606a. Myotis сарасс1п11 macrodactylus Temminck, 1839 ° °.... 2616Ь. Myotis сарасс1п11 capaccinii Bonaparte, 1837......... 2627. Ночница Наттерера. hiyotis nattereri Kuhl, 1818 ° ° 2627а. Myotis nattereri nattereri Kuhl, 1818 °........... 2657b. Myotis nattereri tschuliensis Kuzyakin, 1935 ° °.... - . 2667с. Myotis nattereri araxenus Dahl, 1947............ 2667d. Myotis nattereri amurensis Ognev, 1927 ° ° ° ° ...... 2687е. Myotis nattereri bombinus Thomas, 1905 ........ 2688. Трёхцветная ночница. Myotis emarginatus Qeoffroy, 1806 ° 2699. Ночница Иконникова. Myotis ikonnikovi Ognev, 1911.... ° 27210. Усатая ночница. Myotis mystacinus Kuhl, 1819 ° .. ° . ° . 27410a. Myotis mystacinus mystacinus Kuhl, 1819 ° . °....... 27910Ь. Myotis mystccinus przewalskii Bobrinskoy, 1926 . °.... 28010с. Myotis mystacinus pamirensis Kuzyakin, 1935 .. ° ° .. ° 28211. Длиннохвостая ночница. Myotis longicaudatus Ognev, 1927 .. 28311а. Myotis longicaudatus longic,udatus Ognev, 1917 . ° . ° 28511Ь. Myotis longicaudatus bucharensis subsp. nov ° .. ° ° 285Род 2. Длиннокрылы. Miniopterus Bonaparte, 1837......... 2861. Обыкновенный длин»окрыл. Miniopterus schreibersii Kiihl, 1819 289 . Род 3. Ушаны. Plecotus Qcoffroy ° . ° .. ° ° ° ° . - -...... ° 2971. Ушан. Plecotus auritus Linnaeus, 1758 °......... 2991а. Plecotus auritus auritus Linnaeus, 1758......... - . 3041Ь. Plecotus auritus wardi ТЬогплз, 1911.......... 304Род 4. Широкоушки. Barhastella бгау .............. 305'I аблица для определения видов рода Barbastella . ° .. 3091. Европейская широкоушка. Barbastella barbastellus Schreber, 1774 3092. Азиатская широкоушка. Barbastella darjelingensis ОоЬзо», 1875 311Род 5. Вечерниць|. Nyctalus Bowdich, 1825............ ° 315Таблица для определения видов рода Nyctalus ... ° . ° 3191. Малая вечерница. Nyctalus leisleri Kuhl, 1819... - 3202. Рыжая вечер лица. Nyctal us noctula Schreber, 1775 °..... 3242а. Nyct~lus noctula nnctula Schreber, 1775 ........ ° . 3342Ь. Nyct lus ncctula meklenburzewi Kuzy kin, 19'4 ° ° 3343. Японская вечерница. Nyctalus aviator Thomas. 1911 ° 3344. Гигантская вечерница. Nyctalus siculus Palumbo, 1868 ° . ° ° 335Род 6. Кожаны и нетопыри. Vespertilio Lin»acus, 1758 °... ° ° 328Таблица для определения видов рода Vespertilio ° . ° ° 3441. Нетопырь-карлик. Vespertilio pipistrellus ЯсЬгеЬег, 1775 . ° 3461а. Vespertilio pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 ° ° ° ° 3511b. Vespertilio pipistrellus Ь. ctrianus S itunin, 1905 — 1906 .. ° . 3522. Нетопырь Натузиуса. Vespertilio nathusii Keyscrling et Blasius,1839 3523. Восточный нетопырь. Vcspertilio аЬгэпвиз Temaiinck, 1838 ° ° 3554. Средиземноморский нетопырь. Vespertilio kiihlii Kiihl, 1819 ° 3575. Кожановидныи нетопырь. Vespertilio savii Bonaparte, 1837 ° .. 3625a. Vespertilio savii savii Bonaparte, 1837........... 3685b. Vespertilio savii caucasicus Satunin, 1901.......... 3685с, 7езрег1Шо зач11 а1азЬап1сиз Bobr;nsko>, 1926 .. °..... 368. 
6. Северный кожанок. Vespertilio пИявоп11 Keyserling et Blasius, 1 839 ба. Vespertilio п118яоп11 п118я~п11 Keys rling et Bl~sius, 1839 6Ь. Vespertilio nilss~nii gohiensis Bobrinskoy, 19 6 . 7. Кожанок Бобринского. Xespertilio bobrinskii Kuzyakin, 1935 . 8. Восточный кожан. Vespertilio superans Thomas, 1898 9. Двухцветный каждан. Vespertilio murinus Linnseus, 1758 . 10. Кодаи Огнё~а. V~spertilio ognevi Bobrinskoy, 1918 11. Поздний кожин. Vespertilio serotinus ЯсЬгеЬег, 1775 ° 11а. Vespçrtilio sorotinus serotinus ЯсЬгеЬег, 1775 11Ь. Vespertilio sorotinus turcomanus Eversmznn, 1840 Род. 7. Стрелоухи. Otonycteris Peters . Таблица для определения видов рода Otonycteris 1. Белобрюхий стрелоух. Otonycteris hemprichii k eters, 1859 2. Пепельно-еерый стрелоух. Otonycteris cinereus Satunin, 1909 . Род. 8. Трубюносы. Murina Gray, 18~2. Таблица для определения видов рода Murina . 1. Сибирский трубконос. Murina hilgendorfi Peters, 1880 . 2. Уссурийский трубкопос. Murina ussuriensis Ognev, 1913 Стр, 369 372 372 273 376 382 386 390 393 394 394 397 397 399 401 406 406 409 Семейство Ш. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae Краткая характеристика семейства ° Род. 1. Складчатогубы. Tadarida Rafinesque . 1. Широкоухий складчатогуб. Tadarida teniotis Rafinesque . Литература ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Указатель русских названий . Указатель латинских названий . ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 412 414 417 424 ° 438 440 
ПРЕДИСЛОВИЕ Постановлением Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б) от 20 октября 1948 г. предусматривается коренная переделка при- роды двух географических зон. Пути к достижению на больших территориях высоких и устойчивых урожаев показали нам вид- нейшие агрономы — В. В. Докучаев, В. Р. Вильямс, И. В. Мичу- рин. Теаерь их идеи развивает и внедряет в практику академик Т. Д. Лысенко, с многочисленными учениками и передовиками сельского хозяйства. Обеспечить высокие и устойчивые урожаи можно лйшь при проведении целого комплекса мероприятий, отдельные части которого находятся в тесной взаимозависимости. Одну из частей комплекса, далеко не последнюю по важности, составляют биоло- гические средства борьбы с насекомыми, вредными для посевов и лесных насахсдений. Изысканию их Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина придает большое значение. Среди энергичных истреоителей насекомых особое положение занимают рукокрылые, или летучие мыши. Эти животные пи- таются почти исключительно летающими насекомыми. Если в светлое время суток огромное количество насекомых уничтожается птицами, то летающие насекомые, активные в ночное время, в ве- черние и предрассветные сумерки, уничтожаются почти исключи- тельно рукокрылыми. В эпоху энергичной перестроики ирироды эта группа полезных н:ивотных приобретает весьма существенное практическое значение. Разработка рапиональных мер борьбы с вредителями сель- ского и лесного хозяйства вообще и привлечение полезных животных, в частности, могут быть успешными лишь при ос- новательном всестороннем знании их видового состава, распро- странения и образа жизни. Летучие мыши — одна из наиболее полезных и наименее изученных групп млекопитающих. До последнего десятилетия мы не знали не только деталей их образа жизни, но даже не имели ясного представления о видах, распро- страненных в пределах пашен обширной Родины. Яосле опубли- 
кования превосходной монографии С. И. Огнёва (1928) прошло более двух десятков лет. За это время накопилось много новых материалов и возникла необходимость произвести полную реви- зию в систематике группы. Для этих целей мною обработаны коллекционные материалы Зоологического института Академии наук СССР, Зоологического музея Московского университета, Украинской, Белорусской, Грузинской и Азербайджанской ака- демии наук, Московского областного, Вольского, Тюменского, Тобольского, Красноярского и Владивостоьского краеведческих музеев, Иркутского и Ташкентского государственных универ- ситетов, Северо-Осетинского, Харьковского и Кировского педаго- гических институтов, большая личная коллекция проф. С. И. Ог- нева и, наконец, собственные многолетние сборы. В общей слож- ности мною обработано не менее 7 — 8 тысяч экземпляров, не счи- тая десятков тысяч живых зверьков, прошедших через мои руки во время работы в природе. При таких возможностях оказалось доступным составить определительные таблицы и морфологические характеристики всех видов и подчинённых форм, представленных в фауне СССР и Центральной Азии по коллекционным материалам. На той же основе дополнены и уточнены сведения о географическом распро- странении всех видов нашей фауны. Одновременно с работами по первому систематика-зоогео- графическому разделу особенное внимание мы уделяли изучению образа жизни летучих мышей в природе>В СССР обитает 39 видов летучих мышей; мне удалось побывать в местах обитания 38 видов и 29 видов наблюдать и добывать в естественной сбстановке — в лесах и парках центральных и северных обла- стей Европейской части (' оюза и Ленкорани, в лесостепях Запад- ной Сибири, в пустынях Аральского побережья и Туркмении, Узбекистана, Куринской низменности и долины Аракса, в горах и предгорьях Большого Кавказа, Карабаха, Зангезура, Талыша, Копет-Дага, Парапамиза и Гиссаро-Алая, на заболоченных (луговых) и гранитных берегах Японского моря, в нетронутых участках Уссурийской тайги и, наконец, в населённых пунктах всех упомянутых областей. В природе добыты мною, в частности, такие редчайшие виды, как уссурийский трубконос, широко- ухий складчатогуб, азиатская широкоушка, а виды, считавшиеся ранее исключительно редкими как подковонос. Мегели, среди- земный подковонос, кожановидный нетопырь, восточный ко- жан и другие, найдены мною сотнями и собраны большими сериями. У обычных видов, роль которых особенно существенна, изу- чалось прежде всего питание. Общепринятые методы изучения состава пищи по содержимому желудков, экскрементов, по кор- мовым остаткам, погрызам и обилию предпочитаемых кормов в местах обитания, в отношении летучих мышей почти не при- «»М~. Кормится они в тёмное время срок и зачастую на бомь 
шой высоте над землей. Их кормовые участки несравненно больше, чем у наземных мелких млекопитающих. Выловом на- секомых на маленьких участках нельзя было бы характери- зовать кормовые запасы всего облетаемого зверьком простран- ства. У крупных насекомых зверьки съедают только мягкие части, а крылья и твердые хитиновые образования с большим мастерством отделяют, и если поедают свою добычу налету, то упавшие на землю или водную поверхность остатки не под- даются массовым сборам для целей определения состава пищи. Мягкие же части насекомых летучие мыши так тщательно раз-. мельчают зубами, что по ним лишь в редких случаях удаётся определить виды этих насекомых. По указанным причинам для изучения питания летучих мы- шей пришлось разрабатывать особые методы, и в этом деле исклю- чительную помощь мне оказал воспринятый у Р. Н. Мекленбур- цева способ добычи их: сбивание бамбуковым прутом во время полёта. Используя этот способ, я приобрёл навык распознавать животных по силуэтам, манерам полёта и звукам, чем создал надежную базу для диференцированного изучения мест, верти- кальных воздушных слоёв и продолжительности кормёжки, а также связи строения отдельных частей тела с быстротой, мане- рами, длительностью полёта и размерами кормовых участков. В этом цикле работ удалось, в частности, установить узкую спе- циализацию отдельных видов летучих мышей к питанию одре- делёнными биологическими группами ночных летающих насе- комых. Крупные виды обычно предпочитают и крупных насеко- мых, причём одни из них питаются главным образом жуками (крайне вредными для лесных посадок хрущами, в частности), другие — крупными ночными бабочками, среди которых имеются важные массовые вредители лесных посадок, полевых и садовых культур. Мелкие виды поедают преимущественно мелких ночных бабочек (молей) и кровососущих двукрылых, назойливых пара- зитов человека и домашних животных, порою причастных к распространению болезней, опасных для человека и домашних животных. Одни виды и возрастные группы летучих мышей в определённый сезон питаются только в вечерние и предрассвет- ные сумерки, другие — только в середине ночи, третьи (быстро- лётные, образующие большие скопления виды) заняты истребле- нием множества насекомых от вечерних сумерек до рассвета без полуночного перерыва. Одни виды кормятся только над поверх- ностью водоёмов, другие — в приземных слоях воздуха среди низкорослой растительности, третьи — вокруг древесных крон, четвёртые — над пологом леса, пятые — в горных ущельях и т. д. При наличии благоприятных условий ночные летающие насекомые вылавливаются рукокрылыми на всех участках за- селённой ими территории, во всех воздушных слоях и во всо часы тёмной половины суток, когда цоч~ц ще цасецомоядные Ц'Щ ЦЬ? СПЛТ, 
Прямую связь с питанием имеет явление стадности. У боль- шинства видов летучих мышзй высоко раз,вито стремление к объединению друг с другом, к образованию стад или колоний. При наличии благоприятных убежищ они образуют скопления, какие только могут прокормиться в данном участке в тёплое время года. Эта очень важная биологическая особенность свидетель- ствует о.том, что летучие мыши уничтожают большую часть ночных летающих насекомых, доводя численность их до уровня, уже не- достаточного для прокорма колонии. Когда же такой уровень достигается, — стадные виды переселяются в соседние лесные посадки, а на прежнем месте остаются лишь виды, не образующие больших скоплений. Колонии ширококрылых (медленно летаю- щих видов) содержат от нескольких десятков до нескольких сотен зверьков, а быстролётные виды образуют скопления до несколь- ких десятков тысяч животных в одном убежище, и они каждую ночь облавливают территорию радиусом до 30 — 40 км. В силу отмеченных особенностей, летучие мыши представляют собой не едва заметных нахлебников от природы, а мощный фактор подавления численности ночных летающих насекомых, к числу которых относятся многие массовые вредители лесных насаждений, садовых и полевых культур. В круг жизненно важных для летучих мышей условий, кроме наличия определённых биологических групп насекомых, входят у б е ж и щ а. Сами летучие мыши убежищ не строят, поселяясь в разного рода естественных укрытиях (в пещерах, в дуплах деревь- ев, трещинах скал и обрывистых берегов рек) или в созданных человеком (разного рода подземных сооружениях, на чердаках домов, за обшивкой стен, в настилах плоских крыш, под куполами мечетей, в развалинах старых построек, в дуплянках и пр.). Убе- жища, созданные и охраняемые человеком, даже более характерны для рукокрылых, чем укрытия, возникшие без вмешательства человека. Некоторые виды летом поселяются только в постройках; они представляют собой таких же обычных полезных спутников человека, какими стали скворцы и ласточки среди птиц. В тесной связи летучих мышей с сооружениями человека и культурным ландшафтом вообще заключается практически важная особен- ность этих животных'. поселяясь на освоенных человеком уча- стках, они и обслуживают именно эти важнейшие в хозяйственном отношении участки. С другой стороны, поселения в сооруженных и охраняемых человеком убежищах избавляют нас от каких-либо сложных и длительных работ по «одомашниванию» летучих мышей. Они сами стали полуодомашненными хсивотными, не избегающими человека и его материальной культуры, а охотно использующими её, служащими на пользу последней и во многих случаях как бы «ожидающими», когда человек устроит нужное в хозяйстве соору- жение, в котором и они найдут благоприятные для себя укрытия. Без знания требований, какие предъявляются летучими мы- шами к их убежищам, немыслимо и раццональное привлечение 
их. В существующей литературе сведения по убежищам крайне скудны. По этой причине изучению убежищ мы посвятили много времени и внимания. Результаты наших исследований изложены в специальном разделе Общей части этой книги и в экологических характери- стиках отдельных видов. Установлена, в частности, узкая спе- циализация разных видов к определённым типам убежищ. Одни виды поселяются только в пещерах, другие — только в убе- жищах, связанных с жильём человека, третьи — в дуплах деревьев или в дуплянках. Пригодность или непригодность убежищ для того или иного вида определяется не только их строением, но в не меньшей мере микроклиматом и, в особенности, температурным режимом. Дело в том, что летучие мыши обладают несовершенным механизмом теплообмена (терморегуляции). Температура тела их может изменяться в пределах до 56' (от — 7,5 до +48,5'). Для видов, населяющих области с холодным и умеренным климатом, эта особенность теплообмена биологически «полезна». Е1очные летаю- щие насекомые бывают активны только в тёплое время года. Зимой активные летучие мыши погибли бы от бескормицы, но они избегают этого двояким путём. Быстролётные виды на зиму улетают в тёплые страны, где ведут активную жизнь, а большин- ство прочих видов фауны СССР на зиму впадает в спячку. Спячка нормально протекает только при определённом температурном режиме убежищ. Благоприятных для зимовки убежищ мало и они зачастую расположены вдали от летних мест обитания. Этим определяется сезонная смена убежищ и разные типы сезонных миграций летучих мышей, без учёта которых также нельзя по- дойти к правильному использованию полезных зверьков, к управ- лению их образом жизни в сторону, выгодную для человека. Помёт летучих мышей, скопления которого в регулярно оби- таемых убежищах достигают многих десятков и сотен тонн, по химическому составу (по содержанию азота, в частности) значи- тельно ценнее навоза любых домашних животных. Его использо- вание для удобрения земель под ценные садовые и техниче- ские культуры будет способствовать повышению урожайности по- следних. К числу практически важных особенностей иного порядка относится, например, явление ультразвуковой локации летучих мышей, на принципах которой за последние годы выросло особое направление физики, связанное с изучением и практическим использованием радиолокации. Механика полёта рукокрылых представляет значительнЫй интерес для авиаконструктороз. Каждое явление в жизни животных составляет необходимое звено их общего цикла, и разные стороны жизни не должны от- брасываться как несущественные или не прцносящие непосред- ственной пользы. Состав пищи имеет такой же практический интерес, как микроклимат убежищ, как размножение, миграции, 11 
строение летательного аппарата, механика полёта, ультразву- ковая орцентиоовка в пространстве или химический состав вы- делений. Если начальные разделы изучения — морфология, систематика и распространение летучих мышей фауны СССР — в настоящее время приближаются к завершению, то в образе жизни этих свое- образных животных ещё многое остаётся неясным, а к третьему— конечному этапу работы — к управлению животными данной группы, к привлечению их в места, где помощь их особенно не- обходима, мы ещё фактически не приступали и не могли присту- пить, не зная их основных биологических особенностей. Если ниже изложенное послун(ит материалом для развёртывания работ по рациональной охране и привлечению столь полезных живот- ных, я буду считать, что время и силы, потраченные на их изуче- ние, не пропали даром. Работы по привлечению и использованию летучих мышей в качестве биологического средства борьбы с вредителями сель- ского и лесного хозяйства должны войти в общий комплекс работ по переделке природы на необъятных просторах нашей великой Родины. Сегодня мы заняты переделкой природы в степных и лесостепных районах Европейской части СССР, завтра будем аналогичную работу проводить в засушливых областях Казах- стана и Средней Азии. Кроме того, борьба за высокие и устой- чивые урожаи в одних районах совсем не предполагает ослабления борьбы за повышение продуктивности сельского и лесного хозяй- ства в незасушливых районах нашей страны. Поэтому книга, в которой содержатся сведения о практически важной группе животных в масштабе всей территории СССР, должна представить не меньший интерес, чем сводки по фауне отдельных районов. При работе над составлением этой книги я пользовался любезным содействием и поддержкой со стороны своих лучших учителей и коллег. Особенно большое и разностороннее содей- ствие оказали мне проф. Н. А. Бобринский, проф. С. И, Огнев, проф. Б. С. Виноградов, а также проф. А. А. Штакельберг, акад. Е. Н. Павловский, проф. А. Н. Формозов, проф. Б. С. Матвеев, проф. Б. А. Кудряшов, проф. В. Ф. Ларионов, Н. Н. Кондаков, Р. Н. Мекленбурцев и Г. Г. Абрикосов. 11редоставлением сборов, неопубликованных наблюдений, ценных советов и в оформлении работы помогли мне: проф. П. А. Мантейфель, проф. С. С. Туров, проф. В. Г. Гептнер, проф. Н. И. Калабухов, проф. Б. А. Кузне цов, Я. П. Власов (Ашхабад), П. С. Козлов (г. Вольск), П. В. Плесский (г. Киров), проф. С. У. Строганов, Н. С. Вол- жина, В. И. Камкова, В. В. Кучерук, А. Г. Банников, В. С. и Л. С. Лавровы, А. С. Фетисов, Д. М. Вяжлинский, К. К. Фле- ров, И. Г. Егорова и Е. Г. Свешникова. Всем указанным лицам считаю приятным долгом выразить свою глубокую благодарность. Рисунки выполнены Н. Н. Кондаковым <. участием автора, 
ОБЩАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД РУБОЕРЫЛЫЕ. CHIROPTERAДИАГНОЗ, ИСЕОПАЕМЫЕ ФОРМЫ И РАСПРОСТРАНЕНИЕДИАГНОЗ Р у к о к р ы л ы е — мелкие и средних размеров млекопи- тающие, приспособившиеся к настоящему длительному полёту. Передние конечности их видоизменены в крылья (фиг. 5, 6). Предплечье, пястные (метакарпальные) кости и проксимальные фаланги всех пальцев (кроме первого и реже второго) крайне удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела, задними конечностями и хвостом (если он есть) натянута тон- кая эластичная кожистая летательная перепонка. Плечевой пояс гораздо сильней тазового. На грудине в большинстве слу- чаев развит невысокий киль. Задние конечности как бы вывернуты, так что колени, при горизонтальном положении тела, обращены назад и кверху. Швы между костями черепа рано исчезают, в резуль- тате чего получается сплошное костное образование. Межчелю- стные кости всегда недоразвиты или даже отсутствуют. Зубная система дифио- и гетеродонтная, причём молочные зубы резко отли- чаются от постоянных. Средней пары верхних резцов нет. Задние малые предкоренные зубы (praemolares monoradicales), если они есть, — отделены от первого многобугорчатого коренного (mo- lares) большими предкоренными зубами (praemolares promi- nantes), снабженными: верхний — тремя, а нижний — двумя корнями. Желудок простой. Кишечник очень короткий, лишь в 11/ — 4 раза превышающий длину тела. Характерна исключитель- ная бедность кишечной флоры. Мышцы плечевого пояса и жева- тельные развиты сильнее прочих. Из чувств — наивысшего раз- вития достигают слух и осязание. Зрение развито слабо, и лету- чие мыши видят QJIQxp независимо от времени суток. 
° Ю М Б :Ф Ф Р~ б~ 
ОБЩАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД РУЬОЕРЫЛЫЕ. CHIROPTERAДИАГНОЗ, ИСЕОПАЕМЫЕ ФОРМЫ И РАСПРОСТРАНЕНИЕДИАГНОЗ Р у к о к р ы л ы е — мелкие и средних размеров млекопи- тающие, приспособившиеся к настоящему длительному полёту. Передние конечности их видоизменены в крылья (фиг. 5, 6). Предплечье, пястные (метакарпальные) кости и проксимальные фаланги всех пальцев (кроме первого и реже второго) крайне удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела, задними конечностями и хвостом (если он есть) натянута тон- кая эластичная кожистая летательная перепонка. Плечевой пояс гораздо сильней тазового. На грудине в большинстве слу- чаев развит невысокий киль. Задние конечности как бы вывернуты, так что колени, при горизонтальном положении тела, обращены назад и кверху. Швы между костями черепа рано исчезают, в резуль- тате чего получается сплошное костное образование. Межчелю- стные кости всегда недоразвиты или даже отсутствуют. Зубная система дифио- и гетеродонтная, причём молочные зубы резко отли- чаются от постоянных. Средней пары верхних резцов нет. Задние малые предкоренные зубы (praemolares monoradicales), если они есть, — отделены от первого многобугорчатого коренного (mo- lares) большими предкоренными зубами (praemolares promi- nantes), снабженными: верхний — тремя, а нижний — двумя корнями. Желудок простой. Кишечник очень короткий, лишь в 11/ — 4 раза превышающий длину тела. Характерна исключитель- ная бедность кишечной флоры. Мышцы плечевого пояса и жева- тельные развиты сильнее прочих. Из чувств — наивысшего раз- вития достигают слух и осязание. Зрение развито слабо, и лету- чие мыши видят плохо независимо от времени суток. 
Все рукокрылые гетеротермны; в условиях эксперимента удаётся изменять температуру их тела в пределах 56' (от — 7,5' до +48,5'). В странах с умеренным климатом летучие мыши совер- шают сезонные перелёты и в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Крайне характерно продолжительное (с осени до весны, т. е. до 6 — 7 месяцев) «переживание» сперматозоидов в семенных канальцах самцов и в половых путях самок, спаривав- шихся осенью. В широтах с умеренным климатом бывает еже- годно лишь одна генерация: самка родит только одного или двух (в исключительных случаях трёх) детёнышей. В неволе рукокры- лые жили до 15 — 17 лет. Все виды летучих мышей фауны СССР приносят пользу как истребители огромного количества насекомых — вредителей сель- ского и лесного хозяйства и переносчиков болезней, опасных для человека и домашних животных. Около 1000 известных в настоящее время форм рукокрылых группируется в два подотряда: 1) Крыланы (Megachiroptera) и 2) Летучие мыши (Microchiroptera). Подотряд Крыланы. 3kegachfroptera Megachiroytera D0bson, 1875: 346; Miller, 1907: 44. Крыланы (фиг. 1) хорошо отличаются от многочисленных и более разнообразных летучих мышей. Размеры крыланов, как правило, крупные (Pteropus medius, например, в размахе крыльев дости- гают почти 1,5 м). Ушная раковина замкнута, так что её край обра- зует сплошное кольцо. Козелок всегда отсутствует. Глаза довольно крупные. Большой и малый бугры плечевой кости (tuberculum majus и minus) развиты слабо, причём первый никогда не обра- зует дополнительного сустава с лопаткой. Второй палец передней конечности сохраняет значительную независимость, имеет кон- цевую фалангу и обычно снабжен когтем. Череп с удлинённым йосовым отделом. Межчелюстные кости всегда без нёбных ветвей и обычно не срощены ни между собой, ни с верхнечелюстными костями. Всегда имеется крупный заглазничный отросток. Pro- cessus angularis нижней челюсти или отсутствует, или расширен и низок. Кольцеобразная барабанная кость поддерживается кожистой связкой и bullae не образует. Зубная система приспособлена к перетиранию раститель- ной пищи. Жевательные поверхности коренных верхней и ниж- ней челюсти снабжены двумя тупыми возвышенностями на перед- ней части коронки и весьма сходны между собою. Возвышенности соответствуют протокону и паракону на верхних зубах и прото- кониду с метаконидом — на нижних. Менее редуцированная бугорчатость коренных наблюдается только у Pteralopex. Нижних резцов не более двух пар. Кишечник сравнительно с кишечником п редставителей подотряда летучих мышей довольно длинный, до 4 раз превышающий длину тела. 
. Крыланы, как и летучие мыши, ведут преимущественно ночной образ жизни, а днём отдыхают, как правило, на высоких ветках деревьев. На фиг. 2 показано, как велики могут быть скопления крыланов, спящих на одном дереве. По вечерам эти животные стаями или порознь летят в те сады или участки тропического леса, где в данный момент оказываются созревшими пригодные для них плоды. Так как созревание последних у разных видов растений происходит не одновременно, в зависимости от этого меняется и направление, и дальность «кормовых» полётов. В Австралии, а может быть и в других странах, существуют и сезон- ные миграции крыланов, но характер, направление, дальность и факторы их обусловливающие пока не изучены. Около 200 видов Megachiroptera объединяются в единствен- ное семейство Pteropidae с тремя подсемействами: Pteropinae, Macroglossinae и Harpionyc terinae. Подотряд. Летучие мыши. Microchiroytera, М~сгосЬ~roytera РоЬяоп 1875: 346; Miller 1907: 78. Летучие мыши — обширная и весьма разнородная группа. Размеры их мелкие или средние. Ушная раковина незамкнута, так что край уха не образует сплошного кольца. В большинстве случаев имеется козелок. Глаза очень маленькие. Большой и малый бугры плечевой кости развиты сильно, причём первый у подавляющего большинства образует дополнительный сустав с лопаткой. Второй палец передней конечности целиком утратил самостоятельность, лишен концевой фаланги и когтя. Череп весьма разнообразной конфигурации. Заглазничные отростки, за редким исключением, отсутствуют. Длинный и узкий proces- sus angu1aris нижней челюсти хорошо развит. Зубы у всех, кроме листоносов Западного полушария, многобугорчатые, насекомояд- ного типа. Коренные верхней и нижней челюсти (за исключением Desmodontldae) — различны. Р а с п р о с т р а н е н ы летучие мыши по всему земному шару на север и юг до границ древесной растительности. Только на неко- торых островах центральной части Тихого океана, где нет летаю- щих насекомых, отсутствуют и летучие мыши. Около 800 видов летучих мышей группируются в 15 семейств. Таблица для определения семейств Microchiroyteraземного шара 1(2). Второй палец передней конечности содержит две кост- ных фаланги. Очень длинный и тонкий хвост только у самого основания заключён в слабо развитую межбедренную перепонку. Ноздри снабжены клапанами. Широкая морда с кохсистым придакком, в виде поперечного валика... Сем. 1.ЕЫпорошЫае. Летучие мыши 
'I 1 Два вида аспространены в Египте и К)жной Азии на восток до Бирмы и уматры. 2(1). Второй палец передней конечности лишен фаланги, а если последние имеются, то хрящевые. Хвост иного строения. Ноздри без клапанов. Кожистые придатки на голове если име- ются, то иной формы. 3(6). Относительно толстый хвост прободает межбедренную перепонку и ложится на её тыльной поверхности. 4(5). Второй палец крыла без фаланги. Первая фаланга среднего пальца крыла отгибается на тыльную сторону. Есть хорошо развитый заглазничный отросток. Большой бугор пле- чевой кости не образует сустава с лопаткой. Подбородок без кожистых поперечных складок... Сем. 2. Еп1Ьа1опигйае. Два подсемейства Гmbalonurinae (тропики обоих полушарий без Австралии и Новой Зеландии) и Diclidurinae (тропическая Америка). 5(4). Второй палец крыла с рудиментарной фалангой. Пер- вая фаланга среднего пальца крыла подгибается внутрь. За- глазничного отростка нет. Большой бугор плечевой кости обра- зует слабо выраженный сустав с лопаткой. На подбородке есть кожистые поперечные складки.... Сем. 3. Noetilionidae. Два рода (4 вида). Тропическая Америка. 6(3). Хвост и м~жбедренная перепонка иного строения. 7(20). На лицевой части имеется глубокое вдавление или голые кожистые образования в виде горизонтальных пластинок, торчащих выростов и т. д., а если подобных образований нет, то большой бугор плечевой кости мал и сустава с лопаткой не образует. 8(15). Межчелюстные кости представлены только нёбными ветвями (зачастую лишь хрящевыми) или даже отсутствуют; седьмой шейный и первый грудной позвонки слиты в одно костное образование. Задние коренные зубы (m',) всегда имеются и не- сут на жевательной поверхности нормальные бугорки и комис- суры. 9(12). Козелок хорошо развит. Широкой горизонтальной пластинки (подковы) на морде нет. Большой бугор плечевой кости сустава с лопаткой не образует. 10 (11). Козелок простой (неразделённый). Морда с глубоким продольным вдавлением. Малой берцовой кости нет. Межчелюст- ные кости представлены сплошь окостенелой нёбной пластинкой, занимающей всё пространство между верхнечелюстными костями. Второй палец крыла без фаланг..... Сем. 4. Nycteridae. Один род (около 12 форм). Большинство распространено в Аф- рике и только один вид — на Малайском архипелаге, Тиморе и Яве. 11(10). Козелок двухраздельный. Морда с торчащим кверху кожистым придатком. Всегда имеется рудимент малой берцовой кости. Межчелюстные кости, а следовательно, и верхние 18 
резцы, отсутствуют. Второй палец крыла с костной фалангой CeM. 5. Ме~айегтЫае. 12(9). Козелка нет. На морде имеется широкая горизонталь- ная пластинка (подкова). Большой бугор плечевой кости обра- зует сустав с лопаткой. 13(14). Лицевые кожистые образования очень сложны: кроме подковы, имеются добавочные выросты — «ланцет» и «седло» (см. фиг. 76, 78). Ноги нормального строения: первый палец с двумя, а прочие с тремя фалангами. Таз без предсуставного отверстия. 5-й и 6-й поясничные позвонки с весьма значитель- ными гипофизами ...... CeM. 6. Rhinoloyhidaе. Один род (около сотни форм). Тропические и умеренные области Восточного полушария. 14(13). Лицевые кожистые образования представлены только подковой. Все пальцы ног содержат по две фаланги. Для таза характерно наличие предсуставного отверстия (foramen preacen- tabu>aria). Поясничные позвонки слиты и лишены гипофиз СеМ. 7. Hipyosideridze. Около 7 родов и 50 форм. Тропики и субтропики (Гималаи, Марокко) Восточного полушария. 15(8). Межчелюстные кости полные и сращены как между собой, так и с верхнечелюстными костями. Грудные и шейные позвонки не слиты. Плечевой пояс нормальный, без сочленовных окостенений. Задние коренные зубы (m,') сильно видоизменены или (чаще всего) отсутствуют. 16(17). Большой бугор плечевой кости мал и сустава с лопат- кой не образует. Носовые придатки отсутствуют СеМ. 8. Chilonyeteridae. Три рода. Тропическая Америка. 17(16). Большой бугор плечевой кости относительно велик и образует дополнительный сустав с лопаткой. Есть носовой при- даток в виде голого листика или небольшой треугольной пла- СТИНКИ. 18(19). Коренные зубы многобугорчатые или плоскоповерхно- стные. Желудок нормальный (без мешковидного выроста) Сем. 9. РйуИоя1отЫае. Три подсемейства: Phyllostominae, Clossophaginae, Stenoder- minae с большим числом родов; видов более сотни; много плодо- ядных форм. Тропическая и субтропическая Америка. 19(18). Коренные зубы режущие (долотообразные), причём задние (т,'), а часто и средние (m',) из них отсутствуют. Малень- кий желудок снабжен большим кишкообразным выростом СеМ. 10. Degmodonfldàå. Три рода (Desmodus, Diaemus и Dyphylla) с пятью видами; все исключительно кровососущие. Тропическая Америка. 20(7). На лицевой части глубокого вдавления или голых ко- жистых наростов нет. Большой бугор плечевой кости всегда обра- зует дополнительный сустав с лопаткой. 
21(22). У основания большого пальца и на ступне имеются слонсные розеточные присоски (см. фиг. 8). Козелок прирастает к обширной ушной раковине и единственному в своём роде грибо- образному выросту, отчасти закрывающему слуховой проход. Сем. 11. МукоройЫае. 22(21). У основания большого пальца и на ступне розеточ- ных присосков нет. Козелок не срастается с ушной раковиной; грибообразного выроста в ухе нет. 23(26). Тонкий хвост целиком заключён в обширную межбед- ренную перепонку или выступает из последней на длину одного- двух концевых позвонков. Локтевая и малая берцовая кости рудиментарны. 24(25). Второй палец крыла состоит только из метакарпаль- ной кости (без фаланги); третий палец — с двумя фалангами. CeM. 12. Яа1аИЙае. Три подсемейства: Natalinae (4 рода, 8 видов), Furipterinae, (2 рода с дв~'мя видами) и Thyropterinae {1 род с двумя видами). Тропическая Америка. 25(24). Второй палец крыла с одной фалангой; третий палец- с тремя фалангами (концевая из них окостеневает лишь в основной части)....... Сем. 13. Уейре1'1И1опЫае. Три подсемейства: Kerivoulinae, Vespertilioninae, Tomopeati- nae (см. стр. 223 — 230). Весь ареал отряда. 26(23). Утолщенный (мясистый) хвост почти на половину своей длины выступает из узкой межбедренной перепонки или, наоборот, не достигает её свободного края. Локтевая и малая берцовая кости относительно хорошо развиты. 27(28). Очень короткий хвост тянется только до половины узкой межбедренной перепонки. Крылья широкие. Основная фаланга третьего пальца крыла отгибается к тыльной стороне метакарпальной кости. На нижней вогнутой поверхности костей ног имеются добавочные коготки (талоны) . Сем. 14. Муа1асорЫае. Один вид. Нова~ Зеландия. 28(27). Относительно длинный мясистый хвост почти на поло- вину своей длины выступает за край узкой межбедренной перепонки. Крылья узкие, длинные, резко суженные в кон- цевой части. Основная фаланга третьего пальца крыла отги- бается к нижней (вентральной) поверхности метакарпальной кости. Когти на пальцах ног без талонов... Сем. 15. Мо!оаяЫае. Более сотни видов, группирующихся в 10 родов, населяют тропики и субтропики всего земного шара. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ И ФИЛОГЕНИИ Отряд рукокрылых — группа весьма своеобразная, узко спе- циализированная и резко отграниченная от всех других групп класса млекопитающих. Ископаемых остатков, по которым можно 20 
Qaio бы судить о связи этого отряда с другими, в настоящее время нет. Более того, среди палеонтологических находок мы не имеем связующих звеньев даже между двумя ныне существую- щими и хорошо диференцированными подотрядами (Mega- и Micro- chiroptera). Единственный ископаемый представитель Megachiroptera- Archaeopteropus' transiens Meschinelli из олигоцена Монтевиале, по К. Андерсену, отличается от современных крыланов лишь менее редуциро ванным вторым пальцем передней конечности. Из М~сгосЬiгор(ега привлекают внимание 2 вида Palaeochi- ropteryx Rev. и 2 вида Archaeonycteris Rev., описанные по ске- летным остаткам из эоценовых отложений бурого угля в Мессель (близ Дармштадта). Ревильо (Revilliod, 1917) выделяет их в два самостоятельные семейства (Palaeochiropterididae и Archaeonycte- ridae). PalaeochiropLeryx характеризуются наличием только одно- го крестцового позвонка и сложным строением крупного нижнего предкор~нного з~ ба (ршр). Другие признаки менее своеобразны 2 ' Так, в зубной системе как у многих современных форм 2 1 Рт= —; Ртр= —. Средний палец крыла имеет только две фаланги. Ревильо, а также К. Циттель (1923), считают упомянутые группы исходными для многих позднее появившихся родов. Ископаемые остатки других летучих мышей в большом коли- честве найдены только в верхнеэоценовых фосфоритах Керси, а также в плейстоцене европейских пещер и в пещерах Бразилии. Весьма любопытно, что в остатках из эоцена и в несколько выше лежащих слоях, кроме представителей двух упомянутых выше семейств, только Palaeonycteris и Рагайохопус~ег1з относятся к довольно высоко специализированным, но уже вымершим семействам, а все остальные принадлежат не только к современ- ным семействам (Rhinolophidae, Vespertilionidae, Megadermidae, ЕтЬа1опигЫае, Phyllostomidae), но даже к ныне существующим родам, как Rhinolophus (из эоцена и олигоцена), Myotis (из оли- гоцена и миоцена) и Tadarida (sin. Nyctinomus, из олигоцена). Из них лишь некоторые формы отличаются от современных едва более примитивным строением. Обнаружение в третичных отложениях унте весьма высоко специализированпых видов и групп позволяет предполагать, что корни происхождения всего отряда уходят в дотретичное время, но как глубоко — неизвестно. Ограниченность находок обусловлена, видимо, малой величиной объектов и трудностью их фоссилизации. Опираясь на данные сравнительной анатомии, разные авторы связывают и выводят рукокрылых из различных групп. Многие, в качестве предка рукокрылых, называли шерстокрыла (6а1ео- pithecus, фиг. 3) — единственного из современных млекопитающих обладателя сложным парашютным приспособлением. 21 
Большинство сравнительных анатомов и палеонтологов свя- зывают рукокрылых с примитивными древесными Insectivura, которые от ныне живущих насекомоядных отличались укорочен- ной, а не вытянутой в хоботок мордой и наличием перепонки, действовавшей вначале как парашют и преобразовавшейся в дальнейшем в пригодные к полёту крылья. Некоторые авторы даже предполагают, что для перехода от парашюта и парения (в момент прыжка с одного дерева на другое) до крыльев и настоящего продолжительного полёта требовался весьма неболь- шой промежуток времени. г 1 ~/ / 'Г ! ,г yi, /(~7/ 4 .Ф'иг. 3. П1ерстокрыл (Galcopithecus volans) (1/6 нат. вел.). М. Вебер даёт описательную 'реконструкцию анатомических особенностей предполагаемой исходной формы. Эти особенности, по его мнению, сводятся к следующему. Череп вытянутый, с горизонтальной базальной осью. Удлинён- ная лицевая часть с хорошо развитыми intermaxilaria и nasalia. Носовая полость, а также пава- и ethmoturbinalia — нормальны (не деформированы). Костное нёбо не превышает длины зубного ряда. Барабанные кости подковообразные, без bullae. Орбиталь- ное кольцо отсутствует. Нижняя челюсть с выступающими proc. angularis. Condilus humeri круглый; tuberculum majus и minus над ним не возвышаются и первый по этой причине не образует дополнительного сустава с лопаткой. Tibia короткая, сильная; 22 
fibula — хорошо развитая,' функционирующая. Зубная' система самое меньшее с 38 компонентами, причём предполагается прежде- временное исчезновение средней пары верхних резцов. Коренные зубы несомненно были насекомоядного типа с W-образным расположением соединённых комиссурами бугорков. От такого исходного типа специализация отдельных форм шла в неодинаковом направлении. У крыланов, в связи с переходом к растительной пище, особенно сильные изменения претерпела зубная система. Их зубы с плоской поворхностью, выводятся из многобугорчатых, как мы их знаем у летучих мышей. Наряду со специализацией зубной системы, другие органы крыланов остались весьма примитивными. Простоту их летательного ап- парата объясняют особенностями образа жизни. В течение дня крыланы группами висят на ветках, а с наступлением темноты отыскивают на плодоносящих деревьях пищу, насытившись, снова возвращаются на место покоя. Ухте из-за такой простоты и однообразия образа х<изни стимулов к высокому совершенство- в нию летательного аппарата у крыланов не проявлялось. ' Примерно такой же путь исторического развития прошли Mmmйе представители американских листоносов, у которых зуб- ная система с аналогичным приспособлением к растительной пище тоже претерпела вторичное упрощение, а череп и летатель- ный аппарат сохранили ряд примитивных особенностей.'. Боль- шинство листоносов, правда, имеют уже двойной плечевой суста», но это вероятно можно объяснить тем, что переход их от х<ивотной пищи к растительной начался значительно поз ке, чем у крылано», и до последнего времени ещё не закончился. еди современных листоносов, наряду с целиком плодоядными формами, имеются как исключительно насекомоядные, так и всеядные, у которых к основ- ной животной пище прибавляется растительная, или наоборот. Особую ветвь листоносов Америки представляет небольшая группа вампиров (Desmodontidae), приспособившихся к питанию кровью высших позвоночных. У них, как уже отмечалось, осо- бенно резким изменениям подверглась пищеварительная система (желудок и зубы), а по остальным признакам сохранилось зна- чительное сходство с предыдущими1 Иначе обстоит дело с большинством насекомоядных летучих мышей. Коренные зубы у них сохранили первоначальное много- бугорчатое строение и только у некоторых уменьшились численно, главным образом, за счёт редукции предкоренных и резцов. Более сильные изменения претерпел череп, носовой отдел кото- рого резко укоротился, межчелюстные кости уменьшились или даже исчезли, слуховой аппарат приобрёл массивные костные Ьи11ае, что вероятно связано с обострением слуха, а в связи с уве- личением шейной и жевательной мускулатуры (особенно у круп- ных видов) значительного развития достигли сагиттальный и ламб- доидальный гребни. Однако все эти изменения по величине и био- логической значимости далеко уступают изменениям летательного 
СЕМЕЙСТВА И РОДЫ ИСКОПАЕМЫХ Р'УКОКРЫЛЫХ(по Аллену, 1940)MegachiropteraОлигоцен Micr ochiroptera Эоцен (Мессель) 2 вида 2 вида 1 вид Эоцен (Мессель) Эоцен (долина Гейзель) 7 видов Ра1аеорЬу11орЬога 4 вида 1 вид Несколько видов Pal ~ eonycteris Rhinolophus Megadermidae Necromantis 3 вида Emba lonuridae Vespertiliavus 4 вида Vespert il ionidaeN ycterobius От эоцена до олигоцена (Егр она) Эоцен (Европа) Эоцен 4 вида 1 вий От эоцена до олигоцена Pteropidae Archaeopteropus trans- iens. Archaeonycteridae Archaeonycteris Pal aecchirop terydidae Pa1~ecchiropteryx Cecil ionycte ris Rhino1ophidse (s. 1.) Pseudorhinolophus Myotis, Samonycteris Япп .пус1ег18 Mys top terus Неизвестные роды Мо1сssidae Nyctinomus (s. 1.} Моl() ssus Семейства не определены Ра1аеоп~ cteris Pa radoxonyakeris 2апуcteris р;.leccenus Раз:1ичные виды, опре- деленные как «Ve sper tilio» От эоцена до олигоцена (Европа) От олигоцена до (?) сред- него миоцена (Европа) Поздний олигоцен От среднего эоцена до сов- ременных (Евразия) От позднего эоцена или раннего олигоцена до среднего миоцена Поздни й эоцен или ранний олигоцен (Европа) Поздний эоцен или ранний олигоцен (Европа) От олигоцена до согрем. Поздний миоцен (Европа) Плиоцен (Аризона) Плиоцен (Невада} Олигоцен, миоцен (Европа) От олигоцена до соррем. Плейстоцен (Флорида) 1 вид4 или более1 вид1 вид1 видНескольковидов2 вида1 вид аппарата. Погоня за быстро двигающимися в воздухе насекомыми, естественно, ставила высокие требования к мастерству полёта и преимущества в борьбе за существование переходили к формам наиболее ловко и быстро летающим. Морфологически эти измене- ния выражены в усилении грудной мускулатуры, в образовании двойного плечевого сустава, тормозноцо аппарата из межбедренной перепонки, руля высоты из ушных раковин и т. п. Характеристика последовательных этапов этих преобразований приведена ниже (в разделах, касающихся морфологии конечностей и механики полёта). 24 
ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ О родине и современном распространении руковрылых Корни отряда рукокрылых уходят в дотретичное время. Из-за недостатка палеонтологических данных достоверно установить очаги происхождения отряда и большинства подчиненных групп затруднительно. Картина же современного распространения по- зволяет констатировать лишь весьма общее положение, что и с- ходные группы отряда возникли в преде- лах Восточного полушария. о СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ ВОСТОЯНОГО и ЗАпАдного полушлрий (по сЕмЕЙствАм) Восточное полушарие Западное полушарие Molossidn e Мо1оявИае Myst-copidae Vespertilionidae Mizopodidae Noctilionidae Embalonuridae т Phyllostomidae (f Provampyrus) Hippcsideridae ЯЬ1по1орЫЙле Meg.dåгппйае Хуcteridae ЕтЬл1опигЫае Rhin~pomidae Megachiroptera (Pteropidae) Vespertilionidae Nаtalid~e Desmodontidae Phyllostomidae Chilonicteridae Из приведенной таблицы видно, что в Западном полушарии нет подотряда крыланов и большой группы «листоносов Старого Света» (Nycteiidae — Hipposideridae). В противоположность этому американская фауна, несмотря на значительное своеобразие, носит явно подчиненный характер. Примитивные группы там представлены очень слабо и резкое преобладание приходится на долю высокоорганизованных групп. Ряд семейств, свойствен- ных только Америке, прямо или косвенно связан с ныне живущими или ископаемыми обитателями Восточного полушария. Rhinopo- midae, ЕтЬа1овигЫае и Noctilionidae морфологически близки друг к другу. Миллер выводит их из общего корня. Первое (наи- более примитивное) из этих семейств встречается только в тропи- ках Старого света; более высокоорганизованные Noctilionidae населяют только тропическую Америку, а морфологически про- межуточное семейство Embalonuridae — круготропическое. Грубо схематизируя, можно сказать, что первая фаза исторического развития этих групп протекала в пределах Восточного полушария, а вторая — в Америке, причём начало последней совпадает, вероятно, с моментом проникновения туда первых представителей Embalonuridae. Provampyrus — один из предков американских Phyllostomidae — найден в олигоценовых отложениях Египта. 
Desmodontidae — группа сравнительно молодая и несомненно возникшая из предыдущей. Американские Natalidae связаны с мадагаскарским Myzopodidae. Сходство их обусловлено, видимо, не конвергенцией, а кровным родством. Высокоорганизованные круготропические Molossidae и космополитные Vesper tilionidae в пределах Восточного полушария достигли более значительного развития, чем в Америке. Это относится не только к семействам в целом, но и к отдельным широко распространённым родам. Например, из 60 видов складчатогубов в Америке обитает 14, из 80 — 100 форм ночниц — в Америке 20, из 100 с лишним видов кожанов и нетопырей там только 5 и т. д. Отмеченных фактов, нам кажется, вполне достаточно для того, чтобы признать Восточное полушарие колыбелью не только всего отряда, но и многих подчинённых групп. Одна из характерных черт с о в р е м е н н о г о распреде- ления рукокрылых — прогрессивное возрастание числа особей и разнообразия форм по мере движения от высоких широт к тро- пикам. Огромные пространства Сибири, Аляски, Канады и север- ных штатов Америки населены небольшой ча тью видов только одного семейства (обыкновенных летучих мышей), а в узкой полосе тропиков представлены все 16 семейств отряда. До северной гра- ницы тайги местами доходит не более двух или трёх видов, в южной части США и в Средиземноморской подобласти насчи- тывается уже несколько десятков, а в долине Конго и Ама- зонки — несколько сот видов. Если у северных пределов тайги отдельные особи наблюдаются крайне редко, то на юге (например, в Средней Азии) летучих мышей можно найти уже во всех насе- лённых пунктах, в большинстве пещер, дуплистых деревьев и других укромных убежищ. В тропических странах для всех руко- крылых укромных убежищ нехватает, и многие виды держатся зачастую открыто на едва затенённых обрывах речных берегов, на нижней стороне больших листьев, на стволах и сучьях деревьев. Очевидно, высокая густота населения и обусловленная ею более ожесточенная конкуренция среди обитателей тропиков определила весьма сложное развеквление . основных путей спе- циализации отдельных видов и групп, результаты которого мы видим в настоящее время. Крыланы и американские листоносы отошли от основной массы насекомоядных форм и приспособились к растительной IIHIIJe. Обилие последней в тропических областях обусловило пышный расцвет этих групп, несмотря на их морфологическую примитив- ность. Специализация насекомоядных рукокрылых шла в основ- ном по линии усовершенствования летательного аппарата. Наи- больших результатов в этом отношении достигли бульдоговые летучие мыши (Molossidae). Им и принадлежит господство во всех жарких областях Земли. Второй путь развития привёл к образованию обширной и всюду распространённой группы 26 
обыкновенных летучих мышей, представители которой обладают высоко развитой экологической пластичностью при универсаль- ной морфологической организации и довольно высоком совершен- стве ПОлёта 1. OcTaJIbHbIe группы, в противоположность только что перечис- ленным, особенно из примитивно организованных, оказались всюду подавленными. Большинство из них содержит ничтожное число форм. Так, в сем. Mizopodidae и Mystacopidae только по одному виду, Rhinopomidae — 2, Noctilionidae — 4, Desmodon- tidae — 5, Megadermidae — 11, Nycteridae — 12 видов и т. д. Все эти редкие формы сохранились, видимо, лишь за счёт при- способления к использованию свободных экологических ниш. Например, Mizopoda, при весьма низкой организации имеет на ступенях и у основания больших пальцев крыла сложные розе- точные присоски (фиг. 8), с помощью которых может укреп- ляться на гладкой поверхности листьев. В пальмовых рощах Мадагаскара, при недостатке убежищ, для Mizopoda благоприятен каждый листок. Desmodontidae приспособились к питанию к ровью птиц и млекопитающих, в результате чего оказались вне конкуренции с другими формами рукокрылых. Единственный вид Mystacopidae встречается только в Новой Зеландии, фауна летучих мышей которой исчерпывается всего лишь двумя видами. Rhinopomidae и многие Rhinolophidae обитают в пустынях и полупустынях Восточного полушария, имеющих, независимо от географической широты, весьма бедную фауну рукокрылых. В Гиссаро-Алае и южной Туркмении пещерная фауна летучих мышей представлена почти исключительно подковоносами. В Бахарденской пещере наряду с десятками тысяч быстролётных длиннокрылов живёт несколько сот ширококрылых и медленно летающих подковоносов. Однако последние, будучи приурочен- ными к приземным слоям воздуха, находятся вне зависимо- сти от длиннокрылов, которые кормятся в более высоких слоях. Эти примеры, нам кажется, объясняют парадоксальную, на первый взгляд, особенность распространения рукокрылых, выраженную в том, что в тропических областях, где борьба за существование особенно ожесточённа, наряду с предельным обилием наиболее высоко организованных представителей, наи- более полно представлены и самые примитивные. Кроме того, отмеченные примеры иллюстрируют непоказатель- ность (в биологическом смысле) формального сравнения коли- чества групп, широко применяемого зоогеографами. В отряде рукокрылых любое из немногих господствующих семейств, содер- жащих по полторы-две сотни форм, совсем неравноценно архаич- ным семействам с одним-двумя видами в каждом. Один из 10 родов бульдоговых летучих мышей содержит вдвое больше видов, ' Подробнее об этом см. в Специальной части стр. 223 — 226. 
чем 7 выше отмеченных семейств вместе взятых. Обширный ареал космополитного рода ночниц совсем не эквивалентен ничтожно малым областям обитания целых семейств, ограниченных, на- пример, только Мадагаскаром (Mizopodidae) или Новой Зеландией (Mystacopidae) и т. д Характерно также, что многие виды биологически подавлен- ных групп состоят из небольшого числа особей. Например, можно утверждать, что вся популяция южного подковоноса (Rhinolophus еигуа1е) состоит из нескольких тысяч зверьков, между тем как у видов господствующих групп (вроде длиннокрыла из обыкновен- ных летучих мышей, или многих складчатогубов из бульдоговых) каждая к о л о н и я состоит из многих десятков тысяч животных, так что десятки видов подковоносов совсем не равноценны такому же числу видов обыкновенных или бульдоговых летучих мышей. Среди процветающих групп редкие формы также имеются, но они тонут в общей массе, тогда как в примитивных семействах, ограниченных единицами видов, малочисленность популяции каждого из них имеет уже весьма существенное значение и при всякого рода сравнениях должна как-то учитываться. По разнообразию форм особенно выделяется Неотропическая область, для которой свойственны 4 эндемичных семейства, или 3 далеких друг от друга, резко очерченных группы: 1) Noctilionidae, 2) Phyllostomidae с близким к нему сем. Desmodontidae и 3) Nata- lidae. Около 150 форм одних только листоносов группируется в 7 подсемейств и 51 род, из которых лишь небольшая часть про- никает в южную половину Сонорской подобласти. Характерно также полное отсутствие здесь представителей подотряда крыла- нов и своеобразной группы семейств, называемых иногда (<листо- носами Старого света» (Nycteridae, Megadermjdae, Rhjnolophj- dae и Hipposideridae). Наряду с этим своеобразием следует отме- тить и некоторое сходство Неотропической области с областями Восточного полушария. Здесь имеются не только общие с палео- тропиками семейства (Embalonuridae, Molossidae, Vespertilio- nidae), но и общие роды (Tadarida, Myotis). Фауны палеотропических областей (Эфиопской, Мадагаскар- ской, Индо-Малайской), при их отличии от фауны неотропической области, показывают значительное сходство между собою. Кроме большого числа семейств, для них свойственно много общих родов (Pteropus, Hipposideros, Rhjnolophus, Муо1Ь, Vespertilio Miniopterus, Tadarida) и даже видов, как Miniopterus schreibersii и некоторые Vespertilio. Особенно сильно тяготеют друг к другу Индо-Малайская и Эфиопская области; по составу семейств они совершенно сходны. Одно монотипическое семейство (Mjzopod dae, близкое к американскому Natalidae), свойственно только Мадага- скару. Фауна Австралийской области значительно беднее Индо- Малайской и Эфиопской. В самой Австралии (без прилегающих островов) нет целого ряда семейств, свойственных Африке и южной Азии. В Новой Зеландии летучих мышей только два вида, 
причём один из них выделен в особое семейство (Mystacopidae), близкое к бульдоговым летучим мышам. Фауна Голарктики сравнительно бедна в отношении коли- чества видов и не содержит ни одного эндемичного семейства. Эндемичных родов немного. Палеарктика показывает значи- тельное сходство с Неарктикой. Последнее особенно велико между Канадой и Европейско-Сибирской провинцией. Наряду с близ- кими родами, как Plecotus и Corynorhinus, здесь имеются также общие роды (Myotis, Vespertilio) даже с большим числом отно- сительно близких видов. Южные подобласти и провинции Голарк- тики за счёт примеси с одной стороны неотропических, с другой- зфиопско-индийских форм различаются между собою значительнее. Характеристика палеарктической фауны рукокрылых Фауна рукокрылых Палеарктики по числу представителей очень бедна, по возрасту, очевидно, молода, по генезису — тесно связана с фауной Палеотропических областей и представляет собою не более как осколок последней. Всего насчитывается здесь 6 семейств, но большинство из них представлено немногими ви- дами, притом проникшими только в районы близ южной границы. Так, один вид Rhinopomidae заходит в Египет, Hipposideridae— в Марокко и южные Гималаи, Pteropidae — в Египет, Палестину, Аравию, Сирию и Южно-Японские острова, 4 или 5 видов буль- договых летучих мышей достигают Кореи, юнсной Манчжурии, Кашмира, Бухары, Закавказья и К)жной Европы. Семейство подковоносов представлено в несколько большем числе форм, часть которых проникает на западе до побережья Северного моря и Англии; на востоке — до Японии и южной Манчжурии. Явное господство в Палеарктике принадлежит лишь одному семейству обыкновенных летучих мышей. Огромные пространства Сибири и восточной Европы населены только ими. Отдельные представи- тели проникают до северной Скандинавии, Кольского полуострова и до южной границы лесотундры в Сибири и на Камчатке. Семейств зндемичных для Палеарктики нет. Эндемичных родов не более трёх. 'Plecotus, Barbastella и Otonycteris, причём первый из них имеет если не идентичный, то во всяком случае близкий род (Corynorhinus), распространенный в сев. Америке. Все в и д ы палеарктической фауны можно разделить на две основных группы. К первой из них относятся виды т р о п и ч е- с к и е, т. е. такие, основной массив современного ареала которых лежит в тропиках, а в Палеарктику внедряются только частью в виде широкой полосы или узких и небольших языков. Эта группа включает всех проникающих сюда крыланов, Rhinopo- midae и Hipposideridae, некоторых бульдоговых (как Tadarida africana), подковоносов (как Rhinolophus аИ1п1я) и многих обык- новенных летучих мышей. К последним в фауне СССР относится длиннокрыл и 5 видов нетопырей. 29 
Вторая группа содержит виды и с к л ю ч и т е л ь н о и а- л е а р к т и ч е с к и е . Общее число их не превышает 50. По семействам они распределяются так: 2 или 3 вида бульдоговых, 8 — подковоносов, остальные — обыкновенные летучие мыши. За южную границу Палеарктики выходят из них очень немногие, несмотря на подчас весьма широкое распространение в пределах данной области. Так, ушан, стрелоух, 2 вида ночниц и 3 вида подковоносов, распространённых в северной Африке, достигают Сахары, но не заходят в пределы Эфиопской зоогеографической области. Ушан, усатая ночница, сибирский трубконос и Rhino- lophus tragatus населяют южные Гималаи, но ни один из них не переходит северных пределов Индо-Малайской области и т. д. Установить центры происхождения палеарктических видов из-за недостатка палеонтологических данных пока невозможно. Центров многообразия видов (очагов расселения) в Палеарктике несколько. Наиболее мощный из них — восточно-азиатский, не- сколько беднее — средиземноморский, совсем слабо выражен— среднеазиатский и, наконец, самостоятельный, но весьма плохо изученный очаг лежит в пределах Тибета. Для самого бедного и, вероятно, самого молодого средне- азиатского очага характерны три вида: кожан Огнёва, кожанок Бобринского и бухарский подковонос. Все они имеют по одному близкому широко распространённому виду, населяющему те же или близлежащие районы. Для средиземноморского очага характерны: азорская вечер- ница (только Азоры), 3 вцда подковоносов (Rhinolophus mhhelyi, Rh. еигуа1е и Rh. blasii), населяющих все Средиземье на восток до Закавказья и западного Копет-дага, большая ночница, свой- ственная Северной Африке и Западной Европе до берегов Север- ного моря; малая и гигантская вечерницы, вышедшие за пределы Средиземья до Московской и Горьковской областей, бассейна Волги, Бузулукского бора и центрального Кавказа (фиг. 4), и прудовая ночница, ареал которой представляет узкую полосу, растянутую между 48 и 60' с. ш. от Атлантического побережья до Енисея (карта V). Хотя в настоящее время этот вид в районах, прилегающих к Средиземному морю, совсем не встречается, однако, он, по всей вероятности, вышел оттуда и потерял связи с субтропиками лишь в сравнительно недавнее время. Восточно-азиатский очаг содержи большее число видов, весьма различных по размерам своих ареалов. Так Murina us- зиг1епв18 найдена только на острове Яку-Сима, на одном из южных островов Курильской гряды и в южном Приморье (фиг. 4); Tada- rida latouchei — в южной Манчжурии, Nyctalus aviator — в Японии, Корее и Восточном Китае; Vespertilio superans — на материке к западу до Ордоса и восточной Монголии, а в широтном направлении — от Приморья (ст. Козловская, Биробиджан) до юго-восточного Китая. Ареал Rhinolophus tragatus образует язык, вытянутый в юго-западном направлении до Непала. Ноч- 30 
е ° ° ° ° ° ° ° ° ° щй Ф+~ -о р ~Ъ м~ 1 '~ ч ° аа Ь а~ ФЭ v" "3 ° ~е аа ~о я; U . Я ~1, 'м « В с~> ~ О е~ р.я Ф ~~~; a5 Ф „g ~.а <~ е Ф в Я Я ~ 3 а И ~щ" Ф Ж~ &. ФЬР ° ),Я с6 Ц ф ~о~ И р д q$ И с~~Ф ~ о ц О ° 4~ CL) Д~ ., 'и~ @о Ф ~) ««ф 0 ц <а д~ ~а ~) ~О g4 q)A cd ~~о В~ ~ ~ь g ° аа ~34 Ф~ о~ 4 о~, Д Й -е ф 1~ ~~ ФЭ ° аь Щ М Ю ~ ) Яе ° Ф фа 
ница Иконникова, не встречаясь в южных Гималаях и Централь- ной Азии, идёт через Восточную Сибирь и северную Монголию до Алтая, ареал Сибирского трубконоса от Сахалина и Японии образует два языка: один в южные Гималаи, другой — в Запад- ную Сибирь (Алтай 'и верховья р. Енисея). Длиннохвостая ночница (фиг. 4) идёт от Приморья до Красноярска и юго-запад- ного Таджикистана. С этим же очагом связаны двухцветный ко- жан и усатая ночница. Их обширные и примерно одинаковые по очертанию ареалы (фиг. 4) тянутся от тихоокеанского побе- режья до Великобритании и северной Скандинавии, причём в Азии занимают очень широкую полосу от 60 — 65' с. ш. до Кашмира и Непала, а в Западную Европу вдаются лишь в виде заострен- ного языка, направленного на северо-запад. На берегах Среди- земного моря они не встречаются. Кроме характерной формы ареала и отсутствия в Средиземноморских странах, указанием на их принадлежность к рассматриваемому очагу может слух(ить наличие, в пределах Восточной Азии весьма близких к ним и в то же время более примитивных видов (восточного кожана и ноч- ницы Иконникова). Далее следует группа широко распространённых видов, кото- рые населяют как оба важнейших очага (восточно-азиатский и средиземноморский), так и промежуточные районы, но имеют близкие виды только на востоке Евразии или в западной половине Сев. Америки. К ней относятся: широкоухий складчатогуб, населяющий всю южную Палеарктику от атлантического до тихоокеанского побережья, с близкой (ещё не описанной) фор- мой в Корее; европейско-сибирская водяная ночница с близкой М. lucifugus в Америке; длиннопалая ночница, распространён- ная от Средиземного моря до Уссурийского края, Японии и Фи- липпин, с близким видом в юго-восточной Азии (М. formosus); крайне своеобразная ночница Наттерера, распространённая так- же от Англии до Японии, с паройстоль жесвоеобразныхи близких к ней видов в западной половине Канады и Соединённых Штатов Америки. Монотипический род ушанов, населяющий огромное пространство от Канарских островов и Ирландии до Б. Шантара, Сахалина и Японии на восток и от 60 — 65 с.ш. до южных Гима- лаев и Сахары на юг, имеет, если не идентичный, то весьма близ- кий род (Corynorhinus) в Сев. Америке. Наконец, существует несколько видов, которые встречаются теперь в Западной Палеарктике, но подобно предыдущим, имеют близкие виды на востоке нашего материка или в Канаде и Соеди- нённых Штатах Америки. К числу их относятся: рыжая вечер- ница с близкой N. aviator в Японии и Восточном Китае, малый подковонос с близким Rh. cornutus в Японии и поздний кожан с весьма близким V. fuscus — в Америке. Палеонтологические находки и состав современных фаунисти- ческих комплексов позволяют судить о некоторых моментах и с т о р и и палеарктической фауны рукокрылых. Прежде всего 32 
можно предполагать, что развитие западного (средиземномор- ского) и восточного комплексов протекало неодинаково, в связи с общеизвестной разницей в изменениях климата и раститель- ности этих районов на протяжении всего кайнозоя. Фауна западной оконечности Палеарктики претерпела весьма резкие изменения. В эоцене и олигоцене, при мягком субтропи- ческом климате и пышно развитой флоре, вероятно, мощного расцвета достигла и фауна рукокрылых. Кроме групп, населяю- щих Европу в настоящее время (подковоносы, обыкновенные и бульдоговые летучие мыши), здесь встречались и представи- тели групп, обитающих теперь только в тропических странах (Ме~айегтЫае, Embalonuridae, Phyllostomidae) или близких к современно тропическим, но всюду исчезнувших (Archaeonycteri- dae, Palaeochiropterydidae и др.). Ухудшение климата, которое предшествовало четвертичному оледенени ю и продолжалось во время последнего, привело к резкому обеднению средиземноморской фауны. Здесь окончили своё существование представители четырёх семейств, известных теперь только в ископаемом состоянии (Archaeonycteris, Palae- onycteris, Paradoxonycteris, Palaeochiropteryx), многие роды, относящиеся к ныне существующим семействам (как Necromantis из Megader midae, Vespertiliavus из Embalonuridae, Pseudorhi- nolophus и Ра1аеорЬу11орЬога из Rhinolophidae, Nycterobius и Gamonycteris из Vespertilionidae); многие виды подковоносов, ночниц и широкоущек, которые в конце третичного и начале четвертичного периода густо населяли Европу и т. д. От богатой третичной фауны до нашего времени дожила лишь небольшая часть перечисленных выше форм средиземноморского комплекса. Для большинства современных средиземноморских видов ха- рактерна узкая экологическая специализация, как поселение только в пещерах (большинства подковоносов и некоторых ноч- ниц) или только в лиственных лесах и парках с обилием дуплистых деревьев (почти все виды вечерниц). ~1~ауна рукок рылых Восточной Палев рктики столь резких изменений, видимо, не испытывала, в связи с менее значительными переменами в климате и растительности этого района (см. Л. С. Берг, 1947; В. Н. Сукачев, 1938; И. П. Герасимов и EC. К. Марков, 1939). Современный восточно-азиатский комплекс, для которого характерно обилие экологически пластичных и холодоустойчивых видов при почти полном отсутствии узкоспециализированных и теплолюбивых, вероятно мало чем отличается от набора видов, какой здесь был в конце плиоцена. Очертания современных ареалов, пожалуй, указывают на главные пути расселения восточно-азиатских видов в послелед- никовый период. Обширные пустыни Центральной Азии, как равнинные (Гоби), так и высокогорные (центральный Тибет), для многих видов вероятно служили непреодолимым препят- Летучие мыши 
ствием и общий миграционный поток поэтому делился на две основных ветви (см. фиг. 4): юго-западную (или гималайскую) и северо-западную (или сибирскую). Последняя у большинства широко расселившихся видов вероятно моложе по времени, но больше по протяжению. Местами элементы этих ветвей вторично соединились. Формы ушана и усатой ночницы сошлись на Кав- казе, причём у первого из них обе формы (гималайская и евро- пейско-сибирская) остались изолированными друг от друга (эко- логически, а быть может и генетически), тогда как у второй— перемешались и образовали гибридную узкоареальную популя- цию с переходными признаками. За счёт соединения не только восточных, но и западных мигра- ционных потоков на Кавказе создался особенный комплекс, содержащий более половины общего числа видов средней и север- ной Палеарктики. В результате передвижений, за ледниковый период у некоторых видов образовался характерный разрыв ареала. Так, ночница Наттерера встречается теперь с одной стороны в Западной Европе, в Крыму, на Кавказе и в западном Копет-Даге, с другой, — в Восточной Сибири, Манчжурии и Японии. Длиннопалая ночница, населяющая страны, непосредственно прилежащие к Средиземному морю (Пиренеи, Апенины, Балканы) и низовье Аму-Дарьи, а после широкого разрыва снова начинает встречаться в Южно- Уссурийском крае, Японии и Филиппинах. Ареалы (их величина, положение, структура) Ареалы многих голарктических рук ок рылых обширны. Ушак, усатая ночница, двухцветный кожан, северный кожанок и не- которые другие населяют почти всю Палеарктику, а Myotis ]uci- fugus, М. yumanensis, М. chi]oensis и М. nigrans — почти всю Неарктику от её южных пределов и до северной границы тайги. Такие же виды, как азорская вечерница, обитающая только на Азорских островах или Pizonyx vivesi, встречающийся только на побережье и островах Калифорнийского залива, могут слу- жить примерами немногих для обитателей Голарктики исключений. В тропиках наблюдается общеизвестное обратное соотношение:узко- ареальные виды там преобладают над широко распространёнными. Такие, как длиннокрыл, ареал которого раскинулся от южной Франции и западной Африки до Японии, Филиппинских островов и Австралии, или широкоухий складчатогуб и восточный нето- пырь, населяющие немногим меньшую территорию, составляют в тропиках редкие исключения. Создается общее впечатление, что ширина ареала летучих мышей находится в положительной зависимости от экологической пластичности вида в уСловиях высоких широт и от узкой специали- зации — в тропиках. Многие склонны считать, что рукокрылые, из-за их высокой 
способности к передвижению, не могут служить показательным материалом для всякого рода зоогеографических построений. В основном это верно. Возможность к расселению у летучих мыше@, конечно, несравненно выше, чем, например, у многих, не связанных с человеком, мелких грызунов (особенно зимне- спящих). Однако потенциальная возможность к передвижению в большинстве случаев не соответствует присущей виду факти- ческой интенсивности расселения. Последней препятствует не- редкая среди летучих мышей экологическая специализация и высоко развитая (<пространственная консервативность» или «ин- стинкт дома», т. е. привязанность к определённому району или даже убежищу. Это установлено и непосредственным наблюдением над колониями (больших подковоносов в Ташкенте, длиннокры- лов — в Бахарденской пещере) и результатами массового кольце- вания (в пещерах Марк Бранденбург). Имеются факты, указывающие на слабую способность летучих мышей к преодолению препятствий и проникновению в подходящие и слабо заселённые стации (даже в условиях материка). На- пример, в древесных зарослях по берегам Мургаба, где богато представлена типично лесная орнитофауна (дятлы, большие синицы, пёстрые мухоловки и пр.) нет ни одного вида типично лесных рукокрылых. Широкая полоса пустынь, которую легко преодолели многие птицы, для летучих мышей оказалась, видимо, серьёзной преградой. Зависимости между размерами ареала и возрастом вида («тео- рия» Виллиса) у летучих мышей явно не существует. На протя- жении всего кайнозоя под влиянием постепенного изменения климата и растительности многие виды то сокращали свой ареал, то вновь расширяли. Между тем, возраст подобной ритмике, а главное отрицательным изменениям, поддаваться не может. факторы, определяющие форму и внутреннюю структуру ареала, изучены пока недостаточно и мы ограничимся здесь ука- занием лишь некоторых из них. По вполне понятным причинам летучих мышей нет в полярных областях Земли (в Арктике и Антарктике), на больших постоянно покрытых снегом высотах и на некоторых океанических островах', крайне мало их в пустынях, полупустынях, степях и сплошной хвойной тайге. Границы ареалов узкоспециализированных в экологическом отношении форм определяются распространением условий, соот- ветственных их специализации. Например, вечерницы и нетопырь Натузиуса теснейшим образом связаны с определёнными типами дупел, которые чаще всего образуются в липах. Основные мас- сивы липовых лесов и парков Европы ограничивают и ареалы этих видов. Для прудовой ночницы, теснейшим образом связанной с наличием водоёмов, притом лишь стоячих или с тихим течением, естественной границей служат горные складки (центральной Евро- пы, Заенисейской Сибири) и степи, в которых нет постоянной 
во времени и непрерывной в пространстре системы благоприятных бассейнов (Казахстан, северный Кавказ, южная Украина). У форм исключительно пещерных, как длиннокрыл, азиатская широко- ушка, многие подкоконосы, трёхцзетная ночница и др., ареал ограпичен горными складками, да изобилующей пещерами лёс- соЕой полупустыней. Почти полное отсутствие подходящих пещер в пределах Восточной Европы и Западной Сибири объясняет и полное отсутствие здесь узкоспециализированных пещерников. Сложнее дело обстоит с объяснением северных границ рас- пространения стегофильных и экологически пластичных обита- телей умеренной полосы. У большинства они проходят, не сов- падая с границами растительных зон. Районы, лежащие за преде- лами ареала, кэз~лось бы не отличаются от соседних обитаемых районов. Насекомые на севере, как известно, встречаются в изоби- лии. Недостатка в убежищах не наблюдается, так как речь идёт о видах не узко специализированных в отношении выбора убен1ищ и пищи (как двухцветный кожан, северный кожанок, ушак, усатая и водяная ночницы) или связанных с жильем человека (как нетопырь-карлик и поздний кожан). Б. А. Кузнецов (1936) отметил, что северные границы летучих мышей в Европейской части С~~юза показывают сходство с направ- лением линий, соединяющих одинаковое количество морозных дней (т. е. одинаковую продолжительность зимы). Это сходство он объясняет огромной, по его мнению, ролью зимнего периода в жизни летучих мышей и приходит в конце-кон цов к выводу, что «северные границы распространения отдельных видов Chiroptera по территории Европейской части СССР, повидимому, являются типичными климатическими границами». На карте упомянутый автор привёл границы только шести видов. Один из них (большой подковонос) — типичный пещерник, населяющий в западной части Союза только горные складки Кавказа и южного Крыма. На равнинах южной Украины и северного Кавказа, а также в лесной полосе нет ни одного пещерника в том числе и большого подковоноса. Называть границу его ареала климатической неубе- дительно. Границы остальных 5 видов представляют соедине- ние двух или трёх крайних точек сильно удалённых одна от дру- гой. О фактической границе они точного представления не дают. Например, поздний кожан, добытый в Харькове и Чкалове, не встречается в южном Приволжье и Волжск,>-Уральских пе- сках. Так что граница его — не прямая линия Чкалов — Харьков, а сильно изогнутая на юг (и г. Джаудзыкау). Будучи параллельна с климатическими гиниями на западе, она стаыо~:ится перпенди- кулярной к ним на востоке. Среднее Приуралье и Западная Сибирь в отношении летучих мышей изучены крайне плохо и проььдить там cBliopHLIB границы мы пока вообще не можем. Отмечая немногие стегофильные и экологически пластичные виды, Б. А. Кузнецов распространяет свои выводы на летучих мышей вообще, но ни слова не говорит о многочисленных исклю- 36 
чениях, например, о трёх видах вечерниц и нетопыре Натузиуса (типичных дуплогнёздниках), ареалы которых, подобно соням и желтогорлой мыши, совпадают с ареалом широколиственного леса и особенно липы. Граница прудовой ночницы строго широт- ная. Граница ареала ночницы Наттерера от Кировской области чороз окрестности Ленинграда уходит в среднюю Польшу, пере- секая климатические линии и т. д. Наконец, зимний период при наличии подходящих убежищ в жизни лотучих мышей имеет не огромное, а весьма посредствен- ное значение. Специализации к определённой продолжительности зимней спячки у этих х<ивотных не существует. Особи одного и того же вида (напр. нетопырь-карлик) в одних областях (как экваториальная Африка) круглый год бодрствуют, а в других (как средняя Европа или Средняя Азия) — до 4 — 5 месяцев пребывают в состоянии спячки. Кроме того, большинство видов совершает сезонные перелёты, вызванные недостатком благоприят- ных убежищ, поэтому продолх<ительность зимы играть непосред- ственную роль в ограничении ареалов, конечно, не может, и считать северные границы типично-климатическими, т. е. при- давать климату решающее значение нельзя. llричины, определяю- щие северный предел распространения стегофильных и эколо- гически пластичных видов, гораздо более сложны и пока Не ~~огут получить окончательного разрешения. Внутренняя структура ареала у разных видов неодинакова. Экологически пластичные виды (ушан, усатая ночница, двух- цветный кожан, северный кожанок) в пределах своих обширных ареалов рассеяны сравнительно равномерно; больших копоний они не образуют; поселяясь всюду, они почти везде малочисленны. Стегофильные виды (нетопырь-карлик, поздний кожан) живут только в селениях и не встречаются в обширных промежутках менарду ними. У дуплогнёздников небольшие колонии располо- жены соответственно расположению лиственных лесов и парков. У видов быстролётных и высоко колониальных, как длиннокрыл, огромные (причём разнополые) колонии располагаются одна от др угой на очень большом расстоянии (в несколько сот кило- метров). У прудовой ночницы размножающиеся самки образуют большие удалённые друг от друга колонии, а самцы и холостые самки внутри ареала рассеяны равномерно. Для этого же вида характерно сложное «кружево» ареала, обусловленное привя- занностью к водным бассейнам. У многих видов по мере движения с юга на севе~) на блюда ется уменьшение густоты н а сел ения ка к за счёт уменьшения самих колоний, так и за счёт большой раз- ряженности их. Картина распределения популяций разнится не только в зависимости от вида, но и бывает подв~;ржена изменениям, происходящим в течение года. Нроме свойственных для некото- рых форм беспорядочных летних перекочевок, существуют боль- шие сезонные фщграции, так что летнее распределение в условиях 
умеренной полосы не соответствует зимнему (см. «Миграции», стр. 144 — 145). Деятельность человека в распространении рукокрылых играет нередко весьма важную роль. Так, некоторые крыланы на ряде океанических островов из-за приносимого ими вреда и съедобного мяса уничтожены начисто. Это обусловило не только разряжение ареалов, но и окончательное исчезновение видов, распростране- ние которых было ограничено небольшим числом островов. Пол- ная вырубка лесов на некоторых островах Азорского архипелага повлекла, если не полное исчезновение обитавшей там азорской вечерницы, то во всяком случае резкое сокращение и без того ничтожно малого ареала её. В ТашКенте под куполами мечетей в начале 30-х годов кущего века жила одна большая колония большого подковонос и трёхцветной ночницы. От частого вме- шательства человека колония перемещалась из одной мечети в другую, заметно уменьшалась численно и в конце-концов ока- залась вынужденной покинуть Ташкент, в результате чего гра- ница ареалов сразу двух видов сильно сместилась к югу. Кроме отрицательного влияния, человек нередко оказывает действие и положительного порядка. Так, рыжие вечерницы в Узбекистане живут только в садах и других искусственных на- саждениях. Нетопырь-карлик и поздний кожан теснейшим обра- зом связаны с поселениями человека и в условиях Средней Азии, вне их — нигде не встречаются. В связи с расширением строитель- ства и возникновением новых населённых пунктов оба отмечен- ных вида на наших глазах расширяют и уплотняют свои ареалы. Например, в долине Мургаба за послеДние 10 — 15 лет, выросло несколько новых посёлков (Ташкепри, фермы Саиды-Качинского хлопкосовхоза и др.). Через два или три года после появления первых построек там поселились как нетопыри-карлики, так и поздние кожаны, а через 5 — 7 лет они встречались там уже в очень большом количестве. ЩОРфОЛОГИЯ И ЭЕОЛОГЙЯ РУЕОЕРЫЛЫ~ ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ, СКЕЛЕТ И МУСКУЛАТУРА Внетняя морфология Ф о р м а т е л а летучей мыши при сложенных крыльях грушевидная или уплощенно-грушевидная. На' расширенном переднем конце выделяется различная по относительной величине и положению голова, увенчанная ушными раковинами, достигаю- щими у некоторых форм огромных размеров (см. фиг. 59, 102). От маленького таза (на суженном конце тола) отходят тонкие ноги, заключённые в летательную перепонку. Летательные перепонки (patagium, фиг. 5) пред- ставляют собой тонкую и весьма эластичную дупликатуру кожи, 
Фи~. 6. Правильно расправленная д~~ур ка малой вечерницы (ibyctalus leisleri) С — шпора (са1саг); Ch + Я -+ щ ~ р < U — летательная перепонка (patagium). С h + Е + M — ирь|ло в ая пере пони а (р] a- giopatagium); Ch3, Ch' — участки межпаль- цевой перепонки (chiro - или dacty]ipatag< '1 ° 1 1 ' 1 11 1 '1 1 1 ° 1 1 I 1 цт); 0 — 1-й (большои) палец крыла; Z боковая перепонка (endopatagium); 'др ° — пе вая фаланга (3-ro и 4-ro пальцев); F~ и p, — вторая и — ромежуточная перепонка (meso- или metapatagium). .третья фаланги 3-го пальца; М — промежуточная — 5- ев Р — плечевая перепонка метаиарпальные (пястные) кости 2-rо — -го пальцев, pl g' р t g' ); R — учевая кость предплечья (radius); U — межбедренная перепон- ка (uropatagium) (2~3 нат. вел.). atagium), расположенную между указанной линией голено- стопной частью ноги, предплечьем и пятым пальцем передней конечности и кистевую или межпальцевую часть (chiro- или dactylopatagium), натянутую между па.льнами и разделённую на 3 или 4 обособленных поля. Вентральную сторону endopata- glUm м ы называем «подмышечной областью крыловой перепонки». ай межбе- Вдоль костных шпор, поддерживающих свободный край меж ед- ронной перепонки, нередко тянется небольшой кожный лоскут- эпиблема (epiblema), иногда снабженная поперечной хрящевой или костной перегородкой. наличие или отсутствие эпиблемы, строение летательных перепонок, характер их волосяного покрова, а иногда и окраска elO тывающих центральныв и самые периферические части пласти- >ОН. Топографически летательную перепонку делят на три основных части (фиг. 6): п л е ч е в у ю (ppopatagium), натянутую между основанием шви, плечом и предплечьем; к р ыл о в у ю (р1афора1а- gium), растянутую между боками тела, плечом, предн((ечьем, паль- цами и HoroH, и мвжбедренную перепонку' (uropatagium), К ыловая пере- располонсепную мяьду задними конечностями. р нонка, в св)lo очередь делится на боковую (ецйора~а~ши1), огра- ниченную плечом, боком тела, бедром и линией, соединяющей локтевой и коленный суставы; промежуточную (meso- или meta- 
имеют важное систематическое значение. Так, по строению меж- бедренной перепонки можно определить принадлежность к тому или иному семейству. У бесхвостых форм (Megachiroptera, Phyl- lostomidae) она разделена на две узких лопасти. У Molossidae и Rhinopomidae эта перепонка охватывает только основную поло- вину хвоста, у Mystacopidae простирается за конец последнего, у представителей других семейств охватывает весь хвост, остав- ляя свободным лишь самый кончик его. Между концами шпор и хвостом свободный край межбедренной перепонки может иметь резкое зазубренноо утолщение, усаженное рядами коротких упругих волос — «ресничек», как у некоторых ночниц. У конца шпоры иногда образуется вырезка или кожный зубец. Место прикрепления свободного края крыловой перепонки и ноге имеет важное значение в диагностике многих видов. Обширная поверхность перепонок облегчает поддержание тела зверька в воздухе, а при последовательных отгибах и выпрям- лениях свободного края крыловых перепонок (при быстром опу- скании крыльев) — осуществляется движение тела впсрёд. У быстролётных форм межбедренная перепонка выполняет функции произвольно образуемого тормозного мешка. В перепонках же содержатся органы осязания. В силу огромной испаряющей поверхности перепонки служат одним из важнейших механизмов терморегуляции рукокрылых. Наконец, перепонки используются самками в качестве «приемников», для рождающихся детенышей, а у некоторых — и средством укрытия последних в первые дни ИХ ЖИЗНИ. У бесхвостых форм (как крыланы и листоносы) или с хво- стом, загибающимся на спину (подковоносы), детёныш при рождении вываливается в полость, образованную грудью и сомкнутыми впереди крыльями (см. фиг. 51, 80), а у других— в мешок, образуемый из межбедренной перепонки. У ш н ы е р а к о в и н.ы (resp. уши), auricuia, тоже играют разностороннюю роль. Увеличение ушей приводит к обострению как слуха, так частично и осязания. Но слишком большие тор- чащие вверх или в стороны уши нарушают удобообтекаемость тела и становятся помехой в полёте. дто биологическое противо- речие разрешается различными способами. У многих близких видов наблюдается параллельное совершенствование мастерства полёта с относительным увеличением ушных раковин. У некото- рых (как ушаны) осязательно-слуховая функция взяла верх, и уши достигли огромных размеров, а летательный аппарат остался сравнительно примитивным (крылья широкие, полёт медленный). У других (как длиннокрылы), наоборот, совершен- ство полёта достигло рысокого уровня, а роль ушей как постоян- ного тормоза устранилась путём их уменьшения до придатков едва выступающих над уровнем меха (см. фиг. 100). Наконец, у бульдоговых ле учих мышей, достигших наивысшего совершен- ства в полёте, большие ущные раковины огрубели. срослись 
между собой над лбом, приняли горизонтальное положение (см. фиг. 133) и превратились в весьма совершенный руль высоты. По строению ушных раковин палеарктические летучие мыши делятся на 3 основных группы, состветственно трём представлен- ньтм в фауне умеренной полосы семействам. Подробное описание ушей приведено в соответствующих местах специальной части, а здесь мы укажем лишь общие черты их строения, важные в диагностике разных систематических категорий от семейств до географических рас. В ушной раковине (фиг. 7) различают внутренний край (margo anterior), вершину (арех) и внешний край (margo posterior). Фиг. 7. Ушные раковины: А — подковоноса (Rhinolophus mehelyi) х 2; Б — остроухой ночницы (Myotis oxygnathus) х 2 и В — бульдоговой летучей мыши (ТайагЫа teniotis) Х 4/3; Вер — вершина уха; — Вй — внешний край уха; Вс — волосатая складка; К — ко- зелок; Оу — основной угол внешнего края уха; 03 — основной зубец козелка; П — противокозелок (antitragus). Пнл — передняя наружная лопасть уха; Cc — сое- динительная складка. Контур внутреннего края или на всем протяжении дугообразно изогнут (как у подковоноса, ушана, некоторых ночниц), или в основной трети образует ясно выраженный почти прямой угол («основной угол внутреннего края»). По внутренней поверхности уха тянется волосатая складка (plica pilosa), верхний конец которой сливается с внутренним краем несколько ниже вершины. Внешняя от волосатой складки часть поверхности уха исчерчена рядом поперечных складок, число которых подвержено значи- тельной вариации у особей даже одного и того же вида. Все по- перечные складки обыкновенно пересекаются одной продольной. Основание тыльной стороны уха прикрепляется к голове соеди- нительной складкой кожи (plica conjnctiva). У большинства летучих мышей имеется козелок (tragus)— вертикально торчащий кожистый вырост у переднего края слухо- вого прохода. Форма и размеры козелка тоже имеют важное 
с истематическое значение. По форме, например, различают пря- мой, саблевидныГ~, треугольный, булавовидный козелок и т. д. У основания внешнего края раковины (или обособлено близ козелка) имеется различно выраженный противокозелок (antitra- gus); по характеру расположения он может быть внутренним (ant. internus), или краевым (ant. marginatus). Большинство тропических летучих мышей по строению ушной раковины сходны или близки к gespertilionidae. Ухо предста- вителей Hipposideridae вполне сходно с ухом подковоносов; у крыланов же оно отличается наиболее простым устройством: тол- стокожая раковина их не имеет пи обособленной передней ло- пасти, ни козелка, ни противокозелка. Наблюдается корелятивная связь размеров ушной раковины с размерами слуховых барабанов: чем больше уши, тем крупнее Ъи11ае tympani. Подвижность ушей ~! у разных видов различ- на. Широкие и толсто- кожие раковины вечер- ' „~ „, ф' ' ': ниц (см. фиг. 108 111) . ~ ~ '-' '"«у-.у- сидят почти неподвиж- но. Воронкообразные )I уши подковоносов (см. фиг. 7 А), напротивто- го, отличаются весьма ! совершенной подвижно- ~; < стью, причём шевелятся l как отдельные части, так и вся ракодица ~«~ 8 ° Сложные розеточные присоски у ос- 7 зверёк п оизвольно мо- цовапия большого пальца крыла и на пятке iifyzopoda tridens (Мадагаскар). жет поворачивать её во- круг продольной оси или отгибать относительно двух поперечных осей вращения. У широкоушек, может произвольно двигаться вершинная поло- вина раковин. Plecotus способен загибать свои огромные уши на спину или закладывать их под сложенные крылья, что всегда делает, погружаясь в глубокий сон (см. фиг. 50). Кроме ушей и летательных перепонок, у некоторых рукокры- лых имеются и другие специализированные кожистые образова- ния в виде, например, небольших листовидных пластинок на носу у американских Phyllostomidae и Desmodontidae или при- чудливых гыростов у «листоносов» Восточного полушария (Rhi- nolophidae, Hipposideridae, Megadermidae). На подошвах ног и у основания 1-го пальца передней конеч- ности иногда образуются мозолистые подушки или весьма слож- но устроенные присоски (как у мадагаскарского Myzopoda, фиг. 8), служащие для прикрепления животного к гладкой поверхности дистьев, 
Волосяной покров разнороден. Вся летательная перепонка и «голые» части ушей как с нижней, так и с верхней стороны покрыты очень тонкими упругими воло- сками длиной (в среднем) около 0,25 мм. Эти волоски распола- гаются продольными рядами вдоль эластических балок (на кры- саной перепонке) или без определённого порядка (на прилегаю- щих к телу частях). По мере удаления от тела количество волос уменьшается. На вентральной поверхности перепонок волосы гуще, чем на дорзальной (Забусов, 1910). Вибриссы расположены вокруг рта, около глаз, на лицевых кожистых образованиях (у подковоносов) и даже на утолщенном крае межбедренной перепонки между концами шпор и хвостом (у некоторых видов ночниц, см. фиг. 93). Остальные участки тела покрыты мехом, внешне похожим на мех большинства прочих наземных млекопитающих. По мор- фологии меха в целом и отдельных составляющих его волос в литературе имеются многочисленные, но весьма противоречивые указания. В последние годы Н. С. Волжина (1947) произвела тщательное морфолого-гистологическое исследование волосяного покрова 38 видов рукокрылых и внесла в этот раздел должную ясность. Гю в частности установлено следующее: У некоторых видов рукокрылых макроскопически (трубко- носы), у других — при ~величении лишь в несколько раз отчёт- ливо различаются основные типы волос: направляющие, остевые и пуховые (фиг. 9, 11, 112); лишь у некоторых форм (как длиннокрылы, широкоушки, складчатогубы) направля ющих волос нет. НапРавляющие волосы (фиг. 9 А, а и 11 А, левые изображения) самые длинные и, как правило, прямы, с постепенным yTOJlmeHHeM от основания к предверц,инной ~àñòí и более резким утоньшением к вершине. Средний диаметр их у исследованных летучих мышей колеблется от 7,1 до 9,6 р в основ- ной части и от 9,5 до 23,9р — в области предвершинного расшире- ния. У одного из крыланов (Pteropus pselophan Say) средний диаметр волос у основания составляет 52,6р, а в предвершинной части — 76,4 р. О с т е в ы е волосы (фиг. 9 А, а и 11 А, средние изображения) в основной и средней части тонкие (от 4,7 до 7,6 р у летучих мышей и 23,8в. — у Pteropus pselophan), прямые или слабо-волнистые; ве ршинная часть их веретеновидная, утолщенная (9,5 — 11,9 р и 57,3 р), обычно отклоьённая назад. П у z о в ы е в о л о с ы (фиг. 9 А, а или 11 А, правые изо- бражения) очень тонкие (от 5,2 до 8,3 в. — у летучих мышей и 14,3 — 28,7 в. — у крылана), обычно сильно волнистые на всём протяжении и со слабо выраженным утолщением в вершинной части. В поперечном сечении волосы всех типов одинаковы по форме у одного и того же вида, но нередко различны у разных видов, 
Обычно они округлой или ассиметрично-овальной формы (фиг. 9 6, 11 Б), реже в виде удлинённого эллипса (фиг. 9 А). У крыланов в средних и предвершинных отдолах волос обычно имеется сплошная или прерывистая (чёткообразная) сердцевина (фиг. 9 Б, 6, В, в, Г). У всех же исследованных видов летучих мышей все типы волос без сердцевины. В средней части волоса всех рукокрылых равномерно или прерывисто рассеяны пигмонт- ные зерна (см. поперечные разрезы и тотальные препараты на фиг. 9 и 11). .1В 1 ) ;1фЩ ,4„1л :::;1в! . "-~"~1' �Ж Фиг. 9. Волосы крыланов (Megachiroptera): верхний и средний ряды: Pte- rppus pselophan; нижний ряд: Cinopterus marginatus; А и а — общий вид волос направляющих, остевых и пуховых ( х 1,5); Б и б — по- перечные разрезы волос; В, в и Г — тотальные препараты вершинных, средни» и основных частей направляющих волос (В, в), и пухового (Г); Д, д и Е — же- латиновые слепки вершинных, средних и основных частей направляющих (д, д) и пухового (Е). Все изображения, кроме А и а, увеличены в 140 раз. (~о Н. С. Волжиной, 1947). К у т и к у л а волос имеет разнообразное и у многих видов настолько характерное строение, что может быть использована в качестве отличительного диагностического признака. У круп- ных крыланов (Pteropus) кутикула состоит из множества неболь- ших неправильной формы пластинок (фиг. 9 Д, E). Однако у В У ° j% 1~, 111.,''<„, ,;,j ' Ф 1'. '.Ii jfj .В "::f 1 .в Л1,... .', 1,, Ф СВ ° ... ' 1 Ю Р Ю. е Ю е ° ф у е Ю, � Ю' ~р 1( 11 < 'I °, ф~ ~В1 1~ Ч~ i1 ГВ 11' ЬВ и'. 
° ° ° ° Ф Мп е е ° ° °° ° ° ю ° ° ° ° ° ° ° Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° O ° ° ° ° ° В ° ° ° ° ° ° °° °° °° °° ° ° ° е ° ° ° ~ Э ° ° ° ° ° ° ° ° ° е° ° °е °° у° ° °° ° ° ° ° ° ° ° ° 9 ° ° ° ° Фиг. 10. Схемы расположе- ния волос на середине спи- ны некоторых летучих мы- шей: Мп — малого подко- воноса (Rh. hipposideros); Hr — нетопыря-карлика (V. pipistrellus); Е — кожанка (V. nilssouii); Д'л — длинно- крыла (Min. schreibcrsii). (По Н. С. Волжиной, 1947). всех исследовааных видов летучих мышей и у мелкого крылана (Cinnpterus marginatus, фиг. 9 д) кутикула полос к о л ь ц е- в и д н а я. Каждое кольцо имеет форму расширенного кверху стаканчика, воронки или рыхло свёрну- того «фунтика», основание которого охватывается верхней частью ниже ле- ° ° ~ ° ° жащего кольца, что хорошо видно на желатиновых слепках волос (фиг. 9, 11). Высота и форма колец может быть резко различной в разных частях од- ного и того же волоса (см. напр. фиг. 112). Кольца в основной (прикорневой) части волоса обычно узкие и высокие; в средней части — низкие и широкие, а в вершинной — низкие и снова сужен- ные. У некоторых видов (см. напр. у широкоушки, фиг. 103) наблюдается двойное изменение формы колец в пре- делах одного и того же волоса: в прин- ципе одинаковые кольца основной и средней части отличаются от колец НМ К надосновной и предвершинной части, в свою очередь сходных между собой. Э Такая «двухэтажность» волос, может быть, указывает на ложную линьку, т. е. на сезонное изменение покрова в результате не смены, а лишь под- растания. Верхние края колец то ровные и относительно плотно прилегающие к ° ° ° основаниям выше лежащих, то волни- стые или зазубренные и круто отходя- Ял шие в стороны. В иоследн~м случае на тотальных препаратах стенки волоса кажутся острозубчатыми. На отпечат- ках многих колец отчётливо виден вер- тикальный или косо направленный шов (фиг. 11 Д, Е и др.). Разница в строении отдельных колец и кутикулы в целом может не совпа- дать с различиями по другим признакам. Например, волосы подковоноса и ноч- ницы, относящихся к разным (и фило- генетически далёким) семействам (фиг. 11) более сходны между собой, чем волосы кожанка и нетопыря, относящихся к одному и тому же роду (см. фиг. 112). То же можно сказать и о размерах волос. Так, предвершинный отдел направляющих волос трёх- цветной ночницы в полтора-два раза толще, чем у других ночниц 
и у других видов, относящихся к разным родам и семействам (см. табл. 1). Преобладание того или иного типа волос и микроскопическое строение их накладывает отпечаток и на оощий характер меха. ° !,!» ». 'C Ъ ° 1' м» !(! J ° ( ! ° фнг. it. яолосы летучих мышей, Microchiroptera (с середины спины): А' — А' общий внд волос ( X 4); Б' — Б'поперечные разрезы; В' — В' и Г' — Г' то- тальные препараты; Д" — д' и Е' — Д" желатиновые слепки остевых (В,p) и пуховых (Г, Z) волос( х 135); Ж' — Ж' схемы расположения волос на спине; >' — д~' — додковонос Мегели (Rhino > ophus mehelyi); А ' — Д' — широк оухий складчатогуб (Tadarida teniotis); AI — Ж' — остроухая ночница (Myotis oxygnathus); Б' — трёхцветная ночница (М. emarpinatus); Б' — прудовая ночница (M. dasycneme); Б — усатая ночница (М. mystacinus). (По Н. С. Волжиной, 1947). Так, у одних видов мех низкий, гладкий, плотно прилегающий к телу (как у нетопырей и крупных вечерниц), у других — высо- кий, неровный и редкий (как у подковоносов и некоторых ночниц), у третьих — шерстеобразно всклоченный (как у трёхцветной 47 
ночницы), у четвёртых (как трубконосы) — йз относительно низкого, густого и перепутанного (мелковолнистого) меха вы- атупают редкие и длинные направляющие волосы с прямыми или отогнутыми назад блестящими вершинами и т. д. Таблица 1 СРЕДНИЕ РАЗМЕРЫ ВОЛО(". НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙФАУНЫ СССР (по Н. С. Волжиной, 1947) Направляющие Ость Пух диам. в р. диам. в р. диам. в р. Виды 1 Е Ц о ~ И~ 14,3 9,5 15,3 14,4 23,9 11,9 10,8 2,2 10,5 9,2 10,1 8,7 8,4 7,6 8,6 7,1 9,6 7,2 6,1 6,8 5,7 8,2 8,0 6,5 10,8 14,3 17,2 9,9 16,7 15,3 19,1 23,9 8,3 7,1 7,2 7,2 7,4 7,1 9,6 7,8 6,6 9,8 11,9 7,2 8,6 В то время как у высокогорных и северных форм волосяной покров достигает значительной густоты, в тропиках встречаются виды с почти голым телом (как Cheiromeles). На теле волосы располагаются обычно без определённого порядка (фиг. 10 Мп, Нк; фиг. 11 жз), хотя у некоторых видов отчетливо выражено линейное или групповое расположение их (фиг. 10 К, Дл; 11 ж'). Окраска волос обычно двухцветная, реже каждый волос окра- шен в один, три или даже в 4 цвета. Основные и средние части волос, как правило, тусклые серые, темнобурые или рыжеватые, реже белые, а вершинные части (особенно колбовидные предвер- шинные утолщения направляющих и остевых волос) окрашены ярче и с явно выраженным у взрослых зверьков шелковистым или металлическим блеском. Верхняя сторона тела окрашена ярче и темнее нижней. О возрастной, индивидуальной, сезонной и географической изменчивости окраски см. на стр. 178 — 185. У многих бульдоговых летучих мышей губы покрыты роговыми Малый подковонос Подковонос Мегели . Остроухая ночниць Прудовая ночница Трехцветная ночница . Усатая ночница . Длиннокрыл Европ. шгр~коушка Рыжая веч ~рница . Нетопырь Натузиуса Нетопырь-ка рлик . Северный кожанок Двухцветный кожан . Восточный к ожан 'Грубконгс сибирский Складчато губ широко- У хий 9,6 7,6 9,2 8,6 8,2 . 7,9 9,8 8,7 5,4 6,1 5,2 5,9 6,4 5,5 8,3 9,89,09,69,711,99,714,311,911,916,79,511,810,5 '14,310,9 6,3 6,1 5,7 5,3 7,6 4,7 7,1 7,8 7,1 5,6 5,7 5,4 7,1 7,1 7,2 8,7 7,2 7,3 6,9 6,9 5,8 9,1 8,1 5,0 4,8 5,8 5,1 7,6 7,1 7,9 5,7 5,7 7,2 6,1 7,2 7,1 7,1 7,1 5,7 7,2 8,1 7,1 Я,З 8,1 6,1 4,8 4,8 5,3 4,2 5,1 6,8 6,5 4,7 4,7 4,7 5,6 4,7 6,8 
чешуйками, вероятно представляющими собой видоизмененные волосы. У одной американской формы чешуйками покрыты голени и предплечья. П рочие роговые образования представлены лишь острыми круто изогнутыми и обычно сжатыми с боков когтями. Они имеются на всех пальцах ног и на одном (первом) или (у крыланов)— на двух пальцах передней конечности. К о ж н ы е ж е л е з ы у рукокрылых обильны. Так, в сумку каждого волоска летательной перепонки открывается одна пото- вая и от двух до семи сальных желёз, расположенных вокруг корня розеткой (Забусов, 1910). Потовые железы гигантскими размеров. Например, у водяной ночницы длина тела железы варьирует от 170 до 360 р, а шири- на — от 57 до 75 р. По форме они весьма различны. Так, у рыжей вечерницы тело железы имеет рид чрезвычайно длинной причуд- ливо извитой трубки с короткйм выводным протоком, без мышц, а у двухцветного кожана и водяной ночницы потовые нселезы мешет- чатые, напоминающие Паччиниевы тельца, с выводным протоком почти в два раза превышающим длину самой железы и покры- тым, кроме membrana propria, слоем гладких мышечных воло- кон. Железистые клетки полигональной формы и очень часто снабжены двумя ядрами. Устье выводного протока открывается воронкообразным отверстием рядом с выводным отверстием саль- ных желёз совершенно самостоятельно. Потовые железы перепонок ушных раковин и остальных участков тела вполне однотипны. Число их равно числу волос. Нередко кожные железы группируются в отдельных участках кожи, образуя крупные железистые тела. Так, у большинства форм значительного развития достигают парные щёчные железы, расположенные в коже между носом, углом рта и глазом. У под- ковоносов подобные желегчстые скопления лежат среди тканей лицевых кожистых образований. Густой и клейкий секрет этих желёз служит для смазывания летательных перепонок. Полагают также, что и одиночные по~овые железы, кроме пота, выделяют смазочное вещество. Обилие последнего необходимо для предо- хранения перепонок, имеющих огромную испаряющую поверх- ность, от высыхания. Кроме отмеченных желёз, свойственных особям всех видов и обоего пола, у некоторых тропических форм (преимущественно у самцов) скопления образуются и на других участках тела. Так, у многочисленных Phyllostoma за листовидным носовым придат- ком имеется железистый мешок, снабженный кисточкой волос, способных отгибаться. У Taphozous такой мешок лежит между ветвями нижней челюсти; у Cheiromeles — в грудной области, y Saccopterix — в проьимальной части крыловой перепонки. Непарные «мускусные» железы Noctilio расположены в паховой области, а секрет их вливается в непарный мешок, лежащий позади penis. Полагают,.что подобные железистые скопления стоят Летучие мыши 49 
в связи е половой жизнью. Секрет их, обладающий резким отвра- тительным запахом, действует, может быть, как возбудитель, перед совокуплением. Молочные железы, как правило, парные, пекторальиые или постаксилярные. Грудных сосков большей частью одна пара, реже — две. У Rhinolophus и Megaderma, кроме пары грудных сос- -ков, имеются ещё сосцевидные придатки в паховой области; послед- ние представляют собою лишь простые выросты кожи. Однако у Phyllorhina паховые придатки являются действительными со- сками, соединёнными с соответствующей молочной железой. Добсон утверждает, что последние, в виде исключения, могут функционировать даже у самцов (Cynopterus и Cynonycteris). У форм, населяющих умеренные и холодные области, в под- кожном слое нередко, особенно осенью, образуются мощные жировые скопления. Пласты чисто белого или желтоватого жира в этом случае лежат на боках и покрывают всю поясничную область. Череп и зубы Ч е р е п, в отличие от других элементов скелета, характери- зуется значительной величиной и массивностью. Это связано, вероятно, с наличием сильных зубов и мощной жевательной мус- кулатурой, необходимых для схватывания, удержания и размель- чения пойманных на лету насекомых. Кости черепа очень рано срастаются; швы у взрослых и ста- 1 рых особей не видны (фиг. 12, 13), поэтому при описании конфигура- ции черепа приходится говорить не ~ „{ об отдельных костях, а о том или ином отделе (носовой, межглазничный, затылочек ый и т. д.). Носовой отдел (или «рострум») у ~Ь, ' "' Ф~," большинства насекомоядных форм ~~))~ -, . сильно укорочен и в передней ча- ~~@~ид сти немного приподнят кверху. Вследствие недоразвития этого от- Фиг. l. Череп малого падко- дела носовая полость испытывает ионоса (RhinoloPhus hiPPoside редукцию; nasoturhinale претерпе- вают регресс почти до полного исчезновения. Мажчелюстныс кости развиты слабо, иногда представлены то;лько носовыми или только нёбкыми ветвями, а в исключительных случаях даже отсутствуют (У hlegadermidae). Передняя часть крыши носового отдела снаб- жена различно развитой вырезкой. Сильно укороченное костное нёбо также бывает снабжено вырезкой спереди или эта вырезка при- крывается лишь хрящевой пластинкой. Крыловидные кости развиты хорошо, что связано с мощным развитием musculus pterigoideus. Орбита в большинстве случаев не отдалена от височ- 
йой впадины. Orbito- и alisphenoideum могут частично оста- ваться перепончатыми, тогда foramen opticum оказывается без костного окружения. Стенки объёмистой мозговой капсулы образованы главным образом большими parietalia. Сагиттальыый гребень крупных насекомоядных форм достигает значительного развития, а у мелких и плодоядных — он совсем не развит или только едва намечен. Для большинства характерно наличие высокого ламбдоидального гребня, служащего для прикрепления весьма мощ- ) ной шейной мускула-, «„~» ',»»"»„, туры, барабанная кость ф»" ~( (os tympanicum) образует различные по форме и ве- личине ЬиПае tympani то полностью, то частично ( прикрывающие различно ( развитые костные улитки. ~,, ц»~~ Скулог.ые дуги тонкие; у ~Ф" некоторых листоносов 1Ож- Б ной Америки неполные, представленные лишь ко- роткими скуловыми отро- стками височных и верхне- челюстных костей. 11ола- у:- —, ф винки нижней челюсти не " М~~"~~~Ъ слиты между собой. Венеч- .,1,1'~1,,ф, „ »~» ".»» алый отросток нижней челюсти (ргос. coronoideus) сильно расширен. I),, Зубная система дифиодонтная. Молочные зубы по Фиг. 13. Череп малой вечерницы (мусЫиз форме резко отличаются loisleri): A — сверху; Б — снизу; В — сбо- от постоянных. Обычно КУ- они имеют вид изогнутой внутрь двухвершинной вилки (см. фиг. 14), хотя наблюдаются и бо ее ож ые, увенчан11ые тремя вершинам или, наоборот, более простые одновершинные, не разделённые на коронку и корень. Наиболее обычная формула этих зубов такова: . 2 1 2 mi — тс —. т рт —. 3' ' 2' Число молочных резцов и клыков соответствует числу постоян- ных, а предкорснных бывает по два даже у тех видов, взрослые особи которых, малых предкоренных зубов в верхней челюсти не имеют (как кожаны) или имеют их только vo одному (как ве- черницы). Основная роль молочных зубов сводится, видимо, 51 
к укреплению детёныша на соске матери в первые дни его жизни. Держатся молочные зубы на челюстях детёныша долго и не мешают прорезыванию и росту постоянных зубов, так что на известном этапе развития можно видеть одновременно и те и другие. Постоянные зубы разнородны (гетеродонтная си- стема). Число их у представи- телей разных родов, иногда l~ видов и даже осооей одного и Щ@' ' того н<е вида — различно. ~Чы выделяем не 3 или 4, а 5 категорий зубов (фиг. 15— (~// 16); 1) резцы, incisivi (i), Ъ| 2) клыки, canini (с), 3) малые 'предкоренные, ргаето1агез mo- погас11са1ез Pm — верхние и Фиг. 14. Череп и молочные зубы детёныша рыжей вечерницы (Ыус- рш HH~ He) ) крупные (или talus uoctula) 7 — 8-дневного воз- задние) предкоренные molares раста. Вид сбоку. х 5. prominantes (Pmp — верхние и pmp — нижние, при их раздельном обозначении), и 5) коренные, molares (m' 2 з- верхние и т, з, нижние). Полная формула, в которой обо- значено число зубов лишь одной стороны, по принятому нами изображению выглядит так: i — с — Pm — Pmp — m — ( = 38). 2 1 2 1 3 3 1 2 1 3 Верхние резцы (если они есть) простые, конические, со слабо изогнутой внутрь верши- ной (фиг. 16, 17 — 11, Р). Часто ', pm,pmp,, (.z I( имеются добавочные вершины, расположенные сзади или сбоку, -на одном или .обоих зубах. Внешний резец по размерам Фиг. 15. Череп подковонось, (Rhiuolophus blasii). Обозначения почти всегда УстУпаст внУтРен- зубов см. в тексте на стр. 52 — 5 Бему; от клыка он часто отделен .заметным промежутком. Средней пары верхних резцов у всех руко- крылых нет; объясняют это отсутствием участка межчелюстных ко- стей, на котором они могли бы развиться. Внешняя пара иногда ис- чезает (как у стрелоухов и складчатогубов). У подковоносов на хрящевой (мсжчелюстной} пластинке всегда имеется лишь одна пара крайне мелких крупинковидных резцов (фиг. 15 i). У крово- сосущих Desmodontidae эти зубы сильно увеличены и вплотную прилегают как друг к другу, так и к клыкам. У Megadermidae, нэ имеющих межчелюстных костей, нет и верхних резцов. Нижни е р е зц ы (фиг. 15 — 17, ~ — i3) мелкие, долотообразные или зазубренные, так как режущие края всех или внутренней 52 
и средней пары имеют по 2 бороздки, разделяющих поверхность на 3 вершины. Внешние, плотно примыкающие и нижним клыкам резцы обыкновенных летучих мышей крупнее других и снабжены обычно четырьмя туповершинными бугорками. Обычно нижних резцов бывает 3 пары, реже — 2 или одна, а у Nyctimene (из крыланов) и Lichonycteris (из листоносов) этих зубов нет. Умень- шение числа нижних резцов от 3 пар до 2 происходит, повидимому, за счет редукции не внешней, а средней пары. К л ы к и (фиг. 15 — 17, С, с) большие, остроконечные, на разрезе округлые у мелких и почти трёхгранные — у крупных форм. Верхние клыки (С) всегда больше и сильнее нижних (с). Cingulum хорошо развит; на нижних клыках он рас- положен наклонно и сзади, ''","',, ф образует небольшую пятку или талон. (tw Малые предка- ~' щ, ~',~зь„„,„:. р е н н ы е зубы (ргаето1агез г ф monoradicales) (фиг. 15 — 18) c ~ ~"' ~~ ~, щ г Э нические одновершинные с хорошо развитым ci gulum и одним корнем. Pm2 и Рт, по размерам у всех руко- «r. 16. Череп остроухой ночпицы к рылых к poMe > atali dae (M dhotis о худ, на%из) . Заид сбоку; на руж- пая GTOEIIcR нижиечелюстцой кости уда- че Р ' »~1~ лена; показаны корни зубов, Обозна- В ходе специализации зуо- чеиия см. в тексте на стр. 52 — 55, ной системы сначала .проис- ходит сужение промежутк а между Ртт — Рт р и Рп1 — Рт р постепенное уменьшение Рт2 и Pms вытеснение его из средней линии зубного ряда внутрь (у обыкновенных летучих мышей) или наружу (у подковоносов). Затем резко уменьшенные и зажатые между осно- ваниЯми коРонок сосеДних зУбов Pmз и Ртз исчезают, пРичём веРх- ние исчезают всегда раньше нижних. Далее такой же процесс посте- пенного вытеснения и редукции претерпевает Pm~, в результате че- го Pmp смыкается с клыком и малых предкоренных в верхнем ряду не остаётся, а рт1 сохраняется у всех рукокрылых. Следовательно, первоначальная формула малых предкоренных зубов: — изменяется . 2 '2 О до 1 К р у п н ы е (или задние) п р е д к о р е н н ы е, praemo- lares prominantes (фиг. 15 — 17, Ртр, ртр) расположены между малыми предкоренными и первыми коренными. Они представляют собой совершенно своеобразную группу зубов и без ущерба для точности не могут называться цросто предкоренными, как их называли все предшествующие авторы. Коронка крупного пред- коренного зуба состоит из конической. на разрезе округлой или 
трёхгранной вершины по своей высоте почти достигающей уровня вершин соответствующих клыков и обычно превышающей уровни вершин коренных зубов. Хорошо развитый cingulum на задне- внутренней стороне переходит в плоский талон, а спереди часто образует добавочную вершину. Верхний крупный предкоренной (Ртр), подобно верхним molares, имеет три корня (фиг. 18; ргае- то1агез triradicales), а нижний (pmp) — подобно нижним корен- ным (фиг. 17), снабжен двумя корнями (praemolares biradicales). С молочными предшественниками эти зубы не связаны, на что указывает наличие лишь двух молочных предкоренных зубов Э Щ, frj9 mТ Фиг. l7, IIpasue зубные ряды Myotis oxygnathus: А— нижний ряд зубов (вид сверху); Б — верхиий ряд зубов (вид сиизу1. х 10. у форм, имеющих два постоянных малых предкоренных зуба (как у ночниц). Зубы, аналогичные (а вероятнее всего и гомоло- гичные) крупным предкоренным зубам рукокрылых, имеются у некоторых насекомоядных (как у кротов и ежей) и у всех на- земных хищных. У последних они называются плотоядными или хищными зубами и по странной традиции морфологов обозна- чаются: верхний, как Pm4, а нижний — как т . У хищников полной формулой постоянных малых предкоренных (--) число 3 3 молочных предкоренных никогда не превышает той же цифры ( -). Очевидно внешнее сходство pmp с молочным mpmз привело 3 к прочно установившейся, но фактически, видимо, неправильной характеристике зубной системы в указанных группах. Крупные предкоренные (как нижние, так и верхние) имеются у всех руко- крылых без исключения. К о р е н н ы е з у б ы (molares) у большинства летучих мышей вообще и у всех видов, представленных в нашей фауне, в част- 
насекомоядного типа (фиг. <5— ности, остробугорчатые, 18m~ а, т,). Два передних коренных в е р х н е й челюсти по строению сходны друг с другом, хотя второй несколько больше первого. аждый из них снабжён тремя корнями и настолько расширен перпендикулярно краю челюсти, что ширина значительно пре- вышает длину и высоту зуба. Коронка несёт три главных вершины, соответствующие примитивно трёхбугорчатому типу. Внутрен- няя из них — протокон, передняя — паракон и задняя — мета- кон. Протокон расположен несколько ниже двух других вершин, образующих самые высокие. части зуба, причём метакон всегда несколько выше пара- кона. Кроме основных вершин ' ~'' у (или бугров), на внешнем крае / ! зуба имеются ещё три слабо ) ~,.~ ):, ( развитых бугорка: передний- парастиль, средний — мезо- '~;~ ф ~1' стиль и задний — метастиль. А l .) ~, )) Бугорки соединены между pm) собой острыми слегка вогну- ))))у тыми гребнями, или комис- ) сурами. 1 комиссура соединяет Pmp парастиль и паракон, I I— паракон и мезостиль, III Ф~г. 18. ВеРхнне зУбы остРоУхой мезостиль и мета он, ~~))' ночницы: левый ряд; вид сбоку рщ~ — первый малый предкоренной sy6 метакон и метастиль. Эти ~ргаешо)агеа шологайса)1в); ртр — круп- четырекомиссуры, б дучи почти выв, или вадввв вР~лксРа~всз sy6 (praemolares prom>nantes); ' — второй равной длины, образуют отч)ёт- коренной зуб (шо1аг х 15. ливую фигуру в виде буквы W. Кроме них, более слабая и тонкая комиссура тянется от протокона к парастилю в одну сторону и, огибая мета- кон, к метастилю — в другую. За основанием протокона лежит плоская небольшая площадка (талон). Слабо развитый cingulum тянется только вдоль переднего внутреннего и заднего края. некоторых Desmodontidze m2 отсутствуют. Третий верхний коренной всегда меньше соседнего с ним m', задняя часть его недо- развита. Метастиль и IV комиссура у всех форм полностью или в значительной мере не развита. У многих редукция пошла еще дальше до полной атрофии метакона, III комиссуры и мезостиля. У Harpiocephalus ms представлен лишь бесформенным кусочком дентина, а у многих плодоядных и всех кровососущих его нет. Коренные нижней челюсти (т — та) вытянуты больше не в ширину, а в" длину. Первый и второй из них сходны друг с другом по форме и почти одинаковы по размерам. По наруж- ной стороне нижних molares проходит хорошо развитый cingulum. Коронка несёт пять следующих бугорков: передний наружный- протоконид, передний внутренний — параконид, средний вну- 
1 тренний — метаконид, задний наружный — гипоконид и задний внутр�HHRIR — эндоконид. Ряды бугорков здесь сравнительно с двумя рядами их на зубах верхней челюсти занимают как бы обратное (перевёрнутое) положение, так что три внутренних бугорка соответствуют пара,- мезо- и метастилю, а прото- и гипоконид — паракону и метакону. По высоте три внутренних бугорка равны между собой и много ниже двух наружных, из которых передний (протоконид) значительно выше заднего (гипо- конида). Ряды бугорков здесь сближены; комиссуры поэтому уко- рочены, несколько изогнуты кнаружи, значительно слабее раз- виты и не образуют правильной квы W. У некоторых Desmo- dontidae т, редуцирован. Задн й коренной нижней челюсти (ms) у подковоносов не отличим о первого и второго, а у боль- шинства обыкновенных летучих ышей он уменьшен, причём пара задних бугров (гипо- и эндоконид) сравнительно с остальными ниже, тупей и сильнее сближены между собой. У многих плодо- ядных и у всех кровососущих этот зуб, подобно верхнему, отсут- ствует. Описанный многобугорчатый «насекомоядный» тип коренных зубов, характерный для большинства рукокрылых, считается исходным и наиболее примитивным типом. Изменение нормальной бугорчатости, связанное с приспособлением к иным видам пищи, идет по двум основным направлениям: 1) по линии постепенного уменьшения и сглаживания бугров, т. е. образования плоско- корончатого зуба у плодоядных (Megachiroptera и некоторых Phyllostomidae) и 2) по пути образования долотообразной (режу- щей) поверхности — у кровососущих (Desmodontidae). \ ЯЬ Позвоночник, конечности q их мускулатура В н у т р е н н и й с к е л е т рукокрылых отличается лег- костью, быстрым окостенением и почти полным отсутствием хрящевых образований у взрослых зверьков. Позвоночник содержит: 7 шейных позвонков, от 11 до 12 грудных, от 5 до 7 поясничных, 3 крестцовых и от 0 до 15 хвостовых. Шейный отдел с резко выраженной (выпуклой гнив и вперед) кривизной, так что затылок сбли- жен с первым грудным позвонком. Крылья атланта и гребень (остистый отросток) эпистрофея развиты сильно. кононоса. х 2. Седьмой шейный позвонок у многих сливается с пер м грудным. Г р у д н а я к л е т к а имеет ха ктерную сагиттальную впадину за счёт крутого дорсального згиба рёбер (фиг. 19); грудные позвонки снабжены лишь плоск ми основаниями (руди- ментами) остистых отростков. Грудина (sternum, фиг. 20) состоит 
из трёх основных сегментов. рукоятка грудины (manubrium sterni или praesternum) крестовидной формы с двумя резко вы- ступающими в стороны отростками для сочленения с ключицами и различным по форме «клюзам> и килевидным гребнем (фиг. 20, к), Фиг. 20. Грудины: А, а — большой почницы (Myotis myotis); 6 — длинно- крыла (Miniopterus schreibersii); г — уссурийского трубконоса (Muriua ussu»e»is); Я, д — широкоухого складчатогуба (Tadarida teuiofis). A и Д — вентральная сторона; а — д — правый бок; р — рукоятка грудины; х — клщв рукоятки; Кр —; Тг — тело грудины; Яг — киль грудины; Мо — мече- видный отросток. ~( 2,5. Вдоль тела грудины (corpus sterni или mesosternum), отдель- ные элементы которого обычно слиты, у большинства рукокрылых тянется сравнительно невысокий киль для прикрепления грудных мышц, а у наиболее быстролётных форм (например у широкоухого склад- чатогуба) киль на грудине не развит. Мечевидный отросток (processus xiphoi- @~ deus или xiphisternum) плоский, ~~~> '« ., „...ф(' расширенный. Грудные отделы рёбер ,, (и'' костные (не хрящевые). Укороченные рёбра первой пары бывают, подобно ' . ~~ .' (7 остальным, свободно-сочленёнными или они сливаются с другими элементами Фиг. 21. Грудное кост- грудной клетки: y «Vegadermidae с ное кольцо (передний боковыми выростами рукоятки, образуя отдел грудной клетки) костное кольцо, дрерванное у дозвон- подковоноса (ВЫпо1о- ка; у ghino]ophidae и позвонок сли- ве нтральное положение; вается с ре рами, так что кольцо ста- Z „елиал~„ый „о„ец новится замкнутым; грудные отделы правой ключицы. х 3. рёбер первой и второй пары у них тоже слиты между собой (фиг. 21). У Hipposideridae в сплошное костное кольцо включаются 3 позвонка (последний шейный и 2 первых грудных), два ребра (целиком) и большая часть грудины. 
Плечевой пояс йеСЬМ ........,...:,".c..... ОЯС, В СВЯЗИ С П лючи а ь, утая, соединёиная гичный ка неправиль" о и~ каудальному краю лопатки п оч (,„иг. 2). Край, гомол- ло- р чих млекопитающих, %1 Увrъ Ф~е \ r Ф ~б Г г Фиг. 22. П ° ю равые лопатки: А, а- р~~ц (Nyctalus оос1~1~) а, В, в — уссурийского т б- ру — Г — внутрен нняя (вентр аль — дчатогуба (Tadarid ч а ьная) сторона; а — г — на рона. х 3 5. j ° сальная) сто- имеет почти п пря моугольный и на 2 края: ко отк изгиб и делится рм~ий собственно ьны или вн т е каудальный и я последним как б ы утренний. Медиальные к одковоносов и н лопатка становит он осте нева 0 тся 5-уголь- я акромиальная о рящ полностью 58 я ~ . я~ ость лопатки даж же у превос- 
ходных летунов развита слабо. Акромиальный отросток плоский большой. Предостная ямка в несколько раз меньше заостной. На поверхности последней имеется почти параллельная основной ости впадина, а за нею — бугор,, иногда увенчанный невысоким, но отчётливо выраженным гребнем — «второй остьюк Впадине заостной ямки соответствует возвышенность, разделяющая под- остную ямку на две впадины и также иногда увенчанная низким гребнем — «подлопаточной остьюк Коракоидный отросток длин- ный, особенно у некоторых быстролётных форм; конец его ровно обрезан, расширен, отогнут или раздвоен (фиг. 23). Почти у всех летучих мышей на дорзальной стороне основного угла лопатки имеется гладкая ровная или в виде впадины гиалиновая площад- ка, на которую опирается и при движении скользит по ней боль- шой бугор плечевой кости (см. фиг. 30). Этот сустав играет роль hay Фиг. 23. Коракоидные отростки правых лопаток: Mm — Myotis mystacinus; М8 — Miniopterus schreibersii; Ми — Murina ussuriensis; Жп — Nyctalus noctula; Rm — Rhinolophus mehelyi; Vb — Vespertilio bobrinskii; Vn- Vespertilio паИшя11. х 3,3. подвижной опоры, препятствующей излишнему подъёму крыла. Он особенно развит у быстролётных форм, тогда как у крыланов и самых примитивных летучих мышей (Rhinopomidae, Embalo- nuridae) суставной поверхности для большого бугра на лопат- ке нет. Плечевая кость (фиг. 24, 75А, 82В, 132п) сильно уступает по длине предплечью, но всё же достаточно длинна. По форме она изменяется от определённо сигмоидной у низших групп до почти прямой у высших. Большой бугор плечевой кости (tuberculum IQBJus) у всех крыланов низкий, широкий, примыкающий к осно- ванию головки (caput humeri), а малый бугор (t. minus), отделён- ный желобком от головки плеча, уже и выше большого. У низших Microchiroptera (Rhinopomidae, ЕтЬа1опиг1йае и некоторых других), почти при тех н<е относительных размерах малого бугра, наблюдается увеличение большого и образование желобка, от- деляющего последний от головки, хотя большой бугор у них ещё не достигает лопатки, и плечевой сустав, как у крыланов, остаётся строго одинарным. дальнейшее усложнение имеет место у подко- 
ковоносов и близких уступающий в размерах м ких к ним семейств, г е б де ольшой бугор, слег рах малому, выступает над ов о разует дополнительны ( аи ольшего соверше льныи 'вто ой р енства этот сустав достигает льны ~ р й сустав с лопат й ко ульдого ы ~~~уч~~ мышей. пел еи.,,е ьтовидная шероховато , a у насекомоядных лет ч ость летучих мышей высокая, mu килеобразная. У послед- них и вдоль малого буг-ра тянется mi КУ Ш gg мыщелок снабжен хорошо cessus ар1поаиа). ошо развитым о ошо остистым отростком (рто- о разован почти ис октевой сустав об и большой, крайне у удлиненной л чевой исключительно плечо кость (ulna) очень мала у костью. Локтевая же ом иа~~ ала; дистального эпи~иза д ~~из прирастает к ос а у нее нет, так как ч р серед"не луча новной тоети или ви дное окостенение, почт выступает за коне л ч ц у евои кости. Сесамо- развивается в тяже дв главой мыт очти равное локтевом главой мышцы. В лучезапястном сочлене- 60 Фиг. 24. Левые плечев ые кости ~с вен- тральной стороны): А — подковон — бульдоговой летучей мыши (Ta- darida teniotis). ch — caput humeri; та — tube — С u '; — р ocessus spi- ходзь менее раз- витое, но тоже килеоб возвышение. Ляте аль- ный мы мыщелок плечевой кости у некоторых фо м ней оси Фиг. 25 . 2д. Запястье (carpus) Myotis myotis (вид с д дор- сальной стороны). с — сарИatum; Ь — hamatum; — radius (дистальный конец)' — ' unare; t — trapezium; t 1г — triguetrum; tz — trapezoi d; — p — metacarpale (прокси- мальные концы). 
йии участвует os triquetrum и semilunare (или scapho-lunarel (фиг. 25) в состав последней входит также centrale, обнаруженная у эмбрионов. Qs pjsjforme мала. Сильно увеличенная trapezium одна поддерживает первый (всегда короткий) палец, который содержит, кроме пястной кости, две фаланги. Концевая фаланга его за редчайшим исключением несёт хорошо развитый коготь. Будучи пассивным во время полёта, этот палец имеет важное значение при передвижении по твёрдому субстрату, особенно вверх (например, по стенке убежища). Второй палец у крыланов и примитивнейших летучих мышей (Rhinopomidae) сохраняет известную самостоятельность и несёт три фаланги, причем уко- роченная концевая фаланга у большинства крыланов снабжена Фиг. 26. Безымянная кость и левая задняя конеч- ность рыжей вечерницы (iVyctalus noctula). х 2. когтем, а у остальных крыланов и всех летучих мышей третьей фаланги и когтя нет. Остальные пальцы передней конечности у всех рукокрылых сильно удлинены, главным образом, за счёт метакарпальных (пястных) костей. В этих пальцах чаще всего имеется по три фаланги, причём дистальная фаланга третьего пальца обычно костная, а у 4-го и 5-го -- целиком или частично хрящевая. Соотношения длины 3-го и 5-го пальцев крыла (или метакарпальных костей этих пальцев) могут указывать на степень совершенства полёта: у медленно летающих форм крылья широ- кие и тупые, так как метакарпальные кости примерно равны между собой, а у быстролётных форм концы крыльев сужены и заострены за счёт укорочения 5-го и удлинения 3-го пальцев. Т а з о в ы й п о я с (фиг. 26) слабый. Подвздошные кости узки и длинны. Лобковые кости (ossa pubis) у самок широко рас- ставлены, а у самцов сочленены друг с другом. Ноги у многих форм совсем утратили свои первоначальные функции (передви- жение по твёрдому субстрату),. превратившись в малоактивные органы, служащие для подвешивания. Бедренная кость тонкая, слабая, правильно-цилиндрическая, с гладкой поверхностью. Головка бедра шаровидная (фиг. 27), слегка отклоненная к спинковой стороне. В отличие от прочих млекопитающих, у летучих мышей головка бедра опирается на поверхность суставной впадины таза не медиальной, а лятеральной частью своей поверх- ности. Вследствие этого вся конечность, по сравнению с задней 
Фиг. 27. Левая бедренная кость широ- коухого снладчатогуба (Tadarida teniotisl. cf — головка бедра (caput femoris); tma— большой вертел (trochanter m ajor); Ш— малый вертел (trochanter пиаог). 62 конечностью прочих млекопитающих, оказывается вывернутой'. палочковидный большой вертел (trochanter major), далеко не достигающий своим концом уровня верха голов~и бедра, занимает медиальное, а почти одинаковый с ним по величине и форме малый вертел (tronanter minor) — лятеральное положение; колено по- этому- обращено не вперед, а назад и несколько отклонено кна- ружи (фиг. 26); сходную ориентацию получили и пальцы ног: большой палец ноги обращён кнаружи, а мизинец — внутрь. Малая берцовая кость почти у всех (кроме бульдоговых летучих мышей) недоразвита, особенно в проксимальной части (фиг. 28). Tarsus очень широк. Сжатые с боков пальцы снабжены острыми изогнутыми когтями. Первый палец имеет две фаланги, а все остальные — обыкновенно по три. К бугру пяточной кости (caicaneum) посред- tmi —. ством связок прикрепляет- xl ся хрящева» или костная &тат шпора (calcar), поддержи- вающая свободный край межбедренной перегонки. Вдоль основания шпоры нередко тянется эпиблема (см. фиг. 6), снабженная х рящовой или костной перегородкой. Последняя представляет собой боко- 4 Б вую ветвь (или отщеп) шпоры (фиг. 28). У быстро летающих бульдоговых и I 1~ обыкновенных летучих мы- 1 шей костная шпора произ- вольно отгибается внутрь межбедренной области. Мускулатура, в свя зи с приспособлением к полёту, развита весьма характерно. Основная мас- са мышц концентрирует- ся в области плечевого пояса (центра тяжести тела). Полёт осуществляется в основном за счёт движения в плечевом суставе, в то время как другие участки крыла при нормальном (гребном) полете остаются почти фиксированными. Соответственно этому наибольшей мощи достигают два антогониста — опускающий крыло m. pectoralis major и поднимающий его — m. deltoideus. Синергистом первого из них служит m. subscapularis, а второго— m. supraspinatus. М. 1atissimus dorsi и т. teres производят рота- цию плеча внутрь или наружу. Относительно хорошо развиты сгибатель и разгибатель предплечья (m. biceps и m. triceps). 
Для фиксации отдельных частей скелета, в особенности ключиц и лопаток, служат в основном т. subclavius, т. serratus anticus major, m. trapezius и m. rhomboideus. Мускулатура перепонок (propatagium и plagiopatagium) представляет собою диференци- рованную кожную мускулатуру. Только m. dorso-patagialis, представленный здесь особым пучком m. latissimus dorsi, разви- вается не из кожной, а из скелетной мускулатуры. Мизси1из occi pi to-pollicali s (или, m. occi pi to-propatagi alis) — единствен- ный мускул, свойственный только летучим мышам. Идёт он от Фиг. 28. Правые задние конечности.' Mm — МуоЫВ myotis; Мз — М1п1ор- terus schreibereii; Nn — Nyctalus noctula; Rm — Rhinolophus mehelyi; Tt- Tadarida teniotis. Мбк — малая берцовая кость; Ш — шпора; Пэ — перегородка эпиблемы (ответ- вление шпоры). х 1,2. затылка к большому пальцу и при развернутом крыле натягивает край плечевой перепонки (propatagium). Полагают, что этот мускул составляет лишь обособленный участок platysma myoides. Мышцы uropatagium развиваются из кожной мускулатуры хвоста1. Жевательная мускулатура (m. temporalis mm. pterigoidei) осо- бенно сильно развита у крупных насекомоядных форм, на черепе которых образуется высокий сагиттальный гребенвь,~есьма слабо развитый или совсем отсутствующий у мелких и плодоядных видов ПОЛЕТ И ДРУГИЕ ФОРМЫ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ Механика гребного, порхающего и планирующего полёта В отличие от перопонок и парашютных приспособлений про- чих млекопитающих крылья летучих мышей представляют собою плоскости, не только поддерживающие тело в воздухе, но и спо- собствующие активному продвижению его вперёд. ~ Мышпы межбедренной перепонки ипнервируются из plexus coccygeus, а крыловой перепонки — из pl. brachialis и в меньшей степени из pl. lumba- lis. 
Наиболее обычным (нормальным) видом передвижения лету- чих мышей в воздухе служит так называемый г р е б н о й п о- л ё т, осуществляющийся в результате последовательных и равномерных взмахов (ударов) крыльями (фиг. 29, 31). Особую форму гребного полёта представляет порхающий полёт, при кото- ром животное держится в воздухе на одном месте или совершает небольшие перемещения по вертикали (фиг. 32). Иногда зверёк может скользить по воздуху при почти неподвижном положении крыльев. Такой вид полёта называют планирующим или скользя- щим (фиг. 34). Только парящий полёт до сих пор у летучих мышей не наблюдался. При г р е б н о м п о л ё т е подъёмной силе противостоит сила тяжести. Скорость опускания тела зависит от нагрузки на несу?цую поверхность основную часть которой составляет повеух» ность крыльев, Даже небольшая разница в степени развёрнутости крыла создает разницу в величине площади на 10 — 20о'~д. Ilo MomM 1Ipn- ближенным вычислениям нагрузка на несущую поверхность у мелкого нетопыря (Vespertilio nathusii) составляет около 0,09 г на 1 см', а у более крупной рыжей вечерницы (Nyctalus noctula около 0,13 г у молодых и около 0,17 г на 1 см2 — у взрослых. Силе, продвигающей тело вперёд, противодействует сопро- тивлени» воздуха, которое увеличивается с увеличением быстроты полёта. Успех преодоления лобового воздушного сопротивления определяется в известной мере степенью удобообтекаемости тела. Выше уже отмечалось, что большие торчащие уши свой- ствейны только широк окрылым и медленно летающим видам. У видовбыстролётныхушикороткие (см. напр. фиг. 100), ау наи- более быстролётных они велики, но гоубы направлены вперёд и несут функцию руля высоты (см.'~иг. 13 ). раньше предполагали, что при полёте у зверька сильно из- меняется площадь крыла, что при подъёме оно расширяется, а при опускании несколько складывается. Мы укрепляли лёгкие деревянные распорки между предплечьем и метакарпальными костями. При таком фиксированном положении крыльев рыжие вечерницы хорошо летали, предпочитая, правда, держаться на одной высоте и не делать крутых поворотов. На кадриках киноленты видно, что прямолинейность полёта связана не с разницей поверхности сопротивления при подъёме и опускании крыльев, а с особенностями слонсного пути, который описывают крылья во время полного взмаха. Отдельные моменты полного взмаха представлены на фиг. 29 и 36. Из их рассмотре- ния видно, что при опускании высоко поднятая и поставленная несколько назад поверхность крыла ведётся по диагонали сверху и сзади вперёд и вниз. Концы крыльев при этом проходят уровень тела и свешиваются настолько, что плоскости их становятся почти параллельны друг другу. С этого момента начинается подъём крыла, который не повторяет пути, описанного при опускании. 64 
Лередний край крыла в этом случае сначала круто поднимается вверх и лишь потом сильно отводится назад, где достигает ку~ь- иинационной точки, от которой начинается новое опускание ю, 1 ~Ф~в 1 В Ъ I ° ° I В I .г Фиг. 29. Схемы положения крыльев и тейа при гребном долё- те большой ночницы (А и Г) и малого подковоноса (Б и В). А — разные положения при одном полном взмахе; Б — путь, опи- санный концом крыла при фиксированном теле животного в одной точке; боковая проекция, В — то же, но во фронтальной проекции. i' — путь, описанный кончиком носа и концом крыла при гребнои полёте. Точки на линиях соответствуют положению носа и конца крыла в моменты перехода из одной фазы взмаха в другую. Более точные реконструкции взмаха получены путём наложе- ния друг на друга отдельных кадриков киноленты с заснятым на ней летящим зверьком. Оказывается, что при теле, фиксирован- ном в одной точке, концы крыльев в боковой проекции описывают Летучие мыши 
наклонные эллипсовидные фигуры (см.'фиг. 29 h), а в проэкции фронтальной образуются овалы, показанные на,[фиг. 29 В. Зам- кнутость фигур получилась именно потому, что тело животного мысленно фиксировалось в одной определённой точке. В дей- ствительности же у летучей мыши, двигающейся вперёд, линии, описанные концами крыльев при взгляде на них фронтально, представляют идущую сзади наперёд спираль, а в боковой пло- скости — дугообразную (вверх и вниз) изогнутую линию, как показано на фиг. 29Г. Если спиральную и вертикальную изогну- тые линии сложить вместе, то получим суммарный крайне слож- ный путь, описываемый концом крыла. Фиг. 30. Правый плечевой сустав рыжей вечерницы: А — положение большого бугра и головки плеча на суставных поверхностях лопатки (вид с дорсальной стороны); Б и В — основной угол лопатки (без проксимального конца плечевой кости); Б — с дорсальной и В — с лятеральной стороны; А~- — акромиальный отросток; К — ключица; Кор — коракоидный отросток; Сбб — су- ставная поверхность для большого бугра плечевой кости; Сг — суставная поверх- ность для головки плеча. х 5. Как суммарный путь, так и каждая из его составляющих частей имеет овальное очертание, без резких остроугольных изломов. До- ~ полнительный сустав большого бугра плечевой кости с лопаткой, особенно хорошо развитый у быстролётных форм, препятствует только излишнему подъёму крыла, но не мешает ротации (фиг. 30). Активная (связанная с тратой мускульной энергии) функ- ция задержки крыла перед началом его опускания заменена пассивной опорой большого бугра на его суставную поверхность. Вероятно этим и объясняется исчезновение киля на грудине именно у самых быстролётных форм, обладающих наиболее раз- витым дополнительным суставом. Амплитуды отдельных взмахов одной и той же особи бывают различными (за глубоким взмахом может следовать менее глубокий), но схема движения остаётся в принципе одинако- вой. Киносъёмки узкокрылых и быстролётных видов до сих пор не производилось и как у них в деталях происходит движение крыльев остаётся пока неизвестным. Непосредственные же наблю-. дения в природе показывают, что амплитуда взмаха у быстро- 66 
етных видов заметно меньше, чем у форм ширококрылых и менее ыстрых. У большой ночницы на опускание крыла приходится около ~ести, а на подъём — лищь четыре кадрика киноленты. Хотя уть, проходимый концами крыльев при опускании несколько линнее нути подъёма, все хне эта разница не так велика, чтобы огла объяснить большое различие в числе кадриков. Повидимому одъём совершается несколько быстрее, чем опускание. Полный змах, прослеженный по кадрикам киноленты, ради удобства писания можно разделить на 4 фазы, постепенно переходящих дна в другую. фиг. 31. Последовательные моменты одного полного взмаха при гребном полёте большой ночпицы. Первая фаза включает опускание крыльев от верхнего кульми- ационного пункта примерно до уровня тела. В этом отрезке горизонтально поставленная поверхность крыла опускается по рутой диагонали вниз и вперёд. Воздух, с силой давящий на иксированныечасти к рыла, толкает их прямо вверх, а неукреплён- ый задний край эластичной перепонки при этом загибается верху и, упираясь о воздушные струи, испытывает давление, аправленное вперёд. Следовательно, в результате первой фазы ~здаётся не только сильный подъём тела, но и продвижение перёд. В начале этой фазы, из-за высоко поднятых крыльев, оги и межбедренная перепонка также бывают подняты, а по ере опускания происходит пассивное опускание и межбедренной асти (см. фиг. ЗЦ. Эйзентраут считает, что движение последней полёте не имеет значения. Однако нам кажется, что большая эверхность межбедренной перепонки с нефиксированным сво- ~дным краем должна испытывать при опускании те же действия 67 
Фазы Продвижение вперед Подъем тела Очень сильный положительный Сильный положительный Слабый отрицательный Слабый отрицательный 1ИIIIIV Сильное положительное Отрицательное Положительное Сильное положительное Из этого видно, что оба компонента давления положительны только в первой фазе взмаха, тогда как в трёх остальных имеется 68 воздушного давления, какие испытывают и IcpbIJIbH, TOJIbKO в значительно меньшей степени. Вторая фаза включает движение крыльев от уровня тела до наибольшего опускания их. Путь крыльев остаётся попрежнему диагональным вниз и вперёд, к рылья при этом несколько супи- нируются; их поверхность, бывшая в начале фазы горизонталь- ной, принимает наклонное положение, обращённое вентральной стороной против направления полёта. действие воздушного давления при этом разлагается на давление вверх, которое влечёт за собою подъём и на отрицательное давление, сдерживающее движение животного. По мере опускания крыльев ноги тоже опу- скаются и тянут вниз мехсбедренную перепонку, которая испыты- вает действие тех же двух компонентов воздушного давления. Суммарный результат второй фазы — сильный подъём и отри- цательное движение вперёд. Третья фаза включает отрезок от начала подъёма до момента, когда плоскости крыльев достигают одного уровня с толом. В начале этой фазы поверхности крыльев бывают поставлены почти вертикально. 14~~днимаясь, они испытывают давление сверху, под действием которого круто опущенная задняя часть крыла отталкивается вперёд. Межбедренная перепонка, оставаясь в течение всей фазы опущенной, испытывает действие тех же двух компонентов. В результате получается слабый отрицательный подъём и положительное продвижение вперёд. Четвёртая фаза служит завершением полного взмаха (от конца третьей фазы, до исходной точки, с которой следует новое опуска- ние). Крыло при этом ведется по диагонали спереди и снизу— назад и вверх, а давление воздуха на дорсальную поверхность крылье» оказывается противоположным. В результате этого, направленного по диагонали давления, получается слабый отри- цательный подъём и сильное положительное продвижение вперёд. Межбедренная перепонка, будучи, опущенной до начала нового взмаха, опять-таки испытывает то же действие, что и крылья. Компоненты давления на межбедренную перепонку во всех слу- чаях должны быть примерно пропорциональны компонентам давления на поверхности крыльев. Суммарное действие основных компонентов при полном взмахе: 
тействие как положительных, так и отрицательных компонентов и лишь суммарно они дают положительное действие, в результате которого осуществляется поступательное движение животного. Изложенная здесь схема гребного полёта большой ночницы в основных чертах свойственна малому подковоносу (фиг. 29 Б и В) и вероятно большинству других ширококрылых и медленно летаю- щих форм. Средняя скорость большой ночницы при спокойном гребном полёте по Эйзентрауту составляет около 4,3 м/сек. (Речь идёт о ширококрылом и медленно лотающем виде). Число полных Фиг. 32. Последовательные моменты одпого полного взмаха при порхающем полёте ушапа. взмахов, подсчитанных на киноленте (быстрота движения кото- рой во время съёмки была известна) достигает примерно 11 — 12 в секунду. Следовательно, в период полного взмаха животное пролетает около 35 — 40 см. Малый подковонос совершает около 16 — 18 полных взмахов в секунду. Пор~ающим полётом мы называем не только (<по- лёт на месте», но и движение по вертикали. При этом виде полёта продольная ось тела и плоскости крыльев принимают почти вер- тикальное положение (см. фиг. 32). Механизм, за счёт которого при гребном полёте осуществляется продвижение вперёд, пре- вращается в механизм, поднимающий тело или поддерживающий его в одной точке. Фиг 33 даёт представление о пути, описываемом концами крыльев ушана при Tààîì виде полёта. И в этом случае 69 
крыло совершает не простое рычажное движение, а сложную рота- цию, при которой одна фаза взмаха плавно переходит в другую. Движения крыла в ту и другую сторону совершаются примерно с одинаковой скоростью. Порхающий полёт в наиболее совершенном и типичном виде характерен для ушана. Г1ользуясь этой способностью, ушан гораздо чаще других видов прибегает к отысканию и схватыванию насекомых, которые сидят на концах веток и на ли- стьях деревьев. Однако способностью подниматься по вертикали обладает большинство летучих мы- шей и не только широко- крылых, как об этом гово- рит Эйзентраут, но и таких быстролётных, как длин- нокрылы. Для вылета из Бахарденской пещеры мно- гочисленные длиннокрылы пользуются узким трубо- ° ~ее ° Теее ~ ~° 'Ъ Ф ° ° ° еr Четееее ° ° еее у а .Э ~Ф Фиг. 33. Путь, описанный кон- цом крыла при порхающем по- лёте ушана. Фиг. 34. Моменты планирующего (или скользящего) полёта большой ночницы. Животное приближается. образным ходом, в котором они по отвесной линии совершают подъём не менее, чем на 6 — 7 м. Многие подковоносы сплошь и рядом поселяются в пещерах, соединенных с внешним миром толь- ко узкими вертикальными ходами. Планирующий полёт. Многие летучие мыши не- редко прерывают гребной полёт и некоторое время пассивно сколь- зят по воздуху. Животное пользуется при этом ранее приобретен- ной скоростью. Крылья в момент сколь>кения бывают широко развёрнуты, но не строго фиксированы (фиг. 34). При отводе 70 
несущих поверхностей назад происходит опускание по наклонной, а постановка их против направления полёта вызывает пологий подъём. В природе пользуются пассивным скольжением как широ- кокрылые, так и быстролётные виды. Рыжая вечерница в погоне за майским жуком, не двигая крыльями, часто пролетает по диагонали до нескольких десятков метров и, схватив добычу, также пас- сивно взмывает кверху на значительную высоту, очевидно, ис- пользуя при этом большую скорость, приобретенную во время падения. Длиннокрылы Бахарденской пещеры, влетая после ноч- ной кормёжки в убежище, с необычайной быстротой несутся по отвесной или круто наклонной линии не менее 300 метров, совсем не производя при этом обычных взмахов. Прудовая и водяная ночницы при кормёжке нередко опускаются до самой поверхности воды, прерывая равномерные взмахи моментом пассивного сколь- жения. Концы крыльев у них при этом бывают подняты кверху. Подобный случай, пожалуй, можно рассматривать как удлинение последней фазы полного взмаха. Управление полётом, взлёт и посадва Летучие мыши при движении в воздухе пользуются почти исключительно крыловым управлением. Если животное левым крылом делает более сильный удар, чем правым, или супинирует последнее, т. е. ставит поверхность его против направления полёта, уменьшая скорость движения соответствующей стороны, то полу- чается крутой поворот направо. Совершается такой маневр за ничтожную долю секунды, чем пожалуй, и можно объяснить необыкновенную ловкость в полёте некоторых видов (особенно нетопырей), описывающих в воздухе причудливо изогнутые линии. Изменение высоты полёта происходит в результате наклона про- дольной оси тела, а последнее достигается путём перемещения центра тяжести тела относительно поперечной <оси подвешивания>. Если крылья ставятся несколько вперёд, то центр тяжести, вра- щаясь вокруг поперечной оси, опускает заднюю половину продоль- ной оси и тем самым вызывает подъём линии полёта. Если же крылья отводятся назад, то опускается передняя половина про- дольной оси, в результате чего опускается и линия движения. У быстролётных бульдоговых летучих мышей рулём высоты служит голова, окаймленная огромными толстокожими сросши- мися над лбом ушами и укреплённая на относительно длинной шее. При пассивном планировании регуляция высоты полёта может достигаться также ротацией крыльев в плечевом суставе. Эйзентраут в своих работах по механике полёта совсем не упоминает о произвольном уменьшении скорости — торможении, к которому зачастую прибегают летучие мыши. Механизм тормо- жения у разных групп рукокрылых различен. У медленно летаю- щих форм особых приспособлений для сокращения скорости нет. Хвост и межбедренная перепонка у них не развиты (крыланы 
и листоносы) или слабо развиты и в ненапряженном состоянии отгибаются на спину (подковоносы). Для замедления и без того медленного полёта они обходятся, видимо, одной ротацией (точнее супинацпей) крыльев. У обыкновенных летучих мышей уже непременно имеется хвост и межбсдренная перепонка, представляющие собой тормоз- ной аппарат. У ширококрылых обыкновенных летучих мышей (как трубконосы, ночницы, кожаны, стрелоухи и др.) этот ап- парат ещё сравнительно примитивен: хвост тонкий с очень слабой мускулатурой и часто не особенно длинный; шпоры сравнительно короткие хрящевые или с хрящевыми концами; мышца, подтяги- вающая шпору, слабая. Мешок, образующийся из межбедренной перепонки, у них вводится в действие, вероятно, вместе с крыло- вым торможением. У бистро летающих длинпокрылов тормозной аппарат уже совершеннее: свободный край обширной межбедренной перепонки поддерживают длинные целиком, костные шпоры; в ненапряженном состоянии шпоры бывают подогнуты к голеням; хвостовая часть силуэта оказывается поэтому узкой и остроконечной, подобно хвосту стрижа. Но при надобности затормозить стремительное движение — шпоры отгибаются, т. е. отводятся, а не приводятся, как у прочих летучих мышей; конец хвоста подгибается внутрь, и межбедренная перепонка принимает форму объёмистого мешка. Токи встречного воздуха, врываясь в полость мешка, естественно должны оказывать огромную тормозящую силу. Только способ- ностью произвольно и весьма .эффективно уменьшать скорость полёта можно объяснить возможность падения длиннокрыла на 2 — 3 сотни метров по отвесной или круто-наклонной линии. Не- смотря на необыкновенную быстроту движения, длиннокрылы не разбиваются о стенки пещеры, а спокойно подвешиваются к пмроховатости потолка или свода. У ещё более быстро летающих Molossidae, кроме сильно раз- витых костных шпор, снабженных весьма сильной мышцей, мощ- -ного развития достигает и мускулатура хвоста. Таким образом, в создании тормозного мешкообразного приспособления и хвост играет у них более важную роль, чем у обыкновенных летучих мышей. Летучая мышь может взлетать не только с высоко расположен- ных пунктов, как с потолка пещеры или ствола дерева, но и с ровной земли и даже с водной поверхности. Техника взлёта оказывается неодинаковой в зависимости от исходного положения тела и характера субстрата. Прикасаясь к висящим вниз головой и погруженным в дневной сон длиннокрылам, поражаешься быстроте и однообразию реак- ции на это прикосновение. Первое движение, какое производит зверёк, — отрыв от шероховатости, за которую он держался когтями. До какого бы числа зверьков ни дотронуться, — каждый из них в момент прикосновения падает вниз. Это не особенность 
отдельных особей, а видимо, исторически выработавшийся и свойственный всем особям данного вида рефлекс. Этим, вероятно, и объясняется, что длиннокрылы подвешиваются исключительно на потолки цли полого наклонные своды и никогда не встре- чаются на отвесных стенах, нишах или в узкой щели. Под вися- щим зверьком непременно должно быть значительное воздушное пространство. Тело, упавшее от прикосновения вниз, некоторое время (десятые доли секунды) падает в том положении, в каком находилось в состоянии покоя, и только потом происходит бы- строе развёртывание крыльев, опираясь на которые, животное Фиг. 35. Отдельные моменты взлёта большой ночпицы. может некоторое время планировать или сразу войти в такт греб- ного полёта. Взлёт происходит точно таким же образом, если зве- рек быстро выскакивает из тесного отверстця или очень узкой щели, расположенной в потолке или в нависающем карнизе крыши, так как в этом случае нельзя развернуть крылья прежде, чем пролететь некоторый отрезок пассивно. Я подробно останав- ливаюсь на технике этого простейшего вида взлёта потому, что Эйзентраут, изучавший чемногие виды летучих мышей, отрицает случаи взлета, когда первому взмаху предшествует пассивное падение тела. При второй разновидности взлёта пассивного падения тела не происходит; крылья развёртываются и совершается первый более глубокий, чем при обычном гребном полёте, взмах до того .момента, как ноги отрываются от субстрата, в результате чего продольная ось тела до отрыва принимает почти горизонтальное положение (фиг. 35). Второй взмах происходит уже после отделе- ния тела и с этого момента (фиг. 36) начинается нормальный греб- ,ной или планирующий полёт. 73 
Подковоносы, подобно длиннокрылам, всегда подвешиваются к потолку, но перед отрывом от места прикрепления они развёр- тывают крылья. Взлёт с ровной горизонтальной поверхности (с пола или земли) начинается с прыжка вверх. Прыжок происходит в результате сильного, порывистого движения передних конечностей. Дисталь- ные концы предплечий, расставленные перед прыжком несколько в стороны, быстро сдвигаются и отталкивают тело кверху. Совер- шается это движение так быстро, что даже с помощью киносъёмки не удалось уловить отдельных моментов его. Ноги во время прыжка у подковоносов не играют ника- е. кой роли, а у других летучих мышей служат лишь опорой для Ф: задней части туловища. В пред- варительном разбеге зверьки не нуждаются. Высота верти- кального прынска может быть весьма значительной. Так, Эй- зентраут писал, что у большой ночницы наблюдались прыжки до 15 см. Этого уже, конечно, достаточно для первого взмаха и начала вертикального (порхаю- щего) или даже гребного полёта. б Мне приходилось неоднокра- тно видеть, как сбитая прутом ф е ночница (прудовая, водяная или усатая) совершенно свобод- но взлетает с водной поверхно- сти. При этом она также вначале фя~ 36 Gy~s описанный коццоя делает вертикальный прыжок, крыла большой ночяицы вскоре пос- и, отделившись от воды, кар- ле взлёта. мально летит. Разница с пре- дыдущим случаем выражена лишь в том, что в момент прыжка на твёрдом субстрате крылья бывают сложены и в толчке основную роль играют дистальные концы предплечий, тогда как при взлёте с воды крылья оывают развернуты и толчёк совершается за счёт опоры на широкие пло- скости межпальцевых перепонок. Объясняется это, конечно, свое- образием консистенции суострата. При бурном течении (на р. Саларе в Ташкенте) сшибленные усатые ночницы взлёт приуро- чивали к моменту, когда оказывались на гребне волны. Места посадки летучих мышей почти всегда располагаются на значительной высоте. На землю, а тем более на водную поверх- ность, по собственному побуждению они, как правило, не садятся. Органами прикрепления служат задние ноги, вооруженные ост- рыми изогнутыми когтями. Ничтожной шероховатости бывает достаточно для того, чтобы нсивотное на ней укрепилось и осталось г ! 4 I I ° OP 74 
где: а — длина третьего пальца, b — длина пятого пальца, с- разница длины между 3 и 4-м пальцами и d — тоже между 4 и 5-м. Проделав вычисления, согласно приведенной формуле, Альтум расположил некоторых европейских видов в последова- тельный ряд, в котором последние места занимают формы с наи- более медленным полётом. Мы приводим здесь часть этого ряда: Nyctalus n0ctula Vespertili0 murinus Vesper ti1i0 pipistrelus У других видов Myotis 16+ 3= 19 Barbastella barbastillus 13+ 2,4= 15,4 14+ 3='17 Myotis mystacinus 12+ 2,6=14,6 13+ 3 = 16 Myotis dasycheme 12+ 2,3 = 14,3 (daubentonii, nattereri, myotis, bechsteinii) и у Plecotus auritus постоянная крыла = 14,2 Видимо, вследствие большой нагрузки узкокрылые и быстро- лётные виды отличаются грубым строением летательной пере- понки. Выше (стр. 64) мы указали на связь размеров ушной раковины со скоростью воздушных движений. Ниже отмечены связи быстроты полёта с некоторыми особенностями образа жизни и географического распространения. Например, чем быстролётнее 75 висеть. При подвешивании к потолку или отвесному своду тело зверька ещё на лету перевёртывается вниз головой, причём на таком расстоянии от потолка, чтобы можно было достать его когтями ног. Этот поворот совершается путём сильного одностороннего взмаха, хотя некоторые виды, нормально висящие носвободно, например, рыжая вечерница или нетопырь Натузиуса, при по- пытке укрепиться на потолке совершают не боковой поворот, в результате одностороннего взмаха, а сальто, т. е. нозамкнутую «мёртвую петлю». даже при посадке на отвесную стену или ствол дерева можно заметить предварительное перевёртывание тела в момент, предшествующий прикреплению, хотя вечерницы подоб- ного перевёртывания не производят. Наблюдая за их возвращением в дневное убежище, которым служит дупло дерева с небольшим округлым летком, каждый раз поражаешься необычайной лов- кости и быстроте их посадки. За несколько сантиметров от дерева бывает заметно начало прижимания крыльев, но в следующий момент, воспринимаемый глазом, бывают видны только задние лапы да часть межбедренной перепонки, а все тело уже исчезло в темноте внутренней полости. Создаётся впечатление, что вечер- ница не вползает, а проскакивает в небольшое отверстие дупла, пользуясь при этом силой инерции. Б ы с т р о т а воздушных движений определяется целым ря- дом анатомических особенностей как-то: строением плечевого су- става, степенью развитости грудных мышц, формой крыла и пр. Чем уже и острее крыло, тем стремительнее полёт. Степень остро- ты и узости выражают обыкновенно соотношениями длины 3 — 5-го пальцев. Шпильман установил формулу для вычисления так на- зываемой «постоянной крыла»'. 10 с х= - — ° а+-- 
° a ф5 ° л ° л � ~~.а С4 Ф р~ ф~ ~ъ Б I ~~,ця ' c . g4 О Н к щ 4 О О Рч М О р.О О g4.л >~~~ ° л g О Д .л ,3 ~~ Й12 И д~ ~Ц ° е' ф в g~ а О О в Ф д~) M М О'~ в в ' М 1 g5 8~~ < g4.. О О аЖ M Ф о О~д ~.л О З~се C g~~ о о >Ф р,с~ в щ ~) =- И~ Ф д 1ы Р1:~ A вд О ~ч Ф М~@ а.~о~ '~ ~ 1'[ Й У О~ О Щ р~~~ ел t6 .+~ .л ° О р -„„О CO ф '~~ ° 1ë Ф ~3' ~ 76 
форма, тем более обширные колонии она образует. В тропических областях, где фауна рукокрылых особенно обильна, и, конкурен- ция, очевидно, там более ожесточённа, среди насекомоядных форм господствуют такие, полёт которых достиг наиболее высо- кого совершенства. Летательный аппарат плодоядных форм зна- чительно слабее, чем у любых насекомоядных. Помимо ловкости и быстроты, для этих животных характерна бесшумность полёта. Объясняется это, видимо, тем, что лёгкая, тонкая и эластичная перепонка сама же выступает в роли глуши- теля звука. Другие формы передвижения Кроме полёта, наиболее характерного для рукокрылых способа передвижения, существует и целый ряд других форм, однако, разные виды рукокрылых используют их в неодинаковой степени. Для подковоносов, например, характерны только два состояния: Полёт или пассивное (неподвижное) висение вниз головою. На твердой поверхности, а тем более на воде, они оказываются совершенно беспомощными. Бег при опо ре на все четыре конеч- ности у них исключён из нормальных видов передвижения. Между тем, многочисленные виды обыкновенных бульдоговых и некото- рых других летучих мышей могут довольно быстро бегать по го- ризонтальной поверхности, прекрасно лазить в любом положе- нии, а также неплохо плавать и свободно взлетать с воды. При беге крыловые перепонки бывают сложены, межбедрен- ная — подогнута вниз, дистальныо концы предплечий несколько расставлены, а ноги согнуты в коленных суставах. Тяжесть приподнятого тела в момент бега распределяется на 4 точки опоры: на пятки ног и основани» кистей, где иногда образуются ясно выраженные мозоли. В продвижении основную роль играют, видимо, передние конечности, в то время как задние, снабженные очень слабой мускулатурой и целиком заключённые в перепонку, служат лишь частичной опорой для тела. При лазаньи роль отдельных частей меняется в зависимости от положения тела. Если зверёк взбирается на отвесную стену, то важнейшую роль принимают на себя подвижные и снабженные когтями первые пальцы передних конечностей. В момент переста- новки предплечья животное подтягивает свое тело, перенося всю тянсесть его чуть ли не на один коготь большого пальца. Задние ноги при этом служат лишь довольно слабой и пассивной поддерж- кой. Если животное движется по отвесной стене сверху вниз, то роль конечностей становится обратной. Предплечье в этом случае служат лишь пассивной поддержкой а все тело дерхсится на когтях поочередно переставляемых ног. Наконец, если живот- ное передвигается по потолку пещеры или деревянной перекла- дине чердака, то тяжесть тела, обращённого вниз спиной, распре- деляется равномерно на обе пары конечностей. 77 
Способность лазить йо твёрдому субстрату Йри любом положе- нии тела имеет важное биологическое значение. Пользуясь этой способностью, обыкновенные летучие мыши могут заби раться на время дневного отдыха и зимней спячки в хорошо защищённые уголки, проникая туда через маленькие отверстия или очень узкие - щели. Летучая мышь, попавшая на поверхность воды, не оказывается беспомощной. Если зверёк здоров, то спешит подняться в воздух, а в случае повреждения (например перелома костей) — быстро двигается в сторону берега, проворно передвигая полуразвёрну- тые крылья. Говорить здесь о плаванье, пожалуй, будет неточно. Может быть удачнее назвать это «бегом по водной поверхности». НЕРВНАЯ СИСТЕМА, ОРГАНЫ ЧУВСТВ И ЛОЕАЦИЯ Г о л о в н о й м о з г у мелких форм гладкий, а у более круп- ных на больших полушариях, покрывающих corpora quadrigemina, имеется короткая сагиттальная борозда. На медиальной же поверх- ности их проходит длинная борозда, соответствующая fissura lumbica Вгоса или fissura splenialis Krueg (W. Turner). Fissura rhinalis выступает ясно, но Сильвиева борозда отсутствует. ВицЫ olfactorii в одних группах развиты хорошо, например у Pteropi- dae, а в других — претерпевают редукцию. Спинной мозг очень короткий. У подковоносов и обыкновенных летучих мышей он кончается на уровне верхнего края девятого грудного позвонка. О р г а н ы о с я з а н и я, помимо рбычных осязательных телец, волос и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными на поверхности летательных перепо- нок и ушных раковин. Основание каждого из таких волосков снабжено сложным нервным сплетением в виде нити, кольце- образно окружающей корень и специфического нервного аппара- та — «частокола» (Н. А. Забусов, 1910). Обилием их объясняли исключительно высоко развитое осязание у рукокрылых и даже приписывали этому чувству ведущую роль в воздушной ориен- тировке (локации). О р г а н ы з р е н и я у плодоядных форм (крыланов и круп- ных листоносов) умеренно развиты, а у большинства других лету- чих мышей значительно редуцированы, в связи с чем видят они, вероятно, плохо независимо от времени суток. О незначительной роли зрения в воздушной ориентировке свидетельствуют резуль- таты ниже описанных опытов (стр. 85 — 87). Из летучих мышей на- шей фаунынаибольшая величина глаз и, видимо, наилучшее зрение характерно для ушана, который чаще других видов ловит насе- комых, сидящих (или ползающих) на твёрдом субстрате (например, на листьях и ветках деревьев). О р г а н ы с л у х а летучих мышей на первый взгляд не содержат чего-либо выдающегося. Так, улитка (cochlea) имеет 2'/ — 3 оборота. Слуховые косточки, по исследованиям Дорана 78 
щ~ют ностОч~и васенко. лее ьсе1'О НаПОМИ~~ „,„части Oл~o~ ge6ep ~928)' .. у ные раковины (~~~ O вако слух мояд~ых' , е не предст тавляют HH~ero сле ования пос если следних лет, х- слуха) тож показали иссл д аэвитием. Так, д летучих сключительно в т в п еНелах от мышей, как актериэуетсн и лышимости лежит „нду), То у лету Р иапазон сл лебаний в секУ ен от человека д ~периодов, ~~о па зон расшир 000 — 20 000 гер" ' (19~2), это >~a~~эо е„а „руто до 15 1'аламбосу та слуха у человека чих мышей 98000 герц. Если остр 12 — 30 до 95000— ~ф '... Ф '."'ri: ',".. 1 VYY ю'~;~ .,', ( ° ~' ° ~ 1 ' '1 1 ° '' ° ° II 'I 1513II 9 ° 8 i „,' ° pl~~ Ii(I~~ ~g y)! ~ ° ~''О, 1~~>< °, 1(» /у Ъ ~<s~ о~~ '1 ~ ° у н' ', „, '',"',,''...,' „1 ' '~:е'.~<gX+ .,''..";~,,".,', л,,... '~ >.. ~о, 1 у ° 1Н В у у/i i,'~, Я ~'101 ф ~! "" ° ', >q ~Чу„ 4 ° × 111 ° V ~'е V~~ ~ô ~ó i Я ~ '~ а ° 1Ч ~,"111 ° 4ч ° ' 1М М ' ° °," 4,1, „! Ф Фф 4 ° Р С 4 еЧ Ю Ю .ч' >g, т> <,ф :..'/ ю Ъ- V~~ 0 Ф 1 1; Б — двухцветно 1 1' — ного ог б (Т~й~тЫа — ~~д~~~~~~~~ (~Ы~ 8. Языки: А — п Я~1 Ию титдвиа, кожана (Vesper i i ЬО вни37 Я— ( — в) — валь- и ные сос СОЧНИ — Х в ° х 20 ° ьных рису С права от„. .тотал нов атые СОСО 6 адает ей мыши р л то сл х летучеи лет чие . К - -р"=" чнои о со ств 6 ениых ультра ещё достато сп инимать эхо в целях локации. но связано ыми особенностями с какими-то еще не с шей изучены плохо. ен- летучих мы~Ж иэу в числе двух р Ра 11м ~~11иж тс тствовать. Papi а может отсу (1945) — от 16 герц. ' II0 Хартриджу 79 
имеются, вероятно у всех, а грибовидных сасочков у части видов может не быть (фиг. 39). Мы полагаем, что обоняние у них раз- вито сильно и что оно играет ведущую роль, например, при отыскании убежищ (дупел в деревьях). Л о к а ц и я. В нашем представлении укоренилось, как нечто само-собои разумеющееся, что локация, т. е. определение поло- жения предметов в пространстве и себя по отношению к этим пред- метам у большинства животных и человека осуществляется через зрение, а в случае неразвитого зрения — с помощью осязания (у подземных, пещерных, глубоководных животных). Чтобы выяснить, какое из этих чувств играет ведущую роль в локации летучих мышей, Спалланцани в 1794 году провёл известные опыты. Он лишал зверьков зрения, заклеивая им глаза прожи- гая роговицу калёным железом или удаляя глазное яблоко, и после этого пускал их летать. Несмотря на слепоту, зверьки летали свободно, избегая малейшие препятствия. Годом позднее Кювье повторил опыты Спалланнани, получив сходные резуль- таты. Почти 100 лет спустя (в 1873 г.) Ретдель повторил те же эксперименты в несколько усложненной форме. В небольшой комнате он протянул по всем направления м многочисленные нити и пускал сначала вполне нормальных зверьков (малых под- ковоносов). Они быстро летали между нитями, лишь изредка заде- вая какую-нибудь крылом, но никогда не наталкиваясь на них головой. Затем он ослепил одного поцковоноса и снова выпустил в той же комнате. Полёт теперь СдеЛался более неправильным, удары к рыльев чаще, но животное не хуже прежнего избегало препятствия. Оно задевало нити только при большой быстроте полёта, когда уже поздно было уклоняться, однако п риго- товление к этому уклонению начиналось на расстоянии 0,5 — 1 метра. Способность ослеплённых зверьков летать, избегая препят- ствия, оГ>ъяснялась высоко развитым у них осязанием, которос-. Кювье назвал <шестым чувством» — осязанием на расстоянии. Н. П. Забусов (1910), тщательно исследовал иннервацию лета- тельных перепонок, и объяснил механизм «шестого чувства», следующим образом. Каждый из многочисленных волосков, раз- бросанных по <голой» (не покрытой обычным мехом) поверхности перепонок, представляет собой рычаг, цлинное плечо которого, выставляясь наружу, уже на значительном расстоянии может воспринимать отражённую от препятствия (обратную) воздуш- ную волну. Колебание рычага передаётся прикорневому нервному аппарату, а через него (в форме сигнала) достигает центральной нервной системы и вызывает соответствующую реакцию. Р. Галамбос, Д. Р. Гриффин и Г. В. Пирс в последние годы провели целый ряд опытов для выяснения спектрального состава звуков, издаваемых летучей мышью. Они применили специаль- ную аппаратуру, основная часть которой состояла из пьезоквар- цевого микрофона, узкополосного усилителя, настроенного на 80 
восприятие звуков с частотой от 10 до 100 килогерц ' и рекордера, при помощи которого осуществлялась запись звука на ленте. Записи на лентах рекордера показали, что летучие мыши и з д а ю т ультразвуки частотой от 30 до 70 (при наибольшей интенсивности около 40 — 50) килогерц и что эти звуки издаются п р е р ы в и с т о, в виде отдельных импульсов, длительностью всего лишь в 0,01 — 0,005 сек. каждый, причём (и это особенно важно) частота импульсов изменяется в зависимости от расстоя- ния между зверьком и препятствием. При подготовке к взлёту зверёк издаёт от 5 до 10, при полёте на значительном расстоянии от препятствия — около 30 и перед самым препятствием — до 60 ультразвуковых импульсов в секунду. Установив факт и 3 л у ч е н и я ультразвуков зверьками, авторы стали искать доказательства тому, что ультразвуки (и какой именно частоты) могут в о с п р и н и м а т ь с я зверь- ком с помощью органов слуха. Для этой цели они использовали метод «потенциала внутреннего уха». Во внутреннее ухо зверька они вводили замкнутый виток проволоки с нарух<ным выводом и в слуховой проход — другой провод, тона' с выведенным кна- ружи концом. При наличии акустического вссприятия между в~водами возникает переменная электрическая разность потен- циалов, которая служит объективным доказательством того, что звук данной частоты воспринимается слуховым аппаратом исследуемого объекта. Проведённые опыты показали, что лету- чие мыши слышат ультразвуки с частотой до 45000 — 98000 герц. Есе звуки, издаваемые летучими мышами, Хартридж (1945), разделил на 3 о с н о в н ы х категории: 1) шелест или жужжа- ние с частотой в 12 — 60 герц (колебаний в секунду). Самые низкие из этих звуков лежат за пределами сль'шимости человеком, яв- ляются, следовательно, инфразвуками; 2) сигнализирующие зву- ки со средней частотой около 7 000 герц и с длительностью каждого сигнала около '/«сек. Это обычный слышимый нами писк летучих мышей; 3) ультразвуки с частотой (у исследованных видов) от 30 000 до 70 000 (в среднем от 40 000 до 50 000 гери), издава мых в виде отдельных импульсов длительностью около 0,01 — 0,005 сек. и с частотой до 60 импульсов в секунду. Шелест или жужжание всегда сопровождается ультразвуками, а сигнализирующий звук может издаваться как сам по себе, так и в ~сопровох<дении ультразвуков. Одновременное излучение низких и высокочастотных звуков «...указывает на вероятность предположения, что здесь приходится иметь дело по крайней мере с двумя механизмами», иначе имело бы место гашение одних звуков другими. Для образования ультразвуков необходимо сильное натяжение коротких звукопрсдуцирующих структур, что может быть связано с массивностью мускулов, натягивающих голосовые связки и с окостенением в соответствующих участках гортанных хрящей. Одной силой натяжения голосовых связок 1 1 килогерц — 1000 герц (периодов в секунду). 
механизм продуцирования ультразвуков объясняется еще но полностью. Надо предположить, что все или некоторые мышцы голосового аппарата могут сокращаться намного чаще и быстрее, чем прочие поперечно-полосатые мышцы тех же летучих мышей и млекопитающих вообще. Низкие звуки (шелест или жужжание) издаются, видимо, с помощью произвольно управляемых ложных голосовых связок, расположенных впереди истинных. Относительная беспрерывность цепи ультразвуковых импуль- сов, издаваемых летучей мьппью, указывает на независимость их излучения от акта дыхания. Иными словами, ультразвуки издаются как во время вдоха, так и во время выдоха. После смерти зверька (через 5 мин. после остановки дыхания) и при даче кураре имеет место резкое повышение потепииалов улитки от сильных ультразвуков. Это явление назвали «внутри- ушьым мускульным рефлексом», благодаря которому снижается слышимость сильных ультразвуков. Осуществляется это, пови- димому, в результате сокращения т. tensor tympani и m. stapedius. Не исключается возможность синхронного действия мускулов голосового аппарата и уха, при котором в момент излучения ультразвуков слуховой аппарат выключается, а как только пре- кратится звучание отправленного сигнала — уши приходят к со- стоянию полной чувствительности, т. е. к полной готовности воспринять отражённые звуки. Стереофоничсское восвриятие отражёнгых звуков (при нали- чии пары ушей) повышает точность локационного механизма. При высоких зю ках ухо, ~асиошженное ближе к источнику, ислы гывает более сильное раздражение. Факт излучения и восприятия отраженных ультразвуков ещё не выявляет физического фактора, с помощью которого опреде- ляется зверьком р а с с т о я н и е до препятствия. Объективно таким фактором могло бы быть время от излучения до восприятия отраженного звука или его интенсивности, изменяющейся в зависимости от расстояния. Сотрудник Академии наук СССР Е. Я. Пумпер (1946) в одной из последних статей, о таких вариан- тах даже не упоминает, считая, что физическим фактором, по ко- торому летучая мышь «определяет» расстояние до препятствия, служит, понидимому. ч а с т о т а ультразвуковых импульсов, изменяющаяся в зарисимогти,iT расстояния майклу летящим зверь- ком и ирепятствием. Е. Я. Пумпер предположил, что «каждый импульс ультразвука излучается летучей мышью сразу после того, как она воспримет эхо от предыдущего импульса». Время прохождения звука равно удвоенному отношению расстояния от зверька до препятствия к скорости звука в воз- духе; длительность импульса (согласно экспериментальным дан- ным) — около 0,01 сек., а частота импульсов — величина обрат- ная времени между двумя импульсами. Произведя расчёт, на основе изложенного предположения, Е. Я. 11умпер получил следующие показатели.' 
Расстояние от летучей ыыши до препятствця в метрах: 10 Частота импульсов: 7,6 14,2 35,5 Экспериментально установленные Галамбосом и Гриффиным изменения частоты импульсов от 5 — 10 в сек. при взлёте, около 30 во время полёта и до 50 — 60, когда летучая мышь находится вблизи от препятствия, хорошо согласуется с вычисленными и указывают на правильность изложенного Е. Я. Пумпером предположения. Отметив, что длина волны звука с частотой в 45 000 герц (обладающего наибольшей интенсивностью) равна 0,73 см, и что при линейном размере излучателя, превосходящего длину волны, можно было бы ожидать отчётливую н а п р а в л е н- и о с т ь в распространении звука, Е. Я. Пумпер (1946) указал, что «Размеры рта у летучей мыши состанляют 1,5 — 2 см. Значит, линейные размеры излучателя в данном случае в 2 — 3 раза больше длины волны». дто указание страдает неточностью. Если за линей- ный размер принять расстояние между углами рта, то величину в 1,3 — 1,4 см имсют только такие крупные виды, как стрелоух и гигантская вечерницы. V бсльн1ин~твы же других вилов летучих мышей фауны ~ ССР рот гораздо уже, а именно: у пяти видов нетопырей средней величины около 0,8 см, у нетопыря-карлика— 0,7 см, у малого подковоноса — 0,6 см, у ночнииы Иконникова— 0,4 см и т. п. Кроме того, надо иметь в виду, что летучие мыши питаются насекомыми, которых схватывают и поедают в воздухе, долго и тщательно пережевывая их. В кормных местах рот у летающего зверька почти все врсмя занят. 11о~тому звуки могут выходить или через небольшую часть (небольшой в абсолютных размерах ротовой щели), или через ноздри, направленные обычно не столько вперёд, сколько в стороны (у обыкновенных летучих мышей) или вверх (у подковоносов). Значит волны ультразвуков длиной в 70 — 75 мм должны распространяться не в виде компакт- ных пучков, а сферически и и органам слуха летучей мыши после отражения возвращается, видимо, лишь небольшая часть их. В связи с этим, по нашему мнению, правильнее было бы предполо- )кительно заострять внимание не столько на благоприятном д1~я зверька характере pacop<)('тран.вия cRI'~BJ'св, cho лько»а исклю- чител ьной остроте вм приятия от 1аженных ультразвуков. Для ультразвуков характерно быстрое затухание (возрастаю- щее IIpolIopLlMollBJIhHO квадрату частоты). Так, интенсивность звука с частотой в 45 000 гери, отран<ённого от препятствия с расстояния в 25 метров от источника, уменьшается в 100 раз. Если, кроме столь сильного поглощения, иметь в виду значи- тельное рассеивание звуков, то все же, по вычислениям Е. Я. П~.м- 
пера, зверьки в предельных случаях могут восйринимать отрй- женные ультразвуки с расстояния до 20 — 25 м. Цифра эта несом- ненно сильно преувеличена, и для зверьков определение предметов на таком расстоянии не имеет значения; для их ориентировки достаточно определить наличие предмета, расположенного на расстоянии в 1 — 1'/,— 2 м, чтобы они своевременно могли от него уклоняться, а при таких расстояниях как рассеивание, так и затухание ультразвуков бывает сравнительно небольшим. Таким образом, путём опытов, поставленных на уровне совре- менной техники, установлено, что летучие мыши и з д а н) т и своим слуховым аппаратом в о с п р и н и м а ю т отражен- ные ультразвуки определённого спектра, что эти звуки издаются и р е р ы в и с т о, в виде отдельных импульсов, частота кото- рых м е н я е т с я в зависимости от расстояния между зверьком и препятствием. Е. Я. Пумпер (1945) вскрыл физический смысл изменения частоты импульсов и привёл объективное доказатель- ство, что летучие мыши обладают как бы тонко отрегулиро- ванным ультраакустичеЬким радором, используемым в целях локации. Авторы, содержание работ которых мы только что изложили, отводят ультразвуковой локации g летучи~с мышей исключитель- ное значение. У читателей создаётся впечатление, что никакие органы чувств, кроме слуха, в ориентировке этих животных не играют существенной роли. Представление об осязательной локации, безраздельно господствовавшее в науке более 160 лет, безоговорочно отстранено, и зрение почти полностью сброшено со счёта. Чтобы выяснить относительную роль отдельных органов в ориентировке, мы провели несколько опытов. Для первой (пробной) серии опытов, поставленных (в августе 1946 г.) с целью освоения методов изоляции отдельных органов, мы взяли 6 рыжих вечерниц (относительно крупный вид) и 12 нетопырей Натузиуса (один из мелких видов). Опыты проводили в лабораторном помещении (комнате) длиною в 7 м, шириной 4 м, высотой 2,2 м, с оштукатуренными и выбеленными стенами, с двумя большими окнами в длинной стене и электрической лампой под потолком. Середину комнаты мы перегородили редкой не- правильной формы сетью из 5 горизонтально и наклонно натя- нутых концов плотной (кручёной) веревки (диаметром около 0,5 см) и трёх вертикально опущенных концов рыхлой (ватной) веревки несколько большзй толщины (фиг. 39). различия в манерах полёта этих видов в природе полностью проявились и в условиях лаборатории. Если нетопыри свободно летали по комнате, совершая частые повороты во всевозмо)кных направлениях, и только утомившись садились на стены, то для рыжих вечерниц помещение оказалось слишком тесным. Из 6 вечерниц только одна (¹ 4) летала относительно свободно, чётко делала повороты и пока не утомилась свободно проскакивала 
через сеть, лишь изредка задевая вертикально опущенные концы мягкой верёвки. Остальные же летать как следует не могли. Одна, подобно головке маягника, летела от одной стены к другой; перед стеной она складывала крылья, на момент касалась стены нижней поверхностью тела, отталкивалась, летела до противо- положной стены, там проделывала то жо и так много раз. Другая (Л" G) совершала подобного же типа полёты, но отталкивалась не от стен, а от потолка, совершая при этом сальто. Видно было, что места им хватает лишь для разгона. В этой серии опытов глаза у зверьков оставались открытыми. Из двух вечерниц и 4 нетопырей, выпущенных в помещении днём, половина многократно и с большой силой (как только что Фиг. 39. Поперечный разрез комитаты со схемой верёвочного заграждения. пойманные птицы) ударялись о стёкла незанавешенных окон. Они, очевидно, в ориентировке более всего «полагались» на зрение, так легко сброшенное со счёта авторами по ультразвуковой лока- ции. Вечером, при свете электрической лампы, ударов о стекла не наблюдалось. Для изоляции органов ультразвуковой ориентировки мы у зверьков мягкой ниткой подвязывали нижнюю челюсть, а рото- вую щель и слуховой проход заклеивали пластелином. Одна вечер- ница (¹ 4) после передышки от свободных полётов, с заклеенной ротовой щелью, вначале крылом задела веревку, сильно удари- лась о стену и упала на пол. Однако при повторных выпусках о стены больше не ударялась. Нетопырь Л 2 с заклеенными слу- ховыми проходами стал летать так близко от потолка, что почти при каждом взмахе ударял о потолок тыльными сторонами крыльев. После освобождения ушей от пластелина у него восстановился нормальный полёт. Однако у другого нетопыря (№ 10) заклейка ушей и ротовой щели, а также ампутация ушных раковин ни- какого влияния на характер полёта не оказала. 
Эта серия опытов показала: 1) резкоь различие в манерах йолёта не только между зверьками двух случайно взятых для опыта видов, но и между отдельными особями одного и того же вида; 2) быструю утомляемость зверьков в тесном помещении, коренным образом искажающую результаты опытов и 3) полно- ценную замену ультразвуковой локации ориентировкой, связан- ной с другими органами чувств (со зрением в особенности). Двумя сериями опытов, проведенными в 1948 г., мы старались выяснить роль осязательных органов в ориентировке путём без- болезненной для зверьков изоляции зрения и органов ультра- звуковой ориентировки. В Ленкорани в апреле 1948 г. мы пустили, под опыт двух нето- пырей Натузиуса, которым на голову одевали глухой колпа- чёк из темной, зачернённой тушью бумаги. С таким колпачком один зверёк только раскрывал крылья и, пользуясь ими, как пара- шютом, падал на землю. Другой дважды пытался лететь, но один раз крылом задел за столб, а другой раз с силой ударился прямо головой о стену постройки. В августе 19~8 г. мы провели опыты в берёзовом участке парка на 28 рыжих вечерницах. Вначале зверькам на голову одевали колпачки из черной бумаги, в колкую завертывают фотопластинки. Чтобы колпачёк не сваливался, свободный край его мы приклеи- вали к волосяному покрову затылка. С таким колпачком боль- шинство зверьков только распускали «рылья и опускались на землю, а часть проявивших попытки к полёту, с большой силой ударялись о землю, или о стволы близко стоящих деревьев. llocz~e этого тем же и другим зверькам кончик бумажной воронки мы стали срезать, образуя перед ртом отверстие диаметром от 6 до 8 мм. Зверёк мог свободно дышать и кричать, но при закрытых глазах и ушах летать отказывался, планируя садился на землю, а если проявлял попытки к полёту, то ударялся о стволы деревьев или запутывался в мелких ветках кроны и беспомощно падал на землю. Когда, кроме среза конца воронки, мы делали вырезку для ушей (закрытыми оставляли только глаза), то зверьки уже не- пременно летели, быстро и смэло, свооодно избегая как стволов деревьев, так и мелких веток крон. Полёт, правда, во всех случаях с закрытыми глазами был непродолнсительным; вскоре зверьки смягчённо (без удара) сади- лись на ствол или тонкие ветки, лапой срывали с головы остаток воронки и совсем улетали уже свободными. Применение чёрных воронок со срезанным концом техни- чески простое и благоприятное для зверька (так как не нарушало дыхания) во всех случаях дало чёткие результаты, которые ука- зывали, что органы ультразвуковой ориентировки могут почти полностью заменить зрение, а органы осязания у этих видов никакой роли в ориентировкв не играют и зверьки ими в полёте RQ пользуются. 86 
Таким образом, локация у летучих мышей представляет собою всё-таки сложный (комплексный) акт, в механизме которого существенное значение имоет не только ультраакустика, но и зрение. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ПИТАНИЕ Р о т о в о е о т в е р с т и е у летучих мышей относительно широкое. Окаймляющие рот губы подвижны. Наибольшего раз- вития губы, особенно верхние, достигают у многочисленных бульдоговых летучих мышей, у которых они свисают в виде мяси- стых складок, иногда покрытых рядами чешуек (видоиз~иенён- ных волос). 3 у б ы описаны выше (стр. 51 — 56). Я 3 ы к очень подвижный, относительно короткий у насекомо- ядных форм и длинный, далеко высовывающийся наружу у Меда- chiroptera. Спинка языка усажена многочисленными сосочками (papi lae filiformes) различными по величине, форме и положению (фиг. 33). У основания спинки, кроме двух (рехсе трёх) papillae vallatae, имеющих яйцевидную форму (фиг. 38a — в), иногда встре- чаются ороговевшие многовершинные сосочки. «Шсроховатость» языка вследствие обилия papillae filiform mes рассматривают как приспособление к удержа нию схватываемых насекомых и раз- мельчённой пищи во время полёта. Н ё б о исчерчено поперечными складками, число и форма ко- торых довольно постоянны у особей одного и того >ке вида, но по- казывают разницу между некоторыми видами и поэтому имлот систематическое значение. Эпителий узкого пищевода у некоторых форм (например, у кожанов) покрыт настоящим роговым слоем, что следует рас- сматрлвахь как приспособление к пище, всегда содержащей большую примесь твёрдых хитиновых образований. Ж е л у д о к представляет собою простой продольно вытяну- тый мешок, способный при наполнении растягиваться. Оральная часть желудка имеет более утолщенные стенки (за счёт усиления мышечного слоя и слизистой оболочки), чем каудальная. Это рассматривают как функциональное приспособление, вызванное тем, что большую часть времени животное висит вниз головой; жесткая пища поэтому на обращенные к голове участки хселудка оказывает более сильное химическое и механическое воздействие. Подобная гипертрофия наблюдается уже у эмбрионов, что сви- детельствует о наследственном закреплении этого признака. Железистые клетки желудка всегда хорошо развиты. У большин- ства плодоядыых форм от вытянутой пилорической части тянется обширный слепой вырост, которого у насекомоядных летучих мышей нет. Крайне своеобразно устроен желудок у кровососу- щих Desmodus: кардиальный и пилорический отделы его лежат друг возле друга, причём огромный слепой отросток, наполняясь коагулированной кровью, достигает двух третей длины кишечника. 
К и ш е ч н и к летучих мышей очень короткий. У Rhinopoma, например, он лишь в 11/, раза превышает длину туловища и головы, являясь самым коротким среди всех млекопитающих. Однако у алодоядных форм длина кишечника раза в 4 превышает длину тела и головы. Muscuiaris mucosae развит весьма слабо, submucosa нередко отсутствует; внутренний и наружный слои весьма тонки. Уменьшение размеров . кишечника рассматривают как одно из приспособлений к полёту, т. е. к относительному облегчению тела. Незначительная длина его, однако, компен- сируется сильной складчатостью внутренней поверхности. Две- надцатиперстная кишка, имеющая Бруннеровы железы, предста- влена ничтожным отрезком, длиной около 1 — 2 мм. Rectum очень короткня. Маленький слепой отросток обнаружен только у Megader- ma и Rhinopoma. Толстые кишки не только по диаметру, но гисто- логически и функционально почти не отличимы от тонких. Они снабжены почти такими же железами, как и тонкие кишки, и в них так же совершаются процессы пищеварения, хотя в несколько меньшем масштабе. Своеобразием строения и функции толстых кишек, отсут- ствием coecum и быстротой пищеварительного процесса объясняют поразительную бедность кишечной флоры у этих животных. Ъ ряда европейских видов (водяная ночница, ушан, двухцветный кожан и др.) в культурах из посевного материала во всех случаях удавалось выделить Вас1ег1цт coli communis; наряду с ней обык- новенно встречалась Bacterium pradigiosum, затем палочка, принадлежащая к группе псевдодифтерийных, желтая сарцина, оранжевый кокк и одна маленькая палочка, похожая на В. pyo- cyaneus и В. fluorescens, но не идентичная с ними. Состав анаэроб- ных бактерий также отличается крайней бедностью. Были случаи, когда при посеве испражнений летучих мышей строгих анаэробов совсем не обнаруживали (П. В. Циклинская, 1913). Мечников и Дистазо (1909), аналогичную картину отметили и для крыланов (Pteropus medius). По данным П. В. Циклинской (1913), удаление экскрементов у летучих мышей начинается часа через 1'/ после приёма пищи, так что застоя пищевых остатков не происходит, а следовательно, и не создаётся условий, благоприятных для развития кишечной флоры. Часто испражняясь, зверьки освобождают свой кишечник от бактерий дахсе чисто механическим путём. Это было доказано, например, И. И. Мечниковым для крылана. К пище последнего он примешивал Bacterium prodigiosum, которая через 2 — 3 часа совершенно исчезала из кишек, хотя в ранее выделенных испраж- нениях несколько часов оставалась вполне жизнсспособной. Интересную картину описывает и Циклинская для особей «зло- вонной палочки». 3Та бактерия в кишечнике встречается в очень небольшом количестве и здесь не размножается вследствие бы- строты прохождения пищи, а будучи удаленной из кишечника, начинает бурно развиваться в скоплениях помёта и создавать 
резкое зловоние, хорошо известное зоологам, когда-либо находив- шим большие колонии некоторых летучих мышей. С бедностью кишечной флоры И. И. Мечников связывает долголетие рукокры- лых (15 — 17 лет). П е ч е н ь — большая; левая боковая доля её всегда развита хорошо. Желчный пузырь имеется постоянно. Состав пищи Среди крайне разнообразных представителей тропической фауны наблюдается и многообразная специализация их в отноше- нии выбора пищи. Так, все крыланы и многие листоносы питаются исключительно плодами и фруктами. Несколько видов, объеди- няемых в три рода семейства Desmodontidae (Desmodus, Diaemus и Diphylla) приспособились к питанию кровью высших позво- ночных. Они нападают на некоторых птиц, диких и домашних млекопитающих, а изредка и на спящих людей, прокусывают им кожу своими сильно увеличенными резцами и слизывают вытекающую из ранки кровь, которая долгое время не сверты- вается, в силу действия обильно выделяемого со слюной секрета, аналогичного хирудину пиявок. Населяют десмоды только тропи- ческую Америку. В других областях Земли настоящих крово- сосущих летучих мышей нет. Вампиры (род Vampyrus из сем. Phyllostomidae) и подковоносы (сем. НЫпо1орЬЫае) кровью позвоночных совсем не питаются. Панамская Phyllostomus hastus предпочитает всем другим видам пищи мелких птиц и зверьков. Дуни (1933) подробно описывает наблюдения над особью этого вида, жившей в неволе около 6 месяцев. Из млекопитающих она поедала грызунов и летучих мышей, осиливая такие крупные виды, как Dirias albi- venter с длиной предплечья в 60 мм. Убивалась добыча сравни- тельно быстро, преимущественно укусом в затылок. Домовая мышь, например, была убита в 2 минуты. Съедается мышь при- близительно в 11 мин., а небольшая птичка — в 20 мин. Пище- варительный тракт проходят только волосы и перья, а мясо и кости целиком перевариваются. В той же работе приводятся ана- логичные наблюдения других авторов над столь же хищной лету- чей мышью — Lyroderma lуга (из сем. Megadermidae), населяю- щей южную Индию. Случаи нападения европейских летучих мышей на себеподобных или других позвоночных изредка имеют место, но исключительно в условиях неволи и объясняются в одних случаях недостФ.ком пищи, в других — бурным проявлением самозащиты. Мне, например, много раз приходилось видеть как подковоносы, дружно висевшие плотной кучей на потолке пещеры, будучи пойманными в сачок, начинали ожесточенно грызть всё, что попадает на зубы; и марлю сачка, и уши своего сородича, и собственные крылья, кусая всё до перелома мелких костей и даже предплечий, 
Пищу всех мларктических и большинства остальных лету- чих мышей составляют насекомые, добывание которых у разных форм происходит различно. Одни, медленно летая над поверх- ностью водоёма, около группы деревьев, вдоль обрыва, просеки или аллеи па рка, почти пассивно схватывают пролетающих по пути насекомых. Другие в погоне за добычей описывают ломаные линии, постоянно меняя направления полёта, то и дело кидаясь в стороны, вверх или вниз. Третьи с большой высоты стреми- тельно бросаются за каким-нибудь жуком, пролетая по отвесной линии несколько десятков метров. Изредка зверьки нападают и на неподвижно сидящую добычу, что особенно характерно для ушана. Однако другие виды ловят нелетающих насекомых только в случае крайней нужды. Так, П. Репьев в середине августа 1934 года в районе Верхнего Гуниба (в Дагестане) два или три раза наблюдал как несколько зверьков, в плохую погоду, когда не было в идно летающих насекомых, полза» по уступам скалы, ловили зеленых кузнечиков. Поедание пойманной добычи также чаще всего происходит во время движения в воздухе. Эйзентраут говорит, что жившая у него широкоушка, схватив мучного червя, каждый раз вылетала из клетки и, поедала его лишь летая по коМнате. Другие зверьки подвешиваются с пойманной добычей иногда к одному и тому же месту. Со временем в таких местах накопляются кучки кормовых остатков, которыми мож io пользоваться для определения видо- вого состава пищи. )последнему благоприятствует то, что у крупных бабочек и жуков летучие мыши съедают только мягкие части, ловко отделяя плотные хитиновые образования. Определять же видовой состав пищи путём анализа уплотнённой кашицы содержимого желудков почти невозможно, так как даже мельчай- шие насекомые тщательно пережовываются. Несмотря на небольшие размеры, летучие мыши едят очень много. У водяных ночниц, убитых во время вечерней кормёжки, вес содержимого желудка доходил до 3 — 3,2 г, что составляет около '/ веса зверька. По Эйзентрауту, рыжая вечерница в тече- ние получаса съела, почти беспрерывно одного за другим 11э мучных червэй, увеличив вес своеготела с 35 г до 46г, т. е. почти на '/ . Витакер скармливал вечернице ежедневно по 7 дюжин мучных червей, что соответствовало примерно '/«веса её тела. Мор сообщал, что у него рыхлая вечерница съедала мучных червей ещё больше, увеличивая при этом вес тела до 72 г (т. е. почти вдвое). У Ф. Гельцермана (см. С. И. Огнёв, 1928) «каждый ушан получал в день около 10 прусаков, 3 — 5 бабочек из рода Xy1ina и несколько мух». Один из уш1нов съедал иногда последо- вательно более 30 взрослых прусаков. «Наевшись, — говорит Гельцерман, — ушан крепко засыпал, а если это было около печи, то просыпался часа через два или три и опять просил есть». У С. С. Турова (1925) самка двухцветного кожана после четырёх дней голодовки съела вначале 12 тараканов, на другой день— 
~.т. 40. Потеря веса у трёх рыжих во- черииц, сидевших без корма (с 15 по 22/VII 1934 г.). 91 1 5, а на третий — 50 тараканов и мух. Большая ночница, по словам Эйзентраута, в неволе обходится 20 — 25 мучными чер- вями в день. Следует ещё отметить, что в условиях неволи при малой подвижности зверьки съедают, вероятно, гораздо меньше, чем на свободе. Н аряду с прожорливостью летучие мыши обладают противо- положным свойством: они долгое время могут находиться без пищи, не сильно при этом худея и сохраняя способность к пер~- движению. Так, одна прудовая ночница, после 10 дней голодовки ещё свободно летала и по- гибла только на 12-й день. В июне 1933 года одна ры- У жая вечерница голодала 18 дней, вторая — 12; по- -- — N-'М следняя потеряла в весе 37 / 12,9 г (38,3'/). Три дру- — N-'37 гих вечерницы за 8 дней голодовки уменьшили вес о — - — Ю38 на 8,7 — 11 г, что состав- 28 ля л о от 30,2 до 34,8 'Д, \, их первоначального веса. Темп истощения зверьков этого вида показан на фиг. 40. Один кожановидный д3 0 1 нетопырь осенью в комна- те голодал 42 дня,' после .34 30 — 35 дней голодовки он ещё хорошо и охотно ле- 1 тал. Свободно живущие зверьки в плохую погоду ~о ~o Pf по нескольку суток не по- д кидают своего убежища. Потребность в д1 ф в о д е у летучих мышей 1$1E 17 18 1У Я 21 Л июля велика, особенно во время полёта, когда испаряющая поверхность становится предельно обширной и к тому же сильные воздушные токи содействуют испарению. В неволе многие виды часто подходят к сосуду с водою и пьют, особенно после еды. Во время питья они то лакают, как кошки, то медленно тянут глотками, то погружают в воду нижнюю челюсть и как бы черпают ей, после чего, подобно некоторым птицам, поднимают голову кверху. В природе они пьют на лету, как ласточки и козодои. Многие виды летают на водопой, покрывая иногда значительные IIpocTpBHGTBB. Например, в Кашанской долине кожаны Огнёва каждый вечер летали к ближайшему бассейну на расстояние 3 километров 
Mamestra brassicae » dentina » s~pon~riae Trachea atriplicis Hardens infesta Plusi~g~ mrna Cnleopterë.' Rhizotrngus (Amphima1- 10в) solstitialis — 11» Пультон (1929), суммируя отрывочные данные английских натуралистов, касающиеся главным образом питания ушана, также констатирует явное преобладание чешуекрылых и в первую очередь представителей Noctuidae. В его списке на долю послед- них приходится 40 видов, тогда как Geometridae — только 6, Arc tii dae — 2, Hepiali dae — 1 и 14o todon ti d ae — 1. Особенно часто находят остатки Agrotis pronuba, Hadena monoglipha, Hadena secalis, Agrotis comes, Amphipyra trogopogonis, Mamestr a bras- sicae, Agrotis lauthina. В пище рыжей вечерницы преобладают крупные науки, пример, майские (Melolontha vulgaris, М. pectoralis), июньский (Rhjzotorogus solstitialis), навозники (Geotrupes stercor arius) и другие, хотя в их желудках зачастую обнаруживают и чешуйки бабочек. Преобладание жесткокрылых характерно также для позднего кожана. С. И. Огнёв наблюдал, как большое количество этих кожанов поедали белых хрущей (Chioneosoma komarovi) в период их массового появления в садах Ашхабада. Для боль- шого подковоноса установлены как чешуекрылые, так и жуки, из числа первых Agrotis pronuba, Ag. fibria, Ag. saucia, Scoliop- teryx libatri, а из жуков — Melolontha и Geotrupes; бабочки язон преобладают. Для малого подковоноса приводят мелких Lepi- doptera и двукрылых. Нетопыри и мелкие виды ночниц поедают исключительно комаров, мух и молей. Приведённые факты неоспоримы, но слишком далеки от желае- мой полноты. Неполнота их объясняется, например, тем, что в кормовых остатках под местами подвешивания отсутствуют поедаемые целиком мелкие формы и растерянные на лету остатки от дневного убежища. Все подковоносы, вечерницы, кожаны и многие пустынные виды из других родов никогда или за редким исключением над поверхностью водоёмов не наблюдались. Не- смотря на большую потребность, они, очевидно, довольствуются той влагой, какая содерхсится в поедаемых насекомых. Данные по видовому составу поедаемых насе- комых пока очень отрывочны. Ягер в течение пяти лет (1Е63 — 1867) собирал кормовые остатки большой ночницы под местом, где она регулярно подвешивалась. Из 71 вида — 65 составляли чешуе- крылые, а кроме их было только 2 вида жуков, 1 медведка., 1 ру- чейник и 2 вида двукрылых. количественно преобладали следую- щие'. Lepidoptera: Hepialus humuli gg — 19 экз. — 16 экв. »» QQ — 39» — 106» 8р11~вотп ч lubricipeda — 9» — 9» Amphipyra tr~gopogonis — 20» — 10» Agrotis excl lmationis — 60» — 15» » tritici — 20» — 11 э » corticea — 21» 
йрупных форм. Содержимое желудков тщательному анализу не поддаётся; по нему можно выяснить только большие группы и лишь в редких случаях виды. Кроме того, описанный материал собран главным образом в Европе, меньше — на Кавказе и в Средней Азии. Но можно ли сомневаться, что в Восточной Сибири и центральной Азии те же виды летучих мышей (из числа широко распространённых) поедают совсем других насекомых. Однако уже эти весьма отрывочные сведения говорят о некоторой специализации (в отношении выбора пищи), свойственной боль- шинству летучих мышей умеренной полосы. Прежде всего совер- шенно неоспоримо, что основу питания составляют ночные летаю- щие насекомые. Положение общее, но весьма важное биологи- чески. Далее, содержимое желудков и кормовые остатки свиде- тельствуют о том, что крупные виды легко одолевают и относитель- но крупную добычу, совсем не доступную (чисто физически) для форм более мелких. Среди крупных, в свою очередь, одни в определённые сезоны предпочитают жесткокрылых (вечерницы, кожаны), другие — ночных бабочек (подковоносы,). Если мы рас- смотрим теперь деятельность летучих мышей, связанную с добыва- нием пищи, то специализация представится нам более узкой. Суточный цикл 1 (продолжительность и время кормёжки) В теплое время года летучие мыши большую часть суток проводят в убежищах, обычно в состоянии чуткого сна1, выле- тая наружу лишь на сравнительно недолгое время. Северный кожанок в период (<белых ночейэ появляется при свете почти равносильном дневному. В северной Монголии, по наблюдениям А. Н. Формозова, осенью 1926 года кожанок часто летал в полу- д енные часы, так как только в это время температура воздуха повышалась настолько, что оживали насекомые. По моим наблю- дениям, в зоне высокогорных лугов к северу от Нахичевани, где в конце июня 1948 года были жаркие дни, а вечером под- нимался сильный ветер и температура воздуха опускалась к ночи до 6', одна усатая ночница кормилась над водоёмом (26Х1) в 13 ч. 30 мин. при ярком солнечном свете. После примерно 15- минутной кормёжки она скрылась в щель гранитного обнажения. Других летучих мышей там не было. По устному сообщению Б. А. Кузнецова в Самарканде небольшое количество нетопырей- карликов летало в полуденные часы в каждый сравнительно тёплый день (когда таял снег) почти в течение всей зимы.1942 — 43 г. А. Н. Формозов многократно отмечал появление летучих мышей задолго до солнечного заката в одном из ущелий Абхазии. В. В. Раевский сообщил мне, что в сентябре 1930 г. в районе Майкопа и станицы Келермесской он наблюдал ежедневно большое коли- ' См. главу: «Дневной сон и зимняя спячка», стр. 105-112. 
честно вечерниц, вылетавших кормиться при солнечном светв (часа за полтора до захода); вечерницы летали там вместе со стрижами. В Ташкенте одиночных нетопырей-карликов и рыжих вечерниц иногда можно видеть летающими даже в часы полуден- ного зноя. Но это всё исключения; нормально же активность летучих мышей приурочена у одних видов к ночи, у других- к вечерним и утренним сумеркам. Но~ные виды (длиннокрыл, ушан, остроухая ночница, уссу- рийский трубконос и др.) вылетают о д и н раз в сутки. Часть из них (как длиннокрылы) — ночные в широком смысле; кор- мёжка их начинается вскоре после заката солнца, а возвращение растягивается почти до восхода. Другие (как трубконос и ушан)— полуночные, на кормёжку они вылетают уже с наступлением 0 ~3 75' 45 � Фиг. 41. Начало вылета па вечернюю кормёжку: нетопыря- карлика ( — ) и поздиего кожаиа ( — — — — ). густой темноты и задолго до начала рассвета возвращаются в дневные убежища. Однако большинство летучих мышей нашей фауны (нетопыри, многие ночницы, все вечерницы и др.) — гиды сумеречные. Ха- рактерная особенность их режима — наличие д в у х вылетов в сутки: вечернего и утреннего. Первый начинается то вскоре после заката солнца (у нетопырей, вечерниц), то относительно поздно, когда уже сгустятся вечерние сумерки (у водяной ноч- ° ницы) и тянется (в середине лета) обычно около 40 — 50 мин., реже до полутора — двух часов. Одни и те же виды летом вылетают несколько позднее, чем весной и осенью (фиг. 41). В подавляющем большинстве случаев во время вечернего лёта згерьки бывают увлечены только погоней за насеьомыми, т. е. кормёжкой. На- сытившись, они возвращаются в дневные убежища, проводят там значительную часть ночи, а перед рассветом вновь вылетают. В этот утренний более дружный и кратковременный вылет многие зверьки не удаляются от своего убежища, а роем кружатся в непосредственной близости от него и насекомых не ловят. Основ- ная цель такого полёта, очевидно, не кормёжка, а моцион. Нормальный режим иногда нарушается. Так, в период вы- 
кармливания молодых или и случае недостатка пищи вечерний лёт монсет растягиваться вплоть до рассвета и сумеречный вид тогда становится на некоторое время ночным. Увеличение про- должительности кормёжки в период беременности и постэмбрио- нального роста происходит очевидно из-за того, что самки, отя- гощённые эмбрионами, а тем более парой, прицепившихся к телу детёнышей, не могут быстро летать, свободно производить резкие цовороты, долго держаться в воздухе, удаляться от своего убе- жища и т. д. Охота за насекомыми, следовательно, затрудняется, становится менее успешной, а потребность в пище возрастает вследствие того, что самка должна кормить потомство и восста- новить силы, в избытке потраченные на полёт ее с тяжёлой и неудобной ношей. Вес детёныша, еп,ё не отделившегося от матери, достигает порой половины веса последней. Значит два прицепив- шихся к матери детёныша увеличивают её вес ровно вдвое. Летом 1932 г. я наблюдал (в Карабата, Тур«мения) как самка позднего кожана с двумя крупными детёнишами вылетела наружу, но сразу же обессилев, прицепилась к первому попавшемуся телеграф- ному столбу и, после двух-трёхминутыой передышки возврати- лась в убежище. Молодые зверьки некоторых видов в первые дни самостоя- тельных вылетов режима своих родителей не выдерживают'. они летают короткое время и в течение ночи м н о г о к р а т н о возвращаются в дневное убежище. По моим наблюдениям так кар~лились, например, молодые остроухие ночницы (в Нагорном Карабахе), нетопыри Натузиуса (в парках Подмосковья), малые под«овоносы (в Таджи«истапе). Последние прибегали к отдыху даже вне своего убежища, прицепляясь на некоторое время к стеблям высохших трав, свешивающихся над обрывом. Погода тоже служит причиной, нарушающей нормальный режим. В холодные, дождливые и сильно ветренные вечера летучие мыши совсем но появляются или вылетает только часть их и то на очень недолгое время. 4 — 5' С — минимальная тем- пература, при которой наблюдались кормящиеся зверьки. Иногда режим, нарушенный климатическими особенностями, становится постоя нным. Так, в окрестностях Тахта-Базара нетопыри-кар- лики «ормятся вечером, а перед рассветом роем толпятся около своего убежища, совсем не гоняясь за насекомыми. Между тем, в Рабат-1Сашане, расположенном всего лишь в 45 км от Тахта- Базара, из-за ветра с удивительным постоянством дующего «аж- дый вечер, нетопыри кормятсл только в предрассветные сумерки, а вечером остаются в убежищах или появляются в ограниченном числе и насеьомых не ловьят. Продолжительность кормёж«и зависит и от густоты поселения. Чем (числ нно) обширнее «олонни одного кида, тем продолжи- тельнее «ормёж«а составляющих эти колонии особей. Длинно- крылы, несмотря на их быстролётность, из-за гысокой плотности поселения имеют самую продолжительную кормёжку. 
И возраст, и Погода, и густоТа поселений оказЫвают всё н~е лишь косвенное (посредственное) влияние, а основным фактором, первопричиной, обусловливающей продолжительность кормёжки и характер суточных передвижений вообще, несомненно является корм. Обременённые молодняком самки долго летают не только потому, что им тяжело летать, но и по причине возросшей потреб- ности в пище, добывание которой, вследствие замедленного полёта, становится менее эффективным. Подобно этому и неблагоприятные изменения погоды непосредственное действие оказывают, пови- димому, не на летучих мышей, а на поедаемых ими насекомых, лёт которых во время холода, дождя и сильного ветра резко сокращается. Наконец, длиннокрылы летают всю ночь, очевидно, не из-за своей способности быстро, легко и долго летать, а из-за то- го, что вблизи от убежища не может быть сконцентрировано такого количества насекомых, которое удовлетворило бы потребности многотысячной колонии. По моим наблюдениям, в Бахарден- ской пещере первые особи длиннокрылов возвращаются часа через 1'/ — 2 после окончания вылета, z последние — через <0 — 12 часов. Как те, так и другие вторично не вылетали. Это, мне ка- жется, может служить одним из доказательств обратной связи между обилием пищи и продолжительностью кормёжки. При уменьшении числа летающих насекомых, наряду с удли- нением кормовых полётов, происходит и ослабление избиратель- ной способности, т. е. зверьки начинают поедать такие виды насе- комых, которых в обычное время не ловят. Напомню описанное выше поведение летучих мышей на плато Гуниба, которые в плохую погоду, ползая по уступам горы, ловили зелёных кузнечиков. Еормовые участки Непосредственные наблюдения показали, что разные виды лету- чих мышей приурочены к неодинаковым районам кормёжки. Не- топыри карлики предпочитают кормиться среди построек, разные виды вечерниц и нетопыри .Натузиуса — у опушек древесных на- саждений, длиннокрылы, кожановидные нетопыри и кожаны — в ущельях гор, или над равнинами с травянистой растительностью; азиатские широкоушки, большие и бухарские подковоносы- у обрывистых берегов рек и оврагов, водяная и прудовая ноч- ницы — около водоёмов и т. д. Только экологически пластичные виды (усатая ночница, ушак и др.) кормятся в разных местах в зависимости от условий данного района. Дальность кормовых перелётов, т. е. расстояние от убежи~п до места «ормёжии колеблется в зависимости от вида и окружаю- щей обстановки. Нетопырь-карлик, усатая ночница, ушан и др. чаще всего летают в непосредственной близости от убежищ. Даль; ность полёта прудовых ночниц определяется расстоянием, отде- ляющих их дневные убежища от ближайшего водоёма, которое в подмосковных парках обычно нв превышает нескольких десят- 96 
«ов, peme сотен метров. Позднее кожаны, вечерницы, а особенно длиннокрылы совершают более значительные перелёты. В Тахта- Базаре кожаны каждый вечер летят к правобережным баирам ',. Мургаба за 3 — 4 ьм от города. В Ташкенте многочисленные вечер- ницы из центра города улетают в пригородные сады и открытую степь, покрывая . расстояние минимум в 5 — 6 км. По словам Н. С. Олейникова (1936), вынужденное возвращение бахарден- ских длиннокрылов (по случаю начавшегося дождя) затянулось минут на 30. Если учесть быстроту воздушных движений этого вида, то можно предполагать, что часть из них была за десятки километров от дневного убежища. Направление вечерних перелётов от убежища и месту кор- межки определяется относительным расположением того и другого. Например, зная укрытие водяной или прудовой ночницы, моя<но заранее сказать, что вечером зверьки полетят от него в сторону ближайшего водоёма. Другие направляются к местам особенно изобилующим насекомыми. По наблюдениям С. И. Огнёва, в се- редине мая 1925 г. большое количество поздних кожанов носилось над барханами километрах в 5 от Ашхабада. Но в первых числах июля, с появлением в садах этого города множества белых хрущей (Chioneosoma 1оп1агovi), устремилось сюда и большое количество кожанов. Стоило только исчезнуть хрущам, как зверьки стали каждый вечер планомерно «тянутьэ к юго-западным окраинам города, где, видимо, нашли более удачное место для своей воз- душной охоты. Следовательно, места кормёжки, дальность и направление кормовых перелётов — вторая серия экологических особенно- стей, вполне очевидно, и непосредственно связанных со специа- лизацией к видам и количеству пищи. Территориальное разделение в большинстве случаев охваты- вает не все виды. Зачастую можно наблюдать много летучих мышей разных видов, кормящимися на одном и том же участке сравнительно небольших размеров. Но в этом случае непременно бросается в глаза строгое распределение по высоте, которой придерживаются отдельные виды, т. е. каждый участок по вер- тикали делится на ряд зон и в каждой зоне летает не более одного или двух видов. Очень эффектную картину вертикального распределения лету- чих мышей на протяжении нескольких лет я наблюдал на Вишня- ковских прудах под Москвой (фиг. 42). Эти пруды со всех сторон окружены лесом и двумя парками. Находясь вечером на берегу любого пруда, можно было видеть почти одновременно летающими 5 или 6 видов: водяную, прудовую и усатую ночниц, нетопыря Натузиуса, рыжую и малую вечерниц. Две первых медленно порхают всегда над самой поверхностью водоёма на высоте 5 — 20 см. Нетопыри Натузиуса кружатся роем ' Возвышенностям, сопкам. Латучие мыши 97 
около основания кро н или над прудом, но уже на высоте 1 — 4 сатые ночницы совершают правильные облёты вокруг ве вершин деревьев, а рыжие вечерницы быстро носятся над пологом леса или водным пространством, редко спускаясь ниже ЗО —,40 м. Иногда к последним присоединяется более редкая под Москвой вечерница малая. других» местах, где живут другие виды летучих мышей, наблюдается и другое распределение по зонам. Так, в Средней Азии, где нет ни прудовой, ни водяной ночницы, при- водный слой воздуха зани- мает ночница усатая, ко- торая под Москвой кормит- ся у вершин высоких де- ( 1 ревьев. Рыжая вечерница, густо населяющая древес- ° ~ ные насаждения Ташкента, на большой высоте, по- добно среднерусским, ле- ает только в самом горо- де, а за пределами его Р. Н. Мекленбурцев на- блюдал зверьков этого ви- да, кормящимися в при- земных слоях воздуха над высохшим травяным по- к ров ом полупустыни. В Тахта-Базаре нетопырей- карликов живёт так мно- го, что все они прокор- миться внутри города не могут, поэтому большая часть их, несмотря на Фиг. 42. Вяшняковскпй пруд (под Москвой1 сильные ветры улетает в вечером. Место, где можно было одновре- обычно несвойственную им мевво ваблюдать кормёжку 5-6 видов лету- открытую степь. При на- личии древесной расти- тельности карлики зача- стую кормятся на большой высоте, а в открытых местах всегда летают низко. Да и вообще в степи или в полупустыне характер- ные для лесной полосы «прикронные» (или промежуточные) зоны выпадают, уступая место высотным, последние же там оказы- ваются относительно пониженными. Несколь есколько сложнее картина распределения кормовых зон лету~их мышей в горных условиях. В полной мере расшифровать её мы не успели, но при наблюдениях в Шушинском ущелье (в Нагорном Карабахе) подметили, что ширококрылые и медленно летающие зверьки (подковоносы, остроухие ночницы и нетопыри- 
карлики) корМятся там у известняковых стен и карнизов каньона, местами густо обросших кустарником, а быстролётные виды (мел- кие длиннокрылы и крупные широкоухие складчатогубы) летают вдоль середины ущелья. В один вечер складчатогубы вылетели раньше обычного и некоторое время носились над Шушинским ущельем вместе с белобрюхими стрижами. Наблюдение за ними натолкнуло меня на следующую любопытную экологическую аналогию. Дневных насекомых, летающих над ущельем в светлое время суток ловят стрижи и ласточки. Насекомых же, которые летают около извест- ковых стен и карнизов, вылавливают менее искусные летуны: горихвостки-черноушки, чёрные дрозды, каменки и др. С насту- плением темноты птицы скрываются на покой, а в их кормовых зонах появляются летучие мыши. Огромные складчатогубы ловят, вероятно, крупных ночных насекомых, летающих над серединой ущелья; длиннокрылы охотятся за мелкими насекомыми там же, а насекомых разной величины, летающих у стен и карнизов, вылавливают менее искусные летуны: нетопыри, подковоносы и крупные остроухие ночницы. Следовательно, в Шушинском ущелье летающие насекомые разной величины вылавливаются во всех слоях воздуха круглые сутки. 'днём — разными по раз- мерам и мастерству полёта пернатыми, а ночью — зверьками, различающимися по тем же признакам. Аналогия как бы распространяется и на другие особенности этих «экологически-сменных» групп. Так, ласточки, подобно длиннокрылым, поселяются там в пещерах, а белобрюхие стрижи, подобно складчатогубам, — в вертикальных гранитных щелях под нависающими карнизами. Складчатогуба даже по характеру писка трудно отличить от стрижа. Питаясь главным образом летающими насекомыми, деятель- ность которых приурочена к ночи и сумеркам, летучие мыши умеренной полосы имеют серьёзных конкурентов, но главным образом из числа животных, которые ловят летающих насекомых на земле, на деревьях или в воде. Лишь козодои (Caprimulgus) могут быть отнесены к числу конкурентов в узком смысле этого слова, но они конкурируют лишь с крупными видами летучих мышей. В силу этого последних можно назвать группой в опре- делённом смысле экологически автономной. То общее положение, что основную пищу всех голарктических Microchiroptera составляют летающие насекомые, уже позволяет говорить о двух других важных особенностях.' об относительной количественной о г р а н и ч е н н о с т и корма и о его с е з о н- и о с т и (в условиях всей холодной и умеренной полосы). Огра- ниченность определяет характер количественных скоплений, а сезонностью обусловлена необходимость зимней спячки или миграций в тёплые страны (что биологически эквивалентно), некоторые особенности биологии размножения (сокращения числа генераций, продолжительное переживание сперматозоидов), а 
также некоторые из уже отмеченных особенностей географиче- ского распространения этих животных. Таким образом, через всю экологию летучих мышей питание протягивается красной НИТЬЮ. ДЫХАТЕЛЬНАЯ И ЕРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМЫ Г о р т а н ь по строению изменчива. Hyoideum имеет корот- кий задний рог. Вытянутый передний ceratohiale соединяется связками с телом подъязычной кости, в то время как расширен- ная терминальная часть примыкает к основанию черепа. У самцов различных видов Epomophorus и Hypsignathus этот аппарат испытывает сильное изменение в связи с образованием гортанных воздушных мешков. Большие легкие имеют форму сообразную с формой грудной клетки, постепенно расширяющейся книзу. Дыхание изменяется в зависимости от состояния животного. Бодрств~ ощий зверёк дышит очень часто, а у зверька, находя- щегося в состоянии спячки, число вздохов уменьшается до 5 — 6 в минуту (Ц. Кулагин, 1897). С е р д ц е очень большое (так, у водяной ночницы вес сердеч- ной мышцы составляет около 1О~,' к общему весу тела). Это явно стоит в связи с огромной затратой энергии при полёте. Число сокращений сердца зависит от состояния, в каком находится летучая мышь. У бодрствующей отмечалось до 420, а во время спячки до 6 — 7 сокращений в минуту, причём в последнем случае через обе половины сердца протекает слабо окисленная кровь. Ерупныо вены у летучих мышей самостоятельно ритмически со- кращаются, оказывая тем самым существенную помощь в работе сердца (А. Зубков, 1936). ЗАВИСИМОСТЬ ОРРАНИЗМА ЛЕТУЧЕЙ МЫШИ ОТТЕМПЕРАТУРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Всем рукокрылым свойственна гетеротермность, т. е. Неспо- собность организма, пребывающего в неактивном состоянии, про- тивостоять изменениям температуры внешней среды и поддер- живать внутреннюю температуру на каком-либо строго определён- ном уровне. Между тем, неактивное состояние у летучих мышей умеренной полосы по времени резко преобладает над состоянием активности. Летом они спят почти весь день и часть ночи, а с наступлением заморозков погружаются в продолжительную зим- нюю спячку. Ушаны и северные кожанки, обитающие, например, в окрестностях Ленинграда, по моим приблизительным подсчётам, бодрствуют только 1/,,— 1/, часть своей х<изни; всё же остальное время проводят во сне. Дневной сон и зимнюю спячку мы рассмотрим на ряду с дру- гими состояниями организма: повышенной активностью и пере- гревом, бодрствованием и чутким сном, переохлаждением и за- мерзанием. 100 
Перегрев, повышенная автивноеть и бодрствование Чтобы выяснить влияние высоких температур на состояние орга- низма летучей мыши, я, при содействии Н. И. Калабухова, провёл две серии опытов. В опытах первой серии тело зверька (рыжей вечерницы) до шеи завёртывалось в узкую тряпку и помещалось в пробирку головой к пробке. Через отверстия в пробке про- ходили провода термопары, включённой в цепь с гальваномет- ром высокой чувствительности и закрепленной in rect,um зверька; термометр для измерения температуры воздуха в пробирке на уровне головы; трубка, соединённая с манометром, и открытая трубка для воздушного обмена. Пробирка с вечерницей помеща- лась в открытую пустую металлическую банку, примерно на две трети погруженную в бак с водой, нагретой до 56 — 57'. При таких условиях опыта температура тела вечерницы бы- стро повышалась, обычно превышая до 3,5 — 5' уровень нагрева воздуха в пробирке, или не достигая последнего лишь на 0,5 — 2' (фиг. 43). В большинстве опытов этой серии температура тела зверька повышалась неуклонно и, достигнув 43,5, 44,5, 45 и в дву» случаях 48,5', приводила вечерницу к гибели на 10, 11, 12, 16 и 26-й минуте после погружения пробирки с животным в на- гретую среду. Лишь в одном опыте после повышения темпера- туры среды и тела до 43 — 45' на 15 — 17-й минутах после начала нагрева, последовало охлаждение среды до 40' и тела — до 43,5', затем вторичное повышение, приведшее зверька к гибели на 23-й минуте при 44,8' (фиг. 43Е). В каждом опыте второй серии рыжая вечерница, завёрнутая в тряпку с термопарой, фиксированной in rectum, и с термометром, ртутный конец которого располагался на уровне рта, помеща- лась не в пробирку, а просто на камни на дне открытой металли- ческой банки, на '/, погруженной в бак с водой, нагретой до 31 — 43,5' в одном опыте (фиг. 44 А) и до 41,5 — 62,5 (в среднем около 45 — 55') в остальных случаях. При таких условиях нагрев воздуха в банке в первые 14 — 45 минут до 42 — 45' вызывал повышение температуры тела вечерницы до 42,4 — 46,75', после чего воздух в приборе постепенно охлаж- дался, вызывая (с некоторым отставанием) и понин;ение темпе- ратуры тела до 42 — 36,9' к 16 — 85-й минуте после начала опыта. Если затем следовало повторное нагревание среды, — оно вызы- вало повторное повышение температуры тела вечерницы и при- водило последнюю к гибели на 22 — 110-й минуте после начала опыта при 42 — 44,8'. Если же среда вторично не нагревалась и зверёк в момент понижения температуры его тела переносился из нагревательного прибора в комнатные условия — он оставал- ся живым (фиг. 44 г, Д). C повышением температуры тела от 36 до 41 — 46' при одно- кратном нагреве в первой серии опытов и начальном — ио второй неизменно отмечалась повышенная активность зверька: энергич- 101 
ные движения, попытки грызть, освободиться от повязки и пр. Но после нагрева, превышающего 43 — 46' и последующего пони- жения температуры тела, вечерницы были уже мало активными, в ялыми. Фиг. 43. Зависимость температуры тела ( — ) рыжей ве- черницы (Nyctalus noctula) от высокой температуры среды ( — — . — . — ). Часть результатов первой серии опытов. Объяснения в тексте (стр. 101). Условия предпринятых опытов, конечно, резко отличаются от условий естественной обстановки: невозможностью передви- гаться, стеснённостью дыхания (в первой серии), атмосферой сгу- щённых паров (во второй серии), почти полном выключении одного из основных аппаратов терморегуляции — огромной испаряющей поверхности церепонок и ар, Однако и в этих условиях обнару % 
жились по крайней мере следующие особенности реакции орга- низма летучей мыши на действие высоких температур: 1) сопря- женное изменение температуры тела и внешней среды при на- Фиг. 44. Зависимость температуры тела ( — ) рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) от высокой температуры среды ( — ° — ° — ° — ). Часть результатов второи серии опытов. Объяснения в тексте (стр. 101). реве последней выше 32 — 36', 2) вероятно предельный уровень повышения температуры тела живого зверька до 48,5' и оживание тосле нагрева до 46,0', 3) повышенная активность животных cpm нагреве выше 36 — 41', т. е. выше нормальных показателей ~ктивнаго состояния, Последнее особенно важно, так как авто- 103 
Таблица 2КОЛЕБАНИЯ ТЕМПЕРАТ'.~РЫ ТЕЛА ЛЕТ'.~ЧИХ МЫШЕИ ПРИ ИХАКТИВНОМ СОСТОЯНИИ Вид ф' тела t' тела Plecotus auritus В. barbastellus . Nyctalus noctula V. pipistrellus V. nathusii . V. nilssonii V. serotinus Rh. hipposideros Myotis myotis М. bechsteinii М. nattereri М. mystacinus М. daubentonii . M. Йавуспепае 34,4 — 37,4 35,6 — 39,6 35,2 — 38,2 36,2 — 39,2 36,2 — 38,2 36,0 — 38,2 36,0 — 40,4 35,0 — 38,2 36,2 — 38,2 ? — 40,6 35,6 — 38,8 36,4 — 39,0 35,6 — ? 36,2 — 40,0 11ри б о д р с т в о в а н и и (т. е. нормально-активном со- стоянии), при состоянии покоя и чуткого сна уравнивания тем- ператур тела и внешней среды может не быть (и обычно не бывает), хотя гетеротермность летучих мышей и в этих состояниях сказы- вается вполне ощутимо. Температура их тела не поддержи- вается на каком-либо определённом уровне, а колеблется в пре- делах, примерно 2 — 8' (от 32,6 — 36,4 до 40,6'), причём эти коле- бания обусловлены не столько температурой окружающей среды, сколько степенью подвижности. Чем больше подвижность, тем выше температура тела. Максимальные показатели дают измере- ния, произведенные сразу же после полёта. Температура окружающей среды на состояние бодрствования оказывает незначительное влияние. Зверёк может находиться или приходить в активное состояние при любой температуре внешней среды, в пределах примерно от 4 — 10 (а может быть даже от — 4') до 40 — 45'. Но существует температурная зона, в пределах которой зверёк не может перейти ни в какое другое состояние, кроме бодрствования. У обыкновенных летучих мышей умеренной полосы она заключена в пределы примерно от 32 <r> ",04 матически повышенная активность при перегреве в природных условиях обеспечивает возможность переместиться в более благо- приятные тепловые условия и тем самым избежать губительное действие перегрева. К тому же в природе зверьки с нормально действующим комплексом механизмов терморегуляции выдер- живают более высокие температуры, чем в условиях наших экспе- риментов. Так, в Кировабаде в полости, занятой рыжими вечер- ницами, (на чердаке старой церкви) температура воздуха днём 10 и 11ХШ 1939 г. поднималась до 39 и 41', но зверьки этой полости не покидали. В Южном Приморье (с. Краскино) в щели (на чердаке дома под железной крышей), где сидели боль- шие кожаны, днём 28Х11 1940 г. температура достигала 47,0'. В этом случае, может быть, сказалось видовое различие реакции на действие высоких температур. 
38 — 40'. Подковоносы вероятно могут пребывать в состоянии бодрствования и при более низкой температуре, чем, пожалуй, можно объяснить их необыкновенно чуткий сон, наблюдаемый в естественных убежищах при 24 — 25'. Для них и в период актив- ного состояния также свойственна более низкая температура тела (см. табл. 2). Остаётся пока невыясненным: может ли температура тела летучей мыши длительно поддерживаться на уровне 29 — 32'. Фиг. 45. Температура тела и различные состояния организма взрослых летучих мышей 17 видов ( ° ° ° ) и детёнышей рыжей вечерницы в возрасте от 1 — 2 до 10 дней (+ + + ) при разных температурах внешней среды. В — температура воздуха (среды); Т — температура тела летучей мыши. (По Н. И. Калабухову, 1933, 1934 и M. Эйзентрауту, 1937, с дополнениями автора по температурам выше 40'). Обмен веществ и деятельность внутренних органов, в том числе и больших полушарий мозга, в состоянии бодрствования выражены в полной мере: зверёк может летать, бегать, ловить добычу, поедать её, пассивно висеть, погружаться в чуткий (не- глубокий) сон или дремоту и реагировать на все вообще доступные ему раздражения. Дневной сон и зимняя спячиа При температуре внешней среды от 15 до 28' неактивная лету- чая мышь находится в состоянии г л у б 0 к о г о с н а; темпе- ратура ее тела при этом понижается до Я — 29', отличаясь в 205 
Таблица 8ХОД ПРОБ'.ВОЖДЕНИЯ ПОЗДНЕГО ~ОЖАНА ПРИ ТЕМПБРАТ~РЕ СРЕДЫВ 20,4' Время %. мин. Внешнее состояние зверька ф' тела 8 — 10 Сначала лежал спокойно, потом медленно за- полз в убежище Участил дыхание Схватил предложенного мучного червя, хотя не мог его разжевать 21,0 8-15 8 — 18 25,4 30,6 8 — 19 8 — 20 8 — 21 8 — 22 8 — 23 8 — 30 32,6 34,6 36,6 37,8 38,2 37,8 Посажен в клетку Проснулся Питался и некоторое время летал Подвесился на отдых пишет следующее. В начале раздражения летучая мышь подгибала ноги, подтягивая тело к точке подвешивания. Затем (может быть рефлекторно) принимала защитную позу, открывала рот и начи- нала издавать пронзительные звуки (звонкое цоканье или писк), подобные звукам, издаваемым бодрствующими. Глаза при этом были открыты. Посаженная на землю, она могла медленно лазить и ползать, а перевернутая на спину — принять нормальное положени». Поднесённого ко рту мучного червя схватывала, но не жевала. При действии любого раздражения, вверен выходит из со- стояния глубокого сна — цробуждается, отдельные моменты от температуры внешней среды лишь на -+2' (фиг. 46). В отличие от чуткого сна или дремоты, не сопровождаемой понижением внутрен~ей температуры подобное состояние не- которыми авторами называется летаргией дневного сна. Она наи- более характерна для дневного покоя (у летучих мышей умерен- ной полосы — летом, а у тропических, — видимо, круглый год). Такое же состояние бывает у животных при впадении в зимнюю спячку или, наоборот, при переходе из последней в состояние бодрствования (фиг. 46). Продолжительность глубокого дневного сна обычно исчисляется несколькими часами (частью суток) и лишь весной, осенью и в летнюю непогоду, время от времени прерываясь, может растягиваться до нескольких дней. Понижение температуры тела непременно влечёт за сооою заметное замедление физиологических функций (сокращений сердца, дыхания и общее понижение интенсивности обмена ве- ществ), однако, деятельность головного мозга, как и при бодр- ствовании, остаётся господствующей. О внешних проявлениях зверька, погруженного в глубокий сон при < 20', М. Эйзентраут 
Состояние з и м н е й с п я ч к и наступает при понижении температуры тела и внешней среды ниже 10' и выше 0 — Г. Со- стояние организма летучей мыши при С' от +iO до ~-16' не изу- чено. Большинство летучих мышей умеренной полосы в таких условиях (характерных для большинства зимних убежищ) про- водят весь холодный период года, продолжительность которого достигает 5 — 7 месяцев. дто состояние и называется зимней спяч- кой. Температурный режим организма, погруженного в зимнюю !j /Ij 1' 4 фиг. 4g Большие ночницы на потолке пещеры во время зимней спячки. спячку, как и в глубокий дневной сон, находится в прямой и полной зависимости от температурного режима среды (см. фиг. 45). Только уровни крайних показателей, т. е. разница в глубине оцепенения, служит основным отличием зимней спячки от сна. Различия в продолжительности того и другого уже менее суще- ственны. Весной и осенью в наших условиях или зимой в субтро- пических областях спячка становится краткосрочной, дневной соН, наоборот, удлиняется и одно состояние может переходить в другое. Интенсивность обмена веществ и работа всех органов у нахо. дящегося в состоянии спячки неживотного оказываются резко Пониженными. Деятельность головного мозга выключается и на первый план выступают субкардинальпые рефлексы, исходящие от продолговатого мозга (рефлексы тейа11а oblongata), а при полном оцепенении — лишь от спинного мозга. Однако полного 
затухания нервной деятельности не наступает, и животное до известной степени сохраняет способность к реакции на прикосно- вение, сильные звуки, внезапное освещение и пр. Особенно чёткая реакция получается при действии тепловых раздражений. Если, например. перенести летучую мышь из холодного помещения в теплую комнату — она просыпается. Пробуждения можно достигнуть и при низкой температуре воздуха, если производить сильные раздражения. При кратковременном их действии про- исходит частичное согревание и возврат к прежнему состоянию, а при сильном или продолжительном раздражении животное переходит в состояние бодрствования, т. е. вполне просыпается. Быстрота пробуждения зависит от силы и характера возбудителя. Один из примеров хода пробуждения из спячки приведен в табл. 4. Таблица 4 ХОД ПРОБУЖДЕНИЯ ИЗ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ V БОЛьШОП НОЧНИЦЫ Время Ч. — МИН. Состояние ночницы ф' тела 8 — 55 1,9 9 — 10 9 — 14 9 — 16 9 — 18 9 — 20 7,0 9,5 11,7 12,2 14,3 Способность погружаться в оцепенение, независимо от его глубины, — биологически целесообразное, защитное приспособ- ление, создающее возможность переносить неблагоприятное бес- кормное время. В ненастную погоду летом и в суровую зиму в воздухе исчезает ссновная пища летучих мышей — насекомые, но зверьки, погруженные в дневной сон или спячку, от этого не страдают. При пониженной деятельности всего организма для поддержания жизни ему хватает запасов жира и гликогена, накопленных, в благоприятное время. В литературе имеются указания на имеющие место перерывы зимней спячки и питание 9 — 22 9 — 26 9 — 27 9 — 29 9 — 32 9 — 35 9 — 37 9 — 39 9 — 42 9 — 44 9 — 50 15,8 18,3 19,1 20,8 24,2 27,2 31,0 34,4 37,4 38,6 37,6 От прикосновения запищала; шевелит конечно- стями. Учащенное дыхание Организм реагирует полностью Перевернутая на спину может принять нор- мальное положение Вздрагивают крылья,' кусается Учащенное дыхание уже не прерывается Дрожит все тело Ползает, но летать не может Дрожание тела прекратиловь Быстро бегает. Лазит после попытки к полёту Вполне активное состояние Проворно бегает; ест Успокоилась 
Проснувшихся зверьков насекомыми, которые зимуют в том ие убежище. По моим наблюдениям в части Саблинских пещер, где не было летучих мышей, насекомых держалось очень много и они распределялись по стенам правильными скоплениями, а в местах, где жили летучие мыши, насекомых было значительно меньше и никакого порядка в их распределении ие наблюдалось. Поедание насекомых, видимо, происходит, но по является необходимостью, ~ у'ф[ г 1 г ) i(i ч //' ) 1~1 ',1~ ~ 1 1 1 1',~ ~~ 1 ,ь I 1 ~, ( ,1' ~ 1 ', 11 '(' < (> ~1 111 ( ° %,1тл 'L )Â 1 ' ' (r""Л ° . 11 <' ~,а ~~1 ~,1 1 ° 11 1' I ° ° ( ~i@(. ° ) 1 (( ° 1 ° 1 г 1V Ф...Ъ~ ) 1/ l 1 ( с 1 (~Ч 1'е) ° ~~ ° ч /Ъ') ' W li ( gr с,)Ф .. ° ~)~ 1'~ 1 ° a 11 ° ° 1 l1 % ° ~ ~1 ° 1 Ф. ° Ъ 'Ъ '/ 1 14Ю~Ф° ф с ° °~hlд .;„,~1~ ъ \ м, '(" 1е \~а( 1 1 ° 1~а II ъ .л ° .' -v а с~ ° .~-,'. Ъ~1~ - ~ Ъ а Э с ° ° Фиг 4). Ночпииа ~~ехшгейна в состоянии зимней спячки. так как погруженные в спячку зверьки могут обходиться без пищи на протяжении нескольких месяцев. Положение летучих мышей во время сна или спячки разнится в зависимости от вида и от индивидуальных особенностей. Малые подковоносы всегда висят на потолке или сводах пещеры на некотором расстоянии один от другого, в то время как большие ночницы нередко сбиваются в плотные кучи, образуя скопления до нескольких сот особей (фиг. 46). Одиночные широкоушки пристраиваются на пристенных уступах. Северные кожанки, усатые и водяные ночницы висят на стенах и сводах (фиг. 48) 109 
или забираются в узкие щели ~(фиг. 49).'Иногда в одной общей куче обнаруживают разные виды. Забавную позу во время спячки принимает ушан; свои огромные уши он подгибает под крылья, а основаниями торчащих козелков прикрывает слуховые проходы, как бы совсем изолируясь от постороннего шума (см. Фиг. 48. Водяные ночницы в состоянии зимней спячки на стене пещеры. Мех зверьков покрыт многочисленными ка- пельками (<росы». фиг. 50). Спящие подковоносы нередко завёртывают своё тело в широкие крылья (фиг. 5i). Фенология зимней спячки у нас почти не изучена. В 1фнт- ральной Европе заполнение зимних убежищ происходит на протя- жении всего октября, а вылет растягивается от начала марта до ко~ца апреля. В некоторых случаях вариация сроков зависит от вида, индивидуальных особенностей и даже от пола и 110 
11 ° ' Ф с ° ° I~h . °) ° r \ ° У В ,! ,~Я ° ъ , ) I ' / ю у ' ° с 4 Фиг. 50. Ушан в состоянии зимней спяч- ки. Огромные уши он спрятал под крылья; вниз торчат козелки. Ш Фиг. 49. Водяные ночницы в трещине стены в пещере во время зимней спячки. 
раста. Например, старые самки большой ночницы просыпаютсй и покидают пещеры несколько раньше самцов и молодых самок. Эти колебания, однако, весьма незначительны. Основную же роль в продолжительности и сроках спячки играют климатиче- ские особенности района, в котором расположено благоприятное для зимовки убежище. По моим наблюдениям, при температуре Фиг. 51. Большой подковонос в состояпии зимней спячтш. Тело завё~~~у~~в крылья. ниже -«-4', -«-5' зверьки наружу не вылетают. Очевидно этот пока- затель служит границей, ниже которой прекращается массовая активность летающих насекомых. Опираясь на это. для определе- ния и наглядного изображения фенологии зимней спячки мы можем пользоваться климатограммами А. Н. Формозова (1934), в которых количество морозных дней (применительно к вегетации растений) отсчитывается от +4'. Литературные сведения о сроках появления отдельных видов летучих мышей весной и исчезнове- ния осенью чаще всего относятся к фенологии не зимней спячки, а сезонных миграций. 
Переохлаждение и замерзание Действие на летучих мышей температур ниже О' исследова- лось П. И. Бахметьевым (1912) и Н. И. 1(алабуховым (1933, 1935) '. Orro оказалось различным в зависимости от того, до какой степени была охлахсдена среда, в которую помещалось животное и от возраста последнего. Когда взрослая малая вечерница (Nyctalus loisleri ) с исходной температурой тела от 7 до 14' помещалась в ледник с t' воздуха от — 1 до — 4', температура тела её через 70 — 220 мин. уравни- валась с температурой холодильника (уклоняясь на -1 — 2') и в дальнейшем изменялась соответственно (параллельно) измене- нию последней (фиг. 52 .4, Б). В таких условиях температура тела вечерницы поддерхсивалась на уровне от 0 до — 2,4; — 3,85' до 230 — 500 минут, и если после этого зверька переносили в ком- натные условия, — он оживал. При помещении взрослых рыжих вечерниц и водяных ночниц в холодильник с темп~ ратурой воздуха от — 10 до — 17' темпера- тура их тела очень быстро (за 10 — 20 минут) понижалась от +9, +3' до — 0,7, — 0,8'. После этого темп охлаждения сокращался: за 20 — 50 мин. температура тела от указанных отрицательных показателей понижалась лишь до — 1,2; — 1,9' (фиг. 52 В) и уже отмечалось промерзание (образование льда в тканях), ранее всего охватывавшее летательные перепонки и конечности. Если в этот момент зверька переносили в условия с положительной температурой, — он оживал, но осли оставляли в холодильнике,— температура тела его постепенно продолжала падать, промерза- ние охватывало внутренние органы и животное гибло без харак- терного для переохлаждения скачкообразного повышения темпе- ратуры тела. Если же взрослых малых вечерниц помещали в холодильник с температурой воздуха от — 4 до — 8', температура их тела отно- сительно быстро (за 17 — 48 мин.) понижалась от 0 — 2,7' до — 2,86; — 4,42; — 5,15' (наступало переохлаждение) и затем следовал быстрый (за 2 — 3 минуты) температурный <скачок» от указанных показателей до — 0,42', — 0,51'; — 2,45', после которого вечерница ухсе погибала от быстрого разрушения тканей, дегидратации и други ~ связанных с кристаллизацией изменений. Переохлаждение оказалось своеобразным у рыжих вечерниц в возрасте от нескольких часов до 10 дней (фиг. 52 Е). Помещён- ные в холодильник с температурой от — 4 до — 14' детёпыши быстро ' Н. И. Калабухов любезно разрешил мне использовать рабочие запи- си опытов по действию низких температур па взрослых малых вечорниц. По этим записям я вычертил кривые (@иг. 52 А, Ь, Г, Д), с ними унифи- цировал (по масштабу) часть кривых, опубликонзнных II. И. 11алабухо- вым (1933) и всю характеристику действия низких температур построил и несколько ином аспекте, чем она излагалась в цитируемых статьях назв(ки- ного исследователя. Летучис мыши 
Фиг. 52. Пзменения температуры тела ( ) летучих мышей при темпе- ратуре среды( ° — - — ) ниже О'. (По материалам Н. И. Калабухова). Объясне- ния в тексте (на стр. 113 — 115). 
(за 15 — 30 минут от исходных +8, +4') достигали минимальных показателей переохлаждения (от — 2,9 до — 7,45'), после чего следовал моментальный (в 25 — ЗО секунд) температурный «скачок» до — 0,7; — 3,2'. На этом уровне температура тела поддержиралась в течение 13 — 25 минут и затем понижалась до температуры охлаж- дающей смеси. Зверьки, вынутые из холодильника в момент «скачка» или до его наступления, были мягкими наощупь и способ- ными к пробуждению. Но у зверьков, вынутых через 5 — 10 минут после аскачка» временно восстакавлиюалась деятельность лишь отдельных органов (в частности сердца), а оживания всего орга- низма ни в одном случае не наблюдалось. Анабиоз, в том смысле, как его понимал Бахметьев (1912), т. е. оживление зверька после полного замерзания, оказался недостижимым (Н. И. Калабухов, 1933, 1935). При поддержании температуры воздуха на уровне от — 4 до — 8' период пребывания детёьышей в переохлаждённом состоянии (t' тела до — 2; — 6') удавалось растянуть jlO 45 — 95 минут, наблю- дая при последующем отогревании их оживление. Причины гибели молодых животных при образовании льда после температурного «скачка» те же, что и у взрослых: разрушение тканей, дегидрата- ция и пр. «Так как переохлаждение до столь низких температур должно свести к минимуму все физиологические процессы, следует утвер- ждать, что интенсивность обмена веществ при переохлаждении практически равна нулю» (Н. И. Калабухов. 1933). Например, число сердцебиений у малой вечерницы при температуре тела от — 2 до — 3' составляет 6 — 7 в 1 минуту вместо 420 при +37', т. е. уменьшается в 60 — 70 раз (Н. Калабухов, 1935 б.) Проведённые Н. И. Калабуховым эксперименты и установлен- ные им полах<ения могут, в известной мере, служить базой для понимания некоторых экологических особенностей рукокрылых и в полевых условиях. Ввиду того, что зимой молодых летучих мышей не бывает, возможность их переохлаждения (в том числе и длительного) имеет лишь теоретический интерес. У взрослых же летучих мышей (по крайней мере 4 изученных видов) замер- зание наступает при температурах среды и тела от 0 до — 4' С. Зтим лимитируется температурный режим зимних убежищ. ]Яиро- коушек (В. barbasiellus) иногда находили в пещерах при отрица- тельной температуре и покрытыми ледяной корочкой. Однако любые отрицательные температуры убежища могут использо- ваться в качестве надежного показателя непригодвости такого убежища для зимовки подавляющего большинства летучих мышей. Из приведённого описания ~~идно, что температура тела лету- оей миши во всех состояниях (кроме бодрствования) изменяется с~>ответственно изменению температуры среды (фиг. 45). Искус- ственно изменяя последнюю, можно в любое время года вызвать любое состояние организма летучей мыши. По воле эксперимен- татора температуру тела животного удавалось изменять в пре- 115 
де.их э6' (от 7, >,p<> ~- i8, '). В природных условиях эти коле- бания составляют несомненно яе менее 40'. Нам неизвестно другой группы высших позвоночных, у RoTopIIx температура тела из- менялась бы в столь широких пределах. Только способностью почти в любое время произвольно или под действием возбудителей и перемены места достигать состояния нормальной активности летучи~ мыши отличаются от ~астоящих холоднокровных живот- ных. ВИДЕ.~ИТЕЛЬНАЗТ И ПОЛОВЛН СИСТЕМЫ fl p ч к и ..летучих мыш( и, «ак у насекомоядпых, сумчатых, неполцозубых и пе«оторых грызунов, примитивные, с одной пира мидий (М . 11естурх, ~ 934). Семенники боль- шую часть времени бывают маленькими. Лишь в перио- ды спаривания (в конце лета и осенью) они сильно увели / чиваются и выступают в 1 виде парной выпуклости. При этом из участка кожи, р покрывающей паховую об- ласть, временно образуется мошонка (scrotum). При- датки семенников (epididi- mys), сравнительно с дру- гими млекопитающими, за- нимают обратное положение, так как лежат позади семен- нико~ и тянутся к корню хвоста. Penis висячий; вы- Ц У тягивается лишь головка его, glans penis (как у при- матов). Относительные раз- У D меры, форма и характер волосяного покрова этого В соргана имеют иногда важ- ное систематическое значе- ние (например, для распо- зна вания различных видов нетопырей, см. фиг. 113). Os репЬ мо."кет быть или отсут- ствовать у видов, относящихся даже к одному и тому же роду. М а т к а по своему строению крайне разнообразна (фиг. 54). Существуют все переходы от наиболее примитивной двойной матки (uterus duplex) до настоящей uterus simplex. Для боль- шинства европейскnv видов характерна двурогая матка (uterus Р, Фиг. 53. Os penis: T, — 1'» — X~ctnlus npctula; Р, — p, — Vosper tilio slav i i; P, — P„— Vespci tilio пшг1n»s. 116 
>icornis). У Barbastella barbaslellus»aoлюдаетсяпереход к uterus iipartitus. Rhinolophus hipp0sider0s обнаруживает все вариации )T uterus bicornis до bipartitus. Двойную матку среди тропических ~идов имеет, например, Cynonycteris, а истинная uterus simplex встречается у Phyllostomidae. Одновременно у каждой самки )азвивается по одному, по два и лишь в исключительных случаях ~о три эмбриона. Плацента дискоидальная, отпадающая с большим аИап1о- ;ЬогЬп и рудиментарным желточным мешком. РАЗМНОЖЕНИЕ И РА3ВИТИЕ Предзмбриональный период Рукокрылые тр>пических стран (все, или во всяком случае многие) размножаются два раза в году. По Брэструпу(см. Эйзен- граут, 1937) у большинства африканских видов беременные самки човились от января до марта и от августа до сентяоря. 4оответ- ".твенно этому и сперматогенез ежегодно проходит там два (полу- годовых) цикла. По характеру процесса оплодотворения и началь- ных фаз эмбрионального развития тропические рукокрылые не отличаются от большинства других млекопитающих. Однако почти у всех летучих мышей холодной и умеренной полосы в био- логии размножения произошли резкие перемены, выраженные как в сокращении числа генераций, с двух до одной (в году), так и в нарушении сроков ооразования половых продукто» и в их продолжительном сохранении. У самок, круглый год обитающих в пределах умере»пой погас>сы, летом и осенью яич»ики не функционируют (»аходятся в состоянии покоя). Начало овогенеза у них приуроче»о к началу зимней спячки. Невысокая, в типичном случае, интенсивность сто на протяжении зимы колеблется s зависимссти от состояния орга- низма (глубины спячки или степени оцепенения). При»аступле- нии глубокой спячки, когда интенсивность обме»а веществ дости- гает минимума, увеличение фолликул приоста»авливается, а наиболее крупные из них даже претерпевают процесс деградации. Уменьшение же глубины оцепенения ведёт к увеличению скорости созревания, особенно резко возрастающей при переходе к состоя- нию бодрствования. Перенесением самок из прохладных зимних убежищ в тёплые (например, комнатные) условия, окончательного созревания фолликул можно достигнуть и в середине зимы. Весьма .~юбопытно, что овогенез (»сзависимо от его и»тенсивности) про- текает за счет ограниченных и непопо.и~цющихся извне энерго- тич~'ских ресурсов животного. Это можно рассматривать как один из многочис.'1ешых примеров склонности животного орга- низма в любом состоянии тратить последние возмонсности и запасы на поддержание нормальной деятельности прежде в«его половой и нервной систем. !17 
У самцов, в отличие от самок, сперматогенез начинается весной (см., например, Курье, 1927), а к концу лета или началу осени придатки семенников уже переполняются сперматозоидами. Во время спячки в канальцах ер'didimys наблюдается увеличение семенной масс ы; у самцов некоторых европейских и восточно- азиатских видов наблюдали даже вытекание спермы из перепол- ненных придатков семенника в мочевой пузырь. Полное освобож- дение семенников от сперматозоидов происходит весной, после чего начинается новый пикл сперматогенеза. Сроки спаривания большинства европейских видов выясня- лись рядом исследователей, начиная с половины прошлого сто- летия, но к более или менее однородным выводам стали приходить лишь в самые последни е годы. Прежни е аьторы считали, что наши летучие мыши спариваются только весной. Кох даже был очевидцем весеннего спаривания у нетопырей-карликов, кото- рых он содержал в неволе. Наблюдения следующих лет показали, что дело обстоит не так прссто. В псследние годы, ряд авторов на GGHpBe как прежних, так и собственных исследований при- шли к выводу, что европейские вицы в естественных условиях спариваются как осенью, так и весной, причём весеннее спа- ривание характерно не только для молодых, но и для извест- ного процента старых, которые не спаривались до спячки. Кроме того, эти авторы признают не две течки, соответствен- ные двум срокам спаривания, а только одну, но растянутую с осени до весны. Осеннее спаривание начинается уже во второй половине лета. Осеменённых самок рыжих вечерниц находили в конце августа, а больших ночниц и поздних кожанов — в середине сентября. Весеннее же спаривание начинается сразу после пробуждения от спячки. Численное преобладание спаривающихся в тот или другой срок в естественных условиях колеблется в зависимости от вида, условий зимовки и географического положения. Так, м|огие самки, из числа добытых зимою в б. Восточной Пруссии, были без сем ни; у больших ночниц, добытых на широте Берлина, процент неосеменённых был несколько меньше, а во Франции зимой находили сперму уже у всех самок этого вида. Процесс оплодотворения весной наступает в момент копуляции или вскоре после неё. Между тем осеннее спаривание с единствен- ным у большинства летучих мышей холодной и умеренной полосы периодом овуляции не совпадает. Этим несовпадением и вызвано весьма характерное, широко известное, но пока ещё плохо изу- ченное длительное переживание сперматозоидов в половых путях, не только caMltoB, но и самок. В момент спаривания сперма пере- полняет как матку, так и влагалище, скопляясь пор~й в таком количестве, что вызывает их заметное расширение. Эпителий полоьых путей выделяет обогашенную гликогеном колсид ~льную массу, котораа смешиваегся с семелной жидкостью и заключён- ными в ней сперматозоидами. Часть этой массы, по мнению ИЗ 
одних авторов, затвердевает, образуя так называемую «ваги- нальную пробку». Другие полагают, что в её возникновении играют роль, не только эпителиально-железистые выделения самки, но и примешенный к сперме секрет мужских половых желёз. Гроссер (1903) утверждал, что у рыжих вечерниц в противоположность другим вид".M (как ушаны и большие ночйицы) возникает даже соединительно-тканная перегород- ка. Наконец, ряд авторов отрицая возможность образования железистых и соединительно-тканных приспособлений, считают, что роль запора играют сами стенки половых путей, плотно за- крывающие дистальную часть просвета. Эти приспосоэления, независимо от того, как они образуются, явно препятствуют обратному выходу содержимого, Сперматозоиды, заключённые в полужидкой среде, при на- ступлении спячки (продолжающейся до 5 — 7 месяцев) не теряют активности и не погибают. Более того, при температуре от 5 до 10' они оказываются даже подвижнее, чем при 37' (Б. Цондек, 1938). Обилие гликогена, низкая температура тела хсивотного во время зимней спячки (от 1 — 2 до 8 — 12') и консистенция среды, в которой находятся GHpрматозоиды, очевидно, .нражают набор оптимальных условий д1я продолжительного переживания по- следних. В первые же дни после пробуждения из спячки происходит разрыв окончательно созревших фолликулов и миграция яйце- клеток, оплодотворение которых у самок спаривающихся весною совершается сперматозоидами, перезимовавшими у самца, а у остальных самок теми сперматозоидами, которые попали в матку ещё с начала осени и провели там всю зиму. Разбавление несколько затвердевшей коллоидальной массы в последнем случае осуще- ствляется, вероятно, под действием фолликулярной хсидкости, и можэт быть других секретов. Как видно из сказанного, комплекс явлений, происхо- дящих в предэмбриональный период у большинства летучих мышей холодной и умеренной полосы, по сравнению с обитате- лями тропиков, до крайности усложнился. Причины этого ослохсне- ния надо искать в зимней спячке, которая в свою очередь вызвана зимней бескормицей и невозможностью (для того хсе большинства видов) совершать перелёты в густо населённые тропики. Возникает вопрос: какой из двух (свойственных тропическим формам) полугодичных циклов сохранился у северных форм, или иными словами: за счёт выпадения какого цикла произошло сокращение числа генераций с двух до одной? Казалось бы, что раз овуляция протекает в.сной, то и весеннее спаривание надо считать первичным. Однако М. Эйзентраут вполне убедительно доказывает, что за исходную форму должны принимать не весен- нее, а осеннее спаривание, тогда как замедление овогенеза и оттяжка овуляции — приспособление в оричиое, вызванне спяч- 
кой, бескормицей, климатом и т. д. В качестве воского аргу- мента он приводит случаи зимней овуляции у самон, которых переносили из прохладного убежища в комнатные условия. Такие случаи наблюдали (у больших ночниц, рыжих вечерниц, ушанов и водяных ночниц). В опытах Цондена через 14 дней после переноса зверьков из подвала в лабораторию с С в 18 — 20'С обнаруживалась ранняя беременность с «нси ыми зародышамиэ. Ему же удалось вызвать разрыв фолликула у спящих летучих мышей в середине зимы путём 3-кратной инъекции пролана (по 40 КЕ). Что единственная в году вершина сперматогенеза (цри изображении этого процесса в виде кривой) приурочена к осени, также может служить доказательством первичности осеннего спаривания. ~торо~~ вопрос, тесно связанный с предыдущим: как происхо- дил m р: ход от двух генераций к одной или от простейшей фор мы пред»мориональных процессов к тому усложнению, какое мы знаем у большинства летучих мышей, распространённых на севере. Это тем более интересно, что в нашей фауне имеет- ся несколько видов, населяющих не только умеренную полосу, но и тропики. К числу таковых относятся: 5 видов нетопырей, длиннокрылы и складчатогубы. Вместо прямого ответа мы обращаем внимание на цикличность половых процессов у южно-французских Miniopterus schreibersii. Установлено, что в южной Франции у самок этого вида созрева- ние яйцсклеток и соединение их со сперматозоидами может иметь место уже осенью, так как в это время у большинства самок находили в правом роге матки по одному оплодотворённому и нахо- дящемуся в состоянии развития яйцу. То же самое оонаруживалось в декабре и феврале. В апреле у самок были уже более или менее развившиеся эмбрионы. Очевидно, что во время спячки у длинно- крылов южной Франции оплодотворённые яйцеклетки претер- пева1от латентное состояние или крайне медленный процесс эм- брионального роста. Это может быть и следует считать одной из фаз перехода от простейшей формы размножения тропических представителей к усложнению, характерному для обитателей холодной и умеренной полосы. Осенняя овуляция характерна, видимо, для всс х длиннокрылов, но длительное латентное со- стояние — лишь для некоторых популяций. В тропиках из-за тёплого климата задержка эмбрионального развития вряд ли может иметь место, а длиннокрылы, оплодотворенные осенью у нас в Крыму, на Кавказе или в Средней Азии, улетают на юг, где, вероятно, приносят второе потомство. Доказательством этому можст служить слишком позднее у наших длиннокрылов появление молодняка летом (конец июня — июль). В наших пределах длиннокрыл очевидно водёт себя (в смысле биологии размножения) как форма чисто тропическая. То же можно сказать и о склодчатогубах, обладающих не меньшими предпосылками для перелёта в жаркие страны. У нетопырей часть популяций 120 
(B пределах не только отдельных видов, но и географических форм) размножаются как все северные летучие мыши, а другая часть — как тропические. Существуют ли в этих группах попу- ляции с промежуточной формой предэмбриональных и эмбрио- нальных процессов — пока неизвестно. Форма брачного сожительства. Если недда всех, то для оольшинства рукокрылых свойственна полиандрия. (' одной самкой могут сиарииаться многие самцы, причём ни к одному из них она но проявляет особой привязанности (в отличие от моногамных сам<~к), а самцы, в свою очередь, не враждуют между собою, что отличает их от самцов-полигамов. Правда, в брачных полётах н.~и играх нетопыря-карлика я видел всегда только пары, хотя 1~ох, непосредственно наблюдавший спарива- ние карликов, описывает их как полиандров. Брэм отметил, что ошейниковые крылаиы (в зоосаду) спаривались в подвешенном состоянии. Позы спаривания других летучих мышей по описанию многих очевидцев соответствуют позам большинства других наземных млекопитающих. he)ic»~'нносп. и роды Оплодотворенное яйцо укрепляется на слизистой оболочке матки при помощи дискоидальной плаценты. Продолжительность эмбрионального развития для рыжей вечерницы исчисляют в 70 — 73 дня, а для водяной ночницы — 54 дня. Эти цифры, однако, могут служить только для общей ориентировки, так как выяснить точно период беременности, особенно у самок спаривавшихся осенью, практически невозможно. Дело осложняется тем, что при несовершенстве терморегуляции темп эмбрионального роста находится в прямой зависимости от состояния организма летучей мыши, а последнее — от температуры окружающего. М. Зйзентраут провёл интересный опыт. В феврале несколько самок большой ночницы он перенёс из зимнего убежища в ком- натные условия с температурой примерно в 20'. Спустя три недели, он исследовал некоторую часть самок и установил, что за указан- ный промежуток времени произошла овуляция и началось эм- бриональное развитие. Иосле этого оставшееся количество живот- ных он разделил на три партии: одну из них оставил в той же комнате при 20', другую перенёс в помещение с температурой в 11 — 14' и третью — в следующее помещение с температурой воз- духа от 4 до 8'. Быстрота развития эмбрионов у самок разных партий оказалась резко различной. Чем теплее было помеще- ние, тем интенсивнее шло их развитие. Фиг. 55 наглядно ил- люстрирует это. Следовательно, можно сказать, что по крайней мере у наших летучих мышей вообще не существует какого- либо определённого периода беременности, так как продолжи- тельность его зависит от температуры внешней среды. 121 
Количество эмбрионов, а следовательно и рождаемых детёны- шей, в зависимости от вида колеблется от одного до трёх. Всегда по одному детёнышу родят, видимо, все виды подковоносов, длиннокрылы и подавляющее большинство ночниц (только у некоторых усатых ночниц Р. Н. Мекленбурцев находил по два эмбриона). Весьма характерно, что у длиннокрылов и большин- ства ночниц единственный эмбрион всегда развивается в правом роге матки (у большой ночницы даже в том случае, когда яйцо выходит из левого яичника). В девственном состоянии рога матки этих летучих мышей бывают одинаковы по размерам, а после первых родов правый рог постоянно имеет большие размеры, чем левый. Чаще всего по одному детёнышу приносит ушак. Широкоушки, вечерницы, кожаны и нетопыри нормально родят Фиг. 55. Матки беременных самок больших ночниц, которые 17 дней содержались при разных температурах: А — при +4, +8', Б — при+11, +14' и В — при 20'. X 2. по два детёныша, один из которых развивается в правом, другой— в левом роге матки; иногда у зверьков этих групп можно встретить и по одному эмбриону. У двух американских видов Ьаз.игиз находили по 3 эмбриона (каждого со своей плацентой). Самки Lasiurus подобно американским видам Dasypterus и палеаркти- ческим Otonycteris и Vespertilio murinus имеют по 4 соска. Не исключена возможность, что кроме Lasiurus, и другие четырёх- сосковые формы могут родить тройников. Указания на случаи рождения 4 детёнышей — не доказаны. В момент родов, по наблюдениям Эйзентраута, самка ушана подвешивается в горизонтальком положении (брюхом кверху), придерживаясь за потолок всеми четырьмя конечностями, или в вертикальном (вверх головой), придерживаясь за решётку или неровности потолка только когтями больших пальцев крыла. Детеныш выкатывается в полость, образованную подогнутой к брюху межбедренной перепонкой. Послед поедается матерью. Подковоносы и крыланы родят, очевидно, вися вниз головою и «принимая» детёныша в полость между нижней стороной тела и сложенными крыльями. В неволе роды нередко протекают со всякими осложнениями. Так, из 9 самок кожановидного нето- пыря, взятых в убежище перед родами, нормальных родов ни 322 
у одной не было: у 6 появились мертвые выкидыши, не отделён- ные от плаценты, так как самки пуповины не перегрызли, а 3 самки сами погибли в момент родов. У беременных самок вс сточного кожана в неволе наблюдалось даже обратное развитие (резорбция) эмбрионов. Время появления молодняка колеблется в зависимости от ~íðà, ~ремени пробуждения из спячки, хода весны и связанного с этим темпа эморионального развития. В окрестностях Москвы MBccoBblB роды у большинства видов происходят на протяжении второй половины июня. Большие подковоносы в Ташкенте родятся в конце мая; нетопыри-карлики и бухарские подковоносы- в конце июня. У самок одной и той же колонии роды растяги- ваются от нескольких часов до 10 — 15 дней. Постэмбриональный период (Рост и развитие, линька, соотношение полоз, продолжительность жизни и динамика числелности) Тело только что родившегося детёныша голое; отдельные маленькие волоски обнаруживаются лишь на голове. Кожа, покрывающая тело, непигментирована, а конечности, уши и перепонки окрашены в темнооурый цвет, даже более интенсивный, ч;ч у р~1дителей. Глаза заьрыты. Ушные раковины беспо- рядочно < морщены. Ротовая щель неболь- шая. В момент рождения детёныш издает уже звонкий писк, а едва обсохнув, переползает по телу матери к её грудному соску. Челюсти новорожденного усажены крючкообразно изогнутыми простыми двух- или трёхвершинными молочными зубами в числе 22(10 в верхней и 12 в нижней челюсти, фиг. 56). Основная функция молочных зубов — укрепление детёиыша на соске матери. У обыкно- венных летучих мышей детёныш до ф„,. 5~ ц,) „„„„„~~ ду 3 — 5 первых дней жизни держится за бы 8 дневного детёньша сосок не открывая рта. У подково- большой ночиицы носов же главной опорой служат сосце- видные придатки в паховой области, за которые держится детёныш, перебираясь к грудным соскам лишь на короткое время кормёжки. В первые дни после родов самка летает в погоне за насекомыми вместе со своим потомством. Лишь несколько позднее молодые во время кормёжки родителей самостоятельно висят н� стенах или сводах убежища, сбиваясь иногда в плотные кучи. Возвратившись с охоты, мать отыскивает обычно своих собствен- ных детёнышей (см. например, наблюдения над бухарским под- 123 
ковоносом, стр. 220), по иногда кормит и чуя<их, дан(е другого вида. Л. и В. Лавровы (1940) наблюдали как самка нетопыря Натузиуса кормила (на воле, в своем убежище) детёныша двух- цветног i кожана. Некоторые летучие мыши кормят молодняк вероятно не тол b Ho мол оком, но и полу]~эа 3 мельчен ной добы- чей (cM. в описании малого подковоноса). Наевшись, молодые укрепляются самостоятельно рядом со своей матерью или до следующего вылета остаются на её теле. Самка подковоноса во время отдыха завёртывает единственного детёныша в широкие крылья. Рост отдельных частей тела идёт крайне неравномерно (фиг. 57). У новорожденного непропорционально огромны лапы и большие Фиг. 57. Соотцощ(.ния частл~ тела у рыжей «вечерницы в ралюм uoepacze: а — од~~одпевщ|ц дотё~~ыш, о — 28-дневный и в — в ~poc.iasr ue ivpiEuua. пальцы передних конечностей, снабженные «огтями, даже ио абсолютной величине превышающими размеры когтей взрослых. Эти органы способствуют уI'ðåïëåèèþ ptтёны1на на теле матери, хотя и служат менее надёжной опорой, чем молочные зубы. И много раз наблюдал, как при совместном полёте с детёнышами на крутых поворотах конечности мо.'н)дого отрывались от шкурки родителя и тела их, порой, запрокидываясь на спину, удержи- вались только на сосках матери. В противоположность мощно развитым когтям и зубам, заключённыев перепонку пальцы перед- ней конечности в первые дни жизни бывают короткими. В этом, мне кажется, можно усматривать биологически целесообразную приспособленность: маленькие крылья, при ненадобности их в первые дни жизни для передвижения в воздухе, резко уменьшают испаряющую поверхность тела, что весьма важно, если иметь »иду крайнее несовершенство терморегулирующего меха низма, особенно ярко вырансенноо в первые дни жизни. 11ри дальнейшем росте крылья резко увеличиваются, лапы и большие пальцы передних конечностей остаются почти неизменными, а когти даже несколько уменьшаются (фиг. 57). Уже к концу первой недели вес детёныша увеличивается вдвое. Ге-ю покрывается короткими волосками. На верхней сторон» волосы появляются несколько раньше чем на нижней. Сморщен- 124 
ные ранее ушные раковины поднимаются, приобретая нормаль- ный вид. В это н<е время происходит открытие г,~аз (у нетопыря Натузиуса на 3 — i gp»r,, у ~ша»а — на 5 — 6). 11огти черепа (1)И1.,)8. СЯМКЛ У1~И11Л (, 7-ДИеВ~~ЫЧ ДСТ('11ЫШеМ Иа ГРУДИ. уже срастаются (швы исчезают). В течение второй недели при наличии молочных зубов лачинают пророзываться постоянные. Мех становится гуще и выше; волосы приобретают более тусклую и темную, чем у взрослых окраску и характерные для данного вида рисунок и распределение). Терморегуляция молодых ста- новится такой же, как у родителсй. Если новоронсденный при любых условиях не мог поднимать температуру своего тела вы~пе температуры окружающего, т() в концс' второй недс'ли, п~)иходя 
'I ° ° ° ° М ч'. <~. 1 I' ~, 1 ~ % ° ° % ° Ъ ° ! ° ° ° ° в Ь ° ° ° ° 1 ~'с ° ~ ( 1'1 г ~, ° '.'' ' ° . 'Э / ~ ° ° ° ' ' е °, \ г ° ~ I ° IP ' \ 'г'4 1",, „а, 'ю. ф (с;, ~ М(~ ( °,~ М ~'ъ \ '.1-° 'М Ъ l Ъ . )~ / , ° / ° L ° 1' ф, г',ф '\ с ° г °, 1/ '/~/ Фиг. 59. Уша» в возрасте 14 дией. весу они ещё заметно уступают взрослым, но по размерам (осо- бенно крыльев) уже почти достигают последних, а в следующую неделю становятся уже совершенно не отличимыми от своих родителей. Кожановидные нетопыри на Дальнем Востоке (в с. Краскино) в массе появились на свет 14 — 15.Vll. 1940 г., а 28 июля уж» около половины из них самостоятельно летали, охотясь за насекомыми. В окрестностях Москвы массовое рождение молод- няка у нетопыря Натузиуса происходило от 12 до 18 июня 1935 г., 126 и состояние бодрствования, он уже согревается так же, как взрос- лые (до 33' и выше). Мелкие виды обыкновенных летучих мышей (нетопыри, водя- ные ночницы) и подковоносы (например, бухарские) к конку второй и в течение третьей недели существования заканчивают смену молочных зубов и приобретают способность к полёту. По 
а в первых числах июля большинство молодых уже летало. У во- дяных ночниц, добытых там же 8Х1. 1934 г., все самки были беременны, а из 25 молодых, добытых 6Х11. 1934 г., только один был слепым (его предплечье — 22,5 мл; вес 3,4 г), другой — не- давно открыл глаза (предплечье 24,5 мм, вес 3,3 г), третий— едва превышал половину веса родителей (4,9 e), тогда как 22 остальных по размерам уже слабо отличались от взрослых. Край- ние показатели их веса и размера предплечий указаны в табл. 5. Возраст молодняка, добытого 16Х11. 1936 г., не превышал одного месяца. Таблица б 3EQ И РАЗМЕРЫ ПРЕДПЛЕЧИИ ВОДЯНЫХ НОЧНИЦ (МОЛОДЫХ И РОДИТЕЛЕИ) Молодые (QQ и Д'Д') Родители (Q Q) 33, 5 — 37 ( М. из 22 — 35, 6) 5,1 — 6,7 (М. из 22 — 5,7) 37 — 40 (M. из 15 — 38,3) 7,0 — 10,3 (М. из 15 — 8,3) 37 — 40 (М. из 21 — 38,2) 7,5 — 9,0 (М. из 21 — 3,1) 36,5 — 40 (M. из 13 — 38,4) 6. VI I— .1934 г. Предплечье В ММ Вес вг 16ЛИ 1936 г. Предплечьев ммВес вг 9.0 — 11,5 (M. из 13 — 10,6) Молодые (самцы и самки) Родители (самки) Длина предплечьяв ммBer., в г 53,5 — 56,5 (М. из 12 — 55,1) 28,8 — 34,5 (M. из 12 — 32,3) 50,5 — 55,5 (М. из 26 — 53,6) 19,0 — 30,0 (M. из 26 — 24,0) Размеры большинства молодых малых вечерниц (в возрасте примерно 1 месяца) не только не уступали, но даже превосходили 127 Крупные виды и некоторые из мелких растут несколько мед- леннее. Смена молочных зубов у большой ночницы, по Роллина и Труссару, завершается на 30 — 35 день жизни. По Эйзентрауту ушаны в условиях неволи становятся самостоятельными на ше- стую неделю, а рыжие вечерницы — на восьмую неделю жизни, хотя по моим наблюдениям в природе вечерницы не более пяти- недельного возраста летали уже совершенно свободно и по раз- мерам едва уступали взрослым. Вес и размеры предплечий рыжих вечерниц, добытых под Москвой 13 и 15 июня 1934 г., были следую- щие'. 
средние разМеры старых. Hà фиг. 60 наказавы изменения веса рыжей «ечерницы, родившсйся и росщ(,11 в певоле. Как видно из всего изложенного, постэмбриональное развитие летучих мышей протекает необычайно быстро. Я g ~д щ щ щ Я Ю 7g g0 30 ~алроса~ ~ <~o< Ф11г. 6О. li j)1l11<l fl f)()c'I'с1 Рынжи Б('.ч(.. Рпицы. Л и н ь к а. По достин'онию самостоятельности, т. е. в воз- расте от 3 — 4 (у подковоносов) до 5 — 7 недель (у вечерниц) начи- нается интенсивная ювенальная линька. В это же время линяют и взрослые. О ходе линьки у летучих мышей в литературе све- дений почти нет, поэтому я ограничусь описанием только своих наблюдений, особенно полно проведённых над нетопырем-кар- ликом в Сталинабаде. Около 400 карликов, пойманных там в раз- Фиг. 51. Ход линьки у истоиырсй-к;1р.1и к<) и. (Сталинабад, 1935). ные числа июля и августа 1935 г., показали следующую картину (фиг. 61). От начала второй декады июля до первых чисел августа происходит полная смена волос у взрослых самцов. В конце июля в начале августа почти одновременно наступает линька у старых самок и молодых самцов, а несколько позже — и у молодых 
самок. В конце последней декады августа уже все карлики покры- ваются новым мехом. У старых самцов продолжительность линьки не превышает 20, а у старых самок растягивается до 35 дней. В эти в общем весьма короткие сроки проходит линьку вся попу- ляция, отдельные же особи независимо от пола и возраста пол- ностью меняют свой мех за ещё более короткий срок. Вершинки новых волос раньше всего начинают пробиваться на голове и затылке, но в тот же или на следующий день появляются уже HQ всей спине, а ещё на следующий — покрывают и нижнюю сторону тела. Некоторое отставание наблюдается только в области оснований летательных перепонок. Густота коротких новых волос становится вскоре равной густоте старого меха, который держится хотя и не крепко, но выпадает довольно медленно. Зверёк, таким образом, бывает покрыт одновременно и старым, и новым мехом. Это возможно благодаря тому, что новые волосы выступают не на месте старых, а в промежутках между послед- ними. Потемнение мездры (сразу всей) происходит не в самом начале линьки, а в то время, как новые волосы достигнут при- мерно 1 мм длины. Под микроскопом новый волос отличается от старого наличием сравнительно широких непигментированных участков (видимо, полостей, наполненных воздухом), а также хорошо выраженной равномерно заостренной вершиной, которая у старых волос чаще всего оказывается сломанной. У других видов (нетопырей Натузиуса, двуцветных кожанов, водяных ночниц), судя по более отрывочным материалам, смена волосяного покрова идёт таким же путём, как у карлика. В окре- стностях Москвы массовая линька приурочена также к концу июля — началу августа. Подковоносы линяют видимо ещё интен- сивнее, чем обыкновенные летучие мыши. В юго-восточной Турк- мении (в 1937 г.) бухарские подковоносы в возрасте не более одного месяца были уже целиком покрыты новым мехом. Как только закончится первая (ювенальная) линька, молодые не только по размерам крыла, черепа, тела и пр., но и по окраске меха становятся почти неотличимыми от взрослых. H это время их можно распознавать лишь по наличию хрящевых прослоек в местах сочленения метакарпальных костей и фаланг на пальцах передней конечности. Бухарские подковоносы в возрасте 30 — 45 дней уже без помощи взрослых пускаются в дальние осенние перелёты. Овогенез у молодых самок начинается в первую зиму, а молодые самцы достигают половой зрелости к следующему лету. Соотношение полов среди новорождён- н ы х летучих мышей чаще всего бывает нормальным, т. е. коли- чества самок и самцов относятся как 1: 1. Значительно реже наблюдается некоторое преобладание самцов. Из 90 молодых нето- пырей карликов, добытых мною в Сталинабаде, было 48 самцов и 42 самки, или 53,3 и 46,7о~,'. Эти расхождения, при большем матери- але вероятно сгладятся. Однако не вызывает сомнения, что среди взрослых и старых зверьков нормальное соотношение в большин- Летучие мыши 129 
стве случаев нарушается. Для некоторых видов отмечают преобла- дание самцов. Так, из 1415 больших ночниц, пересмотренных на зимовке, было 814 (57,5'Д) самцов и 601 (42,5~~) самка. Намень- шем материале, но то же соотношение отмечено для обоих видов широкоушек и бухарского подковоноса. Гораздо чаще наблю- дается явное преобладание самок. Так, из 160 взрослых и старых нетопырей-карликов, добытых в Сталинабаде в разгар осеннего гона (когда отдельно жившие летом самцы перебрались в колонии самок), было 133, или 85,6'Д, самок и только 27 или 14,4о~ сам- цов. У большого подковоноса, восточного кожана и нетопыря Натузиуса старые самцы встречаются необычайно редко, у рыжей вечерницы и водяной ночницы самки также явно преобладают. Нормальное соотношение отмечено лишь для ушана и ночницы Бехштейна. О причинах большей жизнеспособности того или иного пола достоверных сведений пока нет. Продолжительность жизни и динамика ч и с л е н н о с т и летучих мышей не изучены. Крыланы жили в условиях неволи до 11 (Pteropus collaris), 15 (Pt. russetus) и 17 лет (Pt. medius). Ежегодная проверка в зимних убежищах окольцованных больших ночниц дала следующие результаты (по М. Эйзентрауту): из 892 особей, окольцованных зимой 1932/33 г., на следующую зиму в тех н~е пещерах было обнаружено 50,2~Д„ зимой 1934/35 г. — 26,0о~', и в 1935/36 г. — 13,9'Д. Следовательно, каждый год число одновременно окольцованных летучих мышей уменьшалось примерно на 50'/' по сравнению с предыдущим годом. Если вычисление продолжить таким же порядком, то выйдет, что через 8 — 9 лет популяция сменится полностью. Из 662 особей того же вида, окольцованных в одном убежище, на вторую зиму встречено 54,6~Д„на третью — 30,9О~ и на четвер- тую — 17,2 о~. При таком темпе отхода популяция полностью сменится на 9 — 10 году. Эти цифры можно принимать как показа- тели максимальной продолжительности жизни большой ночницы в природе. Потенциальная же возможность должна превышать указанные пределы. Колебаний~ численности во всяком случае таких, как бывают у многих грызунов и хищников, у летучих мышей не наблюдалось. Годовое (сезонное) уменьшение числен- ности, компенсируемое подрастающим молодняком, составляет у них примерно около 40 — 70'Д (в зависимости от количества рождаемых детёнышей, процента яловости, обычно весьма ничтож- ного, и от соотношения полов). Причины ежегодного отмирания такой массы животных, при отсутствии у них серьезных врагов, остаются не расшифрованными. К числу главных причин, вызывающих гибель основной час- ти поголовья, предположительно можно отнести бескормицу, возможную как в местах летнего обитанания, так особенно при дальных сезонных миграциях, и замерзание при спячке в убе- жищах с неблагоприятным температурным режимом. Послед- нему способствует редкость благоприятных зимних убен<ищ. 130 
УБЕ>ЕИЩА Сами летучие мыши никаких убежищ в виде нор, гнёзд и т. д. не устраивают, а поселяются в укрытиях естественных или соору- женных другими животными и человеком. Для удобства и после- довательности обзора все убежища, населяемые рукокрылыми нашей отечественной фауны, можно разделить на следующие типы: 1) пещеры, 2) полости под куполами магометанских гробниц и мечетей, 3) убежища, непосредственно связанные с жильем человека (чердаки, полости над карнизами, за обшивкой, сТВВ- нями, наличниками), 4) дупла деревьев и 5) случайные убежища. Характеристика основных типов убежищ П е щ е р ы по своим размерам, внутренней структуре, рас- положению, субстрату, микроклимату и степени освещённости весьма различны. Однако наряду с разнообразием можно отме- тить и целый ряд общих черт, особенно в отношении микрокли- мата, имеющего наибольшее биологическое значение. Универ- сальные в известном смысле условия характерны для многочис- ленных лёссовых пещер Средней Азии, большое количество кото- рых обследовано мной в окрестностях Ташкента, Сталинабада, в Сурханской долине и южной Туркмении (вдоль северных скло- нов Парапамиза и Копет-Дага). Эти пещеры образовались в лёс- совом грунте, чаще всего близ обрывистых берегов оврагов и рек, от ежегодного и весьма продолжительного действия грунтовых и сбросовых вод. Отдельные фазы их образования легко просле- дить почти в любой системе оврагов. Местами слабые струйки воды, просачиваясь сверху и выходя где-нибудь у подножья обрыва, успели промыть лишь очень тесный щелевидный туннель. При дальнейшем действии потолок и стены туннеля рушатся, куски и целые глыбы влажного лёсса рассыпаются и уносятся в русло. Подземная полость в результате этого увеличивается, постепенно приобретая значительные размеры и весьма причуд- ливые очертания. На стенах и горизонтальных или куполовид- ных сводах образуются многочисленные трещины, ниши и вы- ступы. От постоянного или периодического действия вод разру- шение не прекращается, обвалы происходят один за другим. Потолок, приближаясь к наружной поверхности, в конечном итоге рушится, в результате чего образуются характерные про- валы или воронки. Щелевидные туннели, открытые провалы и промоины из-за тесноты внутренней полости или незащищённости от воздействия внешних условий не служат укрытиями, тогда как собственно пещеры — образования промежуточной фазы описанного про- цесса — представляют для рук окрылых весьма благоприятные и характерные убежища. К неровностям сводчатого или гори- зонтального потолка прицепляются малые, большие и бухарские 131 
фиг. 62. — температура в среднем отделе пещеры, населённой малыми подковоноса- ми (в окрестностях Сталинабада) — ° ---.— температура воздуха в тени (в метеобудке близ пещеры) о-о-о-о температура поверх- ности почвы (около пещеры) на солнце. (3 — 4 августа 1935 г.). подковоносы, ре)ке — трёхцветные ночницы и случайно залетев- шие длиннокрылы. На потолках и стенах можно встретить скопле- ния остроухих ночниц. В щелях и на пристенных уступах из- редка ютятся одиночные о ши рок оушки. Характерные микро- / с J климатические особенности ЕО обитаемых лёссовых пещер сводятся к следующему. 55 Летом в них поддержи- r 50 вается (<сумеречнаяэ тем- | пература, т. е. ночью там бывает несколько 4 45 теплей, чем снаружи, а I днем — гораздо прохлад- И нее, чем на открытом воз- 4 у духе (даже в тени). Я Р / 1 Суточноеколебаниетем- / Ь пер атуры летом обычно яо' ~ / 1 \ не превышает 2 — Зо. Зи- г / 1 мой режим лёссовых пе- 25 щер благоприятствует ~ спячке. Температура не 20 выходит за пределы+12 — Оо. Так, по данным ч 10 1Ю 22 'е часа Р Н. М л б в (1935), в одной из Кара- камышских пещер с зи- мующими подковоносами 24. 1. 1934 г. было: у входа — 0,6о, в переднем отделе +Зо и в конце +8; в то же время сна- ружи термометр показы- вал в 7 ч. утра — 7,6о, а в 1 час дня +1,5о. Автор отмечает, при этом, что весь январь стояли холода, доходившие до — 25о. Влажность большинства обитаемых пещер очень высокая близкая к насыщенной. Стены и своды нередко покрываются слоем мельчайших капель. При наличии двух или нескольких отвер- стий, расположенных не на одном уровне, внутри полости обна- руживаются воздушные течения; летучие мыши, однако, выбирают места, расположенные вне сферы их действия. Свет проникает обычно только в отделы, прилежащие к выходам, а в удалённых частях господствует глубокая темнота. В Сурханской долине (около ст. Шурча) я нашел несколько колоний большого подково- носа в совершенно светлых, но защищённых от иссушающего сквозняка гротах, между тем в гротах более обширных и тёмных, но с сильным воздушным течением ни самих летучих мышей, 
ни следов их прежнего обитания не наблюдалось. Это, мне кажется, свидетельствует о том, что степень освещенности играет мало- важную роль, по крайней мере для подковоносов. Значительное сходство (по климатическому режиму) с только что описанным типом показывают некоторые искусственные пещеры, устроенные, например, в обрывистых берегах Мургаба, сапёрные ходы в окрестностях Ташкента и пр. Среди первых наибольшей известностью пользуется пещера, вырытая почти у самой вершины песчано-лёссовой сопки, километрах в трёх от города Тахта- Базара. В прямой коридор этого сооружения (длиной в 37 л) ведёт единственное отверстие, основание которого завалено на- носным песком и обрывками сухих колючих растений. Боковые горизонтальные ходы и земляные узкие лестницы соединяют коридор с помещениями (жкомнатами» с площадью пола от 7 до 10 м2), расположенными в два этажа. Все комнаты погружены в глубокую темноту. Летом здесь бывает довольно прохладно. Например, в конце знойного в этих местах июня (1937 г.) макси- мальные показатели температуры не превышали 20 — 24,5оС. Значительная сухость воздуха и субстрата — одна из характер- ных черт этого сооружения. Этим, вероятно, можно объяснить его столь продолжительную сохранность. Местами толщина стенок не превышает 10 сл, однако, в большинстве комнат не было ни обвалов, ни повреждений. Талые, дождевые, а может быть и грунтовые воды, каким-то образом проникают только в два отделения: одно — на втором этаже, другое — на первом. Не- сколько сот ежегодно обитающих здесь бухарских подковоносов держатся только в этих наиболее увлажненных местах, что вы- яснено не только моим кратковременным наблюдением, но и от- сутствием в других местах следов их прежнего продолжительного пребывания. Указанные особенности климатического режима создают в лёссовах пещерах благоприятные условия для обитания летучих мышей в любые периоды года. В этом смысле мы и называем их универсальными. Другие пещеры существенно отличаются от описанных. В качестве примера двух противоположных друг другу уклонений моя<но привести подземные сооружения типа Саблинских под- земных ходов и Бахарденскую пещеру, часто упоминаемую в этой книге. С а б л и н с к и е жп е щ е р ы» представляют собою раз- общенные системы ходов, вырытых в песчанике обрывистых берегов реки Тосно (около ст. Саблино, в 40 км к югу от Ленин- града). Высота любого участка хода около двух метров, а наи- большая протяженность отдельных магистралей — до несколько десятков метров. В одних местах имеется главный коридор боковые не длинные тупики, в других — подобного порядка не наблюдается, и отдельные магистрали идут в разных направлениях, многократно пересекаясь друг с другом, Влажность подземелья 
очень высокая. У выходов зимой образуется ледяная корка и обильная изморозь. В местах более удалённых беспрерывно падают крупные капли, которые на границе перехода отрицатель- Фиг. 63. Входы в два подземных сооружепия на берегу реки Тосно близ ст. Саблино (под Ленинградом). ных температур к положительным создают миниатюрные сталаг- миты. По мере похолодания цепь этих сталагмитов передвигается внутрь. Мех большинства летучих мышей, погруженных 18 зимнюю спячку, нередко сплошь покрывается капельками рос~ьт. Сквоз- няка (из-за односторонности входов) нет. Температура в течение суток показывает незначительные изменения лишь в передних отделах, а в удалённых остаётся почти постоянной. ~ оновне 
колебания в наиболее глубоких траншеях, видимо, не превы- шают 10'. Время максимального потепления — осень, а наиболь- шего похолодания — весна (тепловая инерция). По моим изме- рениям, произведенным 4.II 1937 г., в местах, где висели погру- женные в спячку зверьки, было от + 2,5 до +6,0' С, снаружи- от — 4 до — 4,7', а за три дня перед этим стоял мороз около — 28'. Перед началом весеннего пробуждения температура в глубине траншеи остаётся хотя и положительной, но близкой к 0' и около этого уровня держится всю первую половину весны. Если такие убежища с низкой положительной температурой зимой благоприятны для спячки многих видов и особей руко- крылых, то весной и летом из-за слишком низкой температуры они пустуют. В Саблинских ходах на зиму остаётся довольно много северных кожанков и ушанов, а также единичные усатые ночницы и ночницы Наттерера. В подвале университетского сада в Новой Александрии (б. Люблинской губ.), вероятно сходного по микроклимату с ходами в Саблино, Н. И. Тарнани зимою 1914 — 15 г. нашел 8 или 10 зимующих видов. Пещеры в Марк служат зимой приютом для 14 видов летучих мышей. Баха рденская пещера (фиг. 64, 65) представляет большой интерес как тип противоположный вышеописанному. Располагается она в подножье одного из холмов на северном склоне Копет-Дага (Туркмено-Хорасанских гор) в 10,5 км к югу от разъезда № 39 (между ст. ст. Келята и Бахарден, Ашхабадской ж. д.). Огромная полость подземелья длиной около 220 м, шири- ной до 50 и высотой до 20 м (объём около 100 000 мз), соединена с внешним миром тремя отверстиями, удалёнными одно от дру- гого на 8 — 15 л. Самое большое из них около 5 м в диаметре (фиг. 65). Массивные арки, своды и стены пещеры состоят из круто поставленных известняковых пластов, местами покрытых на- плывами травентино. Метрах в 150 от входа расположено боль- шое озеро Коу, длина которого достигает 72 м, ширина — до 30 и глубина — до 16 м. Постоянно тёплая вода его хрустально прозрачна с бледнозеленоватым оттенком и сильным запахом серо- водорода. Дневной свет проникает только в переднюю часть пеще- ры, а всё остальное пространство постоянно погружено в глубокую темноту. Лишь около полудня через узкую щель, пронизывающую всю толщину потолка, проникает полоска света, отражение кото- рой можно заметить на поверхности озера. щель создаёт довольно сильную тягу. Из-за неё через всю пещеру проходит струя наруж- ного воздуха, которая, однако, на участки, лежащие вне узкого пути её прохождения, почти не влияет. Климатический режим пещеры определяется обширностью внутренней полости, малой величиной отверстий, а главное — наличием многоводного озера, представляющего собою как бы огромную постоянно нагретую ванну. Летом температура воды достигает 37,6', а к концу зимы (январь — март) опускается лишь до 34'. Испаряющая поверх- ность огромна; влажность воздуха поэтому очень высокая. 
Я Ь" Рч ~ Сб g5 И ~С0 И 3 ~Цу. G И g F0 [ ~Я< С4 О ~ч О Р~ О ж" Я Рч ~ сб 1=~ Ф О М 
Н. С. Олейников, пользуясь психрометром Ассмана, получил следующие цифры: у самого озера относительная влажность: 13.У1934г. составляла 83О/о, 8.1 1935 — 78О/о, а в среднем отделе Фиг. 65. Передний отдел Бахарденской пещеры. пещеры в те же сроки — 91 и 95~~',. От избытка влаги и сероводо- родного запаха воздух подземелья тяжёлый. Температура воз- духа отличается значительным постоянством. Даже сезонные колебания ничтожны, а суточные — тем более. Летом в разных отделах пещеры температура колеблется, согласно измерениям, произведенным Я. П. Власовым (12Х1 II и 16.IX 1947 г.), от 27 до 31О, по Варенцову (1907) у самого озера достигает 32,5О 137 
(26' R), по Н. С. Олейникову (1936) в среднем отделе и над озе- ром З.VI 1934 г. было + 25, +26', а 13Х 1934 г. +21,+ 24,2'. Сведения о температуре в зимний период также неоднородны. П. А. Варенцов (1907) писал, что она не опускается ниже 25' (20' R), тогда как Олейников (1936) по термографическим запи- сям.за 7 — 9.1 1935 г. указывает колебание от 14 до 10О, хотя в той же работе говорит о значительно более высокой темпера- туре, поднимающейся в глубоких трещинах (жпропорционально их высоте») до 34О. Слишком низкие показатели, указанные Олей- никовым (21 — 26О летом и 10 — 14' зимой) объясняются, вероятно, недостатками в методике вычислений или неисправностью при- боров, так как трудно поверить, чтобы при наличии многоводного бассейна, температура которого не опускается ниже 34' (согласно данным всех авторов), прилежащие отделы охлаждались до 14, а тем более до 10'. Зимой там несомненно бывает гораздо теплее. Летом при высокой влажности и относительно низкой (в усло- виях знойного юга Туркмении) температуре Бахарденская пещера служит благоприятным убежищем для пяти видов летучих мышей (в числе которых около 40 000 особей длиннокрылов) и почти 50 видов биологически связанных с ними беспозвоночных1. Зимой же, вследствие высокой температуры, пещера в качестве убежища становится непригодной и с наступлением зимних заморозков там остаются только некоторые сожители (моли, пауки, жестко- крылые), а десятки тысяч летучих мышей вместе с большинством своих паразитов её покидают. По словам Н. С. Олейникова, 7 — 9.1 1935 г. летучих мышей при самых тщательных поисках не было обнаружено. Во время зимних поездок не находил их там и Я. П. Власов. Полости под куполами гробниц, мавзо- л е е в, м е ч е т е й, в довольно большом количестве сохранив- шихся в городах Узбекистана и разбросанных в пустынях южного Казахстана, по климатическим условиям напоминают пещеры, представляя как бы третий тип уклонения от оптималь- ных условий лёссовых пещер Средней Азии. Гробница — небольшая надстройка, воздвигнутая над моги- лой какого-либо муллы. Обычно они снабжены одним небольшого размера входом, реже имеют ещё добавочные отверстия, в виде загороженных деревянными решётками окон. Мечети и мавзолеи (фиг. 66) — более обширные сооружения. Часть из них снабжена одинарной куполовидной крышей, другие имеют надстройку в виде второго купола, как бы надетого на нижний, составляющий крышу внутреннего помещения мечети. Под верхним куполом образуется довольно обширная полость, соединённая с внешним миром одним отверстием (специально устроенным входом). Лету- чие мыши особенно охотно поселяются в тёмных (лишенных окон) гробницах и под такими надстроенными куполами, которые ' Подробное описание биоценоза Бахарденской пещеры см. ниже стр. 158 — 160. 
из-за небольших размеров и односторонности входа в меньшей степени подвержены влиянию внешних условий, чем полости, снабженные большим числом входов. Как стены, так и куполо- видные крыши гробниц и мечетей сложены из некалёного кир- пича (сырца). Благодаря изолированности от сквозняка и солнечной радиа- ции летом здесь поддерживается относительно постоянная есуме- речная» температура. '1 ~~~65~ ~уй~ Фиг. 66. Мавзолей шейха Зейн-уд-дина в Ташкенте. Под верхним куполом этого мавзолея в начале 30-х годов находилась колония больших подковоно- сов и трёхцветных ночниц. (Фото Р. Н. Мекленбурцева). В противоположность небольшим суточным колебаниям, се- зонные изменения температуры в таких убежищах значительны. Зимою здесь показатели температур~ бывают отрицательными, при которых продолжительная спячка немыслима. Следовательно, в качестве зимних убежищ, вероятно, все гробницы и мечети служить не могут. Летом же в них поселяются многие виды, в большинстве своём относящиеся к типичным пещерникам (4 вида подковоносов, трёхцветная и остроухая ночницы и даже азиат- ская широкоушка). Лишь в глубокие трещины, образовавшиеся в потолке или между куполом и стеной, иногда забираются нето- пыри-карлики (в Термезе) и рыжие вечерницы (в Ташкенте). По климатическим особенностям к этому же типу убежищ можно причислить полости в разного рода пристройках и колон- 139 
надах мечетей и мавзолеев, помещения подобные комнатам дворца древней Гиссарской крепости, необитаемые землянки, устроен- ные, например, в обрывистых берегах Кашана, а также заброшен- ные сараи, конюшни и т. д. Главные обитатели их опять-таки типичные пещерники — подковоносы (особенно малый подко- вонос). Зимой эти убежища, как и полости под куполами, пустуют. Д у п л а д е р е в ь е в в широколиственных лесах и парках для целого ряда животных служат столь же распространённым типом убежищ, как различные подземные сооружения в усло- виях степей и пустынь. Многие виды летучих мышей весьма тесно связаны с древесной растительностью и поселяются в дуплах не менее охотно, чем типично древесные грызуны, хищные млеко- питающие п птицы. По способу образования можно различить две основных группы дупел: а) «естественные» и б) целиком выдолбленные дятлами. Последние в типичном случае представляют мешкообразную полость, расширенную внизу и суженную к верхнему открываю- щемуся круглым летком отделу. Из-за отсутствия полости над всегда небольшим и круглым отверстием летучие мыши подобные сооружения избегают, поселяясь исключительно в дуплах есте- ственных, т. е. таких, внутренняя полость которых образуется за счет разрушения прогнившей сердцевины ствола. В разных деревьях естественные дупла образуются неодинаково часто. Особенно частой дуплистостью отличаются липы и неко- торые тополя, например, серебристый (Populus alba). В дубе, яблоне, груше, берёзе и сосне внутренние пустоты встречаются несравненно реже, а в ели, пихте и лиственнице — почти никогда. Осина и ольха изобилуют дуплами, но подавляющее большинство их бывает выдолблена дятлами 1, По структурным признакам и видовому составу обитателей естественные дупла можно разделить на три довольно чётко от- граниченных типа: 1) дупла с пустотой над уровнем небольшого округлого летка, выдолбленного дятлом 2 или возникшего на месте облома выгнившего сучка, 2) дупла с обширной полостью, занятой продольными перекладинами и снабженной отверстием в виде щели (до 4 — 5 м длиной) и 3) смешанный или комбинирован- ный тип. Характерные обитатели дупел первого типа — 'все виды вечерниц, ушан и водяная ночница, второго — два вида нетопырей, двухцветные кожаны, усатая и прудовая ночницы, 1 По К. Благосклонову (1939) в осине помещается до 85% общего числа дятловых гнезд. ' Участие птицы в данном случае ограничено только образованием отверстия. По К. Благосклонову большой пестрый дятел (ПгуоЬа1еа major) «ошибается», т. е. долбит деревья с окончательно прогнившеи внут- ренностью) особенно часто. Проделанные этим видом дятла летки с попереч- ным сечением около 4 — 5 см дредпочитаются вечерницами отверстиям иных размеров. 140 
а в дуплах комбини- рованного типа посе- ляются любые из пе- речисленных видов, образуя нередко сме- шанные колонии. На особенности климатического ре- жима величина и фор- мз, лётных отверстий в обитаемых дуплах заметного влияния не оказывают. Летом, несмотря на резкое повышение темпера- туры воздуха снару- жи, в середине дня и столь же резкое понижение ко второй половине ночи, в дуп- лах, в силу защищён- ности от солнечной радиации, температу- ра изменяется в те- чение суток всего лишь на 2 — 3' (фиг. 67 А). Зимою картина резко меняется. Со- гревающее действие солнечной радиации сходит на-нет. Стенки дупла из-за большой теплопроводности древесины не защи- щают внутреннюю по- лость от воздействий внешних условий, и температура воздуха там начинает изме- няться аналогично изменениям её снару- нси, лишь с некото- рым отставанием (теп- ловая инерция). Ам- плитуда колеоания здесь меньше, чем во внешней среде, но разница выражена +2E +18 Часы 5 Япта acw 715 Я 7 15 Д 7 15A' ma S/11 Р/11 7/11 Чаш 8 Дата Фиг. дупле б У 12 15 18 Я Л 55/Vii Ийг Ю 1Ю ГО Л 4 8 S/1~ u/ 67. Температура воздуха снаружи и в липы: А — летом; В — зимой; В — вес- HOH. 141 
лишь в 3 — 4' (фиг. 6~8). Следовательно, ырй иерейских у нас 25 — 30-градусных морозах температура в дупле спускается ни- же — 20' и на протяжении всей зимы держится гораздо ниже 0'т. Предположение о слаоой защищённости дупел от холода и невозможности в них зимовки летучих мышей впервые было вы- сказано Гааке ещё в 1901 г. Однако зоологи на это не обратили внимания и до последнего времени считали, что летучие мыши в дуплах зимуют. Цифровой материал по микроклиматическому режиму, собранный мною на протяжении 1934 года, даёт полное право утверждать, что дупла, столь охотно заселяемые рукокры- лыми летом, в средней и северной полосе Евразии в качестве зимних убежищ служить не могут. Убежища, связанные с жильём человека весьма разнообразны как по строению, так и по климатическому режиму. По особенностям последнего их можно разделить на несколько не совсем чётко отграниченных типов. Деревянные чердаки, щели и полости за наличниками, став- нями и деревянной обшивкой ворот, балконов, стен и карнизов крайне разнообразные по размерам, форме и расположению, объединяются сходством микроклиматического режима. Будучи со всех сторон окруженными древесиной, они показывают из- вестную аналогию с дуплами. Летом, благодаря защищённости от солнечной радиации, здесь поддерживается относительно постоян- ная «сумеречная» температура, а зимой происходит похолодание, подобное внешнему. Если в летний период они служат убежищами для 6 — 8 видов кожанов и нетопырей, 4 — 5 видов ночниц, ушанов и др., то зимою пустуют. К этому же типу можно отнести щели и норы, проделанные в толще соломенных крыш, где летом иногда поселяются одиночки усатых ночниц. От холодов солома защищает ещё меньше, чем дерево. В середине января 1935 г. под Москвой через трёхчасовые промежутки на протяжении двух с половиной суток я измерял температуру в норе, устроенной в толще соломен- ного настила, на внутренней поверхности крыши' и на открытом воздухе. При общем колебании температуры от 6,5 до 14' раз- ница одновременно отмечавшихся показателей выражалась обычно в + 0,5' и ни разу не превысила 1,5', а отставание (тепловая инерция) не превышала 2 — 4 часов. Второй тип — крытые железом надкарнизные полости. Укреп- ляются железные крыши небольших домов на проведенной вдоль верха кирпичных или каменных стен бревенчатой раме. Между бревном — верхом карниза и железом свободного края крыши образуется треугольная в разрезе и вытянутая вдоль стены по- лость, нередко суженная за счёт добавочной деревянной про- кладки (фиг. 68). Необычайно резкие суточные колебания тем- ' В периоды временного потепления, благодаря той же тепловой инер- ции, некоторый промежуток (по моим исследованиям — до 25 — 33 часов) внутри дупла бывает на 4 — 5,5' холоднее, чем на открытом воздухе (фиг. 67 Ь). 142 
пературм летом — характерная черта этих убежищ. В середина ясного дня накал железа достигает 50 и более градусов. Почти такая же температура держится и внутри полости, т. е..гам бывает гораздо теплее, чем на открытом воздухе (вне сферы приземного слоя), а тем более в просто затенённых местах. 25Х1 1938 г. в 3 часа дня, по моим измерениям, произведённым в Тобольске, на чердаке под железной крышей было 44', а в то же время в тени только 29' С. После солнечного заката от быстрого охлаждения железа, охлаждается и надкарнизная солость, почти достигая уровня температуры внешней среды (разница обычно не превы- шает 1 — 4 градусов). Зимой же- лезо, обладающее столь высо- кой теплопроводностью, не мо- жет служить защитой от тем- пературных воздействий и в по- лости бывает так же холодно, Ф- r 1 как наружи. Лимонки летучих мышей в подобных убежищах з невозможны, хотя летом, несмо- тря на резкие суточные колеба- ния температуры, в них посе- ляются многие виды, например, поздние, двухцветные и север- Ф/ бф ные кожаны, нетопыри-карлики Натузиуса и кожановидные, водяные, усатые и прудовые ночницы и т. д. ° 4~ ~~ ф ~ /б б/Г) В качестве третьего типа мож- но выделить настилы из камыша или прутьев внутри плоских >mr. 68. Раареа части дома под же- глинобитных крыш восточных леапой ~р»~~~ Надкарииаиаи ~о- лость, в какой охотно поселяются построек. Летом довольно тол- многие виды летучих мышей. стый наружный слой штукатур- ки защищает пустоты рыхлого настила от перегрева и солнечной радиации, поддерживая невысокую и относительно постоянную температуру, а зимой, благодаря слабой теплопроводности, за- щищает полость от сильного охлаждения и удерживает теплый воздух, диффузно проникающий через тонкий слой внутренней штукатурки из отапливаемого помещения. Таким образом, здесь круглый год поддерживаются условия вполне благоприятные для обитания рукокрылых. Постоянно в них обитают многочис- ленные нетопыри-карлики и поздние кожаны, в значительно меньшем количестве — усатые ночницы, а зимой сюда пересе- ляются даже типичные дуплогнёздники (например, рыжие вечер- ницы в Ташкенте). К этому же типу можно отнести утеплённые чердаки европейских домов, в которых не только летом, но и зимой могут поселяться такие биологически пластичные виды, как ушан, усатая ночница, двухцветный и северный кожаны. 143 
Случайные убежища встречаются всюду, где ecTb летучие мыши. В качестве объединяющего их признака можно указать лишь крайнюю неопределенность как их структуры, так и микроклиматического режима. Дать развёрнутую харак- теристику всего многообразия этих убежищ, насколько невоз- можно, настолько и нецелесообразно, поэтому здесь мы ука- жем для общего представления лишь небольшую часть слу- чайных укрытий и виды летучих мышей, которые в них посе- ляются. Многие виды кожанов, нетопырей и ночниц поселяются в щелях и трещинах скал. Кожан Огнёва забирается иногда в углуб- ления в песчаных барханах. Его же мне приходилось находить в отверстиях заборов, сложенных из некалёного кирпича. Уса- тая ночница изредка забирается в неглубокие норы щурок и береговых ласточек. Кожаны Бобринского жаркую половину дня проводят в щелях развалин и, видимо, в колодцах, разбро- санных по; их добывали в местах, где, кроме колодцев, нет вообще никаких укрытий. В лесу некоторые виды (как двух- цветный кожан, усатая ночница, большой трубкзнос и др.) за- оираются в щели между стволом дерева и кусками отставшей коры. Усатую ночницу находили в поленницах дров; а дву»- цветного кожана — в стогах сена. Д. Н. Кашкаров около оз. Сары-Чилек поимал одного ушана в развилке толстых ветвей яблони. Нетопыри-карлики, по наблюдениям М. Н. Богданова (1882) и западно-европейских натуралистов, могут проводить жаркую часть дня на стволах и ветках деревьев, пользуясь про- хладой и тенью густой кроны. Мадагаскарские Myzopoda укреп- ляются на затенённой стороне больших листьев. В девственных лесах Африки Брэм находил многие виды летучих мышей, висев- шими среди редкой листвы мимоз. Некоторые крыланы подвеши- ваются просто на обнаженных ветках деревьев, несмотря на действие палящих лучей полуденного солнца. Называть такие места убежищами даже не совсем правильно. Сезонная сиена убежищ В полосе умеренного и холодного климата при наступлении осенних заморозков исчезают летающие насекомые — основная пища летучих мышей. От бескормицы некоторые зверьки мигри- руют в теплые страны, где жизнь насекомых не прекращается, тогда как все остальные, будь то оседлые или сезонно-мигрирую- щие формы, за пределы умеренной полосы не удаляются, впадая здесь в продолжительную зимнюю спячку. Биологическая роль убежищ в этот период приобретает особенно яркое выражение. Если летом некоторые виды могут жить при суточном колебании температуры в несколько десятков градусов, избегая лишь чрез- мерной прохлады, при которой задерживается развитие эмбрионов, то зимой спячка может происходить только в условиях строго опре- 144 
делённого климатического (и в частности температурного) режима. Н. И. Калабухов и М. Эйзентраут выяснили, что этот оптимум заключён в очень узкие рамки. Продолжительная спячка оказы- вается возможной только в среде, температура которой на про- тяжении всей зимы не спускается ниже О — 1' и не поднимается выше 8 — 12'. При более низкой температуре летучие мыши гибнут от замерзания, а в более тёплой среде — от истощения. Следова- тельно, показатели сезонных изменений температуры (при незна- чительной роли других особенностей микроклимата, за исклю- чением необходимо высокой влажности) могут служить индика- тором, определяющим пригодность или непригодность данного убежища зим~й для спячки, а весной — для обитания беременных самок. Опираясь на эти показатели все убежища умеренной полосы можно разделить на две главнейшие группы: 1) универсальные, т.е. круглый год пригодные для обитания и 2) сезонные, т. е. только зимние или только летние. К первым относятся пещеры подобные лёссовым, настилы глинобитных крыш восточных построек и утеплённые чердаки европейских домов. укрытиями почти ис- ключительно зимними служат подземные сооружения типа Саб- линских подземных ходов, заброшенные шахты, погреба и под- валы, а все остальные убежища бывают обитаемы почти исклю- чительно летом. Такую группировку всего многообразия мест обитания можно назвать экологической (в отличие от приведённой выте группировки структурной). Специализация н определённым типам убежищ ]() Летучие мыши 145 Подковоносы, не способные передвигаться, опираясь на все четыре конечности, почти никогда не забираются в тесные щели, дупла деревьев или в обширные полости, соединённые с внешней средой узким отверстием. Большие размеры входа, через кото- рый можно влетать, а не протискиваться ползком — одно из основных условий, которое предъявляют подковоносы к своему убежищу. Так как подобные входы имеют пещеры и во многом сходные с ними полости под куполами гробниц и мечетей, то подковоносы главным образом к ним приурочены. То же можно сказать о типичном пещернике-длиннокрыле, всегда избегающем передвижение по твёрдому субстрату и к тому же образующем многотысячные скопления, которые не могли бы уместиться в более тесной полости, чем объёмистая пещера. Разные виды вечер- ниц — узкоспециализированные дуплогнёздники, причём в боль- шинстве случаев поселяющиеся в полостях, расположенных над небольшим округлым летком. Нетопырь Натузиуса избирает дупла, снабжённые щелевидным отверстием, хотя не избегает и вся- кого рода убежищ, связанных с жильём человека. Почти исклю- чительно к последним приурочены нетопырь-карлик и поздний кожан (стегофильные виды). Формы, распространённые в полу- пустынях (кожановидный нетопырь, все азиатские кожаны, за 
йсключением позднего, и др.), поселяются в разного рода слу'- чайных укрытиях, по причине отсутствия там укрытий иного типа («принудительная специализация»). У экологически пла- стичных видов (как ушак, усатая ночница, двухцветный и север- ный кожапы~ никакой приуроченности к определённому типу укрытий не наблюдается; живут они всюду, как правило не образуя больших скоплений. Наконец, у прудовой ночницы в отношении выбора убежища отмечено половое различие: самки, в противо- положность всюду поселяющимся самцам, живут только на чер- даках домов и под куполами церквей. Специализированные виды, населяющие строго определённые типы убежищ, испытывают и вполне определённые воздействия климата. Например, малые подковоносы Дюшамбинской пещеры на протяжении всего лета оказываются в одинаково нагретой среде, максимальные колебания температуры которой не превы- шают 4 — 5'С. Вечерний и предрассветный вылет их происходит как раз в то время, когда снаружи устанавливается такая же темпе- ратура, как внутри пещеры (см. фиг. 62). В противоположность им, виды, забирающиеся в надкарнизные полости, зачастую на протяжении суток испытывают колебания температуры до 30и бо- лее градусов. Редкость убежищ с режимом, благоприятным для зимней спячки, обусловливает сезонные миграции большинства голаркти- ческих видов. Для форм специализированных, наличие или от- сутствие убежищ, соответствующих данной специализации, опре- деляет форму, величину и внутреннюю структуру ареала. Дело может доходить даже до таких деталей: необъятную тайгу Сибири населяют многочисленные дятлы — основные дуплостроители, однако, несмотря на обилие дупел, из летучих мышей там нет ни одного узкоспециализированного дуплогнёздника. Сооруже-' ния дятлов не удовлетворяют вечерниц из-за отсутствия полости над уровнем летка, а нетопырей Натузиуса — из-за небольших размеров и округлой формы отверстия. О МИГРАЦИЯХ, «ИНСТИНКТЕ ДОМА» И ОРИЕНТИРОВКЕВ ПРОСТРАНСТВЕНаблюдения по сезонным миграциям руноврылых Ещё в середине прошлого столетия И. Блазиус (1857) высказал предположение о наличии дальних странствований у нашего северного кожанка (Vespertilio nilssonii). Он установил, что на севере Восточной Европы кожанок появляется в августе, и, пробыв там несколько недель, снова направляется к югу, покры- вая при этом расстояние по крайней мере в 10 широтных градусов. Е, А. Сатунин сообщил, что кожановидный нетопырь («Е. cau- casicus») летом живёт высоко в горах, а осенью спускается вниз. Для двухцветного кожана (Vespertilio murinus) указывают различные высоты, на которых он пребывает определённый период 146 
года. Прудовая ночница (Myotis dasycneme), обитающая летоМ в пределах северо-германской низменности, зимует в пещерах гор Центральной Европы. Указаны осенние миграции рыжей вечерницы из лесных районов Гессена в Таунус и Лахуталь. С. И. Огнёв (1913) в начале августа 1907 г. отметил массовое появление рыжих вечерниц близ Аносино (Звенигородского рай- она Московской обл.), где они держались в течение трёх дней, а потом исчезли. А. Н. тормозов (1927) и П. А. Мантейфель (1936) наблюдали яркое проявление кочёвок трёх видов летучих мышей в парке Аскании-Нова (на Украине). Этот парк располо- жен в открытой степи вдали от лесных массивов и даже больших садов, но наблюдавшиеся там виды (рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса, водяная ночница) биологически приурочены главным образом к лесу. Так что можно говорить унте о довольно большом расстоянии, какое преодолевают зверьки от ближайших древес- ных насаждений до Аскании-Нова. Ярко выраженный перелёт бухарских подковоносов я наблюдал в Кашанской долине (южн. Туркмения) летом 1937 г. (см. стр. 220 — 222). Большой интерес представляют также встречи зверьков в открытом море, особенно частые в осенний период. Так, А. Н. Формозов в начале октября 1925 г. видел как несколько летучих мышей крух<илось около фонарей парохода, курсировавшего в Чёрном море километрах в 15 — 20 от ближайшего (кавказского) берега. И. И. Пузанов (1938) «лично видел летучую мышь в центре Чёрного моря во время весеннего перелёта птиц». Массовые осенние пролёты наблюдались даже в дневные часы. Так, в Верхней Лузации 25.IX 1933 г. за полтора часа наблюде- ний среди множества перелётных воронков и касаток пролетело около 500 летучих мышей. Вся эта смешанная вереница образо- вала полосу шириной от 30 до 100 м и двигалась в южном направ- лении на высоте 30 — 40 м. В последние годы для изучения перелетов и целого ряда дру- гих особенностей биологии летучих мышей начали применять уже испытанные на птицах методы кольцевания. Тонкие кольцеобразно изогнутые алюминиевые пластинки с порядковым номером и пометкой организации, куда должны сообщить в случае вторичного нахождения (на кольцах, изготов- ляемых в СССР, например, ставится «Moskwa»), одевают зверькам на предплечья с таким расчётом, чтобы отогнутые концы пластинки соединялись между собой у основания перепонки, не прокалывая последней. Для крупных видов (рыжих и гигант- ских вечерниц, крупных ночниц и подковоносов) пригодны мелкие птичьи кольца серии F (толщина пластинки 0,6 мм, диаметр кольца 3,4 мм, вес 70 мг); для средних видов (как прудовые ночницы, малые вечерницы, двухцветные кожаны) — самые мелкие птичьи кольца серии G (толщиной в 0,4 м, с диаметром 2,8 мм и весом 25 мг), а для мелких видов (нетопырей, ушанов, усатых и водяных ночниц, малых подковоносов) кольца этой же 147 
серии несколько уменьшаются (до 2,1 мм в диаметре и до 20 мг весом). В. и Л. Лавровы (1940) с 1937 по 1940 гг. окольцевали в Воронежском, Мордовском и Кавказском заповедниках, в Горь- ковской и Кировской областях 1090 летучих мышей, относя- щихся к 10 видам. Более всего окольцованных приходится на долю рыжих и малых вечерниц, нетопырей-карликов и Натузиуса. Около 900 особей 9 видов летучих мышей за последнее десяти- летие окольцовано в разных областях УССР В. И. Абеленцевым. Больших ночниц (Myotis myotis), окольцованных в числе около 6 тысяч на зимовках в пещерах Марк, ловили в летний период на следующих расстояниях от места зимовки.' 1 — в не- скольких метрах от входа в пещеру, 4 — за полкилометра, 5— в5км, 1 — в8км,1 — в20км,4 — в 25км,52 — в30 — 50км, 14 — в 60 — 85 км, 5 — в 100 — 110 км, 1 — в 120 км, 1 — в 165 км, 1 — в l80 км и 1 — в 250 км от места зимнего кольцевания. Схема весеннего разлета их имеет форму веера с преобладанием числа находок в восточном и северном направлениях. Из нескольких сот рыжих вечерниц (Nyctalus noctula), околь- цованных на зимовках (1934/35 г.) в Дрездене, одну поймали на следующее лето близ Ганновера (в 180 км), три других — на расстоянии в 310, 375 и 465 км и, наконец, одна поймана в Литве (в июне 1935 г.) за 750 км от места первоначального кольцевания. Одного нетопыря-карлика (V. pipistrellus), окольцованного В. И. Абеленцевым 28Х1.1939 г. в Самарском бору близ дер. Василь- евки, Перещекинского района Днепропетровской области, 8 сен- тября того же 1939 г. поймали у сел. Krichim близ Филиннополя в южной Болгарии, почти в 1100 километрах по прямой линии на юго-запад от места его кольцевания (Л. и В. Лавровы, 1940). Общая характеристика сезонных миграций Анализ накопившихся до последнего времени наблюдений и точных экспериментальных данных (кольцевание, татуировка и т. д.). позволяет дать лишь общую (весьма поверхностную) характеристику как самих перелётов, так и явлений, тесно свя- занных с ними. Прежде всего следует считать бесспорно установ- ленным наличие сезонных миграций у большинства видов летучих мышей холодной и умеренной полосы всего Северного полушария. Более того, нет видов, которых можно было бы назвать оседлыми в буквальном смысле этого слова, т. е. обитающими весь год в одном и том же убежище. Есть лишь весьма немногочисленные оседлые популяции, например, широкоушек, нетопыря-карлика, позднего кожана и бухарского подковоноса в Европе, на Кавказе и Средней Азии или Myotis grisescens в штате Миссури. Почти все остальные виды и часть популяций перечисленных видов совершают мигра- ции. Сезонность корма, т. е. исчезновение летающих насекомых в холодный период года — первопричина, определившая возник- 148 
новение и наследственное укрепление перелетов, как явления весьма целесообразного. Избежание бескормицы достигается двумя способами: погружением в зимнюю спячку или переселе- нием в жаркие страны, где активная деятельность насекомых не прекращается круглый год. В зависимости от этого и миграции форм зимоспящих, с одной стороны, и постоянно бодрствующих- с другой, оказываются неодинаковыми. Зимоспящие формы, к которым относится большинство лету- чих мышей умеренной полосы, совершают сезонные перелёты из-за редкости (или недостатка) благоприятных для зимней спячки убежищ. По сравнению с сезонностью корма эта причина вторич- ная, исторически последующая. Дальность перелётов этой группы определяется взаимным расположением летних и зимних убежищ, а отчасти и характером летней колониальности. Для экологи- чески пластичных и вообще слабо колониальных видов свой- ственна особая форма миграций, которую монсно назвать местным рассеиванием. Проведя зиму в каком-либо определённом убежище, весной они равномерно рассеиваются по относительно небольшой площади, окружающей место зимовки. Примерами такого рассеи- вания могут служить ушаны, северные кожанки и усатые ночницы, зимующие в Саблинских пещерах, многие популяции нетопыря- карлика, позднего кожана и рыжей вечерницы на Кавказе и в Средней Азии, больших ночниц в окрестностях Берлина и т. д. В последнем случае большинство зверьков улетает на 30 — 50 км. Перелёты других зимоспящих видов уже теряют характер мест- ного рассеивания, выливаясь в форму значительных по расстоя- нию миграций. Примером их могут служить перелёты европей- ских рыжих вечерниц. Вряд ли можно сомневаться, что покрывае- мые ими расстояния в несколько сот километров составляют предел дальности. Многие обитатели Восточной Европы, Западной и Средней Сибири (кроме вечерниц — нетопыри, прудовые ноч- ницы и др.) должны покрывать расстояния вероятно в тысячи километров. Доказать это можно будет только массовым кольце- ванием. Преобладающее направление осенних миграций даже при местном рассеивании (как у большой ночницы) указывает не только расположение убежища, но и, повидимому, сторону, в которой находился наиболее молодой (исторически) очаг рас- селения данной формы, как это имеет место у перелётных птиц. Большие ночницы, рыжие вечерницы, нетопыри, окольцованные на Украине, будучи средиземноморцами, летят осенью в сторону Средиземного моря. Прудовая ночница мигрирует в горы Централь- ной Европы из северно-европейской низменности даже при нали- чии в последней благоприятных для зимовки убежищ. То же явление наблюдается и у многих североамериканских форм. Для некоторых намечаются миграционные пути, вероятно, такж~' повторяющие пути первоначального расселения. По моим наблю- дениям, бухарские подковоносы придерживаются речных долин 149 
(Мургаба и Кашана). Прудовая ночница, проникшая в юго-восточ- ную Европу с северо-запада, весной в окрестностях Москвы по- является значительно раньше, чем в Нижнем Поволжье (подобно некоторым птицам). беспрерывно бодрствующих летучих мыщ~й, т. е. не впадаю- щих в зимнюю спячку, в Голарктике очень немного. Из нашей фауны к ним относятся, видимо, лишь длиннокрылы, складчато- губы, некоторые додковоносы и может быть восточные кожаны. Улетая на юг, они очевидно не прекращают своей активной дея- тельности, а в отношении длиннокрылов даже не исключена возможность, что они не только бодрствуют, но приносят и воспи- тывают там второе потомство. Казалось бы, что миграции в жар- кие страны, особенно сопровождаемые добавочной генерацией, гораздо целесообразнее впадания в спячку, тем более, что по расстоянию они могут даже уступить миграциям зимоспящих. Однако они свойственны лишь небольшой части видов. Если учесть густоту населения тропиков и преобладание там быстролётных форм, то невозможность миграции большинства наших видов в те страны мне кажется вполне понятной. Возможность такой миграции у длиннокрылов и складчатогубов оправдывается, видимо, их высоким совершенством полёта, а у подковоносов- приспособленностью к жизни в пустынях, всегда и всюду имеющих редкое население, и связанну.ю с этим ослабленную межвидовую конкуренцию. Фенология сезонных миграций большинства летучих мышей нашей фауны не изучена. По отрывочным наблюдениям осенние миграции начинаются с конца июля. Валовые пролёты в августе; окончание растягивается до сентября, а в Западной Европе даже до ноября. Массовый весенний пролёт происходит во второй половине апреля — начале мая; Л. и В. Лавровы (1940) правиль- но отметили, что весенний пролёт и прилёт в отличие от растя- нутого осеннего протекает гораздо быстрее, порой буквально за несколько дней, Об «инстинкте дома» и ориентировке у летучих мышей Попутно с изучением сезонных миграций выяснилось наличие у рукокрылых высоко развитой пространственной консерватив- ности, или «инстинкта дома», т. е. привязанности отдельных особей и стад к строго определённым районам и даже убежищам (даже к определенным местам в пределах большого убежища). По Гриффину (1934, 1936), установлено возвращение ряда аме- риканских видов ночниц, кохсанов и нетопырей от 35 до 47~/, в зимнее и до 11,5~/, — в летние убежища. М. Зйзентраут из 600 окольцованных больших ночниц на протяжении нескольких зим ни одной особи не встречал нигде, кроме того убежища, в котором они кольцевались. Возврат в зимние пещеры в отдель- ные годы достигал 77,5 — 92,2о~~ от общего числа окольцованных. 150 
Привязанность к летним убежищам гораздо меньше, чем к зимним более редким и «дефицитным». Для многих видов бывает достаточно малейшего беспокойства, чтобы они покинули своё летнее укры- тие, тогда как вызвать беспокойством перемену зимовок обычно не удаётся. М. Эйзентраут зимою 1932/33 г. из одной пещеры пере- нёс 20 окольцованных больших ночниц в другую пещеру, распо- ложенную в 42 километрах от первой, где также зимовало мно- жество особей зтого вида. На следующую зиму (1933/34 г.) 5 из отнесённых ночниц он отыскал снова в первом убежище, тогда как во втором (куда они переносились) не было обнаружено ни одной. Отмечены также случаи возвращения зверьков, увезённых на различные расстояния в летнее время. Так, 6/VIII. 1948 г. вечером в западном участке Главного Ботанического Сада Ака- демии наук (в Москве) мы выпустили 14 окольцованных рыжих вечерниц, добытых утром 5/VIII в дупле липы Вишняковского парка (около ст. Салтыковки, Горьковской ж. д.). Рано утром 9/VIII одна окольцованная самка в возрасте не более двух меся- цев была снова поймана в Вишпяковском парке в колонии других вечерниц. Этот молодой зверёк в одиночку и в темноте преодолел расстояние около 25 ьм (по прямой линии) от места выпуска до своего «дома». Д. Гриффин (1936) выпускал мелких ночниц пар- тиями по 5 особей с корабля, удалявшегося от берега. Зверьки вернулись на место их поимки, преодолев расстояние до 36 миль, из коих до 12 миль — над морем. Одна большая ночница возвра- тилась с расстояния в 150 км. Эти факты говорят не только о привязанности летучих мышей к определённому району или убежищу, но и о наличии у них высоко развитого чувства (или механизма) ориентировки или даже географического положения, которым они руководствуются во время сезонных миграций. Иначе объяснить строгую направ- ленность перелётов и точный возврат невозможно, так как зрение у летучих мышей развито слабо и ориентация на дальние расстоя- ния с помощью зрения вряд ли возможна. По моим наблюдениям, проведённым в июле — августе 1937 г. в Кашано-Мургабской долине (Туркмения), миграции бухарских подковоносов начинаются с отлёта молодых особей, возраст кото- рых не превышает 30 — 45 дней. Эти детёныши, едва научившиеся пользоваться своими крыльями, летят ночью, молча и на большом расстоянии один от другого. Говорить здесь о зрительной или механической ориентации, конечно, неубедительно. Мы считаем более вероятным что как первый, так и последующие перелёты животного вызываются действием древнейшего, исторически сфор- мировавшегося и передаваемого по наследству инстинкта, а ориен- тируются в пространстве зверьки при помощи пока неизвестного механизма, расположенного в каком-то органе, связанном с центральной нервной системой и управляемом извне, может быть влиянием сил земного магнетизма (согласно с теорией Мид- дендорфа, высказанной применительно к перелётам птиц). 151 
СТАДНОСТЬОдновидовые колонии Лишь очень немногие виды летучих мышей избегают общества себе подобных (из нашей фауны, например, широкоушки). Подав- ляющее- хсе больши~ство всегда собирается вместе, образуя колонии численностью от двух-трёх особей до нескольких десят- ков тысяч в одном убежище. Колониальность их не статична. Целый ряд фактов свидетельствует о сильно развитой у этих животных склонности к объединению друг с другом. Мои наблю- дения в течение нескольких лет в окрестностях Москвы показали, что в любом дубова-липовом парке площадью в несколько десят- ков га одновременно, как правило, нельзя найти две, а тем более 3 — 4 колонии одного и того же вида. В этих парках все особи поселяются обычно в одном месте. Если колония самок весной занимает небольшое тесное дупло, то летом (июнь — июль) из-за быстро подрастающего молодняка обитание там становится не- возможным. Выход из создавшегося затруднения почти всегда бывает один: вся колония целиком переселяется в какое-нибудь другое дупло, ббльшее по размерам. Мне часто приходилось охотиться на летучих мышей, сбивая их длинным бамбуковым прутом. В начале охоты зверьки лишь изредка пролетают на близком от меня расстоянии, но стоит под- ранить только одного, как на его писк начинает подлетать много других. Если пойманных нетопырей-карликов я оставлял на ночь в комнате, то через открытые окна с улицы непременно влетали другие карлики, хотя в иных условиях подобные залёты наблюдаются редко. В августе 1948 г. мы перенесли клетку с рыжими вечерницами в берёзовый участок Главного Ботанического Сада (в Москве) для проведения опытов по ориентации. Чтобы узнать: достаточно ли они согрелись после дневного сна и можно ли начать опыты, мы одну вечерницу выпустили. Она отлетела метров на 70 — 80, вернулась и снова села на клетку с другими зверьками, не обра- щая на нас внимания. Вскоре она сама улетела куда-то, но минут через 20 снова вернулась, села мне на ногу, по костюму стала переползать вверх, заглянула под рукав пиджака, забралась на плечо, а потом перелетела на клетку. Эту вечерницу, кроме стремления быть вместе с другими вечерницами, ничего не могло привлечь, так как клетку мы принесли в сад впервые и за двое с половиной суток неволи в ней зверьков ни разу не покор- мили. В Зоологический Институт Академии паук СССР с Дальнего Востока (с. Дмитриевка Южно-Уссурийского края) прислали ветку репейника с пятью мумиями, умерших на его колючих головках ушанов. Сопоставляя эту находку, описанную в свое время Бялыницким-Бирулей (1914) с тем, что приходится наблю- дать в поведении живых, допускаешь единственное предположе- 
ние о причине их гибели: cTQHJIQ только одному ушану случайно (из-за усталости или внезапного ранения) запутаться в колючках репейника, чтобы на его крик прилетели другие и подверглись такой же участи. Подобные явления можно наблюдать зачастую. Стремление к объединению охватывает и высоко колониальные виды и такие, колониальность которых развита слабо (усатая ночница, ушан). Это, мне кажется, позволяет говорить о наличии высоко развитого инстинкта стадности, свойственного если не всем, то большинству ру кок рылых. Под действием инстинкта зверьки стремятся друг к другу всегда, но объединяться безгранично не могут. На сцену высту- пает целый комплекс тормозящих факторов, из которых ограни- ченность корма имеет, повидимому, важнейшее значение. Каж- дому известно, что летающих насекомых, особенно ночйых бабо- чек и жуков, если не считать кратковременные периоды их мас- сового появления, бывает немного, а зачастую так мало, что ста- новится непонятным, где их отыскивает и добывает в нужном количестве масса таких прожорливых зверьков, как летучие мыши. Руководимое инстинктом стадности, постоянное стремление к объединению и ограниченность корма существуют в неразрывном единстве и противоречии. Разрешение этого противоречия идёт по двум противоположным путям. У одних развитие стадности протекает сопряженно с прогрессивным морфологическим совер- шенствованием, касающимся главным образом летательного ап- парата. Из обыкновенных летучих мышей это отчётливо прояви- лось у длиннокрылов, а в ещё более яркой форме — у многочислен- ных бульдоговых летучих мышей. Как те, так и другие собираются в огромные колонии. В Бахарденской пещере, например, длинно- крылов насчитывается около 40 000. В других местах его колонии тоже огромны, а колонии бульдоговых летучих мышей (например, мексиканского складчатогуба) исчисляются унсе сотнями тысяч особей в одном месте. Для такой массы крайне прожорливых зверьков, естественно, требуется и большое количество пищи (ночных летающих насекомых). Однако, способность быстро, ловко и долго летать позволяет им совершать огромные по длине кормо- вые полёты и находить нужное число насекомых. В пределах обширного района кормёжки особей одной колонии других коло- ний того же вида не образуется, что создает характерную для быстролётных форм сппрадичность. Например, колонии длинно- крылов в нашей стране распределяются так: одна — в Средней Азии, пять или шесть — на Кавказе и одна или две — в Крыму. Распространение бульдоговых, видимо, не менее спора- дично. Обладая морфологическим превосходством над другими пред- ставителями отряда, быстролётные формы населяют самые благо- приятные — тропические области земного шара, где круглый год не прекращается активная деятельность насекомых. Из-за 153 
того же превосходства, быстролётные формы, в противополож- ность чуть ли не всем тропическим стенобионтам, имеют обширные ареалы. Только биологически викарные формы той же группы (из числа быстролётных) порой служат препятствием для расши- рения ареалов небольшой части их. Иным путем идёт развитие стадности у ширококрылых и медленно летающих видов. Огромных колоний они не образуют, но за счёт уменьшения числа особей, составляющих одну коло- нию, густота их соответственно увеличивается, т. е. одна колония от другой оказываются разделёнными, сравнительно, небольшим расстоянием. Между формами атой группы наблюдаются различия в харак- тере скоплений, но уже обусловленные не столько разницей в быстроте полёта, сколько в характере специализации к выбору пищи. Например, нетопырь Натузиуса летает значительно медлен- нее рыжей вечерницы, но его колонии по числу особей раза в полтора-два превосходят колонии последней. Мне кажется, зто можно объяснить разницей в составе пищи. Нетопырь поедает мелких молей, бабочек и двукрылых, которые в изобилии встре- чаются в лесах Европейской части Союза, а вечерницы ловят преимущественно крупных жуков, кратковременное изобилие которых резко сменяется почти полным исчезновением. Разница в характере количественных скоплений одного и того же вида наблюдается и в зависимости от географических или стационарных условий. В тайге, открытой степи или пустыне из-за недостатка летающих насекомых, убежищ и неблагоприят- ности климата (ветренности) фауна летучих мышей, независимо от её видового состава, крайне бедна. Если же взять районы, удалённые друг от друга, но сходные экологически (лиственные леса, парки, населённые пункты и т. д.), то легко заметить, что по мере движения от высоких широт к тропикам идёт возрастание количественных скоплений за счёт увеличения отдельных коло- ний или густоты их расположения. Если в средней полосе Евро- пейской части Союза нетопыри-карлики и Натузиуса образуют колонии численностью от 2 — 3 десятков до 150 — 200 особей, то на юге (например в Средней Азии) карлики собираются в одном убежище по нескольку сотен. Рыжая вечерница в лесах Европей- ской части Союза живёт колониями от 10 — 15 до 50 особей, а в Ташкенте — от 2 — 3 до десятка, но в первом случае в пределах небольшого парка помещается обычно не более одной-двух коло- ний, во втором — эти зверьки занимают почти все подходящие дупла и густота населения ташкентских вечерниц значительно превосходит таковую средне-русских. Если в русской деревне все особи одного вида живут, как правило, на одном чердаке, то почти в любом средне-азиатском ауле можно найти несколько одновидовых колоний. Таким образом, применительно к группе форм специализиро- 
ванных и медленно летающих (которая включает основную массу палеарктических представителей) особенности количественных скоплений сводятся к следующему: 1) Максимальные показатели числа особей, входящих в состав одновидовых колоний, обычно не превышают нескольких сотен, т. е. резко уступают показателям группы форм быстролётных. 2) В пределах нашего материка по мере движения с севера на юг наблюдается увеличение колоний и густоты их располо- жения. У видов экологически пластичных (ушак, усатая ночница, двухцветный кожан, северный кожанок) и приуроченных к полу- пустыням (кожановидный нетопырь, кожан Огнёва) наблюдается ослабление колониальности и сопряженное с ним равномерное рассеивание популяции внутри ареала. Их колонии обычно не превышают 3 — 10 особей и редко достигают нескольких десятков. Предела в нарушении колониальности достигли широкоушки (род Barbastella), поселяющиеся поодиночке или по 2 — 3 особи в одной пещере. Значение инстинкта стадности и обусловленного им характера количественных скоплений в историческом развитии группы пред- ставляется нам в следующем виде. Коллективной защиты у большинства видов мышей не суще- ствует. Если из тысячи висящих на своде пещеры зверьков взять одного или нескольких, остальные не обратят на это внимания, или, испугавшись, перелетят в другую часть подземелья, но нападать на виновника беспокойства не станут. В отличие от большинства колониальных грызунов и птиц — у них нет даже особых предупредительных звуков, а обычный писк в большой колонии можно слышать беспрестанно. Серьёзных врагов у лету- чих мышей нашей фауны нет. Совы и дневные хищники нападают на них очень редко и то лишь во время полёта. В тропиках имеют- ся довольно серьезные враги (змеи, млекопитающие и птицы), но большая колония не защищает от них отдельную особь. На- против того, неумолкаемый писк может лишь указать располо- жение колонии. Условия кормёжки высококолониального вида неблагоприятны. Чтобы насытиться, зверёк каждый раз должен улетать на большое расстояние от убежища, тратя массу энергии на преодоление бескормных уже опустошённых другими про- странств. Больной или слабый молодой зверёк, будучи не в со- стоянии найти достаточно пищи, вообще обречён на голодную смерть. Ежегодная гибель у этих форм составляет около '/, стада. Интенсивный отбор направлен, главным образом, в сторону усо- вершенствования летательного аппарата и сохранения особей, превосходящих по быстроте полёта других и без того весьма быстролётных особей той же колонии. В результате интенсивного и направленного обновления популяций быстролётные формы не только укрепились в условиях густо населённых тропиков, но и оказались там внеконкурентно господствующими. Можно 
сказать, что прогрессивное развитие насекомоядных летучих мышей, если не исключительно, то в наибольшей мере обязано прогрессивному развитию инстинкта стадности. У форм слабоколониальных, инстинкт стадности которых выражен не столь ярко, условия жизни отдельной особи более благоприятны. Поселяясь поодиночке или небольшими скопле- ниями в разного рода убежищах, они почти не лимитированы их недостатком. Условия кормёжки их также благоприятны. Каждый зверёк, будучи вне всякой зависимости от своего соро- дича, обитающего на соседнем участке, может прокормиться в непосредственной близости от убежища. При обилии корма хорошо упитанные особи слабоколониаль- ных видо в с о верша ют предрассветные (<моционные» выл еты, ка- ких у форм быстролётных не наблюдается. Однако гибнут они не в меньшем количестве, чем быстролётные, но без преоблада- ния какой-либо направленности в отборе, по признаку быстро- лётности, а под действием массы разнородных, преимуществен- но «случайных» причин. В результате слабоколониальные экологически пластичные виды, населяя огромные территории, всюду оказываются сравни- тельно редкими. Благополучие особей при этом пути развития не обеспечивает благополучия вида. Следовательно, развитие инстинкта стадности, мало благоприят- ное для сохранения особи, оказывается весьма целесообразным для сохранения и развития вида, т. е. явлением весьма прогрес- сивным в историческом развитии всего отряда. Сезонные различия одновидовых колоний Вышеприведенная характеристика одновидовых колоний у форм умеренной полосы охватывает только период активной деятельности этих животных, т. е. тёплое время года. Зимой же одновидовые колонии зачастую носят совершенно иной характер. По причине редкости зимних убежищ колонии в этот период, как правило, увеличиваются. Ушаны, обитающие поодиночке или по нескольку особей в районе, лежащем к югу от Ленинграда, собираются на зиму в Саблинские пещеры, образуя колонии по нескольку десятков особей. Рыжие вечерницы в Ташкенте летом живут в дуплах деревьев группами от 3 — 5 до iO особей, а зимой в камышевых настилах крыш их находили по сотне и более. Большие ночницы в окрестностях Берлина летом равно- мерно рассеиваются на большой территории, образуя колонии лишь по нескольку десятков самок, а зимой они собираются в пещеры Марк Бранденбург до 4 — 5 тысяч в одном месте. Это сезонное изменение одновидовых колоний ещё раз указывает на действие инстинкта стадности и на корм, как тормозящий фактор. 156 
Смешанные колонии Если в небольшом дубово-липовом парке редко бывает более одной-двух колоний одного вида, то там, как правило, бывает несколько колоний р а з н ы х видов. Если для каждого отдел~- ного вида в каком-либо районе существует определённый предел количественных скоплений, то в случае смешанности этот предел может расширяться, теоретически — до суммы максимальных колоний всех видов, составляющих одну смешанную. Объясняется это различием в составе пищи, времени вылета и продолжитель- ности лёта, в участках и вертикальных зонах кормёжки и т. д. Если же два или несколько видов сходно специализированы, то они ведут себя как один вид и в отношении колониальности, не подчиняясь только что сформулированному правилу. Поясню это примерами. В Бахарденской пещере вместе с 40 000 длинно- крылов живёт несколько сот подковоносов (3 вида) и остроухих ночниц. Если длиннокрылы кормятся на высоте 4 — 10 м, то ноч- ницы и подковоносы летают в приземных слоях воздуха. Если ночницы поедают крупных бабочек и жуков, то мелкие подково- носы (южный и средиземный) ловят мух и мелких чешуекрылых. Множество длиннокрылов Бахарденской пещеры, приуроченных к определённой вертикальной зоне не подавляют существования других видов, а средиземный подковонос, близкий по морфоло- гии, и, видимо, по составу пищи с южным подковоносом, ограни- чивает процветание последнего; число первых в этом убежище колеблется от 200 до 300, а вторых — не превышает нескольких десятков. В колониях рыжей вечерницы нередко находят вечер- ниц гигантских, но примесь последних никогда не превышает 2 — 3 особей. В многосотенных колониях самок прудовой ночницы никогда не встречали биологически близкую водяную ночницу и т. д. Смешанные колонии в природе встречаются пожалуй не менее часто, чем одновидовые. Некоторые виды превратились даже в постоянных спутников других видов и отдельно почти нв встре- чаются. Например, трёхцветную ночницу находят исключительно в колониях разных подковоносов. Много вариантов сожительства разных видов приведено в специальной части этой книги; здесь мы только укажем, что особенно большими и разнородными бы- вают колонии в некоторых зимних убежищах. Например, в пещерах Марк находят зимой до 14 видов. СОЖИТЕЛИ, ВРАГИ И ПАРАЗИТЫ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙСожители, зависимые от летучих мышей В убежищах рукокрылых обитают не только многочисленные паразиты, но и другие животные, прямо или косвенно связанные с рукокрылыми или их паразитами. Это можно наблюдать уже 157 
в дупле дерева в колонии, например, рыЖей вечерницы. Кройе паразитов (блох, клещей и клопов), в обитаемых вечерницей дуплах непременно живут их постоянные спутники — мухи из рода Fannia (например Fannia vespertilionis Ringd). Личинки этих мух нормально развиваются только в свежем помёте лету- чих мышей. Личинки, в свою очередь, привлекают 2 или 3 вида хищн1ых жуков — карапузиков (например, разные формы рода Dendrophilopsis). Вычесанных зверьками и случайно упавших паразитов ловят многоножки, которых здесь всегда можно встре- тить. Таким образом, получаются две коротких цепи взаимной зависимости: 1) летучие мыши, их паразиты и многоножки, поедающие паразитов; 2) свежий помёт (гуано), личинки мух и жуки, поедающие личинок. В обширных и густо населённых убежищах фауна сожителей достигает значительно большей сложности и многообразия. В ка- честве примера можно разобрать обильную фауну Вахарден- ской пещеры, видовой состав которой изучен, главным образом, Я. П. Власовым (1930, 1937 '). Основу комплекса обитающих здесь животных составляют в видов летучих мышей: длинно- крылы, остроухие ночницы и 3 вида подковоносов (Rhinolophus blasii, Rh. euryale и Rh. ferrum-equinum). Длиннокрылы явно господствуют над остальными, так как число их достигает примерно 40000 особей, а число четырёх остальных видов не превышает нескольких сотен. На летучих мышах постоянно паразитируют блохи (Rhinolophopsylla unipectinata Tasch), клещи (Pteroptus vespertilionis Duz.), бескрылые паразитические мухи (Nycteribia schmidtii Schin., Penicillidia conspicua Speiser) и мухи, ещё не утратившие крыльев (Nycteribosca kollari Frf.). Нападает на зверьков и обычный в пещере постельный клоп (Cimex lectularis Ь.). К временным паразитам можно отнести москитов (Phleboto- mus sergenti Parrot и Ph. chinensis Newst.). За счёт паразитов, зачастую падающих в воду, существует жук-пловунец (Bidessus thermalis var. tetragrammus Hoch) — единственный обитатель Вахарденского подземного озера. Трупы зверьков, а также их волосы, выпавшие во время линьки, привлекают весьма обычных здесь молей (Tinea sp.), личинки которых развиваются в помёте летучих мышей. Москитов, молей и паразитов, как расползаю- щихся, так и вычесанных зверьками, ловят многочисленные пауки (Filistrata insidiatrix Forsk, Scotophaeus loricatus Ь. и др.) ~:амих пауков, молей и других насекомых, ползающих на сте- нах и сводах, поедают каспийские гекконы (Gymnodactylus cas- pius Eichw.). Огромные скопления помёта (гуано) летучих мышей, масса которого по подсчётам Н. C. Олейникова составляет около ' Многочисленные выписки из дневников и 3 неопубликованные руко- писи по фауне Бахарденской пещеры доктор. Я. П. Власов любезно выслал мне и разрешил использовать ещё задолго до выхода в свет его последней работы (1037). За зто внимание я ещё раз пользуюсь случаем выразить на- званному исследователю свою глубокую благодарность. 158 
С'УЙМА ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖД~ ОБИТАТЕЛЯМИ БАХАРДЕНСЙОИПЕЩЕРЫ б '1 / б ', б Д СеЮ - Б р м° О ~ м ,'Я ФО~ о 1=; о ~р Летучие мыши: Miniopterus schreibersii Kiihl.Myotis oxygnathus Mont.Rhinolophus blasii Pet.Rh. euryale Blas.Rh. ferrum-equinum ТЬоя. l г I Моли: Tinea ~- ~ Помёт (гуано) летучих мышей 159 A Щ Фч о Р м ~ ° «~ ~Й С5 ° м Щ .0 ° М M И С.) ° М Вч Сб О ~. ~ Сб Вч M <~ С5 ° М Д О @ о 4 и ~U2 И ° Ф И Р ° М С4 Я ~ ~д С5 О М ;~ Р ~-ч ~ С5 .ь о И П аразиты и полупаразиты лет. мышей: Москиты: Phlebotomus sergenti Parrot. Phlebotomus chinensis Newst. Клопы: Cimex lectularius Ь. Streblidae: Nycteribosca kollari Fr. Nycteribiidae: Nycteribia schmidtii Schin. Penicillidia consyicua Speiser. Клещи: Pteroptus vespertilionis Dux. Блохи: Rhinolophopsylla unipectinata Tasch. Копра- и полифаги, обитающие в помёте: Тараканы: Periplaneta orientalis L. Schelfordella tartara Adel. Polyphaga saussurei Dohrn. Моли из рода Tinea и др. Мухи из рода Petaurista и др. Мокрицы: Onyscus шигаг1пя (7) Чернотелки: Blaps deplanata Мбп. Оспега imbricata Fisch. Cyphogenia gibba Fisch. Netuschilia hauseri Rttr. Другие жуки: Corticaria aegualis ВИг. Aglenus brunneus Gyll. Gibbium psilloides Czemp. Хищники, поедающиекопрофагов и их личинок:Карапузики: Dendrophylopsis sulcatus Mot.Gnatoncus rotundatus Bickh.Жужелицы: Cymindis andreae Men.Cymindoidea fomini Dej.Лжескорпионы: Chelifer bachardensis Redik. г ,Ф о Ж Р Я а. Я CD a$ Вч О ф ° ~д "" ~. Сб Ф й .м ~ч а Ф .ь В ~ EI Я С5c6 E В Д~~О° М иВ~с "з Ф оЦ ~О 
640 т, а толща пластов местами достигает 80 см, служат питанием и благоприятной средой для развития целого ряда беспозвоноч- ных, как тараканов (Periplaneta orientalis L., Shelfordella Car- tara Adel и Polyphaga saussurei Dohrn), мол~й (Tinea sp.), дву- крылых (например, Petaurista), мокриц (Oniscus тигагшз), жуков- чернотелок (Blaps deplanata Men., Оспега imbricata Fisch., Cypho- genia gibba Fisch., Netuschilia hauseri Rttr.) и других Coleoptera (например, Corticaria aequalis Rttr., Aglenus Ьгиппеиз Gill., Gibbium psiloides Czemp.). Личинки и взрослые формы всех копро- и полифагов привлекают различных хищников. К числу послед- них, например, относятся карапузики (Dendrophylopsis sulcatus Matsch. и Gnatoncus rotundatus Bickh.), жужелицы (Cymindoidea fomini Dej. и Cymindis andreae Men.), лжескорпионы (Che- lifer bachardensis Redik.) и др. Наконец, многие из ползающих насекомых (копрофагов и хищников) составляют пищу зверьков, населяющих Бахарденское подземелье. Питаются ими главным образом белозубка (Crocidura suaveolens Pall.) и, отчасти, мыше- видные хомячки (Calomyscus bailwardi Thos), мыши (Mus mus- си1ив L.) и песчанки (Meriones persicus Blanf.). Таким образом, более 40 видов животных, составляющих фауну Бахарденской пещеры, находятся в тесной взаимной зависимости, образуя ~есьма сложный биоцентический комплекс, а масса летучих мьппей является экологическим активом его, так как только благодаря их присутствию существуют здесь и почти все остальные. Для наглядности это представлено в виде схемы, на стр. 159. Враги летучих мышей Из плотоядных животных Палеарктической фауны на летучих мышей нападают очень немногие и к тому же сравнительно редко. Я. П. Власов сообщил мне, что видел однажды (на веранде одного из домов курорта Молла-Кара, в южной Туркмении), как лету- чую мышь поймал и задугпил песчаный удав (Eryx jaculus). К слу- чайным врагам относят также ласку, хоря и куницу. На рано вылетающие виды (вечерниц и нетопырей) изредка нападают дневные хищники: сапсаны, чеглоки и др. Один из ястребов, обитающих в тропиках Старого Света (Machaeorhamphus),лету- чих мышей даже предпочитает другим видам добычи. Несколько чаще зверьки становятся добычей ночных хищников (сов и сычей), хотя и у них к основной пище (грызунам и насеко- моядным) летучие мыши составляют лишь ничтожную примесь. В остатках почти 110 000 млекопитающих, собранных И. Г. Пидо- пличкой в погадках ночных хищников на Украине (с 1924 по 1935 гг.), было только 76 летучих мышей (10 видов), из них более половины приходится на рыжую вечерницу и позднего кожана (22 и 17). Но и эти наиболее часто встре- чающиеся виды составляют лишь около 0,02'~ от общего числа поедаемых хищниками животных, а все 10 видов летучих мы- 160 
Шей вместе взятых не превышают 0,07',/,. Чаще всего они попа- дались в погадках сипухи. Из остатков 43600 животных, взятых из погадок ушастой совы, летучих мышей было только 11, у сыча- из 21 000 — 37, у сипухи — из 28 500 — 35, у филина — из 3 100 — 1. Среди остатков 2 551 экз., съеденных сипухой, лету- чих мышей было 16 и т. д. Наиболее часто в Западной Европе поедаются совами большие ночницы, нетопыри-карлики и ушаны. Все эти цифры наглядно показывают, что летучие мыши серьёз- ных врагов не имеют. Паразиты Внутренние паразиты летучих мышей изучены очень плохо. У разных видов нетопырей (Vespertilio pipistrellus, У. kuhlii, V. savii), рыжей вечерницы и некоторых подковоносов изредка обнаруживаются в крови спирохеты (Sp. vespertilionis). Из 222 бухарских подковоносов, добытых в 1934 г. в Тахта-базарской пещере, спирохетами было заражено 11, или 5'~' (Н. И. Латышев, 1936). Паразитические черви как плоские, так и круглые, попа- даются довольно часто. Из эктопаразитов наиболее характерны бескрылые пара- зитические мухи из семейства Nycteribiidae. Паразитируют они, главным образом, на видах с длинным и не очень густым мехом (на подковоносах, ночницах, ушанах и некоторых других), а на гладкошерстных (как вечерницы, нетопыри) почти не встре- чаются. Чаще других попадают представители родов Nycteribia и Penicillidia. Не менее характерны паразитические мухи, ещё не утратившие своих крыльев (сем. Streblidae). Один из представи- телей этой группы Nycteribosca kollari Frfld. в довольно большом количестве встречается на подковоносах Бахарденской пещеры. Почти на всех видах летучих мышей и зачастую в очень большом количестве живут многочисленные формы клещей. Часть из них (например, Ixodes vespertilionis С. Koch) держится на покрытых волосами участках тела, другие (как Spintunix mystacinus Kole- nati) — исключительно на поверхности перепонок, третьи— забираются в глубину кожной клетчатки. Наряду с клещами очень мелких размеров попадаются и довольно крупные, вели- чиной с горошину (например, Sarconyssus, фиг. 69). В заметно меньшем количестве и не на всех видах паразитируют блохи (Aphaniptera), относящиеся, главным образом, к роду Ischno- psyllus. Наконец, на некоторых, особенно на гладкошерстных видах (вечерницы, нетопыри, длиннокрылы) кормится два вида клопов (Hemiptera): обычный постельный клоп — С1тех lectu- larius Ь. и близкий к нему, но свойственный только летучим мышам — С. pipistrelli Jen.; последний встречается несколько реже, чем первый. Стайлс и Нолен в 1931 г. опубликовали каталог паразитов Chiroptera с таблицами для определения, указанием для каждого паразита хозяев и с каталогом последних. Эта сводка включает Летучие мыши 
рукокрылых всего мира, но наиболее полно охватывает европей- ские виды. Сводных работ, в которых йы связывалась биология паразитов с биологией летучих мышеи еще пеиавнсхна . Один из частных вопросов такой взаимосвязи — влияние зимней спячки летучих мышей на состояние их паразитофауны изложен в статье Л. И; Ъ[аркова (1938). Автор указывает, например, что у летучих Фиг. 69. Клещ Sarconissus иа спипе малого подковоноса. (Но М. Эйзептрауту, 1937). мышей, погруженных в зимнюю спячку, перезимовывают взрос- лые трематоды, тогда как у птиц зимой находят только их яйца и личинки. Разные формы клещей на спячку реагируют различно. Например, Spinturnix plecoti представлен на летучих мышах только самками, которые в апреле или начале мая рождают ма- леньких нимф. Последние, быстро развившись, оплодотворяются и на зиму остаются беременными. У другого клеща — Labido- carpus minor — самцы и самки встречаются одинаково часто и 162 
hce они зимой остаются деятельными, питаются, размножаются и т. д. На молодых зверьках паразиты появляются в определён- ном порядке. Так, примерно на 6-й день жизни на перепонки заползают Spinturnix plecoti, появление другого клеща — Leiogna- thus uncinatus связано с появлением меха. Клопов и блох находят на молодых не менее двухнедельного возраста. Эндопаразитами молодые зверьки заражаются только после прекращения питания молоком. Иа других вопросов, связанных с паразитами, мне кан<утся интересными, например, следующие. Клещи, сидящие на покрытых волосами участках тела, имеют бобовидную форму (фиг. 69), а приуроченные к перепонкам — всегда сплющены (в виде удобо- обтекаемой пластинки). А. А. Штакельберг (1928) приводит список хозяев, на которых встречается Nycteribosca kollari. Оказывается, что этот паразит, будучи средиземноморцем, приурочен и к фор- мам летучих мышей, распространение которых не выходит за пределы Средиземноморской подобласти. Близкие виды клопов паразитируют на человеке, ласточках и летучих мышах. Целый ряд авторов (например Я. П. Власов и др.) высказывали предполо- жение, что постельного клопа можно считать реликтовой формой времён палеолита, когда наши предки жили в одних пещерах с рукокрылыми и ласточками. ПРАЕТИЧЕСЕОЕ ЗНАЧЕНИЕ РУЕОЕРЫЛЫХ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ТРОПИЧЕСКИХвидов Многочисленные крыланы тропиков Восточного полушария и крупные листоносы Южной Америки питаются исключительно плодами и фруктами. Прилетая зачастую целыми полчищами в сады, где растут фиги, бананы, манго или акклиматизированные европейские груши, персики, виноград и пр., они уничто- жают эту ценную, порой основную пищу местного населения и тем самым приносят огромный вред. На Самоа крыланы уничто- жают до '/,о плодов манго. В Ежегоднике департамента земледе- лия Соединенных Штатов Америки за 1898 г. сообщалось, что в зна- чительной части колоний Нового Южного Уэльса (в Австралии) плодоводства из-за множества крыланов оказывалось вообще невозможным. Вред, причиняемый ими, исчислялся там тыся- чами фунтов стерлингов. Департаментом горной промышленности и сельского хозяйства был издан приказ об истреблении летучих собак всеми возможными способами, не останавливаясь перед большими расходами. Там ставились опыты даже по применению динамита. Объёмистые петарды начиняли робуритом (0,5 — 2 кг) и порохом (более 1 кг), снабжали их электрическими проводами и вешали на верхушки деревьев, где ютились крыланы во время дневного сна. В результате применения взрывчатых веществ 11* 
и ружейного оострела в Новом Южном Уэльсе за короткий срок было уничтожено около 100 тысяч этих животных. Не менее интенсивному преследованию крыланы подвергаются и в других странах. При добывании крупных плодоядных форм одновременно преследуются две цели: уничтожение как весьма серьёзных вре- дителей плодоводства и использование их как продукта питания (как дичи). По словам путешественников и местного населения мясо крыланов довольно вкусное. На некоторых островах Тихо- го океана отдельные виды крыланов окончательно уничтожены. Некоторые крыланы и многие плодоядные листоносы, осо- бенно из числа приспособленных к питанию дикими плодами, не используемыми человеком, могут иметь и положительное значе- ние как распространители древесных пород. Е. Гунер, много лет занимавшийся изучением листоносов Бразилии (преимуще- ственно обычного там Hemiderma perspicillatum), писал, что эти летучие мыши редко съедают на месте произрастания даже до- вольно крупные плоды, обыкновенно же переносят их на другие деревья. По словам этого исследователя, плодоядные формы осо- бенно успешно распространяют семена растений троякого рода: 1) бобовые с плодами — костянками, цринадлежащие главным образом к родам Dipteryx и Andria из группы дальбергий (один вид — Andria inermis — бразильцы даже и называют «деревом летучих мышей»), 2) сладкие мягкомясистые плоды Sapotaceae со скользкими легко отделяющимися от мякоти семенами и 3) пло- ды Cecropia, Ficus и, вероятно, других Moraceae, мелкие семена которых могут без потери способности к прорастанию проходить через пищеварительный канал рукокрылых. Хищные летучие мыши, как индийская Lyroderma lyra и панамская Phyl>ostomus hastatus, не имеют заметного практи- ческого значения в силу их малочисленности. Кровососущие виды южно-американского семейства Desmo- dontidae причиняют ущерб домашним животным и отчасти человеку. Помимо повреждения кожных покровов и высасывания крови, они служат переносчиками возбудителей некоторых опас- ных для домашних животных и человека инфекций. Так, Desmo- dus го~ипйив переносит Trypanosoma hippicum — возбудителя болезни лошадей — муррины (Джонсон, 1936), а в Бразилии Tr. equinum — возбудителя смертельнбго для лошадей трипаназо- моза, называемого mal de caderas. Акоста и Романа (1938) уста- новили, что через 15 — 17 дней после кровососания на лошадях, больных mal de caderas, в крови Desmodus rotundus появлялись многочисленные трипанозомы и обнаруживались в дальнейшем до трех месяцев. Летучие мыши при этом не проявляли никаких признаков заболевания, но через укус передавали возбудителей морским свинкам и лошадям. Последние в опытах упомянутых авторов, заболели типичной mal de caderas. Морские свинки погибли от трипанозомоза через 17 дней после укуса. В 1908 году в Бразилии «имел место единственный в истории 
бешенства модус передачи через летучих мышей». (H. М. Кроль, 1936). Там пало тогда от бешенства несколько тысяч голов скота. С 1929 по 1931 гг. на острове Тринидаде было зарегистрировано 17 случаев бешенства у людей, в передаче которого также подо- зревали кровососущих листоносов. В крови 3 нетопырей-карликов (из нескольких сотен, иссле- дованных в 1935 г. в Сталинабаде) и 11 (из 222 исследованных) бухарских подковоносов из Тахта-Бахарской пещеры в 1934 г. обнаружили в небольшом количестве спирохет, похожих на Sp. sogdianus — возбудителя клещевого возвратного тифа Средней Азии. В этой же пещере постоянно встречаются переносчики названного заболевания — клещи рода Ornithodorus. Последние обычно инфицируются при питании кровью бегающих по земле обитателей нор и пещер, как дикообразы, песчанки, туркестан- ские крысы и др. Однако М. В. Поспелова-штрем обнару- живала клещей Ornithodorus на летучих мышах. Если спиро- хеты летучих мышей окажутся тождественными с возбудителем клещевого возвратного тифа у человека и если они передаются только клещами рода Ornithodorus, но не могут передаваться специфическими паразитами летучих мышей (клещами рода Spinturnix, блохами Ischnopsyllus и мухами сем. Nycteribiidae), то можно будет заключить, что пещерные и стегофильные летучие мыши играют некоторую роль в естественной циркуляции воз- будителей клещевого возвратного тифа. В предыдущей главе мы отметили, что на вечерницах и нето- пырях нередко паразитирует постельный клоп (Cimex lectu1àrius). Клоп может переноситься зверьками на большие расстояния и, в случае поселения последних на чердаках домов, за дощатой обшивкой стен или в толще настилов глинобитных крыш — пере- ползать в жилые квартиры. ПОЛЬЗА ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ ФАУНЫ СССР Если предположения о причастности летучих мышей к под- держанию очагов редкого клещевого возвратного тифа и к пере- носу постельных клопов в далинейшем подтвердятся, то выражен- ный этим ущерб окажется всё же крайне ничтожным по сравне- нию с огромной пользой, которую приносят все летучие мыши фауны СССР и подавляющее большинство обитателей тропических стран. Кох ещё в середине прошлого века дал такую характеристику пользы от европейских летучих мышей. «Добычу крупных летучих мышей, особенно Panugo ( = Nyctalus) и Myotis, охотящихся в боль- ших лесах, полях и парках, составляют такие вредные ночные бабоч- ки, как Cossus ligniperda, Cnetocampa ргосеяя1опеа, Сегига, РЬа1ега, Orgyia, Liparis, Porthesia, Chelonia, Calimorpha, Lmydia, Lithosia, Noctua, ВотЬух, Gastropacha pini, G. neustria и многие другие, гу- сеницы которых наносят больший mzrm меньший вред. В пищу mM «- 
падают также разные виды Sphinx и Smerinthus, большое количество мелких ночных бабочек из сем. Geometridae, Pyralides, Grambi- dae, Torticina, Tineina, Pterophoridae, которые в периоды массо- вого появления, несмотря на их небольшие размеры, приносят очень большой вред. В их истреблении особенно энергичную деятельность развивают подковоносы и малые вечерницы. Если ещё учесть и многих ночных жуков, как Gymnorrinia, различные виды Melolontha, Rhizotrogus, Hoplia, Anisoplia, Anomala, Gal- lidium, Rhagium, Bostrychus и др., твёрдые части которых постоян- но обнаруживают в экскрементах летучих мышей, то польза их выступает ещё ярче. Совершенно же исключительную пользу приносят мелкие летучие мыши, как Nannugo (нетопыри), Plecotus,, Synotus ( = Barbastella), Brachiotus (= мелкие виды Myotis) и Rhi- nolophus уничтожением массы двукрылых как Bibio, Simula, Tipu- la, Sarcophaga, Musca, Oestrus, Calliphora, Hippobosca и много дру- гих». Накопившиеся с того времени факты (см. стр. 89 — 93) в зна- чительной мере подтверждают данные Коха, несколько дополняют их и, несмотря на всю их отрывочность и неполноту, свидетель- ствуют по крайней мере о том, что в естественном рационе лету- чих мышей большое место занимают как вредители древесных насажденй, полевых и огородных культур, так и переносчики различных заболеваний. О значении летучих мышей в уничтожении распространите- лей малярии — комаров (из рода Anopheles) и переносчиков лейшманиоза — москитов (род Phlebotomus) уже многие годы и во многих странах ведется полемика, на примере которой можно учиться, как не надо подходить к разрешению практически важ- ных задач. Американец Ч. Кемпбел в 1925 г. опубликовал статью под заглавием: «Летучие мыши, комары и доллары» («Bats, Mosquitos and Dollars»), в которой описывает, как он в Техасе построил, «летучемышиные башни», в которых, по его словам, поселилось множество мексиканских складчатогубов (Tadarida mexicana), будто бы скоро очистивших всю окружающую местность от кома- ров и тем самым избавивших население от малярии. Эта весть быстро разнеслась не только по всем штатам Америки, но и об- летела весь мир. Часть «предприимчивых» американцев и не- которые европейцы стали всюду воздвигать сооружения, подобные описанным Кемпбелем, а другие пошли по линии проверки и дальнейшего изучения этой проблемы. Вскоре было выяснено, что именно тот самый поселяющийся в башнях мексиканский складчатагуб, о котором писал Кемпбел, комарами и москитами не питается. Почти все башни, как и следовало ожидать, пусту- ют. В результате всего в журналах тех же «предприимчивых» американцев стали печатать статьи и даже подробно разрабо- танные проекты о способах... массового уничтохсения летучих мышей (! ), мотивируя необходимость последнего тем, что эти животные «причиняют беспокойство своим писком», 
Ценная попытка привлечения и экономического использова- ния летучих мышей в данном случае была произведена вслепую, но не менее слепым явилось и отношение к ней. Башни Кемпбела рассчитаны на возможность поселения до 500 тысяч летучих мышей в каждой из них. Однако автор проекта не учел или во всяком случае не отметил, что в таком количестве могут собираться лишь немногие виды, относящиеся исключитель- но к тропической группе бульдоговых (Molossidae), тогда как виды почти всех других семейств многотысячных колоний не образуют (см. раздел о стадности, стр. 152 157). При описании убежищ (стр. 145 — 146) показано, что большинство видов в отношении выбора своих укрытий проявляет более или менее узкую специа- лизацию. Типичные обитатели пещер (как подковоносы и длинно- крылы) никогда не поселяются в дуплах. Типичные дуплогнёздники (как вечерницы) не встречаются в пещерах и других подземных сооружениях. Виды, приуроченные к жилью человека (как позд- ние кожаны), избегают и пещеры, и дупла деревьев. Мы теперь можем заранее сказать, что в башнях американского образца ни типичные пещерники, ни виды, приуроченные к дуплам, незави- симо от их систематического положения, поселяться не будут. Некоторые критики Кемпбелевской идеи вместо ясности внесли ещё большую путаницу. Основная ошибка их заключалась, по- жалуй, в незнании узкой специализации отдельных видов лету- чих мышей в отношении выбора пищи. Так, П. А. Резник (1936) провёл интересное исследование содержимого желудков двух крупных видов вечерниц и вполне естественно не мог обнаружить в них остатков мелких двукрылых — комаров и москитов, так как эти крупные летучие мыши питаются жуками и ночными бабочками, а мелких насекомых не ловят. Однако Резник, не зная или упустив из вида существование мелких летучих мышей (как все нетопыри, мелкие виды ночниц, малые подковоносы и др.), озаглавил свою статью «О значении л е т у ч и х м ы ш е й 1, в борьбе с малярией» и пришел к выводу, что «л е т у ч и е м ы ш и 1 комаров не ловят». Лишь указанные автором объекты исследования помогают вскрыть неосновательность (или, точнее — узкую част- ность) этого вывода. Однако неправильный вывод П. А. Резника в безоговорочной форме попал даже в один из наиболее распро- странённых теперь учебников зоологии позвоночных. Указания Я. П. Власова (1927) о наличии комаров и москитов в Бахарден- ской пещере, где живут десятки тысяч длиннокрылов, много остроухих ночниц и три вида подковоносов, также лишь затем- няют выяснение затронутого вопроса. За несколько лет наблюде- ний Я. П. Власов видел в Бахарденской пещере только двух комаров из рода Culex и одного (!) Anopheles, который до вида не определён, так как не был пойман. За четверо суток, проведён- ных в Бахарденской пещере в середине сентября 1937 года, я не ' Разрядка моя А. К, 167 
видел ни комаров, ни москитов, а можно ли о д н о г о комара, замеченного за несколько лет, считать обычным сожителем лету- чих мышей? Напротив, достоин великого удивления факт поголов- ного уничтожения комаров обитателями Бахарденского под- земелья. Наше внимание привлекла следующая весьма яркая и показа- тельная картина. В г. Тахта-Базаре (юго-восточный угол Туркме- нии), расположенном в бывшем центре кашано-мургабской цепи сильнейших очагов сезонного лейшманиоза, комары, москиты, местная малярия и лейшманиоз крайне редки. Между тем, в со- седних пунктах в Рабат-Кашане (45 км к югу от Тахта-Базара) и в Таш-Кепри (50 кл~ к северу от того же города) москитов было очень иного и лейшманиоз в этом районе встречался чаще. Мест, благоприятных для размножения переносчиков лейш- маниоза — москитов, и основных резервуаров возбудителя- песчанок, во всех трёх пунктах было много, а нетопырь-кар- лик, уничтожающий переносчиков, необычайно густо населял только постройки Тахта-Базара. Здесь их жило так много, что внутри города все они прокормиться не могли и были вы- нуждены каждую ночь улетать в прилежащую полупустыню, освобождая там от насекомых площадь размером около 40 км2. В других хсе местах карлики встречались в гораздо меньшем количестве — в Рабат-Кашане из-за очень сильных ветров, а в Таш-Кепри, видимо, из-за недостатка благоприятных убежищ. Мне кажется, этим мохсно объяснить, что центральное звено цепи лейшманиозных очагов почти совершенно освобождено от атой болезни, а в окраинных слабо заселенных карликами участ- ках до проведения профилактических мер сезонный лейшманиоз ежегодно имел место. В большой роли этих животных в деле уничтожения комаров (вероятно и в борьбе с малярией) можно убедиться даже на сле- дующих примерах. В окрестностях Москвы, в местах, где Maoro населённых зверьками дуплистых деревьев (например в парках у Вишняковских прудов или в Царицыне), несмотря на обилие водоёмов, комаров бывает очень мало. Сидя по вечерам на берегу любого из Вишняковских или Царицынских прудов с целью охоты за многочисленными там водяными ночницами и нетопырями Натузиуса, я никогда не ощущал заметного беспокойства от комаров. Между тем в Серебряном бору (под Москвой), где почти нет дуплистых деревьев и мало летучих мышей, несмотря на меньшую площадь водоёмов, комаров в летнее время бывает очень много. В Саблинские пещеры, где зимуют ушаны, северные кожанки и два вида ночниц, собирается на зимовку множество насекомых, особенно комаров. В феврале <939 г., тщательно осматривая траншеи, я обнаружил, что в тех местах, где летучих мышей не было, насекомые держались в очень большом количестве и распре- делялись по стенам в строгом порядке; в пещерах же, населёцнь1х 
зверьками, насекомых было гораздо меньше и в их распреде- лении никакого порядка не наблюдалось. Зимующих комаров там, видимо, поедают просыпающиеся время от времени летучие мыши (особенно ушаны). У вскрытых ушанов и кожанков я обна- ружил в кишечнике скопления песка, который Mor попасть ве- роятно лишь вместе со схваченными с песчаниковой стены, но быстро переварившимися насекомыми. Поеданием зимующих комаров летучие мыши приносят особенно большую пользу, так как десяток комаров, уничтоженный на зимовке, даёт больший эффект, чем уничтожение многих тысяч в летний период. Отмечая несомненно большую пользу, приносимую зверьками уничтожением переносчиков различных заболеваний, мы особенно обращаем внимание на пользу от уничтожения множества насеко- мых, приносящих огромный вред сельскому и лесному хозяйству. Если москитов и комаров ловят главным образом мелкие формы летучих мышей, то крупные уничтожают множество вредных жу- ков и ночных бабочек (особенно совок). Ещё в прошлом столе- тии Альтум описал яркий случай, как в одном районе (Генау) были вырублены ежегодно населявшиеся рукокрылыми дуплистые дубы, в результате чего гусеницы ВотЬух processionea Ь. появи- лись там в таком огромном количестве, что весь лес лишили листвы и прекрасные дубы превратили в голые мётлы. Количество насекомых, которое поедают до крайности прожор- ливые летучие мыши, огромно. Вес съедаемого за один приём корма составляет в среднем около 1/г веса животного. В Бахар- денской пещере живёт около 40 000 длиннокрылов; вес каждого из них колеблется в среднем от 10 до 12 г. Следовательно, члены только одной этой колонии за одну ночь съедают около 150 кг корма или около полутора миллионов насекомых величиной со среднего мучного червя. Пифра поистине огромна! Не увлекаясь яркостью абсолютных величин, можно утвер- ждать, что и относительные показатели значения этих животных огромны. Изложенные выше правила одновидовых скоплений по- казывают, что в полосе умеренного климата, а особенно в тёплых тропических и субтропических странах летучие мыши выступают не как скромные нахлебники от природы, а как один из сильней- IIIHx регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти живот- ные всюду и беспрерывно стремятся к объединению друг с другом и, при наличии благоприятных убежищ, скопляются до предела, какой только возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его спе- циализации. В наиболее кормных зонах орудуют обычные виды с хорошо выраженной колониальностью, а зоны свободные— занимаются экологически пластинными видами, специализация которых выражена очень слабо и не выступает как тормозящий фактор. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и про- 168 
должительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток дей- ствуют на всех участках и во всех вертикальных зонах, уничто- жая при этом не какую-то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а доводя количество их до уровня едва достаточного для поддержания собственной жизни. Если корма в данном уча- стке становится мало, — зверьки изменяют место кормёжки (как поздние кожаны в окрестностях Ашхабада) или даже совсем пере- кочёвывают в другие более кормные районы. Хеуглин наблюдал, как в Абиссинии (около Кеерена, в Земле Богосов) огромные стаи летучих мышей сопровождают кочующие стада домашних живот- ных, избавляя их от множества кровососущих насекомых. В пе- риоды массового размножения отдельных видов насекомых (на- пример, майских или июньских жуков) поедающие их летучие мыши (вечерницы, кожаны) начинают есть больше нормального и быстро жиреют, между тем как в другие периоды обилием жиро- Bblx отложений эти животнИе не отличаются. Уже сам факт общей для них склонности к ожирению и наличие лишь небольших перио- дов, когда зверьки бывают особенно жирными, говорит о том, что они истребляют насекомых до возможного минимума и не имеют избытка для накопления запасов. Кроме уничтожения множества насекомых, ряд тропических форм играет положительную роль как опылители некоторых рас- тений. Так, по наблюдениям Харта в Тринидаде, разные виды летучих мышей опыляют цветы Bauhinia megalandia. Glos- sonycteris яео1гоу1 способствует опылению Ерегиа falcata и др. Техника этого процесса заключается в том, что летучие мыши, стремясь добыть забравшихся в крупные цветы насекомых, собирают на себя множество пыльцы, и, перенося её на женские цветы или соцветия, способствуют их оплодотворению. В немецкой ботанической литературе существует даже особый термин- «Пейегmausblutige Pflanzen>. Помёт (гуано) летучих мышей представляет высококачествен- ное удобрение. Местами из него образуются довольно большие залежи. На юге нашей страны в многочисленных пещерах Сред- ней Азии, Кавказа и Крыма, а также под куполами узбекских гробниц и мечетей, из года в год населяемых массой летучих мы- шей, гуано накопилось так много, что его хозяйственное исполь- зование может дать заметный эффект в деле повышения урожай- ности ценных технических, садовых и огородных культур. Н. С. Олейников (1936) учёл запасы помёта в Бахарденской пещере (юго-западная Туркмения). По его словам, гуано залегает там в виде ряда переходящих друг в друга слоёв, отличающихся один от другого не только по внешнему виду и цвету, но и по химическому составу. Самый верхний слой имеет тёмный (почти чёрный) цвет и состоит из рыхлосоединённых крупинок помёта относительно небольшой давности. Второй слой имеет более светлую коричневую окраску и показывает начальные фазы мине- 
рализации. Наконец, третий слой окрашен ещё светлее и гораздо сильнее минерализован, имея в своем составе уже значительную примесь известняка. Площадь, занятая скоплениями доступного для использования гуано, в атой пещере равна примерно 1320 м'. Вес и объём запасов, вычисленные для каждого слоя в отдель- ности, выражаются следующими цифрами (табл. 6): Таблица б зАпАсы гуАно лЕт~яих мышЕЙ в БАхАрдЕнской пЕщЕрЕ Вес в воздуш- ном сухом СостоянИИ (в m) Объ~мный Вес в естест-венном состо-янии (в m) ОбъбмJK3 Слои Верхний слой (чёрный) Средний слой (коричневый) . Нижний слой (светлый) 216,6 345 107 1,04 1,1 1,2 225,3 379,5 128,4 196,0 344,6 106,7 668,6 Всего 733,2 647,3 Цифры, приведённые в табл. 7, показывают, что г у а н о л е т у ч и х м ы щ е й, особенно составляющее основную массу его залежей — средние и поверхностные слои, по с о д е р ж а н и ю азота и фосфора во много раз превосходит все другие виды естественных удобрений. Таблица 7~ОСТАВ РАЗНЫХ СЛОЕВ ГУАНО БАХАРДЕНСКОЙ ПЕЩЕРЫ' (по анализам П. А. Иванова) % гигро- скопиче- ской влаги % естест- % органи- венной ческих ве- влаги ществ % азота % фосфора Пробы (слои) % золы 46,26 66,84 3,64 4,14 8,08 1,69 0,72 f (чёрный) 2 (коричневый) 3 (светлый) . 35,07 34,82 33,49 53,74 33,16 22,01 25,63 16,60 Летучие мыши представляют значительный интерес как неза- менимые объекты изучения целого ряда вопросов, освоение кото- рых может дать важные практические результаты. Я имею в виду, например, изучение механики полёта этих животных. уже на протяжении многих десятилетий изобретатели работают над конструкцией летательных аппаратов с подвижными плоскостями. При сооружении моделей конструкторы опирались на особен- ности механики п т и z ь е г о полёта, а крылья устраивали из 
сплошного полотнища структурно похожего на крылья летучих мышей и не имеющего ничего общего с крыльями птиц. Такие по сути дела «хироптерыэ изобретатели почему-то именовали «орни- топтерамик Ни одна из многочисленных конструкций практи- ческого применения до сих пор не получила. Не исключена воз- можность, что это объясняется незнанием механики полёта лету- чих мышей, при тщательном изучении которой можно выяснить недостатки приборов и произвести соответствующие усовершен- ствования, после чего перейти к практическому освоению их. Далее, не лишено интереса изучение условий длительного переживания половых продуктов, какое в естественных условиях имеет место только у летучих мышей. Мне кажется вполне осно- вательным предполагать, что длительного переживания струк- турно простых и принципиально сходных сперматозоидов можно достичь, если не у всех, то во всяком случае у большинства живот- ных при условии создания для этого соответствующих условий. К числу последних, например, относится низкая температура (от +2 до +10'), а к составу среды — обилие гликогена и коллоид- ность консистенции. Если мы достигнем переживания сперма- тозоидов домашних животных вне организма до 6 — 7 месяцев, как это наблюдается у летучих мышей, то вероятно найдём этому применение в животноводстве. Тогда, например, можно будет проводить осеменение животных с несовпадающими сроками сперматогенеза и течки. Наконец, летучие мыши с каждым годом получают всё большее распространение, как объекты для целого ряда эксперименталь- ных исследований, имеющих большое значение. Так, Н. И. Ка- лабухов, в результате изучения действия низких температур, главным образом на летучих мышах, доказал невозможность ана- биоза, и тем опроверг господствовавшую ранеф теорию Бахметьева, ошибочность которой заключалась в неверном утверждении воз- можности оживления животных после полного их замерзания. В древности к летучим мышам нередко прибегала народная медицина. Им придавали целебные свойства. Например, Авицена учил так: «Возьми летучую мышь, отруби ей голову, высуши и смели её; щепотку этого порошка, какую можешь захватить тремя пальцами, дай выпить больному с сиропом и уксусом.'Помогаетк Геснер в своей книге о животных (1669) приводит много подобных рецептов. Такое использование летучих мышей, кажущееся нам теперь лишь забавным, в развитии медицины сыграло положитель- ную роль, представляя собой начало одной развившейся позднее отрасли терапии. Из вышеизложенного видно, что все летучие мыши фауны СССР в природе, а также в экономике нашего сельского и лесного хозяй- ства, имеют весьма важное положительное значение. Особенно велика их заслуга в истреблении множества насекомых, причиняю- щих вред как уничтожением посевов и насаждений, так и распро- странением целого ряда заболеваний, Учитывая сказанное, не сле- 172 
дует также упускать из виду, что эти животнИе даже при их пре- дельном для данного района обилии могут уничтожать лишь боль- шую или меньшую часть насекомых; ожидать же от них поголов- ного уничтожения всех летающих насекомых неразумно, так как при уменьшении кормовых запасов до уровня меньшего, чем «про- житочный минимум>, существование животных становится вообще невозможным. По этой причине мы не можем смотреть на летучих мышей как на самый радикальный или единственный метод борьбы с вредными насекомыми. Однако теперь, пока мы не знаем ради- кальных методов борьбы с основной массой насекомых-вредителей, благодарной услугой, какую нам оказывают летучие мыши, должны не пренебрегать, а всемерно использовать её. Путём обеспечения охраны и создания для этих животных благоприят- ных условий существования, можно добиться. ещё большей эффек- тивности их действия. ОБ ОХРАНЕ И ПРИВЛЕЧЕНИИ ЛЕТУЧИХ МЫШЕИ В СССР В нашей отечественной фауне вредных летучих мышей нет; все они приносят боль- шую или меньшую пользу и все заслу- живаютт всемерной охра ны и привлечения. Практически защита и привлечение летучих мышей должны итти B двух направлениях: в направлении охраны самих животных, а также в охране уже существующих и сооружении новых благо- приятных убежищ. Для достижения первой цели необходимо всех летучих мышей фауны СССР включить в круг животных, уничто- жение и преследование которых категорически и повсеместно за- прещено государственным законом «Об охране животных». Об этом запрещении должно быть так же широко известно, как о за- прещении охоты на выхухоль, бобра, кулана и других ценных жи- вотных. Последнего можно достичь пропагандой, застрельщиками которой могут быть школы и натуралистические кружки. Огром- ная польза и необходимость охраны этих животных должна быть особенно ясно подчеркнута в учебниках зоологии. Ещё важнее вторая задача — сохранение уже существующих заселённых убежищ, особенно зимних. В жизни летучих мышей убежища играют огромную роль. Где нет убежищ, там нет и лету- чих мышей. Вырубкой дуплистых деревьев мы отнимаем у видов- дуплогнёздников возможность поселяться в данном парке или в данном участке леса. Разрушением пещеры или подобного ей укры- тия мы можем вытеснить целые популяции из района, зачастую обширного по размерам. Например, во всей Средней Азии имеется всего лишь одна, содержащая около 40 000 особей, колония длин- нокрылов. Люди, в большом количестве приходящие в Вахарден- скую пещеру, где находится эта колония, вместо электричества или керосиновых фонарей пользуются мазутными факелами, сжи- гая порой за один день (например, 12.IX.1937 г.) до двух ведер 173 
нефти и превращай замечытельное естественное соаоужение в коп" тильню. Из-за обилия дыма, который долго остаётся внутри под- земелья, резко ухудшаются условия жизни животных. Таким об- разом, можно воооще вытеснить длиннокрылов из этой пещеры, и тогда тысячи гектаров хлопка и других ценных культур, охра- няемых длиннокрылыми от множества вредных насекомых, могут не дать того обильного урохсая, какой они приносят теперь. Только одно категорическое запрещение пользоваться мазутными факе- лами даст неизмеримо больший положительный эффект, чем по- стройка сотни никому не нужных и ни кем не заселяемых «летуче- мышиных башен». Бахарденскую пещеру как замечательный па- мятник природы вообще следовало бы превратить в заповедник, пока стены и арки её не окончательно прокоптились, пока вода подземного озера остаётся попрежнему кристально прозрачной. Такой же охране должны подлежать пещеры с многотысячными колониями длиннокрылов, расположенные на Черноморском по- бережье Кавказа и в Крыму (пещеры «Львиной бухты» и Кзыл- Коба около Симферополя). Из других уже населённых и ожидаю- щих активной защиты убежищ следует указать на две группы ко- лоний, размножающихся самок редкой прудовой ночницы, распо- ложенных под куполами маленьких деревянных церквей на оз. Се- лигер и в окрестностях города Вольска. Прудовая ночница- один из полезнейших видов. Будучи относительно крупной и как все летучие мыши прожорливой, она питается если не исключи- тельно, то преимущественно комарами. Селигерская и вольская группы колоний представляют собою пару мощных очагов рассе- ления, т. е. естественный фонд чуть ли не всей восточно-европей- ской популяции вида. Если мы не сохраним эти колонии, то во всей Европейской части Союза прудовая ночница буквально за несколько лет может исчезнуть, как исчезла на наших глазах ты- сячная колония больших подковоносов и трёхцветных ночниц в Ташкенте (см. стр. 38). Наконец, к числу требующих непременной охраны следует отнести Саблинские пещеры (под Ленинградом), где проводят зиму ушаны, северные кожанки и два вида ночниц. Это — самые северные зимовки в Союзе. Защиту их должна при- нять на себя расположенная у самых пещер Саблинская биостанция Ленинградского университета. Кроме перечисленных здесь наи- более важных объектов, не следует, конечно, забывать и множества других убежищ, населяемых рукокрылыми, которые также дол- жны охраняться. К числу их относятся многочисленные пещеры Крыма, Кавказа, Средней Азии и Южно-Уссурийского края, за- брошенные погреба, шахты и рудники, дупла деревьев и пр. Что касается п р и в л е ч е н и я летучих мышей и создания для них благоприятных условий (кроме, конечно, кормовых), то при теперешнем знании образа жизни отдельных, биологически резко отличающихся друг от друга видов, дать вполне конкретный развёрнутый план мероприятий пока невозможно. Мы укажем, здесь некоторые положения. Прежде всего, необходимо, отметить, 174 
что постройка жлетучемышиных башен» американского образца нецелесообразна. В средней и северной полосе большие колонии в этих башнях селиться вообще не будут, а на юге башни могут при- влечь лишь поздних кожанов и может быть остроухих ночниц (оба эти вида крупные, питающиеся соответственно крупными насеко- мыми: кожан — главным образом жуками, а остроухая ночница- жуками и бабочками). Излюбленное убежище кожанов — полости за обшивкой станционных водонапорных башен вполне исключает надобность каких-то специальных сооружений. Рассчитывать же на возможность поселения в каком угодно искусственном сооруже- М Фиг. 70. Дуплянки: А, В — для вечерниц; В, Г — для нетопырей и кожанов; А и 9 — вид спереди; Б —; Г — поперечпый разрез. нии сотен тысяч летучих мышей в условиях нашей страны нера- зумно. В СССР обитает только один высококолониальный вид- длиннокрыл (Minio pterus schreibersii),' который поселяется только в пещерах и не распространён севернее Крыма, Кавказа и южных частей Средней Азии. В южных областях и Республиках Союза особенное внимание должны обратить на весьма доступное и не требующее больших затрат улучшение уже имеющихся заброшен- ных шахт и рудников, а также естественных подземных гротов, траншей, пещер и т. д. Их улучшение может ограничиться, напри- мер, расчисткой совершенно заваленных входов или, наоборот, за- крытием лишних, особенно бросающихся в глаза и доступных для входа отверстий. Уменьшением числа и площади последних в пе- щере создадутся климатические условия, благоприятные не только для летнего обитания, но и для зимовки, что особенно важно, так 175 
как в расположенных на юге пещерах зимуют не только местные, но и прилетающие с севера летучие мыши. Во всех обильно озеле- нённых местах большую ценность представит привлечение лесных форм, приспособившихся к обитанию в дуплах деревьев. При от- сутствии дуплистых деревьев можно прибегать к устройству спе- циальных дуплянок, предназначенных исключительно для лету- чих мышей и отличающихся от дуплянок для певчих птиц. В зави- симости от привлекаемых видов они должны быть двух типов: 1) с круглым летком (диаметр его около 5 см) — для вечерниц, водяных ночниц, ушанов и др. и 2) с лётным отверстием в виде уз- кой щели длиной во всю дуплянку — для особенно полезных (пи- тающихся комарами) нетопырей Натузиуса. Дуплянки второго типа надо снабжать рядом продольных дощатых перегородок, раз- деляющих внутреннюю полость на 3 или 4 тёмных щелевидных отделения. Вечерницы и водяные ночницы всегда избирают дупла с полостью над уровнем лётного отверстия, а кроме того, избегают сожительства с птицами, поэтому сооружения для них (1 типа) должны предсгавлять собой как бы перевёрнутую птичью дуплянку (фиг 70 А, Б) с лётным отверстием у основания. Укреплять дуплянки надо на высоте от 3 — 4 до 7 — 8 л~, на свобод- ной от сучьев стороне ствола, на верху' столба или слома ствола лучше всего на опушке леса или парка, у аллеи, просеки или лесной поляны, а особенно близ берега стоячего или тихотекущего водоёма. Будучи незащищёнными от холода эти убежища, есте- ственно, будут населяться только в летнее время. Изготовлением их с большой охотой могут заниматься школьники и особенно объединённые в кружки юные натуралисты. При дальнейшем более тщательном изучении образа жизни летучих мышей мы несомненно сумеем обеспечить условия для их максимальных количественных скоплений с тем, чтобы все освоен- ные культурой участки, зеленые насаждения наших городов, леса, парки, сады и посевы, заключенные в рамки из полезащитных полос, были защищены от многих насекомых-вредителей. 
СПЕЦИАЛЬНАЕ ЧАСТЬ ВВЕДЕНИЕ ЕРАТЕИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ИСТОРИИ СИСТЕМАТИЕО-ФАУНИСТИЧЕСЕИХ ИССЛЕДОВАНИИ 177 Летучие мыши 12 Первые сведения о рукокрылых нашей фауны приводят И. Дви- губский (1804, 1830) и П. Паллас (1811). 0ба они упоминают о шести видах, относя их всех к одному роду — Vespertilio (в том числе и большого подковоноса). !!озднее отрывочные данные пу- бликовал целый ряд авторов: Э. Эверсманн (1840 — 1855), IO. Си- машка (1851), Н. А. Северцев (1855 — 1879), Г. И. Радде (1861— 1869), Л. П. Сабанеев (1868 — 1874), М. Н. Богданов (1871, 1882), А. М. Никольский (1887, 1889). Сводку, посвящённую исключи- тельно этой группе, выпустил И. Ф. Брандт (1856). За несколько последних десятилетий изучение отечественной фауны летучих мышей стало более интенсивным. Особенного вни- мания заслуживают многочисленные работы К. А. Сатунина (1892 — 1915), касающиеся главным образом фауны Кавказа, За- каспия и Средней России. О летучих мышах, преимущественно Сибири, много писал Н. Ф. Кащенко (1900 — 1917). Несколько ста- тей фаунистического порядка опубликованы В. Л. Бианки (1909— 1918). А. А. Браунер (1910, 1912, 1928) выпустил сводки по рукокры- лым Бессарабии, Крыма и некоторых частей Украины. Несколько мелких заметок по Украине опубликовал А. А. Мигулин (1915, 1928), по Белоруссии — В. А. Меландер (1915, 1926, 1931). по Кавказу и Рязанской области — С. С. Туров (1917 — 1928), по Средней Азии — Р. Н. Мекленбурцев (1935 — 1937). На.-;иная с 1917 г., целый ряд работ опубликован Н. А. Боб- ринским. Из них особенно ценна Bats of Central Asia (1929) — един- ственно полная сводка по центрально-азиатским летучим мышам с данными по распространению и описанием нескольких форм. 
Этому в<е автору принадлежит описание среднеазиатского видй— Vesperti1io ognevi. Особенно обильные сведения по отечественной фауне рукокры- лых содержатся в многочисленных работах С. И. Огнёва. Ему при- надлежит описание трёх новых видов ( lyotis ikonnikovi, М. 1ongi- caudatus, Elurina ussuriensis) и многих форм подвидового значения. Интересующей нас группе С. И. Огнёв посвятил половину первого тома своего капитального произведения: «Звери Восточной Европы и Северной Азии», вышедшего в 1928 г. В этой обширной и тща- тельно составленной монографии подведён итог всему, что было сделано до момента её появления как предыдущими исследовате- лями, так и самим автором. Для нас, при составлении Специальной части этой книги, она служила основным руководством. Наконец, за последние годы (1934 — 1944) несколько работ по систематике, географическому распространению и биологии лету- чих мышей СССР опубликованы мною. ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЕТУЧИХ МЫШЕИ И УЧЕТЕ ЕЕВ СИСТЕМАТИВЕ Познанию изменчивости мы придаём большое значение, считая, что без её учёта систематика любой группы животных немыслима. Однако в этой главе мы не приводим обширного цифрового мате- риала, обработанного по всем правилам вариационной статистики, и ограничиваемся лишь общими замечаниями. Вызвано это, в первую очередь, тем, что летучие мыши отличаются значительным морфологическим постоянством. Изменчивость их невелика и до- статочно ясна, поэтому прибегать к усложнённым формам её опи- сания мы не видим особой необходимости. Возрастные, сезонные и половые морфизиы Возрастные морфизмы подробно описаны в разделе «Биология размножения». Здесь мы приведём лишь некоторые общие заме- чания. Постэмбриональное развитие летучих мышей протекает очень быстро. У разных видов и групп темп роста неодинаков1, но разница выражена всего лишь в нескольких днях. На третью— шестую неделю жизни молодые уже достигают размеров родите- лей (см., например, фиг. 71), становятся вполне самостоятельными и отличаются от взрослых только более тёмной и тусклой окраской ювенального меха и наличием хрящевых прослоек в сочленениях метакарпальных костей и фаланг на пальцах передних конечностей. Череп такого детёныша уже не отличается от черепа взрослых как по размерам и общей конфигурации, так и по отсутствию швов между слившимися костями. Видовая принадлежность таких ' Подковоносы, например, растут несколько быстрее, чем обыкновенные летучие мыши; крупные формы растут медленнее, чем мелкие, и т. д. 178 
Размеры пред- 28 — 29 — 30 — ~ 31 — 32— ппечий в мм: 28,5 29,5 . 30,5 31,5 32,5 1. ! ° 6 ° ) ф ° б ° б ° а ° ° ° с ° ° в ° ° ° Э ° ° ° ! ° ° ! ° в ° ° ! ! ° ° ° ° ° ф а в ° Э °:. ° ° l ° ° °° ° ° ф l в° ° ° ° ° ° в ° в ) ° ° ф а ° ° ° И ) ! ° В ° : ф ° ° ° ф° вв ° ° ° ° ° ° ° I! ° Э ° ° ° ° в ° ф в б ° Э ° ° ° б ° ) ° O O ° в ° с )е ° ~ a ° ° ° а а ) ° ° ! ° ° 1 I I I 1 В ее ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° В ее ° ° В е , l ° .-. ° ° ° ° . ° ° ° ° ! ° ° в ° ° в а ° а ° ! ° ! ) ° ° ° ° ° ° ° ф ° ф ° ° ) ° ° ° Э ° ° ° ) ° ° ° ° ° ° ° И ° ° 4 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° . ° ° ф ° Э ° ) ° ° ~ Э в° ° ° б ° ! Э ° l ° ° ° ° ° ° ° :i) ° ° ° )! gв ° ° ° в ° Э ° ° ° ° ° в ° ° ф ° ) Э ° ° ф а ° ° ф ° ° в ° Э ° ° ф ° ° а а ° ° ° )! Э ) ° ! ° . ° ° ° ) ° ° ° ° ° ° ф ° вв ЭЭ) ° ° ) в ° в в ) ° ° Э ° ф Э ° 
которые забираются на день в ~ зкие щели и трещины или сбиваются в большие п~1отные кучи, мех изнашивается сильнее, чем у открыто и свободно висящих. Из-за неодинаковой интенсивности разруше- ния волос на отдельных участках тела к началу линьки весь мех становится неровным как по высоте, так и по густоте. Особенно сильно вытирается участок между лопатками (от весьма интенсив- ного движения последних во время полёта), а также — у кормящих самок вокруг сосков, где волосы, видимо, выщипываются зубами де- тенышей. Блеск и шелковистость меха по мере его изнашивания те- ряется, а в некоторых случаях даже происходит изменение окраски в результате перегруппировки и выпадения отдельных пигментов. Например, у восточного кожана (Vespertilio superary) на верхней стороне тела свежий (в первые дни после линьки) тёмнобурый или черный мех, покрытый серебристой рябью, к началу следующей линьки становится булано- или коричнево-рыжим, а в резуль- тате стирания вершинных участков волос серебристость исчезает или становится редкой и. неравномерной. Линька, видимо, у всех видов ежегодно происходит в умеренной полосе только один раз: летом или в начале осени. Половой деморфизм касается лишь первично-половых призна- ков. По окраске самцы и самки всех видов нашей фауны не отлича- ются друг от друга. Только у небольшого числа видов, в частно- сти у подковоиосов и нетопырей, наблюдаются незначительные различия в размерах: самцы у них несколько меньше самок. В табл.8приведены размеры предплечий самцов и самок нетопы- рей-карликов, добытых в Сталинабаде. Индивидуальная, групповая и географическая изменчивость И н д и в ид у а л ь н а я и з м е н ч и в о с т ь, как правило, 'слабо выражена, т. е. уклонения от средней обычно невелики, а некоторые группы прямо-таки поражают своим морфологическим однообразием и постоянством. Признаки, с которыми приходится оперировать в диагностике низших систематических категорий, можно разделить на 3 основных группы: 1) размеры, 2) структур- ные признаки и 3) окраска. Изменчивость размеров лучше всего иллюстрировать на тех показателях (из числа приводимых в диагнозах), которые произво- дятся точно и по строго определённому стандарту. Из наружных промеров к числу таковых относится только предплечье, а из че- репных — длина верхнего ряда зубов и кондилобазальная длина черепа. Общая длина в случае гребнистой формы затылочного от- дела уже не так точна. Тонкие скуловые дуги у молодых особей при ссыхании приобретают сложный изгиб, вследствие чего рас- становка их оказывается несколько уже действительной. Высота черепа сравнительно точно измеряется только у плоскочерепных форм (как некоторые Vespertilio). Длина хвоста, а особенно тела, приводится лишь для общего представления и полноты морфоло- 139 
гической характеристики, но не как отличительный признак. Дли- ной ступни, из-за неточности её измерения у рукокрылых, мы вооб. ще пренебрегаем и в диагнозах не приводим. Вот несколько примеров вариации точно измеряемых при- знаков: Размеры предплечий 236 нетопырей-карликов (Vespertilio pi- pistrellus), добытых MHpIo летом 1935 г. в Сталинабаде, уложились в промежуток от 28 до 33 мм (фиг. 71 А). Из них на промежуток в 28 — 28,5 приходится только 4 особи, а размеры остальных (232) уклоняются лишь на 1,5 — 2,5 мм. Колебание, как видно, ничтож- Х% 45 40 Я 50 5 10 0 Л 2У 30 Л Л 35 39 РУ 50 51 Я 55 .У7 38 .УУ 4Ом.ю Фиг. 71. Вариационные кривые размеров предплечий: А, Б — нетопырей- карликов, добытых в Сталинабаде с 31 VII по 28ЛШ 1935 г.; В — водяных ночниц, добытых в окрестностях Москвы в июне — июле 1934~36 гг. А — 131 взрослая самка + 24 взрослых самца + 36 самок и 45 самцов в возрасте от 30 до 60 дней; всего 236 карликов. Б: левая кривая — 45 молодых самцов; сред- няя кривая — 36 молодых самок; правая кривая — 131 взрослая самка; В — 129 самок и самцов водяной ночницы взрослых и в возрасте 30 — 40 дней. Ф но; вариационная кривая (фиг. 71 А) поэтому имеет вид крутого одновершинного пика. Кстати сказать, карлики добывались в тот период, когда у молодых происходила первая (ювенальная) линь- ка. Следовательно, в кривую вошли все возрастные группы, на- чиная от полувзрослых (в возрасте от 1 5 до 2 месяцев), причём по- следних было несколько больше, чем взрослых и старых. Предплечье в 28 мм длиной имел не молодой, а старый самец. Таким образом, этот пример наглядно иллюстрирует узость не только индивидуаль- ной изменчивости, но также половых и возрастных различий по данному признаку. При обработке обильного коллекционного мате- риала мы обнаружили только двух нетопырей-карликов (из эква- ториальной Африки), у которых размеры предплечья, вместо нор- мальных для африканской формы 30 — 31мм, достигали 33,5 и 34мм. Следовательно, цифровые показатели большой серии, собранной 181 
даже в одно время и в одном месте, с достаточной полнотой харак- теризуют пределы изменчивости данного признака почти у всей популяции вида. Уклонения в длине предплечья (отражающего раз- меры крыла), подобные отмеченным для африканского нетопыря- карлика, наблюдаются и у отдельных особей других видов (Ves- pertilio murinus, V. serotinus), поэтому всегда следует иметь в виду, что при учёте только одного при~знака, какую бы констант- ность он ни показывал,' можно допустить ошибку. В данном случае длину предплечья лучше всего подкреплять показателями не- которых промеров черепа, подверженных ещё меньшей вариа- ции, чем предплечье. У нетопыря Натузиуса, например, близкого к карлику, попадаются мелкие особи с длиной предплечья в 34 мм, т. е. сходные по этому признаку с одиночными наиболее крупными карликами. Но колебания длины верхнего ряда зубов у карлика и нетопыря Натузиуса не превышают 0,3 мм (4 — 4,3 — у первого и 4,7 — 5 — у второго). Крайние варианты кондилобазальной длины черепа у нетопыря-карлика укладываются в промежуток, расный 0,6 мм, а у нетопыря Натузиуса — в 1,0 мм (11 — 11,6 и 12,4 — 13,4). Таким образом, по данному признаку показатели уже не смыкают- ся. В других группах вариация несколько больше. В качестве при- мера наиболее изменчивых видов можно привести крупного позд- него кожана и усатую ночницу — мелкую, но подверженную значи- тельной географической изменчивости. Вариация длины верхнего ряда зубов и кондилобазальной длины черепа у них достигает 2,0 мм. Как видно, и эти крайние варианты различаются незначи- тельно. Изменчивость структурных признаков как относительных, так и выражаемых количественными показателями (число зубов, нёб- ных складок и т. д.) обобщению не поддаётся. Не связанные друг с другом примеры подробно описаны в характеристике каждой группы (от семейства до подвида). Структурные признаки приобре- тают болыпий вес в случае наличия или отсутствия и меньший — при относительном выражении. Но это положение не относится к руди- ментарным органам, которые могут быть и не быть у особей одной и той же колонии (как малые предкоренные зубы у некоторых подковоносов и кожановидного нетопыря). Индивидуальная изменчивость окраски, как и ряда других признаков, крайне мала. Между особями, которые добыты в одном месте и в одно время, наблюдаются лишь незначительные тоновые различия. Альбинизм у летучих мышей (особенно, полный) крайне редок. Мне известен всего лишь один полный альбинос рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) из Крыма (хранится он в Зоо- логическом музее Московского университета) и один двухцветный кожан с белой полосой на спине (в той же коллекции). Случаев настоящего хромизма и меланизма вообще неизвестно. Наряду с большой однородностью среди летучих мышей ши- роко распространены д и м о р ф и з м и п о л и м о р ф и з м окраски. Из числа диморфных видов можно упомянуть двухцвет- 183 
ного кожана (рыжая и чёрная вариация), сибирского трубконоса (серая и ярко-рыжая), широкоухого складчатогуба (коричневая и пепельно-серая), а из полиморфных — прудовую ночницу (5 ти- пов), европейско-сибирскую форму усатой ночницы (3 типа) и пр. Отдельные «марфы» друг от друга хорошо отграничены и с геогра- фическим распространением не связаны. Географическая изменчивость летучих мы- шей довольно обширна. Подвержены ей все группы признаков, хотя и не в одинаковой степени. Наиболее резкие изменения пре- терпевает окраска. Значительно меньше — размеры и структур- ные при311яки. Я)иг. 72. Примеры внутривидовой изменчивости в размерах и конфигурации черепа. А — усатая ночпица из окрестностей Москвы; Б — усатая заочница из Сталинабада; В — взрослая самка и Г — взрослый самец кожаиовидного нетопыря, до- бытые в с. Краскино (южное Приморье) в 1940 г. По характеру действия местных условий на организацию ле- тучих мышей Палеарктику можно разделить на две больших территории. Первая из них (преимущественно лесная) включает Европу, центральный и западный Кавказ, Сибирь с лесной частью Монголии, Манчжурию, Восточный Китай, Японию и К)жные Гималаи, а во вторую (преимущественно пустынную) входит остальная часть Палеарктики, за исключением Центрального Ти- бета. В пределах каждой из этих двух территорий более одной геогра- фической формы образуют лишь немногие виды, подверженные особенно резкой изменчивости, тогда как другие виды показы- вают полное морфологическое единообразие или изменяются очень глабо. Однако, если вид населяет обе указанных территории, то 183 
значительные морфологические изменения происходят у него почти во всех случаях. НаМ известно только одно исключение — двух- цветный кожан (VEsðårØio murinus), который на огромном про- странстве от берегов Атлантического до берегов Тихого. океана и примерно от 60' сев. широты до Ордоса, Гималаев и Малой Азии не образует ни одной географической формы, кроме номи- нальной. Обе красочных вариации его встречаются всюду, лишь с некоторым преобладанием чёрных на востоке Сибири, а рыжих— в Европе и на Кавказе. Окраска меха у обитателей лесной территории в зависимости от вида неодинакова, но в общем довольно тёмная с преобладанием рыжебурых, коричневых и тёмносерых тонов у европейско-сибир- ских, шоколадно-коричневых — у восточно-китайских и темно- бурых или почти чёрных — у японских и южно-гималайских. В районе восточной Европы, Западной и Центральной Сибири наблюдается слабое посветление (например, у прудовой и водя- ной ночниц), хотя северный кожанок (номинальная форма — V. п. nilssonii) на всём протяжении от Скандинавии до Охотского побережья ао окраске вполне однороден. Окраска пустынных форм резко отличается от предыдущих бледностью и преобладанием палево-желтых и белёсых тонов, хотя степень посветления в разных участках пустынь не совсем одинакова. Наиболее светлые формы и популяции встречаются в Южной Кашгарии (Myotis mystacinus przewalskii, Vespertilio savii pallescens, Vespertilio nilssonii, Plecotus auritus wardi). Это место, нам кажется, можно считать центром наибольшего по- светления окраски летучих мышей. По мере движения на запад— в пустыни Средней Азии, а также на северо-восток — в пустыни Монголии, наблюдается уже заметное потемнение их окраски за счет примеси буроватых тонов. Хотя и здесь в центре или на, самых окраинах среднеазиатских пустынь много форм очень светлых (например, белобрюхий стрелоух и 5 видов подковоносов почти белые с едва заметной примесью бледнодымчатых и палево- желтоватых тонов). Проникают сюда формы и типа кашгарских, как Vespertilio savii pallescens (с Усть-Урта). Размеры изменяются, не подчиняясь какой-либо закономер- ности. Относительное покрупнение отмечено для Восточного Па- мира, Южной Кашгарии, Японии, Восточного Китая и Южных Гималаев (Myotis mystacinus pamirensis, крупные формы ушана, Rhinolophus ferrum-equinum nippon и др.). Менее заметное увели- чение размеров наблюдается в пределах Восточной Европы, За- падной и Центральной Сибири. Западная Европа, Приморье и пустынная часть Средней Азии — места наибольшего измельча- ния. У европейских подковоносов размеры увеличиваются по мере подъёма над уровнем моря. Структурные признаки изменяются у каждого вида по-разному, Можно отметить, что формы из пределов лесной территории, как правило, объединяются общим признаком, отличающим их от форм 
из районов пустынных. Например, череп европейско-сибирских и гималайских форм усатой ночницы плоский, а у центрально-азиат- ских — с округло вздутой мозговой капсулой (фиг. 98). У север- ного кожанка (V. nilssonii) картина обратная: центрально-азиат- ские формы его более плоскочерепные, чем европейско-сибирская. Ушан из Европы, Сибири, Японии, Восточного Китая и К)жных Гималаев имеет относительно мелкие ЬиПае tympani, а у форм из Египта, Центральной и Средней Азии bullae огромны и т. д. Общая схема географической и.'.менчивости может бытьпред- ставлена примерно в таком виде: Западную Европу и Восточную Сибирь (особенно Приморскую область) населяют формы, иден- тичные или весьма близкие между собою: мелкие и тёмноокрашен- ные. В пределах Восточной Европы, Западной и Средней Сибири наблюдается очень слабое посветление окраски, а также слабое увеличение размеров. Для форм, населяющих пустынную часть Средней Азии, характерны мелкие размеры и бледная «пустынная» окраска. В Тянь-Шане и Гиссаро-Алае имеет место некоторое по- темнение окраски и слабое увеличение размеров. В Южной Каш- гарии лежит центр наибольшего посветления. Пустынная часть Закавказья тяготеет к пустыням Закаспия, Армяно-Иранское плоскогорье — к Гинду-Кушу, Тянь-Шаню и Гиссаро-Алаю. Черноморское побережье и Главный Кавказский хребет населяют формы, вполне идентичные с европейскими; некоторые виды образуют здесь особые узкоареальные формы с относительно круп- ными размерами и тёмной окраской. Для японских, восточно- китайских и южно-гималайских представителей характерны весьма крупные размеры и очень гёмная окраска меха. Изменчивость европейских подковоносов сводится в общем к довольно простому правилу: по мере движения с северо-запада на юго-восток (до Гиссаро-Алая и северо-западных Гималаев включительно) идёт постепенное посветление окраски, а по мере подъёма над уровнем моря — увеличение размеров. Индикатором группы может служить малый подковонос (Rhinolophus hippo- 8ideros) (см. стр. 208, 214). О принятой автором трактовве низших систематическихКатегорий Ниже изложенная система рукокрылых фауны СССР и со- предельных стран составлена на основе изучения обильного коллекционного материала. С системами предыдущих исследо- вателей она имеет некоторые расхождения, что обязывает нас кратко осветить основные принципы, которыми мы руководство- вались, внося те или иные поправки. В и д мы принимаем за основную систематическую единицу. В качестве критериев для его характеристики берём в первую очередь устойчивые морфологические отличия, во вторую — ха- рактер географического распространения и в некоторых случаях 
(в качестве дополнительных показателей) — особенности образа жизни. Значимость морфологических признаков определяем не столь- ко их величиной, сколько устойчивостью. «Количественные» признаки при этом учитываем наряду с «качественными», а когда первые показывают большую устойчивость, мы их предпочитаем последним. Например, два близких, но несомненных и всеми признанных вида: Vespertilio .pipistrellus и V. nathusii отлича- ются друг от друга по размерам m строению верхних резцов. Коллекционный материал показал, что строение резцов подверже- но изменчивости, а разница в размерах тела и черепа — крайне устойчива. Естественно, что размеры в данном случае мы взяли как основной и ведущий отличительный признак, а строение рез- цов приводим только для полноты морфологической характери- стики. Географическому распространению в диагностике видов (осо- бенно близких) мы придаём очень большое значение. Если ареал одной формы целиком или основной частью лежит в ареале дру- гой формы, имеющей хотя бы только количественные и притом небольшие (но устойчивые) отличия, — мы их считаем разными видами. Если же формы (две или несколько) образуют сплош- ную или разорваннуЮ цепь звеньев, сменяющих друг друга географически и обычно связанных переходами морфологического порядка, мы рассматриваем их как географические расы (под- виды). Естественно, что крайние звенья такой цепи иногда отли- чаются один от другого больше, чем некоторые близкие виды. Например, отличия Myotis ikonnikovi от Myotis mystacinus mysta- cinus, в ареале которой она обитает, меньше, чем между послед- ней и любой из центрально-азиатских или гималайских форм mys- tacinus. Это, конечно, затрудняет составление определительных таблиц и, может быть, создаёт впечатление излишней дробности, но учёт географического принципа в систематике, о котором го- ворят все, а придерживаются очень немногие, нам кажется совер- шенно необходимым. Особенности образа жизни летучих мышей приобретают боль- шое значение, если показывают возможность биологической изо- ляции между видами. Например, спаривание, рождение молод- няка и линька Rhinolophus ецгуа1е происходит значительно раньше, чем у относительно близкого и обитающего в тех же местах Rh. blasii. Это пример взаимно изолирующего несходства био- логических ритмов (фенологическая изоляция). Близкие виды, число которых в фауне Палеарктики велико, а систематика трудна, составляют предмет специального исследо- вания, давно законченного мною, но пока ещё Бе опубликованного. Мотивы, которыми мы руководствовались при сведении в си- нонимы некоторых родов и подсемейств, приведены в соответ- ствующих местах Специальной части. Здесь можно лишь отметить, что в подборе комплекса отличительных признаков мы стремились 
е к соблюдению возможной эквивалентности. Отличия положитель- ные предпочитали отрицательным. Значимость отдельных призна- ков устанавливали путём учёта их изменчивости внутри каждой группы. В диагностике географических рас (или подвидов) летучих мышей главную роль играют окраска и некоторые размеры (чаще всего черепа и предплечья). Величина и постоянство отличий здесь обыкновенно меньше, чем между видами, но во всяком слу- Фиг. 73. Обозначения зубов и промеров: А — череп большой ыочницы сбоку; Б — череп большого подковопоса снизу. Примеры: а — Ь — общая длина черепа; а — с — кондилобазальная длина; d — е- длина верхнего (точнее — максиллярного) ряда зубов; f — высота черепа; д — ши- рина черепа; Ь — межглазничный промежуток (измеряется сверху); r — ширина «рострума», или расстояние между внешними сторонами верхних клыков. Зубы: 1 — резцы (i' — внутренний; i* — внешний резец); с — клыки; Рт' и Рт* — верхние предкоренные зубы (первый и второй); рт„рт, — нижпие предкоренные зубы (первый и второй); тз и т, — третий коренной зуб (т' — верхний и т, — нижний) чае излишней дробности мы избегали и стремились к тому, чтобы монсно было отличать расы по признакам, а не по этикеткам, rrp одной или небольшому числу особей, а не по огромным сериям и вычислению средних арифметических. В окраске, например, учитывали главным образом цветовые различия, а тоновым боль- шого значения не придавали. Размеры ценили как важный при- знак лишь в том случае, если максимальные величины более мел- кой формы не достигали, или, в худшем случае. не сильно пере- крывали минимум более крупной. Слабо вырансенные уклонения мы во всех случаях отмечаем в тексте в той Мере, в какой позволяет накопившийся коллек- ционный материал. При такой характеристике обозначение слабо f87 
выраженных уклонений четвёртым словом в латинском названии (например, Myotis daubentonii daubentonii Eversm.) мы считаем возможным, но не обязательным. СПОСОБЫ ИЗМЕРЕНИИ И ПРИНЯТЫЕ В ТЕЕСТЕ СОВРАЩЕНИЯ Все измерения, приведённые в характеристике каждого вида, произведены с помощью штангенциркуля и выражены в милли- метрах. Д л и н а т е л а — от кончика носа до наиболее выдающейся назад части таза, что примерно совпадает с уровнем расположе- ния anus и корня хвоста; д л и н а х в о с т а — от наиболее выдающейся назад части таза до конца последнего позвонка; д л и н а у х а — от основания вырезки, расположенной против слухового прохода, до наиболее удалённой части вершины; д л и н а к о з е л к а — от основания внешнего края до части (обычно вершины), наиболее выдающейся вверх. П р е д п л е ч ь е — очень важный и точный промер — произ- водится с тыльной стороны, причём всегда на сложенном, а не на развёрнутом крыле. Ножки измерительного прибора захваты- вают наиболее выдающиеся точки локтевого и кистевого суста- вов. О б щ а я д л и н а ч е р е п а — от переднего края альвеолы крупного внутреннего резца (у обыкновенных и бульдоговых летучих мышей) или от переднего края альвеолы верхнего клыка (у подковоносов) до наиболее выдающейся назад точки затылоч- ного отдела; кондило 6 азальная длина — от тех же точек, что и предыдущий, до задней поверхности затылочного мыщелка; с к у л о в а я ш и р и н а — наибольший промежуток между внешними сторонами скуловых дуг; м е ж г л а з н и ч- н ы й п р о м е ж у т о к — наименьшее расстояние между стен- ками орбитальных впадин; ш и р и н а ч е р е п а — наибольшее расстояние между внешними выступами костных образований, прилежащих к слуховому отделу; ш и р и н а м о з г о в о й к а п с у л ы — наибольшая ширина над уровнем только что указанных выступов (ножки циркуля ставятся горизонтально); длина верхнего (точнее — максиллярного' р я д а з у 6 о в — расстояние от передней стороны (или грани верхнего клыка до задней стороны последнего коренного зуоа (очень важный и точный промер); ш и р и н а г о s t г и m — наиболь- ший промежуток между внешними сторонами верхних клыков. Анатомические термины и условные обозначения (например, Pm = ргаето1агез; Ртр — верхний крупный предкоренной зуб, praemolares prominantes; pmp — нижний крупный предкоренной зуб; mз — задний верхний коренной зуб, malares и др.) см. на рис. 15 — 18, 73 и в тексте соответствующих глав «Общей части». Рисунки всех черепов увеличены в 2'/2 раза. 188 
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РУЕОКРЫЛЫХ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ jIAJIEAPRTII~H Н а территории СССР до настоящего времени отмечено обитание 39 видов летучих мышей, относящихся к трём семействам: Rhi- nolophidae (1 род, 6 видов), Vespertilionidae (8 родов, 32 вида) и Molossidae (1 вид). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 1 (2). Носовую часть головы покрывают голые кожистые обра- зования сложной конфигурации (фиг. 74, 76, 78). Козелка (tragus) нет. Мелкие крупинковидные верхние резцы сидят на краю нёбной полухрящевой пластинки (при неаккуратной очистке черепа пластинка удаляется!). Первое ребро слито с грудными отрезками второй пары рёбер, с рукояткой грудины и позвонком в сплошное костное образование......Сем.Rhinolophidae (стр. 190). 2 (1). Носовая поверхность головы без сложных кожистых образований. Всегда имеется хорошо раз- / витый козелок. Ко- ни чески е или двух- 1~, I вершинные верхние ,l резцы сидят в каст- ' ~( дб ных альвеолах носо- -1 ./ 'Ъ zillae. Первое ребро ' Ъ( ~ ,Дф ~ / свободно сочленяется:=,, "II, с рукояткой грудины -- ', / И ПОЗВОНКОМ. Л 3(4).Тонкийхвост . ~' 'Ъ(,IKю" целиком заключён Б в межбедренную пе- репонку или высту- пае'.г из неё лишь на Фиг. 74. Лицевые кожистые образования южного в подковоноса: А — спереди (или сверху);, Б— сбоку; л — ланпет; с — седло; ee — верхний высутуп седла; губы не собраны в ' и — подкова; г — глаз. мясистые свисающие складки. Барабанная кость без прямолинейного среза с внутренней стороны. Малая берцовая кость очень тонкая, нитевидная, полу- фиброзная........ Сем. ТеяреИИ!оп1йае (стр. 223). 4 (3). Утолщенный хвост на половину своей длины выступает из межбедренной перепонки. Верхние губы собраны в мясистые свисающие складки. Барабанная кость (у вида, представленного в фауне СССР) с внутренней стороны прямолинейно срезана (фиг. 131 Н). Fibula костная, сильно развитая, лишь раза в два уступающая по диаметру большой берцовой кости . °................ Сем. Мо1ояяИае (стр. 12). 131 
СЕМЕЙСТВО Х. ЕОДМОВОЦОСЫЕ ЛЕ'ГУЛКИЕ МЫШИ ВЫпо1орЫЙае Gray (Proc. Kool. Soc., London), 1866: 81; Dobson,1878: 100; tiller, 1907: 106. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА Всю носовую поверхность головы, расположенной под прямым углом к туловищу, покрывают сложные, почти голые кожистые образования. В составе последних принято различать подкову, ланцет и седло. П о д к о в а — широкая пластинка, огибающая спереди и с боков ноздри, имеющие форму запятых. Сагиттально расположенным валиком с различно развитой прорезью подкова делится на две симметричные части. Л а н ц е т — продолжение подковы с заостренной и отогнутой в виде козырька вершиной. На свободных краях ланцета имеются три пары открытых ячеек. С е д л о — небольшой, расположенный менарду подковой и лан- цетом гребень, состоящий из двух срощенных между собою пла- стинок — фронтальной и сагиттальной (фиг. 74). Верхние губы не образуют мясистых (свисающих) складок. Ушные раковины тонкие, листовидные, остроконечные, разделённые между собой. Козелка (tragus) нет. Крылья очень широкие; третья метакарпаль- ная кость корочепятой. Очень тонкий хвост, длина которого обычно уступает длине ноги, практически- полностью заключён в межбе- дренную перепонку. В ненапряженном состоянии хвост загибается на спину. У самок, кроме пары грудных сосков, имеются два сосцевидных придатка в лобковой области. Эти придатки пред- ставляют собой простые вырооты кожи, прикреплённые к пояс- ничной фасции фиброзной тканью. С молочными железами они не соединены и в своем происхождении с настоящими (функционирую- щими) сосками ничего общего не имеют. Служат они только для прикрепления детёныша на теле матери в первые дни его жизни (детёныш крепко держится за них зубами). Межчелюстные кости представлены только полухрящевой пла- стинкой нёбных ветвей (фиг. 73 Б). Если вычленить эту пластинку, то костное нёбо оказывается так сильно вырезанным спереди, что длина его уступает ширине (расстоянию между зубными рядами); середина вырезки костного нёба достигает уровня середин первых коренных зубов (m'). Зубная формула од11нако1.а почти для всех 1 1 1 1 3 видов: i — с — Pm — ртр — m — (=32). Лишь у части особей 2 1 2 1 3 нескольких видов подковоносов нет малых предкоренных зубов: только верхних, только нижних (как у некоторых малых подковоно- сов) или тех и других одновременно. Маленькие крупинковидные верхние резцы сидят порознь на краю полухрящевой межчелюст- ной пластинки. Нижних резцов 2 пары. Два позвонка (7-й шейный и 1-й грудной), первое ребро (полностью), рукоятка грудины (praesternum) и участки второго ребра слиты в одно сплошное 190 
костное образование, расШиренное спереди в виде щита (фиг. 2i) КИЛЬ ГрудИНЫ ОТЧёТЛИВО ВЫраЖек КаК На ТеЛе её, ТаК И На руКОяТКет снабженной небольшим «клювом». Суставная поверхность на ляте- ральной стороне бугра лопатки (фиг. 75) ровная (без ямки), зна- чительно уступающая по размерам поверхности fossa glenoidea. ТиЬегси1ит majus плечевой кости без обособленной шейки; по длине он несколько уступает малому бугру и оба они располага- ются над уровнем caput humeri (фиг. 75 А). Гребень большого бугра (с дельтовидной шероховатостью) уже диаметра плечевой кости, проксимальный конец его не достигает головки бугра. Гребень малого бугра (crista tuberculi minorjs) едва обозначен и расположен ниже осно- вания последнего. Ля- Я,. теральный мыщелок ~~ — — ьь: сильно выдвинут кнару- жи от внешнего конту- l3 ра плечевой кости (фиг. 75 А) . Костный диа фи з ~~6~ ulnae срощен с лучевой 4 ~,. ~-..> костью в пределах про- !~~ ксимальной трети по- следней. Пястная кость ,I ~ "! )! первого пальца крыла преяышает длину ооное- ной фаланги того же пальца. Второй палец ооотоит только ие пяот- ! (1 ной кости и не имеет фаланг; третий палец с "!ф',! двумя фалангами. Кон- ~,г цевые фаланги 3 — 5-го Фиг. 75. Правая плечевая кость (А) II правая лопатка (Б, Б) подкововоса Мегели: А и Б— вершенных уставов с вентральпой стороцы; я — с дорсальной подгибаются к вентраль- стороны. НОЙ СТОрОНе, ТаК ЧТО В Гп — головка плеча; бб — большой бугор плечевой Н ОСТИ. ненапряженном состоя- ниикрыло складывается вдвое. Пятый или шестой поясничный позвонки, а иногда оба, имеют вильчатые или двойные гипофизы. Безымянная кость маленькая , 'её дорзальный и вентральный края идут почти парал- лельно друг другу. Отросток седалищного бугра не развит. Небольшое запирательное отверстие имеет форму овала, вытяну- того параллельно позвоночнику. Бедренная кость очень тонкая. Вершины слабо развитых вертелов располагаются почти на одном уровне с вершиной маленькой головки бедра, имеющей форму полушария, так как шейка (со1ит femoris) не выражена. Малая берцовая кость полная, но очень тонкая, нитевидная. Шпора слабо развивается и окостеневает лишь в основной части. В отличие от 19i 
Hipposideridae все пальцы задней конечности (кроме 1-го) с тремя фалангами. Из всех групп Microchiroptera подковоносы наиболее родствен- ны Hipposideridae. Последние характеризуются меньшей слож- ностью лицевых кожистых образований, ещё большей степенью срощенности верхнего отдела грудной клетки, простыми гипофи- зами поясничных позвонков и наличием только двух фаланг у каждого пальца задней конечности. Недостаточное совершенство сочленения большого бугра пле- чевой кости с лопаткой и широкие крылья свидетельствуют о при- митивности летательного аппарата подковоносов. Так же прими- тивна и зубная система. Но редукция концевых фаланг на пальцах передней конечности, сращение ряда элементов грудной клетки, резкое видоизменение межчелюстных костей и наличие не имеющих равных себе по сложности лицевых кожистых образований говорят о своеобразной и очень высокой специализации этой группы. Ископаемые остатки как вымерших родов (Рзеийогй1по- lophus Schel, Palaeophyllophora Revil., Palaeonycteris Pomel), так и ныне существующего (Bhinolophus) известны из эоцена Eger- kinger, Murmout и фосфоритов Керси. Р а с п р о с т р а н е н и е. Подковоносые летучие мыши населяют тропические и умеренные части Восточного полушария- от Атлантического побережья до Филиппинских островов, Новой Гвинеи и северо-восточной Австралии; на север до Англии, Бал- тийского побережья, Крыма, Кавказа и южных частей Средней Азии включительно. В настоящее время все Rhinolophidae объединяются в един- ственный род Rhinolophus. РОД 1. ПОДЕОВОНОСЫ. RHINOLOPHUS LACEPEDE Rhinolophus ЬасерЫе. В. (3-. — Tableau des devisions, sousdi v., orders еС generes des Mammiferes еСс., 1799: 15 (основан на Vespertilio ferrum-egui- num Schreb.); G. S. Miller, 1907: 108; 1912: 137. Р а з м е р ы от очень мелких до сравнительно крупных, 'среди представителей фауны СССР крайности в этом отношении — малый и большой подковоносы. Предплечье от 34,5 до 60,5 мм. Кондило- базальная длина черепа от 13 до 22 мм. О к р а с к а меха подвержена значительной сезонной и возрастной, но менее отчётливо выражен- ной географической изменчивости. В одном и том же месте и при одинаковом состоянии меха все виды подковоносов нашей фауны окрашены почти одинаково. Верхняя сторона тела покрыта двух- цветными волосами, вершинные части их летом бледнопалевые, а осенью — дымчато-серые разных оттенков и интенсивности. Основания спинных волос всегда светлее вершин; летом они белые или белёсо-палевые, осенью — белые или бледнодымчатые. Грудь и средняя часть брюшной области покрыты чаще всего одно- цветными волосами (обычно белыми или сходными по окраске с ос- 192 
н ованиями спинных волос). На боках же нижней стороны тела (на участках, прилегающих к плечам и основаниям крыловых пере- понок) за счёт нерезко выраженной окраски вершинок образуется цветистый налёт, желтовато-палевый летом и бледный палево-дым- чатый — осенью. Иногда летние волосы на всей нижней стороне тела становятся одноцветными, тогда как у зверьков, покрытых свежим осенним мехом, все волосы на нижней стороне могут быть не резко двухцветными. Наконец, в некоторых случаях двухцвет- ные волосы перемежаются с одноцветными и образуют характер- ную рябь. У детёнышей мех значительно темнее и тусклее даже осенне- го меха взрослых. В 1~ Средней Азии все виды окрашены несколько светлее, чем на Кавка- зе, в Крыму и Западной Европе. Особенно тём- Ц ~ I ная окраска свойствен- на подковоносам Черно- в , /! морского побережья Ка- вказа. Ушные ракови- светлее, чем перепонки. '. "',< ~/'i < ~>i Из носовых кожи- 1 ~. гг стых образований, под-;: „, .„:- - ' 1',ф'., робно описанных выше (стр. 190), наибольший интерес для распознава-:" 'м ~~.' Я ния видов представляет ' ~~~~~',~""~~~ а форма и ориентация вы- ступа сагиттальной пла- стинки седла, именуе- Фиг. 76. Голова подкововоса Мегали (ВЫ- nolophus mehelyi . сте (~верхним выступом седла» (фиг. 78 S). У ш н а я р а ко в и н а по форме напоминает лист, или полураз- вёрнутый «фунтик». Контур внешнего края её дугообразно изогнут. Заостренная вершина в разной степени отклонена наружу. Воло- сатая складка развита хорошо. Внутренняя поверхность уха ис- черчена поперечными складками, которые у многих видов на внеш- нем, несколько отогнутом к тыльной поверхности крае, образуют своеобразную сборку. На нижней половине внешнего края уха располагается различной глубины вырезка, отделяющая большую переднюю наружную лопасть, внешняя сторона которой густо по- крыта волосами. Эту лопасть называют иногда противокозелком, что неправильно, так как за противокозелок следует принимать слабо развитую, но всё же ясно выраженную выпуклость, лен<ащую Летучие мыши 
на внутренней стороне раковины близ слухового прохода. Козелка нет. К р ы л ь я широкие. Свободный край крыловой перепонки при- крепляется к пятке или несколько выше, оставляя свободной всю ступню. Подмышечная область этой перепонки до основания пред- плечья покрыта линейно расположенными пучками коротких волос. Очень тонкий короткий хвост, загибающийся в ненапря- женном состоянии на спину, обычно целиком заключён в меж- бедренную перепонку или выступает за её край на длину лишь последнего недоразвитого позвонка. Шпора слабо развита. Эпи- блемы нет. Невтягивающаяся поверхность р е n i s ' а сплошь и густо по- крыта длинными волосами. Всю относительно длинную втягиваю- щуюся головку пронизывает os penis, расширенная в виде двух- главого мыщелка у основания, но тонкая в средней и концевой части. фиг. 77. Нёбнь~е складки: А — большого ыодковопоса; В — бухарского под- ковоноса; С — подковоноса Мегели. У самок, кроме пары грудных сосков, имеется пара однотипно устроенных выростов кожи (сосцевидных придатков) в паховой области. Нёбных складок — 6 — 8. Первые 2 или 3 из них в типичном случае имеют вид парных утолщенных скобковидных валиков, разделённых между собой широкими промежутками (впадинами), а остальные — более тонкие и сближенные между собой. 6-я складка у ряда видов представлена парой широко расставленных отрезков. Уменьшение количества складок идёт за счёт слияния самой последней с краем гладкой нёбной пластинки и лишь у большого подковоноса — за счёт редукции укороченных половинок 6-й складки. Ч ер е п крайне своеобразной конфигурации. Над задней частью полухрящевой пластинки, заменяющей межчелюстную кость, возвышается характерный костный поперечный валик, образован- ный пузыревидно-вздутыми носовыми костями. С большой яйце- видной по форме мозговой капсулой носовой отдел соединён очень узким межглазничным пространством. Сагиттальный гребень обыкновенно хорошо выражен, причём наибольшего развития он 
достигает в межглазнично-лобном отделе, но сходит на-нет у верха затылочного отдела. Барабанная кость представляет собою срав- нительно небольшое кольцо, нижняя слегка вздутая половина которого прикрывает лишь внешние стороны завитков очень круп- ной костной улитки. Скуловые дуги узко расставлены и в передней части не образуют изгиба. . 1 1 1(0) 1 3 Зубная формула: i,- с — Pm,— pmp — m'-(=.от 32 до 28). 2 1 2(1) 1 3 Очень мелкие крупинковидные верхние резцы сидят на перед- нем крае полухрящевой межчелюстной пластинки на значитель- ном расстоянии один от другого. Нижние резцы имеют вид одно- родных «трёхпалых лапок». Верхние клыки у примитивных форм сравнительно небольшие: вершины их едва достигают уровня вершин верхних, а у видов более специализированных они массивнее и длиннее. Нижние клыки тоньше и слабее верхних. Pm' у примитивных видов сравнительно хорошо развит и расположен на средней линии зубного ряда в просторном про- межутке между клыком и Pmp. У видов более специализирован- ных указанный промежуток сужается вплоть до полного смыка- ния верхнего клыка с Pmp, Рт' при этом оттесняется к внешней стороне зубного ряда, уменьшается в размерах и у некоторых особей бухарского и большого подковоносов вообще не разви- вается. У малого подковоноса Pm1 несёт острую коническую вершину, а у других видов нашей фауны имеет плоскую жеватель- ную поверхность, окруженную валиком cingulum. Примерно такое же или даже более резко выраженное изменение в размерах и положении претерпевает и второй нижний малый предкоренной зуб (рт,). У всех видов нашей фауны, кроме средиземного под- ковоноса, pm, оттеснён к внешней стороне зубного ряда; у ма- лого и большого подковоносов он резко уменьшен и порой совсем не развит, а у бухарского подковоноса — уже в большинстве случаев не имеется Pm, у всех имеет коническую форму и распо- лагается, как правило, на средней линии зубного ряда. Последний верхний коренной (m3) не имеет лишь метастиля и внешнего отрезка четвертой комиссуры. Рукоятка грудины, слитая с грудными отрезками первой и второй пары рёбер, несёт отчётливо выраженный киль; клюв рукоятки — в виде маленького трёхгранного конуса. Лопатка листовидной формы с вытянутым и острым каудо-медиальным углом. Надлопаточного хряща нет. Оба надлопаточных гребня низкие, но явственно обозначенные. Подлопаточная ямка раз- делена высокой двухскатной возвышенностью с гребнем на её вершине. Коракоидный отросток умеренно длинный, плоский, дугообразно изогнутый наружу. Между концом коракоидного отростка и медиальной поверхностью бугра лопатки помещается («ходит») сильно развитая у lIopEQBQHocoB вершина малого бугра плечевой кости. Ключица с круто изогнутым концом, причленяю- щимся к лопатке, но прямая на остальном протяжении. l3+ 195 
Виды, представленнйе в фауне СССР, условно можно разде= лить на 3 группы ниже чем подродового ранга. К первой из них относятся 3 средиземноморских вида: Rh. blasii, Rh. euryale и Rh. mehelyi. Особняком стоит малый подковонос и, наконец, большой и бухарский подковоносы, совместно распространён- ные в Средней Азии. Неискушенному систематику и морфологу может показаться, что из подковоносов фауны СССР наиболее сходны между собой Rh. bocharicus и Rh. mehelyi. Но многократ- ный тщательный пересмотр коллекционных материалов показал, что это «сходство» поверхностное и, видимо, конвергеитное, неза- висимо проявившееся в двух само- gh рд стоятельных линиях исторического раз- босйап- аеЬе1у~ вития группы. Род Rhinob>phus — очень древняя г~>уппа. Ископаемые остатки видов, весьма близких к ныне живущим, най- й Rh. дены в эоцене Mormout, верхнеэоцено- егтп~ вых фосфоритах Керси, а также в бо- лее поздних — олигоценовых и миоце- новых отложениях. Р а с п р о.с т р а н е н и е этого рода, как и всего семейства, охватывает тропические и умеренные части Восточ- Eh. ~ффОЛ- ного полушария от западных берегов Африки, Португалии, Ирландии, Вели- \ кобритании и Балтийского побережья на восток до Японии, Филиппинских островов, Целебеса и с.-в. Австралии. В пределах Союза подковоносы встреча- Схема 1. Филогенетиче- ются только в южной половине Сред-. ские взаимоотношения ней Азии, на Кавказе, в Крыму, один между вида рода Rhino- вид заходит в Молдавию и два lophus ауны СССР. вида — в Закарпатскую область УССР (по В. И. Абеленцеву, 1949). 3 к о л о г и я. Для дневного отдыха подковоносы изби- рают пещеры, полости под куполами гробниц и мечетей, старые заброшенные дома, конюшни и лишь в виде редчайшего исключе- ния поселяются в больших дуплах деревьев. Характер стадности даже внутри отдельных видов бывает разнообразен. Нередко они попадаются по одному-два экземпляра, хотя чаще держатся большими сообществами, не избегая тесного сожительства с дру- гими видами летучих мышей. Многие подковоносы даже в случае больших скоплений подвешиваются не плотными кучками, а на некотором расстоянии один от другого. Чрезвычайно острыми круто изогнутыми когтями ног они весьма искусно прицепляются к ничтожным неровностям потолка пещеры или другого убс жища, где висят вниз головой. Подковоносы не могут бегать по твёрдому субстрату, опираясь на все четыре конечности; они или висят, 196 
или перелетают, как бы мало расстояние ни было. Даже заклю- чённые в тесную клетку, ящик или террариум, они не отыскивают выхода путём осмотра всех углов (<камеры», как это делают дру- гие летучие мыши, а пытаются совершать полёты, в результате чего за несколько минут разбивают суставы передних конеч- ностей. Из-за неумения бегать зверьки зти не поселяются в дуп- лах деревьев, влетать в которые через малые отверстия невоз- можно. Чрезвычайная чуткость во время дневного сна — характер- ная черта в биологии подковоносов; достаточно малейшего по- стороннего шороха, чтобы вызвать переполох среди обитателей спокойных и тёмных убежищ. Потревоженные подковоносы быстро поворачивают из стороны в сторону большие своеобразные головы, энергично шевелят листовидными ушами, издают низкие, похо- жие на скрип звуки, перепархивают с места на место, прячутся в малодоступные щели и трубообразные ходы пещер или вылетают наружу, независимо от времени суток. Полёт их шумный с ча- стыми взмахами крыльев. По своеобразной конфигурации ши- роких крыльев они хорошо отличаются на лету от других ле- тучих мышей. Пищу подковоносов, даже таких крупных, как Rh. ferrum- equlnum, составляют насекомые с мягкими покровами, преиму- щественно двухкрылые, и бабочки. К. А. Сатунин, исследуя содер- жимое желудков, никогда не находил в них хитиновых остатков жуков. Зимуют некоторые подковоносы в своих летних убежищах (в пещерах), другие — совершают сезонные (весенне-осенние) перекочёвки и перелёты. Р. Н. Мекленбурцевым (1935) высказано предположение, что подковоносы, зимующие в пещерах (около Ташкента), питаются насекомыми, активность которых не пре- кращается там и в холодные зимние месяцы. Самки, вероятно, всех видов Rhinolophidae приносят по одному детёнышу. Первые дни своей жизни детёныш висит на телв матери, крепко прицепившись зубами к паховым сосцевидным образованиям, при этом мать окутывает его своими широкими крыльями. Ещё маленьких, не способных к полёту молодых, роди- тели оставляют на время вечерней кормёжки самостоятельно висеть на потолке или своде убежища, а возвратившись, кормят их, вероятно, не только молоком, но и полуразмельчёнными насе- комыми изо рта. До настоящего времени описано более 100 форм подковонос0в, из коих в фауне СССР представлено 6 видов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА RHINPLQPHUS 1(2). Размеры мелкие: кондилобазальная длина черепа 12,9— 14мм; лина верхнего ряда зубов 5,2 — 5,8. Предплечье 34,5 — 42. Верхи й выступ седла прямоугольный (фиг. 78 А). Четвёртая 
° ° пястная кость немного длиннее пятой. рш1 с острой коническои вершиной.......... 4. ЕЬ. Ыррояйе1'оя Bechst (стр.). 2(1). размеры крупнее: кондилобазальная длина черепа более 15 мм; длина верхнего ряда зубов более 6,2. Предплечье — He MeHee 45 мм; верхний выступ седла округлённый или заострённый. Четвёртая пястная кость короче пятой. pm~ с плоской ~am aepHo видной вершиной. Фиг. 78. Форма верхнего выступа седла (S) у разных видов подковоносов; вид сбоку (леван сторона): А — Rhjnolophus hipposideros; В — Rh. bocharj- cus; С — Rh. blasii; D — ВЬ. euryale; E, Р — Rh. mehelyi. 3(8) . Верхний выступ седла удлинённый и заострённый в своей вершинной части (фиг. 78 С — F). Между верхним клыком и Pmp есть хотя узенький промежуток, в котором располагается Pm'. 4(5). Верхний выступ седла прямой, сильно суженный и напра- вленный вверх (почти параллельно ланцету, фиг. 78 С). Между нижним pmp и рт„имеется промежуток, в котором расположен 
относительно крупный pm; первая фаланга четвёртого пальца крыла равна или превышает половину длины второй фаланги этого же пальца........ 1. Rh. ЫачИ Peters (стр. 199). 5(4). Верхний выступ седла довольно широкий в средней части, а вершина его в разной степени отклонена вперёд (фиг. 78 Д — F). Нижний ртр и pm, — сомкнуты; мелкий рт — отте- снён к внешней стороне зубного ряда. Первая фаланга четвёртого пальца крыла на 1 — 2,5 мм короче половины длины второй аланги того же пальца. 6(7). Размеры относительно мелкие: кондилобазальная длина черепа 15,4 — 16; скуловая ширина 9,2 — 9,8. Предплечье 45,5 — 49 мм......... 2. Rh. eurya]e Blasius (стр. 202). 7(6). Размеры крупнее: кондилобазальная длина черепа 16,6— 17,5; скуловая ширина 10 — 11; предплечье 50 — 55 мм. 3. Rh. mehelyi Afatschie (стр. 205). 8(3). Верхний выступ седла укороченный с широкой округлён- ной вершиной (фиг. 78 B); верхний клык и Pmp — сомкнуты, а очень мелкий Pm' оттеснён к внешней стороне зубного ряда или отсутствует. 9(10). Размеры крупные: кондилобазальная длина черепа 19 — 22; длина верхнего ряда зубов 8 — 9,5. Предплечье 53,5 — 60 мм.... 5. Rh. ferrum-equinum Schreb (стр. 213). 10(9). Размеры мельче: кондилобазальная длина черепа 16 — 17,2; длина верхнего ряда зубов 6,8 — 7,2; предплечье 49,5 — 52,5 мм.. 6. Rh. bocharicus Kastsch et Akimov (стр. 217). 1. Средиземный подиовоное. Rhinoloyhus blasii Peters, 1866 Rhinolophus blasii Peters, W., Monatsb. kaiserl. Akadem. Wissensch, Berlin, 1866: 17 (основан на описании J. Blasius 1857: 33 — Rh. clivosus, non Ruppel, 1824; юго-восточная Европа). G. S. Miller, 1912: 162 — 164; С. И. Огиёв, 1928: 410; 1931: 772 — 774; А. Кузякии, 1944: 69 Р а з м е р ы средние: длина тела 46,5 — 54; хвост 20 — 30; ухо 16,5 — 21. Предплечье 43,5 — 50. Общая длина черепа 18 — 19; кондилобазальная длина 15,8 — 16,7; скуловая ширина 8,8 — 9,6; межглазничный промежуток 2,2 — 2,7; ширина черепа 8,8 — 9,4; длина верхнего ряда зубов 6,4 — 6,9 мм. О к р а с к а зверьков из Бахарденской пещеры очень светлая. Общий тон поношенного летнего меха на верхней стороне тела желтовато-палевый, а свежего осеннего меха — более насыщен- ный — дымчато-палевый; основания волос белые. Нижняя сторона белая с нежным палево-желтоватым налётом на боках и особенно в области плеч. H о д к о в а широкая (6,5 — 9 мм). Верхний выступ седла удлинён, сильно сужен п заострён в своей вершинной части (фиг. 78 C); он лишь слегка отклонён вперёд и резко поднят вверх (почти параллельно ланцету). Передняя лопасть отделена от вйешнего края уха неглубокой тупоугольной выемкой. 
Фиг. 79. Черзпь подкэвэносов: А — Rhinolnphus euryale; В — Rh. mehelyi; С — ВЬ. Ыррэзйвгоз; D — Rh. Ыазй: l — вид снизу; 2 — сверку; 3 — сбоку t ° ~ Майся 
Четвёртая мета ка рпальная кость на 1,5 — Змм короче пятой и на „' — 3,5 мм длиннее третьей. Длина первой фа- ланги третьего пальца 15 — 16,5 мм. Первая фаланга четвёртого пальца приблизительно равна или немного (на 0,5 — 1,5 мм' пре- вышает половину длины второй фаланги этого же пальца. Нёбных складок 6 — 7. Две первых в виде парных утолщенных скобковидно-изогнутых валиков; 3 — 6-относи- тельно тонкие, почти прямые, гближен'ые между собой и разре- занные посредине. Половинки 6-й складки развиты ",аже не- сколько сильнее, чем таконые 5-й; 7-я складка представлена рудиментами или совсем не развита. Ч е р е п относительно длинный, но узкий; особенно узок он в носовом отделе. Я?ирина последнего в области верхних клыков 4,1 — 4,7 мм. Костные улитки крупные; промежуток между ними крайне узок. Верхние клыки сравнительно небольшие: вершины их едва выступают за уровень вершин Ртр. Между верхним клы- ком и крупным предкоренным зубом промежуток довольно широ- кий. Относительно крупный Pm~ располагается в середине зуб- ного ряда; коническая вершина этого зуба быстро стирается, и жевательная поверхность его, окруженная валиком cingulum, у большинства зверьков оказывается плоской или даже вдав- ленной в виде лунки. Второй нижний предкоренной зуб у этого вида крупнее, чем у всех прочих подковоносов фауны СССР; располагается он в промежутке между рт и ртр или только слегка сдвигается к внешнему краю зубного ряда. Р а с п р о с т р а н е н и е этого подковоноса охватывает средиземноморские страны южной Европы и северной Африки, Палестину и Малую Азию. В пределах СССР — найден К. А. Сатуниным в южном Закавказье (долина Аракса около г. Ордубата) и различными зоологами неоднократно добывался в Бахарденской пещере (юго-западная Туркмения). Э к о л о г и я. Мне удалось провести наблюдения по образу жизни этого всюду редкого вида в Бахарденской пещере1 в сере- дине сентября 1937 г. Живёт он здесь в количестве примерно 250 — 300 особей. Днём забирается под куиоловидные своды трубо- образных ходов и небольших углублений в переднем и среднем отделах пещеры, избегая удалённых, совершенно тёмных частей подземелья. Более того, несколько особей ежедневно остаются висеть под «куполом» у caMoro входа в пещеру, где нет защиты не только от света, но дансе от нару>пных колебаний температуры. С наступлением полуденного зноя подковоносы покидают своды этого «купола» и улетают в более прохладный средний отдел пещеры, а на утро снова наблюдаются там н<е и снова совершают передвижение после полудня. Под сводом каждого углубления в стене или потолке висит обыкновенно от 2 — 3 до 15 — 20 осо- бей, причём они не сбиваются в плотные кучи, а находятся на ' Подробыое описание пещеры см. в Общей части, стр. 135 — 138. 
некотором расстоянии одна от другой. В отличие от обитающего здесь же южного подковоноса, средиземный подковонос совсем не встречается среди сбившихся в кучи длиннокрылов. Днём некоторые особи этого вида завёртываются в свои широ- кие крылья и предаются такому глубокому сну, что ни шорох наблюдателя, ни свет фонаря или свечи, ни даже прикосновение не выводят их из этого состояния. Другие же почти весь день бес- покоятся, издают характерные для всех видов подковоносов низ- кие скрипящие звуки и перелетают с места на место. Вечерний вылет их. происходит очень недружно, растягиваясь более чем на два часа. Когда в одно из трёх отверстий пещеры беспрерывным потоком летят многочисленные длиннокрылы, эти подковоносы медленно вылетают через два другие отверстия, и только после окончания вылета длиннокрылов начинают в боль- шем числе появляться около входов. Перед тем как покинуть пещеру они некоторое время роем кружатся в ее переднем отделе. Вылетев наружу, они стелятся низко над склонами невысоких Ъ каменистых гор. Многие кормятся в непосредственной близости от пещеры и часто в нее возвращаются, так что в переднем отделе можно наблюдать их в течение всей ночи. Конец кормёжки при- урочен к наступлению рассвета. В Бахарденской колонии среди взрослых особей этого вида наблюдалось резкое преобладание самок (около 15 — 20 самок на одного самца), а среди молодых было нормальное соотношение полов (примерно 1: 1). Крайне любопытно, что у бахарденских Rh. blasii было, а может быть и ежегодно бывает, необыкновенно запоздалое размножение. В период моего пребывания (10 — 14.IX. 1937 г.) старые самки, родившие в этом году, имели ещё старый поношенный мех и сильно оттянутые, окруженные голым полем грудные соски и сосцевидные придатки в паховой области. У молодняка же ещё не происходило смены ювенального меха. И то' и другое указывает, что массовые роды происходили не ранее на- чала августа. Такого запоздания мы не встречаем ни у одного другого вида летучих мышей нашей фауны. 2. Южный похиовонос. Rhinolophus euryale В1ая1ия, 1853 ВЫпо1орЬпя euryale Blasius, 1., Wiegmann's Archiv Ыг Naturgesch, I, 1853: 49 (Милан, Италия); 1857: 35; К. Сатунин, 1911: ~7 (Rh. euryale nordmanni; пещеры близ с. Павловского, Сухумского окр, с.-з. Закавказье; тип в коллекции Зоологического института АН СССР); 1915: 23. С. И. Огнёв, 1928: 405 — 408 (Rh. е. euryale тогрЬа погйтапп1 Satun); А. Куаякин, 1944: 69 (Rh. еигуа1е Blas.) Р а з м е р ы близки к таковым Rh. blasii: длина тела 43 — 51; хвост 18 — 26; ухо 18 — 23. Предплечье — 45 — 54,9 (среднее из 30 промеров — 47,2). Общая длина черепа 17 8— 18,1; кондилобазальная длина 15,4 — 16; скуловая ширина 9,2 — 9,8; межглазничный промежуток 2,2 — 2,6; ширина чере- «0~ 
па 9,1 — 9,5; длина верхнего ряда зубов 6,2 — 6,6 (среднее из 43 промеров — 6,3 мм). О к р а с к а меха на верхней стороне тела варьирует отдымча- тосерой (у перелинявших осенних зверьков из Бахарденской пещеры) до сравнительно тёмной рыжевато- или палево-бурой (у западно-закавказских). Основания спинных волос белёсые, бледно- серые или бледнопалевые. Нижняя сторона тела у осенних бахар- денских подковоносов белёсая с примесью двухцветных волос (несущих палево-дымчатые вершинки), особенно значительной на боках и в области плеч. В результате смеси двухцветных волос с одноцветными в общем тоне нижней стороны тела создаётся ха- рактерная рябь. П о д к о в а уже, чем у предыдущего вида (5,8 — 7,0 мм). Верхний выступ седла удлинён и неравномерно сужен к заострен- ной вершине, лишь слегка приподнятой и резко отогнутой вперед, почти перпендикулярно по отношению к подкове (фиг. 78 D). Передняя лопасть отделена от внешнего края уха неглубокой тупоугольной выемкой. Ч[етвёртая метакарпальная кость на1 — 15мм короче пятой и на 2 — 3 млю длиннее третьей. Длина первой фаланги третьего пальца 14 — 15 мм. Первая фаланга четвёр- того пальца на 1,5 — 2,5 мм короче половины длины второй фа- ланги того же пальца. Н ё б н ы х с к л а д о к 6 — 7. Все они разрезаны посредине. 1 — 5-я — нормального для подковоносов строения; 6-я представ- лена парой коротких отрезков, широко разделенных между со- бою и как бы окаймлённых превосходящими по длине половин- ками соседних складок: 5-й и 7-й. Последняя тоньше всех осталь- ных, порой слабо обособлена от гладкой части нёба или даже совсем слита с нею. У некоторых особей при хорошо развитой 7-й складке имеются ещё едва заметные следы не разрезанной по- средине 8-й складки. Ч е р е п короче, но относительно шире, чем у средиземного подковоноса (особенно в области мозговой капсулы). Ширина между внешними сторонами верхних клыков 4,5 — 4,7 мм. Кост- ные улитки меньших размеров и шире расставлены. Промежуток между верхним клыком и крупным предкоренным зубом уже, чем у предыдущего вида. Мелкий Рт' несколько оттеснён от сред- ней линии зубного ряда кнаружи. Нижний рт, и ртр сомкнуты, а мелкий рт., расположен с внешней стороны зуоного ряда. Меньшие размеры предкоренных зубов характеризуют южного подковоноса как вид более специализированный сравнительно с предыдущим. Р а с п р о с т р а н е и и е южного подковоноса идёт через южную Европу, северную Африку и Малую Азию до Кавказа и ю.-3. Туркмении. В пределах нашей страны он найден в пеще- рах близ г. Ордубата на среднем Араксе, в окрестности Сухуми, 203 
° Ф Ь С4 о о й ,4 Ъ а 3g- ° р ° Э 0. Ф ° е п lay r 1 У 204 И'М ч ° ° л сб @1~ С4 О О О Р~ 1 Ы й Щ сб С4 О Фа П е5 Рч 
в Цебельде и Абхазии, в Нагорном Карабахе,(Шушинская пещера) и в Бахарденской пещере. Э к о л о г и я. Несколько десятков особей этого очень ред- кого у нас вида живёт в Бахарденской пещере (юго-западная Туркмения). Днём они держатся исключительно в среднем отделе пещеры, причём в отличие от средиземного подновоноса висят не под куполовидными сводами трубообразных ходов, а на ровных площадках потолка и не собираются в группы с себе подобными, а непременно находятся среди длиннокрылов, забившись пооди- ночке в небольшие группы последних. Мною только один зверёк был пойман среди группы Rh. blasii в Бахарденской пещере и один — среди двух с лишним десятков Rh. mehelyi — в Шушин- ской пещере. Вечерний вылет южного подковоноса происходит сравнительно рано (одновременно с lltiniopterus). Соотношение полов среди особей бахарденской колонии нормальное, т. е. Я'~: QQ = 1: 1, вне зависимости от возраста. В конце первой декады сентября 1937 г. все зверьки были покрыты свежим мехом, и молодые с трудом отличались от взро- СЛЫХ. В отличие от крупных видов южные подковоносы весьма миро- любивы и кротки. Взятые в руки зверьки, как правило, грызут пальцы, а посаженные группой даже в тесный мешок— не кусают друг друга. К. А. Сатунин (1911) с Черноморского побережья Кавказа (пещеры близ с. Павловского, б. Сухумского окр.) описал осо- бую тёмноокрашенную форму — НЬ. е. nordmanni. После того как будут изучены окраска южных подковоносов из смежных частей ареала и пределы её сезонной изменчивости, — описанную К. А. Сатуниным форму, может быть, восстановят. 3. По)гиовонос Мегели. ЕЫпо1орЬия гпеЬе1у1 Иа1ясЫе, 1901 Rhinolophus mehelyi Matschie, Р., Sitzungs-Berichte d. Gesellsch. natur- forsch. Freunde zu Berlin, 1901: 225 (Бухарест, Румыния), Trouessart, 1910: 7 — 8 (Rh. euryale mehelyi) Miller, 1912: 159 — 163 (Rh. mehelyi Matschie); С. И. Огнёв, 1928: 408 — 410; А. Кузякия, 1944: 69 Р а з м е р ы крупнее, чем у южного подковоноса. Длинна гела 55 — 64; хвост 24 — 32; ухо 18 — 23. Предплечье 50 — 55 (среднее из 25 промеров закавказских зверьков — 52,5). Общая алина черепа 19 — 20; кондилобазальная длина 16,6 — 17,5; скуло- вая ширина 10 — 11; межглазничный промежуток 2,5 — 2,9; ширина черепа 9,4 — 10,5; длина верхнего ряда зубов (6,2) 6,4 — 7,3 мм (крайние показатели из 21 промера). О к р а с к о й меха (в смысле распределения цветов и сезон- ной изменчивости) сходен с другими подковоносами нашей фауны. Общий тон верхней стороны тела бледнопалевый (в июле — начале :ентября) и дымчато-серый с незначительной примесью палевого оттенка — осенью. Основания спинных волос белые или с при- 205 
месью палевых тонов летом и дымчатых — осенью. Грудь и сред- няя часть брюшной области белая, а плечевая область и бока ниж- ней стороны тела с палевым налётом — у летних зверьков и с блед- ным палево-дымчатым — у осенних. П о д к о в а сравнительно узкая (6,8 — 7,5 мм). Верхний вы- ступ седла не очень длинный, всегда заострённый на конце и в разной мере отклонённый вперёд (фиг. 78, Е, F). Передняя лопасть относительно короткого, но широкого уха отделена от внешнего края неглубокой тупоугольной вырезкой. Четвёртая метакарпальная кость равна или на 1 — 2 мм короче пятой и на 1 — 2,5 мм длиннее третьей. Длина первой фаланги третьего пальца — '! 4 — 16 мм; первая фаланга четвертого пальца на 1 — 2 мм короче половины длины вто- рой фаланги того же пальца. Н ёбны х скл ада к 6 — 7; все они(в том числе и 6-я) устроены совершенно так же, как у предыдущего вида; лишь у некот~~рых особей половинки всех складок (кроме 6-й) сближены на средней линии или даже слиты между собой. Следов 8-й складки мы ни в одном случае не наблюдали. Ч е р е п значительно крупнее и массивнее, чем у южного, но практически неотличим (по размерам и . конфигурации) от черепа бухарского подковоноса. Ширина между внешними сто- ронами верхних клыков — 5 — 5,7 мм. Костные улитки относи- тельно небольшие и не сильно сближенные между собой. Ироме- ~óT«между верхним клыком и Pmp имеется, хотя иногда и очень узкий (видимый лишь при увеличении), pm оттеснён к внешней стороне зубного ряда. Нижние pmp и pm сомкнуты; рш имеется, даже с крупной коронкой, но при неаккуратндй очистке черепа выпадает. От южного подковоноса этот вид отличается чётко и устой- чиво, но только большими размерами тела и черепа, а от бухар- ского псдковоноса, с которым имеет практически одинаковые размеры, он отличается заострённым верхним выступом седла, наличием G-й небной складки, представленной парой коротких отрезков, постоянным наличием малых предкоренных зубов (Pm' и pm ) и промежутка между верхним клыком и Pmp. Близость подковоноса Мегели к бухарскому лишь поверхностная, возникшая, видимо, конвергентно, а близость его к южному под- ковоносу — родственная. Это близкие, но самостоятельные виды. P а с п р о с т р а н е н и е. До конца третьего десятилетия текущего века небольшое число подковоносов Мегели было най- дено в Румынии (Бухарест, Добруджа), южной Франции (Гард), на острове Сардиния и в двух пунктах центральной Испании. В 1939 г. мы нашли этот вид в нескольких местах Закавказья: в Нагорном Карабахе (в Большой Шушинской пещере), в запад- ной Грузии (Мцхета) и в Шемахинском районе Азербайджана. Л. и В. Лавровы в том же году закольцевали 4 подковоносов где-то близ Кавказского заповедника, определив их как Bh. mehelyi, 206 
но зто определение осталось но проверенным. С. Ii. Даль (1945) сообщил о нахождении этого вида в старой церкви с. Аличалу, Мартушинского района, Армянской ССР. 3 к о л о г и я. Около 20 — "5 подковоносов Мегели впервые мы обнаружили 11Х11. 1939 г. в Большой Шушинской пещере. Висели они на своде небольшой полости в заднем(наиболее уда- лённом от входа) отделе пещеры. Из этой колонии было взято 11 зверьков (все самцы). В течение нескольких суток оставшиеся подковоносы в свое убежище не возвращались. Но во вторичный приезд (16Х111. 1939 г.) в той же полости мы обнаружили 9 зверь- ков. Один из них оыстро вылетел, а среди 8 пойманных был один самец южного подковоноса и 7 взрослых самцов подковоноса Мегели. Во второй половине дня 11ХП зверьки находились в состоянии довольно глубокого оцепенения, что наблюдается лишь в очень прохладных убежищах. 17ХП1 вечером в полости, где висели эти подковоносы, было 13,0' С. От избытка влагидно полости и примыкающего к ней тесного горизонтального хода было покрыто вязкой глинисто-лёс сов ой грязью. В конце августа того же 1939 г. одного взрослого самца мы поймали и другого видели в помещении Мцхетского собора, где жило много больших подковоносов, остроухих и трёхцветн ы ночниц. O Огромную колонию этого всюду редкого вида мы обнаружили в подземном ходе под древним девичьим монастырём («Кыз-Ка- ласы») в Шемахинском районе Азербайджана. По приблизитель- ному подсчёту там было около 700 — 800 особей взрослых и моло- дых обоего пола. Как и в Шушинской пещере, они висели на свод- чатом потолке этого хода, тесно прижавшись друг к другу. Зверь- ков других видов среди них не было. Молодняк уже не отличался по размерам от взрослых. У всех молодых протекала ювенальная линька и осенняя линька у взрослых самцов, а самки линять ещё не начинали. Сначала у них полностью сменялся мех на нижней стороне тела, а потом на спине, где красивый бледнопалевый мех стариков и тусклый дымчато-палевый мех молодых заменялся однообразным осенним дымчато-серым покровом. Просмотр боль- шого количества зверьков именно этого редчайшего вида впервые указал нам на резкое цветовое различие окраски по сезонам и возрастам и на цветовое тождество со всеми другими видами подковоносов нашей фауны, если их брать в одном возрасте и при одинаковом состоянии меха. Почти на всех зверьках, добытых в Закавказье, в небольшом количестве обнаружены эктопаразиты 5 видов: 2 вида клещей (плоские — на перепонках, видимо, Spinturnyx и пузыревидные, похожие на Ixodes vespertiiionis, — на теле среди меха); единич- ные блохи (вероятно Bhinolophopsylla); мелкие Nycteribia и, наконец, окрылённые паразитические мухи рода Nycteribosca. По нраву своему подковоносы Мегели, особенно взрослые самцы Шушинской колонии, очень спокойны (миролюбивы, общи- 207 
тельны). Ни в узких мешках, ни в тесных решетчатых мышелов- ках, ни на воздухе, ни в духоте рюкзака ни один зверёк ни ра- зу не укусил другого. В клетке, как и в пещере, все они мирно висели, сбившись в плотную кучку. Лишь вечерами они оживля- лись и ползали по решетке, изредка издавая характерные для всех подковоносов низкие скрипучие зв<~ки. Молодняк шема- хинской колонии вёл себя более беспокойно, однако и он не проявлял исключительной злобности, свойственной большим и бухарским подковоносам, попавшим в неволю. В старой заброшенной церкви с. Аличалу (в Армении) П. П. Гамбарян нашел большую колонию 18Х111. 1945 г. Семь зверьков из этой колонии он добыл. На следующий день в этой перкви П. П. Гамбарян подковоносов уже не обнаружил; все они куда-то переселились (С. К. Даль, 1945: 97). 4. Малый похковонос. Rhinoloyhns ЫррояЫегоя Bechstein, 1800 Vespertilio Hipposideros Bechstein, in Thomas Pennant s Allgemeine Qber- sicht Йег vierfussigen Thiere, П, 1800: 629 (Франция). Pallas, 1831: 125 (Ч. hippocrepis var. minor). Andersen, К., 1905: 140 (Rh. hipposideros Bechst.); i<<Iiller, 1912: 149 — 151; С. И. Огнёв, 1928: 400 — 405. P. Меклен- бурцев, 1937: 42 — 43 (Rh. h. minimus IIeugl). А. Кузякин, 1944: 67 (Rh. hipposideros Bechst.) P а з м е р ы очень мелкие. Длина тела 36 — 40 мм; хвост 25 — 30; ухо 15 — 17,5. Предплечье ~4,5 — 41,7; ширина подковы 5,2 — 7. Общая длина черепа 14,5 — 16,2; кондилобазальная длина 13 — 14 (по Миллеру, 1912, 13,8 — 15); скуловая ширина 7,2 — 7,9; межглазничиый промежуток 1,6 — 2,2; ширина черепа 7 — 7,5; длина верхнего ряда зубов 5,2 — 5,8. Великобританию и пред- горные области Средиземноморья с Закаспийской низменностью включительно населяют зверьки сравнительно мелкие, а т оры 11е«тральной Европы, Кавказа, Туркестана и Гималаев — более крупные. Можно сказать, что увеличение размеров идёт со- пряженно с подъёмом над уровнем моря. О к р а с к а меха варьирует от бледной желтовато-палевой (у летних с1<ечнеазиатских зверьков) до тёмной коричневатой и дымчато-бурой (на Кавказе). На нижней гтороне тела в<~лосы одно- цветные белые, грязнобелёсые или белёсо-палевые. У новоро- жденных спина покрыта очень тёмным черновато-дымчатым мехом. Верхний выступ с ед л а не выражен; свооодные края сагит- тальной пластинки образуют чрямой угол (фиг. 78 А). Большая передняя лопасть уха резко отделена от внешнего края узкой и глубокой вырезкой. Четвёртая метакар пал ьна я кость на 0,5 — 1,5 мм длиннее пятой и на 2,5 — 3,5 мм длиннее третьей. Длина первой фаланги третьего пальца 12,5 — 13,5 мм. Первая фаланга чет- 208 
вёртого пальца приолизительно равна половине длины второй фаланги этого же пальца. Н ё 6 н ы х с к л а д о к 8. Две первых в виде утолщенных скобок, разделенных между собой большим промежутком; 3-я и 8-я — тонкие и прямые; 4 — 7-я — тонкие, тесно сближенные, слабо изогнутые и разрезанные посредине. Ч е р е п маленький, с очень узким межглазничным простран- ством, но относительно широкой носовой частью. Ширина между внешними сторонами верхних клыков 3,5 — 3,7 мм. Большие костные улитки разделены между собой очень узким пространст- вом. Верхние клыки тонкие, слабо развитые. Вершина клыка располагается приблизительно на уровне вершины Pmp. Первый верхний предкоренной зуб (Pm1) относительно крупный, с хорошо выраженной конической вершиной. Располагается он B середине зубного ряда в широком промежутке между клыком и Pmp. В нижней челюсти pm, вплотную примыкает к pmp; рт, вытеснен из зубного ряда наружу, сильно уменьшен, а в некоторых случаях полностью редуцирован. Очень широкие тупоконечные крылья и крупные размеры верх- него малого предкоренного зуба, снабженного конической вер- шинкой, характеризуют малого. подковоноса, как один из наиболее примитивных видов, представленных в нашей фауне, но недоразви- тый, а порой отсутствующий pm2 указывает на более высокую специализацию, чем у всех предыдущих видов. В Японии обитает близкий к малому подковоносу и более примитивный Rh. cornutu s. Р а с п р о с т р а н е н и е малого подковоноса охватывает Западную Европу на север до Ирландии, Великобритании и побережий Северного и Балтийского морей, почти всю Средизем- номорскую подобласть, а на восток идёт через Малую, Переднюю и Среднюю Азию до Гиссаро-Алая, Тянь-Шаня и северо-западных Гималаев (Гильгит). В Восточной Европе северная граница ареала проходит от сев. Бессарабии через южную половину Украины (Тульчинский округ — Славянск) и по северным склонам Глав- ного Кавказского хребта. Наиболее обыкновенен он в горной части Крыма и в некоторых местах Закавказья. В пределах Сред- ней Азии малый подковонос обнаружен в юго-западной части Туркмении (долина р. Чандыр, Чакан-Кала, Кара-Кала на р. Сум- баре, Ашхабад), в трёх пунктах Узбекистана (Нуратинские горы; Шах-и-Мардап, к югу от Ферганы; Варзиминор в верховьях Заравшана) и в Таджикистане (г. Гиссар и окрестности Сталина- бада). Часть ареала представлена на карте 11. В коллекции Зоологического института Академии наук хра- нятся 2 экз. этого вида Я~ 13794 и 13795 с этикеткой: «Семи- палатинская обл. (Г), 1914, Г. Ф. Ве6ер». Действительно ли они из Семипалатинской области и из какого именно района — уста- новить не удалось. Указания К. Кесслера (1850) и Э. В. Шарле- мана (1915) о нахождении малого подковоноса в Киеве, вызывают ]4 летучие мыши 209 
сомнения, а указание Ассмуса о добыче подковоноса в окр. Там- 4' бова — совершенно не основа тельное. Э к о л о г и я. Малые подковоносы поселяются в небольших лёссовых пещерах, в относительно тёмных помещениях древних мечетей и мавзолеев, в заброшенных сараях, конюшнях и на чер- даках домов даже покрытых железом, где другие виды подково- носов никогда не встречаются. Больших (многосотенных) коло- ний не образуют, поселяясь в летних убежищах поодиночке, парами или скоплениями до двух-трёх десятков особей. Висят' Карта 1I. Распространение в СССР: 1 — малого подковоноса (Rh. Ырро- sideros), 2 — средиземного подковоноса (Rh. blasii). зверьки на потолке или своде убежища на некотором расстоя- нии друг от друга. Вероятно в силу того, что зверьки не образуют больших скоп- лений и держатся в убежище отдельно один от другого, наруж- ные паразиты на них бывают малочисленны или совсем не встре- чаются. Я находил на малых подковоносах (и то далеко не на всех) лишь единичных~ мелких бескрылых паразитических мух (Nycteribia). Температурный режим летних убежищ малого подковоноса весьма различен. В окрестностях Сталинабада, например, в пер- вых числах августа 1935 г., при суточных колебаниях темпера- туры воздуха в тени (в метеобудке), равных 17' (от 21 до 38') и превышающих 35' на открытой поверхности почвы — в среднем 210 
отделе пещеры, населённой подковоносами, темйература изменя- лась в течение суток только на 3' С (от 24 до 27'). Зверьки 1Ip8- бывали там в одинаково нагретой среде изо дня в день на про- тяжении нескольких месяцев. Совсем иные условия на чердаках домов, особенно кр~тых железом. Так, под бревенчатой перекла- диной остова крыши (в с. Нюгеды I, Шемахинского района в Азербайджане), где висели малые подковоносы, в 16час. 30мин. 1.IX.1939 г. было 36,5'. 4. УП. 1939 г. в Куринской низменности мы поймали 7 бе- ременных самок (в древней Бардинской мечети). К утру следую- щего дня все самки погибли, но у двух из них (видимо, ночью) родились детёныши. Они, слабо попискивая и беспрерывно тряся головами, ползали по трупам родителей, то прицепляясь к пахо- вым сосцевидным придаткам, то отыскивая грудные соски. Мень- ший из новорожденных весил 1,8 г., а мать — 4,4г. Следовательно, вес даже голодного детёныша, спустя несколько часов после рож- дения, составлял более 40'/ веса своей матери. Тело новорожден- ного уже покрыто ~короткими,волосами, относительно редкими грязно-серыми на нижней стороне и довольно густыми дымчато- бурыми на спине. „', 20ХП. 1935 г. в сталинабадской пещере были детёныши, едва достигшие половины величины взрослых, но уже способные само- стоятельно висеть и перелетать с места на место. Я никогда не видел ни одной самки подковоноса, которая летала бы с дете- нышем, прицепившимся к ее телу. Они, видимо, очень рано остав- ляют своих детей на время кормёжки самостоятельно висеть на потолке или своде убежища. Наряду с этим, однако, детёныши долго сохраняют связь со своими родителями. Так, в первых числах августа в той же пещере молодые подковоносы подросли настолько, что уже свободно и хорошо летали по вечерам вне убе- жища, а днём, как в пещере, так и в просторном марлевом садке, они забирались на самок, и те завёртывали их в свои широкие крылья, как новорожденных. Подобно последним крупный дете- ныш держался зубами за паховые сосцевидные придатки самки, но время от времени он перевёртывался и, энергично шевеля челюстями, лез в рот приютившей его самки. Лактации у самок в то время (3 — 4. VIII.1935 г.) уже не было, и грудных сосков детёныши не трогали. На вторые сутки пребывания в неволе самки погибли, а один из оставшихся в живых детёнышей забрался на висевшего вниз головой другого детеныша и так же настойчиво пытался лезть к нему в рот, как до этого лез в рот голодной взрос- лой самки. Весьма вероятно, что молодых самки кормят молоком лишь в первые дни их жизни, но постепенно переходят на под- кормку принесённой и может быть размельчённой добычей. Один хорошо летающий молодой подковонос схватил предло- женную ему комнатную муху, очень долго пытался её разжевать, но безуспешно. Муха оказалась для него очевидно слишком грубой добычей. Пил этот зверёк много и с жадностью, хотя 2И 
в природе нодковоносы никогда не наблюдались -" летающими над поверхностью водоемов. На вечернюю кормёжку малые подковоносы вылетают до- вольно рано, особенно в тихие пасмурные вечера. В сталина- бадской пещере минут через 30 после заката солнца они поки- дали её средний отдел и некоторое время кружились в переднем отделе, вероятно охотясь там за комарами и москитами, которые днём сидят на стенах убежища, а вечерами перелетают и по- б~у. д~ ~ Ю I I Ф' ° Р .,( ч')' 1Ф ~,'i '.$ ' '."~( с ~> 5 " (-'.,'лФ' ,,'.(1~ В/( ~ l \ ° г~ ° Ю / ' ~')' „,,'7 С'1 ';'ю~~ ° В ° W~~ ° «~" ' \ . '' 'CL" /Ъ ° (В, В / В ° В ° ~å | ° ° ° J I ° J ° /r ~ r В ° Ф ° 1 'А,'II В 4В ° В ГВ /. '1 ~ В° ~ ~ч 1 ))g Шит ~'~ Ъ 1~ �,>~ll>"' ~ ~~~ч „,~ 'O~~gg; 4 ) Р В° м В ° ° 'У' э В . r r В °, ° ° В В. '. ° r ( ~~~> /. ц,'( ° ° В, В ю ° ° ° фиг. 80. Малые подковоносы в состоянии зимней спячки. долгу держатся в воздухе. Вне пещеры подковоносы летают вдоль лёссовых и каменистых обрывов или кружатся над промоинами и карстовыми воронками. Мы замечали, как молодые зверьки, утомляясь, возвращаются для передышки в своё дневное убе- жище или на время прицепляются к стеблям трав, свешивающихся над краем обрыва. Г. А. Ковард в 1903 г. провёл наблюдения над зимней жизнью подКовоносов. По его словам все Летучие мыши описываемого вида, добытые в ноябре, имели в кишечнике фекальные массы, а- в желудке — полупереваренную пищу. «В это время в пещерах не прекращается жизнь мелких насекомых; тут зимуют маленькие 212 
моли (Scotosia ЙиЬЙа(,а и Gonoptera libe<rix), держится масса мелких двукрылых, много крупных пещерных жуков (Meta menardi)». Многие из них вероятно и служат пищей для зимующих подковоносов. По старым наблюдениям зоолога Коленати малые подковоносы энергично нападали на сидевших в одной комнате с ними ушанов (Plecotus auritus) и наносили им повреждения, прокусывая нежные летательные перепонки, на которых остава- лись после этого небольшие ранки с припухлыми краями. По незначительным уклонениям в размерах и окраске К. Ан- дерсен (1918), кроме номинальной формы (Rh. h. hipposideros), различал следующие: Rh. h. minimus Heuglin (Средиземномор- ская подобласть, исключая Египет); Rh. h. minutus Montagu (Бри- танские острова); Rh. h. majori Anders. (Корсика и Сардиния); Rh. h. escalerae Anders. (Марокко) и Rh. h. midas Anders. (Иран с.-в. Гималаи). «Формы» эти, однако, диференцированы так слабо, что до выяснения пределов изменчивости на массовом материале, выделять их нам кажется преждевременным. 5. Большой по)1иовонос. ЕЫио!оргия Кеггиш-еци1иишSehreber, 1774 Vespertilio ferrum-equinum Schreber, J. Же Saugethiere, I, 1774: 174 (Фран- ция). К. Апйегееп, 1905: 106 — 112 (Rh. f.-e. ferrum-equinum Schreb., Rh. f.-e. proximus Апйеге. и др. формы)' К. А. Сатунин, 1911: 47, 1915:14 (Rh. f.-e. colchicus). С. И. Огнёв, 1928: 391 — 399. (Rh. ferrum-equinum Schreb.); А. Ку- зякин, 1934: 317, 1944: 68 P а з м е р ы самые крупные из всех европейских подково- носов. Длина тела 54 — 69; хвост 31,5 — 43; ухо 20,5 — 26. Предплечье 53,5 — 60,5. Общая длина черепа 21,5 — 23,7; кон- дилобазальная длина 19,1 — 22; скуловая ширина 11 — 12,6; межглазничный промежуток 2,4 — 3,2; ширина черепа 9,8 — 10,4; длина верхнего ряда зубов 8 — 9,5 мм. Изменчивость размеров почти аналогична таковой Rh. hipposideros. О к р а с к а верхней стороны тела варьирует от тёмной шо- коладно-палевой и дымчато-бурой (на Кавказе) до бледной дым- чато-палевой (в Средней Азии). Основания спинных волос белые или белёсо-палевые. Нижняя сторона светлая, обыкновенно белёсая с различно развитым бледнопалевым или пепельно-серым налётом. У зверьков, добытых в июле и августе в Нагорном Кара- бахе и западной Грузии, на нижней стороне тела имеется своеоб- разный тонкий рисунок; одноцветные белые волосы у них переме- жаются с двухцветными волосами и образуют характерную рябь. 1 Rh. tragatus Ной. из южных Гималаев и. Японии, которого Андерсен относит к Rh. ferrum-equinum, представляет, повидимому, самостоятельный вид, хотя и близкий к последнему. Японская Rh. f.-e. mikado Ogn. отно- сится несомненно к Rh. tragatus и пеизвестпо чем отличается от южно-ги- малайской популяции этого вида. 213 
СХЕМА ГЕОГРАФИЧЕСКОД ИЗМЕНЧИВОСТИ БОЛЬШОГО И МАЛОГО ПОДКОВО-НОСОВ (ПО РА3МЕРАМ И ОКРАСКЕ) Rh. fef rum-equinum Schreb.В сериях преобладают: Rh. ЫрровЫегов Bechst.Преобладают: Области распространения 1. Великобритания Средние ( по размерам) и тёмные (по окраске) («Rh. f.-e. insulanus в.-н.») Средние (по размерам) и тёмные (по о~краске) («Rh. h. minutus Mont.») 2. Горы Центральной Европы и Главный Кавказский хребет Крупные и тёмные («Rh. f. -e. f e rrum- equinum Scheer. Rh. f.-e. colchicus Sat.») Крупные и тёмные(«Rh. h. hipposiderosBechst. » ) 3. Средиземноморье сТуркменией и Туран-ской низменностью Мелкие и светлые(«Rh. f.-e. оЬзсигие Cabr.») Мелкие и светлые («Rh. h. minimus Heugl. ») 4. Горный Иран, Гис-саро-Ллай и с.-з.Гималаи Крупные и оченьсветлые («Rh. f.-e.proximus And., Rh. f.-e.irani») Крупные и оченьсветлые («Rh. h. mi-das Anders.») Схема географической изменчивости размеров и окраски у большого подковоноса близка к таковой малого подковоноса, но выражена еще менее отчетливо и постоянно. П о д к о в а широкая (7,5 — 9,5 мм). Верхний выступ седла укороченный, полого закруглённый. Невысокая передняя ло- пасть уха отделена от внешнего края довольно узкой и глубокой вырезкой. Четвёртая метакарпальная кость на О — 1,5 мм короче пятой и на 2 — 4,5 мм длиннее третьей. Длина первой фаланги третьего пальца на 1 — 2,5 мм превышает половину длины второй фаланги того же пальца. Н ё б н ы х с к л а д о к 7 — 8. Три первые (в виде толстых, ра- зомкнутых посредине валиков) отделены друг от друга сравни- тельно широкими промежутками. Все остальные — более тонкие, почти прямые, сближенные между собой и обыкновенно J3eJlb- 214 При этом тёмные вершинки волос располагаются местами в виде узких поперечных рядов, и если смотреть на нижнюю сторону тела сбоку, то на светлом фоне улавливаются дымчато-палевые по- лоски. Индивидуальная и сезонная изменчивость окраски изучены пока недостаточно, но в общих чертах она, видимо, сходна с дру- гими видами (см. нижеприведенную czeMy). 
о 7 идёт за счет редук- ~см ф„. 77 .4). Уменьшение числа с 6-й (спереди) ции не последнеи, а ) %.У сительно не оль шой округлой мозго- ц е р е п крупныи с относит и овольно широ- / носовым отделом в" рй капсулой, массивным ком. ширина ш между внешними им межглазничным промежут КИМ Р.1, ф Ф ° ха ского ~Б~ подковопосов: б — вид сбоку; Фиг. 81. Черепа большого (А) и бухарского ( в — сверху; и — сиизу. е хних клыков 6 — 7 мм. Костные улитки сравни- раытавлеш4~~. Кю~?п~ьм тельно не о ~ льшие и довольно широко асс й з 6 вплотную примы й з у римыкает к клыку и лишь верхний предкоренной зу й х от елён от него очень узкой щелью. Pm в редких случаях отд ё и тесно прижат крайне мал, вытеснен у из з бного ряда наружу клыка. Нижний й сто оне основания коронки к к задне-наружнои сторо з з бного ряда наружу, pm2 еще мель ° 6 че. он тоже вытеснен из з ап име, с еди большой серии а нередко вообще н развит. априме, с 215 
подковоносов, собранных мной в Сурханской долине, наряду с имевшими 32 зуба, у 30о(~ зверьков было 30 зубов (за счёт пол- ной редукции pm,) и один экз. (X 513791), ничем больше не отли- чавшийся от остальных, имел только 28 зубов (у него исчез и Pm~). Но степени специализации зубной системы (предкоренных зубов в частности) большой подковонос ушел дальше всех выше рассмотренных видов. Ф Р а с п р о с т р а н е н и е большого подковоноса обширно. Начиная с Великобритании, Португалии и сев. Африки ареал его простирается через горы Центральной Европы, Балканы, Малую Азию, Крым, Кавказ, Туркмению, Гиссаро-Алай и Гима- лаи до южного Китая и Японии. Точки нахождения в пределах нашей страны см. на карте I II. Э к о л о г и я. Убежища большого подковоноса разнообраз- ны. На равнинах Туркмении, Узбекистана и степного Каспий- ского побережья Кавказа он селится в старых магометанских гроб- ницах, в заброшенных тёмных конюшнях и под куполами мечете~~, но совсем не встречается в лёссовых и другого типа пещерах. Напротив того, в горах Копет-Дага, Гиссаро-Алая, Кавказа, Крыма и Центральной Европы для своего дневного убежища он выбирает пещеры, расщелины скал и каменные развалины. В Крыму, по наблюдениям Флёрова (1929), попадается чаще в пещерах, удалённых от моря, и только случайно залетает в береговые. Иногда в одном месте поселяются только 1 — 2 особи (преимущественно самцы), хотя чаще этот вид образует большие колонии (до 400 — 500 особей), в состав которых входят только взрослые самки и молодняк. В скоплениях большого подко- воноса могут встречаться отдельные зверьки или целые колонии других видов, например, Myotis emarginatus (в Ташкенте, Сур- ханской долине, Грузии, Румынии), Rh. euryale (в Румынии, Mehely, 1900), Rh. hipposideros и М. oxygnathus — на Кавказе (К. А. Сатунин, 1915). Зверьки, потревоженные в убежище, вере- щат или издают короткое металлическое циканье, перепархивают с места на место или вылетают из темноты своего убежища наружу, даже в середине жаркого дня при ослепительном солнечном свете. Первые 5 — 10 дней напуганные одиночные подковоносы в своё первоначальное убежище обычно не возвращаются. Вечерний вылет на Кавказе и в Средней Азии происходит позже, чем у многих других видов. Указание К. А. Сатунина (1915), что они вылетают на Кавказе довольно рано, ещё засветло, нашими наблюдениями не подтвердилось. Вечерняя кормёжка растягивается почти на всю первую половину ночи, затем зверьки отдыхают, а перед рассветом снова покидают убежище. Места кормёжки разнятся в зависимости от конкретных усло- вий. Так, в степных участках подковоносы стелются над самой землёй; в Сурханской долине — совершают правильные облёты вдоль верхнего края обрывистых лёссовых берегов; в горах— летают по тёмным глубоким ущельям. 2~6 
Зимовок большого подковоноса в пределах Союза не найдено. В Ташкенте, например, они жили (в 1930 — 1937 гг.) только летом (с конца апреля), а в середине октября — улетали неизвестно куда. Не исключена возможность, что они совершают дальние перелёты на юг (например в южный Иран), где не впадают в спячку, а всю зиму ведут активную жизнь. 6. Бухарский похиовонос. Rhinolophus ЬосЬаг1сияKastsehenko et Akimov, 1917 Rhin0l0phus bocha~icus Н. ' Ф. Кащенко и М. П. Акимов, Ежег. Зоол. Муз. Акад. наук, ХХП, 1917: 221 — 223 (Термез, Бухара; тип в колл. ЗИН АН). Н. А. Бобринской, 1925: 343 (Rh. ferrum-equinum bocharicus Kast. et. Ak.) С. И. Огнёв, 1928: 397 — 399. А'. Кузякип, 1934: 318; 1939: 17 — 20; 1944: 68 — 69 (Rh. bocharicus); Р. Мекленбурцев, 1935: 106 — 107 (зкология). Р а з м е р ы мельче, чем у Rh. ferrum-equinum Schr. Длина тела 52 — 56,5; хвост 27 — 33; ухо 22,5 — 24,5. Предплечье 49,5 — 52,5. Общая длина черепа 18,5 — 19,7; кондилобазальная длина 16,1 — 17,2; скуловая ширина 10 — 10,6; межглазничный промежуток 2,4 — 2,8; ширина черепа 9,1 — 9,5; длина верх- него ряда зубов 6,8 — 7,2 мм. О к р а с к а очень светлая. Основания спинных волос белые. Общий тон верхней стороны тела бледнопалевый в августе, а в сентябре (свежий мех) — бледный палево-дымчатый. Нижняя сторона белая с лёгким дымчато-палевым налётом на боках и в области плеч. П о д к о в а небольшая, ширина её 6,2 — 7 мм. Конфигура- ция носовых придатков такая же, как у большого подковоноса (см. фиг. 78 В). Никакой трёхлопастности седла, о которой упоми- нают Кащенко и Акимов, нами не обнаружено. Передняя на- ружная лопасть уха отделена от внешнего края узкой и доволь- но глубокой вырезкой. Четвёртая мета карпальная кость равна или на 0,5 — 1 мм короче пятой и на 2 — 4 мм длиннее третьей. Длина пер- вой фаланги третьего пальца — 16 — 18 мм. Первая фаланга четвёртого пальца на 0,5 — 2,5 мм превышает половину длины второй фаланги того же пальца. Нё бных с к ладо к 6 — 7. Три первых массивнее, чем сле- дующие за ними и разделены между собой широкими про- межутками. Последняя (7-я) складка у некоторых хорошо развита, у других — сильно утоньшена и лишь слегка возвышается, окаймляя передний край гладкого участка нёба; реже встреча- ются особи, у которых зта складка разорвана посредине, а осно- вания рудиментов её слиты с рядом лежащей шестой складкой, во всех случаях хорошо развитой (не укороченной). У некоторых особей ясно заметно только шесть складок, седьмая же совсем сливается с передним краем гладкой нёбной пластинки. 217 
Ч е р е п значительно меньше, чем у предыдущего вида, осо- бенно за счёт носового отдела (ширина между внешними сторо- нами верхних клыков 5 — 5,5 мш), а мозговая капсула относитель- но больше, носовой отдел сильнее укорочен, сагиттальный гре- бень развит немного слабее. Верхний Ртр сомкнут с клыком: вытесненный наружу первый предкоренной зуб чрезвычайно мал или отсутствует; Рш нет у большинства особей. Н. А. Бобринский (1925) и С. И. Огнев (1928) считали Ш~. bocharicus подвидом Rh. ferrum-equinum. Очень устойчивые MpÐ- фологи еские отличия и распространение первого в пределах Карта Ш. Распространение в СССР: большого (1) и бухарского '(2) подио- воносов. 8 — места их общих находок, ареала Rh. ferrum-equinum (см. карту III), определённо указы- вают на их видовую обособленность. Ещё более частое, чем у большого подковоноса, исчезновение малых предкоренных зубов (pm, не бывает у большинства осо- бей) характеризует бухарского подковоноса, как вид, стоящий по специализации зубной системы на ещё более высокой ступени, чем Rh. ferrum-equinum. Р а с п р о с т р а н е н и е. В коллекциях музеев Зоологи- ческого института Академии наук, Московского университета и других в настоящее время содержится около 200 экз. бухарских подковоносов, собранных в следующих местах (см. карту III): 1) окр. г. Ташкента; 2) берег Сыр-Дарьи в 5 км от Янги-Кур- гана, б. Ташкентского у.; 3) пещера Кон-и-гут, в горах Сары- Тау близ Кока~да; 4) Самарканд; 5) Кара-Дарья в 25 — 30 км к северу от Катта-Кургана; 6) Термез, 7) лёссовые пещеры в долине р. Сурхана, км 90 к северу от Термеза, 8) Тахта-Базар и 9) Саиды-Качи в долине Мургаба; 10) долина р. Кашана (за ~таза 218 
Рабат-Кашан и Турашек). Вероятно, он населяет также и погра- ничные с нашей страной районы Афганистана. Э к о л о г и я. Бухарский подковонос особенно охотно се- лится в тёмных лёссовых пещерах и лабиринтах. В одиночку он попадается значительно реже, чем колониями в несколько десят- ков и сотен особей. Особенно велика колония в Тахта-Бавар- ской пещере, где, по словам Н. И. Латышева, вылов 222 экзем- пляров в июле 1934 г. не показал заметного численного умень- шения. В конце июля 1937 г. по моим наблюдениям в этой пещере было около 200 особей, а к началу августа число их возросло до 500 — 600. Колонии до двух и трёх сотен особей наблюдались автором и Р. Н. Мекленбурцевым в больших лёссовых пещерах по обрывистым берегаЫр~ Кара-Камыш и её притоков в ближайших окрестностях Ташкента. В колониях этого вида не наблюдалось близкого к нему сородича — большого подковоноса, хотя один полувзрослый экземпляр Rh. bocharicus был пойман (в Сурхан- ской долине) в колонии Rh. ferrum-equinum. В отличие от по- следнего в колониях бухарского подковоноса самцов и самок обыкновенно бывает одинаковое количество, и даже первые чис- ленно преобладают над самками. В пещере они висят разре- женно, на некотором расстоянии один от другого, или сбиваются в отдельные плотные однорядные группы. На кормёжку вылета- ют с наступлением густых сумерек. При обилии корма вечерний лёт длится час-полтора, после чего зверьки прячутся в свои убежища, а на рассвете вновь вылетают. Утренний вылет друж- ный, но не продолжительный — обычно около получаса. В это время они кружатся роем около входов в пещеру, не улетая далеко от нее; вечером же, напротив того, они совершают полёты на большие расстояния, низко проносятся над ровной поверх- ностью полупустыни или вдоль верхних частей обрывистых лёс- совых берегов. В Сурханской долине они наблюдались автором летающими вместе с Rh. ferrum-equinum в одних и тех же местах и примерно в одинаковом числе особей. И бухарскому и большому подковоносу свойственна одна любопытная черта. При жизни на воле многосотенными коло- ниями между отдельными особями существует, так сказать, полный мир и согласие, но стоит посадить несколько зверьков в один тесный мешок, как они начинают нещадно калечить друг друга вплоть до перелома предплечий... Массовое появление молодняка, по наблюдениям в Тахта-Б~- зарской пещере, происходит в конце июня и самом начале июля. Так, 24. VI. 1937 г. у половины самок, сидевших в этом убежище, было по одному ещё слепому и едва покрытому коротким мехом д~~~~~~у. Только один молодой, ещё не способный летать, но висевший уже отдельно от матери, достигал почти половины размеров взрослого. Другая половина взрослых самок имела по одному крупному эмбриону. 219 
Несмотря на переполох, происходивший каждый раз при моем появлении в пещере, ни один детёныш не упал с тела своей матери, — все они крепко держались, уцепившись молоч- ными зубами за сильно оттянутые сосцевидные придатки. 24 июня в Тахта-Баварской колонии были взяты три самки, каждая с маленьким, ещё слепым детёнышем. дома мы посадили самок в 3 отдельных тесных садка, а молодых помещали поодиночке то к своей, то к чужой матери. Подобные пересадки, проведённые в течение двух суток, привели нас к убеждению, что самка оты- скивает и безошибочно определяет именно своего детёныша и не обращает внимания на чужого. Если же чужой детёныш настой- чиво прицеплялся к ней, а она не могла от него освободиться (из-за тесноты помещения), то дело кончалось насильственной гибелью молодого. 'самка его загрызала. В спокойном состоянии мать висит, завернув детёныша в ши- рокие крылья. Самцы же или взрослые самки, не имеющие детёнышей, висят обыкновенно со сложенными крыльями, лишь изредка завёртывая в них своё тело. Летом 1937 г. мной наблюдалась интересная миграция бухар- ского подковоноса. Наблюдение проводилось в Кашанской до- лине в 45 км к югу от г. Тахта-Базара (ю.-в. Туркмения). Лабо- ратория нашей экспедиции помещалась в землянке, вырытой в обрывистом берегу пересыхающей летом реки. По внешнему виду эта землянка напоминает искусственную пещеру и, видимо, ежегодно служит удобным пунктом для временной остановки пролётных подковоносов. Кроме землянок, во всей принадлежа- щей нам долине Кашана имеется только два подходящих убе- жища: одна большая искусственная пещера, расположенная в 2 км от этого места, другая, значительно меньшая по разме- рам — в 18 км. Но в этих пещерах в течение лета II( дковоносов не было. Ближайшая колония их находилась только в окрест- ностях Тахта-Базара. Начало пролёта ознаменовалось неожиданным появлением пары молодых самцов этого вида, залетевших в помещение лабо- ратории вечером 23ХП. С этого дня до начала августа залёт таких странников был отмечен 4 раза: 24, 27, 28 и 31 июля. Каж- дый раз в землянку залетало по 2 особи, причём только 24. VII было два взрослых самца, а все остальные дни летели исключи- тельно молодые. В начале августа одиночный пролёт сменился более массовым. В ночь со 2-го на 3-е в землянке было поймано уже 12 особей. Время появления первых пяти из них нам отме- тить не удалось. Они были замечены и пойманы в 22 час. 30 мин. Остальные 7 залетели поодиночке через следующие промежутки: 23" 234", Озо 0'~, 0'~, 1ОО и 1'о. В остальной отрезок ночи зверьков больше не появлялось. Среди поиманных были исключительно молодые. На следующую ночь (с 21 час. 45 мин. 3/VIII до 2 час. 45 мин. 4/Vill) подковоносов летело ещё больше. Среди 15 Rh. bochari- 
cUs li0nBJIB одна взрослая (но не размножзвшаяся Й текущем роду) самка Rh. ferrum-equinum. Влетали зверьки один за другим через следующие промежутки: Rh. b0charicus fuv Я Э Э 9 Э Э 9 Э Э 9 Э Э 9 Rh. hocharlcus, fuv <3' О Э Э Э ~ 0 Rh. ferrum-eguinum, ad Д 1 Rh. b0charicus, juv Д' 1 ad б 2 Э fuv д 2 Э 2 Э О 2 час. 30 40 00 55 10 30 40 э 45 21 час. 21. 22 э 22 э 22 э 23 0 э О Э 4 5 мин. 55 10 40 50 Э 00 10 15 мин. Э Э Э Э Э Э Э очень молодой Э Э Э Э 221 После 2 час. 45 мин. зверьков больше не появляло~ь (наблю- дение велось до рассвета). Как видно из приведенной табли~~ы, промежутки между появ- лением отдельных особей довольно большие. Это даёт право предполагать, что подковоносы летят не стайно, поодиночке. Среди них, как и в предыдущие вечера, снова преобладали особи, родившиеся в текущем году и совершенно отсутствовали взрос- лые самки. Следовательно, зверьки, воз раст которых исчисляется 30 — 45 днями, без всякой помощи взрослых, поодиночке, совер- шают перекочёвки на десятки, а может быть и на сотни кило- метров (подобное явление известно и у птиц). Усиление пролёта в две описанных ночи совпадает с благо- приятным изменением погоды. Обычно в Кашанской долине каждую ночь дует сильный северный ветер, а 2 и 3. VIII ветер дул только вечером и то сравнительно слабый. Любопытно, что до 11 час. (3. VIII) летели исключительно крупные молодые самцы, а позже, когда становилось совсем тихо, начинали появляться более слабые молодые самки и совсем моло- дые, ещё не окрепшие самцы. Последние, очевидно, или медлен- нее летят, или на время ветра делают где-нибудь остановку. 4 августа, в связи с отъездом, мои наблюдения над миграцией прекратились, но оставшийся в Рабат-Кашане Н. И. Латышев любезно сообщил мне, что в прохладные ночи 4 — 10. VIII подко- воносы совсем не наблюдались, но с наступлением тёплых, почти безветренных вечеров пролёт их возобновился. 5 августа я посетил Тахта-Баварскую пещеру. В колонии подковоносов там оказалось значительное изменение. Прежде всего, их стало больше. Вместо 200 особей, подсчитанных во вторую половину июня, теперь оказалось не менее 500 — 600, причём возрастание колонии произошло не за счёт молодняка. Напротив того, бросалось вглаза резкое преобладание стариков над молодыми, а среди первых — самок над самцами. Из 30 с лишним пойманных экземпляров было 5 молодых, 4 самца, а остальные — старые самки. Последние находились в это время в состоянии бурной линьки, а молодняк и взрослые самцы уже начисто перелиняли. 
Из суммы проведённых в ю.-в. Туркмении наблюдений у менй сложилось такое общее впечатление: Бухарские подковоносы, родившиеся в конце июня, к концу следующего месяца почти достигли полного возраста и претер- пели первую (ювенальную) линьку. Вслед за окончанием линьки началось переселение молодняка на юг. Такое раннее начало миграции, нам кажется, можно объяснить чувствительностью молодых подковоносов к неблагоприятной погоде. И ветер и даже незначительное понижениетемпературы уже препятствуют пере- лёту. Летят молодые зверьки поодиночке, вероятно, придержи- ваясь речных долин и пользуясь на пути подходящими убежи- щами для отдыха. В Кошанской долине местом для остановок служат две пещеры и группа землянок. Одновременно с молодыми мйгри- рует небольшая часть взрослых самцов. Остальные взрослые самцы и все старые самки в это время из удалённых друг от друга убежищ собираются вместе, образуя большие (многосо- тенные) скопления. В концеиюля — начале августа у взрослых самок идёт смена волосяного покрова и, вероятно, спаривание, так как у самцов в это время бывают сильно развиты семенники. Миграция взрослых особей начинается после окончания линьки и спаривания. К изменениям погоды взрослые, очевидно, менее чувстви- тельны, чем молодые. Далеко не все бухарские подковоносы совершают дальние сезонные переселения. Часть их остаётся в районах своего лет- аего обитания. Так, зимовки под Ташкентом описаны Р. H. Мек- ленбурцевым (1935). Они забираются там на зиму в большие лес- совые пещеры в октябре — ноябре, когда наступают первые лёгкие заморозки. В одной из таких пещер в конце января 1934 г. после морозов, доходивших до — 25', в пещере держалась температура от + 3 до + 8о. Подковоносы находились в это время в наиболее удалённой и тёплой части пещеры. Летом они никогда не пря- тались в этом убежище так далеко от входа. Висели зимующие зверьки прицепившись к потолку поодиночке, парами и неболь- шими плотными группами. На прикосновение они сначала сов- сем не реагировали, но вскоре начинали слабо двигаться, затем— подтягиваться на ногах, расправлять крылья и, наконец, ожив- лённо летать до пещере. В конечных отделах толстых кишок у трёх вскрытых экземпля- ров было обнаружено небольшое количество плотного кала чёрного цвета. При рассмотрении с помощью микроскопа в нём оказались волосы, частью принадлежавшие самим подковоносам, а часть их не походила на волосы летучих мышей и возможно была «воло- сами» крупных сильноопушенных бабочек, в изобилии зимовав- ших в тех же пещерах, что и подковоносы (P. Н. Мекленбурцев, 1935: 107). 222 
СЕМЕЙСТВО II. ОБЫКНОВЕННЫЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ.УЕ$РЕЕТ?ЫОХШАЕ Vespertilionidae, Gray, I. Е., London Med. Repository, XV, 1821: 299;Q. S. Miller, 1907: 195 EPATEA5I ХАРАБТЕРИСТИЕА СЕМЕЙСТВА На переносице нет сложных кожистых образований (подобных изображенным на фиг. 74и 76). Верхние губы не собраны в мяси- стые, прикрывающие ротовую щель складки. Имеется хорошо развитый козелок с заострённой или округлённой вершиной, не усаженной длинными волосами. Крылья разнообразны по контуру. Тонкий, превышающий длину ноги хвост целиком заключён в межбедренную перепонку или выступает за её свободный край на -длину одного — двух концевых позвонков. Подгибается хвост к вентральной стороне тела. Грудных сосков одна, реже две пары. Сосцевидных придатков в паховой области нет. Межчелюстные кости не хрящевые; они представлены только носовыми ветвями и лишены нёбных. Костное нёбо хотя и сильно вырезано спереди, но длина его всегда превышает ширину (рас- стояние между зубными рядами). Задний край вырезки костного нёба достигает уровня клыков или предкоренных зубов. Зубные фор~у~~ различны; крайние варианты их представлены ниже, в характеристике подсемейства Yespertilioninae (стр. 227). У всех представителей подсем. Kerivoulinae — 38 зубов, как у Myotis и l'izonyx из Vespertilioninae, а у единственного представителя подсем. Tomopeatinae — как у Antrozous. Верхних резцов обычно две пары; зубы внутренней пары крупные, конические, двух- или трёехвершинные, сидящие в костных альвеолах и почти всегда разделённые между собой. Нижних резцов чаще всего три пары. Седьмой шейный позвонок у всех (кроме одного перуанского вида) свободен; рёбра и рукоятка грудины тоже не слиты ни с позвонком, ни между собой. Киль грудины отчётливо выражен как на теле, так и на рукоятке, снабженной всегда гребнистым «клювомк ~уставная поверхность на лятеральной стороне бугра лопатки едва уступает по размерам поверхности fossa glenoidea и, как правило, имеет суставную ямку. Tuberculum minus располо- жен на уровне головки плеча, а tub. majus возвышается над пос- ледней; на медиальной стороне большого бугра отчётливо выде- ляются головка и шейка. Гребень большого бугра (с дельтовидной шероховатостью) сравнительно узкий, заметно уступающий диа- ° метру плечевой кости; проксимальный конец его достигает го- ловки бугра. Хорошо развитый гребень малого бугра начинается от самой вершины последнего. Лятеральный мыщелок почти не отклонён от внешнего контура плечевой кости (фиг. 82 В). Локте- вая кость представлена лишь коротким проксимальным эпифизом, а диафиз её редуцирован до очень тонкой, едва окостенелой фиб- 223 
розной нити; дистальный конец её сращен с лучевой костью при мерно на половине длины последней. Второй палец крыла, кроме хорошо развитой пястной кости, имеет одну небольшую костную фалангу; третий палец с тремя фалангами, причём концевая из них — окостеневшая лишь у самого основания; все фаланги этого (как и четвёртого) пальца подгибаются к внутренней стороне Фиг. 82. А — череп восточного кожана (Vespertilio superans); Б — череп прудовой ночницы (Myotis dasycneme) (вид сбоку); В — правая плечевая кость рыжей вечерницы (с вентральной стороны); Г и Д — верхние резцы и клыки: Г — позднего кожана (Vespertilio serotinus) и Д — стрелоуха (Otonycteris hemprichii); E —. правые верхние ряды зубов кожановидных нетопырей (Vespertilio savii), добытых в одном месте и в одно'время; у одного зверька малый предкоренной зуб относительно крупный, у другого — мел- кий, а у третьего — этого зуба нет. крыла, хотя вплотную не прилегают к соответствующим пяст- ным костям. Лишь у быстролётных форм (как Miniopterus)'Måæäó первой и второй фалангами образуется совершенный сустав, и конец крыла у них может вплотную подгибаться к вентраль- ной поверхности, складываясь вдвое. Дорзальный край седалищ- ной и вентральный край лобковой кости кзади расходятся. Срав- нительно большое запирательное отверстие яйцевидной формы (см. фиг. 26). Вершины вертлугов далеко не достигают уровня вер- шины крупной шаровидной головки. Fibula очень тонкая ните- 224 
видная, сплошь хрящевая или окостенелая лишь в дистальной части. Тонкая, в разной степени окостеневшая шпора у многих видов имеет ответвление, образующее поперечную перегородку в эпиблеме. Многочисленные представители, объединённые в семейство Vespertiiionidae, морфологически слабо специализированы. Об этом свидетельствует, например, примитивная зубная система (у Kerivoula, Myotis, Pizpnyx и др.), нормальное строение груд- ной клетки, позвоночника, хвоста (нередко равного длине тела), нормальное развитие волосяного покрова и пр. Наряду с этим, обыкновенные летучие мыши представляют собой, пожалуй, самую совершенную группу рукокрылых. Особенности их совер- шенства можно разделить на морфологические, физиологические и обусловленные образом жизни, или экологические. Из морфологических особенностей высокой степени совер- шенства достиг летательный аппарат. По совершенству двойного плечевого сустава они уступают только бульдоговым летучим мышам (Moiossidae), превышая все остальные семейства, а по степени редукции локтевых и малых берцовых костей они ушли даже дальше последних. Полёт большинства обыкновенных лету- чих мышей выносливый и достаточно быстрый. Крылья в полу- сложенном состоянии используются как хорошие органы плава- ния, и эти зверьки могут плавать долго и быстро, совершенно свободно взлетая с водной поверхности. Ноги, снабженные хорошо развитыми мышцами и сухожилиями, служат совершенными орга- нами для передвижения животного по твёрдому субстрату. По проворству бега обыкновенные летучие мыши не уступают даже некоторым наземным зверькам (грызунам, насекомоядным), а спо- собностью лазить по шероховатой вертикальной поверхности (по стене или стволу дерева) с неменьшей быстротой, чем по гори- зонтальной, они даже превосходят последних. (пособности передвигаться, опираясь на все четыре конечно- сти, они постоянно находят практическое применение. Летом и в середине зимы они могут ловить на земле, на ветках деревьев, на стенах зимних убежищ спокойно сидящих и ползающих насе- комых; они забираются в узкие щели и отверстия, проникают в дупла и другие тесные полости, служащие им укрытиями. В этом они имеют явные преимущества, например, перед под- ковоносами, у которых бег на четырёх конечностях исключён из нормальных способов передвижения. Подковоносы, видимо, не мо- гут ловить сидящей на земле добычи, не могут прятаться в щели и тесные дупла деревьев. Между тем, ноги обыкновенных лету- чих мышей морфологически примитивны: лишены присосок, имеют неуменьшенное число фаланг и т. д. Хвост, состоящий из большого числа позвонков (примитивный признак), благодаря под- гибанию к нижней стороне тела, обеспечивает образование из об- ширной межбедренной перепонки объёмистого вместилища (вре- менной колыбели) для выходящих из утробы матери детёнышей. 15 Летучие мыши 225 
Не менее замечательна исключительная физиологическая пла- стичность обыкновенных летучих мышей: способность их пребы- вать в течение нескольких месяцев в состоянии глубокой спячки и сохранять в течение такого же срока жизнеспособные спермато- зоиды. Эти особенности присущи почти исключительно предста- вителям этого семейства. Вероятно морфологическому совершенству и физиологической пластичности обязано и обилие видов и особей обыкновенных лету- чих мышей и самое широкое (почти космополитное) распростра- нение их. Ископаемые остатки как вымерших, так и ныне существующих родов известны, начиная с верхнего эоцена (фосфориты Керси). Р а с п р о с т р а н е н и е. Представители этого семейства встречаются на всех материках (кроме Антарктики), достигая на севере границ древесной растительности. В Северной Америке и Евразии области с умеренным и холодным климатом населены видами, относящимися только к этому семейству. Например, в СССР только в Закарпатье, в Крыму, на Кавказе и южной полови- не Средней Азии в небольшом количестве встречаются подковоносые и бульдоговые летучие мыши, а на остальной населённой рукокры- лыми территории живут исключительно' Vespertilionidae. Кроме полярных стран, обыкновенные летучие мыши отсутствуют на некоторых мелких океанических островах, лишенных древесной растительности и летающих насекомых. Ни одно другое семей- ство не имеет равного по обширности ареала. Г. С. Миллер (1907) делит семейство Vespertilionidae на 6 под- семейств: Vespertilioninae (33 рода), Miniopterinae (1 род), Murini- nae (2 рода), Kerivoulinae (2 рода), Nyctophilinae (2 рода) и Temopeatinae (1 род). По нашему мнению, правильнее выделить только 3 подсемейства: Kerivoulinae, Tomopeatinae (в их преж- нем объёме) и Vespertilioninae, объединяющее все остальные группы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ 1(2). Грудина сильно .укорочена: длина её по средней ли- нии менее чем в 2 раза превышает ширину рукоятки;, сочле- няется с грудиной только 4 или 5 рёбер. Тонкокожее ухо имеет воронкообразную форму и заострённую вершину.. Подсем. Kerivon]inae. 2 рода: Kerivoula (9 видов), населяющие Африку к югу от Са- хары, Индию, Малайский Архипелаг, Новую Гвинею и Phoniscus (1 вид) с зап. Суматры. 2(1). Грудина не укорочена: длина её по средней линии значительно более чем в два раза превышает длину рукоятки; сочленяется с грудиной 6 или 7 рёбер. Не свёрнутое в воронку ухо с пологоокруглённой вершиной. 3(4). (едьмой шейный и первый грудной позвонки не слиты 226 
друг с другом. Барабанные кости вздуты и лишены вырезки на внутреннем крае. Верхние губы не собраны в складки. Иодсем. VesyerМ1оп1пае. 4(3). Седьмой шейный и первый грудной позвонки слиты в одно костное образование. Барабанные кости представлены плоской костной пластинкой с большой вырезкой на внутреннем крае. Верхние губы собраны в складки. . Подсем. Tomopeatinae. Один вид: Tomopeas ravus МИег, обитающий в Перу. В фауне СССР представлено только одно подсемейство— Vesper tilioninae. ПОДСЕМЕЙСТВО ТЕЯРЕВ'ИЫОХ1ХАЕЕРАТПАЯ XAPAICTEPHCTHECA ПОДСЕМЕЙСТВА За исходные Реформы с наиболее примитивпой зубпой системой взяты роды Myotis и I'izonyx. 227 15* Это обширное и разнородное по составу подсемейство характе- ризуется суммой, главным образом, отрицательных признаков. Верхние губы не нависают над ротовой щелью и не образуют складок. Уши не свёрнуты в виде воронки и снабжены полого округлённой вершиной. Простейшие по строению ушные рако- вины (относительно тонкокожие, лишенные глубоких складок, лопастей, выростов и т. д.) имеют ночницы, стрелоухи и некоторые кожаны (см. фиг. 83, 119, 126). У других наблюдается усложнение. Особенно сложно устроены уши у вечерниц и широкоушек (см. фиг. 105, 108, 111). С нормальной (неукороченной) грудиной сочленяются 6 или 7 рёбер. Седьмой шейный и первый грудной позвонки друг с дру- гом не сращены. Череп по общей конфигурации крайне разнообразен. Число многобугорчатых (насекомоядного типа) зубов — различно; край- ние варианты в этом отношении — роды Myotis и Antrozous, зубные формулы которых имеют следующий вид: 1 2 1 3 ° Myotis: i — с — Рт —,' pmp — т —. (=38) 3 1 2 1 3 . 1 1 О 1 3 Antrozous: i — с — Pm — pmp — т — (=28) 1 1 3 Задний верхний коренной зуб (m ) часто бывает резко сжат в передне-заднем направлении, всегда лишен четвёртой комис- суры и метастиля, а иногда не имеет и средних комиссур и буг- ров. Ширина этого зуба (несмотря на сокращение длины его) обык- новенно не уменьшается; первая комиссура, пара- и мезостиль всегда хорошо развиты. Уменьшение числа зубов, происходящее в процессе специализации этой системы, идёт обычно в таком порядке'. Раньше других уменьшается в размерах и исчезает Pm', 
затем — pm,. Далее (у большинства родов) происходит исчезно- вение 1~т', за ним следует редукция наружного (прилежащего к клыку) верхнего резца'. Последняя ступень специализации выражена в редукции сред- ней пары нижних резцов (у Antrozous). Выпадают именно сред- ние резцы, а не наружные (прилежащие к клыкам), как полагал Миллер (1907: 235). Тенденция к выпадению нижних рез- цов (средней пары) отчётливо выражена у стрелоухов, особенно у Ot. cinereus, стоящего очень близко к представителям амери- канского рода Antrozous. Многочисленные роды Vespertilioninae, для наглядности ха- рактеристики родственных связей, было бы целесообразно разде- лить на следующие естественные группы надродового порядка: 1 группа: Myotis — Pizonyx — Lasionycteris. II группа: Miniopterus. III группа: Plecotus — Corynorhinus — Euderma — ВагЬаз~е11а. IV группа: Vespertilio и все остальные роды, кроме отмечен- ных в группах 1 — III и V — VI. V группа: Lasiurus — Dasypterus. V I группа: Murina — Harpiocephalus. IIepa~e две группы родов характеризуются примитивной зуб- ной системой (38, реже 36 зубов), весьма простым строением ушной раковины, значительной длиной хвоста, несрощенными на лбу ушами, слабо опушенной мен<бедренной перепонкой, черепом с сильно изогнутой верхней линией профиля и широкой расста- новкой скуловых дуг, почти постоянным отсутствием эпиблемы и тем, что самки приносят по одному детёнышу. Отличия между первой и второй группами сводятся лишь к разнице в строении крыла, рукоятки грудины и шпоры'. Для представителей III группы характерно наличие особой кожистой складки, соединяющей сближенные между собой ушные раковины, и очень узкая расстановка скуловых дуг. У многочисленных представителей IV группы, в отличие от предыдущих, зубная система более специализирована (от 34 до 28 зубов); складки, соединяющей уши, нет, но строение ушной раковины у многих сильно усложнено. Менсбедренная перепонка, как у всех предыдущих форм, слабо опушена (почти голая). Вслед- ствие уплощенности небольшой мозговой капсулы верхняя линия профиля прямая или слабо изогнутая. Скуловые дуги расставле- ны широко. У многих имеется хорошо развитая эпиблема. Хвост относительно короткий. Самки нормально родят по два детёныша. Две последние группы отличаются от всех предыдущих силь- ной опушенностью перепонок (особенно верхней стороны меж- ' Исключение составляет только род Lasiurus, у которого внешний вер>- ний резец выпал раньше, чем Pm'. ' У быстролётного Miniopterus крыло очень узкое за счёт удлинения второй фаланги третьего пальца, рукоятка снабжена большим килем, и кост- ная шпора отгибается внутрь межбедренной области. 228 
бедренной перепонки), а для Murina и Harpiocephaius, кроме того, характерно наличие особых кожистых трубок, на концах кото',~ых открываются ноздри, и вторично упрощенная бугорча- тость коренных зубов, особенно резко выраженная у рода Harpio- cepha lus. Некоторые из перечисленных групп (II, VI) Миллер (1907) выделил в осооые подсемейства (Miniopterinae, Murininae), чего, нам кажется, делать не следует, так как отличия их от остальных родов Vespertilioni- nae не столь велики и существенны, как Kcnao- 0tu- y выделяемых нами pterus nycteri s подсемейств Kerivo- ulinae и Tomopeati- nàå. Наряду с этим, astella отличия между ~ I, III, IV,m V группами не менее резки,(чем pteegtus между I I, V I и остальными. Так что нунсио или принять Myetl's предлагаемую на ми Muri na систему и внутри одного из 3 подсе- мейств выделить от- меченные 6 групп в качестве надродовых, или последние счи- тать подсемействами, тогда Kerivoulinae и Tumoeatinae нужно обособить как от- Схема 2. Фило генетические взаимоотношения между родами семейства Vespertilionidae 1цы не можем в ;, фауны СССР. настоящее время окончательно решить этот вопрос из-за недостатка MaT8pHB JIB и не даём упомянутым 7 группам родов особых названий во избе- жание возможной путаницы. Два рода (Nyctophilus и Antrozous), выделенные Миллером в особое подсемейство Nyctophilinae, нам кажется, не заслуживают даже надродового, обособления. В отношении,'подразделений родового порядка в настоящ~е время дело обстоит так: в состав большинства групп (кроме IV) ~ходят роды, морфологически хорошо обособленные, за исключе- нием лишь очень близких Plecotus и Corynorhinus. Что же касается группы типа Vespertilio (IV), то она нуждается в основательной переработке. Основной недостаток современного родового подраз- деления этой группы — её крайнее измельчание. Многие роды 229 
«отличаются» только тем, что живут на разных континентах (f). Это относится, например, к Tylonycteris — Mimetillus, Nycti- ceius — Scotoecus и многим другим. При монографической обработке семейства в масштабе всего мира — в первую очередь необходимо произвести объединение сла- бо отличающихся (или даже фиктивных) родов и выделение групп подродового порядка. Это особенно относится к роду Vespertilio, в который должны быть включены, из различавшихся Миллером, кроме собственно Vespertilio,— Pipistrellus, Glischropus, Scotozous, Ja, Eptesicus, Histiotus; только часть из них можно выделить как подроды. Nicticeius, Scotoecus, Scoteinus и Scotomanes также пред- ставляют собой не более, чем один род. Если это подсемейство разделить не на 33 признаваемых Мил- лером рода, а на 22,— система от этого сильно выиграет, и картина родственных связей между отдельными группами станет несом- ненно более ясной. В фауне СССР представлены 8 родов Vespertilioninae (вместо 11 различавшихся ранее С. И. Огнёвым, 1928). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВАVE SPE RTl LION INAE 1(2). В верхней челюсти с каждой стороны падва малых пред- коренных зуба (в нижней — тоже по 2). Род 1. Муо1!я Каир (стр 231) 2(1). В верхней челюсти с каждой стороны не более, чем по одному малому предкоренному зубу. 3(6). В нижней челюсти с каждой стороны по два малых предко- ренных зуба. 4(5). Вторая фаланга третьего пальца крыла почти в 3 раза длиннее первой фаланги этого же пальца. Уши очень короткие, едва выступающие из меха. Скуловая ширина превышает ширину черепа в области слуховых костей. . Род 2. Minioptevns Bonaparte (стр. 286). 5(4). Вторая фаланга третьего пальца не более, чем в полтора раза длиннее первой фаланги этого же пальца. Длина уха едва уступает длине предплечья. Скуловая ширина меньш@ ширины черепа в области слуховых костей. . Род 3. Plecotns Gooffroy (стр. 297). 6(3). В нижней челюсти с каждой стороны по одному малому предкоренному зубу. 7(8). Уши соединены между собой кожистой складкой; внутрен- ние края их почти соприкасаются друг с другом. Простран- ство между глазами и межноздревым промежутком голое. Скуловая ширина уже ширины черепа (в слуховой об- ласти)...... Род 4. Barbastella Gray (стр. 305). 8(7). Уши разделены между собой почти всей шириной га- ловы и не имеют соединяющей их кожистой складки. П~~странстфф 230 
между глазами и межноздревым промежутком покрыто волосами. Скуловая ширина превышает ширину черепа (в слуховой области). 9(14). Верхняя сторона менсбедренной перепонки голая или только у основания покрыта редкими волосами. Ноздри открываются на почти гладкой поверхности носа. '10(13). В верхней челюсти с каждой стороны по два резца; длина уха менее 27 мм; длина козелка не более 10 мм. 11(12). Третья метакарпальная кость на 8 — 12 мм длиннее пятой. Подмышечная область крыловой перепонки густо по- крыта волосами; свободный край этой перепонки прикрепляется выше основания внешнего пальца ступни. Род 5. Nyctalns Bowdich (стр. 315). 12(11). Третья метакарпальная кость не более чем на 3 — 4 мм длиннее пятой. Подмышечная область крыловой пере- понки не имеет густого волосяного покрова; свободный край этой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни........ Род 6. Vespertilio Linn (стр. 338). 13(10). В верхней челюсти с каждой стороны по одному (двухвершинному) резцу. Длина уха более 30 мм; длина козелка не менее 14 мм....Род 7. Otonycterig Peters (стр. 394). 14(9). Верхняя сторона межбедренной перепонки от основания до самого свободного края густо покрыта волосами. Ноздри открываются на концах особых кожистых трубок, срощенных у основания и направленных в сторону. Род 8. Mnrina Gray (стр. 401). РОД 1. НОЧНИЦЫ. МУОТ18 KAUP Myotis Kaup, J. — Qesch. und Natiirl. System des еигораысп. Tierwelt, 1, 1829: 105 (основан на Vespertilio myotis Borkh.). Boie i830: 256 — 257 Leuconoe, осн. на V. daubentonii). Bonaparte 1841: 3 — 4 (Selysius, осн. на V. mystacinus и Capaccinius, оси. на V. macrodactylus Temm.). G. S. Miller, 1907: 200 (Myotis); А. Кузякин, 1944: 71 Р а з м е р ы колеблются от очень мелких до крупных; крайности в этом отношении — М. ikonnikovi и М. myotis. Предплечье- от 30 до 65 мм. Кондилобазальная длина черепа от 12,2 до 23,6 мм. О к р а с к а довольно густого и пышного меха обыкновенно не- взрачная с преобладанием (на верхней стороне тела) буровато-се- рых или коричнево-бурых тонов. Каждый волос у большинства ви- дов окрашен в два цвета, имея тёмное основание и цветистую шел- ковисто-блестящую вершину на спинной стороне и бледное окон- чание без заметного блеска — на брюшной (исключение составляет М. emarginatus и японские M. с. macrodacty>lus, имеющие трёх- цветные волосы). Голова и основание межбедренной перепонки покрыты, как правило, одноцветными волосами, сходными по окраске с вершинами спинных волос. У некоторых видов имеет место широкий полиморфизм окраски (см., например, М. Йаву- cneme). 231 
Ух о средних размеров (лишь у ночницы Бехштейна оно превы- шает половину длины предплечья). Кожа ушной раковины отно- сительно тонкая. Волосатая складка ясно выражена, но волосы, покрывающие её, — короткие, негустые. длина уха значительно превышает его ширину. Antitragus хорошо развит. Волосы тела заходят только на самое основание верх~ей стороны ушной рако- вины. Внутренний край уха прямой или выпуклый, в подавляю- щем большинстве случаев не имеющий выемки (исключение со- ставляет только длиннохвостая ночница). Контур внешнего края сильно варьирует по очертанию; крайние варианты: ночница Бех- штейна — с выпуклым внешним краем уха и трёхцветная ночни- ца — с поч~и прямоугольной вырезкой на второй трети длины его. На внутренней поверхности уха имеется различное число попереч- ных складок, особенно от- четливо выраженных у ночницы Бехштейна. Ко- зелок наибольшей ширины достигает в первой (основ- ной) трети. Внутренний край козелка сравнитель- но толстый, ровный и глад- 'I, кий а внешний — более 1 тонкий, сильно варьирую- :-.==~ = А щий по очертанию, иногда беспорядочно-мелко зазуб- ~>иг. 83 Уши: А — Myotis nattereri nat- ренный. С1сновной зубец 1егегi; Б — Myotis етаг inatus. у ежа giïàtès. хорошо развит. Вершина козелка сужена и направ- лена прямо вверх или (реже) отклонена наружу. Вообще по стро- ению ушной раковины ночницы представляют собою один из наи- более примитивных типов среди всех родов Vespertilioninae. К р ы л ь я широкие и тупые. Третья метакарпальная кость равна или почти равна (по длине) пятой. Вторая фаланга третьего пальца менее чем в полтора раза длиннее первой фаланги этого же пальца. Свободный край крыловой перепонки у большинства видов прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни (исклю- чения в нашей фауне составляют водяная, прудовая и длинно- палая ночницы). Хвост в большинстве случаев длинный, близкий по размерам к длине тела; он весь заключён в межбедренную пере- понку или выступает из последней на длину одного — двух укороченных концевых позвонков. Эпиблемы у подавляющего большинства видов нет (из представителей нашей фауны исключе- ние составляет только длиннохвостая ночница). У конца шпоры обыкновенно имеется ясно выраженный кожный зубец. Свобод- ный НР» межбедренной перепонки между концами шпор и хво- сТ0М почти у всех видов тонкий, ровный, лишенный жестких чув- е»ó~~nõ волосков — (<ресничек»; только у трёх видов (пале- арктической ночницы Неттерера и американских Myotis evotis 232' 
и М. thysanodes) он резко утолщён, зазубрен и густо усажен рес- ничками, расположенными в 2 параллельных ряда. Волосяной покров летательных перепонок развит сравнительно слабо и лишь на прилежащих к телу участках. Волосы, сходные по струк- туре с волосами, покрывающими тело, на крыловые перепонки, как правило, совсем не заходят; на верхней же стороне межбед- ренной перепонки у некоторых видов они доходят до основания шпор и второй трети длины хвоста; чем ближе к телу, тем они ста- новятся гуще. Волосы иной и, в свою очередь, разнородной струк- туры покрывают также подмышечную область крыловой и ниж- нюю сторону межбедренной перепонок, располагаясь обыкно- венно рядами. Лишь в редких случаях эти волосы достигают значительной длины и густоты (например, у ночницы Икон- никова на крыловой и у длиннопалой ночницы — на межбед- ренной перепонке). Р е n is висячий, небольших размеров, тонкий у основания и обыкновенно утолщённый в концевой части. Os penis отсутствует. У самок одна пара грудных сосков. У подавляющего большинства видов Myotis единственный эмбрио~ развивается в правом роге матки. Нё б ных с кл ад о к почти у всех видов 7,из них 1 — 3 — обык- новенно цельные; 4 — 6 — с разрезами посредине', а седьмая обра- зует тупой угол, обращённый своей вершиной назад; устроенная таким образом последняя нёбная складка обозначается (в тексте) как «складка нормального строения». Ч е р еп как по размерам, так и по общей конфигурации раз- нообразен. Из характерных особенностей отметим следующие. Носовая часть, широкая в области m' — т', резко суживается к концу. Крыша носового отдела не образует широкой площадки, характерной для многих родов Vespertilioninae. Носовые кости по линии своего сращения несут ясно заметное продольно-вытя- нутое вдавление. Конец носовой части обыкновенно приподнят кверху. Межглазничный промежуток по относительной ширине различен; крайние варианты в этом отношении — прудовая и трёх- цветная ночницы; у первой ширина промежутка только в 3, а у второй — более чем в 4 раза уступает кондилобазальной длине черепа. Относительные размеры и конфигурация мозговой капсулы также весьма различны. Например, у ночницы Бехштейна мозговая капсула имеет правильную яйцевидно-удлинённую форму, у М. nattereri amurensis — почти шарообразную; а у северной формы усатой ночницы — резко уплощённую и т. д. (тепенью вздутости или уплощенности мозговой капсулы определяется крутизна (характер) изгиба профиля в лобном отделе. (агитталь- ный гребень развит только у крупных видов, тогда как у мелких нет даже и следа его. При взгляде на череп сверху в большинстве случаев бывает виден весь бугор затылочной кости; лишь у боль- ' У M. dasycneme 8 цельных (не разрезанных посредине). 233 
шой, остроухой ночницы и ночницы Бехштейна схождение сагит- тального и ламбдоидального гребней образует выдающийся назад выступ, нависающий над упомянутой protuberantia occipitalis. Ску- ловые дуги прямые или слабо изогнутые в средней части. Bullae tympani у большинства форм относительно небольшие, не целиком прикрывающие костную улитку; наибольшего развития барабан- ные кости достигают у ночницы Бехштейиа. .2 1 2 1 3 Зубная формула: i"- с — рт — ртр — т — (=38). 3 1 2 1 3 межутком. Верхние клыки массивнее и крупнее нижних. Верхние малые предкоренные зубы (Pm~ и Pm') по относи- тельным размерам и располо- жению подвержены значи- тельной вариации. Так, у ночницы Бехштейна эти зубы относительно крупнее, рас- положены на средней линии зубного ряда, причём рассто- яние между клыком и Pmp так велико, что Pm' даже не примыкает к последнему. Между тем у центрально-ази- атских усатых ночниц и у длиннохвостой ночницы PmР~ резко уменьшен, вытеснен внутрь от средней линии зубного ряда и зажат между cingulum сомкнутых или почти сомкнутых между собою рт' и Pmp. дти крайние варианты соединены множеством переходов. Pm' всегда мельче Pm'. Строение нижних предкоренных зубов более постоянно. Как рт„так и раза в 1'/,— 2 уступающий ему в размерах рт„.в большинстве случаев располагаются на сред- ней линии зубного ряда (за исключением лишь тех же М. Longi- caudatus и некоторых особей центрально-азиатских усатых ноч- ниц). Третий верхний коренной зуб не очень сильно сжат в пе- редне-заднем направлении и лишен только IV комиссуры и мета- стиля. Длина т~ раза в 2'/ меньше его ширины. Киль на рукоятке грудины сравнительно небольшой, значи- тельно уступающий величине самой рукоятки. Коракоидный от- росток лопатки относительно короткий, прямой, не отогнутый и не раздвоенный на конце. Фиг. 84. Правые верхние ряды зубов двух видо» иочнцц: А — llfyotis myst. mystacinus; В — М. myst. przewalskii; С — Myotis longicaudatus. 234 Верхние резцы двухвершинны, в области основания добавоч- ных вершин заметно утолщены. Добавочная вершина наружного резца развита слабее, чем внутреннего, и у старых особей бывает стёрта. По размерам эти зубы приблизительно одинаковы; от клыка они всегда отделе- �~~"~ ны хорошо выраженным про- 
@mr. 85. Направляющие, остевые и пуховые волосы четырёх видов Бочниц: e —. Myotis emarginatus; о — M. oxygnathus; d — М. dasycneme; m— M. mystacinus (По II. С. Волжиной, 1947). Myotis — очень богатая по числу видов, но морфологически довольно однородная группа. Примитивная зубная система, про- стое строение ушной раковины H широкие крылья характери- у ~~~дсс�с~ зуют её как группу, наиболее " ~~' + . + Шагин emù~ó~ туйасс- примитивную среди всех много- Ш nus численных родов этого под- М семейства. N ''~onni- Наиболее отклоняются от ggPgg ovi основной массы видов М. па1- Йюсс tereri, М. evotis и М. thysa- nodes, имеющие реснитчатый М край межбедренной перепонки. divgg- Менее специализированная ветвь представлена группой видов типа водяной, прудовой Щ и длиннопалой ночниц у ко- 7 y arggnu- t~ù' торы х произошло смещение bechstei- /ШС места прикрепления крыловой перепонки к ноге, укорочение хвоста и связанное с этим уменьшение площади межбед- PeHHoN перепо ки OcHQBHQH Схема 3. Филогепетические вза мо- путь специализации рода наи- отпошепия между видами рода более отчётливо выражен в no- Myotis фауны СССР. степенном укорочении зубного ряда за очёт уменьшения размеров предкоренных зубов. У М. 1оп- gicaudatus и центрально-азиатской группы М. mystacinus Pm' 235 
стоит уже на грани к исчезновению. Между прочим, наряду с уменьшением зубов, упомянутые формы имеют и другие черты, свойственные только более высокоорганизованным группам — у М. mystacinus изредка родится по два детёныша, М. longicau- datus — снабжена хорошо развитой эпиблемой и т. д. Ископаемые остатки Myotis найдены в олигоценовых и миоце- новых отложениях. Р а с п р о с т р а н е н и е рода охватывает как Западное, так и Восточное полушарие на север почти от границ древесной расти- тельности. Встречаются ночницы и на многих островах, как-то: Антильские, Самоа и др. В настоящее время описано более 100 форм. Сколько из них самостоятельных видов — установить пока невозможно. Если учесть, что 6 гималайских форм, описанных ранее в качестве «са- мостоятельных видовэ, оказались синонимом лишь одного вида— Myotis mystacinus, — то, вероятно, и многие другие «виды» опи- саны без достаточных на то оснований. ТАБЛИЦA ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА MYOTIS 1 (2). Длина уха более половины длины предплечья. Ухо 22 — 25,5. Предплечье 42 — 45 мм. Кондилобазальная длина черепа 16,5 — 17,1; межглазничный промежуток 4 — 4,4. Крыловая пере- понка прикрепляется к основанию внешнего пальца. 1. М. bechsteinii КйЫ (стр. 238). 2 (1). Длина уха уступает половине длины предплечья. Сочетание дополнительных признаков иное. 3 (61. Размеры крупные. Предплечье более 53 мм. Конди- лобазальная длина черепа не менее 19 мм. 4(5) Общая длина черепа 21 — 23; кондилобазальная длина 19 — 22,0; длина верхнего ряда зубов 8,2 — 9,7. Предплечье 53,5 — 60,5. Ухо 21 — 26 мм. 2. M. oxygnathns Mont. (стр. 241). 5 (4). Общая длинна черепа 24,4 — 25; кондилобазальная дли- на 22,2 — 23,6: длина верхнего ряда зубов 9,8 — 10,6. Предплечье 61 — 64 5. Ухо 26 — 28 мм... 3. МуоИя шуоИя Borkh (стр. 245). 6 (3). Размеры мельче: предплечье — не более 49 мм; конди- лобазальная длина — менее 17,5 мм. 7(8). Иёбных складок 8 и обычно все цельные. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к голеностопному со- членению. Межглазничный промежуток очень широкий— 4,9 — 5,7 мм....... 4. Myotis Йаяуспеп1е Во1е (стр. 248). 8 (7). Нёбных складок 7, причём4, 5и6-я разрезаныпосреди- не. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к дру- гим точкам ноги. Межглазничный промежуток не шире 4,7 мм. 9 (12). Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к середине плюсны или выше пятки. 10 (11). Крыловая перепонка прикрепляется к середине или основной трети плюсны. Участок верхней стороны крыловой 
йерейонки, йрилежащий z бедру и 1'олени, голый. Межглаз. ничный промежуток шире расстояния меж~у внешними сторо- нами верхних клыков... 5. М. danbentonfi Кйп1 (стр. 257). 11 (10). Крыловая перепонка прикрепляется на 3 — 5 мм выше голеностопного сочленения. На участке верхней стороны крыловой перепонки, вдоль бедра и голени до свободного края её, тянется полоса темноокрашенных, довольно густых волос. Межглазничный промежуток равен или уже расстояния между внешними сторонами верхних клыков 6. М. сарасс1пИ Bonaparte (стр. 260). 12 (9). Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ноги или в непосредственной близости от него. Фиг. 86. Место прикреплепия свободпого края крцловой перепонки у разных видов ночниц: А — Myotis dasycneme; В — М. daubentonii; С — M. capacci- nii; D — М. mystacinus. 13 (14). Свободный край м е ж б е д р е н н о й перепонки между концами шпор и хвостом резко утолщён, зазубрен и густо усажен жесткими ресничками, расположенными по самому краю в 2 параллельных ряда.... 7. M. nattereri Riihl (стр. 262). 14 (13). Свободный край межбедренной перепонки между концами шпор и хвостом не имеет ни утолщения, ни за- зубренности, ни густых ресничек, резко отличающихся от редких и тонких волос, покрывающих перепонку. 15 (20). На внутреннем крае уха около основного угла выем- ки нет. 16 (17). Размеры средние. Предплечье 39 — 43,5 мм. Конди- лобазальная длина черепа 14,8 — 16. Межглазничпый промехсу- ток уже расстояния между внешними сторонами верхних клыков. Волосы, покрывающие верхнюю сторону тела, трёхцветные. На внешнем крае уха очень резкая, почти прямоугольная вырезка (фиг. 83 Б)....... 8. М. ешагфпа1ия Geoffroy (стр. 269). 17 (16). Размеры мельче. Предплечье менее 39 мм. Кондило- базальная длина черепа не превышает 14,3 мм. Межглазнич- ный промежуток шире расстояния между внешними сторонами верхних клыков. Волосы, покрывающие верхнюю сторону тела, 237 
двухцветные. Вырезка на вне1пнем крае уха не образует прямо- го угла. 18 (19). Размеры очень мелкие. Общая длина черепа 12,7— 13,0мм: кондилобазальная длина 12,2 — 12,4; скуловая ширина 7,4 — 7,7. Предплечье 30 — 33 им; ухо 10 — 13. Вдоль основания шпоры тянется ясно заметный эпиблемообразный выступ (фиг. 88 В)............ 9. М. ikonnikovi Ognev (стр. 272). 19 (18). Размеры крупнее. Общая длина черепа 13,2 — 15 мм; кондилобазальная длина 12,4 — 14,3; скуловая ширина 8,0— 9,2 мм. Предплечье 32 — 39 мм; ухо 13 — 16. У основания шпо- ры эпиблемообразного выступа в подавляющем большинстве случаев нет........ 10. М. mystacitus Kiihl (стр. 274). 20 (15). На внутреннем крае уха около основного угла рас- положена хорошо выраженная выемка (фиг. 99). — Хвост длин- нее тела. Pm' соприкасается с Pmp. Вдоль основания шпоры тя- нется различно развитая эпиблема (фиг. 88 С. Д.) . 11. М. longicaudatus Ognev (стр. 283). 1. Ночница Бехштейна. Myotis bechsteinii КйЫ, 1818 Vespertilio Bechsteinii Kiihl, Н., Pie deutsche Fledermause. — Ann. Wetterauisch. Gesellsch. Naturk., 1, 1818: 30 '(Wetterau Thiiringen, Гер- мания; описана по данным Лойслера). В. Л. Бианки 1917: XXXL [M. (Para- myotis) bechsteinii Kiihl]. С. И. Огнёв, 1928: 434 (М. bechsteinii Kiihl); А. 1С~зякин, 1944: 78 Р а з м е р ы относительно крупные: длина тела 48 — 51; хвоста 41 — 46; уха 22 — 25,5; козелка 10 — 12. Предплечье 42 — 45. Общая длина черепа 17,7 — 18.3; кондилобазальная длина 16,5— 17,1; скуловая ширина 9,8 — 10,6; межглазничный промежуток 4 — 4,4; длина верхнего ряда зубов 6,8 — 7,2; ширина rost- гцлп'а 4 — 4,~ мм. О к р а с к а меха вероятно подвержена индивидуальной изменчивости, точно выяснить которую мы не могли из-за недо- статка коллекционного материала. У немногих, хранящихся в спирте, особей общий тон верхней стороны тела палево- или корич- невато-оурый. Нижняя сторона серо-белёсая. Основания всех волос аспидно-бурые. Перепонки буровато-серые. Уши несколько светлей перепонок. У х о тонкокожее, очень длинное и широкое. По форме оно представляет собою почти правильный эллипс. Никаких выемок нет ни на внешнем, ни на внутреннем крае. Внутренний край ко- зелка почти IIpHMoff' ,внешний — над основным расширением имеет глубокий прогиб. К р ы л о очень короткое и широкое. Пятая метакарпаль- ная кость почти равна четвёртой и на 1 — 4 мм длиннее третьей; у прочих видов Myotis подобного соотношения мы не встречали. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни. Часть предконцевого и весь последний укороченный хвостовой позвонок миллиметра на 238 
3 выдаётся из межбедренной перепонки. Волосы заходят сверху только на прилежащую к телу часть этой перепонки. Н ёбных с кла- д о к 7; две первые— цельные; 3 — 6 — с раз- 'В резами посредине; 7-я- нормального строения, т. е. имеет вид тупого угла, обращённого своей ~/~ вершиной назад. Чер еп Rpai!He ~~ ~ ~/ своеобразен. Мозговая капсула яйцевидноуд- Р Ю линённой формы; меж- глазничная и носовая Фиг. 87. Нёбпые складки: A — Myotis dasy-области сильно суже- cneme; В — Myotis daubentonii. ны, причём последняя наибольшее сужение имеет над Pm~, а к клыкам вновь расши-ряется. Сагиттальный гребень ясно выражен. Профиль черепа в лобном отделе довольно круто f '! изогнут. Скуловые дуги рас- ставлены относительно широко и в средней части заметно изо- гнуты. Bullae tympani, в отли- чие от всех Myotis, очень круп- ны и по структуре напоми- нают таковые Plecotus auritus. Очевидна корелятивная связь (/ в строении этого органа с раз- мерами и формой ушной рака- ~ вины. Малые предкоренные зубы относительно крупны и хо- .Г рошо развиты. Pm раза в пол- тора мельче Рт'. Ilромежуток между Pm1 и Pmp настолько велик, что расположенный в середине зубного ядра Pm' да- С D же не соприкасается с Pmp. Нижний рт, лишь слегка усту- пает в размерах pmp. Ночница Бехштейна — свое- образный, крайне слабо специа- лизированный вид. Особенно примитивна структура ушей, черепа и предкоренных зубов. Ото, вероятно, одна из наиболее древних ночниц, близкая по организапии к той форме, даль-нейшее развитие которой привело к возникновению видо~ типа «myo tls» и «oxygnathus». Фиг. 88. Шпоры вочпиц (Myotis): А — М. mystacinus (Московская обл.); В — М. ikonnikovi (ДВК); С — М. lon- gicaudatus bucharensis (Айвадк); D— M. 1. 1опа1саийа1иа (Владивосток). 239 
1' а с п jp о с т р а н е н п е (см. карту Ъ'). В пределах СССР ноч- аица Бехштейна добыта в четырёх местах: А. А. Браунером близ Ольгополя на Украине; И. И. 1!узановым на г. Ачишхо, Кубан- ской обл.; Н. Я. Динником в г. Ставрополе и Быковым — в Зуг- диди (сев.-зап. Закавказье). Особняком стоит указание Данилова (1868) о нахождении ночницы Бехштейна в б. Елецком у. Орлов- ской губ. Лихтенштейном (1829) указана для Литвы. Основная же часть ареала этого всюду рсдкого вица ллкит в пределах Западной Европы, где она, по Миллеру (1912) и другим авторам, найдена Ю /;, УГЪФи1. 89. Ночиица Бехштейиа, %1yotis bechsteinii, потревохсенпая во времяЗИМ1ЮИ СПЯЧКИ. в следующих странах:в южной Англии (Нью Форест, Оксфорд), Норвегии, средней Швеции (Скене), во Франции, (центр), Испании (Ля Гранья, Сеговия), южн. Швейцарии (Лугано), средней и сев. Германии (Тюринген, Берлин и др.) и сев.-зап. Венгрии (Трен- чин, Прессбург, Тарна). Незабитовским (1934) указана для южн. Польши (Татра). В коллекции Зоологического института Академии наук СССР есть несколько экз. из окр. Новой Александрии, Люб- линской губ. (Польша). Э к о л о г и я ночницы Бехштейна изучена очень плохо. В ли- тературе имеются указания, что её находили в дуплах деревьев, как правило, одиночными особями в колониях М. nattereri и М. daubentonii. Кюль нашел однажды колонию в 13 зверь- 240 
КОВ беэ ПрИМеСИ друГИХ ВИДОВ. Ещё бОЛЬШее ЧИСЛО В дуПЛе ОДНОГО де- рева обнаружил Ц. Брэм (1827); все 22 особи найденной им коло- нии были самки, из них 17 беременных. По свидетельству запад- но-европейских зоологов, «эти летучие мышц появляются довольно поздно с наступлением сумерек и летают невысоко, преимуще- ственно вдоль аллей и дорог, характерным, неторопливым полё- том» (С. И. Огнёв, 1928: 436). Самки, как и у других видов ночниц, родят по одному детёнышу. На зиму ночницы Бехштейна забира- ются в глубокие тёмные погреба, пещеры и гроты, где температура воздуха до самой весны стоит выше 0'. Несколько экземпляров были добыты И. К. Тарнани в середине и конце ноября 1895 г. B подземных ходах и в погребе Институтского парка в Новой Александрии (Люблинская губ., Польша). Одиночных зимующих особей наблюдал М. Эйзентраут (1935) в пещерах Марк. 2. Остроухая ночница'. МуоИя oxygnathus МопИсец1, 1885 Vespertilio oxygnathus Monticelli, Ann. Academ. О. Costa de Аяри. Nat., 1, 1885: 82 (Matera, Basiliata, Италия). Trouessart (М. myotis oxygnathus Mont.); Н. А. Бобринской 1925: 345; C. И. Огнёв 1928: 428; О. Thomas, 1905: 521 (М. myotis omari). G. S. Miller 1909: 1; 191: 000 (M. oxygnathus); А. Кузякин, 1935: 428 — 430; 1944: 78 — 79 Р а з м е р ы крупные: длина тела 58 — 74; хвоста 45 — 60; уха 21 — 25; козелка 9,5 — 13. Предплечье 53,5 — 60,5. Общая длина черепа 21 — "23; кондилобазальная длина 19,8 — 22; скуло- вая ширина 13 — 14,8; межглазничный промежуток 4,8 — 5,8; ширина черепа 9,4 — 10,8; длина верхнего ряда зубов 8 — 9,7. Наименьшие размеры свойственны зверькам средиземноморской популяции (распространённым вместе с Myotis myotis). О к р а с к а верхней стороны тела варьирует от мышино- серой до тёмной буровато-коричневой с примесью палевого оттенка. Нижняя сторона грязно- или серо-белёсая. Для старых особей характерно наличие тёмнобурых плечевых пятен. Голые части ушей и летательных перепонок буровато- или палево-серые. При широкой индивидуальной, групповой и возрастной изменчивости географическая изменчивость окраски выражена слабо. Мы мо- жем лишь отметить, что в юго-восточной части ареала примесь 241 Летучис мыши 16 ' Описанные в качестве подвидов М. myotis ( = myosotis); М. omari Thomas (Зап. Иран, Дербент бл. Исфагана), М. risorius (южн. Иран, Ширав) и М. ancilla Thomas (Китай, юго-зап. Шэнь-си), по нашему мнению, состав- ляют один отличающийся от и. myotis вид — М. oxygnathus, причём морфо- логически перечисленные формы так близки, что вероятно не могут выде- ляться даже в качестве географических форм. Нам не известно, какое поло- жение занимает в системе крупных Myotis «V. blythii», описанная Томесом из Сев. Индии. Не исключена возможность, что М. blythii составляет один вид с М. oxygnathus. Если это окажется так, то по правилу приоритета oxygnathus должна значиться подвидом М. blythi, описанной в 1857 г. Сино- ним последней представляет V. africanus Dohson (см. Thomas 1905: 522). О таксономическом взаимоотношении Myotis myotis и М. oxygnathus см. А. П. Кузякин, 1935: 428 — 430. 
бледнопалевых' («пустынных») тонов выражена отчётливее й у' большего числа особей, чем в других районах. Однако эти раз- личия, даже в комбинации с изменением размеров, так незначи- тельны и «переходные области» между крайними вариантами так обширны, что выделять последние в качестве географических форм, как мы это делали ранее (1935: 430), вряд ли целесообразно. У х о относительно небольшое, отчётливо суженное в вер- шинной части (фиг. 90 А); ширина его — около 10 — 12 м~и. Внут- ренний край козелка прямой и гладкий; внешний — иногда шеро- ховато-зазубренный. К рыло вая перепонка прикрепляется к дисталь- ной трети плюсны, несколько выше основания внешнего пальца. Фиг. 90. Уши: А — остроухой ночпицы; Б — большой ыочпицы. Четвёртая метакарпальная кость на 1 — 2 мл~ ко- роче третьей и на 1 — 2 (реже 3) мм длиннее пятой. Основание межбедренной перепонки сверху покрыто волосами до коленных суставов и первой четверти длины хвоста. Нёбных складок 7; 1 — 3 — цельные; 4 — 6, а реже и 3-я — с разрезами посредине; 7-я — нормального строения. Ч ер еп крупный, укороченный в носовом отделе и межглаз- ничном пространстве, с широкой, несколько уплощённой сверху мозговой капсулой и сравнительно слабо развитым сагиттальным гребнем. Профиль черепа в лобном отделе слабо изогнут. Расстанов- ка скул относительно узкая. Ви11ае tympani относительно невели- ка. Второй верхний предкоренной зуб раза в 2 меньше первого. Он обычно оттеснён от средней линии зубного ряда и не целиком виден в промежутке между Pm~ и Pmp. В редких случаях Pm' располо- жен в середине зубного ряда, несколько чаще можно наблюдать полную сомкнутость Pm~ и Pmp и весьма сильное уменьшение Рт~. значительные вариации в размерах и расположении верхних пред- коренных зубов носят индивидуальный характер и с географиче- ским распространением не связаны. 
И Фиг. 91. Черепа ночн р чниц: А — Myotis ox nath арасспа1' D М йаиЬ t " Е on опп; Е — М. das E . ycneme; б — вид сбок в— сверху; н — снизу. .7 ~ 16» 243 
Распространение. От Испании, Швейцарии, Ал- жира и Туниса ареал этого вида идёт на восток через Бессара- бию, южн. Украину, Крым, Кавказ, Палестину, Малую Азию, Иран, Туркмению, Туранскую низменность, горный Туркестан, Кашмир и Зап. Гималаи до центрального Китая (Shang-Chon, юго-зап. Шэньси). Часть ареала представлена на карте IV. Э к о л о г и я. Летом остроухих ночниц можно встретить в пещерах или на чердаках больших домов, церквей, под куполами мечетей, где они образуют многочисленные скопления. По словам К. К. Флёрова (1929), в Карадаге (горный Крым) летучие мыши этого вида селятся преимущественно в береговых пещерах, ничем не защищённых от морских ветров и волн. Стены этих пе:цер бы- вают GIIJIQIIIb покрыты животными; одни из них прицепляются к неровностям стен, другие держатся за них, образуя таким об- разом сплошную многорядную массу. В Бахарденской пещере, наряду с десятками тысяч длиннокрылов, встречается довольно много и остроухих ночниц. В Крыму она хотя и живёт иногда в сообществе с длиннокрылом, но не перемешивается с ним, образуя в пределах убежища обособленные скопления. Ука- зания К. А. Сатунина (1915) на многотысячнуюколониюлетучих мышей в Мцхетском соборе относятся, вероятно, к длиннокрылу, а не к остроухой ночнице, которая жила там в относительно не- большом количестве, но из-за малой подвижности попадала в руки исследователя в большем количестве, чем более пугливые и по- движные длиннокрылы и отчасти подковоносы. Иногда колонии этой ночницы состоят только из одних взрос- лых самок, но чаще бывают в отношении полов смешанными, т. е. в них живёт одинаковое число как самцов, так и самок. В Средней Азии нередко можно встретить самцов-одиночек, поселяющихся в пещерах и под куполами мечетей особняком или вместе с бухар- скими подковоносами. Крайне характерна для этого вида неопрятность, нечистоплот- ность. На них всегда поселяется множество паразитов: многие виды бескрылых паразитических мух (Nycteribia), блох и клещей. Хотя летучие мыши старательно вычёсывают их ногами и вылав- ливают зубами, всё жена одном зверьке, взятом из большого скоп- ления, можно собрать десятки указанных паразитов. Шкурки этих животных постоянно бывают влажными и покрываются слоем пота и жира. Мех, будучи после линьки густым и шелковистым, вскоре редеет, а подлопаточная область спины и затылок совсем обнажаются. Вид их становится крайне непривлекательным. Вылет на ночную кормёжку начинается довольно поздно и длится даже в очень кормных местах и в благоприятное тёплое время почти всю ночь до рассвета. Молодые зверьки часто возвра- щаются в пещеру для отдыха. Летают они то на значительной высоте, то над самой поверхностью склонов горы или у стен обрывистых берегов по сравнительно прямой линии, без резких изгибов и по- 
воротов. Полёт в общем ровный и сильный; взмахи крыльев редкие с большой амплитудой. Питается остроухая ночница крупными насекомыми, бабочками и жуками. У пойманных крупных жуков она ловко отделяет надкрылья и твёрдые хитиновые образования груди, поедая только мягкие части. В неволе, по словам К. Флё- рова (1929), зта ночница ела не только бабочек и других насекомых, но и земляных червей, виноградных улиток, вынутых из раковины, и даже мелко наскооленное мясо. В Средней Азии часть остроухих ночниц переселяется на зиму в подходящие для спячки близрасположенные пещеры; другая часть совершает дальние перелёты. 3. Большая ночница. )йуоЦя шуоЦя Borkhausen, 1797 Vespertilio myotis Borkhausen, Deutsche Fauna, 1. 1797: 80 (Тюрингия, Германия). ЯсЬгеЬег, 1775: 165 (Vespertilio murinus; non Ч. murinus Linnaeus, 1758). G. S. Miller, 1912: 194 (М. myotis Borkh.); А. Кузякин, 1935: 429; 1944: 80 P а з м е р ы ещё крупнее, чем у предыдущего вида: длина тела 70 — 79; хвоста 51 — 60; уха 26 — 28; козелка 11 — 13. Пред- плечье 61 — 64,5. Общая длина черепа 24,4 — 25; кондилобазаль- ная длина 22,2 — 23,6; скуловая ширина — 14,6 — 16; межглаз- ничный промежуток 5 — 5,6; длина верхнего ряда зубов 9,8 — 10,6. О к р а с к а спинной стороны старых особей серо-дымчато- бурая с оливково-коричневатым оттенком. Нижняя сторона гряз- но-белёсая или белёсо-палевая. Основания волос тёмные аспидно- бурые, варьирующие по интенсивности тона. У х о длиннее и значительно шире (особенно в вершинной части), чем у остроухой ночницы (фиг. 90). По остальным внеш- ним признакам эти виды почти не отличимы. Ч е р е п очень крупный. В деталях он отличается от черепа остроухой ночницы более вытянутым носовым отделом, относи- тельно узким и удлиненным межглазничным пространством, не- большой, сильно суженной в переднем отделе мозговой капсулой, всегда хорошо развитым сагиттальным гребнем и широкой рас- становкой скуловых дуг. Bullae tympani не только абсолютно, но и относительно крупнее, чем у М. oxygnathus. Малые предко- ренные зубы уменьшены ещё сильнее, чем у последней. Pm2 в 4— 5 раз меньше Pm1, почти всегда вытеснен внутрь из средней линии зубного ряда и нередко скрыт в тканях мягкого нёба. Промежуток между Pm' и Pmp или крайне узок, или эти зубы даже сомкнуты своими основаниями. Р а с п р о с т р а н е н и е (карта IV). Небольшой ареал этого вида занимает северную Африку на восток до Абиссинии Труссар, 1910), откуда идёт через всё средиземноморское побе- режье Европы до средней Великобритании и южной Швеции на север, до средней Польши и Западной Украины (Карпаты) — на восток. В Крыму большая ночница до сих пор не обнаружена. 245 
1 1 ° М й ww Р' О Щ ь ьь, 1 ( 0 246 Гr w. 1 ° 7 е А / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / g l О~.'[ФОу5 ИcdЖЪИ ИО Й . Е ь~ ЮОм 2й< ea g p g о рi (DО ~а~ О 3И~зО~4О i Ъ~с~° ° Ф Щ Щ а5С4ОС4Ма5 Р~ 
Э к о л о г и я. В последние годы обширные и весьма инте- ресные материалы по экологии большой ночницы собраны В. И. Абеленцевым (1949) в Закарпатской области УССР. Они, вероятно, скоро будут опубликованы. Ниже мы приведём часть наблюдений М. Эйзентраута (1937) по образу жизни этого вида в Германии. Зимой большие ночницы собираются в пещерах колониями до 5500 особей. Температура воздуха в населяемых ими пещерах всю зиму держится несколько выше 0' (от+2 до+6' С). В состоянии зимней спячки там находятся как самцы, так и самки. В марте начинается пробуждение зверьков и вылет из зимних убежищ, который то быстро заканчивается, то растяги- вается до конца апреля, в зависимости от хода весны. В зимних убежищах большие ночницы на лето не остаются. Отдельные особи, покинув зимовку, перебираются в ближайшие от пещеры постройки, не совершая дальних переселений. Однако большин- ство их от места зимовки улетает на расстояние до 30 — 85 км; единичных окольцованных ночниц находили на расстоянии до 165, 180 и 250 км от места зимовки. Распределившись сравнительно равномерно по значительной территории, самки этих ночниц собираются небольшими коло- ниями, а самцы обычно поодиночке поселяются где-нибудь за дощатой обшивкой домов, сараев и других, большей частью дере- вянных, сооружений. В одном и том же летнем убежище могут встречаться самки из разных мест зимовки. В течение июня идёт размножение. Единственный детёныш только первые дни своей жизни держится на теле матери, но вскоре самостоятельно прицепляется к стенкам убежища и оты- скивает мать лишь время от времени, чтобы покормиться её молоком. Для этого вида установлено некоторое преобладание среди новорожденных самцов над самками (55~~ Я'Я' и 45'Я~). Самки «знают» своих детёнышей и проявляют значительную привязанность к ним. В конце июля — начале августа молодые становятся самостоятельными. В течение следующего месяца происходит спаривание. Возвращение в зимние убежища растяги- вается приблизительно от середины октября до конца ноября, Ежегодная проверка зимних убежищ показала, что подав- ляющее большинство н<ивотных предпочитает возвращаться в те же места и в те же убежища, в которых они уже проводили зимнюю спячку в предыдущие годы. То же самое можно сказать и относительно летних мест обитания. Одна большая ночница, увезённая на 150 км от своего убежища, скоро прилетела обратно. Это лишний раз подчёркивает привязанность их к своему убежишу и, кроме того, свидетельствует о наличии тонкого чувства ориентировки. Установлено также, что около 50о~~ взрос- лых животных каждый год погибает, хотя продолжительность жизни для отдельных особей этого вида исчисляется приблизи- тельно девятью годами. 247 
4. Прудовая ночница. МуоИя Йаяуепеше Во1е, 1825 Vespertilio dasycneme Boie, Isis, 1825 — 1200 (Виборг, Ютландия), G. S. Miller, 1912: 189 (M. dasycneme Boie). С. И. Огнёв 1923: 98 (М. dasycneme major); 1928: 459 — 462. А. П. Кузякин 1938: 29 — 42 (монография вида); 1944: 80 — 81 P а з м е р ы относительно крупные: длина тела 51 — 73; хвоста 40 — 53; уха 15 — 19; козелка 6,6 — 8,5. Предплечье (42) 44 — 48,5 мм. Общая длина черепа 16,4 — 18; Г~ кондилобазальная дли- на 15,8 — 17,3; скуловая ширина 10,5 — 11,7; меж- Il глаз ничный промежу- ток 4,9 — 5,7; ширина черепа 9 — 9,8; длина 1 / верхнего ряда зубов („, 6 — 6,5 мм. (( ' ~ г/, Окраска прудо- Л l 'l фР вой ночницы изменчива. g Исследование 150 с лиш- / ним шкурок, большая / часть которых собрана в 4 пунктах: 1) на остро- l вах озера Селигер, Ка- '// лининской обл.— 65экз. (сборы Л. Г. Капланова и С. У. Строганова), 2) в гор. Вольске, Сара- товской обл. — 40 экз. . (сб. П. С. Козлова), g 3) в окр. Москвы — 20 г/ экз., 4) в окр. г. То- б больска — 20 экз. '(сб. ( А. П. Кузякина) и по 1 — 2 экз. из разных / мест Европейской части СССР, показало, что Фиг. 92. Прудовая ночница (Myotis изменчивость окраски dasycneme). меха у этого вида но- сит групповой харак- тер и представлена рядом хорошо диференцированных типов, почти не связанных переходами (см. таблицу на стр. 249). Кроме основных типов, приведённых в таблице, существует ряд более редких красочных вариаций. Например, 3 экз. (самки), добытые на оз. Селигер (10. V III. 1933 г.), будучи близкими к типу В (см. таблицу), отличаются от него блестящимй, очень тёмными, дым- чато-бурыми окончаниями спинных волос. Самец № 9, добытый 24. VIII. 1934 г. близ Москвы, имеет очень красивую, шелковисто- 
И Ф Ф Н Ф~ ф О й Ф Ж ф ~å 34 СЯ >е се< се< й М ~-ч о е5 И cd С4 Ю о ~-[ й о Х ° 0 Ц о Ю о ~ч LQ С) С) OQ Р. Гч М Ц О ~å С) се< М Х Ы о Cl М ОЖ ФИ Я а~» ," МО Ф .~ М '~ а Ф ~О д О Ф я й. Ф '~ ~ы И О g йФ И И О 0е О Ж Ре о о Ц о Q й о Q3 й И М Q3 о М О О Оа О C ~ ф Т И ях ИРч С4Х ос о~ о~ m~ Itl ) @о Ва, ао cd ~ф Х~ о ~ц cd;~ Х Р«@ О ~4 О Ре й Щ Я М й Р' Ф С4 О М Х й й Щ � ce Ж ~Н О Ж ф О Ж cd о~ Ц ~~ о~ Q И~ g об Я С4 р,о о Q3 cd 4g х~ ой а5 И Р С4 Х � О ~~ й с5 Ц „"а. '~О Х- ~ Ю О ф И CQ ~ И м О ф И М к О О О Я В М О М О ф О ы М М g О Ж О О ы й Q ~ч О ф Ф Ф с 3 са С4 И' ~О оНФ с~ Я О С4 ° Ф ц ОФ ХО дН ОЯ � фОC4 H Ф ~' С4 ф И С4 0 О ФЮО О~~' О с5 О ХИц ~~~О ~ь4 m Г» О ф С0 Я й Ж Ф ф) ЯОC (Q ф ~.'~'.~, '~ ЯМ~'дЦ ~4- й~ П4~О й ~,О О М О ,4~ООФО\О ~'O ! .'~,'Q О~ц 2~ й'О ~ О ~ ~и О С4 I~> О~О Х йОХ сб ф <рОюнЗф)< сс ОО О с Ж @ Ощоф(D <р я.~ Х '~м И С4 1 ! 2 ВОЯ iQQ&Х Вь4 фО Х'~И Х ~~ ИЮ Ф ц Я+ < u„ @ЕйО Б!нм > О са ООфф�О О Х С~ ~О g4 О в~О~' О ф О Я О A фцч О ФФ я.~ ~ Ф фцр Ре С4 ОИО М ООC н «дЕ» й О ХЯМюw &~ &~ й О О Оа О Я О И й Ц О ОЫ H О I O Q ОЮ ф Х О ~а н 2 с5 я Х Ф Я И в Ф Ф ~О ф с5 О ~О Ж ~ О о � ф5 е C.' Ю ИЯ Ф cD О ф С4 ф О О (~ О Ф ~ Ж ~Н И сб С4 И ~ Ф ф ~ч И о О о ~ ° О ф Ф сб ~~-~ ~~Î О О Я М (D Ф 
блестящую, желтовато-оливково-серую окраску спины, насы- щенные чёрные основания и блестящие серебристо-белые вершины волос, покрывающих нижнюю сторону тела. Из таблицы на стр. 249 видно, что в окрестностях Вольска встречаются все типы, а s трёх остальных пунктах наблюдается резкое преобладание щних и полное или почти полное отсутствие других, кроме меланистического типа Д, который в небольшом ко- личестве встречается всюду. Просмотр спиртового материала и шку- рок, собранных в разных местах по 2 — 3 экземпляра, показал, что преобладание определённых красочных вариаций характерно не только для отдельных (отмеченных в таблице) точек, но свойст- венно большим или меньшим по площади районам. Так, типы А и В встречаются к северу, югу и юго-западу от оз. Селигер; тип В свойственен Волжскому бассейну, а Г — бассейну Тобола, Иртыша, Урала и, видимо, всему Сибирскому участку области распространения '. Внешний край небольшого у х а несколько ниже своей середины, несёт слабую выемку. Относительно короткий козелок почти на всём протяжении имеет одинаковую ширину; лишь иногда откло- нённая вцутрь вершина его слабо сужена и закруглена. Ч <-'твё рта я мета ка рп а льна я к о с т ь равна третьей и на 1,5 — 2,5 мм длиннее пятой. Свободный край крыловой пе- репонки прикрепляется к голеностопному сочленению, оставляя свободной всю плюсну; на межбедренную перепонку волосы за- ходят сверху до пологоизогнутой линии, проходящей от основания голеней к основной трети хвоста. Н ё б н ы х с к л а д о к 8; все они цельные, причём две пер- вых имеют пологую, направленную вперёд, выпуклость, 3 — 7-я- в виде попарно сомкнутых полудуг (фиг. 87 А); 8-я — нормального строения (т. е. представляет собою тупой угол, обращенный вершиной к затылочной части). Ч е р е п характеризуется общей укороченностью, массив- ностью и значительной шириной всех отделов (особенно межглаз- ничного промежутка). Подъём в области лба пологий, слабо выра- женный. Сагиттальный гребень, несмотря на крупные размеры черепа, обыкновенно не развит. Верхняя часть затылочной области выпукла и несколько возвышается над уровнем плоского теменного отдела. Первый верхний предкоренной зуб (Pm1) располагается чаще всего на средней линии зубного ряда, а Pm', в 2 — 3 раза усту- пающий по размерам первому, бывает слегка оттеснён к внутрен- ней стороне и зажат в узком промежутке между Pm1 и Pmp. Од- нако в виде исключения встречаются особи с вытесненным из сере- дины зубного ряда Pm~ или с сомкнутыми между собой Pm~ и Pmp и сильно уменьшенным Pm', совсем незаметным при рассматри- вании черепа в профиль, или, наконец, Pm'располагается на средней ' Подробные замечания по систематике М. dasycneme см. в монографии вида (А. П. Кузякин, 1938: 32 — 34). 250 
линии зубного ряда. В противоположность столь широкой измен- чивости в положении верхнего Pm', второй нижний предкоренной (рт,), не более чем в полтора раза уступающий по высоте и диа- метру смежному с ним рт„никогда не бывает оттеснённым от средней линии ряда. М. dasycneme морфологически резко отличается от всех изве- стных нам видов Myotis. P а с п р о с т р а н е н и е прудовой ночницы крайне своеоб- разно (см. карту V). Наиболее характерные черты ареала сводят- ся к следующему. 1) Простираясь от сев. Франции, Бельгии и Гол- ландии на восток до Енисея, он имеет небольшой интервал между северной и южной границами (не более 10 — 12 широтных граду- сов). 2) Вся узкая, растянутая с запада на восток лента ареала лежит в относительно северных широтах. Я)жная граница распро- странения (49' — 50' с. ш.) проходит севернее южных границ ареа- лов всех остальных видов летучих мышей палеарктической фауны. 3) Прудовая ночница населяет только равнины, совершенно не встречаясь в горах, и 4) все места добычи лежат в области крупных речных бассейнов, а в интервалах между ними она совсем не встре- чается или представлена лишь редкими случайно залетными особями. 3 к о л о г и я. Чрезвычайно характерно, что прудовая ноч- ница наитеснейшим образом связана с водоёмами, причём только стоячими или с тихим течением. Это было уже подмечено Бойе, который дал ей биологически правильное латинское название. Уоежища, где скрываются эти летучие мыши в летнее время, в общем разнообразны по своему характеру, но, какими бы они ни были,— непременно находятся близ водоёма, имеющего хотя бы небольшое открытое зеркало спокойной водной поверхности. На острове Городомля (оз. Селигер, Калининской области) и на кладбище в окрестностях г. Вольска большие колонии самок найдены под куполами деревянных церквей. Здесь летучие мыши висят, прицепившись к боковым стенкам бревенчатых перекла- дин фигурного деревянного остова крыши. Под одним куполом число зверьков достигает нескольких десятков или даже сотен особей. Менее многочисленные колонии размножающихся самок найдены над карнизами крытой железом церкви в пределах Воро- нежского бобрового заповедника, зданий г. Вольска и в Орске (южный Урал). Во всех случаях полость убежища ограничена снизу поверхностью кирпичной стены, сбоку — деревянной пере- кладиной рамы (или остова) крыши, а сверху прикрыта железом. В типичном случае это выглядит, как показано на фиг. 68. Зверьки сидят здесь или прямо на горизонтальной поверхности кирпичной стены, или прицепляются к деревянной перекладине сбоку. каждому известно, как накаляется листовое железо во время ясного летнего дня, и достойно великого удивления, как зверьки могут переносить такие условия! 251 
Ы в с~ Ф й ф й э Я Ф ~ а. сб р МО О О М П m сб а> " М:) В °- Я FQ ~Г О g Cf Ф й~ с~ О о4 Ф~Ы О ~ Я у5 Щ С4 Ц CD Я:ф ~ ~. л ь4 сб д с~. ч ~>Ы ч <р CD Я Cfl Р' ° ° ~", ч с дчщ~ М о,~ р~ c» i� 65 Н ~ Н ° ч О ь-~ ~Щ н О '~Я О ~ ~~к ~Г ~ ~~ ~ О О XD Ф~ О о4 д р! ~~ъ Щ С4 П ~~~" П 1( ь|ч Ю «5 ~~ С4 д~ О ф @4r Д сб с> ф' сб О С4 „"> Ф~ а5 ~~î М е~~~ сб О 
Над карнйзоь1 одного й ~того же дома нередко поселяютсй й другие летучие мыши, например, 2 вида нетопырей (карлики и Натузиуса), двухцветные кожаны и значительно реже — водяные ночницы. Но даже при наличии всех этих видов одновременно (что наблюдалось, например, над карнизом церкви в Воронежском заповеднике и в окрестностях г. Вольска), колония прудовой ночницы занимает отдельный участок убежища, не перемешиваясь с особями другого вида. Отмеченными двумя типами, видимо, ограничиваются убе жища размножающихся самок. Однако самцов и самок, не размно- жаюш~ихся, чаще всего находят в д~ плах деревьев, сидящими по 1 — 2 особи (реже небольшими скоплениями) изолированно или в колонии какого-нибудь другого вида, например, двухцвет- ного кожана или нетопыря Натузиуса. Кроме того, С. С. Typos~M один самец был добыт (недалеко от Рязани 16ХП1.1915 г.) между стеклом и досками, которыми было забито окно, а Е. С. Птушенко поймал одного самца (из трёх наблюдавшихся) в небольшой мело- вой пещере близ г. Дмитриева, Курской области. В литературе имеются многочисленные совершенно правиль- ные указания на большую редкость и спорадичность описывае- мого вида. Находки, помеченные на карте, в подавляющем боль- шинстве своём относятся к одиночным, подвижным (т. е. неоседло живущим) особям, причём это чаще всего бывают самцы. Так, под Москвой одна самка приходится на 15 — 20 самцов. Из 25 добы- тых в Тобольске ночниц были только две самки. Примерно такое же соотношение даёт серия прудовых ночниц, собранная С. И. Огнёвым в Хреновском лесу б. Soo~JoBGKoro у. Вор~~нежской губ. Крайне характерно, что единичные добытые здесь самки даже в период массовых родов и выкармл~твания молодняка имели небольшие, закрытые мехом соски и неразвитые молочные железы, т. е. опи в год добычи не размножались. Напротив того, в четырёх известных нам в настоящее время больших колониях живут только беременные или кормящие самки, а взрослые самцы среди них совсем не попадаются. В селигер- ской колонии из 76 добытых С. У. Строгановым экземпляров не было ни одного взрослого самца. Точно такую же картину дают скопления в Вольске и на чердаке б. Орской гимназии, хотя среди новорожденных количество самцов и самок относится как 1: 1. Крайне любопытно, что в системе речных бассейнов и других водоёмов, непосредственно связанных с местом расположения колоний самок странствующие особи имеют такую же окраску, как и размножающиеся самки близлежащей колонии. Отмеченные факты могут служить основанием для вывода, что прудовая ночница имеет лишь несколько стад (популяций), а значительные скопления самок являются активными центрами (резерватами) этих стад. Одни резерваты численно велики, содер- жат по нескольку сот самок и представляют собою мощные очаги расселения, какими в пределах Восточной Европы являются 253 
валдайский (в лице группы колоний па островах оз. Селигер) й нижневолжский, представленный колониями г. Вольска. Наряду с ними существуют менее значительные скопления самок, пред- ставляющие собою части (осколки, или «филиалы») более мощных скоплений. Так, колонии Воронежского заповедника и г. Орска являются, повидимому, частями нижневолжского очага (хотя первая из них может быть частью валдайского). Вылет на кормёжку начинается обычно сравнительно поздно, когда сгустятся вечерние сумерки. Вслед за появлением первой особи наблюдается быстрое увеличение числа охотящихся ночниц. В тихие и тёплые летние вечера погоня за насекомыми длится очень недолго. Уже через 15 — 20 мин. после начала вылета происхо- дит заметное уменьшение, а вскоре и полное исчезновение летаю- щих зверьков. Середину ночи они отдыхают в убежищах, а с на- ступлением рассвета начинается второй, ещё более дружный и кратковременный утренний вылет, который кончается незадолго до восхода солнца; летающих в это время ночниц мохсно наблю- дать почти при таком освещении, какое бывает в пасмурный пол- день. Иногда нормальный суточный цикл может несколько нару- maraca. Так, в редких случаях отдельные особи покидают свои дневные убежища очень рано, вскоре после заката солнца. В пе- риод последней стадии развития эмбрионов и в первые дни массо- вых родов характер кормёжки становится беспорядочным: живот- ные беспрерывно вылетают и снова возвращаются почти в продол- жение всей ночи. Наконец, с наступлением похолодания ночницы кормятся только вечером, а утреннего вылета совсем не бывает, хотя вообще погода слабо влияет на лёт описываемого вида. Например, в Тобольске 8 сентября 1933 г. они летали в ненаст- ный вечер при довольно сильном ветре, мелком дожде и при температуре только + 5'С. Места кормёжки прудовой ночницы весьма однообразны и постоянны. Из убежища она сразу направляется к спокойному открытому плёсу тихо текущей реки, озера или искусственного водоёма, где охотится в самых приводных слоях воздуха на вы- соте 5 — 20 см. Порой она особым планирующим полётом опу- скается еще ниже и, скользнув по гладкой водной поверхности, оставляет своеобразный след в виде покрытой рябью волную- щейся площадки. На миг опускаясь, она, видимо, схватывает порцию воды для утоления жажды или сидящее на поверхности насекомое. Никто и никогда не видел прудовую ночницу летаю- щей на большой высоте, в полях, на аллеях садов и парков или между деревьями леса. Все наблюдения показывают, что водная п<жерхность для этого ьида является необходимостью. Это свиде- тельствует об её очень резко выраженной специализации к зоне кормёжки и, вероятно, к однообразному видовому составу пищи. Как известно, приводный слой воздуха — излюбленное место- пребывание комаров, которые, видимо, и составляют основу 254 
питания Прожорливой прудовой ночницы. В малярийных райо- нах она, вместе с биологически близкой к ней водяной ночни- цей, может играть весьма важную роль как истребитель огро- много числа переносчиков малярии и туляремии. Полёт прудовой ночницы сильный в смысле твёрдости и уве- ренности, но не быстрый, ровный, без резких бросков, поворо- тов и пр. О зимовках восточно-европейских и сибирских ночниц этого вида ничего не известно. Можно лишь утверждать, что в летних убежищах они не зимуют и не могут зимовать, так как там бывает слишком низкая температура. Южнее 48' с. ш. они никогда и никем не встречались. Кох указывал, что прудовая ночница, живущая летом в пределах Северо-германской низменности, на зиму улетает в пещеры, расположенные на ближайших склонах центрально-европейских гор. Одиночных зимующих особей наблю- дал также М. Эйзентраут в пещерах Марк (под Берлином). По при- чине отсутствия подходящих для зимовки убежищ в местах лет- него обитания они несомненно должны совершать миграции на большее или меньшее расстояние, хотя не исключена даже такая возможность, что часть особей забирается на зиму в подземные норы крупных грызунов и других млекопитающих, где темпера- тура среды всю зиму может не опускаться ниже О'. На подобного рода предположение наводит крайне своеобразное поведение пру- довой ночницы в неволе. Пойманных летучих мышей мы часто приносили домой и пускали летать по комнате. Все они (кроме М. dasycneme), будучи выпущенными, долго летают под потол- ком, а утомившись, прицепляются где-нибудь в угол к электро- проводу, или забираются за картины, зеркало и т. д. Выпущенные же в комнате прудовые ночницы почти всегда летают низко, у самого пола, ловко проскальзывая между ножками столов и стульев, а когда устанут — непременно заберутся куда-нибудь в тёмный угол под кровать, влезут в ботинок, сапог или в рукав низко повешенного пальто. По наблюдениям П. С. Козлова в окрестностях Вольска лет- ние убежища покидаются прудовыми ночницами в сентябре, а вновь они появляются там лишь в начале лета — во второй половине мая или начале июня. Самки, как и у всех других видов ночниц, приносят только по одному детёнышу, эмбриональное развитие которого происходит исключительно в правом роге матки. Брачный период начинается примерно с конца августа и растягивается, видимо, до наступ- ления осенних перекочёвок. На базе крайне своеобразных экологических особенностей прудовой ночницы в вышеупомянутой монографии (1938: 39 — 42) мной подробно изложены вероятные пути исторического развития данного вида и особенно — истории формирования его ареала. Здесь мы ограничимся лишь приведением некоторых фактов и предположений без подробной их расшифровки. 255 
Очаг происхождейия й йервичного расселенйя прудовой Нож- ницы вероятнее всего находится в пределах Средиземномор- ской подобласти, имеющей и поныне свою богатую реликтовую фауну. Полный отрыв современного её ареала от первичного очага расселения среди европейских форм — явление исключительное и несомненно вторичное. Расселение от Средиземного моря вначале шло, видимо, через Западно-европейскую низменность, заключённую между побе- режьем Северного и Балтийского морей и лежащими с юга цепями гор Центральной Европы. Здесь образовался вторичный очаг расселения и очевидно здесь же завершилась специализация вида к исключительно «приводному» образу жизни. Последний в зна- чительной мере определил пути и условия дальнейшего расселе- ния (исключительно вдоль равнинных пресноводных бассейнов). Из Западной Европы ночница ранее всего проникла в область Вал- дайского водораздела, где закрепилась, увеличилась численно и позже изолировалась особая популяция, отдалённые потомки которой образуют теперь большие колонии на островах озера Селигер. Это уже исторически третий очаг. Образование четвёр- того — нижневолжского очага происходило, вероятно, за счёт двух миграционных потоков, днепро-донского и менее мощного собственно волжского. При таком пути расселения сезонные миграции прудовой ноч- ницы, подобно некоторым видам водоплавающих птиц и перелёт- ных хищников, имеют весной юго-восточное направление, о чем свидетельствует более раннее появление М. dasycneme в окрест- ностях Москвы и более поздний прилёт её в районы Нижнего По- волжья. В 1934 и 1935 гг., например, отдельные особи (вероятно самцы) наблюдались автором под Москвой в 20-х числах апреля, а в окрестностях г. Вольска, по многолетним тщательным наблю- дениям П. С. Козлова, они ежегодно появляются в конце мая или начале июня. Если нижневолжский очаг был основным очагом дальнейшего расселения на восток, то в Сибирь основная масса ночниц проникла очевидно, не через Уральский хребет, а путем «обхода» его с юга. Восточная граница распространения закрепилась на Енисее, так как горные складки заенисейской Сибири, Саянского хребта, Алтая и Тарбагатая для этого экологически узко специализиро- ванного вида служили и теперь служат непреодолимым препят- ствием. Горы Центральной Европы представляют теперь для пру- довой ночницы такой же непреодолимый барьер. Сухие полупустын- ные пространства северного Казахстана, благодаря отсутствию в них сети постоянных и тесно связанных между собой водоёмов, фиксируют южную границу части ареала. Лишь северная граница области распространения лишена препятствий геоморфологиче- ского порядка и обусловлена, видимо, причинами, главным обра- 256 
3оМ, биологическими (например, несоответствием биологическими циклов прудовой ночницы и насекомых, которыми она питается). Совершенно непонятной остаётся причина отсутствия прудовой ночницы в низовьях всех рек, впадающих в Чёрное море и Каспий. Залётные самцы там, вероятно, бывают, но до последнего времени просто не добывались. l7 257 Летучие мыши 5. Водяная ночница. МуоИя даиЬеп1опИ Kiih), 1819 Vespertilio Daubentonii K iihl, Н., Ann. wetteranisch. Gesellsch. Naturk., IV, 1819: 195 (Genau, Гессен, Германия). Е. Eversmann, 1840: 24 (Vesp. volgensis, Казанская и Нижегородская губ.). Hollister, 1912: 6. (Myotis petax). S. J. 0gnev, 1927: 146 (М. d. ussuriensis, окр. Владивостока). А. Кузя- кин, 1944: 82 (М. dauhentonii Kiihl) Р а з м е р ы сравнительно мелкие. Длина тела 49 — 55; хвоста 37 — 44; уха 13 — 15; козелка 6,5 — 7,5. Предплечье 35 — 41. Общая длина черепа 13,8 — 15,5; кондилобазальная длина 13,0 — 14,2; скуловая ширина 8,2 — 9,5; межглазничный промежуток 3,7 — 4,4; ширина черепа 7,4 — 5,7; длина верхнего ряда зубов 5,0 — 5,7. В пределах Восточной Европы и Западной Сибири водяные ноч- ницы несколько крупнее, чем в Западной Европе и Восточной Азии. О к р а с к а меха невзрачная, довольно тёиная, серовато- или коричневато-бурая на верхней стороне тела и серовато-палевая или грязнобелёсая — на нижней. Основания всех волос тёмно- бурые с различно развитой примесью палевых и коричневатых оТтенков. Географическая изменчивость окраски выражена довольно слабо. В средней части ареала (Восточная Европа, Западная Сибирь) преобладают зверьки с относительно бледной окраской меха и голых частей. По мере движения как на восток, так и на запад, наряду с общим потемнением окраски, имеет место относительное увеличение примеси палевых и коричневатых тонов (на западе) и почти полное их выпадение (на востоке). Однако рванина между крайними вариантами (даже в комбинации с изме- нением размеров) так незначительна и на обширных пространствах ареала так сглажена множеством особей с «переходными» при- знаками, что выделять географические формы нам кажется нецеле- сообразным. На внешнем крае относительно небольшого .у х а, несколько пихте его середины, расположена неглубокая, пологая выемка. Козелок на протяжении по крайней мере '/з длины имеет почти одинаковую ширину; тупая вершина его закругляется за счет изгибов как внешнего, так и внутреннего края. К рыл о в ая пе репо нк а прикрепляется к середине или к основной трети плюсны. Пятая метакарпальная кость на 2 — 3 мм короче третьей; четвёртая — средней длины между ними. ~емноокрашенные волосы заходят на верхнюю сторону межбедрен- ной перепонки до прямой линии, соединяющей средние части го- леней с первой третью хвоста. 
а ° Ф Ъ Ъ Ъ 1 Ъ Ъ ° ЮВ ° ~4 ° ~4 C О й 3 сб 'О ° r4 О ~з 2 Р~ O O U ф П М сб Р» (ч О Р» Cl с5 С4 Ь4 65 (ч Р» сб 4 
Нёбных складок 7; 1-я — цельная и прямая,'2-я- со срединным прогибом; 3 — 6 — с разрезами посредине; 7-я нор- мального строения. Ч е р е п весьма своеобразной формы. Относительно широкая и вытянутая в длину межглазничная часть постепенно переходит в носовую, не резко расширенную у основания и слабо суженную к концу. Мозговая капсула округла и вздута. Резкого прогиба в лобной области нет, поэтому линия профиля в лобио-носовом отделе слабо изогнута. Pm' раза в 2 меньше Рт'; располагается он в тесном промежутке между Pm~ и Pmp, обычно в середине зубного ряда. В виде исключения даже оба верхних предкорен- ных бывают оттеснены внутрь от средней линии ряда. Р а с п р о с т р а н е н и е. От Шотландии, Великобрита- нии и Франции на восток до Камчатки, Сахалина и Южно-Уссу- рийского края. Северная граница идёт близ 60О с. ш., а южная тянется от северной Италии через Румынию, южную Украину, нижнюю Волгу, северный Казахстан, Алтай, северную Монголию и Манч- журию до южного Приморья (см. карту Vl). Э к о л о r и я. М. daubentonii связана с водоёмами, но уже не в такой степени, как прудовая ночница. Нередко она встре- чается и вдали от водных бассейнов. На время дневного отдыха эти ночницы забираются в дупла деревьев или на чердаки пре- имущественно деревянных строений. Летом 1940 г. одного зверька я нашел в каменной (Перетинской) пещере, в долине р. Сучана в южном Приморье. Весной в колониях насчитывается обыкно- венно до 20 — 40 особей, а к осени число их увеличивается до 50 — 60. Самцы всегда живут вместе с самками и численно, как правило, не уступают последним. Когда начинают сгущаться вечерние сумерки, водяные ночницы покидают свои дневные убежища. Если поблизости нет реки или пруда, — они летают между деревьями и там ловят свою добычу, а в случае близости водоёма — непременно летят к нему и в массе порхают там над самой поверхностью воды на высоте 5 — 20 см. Пожалуй, среди всех летучих мышей нашей фауны этот вид характеризуется самым медленным и спокойным полётом. Минут через 40 — 50 после начала вылета наблюдается быстрое уменьшение числа летающих особей. Вскоре исчезают и запоздавшие одиночки. У особей, убитых в конце вечерней кормёхски, желудки бывают так переполнены, что вес их содержимого составляет не менее '/з веса всего тела животного. Из-за мелких размеров и слабой жевательной мускулатуры водяная ночница совсем не ловит крупных насекомых, покрытых жестким хитиновым панцырем, но в массе уничтожает мелких двукрылых, преимущественно комаров, которые, как известно, особенно охотно держатся над поверхностью водоёмов. В деле борьбы с малярией и туляре- мией этот местами многочисленный вид несомненно приносит огромную пользу. На охрану и привлечение его должно быть 259 
направлено особенное внимание. Достичь этого можно, в первую очередь, сохранением в лесах и парках старых дуплистых деревьев, стволы которых не особенно сильно поражены и не могут служить рассадником насекомых — вредителей леса. В окрестностях Москвы первые особи появляются весной в последних числах апреля. В июне самки родят по одному де- тёнышу. Последние быстро растут, на втором месяце жизни достигают размеров взрослых и становятся совершенно само- стоятельными. В сентябре водяные ночницы совсем исчезают, а куда — неизвестно. В пределах СССР ни одной зимовки пока не найдено. Они, видимо, совершают очень далёкие перелёты, причём имеющие осенью не южное направление, так как ни в Крыму, ни на Кавказе, ни в Средней Азии зверьков этого вида никто никогда не находил. Небольшое число зимующих водяных ночниц М. Эйзентраут находил в пещерах Марк. 6. Длиннопалая ночница. Муойя capaecinii Bonaparte, 1837(Синонимы си. в описаниях подвидов) Р а з м е р ы средние. Длина тела 43 — 51; хвоста 37 — 42; уха 14 — 16; козелка 6,5 — 7,5; задней ступни 10 — 1; предплечье 37,5 — 41,5. Кондилобазальная длина черепа 13,9 — 14,8; скуловая ширина 9 — 9,8; межглазничный промежуток 3,6 — 3,8; ширина че- репа 7,8 — 8,2; длина верхнего ряда зубов 5,4 — 6 мм. О к р а с к а описана ниже (в характеристике подвидов). Небольшое ух о на середине внешнего края несёт неглубокую выемку. Вершина тонкого изогнутого козелка отклонена наружу. Крылья широкие. Четвёртая метакарпальная кость равна или немного короче третьей и на 1 — 1,5 мм длиннее пятой. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к ноге на 3 — 5 мм выше пятки. Хвост относительно короткии', межбедренная перепонка, как и у двух предыдущих видов, развита слабо, т. е. имеет не- большую поверхность. Крайне характерна для этого вида сильно развитая волосатость основания крыловых и значительной части межбедренной перепонки. Особенно бросаются в глаза узкие густо- волосатые полоски, которые тянутся вдоль бедра и голени по ,верхней стороне крыловой перепонки от тела до свободного края 'последней. Густые у основания перепонки и постепенно редею- щие по мере удаления от тела, волосы заходят с верхней стороны на основание межбедренной перепонки до линии, соединяющей ко- лени с первой третью хвоста. По степени волосатости наблюдается разница между восточной и западной формами (см. диагнозы). Нёбных складок — 7. 1-я —; 2 — 3— цельные с прогибами посредине; 4 — 6 — в виде разомкнутых полудуг; 7-я — нормального строения. Ч е р е п по общей конфигурации имеет некоторое сходство с черепом ночницы Наттерера, но достаточно резко отличается 260 
от водяной и тем более от прудовой ночницы, с которыми её преж- ние систематики объединяли в один подрод Leuconoe. Носовой и межглазничный отделы сильно укорочены. После сужения в межглазничной области идёт резкое расширение к носовОй. Скуловые дуги широко расставлены и заметно изогнуты в сред- ней части. Мозговая капсула округла и вздута. Лобная часть довольно круто возвышается над носовым отделом. Второй верх- ний предкоренной зуб (Pm~) немного меньше первого; оба они расположены в середине зубного ряда в довольно широком про- межутке между клыком и Ртр. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ареал длиннопалой ночницы со- стоит из двух разорванных между собой массивов: 1) западного— Испания, юх<ная Франция, Швейцария, Италия, Австрия, Венг- рия, острова Средиземного моря, восточное поберехсье послед- него и отдельная находка в низовьях Аму-Дарьи; 2) восточ- ного — Южно-Уссурийский край, Япония и Филиппинские острова. 3 к о л о г и я этого вида совсем не изучена. Довольно боль- шая колония её была найдена экспедицией Академии наук 1928 г. в Перетинской пещере (долина р. Сучана). Обитание в пещере в середине лета (июнь) отличает её от большинства видов Myot>s. По местам кормёжки и характеру полёта, говорят, она сходна с водяной ночницей. Добытые в Перетинской пещере 20.VI.1928 г. самки имели по одному очень крупному эмбриону. В сентябре 1940 г. в этой пещере никаких следов пребывания длиннопалой ночницы не обнаружено. В 1946 г. колония в 24 особи найдена в узкой щели каменистого обрыва на р. Уссури, вблизи пос. Шмаковка (В. Б. Дубинин, 1949 г.). 6а. 3Iyotis cayaccinii macrodaetylus Temminck, 1839 7езрегИПо macrodactylus Temminck, Monogr. of Матт., П, i839: 231'(Nikko, о-в Нинон, Япония; тип в Лейденском музее). А. Кузянин, 1944: 82 (M. с. macrodactylus Тетт.) На верхнюю сторону мехсбедренной перепонки волосы захо- пят до линии, соединяющей средние части голеней с половиной длины хвоста. Второй нижний предкоренной зуб (рт,) не менее чем в полтора — два раза уступает в размерах соседнему с ниы рп1 . О к р а с к а очень тёмная. Общий тон верхней стороны тела варьирует от тёмного дымчато-бурого (южно-уссурийские) до насыщенного чёрно-дымчатого (японские), причём у последних самые кончики спинных волос светлые, серебристо-блестящие. Общий тон нижней стороны серо-белёсый. Основания всех волос, уши и перепонки чёрно-бурые. Р а с пр остр а неки е. 22 экз. этой формы добыты 20.VI.1928 г. в Перетинской пещере на р. Сучан и 24 экз. добыты в 1946 г. близ пос. Шмаковка (южное Приморье). За пределами СССР она встречается в Японии и на Филиппинских островах. 2Я 
Южно-уссурийские особи отличаются от японских более тусклой окраской без серебристых окончаний спинных волос. Структурных отличий на имеющемся в нашем распоряжении материале установить не удалось. 6b. Myotis cayaccinii cayaccinii Bonayarte, 1837 Vesper tilio capaccinii Bonaparte, С. L. Iconograph. della Fauna Italic>, 1832 — 1841: 1, ХХ (Сипилия; тип в колл. Британского музея). Temminck, 1838: 189 (Ч. megapodius). G. S. Miller, 1912: 000 (M. capaccinii Bonaparte); С. И. Огпёв, 1928: 462; А. Кузякип, 1944: 32 На верхнюю сторону межбедренной перепонки волосы заходят до линии, соединяющей коленные суставы с концом первой трети хвоста. Второй нижний предкоренной зуб равен или едва усту- пает в размерах первому. О к р а с к а светлее, чем у восточно-азиатской формы. Общий тон верхней стороны тела палево-дымчато-буроватый различной темноты и интенсивности. Нижняя сторона серовато-белёсая. Основания всех волос тёмнобурые. Летательные перепонки свет- лые серовато-палевые. Уши немного светлей перепонок. Р а с п р о с т р а н е н и е. Эта форма занимает всю запад- ную часть ареала вида. По Миллеру (1912), в Британском музее имеются экземпляры из: южной Франции (Марсель), юго-вост. Испании (Аликанте), Швейцарии (Лугано), Италии (Павиа, Лигурия, Рим), южн. Венгрии (Геркулесбад) и островов Среди- земного моря (Сицилия, Сардиния и Майорка). В коллекции Зоологического института Академии наук есть 2 экземпляра из Антиохии (восточный берег Средиземного моря) и 1 экз. — из Нукуса в низовьях Аму-Дарьи. Последний является единствен- ной находкой этой формы в пределах западной половины нашей страны. Экземпляр, добытый в 1875 г. Дарантом в Нукусе, отличается от средиземноморских особей этого вида более бледной, «пустын- ной» окраской. Явление это вполне понятно. На большем мате- риале может быть удастся в дальнейшем точно выяснить красоч- ные различия и выделить особую среднеазиатскую форму. В Ночпица Наттерера. ЯуоИя ntLttereri Kiihj, 1818 (Синонимы см. в описаниях подвидов) Р а з м е р ы средние. Длина тела 42 — 52; хвоста 39 — 44; уха 16 — 19,3; козелка 10 — 12,5. Предплечье 36,5 — 48. Общая длина черепа 15,5 — 18,7; кондилобазальная длина 14 — 16,8; ску- ловая ширина 9,4 — 11,5; межглазничный промежуток 3,5 — 4,4; ширина черепа 7,6 — 8,6; длина верхнего ряда зубов 5,6 — 7,3мм. О к р а с к а описана ниже (в диагнозах географических форм). В отличие от трёхцветной ночницы у ночницы Наттерера каждый волос окращен а два цвета; широкие основания непосред- 
Фиг. 93. Свободный край межбедренной перепонки: Mel— трёхцветной ночницы (Myotis emarginatus) и Мп1 — МпЗ— ночницы Наттерера. 1 — общий sag перепонки cHmay x 1; 2 — ~~асток ~толп~бнно~о края х 25 (по С. К. Далю, 1947); А — нижняя (вентральная) сто- рона и В — верхняя сторона перепонки. 
ственно граничат с короткими белыми вершинками (снизу) или цветистоокрашенными (на верхней стороне тела). У ш и сравнительно длинные и широкие (см. фиг. 83, А) с раз- лично развитой выемкой на внешнем крае: Длинный козелок равномерно суживается к заострённой, прямостоящей или откло- нённой наружу вершине. К р ы л о в а я п е р е п о н к а прикрепляется к основанию внеш- него пальца ступни. Край менсбедренной перепонки между концами шпор и хвостом утолщён, зазубрен и густо усахсен ресничками, расположенными в два параллельных ряда. Этот признак краине устойчив и даёт возможность безошибочно отличать ночницу Нат- терера от всех палеарктических видов летучих мышей вообще. Волосы заходят только на самое основание верхней стороны менс- бедренной перепонки, не далее чем до линии, соединяющей колени с нонцом первой четверти хвоста. Нё б ных ск л а до к — 7; три первые цельные, обыкновенно дугообразно изогнутые; 4 — 6-я с разрезами посредине, 7-я нормаль- ного строения. Ч е р е п имеет сильно вздутую мозговую капсулу (особенно в 'теменном отделе), очень узкий мех~глазничный промежуток, широкую у основания и сильно суженную к концу носовую часть и короткие, изогнутые почти на всём протяжении скуловые дуги. За счёт резкого расширения внутреннего резца (в средней части) добавочная вершина его отчётливо выступает в широком промежутке между основными вершинами. Второй верхний пред- коренной зуб раза в 2 меньше первого и расположен в середине зубного ряда. Нижний pms лишь слегка уступает в размерах смежному с ним pm Строение свободного края межбедренной перепонки, густо усаженного ресничками, вероятно, выполняющими роль вибрисс, указывает на высокую специализацию ночницы Натте- рера, не встречающуюся у прочих видов летучих мышей нашей фауны. Однако по другим признакам она довольно близка к та- ким не в~~деляющимся по морфологической специализации видам, ко трёхцветная и усатая ночницы. Р а с п р о с т р а н е н и е ночницы Наттерера обширно и своеобразно, с широкими разрывами между отдельными участ- ками ареала. Она встречается от Ирландии до Японии. Кроме того, западную половину Северной Америки населяет очень близкая к ней (в частности к М. n. bombinus) М. thysanodes. На исключена возможность, что последняя представляет собой лишь подвид (географическую форму) нашей Myotis nattereri. Подробности распространения см. на карте V11 и в диагнозах . пбдвидов. Э к о л о г и я ночницы Наттерера совсем не изучена. В маленьком городке Кусары (сев. Азербайджан) одну колонию взрослых зверьков (6 самок и 3 самца) мы нашли 3. 1Х. 1939 г., »ородском саду в дупле грецкого ореха. Полость дупла распола- 264 
галась над землёй на высоте примерно 5 м и соединялась с 'внеш- ниммиром лётным отверстием неправильно округлой формы. Зверь- ки в день добычи были покрыты свежим осенним мехом, в густоте которого прятались очень мелкие Nycteribia. Экспедицией Ака- демии наук Армянской ССР 22 — 23. VI. 1946 г. добыты 12 самок своеобразной формы этого вида в щели кирпичного купола полу- разваленной церкви около с. Амгу Микоянского района, Армян- ской ССР. У 11 из них были вполне сформированные эмбрионы, а у одной на груди висел только что рождённый детёныш (C, К. Даль, 1947). 7а. МуоИв.nattereri nattereri Kiihl, 1818 Vespertilio Nattereri Kiihl, Н., Die deutsche Fledermause, Апп. de Wetterauisch. Gesellsch. fiir die gesamte Naturk., 1, 1818: 33 (Laacher See) (Генау, Гессен, Германия) G. S. Miller, 1912 (Myotis uattercri Kiihl)' С. И. Огнёв, 1928: 436; А. Бузякин, 1944: 82 Р а з м е р ы сравнительно мелкие. Предплечье 36,5 — 40,5 мм. Ухо 16 — 18; козелок 10 — 11,2. Кондилобазальная длина черепа 14 — 14,9; скуловая ширина 9,4 — 10; межглазничный промежуток 3,6 — 4; длина верхнего ряда зубов 5,8 — 6,3. О к р а с к а довольно тёмная. Общий тон верхней стороны тела коричневато-бурый, низ — грязнобелёсый. Основания всех волос тусклые, тёмнобурые, причём более тёмные на нижней стороне тела. Уши и перепонки — буровато-серые. У х о с очень слабой едва заметной выемкой на внешнем крае. Длинный козелок совершенно прямой или с очень слабо отклонённой наружу вершиной. Четвёртая метакарпальная кость равна третьей и на 1 мм длиннее пятой. Ч е р е п сравнительно мелкий с укороченной носовой частью, слабо вздутым теменным отделом и относительно пологим изги- бом верхней линии профиля в области лба. Р а с п р о с т р а н е н и е: Западная Европа, Крым и Кавказ. В ареале этой формы характерно следующее. В пределах Западной Европы она довольно равномерно распространена от Ирландии, Шотландии и южной Швеции на юг до Средиземного моря. Восточ- ные находки лежат в пределах Европейской части Союза; из них две — под Ленинградом (один экземпляр из Лебяжьего, близ Петергофа; второй — добыт в середине зимы в Саблинских пеще- рах, км 40 к югу от Ленинграда), одна — в окрестностях г. Кирова (б. Вятка) и две — в Зап. Украине (окрестности Ольгополя к югу от Новоградволынска). Кроме того, в коллекции Зоологического музея Московского университета хранится неизвестно кем добы- тый экземпляр из б. Брянской губ. В Крыму ночница Наттерера многократно добывалась в окрестностях Симферополя. На Кав- казе она добыта в Дагестане (Гуниб, Кумух, Ахты, Хасав-Юрт, Кусары) и в Закавказье (Тбилиси, Еленовка на озере Севан, Кахетия и Бахви к юго-западу от Кутаиси}. Особняком стоят 
в литературе старые указания Эверсмана (1850) о нахождении этой ночницы в предгорьях Урала по рр. Сакмаре, Ику и в окрест- ностях Чкалова, где она якобы неоднократно добывалась Н. А. Зарудным (1897). Эти указания вызывают сомнение и тре- буют в дальнейшем проверки. 7b. Муойв nattereri tschuliensis КикувЫв, 193б Myotis nattereri tschuliensis, К узякин, А. П., Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы (7 — 8), 1935: 434 (Чули, Копет-Даг, юге-аап. Туркмения); 1944: 82. С. И. Огнёв, 1928: 442 — 447 (Myotis emarginatus desertorum Dobs., partim!) Р а з м е р ы крупнее, чем у западно-европейской формы. Предплечье 41,7 — 42. Ухо 17 — 18,2; козелок 11 — 12,2. Кондило- базальная длина черепа 15 — 15,1; скуловая ширина 10 — 10,2; межглазничный промежуток 4,1; длина верхнего ряда зубов 6,3 — 6,6 мм. О к р а с к а меха и голых частей очень бледная. Общий тон верхней стороны тела варьирует от светлого серовато-палевого до разных оттенков палево-серо-коричневого. Нижняя сторона белёсая с различно развитой примесью палево-желтоватых от- тенков. Основания волс(с интенсивные серо-аспиднь е, иногда с большой примесью палево-бурого тона. Уши и перепонки бледные палево-буроватые. Внешний край у х а на второй половине длины несёт ясно выраженную вырезку. Козелок длинный, тонкий, саблеобразно изогнутый; заостренная вершина его резко отклонена наружу. Третья метакарпальная кость равна пятой и на 1 мм длиннее четвертой. Ч е р е п в носовом отделе, в отличие от предыдущей формы, сильнее сужен и вытянут. Мозговая капсула также сужена, верхняя линия профиля круто изогнута в лобном отделе; бугор затылочной кости сильно выступает назад. По перечисленным признакам череп этой формы имеет, пожалуй, большее сходство с черепом трёхцветной ночницы, чем с некоторыми формами ноч- ницы Наттерера. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время известны только 4 взрослых самки, добытые С. И. Огнёвым 6.V1.1935 г. в Чули (сев.-зап. Копет-Даг). Все они залетели в освещённую комнату лесной сторожки и были пойманы энтомологическим сачком. 7c. Myotis nattereri агахевцв Dahl, 1947Myotis nattereri araxenus Даль. С. К. — докл. Акад. наук Арм. ССР, VII, 4,1947: f73 — 178. Тип. в кол. Зоол. музея Акад. наук Арм. ССР Р а з м е р ы крупнее всех известных форм этого вида. Пред- плечье 42,3 — 47,8 мм (М. 44,1). Ухо 18,5 — 19,3 (М. 18,9); козе- лок 11,8 — 12,5 (М. 12,0). Кондилобазальная длина черепа 16,2— 16,8 (М. 16,4); скуловая ширина 10,6 — 11,5 (М, 11,1); межглаз- 
о ММ щ' 1 ~Э ю ° a5 к ~.~ Ф о Ф М c5 w Вч д,'5 ° ! и~ M а5 .л с сб ю о в bo -О ~ Ф й ч ° л Вч S ~ а5 ;:5 -1~ + о Ф .-~ bo И ! ~ о С~ ~' т j Ф с5 C cn ° л ~л Яц ° л ° ч д О ~! Р..~ ~О CO оТ .л й (:~ о ~~ Рч я CD д5 В й ~ й Рч ° о I О Ы" В: 0 Са ел4 Р с.' Ю ° W ф о ~м е(Э Рч с5 М 
яичный промежуток 4,1 — 4,4 (М. 4,2); длина верхнего ряда зу- бов 6,4 — 7,3 (М. 6,8). О к р а с к а отцосительно светлая светло-серо-палевого цвета на верхней стороне тела и беловатая — на нижней. Осно- вания волос тёмносерые на нижней и буровато-серые — на верх- ней стороне тела. Уши и перепонки — светлобурые. У х о с очень пологой выемкой на внешнем крае. Козелок очень высокий со слегка отклонённой наружу вершиной. Соотношение метакарпальных костей изменчиво. Ч е р е п очень крупный, по конфигурации похожий на череп чулийской формы. По ряду признаков и, особенно, по размерам этот подвид очень резко отличается от всех известных форм ноч- ницы Наттерера. Р а с п р о с т р а н е н и е. Известно 12 самок, добытых 22 и 23 июня 1946 г. на Вайкском хребте (бассейн Аракса) в разва- линах старинной церкви около селения Амгу, Микоянского района Арм. ССР. 74. Myotis nattereri amurensis Ognev, 1927 Myotis паИегег1 amurensis Ognev S. I., ТЬе Лournal of Mammalogy, v. 8, 1927: 144 (Владивосток); С. И. Огнёв 1928: 439; А. Кузякин, 194ы82 Р а з м е р ы близки к таковым номинальной формы и мельче, чем у М. n. tschuljensjs. Предплечье 40 — 40,5 мм. Ухо 14 — 16,5; козелок 9,5 — 10. Кондилобазальная длина черепа 14,5; скуловая ширина 9,1 — 9,5; межглазничный промежуток 3,5 — 3,8; длина верхнего ряда зубов 5,8 — 5,9 мм. О к р а с к а немного темнее, чем у западно-европейской формы. По экземплярам, долго хранящимся в спирту, трудно дать более подробное описание её. Вырезка на внешнем крае уха хорошо выражена (так же или даже сильнее, чем у М. n. tschuljensjs). Козелок почти прямой или очень слабо отклонен своей вершиной наружу. Четвёртая метакарпальная кость почти равна пятой и на 1 лм короче третьей. Ч е р е п имеет укороченный носовой отдел и сильно вздутую, почти шарообразную мозговую капсулу, 'изгиб в лобном отделе очень крутой, почти как у представителей рода Mini opterus. Р а с п р о с т р а н е н и е. До последнего времени эта форма добыта в следующих местах: 1) Владивосток (тип), 2) река Амур (без более точного обозначения); 3) ст. Тунгир в южн. Якутии (?, колл. Тугаринов), 4) Тункинская крепость на р. Иркуте (Вост. Саяны) и 5) ст. Ханьдаохедзы К.-В. ж. д. (Манчжурия). 7е. Myotis nattereri bombinus Thomas, 1905 Описана на основании 5 экз. (самок) с острова Киу-Сиу (Тано, Миязаки). Резко отличается от вышеперечисленных, в том числе и от М. n. amurensjs Ogn. По Томасу (1905, 337 — 338) ухо М. n. bombjnus ещё длиннее, чем у европейской; козелок 268 
уже и резко отклонён к внешнему краю. Череп — уплощен, верхняя линия профиля слабо изогнута в лобном отделе. Окраска светлая. Размеры тела и черепа близки к таковым М. n. nattereri. 8. Трёхцветная ночника. Еуо11я ernai.ginatns Geoffroy, 1806 Vesp(ertilio) emarginatus Geoffroy, Лип. Mus. d'Hist. Nat., Paris, 1806: 198 (Charlement, Givet, Ardonnes, Франция). Dobson, G. Е., 1878: 144 (Subsp. and V. desertorum; Талк, Белуджистан). Сатунип К. А., 1914: 40 (М. desertorum). Thomas, О., 1920: 933 — 934 (Myotis lanaceus). Н. А. Бобрин- ский, 19-5: 346 — 358 (М. оmarginatus turcomanicus) . С. И. Огпёв, 1928: 440— 446 (М. е. desertorum Dobs., part.!). А. 11. Кузяпип, 1934: 318 — 321 (М. е. desertorum Dobs., М. 1. lanaceus ТЬоя~, М. 1. saturatus); 1935: 433 (М. е. saturatus Kuz.); 1944: 83 (М. ernarginatus Geoffr.) Р а з м е р ы близки к таковым ночницы Наттерера. Длина тела 43,5 — 55; хвоста 38 — 44; уха 14 — 17,5; козелка 8 — 10. Пред- плечье 39 — 43,5. Общая длина черепа 16 — 16,8; кондилобазаль- ная длина 14,8 — 16; скуловая ширина 9,2 — 10,1; межглазнич- ный промежуток '3,5 — 4; ширина черепа 7,5 — 8,4; длина верхнего ряда зубов 6,3 — 6,8 мм. О к р а с к а шерстевидного (волнисто-спутанного) меха свое- образна. Волосы, покрывающие верхнюю сторону тела, трёх- цветны: за тёмными основаниями следуют бледноокрашенные срединные пояски, а за ними — короткие, цветистые (кирпично- красные, рыхсевато- или коричнево-бурые) окончания. На ниж- ней стороне трёхцветность вырахсена слабее или каждый волос окрашен только в два цвета. Незначительная длина цветистых окончаний создаёт характерную рябь в окраске верха. Измен- чивость окраски выражена довольно резко, но обусловлена чаще всего не набором пигментов, а степенью сношенности меха и с географическим распространением почти не связана. Короткие цветистые окончания снашиваются неравномерно и довольно быст- ро, а вместе с этим с такой же быстротой и неравномерностью меняется общий тон верхней стороны тела, что ранее, при выделении «подвидов>, недостаточно учитывалось. На внешнем крае ух а, в последней трети длины его, располо- жена глубокая, почти прямоугольная вырезка. Широкий у осно- вания козелок круто суживается к обычно слегка отклонённой наружу вершине. Крылов ая перепонк а прикрепляется почти к основанию внешнего пальца ступни. Третья метакарпальная кость равна пятой и на 1 — 2 мм длиннее четвёртой. Край межбед- ренной перепонки между концами шпор и хвостом, в отличие от ночницы Наттерера, не утолщен, не зазубрен и не усажен ресничками. Редкие тонкие волоски, выступающие из-за свободного края, не имеют ничего общего с ресничками ночницы Наттерера, очевидно выполняющими роль вибрисс. С верхней стороны на межбедренную перепонку заходят до линии, соединяющей основания шпор с концом первой трети хвоста, яркие буровато- 269 
рыжие волосы, густые у осн0вания перепонки и постепенно редеющие по мере удаления от тела . Н ё б н ы х с к л а д о к 7; три первые — цельные и прямые в средних частях', 4 — 6 — с разрезом посредине; 7-я — нормаль- ного строения. Ч.е р е п этого вида по общей конфигурации похож на череп ночницы Наттерера (особенно М. n. tschuliensis), но более узок и вытянут во всех отделах. Изгиб контура в области лба очень крутой. Скуловые дуги в средней части прямые. Внутренний верхний резец не имеет сильного утолщения в своей средней части; главные вершины (в отличие от ночницы Наттерера) раз- делены между собою весьма узким промежутком, в котором не выступает добавочная вершина внутреннего резца. Второй верх- ний предкоренной зуб сильно уменьшен и обыкновенно вытеснен внутрь из середины зубного ряда. Нижний рт2 в 1,5 — 2 раза уступает в размерах рт,. Вариация в размерах черепа, величине и расположении малых предкоренных зубов в диагностике геогра- фических форм имеет, повидимому, меньшее значение, чем мы ей придавали ранее. В дальнейшем это желательно было бы проверить на массовом материале. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ареал трёхцветной ночницы тя- нется от Франции на восток до западного Тянь-Шаня. Северная граница в Западной Европе поднимается до Голландии, а в восточной — не выходит за пределы горного Крыма и Главного Кавказского хребта. Южные находки лежат в сев. Африке, Иране и Белючистане. В пределах Ирана и Средней Азии она относится к числу довольно обычных видов, тогда как в остальной (северо-западной) части ареала редка. (Подробности распро- странения см. на карте V i l.) 3 к о л о г и я. Сведения по образу жизни трёхцветной ноч- ницы крайне отрывочны и неполны. Интересные наблюдения сообщает Р. Н. Мекленбурцев (1935). Большая колония (сотни полторы — две) самок этого вида ежегодно наблюдалась им сна- чала под куполом мавзолея шейха Зайнутдина, а позже — в другой мечети старого Ташкента. Трёхцветные ночницы жили здесь совместно с многочисленными самками большого подковоноса. Они висели на потолке и наклонных стенах небольшими очень плотными группами (по 15 — 30 особей) отдельно от скоплений подковоносов или в окружении последних. Мной несколько экземпляров этого вида были добыты в двух лёссовых пещерах Сурханской долины и в одном из помещений Мцхетского собора, ' В литературе имеется целый ряд указаний на реснитчатость свобод- ного края межбедренной перепонки М. erriarginatus. Наиболее употребитель- ным названием этого вида было «реснитчатая ночница», или «реснит- чатая летучая мышь» (см. напр. К. А. Сатупип, 1915; С. И. Огнев, 1928, и др.). В действительности ресничек, из-за которых многие, в том числе и автор этой сводк (1934: 318 — 321), смешивали М. nattereri с трёхцветпой вочни- цей, у последней никогда не бывает. 270 
Фиг. 94. Черепа почниц: А, а — Myotis emarglnatus. B, Ь — M. nattererl tschuliensis; С, с — М. nattereri amurensis; В — М. igonnigovi; mystsciuus mystaciuus (с Алтая); F — М. m. «braudtii» (из окр. москвы); G — M. myst. pamirensis; Н — М. myst. przewalskii; .7 — М. longicaudatus; К — М. 1. ЬмЬагепаз; А — E — вид сбоку; а — с — вид сверху. 271 
около Тбилиси, а украинскими зоологами 32 самки пойманы в пещере около с. Карасубаши (на северном склоне горного Крыма), причём во всех этих случаях трёхцветная ночница неизменно находилась только в колониях самок большого подко- воноса, с которыми она, очевидно, тесно биологически связана. В-Ташкенте трёхцветная ночница наблюдалась только в нем- ногие летние месяцы, остальное время года её там не находили. Появлялась она в небольшом количестве в начале мая, затем численность её увеличивалась и к середине этого месяца достигала предела. Точное время осеннего исчезновения трёхцветной ноч- ницы Р. Н. Мекленбурцеву отметить не удавалось. «Во всяком случае она пропадает гораздо раньше больших подковоносов, так как в сентябре уже не наблюдалась». Период беременности, по словам упомянутого зоолога, у этого вида длится приблизительно около месяца или немного больше. Так, 9Х эмбрионы в оболочках были в 3 — 4 мм длиной; в конце мая они достигали уже 17 — 18 мм, будучи совсем сфор- мированными. Период родов растягивался на несколько дней, вследствие чего получался неравномерный рост молодняка всей колонии'. одни уже достигали самостоятельности и начинали летать, а другие в это время ещё держались на теле самок. Спо- собность к полёту молодые получают примерно через месяц после рождения, т. е. к концу июня. За несколько дней до самостоя- тельных вылетов они подвешиваются к потолку отдельно от матерей небольшими тесными группами. Как и другие виды Myotis, трёхцветная ночница родит только по одному детёнышу. По словам С. И. Огнёва (1928), эта ночпица наблюдалась близ Верхней Скобелевки (с.-з. Копет-Даг) среди зарослей тамарикса летающей за насекомыми. 9. Ночница Иконникова. Муойя ikonnikovi Ognev, 1911 Myotis ikonnikoyi, Огиёв С. И. — Ежегодцик Зоол. музея Акад. нау~ XVl, 1911 (1912): 477 — 481; (д. Евсеевка, 28 км с.-в. от Ханка, Южно- Уссурийский край); 1928: 455; Бианки, 1917: ЬХХХ [M. (Selysius) mystaci- nus ikonnikovi Ogn.]. А. Куаякии, 194~: 83 (М. ikonnikovi Ogn.) Р а з м е р ы очень мелкие. Длина тела 37 — 42; хвоста 30,5— 37; уха 10 — 12; козелка 5,5 — 7. Предплечье 30 — 33. Общая длина черепа 12,7 — 13; кондилобазальная длина 12,2 — 12,4; скуловая ширина 7,4 — 7,7; межглазничный промежуток 3,4 — 3,5; длина верхнего ряда зубов 4,8 — 5; высота черепа 5,6 — 5,8 мм. О к р а с к а очень тёмная. Вершины волос на спинной стороне блестящие золотисто-бурые. Общий тон нижней стороны тела серо-белёсый с коричневатым оттенком. Основания всех волос чёрные или чёрно-бурые. Уши и перепонки тёмные серо-бурые. У х о относительно короткое; внутренний край его довольно круто изогнут, причём линия изгиба не выпрямляется в вершин- ной части. На середине внешнего края расположена неглубокая выемка. Вершина уха тупая, полого закруглённая без сосце- 272 
видного удлинейия, характерного для усатой ночницы; суженйе козелка от основания к вершине идёт менее равномерно, чем у последней (фиг. 95). Свободный край к р ы л о в о й п е р е п о н к и прикре- пляется к основанию внешнего пальца ноги. Третья мета- карпальная кость приблизительно на 1 мм длиннее пятой, а четвёртая — средней длины между ними. Замечательно, что у подавляющего большинства особей ночницы Иконникова имеется невысокая вытянутая вдоль шпоры эпиблемообразная лопасть (фиг. 88 В). Тёмноокрашенные волосы, густые у основания и постепенно редеющие по мере удаления от тела, покрывают верхнюю сторону межбедренной перепонки до линии, соединяю щей основания голеней с концом первой трети — половиной хвоста. P e n i s очень маленький, тонкий, на всём протяжении одина кового диаметра (фиг. 97 С). Поверхность его толь- ко в концевой части покрыта 1и),, немногочисленными, торча- щиМИ вПерёд вОЛОСКа Ми. I Длина penis 3 — 3,5 мм; диа- метр 1 — 1,2 мм. Нёбных складок 7. ' 'О ~Ъ, Две первых — цельные и пря- алые или полого изогнутые Фиг. 95. уши: почницы Икоппикова вперёд; 3 — Q-я — цельные с (слева) и усатой ночиицы(справа). глубоким срединным про- гибом назад или разрезанные посредине; 7-я — нормального строения. Ч е р е п очень мелкий. Мозговая капсула круто срезана в затылочной части и клинообразно сужена к мехсглазничному промежутку (фиг. 98 А). Ширина мозговой капсулы только на 0,3 — 0,5 мм превышает высоту черепа в области барабанных костей. Скуловые дуги в средней части прямые или очень полого изогнутые. В отличие даже от более крупных Myotis у старых особей ночницы Иконникова хорошо развит ламбдоидальный гребень, однако, бугор затылочной кости выступает за уровень 'средней части этого гребня. Малые предкоренные зубы относи- тельно хорошо развиты. Pm' раза в полтора меньше Pm~ и распо- лагается на средней линии зубного ряда в довольно широком промежутке между Pm' и Pmp. Второй нижний предкоренной в 1,5 — 2 раза меньше соседнего с ним pm,. Ночница Иконникова — самостоятельный вид, морфологи- чески близкий к усатой ночнице. Ареал её целиком лежит в ареале восточно-сибирской популяции М. mystacinus, от которой ночница Иконникова хорошо отличается не только по размерам, но и по строению мужских genitalia (фиг. 97). Значительно слож- нее выяснить взаимоотношение М. ikonnikovi с центрально-азиат- 18 Летучие мыши 273 
Мой группой усатых ночниц. 8 коллекции Зоологического музея Московского университета имеется один экземпляр (шкурка с черепом) из Катон-Карагая (Алтай), который по конфигурации черепа, строению уха и характеру волосатости перепонок не отличается от настоящих восточно-сибирских М. ikonnikovi, но имеет более крупные размеры тела и черепа. В Гиссарской долине (Зап. Таджикистан) автором собрана целая серия мелких ночниц, которые по размерам и конфигурации черепа весьма сходны с упомянутой особью из Катон-Карагая. Кроме того, у всех форм центрально-азиатской группы М. mystacinus penis имеет такое же строение, как у ночницы Иконникова и резко отличается от такового европейско-сибирских усатых ночниц. При подобном переплетении признаков, нам кажется, не исклю- чена даже такая возможность, что Myotis ikonnikovi, мужские genitalia которой сходны с genitalia центрально-азиатских и может быть гималайских форм «mystacinus», составляют один вид, отли- чающийся от настоящих европейско-сибирских усатых ночниц. Распространение. От Сахалина и Южного При- морья ночница Иконникова идёт на запад до Алтая (озеро Те- лецкое, Катон-Карагай) и северо-восточной Монголии, на север поднимается до Южной Якутии, а на юг — до Центральной Манчжурии. Отдельные места нахождения см. на карте VIII. В. И. Абеленцев (1949) обнаружил ночницу Иконникова в За- карпатской области УССР. Э к о л о г и я этой довольно редкой ночницы совсем не изучена. Известно, что она встречается в горной тайге, где по словам А. С. Фетисова, на день прячется в глубокие щели и тре- щины скал. Полёт её, по свидетельству того же исследователя, слабый, небыстрый, несколько напоминающий полёт крупных дневных бабочек. По моим наблюдениям в Супутинском заповед- нике (близ Ворошилова-Уссурийского) в середине августа 1940 г. редкие парочки вероятно этой ночницы в полуночные часы с писком летали на большой высоте над лесными полянами. 10. Усатая иочиица. МуоИя myst@cinus КйЫ, 1819 (Синонимы см. в описаниях подвидов) Р а з м е р ы несколько крупнее, чем у ночницы Иконникова' Длина тела 38 — 48; хвоста 32 — 46; уха 13 — 16; козелка 6,5 — 9' Предплечье 32 — 39. Общая длина черепа 13,2 — 15; кондилоба- зальная длина 12,4 — 14,3; скуловая ширина 8 — 9,2; межглазнич- ный промежуток 3,2 — 4,2; длина верхнего ряда зубов 4,8 — 5,8 мм. Сложная географическая изменчивость размеров приведена в описаниях подвидов. Здесь мы лишь укажем, что наиболее круп- ные усатые ночницы встречаются в пределах Восточной Европы, Западной Сибири, на Камчатке, Памире и в районе озера Куку- нор, а наиболее мелкие, близкие по размерам к ночнице Икон- никова — в системе Гиссаро-Алая. 274 
ю ~ ° ~ ° Фиг. 96. Усатая по1пица (Myotis mystacinus). и серо-бурых до охристо-палевых. У молодых окраска значи- тельно темнее, чем у взрослых и лишена или почти лишена шел- ковистого блеска. Взрослых зверьков западно-европейской попу- ляции по окраске ещё Кох в свое время (1862) делил на три отчёт- ливо различающихся типа: чаг. nigricans, rufofuscum и aureum. В Восточной Европе из упомянутых трёх типов встречается по крайней мере два — тёмный (типа «nigricans») и рыжевато-или коричнево-бурый (типа «rufofuscum»). И Гиссаро-Алае одновре- менно добывались зверьки с бледной песчано-золотистой и крайне своеобразной свинцово-бурой окраской спины. Наибо- лее тёмно окрашенные усатые ночницы встречаются на дальнем Востоке, а самые светлые — в южной Кашгарии. У х о довольно длинное; контур его внешнего края равно- мерно и полого изогнутый в средней части, выпрямлен у вер- 275 l8» 0 к р а с к а Подвержена 1пирокой индивидуальной, груЫ- позой, возрастной и географической изменчивости. Общий тон верхней стороны тела варьирует от очень тёмного коричневато- бурого до золотисто-песчаного и светлого палево-желтоватого с различно выраженным шелковистым блеском. Нижняя сторона- от тёмной коричнево-серой до чисто белой. Основания всех волос- от чёрных до аспидно-серых. Уши и перепонки — от чёрных и 
т ины. Йа середине внешнего края расположена резко выраЖен- ная выемка, за которой краевая линия вначале идёт прямо вверх, но у вершины заметно отклоняется наружу. Самая вершина уха довольно узкая и благодаря своеобразным изгибам краевых кон- туров имеет форму сосцевидной лопасти (фиг. 95). Внутрен- ний край козелка обычно совер- шенно прямой, реже слегка откло- нён наружу в своей вершинной части. Над хорошо развитым ос- ('1~< > ',";.' ~~I новным зубцом козелок резко рас- ширен. От места наибольшего расширения он равномерно cymm- '/Л вается, постепенно переходя в уз- ~' 1 кую заострённую вершину. К рыл овая перепон к а прикрепляется к основанию внешнего пальца ноги. В отличие 1 от сходной по внешности ночницы Наттерера край межбедренной пе- 1 репонки между концами шпор и хвостом у М. туз1ас1пиз нормаль- '~l ного строения, т. е. ровно срезан, / не утолщен и не усажен реснич- ками. Эпиблемообразной лопасти Л у основания шпоры нет. Р е n i s у европейско-сибир- ских усатых ночниц (фиг. 97 А) довольно крупный, расширенный в предконцевой части (длина его / около 4 — 5 мм, диаметр — 1,5 — 2,5 I ~ мм), а у центрально-азиатских !/, (фиг. 97 Вв) — как у ночницы Икон- никова маленький (в длину около 3 — 4 лм), тонкий, на всем про- тяжении одинакового диаметра (около 1 — 1,5 мм). Фиксирован- ных в жидкости самцов гималай- ской формы мы не имели. Нёбных складок 7; 1— 2 — цельные, варьирующие по форме, 3-я в большинстве слу- чаев, как 4, 5 и б-я, разрезана посредине; 7-я — нормального строения. Ч е р е п европейско-сибирских и гималайских усатых ноч- ниц удлинённый с широкой, уплощенной сверху мозговой капсулой и пологим подъёмом в области лба, а зверьки центрально-азиат- ской популяции выделяются укороченным черепом с сильно вздутой (округлой) мозговой коробкой и резко изогнутым про- филем в лобном отделе. Мозговая капсула кавказских ночниц нв с Фиг. 97. Penis: А, а — Myotismystacinus mystacinus; В,b — М. mystaciaus przewalskii; С, c—Myotis ikonnikovi; А — С — видспереди; а — с — вид сбоку. 276 
сильно укорочена, но довольно высока. У мелких ночниц из Гиссаро-Алая череп довольно круто срезан в затылочном отделе и конусовидно сужен к межглазничному промежутку (почти как у ночницы Иконникова). Малые предкоренные зубы евро- пейско-сибирских усатых ночниц довольно крупны и располо- жены на средней линии зубного ряда в относительно широком промежутке между клыками и Ртр; Pm2 у них немного (не более чем в два раза) уступает в размерах Pm1. В противоположность этому у центрально-азиатских и гималайских зверьков малые предкоренные развиты значительно слабее: промежуток между клыками и Ртр весьма узок; Pm' и Ртр часто сомкнуты; Pm« у многих особей ничтожно мал и вытеснен внутрь от средней линии зубного ряда; pm, также сильно уменьшен, особенно в поперечном сечении. Кавказские ночницы по размерам и рас- положению малых предкоренных зубов разнотипны. Как видно, усатая ночница — вид крайне изменчивый и в отношении систематики очень трудный. В настоящее время даже границы вида очерчены недостаточно твёрдо. Если европейско- сибирские М. mystacinus морфологически хорошо отграничены от блйзкой и совместно распространённой (от Алтая до Тихо- океанского побережья) ночницы Иконникова, то центрально- азиатские ночницы через гиссаро-алтайских сближаются с по- следней, а через кавказских — с европейско-сибирскими. Под- видовое деление при столь резко выраженной географической изменчивости ещё труднее. По небольшим случайно собранным сериям из разных частей обширного ареала было описано около 15 форм. Но с накоплением материала отличия между отдельными формами сгладились, обнаружились обширные «переходные полосы» между «формами», чуть ли не превышающие по площади ареалы самих «форм», обнаружились резко выраженные типы групповой изменчивости и т. д. Прежнее деление вида на боль- шое количество форм сложной изменчивости в достаточной мере не оттенило. Поэтому нам кажется теперь более правильным до подбора лучшего материала основную массу форм (в том числе и описанных нами) свести в синонимы лишь трёх основ- ных подвидов, достаточно резко отличающихся по многим при- знакам. Р а с п р о с т р а н е н и е усатой ночницы охватывает огром- ную территорию от Великобритании, Швейцарии и южной Швеции до Камчатки и Сахалина. Северная граница ареала в восточной Европе и западной Сибири достигает 62 — 63 с. ш., а далее на восток идёт несколько ниже 60' (см. карту УШ). Южная граница от Швейцарии тянется через Сев. Румынию, Чёрное море, Сев. Иран и Афганистан на Гималаи. Населяет она всю Гималайскую горную цепь, но нигде не выходит за пределы её южных и юго-западных склонов. От Сиккима граница круто поднимается кверху, проходя через Пекин к южной части При- морской области. 277 
Э к о л о г и я. Трудно указать такие убежища, в которых нельзя было бы встретить усатую ночницу. Её находили на чер- даках домов, за обшивкой стен, наличниками окон, в отверстиях проделанных в толще камышевых и соломенных крыш, в дуплах деревьев, за отставшей корой, между поленьями дров, сложенных в лесу, в норах обрывистых берегов, в щелях каменистых скал, в погребах, пещерах и т. д. Одним словом, поселяется она всюду, но нигде не образует больших колоний, встречаясь, как правило, поодиночке или группами по 10 — 15 особей. На вечернюю кормёжку усатая ночница вылетает сравни- тельно поздно, с наступлением темноты. Под Москвою она летает обычно вокруг вершин высоких деревьев, редко опускаясь в более низкие слои воздуха, и совершенно не наблюдается летающей над водной поверхностью. В Средней Азии, наоборот, усатая ночница биологически тесно связана с водоёмами. Покинув убежища, эти летучие мыши сразу направляются там к ближай- шим водным бассейнам и летают, подобно северной водяной ночнице, над самой поверхностью, время от времени опускаясь и схватывая или порцию воды, или сидящее на поверхности насекомое. Только минут через 10 — 15 после начала вылета зверьки поднимаются к верхушкам деревьев и описывают около послед- них правильные круги. В местах, где нет древесной pBGTHTOJIb- ности, они летают на небольшой высоте вдоль заборов и стен глинобитных построек или вдоль обрывистых лёссовых берегов. Кормёжка у них происходит, повидимому, всю ночь без замет- ного перерыва. Крайне любопытно указание Р. Н. Мекленбурцева (1935), что он находил самок с двумя эмбрионами. Такие случаи неиз- вестны ни для одного из прочих видов ночниц. К. А. Сатунин у М. mystacinus, добытых на Кавказе, всегда находил только по одному зародышу. В сентябре 1932 г. в Ташкенте мной наблюдалось очень быст- рое и неожиданное появление усатых ночпиц. Первую половину этого месяца в Ташкенте их совсем не было. 12. IX впервые были замечены два зверька. 13. IX по Зоосаду летало уже не- сколько особей, а дней через пять их появилось очень много во всём городе. Здесь мы, видимо, имели дело с дальней (осенней), перекочёвкой. По наблюдениям Р. Н. Мекленбурцева усатые ноч- ницы в Ташкенте исчезают очень поздно — в начале ноября, т. е. уже при наступлении регулярных заморозков. Первое весеннее появление их этим же зоологом было отмечено 23.IV.1933 г. Зимующих усатых ночниц изредка находят в Саблинских пеще- рах (под Ленинградом). Один экземпляр был обнаружен там мною 4. II.1937 г. Висел он в глубине тёмной песчаниковой траншеи на стенке на высоте не более 50 см. Взятый в руки зве- рёк начал пищать, ворочаться, а через несколько минут совершенно согрелся и был готов улететь. Такие же одиночные особи наблю- дались М. Эйзентраутом на зимовках в пещерах Марк. Летом в 278 
пещерах они не встречаются. 10 ноября 1922 г. студенткой Ки- ровского пединститута Князевой одна усатая ночница была най- дена в состоянии оцепенения в трещине бревна на мельнице в с. Бурмакино Кировского района и обл. Если трещина была сна- ружи, то в ней всю зиму зверёк вряд ли мог провести: он бы или замерз, или переселился в другое более подходящее для зимовки укрытие. 10a. Myotis mystaeinus mystaeinus КИЫ, 1819' Vespertili0 mystacinus Kiihl, Н., Ann. Wetterpuisch. Qesellsch. Naturk., 1819, lV: 202, (Средняя Германия). Е. Eversmann, 1845: 505 — 508 (V. Brand- tii; предгорья Урала, р. Сакмара). Н. Ф. Кащенко, 1905, 1: 24 — 25 (Ч. myst. sibiricus, Томск). Q. S. Miller, 1912: 168 — 169 (M. mystacinus КЙЫ). $. 1. Ognev. 1927: 145 (M. myst. gracilis, Владивосток), 1928: 447 — 475. А. Кузякин. 1935: 432 — 433 (М. m. aurascens, partim); 1944: 83 — 84 (М. m. mystacinus) Ч е р е п удлинённый (особенно в носовом отделе). Мозговая капсула широкая, уплощенная сверху; ширина её на 1,2 — 1,5 мм больше высоты черепа; верхняя линия профиля в лобном отделе слабо изогнута (фиг. 94). Малые предкоренные зубы как в верх- ней, так и в нижней челюсти, хорошо развиты. Pm' не более чем в 2 раза уступает в высоте и диаметре смежному с ним Pm' и располагается в середине зубного ряда. Р е n i s крупный, расширенный в предконцевой части. Длина его 4 — 5 мм; диаметр — 1,5 — 2,5 мм. О к р а с к а изменчива, однако весьма характерно, что бледные желтоватые и песчано-палевые тона встречаются лишь у части особей, населяющих низменные участки западной Европы и Украины, а в остальных частях обширного ареала доминирует тёмная окраска зверьков. Общий тон верхней стороны тела варь- ирует от палево-рыжеватого до тёмного коричнево-бурого. Ниж- няя сторона — серо-коричневатая. Основания всех волос чёр- ные или чёрно-бурые. Уши и перепонки также почти чёрные. Тёмноокрашенные зверьки встречаются в пределах всего аре- ала, но явно преобладают в Уссурийском крае. Р а з м е р ы тела и черепа варьируют в очень широких пре- делах, но мелкие особи характерны главным образом для Запад- ной Европы и Дальнего Востока, а крупные — для Восточной Европы, Западной Сибири и Камчатки. ' Европейско-сибирских усатых ночниц С. И. Огпёв (1928: 447 — 475) делил на три — «формы». Из них восточно-сибирская «М. т. gracilis Ogn.» ни по одному признаку существенно не отличается от западно-европейской. Восточно-европейские «М. m. brandtii Ev.» Б сериях заметно выделяются 6о- лее крупными размерами, но в Горьковской обл., Тобольске, на Сев. Кавказе довольно часто встречаются и мелкие особи. Между тем 3 экз., добытых близ Ключевского на Камчатке по размерам пе отличимы от крупных «М. m. ЬгапйЫ1». В дальнейшем, после проверки на массовом материале, может быть окажется целесообразным европейско-сибирских усатых ночниц раз- делить на две формы — мелкую номинальную и крупную — М. m. brandtii. Обе они будут характеризоваться широко разорванными ареалами. 
Р а с п р о с т р а н е н и е охватывает всю европейско-сибир- скую часть ареала вида от Ирландии до Камчатки, на юг до северных склонов Большого Кавказа и северных окраин пустынь Казахстана и Северной Монголии. ik Фиг. 98. Черепа ночниц: А, И— Myotis ikonnikovi; В, m — М. myst. mystacieus; С, Е, — М. myst. ebrandtii»; D, s. — M. myst. sog- dianus; F — M. myst. pamirensis; G — М. myst. przeжа1я1~п; Н- М. 1. longicaudatus; 7 — М. 1. bu- charensis; А — J — вид сверху; т, s, И — вид с затылка (схема). 10.b. ilIyotis ~пувФасшпв yrzewalsLH Bobrlnskoy~ 1926 -Муо~1в mystacinus przemalskii Бобринский Н. А., доклады Академиинаук, 1926: 97 (ущелье р. Мольднса на сов. склонах хребта русского (Хотан-таг). С. И. Огнёв 1928, 1: 453 — 454 (М. m. transcaspicus, c. Гермаб n cen.-зап. Копет-Даге). Н. А. Бобринский. 1929: 221 — 224 (М. т. kukunorensis; уроч. Балекун-гоми к пгу от оз. Кукунор). А. Кузякин, 1934: 321 — 322 (М. m. sogdianus, partim! 1935: 432 — 433 М. m. aurascens, partim!); 1944: 83 — 84. Ч е р е п укороченный с 'округлой сильно вздутой моЗговой капсулой; ширина последней на 0,5 — 0,8 мм больше высоты :280 
ь ьЬ е / е, Ь I / I / / Q 1 ° e\ ° е4 (1 М H й о М 
черепа. Подъём в лобном отделе очень крутой (фиг. 94 Н). Малые предкоренные зубы резко уменьшены. Промежуток между клы- ками и Pmp узок. Pm1 и Pmp часто сомкнуты. Pm' у многих особей уменьшен до ничтожно малых размеров, вытеснен внутрь из зубного ряда, иногда скрыт в тканях мягкого нёба. Нижний pm, обычно располагается в середине зубного ряда, но также сильно уменьшен особенно в поперечном сечении. Наиболее отчётливо эти признаки выражены у зверьков низ- менного Закаспия и Южной Кашгарии. Кавказские и крымские усатые ночницы по конфигурации черепа и структуре зубов занимают промежуточное положение между европейско-сибир- скими и центрально-азиатскими, причём кавказские больше тяготеют к последним, а крымские и южно-украинские — к западно-европейским. р enis маленький, тонкий, на всём протяжении одинакового диаметра. Длина его 3 — 4 мм; диаметр около 1 — 1,5 мм. О к р а с к а меха в большинстве случаев светлая («пустын- ная») у взрослых — шелковисто-блестящая. Верхняя сторона тела варьирует от очень яркой палево-желтоватой до буланой или песчано-палевой. Нижняя сторона — от чисто белой до серо- белёсой с примесью палевого оттенка. Основания всех волос коричневато- или аспидно-серые. Уши и перепонки бледные пале- во-бурые. Р а з м е р ы варьируют в столь же обширных пределах, как и у предыдущей формы. Наибольшими размерами выделяются зверьки из окрестности оз. Куку-нор («М. m. kukunorensis» Bobr.), а наименьшие характерны для ночниц, добытых в разных пунктах Гиссаро-Алая. Не только по размерам, но и по конфигурации черепа последние напоминают Myotis ikonnikovi. Кроме того, для многих гиссаро-алайских ночниц свойственна своеобразная свинцово- бурая окраска верхней стороны тела. Было бы крайне интересно точнее выяснить такс ономические взаимоотношения гиссаро- алайской популяции с центрально-азиатской формой усатых ночниц, с одной стороны, и с ночницей Иконникова — с другой. Р а с п р о с т р а н е н и е. Средняя и Центральная Азия без Памира, Тибета и Гималаев. Западная граница охватывает пустынные области Закавказья, а восточная проходит где-то в пределах среднего Китая. К этой же форме мы склонны отнести мелких и бледноокрашенных зверьков из юго-западного Забай- калья. 10e. Myotis mystacinus yamirensis Kuzyakin, 1935 My0tis mystacinus pamirensis Еузякин А. П., Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы, отд. Биологии, XLIV. (7 — 8), 1935: 431 — 432 (оз. Яшиль-Куль, Восточный Памир); 1944: 84 Ч е р е п удлинённый как у европейско-сибирских усатых ночниц; мозговая коробка невысокая, уплощённая, но с довольно крутым изгибом контура в области лба (фиг. 94 G). Зубная 282 
система как у центрально-азиатской формы, а именно: cingulum Рт1 и Ртр почти сомкнуты; очень мелкий Pm2 вытеснен внутрь из зубного ряда и в профиль не виден. Очень тонкий, остроконеч- ный Рт, зажат в узком промежутке между Рт, и нижним Ртр. Строение р е п i s не выяснено ввиду того, что в коллекциях имелись только сухие шкурки зверьков. О к р а с к а меха довольно светлая, у взрослых шелковисто- блестящая палево-желтоватая на верхней стороне тела и белесая снизу. Ювенальный мех без шелковистого блеска. Основания всех волос тёмнобурые со слабой примесью коричневого оттенка. Уши и перепонки тёмные палево-буроватые. P а з м е р ы относительно крупные. Предплечье — 37 — 38мм. Кондилобазальная длина черепа 13,2 — 13,7; ширина черепа 7,1— 7,5; длина верхнего ряда зубов 5,1 — 5,4. Р а с п р о с т р а н е н и е. Пока известны 5 вкземпляров, добытых Р. Н. Мекленбурцевым: два на Восточном Памире у оз. Ншиль-куль (26 — 27ХШ.1934), один — в Хороге (13Х1.1936) и два в кишлаке Синдев, долина р. Шах-Дары, Зап. Памир (22Х Ц.1936). Памирская форма морфологически близка к гималайским, описанным ранее в качестве самостоятельных «видов», но несом- ненно относящихся к М. mystacinus. Мы имеем в виду «М. meiner- tzhageni», Thomas, 1926, из Ладака, «V. caliginosus» Tomes, V. nipalensis» Dobson. 1878, из Непала. Судя по беглому обзору О. Томаса все они характеризуются удлинённым черепом с уп- лощённой мозговой капсулой и сильно уменьшенными малыми предкоренными. Различия же сводятся лишь к незначительным уклонениям в окраске и размерах черепа и предплечья. Если при сличении коллекций удастся подтвердить это, то памирскую форму надо будет объединить с гималайскими и назвать их по приоритету. 11. Длиннохвостая ночннца. Myotig ]ongicaudatus Ognev, 1927 (Сипонимику см. в описаппи подвидов). Р а з м е р ы сравнительно мелкие. Длина тела 46 — 48; хво- ста 47 — 49; уха 12 — 13; козелка 6,5 — 7; задней ступни 8 — 10. Предплечье 39 — 41. Общая длина черепа 13,5 — 14,3; кондило- базальная длина 13,2 — 14; скуловая ширина 9,2 — 9,4; межглаз- ничный промежуток 4,1 — 4,2; ширина черепа 7,7 — 8; длина верхнего ряда зубов — 5,2 — 5,7 мм. О к р а с к а верхней стороны тела варьирует от очень тём- ной коричнево-бурой до бледной палево-буроватой. Нижняя сто- рона серо-белёсая. Основания всех волос значительно темнее вершинных частей. Уши и перепонки тёмнобурые или бледные буровато-палевые. У х о короткое и довольно широкое. Вершина его полого округлена и сосцевидно вытянута. У основания внутреннего 283 
к рая имеется ясно выраженная выемка (фиг. 99); это отличает длиннохвостую ночницу от всех прочих ночниц фауны СССР. Средняя часть внутреннего края раковины дугообразно изог- нута. Выемка на середине внешнего края очень пологая. Козелок на протяжении основной трети или половины длины имеет оди- наковую ширину и только выше начинается его равномерное сужение к вершине, причём внутренний край козелка от основа- ния по вершины прямой. Передняя часть головы характерно утолщена за счёт сильно развитых носовых желёз (фиг. 99}. Свободный край к р ы л о в о й п е р е п о н к и прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни. Довольно густые одноцветные волосы покрывают лишь прилежащий к телу участок верхней стороны межбедрен- ной перепонки. У основания шпоры имеется эпиблемо- образный выступ или даже эпиблема, снабженная хря- щевой. поперечной перего- родкой (фиг. 88, С. D.). ( '~~~~ф . у'. Р е n i s у единственного известного нам самца (из Владивостока) короткий (око- ло 4 мм), заметно утолщен- ный в концевой части, по- Фиг. 99. Голова длиннохвостой крытый торчащими вперед ночпицы (Myotis longicaudatus). волосками. иаметр его в наиболее утолщенном месте ОКОЛО м ММ. Нёбных складок 7; три первых — цельные; 4 — 6 — с раз- резами посредине; седьмая — нормального строения. Ч е р е п сравнительно небольшой, но сильно расширенный и укороченный во всех отделах (фиг. 94, 98). Малые пред- коренные сильно уменьшены. Pm', еле заметный простым глазом, вытеснен внутрь из зубного ряда и зажат между cingu>um сомкнутых друг с другом Рт' и Pmp; рт, также резко умень- шен и оттеснён к внутренней стороне зубного ряда. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время известны только 3 экземпляра, добытые на огромном расстоянии один от другого: Владивосток, Красноярский район и Айвадж (в ю.-з. Таджикистане). Экземпляр из Айваджа довольно резко отличается от двух остальных и мы нашли целесообразным описать его как особую географическую форму, хотя не исключена возможность, что они представляют разные виды. Окончательно решить это можно будет ч,}лько на более обильном кол.декцчоннам материале, 
iia. Myotis longieaudatus longicaudatus 0gnev, 1917 Myotis longicaudatus Ognev, S. Е, Journ. of Mammology, v. 8, 1927: 145 (Владивосток; тип. в колл. Моск. Зоол. Музея); С. И. Огнёв, 1928: 458; А. Кузякип, 1944: 84 Р а з м е р ы см. в таблице 9 Таблица 9 ПРОМЕРЫ MYOTIS ТИПА LONGICAUDATUS OGN. I 1 д И Р, И c7j О ~4 И сб И д О Ц М ц О~ gw o> ф„' Я М ~г Х И О м~ Щ '~ м +a ~р Гм О И~ 5 М 8 ж И С4 И Экземпляры вочниц типа~М. longicaudatusi VI. 1891 Влади- восток (Typus) Q, 7/VII. 1905 д. До- донова Красноярского р-на Q, VIII. 1915 Айвадж, ю.-з. Таджикистан 5,2 6,5'7,7 4,3 47 12 6,5 39 13,5 13,29,2 4,1 6,5 41 14,1 13,79,3 4,27 41 14,3 14,09,4 4,1 5,2 6,78,04,3 5,7 7,07,84,3 4Э 12 48 49 13 47 285 О к р а с к а, судя по спиртовым экземплярам, очень тём- ная. Общий тон спины коричнево-бурый; вершины брюшных волос серо-белёсые; основания всех волос значительно темнее вершин. Уши и перепоивши — тёмнобурые. У х о на всём протяжении довольно широкое. Четвёртая метакарпальная кость почти равна пятой и на 2 л~м короче третьей. Эпиблема хорошо развита и снаб- жена хрящевой поперечной перегородкой (как у нетопырей; фиг. 88 D)I. Лопасти на конце шпоры нет. Часть длинного пред- концевого и укороченный последний хвостовой позвонок на 4,5мм выступают из межбедренной перепонки. Три первых н ё б н ы х с к л а д к и полого изогнуты у осно- ваний и прямые в средних частях. Описанные выше особенности конфигурации ч е р е п а и стру- ктуры зубов выражены вполне отчётливо. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время известны только два экземпляра 1 взрослый самец, добытый доктором Исаевым в июне 1891 г. в окр. Владивостока, и 1 взрослая самка, добытая А. Я. Тугариновым 7. VII. 1905 г. в дер. Додоновой Красноярского района. 
1ib. Myotis lougicauhatus buchareusis виЬвр. aot. Тип: Q ad. Л 412 — 1915, Айваднс в юго-зап. Таджикистане. В. Я. Лааднн VIII, 1915. Т11п в коллекции Зоологического института Академии наук СССР Р а з м е р ы несколько крупнее, чем у номинальной формы (см. вышеприведенную таблицу). О к р а с к а светлая, типично «пустынная». Общий тон верхней стороны тела бледный палево-буроватый, нин«няя сто- рона почти белая. Основания всех волос коричнево-бурые. Уши и перепонки бледные, буровато-палевые. У х о, в отличие от предыдущей формы, не столь широкое у основания и резко сужено ~к округлённой вершине. Четвёртая метакарпальная кость на 1,5 мм короче треть- ей и на 2 мм длиннее пятой. Вдоль шпоры тянется невысо- кая мясистая выпуклость, напоминающая эпиблему (как у кожа- нов типа Ч. serotinus (см. фиг. 88 С). На конце шпоры имеется небольшая кожная лопасть. Два последних хвостовых позвонка сильно укорочены; оба они миллиметра на 2 выступают из меж- бедрен ной переп(эн ки. Две первых н ё б н ы х с к л а д к и цельные со слабым прогибом в середине; третья — в средней части тоньше, чем первые и сильнее прогнута внутрь. Ч е р е п, при большей чем у предыдущей формы длине, не столь сильно расширен во всех отделах (см. таблицу 9). Малые предкоренные зубы уменьшены ещё сильнее, чем у предыдущей формы. P а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время известна только одна взрослая самка, добытая в августе 1915 г. Б. Я. Лаздиным вАйвадже (афганская граница в юго-зап. углу Таджикистана). РОД 2. ДЛИННОЕРЫЛЫ. MINIOPTERUS BONAPARTE, 1837 Miniopterus Bonaparte. С. L-., Iconograph. della Fauna Italica, 1, 1837:ХХ (основан на Ч. ursiuii Вопар.=Vespertilio Schreibersii КйЫ); Miller, 1907:227 P а з м е р ы средние или сравнительно мелкие. Предплечье (распространённого у нас вида) 44 — 47,5 мм. Оощая длина черепа <5 — 16. Мех короткий, густой, шелковистый. Волосы, покрывающие тело, двухцRBTHhl; основания их окрашены значи- тельно темнее вершинных частей. У ш и очень короткие (11 — 13 мм); края ушных раковин лишь слегка выступают из густого меха, покрывающего голову; по форме они почти прямоугольны. Складки и волосяной покров на внутренней стороне раковины развиты очень слабо; с тыльной же стороны мех заходит на значительную часть уха. Козелок неширокий, но довольно длинный, туповершинный и на всём протяжении почти одинаковой ширины. К рыл ья длинные, довольно широкие у основания, но резко сужены и вытянуты в концевой части за счёт чрезмерного удли- 
йения второй фаланги третьего пальца. 11оследняя почти в 3 раза превышает длину первой фаланги этого же пальца. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к пятке. Большая костная шпора соединена с голенью сильно развитым мускулом. Эпиблемы нет. Хвост приблизительно равен длине тела и целиком заключен в обширную межбедренную перепонку. Негустые во- лосы покрывают лишь основание межбедренной и подмышечную область крыловой перепонки. Р е n i s маленький, тонкий, заостренный, покрытый редкими волосками в концевой и предконцевой части. Os penis нет. У самок одна пара сосков. Н ёбных складок 8. Ч е р е п довольно своеобразный (фиг. 101). Носовой отдел его очень маленький, слабо уплощенный с продольной бороздкой между носовыми костями. Вырезка носового отверстия неболь- шая. Мозговая капсула, сравнительно с носовым отделом, огром- ных размеров; она круто поднимается в области лба, вдоль кото- рого идёт ясно выраженный сагиттальный гребень. Высота мозго- вой капсулы почти одинакова с её шириной. Скуловые дуги короткие, тонкие, узко расставленные. скуловая ширина едва превышает ширину черепа. Барабанные кости очень маленькие, прикрывающие лишь часть костной улитки. 2 1 1 1 3 Зубная формула: i — с — Рт —, pmp — т — ( = 36). 3 1 2 1 3 Зубы весьма примитивны. Верхние резцы почти одинаковой длины, хотя единственная вершина наружного резца находится только на уровне добавочной вершины внутреннего. От клыков резцы отделены довольно широким промежутком. Толстый у основания Рт1 резко сужен к тонкой заостренной вершине; располагается он в широком промежутке между клыком и Pmp. Нижний ртр очень мелкий, конусовидный, остроконечный. Равные между собою рш, и pm,, лишь раза в полтора уступают по размерам соседнему с ними ртр. Нижние клыки развиты очень слабо. Последний коренной зуб лишен только IV комиссуры и мета стиля. В скелете крайне своеобразен сильно увеличенный киль на рукоятке грудины, составляющий основную костную массу послед- ней. Лопатка с длинным, прямым, направленным внутрь кора- коидным отростком. Ссылаясь на узость крыльев и сильно развитый киль рукоятки, Миллер (1907) выделил длиннокрылов в особое подсемейство (Miniopterinae). Мы добавим, что Miniopterus от прочих родов Vesperti- 1ionidae хорошо отличается не только собственно летатель- ным, но и тормозным аппаратом в виде мощно развитых шпор, соединенных с голенями столь же мощными мышцами; лента мышц держит шпоры в подогнутом внутрь состоянии, и не даёт им полностью отогнуться, чтобы межбедренная перепонка 287 
совсем выпрямилась. 8 результате . этого из обширной мел~- бедренной перепонки образуется «тормозной мешок». Однако, в противоположность тормозному и летательному аппаратам, до- стигшим столь высокой степени совершенства, остальные при- знаки характеризуют длиннокрылов как группу весьма прими- тивную, близкую по своей организации к примитивнейшему в семействе роду Myotis. Кроме весьма просто устроенной ушной раковины, длинного хвоста, большой межбедренной перепонки и отсутствия эпиблемы — в качестве общих с Myotis признаков можно указать следующие: 1) Промежуток, отделяющий наруж- ные верхние резцы от клыков. Этим признаком ранее отличали не только род Miniopterus, но и подсемейство, хотя промежуток не менее широкий, чем у длиннокрылов, имеется у всех видов ночнип. 2) Череп длиннокрыла по общей конфигурации весьма напоминает череп, например Myotis паИегег1 amurensis, отли- чаясь от него лишь более узкой расстановкой скул, и наличием лобио-сагиттального гребня, 3) Зубная система длиннокрылов отличается от таковой ночниц только отсутствием одного малог(. верхнего прелкоренного; но и у настоящих Myutis развитие зуо- ной системы идёт в направлении уменьшения и исчезновения Pm' (см. например, у центрально-азиатской формы М. mystaci- nus или М. longicaudatus). Нижние предкоренные зубы у длинно- крыла даже более примитивны, чем у ночниц. 4) Форма корако- идного отростка у длиннокрыла совершенно аналогична тако- вой у ночниц и отличается от представителей большинства дру- гих родов. 5) Самки тех и других родят только по одному детё- нышу, эмбриональное развитие которого происходит в правом роге матки. Наконец, 6) киль рукоятки не менее сильно, чем у длиннокрылов, развит.у трубконосов (самых плохих летунов из этого семейства). Таким образом, складывается впечатление, что ночницы и длин- нокрылы представляют собою лишь разветвления общей фило- генетической ветви, причём развитие последних (от какого-то общего предка) пошло более прогрессивно, но только в направ- лении специализации летательного аппарата. Р а с п р о с т р а н е н и е. Длиннокрылы населяют глав- ным образом тропические и субтропические области Восточного полушария: южную Европу, сев. Африку, Мадагаскар, южную Азию, Малайский архипелаг, Новую Гвинею и значительную территорию Австралии. 3 к о л о г и я. Представители этого рода характеризуются высоким совершенством полёта, не менев высоко развитым ин- стинктом стадности и поселением (преимущественно в обширных пещерах) огромными колониями, объединяющими порою десятки тысяч особей. До настоящего времени описано 8 «видов», из них в нашей фауне представлен только один. 
Фиг..100. Голова длиннокрыла (Miniop-terus schreibersii). 3. Обыиномнный длиинойрил. 15inioyternl schreibersti ИШ, 1819 Vespertilio Schreibersii К6Ы., Н. Die deutsche Иейеггпёияе, Апп. Wet- terauisch. Gesellsch. fur Naturk., 1819: 185 — 187 (Со111тЬазег Hohle близ Бената, Венгрия). Bonaparte, 1837: XXXI (Ч. ursinii). G. S. Miller, 1912, (Minigpter schreibersu КйЫ). О. Thomas, 1907: 197 (М. schr. pallidus, юж- ный берег Каспийского моря); К. А. Сатунип 1914: 43; С. И. Огнёв 1928: 610 — 615. А. Кузякин 1944: 85 — 86 (М. schreibersii Kuhl) Р а з м е р ы средние. Длина тела 50 — 59; хвоста 47 — 59; уха 11 — 13; козелка 5,2 — 6,2. Предплечье 44 — 47,5. Общая длина черепа 15,1 — 16; кондилобазальная длина 14,8 — 15,2; ску- ловая ширина 8,2 — 9,1; межглазничный промежу- ~ 1~11~ М ~11 ~ » ~ 1~1) ток 4 — 4,6; ширина чере- па 8,7 — 9,1; высота чере- па в области барабанных костей 7,9 — 8,9; длина ' )~'/ "Ф.„'., верхнего ряда зубов 5,6— 6,3 лл«. кра ока подвер- особенно сезонной, измен- . Т чивости. У длиннокрылов нашей фауны свежий осен- ю ~ 1 ний мех на верхней сто- роне тела тёмный, а на . нижней — более светлый ~ дымчато-серый с хорошо развитым шелковистым '~ ~ ~. блеском; основания волос чёрнобурые. Уши и пере- понки серо-бурые. К лету без видимой линьки окра- ска меха меняется. В осно- ваниях волос появляется коричневатый оттенок, а в вершинных участках шелковистый блеск почти исчезает; дымчато-серые тона заменяются коричнево-палевыми («гнедая» окраска) и данное блед- ными палево-серыми. Последние характерны, в частности, для многих особей ордубатской колонии. По экземплярам с таким сильно выцветшим мехом Томас (1907) описал особый «подвид»— М. sch. pallidus. Неисключена возможность, что в диагностике и некоторых других «подвидов» фигурируют не действительные цветовые различия, а лишь разные фазы сезонной изменчивости1. ' Правда, свежий осеш|ий мех у длиннокрылов из Япопии М. sch. japoniae Thos окрашен значительно темное, чем у европейских (чёрпо-дымчатый). Кроме номинальной формы — М. scb. schreibersii Kiihl (южная Евро- 19 Летучие мыши 
У ш и сравнительно с размерами тела, очень короткие', но широкие; по форме их можно сравнить с прямоугольником, имею- щим несколько округлённые углы. Козелок не широкий, но до- вольно длинный и на всем протяжении почти одинаковой ширины; основной зубец козелка не развит; слегка отклонённая внутрь вершина наискось срезана. К рыл о, сравнительно широкое у основания, сильно сужена и заострено в кистевой части, главным образом, за счёт через- мерного удлинения второй фаланги и метакарпальной ко- 4 .. ф,, сти третьего пальца. Четвёртая метакарпальная кость на 0,5— 1,5 мм короче третьей и на ' ° .. А м 4 — 5 мм длиннее пятой. Сво- бодный край крыловой пере- панки прикрепляется к пятке. Шпора сильно развита и в ос- Д нонной части резко отклонена внутрь межбедренной области. ( Эпиблемы нет. Длинный хвост l целиком заключён в обширную ,~~» ю межбедренную перепонку. Не- густые, но длинные волосы ! III покрывают подмышечную об- q( ласть крыловой перепонки и основание верхней, стороны f ', ~ ( ', межбедренной (до линии, соеди- ~ р 1 няющей коленные суставы с пе- 11(6 .,~фммф рвай четвертью хвоста). ~ Нёбных складок 8;1— С 3 цельные и прямые, 4 — 7— слабо изогнутые, с разрезом Фиг. 101. Череп длиннокрыла (Mi- <p средине, восьмая — тонкая, niopterus schreibersii): А — вид сбо- цельная и почти прямая. ку; В — сверху; С — снизу. Ч е р е п короткий, но очень высокий с относительно малень- ким носовым отделом и огромной мозговой капсулой; верхняя линия профиля резко изогнута в лобном отделе (фиг. 101). Носо- вые кости в месте сращения друг с другом продольно вдавлены; от вершины этого вдавления берёт начало хорошо развитый сагит- тальный гребень, который занимает только лобный отдел черепа, не достигая затылочной кости; благодаря наличию его, профиль мозговой капсулы в лобном отделе образует выпуклость, пре- вышающую уровень теменного отдела. Скулы узко расставлены. па) и упомянутых М. sch. pallidus Thos (южный берег Каспия) и М. sch. japoniae Thos (пз Японии), описаны: М. sch. chinensis Thos (сев. и центральный Китай), М. sch. paryipes G. Allen (южный Китай); М. sch. magnater Sanborn (Новая Гвинея). 290 
О 0 О ~ч О О О 0 0 0 О О О 0 а5 И С4 М4 о Б Ф О 0 О 0 О О ° ° О 0 О 0 О 0 Q 0 'l F0 ° л ° л Щ Ф-а ° Q) г~~Ъ д М ° л р Ф~ .л 6ч Р-~ щ С5 CO rj) Р Ф юе ф~ 3 о сЭ О ' .л Д~ C ~ ° л Ь.4 С» м4 а5 Я~ О С4 П 65 ! ~4 7~( с5 4 291 
Барабанные кости очень малы. Единственная вершина наружно- го верхнего резца располагается на уровне добавочной вершины внутреннего. Первый верхний предкоренной зуб (Pm1) широкий у основания, но резко суженный к средней и вершинной части, расположен в широком промежутке между клыком и Ртр; по высоте он в 2,5 — 3 раза уступает последнему. Нижние предко- ренные зубы весьма примитивны: ртр очень мелкий простой ко- нусовидный и остроконечный. Ровные между собой рш и рт, лишь раза в полтора уступают по размерам ртр. Р а с п р о с т р а н е н и е. Обыкновенный длиннокрыл насе- ляет огромную область тропиков и субтропиков Восточного полушария от Испании и Африки через Мадагаскар, Индию, Китай, Малайские архипелаг и Японию до Австралии и Новой Гвинеи. В СССР он встречается в Крыму где есть, видимо, две крупных колонии: одна — в пещере Кзыл-Коба близ Симферо- поля, другая — в пещерах «Львиной Бухты» (в Карадаге близ Феодосии). На Черноморском побережье Кавказа одна большая, колония найдена К. А. Сатуниным в пещере Адзаба близ Сухуми; вторая — Х. Шапошниковым близ Даховской. Единичные особи добывались в долине Чороха (близ Батуми) и в других местах побережья, а также на пароходах, проходящих по Чёрному морю, у берегов Кавказа. В начале текущего столетия многоты- сячная колония длиннокрылов была в Мцхетском соборе. Те- перь (1938 — 39 гг.) там остались от нее только единичные особи, Несколько сотен зверьков живёт в Шушинской пещере (Нагор- алый Карабах). До последних лет MHoiKBGTBQ плиннокрыаов скры- валось в пешере на берегу Аракса близ Ордубата (юго-восточное Закавказье). Наконец, самая большая в Союзе колония нахо- дится в Бахарденской пещере (северо-западный склон Копет-Дага). В Махтум-Hara, близ Ашхабада (Билькевич, 1918) добывались одиночные, видимо, случайно залетевшие сюда особи бахарден- сЕой колонии. Э к о л о г и я. Летом длиннокрылы поселяются в обширных пещерах, предпочитая такие из них, в которых воздух бывает постоянно насыщенновлажным. В Крыму, по словам К. К. Фле- рова, они живут в пещерах ничем не защищённых от морских ветров и волн. На черноморском побережье Кавказа основные убежища их также находятся в непосредственной близости от воды. В Бахарденской пещере от большого подземного озера воздух всегда бывает насыщен парами. В этих совршенно тёмных под- земных укрытиях длиннокрылы собир;~ются в огромном количе- стве. Так, в Бахарденской пощ~ ре по моим приблизительным подсчётам в 1937 г. было около 40 000 зверьков этого вида. Како- ва бы ошибка в просчётах ни подучилась, — речь идёт во вгяком случае не о сотнях и тысячах, а о десятках тысяч животных, скрыьающихся в одном месте. В громадной сталактитовой пещере, в одном из участков скалистого берега Араксы, на полпути между городом Ордубатом и Миг ры, К. А. Сатунин нашел тысячи этих жи- 292 
нотных. Этот же исследователь (1И5), ссылаясь на неверное опре- деление Радде1, образно описал мцхетскую колонию длиннокры- лов: «В шестидесятых годах, — пишет он, — в древнем Мцхет- ском соборе было так много этих летучих мышей, что тамошнее духовенство пригласило директора Кавказского музея Радде осмотреть собор, и подать совет, каким образом избавиться от этих животных, которые даже днём мешали богослужению. Лету- чие мыши висели гирляндами под крышей в громадном количе- стве; нога утопала в толстом слое их сухих, твердых экскремен- тов. Исследователи были и сами не рады, когда потревожили летучих мышей, которые, летая, заполняли положительно все узкие проходы под сводами крыши. Радде определил, что в трёх главных колониях, живших в соборе, было в каждой приблизи- тельно самое меньшее по 3 000 штук». Висят летучие мыши в наиболее удалённых и тёмных участ- ках пещер поодиночке, или сбившись в огромные кучи, причём одни прицепляются к неровностям сводов и стен, другие — к выше висящим зверькам и образуют, таким образом, до 3 — 4-х слоёв. От беспокойства друг другом и причиняемого многочислен- ными паразитами зверьки все время шевелятся и пищат; от этой возни и писка в убежище не умолкает своеобразный шум, который Я. П. Власов сравнивает с шумом выходящих из воды бесчислен- ных пузырьков газа или с беспорядочннм тиканием множества часов. Лишь немногие зверьки, устроившись в .отдалении от плотных куч, днём засыпают необыкновенно крепко, порой при- держиваясь за шероховатость свода когтями лищь одной ноги, а другая нога и крыло бывают вяло опущенными. Ни посторон- ний шум, ни яркий свет факела не выводит их из этого состояния. Особенно «нелюдимые» одиночки бахарденской колонии даже вообще избегают основного скопления себе подобных и на днев- ной отдых подвешиваются в лёссовых гротах, удалённых более чем на километр от пещеры. В некоторых колониях живут одни длиннокрылы, в других местах к ним примешиваются остроухие ночницы, а в Бахарден- ской пещере, кроме последних, в небольшом числе обитают ещё три вида подковоносов, причём один из них (южный подковонос) всегда забирается в середины скоплений, плотно прижавшихся друг к другу. Miniopterus. По словам К. К. Флёрова, среди взрослых длиннокрылов наблюдается резкое количественное преобладание самок. В Карадаге, по его подсчёту, один самец приходился при- близительно на 20 са~аок, между тем, среди молодняка число того и другого пола было примерно одинаковым. Это весьма любопыт- ный факт, свидетельствующий, по нашему мнению, о том, что уменьшение ежегодного прироста популяции идет, главным образом, за счёт гибели самцов, являющихся, повидимому, менее 1 Радде при обследовании собора добыл несколько особей мало подвиж- ной М. oxygnathus п всю колонию ошибочно определил как скопление послед- ней. Эту ошибку не исправил и К. А. Сатунин (1915). 2N 
жизнеспособными. Для сохранения вида, такое «приспособление> очень выгодно, так как благодаря ему вся популяция имеет только активный, в смысле воспроизведения, состав: — много самок и очень небольшое число самцов, способных, благодаря обычной для Hgx форме сожительства (полигамии и полиандрии), оплодотворить всех самок. В западном Копет-Даге вылет на вечернюю кормёжку начи- нается очень рано, когда солнце едва скроется за вершины гор и тень ляжет лишь у подножья, а удалённые части равнины остаются ещё незатемнёнными. Динамику вылета хатактеризует следующая таблица, состав- ленная на основании просчётов, проведённых мной в Бахарден- ской пещере 14. IX.1937 г.: Среднее чис- ло зверьков, в,~летевши с из пещера за одну секунду Проме~куток времени оди- иаковой интенсивности вы- час. лета: — — ' МИЫ. Суммарное число вылетевшихза ироме>ку~ок одинаковойинтенсивности Величина промежутка в минутах 18"' 18'о 18 о 18 о — 18" 18"'" — 19о о' — 19" 19'"' — 19'-' 19»' — 19 о 19зо — 1Qç; Начало вылета 20 1 5 5 10 около 15 10 бол ев 20 10 Около 15 5 5 5 1 1 200 1 500 9 000 12 000 9 000 1 500 300 ОКОЛО более около 294 ! 19" I Конец вылета Как видно из таблицы, массовый вылет продолжается только около 30 мин., а промежуток от появления первых (наиболее ранних) до последних (запоздаЕших) одиночек составляет около 75 мин. За это время пещеру покидает не менее 35 — 40 тысяч зке рьков. Просчёты производились в 10-секундные промежутки через каждые 1 — 2 минуты. В начале и конце вылета учитывался каж- дый зверёк, а н самом разгаре, когда за 10 сек. перед глазами про- скакивало не менее 200 особей, точного учёта естественно произ- вести было нельзя, поэтому и в таблице даны лишь приближённые цифры. Несмотря на то, что главный выход пещеры расположен ниже других и имеет большие размеры, длиннокрылы вылетают через него в ничтожно малом количестве не более, чем по 2 — 3 в секунду. Основная же масса покидает пещеру через одно из верхних от- верстий, расположенное н а д полостью, иуеющей форму широ- кой трубы или колодца. Для достижения его нужно пролететь мимо главного входа и потом спирально или почти по верти- кали подняться не менее, чем на 6 — 8 м. В промежутке от 19ее до 19'е зверьки образуют мощный бес- прерывный поток. В трубообразном ходе в это время они то и дело наталкиваются друг на друга. Одни своими крыльями уда- ряют о крылья других и сидя у входа, постоянно слышишь 
хлопки, происходящие в результате таких столкновений. Слабые и менее ловкие обитатели подземелья — подковоносы — в период мощного лёта Miniopterus или висят на своих местах, или роем кружатся в местах, удалённых от направления потока, покидая пещеру лишь восле вылета длиннокрылов. Целый ряд авторов, имевших случай наблюдать длиннокры лов в природе, отмечали их быстролётность и внешнее r.õoäñòâî с такими прекрасными летунами, как ласточки. К. А. Сатунин, например, пишет, что «по скорости и лёгкости своего полёта длиннокрыл не имеет себе соперников среди наших летучих мышей». Аналогичное мы находим у Блазиуса. «Я не знаю,— говорит он, — ни одного вида, который бы обладал большим искусством в летании и большей лёгкостью движений. Более, чем у всякого другого вида, быстрый и лёгкий полёт этой летучей мыши напоминает ласточку». Мои наблюдения над бахарденскими д~иннокрылами привели к такому же заключению. Кстати ска- зать, ласточек они напоминают не только по характеру движе- ний, но и по силуэтам. Отогнутые внутрь костные шпоры обра- зуют из обширной межбедренной перепонки небольшую, узкую и заостренную на конце фигуру, внешне похожую на короткий заостренный хвост быстролётной птицы. Возвращение с кормёжки начинается примерно через час- полтора после окончания вылета и растягивается до полного рас- света; так, 12.1X.1937 г. возвращение последних особей отме- чено мной в 6 час. 25 мин. утра. Следовательно, отдельные особи носятся в воздухе в поисках за насекомыми от 101/ до 12 часов. Среди остальных летучих мышей нашей фауны ни у одного вида такого продолжительного лёта мы не знаем. Вылета из пещеры в середине ночи или перед утром у длиннокрылов не происходит. Многие зверьки кормятся вдали от убежища. «13Х1.1934 г.,— пишет, находившийся в это время в Бахарденской пещере Олей- ников, — в полночь было вынужденное возвращение летучих мышей, в связи с начавшимся дождем; влет их растянулся на 30 — 40 минут». Если учесть быстроту движения длиннокрылов, то нетрудно понять, что дождь застал их на очень большом рас- стоянии от убежища. Содерхсимое желудков Miniopterus, по сообщению Олейни- кова (1936), почти сплошь состоит из раздробленных частей чешуекрылых. Хотя не исключена возможность, что, кроме ноч- ных бабочек, они могут ловить, с одной стороны, мелких двукры- лых (комаров и москитов), с другой, — более крупных и жестких насекомых, например, некоторых жуков. Жевательная мускула- тура у этого вида развита достаточно сильно (для прикрепления её имеется высокий лобносагиттальный гребень) и вряд ли же- сткокрылые окажутся для него малодоступными. Совершенно стёртые зубы у многих взрослых особей, нам кажется, свидетель- ствуют именно об употреблении в пищу насекомых с жестким хитиновым панцырем. 
Родят длиннокрылы сравнительно поздно, в конце июня или даже в первых числах июля. Так, К. Флёровым в Карадаге 10ХИ.1925 г. было собрано около 300 молодых ещё голых и нелетающих. Каждая самка родит только по одному детёнышу, эмбриональное развитие которого, видимо, всегда происходит в правом роге матки (см. например, Курье, 1923). Родятся детё- ныши очень крупными и растут пожалуй ещё быстрее, чем у мно- гих других видов. Вес голого, ещё не летающего детёныша, не- сколько превышает половину веса взрослой особи. Добытые 10ХИ.1925 г. молодые зверьки имели от 8,5 до 9,1 г., при весе взрослых от 16,5 — 16,7, у самцов до 17,4 — 17,7 г. у самок (см. К. Флеров, 1929: 378). В первых числах августа молодняк начи- нает летать. Ко второй половине сентября уже большинство животных этого вида бывает покрыто зимним мехом. В нашей стране на зиму длиннокрылы, видимо, совсем не остаются. Так, зимой 1935 г. в Карадагских пещерах Ф. Центи- лович летучих мышей не нашел. Н. С. Олейников (1936) говорит, что в Бахарденской пещере «зимой (7 — 9 января 1935 г.) летучих мышей при самых тщательных поисках не было обнаружено. В расщелинах, где летом целыми гирляндами висели они,— зимой не было ни одной». Невозможность зимовки в Бахарден- ской пещере понятна. Благодаря наличию в ней многоводного постоянно тёплого озера (Коу), там круглый год бывает тепло и влажно. Согласно Олейникову даже в верхних слоях темпе- ратура воздуха зимой достигает 34'С. Если даже эта цифра взята как крайность, во всяком случае над озером (в глубине пещеры) ниже + 20'С не бывает. Глубокого сна (или оце- пенения) в таких условиях быть не может. Прп высокой темпе- ратуре зверёк то и дело стал бы приходить в активное состоя- ние с характерной для этого состояния интенсификацией физи- ологических процессов. Энергия стала бы щедро расходоваться, но восстанавливать её нечем: жировые запасы слишком бедны, а вне пещеры лежит снег и нет летающих насекомых. Одним словом, факт исчезновений длиннокрылов на зимний период остаётся фактом, но куда они исчезают, — нам пока неизвестно. Есть основания предполагать, что они улетают на зиму в далёкие тропики (например, в Индию, Африку), где не прекращается активная жизнь летающих насекомых и где они уже не впадают в спячку, а находятся в состоянии активной деятельности. При таком совершенстве полёта достижение тро- пиков вполне возможно и вероятно, тем более, что именно этот вид в большом количестве встречается и в Африке, и в Индии, и в южном Китае. Некоторые факты позволяют сделать ещё второе 'предположение: видимо длиннокрыл, переселившись на зиму в тропики, не только активно живёт, но и производит на свет второе потомство. Для проверки этих предположений было бы крайне интересно в Крыму, на Кавказе и в Бахарденской пещере собрать осенью, 396 
самок Miniopterus для тщательного гистологического исследова-ния их половой системы, а также выяснить сроки осеннего от-лёта и весеннего появления длиннокрылов в разных местах. РОД 3. УШАНЫ. PLECOTUS 6EOFFROY, i818 P lecotus Qeoffroy, E., Description des Mammifdres qui se trouvent en EgypLe, II. 1818: 112, 118 — 119 (оси. на Vespertilio auritus Ь.); Leach, 1816: (Macrotus; ocn. на М. europaeus, «the european Langear» из Девоншира; опи- сания не дано nomen nudum). Couvier. ЫХ,,1829: 415 (Plecautus) P а з м е р ы сравнительно мелкие. Предплечье 38 — 46,5 мм. Кондилобазальная длина черепа 14,8 — 18,5 .им. М е х довольно гус- той и неровный. Воло- сы на нижней стороне / М'," '.. 1 1 тела двух-, а на верх- ъ~ ° ней — трёхцветные. Ос- нования волос окраше- I ны темнее вершин и цве- 1. тистых промежуточных поясков. М о р д а причудли- вой формы. Носовые 'ii>, ))g железы образуют выпу- клости, которые с боков и со стороны лба окру- жают вытянутые запя- товидные ноздри. IIO ( середине выпуклости носовых желёз разделе- ны уз fcolI продольной бороздкой. Между боль- 1 «1 ( шими, открывающими- ся кверху ноздрями рас- Ф полагается низко сидя- щая гладкоповерхност- ~е ная носовая пл .щадка. В отличие от Barbas- 1(ъ tella, у Plecotus npoci- ранство между глазами и межноздревым проме- жутком покрыто воло- Фи?'. 102. Самка уша"а с д~~ёщдшем под ара- вым крылом. размеров (31 — 41 мм). Основной угол внешнего края уха вытянут в своеобраз- ную сосцевидную кожистую лопасть (фиг. 102), утолщен- ную и покрытую волосами. К дорсальным поверхностям лопастей приростает непарная, цельная у основания и раздвоенная квер- ху кожистая складка, которая соединяет на лбу оба уха. Тон- 297 
кая волосатаи складка усажена до самой вершины одним рядом густых волос. Кроме того, редкие волосы покрывают весь внут- ренний край раковины. Противокозелок развит слабо. Козелок достигает наибольшей ширины в первой половине своей длины. К р ы л ь я короткие и широкие. Третья метакарпальная кость на 1 — 2 мм длиннее пятой. Свободный край крылоЕой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ступни. Эпиблемы нет. P e n i s маленький. Os penis нет. У самок одна пара грудных СОСКОВ. Нёбных складок ~. Ч е р е п весьма своеобразной конфигурации. Носовой отдел от- носительно мал, заострен кпереди, с крутыми скатами на бока. Задняя часть крыши носогой области за счёт сильного развития надглазничных отростков образует ровную поднятую кверху пло- щадку. Межглазничный промежуток довольно резко сужен. Моз- говая капсула сравнительно с носовым отделом огромна, округло вздута и резко сужена к межглазничному промежутку. Верхняя линия профиля черепа сильно изогнута: она круто поднимается от носового отдела к теменному, где, достигнув наибольшей вы- пуклости, снова опускается к затылочному отделу. Сагиттального гребня нет; ламдоидальный гребень развит слабо. Скуловые дуги очень узко расставлены, так что скуловая ширина бывает равна, или чаще меньше, чем ширина мозговой капсулы в области бара- банных костей. Bullae osseae очень большие, несколько вытянутые или почти шаровидные (фиг. 104) 2 1 1 1 3 Зубная формула: i — с — Pm — pmp — ш — (=36). 3 ~ 2 1 3 Внутренний верхний резец двухвершинный, довольно крупный' внешний — имеет только одну вершину и уступает в размерах внутреннему. Малый верхний предкоренной зуб хорошо развит и расположен в середине зубного ряда. Нижний pmp простой ко- нусовидной формы, мал и заострён; малые нижние предкоренные, напроти», хорошо развиты, причём первый из них всегда крупнее второго. Последний верхний коренной зуо (mз) не сильно сплю- щен и лишен только метастиля и последней комиссуры. C двумя рассмотренными выше родами (Myotis и Miniopterus) род Plecotus имеет целый ряд общих черт: примитивная зубная система с тремя предкоренными в нижней челюсти; небольшой заостренный носовой отдел черепа с крутыми скатами на бока, изгиб верхней линии профиля ', хотя и своеобразное, но в общем довольно простое строение ушной раковины; очень длинный хвост, заключённый в обширную межбедренную перепонку; полное от- сут.-твие эпиблемы и, наконец, последний признак сходства— самки родят по одному детёнышу. Из других родов наибольшее сходство с ушанами имеют формы рода Corynorhinus, распростра- нённые в южных частях Северной Америки. Морфологически они так близки друг к другу, что родовое обособление их может быть 298 
неосногательно. Через род Euderma, единственный представи- тель которого распространён в юго-западных штатах Америки, Plecotus и Corynorhinus соединяются с Baibastella, образуя еди- ную группу, хорошо отграниченную от прочих родов Vesperti- lipninae. По целому ряду признаков эта группа стоит между наи- более примитивными родами типа Myotis, Pizonix и более высоко организованными, типа Vespertilio, Otonycteris, Antrozous и др. P а с п р о с т р а н е н и е. Палеарктика — от всей южной границы её на север до Скандинавии, Финляндии и почти до север- ной границы лесов в пределах нашей страны. Если американских Corynorhinus принимать за особый род, то к роду Plecotus относится только один вид. 1. Ушан. Plecotus gurltus Е1ппаепя, 1758 (Синонимы см. в описаниях подвидов). P а з м е р ы — относительно мелкие. Длина тела 42 — 50; хвоста 41,5 — 50; уха 31 — 41; козелка 14 — 20. Предплечье 38— 46,5. Общая длина черепа 16 — 19; кондилобазальная длина 14,8 — 18,5; скуловая ширина 8,8 — 10,2; межглазничный проме- жуток 3,3 — 4,1; ширина черепа 8 — 9,4; длина верхнего ряда зусов 5,0 — 6,5; ширина rostrum 3,6 — 4,3; наибольший диаметр bullae osseae 3,8 — 5 мм. Египет и всю Сибирь, до Приморья включительно, населяют ушаны сравнительно мелкие, а в остальных частях обширного, ареала живут зверьки более крупные. Изменение размеров тела и черепа не всегда совпадает с изменением размеров барабанных костей; у мелкой египетской формы (P. а. christiei) последние достигают огромных размеров, а у крупных японских ушанов (P. а. sacrimontis) bullae 1утрап1 относительно небольшие. О к р а с к а довольно короткого и неровного меха подвержена широкой индивидуальной и географической изменчивости. Лишь трёхцветность волос, покрывающих верхнюю сторону тела обща для всех. Однако в виду малой протяженности и недостаточно резкой обособленности бледноокрашенных средних поясков, при значительной длине вершинных частей, рябость общего тона, столь характерная для прочих трёхцветных форм, в данном случае вы- ражена сравнительно слабо. Окраска оснований всех волос варьи- рует от серо-аспидной и палево-бурой до чёрной. Общий тон верхней стороны от бледного палево-желтоватого до тёмного серо или коричнево-бурого. Перепонки от палево-серых до тёмно- бурых. Ушные раковины окрашены несколько светлей перепонок. Наиболее светлая окраска свойственна ушанам, населяющим пу- стыни северной Африки, Средней и Центральной Азии, в наиболее тёмно окрашены зверьки с южных Гималаев, из центрального и северного Китая. Огромные у ш и имеют почти правильную эллипсовидную форму (фиг. 58). Внутренняя поверхность раковины покрыта многочис- 299 
ленными поперечными складками; основной угол внутреннего к рая утолщен, сосцевидно вытянут и усажен редкими волосами. Эти сосцевидные лопасти обоих ушей соприкасаются или даже заходят друг за друга. Козелок довольно широкий и длинный с резко обособленным основным зубцом и слабо заостренной вер- шиной. Суженная и округлённая вершина его торчит прямо или несколько отклонена наружу. К р ы л ь я широкие и короткие. Четвёртая метакарпальная кость почти равна третьей и немного длиннее пятой. Свободный к рай к рыловой перепонки прик репля ется к основанию внешнего пальца ступни. Эпиблемы нет. У конца шпоры располагается отчётливо обособленный кожный зубец. Кончик очень длинного хвоста только на 1 — 3 мм выступает из межбедренной перепонки. Волосы тела заходят на самое основание подмышечной области крыловой и на верхнюю сторону межбедренной перепонки', в по- следнем случае они доходят до коленных суставов и конца пер- вой трети хвоста. Н ё б н ы х с к л а д о к 7; первая — цельная и прямая; вторая— цельная со срединным прогибом; 3 — 6 — в виде разомкнутых полудуг; тонкие ветви 7-й складки также дугообразно изогнуты. Ч е р е п по общей конфигурации крайне своеобразен (см. фиг. 104). Носовой отдел его маленький, заостренный кпереди, мозго- вая к апсула, с равнительно с ним, огромных размеров; JIHIIIb у южно-гималайской формы (P. а. homochrous) она относительно узка. Межглазничный промежуток резко сужен. Скуловые дуги узко расставлены, так что «скуловая ширина» не достигает «ши- рины черепа» в области барабанных костей. Верхняя линия про- филя черепа имеет крутой изгиб и подъём в области лба и опу- скается в затылочной части. Ви11ае tympani — огромны; их наиболь- ший (продольный) диаметр имеет важное значение в подвидовой диагностике. Внутренний верхний резец двухвершинный. Мел- кий внешний одновершинный резец прижат к основанию или добавочной вершине внутреннего и отделён от клыка ясно выражен- ным промежутком. Рт' очень мелкий, хотя расположен в середине зубного ряда. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ушак населяет огромную террито- рию Палеарктики от Ирландии, Великобритании, Франции, Порту- галии и Канарских островов на восток до Камчатки, Сахалина и Японии. Южная граница ареала проходит по северной части Сахары, через Палестину, Иран, вероятно, Афганистан; по запад- ным и южным склонам Гималаев, а от Непала — через централь- ный Китай на южные острова Японии. Северная граница тянется вдоль 60 — 63 параллели (см. карту Х). Географическую изменчивость и подвиды можно представить так: всю Европу и сев. Азию до Камчатки и Сахалина населяет одна номинальная форма Р. а. auritus L. (=P. а. ognevi Kuroda). Она характеризуется мелкими размерами, тёмной окраской и не- большими Ьи11ае tympani. В Японии живёт Р. а. sacrimontis Allen, 
имеющий небольшие Ьиllае tympani и тёмную окраску, но крупные размеры. В центральном и с.-в. Китае — Р. а. ariel Thos очень тёмно- окрашенный со вздутой мозговой капсулой (подобно двум преды- дущим), но с крупными Ьи11ае tympani. Непал, а также, вероятно, и другие части южных Гималаев населяет Р. а. homochrous Hodgs. (=Р. puck Barr-Ham), отличающийся от предыдущего узкой моз- говой капсулой и светлее окрашенной нижней стороной тела. Северная оконечность Гималаев, вся западная часть Центральной Азии, Тянь шань, горы Малого Кавказа и, вероятно, горные части Ирана и Афганистана заняты крупной светлоокрашенной с круп- ными bullae tympani формой — Р. а. wardi Thos (=Р. а. kozlowi ВоЬг., и Р. тогс1ах Thos). В Египте, Р. а. christiei Gray — мелкая, крайне светлоокрашенная форма с огромными Ьи11ае tympani. Кроме того, с Канарских островов описан Р. а. tenerife, отличительные признаки которого нам не вполне ясны. В пределах СССР встречаются только две из перечисленных форм: Р. а. auritus и Р. а. wardi ТЬов. Я к о л о г и я. День ушаны проводят в самых разнообразных убежищах. Так, находят их на чердаках домов, за обшивкой стен, наличниками окон, в дуплах деревьев, в щелях между стволом и отставшими кусками коры, в различного типа пещерах и т. д. Только благодаря отсутствию привязанности к какому-нибудь одному типу убежищ и способности поселяться в самых разно- образных местах, ушан мог распространиться на необъятной территории Палеарктики, населяя и лиственные леса Европы, и хвойную тайгу Сибири, и пустыни Центральной Азии, и высоты различных горных хребтов. Будучи всюду распространённым, он всё же нигде не бывает многочисленным и никогда не образует больших колоний. Наибольшее число ушанов, добытых в одном месте, составляло 68 особей (см. Положенцев, 1935); это было в конце лета и не менее половины из них приходилось на долю подросшего молодняка. 05ычно же ушаны встречаются пооди- ночке, парами или совсем небольшими группами. Вечерний вылет происходит очень поздно, с наступлением густой темноты и продолжается всю ночь до начала рассвета. Ме- ста, поросшие древесной растительностью, он предпочитает откры- тым полянам. Однажды мне пришлось видеть, как небольшая стайка ушанов на рассвете летала в редкой кроне огромного дерева. То один, то другой из них время от времени садился на толстую ветку, проворно пробегал вдоль неё, схватывал сидящее там насе- комое и снова срывался, чтобы отыскать добычу в другом месте и добыть её таким же способом. Альтум писал, что ушак ловит иногда ползающих на листьях гусениц, головки которых он нахо- дил в помёте. Мюллер наблюдал, как ушан схватывал гусениц Chei- matobia prumata в момент опускания их на своей паутине; по его же словам в пищу этого вида иногда попадают и пауки. Анало- гичные наблюдения приводит и ряд других авторов, упоминая не- пременно ушана. Относительно крупные глаза и высокое совер- шенство порхающего полёта (более всего свойственного этому 301 
виду) может быть следует рассматривать как приспособление к такому способу добывания пищи. Ушана чаще других видов летучих мышей держат в неволе. Наблюдателей всегда поражает его необыкновенная прожорли- вость. Так, К. А. Сатунин писал, что «сколько я ни давал ушанам, содержавшимся у меня в клетке, мух и другх мелких насекомых, они съедали их всех и, казалось, всегда были голодны. Только од- нажды один ушак, съев около 40 мух и большого бражника, кото- рому я предварительно подрезал крылья, но с которым ои тем не менее ещё долго возился, почувствовал себя сытым и заснулк ~ Ф. Гельцермана (1896) один из двух содержавшихся дома уша- нов очень скоро освоился и уже в первый день >~близки в плену стал 4 брать пищу прямо из I:yacc. Каждый зверёк получал ежедневно около 10 прусаков, 3 — 5 бабочек из рода Xylina и несколько мух. Особенно же охотно ими поедались коконы прусаков. «Наевшись, ушан крепко засыпал, а если это было около печи, то просыпался часа через два или три и опять просил есть. Во время еды ушан охотно пил воду, особенно часто, когда ел мясо». «Бабочки-совки, — пишет далее Гельцерман, — которые да- вались ушану, бились своими сильными крыльями, но ни одной не удалось вырваться несмотря на то, что только небольшая часть бабочки помещалась в маленькой пасти ушана. При еде ушан медленно перебирал тело прусака или бабочки во рту, причём разжёвывал и высасывал его», а крылья и хитиновые части при этом ловко отделял и выбрасывал. По наблюдениям многих зоологов самки ушана родят по одному детёнышу, но Н. Н. Данилов указывает, что одна из самок, сидев- ших у него в клетке в начале июня, родила двух детёнышей. В при- роде такие случаи вероятно бывают не часто. Молодой, родившийся 12.VI. 1934 г., через день после рождения весил 2,45 г. Примерно на 7 — 8-й день жизни первоначальный вес его удвоился, после чего рост шел менее интенсивно. На шестой день жизни у детёныша открылсй' правый глаз; на спине показался скудный волосяной по- к ров ', в тот же день зверёк впервые свободно подвесился рядом с матерью и после этого уже большей частью висел отдельно, редко забираясь на её тело, чтобы пососать молоко. На следующий день (19.У1) открылся второй глаз и показался слабый волосяной по- кров на нижней стороне тела, который затем заметно становился более густым и длинным. На одиннадцатый день жизни у молодого ушана стали произвольно приподниматься уши. 25.VI старая самка погибла по неизвестной причине, а холодный и вялый де- тёныш был умерщвлён. В зто время он весил 5,1 г. Подобного рода сведения были собраны Эйзентраутом по большому числу особей и на основе их он даёт следующую общую характеристику хода развития. «По наблюдениям над пойманными и свободно живущими зверь- ками мы можем констатировать, что ушаны родятся примерно в середине июня. Открытие глаз наступает на 5 — 6-й день жизни. 302 
В течение второй недели все тело приобретает волосяной покров,' термосегуляция приближается по св оему характеру к терморегу- ляции взрослых; дстёныш благодаря этому стано~ктся независи- мым от матери, которая теперь, ьо время ночных полётов, оставляет его в уоежище. Молодой забирается на мать лишь для сосания, а остальное время дня висит рядом с ней. На шестой неделе жизни молодые приобретак,т способность к полёту, становятся самостоя- тельными и отстают от родителейк Ушак — один из немногих обитателей средней и северной полосы, проводящий зиму в районах своего летнего обитания. Только часть ушанов с наступлением осеннего похолодания поки- дает незащищённые от мороза убежища (дупла деревьев, щели за отставшей корой и обшивкой домов...) и перебираются в места более тёплые. Имеется много случаев добычи ушанов поздней осенью и зимой в жилых комнатах, куда они проникают через от- крытые окна и форточки, или в необитаемых, но утеплённых поме- щениях. Например, пара зимующих ушанов была поймана Н. И. Калабуховым в подвале во дворе Московского университета. В Западной Европе их находят зимой в погребах, пещерах и штольнях. Довольно много ушанов зимует в глубоких траншеях, проделанных в песчаниковых берегах р. Тосно около ст. Саблино (40 км к югу от Ленинграда). Летучие мыши висят здесь, прицепив- шись к неровностям стен или сьодов, по одному или по две особи вместе. В начале спячки они находятся недалеко от входов, а по- мере охлаждения пещеры передвигаются в более глубокие части. Зимний сон их мало чем отличается от обычного дневного сна в лет- ний период. Взятый в руки ушак сначала тихо пищит и вяло шевелится, а через 3 — 4 минуты совсем согревается, становится очень активным, готовым вырваться и улететь. Зимой они время от времени просыпаются и, вероятно, не только дви- жутся по пещере, но и ловят там же зимующих насекомых. В желудках двух ушанов, добытых в Саблино 12.11. 1937 г., хотя остатков насекомых не было обнаружено, но в кишечнике наряду с яйцами каких-то паразитических червей было много песка, кото- рый, вероятно, мог попасть сюда во время захватывания неподвиж- но сидящих на стенах дтукрылых и ночных бабочек. В пещерах, где жили ушаны, насекомых было (в начале февраля 1937 г.), сравнительно мало и они без всякого порядка распределились по стенам', между тем, в подземных ходах, необитаемых летучими мы- шами, насекомых было значительно больше и в их распределении наблюдался совершенно определённый порядок. .По словам ленинградских натуралистов, посещавших Саблин- ские пещеры, ушаны иногда во время сильных оттепелей выле- тают наружу и носятся некоторое время над покрытой снегом поверхностью берегов и скованной льдом реки. Спящий ушак всегда принимает очень характерную позу (см. фиг. 50) — огром- ные уши он закладывает под крылья, а наружу торчат только длинные козелки. ЗОЗ 
la. Pleeotus auritus auritus (Linnaeus), 1758 VespertÆî auritus Linnaeus, С., Syst(:ma Naturae, I, ed. 10, 1758: 32 (Швеция}. Кащенко, 1899: 11 (Р. brevimanus Bonap.). G. S. Miller 1912 (P. aaritus L.); С. il. Огнёв, 1928: 591 — 607 (P. А. sacrimontis Alien, partim.). А. Кузякин, 1944: 86 — 87 (P. а. auritus L.) Р а з м е р ы мелкие. Предплечье 37 — 42 мм. Кондилоба- зальнан длина черепа 14,8 — 15,8; скуловая ширина 8,2 — 9,2; межглазничный промежуток 3,3 — 4,1; длина верхнего ряда зубов 5,2 — 5,8. Наибольший диаметр Ьи11ае tympani 3,8 — 4,2 (крайне редко встречаются особи, у которых bullae достигают 4,3 и, даже 4,5 мм длины). О к р а с к а тёмная. Волосы верхней стороны тела трёхцвет- ные, длинные основания всех волос тёмнцоурые или чёрные,' затем следуют соломенно-сероватые пояски и более тёмные буро- ватые окончания на верхней и палево-серые — на нижней стороне тела. Р а с п р о с т р а н е н и е. Вся европейская и сибирская часть ареала на юг до Манчжурии, сев. Монголии, Алтая и Закав- казья включительно. (см. карту Х). ib. Plecotu8 auritus vgardi Thomas, 1911 Plecotus wardi Thomas. О., Ann. and Magaz. of Nat. Hyst., VII, яег, 8, 1911: 209 (Leh, Ladak, с.-з. Гималаи; тип в колл. Британского музея) Н. А. Бобринский. 1925: 356 (P. auritus wardi Thos.); 1926:95 (P. а. wardi Thos и Р. а. kozlovi Bobr.}. Thomas, 1926: 306 — 307 (P. mordax) С. И. Огнёв 1928: 600 — 606 (P. а. wardi Thos); А. Кузякип 1944: 87 Р а з м е р ы тела, черепа и Ьи11ае timpani крупнее чем у пре- дыдущей формы. Предплечье 43 — 46,5. Кондилобазальная длина черепа 16 — 18,5; скуловая ширина 9,2 — 10,2; межглазничный промежуток 3,1 — 4; ширина чз репа 8 — 9,1; длина верхнего ряда зубов 5,4 — 6,5. Наибольший диаметр Ьи11ае tympani 4,3 — 5 (чаще всего от 4,4 до 4,7 мм). О к р а с к а значительно более светлая, чем у европейско- сибирской формы. Общий тон верхней стороны тела бледный пес- чано- или хселтовато-палевый, иногда с примесью серых то- нов. Нижняя сторона чисто белая, реже грязнобелёсая. Основание всех волос варьирует отсеро-аспидного и палево-бурого до густого чёрного цвета. На спинной стороне за очень тёмноокрашенными основаниями следуют светлые желтовато-или серо-белёсые пояски, а за ними более ярко окрашенные вершины. Контраст между тём- ными основаниями и светлыми поясками на спинной стороне или вершинами — на брюшной очень резкий. Из краниологических отличий, кроме сильно увеличенных ба- рабанных костей, можно отметить более резкое сужение межглаз- ничного промежутка значительно более слабое развитие наружных верхних резцов и предкоренных зубов. Pm у Р. а. wardi крайне мал и туповершинен, тогда как у европейско-сибирской формы он хорошо развит и довольно крупныи; pmz раза в 3 меньше смежного 304 
с ним рт, (у Р. а. auritus они почти равны, т. е. pIn, чуть мень- ше рт,). Р а с п р о с т р а н е н и е. От центральной Гоби на запад до южного Закавказья и от северной оконечности Гималаев до степей Казахстана и Главного Кавказского хребта (в широтном направлении). Эта форма в пределах своего огромного ареала оказывается не совсем однородной. Так, экземпляры из центральной Гоби от- личаются особенно крупными размерами барабанных костей и всего черепа вообще. В Гиссаро-Алае и зап. Тянь-Шане преобла- дают сравнительно мелкие и темнее окрашенные ушаны, чем в окружающих этот район областях. Особого внимания заслуживают 4 экземпляра с северных склонов Главного Кавказского хребта. Они относительно мелки (предплечье 41 — 42,5 мм, кондилоба- зальная длина черепа 15,6 — 15,8 мм) сверху сравнительно тёмно окрашены (ещё темнее, чем гиссаро-алайские и западно- тянь-шаньские), но наряду с этим имеют огромные слуховые бара- баны (4,7 — 4,9 мм), превышающие размеры таковых даже у значи- тельно более крупных особей из Цайдама, Кашгарии и других областей Центральной Азии. Если более обильный коллек- ционный материал покажет устойчивость отмеченных признаков, тогда можно будет выделить особую узколокализованную форму, населяющую только высоты Главного Кавказского хребта (особи с Малого Кавказа не отличимы от настоящих Р. а. wardi). Выде- лять же в особые формы центрально-гобийских и тяньшаньских ушанов по нашему мнению нецелесообразно, так как признаки их слишком тесно переплетаются с признаками настоящих Р. а. war di. РОД 4. ШИРОЕОУШЕИ. BARBASTELLX 6ЕАТ Barbastella Gray I. Е., London Medical Repository, XV, i821: 300 (осно- ван на Vespertilio barbastellus Schreb.). Keyserling und Blasius, i899: 305 (Synotus). Miller, i 907: 223 (Barbastella). ЗОЬ 20 Летучие мыши Р а з м е р ы относительно мелкие. Предплечье 36 — 45 мм Кондилобазальная длина черепа 13 — 15. Окраска очень гу- стого и высокого меха обыкновенно тёмная с хорошо развитым шелковистым блеском. Вершины волос окрашены светлее осно- ваний. Г о л о в а причудливой формы. Участок кожи между глазами и межноздревым промежутком голый. К нему примыкают покрытые ме- хом и многочисленными вибриссами две больших консных складки, с внешней стороны также окаймлённые голым несколько вдавлен- ным участком. Глаза помещаются на задних концах лицевых скла- док над широкими лопастями внешнего края уха. Нос имеет вид выпуклой вперед пуговки (фиг. 105, 106), на боках которой откры- ваются ноздри. Спереди они прикрыты узкими кожными валиками. Верхняя губа под широким кончиком носа усажена густой щёткой 
коротких волос. Уши соединены на лбу, 1пироки и весьма сложно устроены. Волосатая складка, покрыта густой щеткой волос; в предвершинной трети она сливается с гнутренним краем, отделяя довольно широкую вытянутую вдоль складки внутреннюю кожную лопасть. Вершина уха широкая, Предвершинная часть внешнего края уха собрана в ряд неправильных довольно глубоких складок и может нести небольшую добавочную кожную лопасть. Основание внешнего края в виде тонкой, округлёняой спереди кожной пла- стинки берёт свое-начало над расщепом рта и проходит под глазом. Дорсальная поверхность уха почти вся покрыта густым, но более коротким, чем на теле мехом; не покрыта волосами I p w .,' .М l 1 4 Фиг. 103. Волосы широкоушки (с середины спины): А — общий вид (при слабом увеличении); Б — попереч- ные разрезы; В, Г — тотальные препараты; Д', Е— желатиновые слепки. (По Н. С. Волжиной, 1947). лишь неширокая кайма у вершины. Козелок имеет своеобразную форму. В схеме он представляет собой неправильный прямоуголь- ный треугольник, гипотенузу которого составляет прямой внутрен- ний край. Внешний же край делится прямоугольной вершиной выпуклости на короткий основной и длинный — вершинный ка- теты (фиг. 105); правильность треугольника нарушается сильно суженной и сосцевидно вытянутой вершиной. Края и внешняя по- верхность козелка покрыты довольно длинными волосами, что у летучих мышей бывает крайне редко. К р ы л ь я длинные, заостренные на конце, но очень широкие в области между телом, ногами и пятым пальцем. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего паль- ца ноги. Вдоль основания шпоры тянется невысокая эпиблема. Пос- ледний рудиментарный хвостовой позвонок выступает из обширной межбедренной перепонки. Длина хвоста почти равняется длине тела. Волосы тела заходят на основания летательных перепонок, 
простираясь в подмышечной области до локтевого и коленного суставов, а на верхней стороне межбедренной перепонки — до линии, соединяющей колени с концом первой трети или полокины хвоста. По мере удаления от тела колосы на этих участках постепенно редеют. P en i в небольших размеров и на всем протяжении почти оди- наковой толщины. Поверхность его покрыта однородными очень короткими белесыми волосками. Os penis нет. Н ё 6 ных ск л а док 7; 3 — 6-я из них разрезаны посредине. Ч е р е п крайне своеобразен (фиг. 104). Мозговая капсула очень большая, а носовой отдел маленький. Крыша носоьой области представляет собой плоскую характерно вдавленную пло- щадку с широкой носоБой вырезкой. Тонкие скуловые дуги узко расставлены, так что скуловая ширина уступает ширине мозго- вой капсулы в области барабанных костей. Слуховые барабаны не очень большие. Сагиттального гребня нет. 2 1 1 1 3 Зубная формула: i — с — pm — pmp — т — = (34). Внутренний верхний резец двухвершинный, причём добавоч- ная вершина его сильно развита (у европейского вида даже от- делена от тела зуба бороздкой). Внутренний резец тохсе д~.ухвер- шинный, но у азиатской широкоушьи добат.очная кершина слабо разьита и рано стирается. От клыков резцы отделены отчётливым промежутком. Верхний Pmp сомкнут с клыком. Очень мелкий Pm' оттеснён к внутренней стороне зубного ряда и на неочищенных черепах может быть скрытым в тканях мягкого нёба; pm~ в 2 — 3 раза меньше нижнего pm p. Barbastella прекрасно диференцированный род. Ближе всего он стоит к родам Euderma, Plecot, и Corynorhznus, образуя с ними единую группу. Объединяющими их признаками служат: срощенность на лбу ушных рак оьин, сходное в общих чертах строение черепа (массивная, сильно вздутая мозговая капсула, слабое развитие носового отдела, очень узкая расстановка скуло- вых дуг), а такх~е значительная длина хвоста и сильно развитая межбедренная перепонка. Более сложное строение ушной рако- вины, уменьшенное число зубов, наличие эпиблемы и ч~о самки широкоушвк родят по два детёныша, свидетельствует о более вы- сокой (сравнительно, например с ушанами) степени снециализа- ции и сближает их с рядом ниже описанных родов. P а с п р о с т р а н е н и е. Ареал рода тянется от Англии, южной Норвегии и Швеции через Центральную Европу, Украину, Крым, Кагказ, Среднюю Азию и всю систему Гималайских гор на восток до Сычуани включительно (см. карту Х1). Из биологических особенностей для широкоушек характерны крайняя необщительность и поселение в обширных пещерах, шахтах, погребах и других подземных сооружениях. В таких убежищах находят обычно одиночек, рзже по два, ещё реже по 3 зверька, причём как правило, одного пола. При громадных рас- 307 
Фиг. 104. Черепа ушанов и широкоушек: А1 — АЗ — Plecotus auritus auritus; В1 — ВЗ — Р. auritus mardi; С1 — СЗ — Barbastella barbastellus; Р1 — Ю3 — В. darjelingensis. 1 — вид снизу; 2 — сверху; 3 — сбоку. 308 
стояниях, обычно отделяющих одно убежище от другого, встреча разнополых особей, вероятно зачастую оказывается невозможной, что не может благоприятствовать сохранению численности этих и без того крайне редких (несомненно вымирающих) летучих мышей (особенно азиатского вида). В настоящее время сохранились лишь два вида широкоутек; оба они встречаются в пределах нашей страны. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА BARBASTELLA 1 (2). На второй трети длины внешнего края уха располо- жена хорошо обособленная кожная лопасть (фиг. 105 А). Размеры относительно мелкие: кондилобазальная длина черепа 13 — 13,6. Предплечье 36 — 41...... 1. В. barbaste]]ns Schreb. (стр. 309). 2 (1). Кожной лопасти на внешнем крае уха нет (фиг. 105 В). Размер крупнее: кондилобазальная длина черепа 14,2 — 14,9. Предплечье 41,2 — 45...... 2. В. darjelingensis Dobson (стр. 311). '1. Европейская широкоушка. Barbnstella barbastellusSchreber, 1774. Vespertilio barbastellus Schreber I. С., Die Saugethiere, I, 1774: 168; (Burgundy, Франция). G. S. Miller, 1912: 263 (В. harhastellus Schreh). Л. Кузякин 1944: 88 Р а з м е р ы сравнительно мелкие. Длина тела 45 — 50; хвоста 41 — 44; уха 14 — 17; козелка 9 — 9,5. Предплечье 36 — 41. Кондилобазальная длина черепа 13 — 13,6; скуловая ширина 7,2— 7,6; межглазничный промежуток 3,4 — 3,8; ширина мозговой кап- сулы 7 — 7,6; длина верхнего ряда зубов 4,6 — 4,8 мм. О к р а с к а длинного и густого меха очень тёмная, шелко- висто-блестящая. Основания волос тёмнобурые с примесью корич- невых оттенков. Предвершинные части волос, покрывающих верхнюю сторону тела, чёрные, а короткие вершинки — сравни- тельно светлые палево- или серо-белёсые. Общий тон нижней сто- роны тела, за счёт относительно длинных серо-белёсых вершинок, кажется более светлым, чем на спинной стороне. У ш и, при сравнительно небольшой высоте, очень широкие. Внутренний край уха от основного угла приблизительно на одну треть своей длины поднимается кверху, где образует тупой угол, переходя в прямой контур средней и продвершинной части. Ок- ругленная вершина уха на внутренней стороне образует лопасте- видный выступ, отделённый вырезкой от весьма характерной для этого вида кожной лопасти, расположенной на вершинной трети внешнего края раковины (фиг. 105 А). В области предвершинной вырезки внутренняя поверхность уха собрана в поперечные склад- ки. Козелок типичной неправильно-треугольной формы. 309 
Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к осно- ванию внешнего пальца ноги. + рылья относитсльно узкие. 4-я метакарпальная кость на 1 — 1,5 л~м длиннее пятой и на 1,5 — 2 мм короче третьей. Вдоль осно- вания шпоры тянется невысокая эпиблема. Из обширной межбед- ренной перепонки выступает только последний рудиментарный хвостовой позвонок. На подмышечную область крыловой пере- понки заходят (до коленного и локтевого суставов) волосы, очень густые на прилежащих к телу участках. Верхняя сторона меж- бедренной перепонки покрыта сравнительно редкими, но длин- ными волосами до линии, соединя ющей к оленные суставы с по- ловиной длины хвоста. Фиг. 105. Голов~а двух видов широкоушек; А — Barbastella barbas tellus; Б — Barbastella Йаг~~lingcnsis.. Н ё б н ы х с и л а д о к 7; первая — цельная и прямая; вто- рая — обыкновенно цельная, но с сильным прогибом; 3 — 6— разрезаны посредине; 7-я — цельная, тупоугольная. Общая конфигурация черепа описана в характеристике рода и изооражена на фиг. 104. Внутренний верхний резец двухвершин- ный, причём добавочная вершина его рчень велика, направлена параллельно главной вершине и отделена от последней хорошо выражонной продольной бороздой, так что при поверхностном рассмотрении этот резец кажется разделённым как бы на два са- мостоятельных зуба. Внешний резец тоже с двумя вершинами. Верхний pmp сомкнут с клыком. Очень мелкий Pm' оттеснён к внутренней стороне зубного ряда; pm> раза в 2 меньше смежного с ним pmp. Р а с п р о с т р а н е н и е. От Англии ареал тянется полосой на юго-госток через юхсную Норвегию и Швецию, горы Централь- ной Европы, Польшу. южную Украину и Крым до Кавказа и За- ка~;ка~ья (см. карту XI). Э к о л о г и я. В тёмных пещерах, заброшенных шахтах и погребах широкоушки сидят на горизонтальных поверхностях пристенных уступов или висят на наклонных стенах убежища 31 
таким образом, что нижняя поверхность тела целиком касается стены. В одной шахте или пещере никогда не собирается по не- скольку особей, а если бывает 2 или 3, то они подвешиваются по- одиночке в разных местах. В отличие от азиатского вида евро- пейские широкоушки поселяются не только в подземных убежи- щах, но и в дуплах деревьев. Если они лето проводят в погребах или пещерах, то там же задерживаются и на зимовку. К началу спячки они нередко оста- ются висеть где-нибудь недалеко от входа, не избегая при этом излишней сырости и прохлады. Осенью от пересыщенной влаж- ности воздуха густой мех широкоушки покрывается массой мел- ких капель воды, которые зимой застывают, образуя на зверьке почти сплошную корочку льда. Каждая самка нормально родит по два детёныша. Е. В. Зверозомб-Зубовский 14.1Х.1926 г. в окрестностях с. Млиева, Городищенского района, Черкасского округа (на Украи- не) нашел мумию европейской широкоушки на колючках репейника (Ьарра major Ь.). И. Г. П|допл|чка, описавший эту находку (1927), справедливо предполагает, что зверёк случайно налетел на ко- лючки во время погони за тут же летавшими насекомыми. 2. Азиатская тирокоушка. ВагЬая4еИа darjoltngensisD0bs0n, 1875 Barhastellus darjelinensis Dobson, G. Е., Р. А. S. В., 1875: 85 (Darjeling, южные Гималаи; тип в колл. Британского музея). Blanford, 1888: 298 — 299 (S. darjelingensis). G. S. Miller, 1907: 223. К. А. Сатупип, 1908: 3 (В. har- hastel(a caspica). В. Л. Бианки 1916: LXXV (В. hlanfordi nomen emend, новое название для В. darjelingnusis). В. Л. Бианки, ор. cit. (В. walteri, Тахта- Базар). Н. А. Бобринской 1925: 356 (В. caspica walteri (: ) и В. с. blanfordi (?). С. И. Огпёв 1928: 588 (В. caspica Sat.). А. П. Кузякин, 1934: 324 — 325 (В. с. caspica Sat. и В. с. walteri Bianchi). Р. Н. Меклепбурцев, 1935: 113— 114 (В. caspica suhsp.). А. П. Кузякип, 1944: 88 — 89 (В. darjelingensis). Р а з м е р ы крупнее, чем у предыдущего вида. Длина тела 48 — 60; хвоста 44 — 56; уха 14 — 19; козелка 8 — 10,5. Пред- плечье (40,6) 41,2 — 45. Общая длина черепа 14,8 — 16,2; кон- дилобазальная длина 14,2 — 14,9; скуловая ширина 7,6 — 8,3; межглазничный промежуток 3,6 — 4,1; ширина черепа 8,5 — 9,1; длина верхнего ряда зубов 4,7 — 5,1. У 6 экземпляров из Даге- стана уши несколько короче, чем у зверьков из других частей ареала (14 — 16 мм вместо 16 — 19 мм). У взрослой самки из Хоя (Гань-су) предплечье самое большое (45 мм вместо максимального для других — 43,5 мм), а у самки из Дарджилинга — самое ко- роткое — 40,6 мм. О к р а с к а очень высокого, густого и шелковистого меха подвержена довольно широкой индивидуальной и географической изменчивости. На спине и нижней стороне тела волосы двухцветны; короткие основания их варьируют от чёрных до каштаново- или 
коричнево-бурых. Вершинные части спинных волос оливково- золотистые (у среднеазиатских) или светлосоловые (у кавказских особей). На голове и затылке волосы одноцветные пепельносерые, коричневато- или каштаново-бурые. Вершинные части волос, по- крывающих нижнюю сторону тела, яркие серебристо-белые (у таш- кентских и тахта-баварских) и палево- или грязно-белёсые(у закав- казских и дагестанских). Вершинами полностью закрыты тёмные основания, поэтому общий тон как нижней, так и верхней стороны тела кажется очень светлым. Основания летательных перепонок с нижней стороны окаймлены неширокой полоской одноцветных е ъ ф1 ~Ф ю Фиг. 106. Азиатская широкоушка (Barbastella darjelingensis). белых волос. Перепонки серовато- или палево-бурые; уши темней перепонок. У ш и длиннее, чем у европейской широкоушки (фиг. 105 В). Контур внутреннего края от основного угла постепенно изгибается к суженной и отклонённой наружу вершине, образуя пологую выемку над верхним концом волосатой складки. Кожистой ло- пасти на внешнем крае уха (ниже вершины) нет; рудимент этой лопасти обнаружен лишь у двух экземпляров из Закавказья (до- лина р. Пирсагат). Внутренняя поверхность ушной раковины на второй трети длины её, как и у предыдущего вида, собрана в склад- ки. Живой зверёк произвольно может «прижимать» ухо; складки при этом сближаются друг с другом и вершина становится ещё более отклонённой наруя<у. Козелок типичной неправильно треугольной формы. К р ы л ь я как у европейского вида. 4-я метакарпальная кость на 1 — 1,5 мм длиннее пятой и на 1 — 1,5 мм короче третьей. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ноги. Эпиблема развита слабо. Последний руди- ментарный хвостовой позвонок выступает из межбедренной пере- понки. Волосы тела заходят в виде узкой каймы на самое основа-. 
ние перепонок как на нижней, так и на верхней стороне. Кроме того, редкий волосяной покров имеется на нижней стороне крыло- вой перепонки далее локтевого сустава и на верхней стороне меж- бедренной перепонки до линии, соединяющей коленные суставы с концом первой трети хвоста. Н ё б н ы х с к л а д о к 7: первая цельная и прямая: вторая со слабым серединным прогибом; 3 — 6-я — разрезаны посредине; седьмая — цельная, тупоугольная. Ч е р е п крупнее, чем у европейской широкоушки, но по об- щей конфигурации сходен с последним (фиг. 104). Внутренний верх- ний резец двухвершинный; добавочная вершина его большая, а добавочная вершина внешнего резца развита слабо и быстро сти- рается. Очень мелкий Pm' оттеснён к внутренней стороне зубного ряда и почти полностью скрыт в тканях мягкого нёба; рт, раза в 3 уступает в размерах смежному с ним pmp. Нссмотря на викарное распространение, азиатская и европейская широкоушки представ- ляют собою не географические формы, а близкие, виды. Главное различие между ними, подобно множеству других близких видов летучих мышей, выражено в размерах предплечья и особенно че- репа. Нам неизвестно ни одного экземпляра, видовая принадлеж- ность которого вызывала бы хоть какой-либо повод к сомнению. Изменчивость азиатской широкоушки, как видно из описания, выражена достаточно резко, охватывает различнйе признаки. Их отдельные уклонения, видимо, географически локализованы. Однако от выделения и наименования географических форм мы считаем целесообразным временно воздержаться, так как из-за недостатка материала мы пока не знаем: 1) насколько эти укло- нения устойчивы и 2) чем отличается номинальная (южно-гима- лайская) форма от кавказской и среднеазиатской популяций. Р а с п р о с т р а н е н и е азиатской широкоушки крайне своеобразно (карта Х1); ареал её в виде узкой изогнутой полосы тянется от Закавказья и Дагестана через южную Туркмению, весь горный Туркестан и Гималаи до Сы-Чуани включительно. На Кав- казе до последнего времени она добыта в трёх пунктах: 1) в мона- стыре Гехард в 25 км к северу от Еревана, 2) близ с. Кубали в доли- не р. Пирсагат и 3) в Кумтор-Кала, Буйнакский окр. (в Дагестане). В Туркмении найдена только в пределах Мургабского оазиса (Мары, Байрам-Али, Тахта-Базар). За многие годы небольшая серия собрана в лёссовых пещерах близ Ташкента. За пределами СССР добыта в Кашгаре, Янги-Гиссаре, Яркенде, Гильгите, Сим- ле, Сиккиме, Дарджилинге, в Юнь-Нане, Сы-Чуани и ю.-в. Гань-су. Э к о л о г и я. Азиатские широкоушки поселяются почти ис- ключительно в обширных каменных и лёссовых пещерах как есте- ственных (Дагестан, окрестности Ташкента), так и вырытых чело- веком (Тахта-Базар, сапёрные ходы близ Ташкента). Лишь одного зверька нашли в каменном помещении древнего монастыря Ке- харт (в Армении). 313 
О М О С4 Ф Н Ф Ф О С4 С4 С4 (в~ 'С 
В любой пещере эти зверьки поселяются поодиночке или парами и то, как правило, однополыми, т. е. по 2 самки или 2 самца. Только в одном месте (Масури в Гималаях) и то неизвестно в одном ли убе- жище, в 1844 г. добыли самца и самку. Судя по тому, что в ми- ровых коллекциях, в том числе в коллекции Индийского музея в Калькутте, нет более двух экземпляров этого вида из одного места, одиночные и парные поселения его характерны не только для Закавказья и Средней Азии, но и для всего ареала. По три широкоушки в одном убежище найдено только в двух случаях— в окрестности Ташкента и в Тахта-Базарской пещере, причём в последней было 3 самки. Если в одном убежище оказывалось по два или три зверька, то они непременно находились на некотором расстоянии один от другого или даже в противоположных углах пещеры. Избегая бли- зости себе подобных, широкоушки, однако, не избегают поселяться в одном помещении даже с большим количеством зверьков других видов. Так, в лёссовых пещерах близ Ташкента, мы находили их вместе с бухарскими подковоносами. Правда, держатся они в та- ких случаях порознь: подковоносы висят на потолке, а широко- ушки забираются в узкие щели (цри вертикальном положении последних они укрепляются на стенках вниз головой) или пристраи- ваются на какой-нибудь пристенной горизонтальной нише. Вместе с бухарскими подковоносами пару широкоушек P. Н. Меклен- бурцев нашел на зимовке в одной из каракамышских пещер. Держались они, как обычно, в разных местах: один у входа, дру- гой — в глубине. 24.1. 1934 г. (после 25-градусных морозов и при — 7,6' наруби в 7 ч. утра того же 24.1) у входа было+3', а в глу- бине пещеры+8' С. Несмотря на такую температурную разницу, оба зверька находились в одинаковом состоянии: от прикосновения к ним слабо двигались и пищали, а взятые в руки, — быстро про- снулись. По наблюдениям того же исследователя, под Ташкентом широкоушки впадают в оцепенение лишь в ноябре, т. е. позже 6у- харских подковоносов, а пробуждаются вместе с последними — в конце апреля. Зверьки, найденные 18 апреля, были ещё полуоко- ченевшими. «Только один раз, — пишет P. Н. Мекленбурцев, — 14 мая была добыта самка с зародышем, длина которого в оболочках рав- нялась 7 мм». РОД. 5. ВЕЧЕРНИЦЫ. NYCTALUS BOWDICH, i825 Nyctalus Bomdich, Т. Е., Excursions in Madeira and Porto santo, 1825: 36 (Основан на N. verrucosus Bowd.). Каир, 1829, 99 — 100 (Pterygistes, осн. на Q. noctula); G. S. i%filler 1907: 207 ( terygistes Каир); 1908: 434 (Nyctalus Dowd.~; С. И. Огпёв, 1928: 502 — 503. P а з м е р ы варьируют от сравнительно мелких до крупных. Крайние варианты европейских видов — мелкая азорская и наибо- лее крупная гигантская вечерницы. Предплечье от 37 до 69мм. Кондилобазальная длина черепа от 13,8 до 23 мм. 
Мех или относительно густой, ровный и шелковистый, до- вольно длинный и слегка волнистый (как у малой вечерницы), или короткий и приглаженный к телу (у крупных видов). Волосы, покрывающие тело, нередко двухцветные, причём основания их у одних (например, малой вечерницы) окрашены темнее вершин, у других же (как рын<ая вечерница), наоборот, светлее. Волосы, заходящие на перепонки, как правило, одноцветные. Общий тон верхней стороны тела составляется из различных комбинаций рыжих, буланых или шоколадно-коричневатых тонов. Большая короткая г о л о в а вечерницы оканчивается широкой мордой (фиг. 108, 111), вздутой по бокам из-за сильно развитых носовых желез, окрашенных обыкновенно в желтый цвет. Уши не соединены между собою. Ушная раковина представителей этого рода достигает, пожалуй, наиболее сложного строения, чем у всех прочих обыкновенных летучих мышей. Толстая кожа раковины собрана в разнообразные складки, покрытые редкими волосами. Вершина уха обыкновенно слабо сужена и закруглена, а у гигант- ской вечерницы (см. фиг. 111) это сужение совсем не выражено: у неё трудно выделить участок края, который можно было бы назвать вершиной. Полого округлённый внешний край уха, несущий целую систему складок, кончается почти. у самого разреза рта. Ширина ушной раковины равна её высоте или даже превышает последнюю (как у гигантской вечерницы). Сверху основания ушей густо покрыты волосами. Козелок имеет характерную неправильно булавовидную форму. В нём легко различить две основные части: ножку или стержень и вершинное расширение. Внешний край ножки всегда несёт небольшой, но резко выраженный остроконеч- ный зубец. Вершинное расширение имеет равномерно округлён- ный внешний край и вытянутый вперед, срезанный у основания— внутренний. Наибольшая ширина козелка — в предвершинной части. К р ы л ь я узкие, длинные и заостренные на Йонце вследствие значительного удлинения третьего и четвёртого пальцев. длина пятого пальца крыла равна длине метакарпальной кости и половине первой фаланги четвёртого пальца вместе взятым. Третья мета- карпальная кость на 8 — 12 мм длиннее пятой. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основной части плюсны. На основании шпоры располагается хорошо развитая эпиблема, имеющая характерную поперечную хрящевую или костную пере- городку. Межбедренная перепонка охватывает весь относительно короткий хвост, оставляя свободной лишь часть последнего уко- роченного позвонка. У представителей этого рода обращает на себя внимание воло- сяной покров на значительных участках летательных перепонок. У всех видов сравнительно густые волосы заходят на основания крыловых перепонок с верхней стороны и покрывают всю подмы- шечную область до линии, соединяющей локтевой и коленный суставы. Более редкий волосяной покров образует характернуд 
полосу шириной в 1 — 1,5 см (на нижней стороне крыла), которая тянется вдоль предплечья вплоть до 4-го пальца, образуя особый узкий остроугольный выступ к середине пятой метака рпальной кости. Далее, опушена нижняя сторона всей плечевой и основание межбедренпой перепонки до коленного сустава или основания шпоры и конца первой трети или половины хвоста. На верхнюю сторону межбедренной перепонки также заходят волосы, густые у ее основания и редеющие по мере удаления от тела. Penis длинный, висячий, равномерно покрытый короткими волосами, 07HocHTBJIbHo тонкий у основания и слабо утолщенный в предвершинной части. Os penis есть, повидимому, у всех видов. У самок одна пара со- сков. Нёбных скла- док 7. Ч е р е п массивный и, сравнительно с неболь- шою длиной, очень широ- кий (фиг. 109). Ширина плоской крыши носовой области обыкновенно пре- вышает её длину (расстоя- ние от межглазничного су- жения до основания верх- них резцов). Вырез но- совых костей очень широ- кий. Верхняя линия про- филя черепа в лобном от- деле прямая или полого-вы- пуклая. Сагиттальный гре- бень не развит, но у всех видов чётко намечено его основание. Мощно развитый ламбдоидальный гребень соединён с не менее мощной гребневидной височной складкой, за счёт которой «ширина черепа» у вечерниц значительно превышает «ширину мозговой капсулы». В области верхнего перегиба ламбдоидального гребня образуется характерный для крупных видов трёхгранный «пик», возвышающийся над крышей мозговой капсулы (фиг. 110). Этот пик вместе с большим бугром затылочной кости как бы смещены вперед, поэтому у некоторых крупных видов «общая длина» уступает кондилобазальной длине черепа. Ви11ае tympani довольно крупные; особенно больших размеров, не только абсо- лютно, но и относительно, они достигают у широкоухой гигант- ской вечерницы. Фиг. 107. Силуэты: А — рыжей вечерницы (2i5 пат. вел.) и Б — водяной ночницы (1/2 нат. вел.). 2 1 1 1 3 Зубная формула: i — с — Pm — pm p — т — ( = 34). 317 
Схема. 4. Филогенетиче- ские «заимоотношения ыежду видами рода Nyc- talus. Ив Внутренний верхний одновершинный резец сильно выступает вперёд за край межчелюстной кости (фиг. 109). У основания внеш- него резиа обычно имеется небольшая добавочная вершинка. 11о длине внсшний резец примерно вдвое уступает внутреннему. У мел- ких видов между клыком и Pmp имеется ясно выраженный проме- жуток, у крупных же видов эти зубы соединены между собой, а сильно уменьшенный Pm~ вытеснен внутрь от средней линии зуб- ного ряда, зажат м~нсду cingulum клыка и Pmp и совсем не виден при рассматривании черепа в профиль (у гигантской вечерницы Pm' виден только при увеличении). Нижний малый предкоренной (рт,), раза в пслтсра ниже соседнего с вим ртр; вершина рт отклонена наружу. Задний коренной зуб верхней челюсти хорошо развит, и не име- ет только 1V комиссуры и метастиля. Ко- нец коракоидного отростка состоит из большой заостренной медиальной ветви и рудиментарной лятеральной. Род Nyctalus имеет наибольшее мор- фологическое сходство с группой нетопы- рей (следующего рода), от которого он вероятно и берёт своё начало. Эти груп- пы сходны по строению лопатки и кора- коидного отростка, а также по характеру зубной системы. Развитие вечерницы шло, главным образом, в напрзвленип усовер- "шенствования летательного аппарата, ус- ложнения структуры ушной раковины и опушенности перепонок. Ряды менее зна- чительных морфологических изменений. выражены (1) в прогрессивном увеличении размеров, (2) постепенном соединении верх- него клыка с Pmp, сопровождаемом рез- ким уменьшением Рт', (3) в относитель- ном укорочении массивного носового от- дела черепа, (4) постепенном усилении шейной мускулатуры. что вызвало увеличение ламбдоидального гребня и образование воз- вышенности на задней поверхности мозговой капсулы, и, нако- нец, (5) в изменении характера окраски постепенно укорачиваю- щегося меха. Значительный интерес представляют мелкие виды Nyctalus типа Ъ'. azoreum и N. leisleri, которые образуют замечательное связующее звено между резко различными нетопырями, с одной стороны, и вечерницами типа N. aviator и N. siculus — с другой. Мелкие размеры ' (азорская вечерница, например, по размерам не отличается от средних по величине нетопырей), хорошо раз- витые Pm1, череп с нерезко укороченным носовым отделом и слабо развитым ламбдоидальным гребнем, относительно длинный мех, основные части которого окрашены темнее вершин и пр., 
свидетельствуют о значительиом сходстве этих вечерниц с такими же слабо специализированными видами нетопырей. Р а с п р о с т р а н е н и е охватывает северную половину Восточного полушария от Азорских островов и Мадеры до Японии. В этих пределах ареалы вечерниц в значительной мере связаны с распространением лиственных насаждений, тогда как на огромной территории хвойной тайги, как и безлесных пространств Центральной Азии они совсем не встречаются. Из биологических особенностей следует отметить узкую спе- циализацию большинства вечерниц к поселению в дуплах деревь- ев, имеющих круглое (нещелевидное) лётное отверстие и полость над ним. Кормятся вечерницы в сумерки; короткую летнюю ночь они проводят в убежищах, а перед рассветом вновь вылетают на весьма непродолжительное время. В настоящее время известно 8 видов, относящихся к этому роду, из них в СССР распространены 3 и четвертый может быть встречен в дальнейшем. ~АБЛ~ЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА NYCTALUS~ИРЕДСТАВЛЕННЫ',Е В ФАКНЕ СРЕДНЕЙ И СЕВЕРНОЙ ПАЛЕАРБТИКИ 1 (2). Размеры относительно мелкие: Предплечье 42,5 — 46; Кондилобазальная длина черепа 15,2 — 16,1; длина верхнего ряда зубов 5,8 — 6,3. Между верхним клыком и крупным предкоренным зубом (Ртр) обыкновенно имеется узкий промежуток, в котором виден сравнительно крупный Рт1. Основания резко двухцветных волос, покрывающих как верхнюю, так и нижнюю сторону тела, темнее вершинных частей... 1. N. leisleri КйЫ. (стр. 320). 2 (1); Размеры крупнее. Предплечье — более 51 мм. Кондило- базальная длина черепа не менее 17,4; длина верхнего ряда зубов более 6,7 лм. Между верхним клыком и Ртр промежутка нет. Сильно уменьшенный Рт' совсем не виден при рассматрива- нии черепа в профиль. Если волосы двухцветные, то двухцветность нерезко выражена, и основания волсс (на спине и нижней сто- роне тела) обыкновенно окрашены светлее вершинных частей. 3 (6). Размеры не очень крупные. Предплечье не более 62. Кондилобазальная длина черепа менее 21,3; скуловая ширина Не превышает 15 мм. Свободкый край крыловой перепонки при- крепляется к основанию ступни. Относительно небольшое ухо сужено к слегка закруглённой вершине. 4 (5). Размеры средние. Предплечье 51 — 57 дм. Кондилоба- зальная длина черепа 17,4 — 19,4; скуловая ширина 12,4 — 14,1; длина верхнего ряда зубов 6,7 — 7,5. Основания нерезко двух- цветных волос окрашены светлее вершинных частей. Место схождения сагиттального и ламбдоидального швов не образует возвышения над плоской крышей мозговой капсулы. ° °......... 2. N. nocfula Schreber (стр. 324). 5 (4). Размеры крупнее. Предплечье 59 — 62 мм. Кондилоба- 
зальная длина черепа 20,3 — 21,2; скуловая п1нрияа 14,5 — 14,9; длина верхнего ряда зубов 8,2 — 8,7. Двухцветность волос также нерезко выражена, но основания их окрашены несколько темнее ярких вершин. Место схождения сагиттального и ламбдоидаль- ного швов образует возвышение над плоской крышей мозговой капсулы........ 3. N. ат'atom Thomas (стр. 331). 6 (4). Размеры очень крупные. Предплечье 65 — 69 мм. Конди- лобазальная длина черепа 22,2 — 23; скуловая ширина 15,5 — 16. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к середине плюсны. Уши очень широкие и полого-округленные на всем протяжении (не образующие сужения в вершинной части). Шири- на уха превосходит его высоту... 4. N. siculus Palumho (стр. 335). l. Малая вечерница. Nyctulus leislori Kiihl, 1819 1 espertilio leisleri Kiihl, Н., Апп. ЖеИегамвсЬ. Gesellsch. Natu'. IV, 1819: 46 — 49 (Ге~ау, Гессен, Германия). Kiihl op. cit., р. 49 (V. dasycarpos Leisl.). G. S. Miller 1912: (N. leisleri Kiihl); С. И. Огнёв, 1928: 520; А. Кузя- кин 1944: 90 Р а з м е р ы не крупные. Длина тела 58 — 72; хвоста 37 — 48; уха 14 — 16,5; козелка 6 — 8. Предплечье 42,5 — 46. Кондилоба- зальная длина черепа 15,2 — 16,1; скуловая ширина 10,2 — 10,7; межглазничный промежуток 4,8 — 5,4; ширина черепа 9,5 — 10,1; ширина мозговой капсулы 8,2 — 8,5; длина верхнего ряда зубов 5,8 — 6,3 мм. О к р а с к а густого и относительно длинного меха малой вечерницы характеризуется ясно выраженной двухцветностью волос, особенно покрывающих спину и всю нижнюю сторону тела; однако на голове, шее, передней части спины и на перепонках двухцветность выражена не столь отчетливо. Весьма характерно при этом, что основания волос окрашены темнее, чем их вершинные части. Основания волос тёмные коричневато-бурые. Интенсивная шелковисто-блестящая окраска верхней стороны тела состоит из слохсной смеси коричневых, шоколадных, коричневато-буланых и палево-шоколадных тонов, причём у одних особей в комбинации этих красок больше выступает одна, у других — другая группа тонов. Нижняя сторона светлее верхней и проще в отношении то- нового состава; последний точнее всего можно назвать тусклым охристо-коричневатым. Губы, уши и голые части летательных перепонок чёрно-бурые. Волосяной покров перепонок и ушей у этого вида достигает, пожалуй, наибольшего развития по сравнению с другими вечер- ницами нашей фауны. С нижней стороны густые волосы покрывают подмышечную область до линии, соединяющей локтевой и колен- ный суставы; более редкие волосы идут полосой (около 1 см шири- ной) вдоль предплечья до основной части четвёртой метакарпаль- -ной кости, покрывают почти всю плечевую и заходят на межбед- ренную перепонку до линии, соединяющей коленные суставы с серединой хвоста; последние вероятно отличаются гистологически 320 
от волос, покрывающих нижнюю сторону крыловой и плечевой пе- репонки. С верхней стороны относительно редкий волосяной по- кров занимает основную часть межбедренной перепонки до сере- дины голеней и половины длины хвоста; кроме того, имеются два покрытых волосами участка на BBpxHBfI стороне крыловой пере- понки: один из них образует скобку в углу между предплечьем и пятым пальцем, другой, значительно меньших размеров, распо- ложен между четвёртым и пятым пальцем, прилегая ближе к последнему. Подобного рода участков у крупных видов вечер- ниц нет. У х о умеренной величины; контур средней части внутреннего края почти прямои; вершина заметно сужена и закруглена. Козе- лок типичной неправильно булавовидной формы. К р ы л о очень узкое и длинное. Четвёртая метакарпальная кость на 1,5 мм короче третьей и на 6 — 8 мм длиннее пятой. Сво- бодный край крыловой перепонки прикрепляется к основной трети или середине плюсны. Эпиблема большая с ясно выражен- ной костной перегородкой. Нёбных складок 7: первая — цельная и прямая, 2 — 6— в виде слабо изогнутых полудуг; седьмая образует почти развёр- нутый угол. Ч е р е п относительно мелкий. Носовая часть имеет вид ши- рокой ровной площадки, длина которой (от межглазничного су- жения до основания резцов) почти равна её ширине (фиг. 13). Межглазничиый промежуток слабо сужен и весьма сильно укоро- чен. Крыша мозговой капсулы плоская и относительно ровная без резких изгибов, впадин и возвышений. От сагиттального гребня имеется только небольшой след на средней части крыши мозговой капсулы. Вершинная часть ламбдоидального гребня сходит на-нет, что обусловливает постепенный о валька-округлый переход контура задней части крыши в очертание профиля бугра затылочной кости. Внутренний верхний резец имеет одну вершину; наружный — две. Главная вершина наружного резца доходит приблизительно до третьей четверти длины внутреннего. Клыки от резцов отделены ясно выраженными промежутками. Малый верхний предкоренной зуб (Pm1) относительно хорошо развит, расположен почти на средней линии зубного ряда и ясно виден в узком промежутке между клыком и Ртр (у крупных вечерниц этого промежутка нет). Р а с п р о с т р а н е н и е 'малой вечерницы (карта XII) охватывает полосу широколиственных лесов Европы от Ирлан- дии, Великобритании и Швейцарии до среднего Приволжья и вост. Кавказа. Северная граница в пределах Союза проходит по линии- Себеж — Ярославль — Кузнецк, Саратовской обл., а южная тянется от Швейцарии через Румынию, Крым (Евпаторийский рай- он; Крымский государственный заповедник) и Западное Закав- казье (Поти, Кутаиси), до Кусары (близ Кубы). По прежним (позднее не подтвержденным) указаниям Э. Эверсманна (1845) эта вечерница распространена между Волгой и Уралом. Летучие мыши 321 
Э к о л о г и я. В тёплое времй йода малую вечерннцу находилй исключительно в дуплах лиственных деревьев (липы, дуба, груши, клена и др.). Различного вида в~утренние полости населяемых ею дупел с внешним миром были соединены одним или двумя лёт- ными отверстиями, причём в случае парности хотя бы одно из них непременно имело небольшие размеры и овальную или округлую форму. Во всех случаях зверьки обнаруживались в участках по- лости, расположенных над уровнем верхнего летка. Весной и во второй S0 половине лета в окрест- ностях Москвы, на Ук- раине (Аскания-Нова, низовья Десны) и на Кавказе (Кусары близ + Кубы) находили по 2— 3 малых вечерницы или + их небольшие колонии, в состав которых вхо- дили как самцы, так и самки. Однако к нача- + лу лета наблюдалась перегруппировка коло- ний; беременные самки собирались группами по + 2 — 4 десятка особей, а самцы куда-то исчезали, повидимому, поселялись + + отдельно. В летних ко- 1 лониях самок из редка находили лишь одиноч- а ° ) ных самцов. Сожитель- ства с другими видами малая вечерница, как правило, избегает. Очень редко в её колониях на- ходят одиночных ги- гантских и рыжих ве- Карта ХП. Распространение в СССР малой черниц а одиночных вечерницы (Nyctalus leisleri). малых вечерниц — в ко- лониях нетопырей. Од- нажды (в июле 1934 г.) в двух дуплах, расположенных в одном дереве (один леток находился лишь на 50 — 60 см выше другого), я обнаружил две колонии вечерниц. В верхнем дупле среди 33 ма- лых вечерниц было две рыжих, а в нижнем — среди примерно тоже трех десятков рыжих вечерниц оказались две малых вечер- ницы. На вечернюю кормёжку малая вечерница вылетает очень рано, вскоре после заката солнца. По мнению С. И. Огнёва, она 322 
Особенно рано кормится весенней порой, а летом покидает убе- жища несколько позже. Полёт малой вечерницы лёгкий, уверен- ный, быстрый. В погоне за насекомыми она носится на большой высоте над открытыми полянами, на опушках парков или над зеле- ным пологом леса. Несмотря на свои небольшие размеры, она легко справляется с такими крупными насекомыми, как майский жук. В мае 1934 г. перед наступлением вечерних сумерек в одном из подмосковных парков мне удалось наблюдать детали поведе- ния вечерницы во время кормёжки. Над круглой поляной парка зверёк описывал в воздухе со- вершенно правильные круги на высоте верхушек старых дубов и лип. Над этой же поляной время от времени появлялись оди- ночные майские жуки. Если жук пролетал в стороне и несколько ниже круга, описываемого вечерницей, последняя уже на расстоя- нии обнаруживала его присутствие, и, круто повернув, по совер- шенно прямой линии, стремительно бросалась и всегда удачно схватывала свою добычу. Межбедренная перепонка зверька оста- валась при этом попрежнему растянутой и никакого участия в процессе схватывания не принимала; насекомое удерживалось только зубами. С пойманным жуком вечерница возвращалась на прежний воздушный путь и, несколько замедлив полёт, начинала поедать наиболее мягкие части добычи, а надкрылья и жесткий хитиновый панцырь грудного отдела выбрасывала. Если изо рта случайно выпадало все тело пойманного жука, зверёк по отвесной линии падал вниз и очень ловко снова его схваты- вал. Около Киева (в низовьях Десны) 18Х1. 1938 г. были добыты две самки с крупными эмбрионами и один ещё совсем маленький, голый и слепой детёныш. У одной из этих самок был один эмбрион, у другой — два (один мужского, другой женского пола). 22Х1. 1939 г. из семи самок, добытых в том же месте, только одна ока- залась беременной, а у остальных были детёныши, у части которых уже стал пробиваться редкий волосяной покров. В окрестностях Москвы беременных самок мы добывали 23Х.1934 г. а 13. VIII того же года молодые малые вечерницы по размерам уже не отли- чались от взрослых. Обитая летом исключительно в дуплах деревьев, естествен- но, осенью малые вечерницы их покидают. Однако о зимов- ках зверьков этого вида нам пока ничего неизвестно. В некото- рых местах южной Украины (Аскания-Нова, Херсон, Голая При- стань) малых вечерниц находили только весной и в течение августа — сентября; зимой, в начале и середине лета их совсем не встречали. Эти находки, очевидно, связаны с сезонными перелётами. В окрестностях Москвы по нашим наблюдениям малая вечер- ница появляется в конце апреля или в начале мая, а исчезает— в начале сентября. 2l~ 
2. Рыжая вечерница. Nyctalus noctula Schreber, 1775 (Синонимы см. ниже перед диагнозами подвидов) Р а з м е р ы крупнее, чем у предыдущей. Длина тела 64 — 81; хвоста 46 — 54; уха 16 — 19; козелка 6 — 8,5. Предплечье 51 — 57. Кондилобазальная длина черепа 17,4 — 19,4; скуловая ширина 12,4 — 14,1; межглазничный промежуток 4,8 — 5,7; ширина мозговой капсулы 9,4 — 10,6; ширина черепа 10,9 — 12,3; длина верхнего ряда зубов 6,7 — 7,5. Западно-европейские рыжие ве- черницы не отличаются по размерам от вечерниц, распространён- ных в Восточной Европе, на Кавказе и в Средней Азии'. « р а с к а относительно низкого, ровного, плотно приле- гающего к телу меха (шелковистого — у взрослых и тусклого- у молодых) подвержена возрастной, сезонной и географической изменчивости. Общий тон верхней стороны тела у взрослых европейских и кав- казских зверьков в весенне-летнее время довольно яркий палево- рыжеватый, а вконце лета и осенью (у взрослых и молодых)— тёмный коричневато-бурый. Средне-азиатские рыжие вечерницы осенью имеют бледную рыжевато-буланую окраску. Нижняя сторона окрашена несколько светлее верхней. Основания волос немного светлее коротких вершинок, что особенно отчётливо выражено на верхней стороне тела. Голые части ушей и лета- тельных перепонок тёмнобурые. По волосяному покрову ушей и перепонок рыжая вечерница отличается от малой вечерницы лишь отсутствием опушенных участков на верхней стороне крыловой перепонки (в области осно- вания пятой метакарпали) и опушенностью межбедренной пере- понки лишь до уровня коленных суставов и конца основной трети хвоста. У х о относительно небольших размеров; контур средины внутреннего края его почти прямолинеен, а внешний — весьма слабо изогнут; вершина заметно сужена и округлена. Козелок характерной булавовидной формы, причём стержень его относи- тельно длинный, а вершинная часть имеет небольшие размеры и овально округлённые очертания. К рыло узкое и длинное. Свободный край крыловой пере- понки прикрепляется тс пятке или к самому основанию ступни. Четвёртая метакарпальная кость на 1 — 2 мм короче третьей и 1 «Отличия» «N. p. princeps» от западно-европейских рыжих вечерниц основаны на сравнении промеров, произведённых р а з п ы м и способами. Миллер (1912) в характеристиках и таблицах приводит размеры ширины м о з г о в о й к а п с у л ы и кондилобазальной длины черепа от переднего края межчелюстных костей (пад основанием резцов), а С. И. Огнёв (1923) с этими промерами сравнивал ширину основания черепа в области барабан- ных костей и «кондилобазальную длину» от передней поверхности верхних резцов, сильно выступающих вперёд от края межчелюствых костей (см. фиг. 109). 
Фиг. 108. Рыжие вечершщы (Nyctalus noctula) с детёнышами. 325 
на 8 — 10мм длиннее пятой. Эпиблема большая с ясно выражен- ной костной перегородкой. Нёбных складок 7. Ч е р е п значительно крупнее, чем у предыдущего вида. Наибольшая ширина укороченной крыши носового отдела превы- шает длину её от межглазничного сужения до основания резцов. Перехват в межглазничном пространстве глубокий (фиг. 109 А). Крыша мозговой капсулы плоская с чуть приподнятым местом схождения слабо развитого сагиттального и ламбдоидального гребней. Линия профиля черепа в затылочной области имеет вид почти прямого угла, одна сторона которого образована контуром крыши мозговой капсулы, а другая — слабо выпуклым контуром затылочной кости (фиг. 109 А). Внутренние верхние резцы, как и у других видов этого рода, сильно выступают за уровень переднего края межчелюстных костей (фиг. 109 А, 3). Главная вершина внешнего резца плотно прижата к телу одновершинного внутреннего и достигает прибли- зительно второй трети длины последнего. Крупный верхний пред- коренной зуб тесно соприкасается с клыком, а Pm~ сильно умень- шен, сплющен в передне-заднем направлении и зажат между внут- ренними сторонами cingulum Pmр и клыка. Большие размеры, уменьшенный Рт1, изменённая окраска короткого гладко приглаженного меха и ряд других признако~ указывают, что, рыжая вечерница достигла следующего (после малой вечерницы) этапа в развитии признаков, характерных для этого рода. P а с п р о с т р а н е н и е. От Англии и Атлантического побе- режья Западной Европы на восток до Алтая (оз. Телецкое), Тарба- гатая, Кульджи (Зап. Китай), Семиречья и древесных насажде- ний Узбекистана (см. карту XIII). В IIIHpQTHQM направлении: от сев. Англии, Балтийского побережья, Лейинграда, южн. частей Кировской и Молотовской обл. на юг до Алжира и Сев. Ирана. По старым указаниям Добсона (1878) и Бленфорда (1888), она встречается в Гималаях до Непала, Сиккима и Кандагара. о к о л о г и я. Сады, парки и леса со старыми лиственными деревьями — излюбленные места обитания рыжей вечерницы. Здесь она поселяется в дуплах чаще всего старых лип и тополей, реже дубов, берёз, осин, ещё реже в соснах. Избранные ею дупла имееют лётные отверстия круглые или овальные, реже — вытя- нутые в виде щели (особенно в развилке ствола). В Царицынском парке (под Москвой) в июне 1935 г. в одном дереве я обнаружил' редкое и своеобразное сожительство рыжей вечерницы с двумя видами нетопырей. Большая внутренняя полость старого ствола липы сообщалась с внешней средней длиной (около 3 м) щелью и круглым отверстием, расположенным несколько выше последней. Вечерницы влетали в убежище, пользуясь только круглым отвер- стием, а нетопыри сообщались с внешним миром только через щелевидный леток; первые BHceJIH на потолке и стенках полости, 
ее Р2~ ~ О се ~ч ф сюео g$ ф 65 его ф~~"' ~ ~~ с~ й Р' я; щ к~ 4Ч~) е~ оо g~N I 9W% ~ 327 
е'~~ 4 ° iQ Р ' ° С~ с ) Wee О~ 1Ч м М ° ° ° )~а~ ° ~ а ~% Р„ зги ° ° ° ° ° ° ° Ф О И Ф ~Ъ к Я Cf Ы П С4 Фф~ М 3 С4 О~ O O О Ф Ф Д О С4 Ц v Г4 
лежащей выше круглого летка, а вторые забивались в щели между сухими перегородками прямо перед щелевидным отверстием. Таким образом, несмотря на наличие особей трёх видов в одной полости, там было, строго говоря, две биологически различных колонии; одна из них состояла из двух-трёх десятков рыжих вечерниц, а в состав другой входило более сотни нетопырей На- тузиуса и 6 — 7 нетопырей-карликов. В окрестностях Москвы и в садах Ташкента мне приходилось видеть рыжих вечерниц, сидящих на дне дупла, в котором полости, расположенной над лётным отверстием, не было. В августе 1943 г. колонию из 6 осо- бей этого вида я нашел в дощатом скворечнике, прибитом к де- реву в Царицынском парке (под Москвой). Другие вечерницы в дуплах без полостей над летком и в скворечниках ни мной, ни другими зоологами не встречались. Одну колонию мы с Р. Н. Мекленбурцевым нашли в глубокой щели сводчатого кирпичного потолка в одной из древних мечетей Ташкента. Иногда (местами даже нередко) рыжие вечерницы поселяются на чердаках домов и церквей, что другим видам этого рода также не свойственно. Способность поселяться в неоднотипных убежищах обеспечила рыжей вечернице возможность распространиться за границы лиственных лесов Европы, проникнуть в западную Сибирь и, обогнув полупустыни Казахстана через Зайсанскую котловину, Тарбагатай и Семиречье, достигнуть обильных древесных насаж- дений Узбекистана. Число рыжих вечерниц, входящих в состав летних колоний, невелико. В парках средней полосы весной в одном убежище встречается по 20 — 30 особей, причём большую часть их состав- ляют самки; взрослые самцы встречаются всегда в небольшом числе и живут вместе с самками, не образуя обособленных коло- ний. К осени колонии увеличиваются, главным образом, за счёт подросшего молодняка, достигая в средней полосе до 60 — 70, а в Крыму и на Кавказе — до сотни и более особей в одном убе- жище. Любопытно, что в небольших дубова-липовых парках Под- московья за много лет мне ни разу не приходилось встречать по две колонии в одном парке — там всегда бывала или одна, или совсем не было. Лишь в огромном Царицынском парке вечерницы нередко живут одновременно в двух и даже трёх дуп-. лах, но расположенных на большом расстоянии одно от другого, и кормятся отдельные стаи тоже в разных местах: одни над пру- дом, другие — над большой открытой поляной, расположенной с противоположной стороны парка на расстоянии не менее кило- метра от пруда, третьи — над обширной площадкой перед дворцом. В Ташкенте рыжие вечерницы группами от 2 — 3 и до 5 — 6 осо- бей занимают летом почти все дупла в стволах многочисленного там серебристого тополя. В Кировабаде (Вост. Азербайджан) в 1939 г. были только две колонии; обе они помещались на черда- ках церквей и в каждой из них насчитывалось по полторы-две сотни особей. 329 
В колониях рыжих вечерниц изредка поселяются одиноч- ные гигантские и малые вечерницы, а одиночные рыжие вечер- нииы — в колониях малых вечерниц, реже усатых и водяных ноч- нвц, нетопырей и ушанов. Кроме клещей (Ixodes vespertilionis, Spinturnix mystacinus) и блох (рода Ischnopsyllus), на рыжей вечернице паразитируют два вида клопов: обычный постельный (Cimex lectularius) и, свой- ственный только летучим мышам, — С. pipistrelli. В кишечнике зверьков этого вида Резник (1936) встречал Nematodes (точнее не определённых). Помимо паразитов, вечерниц сопровождают по- стоянные спутники. к ним относятся, в первую очередь мухи из рода Fannia (например, F. vespertilionis). В одном дупле можно встретить до сотни и более мух. По их присутствию мож о даже отыскивать колонии в полуденные часы, когда летучие мы и сидят спокойно, не подают голоса, а мухи то и дело ползают около отверстия, влетают в него, вылетают наружу и пр. Мухи не паразитируют на вечерницах, но личинки их развиваются, видимо только в свежем помёте вечерниц. Личинки мух, в свою очередь, привлекают хищных жуков (карапузиков), также постоянно сопутствующих летучим мышам, но непосредственно с ними не связанных. Таким образом, вечерница возглавляет небольшой, но уже довольно сложный биоценоз. Перед вечерней зарей в убежищах этих животных начинается беспокойство: на большое расстояние разносится характерный писк и возня. Минут через 25 — 30 после заката солнца уже можно видеть вылетающих на кормёжку зверьков, хотя отдельные особи иногда появляются (местами систематически) и до солнечного заката. Вылет протекает неравномерно: промежутки затишья (когда зверьки как бы выжидают «удобный» момент) чередуются с момен- тами, когда из убежища сразу выскакивают целые группы («пачки») вечерниц. Так, при точной фиксации вылета 18 зверьков из дупла липы в одном из подмосковных парков (15Х1. 1936 г.) отмечены промежутки между появлением отдельных вечерниц продолжи- тельностью до 2 — 4 мин., наряду с этим в один промежуток за 10 сек. вылетело 5 зверьков. Вылет всей колонии длился 18 минут. В другом случае я точно зафиксировал вылет 118 вечерниц с чердака церкви в Кировабаде (5Х111. 1939 г.). Вся эта стая покинула убежище ровно за 20 мин., но наиболее массовый вылет тянулся лишь 8 мин., за которые из 118 подсчитано 104. В один момент за 30 сек. вылетело 46 вечерниц. В лесах и парках средней полосы вечерницы кормятся обык- новенно поблизости от своего убежища, быстро летая на большой высоте над каким-нибудь прудом, открытой лесной поляной или над вершинами дружно стоящих высоких деревьев. В Кировабаде большие стаи вечерниц разлетаются над долиной реки, занятой виноградниками. В Ташкенте эти животные, покинув многочис- ленные убежища, поднимаются на очень большую высоту и летят 330 
в одном направлении почти по совершенно прямой линии; на фоне вечернего неба можно одновременно наблюдать десятки зверьков. Вылетев за границы города, они, видимо, снижаются и ловят насекомых над самой землей, так как вечерниц охотя- щихся в высоких слоях воздуха за пределами города мы не наблюдали. Следовательно, в Ташкенте зверьки каждый вечер совершают многокилометровые перелёты, так как расстояние от центра до окраины составляет не менее 6 — 7 км. Полёт вечерницы сильный, красивый, уверенный. Когда она несётся на большой высоте и прямолинейно, а ниже пролетает ка- кое-нибудь крупное насекомое, например майский жук, она на большом расстоянии определяет его местоположение и стремитель- но по отвесной линии бросается вниз, пролетая порой 3 — 4десятка метров. Схватив добычу, вечерница придаёт своим крыльям такое положение, что без помощи взмахов (видимо за счёт инерции пас- сивного падения) снова взмывает высоко вверх. Во время наблю- дения за этой изящной охотой постоянно слышишь хруст и стук челюстей и видишь как падают вниз ловко откушенные и выброшенные надкрылья крупных жуков. Кроме майских жуков (Melolontha pectoralis) и хрущей (Rhizotrogus), рыжая вечерница уничтожает различных ночных бабочек, чешую которых по- стоянно находят в желудках. По словам А. Н. Формозова «несколько лет назад в б. Ниже- городской губ. большое количество летучих мышей носилось над Волгой в период массового лёта подёнки; кроме мелких форм над водою летели рыжие вечерницы и какие-то очень круп- ные зверьки, видимо, N. siculus». Над самой поверхностью воды вечерницы летают исключительно редко. Вероятно ранним вылетом и охотой на открытых местах объяс- няется большая частота попадания рыжих вечерниц (по сравнению с другими видами летучих мышей нашей фауны) в лапы пернатых хищников. Так, в погадках, собранных И. Г. Пидопличкой с 1934 по 1935 гг. на Украине, среди остатков 76 летучих мышей, относя- щихся к 10' видам, было 22 рыжих вечерницы. В Ташкенте на глазах Р. Н. Мекленбурцева рыжую вечерницу схватил на лету ястреб-тювик. Вечерняя кормёжка в хорошую погоду непродолжительна. Через 30 — 40 мин. после начала вылета наблюдается уже заметное уменьшение числа охотящихся зверьков, а вскоре скрываются и запоздавшие одиночки. Середину ночи они сидят в убежищах, но перед рассветом вновь вылетают на ещё более короткий срок. Утренний рассвет застаёт вечерниц в самом разгаре лета, так что их в это время можно видеть охотящимися при таком освеще- нии, какое бывает в осенний пасмурный полдень. При плохой погоде (при ветре и небольшом моросящем дожде) вечерняя кормёжка растягивается вплоть до слияния с утренним вылетом. Если же погода бывает очень плохой (сильный ветер и дождь), — вечерницы совсем не покидают своих убежищ. 331 
После утреннего вылета нередко вся стая забирается на день в другое дупло, держится там несколько дней, потом переселяется в третье и т. д. С 23Х1 по 18ХП. 1936 г. я держал под непрерыв- ным наблюдением 3 подмосковных парка, расположенных (в плане) по углам треугольника с наибольшей стороной около 2км. За эти 25 дней одна колония рыжих вечерниц побывала во всех трёх парках, а в пределах одного из них несколько раз переселялась в разные дупла и трижды (после 7 — 10-дневных перерывов) воз- вращалась в одно из многочисленных пупел. Рождение молодняка под Москвой отмечалось в серед не июня (в 1935 г. 17 — 18Х1). Каждая самка нормально прина ит по 2 детёныша, реже по одному, и небольшая часть самок остаётся яловыми. В первые дни самки летают вместе с прицепившимися к соскам детёнышами, а немного подросших, но ещё неспособных летать, — оставляют в убежище. К. А. Сатунину будто бы уда- лось наблюдать, что старики в этот период кормят своих детей пойманными насекомыми. Растёт молодняк очень быстро. В сере- дине июля 1934 г. я доставал детёнышей, по размерам уже не отличав~пихся от родителей. В конце июля — начале августф идёт смена волосяного покрова. Рыжий весенне-летний мех взрос- лых и тусклый мех молодых заменяется одинаковым тёмным коричневато-бурым, но шелковисто-блестящим осенним мехом; после этой линьки исчезает последнее внешнее отличие молод- няка от взрослых. С наступлением осеннего похолодания даже в Ташкенте Р. И. Мекленбурцеву только один раз удалось найти 3 рыжих вечер- ниц в дупле в состоянии глубокой спячки. Другие же дупла, обитаемые в летнее время, осенью оказывались пустыми. Зверьки из них переселяются на зиму в толщи камышевых настилов крыш, образуя там численно большие скопления. В середине февраля 1937 г. зоолог Ханякина нашла 20 зимующих самцов рыжей вечерницы в глубокой трещине южного склона горы Церебе- левой (сев.-зап. Кавказ). В глубине трещины, где спали зверьки, 15. II. температура воздуха держалась на уровне +4, +7' С. Вероят- но такио же местные переселения происходят у вечерниц — обитате- лей Закавказья, Крыма и южной Европы. В коллекции А. А. Брау- нера имелась самка рыжей вечерницы, добытая в Одессе 28.XII. Между тем, вечерницы, обитающие летом в средней полосе кон- тинента, вынуждены совершать дальние перелёты. Интересные наблюдения по перелётам проведены русскими исследователями. Так, С. И. Огнёв (1928) пишет. '«Летом 1907 г. я усердно коллекционировал летучих мышей около Аносинского монастыря в Звенигородском у. Московской губ. Количество N. noctu1a было очень мало: в течение всего лета я видел только 2 — 3 экземпляра, из коих одного застрелил. Совершенно неожи- данно 2 августа мой брат В. И. Огнёв сообщил мне, что заметил .массу рыжих летучих мышей, летавших по берегу р. Истры, около с.амого Аносина, где ipo этого времени не было заметно 332 
ии од~ого экземпляра. На другой вечер (3 августа) я видел и стрелял этих мышей; они держались здесь очень большой стаей в течение трёх дней, а затем совершенно неожиданно исчезли, хотя вечера продолжали стоять очень хорошие». Ещё более яр кую картину пролёта наблюдал А. Н. Формозов в 1923 г. в парке Аскания-Нова. В начале лета (июнь — июль) в этом парке лету- чих мышей не было, но в конце первой половины августа они появились. 24.VII I среди мелких зверьков (видимо, нетопырей) замечено небольшое число, похожих на вечерниц. 31ХП1 А. Н. Формоэову принесли 2 самцов и 3 самок рыжих вечерниц из стаи численностью не менее 25 особей, забившихся в щели под крышей 'ветряной мельницы. При этом мельник сообщил, что ежегодно в конце августа летучие мыши прилетают и останав- ливаются на мельнице, где держатся обычно один день (< утра до вечера), а затем исчезают. Около 8 часов утра 1.IX А. Н. Формозов снова заметил в парке Аскании стаю рыжих вечерниц. Они почти весь день летали по саду и пытались заб- раться под отставшую кору деревьев и в дупла. 4. IX. они ещё дер- жались в дупле, но 6.IX утром их уже не было. В это же время в Аскании наблюдался пролёт мелких насекомоядных птиц (мухо- ловок, пеночек, горихвосток). В 1934 г. в окрестностях Дрездена было окольцовано 580 рыжих вечерниц. Уже в 1935 г. одну из окольцованных поймали у местечка Пейне близ Ганновера на расстоянии в 280 км от Дрездена. Две других были возвращены из Польши с расстояния в 310 и 460 км и одна вечерница пой- мана в Литве в 750 км от места её первоначального кольце- вания. Эти данные свидетельствуют об очень широких мигра- циях, сс~вершаемых зверьками данного вида. Отмеченные цифры вероятно ещё не составляют предела даль- ности перелёта. В средней полосе Европейской части СССР осенний иерелёт растягивается от первой половины августа до конца сентября (на Украине — до октября). В Ташкенте вечер- ницы скрываются на зимовку в октябре — начале ноября, а в конце февраля — начале марта уже вновь начинается их актив- ная деятельность. В окрестностях Москвы рыжие вечерницы по моим наблюдениям появляются 20 — 22 апреля как в тёплые, так и в холодные вёсны. Например, 22.IV. 1936 г. в лесах и парках ещё лежал глубокий снег, но вечерницы ух«е появились. П. Б. Юргенсон (1938) наблюдал рыжих вечерниц в районе оэ. Телецкого (на Алтае) в середине апреля. 14.1V стая около 20 — 30 особей летала в 3 ч. дня, а 19.IV — в 1 ч. 30 мин. дня; на озере в то время ещё сохранился ледяной припай и сплошной лёд на середине. Зверьки появлялись из глубоких расщелин береговых скал (около мыса Кобухту), в которых они, вероятно, провели в спячке всю зиму. Кроме широко распространённой номинальной формы, нам кажется, можно выделить ещё близкую к ней «пустынно-окра- шенную» Nyc talus noc tula meklenbur zevi. ЗЗЗ 
2а. Ryetalus noetula noetula Sehreber, 1775 Vespertilio noctula Schreher I. С. D., Die Sangetiere, 1, 1775: 166 — 167 (Франция). КйЫ, Н., 1819: 41 (V. proterus). С. И. Огнёв 1927: 97; 1928: 505 (N. n. princeps Ogn.). А. Кузякин, 1944: 91 (N. neet)la Schr.) О к р а с к а меха взрослых зверьков в весенне-летний период довольно яркая — палево-рыжеватая, а в конце лета и осенью — тёмная коричневато-бурая. Р а с п р о с т р а н е н и е охватывает весь ареал (см. карту XIII), кроме равнин Средней Азии. 2b. Nyctalus noctula meklenburzevi Kuzyakin, 1934 Nyctalus noctula meklenburzevi, Кузякин А. П., Бюлл. Моск. общ. иск. природы, XLIII, 1934: 323 — 329 (Ташкент) Н. А. Бобринской, 1925 (N. noctula princeps Ogn., part!); С. И. Огнёв, 1928: 508 — 516 От номинальной формы отличается бледной («пустынной») рыжевато-буланой окраской меха, почти не изменяющейся по сезонам. Р а с п р о с т р а н е н и е. Древесные насаждения Узбеки- стана и Восточного Казахстана. 3. Японская вечерница. NyetaIus aviator Thomas, 1911 Nyctalus aviator Thomas, О., Ann. Nag. Nat. Hist., ser, 8., 1911: 379— 380 (Токио, Япония); С. И. Огнёв, 1928: 519 — 520, А. Кузякин, 1944: 91 Р а з м е р ы крупнее, чем у предыдущего вида. Длина тела 82 — 90; хвоста 59 — 63; уха 18 — 19; козелка 7,7 — 8. Пред- плечье 59 — 62. Кондилобазальная длина черепа 20,3 — 21,2; ску- ловая ширина 14,5 — 14,9; межглазничный промежуток 5,8 — 6,2; ширина черепа 13,4 — 13,8; длина верхнего ряда зубов 8,2 — 8,7. О к р а с к а, сравнительно с рыжей вечерницей более яркая и насыщенная, причём основания волос окрашены несколько тем- нее шоколадно-рыжих вершинок. У х о и козелок такие как у рыжей вечерницы, но от гигантской вечерницы резко отличаются меньшей шириной раковины и значи- тельной длиной козелка. Свободный край к ры л о в о й п е р е п о н к и прикрепляется к основанию ступни. Эпиблема хорошо развита. Четвёртая мета- карпальная кость на 2 мм короче третьей и на 9 — 11 мм длиннее пятой. Верхняя сторона межбедренной перепонки покрыта воло- сами только у самого основания. Ч е р е п более массивный и угловатый, чем у предыдущего вида (фиг. 109, В1 — B3). Место соединения сагиттального и ламбдоидального гребней заметно возвышается над плоской крышей мозговой капсулы; боковые височные гребни расстав- лены шире. Ви11ае tympani лишь пропорционально больше, чем у рыжей вечерницы, но резко отличаются меньшей величиной от барабанных костей гигантской вечерницы. Наружный резец раза в полтора меньше внутреннего; добавочная вершина его 334 
)~остигает половйны длины последнего. Верхний Ртр сомкнуТ с клыком. Очень мелкий Pm' зажат между с1п8и1ит клыка и Pmp с внутренней стороны зубного ряда. Японская вечерница, по нашему мнению, имеет наибольшее морфологическое сходство с рыжей, а не с гигантской вечерницей, как полагает С. И. Огнёв (1928). P а с п р о с т р а н е н и е. Японские острова и восточные области материка: устье Голубой реки и Корея. Предположение, что она может быть найдена в пределах Южно-Уссурийского края, не лишено оснований. Ф 4. Гигантская вечерница. Nyctalus я1си1ия Palumbo, 1868 Vespertilio noctula var. sicula Palumbo, N., Catalogo dei mammiferi della Sicilia, 1868 (Сицилия). Fatio. V., 18b9: 57 (V. noctula var. maxima). G. S. Miller, '1912: 244 — 245 (N. maximus Fatio). В. Бианки, 1916 (1917): LXXX (N. siculus Ра1итЬо); С. И. Огнёв, 1928: 516 — 519;) А. Ку- зякин, 1944: 91 P а з м е р ы очень крупные. Длина тела 84 — 104; хвоста 55 — 65; уха 21 — 26; козелка 7 — 8,5. Предплечье 65 — 69. Кон- дилобазальная длина черепа 22,2 — 23; скуловая ширина 15,5— 16,1; межглазничный промежуток 6 — 6,3; ширина черепа 13,9— 14,4; ширина мозговой капсулы 12 — 13; длина верхнего ряда зубов 8,5 — 9,1 мм. О к р а с к а более густого и высокого, чем у рыжей вечер- ницы, меха лишь в деталях отличается от последней. Волосы, покрывающие нижнюю сторону, одноцветные, а на спине наблю- дается нерезко выраженная двухцветность их, причём основные части волос окрашены, как у рыжей вечерницы, несколько свет- лее ярких и интенсивных вершин. Исключение составляет мех, покрывающий голову и затылок, где окраска вершин сходна с общим тоном всей верхней стороны, а основания имеют свое- образный тёмный серовато-коричневый тон. Общий тон верхней стороны тела палево- или коричневато-рыжий различной интен- сивности. Нижняя сторона имеет более светлые тона и слабее развитый шелковистый блеск. Голые части ушей и летательных перепонок тёмнобурые. По опушенности перепонок похожа на предыдущий вид. С нижней стороны волосы покрывают всю подмышечную область, полосу (в 1 — 1,5 см шириной), тянущуюся вдоль предплечья до основания четвертой метакарпальной кости, всю нижнюю сто- рону плечевой перепонки и часть межбедренной до линии, соеди- няющей основания шпор с половиной длины хвоста. На верхней стороне волосы заходят на основание межбедренной перепонки до коленного сустава и конца первой четверти длины хвоста; кроме того, имеется небольшой покрытый волосами участок на плечевой перепонке, характерный только для этого вида. Ухо, сравнительно с умеренной длиной его, очень широкое и равномерно округлённое на всём протяжении (фиг. 111). На 335 
редвершинной части ~не,„н HO HCHO заметная вырезка. К него края аспол лагаетси небольшаи большую, щи озелок имеет ко „ У иро кую верщинн„ роткую ножку з ленным ве ран "омер"о 3 округ- ую лопасть с д Фиг. 110. Череп гигант- ской вечерницы (gyctalus siculus): 1 — вид. — сверху; 8 — сбоку. Свободный край к ы раи крыловой пе еп кость почт редине или первой трети плюсны. Четвё т р п о н к и~ прикрепляе ется pama~ee ~pe~sefi. Э б пи лема хорошо р~мит~. и на мм ных складок е р е п крупный, массивный и (Ф плоская с ямкой в рыша ваний носовых кос теи. ши ин в о~нласти сросшихся осно- р а носового отдел а заметно 336 
превышает его длину от межглазничного сужения до основании резцов. Межглазничный промежуток сильно сужен и вытянут. Мозговая капсула постепенно расширяется к затылочному отделу Сагиттальный гребень, хотя и не развит, но основание его ясно выражено. Место схождения конца сагиттального и верхнего перегиба ламбдоидального гребней возвышается в виде конуса над уплощенной крышей мозговой капсулы;у этого вида, вследст- вие приподнятости крыши затылочного отдела и слабой выпуклости бугра затылочной кости кондилобазальная длина черепа превышает его общую длину. Вцllае tympzni большие, почти шаровидные. Главная вершина внешнего резца достигает приблизительно Фиг. 111. Голова гигантской вечерницы (Nyctalus siculus). половины длины внутреннего. Крупный верхний предкоренной зуб плотно прижат основанием наружного края к клыку. Крайне мелкий Pm' расположен почти на средней линии зубного ряда, но зажат между cingulum Pmp и клыка и снаружи совсем не виден. Р а с п р о с т р а н е н и е. От Франции на восток до Бузу- лукского бора (см. карту XIV); от зап. Закавказья и .южного Крыма . к северу до Нового Иерусалима, Московской обл. и Красных Баков (на р. Ветлуге) Горьковской обл. Э к о л о г и я. Гигантскую вечерницу чаще всего находят по одной или по 2 — 3 особи в колониях других летучих мышей (обычно рыжей вечерницы, реже — с малыми вечерницами, уша- нами, ещё реже — с нетопырями) и как исключение — внесооб- щества с другими видами. Колонии численностью до 10 и более особей встречаются редко. На Ветлуге и в Бузулукском бору её добывали в дуплах сосны, обычно же она избирает дупла лип, дубов и других лиственных деревьев. А. И. Аргиропуло добыл одного зверька, забравшегося на день в плетень изгороди. 337 Летучие мыши 
Г. И. Пидопличко остатки одной гигантской вечерницы нашей в погадках сипухи (на Украине). В желудках этой летучей мыши находили хитиновые ос- татки крупных жуков и чешую ночных бабо- чек (Резник, 1936). Карта XIV. Распространение в СССР гигант-ской вечерницы (Nyctalus siculus). 338 РОД 6. ЕОЖАНЫ И НЕТОПЫРИ. VESPERTI- LI0 LINNAEUS, 17б8 Vespertilio Linnaeus К., Sy- stema Naturae, ed. 10, 1758: : 31 (основан на Ч. murinus L.). G. S. Rafinesque, 1820: 2 (Eptesicus основан на ЕрС. melanops Oaf. = V. fuscus Blanv.). J. Каир. 1829: 98— 103 (Pipistrellus, осн. на V. pipistrellus ЯсЬг., Cnephaeus основан на V. serotinus Schr.). 1. Е. Gray, 1838, 11: 495 (Romica, осн. ка Ч. kuhlii). А. Keyserling und I. Blasius, 1839, 1: 312 (Vesperugo); 1840: X IV— ХЧ (Vesperus), 1858: 252 (Amhlyotus, осн. на А. at- ratus=V. nilssonii). G. S. Miller, 1907: 204 — 210 (РР pistrellus, Ер1еасця, Vesper- tilio). С. И. Огнёв 1928: : 480 — 565 (Pipistrellus, Ep- tesicus. Amblyotus, Vesper- tilio). А. Кузякин, 1944: : 91 — 103 (Vespertilio). Род Vespertilio пред- ставляет собой большую и крайне разнородную группу, но комбинации признаков отдельных представителей так тесно переплетаются и так постепенно переходят друг в друга, что не оказывается надежной базы для выделения даже подродов, не говоря о родах, на которые эта группа делилась рядом предшествующих авторов. Р а з м е р ы от очень мелких до относительно крупных. Крайние варианты среди европейских видов — нетопырь-карлик и поздний кожан. Предплечье от 28 до 56 мм. Кондилобазальная длина черепа от 11 до 21 мм. M е х и окраска разнообразны. Носовая поверхность гладкая, равномерно покрытая корот- кими волосами. У ш н ы е р а к о в и н ы умеренной величины. У двухцветных кожанов и нетопырей они устроены примерно так- же сложно, как у мелких вечерниц, а у крупных кожанов наблю- дается (повидимому вторичное) упрощение; ухо позднего кожана, 
иапример, ничем существенно не отличается от уха крупной ночниЦы. Козелок у кожанков и нетопырей расширен в средне@ части; у двухцветных кожанов — почти булавовидный (расши- ренный в предвершинном отделе), у крупных кожанов — расши- 4 ° ' I' В Фиг. 112. Волосы: А — Е — нетопыря-карлика (V. pipistrellus) и а — е — северного кожанка (Ч. nils- sonii); А, а — общий вид волос (при слабом увеличении); Б, б- поперечные разрезы; В, ~' и в, г — тотальные препараты; Д,Е и д, е — желатиновые слепки волос. Все изображения, кроме А и а. )(, 315 (По Н. G. Волжиной, 1947). ренный в основной трети и постепенно сужающийся к вершине. К рыл ья шире, чем у вечерниц. Пятая метакарпальная кость не более, чем на 3 — 4 мм короче третьей. Свободный край крыло- вой перепонки прикрепляется у основания внешнего пальца ноги. Эпиблема у примитивных нетопырей и двухцветных кожа- нов развита сильно и снабжена поперечной перегородкой; у кожа- 339 
новидного нетопыря и кожанков лоскут гораздо меньше и попереч- ной перегородки за редкими исключениями не имеет; у кожанов эпиблема представлена невысоким мясистым валиком (как у неко- торых мелких ночниц). Длина хвоста обычно значительно усту- пает длине тела. У примитивных нетопырей хвост почти до самого кончика заключён в межбедренную перепонку,, а у' других— конец его (длиной до 3 — 7 мм) остаётся свободным. Степень охвата хвоста перепонкой может быть использована для 'распознавания отдельных видов этого рода. Волосы тела заходят только на самые основания летательных перепонок; подмышечная область крыло- фиг. 113. Половые органы самцов нетопырей: А, u — Vespertilio nathusii; В, 0 — V. pipistrellus; С, с — V. abramus; D, d. — V. savii. ( >< 3). вой перепонки, в отличие от вечерниц, сходна с другими «голыми» участками перепонок. Penis крайне разнообразного строения (фиг. ii3). По форме и относительным размерам этого органа надежнее всего разли- чаются некоторые виды нетопырей, крайне близкие друг к другу по прочим признакам. Например, у относительно крупного кожановидного нетопыря penis маленький Г-образно изогну- тый, а у более мелкого восточного нетопыря (V. аЬгатиз) этот орган достигает 12 мм в длину (что составляет около 1/ длины тела зверька). Os penis у одних видов есть (у восточного нето- пыря очень большая и толстая), у других (как нетопырь-кар- 340 
лип) не развита. Самки нсе этих видов отличаются с большим трудом. У самок большинства видов по одной паре сосков, но у обыкновенного двухцветного кожана — две пары. Н ё б н ы х с к л а д о к у большинства видов 7, а у некоторых видов число их увеличено до 8 и даже 9. Ч е р е п довольно массивный. Носовой отдел широкий в плане более или менее прямоугольный (фиг. 122 е) или ромоо- видной (фиг. 126 А) формы. Носовая вырезка по форме и вели. чине различна. У двухцветных кожанов и некоторых видов нето- пырей на боках плоской крыши носового отдела имеются харак- терные вдавления (ямки). Межглазничное сужение у разных видов выражено по-разному. Мозговая капсула широкая, но у большинства видов плоская, поэтому верхняя линия профиля черепа почти прямая или даже выпуклая в носовой области; 0,5<pg Фиг. 114. Зубы кожанов и нетопырей: А — Ю — левые верхние p<»t~ > клики (вид спереди); Е — р — правые верхние ряды зубов (вид снизу)~ G — Н — правые верхние резцы и клыки (спереди); А — Pespertilio PiPi~ trellus; В — V. ngthusi; ( — V. kuhljj; .7) — V. savii: Е — V. ogn<>i > С — V. nilssonii; Н — V. murinus. лишь у примитивных нетопырей (карлика в особенности) мозго- вая капсула довольно высокая (фиг. И8). Сагиттальный гребень даже у крупных видов не развит. Ламбдоидальный гребень и горизонтальный височный гребень у крупных видов развиты очень сильно. Ви11ае tympani небольших или средних размеров; ими полностью или почти полностью прикрыты костные улитки. Зубная формула: i — p — Pm ртр — m — (=34 или 32). 2 1 1 или О 1 3 3 1 1 1 3 Внутренний верхний резец у всех видов (кроме средиземно- морского нетопыря) двухвершинный, а всегда уступающий ему по размерам внешний резец лишь в редких случаях снабжен зачатком добавочной вершинки. Верхний малый предкоренной зуб у примитивных нетопырей (карлика и нетопыря Натузиуса) довольно крупный, расположенный в промежутке между клыком и Pmp и лишь слегка оттеснённый от средней линии зубного ряда. У других нетопырей верхний Pmp вплотную примыкает к клыку, а мелкий Pm1 оттеснён к внутренней стороне зубного ряда, зажат между основаниями коронок крупных зубов и при рассматри- вании черепа сбоку совсем ые вилен. У кожаиовипных иетлпы- 341 
рей, населяющих средиземноморские страны Pm' всегда имеется, у зверьков того же вида, распространённых на Кавказе, в Сред- ней и Центральной Азии этого зуба всегда нет, а у кожановидных нетопырей, собранных мной в южном Приморье (в 1940 г.) обнару- жены все переходы от сравнительно хорошо развитого Рп1 у одних зверьков очень мелкого скрытого в тканях мягкого нёба- у других, развитого только на одной стороне — у третьих и, наконец, совершенно не развитого у остальных (фиг. 82 Е). У всех кожанов (и кожанков) верхнего малого предкоренного нет. ' Нижний pm у всех видов хорошо развит и всегда расположен на средней линии зубного ряда; по V высоте он обычно не более, чем в у 1'/, — 2 раза уступает смежному с ахеи~' ним pmp. Верхний задний коренной V. зуб (ms) у большинства видов нор- Ыпп- Л~ ШАЛУЮ мально развит, слабо сжат в перед- ~~Й' не-заднем направлении и лишен толь- ко IV комиссуры и метастиля, но у некоторых кожанов задняя часть этого зуба не развита; на короткой жевательной поверхности его остаёт- V. ся нормально развитой лишь 1 ко- миссура и небольшая II, а III уже К па йод может не быть. Конец каракоидного отростка лопатки у нетопырей со- ай.апы стоит из одной ветви, боль~пой, за- V. остренной и отогнутой в сторону ipi~stre~ медиального угла лопатки и ничтож- 1м ного рудимента лятеральной ветви, а у кожанов и кожанков медиаль- Схема 5. 0)илогенетические ная BBTBb относительно короче, чем взаимоотношения между видя- у нетопырей и превосходит размеры ми рода Vespertilio Фау"~ внешней (лятеральной) ветви, но СССР. последняя развита всё же достаточ- но сильно. Сложные coo THOIIIBHHH морфологии представителей описывае- мого рода очевидно отражают их не менее сложные филогенети- ческие соотношения. Нетопыри — группа видов, сохранивших первоначальный облик рода. От примитивных нетопырей взяла своё начало выше описанная группа вечерниц. Если нетопырей, как вечерниц, подковоносов, ночниц и др. расположить в ряд по степени специализации зубной системы, то в начале этого ряда надо поставить нетопыря-карлика, а на противоположном конце (или вершине) — кожановидного нетопыря. Последний с поразительной полнотой содержит в себе при- знаки всех основных групп этого обширного рода, выделяв- шихся ранее в качестве самостоятельных «родов> и «подродов>, 342 
По размерам он чуть крупнее большинства нетопырей и близок к кожанкам. Примерно у половины особей имеется (как у всех настоящих нетопырей) малый верхний предкоренной зуб (Pmт), а у другой половины этого зуба уже нет, что соединяет его с лишенными Рт' кожанами. Череп более плоский, чем у кар- лика и нетопыря Натузиуса, но не отличается от черепов других нетопырей и кожанов; как у ряда нетопырей и двухцветных кожанов, на крыше носовой области имеются ямки. Ровный густой, шелковистый мех его как у нетопырей, но в окраске отчёт- ливо выражен золотистый блеск, характерный для северного кожанка. Эпиблема развита сильнее, чем у кожанков и настоя- щих кожанов, но гораздо слабее, чем у нетопырей. Конец хвоста не полностью заключен в межбедренную перепонку, сильно выступая из неё, как у большинства ко- Г жанов. Все комбинации признаков, приводивших- ся ранее в характери- стиках «родов» Pipistrel- lus, Amblyotus, Eptesicus .' и Vespertilio, в сложном д соотношении аикумули- руются в кожано видном Ф б нетопыре. Отдельные по- пуляции последнего отно- Фиг. 115. Хвосты и шпоры: А — кожано- видного нетопыря (V. savii); — Б нетопыря до тех пор, пока изуче- Натузиуса (V. nathusii). ние большой серии, соб- ранной мною на Дальнем Востоке, не показало ошибочность такого деления. Кроме указанных в синонимике «родов» европейской фауны, к Vespertilio должны быть отнесены )а, Histiotus, Scotozoas, Glischropus и ряд других групп, выделенных Миллером в каче- стве самостоятельных «родов». Такие группы, как кожанки и двухцветные кожаны, сохра- нив признаки сходства с нетопырями, дальнейшего развития не получили и в настоящее время представляют собой короткие ветви сложно разветвлённой схемы филогенеза, а настоящие кожаны, морфологически близкие к кожановидному нетопырю и кожанкам, дали начало новым группам. Замечательно при этом, что у кожанов, наряду с дальнейшей специализацией зубной системы (резкое уменьшение внешнего верхнего резца, укороче- ние заднего коренного и пр.), отчётливо выразилось регрессив- ное развитие других признаков, а именно: упрощение струк- туры ушной раковины и козелка, почти полная редукция эпи- блемы, относительное расширение крыльев (признак ухудшения летательного аппарата) и пр. У ближайших к кожанам стрело- 343 
ухов ход регрессивного развития этих признаков про должен. P а с п р о с т р а н е н и е представителей рода Vespertilio в трактуемом нами объёме, охватывает почти весь ареал семейства обыкновенных летучих мышей, а следовательно, и ареал отрдда рукоьрылых. Пока не окончательно устано~ле~а синонимика рода, сказать даже о примерном количестве видов кожанов и нетопырей за- труднительно. Во всяком случае это второй по численности видов (после ночниц) род семейства обыкновенных летучих мышеи. В фауне СССР представлено 11 видов. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОЦРЕД~ЛЕ1[ИЯ ВИДОВ 1'ОДА VESPQQTILIQ 1(8). Верхний малый предкоренной зуб (Рт1) есть. Меж- бедренная перепонка охватывает весь хвост или из неё высту- пает лишь самый кончик хвоста длиной не более 2 — 3 мм. Эпи- блема хорошо развита и снабжена поперечной перегородкой; размеры мелкие: предплечье не более 37 мм; кондилобазальная длина черепа менее 13,4; длина верхнего ряда зубов не более 5 мм. 2(7). Внутренний верхний резец двухвершинный. Свободный край крыловой и межбедренной перепонок без везко выраженной белёсой каймы. 3(6). Длина penis не более 6 мм. Os penis отсутствует. Про- межуток между верхним клыком и крупным предкоренным зубом настолько широк, что через него виден почти весь малый пред- коренной зуб (при рассматривании черепа сбоку). Если череп не очень мелкий (т. е. кондилобазальная длина его более 12 мм и длина верхнего ряда зубов более 4,5 мм), то длина уха не менее 12 мм и козелка более 5 мм. 4(5). Размеры очень мелкие. Предплечье 28 — 33 мм. Конди- лобазальная длина черепа 11 — 11,8; длина верхнего ряда зубов 4 — 4,3 мм........ V.pipistrellus Schreb. (стр. 346). 5(4). Размеры крупнее. Предплечье 33,5 — 36,5 мм. Кондило- базальная длина черепа 12,4 — 13,3; длина верхнего ряда зубов 4,7 — 5 мм..... 2. V. nathusii Keys. et Blas. (стр. 352). 6(3). Длина penis 10 — 12 мм; внутри его есть os penis длиной около 5 мм и в поперечном сечении около 0,3 мм. Промежутка между верхним клыком и крупным предкоренным зубом нет или он так узок, что через него можно видеть (при рассматри- вании черепа в профиль) лишь вершинную часть малого пред- коренного зуба, глубоко оттеснённого внутрь от средней линии зубного ряда. Череп относительно крупный (кондилобазальная длина .его 12,1 — 12,6 мм; длина верхнего ряда зубов 4,6 — 4,8 мм1, но ухо и козелок короткие: длина уха 10 — 11; козелка — 5— 5,5 мм.........3. У. и1)гд,шця Temm (стр. 355). 7(2). Внутренний верхний резец одновершинный. Свободный 
край межбедренной и крыловой перепонки (от ноги до пятого пальца) с резко выраженной белёсой каймой. 4. V. kuhlii. Kiihl (стр. 357). 8(1). Верхнего малого предкоренного зуба нет, а если есть (у некоторых особей кожановидного нетопыря), то penis Г-образно изогнутый. Конец хвоста на 3 — 7 л~м выступает из межбедрен- ной перепонки. Эпиблема развита слабо и не имеет поперечной перегородки, а если развита хорошо (у двухцветных кожанов), то размеры относительно крупные: предплечье более 41 мм; кон- дилобазальная длина черепа не менее 13,9; длина верхнего ряда зубов более 5 мм. 9(14). Внешний верхний резец относительно крупный: вершина его заходит за половину длины внутреннего резца, почти дости- гая уровня добавочной вершины последнего (фиг. 114 D — G). Предплечье не более 45 мм (обычно меньше). 10(11). Penis Г-образно изогнутый (в отличие от всех кожанов и нетопырей нашей фауны). У некоторых особей есть верхний ма- лый предкоренной зуб. Череп мелкий, кондилобазальная длина его не более 14,2 мм (обычно значительно меньше). Предплечье 31 — 40 мм........ 5. V. savii Bonap. (стр. 362). 11(10). Penis без прямоугольного перегиба в основной трети. Верхний малый предкоренной зуб всегда отсутствует. Череп крупнее: кондилобазальная длина его не менее 14,4 мм (обычно значительно больше). 12(13). Размеры средние. Предплечье 38 — 43 мм. Череп слабо уплощен: высота его в области барабанных костей 6,4 — 7 мм. Ширина между внешними сторонами верхних клыков на 0,4— 0,8 мм превышает ширину межглазничного промежутка. 6. V.nilssonii Keys et Blas. (стр. 369). 13(12). Размеры мельче. Предплечье 34,5 — 36 мм. Череп резко уплощен, высота его в области барабанных костей 5,4— 6 мм. Ширина между внешними сторонами верхних клыков равна ширине межглазничного промежутка или превышает последнюю не более, чем на 0,2 мм. 7. V. bobrinskii Kuzyakin (стр. 373). 14(9). Внешний верхний резец очень мелкий, не достигаю- щий даже трети длины внутреннего резца (фиг. 114 Н). Пред- плечье не менее 41 мм (обычно больше). 15(18). Третья комиссура заднего коренного зуба (ms) нор- мально развита, по длине она, примерно, равна первой комиссуре и раза в два длиннее второй. Эпиблема хорошо развита и обычно снабжена поперечной перегородкой. Короткие белые или светло- палевые вершинки спинных волос на коричневом или тёмнобу- ром (почти чёрном) фоне спины создают характерную серебри- стость. 16(17). Размеры относительно крупные: кондилобазальная дли- на черепа 16,7 — 18; скуловая ширина И,2 — 12. Предплечье 47 — 54. Нёбных складок 8 — 9. У самок одна пара сосков. 8. V. superans Thos. (стр. 376). 345 
17(16). Размеры мельче: кондилобазальная длина черепа 13,9 — 16,2; скуловая ширина 9,1 — 10,9 мм. Предплечье 41— 48 мм. Нёбных складок 7. У самок две пары сосков (в отли- чие от всех Vespertilio нашей фауны). 9. V. murinus Ь. (стр. 382). 18(15). Третья комиссура заднего коренного зуба (mз) совсем не развита или короткая, равная по длине второй комиссуре того же зуба и раза в два короче первой. На шпоре вместо эпиблемы, имеется лишь низкий мясистый валик. Спина более или менее одноцветная без серебристой ряби. 19(20). Размеры мельче: кондилобазальная длина черепа 14,7— 17; скуловая ширина 10,4 — 11,5. Предплечье 42 — 46 мм. 10. V. ognevi Bohr. (стр. 386). 20(19). Размеры крупные: кондилобазальная длина черепа i9 — 21; скуловая ширина 13 — 15. Предплечье 48,5 — 55,5 мм. 11. V. serotinus Schreh. (стр. 390). 1. Нетопырь-карлик. Vesyertilio yiyistrellus Schreber, 1775(Синонимику см. в описании псдвидов). ' Р а з м е р ы очень мелкие. Длина тела 38 — 45; хвоста 28 — 33; уха 10 — И; козелка 4,5 — 5,5. Предплечье 28 — 33. Общая длина черепа И,5 — 12,2; кондилобазальная длина 11— 11,8; скуловая ширина 7,2 — 7,8; межглазничный промежуток 3,2 — 3,7; ширина черепа 6,5 — 7,1; ширина мозговой капсулы 6 — 6,4; длина верхнего ряда зубов 4 — 4,8 мм. О к р а с к а густого относительно низкого и ровного меха коричневая у европейской и бледная серовато-палевая у азиат- ской формы. Нижняя сторона окрашена несколько бледнее и тусклее верхней. Основания волос тёмные чёрно- или аспидно- бурые. Уши и перепонки серые или тёмнобурые. У х о отчётливо сужена к закруглённой вершине. Козелок короткий, слегка отклонённый вперёд; ширина его на всём про- тяжении почти одинакова, так как вершина слабо сужена и полого закруглена. К р ы л ь я узкие. Четвёртая метакарпальная кость почти равна третьей и на 1 — 1,5 мм длиннее пятой. Эпиблема хорошо развита. Межбедренная перепонка охватывает весь хвост, остав- ляя свободными лишь кончик предпоследнего и рудимент последнего хвостового позвонка. Р enis маленький, тонкий у основания, заметно расширенный в средней и концевой части, густо покрытый короткими мягкими волосками (фиг. ИЗ В, о). Длина penis меньше 5 мм, os penis отсутствует. Н ё б н ы х с к л а д о к 7; первая — цельная и прямая; вто- рая — цельная с резким срединным прогибом; 3 — 6-я — в ви- 346 
де разомкнутых полудуг; короткие ветви седьмой складки образуют тупой или развёрнутый угол (фиг. 117 С). Ч е р е п очень мелкий, резко выделяющийся своими ничтож- ными размерами среди прочих видов этого рода. Все отделы черепа относительно массивные, широкие, но укороченные; моз- говая капсула довольно высокая (особенно у европейской формы), поэтому контур верхней линии профиля круто поднят и несколько вогнут в лобном отделе (фиг. 118, b). Внутренний верхний резец крупный, двухвершинный, причём добавочная вершина резко выражена (фиг. 114 А). Одновершинный внешний резец, обыкновенно плотно прижат к основанию добавочной вершины внутреннего и не достигает конца последней. Изредка встречаются особи, у которых внешний резец бывает относи- тельно крупным и расположенным (как у нетопыря Натузиуса) параллельно телу внутреннего резца. Между верхним Ртр и клыком имеется довольно большой промежуток. Рт1 хорошо развит и расположен обыкновенно в середине зубного ряда или слегка оттеснён к внутренней стороне. Нижний рт почти не уступает в диаметре нижнему рт, а по длине составляет примерно '/ или э/, длины последнего. Распространение. От Ирландии и зап. Испании через южную и среднюю Европу, Кавказ и Среднюю Азию ареал уходит в пределы западного Китая1. Северная граница европей- ской части ареала идёт от Упсала (ю.-в. Швеция) через оз. Сели- гер (Калининской обл.)., Москву, Рязанские пещеры на Куз- нецк (Саратовской обл.). В Казахстане наиболее северные на- ходки лежат около Кзыл-Орды и по среднему течению Чу и Или (см. карту XV). Э к о л о г и я. Поселяется нетопырь-карлик на чердаках домов, в настилах глинобитных крыш, за наличниками окон и в других убежищах, связанных с жильём человека; реже — в дуп- лах деревьев. В глубине лесов, а также в открытой степи или пустыне он совсем не встречается, и, кроме того, всегда избегает больших пещер, охотно заселяемых другими видами летучих мышей. В состав колонии входит нередко очень большое число особей; так, в Средней Азии в конце лета можно находить до 400 — 500 зверьков в одном месте. В Средней Азии колонии со- стоят только из зверьков этого вида, а в лесной полосе Европей- ской части Союза карлики в одиночку или небольшими группами поселяются вместе с нетопырями Натузиуса и двухцветными кожанами. Всегда бросается в глаза крайняя редкость взрослых самцов в весенне-летний период. Автору удалось только один раз найти в здании древней Гиссарской крепости небольшую колонию, состоящую исключительно из одних самцов, да из- ' В коллекции Зоологического Института Академии Наук имеется боль- шая серия этого вида, собранная в 1914 году Троицким в Бакоба, иа зап. берегу Виктории-Ньяэы (экваториальная Африка). 347 
° 4 О ~[ О М сб Ж ° Ю ° т4 .л ~ .Ф сб Ф ~ 1 Щ ° Фа 84 ~ ! С~ И 3~ ° ° )ф Ю Рч Д П О ~ч Ю Д 
редка обнаруживать самцов-одиночек (например, на Имам-Баоин- ской водонапорной башне, в Мургабской долине). Однако среди новорожденных число самок и самцов бывает примерно одина- ковым. Куда исчезают самцы, достигшие полной зрелости, пока не выяснено. Моё внимание привлёк один любопйтный факт. 31ХИ. 1935 r. в Сталинабаде было поймано в одном убежище и посажено в одну клетку 26 взрослых карликов (2 самца и 24 самки). На следующий день оказалось, что оба самца погибли тогда как из 24 самок пала только одна, которая была во время поимки сильно помята. Ранее подобные факты не были точно фиксированы, хотя всегда наблюдалось, что среди пойманных взрослых карликов, сидящих в одинаковых условиях неволи, самцы погибают значи- тельно раньше самок. Очевидно, мы здесь имеем дело с меньшей относительной жизнеспособностью самцов, причина которой пока неизвестна. Перед закатом солнца в убежищах карлика начинается ожив- ление. До наблюдателя доносится шум от возни и своеобразного негромкого скрипа. Сумерки не успеют ещё наступить, как из шелей и отверстий начинают сыпаться одна за другой эти крошеч- ные летучие мыши. Одиночек наблюдают нередко летающими и днём, несмотря на жар и яркий солнечный свет. Выле- тевшие зверьки направляются к ближайшим садам и носятся там во всех направлениях между ветвистыми кронами, а если нет вблизи древесной растительности, то летают около стен раз- личных построек, лишь изредка и в немногих местах удаляясь в открытую степь или пустыню. При наличии подходящего водоёма многие карлики летят к нему и несколько минут носятся над самой поверхностью, время от времени совсем опускаясь и схватывая порцию нагретой за день воды. Продолжительность вечерней кормёжки зачастую не превы- шает 15 — 20 мин., после чего зверьки снова забираются в свои дневные убежища и сидят там до наступления рассвета. Такая кратковременность вечерней кормёжки объясняется, видимо, только обилием пищи и легкостью её добывания. В период бере- менности и родов дружность вылета и продолжительность лёта резко меняется. В это время можно видеть летающих карликов в течение всей ночи. Самка, отягощённая парой больших эмбрио- нов, а тем более парой прицепившихся к соскам детёнышей, летает сравнительно медленно и быстро утомляется. Погоня за насеко- мыми становится не столь эффективной, хотя потребность в пище в это время бывает особенно велика. Две связанные. друг с другом причины и нарушают обычную правильность лёта. Относительно долго тянется время вечерней кормёжки и в осенний период, когда летающих насекомых становится меньше. Нормально же середину ночи карлики отдыхают в убежище, а с наступлением рассвета вновь вылетают. Цель этого вылета заключается, видимо, не в кормёжке, а в простом моционе. Сотни зверьков в это время 349 
не удаляются от убежища, а целим роем носятся н нейосредстнен- ной близости от него, причём бросается в глаза необыкновенная быстрота их полёта, отличающаяся от быстроты тех же зверьков, кормящихся вечером. В нескольких кубических метрах воздуха, где вьется рой этих животных, не может быть пищи, достаточ- ной для насыщения данное их небольшой части. Продолжитель- ность утреннего лёта обычно не превышает 10 — 15 минут. Погода мало влияет на деятельность карликов. Только во время дождя да очень сильного ветра они не покидают своего убежища. Весьма характерна для этого вида склонность летать у электрических лампочек, освещённых окон и в снопах света прожекторов. В этих местах бывает особенно много летающих насекомых, которые и служат здесь лёгкой добычей. Нормальный полёт карлцка крайне неровный; путь, описываемый им в воздухе, представ- ляет ломаную линию, отдельные звенья которой имеют самое разнообразное направление. Пищу этой крошечной летучей мыши составляют мелкие насекомые, преимущественно двукрылые. Благодаря своей много- численности и обитанию близ человеческого жилья, нетопырь- карлик — одна из полезнейших летучих мышей нашей фауны. В июне или даже в начале июля происходят массовые роды. Нормально каждая самка приносит по два детёныша и лишь в редких случаях по одному. Очень небольшой процент самок ос- таётся яловыми. детёныши, как и у других видов, растут очень быстро и к концу первого месяца жизни достигают размеров роди- телей, отличаясь от последних лишь тём~ой и тусклой окраской ювенального меха, да остатками хрящевых прослоек в сочлене- ниях фаланг и метакарпальных костей передней конечности. По моим наблюдениям, произведенным в 1935 г. в Сталинабаде, во второй половине июля у карликов начинается линька. Пер- выми линяют взрослые самцы, которые к началу августа уже начисто покрываются новым мехом. В последних числах июля и начале августа смена волос начинается почти одновременно у старых самок и у молодых самцов, у молодых самок несколько позже. К концу августа у зверьков всех этих групп линька закан- чивается (фиг. 61). Подробнее ход линьки сталинабадских карли- ков описан на стр. 128 — 129. С окончанием линьки у старых самцов связано начало раз- вития семенников (конец июля — начало августа). Семенники становятся в 3 — 4 раза крупнее чем весной и резко выпирают в паховой области в виде большого двухраздельного возвышения (фиг. 113, В). У самцов рождения текущего года семенники не увеличиваются, спермообразования в них, видимо, не происходит, самок они не оплодотворяют, хотя молодые самки вероятно спари- ваются со старыми самцами в первую же осень, т. е. в возрасте 3 — 4 месяцев. В лунные ночи второй половины августа можно видеть пары летающих на большой высоте карликов и слышать весьма своеоб- 350 
разные звуки, которых они не издают й другие периоды 1'ода. Звуки эти чистые, металлические. Вначале они повторяются через заметные промежутки, а затем, постепенно учащаясь, переходят в сплошную беспрерывную трель. Через i — 2 мин. своеобразная песенка вновь повторяется. Это, видимо, одна из форм выражения брачной игры. Пагенштехер наблюдал, как несколько самцов спаривались с одной и той же самкой один после другого. Они не проявляли при этом никакого взаимного раздражения и спокойно следили за приготовлениями и дейст- виями которого-нибудь из них. На зиму основная масса нетопырей-карликов далёких стран ствований не совершает, а остаётся в местах летнего обитания. С наступлением осенних заморозков они начинают искать утеп- лённых убежищ и нередко залетают в открытые окна и форточки жилых помещений. Так, Р. Н. Мекленбурцев сообщил мне, что в 1931 г. масса карликов залетела в аудитории Ташкент- ского университета. Подобные нашествия продолжаются 3 — 4 дня, после чего зверьки остаются в избранных убежищах на всю зиму. Нередко находят их в холодных и даже плохо укрытых от ветра местах. Вероятно зимой большое количество их погибает от замерзания. Одного нетопыря, окольцованного на Украине, поймали в Болгарии в 1100 км от места его кольцевания. Мы, однако, не вполне уверены в правильности определения вида, хотя фактов перелётов карлика не отрицаем. В апреле и первой половине мая 1948 г. в Ленкорани было много нетопырей Нату- зиуса, но не найдено ни одного карлика, а в конце мая там стали попадаться только карлики. В фауне СССР представлены две географические расы нето- пыря-карлика, очень xopoIIIo и устойчиво различающиеся главным образом по окраске меха. В 1947 г. М. Н. Карелов опи- сал ещё две новых формы: V. p. kusjakini из развалин Сары-чаган на левом берегу р. Или ниже впадения в неё р. Чарын и Ч. р. <ulvus из предгорий от г. Самарканда через Ташкент и Чимкент до Алма-Ата. Эти формы отличаются одна от другой и от V. p. hactrianus по тону окраски и едва заметным уклонениям в средних арифме- тических размеров предплечья и черепа. Материалов по пер~ой из упомянутых форм я не видел. Полагаю, что на основе изло- женных автором различий они могут трактоваться в качестве nati0 V. p. hactrianus. ><. Vesyertili0 yiyistrellus yiyistrellus Schreber, 1775 Vespertilio pipistrellus Schreber I. С. D., Die Siugethiere, I 1775: 167 (Фран- ция). G. S. Miller 1897: 384; 1912 (Pipistrellus pipistrellus Schr.); С. И. Ог- нёв, 1928: 490 — 494. А. Кузякиц, 1944: 99 (V. pipistrellus Schr.). О к р а с к а меха и голых частей относительно тёмная. Общий тон верхней стороны тела интенсивно коричневый; ниж- няя сторона немного бледнее. У молодых мех тёмный, буро- 351 
коричнеьатый. Оснований всех волос тёмнобурые или чёрные. Уши и перепонки тоже тёмнобурые. Белёсой полосы на краю крыловой перепонки нет. Череп отчетливо выпуклый в области лба (фиг. 118, В). Р а с п р о с т р а н е н и е. Европейская часть ареала, Кав- каз, юго-восточное Закавказье и сев.-зап. Иран (карта XV). 1b. Vesyertilio yiyistrellus bactrianus Satunin, 1905 — 1906 Pipistrellus bactrianus Сатуиип К. А., Изв. Кави. Музея, П 1905 — 1906: 67 — 68 (Тедн<ен, Туркмения). С. И. Огнёв, 1928: 494 — 502 (P. р. bactrianus Sat.). А. Кузякин, 1944: 99 (V. р. bactrianus Sat.). М. Н. Корелов, 1947:117— 119 (V. kusjakini et V. р. fulvus) Окраска, в отличие от предыдущей формы очень бледная («пустынная»). Общий тон верхней стороны тела палево-желто- ватый; нижняя сторона очень светлая серовато-белесая. Основа- ния всех волос тёмные аспидно- или чёрно-бурые. Тёмная окраска резко контрастирует с бледной окраской вершинных частей. Уши и перепонки тёмносерые. Молодые окрашены несколько темнее и тусклее взрослых. Свободный край крыловой перепонки между ступней и концом пятого пальца несёт узкую белёсую полосу. Ч е р е п обычно менее выпуклый в лобном отделе, чем у европейской формы. P а с п р о с т р а н е н и е. Вся азиатская часть ареала вида (карта XV). 2. Нетопырь Натузиуса. Vespertilio nathusiiKeyserling et В!ая1ия, 1839 (Vespertilio) Nathusii Keyserling А. инй Blasius I. Н., Wiegmann's Archiv fiir Naturgesch. 1, 1839: 320 (Берлин); 1940: XIV. Dobson, 1878: 226 — 229 (Ч. abramus, partim! не V. аЬгатиз Тетт!). Н. Ф. Кащенко, 1905: 37 — 39 (V. аЬгатиз Тетт, partim.). G. S. Miller 1912: (Pipistrellus nathusii Keys. et Blas.); С. И. Огнёв, 1928: 486 — 490. А. Кузякин, 1944: 99 — 100 (V. nathusii Keys. et Blas.) P а з м е р ы крупнее, чем у предыдущего вида. Длина тела 48 — 56; хвоста 35 — 39; уха 12 — 13,5; козелка 6 — 7. Предплечье 33,5 — 36,5. Общая длина черепа 13,3 — 14; кондилобазальная длина 12,4 — 13,4; скуловая ширина 7,8 — 8,8; межглазничный про- межуток 3,6 — 4,3; ширина мозговой капсулы 6,8 — 7,4; ширина черепа 7,4 — 8; длина верхнего ряда зубов 4,7 — 5 мм. О к р а с к а более густого и высокого, чем у карлика меха варьирует в довольно широких пределах. Общий тон верхней стороны тела от сравнительно светлого палево-коричневатого до насыщенного шоколадно-бурого с шелковистым блеском; нижняя сторона — от бледной палево-сероватой до буровато-серой без примеси палевых оттенков. Основания волос тёмные буро-корич- 352 
неватые или черные. Изменчивость эта носит, видимо, сезонный характер: тёмная шелковисто-блестящая окраска характерна в основном для свежего осеннего меха, а бледная окраска с при- месью палевых тонов больше характеризует весенне-летний, ноно;шенный и «выцветший» мех. Молодые особи окрашены тусклее взрослых. Уши и перепонки у зверьков любого возраста одно- цветные тёмнобурые. Географическая изменчивость не выражена. У х о по размерам больше, чем у предыдущего вида, но по общей конфигурации сходно с последним. Внутренний край козелка прямой, а контур внешнего края дугообразно изог7ут; место наибольшего расширения лежит приблизительно на сере- дине длины. Крылья уже, чем у карлика. Четвёртая метакарпальная кость на 1 — 1,5 мм короче третьей и на 1 — 1,5 мм длиннее пятой. ~фр~ФМ~фФ4~%~~ ~ Фиг. 116. Нетопырь Натузиуса, Vespertilio uathusii (А) и нс.топырь-гвардии V. pipistrellus (Б). Летучие мыши 23 Эпиблема хорошо развита и снабжена поперечной перегородкой. Из межбедренной перепонки выступает только самый кончик последнего, сильно укороченного позвонка (фиг. 115 Б). Р en i s гораздо больше (особенно в толщину), чему нетопыря- карлика (фиг. 113, А, a); длина его не менее 5 — 6 мм. Os penis не развита. Нёбных складок 7 или 8; 1-я — цельная и прямая; 2-я — цельная со слабым прогибом в середине; 3 — 6-я разомкнуты; 7-я — тоже разрезана или цельная в виде тупого угла. Ляте- ральные концы 4-й складки у некоторых особей простые (оди- нарные), у некоторых разветвлённые, а у части ветжки отде- лились от основной складки; в последнем случае мы и насчиты- ваем уже не 7, а 8 складок. Ч е р е п значительно крупней, чем у карлика; особенно велика уплощёныая мозговая капсула. Ме жглазничный проме- жуток широкий. Верхняя линия профиля черепа почти прямо- линейная или с очень пологим прогибом в области лба (фиг. 118 с). Относительно крупный внешний верхний резец опускается несколько ниже добавочной вершины внутреннего резца. Все 3 вершины верхних резцов в плане образуют прямую линию, а но 
'тупой угол, как у карлика. Промежуток между клыком и Рт' довольно широкий. Хорошо развитый Рт1 оттеснён к внутренней стороне зубного ряда или расположен почти в середине его; рш, немного уступает в диаметре нижнему ртр и своей верши- ной достигает 2/, или 3/4 длины последнего. Р а с п р о с т р а н е н и е. От западной Франции на восток до Чкалова (б. Оренбурга). Северная граница в Западной Европе идёт по балтийскому побережью, а в Европейской части Союза — по линии: Ленинград — низовья р. Вятки. На юг ареал прости- рается до Средиземного и Чёрного морей (юго-зап. Франция, вся Италия, южный Крым), Закавказья, сев. Ирана и, вероятно, сев. Турции (см. карту XV). Э к о л о г и я. Нетопырь Натузиуса — типичный обита- тель зоны широколиственных лесов (особенно липовых лесов и парков). В этой зоне он часто живёт на чердакахдомов, но явно предпочитает дупла деревьев. Весьма характерно, что он почти всегда поселяется в дуплах, имеющих щелевидное отверстие, или иногда под отставшей корою старых деревьев, совершенно избегая дупла с небольшим округлым леткам. Это отличает его от других дуплогнездников, в частности от вечерниц и водяной ночницы. В дупле нетопыри не висят на потолке и стенах внут- ренней полости, как вечерницы, а забираются в узкие щели между гнилыми продольными перекладинами. В подмосковных парках весной колонии этого вида содержат обыкновенно до 30 — 60 особей, причём почти исключительно самок; самцы у них встречаются в ещё меньшем количестве, чем у предыдущего вида (хотя среди молодых отношение полов выражается как 1: 1). Летом за счёт подросшего молодняка колонии возрастают до f00 — 150 зверьков. Иногда вместе с ними живут особи других видов, чаще всего — ближайший сородич нетопырь-карлик и двухцветный кожан, реже — некоторые виды ночниц (как прудовая, усатая, водяная), ещё реже — одиночки двух видов вечерниц (рыжей и малой). На вечернюю кормёжку одиночные особи вылетают очень рано, вскоре после вылета рыжих вечорниц, но массовый лёт их начинается уже с наступлением темноты, причём тянется час — полтора. Однако в середине лета, когда начинается само- стоятельная жизнь молодняка, их можно видеть всю ночь до рас- света, хотя, в самую середину ночи число летающих особей бывает меньше, чем вечером и перед рассветом. Опушки лесов и парков, небольшие поляны и просеки служат излюбленным местом кор- мёжки. Здесь нетопыри Натузиуса, как бабочки, носятся около древесных крон на высоте 2 — 6 м. На лету они или, подобно кар- ликам, описывают беспорядочно-ломаную линию, или совершают спокойные облёты вдоль аллеи или над поляной вдоль замкну- того кольца деревьев. Если вблизи от убежища есть подходящий водный бассейн, нетопыри охотно кормятся над ним или в непо- средственной близости от него, но почти никогда не опускаются 
в приводный слой воздуха, придерживаясь высоты не менее 1 — 2м. Во время дружногои кратковременного утреннего вылета они, видимо, такхсе не кормятся, а ради моииона целым роем стре- мительно носятся в непосредственной близости от убехсища, вокруг дерева или около лётных щелей чердака. В течение июня происходит рождение молодняка. Нормально каждая самка приносит по два детёныша. К концу июля молодые уже достигают размеров родителей. К этому же времени приуро- чено m начало линьки, которая протекает так же бурно, как у предыдущего вида. Тусклый ювенальный мех молодых и корот- кий выцветший волос родителей заменяется новым мехом, очень красивым, густым, длинным, слегка волнистым и шелковисто- блестящим. У взрослых самцов с окончанием линьки связано (по времени) резкое увеличение семенников. У молодых же сам- цов в год рождения семенники не развиваются. В конце августа — начале сентября, когда ещё стоит довольно тёплая погода, нетопыри Натузиуса уже исчезают. Погрузиться в спячку в это время они, конечно, не могут. В условиях средней полосы зимовок этого весьма обычного, а местами самого много- численного вида никто никогда не находил. Необходимость совершать далёкие перелеты очевидна, и что они имеют мссто- у нас не вызывает сомнения. Стайки перелётных нетопырей Нату- зиуса наблюдались, например, А. Н. Формозовым в парке Аскания-Нова (на Украине). Не исключена возможность, что нетопырь, окольцованный на Украине и в том же году пойманный в южной Болгарии, в 1100 км от места кольцевания, относится к этому виду, а не к предыду- щему. Как было указано выше, во второй половине апреля и в первой половине мая 1948 г. в г. Ленкорани, в с. Порт Ильича и в Астаре мы добывали одних нетопырей Натузиуса, по в конце мая они куда-то исчезали, а в их весенних убежищах (в Лен- корани) в большом количестве поселились нетопыри-карлики, которых до этого нам обнаружить не удавалось. 3. Восточный нетопырь. Vesperti]io abramus Теп1пйпся, i838 Vespertilio abrgmus Temminck, С. I., Моподгар4. de Mammalogie, II, 1838: 232 (Нагасаки, Япония). Mehely 1900: 286 — 291, 361 — 364 (P. abramus); Бобринский Н. А. 1931: 266; Огнёв С. И. 1935: 625. Snen Т., Lingnan Sc. Journ. Canton. 1933: 276 (P. tralatitus аЬгатиа Тратт.). А. Кузякин. 1944: 100 (V. abramus 'femm.) Ра з меры тела и черепа, как у нетопыря Натузиуса: длина тела 46 — 49; хвоста 33 — 40; уха 10 — 11; козелка 5 — 5,5. Пред- плечье 33 — 34. Оощая длина черепа 12,5 — 13; кондилобазальная длина 12,1 — 12,6; скуловая ширина 8,3 — 8,8; межглазничный промежуток 3,6 — 4; ширина черепа 7,3 — 7,7; длина верхнего ряда зубов 4,6 — 4,8 мм. 355 
О к р а с к а меха довольно тёмная. Общий тон верхней стороны тела буровато-коричневый, а нижней — буровато-серый с различно развитой примесью палево-белёсых тонов. Основания всех волос чёрные или тёмнобурые. Контраст между окраской оснований и вершинных частей не очень резкий. Перепонки тёмно- бурые; уши немного светлее. У х о по общей конфигурации сходно с ухом нетопыря Нату- зиуса, но короче и j же последнего; козелок также соответ- ственно меньше. Фиг. 117. Нёбные складки кожанов и нетолырей: А — Vesper- tilio superans; В — V. murinus; С — V. pipistrellus; D, Е — V. nathusii; F — V. kiihlii Четвёртая метакарпальная кость на 1 — 1,5 мм короче HHTQIx и на I — 1,5 л~м длиннее третьей. Из межбедренной перепонки выдается только последний рудиментарный хвостовой позвонок. Эпиолема хорошо развита. Р е n i s сравнительно с небольшими размерами тела — огромен. Длина его достигает 10 — 12 мм. У самого основания он очень тонкий, а две трети концевой длины утолщены и покрыты жест- кими, торчащими в стороны волосами (фиг. 113 Сс). Диаметр своеобразно изогнутого конца лишь слегка превышает диаметр средней части. По мнению Л. Мегели (1900), penis V. abramus не свисает, как у остальных видов, а имеет даже в спокойном состоянии приподнятое положение. Внутри органа располагается хорошо развитая os penis длиной около 5 мм и около 0,3 мм в диаметре. 356 
Нёбных с клада к 7; 1 я всегда цельная и прямая~ 2-я — цельная с прогибом или разрезана в средней части', 3 — 6-я — разделены посередине; 7-я образует почти прямую ли- нию. . Ч е р е п отличается от черепа нетопыря Натузиуса несколько большей шириной укороченного носового и затылочного отделов и менее плоской мозговой капсулой. В структуре верхних резцов наблюдается значительная вариация. Наружный верхний резец у большинства особей одновершинный, хотя у самки K 1646 из Хонда (Япония) этот зуб имеет добавочную вершину. У боль- шинства особей верхние резцы одинаковых размеров и располо- жены параллельно друг другу, т. е. имеют сходство с резцами нетопыря Натузиуса, но у одного старого самца из Токио (сборы д-ра Исаева) наружный резец сильно уменьшен и плотно прижат к телу внутреннего, как у карлика. По строению верхних пред- коренных зубов восточный нетопырь отличается от обоих преды- дущих видов. Основания коронок верхнего Pmp и клыка обыкно- венно соединены друг с другом или между ними имеется очень узкая щель. Мелкий Рт1 вытеснен внутрь из середины зубного ряда и телом своим наклонён к задневнутренней стороне клыка. При рассматривании черепа в профиль видна лишь небольшая часть Рт1 или оп совсем не заметен; рт1 слегка уступает в раз- мерах рт р. Р а с п р о с т р а н е н и е. От ЮжноУссурийского края и Японии через Китай, Индию (с Цейлоном), Индо-Китай, Филип- пинские острова и Малайский архипелаг до сев. Австралии вклю- чительно. В пределах СССР добыто (д-ром Исаевым) только 3 молодых самца у залива Америки (близ Владивостока). 4. Средиземнозюрский нетопырь. Vesperti]io kiihlii Kiihi, 1819 Vespertilio Kuhlii КцЫ Н., Ann. Wetterauisch. Qesellsch. fiir Naturkunde, lV, 1819:199 — 202 (Триест, б. Австро-Венгрия). Q. S. Miller 1912: 215 (Р1р1е1ге11ия ЫиЫй); С. И. Огнёв, 1928: 483 — 48о. А. Кузякин, 1944: 100 (V. kuhlii Кби). Р а з м е р ы как у двух предыдущих видов. Длина тела 41 — 48; хвоста 35 — 40; уха 12 — 13; козелка 5,5 — 6. Пред- плечье 33 — 37. Кондилобазальная длина черепа 12,0 — 13,2; скуловая ширина 8 — 8,8; межглазничный промежуток 3,2— 3,6; ширина мозговой капсулы 6,4 — 6,8; длина верхнего ряда зубов 4,8 — 5,0 мм. О к р а с к а довольно густого и ровного меха у закавказ- ских взрослых зверьков почти такая же светлая, как у средне- азиатских нетопырей-карликов. Общий тон верхней стороны тела яркий желтовато-палевый. Нижняя сторона тоже цвети- стая белёсо-палевая. Основания волос тёмныо чёрно-бурые. Перепонки палево-бурые. Для этого вида характерно наличие широкой белой полосы, которая тянется вдоль свободного кра~ перепонок от хвоста до пятого пальца передней конечности. 357 
У х о широкое в средней части; прямой внутренний и очень слабо изогнутый внешний край его образует слабо округлён- ную, почти прямоугольную вершину. Середина козелка слабо расширена; тупая округленная вершина его слегка отклонена внутрь. К р ы л ь я относительно широкие. Третья метакарпальная кость почти равна четвёртой и на 1 мм длиннее пятой. дпиблема хорошо развита и снабжена ясно заметной перегородкой. Меж- Фиг. 118. Черепа нетопырей: А, а — V. pipistrellus bactrianus; В, Ь — V. p. pipistrellus; С,с — V. nathusii; D — E — Vespertilio savii alashanicus (с. Кра- скино, ДВК); А — E — вид сверху; а — с — вид сбоку. бедренная перепонка охватывает весь хвост или оставляет свободным лишь самый кончик последнего укороченного позвонка. Р е и i s небольшой, дорзо-вентрально уплощенный, тонкий у основания и равномерно расширенный к вершине. В последней четверти своей длины он имеет наибольшее расширение, от кото- рого следуют резкое сужение к самой вершине. Почти на всем протяжении penis покрыт короткими белёсыми волосками; длина органа — 5,5 — 6 мм. Os penis не развита. Н ё б н ы х с к л а д о к 7 или 8; первая — цельная и,'прямая, все остальные разрезаны посередине. Уменьшение числа складок идет за счёт редукции не крайних, а только пятой складки. У целой серии особей этого вида из Тегерана пятая складка 358 
представлена двумя укороченными отрезками, которые между собой разделены широким промежутком. У особей из Закавказья пятая складка совсем ие развита. Ч е р е п по общей конфигурации отличается от предыдущих видов укороченностью и заметной уплощенностью мозговой кап- сулы, довольно сильным межглазничным сужением и удлинен- ной носовой частью. Крыша носового отдела также уплощена и снабжена двумя бугорками, представляющими собою дно поло- стей, в которых сидят корни верхних клыков. Крупный внутрен- ний верхний резец одновершинный (фиг. 114 С). Внешний резец сильно уменьшен и плотно прижат к телу внутреннего; по длине он раза в три меньше последнего. Основания коронок верхнего Pmp и клыка почти сомкнуты между собой. Очень мелкий Pm~ оттеснён к внутренней стороне зубного ряда, и тупая вершина его едва заметна при рассматривании черепа в профиль; рт раза в два уступает по высоте и диаметру нижнему pmp. По целому ряду признаков (одновершинность внутреннего верхнего резца, уплощенность носовой части черепа и выпира- ние на ней пары бугров, наличие своеобразной белой каймы на краях перепонок и пр.) средиземноморский нетопырь стоит особ- няком от остальных палеарктических и американских предста- вителей этого рода. Раньше его выделяли в особый подрод Romica и это, может быть, не лишено оснований, но недостаток материала по тропическим видам нетопырей пока не позволяет установить действительное положение в системе этого своеобраз- ного вида. Р а с п р о с т р а н е н и е. В пределах нашей страны среди- земноморского нетопыря добывали в Крыму (в дол. р. Салгира и в Ай-Тодоре), в нескольких местах Закавказья: урочище Ара- лых у подножья Арарата, в Ереване, Евлахе и Барде (Курин- ская низменность), в Аджи-Кабуле, Сальянского, в гг. Куба и Баку, и один экземпляр — в низовьях Аму-Дарьи (Хива). Вне СССР он встречается на юге Европы (Франция, Испания, Швейцария, Италия, Австрия, Венгрия, Греция), в Сев. Африке и широко распространён в странах Передней Азии (карта ХУ1). Э к о л о г и я. Несколько колоний средиземноморского нето- пыря я нашел в селениях Барда и Евлах (в Куринской низмен- ности). В Барде зверьки жили за наличниками окон второго этажа кирпичного здания гостиницы. Группа их, численностью от 3 — 5 до 9 особей, одновременно находилась над разными окнами на расстоянии, порой не превышающем 0,8 — 1,5 м. В Евлахе колония численностью около 20 особей находилась в глубокой щели между стенами станционной кирпичной постройки. В последней декаде июня (1939) в колониях были старые самки с цветистым поношенным мехом, оттянутыми сосками и голыми полями вокруг сосков и молодняк, только что подняв- шийся на крыло. В середине июля линька ещё не начиналась 
° рй ° ~4 1 1 1 1 \ 1 1 ! ° ев ° Н ° Н б Ф М 1 1 1 1 р ° 1 ° ь CL О О С3 Ъ Ъ ° . ° р~ / / О4 М / l / / / / / / / / / / / / I / а / ..' / / / / / / / / / / I I I I I I О ° tel ° 4 Фм Ф С4 Щ Ю О ° М ° Н Фч Ю С4 Щ Ю О ° Н ° е4 Фм CD С4 Ж <D ° ° Ф С4 Я С3 о Ы Ы Ы Ф Ы С5 С4 еу О С4 П С5 С4 
HH у молодняка, покрытого тусклым ювенальным мехом, ни у старых. Вылет на вечернюю кормёжку происходит поздно, уже при переходе густых сумерек в полуночную темь, гораздо позднее вылета прочих видов нетопырей. Молодняк вылетал раньше взрос- лых, но и то гораздо позднее, чем карлики. Молодняк кормился во дворах Барды и над привокзальной площадью в Евлахе, срав- нительно медленно описывая в воздухе правильные круги и не производя характерных для нетопырей бросков в стороны. Так же спокойно летал один взрослый зверёк над низкими, увитыми виноградом постройками в одном из дворов Кубы, хотя в Барде взрослых средиземноморских нетопырей, охотящихся во дворах, приходилось наблюдать очень редко. Обычно зверёк, вылетев- ший из убежища, по отвесной линии опускался почти до самой земли, быстро пересекал двор, так же быстро поднимался у бли- жайшего забора и скрывался за ним. Молодые зверьки в течение ночи многократно возвращались в убежища и вновь вылетали, а взрослые охотились, видимо, всю ночь. Во время дождя зверьки не покидали своих убежищ. Меня удивляла исключительная осторожность средиземно- морских нетопырей. Под отверстие, из которого должны были вылетать зверьки, в один тёплый безветренный вечер я подста- вил сачок (таким способом мы добывали бесконечное множество карликов). На этой охоте я, не двигаясь и не произнося ни одного слова, простоял на окне затемнённой комнаты 80 мин.; в сачок смотрел через стекло верхнего отдела рамы, так что зверьки не могли чувствовать даже моего дыхания; сачок был довольно грязный и не мог бросаться в глаза своей белизной. Однако, несмотря на все это, после свободного вылета первого за 41 мин. из убежища вылетело только 4 детёныша через 8 — 18 мин. один после другого, и лишь через 76 мин. после вылета первого моло- дого зверька выскочила и попалась в сачок старая самка, а два или три зверька так и не покинули своего укрытия. В не менее яркой форме осторожность проявляется и в молчаливости этих зверьков. Я жил в комнате, над постоянно открытым окном которой обитали средиземно-морские нетопыри, но крайне редко прихо- дилось слышать (<гневный вереск» одного или двух зверьков, повздоривших между собой. Летают они тоже молча. Вторая характерная особенность взрослых нетопырей этого вида — стремительность и внезапность движений. Сидит старая самка в одном углу клетки, угрожающе приоткрыв рот и по- водя приподнятым носом, затем издает короткий тревожный звук и в тот же момент оказывается в противоположном углу клетки; глаз не может уловить её стремительного броска. Летают взрослые зверьки заметно быстрее и лучше, чем карлики, хотя молодые менее проворны как в воздухе, так и на твёрдом суб- страте, чем они, весьма похожи на нетопырей-карликов. 
5. Еожановидный нетопырь. УеярегОИо яатБ Bonaparte, 1837 (Синонимику см. в описании подвидов) Р а з м е р ы как у большинства других нетопырей или немного крупнее. Длина тела 42 — 55; хвоста 31 — 45; уха 11 — 13; козелка 4,5 — 6. Предплечье 31 — 40. Общая длина черепа 13 — 14,7; кондилобазальная длина 12,3 — 14,2; ску- ловая ширина 8,3 — 9,6; межглазничный промежуток 3,4— 4,3; ширина черепа 7,2 — 8,2; ширина мозговой капсулы 6,6 — 7,7; длина верхнего ряда зубов 4,3 — 5,2; ширина между внёшними сторонами верхних клыков 4,3 — 5; высота черепа 6,2 — 6,4. Самцы несколько .1' мельче самок. %11' Ъ О к р а с к а различного по высоте и густоте меха ф' .,: ..„,-; варьирует в очень широких ~-~ г пределах. йощий тон верх- ней стороны тела от блед- ного желтовато-белёсого до 1 ° ° Ф очень темного золотисто- бурого. Нижняя сторона- ° ~ '1~!у,' с' от чисто белой до тёмной серо-коричневатой или па- лево-бурой. Основания всех топыря (Zesper<i]io savii). невых до чёрных. Перепонки от серовато-палевых до тем- нобурых; уши немного темней перепонок. Наряду с очень резко выраженной географической изменчивостью окраски, сезонная измэнчивость весьма незначительна. Молодые окрашены светлее взрослых. У х о относительно короткое и широкое; внутренний край его почти прямой; вершина слегка округлена. Козелок короткий и широкий (особенно в средней части); косо срезанная вершина его нередко отклонена вперёд. Крылья довольно широкие. Четвёртая мэтакарпальная кость равна трэтьей и рьвна или немного (на 0,5 — 1,5 мм) длиннее пятой. Кэнёц хвоста примэрно на 4 мм выступает за край меж- бедрэнной перепонки (фиг. 114 А). Эпиблема слабо раз~ита и обычно не имэет поперечной перегородки. Р е n i s неоольшой и, что крайне характерно для этого вида,— Г-образно изогнутый (фиг. 113 D, d); основное, короткое колено его относительно тонкое и гладкое; на месте перегиоа над внут- ренним хрящэвым утолщением образуется нечто вроде колпачка; более длинное и утолщенное концевое колено покрыто неодинако- выми по длине волосами; на дорзальной поверхности из относи- тельно длинных волос образуется своеобразный пучок. Внутри 362 
длинного концевого колена находится слегка изогнутая внутрь penis, её шероховатое основание прочно укреплено на хря- щевом узле перегиба, а плоский конец расширен в виде лопатки с округлённым краем (фиг. 53 Б); длина косточки около 2,5 мм. Нёбных складок 7; 1-я — цельная и прямая; 2-я- цельная с прогибом в середине; 3 — 6-я разомкнуты в средних частях; 7-я в виде тупого (почти развёрнутого) угла, обра- щённого вершиной к затылочной части. Ч е р е п как по размерам, так и по общему виду подвержен очень широкой изменчивости. На фиг. 72 В и 72 Г изображены черепа двух взрослых зверьков, добытых летом 1940 г. в с. Краски- но (в южном Приморье). Такие крайности соединены множеством переходов. Мозговая капсула то высокая, как у примитивных нетопырей, то плоская, как у кожанов; в связи с этим верхняя линия профиля то изогнута в области переносья, то почти прямая на всем протяжэнии. Горизонтальный височный гребень то едва выраженный, как у настоящих нетопырай, то мощно развит, как у двухцветных кожанов; ширина черапа в последнем случае значительно превосходит ширину мозговой капсулы. Характерно, что почти у всех зверьков этого вида на ооках крыши носового отдела имен)тся ямки, почти такие же, как у двухцветных кожа- нов, и гораздо сильнее выраженные, чем у восгочного и среди- земноморского нетопырей. Вдоль почти всей носовой области тянется глубокая впадина. Единственная вершина довольно крупного внешнего верхнего резца немного не достигает добавоч- ной вершины внутреннего резца (фиг. 114, D). Верхний Pmp всегда сомкнут с клыком. Малый верхний предкоренной зуб (Pm1) у некоторых особей сравнительно хорошо развит и распо- ложен между основаниями коронок Pmp и клыка почти на сред- ней линии зубного ряда (фиг. 82 Е); у других этот зуб очень мел- кий, видимый лишь под лупой; на неочищенных черепах он зача- стую покрыт тканями мягкого нёба. У некоторых зверьков Pm1 имеется только на одной стороне, а на другой не развит. Нако- нец, у многих особей этого зуба нет. На фиг. 82 Е изображены зубные ряды трёх кожановидных нетопырей, добытых мной летом 1940 г. в одном месте (в с. Краскино, в южн. Приморье). Задний коренной зуб (mз) не сжатый; третья комиссура нормальная, равная по длине первой и почти вдвое превосходящая вторую (как у всех нетопырей). Конец коракоидного отростка лопатки, как у настоящих нетопырей, представлен почти одной большой меди- альной ветвью, а лятеральная ветвь его не развита. До 1940 г. в систематической литературе по рукокрылым Восточного полушария фигурировало несколько «видов», отно- сившихся к разным «родам». Мы имеем в виду «Pipistrellus savii» (=Vesperugo maurus Blas), широко распространённый в средизем- номорских странах, передней и южной Азии; «Vesperugo (Eptesi- cus, Amblyotus) caucasicus Sat.» с «подвидом» «Е. с. palles- 
cens», «Еptesicus a>ashanicus», «Amblyotus tauricus» и «А. че1ох». «Р. savii» отличали от последних по характерному для нетопырей наличию верхнего малого предкоренного зуба, остальные разли- чались между собой по конфигурации черепа и окраске меха: все последние формы относились к очень редким и были описаны по одному — двум экземплярам. В 1940 г. на Дальнем Востоке в сел. Краскино, Зарубина, Славянке, расположенных вдоль западного берега Амурского залива, я собрал большую серию нетопырей, одинаковых по внешнему виду, с одинаковым Г-образным половым органом у самцов, слабо развитой эпиблемой, с концом хвоста, далеко выступающим из межбедренной перепонки, с одинаковой золо- тисто-бурой окраской спины, но с весьма различными по величине и конфигурации черепами и с разным количеством зубов, что использовалось ранее в качестве «родовых признаков». Разная степень развития Рт1 и наличие у отдельных особей этого зуба лишь с одной стороны с предельной отчетливостью показали несостоятельность отделения настоящих нетопырей Сави от выше- перечисленных «кожанков». Признаки всех 5 упомянутых «видов» не выходили за рамки обширной индивидуальной изменчивости особей одного вида, взятого даже из одной колонии. Более того, изучение собранной серии показало, что кожано- видный нетопырь, как я предложил его назвать (см. 1944: i00), с удивительной полнотой совмещает в себе основную массу при- знаков, которыми ранее характеризовались многие «роды», как Pipislrellus, ~а, С lischropus, Scotozous, Eptesicus, Amblyotus, Vespertilio и др., указав тем самым на невозможность разделения этих «родов» и на их теснейшую филогенетическую взаимосвязь. Кожановидный нетопырь оказался замечательным центральным видом ооширной и лишь в крайних выражениях разнородной группы — линиеевского рода Vesper tilio Р а с п р о с т р а н е н и е охватывает Западную Европу (южн. Германию, Францию, Испанию, Швейцарию, Италию), Крым (Кекенеиз, Карадаг, Алупка), Кавказ (Кавказский запо- ведник, Тбилиси, Теок-Тепе) и огромную территорию Азии на юг до Индии (Деккан), на восток до побережья Формозского пролива (Амой) и Японского моря. В Средней Азии кожановидного нето- пыря добывали в дол. Чандыра и в Кара-Кала (юго-зап. Турк- мения), на мысе Чеграй (сев. чинк Усть-Урта), в ущелье Тамер- лана (в горах Куги-Танг) и на Памире (без более точного обозна- чения). Далее в нескольких пунктах Центральной Азии: в урочище Тахта-хон и в ущелье р. Мольджа, на сев. склоне хр. Русского (Кашгария), в двух пунктах юго-зап. Монголии, в ущелье Хотын- Гол, близ Дынь-юань-ина на зап. склоне Алашанского хребта, в сев. Алешане на границе с землей Уротов и, наконец, в К)жно- Уссурийском крае (сел. Краскино, Зарубина, Славянка, Влади- восток, Лесозаводск, ст. Ружино, Орловка, Ареадное, Ново- кисловская); см. карту XVI. 364 
'д к о л о г и я. Столь широкое распространение уже само ао себе указывает, что кожановидный нетопырь приспособлен к жизни в весьма различных условиях. И этим он, кстати ска- зать, как бы объединяет характерные экологические черты настоя- 1цих нетопырей и кожанов. Н средиземиоморских странах, в Сред- Heii и Восточной Азии он живёт в одинаковых с нетопырями усло- виях, а в Центральной Азии, где настоящих нетопырей нет, оо добывался вместе с северным кожанком, кожаном Огнёва и позд- ними кожана ми. Некоторые материалы по образу жизни этого вида мне уда- ;~ось собрать летом 1940 г. в юхсном Приморье. )1ервую колонию кожановидных нетопырей я нашел в сел. Славянке 11. VI»a чердаке большого одноэтажного кирпичного дома под железной ~Ниг. ~~0. ~iожановидный петоиырь (Qesperti1io savii). крышей. Около 50 зверьков образовали там два скопления: одно в щелях трёхгранного стыка угловых стропил и конька, другое— в щели между бревном и дымоходом. С 15. VII по 7. VIII и в первых числах сентяоря в с. Нраскино найдено десятка полтора обитаемых убежищ. Зверьки там жили тоже на чердаках кирпичных домов под железными крышами, в щелях между дымоходом и отогнутыми кверху частями листов кровельного железа или в стыках деревянного остова крыши. В одном случае колония численностью около 20 особей помеща- лась в узком просвете между верхом декоративной четырех- скатной каменной стойки над углом дома и одетой на неё такой же четырёхскатной покрышкой из листового железа. Во всех без исключения летних колониях были только взрослые самки и молодняк. Взрослые самцы жили где-то отдельно. Одного 365 
из них я нашел ЗХ1П около сел. Зарубино, в вертикальной щели под нависающим гранитным карнизом на берегу моря. Кроме добытого зверька, там больше летучих мышей не было. Под щелью валялось лишь несколько крупинок помёта, что указывало на пребывание зверька здесь не более одних суток. Другие самцы живут летом, может быть, в таких же необычных убежищах, а к началу сентября они присоединяются к колониям самок или по- селяются на тех же чердаках, где живут одиночные ожиревшие самки. Если в июле и августе среди многих десятков добытых на чердаках взрослых самок не было ни одного взрослого самца, то в начале сентября из 51 взрослого нетопыря было 12 самцов. Одна колония находилась на чердаке, где жило много больших двухцветных кожанов, но располагались они там в разных углах. Летом в колониях самок с молодняком насчитывалось от 15 — 20 до 50 — 70 особей. Как и большинство других видов, они вели себя шумно, часто пищали и этим выдавали местонахождение своего укрытия. По вечерам, через 20 — 25 мин. после заката солнца и через 1 — 2 мин. после вылета первых вссточных и двухцветных ко- жанов, они дружно покидали свои убежища, и взрослые зверьки вместе с двухцветными кожанами над крышами домов и кронами высоких деревьев тянули в одну сторону; в июле — в сторону обширного заболоченного луга, отделявшего Краскино от мелко- водной бухты, а в первых числах августа — в долину реки Янчихэ, окаймлённую невысокими сопками. Недостаточно окрепший молод- няк в зто время кормился поблизости от убежищ: над площадями, между казармами, около стен двухэтажных домов и рядой невы- соких деревьев, часто возвращаясь в укрытия и после передышки вновь вылетая. Кормёжка заканчивалась на рассвете; последние зверьки прятались в дневные убежища минут за 45 до восхода солн- ца. Шумное поведение, дружный вылет, яркаа вечерняя тяга на ме- сто охоты и кормежка молодняка прямо перед окнами домов вну- три селения — создавали впечатление, что почти всё Краскино заселено большим количеством нетопырей. Однако в начале сентября картина существенно изменилась. Колонии распались. Сильно ожиревшие на богатых летних кор- мах зверьки стали селиться порознь. Если на одном чердаке удавалось находить двух или трех, то сидели они в разных щелях. Не беспокоя друг друга, они совсем не пищали и уже не выдавали своих укрытий. На кормёжку стали вылетать в разкое время, а в прохладную погоду совсем не покидали своих убежищ. Вечер- ней тяги не стало. Молодые как по внешности, так и по образу жизни полностью уподобились взрослым. В силу таких перемен обычный вид стал таким редким видом, как он известен натура- листам, которым никогда и нигде не удавалось находить и добывать его в большом количестве. Двух жирных осенних зверьков я захватил с собой в Москву. Держал их (в лабораториях и в поезде) при высокой (комнатной) температуре. От всякого корма они упорно отказывались. На ЗО 366 
день неволи (без корма, в тепле) они свободно летали по комнате. Один зверёк прожил в таких условиях без пищи 42 дня! Дру- гце виды летучих мышей такого срока никогда не выдерживали. Ожиревшие осенние нетопыри мало подвижны и добродушны, хотя в летнее время они не отличались особенной вялостью. Днев- ной сон их был весьма чутким. Когда я появлялся в убежище, многие зверьки поспешно покидали укром~'ые щели и сначала летали по чердаку, а затем покидали его и при ярком солнечном свете перелетали на чердаки соседних домов. Детёныши родятся в первой половине июля, причём появление их растягивается на довольно большой срок. Среди добытых 11 июля в Славянке было 22 взрослых самки (14 беременных, 4 — с голыми и слепыми детёнышами и 4 без детёнышей, но с от- тянутыми сосками, хорошо развитыми молочными железами) и 3 детёныша, уже зрячих, покрытых светлозолотистым мехом и сидевших отдельно от своих родителей. 15ХП из 12 самок, до- бытых в Краскино, было 9 беременных и 3 с детёнышами. 28ХП беременных самок, слепых и голых детёнышей уже не было; но из подросшего молодняка лишь около половины поднялось на крыло и перешло к самостоятельной жизни. Весьма любопытно, что из большого количества беременных самок в условиях неволи ни в одном случае не было нормальных родов; у многих вышедшие из утробы детёныши оставались укреплёнными на пуповине (самка ее не перегрызала); некоторые самки в момент родов погибли с детёнышами, лишь наполовину вышедшими из открытой матки. В отличие от других летучих мышей, детёныши кожановидных нетопырей, родившиеся в при- роде, в условиях неволи погибали быстрее взрослых. У подавляю- щего большинства самок развивалось по два эмбриона, лишь у некоторых — по одному; яловых мы не встречали. В начале сентября многие взрослые зверьки били уже пол- ностью покрыты новым густым, шелковисто-блестящим мехом, а у молодых 6.1Х на всём теле ювенальный мех был вместе с про- бивающимися новыми волосами. Эктопарг~~итов, на большинстве добытых мной кожановидных нетопырей, не было. Так, 28ХП из 17 зверьков паразиты обнару- жены только на трёх, причём у каждого было только по одной блохе и на двух — по нескольку личинок, видимо, краснотелок (Trombidiidae). Из 52 нетопырей, тщательно осмотренных 5 и 6. !Х, паразиты были только на 14, из них блохи — на 4 (на 3 — по одной и на одной — 3), у 3 — на ушах и перепонках личинки, похожие на краснотелок (скоплениями по 10 — 12 шт. на зверьке), на пере- понках пяти — единичные клещи рода Spinturnix и у двух— клещи (видимо, Ixodidae) на теле. Из 25 зверьков, добытых в Сла- вянке, клещи (Spinturnix?) были только у одной, хотя блохи (в числе не более 4 — 5) наблюдались у большинства зверьков. Все блохи, собранные с кожановидных нетопырей в Краскино и Сла- вянке, по определению И. Г. Иофф, оказались относящимися к 367 
одному виду — Ischnopsyllus conrans Jord. et. Rotslr, описанному по двум экземплярам из Пекина с «Vespertilio planeyi»» п]~уде- лах СССР ранее не встречавшемуся. Кожановидных нетопыре~', распространённых от до Владивостока, за исключением, может быть, только Индии и К)жного Китая, можно разделить на 3 недостаточно отчётливо различающиеся географические расы: две. из них представлены в фауне СССР. 5a. >esygrtilip savii savii Qonayarte, 1837 Vesper ti lio savii Bonaparte G. Ь., Iconographia della Fauna Italica, 1837: ХХ (Pisa, Италия); 131asius 1853: 35 (Vesperugo maurus); Miller, 1912: 22 (Pipistrellus savii Bon.). А. Кузякин, 1944:100 — 101 (Vespertilio savii savii Bon.) Предплечье короткое — 31 — ЗЗ мм. Окраска меха (судя по не- большому числу долго хранившихся в алкоголе зверько~ из Ита- лии) довольно тёмная коричневато-бурая с длинными золотисто- блестящими вершинами волос, покрывающих верхнюю сторону тела (чем эта форма напоминает северных кожанков); нижняя сто- рона буровато-серая. У всех особей есть .верхний малый предко- ренной зуб. Р а с п р о с т р а н е н и е. Западно-европейская часть ареала вида. ЬЬ. Vespertilio savii caucasicus Satunin, 1901 Vesperugo (Vesperus) caucasicus Satunin К., 7oolog. Anzeiger, XXIV, М 649, 1901: 462 ('Гбилиси); 1915: 43 — 44 (Vespertilio caucasicus). Н. А. Бобринской, 1918: 13 — 16 (Eptesicus tamerlani); 1926: 97 — 98 (Eptesicus caucasicus ра11езсенз). С. И. Огнёв, 1927: 152 — 154 и 1928: 557— 563 (Amblyotus с. caucasicus, А. с. pallescens, А. tauricus). A. Кузякин, 1944: 101 (V. savii caucasicus Sat.) Предплечье ЗЗ — 37 мм. Окраска меха светлая. Общий тон верхней стороны тела варьирует от серовато-песчаной до бледной желтовато-белёсой; нижняя сторона от серо-белёсой до чисто бе- лой. Зверьки из Кашгарии окрашены, видимо, несклько свет- лее крымских, кавказских и средне-азиатских. Верхнего малого предкоренного зуба, видимо, во всех случаях нет. Р а с п р о с т р а н е н и е: Крым, Кавказ, Средняя Азия и западная половина Центральной Азии. Sc. Vespertilip savii аlashanicus Bobrinskoy, 1926 Eptesicus alashanicus Бобрнцской Н. А., Докл. Акад. наук, 1926: 98 (XoTsIH-гол, Дынь-юань-ин, Алашань); 1929: 228 — 229. С. И. Огнёв, 1927: 154 н 1928: 562 — 563 (Amblyotus ~е1ох). А. Кузякин, 1944: 101 (V. savii alashanicus ВоЬг.) По р а з м е р а м предплечья сходен с предыдущей формой или немного крупнее. Длина предплечья у взрослых самцов 3>,5 — 37; у взрослых самок 30 — 40 мм. 368 
О'к р а с к а меха очень тёмная коричневато-бурая с золоти- стым крапом на верхней стороне и палево-бурая — на нижней. У зверьков с Алашанского хребта нихсняя сторона тела окра- шена немного светлее, чем у дальневосточных. Верхний малый предкоренной зуб у части особей есть, у дру- гой части его нет. Распространение. От Алашаня до южного При- морья. Изложенные выше наблюдения по образу жизни относятся исключительно к этой расе. 6. Северный иожанои. уеярегИИо пйяяопИ Keyser) ing et B)nsius,1839 (Сипопимииу см. в описании подвидов) Р а з м е р ы средние. Длина тела 50 — 60; хвоста 39 — 47; уха 12 — 15; козелка 5 — 6. Предплечье 38 — 43. Общая длина черепа 14,9 — 16,2; кондилобазальная длина 14,6 — 15,8; скуло- вая ширина 9,5 — 10,5; межглазничный промежуток 4,1 — 4,6; высота черепа 6,4 — 7; ширина мозговой капсулы 7,7 — 8,2; длина верхнего ряда зубов 5,4 — 6; ширина между внешними сторонами верхних клыков 4,6 — 5,2 мм. О к р а с Ic а довольно густого и высокого, но ие столь ровного, как у нетопырей, меха двух типов, описанных ниже в диагнозах географических рас этого вида. V хо и козелок по относительным размерам и общей конфи- гурации сущоствонио не отличаются от таковых у нетопырей. Четвёртая метакарпальная костьна 1 — 2мм коро- че третьей и на 1 — 2 мм длиннее пятой. Вдоль шпоры тянется низкая, слабо развитая эпиолемообразная лопасть, у большинства особей лишенная поперечной перегородки. Конец хвоста на 4 — 5 мм выступает из межбедренной перепонки. Р е n i s короткий (5 — 6 мм), свободно висячий, сильно расши- ренный в средней и предвершинной части и дорзовентрально уплощёный. Os penis отсутствует. У самок одна пара сосков. Нёбных складок 7. Ч е р е п по общей конфигурации значительно варьирует, однако, для всех особей характерна массивность носового отдела, слабо сужениого в передней части (фиг. 122 А, В). Ширина мехсду внешними сторонами верхних клыков на 0,4 — 0,8 мм превышает ширину межглазничного промежутка. Края носовой крыши по- степенно переходят в боковые стенки отдела. Вырез носового от- верстия узкий и неглубокий: от вершины его к межглазничному промежутку тянется слабо выраженное продольное вдавление. Боковые ямки на крыше носового отдела едва намечены. Мозго- вая капсула у европейско-сибирской формы довольно высокая, а у центрально-азиатской уплощона. Вершина сравнительно Летучие мыши 
крупного резца почти достигает уровня добавочной вершины внутреннего резца (фиг. 114 G). Рт' нет; рт раза в полтора- два уступает по величине смежному с ним ртр. Задний коренной (II1~) не сплющен; третья комиссура его по длине почти не усту- пает первой комиссуре (фиг. 114 F). Р а с п р о с т р а н е н и е этого вида обширно и своеобразно (см. карту XV>I). От Норвегии он идёт на восток до тихоокеан- ского побережья. На север в западной части материка заходит за полярный круг (Плеске указывает на 03. Имандру и Эноре на Кольском полуострове), куда другие виды летучих мышей не про- никают. В Сибири северная граница опускается примерно до 60' с. ш. В европейской части Союза летняя южная граница «сплош- ного» распространения проходит значительно севернее Москов- ской и Горьковской областей. В Смоленске и на средней Волге его изредка добывали только в осенний период, но в г. Полтаве, в окрестностях ст. Головач, Полтавской обл. (по М. Гаври- ленко, 1946) и в Ленкорани его добывали в конце июля. В Зап. Европе он летом живёт только в Скандинавии, а зимой встречен в пещерах Швейцарии. В пустынях сев. Казахстана и Средней Азии он не встречается, но широко расселён по центрально-ази- атским пустыням, где представлен особой формой. Э к о л о г и я. Сведения по образу жизни этого вида весьма отрывочны. Для дневного отдыха летом он избирает чердаки по- строек, видимо, предпочитая их другим видам убежищ, хотя в Монголии, встречаясь в местах, удалённых от человеческого жилья, он поселяется в щелях и трещинах скал. По С. И. Огнёву (1928: 555), на добычу северный кожанок вылетает вскоре после захода солнца; кормится у лесных опушек в редком лесу, часто вблизи от домов и по улицам деревень и посёлков. Полёт его быстрый и ловкий с уверенными взмахами крыльев и частыми бросками за летящей добычей. Холод северный кожанок, видимо, легко пере- носит. Так, А. Н. Формозов в одном из горных ущелий (в Монголии) наблюдал летающих зверьков этого вида только в полуденные часы, так как ночью там было холодно и насекомые не появлялись. Шренк наблюдал кожанка на Аргуни (притоке Амура) когда температура воздуха была так низка, что у берегов обра- зовались ледяные припаи. Самки родят по два детёныша. На зиму северный кожанок забирается в пещеры, где t' воз- духа не опускается нихсе 0'. В небольшом количестве он зимует, например, в песчаниковых пещерах около ст. Саблино (под Ленинградом). Зверьки там висят невысоко на стенках, прицепив- шись по одной или по две особи вместе. Если подходящих пещер поблизости нет, то кожанки, видимо, совершают перелёты на юг. В Западной Европе зимующих находили в пещерах Швейцарии, тогда как летом он не встречается южнее северных берегов Бал- тики. Наличие дальних перелётов у этого вида ещё в прошлом столетии было отмечено Блазиусом, который писал, что «... в се- 370 
° г ° ~ O М О О ° М ° Ф O О I ° М Cl О ° р 4 ° е4 О> Фч CD С4 tO Ф 
верной части занимаемой им области весною и в первую половину лета его нигде не видно, в чём мои собственные наблюдения со- вершенно сходятся с показаниями местных жителей». Появляется он в этих широтах «только в августе, вместе с наступлением долгих тёмных ночей». «Повидимому, — пишет далее Блазиус, — пребыванию на се- вере летучих мышей в более раннее время года препятствуют светлые, как день («белые»), июньские и июльские ночи, а потому эти животные переселяются к северной границе своего распростра- нения только во второй половине лета, уже после того, как под- растут молодые. Ясно, что при этом они перелетают пространство в десять широтных градусов...» Было бы крайне интересно про- верить и дополнить зти наблюдения и предположения Блазиуса. ба. Vespertilio nilssonii nilssonii Keyserling et Blasius, 1839 (Vespertilio) nilssonii Keyserling А. инй Blasius I., AViegmann's Archiv fiir Naturg., 1839: 316 (Швеция). Nilsson, 1938: 19 (V. borealis, не Ч. borea- lis Miller, 1776). G. S. Miller 1907: 09, 191: (Е. nilssonii). С. И. Огнёв 1928: 550 — 556 (Amblyotus nilssonii Keys. et Blas.). А. Кузякип, 1944: 101 (Vespertilio nilssonii Keys. et Blas.) О к р а с к а очень тёмная. Общий тон верхней стороны тела тёмный, буро- или коричнево-золотистый с ярким металлическим блеском. Нижняя сторона коричнево- или палево-буроватая иногда с примесью свинцово-бурых тонов. Основания всех волос шоколадно-бурые. Уши и перепонки почти чёрные. Ч е р е п со вздутой (слабо уплощённой) мозговой капсулой и приподня ым кверху кончиком носового отдела (фиг. 122 A). Р а с п р о с т р а н е н и е. Вся европейская и сибирс .'ая часть ареала на юг до Швейцарии (зимой), юго-восточного Закав- казья, сев. Монголии и Манчжурии. 6b. Vespertilio nilssonii gobiensis Bobrinskoy, 1926 Eptesicus nilssonii gobiensis. Бобринской Н. А., Доклады Акад. наук СССР, А, 1926: 96 (Бурхастей-Тала, вост. оконечность Гобийского Алтая, тип в колл. ЗИН АН); там же, стр. 97 (Ept. n. centrasiaticus и Ept. n. kashga- ricus); Bobrinskoy, 1929: 232; С. И. Огнев, 1928: 556 — 557. А. Кузякин, 1944: 101 (Vespertilio nilssonii gobiensis Bohr.) О к р а с к а значительно светлее, чем у предыдущей формы. Общий тон верхней стороны тела варьирует от палево-буроватого до песчано-желтого. Нижняя сторона от грязнобелёсой до чисто белой. Основания всех волос чёрно-бурые с коричневатым оттен- ком или палево-серые. Уши и перепонки тёмнобурые или серые. Ч е р е п в отличие от предыдущей формы имеет более упло- щённую мозговую капсулу и не столь отчётливо приподнятый конец носового отдела. Р а <.' п р о с т р а н е н и е. Вся центрально-азиатская часть ареала вида. 372 
7. Еожанои Бобринсиого. УоярегИИо bobrinskiiКихуаЫп, 193Ь Eptesicus bobrinskii Кузякип А. П., Бюлл. Моск. оба~.' исп. природы, т. XLIV (7 — 8), 1935: 435 — 438 (колод. Тюлек в Аральских Кара-Кумах, 65 км к вост. от г. Аральское море; тип в колл. Моск. зоол. музея); 1944: 101 — 102 Р а з м е р ы мельче, чем у северного кожанка. Длина тела 48 — 54; хвоста 36 — 42; уха 12 — 13,5; козелка 5,5 — 5,8. Пред- плечье 34,5 — 36,5; общая длина черепа 14,8 — 15,1; кондило- базальная длина 14,2 — 14,9; скуловая ширина 9,6 — 10,2; меж- глазничный промежуток 4 — 4,4; высота черепа 5,4 — 6; ширина мозговой капсулы 7,5 — 8,2; длина верхнего ряда зубов 5,2 — 5,4; ширина гоз~гит 4 — 4,6 мл~; вес взрослой самки из-под Иргиза 8 г. О к р а с к а густого меха, высота которого на спине достигает 8 — 10 мм, светлая. Общий тон спинной стороны оливково-желтый; нижняя сторона белёсая. Основания всех волос тёмно-буроватые с различно развитой примесью палевого оттенка. Перепонки се- ровато- или палево —; уши немного темней перепонок. У х о, в отличие от предыдущего вида, сужена и вытянуто в вершинной части. Козелок слабо расширен в среднем отделе; округлённая вершина его направлена вверх или слегка откло- нена вперёд. К р ы л ь я очень маленькие, узкие у основания и заострён- ные в кистевой части. Третья метакарпальная кость на 1 мм длин- нее пятой; четвёртая — средней длины между ними. Эпиблема очень слабо развита. Конец хвоста на 5 — 6 мм выступает из меж- бедренной перепонки. Р е I11s очень короткий (4 — 5 мм), толстый у основания, сильно расширенный в средней и предконцовой части и дорзовонтрально уплощенний. Поверхность его почти голая. У самок одна пара сосков. Нёбных складок 7; 1-я и 2-я — цельные, со слабыми прогибами в середине; половинки 3 — 6-й складок крутоизогнуты и сближены, но не слиты; 7-я тоньше других, цельная и с замет- но изогнутыми половинками. Ч е р е п очень плоский. Конец носового отдела резко сужен (фиг. 122 С) и совсем не приподнят. Ширина между внешними сторонами клыков равна ширине меж~лазничного промежутка или превышает последнюю не более, чем на 0,2 мм. Плоская крыша носового отдела в задней части несет короткую продольную впа- дину; боковые ямки не развиты. ~широкая крыша мозговой кап- сулы представляет собою совершенно ровную площадку, лишенную каких бы то ни было впадин, гребней, выпуклостей и т. д. 13ершина слабо развитого ламбдоидального гребня совсем сглажена. Верх- няя линия профиля черепа совершенно прямая. По структуре зубов этот кожанок сходен с предыдущим видом. 373 
Р а с п р о с т р а н е н и е В настоящее время экземплярыко- жанка Бобринского известны из следующих мест (см. карту XVII): 1) Казалинск (самка, добытая С. П. Наумовым); 2) колодец Тюлек в 65 км к востоку от г. Аральска (2 самки его же сборов); 3) пески Малые Барсуки, к сев. от Аральского моря (3 самца, добыты Е. Лупповой); 4) пустыня Бет-пак-дала (Причуйская голодная степь, 2 экз. Селевин); 5) около 150 км к северу от г. Аральска; 6) близ г. Иргиза и 7) на тракте между Иргизом и р. Ульнаяк, Фиг. 121. Коптуры двух близких видов: А — северного кожанка (V. nilssonii) и Б — кожанка Бобринского (V. bobrinskii). км в 60к сев.-вост. от г. Иргиза (4экз.добытыв 1947г. А. Н. Фор- мозовым и В. И. Осмоловской). Кроме того, в коллекции Московского зоологического музея имеется шкурка и череп полувзрослого самца, добытого Б. Кор- неевым в окр. Фаскала (сев. Осетия), а в коллекции Зоологи- ческого института Академии наук хранится в спирту самка № 5081, совершенно не отличимая от всех остальных экземпля- ров этого вида, но снабженная этикеткой: «Якутск, Миддендорф». Непосредственное сравнение коллекционного материала пока- зало, что кожанок Бобринского от кожановидного нетопыря отличается резко, но морфологически близок к светлоокрашенным и плоскочерепным особям центрально-азиатских северных кожан- ков. Возник вопрос: не является ли V. bobrinskii лишь подвидом V. nilssonii. Для решения этого вопроса мы тщательно пере- смотрели 145 экземпляров северного кожанка из разных частей всего ареала, в том числе все известные в настоящее время сборы 374 
00 СЯ gy ~У 4Ф и О ° ь ° ь « Оа и ~Д) р ~:о и OQ ~ф [ и«ь CQ p сь и ь«ь ° ь ° ь спи и ° ь и (Ь СЯ«ь ° ь « Оа и С5 6.' Qi О Гч Ф '-М И g4 ° Ф С0 сб О О 375 (:ф 66" ф m ~йgq) р (И y$ ° ХФЩ vugg~ g~ Оо ~~ .х 8 -6+ . g~ ~;Од О 4~оСЧ „~ф° М gИО» ~,' оca",~а' НФОС~ ~,~~~"()р~ ~ЦВаФддМьСО '° cdм он он >н т',ф фН.guЮ1 !1 Д,дН а С~ ~" х"~„.~.3д од° с~ < М"Ocn @ @~ Ч'й чй '« I 000~ Ф ОС М ~ ап~ Фg ф ,аЙ . О ~ .ИИ Хо 00 С4 С~~ Ф ChCh Я О ч-а о о~ Ва Ф ~о~н о Ф ~~~И 0»о g СЧ 00~ 3С дД !~С~ Р», Й~.~~ фе~ . ~а~~Я.оОн„,~оЯя «щ~О+>4Р;3„см "'' '~~~о ~ф и с~ ф ° Ф а5 Ц Ф а. а5 2г' »4 Ц Ф ф Щ ~с ~~> О О рз М Ф~ О Qi й Cg С4 Я Ф Б й' Ф ф д~ й а О ~ъ ~ М ~ о х v ф Я Ма~Ци~~ Фф ф'~ йФС0gи~. с5Йф ОО~С4~О О@С~Ы Оэ Ю ° ь ц~ р 00« ° \ ° ь3Г~ OQ ~У OQ ~У ~О OQ СЧ и~ «ь Ю «ь ~4 ~1~ СЯ OQ «ь « « Ф ~О г- OQ С~P Ю ° ь ° ь ~Р о~ р М Ц ~з Х Ol О О 3 Ж Ф Ф Ф ° ь ° \ 3Г~ Я:) СО СЧ ~Л «ь ° ь И~ cQ сО 3г>Юь «~О LQФЪ ~ф Е~) Щ 
из пределов Центральной Азии, типы всех форм (кроме номиналь- ной) и 15 экземпляров хорошо сохранившихся, остатков из поздне- четвертичных отложений нижнеудинских пещер. 10 экземпляров V. bobrinskii показали вполне чёткие и устойчивые отличия от всей перечисленной серии. Из наружных признаков бросаются в глаза небольшие размеры крыльев (особенно предплечья), а череп, кроме крайней уплощённости, отличается сильно сужен- ным к концу носовым отделом (см. табл. 10). 3 к о л о г и я этого крайне редкого .вида совсем не изучена. По словам С. П. Наумова (личн. сообщ.). кожанки держатся в ста- рых казахских гробницах. В Малых Барсуках три зверька были пойманы Е. Лупповой в жилых помещениях, куда они залетали через открытые окна на свет. Летом 1947 г. сотрудниками экспе- диции Географического института Академии наук СССР, возглав- ляемой А. Н. Формозовым, большие колонии кожанков Бобрин- ского найдены в щелях разваленных казахских построек в нескольких перечисленных выше местах около Иргиза. Во всех колониях были только беременные самки. 8. Восточный ножвн. УеярегО,Ио superans Thomas, 1898 Vespertilio murinus superans Thomas, 0~ Proceed of the Zoolog. Society of London, 1898: 770 — 771 (Sc-sa-lin. Isch ng, Iang-tse-Kiang, Вост. Китай). А. Кузякин, 1944: 102 (V. superans) Р а з м е р ы относительно крупные. Длина тела 67 — 73; хвоста 41 — 49; уха 15,5 — 17; козелка 6 — 8. Предплечье 47 — 54; Общая длина черепа 17 — 18; кондилобазальная длина 16,7 — 18; скуловая ширина 11,2 — 11,9; межглазничный промежуток 4,5 — 5; ширина черепа 10 — 11,4; ширина мозговой капсулы 8,5 — 9; длина верхнего ряда зубов 6,3 — 6,7; высота черепа 7,5 — 8; ширина между внешними сторонами верхних клыков 5,8 — 6,5 мм. О к р а с к а низкого, ровного, слегка волнистого (на спине) меха подвержена резкой сезонной изменчивости. Основания и средние части волос свежего осеннего меха (в конце августа— сентябре) на верхней стороне тела коричневато-чёрные, а короткие вершинки — чисто белые; общий тон спины — серебристо-чёр- ный. Основания волос, покрывающих среднюю и приплечевую часть нижней стороны тела, палево-бурые различной интенсивно- сти; вершинки белёсые; они длиннее светлых вершинок спинных волос, поэтому почти полностью прикрывают темные основания и не создают столь характерной для окраски спины двухцветных кожанов мелкой серебристой ряби. Короткие волосы, покрываю- щие горло, — одноцветно-светлые, двухцветные (с тёмными или, наоборот, очень светлыми основаниями и светлыми вершинками) или трёхцветные (с белёсыми основаниями, тёмными срединными поясками и светлыми вершинками). Узкую полосу на теле у осно- вания перепонок, особенно межбедренной (с нижней же стороны), покрывают одноцветные белёсые волосы; у некоторых особей эта 376 
полоска едва выражена. Основания и средние части спинных во- лос поношенного летнего меха (в июне — августе) варьируют от шоколадно-коричневых до палево-рыжих; вершинки — желто- вато-белёсые; общий тон — от серебристо-коричневого до сереб- ристо-рыжего; за счёт полного износа части светлых вершинок серебристая рябь на спине распределена неравномерно. Основания волос старого меха на брюхе и боках груди варьируют от коричне- вато-палевых до очень светлых желтовато-белёсых; вершинки волос горлового участка, одноцветные волосы у основания пере- понок и вершинки остальных волос белёсые с различно развитым желтоватым или палевым оттенком. Следовательно, в процессе изно- са(«выцветания») меха тёмнобурыеи коричневато-чёрныетона окрас- ки оснований волос заменяются. рыжеватыми и коричнево-палевыми тонами. Ювенальний мех близок к осеннему (чёрно-серебристому) меху взрослых. Короткий мех, покрывающий acro лицевую часть головы (лоб, щёки, подбородок), у всех зверьков одноцветный тём- ный (как основания спинных волос); эта тёмная маска весьма контрастно выделяется, так как сверху (между ушами) её окай- мляет серебристоокрашенный верх головы, а снизу — светлая окраска горла. Перепонки бурые; уши и голая кожа поверх- ности носа заметно темнее. У ш и умеренной величины; по толщине и конфигурации они занимают как бы промежуточное положение между относительно просто устроенным ухом кожанков и нетопырей, с одной стороны, и более сложной раковиной мелких вечерниц, — с другой. Козелок короткий, с вырезкой на нижней половине внешнего края; с рас- ширенной предвершинной частью и слегка отклонённым вперёд внутренним краем вершины. I1 р ы л ь я относительно широкие: третья метакарпальная кость приблизительно равна четвёртой и на 2 — 4 мм длиннее пятой. Эпиблема не очень широкая, но снабженная поперечной перего- родкой (у некоторых особей перегородка плохо заметна). Конец хвоста на 3 — 4 .им выступает за край межбедренной перепонки. Р е n i s длинный (около 10 мм), прямой, почти на всём протяже- нии одинакового диаметра. Поверхность его покрыта одинаковы- ми по длине короткими волосками. Os penis, вероятно, есть. У самки одна пара сосков. Нёбных складок обычно 8, реже 9; 1-я — цельная и прямая или слабо изогнутая в средней части; 2-я тоже цельная, всегда с прогибом; самая задняя образует угол, направленный вершиной к затылочной части; остальные разомкнуты посредине. У некоторых особей между 6-й и 7-й складками имеются укоро- ченные отрезки ещё одной складки, у большинства особей не развивающейся. Ч е р е п варьирует по конфигурации, но в общем широкий, особенно в носовом отделе (фиг. 122 D). Носовая вырезка очень широкая и глубокая. Боковые ямки на плоской крыше носовой области отчётливо выражены, а сагиттальной бороздки нет. Упло- 377 
,1 ~В ! Ю е ,1,HI '.-.'-.;- Я г,„„, Фиг. 122, Iåðåàà кожан — — -" - = °" В, b V. п. ~~ов и ~ож~?Ищод ~ z »o»> gobi e»is; Q, ' Vesper<>»>»lББоп11 118 Я, @ 7 murinus „~ ~ c~ V. bobrinsgii; g), g u m ssoøi; < — в~д сбсц~ ~ ' ' V. superans; ; а — е — вид сверху »8 
щенность черепа выражена в разной степени (фиг. 122); верхняя линия профиля прямая или несколько выпуклая в области лба. Сагиттального гребня, как у всех кожанков, нет; ламбдоидальный гребень хорошо развит, но особенно мощного развития достигают горизонтальные височные гребни, в силу чего «ширина черепа» значительно превосходит «ширину мозговой капсулы». Внутренний верхний резец трёхвершинный; добавочная вершина, выступающая на задней стороне коронки, хорошо развита и долго сохраняется, а добавочная вершинка, расположенная с внешней стороны зуоа, развита слабо и скоро стирается. На основании коронки малень- кого внешнего резца с внешней стороны выступает отчетливо выра- женный бугорок талона (как у двухцветного кожана, фиг. 114 Н). Верхнего Рт' нет; рт1 раза в два меньше смежного с ним ртр. Верхний задний коренной (тз) — как у всех предыдущих видов: третья комиссура по длине равна первой и раза в два длиннее второй. Восточный кожан хорошо отличается от кожанков и кожановид- ного нетопыря крупными размерами и сложной окраской меха у большинства особей. Однако часть особей по окраске поношенного меха не отли- чается, например, от центрально-азиатских северных кожан- ков, а по размерам — от кожанов Огнёва. Все прочие система- тические признаки в той или иной мере выражены у многих выше описанных видов. Для выделения двухцветного и восточ- ного кожанов в особый подрод, а тем более род, нет ни одного определённого и устойчивого признака. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Британском музее имеется 7 экземпляров восточного кожана из двух мест восточного и юго- восточного Китая (пров. Хубэй) и из с.-з. Фу-цзяня. В коллекции Зоологического института Академии наук СССР есть 3 взрослых самки из Ордоса (сборы Пржевальского, 1874 г.) и один взрос- лый экземпляр, добытый Быковым на ст. Козловская, в 160 км к югу от Хабаровска. Я в 1940г. нашел этих кожанов в с. Краскино (на зап. берегу Амурского залива) и в Ворошилове-Уссурийском. В том же 1940 г. С. Вишняков нашел одну взрослую самку в д. Ку- гелево, Ленинского района (в Биробиджане), наконец, в последние годы 4 зверька добыты В. Кучеруком в северо-восточной Мон- голии. Следовательно, ареал вида широкий (см. карту XVIII), но почти всюду его находили в ничтожном количестве. В Краскино и Ворошилове я нашел много восточных кожанов (несколько сотен), зато в других селениях Приморья их обнаружить не уда- лось, несмотря на весьма тщательные поиски. 3 к о л о г и я. В Ворошилове-Уссурийском и в Краскино восточные кожаны жили на чердаках кирпичных домов, крытых железом. Одна колония (в Краскино) приютилась на выступающих кирпичах под железной покрышкой трубы (на жилом доме); дру- гая (численностью около 100 особей) — в щели между стеной и деревянным наличником окна на втором этаже. В один ясный сол- 
ф о Ш сб 0м С4 М 1.) ~.l О о ° Ь'Ч CD ~1 + + с~ Р о О С4 П с5 Ъ~ + + сб ~ч С4 g5 380 + + + + (~ 1 ~Ф + О° H° H ° ° AЮ ОООс~ ХсбОМФОО~О~0Щ МФсбЮ~ CL'й(С~;)ОО~Оу4О~ч о ОМ 
нечный день я положил термометр на чердаке в том месте, где си- дели восточные кожаны. Там оказалось 47'. Думаю, что это не от- ражает предела, до которого могут нагреваться их дневные укры- ХИЯ. Б июне в редких колониях кожанов были одни самки по 50— 70 особей в одном месте. В июле в отдельных колониях насчиты- валось ухсе до ста и более особей (включая молодых); часть коло- ний разделилась, так что старых самок в них было меньше, чем в июньских колониях. В августе часть колоний совсем распалась; многие звепьки стали поселяться поодиночке или маленькими груп- пами вперемежку с двухцветными кожанами. Последние и раньше встречались на тех чердаках, где жил их крупный сородич, но внутри чердака они размещались порознь и так же вели себя в клетке. Водном из окраинных районов Ворошилова-Уссурийского в августе одиночками и небольшими группами двухцветных и во- сточных кожанов были заняты чердаки почти всех домов подряд. В Краскино такого яркого и полного распадения колоний не на- блюдалось. В первой половине сентября все кожаны из тех мест, где летом жили в большом количестве, куда-то исчвзли (вероятно улетели на юг). Минут через 15 — 20 после заката солнца, когда дневные птицы еще не заснули, восточные и двухцветные кожаны покидали свои убежища и, поднявшись над крышами самых высоких (4-этажных) домов, тянули в каком-либо одном направлении — в сторону забо- лоченных низменностей с рисовыми плантациями или влажных приморских лугов. Со временем направление вечерней тяги и место кормёжки менялось. В Краскино вместе с восточными и двухцвет- ными кохсанами на вечернюю кормёжку тянули кожановидные нетопыри. В свои дневные убежища кожаны начинали возвра- щаться со второй половины ночи, и последние из них прятались примерно за час до восхода солнца. Зверьки, содержавшиеся в клетке, в первые два — три дня охотно ели предложенных им бабочек, слепней, комаров-долго- ножек и мелких «неопушенных» гусениц и личинок жуков, но отказывались от крупных «мохнатых» гусениц, личинок май- ских жуков и улиток. Однако после четырёх дней опытной кор- мёжки они отказывались от всякого корма, даже от ночных бабо- чек. Бабочку, быстро сунутую пинцетом в открытый рот, зверёк некоторое время держал, но потом выбрасывал. В середине июня у подавляющего большинства самок этого ко- жана было по два эмбриона средних размеров; в редких случаях развивался один зародыш, и единичные самки оказались яловыми. Более двух десятков беременных самок, добытых 11 и 13. VI, я держал в лаборатории и по одной — две из них обрабатывал для коллекции на протяжении 22 дней. При вскрытии зверьков я обратил внимание, что чем больший срок отделял время обработки от времени добычи, тем меньших размеров были зародыши. У них, повидимому, происходило рассасывание (резорбция) эмбрионов. 381 
В конце второй декады июля самые маленькие детёныши были едва прозревшими, а самые крупные уже достигали величины двухцветного кожана. В конце июля уже большинство-. молодых не отличалось по размерам от взрослых. Линька у старых самок шла во второй половине августа; 24. VIII было уже около половины перелинявших, а к началу сен- тября — почти все. Молодняк начал линять позднее взрослых самок; 5. 1Х у большинства молодых зверьков всё тело было по- крыто одноврем'чно поредевшим ювенальным и дружно подра- стающим новым в."'xoM.Ó взрослых линька протекала так же бурно. Эктопаразиты )ыли почти на всех зверьках. На ущах и пере- понках неизменно встречались небольшие скопления личинок, определённых А. А. Захваткиным и Е. Г. Шлугер, как Thombi- cula akamushi — вид причастный (в Японии и Китае) к передаче одного из риккетсиозов человека — тсутсугамуши — и не обна- руженный более ни на каких других животных нашей фауны. Почти на всех были блохи (Ischnopsyllus needhamia Т., по опр. И. Г. Иофф) до 10 (обычно по 1 — 3) на каждом зверьке. Клещи (1хойез и Spinturnix) встречались очень редко. 9. Двухцветный кожан. Vespertilio murinus Иппаеия, 1758 (Vespertilio) murinus Linnaeus С., Systema naturae. I, ed. 10, 1758: 32 (Упсала, Швеция). Н. Kiihl 1819: 187 — 188. (V. discolor). G. S. )stiller, 1912: (V. murinus L.); С. И. Огнёв, 1928: 505 — 574 Р а з м е р ы меньше, чем у предыдущего вида. Длина тела 54 — 64; хвоста 36 — 47; уха 14 — 16,5; козелка 5,5 — 8,5. Пред- плечье 41 — 48. Кондилобазальная длина черепа 13,9 — 16,2; ску- ловая ширина 9,1 — 10,9; межглазничный промежуток 3,9 — 5; длина верхнего ряда зубов 5 — 6,1; ширина черепа 8,3 — 9,9; высота черепа 6,4 — 7,3 мм. О к р а с к а меха в общих чертах такого же типа, как у вссточ- ного кожана, но изменчивость её гораздо обширнее и сложнее. Свенцкий осенний мех на верхней стороне тела у дальневосточных зверьков серебристо-чёрный с палево-коричневатым оттенком. Длинные вершины волос на нижней стороне тела и горловой уча- сток — светлобурые; каёмка светлоокрашенных волос у основания перепонок узкая, у некоторых — едва намеченная. Основания спинных волос поношенного летнего меха шоколадно-коричне- вые (несколько темнее, чем у основной массы восточных кожанов); поредевшие вершинки — белёсо-палевые. На некоторых участках (например, над лопатками и на затылке) гершинки полностью снашиваются. Общий тон нижней стороны тела становится летом сравнительно светлым — желтовато-серым. В средней полосе европейской части Союза, наряду со зверьками, вполне похожи- ми на дальневосточных, нередки различные уклонения. Так, у не- которых ссобей основания густого, высокого, волнистого меха, по- крывающего верхнюю сторону тела, чёрного цвета, а длинные вер- 382 
шинки волос серебристо-белые. На нижней стороне тела двухцвет- ные волосы занимают лишь относительно небольшой эллипсовидный (срединный) участок; вершины этих волос и одноцветные волосы широкой краевой каймы и большого горлового участка тоже бы- вают чисто белыми. Маска чёрная. Такой исключительно краси- вой, резко-контратсной серебристо-чёрной окраски у дальневосточ- ных зверьков не встречалось. Выцветение меха, замена чёрных и коричневато-чёрных тонов не только шоколадно-коричневыми, но и более яркими IIBJIBBQ-рыжими, имеет место. Однако у части зверьков мех круглый год бывает серебристо-чёрным, а у друго@ (иногда большей) части — он в течение всего года остаётся серебри- Фиг. 123. Двухцветный консвп (Vesportilio muriuus). сто-рыжим. Следовательно, здесь имеют место уже два резко различ- ных типа окраски — рыжей и чёрной, лишь частично подвержен- ных сезонному изменению. Зверьки с особенно красивым сереб- ристо-рыжим мехом часто попадаются на Кавказе, где чёрная ва- риация вообще не встречалась. Молодняка кавказских зверьков мы не видели, а ювенальный мех у европейских детенышей, ро- дившихся как от чёрных, так и от рыжих родителей, — однород- ный серебристо-чёрный (сходный с дальневосточными). У х о по относительным размерам и конфигурации, как у преды- дущего вида. Козелок, пожалуй, ещё более похож на булавовид- ный козелок малой вечерницы. Крылья, как у восточного кожана. Третья метакрпальная кость приблизительно равна четвёртой и на 2 — 3 мм длиннее пятой. Эпиблема не широкая, но снабженная поперечной перего- родкой. Конец хвоста на 3,5 — 5 мм выступает за край межбедрен- ной перепонки. р е n i s длинный (около 8 — 10 мл~), прямой, почти на всём протя- жении одинакового диаметра; поверхность его равномерно покрыта короткими волосами. Os penis около 7 мм длины, довольно мас- 383 
сивная у основания и постепенно утоньшенная к несколько изо- гнутому концу (фиг. 53). У самки д в е п а р ы грудных сосков, чем обыкновенный двух- цветны11 кожан отличается от всех кожанов и нетопырей нашей фауны, хотя этот признак, видимо, не вполне устойчив. В. Лавров сообщил мне, что в Воронежском заповеднике он видел несколько самок, у которь": было только по одной паре сосков. У всех же осмотренных Mr,'~é самок было по 2 пары сосков; располагаются они по бокам груди, почти в подмышечной области; в каж- дой паре один сосок отделён от другого промежутком в 4 — 5 мм; у кормящих самок вокруг парно выступающих сосков образуется общее голое поле. Нёбных с клад о к 7; 1-я — цельная и прямая или со слабым прогибом; 2-я — цельная с глубоким срединным прогибом, часто разомкнутая; 3 — 6-я — в виде полого-изогнутых полудуг; 7-я- цельная в виде тупого, порою почти развернутого угла (см. фиг. 117 В). Ч е р е п всегда мельче по размерам, но сходен по общей кон- фигурации и так же широко изменчив, как у предыдущего вида (см. фиг. 122). Носовой отдел широкий; боковые ямки на крыше но- совой ооласти всегда хорошо выражены, вырезка глубокая и широ- кая; сагиттальной бороздки нет. Мозговая капсула уплощена в разной степени. Ламбдоидальный гребень и горизонтальные ви- сочные гребни, несмотря на мелкие размеры черепа, развиты доста- точно сильно. Внутренний верхний резец трёхвершинный, но зад- няя, добавочная вершинка развита очень слабо, а внешняя — от- чётливо выражена(см.фиг.114Н) и не скоро стирается. На основании коронки маленького внешнего резца имеется остроконечный буго- рок талона. Верхнего Рт' нет; рт~ раза в 2 — 3 меньше смежного с ним ртр. Задний коренной зуб (mз), как у всех предыдущих ви- дов этого рода. Двухцветный кожан устОйчиво отличается от восточного ко- жана, с которым он на значительной территории Восточной Азии встречается в одних и те же местах, но всё же это очень близкие и несомненно генетически родственные виды. Ряд морфологиче- ских п1)изнаков (как нёбные складки, «дополнительная» пара сос- ков, форма козелка, сезонная изменчивость окраски, перешедшая в групповую) и оторванность от древних тропических очагов рас- селения указывают, что двухцветный кожан филогенетически мо- ложе его ближайшего сородича — восточного кожана. Р а с п р о с т р а н е н и е. Огромный ареал описываемого вида тя,нется от Англии до тихоокеанского побережья. Северная граница местами достигает 60' с. ш. К)жные находки лежат в Швейцарии, Иране, северо-зап. Гималаях (Гильгит) и вост. Ки- тае (см. карту XVIII). 3 к о л о г и я. Светлое время суток в летний период двухцвет- ные кожаны проводят на чердаках и за дощатой обшивкой до- мов, служебных построек (кузниц, мельниц, сараев), церквей, 384 
так и в дуплах деревьев, имеющих длинный щелевидный леток, между стволом и кусками отставшей коры на старых деревьях и в разнообразных случайных убежищах. Так, В. Мартино находил их в степных районах Сталинградской области (близ Камышина) «на земле под дощатыми щитами» (других, более подходящих укрытий там не было). Я нашел одного зверька днём на земле в под- воротне (в с. Успенском около Тюмени). Зряев добыл в Забай- калье (между Зун-Тореем и Кулусутаем) 20. VII. 1924 г. 8 двух- цветных кожанов в куче камней на вершине горы. Б. Образцов нашел 27. VI. 1943 г. двух самок этого кожана в стоге сена (в запо- веднике «Боровое», Акмолинской обл., сев. Казахстан). Г. В. Ни- кольский поймал зверька на пароходе в Аральском море, на 45' 17' с. ш. и 60'02' вост. долготы. В столь разнородных укрытиях двухцветные кожаны поселя- ются поодиночке, парами или колониями, обычно не превышаю- щими 10 — 30 взрослых особей, хотя в конце лета находили коло- нии самок с молодняком численностью до 100 и более особей. В лет- них колониях самок самцы обычно совсем не встречаются. Однако С. С. Туров (1925) близ Раненбурга, Рязанской области, нашел в одном месте (11. VI) 20 зверькев, из коих было 18 самцов и толь- ко 2 беременных самки. Через три дня (14. VI) в том те убежище он снова обнаружил 11 зверьков, и все они оказались самцами. Нередко двухцветные кожаны поселяются на тех же чердаках или в тех же дуплах деревьев, где живут другие виды: на Дальнем Вос- токе — большие кожаны и (реже) — водяные ночницы; в Евро- пейской части Союза — нетопыри Натузиуса, карлики, реже ноч- ницы (усатая, водяная и прудовая), ещё реже вечерницы. Особенно часто они поселяются вместе с нетопырями Натузиуса и карлика- ми. Л. и В. Лавровы даже наблюдали (в Воронежском заповед- нике), как самка нетопыря Натузиуса кормила молоком детёныша двухцветного кожана. Однако с другими видами такой тесной связи не наблюдалось: на чердаке, в дупле или клетке они раз- мещались обособленными скоплениями; это относится к взаимо- отношениям и с его ближайшим восточно-азиатским сородичем. ~~а вечернюю кормёжку двухцветные кожаны в южном При- морье (в 1940 г.) вылетали рано, минут через 15 — 20 после заката солнца и вместе с восточными кожанами тянули в сторону заболо- ченных низменностей с рисовыми плантациями и влажных при- морских лугов. Однако в средней полосе Европейской части СССР они вылетают уже в сгущённые сумерки, после вечерниц и нетопы- рей. Охотятся они здесь обычно среди древесной растительности и в других ~ащищённых от ветра участках. 8 Наурзумском заповед- нике, по наблюдениям А. Н. Формозова, эти кожаны, поселив- шиеся за обшивкой дома, по вечерам регулярно улетали в сторону леса, расположенного не менее чем на три сотни метров от дома. Кормятся они большую часть ночи без замотного перерыва. Самки нормально родят Ilo два детёныша. В центральных об- ~астих массовое поивлеиие молодиика ироисходит в конце июня— Летучие мыши 385 
н ачале июля. С. С. Туров провёл следующие наблюдения над жизнью этого вида в неволе: «Интересно было следить за самками, на груди которых сидели маленькие детёпыши. Они так крепко держались при п~ лёте, иногда одними зубами за сосок матери, что, несмотря на самые сильные и внезапные движения её, не отры- вались. При полёте самка не придерживает детёныша ногами. Иногда при очень быстрых поворотах можно видеть мышонка, вскарабкавшегося на спину матери. Одна самка, сидевшая у ме- ня, через четыре дня голодовки стала брать корм из рук. В пер- вый день она съела 12 тараканов, на дру- гой день — 15, а на третий 50 тараканов и мух. Корм она хва- тала очень жадно, иногда даже прику- / сывая мне пальцы; воду пила несколько раз в день. Поили её, держа в руках, или сажали на стол, под- нося воду в столовой ложке, причем пила она маленькими глот- / ками, поднимая ка- Фиг. 124. Молодой двухцветныи кощан (~ез регИю murinus . напоминая при этом птицу». В конце августа — начале сентября кожаны куда-то исчезают. Пролётные зверьки отмечены А. Н. Формозовым в Аскании-Нова (на Украине). В. С. Виноградов поймал живого зверька 20. Х. 1938 г. в нефтяной луже у ст. Репеток (в Туркмении). О даль- ности перелётов и местах зимовок этого вида пока ничего не известно. Указания Эверсмана, что кожаны собрались для зимовья под корой дерева (на Урале), конечно, не основательны. 10. Еожан Огнёва. Vespertilio ognevi Bobrinskoy, 1918 Eptasicus ognevi Бобринской Н. А. — Материалы к познанию фауны и флоры России, XV, 1918: 12 (Сохта-Чинар, заи. Таджикистан); 1925 (Ept. s0dalis 0gnevi). 1929: 235; С. И. Огнёв, 1928: 542 — 543. А. Кузякин, 1944: 103 (V. Ognevi ВоЬг.) Р а з м е р ы средние. Длина тела 43 — 56; хвоста 38 — 45; уха 15,5 — 17,5; козелка 7 — 8. Предплечье 42 — 46. Общая длина черепа 15,5 — 17,5, кондилобазальная длина 14,5 — 17; скуловая ширина 10,4 — 11,5; межглазничный промежуток 3,6 — 4; ширина черепа 8,1 — 9,2; длина верхнего ряда зубов 6 — 6,7 мм. 386 
0 к р а с к а довольно длинных волос редкого и неровного меха на верхней стороне тела обыкновенно двухцветная (реже не- резко трёхцветная), причём основания вслсс тусклые тёмносерые, а вершинные части более светлые, песчано-соломенные. Нижняя сторона светлая серовато-белёсая или чисто белая. Уши и пере- поньи палеха-бурые. У х о довольно широкое, тонкокожее, по общей конфигурации несколько напоминающее уши некоторых ночниц (например, длиннохвостой). Козелок относительно длинный, почти одинаково широкий на протяжении двух основных третей и неравномерно суженный к неотклонённой вершине. К р ы л ь я широкие; третья метакарпальная кость на 2 — 3 мм длиннее пятой; четьёртая средней длины между ними. 3пиблема слабо развита и лишена поперечной перегородки. Конец хвоста на 4,5 — 5 мм выступает из межбедренной перепонки. Р е n i s небольшой, свободно висячий, несколько расширенный в концевой части, 'os penis, повидимому, не развита. У самки одна пара сосков. Н ё б н ы х с к л а д о к 7: две первых — цельные и прямые; 3 — 6-я разрезаны посредине, но половинки их разделены очень узкими промежутками; 7-я в виде тупого угла, обращённого вершиной к затылочной части. Ч е р е п небольшой, но довольно высокий. Передний конец массивного носового отдела несколько приподнят кверху (фиг. 126, ВЬ); крыша этого отдела в плане имеет форму ромба, с притуп- ленным передним концом и слитым в области узкого межглаз- ничного промежутка — задним(фиг. 126В); на его плоской поверх- ности едва намечены боковые ямки и мелкая сагиттальная бороздка. Скуловые дуги широко расставлены, особенно в задней части. Мозговая капсула довольно высокая с округлыми очерта- ниями в плане (см. фиг. 126 В). Над затылочной частью заметно выступает основание сагиттального гребня; место соединения его с верхним перегибом ламбдоидального гребня не образует трёхгранной фигуры, которая прикрывала бы большой бугор затылочной кости, при взгляде на череп сверху. Горизонтальные теменные гребни почти не развиты. Bullae tympani не очень боль- шие, широко расставленные, не полностью прикрывающие кост- ные улитки. Внутренний верхний резец большой, двухвершинный, а внешний — очень мелкий, плотно прижатый к основанию внутреннего резца и отделённый широким промежутком от клыка; Pm' нет. Последний коренной зуб (m3) сжат в передке-заднем направлении (фиг. 114 E); третья комиссура его недоразвита: по длине она не превышает второй и раза в два уступает первой. Недоразвитие третьей комиссуры заднего коренного зуба, Пожалуй, единственный признак, отличающий кожана Огнёва от многих описанных выше видов этого рода. Мы полагаем, что такого признака недостаточно для выделения этого кожана вместе с его более крупным сородичем (поздним кожаном) в особый 387 
л О г G С л Ю ° л .) й CQ U. C л О л U2 ° p ч. О с, ° г л С5 О Р~ И (' ) с~5 ЗЯЯ 
подрод, не говоря уже о роде. Что же «асается остальных при- знаков, то в них отражен следующий этап регрессивного развития рода (ушная раковина проще, крылья относительно шире, эпи- блема сведена почти на-нет и т. д.). Кожан Огнёва описан в 1918 г. Н. А. Бобринским по экземпля- рам из гор зап. Таджикистана. В 1925 г. им н' е этот вид сведён в синонимы «Eptesicus sodalis Barret-Hamilton», описанного по двум экземплярам из гор Центральной Европы. С тех пор всюду (в русской литературе) кожан Огнёва значился лишь подвидом последнего. Однако на изученном мною коллекционном материале установлено, что V. ognevi хорошо (как вид) отличается от «Ept. sodalis», представляющего собой лишь один из типов изменчи- вости позднего кожана, отличающегося от нормальных особей его лишь более коротким крылом. Р а с п р о с т р а н е н и е. Кожан Огнёва найден в Òóðêìå- нии (Кара-Кала, кишлак Кафаклы Огри-Даг, Репетек, Тахта- Базар и Рабат-Кашан); в горной Бухаре (Сохта-Чинар, Киик- Даган, Фейзабад, ущелье Тамерлана в горах Куги-Танг), на полу- острове Кара-Тюб у зал. Перовского на сев. побережье Арала; в Семиречье (заповедник Ак-су-Джебоглы); в юго-зап. Монголии (Эцзин); в вост. Закавказье (Боздаш у Мингезчаура, H. Вере- щагин) и в Армении (окрестности с. Горован, Вединского района Арм. ССР, С. К. Даль). (Карта X IX). 3 к о л о г и я. Как видно из мест нахождения, кожан Огнёва населяет экологически различные области'. и горы, и задернённые лёссово-песчаные баиры 1; югу от Тахта-Базара, и прикарабу- газскую пустыню, и сыпучие пески Репетека. H. Минин на- шел небольшую колонию (в Прикарабугазье) в маленькой пес- чаниковой пещере. Мной добыт один»кземпляр в норке между кирпичами забора на высоте не более 2 м от земли. I'глубина норки не превышала 30 см с поперечником в 3 — 4 см. Повертываться в:>том убежище зверек не имел возможности и заби ра;и:» туда, 1»и димо, пя тя сь, гак как сидел головой к выходу. На полуострове 1~а ра-'~'юб и в урочище Джумбас на сев. берегу Аральского марн летом 1946 и 1947 гг. я добыл пять одиночных кожанов Огнёва в щелях стен разваленных и азахских построек вдали от обитаемь1х насе;1ён- ных пунктов. В Кашанской долине вь<лет на вечернюк1 <,орм<<ж<;у происходил точно в промежут«е от 45 -1о 5() мин. пос.н заката солнца. Из-за сильного северного ветра, с большим по( то»н( твом ежевечерне дующего в этой долине, кожаны Огнён< па <>ткрытых местах почти не летали, а кормились на участкак,,»а~ци11~~нных от ветра в рус1овой выемке пересыхаю1цего летом 1~дц~ана, около заборо» или перед фасадом ряда зом.;<янок, «ир< <тих н о<<ри«истом бе- регу. Продолжито1ьность вочернсй «о«мё>«««ко.<о<я,<ась от 50 до 120 мин. Пос:<о этого они скрыла.1««, «дне«ныо убежища. Мце только один раз удалось наолюдать этого «ожана летающим 
около 12 час. ночи. В это время он кружился у горящей на улице лампы, схватывая прилетающих на свет насекомых. Можно было хорошо слышать стук челюстей, беспрерывно дробящих хитино- вые образования добычи. В Тахта-Базаре кожаны Огнёва вылетают несколько рань е, чем в Кашанской долине (минут через 25 — 30 после заката соли и на большой высоте вместе с поздними кожанами тянут пр и сильного ветра к правобережным сопкам Мургаба. Утрен го вылета обыкновенно не происходит. Лишь изредка можно наблю- дать одного-двух кожанов летаюшими перед рассветом. Н. К. Верещагин 18. V. 1946 г. нашел колонию в 120 особей. В других местах таких больших колоний не находили. С другими видами кожан Огнёва вероятно не уживается. 30 июля 1937 г. я наблюдал такую картину: на рассвете в описанную выше норку в заборе, где сидел один полувзрослый кожан, забрался нето- пырь-карлик. Кожан при этом злобно заверещал и выгнал нето- пыря наружу,. 11. Позчний иожаи. Vesyerti]to serottnus Schreber, 1775 (Синонимы см. ниже при описании подвидов) Р а з м е р ы крупные. Длина тела 64 — 75; хвоста 44 — 54; уха 17,5 — 22,5; козелка 7,5 — 9,5. Предплечье 48,5 — 55,5. Общая длина черепа 19 — 22; кондилобазальная длина 19 — 21; скуловая ширина 13 — 15; межглазничный промежуток 4,3 — 4,6; ширина черепа 10,2 — 11,6; длина верхнего ряда зубов 7 — 8 мм. О к р а с к а высокого, но редкого и неровного меха подвер- жена географической изменчивости и подробно описана ниже в диа- гнозах подвидов. У ш н ы е р а к о в и н ы более толстокожие,чем у кожана Огнёва, но по общей конфигурации также несколько напоминают уши ноч- ниц, лишенных каких-либо специфических образований (выро- стов, складок, глубоких вырезок). Козелок наибольшей ширины достигает в основной трети и в средней части, неравномерно су- живаясь к неотклонённой вершине. К р ы л ь я широкие и тупые. Третья метакарпальная кость равна. четвёртой и лишь на 1 — 1,5 мш длиннее пятой. Эпиблема очень слабо развита и лишена поперечной перегородки. Конец хвоста на 5 — 7 мм выступает из межбедренной перепонки. Ре n i я относительно короткий, сильно расширенный к округ- лённой вершине и несколько уплощённый сверху. Мочеполовое отверстие открывается в особом сосочке. Поверхность органа почти голая. 1 У самок одна пара сосков. Нёб ны х склада к 7; первая —; 2 — 6-я с резким прогибом в средней части, где они разрезаны, но отдель- ные половинки сближены друг с другом; седьмая имеет вид тупого угла, обращённого вершиной к затылочной части. Ч е р е II плоский; верхняя линия профиля почти прямая, 390 
Н осовой отдел, если смотреть на него сверху, представляет собой плоскую площадку, которая у основания скуловы~ отростков че- люстной кости (над ms) имеет наибольшую ширину, откуда сле- дует сужение как вперёд, так и в сторону сильно суженного меж- глазничного промежутка. Вырезка носового отверстия узкая и небольшая. Вдоль задней половины носовой крыши тянется про- дольное углубление, отделённое валиком от расположенных по его бокам неглубоких, но ясно выраженных впадин. Мозговая капсула в плане округла и резко сужена к межглазничному про- межутку. Скулы широко расставлены, особенно в задней части. У этого вида хорошо развит ламбдоидальный гребень. Ме- ' ~~~~~;, сто его верхнего перегиба и соединения с плоским осно- ~ВЬнием сагиттального гребня в~око выступает назад, так l что, если смотреть на череп ~ )/! сверху, бугра затылочной ко- сти не видно (фиг. 126 А). Внутренний верхний резец крупный, двухвершинный. с ~~ Единственная вершина очень мелкого внешнего резца тес- но прижата к основанию внутреннего резца (см. фиг. ° / 82 Г). Рт' нет. Задний ко- g I / ренной зуб резко уплощён в передне-заднем направлении; третья комиссура недоразви- Ф"г. 125. Галопа позппего пожапа (Ves- perti1io serotinus . та; по длине она не превы- шает второй комиссуры и не менее чем вдвое уступает первой; иногда она представлена совсем ничтожным отрезком, направлен- ным к основанию зуба. Среди большой коллекции поздних кожанов из разных мест его ареала оказалось несколько экземпляров (по одному из Ашха- бада, Кзыл-Ордынского района, Малых Барсуков и др.), отличаю- щихся более коротким и узким крылом (предплечье их 46 — 47 мм вместо 48,5 — 55,5). По всем остальным признакам они не отли- чаются от мелких особей настоящих поздних консанов. По двум короткокрылым экземплярам позднего кожана из центральной Европы описан особый «вид» — «Eptesicus sodalis». Мы полагаем, что одного и в данном случае изменчивого признака для видо- вого обособления вариации недостаточно. Р а с п р о с т р а н е н и е. От Англии через центральную и южную Европу, Кавказ, Среднюю и центральную Азию до Ордоса и Сычуани. Северная граница идёт от Англии через Вар- шаву, Харьков и Чкалов примерно на оз, Балхаш (подробностц ем. на карте Х1Х). 39$ 
Э к о л о г и я. Для дневного сна кожаны скрываются в различные убежища, непременно связанные с жильём или другими сооружениями человека. Особенно охотно поселяются они на чердаках домов, в щелях за дощатой обшивкой карнизов, в промежутках между двойными стенами и т. д. Сообщение Шарле- мана (1915) о том, что он находил позднего кожана в днепровской пойме в дуплах сосс н, вызывает сомнение. 1Царлеман, вероятно, спутал кожана с какой-нибудь из вечерниц. 1исло особей, соста- вляющих одну колонию, колеблется от нескольких десятков до нескольких сот. Так, на водонапорной башне ст. Карабата (близ Мары, в южной Туркмении) в 1932 г. жило не менее 300 особей. В колониях других видов поздние кожаны, видимо, не встречаются. Вечерняя кормёжка поздних кожанов начинается с насту- плением густых сумерек. В южной Туркмении они вылетают одновременно или на 10 — 15 мин. позже обычного там нетопыря- карлика. Об этом говорят многие авторы, хотя С. И. Огнёв сооб- щает, что в Крыму вылет их происходит раньше, тотчас же после захода солнца. Покинув убежище, кожаны направля ются на «акой-нибудь определенны~~, избранный на время и, видимо, наиболее кормный участок. Лёт их принимает характер настоящей «тяги». Десятки или дан;е сотни этих крупных летучих мышей, мерно помахивая широкими крыльями, летят обыкновенно одна за другой, обра- зуя беспрерывную вереницу. Подобные «тяги» наблюдались С. И. Огнёвыи около г. Орджоникидзе, где кожаны со стороны гор ~аправлялись в равнины. 14о моим наблюдениям в южной Турк- мении многочисленные кожаны с наступлением крайне коротких сумерек покидали стены водонапорной башни (ст. Каробата) и почти все на боЛъшой высоте по прямой линии двигались в запад- ном направлении. Пролетев около 500 — 600 м, они один за другим опускались в приземные слои воздуха и большую часть ночи носились над самой поверхностью песчаных барха.нов, покрытых саксаулом, тамариском и пустынными травами. На окраинах Сталинаоада в 1935 г. кормящиеся кожаны летали обыкновенно в садах между кронами фруктовых деревьев или совершали пра- вильные прямолинейные полёты над узкими улицами старого Дюшамбе. Дальность и направление полётов, совершаемых ежевечерне кожанами, время от времени изменяются, что обусловлено, ве- роятно, изменениями, происходящими среди насекомых, за кото- рыми они охотятся. Так, С. И. Огнёв провёл интересные наблю- дения в Ашхабаде. 15. V. 1925 г. большое количество кожанов летало над пустынными барханами километрах в 5 от города. В первых числах июля в садах Ашхабада появилось множество крупных белых хрущей (Chioneosoma komarovi), которые по вечерам с довольно сильным гулом носились в темнеющем воз- духе. С появлением хрущей в городские сады устремилось и множество кожанов, хотя ранее здесь они совсем не летали, 
«В июле месяце, — пишет далее С. И. Огнёв, — когда Chioneo- soma k0marovi совершенно исчезли, мы отметили другое ин- тересное явление в жизни Ept|.;sicus. Каждый вечер после солнеч- ного захода можно было наблюдать планомерный определённый лёт этих мышей, которые' высоко в воздухе «тянули» по одному направлению (на ю.-3.) к окраинам города». Только весьма не- многие продолжали летать в городских садах Ашхабада. Повиди- мому, они нашли себе где-то более удачное место для воздушной охоты. Крупные жесткокрылые в рационе позднего кожана, видимо, преобладают над другими группами насекомых. В связи с та- кой грубой пищей у кожанов отмечено сильное ороговение эпителия пищевода и быстрое стирание зубов. Даже у сравни- тельно молодых особей зубная поверхность приобретает вид почти гладкой площадки. Старые же кожаны, действуя челюстями, не столько режут, как механически давят тело пойманного жука, выбрасывая надкрылья и другие части хитинового . покрова. Хруст разрушаемой челюстями добычи можно слышать нередко на большом расстоянии. Самки родят нормально по два детёныша. Указание С. И. Огнёва (1928), что они «приносят только па одному молодому», основано, вероятно, на небольшом количестве вскрытий. Зииовки позднего кожана совсем не изучены. Перелётов он, видимо, не совершает, а остаётся в местах летнего обитания. Перед наступлением холодов, видимо, проис- ходит перегруппировка, увеличение и местное переселение коло- ний в убежища, хорошо защищённые от непогоды. М. Гаври- ленко (1946) встречал активных кожанов на чердаках и коло- кольнях при температуре в — 2, — 4' ~. 11а. Vesyertilio serotinus serotinus Sclireber, 1775 Vespertilio serotinus scrotinus Schrebcr I. С. D., Die Saugethicr'е, 1, 1775: 167 (Фра11ция). Miller, 1912: (Vptesicus serotinus и Lptcsicus sodalis Вагг. Нат.). (:. И. Огнёв 1928: 532 — 536 (Ept. serotinus Schreh.). А. Куаяннн, 1944:102 — 103 (V. serotinus) О к р а с к а меха тёмная. Волосы верхней стороны тела обыкновенно трехцветны, хотя различно окрашенные участки слабо отграничены один от другого и соединены плавными пере- ходами. Основания этих волос тусклые, буроватые; за ними сле- дует широкая, более интенсивно окрашенная середина, и затем— яркая шелковисто-блестящая буровато-коричневатая вершинная часть. Нижняя сторона светлее; волосы здесь нерезко двухцветны. Основания их буровато-серые; вершины — грязносоломенного цвета. Уши и перепонки тёмнобурые. Р а с п р о с т р а н е н и е: Западная Европа, Украина, Крым, 1(авказ (карта Х1Х), 
||b. Vesyertlllo 8егоМвцв turcomsnus Eversmsnn, 1840 Vespertilio turcomanus Eversmann E., Bull. Яос. Imp. Nat. Йе Moskou 1840: 21 — 22 (между Аральским и Каспийским морями). К. Сатунин, 1905: 15: (Eptesicus serotinus isabellinus Temm.). С. И. Огнёв, 1928: 537 — 542 (Ept. s. turcomnnus Еч.). А. Кузякин, 1944: 103 (V. s. turcomanus) О к р а с к а в отличие от предыдущей формы очень светлая. BQJIocbI верхней стороны тела двухцветные; основания их тусклые и светлые серовато-соломенные; вершинные части чуть потем- нее и с неярким шелковистым блеском. Нижняя сторона покрыта одноцветными чисто белыми или грязнобелёсыми волосами. Уши и перепонки у осооей, живущих в пустыне, светлые палево-серые, а у горных — более тёмные, бурые. Р а с п р о с т р а н е н и е. Передняя, Средняя и Централь- ная Азия. РОД 7. СТРЕЛОУХИ. OTONYCTERIS PETERS Qtonycteris Peters Ш., Monatsber. d. Ekaiserl. preuss. АКай. wissensch. Berlin, 1859: 223 (основан на Otonycteris hemprichii. Peters); Dobson, 1878: 181; Miller 1907: 215 — 216 Р а з м е р ы крупные. Предплечье 57 — 67 л~м; кондилобазаль- ная длина черепа 21,8 — 23мм. Особенно велики уши (30 — 41 мм). Мех относительно редкий, высокий, светлоокрашенный. Волосы на верхней стороне тела одноцветные пепельно-серые или двух- цветные с белыми основаниями и серовато-палевыми вершинами. На нижней стороне волосы одноцветные, белые или пепельно- серые. Уши несколько светлей пер епонок. У х о по величине и общей конфигурации напоминает рако- вину ушана или ночницы Бехштейна. Волосатая складка слабо развита и до самой вершины усажена редкими волосами. Более густые волосы покрывают внутренний край основного угла уха как с наружной, так и с внутренней стороны. Дорсальная поверх- ность основного угла внутреннего края соединена с лобной частью головы широкой кожистой складкой. У других родов эта складка имеется, но не столь сильно развита. Основание внешнего края уха далеко не доходит до начала расщепа рта. Козелок относитель- но длинный; наиоольшее расширение его лежит в первой трети длины, а затем следует неравномерное сужение к прямостоящей или отклонённой наружу вершине. К р ы л ь я очень широкие. Третья метакарпальная кость только на 2 — 3 мм длиннее пятой. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется к основанию внешнего пальца ноги. Эпиблемы или даже эпиблемообразного выступа нет. У конца слабой хря- щевой шпоры имеется ясно выраженный кожный зубец. Кончик хвоста на 6 — 7 мм выступает из межбедренной перепонки. Воло- сяной покров тела на летательные перепонки совсем не заходит. У самок по две пары сосков. Расположены они в подмышечной области; в каждой паре один сосок на 3 — 4 мм сидит выше другого. В нашем распоряжении был только один фиксированный в спирту самец белобрюхого стрелоуха. Р е n i з его цсклн~чительно причуд- 394 
лизой формы: он раздвоен на утолщённом конце, увенчан особым гладким и упругим сосцеобразным придатком, в который откры- вается мочеполовой канал, а от дорсальной стороны органа от- ходит большой шероховатый отросток, покрытый волосками, который подобно пальцу может прижиматься к раздвоенной вершине или от неё отходить. Нам неизвестно, нормально такое строение или патологически искажено; во всяком случае у других летучих мышей подобного строения этого органа мы не встречали. Нёбных складок 7. Ч е р е п по общей конфигурации и размерам напоминает череп позднего кожана, отличаясь от последнего лишь более сильным развитием надглазничных отростков, крупными Ьц11ае Сутрап1, своеобразным гребенчатым выступом на затылочной части мозговой капсулы и довольно сильной выпуклостью верх- ней линии профиля (фиг. 125 С, E). Ещё большее сходство отме- чается с представителями американских родов: Nyctophi>us и АпВгozous (см. 00 этом ниже). 1 1 О 1 3 Зубная формула: 1 — с — Рт — pmp — т — (=30). 3 1 1 1 3 Довольно крупный верхний резец имеет у своего основания добавочную вершину и бывает отделён от клыка узким, но ясно выраженным промежутком. Внешнего верхнего резца нет. Ниж- ние резцы очень мелки. У белобрюхого стрелоуха ряд их образует правильную, равномерно изогнутую дужку, а у пепельно-серого— правильность ряда несколько нарушается вследствие выступания вперёд средней пары резцов, которые, к тому же, имеют обнажён- ные основания и в гнёздах своих сидят, повидимому, очень слабо. Такая картина указывает на фазу процесса, предшествующег» полной редукции средней пары нижних резцов, и на близость (в морфологическом отношении) стрелоухов к американскому роду Atrozous, у представителей которого в нижней челюсти осталось лишь 4 резца. Нижний pm, раза в 2 — 3 меньше соседнего с ним ртр. Задний верхний коренной зуб резко уплощён; на его жевательной поверхности остались только парастиль и пара- кон, соединённые первой комиссурой, а остальных бугров и греб- ней нет. В признаках стрелоухов отражена дальнейшая фаза преобра- зований от крупных нетопырей через кожанков и настояших кожанов. Крупные кожаны весьма близки к стрелоухам, но у последних уже полностью исчез внешний верхний резец; ещё сильнее уменьшен задний коренной зуб (mз) и наметилось начало редукции средней пары нижних резцов. Эпиблема, представленная у крупных кожанов небольшим валиком, здесь совершенно не выражена. Ушные раковины ещё более упростились; крылья стали еще шире. Странно, что Миллер (1907) не указывает на морфологическую близость Otonycteris к Antrozpus, отнесенному им даже в особое 
ф1и., 1')1 и '"Р"~~~ ~'<>~~~>~<013 И СТ )(ÄÄ~ ~q),g einprlchii; E, ~~ ц~ „ Л — Е — вид Сверху; ~7 E$ ' овУс ег1я cùëõ цs — с"иву; а — с — сбоку, 39$ 
подсемейство «Nyctophilinae» (вместе с американским же родом Nyctophilus). Сравнивая стрелоухов с Antrozous palludus (Le Conte), мы нашли только одно существенное отличие: 4 нижних резца вместо 6, имеющихся у стрелоухов. Однако отмеченный выше характер резцов у пепельно-серого стрелоуха указывает на явную тендвнцию к их постепенному исчезновению. Л1ы пола- гаем поэтому, что выделение Ап(гокоця в особое подсемейство не основательно. дто относится и к Nycto~ihi1us, отличия которого заключаются лишь в своеобразной форме ноздрей. P а с п р о с т р а н е н и е. От сев.-вост. Африки через Переднюю и Среднюю Азию до зап. Тянь-Шаня и сев.-зап. Гима- лаев. В настоящее время известны только два очень редких вида: Ot,. hemprichii Pet., и Ot. cinereus Sat. TA.БЛИЦ1 ДЛЯ ОПРЕДГЛЕЦНЯ МИДОВ РОДА ОТОХУСTFRIS 1(2). Окраска нин;ней стороны тела чисто белая. Волосы, по- крывающие верхнюю сторону, двухцветны: основания их белые, вершины — бледные серовато-палевые. Размеры крупные. Пред- плечье — 57 — 64 мм. Кондилобазальная длина черепа 21,2 — 22,1; наибольший диаметр ЬцПао tympani 5 — 5 3 лл~ 1. Ot. Ьеп1рг1сЫ[ Pe(mrs (стр. 397). 2(1). Все волосы, покрывающие как верхнюю, так и ниж- нюю сторону т«ла, одноцветные, однообразно пепельно-серые. Раз- меры ещё крупнее. !! редплечье — 67 мм кондилобазальная длина черепа — 22,8; наиб~>льший диаметр hullae tympani — 5,8 мм. ° ° . °....... 2. 01. г!Иег('нй Salunin (стр. 399). 1. Белобрюхий гтрело1.х. Otonyrterig hemprirhli I'еФегя. 1859 Оtoaycteris 1lemprichii 1'еters W., Мфпа ЬЬег. й. kaiserl. preuss. Akadem. Wissensch. Berlin 185Ч: 2' 3 (c.-н. Афрнкз). Тки н колл. Брнтнигкого музея. Н. А. Северков 1873: 6,11 (Plecotus lcucophaeus); ор. cit. р. 79. (Р1есоСиз auritus var. hrovimanus). Andersen and Йе Winton, 1902; 119 — 120 (ОС. petersii). С. И. Огнёв, 19' 8: 575 — о83 (Ot. hemprichii РеС.) P а з м е р ы крупные. Длина тела 66 — 80; хвоста 45 — 58; длина уха 30 — 37,5; ширина уха 20 — 27; длина козелка 15 — 18. Предплечье 57 — 64. Общая длина черепа 22,6 — 23,7; кондило- базальная длина 21,2 — 22,1; скуловая ширина 15 — 15,2; меж- глазничный промежуток 4,5 — 4,9; ширина черепа 11,4 — 11,7; длина верхнего ряда зубов 8 — 8,8; ширина rostrum 6,2 — 6,7; наибольший диаметр bgllae osseae 5 — 5,3 мм. О к р а с к а меха редкого, неровного, пушистого, сравни- тельно высокого (до 10мм) на середине спины и низкого на голове очень светлая. Волосы, покрывающие верхнюю сторону тела, двухцветные, причём длинные основания их чисто белые, а вер- шинки окрашены в нежный серовато-палевый цвет. Мех нижней 397 
стороны чисто белый. Уши палево-желтоватые; летательные перепонки бледные серо-палевые. М о р д а покрыта редкими короткими волосками, среди которых равномерно располагаются сравнительно короткие вибриссы. Носовые жс лезы слсгка выпирают по бокам морды и разделены между собой продольной бороздой, по которой проходит узкая клиновидная полоса густого волосяного покрова головы, немного не достигающая своей вершиной м~жноздревого промежутка. Ноздри узко расставлены и имеют форму запятых, «точки» которых лежат на фронтально-нижней поверхности морды, а «хвостики» загибаются наружу и вверх. Внутренние края ноздрей образуют невысокие валики. Фиг. 127. Белобрюхий стрелоух (Otonycteris homprichii). ~ ш и большие; кожа их тонкая. Основной угол внутреннего края постепенно переходит в полого изогнутую среднюю и вер- шинную часть этого края. Контур нижней половины внешнего края выпуклый, а предвершинная часть его почти прямая. Вер- шина уха слабо сужена и округлена. Козелок довольно длинный, широкий в основной половине и не вполне равномерно суженный к отклонённой наружу вершине. К р ы л ь я очень широкие. Четвёртая метакарпальная кость равна или на 1 — 1,5 мм короче третьей и равна или на 1 — 1,5 мм короче пятой. Конец хвоста на 5 — 7 мм выступает из межбедрен- ной перепонки. Рenis одного самца описан выше (в характеристике рода). T самки две пары сосков, расположенных в подмышечной области. Н ё б н ы х с к л а д о к 7; первая разрезана по середине; 2-я прямая и цельная или такнсе с разрезом; 3 — 6-я — имеют вид 398 
слабо изогнутых скобок, разделённых гладким срединным про- межутком; 7-я — очень низкая, слабо развитая, тупоугольная. Ч е р е п сравнительно низкий, уплощённый, со слабо выпук- лой верхней линией профиля (см. фиг. 126 С). Благодаря образо- ванию надглазничных выступов, плоская крыша носовой области приобретает форму неправильного прямоугольника. Вырез носо- вого отверстия узок и мал. Мозговая капсула узкая, постепенно переходящая в сильно суженную межглазничную область. Сагит- тальный гребень развит только на затылочной части; в месте схождения его с вершиной ламбдоидального гребня образуется килеобразный выступ. Ви11ае tympani очень большие: наибольший диаметр их — 5 — 5,3 мм. Верхний резец массивный; добавочная вершина его расположена у основания коронки (см. фиг. 82Д). Ряд мелких нижних резцов образует (в плане) правильную дужку. Малый нижний предкоренной зуб раза в 2 — 3 меньше соседнего с ним pmp. Верхний задний коренной в виде маленькой и узкой пластинки. Р а с п р о с т р а н е н и е. От Алжирской Сахары через Еги- пет, Малую, Переднюю Азию и Туркмению до зап. Тянь-Шаня и с.-з. Гималаев включительно. В пределах Средней Азии он добыт в Больших Балханах (Лаптев, 1936), Кзыл-Арвате, Гер- мабе (с.-з. Копет-Даг), в Аннау близ Ашхабада, в Тедженском и Мервском оазисах (Мары, Байрам-Али, Иолотань), в Айвадже (устье реки Кафирнигана, юго-зап. угол Таджикистана), в ущ. Тамерлана (горы Куги-Танг, Средняя Бухара), на Зеравшане и в Джан-Булаке (южн. подошва Куражинского хребта между Ташкентом и Ходжентом) H в Хороге (зап. Памир). Карта ХХ. Э к о л о г и я этой крайне редкой летучей мыши совсем не изучена. По словам С. И. Огнёва (1928), у самки, добытой 12. VI. 1925 г. в Гермабе, было два эмбриона. По наблюдениям этого же автора стрелоух «вылетает на добычу с наступлением настоя- щ~~~ сумерек и кружит над самой землёй, лишь редко поднимаясь высоко в воздух. Полёт не очень быстрый и относительно ровный, без резких отрывистых поворотов». 2. Пепельно-серый стрелоух. Otonycteris cfnereusSatunin, 1909 0tonycteris cinereus Сатунин К. А. Изв. Кавказ. музея, IV, 1909: 281 (Зиркух, бл. Бамрудского арыка в Хорасане, Вост. Иран;атип в колл. 3оо- логич. ипст. Акад. наук СССР) Р а з м е р ы очень крупные. Длина тела — 74; хвоста— 62; длина уха — 41; ширина уха — 28; длина козелка — 19. Предплечье — 67 мм. Общая длина черепа — 24,5; кондилоба- зальная длина — 22,8; скуловая ширина — 15,1; межглазнич- ный промежуток — 4,4; ширина черепа — 11,8; длина верхнего ряда зубов — 8,6; ширина rostrum — 6; наибольший диаметр bullae tympani — 5,8 мм. 
О к р а с к а редкого, высокого и неровного меха одноцветная пепельно-серая как на нижней, так и на верхней стороне тела. Основания волос такие же. Перепонки светлые палево-серые; уши еще светлее — желтовато-телесного цвета. М о р д а гладкая, лишенная волосяного покрова и равномерно усаженная короткими вибриссами. Носовые железы выпирают по бокам в виде больших пологих овалов. Волосяной покров лба образует клин, вершина которого лежит между железистыми вздутиями морды, далеко не достигая промежутка между ноздрями. Ноздри не широко расставлены и имеют вид правильных скобок, выпуклости которых обращены наружу. Уш и очень длинные и широкие, значительно более крупные, чем у предыдущего вида. Кожа ушной раковины очень тонкая. Основной угол внутреннего края полого округлён и усажен длинными, не очень гус-.о сидящими волосами. ~~>едняя и вершин- ная часть внутреннего края слабо изогнута. Вершина полого округлена. Внешний край образует наибольшую выпуклость в первой половине длины (против основного угла внутреннего края). Основание внешнего края отделено от расщепа рта значи- тельным промежутком. Длинный козелок, достигающий наиболь- шей длины ниже своей средней части, равномерно суживается к вершине за счёт изгиба как внутреннего, так и внешнего края. Ь р ы л ь я очень широкие. Четвёртая метакарпальная кость на 3 л~м короче третьей и на 1,5 л~л~ длиннее пятой. Конец хвоста выступает из межбедренной перепонки примерно на 5 ям. Эпиблемы нет. У с а м к и две пары сосков. Находятся они в подмышечной области. В каждой наре один сосок расположен на 3 — 4 мм кра- ниальнее другого. Н ё б н ы х с к л а д о к 7; все они, кроме последней, раз- резаны посередине; 7-я — цельная, тупоугольная. Ч е р е п пепельно-серого стрелоуха отличается от черепа предыдущего вида большей длиной и меньшей шириной всех отделов (см. фиг. 126 Е). Крыша носового отдела имеет вид вытяну- того прямоугольника, полого приподнятого в сторону межглаз- ничного сужения. Задние углы крыши образованы хорошо раз- витыми надглазничными отростками лобной кости. Вытянутая мозговая капсула клиновидно суживается к межглазничному перехвату. Середина затылочного отдела образует непарный бугор, снабженный хорошо развитым сагиттальным гребнем; место соединения последнего с вершиной дужки ламодоидального гребня сильно выступает назад, поэтому при взгляде на череп сверху бывает совсем не видно бугра затылочной кости. Скуловые дуги широко расставлены. ВцИае tympani очень крупные; диаметр их 5,8 мм. Дужка, образованная рядом мелких нижних резцов, не совсем правильная, так как средняя пара этих зубов несколько выступает вперёд и имеет обнажённые основания, что свидетель- ствует о их тенденции к выпадению (на первых порах, может быть, 400 
к чисто механическому, а потом и к полной редукции). В строении остальных зубов существенных отличий от белобрюхого стрело- уха не наблюдается. Пепельно-серый стрелоух — несомненно самостоятельный вид, хотя и очень близкий к предыдущему виду. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время известна только одна взрослая самка, добытая 23. III. 1901 г. Н. А. Заруд- ным в стране Зиркух, близ Бамрудского арыка (Хорасан, вост. Иран)'. ' К. А. Сатунин (1909) ошибочно привочит место добычи етого акзем- пляра — страну Ге в Персидском Белючистане. 401 Летучие мыши РОД 8. ТРУББОНОСЫ. MURINA GRAY, 1842 Murina Gray I., Ann. and. Mag. Nat. Ikist., Х, 1842:258 (основан на Ves- pertilio suillus Temm.). Dohson, 1878: 276 (Harpiocophalus; partim.). Miller 1907: 229 (Murina Gray) Р а з м е р ы от очень мелких до средних. Предплечье— 28 — 43 мм. Кондилобазальная длина черепа 13 — 18 мм. Н о з д р и открываются на вершинах особых трубок, соеди- нённых своими основаниями и направленных в стороны. Сверху эти трубки покрыты короткими волосами, а спереди и снизу— голые. М е х, покрывающий тело, состоит из двух типов волос. Среди очень густого, обычно невысокого, тускло окрашенного, харак- терно всклокоченного шерстеобразного покрова выступают много- численные длинные, прямые или изогнутые, яркие металлически- блестящие волоски. Оба эти типа волос заходят сверху на при- лежащую к телу и ногам часть крыловой и на всю верхнюю сто- рону межбедренной перепонки вплоть до свооодного края её, причём блестящие волосы здесь обычно преобладают над шерсте- видными. Основание плечевой и подмышечной стороны крыловой перепонки до линии, соединяющей локтевой и коленный суставы, покрывают сравнительно редкие только шерстеобразные волосы. Третий, макроскопически отличимый тип волос, коротких, же- стких и ярко блестящих, покрывает всю нижнюю сторону Mem- бедренной перепонки, дорсальные поверхности пальцев ног (до самых когтей), предплечье, тыльную сторону первого пальца крыла, последние и предпоследние фаланги второго и третьего пальцев, а у уссурийского трубконоса ещё заходит на 2-ю и 5-ю метакарпальные кости и На наружную сторону ушной раковины. Мягкие шерстевидные волосы двухцветны: с тёмными основа- ниями и более светлыми вершинками, причём вершины спинных волос окрашены темнее, чем брюшных. Общий тон верхней сто- роны у некоторых видов однообразно серый, у других — яркий коричневый или огненно-красный. Длинные волосы, всюду выступающие на теле и обильно покрывающие верхнюю сторону межбедренной перепонки, — яркие серебристо- или золотисто- 
блестящие. Перепонки обыкновенно тёмно окрашены; уши не- сколько светлей перепонок. Форма относительно короткого, но широкого у х а ближе всего сравнима с формой эллипса. Широкая вершина его правильно округлена. Внутренний край обыкновенно не имеет вырезки, тогда как наружный несёт одну или две. На основании внутренней поверхности уха близ внешнего края располагается своеобраз- ная кожистая складка. Противокозелок сравнительно хорошо развит. Внешний край козелка над основным зубцом, отделённым довольно широкой, иногда не цельнокрайной вырезкой, имеет резкий выступ, достигая здесь наибольшей ширины. От этого расширения козелок равномерно суживается к заострённой вер- шине, которая бывает направлена прямо вверх или, чаще, откло- нена наружу. К р ы л ь я очень широкие и короткие. Первый палец крыла очень длинный, причём наружу выступают не одни фаланги, но и метакарпальная кость, которая затянута с одной стороны плечевой перепонкой, а с другой, — особым участком перепонки, натянутым между метакарпальными костями этого и соседнего с ним второго пальца. Третья, 4 и 5-я мета карпальные кости по длине равны между собою. Свободный край крыловой перепонки при- крепляется к внешнемупальцу, обычно выше его основания, дости- гая иногда даже основания когтя. Эпиблемы нет. У конца шпоры располагается ясно выраженный зубец или даже кожная лопасть. Из межбедренной перепонки выступают один или два последних хвостовых позвонка. Нёбных складок 9; 5 — 8-я из них разрезаны посре- дине, а остальные цельные, причём самая первая рудиментарна, слабо обособлена и сближена со второй, тогда как остальные хорошо развиты. P e n i s Murina sp. типа aurata (¹ 5509, Лу-Нианфу, 1893, из сборов Березовского) маленький, как у Myotis mystacinus, сравнительно толстый, ровный на всём протяжении H сравнитель- но густо усаженный длинными волосами. Длина penis около 4 мм; диаметр около 1,7 мм. Сосков у Murina hilgendorfi Pet. одна пара. Ч е р е п, сравнительно с мелкими размерами тела, велик. Вдоль крыши носового отдела тянется весьма характерное для всех трубконосов лобно-носовое вдавление, которое берёт своё на- чало у вершины небольшой носовой вырезки и кончается на сере- дине широкого межглазничного промежутка. Мозговая капсула почти яйцевидной формы; теменной отдел её возвышается над опущенной затылочной частью. Сагиттальный гребень развит только у относительно крупных видов, а у мелких его нет', то же можно сказать и о ламбдоидальном гребне. Скуловые дуги расставлены широко и прямолинейны в средних частях. Барабан- ные кости в виде широких полуколец, покрывающих лишь поло- 402 
вину костны~с улиток, слабо скреплены с черепом волокнистой тканью. Форма заднего края костного нёба у каждого вида раз- лична и служит важным признаком в видовой диагностике. 2 1 1 1 3 Зубная формула: i — с — Pm — pmp — т — = 34 3 1 1 1 3 Верхние резцы двухвершинные; главные вершины их нахо- дятся на одном или почти на одном уровне, хотя соприкасающийся с клыком внешний резец имеет несколько меньшие размеры и более слабо развитую добавочную вершину, чем внутренний. Клыки (как верхние, так и нижние) невысокие, конусовидные. Малы., предкоренные зубы относительно крупны. Pm1 по диаметру основания иногда едва уступает диаметру основания клыка, хотя по высоте в 1'/,— 2 раза пихте последнего; расположен Pm' обычно в середине зубного ряда или слегка оттеснён к внутренней сто- роне. Вершина верхнего Pmp резко выступает пад вершинами коренных зубов; pm, также хорошо развит и едва уступает по размерам соседнему с ним pmp. Задний верхний коренной зуб (тз) представляет собой узкую, сплющенную в передне-заднем направлении пластину, с тремя вершинами и только одной (пер- вой) комиссурой на её поверхности. Миллер (1907) выделил род Murina (вместе с близким к нему Harpiocephalus) в особое под- семейство Murininae, отличив его от Vespertilioninae наличием трубок, на копнах которых открываются ноздри, и характером довольно своеобразной (примитивной, по его мнению) зубной системы. Нам кажется, отмеченные признаки не могут служить критерием для подсемейственного обособления. Строение носовых трубок в общем простое. Они представляют собой обычные окаймляющие ноздри кох<ные валики, какие имеются, например, у многих кожанов, но у трубконосов лишь сильнее развитые и превращённые из низкого замкнутого валика в несколько вытянутую трубку. Причудливые образования на лицевой части ушана или широкоушек не уступают по сложности небольшим кожистым трубкам Murina, тем не менее эти гр~ппы из подсемейства Vespertilioninae Миллером не выделены. Особен- ности в характере зубной системы трубконосов имеют место и среди других родов, относимых Миллером к обыкновенным лету- чим мышам. Например, малые предкоренные зубы у Pizonyx и некоторых видов ночниц развиты почти так же, как у трубко- носов. Редукция бугров и уменьшение размеров заднего коренного зуба верхней челюсти (mз) имеет место у многих кожанов и стрело- ухов. Волосяной покров мехсбедренных перспонок также не является признаком, характерным только для трубконосов. У представителей двух американских родов: Lasiurus и Dasypte- rus эти перепонки покрыты волосами не менее густо. Если не выделять в особые подсемейства роды типа Myotis — Pizonyx, Plecotus — Barbastella или Lasiurus — Dasypterus, то данных для обособления Murina и IIarpiocephalus имеется отнюдь не больше. 403 
Морфологические особенности трубконосов разные автори объясняют неодинаково. Например, волосяной покров перепонок и зубную систему считают первично-примитивными признаками, хотя небольшое число зубов (34) и уменьшение т» несомненно свидетельствуют о высокой специализации этой системы. Слабо выраженная бугорчатость средних коренных, нам кажется, есть показатель не примитивности, а специализации, направленной по линии вторичного упрощения. Бесформенный, очень мелкий, показывающий явную тенденцию к полной редукции m» у Harpio- cephatus, несомненно свидетельствует о большей специализации послецнего сравнительно с представителями рода Murina, более крупный m которых имеет ясно выраженный парастиль, паракон, протокон и 1 комиссуру. Представлять себе ооратный ход морфо- логических изменений, т. е. считать Harpiocephalua более при- митивной формой, а у Murina видеть процесс приобретения бугор- чатости, — нет никаких оснований. Поэтому утверждение Миллера (1907: 229) о 'примитивности зубной системы «Murininae» не со- всем точно, так как «примитивность» и специализация, направлен- ная по линии вторичного упрощения, не являются синонимами. Обильный волосяной покров перепонок современных летучих мышей также не слух<ит показателем примитивности и большого сходства их с нелетающими четвероногими, от которых рукокры- лые произошли. Самые примитивные формы (все Megachiroptera и большинство насекомоядных летучих мышей) имеют летатель- ные перепонки, почти лишенные волос. Следует только заметить, что они обитают в тропических и субтропических странах, а многие труоконосы живут в пределах континентальной нагорной Азии, где, может быть, находится центр их происхождения и пер- вичного расселения и где волосяной покров перепонки мог раз- виться под влиянием суровых климатических условий. Таким образом, мы и здесь приходим к предположению, что волосатость перепонок — вторично приобретенный признак, свидетельствующий о высокой специализации, а не о примитивности, как предполагают некоторые зоологи. Из наших видов, например, более волосатый уссурийский трубконос оолее специализирован сравнительно с сибирским трубконосом, что подтверждается и рядом других признаков. Р а с п р о с т р а н е н и е. Редкие виды трубконосов рас- селены по азиатскому материку от Сахалина и верховьев Енисея на юг до Малайского архипелага и Индии. В Тибете и Гималаях трубконосы поднимаются на очень большие высоты. Среди трубконосов нет, кажется, ни одного вида, который где-нибудь являлся бы многочисленным или даже просто обыч- ным; всюду они чрезвычайно редки. Это несомненно одна из древнейших, угасающих в настоящее время групп. Отдельные современные находки, удаленные одна от другой часто на многие тысячи километров, свидетельствуют о былых обширных ареалах, когда-то бывших сплошными. Остатки трех экземпляров ещё 
° л ° ~ 3 О ° М Рч Я 4 О ~э 0 ~э Щ ! О~ Н +~ а 5 ~) С~ й'~Ъ ~м сб О ~ч c5 ~: О О,~~~ ° р 1 О и ~ ',в~. ч О Х ~ О щ C4 Q й Н с~ Ф Ы. F0 3 ой о О Х с"'~ 1О ~~О) ° л g5 ° Р4 &~ Рч О а5 ~~ Ь~ О ° ~ <р,Ф О i c~ О ° М Ф Вч 4-4 с~ ~ ~-е (~~ о С-ч В: О сб Р 405 
не описанного труоконоса, извлечённые из мерзлоты Нижнеудин- ских пещер, являются документом совсем недавней и, видимо, окончательной гибели этого вида. Найденные там же обиль- ные остатки ушанов и северных кожанков показали ещё пол- ную идентичность их с ныне живущими: так недавно (геологи- чески) это было. По биологии трубконосов мы не имеем почти никаких сведений. Описано около 10 форм этого рода; из них в пределах СССР найдено два вида. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВПДОВ РОДОВ 3IURINL ПРЕДСТАВЛЕННЫХ В ФАУНЕ СССР 1(2). Размеры средние: предплечье 40 — 42,5; кондилобазаль- ная длина черепа (взрослых особей) 17 — 17,7; длина верхнего ряда зубов 5,9 — 6,6 мм. Вершина козелка отклонена наружу. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется близ осно- вания внешнего пальца ноги. Сагиттальный гребень хорошо вы- ражен. Задний край костного нёба вырезан в виде полого изо- гнутой дуги, обращенной своей вершиной к носовой части. 1. М. hi]rendorfi Peters (стр. 406). 2(1). Размеры очень мелкие. 11редплечье — 29 — 31,5 мм. Кон- дилобазальная длина черепа 14,3 — 14,5; длина верхнего ряда зубов 5 — 5,1 мм. Козелок почти прямой. Свободный край крыло- вой перепонки прикрепляется к конечной половине внешнего пальца ноги, почти достигая основания когтя. Сагиттального гребня нет. Задний край костного нёба образует остроконечный выступ, направленный своим остриём к затылочной части. 2. М. nssuriensis Ognev (стр. 409). i. Сибирский трубиоиос. 3Tnrina hi)gendorfi Peters, 1880 Harpyiocephalus EI ilgendorfi Peters, W., Monatsber. der Konigl. Akad. der Wjssensch. zu Berlin, 1880: 23 — 25 (Yedo, Япония). Кащенко, 1905: 102 в — 102 с (Haprincephalus 1есисодав1ег sibirica). Бианки, 1916: LXXXI (Чиг1ва sibirica Ikasctsch.). С. И. Огнёв 1913(1914): 406 — 408 (Murina hjl- gendorfi subsp. ). Бианки, 1916: LXXVIII, LXXI (Murina ognevi). С. И. Огпёв, 1928: 617 — 621 (31urjna ognevi Bianchi и М. leucogaster sibirica Kastsch.). А. Кувякии, 1944: 106 (М. hjlgendorfj Peters) Р а з и е р ы средние. Длина тела около 55мм; хвоста 35 — 40; уха 15 — 'l7; козелка 9 — 10. Предплечье 40 — 42,5. Общая длина черепа 18 — 18,9; кондилобазальная длина 17 — 17,8; скуловая ширина 10,5 — 11,5; межглазничный промежуток 5,1 5,3; ши- рина черепа 8,9 — 9,6; длина верхнего ряда зубов 5,9 — 6,6; шири- на между внешними сторонами верхних клыков 4,6 — 5 мм. О к р а с к а оснований отдельных волнистых волос (~<шер- стинок»), покрывающих тело, серовато-бурая; вершины тёмно- серые на верхней и светлосерые на нижней стороне тела. Из этого невысокого серого «войлока» на всей верхней стороне выступают многочисленные длинные, изогнутые в одном направлении, метал- лически-блестящие волоски, Оба типа волос обильно покрывают 
сверху прилежащую к телу и ногам честь крыловой и всю верх- нюю сторону межбедренной перепонки вплоть до свободного края её и даже заходят на пальцы ног до самых когтей; густота блестящих длинных волос на перепонках такая же, как на теле, а шерстеобразный мех здесь реже, чем на спине. Жесткие, сравни- тельно короткие блестящие волосы покрывают также всю нижнюю сторону межбедренной перепонки, предплечье, весь первый палец до самого когтя и даже последние и предпоследние фаланги вто- рого и третьего пальцев передней конечности. Рот окружен одно- Фиг. 128. Сибирский трубкопос (Murina hilgendorfi). цветными тёмнобурыми волосами («уздечкой»). Перепонки тём- ные, серовато-бурые, уши светлей перепонок. У х о эллипсоидной формы, вершинная часть его на редкость правильно округлена. Внешний край несёт две пологих выемки; одна из них расположена близ основания, вторая — на второй трети длины уха. Козелок над резко обособленным основным зубцом имеет большой остроугольный выступ и наибольшую ширину. От этого наибольшего расширения он равномерно сужи- вается к заострённой и отклонённой наружу вершине. К р ы л ь я широкие. Пятая метакарпальная кость на 0,5 мм короче третьей и на 0,5 мм длиннее четвертой. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется и основанию. внешнего паль- ца (или не более, чем на 0,5 мм выше его). Два последних хвостовых позвонка выступают из межбедренной перепонки. Нёбных складок 9; 1-я сильно сближена со 2-й и образует две сомкнутых полудужки; 2 — 4-я цельные, прямые или 407 
очень полого выгн ты ° ° -я — в виде цельного т пог утые вперед; 5 — 8-я — разрезаны ы посредине, но~ к затылочной части. ноЪ ельного тупого угла, обращённого своей ве ш- "ши- Че еп о р тносительно крупный, типичной ля конфигурации (фиг. 129). Пе е н н й для труоконосов г.. Передний конец носового отдела почти б ко же ширины, как межг лазничныи промежуток. Носовая вы- езка не ольшая; от её ве шин рщины начинается характерное лобно- носовое вдавление, кото ое т р THHåTñH до середины межглазничного промен<утка, где бе- рёт своё начало ясно выраженный сагит- 6' !~~» М»Ф'. т альныи гребень. ° .Ф Ламбдоидальный гре- бень тоже хорошо развит. Задний край костного нёба выре- зан в виде полого округлённой дуги, вершина которой на- ) правлена к носовому ' отделу (фиг. 129H); иногда в середине дуги выступает едва заметная неостроко- нечная выпуклость. Внешний верхний ч/ ~е резец почти такой ~%~ же крупный, , 4„~Р /',, ' ~,~' внутренний; добавоч- ф' "ая в~р~~" расположенная поза- Ди Основной, скоро Фиг. 129. Череп сибирского трубконоса (Murina ней стирается. ~. а вн еш- ~Ц~~~Й~Й) Б — ~~~ боку' В- ~У' — ceepxy; Н— снизу. —, ния коронки внешне- го резца образуется лый предкоренной з~б крупный бугорок. ерхний ма- ° ~ крупный, лишь раза в полто а ст п ~am по раа~еру о ень крупном Р . Пв ношение и нижних пред му mp. omMe но та р р кое же соот- ной зуб (та) редкоренных з бов т маленький, плоский, с т емя ред у ов. адний верхний корен- комиссу рой. > peMH буграми и одной Выше приведенная синоними посредственного сличе~ ка установлена в е ния всех до ытых в п е ел р зультате не- экземпляров, описан р д лах нашей страны ния которых фигуриповали в рат pe c ~кзепля б ами, до ытыми за последние 17 лет и с счита~> зтg синоньмику окончательной, так как поло. 1 
жение изученных мной экземпляров среди прочих крупных труб- коносов Тибета и Восточной Азии осталось не выясненным, кол- лекционного материала по ним мы не имели возможности просмотреть, а первоописания их составлены совершенно неудо- влетгорительно. Не исключена возможность, что такие «виды» как М. leicogaster, M. huttoni (с «подгидами») и др., вместе с М. hilgendorfi представляют один вид. Тогда и видовое название должно быть изменено в соответствии с правилом приоритета. Р а с п р о с т р а н е н и е. Этот угасающий вид занимает ог- ромную территорию в пределах азиатского материка, но всюду встречается чрезвычайно редко. Здесь мы перечислим все экзем- пляры. 1 — (тип) добыт в Иодо (Япония); 2 — в окрестностях Владивостока; 1 молодой экз. — на Сахалине; 1 — в басс. р. Ка- зыр-Сук (верховья Енисея); 1 — близ улуса Кечино в Кузнецком Алатау; 1 — на 03. Телецком (Алтай) и очевидно к этому же виду относится 1 экз. из Дардясилинга (в кажи. Гималаях), назван- ный О. Томасом «Murina гиЬех». Э к о л о г и я. В долине р. Камги у впадения в одноименный залив Телецкого озера (на Алтае) К. Благосклонов нашел одного зверька в свёртке берёзовой коры, не полностью оторванной от ствола. Этот свёрток был дневным убен<ищем для зверька. 2. Уссурийский трубконос. Миг1па ussuriensis Ognev, 1913 Murina ussuriensis Огнёв С. И., Ежег. Зоол. муз. Имп. Ак. наук, X>III 1913: 402 — 406 (дер. Евсеевна б. Иманского у. 11риморской обл. Гип. в колл. Зоол. муз. Моск. ун-та ). С. И. Огнёв, 1911: 481 — 483 (М. Ieu- cogaster М.-i".dw., part!), К. А. Сатунин, 1914: 32 — 33 (Ч. ussuriensis Ogn.) С. И. Огнёв, 1928: 621 — 625, G. Allen, 1920: 189 Р а з м е р ы очень мелкие. Длина тола — 47мм; длина хвоста 30 — 32; уха 12 — 12,5; козелка 6,5 — 7. Предплечье 31,5 — 31,5. Общая длина черепа 15,6 — 15,9; кондилобазальная длина 14,3— 14,5; скуловая ширина 8,6; межглазничный промежуток 4,6— 4,8; ширина черепа 7,5 — 7,6; длина верхнего ряда зубов 5 — 5,1 ', ширина между внешними сторонами верхних клыков 3,6 — 3,7 мм. О к р а с к а меха почти такая же, как у серых сибирских трубконосов. Основания «шерстевидных» волос тёмные серые или коричневато-бурые, 'вершины бледные серовато- или песчано- палевые на спинной стороне и желтовато-белёсые — на брюшной. Волосяной покров перепонок у этого вида достигает ещё большего развития, чем у предыдущего. Здесь волосы покрывают даже вторую и пятую метакарпальные кости и наружные поверхности ушных раковин. Верхняя сторона межбедренной перепонки, как и тело, покрыта волосами двух типов, но характерно, что они здесь все одноцветные. На подмышечную область крыла ' Произведеипые нами промеры имеют некоторое несоответствие с про- мерами этих же экземпляров, приведёнными у С. И. Огнёва (1928: 621 — 622). Составляя описания на основе материала, а не других описаний, мы подоб- ные расхождения не учитывалц, 409 
з аходят только шерстевидные, а все остальные участки покры- вают волосы третьего типа: относительно короткие, жесткие, ярко-блестящие. Перепонки серовато- или коричневато-бурые; уши — светлей перепонок. Длина у х а только на 1'/,— 2 мм превышает его наибольшую ширину. Основание внутреннего края дугообразно выступает вперёд', вершинная часть правильно округлена. Внешний край несёт две вырезки, причём нижняя из них очень пологая (но хорошо выраженная), а верхняя, расположенная на второй трети длины этого края, — очень мала. Внешний край козелка над хорошо обособленным основным зубцом имеет резкий выступ, достигая здесь наибольшей своей ширины. От этого расширения он равномерно сужи- вается к заострённой, и слегка отклонён-. ,) 1 ной наружу вершине. К рылья очень фф..' ' '."~".";:~::,:~ ° ',', 3, 4, и 5-я метакар- — ' ...' ~~~" ~,'фф ~,' ~~~:.":."::::,~:. ~ф. пальные кости равны — Я„' между собою. Сво- ',фР- Ы."'. ~~~ бодный край крыло- — вой перепонки при- ). й;Ф' ° крепляется ко второй половине внешнего 1Ггф ~~',- пальца, не достигая его когтя. Кончик Фиг. 130. Голова уссурийского трубконоса (Mu- rina ussuriensis). межбедренной пере- понки лишь на длину последнего сильно укороченного хвостового позвонка. Р e n i s маленький, свободно висячий, ровный почти на всём протяжении, покрытый длинными волосками', ов penis, видимо, нет. Н ё б н ы х с к л а д о к 9; первая — очень тонкая и слабо раз- витая; она почти вплотную приближена ко второй и на середине своей несёт слабый прогиб; 2 — 3-я — цельные, прямые или полого выгнутые вперёд; 4-я — цельная и также прямая, а если имеет прогиб, то в противоположную сторону; 5 — 8-я — разрезаны посредине; 9-я — цельная и почти прямая или в виде полого изогнутой скобки. Ч е р е п, сравнительно с мелкими размерами тела, велик. Широкий и сильно вытянутый межглазничный промежуток по- степенно переходит в носовой отдел, заострённый кпереди (фиг. 131); конец этого отдела значительно уже межглазничного про- межутка. От вершины носовой вырезки берёт начало характерный лобио-носовой жалоб. Сагиттального гребня нет; ламбдоидаль- ный гребень едва намечен. Задний край костного нёба образует остроконечный выступ, направленныф остриём своим к затылоч- 410 
н ой части (фиг. 131 Н). Верхние резцы такого же строения, как у сибирского трубконоса, но по величине внешний резец несколько уступает внутреннему. Верхний малый предкоренной зуб раза в полтора — два меньше очень крупного Ртр. Задний верхний коренной зуб плоский, с тремя бугорками и одной комиссурой на жевательной поверхности. Уссурийский трубконос от сибирского трубконоса отличается очень резко, но взаимоотношения его с мелкими видами трубко- носов Восточной Азии (типа M. surata, M. griseus, М. ciclotis, М. suillus и др.) остаются невыяс- ненными. Распространение. В 4 настоящее время известны только 6 экземпляров этого вида; из них 4 добыты в Южно-Уссурийском крае (1-й — близ дер. Евсеевки б. Иман- ского у., 2-й — в долине реки Одарки, бассейн озера Ханка, 3-й — в Супутинском заповеднике, ~! 4-й — в ок р. пос. Введенка); островов Курильской гряды, 5-й- г на одном из южных и 6-й — на острове Яку-Сима (в южной м. ) ' ( Японии). Э к о л о гия. В первой по-," (i< g))l лозине августа 1940 г. в Супу- тинском заповеднике B глуоине фиг. ~я. череп уссурийского тайги близ трёх необитаемых трубконоса (Murina ussuriensisl: домиков по ночам наблюдался ма- Б — вид сбоку; В — сверху; Н— ленький странный зверёк, шумно летавший между стволами высо- ких деревьев и над таёжной тропинкой. Появлялся он поздно, с наступлением густой темноты, а в середине ночи исчезал и не показывался до следующего вечера. С 13. VIII я устроил на этого зверька (<засадук в одном из домиков с вечера зажигал кероси- новую лампу, дверь оставлял открытой и, работая, ждал, когда он влетит в этот домик. В течение первых трёх ночей на свет прилетало лишь бесчисленное мнох."ество комаров, но на четвёр- тую ночь (16.VIII) около 12 часов влетел и зверёк. Он оказался полувзрослым уссурийским трубконосом. Три дня я держал зверька в клетке. От всякого корма он отказывался, почти бес- прерывно грыз металлическую решетку и обломал об неё вершины почти всех передних зубов. В окрестностях пос. Введенка в 1946 г. одна самка была найдена в дупле тополя (В. Б. Дубинин, 1949: 22). 
СЕМЕЙСТВО III. БУЛЬДОГОВЫЕ ЛЕТУЧИЕ МЫШИ.M010SSIDAR Molossi Peters W., Monatsber. d. kaiserl. preuss. Ahead. Wissensch.Berlin, 1865: 258. Gill., 1872: 17 (Molossidae); Miller 1907: 241 ВРАТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА CE3IEHCTBA На переносице нет сложных кожистых образований, подобных изображённым на фиг. 74. Толстые мясистые верхние губы собраны в прикрывающие ротовую щель складки. Широкие, толстокожие ушные раковины с округлёнными краями и невыраженной верши- ной соединены между собою на лбу. Вершина короткого козелка почти прямолинейно срезана и край среза густо усажен довольно длинными волосами. Крылья очень длинные, узкие, остроконечные, третья мета- карпальная кость почти вдвое длиннее пятой и даже длиннее всего пятого пальца. Толстый, мясистый, значительно превышаю- щий длину задней конечности хвост, подгибающийся к брюшной стороне, почти на половину своей длины выступает за уровень свободного края межбедренной перепонки. Сосцевидных придатков в паховой области нет. Praemaxillae костные; представлены они как носовыми, так и нёбными ветвями, причём, если последние недоразвиты, на костном нёбе образуется вырезка, задний край которой едва достигает уровня верхних клыков; если же они разрастаются, — на месте вырезки остаётся два или одно нёбное отверстие, но у многих представителей семейства нет ни вырезки, ни отверстий. Длина костного нёба значительно превышает его ширину (расстояние между зубными рядами). Зубные формулы различны; крайние 1 1 1 1 3 варианты их: i — с — Pm — ртр — m — =32 например у 3 1 1 3 У представленного в нашей фауне широкоухого складчатогуба и 1 1 О 1 3 — с — Pm — pmp — m =26 — у Molossus, Eomops и др. 1 1 1 1 3 Верхние резцы крупные конические, всегда в числе одной пары; сидят они в костных альвеолах и часто соединены между собой. Нижних резцов от трёх пар до одной. Седьмой шейный и первый грудной позвонки слиты в одно костное образование, но рёбра и рукоятка грудины сочленены нормально. У вида, представленного в фауне СССР, нет киля не только на теле грудины (как у Molossus, изображенного на табл. XIV в книге Миллера, 1907), но и на .большой рукоятке, снабженной длинным и отклонённым вперёд «клювом>. Вдавлён- ная в виде ямки или борозды суставная поверхность на лятераль- ной стороне бугра лопатки большая, i.î÷òè равная поверхности fossa glenoidea, Tubercu1um minus приращен g головке плеча, 
а tub. majus возвышается над последней. На медиальной поверх- ности большого бугра отчётливо выделяется головка и шейка; проксимальная часть гребня начинается от вершины головки бугра; весь этот гребень (с дельтовидной шероховатостью) корот- кий, но очень широкий, превосходящий диаметр толстой плечевой кости. Гребень малого бугра также начинается от вершины послед- него и весьма сильно развит. Лятеральный мыщелок почти не отклонён от внешнего контура плечевой кости (фиг. 132 п). Ди- стальный конец тонкой, но сплошь окостенелой локтевой кости приращён к середине луча. Второй палец крыла состоит из хорошо развитой пястной (метакарпальной) кости и одной рудиментарной фаланги; третий палец с тремя фалангами; первая фаланга этого (как и четвёртого) пальца может вплотную подгибаться и внутрен- ней, а вторая к наружной (дорсальной) стороне пальца, так что конец крыла в ненапряженном состоянии складывается втрое. Концевая фаланга третьего пальца сплошь хрящевая или окосте- нелая лишь у самого основания. Дорзальный край седалищной и вентральный край лобковой кости расходятся кзади. Отросток седалищного бугра хорошо развит. Довольно большое запиратель- ное отверстие круглой или овальной формы. Вершины вертлугов едва достигают середины большой правильно шаровидной головки бедра. Fibula полная, хорошо развитая', диаметр её достигает при- мерно половины диаметра толстой tibia; диафизы этих костей широко расставлены (фиг. 28). Шпора костная, длинная и тол- стая у основания. Бульдоговые летучие мыши, сохранив ряд черт примитивной организации (как зубная система, сильно развитая малая берцо- вая кость и др.), достигли наивысшего среди рукокрылых совер- шенства летательного аппарата и обусловленного этим мастерства полёта. Двойной плечевой сустав у них прочнее всех; крыло- уже и острее всех. Мехсбедренная перепонка вместе с длинным мускулистым (что свойственно только им) хвостом, костными шпорами и широкими приводящими шпоры мышцами образует наиболее совершенный среди рукокрылых тормозной аппарат. Даже ушные раковины (толстокожие, широкие, сращённые на лбу и располохсенные в одной плоскости с верхом сплющенной головы, укреплённой на длинной подвих<ной шее) превращены в составную часть летательного аппарата, а именно — в руль высоты. Совершенством полёта обеспечено наивысшее развитие колониальности (некоторые виды живут по десяткам и даже сотням тысяч особей в одном месте), а также крайне широкое распрост- ранение бульдоговых летучих мышей в т р о п и ч е с к и х областях, где из-за обилия летающих насекомоядных форм конкуреция особенно ожесточённа. Р а с п р о с т р а н е н и е охватывает тропические и суб- тропические области обоих полушарий на север до южных штатов Америки, южной Европы и Средней Азии. 413 
Многочисленные виды этого семейства Миллер (1907) сгруппи- ровал в 10 родов, различая их, главным образом, по особенностям строения межчелюстных костей и характеру зубной системы. Единственный вид, найденный в пределах СССР, относится к роду Tadarida (=Nyctinomus). РОД 1. СЕЛАДЧАТОГУБЫ. TLDLRIDL ЕАЬЧМЕ$(р7Е, 1818 Tadarida Rafinesque Geoffroy, 1818: 114 (Nyctinomus); Miller, 1907: 251, 1912: 276; С. И. Огнёв, 1928: 626. Lyon, 1914: 217 — 218. (Tadarida Raf.); А. Кузякин, 1944: 108 Р а з м е р ы средние, реже крупные. 'кондилобазальная длина черепа 13 — 24 мм. Предплечье 35 — 62 мм. Вид, представленный в фауне СССР, крупнее всех прочих видов этого рода. М е х ровный, густой, шелковистый; у большинства видов— коричневато-рцжего цвета. Г о л о в а широкая, плоская. Круглые ноздри широко разве- дены и окаймлены голыми широкими валиками, соединённцми в середине. Складки мясистых свисающих губ усажены жесткими видои зменёнными волосами — щетинками,' особенно густо такие щетинки сидят на краю верхней губы под носом. Под нижней челюстью расположены бородавки с вибриссами. Основание внут- реннего края уха соединено с огромной кожистой складкой; складки левой и правой стороны сомкнуты между собой над осно- ванием носа. Широкие и толстокожие ушные раковины вместе со складками расположены в одной плоскости с верхом головы и спиной. Противокозелок очень большой, краевой, почти голый. Козелок широкий, но короткий, почти прямолинейно срезанный; край среза особенно около верхнего внутреннего угла, густо усажен длинными волосами. К р ы л ь я очень длинные, узкие, заострённые. Конец к рыла в ненапряжённом состоя нии складывается втрое. 'третья метакарпальная кость почти вдвое длиннее пятой; такое же со- отношение имеют и соответствующие пальцы. Свободный край крыловой перепонки прикрепляется несколько выше пятки. На пятке и у основания первого пальца передней конечности расположены выпуклые- мозоли, ступня короткая, но широкая за счёт того, что внешние стороны крайних пальцев густо усажены рядами коротких жестких ресничек (как у водяных крыс и ку- тор). Шпора короткая, но толстая у основания. Эпиблемы нет. Толстый хвост почти на половину своей длины выступает за уро- вень свободного края межбедренной перепонки. Основания лета- тельных перепонок как с вентральной, так и с дорзальной стороны покрыты таким же по густоте, строению и окраске мехом, как тело. Строение п о л о в ы х о р г а н о в и н ё бных ск л адок широкоухого складчатогуба описано ниже, а их строение у про- чих видов этого обширного рода пока не изучено. 414 
Ч е р е п характеризуется удлинённым носовым отделом с хорошо выраженными предглазничными отростками, узким меж- глазничным промежутком и относительно плоской тонкостенной мозговой капсулой. Вырезка носовой крыши довольно большая, но передне-нёбная вырезка совсем маленькая, обычно меньше площади основания одного клыка. Верхняя часть затылочного отдела приподнята в виде бугра. Скуловые дуги широко расстав- лены, особенно в заднем (притеменном) отделе. Сагиттальный гребень убольшинства, в том числе иу крупных видов, не развит. У ламбдоидального гребня развиты только боковые отделы. Горизонтальных височных гребней нет. Барабанные кости тонкие, с внутренней стороны прямолинейно или дугообразно срезанные, так что через открытую внутреннюю сторону Ьи11ае хорошо видна большая часть плоской костной улитки. Зубная . 1 1 1 1 формула: 3 или 2 1 T p р 1 =32 или 30) . Верхние резцы одновершинные, конические, сближенные, но не соединённые между собой и фделённые широкими промежут- ками от клыков. Нижние резцы очень мелкие и развитые в разной степени', у видов, имеющих три пары этих зубов, промежуточная пара (i,) развита сильнее смежных с нею. Мы не имели возмож- ности точно установить: за счёт исчезновения какой — внутрен- ней или внешней пары — идёт уменьшение числа резцов с 6 до 4, но глубоко убеждены в том, что в процессе дальнейших изменений, которых достигли представители близких родов, остались резцы промежуточной пары (i,), а не внутренней, как это трактовал Миллер (1907). Подтверждением этого может служить описанное ниже строение резцов широкоухого складчатогуба. Клыки значительно превосходят по высоте уровни вершин всех прочих зубов. Малые предкоренные зубы, видимо, у всех видов распо- ложены на средних линиях зубных рядов. Талоны верхнего Ртр с выступающими на них вершинами так велики, что этот зуб, похсалуй, можно назвать трёхвершинным. Нижний ртр относи- тельно небольшой, конический. Верхний задний коренной зуб лишен только четвёртой комиссуры и метастиля ', остальные бугры и комиссуры на нём, как на всех остальных верхних и нижних коренных зубах, развиты сильно. Складчатогубы — самый обширный (по числу видов), наиболее широко распространённый и самый примитивный род семейства. На его наибольшую примитивность особенно отчётливо указывает зубная система. Многочисленные виды складчатогубов довольно сильно различаются между собой. Миллер (1907) указывал, что род следовало бы разделить на несколько групп подродового значения. Однако крайние представители соединены друг с другом постепен- ными переходами. Если американские складчатогубы по числу 
нижних резцов разделяются на две вполне отчётливых гру то при учете видов Восточного полушария эта разница сходит на-нет. Из прочих родов семейства и Tadarida особенно близки Mormopterus и Chaerophon. Фиг. 132. Плечевая кость (и) и череп широкоухого складчато- губа (Tadarida teniotis): Б — вид сбоку; В — сверху; Н — снизу. Ископаемые Tadarida известны из нижнего миоцена. Р а с п р о с т р а н е н и е. Многочисленные представители рода населяют тропические и субтропические области земного шара, а именно: всю Африку с Мадагаскаром, Индию, юго-вос- точную Азию, Малайский архипелаг (Суматра, Целебес, Новая Гвинея), Филиппинские острова и значительную часть Австралии. еверная граница в Восточном полушарии проходит от южной Франции через Швейцарию, Закавказье, Бухару и Кашмир до 416 
Кореи. В Америке они идут на юг до центрального Чили и Пара- гвая. 'а на север — до Орегона и Южной Каролины включительно. По образу жизни складчатогубов сведения очень отрывочны и неполны. Известно, что многие виды, особенно получившая широкую известность T. mexicana, поселяются как в пещерах, так и в постройках, образуя колонии до нескольких сотен тысяч в одном убежище. В настоящее время к роду складчатогубов относят около 60 видов, из них 14 живёт в Западном полушарии, а остальные в Восточном, причём большинство их сос редоточено в тропиче- ской Африке и на Мадагаскаре. В СССР встречается только один вид — Т. teniotis. 1. Широиоухий силадчатогуб. Tadarida teniotis Rafinesqne, 1814 Cephalotes teniotis Rafinesque, Prec. des Весоит. Somiol., 1814: 12 (Сици- лия). Savi, 1825: 235 (Dinops cestoni, Pisa, Италия) Blyth, 1863: 29 (Nycti- nomus insignis). Miller 1912: 277 (Nyctinomus teniotis Raf.). А. Кузякин, 1944: 108 (Т. teniotis). 417 Летучие мыши Р а з м е р ы к рупные. Длина тела 81 — 92; хвоста 44 — 57 ' уха 27 — 31; козелка 6 — 6,5. Предплечье 57 — 63. Общая длина черепа 23,1 — 24,7; кондилобазальная длина 20,9 — 24,0; скуловая ширина 14 — 14,7; межглазничный промежуток 4,6 — 5; ширина черепа 12,0 — 13,2; длина верхнего ряда зубов 9 — 9,5 мм. О к р а с к а мягкого, густого, шелковистого меха двух резко различных типов. 16 особей, добытых в Закавказье и в Средней Азии, окрашены одинаково: короткие основания волос белёсые, а средние и предвершинные части — очень тёмные серо-дымча- тые; самые вершинки новых волос чуть посветлее. Нижняя сто- рона по интенсивности окраски почти не отличима от верхней. Так же окрашен мех одного зверька из Юнь-Наня (южный Китай), по которому О. Томас (1922) описал особый «подвид» — Т. teniotis coecata. Между тем, у широкоухих складчатогубов из восточного Китая и Западной Европы окраска меха коричневато-рыжая. Это один из многих примеров характерного для рукокрылых диморфизма окраски. У ш и очень широкие. Основание внутреннего края раковины приращено к широкой соединительной складке, выступая на месте сращения в виде высокого кожистого киля (на фиг. 7 В соединительной складки не видно). Обе ушных раковины вместе со складками лежат в одной горизонтальной плоскости, выступая в виде широких лопастей в стороны (фиг. 37 Н), но не возвышаясь над головою (фиг. 133 Я). Длина ушной раковины, измеренная по общепринятому стандарту, достигает 30 — 31 мм, а высота головы вместе с ушами не превышает 14 — 16 мм. Огромные уши не только не служат помехой при быстром полёте, но даже исполь- зуются зверьками как руль высоты. Краевой противокозелок 
Фиг. 133. Голова широкоухого склэдчато- губа (Tadarida teniotis): А — профиль (точное изображение); В — вид снизу (изображение не вполне точное). 418 (фиг. 7 В) почти вдвое превосходит ширину козелка (располо- женного за ним), имеющего срезанную вершину и густо усаженный волосами край среза. К р ы л ь я очень узкие. Четвёртая метакарпальная кость на 2 — 4 мм короче третьей и на 23 — 25 мм длиннее пятой. У основания короткого и совершенно свободного от перепонки первого пальца крыла расположена круг- лая выпуклая мозоль и несколько меньшая по раз- мерам мозоль — на пят- ф' ке. Конечная половина хвоста на длину до 30— 33 мм выступает за уро- вень свободного края межбедренной перепонки. М е х тела как с ниж- ней, так и с верхней сто- роны заходит на основания летательных перепонок до линии, соединяющей се- редины плечевых и бед- ренных костей; кроме того, полоска волосяного покрова тянется (на вен- тральной стороне) вдоль плеча до самого локтя. Под нижней губой близ к рая расположены 4 ма- леньких бородавки с ко- роткими вибриссами, а на середине (у самцов) резко выделяется одна крупная бородавка с па- рой длинных вибрисс. Р е п i s маленький (около 8 — 9 мм длиной и немного более 2 мм в диаметре), свободно вися- чий, ровный на всём про- тяжении, равномерно покрытый короткими белыми волосками. У самого кончика выступает небольшой кожистый сосочковид- ный придаток. Os рейз не развита. Н ё б н ы х с к л а д о к 7; две первых с глубокими прогибами в средних частях; 3 — 6-я — в виде разомкнутых скобок почти равной величины; 7-я — маленькая с прогибом или разрезом по- средине. Ч е р е п пропорционально большой, но очень лёгкий. Носо- вой отдел черепа узкий, удлинённый (фиг. 132 В). Предглазнич- 
ные отростки хорошо развиты. Передняя вырезка крыши носо- вого отдела довольно большая, округлая, с несколько приподня- тыми краями; передке-нёбная вырезка маленькая (фиг. 132 Я). Межглазничный промежуток ещё уже, чем носовой отдел. Скуло- вые дуги тонкие, широко расставленные. Мозговая капсула тонко- стенная, плоская. Сагиттальный гребень едва обозначен лищь в области межтеменной впадинки (перед основанием тонкостен- ного верхне-затылочного бугра). У ламбдоидального гребня сильно развиты лишь боковые (вертикальные) участки. Гори- зонтальных височных гребней нет. Барабанные кости с внутрен- ней стороны прямолинейно срезаны; под краем среза видна боль- шая часть маленькой плоской улитки. Верхние резцы простые, одновершинные. Нижних резцов три пары; все они очень мелкие, но зубы промежуточной пары (i,) крупнее смежных. Внешние резцы (i,) — самые маленькие; они зажаты между промежуточ- ными резцами и основаниями нижних клыков; мощно развитыми cingulum последних они прикрыты сверху. Внутренние резцы (i,) по размерам несколько крупнее внешних, но меньше проме- жуточных', от основной линии зубного ряда они выдвинуты впе- рёд, а резцы промежуточной пары за ними сближены между собой почти до полного смыкания. Таким образом, получается как бы два параллельных ряда зубов: основной — из четырёх резцов промежуточной и внешней пары и передний, образованный внутренними резцами. Корни последних лишь частично прикрыты передними стенками костных альвеол. При таком положении внутренние резцы, видимо, легко отламываются прижизненно. Малые предкоренные зубы (Pm1 и рт ) расположен~ на средних линиях зубных рядов. Относительные размеры этих зубов пока- заны на фиг. 132 Б. У верхнего Pmp хорошо развиты задняя и внутренняя добавочные вершины, соединенные комиссурами с главной вершиной. Нижний pmp простой конический, одно- вершинный. Киля на теле и рукоятке грудины нет. Коракоидный отросток длинный, прямой, направленный своим суженным кон- цом в сторону позвоночника. По характеру зубной системы и нёбной вырезки широкоухия складчатогуб — один из наиболее примитивных видов Bcero семейства бульдоговых летучих мышей. По размерам он превос- ходит, видимо, всех складчатогубов Восточного полушария. Так, размеры предплечья большинства видов этого обширного рода около 40 — 50 мм. Эк земпля р и з Амоя (юго-вост. Китай), по которому Blyth в 1863 г. описал особый «вид» — Nyctinomus insignis, Добсон, Андерсен и даже Томас (1920) после сравнения с экземплярами из южной Европы, отнесли к Nycitnomus ( = Tadarid a) teni oti s Raf. Р а с п р о с т р а н е н и е. Отдельные находки этого оче- видно всюду редкого вида разбросаны на огромной территории субтропиков Африки, Европы и Азии от Португалии до юго- 27* 4i9 
восточного Китая. В южной Европе единичные особи добыты в Мадере, Юре, Пьемонте, Марселе (южн. Франция), в Порту- галии (Cintra), Испании, Швейцарии, Италии, Сицилии, Греции. Добсон (1878) ссылается на находки из Египта и Нубии. Миллер (1912) упоминает об экземпляре из пещеры в долине Иордана. Труссар (1904 — 1905) указывает Иран. Далее, находки лежат в пределах южного и юго-восточного Китая (Юнь-НаньиАмой). В СССР один 'широкоухий складчатогуб добыт близ ст. Кара- Куль, в 50 км от города Бухары и 15 особей — в Шушинском ущелье (Нагорный Карабах, Закавказье). А 8 Э к о л о г и я. В литературе по образу жизни этого вида нет никаких сведений. Близ Кара-Куля в 1936 г. в середине летнего дня зверёк через открытую дверь залетел в кибитку и прицепился к висевшему на стене халату. В тот момент в кибитке был студент-зоолог Ташкент- ского университета Х. Кадыров. Он подошел к халату и рукой схватил залетевшего стран- ника. Это была первая достоверная находка в пределах СССР представителя тропического семейства бульдоговых летучих мышей. В 1938 г. Н. Губарев выстрелом в щель изве- стняковой стены каньона около Шуши (в На- горном Карабахе) убил 7 широкоухих складчато- губов (из них было 4 самца и 3 самки). В середине августа 1939 г. в том же ущелье я нашел несколько обитаемых убежищ этого вида, многократно наблюдал возвращающихся с кормёжки и 8 зверьков добыл разными спо- Фиг. 134. Схема собами. располо~не~~11я Один зверёк добыт 16.V11I в глубокой вер- щелеи поднави- тикальной щели над серединой закопчённого сводчатого потолка выбоины в известняковой стене каньона. В этой выбоине укрывались от непогоды козы и пастухи армянских селений, расположенных по краям ущелья. 15.V I I I в этой же щели сидела одна остроухая ночница. Остальные широкоухие складчатогубы найдены в разных по величине вертикальных щелях под нависающими карнизами (фиг. 134). Три из них сидели порознь в коротких и неглубоких щелях, удалённых одна от другой. Четыре остальных убиты из дробового ружья в глубокой и длинной щели, где находилось не менее 9 — 10 зверьков. Мы отметили, что все складчатогубы найдены в щелях, расположенных на некотором расстоянии от отвесной стены (см. А, фиг. 134), тогда как в пристенных щелях (В) их не встречали. Это связано с манерой вылета, которому предшествует пассивное выпадение зверька,из щели,' стена могла бы служить при этом препятствием. Расстояние от уступа (на котором человек может стоять) до нависающего карниза с обитаемой 420 
щелью колебалось от 1— 2, ,10 — 12 до сотни и более метров. Под жилыми щелями бывает свежий помёт в виде маленьких образо- ваний, иногда склеенных по 3 — 4 в цепочку. Величина помёта совершенно не соответствует крупным размерам животного. Только один раз (17.VIll) я видел складчатогуба, покинув- шего дневное убежище в 19 ч. 48 мин., когда было erne совсем светло, и дневные птицы (ласточки, стрижи и др.) ещё не попрята- лись на ночёвку. Обычно же эти зверьки вылетают поздно, с наступлением густой темноты, кормятся большую часть ночи, видимо, без перерыва, и возвращение их растягивается до рассвета, когда можно отчётливо рассматривать их своеобразные силуэты: большие острокрылые, клинохвостые, с вытянутой вперёд голо- вой, окаймлённой огромными лопастями ушей (фиг. 37 Н). Дви- жение зверька в воздухе стремительное, но не суетливое (как у мелких и плохо летающих видов), ровное, прямолинейное, уве- ренное, с частыми, но настолько неглубокими взмахами, что порой кажется будто он вообще не машет своими крыльями, стре- мительно скользя по инерции. Широкоухие складчатогубы — огромные, острокрылые, стре- мительно прорезывающие воздух на большой высоте, среди прочи х рукокрылых шушинского ущелья — длиннокрылов, не- топырей, ночниц и подковоносов, занимают такое же положение, как крупные белобрюхие стрижи среди прочих птиц, населяющих то же ущелье — ласточек, горихвосток, дроздов и каменок. Ши- рокоухие складчатогубы аналогичны белобрюхим стрижам, длин- нокрылы — ласточкам (горным и воронкам), а кормящиеся близ стен каньона нетопыри, ночницы и подковоносы аналогичны горихвосткам (чернушкам), дроздам и каменкам. Неутомимые истребители преследуют вредных летающих насекомых во всех слоях воздуха круглые сутки. Только днём их уничтожают птицы, а ночью — летучие мыши. Аналогия между стрижами и складча- тогубами распространяется и на ряд других особенностей, биологи- ческий смысл которых остаётся не расшифрованным. я, например, не берусь уверенно отличить писк сидящего в подкарнизной трещине белобрюхого стрижа от обычного писка складчатогубов. 17.VIII я записал в дневник, что вечером обнаружил (<колонию складчатогубов под высоко расположенным нависающим карни- зом, в щели под которым раздавались тревожные звуки несколь- ких особей». Утром с ружьём мы направились к этой трещине, снова услышали знакомый писк, дали два выстрела, и из щели выпало два убитых... белобрюхих стрижа. Зверьки, добытые без повреждений, некоторое время жили у меня в небольших ситцевых мешочках. Днём они сидели спо- койно и тихо, а ночью становились подвижными и «разговорчи- выми». Кроме обычного, нежного, нерезко звучащего писка, похожего на писк нетопырей-карликов, какой они часто издают, сидя в убежищах и какой на протяжении почти всей ночи можно слышать в ущелье то в одной, то в другой точке воздуха, здесь 421 
oHm издавали ещё замечательные громкие своеобразные звуки на- поминающие песенку, составленную из 4 — 5 резко различающихсн 1 ( /' / 4ф'~ (((В ° I г ,/~'I \ у%а ° \ 'I / p/ С «и~ р 1 уьг~~~г4 Фиг. 135. Общий вид Шушинского ущелья. 1 голосовых вариаций. У других летучих мышей мне ничего по- добного слышать не приходилось. Все зверьки, добытые в Шушинском ущелье (16 — 1Я.VIII), были покрыты свежим шелковистым дымчато-серым мехом с пепельно-белёсым налётом, особенно выступающим на нижней стороне тела. Но в дневнике 14.VII было записано, что «обнару- 
жена колония крупных рыжих летучих мышей в щели западного обрыва». Я видел этих зверьков при их возвращении с кормёжки, когда уже так рассветало, что в определении цвета вряд ли могла быть ошибка. Рыжие зверьки этого вида у нас очевидно тоже встречаются. Все 8 добытых мною складчатогубов оказались самцами. На семи из них не было ни одного паразита и только у одного среди шелковистого меха обнаружены две блохи. Этих блох (два самца) И. Г. Иофф определил как Araeopsylla gestroi R. — вид, описанный по экземплярам из Италии с летучих мышей этого же вида. В конце мая 1948 г. в Шушинском ущелье широкоухих склад- чатогубов не оказалось, хотя я тщательно осмотрел убежища, в которых добывал этих зверьков в f939 г. 
ЛИТЕРАТУРА А б е л е н ц е в В. И. 1949. Фауна, экология и хозяйственное значение рукокрылых Закарпатской области. — Акад. наук УССР, Киев. Авто- реферат. А в е р и н В. Г. 1928. Про перел~т летущих мишей. — Рад. Мисл. та Pi6., Я 13. A р г и р о п у л о А. И. 1929. О новом местонахождении Nyctalus siculus Ра1итЬо (Chiroptera) в СССР. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук СССР,: 131 — 132. A р г и р о п у л о А. И. 1939. К распространению и экологии некото ых млекопитающих Армении. — Зоол. сборник Виол. ин-та Арм. ил. Акад. наук СССР, вып. 1: 25 — 66. А ф а н а с ь е в А. В. 1935. Млекопитающие с.-в. части Малого Хингана.— Тезисы кандид. диссертации. — Изд. Акад. наук СССР. Б а ж а н о в В. С. 1930. Из работ по изучению млекопитающих юго-вост. степей б. Самарской губ. Бюлл. Ср.-Волжск. кр. ст. защ. раст., Самара. Б а л а б у е в А. Г. 1939. Метеорологические наблюдения в пещерах Абхазии в 1935 г. — Материалы к фауне Абхазии. — Изд. Груз. фил. Акад. наук СССР, стр. 213 — 224. Б а х м е т ь е s П. И. 1912. Как я нашел анабиоз у млекопитающих.— «Природа», Ю 5: 606 — 622. Б е к ш т р е м Э. А. 1927. О фауне зверей и птиц Рязанской пещеры.— Материалы к пози. флоры и фауны Ц. П. О., Москва. Беме Л. Б., Красовский Д. Б., Чернов С. А. 1929. Мате- риалы к познанию фауны позвоночных животных Ингушской Автоном- ной области. — Владикавказ, СЬ: 71 — 73. Б е р г Л. С. 1947. Географические зоны Советского Союза. — Изд. 3. Гео- графгиз, М. Б е р г Л. С. 1947. Климат и жизнь. — Изд. 2, Географгиз, М. Б и а н к и В. 1909 ° Заметки о млекопитающих, водящихся в береговой полосе'Петергофского уезда между деревнями Лебяжья и Черная Лах- та. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук XIV: 107 — 118. Б и а н к и В. 1917 а. Предварительные заметки о летучих мышах (Chirop- tera) России. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук ХХI: LXXIII — LXXXII. Б и а н к и В. 1917 б. Наши теперешние сведения о Chiroptera Петроград- ской губернии. — Там же,: ЬХХХIII — ЬХХХ~1. Б и а н к и В. 1918. Диагностика летучих мышей (Chiroptera) Европейской России. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук XXII. Б и а н к и В. 1918 а. Неизвестные в литературе местонахождения русских Chir0ptera. — Там же,: VI È — IX. Б и л ь к е в и ч С. И. 1918. Коллекция Закаспийского музея. — Изв. Закасп. муз., 1: 1 — 14, Ташкент. Б и р у л я А. 1914. К биологии обыкновенного ушана (Plecotus auritus L.) Ежег. Зоол. муз. Акад. наук, XIX: XXIV — XXV. 424 
Б и х н е р Е. А. 1890. Die Siugetiere der Ganssu-Expedition (1884 — 1887)— Ме1. Biol. Acad. Sc. St.-Petersb., XIII, 1: 152. Бихнер Е. А.1899.— вкн. 1 руМ-Гржимайло Г. Е. «Описа- ние путешествия в Западный Китай, II: 410. Б л а г о с к л о н о s К. Н. 1939. О значении дупел дятлов в лесном хозяй- стве. — Сборн. научн. студ. работ IX: 68 — 82. Б л а з и у с И. Х. 1844. Reise im Europaischen Russland in den Jahrea 1840 und 1841, — Braunschweig, 1: 263 — 265, II: 314. Б л е н ф о р д В. Т. 1888. Notes on Indian Chiroptera.— Calcutta, р. 266 — 272. Б л е н ф о р д В. Т. 1888 — 91. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. Б о б р и н с к и й Н. А. 1917. Заметки о летучих мышах, добытых в Бухар- ском Ханстве летом 1914 г. Б о б р и н с к и й Н. А. 1925. Материалы для фауны летучих мышей Тур- кестанского края (Русский Туркестан с Семиреченской и Закаспийской областями, Хива и Бухара), — Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., ХХХIV: 330 — 374. Б о б р и н с к и й Н. А. 1926. Предварительное сообщение о летучих мы- шах (Chiroptera) из 11ептральной Азии. — Докл. Акад. наук СССР, стр. 95 — 98. Б о б р и н с к и й Н. А. (Bobrinskoy N.) 1929. Bats of Central Asia.— Ежег. Зоол. музея акад. наук СССР, ХХХ, 2: 217 — 244. Б о б р и н с к и й Н. А. 1931. Neue Angaben uber geographische Verbrei- tung der Р1ейегтаизе (Chiroptera) Russlands. — Zool. Anzeiger, Leipzig 96, 9/10; 265 — 268. ~Б об р инский Н. А. и К уз яки п А. П. 1937. Новые данные по географическому распространению летучих мышей (Chiroptera) СССР.— Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., XLVI, 5: 265 — 267. Б о г д а н о в М. Н. 1871. — Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги (Биогеографические материалы).— Труды общ. ест. Казанск. ун-та, 1,1: 159 — 160. В о г д а н о в М. Н. 1882. Очерки природы Хивинского оазиса и пустыни Кызыл-Кум, Ташкент., Х I I 78. Б р а н д т И. Ф. 1845. Consideration уд les animeaux vertebres de la Sjbbrie occidentale, — in Т с h i h а t c h e f f P. — «Voyage scienti- fique dans ГАНа1 orientale et les patries adjacentes de la frontiere de Chine», Paris, Ch: 436. Б р а н д т И. Ф. 1852. in Н elmer sen — «Alexander Lehmann's Reise nach Buchara und Samarkand in den Jahren 1841 und 1842». — Beistage г. Kennt. d. Russ. Reiches, XVI I: 298. Б р а» д т И. Ф. 1855. Die I4andfljjger des Europaischen und Asiatischen Russlands mit besonderer beziehung auf die Geschichte ihrer Entdeckung, ihre Synonymik und geografische Verbreitung.— Beitriige кцг naheren Kennt- niss der Saugetiere Russlands. — Mem. Acad. Sc., Petersb., VII, 6: 25 — 42. Б р а н д т И. Ф. 1856. Bemerkungen Qber die Wirbeltiere des nordlichen europaischen Russlands, besonderes des пёгdlichen Ural. — in о f m а п п, «Der nordliche Ural und Kiistengebirge Pai — Choi». — St. etersburg, 11: 1 — 76; Ch: 6 — 7. Б р а у н е р А. Л. 1910. О летучих мышах Бессарабии и Подолии. — Труды Бессар. общ. ест., II, 1: 22 — 23. 5 р а у н е р А. А. 1912. Краткие очерки о зимующих животных. — Одесса. Б р а у н е р А. А. 1912а. Летучие мыши Крыма. — Записки Крымск. общ. ест. и любит. прир., Симферополь, 1: 84 — 96. Б р а у н е р А. А. 1916. Поездка на Турхан-Кут. — Записки Крымск. общ. ест. и любит. прир., Симферополь, V: 1 — 3. Б р а у H e р А. А. 1928. Список млекопитающих заповедника Аскания- Нова. — Bicmi Держ. Степового запев. «Чапли», Харьков, 1Ч. Б р э м А. 1914. Жизнь животных, Х: 461 — 619. ц а р е H ц о в П. 1894. Наблюдения над позвоночными и списки живот- ных, найденных в 1890 — 92 гг.— Сб. Фауна Закасп. обл., Ашхабад, ch: 5. 1 425 
В а р е н ц о в П. 1907. Бахарденское подземное озеро. — Матер. к позн. Закаспийской обл., Тифлис. В е б е р М. (Weber Мах). 1928. Же Saugethiere. 2. Auf1.,lena, II: 129 — 160. В е л и к а н о в В. 1930. Зам1тка про кожанов Н1женсько1 округi — бакр. М1сл. та Рибалка, Ю 11 '. 27 — 29. И е р е щ а г и н Н. 1938. Млекопитающие Апшеронского полуострова.— Изд. Азерб. фил. Акад. наук, Баку, СЬ: 8 — 9. В и н о г р а д о в Б. С. 1927. Мелкие млекопитающие Минусинского округа и Урянхая. — Ежег. Гос. музеяим. Н. М. Мартьянова. — Мину- синск, V, 1: 33 — 50. В л а с о в Я. П. 1927. К вопросу о взаимоотношениях летучих мышей и комаров. — Вестник микробиол. и эпидемиол., Саратов, ~1, 2. .В л а с о в Я. П. 1930. К биологии Phlebotomus sergenti Parrot. — Рус~д<. журн. троп. мед. (описание Бахарденской пещеры); 688 — 692. В л а с о в Я. П. 1937. Фауна Бахарденской (Дурунской) подземной пе- щеры. — Труды Совета по изуч. произв. сил., серия Туркменская, 9: 289 — 296. Г а а к е В. 1901. Звери, птицы и насекомые среднеевропейских лесов, их жизнь и нравы. — СПБ. Г а в р и л е н к о Н. 1928. Опыт систематического каталога зверей Полтав- щины. Изд. Полт. союза охотников стр. 5 — 7. Г е й г е р Р. 1931. Климат приземногр слоя воздуха. М.-JI. Г е р а с и м о в И. П. и М а р к о в К. К. 1939. Четвертичная геоло- гия. — Ъ'чпедгиз, М. Гладков Н. А. и Н и кольский Г. В. 1935. Материалыкпозна- нию фауны среднего и нижнего течения р. Аму-Дарьи. — Сборн. трудов Гос. зоол. муз. при МГУ 1: 6 — 7. Г о л ь ц м а й е р Г. К. 1934. Некоторые данные по распространению мле- копитающих в присулакских лесах Автономной Чувашской ССР. — Уче- ные записки Казанского гос. ун-та, 2: 171. Г о р б а ч е в С. Н. 1915. Млекопитающие Орловской губ. по новым данным 1910 — 1914 г. — Матер. к позн. природы Орл. губ., Орел — Киев, Ю 21 .'4. Г р а в е Г. Л. 1926. Материалы к познанию природы северо-западной части Бельского у. Смоленской губ. — Общ. изуч. природы Смоленск. Hp., стр. 90. Г р у м-Г р ж и м а й л о Г. Е. 1914. Западная Монголия и Урянхайский край. — I: 501. Г р э й (G r а у I). 1821. On the natural arrangement of Vertebrose Animals— London Med. Вероsitory, XV. Г р о м о в В. И. и М и р ч и н к Г. Ф. 1936. Четвертичный период и его фауна. — В кн. Н~ивотный мир СССР, т. 1 '. 79 — 123. Изд. Акад. наук. Д а л ь С. К. 1936. К изучению фауны наземных позвоночных систем Зерав- шанского и Туркестанского хребтов. — Труды Узбекск. гос. ун-та, VI I: 85 — 133. Д а л ь С~ К. 1940. Насекомоядные и рукокрылые Армянской ССР и Нахи- чеванской АССР. — Зоол. сборы. Арм. фил. Акад. наук СССР 11: 5 — 26. Д а л ь С. К. 1947. Новый подвид ночницы Наттерера с Дарадагезского хребта. — Докл. Акад. наук Арм. ССР, VII, 4. Д а л ь С. К. 1949. Очерк позвоночных животных Айцодзорского хребта.— Зоол. сборн. Акад. наук. Арм. ССР. VI: 5 — 97. Д а н и л о в П. Н. 1868. Описание видов рукокрылых и насекомоядных, водящихся B юго-восточной части Орловской губернии. — Москва, 17 — 25. Д в и г у б с к и й И. 1804. Prodromus Faunae Kossicae I, Mammalia.— Got tineman. Д в и г у б с к и й И. 1830. Опыт естественной истории всех животных Российской Империи. Ч. 1. Животные млекопитающие. — Москва. Д е м е н т ь е в Г. П. 1936. Очерк распространения птиц в СССР.— В кн. а В. Г. Г е п т н е р а — «Общая зоогеография», Биомедгиз,: 461 — 488. 426 
Д е р г у н о в Н. И. 1924. Дикая фауна Аскании. — Сборник «Укр. степ- ной заповедник «Чапли», Аскания-Нова», ГИЗ: 205. Д о б с о н (D о Ь s о n G. R.) 1876. Monograph of the Asiatic Chiroptera and Catalogue of the Species of Bats in the collection inthe Ind ian Museum, Calcutta, — London. Д о б с о н (D о b s о n G. Е.). 1878. Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. — London, XLIII, 567. Д о м а н е в с к и й И. 1931. Uber Tyzenhauz's Katalog der Ро1еп vorkommen- den Vogel und Siugethiere. — Fragmenta Faunistica Musei Zoologici Polonici, I, 10. Д р о б ы ш е в с к а я А. И. 1943. О восприимчивости грызунов Приморья к вирусам клещевого и японского энцефалита. — Н1'урн. микр., зпид. и имм., № 10 — 11, Ch: 48. Д у б и н и н В. Б. 1949. Фауна млекопитающих очага клещевого сыпного тифа в Приморье. — Иссл. по краев.. экспер. и апис. паразитологии, VI: 16 — 33. Изд. Акад. медиц. наук СССР. Д у к е л ь с к а я Н. М. 1926. Материалы к познанию фауны млекопитаю- щих Средней Азии. — Бюлл. Среднеаз. гос. ун-та, K 15. Д у к е л ь с к а я Н. М. 1928. Опыт обзора фауны млекопитающих госу- дарственного Ильменского заповедника. — Труды по изучению заповед- ников, вып. 10. Изд. Главнаука. Д у к е л ь с к а я Н. М. 1930. Zur Kenntniss der Siugethierfauna West- sibiriens. Zoologischer Anzeiger, Leipzig, 88, 1 ~4: 75 — 84. Д ы б о в с к и й Б. 1922. Spis systematiczny Gatunkowi ras zwierzat kregowich Wschodniej Syberyi. — Archiwum Towarzystwa Naukowego we Lwowe, — 3, I: 6 — 8. Ж и т к о в Б. М. 1898. Материалы по фауне млекопитающих Самарской губернии. — Изв. Общ. любит; ест. антроп. и этногр. ЬХХХ: 1 — 27. 3 а б у с о в Н. П. 1910. Исследование иннервации летательной перепонки летучих мышей. — Труды Общ. ест. Казанск. ун-та, XLIII, 1: 1 — 67. 3 а й ц е в Ф. А. 1940. К фауне пещер Абхазии. — Сообщ. Груз. фил. Акад. наук СССР, I, 1: 63 — 70. 3 а р у д н ы й Н. 1897. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края. — Мат. к позп. фауны и флоры Росс. Имп. Отд. зоол. 3: 361— 362. 3 в е р е в М. Д. 1937. Млекопитающие Новосибирского района. — Труды Новосиб. зоосада, I: 7 — 30. 3 в е р о з о м б-3 у б о в с к и й Е. В. 1923. К познанию фаунымлекопитаю- щих Донской области.— Бюлл. Краев. упр. по сельхоз. опытн. делу юго-вост. России, Ростов н/Д, М 51: 7. 3 у б к о Я. П. 1937. Очерк фауны Chiroptera юго-восточной части Одес- ской области. — Зб. пр. Зоол. муз. Акад. наук УССР № 20: 121 — 128. 3 у б к о Я. П. 1937 а. Нарис фауны Chiroptera п1вденного сходу Одесько1 област1. — Зб1рн. Праць Зоод. муз.; Инст. зоол. та б1ол. Акад. наук УССР, _#_ 20: 121 — 128. 3 у б к о Я. П. П1зн1й кажан Eptesicusserotinus Schreb. íà Харк1вщин1.— Науков~ записки Харк. держ. пед. ипст. ¹ 1: 321 — 324. 3 у б к о Я. П. 1940. Фауна ссавц1внижнього Дн1пра. — Вид. Харк. держ. пед. инст., стр. 49 — 87. 3 у б к о в А. А. 1936. Кровообращение и лимфообращение. — В кн. «Фи- зиология человека» под ред. Е. Б. Бабского, Учпедгиз, М. И о г а н з е н Г. Э. 1923. По Чулыму. Отчет о зоологических экскурсиях, предпринятых в январе 1914 г., летом и осенью 1915 г. в восточной части Томской губернии. — Изв. Гос. томск. ун-та LXXII: 67. И о ф ф И. Г. и Т и ф л о в В. F. 1938. Пособие для определения блох (Aphaniptera). — Саратов. И офф И., Тифлов В. Аргиропуло А., Федина О., Д у- д алки на Л., Ш и ранов ич П. 1946. Новые виды блох (Apha- niptera). — Медип. параз. и параз. болезни 4: 85 — 94. 427 
И с а к о в Ю. А. 1939. Материалы по фауне млекопитающих средней и северной Карелии. — Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., ХЬУ111 (2 — 3): 37 — 50. К а л а б у х о в Н. И. 1933. Анабиоз у животных при температурах ниже О'. 1. Действие низких температур на летучих мышей (Chiroptera).— Бкмл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., XLII, 2: 243 — 255. К а л а б у х о в Н. И. 1935. Анабиоз у животных при температуре ближе 0'. 2. Условия переохлаждения животных. — Зоол. журнал, XIV, 1 '. 97 — 112. К а л а б у х о в Н. И. 1935 а. Anabiose bei Wirbeltieren und Insecten bei Тemperaturen unter 0'. ЛаЬгЬ. Abt. Zool. а. Physiol. 55, 1: 47 — 64. К а л а б у х о в H И. 1936. Спячка животных. — Биомедгиз. M.-JI .. 3 — 208! К а л а б у х о в Н. И. 1937. Термотактический оптимум как наследствен- ный и систематический признак у млекопитающих. — Успехи совр. биол. VI, 1: 183 — 186. К а л а б у х о в Н. И. и Р а е в с к и й В. В. 1930. Млекопитающие До- нецкого округа Северо-Кавказского края. — Изв. Сев-Кавк. ст. защ. раст., М 5: 129 — 130. К а л е н и ч е н к о M. И. 1839. Series animalium, а defuncto professore Joan Krinicki, in itinere armis 1836.— 1838, ad Caucasum et Tauridem sus- cepCo, etc. — Mull. Soc. Nat. Mosc., XII: 203 — 297; Ch: 204. К а л и н е с к у Р. И. (Calinescu R. 1.) 1931. Materiale Romaniei repartita si probleme 1ог biogeografice-economice. — Bucuresti, Ch: 12, 91, 95. Капланов Л. Г. и Раевский В. В. 1928. Материалы кфауне млекопитающих Ц. П. О. — Труды Гос. музея Ц!!О 5: 16. К а р е л и н Г. С. 1875. Разбор статьи г. А. Рябинина: «Естественные про- изведения земель Уральского Казачьего войска», извлеченной из книги его «Материалы для географии и статистики России. Уральское казачье войско». 2 ч. СП В, 1866. — Труды СП Б общ. ест., V I: 254 — 255. К а ш к а р о в Д. Н. 1925. Животные Туркестана. — Уч. Гиз. 3. К а щ е н к о Н. Ф. 1899. Результаты Алтайской зоологической экспеди- ции 3898 года. Позвоночные. — Томск, Ch: 11 — 12. К а щ е н к о Н. Ф. 1900. Определитель млекопитающих животных Том- ского края, с приложением краткого описания способа их первичной обработки. Томск, 1900, а также — Изв. Томск. ун-та, XVIII, 1901. К а щ е н к о Н. Ф. 1902. М лекопитающие, собраппые Алтайской экспеди- цией П. Г. Игнатова в 1901. — Ежег. Зоол. музея Акад. наук, VII '. 289. К а щ е н к о Н. Ф. 1905. Обзор млекопитающих Западной Сибири и Туркестана. Вып. 1. Chjroptera Insectivora. — И зв. Томск. ун-та ХXVl I: 10 — 49. К а щ е.н к о Н. Ф. 1909. Список летучих мышей, собранных В. Л. Бианки в Петербургской и Тверской губерниях. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук Х I V V I — VI I I. К а щ е н к о Н. Ф. 1910. 0 коллекции млекопитающих из Забайкалья.— Ежег. Зоол. муз. Акад. наук, XV, K 3 ' 268. К а щ е н к о Н. Ф. 1913. Новые исследования по маммологии Забайкалья.— Ежег. Зоол. муз. Акад. наук, XVII: 390 — 391. К а щ е н к о Н. (D. и А к и м о в М. П. 1917 (1918). Rhinolophus bocha- ricus sp. nov. Ежег. Зоол. муз. Акад. наук XXII, K 1 — 3: 221. К е й з е р л и н г А. и Б л а з и у с И. 1839. Wiegmann's Агспгг fur Natur- geschjchte, I. К е й з е р л и н г А. и В л а з и у с И. 1840. Wirbelthiere Europa's. К е с с л е р К. 1860. Путешествие с зоологической целью к северному бе- регу Черного моря и в Крым в 1858 году. — Киев, Ch: 125 — 126. К е с с л е р К. 1872. Заметки о распространении в Европейской России не- которых летучих мышей. — Труды С.-Петерб. общ. ест. III III К и р ш е н б л а т Я. 1940. Кровососущие мыши — переносчики лоша- диных трипанозом. 428 
К о л е н а т и Ф. А. 1856. Europa's Chiropteren. — Allgem. Deutsch. Naturh. Zeitung. N. F., 2 121 — 133, 161 — 192. К о л е н а т и Ф. А. 1857. Beiiiige киг Naturgeschichte der Europiiischen Chiropteren. — Allg. deutsch. pat. 7ieitung Dresden. S. ! — 50. К о л е н а т и Ф. А.1859. Die Gaumenfalten und Nebenzungen бег Chiropte- ren. — Zitzungsber. der Kais. АКад. d. Wissensch., XXIX: 329 — 345. К о л о с о в А. М. 1933. Материалы по фауне млекопитающих Алтая.— Сборн. «Природа и соц. хозяйство», VI ' 109 — 121. К о л о с о в А. М. 1938. История фаунистических исследований Алтая.— Труды Алтайского заповедника, 1: 327 — 393. К о л о с о в А. М. 1939. Звери юго-восточного Алтая и смежной области Монголии. — Ученые зап. МГУ, ХХ: 123 — 191; Ch: 127 — 129. К р а с о в с к и й Д. Б. 1929 (см. Беме Л. Б., Красовский Д. Б. и Чернов С. А., 1929). К р а с о в с к и й Д. Б. 1932. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Ретульского кантона Дагестанской АССР. — Рзв. 2-го Сев.-Кавказск. пед. ин-та им. Гадиева; Орджоникидзе, I X: 189. К р о л ь Н. М. Бешенство и его место среди других инфекций нервной системы. — Виомедгиз М.-JI. К р у л и к о в с к и й Л. 1902. Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской губ. — Записки Уральск. общ. любит. ест., XX I I!. К у з н е ц о в Б. А. 1927. Заметки о фауне млекопитающих Погона-Лоси- ноостровского лесничества. — Труды ЦЛОС. К у з н е ц о в Б. А. 1929. Млекопитающие степной полосы южного Урала. К у з н е ц о в Б. А. 1936. О некоторых закономерностях распространения млекопитающих по Европейской части СССР. — Зоол. журнал., XV, 1: 96 — 127,: 124 — 125. К у з н е ц о в Б. А. 1937. Заметки о фауне млекопитающих Алайской долины.— Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., XLVI (2): 126— 132. К у 3 н е ц о в Б. А. 1940. Распространение млекопитающих фауны СССР и его закономерности. — Диссертация. К у 3 я к и н А. П. 1934. Летучие мыши г. Ташкента и систематические за- метки о некоторых формах Chiroptera с Кавказа, Бухары и Туркмении.— Вюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., XLIII, 2: 316 — 330. К у з я к и н А. П. 1935. Новые данные по систематике и географическому распространению летучих мышей (Chiroptera) в СССР. — Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., XLIV, 7 — 8: 428 — 438. H у з я к и н А. П. 1936. Условия обитания животных в дуплах деревьев, 1. Температура воздуха в дуплах. — Вопр. экол. и биоценол. 3: 266 — 273. К у з я к и и А. П. 1938. Очерки побиологии летучихмышей. — Биология в школе. Учпедгиз, > 1 '. 1 — 14. К у з я к и н А. П. 1938 а. Прудовая ночница. — Сборник работ научных студ. кружков Моск. ун-та. 2: 29 — 42 ° К у з я к и и А. П. 1939. Материалы по экологии млекопитающих Каша- но-Мургабской долины с учетом роли их в эпидемиологии кожного лей- шманиоза — Сборн. научн. студ. работ, в. 9: 5 — 40, Изд. МГУ. К у з я к и н А. П. 1940. К теории вида и видообразования. — Тезисы докл. II научи. студ. конфер. МГУ, стр. 14 — 16. К у з я к и н А. П. 1944. Отряд Рукокрылые. Ordo Chiroptera. В кн. «Опре- делитель млекопитающих СССР», Н. А. Бобринского, Б. А. Кузнецова и А. П. Кузякина. Изд. «Советская наука», М. Ch: 59 — 108. К у л а г и н Н. 1897. Зимняя спячка животных. — Естествозн. и геогра- фия, 111,: 2 — 9. К у н ц е Р. и Н о с к е в и ч. 1938. Zary Zoogeografii Polskiejo Podola.— Pyace Naukowe Tow. we Lwowe, 11, 4. К ю л ь (КйЫ, Н.). 1818 (1819). Die deutsche Fledermiuse. — Ann. der Wetter- auisch. Gesellsch. fiir die gesammte Naturkunde, !. Л а в р о в ы Л. С. и В. С. 193.',. Две новые формы из отрядов Chirop- 429 
Ф tera и Insectivora для Воронежской области. — Бюлл. Моск. общ. исп. прир. Отд. биол., XLVII, (5 — 6): 404 — 405. П а в р о в ы JI. С. и В. С. 1939. Опыт кольцевания летучйх мышей в СССР. — Рукопись. Л а п т е в М. К. 1929. Определитель млекопитающих Средней Азии (насе- комоядные, рукокрылые, хищные, копытные). — Материалы Среднеаз. зоол. сада, вып. I, Ташкент. Л а п т е в М. К. 1934. Материалы к фауне позвоночных Туркменистана (Большие Балханы и западный Копет-Даг). — Изв. Туркм. мех«дуиед. комит. по охране прир., 1: 117 — 195; Ch: 123 — 124. Л а п т е в М. К. 1936. Определитель позвоночных Туркменской CCP., в. V. Млекопитающие. — Туркменгиз, Ашхабад — Баку. Л а т ы ш е в Н. И. и П о з ы в р й Т. Т. 1936. Спирохеты диких животных в долинах рек Мургаба и Теджена в Туркмении. — В кн.: «Патогенные животные». — Труды Отд. паразитологии ВИ ЭМ. 1I: 79 — 87. Л а т ы ш е в Н. И. и П о з ы в а й Т. Т. 1937. Опыт эпидемиологическо- го осбледования в местах.с кожным лейшманиозом в Туркмении. — В кн. «Проблемы паразитологии и фауны Туркмении» под ред. Е. Н. Павлов- ского. Изд. Акад. наук СССР, стр. 163 — 182. Л е в ч у к В. 1906. Заметки из поездки на о. Челекен в 1902 г. — Мат. к позн. фауны и флоры Росс. Имп., Отд. зоол., 7: 311. Л и н н е й К. (Linnaeus С.). 1758. Systeme Naturae рег regna naturae, secun- dum classes, ordines, genera, species, curn characteribus д~ ferentiis synonymis, locis. — I. Л и х т е It ш т е й н Г. 1823. Naturhistorischer Afang. in Eversrnann, Reise von Orenburg nach Buchara. — Berlin, Ch: 125. Л я й с т е р А. Ф. 1912. Млекопитающие Эриванской губернии. — Эри- вань. СЬ: 3 — 5. M а а к Р. 1859. Путешествие на Амур, совершенное по распоряжению Сибирского отдела Императорского Русского Географического общества в 1855 году. — СПБ, Ch. 95 — 96. М а а к Р. 1861. Путешествие по долине реки Уссури. — СПБ. 1: 120. М а н т е й ф е л ь П. А. 1936. Путешествие по Аскания-Нова. — Газ. «Известия», М 9 (5867), за 11. I. М а р к о в Л. И. 1938. Влияние зимней спячки на состояние паразито- фауны летучих мышей. — Зоол. журн., XVII, 1: 133 — 145. М а р т и н о В. 1912. Материалы по фауне млекопитающих Саратовской губ. — Изв. Зоол. кабинета Моск. сельхоз. ин-та СЬ: 57 — 58. М а р т и н о В. и Е. 1916. Материалы по систематике и географическому распространению млекопитающих Киргизской степи. 1. — Ещег. Зоол. муз. Акад. наук, XXI: 269 — 301; СЬ: 272. М а р т и н о В. и Е. 1930. Материалы по систематике и географическому распространению млекопитающих Киргизской степи. ч. I I I. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук СССР, Ch: 208. М е г е л и Л. (Mehely Ь.). 1900. Monographia Chiropterorum Hungariae (Cum appendice. in lingua Germanica conscripta). Magyarooszag deneverei- nek monigraphiaja. — Budapest. М е к л е н б у р ц е в Р. Н. 1935. Заметки по биологии летучих мышей окрестностей Ташкента. — Бюлл. Среднеаз. гос. ун-та 21: 105 — 114. M е к л е н б у р ц е в Р. Н. 1936. Материалы по млекопитающим и птицам Памира. — Труды Среднеаз. гос. ун-та, 8а, 22: 3 — 4. М е к л е н б у р ц е в Р. Н. 1937. Материалы по фауне птиц и млекопитаю- щих хребта Нура-Тау. — Труды Среднеаз. гос. ун-та, 8а, 25: 42 — 43. М е л а н д е р В. А. 1915. Опыт систематического каталога млекопитающих Смоленской губ., 2: 3 — 4. М е л а н д е р В. А. 1926. Новые данные для фауны млекопитающих Смоленской губ. — Труды Смол. общ. ест. и врачей при Смол. roc. ун-те, 1: 153 — 160. 430 
М е л а н д е р В. А. 1931. Материалы для изучения фауны млекопитающих юго-восточной части БССР. — Труды Смол. общ. ест. и врачей при Смол. гос. ун-те, Ch: 11 — 13. М е ч н и к о в И. И. 1917. Этюды оптимизма. — «Научное слово», Москва, Ch . 80 — 82. M и г у л и н А. А. 1915. Нахождение вечерницы большой Nyctalus тах1- mus Fatio в пределах Харьковск. губ.— Бюлл. вред. с.-х. Ю 5, Харьков, сер. 1 — 3. М и г у л и н А. А. 1928. Нахождение Лейслеровой летучей мыши (Nyctalus leisleri) на границе Старобельского и Артемовского округов.— Укра1н- ский Миоливець та Рибалка, Я 4,: 22. М и г у л и н А. А. 1929. Зизначник зв1р1в Укра1ни. — Дерн<. Вид. Укр. Киьв, стр. 16 — 22. М и г у л'и н А. А. 1938. ЗВ1Р1 УРСР. — Вид. Акад наук УРСР Ки1в М и л л е р Г. С. (М i 11 е r G. S.). 1907. The Fanulies and Genera of Bats. — Smitson Inst. Unit. St. Nat. Mus. Bull. 57. M u n n e р Г. С. (М i 1 1 е r G. S.) 1912. Catalogue of the Mammals оГ Western Еигоре (Еигоре exclusive of Russia) in the collection of the Bri- tish Мивеипi. — London. ,М и л л е р Г. С. и A л л е н Г. М. (Miller G. S. and Allen G. М. 1928). The American Bats of the Genera Myotis and Pizonyx. — Washington Н а у м о в Н. П. 1933. О фауне млекопитающих Тунгусского оцруга.— Бюлл. НИИЗ Моск. ун-та, СЬ: 73. Н а у м о в С. Г1. 1927. О фауне и стационарном распределении млекопи- тающих Кзыл-Ордынского уезда Сыр-Дарьинской губернии. Н е з а б и т о в с к и й Е. P. (Niesabitoivski, F.. R.). 1934. Bericht uber die Saugethiere Polens and ihre geographische Qerbreitung. — Sch. Sauge- tierk., IX, 1 — 3: 188 — 197. Н и к о л ь с к и й А. М. 1887. О фауне позвоночных животных дна Бал- хашской котловины. — Труды СПБ общ. ест. XIX: 59 — 188. Н и к о л ь с к и й А. М. 1889. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. — Зап. Им. Акад. наук, IX, K 5: 119. ' Н и к о л ь с к и й A. М. 1891. Позвоночные животные Крыма. — Прилож. к LXVIII т. Зап. Акад. наук, K 4: 34 — 43. Н и >с о л ь с к и й А. М. 1909. География животных. — Харьков. 0 б о л е н с к и й С. И. 1926. Заметки о зверях Каменной степи Воро- нежской губ. — Сборн. «Природа и охота», — Харьков. О г н е в С. И. 1908. Материалы для фауны зверей, птиц и гадов юго-во- сточной части Орловской губернии. — Дневи. Зоол. отд. общ. люб. ест. 111, Ю 9, Изв. Общ. люб. ест., антр. и этногр. XCVIII: 18 — 21. О г н е в С. И. 1913. Fauna Mosquensis. Опыт описания фауны Московской губернии. 1. Млекопитающие, ч. 1. Chiroptera Insectivora, Rodentia— Москва. О г н е в С. И. 1914. Заметки по фауне летучих мышей и насекомоядных (Chiroptera et lnsectivora) Уссурийского крал. — Ежег. Зоол. муз. Акад. наук, XVIII: 401 — 419. О г н е в С. И. 1925. Млекопитающие Самарской губ. и Уральской обл., (по сборам В. Н. Бостанжогло). — Бюлл. Моск. общ. исп. прир. C. И. 1926. Млекопитающие северо-восточной Сибири, — Кн. дело, Владивосток. о г н е в С. И. 1927. А sinopsis of the Russian Bats. — J ourn. of Mamm. 8, _#_ 22: 140 — 157. 0 г н е в С. И. 1928 Звери Восточной Европы и северной Азии. — т. I На- секомоядные и летучие мыши, — ГИЗ, М. — Л., Ch: 384 — 631 О г н е в С. H. 1929. Млекопитающие Шантарских островов.— Изв. Тихоок. научно-пром. станции, I I, 5: 5 — 6. 0 z н е в С. И. 1929. Животный мир Туркмении и его использование.— Сборн. «Туркмения», Ленинград. Оz н е в С. И. 1931. Звери Восточной Европы и северной Азии. — ГИЗ. М. — Л., II, СЬ: 772 — 775. 
О г н е в С. И. 1935. Звери СССР и прилежащих стран. — Биомедгиз. М.-Л., I II, Ch: 623 — 628. О г н е в С. И. 1офО. Млекопитающие центрального Тянь-П/аня (Заилийского и Кунгей-Алатау). — Матер. к пози. фауны и флоры СССР издав. Моск. обш. исп. пр., Нов. серия, Отд. зоол., 3 (XVIII); Ch: 26 — 27. 0 г н е в С. И. и В о р о б ь е в К. А. 1923. Фауна наземных позвоночных Воронежской губ. M. — СЬ: 44 — 98. 0 г н е в С. И. и Г е п т н е р В. Г. 1928. Ejnige Mjttejlungen iiber die Я~ц~е- tiere dos mitt1eren Khpet-Dag und anliegenden Fbene (Russisch Тиг)~e- stan). — Zool. Anzeiger, Leipzig, LXXX, 11/12: 258 — 266. ~ О г н е в С. И. и Г е п т н е р В. Г. 1929. Млекопитающие среднего Копед Дага и прилежащей равнины (по сборам экспедиции 1925 года). О г н е в С. И. и Г о р б а ч е в С. Н. 1910. Млекопитающие юго-востока Орловской губернии. — Изв. общ. иссл. прир. Орл. губ. Киев. 2: 7 — 10. 0 л е й н и к о в Н. С. 1936. Фауна Бахарденской пещеры и ее mcno~~3p- вание. — Бюлл. Туркм. зоол. станции, М 1: 55 — 76. Туркменгиз, Ашхабад — Баку. О р л о в Е. И. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Кал- мыцкой области. — Изд. Отд. применения НИЛОВ, ОСР'а Наркомзема, Саратов, Ch: 24. О р л о в Е. И. и Ф е н ю к Б. К. 1927. Материалы к фауне наземных по- звоночных приморской полосы Калмыцкой области. — Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья, Саратов, 1: 61. П а л л а с П. С. 1811. Хoographia Rosso-Asiatica.— Petropolj, 1: 121 — 127. П а п а в а А. Ф. 1947. К биологии и распространению летучих мышец в Грузии. — Рукопись. П е р ш а к о в А. А. 1927. К сведениям по фауне Кокшайской тайги. — Изв. Казанск. инст. с.-х. и лесоводсгва, — Казань Ch'. 121. П i д о п л i ч к а 1927. Навий для Укра1ни кажан-широковух — (Barba- stella barbastella Schr.).— Зб1рник" Праць Зоол. музею Укр. Акад. наук, 3: 61 — 63 ° П 1 д о п л i ч к а. 1930. Шкодлив~ гризуни Правоборежного л1состепу та знач1ння окремих груп у с.-господарств1. — Киевска HpajoBa с.-г. досл. станция, Я 63: 73 — 76. — Ки~в. П i д о II л j ч к а. 1937. П1дсумки дослидження погадок за 1924 — 1935 р. р.— Зб1рн. Праць Зоол. муз. Акад. наук УРСР, Ю 19; 01 — 170. П i д о п л i ч к а. 1939. К истории фауны СССР. — Докл. Акад. наук СССР, XX I I I, PP 6: 609 — 612. П л е с к е Ф. Д. 1887. Критический обзор млекопитающих и птиц Коль- ского полуострова. — Прилож. к т. LVI Зап. имп. Акад. наук Ю 1: '5 — 26. П л е с с к и й П. В. 1940. В помощь краеведам Кировской области.— г. Киров (Брошюра). П л е с с к и й П. В. 1947. Материалы к фауне млекопитающих Кировской области. — Учен. зап. Кировск. ГИИ вып. III: 42 — 62. П л я т е р А. 1852. Spis zwierzat ssacych, ptakow i гуЬ Krajowych. — Wilno, Ch: 14 — 16. П о л о ж е н ц е в П. А. 1935. К фауне млекопитающих и гадов Бузулук- ского оора. — Матер. по изуч. прир. Среднего Поволжья, Куйбышев, 1: 78 — 79. П о л я к о в И. 1873. Географическое распространение животных в toro- восточной части Ленского бассейна. — Зап. Русск. геогр. общ., СПБ. Ch: 34. П о п о в Б. М. 1936. Мамал~олог~чп~ нотатки. 1. Поширення Лейслерово1 вечерниц1 (Nyctalus leisleri Kiihl, Chiroptera) в УРСР.— Сб1рн. Праць зоол. муз. 1нст. зоол. та биол. Акад. наук УССР Р5 18: 191 — 196. PI о п о в Б. М. 1939. К вопросу о географическом распространении неко- торых млекопитающих в УССР. — Зоологич. журн., ХT111, 2: 331 — 335. П о п о в 1~. М. 1941. О сезонных миграциях летучих мьппей (Chiroptera).— «Природа», Р5 2: 87 — 90. 432 
П о п о в Б. М. 1941 а. Матер|али до фауни ссавц1в (Mammalia) запов1д- ника Гористе i його оклиць. — Природа Запов1дника Акад. наук УРСР Гористе, I: 27 — 40. П о п о в В. М. 1923. Список животных ~урской губернии. — Труды Аму- рск. научно-экон. общ., Благовещенск на Амуре, I, 1. П у з а н о в И. И. 1927. Фауна Крыма. — Крым ГИЗ, Симферополь. П у з а н о в И. И. 1930. Предварительные итоги изучения фауны позво- ночных Крымского заповедника. — Зап. Крым. общ. ест., XII. 4;1 у 3 а н о в И. И. 1938. Зоогеография, — Учпедгиз, М., Ch: 58. П у м п е р Е. Л. 1946. Ультразвуковая локация у летучих мышей. — Журн. «Наука и жизнь», № 5 — 6: 9 — 13. P a д д е Г. И. 1861. Neue Saugethier-Arten aus Ost-Sibirien. — Bull. dy ГАКай. Imp. des Sciences. St. Pet. III: 678. P а д д е Г. И. 1862. Reisen in Siiden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855 — 1859 jn cl. Band. I. Die Saugethierfauna.— St.-Petersb. Ch: 96 — 131. P а д д е Г. И. 1899. Коллекции Кавказского музея, т. l, Зоология, — Тиф- лис, Ch: 18 — 21. P а д д е Г, И. и В а» ь т е р А. 1889. Die Saugethiere Transkaspjens.— Zoolog. Jahrb. Syst. IV: 993 — 1094. P а д у г и н В. И. 1917. Определитель млекопитающих Кавказского края. — Зап. Кавк. муз., сер. А., ¹ 4, Тифлис. P а е в с к и й В. В. 1929. Об изменении фауны млекопитающих Москов- ской губ. — Московский Краевед. 4 (12). Раевский В. В. и Капланов Л. Г. 1929.UebersichtйегваидеЬ hiere Йег oberen Wolga. — Zoolog. Anzeiger, 84, 5/6: 142 — 143. P а з о р е н о в а А. П. 1939. Некоторые данные о распространении мле- копитающих на Алтае. — Сборы. трудов. Гос. зоол. муз. при МГУ, V: 3 — 14. P а л л ь Ю. М. 1935. Млекопитаюшие Волжско-Уральских песков. Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразьгол., XIV, I: 71 — 78. P а т к е М. 1837. Beitrag zur Fauna der Krym. — Mem. Acad. Sc. St.— Petersbourg раг divers Saveus, Ш: 291 — 454. P а ф и н е с к у (Rafinesque С. S.) 1820. Annals of Nature. 6' е з н и к П. А. 1936. О значении летучих мышей (Chiroptera) в борьбе с малярией. — «Природа» № 10: 126 — 127. P е в и л ь о П. (Revilliod P.) 1916. А propos de ГайарЫоп аи vol chez les Microchiropteres. — Verh. naturf. Ges. Basel 27: 156 — 183. P е в и л ь о П. 1917. Fledermause aus der Braunkohle von Messel bei 0аг- 1"' mstadt. — Abhandl. Geol. Landesanstalt zu Darmstadt, 7, 2. P о с с и к о в К. Н. 1887. Обзор млекопитающих животных долины р. Малки. — Зап. Акад. наук. Р о с с и к о в h. Н. 1890. В горах северо-западного Кавказа. Поездка в Заагдан и к истокам реки большой Лабы с зоогеографической целью.— Изв. Имп. Русск. геогр. общ., XXVI: 193 — 243. P о у т о н (Wroughton В. С.) 1919. On the Genus Tadarida.— Bombay Nat. Hist. Soc., Potash., XXVI, 3: 731. С а б а н е е в Л. 1868. Материалы для фауны Ярославской губ. Ви11. d. 1. Soc. d. Rat. d. Moscou. № 1 — 4: 77. С а б а н е е в Л. 1868. Материалы для фауны Ярославской губернии.— Труды Яросл. губ. статист. комитета, 4: 245 — 255. С а б а н е е в Л. 1872. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала.— Изд. Моск. общ. исп. прир. С а б а н е е в Л. 1874. Позвоночные Среднего Урала и географическое рас- пространение их в Пермской и Оренбургской губ.— Москва, Ch: 9 — 10. С а т у н и н К. А. 1892. jn Dwigubsky: Primitjae Faunae Mosquensis.— Изд. второе. — Изд. общ. любит. ест., антроп. и этногр., Москва, 1892. С а т у н и н К. А. 1894. Отчет о поездке в Зангезурский уезд,— Труды Кавк. шелков. ст. VII, 1: 132. С а т у н и н К. А. 1895. Позвоночные Московской губ., в. I., Млекопитаю- щие. — Изв. Общ. любит. ест. атроп. и этногр. LXXXVI: 3 — 4. Летучие мыши 433 
С а т у н и н К. А. 1896. Млекопитающие Волжско-Уральской степи.— Прилож. к проток. засед. Общ. ест. при Казанск. ун-те, R 158: 5 — 11. С а т у н'и н К. A. 1896. Ferlhufige Mittheilungen iiber die Saugethierfauna der Eaukasuslinder — Zoologische Jahrb., I X: 281 — 285. С а т у н и н К. А. 1896. Поездка в приаракскую полосу Джеватского. Джебраильского и Зангезурского уезда. — Труды Кавк. шелков. стан- ции, VI I I: 79. С а т у н и н К. А. 1899. О млекопитающих Кавказа. — Изв. общ. любит. ест., антроп. и этногр. LXXXV, 2, Ю 9 — 10: 1. С а т у н и н К. А. 1901. О млекопитающих степей северо-восточного Кав- каза. — Изв. Кавк. муз. I4: :12 — 14. С а т у н и н К. А. 1901 а. Zwei neue SRugethiere aus Trqnskaukasien.— Zoolog. Anzeiger. XXIV, K 649: 462. С а т у н и н К. А. 1903. Обзор исследования млекопитающих Кавказского края. — Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ. Тифлис XXIV:1 — 63. С а т у н и н К. А. 1904. Очерки природы долины р. Куры. — Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XVII, К 3: 4 — 19. C а т у н и н К. А. 1904а. Поездка по Эриванской губ. и Карсской обл. осенью 1900 г. — Естеств. и геогр., IX: 38 — 82. С а т у н п н К. А. 1905 а. Обзор млекопитающих Закаспийской области.— Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XXV, 3: 13 — 14. С а т у н и н К. А. 1905 б; Млекопитающие Европейской России и Кавка- за. — Прилож. к «Природа и охота», 19 — 46. С а т у н п н К. А. 1905 в. Второе добавление к списку млекопитающих Закаспийской области. — Изв. Кавк. муз. I I: 67. С а т у н и н К. А. 1906. Млекопитающие Талыша и Мугани. — Изв. Кавк. муз. II:87. С а т у н п н К. А. 1907 а. Млекопитающке северо-восточного Предкав- казья по сбору экспедиции Кавказского Музея летом 1906 г. — Изв. Кавк. муз., 1I1: 94 — 174. С а т у н и н К. А. 1907 б. Сбор Л. Г. Млокосевича в окрестностях мест. Лагодехи (Сигнахского уезда, Тифлисской губ.} 1905 и 1906 гг.— Изв. Кавк. муз., III: 247. Са т у ни н К. А. 1907 в. Экскурсия А. Н. Казнакова, Р. Г. Шмидта и А. Б. Шелковникова в горную часть Нухинского уезда в августе 1904 г. — Изв. Кавк. муз. III: 251. Са т у н и н К. А. 1907 г. Экскурсия Р. Г. шмидта, А. Б. Шелковникова и В. П. Белявского в Геокчайский и Шемахинский уезды в апреле 1906 г. — Изв. Кавк. муз., III 251. С а т у н и н К. А. 1908. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края. — Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XXVI, 4: 1 — 30. С а т у н и н К. А. 1908 а. Экскурсия Кавказского музея в степи и пред- горья восточного Закавказья весной 1907 г. — Изв. Кавк. муз., IV. С а т у н и н К. А. 1910. Млекопитающие Кавказа и прилежащих стран, хранящиеся в Зоологическом музее Императорской Акад. наук в С.-IIe- тербурге. — Изв. Кавк. муз. IV: 273 — 284. С а т у н и н К. А. 1910 а. Млекопитающие, собранные А. М. Шуровым в Кутаисской губернии. — Изв. Кавк. муз. IV: 275 — 293. С а т у н и н К. А. 1912. Экскурсия в пещеры Сухумского округа. Пещер~ великана Абласкира и Адзаба. — Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. оощ. XXI, М 1: 13 — 18. С а т у н и н К. А. 1912 а. О зоогеографических округах Кавказского края. — Изв. Кави. муз., VII. С а т у н и н К. А. 1912 б. Пещерные летучие мыши Абхазии. — Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XXI, Ю 1: 47 — 48. С а т у н и н К. А. 1912 в. Животный мир Мугани. — Отдельный оттиск, из соч., «Муганская степь», Ти лис. С а т у н и н К. А. 1913. Фауна ерноморского побережья Кавказа.— Труды Общ. изуч. Черном. поб., II, 2: 9 — 21. 434 
С а т у н и н К. А. 1913 а. Истребляют ли летучие ~мыша комаров? «Тифлисский листок» (газ.) № 166. С а т у н и н К. А. 1914. Conspectus Mammalium Imperii Bossiei. Опредф- литель млекопитающих Российской империи. Вып. 1. (Рукокрылые, на- секомоядные и хищные). — Тифлис. С а т у н и н К. А. 1914 а. Новые млекопитающие из Закавказья. Изв. Кавк. муз., Ч1П: 89 — 93. С а т у н и н К. А. 1915. Млекопитающие1Кавказскогокрая.' — ]3aa. Кави. муз., сер. А, I, Я 1. ~ф ~Й С е в е р ц о в Н. А. 1855. Периодические~явления в жизнийзверей, птиц и гадов Воронежской губернии. — Изд. Моск. общ. исп. прир. С е в е р ц о в Н. А. 1873. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных. — Изв. Общ. любит. ест., антр, и этн., ЧШ, 2: 61 — 79. С е в е р ц о в H. А. 1876. The Mammals oi Turkestan.— Апп. Mag. Nat. Hist., 4, XVШ. С е в е р ц о в Н. А. 1879. Заметки о фауне позвоночных Памира.— Зап. Турк. отд. Общ. любит. ест., антр. и этн., 1,1: 61. С e s е р ц о в С. А. 1930. О взаимоотношении ме~у продолжительностью жизни и плодовитостью различных видов млекопитающих.— Изв. Акад. наук СССР, стр. 931 — 950, Ch: 949. С е л е в и н В. А. 1935. Фаунистические материалы.— Труды Среднеаз. Гос. ун-та, cep. VIIIa. Зоология, вып. 21; Ташкент, Ch: 5. С е л е s и н В. А. 1937. Перечень млекопитающих окрестностей Семипа- латинска. —.Бюлл. Среднеаз. гос. ун-та, 22,,Я 36: 309 — 319. С и л а н т ь е в А. А. 1894. Фауна падов имения В. Л. Нарышкина Баля- шовского уезда, Саратовской губернии. — Оттиск из сб. «Пады», ~СПБ. С и м а ш к о Ю. 1851. Русская фауна или описание и изображение живот- ных, водящихся в Империи Российской, ч. II, Млекопитающие. CIIB. С и т о в с к и й Л. (Sjtomskj Ь.). 1933. Podkomice maly (Rhinolophus Ь. hipposideros Bechstein) m Pieninach. — Ochrana Pryrody, Roczik, 13 . 196- С л о н и м А. Д. 1937. К эволюции регуляции тепла в животном орга- низме. — Успехи совр. биол., IV, 1 . 52 — 67. С л о в ц о в Н. Я. 1892. Позвоночные Тюменского округа и их распростра- нение в Тобольской губернии. — Мат. к позн. фауны и флоры Росе. Имп., 1: 187 — 264. С о м о в Н. Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губериии.— Харьков, СЬ: 151. С т а н е к В. (S t а п е k Ч. J.). 1933. К topograficke а sroknavaci aaa- tomii 81исЬочбао organy nasich Chiropter. — Praze. Ст а нч и н с ки й В. В. 1924. Очерк фауны Смоленской губернии.— Сборн. «Сельское хозяйство Смол. губ.». Стайлс и Н олен (Stiles С. W. and Nolan М. О.). 1931. Кеу-Catalogue of Parasites reported for chiroptera (Bats), mith СЬ|Ь' possible public Health importance. — Nat. Iast. Health Вц11. %аsh., 155: 603 — 741. С T р о г а н о в С. У. 1936. Фауна млекопитающих Валдайской возвышеи- ности. — Зоол. журнал, XV, 1: 136 — 140. С у п р у н е н к о П. 1890. Остров Сахалин. — Изд. IV Междун. Тир. Конгр. СПБ, СЬ: 38. С у~ш к и н П. П. 1925. Зоологические области средней Сибири и баю~�»- ших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарк- тической Азии.— Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол. ХХХ1Ч:7 — 86. Т а ч а н о в с к и й Л. (Taczanomski L.). 1877. Liste des ЧегМЬгеа de Pologne.— Bull. Soc. Zool. France. Ch: 125 — 126. Т и х о м и р о в А. А. 1894. — Коллекция позвоночных животных Перм- ской губернии от Э. А. Теплоухова.— Изв. Имп. общ. люб. ест., антр. + этн., ЬХХХЧ1. Труды Зоол. отд. общ., Х, Дневи. Зоол. отд., И, М 1 — 2:27. Летучие мыяв 
Т и х о м и р о s А. А. 1894 а. Коллекция млекопитающих Закаспийской области, доставленная гр. А. Варенцовым. — Дневи. Зоол. отд., II:22. Тихомиров А. А. и К орчагин А. Ц. 1889. Списокиописание предметов, хранящихся в Зоологическом музее Московского универси- тета.— Изв. Общ. любит. ест., антр. и этногр., LVI, 1: 10 — 13. Т у р о в С. С. 1917. Отчет о поездке в Рязанскую губернию в 1915. (IV— IX). — Ежег. Зоол. муз. Росс. Акад. наук, 22, № 7. Т у р о в С. С. 1924. Новый случай нахождения гигантской вечерницы (Nyctalus siculus Palumbo) на Северном Кавказе.— Изв. Сев.-Кавк. пед. инст., И. Т у р о в С. С. 1925. Млекопитающие Рязанской губернии. — Труды общ. исслед. Ряз. края, 3: 27 — 38. T у р о в С. С. 1926. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии (Северный Кавказ).— Ученые записки Сев.-Кавк. инст. краев. 1:311 — 334. Т у р о в С. С. 1928. Материалы к познанию фауны Кавказского Гос. за- поведника, I. Млекопитающие. — Труды Сев.-Кавк. ассоц. НИИ, 2, № 44, Ростов н/Д. Typos С. С. и Красовский Д. В. (1933). Очерк фауны При- сулакского оленьего заповедника. — 3оол. журнал, ХП, 4: 39 — 40. Туров С. С. и Турова-Морозова Л. Г. 1928. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья. — Изв. Горск. пед. ин., Владикавказ, V: 160 — 161. Ф е д о р о в и ч Ф. Ф. 1915. Звери и птицы Пензенской губернии. Труды Пензенск. общ. любит. ест. Пенза 2: 41 — 76. Ф л е р о в К. К. 1929. О фауне млекопитающих Карадага (Крым). Ежег. Зоол. музея Акад. наук СССР, т. ХХХ, 3: 371 — 404. Ф л е р о в К. К. и Г р о м о в И. М. 1934. Млекопитающие долин Сум- бара и Чандыра. — Труды Совета по изуч. производ. сил; Акад. наук СССР, серия Туркменская, в. 6: 291 — 372; Ch: 308 — 310. � о g M о 3 0 в А. Н. 1926. Заметки о млекопитающих северного Кавказа.— Ученые записки Сев.-Кавк. ин-та краев., 1: 73 — 89. Ф о р м о з о в А. Н. 1927. О перелетах летучих мышей (Chiroptera, Vesper- tilionidae). — Докл. Акад. наук СССР, А, М 17: 272 — 274. Ф о р м о 3 о в А. Н. 1929. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 года — Изд. Акад. наук СССР. Ф о р м о з о в А. Н. 1931. (Pormosow А. N.). Ueber die Siugethiere der Nordlichen Mongolei. — Folia Zoologica et Hydrobiologica. Riga, Ш, Юе 1: 43 — 44. � o p м о 3 о в А. Н. 1934. Особый тип климатограмм для целей экологи- ческих исследований. — Ученые записки МГУ, II: 271 — 274. 1914. Рукокрылые. — В кн. А. Брэма «Жизнь животных», Изд. 1Ч, т. Х, Млекопитающие, 1, С.-Петерб. (Перевод Книповича). Ц и к л и н с к а я П. В. 1913. О кишечной флоре летучих мышей.— Харьк. медиц. Журн., Харьков. Ц и т т е л ь К. (Zittel К.). 1923. 6гипйкй8е der Paliontologie (PalKozoologie), 11. Vertebrate. — M6nchen ц. Berlin, СЬ: 451 — 453. Ц о н д е к В. 1938. Гормоны яичника и передней доли гипофиза. — Дей- ствие фолликулина и пролана на органы размножения летучей мыши во врвмя саячки. — Огиз, М, СЬ: 192 — 197. Ч е р н а Й А. (pzernay А.) 1831. Beobachtungen gesammelt auf Reisen in Chargowgchen und den anliegenden Gouvernements in den Jahren 1848 und 1849 (оттиск). Ч е р н а Й A.1853. Фауна Харьковскойгубернии и прилежащих кнеймест, еоставленная преимущественно по наблюдениям, сделанным so sp�MH ученой экспедиции, совершенной в 1848 и 1849 годах.— Харьков, 2: 8. Ч у г у н о в С. М. 1915. Млекопитающие и птицы Сургутского уезда, соб- ранные летом 1913 года. — Ежег. Т обольск. губ. музея, Тобольск, XXIQ: 213. Ч X s к в и ш в и л л и И. Д. 1939. К фауне млекопитающих и птиц А6- хазии. — Сборн. «Материалы к фауне Абхазиив. — Тбилиси, Ch: 8 — 10. 436 
Ш а р л е м а н Э. В. 1915. Млекопитающие окрестностей г. Киева. — Изд. Киевск. Орнитол. общ. им. Кесслера, Киев, Ch: 33 — 37. Ш а р л е м а н Э. В. 1917.,Цополнения к списку млекопитающих окрест- ностей Киева.— Мат. к пози. фауны юго-зап. России, М — 2: 54. Ш а р л е м а н Э. В. 1920. Зв1ри Укра~ни — Ки~в. Ш е с т а к о в А. В. 1926. Фауна Ярославской губернии.— Труды взросл. ест.-ист. и краев. общ., V, 3. Ш е с т о пе р о в Е. Л. 1934. Фауна Репетекского Заповедника ТССР.— Изв. Туркм. Междув. комит. по охране прир., Ю 1:199 — 232, СЬ: 206. Ш м и д т П. Д. 1935. Анабиоз. — Биомедгиз, М, 2 изд. Ш н и т н и к о в В. Н. 1923. Общий обзор фауны позвоночных Семи- речья. — Изв. Смоленского инст. Ш н и т н и к о в В. Н. 1925. Джетысу ' «Животный мир».' — Уз. ГИЗ., Ташкент. Ш н и т н и к о в В. Н. 192 (8). Некоторые данные по распределению мле- копитающих Ленинградской губернии, СЬ: 64 — 69. Ш н и т н и к о в В. H. 1929. Фауна млекопитающих долины реки Большой Алматинки в Семиречье. — Защ. раст. от вред., Л., VI, 3Я 3 — 4. Ш н и т н и к о в В. Н. 1930. Наши млекопитающие. Определитель.— ГИ3. Ш н и т н и к о в В. Н. 1932. Млекопитающие Семиречья. — Докл. Акад. наук СССР, K 11. Ш н и т н и к о в В. Н. 193(2) Млекопитающие прибалхашского участке Туркестано-Сибирской железной дороги. — Труды < по защите раст., сер. 4, 2 . 103 — 107. Ш н и т н и к о в В. Н. 1937. Млекопитающие Семиречья. — Изд. 3ИН Акад. наук СССР. Ш р е б е р (S с h r е Ь е г J). 1774. Die Siugethiere,".1. Ш р э н н Л. 1859. Reisen идй Forschungen jm Amurlande, I:108 — 116. Ш р э н к Л. 1861. Bemerkungen iiber die Saugethierfauna Siid-Sachalin s und der siidlichen Kurilen, auf Veranlassung brief licher Mittheilungen . des Hrn Fr. Schmidt.-Bull. Ak. Imp. des Sciences de St. Petersb., IV: 107. Ш т а к е л ь б е р г А. А. 1928. О нахождении Nycteribosca kollari Frfld (Diptera, Strehlidae) в Туркестане. — Русск. энтом. обозр., ХХЦ, РР 1 — 2. Щ е г о л е в В. Н. 1925. Фауна, биология и экономическое значение мле- копитающих Череповецкой губернии. — Труды Череповец. общ. изуч. местн. края, Череповец, Ch: 7. Ig, е п о т ь е в Н. В. 1940. К изучению биологии летучих мъш~ей.— «Природа», Ю 8: 77 — 81. Э в е р с м а н н Э. 1840. Mittheilungen aber einige neue und einigewen<ger gekannte saugethiere Russlands. — Bull. Nat. Mosc. XIII: 21 — 29. Э в е р с м а н н Э. 1945. Vespertiliones in~promontoriis Uralensibus tractj- busque conf inibuc observati. — Bull. Soc. Imp. Nat. Мове. XVI I I: 489 — 516. Э в е р с м а н н Э. 1850. Естественная история Оренбургского края. Э в е р с м а н н Э. 1858. Nach ein kleiner Beitrag zur Mammalogie цд 0rnitologie des Russischen - Reiches. — Bull. Nat.> Mosk. Х XVI 4: 487 — 501. Э в е р с м а н н 1855. Kurze Bemerkungen uber Йая Vorkommen цд4 Verbreitung einiger siugethiere und Vogel in бед Volgo-UràÖschån Qegey- den und den Steppen der Kirgisienseite des Uralflusses. — Nouv. Мбпв. $ос. Nat. Mosc., Х: 269 — 270. Э й з е н т р а у т М. (Eisentraut М.) 1937. Die deutschen Fledermiuse cine biologische Studie.— Verb. р. Schops, Leipzig, XIII, 4:1 — 184. Э с а у л о в В. 1878. Список позвоночных животных, водящихся и встре- чающихся в Торопецком и Холмском уездах Псковской губернии.— Труды СПБ общ. ест. Зоология, IX: 223. Ю р г е н с о н П. Б. 1938. Материалы к познанию млекопитающих при- телецкого участка Алтайского гос. заповедника. — Труды Алт. гос, запов., 1: 92 — 170. 
УБАЗАТЕЛЬ РУССЕИХ НАЗВАНИИ Вампиры 23, 89. Вечерницы ЗЗ, 35, 37, 47, 75, 91, 92, 93, 94, 96, 97, 122, 128, 145, 154, 161, 167, 170, 176, 315, 318, 319, З42, 385. Вечерница азорская 30, 34, 315, 318. — гигантская 30, 83, 147, 315, 322, ЗМ, 335, 336», 337», 338». — малая 30, 40», 51», 97, 113, 127, 147, 148, 166, 320, 321, 322», 323, 354. — жая 32, 38, 39», 48, 49, 52», *, 62*, 64, 66*, 71, 75, 84, 86, 90, 91, 92, 94, 97, 98, 101, 104, 113, 119, 120, 124», 127, 130, 139, 147, 148, 149, 151, 152, 156, 157, 160, 161, 182, 224», 317*, 322, 324, 325*, 326, 328*, 329, 331, 332, 333, 354. — японская 334, 335. Дес моды~89. Длиинокрыл 29, 36, 37, 41, 44, 48, 57», 71, 94, 95, 96, 97, 99, 120, 122, 132, 150, 153, 157, 158, 161, 169, 244, 286, 287, 288, 290», 292», 293, 295, 296, 421. Калонг 15*. Кожаны 72, 92, 122, 144, 170, 175, 338, 341», 343, 378*, 388*. Кожан восточный 32, 48, 104, 123, 130, 145, 150, 180, 224», 375, 379, 380*, 381, 385. 438 Кожан двухцветный 32, 34. 36, 37, 48, 79, 88, 90, 124, 129, 141, 143, 144, 146, 147, 155, 182, 184, 253, 340, 341, 354, 363, 366, 380», 381, 382, 383», 384, 385, 386». — Огнёва 30, 91, 144, 155, 365,386, 387, 389, 390. — поздний 32, 36, 38, 92, 97, 143, 148, 149, 160, 167, 170, 175, 224», 365, 390, 391», 392, 393. Кожанок 169, 339, 378». — Бобринского 30, 144, 371» 373, 374*, 375. — Северный 36, 37, 48, 93, 100, 109, 143, 144, 146, 149, 155, 174, 184, 185, 339», 365, 369, 370, 371», 374». Крыланы 14, 16», 17, 23, 25, 26,28, 29, 38, 41, 44, 45, 49, 53, 59, 61, 71, 88, 89, 122. Летучке мыши 14, 17, 23, 28, 35, 44. — — бульдоговые 26, 27, 30, 33, 41, 42», 60», 62, 7i, 153, 187, 226, 412, 433, 419, 420. — — кровососущие (см. Десмоды) — — обыкновенные 27, 29, 30, 33, 60*, 62, 83, 123, 126, 187, 223, 225, 226. — — водковоносые 190, 192, 226. Листоносы 28, 41, 53, 72, ф9. — американские 23, 26. Н Нетопыри 29, 47, 83, 94, 95, 99, 120, f22, 126, 141, 144, 147, 149, 150, 154, 160, 161, 167, 180, 330, 333, 339, 340», 42~. 
Яетопырь восточный 34, 355. — карлик 36, 37, 38, 48, 83, 94, 96, 98, 118, 121, 128*, 139, 143, 144, 148, 149, 152, 154, 161, 181*, 182, 253, 339* 341, 342, 346, 347, 349, 350, 351, 385. — кожанов идный 91, 122, 126, 143, 145, 146, 155, 182, 18.*, 341, 342, 343», 345, 362*, 363, 364, 365*, 367, 368. — Натузиуса 35, 37, 48, 75, 84, 86, 95, 96, 97, 124, 125, 126, 129, 130, 143, 145, 146, 147, 148, 154, 168, 176, 182, 253, 341», 343*, 351, 352, 353», 354, 355, 385. — средиземноморский 357, 359, 361. Ночницы 28, ЗО, 33, 44, 46, 72, 94, 122, 144, 147, 161, 174, 231, 232, 243», 271», 230№, 342, 421. Ночница Вехштейна 109», 232, 233, 234, 238, 239, 240*, 241. — большая 30, 57*, 65», 67*, 69, 70»,. 73», 74* 90, 92, 107», 108, 109, 112, 118, 119, 120, 122№, 123», 127, 130, 149, 150, 151, 161, 188*, 242*, 245, 246», 247. — водяная! 32, 36, 71, 74, 88, 94, 96, 97, 100, 109 110», 111», 113, 120, 126, 129, 130, 140, 143, 147, 148, 168, 176, 181», 184, 253, 257, 317*, ЗЗО, 354, 385. — длиннопалая 32, 34, 260, 261. — длиннохвостая 32, 283, 284». — Иконникова 32, 83, 233, 272, 274, 275», 277, 281*. — Наттервра 32, 34, 37, 232, 262, 263*, 264, 265. — остроухая 42*, 48, 53», 55*, 94, 95, 98, 99, 158, 167, 175, 234, 241, 242*, 244, 246*, 293. — прудовая 35, 37, 48, 71, 74, 91, 96, 97, 141, 143, 146, 147, 149, 150, 157, 174, 183, 184, 224», 248», 251, 253, 254, 255, 257, 351, 385. — трехцветная 36, 38, 46, 48, 132, 157; 174, 263№, 269, 270, 272. — усатая 30, 32, 34, 36, 37, 48, 74, 93, 96, 97, 98, 109, 122, 141, 143, 144, 146, 148, 149, 153, 155, 183*, 185, 273», 274, 276, 277, 278, 281», 330, 354, 385. Подковоносы 29,30 33, 36, 41, 42», 46, 47, 49, 52», 57*, 58, 59, 60», 72, 74, 79», 83, 89, 92, 93, Я, 99, 105, 110, 122, 124, 126, 128, 129, 140, 145, 147, 158, 161, -166, 167, 180, 182, 184, 187, 192, 196, 197, 198», 200», 225, 342, 421. Подковонос большой 36, 38, 92, 96, 112», 123, 130, 131, 174, 177, 188*, 194», 195, 196, 213, 215*, 216, 217, 218*, 219. — бухарский 30, 96, 123, 126, 129, 130, 131, 147, 148, 150, 161, 194», И5, 196, 215, 217, 218*, 219, 220, 222, 315. — малый 32, 48, 50*, 80, 83, 92, 95, 109, 131, 140, 146, 148, 185, 195, 196, 208, 209, 210, 212*. — Уегели48, 58*, 191», 193*, 194*, 205, 206, 207. — средиземный 199. — южный 28, 189», 202, 204, 205, 206, 207, 293. Рукокрылые 13, 14, 22, 25, 26, 27, 29, 32, 33. С Складчатогубы 26, 28, 44, 76», 99, 120, 150, 414, 415, 417. Складчатогуб мексиканский 153. — широкоухий 32, 34, 48, 57» 58», 62», 79», 99, 183, 417, 418», 420, 421. Стрелоух 30, 72, 83, 224», 343, 394. — белобрюхий 395, 397, 398». — пепельно-серый 399, 401. TТрубконосы 44, 72, 94, 288, 401,403 404.Трубконос сибирский 30, 48, 144,183, 404, 406, 407*, 408*.— уссурийский 57», 58», 94, 404,409, 410», 411». У Ушан 30, 32, 34, 36, 37, 41, 70», 78, 88, 90 91, 94, 96, 100, 110, 111», 119, 120, 125», 126», 140, 144, 146, 147, 149, 153, 155, 156, 161, 169, 184, 185, 213, 297», 299, 300, 301, 302, 303, 403. Шерстокрыл 22». Широкоушка ЗЗ, 43, 44, 46, 90, 109, 122, 130, 148, 155, 305, ЗО7, 309, 315, 403. — азиатская 36, 96, 311, 312», 313. — европейская 48, 309, 311», 
У КАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ Furipterinae 20 298, Lasionycteris 228 Lasiurus 122, 228, 403 Lichonycteris 53 Lyroderma lyra 89, 164 440 Antrezous 223, 228, 229, 299, 395 — ра11Ииз 397 Amblyotus 343 Archaeonycteridae 21, 24, 33 Archaeonycteris 21, 24, 33 Archaeopteropus transiens 21, 24 Barbastella 29, 228, 230, 297, 299, 309 — barbastellus 75, 104. 117, 308*, 309, 310*, 312* — darjelingensis 308*, 309, 310*, 311, 312*, 314* Brachiotus 166 Cecilionycgeris 24 Cinopterus marginatus 45*, 46 Chaerophon 416 СЬе1гопае1ев 48, 49 Chilonycteridae 19, 25 Chiroptera 13 Corynorhinus -29, 32, 228, 229, 299 Cynonycteris 50, 117 Cynopterus 50 Dasypt~rus 122, 228, 403 Desmodontidae 17, 19, 23, 25, 26, 27, 28, 43, 52, 55, 56, 89, 164 Desmodus 19, 87 — rotundus 164 Diaemus 19, 89 Diclidurinae 18 Diphylla 19, 89 Dirias albiventer, 89 Embalonuridae 18, 21, 24, 25, 28, 35, 59 Epomophorus 100 Eptesicus 343 — cagcasicus 146 Euderma 228 Galeopithecus volans 22* Gnmoaycteris 33 Glischropus 230, 343 Glossonycteris geofroyi 170 0lossophaginae 165 Harpiocephalus 55, 228, 229, 403, Hemiderma perscipillaturn 164 Hipposideros 28 Hipposideridae 19, 25, 28, 29, 43, 57 Histiotus 343 Kerivoula 226 Kerivoulinae 20, 223, 226, 229 
MegachiroIjtera 14, 17, 21, 24, 25, 40, 45», 56, 404 Megaderma 50, 88 Megadermidae 19, 2i, 24, 25, 27, 28, 33, 43, 50, 52, 57, 89 Mjcrochiroptera 14, 17, 21, 47», 59, 192 Mjmetillus 230 Miniopterinae 226, 287 Miaiopterus 28, 205, 224, 228, 230, 286, 287, 288, 294, 295, 296, 298 — schreibersii 28, 46*, 57*, 59*, 63», 288, 291 Mizopoda 27 Mizopodidae 25, 27, 28 Molossidae 20, 24, 25, 26, 28, 41, 72, 167, 188, 189, 225, 412 Molossus 24 Mormopterus 416 Muriaa 228, 229, 231, 401, 403, 404, 406 — aurata 411 — ciclotis 411 — griseus 411 — hilgeadorfi 402, 405», 406, 407*, 408», 409 — huttoni 409 — leicogaster 409 — rubex 409 — suillus 411 Murina ussurieasis 30, 57*, 58», 59*, 178, 405*, 406», 409, 410*, 411* Muriaiaae 226, 403, 404 Myotis 21, 24, 28, 29, 165, 223, 228, 230, 231, 234, 236, 239, 249, 251, 288, 291, 298 — bechsteiaii 104, 236, 238, 240» — capacciaii 237*, 243», 252*, 262 — — capacciaii 237, 260 — — macrodactylue Temmiack 231, 261 — chiloeasis 34 — dasycaeme 47'», 75, 104, 147, 224», 231, 235*, 237*, 243», 248, 250, 251 — daubeatoaii 75, 104, 237, 240, 243*, 252*, 257, 259, 297* — emargiaatus 47», 216, 231, 235*, 238, 263*, 267», 269, 271* — evotis 232, 234 — formosus 32 — grisesceas 148 — ikonaikovi 178, 186, 238, 27i*, 272, 274, 280*, 281* — — loa icaudatus 178, 234*, 235, 238, 28 *, 283, 285, 288 — — buchareasis 267», 271», 280», 285 — lucifugus 32, 34 — myotis 57», 60», 63*, 104, 148, 241, 243», 245, 246 — mystacinus 47», 59", 75, 104 235», 236, 238, 273, 274, 276, 277, 278, 279, 280*, 281, 283, 288 — — «brandtii» 271*, 280», — — sogdianus 280* — — mystacinпв 186, 234», 237», 271 — — pamireasis 184, 271», 280* 282 — — przewalskii 18~~, 234», 271», 280» — — meinertzhageai 283 — aattereri 262, 265 — — amurensis 267*, 288 — — araxeaus 266, 267* — — bombiaus 264, 267, 268 — — aattereri 265, 267» — — tschuliensis 266, 267», 271» — aigrans 34 — oxypaathus 42*, 47», 53», 54«, 216, 235», 236, 241, 243*, 245, 246» — thyeaaodes 233, 234, 264 — jumaaensis 34 Mystacopjdae 20, 25, 27, 28, 29, 41 Мухоройа 43 — trxdeas 43» Myzopodidae 20, 26 N Nanaujo 166 Natalihae 25, 26, 28, 53 Nataliaae 20 Necromaatis 24, 33 Nicticeius, 230 Noctilioaidae 18, 25, 27, 28 Nyctalus 231, 315 — aviator 30, 32, 318, 320, 327», 334 — azoreum 318 — leisleri 40*, 51», 113, 318, 319, 320 — noctula 13, 58*, 59*, 62», 63», 64, 73, 103», 104, 148, 182, 319, 324, 325*, 327*, 328 — — mekleaburzevj 333, 334 — — noctula 334 — — priacepe 324 — в1сц1цв 318, 320, 322*, 327», ЗЯ, 336*, 337*, 338* Nycticeius 230 Nyctimeae 53 Nyctinomus 21, 24 Nyctophiliaae 226, 229 NyctophiluI 229, 395, 397 
О Otonycterie 29, 122, 231, 299, 394, 395, 397 — ciaereus 228, 396», 399» — hemprichii 224», 397, 398*, 405» Palieochiropterydidae 33 Palaeochiropteryx 21, 24, 33 Palaeoaycteris 21, 24, 192 Palaeophyllophora 24, 33, 192 Panugo 165 РагайохоаусСегщ 21, 24, 33 Pipietrellue 230, 243 Р~ховух 223, 223, 299 — vivesi 34 Phyllorhiaa 50 Phyllostoma 49 Phyllostomidae 19, 21, 25, 26, 28, 33, 43, 41, 56, 89, 117 Phyllostominae 19 Phyllostomus haetatus 89, 164 Plecotue 29, 43, 166, 228, 229, 230, 297, 298 299 — auritus 75, 104, 239, 291», 299, 300 — — ariel 300 — — auritus 304, 308 — — homoehrous 300, 301 — — christiei 299, 301 — — sacrimontis 299, 301 — — wardi 184, 301, 303» Provampyrus 25 Pseudorkinolophus 24, 33, 192 Иегорвв 28, 43 — celaeno 15 — collaris 130 — medius 88, 130 — pselophan 44, 45» — russetus 130 Pteropidae 25, 29 Rhiaolophidae 19, 21, 24, 25, 27, 23, 33, 43, 57, 89, 188, 189, 190 Rhinoloyhus 21, 24, 28, 50, 166, 192, 196, 197 — affinis 29 — blaeii 30, 52», 158, 186, 196, 198», 199, 200», 205, 210» — bocharicus 196, 198», 199 — cornutus 32 — «ryale 28, 30, 158, 186, 196, 198», 199, 200», 202, 204», 216 — — hordmaani 205 — ferrum-equiaum 199, 213, 214 — — — aippon 158, 184, 218, 219, 221 — — — iasulanus 214 — — — obscurus 214 — — ргохцпщв 214 — hipposideros 46*, 50», 104, И7, 185, 197, 198», 200», 208, 210», 214. 216 — — escalerae 213 — — ЫрровИегов 213 — — majorj 213 — — midas 213, 214 — — miaimus 213, 214 — — miautus 213, 214 — mehelyi 30, 42», 47», 57», 58» 59*, 60*, 63», 79*, 196, 198», 199 200*, 204*, 205 — tragatus 30 Rhinopoma 87, 88 Rhinopomidae 18, 25, 27, 29, 41, 58 61 Scoteiaus 230 Scotoecus 230 Scotozous 230, 343 Scotomanee 230 Simnnycteris 24 Steaodermiaae 19 Syaotus 166 Tadarida 21,428, 414, 416 — africaaa 29 — latouchei 30 — mexicaaa 166, 417 — —, teniotis 42*, 57», 58», 60 62*, 63*, 79», 405», 416», 417 418» ТарЬогоив 49 Thyropteriaae 20 Tomopeatinae 20, 223, 226, 227, 2l Tomopeas ravus 227 Vespertiliavue 24, 33 Veepertilio 28, 29, 177, 180, 22 229, 230, 299, 338, 343, 344 — abramus 340», 344, 355, 360 — bechsteinii 238 
bobrinskii 59*, 325, 371*, 373, 374*, 378» сарасс~ай 262 caucasicus 368 йаяусаеше 248 daubeatonii 257 ferrum-equiaum 213 Ырроя~йегов 208 kuhlii 16i, 341», 356», 357, 360* macrodactilus 261 murinus 75, 79», 122, 146, 182, 184, 231, 341*, 346, 356», 378'", 380*, 382, 383*, 386» myo>is 245 aathusii 59», 64, 104, 186, 340», 341», 343*, 344*, 348», 352*, 353», 356*, 358* п~lssonii 46*, 104, 146, 18'~, 185, 339», 341», 345, 369, 371», 372, 374 — gobieasis 372, 378» — ailssonii 378» ognevi 178, 341*, 386, 388*, 389, 396» oxygaathus 241 pip istrellus 46*, 75, 104, 148, 161, 18i, 186, 339», 340», 341», 344, 346, 348», 353», 356» — — bactrianus 301, 352, 358» — — kusjakini 351 — — pipistrellus 351, 358» — savii 161, 224*, 340», 341», 343»; 345, 360», 362*, 365* — — alashanicus 358», 368 — — pallescens 184 — — savii 368 — вегоИшщ 104, 182, 224», 346, 388*, 390», 391» 396* — serotinus 393 — — turcomanus 394 — superaas 180, 224», 346, 356», 375, 378, 380* Vespertilionidae 20, 21, 24, 25, 26, 28, 43, 188, 189, 223, 225, 287 Vespertilioniaae 20, 223, 226, 227, 229, 230, 232, 233, 299, 403 Zaaycteris paleoceaus 24 
Редактор проф. Н. А. БобринскийТехн. редактор А. И. Прогрева Т01192. Подписано к печати 6/V — 1950 г. Тираж 5000 экз. Объем 27з/4 п. я Уч.-авт. л. 30,42. Формат 60)(92'/„. Цена в переплете 22 руб. Издательств «Советская наука». Заказ 13. 3-я типография «Красный пролетарий» Главполиграфиздата при СоветМинистров СССР. Москва, Краснопролетарская, 16. Заказ 2003. 
Строка Напечатано и «Летучие мыши». 36 38 38 63 119 207 241 299 384 8 снизу 13 сверху 14 сверху 12 снизу 1 снизу 28 снизу 12 снизу 13 сверху 15 снизу ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ Джаудзьпа уку щегоподковоносгребенвь, есьмав оричное, вызваннетрехцветн ыШиравZinnaeusте Следует читать Дзауджикаутекущегоподковоносагребень, весьмавторичное, вызванноетрехцветныхШиразLinnaeusтех