/
Автор: Воробьева Э.И. Вронский А.А. Мирзоян Э.Н. Мамкаев Ю.В.
Теги: морфология животных органология животных анатомия животных зоология биология монография животные эволюционный процесс эволюционное учение
ISBN: 5-12-001589-0
Год: 1991
Текст
СОВРЕМЕННАЯ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ
МОРФОЛОГИЯ
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ
им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО
КАРАДАГСКИЙ ФИЛИАЛ
СОВРЕМЕННАЯ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ
МОРФОЛОГИЯ
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Э. И. ВОРОБЬЕВОЙ
И КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
А. А. ВРОНСКОГО
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1991
Авторы:
О, и. порождал, о, и. мирзони, ю. и. млмклвв, а. в. Смирнов,
N. 0. ЛИВИДНИЙА, Г. И. КОРОТКОВА, В. А. ГОЛИЧВНКОВ, Д. В. ПОПОВ,
I, И, НИК|вРН(И)ВА, О, Ф, МАНЛИЙ, М, Ф, КОВТУН, Л. А. НИКОЛАЙЧУК,
А, А, ПРОПОКИЙ, А, А, КУОЬМЮИКО, А. Г. КРЕСЛАВСКИЙ, А. В. ИВАНОВ,
И. И, МАЛАХОВ, И, Г. ХРУЩОВ, П. М. МАЖУГА
УДК 1501.4
Современная эволюционная морфология / Воробьева Э. И., Мирзоян Э. Н.,
Мпмкпов Ю. В. и др.; Под ред. Воробьевой Э. И., Вронского А. А.; АН УССР.
Ин-т биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, Карадагский филиал,—
Киев : Наук, думка, 1991.— 312 с.— ISBN 5-12-001589-0.
В монографии рассмотрены актуальные проблемы эволюционной морфо-
логии животных как обширной области знаний, исследующей законы формо-
образования в процессе эволюции, изучающей вопросы функционирования и
индивидуального развития, адаптивности формы и строения на разных уров-
нях структурной организации, разрабатывающей основы филогении и систе-
матики, участвующей в эволюционном синтезе биологических наук. Освещены
исторические, методологические и теоретические аспекты эволюционно-морфо-
логических исследований.
Для специалистов в области эволюционного учения, морфологов, филоге-
нетиков, систематиков, биологов развития, зоологов, ихтиологов, историков
науки, преподавателей и студентов.
Ил. 33. Таблица. Виблиогр.: с. 268—305.
Утверждено к печати ученым советом
Института биологии южных морей
им. А. О. Ковалевского АН УССР
Редакция биологической литературы
Редактор Т. Л. Говбинь
с
1907000000-010
М221(04)-91
379-90
ISBN 5-12-001589-0
© Ин-т биологии южных морей
им. А. О. Ковалевского АН УССР.
Карадагский; филиал, 1991
Памяти известного
мо рфолога-эволюциониста
Бориса Степановича Матвеева
посвящается
ВВЕДЕНИЕ
Эволюционная морфология в последние десятилетия пережива-
ет «ренесанс», связанный с возросшим интересом биологов и медиков
к вопросам эволюции морфогенеза, к стуктурным трансформациям в
ходе филогенеза разных групп организмов и их видоспецифичности.
Этому «ренесансу» сопутствует разочарование многих эволюци-
онистов в возможностях популяционной генетики и молекулярной
биологии в решении кардинальних вопросов эволюции. Разочаро-
вание сопровождается критикой в адрес синтетической теории эво-
люции (СТЭ), которая до настоящего времени оказалась неспособ-
ной охватить многие аспекты эволюционного процесса, не сумела
объединить в одном русле различные направления эволюционной
мысли, целые области научного знания, в том числе основополагаю-
щие в зоологии и ботанике: морфологию, экологию, этологию, фи-
зиологию, биологию развития.
Критика СТЭ, которую обычно обвиняют в редукционизме, ве-
дется с разных сторон: как со стороны представителей классиче-
ских дисциплин, так и молекулярных биологов. Наряду с общеприз-
нанными недостатками СТЭ значительное место в ней занимают да-
леко не всегда объективные обвинения в' адрес этой теории. При
этом предпринимаются попытки не только дескридитировать СТЭ,
но и нанести удар по дарвинизму, который именуется нередко то
«ошибкой века»,, то «метафизической концепцией», «утопией», «нело-
гичной гипотезой» и т. д. В настоящее время в эволюционной биоло-
гии как у нас, так и за рубежом, наблюдается апробация новых эво-
люционных концепций, ведется поиск стратегии нового эволюцион-
ного синтеза и создания новых основ теории эволюционной биологии.
В связи с вышеизложенным в предлагаемой вниманию читате-
лей книге рассмотрены проблемы, важные, с нашей точки зрения,)
для дальнейшей судьбы и развития эволюционной морфологии. Нами
сделана попытка обсудить в ней ряд актуальных вопросов, которые
помогут понять, какое место отведено морфологии в новом
эволюционном синтезе и что может она дать эволюционной теории.
В то же время мы стремились показать, насколько эволюционный
подход в морфологии способствует прогрессу морфологических ис-
следований в целом.
Первое, с чего, очевидно, следует начать, это с обсуждения
самого понятия «эволюционная морфология», которое, несмотря на,,
казалось бы, долгую историю, все еще достаточно не устоялось.
В это понятие нередко вкладывается самое разное содержание, и по-
этому исследователи подчас не могут найти общего языка и понима-
ния, так как говорят о разных вещах.
Между тем именно от того, что мы будем понимать под эволюцион-
ной морфологией, зависит не только восприятие самого предмета
и задач данной науки, но и дальнейшие перспективы развития эво-
люционной биологии. И хотя, возможно, далеко не все согласятся
с нашим изложением и формулировками, но и то, и другое послу-
жит, мы надеемся, материалом к размышлению.
Становится все более очевидным, что классическая эволюцион-
ная морфология, опирающаяся на метод тройного параллелизма
Э. Геккеля, должна изменить свой облик в соответствии с требова-
ниями современности. Это значит, что эволюционной морфологии
наряду со сравнительными данными-г следует широко опираться и
на экспериментальные методы. Наряду с органным уровнем она, оче-
видно, должна изучать и все другие структурные уровни, на-
чиная с субклеточного и включая надорганизменный,, тем более что
морфологическая изменчивость и ее видовая специфика являются
одним из важнейших предметов исследования.
Вместе с тем, поскольку главный акцент теперь делается на рас-
крытии причин и механизмов формообразования в эволюции, даль-
нейший прогресс эволюционной морфологии немыслим без разно-
стороннего развития контактов ее со смежными науками, в первую
очередь с палеонтологией, физиологией, биологией развития, ци-
тологией, генетикой, фенетикой, экологией, этологией, биомехани-
кой, бионикой, математикой и кибернетикой. С этих новых пози-
ций меняется и характер исторически сложившихся связей морфо-
логии с такими областями, как филогенетика и систематика, где
наряду с макроструктурами все чаще ведутся исследования ультра-
структурного уровня.
В особую область морфологии выделяются исследования, имеющие
прикладную направленность и связанные с медициной, тератоло-
гией, паразитологией, биоиндикацией и охраной окружающей сре-
ды, рыборазведением, биотехнологией. Эти исследования, безус-
ловно, нуждаются в фундаментальной эволюционно-морфологиче-
ской базе, основанной на знании законов и механизмов эволюции. Все
очевиднее становится, что без этих знаний не только невозможно
«управление» эволюционными процессами, но и какие-либо вторже-
ния в природу (идет ли здесь речь о здоровье человека, об охране
наших «младших братьев по разуму», о выведении сельскохозяйст-
венных пород животных и сортов растений или о решении других
вопросов народнохозяйственного и природоохранного значения).
Располагая наиболее богатым теоретическим и методологическим
опытом, эволюционная морфология может оказать и определенную
помощь в эволюционном развитии смежных с нею областей знания,,
и особенно молекулярной биологии, где подобный опыт пока еще не
4
приобретен. Конкретно это может осуществляться при подведении
системы молекулярно-генетических основ под морфологию в процес-
се изучения' актуальной проблемы ген — морфогенез — морфоло-
гический признак. Теория и методология эволюционной морфо-
логии могут служить также надежной основой при разработке
общеметодологических и философских основ современной науки.
Следовательно, дальнейшие > перспективы развития эволюционной
морфологии связаны, с одной стороны, с ее выходом на новые рубе-
жи, а с другой — с переосмысливанием исторически сложившихся
в ней представлений и понятий в соответствии с уровнем современной
науки.
Монография составлена главным образом по материалам докла-
дов, прочитанных ведущими специалистами на Всесоюзной школе-се-
минаре, которая состоялась в апреле 1987 г. на базе Карадагского
отделения ИНБЮМа по теме «Эволюционная морфология в теории
и практике». Дискуссии на школе показали, что в эволюционной
морфологии, как и в других областях естествознания, существуют
разные подходы в оценке содержания, актуальности задач и резуль-
татов проводимых исследований.
В связи с этим мы сочли необходимым в данной книге отразить
широту эволюционно-морфологической проблематики на современ-
ном этапе, обсудив ряд актуальных вопросов, концепций и гипотез.
Рассмотрен предмет эволюционной морфологии. С постановкой
вопроса о предмете и направлениях исследований эволюционной
морфологии связан анализ исторического формирования, приори-
тет в котором принадлежит отечественной науке. Такой анализ ведет
к развитию представлений о методологических основах эволюцион-
но-морфологических рабо|Т с выделением наиболее важных ее задач,
с обсуждением методов и некоторых морфологических закономер-
ностей. В частности, одним из наиболее дискуссионных в эволюцион-
ной биологии по-прежнему остается вопрос о целесообразности в
живой природе, который предлагается связать с принципом динами-
ческой устойчивости.
Задачи и перспективы эволюционной морфологии обсуждаются в
монографии на примере некоторых ее кардинальных проблем. К ним
относятся проблема эволюции онтогенеза, разностороннему освеще-
нию которой посвящен ряд глав книги. Анализируются гетерохро-
нии как один из механизмов эволюции, эволюция коррелятивных
и координационных систем, роль чередования полового и бесполо-
го циклов в эволюции онтогенеза, выдвигается концепция о переиз-
быточности клеточного материала как исходной основы морфоло-
гических сдвигов в эволюции.
Проблемы морфологических адаптаций и соотношения формы и
функции рассматриваются на примере комплексных функциональ-
ных исследований скелетно-мускульной системы и локомоции поз-
воночных. Эта проблематика связана с изучением механизмов измен-
чивости, в отношении которых предложена оригинальная гипотеза
о функциональных связях молекулярного и макроморфологическо-
го уровней в происхождении морфологических новаций.
5
Морфологические основы филогенетики и систематики даны на
оснопо анализа происхождения многоклеточных и классификации
рапных их групп с применением исключительно классических ме-
тодов либо с привлечением современных ультраструктурных иссле-
дований.
Специфика структурных уровней в морфологии и роль экспери-
ментального метода в изучении эволюционных процессов показаны
на результатах гистологических исследований крови и скелетно-мы-
шечных элементов у позвоночных (в норме и в условиях загрязнений
окружающей среды). Па этих материалах продемонстрированы воз-
можные выходы морфологии в практику здравоохранения и в охрану
природы. В книге обсуждаются также место морфологии в развитии
эволюционной теории и возможность ее участия в новом эволюцион-
ном синтезе.
Данной монографией, безусловно, не исчерпываются все направ-
ления эволюционно-морфологических работ. Многие поднятые здесь
вопросы НО НОЛ лютел до конца решенными, а скорее дают теорети-
ческую постановку для будущих исследований, намечая их перс-
пективу.
Книга посвящена известному сравнительному анатому и эволю-
ционисту Борису Степановичу Матвееву (1889 — 1973 гг.). Буду-
чи профессором Московского университета на кафедре зоологии
позвоночных и за долгое время работы в Институте эволюцион-
ной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР
Б. С. Матвеев подготовил не одно поколение советских морфологов.
Его учениками были такие известные исследователи, как акад.
Л. II. Татаринов, В. Е.Соколов, В. Г. Касьяненко, чл.-кор. А. В. Яб-
локов, д-р биол. наук Н. Н. Воронцов, А. С. Северцов, Ф. Я. Дзер-
жинский и многие другие. По составленному им учебнику «Зооло-
гия позвоночных» учились практически все зоологи и морфологи
Советского Союза — он выдержал семь изданий. Б. С. Матвеев ши-
роко известен и как верный ученик и соратник акад. А. Н. Северцо-
ва — создателя школы отечественной эволюционной морфологии.
Всю свою жизнь он посвятил пропаганде и развитию основ этой нау-
ки, мужественно отстаивая ее место как фундаментальной дисципли-
ны и в период лысенковщины, и в 60—70-е годы ее застоя.
13 его работах можно найти- много ценных идей, которые не поте-
ряли своей актуальности. Прежде всего это касается проблемы эво-
люции онтогенеза и роли гетерохроний, которые он новаторски объя-
снял в эволюционном плане.
Авторы монографии, среди’ которых многие были учениками
Б. С. Матвеева либо его последователями, сочли своим почетным
долгом посвятить ему этот коллективный труд.
Часть 1
ПРЕДМЕТ, ИСТОРИЯ
И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
Глава 1
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Морфология относится к немногим дисциплинам,; которые были
пионерами в восприятии эволюционной мысли и вместе с тем
служили фундаментом для развития эволюционного учения. Даже
в тех случаях, когда крупные морфологи не разделяли существовав-
ших в их время эволюционных представлений, они нередко своими
исследованиями способствовали укреплению такого фундамента.
Так, основоположником учения о корреляцих, составляющего в на-
стоящее время один из ведущих разделов эволюционной теории,,
в XVIII в. был знаменитый палеонтолог и антиэволюционист
Ж. Кювье. В создании передовых и ставших ныне эволюционными по-
ложений об особенностях онтогенетического развития, несомненно,;
большая заслуга принадлежит известному эмбриологу и антиэволю-
ционисту К. Бэру. Современное представление о направленности эво-
люции уходит своими корнями в антидарвиновскую концепцию но-
могенеза выдающегося отечественного ихтиолога Л. С. Бэрга, а про-
тивником дарвиновской идеи дивергенции выступал крупнейший
гистолог А. А. Заварзин, установивший закон тканевого паралле-
лизма (Заварзин, 1928).
Ч. Дарвин (1939) неслучайно назвал морфологию «подлинной ду-
шой естественной истории» (с. 523), поскольку многие положения его
теории опирались на данные сравнительной эмбриологии и анатомии
как живущих ныне, так и ископаемых животных и растений. По
признанию известного американского систематика Э. Майра (The
evolutionary synthesis..., 1980), ни одна из биологических дисциплин
помимо зоогеографии не дала столь много Ч. Дарвину при создании
концепции естественного отбора, сколько морфология (см. гл. 17).
Вероятно, именно поэтому морфология последарвиновского периода
стала ареной столь ожесточенных схваток между материализмом и
идеализмом, диалектикой и метафизикой, нередко окатываясь при этом
к механицизму и другим разновидностям антидарвинизма (Бляхер,
1976). Многие ошибки и недоразумения между морфологами на тер-
нистом пути изучения эволюции объясняются, по-видимому, также
чем обстоятельством, что идея дивергентного развития и принцип
действия естественного отбора воспринимались нередко как сино-
7
нимы дарвиновского учения в целом. Между тем, как мы писали
(Воробьева, 1986; Соколов, Воробьева, 1988), хотя Ч. Дарвин и со-
средоточил основное внимание на проблеме видообразования и за-
коне условий существования (охватываемого принципом естествен-
ного отбора), он признавал также действие закона единства типа,
который, по его мнению, в отличие от представлений об общем пла-
не по Ж. Сент-Илеру, зародышевом сходстве по К. Бэру и принци-
пе корреляций по Ж. Кювье, был вписан в теорию единства происхож-
дения видов и связан с действием естественного отбора как главного
фактора эволюции. Однако последняя связь осталась слабо разрабо-
танной областью дарвиновского учения, что отмечалось самим
Ч. Дарвиным, когда он перечислял трудности своей теории и неяс-
ности, связанные с ними.
В последарвиновский период многие морфологи и палеонтологи
с энтузиазмом и часто стихийно занимались разработкой закона един-
ства типа, когда пытались доказать идею родства на разных группах
организмов с позиций монофилетики. Так, К. Гегенбаур и его школа
в прошлом веке добывали доказательства общности современных
позвоночных в сравнительно-анатомическом аспекте, руководствуясь
дарвиновской идеей единства происхождения и дивергентного разви-
тия. Близкие задачи стояли и в основе исследований палеонтологи-
ческой школы А. Ромера уже в нашем веке, где объектом изучения
служили ископаемые позвоночные. Как известно, подобные работы
привели к расцвету «типологизма» и «организмоцентризма» в зооло-
гии и ботанике (см., например,, Микулинский, Полянский^ 1983; Во-
робьева, Мейен, 1988). Для эволюционной морфологии позитивным
их результатом явилось выяснение общих признаков для тех или
иных групп организмов и выявление некоторых морфологических
закономерностей макроэволюции. Негативным — сведение закона
единства типа исключительно к выделению «типовых» черт, что при-
вело к увлечению морфологов «модельными формами», представля-
ющими эталон для крупных таксонов. В результате из поля зрения
постепенно стали исчезать морфо-адаптивная радиация групп и их
видовая специфика.
В силу исторических особенностей развития эволюционной биоло-
гии внимание морфологов долгое время оказалось прикованным к ор-
ганогенезу и исследованию макроструктур. Именно на уровне орга-
нов и систем органов делали первые шаги эволюционная морфология
и эволюционная палеонтология, которые сосредоточились нач фило-
генетической проблематике и поиске гомологий. Между тем сам пред-
мет морфологии был, несомненно, значительно шире и глубже. Пожа-
луй, наиболее полная характеристика морфологических исследо-
ваний, близкая к современным представлениям, дана В. Н. Беклеми-
шевым (1964): «Объяснить строение какого-либо организма можно
различными путями. Мы объясняем строение органа, когда указыва-
ем условия, которые вызывают его появление в онтогенезе особей
данного вида и которые поддерживают его существование в непре-
рывном потоке обмена веществ (физиология формы). Мы объясняем
строение органа, когда указываем^ каким образом он приспособлен
8
к своим отправлениям, каково его значение в жизни целого организ-
ма; аналогичным образом мы объясняем строение организма, указы-
вая, каким образом он приспособлен к условиям своего существова-
ния, (экологическая морфология). Мы объясняем строение организма
или органа, а также их приспособленность к окружающей среде,
когда устанавливаем путь и движущие силы их становления в исто-
рии вида. Но кроме физиологического, экологического и историческо-
го объяснения, необходимо и возможно также сравнительно-анато-
мическое объяснение. Е. G. Racovitza дает ему следующее определе-
ние: «Понять какую-либо ткань, орган или животное — это значит
свести его к единице низшего порядка, что позволяет сравнить эту
ткань, орган или животное с другими, аналогичными тканями, ор-
ганами и животными, сведенными к той же единице.Чтобы понять
орган, недостаточно знать его устройство или даже развитие, необхо-
димо свести его к более примитивному органу, который дал бы ключ
к пониманию его организации». Так, понять голову насекомого —
это значит понять, как она построена из отдельных сегментов, ее со-
ставляющих , что позволит нам точно сравнить ее с головами других
членистоногих. Итак, сравнительно-анатомическое или, шире, кон-
структивно-морфологическое объяснение строения какого-либо ор-
гана или организма сводится к более точному и строгому сравнению
этих объектов со всеми остальными организмами и их органами, к
нахождению естественного места этого объекта в общей системе мно-
гообразия организмов. Из сказанного ясно, что «каждый организм^
орган, ткань могут и должны быть изучены по меньшей мере с четы-
рех различных точек зрения: конструктивно-морфологической, физио-
логической, экологической и исторической. Каждая из этих точек
зрения вполне законна, необходима и незаменима» (с. 78).
В. Н. Беклемишев сосредоточил внимание на разработке двух
разделов морфологии: архитектоническом и тектологическом, обосно-
вав функционально-конструктивное и вместе с тем системное видение-
морфологических преобразований (см. гл. 2, 3). В то же время он по-
казал огромные возможности сравнительно-анатомического метода
в познании законов эволюции, и в частности закона единства типа.
Общее эволюционное значение современной морфологии охарак-
теризовано В. В. Куприяновым (1988) следующим образом: «Морфо-
логия как наука в целом является фундаментальной потому, что без
нее нельзя понять законы строения живой материи» (с. 5). Такое
определение, с одной стороны, предусматривает многоуровневый
спектр исследований структурной организации органического мира,,
которые, безусловно, далеко выходят за рамки органного или систем-
но-органного 1 уровня, а с другой — предполагает диалектико-ма-
териалистическое видение этой организации. Первое отнюдь не оз-
начает, что морфология должна отказаться от изучения макроуров-
ней (в частности, от классического сравнительно-анатомического и
сравнительно-эмбриологического анализов) по мере углубления в
исследование тонких структур живого — клетки и молекулярных
А,Имеется в виду система органов.
«структур. Здесь проводится некоторая аналогия с физикой: откры-
тие атомов и более мелких частиц отнюдь не привело, как известно,
эту науку к отказу от изучения общих физических явлений и разра-
ботки теоретических законов физики на всех доступных уровнях.
Интересно, что даже выдающиеся физики признали, по сути, широ-
кое понимание морфологии и ее фундаментальные позиции в естест-
вознании. Так, Н. Бор (1961) определил главную задачу биологии
как постепенное разгадывание строения и связанных с ним «скрытых
возможностей» целых организмов (с. 150).
Возникает, однако, вопрос: должна ли морфология в эволюционт
ных изысканиях руководствоваться существующей теорией эволю
ции либо она способна решать многие задачи самостоятельно? Созда-
тель эволюционной морфологии как самостоятельной дисциплины
А. Н. Северцов, например, полагал (1945), что эта наука в значи-
тельной мере независима от каузальных теорий, фиксируя морфоло-
гические закономерности эволюционного процесса как в фило-, так
и в онтогенезе. В то же время он постоянно руководствовался исто-
рическим подходом в оценке морфологических преобразований по-
звоночных, связывая их происхождение с дарвиновской идеей моно-
филии. В наши дни исторический подход перерастает в целостно-
исторический, или системно-исторический \ как определил его
К. Л. Паавер (1976).
И поскольку по поводу этих терминов нередко возникают разно-
чтения, попытаемся пояснить их с наших позиций. Историчность в
морфологии, естественно, предполагает следование принципу исто-
ризма формирования той или иной структуры и ее трансформацию
в процессе эволюции. Следовательно, акцент делается на единство
статики и динамики формы, на что и обращал внимание К. Л. Паавер
(1986). Системный же подход в морфологии, согласно одному из
его основателей Л. Берталанфи (Bertalanffy, 1948), предлагает «рас-
сматривать органические формы не только как выражение плана
строения в связи с их функциональным значением и как историче-
ски возникшее, но и как... выражение упорядоченных сил системы»,
где «устойчивость означает непрерывную смену частей ближайшей
подсистемы» (с. 256), что согласуется с представлением о динами-
ческой устойчивости (Воробьева, 19876, 1988).
Системно-исторический подход, таким образом, воспринимает-
ся как слияние исторического и системного видения живой приро-
ды, предполагая целостность рассмотрения морфологических систем
как объекта, включающего иерархию разноуровневых подсистем,
и следуя принципу историзма в их формировании (Воробьева, 1981;
Паавер, 1986). Вместе с тем, по мнению В. В. Куприянова (1982),,
•«Взаимное сотрудничество морфологов разных школ, переплетение
интересов анатомов, гистологов, цитологов, зоологов свидетельст-
вует о вторжении системного подхода в практику научных исследо-
ваний» (с. 43). По-видимому, пользуясь только системно-историче-
ским подходом, морфология сможет разобраться во многих сложных
1 В данном случае подразумевается системный подход к морфологии.
-10
и подчас весьма запутанных вопросах структурных перестроек в эво-
люции и свести их к определенным закономерностям. Реально это
пррисходит пока скорее стихийно и фрагментарно, выражаясь в
построении эволюционных рядов форм по вертикали (палеонтоло-
гия, эмбриология) или по горизонтали (анатомия). При этом, следуя
В. Н. Беклемишеву или А. Н. Северцову, морфологи стремятся свес-
ти процессы структурных трансформаций к исходным состояниям
в эволюции, опираясь, естественно, на существующие филогене-
тические построения и внося в них коррективы по мере обнаружения
новых свидетельств родства. Принципы подходов, как и критерии
оценки морфологических трансформаций, здесь самые разные (см.
гл. 8, 11—14). Иерархические связи между компонентами системы
анализируются либо по-прежнему на органном и межорганном уров-
нях (с привлечением коррелятивно связанных органов), либо на вну-
триорганном — организменном и популяционном. При этом все
чаще проявляются тенденции к междисциплинарным исследова-
ниям.
Хотя системно-исторический подход в морфологии и ведет нача-
ло от представления о единстве типа по Ч. Дарвину, основателем
современного системно-исторического и вместе с тем диалектико-
материалистического подхода в эволюционной морфологии спра-
ведливо считается И. И. Шмальгаузен (см., например, Паавер, 1986).
Ведущий американский эмбриолог Д. Вейк (Wake, 1987) подчерки-
вает, что для мировой науки особый интерес представляет «диалек-
тический подход» И. И. Шмальгаузена, который выражается «в дви-
жении от организменного уровня к геномному, с одной стороны, и
к популяционному — с другой» (с. 10). Этот подход, по мнению Д. Вей-
ка, отражает «иерархичность биологической системы», в которой
«между уровнями действуют противоположные силы». Он отмечает
также, что на этот диалектический путь вступили уже многие из-
вестные биологи: С. Гулд, Р. Левонтин, Е. Врба, С. Элридж и др.
Как мы писали (Соколов, Воробьева, 1984,1988; Воробьева, 1986;
^Vorobyeva, 1987), диалектико-материалистический подход И. И. Шма-
льгаузена, сумевшего через целостность развития организма в онто-
и филогенезе связать не только генетический и эпигенетический
уровни развития, но также организменный, популяционный и био-
ценотический, уже в 40—60-е годы продемонстрировал возможность
нового по сравнению с СТЭ пути эволюционного синтеза в биологии,
с включением в него исследований по эволюционной морфологии
(см. гл. 17; рис. 5, 33).
Благодаря И. И. Шмальгаузену значительно расширено и
само понятие морфологических закономерностей эволюции, данное
А. Н. Северцовым (1939). В него, помимо закономерностей филэмб-
риогенеза и морфобиологической эволюции, изучаемых преимущест-
венно на органном уровне сравнительными методами — анатомии,
эмбриологии и палеонтологии, включены также исследования зако-
номерностей эволюции механизмов морфогенеза и его регуляции.
Следовательно, для классической эволюционной морфологии через
формообразовательные процессы в онтогенезе (см. гл. 9, 12, 15)
11
были проложены пути соединения с экспериментальными науками —
биологией развития, генетикой и молекулярной биологией. Одно*
временно проблема целостности организма и исследование регуля-
торных механизмов эволюции, по И. И. Шмальгаузену, предполагали
выход эволюционной морфологии в экологию, этологию и физиологию.
Проблема целостности организма в индивидуальном и истори-
ческом развитии расценивалась И. И. Шмальгаузеном (1938) как
общеэволюционная, а проблема целостности органического мира —
как общебиологическая. В таком диалектическом видении этих про-
блем особенно четко вырисовывались синтетический статус эволю-
ционной морфологии и ее место в ряду других дисциплин. Безус-
ловно, с ним никак несовместимо «узкое» понятие эволюционной мор-
фологии, нисходящее к 3. Геккелю и направленной исключительно
на поиск гомологий и выяснение филогении разных трупп на орган-
ном уровне (см. гл. 2) или сведение ее только к изучению отдельных
закономерностей макроэволюции. Для современного уровня раз-
вития науки может быть приемлемо лишь восприятие эволюционной
морфологии как широкой области разностороннего изучения особен-
ностей становления и развития формы и строения организмов (в
статике и динамике) с целью выяснения морфологических (включая
морфобиологические, конструктивно-морфологические, фил-онтоге-
нетические) закономерностей эволюционного процесса на всех уровнях
структурной организации живущих ныне и ископаемых организмов,
всеми возможными методами с целью выяснения общих законов
строения органического мира и специфики их проявления на раз-
ных этапах эволюции.
При таком понимании предмета и задач эволюционную морфоло-
гию можно представить в виде конструкции (рис. 1), иерархически
объединяющей структурные уровни исследования морфологической
организации:
— клеточный — внутри которого могут быть выделены сколь
угодно более дробные структуры — ультракомпоненты;
— тканевой и органный (к нему относятся и системы органов);
— организменный — исследующий особенности интеграции
структур целостного организма и его регуляторные возможности
в формообразовании;
— популяционный — изучающий групповую вариабельность
морфологических признаков и ее эволюцию на внутривидовом
уровне;
— видовой — исследующий морфологическую специфику вида;
— 1 надвидовой — изучающий «типовые» морфологические осо-
бенности.
К области эволюционной морфологии относится и та часть мор-
фологических исследований,, которая позволяет оцейить характер
стабильности и динамики различных морфопризнаков и морфопро-
цессов в эволюции, что находит, в частности, отражение в принципе
динамической устойчивости (Воробьева, 19876, 1988). Кроме того,
в качестве самостоятельного можно выделить исследования, благода-
ря которым при сравнении близких и более далеких видов (и надви-
12
Рис. 1. Структура эволюционной морфологии:
тонкими стрелками показаны специфические законо-
мерности структурных уровней организации, боль-
шой стрелкой —> общие закономерности
довых /таксонов) удается
проследить филогенетиче-
скую значимость морфо-
логических признаков и
морфопроцессов, а также
изучить гетерохронии,
в частности опережения
(Воробьева, Назаров,
1988), параллелизмы, мор-
фологические адаптации,
исходное морфологическое
многообразие (см. гл. 3),
проявление закона един-
ства типа, или общности
плана строения (см. гл. 2).
Изучение структурных
уровней может прово-
диться под разными угла-
ми зрения, отражением
чего и служит то или иное
направление исследова-
ний, которые изображены
на рис. 1. Среди них раз-
личают следующие.
1. Сравнительно-анато-
мическое направление, к
которому относится кон-
структивно - морфологиче-
ский аспект исследования:
тектология, архитектоника (по В. Н. Беклемишеву) и мерономия (по
С. В. Мейену, 1978). Эти исследования могут проводиться как на дефи-
нитивно-анатомическом, так и на эмбриологическом (когда сравни-
ваются одни стадии эмбриона с позиций их анатомических особен-
ностей), а также палеонтологическом материале. Для этого напра-
вления одной из центральных является проблема типа, которая
связана с выходом в систему и филогению (см. гл. 2, 4, 13, 14).
2. Филогенетическое направление, в котором акцент делается
на происхождении структур: выяснение критериев гомологии и ана-
логии. В исследованиях этого направления много еще «белых пя-
тен», нет?не только четкого определения гомологии и аналогии, но
и неизвестна специфика их проявлений на разных уровнях струк-
турной организации. Как и предыдущее направление, оно может
выходить в систематику и филогенетику через исследования исход-
ного и завершающего многообразия (см. гл. 3).
3. Онтогенетическое направление, которое в настоящее время,
пожалуй, приобрело наибольшую популярность среди морфологов,
поскольку именно в области изучения механизмов морфогенеза и
объяснения их эволюции с переходом от уровня к уровню (в част-
ности, от генетического к эпигенетическим) больше всего дискусси-
13
«иных вопросов, выдвигается множество концепций и гипотез (Во-
робьева, 1986, 1988). Наиболее популярной для этого направления
в целом в последние годы стали проблема эволюции онтогенеза (см.
гл. 5, 8) и проблемы гетерохроний и педоморфоза в частности (см.
гл. 6).
4. Экологическое ииирпнлепие в настоящее время объединяет
многие разновидности, представляющие преимущественно популя-
ционно-эколого-морфологичоские исследования, проводимые, со-
гласно СТЭ, с использованием морфоадаптивных модификаций в по-
пуляциях в качество модели адаптивной радиации надвидовых так-
сонов, а также изучение морфологических адаптаций классическими
методами на равных этапах онтогенеза с целью выяснения их запре-
тов и ограничений и, наконец, выяснения амплитуды и специфи-
ки адаптивности у близких и далеких видов, явлений конвергент-
ного сходства, нолиморфизма. Это направление особенно развито
за рубежом, где данные работы проводятся на высоком техниче-
ском уровне с использованием киноаппаратуры и рентгеносъемки,
радиографии и развиваются на стыке морфологии и экологии. При
современном понимании экологии к этому направлению исследо-
вания относится изучение «эволюционной» роли антропогенных
факторов в изменениях морфоструктур и морфопроцессов (путем
биотестирования и оценки тератологии в прогностических целях)..
5. Экспериментальные исследования выделяются в особое нап-
равление, поскольку все относящиеся сюда работы имеют наимень-
шее отношение к естественному ходу эволюции, создавая возмож-
ные ситуации либо выясняя индукции формообразования и другие
ого механизмы. Однако это направление пробретает особую по-
пулярность в наши дни, ибо экспериментальная биология (и ее мето-
ды) все шире применяется для решения многих целевых и обще-
биологических 'задач (например, в разработке проблем ген — морфо-
генез — признак). Это направление сближается и с той частью эколо-
гического направления, когда в природу вмешивается человеческий
фактор.
6. Функциональное направление, в котором акцент делается на
многообразии и/ 'эволюции функциональных особенностей морфо-
логических структур: проблема единства структуры и функции и
ее аспекты; морфологическая обеспеченность различных функций;
типы преобразования разных морфофункциональных единиц и са-
мих функций в ходе эволюции или других морфоструктур (см.
гл. 10,11). В этом направлении, которое имеет очень давнюю историю,
в настоящее время объединяется немало течений, претендующих
на лидерство и разрабатывающих свои подходы к эволюции. Так,
за рубежом особо выделяется нидерландская школа «динамиче-
ской морфологии» Г« Дулемейра (Dullemejer, 1980), которая модели-
рует ход эволюционного процесса на основе выделения ведущих
функциональных макроструктурных блоков. Западногерманская
школа конструктивизма (Gutman, 1981) пытается решить эволюци-
онные проблемы путем, сведения функционирования организмов к
деятельности машин. Здесь намечается некоторая параллель с тех-
14
дологической оценкой физиологических процессов А. М. У голе*
вым (1985), в основу которой положена блочная система процесса-
пищеварения на молекулярном и субмолекулярном уровнях (см.
гл. 4). Для многих функциональных морфологов характерен так-
же уход от чистой морфологии к физиологическому мышлению (Dun-
ker, Fleischer, 1985).
Итак, даже при этом далеко не полном освещении проблематики-
и концептуальной базы различных направлений современной эволю-
ционной морфологии можно видеть, насколько большое и пестрое-
поле деятельности она представляет в настоящее время. Нами соз-
нательно почти не затронуты здесь обсуждения морфологических
дисциплин, в которых разрабатываются отдельные направления
исследований, поскольку в большей части их пришлось бы дубли-
ровать. В то же время многие вопросы современные морфологи пы-
таются решить междисциплинарно, например, на стыке экологиче-
ской морфологии и молекулярной биологии (см. гл. 15); гистологии
и биологии развития, молекулярной генетики, иммунологии, кле-
точной и генной инженерии (см. гл. 15). Междисциплинарно (обыч-
но на стыке морфологии и экологии, этологии, кариосистематики)-
проводятся и исследования популярной в настоящее время пробле-
мы видоспецифичности. Эта проблема ставится как антипод проб-
леме «модельных форм», на которых создавались крупные таксоны,
и представляет эволюционный интерес для оценки характера и?
масштаба адаптивной радиации того или иного рода.
При правильном подборе объектов исследования междисципли-
нарность также может дать возможность найти новое решение уже
давно известных проблем, например параллелизмов.
В завершение следует остановиться еще на одном аспекте — это
эволюция и современность. Как известно, каждую неделю природа
лишается нескольких видов растений и животных. Процесс созда-
ния нового вида требует немало десятков миллионов лет. Воз-
никает вопрос, не является ли человек в современных условиях
одним из факторов ускоренного отбора? И не присутствует ли он
при началах формирования нового этапа эволюции — «антропо-
морфического»? Видимо, ответы будут в обоих случаях положитель-
ными. А если это так, то исследования по биоиндикации (например,
водоемов, почв), данные о тератологии и влиянии химических и дру-
гих анропогенных факторов на морфоструктуры и морфопроцессы
(см. гл. 16) следует отнести к области современной эволюционной
морфологии. В таком случае эволюционная морфология приоб-
ретает еще одно самостоятельное направление — антропогенное^
Глава 2
НЕКОТОРЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
Теоретическая основа эволюционной морфологии заложена
Ч. Дарииным, в первую очередь его теорией эволюции и принципом
прогресса. Он исследовал морфологические закономерности эво-
люции, но рассматривал их не изолированно, а в контексте своей
теории эволюции. В нее Ч. Дарвин вписал закон единства типа,
теорию соотношения индивидуального и исторического развития,,
теорию способов филогенетического преобразования органов, прин-
цип рекапитуляции, увязав эти обобщения с теорией естественного
отбора.
Следующий крупный шаг был сделан Э. Геккелем, который
взялся перестроить все грандиозное здание морфологии на прин-
ципах дарвинизма. Результатом этих усилий явился его труд
«Генеральная морфология». Э. Геккель заложил теоретические
основы филогении, сформулировал принципы тектологии и про-
морфологии, создал ряд эволюционно-морфологических и филоге-
нетических построений, наконец, предложил синтетический метод
тройного параллелизма как универсальный метод филогенетики
и эволюционной морфологии.
В первое время в различных областях морфологии теория эволю-
ции была воспринята своеобразно, в соответствии прежде всего
с предметом и методом данной дисциплины. В сравнительной ана-
томии, эмбриологии и палеонтологии возникли независимые эволю-
ционные направления. Платформой, которая их объединяла, слу-
жила филогенетика с ее методом тройного параллелизма. Достиже-
ния всех отраслей морфологии резюмировались в форме генеало-
гического древа живого мира. Полувековое развитие эволюционной
эмбриологии, эволюционной сравнительной анатомии и эволюци-
онной палеонтологии создало предпосылки для объединения уси-
лий этих направлений с целью решения более сложной и комплекс-
ной по характеру задачи: изучения закономерностей эволюцион-
ного процесса средствами морфологии.
Программа эволюционной морфологии была выработана А. Н. Се-
верцовым (1910). Последовательное ее осуществление привело к
созданию ряда концепций: теории филэмбриогенеза, учения о глав-
ных направлениях эволюции, учения о способах филогенетиче-
ского преобразования органов, теории редукции, а в конечном сче-
те — к их синтезу и к построению теории макроэволюции. Подоб-
ный результат был получен благодаря тому, что А. Н. Северцов
вышел за пределы морфологии и привлек к объяснению эволюцион-
ного процесса экологию. Им была глубоко воспринята мысль
Ч. Дарвина о взаимодействии закона условий существования и зако-
на единства типа. А. Н,Северцов (1914) считал, что характер эволю-
ционного процесса определяется организацией животного,, т. е.
16
«определенным планом строения и известной степенью высоты и
сложности, достигнутой организмом в эпоху, когда происходит
изменение среды», и общим направлением изменения среды обита-
ния животного (с. 280). Позже А. Н. Северцов (1927) высоко оценил
значение новаторских работ В. О. Ковалевского, которого называл
основателем нового и весьма плодотворного экологического направ-
ления в палеонтологии. Руководствуясь экологическим подходом,;
А. Н. Северцов предложил различать биологический, морфологиче-
ский и физиологический прогресс. Биологический прогресс, которо-
му он отвел ведущую роль в эволюции, получил у него экологическую
трактовку. Главнйе направления эволюционного процесса — аро-
морфоз, идиоадаптации, эмбриональные приспособления и морфо-
физиологический регресс — рассматривались им как направления
биологического (экологического) прогресса. Ярко выраженный
экологический аспект теории макроэволюции А. Н. Северцова спо-
собствовал укреплению позиций экологии в теории эволюции, что
в свою очередь оказало заметное влияние на развитие сравнитель-
ной и эволюционной морфологии в нашей стране.
А. Н. Северцов строил свое учение, исследуя низших позвоноч-
ных. Однако выработанные им положения нашли подтверждение
и для беспозвоночных (Федотов, 1960). В 40— 50-годах учение
А. Н. Северцова было распространено на мир растений. Теория
макроэволюции А. Н. Северцова стала приобретать общебиологи-
ческий характер.
В 30—40-е годы, опираясь на учение А. Н. Северцова,,
И. И. Шмальгаузен осуществил новый эволюционный синтез. При
этом он привлек данные эволюционной морфологии, экологии, гене-
тики и механики развития.
В начале 50-х годов учение А. Н. Северцова было подвергнуто
необъективной критике с позиций Т. Д. Лысенко и И. И. Презента.
Грубые, некомпетентные нападки на научное наследие выдающе-
гося морфолога XX в. пришлись как раз на то время, когда его уче-
ние стало приобретать статус общебиологической теории макроэво-
люции и когда сформулированная им программа нового эволюци-
онного синтеза была успешно осуществлена в нашей стране
И. И. Шмальгаузеном.
Учение А. Н. Северцова оказало поистине огромное влияние на
развитие эволюционной мысли в нашей стране. Однако деятельно-
стью школы А. Н. Северцова не исчерпывается прогресс сравнитель-
ной и эволюционной морфологии в СССР. Исследования в этих об-
ластях развивались широким фронтом и отмечены результатами
мирового значения.
Эволюционная сравнительная эмбриология
Эволюционная морфология, возникшая как закономерный
результат развития эволюционных направлений в сравнительной
анатомии, эмбриологии и палеонтологии, оказала на эти дисциплины
сильное обратное влияние. Оно не было однозначным и простым.
2 0 - 2784
17
Эволюционные направления в разных областях морфологии нахо-
дились в зависимости от особенностей их развития. В сравнитель-
ной анатомии, эмбриологии и палеонтологии обогатилась проблема-
тика, возникли новые подходы, расширился арсенал методов иссле-
дования. Эти дисциплины вступали во взаимодействие с другими
науками, испытывая их воздействие. Все это накладывало отпечаток
на восприятие ими установок эволюционной морфологии. Логика
развития эволюционной морфологии не совпадала с таковой от-
дельных морфологических дисциплин.
Наиболее заметные изменения претерпела в XX в. эмбриология.
II. II. Иванов (1937) отмечал, что яйцо, бластомеры и эмбриональ-
ные ткани «особенно за последние 25 лет сделались объектом самых
разнообразных исследований как с точки зрения общей морфологии
зародыша, так и с точки зрения механики развития, биохимии, фи-
зической химии, цитологии и физиологии, общей целью которых
стало пролить свет на сущность эмбриональных процессов...» (с. 3).,
В этих условиях П. П. Иванов создал обобщающий труд по общей
и сравнительной эмбриологии, охвативший все группы животных
от губок и кишечнополостных до млекопитающих. С особым внима-
нием он отнесся при этом к итогам и перспективам сотрудничества
эмбриологии с теорией эволюции. Констатировав, что в пользу по-
следней эмбриология доставила серию доказательств, П. П. Иванов
(1937) вместе с тем указал на трудность, которую пережила эмбри-
ология: из-за ограниченности круга собственных проблем и запро-
сов «ей грозила опасность целиком раствориться в эволюционном
учении, сделаться исключительно подсобным методом искания но-
вых доказательств для этого учения...» (с. 18). Однако именно рабо-
та эмбриологов на теорию эволюции позволила создать богатый за-
дел фактов, и это обстоятельство не только устранило упомянутую
опасность, но и явилось «фундаментом для нее как науки с больши-
ми и многосторонними проблемами» (Там же).
Значительную роль в развитии эмбриологии П. П. Иванов (1937)
отводил А. Вейсману, теория зародышевой плазмы которого «име-
ла наибольшее влияние на дальнейшую разработку эмбриологичес-
ких проблем» (с. 21). А. Вейсман вновь ввел в эмбриологию префор-
мизм, но в форме, отвечающей новому состоянию биологии: «строе-
ние будущего животного не прообразовано, а предопределено ядер-
ным веществом, и понятие преформации изменяется в понятие де-
терминации» (с. 22). Отметив, что А. Вейсман во многом ошибался,;
П, П. Иванов вместе с тем подчеркивал, что «ему принадлежит за-
слуга создания той программы, по которой пошло новое течение в
эмбриологии...» (с. 23). Это течение П. П. Иванов назвал экспери-
ментальной эмбриологией.
Взглядам А. Вейсмана противостояла теория биогенеза О. Герт-
вига, согласно которой судьба клеток зародыша не предопределена
и определяется положением среди других клеток и воздействием
внешних условий. «Теория биогенеза вносит,— по словам
П. П. Иванова,— в представление о развитии принцип Ламарка или,
правильнее, Ж. Сент-Илера о непосредственном действии внеш-
18
них условий;:н'а эмбриональные клетки во время развития»
(Там же).
Связь эмбриологии с генетикой, установленная теорией А. Вей-
смана, оказалась непрочной. Под влиянием экспериментального
направления эмбриология «очень скоро отошла в своих выводах от
точки зрения А. Вейсмана относительно детерминирующей роли
ядра в процессе дифференцировки зародыша...» (Иванов, 1937,
с. 35). В то же время в генетике представление А. Вейсмана о роли
ядра в детерминации признаков, хотя и в сильно преобразованном
виде, продолжало жить. Между двумя областями знания обозна-
чился известный разрыв. Как отметил П. П. Иванов, «генетика почти
не пользуется данными экспериментальной эмбриологии, а экспе-
риментальная эмбриология также не может применить данных ге-
нетики...» (Там же). Он объяснил это тем, что эмбриология изучает
формирование общих ; типовых признаков, тогда как генетика
«исключительно расовые или видовые признаки...» (Там же).
Сложившаяся ситуация представлялась П. П. Иванову (1937)
временной, преходящей. Он исходил из того, что в процессе обра-
зования любого признака невозможно провести резкую границу
между типовым и расовым строением и точно так же нельзя исклю-
чить, что «ход типового развития того или иного органа оказы-
вает влйЯййе: и на проявление окончательных расовых признаков
этого же органа» (с. 36). Это осознавали и эмбриологи и генетики,
которые ощущали «потребность и необходимость достижения пол-
ного контакта между этими двумя дисциплинами» (Там же).
П. П. Иванов синтезировал данные общей, сравнительной и экс-
периментальной эмбриологии, а также физиологии развития, осмыс-
ливая их при этом с позиций теории эволюции. Вслед за А. О. Ко-
валевским, Э. Геккелем и И. И. Мечниковым он рассмотрел такие
кардинальные вопросы эволюционной эмбриологии, как эволюция
дробления и гаструляции, происхождение мезодермы, филогенети-
ческие отношения основных типов развития, эволюция личиночных
форм, происхождение целома, метамерии и т. д. П. П. Иванов
высказал убеждение, что как ранние, так и поздние стадии эмбри-
онального развития не отражают филогенез данной формы; надеж-
ные указания на филогенетическое сродство могут дать только
средние, стадии, т. е. органогенез. Одновременно им было показано
существование взаимозависимости между характером дробления,
врганизацией личинки и взрослой формы. Указывая на постоянную
связь яйца и эмбриона с материнским организмом, П. П. Иванов
(1937) сформулировал-следующий вывод: «эволюция животной фор-
мы влечет за собой и эволюцию зародыша, и изменение способа раз-
вития, которые в свою очередь влияют и на эволюцию взрослого,
создавая условия для возникновения эмбриональных вариаций,
которые, Как это доказал А. Н. Северцов, являются формой измен-
чивости, весьма эффективной в смысле возникновения новых взрос-
лых форм» (с. 747).
После выхода в свет монографии П. П. Иванова работа в облас-
ти общей и сравнительной эмбриологии позволила накопить новый
2* 19
фмкгичоский материал и создать повью обобщения»
D'I'iit материал, охватывающий основные высшие таксоны животно;
1'о мири, обобщен в многотомной сводке О. М. Инановой-Казас (1975,,
1977, 1.978а, б, 1981). Критически рассмотрев существующие сравни-
тельно-эмбриологические и эволюционно-эмбриологические кон-
цепции, О. М. Иванова-Казас предложила оригинальную теоре-
тическую интерпретацию основных вопросов общей и сравнитель-
ной эмбриологии с позиций теории эволюции.
Несомненный интерес представляет работа А. А. Захваткина
(1949) по сравнительной эмбриологии низших беспозвоночных, в
которой сделана попытка синтоиировать подходы эволюционной
морфологии и эволюционной эмбриологии.
Создание основ
сриниитгланатомии беспозвоночных
Доцтолы1овть школы А. Н. Северцова способствовала утверж-
дению прочного убеждения о единстве подходов сравнительной ана-
томии, филогенетики и эволюционной морфологии. Именно так по-
строил спой труд «Основы сравнительной анатомии позвоночных»
И. И. Шмальгаузои (1935). Изложение материала сравнительной
анатомии тесно связывалось здесь с обсуждением проблем филогении
и морфологических закономерностей эволюции.
Сложное оказалась ситуация в сравнительной анатомии беспо-
звоночных. Морфологическое многообразие мира беспозвоночных,;
глубокие типовые различия, сложность выяснения филогенетических
отношений между таксонами затрудняли создание теоретических
основ этой дисциплины. Важный шаг в этом направлении был сде-
лан В. А. Догелем. Его «Курс сравнительной анатомии беспозвоноч-
ных» (1923, 1925) явился первой систематической сводкой такого
рода в отечественной литературе. Труд был построен по принципу
сравнительного рассмотрения систем органов. Сохранив этот прин-
цип во втором издании книги, В. А. Догель (1938, 1940) дополнил
его постановкой ряда теоретических проблем. Познание структуры,
организации, филогенетических связей, эволюции органов, соотно-
шение морфологии органов и их функций — эти и другие вопросы
он анализировал с позиций теории эволюции.
При построении сравнительной анатомии позвоночных был ши-
роко использован принцип гомологии. К беспозвоночным, среди
которых распространены явления аналогии и конвергенции, этот
принцип оказался применим далеко не всегда. Здесь нужны были
новые подходы. В поисках их В. Н. Беклемишев обратился к учению
о симметрии и к морфологической концепции животных структур.
Опираясь на эту теоретическую основу, он провел анализ организации
высших таксонов беспозвоночных. Объяснение структуры В. Н. Бек-
лемишев (1925) основывал на выявлении причин ее становления или
на указании ее значения для целого организма. Собственно морфоло-
гическая проблема структуры сводится к объяснению того, что пред-
ъявляет собой структура организма как одно из проявлений фор-
с
20
мы организма независимо от причинной ее обусловленности или
целесообразной приспособленности. Метод морфологического объ-
яснения формы в целом и структуры как ее части состоит в сведении
их к единицам низшего порядка. Благодаря этому открывается воз-
можность сравнения объектов, а в конечном счете — построения
естественной системы структур. Такой системы не существовало,,
и В. Н. Беклемишев прилагал усилия к ее построению.
Он выделил два типа живых систем — главные и частные. Глав-
ная система охватывает все признаки — и форму и функцию,, част-
ные — лишь часть признаков. С особым вниманием В. Н. Бекле-
мишев отнесся к проблеме целостности, к анализу взаимоотноше-
ний части и целого. Он подробно обсудил вопрос о степени индиви-
дуальности целостных объектов — от организма до Геомериды, или
живого покрова Земли. Выработанная В. Н. Беклемишевым стра-
тегия системного исследования предполагала: а) познание систем-
ной организации — ее специфики, своеобразия; б) познание каж-
дого структурного уровня живого; в) постепенное соединение
знаний о каждом системном уровне в виде целостного знания об ор-
ганизме. Эта стратегия была воплощена им при создании основ
сравнительной анатомии беспозвоночных.
Критически взвесив существующие методы изложения сравни;
тельной анатомии беспозвоночных, В. Н. Беклемишев нашел, что
при сравнительном рассмотрении строения беспозвоночных по сис-
темам органов и аппаратам насквозь через все типы сравнительная
анатомия животных исчезает и подменяется сравнительной анато-
мией органов, тогда как при ограничении сравнения пределами
типа остается сумма сравнительно-анатомических описаний отдель-
ных типов. И в том и в другом случае упускалась проблема основ-
ного плана строения. Чтобы преодолеть эту ограниченность
сравнительной анатомии беспозвоночных, В. Н. Беклемишев (1944)
развил тектологию,, или учение о разделении целого на части, и ар-
хитектонику, представляющую собой «синтез целого, обратное его
построение из частей...» (с. 13). Из методов архитектоники он отдал
предпочтение учению о симметрии, или проморфологии, воспользо-
вавшись им, чтобы «сравнить между собою основные планы строе-
ния важнейших групп Metazoa...» (Там же).
Проследив направление развития симметрии и вообще плана
строения особи простейшего и сопоставив полученные данные с об-
зором симметрии у многоклеточных, В. Н. Беклемишев (1944) обна-
ружил известную аналогию. У Protozoa эволюция, начиная с го-
максонных форм, сводится к закреплению местоположения частей и
обеднению симметрии; у Metazoa также наблюдается «постепенное
уменьшение числа симметрии,, уменьшение повторяемости частей
вследствие все большей дифференцированности членов тела, вслед-
ствие уменьшения числа одинаковых частей, вызванного возрас-
тающей разнородностью этих частей» (с. 30). Существенно также
то, что В; Н. Беклемишев оттенил экологическое значение основ-
ных типов, симметрии, показав их зависимость от среды обитания и
способа движения, животного.
21
Организации и анолюцин
главнейших тинон многоклеточных
с биоценологич<чч(ой точки зрения
Архитектонический анилин нлппон строения, который Н. А. Ли-
ванов (1955) выделил в качостао особого раздела эволюционной мор-
фологии, был дополнен опалином организации типов на основе био-
ценотических принцинон, Этот подход основывался на представлении,;
согласно которому глнииойшио Компоненты организации у различных
типов являются результатом «ииаимоотношений организма и биоце-
нотической среды» и и то же время — выражением «специализации
частой организма по оОНозо дифференцировки функций и структур,;
па основе разделения физиологических отправлений в системе целост-
ного оргиинимп» (с. 41). Экологическое понимание организации
типов многоклеточных послужило Н. А. Ливанову основанием для
уточнопил путей И знкоиомерностей эволюции животного царства.
Продет» плен ив и If. А. Ливановым (1955) картина изображает
Прожди 3001’0 ♦смелый взлет организации» от гидры до аннелид и ту
дорогу онолюции, которая привела от «первоорганов» — покрова,
кишечники и опорной пластинки — к формированию всех систем
органон более высокоорганизованных типов — моллюсков, члени-
стоногих, иглокожих и хордовых. В этом «бурном потоке» приспо-
соблений И первую очередь выделяется дифференцировка кишеч-
ника и покрова (кишечнополостные). За этим следуют дифференци-
ровка кожно-мышечного мешка,- образование головного комплекса
органов чувств, дифференцировка центральной нервной системы,
формироввпио головного и туловищного мозга, возникновение
экскреторного аппарата (турбеллярии). У немертин появляются
головная лопость, трубчатый кишечник и кровеносная система. За-
тем возникает система целома, дифференцируются органы движе-
ния, появляются органы газообмена и центры высшей нервной де-
ятельности (аннелиды). Эволюция высших типов животного цар-
ства — от членистоногих до хордовых — протекала иным путем. На
основе уже осуществленной дифференцировки особых аппаратов для
всех основных сторон жизнедеятельности у них происходит «толь-
ко применение и специализация их в направлении приспособления
к тем или иным категориям условий внешней среды, главным об-
разом по линиям-питания и защиты» (с. 385).
С биоценотической точки зрения процесс эволюции представля-
ется, следовательно, «результатом взаимодействия между «приро-
дой» организмов и меняющимися условиями их существования»
(с. 391). Типовые комплексы организации обусловливают биологи-
ческий прогресс, т. е. «увеличение числа особей, расширение ареа-
лов обитания и распадение на подчиненные систематические груп-
пы» (Там же). Входящие в эти комплексы компоненты нерав-
ноценны: одни открывают широкие перспективы для эволюции,
другие представляют собой узкие приспособления к особым усло-
виям, в которых формировался данный тип, наконец, третьи носят
характер редукции и дегенерации. Решающую роль при этом играют
экологические соотношения защиты и питания.
22
Что нового внес биоценотический анализ организации и эволю-
ции типов в представление о закономерностях эволюционного
процесса? Как соотносятся выводы Н. А. Ливанова и учение
Л. Н. Северцова? Согласно Н. А. Ливанову (1955), установленная
Л. Н. Северцевым закономерная смена периодов ароморфозов перио-
дами идиоадаптаций и далее или дегенерацией, или вновь аро-
морфозом присуща не только эволюции позвоночных. По аналогич-
ному пути протекала эволюция типовых групп кишечнополост-
ных, плоских червей, немертин и аннелид. «...Одним словом, путь
этот вел по «прямой большой дороге» эволюции, завершающейся
позвоночными» (с. 395). Эволюция высших типов — членистоно-
гих, моллюсков, иглокожих и хордовых — происходила иным
путем. На основе организации первичных, протоцеломат формиру-
ются качественно различные комплексы организации, приспособ-
ленные к определенным условиям: аннелиды и членистоногие — к
свободноподвижному существованию хищников, моллюски — к ана-
логичному образу жизни без хищничества, иглокожие и хордо-
вые — к сидячему образу жизни и пассивному питанию. Сужение ак-
тивности организма, вызванное приспособлением к пассивной за-
щите при переходе к сидячему образу жизни или пассивному пита-
нию, Н. А. Ливанов отказывался называть ароморфозом и отно-
сить к ароморфным изменениям. Вместе с тем он признавал, что
возникновение качественно новой организации открывает путь к
широкому освоению условий существования и, следовательно,
«к дальнейшим изменениям какидиоадаптивного характера, так и к
ароморфным, и к дегенеративным» (с. 396). Отсюда последовал важ-
ный вывод: «теряет свое универсальное, по мнению А. Н. Северцо-
ва, значение его утверждение об ограничении возможностей эволю-
ции, т. е. об ограничении возможности перехода к ароморфозам,,
раз организм вступил на путь дегенерации или специализации»
(Там же).
Последнее утверждение Н. А. Ливанова нуждается в коммента-
рии. Действительно, допуская возможность свободного перехода от
ароморфоза к идиоадаптации и обратно, А. Н. Северцов (1939) одно-
временно писал: «Насколько мы можем судить, специализация, а
тем более дегенерация, служат препятствием к появлению прогрес-
сивных изменений у животных и вступлению их на путь ароморфо-
за» (с. 332). Это высказывание А. Н. Северцова носит скорее эмпи-
рический характер и было вызвано тем, что ему не удалось найти убе-
дительных примеров подобных переходов. Однако полностью их
возможность он не отвергал, считая, что «такие переходы очень ред-
ки и представляются чем-то исключительным» (Там же). Впослед-
ствии переход от специализации на путь ароморфоза был констатиро-
ван М. С. Гиляровым (1948) на насекомых, а Э. И. Воробьевой (1971)
на позвоночных в связи с их выходом на сушу. В эволюционной мор-
фологии растений механизм филэмбриогенеза в качестве средства
преодоления специализации был принят А. Л. Тахтаджяном (1943).
Несомненно, однако, что уже А. Н. Северцов имел возможность по-
стулировать неизбежность подобных переходов, опираясь на свою-
23
теорию филэмбриогенеза, на допущение преобразования любой ста-
дии онтогенеза и воздействия архаллаксисов и девиаций на темп
и формы эволюции.
Эволюционная морфология простейших
Принципиальное значение для судеб учения А. Н. Северцова име-
ют исследования в области эволюции простейших. Своеобразие этой
обширной группы заключается в том, что простейшие относятся к
клеточному уровню организации. «Они представляют собою особый
уровень в эволюции эукариотных организмов, сочетающих организ-
менную и клеточную природу. Общеэволюционные и общегенетиче-
ские закономерности выступают на этом клеточном уровне организа-
ции в качественном особом виде» (Колчинский, Полянский, 1983*
с. 290).
На своеобразие закономерностей эволюции простейших обратил
внимание В. А. Догель, сформулировавший положение о ведущей
роли полимеризации (увеличения численности органоидов) в прогрес-
сивной эволюции одноклеточных. Дальнейшие исследования под-
твердили справедливость этого вывода и позволили создать учение о
закономерностях морфофизиологической эволюции простейших. Как
было показано при этом Ю. И. Полянским (1980), простейшие — «это
обширная группа (подцарство) животного мира ... многие филогенея
тические ветви которой обладают бесспорными чертами биологиче-
ского прогресса (в понимании А. Н. Северцова)» (с. 37). Одновремен-
но удалось выявить черты своеобразия в эволюции простейших.
Согласно представлениям Ю. И. Полянского (1972), «основные
филогенетические прогрессивные преобразования простейших, ве-
дущие к биологическому прогрессу и адаптивной радиации, носят
ароморфный характер» (с. 287). Этот вывод был распространен им на
эволюцию клетки вообще на том основании, что «в пределах клетки,,
если она является также организмом, имеют место ароморфозы...»
(Там же). Генеральная линия прогрессивной эволюции простейших —
их полимеризация, в отличие от многоклеточных, у которых пре-
обладает олигомеризация гомологичных органов. Источник этих раз-
личий Ю. И. Полянский усматривал в принципиальных различиях
структуры органа и органоида. Последние обладают стабильной мо-
лекулярной структурой, что ограничивает возможность увеличения
их размеров. Развивая эту идею, Ю. И. Полянский и И. Б. Райков
(1977) высказали предположение, согласно которому стабильность и
жесткость молекуляр ной конструкции органоидов — митохондрий
кинетопластов, аппарата Гольджи, кинетид — затрудняет усложни
ние их внутренней структуры и увеличение размеров. Этим, по мне*
нию Ю. И. Полянского (1980), «как бы «закрывается» путь прогрес-
сивной эволюции, открытый для органов метазоев — усложнени-
внутренней структуры и морфологической дифференцировки, кото-
рый имеет место при олигомеризации гомологичных органов» (с. 39).
Эволюция простейших идет по пути полимеризации* что,, однако,’
24
не приводит к полному исключению олигомеризации и из эволюции?
простейших.
Среди специфических особенностей эволюции простейших
Ю. И. Полянский прежде всего выделяет преобразования ядерного-
аппарата. Они осуществляются в двух направлениях: ядерный ап-
парат дифференцируется на вегетативные и генеративные ядра; ядра
достигают высокого уровня полимеризации. В свою очередь высокий
уровень полиплоидности вызывает повышение биосинтетических про-
цессов у простейших на уровне транскрипции и трансляции, т. е.
приводит к интенсификации функций. Вместо митоза у простейших
происходит эндомитоз, отличительным признаком которого служит
сегрегация геномов.
Одним из основных этапов в эволюции простейших явилось воз-
никновение у них полового процесса. Последний появлялся неодно-
кратно и независимо в разных филогенетических рядах. Своеобраз-
ный ядерный аппарат, возникший у простейших, не имеет аналога
у многоклеточных. Диплоидное состояние ядра на протяжении час-
ти жизненного цикла также относится к важным прогрессивным яв-
лениям в эволюции простейших. На пути эволюционного анализа
простейших открывается возможность провести параллель между
животными и растениями. Например, у фораминифер удалось обна-
ружить сочетание гаплоидной и диплоидной фаз. Одно поколение у
них гаплоидное, а другое — диплоидное, возникающее в результате-
полового процесса. Такое гетерофазное чередование поколений пред-
ставляет собой, по мнению Ю. И. Полянского (1972), «единственный
случай в животном мире» (с. 289). И этот случай представляет собой
полную аналогию с чередованием гаплоидного гаметофита и дипло-
идного спорофита у споровых растений, т. е. конвергенцию в жиз-
ненных циклах растений и животных.
Принципиальные отличия обнаруживает эволюция простейших
и многоклеточных, ведущих паразитический образ жизни. У много-
клеточных животных паразитизм связан с морфофизиологическим
регрессом и дегенерацией, тогда как у простейших, согласно
Ю. И. Полянскому (1972), «переход к эндопаразитизму (но не внут-
риклеточному) сопровождается повышением уровня морфофизиоло-
гической дифференцировки, морфофизиологическим прогрессом-
(с. 290). Эндопаразиты — это простейшие с наиболее сложной органи-
зацией (примером чему могут служить инфузории из отряда энтоди-
ниоморфа). Причину различия эволюции паразитических простейших
и многоклеточных Ю. И. Полянский усматривал в особенностях ор-
ганизации. У многоклеточных регрессивные изменения, связанны-
с паразитизмом, не затрагивают клеточный уровень орган изациив'
строение клеточных элементов паразитов и свободноживущих фор ;
существенно не различается. Однако при внутриклеточном паразим
тизме у простейших могут наблюдаться глубокие регрессивные изме-
нения. -
На эволюцию простейших оказывают влияние внутриклеточные-
симбионты. Прогрессивной чертой эволюции простейших Ю. И. По-
лянский считает также наличие особого вида дифференцировки в-
2&
пределах вида («типы спаривания») — биологического механизма,;
обеспечивающего перекрестное оплодотворение гермафродитных ин-
фузорий.
Таким образом, на обширном материале убедительно показано,,
что макроэволюция, протекающая на клеточном уровне организации
животных, обнаруживает как общие черты с закономерностями
эволюции многоклеточных, так и качественно своеобразные морфо-
физиологические закономерности, отличающиеся от закономерно-
стей макроэволюции многоклеточных.
Эволюционная гистология
Эволюционная морфология строилась преимущественно на изу-
чении органного уровня организации. После создания теории
морфологических закономерностей эволюции возник вопрос о воз-
можности вовлечения в ее сферу данных о тканевом уровне организа-
ции. А. П. Соверцов (1935а) полагал, что «основные методы иссле-
дования филогенеза в такой же мере приложимы к гистологии, как
и к морфологии» (с. 524). По мнению А. Н. Северцова, эволюция
тканей подчиняется закономерностям филэмбриогенеза; гистогенез
эволюирует преимущественно на основе анаболии и девиации. При
гистогеиетическом развитии тканей наблюдается рекапитуляция
признаков, характерных для специализованных клеток данной тка-
ни у анцсстральной формы. Гистологическая специализация клеток
различных зачатков зародыша, ведущая к приобретению ими спо-
собности выполнять опорную, защитную и другие функции, неравно-
мерный рост клеток, странствование, переселение клеток и групп
клеток играют определенную роль в эволюции онтогенеза (Север-
ной, 19356). Наконец, в качестве модуса филэмбриогенеза гистоге-
нез может послужить предпосылкой морфофизиологического про-
гресса, повышения общей энергии жизнедеятельности организма
(Северцов, 1934).
Концепции эволюционной морфологии создавали основу для
познания закономерностей тканевой эволюции, но механически рас-
пространить их на гистологию было невозможно. В самой гистоло-
гии сложились различные подходы к изучению эволюции тканей.
В школах А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина были разработаны ос-
новные концепции современной эволюционной гистологии. Теория
эволюционной динамики тканей А. А. Заварзина (1934, 1950, 1953)
ведущим принципом эволюции гистоструктур утверждает парал-
лелизм. Ткани внутренней среды испытывают саморазвитие, при-
водящее ко все более тонкой дифференцировке их основной функ-
ции. Механизм эволюционного развития данного ряда гистострук-
тур заключается в постепенном увеличении элементов данной
системы путем расщепления первичной тканевой структуры. Одним
из первых среди эволюционистов А. А. Заварзин осознал, что су-
ществуют специфические закономерности отдельных уровней орга-
низации живого. Он стремился раскрыть закономерности эволюции
тканей как специфической системы. Его теория параллелизма яв-
26
ляется по существу теорией эволюции тканевого уровня организа-
ции. Выделяя специфические закономерности эволюции тканей,
А. А. Заварзин понимал, что тканевые системы сопряжены с эволю-
цией онтогенеза и молекулярно-биохимическим уровнем органи-
зации.
Теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина (1946)
основывалась на ином по сравнению с теорией А. А. Заварзина
принципе. Он утверждал, что в пределах данного типа животных
ткани эволюируют дивергентно в связи с эволюцией органов и усло-
виями существования.
Программные установки и методы лидеров двух гистологиче-
ских школ различались. Если А. А. Заварзин ставил своей целью
проникнуть в закономерности тканевой эволюции, то Н. Г. Хло-
пни (1946, 1951) прежде всего стремился к созданию генеалогиче-
ской системы гистологических структур. Что касается методов, то
А. А. Заварзин опирался на сравнение однотипных гистоструктур
на взлетах специализации в разных стволах животного мира (на-
пример, у насекомых и позвоночных), тогда как Н. Г. Хлопин
исследовал в первую очередь ткани родственных форм.
А. А. Заварзин считал, что концепции эволюционной морфоло-
гии не объясняют эволюцию тканей, тогда как Н. Г. Хлопин вы-
сказался за привлечение учения А. Н. Северцова в гистологию. Ори-
гинальная теоретическая платформа, опирающаяся на учение
А. Н. Северцова, была выработана в гистологии А. В. Румянце-
вым (1958). Критическое обозрение методологии эволюционной гис-
тологии привело его к поискам нового метода. В качестве такового он
избрал метод филэмбриогенеза. Опираясь на учение А. Н. Северцо-
ва и учение И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индиви-
дуальном и историческом развитии, А. В. Румянцев модернизи-
ровал метод филэмбриогенеза применительно к тканевому уровню
организации. Основные положения морфобиологической теории
А. Н. Северцова при изучении закономерностей тканевой эволюции
широко использовал А. Г. Кнорре (1971). Острая полемика, разве-
рнувшаяся в эволюционной гистологии, привела к выдвижению
нового принципа эволюции тканей на основе параллелизма их
дивергентных изменений. Будущее эволюционной гистологии связы-
вают с дальнейшим сближением эволюционных концепций А. А. За-
варзина, Н. Г. Хлопина и А. Н. Северцова (Михайлов, Кнорре,,
1976). Единая концепция тканевой эволюции, которую, по мнению
В. П. Михайлова (1967), предстоит еще создать,, «должна охватить
и пути филогистогенеза, и его движущие силы с учетом разработан-
ных А. Н. Северцовым морфологических закономерностей эволю-
ции целого организма и его органов» (с. 41). В эту синтетическую
работу эволюционной мысли вовлечены также в гистологии теоре-
тические воззрения И. И. Шмальгаузена, принципы эволюционной
физиологии Л. А. Орбели и представления современной молеку-
лярной биологии.
27
Эволюционная палеонтология
Авторитет эволюционной морфологии сказался на развитии палег
онтологии. Рождение палеонтологии как самостоятельной дисцип-
лины связывается с именем Ч. Дарвина и его теорией эволюции.
Однако первые шаги палеонтологов-эволюционистов были, как счи-
тал А. А. Борисяк (1940), неудачны: построенные ими филогенети-
ческие ряды иллюстрировали в большинстве случаев стадии приспо-
собления органа, а не генеалогические отношения таксонов. «На
базе таких недоработанных филогенезов (в виде прямых линий), а
в особенности вследствие трудности учесть на ископаемом материа-
ле роль отбора в направленности изменчивости, вскоре в палеонто-
логии пышно расцвел ламаркизм во всей радуге своих оттенков»
(Борисяк, 1940, с. 82). Дарвинистское направление в палеонтологии
продолжало развиваться благодаря главным образом В. О. Ковалев-
скому, в трудах которого были «поставлены основные задачи эволю-
ционной палеонтологии и основная ее методика», а также содержа-
лись «первые попытки формулировать главнейшие закономерности
эволюционного процесса...» (Там же). Палеобиологическое направ-
ление, основанное В. О. Ковалевским, ставило задачу реконструи-
ровать живой организм со всей окружающей его средой и в конечном
счете проникнуть в эволюцию адаптаций.
Создание в рамках эволюционной морфологии теории макроэво-
люции позволило усложнить задачи палеонтологии. Оценивая не-
благоприятную для дарвинистов ситуацию, которая сложилась в
биологии после появления новых направлений, в первую очередь
механики развития и генетики, А. А. Борисяк (1946) констатировал,;
что в новом повороте к эволюционной проблематике «решающую
роль, несомненно, сыграла школа советских морфологов (эволю-
ционная морфология А. Н. Северцова)» (с. 101). А. А. Борисяк под-
черкнул огромное значение «филигранной работы» А. Н. Северцо-
ва и его школы, благодаря которой «с исключительной точностью
и четкостью» были установлены основные направления эволюции
животного мира и построена морфобиологическая теория эво-
люции (с. 102).
Намечая программу планомерной работы палеонтолога, А. А. Бо-
рисяк (1940) к традиционным задачам: реконструкции по иско-
паемым остаткам живого организма, изучению конкретных фило-
генезов отдельных форм, соотнесению этого материала «с данными
по эволюции окружающих физико-географических условий дан-
ного бассейна и его биоценозов», восстановлению филогенезов от-
рядов, классов, а в конечном счете родословного древа органиче-
ского мира, прибавил новую цель. «Эти построения,— писал он,—
являясь изображением фактических эволюционных процессов,;
должны давать материал для суждения о закономерностях эволюции
и о ее факторах для создания ... исторических законов эволюции ...»
(с. 85). Подобная теоретическая ориентация способствовала еще
более тесному сближению палеонтологии со сравнительной анато-
мией и эмбриологией^ вместе с которыми она образовывала «еди-
28
ную науку — эволюционную морфологию» (с. 91). На долю палеон-
тологии выпала при этом уникальная часть работы: вести «линию
воссоздания по подлинным историческим документам картины под-
линного, фактического эволюционного процесса как основы теоре-
тических выводов...» (Там же). Как отметил А. А. Борисяк, палеон-
тология под эти выводы «подводит фактический материал, вы-
тесняя в построениях других дисциплин те элементы, которые не
оправдываются ее фактами» (Там же).
Среди общих закономерностей эволюционного процесса, вскры-
тых на палеонтологическом материале, А. А. Борисяк (1945) выде-
лил закон неспециализированного, закон адаптивной радиации и
закон необратимости эволюции. К этим обобщениям он склонен
был прибавить еще «четвертый закон «независимого» (относительно
независимого) развития органов: скажем, изменения зубного аппа-
рата определяются пищей, изменения кистей конечностей — обра-
зом жизни» (с. 97). Этот закон, по его мнению, «отвечает учению о
корреляциях Северцова — Шмальгаузена» (Там же).
Вслед за А. Н. Северцовым А. А. Борисяк (1946) настаивал на
том, что изучение эволюционного процесса должно вестись «общими
силами всех биологических дисциплин ...» (с. 103). Роль отдельных
дисциплин он расценивал при этом по-разному. Он согласился с
А. Н. Северцовым, что сравнительная анатомия не в состоянии вос-
создать настоящие филогенетические ряды, а тем более осветить
общие пути и вскрыть общие закономерности эволюции. Эмбрио-
логия способна дать указания относительно предков данной формы
или на основе закона Бэра — на взаимоотношения крупных так-
сонов. Физиология, экспериментальная эмбриология и генетика
помогают освещать отдельные детали эволюционного процесса.
И только палеонтология располагает, по убеждению А. А. Борисяка
(1947), «подлинными историческими документами» (с. 140). Именно
за палеонтологией сохраняется «основная роль в создании истории
органического мира; и только от нее мы можем ожидать установле-
ния общих закономерностей эволюционных процессов» (Там же).
Отводя палеонтологии ведущую роль в эволюционной биологии,
А. А. Борисяк (1947) должен был взвесить ее возможности в изуче-
нии двух процессов, из которых складывается эволюционный про-
цесс: «внутривидового, создающего новую форму», и «межвидового,
или собственно филогенетического, процесса ...» (с. 154). С точки
зрения палеонтолога соотношение микроэволюции и макроэволю-
ции представлялось следующим образом: «с момента, когда сетча-
тое родство, или скрещивание, между представителями вновь обра-
зовавшихся видов прекращается (сохраняясь внутри каждого
вида), под влиянием дальнейшей дивергенции начинается разветв-
ление или собственно филогенетический процесс, выражающийся в
развитии одних ветвей и отмирании других» (Там же).
«Новая систематика» заставила по-новому взглянуть на проб-
лему вида и видообразования. Учитывая идеи, сконцентрированные
в известном сборнике «The New Systematics», опубликованном в
1940 г. под редакцией Дж. Хаксли, А. А. Борисяк задался вопро-
29
сом, возможно ли исследовать внутривидовые процессы, сетчатое
родство особей внутри вида и начальные стадии формирования но-
вого вида, опираясь на палеонтологический материал? На этот во-
прос он дал положительный ответ. Успех подобных исследований он
связывал с изменением подхода к фактическому материалу палеон-
тологии, с переработкой его с новой точки зрения. Материал палеон-
толога не позволяет зафиксировать «всех тонких изменений (обра-
зования экологических рас и т. п.)», тогда как исследования физио-
лога, генетика и эколога, имеющих дело с современным материалом,;
«несомненно, дают более глубокое представление об элементах эволю-
ционного процесса» (1947, с. 155). И тем не менее, по убеждению
А. А. Борисяка, «картина палеонтолога по своей фактической
обоснованности не может быть заменена этими исследованиями»
(Там же).
Итак, еще в 40-х годах советские палеонтологи не только отме-
чали необходимость нового эволюционного синтеза, но и обдумыва-
ли пути включения палеонтологии в эту работу и прилагали усилия
для совершенствования ее методологии. Утверждение особой роли
палеонтологии в эволюционном синтезе не мешало пониманию зна-
чения участия в нем широкого фронта биологических дисциплин.
Была также осознана стимулирующая роль эволюционной морфо-
логии в осуществлении нового эволюционного синтеза.
Эволюционная морфология растений
Одним из узловых пунктов в истории эволюционного синтеза
является преобразование учения А. Н. Северцова в общебиологи-
ческую теорию макроэволюции. В решающей степени этому способ-
ствовали исследования А. Л. Тахтаджяна.
С начала 40-х годов А. Л. Тахтаджян систематически публикует
работы по проблемам эволюционной морфологии растений. Рассмат-
ривая филогенез как результат эволюции онтогенеза, он в первую
очередь обратился к теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова. По-
пытка распространить ее на растения оказалась удачной. А. Л. Тах-
таджян (1943) пришел к выводу, что «теория филэмбриогенеза может
вполне стать общебиологической теорией и основные и наиболее об-
щие ее понятия могут быть с успехом перенесены в ботанику» (с. 77).
Приняв, что эволюционные преобразования онтогенеза вызывают-
ся изменениями всех стадий развития организма, А. Л. Тахтаджян
убедился далее и в том, что к растениям применимы также другие
положения учения А. Н. Северцова. Как и у животных, у растений
изменение ранних стадий онтогенеза вызывает новообразования
более общего порядка, а изменение поздних ведет к частным, спе-
ц 1альным новообразованиям и затрагивает филогенетически моло-
дые признаки. Развивая это положение теорий филэмбриогенеза,
А. Л. Тахтаджян сделал важный вывод. Он отметил, что широко рас-
пространенное представление, согласно которому эволюция про-
исходит исключительно путем преобразования конечных стадий
онтогенеза, ведет к признанию того, что по мере прогрессивной спе-
30
циализации эволюционная пластичность организации полностью»
утрачивается. Признавая, что узкая специализация снижает эволю-
ционную пластичность, ограничивает возможность появления но-
вообразований большого масштаба, он не исключил их всецело. Су-
щественно дополняя учение А. Н. Северцова, А. Л. Тахтаджян
уже в 1943 г. сформулировал положение, согласно которому способ-
ность организма испытывать эволюционные преобразования на
любой стадии онтогенеза создает предпосылку для выхода из «ту-
пика специализации». Отмечая, что «всякая фиксация «эмбриональ-
ной» или вообще ранней фазы развития означает для высшего расте-
ния выпадение из онтогенеза всех возникающих после нее ярусов»,
он высказал предположение, что именно таким путем мог
совершиться переход от деревьев к травам, представляющим собой
фиксированную ювенильную фазу дерева (с. 92). Подытоживая ре-
зультаты первого этапа своих исследований, А. Л. Тахтаджян (1950)
имел основания сказать: «приложение теории филэмбриогенеза
А. Н. Северцова к пониманию структурной эволюции растений
имеет исключительно большое значение для современной морфо-
логии растений. Оно должно привести к полной перестройке теоре-
тических основ эволюционной морфологии растений, которая ста-
нет, таким образом, в один уровень со значительно опередившей
ее морфологией животных» (с. 230).
Продолжением перестройки морфологии растений явилось вве-
дение в нее учения А. Н. Северцова о главных направлениях эволю-
ционного процесса. Различая статическую приспособленность
вида, или соответствие между организмами и определенными, отно-
сительно постоянными условиями среды, и динамическую приспо-
собляемость вида, или пластичность организмов в ходе эволюции,
А. Л. Тахтаджян связал степень проявления этих свойств с моду-
сами приспособительной эволюции. К последним он отнес прог-
ресс, специализацию и регресс. Общий прогресс организации осуще-
ствляется, согласно А. Л Тахтаджяну (1954), путем совершенство-
вания «не отдельных только органов, но организма как целого»
(с. 53). Прогрессивные изменения возникают в результате приспо-
собления к наиболее общим особенностям обширной и изменчи-
вой среды. Так, появление проводящей системы, эпидермы, устьиц
и других структурных новшеств позволило высшим растениям ов-
ладеть сушей. Подобные глубокие функциональные и структурные
изменения организма А. Л. Тахтаджян (1951), уточняя и расширяя
понятие ароморфоза А. Н. Северцова, предложил назвать арогене-
зами. Общий прогресс А. Л. Тахтаджян рассматривал как ведущую
форму приспособительной эволюции, а эволюцию — соответственно
прежде всего как историю общих приспособлений. Наряду с общим
прогрессом он выделил частный прогресс, для которого характер-
ны менее общее значение новых приспособлений и более узкий мас-
штаб повышения организации. Эволюция по типу специализации,
будучи связана переходами с частным прогрессом, сопровождается
выработкой частных приспособлений, изменением лишь отдельных
и второстепенных частей организма. Направления специализации:
31
соответствуют различным условиям существования и сопряжены е
овладением представителями данной предковой группы разными
экологическими нишами. По словам А. Л. Тахтаджяна (1954),,
«происходит своего рода приспособительная иррадиация...» (с. 56).
Примеры такого рода можно почерпнуть из эволюции псилофито-
вых, папоротниковидных голосеменных и примитивных покрыто-
семенных.
Одностороннее приспособление к узким и весьма стабильным
условиям существования ведет и у растений к узкой специализации.
Возможности морфофизиологического прогресса при этом ограни-
чиваются, однако, согласно А. Л. Тахтаджяну, абсолютные «тупи-
ки» эволюции не возникают. Специализированные формы вымирают
вследствие недостаточности темпов своей эволюции. В соответствии
с законом неспециализированного Э. Копа более совершенные
группы происходят от древних и примитивных форм, а не от более
поздних и специализированных форм. Закон Э. Копа справедлив
не -только' для животного царства, но проявляется, по мнению
А. Л. Тахтаджяна, и в эволюции растительного мира.
Регресс, или общая дегенерация, наступает при крайнем упро-
щении условий существования. Как отметил А. Л. Тахтаджян, в
этом случае имеет место повышение приспособленности вида к очень
узким и стабильным условиям. Биологическое процветание вида
носит временный характер.
А. Л. Тахтаджян (1954) специально исследовал проблему эволю-
ционной разновозрастности признаков. Как было показано А. Н. Се-
верцовым, существуют эволюционные корреляции (координации)
между частями и органами. Степень выраженности таких связей
различна. Наряду с прочными координационными цепями встреча-
ются случаи, когда функциональные и структурные соотношения
выражены неясно или отсутствуют. Органы и части, не входящие в
данную координационную цепь, могут меняться мало или не менять-
ся совсем. Отсюда следует вывод, согласно которому «некоторые ча-
сти организма могут изменяться в процессе эволюции относительно
независимо и поэтому с разной скоростью» (с. 63). В пределах одного
организма сосуществуют относительно примитивные и эволюцион-
но более продвинутые признаки. «Организм может представлять
собой ... сочетание признаков разной степени эволюционной
продвинутости» (с. 64). Степень эволюционной разновозрастно-
сти зависит, по А. Л. Тахтаджяну, во-первых, от степени координа-
ционной зависимости признаков и, во-вторых, «как от уровня, так и
от пути, или «модуса», морфологической эволюции» (с. 65). В преде-
лах филогенетической ветви разновозрастность признаков находит
наиболее яркое выражение у самой примитивной группы и относи-
тельно слабо выражена у эволюционно продвинутых групп. Явле-
ния разновозрастности с особой ясностью обнаруживаются «в на-
чальных звеньях прогрессивных линий развития» (с. 67). В дальней-
шем эволюция может протекать по-разному. В случае специализации
очень большое число частей организма изменяется равномерно. По-
добная согласованность темпов их эволюции приводит к постепен-
•32
ному выравниванию: «признаки организма становятся все более
«одновозрастными» (с. 68). В случае регресса, сопровождающегося
упрощением или односторонним развитием одних органов и сохране-
нием других, разница в уровнях специализации признаков увели-
чивается. «Чем сильнее координированы признаки и чем более
подвинута по пути специализации систематическая группа, тем
слабее явление разновозрастности» (с. 68).
Итак, перестроив теоретические основы эволюционной морфологии
в духе учения А. Н. Северцова, А. Л. Тахтаджян завершил постройку
теории макроэволюции.
* * *
Из богатой истории морфологии в нашей стране нелегко выбрать
наиболее значительные события. В настоящей главе представлены лишь
немногие из них. Сосредоточив внимание на взлетах эволюционной
мысли в отечественной морфологии, автор исходил из того, что разви-
тие этой области неоднократно и подробно освещалось, в историко-
научной литературе (Матвеев, 1933, 1939, 1961, 1967; Федотов, 1960;
Бляхер, 1962; Мирзоян, 1967, 1975, 1983а—в).
Объективно оценить современное состояние какой-нибудь отрасли
знания, а тем более наметить перспективы ее дальнейшего развития
невозможно без глубокого знания истории науки, без выяснения тен-
денций развития данной отрасли, без анализа крупных теоретических
обобщений, созданных предшественниками, без соотнесения этих
обобщений друг с другом и их переосмысления на основе новейших ис-
следований. Научные школы преходящи. Выполнив свое историческое
предназначение, школа прекращает свое существование. Однако науч-
ное наследие школы может надолго пережить ее самою. Умение ис-
пользовать научное наследие предшественников, чтобы увереннее
двигаться дальше,— один из важных критериев состояния данной
теоретической области. Для эволюционной морфологии, где действо-
вали различные научные школы, были использованы разные подходы
и созданы разнообразные концепции^ этот критерий приобретает жиз-
ненное значение.
Глава 3
МЕТОДЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
В развитии каждой науки на определенном этапе возникает пот-
ребность в обобщающем методологическом разделе. В эволюционной
морфологии подобным руководством уже свыше полувека служат
«Морфологические закономерности эволюции» А. Н. Северцова (1939),)
который выдвинул ряд основополагающих идей, суммировал много-
3 0 - 2784 33.
численные теоретические обобщения, постарался привести их в еди-
ную систему. Наряду с А. Н. Северцовым можно назвать целую плея-
ду морфологов, которые также внесли существенный вклад в методо-
логию эволюционной морфологии. Это прежде всего В. А. Догель
(1920, 1928, 1937, 1938, 1940, 1952, 1954), А. А. Заварзин (1923—1925,
1928, 1934), И. И. Шмальгаузен (1969), В. Н. Беклемишев (1925,1944,
1964а, б), А. Ремане (Remane, 1956). К сожалению, работы в данной
области не получили должного развития. Вместо с тем все увеличи-
вающийся поток новых данных настоятельно требует морфологиче-
ского осмысливания, для чего необходима надежная теоретическая
база. Электронная микроскопия обнаружила новый мир ультраструк-
тур, цитохимические, биохимические и другие современные методики
дают новые параметры, используемые для морфологической характе-
ристики, все возрастает число открываемых групп животных... Этот
обильный новый материал зачастую не укладывается в рамки понятий
и положений, сформулированных несколько десятилетий назад и не-
редко требующих дальнейшей разработки. В этой связи становится
особенно актуальной задача создания в эволюционной морфологии
целостной системы достаточно разработанных концепций и методоло-
гических установок, удовлетворяющих возрастающим потребностям.
В данной главе проведена систематизация понятийного аппарата,
методов и закономерностей эволюционной морфологии. Такая систе-
матизация должна способствовать созданию в дальнейшем общей мор-
фологии, отвечающей запросам современности. Разделы такой общей
морфологии можно представить следующим образом.
Понятийный аппарат и методы эволюционной морфологии
1. Методы морфологического описания — тектологический и архи-
тектонический подходы.
2. Методы сравнения — установление гомологии и аналогии, их
классификация и критерии; прослеживание гомологий; сопоставление
аналогий; выявление и сопоставление морфологических спектров;
способы описания элементарных процессов макроэволюции; постро-
ение морфологических рядов, критерии примитивности и эволюцион-
ной продвинутости; способы типизации, понятие плана строения.
Закономерности эволюционной морфологии
1. Принципы системной организованности и системогенеза.
2. Принципы направленности и темпов эволюции.
3. Принципы эволюции онтогенеза.
Рассмотрим вкратце этот план, поясним некоторые разделы.
Задачи морфологии
Основные задачи морфологии установлены еще в прошлом веке
К. Гегенбауром (см. Бляхер, 1962; Канаев, 1966). Они сводятся к ис-
торическому, функциональному и конструктивно-морфологическому
объяснению строения организмов и их частей (Беклемишев, 1964а„
с. 7—8). Задачи исторического объяснения общеизвестны — это
выяснение происхождения и эволюции той или иной морфофункцио-
нальной системы или организации в целом, это также выяснение род
34
ственных отношений между группами организмов с той или иной сте-
пенью общности строения. Обе задачи издавна привлекают к себе вни-
мание. Функциональное объяснение строения организма или органа
также вызывает большой интерес, особенно в последние десятилетия,
в связи с техническим прогрессом. Это выяснение морфологической
основы биологических отправлений (по К. Гегенбауру — «материаль-
ного субстрата функций»), -как физиологических отправлений, так
и экологических адаптаций. Разработка этих проблем привела ко мно-
гим разновидностям функциональной морфологии. Что касается кон-
структивно-морфологического объяснения организации живых су-
ществ, то оно, к сожалению, не привлекает должного внимания. По
К. Гегенбауру, суть его в том, чтобы по зоотомическим деталям рас-
крыть план строения (Bauplan) организмов и их частей. Эта задача
поставлена еще морфологами додарвиновского периода (см. Канаев,
1963, 1966), большое внимание ей уделял В. Н. Беклемишев (1925,.
1964а, б).
Дать конструктивно-морфологическое объяснение строения орга-
низма или органа — это значит понять, как он сконструирован из
сопоставляющих его элементов, и установить место этой конструкции
во всем многообразии форм (см. гл. 1).
Как писал В. Н. Беклемишев (1964а), «сравнительно-анатомиче-
ское или, шире, конструктивно-морфологическое объяснение строения
какого-либо органа или организма сводится к более точному и стро-
гому сравнению этих объектов со всеми остальными организмами и
их органами, к нахождению естественного места этого объекта в общей
системе многообразия организмов» (с. 8). С этой целью морфологи-
ческий объект расчленяется на конструктивные единицы, его состав-
ляющие (сводится к единицам низшего порядка), что позволяет
сравнить его с другими образованиями, сведенными к той же единице.
В целом же для разработки любой морфологической системы требует-
ся выявить в исследуемых объектах одинаковые элементы, установить
и сравнить законы композиции этих элементов и выяснить, путем
каких.преобразований достигается на этой основе многообразие форм.
Разумеется, В. Н. Беклемишев не рассматривает конструктивно-
морфологический аспект исследований как единственный. Коль скоро
морфология эволюционная, она должна заниматься историческим
объяснением строения организмов: выяснением исторического разви-
тия организмов и их морфофункционалъных систем, установлением
филогенетических отношений. Важно другое: В. Н. Беклемишев об-
ращает внимание на специфику морфологии как науки. Конструктив-
но-морфологический аспект исследований — это, по сути, выражение
системного подхода, столь популярного в наши дни. В. Н. Беклеми-
шевым и А. А. Любищевым (см. 1982) ставится задача разработки
принципов, систем и классификаций такого порядка, как закономер-
ности Н. И. Вавилова и Периодическая система элементов Д. И. Мен-
делеева (см. также Воробьева, 1987). К конструктивно-морфологи-
ческим исследованиям необходимо привлечь самое пристальное вни-
мание: без них строению организмов нельзя дать достаточно стройно-
го исторического объяснения.
3*
35
Тектология и архитектоника
Методы морфологического описания подробно рассмотрены
В. Н. Беклемишевым (1925, 1964а, б), который четко различал два
аспекта описания объектов: тектологический и архитектонический.
Рассмотреть объект с тектологической точки зрения — это значит
провести аналитическую операцию, т. е. разложить объект на состав-
ные части, сравнить их, установить специфику каждой, дать класси-
фикацию частей и способов их соединений. При этом неважно, где
элементы и соединения находятся, как скомбинированы в исследу-
емой конструкции. Важен лишь набор строительных единиц — состав
объекта и перечень способов соединения единиц друг с другом. И то и
другое в совокупности характеризует структуру объекта.
Рассмотрение объекта с архитектонической точки зрения — про-
тивоположная операция, синтез. Теперь объект рассматривается как
целое, реконструируется из тех частей, на которые он мысленно был
разложен. Сами части предстают уже как занимающие определен-
ное место в целостной конструкции. Этот подход призван выявить
«общий план организма, закон взаимного расположения частей», т. е.
принципиальную схему строения организма, его конструкцию —
его архитектонику. «Если тектология рассматривает особенности и
типы повторяющихся элементов и связей между ними, архитектоника
изучает архитектуру, рассматривает те же элементы как неповторя-
ющиеся, как особенные по своему расположению и взаимной связи
частей целого» (Беклемишев, 1925, с. 11). Оба аспекта применимы к
объектам любого конструктивного уровня, от целого организма до
клетки и ее органелл.
Гомология и аналогия
Методологическую основу эволюционной морфологии составляет
метод сравнения, который используется прежде всего для прослежи-
вания преемственности и преобразования форм. При этом наиболее
ответственными операциями является установление гомологии и ана-
логии. Гомология — это общность строения, унаследованная от об-
щих предков. Аналогия — это независимо приобретенное сходство.
Морфологические сопоставления чрезвычайно разнообразны, поэто-
му у сравниваемых форм улавливаются самые различные состояния
морфологического соответствия и преемственности. В разное время
для них предложено множество по-разному классифицированных тер-
минов, отражающих не только различные ситуации, но и разные тео-
ретические позиции авторов (см. Догель, 1938; Бляхер, 1976). К со-
жалению, единой, общепринятой терминологии и классификации до
сих пор не разработано.
В практическом отношении представляет интерес классификация
понятий, отражающая разную степень эволюционной общности сравни-
ваемых конструкций, т. е. разное соотношение в их эволюции двух
отрезков проделанного ими исторического пути: отрезка, пройденно-
го совместно, и отрезка, пройденного ими независимо друг от друга*
за
Полярными соотношениями в этой серии градаций будут идентич-
ность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков
(«полная гомология»), и «чистая аналогия», когда сходные конструк-
ции развивались совершенно самостоятельно, имея морфологическое
соответствие лишь в самых общих чертах организации. Эти полярные
соотношения связаны серией градаций:
— полная гомология (= гомогения: Ланкестер, 1870 х);
— неполная гомология (Гегенбаур, 1899); аугментативная — со
включением новых частей, дефективная — с утратой частей;
— «трансформированная» гомология — состояние, в котором одна
из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования
вследствие изменения механизма работы;
— гомойология (Плате, 1922) (= аналогия гомологическая: Май-
варт, 1870) — подобие образований, возникших независимо в гомоло-
гичных органах (например, киль на грудной кости птиц и кротов,
теменной гребень гиены и гориллы);
— гомоплазия (Ланкестер, 1870) — подобие в строении, возник-
шее независимо на общей морфологической основе (более широкой,
нежели оформленный орган: жабры или трахеи, развившиеся незави-
симо из эпидермиса, стволовая нервная система — из плексусной);
— чистая аналогия — подобие, возникшее независимо на разной
морфологической основе.
Для аналогий В. А. Догель (1938, с. 13) указывает градации по
степени сходства: простая аналогия (сходство в самых общих чер-
тах), конвергирующая аналогия (сходство в существенных особенно-
стях строения), конфлюэнция (детальное сходство). Для конструктив-
но-морфологических сопоставлений полезно также понятие «гомоти-
пия» (Беклемишев, 1925, с. 19; 1964а,, с. 178). Гомотипия — конст-
рукционное подобие между сравниваемыми образованиями (устройст-
во их по одному плану), генетическая преемственность при этом не
рассматривается (прежде чем решать вопрос о гомологии, нужно
установить гомотипию — соответствие конструкций). Завершая пере-
чень морфологических соответствий, отметим,' что предложены (см.
Догель, 1938; Бляхер, 1976) обозначения и для гомологичных орга-
нов одного организма (для органов’единого'йроисхождения, занима-
ющих различное положение в теле: для метамеров, антимеров и т. п.).
К сожалению, предложенные обозначения либо совпадают с другими,
либо громоздки, так что не нашли применения. Это чрезвычайно до-
садное обстоятельство, поскольку определенная система обозначений
способствует точности морфологических описаний и удобна для пос-
ледующей формализации.
По гомологиям прослеживают историческую преемственность
форм, выясняют родственные отношения между организмами. Сами
же гомологии устанавливаются на основе эмпирических критериев,
которые систематизированы А. Ремане (Remane, 1956, S. 58), но еще
1 Здесь и далее' в данной классификации ссылки приводятся по обзору
Л. Я. Бляхера (1976).
37
требуют тщательного логического анализа. Главные из них широко
известны: это критерий положения, критерий специфического каче-
ства и критерий переходных форм (непрерывности). Первые два дают
свидетельства, которые помогают исключить случайные совпадения —
в положении, в строении. Иначе говоря, установление с их помощью
гомологии носит вероятностный характер: чем меньше вероятность
случайных совпадений, тем надежнее гомология. Поэтому критерий
положения работает лишь на объектах, которые входят в достаточно
сложные пространственные конструкции, с хорошо выраженной сетью
топографических корреляций, а критерий специфического качества —
на объектах, которые сами являются достаточно сложными конст-
рукциями.
Как мы теперь знаем, сложные конструкции и сложные комбина-
ции элементов присущи даже ультраструктурному и молекулярному
уровням (ультраструктуре реснички, корешковому аппарату в эпи-
дермисе бескишечных турбеллярий, последовательностям в нуклеи-
новых кислотах и белках). Проблема гомологии на ультраструктур-
ном уровне усиленно обсуждается, причем в филогенетических
построениях многие склонны придавать ведущее значение именно уль-
траструктурным признакам (Rieger, Tyler, 1979; Ehlers, 1985). Про-
тив этого увлечения, однако, следует предостеречь. В принципе ульт-
раструктурные признаки не отличаются от других особенностей, но
должны удовлетворять критерию конструктивной сложности. Вместе
с тем конструктивная сложность на ультраструктурном уровне —
явление сравнительно редкое, тогда как универсальность многих ор-
ганоидов и чрезвычайно широкое распространение на этом уровне
параллелизмов заставляют относиться к гомологизации ультраструк-
турных признаков с большей осторожностью.
Вероятностный характер трех вспомогательных критериев гомо-
логии, выделенных А. Ремане, выступает еще отчетливей. Эти крите-
рии стоит привести здесь, поскольку они малоизвестны и не обсуж-
даются. Они сформулированы следующим образом.
1. Даже простые структуры могут трактоваться как гомологич-
ные, если они встречаются у большого числа близких видов.
2. Вероятность гомологии простых структур возрастает при нали-
чии также других сходств (weiterer Ahnlichkeiten), имеющих то же
самое распространение у близких видов.
3. Вероятность гомологии признаков уменьшается по мере того,
как они все более обнаруживаются даже у неродственных видов.
Эти рекомендации вызывают известную неудовлетворенность: ме-
тодологическое значение гомологии состоит в том, чтобы по ней уста-
навливать родство организмов; в этом же случае она сама устанавли-
вается на основании родства, причем на основании-то довольно шат-
ком (вспомним ряды Вавилова!), поскольку для близких видов весь-
ма характерны параллелизмы. Второй из этих критериев, в сущнос-
ти, не гомологию сравниваемых структур доказывает, а подводит к
мысли о возможности доказать родство не по гомологичным органам,
а путем выявления неслучайной, специфической для группы видов
комбинации независимых признаков.
38
Рис. 2. Пути эволюции отграничивающих защитно-опорных образований эпи-
дермальной природы.
У турбеллярий (А—В, Ж) представлен весь спектр отграничивающих образований (как
внутриклеточные, так и секретируемые типы). 1. У них развивается апикальный внутри-
клеточный волокнистый слой (А), который у некоторых форм становится хорошо выраженной
опорной пластинкой (Б). Дальнейшее развитие такой плотинки приводит к мощной внутри-
клеточной пластинке коловраток и скребней (3). У некоторых турбеллярий из отрядов
Proseriata и Neorhabdocoela волокнистая субстанция разрастается в боковые и базальную
область эпидермальных клеток (Ж). Дальнейшее развитие по этому пути приводит к керати-
низации, свойственной щетинкочелюстным и позвоночным (Е). 2. У турбеллярий возникает
Назальная мембрана (Б), которая у многих форм дополняется волокнистой базальной пла-
стинкой (В), получающей развитие и за пределами группы. 3. Между микровиллями эпидер-
миса у турбеллярий выделяется фиброзная обкладка (Б, В); развитие по этому пути приво-
дит к фиброзной кутикуле лобатоцеребрид и мелких аннелид (Г), а далее к колагеновой ку-
тикуле остальных аннелид (Д). На основе этого спектра отграничивающих образований воз-
никают разнообразные дериваты: перисарк, панцири, раковины, шипы, крючья, щетинки,
роговые образования и т. п.
Если логика рассмотренных выше критериев гомологии — это
установление тождества с обоснованием вывода о невозможности слу-
чайного совпадения, то использование критерия непрерывности —
это совершенно иной логический путь. Выстраивание непрерывного
ряда между существенно различающимися образованиями — это обос-
нование преемственности. В рядах современных дефинитивных форм
преемственность — чисто морфологическая, в онтогенетических ря-
дах — прямая динамика, на палеонтологическом материале — более
или менее вероятная реконструкция динамики. И в каждом случае
проводится экстраполяция: значит, так шло историческое развитие.
Итак, по способу доказательства различимы гомология на основе,
неслучайного сходства и гомология на основе преемственности форм.
В соответствии с задачами исследований гомологиям и аналогиям
уделяется различное внимание. Чаще всего прослеживается истори-
39
Рис. 3. Сравнение морфологических спектров.
Рассмотрение отдельно взятой филогенетической линии (Л^ или М2) дает картину диверген-
ции («метод гомологий»). Сопоставление одноименных образований, независимо возникших,
в разных филогенетических линиях (Ал и Ар А2й Адит. Д«), выявляет лишь параллелизмы
(«метод аналогий»). Полная эволюционная картина получается только при сопоставлении
в разных филогенетических линиях всего спектра типов и путей эволюции рассматриваемой
морфофункциональной системы. Примером может служить сравнение филумов по спектру
отграничивающих образований (рис. 2)
ческая преемственность форм, так что внимание обращается главным
образом па гомологии. Сравнения при этом проводятся как бы «по
вертикали» — в пределах групп, связанных непосредственным род-
ством («метод гомологий»), В дополнение к этому подходу с 20-х годов
стали практиковать морфологические сопоставления удаленных друг
от друга групп. Возник интерес к аналогиям, к сравнениям «по гори-
зонтали» (см. Догель, 1937, 1938). Этот подход («метод аналогий»)
предпринимается с целью выявить общие закономерности эволюции
форм. В частности, это и способ распознать формирующее влияние
среды: чтобы распознать его «в чистом виде», нужно отвлечься от фи-
логенетической обусловленности.
Практика показывает, что при проведении широких морфологи-
ческих сопоставлений нужно обращать внимание не только на сходные
типы морфофункциональных устройств, но и на различные. Для пра-
вильного понимания характера морфологической эволюции изучения
одних аналогий недостаточно. Нужно охватить весь спектр конст-
рукций исследуемой морфофункциональной системы, учесть все спо-
собы, которыми может осуществляться данное биологическое отправ-
ление (рис. 2, 3). Специфику этого подхода можно обозначить как
«метод морфологических спектров» (Мамкаев, 1987а).
Принципы классификации
элементарных процессов макроэволюции
Все эволюционные преобразования складываются из элементарных
(по А. Н. Северцову, частных) филогенетических процессов. Система-
тизация их составляет одну из важнейших методологических задач
морфологии. Для непротиворечивого, однозначно понимаемого описа-
40
,пия морфологических закономерностей эволюции и хода филогенезов--
необходимы четкие классификации способов, которыми осуществляют-
ся изменения морфофункциональных систем и решаются разнообраз-
ные биологические задачи. Исследование этих «частных» процессов,,
этих «модусов филогенетических изменений органов» — это исследо-
вание элементарных процессов макроэволюции.
При разработке любой классификации нужно учитывать два тре-
бования: 1) классификация должна строиться на едином принципе и
2) она должна учитывать все варианты явлений данного класса. Спо-
собы филогенетического изменения органов сгруппированы А. Н. Се-
верцовым (1931, 1939) по функциональному принципу, вместе с тем
нужна и чисто морфологическая классификация (Иванов, 1937). При
осмыслении морфологических перестроек требуется различать способ
функционирования, т. е. механизм работы (пусть это и будет «функ-
щия»), и биологическое отправление, т. е. назначение органа. Кроме-
того, нужно различать типы изменений отдельного органа и типы,
взаимных изменений органов, а во второй группе процессов — изме-
нения отношений между элементами одной системы и межсистемные-
перестройки, выражающие синэргию, т. е. различного рода влияние-
систем друг на друга, «когда две системы органов, по сути дела, не-
имеющие между собой ничего общего, вступают друг с другом в
тесную морфологическую, а также и физиологическую связь» (До-
гель, 1940, с. 461). Итак, различимы три принципа классификации
способов эволюционных изменений: морфологический, функциональ-
ный и биологический.
При разработке морфологической классификации важно иметь в.
виду, что любые преобразования систем сводятся к изменению их
элементов, изменению числа элементов и отношений между ними (Ур-
манцев, 1974, с. 63). В соответствии с этим можно предложить следу-
ющую морфологическую классификацию преобразований в морфо-
функциональных системах:
1. Типы преобразования элементов (органов, органоидов — лю-
бых морфофункциональных единиц).
1.1. Новообразование (новеформация) (Иванов, 1937).
1.1.1. Сборка: а) из единиц низшего порядка, б) путем слияния
единиц того же конструктивного ранга.
1.1.2. Выделение из состава гомогенной системы («выдифференци-
рование») благодаря усиленному развитию в каком-то ее участке еди-
•ниц низшего порядка (путем их специализации, дифференциации*,
увеличения их размеров и числа).
1.1.3. Автономизация морфологически выраженной части исход-
ного органа или органоида (обособившаяся часть может быть едини-
цей того же конструктивного уровня или единицей низшего порядка,
это может быть часть расщепившегося органа, сохранившаяся часть,
исчезнувшего органа или один из составных элементов органа, на.
которые он распался).
1.1.4. В результате выработки производных образований.
1.2. Усложнение, или усовершенствование (продукция) (Иванов-
1937).
4Е
1.2.1. Внутрисистемные изменения данной морфофункциональной
-единицы: а) количественные (увеличение размеров и числа субъеди-
ниц); б) качественные (1. специализация субъединиц в одном направ-
лении; 2. дифференциация единиц в разных направлениях; 3- созда-
ние производных субъединиц, например выделение кутикул, меж-
клеточной субстанции).
1.2.2. Присоединение субъединиц извне (заимствование из других
'систем).
1.3. Упрощение, или ослабление (частичная редукция).
1.3.1. Недоразвитие (уменьшение размеров и исчезновение неко-
торых субъединиц).
1.3.2. Передача субъединиц в другие системы.
1.4. Исчезновение.
1.4.1. Расщепление на субъединицы того же конструктивного ран-
га (на бывшие части данного целого).
1.4.2. Распадение на составные элементы низшего конструктивно-
го уровня.
1.4.3. Полная редукция (вследствие блокировки, утраты за-
кладок).
Примечание. Преобразование (трансформация, по А. В. Иванову,,
1937) — сложный модус, который включает развитие одних компонен-
тов органа и исчезновение других (т. е. это комбинация преобразова-
ний 1.2. и 1.З.).
2. Типы изменения числа элементов.
2.1. Мультипликационные процессы (увеличение числа элементов
системы).
2.1.1. Множественная закладка элементов (Догель, 1954; Мамка-
ев, 1977, 1983): а) множественная сборка из единиц низшего порядка;
б) множественное «выдифференцирование».
2.1.2. Увеличение числа одинаковых элементов (полимеризация)
(Догель, 1954).
2.1.3. Увеличение числа разных элементов (мультипликация): за
счет новообразований, за счет поступления из других систем.
2.2. Олигомеризационные процессы (уменьшение числа элементов
-системы).
2.2.1. Исчезновение элементов: а) одинаковых (олигомеризация пу-
тем редукции) (Догель, 195'4); б) разных или единственного.
2.2.2. Объединение и слияние элементов: а) одинаковых (олиго-
меризация путем слияния) (Догель, 1954); б) разных (комплексирова-
лие) (Мамкаев, 1977, 1983).
2.2.3. Уход элементов в другие системы.
3. Типы преобразования отношений.
3.1. Типы преобразования внутрисистемных отношений (между
элементами одной системы).
3.1.1. Пространственное объединение: а) сегрегация элементов;
б) развитие морфологической слитности путем встраивания связую-
щих элементов и специализированных контактов.
3.1.2. Упорядочение пространственных отношений между элемен-
тами.
42
3.1.3. Развитие внутрисистемной гетерогенности (за счет диффе-
ренциации элементов и компартментизации — конструирования под-
систем, блоков, модулей).
3.2. Типы преобразования межсистемных отношений.
3.2.1. Пространственное обособление систем: а) обособление за
счет сегрегации элементов разных систем; б) пространственное разоб-
щение при помощи отграничивающих образований (переход с прямой
связи на опосредованную — появление специальной связующей си-
стемы).
3.2.2. Проявление синэнергии — обмен элементами (передача и
получение элементов).
3.2.3. Пространственное межсистемное упорядочение (например,;
метамеризация).
3.2.4. Развитие межсистемной гетерогенности.
Эта схема, по существу, лишь перечень способов изменения отно-
шений, причем учтены только процессы системогенеза. Для полноты
картины схему нужно дополнить соответствующим перечнем обратных
процессов. В самом общем виде преобразования отношений сводятся
к изменениям степени структурной и пространственной гетерогеннос-
ти и пространственной упорядоченности. Нет также уверенности в
том, что подразделение отношений на внутри- и межсистемные дает
наиболее удобную основу для классификации. Во всяком случае, из
развития внутри- и межсистемной гетерогенности складывается более
общий процесс — увеличение числа типов элементов и числа струк-
турных уровней (ср. Численко, 1977).
Что касается всех трех приведенных подразделений морфологи-
ческой классификации, то в них не удалось отразить процессы ста-
билизации и дестабилизации. А они также достойны внимания, по-
скольку дают состояния, важные для эволюционной характеристики
организации в различных группах (Депере, 1921; Мамкаев, 1968; Го-
родков, 1977; 1985; Наумов, Иоффе, 1983).
Основные типы функциональных изменений отдельного органа
можно представить в виде следующей симметричной схемы:
Возникновение функций
Открытие нового принципа ра-
боты
Увеличение числа функций
Усиление второстепенной
функции
Усложнение функции
Объединение функций
Усиление функций
Исчезновение функций
Исчезновение единственной
функции
Уменьшение числа функций
Выпадение одной из
функций
Упрощение функции
Обособление функций
Ослабление функций
Смена функций — сложный модус (увеличение числа функций, а
далее уменьшение числа функций — с развитием новой главной функ-
ции и утратой старой); северцовские активация функций, иммобили-
зация функций и выпадение промежуточной функции — варианты
смены функций. Важно отличать от нее смену биологического назна-
чения органа.
Сходным образом можно выделить следующие основные типы из-
менений биологического отправления отдельного органа:
— возникновение нового биологического отправления;
— расширение области применения;
— сужение области применения;
— исчезновение биологического отправления.
Смена биологического назначения — также сложный модус (расши-
рение, а затем сужение области применения), причем он касается меж-
системных перестроек. Это результат неравноценной синергии, бла-
годаря которой орган переходит в доминирующую систему. Данному
модусу противостоит субституция функций (здесь механизм получает
новое назначение, там отправление осуществляется новым способом).
Классификация взаимных перестроек органов и систем затруднена
разнообразием аспектов и ситуаций. Симиляция функций (Северцов,,
1Р39), олигомеризация путем смены функций (Догель, 1954), кон-
центрация функций (Махотин, 1940) — процессы, улавливаемые, ког-
да учитываются разнонаправленные изменения органов. Субститу-
ция органов и функций (Северцов, 1939) — когда рассматриваются
замены органов одного биологического назначения. Физиологическая
субституция (Федотов, см. Северцов, 1939) — когда прослеживается
обмен ролями и функциями.
Принципы построения морфологических рядов,
критерии примитивности
и эволюционной продвинутости
Элементарные процессы макроэволюции выстраиваются в некую
последовательность событий. Восстановление этой последовательнос-
ти является сложной методологической задачей: в цепи реконструиру-
емых событий подчас не хватает тех или иных звеньев, иногда'трудно
установить направление процессов. Методом реконструкции эволю-
ционной картины служит построение морфологических рядов. Как
правило, это не подлинные филогенетические ряды, а искусственные
цепочки, составленные из звеньев, которые хотя и «стыкуются», но
все же принадлежат разным историческим последовательностям, не
соотносятся друг с другом, как предки и потомки. Лишь изредка, на
палеонтологическом материале (причем далеко не всегда), можно с
уверенностью установить действительную генеалогию форм. Тем не
менее морфологические ряды имеют большое значение для эволюци-
онных построений: они дают представление о способах и путях эво-
люционных процессов, о векторах, помогающих установить филоге-
нетические отношения.
Морфологические ряды строятся на функциональных принципах —
на основе сложившихся представлений о работе морфофункцио-
нальных систем, в соответствии с тем, как понимаются интенсифика-
ция их функции и иные функциональные преобразования. В этой
связи следует подчеркнуть огромную роль для эволюционных построе-
ний морфофункциональных исследований — функциональной мор-
фологии. Ее значение для эволюционной морфологии и филогенетики
44
прекрасно демонстрируют, например, результаты, достигнутые на
локомоторных, жевательных и многих других морфофункциональных
системах позвоночных. Вместе с тем, сопоставляя морфологические
ряды, построенные для разных систем, можно выяснить и более об-
щие эволюционные тенденции, которые дают критерии примитивности
и эволюционной продвинутое™. В отечественной эволюционной мор-
фологии разработаны следующие методологические подходы для
установления таких критериев:
— применявшиеся В. Н. Беклемишевым (1925, 1964а, б) методы
исследования конструкции объектов, использующие учение о сим-
метрии;
— предпринятый В. А. Догелем (1954) анализ изменения в эволю-
ции количества органов, давший принципы полимеризации и олиго-
меризации;
— сравнение таксонов по их внутригрупповому многообразию,
опирающееся на принцип исходного морфологического многообразия,
или морфологической радиации (Мамкаев, 1966, 1967, 1979, 1985аэ
19876).
Конструктивные критерии примитивности
и эволюционной продвинутости
Ряды усложнения симметрии у целых организмов прекрасно про-
демонстрированы В. Н. Беклемишевым (1964а) как на простейших,
так и на многоклеточных и на колониях Metazoa. Всюду повышение
организованности, усиление интеграции приводит к высшим формам
симметрии (с обеднением ее элементов). Крупнейшие подразделения
системы Metazoa (Placozoa, Enantiozoa, Radialia и основные разделы
Bilateria) хорошо отличаются друг от друга по симметрийным пара-
метрам и своеобразным путям преобразования симметрии. Вместе с
тем для использования симметрийных преобразований при прослежи-
вании филогении и построения системы важно, что они определяются
тремя относительно самостоятельными факторами: изменением образа
жизни, процессами интеграции и усовершенствованием формообразова-
тельных механизмов, которые происходят в эволюции онтогенеза. По-
разному комбинируясь в ходе конкретных филогенезов, эти процес-
сы дают весьма специфические эволюционные ситуации, и соответст-
венно, симметрийные преобразования. В этой связи приходится на-
помнить о следующем широко используемом методологическом под-
ходе: вывод о симметрийных преобразованиях в филогенезе делается
не по рядам, выстраиваемым из разных организмов, а по стадиям ин-
дивидуального развития, причем симметрийные преобразования в он-
тогенезе рассматриваются как рекапитуляция филогенетических пере-
строек, прошедших благодаря изменению образа жизни взрослых
форм. Как известно, наиболее серьезными оказались последствия это-
го приема при оценке морфологической роли у Metazoa главной оси
тела (Беклемишев, 1944, 1964а). Преобразования осевых отношений
обусловлены: 1) изменением образа жизни взрослого животного;
2) развитием личинки, приводящим к новой жизненной форме, а в он-
тогенезе — к установке на личинку (П. П. Иванов, 1937); 3) «рациона-
45
лизацией» процессов онтогенеза. Онтогенез с установкой на личинку
и «рационализированный» онтогенез эквифинальны по отношению к
исходному онтогенезу. В этих случаях изменение осевых отношений
не дает существенных филогенетических последствий и не имеет боль-
шого таксономического веса.
Для оценки высоты организации полезны также симметрийные по-
казатели структурного состава (Беклемишев, 1925, 19646). Они скла-
дываются из симметрии элементов, составляющих конструкции, и
из характера их взаимного расположения. Эти показатели дают ту
же закономерность: усложнение симметрии (в ее структурном аспек-
те), отражающее повышение организованности. Увеличивается удель-
ный вес элементов с высшими формами симметрии, возрастает упоря-
доченность элементов. В результате увеличивается удельный вес в
организме гистологических систем с более упорядоченной структурой
(пучковой, эпителиальной, эпителиально-пучковой и т. п.).
Существенным тектологическим показателем высоты организации
многоклеточных животных может служить также структурный уро-
вень их морфофункциональных систем: они образованы либо за счет
развития мультифункциональных клеток (и тогда дело может дохо-
дить до сложных одноклеточных органов), либо путем создания мно-
гоклеточных систем, эффективность которых определяется суммарной
деятельностью клеток и разделением труда между ними. Одноклеточ-
ные органы представлены главным образом в низших группах. Это,
например, стрекательные клетки у книдарий, клейкие — у гребневи-
ков, сагиттоцистные клетки и паракниды у турбеллярий, одноклеточ-
ные сенсиллы и т. п. Такая клетка самостоятельно осуществляет слож-
ный комплекс операций. С другой стороны, для высших Metazoa
характерны сложные многоклеточные органы, клетки которых специа-
лизируются на выполнении отдельных операций; вся совокупность
операций осуществляется здесь сложным комплексом клеток.
Таким образом, в филогенезах многоклеточных можно выделить
две эволюционные тенденции: 1) развитие одноклеточных органов
(комплексы операций выполняются отдельными клетками) и 2) фор-
мирование клеточных ассоциаций (комплексы операций выполняются
комплексами клеток). Первая тенденция характерна для низших эта-
пов эволюции Metazoa, пока корреляционные системы сравнительна
слабы и клеточная индивидуальность проявляется довольно сильно.
Вторая тенденция, напротив, проявляется постепенно, по мере раз-
вития корреляционных систем, и ярко выражена на высших этапах
эволюции многоклеточных. Комплексирование клеток открывает го-
раздо больше возможностей, чем их усложнение, и становится маги-
стральным путем в эволюции многоклеточных. Путь комплексирова-
ния приводит к образованию новых структурных уровней: тканевого,
органных уровней разного порядка, уровня аппаратов.
Отмеченная закономерность дает новые ориентиры для оценки
эволюционного состояния морфологической организации в том или
ином стволе животных. Так, наличие одноклеточных органов и тем
более высокий удельный вес их в морфофункциональных системах
организма могут служить определенным показателем примитивности
46
организации (таковы книдарии, гребневики, бескишечные турбелля-
рии).
В эволюции систем органов различима определенная последова-
тельность состояний: 1) диффузная фаза (Догель, 1938, с. 15), когда
для биологического отправления нет еще специализированных орга-
нов (например, исключительно кожное дыхание многих беспозвоноч-
н ;х); 2) дисперсная фаза, когда специализированные морфофункци-
оиальные единицы работают независимо и морфологически не связаны
друг с другом (например, множественные обособленные трахеи онихо-
фор и большинства многоножек-диплопод); 3) коалиционная фаза, ког-
да органы работают координированно и образуют целостный аппарат
(слитный трахейный аппарат большинства многоножек-хилопод и.
насекомых).
Множественная закладка органов,
полимеризация и олигомеризация
как этапы эволюции
Концепция В. А. Догеля разработана и апробирована как им са-
мим, так и многочисленными последователями; она дает прекрасный
инструмент для оценки примитивности и продвинутости. Обширная
библиография по проблеме приведена в сборнике «Значение процес-
сов полимеризации и олигомеризации в эволюции» (Зоологический
институт АН СССР.— Л., 1977), содержащем материалы одноимен-
ного совещания (см. такжеТр. Зоологического института АН СССР.—
1983.— 109; Городков, 1985). Вместе с тем дополнительного освеще-
ния требует вопрос о природе множественной закладки органов, ко-
торую нередко уподобляют полимеризации, хотя это явление иного
порядка. Это возникновение органов, точнее, формирование новой
системы путем множественных (параллельных) дифференцировок од-
ного типа (Мамкаев, 1977, 1983). Это процессы, идущие параллельно
в пределах одного организма, и причины их те же, что и причины
параллелизмов в обычном понимании: сходство функций и материала
(в отношении к данной ситуации — одинаковая реакция одного и
того же клеточного материала на один и тот же стимул). Различать
множественную закладку и полимеризацию важно в практическом
отношении: множественная закладка органов характеризует исходное
состояние складывающейся из них системы, полимеризация же отно-
сится к последующему развитию органной системы.
Процессы полимеризации, множественной закладки и олигомери-
зации рассмотрены у широчайшего круга форм, теперь догелевские
закономерности можно представить в более общем виде. Несомненно,
у простейших в целом преобладают процессы полимеризации, а у
многоклеточных — олигомеризационные процессы. Вместе с тем вы-
явилась и более общая закономерность. В эволюции подсистем орга-
низма, как многоклеточного, так и одноклеточного, наблюдается
определенная этапность: для ранних ступеней эволюции систем ха-
рактерны процессы полимеризации, в ходе дальнейшего развития они
уступают место олигомеризационным процессам. Такг у плоских
47
червей (поликлад, темноцефалид, низших цестод) при увеличении раз-
меров тела и его уплощении число нервных стволов увеличивается, в
ходе дальнейшей эволюции число стволов уменьшается и стабили-
зируется. При увеличении размеров тела поликлад и планарий тре-
буемая эффективность фоторецепции достигается главным образом за
счет полимеризации просто устроенных глаз. В ходе дальнейшей эво-
-люции интенсификация фоторецепции осуществляется за счет усовер-
шенствования глаз, а число их стабилизируется. Эту этапность мож-
но объяснить следующим образом. Увеличение числа рабочих единиц
является простейшим способом интенсификации'функции системы,;
оно не нуждается в дополнительных приобретениях. Усовершенство-
вание же рабочих устройств требует выработки новых механизмов.
•Этот процесс зависит от ряда факторов и имеет определенные ограни-
чения, поэтому он затруднен на ранних этапах системогенеза. В свою
очередь, в высокоразвитых системах, превратившихся в целостные
аппараты, изменение числа элементов затруднено сложными корреля-
тивными связями.
Принцип исходного
морфологического многообразия,
или морфологической радиации
Как известно, морфологические различия между членами той или
иной таксономической группы могут быть весьма разнообразными
и по масштабам, и по параметрам. В одних группах они ограничива-
ются мелкими деталями строения, в других — затрагивают и сложно
устроенные органы, а иногда и отделы тела, и даже целые аппара-
ты — вплоть до самых существенных особенностей организации, как
структурных, так и архитектонических. Внутригрупповые различия
могут затрагивать форму, размеры, пропорции, внутреннее строение
тех или иных частей, их положение и число. Они могут свидетельст-
вовать об изменении в одном направлении и в разных, отражать низ-
шие и высшие ступени эволюции. Величина внутригрупповых раз-
личий зависит прежде всего от таксономического ранга рассматривае-
мой группы: чем выше ранг группы, тем крупнее различия между ее
членами. Однако между разными группами одного таксономического
ранга и одного филогенетического ствола в характере многообразия
обнаруживается существенная разница. Она выявляется при сравне-
нии низших и высших классов или отрядов в пределах типа, отрядов
или семейств в пределах класса, а иногда — даже семейств в преде-
лах отряда. Так, у многоножек число сегментов широко варьирует
даже в пределах отрядов, у насекомых оно стабильно. Такая же кар-
тина у трилобитов и хелицеровых, у низших и высших раков.
При сравнении внутригруппового многообразия таксонов одного
ранга, относящихся к одному филогенетическому стволу, но прошед-
ших разный эволюционный путь, обнаруживается следующая законо-
мерность: чем ближе группа к тому низшему этапу эволюции филоге-
нетического ствола, на котором формировалась его организация, тем
крупнее в конструктивном отношении различия между ее членами4
-48
тем, следовательно, больше ее морфологическое (конструктивное) мно-
гообразие. В низших группах филума различия могут затрагивать те
особенности, которые в вышестоящих группах предстают уже как
характерные свойства сложившейся конструкции, как основы орга-
низации. Иногда такие различия наблюдаются даже в пределах рода
и могут быть индивидуальными вариациями. Эта закономерность про-
слеживается в самых разных филогенетических стволах (Мамкаев,
1967, 1968, 1986, 19876).
По мере удаления от истоков формирования филогенетического
ствола внутригрупповые различия все меньше и меньше затрагивают
выработавшийся тип организации. В результате члены высокоразви-
тых групп сохраняют один план строения, а разнообразие форм в пре-
делах такой группы связано с некоторым усложнением или упроще-
нием вполне сформированных аппаратов и органов или даже ограни-
чивается лишь различиями в форме тела и органов, в пропорциях их
частей и более мелкими изменениями.
Вместе с тем если в пределах эволюционно продвинутой группы
формируется новая морфофункциональная система, то она обычно
вновь дает картину многообразия, нередко на фоне достаточно ста-
бильного строения (например, коловращательный и жевательный ап-
парат у коловраток, хоботковый аппарат у турбеллярий-калипто-
ринхий, трахейная система у диплопод, млечные железы у млекопи-
тающих). В сущности картина повторяется, но в меньшем масштабе
(масштаб, разумеется, зависит от места новой системы в конструкции
организма — если она встает в ряд ведущих, как трахейная система
трахеат, то организация может в значительной степени преобразить-
ся, что найдет выражение в новом морфологическом типе).
Исходя из сказанного можно отметить общую закономерность в
эволюции новообразований (будь то новый тип организации или но-
вый орган): формирование в группе новой морфофункциональной сис-
темы сопровождается значительным конструктивным многообразием.
Последнее связано с тем, что новообразования могут возникать раз-
ными способами и развиваются в разных направлениях — с разными
способами функционирования (особенно это относится к конструк-
циям, открывающим новые морфофункциональные возможности, ко-
торые могут найти разнообразное применение в жизнедеятельности).
Это — и органы кожного вооружения или хоботок турбеллярий, и
кутикула, и опорные образования (рис. 2), и парные придатки (пара-
подии, парные плавники), и кровеносная система, в целом. Нередко
биологическая задача, вставшая перед группой, решается у разных
представителей даже за счет органов, возникающих из различных
источников. Если в группах не возникает новых морфофункциональ-
ных систем, то внутригрупповое многообразие иного порядка: оно
ввязано с совершенствованием и дальнейшей дивергенцией или пре-
образованием ранее установившихся морфофункциональных типов,
причем обычно в такой группе представлен лишь один из типов (это
естественно, поскольку дивергенция зашла уже достаточно далеко,,
различия, теперь весьма резкие, послужили достаточным основа-
нием для разделения групп).
4 0-2784 49
Следует также отметить, что у отдельных представителей продви-
нутых групп того или иного эволюционного ствола могут возникать,
образования, характерные для вышестоящих филогенетических ство-
лов (например, различного рода анальные поры и схизоцельные по-
лости у плоских червей, железистые органы в кишечнике афродитид,
напоминающие печень моллюсков и ракообразных). Такие приоб-
ретения придают группе новое многообразие, которое постепенно
начинает подготавливать фундамент вышестоящего морфологического
типа. Вначале они не занимают значительного места в существующей
организации, как бы являются факультативными. В ходе филогенезов
происходит нарастание конструктивной значимости вновь появив-
шихся систем и структурных элементов. Войдя в основы конструкции,
такие образования становятся обязательными ее элементами, все бо-
лее стойко сохраняющими свое постоянство. Это позволяет использо-
вать их как признаки все более высоких таксонов, так что таксономи-
ческий ранг морфологических образований в филогенезе возрастает.
Когда же говорится о крупных морфологических различиях в преде-
лах низшей группы, подразумевается, что рассматриваемые особен-
ности важны в конструкции вышестоящих форм.
Таким образом, закономерность, обнаруживающаяся при сравне-
нии таксонов по их многообразию, может быть представлена в следу-
ющей общей форме: чем ближе таксон к тому эволюционному этапу,
на котором формировалась данная морфофункциональная система,
тем больше конструктивное многообразие этой системы в данном так-
соне. Соответственно по мере удаления от центров формирования мор-
фофункциональных систем их конструктивное многообразие в таксо-
нах уменьшается.
Способы типизации, проблема плана строения
При установлении общих схем строения, характеризующих ту
или иную совокупность форм, организмы в соответствии с задачами
исследований группируются следующим образом (Remane, 1952,1956):
— на основе аналогий, связанных с определенным образом жизни
(устанавливаются типы жизненных форм);
— на основе аналогий, связанных с определенными способами и
ступенями эволюции (устанавливаются группы-стадии, или грады);
— на основе гомологий (устанавливаются морфологические типы,
планы строения).
Типология жизненных форм нужна для выявления адаптивных
комплексов — формообразовательного влияния среды, типология эво-
люционных уровней — для выявления общих закономерностей мор-
фологической эволюции, типология морфологических типов — для по-
строения естественной системы организмов х. К сожалению, принципы
типологии разработаны еще недостаточно. Так, нужно различать
схемы строения, учитывающие качество структурного состава, и чисто
1 Исторический обзор проблемы морфологического типа дан в монографиях
И. И. Канаева (1963, 1966). . .
50
конструктивные схемы, без учета качества «материала» (по аналогии
с соответствующими схемами в радиотехнике их можно называть
«принципиальными схемами»). Эти приемы позволят вычленить спе-
цифику конструкции (принцип работы) и специфику материала, по-
зволят различить сферы их применения, особенности распределения
но группам. В этой связи возникает вопрос: вводить или не вводить в
план строения характеристику структурного состава? Учитывать ли,
скажем, стрекательные клетки, моно- и полицилиарность? Целесооб-
разно также различать морфологический тип и прототип (Мамкаев,
19876). Картина исходного морфологического многообразия и парал-
лелизмов в процессе формирования нового плана строения свидетель-
ствует против идеи прототипа: есть план строения предковой группы
и сложный процесс преобразования его в новый план строения, про-
исходящий у широкого круга форм. Таким образом, группа с новым
морфологическим обликом берет начало «широким корнем».
Особого внимания требует проблема плана строения. Это понятие
широко используют при установлении таксономических типов, при
разработке «большой системы». Вместе с тем четкого, однозначного
представления о плане строения до сих пор не выработано.
План строения можно представить как сформировавшийся в пре-
делах группы тип конструкции организма, характеризующийся архи-
текттническим своеобразием. Это своеобразие складывается из конст-
руктивной специфики морфофункциональных систем, характерных
для данной организации, и из специфики образованного подсистемами
организма комплекса, сложившегося на основе определенных меж-
системных отношений и отличающегося определенным характером
взаиморасположения частей.
Понятие плана строения имеет большое значение для систематики,
особенно для понимания статуса таксономического типа. Тип в систе-
матике (таксономический тип) — это таксон высшего порядка, харак-
теризующийся особым планом строения или взаимосвязанными пла-
нами строения, обнаруживающими четкую преемственность форм и
вместе с тем четко обособленными от других планов строения. Эта
проблема чрезвычайно актуальна, поскольку в настоящее время силь-
на тенденция к выделению новых типов, число которых катастрофи-
чески растет. Особенно удивляет большое число типов, выделенных
протозоологами. Совершенно очевидно, что конструктивные возмож-
ности многоклеточного организма на несколько порядков выше, чем
у организма клеточного структурного уровня, образованного клеткой,
плазмодием или сомателлой. За немногими исключениями, организа-
ция простейших сводится к плану строения клетки. Даже эволюционно
наиболее продвинутые состояния, такие, как организация инфузо-
рий, различных фораменифер и радиолярий,— это лишь формы кле-
точного структурного уровня. У многоклеточных к такого рода кон-
структивным различиям прибавляются различия в конструкциях,
складывающихся на следующих структурных этажах. Безудержно-
му увеличению цисла царств, подцарств и типов следует противопо-
ставить принцип изменения в ходе филогенезов таксономического веса
структурных и конструктивных особенностей организации,
4*
51
О закономерностях эволюционной морфологии
На пути биологии к новому синтезу важная роль должна принад-
лежать эволюционной морфологии. Ее теоретический раздел, иссле-
дующий морфологические закономерности эволюции, может служить
руководящей методологической основой для всех биологических дис-
циплин, ведущих сравнительные исследования. Это касается и таких
передовых по технической оснащенности дисциплин, как эволюцион-
ная физиология и эволюционная биохимия, молекулярная генетика и
биофизика, которые еще сравнительно молоды и нуждаются в методо-
логических установках. Чрезвычайно показательна в этом отношении
книга А. М. Уголева «Эволюция пищеварения и принципы эволюции
функций» (1985). Методологическое значение эволюционной морфоло-
гии в настоящее время особенно усиливается в связи с возросшим
интересом у биологов-эволюционистов к системной организованности
живого мира, к проблемам системогенеза. Именно системный подход
должен превратить СТЭ в новую эволюционную теорию.
При систематическом изложении морфологические закономерности
эволюции удобно объединять в три группы:
— принципы системной организованности и системогенеза;
— принципы направленности и темпов эволюции;
— принципы эволюциц онтогенеза.
На протяжении двух столетий морфологией выявлены закономер-
ности, которые составляют основу для разработки теории системоге-
неза. Установлены важнейшие принципы организации индивидуали-
зированных систем (принцип условий существования и принцип кор-
реляций Ж. Кювье, учение А. Н. Северцова — И. И. Шмальгаузена
о корреляциях и координациях ...), исследованы многие процессы
системогенеза (принцип разделения труда А. Мильн — Эдвардса,;
принципы дифференциации, редукции, концентрации и централиза-
ции гомологичных органов Г. Бронна, принцип интеграции Г. Спен-
сера, уже упоминавшийся принцип синэргии В. А. Догеля ... — эти
процессы отмечены в классификации модусов макроэволюции, отчасти
о них шла речь в связи с критериями эволюционной продвинутости).
Особый интерес представляет формирование новых систем (новых ап-
паратов организма,, новых планов строения), которое характеризует-
ся специфическими особенностями (исходным многообразием и морфо-
логической радиацией). К таким процессам относится и социогенез,
который представляет собой частный случай системогенеза (это сбор-
ка системы из исходно индивидуализированных единиц). Существен-
ный вклад в разработку данной проблемы и теории системогенеза в
целом вносят представления о трех уровнях индивидуальности О. Гер-
твига и об интеграции колоний многоклеточных (Беклемишев, 1950,
1964а, б; Марфенин, 1977, 1986; Романов, 1979а, б; Косевич, Марфе-
нин, 1986), а также положения колониальной (интеграционной) тео-
рии происхождения многоклеточных (см. Захваткин, 1949; Иванов,
1968). Завершая этот довольно длинный перечень, следует все же
отметить, что достаточно разработанной, целостной теории системоге-
неза еще. нет, имеется лишь далеко не полный набор несистематизи-
52
рованных понятий и закономерностей. Требуют также морфологиче-
ского осмысления такие важные обобщения физиологов, как представ-
ления о функциональных системах (Анохин, 1970) и принцип адаптив-
ного компромисса (Уголев, 1985).
Если отмеченные выше принципы описывают системы и способы
системогенеза, то закономерности второй группы характеризуют сам
ход процессов системогенеза (оценивают их траектории, дают им при-
чинные и временные характеристики). Закономерности, касающиеся
направленности (направлений и ограничений) эволюции, включают
такие обобщения, как принцип необратимости Л. Долло (до сих пор
оживленно дискутируемый), как различного рода представления о па-
раллелизмах, например, концепции В. А. Догеля и А. А. Заварзина
(см. Мамкаев, 1983, 1984а, б, 1987а, б), как представление В. О. Ко-
валевского об адаптивной и инадаптивной эволюции, представления
А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена об ароморфозе и иных путях
преобразования организации. Особого внимания требует проблема
ароморфозов, которые ныне предстают не как определенные скач-
кообразные этапы эволюции, а как многоступенчатые процессы, по-
вышающие системную организованность бионтов и совершающиеся у
широкого круга форм рука об руку с алломорфозами. Приобретения,
призванные в дальнейшем привести к новой организации, накапли-
ваются постепенно и часто независимо друг от друга. Отсюда мозаич-
ность примитивных групп или явление захождения признаков.
Закономерности, касающиеся темпов эволюции, можно подразде-
лить на понятия и принципы, характеризующие скорости эволюции
различных групп (горотелия и брадителия Г. Симпсона, представле-
ния о сальтациях), и на принципы, отмечающие неравномерность в
темпах эволюции различных органов (принцип захождения призна-
ков В. А. Догеля, гетеробатмия А. Л. Тахтаджяна, принцип компен-
сации функции Н. Н. Воронцова, принцип филогенетического опере-
жения и динамической устойчивости Э. И. Воробьевой и т. п.).
Онтогенетические процессы и их эволюция составляют особую
группу процессов системогенеза, сопоставимую, может быть, только
с социогенезом человеческого общества,— это запрограммированный
системогенез. При описании этих процессов основное внимание обра-
щалось на явления рекапитуляции (биогенетический закон Ф. Мюл-
лера — Э. Геккеля, учение о филэмбриогенезах А. Н. Северцова).
Вместе с тем важно выделить следующую особенность онтогенетиче-
ских процессов: их биологическая значимость состоит прежде всего
в том, что это определенные формообразовательные механизмы. Этой
особенности до сих пор не уделяется должного внимания, а между
прочим, о ней еще в 1928 г. писал В. А. Догель в своем очень интерес-
ном отклике на работу А. Н. Северцова с изложением учения о филэм-
бриогенезах. Морфогенетические механизмы, разумеется, тоже эво-
люируют и, следовательно, также связаны с филогенией; однако связь
эта сложна и своеобразна. В эволюции онтогенеза можно наблюдать
специфические способы усовершенствования формообразовательных
механизмов — определенные способы «рационализации» развития
(рис. 4). Появление таких усовершенствований в ходе филогенезов
53
Рис. 4. Эволюция форм дробления и гаструляции.
Слева от жирной линии •= формы дробления и бластулы, справа — формы гаструляции.
Тонкие стрелки обозначают последовательность стадий в онтогенезе, толстые пунктирные
стрелки указывают на основные пути эволюции гаструляции. Видно удлинение и усовершен-
ствование процессов дробления: 1 — анархичное дробление; 2 — дробление с тетраэдром;
3 — дробление с ромбом; 4 — дробление с билатеральными фигурами; S — дробление с
квадратом; в—12, 1—14 — равномерное дробление со спиральной (в) или радиальной (7)
упаковкой бластомеров, а далее •— с равномерной целобластулой (12) или морулой (14) и
паренхимулой (18); в—is, s—16,10—is, 11—IS — неравномерное дробление в виде специа-
лизированных форм спирального дробления — дуэтной, билатеризованной (8) и квартетной,
радиализованной (9), в виде специализированных форм билатерального (10) и радиального
нарушает рекапитуляции, но в отличие от девиаций и архаллаксисов
не приводит к изменениям дефинитивного состояния. Это обстоятель-
ство приводит к необходимости выделить особый тип снгогенетических
преобразований, которые по аналогии с филэмбриогенезами можно
назвать филоморфогенезами (Мамкаев, 19856), хотя более отражают
суть явления термины «перфекции морфогенезов», «морфогенетические
перфекции» («морфоперфекции»). Для этих процессов в соответствии
со стадиями онтогенеза также можно ввести подразделения, аналогич-
ные архаллаксисам, девиациям и анаболиям (т. е. изменения, касаю-
щиеся механизмов дробления, гаструляции и т. д.). Однако в данном
случае основой классификации является уже не функционирующий
орган, который прослеживается в онтогенезе, а формообразователь-
ный процесс; поэтому классификация здесь имеет свою специфику.
Здесь совсем иная система отсчета. Так, дробление — начальный про-
цесс возникновения многоклеточности в онтогенезе, но и он может
удлиняться (рис. 4). Имеет место морфогенетическая анаболия. Это
вставка в жизненный цикл, но надставка к формообразовательному
процессу — прибавляются новые поколения бластомеров (вставка в
цикл — надставка к механизму). Кроме того, среди морфоперфекции
целесообразно различать: 1) появление принципиально новых формо-
образовательных механизмов, например возникновение у Metazoa
морфогенезов за счет движения эпителиальных пластов и на основе
малоклеточных зачатков (рис. 4), и 2) использование во вновь появив-
шихся морфогенезах механизмов, уже имеющихся в арсенале данной
организации. Как и рассмотренные выше процессы системогенеза,,
морфоперфекции могут менять свои временные характеристики, и то-
гда происходят гетерохронии (акселерации и ретардации). Формооб-
разовательные механизмы имеют свои межсистемные взаимодействия
(свою синэргию), в результате происходят гетеротопии, меторизис.
* * *
Материал данной главы показывает, что теоретическая база эво-
люционной морфологии еще требует серьезной разработки. Но даже из
проведенного беглого обзора видно, насколько обширна и перспектив-
на сфера общей морфологии, как разнообразны ее методы и закономер-
ности, как велико ее методологическое и мировоззренческое значение.
(11) дробления; 13 — неравномерная целобластула, к которой ведут как спиральные (б),
так и радиальные (7) формы дробления; 16 — равномерная стерробластула; 17 — неравно-
мерная стерробластупа; 19 — неравномерная морула. На основе различных форм дробления
и бластуляции развиваются следующие формы гаструляции: мультиполярная иммиграция
(20), из которой возникают смешанная деляминация целобластульного типа (21), дающая
клеточную депяминацию целобластульного типа (22), и униполярная иммиграция (23), даю-
щая плотное врастайне (24) и далее инвагинацию (25); паренхимная или морульная делями-
нация (26); паренхимная или морульная эпиболия (27); клеточная деляминация стерробла-
стульного типа (28); стерробластульная эпиболия (29); гаструляция на основе определенной
геометрии дробления — бластомерная деляминация (30)
55
Глава 4
ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ
ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ТРАНСФОРМАЦИЙ
Постановка вопроса
Одним из наиболее спорных в эволюционной биологии остается
вопрос о целесообразности и гармоничности строения организмов, ко-
торый обычно увязывается с представлениями о характере и причинах
их эволюционно-морфологических преобразований. С позиций СТЭ
целесообразность рассматривается исключительно как адаптивность,,,
складывающаяся постепенно и неопределенно под действием естест-
венного отбора. Существует, кроме того, широкий спектр гипотез и
взглядов, весьма разнообразный по своим оттенкам (от сугубо иде-
алистических до диалектико-материалистических), где целесообраз-
ность рассматривается как результат направленных преобразований.
В этих случаях различия во взглядах связаны с разным трактовани-
ем условий и источников возникновения целесообразности: обязана
ли она своим происхождением изначальным внутренним причинам,,
заложенным в самих организмах и определяющим их целенаправлен-
ное развитие (номогенез Л. С. Берга; телеономия онтогенеза П. Г. Свет-
лова); связана с морфологическими законами симметрии структур
(архитектоника и тектология В. Н. Беклемишева, системные подхо-
ды А. А. Любищева, С. В. Мейена и Ю. А. Урманцева), с действием
законов механики в живой природе (О. Абель), с прогрессирующей
автономизацией морфогенезов и с целостностью организмов в индиви-
дуальном и историческом развитии (И. И. Шмальгаузен); обусловлена
взаимодействием морфофункциональных и экологических факто-
ров, направляющих развитие вида в определенное русло (М. С. Гиля-
ров); определяется упорядоченностью взаимодействия генетико-мо-
лекулярного и эпигенетического уровней по типу каскадных (Лекя-
вичус, 1986) и переплетающихся интеграций (Рефф, Кофмен, 1986)
и структурных трансформаций (современный структурализм, см.
гл. 17); является неизбежным результатом коэволюции материального
мира и проявления его общих ..законов (В. И. Вернадский). С позиций
диалектического материализма, принципа детерминизма и системнос-
ти целесообразность обычно основывается на признании определен-
ной имманентности законов живой природы и вместе с тем единообра-
зия законов материи, обладающей свойствами целостности и органи-
зованности (Борзенков, 1980). Принятие специфики законов органи-
ческого мира, не укладывающихся в одни только рамки физики и
химии (вопреки редукционизму), приводит к необходимости «допол-
нительного» подхода к живым организмам (Бор, 1961), хотя такое
представление остается слабо доказуемым без привлечения витализ-
ма и механицизма.
Между тем проявление особых имманентных законов живого ус-
матривается, помимо онтогенеза, в тенденциях исторического разви-
56
тия организмов, прослеживаемых на микроэволюционном уровне, где
наиболее отчетливо видны общие результаты действия механизмов
эволюции: направленность и канализованность эволюционных про-
цессов, параллелизмы, изоморфизмы, неравномерность темпов, гете-
робатмии, необратимость эволюции, запреты и ограничения структур-
ных уровней организации и др.
Хотя эти явления в большинстве случаев известны еще с додар-
виновского времени и дискутируются на протяжении многих десятиле-
тий, попытки осмыслить их взаимосвязь как различных аспектов
отражения более общих законов развития живой природы биологами
предпринимаются редко. В то же время такая связь, безусловно, су-
ществует, если подходить к целостности системы органического мира
и взаимосвязанности ее компонентов с диалектико-материалистиче-
ских позиций.
Ч. Дарвин, будучи стихийным диалектиком, взял за основу це-
лостности органического мира гипотезу о единстве происхождения
видов и их дивергентной эволюции. Вслед за Р. Уолесом (Wallace)
он отметил (правда, мимоходом) весьма важное, на наш взгляд, диа-
лектическое проявление этой целостности, выражающее, по-видимо-
му, оптимальные условия существования живой природы и охаракте-
ризованное (Воробьева, 1984, 1987) как принцип динамической устой-
чивости. Так, Ч. Дарвин (1939) писал: «Мы можем видеть, что прирос,а
расточительна на разнообразие, но скупа на нововведение. Но никто те
сумел бы объяснить, почему существовал бы такой закон природы,
если бы виды были созданы независимо один от других» (с. 652). Про-
должая развивать эту мысль, он указывал далее: «Одна и та же цель
достигается почти бесконечно разнообразными путями, так как каж-
дая особенность, однажды приобретенная, долго наследуется, и орга-
низации, уже изменившиеся во многих направлениях, должны при-
способляться к одному и тому же назначению» (с. 652). Ч. Дарвин
связывал природную устойчивость с градуализмом: «Так как естест-
венный отбор действует исключительно путем накопления незначи-
тельных, последовательных, благоприятных изменений, то он и не
может воспроизводить значительных или внезапных видоизменений,;
он продвигается только короткими и медленными шагами, отсюда
правило: «Natura non saltim» (с. 412).
Делая акцент на типовой устойчивости, т. е. на консерватизме
организации, Ч. Дарвин прежде всего имел в виду воспроизведение
в потомках «архетипа», под которым (в отличие от Р. Оуэна х)импод-
разумевалась совокупность особенностей предка, унаследованная
группой общего происхождения и затемненная либо частично редуци-
рованная в течение дальнейшей эволюции. Отмечая устойчивость
организации к коренным перестройкам, сочетавшуюся с вариабель-
ностью сложившейся организации, Ч. Дарвин обращал также внима-
ние на ведущую роль конструкции организмов по отношению к услови-
ям окружающей их среды. Он писал (1939), что «Должно различать
1 По Р. Оуэну (Owen, 1847), который ввел термин «архетип», последний озна-
чал идеальный план строения различных групп организмов.
57
два фактора: природу организмов и природу условий. Первый, по-
видимому, наиболее важный, так как почти сходные изменения возни-
кают иногда при условиях, насколько мы можем судить, несходных*
а с другой стороны, несходные изменения возникают при условиях по-
чти однородных» (с. 275). Почти 100 лет спустя на идею устойчивости
видов в эволюции особое внимание биологов обратил В. И. Вернад-
ский (1928), который считал, что: «В сложной организованности био-
сферы происходили в пределах живого вещества только перегруппи-
ровки химических элементов, а не коренные изменения их состава и
количества» (с. 227), что вылилось в «устойчивость видовых форм в
точение миллионов лет» (с. 250).
Ч. Дарвин (1939) главный путь эволюционных преобразований,
обеспечивающих максимум разнообразия, видел в пределах опреде-
ленных типов адаптаций (т. е. устойчивых норм в дивергенции видов).
«Естественный отбор будет постоянно проявлять стремление сохра-
нить наиболее расходящихся между собой потомков какого-либо од-
ного вида», поскольку «это добавит им возможность завоевать наибо-
лее многочисленные и разнообразные места в экономии природы»
(с. 652). Из многочисленных примеров, приводимых Ч. Дарвиным,
видно, что в разных группах способности к приобретению тех или
иных приспособлений совершенствуются из поколения в поколение.
Вместе с тем они могут повторяться в филетически близких и далеких
группах, совершенствуясь в этих случаях как определенный тип адап-
таций на разных этапах эволюции в филетически близких и далеких
линиях.
Экономия природы, несмотря на разнообразие среды обитания ви-
дов, предполагает в то же время их определенную стабильность и
повторяемость, выступая, естественно, как предпосылка устойчиво-
сти сложившихся конструкций. Динамизм устойчивости природы
воспринимается, таким образом, как определенная противоречи-
вость в процессе приобретения организмами различных адаптив-
ных способностей по пути сохранения конструкций общеэволюцион-
ного назначения.
На основании современных биологических знаний (в частности*
биологии развития, эмбриологии, сравнительной анатомии, гистоло-
гии, генетики, палеонтологии, молекулярной биологии) можно за-
ключить, что организмы, преобразуясь в процессе эволюции, обнару-
живают отчетливо выраженную тенденцию к сохранению сложившей-
ся структурной организации. По этому поводу Н. И. Шмальгаузен
(1945) писал: «Однако организмы не только изменяемы, но вместе с
тем весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом
развитии» (с. 7). Эта тенденция устойчивости имеет многоплановое и
разномасштабное проявление на разных структурных уровнях орга-
низации организмов и на разных этапах их индивидуального и исто-
рического развития (Воробьева, 1987,1988), будучи, по-видимому*
широко распространена. Следствием и конкретным выражением ее
можно считать по сути такие известные и подчас противоречиво
объясняемые явления, как устойчивость структурных типов (закон
типа) наряду с устойчивостью отдельных структурных и биохимиче-
58
ских элементов в эволюционном процессе. К ним относятся зародыше-
вое сходство организмов: канализованность эволюции; паралле-
лизм, конвергенции и параконвергенции в морфологии; преадапта-
.ции, реверсии, консерватизм наследственности; присутствие нормы
реакции, атавизмы, сохранение рудиментарных органов; реликтогые
формы; разная степень общности и специфики организмов и т. д.
К истории вопроса
В начале XX в. представление о целесообразности строения орга-
нического мира было взято на вооружение механицистами, которые
в основу теории ортогенеза (направленности) положили принцип со-
вершенствования особенностей организации, соединив представление
о сохранении долгонаследуемого строения и ортогенез как отражение
закона инерции природы. Частными проявлениями последнего рас-
сматривались не только ортогенез, но и прогрессивная редукция вари-
абельности и необратимость исторического развития (Abel, 1929).
В начале же века на специфичность и целесообразность структу-
ры живого обратили внимание физиологи, которые свели их к жизне-
деятельности организмов. При этом, однако, был и чисто механисти-
ческий подход, который полностью дискредитировал саму идею. Уже
в наши дни А. М. Уголевым (1985) на примере систем пищеварения
разработана физиологическая парадигма усвоения пищи, основанная
на признании универсальных (устойчивых) функциональных блоков
клеточного и молекулярного уровней, лежащих в основе элементар-
ных функций. Эволюция функций пищеварения представлена как
рекомбинация и транспозиция этих блоков. Такое представление со-
ответствует учению о биохимической устойчивости В. И. Вернадского
(1928) и принципу динамической устойчивости в целом, опираясь на
идею множественной функциональности исходных элементов молеку-
лярно-генетического уровня, новые качества которых определяются
нередко за счет их сочетаний и перераспределения под воздействием
вновь сложившихся регуляторных систем.
Как показано на основании современных данных эксперименталь-
ной биологии, устойчивость онтогенеза поддерживается благодаря
сложным интегративным системам, обеспечивающим взаимодействия
молекулярного уровня с морфогенезом. Это происходит вследствие
действия сложной цепи межуровневых событий, связанных с локали-
зацией макромолекул цитоплазмы в бластомерах, что вызывает
направленную эксперссию генов, определяемую ядром, поведение
которого в свою очередь зависит от состава белков, выделяемых цито-
плазмой (Рэфф, Кофмен, 1986) (см. гл. 5, 12, 15). Следовательно, ди-
намическая устойчивость онтогенеза поддерживается цикличностью
взаимодействий разных уровней.
С развитием генетики при рассмотрении вопросов целесообраз-
ности стали обращать внимание на способность воспроизведения спе-
цифики живого в потомстве, закодированность передаваемой по на-
следству информации и изменяемость ее в процессе эволюции. Однако,,
когда было опровергнуто представление о прямой связи между геном
и признаком, реальный организм (фенотип) стал рассматриваться не
59
как мозаика отдельных признаков, а как совокупный продукт слож-
ных взаимодействий с окружающей средой системы целого эпигено-
типа (Майр, 1968). Внимание эволюционистов стало все больше кон-
центрироваться на запретах и ограничениях, на изучении эпигенети-
ческих уровней; па механизмах морфогенеза, где была открыта их
множественность и вместе с тем сложность морфологических программ,
формирующихся на базе одного генома, что обеспечивает «разнообраз-
ное сырье» для эволюции (Рэфф, Кофмен, 1986). Гетерохронии раз-
вития, вызывающие разобщенность индукционных событий, могут
служить здесь эволюционными механизмами, меняющими течение
развития. Например, как отмечают Р. Рэфф и Т. Кофмен, за счет из-
менений развития создаются новые стратегии личиночной жизни у
некоторых тропических лягушек на суше, включая новые дефинитив-
ные ткани и морфологию (см. гл. 6).
В настоящее время накоплен большой экспериментальный мате-
риал, показывающий, что новшества могут образовываться не только
за счет образования новых морфогенетических механизмов, но и на
базе широкого использования старых механизмов, в которых форми-
руются новые регуляторные системы. В данном случае мы опять стал-
киваемся с динамизмом устойчивости. То же самое касается и явления
множественности функций одного и того же гормона (например, про-
лактина (см. гл. 5): здесь одна и та же белковая основа гормона
может использоваться в разных случаях (целесообразно), т. е. скла-
дывается экономное расходование имеющихся молекулярно-индукци-
онных связей, которые выступают в разных полях, у птиц, рыб, млеко-
питающих). В подобных случаях речь может идти об универсальных
структурах, меняющих свои функции в процессе эволюции.
В раскрытии связей ген — морфогенез — морфологический приз-
нак одной из загадок остается эпигенез, опосредованный индукцион-
ными взаимодействиями. Как пишут Р. Рэфф и Т. Кофмен (1986), в
понимании процессов индукции большую роль сыграли работы
Г. Шпемана (Spemann, 1936), занимавшегося, в частности, пересад-
кой эктодермы клеток у тритонов. Его работы показали, что детерми-
нация клеток тканей (приобретение ими специфичности) происходит
в течение гаструляции в связи с их локализацией в зародыше. На
поздних стадиях влияние локализации усиливается, и хотя взаимо-
действия между разными тканями организма продолжают играть
определенную роль, однако все больше главной задачей эпигенеза ста-
новится поддержание организма как целого. Поэтому постепенно про-
исходит переход от локальных к глобальным регулирующим механиз-
мам (типа тироксина, влияющего на общий рост и развитие). Значи-
тельно более полный анализ этих вопросов целостности организмов
мы находим у И. И. Шмальгаузена (1938).
Особая значимость стала придаваться канализованности и за-
буференности эпигенеза (Уоддингтон, 1970): «Эмпирически установ-
лено наблюдение, имеющее, однако, важное значение для биоло-
гической теории — что эпигенетические траектории (отражающие
морфогенезы. — Э. В.)... обычно довольно устойчивы к воздействиям,
стремящимся их изменить» (с. 58), демонстрируя, таким образом, дей-
60
ствие принципа устойчивости живой природы. В качестве доказа-
тельств подобной устойчивости соответственно приводятся следующие:
саморегуляция или компенсация нарушений нормы реакции в ходе
эмбриогенеза; устойчивость фенотипа при незначительных изменени-
ях генотипа (при доминировании эпистаза и т. д.); явления гомеоста-
за и гомеофиза; искусственная дестабилизация морфогенеза путем
действия мутанта с сильным эффектом, приводящая обычно к образо-
ванию аномального и весьма изменчивого фенотипа; существование
механизмов обратной связи, которые обеспечивают колебательный
характер систем и соответственно большие возможности их маневрен-
ности и общего постоянства и т. д. Однако, несмотря на эти и другие
сведения, раскрытие природы механизмов, определяющих возникно-
вение «креода» как общего описания так называемого целенаправ-
ленного устойчивого биологического процесса (Уоддингтон, 1970),;
все еще остается во многом неразработанной областью теоретической
биологии, хотя определенные попытки здесь и предпринимаются
(Белоусов, 1986; Шишкин, 1987). В связи с этим уместно напоминать
слова И. И. Шмальгаузена’(1938) о том, что «устойчивая организация
покоится на сложности исторически сложившейся системы корреля-
ций регулярного характера, а не на прочности наследственного ве-
щества и его генов» (с. 123).
Следует отметить, что возникающие по ходу дискуссии о целесооб-
разности недоразумения и обвинения в адрес Ч. Дарвина носят не-
редко чисто методологический характер и определяются в ряде слу-
чаев нечетким разграничением понятий «как?» и «почему?». Ч. Дарвин
фактически сконцентрировал внимание на втором вопросе, не вникая
в углубление первого (например, не осветив, как возникает изменчи-
вость). СТЭ соединила эти вопросы, но, преувеличив роль популя-
ционной генетики в их разработке (см. гл. 17), недооценила роль мор-
фогенеза и морфологии. Смысл ошибок сторонников теории но-
могенеза, отрицающий отбор, заключается, по-видимому, в том, что,
выдвигая на передний план вопрос «как?», они нередко противопо-
ставляли его дарвиновскому «почему?». Между тем в «Происхождении
видов» можно найти положения, согласующие эти вопросы, и форму-
лировка принципа устойчивости (скупость природы на нововведение)
фактически является предварительным ответом на вопрос «как?».
Градуалистский характер эволюционных преобразований, по
Ч. Дарвину, отражает, по сути, склонность природы к устойчивости,,
которая обеспечивается, как известно в настоящее время, общностью
молекулярных основ, единством биохимических реакций, единообра-
зием генотипического материала, преемственностью клеточного стро-
ения, сходством морфогенетических механизмов, вырабатываемых в
процессе эволюции и т. д. Результатом такой сложной системы вза-
имодействий и может быть присутствие в эволюции «живых ископа-
емых» (почвенных клещей, многих бактерий, латимерии, гаттерии,
цератода и др.), сохранившихся,, как полагают, почти неизменными в
эволюции в течение многих эпох (Гиляров, 1970).
Динамическая устойчивоть является одной из главных черт раз-
вития живой материи, которая характеризует ее специфику; она свя-
61
зана с единством происхождения живого. Согласно такому представ-
лению, эволюция, как правило, идет не столько по пути коренной
перестройки морфогенетических механизмов, сколько реализации
имеющихся запасов морфогенетических возможностей в подходящих
условиях среды. Эти запасы обеспечиваются характером иерархии
структурных организаций и, возможно, как показано в эксперимен-
тах по клеточной избыточности (см. гл. 9), множественной функцио-
нальностью «генных батарей» (Рэфф, Кофмен, 1986). Сама же устой-
чивость морфогенезов проявляется в определенной последовательной
преемственности слагающих их процессов и их эквифинальности, ко-
торая абсолютно но исключает динамизм и вариабельность сложив-
шейся в эволюции нормы (в частности, за счет гетерохроний развития,
выпадения стадий и изменений модусов филэмбриогенезов).
Исторически сложившаяся морфогенетическая основа (тип раз-
вития; см. гл. 5) наследуется обычно без особых изменений от предко-
вой группы группой потомков, что и обеспечивает существование
наибольшего числа параллелизмов в филетически близких группах,
основанное па генетической, морфогенетической и морфофизиологиче-
ской их общности. Не случайно, что параллельные качества проявля-
ются, в первую очередь, при одинаковых адаптациях. Например, парал-
лелизмы среди амфибий и специализированных к сходным условиям
обитания продковых для амфибий «стегоцефалоподобных» кистепе-
рых рыб (Воробьева, 1980,1985). В подобных случаях следует, очевид-
но, говорить не столько о влиянии среды на организм, сколько о суще-
ствовании связи между реализацией морфогенезов и известными усло-
виями среды, хотя, по Ч. Дарвину (1939), сходная реализация может
происходить и в разных условиях обитания у филетически близких
групп. Срода выступает скорее либо как запрет, либо, напротив, как
стимулятор тех или иных потенциалов возможных проявлений мор-
фогенеза. И поскольку в механизмах морфогенеза последующий этап
является результатом предыдущего и условием последующего за ним
этапа, то отсюда вытекает функциональная значимость среды (внут-
ренних и внешних факторов развития) как регуляторов, ограничи-
телей и корректировщиков хода морфогенеза. На ранних стадиях
онтогенеза — исторически более древних и соответственно наиболее
сложившихся — морфогенезы ограничены, очевидно, более жестки-
ми рамками стабилизирующего отбора. В данном случае существен-
ные изменения в среде либо приводят к разбросу в пределах нормы
реакции, либо чаще сопровождаются летальным исходом (если тре-
бования среды повышают диапазон пластики этой нормы). Естествен-
но предположить, что чем больше эта динамика (т. е. чем больше воз-
можный разброс по норме — ее полиморфизм), тем устойчивее сохра-
няется норма в условиях колеблющейся среды за счет структуры по-
пуляции, обладающей определенной пластичностью.
На поздних стадиях онтогенеза в тех случаях, когда морфогенез
отличается эволюционно неустоявшимся характером, изменения в
среде значительно реже ведут к элиминации, а создают фон для от-
клонений при формировании дефиниций, которое осуществляется не-
редко за счет гетерохроний развития (Воробьева, Смирнов, 1985).
62
Если эти отклонения благоприятны, то они повторяются в ряду поко-
лений и могут закрепиться эволюционно, войдя устойчиво в морфо-
генез и расширяя (и вместе с тем изменяя) его обычный диапазон про-
явлений вплоть до появления качественно иных особенностей (новой;
формы) (см. гл. 6, 12). Как в настоящее время установлено в резуль-
тате генетических исследований, морфологическая эволюция и видо-
образование могут происходить быстро, не требуя количественных
генетических изменений или крупных хромосомных перестроек (за
счет небольшого числа локусов) (Рэфф, Кофмен, 1986).
В то же время если взять критерий устойчивости за основу харак-
теристики эволюционных процессов, то у организмов условно можно
выделить две категории структурных (в том числе морфогенетических
и морфофункциональных) особенностей, в сумме образующих единую
динамическую систему. Одни из них (первичные) составляют как бы:
ядро структурной организации и отличаются устойчивостью к пере-
стройкам, будучи, по-видимому, в меньшей степени подвержены влия-
нию окружающей среды. Полагают (Урманцев, 1988), что эти призна-
ки обладают наиболее выраженным качеством симметрии. К их числу
относятся и корреляции «общего назначения», по И. И. Шмальгаузе-
ну (см. гл. 5, 7). Эти особенности, как правило, формируются на раз-
ных этапах эволюции крупных таксонов, сочетаясь с их относитель-
ным многообразием, который свидетельствует о том, что они еще не
устоялись. В ходе филогенеза одни особенности (первичные) становят-
ся «типовыми» (характеризуя отряд, класс, тип), фиксируя основные
этапы дивергенции. Другие (вторичные) формируются позднее и
создают основной адаптивный фон внутри сложившегося филума,,
обеспечивая его разнообразие на последовательных этапах филогене-
за группы (и отрезках онтогенеза), формируя обычно водоспецифи-
ческие особенности в пределах структурного типа.
В процессе эволюции и действия отбора эти вторичные признаки
могут закрепиться и перейти в первую категорию, тогда как первич-
ные особенности могут претерпевать глубокие изменения по мере пре-
образования взаимозависимостей развития. Такой переход в эволю-
ции онтогенезов прослежен, в частности, Н. С. Лебедкиной (1979) на
примере исторических изменений коррелятивных систем черепа ре-
цептных амфибий. Ряд редких (вторичных) признаков в развитии
покровных костей небной поверхности черепа у примитивных форм
хвостовых амфибий становится нормой (первичными) на более позд-
них этапах филогенеза (у саламандр), повторяясь далее у парарепти-
лий (черепах) (Лебедкина, 1979).
«Мозаичность» эволюции с позиций критерия устойчивости следу-
ет рассматривать как комбинаторику стабильных (первичных) и пла-
стичных (вторичных) признаков, из которых последние обеспечивают
наибольшее разнообразие группы. Как правило, именно эти призна-
ки и сопутствующие им процессы позволяют группе опережать типо-
вое состояние и выходить на уровень вышестоящих таксонов (Воробье-
ва, Назаров, 1988). Обратный процесс происходит при неотении и
протерогенезе, когда осуществляется возврат к более ранним стадиям
онтогенеза (см. гл. 5, 6). В этот процесс также, вероятно, в первую
63.
очередь вовлекаются пластичные признаки (Воробьева, 1988), кото-
рые могут стабилизироваться в процессе эволюции и становятся в
результате «нормой» у потомков.
С позиций критерия устойчивости по-новому воспринимается до
сих пор дискутируемый вопрос об эволюционной значимости ранних
стадий онтогенеза. Последние, вероятно, имеют наиболее стабилизи-
рованное состояние в отношении признаков, определяющих основной
план строения (тип онтогенеза), наиболее «отработанный» в процессе
эволюции: яйцеклетка практически сопоставима с одноклеточным ор-
ганизмом. Результатом такой устойчивости являются зародышевое
сходство и рекапитулируемость основных стадий эмбриогенеза (блас-
тула, гаструла) среди разных групп позвоночных.
В то же время можно предположить, что в процессе филогенеза ус-
тойчивость структурной организации (и- соответственно ее независи-
мость от окружающей среды) должна усиливаться. Как показано
А. А. Машковцевым (1936), в результате изучения морфогенезов раз-
ных систем органов (легких, жабер, глаз, скелета) у амфибий и реп-
тилий переход с этапа на этап в филогенезе группы сопровождается
ослаблением морфогенетической роли функции и эмансипацией эмбри-
онального развития от внешних факторов (происходит эволюция он-
тогенеза от эпигенеза к преформации). При этом внешние факторы
заменяются внутренним путем постепенного ослабления формообра-
зовательной роли первых. Так, у аксолотля и лягушки (более прими-
тивное состояние) растягивание легкого, сопровождавшее его прогрес-
сивное развитие, осуществляется при дыхании (функции), а у жаб —
с помощью серозной жидкости, выделяемой щитовидной железой (гор-
монально-химический фактор). У рептилий большая часть структур
легкого формируется под воздействием «дофункциональных факто-
ров» (термин О. Ру), а эмансипация от функциональных моментов (по
сравнению с легким жаб) заключается в том, что растягивание здесь
уже не играет никакой роли.
Все факторы эмбрионального развития рассматриваются А. А. Ма-
шковцевым (1936) как условные временные морфогенные стимулято-
ры, «которые подобно образованию условных связей легко могут
друг друга сменять как во время одного индивидуального цикла раз-
вития, так и в филогенезе» (с. 981). К аналогичным выводам об истори-
ческой эмансипации онтогенеза от факторов внешней среды (и соот-
ветственно к усилению устойчивости структурной организации) при-
ходят и другие исследователи. В частности, В. В. Попов (1960)
отметил, что «на заре появления многоклеточных существ формообра-
зовательную роль, как нам кажется, играли многочисленные внешние
адекватные раздражения, которые, действуя так или иначе на живые
системы, вызывали в них соответствующие морфогенетические изме-
нения. В дальнейшем, по мере усложнения и известного закрепления
в начале пластичной организации эволюирующих животных, многие
из внешних адекватных раздражений стали заменяться внутренними,;
как правило, инадекватными раздражениями, которые привели к ор-
ганизации особых, в значительной мере уже независимых от прямого
влияния среды, систем формативных связей». И далее: «нужно ска-
64
зать, что отмеченные выше взаимоотношения внешнего и внутреннего
й являются основной движущей силой любого эволюционного про-
цесса» (с. 398).
Реализация устойчивости
Переходя к вопросу о механизмах реализации устойчивости,- мож-
но, по-видимому,, утверждать, что устойчивость структурной органи-
зации («скупость природы к нововведениям») и ее относительная не-
зависимость от внешних условий в процессе прогрессивного истори-
ческого развития усиливаются. На поздних этапах эволюции той или
иной группы морфогенез контролируется преимущественно корреля-
тивными связями, сложившимися в целостном организме в ходе эво-
люции онтогенеза у его предков и обнаруживающими определенное,
постоянство в филетически близких группах. Может быть, в этом
следует искать ключ к объяснению «вымирания» многих ископаемых
групп после апогея их расцвета, во время которого достигается мак-
симум сложившейся структурной устойчивости, сбалансированной ее
связями с окружающей средой. Существенные изменения последней
ведут к необратимым нарушениям этого баланса, и прежде всего к
морфофизиологическим.
Следовательно, стабильность эволюционного процесса обеспечи-
вается тесным взаимодействием самой природы организмов и условий
окружающей их среды, контролируемых естественным отбором, кото-
рый канализирует эволюционный процесс (Сутт, 1977).
Консерватизм природы к нововведениям обусловлен в первую
очередь устойчивостью исторически сложившихся структур и возмож-
ностью широкого использования ее информативности. Склонность к
разнообразию проявляется через вариабельность как в пределах сло-
жившихся конструкций, так и в результате изменений самих конст-
рукций. В последнем случае нарушается сложившийся баланс и раз-
нообразие заменяется нововведениями. Все эти преобразования
происходят в условиях длительного взаимодействия организмов с
окружающими их условиями среды. Естественный отбор выступает
здесь, по-видимому, как главный регулятор сложившегося баланса,
т. е. соотношений между устойчивостью организации и ее преобразо-
ваниями. При резком нарушении условий этого баланса и происходит,
как правило, элиминация организмов и видов или появление всякого
рода уродств.
Итак, главные факторы эволюции: изменчивость, наследствен-
ность и естественный отбор — в обеспечении общей устойчивости дос-
тигнутой организации образуют сложный механизм, который хотя и
обладает несомненными возможностями создавать новые (прогресси-
рующие. — Э. В.) конструкции на основе количественных (например,
полимеризация зачатков) и качественных (олигомеризация, функци-
ональная дифференцировка и т. д.; см. гл. 3, 5, 9), однако прежде
всего широко использует исторически сложившийся тип конструк-
ций, в том числе на качественно новой основе (развитие по спирали).
5 0 - 2784
65
Здесь, очевидно, сказывается широкий информативный опыт, накоп-
ленный в ряду поколений. Можно констатировать также, что в филе-
тически связанных группах (например, у позвоночных) в осуществ-
лении сходных путей эволюции устойчивость может проявляться в
широком использовании однотипных морфологических конструкций,
что обусловливается преемственностью структур,, например челюст-
ного или локомоторного аппаратов в эволюции позвоночных (см.
гл. 1.1). В результате проявляется тенденция направленности форми-
рования определенных органов (т. е. канализованность их изменений).
Проявление такой направленности Отмечалось еще Ч. Дарвиным, а
впоследствии и А. Н. Северцовым. Если Ч. Дарвин признавал глав-
ным условием проявления направленности ведущую роль природы ор-
ганизма по отношению к внешним условиям, то у А. Н. Северцова
(1939) это положение формулировалось несколько иначе. И направле-
ния эводюции определялись, «во-первых, строением и функциями
органов животных, подвергающихся действию изменяющихся усло-
вий, во-вторых, изменением внешней среды и, в-третьих, соотноше-
нием между характером и интенсивностью изменения среды и строе-
нием изменяющихся животных» (с. 338). Развитием этих положений
явилось учение М. С. Гилярова (1970) о направленности эволюции,
где показано, что сходный принцип развития, например дыхатель-
ной системы насекомых, рассматривается как результат, прежде все-
го, исходной организации, которая позволяет развиваться да, ной .си-
стеме только в определенном направлении.
В 01 н >шении отдельных структур органов и систем органов устой-
чивость морфогенеза и дефинитивного состояния широко проявляет-
ся в виде параллелизмов (Воробьева, 1980; Татаринов, 1985). При
этом специфичность информаций может извлекаться на сколь угод-
но близком и далеком структурных уровнях, которые обладают, по-
видимому, относительной независимостью эволюционных перестроек
на органном, тканевом, клеточном, молекулярном уровнях. Это хоро-
шо видно, в частности, на тканевых параллелизмах (например, анало-
гичное сходство в строении сенсорных и нервной сис.ем позвоночных
и беспозвоночных, параллелизмы зубной структуры зубов цело-
го ряда филетически близких и далеких групп палеозойских кисте-
перых рыб и разных амфибий и рептилий и т. д.) (Vorobyeva, 1977,,
1984). Это дает, право, с одной стороны, использовать параллелизмы
(в случае множественности их проявления) в качестве косвенного до-
казательства филетической близости организмов, а с другой — огра-
ничивать такое использование преимущественно высокодифференци-
рованными структурами на органном уровне (особенно при наличии
выраженного адаптивного сходства). Как известно, Ч. Дарвин, по-
стоянно подчеркивая приспособительный характер эволюции, тем не
менее считал наиболее пригодными для выявления родства адаптив-
но консервативные (устойчивые) признаки, т. е. признаки и соответ-
ственно системы органов, мало вовлекаемые в главные адаптивные
преобразования группы (например, репродуктивную систему). Такое
представление о ценности индифферентных признаков в установлении
филогенеза принимается многими исследователями и по сей день. .
66
Высказывается также противоположное мнение о важности ис-
пользования в филогенетике преимущественно особенностей, отчет-
ливо связанных с основными направлениями эволюции группы, по-
скольку именно они подчеркивают адаптивный характер филогенеза.
В этой связи М. С. Гиляровым (1970) рекомендовался тройной план
проведения филогенетических исследований: 1) анализ особенностей
исходной организации и выяснение возможностей ее адаптации при
изменении условий среды; 2) учет главных факторов среды, к которым
происходит приспособление, и 3) вскрытие возможных принципов
функционирования основных систем органов в данных условиях. По-
добный подход, следуя классификации К. А. Юдина (1974), относят
к высшему, морфоэкологическому уровню исследований в филогенети-
ке, который считается наиболее перспективным по отношению к
низшему,— диагностическому и морфологическому (или филогене-
тическому) — й определяется как «результат объединения класси-
ческой филогенетики с учением об адаптациях, а через него и с эко-
логией» (с. 26).
Расшифровка механизмов устойчивости на морфологическом уров-
не, вероятно, впервые была намечена А. Н. Северцовым в 1917 г.
в «гипотезе корреляций», где выдвинуто предположение, что в
эволюции происходят наследственные изменения немногих признаков
организма, тогда как остальные, собственно вся организация, меня-
ются коррелятивно в связи с этими отдельными изменениями (см.
гл. 7). Эта идея и легла в основу теории корреляций (взаимозависимос-
тей развития) И. И. Шмальгаузена (1938, 1946, 1968), которая исходи-
ла из совершенствования системы корреляций в процессе индивиду-
ального развития и филогенеза. С одной стороны, эти совершенствова-
ния определяются усложнениями внутренних факторов развития, т. е.
взаимодействий частей организма в онтогенезе, а с другой — их ав-
тономизации в филогенезе (см. гл. 7). И. И. Шмальгаузен (1938) пи-
сал, что ^система взаимозависимостей развития эволюирует «частью в
связи с изменением функциональных соотношений с внешней средой,
частью в силу самого усложнения организации» (с. 10). Он признал
целесообразность как прогрессивное усложнение организации (за
счет дифференциации) в качестве обычной характеристики морфофи-
зиологического прогресса в связи с разделением функций между час-
тями органов либо в связи с их специализацией. Это положение, по
его мнению, особенно справедливо по отношению к многоклеточным
организмам, хотя в процессе эволюции наряду с прогрессивным ус-
ложнением организации происходит ее упрощение и сохранение са-
мых архаичных состояний (у бактерий, простейших,паразитов и т. д.).
На это обратил внимание и А. Н. Северцов (1939) в своей теории рег-
ресса. На первый взгляд может сложиться представление, что про-
грессивное усложнение организации, преобладающее в эволюции,
отвергает'устойчивость, поскольку исходит из необходимости постоян-
ного включения в организацию прогрессивных нововведений и усо-
вершенствований. Однако суть признания устойчивости как раз и
состоит в том, что такое включение не безгранично, а в значительной
мере ограничивается и запрещается генетическими, морфогенетиче-
5* 67
скими и морфофункциональным эволюционным грузом, обеспечивая
вместе с тем эволюцию целостного организма в индивидуальном и
историческом развитии. Главную задачу разработки проблемы цело-
стности И. И. Шмальгаузен (1938) как раз видел в «изучении факто-
ров, определяющих прогрессивную дифференциацию и интеграцию
организмов в процессе эволюции как в онто-, так и в филогенезе» (с. 8).
Параллельно он акцентирует внимание и на интегрирующих факторах
развития в процессах онто- и филогенеза, подчеркивая, что дифферен-
циация и специализация частей организма неизбежно сопровождают-
ся их соподчинением, т. е. интеграцией (Шмальгаузен, 1938). Отсю-
да возрастающая роль интегрирующих факторов в более сложных
системах и соответственно усиление устойчивости сложившейся орга-
низации на более поздних этапах филогенеза. В свете принципа ус-
тойчивости дифференциация выступает прежде всего как путь усиле-
ния разнообразия (т. е. динамизма и пластичности) природы организ-
мов, облегчающий освоение ими новых, в том числе колеблющихся,,
условий среды. Наглядным примером может служить полиморфизм
популяции, способствующий выживаемости вида и завоеванию им но-
вых жизненных ниш (Познании, 1982).
Вместе с тем благодаря интеграции процесс дифференциации со-
провождается концентрацией функций, их централизацией и сменой
регуляторных механизмов, прежде всего за счет усовершенствования
имеющихся процессов и соответствующих им структур. «Взаимоза-
висимость продуктов дифференцирований в отношении отдельного
организма»,, как отметил И. И. Шмальгаузен (1938), «обеспечивает
им (системам органов. — Э. В.) согласованное функционирование,,
но и их координированное развитие как в индивидуальном, так и в
историческом развитии» (с. 9). В конечном итоге взаимодействие про-
цессов дифференциации и интеграции в развитии обеспечивает преем-
ственность наследуемой организации, ее устойчивость (в смысле огра-
ничения коренных нововведений) вследствие совершенствования ре-
гуляторных механизмов и за счет вариабельности наследуемой орга-
низации (ее пластичного разнообразия).
'При обсуждении вопросов формирования нововведений И. И. Шма-
льгаузен (1982) руководствовался представлением о «выдифферен-
цировке из общих реакционных способностей более частных, соответ-
ствующих известным сторонам внешней среды. Эта выдифференциров-
ка идет в значительной мере путем непосредственного приспособления
и незаметно фиксируется затем в результате постоянно дейст-
вующего естественного подбора мутаций» (с. 218). Последние реали-
. зуются, по-видимому, иногда в результате ограничения модифика-
ционных потенций. Наследственная детерминация частично достига-
ется путем ограничения возможных реакций одной определенной или
«нормальной» генокопии. В этом случае новая наследственная форма
(генокопия) могла получиться в результате автоматической дезинтег-
рации измеренных реакций. В процессе эволюции создаются и совер-
шенно новые наследственные реакции, первоначально, вероятно,,
весьма общего и, может быть, не совсем определенного характера, из
которых затем опять выдифференцировываются более частные и опре-
68
деленные реакции. «Особенно большое значение имеет при этом про-
цесс локального ограничения реакции, что возможно лишь в резуль-
тате естественного отбора» (Там же).
Следовательно, развивая проблему целостности организма,
И. И. Шмальгаузен вскрыл ряд моментов в механизме, обеспечиваю-
щем устойчивость структурных состояний. Обращая внимание на
локальность формообразовательной реакции как результат историче-
ского развития на основе устойчивых дифференцировок (норм реак-
ций), он вместе с тем подчеркивал ограниченность нововведений в свя-
зи с существующей исторически приобретенной информацией (см.
гл. 12).
Естественно предположить в этой связи,.что поскольку наибольшей
информацией обладают обычно ткани или вещества (выступающие
в роли «индукторов»), то повторяемость (т. е. устойчивость в виде
конвергенций или параллелизмов) в наибольшей степени должна про-
являться именно на тканевом и клеточном уровнях. Последнее под-,
тверждается широким распространением функциональных аналогий,
или тканевых параллелизмов, на которое было обращено внимание в
работах А. А. Заварзина (1934). По И. И. Шмальгаузену, подобные
системы следует относить к автономным (например, кожные покровы),
для которых доступна эволюция путем подбора отдельных мутаций, и
здесь эволюция в признаках носит до известной степени «мозаичный»
характер. Однако при этом отмечена необходимая связь любого орга-
нообразующего материала с факторами внешней среды (по отношению
к этому материалу). Подчеркнуто также, что специфичность реакций
любого органогенеза определяется наследственными факторами раз-
вития, возрастом, характером дифференцировки и функциональным
соотношением материала. Наиболее ответственная роль придается
частям, обладающим наибольшей степенью специализации и большой
физиологической активностью. В процессе эволюции, по И. И. Шмаль-
гаузену (1938), «идет концентрация индукции к одному основному
индуктору, дающему наиболее надежное согласование частей» (с. 119).
При этом обращено внимание на регулярный характер эргонтичет
ских корреляций, взаимозависимостей между структурами и функци-
ями разных частей организма (например, между мышцами и отдель-
ными скелетными частями). Целесообразность этих взаимоотношений
органов рассматривается как проявление относительной целесооб-
разности реакций организма,на факторы внешней среды. В целесооб-
разности морфогенетических реакций и морфофункциональных вза-
имодействий можно также усматривать проявление категорий устой-
чивости.
Новая форма проявления динамической устойчивости была пока-
зана (Креславский-Смирнов, 1987) на модели эколого-генетиче-
ской структуры популяции насекомых, которая демонстрирует разде-
ление ее на «генералистов», придерживающихся универсальной (т. е.
устойчивой. — Э. В.) стратегии популяции., и на ряд специализиро-
ванных группировок, связанных с узкой нишей. Последние создают
своего рода защитный фон для сохранения генеральной линии, не
требуя для защиты популяции длительного сохранения одного и того
69
же направления отбора. Налицо достигнутая целесообразность попу-
ляционной структуры благодаря ее динамической устойчивости.
* * *
Итак, целесообразность в органическом мире увязывается с прин-
ципом динамической устойчивости, действующим на всех уровнях его
структурной организации.
Принцип динамической устойчивости означал, что присущая жи-
вой природе устойчивость (в частности, морфологической организа-
ции) обеспечивается благодаря ее пластике (динамизму), которая про-
является в модификациях одной и той же конструкции, или «струк-
турного плана», создавая разнообразие групп организмов на разных
уровнях филетической лестницы в известной мере за счет повторения
«опыта» конструкций и реализации их пластических резервов.
Известные закономерности макроэволюции оказываются отраже-
нием разных сторон принципа динамической устойчивости. Так, пра-
вило неспециализированных предков означает, что организмы на за-
ре их становления характеризуются большей аморфностью и неус-
тойчивостью. Мозаичность эволюции указывает на неравноценность
устойчивости разных систем и признаков. Необратимость демонстри-
рует степень устойчивости сложившейся организации. Динамическая
устойчивость лежит в основе параллелизмов, опережений, ограни-
чений, канализации, гомеостаза и гомеореза.
Таким образом, суть принципа динамической устойчивости сво-
дится к признанию совершенствования стабилизации состояний и
процессов по ходу эволюции. Наибольшей устойчивостью обладают
конструкции, признаки и процессы, свойственные низшим ступеням
структурной организации, ранним стадиям онтогенетического разви-
тия, предковым формам (плезиоморфные). Приобретение новых черт
идет нередко по пути их апробации в виде одиночных вариаций в на-
чале филетического ряда и последующей ассимиляции, закрепляе-
мой в ряду поколений. Способность реагирования (за счет латентной
информативности структур) сохраняется в ряду поколений и может
проявиться в соответствующих условиях среды. Все вновь приобре-
тенное оказывается малоустойчивым и легко может быть отброшено.
Это касается и более поздних стадий онтогенеза, когда по пути педо-
морфоза и неотении эволюция может изменить свое направление, об-
нажив более древнее и стабильное состояние, т. е. эволюция идет по
пути аккумуляции проб и ошибок и выработки устойчивости (сохра-
нения информативности, способности к широкому реагированию).
Принцип динамической устойчивости живой природы (ограничен-
ность исходных элементов, максимум комбинаций) в какой-то мере
повторяет неживую материю (примером может служить таблица Мен-
делеева), хотя принципиальным отличием здесь является постоян-
ная конвариантность устойчивости и изменчивости, которая и обеспе-
чивает целостность Живых систем, их самопроизведение, способность
к саморегуляции и к дальнейшей эволюции» Представляется (Воро-
70
бьева, 1987, 1988), что принцип динамической устойчивости — стер-
жневой и универсальный в эволюции органического мира как части
общей материи. В связи с этим закономерности и специфика разных
уровней структурной организации, обладающих относительной неза-
висимостью и вместе с тем обеспечивающих демократическую иерар-
хию соподчинений уровней в целостном организме (и надорганизмен-
ных сообществах), могут выступать (и быть раскрыты) как частные
проявления (разные стороны) этого общего принципа.
Признание устойчивости в качестве определенного критерия раз-
вития живой природы имеет большое методологическое значение, поз-
воляя более объективно расценивать и классифицировать наблюдае-
мые явления эволюционного процесса. В частности, этот критерий
облегчает установление внутренних связей эволюционных тенденций,
способствует более четкой постановке вопроса о целесообразности
строения организмов, предполагая, что в ее основе лежит сложное
взаимодействие разных уровней структурной организации, в кото-
рых устойчивость поддерживается и защищается их динамикой (плас-
тикой).
Признание этого принципа имеет также перспективы в плане раз-
вития многих позиций: в разработке системного подхода к эволюции
органического мира, в выявлении стержневых структур и категорий,,
облегчающих построение естественной системы организмов, в созда-
нии теории признаков, в разработке теории типов (или общих планов
строения), в дальнейшем совершенствовании теории отбора, опираю-
щегося на сложную комбинаторику устойчивых и пластичных эле-
ментов в эволюции и направленного вместе с тем на поддержание ди-
намической устойчивости в природе, в совершенствовании методоло-
гических основ эволюционного синтеза биологических наук.
Часть 2
ВОПРОСЫ эволюции
ОНТОГЕНЕЗА
Глава 5
ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА
И ЕЕ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
Многие эволюционисты единодушны во мнении, что дальнейшая
разработка эволюционных основ индивидуального развития является
первостепенно важным делом и что теория эволюции онтогенеза долж-
на составлять основу общей эволюционной теории. Однако мнения по
поводу «ведущих звеньев» такой теории расходятся, и то, что одни
исследователи считают общими закономерностями (Короткова, 1984),;
другим представляется как частные проявления, характерные для
отдельных групп организмов (Иванова-Казас, 1984). В результате ве-
дущие отечественные эмбриологи признают, что в отношении содер-
жания подобной теории «нет полной ясности» (Иванова-Казас, 1984,
с. 44); «современное состояние теоретической разработки проблем эво-
люции онтогенеза нельзя признать удовлетворительным» (Короткова,
1984, с. 59) «создание концептуальной базы для широких эмпири-
ческих и теоретических разработок (здесь. — Э. В.)... еще не завер-
шено» (Дорфман, Северцов, 1984, с. 71).
Положение усугубляется тем, что среди эволюционистов (как у
нас, так и за рубежом) прослеживаются существенные методологиче-
ские разногласия во взглядах на эволюционные механизмы онтогенеза
с позиций структурных уровней организации. Одни ученые, соглас-
но СТЭ (см. гл. 17), придают особую значимость популяционно-гене-
тическим исследованиям и микромутациям, вторые — связывают круп-
ные морфологические события с макромутациями либо с переносом
генов, третьи — видят расшифровку механизмов в молекулярных
взаимодействиях, четвертые — увязывают их исключительно с эпиге-
нетическими уровнями и их регуляторностью и т. д. (Корочкин, 1977;
Левонтин, 1978; Конюхов, 1980; Хесин, 1984; Эволюционные идеи...,
1984; Вопросы эволюции ..., 1985; Evolution ..., 1985; Дубинин, 1986;
Рэфф, Кофмен, 1986; Шишкин, 1987).
Разные точки зрения на эволюцию онтогенеза связаны не только
с теоретическими и методологическими позициями (см. гл. 6), но и в
определенной мере с фрагментарностью сведений о предковых фор-
мах многих групп организмов, в частности примитивных многокле-
точных, достоверные палеонтологические данные о которых практи-
чески отсутствуют. Более того, в настоящее время признано, что
онтогенез свойствен не только многоклеточным (как это считалось при
72
A. H. Северцове); но и всем одноклеточным организмам (Заварзин,.
1987). Например, для вируса выделяется ряд этапов онтогенеза, свя-
занных с последовательным внедрением и существованием в геноме
хозяина (Северцов, 1987). Таким образом, создание единой теории,
онтогенеза становится еще более затруднительным.
В самих определениях продолжительности онтогенеза даже у хо-
рошо изученных высших многоклеточных, таких, как позвоночные,
нет до сих пор единого мнения: одни исследователи в качестве онтоге-
неза признают цикл между одинаковыми стадиями (от зиготы до зи-
готы), другие — ограничивают онтогенез половым созреванием, тре-
тьи — физиологической смертью организма. К. Л. Паавер (1985),
считая онтогенезом весь жизненный цикл организма от зарождения
до смерти, указывал на необходимость интеграции теоретических по-
ложений статической эволюционной морфологии с динамической::
1) рассмотрение органической формы как единого морфопроцесса в.
совокупности всех ее стадий развития (Беклемишев, 1964); 2) понима-
ние морфологической формы как движущегося равновесия в потоке-
постоянного разрушения и самообновления структур (Уоддингтон,
1970); 3) изучение формы в связи с формообразовательными процес-
сами онтогенеза и их динамикой (Шмальгаузен, 1938) в качестве «кре-
ода» — канализованного развития (Уоддингтон, 1970) с учетом во-
зрастных изменений и взаимосвязанности всех составных процессов
развития (дифференциация, органогенез, рост, физиологическая ре-
генерация, старение и др.). При таком диалектическом подходе мор-
фологическая форма не может считаться завершенной ни на одном из
этапов жизни. И хотя громадная часть генетической информации реа-
лизуется в эмбриональный период, однако даже в период зрелости,
организма устойчивость его, по-видимому, динамична (Воробьева,.
1988). Следовательно, теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939)
перерастает в теорию «филонтогенеза». При этом еще более условны-
ми становятся границы между модусами филэмбриогенеза в силу их-
взаимосвязанности и взаимопереходимости как элементов интегра-
ции и морфогенетических корреляций (Парамонов, 1978). Так, если
морфогенетические изменения организма (в широком понимании) не
прекращаются резко в определенный период, а продолжаются (про-
лонгация онтогенеза), то «анаболия» теряет качественную определен-
ность и оказывается «девиацией» при более целостном понимании
онтогенеза.
[.Одновременно центральное положение занимают вопросы о том,
как изменяется соотношение скорости и продолжительности различ-
ных составляющих онтогенеза, особенно эмбрионального и постэмбрй-
онального морфогенеза, роста и полового созревания в эволюции.
Все большую эволюционную значимость обнаруживают явления ге-
терохроний: неотения, педоморфоз (педогенез), гиперморфоз (Gould,
1977; см. гл. 6). Становится все более очевидным, что филогенетичес-
кие гетерохронии, проявляющиеся в акселерации и ретардации про-
цессов формирования дефинитивных структур на. современном и па-
леонтологическом материале (Воробьева, Смирнов, 1985; Смирнов,
Воробьева, 1986), являются отнюдь не столь редким модусом филэмб-
73.
риогенеза, как это предполагалось А. Н. Северцевым (1939). Более
того, они выступают в качестве довольно'распространенного механиз-
ма эволюции, ответственного за образование морфологических нов-
шеств.
Эволюционные новшества, образованные путем гетерохроний, вы-
деляются даже в особый «подтип». В частности, такие гетерохронии
•отмечались в виде эволюционных изменений признаков костной ткани
у видов и популяций млекопитающих в результате сдвигов в скорости
тканевой перестройки (Паавер, 1976). В связи с этим возникает воп-
рос о возможности широкого использования понятия «гетерохрония»
для обозначения эволюционных сдвигов в скорости сложных про-
цессов не только на эмбриональных и личиночных, по и на всех ста-
диях жизненного цикла и эволюционного процесса. В частности, фи-
логенетические гетерохронии могут выступать как механизмы форми-
рования особенностей крупных таксонов на базе предковых черт,
действуя по принципу филогенетического опережения типового сос-
тояния исходной группы (Воробьева, Назаров, 1988). Этот феномен
свидетельствует о разных латентных потенциях и пластичности струк-
турных трансформаций, осуществляющихся путем мозаичной реали-
зации в онтогенезе, которая могла быть основана на диссоциативнос-
ти его отдельных процессов (Needham, 1933).
Несмотря на то что в эволюции онтогенеза многих видов растений
и животных распространены соматическая и половая неотения и на-
блюдается сдвиг развития в глубь онтогенеза, нет достаточных осно-
ваний отрицать, что процессы онтогенеза, в частности многоклеточ-
ных, могут эволюировать на любой его стадии. Так, характер дроб-
ления на ранних стадиях и скорость развития связаны с размерами
яйца и количеством содержащегося в нем желтка. Крупные эволюци-
онные изменения, которые наблюдаются при появлении головоногих,
членистоногих и олигохет, носили, по-видимому, характер архаллак-
сиса, проявляясь в радикальных отклонениях развития на ранних
стадиях от традиционного спиракулярного типа дробления (см.
гл. 8). Эти отклонения сопровождались изменениями в характере лока-
лизации клеток, скоростей клеточного деления, формирования тка-
ней и цитоскелетного матрикса, дедифференцировки личиночного
развития. Изменения в морфогенезе головоногих обнаруживают опре-
деленную конвергенцию с процессами раннего развития у костистых
рыб и птиц, яйца у них также содержат много желтка, отличаясь
вместе’с тем от мелких яиц у плацентарных млекопитающих, у кото-
рых они служат причиной очень медленного раннего развития (Рэфф,
Кофмен, 1986).
По-прежнему дискуссионным остается вопрос о соотношении мо-
заичности развития и целостности организма. Выход здесь видится
в признании относительной независимости эволюции отдельных ста-
дий онтогенеза (Северцов, 1987), обеспечиваемой сменой устойчивых
и неустойчивых его периодов (Белоусов, 1986), обладающих внутрен-
ней целостностью на каждой стадии (Светлов, 1964).
Сложность такого соотношения обеспечивается также множест-
венностью механизмов морфогенеза, сочетаемых с его эКвифинально-
74
стыо (Bertalanffy, 1960), наложением коррелятивных систем и воз-
можностью их мозаичной дезинтеграции (см. гл. 12), вариабельностью,
всякого рода запретами и органичениями. Кроме того, опреде-
ленную роль здесь по ходу развития играют смена индукторов в мор-
фогенезе и возможные разобщения индукционных событий и коорди-
наций, что наглядно демонстрируется экспериментально на примерах
развития уха и хрусталика у амфибий (Jacobson, 1966). Эволюцион-
ные возможности развития ограничиваются количеством? клеток (Ве-
rill, 1955) и вместе с тем, вероятно, расширяются за счет их переиз-
быточности (см. гл. 9) и возможности усложнения морфогенетических
программ на базе одного генома (Рэфф, Кофмен, 1986).
Разработка современной проблемы эволюции онтогенеза по зна-
чимости, несомненно, стоит на передовых рубежах науки. Помимо
связей с теорией эволюции, формообразования, видообразования и
теорией признаков (Яблоков, 1982) она имеет широкий выход в фило-
генез и в классификацию ископаемых и живущих ныне организмов,
в познание эволюционно-эмбриологических, эволюционно-физиологи-
ческих, эволюционно-гистологических и других закономерностей. Они
связаны со становлением и развитием различных систем органов и
тканей в эволюционно-онтогенетических рядах животных и растений,
а также со спецификой онтогенеза у эукариот и прокариот.
Вопросы эволюции механизмов формообразования, взаимодейст-
вий внешних и внутренних факторов развития весьма актуальны не
только для фундаментальной науки, но и для практики, будучи со-
пряжены с решением задач здравоохранения, селекции, создания гено-
фонда, охраны природы (см. гл. 16). Таким образом, современное
состояние проблемы эволюции онтогенеза характеризуется межди-
сциплинарностью и многоплановостью ее аспектов, которые склады-
вались исторически (Матвеев, 1940, 1970).
Исторические основы проблемы
Ведущие вехи в развитии учения об эволюции онтогенеза — за-
кон зародышевого сходства и специализации К. Бэра; менделевская
генетика, указывающая на возможность появления новых признаков
на любой стадии онтогенеза; теория филэмбриогенеза А. Н. Северцо-
ва; учение о гетерохрониях де Бира и о гетеробатмии А. Л. Тахтад-
жяна; идея «канализации» К. X. Уоддингтона и некоторые другие
(Мирзоян, 1963; Gould, 1977).
Наиболее стройная общая концепция эволюции онтогенеза жи-
вотных создана, на наш взгляд, И. И. Шмальгаузеном (Воробьева,
1986, 19876; Vorobyeva, 1987), который акцентировал внимание на
двух важнейших моментах теории — целостности организма (единст-
ве его индивидуального и исторического развития) и на эволюции
регуляторных механизмов, обеспечивающих эту целостность (Шмаль-
гаузен, 1938). В наши дни ни одна фундаментальная работа, освеща-
ющая различные эволюционные аспекты онтогенеза либо связанная
с его теоретическими разработками, не обходится без упоминания
работ И. И. Шмальгаузеца. Целый ряд вопросов, которые он поста-
75
вил, разрабатывается не только в нашей стране, но и за рубежом, в
аспекте его диалектического подхода (Wake, 1987).
В основу этой концентрации И. И. Шмальгаузеном положена идея
о том, что эволюция идет путем отбора не отдельных мутаций или
признаков, а целых онтогенезов, формирующихся в тесном взаимо-
действии исторических и индивидуальных, внешних и внутренних
факторов развития. В результате он (Шмальгаузен, 1938) приходит
к следующим важным выводам:
— соотношение онто- и филогенеза (по теории филэмбриогенеза)
не может быть решено путем изучения только отдельных органов как
это предполагалось первоначально А. Н. Северцовым (1939);
— закономерности этого соотношения могут быть поняты только
при исследовании зависимостей между морфогенетическими процес-
сами и при учете элементарных изменений, проявляющихся в мута-
циях, которые поставляют исходный материал для эволюционных
перестроек;
— отбор ведется не по признакам или стадиям, а отбираются всег-
да целые онтогенезы.
Последний вывод означает, что хотя онтогенез и состоит из ряда
более или менее обособленных периодов и этапов (например, роста и
дифференцировки, клеточного деления и морфогенеза, которые можно
диссоциировать экспериментально.— Needham, 1933), представление
о самостоятельной эволюции стадий (А. С. Северцов, 1987) скорее
иллюзорно. Каждая стадия, по И. И. Шмальгаузену,, является ре-
зультатом предшествующей и условием последующей. В настоящее
время, однако, диссоциативность берется за основу представлений
о независимых перестройках коррелятивных систем и взаимодействий
между органами, что, как уже отмечалось, связывается со сменой
индукторов. В частности, С. Гулд (Gould, 1977) подчеркнул особую
роль диссоциаций между возрастом, ростом и формой, расценивая
гетерохронии как один из главных механизмов эволюции.
Рассматривая проблему эволюции онтогенеза как часть проблемы
соотношения онто- и филогенеза, И. И. Шмальгаузен различал в ней
три группы процессов: личиночные, или зародышевые, приспособле-
ния (ценогенезы); прогрессивная дифференцировка эмбриона, связан-
ная с эволюцией взрослого организма (т. е. филэмбиогенеза), или не-
регулирующиеся изменения, п<5 А. Н. Северцову, образующие цепь
взаимосвязанных процессов; глубокая перестройка самого онтогене-
за (т. е. изменение типов развития), а также усовершенствование его
факторов (рационализация, автономизация, эмбрионализация). Все
три группы процессов рассматриваются как действующие в единстве,
обеспеченном целостностью организма.
Выступая против преформистских, эпигенетических и мозаичных
представлений о развитии организма, И. И. Шмальгаузен отстаивал
единство процессов дифференциации и интеграции в формировании и
обеспечении организменной целостности в онтогенезе и показал, что
интегрирующие механизмы эволюируют по пути аккумуляции кор-
реляций общего значения (что и проявляется, в частности, в законе
К. Бэра). Развивая взгляды А. А. Машковцева (1936), он признал
76
определенную закономерную последовательность в смене различных
форм взаимозависимостей (корреляций) в эволюционных рядах форм:
сначала геномные, затем морфогенетические и позже эргонтические
(функциональные). Морфогенетические взаимодействия расценивают-
ся им как главные факторы эмбрионального формообразования, опре-
деляющие исторически сложившийся тип организации и развития
(Шмальгаузен, 1982).
Представление о разных типах развития занимает одно из цент-
ральных мест в современных разработках проблемы онтогенеза (см.
гл. 12). Эволюция онтогенеза складывается, по И. И. Шмальгаузену,
из двух основных начал: стабилизации и изменчивости, что и придает
ему характер устойчивого движения (см. также гл. 4). Стабилизация
онтогенеза достигается за счет усиления внутренних регуляторных
процессов и усложнения механизмов онтогенеза, защищающих нор-
мальное формообразование от разрушительных воздействий внешней
среды. В процессе эволюции происходит совершенствование внутрен-
них факторов развития с постепенным переходом онтогенеза к «авторе-
гуляции», когда роль внешней среды сводится лишь к пуску — толчку,
необходимому для развертывания детерминированного процесса раз-
вития. В таком же смысле К. X. УоддингТон (1964) употреблял термин
«канализация».
Утверждая прогрессирующую «автономизацию», И. И. Шмальгау-
зен исходил здесь из представления о единстве наследственного и
.ненаследственного. Как и К. X. Уоддингтон, он считал глубоко оши-
бочным представление об автономности наследственных единиц (генов-
детерминатов). В то же время, в отличие от К. X. Уоддингтона, про-
тивопоставлявшего генотипическую и фенотипическую изменчивость,
И. И. Шмальгаузен полагал «нелепым» метафизическое противопос-
тавление фенотипа и генотипа, воспринимая фенотип как единственно
конкретную форму проявления свойств организма, определяемую как
унаследованным материалом (зиготой), так и внешними условиями
развития на всех его стадиях (Шмальгаузен, 1938 б) (рис. 5). Наслед-
ственная основа не ограничивалась при этом одними хромосомами,
а охватывала всю клетку с ее плазмой. Подчеркивая, что эволюиру-
ет весь онтогенез, а не отдельные мутации, И. И. Шмальгаузен ус-
матривал устойчивость развития нормального генотипа в более или
менее полном преобладании признаков нормы над большинством
мутаций. Главное для эволюции, по его мнению, состоит в том, чтобы
вред, приносимый одними мутациями, перекрывался другими — поло-
жительными и нейтральными, обеспечивающими выживаемость (Vo-
robyeva, 1987; Воробьева, 1988).
Особая значимость придавалась И. И. Шмальгаузеном «мобили-
зационному резерву изменчивости», т. е. результату накопления на-
следственных изменений в скрытом виде. Этот резерв, создаваемый за
счет пластичности форм онтогенеза (в частности,- множественности
программ развития при одном геноме,— 5. В.), наиболее характерен
для высших животных с высокоразвитыми регуляторными аппарата-
ми и особенно выражен у видов домашних животных, где значительно
ослаблена элиминация со стороны естественного отбора. Пополнение
77
Рис. 5. Кибернетическая схема регу-
ляторных процессов, показывающая
место онтогенеза в эволюционном
цикле (по Шмальгаузену, 1968)
этого резерва идет постепенно
вследствие мутирования, гиб-
ридизации и нейтрализующего
эффекта отбора, особенно в
присутствии генов-модификато-
ров.
В противовес мобилизации И. И. Шмальгаузен вводит понятие
«иммобилизация» — утрата эволюционной пластичности, ведущая к
усилению специализации в результате элиминации ряда форм (и по-
пуляций) в условиях колебаний среды и действия стабилизирующего
отбора. При такой трактовке исчезает необходимость искать «борьбу
за существование» в конкуренции между более и менее приспособлен-
ными. Требования к приспособленности предъявляет сама среда, и в
ней сумеют найти место даже уроды, если шансы выжить у них ока-
жутся достаточно высокими.
С иммобилизацией И. И. Шмальгаузен связывал длительное со-
хранение консервативных видов, в частности встречающихся среди
ископаемых. В то же время им не исключалась возможность восста-
новления пластичности видов за счет их деспециализации в изменен-
ных условиях среды.
В целом благодаря трудам И. И. Шмальгаузеиа проблема эволю-
ции онтогенеза была не только разработана в духе дарвиновских
представлений, но и сама идея «о выживании наиболее приспособ-
ленных» получила по сути завершающую трактовку: за счет элими-
нации онтогенетически неприспособленных. Причем эта неприспо-
собленность хотя и может проявиться на любой стадии онтогенеза,
однако поскольку сами стадии качественно неравноценны к требова-
ниям внешней среды, то соответственно меняются и условия элими-
нации. И так как достижение той или иной стадии (например, гастру-
ляция) происходит в популяции (или в других внутривидовых
группировках) неравномерно в отношении разных особей, то соответ-
ственно разными темпами идет и отбор на их выживание. Действие от-
бора ослабевает на более поздних этапах филогенеза за счет того,
что на них организмы наименее зависимы от среды, обладая развиты-
ми интегративными и регуляторными системами, а также наибольшей
активностью, в том числе и поведенческого реагирования на внешние
факторы условий существования.
Таким образом, эволюция онтогенеза сводится, по И. И. Шмаль-
гаузену, во многом к преобразованиям, регулируемым сугубо эндо-
генными системами, хотя и зависит от экзогенных причин, вызыва-
ющих мутирование. Отбору в такой эволюции отводится преиму-
щественно роль устранителя неудачных вариантов развития и усовер-
шенствования регуляторных механизмов онтогенеза, которые
выдвигаются на передний план.
78
Экспериментальные исследования
Начиная с 60—70-х годов XX в. в научной литературе и в прак-
тике преподавания прочно укрепился термин «биология^развития»
(development biology), хотя некоторые ведущие отечественные спе-
циалисты (например, Токин, 1977) считали его неудачным из-за рас-
плывчатости содержания. В «Большой советской энциклопедии» (Би-
ология развития, 1978 г.) «биология развития» определяется как
«раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие си-
лы индивидуального развития организмов», преемственный таким от-
раслям исследования онтогенеза, как «механика развития» (О. Ру),,
экспериментальная эмбриология и динамика развития (М. Завад-
ский). По сравнению с перечисленными направлениями биологию-
развития отличает синтетический характер, поскольку как самосто-
ятельная область она сформировалась к 20-м годам нашего века на
стыке экспериментальной эмбриологии, цитологии, биохимии и гене-
тики, будучи связанной соответственно с созданием и развитием мо-
лекулярной биологии.
Предметом современной биологии развития являются комплекс-
ные исследования процессов онтогенеза на всех уровнях структур-
ной организации: молекулярном, клеточном, тканевом, органном,
организменном и популяционном. Спектр задач таких исследований
широк и включает изучение биосинтеза клеточных, тканевых и эм-
бриональных дифференцировок, органогенеза и роста организмов,
реализацию генетической информации в ходе онтогенеза, изучение
регуляторных механизмов развития, процессов регенерации и т. д.
И так как все эти работы проводятся на базе экспериментального ме-
тода, биология развития воспринимается обычно как область экспе-
риментальной биологии.
В последние годы проявляется также тенденция ставить знак ра-
венства между биологией развития и эмбриологией, что прозвучало,,
в частности, в ряде выступлений на II Всесоюзной конференции по
эмбриологии, проходившей в г. Ленинграде осенью 1986 г. Такое
представление малооправданно, поскольку предмет обеих наук не
совпадает. Акцентируя внимание на механизмах онтогенеза, биоло-
гия развития интересуется главным образом созданием фундамента
физико-химической биологии, генетики, цитогенетики, физиологии,
развития, эндокринологии, тератологии и решении ряда практиче-
ских задач (медицины, агробиологии, селекции и др.— Детлаф,
1988). В то же время вне поля зрения исследователей, изучающих био-
логию развития, обычно оказываются рассмотрение эмбриогенеза-
для целей филогенетики и систематики; анатомический анализ ста-
дий развития с тектологической или архитектонической точки зре-
ния (что сейчас интересует особенно «структуралистов») и выяснение-
природы гомологий; изучение ценногенезов и влияния внешних фак-
торов на ход эмбриональной изменчивости (область экологической и
популяционной эмбриологии); исследования эволюции гистогенезов,
и органогенезов (область эволюционной гистологии и эволюционной
эмбриологии).
791-
Вместе с тем именно в области эволюционной проблематики в на-
мой стране уже к 40-м годам наметались наиболее подходящие осно-
вы для контактов сравнительных и экспериментальных методов (Би-
рюков, Михайлов, 1967). Несомненная заслуга здесь принадлежит
И. И. Шмальгаузену, который заложил фундаментальные основы
применения экспериментальных методов в области эволюционной
морфологии именно в исследовании эволюции механизмов онтоге-
неза.
Большое значение для развития эволюционного направления экс-
периментальной эмбриологии имел цикл работ Д. П. Филатова
(1939, 1943), который применил сравнительно-исторический подход
к изучению эволюции формообразовательных аппаратов, способов
и механизмов формообразовательных процессов. Впоследствии это
а травление было дополнено В. В. Поповым (1960) внедрением функ-
ционального принципа в изучение органогенеза. Эволюционно-эм-
бриологические исследования онтогенеза сравнительными и экспери-
ментальными методами успешно развивали П. Ц. Иванов (1937), сфор-
мулировав теорию метамерного строения на базе гистогенетического
изучения процессов регенерации у червей, И. М. Медведева (1975),
исследовавшая эволюцию формообразовательных механизмов обоня-
тельной области амфибий, и др. В наши дни внедрение эксперимен-
тальных методов в исследовании онтогенеза с эволюционных пози-
ций приобретает все большее распространение, особенно за рубежом.
При этом применяются новейшие методики и ведется математическая
и кибернетическая обработка полученных результатов. Основная за-
дача усматривается в синтезе генетики с эволюционным учением и
эмбриологией (Рэфф, Кофмен, 1986), в подведении под эволюционную
морфологию (эмбриологию) разработанной молекулярно-генетиче-
ской основы (Wallace, 1984), в синтезе структурализма (иерархиче-
ских систем развития и функциональных ограничений на организ-
менном уровне) с дарвинизмом (генетико-популяционными исследо-
ваниями) (Wake, Larson, 1987).
В основу проведения таких исследований все чаще кладутся идеи
И. И. Шмальгаузена о целостности онтогенеза, диалектическом вза-
имодействии генетического, организменного (фенотипического) и по-
пуляционного уровней и действия стабилизирующего отбора (Wake,
1987). По общему объему исследований эволюции онтогенеза в соче-
тании сравнительных и современных экспериментальных методов мы
явно отстаем от США и ряда европейских стран.
Современные общие тенденции
разработки проблемы
Несмотря на большой сравнительный и экспериментальный ма-
териал, накопленный в области исследования проблемы эволюции он-
тогенеза, ответы на вопрос, что эволюирует и как эволюирует, носят
пока самый общий характер. Признано, например, что эволюирует
онтогенез в целом и что незначительные сдвиги в эмбриогенезе могут
приводить к значительным эволюционным изменениям дефинитивных
•структур (Lnvtroup^ 1977). При этом исследователи также сходятся во
80
мнении, что невозможно решить a priori, какая часть организма бо-
лее консервативна и соответственно более информативна об эволю-
ционной истории группы. Остаются во многом неясными два момен-
та: во-первых, какие общие факторы ответственны за регуляцию мор-
фогенеза, во-вторых, что ограничивает возможности морфологическо-
го разнообразия в данной системе. Соответственно ставится главная
задача: выяснение процессов, контролирующих развитие в эволю-
ции, и включение этой контрольной системы управления в программу
развития целостного организма (Alberch et al., 1979; Chandebo-
is, 1985).
Большинство морфологических изменений рассматривается обыч-
но как продукт мелких генетических мутаций и результат неболь-
ших отклонений в пределах фундаментальных программ развития
(за счет модификации временных связей между подпрограммами),
тогда как часть других новшеств расценивается как результат изме-
нений в самих программах развития. При этом наряду с градуализ-
мом допускаются и скачки в развитии (Татаринов, 1987). Так,
С. Гулд как один из авторов теории пунктирной эволюции создал
часовую модель (clock model) морфологической эволюции, в которой
параметры формы, размеров и возраста трактуются как независи-
мые вариабельности по отношению к процессам, лежащим в основе
рекапитуляций и педоморфозов. Была предпринята попытка придать
данной модели определенный динамизм, включив в нее специфиче-
ские особенности законов роста и дифференциации по ходу онтогене-
за (Alberch et al., 1979).
Парадоксальное отсутствие выраженных корреляций между мор-
фологической и генетической эволюцией отмечается как одна из глав-
ных нерешенных проблем, требующая увязки динамики развития с
генетическим контролем. Высказываются сомнения в возможности
сведения морфологической эволюции к уровню популяционной гене-
тики из-за сложности эпигенетических взаимодействий (Alberch,
1980; Но, 1984), хотя попытки оценки взаимодействия генетического
и эпигенетического уровней (экспрессии генетических механизмов,
отбор и ограничение их результатов эпигенетическими трансфор-
мациями) уже предпринимаются (Wake, Larson, 1987). Согласно дан-
ным экспериментальной генетики, особая значимость придается ре-
гуляторным генам, обеспечивающим интеграцию на организменном
уровне, а также структурным и регуляторным генам тканевого уров-
ня. Так, эволюция млечных желез плацентарных млекопитающих,
возникших, по-видимому, на базе потовых или других кожных желез
однопроходных и сумчатых, связывается с тканевой интеграцией в
результате формирования новых регуляторных систем, вероятно, на
базе уже имеющихся клеточных механизмов секреции. Здесь прояв-
ляется множественность функций одного и того же гормона — про-
лактина, близкого по аминокислотным последовательностям к гор-
мону роста. Этот гормон у некоторых рыб стимулирует выделение
кожной слизи, у самцов лягушек — развитие брачных мозолей, у
птиц — наседного пятна, у самок млекопитающих — лактацию
(Рэфф, Кофмен, 1986).
6 0-2784
81
При изучении эволюции онтогенеза особая значимость придается
построению онтогенетических траекторий, отражающих развитие от-
дельных органов и систем на внутривидовом уровне. С помощью та-
ких траекторий удается установить устойчивость и размах измен-
чивости признаков в онтогенезе, а также выяснить специфичность
либо генерализованность морфогенетических воздействий.
Сравнительно- и экспериментально-эмбриологически давно дока-
зано, что даже слабые изменения темпов и времени закладки органов
могут оказать значительное влияние на формирование морфологиче-
ских особенностей взрослого организма, т. е. количественные изме-
нения основных параметров развития могут вызвать качественные
дефинитивные изменения. Согласно новейшим представлениям (Wa-
ke, Larson, 1987), консерватизм онтогенетических траекторий среди
родственных организмов и групп чаще кажущийся, и эволюция мо-
жет затрагивать каждую точку вдоль траектории, которые в ре-
зультате не могут быть реальным отражением полярности признаков,
а нуждаются во внегрупповом анализе (например, у близких и дале-
ких видов одного рода) с целью выяснения реального характера по-
лярности, связанного с динамизмом их устойчивости (Воробьева,
1988). Оценка онтогенетических траекторий осуществляется не толь-
ко по морфологическим показателям, но и с привлечением молеку-
лярных, генетических и дажз иммунологических методов выяснения
характера родства (например, исследования близости рас человека).
Следовательно, онтогенетические подходы в современном филогене-
тическом анализе подразумевают комплексную оценку динамики раз-
вития.
Особое место в эволюционных процессах, как нами уже отмече-
но, отводится протерогенезу и неотении (Gould, 1977), причем в со-
временных исследованиях вопросы роста и развития организма все
чаще связываются воедино. В последнее десятилетие вышла целая
серия публикаций в C1LH (на амфибиях) и в Японии (на рыбах), по-
священных этим взаимодействиям. Широкое распространение полу-
чил термин «миниатюризация» (Hanken, 1983). К настоящему времени
на многих объектах наглядно показано, что между категорией роста
(увеличением размера) и развитием (усложнением организации) не
существует строго выдержанной прямой связи. Эволюция здесь ши-
роко пользуется неравномерностью темпов полового и соматическо-
го созревания, обеспечивая разнообразный спектр педоморфных форм
у близких видов, что ведет к девальвации ряда признаков в фило-
гении.
За гетерохрониями признается первостепенная значимость в
эволюции позвоночных (особенно амфибий), с ними связываются раз-
нообразие и адаптивная радиация внутри филума (на внутривидо-
вом и межродовом уровнях), а также происхождение крупных таксо-
номических единиц (Alberch et al., 1979; Vorobyeva, Smirnov, 1987;
Wake, 1987). Например, гиобронхиальный аппарат саламандр (цера-
тобранхиалии) по ряду следующих показателей: морфологических,
гистологических, физиологических, цитологических, молекулярно-
генетических, хотя и обнаруживает в целом программу примитивно-
&2
го регуляторного развития, однако среди них различаются формы
с более сложным и с.личиночным (прямым) развитием (например,
Bolitoglossa) (Alberch, 1981). Отсюда делается вывод, что эволюция
морфогенеза у амфибий могла идти по пути локализации дедиффе-
ренцированных в раннем морфогенезе зачатков и развития на их
основе независимых систем, сосуществующих наряду с исходными.
Такое представление логически вытекает из идеи о снижении форма-
тивных возможностей отдельных зачатков по ходу онтогенеза, в част-
ности во втором периоде развития амфибий, т. е. начиная с метамор-
фоза благодаря появлению «глобальных» регуляторных механизмов
(Рэфф, Кофмен, 1986).
Согласно закону зародышевого сходства К. Бэра, можно считать
общепризнанным, что чем раньше наблюдаются различия в диффе-
ренцировке организмов, тем менее они родственны. В результате
сравнения развития хвостатых, бесхвостых и безногих амфибий
показано, что эволюция их онтогенеза характеризуется в целом сле-
дующим: дивергенцией как личинок, так и дефинитивных структур
и функций; обеспечением прогресса в эволюции параллельных си-
стем за счет гетерохронией регуляции; конвергенцией развития
смежных систем между близкими и далекими группами, например,
конвергенции в формировании звукопроводящей системы у Anura
и Urodela (Vorobyeva, Smirnov, 1987). Последнее, естественно, приво-
дит к девальвации филогенетической значимости ряда признаков в
эволюции, что наблюдается на разных системах органов: ушной об-
ласти низших тетрапод (Смирнов, Воробьева-, 1986), а также на поз-
вонках современных и ископаемых рыб и амфибий (Борхвардт, 1982;
Laerm, 1979; Воробьева, Цессарский, 1986; Шишкин, 1988).
Как показал Дж. Ханкен в докладе: на Международном симпози-
уме по морфологии позвоночных в Вене (1985 г.) (Hanken, 1989), раз-
личия в развитии хвостатых, бесхвостых и безногих амфибий могут
проявляться в онтогенезе мозаично и на разных стадиях в отношении
различных систем и органов. Так, ранние эмбриональные различия
между этими отрядами прослежены в характере дробления яиц, осо-
бенно в дифференцировке мезодермы, в блоках полиспермии, в ко-
личестве клеток эпидермиса и невральной трубки нотохорды на од-
них и тех же стадиях, в положении центров оссификации скелета,
в размерах генома и др. При этом может наблюдаться значительная
вариабельность в пределах разных родов в одном отряде и перекры-
вание в разных рядах. При органогенезе, например, слуховой кап-
сулы и обонятельного мешка и окружающих их эндо- и экзоскелет-
ных элементов, покровов черепа, позвонков и т. д. Urodela и Anura
обнаруживают большое сходство именно на ранних этапах формиро-
вания этих систем (Шмальгаузен, 1964; Медведева, 1975). В то же
время при исследовании морфогенеза тимуса в ряду хвостатых ам-
фибий показано, что примитивные хвостатые амфибии (гинобииды)
обнаруживают здесь сходство с рыбами, а продвинутые (саламанд-
ры) сближаются лишь частично с бесхвостыми амфибиями (Хромов,
1987), которые в свою очередь по гистологической дифференциации
этого органа иммунной системы стоят на уровне тетрапод (имея в
е*
83
тимусе корковое и мозговое вещество). В последнем случае можно бы-
ло бы говорить о морфологической сальтации,; которая имела место
при переходе от Urodela к Anura.
В связи с такими данными возникает необходимость комплексной
оценки филогенетической значимости эмбриологических особеннос-
тей амфибий. Здесь мы сталкиваемся с давно дискутируемой пробле-
мой филогенетической неравноценности разных систем органов и раз-
личных структурных уровней организации в развитии, которая в свою
очередь связана с проблемой критериев гомологизации провизорных
и дефинитивных структур.
Современные дискуссии о гомологии касаются обычно вопроса о
том, какой уровень правомочен решать проблемы филогении — мор-
фофункционалъный, молекулярный либо онтогенетический. Особая
значимость все чаще придается стабилизирующей селекции мозаич-
ного онтогенеза на разных уровнях структурной организации (кле-
точном, тканевом, органном, организменном) и их регуляции. Пред-
полагается, что перестройки на клеточном уровне могут усиливать-
ся на тканевом и на последующих структурных уровнях, они могут
быть ответственны за кардинальные макроморфологические преобра-
зования. Поскольку показано, что перестройки могут происходить
быстро, детерминируясь несколькими десятками локусов, то главное
внимание акцентируется не столько на структурах, сколько на ре-
гуляторных генах, действие которых происходит регионально. При
каскадных взаимодействиях в зародыше предполагается, что ранние
стадии наиболее устойчивы к этим воздействиям, даже если на позд-
них наблюдаются глубокие изменения (Рэфф, Кофмен, 1986).
Отметим, что И. И. Шмальгаузен (1982), рассматривая «нормаль-
ное формообразование как процесс, строго регулируемый на всех
уровнях организации — клеточном, тканевом и органотипическом»
(с. 345), считал, что мутации, выходящие за пределы морфологиче-
ской регуляции, элиминируются как летали, а накопление мутаций
(нейтральных), «скрытых под покровом модификационных измене-
ний, вводится все более в русло направленных изменений, использу-
ясь для наследственного фиксирования индивидуальных приспособ-
лений» (с. 372).
Современные исследователи все чаще приходят к выводу, что гене-
тическая регуляция имеет место в основном на клеточном и тканевом
уровнях, заменяясь гормональной регуляцией на уровне целостного
организма, т. е. происходит замена региональных механизмов регу-
ляции глобальными, обеспечивающими взаимодействие клеток на
расстоянии (Рэфф, Кофмен, 1986). К нерешенным вопросам относит-
ся действие механизмов эпигенеза, опосредованное индукционными
взаимодействиями, среди которых обычно различают каскадные (по
вертикали — от уровня к уровню) и переплетающиеся (по горизон-
тали). Как уже отмечалось выше, здесь имеются два аспекта пробле-
мы (Whittaker, 1973): 1) дифференциальная экспрессия генов, связан-
ная с их локализованным действием, и 2) наличие нескольких морфо-
генетических механизмов, обеспечивающих сохранение и экспрессию
локализованной морфогенетической информации.
84
Наряду с позицией, на основе которой придается большая значи-
мость гетерохрониям (Gould, 1977; Wake, Larson, 1987)имелким эмб-
риональным изменениям в эволюции (Lo-vtroup, 1977; Alberch et al.s
1979), существует и другая точка зрения, представляемая, напримеря
школой Д. Дуллемеера (Dullemejer, Barel, 1976). Организм здесь
воспринимается с холистических позиций как система морфофункци-
ональных блоков, эволюирукицих обычно скачкообразно по пути пе-
рестройки ведущих блоков. В такой блоковой системе эмбриогенезу
отводится в основном роль фиксатора дефинитивных морфологиче-
ских трансформаций.
Вполне допустимо, что устойчивость морфологических блоков
сводима к устойчивости элементарных функциональных блоков, т. е.
работающих макромолекул, выполняющих специфические функции,
которые несут «комбинированные блоки вышестоящего структурно-
го уровня» (Уголев, 1985, с. 21). Рекомбинация таких функциональ-
ных блоков обеспечивает, вероятно, динамизм их устойчивости в
эволюции (Воробьева, 1987а) (см. гл. 4, И), а гомеостаз может чере-
доваться со скачками в развитии, т. е. градуализм в определенной
мере совместим с сальтационизмом (Татаринов, 1987).
В целом современное состояние исследований эволюции онтогене-
за демонстрирует, во-первых, возрастающий уровень требований к
достоверности и детальности выявляемых морфогенетических факторов
эволюции; во-вторых, важность синтетического подхода к онтогене-
зу, где, помимо морфологических, подразумевается исследование це-
лого ряда других параметров (включая экологические, физиологи-
ческие, популяционно-биологические, филогенетические), и, в-треть-
их, убежденность, что онтогенез имеет дело с целостным организмом
(Wake et al., 1983). Отсюда особый интерес к проблеме целостности
организма в индивидуальном и историческом развитии И. И. Шмаль-
гаузена (Wake, 1987), а также предпринимаемые попытки соединить
целостно-организменный уровень исследований онтогенеза с популя-
ционным (Wake, Larson, 1987).
Наиболее актуальные, аспекты проблемы
На общем фоне расхождений по теоретическим аспектам эволю-
ции онтогенеза все явственнее очерчивается круг вопросов по инди-
видуальному развитию и исследованиям его изменчивости в популя-
циях, представляющих наибольшую актуальность. Среди них на-
следственное детерминирование признаков или связь генетики с
эмбриологией; консерватизм и изменчивость онтогенетических траек-
торий, отражающих развитие отдельных органов; динамика роста и
тканевых взаимодействий, формирующих взрослый фенотип, и фа-
зовость онтогенеза; устойчивость и разнообразие программ развития,;
характеризующих типы онтогенеза; вариабельность механизмов мор-
фогенеза и их преобразования в филогенезе; становление и развитие
механизмов регуляции формообразовательных аппаратов и механиз-
мов организменной интеграции; иерархическая преемственность
уровней структурной организации и ее участие в становлении
и эволюции онтогенеза; эволюционная значимость разных стадий он-
тогенеза в конкретных группах; эволюция взаимозависимостей (кор-
реляций), связующих разные координационные системы (см.
гл. 7); участие гетерохроний, параллелизмов и конвергенций в фор-
мировании дефинитивного состояния разных систем органов в эво-
люции онтогенеза; связь онтогенетического и группового разнооб-
разия с адаптивной радиацией, целостности организма с популяци-
онным уровнем и некоторые другие (Alberch, 1980; Wallace, 1984;
Рэфф, Кофмен, 1986; Wake, Larson, 1987). Ряд этих вопросов сво-
дится к изучению эволюционных процессов, контролирующих инди-
видуальное развитие и формообразование. Выяснение контрольной
системы управления онтогенетической трансформацией и характер ее
преобразований в эволюции разных групп — задача первостепенной
теоретической важности и вместе с тем ключ к решению важнейшей
практической задачи — управление развитием живой природы. Ре-
шение ее выводит проблему эволюции онтогенеза далеко за рамки
проблемы соотношения онто- и филогенеза, хотя она и сохраняет с
последней глубинные связи. Соответственно проблема эволюции он-
тогенеза, оставаясь одной из кардинальных проблем эволюционной
морфологии, становится все более междисциплинарной по мере рас-
пространения на разные уровни структурной организации (от орга-
низменно-популяционного до молекулярного).
Выделение разноуровневых аспектов в этой проблеме связывает-
ся с двойственной значимостью онтогенеза. С одной стороны, онтоге-
нез выступает как взаимодействие генетической и эпигенетической
программ («генераторная роль развития»), с другой — от характера
онтогенеза зависят возможности приспособления организмов — «ре-
гуляторная роль развития», которая включает широкий спектр ре-
гуляторов — от физико-химических до поведенческих реакций (Al-
berch,; 1980, 1981).
Согласно представлениям СТЭ, в эволюции совершенствуются
способы решения проблем, которые ставит среда, и на фоне безгранич-
ной (неопределенной) изменчивости отбор работает в направлении со-
здания «оптимального» фенотипа. По указанной выше концепции но-
вый структурный план создается в известной мере независимо от
условий среды — в результате индивидуального развития и действия
на него неспецифических мутаций, затрагивающих одновременно ряд
морфологических процессов. Мутации могут разрушать сложившие-
ся ограничения (например, функциональные), действуя, как прави-
ло, на ранних и самодифференцирующихся стадиях по принципу диф-
ференцировки (Рэфф, Кофмен, 1986). Эпигенетические ограничения
минимизируют экспансию генетических изменений, которые служат
изначальной причиной морфологических изменений, реализующих-
ся на соответствующей (в том числе и на значительно более поздней)
стадии онтогенеза (Ayala, 1985).
При выделении в онтогенезе генераторного и регуляторного ком-
понентов (Alberch, 1980) адаптация расценивается как результат он-
тогенетического развития, в том числе связанного, с его нарушениями
(Уоддингтон, 1964, 1970). Наибольший эффект эпигенетических вза-
86
имодействий предполагается на более поздних стадиях онтогенеза в
силу того, что на них организм обладает наиболее развитыми регуля-
торными способностями, в том числе и поведенческого реагирования
на внешние факторы среды.
* , * *
Итак, эволюция онтогенеза, по современным понятиям, сводится
во многом к преобразованиям структурного плана, которые регулиру-
ются сугубо эндогенными системами, хотя и зависят от экзогенных
причин, вызывающих мутирование. В морфологической эволюции
отбору отводится в основном роль устранителя неудачных вариантов
структурных планов. Обосновывается также предположение, что из-
менчивость важных морфологических структур имеет в ряде случаев
эпигеномное происхождение, не будучи связанной с конкретными ге-
нами. Появление таких новшеств объясняется неустойчивостью онто-
генеза, вызванной как внутренними, так и внешними факторами раз-
вития. При этом наиболее существенным представляется механизм
коррелятивного эффекта отбора, т. е. формирование адаптивности
новой организации за счет запаса генотипической изменчивости
прежней нормы (см. гл. 12). Такое представление согласуется с дей-
ствием принципа динамической устойчивости, предусматривающим
увеличение пластичности прежней нормы как одной из предпосылок
объяснения морфологической целесообразности (см. гл. 4).
Как уже отмечалось, в разработке проблемы эволюции онтогене-
за в наши дни, помимо,сравнительной морфологии и эмбриологии, все
большее участие принимают экспериментальная эмбриология, гене-
тика, физиология, цитология, популяционная биология, биохимия и
другие области науки, исследующие индивидуальное развитие. От-
сюда естественная широта современной постановки проблемы и ее не-
избежная специфичность как в разных таксонах, так и на различных
уровнях структурной организации. Выяснение этой «уровневой» спе-
цифичности с одновременным выводом за скобки общих закономер-
ностей эволюции онтогенеза представляет собой’одну из главных за-
дач эволюционной биологии.
В свете изложенного основные положения концепции эволюции
онтогенеза И. И. Шмальгаузена (Воробьева, 19876; Vorobyeva, 1987)
не только не у'трачивают своего программного значения^ но и приоб-
ретают новое содержание.
Глава 6
ПЕДОМОРФОЗ КАК МЕХАНИЗМ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНИЗМОВ
Педоморфоз — явление сохранения во взрослом состоянии потом-
ков анцестральных личиночных или ювенильных признаков. Педо-
морфоз выступает в то же время как процесс эволюционных измене-
ний, при котором организм приобретает новые признаки, задержи-
вая в своей дефинитивной морфологии черты строения, присущие ли-
чиночным или ювенильным стадиям предковой формы, нерегулиру-
емые гетерохронии» (Матвеев, 1959).
На любой стадии развития организм представлен интегрирован-
ной системой органов и признаков, которые связаны морфогенетиче-
скими соотношениями, обеспечивающими скоординированное проте-
кание процесса онтогенеза (см. гл. 5). Однако целостность организма
предполагает в то же время возможность определенной независимо-
сти (диссоциации) развития отдельных конкретных систем. Диссо-
циация процессов полового созревания и соматического развития ор-
ганизма, характерная для онтогенеза амфибий (Delsol, Tintant, 1971)я
создает предпосылки для изменения относительно друг друга скорос-
ти соматического и полового развития. Эти изменения лежат в осно-
ве педоморфоза, и в зависимости от того, какая система (половая или
соматическая) претерпела изменение в скорости развития, различа-
ют два пути достижения педоморфоза и соответственно две его формы;
прогенез и неотению.
Прогенез представляет собой педоморфоз, сложившийся в резуль-
тате ускорения полового развития при сохранении неизменными тем-
пов соматического развития. Наиболее интенсивно процессы морфо-
логической дифференцировки и роста протекают на более ранних ста-
диях онтогенеза, постепенно замедляясь на более поздних стадиях и
затухая или полностью прекращаясь по достижении животным поло-
вой зрелости. Если по какой-либо причине организм достигает поло-
возрелости преждевременно (когда остальные системы животного еще
находятся на личиночной или ювенильной стадиях развития), то
дальнейший процесс роста и морфологической дифференцировки ор-
ганизма в целом и отдельных его органов в частности серьезно замед-
ляется или вообще останавливается. В результате формируется жи-
вотное с функционирующей половой системой, но с недоразвитыми
соматическими признаками, т. е. взрослый организм, у которого в ка-
честве дефинитивных сохраняются личиночные или ювенильные ан-
цестральные признаки.
В зависимости от того, насколько ускоренно протекает процесс
формирования половой системы, генерируется морфология более или
менее выраженного педоморфного характера: чем выше темпы поло-
вого развития, тем быстрее достигается половозрелость и соответ-
ственно тем значительнее недоразвитие всего организма, тем больше
личиночных и ювенильных признаков он демонстрирует. Прогенез сво-
88
им процессом и результатом подобен прерванному киносеансу: чем
раньше порвется пленка, тем меньше увидит зритель — чем раньше
достигнет’половозрелости животное, тем меньшая часть морфогенети-
ческой программы онтогенеза успеет реализоваться фенотипически.
Помимо соматического недоразвития для прогенетических живот-
ных характерны малые (по сравнению с предковой формой) размеры
тела, так как из-за акцелерации полового развития резко сокраща-
ется период интенсивного роста организма, и после достижения пол о-
возрелости дальнейший рост или сильно замедляется, или останав-
ливается .
В естественных условиях прогенезу способствуют ситуации, в
которых превалируют отбор на раннее половое созревание или малые
размеры тела. При обитании в условиях, которые характеризуются
периодическими резкими изменениями климата, приводящими к Мас-
совой гибели животных какого-либо вида (например, сезонные засу-
хи), особи с ускоренным половым созреванием имеют большие шан-
сы оставить жизнеспособное потомство. Жесткий отбор на акцелера-
цию половозрелости порождает прогенетических животных — мел-
ких, скороспелых (по сравнению с предковой формой), сохраняющих
анцестральную ювенильную морфологию.
Ускорение полового созревания, а значит, и прогенез наблюда-
ются и при отборе на малые размеры тела, так как самый быстрый
путь к скоординированной миниатюризации — через скороспелость.
Малые размеры тела могут иметь приспособительное значение как
средство пассивной защиты от хищников, могут позволить занять но-
вую экологическую нишу и т. д. Так, согласно данным Г. Рота с соав.
(Roth et al., 1983), ведущим фактором в эволюции мелких безлегоч-
ных саламандр родов Thorias и Batrachoseps была тенденция к мини-
атюризации, реализация которой позволила им занять экологиче-
скую нишу, недоступную потенциальным конкурентам и хищникам
(например, ходы дождевых червей). Первичным объектом отбора бы-
ли малые размеры тела, но так как миниатюризация была достигну-
та ускорением полового развития, то ей сопутствуют новые морфоло-
гические признаки, представляющие собой результат недоразвития
«нормального» предкового состояния (в частности, сильно редуци-
рованы краниальные кости у Thorias — Hanken, 1984).
Очевидное упрощение морфологии, вызванное прогенезом, наблю-
дается у многих бесхвостых амфибий. Так, в пределах семейства Mi-
crohylidae в качестве примера можно рассмотреть ряд прогрессиру-
юще уменьшающихся в размерах форм: от крупных Kaloula pulchra,,
демонстрирующих генерализованное для Anura строение черепа, до
мелких Microhyla heymonsi, отличающихся сильно редуцированным1
состоянием краниальных структур. У К. pulchra правая и левая лоб-
но-теменные кости касаются друг друга, а впереди — контактируют
с носовыми костями, клиновидная кость сильцр развита и выстилает
всю медиальную стенку орбиты, квадратно-скуловая кость массивная
и крепится к верхнечелюстной. У значительно более мелких Micro-
hyla berdmorei лобно-теменные кости отделены друг от друга узкой,
фонтанелыо, а от носовых костей — участком хряща1 клиновидная!
Н9
кость слабо выражена, и медиальная стенка орбиты свободна от око-
стенений, квадратно-скуловая кость сильно редуцирована, далеко не
доходит до верхнечелюстной и крепится к ней связкой. Наконец, у
еще более мелких М. heymonsi череп в целом подобен таковому
М. berdmorei, но отсутствует слуховая косточка да и все среднее ухо.
В онтогенезе микрохилид формирование клиновидной и квадратно-
скуловой костей и слуховой косточки сдвинуто на поздние стадии
онтогенеза, а разрастание лобно-теменных и носовых костей хотя и
начинается на относительно ранних стадиях развития, растянуто на
длительный период. Ускоренное половое созревание (на что указы-
вают малые размеры Microhyla) приводит к недоразвитию или полной
утрате ряда характерных для черепа Anura структур. Следует отме-
тить, что у молодых неполовозрелых Kaloula pulchra в течение дли-
тельного времени сохраняется участок хряща, отделяющий лобно-
теменные кости от носовых, а клиновидная кость сформирована ча-
стично, так что большая часть орбиты свободна от нее, т. е. неполо-
возрелые К. pulchra демонстрируют ювенильные черты, которые у
Microhyla сохраняются в качестве дефинитивных. Подобная ситуа-
ция характерна для строения среднего уха (Смирнов, 1986) — его
ювенильное состояние у К. pulchra соответствует дефинитивному у
взрослых М. berdmorei. Следует отметить, что в рассмотренном ряду
микрохилид: крупные К. pulchra — среднего размера М. berdmo-
rei — мелкие М. heymonsi — прослеживается четкая тенденция:
чем меньше общие размеры животного, тем больше выражена редук^
ция краниальных структур.
Поскольку существует определенная корреляция между разме-
рами тела и временем достижения половозрелости (чем выше темпы
развития половой системы, тем меньше размеры амфибий), то оче-
видно, что в ряду родственных форм лягушек морфологические по-
следствия прогенеза, проявляющиеся в недоразвитии или утрате кра-
ниальных элементов, в наибольшей степени выражены у более мелких
форм. Наибольшие морфологические преобразования претерпевают
те элементы и признаки, морфогенез которых приходится на более
поздние этапы онтогенеза.
Следует отметить, что и в пределах одного вида животных возмож-
ны существенные различия в морфологии взрослых особей, вызван-
ные разной скоростью развития половой системы. Тенденция уско-
рения полового созревания у самцов при сохранении в целом неиз-
менными темпов созревания самок широко распространена в живот-
ном мире (см. de Beer, 1958; Gould, 1977). Прогенез порождает кар-
ликовых самцов — мелких скороспелых особей с недоразвитой общей
морфологией, выраженной редукцией ряда структур, и иногда со-
храняющих некоторые сугубо личиночные признаки. В наиболее вы-
раженной форме феномен карликовых самцов представлен у беспо-
звоночных животных и достаточно полно отражен в соответствующей
литературе. Однако это явление характерно и для многих позвоноч-
ных животных,в частности рыб и амфибий. Так, глубоководным мор-
ским удильщикам присущ выраженный половой диморфизм в разме-
рах тела — самки во много раз превышают пр длине тела самцов (на-
S0
пример, у Ceratias holboelli длина самок превышает 1 м, тогда как
' самцы едва ли достигают 16 см. — Макушок, 1971).
Малые размеры тела у самцов сочетаются с явным морфологиче-
ским недоразвитием и сохранением ряда личиночных признаков. На-
пример, у личинок глубоководных удильщиков присутствуют очень
крупные глаза, которые у самок с возрастом дегенерируют вплоть
до полной утраты их, а у самцов, достигших половозрелости, сохра-
няются, демонстрируя пример признака педоморфного характера —
личиночное состояние, «задержавшееся» у взрослого животного.
Педоморфная морфология самцов, включающая комплекс личиноч-
ных адаптаций, позволяет им подобно личинкам сохранять планктон-
ный образ жизни и в целом приводит к расхождению взрослой части
популяции по кормовым нишам: самцы питаются мелкими ракооб-
разными, самки — глубоководными рыбами (Макушок, 1971).
Столь ярких примеров связанного с прогенезом морфологическо-
го расхождения в пределах одного вида у амфибий неизвестно. Од-
нако существование видов Anura с выраженными различиями в
размерах тела самцов и самок указывает на разную скорость разви-
тия у них половой системы, что может приводить к морфологическо-
му половому диморфизму. У видов, самки которых значительно пре-
вышают по размерам самцов, последние по строению черепа (коли-
чество краниальных структур, степень их окостенения) ближе к юве-
нильным особям, чем ко взрослым животным противоположного пола
(Stephenson, 1965).
В идеальной модели педоморфное прогенетическое животное вы-
ступает в виде формы, сочетающей развитую половую систему с личи-
ночной или ювенильной морфологией предка. Однако в реальной си-
туации у прогенетических животных наблюдается комплекс юве-
нильных и дефинитивных предковых признаков. С одной стороны,,
это вызвано тем, что в онтогенезе предковой формы отдельные системы
и органы развиваются с разной скоростью, так что «смесь» призна-
ков разной степени дифференцировки у прогенетических потомков
может отражать исходные различия в темпах морфогенеза данных
структур у предковой формы. С другой — многие признаки продол-
жают развиваться и после достижения животными половой зрелости,,
так что у прогенетических организмов некоторые структуры могут
демонстрировать большую степень дифференцировки, чем та, что на-
блюдается у ювенильной стадии предка, положившей начало новой
педоморфной форме. Наконец, несмотря на то что при прогенезе не-
доразвитие имеет «глобальный» характер, затрагивающий всю сома-
тическую морфологию животного, отдельные признаки или системы,
сохранение которых необходимо для нормальной жизнедеятельности
организма, могут независимо от остальных признаков развиваться
ускоренно, генерируя дефинитивную предковую морфологию. Так,
П. Олберч и Дж. Олберч (Alberch, Alberch, 1981) показали, что у
псдоморфных саламандр Bolitoglossa rufescens на фоне общего недо-
развития, обусловленного ускорением полового созревания, связан-
ным с отбором на малые размеры тела, наблюдается ускоренное фор-
мирование конечностей. В результате указанной диссоциации между
91
wmihimh развития всего организма и скоростью морфогенеза конеч
постой генерируется животное с сильно редуцированным краниаль
пым скелетом и относительно полно развитыми конечно
стями.
Поскольку прогенез инициирован отбором на раннее половое со-
зревание или малые размеры тела (достигаемые все тем же ускоре-
нием полового созревания), то сопутствующие ему морфологические
преобразования соматических признаков являются побочным продук-
том акцелерации полового развития. Общая морфология животного
не является первичным объектом отбора, а формируется в значитель-
ной степени случайно: в зависимости от того, на какой стадии предко-
вого онтогенеза находится организм к моменту достижения половой
зрелости. Соответственно этому порождаемая прогенезом педоморф-
ная морфология представляет собой мозаику из адаптивных, индиф-
ферентных и негативных для организма признаков. Так, сохранение
у прогенетических карликовых самцов глубоководных удильщиков
функционирующего глаза имеет явно приспособительное значение,
так как позволяет им обнаруживать в темноте на глубоководье са-
мок, привлекающих самцов специальным светящимся органом (Ма-
кушок, 1971). В то же время характерная для многих прогенетиче-
ских '.видов бесхвостых амфибий утрата среднего уха (Смирнов,
1986) — явно негативный для организма признак, так как вызывает
снижение слуховой чувствительности и сужение диапазона эффек-
тивно воспринимаемых частот.
Коль скоро в ситуациях, способствующих прогенезу, отбор на-
правлен на ускорение полового созревания, то преимущества в пере-
живании и размножении получают именно скороспелые особи, даже
если сопутствующая акцелерации генеративной системы соматиче-
ская морфология оказывается менее адаптивной, чем у животных с
«нормальными» темпами развития половой системы. При превалиро-
вании отбора на скороспелость следует ожидать значительного рас-
ширения диапазона внутривидовой изменчивости, поскольку ослаб-
ление стабилизирующего отбора приводит к бесконтрольному накоп-
лению и комбинированию мутационных изменений. И действитель-
но, прогенетические животные демонстрируют большую вариабель-
ность, которая у саламандр рода Thorias проявляется, например, в
количестве краниальных элементов, степени их окостенения, частых
случаях асимметрии парных костей (Hanken, 1984).
Длительное время явление прогенеза ассоциировали почти ис-
ключительно с паразитическими животными и карликовыми самцами.
Из-за присущих им крайнего упрощения морфологии и усиления спе-
циализации к узким конкретным условиям обитания полагали, что
роль прогенеза в прогрессивной эволюции крайне незначительна. На
этой основе Г. де Бир считал вообще излишним рассматривать даже
потенциальные аспекты этого явления (de Beer, 1958).
Но прогенез, порождая новые комбинации признаков и расширяя
диапазон внутривидовой изменчивости, повышает эволюционную
пластичность вида, а значит, способствует увеличению его эволюци-
онного потенциала.
92
Подробно возможная роль прогенеза в прогрессивной эволюции
рассмотрена И. И. Шмальгаузеном (1983), и хотя он, не употребляя
этого термина, обсуждал потенциальные последствия любого скоор-
динированного недоразвития организма («гипоморфоз»), сделанные
им заключения полностью применимы к прогенезу.
Поскольку специализированные признаки формируются, как пра-
вило, на более поздних стадиях онтогенеза и поскольку при прогене-
зе наибольшему недоразвитию и редукции подвергаются именно те
признаки, которые формируются в последнюю «очередь», то ускоре-
ние полового созревания приводит к деспециализации организма. По-
следний, выражаясь словами И. И. Шмальгаузена, «омолаживает-
ся», лишается признаков специализации и приобретает генерализо-
ванную морфологию, которая позволяет на ее основе развить новые
адаптивные особенности и завоевать новые экологические ниши.
Так, у безлегочных саламандр рода Bolitoglossa, первичным для
которых был наземный образ жизни, прогенез способствовал приоб-
ретению малых размеров тела, что в свою очередь позволило занять
новую для саламандр экологическую нишу — древесную и кустарни-
ковую растительность, свободную от потенциальных конкурентов.
На основе сопутствующего прогенезу морфологического недоразви-
тия конечности Bolitoglossa приобрели некоторые структурные осо-
бенности, адаптивные для древесного образа жизни (Alberch, Alberch t
1981).
Прогенез как модус макроэволюционных преобразований перспек-
тивен тем,: что предполагает возможность крупных морфологических
изменений при сравнительно незначительных генетических пере-
стройках. Поскольку для достижения педоморфной морфологии доста-
точно лишь изменения (ускорения) темпов развития только одной си-
стемы — половой, а все остальные системы, органы и признаки хотя
и подвергаются преобразованиям, но остаются в координированном
единстве, то вполне допустимо предположение о вероятности мгно-
венного, сальтационного происхождения видов путем прогенеза. В
упрощенной форме это означает, что незначительного генетического
изменения, ускоряющего половозрелость, в принципе достаточно, что-
бы в результате сопутствующих прогенетических недоразвитий сома-
тических признаков был генерирован новый вид.
Прогенез позволяет с новых позиций вернуться к гипотезе «много-
обещающих монстров» Р. Гольдшмидта (Goldschmidt, 1952), согласно
которой системные мутации — крупные генетические изменения,;
приводящие к серьезным морфологическим преобразованиям организ-
ма, могут одномоментно породить новые формы («монстров»), дающие
начало новым эволюционным линиям. Воззрения Р. Гольдшмидта
традиционно и неоднократно подвергаются критике в основном из-за
того, что главную роль в макрогенезе он отводил системным мутаци-
ям, которые, вызывая генетический и морфологический дисбаланс,;
на самом деле детальны или приводят к резкому снижению жизнеспо-
собности организмов (Майр, 1968; Шмальгаузен, 1983). При прогене-
зе для крупных морфологических преобразований, необходимых для
генерации новой эволюционной формы, достаточно лишь неболыпо-
93
го генетического изменения, вызывающего акцелерацию полового
развития. Все остальные морфологические новшества, сопровожда-
ющие это ускорение, являются следствием недоразвития соматических
признаков, развивающихся в соответствии с неизмененной предко-
вой генетической программой. Многочисленные проявления индиви-
дуальной изменчивости в сроках наступления половозрелости у
животных и у людей (известны случаи полового созревания у 5-летних
детей) указывают как на частоту этого явления, так и на то, что ран-
нее половое созревание может достигаться без генетического и морфо-
генетического дисбаланса, ставящего под вопрос жизнеспособность
данных особей. Коль скоро случаи «спонтанной» скороспелости не
являются исключительной редкостью, то вероятна ситуация, когда
в пределах одной популяции «одномоментно» появляется группа осо-
бей, отличающихся от остальных скоростью созревания, малыми раз-
мерами тела, морфологией соматических признаков и иной экологи-
ческой нишей, т. е. комплексом особенностей, исключающих возмож-
ность гибридизации с «нормальными» (непедоморфными) особями.
По сути дела, вид расщепляется на два вида: новый, прогенетиче-
ский, и «старый», родительский, которые, будучи близки генетиче-
ски, не гибридизируют и, разойдясь по разным экологическим нишам,
не составляют конкуренцию друг другу. Переходных стадий, связы-
вающих новую и родительскую формы, нет.
Вероятно, в связи с тем что палеонтологи чаще других биологов
сталкиваются с разрывами в филогенетических стволах, которые про-
являются в отсутствии переходных форм между известными группа-
ми животных, представление о педоморфозе как одном из ведущих
модусов эволюционных преобразований получило наибольшее раз-
витие именно в палеонтологии. В частности, эволюционная роль про-
генеза обосновывается при решении двух кардинальных проблем
происхождения амфибий: происхождение микрозавров (являющих-
ся, по мнению некоторых авторов, предками современных хвостатых
амфибий) и происхождение лиссамфибий (включающих современных
амфибий и их ископаемых родственников).
Происхождение микрозавров и степень их родства с лабиринто-
донтами остаются не до конца выясненными в значительной степени
из-за серьезных различий в морфологии этих групп и отсутствия ка-
ких-либо переходных форм, демонстрирующих «промежуточную»
морфологию. Лабиринтодонты характеризуются наличием ушной
вырезки, выраженной складчатостью зубов и заходящей за задний
край крыши черепа щечной областью. У микрозавров отсутствует
ушная вырезка, зубы лишены складчатости, а щечная область не за-
ходит за край кэыши черепа. Однако у личиночных и ювенильных
стадий лабиринтодонтов череп проявляет большее сходство с таковым
микрозавров: зубы лишены складчатости, ушная вырезка отсутству-
ет или слабо выражена, а щечная область далеко сдвинута вперед
(Carroll, 1986). .
Учитывая это обстоятельство, а также то, что микрозавры значи-
тельно уступают в размерах тела лабиринтодонтам, вполне допусти-
мо предположение, что микрозавры могут быть педоморфными про-
64
генетическими родственниками лабиринтодонтов. Р. Кэрролл, (Car-
roll, 1986), фактически сформулировав эту гипотезу, в последний
момент отказался от нее, ссылаясь на то, что сильная степень
окостенения опорного скелета микрозавров не соответствует их
предполагаемой педоморфной природе. Однако диссоциация про-
цессов развития допускает возможность ускоренного морфогенеза:
опорного скелета у микрозавров (подобно ускоренному формирова-
нию конечностей у прогенетической саламандры Bolitoglossa ru-
fescens.— Alberch, 1981), так что его сильное окостенение отнюдь
не препятствует возможности прогенетического происхождения мик-
розавров.
Одним из серьезных аргументов, свидетельствующих в пользу
объединения современных и некоторых ископаемых амфибий в груп-
пу «лисзамфибий», является присутствие у них педициллярных зу-
бов. У диссорофид — темноспондильных лабиринтодонтов, которых
многие исследователи считают непосредственными предками совре-
менных амфибий, этот признак является ювенильным, характерным
только для неполовозрелых молодых особей (Bolt, 1979). Согласно
гипотезе Дж. Болта, обитание в наземных условиях (а диссорофиды
в целом были наземными животными, о чем свидетельствует присут-
ствие у них развитого костного панциря.— de Маг, 1968) способ-
ствовало отбору на малые размеры тела, так как мелкие животные име-
ли больше шансов найти укрытия на суше от излишней инсоляции».
Поскольку самый доступный путь достижения малых размеров тела
при сохранении скоординированной морфологии организма — это
раннее половое созревание, то отбор в конечном итоге способствовал
прогенезу, породившему мелких амфибий с педициллярными зуба-
ми и редуцированными краниальными элементами — предков со-
временных амфибий (Bolt, 1979).
Педоморфоз может достигаться и при неизменной скорости созре-
вания животных. Это происходит в том случае, если ретардации под-
вергалось соматическое развитие организма. Подобный механизм со-
хранения у взрослого животного личиночной или ювенильной мор-
фологии получил название «неотения». Как правило, путь, которым
было достигнуто педоморфное состояние в каждом конкретном слу-
чае, может быть определен по размерам педоморфного животного:
у прогенетических животных они уступают таковым предковой
формы, а у неотенических — равны или даже превышают их. Разви-
тие включает два процесса: рост и морфологическую дифференци-
ровку, которые могут осуществляться в определенной степени неза-
висимо друг от друга, поэтому на фоне этой диссоциации возможны
относительные сдвиги во времени и темпах протекания указанных
процессов. При неотении скорость роста остается неизменной, но за-
медляются темпы морфологической дифференцировки, в результате
чего генерируется взрослый (по размерам и степени развития половой
системы) организм, сохраняющий личиночную или ювенильную
морфологию. Степень соматического недоразвития, связанного с не-
отенией, зависит от того, насколько велико замедление темпов морфо-
логической дифференцировки: чем ниже ее скорость, тем больше
95
выражен личиночный характер организма к моменту достижения
половозрелости, после которого дальнейший морфогенез или сильно
-замедляется, или совсем затухает. Если для неотении, как и для про-?
генеза, использовать аналогию с просмотром фильма, то неотения
подобна киносеансу, на котором стандартный по продолжительности
фильм демонстрируют с пониженной скоростью, в результате чего че-
рез 1,5 ч к концу сеанса зритель так и не дождется финала фильма.
Длительное время в соответствующей литературе превалировало
более узкое понимание неотении как задержки онтогенеза, в резуль-
тате которой организм приобретает способность размножаться в ли-
чиночном состоянии. В таком контексте термин «неотения» распро-
страняется только на животных, имеющих стадию свободноживущей
личинки, и только на те частные случаи, когда остановка индивиду-
ального развития пришлась именно на личиночные стадии.
Сходное явление — недоразвитие у организмов, лишенных стадии
свободноживущей личинки или имеющих ее, но уже прошедших
метаморфоз, даже если педоморфоз был достигнут тем же путем (за-
медлением или остановкой онтогенеза), требовал иных наименований.,
Это приводило к нагромождению терминов (ларвация, обратная ре-
капитуляция, фетализация и т. д.) и удаляло от понимания того, что
все эти ситуации являются частными следствиями одного и того же
процесса — скоординированного замедления соматического раз-
вития.
По мере накопления фактов, свидетельствующих, что в любой
группе животных на любой стадии онтогенеза возможны его задерж-
ки или замедления, приводящие к педоморфозу, складывалась аль-
тернатива: либо продолжать расширять терминологию применитель-
но к каждому конкретному случаю (как это имело место раньше: для
аксолотля — неотения.— Kollmann, 1885; для человека — фетализа-
ция.— Bolk, 1926), либо рассматривать все эти случаи как частные
цроявления одного и того же процесса — «омолаживания» организ-
ма, вызванного замедлением темпов соматического развития. Для
обозначения этого процесса С. Гоулдом (Gould, 1977) был выбран
термин «неотения». Выбран неудачно, так как хотя о необходимости
расширенного понимания неотении впервые заговорили почти сразу
же после «рождения» этого термина (Giard, Bonnier, 1887), историче-
ски сложилось так, что в биологии неотения ассоциировалась почти
исключительно со случаями личиночного размножения. Некоторое
время в соответствующей литературе сосуществовали оба понятия од-
ного и того же термина, но постепенно работами С. Гоулда, П. Ол-
берча, К. Макнамары (последний даже издал «Словарь гетерохро-
ний».— McNamara, 1986) укоренилась и стала практически общепри-
нятой расширенная,, обобщенная трактовка неотении, которой
придерживаемся и мы в данной работе.
У наземных позвоночных неотения наиболее распространена среди
амфибий, и если уж быть более точным,— хвостатых амфибий. Не-
которые формы демонстрируют факультативную неотению, когда
часть особей одной популяции или вся популяция достигает половой
зрелости^ не пройдя метаморфоз и сохранив в целом личиночную
96
морфологию, остается в водоемах (например, амбистомовые). Как
правило, в лабораторных условиях можно относительно легко до-
биться метаморфоза у этих неотенических форм (иногда простым по-
вышением температуры воды). При облигатной неотении все особи
данного вида представлены педоморными животными,, сохраняющи-
ми большее или меньшее количество личиночных и ювенильных при-
знаков. В зависимости от того, насколько были замедлены темпы мор-
фологической дифференцировки или на какой стадии онтогенеза про-
изошла задержка в развитии соматической морфологии, неотения
порождает организмы от в целом личиночных (Proteus, Necturus, Siren,
сохраняющих, например, жабры и личиночную кожу) до достигших
или прошедших метаморфоз (Megalobatrachus и Cryptobranchus —
по G. Noble, 1931). Многочисленные попытки вызвать метаморфоз или
добиться взрослой соматической морфологии у облигатных неотени-
нов оказались безуспешными.
У большинства хвостатых амфибий, демонстрирующих факуль-
тативную неотению, легкость и частота достижения метаморфоза ока-
зываются скоррелированными с климатическим и экологическим гра-
диентами. Так, у Ambystoma gracile неотения чаще наблюдается в по-
пуляциях, размножающихся в холодных водоемах Скалистых гор,
чем в популяциях, размножающихся в более теплых водоемах рав-
нины (Snyder, 1956). Японский Hynobius lichenatus во временных
водоемах метаморфизирует в течение года, тогда как в холодных гор-
ных постоянных озерах может вообще не достигать метаморфоза
(Wilbur, Collins, 1973).
В целом отмечена явная закономерность: у хвостатых амфибий
с факультативной неотенией метаморфоз становится все более затруд-
нительным по мере того, как условия обитания в водоемах становят-
ся все более устойчивыми и предпочтительными, а наземные усло-
вия — более суровыми и малопродуктивными в кормовом отношении
(Wilbur, Collins, 1973). В подобных обстоятельствах приспособитель-
ное значение неотении очевидно — она позволяет организму, сохра-
няя морфологию водной стадии, как можно дольше оставаться в более
благоприятных для существования условиях. Очевидно, в данном
случае неотения сложилась под действием отбора на сохранение ли-
чиночного состояния (Gould, 1977), достигаемое путем остановки со-
матического развития на его предметаморфозном уровне.
Вероятно, иногда неотеническая морфология может быть след-
ствием отбора на сохранение медленных темпов эмбрионального раз-
вития. По крайней мере так объясняет Л. Больк (Bolk, 1926) причи-
ны фетализации человека.
Наконец, возможна ситуация, когда отдельный личиночный или
ювенильный признак настолько способствует повышению жизне-
способности организма, что «целесообразно» сохранить его в дефини-
тивной морфологии взрослого животного. Чаще всего это достигается
ретардацией развития именно этого признака, но возможен вариант,;
когда указанный ювенильный признак сохраняется у взрослого жи-
вотного путем общего соматического недоразвития, вызванного нео-
тенией. В данном случае организм приобретает неотеническое состоя-
7 0-2784
97
ние в результате отбора не на сохранение личиночной морфологии
организма, не на медленные темпы эмбриогенеза, а на конкретный от-
дельный признак. Дж. Линч (Lynch, 1981) полагает, что неотениче-
ская популяция безлегочной саламандры Aneides flavipuncta-
tus порождена отбором на сохранение во взрослом состоянии юве-
нильной окраски, которая на фоне субстрата в местности обитания
данной популяции оказалась покровительственной. Первичным
объектом отбора в описанном примере была ювенильная окраска как
адаптация к пассивной защите, все остальные «новоприобретенные»
во взрослом состоянии ювенильные признаки являются побочным про-
дуктом неотении, которая зафиксировала указанную окраску в ка-
честве дефинитивного признака.
При неотении, как и прогенезе, морфология, порождаемая изме-
нениями темпов соматического или полового развития, представляет
собой комплекс скоординированных признаков, обеспечивающих це-
лостность организма. При прогенезе акцелерации подвергается лишь
одна система — половая, тогда как все остальные признаки организ-
ма развиваются в координированной целостности — в соответствии с
неизмененной предковой морфогенетической программой. При неоте-
нии, так как замедлению подвергаются темпы морфологической диф-
ференцировки соматических органов и признаков, сохранение целост-
ности организма требует, чтобы это замедление осуществлялось ско-
ординированно, т. е. затрагивало все (или большинство) признаки.
Достичь скоординированной ретардации соматического развития
можно двумя путями: либо путем длительного отбора М'лклх мута-
ций, влияющих на темпы морфогенеза отдельных систем, либо изме-
нением «режима работы» какого-либо механизма, регулирующего
весь комплекс соматических трансформаций в процессе реализации
морфогенетической программы.
У амфибий таким механизмом является аппарат гормонального
регулирования, под действием которого в относительно короткие сро-
ки происходят скоординированные морфологические (а также биохи-
мические и физиологические) изменения, обеспечивающие во время
метаморфоза переход от личиночного ко взрослому состоянию.
Многочисленными экспериментами доказано, что метаморфоз ам-
фибий индуцируется тироксином — продуктом деятельности щито-
видной железы, функционирование которой регулируется гипотала-
мусом при «посредничестве» гипофиза.
Первичным объектом воздействия тироксина являются ткани жи-
вотного, поэтому в целом система регуляции метаморфоза включает,,
с одной стороны, комплекс гипоталамус — гипофиз — щитовидная
железа, а с другой — ткани животного. Вызванный какой-либо при-
чиной «сбой» в любом звене данной системы может приводить к нару-
шению процесса метаморфоза.
Так, ткани метаморфизирующего животного обладают определен-
ной чувствительностью к тироксину; если эта чувствительность пони-
жена, то при прочих неизменных условиях (нормальном функциони-
ровании комплекса гипоталамус — гипофиз — щитовидная железа)
метаморфоз может быть нарушен. Вероятно, этот механизм срабаты-
.98
вает у некоторых амбистом, у которых в условиях низкой температу-
ры воды резко снижается чувствительность кожи к тироксину. Недо-
‘ статочная активность гипоталамуса, продуцирующего релизинг-фак-
тор, необходимый для стимуляции щитовидной железы, нарушает
нормальное протекание метаморфоза у Ambystoma tigrinum (Рэфф,
Кофмен, 1986), у которой все остальные звенья рассматриваемой си-
стемы регуляции метаморфоза функционируют нормально.
Коль скоро у амфибий в системе, регулирующей метаморфоз, име-
ется несколько звеньев, способных в определенных условиях нару-
шать как свое индивидуальное функционирование, так и работу всей
системы в целом, и коль скоро экспериментами'доказано, что у раз-
ных форм амфибий нарушение метаморфоза вызывается «сбоями»
разных звеньев, то очевидно, что неотения неоднократно и независи-
мо возникала в разных линиях хвостатых амфибий.
У факультативных неотеников морфогенетическая программа ос-
тается в целом неизменной (кроме, вероятно, незначительных гене-
тических изменений, влияющих на какое-либо звено гормональной сис-
темы регулирования), что позволяет в экспериментальных условиях
(обычно введением дополнительных порций тироксина) вызвать у них
метаморфоз. У облигатных неотеников постметаморфозная часть мор-
фогенетической программы, не реализуемая фенотипически, в услови-
ях бесконтрольного накопления случайных мутаций претерпела та-
кие значительные изменения, что даже сверхвысокие дозы тироксина
не способны вызвать скоординированное изменение тканей и органов,)
приводящее к метаморфозу. Однако отдельные системы сохраняют
относительную способность метаморфизировать. Например, большие
дозы тироксина индуцируют начало редукции жабр у Proteus и Nec-
turus, причем у последнего наблюдаются и некоторые изменения ко-
жи, характерные для метаморфоза (Lynn, Wachowski, 1951). Кожа
протея не реагирует на введение тироксина, но будучи пересаженной
метаморфизирующему животному другого вида, претерпевает частич-
ную трансформацию (Dent, 1968).
Следует отметить, что обычно под неотенией у хвостатых амфи-
бий подразумевают случаи, аналогичные аксолотлю, когда половой
зрелости достигают животные, находящиеся в целом на личиночной
стадии соматического развития. Однако неотенические животные в
дефинитивном состоянии могут обладать и взрослой морфологией (со-
храняя некоторые личиночные или ювенильные черты), и морфоло-
гией ювенильной (субадультной) стадии. Так, при существовании
популяций «нормальных» (непедоморфных) особей известны популя-
ции, полностью составленные неотеническими животными, ведущими
наземный образ жизни: у Aneides flavipunctatus (Larson, 1984), Rhya-
cotriton olympicus (Wake, 1980) и Dicamptodon ensatus (Nussbaum,
1976). Сходство в морфологии неотенических и «нормальных» Rhyaco-
triton olympicus настолько велико, что раньше последний восприни-
мался как единый в морфологическом отношении вид. Соответственно
этому длительное время среди морфологов дискутировался част-
ный вопрос: есть ли носовые кости у Rh. olympicus (одни их нахо-
дили, другие — нет)? Конец этой дискуссии был положен в 1980 г.
7*
99
Д. Уэйком (Wake, 1980), который обнаружил, что носовые кости всег-
да присутствуют у особей южной популяции, но отсутствуют у живот-
ных северной популяции. В силу того что в более холодных услови-
ях темпы морфологической дифференцировки замедляются (так как
затягивается процесс метаморфоза), к моменту достижения «северны-
ми» животными половозрелости меньшая (по сравнению с «южными»)
часть морфогенетической программы успевает реализоваться фено-
типически, в результате чего генерируется морфология, лишенная
ряда взрослых признаков, в том числе и носовых костей.
Приведенный пример достаточно красноречиво свидетельствует
о роли неотении в расширении диапазона внутривидовой изменчиво-
сти и повышении эволюционной пластичности вида. Но в еще более
выраженной форме этот побочный эффект неотении проявляется у ви-
дов, остановка онтогенеза которых приходится на предметаморфозные
стадии. Небольшое генетическое изменение, нарушающее нормальный
ход метаморфоза, приводит к тому, что в пределах одного вида сосу-
ществуют две группы размножающихся животных: с личиночной и
взрослой морфологией. Чем большее историческое время существует
личиночная форма, тем больше случайных мутаций накапливает не-
реализуемая фенотипически постметаморфозная часть морфогенети-
ческой программы. И если вдруг по какой-либо причине животное
метаморфизирует, то может сформироваться организм, облик которо-
го непредсказуем. Его морфология будет являть собой мозаику са-
мых разнообразных признаков: давно утраченных — новоприобре-
тенных, примитивных — продвинутых, ювенильных — взрослых,,
адаптивных — индифферентных, негативных и т. д. Неотения, с од-
ной стороны, порождает новые комбинации признаков, расширяя
эволюционный потенциал вида, с другой — порождает трудноразре-
шимые для систематики и филогенетики задачи.
Непредсказуемость морфологических проявлений неотении всег-
да озадачивала систематиков. Для иллюстрации этого достаточно
вспомнить историю эволюции представлений о группе постоянножа-
берных хвостатых амфибий. Из-за того что в их морфологии преобла-
дают личиночные (как позже выяснилось) признаки, которые дли-
тельное время принимались за примитивные, так как они «рекапиту-
лируются» в онтогенезе остальных амфибий, вся группа считалась
наиболее примитивной среди хвостатых амфибий. После того как вы-
яснилась неотеническая природа постоянножаберных, их лишили
статуса наиболее примитивных, но они были объединены в одно се-
мейство на основании значительного морфологического сходства. Но
так как видоспецифические признаки формируются, как правило,
на более поздних стадиях онтогенеза, то у неотенических форм с их
сокращенной реализуемой программой индивидуального развития
они просто «не успевают» появиться, в результате чего личиночные
формы животных из разных систематических групп оказываются мор-
фологически похожими. В настоящее время постоянножаберных от-
носят к разным семействам, и объединяет их лишь то, что они являют-
ся неотеническими личинками форм, предковая взрослая стадия
которых неизвестна. Однако, забывая об «особом», личиночном состоя-
ло
I
пии постоянножаберных, время от времени предпринимаются попыт-
ки обосновать примитивность этой искусственной группы. Так,.
Т. Итон (Eaton, 1959) на основании сохранения у Proteus и Necturus
самостоятельной заднеушной кости (opisthoticum), отсутствующей
у остальных хвостатых амфибий, настаивает на раннем филетиче-
ском расхождении протеид и остальных Caudata и фактически при-
знает дифилию хвостатых амфибий. Однако opisthoticum как самосто-
ятельное окостенение закладывается в онтогенезе многих относитель-
но примитивных Caudata (в частности, у амбистомы — Bonebrake,.
Brandon, 1971), но позднее сливается с боковой затылочной костью.
Складывается впечатление, что присутствие самостоятельной задне-
ушной кости у протеид означает не сохранение этого примитивного
признака, а вторичное приобретение его, когда из-за остановки онто-
генеза стадия слияния заднеушной и боковой затылочной костей не
была достигнута и личиночный признак был зафиксирован в морфо-
логии протеид как дефинитивный.
Значительные осложнения при филогенетическом анализе могут
вызывать возможные при неотении явления «реактивации латентных
потенций» (Osche, 1965; Шишкин, 1973). Если в результате связан-
ного с неотенией соматического недоразвития какой-либо признак не
проявляется фенотипически, но сохраняется генетическая основа для
его реализации, то ускорение темпов соматического развития может
привести к тому, что реализуется большая, чем обычно, часть генети-
ческой программы. При этом давно утраченный предковый признак
неожиданно появится у потомков, восстанавливая таким образом
предковое состояние и зачастую имитируя примитивный статус дан-
ной неоморфы («вторичная рекапитуляция» по Б. С. Матвееву,
1930; 1959).
Искусственным путем реактивация латентных потенций может
быть достигнута при введении тироксина, когда даже у облигатных
неотенинов появляются отдельные взрослые морфологические осо-
бенности (по сути дела утраченные предковые признаки), свидетель-
ствующие о сохранении у этих животных генетической базы для раз-
вития указанных признаков. Истинная реактивация встречается и в
естественных условиях. В 1924 г. обнаружен экземпляр сирена (Si-
ren lacertina), лишенный жабр и хвостовой плавниковой складки
(Viosca, 1924), т. е. демонстрирующий взрослое состояние по двум
данным параметрам. Приобретение сиреном взрослых черт строения
указывает на то, что даже у облигатных неотеников возможно частич-
ное восстановление способности метаморфизировать, в результате
чего продлевается процесс морфологической дифференцировки сома-
тических систем и частично возрождается предковый облик.
Вероятно, реактивацией сохраненной в морфогенетической
программе способности формировать квадратно-скуловую кость мо-
жет быть обусловлено неожиданное применительно к хвостатым ам-
. фибиям’появление данного краниального элемента у некоторых ис-
копаемых саламандрид (Chelotryton) и их ближайшего рецептного
родственника -^- Tylototriton (Carroll, Holmes, 1980). Эта кость при-
сутствовала у предков Caudata и, развиваясь относительно поздно
101
в онтогенезе, могла быть утрачена у хвостатых амфибий вследствие
педоморфоза, на фоне которого проходило эволюционное становление
отряда. Она отсутствует у гинобиид — предковой для остальных Ca-
udata группы хвостатых амфибий, но неожиданно (без каких-либо
переходных, промежуточных состояний) появляется у продвинутых
и специализированных некоторых видов саламандрид, демонстриру-
ющих, кстати, очень сильную степень окостенения краниальных эле-
ментов (Tylototriton), указывающую на сравнительно большую за-
вершенность процессов морфологической дифференцировки. На фоне
рассмотренных обстоятельств предположение о реактивации латент-
ных потенций как механизме, ответственном за восстановление пред-
кового признака — присутствия квадратно-скуловой кости у некото-
рых саламандрид, кажется вполне вероятным.
С макроэволюционных позиций неотения подобно прогенезу пер-
спективна тем, что относительно небольшие генетические изменения,
непосредственно затрагивающие лишь одну систему, вызывают несо-
измеримо большие, глобальные изменения всего организма. При нео-
тении небольшие изменения, сказывающиеся на эффективности функ-
ционирования гормональной системы регуляции метаморфоза, могут
замедлять или вообще прерывать его, в результате чего порождаются
организмы, генотип которых практически идентичен родительскому,;
а морфология существенно отличается. Если этот новый организм яв-
ляется облигатной неотенической личинкой, то он отличается от ро-
дителей морфологией, физиологией, кормовой нишей, поведением,;
средой обитания и т. п. Более того, исключена возможность их гиб-
ридизации, т. е. фактически речь идет о рождении нового вида.
Европейцам аксолотль был известен со времен конкисты, и дли-
тельное время его относили к особому роду Siredon, пока в 1865 г.
А. Дюмери, к своему удивлению, ни обнаружил, что привезенные ему
аксолотли, до этого уже размножавшиеся у него, превратились вдруг
в амбистом. Неизвестно, сколь долго сохранялись бы представления
о существовании отдельного рода Siredon, если бы аксолотли были
взяты из популяции, особи которой практически не способны мета-
морфизировать самостоятельно.
В случае аксолотль — амбистома благодаря тому, что способность
к метаморфозу еще не полностью утрачена аксолотлями (хотя у не-
которых особей его можно вызвать только искусственным путем),,
ясно, что речь идет о двух формах в пределах одного вида. Сложнее
дело обстоит с многочисленными неотеническими плетодонтидами,
пожизненно сохраняющими жабры (Typhlomolge, Haideotriton и др.),:
но неизвестными во взрослом состоянии. Вызвать у них метаморфоз
не удается даже сверхдозами тироксина, так что неясно, как выгля-
дела их предковая взрослая форма. Однако не исключена возмож-
ность, что в настоящее время в пределах семейства плетодонтид сосу-
ществуют формы, представляющие собой потомков, по сути дела,
одного вида, расщепившегося на неотеническую и «нормальную» (не-
педоморфную) части популяции. Хотя эти формы de facto являются
близкими родственниками, de jure они должны принадлежать разным
родам.
102
Неотения вновь возвращает нас к «многообещающим монстрам»
Р. Гольдшмидта. Отрицая возможность реализации предложенной
Р. Гольдшмидтом схемы макрогенеза, обычно пользуются следующей
аргументацией (Майр, 1968; Шмальгаузен, 1983): 1) системная мута-
ция детальна или серьезно понижает жизнеспособность организма,
так как вызывает генетический и морфологический дисбаланс, 2) ес-
ли она и окажется для организма «удачной» (что маловероятно), то
практически невероятно, чтобы такая мутация одновременно про-
изошла хотя бы у двух разнополых особей, которые бы смогли оста-
вить потомство, 3) маловероятно, что новый организм избежит гибри-
дизации с родительской формой.
Однако неотения на конкретных примерах достаточно убедитель-
но демонстрирует, что в определенных случаях «монстры» Р. Гольд-
шмидта вполне реальны. Для их появления совсем необязательны си-
стемные мутации, которые вызывают перестройку всего организма,
но, к сожалению, как правило, оказываются летальными. Существен-
ные морфологические и физиологические преобразования организма
могут быть достигнуты и при незначительных генетических изменени-
ях, влияющих на гормональную систему регулирования метаморфо-
за. Вызванное ими нарушение метаморфоза приводит к замедлению
или остановке процесса морфологической дифференцировки сомати-
ческих органов, в результате чего формируется организм, который
своей морфологией, физиологией, поведением и средой обитания на-
столько отличен от родительской (взрослой) формы, что исключается
какая-либо возможность его гибридизации с последней.
Возникший в результате неотении новый организм является, по
сути, личинкой, адаптированной всем ходом предшествующей эво-
люции к обитанию в конкретной среде; говорить о каком-либо пони-
жении жизнеспособности у данной неоморфы не приходится.
Наконец, широкая распространенность неотении среди хвоста*-
тых амфибий, независимое неоднократное возникновение ее у предста-
вителей разных групп и даже видов в пределах рода (с изменением
эффективности функционирования разных звеньев системы регуля-
ции метаморфоза), частая встречаемость в популяциях факультатив-
ных неотеников отдельных особей, проявляющих тенденцию к обли-
гатной неотении,,— все эти факты указывают на то,, что генетические
изменения, вызывающие нарушение метаморфоза,— частое явление
у хвостатых амфибий. Коль скоро это так, то достаточно велика веро-
ятность, что в популяции непедоморфных амфибий может одновре-
менно появиться хотя бы несколько неотенических личинок, которые
могут дать начало новой форме (виду? роду? ...).
Таким образом, неотения (как и прогенез) способна снять ограни-
чения, препятствующие появлению «многообещающих монстров».
Педоморфоз в целом не только ускоряет темпы макроэволюции,
вызывая при малых генетических изменениях крупные скоординиро-
ванные перестройки организмов, но и открывает возможности для
сальтационного происхождения новых форм.
103
Глава 7
ПРОБЛЕМА КООРДИНАЦИЙ И КОРРЕЛЯЦИЙ
Проблема морфологической интеграции издавна привлекала вни-
мание ученых, и в настоящее время она разрабатывается весьма ин-
тенсивно на клеточном и тканевом уровнях, в меньшей степени — на
органном. В основном ею занимаются эмбриологи, а также сравни-
тельные анатомы, преимущественно те, которые работают в области
функциональной анатомии. Однако изучение морфологической ин-
теграции в онтогенезе и в филогенезе преследует разные цели, и обоб-
щений данных обоих этих направлений практически не осуществля-
ется. Кроме того, имеется значительный разнобой в использовании
номенклатуры: одни и те же понятия разные авторы обозначают как
корреляции, координации, коадаптации и т. д.
Наша задача заключалась в том, чтобы дать краткий исторический
обзор исследований, касающихся морфологической интеграции, а
затем на основании современной литературы попытаться выявить то
новое, что дало изучение этой проблемы в эволюционном аспекте.
История изучения проблемы
морфологической интеграции
Ж. Кювье был первым, кто установил принцип корреляций. Он
изучал сходство и различия в строении и в функциях одного и того же
органа и систем органов в пределах классов, отрядов и семейств по-
звоночных животных, рассматривая организм как сложную машину,
все части которой тесно связаны и взаимно подогнаны друг к другу,
выполняя одно и то же действие (Cuvier, 1835). Ж. Кювье выделял це-
лые цепи структур, связанных между собой функционально. Так, на-
пример, он описывал связь формы компонентов челюстного сочлене-
ния, величины и особенности изгиба скуловой дуги, формы зубов,
строения челюстных мышц с направлением движений нижней челюс-
ти при обработке пищи у различных млекопитающих (Cuvier, 1836)«
Его блестящие реконструкции ископаемых форм по немногим уцелев-
шим костям основывались на данных постоянства сосуществования
коррелятивно связанных структур, и именно в палеонтологии прин-
цип корреляций достиг триумфа.
Ч. Дарвин многократно писал о корреляциях, но наиболее по-
дробно — в работе 1868 г. об изменчивости одомашненных животных
и растений, где он рассматривал развитие корреляций в эволюцион-
ном аспекте при изучении соотносительной изменчивости органов в
ряду поколений. Ч. Дарвин впервые отметил существование корре-
ляций,. не объяснимых функционально и связанных только с наслед-
ственностью. Классический пример: белые кошки с голубыми глаза-
ми обыкновенно глухие (Дарвин, 1928).
К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1898) рассматривал корреляции не как
синоним постоянства сосуществования частей организма, а в их вза-
104
имодепстзии. Подходя исторически, он указывал на то, что измене-
ния одной системы или органа в филогенезе вызывают модификации
других структур. Более того, он указал, что изменения внешней
среды влияют на какие-то органы, которые и изменяются первично,;
а другие органы, коррелятивно связанные с ними, изменяются вторич-
но. В дальнейшем этот взгляд был развит А. Н. Северцовым в его кон-
цепции экзо- и эндосоматических органов.
В результате развития филогенетического направления в сравни-
тельной анатомии в конце XIX — начале XX в. был накоплен боль-
шой фактический материал по корреляциям. Так, например, в рабо-
тах, посвященных эволюции плавников рыб и конечностей назем-
ных позвоночных, проблеме происхождения черепа и других,
рассматривались сопряженные изменения в эволюции различных
структур— скелетных элементов, мышц и нервной системы. Однако
внимание исследователей было устремлено не на изучение корреляций,
а на поиски гомологий и происхождение органов. Исключения ред-
ки, и они относятся обычно к функциональной анатомии. Так, в своей
работе по строению хвостового плавника дельфина или в знаменитой
книге о борьбе частей в организме В. Ру (Roux, 1881) затронул проб-
лему корреляции частей организма.
С 70-х годов XIX в. значительное место в исследованиях сравни-
тельных морфологов занимает онтогенез структур. На основании его
изучения делалось заключение о гомологии структур — интерес был
направлен преимущественно на это. На базе широко известного Ос-
новного биогенетического закона Э. Геккеля в онтогенезе органов
искали следы пройденной ими эволюции. Лишь в немногих работах
внимание концентрировалось на изучении корреляций, к ним отно-
сятся и ранние работы А. Н. Северцова (1898, 1899).
В 80-х годах прошлого века начала развиваться эксперименталь-
ная эмбриология (механика развития). Она начала накапливать мате-
риал по «истинным», экспериментально доказуемым корреляциям
между частями развивающегося зародыша.
Терминология, применяемая как сравнительными анатомами, так
и экспериментальными эмбриологами, была разнообразной, но все
же преобладал термин «корреляция», хотя под ним подразумевались
совершенно различные явления.
Первая классификация корреляций была предложена Л. Плате
(Plate, 1910). Он выделил две основные формы корреляций: филетиче-
ские, к которым относятся взаимодействия органов в ходе эволюции,
и индивидуальные. Среди индивидуальных корреляций он различил
две главные формы: 1) функциональные, или физиологические, при
которых одни структуры влияют на другие во взрослом или разви-
вающемся организме; 2) идиоплазматические, или детерминативные,
возникающие вследствие плейотропного действия наследственных
факторов.
Находясь под впечатлением достижений молодых наук — генети-
ки и механики развития, Л. Плате (Plate, 1910, 1913) писал, что ис-
тинными следует считать только индивидуальные корреляции, су-
ществование которых может быть доказано, экспериментально. Филе-
10&
тические же корреляции он обозначил как недостоверные. Л. Плате
при этом поднял вопрос, который и в дальнейшем неоднократно воз-
никал при исследовании корреляций: не является ли постоянное со-
существование органов, сколь длительным бы оно не прослежива-
лось в эволюции, не результатом коррелятивной связи, существую-
щей между ними, а следствием общей их зависимости от какого-то
иного органа. В дальнейшем Л. Плате предложил вообще избегать
термина «филетические корреляции».
К филетическим корреляциям Л. Плате близко стоит понятие о
координациях признаков при одновременном их сосуществовании,,
выдвинутое Р. Ведекиндом (Wedekind, 1916) и широко использован-
ное им в палеонтологии. Но наряду с понятием координации призна-
ков Р. Ведекинд выдвинул представление об адординации признаков,,
подразумевающее формирование координаций в филогенезе, которое
может идти и таким образом, что в связи с более старыми признаками
входят эволюционно более молодые.
С. Бехер (Becher, 1912) в своей классификации корреляций был
близок ко взглядам Л. Плате. Он выдвинул две группы корреляций:
истинные и ложные (или непрямые). К последним он отнес случаи,
когда две структуры связаны друг с другом не непосредственно, а че-
рез какую-то третью структуру, влияющую на них. К ложным корре-
ляциям он отнес и филетические корреляции Л. Плате. Однако в от-
ношении филетических С. Бехер сделал шаг вперед по сравнению с
Л. Плате, указав (хотя и с оговорками, что это касается только не-
больших групп), что посредством функционального анализа можно
доказать существование взаимодействий органов и в филетических
корреляциях (например, связь формы коронки зубов и челюстного
сустава у грызунов). В то же время С. Бехер предостерегал от того,
чтобы считать истинными корреляциями постоянно сочетаемые при-
знаки, поскольку это постоянство может объясняться просто общим
происхождением группы (единством плана строения, как он писал):
например, сочетание плакоидной чешуи и гетероцеркального хвоста,.
тогда как между собой эти структуры не взаимодействуют.
Сложная схема классификации корреляций была выдвинута
Б.Дюркеном (Diirken, 1919), но в целом в ней просматривается
то же деление, которое предложил Л. Плате. Б. Дюркен выделил:
комбинации, которые в общем соответствуют филетическим корреля-
циям Л. Плате; корреляции; приятие реляций — неудачное, как от-
мечал А. Н. Северцов (Северцов, 1939). Последнее основано на от-
вергнутом позднейшими экспериментаторами представлении о воз-
можности одностороннего влияния в развитии структур. Сделанные
им многочисленные подразделения понятий корреляций и реляций
представляют теперь лишь исторический интерес. Но Б. Дюркен про-
вел анализ большого экспериментально-эмбриологического материа-
ла, и его разработка истинных корреляций дала много нового. В част-
ности, он открыл явление, названное им корреляционными цепями.
Такие корреляционные цепи были, например, обнаружены Б. Дюрке-
яом между закладкой конечностей, спинным и головным мозгом.
В таких цепях каждый компонент влияет на последующий и на пре-
106
дыдущий. Для более сложных отношений между развивающимися
структурами, вступающими в многообразные связи, он ввел понятие
корреляционных комплексов. Во всех исследованиях истинных кор-
реляций Б. Дюркен подчеркивал каузальный момент.
В отечественной литературе классификацию корреляций впервые
предложил Б. А. Домбровский (Dombrowski, 1926). Уже в своих пер-
вых работах он проявил интерес к проблеме корреляций и разрабаты-
вал ее, изучая в функциональном аспекте эволюционные преобразо-
вания различных органов (Dombrowski, 1924). Характерным для ра-
бот Б. А. Домбровского было то, что он брал материал очень широ-
ко, охватывая все классы позвоночных при изучении сопряженных
изменений органов и анализе функционального значения этих изме-
нений. Так, он исследовал челюстной аппарат и его мускулатуру у
всех классов позвоночных, звукопроводящий аппарат тетрапод, груд-
ную клетку и дыхательные мышцы рептилий и млекопитающих. Ему
удалось выявить корреляции между, казалось бы, несвязанными ор-
ганами — дыхательным аппаратом и пищеварительной системой мле-
копитающих (Dombrowski, 1924, 1932).
Огромный материал,, собранный Б. А. Домбровским по корреля-
циям (как он их называет, фактически речь идет о филетических кор-
реляциях), дал ему возможность произвести их классификацию. Он
разделил корреляции на тектонические, конструктивные и элемен-
тарные (Dombrowski, 1926). Тектонические корреляции обусловли-
вают состав корреляционных (функциональных) систем в крупных
систематических группах (классах и подклассах); конструктивные —
определяют форму и особенности строения компонентов функцио-
нальных систем (но не их состав), они характерны для более мелких
групп (отрядов, семейств и видов); элементарные — наиболее пластвч-
ные, являются в основном индивидуальными, к ним относятся, на-
пример, сопряженные изменения мышц и гребней на костях, к кото-
рым эти мышцы прикрепляются. Созданная Б. А. Домбровским клас-
сификация не охватывает все виды филетических корреляций, но
важно то, что им расшифровано (с применением морфофункциональ-
ного анализа) их функциональное значение, т. е. доказана истинность
филетических корреляций.
А. Н. Северцов еще в своих ранних работах (1898, 1899) обратил
внимание на соотносительные изменения органов головы в эволюции
низших позвоночных. В книге «Морфологические закономерности
эволюции» (1939) он предложил классификацию, в которой термин
«корреляции» оставил только для онтогенетических корреляций, а
филетические корреляции предложил именовать координациями.
Критерием координации А. Н. Северцов считал постоянство сосу-
ществования органов в эволюции одних и тех же систем организма. Он
выделил две группы координаций: морфофизиологические и топогра-
фические- К первым относятся функционально зависимые измене! ия
органов, которые происходят в филогенезе; ко вторым — простран-
ственные взаимоотношения органов в филогенезе, которые не связа-
ны между собой функционально. А. Н. Северцов привел многочислен-
ные примеры координационных цепей, как он их назвал.
107
Классификация оптогенетических корреляций была выдвинута
Г. А. Шмидтом (1938). Используя данные механики развития, он вы-
делил четыре' типа корреляций, существующих между зачатками
органов, исходя из природы этих зачатков. К ним относятся кор-
реляции гетерогенных органов, имеющих различные источники проис-
хождения (слуховой пузырек — слуховая капсула; глазной бокал —
хрусталик и т. д.) и три группы (ступенчатые, гетерохронные и па-
раллельные корреляции), включающие корреляции между зачатка-
ми, которые имеют общее происхождение, но различаются во вре-
мени вступления их во взаимодействие. Эта классификация является
попыткой разобраться в разнообразии зародышевых взаимодействий.
И. И. Шмальгаузен в отличие от А. Н. Северцова, принял в ка-
честве критерия для установления корреляций и координаций не ста-
тический принцип постоянства сосуществования органов в эволюции,
а наличие взаимодействия между органами или их зачатками в ди-
намике при их изменениях в онто- и филогенезе (Шмальгаузен, 1939).
Он принял термин А. Н. Северцова «координации» и разделил их
по характеру связей на три группы: топографические координации
(по А. Н. Северцову), динамические координации (соответствующие
морфофизиологическим координациям А. Н. Северцова) и биологи-
ческие, или адаптационные координации. Последний термин принад-
лежит ему и выражает изменения органов, определяемые условиями
внешней среды.
Среди корреляций И. И. Шмальгаузен выделил три типа: геном-
ные (соответствующие идиопластическим корреляциям Л. Плате);
морфогенетические, охватывающие взаимодействия развивающихся
зачатков (ими в основном занимается экспериментальная эмбрио-
логия); эргонтические, к которым относятся взаимодействия между
органами, обусловленные функциональными зависимостями.
Первые классификации корреляций в значительной степени были
формальны, это были попытки как-то систематизировать огромный
материал, накопившийся в результате работ в области функциональ-
ной и сравнительной морфологии и механики развития. Но после тр-
го как исследованиями А. Н. Северцова и Б. А. Домбровского была
доказана истинность филетических корреляций, учение о координа-
циях и корреляциях вышло на эволюционный путь. Уже А. Н. Се-
верцов ставил вопрос об изучении эволюции координационных цепей,
различая в них количественные и качественные изменения, модусы
их преобразований. Он же развил концепцию примата изменений
экзосоматических органов и вторичности изменений коррелятивно
связанных с ними эндосоматических органов.
И. И. Шмальгаузен с его динамическим подходом к понятиям ко-
ординаций и корреляций наметил широкие возможности для изуче-
ния их эволюции. Так, его учение о корреляциях подразумевает сме-
ну их разных типов в ходе онтогенеза х. Это дало объяснение явлению,
1 В своей последней книге «Регуляция формообразования в индивидуальном
развитии» (1964) И. И. Шмальгаузен предложил заменить термин «корреляция»
термином «взаимодействие». Однако поскольку в данной главе речь идет о кор-
реляциях и координациях, а термин «координация» также подразумевает взаимог
действие частей, мы продолжаем пользоваться термином «корреляция».
108
давно отмеченному экспериментальными эмбриологами и ставивше-
му, казалось, барьер между пониманием взаимоотношений органов
в онтогенезе и в дефинитивном состоянии. Еще IX Шпеманн (Spemann,.
1907) писал, что если органы функционально связаны между собой
у взрослого животного, естественно было бы ожидать, что и их за-
чатки будут связаны коррелятивно в онтогенезе. Данные описатель-
ной эмбриологии, казалось бы, это подтверждали — формирование
таких зачатков шло в онтогенезе параллельно. Однако эксперименты
дали неожиданные результаты. Такими примерами являются нерв и
мышца, мышца и кость, к которой она прикрепляется, орган боковой
линии и невромаст и т. д. Выяснилось, что мышца может развиться,;
приобрести свою специфическую форму и деление на порции в отсут-
ствие нерва, невромаст может развиться в отсутствие латерального
нерва, лучи плавника ската — в отсутствие лучевых мышц.
И. И. Шмальгаузен же показал сопряженность и последовательность
действия в онтогенезе трех форм коррелятивных зависимостей, из ко-
торых эргонтические корреляции обычно появляются поздно.
В дальнейшем, насколько нам известно, не делалось попыток со-
здания классификаций корреляций и координаций. К сожалению,
термин «координация» почти не вошел в литературу, а если он и
встречается, то обычно не в том смысле, который ему придавали
А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен. Господствует термин «корре-
ляция», который применяется и функциональными морфологами, и
эмбриологами. Этим затушевывается принципиальное различие
обоих понятий.
Итак, в дальнейшем мы будем именовать проявление вдаимозави-
симостей органов в онто- и филогенезе соответственно корреляциями
и координациями.
Перейдем к обзору современного состояния изучения координа-
ций и корреляций.
Координации
Имеется огромное число работ по описательной анатомии живот-
ных; цо функциональной и экологической морфологии. Факты, при-
водимые в них; если материал рассматривался в сравнительном аспек-
те, относятся к топографическим, функциональным или биологиче-
ским координациям. Но цель авторов состоит не в специальном
исследовании координаций, и ими обычно не делаются обобщения
в этом аспекте. Поэтому мы попытались выбрать работы, имеющие
прямое отношение к интересующей нас проблеме, которые проливают
свет на пути развития и особенности формирования координаций в
эволюции.
Кроме А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, о которых упоми-
налось выше, координациями органов занимался М. М. Воскобойни-
ков (Woskobojnikow, 1932), сделавший ряд обобщений по эволюции
дыхательного аппарата. Интересные данные были получены его
ученицей Т. Н. Ланшиной (1928), которая изучала взаимодействие
двух координационных систем — челюстного и дыхательного апва-
109
ратов — в ряду рыб и сделала вывод, что «промежуточным» элемен-
том, испытывающим влияния со стороны обеих систем, является
жаберная крышка.
Своеобразное направление в изучении координационных систем
было дано Г. Бекером (Вбкег, 1935, 1937) — основателем биологи-
ческой сравнительной анатомии, задачей которой он считал выясне-
ние каузальных зависимостей от условий существования морфоло-
гического строения животных и его перестроек в филогенезе. Г. Бе-
кер предложил наиболее широкое определение координационных
систем, которые он именовал анатомическими конструкциями. Ана-
томическая конструкция — не система органов и не орган. К ней
Г. Бекер относит совокупность структур, функционирование кото-
рых необходимо для выполнения жизненно важной функции (пита-
ния, дыхания, локомоции и др.). Так, в анатомическую конструкцию,
связанную с локомоцией, он включает не только конечности и осевой
скелет с их мышцами, но и респираторный аппарат и даже органы
равновесия. Одним из его ярких примеров является изучение строе-
ния грудной клетки человека: он определял функциональное значе-
ние и выявлял координационные связи в особенностях строения эле-
ментов скелета, мышц, диафрагмы и легких (Вбкег, 1936). Его иссле-
дования координационных систем у животных отличает глубокое
знание экологии и этологии, позволявшее ему расшифровывать функ-
циональное и биологическое значение происходящих в эволюции
изменений. К сожалению, при рассмотрении эволюционных пере-
строек анатомических конструкций он не дал интересных обобще-
ний по эволюции координационных систем. Он только фиксировал
модусы перестроек, описанные ранее А. Дорном, А. Н. Северцовым,
Л. Плате и др.
Большой интерес к проблеме морфологической интеграции воз-
будил своими работами С. Клааув (Klaauw, 1948). Он поднял учение
о координациях на новую ступень, выдвинув концепцию функцио-
нальных компонентов, которая объясняла характер отношений меж-
ду элементами, составляющими единое целое, и их перестроек в эво-
люции. На примере исследования черепа (главным образом млеко-
питающих) С. Клааув пришел к заключению, что череп можно
рассматривать как комплекс отдельных структур, которые морфоло-
гически коадаптированы, воздействуют друг на друга и объединены
в единое целое. При этом он подчеркивал, что существует известная
независимость между функциональными компонентами. Функцио-
нальные компоненты С. Клааува далеко не всегда соответствуют
обычному морфологическому различению структур. Например, он
различает такие функциональные компоненты в черепе, как мозго-
вая капсула, комплекс ушных костей, орбита, затылочное отверстие
и др. Казалось бы, что нижняя челюсть представляет собой единый
функциональный компонент, но он выделяет в челюсти их несколько:
отростки челюсти, часть, несущая зубы, и др. Таким образом, четко-
го определения этого понятия он не дал.
Но в концепции С. Клааува важно то, что он четко поставил во-
прос о необходимости изучения соединения между собой различных
ПО
функциональных компонентов в единое целое, другими словами, изу-
чения связей, соединяющих различные координационные системы.
Ученики С. Клааува расширили исследование функциональных
компонентов черепа, изучая соотношение костей и мышц у различных
позвоночных: птиц, амфибий, акул (Cats, 1951; Duijm, 1951; и др.).
При этом они устанавливали корреляции (координации) между струк-
турой и формой мышц и архитектурой черепа.
Еще шире к изучению концепции функциональных компонентов
подошел ученик С. Клааува П. Дуллемейер. Уже в своей ранней ра-
боте (Dullemejer, 1952), исследуя череп и мышцы головы баклана, он
пришел к выводу, что внешняя форма головы, связанная с особеннос-
тями захвата добычи, детерминирует строение функциональных ком-
понентов головы.
В последующих работах П. Дуллемейер значительно углубил и
расширил учение о функциональных компонентах (Dullemejer, 1956,
1958, 1974). В работе 1956 г. он исследовал строение всей головы га-
дюки: череп, мышцы, мозг, органы чувств, язык, подъязычный ап-
парат, железы. Он выявил ряд функциональных компонентов головы,
реализующих различные функции: питание, зрение, равновесие, обо-
няние, участие головы в локомоции. Эти взаимоотношения частей,
строго говоря, нельзя назвать координациями, так как они изучены
на одном виде и не включают момент изменения в эволюции — это ко-
ординации в понимании А. Н. Северцова, но не И. И Шмальгаузе-
на. Но в подобных исследованиях такой подход составляет необхо-
димую первоначальную ступень. В следующей работе (Dullemejer,
1958) он провел уже сравнительное исследование в том же объеме
головы 7 видов Viperidae, устанавливая, таким образом, истинные
координации.
В результате обеих работ П. Дуллемейером были даны очень-
сложные диаграммы, которые изображают взаимосвязи как между
функциональными компонентами, так и между составляющими их эле-
ментами, указывают доминирующие и подчиненные элементы, влия-
ние функций на структуру каждого функционального компонента.
Новым и весьма прогрессивным в исследованиях П. Дуллемейера
было, во-первых, то, что он специально разработал вопрос, постав-
ленный С. Клааувом, о взаимном влиянии друг на друга различных
функциональных компонентов (координационных систем).
Во-вторых, он показал приспособленность всех исследованных
функциональных компонентов к общему паттерну головы, т. е.
отметил соотношение общей целостности и подчиненных ей коорди-
национных систем.
Третья важная сторона его исследований — постановка вопроса
о разных уровнях функциональных систем — доминантных и подчи-
ненных. Например, в голове змей ведущей он считал функцию за-
хвата и проглатывания добычи, и соответственно ведущим, опреде-
ляющим строение головы является функциональный комплекс
структур, обеспечивающих выполнение этой функции.
В-четвертых, П. Дуллемейер показал, что в пределах каждого
функционального компонента различаются градации действия функ-
111
ции. Так, например, глаз змеи является центром реализации функ-
ции зрения, и к этой функции адаптированы его строение, форма и
величина. Но Гардерова железа, например, выполняет иную функ-
цию — она выделяет секрет в Якобсонов орган, однако ее величина
и форма связаны с величиной глаза, к которому она прилежит. Раз-
личные функции, помимо вмещения глаза, несет и костная орбита.
Следовательно, по мнению П. Дуллемейера, в функциональных ком-
понентах следует различать центр, в котором специфическая функ-
ция действует наиболее сильно, и периферическую часть, образую-
щую некое поле, в котором эта функция постепенно затухает. Он рас-
сматривал также взаимодействия функциональных компонентов в их
периферийных частях. Работы П. Дуллемейера внесли много нового
в учение о морфологической интеграции, а именно в вопрос о коор-
динациях.
Ученик С. Клааува М. Мосс разрабатывал теорию функцио-
нальных компонентов в своих исследованиях черепа млекопитающих,
широко используя экспериментальный метод. В отличие от С. Клаау-
ва, ограничившегося изучением костей черепа, М. Мосс выдвинул ги-
потезу функционального матрикса (Moss, 1968). В понятие функцио-
нального компонента он включил кости и хрящи черепа — скелетные
элементы, или скелетные единицы, а также связанные с ними мягкие
ткани: мышцы, нервы, мозг, органы чувств и сосуды, которые и обра-
зуют функциональный матрикс. К последнему он относит также
полости головы — ротовую, носовую и др.
По мнению М. Мосса, именно функциональный матрикс выполня-
ет функцию, специфическую для данного функционального компо-
нента, тогда как скелетные элементы, если не считать их роли в под-
держании минерального гомеостаза, выполняют пассивную опорную
функцию. Хотя в гипотезе М. Мосса привлекает стремление выделить
доминантные и подчиненные элементы в координационных системах,
трудно согласиться с тем, что он кладет в основу не взаимодействие
частей, но одностороннее воздействие одних структур на другие. Фор-
мально при таком подходе М. Мосса его комплексы нельзя было бы
считать координационными системами. В действительности обратная
связь между скелетом и функциональным матриксом, конечно, су-
ществует.
М. Мосс экспериментально подтвердил правильность выделения
С. Клааувом многих функциональных комплексов. Так, например,,
подтвердилась правильность выделения в нижней челюсти венечно-
го отростка, тесно связанного с височной и жевательными мышцами:
при удалении зачатков этих мышц у новорожденных крысят отросток
не развивается, он полностью отсутствует (Schumacher, 1968). Но нам
представляется, что М. Мосс преувеличивает индивидуализацию час-
тей одной кости, как в случае с венечным отростком. Структура всей
нижней челюсти представляет единое целое, и силовые (щелевые)
линии венечного отростка вписываются в общую систему силовых
линий всей челюсти (Лебедкина, 1957).
Большой интерес представляет работа К. Лиема (Liem, 1982), ко-
торый на примере анализа челюстного аппарата окуневых и цихлид
.112
показал усложнение этой интегративной системы, в которую включа-
ются новые краниальные элементы.
Имеется значительное количество работ, в которых авторы зани-
маются поисками ключевых структур, изменение которых вызы-
вает эволюционную перестройку исследуемой координационной сис-
темы.
Еще М. С. Гиляров (1936), рассматривая преобразования аппара-
та жаберной крышки у костистых рыб, пришел к заключению, что
имеется ясно выраженная корреляция между его строением и общей
формой головы. При этом, как он полагал, именно форма головы явля-
лась ведущей структурой в этой системе, будучи сама связана с фор-
мой туловища рыбы. Так, форма дистального края жаберной крышки
повторяет форму поперечного сечения головы, а соотношение опер-
кулярной и бранхиостегальной частей жаберной крышки различно у
рыб с латерально- или дорсовентрально сжатой головой.
Р. Александер (Alexander,; 1975) искал первичные изменения в
преобразованиях головы, сомовых и харациновых рыб и тоже при-
шел к заключению, что строение органов головы приспособлено к ее
форме; которая в свою очередь зависит от формы туловища. Он по-
казал также, как изменение одного из членов координационной сис-
темы влечет за собой перестройку всей системы. Так, он выяснил, что
различия в форме переднего мозга, глазных и челюстных мышц, мио-
дома и парасфеноида у сомовых и харациновых рыб являются след-
ствием различий формы головы и величины глаз.
Еще один яркий пример Р. Александера касается пираний. У при-
митивных форм, питающихся растительной пищей и частично насе-
комыми, зубы мелкие, относительно тупые, челюстная мускулатура
слабая и расположена латерально от гиомандибулы, челюсти корот-
кие. У высших пираний с их острейшими зубами резко усиливается
челюстная мускулатура, которая располагается не только снаружи^
но и к внутри от подвеска, что в свою очередь влечет за собой отодви-
гание назад жабер и удлинение щечной области черепа.
В этом же направлении было проведено исследование К. Ганса
(Gans, 1975), изучавшего последовательность преобразований строе-
ния животных с редуцирующимися конечностями. Исследуя боль-
шой материал по амфибиям и рептилиям, он установил, что существу-
ет стойкая координация между увеличением длины тела и уменьше-
нием его диаметра. Удлинение тела происходит за счет увеличения
количества позвонков, с ним связано удлинение внутренностей, на-
клонность к односторонней редукции парных органов. .Первичным и
ключевым моментом в этой серии структурных изменений К. Ганс
считает сужение и удлинение тела, которое давало возможность жи-
вотным укрываться в щелях и в.субстрате, а также определяло раз-
витие энергетически более выгодной локомоции за счет волнообраз-
ных изгибов тела. Редукция конечностей вторична так же, как и це-
лый ряд других изменений, помимо отмеченных выше: уменьшение
глаз, усложнение органа обоняния, увеличение чувствительности к
звукам низкой и средней частот, соответствующие изменения в кры-
ше среднего мозга и др.
8 0- 2784
113
В большинстве работ, выполненных в этом направлении, было по-
казано, что первичные изменения при перестройке координационных
систем происходят в экзосоматических органах, что соответствует
концепции А. Н. Северцова. Однако имеются указания на то, что
первичные изменения могут касаться и эндосоматических органов.
Так, Г. Рот и Д. Уэйк (Roth, Wake, 1985), исследовавшие преоб-
разования аппарата захвата пищи у Plethodontidae, выяснили, что
первичным изменением при направлении их эволюции в сторону усо-
вершенствования механизма выбрасывания языка была редукция
легких. Это дало возможность высвобождения гиобронхиального ап-
парата от функции нагнетательного насоса. Сложная скелетно-мы-
шечная система подъязычного аппарата обусловливает выбрасывание,
языка; этот аппарат эволюировал у них в сторону увеличения быстро-
ты и точности выбрасывания языка, например у Hydromantes на
длину 45—50 мм со скоростью 6—8 мм/с. С развитием этого аппарата
шли изменения в строении и положении глаз, увеличивалось биноку-
лярное зрение, повышалась его стереоскопичность и соответственные
изменения происходили в зрительных путях и в головном мозгу.
До сих пор речь шла преимущественно о работах, в которых раз-
бирались пути преобразования и становления новых координацион-
ных систем, в не которых случаях даже оценивались количественно
происходящие изменения.
Особое место в разработке проблемы морфологической интегра-
ции занимает исследование Э. Олсона и И. Миллера (Olson, Miller,
1953). Авторы поставили вопрос о возможности изучения изменений
в эволюции степени координационной зависимости между морфоло-
гическими структурами. Такой вопрос может быть решен лишь при
условии применения количественной оценки величины координаци-
онных связей. В отличие от указанных выше авторов, занимавшихся
выявлением координаций с позиций морфофункционального анализа,
Э. Олсон и И. Миллер применили статистический метод выявления
коэффициентов корреляции между элементами, устанавливая таким
образом взаимоотношения между признаками.
Работа была очень трудоемкой с огромным количеством измере-
ний (главным образом на краниальных структурах) на представи-
телях древних копытных Hypsodus, на зубах обезьяны Aotus, на
черепе амфибий и других позвоночных. Так, на зубах Aotus было про-
ведено почти 1500 измерений,'многие из них порядка десятых микро-
метра. На втором этапе работы авторы высчитывали коэффициенты
корреляций между всеми возможными парами отобранных измерений
в каждой выборке, взятой из популяции. В каждом случае отбира-
лись признаки, наиболее тесно связанные, т. е. с наибольшим коэф-
фициентом корреляции между ними.
Использование индекса морфологической интеграции позволило
Э. Олсону и И. Миллеру на различном материале показать, что уро-
вень морфологической интеграции может усиливаться или ослабе-
вать в течение эволюции. Так, ими было показано возрастание морфо-
логической интеграции при начале расщепления двух филетических
линий и последующее ее ослабление.
114
Работа Э. Олсона и И. Миллера вызвала ряд критических замеча-
ний, но они впервые, как нам представляется, поставили вопрос об
эволюции морфологической интеграции. Они исследовали не морфо-
логические преобразования координационных систем, чем в основ-
ном занимались сравнительные анатомы, а изменения степени связи
между элементами в этих системах в процессе эволюции. Если сравни-
тельные анатомы могут дать ответ, существует ли определенная ко-
ординационная система в процессе эволюции группы, т. е. дать лишь
положительный или отрицательный ответ, то в работе Э. Олсона и
И. Миллера количественно оценивается изменение силы сцепления в
координационных системах в ходе эволюции.
Заканчивая обзор, попытаемся отметить некоторые вопросы, ко-
торые остаются пока нерешенными в изучении эволюции координа-
ционных систем.
Мы имеем еще слишком мало материала, чтобы можно было вы-
носить заключения о закономерностях преобразования координаци-
онных систем. Сохраняется ли в эволюции таких систем доминантным
элемент, обусловивший ее развитие, или он может сменяться другими
структурами, выходящими на передний план в этом отношении?
Только затронут вопрос о взаимном влиянии различных координаци-
онных систем. В какой степени «на периферии поля системы» (по вы-
ражению И. Дуллемейера) влияют друг на друга их компоненты?
Корреляции
После появления классических работ Г. Шпемана и Г. Мангольд,
открывших «организационные центры», экспериментальная эмбрио-
логия получила новый мощныйимпульс для своего развития. Появи-
лось огромное количество работ, главным образом по раннему онто-
генезу, которые в основном представляют описание морфогенети-
ческих корреляций на клеточном, тканевом, в меньшей степени на
органном, уровнях. Однако в них, как правило, отсутствует эволюци-
онный аспект. В значительной мере это объясняется трудоемкостью
методики и узким выбором немногих модельных форм.
Между тем еще в 1938 г. И. И. Шмальгаузен подчеркивал важней-
шее значение изучения онтогенеза для понимания процессов эволю-
ции. В отношении проблемы корреляции он приводил многочисленные
примеры перестройки коррелятивных систем в эволюции, например
при смене индуктора. Он рассматривал вопрос о возникновении новых
и распаде старых коррелятивных систем. Кроме того, он, что очень
важно, показал, что имеются различные уровни корреляций: более
лабильные частные корреляции и, как назвал их И. И. Шмальгау-
зен, корреляции общего значения, эволюционно более постоянные.
На эволюционное значение корреляций для понимания рекапиту-
ляций указал G. И. Лебедкин (1936а, 1937). Своими исследованиями
он показал, что почти все древние рекапитуляции встречаются в ком-
плексах скоррелированных признаков.
С. И. Лебедкин (19366), исследуя развитие сериальных органов у
млекопитающих (спинного мозга, спинно-мозговых узлов, миомеров,
8*
115
позвонков), пришел к заключению, что на начальных стадиях они
связаны коррелятивно и что ведущую роль играют спинно-мозговые
узлы. Этот вывод независимо был сделан И. Детвайлером (Detwiler,;
1935) в экспериментах на зародышах амфибий. Свое- исследование
С. И. Лебедкин проводил, измеряя соотносительно размеры длины
сегментов спинного мозга и остальных структур. Полученные коли-
чественные данные подтвердили выдвинутую им гипотезу о том, что
коррелятивные связи между структурными образованиями у живот-
ных более тесны в начале онтогенеза, а затем ослабевают.
Современная экспериментальная эмбриология блестяще показа-
ла, как на протяжении развития происходит смена клеточных, тка-
невых и (этим занимаются меньше) органных взаимодействий —
морфогенетических корреляций. Приведем пример. Висцеральный
скелет, как известно, является производным нервного гребешка
(ганглионарной пластинки), клетки которого мигрируют к местам
будущих закладок висцеральных дуг. Оказалось, что их миграция
начинается только после взаимодействия с краниальной эктодермой,;
а дифференцировка в хрящ висцеральных дуг — лишь после взаимо-
действия с фарингеальным эпителием (Hall, 1980; Nieuwcoop et а1.я
1985).
В последнее время за рубежом, как считает И. Боннер (Bonner,
1982), биологами все больше овладевает чувство, что познание раз-
вития дает ключ к проникновению в механизмы эволюции.
Мы приведем несколько примеров того, как небольшие изменения
в коррелятивных системах могут приводить к значительным филети-
ческим перестройкам структур.
Небольшой сдвиг в развитии одной из костей черепа — установ-
ление коррелятивной связи предчелюстной кости с крышей черепа —
у предков тетрапод повлекло за собой значительную перестройку че-
репа, давшую возможность разрастания переднего мозга (Лебедки-
на, 1979).
А. Хампе (Натре, 1959) проделал следующий эксперимент: он
вносил избыточную скелетогенную мезенхиму в развивающуюся за-
кладку задней конечности цыпленка, и малая берцовая кость разви-
валась настолько сильно, что достигала длины и толщины большой
берцовой кости. Скелет ноги цыпленка стал похож на ногу археоп-
терикса. Получение рекапитуляции такого древнейшего состояния
стало возможно, как отмечает Ш. Девильер (Devillers, 1965), при не-
значительном изменении морфогенетического механизма.
Г. Мюллер (Muller, 1985), повторив те же опыты на цыпленке, изу-
чил состояние мускулатуры ноги и выяснил, что при этом происходит
и перестройка мышц. Проведя сравнение с мускулатурой конечности
рептилий (крокодила), он пришел к заключению, что появившиеся в
эксперименте новые порции мышц носят анцестральный характер.
Таким образом, в экспериментах А. Хампе и Г. Мюллера было пока-
зано, что при искусственном получении древнейшей формы голени у
птиц восстанавливаются и древние коррелятивные связи с нею мышц.
Раньше считалось, что распад коррелятивной системы происходит
с развитием новой, заменяющей ее системы. , ,
.116
Согласно нашим данным (Лебедкина, 1979), разрыв коррелятив-
ных связей между элементами черепа ам:фибий осуществляется при
десинхронизации их развития, й можно проследить ступени такого
распада при переходе от примитивных к высокоорганизованным
формам. При этом продолжают сохраняться, хотя и в сильно редуци-
рованном виде, старые коррелятивные системы наряду с возникши-
ми новыми. Так, слезная кость у рыб является каналовой костью,
включает инфраорбитальный канал, и ее развитие в большей или ме-
ньшей степени индуцируется невромастами этого канала. У хвостатых
амфибий такая индукция слезной кости дериватом инфраорбитально-
го канала — слезно-носовым протоком — сохраняется у примитив-
ных форм и исчезает у высокоорганизованных (Медведева, 1975). Од-
нако уже у предков теЛрапод — кистеперых рыб — слезная кость
была включена и в другую коррелятивную систему: она укрепляла
челюстную кость, что определяло ее форму. И у хвостатых амфибий,
у примитивных форм (Hynobiidae), еще сохраняются обе коррелятив-
ные системы. Другими словами, распад коррелятивных систем
может осуществляться так, что старая и новая системы длительное
время продолжают сосуществовать (Лебедкина, 1979).
Оказалось также, что при полном распаде коррелятивной систе-
мы один из ее компонентов может в течение длительного времени со-
хранять свои прежние потенциальные возможности.
Как известно, зубы развиваются при взаимодействии двух компо-
нентов — эпителия и мезенхимы. Е. Коллар и К. Фишер (Kollar,.
Fischer, 1980) рекомбинировали в культуре тканей эпителий перед-
них висцеральных дуг 5-дневного зародыша цыпленка с мезенхи-
мой зубной папиллы 16—18-дневного зародыша мыши. Через неко-
торое время эпителий цыпленка начал приобретать характерные
черты эмалевого органа. В результате взаимодействия с ним в мезен-
химе начался синтез дентина и через месяц развился зуб. Таким об-
разом, несмотря на то что птицы утратили зубы в глубокой древности,,
эпителий цыпленка сохранил способность участвовать в одонтогене-
зе, секретировать протеины эмалевого матрикса и индуцировать раз-
витие дентина.
Итак, мы имеем отдельные интересные факты по эволюции корре-
лятивных систем, но для выведения каких-то закономерностей это-
го процесса материал недостаточен. Нам представляется, что необ-
ходимо исследование развития коррелятивных систем не отдельных
органов^ а в пределах целой координационной системы (Lebedkina,
1985).
Глава 8
ПРИНЦИПЫ ЦЕЛОСТНОСТИ
И ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Целостность и системность обнаруживаются на всех уровнях
биологической организации — от биофизического и биохимического
до биосферного. При этом они проявляются не только во взаимосвя-
занности, но и в дискретности (обособленности) структур и процес-
сов. Взаимосвязь и обособленность — две стороны одного и того же
явления целостности. Например, относительно самостоятельный
характер имеют макромолекулы,’ биомембраны, органоиды, клетки,;
ткани, органы, организмы, экосистемы и биоценозы. Относитель-
ная самостоятельность присуща также физиологическим процессам,
отдельным стадиям индивидуального развития, этапам жизненного
цикла и т. п. В последние десятилетия стали говорить о целостности
популяций, вида и более крупных таксонов, включая типы. Явле-
ния системности пронизывают как устойчивые, так и динамические
отношения всех видов живых систем, поэтому значение явлений сис-
темности и целостности для разработки теоретических и практических
проблем бесспорно. Тем не менее само признание этих категорий в
биологических процессах еще не означает, что постановка задач и
анализ полученных данных оказываются сходными.
Чаще всего, когда говорят о целостности, то подчеркивают само-
стоятельность какого-то выделенного объекта, наделяя его чертами
более замкнутой системы. По отношению к этому объекту использу-
ются такие понятия, как саморазвитие, самодифференцировка и
саморегуляция. На передний план выдвигаются внутрисистемные свя-
зи, которым отдается явное предпочтение, например, когда рассма-
тривается эволюция генома, клетки, организма, вида (см., напримерг
Верту и! ков, 1986).
Как правило, противопоставление одной из названных выше дис-
кретностей другим и наделение ее чертами саморазвития и саморегу-
ляции приводит к механистическим и идеалистическим концепциям
в теории. Неизбежным следствием идеализации любого биологиче-
ского объекта оказываются тенденции детерминизма, сведения законо-
мерностей систем более высокого ранга к свойствам ее частей. Чтобы
избежать этих методологических ошибок, следует, очевидно, помнить
о диалектике отношения целого и части. В соответствии с этой диа-
лектикой в любом биологическом объекте присутствуют и сосущест-
вуют состояния целого и части, т. е. самостоятельность всегда сосед-
ствует с зависимостью. Отсюда следует, что и клетка, и организм, и
онтогенез существуют как специфические объекты не только вследст-
вие их внутренних связей, но и благодаря историческому генезису
(их причастности к исторически развивающимся системам), а также
в результате непрерывности многообразных связей со средой (их
причастности к экосистемам и непрерывности функционирования).
118
Не касаясь всего объема сложных проблем теории целостных яв-
лений, необходимо обратить внимание, что в любой биологической
системе присутствует такое важное ее свойство, как единство много-
образных состояний целостности, отражающее известное, положение
Э. Гегеля (Короткова, 1968). Исходя из непрерывности этого свойства
целостности главное внимание должно быть, очевидно, обращено
не только на внутренние связи, но и на их соотношение с другими
связями, т. е. на коррелятивную сторону как структурно-функцио-
нальных связей, так и генетических и экологических связей иссле-
дуемого объекта. Следовательно, целостный анализ предстает прежде
всего в виде анализа коррелятивной изменчивости многообразных
типов связей исследуемого объекта.
Для понимания устойчивости и изменчивости индивидуального
развития необходимо, вероятно, иметь в виду следующие его обяза-
тельные компоненты: целостность организма в каждый выделенный
момент индивидуального развития (морфофункциональная целост-
ность); целостность всего цикла развития (взаимозависимость меж-
ду начальным и конечным состоянием онтогенеза); функциональная
связь развивающегося организма со средой на всех стадиях развития
(связь с популяционной и экологической структурой); генетическая
связь с предшествовавшими состояниями онтогенеза прямых и отда-
ленных предков (связь онто- и филогенеза, генотипа и фено-
типа).
История развития представлений об эволюции индивидуального
развития животных и о соотношении онто- и филогенеза была связа-
на главным образом с сопоставлением половых эмбриогенезов (но
не онтогенезов) многоклеточных организмов с рядами взрослых пред-
ков. На основе этого сопоставления созданы такие известные теории,,
как теория параллелизмов, теория рекапитуляции и теория филэм-
бриогенезов. Ряд интересных гипотез о становлении онтогенеза мно-
гоклеточных животных был высказан в связи с различными представ-
лениями о становлении многоклеточности (см. обзоры: Захваткин,,
1949; Иванов, 1968; Иванова-Казас, 1975). Важные аспекты законо-
мерностей индивидуального развития были рассмотрены физиолога-
ми (Анохин, 1948, 1968; Аршавский, 1982), специалистами в области
роста и старения (Нагорный, 1953; Зотин, 1974; Фролькис, 1970,
1981). Стал более очевидным факт, что все стадии индивидуального
развития от зарождения до смерти составляют единый процесс и он
может эволюировать только как совокупность связанных друг с дру-
гом разнообразных морфогенетических процессов. Эти мысли про-
пагандировали многие биологи (Крыжановский, 1939; Светлов,
1964; Веригин, 1970; Токин, 1975, 1987; Белоусов, 1979, 1986;
Паавер, 1980; Воробьева, 1986,1987; см. гл. 5). Сознательное исклю-
чение из сравнительного анализа таких важных составных частей
онтогенеза, как рост, старение, редукционные и восстановительные
морфогенезы, бластогенезы и другие морфогенетические процессы,
обедняет объективную картину эволюции индивидуального разви-
тия. Из онтогенеза выпадают весьма важные звенья, без которых не-
возможно понять взаимосвязь между гаметогенезом и ростом,, перио-
119
дизац ей половой репродукции и периодизацией соматических морфо-
генезов, генотипом и фенотипом и другие явления. Наиболее отчета
ливо эти недостатки проявились в биогенетическом законе, в основе
которого лежит постулат о зависимости полового эмбриогенеза от
филогенеза. В результате половой эмбриогенез многоклеточных жи-
вотных наделяется относительной самостоятельностью, стабильно-
стью, противопоставляется взрослому состоянию и, как следствие
этого, формулируется закономерность надставочного усложнения
онтогенеза. Подобные метафизические построения были, на наш
взгляд, справедливо расценены Б. В. Веригиным (1970) как истори-
зованная разновидность преформизма.
А. И. Северцов (1939) внес существенные коррективы в ортодок-
сальную геккелевскую схему, поставив на первое место тезис о твор-
ческой роли онтогенеза. При этом, однако, он сохранил прежний
метод сравнительного анализа только половых эмбриогенезов и при-
знал возможным надставочный (анаболический) характер усложнения
онтогенеза за счет его пролонгации. Другие модусы филэмбриогене-
за (девиации, архаллаксисы и др.) оказались в его теории филэмбрио-
генеза модусами, причастными к изменению органов и частей тела,
но не к структуре онтогенеза в целом. Кроме того, по А. Н. Северцо-
ву, к онтогенезу относятся только эмбриональный и ранний постэмб-
риональный периоды развития многоклеточных организмов. Одно-
клеточные оказываются, таким образом, лишенными онтогенеза, а
из индивидуального развития выпадают многие соматические морфо-
генезы.
, Состояние проблем соотношения онто- и филогенеза, эволюции
и онтогенеза анализировалось многими учеными (Smit, 1961; Мир-
зоян, 1974; Gould, 1977; Seshacher, 1978; Evolution and development,;
1982; Evolution and morphogenesis, 1985; Рэфф, Кофмен, 1986; и др.).
Наиболее полная разработка закономерностей эволюционных пере-
строек онтогенеза в аспекте целостности была осуществлена
И. И. Шмальгаузеном (1938,1964, 1982; см. гл. 5). Важно отметить,
что И. И. Шмальгаузен объяснял факт существования геномных, эргон-
тических и морфогенетических корреляций не отбором по отдельным
признакам, а по целым онтогенезам. Подчеркивая большую роль ин-
тегрирующих факторов в прогрессивной дифференциации организ-
ма, он полагал также, что мутации, нарушающие интегративные сис-
темы и выходящие за пределы морфогенетических корреляций, ве-
дут к летальным последствиям и исключаются из репродуктивных
циклов. В последние десятилетия идеи о целостном характере эво-
люции онтогенеза легли в основу разработки исследований по ре-
продуктивной стратегии (Vance, 1973; Underwood, 1974; Menge, 1975;
Касьянов, 1989; и др.).
Роль целостности развивающегося организма и целостности дис-
кретных признаков, а также генотипа и фенотипа в эволюционном
процессе не раз служила объектом дискуссий биологов разных спе-
циальностей (Уоддингтон, 1964; Камшилов, 1968; Короткова, То-
кин, 1977; Белоусов, 1979; Северцов, 1981; Шишкин, 1981, 1984;
Детлаф, 1985; Воробьева, 1987; и др.). ; : . . .
1?0
В гипотезе фазной эволюции онтогенеза (Короткова, 1979) была
сделана попытка объединить в единую систему закономерности из-
менения полового эмбриогенеза, соматических морфогенезов, а так-
же преобразования структуры жизненного цикла и организации дефи-
нитивной особи на основе коррелятивной изменчивости функцио-
нальных, экологических, морфогенетических и геномных связей.
Постановка вопроса о коррелятивной изменчивости половых и сома-
тических морфогенезов (а не об их односторонней причинно-следствен-
ной зависимости) диктуется, помимо методологических соображе-
ний, еще и тем обстоятельством, что индивидуальное развитие на
ранних этапах филогенеза представлено в виде сложных жизненных
циклов, включающих несколько способов репродукции. Смена раз-
личных форм репродукции — исходное состояние жизненных циклов
просто организованных систем и, следовательно, важнейшая черта
всего раннего периода эволюции онтогенеза, характеризующая раз-
множение одноклеточных и большинства низших многоклеточных
организмов. На этом этапе эволюции закладывались, по-видимому,,
основные филумы животного и растительного мира, поэтому в теорети-
ческих построениях, касающихся эволюции онтогенеза, необходи-
мо найти место механизмам, обеспечивающим изменение способа ре-
продукции и структуры жизненного цикла. Эти механизмы невозмож-
но понять, если оперировать только закономерностями гаметогенеза
и полового эмбриогенеза многоклеточных организмов. Такие важней-
шие события в историческом развитии, как переходы от прокариот к
эукариотам, от одноклеточной к многоклеточной, от однослойной к
многослойной, от неметамерной к метамерной организации, невоз-
можно объяснить на путях линейного надставочного преобразования
только полового эмбриогенеза, без привлечения к анализу раз-
личных соматических морфогенезов. В связи с этим разработка воп-
росов эволюции взаимоотношений между гаметогенезом и сомати-
ческими морфогенезами, характером репродукции и структурой
популяции и другие подобные проблемы признаются наиболее акту-
альными. Предполагается также, что перечисленные отношения не
могли оставаться однотипными хотя бы по той причине, что сам про-
цесс репродукции и соотношение размножения с половым процес-
сом в ходе эволюции подвергались неоднократным и существенным
изменениям (Короткова, 1979).
Все виды жизненных циклов можно распределить между следу-
ющими четырьмя их типами: гаметический (мономорфный), гамето-
агамный (гетероморфный), агамный (мономорфный) и агамно-гаме-
тический (гетероморфный). Переход от одного типа жизненного'
цикла к другому связан либо с приобретением нового способа ре-
продукции, либо с утратой одного из ранее существовавших.
Не требуется доказывать, что любое изменение жизненного цикла
только тогда будет воспроизводиться в ряду поколений, когда оно-
реализуется в соответствии с закономерностями, сформулирован-
ными И. И. Шмальгаузеном на основе преобразования системы геном-
ных, эргонтических и морфогенетических корреляций. Для того-
чтобы произошла утрата, например, полового размножения и одно-
121'
временно сохранилась преемственность поколений, должен срабо-
тать механизм активации другого способа размножения. Иными
словами, одни и те же факторы должны тормозить гаметогенез и одно-
временно стимулировать образование соматического репродуктив-
ного тела, например обособление фрагмента тела или почки. Если
бы гаметогенез и соматические морфогенезы развивались по своим,
не зависящим друг от друга законам, то утрата какого-либо спо-
соба репродукции всегда приводила бы к вымиранию популяции
и к прекращению преемственности поколений. Конечно, процессы
вымирания всегда имеют место, но умирающие особи, если они не
участвовали в репродуктивном процессе, не обеспечивают и преем-
ственность поколений. Последняя возможна только при условии
непрерывности репродуктивного процесса. Имеется большое коли-
чество данных, свидетельствующих о морфогенетической пластич-
ности, об обратимости как полового, так и бесполого репродуктив-
ного процесса. Достаточно привести примеры многочисленных мета-
генетических циклов, в которых закономерно и постоянно происходит
чередование разных способов репродукции на основе одного и то-
го же генотипа. Значит, именно благодаря пластичности морфогене-
за и возможности переключения репродукции с одного способа на
другой могла поддерживаться преемственность поколений в тех слу-
чаях, когда создавались неблагоприятные условия для существую-
щего способа репродукции.
Наличие механизмов взаимозависимой изменчивости половых и
•соматических морфогенезов подтверждается тем, что функциональ-
ное состояние нервной, гормональной и иммунологической интегра-
тивных систем вместе с распределительной циркуляторной и геном-
ной системами постоянно поддерживает в организме определенный
фон биологически активных веществ, который может стимулировать
лишь соответствующие этому фону стадии половых и соматических
морфогенезов, совместимые друг с другом. Так, если совершается
интенсивный вителлогенез, особенно при массовом созревании боль-
шого количества ооцитов, то это обязательно сопряжено с активным
функционированием определенных соматических органов. В этот
период онтогенеза обязательно заторможены ростовые процессы^
отсутствует, как правило, агамная репродукция, а в эксперименталь-
ных условиях выявляются слабые регенерационные юзможности
(вплоть до полной потери восстановительных свойств). Существуют и
противоположные ситуации, когда фон биологически активных
веществ создает благоприятные возможности для соматических мор-
фогенезов (регенерации, ростовых процессов, бластогенеза) и одно-
временно тормозит гаметогенез. Эти и другие аналогичные наблю-
дения объясняются тем, что механизмы преобразования морфогенети-
ческих процессов связаны с реципрокной регуляцией различных стадий
полового и соматического морфогенезов (Короткова, 1988).
Переходы от одного способа репродукции к другому возможны
благодаря существованию в организме и в популяции потенциаль-
ных возможностей как для половой, так и для агамной репродукции.
Их взаимозависимая активация и торможение обеспечивают преоб-
122
разование структуры как жизненного цикла, так и популяции. По-
теря1 репродуктивных потенций ведет к выключению особи или по-
пуляции из репродуктивного цикла, к их отмиранию.
Причиной адаптивных перестроек онтогенеза к меняющимся
условиям являются факторы внешней среды, которые через рецепторы
затрагивают функции в первую оче-
редь интегративных систем. Корре-
лятивные изменения половых и со-
матических морфогенезов соверша-
ются в результате интенсификации
или подавления функционирования
тех или иных регулирующих эле-
ментов геномного, клеточного, тка-
невого и организменного уровней,
происходящих под влиянием укло-
Рис. 6. Направления развития онтогенеза:
а •— варианты изменения онтогенеза при гамети-
ческой репродукции; б — фаза прогрессивного
развития онтогенеза, приводящего к усложнению
организации особи; А — агамная, Г — гамети-
ческая репродукции. Объяснения в тексте
няющихся от нормы факторов среды. Онтогенетические изменения
такого рода могут быть отнесены к морфогенетическим адаптациям.
Важно подчеркнуть, что механизмы, ответственные за гомеостаз
организма, за целостность его онтогенеза, причастны и к адаптив-
ным перестройкам жизненного цикла.
На рис. 6, а представлены варианты путей эволюции онтогене-
за, ведущие либо к стабилизации исходного типа организации, либо
к усложнению или упрощению этой организации. На схеме отмечен
также такой вариант изменения онтогенеза, который ведет к выключе-
нию особи или популяции особей из жизненного цикла и к последую-
щей их гибели (правая стрелка). Если мутационный процесс не нару-
шает исторически сложившиеся у данного вида соотношения между
гаметогенезом и соматическими морфогенезами, то сохраняются
исходный тип репродукции и исходная структура жизненного цикла
(рис. 6, а, левая стрелка). При сохранении одной и той же репродук-
ции (на схеме — половой) могут совершаться изменения в соответст-
вии с известными модусами: архаллаксисы, анаболии, девиации, гете-
рохронии, гетеротопии, неотения и др. Такой путь эволюции онтоге-
неза не изменит архитектонику и не приведет к утрате гомологичных
отделов тела, т. е. будет происходить эволюция репродуктивной
стратегии на основе однотипного способа размножения.
Наряду с этими изменениями возможны такие преобразования
онтогенеза, которые связаны с изменением соотношения генотипа и
фенотипа, что обязательно скоррелировано с трансформацией струк-
туры жизненного цикла и архитектоники особи (рис. 6, верхняя
стрелка). На схеме показан переход от гаметического жизненного цик-
ла (Г) к гамето-агамному (ГА). Такое изменение онтогенеза от-
крывает возможность особого направления эволюции онтогенеза^
123
которое может привести к повышению уровня сложности организаций
и онтогенеза. Этот процесс возможен в результате прохождения опре-
деленной последовательности изменений онтогенеза, отмеченной на
схеме (рис. 6, б) и названной фазой прогрессивного развития он-
тогенеза (Короткова, 1979). Каждый отдельно взятый этап этой
последовательности еще не обеспечивает усложнения организации
особи на порядок выше по сравнению с ее исходным состоянием
(например, возникновение полимерного организма на основе ис-
ходного мономера). На любом этапе эволюционного процесса
(рис. 6, а) могут произойти стабилизация какой-либо структуры
жизненного цикла и прекращение его преобразования в перво-
начальном направлении. Естественно предположить, что имен-
но поэтому среди близкородственных видов и родов всегда могут
иметь место самые разные по структуре онтогенезы, адаптирован-
ные к конкретным условиям их обитания.
Упрощение организации — процесс, противоположный прогрес-
сивному развитию. На схеме он отмечен стрелкой, направленной
вниз. Этот путь эволюционных изменений также требует определен-
ной последовательности изменения структуры жизненного цикла,
но с противоположной направленностью по сравнению с той, кото-
рая отмечена как фаза прогрессивного развития. На рис. 7 представ-
лены преобразования онтогенеза, сопровождающиеся возникнове-
нием новых форм агамного и полового размножения и поясняющие
механизмы эволюционного прогресса. Нижний ряд схемы соот-
ветствует этапу с мономорфной структурой жизненного цикла, сло-
жившегося в эволюции на основе агамной репродукции. Следующий
за ним ряд соответствует агамно-гаметическому жизненному циклу,,
затем гаметическому и самый верхний ряд — гамето-агамному.
В левой половине схемы изображен один из возможных вариантов
перехода от мономерной к полимерной организации, в правой — от
однослойной к двухслойной.'
Появление в агамном жизненном цикле гаметической репродук-
ции в соответствии с положением о взаимозависимой регуляции
половых и соматических морфогенезов должно сопровождаться посте-
пенным подавлением бластогенеза, т. е. нерасхождением бластозо-
оидов. Это приведет к появлению сначала слабой, а затем постепен-
но усиливающейся интеграции, например колонии. Прежде чем в
цикле развития колонии возникнет половая репродукция нового
типа, должна осуществиться определенная эволюция самой колонии
и ее агамной репродукции. На схеме (рис. 7, а, второй ряд) показа-
но формирование многоклеточного, а не одноклеточного бластозо-
оида, по организации сходного с материнским организмом. При такой
форме бластогенеза имеется период формирования бластозооида
(бластозооидогенез), связанный с материнским организмом. Именно
этот процесс может стать прототипом гонадогенеза полимерного
организма.
Таким образом, процессу появления гонад у многоклеточных жи-
вотных должен предшествовать период эволюции самой многокле-
точное™ и бластогенеза. Достижение полимерным организмом опре-
124
Рис. 7. Преобразования жизненного цикла в связи с усложнением организации
особи:
А — агамная, Г — гаметическая репродукции; б — мужская гамета, ? — женская гамета,
б — оплодотворение. «Тонкие» стрелки означают последовательность событий в жизненном
цикле, «толстые» — последовательность изменения жизненного цикла в филогенезе. Объяс-
нения в тексте
деленного уровня интеграции приводит к ухудшению условий осу-
ществления агамной репродукции. Последние всегда связаны с общей
или локальной'дезинтеграцией организма и одновременно с усилени-
ем дифференциации тех отделов тела, которые подвергались до; этого
полимеризации. Половые клетки примитивного многоклеточного ор-
125
ганизма, по-видимому, могли развиться в агамно-гаметическом
жизненном цикле только на основе предшествовавших им бластоге-
нетических элементов — гистобластов, а гонады — на основе бласто-
зооидогенеза. Так завершается развитие метагенетического жизнен-
ного цикла, в котором агамная репродукция чередуется с половой,
обеспечивая репродуктивную стратегию с гибкой системой регуля-
ции двух типов размножения.
Следующий этап фазной эволюции — переход к жизненному циклу
с гаметической репродукцией (рис. 7, и, третий ряд) — может реали-
зоваться в результате дальнейшего повышения интеграции полимер-
ного организма, что обязательно должно сопровождаться утратой
бластогенеза. Следовые явления бластогенеза могут сохраняться
какое-то время в половом репродуктивном цикле. Его заменяет
период роста и формирования полимеризованных структур. Обо-
соблению половых клеток должен предшествовать именно этот
период роста и соматического морфогенеза. Отмеченные черты ранне-
го периода эволюции жизненного цикла с половой репродукцией
должны постепенно утрачиваться, так как повышение интеграции ор-
ганизма (это всегда характеризует половую репродукцию) скоррели-
ровано с усилением дифференциации макроотделов тела. Этот процесс
сопровождается все более ранним обособлением полового зачатка и за-
чатка соматических органов. Следовательно, чем более дифференци-
рованного состояния достигнут отделы тела в результате эволюции
жизненного цикла с половой репродукцией, тем раньше в ходе
эмбриогенеза будут обособляться зачатки половых и соматических
органов.
Новый этап эволюции в направлении усложнения организации
возможен лишь при условии, если факторы внешней среды вызовут
новое изменение геномных, морфогенетических и эргонтических кор-
реляций, которые окажут тормозящее действие на какую-либо ста-
дию гаметогенеза и одновременно будут стимулировать новую фор-
му бесполого размножения, в том числе и полиэмбрионию или пар-
теногенез. На схеме (рис. 7, верхний ряд) изображено внутреннее
почкование, которое оказалось в составе нового гамето-агамного жиз-
ненного цикла; оно создает возможность закладки основ для новой
формы членения особи на отделы. На схеме показана одна внутренняя
почка, но их может быть и несколько (как, например, это бывает у
вольвоксов). Если представить себе подавление их обособления, то
легко можно понять механизм исторического возникновения не на-
ружных отделов тела, а внутренних компартментов или иных структур8
ведущих к полимеризации частей во внутренней организации. Если
же развивается одна почка, то подавление ее обособления приводит
к возникновению нового слоя тела (рис. 7, правая часть схемы); цри
этом онтогенез претерпевает изменения, аналогичные тем, которые
были только что рассмотрены. г
Приведенная схема (рис. 7) не отражает какие-либо конкретные
ряды животных форм и их онтогенезы, поскольку события, изображен-
ные на ней, совершаются на фоне гетерогенной популяционно-видовой
структуры и требуют длительных периодов исторического развития.
126
Схема показывает лишь принцип реализации фазной эволюции онто-
генеза, ведущей к повышению уровня структурной организации и к
усложнению онтогенеза. Очевидно, что события, изображенные на
схеме, представляют собой разновидность арогенеза и соответствен-
но сопровождаются возникновением новых таксонов. И чем больше
последовательных этапов фазного преобразования онтогенеза совер-
шит та или иная группа видов, тем более высокого ранга таксон
может возникнуть в результате такой эволюции.
В оценке характера надвидовой эволюции с позиций системного
понимания эволюционного процесса уместно вспомнить К. Л. Паавера
(1980), отметившего, в частности, что «высшие таксоны и возникают,,
и существуют только в модификациях, проявляющихся в иерархии
групп более низкого ранга» (с. 172). С этой точки зрения фазная эво-
люция на ранних ее этапах может осуществляться множественными
путями, и это зависит от того, какую организацию и какой образ
жизни ведут те исходные организмы, которые вступают на путь ус-
ложнения организации и удлинения индивидуального развития.
Важно обратить внимание еще на одно следствие фазной эволю-
ции онтогенеза. Половой эмбриогенез полимерной особи (рис. 7, ле-
вый ряд) не выводится непосредственно из полового эмбриогенеза
предковой формы. То же самое и в отношении бластогенеза: вновь
возникающее бесполое размножение не связано непосредственно с
бластогенезом предковых форм. Следовательно, фазная эволюция
онтогенеза ставит естественные исторические границы для сущест-
вования полностью гомологичных структур и гомологичных стадий
онтогенеза.
Сходство между бластогенезом, половым эмбриогенезом и гона-
догенезом наиболее ярко может проявиться в те периоды эволюции
онтогенеза, когда имеются жизненные циклы метагенетического
типа, в которых можно проследить преемственность между половыми
элементами и элементами, участвующими в бластогенезе. Так, в
метагенетическом жизненном цикле многоклеточных прослеживает-
ся преемственность полипотентных клеток и гоноцитов, легко
сопоставимы черты гонадогенеза и полового морфогенеза с таковыми
бластозооидогенеза и бластогенеза. После утраты, например, бласто-
генеза, следовые черты этого соматического морфогенеза какое-то вре-
мя сохраняются в жизненном цикле и проявляются, как уже говори-
лось, в продолжительности периода роста, во времени обособления1
половых клеток, в наличии или отсутствии высоких регулятивных
способностей зародыша или взрослого организма. По мере развития
половой репродукции черты сходства стираются, так как и гаметоге-
нез, и эмбриогенез приобретают более специализированные черты,
скоррелированные с усилением дифференциации полимеризованных
отделов тела. Такие же специализированные черты приобретает »
ходе эволюции и бластогенез, постепенно утрачивая сходство с вос-
становительным морфогенезом или с какими-либо стадиями поло-
вого эмбриогенеза, на основе которых он исторически развивался.
Процесс возникновения двухслойной организации многоклеточ-
ных животных чаще всего связывают с появлением первичных варо-
127
дышевых листков и с их гомологией, что соответствует идее анабо-
лической эволюции онтогенеза и теории рекапитуляций (см., напри-
мер, Светлов, 1963; Иванова Казас, Кнорре, 1966; Иванов, 1968;
Иванова-Казас, 1975). В основе этого важнейшего обобщения сравни-
тельной эмбриологии лежит положение о том, что эктодерма и
энтодерма (а позднее и мезодерма) занимают гомологичное располо-
жение в теле зародыша и из них формируются определенные гомоло-
гичные производные. Эта гомология обусловлена также и тем, что
зародышевые листки в онтогенезе рекапитулируют первичные пла-
сты тела предков всех многоклеточных животных. Очевидно, что
трактовка зародышевых листков в аспекте рекапитуляции органи-
зации предковых форм возможна только при условии признания ана-
болической эволюции онтогенеза. В то же время с позиций фазной
эволюции онтогенеза полная гомологизация тех или иных отделов те-
ла и самих морфогенетических процессов ограничивается периодами
их прямой преемственности. Преемственность не может быть просле-
жена за пределами каждой фазы исторического развития и соответст-
венно за пределами крупного таксона, поэтому зародышевые листки
вряд ли должны рассматриваться во всех случаях как полностью
гомологичные образования. По мере эволюционного усложнения ор-
ганизации в развитии организмов должны накапливаться черты
морфогенетических параллелизмов, которые связаны с повторными
прохождениями аналогичных этапов исторического преобразования
онтогенеза (например, повторной полимеризации или увеличения
слоев тела).
Пример неполной гомологии бластоцеля и зачатков ранних
зародышей даже в пределах одного и того же типа хордовых
был замечен Н. С. Габаевой и Л. А. Карпычевой (1987).
Сторонники классической теории зародышевых листков полагают,,
что у предков многоклеточных первичные слои тела образовались
в; связи с разделением соматической функции на кинетическую и пи-
щеварительную. Их называют поэтому «кинобласт» и «фагоцитобласт»
(см., например, Беклемишев, 1964; Иванов, 1968). В связи с из-
лагаемой гипотезой фазной эволюции онтогенеза появление внут-
реннего пласта или иных внутренних структур может быть объяс-
нено на основе преобразования репродуктивной функции. Однослой-
ные организмы могли размножаться не только путем наружного
почкования или фрагментации (рис. 7, правый ряд), но и в резуль-
тате внутреннего почкования или обособления групп клеток, погру-
жающихся внутрь полости тела. Следствием ингибирования этого
процесса могло быть образование нового слоя тела или нескольких
внутренних отделов. Первопричиной этого типа усложнения орга-
низации оказывается не разделение клеток на кинобласт и фагоци-
тобласт, а дифференциация на соматические и репродуктивные эле-
менты. Что же касается кинетической функции, пищеварительной.л
многих других (опорной, дыхательной, защитной и т. а.), то их
реализация могла быть различной в зависимости от образа жизни и
способа питания, широко варьировавших на всех этапах эволюции
животных.
J28
Только после возникновения первичных соматических органов
можно было бы говорить не только о дифференциации соматических
и репродуктивных элементов, но и о ее первичных тканевых и орган-
ных структурах, как это имеет место, например, у губок, Их эпите-
лиоидные пограничные ткани и органоподобная водоносная система
совмещают в себе не только функцию захвата пищи и частичного ее
переваривания, но и кинетическую, защитную, выделительную, цир-
куляторную и многие другие функции. Такая же высокая степень
полифункциональности имеется и у тканей внутренней среды. От-
сутствие полных гомологий между организацией взрослых губок и
их полового эмбриогенеза с организацией и эмбриогенезом других
более сложных многоклеточных животных позволяет говорить о бо-
лее низком уровне развития этих многоклеточных и об отсутствии
в их эмбриогенезе стадии гаструляции. Последняя могла появиться
лишь у животных с хорошо обособленным кишечником или кишеч-
ной паренхимой (Короткова, 1981а, б; Серавин, 1986).
Гипотеза фазной эволюции онтогенеза была использована для
объяснения специфики разных типов полового эмбриогенеза совре-
менных губок (Короткова, 1981а, б). Оказалось, что имеются чет-
кие корреляции между устройством взрослых одиночных или много-
оскулюмных губок, способом их развития из олинтуса или рагона,.
спецификой гамето- и эмбриогенеза и особенностями роста колонии
или бесполого размножения
* * *
Таким образом^ гипотеза фазной эволюции онтогенеза базируется
на представлениях о взаимозависимой изменчивости генотипа и фе-
нотипа, полового и соматического морфогенезов. Она предполагает
сходство механизмов микро- и макроэволюции и участие в этих про-
цессах регуляторных, интегрирующих механизмов различных струк-
турных уровней — от геномного до популяционного и экосистемно-
го. Неоднократное прохождение аналогичных этапов макроэволю-
ционных фаз преобразования онтогенеза в связи с приспособлением
видов к различным условиям существования порождает не только
дивергенции онтогенезов, но и параллелизмы, которые не могут
рассматриваться по этой причине как свидетельства прямого род-
ства. Сама возможность трансформации жизненного цикла основы-
вается на полипотентности генома, на существовании широких мор-
фогенетических потенций различных типов клеток, на бисексуаль-
ности и обратимости как полово^ так и агамной репродукции.
9 0-2784
Глава 9
ЗНАЧЕНИЕ МАССЫ КЛЕТОК ДЛЯ СТАНОВЛЕНИЯ
И ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА
Онтогенез изучается множеством способов и методов: каждый спо
соб имеет свою задачу, любой метод предполагает определенную
цель.
Предлагаемый ниже подход к изучению онтогенеза основан на
предположении, что возникновение и усложнение индивидуального
развития в эволюции ставятся в зависимость от количества клеток
организма.
Такой подход допускает рассматривать все эукариотные клетки
как единый уровень организации, это в свою очередь означает, что
на цитологическом уровне рискованно строить эволюционную шкалу
сложностей. Логичнее считать, что все клетки эукариот имеют гомо-
логичное строение, т. е. все классы их органоидов внутри себя тожде-
ственны или взаимовыводимы через переходные модификации, и каж-
дая клетка «умеет» все, что может любая другая. Или все клетки
эукариот имеют единый спектр возможностей и различаются лишь,
так сказать, шириной полос. К ним, образно говоря, может быть
применим своего рода биологический вариант закона постоянства со-
става, нашедший выражение в принципе динамической устойчивости.
А. Лима-де-Фарья (Lima-de-Farie, 1986) пишет, что природа доль-
ше всего трудилась над созданием бактерий, в организации которых
на молекулярном уровне уже были заложены многие единые принципы
и найдены решения, которые были использованы во всем дальней-
шем развитии. Так, почти все структурные гены были созданы уже
в клетках прокариот. Затем образовалась клетка эукариот, где бы-
ло заложено практически все остальное: организация генетического
аппарата в ядре в виде хромосом, митоз и мейоз, все органоиды, пред-
определившие варианты использования их в дальнейшей эволюции
в специализированных тканях многоклеточных животных и расте-
ний. Эволюция, таким образом, не могла идти путем отбора мутаций
основных структур. В этом смысле был как .бы предопределен ход
дальнейшей эволюции, что иллюстрируется наличием общих генову
человека и бактерий, у человека и растений. Не имеет значения ни
количество хромосом (их у простейших может быть несколько ты-
сяч, а у некоторых видов аскариды в гаплоидном состоянии одна;
у двух близких видов оленей-мунтжаков соответственно 3 и 23), ни
общее количество ДНК в геноме (из позвоночных ее больше всего
у хвостатых амфибий). Само разнообразие клеток также не столь ве-
лико. У человека 250 вариантов клеток сгруппированы в четыре ти-
па тканей: эпителий; соединительная ткань; мышечная ткань;
нервная ткань.
Функциональные аналоги им легко найти в клетках простейших
в виде соответственных органоидов: ресничек, скелетных образова-
ний, сократительных и проводящих элементов. В клетках низших
13С
многоклеточных обнаружены такие же клеточные функции, как
и у высших (см. гл. 5). Надвидовая общность клеток эукариот, сог-
ласно симбиотической гипотезе, задана их происхождением. Симби-
отическая клетка эукариот как бы вобрала в свой геном геномы во-
шедших в нее клеток прокариот. Видимо, и это обстоятельство
встало в ряд причин, на основании которых возникло скептическое
отношение к принятым способам объяснения феномена развития на
основе программы, записанной в геноме. Критиковалось само по-
нятие «генетическая программа» по отношению к развитию на том
основании, что «программа» и «развитие» не изоморфны друг другу
и допускают отступления (Gerhart, 1982). По отношению к геному
инициальной клетки процесс образования многоклеточного организ-
ма, несомненно, включает строго программированные части и даже
основан на них, но имеет и этапы, носящие стохастический харак-
тер. То, что мы называем развитием, является лишь одним из спосо-
бов существования эукариотических клеток. При этом способе пред-
полагается дифференцировка клеток, образующих многоклеточный
организм, которая означает в том числе и прежде всего то, что толь-
ко часть клеток организма сохранит способность к воспро-
изведению, тогда как другая погибнет. Но как пишет В. Геринг
(1985): «Несмотря на то, что существует много различных типов
развития у животных, открытие гомеобокса у самых разных видов
дает основание полагать, что механизмы, лежащие в основе разви-
тия, гораздо более универсальны, чем считалось ранее» (с. 120).
Все сказанное заставляет задаться вопросом: почему же не все
клетки эукариот дали многоклеточный организм? На это можно
сказать, что, строго говоря, в клеточном цикле каждого простейше-
го, любой клетки наступает момент деления (размножения), когда
во время митоза организм формально можно считать минимум двух-
клеточным.
Согласно теории синзооспоры А. В. Захваткина (1949), создание
самой многоклеточности происходило благодаря так называемой
палинтомической задержке при расхождении зооспор. Задержка
приводила к тому, что дочерние клетки — продукты деления гипер-
трофированной инициальной клетки, некоторое время пребывали
вместе. Это положение хорошо иллюстрируется схематическим ря-
дом колониальных простейших (Phytomonadina) с возрастающим
числом цалинтомических делений, с увеличением задержки и
количества совместно пребывающих клеток (Иванова-Казас, 1978):
Gonium so< iale
Stephanosphaera pluviales
Pandorina morum
Eudorina elegans
Pleudorina California
Vol vox
— 2 деления — 4 клетки в колонии;
— 3 руления — 8 клеток;
— 4 деления — 16 клеток;
— 5 делений — 32 клетки;
— 6—7 делений — 64—128 клеток; из
них уже половина бесплодна;
— до нескольких тысяч особей в ко-
лонии.
Колонии 1—4, включающие в состав 4—16 особей жгутиконос-
цев, при расхождении этих особей способны вновь развиваться
9*
131
из любой входящей в ее состав клетки. Это удается выяснить при
искусственном разделении клеток Eudorina, колонии которых не
распадаются, как это бывает у предшествующих представителей
ряда. Любая из 32 клеток Eudorina elegans также способна
дать новую колонию. Однако у 32-клеточных Eudorina illinoisen-
sis 4 клетки передние более мелкие, они уже не могут участвовать
в размножении, представляя дифференцированную и не способ-
ную к инициальной роли часть колониальной особи.
В то же время особи жгутиконосцев, слагающие Volvox, уже
не вполне однородны. Передние из них мелкие с крупными стиг-
мами, задние — наоборот. Кроме того, большинство клеток не
способны размножаться и являются вегетативными. Размножают-
ся генеративные клетки-гонидии, которые крупнее других, их ко-
личество не превышает 15.
Все зеленые колониальные жгутиконосцы-гониум, пандори-
на, эудорина, плеодорина вместе с вольвокс формируют серию орга-
низмов, на примере которых видно, как с увеличением количест-
ва клеток появляется и углубляется их дифференцировка на раз-
личные клеточные типы и усложняются процессы морфогенеза и
размножения. Следовательно, они дают хороший модельный ряд
принципиальной возможности превращения в многоклеточный
организм (Захваткин, 1949; Иванов, 1968; Десницкий, 1983). Как
пишет А. Г. Десницкий (1983): «Сфероид вольвокса (как его
теперь называют; клетки его соединяются друг с другом цитоплаз-
матическими мостиками) состоит из нескольких сотен до несколь-
ких тысяч соматических клеток и 8—16 гонидиев. Зрелый гони-
дий содержит «зародышевую плазму» асексуальных клеток (Ко-
hert, Yates, 1970.— Цит. по: Десницкий, 1983) или определенные
мембранные белки, контролирующие процесс дробления и опре-
деляющие судьбу клеток (соматических или воспроизводящих),
обусловливающие межклеточные контакты (Somper, 1979.— Цит.
по: Десницкий, 1983). Соматические клетки вольвокса претерпе-
вают терминальную дифференцировку и старение (Pomerville,,
Kohert, 1981.— Цит. по: Десницкий, 1983). Они не способны
делиться и гибнут в конце каждой генерации. Исключение из это-
го правила составляют некоторые мутантные линии V. caretri, у
которых после формирования типичного асексуального сферои-
да соматические клетки увеличиваются в размерах, дробятся и
образуют новые сфероиды (Starr, 1970; Huskey, Graffin, 1979.—
Цит. по: Десницкий, 1963, с. 637). И далее А. Г. Десницкий пишет:
«...дифференцировка на два клеточных типа могла возникнуть
лишь после достижения в колонии определенного (более или ме-
нее значительного) числа клеток. В связи с этим уместно отметить,
что в биологии развития довольно давно существует понятие
минимальной критической клеточной массы, необходимой длй
процессов дифференцировки (см., например, Deuchar, 1970)»
(с. 639).
Таким образом, благодаря увеличению палинтомической за-
держки достигается критическая масса клеток (или переизбыточ-
132
ности) (Крушинский, 1977; Голиченков, 1988), в которой проис-
ходит первая дифференцировка на инициальные и соматические
клетки. Такая дифференцировка характеризует онтогенез мета-
зойного типа. При возрастании избыточности клеток наступает
следующий этап дифференцировки, когда «соматические» клетки
колонии приобретают вследствие контактов и поляризации свойства
эпителиального пласта (Десницкий, 1983). Избыточность явля-
лась причиной возникновения многоклеточности и первой диф-
ференцировки — на инициальные клетки, т. е. создания онтогет
неза метазойного типа.
У клеток эукариот существует минимальный набор свойств,,
способных осуществлять морфогенез, в том числе способность
клетки менять форму, двигаться и делиться. Все эти способ-
ности связаны между собой тем, что каждая из них реали-
зуется с помощью элементов цитоскелета и «цитомускулатуры»
(Голиченков, 1977, 1978). Будучи связанным общим субстратом,
эти особенности клетки могут проявляться поочередно в так на-
зываемом круговороте микротрубочек в клетке (Аспиз и др., 1976).
Форма клетки есть проявление ее архитектонической системы —
цитоскелета и цитомускулатуры. Обычно клеточная форма пред-
полагает полярность, при которой мембранное и цитоплазмати-
ческое содержимое организовано вдоль центриолярно-ядерной оси
клетки. В отсутствие контакта с твердым субстратом или сосед-
ними клетками многие клетки эукариот принимают сферическую
форму со слабо выраженной симметрией. Клеточная форма
устанавливается и задерживается только тогда, когда клеточная
поверхность находится в контакте, в адгезивном взаимодействии
с соседями и, вероятно, благодаря ему меняет состояние полиме-
ризации и организации внутреннего' цитоскелета и цитомуску-
латуры. Вследствие этого сферические тканевые формы в большей
мере зависят от характера взаимодействий, чем от изначальных
клеточных «кирпичей». Клеточное движение в индивидуальном
развитии может осуществляться пластами (экто- и энтодермой)
и поклеточно. В постгаструляционный период мезодермальные
клетки движутся подобно фибробластам. В морфогенезах важны
их взаимодействие с субстратом, чувствительность к химиче-
скому и адгезивному градиентам, изменениям самого субстрата
(например, деформация коллагеновой решетки). Часто первым
проявлением морфогенетических связей между округлыми блас-
томерами является установление межклеточных контактов лво
время гаструляции. С этого момента клетки подчиняют свои цик-
лы, форму и движения внешним воздействиям, воспринимаемым
через мембранные рецепторы.
Форма тканей может меняться благодаря локальной проли-
ферации. Для многих соматических клеток клеточный цикл бло-
кируется при потере клеткой контактов с соседями или субстратом,,
т. е. метаболизм клетки в целом подвержен влиянию ее контактов.
Например, для монослойной культуры известно понятие «плот-
ностнозависимое подавление пролиферации». Возможно^ что
133
существует минимальное число контактов, создающее условие мак-
симальной 'пролиферации. Пока еще малопонятна связь между
делением,' движением, формой и функцией с контактами клеток,
существующая и позволяющая интерпретировать поведение
клеток в многоклеточных популяциях (Gerhart, 1982).
Значение массы зачатков в развитии впервые открыл Д. П. Фи-
латов (1931). Позднее Г. В. Лопашев (1960) привел превосходную
подборку данных о влиянии массы однородных клеток на их даль-
нейшую судьбу. Так, при удалении из зародышевого диска фо-
рели сектора, из которого развивается осевой зачаток зародыша,;
оставшаяся часть дает внезародышевую бластодерму, обрастаю-
щую желток. Если оставшаяся часть зародышевого диска в усло-
виях недостатка кислорода не обрастает желток, а остается на мес-
те в виде скопления клеток, то она развивается в правильно по-
строенный небольшой зародыш (Luther, 1937).
При разрезании зародышевого диска на секторы и при пере-
садке кусочков на новый желток вероятность образования из них
осевого зачатка прямо пропорциональна величине скопления
клеток в ней, и поэтому она равновероятна для каждого транс-
плантата, взятого из бластулы, а на гаструле она падает в направ-
лении к передним частям диска, поскольку в задней его части
нарастает скопление клеток (Luther, 1936). То же наблюдается
и у Fundulus: краевые участки внезародышевых частей диска при
пересадке небольшими частями образуют изредка клетки крови
и меланофоры, при пересадке его больших кусков в 30% транс-
плантатах образуются ткани осевого зачатка (Oppenheimer, 1938,
1919, 1953). То же у мышей и цыпленка: кусочки, взятые из за-
родышевого щитка и бластодермы и образующие в дальнейшем
нервную закладку, формируют ее в зависимости от условий даль-
нейшего культивирования. Так, в камере глаза (мыши) и на
хориоаллантоисе (куры), где условия развития способствуют со-
хранению и увеличению массы трансплантата, образуется нерв-
ная ткань. Культивирование на сгустке плазмы, где клетки рас-
ползаются, снижает частоту образования нервной ткани вплоть
до полного исчезновения. В этом случае развивается только кож-
ный (и кишечный) эпителий (Grobstein, 1952; Grobstein, Zwil-
ling, 1953).
Развитие нервной ткани у ^амфибий зависит не только от влия-
ния подлежащей мезодермы, но и от массы (скопления) клеток
индуцированной эктодермы (Denis, 1958; Детлаф, 1983). Клетки
нервной пластинки ранней нейрулы развиваются в многочислен-
ные стенки мозга лишь в условиях скопления, а там, где они рас-
тягиваются в топкий слой, развиваются клетки крыши мозга (Ло-
пашов, 1945).
Влияние размеров самого зачатка мозга на разнообразие воз-
никающих из него производных показано Я. Гольтфретером (Но-
Itfreter, 1944). Из больших зачатков мозга, возникающего из экто-
дермы гаструлы амфибий после воздействия повреждающих рас-
творов, образуются части переднего мозга с органами чувств, а
134
в меньших этого не происходит. Значение клеточной массы зачат-
ка ‘для полноты и многообразия производных продемонстрирова-
но и на мезодерме гаструлы амфибий. При увеличении количе-
ства одинаковых сращенных кусочков мезодермы многообразие
производных увеличивается (Лопашов, 1935).
Сомиты амфибий при эксплантации в эктодермальных пузырь-
ках развиваются в предпочки, боковые пластинки, при рассре-
доточении эксплантированных клеток — в зачатки крови (Yama-
da, 1940; Muchmore, 1951), а при скоплении клеток — в сомиты
и почки конечностей (Yamada, 1940). При последовательном уве-
личении массы от осевой мезодермы нейрулы в таких эксплантатах
путем сложения одного до десяти ее стандартных участков воз-
растает частота появления мышц соответственно от 1 до 100 %
и почек конечностей — от 0 до 70 %, одновременно возрастает и
степень заполнения внутреннего объема эксплантата мышцами,
а количество почек на эксплантат увеличивается от нуля до шес-
ти (Muchmore, 1957). Значение скопления клеток для начала их
развития показывают также данные Д. В. Филатова (Filatov,
1933) и Л. В. Полежаева (1938). Г. В. Лопашов (1960) объяснял
взаимоотношения однородных клеток в закладке «кондициониро-
ванием», т. е. изменением солевого состава среды клетками заклад-
ки. В условиях малого объема солевого раствора (или большего
объема закладки) среда кондиционирует сильнее. Так, однород-
ные клетки кровяной закладки амфибий в малом объеме разви-
ваются в эритроциты, а в условиях большого объема доходят до
состояния амебоидных клеток. Добавление энтодермы увеличи-
вает процент клеток, развивающихся в эритроциты (Finnengan,
1953). Кроме того, изолированные клетки могут расти и размно-
жаться только в том случае, если объем окружающей среды так
мал, что они способны заполнить его своими выделениями (т. е.
«кондиционировать» среду) (Sanford et al., 1948). Изолированные
клетки определенных типов, введенные у другого зародыша, диф-
ференцируются только тогда, когда они образуют достаточно
большие скопления однородной ткани (Holtfreter, 1944; Weiss,
Andres, 1952; Andres, 1953; Foster et al., 1956). Этим также демон-
трируется значение взаимодействия однородных клеток для их
роста и деления, что является необходимой частью развития.
В опытах с бесполым размножением и регенераций беспозвоноч-
ных наблюдается та же закономерность. Так, культивирование
ткани столона Clayelina на плотном субстрате сопровождается
лишь ростом однородных мезенхимных пластов (Fisher, 1938),
а образованию новых особей всегда предшествует возникновение
скопления мезенхимы, которое должно достичь известного раз-
мера, чтобы дать начало регенерату (Berrill, 1951).
Значение массы зачатков в развитии, открытое впервые Д. П. Фи-
латовым (1931), по мнению Г. В. Лопашова (1960), зависит от ука-
занных обстоятельств. То или иное состояние компентенции и
детерминации клеток ранних зародышей может определяться про-
должительностью синтетической активности ядер клеток, с
135
которой, в свою очередь, связаны сам механизм действия индукто-
ров и последующая дифференцировка. Все в целом может рассмат-
риваться таким образом через регуляцию клеточных циклов
(Детлаф, 1956, 1965; Detlaff, 1964). В этой связи количество кле-
ток, например, в эксплантате in vitro, в культуре, в эмбриональ-
ной закладке или, как мы видели раньше, в колонии Volvocidae
может, вероятно, выполнять сходную роль. Эффект критической
массы может быть создан избыточным количеством, казалось бы,
равных между собой клеток в результате «протечки генов», в том
числе и суммированием подпороговых количеств генных продук-
тов и доведением их до надпороговых величин, вызывающих кас-
кад дифференцировок.
Итак, переизбыточностъ как действующее начало проявляет-
ся в создании онтогенеза метазойного типа в том, что по дости-
жении определенного количества клеток — критической массы
клеток в колонии происходит первая дифференцировка на сома-
тические и инициальные клетки. Соматические клетки утрачи-
вают тотипотентность и способность образовывать колонии. В этом
случае можно говорить о появлении «бессмертных» клеток
зародышевого пути, сохраняющих тотипотентность, и дифферен-
цированных клеток погибающей сомы.
Правило критической массы, вызывающей, так сказать, пер-
вичную дифференцировку, которая сопровождается утратой то-
типотентности, распространяется и на половые клетки. Так, хо-
рошо известно, что клон развивающихся сперматозоидов имеет
статистически нормальный «групповой портрет», в составе кото-
рого присутствуют и нефертильные клетки. Поскольку гамето-
генез, и в частности сперматогенез, появился задолго до возник-
новения многоклеточности (например, типичные сперматозоиды
образуются у гетерогаметных фораминифер), то было бы важно,
изучить их «групповой портрет». Если окажется, что и там в пре-
делах нормы возникнут нефертильные формы, то правило кри-
тической массы как причины первой дифференцировки оказывает-
ся распространимым не только на соматические клетки эукариот,
но и на «бессмертные» тотипотентные клетки, вызывая среди них
ту же форму дифференцировки — сохраняющих и не сохраняю-
щих тотипотентность, причем безразлично — у простейших или
многоклеточных.
Дальнейшее увеличение количества клеток сопровождается ус-
ложнением дифференцировки. Теперь переизбыточность и кри-
тическая масса клеток, оставаясь факторами прогрессивной диф-
ференцировки, реализуются через регуляцию величин закладок.
Гетерохронии, нарушающие зародышевое сходство, согласно,
правилу К. Менерта (Mehnert, 1897), отражают смещения появ-
лений закладок в онтогенезе. Все прогрессирующие органы име-
ют большую и раньше появляющуюся закладку, все регрессирую-
щие — меньшую, появляются позже. Это правило, вероятно,
применимо и к органам, увеличивающимся и на более поздних ста-
диях развития (анаболия, по А. Н. Северцову, 1939), таким, как
136
челюсти саргана, крылья летучей мыши. Тогда оно будет выпол-
няться для стволовых (резервных) клеток и применяться к
увеличению их массы при прогрессивном развитии названных
структур.
Можно привести много примеров переизбыточности в за-
кладках анологичных структур как бы «подравнивающие» орга-
низмы вопреки их таксономическим различиям. Среди них могут
быть примеры закладок органов, образование которых отодви-
нуто в онтогенезе назад, а дефинитивные размеры значительны
(мозг Amniota вообще, млекопитающих особенно и приматов в
частности), где любая крупная закладка развивается в сложно-
устроенный и соответственно сложно функционирующий орган.
Так, крупный мозг акул (закладка которого в эмбриогенезе на-
кладывается на гаструляцию) обеспечивает сложность их пове-
дения. Мощные ганглии социальных насекомых и осминогов. по-
этологическим критериям ставят их на уровень эволюционно бо-
лее молодых млекопитающих. Вороны, от природы лишенные ко-
ры мозга, но с мощными полосатыми телами, по сообразительнос-
ти не уступают собакам.
Механизм влияния будущего органа на предшествующую ему
закладку не существует, поэтому справедливо считать, что круп-
ная закладка, возможно, потому и крупная, что раньше появ-
ляется в онтогенезе. Из более крупной закладки соответственна
развивается больший и более сложноустроенный орган.
Пуховой волос и игла дикобраза отличаются только величи-
ной фолликула. В игле дикобраза есть дифференцировки, отсутст-
вующие в пуховом волосе. Если проследить развитие почки -от
про- к описту- и метанефросу, то можно видеть эскалацию слож-
ности на базе усложнения фактически одной и той же структуры —
нефрона. Усложнение здесь следует за увеличением закладок
вследствие усиления пролиферации.
Напротив, экспериментальное уменьшение величины заклад-
ки (глаза позвоночных) сопровождается потерей' части дифферен-
цировок, и развитие идет по пути дифференцировки либо в
пигментный эпителий, либо в сетчатку (Лопашов, 1935, 1960). Е. Дью-
кар (Deuchar, 1970) ввела понятие критической массы реагирую-
щих на индуктор клеток. Сам индуктор может состоять из еди-
ничных (до пяти) клеток, а критический минимум реагирующих —
более чем 100. Одиночные клетки на действие индуктора не отве-
чают формообразованием, а чем больше клеток в реагирующей
ткани, тем активнее ее реакция, в том числе и по богатству диф-
ференцировок. В опытах, когда индуктор (вегетализирующий
фактор) помещался в «сэндвич», составленный из двух анималь-
ных половин ранних гаструл тритона, .развивалась только энто-
дерма, а в гигантских «сэндвичах», составленных из восьми ани-
мальных половин ранних гаструл тритона, при прочих равных
условиях развивались практически все ткани (Grunz, 1979).
В опыте Янг Ван-Су (Jiang Wan-Su, 1986) 20—30 клеток под
влиянием индуктора не давали мышечных клеток, а 50—100 и
137
100 —150 клеток уже формировали и мышечные клетки, и клетки
хорды. Скелетные мышцы 12-дневных цыплят дифференцируют-
ся только в «перенаселенной» культуре через взаимодействие кле-
ток с обогащенной метаболической средой. «Перенаселенность»
может быть следствием как пролиферации клеток в среде, так и
изначально взятого избыточного их количества. Центром диффе-
ренцировки оказывается область агрегации клеток, в которой
масса клеточной популяции достигает критического уровня, до-
статочного для инициации процесса дифференцировки (Konigs-
berg, Hanschke, 1966).
По такой же схеме возникает «факультативная» многоклеточ-
ность миксамеб. Там также существует критическая масса про-
цесса инициации, а итог кульминации зависит от количества
клеток, участвующих в морфогенезе. Кстати, эта форма подска-
зывает «шаг», выходя за пределы которого следует ожидать на-
рушений уже и самого процесса «геометрического» формообра-
зования в трех порядках. Гистологические различия, безуслов-
но, будут иметь место при меньших различиях клеточных масс,
участвующих в формообразовании.
' Пионером экспериментального изучения влияния величины
закладки на развитие является Д. П. Филатов. В опытах с уве-
личением закладки конечности у хвостатых амфибий он (Filatov,;
1932) пришел к значительно опережающим его время выводам.
Вот некоторые из них:
— если увеличенный объем закладки сохраняется достаточ-
но долго, то ее обособление происходит раньше, чем в норме: ког-
да оперированная почка конечности достигает размера, при ко-
тором начинается дифференцировка в нормальной конечности;
— ни в одном случае дифференциация не наступала ни рань-
ше, ни позже того момента, когда достигался определенный размер
зачатка, т. е. если оперированная почка из-за неблагоприятных
условий уменьшалась, то дифференциация в ней начиналась с за-
позданием и лишь при достижении контрольного размера;
— из сказанного следует, что для каждого индивидуума су-
ществует определенная константная величина закладки, при ко-
торой наступает дифференцировка;
— дифференцировка начинается под действием фактора, ко-
торый связан с достижением определенного объема (объемного
фактора — ОФ), который регулирует величину органа на опре-
деленной стадии;
— по-видимому, действие ОФ разрешающее: он дает толчок
для начала дифференцировки уже детерминированного мате-
риала;
— ОФ, вероятно, также играет какую-то роль в истории воз-
никновения ранней дифференциации прогрессивных органов.
Увеличение закладки сопутствует более раннему наступлению
дифференциации.
Работы Д. П. Филатова, как часто бывает с классикой, содер-
жат «воспоминания о будущем». Очевидно, не будет большой сме-
138
лостыо ожидать обнаружения в клетках эукариот общей генети-
ческой конструкции типа гомеобокса, регулирующей величины
клеточных массивов для данного типа клеток, а через них и слож-
ность дифференцировок в онтогенезе.
# * *
В главе проводится мысль о том, что возникновение клетки
эукариотного типа знаменовало эволюционный этап, суть кото-
рого состоит в появлении общих и, в принципе, избыточных ге-
нетических возможностей у всех представителей уровня эука-
риотной организации клеток. Одним из универсальных и общих
факторов реализации богатства этих генетических возможностей
рассматривается количество совместно пребывающих начально
однородных клеток. Вводится понятие «критическая клеточная
масса», достижение которой явилось причиной онтогенеза мета-
зойного типа. Первой- дифференцировкой стало разделение кле-
ток на инициальные тотипотентные и дифференцированные со-
матические. Дальнейшая эволюция онтогенеза шла в том числе
и через увеличение клеточной массы закладок отдельных орга-
нов, что приводило к усложнению их дифференцировки.
Часть 3
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ
Глава 10
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
МОРФОЛОГИИ позвоночных
Зарождение функциональной морфологии
Задолго до появления определения «функциональная морфоло-
гия» во всех направлениях морфологической науки широко исполь-
зовался функциональный подход. Так, в описательной морфологии
большинство соматических мускулов еще в XVI в. получили наз-
вания, общепринятые и по сей день: флексор, экстенсор, пронаторя
супинатор, обтуратор, инспиратор, экспиратор, депрессор, кон-
стриктор, дилятатор, протрактор, ретрактор и др. В то же время и
суставы стали делить на шаровидные (многоосные), эллипсовидные и
седловидные (двухосные), блоковидные и винтовидные (одноосные),
плоские (тугие), конгруэнтные, инконгруэнтные. И сердце, начиная
с У. Гарвея (1578—1678 гг.), рассматривалось как насос насасы-
вающе-нагнетающего действия, а сосуды — как система кровьпро-
водящих трубок.
Вся эта терминология настолько прочно вошла в описательную
морфологию, что удерживается во всех учебниках и пособиях, начи-
ная от А. Везалия (1514—1564 гг.) и до наших дней (Langer, 1882;
Bardeleben, 1886; Шимкевич, 1923; Воробьев, 1939; Зернов, 1939;
Шмальгаузен, 1947; Тонков, 1965; и др.).
Сравнительная, морфология имеет системно-описательный харак-
тер: путем сопоставления гомологичных структур, формы и топо-
графии гомологичных органов представителей различных таксонов
животных, ведущих различный образ жизни, делаются заключения
об эволюционном пути, пройденном тем или иным органом или си-
стемой. При этом сопоставления всегда сопровождались такими выра-
жениями: «у водных животных», «у наземных животных», «у роющих
(плавающих, лазающих, летающих, прыгающих», «у стопо-, паль-
це-, фалангоходящих» и т. д.) Известная уже функция органа обус-
ловлена образом жизни животного и использовалась для его же функ-
ционального анализа, а не, наоборот, как казалось бы, следовало
поступать. Тем не менее такой подход сыграл значительную роль
в развитии функциональной морфологии. Примером могут служить
труды А. Борели (Borelli, 1681), братьев Е. и В. Вебер (Weber,
1936), К. Генке (Henke, 1863), Л. Овена (Owen, 1866), К. Гегенбау-
ра (Gegenbaur, 1898) и многие другие. Труды этих ученых подгото-
140
Источника формирования функциональной
морфологии'
Наработка информационной основы Систематика
теории эволюции Филогенетика
методологии морфологических Охрана природы
исследований Животноводство
Изменчивость Медицина
Приспособительная пластичность. Спорт
Соотношение формы и функции
Рис. 8. Источники формирования и дифференцирования функциональной
’ морфологии
вили почву для дальнейшего развития этого направления функцио-
нальной морфологии с привлечением физиологии^ экологии, этоло-
гии и эксперимента (рис. 8).
Основные этапы развития
функциональной морфологии
Эту часть главы нам хочется начать с напоминания некоторых
общеизвестных истин. Прежде всего отметим, что методологиче-
ской основой зарождения и развития функциональной морфологии
послужили общеизвестное философское положение о причинной
обусловленности всех явлений природы, диалектическое представ-
ление о взаимозависимости и взаимообусловленности формы и функ-
ции, о причинно-следственных связях. Долгое время функциональ-
ные морфологи, ’ в том кисле и П. Ф. Лесгафт, пользовались дан-
ными положениями несколько прямолинейно: есть форма — должна
быть и соответствующая ей функция, и наоборот. Упрощенно
141
толковалась роль внешней среды в перестройке организмов: измени-
лась среда — должны быть адекватные изменения в строении орга-
нов. Однако история науки показала несостоятельность такого ме-
ханистического понимания этих философских понятий. Дискуссия
о том, что считать приматом — структуру или функцию,— явно
затянулась, а в последнее время признана беспочвенной.
Значительную ясность в эти вопросы вносит эмбриология, про-
слеживающая нормальный ход формирования организма в утробе
матери без непосредственного влияния факторов внешней среды, и
генетика, изучающая роль наследственной информации в формооб-
разовательных процессах. Особая роль в этом принадлежит сравни-
тельно новой науке — информатике (Гаазе-Рапопорт, 1967; Ви-
нер, 1968; Милсум, 1968; Шмальгаузен, 1968). Информатика рас-
сматривает любой организм как продукт эволюции всех его предков,,
длившейся многие миллионы лет в условиях изменений среды и
образа жизни, изменчивости и наследственности. Вследствие этого
в блоке долголетней памяти вида — его генофонде, закодирована
информация не только нынешнего состояния вида, но и в рецессивной
форме информация о его предках. В силу этого любая данная струк-
тура способна выполнять не-только привычные сиемипутпые функции,,
но, если возникнет необходимость, и потенциальные функции.
Если такая новая функция из провизорной, второстепенной ста-
новится облигатной, происходит изменение структуры органа и ор-
ганизма в целом. С этой точки зрения преадаптациями следует счи-
тать не только случайно появляющиеся отклонения от нормы для дан-
ного вида, но и все варианты в строении любого органа и организма.
Чтобы такой механизм перестройки не «сфальшивил», существует
канал обратной связи — контроля за соответствием реакций орга-
низма на информацию. При этом под информацией понимаются им-
пульсы или сигналы, поступающие в организм через «каналы входа» —
органы чувств, кодирующиеся этими органами в нервные импульсы
и проводящие их в блок анализа информации и выработки сигна-
лов реакции — «указаний» конкретным органам. Считывая^ харак-
тер сигналов с реакцией на них органа, центральная нервная система
формирует программы целесообразного поведения животного в дан-
ных конкретных условиях. А так как существует множество форм
реакций на каждую ситуации), то и характер перестройки не всегда
будет однозначным.
Теория информации исходит из того, что источниками побуди-
тельной перестройки могут быть не только факторы нынешней внеш-
ней среды, но и «среды» предыдущих поколений, и поэтому меха-
нистическое, прямолинейное понимание причинно-следственных за-
висимостей в перестройке организмов не выдерживает критики.
В свете сказанного сама постановка вопроса о примате формы или
функции методологически неправомерна. И то и другое реально только
во взаимосвязи. Старая форма в силу избыточности функциональ-
ных возможностей способна хотя бы к неуклюжему выполнению но-
вой или измененной функции. Совершенствование новой функции
возможно только одновременно с изменением формы, но не с опере-
142
жением последней, хотя в палеонтологии существует принцип мор-
фологического опережения и признания большого запаса морфоло-
гических признаков (Воробьева, 1980, 1988).
Отечественные функциональные морфологи
(начальный этап)
В становлении функциональной морфологии как самостоятельной
науки исключительно большую роль сыграл наш соотечественник,,
основоположник функциональной анатомии в России П, Ф. Лесгафт
(1837—1909 гг.). Он впервые показал, что ограниченность описатель-
ной морфологии может быть устранена путем превращения ее в
«мыслящую науку» — функциональную морфологию, но для этого
необходимо изучать анатомию не только на трупах, но и на органах
живого организма. Он первый в России стал применять рентген
для морфологических целей. П. Ф. Лесгафт не только разработал
принципы и приемы функционального анализа, но совместно с уче-
никами провел функциональный анализ ряда систем организма. Для
нас особый интерес представляют его функциональная классифика-
ция конечностей наземных позвоночных и работы по функциональ-
ному анализу суставов (Лесгафт, 1968). Он первый указал путь вы-
хода функциональной морфологии в практику физической культу-
ры. Ему же принадлежит использование экспериментов на живом.
Ему принадлежит призыв к морфологам: научиться по форме органа
определять его функцию.
С легкой руки П. Ф. Лесгафта функциональный анализ прочно
входит в сравнительную морфологию (Bolk, 1938). Функциональная
морфология обретает статус самостоятельной науки. Функциональ-
ный анализ структур становится как бы признаком хорошего
тона любого морфологического исследования. Морфологическая ли-
тература начинает пестреть монографиями, диссертациями, учеб-
никами, названия которых начинаются словами: «Функциональная
морфология...», «Морфофункциональный анализ...», «Принципы
функционального анализа...» и т. д. (Артеменко, 1948; Абельянц,.
1949; Данилова, 1954; Самош, 1956; Манзий, 1959; Табин, 1964;
Щегольков, 1967; О, Я. Пилипчук, 1976; В. И. Клыков,
1978; и др.).
Особого внимания заслуживают работы, в которых функциональ-
ный анализ входит в эволюционную морфологию и преследует цель
выяснения путей эволюции конкретных органов и систем. Хорошим
примером таких исследований могут служить работы М. М. Воско-
бойникова (1935) по эволюции жаберного аппарата рыб. Рассматривая
этот аппарат с точки зрения его участия в актах дыхания и пище-
варения, М. Воскобойников представил стройную теорию его эволю-
ции. В этом же направлении весьма успешно работали Г. А. Гиммель-
рейх (1959) и его ученики, расширив круг своих научных интересов
от рыб до млекопитающих. Глубокому анализу были подверг-
нуты органы головной кишки и их трофическая и респираторная
роль.
143-
Ярким примером использования функционального анализа для
эволюционных построений может служить «принцип фиксации фаз»
А. Н. Северцова (1950). Согласно ему, эволюционное совершенство-
вание наземной локомоции носит беспрерывный характер, но фикси-
руются только дискретные фазы: опора на стопу — стопохождение,
на пальцы — пальцехождение и на концевые фаланги — фаланго-
хождение. Этот принцип хорошо иллюстрируется изменениями ха-
рактера опоры на стопу при ускорении бега человека: при шагании
человека «стопоходящий», при умеренном беге — «пальцеходящий»,
а при быстром спринтерском беге — «фалангоходящий». А. Н. Север-
цов считает, что именно в такой последовательности возникали фазы
опоры наземных четвероногих, т. е. каждая высшая фаза возникала
с низшей. Эти положения хорошо иллюстрируются данными В. Б. Су-
ханова об эволюции походок позвоночных.
Динамика прогресса
в функциональной морфологии
Для начальных этапов развития функциональной морфологии
характерно применение простых, общедоступных методов исследо-
вания. В последние десятилетия как у нас, так и особенно за рубежом
происходит быстрое расширение задач и арсенала средств функцио-
нального анализа и обработки его результатов (Милсум, 1968; Пер-
сон, 1969; Паавер, 1973, 1976; Мороз, 1974, 1975; Манзий, 1978, 1986;
Мельник, 1978, 1984). Широко используются средства электрофизио-
логии, позволяющие получать подограммы движения, механограммы
движения в суставах, электромиограммы, тензометрическое измере-
ние распределения давления на подошву.
Вместе с тем для первого этапа развития функциональной мор-
фологии мы считаем характерным определение частной функции ор-
гана. Так, на основе топографии мускула и его отношения к оси дви-
жения сустава определялась функция данной мышцы: флексор,
экстенсор, пронатор, супинатор, аддуктор, абдуктор. По форме
суставных поверхностей и характеру их сочетания определялись
функциональные возможности сустава: многоосный, двухосный,
одноосный или тугой. По топографии, степени выраженности и
элластичности связок определялась их функция в направлении и
торможении движений сустава. Авторы подобных исследований счи-
тали, что их задача выполнена, если определена частная функция
изучаемого органа (мышцы, суставов). Ограниченность такого подхо-
да состоит в том, что мы не понимаем долевого участия данного органа
в жизнеобеспечении организма.
Тем не менее без этого этапа не мог бы появиться следующий,
более высокий — определение групповой функции органа или органов,
формирующих более высокую функциональную систему. На этом
этапе исследованием должны быть охвачены все органы . данной
иерархии. Если речь идет о суставах, то все суставы данной конечнос-
ти; если это мышцы, то все синергии данного механизма^^ а еще лучше
и мышцы и суставы одновременно.
144
Главным методологическим принципом такого функционального
анализа является принцип интеграции частных функций. Здесь част-
ные функции суставов или мышц — лишь материал для функцио-
нального анализа системы или аппарата (Янсон, 1975). В последнем
случае каждый сустав — только одна кинематическая пара слож-
ной открытой кинематической цепи — конечности в целом. Для по-
нимания кинематики конечности необходима интеграция функций
всех ее суставов. Достоинство такого подхода прежде всего в том,
что интегральная функция рассматривается не как простая сумма
частных функций, а как новое качество. Такой подход приближает ис-
следователя к пониманию долевого участия органа в жизнеобеспече-
нии, хотя и не позволяет решать этот вопрос до конца. Если говорить о
конечности, то в результате интеграции появляется дополнительная
степень свободы, не свойственная отдельным суставам,— увеличе-
ние или уменьшение общей длины конечностей и соответствующее
изменение уровня положения тела над землей. Ряд мускулов, явля-
ющихся флексорами одного сустава, во время опоры конечности на
почву становятся экстенсорами (широчайшая мышца спины, пле-
чеголовная мышца, локтевой сгибатель запястья и др.). Однако конеч-
ность не функционирует самостоятельно в статолокомоции живот-
ного, а только является компонентом более сложной иерархии —
локомоторного аппарата в целом. Только интеграция функций всех
таких компонентов (четырех конечностей и позвоночника) даст пред-
ставление о сущности статолокомоции животного. При этом выявля-
ются новые качества — новая степень свободы, не свойственная
отдельным компонентам,— поступательное перемещение тела в про-
странстве. Изучение этого перемещения — еще один этап функцио-
нального анализа. Только он способен дать полное представление
о роли локомоторного аппарата в жизнедеятельности животного.
В то же время даже этот этап не дает представления о путях ста-
новления типов морфофункциональных адаптаций в пределах того
или иного таксона. Для этого необходим сравнительно-анатоми-
ческий функциональный анализ, т. е. анализ гомологичных аппара-
тов различных видов данного таксона с учетом особенностей экологии
и образа жизни. Только такой анализ позволяет определять эволю-
цию видоспецифичных морфофункциональных адаптаций и делает
их диагностическими в систематике.
О методических аспектах
функционального анализа
Проведение функционального анализа любого органа предпола-
гает соблюдение определенной последовательности методических
приемов, начиная 'с детального изучения формы, размеров, топо-
графии, внутренней макро- и микроструктуры и поведения органа
в жизни животного. При этом создается первое умозрительное за-
ключение о его функции. Такое заключение может выдержать испы-
тание временем, несмотря на кажущийся примитивизм методик. Как
правило, с введением новых методик оцо претерпевает существенные.
10 0-2784 1.4К
поправки и даже изменения. Вот почему этапность функцио-
нально-морфологических исследований — это не только расстанов-
ка их во времени, но и методологическая необходимость.
Остановимся на новейших методиках, которые появились в по-
следнее время и успешно совершенствуются. Пожалуй, наиболее
известными и распространенными из них являются методы рент-
геноскопии и рентгенографии, позволяющие прижизненно изучить
строение и функцию органов. Этот метод давно стал программным
для студентов медицинских и ветеринарных вузов. Нам он позволил
окончательно подтвердить гипотезу о характере перемещения си-
новии в полости суставов и на этой основе создать новое учение о
смазке суставов как основе высокой надежности этих органов (Ка-
сьяненко, 1946, 1956; Манзий, 1959; Павлова, 1980; Манзий, Берез-
кин, 1984, 1987). С помощью рентгенметода на живом материале
получено распределение компакты по периметру трубчатых костей
(Клыков, 1979, 1984; Мельник, 1984).
Использование методик электрофизиологии в медицине не ново.
В изучении же четвероногой локомоции они новы. В последнее вре-
мя эти методики сочетаются с киносъемкой движущегося животного.
Такое сочетание позволило получать точные количественные харак-
теристики, выраженные в градусах, миллисекундах, миллиметрах,;
милливольтах. Киносъемка позволяет определить характер сфази-
рованного действия всех суставов конечности, всех четырех конеч-
ностей, программу сфазированной работы всех мышц данной синер-
гии, привязывая все эти показатели к фазам и периодам локомотор-
ных циклов. В частности, эти исследования показали временное
рассогласование в работе суставов данной конечности, мышц в со-
ставе данной синергии; они показали величину экономии мышечной
энергии в процессе перехода от стопо- к пальцехождению и от паль-
це- к фалангохождению. Это можно назвать периодом перехода функ-
циональной морфологии от монометодических к комплексным ис-
следованиям.
Несравненно более информативным является использование
методов биомеханики для функционального анализа. Давно из-
вестно, например, что в основе эволюционной перестройки любого
органа и любой приспособительной перестройки в онтогенезе
лежит пластичность тканей и органов. Это согласуется с прин-
ципом динамической устойчивости на тканевом уровне (Воробьева,,
1987). Но механизм пластичности оставался загадкой, пока био-
механика не приблизилась к его раскрытию. Показано, что в основе
пластичности лежит композитный (армированный) характер струк-
туры всех тканей и органов, т. е. «целесообразное» сплетение компо-
нентов органической и неорганической природы (Александер, 1970;
Клыков, 1984; Мельник, 1984). Так, костная ткань состоит из орга-
нических (осеиновых) спл< т зпий тонких нитей, ячейки между которыми
выполнены неорганическими кристаллами (Кнетс и др., 1980; Мель-
ник, 1984). Мышечная ткань состоит из сократительных миозиновых
и актиновых волокон, находящихся в соединительнотканных фут-
лярах. Связки состоят из двух типов волокон: эластиновых и кол-
146.
лагеновых (Высоцкий, 1979). Пропорция между количеством каж-
дого композитного элемента все время изменяется и во времени, и
в пространстве, и в этом сущность приспособительной пластичнос-
ти живого. При этом весьма важной является неравномерность
распределения количества, качества и физико-механических харак-
теристик компонентов композита — анизотропия органов и тканей.
Эта неравномерность не является хаосом, а представляет собой ве-
личайший порядок, обеспечивающий минимальное количество тка-
ни для надежного функционирования органа. В лаборатории био-
механики Института механики полимеров ЛатвССР проводятся
испытания прочностных характеристик изолированных костей. По-
казано, что если нагружать кость давлением, то в ней нелгедленно
начинаются изменения, которые меж го обнаружить лишь с помощью
высокочувствительных приборов,, возникает так называемая фото-
эмиссия — выскакивание из кости фотонов. При дальнейшем обре-
менении возникает слуховая или звуковая эмиссия — звуки
микротрещин и лишь при дальнейшем нагружении происходит макро-
скопическое нарушение целости (Кнетс и др., 1980). Только послед-
няя фаза разрушения доступна простому глазу и слуху. Но она
отличается от предыдущих тем, что процесс ее необратимый.
В Институте зоологии АН УССР также изучаются микрострук-
тура и физикомеханические свойства изолированных костей. Иссле-
дования ведутся в сравнительно-анатомическом плане с целью выяс-
нения различий гомологичных костей у представителей различных
таксонов млекопитающих (Клыкова, 1984; Мельник, 1984). Оказа-
лось, что прочность костей нарастает по длине конечности сверху
вниз. По периметру же трубчатых костей прочность изменяется в
больших пределах и соответствует степени обремененности того или
иного участка стенки кости. Установлено также, что так называе-
мый индекс компакты — отношение площади компактного вещест-
ва в данном сечении к общей площади сечения, весьма изменчив:
с увеличением нагрузки он растет (Мельник, 1978, 1984; Клыкова,
1984). Установлено также, что с увеличением беговой нагрузки из-
меняется не только индекс компакты, но и характер гистоструктуры:
менее прочные гаверсовы системы уступают место более прочной
пластинчатой ткани (Клыкова, 1984). Наконец, показаны приспо-
собительные изменения моментов инерции трубчатых костей — пе-
ремещение по периметру мест наибольшего скопления компактного
вещества, соответствующих местам наибольшего нагружения данных
участков (Клыкова, 1984).
Изучением композитности и анизотропии мышечной ткани зани-
мались В. G. Коток (1975), В. Ф. Мороз (1976), В. Ф. Сыч (1985). Эк-
спериментально показаны большие изменения пропорции между мы-
шечными и соединительнотканными волокнами вплоть до превра-
щения мышцы в связку, например двуглавая мышца плеча ряда
животных, межкостная мышца метаподия, третья большеберцовая
мышца, икроножная мышца. Изменения проявляются еще и в замене
продольноволокнистых мышц перистыми. Так, по данным В. Ф. Сы-
ча, одни и те же мышцы у одних видов птиц продольно-волокнистые,
10*
147
у других — одноперистые, а у третьих — многоперистые в за-
висимости от типа и продолжительности полета. Автор считает,
что существует «предел» массы тела птиц, не препятствующий их
полету. И если возрастает нагрузка на те или иные мышцы крыла,
то они реагируют не увеличением массы, а заменой продольной во-
локнистости перистой структурой.
Многие отечественные ученые подвергали функциональному
анализу суставы конечностей. К важным результатам этих иссле-
дований относится типизация суставного рельефа конечностей млеко-
питающих, соответствующая характеру опоры конечностей. Так,
для запястного сустава С. Ф. Манзий (1959) выделил следующие три
типа рельефа: равномерно закругленный — у стопоходящих и ла-
зающих; закругленный с отворотами, ограничивающими движения в
крайних фазах,— у пальцеходящих и рельеф, состоящий из двух
отделов: динамического в виде валика, обеспечивающего подвиж-
ность сустава, и статического плоского, обремененного во время
статики (стояния) — у копытных. Различия этих типов настолько
четкие, что позволяют использовать данный признак для определе-
ния типа опоры даже неизвестного нам животного (например, ископа-
емого) по одной из костей запястья.
Экспериментально проверено считавшееся общепризнанным по-
ложение братьев Вебер (Weber, 1936) о постоянстве отрицательного
внутрисуставного давления и показана несостоятельность этого
положения: оказалось, что давление действительно отрицательное
лишь при растягивании сустава. При сжатии оно положительное
и довольно большого значения. Это давление распределяется в по-
лости сустава неравномерно. При стоянии это давление довольно
высокое в передних отделах полостей и отрицательное в задних,
а в согнутом суставе — наоборот: отрицательное в передних и поло-
жительное в задних отделах. Лишь в освобожденной от опоры конеч-
ности оно выравнивается. Неравномерность давления в разных от-
делах обусловливает перемещение синовиальной жидкости из от-
дела с повышенным в отдел с пониженным давлением, благодаря
чему достигается повсеместное орошение (смазка) суставных поверх-
ностей (Артеменко, 1948; Манзий, 1959; Березкин,. 1968, 1986).
Изучена динамика последовательного включения в действие
различных механизмов, предотвращающих механическое повреж-
дение сустава от перегрузки. Усиление беговой нагрузки на третбане
включает в действие первый такой механизм — увеличение коли-
чества синовиальной жидкости за счет ее жидкой фракции. Однако
вскоре этот процесс сменяется вторым механизмом — увеличением
в синовии гиалуриновой кислоты и белков. Синовия вновь обретает
исходные характеристики, но ее больше, чем было до эксперимента
(Павлова, 1980; Березкин, 1987). Оказалось, что изменения коли-
чества и качества синовии обусловлены реактивными изменениями
синовиальной оболочки: в ней очень быстро увеличивается густота
капиллярной сети, а затем появляются синовиальные ворсины
(Щегольков, 1967). Но при продолжении нарастания беговой нагрузки
и этого механизма оказывается недостаточно — наступает динамичес-
143
кое трение суставных поверхностей. Канальцы гиаллинового хряща
недостаточно «промываются» полноценной синовией, и хрящ может
стираться. В жизни это наблюдается, когда беговой нагрузке пред-
шествовал период гипокинезии (Хрусталева, 1986).
Функциональный анализ скелета рукокрылых позволил М. Ф. Ков-
туну (1978, 1984) впервые диагностировать наличие у этих живот-
ных двух типов жесткости осевого скелета: перманентной, обуслов-
ленной тугим соединением (сращением) компонентов позвоночника,
грудной кости и ребер и провизорной, устанавливающейся на время
полета. Автор обоснованно считает, что если первый тип является свое-
образным «тупиком» эволюции, то второй тип сохраняет животным оп-
ределенные возможности дальнейших эволюционных преобразований
и адаптаций к полету.
Значительный интерес представляют результаты функциональ-
ного анализа летательной перепонки крыла рукокрылых, проведен-
ного М. Ф. Ковтуном (1980, 1984). Впервые было показано, что ле-
тательная перепонка рукокрылых не гомологична таковой белки-
летяги.
Морфофункциональное исследование грудной клетки и внутрен-
ностей сиреновых (на примере американского ламантина), выполнен-
ное С. Ф. Манзием (1986), позволило внести ясность во многие воп-
росы экологии и физиологии этих животных. Оказалось, что парные
легочные мешки очень длинные, от хвостового до шейного отделов, и
располагаются только в верхней половине грудной полости. Нижнюю
же половину занимают брюшные внутренности: часть пищевари-
тельного тракта, печень, поджелудочная железа, селезенка. Они
внедрились в грудную полость потому, что диафрагма у этих живот-
ных своим передненижним отделом фиксируется не у мечевидного
отростка, как у наземных млекопитающих, а в области нижних кон-
цов первой пары ребер и лежит почти горизонтально. В силу этого
нижний отдел тела, отягощенный органами, выступает в роли свое-
образного киля при плавании, не позволяя телу опрокидываться на
бок. Тело устойчиво в дорсовентральной плоскости на плаву. Но
из-за большой длины легких оно не может заваливаться на голову
или на хвост. А так как передние отделы легочных мешков большего
диаметра, чем задние, то передний (головной) конец тела всегда
занимает положение приподнятости над водой (примерно на 20° по
отношению к горизонтали). Горизонтальная позиция тела сохрани
ется еще благодаря широкой расставленности легочных мешков по-'
добно баллонам катамарана (Суханов, Манзий, 1986).
Под таким углом зрения проведено исследование условий гидро-
статики и гидродинамики рыб (Алеев, 1962; Агарков и др., 1979).
Многие исследователи работали над изучением аэродинамических
свойств крыла и биомеханики полета птиц (Гладков, 1949; Штегман,
1950; Кокшайский, 1974). На высоком научно-техническом уровне
выполнено исследование биомеханики челюстного аппарата птиц
Ф. Я. Дзержинским (1977). Довольно успешно применены клас-
сические методы биомеханики для изучения челюстного аппарата
рыб, амфибий и рептилий Н. Н. Иорданским (1979, 1980, 1982, 1985).
149
Особый’интерес, по нашему мнению, представляют работы по
функциональному анализу наземной локомоции животных. Не ка-
саясь работ зарубежных ученых (Muybridge, 1866; Марей, 1875;
Mayer, 1894; Manter, 1938; Gray, 1961; Hildebrand, 1966), остановим-
ся на работах В. Б. Суханова (1968) и П. П. Гамбаряна (1951, 1972).
Исследовав скелет и мускулатуру в функциональном аспекте у боль-
шого количества самых различных позвоночных (включая иногда
некоторых ископаемых), авторы представили стройную классифи-
кацию типов движений и аллюров позвоночных, обладающих самы-
ми различными статолокомоторными адаптациями. П. П. Гамбарян
провел также биомеханический анализ роющей деятельности не-
которых узкоспециализированных землероев.
Эта глава не претендует на полноту освещения всех направлений
биомеханики. Мы пытаемся дать общее представление о состоянии и
перспективах ее развития. Нам хочется предостеречь молодых
биомехаников и функциональных морфологов вообще от весьма вред-
ной тенденции, которая наблюдается в последнее время — от приз-
нания актуальным только одного какого-либо подхода. Наука всег-
да шла к прогрессу различными путями, сочетая результаты, полу-
ченные разными методиками. Одна биомеханика, даже применяя
самые новейшие методики, не в состоянии заменить многие другие ме-
тоды функционального анализа, в том числе и самый старый — умо-
зрительные заключения о функциях органов. Новые подходы и
новые методики приходят обычно не на смену старым, а в дополне-
ние к ним, для расширения арсенала всестороннего анализа биоло-
гических систем. Здесь нужна взаимная уважительность привер-
женцев различных направлений и подходов.
Некоторые вопросы методологии
функциональной морфологии
Если предпосылкой для функциональной морфологии было упо-
мянутое выше философское положение о причинной обусловленности
всех явлений природы, то методологической основой послужили:
призыв Вик д’Азира изучать структуру с учетом ее функции, а так-
же различные «принципы», ^модусы», «закономерности», отражающие
качественные и количественные стороны проявления функций и
соотношение структуры и функции в онто- и филогенезе животных.
Пожалуй, одними из первых были предложены принцип урав-
новешивания или балансирования органов (он трансформировался в
принцип компенсации функций) и принцип корреляций или свя-
зей. Авторство этих принципов или «законов», видимо, справедливо
приписать и Вик д’Азиру, и Ж. Кювье, и Ж. Сент-Илеру. Конец
прошлого, начало и середина текущего столетий ознаменовались ус-
тановлением новых модусов или принципов органогенеза, которые
в равной степени применимы и для анализа функций: смены, расши-
рения, уменьшения числа, интенсификации, субституции, иммоби-
лизации, симиляции, компенсации функций (см. обзор Тимофеев-
Рисовский и др., 1977).
150
В последнее десятилетие к существующим принципам филогене-
тического преобразования функций добавились новые: принцип эво-
люционной стабилизации функций и принцип концентрации функ-
ций (Кокшайский, 1980); сюда же, видимо, можно отнести и положе-
ние, что специализация функций не всегда требует специализации
структур, обеспечивающих данную функцию, она может быть обеспе-
чена исходно примитивными структурами (Ковтун, 1984).
Важнейшими концепциями функциональной морфологии, на наш
взгляд, являются концепция о полифункциональности всех органов
и о способности любой функции изменяться количественно (мы пола-
гаем, что не следует игнорировать возможность качественных изме-
нений функций). Эти концепции — результат многолетних исследо-
ваний всех морфологов, но нашли свое обобщающее выражение в
работах А. Н. Северцова.
Отношение к методологии функциональной морфологии имеют
и такие концепции общего плана, как единство организма и среды,
целостности организма, адаптивности филогенеза, а также представ-
ление об иерархии функций; различные представления о соотношении
структуры (формы) и функции, в частности единство или неравно-
мерность их, наличие «люфта» во взаимоотношениях структуры и
функции. Конструктивной критике подверг некоторые из этих кон-
цепций Н. Ф. Кокшайский (1980).
В данной работе мы акцентируем внимание на функциональной
морфологии и всем, что способствует функциональному анализу
органов, однако необходимо сознавать, что функциональная морфо-
логия существует лишь в органической связи с другими морфологи-
ческими направлениями, и прежде всего сравнительной и эволюцион-
ной морфологией. Методологические основы морфологии общие, и
поэтому ревизия ряда положений или постулатов, как и уточнение
границ действия других (скажем, конкретизация той же концепции
полифункциональности всех органов),— задача общеморфологи-
ческая.
Мы разделяем существующее ныне мнение, что в современной
морфологии обозначились три основных подхода к анализу био-
логических форм: адаптационистский — решающий вопрос о на-
значении и происхождении данной структуры как конкретной адап-
тации, собственноморфологический — направленный на поиск им-
манентных законов морфологии, биомеханический—который дол-
жен решать физико-механические аспекты адаптации организмов
(Wake, 1982).
Отсюда следует, что функциональная морфология не может
ограничиться исследованием современной функции, необходимо ис-
кать пути исторического анализа функции: для чего возникла дан-
ная функция, какой она была первоначально, этапы ее трансформации
к современному состоянию, влияние внутренних и внешних факто-
ров, форм взаимодействия функции (и ее субстрата) с этими факто
рами.
151
Функциональная морфология и практика
Функциональная мррфология всегда имела опосредованный вы-
ход в практику, будучи теоретическим фундаментом для ряда при-
кладных областей биологии, особенно животноводства, птицеводства,
физкультуры и спорта, ортопедии и травматологии, охраны труда,
акклиматизации и селекции, охраны животного мира. Эта форма
связи с практикой сохраняется и сейчас. Но в последнее время воз-
можности тесного контакта функциональной морфологии с приклад-
ными науками и практикой расширяются. Так, изучение взаимосвя-
зи формы и структуры кости, с одной стороны, и ее физико-механи-
ческих качеств — с другой, т. е. изучение ее композитности и
анизотропии, позволяет рационализировать технологию изготовле-
ния заменителей костей и их использования. Эта работа успешно ве-
дется в Институте механики полимеров АН ЛатвССР. Но эти ис-
следования важны и в технике для изготовления армированных мате-
риалов. Сотрудник Института зоологии АН УССР К. П. Мельник
(1978) совместно с сотрудниками Института травматологии и орто-
педии Министерства здравоохранения УССР разработал теорию,
остеосинтеза, позволяющую использовать кости животных при ле-
чении переломов костей у человека. Эти трансплантанты использу-
ются организмом реципиента не только как заменители поврежден-
ных костей, но и как «строительный» материал при регенерации
собственных костей.
Изучение принципов смазки суставов позволило разработать
рекомендации по правилам забора, консервации и хранения чуже-
родной синовии из суставов убитых на бойне животных и использо-
вания этой синовии при лечении артрозов у людей (Манзий, Берез-
яин и др., 1986).
Важное значение для практики животноводства имеют резуль-
таты изучения влияния гипокинезии на состояние локомоторного
аппарата и на общее состояние животных, содержащихся в про-
мышленных комплексах. Эти результаты помогают выработать
конкретные рекомендации по допустимой продолжительности вы-
нужденной гипокинезии. Точно так же они позволяют определить
нормы тренировки к повышенным нагрузкам (Тринчер, 1965; Мель-
ник, 1984).
Ведутся работы по изучению строения и принципов функциони-
рования локомоторного аппарата некоторых диких животных, пред-
ставляющих интерес для человека (джейран, сайгак, антилопа
канна). Эти работы важны для акклиматизации, гибридизации и
охраны упомянутых животных.
Изучаются механизмы приспособительной перестройки организ-
мов в условиях меняющейся среды. Точная дозировка нагружений
позволяет достоверно судить о реакции организма на эти нагрузки.
Установлено, что приспособительная перестройка органов носит
характер цепной реакции, при котором каждое предыдущее измене-
ние является пусковым механизмом для вовлечения в процесс пере-
стройки нового изменения. Здесь важно учитывать коррелятивные
152
связи, в силу которых перестройки одной органа сопровождаются из-
менениями других органов. В частности, при увеличении нагрузки на
конечности изменения скелетных элементов происходят в такой
последовательности. Сначала появляются фотоэмиссия, затем ак-
кустическая эмиссия, далее микротрещины и, наконец, макротре-
щины. При этом наступает реакция клеточных элементов, репари-
рующих повреждения,— меняется гистоструктура кости: вместо га-
версовых систем возникают пластинчатые и увеличивается предел
прочности. Кость адаптируется к новой нагрузке и способна выдер-
живать не только прежнюю, но и новую нагрузку.
Аналогичная последовательность этапов приспособительной пе-
рестройки наблюдается и в мышечной, и в других композитных
тканях. Если какая-либо ткань не способна.к адаптивной перестрой-
ке, например гиалиновый хрящ, то можно a priori сказать, что в ней
неблагополучно с композитностью строения.
Подобные исследования являются начальным этапом овладения
механизмом, позволяющим функциональной морфологии рациональ-
но вмешиваться в процессы формирования структур с желательны-
ми качествами, в процессы исправления приобретенных дефектов
без ущерба для организма.
* * *
Итак, функциональный анализ должен стать важнейшим ка-
налом выхода морфологии в практику животноводства, медици-
ны, спорта и охраны животного мира. Конечная цель функциональ-
ной морфологии — определение роли органов системы или аппарата
в жизнеобеспечении вида; исторический анализ функции — для чего
она возникла и этапы ее трансформации' к современному состоя-
нию; углубленный, инструментальный анализ современной функ-
ции; изучение потенциальных возможностей вида к адаптивной
перестройке в случае изменений условий существования и прог-
нозирование ближайшей и отдаленной судьбы видов. Успеху в
достижении этих целей будет способствовать использование ком-
плекса методик — от «окуломанусных» до биомеханических, ин-
струментальных; органическая связь с другими морфологиче-
скими направлениями и повышение биологической грамотности
морфологов; разработка и совершенствование методологических
основ морфологии.
Глава 11
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ
ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА РЫБ
Плавание — наиболее распространенный среди рыб способ
движения, основывается либо на волнообразных ундуляциях те-
ла и (или) хвостового плавника, либо на волнообразных или греб-
ных движениях плавников. С учетом состава органов, которые
выполняют функцию движителя, и места локализации локомо-
торной функции оба указанных способа плавания были разбиты
на следующие условные типы: угреобразный, субставридообраз-
ный, ставридообразный, тунцеобразный и кузовкообразный (Вге-
der, 1926; Bainbridge, 1961; Marshall, 1971; Webb, 1975; Lind-
sey, 1978). Соответственно этой классификации в ряду рыб с вол-
нообразными типами плавания крайние положения занимают,
с одной стороны, угреобразный тип, при котором движителем яв-
ляется все тело рыбы, а с другой — тунцеобразный (в отечествен-
ной литературе его чаще называют скомброидный) и кузовкооб-
разный типы плавания, характеризующиеся концентрацией
функции движителя исключительно на хвостовом плавнике и его
стебле.
Теоретические основы волнообразного способа плавания пред-
ставлены в литературе относительно полно (Pettigrew, 1873; Gray,
1933; Kramer, 1960; Алеев, 1963, 1976; Lund, 1967; Webb, 1975;
Кашин, 1984; и др.). В настоящее время гидромеханики вплот-
ную приблизились к объяснению его природы, но, к сожалению,
морфологические структуры, обеспечивающие этот способ посту-
пательного движения, изучены недостаточно. Преимуществен-
но вопросы морфологии локомоторного аппарата рыб разраба-
тывались за рубежом. Так, основополагающие работы по
морфологии двигательной мускулатуры принадлежат Т. Кафуку (Ка-
fuku, 1950), Дж. Нарселу (Nursall, 1956, 1958, 1962), Дж. Виль-
ямсу (Willemse, 1959, 1966, 1972, 1975), Г. М. Жарману (Jar-
man, 1961), Р. Бейнбриджу (Bainbridge, 1963), Ш. Шарскому (Sza-
rski, 1964), К. Боуну (Bone, 1966, 1978), Р. Лунду (Lund, 1967),
Дж. Виделеру (Videler, 1975), Дж. Лаерму (Laerm, 1976).
В нашей стране адаптивные особенности локомоторной мус-
кулатуры рыб исследователи Н. Ф. Ефимова (1971) и С. М. Ка-
шин (1971, 1984).
Анализ материалов, представленных в литературе и получен-
ных нами при изучении морфологии туловищной мускулатуры
рыб и рыбообразных, позволил проследить направленность и не-
которые закономерности хода эволюционных изменений в фило-
генетических и функциональном рядах форм.
Благодоря достаточно полному исследованию скатов (Meng
Oingwen, Su Jinxiang, 1982; Кузьменко, Николайчук, 19886,
Вронский и др., 1988), химер (Кузьменко, Николайчук, 1988а),
154
отчасти костистых рыб (Nursall, 1956; Кашин, 1971; Вронский,
Николайчук, 1989) и акул (Daniel, 1934) можно говорить о век-
торизованности изменений в морфологии их локомоторной мус-
кулатуры, а также связи этих изменений с определенными внутрен-
ними и внешними факторами.
Бесспорным можно считать тот факт, что одним из глав-
ных направлений эволюции туловищной мускулатуры низших
хордовых было разделение единой боковой мышцы (m. lateralis
magnus), характерной для Ampioxi и Cyclostomata, на ряд про-
дольных сегментированных мышечных тяжей, специализировав-
шихся на выполнении тех или иных функций. Так, у акул, химер
и костистых рыб латеральная мускулатура на уровне позвоноч-
ного столба разделена горизонтальной септой на дорсальную и
вентральную мышцы. На наш взгляд, это связано с образова-
нием у них хрящевых или костных структур, укрепляющих ли-
нию хорды. Обе они дифференцируют поверхностно расположен-
ные, более пигментированные слои красной мускулатуры, ко-
торые у высокоскоростных нектеров и мигрантов полностью обо-
собляются от белой мускулатуры (Вронский и др., 1985) (рис. 9).
Результаты гисто- и биохимических (Ogata, 1958; George, 1962;
Wittenberger, 1967), гистологических (Braekkan, 1956; Boddeke
et al., 1959; Barets, 1961; Greer-Walker, Pull, 1975) макро- и ми-
кроморфологических (Bone, 1966, 1975, 1978; Ameyaw-Akumfi,
1975; Videler, 1975; Gillerman, 1980), электрофизиологических
(Bone, 1966, 1978; Rayner, Keenan, 1967; Hudson, 1973; Brill, Dizon,
1979; Freadman, 1979) исследований свидетельствуют, что белая
мускулатура обеспечивает кратковременные и высокоскорост-
ные броски, а красная — низкоскоростное продолжительное пла-
вание. Следовательно, дифференциация латеральной мускула-
туры на белую (глубокую) и красную (поверхностную) связана
с четким разделением между ними функций обеспечения плава-
ния с разными скоростями и продолжительностью.
Этим ограничивается дифференциация латеральной мускула-
туры у основной группы рыб. Только у некоторых видов костис-
тых рыб наблюдается разделение дорсальной и (или) вентраль-
ной глубоких латеральных мышц на две «дочерние». В большин-
стве случаев это сопряжено со специфическими способами их
поступательного движения и характерно в основном для рыб, кото-
рые для создания пропульсивной силы используют ундуляции
только спинного и (или) анального плавников или сочетают их
с ундуляциями тела и хвостового плавника (Aracanidae, Lagoce-
phalidae, Tetraodontidae, Zeidae, Pleuronectidae, Bothidae, Silu-
ridae) (Вронский, Николайчук, 19886).
Утверждение некоторых авторов об участии в локомоции рыб
поверхностных латеральных мышц сделано преимущественно на
основании исследований гисто- и биохимических свойств мышеч-
ных волокон, их ультраструктурных особенностей и электриче-
ской активное.™, но они не учитывали при этом антомические осо-
бенности красной мускулатуры. Для создания пропульсивной
155
Рис. 9. Эволюция туловищной мускулатуры рыб и рыбообразных хордовых:
а — Acrania; б — Cyclostomata; в — Squalidae, Chlamydoselachidae, Scyliorhinidae из
Selachomorpha; г — Lamnidae, Sphymidae, Carcharhinidae из Selachomorpha; 8 — Bato-
morpha; e — Holocephali; ж — Polypteri; a — Chondrostei; u — Holostei; к — Esocidae,
Triglidae, Balistidae, Leiognathidae, Scorpaenidae, Chaetodontidae, Branchiostegidae, Meni-
dae, Gadidae, Istiophoridae, Cyprinidae, Percidae, Sparidae, Centracanthidae, Gobiidae,
Labridae, Blenniidae и другие из Teleostei; л — Mugilidae, Sphyraenidae, Carangidae, Scomb-
ridae, Nomeidae, Belonidae, Coryphaenidae, Exocoetidae, Clupeidae, Sahnonidae, Hemirhamn-
hidae из Teleostei; м — Zeidae, Trachichthyidae, Dactylopteridae, TLagocephalidae,
Moridae, Aracanidae, Ostraciondae, Siluridae, Barbourisidae, Congridae, Clupeidae,
Halosauridae, Pleuronectidae, Bothidae, Serranidae, из Teleostei; 1 — большая латеральная
мышца, 2 — дорсальная глубокая латеральная мышца, з — вентральная глубокая латераль-
ная мышца, 4 — горизонтальная септа, 5 — дорсальная поверхностная латеральная мышца,
в — вентральная поверхностная латеральная мышца, 7 — медиодорсальная мышца, 8 —•
латеродорсальная мышца, 9 — медиовентральная мышца, 10 — латеровентральная мышца,
11 — продольная фронтальная септа, 12 — глубокая латеральная мышца, 13 — поверхност-
ная латеральная мышца, 14 — продольная парасагиттальная септа, 15 — медианная септа
силы эти мышцы механически должны быть связаны с опорными
структурами и движителем, а также иметь достаточно прочный
передаточносвязующий аппарат. Полученные нами данные и опи-
сания, имеющиеся в литературе, свидетельствуют что у многих
видов рыб слой красной мускулатуры крайне тонкий и как ана-
томическая структура она, во-первых, не обособлена соединитель-
нотканными перегородками и, во-вторых, не имеет четко выра-
женных точек крепления на черепе и хвостовом плавнике. С поз-
воночным столбом поверхностные латеральные мышцы связаны
только посредством горизонтальной септы. С увеличением сте-
пени их развития у рыб со скомброидным типом плавания проис-
ходят существенные морфологические перестройки: поверхност-
ные латеральные мышцы закрепляются на костях грудного
плавника, черепе и доходят до лопастей хвостового плавника,
к которым прикрепляются с помощью волокон последних мио-
меров или посредством сухожилий, образующихся на продолже-
156
нии миосепт; от глубоких латеральных мышц их отделяет про-
дольная парасагиттальная септа; в плоскости горизонтальной
септы у некоторых групп костистых рыб (Carangidae, Scombridae,
Nomeidae, Mugilidae, Sphyraenidae, Psettidae, Sparidae, Stromateidae,
Coryphaenidae) развиваются верхние ребра, средние межмышеч-
ные кости и сухожилия, обеспечивающие непосредственную и
достаточно прочную их связь с позвоночным столбом (Kafuku,
1950; Николайчук, Вронский, 1983; Николайчук, 1985; Коваль,
Бутузов, 1986а, б). К тому же масса красной мускулатуры у вы-
сокоскоростных нектеров возрастает до 5—8 % массы тела (Ко-
валь, 1986), а составляющие ее, сегменты образуют конусообраз-
ные структуры (Вронский и др., 1986).
Все перечисленные особенности строения поверхностных лате-
ральных мышц у костистых рыб со скомброидным типом плавания
обеспечивают возможность их автономного функционирования как са-
мостоятельных анатомических структур при скоростях плавания,;
которые они обеспечивают. Если эти мышцы представлены тонким
слоем мышечных волокон и не отделены от глубжележащей белой
мускулатуры, они не могут рассматриваться как обособленные мыш-
цы, и возможность их автономного функционирования проблема-
тична.
По нашему мнению, одна из главных причин обособления по-
верхностных латеральных мышц у костистых рыб со скомброидным
типом волнообразного плавания заключается в том, что функцио-
нирование белой мускулатуры на низких скоростях не только энер-
гетически невыгодно, но и затруднено ее строением: из-за значи-
тельной степени продольного перекрытия смежных сегментов уско-
ряется прохождение по телу локомоторной волны, а соединение их
посредством сухожилий приводит к суммации усилий, которые ге-
нерируются сокращающимися мышечными волокнами и передаются
на хвостовой плавник. Возникающие при этом частые и сильные унду-
ляции хвостового плавника ‘могут обеспечивать только высокие ско-
рости движения.
В ряду акул с волнообразными типами плавания также намеча-
ется тенденция к развитию поверхностных, латеральных мышц и
полному их обособлению от глубоких латеральных мышц у вы-
сокоскоростных видов со скомброидным типом плавания (Заец, 1977).
Однако до сих пор не установлены способы передачи усилий, возни-
кающих при сокращении мышечных волокон латеральных ;мышц акул,
на опорные структуры и движитель. В определенной мере это объяс-
няется тем, что не описана топография точек их крепления.
Открытым остается вопрос о функционировании поверхностной
латеральной мышцы и у скатов, так как при отсутствии горизон-
тальной септы невозможна ее непосредственная связь с позвоночным
столбом. Кроме того, у многих видов скатов эта мышца не доходит
до хвостового плавника, а основные точки ее крепления сосредото-
чены на фасциях глубоких латеральных мышц и коже.
Макроморфология белой мускулатуры у рыб такова, что могла бы
обеспечить различные типы и соответственно скорости плавания.
157
Приспособление к определенным типам плавания у рыб происходит,
по-видимому, в большей степени за счет преобразований не на ор-
ганном, а на тканевом и клеточном уровнях, т. е. адаптация в дан-
ном случае выражается, как и показано многими исследователями,
в изменениях характеристик, связанных со скоростью сокращения
мышцы и уровнем происходящих в ней обменных процессов (Braekkan,
1956; George, 1962; Hudson, 1973; Freadman, 1979; Gillerman, 1980).
По характеру адаптивных преобразований, которые проявляются
именно на микроморфологических уровнях структурной организа-
ции, различаются экологические группы одного вида с разной
двигательной активностью (речные и прудовые, более крупные хищ-
ные и мелкие травоядные), виды в пределах родов, иногда — семейств.
Рыбы, даже далеко отстоящих друг от друга семейств и отрядов, мо-
гут иметь большое сходство в анатомии глубоких латеральных мышц,
но при этом существенно различаясь по характеру плавательного
поведения (Вронский, Николайчук, 1989).
Все это свидетельствует в пользу того, что адаптивные преобра-
зования глубоких латеральных мышц у рыб с различными типами
волнообразного плавания на органном уровне происходил, вероят-
но, не в направлении увеличения количества продольных мышечных
тяжей, а в направлении изменения структурной организации состав-
ляющих их сегментов при максимальном использовании пласти-
ческих свойств этих достаточно устойчивых мышечных структур.
При сопоставлении результатов исследований анатомии миоме-
ров круглоротых (Marinelli, Strenger, 1954), акул (Langelaan, 1904;
Tricht, 1907; Coles, 1928; Daniel, 1934; Marinelli, Strenger, 1959;
Bone, 1966, 1978; Willense, 1972; Заец, Высоцкая, 1987), хрящевых
ганоидов (Danfort, 1913), костистых рыб (Muller, 1835; Wikstrom,
1837; Stannius, 1854; Humphry, 1972; Huxley, 1873; Knauer, 1910;
Chevrel, 1913; Dietz, 1913; Greene, Greene, 1913; Shann, 1914; Rau-
ther, 1925; Nishi, 1922, 1938; Рындзюнский, 1939; Nursall, 1956;
Alexander, 1969) обнаружено, что данные о форме миомеров, в част-
ности количестве изгибов и конусов в них, не согласуются и отсутст-
вуют элементарные сведения о форме сегментов скатов и химер. В ли-
тературе недостаточно освещена связь формы миомеров и тела рыб
с характеристиками их плавания. Отдельные сообщения по этому
вопросу приведены в работах,. Дж. Нарсела (Nursall, 1956, 1958),
Н. Ф. Ефимовой (1971) и С. М. Кашина (1971, 1984).
Бытующее среди морфологов мнение, что миомеры костистых рыб
сигмаобразны в дорсальной и вентральной частях, не в полной мере
соответствует действительности. А. Г. Рындзюнским (1939) и Л. Да-
ноизом (Le Danois, 1958) на единичных видах, а затем нами на боль-
шой группе видов различных отрядов установлено (Вронский,,
Николайчук, 1988а), что у некоторых костистых рыб образуются
«дополнительные» передние краевые (дорсальный и вентральный),
конусы — D3, V3. Они могут формироваться как по «классической»
1 Имеется в виду степень дифференцированности, топография точек креп-
ления на черепе и хвостовом плавнике, ориентация мышечных волокон.
158
схеме, т. е. у места стыка двух смежных пластин — cd, bd (Leiog-
nathidae, Psettidae, Pomadasyidae, Lethrinidae, Chaetodontidae),
так и в результате краниального смещения глубоких краев пластин
bd и bv в направлении к ближайшему остистому отростку или птери-
гиофору (Zeidae, Carangidae, Balistidae, Pentacerotidae, Lobotidae,
Ghaetodontidae, Siganidae) (рис. 10, 11). В этой связи следует отметить,
что определение, введенное А. Г. Рындзюнским (1939) и гласящее, что
«каждый конус образован двумя сходящимися под углом соседними
пластинами» (с. 14), не может быть применено во всех, без исключе-
ния, случаях. Как правило, конусы D3 и V3 образуются параллельно
у рыб различных семейств и отрядов, имеющих увеличенные овалы
профиля спины или брюха в переднетуловищном и переднехвостовом
отделах тела. Конусы D3 (при стыке пластины bd и cd) характерны
и для химер, у которых они также появляются только в заголовной
области тела.
До настоящего времени окончательно не установлена связь между
количеством конусов в миомерах акул, с одной стороны, характером
их двигательной активности и формой тела — с другой. Сейчас
мы ограничиваемся только констатацией факта, что кроме пластин
ad, av, bd, bv в миомерах акул имеются пластины cd, cv, dd и со-
ответствующие им конусы D3, D4, V3 (рис. 12). Отсутствие у акул
вентрального переднего срединного конуса (VJ, который у кости-
стых рыб в хвостовом отделе тела обособляется от ею дор а тьн< го-
аналога — конуса Dn связывалось с гетероцеркальностью их хво-
стового плавника (Рындзюнский, 1939).
Не так однозначен, как считал А. Г. Рындзюнский (1939), и воп-
рос о том, что взаимное обособление конусов Dj и Vj характерно’для
всех костистых рыб и связано с двухлопастной формой их хвостового
плавника, нижняя и верхняя лопасти которою сгособны к авто-
номным движениям. Приведенные нами сравнительно-анатомические
исследования подтвердили положение, что форма хвостового плав-
ника, выполняющего у большинства костистых рыб функцию движи-
теля, тесно связана с таковой миомеров и что в группе рыб с двух-
лопасным хвостовым плавником у всех, без исключения, видов
происходит разделение медианной части миомеров на два обособлен-
ных конуса. Однако такое разделение не является отличительной
чертой всех, без исключения, костистых рыб. В группе рыб с одно-
лопастным хвостовым плавником значительно взаимно обособлены
срединные конусы только у видов с активно работающими осевым и
периферийным движителями (Pleuronectiformes, Siluriformes) и у
видов, хвостовой плавник которых выполняет в основном функцию
руля (Balistidae, Monacanthidae, Siganidae, Acanthuridae). Степень
обособленности двух срединных конусов миомеров у костистых рыб,,
по-видимому, связана с топографией локомоторной функции, по-
скольку рыбы, большая часть тела которых вовлечена в латеральные
ундуляции, имеют слабо разделенную медианную часть миомеров,
а смещение’ функции движителя в каудальном направлении сопро-
вождается увеличением степени взаимной обособленности срединных
передних конусов.
101)'
й 7
/J
/5 8 <, и.
миомеров
костистых
D3:
Рис. 10. Форма тела и
латеральной мускулатуры
рыб, имеющих конусы
а — Psettus argenteus (Psettidae, Percifor-
mes); 6 — Leiognathus equula (Leiognathi-
dae, Perciformes); b — Lethrinus haemato-
pterus (Lethrinidae, Perciformes); г
Chaetodon modestus (Chaetodontidae,
Perciformes), Э — Lobotes surinamensis
(Lobotidae, Perciformes) ; e — Chaetodon
sedentalis (Chaetodontidae, Perciformes);
ж — Histiopterus typus (Pentacerotidae,
срединный передний дорсальный конус миомера
Й trcnvh МИЛМОПО (Х7 \ S _ ОПООПЛЙ ооггаий ГТ
Perciforme.s). Здесь и на рис. 11,13,... _ _________ .........._....___________________
(Di), 2 — срединный передний вентральный конус миомера (Vi), 3 — краевой задний дор-
сальный конус миомера (D2), 4 — краевой задний вентральный конус миомера (V2), 5 —
краевой передний дорсальный конус миомера (D3), в — краевой передний вентральный конус
миомера (V3), 7 — дорсальный фланг миомера (Fd), 8 — вентральный фланг миомера (Fv),
9 — горизонтальная септа, 10 — пластина ad, 11 — дистальная часть пластины ad — add,
12 — проксимальная часть пластины ad — adp, 13 — пластина av, 14 — дистальная часть
пластины av — avd, 15 — проксимальная часть пластины av — avp, 16 — пластина bd,
17 -= пластина bv, 18 — пластина cd. 19 — пластина cv, 20 — пластина dd, 21 — краевой
задний дорсальный конус миомера (DJ
Рис. 11. Форма тела и миомеров
латеральной мускулатуры рыб, име-
ющих конусы V.{:
а — Chaetoderma penicilligera (Chaetodon-
tidae, Perciformes), б — Balistes vet.ula
(Balistidae, Tetraodontiformes), в — Siga-
rius oramin (Siganidae, Perciformes), r —
Zeus faber (Zeidae, Zeiformes), d — Allo-
cyttus verrucosus (Zeidae, Zeiformes)
Если у рыб с субставридообразным типом плавания начало раз-
деления двух срединных конусов приходится на вторую половину
тела, то у более скоростных видов со ставридообразным и тунце-
образным типами место образования пластин avp и конусов V\ сме-
щается значительно ближе к голове, достигая жаберной крышки у
Isliophoridae, Coryphaenidae, многих Scotnbridae. У представителей
последнего семейства, имеющих стреловидный и полулунный хво-
стовой плавник, разделение медианной части миомеров на два конуса
достигает максимального развития, доходя до дистальных краев
сегментов (рис. 13).
Тенденция к формированию конусов в миомерах и увеличению их
количества, отмеченная в процессах фило- и онтогенеза (Рындзюн-
ский, 1939; Nursall, 1956), пока не получила функционального обосно-
вания.
Высказано мнение, что конусная организация миомеров способ-
ствует увеличению расстояния между точками приложения сил от-
дельного миомера и возникновению продольного их перекрытия
(Nursall, 1956; Кашин, 1971). Это обеспечивает плавность прохож-
дения по телу локомоторной волньц так как в любом поперечном
И 0-2784
161
11*
Рис. 12. Изменение формы миомеров латеральной мускулатуры акул с различ-
ными типами 1 олнообразного плавания (вверху — ip.-параты, внизу — рисунз и
вычлененных дшомеров).
а — Scyliorhinus canicula (Scyliorhinidae, Garcharhiniformes), 6 — Loxodon macrorhinus
(Carcharhinidae, Carcharhiniforrnes), e — Hexanchus griseus (Hexanchidaf', Hexanchiformes),
г — Galeocerdo cuvier (Carcharhinidae, Carcharhiniforrnes), d — Pristiophorus cirratus (Pri-
stiophoridae, Pristioyhoriformes), e — Triakis felis (Triakidae, Carcharhiniforrnes), we —
Scylliogaleus queketti (Triakidae, Carcharhiniforrnes), з — Squalus asper (Squalidae, Squa-
iiformes), и — Deania quadrispinosa (Squalidae, Squaliformes), к — Dalatias licha (Dalatiidae,
Squaliformes), л — Sphyrna lew tn i (Sphyrnidae, Carcharhiniforrnes); 1 — дорсальный глубо-
кий латеральний мускул, 2 — вентральный глубокий латеральный мускул, 3 — средин-
ный передний дорсальный конус (DO, 4 — краевой задний дорсальный конус (D,), 5 — крае-
вой передний дорсальный конус (D3), в — краевой задний дорсальный конус (DJ, 7 — крае-
вой задний вентральный конус (V2), 8 — краевой передний вентральный конус (V8), 9
горизонтальная септа
сечении мышцы будет происходить постепенное увеличение и уменьше-
ние числа сокращающихся мышечных волокон (Szarsky, 1964). Локо-
моторная же волна формируется в результате локальных изгибов тела,
которые вызываются сокращением мышечных волокон отдельных
миомеров и передаются на позвоночный столб миосептами (Nursall^
1956). Однако Дж. Вильямс (Willemse, 1959) полагал, что при сокра-
щении мышечных волокон одного сегмента латеральной муску-
латуры смещения двух смежных позвонков не происходит, так как
миосепты, к которым прикреплены концами мышечные волокна, не
передают тянущие усилия на них, поскольку они только изгибают-
ся сами. Поэтому Дж. Вильямс (Willemse, 1966), а затем и Р. Лунд
(Lund, 1967) предложили гипотезу, согласно которой в основе работы
локомоторного аппарата рыб лежит другой принцип. Они считали,
что работу туловищной мускулатуры рыб можно сравнить с процес-
сами, происходящими в биметаллической пластине, состоящей из ком-
понентов с различными коэффициентами расширения при изменении
Рис. 13. Изменение формы миомеров латеральной мускулатуры рыб отрядi
Perciformes с различными типами волнообразного плавания:
а — Lycodozoarces regani (Zoarcldae), б — Chaendcephalus aceratus (Chaenichthyidae),
в— Gobius kessleri) (Gobiidae) (угреобразный тип), г — Upenephelus tragula (Mullidae), & —
Spicara smaris (Centracanthidae). e — Priacanthus arenatus (Priacanthidae) (субставридооб-
разный тип), ж — Steinegeria rubescens (Bramidae), a — Cybiceps rubripes (Nomeidae),
u — Trachurus mediterraneus (Carangidae), k — Megalaspis cordula (Carangidae) (ставридо-
образный тип), л — Coryphaena hippurus (Coryphaenidae), ai — Katsuwonus pelamis (Scomb-
ridae) (тунцеобразный тип)
164
9
температуры. При этом миомерам не обязательно быть при-
крепленными к осевому скелету. Определенное количество соедини-
тельной ткани, по мнению Дж. Вильямса, необходимо лишь для того,
чтобы на определенное время сохранить мышечные волокна в сокра-
щенном состоянии. Однако эта теория не объясняет многие черты
строения латеральной мускулатуры рыб, которые, по мнению некото-
рых авторов, имеют важное функциональное значение: сложную прост-
ранственную структуру миомеров, крепление миосепт к элементам
осевого скелета и образование сухожилий, упрочняющих это креп-
ление.
С. М. Кашин (1984) сделал попытку дать функциональное объяс-
нение механизма работы латеральной мускулатуры рыб, которое
было бы свободно от недостатков, содержащихся в двух взаимоиск-
лючающих моделях,— «моделитяг» Дж. Нарсела и «модели упругой
среды» Дж. Вильямса. Будучи сначала сторонником «модели упругой
среды», С. М. Кашин (1971) указывал, что конусная организация
миомеров снижает эффективность работы миосепт как тяг. К тому же
миосепты, по его мнению, никогда не образуют сухожилий. По-
этому он полагал, что усложнение геометрии миомеров, которое вы-
ражается в образовании их конусной организации, оказывает влия-
ние на ориентацию мышечных волокон и служит для оптимального
использования пассивных механических свойств мускулатуры, т. е.
ее упругости. Р. Александер (Alexander, 1969), описавший одно-
временно с С. М. Кашиным и В. В. Смоляниновым (1969) спиральное
расположение мышечных волокон в латеральной мускулатуре ко-
стистых рыб, имел иную точку зрения в отношении их функционирова-
ния. Он считал, что у рыб мышечные волокна, расположенные строго
продольно и более латерально, способны сокращаться значительно
сильнее, чем косо ориентированные волокна, расположенные вбли-
зи осевого скелета. Произведенный Р. Александером математический
анализ подтвердил, что описанные им траектории мышечных волокон
миомеров приводят к тому, что при изгибе тела рыб все эти волокна
сокращаются в достаточно сходных пределах. Это является преиму-
ществом, поскольку мышечное волокно производит максимальную
выходную мощность только при определенной скорости сокраще-
ния.
В более поздних работах С."М. Кашин (1984) стал придавать мень-
шее значение функциональной самостоятельности непрерывных ни-
тей мышечных волокон туловищной мускулатуры рыб: «...белая
мускулатура... благодаря сложной ориентации цепочек волокон ра-
ботает по рычажному принципу, свойственному высшим позвоноч-
ным» (с. 26). Он считал, что функционирование цепочек мышечных
волокон, расположенных по определенным траекториям, обеспечи-
вается одновременным или близким к тому сокращением волокон
нескольких последовательных сегментов.
Еще ранее Д. Лаерм (1976), взяв за основу положение о траек-
ториях мышечных волокон как функциональных единицах латераль-
ной мускулатуры рыб, объяснил механизм сгибания позвоночного
столба сходным образом: «... серийное сокращение волокон в по-
166
следовательных миомерах между конечными точками траекторий
мышечного волокна приводит к сгибанию при нагрузках, приложен-
ных к позвоночному столбу в этих точках» (с; 250).
Функционирование латеральной мускулатуры рыб, основанное
на последовательном сокращении цепочек мышечных волокон, тре-
бует прежде всего со храпения их целостности по всей длине траек-
торий. С. М. Кашин и Р. Александер указывали, что траекториями
мышечных волокон объединены срединные передние и краевые зад-
ние конусы миомеров, а также задние краевые конусы и фланги. По-
этому не имеет принципиального значения, будет ли миомер изогнут
сигмаобразцо или состоять из нескольких стыкующихся мышечных
пластин. В обоих случаях цепочки волокон передними и задними кон-
цами будут закреплены на медианной септе. Но в результате наших
исследований показано, что в некоторых случаях разделение миоме-
ров происходит не через вершины конусов Г)2 и V2, т. е. по месту сты-
ка составляющих их мышечных пластин ad и bd, av и bv, а поперек
пластин bd и bv, образующих фланги миомеров, прерывая таким
образом траектории мышечных волокон (Вронский, Николайчук,
19886).
Образование конусов в миомерах рыб создает еще одно важное
преимущество. Мышечные волокна большинства скелетных мышц
позвоночных сокращаются изотонически. Возникающее в результа-
те изменение длины мышцы приводит к взаимному смещению звеньев
рычагов, к которым прикреплены ее сухожильные концы. Однако при
сокращении волокон мышцы происходит также увеличение ее тол-
щины, приводящее к изменению конфигурации определенной части
тела. Работа латеральной мускулатуры рыб не должна приводить к
существенным изменениям формы их тела, поэтому необходимое про-
странство для сокращающихся и утолщающихся мышечных волокон
обеспечивается структурными изменениями сегментов этой муску-
латуры, т. е. конусной их организацией, как считал ранее Дж. Виль-
ямс (Willemse, 1966). Образование нескольких расположенных друг
над другом конусов связано, по его мнению, с тем, что за счет одно-
го свертывания необходимое пространство не обеспечивается.
В свете приведенных выше трактовок конусной организации мио-
меров наши данные об изменениях структурной организации сегмен-
тов латеральной мускулатуры в ряду костистых рыб с различными
типами волнообразного плавания могут получить функциональное
объяснение.
Последовательный переход акул, а также костистых рыб, к скомб-
роидному тину плавания выражается не только в изменении ряда
параметров движения (увеличении длины и скорости локомоторной
волны, проходящей по телу), но и сопровождается определенными
перестройками в миомерах, составляющих двигательную мускула-
туру: сокращается количество скелетных и мышечных сегментов,
увеличиваются линейные размеры миомеров и степень свернутости
их мышечных пластин в конусы. Возникающее при этом повышение
степени продольного перекрытия миомеров, которое способствовало
бы увеличению скорости прохождения локомоторной волны по телу,
167
не может осуществляться только за счет значительного изменения
величины механической связи миомеров с элементами осевого ске-
лета, так как количество мышечных сегментов соответствует таковому
позвонков. Поэтому удлинение миомеров или их частей возможно
двумя взаимодополняющими путями: во-первых, уменьшением их
общего количества (олигомеризация) и, во-вторых, появлением"
незакрепленных на осевом скелете участков миомеров, т. е. конусов,
что и отмечено у рыб со скомброидным типом плавания. .
По нашему мнению, образование конусов в миомерах латеральной
мускулатуры рыб со ставридообразным и тунцеобразным типами^
плавания могло быть вызвано и другими причинами. Известно, что
увеличение скорости плавания рыб, а также связанный с этим пере-
ход их к скомброидному типу плавания и специализация осевого
ундуляционного движителя на выполнении низкоамплитудных и:
высокочастотных ундуляций, сопряжены с локализацией локомо-
торной функции в хвостовом отделе тела. Этот процесс требовал уве-
личения мощностных характеристик значительно уменьшившегося по
размерам движителя. Каким образом это могло быть достигнуто?
Прежде всего увеличением силовых, а значит, и массовых характе-
ристик локомоторной мускулатуры. Из обзора литературных данных
следует, что у нектонных рыб со скомброидным типом плавания от-
носительная масса туловищной мускулатуры увеличивается прямо
пропорционально усилению их двигательной активности (Walters,
1962; Алеев, 1976; Коваль, 1986). Однако при более тщательном
изучении этих данных обнаружено, что у рыб с угреобразным,
ставридообразным и тунцеобразным типами плавания эти показа-
тели отличаются незначительно. На наш взгляд, это свидетельствует
в пользу того, что усиление двигательной мускулатуры нельзя обес-
печить, повысив только ее относительную массу. К тому же увеличе-
ние ее не может быть безграничным.
Усиление мышцы может быть достигнуто также увеличением коли-
чества ее мышечного компонента за счет возрастания плотности упа-
ковки волокон и уменьшения количества соединительной ткани.
Реальность такого способа доказана специальными исследованиями на
конкретном морфологическом материале (Лебская, 1979; Greer-
Walker, Pull, 1980). Но, как и предыдущий способ, основанный на
увеличении массы мускулатуры-, он имеет свой предел. Известно, что
увеличение силы мышцы может быть достигнуто также в результате
изменения ориентации мышечных волокон в ее пределах (Проссер,
1978). При прочих равных условиях перистая мышца будет сильнее
таковой с параллельным направлением волокон, так как сила мыш-
цы определяется величиной ее физиологического поперечника. В свя-
зи со сказанным выше мы вслед за И. Гильденбрандом (Hildenbrandt,
1982) полагаем, что конусообразные миомеры латеральной муску-
латуры большинства рыб, особенно со скомброидным типом плава-
ния, могут рассматриваться как структуры, организованные по прин-
ципу перистой мышцы: волокна их прикреплены под углом к мио-
септам, играющим роль сухожильного остова (Вронский, Николай-
чук, 1989).
168
Справедливость предположения, что образование конусообразных
структур в сегментах латеральной мускулатуры рыб обеспечивает ее
усиление, подтверждают и полученные нами данные о появлении
дополнительных краевых передних конусов или игзибов соответствую-
щих пластин в белой мускулатуре некоторых видов рыб с увеличен-
ным овалом профиля спины или брюха (Вронский, Николайчук,
1988а).
Специализация некоторых рыб на стайерском плавании требо-
вала также усиления мускулатуры, которая обеспечивает устойчи-
вое длительное плавание. Поэтому и структурные преобразования
(увеличение степени ее развития, фиксация на опорных структурах
и движителе, образование конусов), которые произошли в красной
мускулатуре рыб этой группы сходны с таковыми в белой мускула-
туре (Вронский и др., 1986). Следовательно, мы имеем здесь пример
одинаковой реакции морфологических структур двигательной мус-
кулатуры на сходные к ним требования.
В то же время такое большое сходство, независимо проявляющееся
в разных филогенетических ветвях рыб, как образование конусов
в различных по топографии и функциональной нагрузке мышцах»
может быть отражением ограниченного числа возможных способов
решения определенных функциональных задач, выдвигаемых кинема-
тикой, средствами данного типа конструкции (Шмальгаузен, 1938;
Яковлев, 1966).
Кроме силы мышц, следует учитывать и их мощностные характе-
ристики. Здесь необходимо рассматривать приспособления, которые
способствуют увеличению скорости сокращения мышц и передачи гене-
рируемых ими усилий на хвостовой плавник, т. е. являются адап-
тациями к увеличению частотных характеристик работы движителя.
К ним относятся олигомеризация сегментов и сопряженное с этим
удлинение мышечных волокон. К тому же увеличение степени про-
дольного перекрытия миомеров и соединение сегментов хвостового-
отдела тела у рыб со ставридбобразным и тунцеобразным типами пла-
вания посредством сухожилий, образующихся на дистальных краях
миосепт, способствуют суммации их усилий. В результате этого
повышается скорость сокращения мышечных волокон и прохождения
локомоторной волны по телу рыбы.
Таким образом, в латеральной мускулатуре рыб с высокой спе-
циализацией скомброидного движителя наблюдаются преобразо-
вания, направленные на увеличение ее силы, и приспособления»
способствующие повышению скоростных характеристик осевых локо-
моторных мышц и частотных характеристик движителя.
Из представленного выше описания следует, что сравнение мате-
риалов по дифференциации туловищной мускулатуры и форме сегмен-
тов у акул, химер и костистых рыб, обладающих волнообразным
способом плавания, дает основание утверждать, что для рыб незави-
симо от их систематического положения характерно единство общего
плана строения осевой локомоторной мускулатуры: деление ее на
дорсальную и вентральную, поверхностную (красную) и глубокую»
(белую) мышцы, а также сложное изгибание миомеров с образова-
169-
ЕРис. 14. Эволюция формы сегментов туловищной мускулатуры рыб и рыбообраз-
ных хордовых:
а — Acrania; б — Cyclostomata; в — Selachomorpha, туловищный отдел тела; г — Selacho-
morpha, хвостовой отдел тела; д — Pristidae, Rhinobatidae, Platyrhinidae, Rhynchobatidae
лз Batomorpha; e — Rajidae, Dasyatidae, Torpedinidae, Gymnuridae из Batomorpha; ж —
Mobulidae из Batomorpha; з — Holocephali туловищный отдел тела; и — Holocephali, хво-
стовой отдел тела; к — Polypteri, туловищный отдел тела; л — Polypteri. хвостовой отдел
тела; м — Chondrostei, туловищный отдел тела: н — Chondrostei, хвостовой отдел тела;
о — Holostei, туловищный отдел тела; п — Holostei, хвостовой отдел тела; р — Teleostei,
туловищный отпел тела, типичный случай; с — Pentacerotidae, Lobotidae, Chaetodontidae
из Teleostei; т — Leiognathidae, Psettidae, Chaetodontidae, Lethrinidae из Teleostei, туло-
вищный отдел тела; у — Teleostei, хвостовой отдел тела, типичный случай; ф — Siganidae,
Balistidae, Chaetodontidae, Zeidae из Telaostei, хвостовой отдел тела
®ием у костистых рыб и химер трех — четырех, а у акул четырех —
пяти конусов.
Различия в параметрах движения рыб с разными типами волно-
образного плавания обеспечиваются вариациями строения локо-
моторной мускулатуры в пределах заданного типа конструкции.
Только в тех случаях, когда создаются условия, исключающие воз-
можность реализации функциональных потенций этой общей схемы
строения, происходят более существенные изменения, которые могут
Ьыходить за ее рамки. В этом отношении наиболее наглядным приме-
ром может служить трансформация формы сегментов у скатов.
Известно, что среди скатов имеются придонно-пелагические виды,
близкие к акулам не только по форме тела, но и по способу плава-
ния (использование осевого ундуляционного движителя) (Rhyncho-
batidae, Rhinobatidae, Narcidae, Torpedinidae, Pristidae). Условно
они названы нами «толстотелыми». Скаты, характеризующиеся
высокой специализацией к придонному образу жизни, имеют
более тонкое тело (и поэтому названы нами «тонкотелыми»),,
преобразованный в нитевидный бич хвостовой отдел тела и редуци-
рованный хвостовой плавник (Rajidae, Dasyatidae). Передвигаются
«они с помощью ундуляций увеличенных грудных плавников. И, на-
.170
I
конец, скаты, вторично приспособившиеся к жизни в пелагиали
(Myliobatidae, Mobulidae), при плавании не ундулируют грудными
плавниками, а совершают интенсивные машущие движения, подобно
птицам.
При изучении 15 видов скатов нами (Кузьменко и др., 1988) пока-
зано, что в процессе перехода от плавания с помощью волнообраз-
ных ундуляций тела и хвостового плавника к плаванию посредством
ундуляций, а затем и машущих движений увеличенных грудных
плавников у них происходят, помимо указанных изменений во внеш-
нем строении, довольно существенные преобразования в анатомии
двигательной мускулатуры тела и плавников.
Так, для скатов по сравнению с другими рыбами характерна наи-
более высокая степень дифференциации туловищной мускулатуры —
она разделена на шесть продольных сегментированных мышечных
тяжей, пять из которых состоят из белых мышечных волокон, а один,,
наиболее поверхностно расположенный — из красных. Эта схема
дифференциации едина для всех скатов вне зависимости от способа
их плавания (рис. 9).
В рассматриваемом ряду форм изменяется в основном структурная
организация сегментов, составляющих туловищные мышцы. В част-
ности, у «толстотелых» скатов сегменты каждой белой мышцы пред-
ставляют собой полые конусообразные структуры с косо располо-
женными по отношению к миосептам мышечными волокнами, что ха-
рактерно для перистых мышц (рис. 15). У «тонкотелых» скатов эти
конусы видоизменены до настоящих двуперистых мышц, т. е. ради-
ально расходящимся мышечным волокнам остов составляют сухо-
жилия, образующиеся на дистальных краях миосепт (рис. 15).
Преобразование конусообразных структур сегментов латеральных
мышц «толстотелых» скатов в двуперистые мышцы «тонкотелых»
скатов, несомненно, связано, среди прочего, с влиянием «фактора
ограниченного пространства», т. е. с необходимостью сохранить до-
статочную силу мышцы при значительном уменьшении ее массы. Здесь
уместно вспомнить замечание В. Г. Борхвардта (1985), который свя-
зывал более значительную степень изогнутости миомеров в конусо-
образные структуры в хвостовом отделе тела костистых рыб с «фак-
тором ограниченного пространства».
В рассматриваемом ряду скатов происходят также увеличение
относительной массы двигательной мускулатуры парных плавников
и замена продольноволокнистых межлучевых мышц на перистые, раз-
деление межлучевых мышц на красные и белые (рис. 16).
Другим примером кардинальных изменений структур осевого
локомоторного аппарата рыб, вызванных специфическими условиями,
могут служить кузовки семейства Ostraciontidae. Их тело покрыто
костным панцирем, который выключает из ундуляций практически
весь корпус. Свободные от него хвостовой стебель, а также хгостовой
плавник сохраняют подвижность и приводятся в движение значительно
измененной по строению туловищной мускулатурой. Последняя со-
стоит из трех продольных сегментированных мускулов, за :репленных
только на концах: с одной стороны, на черепе, а с другой — на хвое-
171
Рис. 15. Дифференциация туловищной мускулатуры и структурная организа-
ция составляющих ее сегментов у различных видов скатов — Rhynchobatus djid-
densis:
а — дифференциация туловищной мускулатуры (вид сверху), форма сегментов туловищного
(б — вид сверху), переднехвбстового (в — вид сбоку), хвостового (г — вид сбоку, 8 — вид
сверху) отделов тела; Rhinobatus schlegeli: е — дифференциация туловищной мускулатуры
(вид сверху), форма сегментов поверхностной (ж — вид сверху, з — вид сбоку, и — вид
сверху) и глубоких (и; к — вид сбоку) латеральных мышц; Gymnura japonica — л — диф-
ференциация туловищной мускулатуры (вид сверху); м — двудеристые сегменты мсдиодор-
сальных и латеродорсальных мышц (вид сверху). 1 — поверхностная латеральная, 2 — глу-
бокая латеральная, 3 — медиодорсальная,4 — латеродорсальная, 5 — латеровентральная,
б — медмовентральная мышцы, 7 — продольные септы.
Рис. 16. Схема, иллюстрирующая изменения, происходящие в.морфологии струк-
тур периферийного движителя в ряду скатов со сменой способов плавания —
от волнообразных ундуляций тела и хвостового плавника у Rhinobatidae, Rhyn-
chobatidae (а) и Torpedinidae, Narcidae (б) к ундуляциям увеличенных грудных
плавников (Rajidae, Dasyatidae (в) и к машущим движениям поперечно вытяну-
тых грудных плавников Gymnuridae (г) и Mobulidae (д):
1 — изменение относительно величины грудных плавников, 2— топография поверхностных
и глубоких межлучевых мышц на спинной.и брюшной сторонах грудных плавников, 3 — по-
перечные разоезы грудных плавников (их «профили»), 4— скелет грудных плавников и
крепление их к позвоночному столбу, S — структурная организация поверхностных-и глу-
боких межлучевых мышц грудных плавников
товом плавнике и хвостовом стебле, состоящем из нескольких по-
движно соединенных позвонков и длинной гипуральной пластины.
Позвонки туловищного отдела срослись и от скелетных структур хвос-
тового стебля их отделяет своеобразно устроенный «сустав». При та-
ком расположении неподвижных (череп и позвоночный столб) и ун-
дулирующих (хвостовой стебель и хвостовой плавник) скелетных
174
структур неизбежно перераспределение точек крепления сегментов
двигательной мускулатуры. При обычном для рыб строении осевого
ундуляционного движителя сила, создаваемая сокращением волокгв
миомеров, которые механически связаны с рядом подвижно соединен-
ных позвонков, распределяется между подвижными звеньями по-
звоночника. В случае, если краевые точки крепления группы сегмен-
тов туловищной мускулатуры сосредоточены, с одной стороны, н i
неподвижных опорных структурах, вся сила, генерируемая ими,
будет прикладываться только к хвостовому плавнику и его стеблю.
К тому же в результате того, что сегменты туловищной мускулатуры
соединены с помощью сухожилий, образующих на дистальных краях
миосепт, будет происходить суммация создаваемых ими сил. Это неми-
нуемо вызовет резкие изменения в кинематике движения хвоста и
стебля. Вследствие этого, во-первых, будет осуществляться не посте-
пенный переход на хвост локомоторной волны, а угловые перекладки
его лопасти относительно точки крепления лучей плавника к ги-
пуральной пластине и хвостового стебля относительно «сустава»,
состоящего из нескольких укороченных позвонков, который отде-
ляет стебель от позвоночного столба. Во-вторых, по амплитуде такие
перекладки должны быть несколько больше в результате большей
прилагаемой силы (Вронский, Николайчук, 1989; Вронский и др.,
1989).
* * *
Итак, для рыб характерна высокая устойчивость общего плана
строения локомоторной мускулатуры при многообразии проявлений
его в частных адаптациях. Результатом широкой вариабельности ком-
понентов локомоторного аппарата рыб является обилие экологи-
ческих форм, обеспечивающих высокую жизнестойкость этой группы
животных.
Устойчивость общего плана строения латеральной мускулатуры
рыб является следствием того, что адаптации к определенным спо-
собам, типам, режимам, скоростям и продолжительности плавания
могут обеспечиваться небольшими вариациями компонентов разных
структурных уровней, составляющих эту мускулатуру (мышечных
сегментов, волокон, мышечных клеток и их органелл и т. п.), следуя
принципу динамической устойчивости (Воробьева, 1987, 1988). Так,
возрастание плавательной способности рыб может сопровождаться
изменениями в уровне обменных процессов, не затрагивающими обыч-
но макроморфологических особенностей мускулатуры на органном
уровне. Вместе с тем повышение скорости плавания рыб сопровожда-
ется увеличением разнообразия строения ее мышечных компонентов
сразу на нескольких структурных уровнях (в пределах одного мор-
фологического типа): в частности, удлинением мышечных волокон и
увеличением числа последовательно соединенных саркомеров при
уменьшении общего количества мышечных сегментов, преобразова-
нием геометрии миомеров и ориентации их мышечных волокон, а
также изменением массовых характеристик всей мускулатуры или
175
отдельных ее порций, которые не выходят за рамки общего плана
строения. Видоизменение способа плавания (к примеру, работа в
комплексе осевого и периферийного движителей у Pleuronectidae^
Zeidae, Tetraodontidae) может быть сопряжено с локальными и не-
значительными видоизменениями общей схемы: разделением дорсаль-
ной и вентральной мышц на две «дочерние». Даже замену конусного
строения сегментов латеральных мышц на двуперистость их у ска-
тов можно расценивать как частное проявление общего морфологи-
ческого типа, поскольку косое расположение мышечных волокон по
отношению к миосептам при конусообразном строении миомеров
является если не настоящей перистостью, то прототипом перистых
мышц (Hildenbrandt, 1982; Вронский, Николайчук, 1989).
Глава 12
О ПРОИСХОЖДЕНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ НОВАЦИЙ
Любые два близких вида животных и растений отличаются друг
от друга множеством морфологических и физиологических призна-
ков. Так, Drosophila transersa Fill, и D. limbata Roser. различаются
окраской, характером рисунка, количеством шипов на гребнях эдитов,
средними размерами тела, характером опушения лапок, деталями
строения половых органов самцов, соотношением длины жилок на
крыльях и множеством других морфологических черт. Среди них
можно обнаружить как количественные различия, например, по
числу щетинок или расстоянию между жилками, так и качественные,,
цельные или разбитые на отдельные пятна перевязи на тергитах; Ка-
чественные различия биологических структур лежат в основе любого
таксономического диагноза. Систематик даже при работе с таксона-
ми низкого ранга обычно испытывает неудовлетворение, если при
описании ему приходится ограничиваться указаниями на количест-
венные отличия. Как правилу, он стремится отыскать качественные
морфологические различия между таксонами. Вопрос о природе качест-
венных морфологических различий уже много лет остается в центре
внимания эволюционистов и стал поводом для многочисленных дис-
куссий. Некоторые аспекты этого вопроса будут рассмотрены в этой
главе.
Прежде чем обсуждать те или иные гипотезы, обратимся к воз-
можностям их фактического обоснования. Две группы фактов могут
быть использованы в качестве основы, для. анализа: реальная морфо-
логическая изменчивость в природных и экспериментальных попу-
ляциях и данные экспериментов межвидовой гибридизации. Эти
две группы фактов не равноценны. Результаты экспериментов по
гибридизации уязвимы для критики, так как генетическое опреде-
ление признака может меняться как под непосредственным воздей-
',176
ствием отбора по данному признаку, так и в результате косвенных
последствий отбора по другим чертам организации (Креславский,;
1978; Животовский, 1984; Шишкин, 1984; Фолконер, 1985; и др.).
Характер наследования межвидовых морфологических различий
в настоящем не может рассматриваться как прямое доказательство
их эволюционного происхождения за счет фиксации определенных
генов. Ниже мы вернемся к обсуждению этой группы фактов, а пока
обратимся к популяционной изменчивости.
Каким бы образом не возникали морфологические различия между
таксонами, учитывая огромное разнообразие существующих видов,
мы должны находить подобные различия в фазе их становления. Такая
картина и выявляется при рассмотрении любой конкретной группы
признаков, например рисунков у жуков (Креславский, 1975). Ка-
чественные морфологические различия не являются в этом отноше-
нии исключением. При этом в природе обнаруживается весь спектр
изменений от сильных морфологических уродств,, изменяющих об-
щие черты организации, до относительно слабых уклонений от преж-
него плана строения.
Эпигеномная изменчивость
важных морфологических структур в популяциях
Понятие «эпигеномная изменчивость» употребляется в биоло-
гической литературе в двух разных контекстах. С одной стороны,;
оно используется для обозначения того тривиального факта, что
любой фенотипический признак реализуется в онтогенезе в резуль-
тате осуществления более или менее сложной цепочки морфогене-
тических процессов. С другой — к эпигеномной изменчивости от-
носят фенотипические различия с очень низкой наследуемостью, воз-
никновение которых не удается связать с воздействием какого-либо
определенного фактора среды. Именно в этом, втором, смысле поня-
тие эпигеномной изменчивости будет использовано в данной главе..
Эпигеномная изменчивость широко распространена в природе.,
Более того, во многих случаях внутривидовые различия по важным
структурным признакам оказываются эпигеномными. -1
Одним из наиболее ярких примеров высокой частоты случаев
морфологических уродств в природных популяциях являются поли-
дактилия и удвоение конечностей у земноводных. Этот пример был
очень подробно проанализирован Л. Ван Валеном (Van Valen, 1974),
в работе которого можно найти полный обзор литературы по данной
проблеме. Полидактилия обнаружена в популяциях по меньшей ме-
ре 10 видов хвостатых и бесхвостых амфибий. У разных видов и в раз-
личных популяциях одного вида полидактилия встречается с разной
частотой, но нередки случаи, когда аномальными являются более
10 % особей, известная популяция Ambistoma tirgina, в которой на
протяжении ряда лет более 90 % особей имели дополнительные
пальцы (Bishop, 1947, 1949). У земноводных почти столь же часты
случаи появления дополнительных конечностей. Описаны особи,;
имеющие от одной до четырех дополнительных ног, причем у Напа
12 0-2784
177
ridibunda и R. catesbiana дополнительные конечности иногда способны
функционировать. И в этом случае частота аномалии в популяциях
нередко превышает 10 %, известны отдельные популяции, где она
достигает 30 %.
Не менее яркие примеры необычной морфологической изменчи-
вости, охватывающей значительный процент особей в популяциях,
наблюдаются и для насекомых. Наиболее поразительный случай
представляет собой одна из популяций Schisonycha maritima в Гане
(Decell, 1974). Среди 158 особей этой популяции у 23 жуков обнару-
жена полная или частичная редукция члеников жгутиков антенн или
выраженное в различной степени раздвоение переднеспинки в про-
дольном направлении. У 13 особей одновременно представлены обе
аномалии. Между этими крайними случаями морфологической из-
менчивости по основным чертам организации и обычной изменчи-
востью, характерной для большинства видов животных и растений,
обнаруживается полный спектр переходов, когда изменчивость охва-
тывает признаки видового и родового рангов.
Так, у жуков-листоедов подсемейства Cassidinae наличие глубо-
кой вырезки на переднем крае переднеспинки часто является таксо-
номическим признаком. В популяциях Cass da nebulosa L. этот при-
знак изменчив. Причем если в Подмосковье вырезка встречается край-
не редко, то в некоторых южных популяциях частота таких особей
превышает 10 %. У другого обычного в Подмосковье вида листо-
едов Ghrysolina varians L. таким изменчивым признаком является
наличие или отсутствие углублений на переднеспинке. К таким пере-
ходным случаям относится обнаруженная в некоторых популяциях
Mus musculus вариабельность обычно константных скелетных при-
знаков (Berry, 1963; Berry, Searle, 1963).
Наконец, этот ряд может быть продолжен обычными фенодевиа-
циями, подобными аномалиям жилкования у дрозофилы или мелки-
ми качественными различиями в строении черепа у грызунов.
Основным свойством, характерным для таких систем, является
эпигеномность изменчивости. Это утверждение легче всего проил-
люстрировать на примере жилкования крыльев у дрозофилы. Жил-
кование относится к наиболее изменчивым у дрозофил признакам.
Во второй поперечной жилке крыла аномалии наиболее обычны
(Берг, 1960). Уже в первых ..исследованиях изменчивости в природ-
ных популяциях было обнаружено, что эти аномалии жил .ования
не могут быть сведены к обычным мутантным признакам. Для частич-
ной или полной редукции четвертой и пятой продольных и второй
поперечной жилок крыла, а также для возникающих дополнительно
ответвлений, разрывов ячеек и добавочных жилок в этой области
обычно не удается продемонстрировать наследственный характер
аномалий в линиях, непосредственно взятых из природы (Балка-
шина, Ромашов, 1935). Полный обзор работ, посвященный аномалиям
жилкования, сделан Н. В. Глотовым (1981), поэтому здесь до-
статочно остановиться лишь на основных результатах. При межли-
нейных скрещиваниях практически во всех случаях особи Ft имеют
нормальный фенотип (Оленов, Хармац, 1939). В то же время в неко-
178
торых природных популяциях D. melanogaster такого рода измене-
ния составляют более 50 % всех фенодевиаций (Оленов, Хармац,
1938).
У двукрылых изменения этого типа в некоторых группах лежат
в основе таксономических различий (Беляева, 1944). В качестве конк-
ретного примера можно привести описанную из Монголии сарко-
фагиду Chaetapodacra negrobovi, у которой в качестве стабильного
признака зафиксировалась короткая дополнительная жилка, пере-
секающая в центре заднюю поперечную (Родендорф, Вервес, 1980).
Отбором в линиях дрозофилы на максимизацию проявления ано-
малий удается выявить наследственную природу изменчивости, но и в
этом случае она оказывается сложной: включает мутации с относи-
тельно сильным проявлением, их модификаторы и гены со слабым
действием (Дубинин, 1948). Не менее трети всех нарушений жилко-
вания в области задней поперечной жилки крыла рассматривались как
фенокопии (Оленов, 1965). К. Уоддидгтон (Waddington, 1955) в ре-
зультате отбора получил ряд линий, у части которых поперечная жил-
ка была редуцирована, в то время как у других, напротив, имелись
дополнительные жилки. При межлинейных скрещиваниях во многих
комбинациях возникал нормальный фенотип, что свидетельствует
о том, что он может базироваться на различной генетической основе.
Исследование этих и некоторых других аномалий жилкования осу-
ществлено Дж. Томпсоном (Thompson, 1974а, Ъ, 1975а, Ь). Хотя в
целом совместные генетические эффекты непредсказуемы, они все же
характеризуются определенной направленностью. При скрещивании
линий, отобранных в одном направлении, частота особей в потомстве
с данным типом аномалии выше, чем в контроле. Реципрокные скре-
щивания восстанавливают дикий фенотип. В отобранных по степени
проявления аномалий линиях наблюдается частичная генетическая
ассимиляция мутантного фенотипа, что свидетельствует об отсутствии
жесткой связи фенотипического проявления с каким-нибудь конкрет-
ным локусом. В линиях дрозофилы из природных популяций как
спектр, так и частота аномалий оказываются различными в разных
условиях среды, а гибридизация приводит к возникновению неад-
дитивных аффектов (Пешева, 1982). Мухи с аномальным фенотипом
имеют пониженную приспособленность, их высокая частота в природ-
ных популяциях, по-видимому, связана с неустойчивостью морфогене-
за (Оленов, 1965).
Следовательно, множество причин внутренней и внешней природы
у дрозофилы может приводить к уклонению от нормального пути раз-
вития. Для других групп животных мы не имеем столь подробных ис-
следований. Обычно генетический анализ заканчивается при полу-
чении в первом поколении отрицательных результатов или оценкой
наследуемости межлинейных различий. Тем не менее имеются опре-
деленные основания предполагать, что изменчивость важных морфо-
логических структур в большинстве случаев имеет эпигеномное про-
исхождение и в проявлении не связана с конкретными генами. Так,
результаты экспериментов по выявлению природы удвоения конеч-
ностей в многопалости у амфибий, которые проводились многими ав-
12*
179
торами, дают следующую картину (Van Valen, 1974). В некоторых
линиях и лабораторных популяциях удается показать наследственный
характер различий. Гораздо чаще, однако, не удается обнаружить ге-
нетической обусловленности признака. В природе аномалии прямо не
наследуются. В то же время полиморфизм, как правило, ограничен
немногими районами, и в большинстве популяций аномалии отсутст-
вуют. Нередко условия в водоемах, в которых наблюдается высокая
частота аномалий, являются необычными (недавнее происхождение
водоема, своеобразие фауны и т. д.). Иногда, но далеко не во всех
случаях, высокую частоту аномалий параллельно обнаруживают не-
сколько неродственных видов. В целом анализ данных свидетельству-
ет, что изменчивость не может быть связана ни с одним определенным
воздействием среды, ни с какими-либо конкретными наследственными
нарушениями. Речь идет о возникновении неустойчивости онтогене-
за, которая может быть обусловлена как внутренними, так и внеш-
ними причинами и которую в равной мере можно описать и в терми-
нах модификационных влияний, и различий по генам с очень низкой
пенетрантностью. У Cassida nebulosa и Ghrysolina varians нам также
не удалось обнаружить наследования признака у особей из природы
без предварительного отбора. Так, при скрещивании особей Cassida
nebulosa с вырезкой на переднеспинке большинство потомков не име-
ло аномалий, а среди потомков нормальных по фенотипу особей часть,
напротив, имела вырезку.
Таким образом, если и можно говорить о наследовании этого
признака, то лишь на уровне большей или меньшей вероятности его
проявления. Такая картина является достаточно характерной для эпи-
геномной изменчивости в целом. Как правило, эпигеномные наруше-
ния определяются полифакториально и либо вообще не наследуются,)
либо имеют ничтожную наследуемость. Хотя в лабораторных усло-
виях в некоторых линиях после предварительного отбора удается вы-
делить гены, ответственные за признак, в природе генетические влия-
ния сводятся к модификации степени и частоты проявления.
Очевидно, что главными причинами возникновения эпигеномной
изменчивости являются либо естественный отбор по другим чертам
организации, который приводит к преобразованию генной среды и
снижению устойчивости данного канала морфогенеза, либо измене-
ние внешних условий (см., найример, Шишкин, 1987). Естественно,
что оба фактора могут действовать совместно. Главный вопрос заклю-
чается в том, какое значение имеет эпигеномная изменчивость в эво-
люции?
Гипотеза макрогенеза Л. Ван Валена
Простой механизм использования в процессе эволюции крупных
морфологических нарушений предложил Л. Ван Вален. Для его осу-
ществления не важно, каким именно способом наследуются аномалии,,
важно лишь, чтобы они до некоторой степени контролировались ге-
нетически. Достаточно, в частности, чтобы чувствительность к вне-
шним агентам, обусловливающим их возникновение, находилась под
генным контролем. Тогда оказывается возможной генетическая асси-
180
милиция, и отбор на увеличение чувствительности может привести к
фиксации признака во всех средах. При этом предполагается, что
признаки, подверженные изменчивости, преа датированы до некото-
рой степени к какой-либо новой среде (Van Valen, 1974). При такого
рода перестройках фиксация морфологических изменений будет вести
к возникновению нового таксона, причем скорость эволюции ока-
жется настолько высокой, что палеонтологам трудно будет обнару-
жить промежуточные формы. Следовательно,, речь идет о гипотезе
макрогенеза, близкой по духу к квантовой эволюции Дж. Симпсона
(1948) и не требующей для своего осуществления макромутаций.
Эпигеномные нарушения, как уже отмечалось, являются или ре-
зультатом необычных средовых воздействий, или гораздо чаще —
косвенным эффектом отбора по другим признакам.
Ь Таким образом, для них нет необходимости предполагать мгно-
венную адаптивность. «Небезнадежный урод» в этом случае можёт
долгое время ждать ситуации, в которой проявятся его положитель-
ные качества. Тем самым снимается одно из важнейших возражений
против концепции макрогенеза. И все же этих достоинств недоста-
точно, чтобы принять гипотезу Л. Ван Валена. Слабой ее стороной
является предположение, что крупные системные нарушения могут
оказаться преадаптированными к какой бы то ни было среде. В этом
отношении в полной мере сохраняют свою силу все аргументы, выдви-
гающиеся против других макрогенетических построений. Чем круп-
нее масштабы морфологической перестройки, обусловленной морфо-
зом, тем ниже вероятность, что она окажется преадаптированной к
новой среде. Нормальная организация слишком хорошо сбалансиро-
вана для того, чтобы уродства могли прямо подхватываться отбором.
Мы оказываемся в замкнутом кругу. Или изменения должны быть
незначительными по масштабам, но тогда они не могут служить ос-
новой для возникновения новых таксонов (этот случай мы рассмотрим
ниже), или они значительны, но тогда имеют ничтожную вероятность
фиксации. С последним согласен и сам автор гипотезы, который не
считает, что его модель найдет широкое применение. При малых масш-
табах различий механизм, предложенный Л. Ван Валеном, сводится к
одному из двух классических механизмов реализации эпигеномной
изменчивости в эволюции (Шишкин, 1987).
Направленный отбор фёнодевиаций
Эффективность жесткого направленного отбора по признакам с
пороговым проявлением была непосредственно продемонстрирована в
экспериментах К. Уоддингтона (Waddington, 1953, 1955, 1957) по
генетической ассимиляции морфозов. Тем не менее результаты этих
экспериментов нельзя рассматривать в качестве прямого доказатель-
ства эволюционной значимости этого механизма. Единственным при-
знаком, который оценивает.естественный отбор, является приспособ-
ленность. Следовательно,, предположение об осуществлении генети-
ческой ассимиляции под действием движущего отбора равносильно
предположению об адаптивном преимуществе редких аномальных
181
траекторий развития, достигших сколько-нибудь заметной частоты в
популяциях в результате отбора по другим особенностям организа-
ции или изменения среды. Отметим, что, учитывая низкую наследуе-
мость фенодевиаций, для получения существенного эффекта этот отбор
должен быть очень жестким.
Следовательно, этот механизм предполагает случайный выбор
из множества возможных траекторий развития нового адаптивного
варианта организации. Вряд ли нужно пояснять, что при этом воз-
никают те же трудности, что и при эволюции, осуществляющейся за
счет последовательной фиксации отдельных положительных мута-
ций. Учитывая, что нормальный морфогенез является продуктом
длительного эволюционного становления, маловероятно, чтобы слу-
чайное уклонение от сложившейся организации увеличивало приспо-
собленность. Скорее в этом случае можно ожидать отбор на повыше-
ние устойчивости прежней нормы к новому сочетанию генетических
и средовых факторов. Это не означает, что направленный отбор фено-
девиаций вообще невозможен.
Коль скоро мы имеем дело с вероятностными процессами, любое
событие имеет ненулевую вероятность реализации. За огромный пе-
риод эволюции появилось и вымерло такое количество таксонов
разного ранга, что даже крайне маловероятные события имели опре-
деленные шансы на осуществление. Поэтому мы вправе обсуждать
только относительное значение тех или иных механизмов.
Можно привести несколько гипотетических примеров ситуаций,
когда адаптивным может оказаться почти дюбоё искажение нормаль-
ного морфогенеза. Так, разнообразие строения копательных конеч-
ностей у насекомых не может не навести на мысль, что первоначаль-
ное преобразование морфологии определяется случаем. При этом
сходство с обычными нарушениями развития, характерными для
дрозофилы (Уоддингтон, 1964), как будто свидетельствует в пользу
этого предположения. Другой возможностью является фиксация
аномалий в ходе отбора на репродуктивную изоляцию, когда необ-
ходимость различать особи своего вида может компенсировать сни-
жение жизнеспособности. Примеров такого рода известно довольно
много. Может быть наиболее ярким из них является ситуация, обна-
руженная в зоне контакта между двумя видами Ischnura (Johnson,
1975), где наблюдается жесткий отбор у одного из видов в пользу
определяемой моногенно андроморфной окраски у самок. Признак,
облегчающий опознавание, поддерживается отбором, несмотря на то
что он на 60 % снижает жизнеспособность особей. И все же трудно
представить себе частое возникновение ситуаций, в которых любое
случайное искажение развития было бы адаптивно, а следовательно,,
и широкую распространенность отбора в пользу морфологических
аномалий.
Приводимый ниже пример может служить иллюстрацией того,
как легко умозрительные заключения при обсуждении случайного
возникновения адаптивных изменений ведут к ошибкам. Морфоге-
нез Thecaphora относится к немногим случаям, когда природу морфо-
логических различий между таксонами в первом приближении можно
182
считать установленной (Белоусов, 1975а, б, 1987). Хотя в деталях
модели морфогенеза могут измениться, уже сейчас они позволяют
прийти к некоторым эволюционно значащим выводам.
Так, в частности, из них прямо следует, что у Thecaphora ветвле-
ние возникло в качестве побочного эффекта отбора по форме гидран-
та. При этом на первом этапе новый морфологический тип должен
был проявиться в виде редкой фенодевиации. Некоторое время мы
склонны были рассматривать этот случай как возможный пример слу-
чайного возникновения адаптивного морфологического типа, в духе
рассуждений К. Уоддингтона (1970). Действительно, можно предпо-
ложить довольно много ситуаций, в которых ветвление может давать
преимущество. В. Г. Черданцев (личное сообщение) обратил,, однако,,
наше внимание на то, что отсутствие сильного отбора по этому при-
знаку прямо следует из того, что для Thecaphora удается построить
параметрическую систему (Белоусов, 1975а). Это означает,, что эво-
люция признака определялась в основном косвенным отбором.
Возможности стабилизирующего отбора
Классическая схема стабилизирующего отбора (Шмальгаузен,,
1968, 1969) предполагает исходную неадаптивность фенодевиаций,
которые. первоначально возникают в ответ на изменение условий
обитания, и последующую генную модификацию их проявления,
позволяющую включить их в состав «нормальной» адаптивной моди-
фикационной изменчивости. Тем самым, казалось бы, удается прео-
долеть трудности, связанные с предположением немедленной адап-
тивности аномалий развития. Тем не менее эта идея встречает не
меньшие затруднения. Коль скоро фенодевиации обладают низкой
воспроизводимостью и имеют низкую частоту в популяции, отбор
должен быть скорее направлен на стабилизацию прежней нормы,
чем на фиксацию отклонений от нее. Эту мысль легко проиллюстри-
ровать простой математической моделью.
Пусть в силу изменения условий или генной среды в популяции
присутствует помимо нормального фенотипа А уклоняющийся фено-
тип В. Пусть вероятности появления этих фенотипов в потомстве
любой особи равны и составляют р и д, что равносильно нулевой
наследуемости различий и отсутствию направленных средовых влия-
ний. Примем, что первоначальные приспособленности этих фенотипов
равны WA и Wb. В силу невозможности одновременного увеличения
приспособленности двух разных фенотипов с общим генным обеспе-
чением /(ГГл)+Ф(Шв)=const и в простейшем случае в лимитированной
среде ГЙд.'+ &Шв = 1.Так как# является эволюционно новым фе-
нотипом, к по смыслу больше единицы. Пусть приспособленности WA и
ТУв являются количественными признаками с ненулевой наследу-
емостью, тогда коррелированный селекционный дифференциал по
WB — SwB составит
, w< - irR) , , ,
5wB = -- = (7 - кр) W2b,
откуда S' > 0 при q >> кр, где W[ — приспособленность i-ro генотипа.
183
Следовательно,, даже в том случае, когда включение фенотипа
В в нормальную изменчивость сопровождается равным уменьшением
приспособленности фенотипа А,- его частота в популяции должна быть
выше 0,5 для того, чтобы отбор оказался эффективным. В реальных
условиях к всегда гораздо больше единицы, что означает практически
полное отсутствие возможностей для включения редких морфозов
в адаптивную модификационную изменчивость. Крыловые аномалии,
сходные с аномалиями у дрозофилы, встречаются во многих семейст-
вах двукрылых, что свидетельствует о древности этого признака, тем
не менее (см. выше) приспособленность их носителей остается низ-
кой. Таким образом, для того чтобы фенодевиации могли стать объек-
том стабилизирующего отбора, необходимо, чтобы прежняя норма
исчезла полностью или по крайней мере превратилась в редкое
уклонение. Только тогда, когда прежней нормы практически не сущест-
вует, отбор на стабилизацию новой нормы реакции становится эф-
фективным, а это означает обязательное существование инадаптив-
ной фазы в эволюции организации.
Дестабилизация при движущем отборе
Как следует из предыдущего раздела, вопрос о значении эпиге-
номной изменчивости в эволюции в значительной мере связан с
вопросом о возможности нарушения баланса селективных сил,, воз-
действующих на популяцию. Такое нарушение может быть обуслов-
лено или направленным преобразованием генотипа, или резким изме-
нением среды. В силу длительной эволюционной истории любого
вида большая часть изменчивости организована в множества Метью —
Кэрмака (Семевский, 1979). Отбор по какому-либо одному органу
или функции оказывается неэффективным, так как приводит к умень-
шению соответствия среде других черт организации (Северцов, 1986),
Результатом является относительная инвариантность морфологи-
ческих типов таксонов на длительных отрезках времени, обусловлен-
ная необходимостью одновременного приспособления к множеству
воздействующих абиотических и биотических факторов (Расницын,
1987).
При этом, однако, приспособительное значение признаков не
является абсолютным. Оно зависит от конкретных свойств среды.
Признак, имеющий относительное приспособительное значение в
одних условиях, в других может оказаться жизненно важным. Так,
появление нового хищника может быть причиной отбора, по конк-
ретным морфологическим адаптациям, направленным на его избега-
ние и защиту. Развитие этих приспособлений может оказаться необ-
ходимым условием выживания. Тогда отбор будет вести к совершенст-
вованию одной или немногих черт организации, даже если в этом
направлении развитие сопряжено с частичным ухудшением друггх
качеств. В немногих прослеженных случаях быстрых эволюционных
преобразований даже на внутривидовом уровне мы наблюдаем именно
такую картину.
184
Так, Р. Стюарт (Steward, 1977) в полевых экспериментах убеди-
тельно продемонстрировал роль хищничества в распространении мела-
нистических форм у ряда видов бабочек. Тем не менее меланистическив'
формы уступают бабочкдм нормальной окраски по всем показате-
лям приспособленности (Kettlewell, 1973). Другие примеры инадап-
тивных последствий эволюционных преобразований описаны в об-
зоре Л. Ван Валена (Van Valen, 1960).
Можно согласиться с А. П. Расницыным (1986), что инадапта-
ция является необходимым этапом любых эволюционных преобразо-
ваний. Только таким путем возможно преодолеть косность сложив-
шейся организации. Одним из инадаптивных последствий движущего'
отбора может быть и дестабилизация развития. Тот факт, что отбор
по одному из признаков может выявлять изменчивость по другим'
чертам организации, следует, например, из экспериментов Д. К. Бе-
ляева и Н. Н. Трутт (Беляев, 1973). Отбор по поведенческому при-
знаку в этих опытах привел к возникновению изменчивости, никогда
не проявлявшейся у лис даже в условиях клеточного содержания.
При этом наблюдался значительный параллелизм с изменчивостью*
характерной для собак: пегость окраски, закрученность хвоста, гру-
бошерстность, опушенные уши и т. д. У нас нет оснований думать*
что естественный отбор по одной или немногим чертам организации не
может приводить к тому же эффекту. Почти все приведенные выше
примеры эпигеномной изменчивости были специально подобраны та-
ким образом, чтобы продемонстрировать возможность широкого рас-
пространения в популяциях вплоть до почти полной фиксации явных
уродств, которым нельзя приписать адаптивного значения. Коль ско-
ро замена прежнего морфологического типа новым является кос-
венным эффектом отбора по другим признакам, логично поставить воз-
рос, есть ли необходимость вообще связывать качественные преобра-
зования морфологии с дестабилизацией развития? Однако вначале сле-
дует поставить вопрос о возможностях разрушения прежней нормы
за счет непосредственных средовых воздействий.
На первый взгляд может показаться, что между изменениями:
генной среды и таковыми внешних условий по их последствиям для
развития нет существенной разницы. На самом деле это далеко не-
так. Средовые воздействия не обладают и десятой долей той специфич-
ности, которая присуща генетическим изменениям. Прежде всего-
любой организм исторически, в силу эволюционного происхожде-
ния, преадаптирован к широкому спектру изменений внешних ус-
ловий и отвечает на них согласованным изменением развития. Кроме-
того, изменение внешних условий воздействует одновременно и неспе-
цифически на множество морфологических процессов. Действитель-
но,- в экспериментах удается получить фенокопии многих мутаций,,
но не следует забывать, что экспериментальное воздействие в таких
случаях носит направленный характер. Исследователь вносит ту.
необходимую специфичность воздействия, которая отсутствует при;
реальных изменениях природных условий.
В настоящее время отсутствуют факты, которые свидетельство-
вали бы о возможности разрушения прежнего канала развития нрш
185,.
изменении среды. Ее модифицирующее действие проявляется обычно
в направленном и иногда значительном сдвиге фенооблика популя-
ций. Такое направленное изменение морфологического типа,, не-
сомненно., может менять и характер отбора, но этот вопрос уже не
имеет отношения к эпигеномной изменчивости. Полностью исклю-
чить возможность разрушения прежней нормы за счет изменения
среды нельзя, но ясно, что этот механизм имеет значительно меньшее
значение в эволюции, чем косвенные последствия отбора.
Другие косвенные последствия отбора
Из того что известно к настоящему времени о механизмах мор-
фогенеза, отнюдь не следует, что переход с одного пути развития на
другой обязательно должен быть связан с дестабилизацией. Этот
вопрос нуждается в отдельном рассмотрении. Ограничимся здесь ука-
занием лишь на один из его аспектов. Как отметил К. Уоддингтон
(1970), «если какие-либо взаимодействия между компонентами нели-
нейны..., то появление каких-то креодов неизбежно» (с. 21). Прак-
тически это означает, что качественные различия могут возникать
в результате замены одного стабильного пути развития другим без
сколько-нибудь существенного увеличения изменчивости или приво-
дить к возникновению принципиально новых черт организации, из-
менчивость которых несопоставима с таковой прежней нормы. Особен-
но наглядно это проявляется при возникновении в качестве побочно-
го эффекта отбора по другим чертам организации филогенетически но-
вых особенностей (Креславский, 1977, 1978). Примитивные рисунки
надкрыльев у жуков бывают как высоко изменчивыми, так и стабиль-
ными в зависимости от изменчивости той структуры, на основе кото-
рой они возникают. Характер изменчивости морфологических нова-
ций и в других случаях определяется структурными предпосылками их
возникновения.
Так, во многих родах жуков-листоедов подсемейства Cassidinae
наблюдается распластывание боковых лопастей надкрыльев. Хотя
конкретные факторы, обусловливающие эту эволюционную тенден-
цию, не исследовались, но предполагается, что щитовидная форма
этих лопастей имеет покровительственное значение. Во всяком слу-
чае широкое распространение и независимое развитие данного при-
знака в разных родах заставляет думать, что он адаптивен. Расширение
надкрыльев обеспечивается за счет изгиба их основной части, которая
образует в результате балочную структуру, и разрастания материа-
ла краевой зоны, формирующей боковые лопасти. Разрастание соп-
ровождается истончением боковых лопастей, особенно сильно выра-
женным у видов Acroxis, где передние углы не только расходятся в
стороны, но и сильно вытягиваются вперед. В результате у части осо-
бей A. spinifex L. в центре боковых лопастей возникает неправильное
по форме отверстие,; которое является филогенетически новой чер-
той. Иными словами, отбор по одному из признаков (площади боко-
вых лопастей) приводит к возникновению новой морфологической
структуры. В данном случае процесс полностью не завершился и от-
.186
верстие наблюдается лишь у части особей, но у некоторых видов
чернотелок возникающие сходным образом отверстия на переднеспин-
ке уже являются таксономическим признаком.
Другим примером может служить возникновение шагреневости
надкрыльев — замена пунктировки сетью морщин. Эти два варианта
структуры часто встречаются у пар близких видов в родах Chryso-
lina и Chrysochloa. Шагреневость представляет собой результат
недорасправления крыльев. Ее можно получить, в частности, экс-
периментальными воздействиями на куколку и наблюдать у особей с
индивидуальными уродствами. В то же время изменчивость по этому
признаку обычно отсутствует. Его возникновение можно объяснить
только последствиями отбора по другим чертам, который вызывает
диахронию развития. У цикадок удлинение головного выступа (Dic-
tiophoridae) и отростков на переднеспинке (Membracidae) приводит
к их отчленению.
Следовательно,, можно привести довольно много примеров, когда
качественные таксономические различия возникают без существенной
дестабилизации. Конечно, и в таких случаях в переходные моменты
оба канала морфогенеза должны быть представлены в популяции
одновременно, но разрушения прежней нормы не происходит. Кор-
релятивными последствиями отбора может объясняться и постепен-
ная эволюция структур. Хорошим примером таких преобразований
является возникновение подбородка у человека, который образо-
вался в результате отбора по другим признакам, и, как отмечает Р. Ле-
вонтин (1981), «в эволюционном смысле не существует».
Таким образом, дестабилизация нормы является лишь одним из
возможных путей морфологических преобразований в эволюции.
Логично теперь задать следующий вопрос, насколько правомерно
вообще связывать морфологические преобразования исключительно с
эпигеномной изменчивостью?
Использование других типов
изменчивости в эволюции
Естественный отбор, по своей сути, оппортунистичен, поэтому
вся доступная для его действия изменчивость может вовлекаться в
соответствующие преобразования. Эпигеномная изменчивость пред-
ставляет собой лишь один из крайних модусов изменчивости при-
родных популяций. На другом краю находятся аллели с сильным и
стабильным фенотипическим проявлением и количественные при-
знаки с высокой наследуемостью. Нет никаких оснований считать,-
что такие аллели с достаточно устойчивым проявлением, которое в
реальных условиях мало зависит от генетического фона, не могут
подхватываться отбором. У дрозофилы в природных популяциях
такие аллели имеют достаточно высокую частоту (Дубинин, 1966;
Dobzhansky, 1970; и др.). Так, в греческих популяциях Drosophila
subobscura, например, 6,3—9,5 % мух гомозиготных по мутациям
с заметным фенотипическим эффектом (Pentros et al.,- 1967). Сходная
картина характерна для французских популяций D. melanogaster
187
(Boesiger, 1962). Примеров такого рода можно привести довольпб
много. Столь же обычна такая изменчивость и у растений (Clausen,
1951).
Иногда моногенную пророду могут иметь очень сильные морфо-
логические различия, включающие целый комплекс морфологи-
ческих признаков, как это наблюдается, например, у колюшки (Зю-
ганов, 1979). Данные о гибридизации (см. выше) менее показатель-
ны, но все же тот факт, что практически во всех экспериментах этого
типа отмечено участие генов с сильным фенотипическим проявлением
(Tower, 1906, 1918; Bauer, 1925; Sumner, 1932; Harland, 1963; Clau-
sen et al., 1945; Фролов, 1980; и др.), трудно согласовать с предположе-
нием о происхождении таксономических различий исключительно
на основе эпигеномной изменчивости. Можно поставить вопрос,
почему во всех случаях, когда мы сталкиваемся с сильными морфо-
логическими отклонениями, зачастую принимающими характер
уродств, изменчивость носит эпигеномный характер. Казалось бы,
эта связь явно свидетельствует, что эпигеномный характер изменчи-
вости является имманентным свойством морфогенетических систем.
На деле, однако,,, эта особенность имеет другое, гораздо более прос-
тое объяснение. Аномалии развития возникают в результате побоч-
ного эффекта отбора по другим признакам и сами по себе инадаптив-
ны, поэтому естественный отбор уже при ничтожной их частоте
будет отметать генотипы и аллели,,, на фоне которых проявление
аномалий константно. Следовательно, для серьезных нарушений
нормального развития низкая наследуемость различий является
простым следствием их истории.
Точно так же„ как обычная генетическая изменчивость, обуслов-
ленная мутациями со стабильным проявлением, может использовать-
ся отбором, и стабильные модификационные эффекты могут служить
основой для преобразования организации. В силу оппортунизма
естественного отбора в тех случаях, когда результатом средового воз-
действия является сильное изменение морфологии, восстановление
прежней нормы практически невозможно. Отбор будет обеспечивать
адаптивность новой организации простейшим путем за счет запаса
генетической изменчивости. При этом модификационное изменение
повлечет за собой отбор по другим функционально и онтогенетически
скоррелированным с ним чертам организации. В результате будут
накапливаться различия между дочерней и предковой формами, кото-
рые могут в конечном итоге привести к фиксации модификации или
невозможности существования нового морфологического типа в преж-
ней среде. Следовательно, эпигеномной изменчивости принадлежит,
быть может, и важная, но далеко не определяющая роль в эволю-
ционном становлении новых морфологических структур.
* # *
Таким образом, независимо от характера изменчивости, которая
лежит в основе появления качественных морфологических различий
между таксонами, нововозникшие уклоняющиеся фенотипы неспо-
188 '
собны конкурировать с исторически сложившейся нормой, и любая
теория, не предполагающая случайного возникновения нового вы-
сокоадаптивного морфологического типа, должна считаться с тем,
что отбор в их пользу будет эффективным только тогда, когда преж-
няя норма станет редкой или полностью вытеснится из популяции.
Во всех остальных случаях отбор будет содействовать стабилизации
прежнего адаптивного типа организации. Каким образом достигает-
ся высокая частота новой морфологической организации — отде-
лением от материнских видов (как при гибридогенном видообразо-
вании), коррелированными последствиями отбора по другим чертам
организации, направленным модификационным изменением или лю-
бым другим способом — не имеет значения, но теория, претенду-
ющая на достаточную полноту, должная явно указывать на подобный
механизм. Пока наиболее важным представляется механизм, осно-
ванный на коррелятивных эффектах отбора по другим чертам ор-
ганизации, улучшение которых компенсирует негативный эффект,
обусловленный изменением других особенностей морфогенеза. Эти
коррелятивные изменения могут проявляться и в фиксации морфоло-
гических аномалий без существенной дестабилизации, и в разруше-
нии прежнего канала морфогенеза, сопровождающегося возникнове-
нием множества не реализовавшихся ранее траекторий развития.
Часть 4
СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ
Глава 13
ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ BILATERIA
Животное царство принято делить на два подцарства: одноклеточ-
ные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa). Последних естественно
разделить на три надотдела: Phagocytellozoa, Enantiozoa и Eume-
tazoa. К первым относится один тип Placozoa, объединяющий 2 рода
самых примитивных представителей современных многоклеточных f
в том числе уже довольно хорошо изученного Trichoplax adhaerens.
К Enantiozoa принадлежат губки — Porifera. Eumetazoa делятся
на два отдела: Radiata (=Diploblastica) и Bilateria (=Triploblastica)»
которые соответственно обладают двумя и тремя зародышевыми лист-
ками. В состав радиат входят типы Cnidaria и Ctenophora; билатерии
объединяют все остальные типы животных и разделяются на два
подотдела: Scolecida и Coelomata (вторичнополостные). Первые,,
называемые часто низшими червями, имеют паренхиматозную ткань
между стенкой тела и кишечником (типы Plathelrninthes, Nemertini
и Kamptozoa) или первичную полость тела (типы Nemathelminthes
и Acanthocephala). Вторые имеют целом, или вторичную полость те-
ла; к ним принадлежат все высшие типы.
Проблема происхождения билатерий — одна из основных и
наиболее трудных в эволюционной зоологии. В. Н. Беклемишев
(1964) развивал полифилетическую гипотезу эволюции этих живот-
ных. Одну часть первичноротых (Protostomia Acoelomata) он про-
изводил от неотенических планул гидроидных, а другую (Proto-
stomia Trochozoa) — от взрослых коралловых полипов. Вторично-
ротых (Deuterostomia) он выводил от гребневиков. Особыми, незави-
симыми ветвями эволюции В. Н. Беклемишев считал также Brachio-
poda и Chaetognatha.
Из монофилетических гипотез происхождения билатерий в ка-
честве примера можно упомянуть концепцию Н. А. Ливанова (1955).
Признавая теорию гастреи, Н. А. Ливанов производил билатерий от
турбеллярий, немертин от последних — аннелид и других целоми-
ческих животных, которых делил на Protencephala и Deutencephala.
Начало архицеломатной гипотезе, опирающейся на энтероцельную
теорию происхождения целома и на теорию гастреи Э. Геккеля, было
положено А, Седжвиком (Sedgwick» 1884). Принимая аннелид за
190
самых примитивных билатерий, А. Седжвик выводил их сегментацию
из радиальной симметрии (цикломерии) коралловых полипов. Та-
кое решение оставляло без объяснения происхождение Scolecida,,
и последователи А. Седжвика были вынуждены поставить знак ра-
венства между понятиями билатерий и целомат. Все целоматы были
разделены на Protostomia и Deuterostomia (Grobben, 1908). Архи-
целоматная теория получила широкое распространение, особенно
за рубежом; в разной форме ее придерживались: Van Beneden (1891),
Masterman (1898), Ulrich (1950), Brien (1969), Siewing (1976).
Согласно этой теории, при возникновении первичных аннелид из
предполагаемых предков — коралловых полипов, перешедших к
ползанию, оральная сторона должна была стать брюшной стороной
тела, а диаметр, вдоль которого вытянулся рот,— переднезадней
его осью, конец, обращенный вперед по движению, должен был пре-
вратиться в передний, а противоположный конец — в задний полюс..
Края рта при этом срослись, оставив спереди ротовое отверстие, а
сзади — анальное. Периферические карманы гастральной полости
отделились и превратились в парные метамерные целомические меш-
ки. Центральная часть гастральной полости образовала трубчатую
кишку. Околоротовое нервное кольцо дало начало брюшным нерв-
ным стволам, щупальца превратились в параподии и их усики. При-
нять эту архицеломатную гипотезу мы считаем невозможным по сле-
дующим соображениям.
1. Эта гипотеза требует признания у аннелид плагиаксонии,,
т. е. резкого несоответствия первичной оси тела личинки (трохо-
форы) дефинитивной оси тела взрослого червя, которое явно не под-
тверждается сравнительной эмбриологией (Светлов, 1967; Иванова-
Казас, 1973).
2. Для заполнения пропасти между Cnidaria и Annelida упот-
ребляются не реальные промежуточные формы, а придуманные гипо-
тетические связующие звенья.
3. Гипотеза энтероцельного происхождения целома недостаточно
обоснована фактологически.
4. Наконец, с точки зрения регрессивной эволюции от аннелид
к сколецидам более сложные турбеллярии — Neoophora должны
считаться более примитивными ресничными червями, a Archoopho-
га — наиболее измененными вторично. Однако данные сравнитель-
ной анатомии и эмбриологии говорят об обратном направлении эвс—
люции ресничных червей.
В последнее десятилетие среди защитников архицеломатной ги-
потезы взамен уже сошедших со сцены зоологов: В. Ульриха (Ulrich,,
1949/1950), А. Ремане (Remane, 1952), П. Бриана (Brien, 1969),.
Р. Зивинга (Siewing, 1976), появились представители нового поко-
ления: Франсен (Francen, 1980), Ригер (Rieger, 1980, 1985), Смит
и Тайлер (Smith, Tyler, 1985). Справедливость архицеломатной ги-
потезы не вызывает у них сомнений и главное внимание они обра-
щают на укрепление гипотезы вторичной деградации Scolecida, т. е..
концепции происхождения нецеломических животных от крайне
упростившихся аннелид, утративших целом, сегментацию,, кровенос-
191
ную систему и т. д. Так, М. Франсен (Fransen, 1980), исследовав ор-
ганизацию мелких и неотенических полихет и архианнелид, оби-
тающих в морском песке, обнаружила у них некоторое упрощение це-
лома и кровеносной системы (Dinophilus), вполне естественное при
неотении и интерстициальном образе жизни. И хотя все основные
признаки плана строения полихет здесь сохраняются, тем не менее
М. Франсен считает, что эти «деградировавшие» полихеты представ-
ляют собой первый шаг к организации турбеллярий.
Почти в то же время Р. Ригер (Rieger, 1980) описал новую интер-
стициальную «аннелиду», которая в действительности является пред-
ставителем нового отряда турбеллярий. Обитающий в морском пе-
ске Lobatocerebrum psammicola был охарактеризован им как «тур-
белляриоморфный» представитель аннелид и причислен к олигохе-
там. «Аннелидными» признаками, по его мнению, являются задняя
кишка с анусом, кутикула и особые зернистые инкреторные клетки,,
залегающие в толще гастродермиса и эпидермиса. Между тем это
животное не имеет сегментации и лишено щетинок, параподий, го-
ловной лопасти, целома и кровеносной системы. К типичным призна-
кам турбеллярий у этого вида относятся сплошной ресничный по-
кров, фронтальные железы, простая глотка, брюшной рот, паренхима,,
протонефридии. Мозг обладает большими парными лопастями, харак-
терными также для турбеллярий из отряда Catenulida. Как и у предста-
вителей этого отряда, мужское половое отверстие лежит на спинной
стороне спереди, а семенник дорсально позади него. Что касается
наличия анального отверстия, то оно спорадически встречается в раз-
ных отрядах турбеллярий у отдельных представителей. Кутикула
Lobatocerebrum весьма сходна с таковой турбеллярий отряда Archo-
ophora — Немертодерматид, Катенулид и некоторых других. Нако-
нец, упомянутые зернистые клетки вовсе не свойственны только одним
аннелидам и моллюскам, как считает Р. Ригер. Они отмечены М. Пу-
ниным (1986) у самых различных беспозвоночных: асцидий, приа-
пулид, иглокожих, форонид и даже у турбеллярий. Поэтому считать,
что организация Lobatocerebrum является подтверждением гипоте-
зы деградации сколепид, нет оснований.
Важные данные для суждения об эволюции центральной парен-
химы и кишки у низших архоофор дает электронная микроскопия.
Дж. Смис и С. Тайлер (Smith* Tyler, 1985) выдвинули предположе-
ние, что эволюция шла от эпителизованной кишки Nemertoderma-
tida с ее железистыми клетками к синцитиальной пищеварительной
паренхиме большинства Acoela (Diopisthoporus, Hesiolicium) через
стадию, характерную для Paratomella. Эти авторы руководствуются
здесь постулатом Э. Геккеля, утверждающим, что эпителиальная
кишка Гастреи гомологична кишке всех многоклеточных. Однако
у Paratomella так же, как у ActinPposthia beklemishevi, имеется
центральная пищеварительная полость, ограниченная пищеваритель-
ными клетками паренхимы (Mamkaev, 1965; Райкова, 1987). Очевидно,,
выбор направления эволюционных изменений от Nemertoderma к
Acoela (или наоборот) зависит от того, какая концепция происхож-
дения многоклеточных признается более правильной.
192
Руководствуясь гипотезой Фагоцителлы И. И. Мечникова (Metsch-
nikoff, 1986), мы пришли к заключению, что центральная паренхима
Acoela является первичной формой пищеварительного аппарата била-
терий. Поэтому здесь уместно напомнить основные положения гипоте-
зы Фагоцителлы, привести некоторые цитаты из И. И. Мечникова
(1950, с. 271—471).
1. «Фагоцителла обладала двумя первичными органами — кино-
бластом и фагоцитобластом, которые еще не так резко были отделены
друг от друга, как зародышевые листки большинства Metazoa». Кино-
бласт состоял из наружных жгутиковых локомоторных клеток, фа-
гоцитобласт был представлен внутренней массой амебообразных фа-
гоцитов.
2. Вначале киноциты, уходя внутрь, легко теряли жгут и пре-
вращались в амебоциты и обратно амебоциты в жгутиковые клетки,
подобно тому, как это происходит в жизненном цикле самых различ-
ных Flagellata.
3. Мелкие пищевые частицы заглатывались наружными киноци-
тами. «Внутренние амебообразные особи были способны заглатывать
и более крупные частицы, ... при этом они достигали периферии и че-
рез многочисленные поры поверхностного слоя захватывали частицы,;
соприкасавшиеся с поверхностью колонии».
4. В процессе эволюции кинобласт дал эктодерму, а фагоцитобласт
сначала паренхиму, которая позднее дифференцировалась на цент-
ральную пищеварительную паренхиму и периферическую опорную
паренхиму, как это имеет место у Acoela. Позднее пищеварительная
паренхима эпителизовалась и образовала стенку кишки. С этого мо-
мента появились зародышевые листки — энтодерма и мезодерма.
Вторичное открытие Tricholax adhaerens и обоснование типа
Placozoa в серии блестящих работ К. Грелля (Grell,; 1971; и др.)
являются хорошим подтверждением гипотезы Фагоцителлы. Трихо-
плакс представляет собой примитивнейшее многоклеточное живот-
ное, весьма близкое к мечниковской Фагоцителле (Иванов, 1973).
Долгое время этому как будто противоречило предполагавшееся
К. Греллем отсутствие у этого животного фагоцитоза. Однако X. Ван-
дерот (Wanderoth, 1986) экспериментально показал, что трихоплакс
питается преимущественно путем фагоцитоза, причем фагоцитами
являются внутренние крупные амебообразные клетки, которые пере-
двигаются в область наружного «спинного» жгутикового эпителия и
здесь захватывают пищевые частицы (дрожжевые клетки и жгутико-
носцев) через поры между эпителиальными клетками. Иными сло-
вами, организация и характер питания трихоплакса подобны
таковым Фагоцителлы.
Итак, опираясь на гипотезу Фагоцителлы, можно утверждать, что
центральная паренхима Acoela является первичной формой пищева-
рительного аппарата у низших билатерий.
К низшим сколецидам относятся ресничные черви (турбеллярий).
Особенно важно поэтому решить, какой отряд этого класса наиболее
примитивен. Как известно, таковым, согласно ктенофорной теории
А. Ланга, являются Поликладиды (Lang, 1884). Однако П. Акс (Ах,
13 0—2784
193
1961) считал самыми примитивными Macrostomida, признавая архи-
целоматную гипотезу, от которой позднее отказался (Ах, 1984).
Л. Графф (Graff, 1891) находил большое сходство между бескишечны-
ми и трихоплаксом, а затем создал плануаоидную теорию происхож-
дения первичных турбеллярий. В. Н. Беклемишев тоже рассматривал
Acoela как наиболее архаичных билатерий, эволюционировавших от
неотенических планул. Л. Гейман (Hyman, 1951) придерживалась
сходных взглядов. Ацелоидное происхождение турбеллярий пред-
полагается также А. В. Ивановыми Ю. В. Мамкаевым (Иванов, 1952,
1971; Мамкаев, 1967; Ivanov, Mamkaev, 1977), однако Acoela выво-
дятся ими от фагоцителлообразных предков. Наконец, Т. Карлинг
(Karling, 1974) считает архетип турбеллярий ближе всего стоящим
к отряду Nemertodermatida, и эта точка зрения в настоящее время поч-
ти общепринята.
Действительно, Nemertodermatida отличаются некоторыми при-
знаками, более примитивными, чем у Acoela: статоцистом с двумя
статолитами, очень примитивными одножгутиковыми спермиями
(в отличие от двужгутиковых сперматозоидов остальных Plathel-
minthes) и очень простым мужским совокупительным органом. Но
они же имеют эпителиальную кишку с железистыми клетками, брюш-
ное ротовое отверстие и специализированную, как и у Acoela, систему
ресничных корешков. Эти последние особенности нельзя признать
унаследованными от предков, вопреки мнению Г. Карлинга (Kar-
ling, 1974), который считает первичность эпитализации кишки само
самой разумеющейся исходя из постулатов теории Гастреи, а пер-
вичность брюшного положения рта принимает, не считаясь с тем,,
что в онтогенезе бластопор образуется, как правило, на заднем конце
зародыша.
У Acoela также наряду с очень примитивными чертами органи-
зации имеется целый ряд вторичных признаков, например дву-
жгутиковые спермин и сложная система ресничных корешков. У неко-
торых Acoela уже имеются и явные признаки начальной эпитали-
зации кишки.
Очевидно, организация общего предка Turbellaria и всех Bila-
teria не может быть подобна таковой одного какого-либо отряда
ресничных червей, поскольку в природе нет организмов, примитив-
ных во всех отношениях. Реконструкция предковой формы билате-
рий, таким образом, должна строиться по примитивным чертам строе-
ния всех низших билатерий: Gnathostomulida, Xenoturbellida, Ne-
mertodermatida, Acoela и Gatenulida.
Глава 14
ПРОБЛЕМЫ ПОСТРОЕНИЯ
ОБЩЕЙ СИСТЕМЫ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
Последние три десятилетия стали временем бурного расцвета
эволюционной морфологии и филогении беспозвоночных. Этому спо-
собствовало два обстоятельства. Во-первых, для изучения органи-
зации животных стали широко применяться современные методы
исследования, в первую очередь электронная микроскопия, а также
гистохимические, биохимические и молекулярно-биологические. По-
лученные этими методами сведения в ряде случаев произвели на-
стоящий переворот в наших представлениях об организации нервной
системы, полостей тела, строении покровов, мышц, нефридиев и дру-
гих систем органов, существенно изменили представления о филоге-
нетических отношениях в животном царстве.
Второе обстоятельство — это исследование необычных биотопов#
позволившие обнаружить много новых групп животных высокого
таксономического ранга: типа, подтипа и класса. Особенно большие
успехи получены при изучении морского мейобентоса, т. е. микроско-
пических беспозвоночных, населяющих промежутки между частица-
ми морского грунта (интерстициаль) и другие стации. Из морского
мейобентоса описаны классы гнатостомулид, цефалокарид, лобато-
церебрид и лорицифер. В результате изучения глубоководной фауны
морей были обнаружены представители нового типа погонофор, но-
вого класса моноплакофор. В последние годы в результате исследова-
ния глубоководных рифтовых зон дна океана были найдены представи-
тели нового подтипа погонофор — вестиментиферы. В морских пеще-
рах были открыты примитивные фаретроные губки, по органи-
зации близкие к археоциатам, а также одна из наиболее примитивных
групп ракообразных (ранга класса или подкласса) — ремипедии. Су-
щественно изменило наши представления о происхождении много-
клеточных переоткрытие в 70-х годах примитивного многоклеточно-
го организма трихоплакса, выделенного в новый тип Placozoa. В це-
лом последние 20 лет каждые 2—3 года описываются новый класс,
подтип или тип животных. Вряд или темп открытий новых крупных
групп животных замедлится в ближайшие годы. Более того, можно даже
предположить, какие сообщества будут основными «поставщиками»
новых групп. Это прежде всего глубоководный морской мейобентос,
который пока слабо изучен (большинство упомянутых выше групп
описано при изучении мейобентоса на литорали или верхней субли-
торали), глубинные сероводородные слои морского грунта, рифто-
вые зоны океана и морские пещеры.
Результаты, полученные при изучении впервые обнаруженных
групп, а также применение новых методов к давно известным жи-
вотным не могли не отразиться на общей картине системы многокле-
точных животных. Начиная с 50-х годов одна за другой выходят
работы ведущих зоологов с изложением оригинальных точек зрения
на систему многоклеточных (см., например, Беклемишев, 1944, 1952,
195
1964; Remane, 1950; Ulrich, 1951; Marcus, 1958; Ax, 1961; Steinbock,,
1963; Clark, 1964; Reisieger, 1970, 1972; Salvini-Plawen, 1972; Sie-
wing, 1972, 1974, 1980; Иванов, 1976a, 6; Remane et al., 1976; Niel-
sen, 1985; и др.).
Какие же основные проблемы стоят перед нами в построении со-
временной системы многоклеточных животных? Прежде всего это про-
блема положения в системе примитивных многоклеточных животных:
трихоплакса, ортонектид, дициемид и губок. Организация и био-
логия перечисленных групп животных значительно различаются.
В самом деле, Trichoplax — это свободноживущий организм, имею-
щий облик пластинки, амебоидно меняющей свою форму. Тело три-
хоплакса построено из обращенного к субстрату слоя высоких жгу-
тиковых клеток (так называемого вентрального), слоя уплощенных
клеток на противоположной от субстрата (дорсального) и залегающих
между ними отросчатых клеток, содержащих включения (бурые тела)
и особые клеточные органеллы — митохондриальные комплексы
(Grell, Benwitz, 1971; Иванов, 1973; Иванов идр., 1982; см. гл. 13).
Трихоплакс наползает на пищевые объекты, изливает пищевари-
тельные ферменты и пиноцитирует продукты лизиса. Другой способ
питания осуществляется за счет расхождения клеток дорсальной
стороны тела, между которыми проваливаются заброшенные бие-
нием ресничек трихоплакса одноклеточные организмы. Попавшие
между слоями тела пищевые частицы фагоцитируются отросчатыми
клетками. Движения трихоплакса осуществляются в результате
биения жгутов и амебоидного изменения формы тела. Считается,
что последнее осуществляется за счет отросчатых клеток, в которых
обнаружена сеть тончайших актиновых филаментов.
Дициемиды —это глубоко специализированные паразитические
животные, обитающие в венозных придатках почек осьминогов и
каракатиц. Их тело построено из одной крупной осевой клетки, ко-
торая окружена 20—30 (точное количество характеризует разные
виды) покровными клетками, несущими многочисленные реснички.
В цитоплазме осевой клетки находятся генеративные клетки —
аксобласты, которые, подвергаясь дроблению, дают начало новым
поколениям паразитов. Питание дициемид осуществляется за счет
пиноцитоза жидкости венозных придатков хозяина. Дициемидам
свойствен сложный жизненный цикл с несколькими агамными (раз-
вивающимися без оплодотворения из аксобластов) поколениями и
половым поколением инфуризогенов, которые дают начало реснич-
ным личинкам — инфузориформам, покидающим хозяина. Жиз-
ненный цикл дициемид до сих пор не прослежен, и дальнейшая судь-
ба инфузориформов достоверно неизвестна. Первое паразитическое
поколение, которое обнаруживается в хозяине (так называе-
мый нематоген-основатель) содержит не одну, а несколько осевых
клеток.
Не менее своеобразны и ортонектиды — паразитические живот-
ные, обитающие в многощетинковых червях, моллюсках, турбелля-
риях, иглокожих и немертинах. Паразитическое поколение орто-
нектид представлено плазмодием, в котором находятся генеративные
196
клетки, из них без оплодотворения развиваются самцы и самки, по-
кидающие хозяина. Организация самцов и самок, плавающих в тол-
ще воды, значительно сложнее, чем у паразитических животных.
Снаружи тело самцов одето одним слоем ресничных клеток. Как
показано при ультраструктурных исследованиях (Kozloff, 1969),
внутри тела самца находятся опорные клетки, несколько сократимых
клеток, семенник, окруженный обкладочными клетками, и группы
недифференцированных клеток в передней части тела. Тело самки
также одето ресничными клетками, под ними залегает тонкий слой
сократимых клеток, а все внутреннее пространство занято яйце-
клетками и недифференцированными клетками. Важно отметить, что
так называемые сократимые клетки ортонектид не имеют ничего
общего с мышечными клетками (гладкими, косо- или поперечноис-
черченными) высших многоклеточных. Сократимые фибриллы в со-
кратимых клетках имеют толщину около 50 нм и напоминают мионемы
простейших.
Губки — относительно хорошо изученная группа морских и прес-
новодных беспозвоночных. Организация взрослых губок разнообраз-
на. Во всех случаях в теле губок имеются внутренние камеры, выст-
ланные жгутиковым эпителием, связь с внешней средой осуществ-
ляется с помощью соединительных каналов и общего отверстия —
устья. Снаружи тело губок одето уплощенными эпителеподобными
клетками, а в промежуточном слое (так называемом мезохилле)
имеются многочисленные амебоидные клетки, а также клетки, об-
разующие скелетные элементы, предшественники половых клеток и
другие клеточные типы. Однако ни нервных, ни мышечных клеток
у губок нет. Как известно, в зоологической литературе еще с прош-
лого века ведется дискуссия о гомологизации пластов тела губок
(обзор основных точек зрения можно найти в работах А. В. Ива-
нова, 1971 и О. М. Ивановой-Казас, 1975). Для разрешения вопроса
о гомологии слоев тела губок наибольшую информацию можно полу-
чить, исследуя их личинки. Наиболее распространенным типом личи-
нок губок являются паренхимулы, имеющие наружный жгутиковый
эпителий и внутреннюю массу паренхимных клеток. При мета-
морфозе личинки губок прикрепляются к субстрату. Клетки наруж-
ного слоя погружаются внутрь и формируют жгутиковые камеры, а
амебоидные паренхимные клетки личинки оказываются снаружи от
жгутиковых и дают различные элементы мезохилла губок. Эта схе-
ма, конечно, представляет данный процесс в несколько упрощенном
виде. Реальное разнообразие личинок губок и способов их метамор-
фоза весьма велико (см. гл. 8), однако суть остается единой: наруж-
ные жгутиковые клетки оказываются внутри и вместо локомоторной
функции выполняют вододвижущую функцию, прогоняя сквозь
тело губки воду, улавливая взвешенные в воде пищевые частицы и
передавая их для переваривания амебоидным элементам мезохилла.
Следовательно, . у губок происходит «извращение» зародышевых
листков: их внутренние жгутиковые камеры не гомологичны
кишечнику, а представляют собой «заглубившуюся» внутрь экто-
дерму (рис. 17).
197
2
Рис. 17. Фагоцителлообразный предок многоклеточных и современные предста-
вители примитивных многоклеточных животных:
а — гипотетическая фагоцителла, б — паренхимулообразная личинка кремнероговых губок,
в — схема организации простейшей губки, г — схема строения самки ортонектид, Э — схема-
тический разрез через край пластинки трихоплакса, е — схема организации нематогена ди-
циемид; 1 — кинобласт, 2 — фагоцитобласт, 3 — генеративные клетки
При всем разнообразии организации представителей типов Placo-
zoa, Porifera, Orthonectida и Dicyemida нельзя не отметить некоторые
общие особенности. Прежде всего во всех группах нет нервных и мы-
шечных клеток. Изменение формы тела, если оно имеет место, осу-
ществляется либо вследствие присущей всем клеткам в той или иной
степени сети актиновых филаментов, либо за счет мионем, широко рас-
пространенных у простейших. У этих организмов нет рта и кишеч-
ника (как отмечено выше, жгутиковые камеры губок ни в коей мере
198
не гомологичны кишечнику). По способу питания все эти организ-
мы — микрофаги, поглощающие пищу путем индивидуальной клеточ-
ной активности — пиноцитоза или фагоцитоза, или того и другого
•одновременно (как у трихоплакса). У всех перечисленных групп ор-
ганизмов нет ясно выраженных зародышевых листков. Дискуссия о
том, что считать энтодермой, а что эктодермой, ведется не только в
отношении губок. Ведь, как известно, еще О. Бютчли (Biitschli,
1884), рассматривавший трихоплакс как живую модель своей гипоте-
тической плакулы — исходного, по его мнению, многоклеточного ор-
ганизма, трактовал его вентральный слой как энтодерму, а дорсаль-
ный — как эктодерму. Близких взглядов придерживался и переот-
крыватель трихоплакса К. Грелль (Grell, 1971). Эти дискуссии пока-
зывают, что настоящие зародышевые листки с их характерными при-
знаками у представителей всех четырех групп еще не выражены. Эти
животные находятся на уровне, когда имеются два основных слоя
тела: наружный эпителизованный жгутиковый (или ресничный)
кинобласт и внутренний амебоидный фагоцитобласт. Ближе всего к
общему предку этих животных стоят паренхимулообразные личинки
губок, а сам этот гипотетический предок мы можем представлять толь-
ко в виде мечниковской фагоцителлы (Metschnikoff, 1886). В природе
не бывает живых схем, и такие фагоцителлообразные организмы в
свое время дали огромное разнообразие жизненных форм и типов
-строения, оставаясь на том же уровне организации: без нервной сис-
темы, мускулатуры, рта и кишечника. В настоящее время сохрани-
лись лишь отдельные представители этой некогда богатой формами
фауны организмов, находящихся на фагоцителлообразном уровне
организации. Одни из них — сидячие формы, фильтраторы (губки),
другие — свободно передвигающиеся организмы, стоящие на том же
уровне организации (трихоплакс), третьи — паразитические формы.
Последние представлены ортонектидами и дициемидами. Паразити-
ческий образ жизни, естественно, вызвал известное упрощение орга-
низации, особенно заметное у дициемид, фагоцитобласт которых
представлен единственной осевой клеткой и генеративными элемен-
тами — аксобластами (рис. 17).
Перечисленные четыре группы организмов, несомненно, должны
рассматриваться как самостоятельные типы животных, составляющие
отдельное подцарство примитивных многоклеточных животных —
Prometazoa.
Диагноз этого подцарства может быть охарактеризован следу-
ющими особенностями: тело построено из наружного слоя ресничных
или жгутиковых клеток — кинобласта и внутреннего слоя, вклю-
чающего опорные, амебоидные, сократимые и генеративные элемен-
ты — фагоцитобласта. Настоящие зародышевые листки (экто-, энто-
и мезодерма) отсутствуют. Нет рта и кишечника, нервных клеток и
мускулатуры. В подцарство включены четыре типа: Placozoa, Pori-
fera, Orthonectida, Dicyemida.
Происхождение другого подцарства — настоящих многоклеточ-
ных животных (Eumetazoa) представляет собой сложную и еще не-
достаточно разработанную проблему. Настоящим многоклеточным
199
животным свойственны рот и, как правило, кишечник (первичное от-
сутствие кишечника при наличии настоящего рта можно предполагать
только для одной группы турбеллярий — Acoela), нервная система
и мускулатура. С кишечником связана и дифференцировка настоящих
зародышевых листков. Энтодерма представлена первичной выстил-
кой кишечника, эктодерма — первичным покровным слоем, а мезо-
дерма — клеточными элементами, выселяющимися из экто- и энто-
дермы и залегающими между этими двумя зародышевыми листками.
По происхождению (в филогенезе) эктодерма связана с кинобластом,
а энто- и мезодерма — с фагоцитобластом примитивных многоклеточ-
ных. Eumetazoa, по-видимому, представляют собой монофилетиче-
скую группу, берущую начало от слабоспециализированных парен-
химулообразных Prometazoa. Это доказывается в первую очередь
тем, что в эмбриональном развитии низших Eumetazoa широко пред-
ставлены паренхимулообразные личинки, по организации близкие к
паренхимулам губок. Некоторые низшие турбеллярий, принадлежа-
щие к отряду Acoela, имеют ротовое отверстие на заднем конце тела,
и если не считать наличия мышечных и нервных клеток, весьма близки
к паренхимулообразным личинкам губок и кишечнополостных (Бек-
лемишев, 1944, 1964; Иванов, Мамкаев, 1973).
Вероятно, появление рта, мускулатуры и нервной системы в эво-
люции произошло «одновременно» и было вызвано общими причина-
ми. Что же это за причины? Примитивные многоклеточные являются
микрофагами, и их способ питания (фагоцитоз или пиноцитоз) свя-
зан с индивидуальной клеточной активностью. По механизму за-
хвата пищи Prometazoa, по существу, не отличаются от простейших.
Одним из стимулов к возникновению Eumetazoa, по-видимому, был
переход к макрофагии и к хищничеству. На это указывает и то, что
ныне живущие низшие Eumetazoa — кишечнополостные и турбел-
лярии являются хищниками, которые питаются крупной добычей.
Для овладения крупной добычей понадобились мощная сократитель-
ная система и хорошо развитая нервная система, осуществлявшая
взаимодействие чувствующих и сократимых элементов, а также их
координацию при поиске и поимке добычи. Возникновение мышеч-
ной системы именно для овладения добычей, а не для передвижения,
подтверждается и тем, что низшие Eumetazoa (болыпинсто турбел-
лярий, гребневики, хищные личинки кораллов) сохраняют прими-
тивную ресничную локомоцию, используя мускулатуру для поимки
добычи или (как это делают турбеллярий) для копуляции. Питание
крупной добычей сделало необходимым образование специального от-
верстия, через которое добыча попадает внутрь тела, т. е. ротового
отверстия. Организация стрекающих кишечнополостных (Cnida-
ria) и гребневиков (Ctenophora) показывает,'что первоначально это
отверстие появилось на заднем конце тела. Очевидно, наиболее прими-
тивные Eumetazoa по организации были близки к современным ли-
чинкам кораллов, ведущих хищный образ жизни в толще воды и об-
ладающих монаксонной радиальной симметрией, причем полюса оси
симметрии были маркированы аборальным чувствующим центром и
ртом (рис, 18). Дальнейшая эволюция примитивных Eumetazoa
200
Рис. 18. Радиально-симметричный пелагический предок настоящих многокле-
точных (а) и бентосный предок билатерально-симметричных животных (б):
1 — аборальный орган (первичный мозг), 2 — бластопар (первичный рот)
привела к появлению крупных пелагических форм, наподобие со-
временных гребневиков, сохраняющих примитивный ресничный спо-
соб движения и аборальный нервный центр, и многочисленных
сидячих кишечнополостных, прикрепившихся к субстрату в области
аборального нервного центра и утративших его (рис. 18). Примитив-
ные Eumetazoa, несомненно, были радиально-симметричными ор-
ганизмами. Об этом свидетельствует не только радиальная симметрия
кишечнополостных и гребневиков, но и наличие радиальной сим-
метрии на ранних стадиях развития во всех группах низших Bila-
teria.
Формирование радиальной симметрии у примитивных Eumetazoa
было связано с пелагическим образом жизни, который до сих пор свой-
ствен личинкам кишечнополостных и большинству взрослых гребне-
виков. Появление же билатеральной симметрии вызвано переходом
примитивных Bilateria к подвижному бентосному образу жизни.
Каким образом мог осуществиться этот переход? По этому вопросу
до сих пор существуют различные точки зрения (Беклемишев, 1944,
1964; Иванов, Мамкаев, 1973; Иванова-Казас, 1974; см. гл. 13).
Предок Bilateria мог перейти от плавания в толще воды к передви-
жению на антимере (на «боку») по поверхности дна аборальным нерв-
ным центром вперед, а ротовое отверстие сместить с заднего конца
тела на брюшную (т. е. обращенную к субстрату). Он мог также опус-
титься на дно и передвигаться на оральной поверхности, тогда как
201
аборальный нервный центр сместился вперед’по направлению движе-
ния. В любом случае главная ось тела, полюса которой маркированы
аборальным нервным центром и ртом, оказывается искривленной.
Этот процесс отражается в онтогенезе во взаимном сближении бла-
'Стопора и анимального полюса за счет разрастания спинной стороны
эмбриона, в результате чего радиальная симметрия раннего зароды-
ша превращается в билатеральную (Иванова-Казас, 1974).
По организации предок билатерально-симметричных форм был
близок к современным бескишечнымтурбелляриям. На переднем кон-
це животного располагался аборальный нервный центр, на брюш-
ной стороне — простой недифференцированный рот, который вел в
пищеварительную паренхиму или в простой мешковидный кишеч-
ник. Нервная система предков Bilateria кроме аборального нервного
центра имела интраэпителиальный нервный плексус с некоторым
сгущением вокруг рта. По характеру эмбрионального развития при-
митивные Bilateria были близки к низшим кишечнополостным, т. е.
обладали недетерминированным дроблением яйца с разнообразными
геометрическими формами укладки бластомеров и радиально-симмет-
ричными пелагическими личинками. В настоящее время трудно ре-
шить, являются ли Bilateria строго монофилетичной группой, как
принимает, например, А. А. Иванов (1976) (см. гл. 13), либо поли-
филетичной группой, как считал В. Н. Беклемишев (1944, 1964). Не
подлежит, однако, сомнению, что ранние Bilateria дали начало гро-
мадному пучку эволюционных линий, разошедшихся на самых ран-
них этапах эволюции билатерально-симметричных животных.
Расхождение основных путей Bilateria определялось различны-
ми путями эволюции дробления и других этапов эмбрионального
развития, различной судьбой первичного рта — бластопора, своеоб-
разием путей эволюции нервной системы (рис. 19—21).
Как известно, еще К. Гроббен (Grobben, 1908) разделил билате-
рально-симметричных животных на Protostomia и Deuterostomia.
В настоящее время это деление, продержавшееся в науке около
60 лет, отвергается большинством зоологов. Становится все более оче-
видным, что в эволюционном развитии Bilateria наряду с крупными
филогенетическими ветвями, давшими начало многим типам животно-
го царства, существуют и рано ответвившиеся небольшие самостоя-
тельные ветви. Одним из наиболее крупных стволов билатерально-
симметричных животных являются Spiralia. Спиральное дробление
яйца характеризуется специфической геометрией расположения бла-
стомеров и характерной детерминацией клеток уже на ранних этапах
развития. К специфическим особенностям геометрии спирального
дробления относится и то, что начиная с третьего деления борозды
делений дробления проходят в широтных направлениях. При этом
веретена дробления наклоняются таким образом, что отделяющиеся
квартеты бластомеров смещаются относительно друг друга на 45°.
Для спирального дробления характерно правильное чередование этих
-смещений: если в третьем делении это смещение происходит по часо-
вой стрелке (дексиотропно), то в четвертом — против часовой (лео-
тропно), в пятом — снова дексиотропно и т. д.
202
О пре
Рис. It). Особенности эмбрионального развития настоящих многоклеточных:.
а—д — изменчивое дробление кишечнополостных, в котором встречаются спиральные (г) и
радиальные (Э) варианты расположения ластомеров; е—и — геометрия спирального
дробления от 4 до 16 бластомеров; к—н — геометрия радиального дробления на тех же
стадиях; о — закладка целомической мезодермы от двух мезодермальных телобластов у спи-
ралий; п—с — многоклеточные способы закладки мезодермы у архицеломат: п — иммигра-
ция, р — деляминация, с — антероцелия. Мезодерма пунктирована
Другой тип дробления яйца билатерально-симметричных живот-
ных — радиальное дробление. Для него (так же, как и для спираль-
ного) характерны меридиональное положение борозд первых двух
делений, широтное расположение борозды третьего деления. В то же
время борозда четвертого деления (а иногда и пятого) снова оказыва-
ется в меридиональном положении так, что восемь анимальных бла-
стомеров лежат над восемью вегетативными бластомерами. В радиаль-
ном дроблении отсутствуют столь характерные для спирального дроб-
ления наклоны веретен делений, поэтому нет смещений бластомеров
относительно друг друга: анимальные бластомеры располагаются
точно над вегетативными (рис. 19).
Кроме спирального и радиального дробления, у билатерально-
симметричных животных встречаются и другие типы дробления со
своеобразной геометрией расположения бластомеров, невыводимые ни
из спирального, ни из радиального типов. Элементы спирального и
203
1-
3-
Рис. 20. Пути эволюции нервной системы у билатерально-симметричных живот-
ных:
а — диффузный нервный плексус, превращающийся в ортогон у плоских червей (б); в —
циркумбластопоральное нервное сплетение вокруг щелевидного бластопора, давшее начало
туловищной нервной системе животных со сквозным кишечником; г — схема строения нерв-
ной системы низших моллюсков; д — нервная система онихофор; е — нервная; система
сипункулид; ж — нервная система нематод (показаны только центральные отделы); з
нервная система цефалорипхов; и — нервная система щетинкочелюстных; к — нервная
система личинок замковых брахиовод; л — нервная система погонофор; .и — нервная система
крыложаберных; 1 — первичный мозг; 2 — диффузный плексус в покровах; з — церебраль-
ный ганглий плоских червей, происходящий от первичного мозга; 4 — ортогон; 5 — циркум-
бластопоральное нервное сплетение; 6 — церебральные ганглии моллюсков, происходящие
от первичного мозга; 8 — церебральный ганглий у онихофор, сипункулид и щетинкочелюст-
ных; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — брюшной нервный ствол, 11 — окологлоточное
нервное кольцо, не связанное с первичным мозгом; 12 — вентральная нервная пластшка
(нервный ганглий) щетинкочелюстчых и личинок брахиопод; 13 ~ дополнительный сш ни ;й
нервный ствол
Рис. 21. Эволюция способов закладки
сквозного кишечника в отнтогенезе:
а — первичный способ формирования
сквозного кишечника за счет разделения
на два отверстия вытянутого первичного
рта, отражающий происхождение сквозно-
го кишечника в филогенезе (сохранился в
малоизмененном виде у примитивных ан-
нелид, онихофор и нематод); б — замыка-
ние бластопора сзади наперед и образова-
ние ануса заново — у большинства анне-
лид, моллюсков и форонид; в — замыкание
.бластопора спереди назад и образование
рта заново — у некоторых членистоногих,
близкая ситуация отмечена у низших хор-
довых; г превращение бластопора в анус
целиком и прорыв рта заново — у иглоко-
жих и волосатиков; д — превращение
бластопора в рот целиком и прорыв аяуса
заново — у немертин и коловраток; е •—
замыкание бластопора целиком и прорыв и
рта и ануса без внешней связи с бластопо-
ром у камптовоев, многих членистоно-
гих, 'мшанок, брахиопод и хордовых;
J — рот, 2 — анус. Стрелки показывают
возможные направления эволюции спо-
соба формирования сквозного кишечника
от исходного прототипа
радиального дробления также,
как и других способов дробле-
ния яйца билатерально-симмет-
ричных животных, можно об-
наружить в развитии кишечно-
полостных, где они нередко
встречаются в рамках индиви-
дуальной изменчивости в онтогенезе одного вида (Metschnikoff,
1886; Berg, 1941; Nyholm, 1944; Корсакова, 1949; Жинкин, 1951;
Дондуа, 1952). По-видимому, изменчивое неустановившееся дробле-
ние, в котором встречались и спиральное и радиальное расположение
бластомеров, было свойственно и общим предкам Bilateria, и из него
«выкристаллизовывались» типы дробления, характеризующие опре-
деленные стволы билатерально-симметричных животных "(Иванова-
Казас, 1959).
Древнейшим нервным и чувствующим образованием Eumetazoa
является аборальный орган, хорошо выраженный уже у низших
Radialia (личинок Cnidaria и взрослых Gtenophora). В дальнейшем
судьба аборального нервного центра складывалась по-разному. Он
мог сохраниться и развиться, давая начало головному мозгу ан-
нелид, моллюсков и членистоногих или полностью редуцировать,
как у иглокожих и хордовых. Кроме аборального нервного центра,
предкам Bilateria был свойствен и интраэпителиальный нервный плек-
сус. Плексусный характер сохраняет нервная система и наиболее
примитивных Bilateria до сих пор, например у некоторых бески-
шечных турбеллярий (Иванов, Мамкаев, 1973). В других группах
формируются продольные стволы, связанные поперечными комиссура-
ми (так называемая ортогональная нервная система), или различ-
ные формы нервной системы, обусловленные концентрацией нервного
плексуса вокруг бластопора (развившиеся на основе циркумбласто-
порального нервного сплетения).
205
Судьба первичного рта, игравшая такую большую роль в перво-
начальном делении Bilateria на Proto- и Deuterostomia, оказалась
сложнее, чем это предполагалось в начале века. Только в отношении
плоских червей (Plathelminthes) мы можем быть уверены, что бласто-
пор целиком превращается в дефинитивный рот. Это обстоятельство
связано с ранней специализацией ресничных червей (предков всех
Plathelminthes) как хищников. Для аннелид, моллюсков и членисто-
ногих показано разделение первичного рта на два отверстия; переднее,
которое дало начало дефинитивному рту, и заднее — анусу. Следова-
тельно, вытянутый щелевидный рот дал начало сквозному кишечнику,
что принималось и принимается многими авторами, взгляды которых
на другие аспекты эволюции животного царства существенно разли-
чаются (см., например, Sedgwick, 1884; Masterman, 1897; Naef,{ 1931;
Snodgrass, 1938; Беклемишев, 1944, 1964; Remane, 1950; Jagersten,
1955, 1959, 1972; и др.). Для так называемых вторичноротых живот-
ных истинная вторичноротость, т. е. превращение бластопора в анус и
прорыв рта вне всякой связи с бластопором, свойственна одним лишь
иглокожим. Те или иные рудименты щелевидного бластопора харак-
терны для погонофор, полухордовых, низких хордовых, а также для
брахиопод, форонид и мшанок. В то же время вторичноротость отме-.
чена у отдельных представителей аннелид, она свойственна волосати-
кам, щетинкочелюстным. Состояние, близкое к вторичноротости,
отмечено и для некоторых нематод, примитивные представители ко-
рых имеют типичный щелевидный бластопор. У немертин и коловра-
ток показано превращение бластопора в рот и новообразование ану-
са. Однако эмбриональное развитие двух последних групп остается
еще слабо изученным. Возможно, дальнейшее исследования под-
твердят мысль Е. Мак-Брайда (McBride, 1910), что разнообразие спо-
собов закладки сквозного кишечника в онтогенезе позволяет допус-
тить происхождение рта и ануса только за счет разделения некогда
вытянутого в длину бластопора.
Отделение одного из наиболее крупных стволов билатерально-
симметричных животных Spiraloblastica от общего корня Bilateria
связано с закреплением в раннем онтогенезе спирального дробления.
Однако помимо специфической геометрии дробления Spiralobla-
stica свойственна также и общая для всех представителей этого ство-
ла детерминация бластомеров. Весьма важной особенностью этой
детерминации является происхождение энтомезодермы или целоми-
ческой мезодермы (у целомических Spiraloblastica) от двух мезо-
телобластов, в свою очередь, берущих начало от единственной клет-
ки зародыша — бластомера 4d. Всем характерно и сохранение або-
рального нервного центра как основы формирования дефинитивно-
го мозга (надглоточных или церебральных ганглиев). Единственная
группа Spiraloblastica, теряющая хорошо выраженный в личиноч-
ном состоянии аборальный нервный центр, — это Kamptozoa, пере-
шедшие к сидячему образу жизни и прикрепляющиеся к субстрату
как раз аборальной частью тела личинки (подобные причины вызвали
утрату аборального нервного центра и у сидячих стрекающих ки-
шечнополостных).
206
В пределах Spiraloblastica отчетливо выделяются два уровня
организации: паренхиматозный и целомический. У представителей
первого уровня организации производные бластомера 4d дают
начало центральной части паренхимы, у представителей второго уров-
ня от них происходит вторичная полость тела, или целом. На паренхи-
матозном уровне организации находятся типы Plathelminthes и Kam-
ptozoa, на целомическом — Sipunculida, Echiurida, Mollusca, Anneli-
da и связанные с ними Arthoropoda. У плоских червей бластопор це-
ликом переходит в рот, и нервная система формируется на основе ор-
тогона, связанного с аборальным нервным центром. У всех остальных
групп Spiraloblastica имеется сквозной кишечник, сформировавший-
ся на основе щелевидного бластопора, поэтому и нервная система
формируется за счет концентрации циркумбластопорального нерв-
ного сплетения. К ним относятся вентральный нервный ганглий
Kamptozoa, вентральный нервный ствол сипункулид и эхиурид, брюш-
ная цепочка аннелид и членистоногих, окаймляющие брюшную
(бластопоральную по происхождению) сторону тела, педальные и
плевровисцеральные стволы моллюсков (рис. 20).
Обособленное от настоящих Spiraloblastica положение занимают
немертины. Им свойственно спиральное дробление яйца, но характер-
ная для настоящих Spiraloblastica ранняя детерминация бластоме-
ров отсутствует. В частности, у немертин нет выраженного бласто-
мера 4d как основного источника энтомезодермы. В онтогенезе
у личинок немертин имеется хорошо развитый аборальный орган.
Однако при метаморфозе он полностью исчезает, что также отделяет
немертин от Spiraloblastica.
Дробление яйца у коловраток и скребней своеобразно. На ран-
них этапах оно напоминает спиральное, однако в дальнейшем в рас-
положении бластомеров нет характерного для спирального дробления
смещения квартетов бластомеров, зато в обеих группах имеется чре-
звычайно своеобразное явление поворота зародыша внутри яйцевых
оболочек в процессе дробления (Meyer, 1928, 1931; Lechner, 1966;
Иоффе, 1979). Нервная система коловраток и скребней представлена
церебральными ганглиями (первичным мозгом — вероятным произ-
водным аборального нервного центра) и парой латеральных нервов, от
которых отходят веточки к различным органам. Рот коловраток как
будто происходит от бластопора, а анус (точнее, отверстие клоаки)
не связан с бластопором, однако эти данные нуждаются в уточнении.
Глубоко специализированные паразиты — скребни лишены (конеч-
но, вторично) и рта и ануса. Единственным остатком кишечника у
скребней является центральный нервный тканевой тяж — лигамент,
Совершенно своеобразным дроблением обладают нематоды и гаст-
ротрихи (Boveri, 1899; Sacks, 1955; Teuchert, 1968; Малахов, 1986).
В раннем развитии этих форм втречаются конфигурации (тетраэдры,
ромбы, Т-образные фигуры), напоминающие фигуры, возникающие в
дроблении кишечнополостных. У примитивных нематод дробление
изменчиво и, по-видимому, слабо детерминировано (Малахов, 1986).
Однако у специализированных представителей этих групп бласто-
меры жестко детерминированы, причем эта детерминация не имеет
207
ничего общего с таковой у Spiralia. Рот и анус нематод и гастротрих
происходят от разделенного на два отверстия щелевидного бласто-
пора. Брюшная сторона нематод и гастротрих по происхождению
является бластопоральной стороной, а у гастротрих на ней даже со-
храняется ресничная полоска, в которой можно видеть гомолог нев-
ротрохоида, появившегося на месте замкнувшегося щелевидного блас-
топора у аннелид и моллюсков. Первичный мозг, преемственный
аборальному нервному центру, у гастротрих и нематод отсутствует.
Нервная система этих животных представляет собой производное цир-
кумбластопорального нервного сплетения, и у гастротрих образована
двумя вентролатеральными нервными стволами, окаймляющими блас-
тэпоральную сторону тела, а у нематод — единым брюшным нервным
стволом, раздваивающимся, однако, на переднем и заднем концах.;
Центральным органом нервной системы нематод и гастротрих является
окологлоточное нервное кольцо, представляющее собой утолщен-
ную переднюю дугу циркумбластопорального нервного сплетения.
У нематод в связи с развитием вторичной радиальной симметрии кож-
но-мускульного мешка появляется дополнительные продольные нервы
(до десяти). Однако они состоят из одних лишь отростков нервных кле-
ток, тела же нейронов лежат в брюшном нервном стволе либо вокруг
окологлоточного нервного кольца. Следовательно, в основе нервная
система сохраняет билатеральную симметрию. Большая сравнитель-
но-анатомическая близость нематод и гастротрих заставляет рассмат-
ривать их в составе единого типа Nemathelminthes.
Совершенно своеобразную группу представляют Cephalorhyn-
cha — головохоботные черви. В состав этого типа входят 4 класса:
Priapulida, Loricifera, Kinorhyncha и Dordiacea. Тело головохобот-
ных червей разделяется на туловищную и хоботную части, причем в
хоботном отделе выделяются ротовой конус, средняя часть, воору-
женная загнутыми назад шипами — скалидами, и шейная область.
Ротовое отверстие открывается на вершине ротового конуса, анус —
вблизи заднего конца тела. Нервная система представлена окологло-
точным нервным кольцом, расположенным у основания ротового
конуса, и брюшным нервным стволом. Никаких следов первичного
мозга — производного аборального органа в нервной системе Gepha-
lorhyncha обнаружить не удается.
Эмбриональное развитие головохоботных червей изучено недоста-
точно. Приапулиды обладают типичным радиальным дроблением,,
зародыш рано принимает облик паренхимулы. В районе гаструляции
впоследствии формируется анус, рот закладывается независимо от
бластопора (Жинкин, 1955). У волосатиков дробление изменчиво,;
но не имеет каких-либо признаков сходства со спиральным дробле-
нием. Зародыш на ранних стадиях развития имеет строение паренхи-
мулы. Бластопор зародышей волосатиков становится анусом, рот за-
кладывается независимо от бластопора (Muldorf, 1914; Inoue, 1958.;
Малахов, Спиридонов, 1984).
Коловратки, скребни, немательминты, головохоботные черви до
недавнего времени рассматривались в пределах одного сборного типа
Aschelmithes, единственным признаком которого являлось наличие
208
так называемой первичной полости тела. Электронно-микроскопи-
чески показано, что никакого единства в отношении этой полости
тела среди Aschelminthes нет. В ряде случаев, как у гастротрих и у
большинства мелких свободноживущих нематод, первичная полость
тела вообще отсутствует, полость тела приапулид и киноринхов имеет
ряд признаков, сближающих ее с целомом, у волосатиков большого
развития достигает паренхима. В целом типы, ранее объединившиеся
в Aschelminthes, характеризуются большей или меньшей степенью
редукций неполяризованной мезодермальной ткани — паренхимы
и находятся на примерно равном уровне организации: это билате-
рально-симметричные животные со сквозным кишечником, лишенные
настоящего целома в кровеносной системы. По-видимому, все 4 типа
(Rotifera, Acanthocephala, Nemathelminthes, Gephalorhyncha) пред-
ставляют собой самостоятельные веточки, рано обособившиеся от
общего ствола Bilateria.
Крупной эволюционной ветвью билатерально-симметричных жи-
вотных, по совокупности признаков в известной мере противостоя-
щей Spiraloblastica, является группа, объединяющая типы Chaetog-
natha, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Hemichordata, Echinoder-
mata, Pogonophora и Chordata. В настоящее время еще не выработано
общепринятого названия для этого крупного ствола билатерально-
симметричных животных. Мы предлагаем использовать название
Radialoblastica. Представители этого ствола в большинстве своем
имеют типичное радиальное дробление. В некоторых группах оно
приобретает детерминированность, однако в этих случаях проспек-
тивные потенции бластомеров не имеют ничего общего с таковыми в
спиральном дроблении. У этих животных никогда не бывает мезо-
телобластов, так же, как и бластомера 4d, свойственного Spiralo-
blastica. Целомическая мезодерма закладывается у Radialoblastica из
многоклеточного зачатка путем иммиграции клеток из стенок архен-
терона, деляминации и путем выпячивания карманов из стенки пер-
вичного кишечника (так называемый энтероцельный способ). Личин-
кам Radioloblastica, так же, как и таковым большинства Eumetazoa,:
характерно наличие аборального нервного центра — первичного
мозга. Однако в отличие от Spiraloblastica, где на основе первичного
мозга формируется дефинитивный нервный центр, аборальный орган
личинок Radialoblastica редуцируется и дефинитивные нервные цент-
ры развиваются вне связи с аборальным органом. Radialoblastica —
вторичномозговые животные.
Одной из наиболее примитивных групп Radialoblastica являются
щетинкочелюстные — Chaetognatha. Они имеют радиальное дроб-
ление яйца и типичный энтероцельный способ закладки мезодермы.
Целомические мешки разделяются на два послеротовых парных це-
лома (во взрослом состоянии эти отделы целома раделены так назы-
ваемой головной септой). У щетинкочелюстных бластопор закрывает-
ся, рот закладывается независимо от бластопора на переднем конце
животного; нервная система представлена расположенным в экто-
дерме брюшной стороны вентральным нервным ганглием и церебраль-
ным ганглием. Эти организмы утратили первичные планктонные
14 0-2784
209
личинки, поэтому-трудно говорить о связи нервных центров взрослых
форм с аборальным органом. Однако предротовое положение цереб-
рального ганглия у взрослых щетинкочелюстных дает возможность
предположить о его происхождении от аборального органа. У щетин-
кочелюстных имеются зачаточные полости в толще мезодермы ворот-
ничка, которые, возможно, соответствуют более развитым предрото-
вым целомам других Radialoblastica. Сохранение щетинкочелюстными
производных исходного для Eumetazoa первичного мозга, наличие
только двух пар послеротовых целомов, отсутствие выраженного пред-
ротового целома, отсутствие (и, несомненно, первичное) кровеносной
системы заставляют рассматривать эту группу как рано ответвившую-
ся от общего ствола Radialoblastica (рис. 22).
Форониды и мшанки — две сравнительно-анатомически близ-
кие группы, которые иногда рассматривают в составе одного типа
Podaxonia. Форонидам и мшанкам свойственно радиальное дробле-
ние яйца. Мезодерма образуется за счет иммиграции и в результате
выпячивания карманов из стенки первичной кишки (так формирует-
ся туловищный отдел целома у форонид). Бластопор принимает щеле-
видную форму и замыкается сзади наперед, остаток бластопора на его
переднем конце становится ртом, анус прорывается позднее в области
заднего конца бластопора. У личинки форонид актинотрохи имеют-
ся непарный целом, в предротовой лопасти, щупальцевый и туловищ-
ный целомы. При метаморфозе значительная часть предротовой ло-
пасти исчезает, однако и у взрослых форм выражено расчленение
целома на три отдела: непарный маленький целом предротовой лопас-
ти (эпистома), парный щупальцевый и парный туловищный. У форо-
нид туловищный целом является одновременно и половым целомом.
Как известно, при метаморфозе личинок форонид большая часть тела
взрослых особей формируется из так называемого метасомального
выроста, так что передне-задняя ось тела форонид перпендикулярна
апикально-базальной.
По совокупности сравнительно-анатомических признаков мшанки
близки форонидам. У покрыторотых мшанок прослеживается разде-
ление целома на три отдела, сходное с таковым у форонид. Абораль-
ный нервный центр личинок форонид и мшанок при метаморфозе
редуцируется и в нервной системе взрослых животных от него не
сохраняется никаких следов.
Брахиоподы — самостоятельная группа Radialoblastica, для ко-
торой также характерно расчленение црлома на три отдела: слабо
выраженный непарный целом эпистома (его более или менее ясные
следы можно обнаружить только у Craniida), парный целом, который
находится в руках лофофора, и парный туловищный (половой), за-
ходящий в мантию. У Craniida, кроме того, обособляется четвертый
Рис. 22. Филогенетические отношения основных стволов многоклеточных, пока-
.заны появление и утрата важнейших морфологических признаков (признаки,
характеризующие отдельные типы, в большинстве случаев не указаны):
1 — диплоидный жизненный ц кл с гаметической редукцией; 2 — многоклеточность; 3 —<
разделение тела на кинобласт и фагоцитобласт; 4 — рот; 5 — нервная система; в — муску-
латура; 7 — радиальная симметрия; 8 — аборальный орган (первичный мозг); 9 — изменчй-
' вое недетерминированное дробление яйцеклетки; 10 — билатеральная симметрия; 11 —<
210
спиральное дробление; 12 — происхождение антомезодермы от бластомера 4d; 13 —• ортого-
нальная нервная система; 14 — редукция первичного мозга; 15 — происхождение сквозного
кишечника в филогенезе в результате разделения на два отверстия вытянутого щелевидного
рта; 16 — формирование туловищной нервной системы за счет циркумбластопорального нерв-
ного сплетения; 17 —формирование целома из мезодермальных телобластов; 18 — цело-
мическая метамерия; 19 — специфическое дробление коловраток и скребней с характерны-
ми поворотами зародыша внутри яйцевой оболочки; 20 — нервная система коловраток
и скребней с первичным мозгом и парой латеральных нервов; 21 — нервная система немер-
тин, образованная парой латеральных нервных ctbojh в с ганглиями на переднем конце тела
без производных первичного мозга; 22 — специфическое дробление нематод и гастротрих;
23 — радиальное дробление; 24 — многоклеточные способы закладки энтомезоцермы (им-
миграция, деляминация, энтероцелия); 25 — две пары послеродовых целомов; 26 — лофофор;
27 — прикрепление к субстрату выростом брюшной стороны тела и редукция туловищной
нервной системы, происходящей от циркумбластопорального нервного сплетения; 28 — ман-
тия и раковина брахиопод; 29 — непарный предротовой целом; 30 — диссимметриягпредро-
товой пары целомом; 31 — развитие четвертого отдела тела; 32 — диплеврулообразные ли-
чинки; зз — развитие дополнительного дорсального нервного тяжа; 34 — развитие четырех
дополнительных нервных тяжей; 35.— вторичное развитие спирального дробления и ред>к-
ция кишечника; 36 — инверсия сторон тела и развитие хорды; 37 — трохофорная личинка;
38 — редукция спирального дробления и трохофорной личинки; 39 ~ членистые конечное! и;
40 =. октетное дробление гребневиков
14*
211
отдел целома на самом заднем конце тела, в области анальной папил-
лы. У брахиопод дробление яйца протекает по радиальному типу,
мезодерма закладывается за счет иммиграции (у беззамковых бра-
хиопод) или в результате деляминации, или энтороцельным способом
(у замковых брахиопод). Бластопор принимает щелевидную форму.
После его замыкания на месте бластопора формируется вентральная
нервная пластинка, которая становится главным нервным центром
взрослых животных. Аборальный нервный центр, хорошо выражен-
ный у личинок, при метаморфозе полностью исчезает. Главная ось
тела брахиопод совпадает с их апикально-базальной осью, что вместе
с наличием мантии и раковины отделяет их от Podaxonia, т. е. от
мшанок и форонид.
Вторичноротые животные (Deuterostomia) представляют собой'
группу филогенетических ветвей в общем стволе Radialoblastica.
Всем Deuterostomia свойственны следующие признаки: радиальное
дробление яйца, энтероцельный способ закладки целомической мезо-
дермы, редукция первичного мозга (это признаки, общие для всех
Radialoblastica), а также диссимметрия предротовой пары целомов.
Правый передний целом у них маленький, часто выполняет функ-
цию перикарда, левый передний целом большой. Для них также ха-
рактерен особый четвертый отдел тела, в котором обособляется отдел
целома, происходящий от задних концов третьей пары целомов.
К Deuterostomia относятся полухордовые, иглокожие, погонофоры и
хордовые. Положение погонофор в пределах вторичноротых вызыва-
ет некоторые сомнения в силу наличия у них в раннем развитии
элементов спирального дробления. Однако у погонофор нет бласто-
мера 4d и мезотелобластов, а целомическая мезодерма закладывается
типичным энтероцельным способом (Иванов, 1975; Гуреева, Иванов,
1986). По-видимому, тип развития определяют не столько геометри-
ческие формы расположения бластомеров, сколько характерная де-
терминация.
Для всех вторичноротых характерно наличие морфологически
обособленного заднего конца тела — четвертого отдела. У молодых
кишечнодышащих он представлен постанальным хвостиком, стебель-
ком у крыложаберных, стеблем у прикрепленных иглокожих (Pelma-
tozoa), телосомой у погонофор и хвостовым отделом у хордовых.
У погонофор и хордовых в четвертом отделе тела происходит полная
метамеризация целомической мезодермы. Погонофоры и хордовые
сохраняют единственный нервный тяж, закладывающийся по месту
замыкания бластопора, который у погонофор заглубляется в виде
’желобка, и у хордовых образует настоящую нервную трубку. Любо-
пытно, что и в заглубленном участке нервного тяжа погонофор, и в
нервной трубке хордовых сохраняется ресничная выстилка — веро-
ятный гомолог невротрохоида, образующегося на месте замыкания
бластопора у многих билатерально-симметричных животных. Мысль
о филогенетической близости погонофор и хордовых была высказана
А. В. Ивановым (1960).
Полухордовые и иглокожие имеют дополнительные нервные тяжи,,
хотя у полухордовых последние также могут погружаться в виде
212
желобков или даже формировать нервные трубки. Общее количество
нервных тяжей у полухордовых — два, у иглокожих — пять, причем
только один из них может быть гомологизирован с единственным
нервным тяжем погонофор или нервной трубкой хордовых. Иглоко-
жим и полухордовым свойственны личинки — диплеврулы со слож-
ной и сходной в обеих группах конфигурацией ресничного шнура.
Диплеврулообразные личинки со сложно организованными реснич-
ными шнурами либо первично отсутствуют, либо утрачены погоно-
форами и хордовыми.
* * *
Таким образом, в эволюции билатерально-симметричных живот-
ных действительно выделяются два крупных ствола, не совпадающих
полностью с Proto- и Deuterostomia в системе К. Гроббена (Grobben,;
1908). Это, с одной стороны, ствол Spiraloblastica, с другой — Radia-
loblastica (рис. 22). Кроме этих двух крупных стволов, имеется мно-
го самостоятельных ветвей, принадлежащих главным образом к так
называемым первичнополостным или псевдоцеломическим животным
(рис. 22). Дальнейшие преобразования системы Bilateria в значитель-
ной степени будут связаны, очевидно, с углублением наших знаний
именно об этих, промежуточных между Spiraloblastica и Radialoblas-
tica ветвях билатерально-симметричных животных.
Часть 5
СПЕЦИФИКА СТРУКТУРНЫХ УРОВНЕЙ
И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
МЕТОДЫ
Глава 15
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГИСТОЛОГИЯ
И ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ
На развитии гистологических исследований последних десятиле-
тий сказывается влияние ряда общих для современной биологии тен-
денций. Первая из них определяется выдающимися теоретическими и
практическими достижениями так называемых точных наук (матема-
тики, физики, химии), привлекающими четкостью заключений и
законов, объективностью методов, логикой экспериментов, возмож-
ностью широкого использования математических приемов анализа
и т. п. Неудивительно поэтому, что стремление дать описание много-
образных проявлений жизненных процессов в строгих понятиях
физики и химии стало ведущей тенденцией многих биологических
исследований, в том числе и гистологических. Возможность воспри-
нять и реализовать для решения своих конкретных задач достижения
точных наук превратилась в своеобразный оценочный показатель
уровня развития той или иной биологической науки.
Другая характерная черта современной биологии — все большее
комплексирование различных ее разделов. Не методы исследования
(морфологические, физиологические и т. п.), а проблемно-предметный
принцип становится основой для выделения, формирования того или
иного направления, раздела биологии. Завоевывают право на сущест-
вование так называемые междисциплинарные науки. Так, цитология,
обогатившись современными методическими и принципиальными под-
ходами смежных наук, превращается в клеточную биологию, нейро-
физиология и нейроморфология— в нейробиологию и т. д. Современ-
ная гистология также становится комплексной наукой. Использова-
ние приемов молекулярной и клеточной биологии, генетики, иммуно-
логии и других дисциплин существенно расширило ее возможности
объективного анализа гистогенезов и функционирования тканевых
структур. Адаптирование методических приемов физико-химической
биологии, молекулярной генетики, иммунологии и других дисциплин
к изучению тканей — вполне оправданная стратегическая цель со-
временных гистологических исследований. Ее осуществление требует
привлечения специалистов точных наук и больших усилий самих
гистологов по своевременному творческому восприятию достижений
бурно развивающейся физико-химической биологии. В последние
10—15 лет мы являемся свидетелями всевозрастающего накопления
214
новых принципиальных сведений о различных сторонах гистологи-
ческих процессов, многие звенья которых уже удается описывать в
строгих понятиях молекулярной генетики и белковой химии. Проник-
новение в молекулярную сущность гистологических феноменов в бли-
жайшие десятилетия останется ведущей тенденцией, определяющей
уровень развития гистологии. В то же время со все большей силой
будет ощущаться потребность осмысливания огромного фактического
материала с общебиологических позиций единства организации жи-
вого и эволюционных концепций. Ситуация несколько напоминает
крайне поучительный период развития гистологии в первые десяти-
летия нашего века. Тогда широкое использование по тому времени
новых микроскопических методов привело к появлению массы опи-
сательных сведений. Гистология, исходно призванная изучать общие
принципы строения и функции тканей, стала превращаться в регист-
рирующую, инвентаризирующую разрозненные данные дисциплину.
К чести отечественных гистологов — И. Ф. Огнева, А. С. Догеля,,
А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, А. В. Румянцева и других этот
период «бессодержательного гистологического эмпиризма» (Румянцев,,
1946, с. 19) был успешно преодолен. Существенную роль при этом
сыграло благотворное идейное влияние школы морфологов-эволюци-
онистов, признанным лидером которых был А. Н. Северцов. Глубоко
осмысленное творческое объединение принципов дарвиновской эво-
люции и клеточной теории позволило А. А. Заварзину вывести
гистологию из «первобытного состояния чисто описательной дисцип-
лины» (Заварзин, 1934, с. 63), предложить ряд фундаментальных Кон-
цепций (законы параллельных рядов, расщепления и эквипотенци-
альности тканевых структур), связавших сравнительные и экспери-
ментальные исследования общебиологическими объединяющими иде-
ями. Обоснованный А. А. Заварзиным и с успехом примененный им
и его учениками метод аналогий и в наши дни продолжает оставаться
основополагающим, исходным принципом биологических (не только
гистологических) исследований. Однако если за последние 50 лет
идеологическая основа науки о тканях, теоретические положения
эволюционной гистологии не подверглись какой-либо существенной
ревизии, то в экспериментально-методическом содержании гистоло-
гических исследований произошли качественные, принципиальные
изменения. Напомню наиболее важные из них. Так, электронный
микроскоп на несколько порядков увеличил разрешающую способ-
ность визуализации клеточных и тканевых структур. В результате
многие спорные вопросы были решены. Например, прекратилась
многолетняя острая дискуссия по поводу внутриклеточного (экто-
плазматического) или внеклеточного образования коллагеновых во-
локон и других структур межуточного вещества соединительной тка-
ни и т.п.
Успехи молекулярной биологии, радиационной химии, био- и
иммунохимии определили интенсивное развитие гистохимических
методов. В первую очередь должна быть названа гистоавторадиогра-
4>ия, позволившая изучать синтезы веществ, их накопление и переме-
щение на микроскопическом уровне, миграцию клеток и т. п. Особую
215
роль сыграли приемы изотопной (3Н-тимидиновой и др.) маркировки
ДНК. Важным следствием широкого применения этих методов яви-
лось то, что время стало одним из обязательных параметров характе-
ристики клеточных и тканевых процессов (срок жизни и темп обнов-
ления популяции клеток, длительность периодов митотического цик-
ла, секреции и т. п.).
Достижения иммунологии, радиобиологии, генетики лаборатор-
ных животных, цитогенетики принципиально изменили содержание
приема тканевых трансплантаций, давно используемого гистологами.
Можно вспомнить, например, интересный метод М. Ф. Лазаренко
(1934, 1959). Работы по пересадке кроветворной и лимфоидной тканей
(прием радиационных химер и др.) привели к расшифровке роли
лимфоцитов, не так давно еще «загадочных» клеток, было доказано
монофилетическое происхождение всех типов клеток крови из общей
полипотентной стволовой кроветворной клетки и т. д.
Приемы клонирования клеток (изучение потомков одной клетки)
in vivo и in vitro вывели на уровень объективного анализа и проблему
детерминации, определения потенций недифференцированных, ли-
шенных специфических признаков клеток.
Наконец, достижения молекулярной генетики и генетической
инженерии, которые привели к разработке технологии клонирования
генов и получению искусственных генетических конструкций, воз-
можность введения чужеродного генетического материала в геном
клеток и т. д. приобретают революционизирующее значение и для
гистологических исследований. Последовательность нуклеотидов (ген)
в реакциях гибридизации с ДНК и РНК начинает с успехом исполь-
зоваться как маркер генотипа клеток, индикатор экспрессии генов,
своеобразный краситель их специфических и-РНК. Эти методы вмес-
те с приемами современной иммуноцитохимии делают все более доступ-
ной для гистологического анализа всю цепь событий от гена (ДНК)
до синтеза белка. Гистология приобретает, таким образом, прочный
молекулярно-генетический фундамент, становится, по пророческим
словам А. А. Заварзина (1934), «прямой и непосредственной преем-
ницей» достижений физико-химической биологии.
Высокая методическая оснащенность современной эксперимен-
тальной гистологии, прогрессивное увеличение объема многообраз-
ных сведений о различных сторонах жизнедеятельности тканей с
еще большей, чем прежде, остротой ставят задачу выявления общих
фундаментальных закономерностей, оценки биологической значимос-
ти, специфичности (или универсальности) тех или иных гистофизио-
логических феноменов. Необходимо стремиться к тому, чтобы экспе-
риментальные, сравнительные исследования, эволюционная оценка
фактов и закономерностей составляли логически единый повторяю-
щийся цикл, виток спирали. Новая закономерность, выявляемая,
как правило, на «модельных» видах животных, должна быть изучена
в ряду представителей разных систематических групп. Подобного'
рода сравнительные исследования должны давать, и обычно дают,
достаточный материал для объяснения противоречивых фактов,
для уточнения существующих и предложения новых филогенетичес-
216
ких построений. Они служат также способом отыскания новых
биологических объектов, адекватных модельных систем для дальней-
шего экспериментального изучения жизнедеятельности тканей мно-
гоклеточных животных. Плодотворность изложенного подхода можно*
показать на примерах исследований некоторых проблем гистогенеза
кроветворной и соединительной тканей, проводимых в лабораториях
ИБР им. Н. К. Кольцова АН СССР и кафедры цитологии и гистоло-
гии МГУ им. М. В. Ломоносова.
Структура кроветворной ткани,
локализация ее камбия
К числу наиболее изученных объективными современными методами
тканевых систем относится кроветворная ткань лабораторных млеко-
питающих (мыши, крысы) и человека. Неудивительно поэтому, что
сопоставление гемопоэза представителей разных систематических
групп с кроветворением млекопитающих служит исходным моментом
сравнительно-гистологических исследований.
Кроветворная ткань млекопитающих относится к обновляющимся
клеточным системам. Она подразделяется на ряд отделов (компарт-
ментов, популяций), соответствующих стадиям образования (размно-
жения, дифференцировки, созревания) клеток крови. Исходной
формой кроветворной дифференцировки является самоподдерживаю-
щая стволовая полипотентная клетка. Затем следуют отделы комми-
тированных к определенным дифференцировкам родоначальных кле-
ток, далее клетки-предшественники, которые и превращаются в
зрелые формы (эритроциты, гранулоциты и т. д.). Процессы новообра-
зования клеток и их гибель взаимно уравновешены и в нормальных
физиологических условиях совершаются приблизительно с одинако-
вой и постоянной скоростью. Размножение и дифференцировка кле-
ток происходят в кроветворных органах. В сосудистую кровь и ткани
выходят зрелые формы. При кровопотерях и лейкоцитозах в крови
могут появляться и не закончившие созревание, но также лишенные
способности к делению эритроидные и гранулоцитарные клетки (нор-
мобласты, ретикулоциты, юные, палочкоядерные). Камбий ткани
(отделы пролиферирующих клеток) у млекопитающих, таким образом,
локально разобщен с преобладающей массой зрелых функционирую-
щих клеток.
В сопоставлении с кроветворением млекопитающих в нашей лабо-
ратории изучена структура кроветворной ткани представителей мол-
люсков (обычный прудовик, виноградная улитка), круглоротых (ли*
чинка ручьевой миноги) и рыб (золотая рыбка, зеркальный карп).
Особый интерес вызвала кроветворная система брюхоногих моллюс-
ков, кровь которых представлена одним видом клеток — амебоцита-
ми (Потапина, 1979; Ильинская, 1983; Ланге и др., 1985).
С помощью метода ?Н-тимидиновой авторадиографии, который
позволяет выявлять (метить) клетки в митотическом цикле (s-фазе) и
следить во времени за их судьбой (перемещениями и т. д.), установ-
лено следующее. В периферической крови, а также в скоплениях
217
лмобоцитов вокруг инородного тела делящиеся (включающие метку)
клетки встречаются крайне редко. Однако через определенное время
после введения изотопа меченные 3Н-тимидином амебоциты появля-
ются в значительном количестве. Это говорит о том, что размножение
(метка) последних происходит вне периферической крови и за преде-
лами очага воспаления. При тщательном просмотре тканей удалось
обнаружить сначала у экспериментальных животных, а затем и у
интактных особей очаги делящихся (меченых) амебоцитов в почечно-
сердечной зоне. Эти очаги, едва заметные у интактных животных,
резко увеличивались после массивного кровопускания или индукции
воспаления введением инородного тела. Облучение, наоборот, приво-
дило к исчезновению делящихся амебоцитов.
Таким образом, у брюхоногих моллюсков выявляется область'
преимущественного размножения клеток крови (амебоцитов) — рено-
перикар диальная зона. Этот примитивный кроветворный орган функ-
ционирует непостоянно, периодически в ответ на тот или иной сти-
мул— кровопотерю, воспаление, инфекционные и паразитарные
поражения и т. д. Нет также строгой локализации размножения аме-
боцитов только в рено-перикардиальной зоне.Единичные делящиеся
гемоциты можно видеть рассеянными по всем тканям, а при стиму-
ляции кроветворения — и в периферической крови. Описанная орга-
низация кроветворения, видимо, характерна и для других видов
моллюсков (см. Knaap, Meuleman, 1986; Loker, Bayne, 1986).
* Итак, у моллюсков существует территориальное разобщение
камбиальной (пролиферирующей) и функционирующей популяций
амебоцитов, а околосердечная (перикардиально-почечная зона) высту-
пает как примитивный гемопоэтический орган. Вынесение, интерни-
рование камбия в очаги (органы), вероятно, является универсальной
чертой кроветворной ткани животных. Наиболее четко она выявляет-
ся у позвоночных животных, у которых существование стабильных
кроветворных органов может рассматриваться как систематический
признак, такой же, как, например, наличие внутреннего скелета.
Индуцированный (в ответ на стимул) характер гемопоэза, свойствен-
ный моллюскам, сохраняется и у позвоночных, в том числе и у млеко-
питающих как механизм образования некоторых кроветворных кле-
ток. Так, клональное размножение лимфоцитов в ответ на антигенный
стимул — типичный пример индуцированного процесса. Волнообраз-
но, периодически у млекопитающих идет, по-видимому, и обновление
тучных клеток (тканевых базофилов), (см. Khrushchov, 1981). Данные
примеры наглядно демонстрируют принцип динамической устойчи-
вости (Воробьева, 1987; см. гл. 4).
Как уже отмечалось, у моллюсков делящиеся амебоциты могут
встречаться и за пределами кроветворных очагов, и в циркулирующей
крови. Этим моллюски отличаются от млекопитающих, у которых в
нормальных условиях и при резко возрастающей потребности в гемо-
цитах после кровопотери, лейкоцитозе и т. п. делящиеся незрелые
клетки не покидают пределов кроветворных органов или очагов и
в циркулирующей крови не обнаруживаются. Нельзя, однако, не
отметить2 что некоторые формы (моноциты-макрофаги^ тучные клетки)
218
на завершающих этапах своей дифференцировки могут делиться и вне
пределов кроветворных органов, например в соединительной ткани,
в очагах воспаления, в перитонеальной полости и т, п. Возникает
вопрос, отличаются ли клетки, делящиеся только в условиях крове-
творных очагов, от клеток, способных к размножению и вне его пре-
делов. Иными словами, каковы причины возникновения кроветвор-
ного органа, в чем его роль, как создается так называемое гемопоэти-
ческое микроокружение.
Наконец, у моллюсков мы сталкиваемся с еще одной фундамен-
тальной чертой гемопоэтической ткани — тропностью кроветворения
(ее камбия) к строме определенных органов. У моллюсков — это
каркас фибробластоподобных клеток в зоне перикарда и почки.
У позвоночных, как известно, гемопоэз может совершаться в разных
органах — стенке пищеварительного тракта, почке, печени, селезен-
ке, желточном мешке и т. д. Выбор локализации кроветворного очага
зависит и от систематического положения вида, и от стадии онтогене-
за, и от типа кроветворения — эритроидного, миелоидного, лимфо-
идного и пр. Какие факторы определяют закономерную локализацию
кроветворения в строме определенных органов, перемещения гемопо-
эза в онтогенезе? В поисках ответов на упомянутые выше вопросы
общего значения кроветворная система моллюсков может послужить
перспективной экспериментальной моделью.
. У низших позвоночных — круглоротых и рыб так же, как и у мле-
копитающих, размножение и дифференцировка всего многообразия
кровяных клеток происходят в кроветворных органах. У интактных
животных в периферической крови делящихся, включающих меченый
тимидин, клеток не наблюдается. Исключение составляют лишь боль-
шие лимфоциты и моноцитоидные клетки, которые и у млекопитаю-
щих в циркулирующей крови могут синтезировать ДНК. Резкие
отличия от гемопоэза млекопитающих у круглоротых и рыб выяв-
ляются при стимуляции кроветворения после кровопотери, при вос-
палении, инфекции, глистной инвазии и т. п. В этом случае незрелые
способные к делению (синтезу ДНК) клетки определяются и в цир-
кулирующей крови.
Выход делящихся незрелых клеток за пределы кроветворных ор-
ганов при тех или иных стимулах характерен, по-видимому, и для
всех холоднокровных позвоночных (см. А. А. Заварзин, 1985). Схема-
тически структура кроветворной системы у млекопитающих, кругло-
ротых и рыб, моллюсков представлена на рис. 23.
Все сказанное выше позволяет следующим образом представить
эволюцию организации кроветворной ткани. Взаимосвязано идут два
процесса: увеличение клеточного многообразия и территориальное
разобщение популяций клеток, которые отличаются по способности
к делению, степени зрелости, функциональной специализации и т. д.
Первым этапом на пути к многообразию клеток кроветворной системы
можно считать подразделение амебоцитов (прародителей всех типов
клеток крови) на делящиеся и митотически инертные (функциони-
рующие) клетки. Очевидно, для деления клеток необходимы соответ-
ствующие условия (трофические и другие факторы). Гетерогенность
219
»тих условий в разных областях организма и приводит к возникнове-
нию очагов преимущественного скопления делящихся клеток. Такие
примитивные кроветворные органы могут и не иметь строго опреде-
ленной локализации. Их существование определяется лишь наличием
условий, обеспечивающих возможность клеточного размножения.
Дальнейшая дифференциация клеток крови на гранулоцитарный^
тромбоцитарный, эритроидный и другие типы существенно повышает
Рис. 23. Схема кроветворения у млекопитающих (Л), круглоротых и рыб (Б),
моллюсков (В):
а « делящиеся клетки; б, в — неделящиеся созревающие клетки; г — зрелые клетки; I —
интактные животные; II — стимуляция кроветворения
«требования» к кроветворному органу. Кроме факторов (регуляторов)
общего характера, в очагах гемопоэза должны концентрироваться и
специфические вещества, необходимые для дифференцировки клеток
разного типа. Все это приводит к необходимости возникновения по-
стоянных, специализированных кроветворных органов, к территори-
альному разобщению камбиальных, дифференцирующихся клеток и
функционирующих зрелых форм. Из сказанного логически следует,
что у всех животных с дифференцированной кроветворной системой
(наличием нескольких типов клеток крови) должны существовать
кроветворные органы. Разнообразие клеточных форм крови может,
следовательно, служить прогностическим признаком возможного су-
ществования специализированных кроветворных органов. В пользу
этого говорит не только наличие стабильных гемопоэтических орга-
нов у позвоночных, но и описание очагов кроветворения у представи-
телей иглокожих, кольчатых червей, раков, насекомых. Высказанное
предположение, логичное и подкрепленное фактами, пока не следует
рассматривать, однако, как рабочую гипотезу, исходную точку даль-
нейших исследований.
Происхождение фибробластов.
Взаимоотношения подвижных (гемальных)
и фиксированных (десмальных) клеток
Экспериментальное изучение этой проблемы берет начало с наблю-
дений И. И. Мечникова (см. Мечников, 1982) о превращении гемаль-
ных элементов (макрофагов) в очаге воспаления у беспозвоночных жи-
вотных в фиксированные звездчатые клетки (фибробласты, по совре-
менной терминологии). В дальнейшем общее происхождение макро-
фагов и фибробластов и так называемых полибластов у высших поз-
воночных обосновывалось в многочисленных работах А. А. Максимо-
ва по культивированию кроветворной ткани и изучению превраще-
ний клеток в очаге воспаления (см. Максимов, 1927). Заключение о
дифференцировке фибробластов в очаге воспаления и культуре тканей
из полибластов-макрофагов не подвергалось сомнению многие годы
и как бесспорное положение входило в учебники по гистологий
вплоть до 70-х годов. А. А. Заварзин (1934), однако, считал, что в
связи с развитием внутреннего скелета у позвоночных происходит
отделение камбия для фибробластов и других скелетогенных клеток.
У высших позвоночных фибробласты и макрофаги существуют как
независимые линии дифференцировки. По мнению А. А. Заварзина,;
взаимопревращения макрофагов и фибробластов происходят крайне
редко, лишь в условиях культуры ткани или патологии, что свиде-
тельствует об их филогенетическом родстве.
Начиная с 60-х годов вопрос о происхождении макрофагов и фиб-
робластов подвергся детальному изучению с помощью объективных
приемов маркировки клеток, их трансплантации и клонирования, а
также других новейших методов анализа детерминации и путей диф-
ференцировки клеток. Было доказано происхождение макрофагов из
стволовой кроветворной клетки. Однако однозначного ответа о про-
исхождении фибробластов получено не было (см. обзоры Хрущов,,
1976; Khrushchov, 1981). Так, было показано, что фибробласты очага
воспаления имеют общее происхождение с макрофагами. 6 то же
время не вызывало сомнения, что большая часть фибробластов соеди-
нительной ткани, костного мозга, а также скелетогенные клетки
имеют иное, не связанное с кроветворными клетками происхождение
(см. обзоры Фриденштейн,; 1974; Castro-Malaspina et al., 1980). Нами
была предпринята попытка объяснить неоднозначность эксперимен-
тальных данных исходя из предположения о существовании несколь-
ких популяций фибробластов, отличающихся по своему гистогенезу.
Это предположение нашло подтверждение при изучении судьбы ме-
ченных тимидином фибробластов в рыхлой соединительной ткани.
Удалось выявить короткоживущую, быстро обновляющуюся, и дол-
гоживущую популяции (Ланге, Хрущов, 1973). Была высказана
гипотеза о биологической роли этих двух популяций фибробластов.
Короткоживущая популяция — это клетки, принимающие участие
в защитно-трофических процессах в широком понимании, таких, как
воспаление, заживление ран, обеспечение трофических взаимодейст-
вий эпителия с тканями внутренней среды при репаративной и физио-
221
логической регенерации и т. и. Долгоживущие фибробласты — это
клетки преимущественно опорной (скелетной, механической) функ-
ции. Подразделение фибробластов на две популяции может иметь и
филогенетические основания. Можно полагать, что короткоживущие
фибробласты млекопитающих являются «преемниками» фибробластов
(десмобластов) беспозвоночных. Десмобласты, имеющие, очевидно,;
общее происхождение с амебоцитами, выполняют те же защитно-тро-
фические функции, что и короткоживущие фибробласты млекопитаю-
щих. Последние подобно десмобластам и амебоцитам сохраняют об-
щую камбиальность с гемальными элементами, т. е. происходят из
стволовой кроветворной клетки.
Появление внутреннего скелета у позвоночных приводит к значи-
тельному увеличению разнообразия фибробластов, прежде всего кле-
ток с опорной (скелетной) функцией. Этот тип фибробластов, по наше-
му мнению, следует рассматривать как новую линию дифференциров-
ки. Естественно предполагать, что этот тип клеток может отличаться
и по происхождению, скорости обновления и т. д. от фибробластов
защитно-трофического типа. У млекопитающих к линии фиброблас-
тов опорного типа, видимо, относится, помимо скелетогенных клеток,
и упомянутая выше популяция долгоживущих фибробластов подкож-
ной соединительной ткани.
В последние годы наибольшее внимание экспериментаторов при-
влекают фибробласты кроветворных органов как один из компонен-
тов гемопоэтического микроокружения. Практика клинической гема-
тологии, трансплантации кроветворной ткани требует четкого заклю-
чения об отношении фибробластов стромы к стволовой кроветворной
клетке, о возможности их трансплантации, миграции через кровь и
т. д. Большая часть данных свидетельствует о независимом от крове-
творных клеток происхождении фибробластов стромы из локальных,
фиксированных клеток-предшественников. Однако нельзя пройти
мимо отдельных наблюдений об общем происхождении и стромальных,
и кроветворных клеток. Так, было показано, что преобладающая
часть стромальных клеток у пациентов после внутривенного введения
им костного мозга имела донорскую природу (Keating et al., 1982).
Кроветворное (донорское) происхождение стромальных элементов
выявлено также и у радиационных мышиных химер (летально облу-
ченных животных, вылеченных пересадкой донорского костного
мозга) (Marshall et al., 1984). Показано, что клетки-предшественники,
образующие колонии фибробластов, при внутривенном введении мо-
гут заселять костный мозг облученных мышей и составлять значи-
тельную часть его стромы (Piersma et al., 1983).
Приведенные работы свидетельствуют как о возможности общего
с другими кроветворными клетками происхождения фибробластов,
так и о способности их клеток-предшественников мигрировать через
кровь. Другими словами, клетки фибробластического ряда-могут
иметь свойства подвижного (гемального) элемента.
Противоречивость данных о происхождении фибробластов, по-ви-
димому, объективно отражает реальность существования разных ти-
пов (популяций) клеток, имеющих морфологические признаки фибро-
222
бластов. Можно предположить, что по происхождению кроветворные
клетки могут проявлять признаки фиксированного (десмального,
фибробластического) элемента, и наоборот, клетки фибробластиче-
ского ряда могут при определенных условиях обладать свойствами
подвижного гемального элемента. Исходя из сказанного схему эво-
люции гемального и десмального типов клеток можно представить
следующим образом (рис. 24).
Из имеющих общую камбиаль-
ность подвижных амебоцитов
и фиксированных десмобластов
(фибробластов) в ходе эволюции
выделяются две линии камби-
альности — кроветворная (ге-
мальная) и фибробластическая
(десмальная). У позвоночных
это подразделение ткани внут-
ренней среды достаточно жестко
закрепляется. Однако и у мле-
копитающих каждая из этих
линий сохраняет некоторые
общие свойства, унаследован-
ные от единого предка. Так, * *
Рис. 24. Схема соотношения гемаль-
ного (Г) и десмального (Д) типов
клеток ткани внутренней среды в
эволюции. Объяснения в тексте
фибробластическая клетка может мигрировать (переходить в катего-
рию гемальных элементов), а кроветворная клетка превращаться в
клетку, неотличимую от истинного фибробласта.
Данная схема лишь в самой общей форме суммирует существую-
щие данные о филогистогенезе кроветворной и соединительной тка-
ней. Остается еще много неясного, умозрительного и противоречиво-
го, требующего дальнейших сравнительных и экспериментальных,
исследований.
Иммунологические подходы изучения эволюции
кроветворной ткани
Среди новых приемов исследования тканей особое место занимает
иммуногистохимия, объединяющая возможности микроскопического
и иммунологического изучения клеточных и тканевых структур.
Детальная характеристика особенностей белковой (антигенной)
структуры соматических, в том числе и кроветворных, клеток —
одно из актуальных и перспективных направлений изучения молеку-
лярно-генетических основ дифференцировки и цитофизиологии ткане-
вых клеток. Помимо необходимой инвентаризации всего многообра-
зия клеточных белков того или иного тканевого типа, особое значение
имеет выявление антигенов, определяющих специфичность диффе-
ренцировки, а также идентификация молекул, участвующих в
223.
межклеточных взаимодействиях, выполняющих функцию рецепторных
структур для различных регуляторов и т. п. Получение сведений по
упомянутым выше вопросам связано с большими техническими труд-
ностями, так как исследования необходимо проводить на уровне от-
дельной клетки. Кроме того, тканевая и функциональная специфич-
ность клеток и их дифференцировка могут определяться как пока не-
доступными объективной регистрации минорными белковыми компо-
нентами, так и, возможно, изменениями самих белковых молекул.
Крайне быстрое развитие иммунохимических методов, прежде всего
с использованием моноклональных антител, а также молекулярно-
генетических и других приемов изучения биологии клетки, дает
•основание надеяться, что многие из упомянутых трудностей будут
преодолены. Очень привлекательной и вполне вероятной кажется
возможность характеристики тканевого типа клетки, стадии ее диф-
ференцировки и т. п. в строгих понятиях физико-химических белко-
вых комплексов. Им^унохимические методы, в основе которых лежит
реакция антисыворотки с детерминантами определенных белков, дают
возможность не только обнаружить эту реакцию, но и идентифициро-
вать, выделить белок для изучения его свойств и структуры. По-
следнее позволяет перейти к анализу и молекулярно-генетического
механизма его синтеза.
Однако в большинстве гистологических исследований возмож-
ности иммунохимических методов используются не в полном объеме.
Часто они применяются принципиально для той же цели,: что и тради-
ционные приемы окраски: для выявления различий, маркерных,
специфических признаков той или иной линии клеток, стадии их диф-
ференцировки. В современных исследованиях специфические антисы-
воротки, в том числе и моноклональные, применяются очень широко
для выявления «окраски» маркерных белков типа или стадий диффе-
ренцировки клеток. Однако, как правило, не ставится или остается
без ответа вопрос, почему, реагирующий с данной антисывороткой
белок выявляется именно в этой, а не в другой клетке, как он связан
с тканевым типом клетки, ее функцией и уровнем зрелости и т. д.
Логично ожидать, что клетки одного тканевого типа должны иметь
•общие белковые структуры.
В то же время известно, что наличие одних и тех же антигенов
может выявляться в клетках, гистогенетически не связанных. Напри-
мер, антиген, общий для ткани мозга и стволовых кроветворных кле-
ток, не выявляется в потомках последних, в более зрелых гемопоэ-
тических клетках. По-видимому, уже назрела необходимость систе-
матизации, обобщающих трактовок всевозрастающего количества
иммуногистохимических сведений о тканевых клетках. Принципы
эволюционной гистологии могут сыграть направляющую роль в осмы-
сленном выборе подходов изучения таких вопросов, как, существуют
ли и какими свойствами наделены белковые комплексы, определяю-
щие тканевой тип клеток; какую роль играют общие антигены в клет-
ках разной тканевой природы; с чем связано изменение белковой
(антигенной) структуры в ходе дифференцировки тканевых клеток
<и т. д.
.224
Одним из подходов для выяснения упомянутых вопросов могут
служить сравнительные иммуногистохимические исследования мем-
бранных антигенов кроветворных клеток представителей разных
групп животных. В нашей лаборатории с помощью антисывороток
разной специфичности к кроветворным клеткам крысы, мыши и дру-
гих грызунов были изучены кроветворные клетки представителей
позвоночных животных: круглоротых, рыб, амфибий, земноводных,
птиц, млекопитающих и человека (см.: Хрущов и др., 1984).
На основании этих данных антигены кроветворных клеток были
условно подразделены на следующие группы: 1) антигены, общие для
кроветворной ткани, вообще, или кроветворных клеток большой
группы животных, например позвоночных; 2) антигены, выявляемые
у нескольких (возможно, близких) видов; 3), видоспецифичные анти-
гены. Иными словами, можно предполагать существование антигенов,
связанных с общими фундаментальными свойствами кроветворных
клеток и антигенов, характеризующих особенности клеток отдельно-
го вида или группы видов.
Из сказанного следует, что антитела к общим антигенам, получен-
ные при иммунизаций кроветворными клетками какого-то вида,,
должны реагировать с клетками всех видов и удаляться при истоще-
нии антисыворотки кроветворными клетками любого вида. Первые
результаты предпринятых в этом направлении работ подтверждают
это предположение. Так, антисыворотки к клеткам костного мозга
мыши, сирийского и джунгарского хомячков после истощения крове-
творными клетками другого вида (крысы) теряли способность реаги-
ровать с кроветворными клетками вьюна, лягушки, прыткой ящерицы,
голубя, кошки, морской свинки, человека. Реакция сохранялась с
кроветворными клетками соответствующего антисыворотке вида, а
также с клетками некоторых грызунов. Используя различные схемы
истощения кроветворными тканями разных грызунов, удалось полу-
чить антисыворотки видовой и межвидовой узкой специфичности.
Изложенные выше результаты получены с помощью иммунофлуо-
ресцентного метода и использования поливалентных антисывороток,
что не дает возможности сделать более определенные заключения о
природе антигенов. Приведенные исследования следует рассматри-
вать как необходимый предварительный этап для более детального
изучения антигенов кроветворных клеток. Ближайшая задача и логи-
ческое продолжение данных исследований — иммунохимическая иден-
тификация белков, выявляемых полученными нами антисыворотка-
ми, выделение этих антигенов для изучения их свойств, локализации
в клетках кроветворной дифференцировки и т. п.
Сравнительные исследования антигенов кроветворных клеток
представителей разных групп животных важны для изучения многих
проблем. Так, они существенны для объяснения ряда эксперимецталь-
но-гистологических феноменов. Например, как сказываются различия
или сходства антигенных структур кроветворных клеток разных ви-
дов на их способности репопулировать чужеродную строму при обра-
зовании химерных кроветворных органов, очагов кроветворения.
Сведения об общих межвидовых антигенах кроветворных клеток,
15 0-2784
225
очевидно, могут быть использованы и при обсуждении спорных во-
просов систематики.
Наконец, наличие общих антигенов у всех изученных представи-
телей позвоночных животных ставит крайне интересные вопросы эво-
люционной динамики кроветворной ткани. Различаются ли наборы
антигенов кроветворных клеток у круглоротых, рыб, амфибий и т. д.?
Напрашивается экспериментальная проверка двух крайних возмож-
ностей.
1. Набор общих антигенов кроветворных клеток появляется одно-
временно с обособлением кроветворной ткани и не меняется в ходе
эволюции. В таком случае антисыворотка против кроветворных кле-
ток крысы (млекопитающих) после адсорбции клетками представите-
лей любого класса позвоночных должна терять способность реагиро-
вать с гемопоэтическими клетками рыб, амфибий и т. д.
2. Набор общих антигенов по мере эволюции пополняется новыми
белками. В таком случае антисыворотка против кроветворных клеток
рыб не должна реагировать с клетками других классов позвоночных
после истощения ее клетками как земноводных, так и рептилий, птиц,;
млекопитающих. В то же время антисыворотка против кроветворных
клеток млекопитающих после адсорбции ее клетками рыб должна
сохранять активность по отношению к клеткам других классов по-
звоночных, а после истощения клетками птиц — реагировать только
с кроветворными клетками млекопитающих. Какое из двух предпо-
ложений ближе к реальности, покажут дальнейшие исследования.
Особый интерес представляет распространение иммунохимических
исследований и на клетки ткани внутренней среды беспозвоночных
животных.
Перечень возможных интересных направлений работ с использо-
ванием иммунохимических методов легко продолжить. Однако и
сказанного достаточно, чтобы убедиться в несомненной перспектив-
ности иммунохимических подходов для изучения многих принципи-
альных вопросов онто- и филогистогенеза кроветворной ткани.
* * *
Приведенные выше примеры из трех направлений изучения крове-
творной и соединительной тканей достаточно наглядно иллюстрируют
плодотворную взаимозависимость экспериментальных, сравнитель-
ных исследований и эволюционных обобщений, гипотез. Историческая
и эволюционная оценка всевозрастающего многообразия фактических
данных должна постоянно выполнять роль своеобразной «госприемки»
качества, биологической значимости гистологических исследований,
быть средством выявления наиболее существенных закономерностей
жизнедеятельности тканей многоклеточных животных.
Глава 16
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ЗАГРЯЗНЕНИЯ
ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
НА ТКАНЕВЫЕ СИСТЕМЫ ТЕПЛОКРОВНЫХ
Провизорные и дефинитивные гистогенезы характеризуются опре-
деленными темпами репродукции и дифференцировки клеток, проте-
кающими в обычных условиях как взаимосвязанные явления. Харак-
тер связей между факторами роста и развития здесь не может быть
выражен единым принципом, поскольку каждый гистогенез соверша-
ется особыми механизмами с участием специфических путей и источ-
ников. Чтобы более или менее объективно отразить протекающие в
каждом гистогенезе явления репродукции и дифференцировки клеток
с их особенностями и типичными чертами, необходимо исходить из
частных свойств каждого гистогенеза, приняв при этом схему услов-
ного деления формирующихся тканевых систем на закрытые и откры-
тые, основанную на действительных различиях в свойствах их кле-
точных популяций.
В тканевой системе, развивающейся по закрытому типу, весь про-
цесс ее формирования осуществляется клетками автохтонно возник-
шей закладки (бластемы) без дополнительного поступления клеток
извне и без выхода клеток за пределы развивающейся системы. При
этом зачаток органа (ткани) может расти только за счет внутренних
механизмов (интуссусцепционно), или одновременно путем аппози-
ционных прибавок со стороны отдифференцировавшихся ростковых
(камбиальных) структур, например периоста, метаэпифизарной плас-
тинки роста. В такой тканевой системе синхронное сочетание процес-
сов роста и морфогенеза достигается зональным рассредоточением
клеток, однородных генетически, но различающихся по интенсивнос-
ти пролиферации, характеру и активности специфического биосин-
теза и участием в продуцировании компонентов межклеточного
вещества (матрикса).
Для тканевых систем, развивающихся по открытому типу, харак-
терно поступление дополнительных клеточных масс из внешних ис-
точников, не связанных с образованием первичного тканевого зачат-
ка. Клеточный состав таких тканевых систем, как правило, разно-
роден по происхождению, уровню дифференцировки, морфологии,
внутренней структуре, функциональным свойствам и биологиче-
скому назначению.
Клеточные формы открытой тканевой системы образуются не толь-
ко в связи с функционированием самой системы, но и коррелятивно
связаны с другими системами, поэтому количественный объем каж-
дой отдельной клеточной популяции, входящей в структуру такой
системы, может существенно варьировать на разных этапах органо-
генеза и при различных функциональных состояниях органа. По
этой причине весьма лабильными выступают здесь репродукция и
дифференцировка клеток. Однако взаимосвязь между этими явления-
ми сохраняется как в период роста и развития, так и дефинитивно.
15*
227
При всей очевидности различий в гисто- и органогенезах деление
на закрытые и открытые системы имеет лишь относительное значение.
В частности, при рассмотрении роста и морфогенеза печени хотя и
приемлемы критерии закрытой системы, тем не менее в пренатальном
онтогенезе, когда печень принимает на себя функцию органа кроветво-
рения, она. приобретает некоторые черты, свойственные открытым
системам, т. е. занимает в этой схеме как бы промежуточное положе-
ние. Это еще раз свидетельствует о том, что в целом в организме био-
логические свойства систем и их составляющих следует рассмат-
ривать в развитии; в онтогенезе они могут существенно изменяться.
В таком же аспекте необходимо подходить и к оценке взаимосвязи
явлений пролиферации и дифференцировки клеток, выступающих как
ведущие факторы роста и формообразования в гисто- и органогенезах.
В отделе цитологии и гистогенеза Института зоологии
им. И. И. Шмальгаузена АН УССР в последние годы изучались
закономерности ряда гистогенезов у представителей наземных по-
звоночных (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) с целью выяс-
нения нарушений процессов репродукции и дифференцировки клеток
при действии наиболее распространенных загрязнителей окружаю-
щей среды (свинца и фенола). Исследовались хрящевой и костный
скелет, костный мозг, печень и тимус.
Установлено, что в норме в различных органах и тканях в разные
периоды онтогенеза позвоночных течение репродукции (пролифера-
ции) и дифференцировки клеток характеризуется локальными осо-
бенностями, связанными с темпами роста, уровнем структурной орга-
низации, степенью функциональной зрелости и другими свойствами
биологической системы. Однако при нормальном развитии в каждом
случае объем фракции делящихся клеток (пролиферативный пул) и
продолжительность их репродуктивного цикла, т. е. масштабы и тем-
пы репродукции, выступают как явления, зависимые от процесса
дифференцировки клеток. В дифференцирующихся клеточных еди-
ницах на этапах прогрессирующего созревания в закрытых тканевых
системах (хрящевых закладках скелета, растущей кости, печени,
почках и др.) репродуктивные свойства снижаются или полностью
теряются в открытых тканевых системах (костном мозге, тимусе, селе-
зенке, лимфатических узлах).
В закрытых системах темпы репродукции клеток всегда зависят
от масштабов их дифференцировки, ограничиваются внутренними
потребностями развития и роста системы. С завершением ростовых
процессов в одних системах дифференцировка и репродукция полнос-
тью прекращаются (хрящ), а в других — ограничиваются пределами
физиологического восстановления и поддержания целостности органа
(печень, почки), в третьих — лишь периодически активизируются в
связи с адаптивным ремоделированием структуры органа (кость).
В открытых системах, продуцирующих специализированные клет-
ки для других систем, дифференцировка и пролиферация клеток в
онтогенезе происходят как синхронные явления, активность которых
определяется в каждый данный период (момент) статусом организма
в целом. При этом выход известной доли зрелых клеток за пределы
228
продуцирующего их органа порождает стимул пролиферации исход-
ных форм. Общий объем пролиферирующей фракции клеток в таких
органах тесно связан с количеством ростков разнонаправленной диф-
ференцировки, которая в одном случае отражает уровень специали-
зации (тимус, селезенка), в другом — функциональную активность
органа (костный мозг, лимфатический узел).
У наземных позвоночных (представителей пресмыкающихся,,
птиц и млекопитающих) развитие и морфогенез костного скелета
обеспечиваются своеобразным сочетанием двух разнонаправленных
биологических процессов — костной аппозицией и резорбцией, про-
явление которых в каждом скелетном звене имеет свои хронологиче-
ские и локальные особенности. Этим определяются различия в темпах
роста, массе и общей конфигурации негомологичных и, напротив,
сходство в морфогенезе гомологичных костей. Наиболее достовер-
ными критериями морфологии остеогенеза выступают показатели
репродукции и дифференцировки остеогенных и кластических кле-
ток — структурной основы процессов костной аппозиции и резорбции
по их количественному распределению и функциональной активнос-
ти в периосте, эндосте и мезостальных зонах. При суправитальном
изучении остеогенеза у птиц и млекопитающих установлено, что
очаги внутрихрящевого замещения в онтогенезе птиц появляются
значительно раньше, чем у млекопитающих. При этом в гомологич-
ных звеньях скелета у цыплят развитие костной и миелоидной тканей
протекает более быстрыми темпами. Эти различия обусловлены функ-
циональной активностью остеогенных клеток, которые у зародышей
птиц, по данным гисторадиографии, отличаются повышенной проли-
ферацией и более интенсивным течением специфического биосинтеза,
что соответствует высокой общей метаболической активности у птиц.
На ранних стадиях остеогенеза прослеживается генетическая связь
остеогенных клеток с периваскулярными клетками кровенос-
ных капилляров и ретикулярного синцития зачатков костного
мозга.
Развивающийся костный мозг у птиц отличается очаговым распо-
ложением клеток эритроидного ряда, тогда как основная масса грану-
лоцитов сосредоточена вблизи зоны замещения хрящевого предшест-
венника.
К концу эмбрионального развития количественное соотношение
клеток эритроидного и гранулоцитарного ростков сдвигается в сто-
рону гранулоцитов, появляются очаги лимфопоэза с одновременным
увеличением содержания лимфоцитов в периферической крови.
Нарушение по каким-либо причинам процесса дифференцировки
клеток неизбежно сказывается на свойствах их пролиферации. Если
дифференцировка блокируется нарушением внутренних механизмов
биосинтеза и энергообмена в клетке, репродукция тормозится самим
фактом ее несостоятельности подготовки к делению. Система (орган)
при этом теряет способность нормального роста и восстановления.
При нарушениях генетического аппарата и регуляторных механизмов
деление клеток происходит вне связи с процессом дифференцировки,
приобретает независимое и. неуправляемое течение с неизбежным
229
извращением гисто- и органогенеза. Восстановление нарушенной
взаимосвязи между пролиферацией и дифференцировкой зависит от
глубины повреждения внутриклеточных механизмов и возможности
устранения причин.
Факторами, неблагоприятно воздействующими на рост и развитие
живых систем, являются загрязнители природной среды. Масштабы
загрязнения окружающей среды в настоящее время огромны. Живот-
ные и человек подвергаются одновременно разнообразным неблаго-
приятный химическим, физическим и другим воздействиям (Ульведал,,
1976; Хейли, 1976; Камшилов, 1977; Никитин, Новиков, 1986). Уро-
вень химического загрязнения внешней среды можно представить из
следующих данных. За сравнительно короткое время человечеством
создано около 2 млн химических соединений. Ежегодно вырабатыва-
ется приблизительно 25 тыс. новых соединений, около 10 тыс. из них
имеют широкое коммерческое использование. Многие из этих соедине-
ний считаются не опасными, но это мнение не в каждом случае под-
тверждается практикой, чему есть немало примеров.
В последнее время среди токсикологов получает признание кон-
цепция, согласно которой любые, даже самые малые количества
вредного вещества, воздействуют на организм (Филиппова, 1976).
Широко использовавшийся как терапевтический препарат талидомид
оказался мощным тератогенным агентом и послужил причиной врож-
денных дефектов глаз, рук и ног у многих детей (Куртни, 1976;
Me Bridge, 1977; Murphy, Raymond, 1977). Даже необоснованное
применение завышенных доз витаминных препаратов в период бере-
менности может отрицательно сказываться на развитии плода, в част-
ности привести к аномалиям скелета у значительного числа выживших
плодов или вызвать нарушения морфогенеза в мозгу, лицевом черепе
и конечностях в виде экзенцефалии, анофтальмии, микрогнатии,
расщепления неба, фокомелии, синдактилии (Fumiaki, 1977; Nanda,;
Romeo, 1977).
К наиболее токсичным химическим загрязнителям окружающей
среды принадлежат соединения ртути и свинца. Основное количество
антропогенной ртути выбрасывается в атмосферу в результате сжи-
гания угля и нефти, коммунальных отходов, деятельности химиче-
ских предприятий. Из атмосферы ртуть поступает в почву и воду.
Общее количество ртути в атмосфере оценивается в 350 т (Абрамов-
ский и др., 1976). Фоновое содержание ртути в поверхностных водах
суши составляет около 1 : 10~17 т/л. При увеличении содержания
ртути в почве на площади водосбора в 50 раз концентрация
этого вещества в воде достигнет недопустимой величины. Выбросы
ртути в атмосферу могут создать опасное загрязнение почвы и водо-
емов, в то время как загрязнения атмосферы будут оставаться на
допустимом уровне (таблица).
Выбрасываемые во внешнюю среду яды часто влияют не на вос-
принявший их организм, а на его потомство. В частности, ртуть пре-
вращается в очень токсичную метиловую форму (метил — ртуть),
которая легко проходит через плаценту и осаждается преимущест-
венно в тканях плода, в его головном мозге, вызывая необратимую
230
патологию (Null et al., 1973). Концентрация метил — ртути в рыбе, например, может быть в 300 раз больше, чем в окру- жающей среде. В оценке отрицательного влияния факторов загрязнения на живые системы часто исхо- дят из конечного результата: количества очевидных заболе- ваний, аномалий развития и смертельных исходов. Однако Предельно допустимые загрязнения воздуха и воды ртутью, свинцом фенолом
Загрязни- тель в возду- хе рабо- чей зоны, мг/м3 В атмо- сферном воздухе. мг/м3 В воде водоемов, мг/л
Ртуть Свинец Фенол 0,01 0,01 5,00 0,0003 0,0007 0,5 0,005 0,00002 Следы
загрязняющие вещества не в равной мере действуют на все органы,
поэтому конечный результат может быть различным и не всегда про-
является сразу в одном поколении. Уменьшение численности вида
или его полное исчезновение часто не просто объяснить, поскольку
избирательно действующие, например на репродуктивную систему,
вредные агенты могут достигать тотального эффекта не высокой их
концентрацией во внешней среде в данный момент, а присутствием
в небольших концентрациях продолжительное время. Изменения в
органах репродукции внешне могут оставаться незаметными, но в
то же время необратимыми и роковыми. Так, в опытах на животных,
подвергавшихся шестимесячному воздействию формальдегида с питье-
вой водой (0,01 мг/л), отмечались гистохимические нарушения в се-
менниках при отсутствии общего токсического действия.
Давно известна токсичность свинца (таблица). Попадая в орга-
низм, он ведет к бесплодию как самцов, так и самок, может быть при-
чиной спонтанных абортов, мертворождений и постнатальных поро-
ков развития. При хроническом поступлении в организм с пищей и
питьем даже в небольших дозах свинец проявляет токсическое дейст-
вие главным образом на репродуктивной системе и на потомстве.
Несмотря на то что токсичность свинца известна, характер насту-
пающих изменений в соматических органах и тканях при длительном
поступлении в организм соединений свинца с пищей и питьем во мно-
гом остается неясным. Особый интерес в этом отношении представля-
ют опорные и кроветворные ткани: первые — как возможные накопи-
тели свинца, вторые — как естественные индикаторы наступающих
изменений в кроветворении и общем состоянии организма.
В Институте зоологии АН УССР в последние годы изучались реак-
тивные изменения в клетках опорных и кроветворных тканей под
влиянием свинца. Опыты проводились на 70 растущих белых крысах,
которым ежедневно в течение 3,5 мес в корм добавляли уксуснокис-
лый свинец в дозе 10 мг/кг живой массы. Состояние метаболизма в
хондроцитах хрящевого скелета, остеобластах периоста и эндоста
растущей кости, клетках костного мозга определялось гистохими-
ческими и авторадиографическими методами по показателям экстен-
сивности и. интенсивности нуклеинового, белкового и полисахарид-
ного обмена. Для этого отдельным группам подопытных животных
в конце опыта внутрибрюшинно вводили предшественники биосинте-
231
за: нуклеинового — 3Н-тимидиц, коллагенового —3Н-глицин, хонд
роитинсульфатного — 35Э-сульфат. Регистрация ассимиляции этих
предшественников клетками проводилась через 1 и 24 ч, а также
8 сут после их введения. Структурное состояние клеток изучалось
под световым и электронным микроскопом. Пролиферативные свойст-
ва оценивались по митотическому и тимидиновому индексам. Содер-
жание свинца в крови, кости и экскрементах подопытных животных
определяли атомно-абсррбционным анализом (Житников, Мажуга,
1986-1988). ,
В условиях опыта реактивные изменения регистрировались уже
по появлению в периферической крови ретикулоцитов, патологиче-
ских форм лимфоцитов и количественному возрастанию тромбоцитовь
Свинец при попадании в ткани и клетки вызывает нарушения в цик-
лах пластического и энергетического метаболизма, в частности он
может выступать в качестве разобщителя в дыхательной цепи между
НАД-Н и цитохромами, отрицательно сказываться на состоянии
хромопротеидов и активности дегидрогеназ. Возникшие изменения
неизбежно приведут к снижению энергетического баланса клеток и
нарушению биосинтетических процессов. Если они распространяются
на сферы синтеза наиболее важных биологических макромолекул, это
незамедлительно сказывается на общем состоянии организма.
Ингибирующее влияние свинца на состояние биологических сис-
тем может быть также следствием образования комплексных соедине-
ний свинца с карбоксильными и аминными группами (Афонова,, 1958;
Савин и др., 1971; Imberti, Vailatti, 1974). При этом неизбежно будут
нарушены протеиновый, гликогеновый и глюкозаминогликановый
синтезы со всеми вытекающими последствиями. Нарушения в состоя-
нии эндоплазматической сети, митохондрий, комплексе Гольджи, в
повышенном содержании в ядре метаболически инертного гетерохро-
матина в остеогенных клетках отражают реактивные изменения на
ультраструктурном уровне в условиях свинцовой интоксикации (Ма-
жуга и др., 1980; Родионова, 1982; рис. 25).
Возникающие отклонения в структурах остеогенной и хондроген-
ной систем усугубляются тем, что поступающий малыми дозами
в организм свинец избирательно накапливается (по нашим данным,,
до 80—92 %) в веществе кости, в ее минеральном компоненте. Все
это постепенно приводит не только к нарушениям нормального и ре-
паративного остеогенеза, но и к изменениям в уже сформированной
костной ткани, проявляющимся в виде прогрессирующего остеопоро-
за, очаговой резорбции с последующими локальными разрастаниями
фиброзной ткани (Родионова, 1985; рис. 26). В условиях накопления
свинца в кальцифицированном матриксе росткового хряща и подав-
ленного энергетического метаболизма в клетках зоны энхондрального
процесса заметно угасают темпы замещения хряща и роста кости,,
угасает, по-видимому, и периостальный остеогенез, поэтому разру-
шающее действие свинцовой интоксикации на организм особенно
ощутимо в молодом возрасте.
Потребность в чистой воде на нашей, планете — первоочередная
проблема. Подсчитано, что ресурсы пресной воды могут быть полно-
232
Рис. 25. Остеоцит в кортикальной кости бедра белой крысы при свинцовой ин-
токсикации (крыса получала 100 мг ацетата свинца на 1 кг массы тела ежедневно-
в течение 2,5 мес). Видны повышенная конденсация хроматина в ядре, гипер-
плазия гранулярной эндоплазматической сети:
Я —- ядро, ЭС — эндоплазматическая сеть, КМ — минерализованный костный матрикс
(электронная микрофотография, X 5000)
стью исчерпаны уже в следующем столетии (Никитин, Новиков, 19?6).
Проблема рационального использования и охраны бассейнов рек и
озер является одной из важнейших. Между тем водоемы мира про-
должают интенсивно загрязняться. Объем стока загрязненных вод
на всем земном шаре достигает 700 км3, что составляет уже более 3 %
годового естественного стока (Камшилов, 1977). По имеющимся све-
дениям,, 85 % людей земного шара потребляют вредную для здоровья
233
Рис. 26. Остеопластическая резорбция кортикальной кости бедра белой крысы
при свинцовой интоксикации (крыса получала 100 мг уксуснокислого свинца на
1 кг массы тела ежедневно в течение 2,5 мес). Видны многочисленные остеокласты
в зоне резорбции кости:
П — периост, КП — костные пластины, ОК — остеокласты (микрофото, окраска гематокси-
лин-эозином, X 400)
воду (Бауэр, Войничке, 1962). Загрязнения водных бассейнов, разу-
меется, в первую очередь неблагоприятно сказываются на эмбрио-
нальном развитии водных животных. В частности, у эмбрионов Хепо-
pus laevis при развитии в воде, загрязненной промышленными стока-
ми, содержащими соли тяжелых металлов, наблюдались отклонения
в развитии: утолщение стенок нервной трубки, особенно на уровне
промежуточного и спинного мозга; окклюзия нервной трубки; увели-
чение объема зачатков глаз; утолщение сомитов; расширение каналь-
цев предпочки и другие (Imberti, Vailatti, 1974). Отклонения от нор-
мы в эмбриональном развитии приводят к серьезным нарушениям в
последующем онтогенезе.
В опытах на животных подтверждено (Житников, Мажуга, 1986—
1988), что на развитие и рост хрящевого скелета особенно неблагопри-
ятно влияют соединения свинца при продолжительном их поступле-
нии в организм. По имеющимся сведениям, накопление свинца в
отдельных органах и тканях происходит непропорционально их мас-
се. В растущих хрящевой и костной тканях свинец задерживается на
продолжительное время и, пожалуй, в наибольшем количестве из
поступившего в организм. При этом свинец может оседать не только
в минеральном компоненте матрикса, но и накапливается в клетках.
На срезах растущего хряща цитохимически регистрируются при этом
234
Рис. 27. Различия в интенсивности биосинтеза хондроитинсульфата (по ассими-
ляции35 S-сульфата) в хондроцитах росткового хряща мечевидного отростка гру-
дины белой крысы:
а — в нормальных условиях, б — при свинцовой интоксикации (животное получало 50 мр
ацетата свинца на 1 кг массы тела ежедневно в течение 3 мес) (микрофото, окраска гемато-
ксилин-эозином, X 250)
снижение в хондроцитах содержания гликогена и угнетение специфи-
ческого биосинтеза, а это, в свою очередь, задерживает переход хон-
дроцитов в состояние гипертрофии (рис. 27, а, б). Если к этому при-
бавить факт, что в условиях свинцовой интоксикации удлиняется
генерационное время в пролиферирующих хондроцитах, то в общей
сложности это приводит к угнетению ростовых процессов в заклад-
ках скелета в целом. Из этого следует, что токсичность свинца всегда
более ощутима в период активного роста и морфогенеза. В этот кри-
тический период даже кратковременное поступление в организм
плода свинца вызывает заметные нарушения в развитии скелета.
Отклонения в метаболизме из-за ингибирования каталитической фун-
кции ферментов приводят, по-видимому, к созданию различного рода
дефектов в синтезируемых макромолекулах. В структурах, наделен-
ных генетической информацией, не исключена возможность появления
мутантных изменений с последующим их фенотипическим проявле-
нием в развивающемся зародыше.
235
Рис. 28. Вид рога матки белой крысы на 19-е сутки беременности при свинцо-
вой интоксикации (самка крысы получала 50 мг ацетата свинца на 1 кг массы тела
ежедневно в течение 3 мес). Заметно выступают различия в уровне развития плод-
ных пузырей
В опытах (Житников, Мажуга, 1986) на белых крысах хрониче-
ская затравка ацетатом свинца внешне практически не проявлялась,
если не считать повышенную возбудимость и агрессивность живот-
ных опытной группы. Однако в репродуктивной сфере изменения
наблюдалиеь в каждом случае. У беременных самок рога матки отли-
чались повышенной гиперемией, отдельные плоды оказывались мерт-
выми и находились в состоянии резорбции (рис. 28, 29). Приплод на
одну самку в подопытной группе составлял 8—9 новорожденных,
тогда как в контрольной группе было 10—12. Кроме того, в каждом
помете от самок, получавших свинец, имелись 1—2 плода с патоло-
гией развития конечностей. В аномальных конечностях отсутствовали
фактически все дистальные звенья: пальцы, пясть и запястье (рис.30)»
В предплечье оставались без должного развития лучевая и лок-
тевая кости, поэтому внешне предплечье выглядело в виде конусо-
видной культи. В то же время наблюдались существенные отклонения
в структуре и развитии поперечно-полосатых мышц конечности
(рис. 31, а, б). Тератогенный эффект свинца связан, вероятно, с его
проникновением через плаценту в организм плода и накоплением в
зачатках некоторых тканей. Возможно, токсическое влияние прони-
кающего в ткани плода свинца сказывается непосредственно на апи-
кальный эктодермальный гребень развивающейся почки конечности.
В таком случае понятным становится тот факт, что страдают преиму-
щественно закладки дистальных звеньев скелета. Не исключено,'
однако, его отрицательное влияние на генетический аппарат мужских
гамет в процессе сперматогенеза, так как аномальные явления регис-
трировались именно в потомстве от самцов, получивших длительную
свинцовую затравку. Часто повторяющиеся стереотипные отклонения
236
Рис. 29. Различия в развитии плодов у белой крысы на 19-е сутки беременности
в условиях свинцовой интоксикации (самка крысы получала ацетат свинца в
ЙОзе 50 иг на 1 кг массы тела ежедневно в течение Змее). Видно, что плоды раз-
личаются по размерам, степени развития органов и частей тела
вразвитии скелета у плодов, возможно, связаны с эффектом повышен-
ной' чувствительности к свинцу определенных локусов хромосом
(сцепленных генов) в сперматозоидах во время мейотических пер-
турбаций.
В опытах на белых крысах исследовалось влияние свинцовых
затравок на состояние семенников и сперматогенез (Харченко, 1987).
Обнаружено, что в семенниках половозрелых самцов белых крыс
свинцовая интоксикация сопровождается повышенной гидратацией
237
у животных отмечено снижение
Рис. 30. Аномальное развитие
грудных конечностей у 19-суточ-
ного плода белой крысы, про-
явившееся в отсутствие закладки
кисти (ацетат свинца самка крыс
получала в течение 3 мес перед
спариванием в дозе 20 мг/кг массы
тела)
интерстициальных прослоек
между семенными канальца-
ми, деформацией самих ка-
нальцев с образованием
«окон» в сперматогенном эпи-
телии, локальными отслое-
ниями его от базальной мем-
браны, обеднением семенных
канальцев сперматогониями.
В эякуляте таких самцов на-
блюдается снижение под-
вижности сперматозоидов, их
кислотной резистентности и
осмотической устойчивости.
При свинцовой интоксикации
функциональной активности
сперматозоидов, которое сохраняется еще длительное время после
окончания затравки. По этой причине эмбриональная смертность
среди потомства от затравленных самцов ацетатом свинца достигает
50 %, против 13 % в контроле.
Известно, что в организме основную нагрузку по детоксикации
ядов эндогенного и экзогенного происхождения несет пейень. Нару-
шение функций этого органа в результате любого воздействия сущест-
венно сказывается на обмене веществ и состоянии всего организма.
К сожалению, сведений о повреждающем влиянии свинца на печень
очень мало, а имеющиеся данные фактически ограничиваются лишь
клиническими исследованиями ее состояния у больных сатурнизмом
(Мухин, 1971; Велиев, 1972). Необходимо было выяснить влияние
свинцовой интоксикации на печень в эксперименте. С этой целью
белым крысам 3-недельного возраста ежедневно в течение 2,5 мес
через пищеводный зонд вводили водный раствор ацетата свинца в дозе
10 мг/кг массы тела животного (Харченко, 1985). Состояние гепато-
цитов исследовали методами гистохимии, гистологии, электронной
микроскопии и импрегнации. Результаты опытов убеждали в том,
что длительное поступление в организм свинца, даже в небольших
количествах, неизбежно приводит к развитию ряда деструктивных
и дегенеративных изменений в печени, снижению ее репаративных
свойств, что характерно для хронического гепатита. В основе таких
изменений лежит угнетение пластического и энергетического метабо-
лизма в результате ингибирования каталитической активности фер-
ментных систем.
238
Рис. 31. Различия в состоянии закладок мышц конечностей у 19-суточных пло-
дов белой крысы:
а в нормальных условиях, б — при аномальном развитии конечностей в условиях свин
новой интоксикации (режим опыта тот же, что и на рис. 29)
Заметно страдает при этом также кроветворная функция. Повы-
шенная чувствительность кроветворных органов к токсическому воз-
действию ацетата свинца отражается на качественных и количествен-
ных показателях периферической крови: развиваются явления поли-
хроматофилии и ретику.,4оцитоза, свидетельствующие о компенсатор-
ной пролиферации клеток костного мозга. Прогрессирующий лимфо-
цитоз приводит к изменениям нормального соотношения нейтрофилов-
и лимфоцитов.
Лимфоцитоз, нейтропения и одновременно наблюдающиеся деге-
неративно-деструктивные изменения в лимфоцитах являются призна-
ками существенных нарушений в системе биологической защиты
организма (Судакова и др., 1983).
Промышленными предприятиями в больших количествах выбра-
сываются в водоемы фенол и его соединения, которыми отравляется
в них все живое (таблица). Вредное действие фенола особенно’
сильно сказывается на развитии эмбрионов и личиночных стадий
водных животных. Присутствие фенола в воде приводит к существен-
ным нарушениям внутриклеточных органелл, к угасанию общего'
метаболизма и некрозу клеток в период гаструляции.
В организм человека и животных фенол попадает с питьевой водой.
Его вредное действие будет зависеть не только от уровня загрязнения
источников питьевой воды, но и от состояния и возможностей системы
внутренней детоксикации организма.
Реактивные изменения в клетках кроветворных и опорных тканей
при фенольной интоксикации изучались в трех сериях опытов на мор-
23&
ских свинках и белых крысах, отличающихся видовой чувствитель-
ностью к фенолу. В первом опыте использованы 72 крысы 1,5-месяч-
ного возраста: половина их получала фенол с кормом в дозе 0,2 мг/кг
живой массы (ПДК-0,05 мг/кг); другая — 10 мг/кг (для крыс
ЛД50-6ОО мг/кг). Опыт продолжался до 6 мес. Второй опыт был постав-
лен на 39 морских свинках 2—3-месячного возраста, которым в тече-
ние 3,5 мес непосредственно в желудок вводился раствор'фенола в сле-
дующих дозах: в подгруппе «а» — 0,5, в подгруппе «б» — 40 мг/кг мас-
сы тела. В третьем опыте объектами наблюдений служили 30 взрослых
белых крыс, которым в течение 6 мес ежедневно давали фенол с кор-
мом в дозе 10 мг/кг живой массы. В конце каждой серии опытов гис-
торадиографически определялись показатели нуклеинового, белково-
го, полисахаридного обмена в клетках хряща, кости и костного мозга
с применением соответствующих меченых предшественников. В тече-
ние опыта исследовали кровь и клинически определяли общее состоя-
ние животных. В опыте на морских свинках проводили также функ-
циональные пробы для оценки уровня обменных процессов и состоя-
ния детоксикационной системы организма по следующим показате-
лям: содержание холестерина, общих белков, соотношение альбуми-
нов/глобулинов в сыворотке крови, коагуляционная вязкость крови,
активность трансфераз и фосфомоноэстераз. Кроме того, в паренхи-
матозных органах и крови биохимическим анализом определялось
соотношение фосфолипидов, холестерина, диглицеридов, свободных
жирных кислот и триглицеридов.
Токсическое действие фенола на клетки проявляется прежде всего
угнетением каталитической активности ферментов, что может быть
результатом прямого взаимодействия ферментов с фенолами и, как
следствие, нарушения функций других органов: печени, желез внут-
ренней секреции. По этой причине ингибируются в какой-то мере
почти все биологические процессы, но в большей степени страдают'
механизмы специфического биосинтеза и энергетический метаболизм.
Из-за нарушения циклов окислительного фосфорилирования организм
переходит в состояние кислородного голодания.
В кроветворной функции костного мозга заметные сдвиги насту-
пают в ряду эритропоэза, поскольку дифференцировка и созревание
эритроцитов связаны с прогрессирующей интенсификацией биосинте-
за и накоплением в клетках гемоглобина. Угнетение этого процесса
приводит к множественному эритроцитозу с дефицитом гемоглобина
и компенсаторному выходу в кровеносное русло молодых (незрелых)
форм эритроцитов (нормобластов, ретикулоцитов). При слабой феноль-
ной интоксикации угнетается пролиферативная активность клеток
костного мозга, а при более сильной интоксикации пролиферация
возрастает (по тимидиновому показателю). Это явление отражает
уровень компенсаторных реакций в системе кроветворения на возник-
шую в организме обстановку, когда возросшие потребности в кисло-
роде система стремится восполнить мобилизацией всех доступных
резервов в виде выброса в кровоток незрелых и неполноценных по
уровню содержания гемоглобина эритроидных клеток. Возможно, в
условиях заторможенного специфического биосинтеза повышенный
240
индекс включения клетками эритроидного ряда 3Н-тимидина связан
также с созданием дополнительных копий генов, кодирующих био-
синтез гемоглобина. Нарушение процессов окислительного фосфо-
рилирования сказывается также на метаболизме фосфорсодержащих
соединений, о чем свидетельствуют изменения в обмене фосфолипидов,
углеводов и жиров.
Данные опытов с применением радиоактивного глицина и сульфа-
та подтверждают, что в клетках гиалинового хряща и кости в усло-
виях хронической фенольной интоксикации нарушается биосинтез
коллагена и сульфатированных глюкозамингликанов при явной дис-
пропорции содержания их макромолекул в клетках и в межклеточ-
ном матриксе. Точками приложения ингибирующего действия
фенола на углеводный обмен в данном случае могут быть такие окис-
лительно-восстановительные системы, как оксидоредуктазы, УДФ-
глюкозамин-пирофосфорилазы и сульфотрансфераза. В результате
существенно могут нарушаться интенсивность синтеза исходного для
хондроитинсульфата димера — хондрозина и его биополимеризация
из-за угнетения каталитической активности сульфотрансферазной
системы (ФАФС). Учитывая, что при фенольной интоксикации может
подавляться система НАД, катализирующая в клетках превращение
глицина в пировиноградную кислоту с последующей утилизацией ее
в цикле Кребса, создаются условия, благоприятствующие использо-
ванию глицина по пути биосинтеза коллагена. В сложившихся усло-
виях в клетках, продуцирующих компоненты стромы, начинает пре-
обладать однотипный синтез склеропротеинов, что в конечном итоге
приводит к развитию в опорных тканях явлений склероза. Положение
усугубляется тем, что в кости при фенольной интоксикации не только
ослабевает процесс минерализации, но и возникает явление лакунар-
ной резорбции, что сопровождается нарушением прочностных харак-
теристик скелета.
Ощутимую опасность здоровью человека и животных создает
прогрессирующее загрязнение воздуха. Ежегодно в атмосферу от про-
мышленных предприятий поступает около 6 млрд т углекислого газа.
За последние 10 лет его содержание в воздухе увеличилось на 0,2 %
в год. Кроме реальной угрозы нарушения теплового баланса планеты,
образование огромных количеств углекислого газа сопряжено с про-
грессирующим необратимым связыванием кислорода и исключением
значимой его доли из биотического цикла. В атмосферу Земли, однако,
поступает не только углекислота. Гигиенисты подсчитали, что около
250 млн автомобилей, которые едут по дорогам планеты, ежесуточно
выбрасывают в воздух около 0,5 млн т окиси азота, канцерогенный
бензпирен, радиоактивные частицы. Население крупных городов в
течение полных суток дышит воздухом, в какой-то степени заг-
рязненным канцерогенными веществами. В воздухе в виде при-
месей встречаются сероводород, бензол, сероуглерод, хлор, фе-
нол, фтористые соединения и многие другие вещества. В атмосфере ря-
да крупных американских городов в 1963 г. обнаружено 39 веществ,
не ‘встречающихся в природной воздушной среде (Камшилов,
1977).
16 0-2784 241
Масштабы прогрессирующего обеднения атмосферы кислородом
легко представить, если учесть, что автомобиль, пробежавший около
100 км, сжигает годовую норму потребления кислорода одним чело-
веком, а каждая тонна угля, которого ежегодно добывается 6 млрд т,
при сжигании забирает запас кислорода у десяти человек. В послед-
нее время возникла угроза проявления в массовой форме нежелатель-
ных генетических эффектов, причина которых связывается с прогрес-
сирующим загрязнением окружающей среды. Это обсуждалось на
международных форумах в рамках программы ООН, на советско-аме-
риканских симпозиумах, посвященных анализу состояния окружаю-
щей природной среды.
В условиях технического прогресса ощутимый груз на все живое
создается загрязнением воздуха, почвы, воды ядовитыми веществами,
в огромных количествах выбрасываемых во внешнюю среду промыш-
ленными предприятиями, транспортом, коммунальным и сельскохо-
зяйственным производством. Наиболее распространенными химиче-
скими загрязнителями воды и почвы являются фенолы, соединения
ртути и свинца. При попадании в организм животных с кормом и
питьем даже в небольших количествах ртуть и свинец способны
накапливаться в живых тканях и вызывать нарушения процессов
развития, роста и физиологического восстановления.
Токсическое действие загрязнителей связано прежде всего с угне-
тением каталитической активности ферментов клеток, нарушением
белкового, углеводного и липидного метаболизма. По этой причине
особенно чувствительными к соединениям ртути и свинца оказывают-
ся органы с интенсивной пролиферацией клеток (костный мозг, гона-
ды, печень) и растущие организмы (плод, новорожденный, растущие
животные в постнатальном периоде). Проникая через плаценту в
беременную матку, соединения ртути и свинца вызывают различные
уродства и даже гибель плодов.
Вредные факторы внешней среды способны вызывать нарушения
в развитии плода в течение всего периода внутриутробной жизни, но
наиболее сильно их действие проявляется в критические фазы эмбрио-
генеза, в частности у человека на 3—8-й неделе беременности. Повы-
шенная чувствительность зародыша к различным агентам в критиче-
ские фазы развития связана с механизмами тератогенеза. Основными
цитологическими механизмами действия тератогенов являются нару-
шения процессов детерминации, пролиферации и миграции клеток,
связанные с отклонениями в функции генома, а также, возможно, и
с изменениями в структуре и функции рецепторов клеточных мембран,
играющих существенную роль в механизме действия многих гормонов
пептидной природы.
Несомненно, благополучное существование нынешнего и будуще-
го поколений требует неотложной защиты и улучшения окружающей
среды, разработки способов элиминации факторов, неблагоприятно
влияющих на здоровье человека и животных.
Рассмотренные выше проблемы — предмет серьезных обсуждений
на правительственном уровне и международными организациями.
Отмечено, что охрана природы и рациональное использование ресур-
242
сов в условиях быстрого развития промышленности, транспорт;),
сельского хозяйства — одна из важнейших экономических и социаль-
ных задач нашего государства.
В настоящее время особо актуальными являются оценка и долго-
срочное прогнозирование возможных отрицательных последствий
загрязнения природной среды не только для человека, но и для фау-
ны и флоры. В связи с этим возникает необходимость в разработке
способов определения эффективности мероприятий по охране приро-
ды, а также размеров экономического ущерба, наносимого здоровью
человека, народному хозяйству, животному миру и всей природе
загрязнением внешней среды.
Такими исследованиями должны заниматься биологи всех специ-
ализаций, участвуя в решении задач, связанных с выяснением дейст-
вия загрязнителей окружающей природной среды на органы и системы
организма, на различные виды животных и растений, отдельные по-
пуляции и биогеоценозы. Открывается здесь большое поле деятель-
ности и для морфологов. Однако, только на эволюционных рядах
животных форм можно более полно изучить механизмы вредных
воздействий на организм и отдельные биологические системы,-
16*
Часть 6
ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Глава 17
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СИНТЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ
Вводный раздел
В последарвиновский период в развитии эволюционной идеи в
биологии прослеживаются следующие тенденции:
— сбор фактов, подтверждающих правильность дарвиновского
учения о единстве происхождения видов и естественном отборе как
главном факторе их дивергентной эволюции (эти положения дарви-
низма стали широко распространенными, получив поддержку во
многих областях зоологии и ботаники);
— критическая проверка постулатов дарвинизма на далеких
группах организмов и применимости их к разным уровням структур-
ной организации;
— выяснение происхождения изменчивости и поиск иных меха-
низмов эволюции в связи с новыми открытиями науки (этот путь при-
вел к фальсификации теории в понимании К. Поппера). Здесь обна-
ружилось наибольшее число расхождений;
— развитие концепции естественного отбора и уточнение форм его
проявления, где было сделано немало открытий, в частности отечест-
венными биологами: стабилизирующая форма отбора, канализирую-
щий отбор, дестабилизирующий отбор, сетчатый отбор и т. д.;
— создание частных концепций эволюции, дополняющих дарви-
низм либо конфронтирующих с его положениями: номогенез Л. С. Бер-
га; теория тканевой эволюции А. А. Заварзина; теория морфоло-
гической эволюции А. Н. Северцова; концепция филогенетической
систематики В. Хеннига; «трансформированный кладизм» нью-йорк-
ской школы; теория нейтральных мутаций М. Кимуры; теория пунк-
тирной эволюции; концепция горизонтального переноса генов; кон-
цепции эпигенеза, имеющие ряд разновидностей; гипотеза каскадного
отбора Э. Лекявичюса; концепция молекулярных механизмов
В. А. Ратнера; гипотеза экологических кризисов В. А. Красилова
и др.;
— близкая к предыдущей тенденция поиска самостоятельных
выходов на эволюцию, минуя дарвинизм. Так, С. Гулд (Gould, 1984)
называет ряд течений, формировавшихся за рубежом вне рамок се-
лектогенеза (в частности, иерархизм, детерминизм, градуализм, ада-
птационизм). К ним следует добавить также структурализм (см. ниже).
244
И, наконец, еще одна тенденция — это синтез дарвинизма с гене-
тикой, который привел к созданию в 30—40-е годы синтетической
теории эволюции (СТЭ), вокруг которой в настоящее время ведутся
постоянные дискуссии (Воробьева, 1986). Хотя следует признать,
что СТЭ по-прежнему составляет ядро современной эволюционной
теории (Развитие эволюционной..., 1983; Дубинин, 1986; Татаринов,
1987), однако ее состояние, а главное стратегия все меньше удовле-
творяют эволюционистов. За последнее десятилетие СТЭ подвергается
критике со стороны многих специалистов: морфологов, этологов,
физиологов, экологов, биологов развития, молекулярных биологов,
генетиков, палеонтологов, историков науки, философов и т. д. (см.,
например, Alberch, 1982 а, Ь; Тахтаджан, 1983; Галл, 1984; Методи-
ческие проблемы ..., 1984; Панов, 1984; Соколов, Воробьева, 1984,
1988; Но, Sounders, 1984; Уголев, 1985; Evolution and morphogene-
sis ..., 1985; Красилов, 1986; Методические аспекты ..., 1986 а; Мир-
зоян, 1986 а; Познании, 1986; Шишкин, 1986; Towards ..., 1987;
Wake, 1987).
Критика СТЭ имеет широкий диапазон: от небольших космети-
ческих доделок и некоторых конструктивных дополнений до полного
ее ниспровержения (нередко вместе с дарвинизмом). При этом обна-
руживается такое разнообразие точек зрения на подходы к изучению
эволюции, что их просто невозможно систематизировать, особенно
в краткой форме. Наиболее распространенным стало обвинение СТЭ
в редукционизме (по аналогии с физико-химической биологией).
Однако и оно имеет свои противоположности. С одной стороны, СТЭ
обвиняется в «сужении» дарвиновских взглядов на эволюцию, при-
ведшего к исключению типологизма, организмоцентризма и к внед-
рению исключительно генетико-популяционного стиля мышления
(Методологические аспекты ..., 1986; Мирзоян, 1986 а; О специфи-
ке ..., 1987). С другой — обвинения идут от разных специалистов,
которые неудовлетворены тем, что те или иные области оказались
«за бортом» СТЭ (Hamburger, 1980; Панов, 1984; Уголев, 1985; Leono-
vich, 1985; Воробьева, 1986; Wake, 1987; и др.).
Поток упреков в адрес СТЭ исторически неизбежен. В свое время
ее создание было воспринято как «новая биология», принесшая с со-
бой замену «типологического мышления» мышлением популяционных
понятий, что, по мнению одного из лидеров СТЭ Э. Майра (1975),
«явилось величайшей концептуальной революцией, когда-либо про-
исходившей в биологии» (с. 13). Здесь в Э. Майре говорит прежде
всего систематик, для которого переход от типологической концеп-
ции вида к биологической, а точнее, к популяционной (поскольку
популяция признана единицей видообразования и соответственно
эволюции), означал действительную революцию во взглядах.
Особенности стратегии СТЭ
Признав идею естественного отбора, борьбу за существование,
адаптивность, дивергентность эволюции, неопределенную изменчи-
вость, СТЭ тем не менее изменила многие дарвиновские позиции.
245:
Недаром ее создатели признают (Мауг, Provine, 1980), что СТЭ была
лишь «интеллектуальным продолжением классического дарвинизма»,
включив «недарвиновские» и даже «антидарвиновские» элементы.
Взяв за основу стратегию популяционной генетики, изложенную
Т„ Добжанским (Dobzansky, 1937) и основанную на генных механиз-
мах и генном полиморфизме популяций, СТЭ, как пишет Э. Лекяви-
чюс (1986), «свела борьбу за существование особей к соревнованию
имеющихся в избытке аллелей» и в «математической популяционной
генетике эволюция превращается в процесс изменения генных ча-
стот и связанное с ними повышение репродуктивных качеств» (с. 52).
По этому поводу Р. Левонтин (1978) отмечает, что отказываясь от
«борьбы за существование», мы рискуем «выплеснуть с грязной водой
и ребенка» (подразумевая под «борьбой» ограничение условий, на-
правляющих эволюцию). Там же Р. Левонтин дает весьма образное
сравнение популяционной генетики с грохочущей машиной, погло-
щающей сырье, но не дающей готового продукта для теории эволюции.
В наши дни все чаще предпринимаются попытки исправления
стратегических ошибок СТЭ, которое сводится в основном к распро-
странению популяционного стиля мышления на все области исследо-
вания и уровни структурной организации. На этом пути была создана
популяционная морфология (Яблоков, 1982), заложены основы фене-
тики как учения о природных популяциях (Яблоков, 1980); пред-
принята попытка расширения популяционно-экологического подхода
к проблеме видообразования (Галл, 1987); в физиологии приобрел
значимость популяционный подход (У го лев, 1985); разрабатываемый
также цитологией и экспериментальной биологией (Полянский, 1985;
см. гл. 9, 15).
Представляется, однако, что широкие популяционные исследо-
вания не могут служить всеобщей панацеей и заменить целый ряд
исследований, проводимых на других уровнях структурной органи-
зации, начиная от молекулярного и включая биоценотический (см.
гл. 1). Тем более трудно согласиться с тем, что теория популяцион-
ной генетики (признанная многими теорией микроэволюции) может
служить единственным базисом для развития теории эволюции.
Обсуждая роль генетической теории в развитии эволюционного
учения, И. И. Шмальгаузен (1968) писал: «Несмотря на большое зна-
чение уже достигнутых результатов, подобные исследования (популяг
ционно-генетические.— Э. В.) не вскрывают всего механизма эволю-
ции и не дают полного объяснения его закономерностям. При таком
подходе в тени остается индивидуальное развитие (курсив наш —
Э. В.) организмов, ведущее к реализации фенотипа... И, наконец,
самое главное, в генетической теории естественного отбора не видно
организма как такового с его активной борьбой за свою жизнь. Поня-
тие борьбы за существование, лежащее в основе теории Ч. Дарвина,
совершенно выпало» (с. 39). Следует особо подчеркнуть, что
И. И. Шмальгаузен не отрывал генотипа от фенотипа, неоднократно
подчеркивая, что в реальной эволюции речь идет всегда о фенотипе
(Шмальгаузен, 1988).
246
Современная теория эволюции и дискуссионные вопросы
Несмотря на признание СТЭ в качестве ядра современной эволю-
ционной теории многими, особенно отечественными, эволюциониста-
ми (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Завадский, Колчинский, 1977;
Развитие эволюционной ..., 1983; Воронцов, 1984; Методологические
проблемы ..., 1984), эволюционная теория в наши дни хотя и выделя-
ется в самостоятельную область наряду с физико-химической и мо-
лекулярной биологией, однако представляет собой весьма сложную
систему эволюционно-биологических знаний (Северцов, 1987; Тата-
ринов, 1987). Отдельные концепции, направления, закономерности,
являющиеся производными разных областей биологии, фактически
мало связаны, находятся на разных этапах эволюционной зрелости
и нередко руководствуются разными стратегиями и стилями мышле-
ния (см., например, Методологические проблемы ..., 1984; Методоло-
гические аспекты ..., 1986).
В целом, когда обсуждается теория эволюции, речь обычно идет
о закономерностях микро- и макроэволюции (термины, принятые СТЭ
и упорно употребляемые), хотя признание их в качестве самостоя-
тельных форм эволюционного процесса (Simpson, 1944) оспаривается
теперь многими и признается даже логически необоснованным (Се-
верцов, 1988); о комплексном изучении филогенеза разных групп
организмов с целью создания их естественной классификации, на-
иболее объективно отражающей существующий в природе порядок
(Татаринов, 1970; Скорлато, Старобогатов, 1974); о процессах видо-
образования (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Лекявичус, 1986; Галл,
1987); об иерархических взаимосвязях компонентов органического
мира (Короткова, 1968; Сытник и др., 1982; Воробьева, 1987 б) и о
механизмах его исторического преобразования на всех уровнях
структурной организации (здесь наряду с генетическими все большее
признание находят эпигенетические механизмы). Становится все более
очевидным, что законы эволюции специфически преломляются не
только на разных структурных уровнях, но и в разных, особенно дале-
ких группах организмов: например, у прокариот и вирусов (Завар-
зин, 1979) иначе, чем у эукариот, низших и высших растений, у поз-
воночных и беспозвоночных животных). Задача выяснения этой спе-
цифики признается одной из важнейших в эволюционном учении.
В то же время оценка теоретического вклада той или иной отрасли
знания в теорию эволюции измеряется прогностичностью и значимо-
стью полученных результатов для практики (Контримавичус, 1982).
Поэтому все чаще речь заходит об «управляемой эволюции», которая
обычно связывается с исследованием природных популяций и разви-
тием фенетики (Яблоков, 1980). Все большее значение придается так-
же изучению эволюции биоценозов с учетом последствий влияния их
на связи и состояние организмов (Шилов, 1988). В особое положение
выделяются вопросы доместикации животных, которая не только
привела к новым формам отбора, например дестабилизирующего,
сопровождавшегося резким увеличением изменчивости (Беляев, 1974),
но и к закономерным переменам структурно-генетического, функци-
2-17
опального и поведенческого плана. Многие исследователи обращают-
ся к обсуждению глобальных экологических кризисов, которые име-
ли место в истории нашей планеты (см., например, Эволюция ..., 1987),
с которыми связывают наиболее существенные эволюционные собы-
тия (Красилов, 1986). Все большее внимание привлекают общие
закономерности эволюционного процесса на надпопуляционных
уровнях, в основу которых обычно кладутся эволюционно-морфоло-
гические исследования целостных организмов (Gould, Lewontin, 1979;
Wake, 1987) на разных ступенях их структурной организации: суб-
клеточном, клеточном, тканевом, организменном и т. д. (см. гл. 1).
В особый раздел выделяется изучение эволюционных аспектов про-
исхождения гоминид, механизмов антропогенеза, сочетания в них
генетической и социальной сущности, в обсуждении которой нет
единого мнения (Дубинин, 1986; Карпинская, Никольский, 1986;
Методологические аспекты ..., 1986).
На передний план в теории эволюции все чаще выдвигается проб-
лема организменной целостности в эволюции онтогенеза, соотношения
генетических и эпигенетических компонентов развития (см. гл. 5—9).
На новом уровне разрабатываются вопросы морфологических адапта-
ций, где большое значение придается запретам, ограничениям в раз-
витии и функционировании структур и роли поведенческих реакций.
По-прежнему актуальны вопросы о направленности эволюции
(см., например, Сутт, 1977), прогрессе и регрессе в морфологических
перестройках, математическом моделировании эволюционных про-
цессов. Широко внедряются экспериментальные методы в изучение
механизмов морфогенеза, ведется анализ их преобразований и регу-
лярности в эволюции (Alberch, 1980, 1982 а, Ь; см. гл. 5, 9, 15).
Стержневыми в современной теории эволюции обычно признают-
ся исторический подход к оценке явлений, дарвиновская идея единст-
ва происхождения видов, диалектико-материалистическое видение
эволюции, которое в последнее десятилетие получает все большее
распространение и за рубежом (Alberch, Alberch, 1981; Wake, 1987;
см. гл. 1), прогрессирующее системное (или иерархически целостное)
восприятие эволюционных процессов (Паавер, 1986; Сытник, Криса-
ченко, 1986; Урманцев, 1988; см. гл. 3). В то же время в связи с кри-
тикой СТЭ постоянно ведутся дискуссии о смене стилей мышления.
В свое время, как об этом писал К. М. Завадский (1973), «стремление
генетиков к самостоятельности выливалось в своеобразную форму
самоутверждения через отрицание методов породившей ее науки»
(т. е. дарвинизм.— Э. В.; с. 253). Так, «Р. Паннет утверждал, что
эпоха менделизма противостоит дарвиновской эпохе, обсуждения
которой он называл поверхностными и фантастическими» (Там же).
К. М. Завадский (1973) обращал внимание на «парадокс в развитии
генетики и эволюционной теории в начале XX в.», когда «пеленки
эволюционного учения задерживали рост генетики» и вели к ее «мета-
физическому развитию» (с. 254), здесь он ссылается на Н. П. Дуби-
нина (1966). По-видимому, именно этот «парадокс» развития генетики
и толкнул ее на переход исключительно к популяционному стилю
мышления при создании СТЭ и новой эволюционной биологии, кото-
248
рая была в свое время определена Н. Н. Воронцовым (1968) следу-
ющим образом: «Эволюционная биология изучает жизнь на одном из=
ее уровней организации — на популяционно-видовом» (с. 5). Соот-
ветственно он отрицал эволюционную значимость многих классиче-
ских наук, в том числе эволюционной гистологии, морфологии (анато-
мии), эмбриологии и других, не овладевших стратегией популяцио-
низма. Позднее Н. Н. Воронцов (1984) рассматривает дарвинизм как
первый синтез, а СТЭ — как второй. Новый, третий синтез, по его
мнению, осуществится после того, как эволюционная биология овла-
деет молекулярными основами (доклад на Международном симпозиу-
ме «На пути к новому синтезу», Прага, август 1987 г.). При этом пред-
полагается, что эволюционной морфологии также надлежит овладеть-
этими основами, хотя одновременно признается, что она обладает
наиболее мощным теоретико-методологическим потенциалом, который
следовало бы усвоить и молекулярным биологам (доклад на сессии-
«А. Н. Северцов и современность», декабрь 1986 г.).
Этот пример приведен нами, чтобы показать, как меняются стили
мышления даже у одного и того же эволюциониста. И можно пред-
ставить, насколько они разнообразны у разных специалистов. Так,
в физиологии новый синтез связывается с технико-популяционным
мышлением (Уголев, 1985); в учении о видообразовании — с фенети-
ческим (Яблоков, 1980) и с эколого-генетическим подходом к популя-
ции (Галл, 1987); в философии с объединением генетико-эволюцион-
ного и эколого-генетического подходов (Методологические аспекты,
1986), с признанием концепции социогенеза (Новак, 1985; см. гл. 3);'
с объединением организмоцентризма, типологизма и популяциониз-
ма, а также с познанием законов ноосферы (Мирзоян, 19866); в ант-
ропологии с социобиологическим подходом (Сидоренко, 1986), кото-
рый не признается другими исследователями (Дубинин, 1986; Кар-
пинская, Никольский, 1986), в биологии развития с широким подве-
дением генетических и молекулярных основ под развитие на организ-
менном и популяционном уровнях (Wallace, 1984; см. гл. 15) и т. д.
Не прекращаются дискуссии и по поводу правомочности типоло-
гического и организмоцентрического стилей мышления наряду с
популяционным (Голубец, 1986; Методологические аспекты ..., 1986).
Вместе с тем предпринимаются попытки утвердить «экоцентризм» —
рассмотрение биоценоза как всеобщей единицы эволюции, облада-
ющей интегрирующими способностями (Методологические аспекты...,
1986). Существует даже мнение, что по мере развития эволюционной
теории постепенно отомрут не только организмоцентризм и типоло-
гизм, но и популяционизм, и наука перейдет сначала к экосистемно-
му, а затем к биосферному мышлению (Там же). Обсуждаются также
возможности перехода к физико-химическому мышлению (крайняя
позиция редукционизма) и, напротив, к кибернетическому моделиро-
ванию (как предохранение от редукционизма), к системно-математи-
ческому анализу, теории игр и т. д. (Там же).
Во все эти подходы исследователи часто вкладывают разный смысл.
Это, в частности, относится к понятиям типологизма и организмо-
центризма, с которыми имеет дело морфология. В настоящее врем®
249'-
вряд ли найдется много морфологов, считающих себя эволюциониста-
ми, кто бы воспринимал этипонятия вдухеЖ. Сент-Илера, Ж. Кювье,
К. Бэра, Р. Оуэна. По-видимому, отправной точкой для эволюцион-
ной морфологии должно служить эволюционное восприятие типоло-
гизма и организмоцентризма, которое было превнесено в теорию
эволюции Ч. Дарвиным. Мы уже писали (Воробьева, 1986), что
Ч. Дарвин признал закон единства типа, заключив его в рамки дейст-
вия принципа естественного отбора, т. е. соединив этот закон с зако-
ном условий существования согласно основным постулатам своего
учения. Закон типа, по Ч. Дарвину, отражал единство происхожде-
ния организмов, подчеркивая устойчивость их структурных особенно-
стей (природы организмов) по отношению к среде: это проявлялось,
в частности, по Ч. Дарвину, в появлении морфологических сходств
в разных условиях и различий в сходных условиях обитания видов.
Подход Ч. Дарвина к организмоцентризму нашел отражение в его
концепции единства онто- и филогенеза и в его заметках об эволюции
онтогенеза (Мирзоян, 1974). Впоследствии оба дарвиновских предста-
вления — эволюционный типологизм и эволюционный организмо-
центризм прошли красной нитью через всю эволюционную морфоло-
гию, составив основу филэмбриогенетической теории А. Н. Северцова
(1939) и его учения о морфологических закономерностях эволюции,
воплотившись далее в учение И. И. Шмальгаузена о целостности
организма в индивидуальном и историческом развитии (Воробьева,
Медведева, 1982). Это учение явилось началом новой стратегии эво-
люционного синтеза, которая принципиально отличалась от таковой
'СТЭ диалектичностью и широтой охвата эволюционных событий.
Корни этой стратегии, как мы отмечали, уходят к Ч. Дарвину щ к
А. Н. Северцову, т. е. к истокам эволюционной морфологии в ее сов-
ременном понимании (см.: Матвеев, 1939).
Стратегия синтеза И. И. Шмальгаузена
Идея нового синтеза, в основу которого положена теория эволю-
ционной морфологии, выдвинута А. Н. Северцовым в 20—30-х годах
(Воробьева, 1986) в период создания им общего учения о морфологи-
ческих закономерностях эволюции, в котором были объединены
теория филэмбриогенезов и теория морфологической эволюции.
В обеих теориях речь шла о происхождении морфологических
новшеств. В первой — об их формировании в эволюции оитогенезов, во
второй — об их морфофизиологической и общебиологической значи-
мости.
А. Н. Северцов (1935) писал: «Я опубликовал теорию филэмбри-
огенезов, доказав, что новые признаки в строении органов впервые
возникают не у взрослых, но у зародышей и причем в любой период их;
существования ... на самых ранних, средних и на поздних» (стадиях.—
Э. В.), только в последнем случае можно говорить о полном повторе-
нии стадий развития предков в индивидуальном развитии потомков»
(т. е. о рекапитуляции. — Э, В.).
.250
Таким образом, теория филэмбриогенеза отражала связь Воров-
ского закона дифференциации (закона единства развития, или заро-
дышевого сходства) с Геккелевским «биогенетическим законом»,
ограничив их применение развитием по типу надставок — анаболии.
Признавая возможности рекапитуляции, А. Н. Северцов тем не менее
выдвинул в эволюции на передний план формирование онтогенети-
ческих новообразований, положив тем самым начало филэмбриогене-
тической стратегии синтеза (Vorobyeva, Agapkina, 1987). Разраба-
тывая морфологическую теорию эволюции, А. Н. Северцов пытался
Стратегия СТЭ
Мея синтеза
\макрозволюцивнная/раза |
L....... 1— !
\ микрозволюцшмая (раза |
| Новая синтетическая теория |
\ Биология развития | | Генетика | Рммргд?|
\Теория эволюционной мор/рологш\
г/опуляционно-генетическая стратегия
4>илэмйриогенетическая стратегия
| Менделизм |
| Дарвинизм |
Рис. 32. Две стратегии эволюционного синтеза: стратегия СТЭ и идея синтеза ]
А. Н. Северцова (разработанная впоследствии И. И. Шмальгаузеном)
углубить вопрос о понимании прогрессивной и регрессивной эволю-
ции, выделяя основные способы эволюционных преобразований (уз-
кую специализацию, идиоадаптацию, ароморфозы), связывая их с
повышениями, неизменностью либо с понижением энергии жизне-
деятельности организмов и с их усложнением, либо, напротив, упро-
щением их строения.
Учение о морфологических закономерностях А. Н. Северцова
затрагивало многие общебиологические проблемы и не случайно было
признано историками науки (Мирзоян, 1974; Adams, 1980) как наи-
более современная теория макроэволюции.
Однако сам А. Н. Северцов никогда не употреблял термина «мак-
роэволюция» (так же, как и «микроэволюция»). Для него эволюцион-
ный процесс был непрерывным. Он занимался исследованием морфо-
логических результатов эволюции и морфобиологических механизмов
в историческом развитии, не вникая в генетику, которая к 30—40-м
годам, по его мнению, не созрела еще эволюционно. В то же время
будущее эволюционной теории он связывал с тем временем, когда ею
овладеют смежные области — физиология, биология развития, гене-
тика и экология (Северцов, 1945) (рис. 32).
Стратегия А. Н. Северцова была разработана далее И. И. Шмаль-
гаузеном на генетической основе, при этом типологизм и организмо-
центризм были соединены с популяционизмом. Будучи, как и А. Н. Се-
верцов, сторонником классического дарвинизма, И. И. Шмальгау-
з'ен не воспринял понятий микро- и макроэволюция, критикуя
251
Дж. Симпсона за признание этих форм эволюции (Шмальгаузен,
1988). Он рассматривал оба процесса в единстве как разномасштабные
результаты, в основе которых лежат одни и те же генетические и
эпигенетические механизмы.
Синтетический подход к эволюции ИМШмальоаузена
Признавая, как и сторонники СТЭ, популяцию за единицу видо-
образования, И. И. Шмальгаузен подходил к ее качественной оценке
через составляющие ее фено-
типы, отражающие в своем
формировании единство онто-
и филогенеза. Следовательно,
в отличие от своего учите-
ля — А. II. Северцова И. И.
Шмальгаузен далеко вышел
за рамки органного уровня,
включив в эволюцию регуля-
торные цепи в целостном ор-
ганизме. Это предполагало не
только выход через онтогенез
на популяцию и генетический
уровень, но и подразумевало
Рис. 33. Синтетический подход
к эволюции И. И. Шмальгаузена:
соединение оргапизмоцентризма (через
разработку проблемы целостности ор-
ганизма в индивидуальном и историче-
ском развитии) с популяционизмом
(популяция как исходная единица видо-
образования в эволюции)
еще один выход на целостность органического мира. Таким образом,
стратегия синтеза И. И. Шмальгаузена опиралась на двойной подход
к эволюции: через популяцию на видообразование и через целостность
организма на целостность биосферы (Шмальгаузен, 1982) (рис. 33)..
При такой стратегии эволюционная морфология не только высту-
пала на паритетных началах с другими дисциплинами, но за нею
сохранялись ведущие роли, поскольку морфогенез и его регулятор-
ные, прежде всего эпигенетические, механизмы были вписаны в схему
эволюционного процесса, изображенного в виде кибернетического
цикла (см. рис. 5; Шмальгаузен, 1968), звеньями которого выступали
фенотип, популяция, биоценоз, образующие эволюционную цепь
событий с обратной связью. В отличие от А. Н. Северцова к решению
эволюционных проблем привлекались не только сравнительные, но
и экспериментальные методы. Эволюционная морфология ставилась
на новые рельсы.
Включение целостного организма в эволюцию позволило освобо-
диться от одного из недостатков СТЭ — невнимания к механизмам
реализации генетической информации в онтогенезе. Целостность ор-
ганизма предполагала взаимосвязь органов, что и нашло отражение
в учении И. И. Шмальгаузена (1982) о корреляциях — «взаимодейст-
виях» продуктов дифференцировки зародыша и их регуляции в ходе
252
формообразования. В свою очередь, это учение легло в основу его
теории стабилизирующего отбора и концепции об эволюции онтоге-
неза (Воробьева, 1987 a; Vorobyeva, 1987а). В ней было показано, что
дарвиновская формула о выживании наиболее приспособленных по-
лучила у И. И. Шмальгаузена более четкую формулировку за счет
элиминации онтогенетически неприспособленных. Таким образом,
борьба за существование не возводилась им в абсолют, а служила
лишь ограничителем приспособленности и численности популяций:
фенотип при этом канализирует генетическую изменчивость в опре-
деленном русле.
Современный синтез и эволюционная морфология
Вопрос о том, в какой мере эволюционная морфология способна
участвовать в новом эволюционном синтезе, зависит во многом от
четкого представления о ее статусе, актуальности проблематики и
связях с другими дисциплинами. Эти вопросы нередко обсуждаются
в последние годы на Всесоюзных и Международных совещаниях
(Варшава, 1978; Москва, 1979, 1981, 1986; Гарвард, 1979; Гисен, 1983;
Канберра, 1983; Тарту, 1984; Бари, 1985; Вена, 1986; Прага, 1987;
Антверпен, 1989). В качестве «пропущенной и недостающей главы»
синтеза признается эмбриология (Hamburger, 1980). Мнения же от-
носительно места в синтезе эволюционной морфологии в целом, под
которой иногда подразумевают анатомию, значительно расходятся.
Так;. В. Колеман (Coleman, 1980. — Цит. по: Mayr, Provine, 1980)
считает, что классическая морфология не смогла участвовать в соз-
дании СТЭ, главным образом из-за исторических событий — расцвета
идеализма и механицизма среди анатомов. При этом он надеется
на будущий вклад популяционной морфологии в синтез, называя
ряд имен западных морфологов (О. Davis, J. Bock, G. Walert и др.).
М. Гизелин (Chiselin, 1980.— Цит. по: Mayr, Provine, 1980), напро-
тив, полагает, что морфология не способна участвовать в синтезе,
а может лишь следовать за эволюционной теорией, иллюстрируя и
снабжая ее необходимыми фактами.
В то же время среди современных морфологов, в частности за ру-
бежом, растет движение за активное включение .морфологических
исследований в разработку эволюционной теории, хотя подходы
здесь самые разные. Например, речь идет о соединении функциональ-
ной морфологии с филогенетической (Dullemejer, Barel, 1976; Wake,
1982), создании динамической биологии на базе функциональной
морфологии (Dullemejer, 1974), широком внедрении эксперименталь-
ных методов в изучение эмбриогенеза для полного понимания роли
фенотипа в эволюции ( Alberch, 1980; Oster, Alberch, 1982; Muller,.
1985), комплексном объединении в эволюционной морфологии разных
уровней исследований, вплоть до молекулярного (Dunker, 1985). Все
чаще в научной литературе обсуждаются вопросы целостности орга-
низма как важнейшего звена в эволюционных построениях (Wake,
Larson, 1987). Правда, эта целостность понимается по-разному и
нередко трактуется с механо-холистических позиций (Dullemejer,
1974). ,
253
В связи с разработкой проблемы целостности ряд исследователей
вслед за И. И. Шмальгаузеном приходят к выводу, что не столько
отбор, сколько сама целостность, «ее координирующие условия», мо-
гут выступать в роли ограничителя, т. е. внутреннего отбора (White,
1965. — Цит. по: Любищев, 1973). Близких взглядов придерживает-
ся и Р. Ридль (Riedl, 1977). Он полагает, что в ходе эволюции много-
клеточные системы организма лучше приспосабливаются к данным
условиям в силу взаимосвязанности, снижая шансы на приспособля-
емость в дальнейшем к новым условиям, и вместе с тем любое измене-
ние затрагивает другие, несущественные черты, с которыми коадапти-
ровано новообразование. Канал, по которому может произойти эволю-
ция, сильно сужается по мере усложнения организма, что и создает
впечатление целенаправленности.
В целом современная эволюционная морфология выступает как
широкая область знаний, исследующая законы формы, структурной
организации, ее функциональные особенности и преобразования в
ходе эволюции онтогенеза и в филогенезе групп организмов. С таким
представлением наиболее созвучно широкое определение эволюцион-
ной морфологии по А. Н. Северцову — И. И. Шмальгаузену как
науки о морфологических закономерностях эволюции. При этом пред-
полагается, что морфология не только констатирует морфологические
закономерности (т. е. отвечает на вопрос «как?», поставленный
А. Н. Северцовым), но и должна объяснять их причинные зависимос-
ти (т. е. отвечать на вопрос «почему?», поставленный И. И. Шмаль-
гаузеном).
Современное понимание задач эволюционной морфологии (см. гл. 1)
несовместимо с ограничением ее рамками узкофилогенетического
направления и противопоставления ее экологической и функциональ-
ной морфологии, которые все чаще приобретают также эволюцион-
ную направленность. В равной мере отрыв классической сравнитель-
ной морфологии от экспериментальных исследований структурных
перестроек может сыграть определенную роль тормоза в развитии
эволюционной идеи. Настоятельно необходимым становится поиск
общих точек соприкосновения различных морфологических направ-
лений в разработке эволюционной теории и построение системы их
координат, отражающих исследование разных уровней структурной
организации в едином эволюционном русле.
При синтетическом подходе к эволюционной морфологии недо-
пустимы жесткие ограничения ее только рецентными видами, если
эти ограничения не ставятся самой природой, т. е. не связаны с не-
полнотой геологической летописи. Искусственное отсечение ископа-
емых представителей групп от ее рецентных сородичей ведет не только
к укорочению эволюционных рядов и форм, но и нередко сопровож-
дается неверными филогенетическими построениями и эволюцион-
ными выводами. Это наглядно демонстрируется «трансформирован-
ным кладизмом», который стремится перестроить систематику и фило-
генетику, а также пересмотреть взгляды на эволюцию с ретроспек-
тивных позиций, игнорируя генезис структур и опираясь на принцип
экономии мышления (Charig, 1982; Воробьева, Вукович, 1984; Тата-
254
ринов, 1984). Более того, во временном геологическом аспекте наи-
более четко видны закономерности эволюционного процесса.
Анахронизмом выглядят сегодня попытки ограничения морфо-
логии анатомией и исследованием макроструктур (Суханов, Гамбарян,
1984). Ультраструктурные данные часто показывают различия, кото-
рые не удается проследить на уровне макроструктур, и вносят тем
самым прежде всего неоценимый вклад в филогению и систематику
(см. гл. 13). В последние годы особую значимость в решении проблем
морфологических адаптаций приобрели эколого-морфологические ис-
следования на видовом уровне, направленные на поиск видоспеци-
фичных характеристик организмов, в которых морфологические
параметры увязываются с экологическими и этологическими. В част-
ности, хорошо известно, что устойчивость морфологии может поддер-
живаться экологическими и главным образом этологическими особен-
ностями организмов.
Совершенно невозможно в период синтеза знаний представить
также анатомию в отрыве от эмбриологии, от гистологии и цитологии,,
сравнительные методы противопоставлять экспериментальным либо
всю морфологию сводить к систематике. Недоразумения здесь обычно
возникают из-за отсутствия четких градаций между предметом, ме-
тодами и задачами науки, в частности недопонимания дуализма
эволюционной морфологии как самостоятельной дисциплины и как
морфологических методов (далеко не всегда эволюционных), приме-
няемых и в систематике, и в филогенетике, и в медицине и т. д. (Во-
робьева, 1979; см. гл. 1).
Не следует забывать, что все сравнительные и описательные раз-
делы морфологических дисциплин — анатомия, гистология, эмбрио-
логия, цитология (когда речь идет о строении и форме клеточных
структур), палеонтология (в ее морфологических разделах) — служат
лишь материалом для эволюционно-морфологических построений.
Этот материал становится действительной частью эволюционной
морфологии лишь после его эволюционного осмысливания, т. е. после
того, как на нем построены эволюционные ряды форм и установлены
какие-то эволюционные закономерности.
Исходя из стратегии И. И. Шмальгаузена современные эволюци-
онно-морфологические построения немыслимы без популяционных
исследований, хотя большая часть популяционной морфологии имеет-
дело с систематикой, фенетикой и учением о видообразовании. Одна-
ко исследования, связанные с изучением популяционного полимор-
физма, морфологических модификаций, со сравнительным анализом
пластичности и устойчивости разных морфоструктур, имеют прямое
отношение к эволюционной морфологии и, в частности, к проблеме
морфологической устойчивости (Воробьева, 1988). Более того, теория
эволюционной трансформации морфологических признаков, в основе
которой, по нашему мнению, лежит принцип динамической устойчи-
вости (Воробьева, 19876; Vorobyeva, 1987b) не может быть создана
без популяционных исследований.
Не вызывает сомнений, что эволюционная морфология, имеющая,
дело с главными компонентами эволюции органического мира —
255'
структурой, формой, функцией и развитием организмов,- должна
активно участвовать в новом эволюционном синтезе. Ей надлежит
здесь сыграть две существенные роли. С одной стороны, продолжить
традиции северцовской школы, т. е. констатируя события морфоло-
гической эволюции и ее закономерности, дать новый материал для их
каузального осмысливания. С другой — продолжая традиции
И. И. Шмальгаузена, принять участие в раскрытии механизмов эво-
люции и в их регуляторности в комплексе с другими эволюционными
дисциплинами, прежде всего с палеонтологией, экологией, биологией
развития, генетикой, этологией и физиологией. По нашему мнению,-
в программу исследований эволюционной морфологии на ее пути к
новому синтезу должны быть включены следующие проблемные на-
правления исследований:
— эволюция онтогенеза, включая выяснение межуровневых отно-
шений, связь генетического и эпигенетического уровней, эволюцию
коррелятивных систем, роль гетерохроний (в широком смысле) в
филогенезе и в обеспечении морфологической радиации видов. Цель
этих исследований — создание целостной теории онтогенеза, которая
должна учитывать специфику разных групп (в частности, однокле-
точных и многоклеточных) и разных структурных уровней организа-
ции и лечь в основу управления формообразованием (см. гл. 5—9);
— изучение становления и эволюции морфологических адаптаций,
включая проблему соотношения формы и функции; а также эволюции
механизмов функционирования. Главная цель здесь понять, по каким
причинам одни органы эволюируют быстрее других, как складывает-
ся механизм адаптаций и каково его функциональное выражение на
разных структурных уровнях, в чем смысл параллелизмов и конвер-
генций, какова природа изменчивости, каким образом можно на-
правленно воздействовать на адаптивность, создавая нужные человеку
формы, и т. д. В разработке этой проблемы все чаще применяются
системные исследования, направленные на изучение координаци-
онных связей в сложном комплексе соподчиненных систем органов
(см. гл. 8, 10—12);
— изучение специфики и иерархии структурных уровней морфоло-
гической организации в аспекте разработки проблемы целостности орга-
низма. Цель — понять специфику целостного организма в близких и
дадеких группах, относительную независимость структурных уровней
и их взаимосвязь в обеспечении целостности организма, раскрыть ме-
ханизмы компенсаторности этих уровней, их динамику и стабильность
развития (Воробьева, 19876) в целостном организме в условиях дей-
ствия естественного и искусственного отбора. Использовать полу-
ченные результаты для развития теории целостности органического
мира как общебиологической проблемы и целостности организма
как общеэволюционной проблемы;
— развитие морфологических основ филогении и систематики:
развитие методологических принципов и критериев построения естест-
венной системы с учетом морфологических данных на всех уровнях
структурной организации и типовой специфики далеких групп, изу-
чение особенности генезиса переходных форм, выяснение морфоло-
256
гического стазиса и пластичности на уровне разных таксономических
категорий (см. гл. 3, 13, 14);
— участие эволюционной морфологии (в ее широком понимании)
(см. гл. 1) в развитии эволюционного учения.
В связи с этими направлениями исследований особую значимость
приобретают методологические и теоретические аспекты эволюцион-
ной морфологии, прежде всего ее отношение к теории естественного
отбора. В наши дни вновь возникают сомнения в ведущей значимости
этого фактора эволюции, что наиболее ярко проявляется в современ-
ном структурализме, который мы сочли необходимым обсудить в
этой главе.
Структурализм и эволюционный синтез
Современный структурализм представляет собой течение, направ-
ленное против СТЭ и возникшее спонтанно в ряде стран в начале
80-х годов. В декабре 1986 г. на Международном симпозиуме в Япо-
нии структуралисты объединились в «Осака-группу», лидером кото-
рой выступил молекулярный биолог О. Сибатани (Sibatani, 1985,,
1987). Хотя, по выступлениям самих структуралистов, у них нет
пока единой методологической базы, но всех их объединяет отрицание
естественного отбора как главного фактора эволюции (или функцио-
нализма, как они выражаются). Акцент на «трансформизм» структур
на всех уровнях организации от морфологической до молекулярной
обсуждается также по проблеме вида. Наибольший интерес, с нашей
точки зрения, представляют исследования известного морфолога и
систематика Б. Гудвина (Goodwin, 1982; Webser, Goodwin, 1982).
Изучая морфогенезы различных организмов, он пришел к выводу,
что морфологические признаки подразделяются на глубинные и
устойчивые, определяющие принадлежность к крупному таксону, и
поверхностные — изменчивые, представляющие вариации первых и
имеющие более низкий таксономический ранг. Как видно, здесь на-
лицо разработка закона единства типа и подход к принципу динами-
ческой устойчивости (Воробьева, 19876, 1988). Однако Б. Гудвин не
формулирует этот принцип и не связывает свои наблюдения с дейст-
вием естественного отбора. К структуралистам относятся и экспери-
ментальные эмбриологи М. Хо и П. Сандерс (Но, Sounders, 1984),
которые приравнивают действие мутаций к средовому фактору, при-
давая в эволюции особую значимость эпигенетическим механизмам.
Еще один структуралист — генетик С. Кауфман (Kauffman, 1987)
показал, что для каждого гепа в генетической цепи только две регу-
ляторные связи ведут к однозначному порядку — онтогенезу в отсут-
ствие отбора. Он полагает, что даже случайно сконструированная
модель генетической системы может спонтанно показывать порядок.
Отсюда делается вывод, что многие черты живущих организмов могут
возникать и существовать без действия селекции. В то же время слу-
чайность конструкций ограничена стержневыми структурами, кото-
рые могут генерировать определенный порядок. Наконец, С. Гулд
(Gould, 1986) возрождает в структурализме идею архетипа ,Р. Оуэна,
17 0-2784
257
покапанную на примере развития суставов первого пальца тетрапод-
ной конечности, которые проявляют постоянство по отношению к
остальным пальцам, независимо от адаптивных функций и формы
конечности.
Ссылка на Р. Оуэна наглядно показывает, что сама идея структу-
рализма не нова и в конечном итоге сводится к извечному в биологии
спору о примате формы или функции, организма или среды. Правда,
дискуссия по этим вопросам переносится теперь на более современный
уровень знаний, однако суть дела от этого меняется мало. И хотя
«Осака-группа» не претендует на какую-либо методологию, движение
структурализма носит явно мировоззренческий характер, будучи,
антидарвинистическим в своей основе и опираясь на антиселекциони-
стскую концепцию «биосоциологии» Киньи Иманиси (Kinji Imanishi),
которую О. Сибатани (Sibatani, 1985) расценивает как революцию в
биологии. Эта зоологическая концепция исходит из представления,
что любая особь руководствуется «стилем: жизни» своего вида. Поэто-
му если меняется вид, то должны меняться и составляющие его инди-
виды, которые в целом сегрегатны один от другого.
«Стиль жизни» включает адаптивность морфологии, характер по-
ведения и обитания. Виды, имеющие сходный «стиль жизни», не пере-
крываются между собой, поскольку границы их жизненного прост-
ранства определены автономной функциональной активностью (на-
цример, у насекомых) больше, чем физической вариабельностью
среды обитания (Sibatani, 1985). При этом механизму происхождения
видов, т. е. популяционной генетике, не придается большое значение
в видообразовании, поскольку, по К. Иманиси, изменения видов
являются их специфичным свойством («intrinsic to the species») и
отражают свойства нелинейных систем.
Фактический материал, приводимый О. Сибатани для доказатель-
ства отсутствия внутри- и межвидовой конкуренции, тщательно по-
добран и достоин внимания. Борьба за существование и естественный
отбор сводится в основном к биотическим факторам взаимодействия
на особей видов, что следует из концепции биосоциологии К. Имени-
си. При этом, как и у других структуралистов, отсутствует целостное
восприятие органического мира, поскольку для них «диалектический
материализм ичто» (Sibatani, 1987). Отсюда одностороннее восприя-
тие явлений и недопонимание их диалектической сущности: возмож-
ность сочетания дифференциации с интеграцией, динамизма с устойчи-
востью, однотипности с многообразием, целостности с мозаичностью,
биологической сущности с социальной, взаимопомощи с борьбой за
существование, структурализма с функционализмом и т. д.
Позиции структурализма в целом эклектичны и односторонне
осв :щают эволюцию. Однако структурализм акцентирует внимание
на вопросах нерешенных, либо недостаточно освещенных СТЭ и имею-
щих большой эволюционный смысл, в частности на вопросах внутри-
и межвидовой конкуренции, происхождении биологических форм,
закономерностях развития организмов, связанных с трансфорсацией
форм. Попытка соединить «рациональные зерна» структурализ-
ма (трансформацию структур, целостность организма, ограниче-
258
ний эпигенетического уровня) с популяционной генетикой и
действием естественного отбора («дарвинизм») предпринята недавно
Д. Вейком и А. Ларсеном (Wake, Larsen, 1987) при изучении эволю-
ции онтогенетического формирования дефинитивных черепных
структур в разных ветвях амфибий с использованием кластерного
анализа.
С позиций раскрытия «законов» структурной организации, кото-
рыми занимается эволюционная морфология, и понимания морфоло-
гической целесообразности (см. гл. 4, 12) особый интерес, на наш
взгляд, представляет изучение морфологических основ динамической
устойчивости в эволюции. Принцип динамической устойчивости,
действующий, по-видимому, на всех уровнях структурной организа-
ции (Воробьев, 19876), акцентирует внимание одновременно на целост-
ности организма, характере трансформации структур, действии за-
кона единства типа и роли изменчивости. Анализ преобразований
внутриорганизменных уровней по ходу филогенеза и в онтогенезе
показывает, что устойчивость их основных параметров, характери-
зующих уровни, поддерживается их вариабельностью (пластикой)
(Воробьева, 1988). При этом каждый последующий уровень аккуму-
лирует свойства предшествующего, формируя новые качества, а каж-
дый нижележащий уровень обладает относительной самостоятель-
ностью и большим числом устойчивых свойств (чем последующий),
проявляющихся в широком распространении независимых сходств в
далеких филумах. В связи с этим физиолого-биохимические и гисто-
логические параллелизмы гораздо чаще встречаются в эволюции, чем
анатомические. Исследованиями в области экспериментальной биоло-
гии показано, что целостность усиливается в онтогенезе на его позд-
них стадиях (см. гл. 5). Так, чем раньше взята клетка для пересадок
реципиенту, тем менее она детерминирована (не обладает еще тка-
невой специфичностью), что установлено, например, при пересадке
эпителиальных клеток на ранних стадиях гаструлы (Рэфф, Кофмен,
1986).
Особенно ярко динамическая устойчивость демонстрируется гете-
рохрониями, где при одном и том же наборе структур и признаков в
эволюции используются их модификации. В результате при общей
стабильности развития обеспечиваются пути с несколькими направ-
лениями, не вызывающими резких нарушений канализации отдель-
ных процессов, приводя вместе с тем к значительным морфологичес-
ким изменениям. Так, показано (Alberch, Alberch, 1981), что в морфо-
генезе стопы амфибий (Bolitoglossa) гетерохрония может затрагивать
любой отдельный признак.
Гармоническое сочетание устойчивости структур с их динамизмом
создается в эволюции, очевидно, исторически, в условиях элимини-
рующего и стабилизирующего действия естественного отбора по прин-
ципу «рационализма» природы: минимум нововведений, максимум
разнообразия в пределах устойчивых норм. «Новообразования» во
многих случаях могут быть просто вариациями развития сложивше-
гося структурного типа, например в среднем ухе амфибий (Vorobyeva,
Smirnov, 1987; см. гл. 6).
17*
259
Перспектив ным подходом к раскрытию некоторых механизмов
такого взаимодействия на морфофункциональном уровне представ-
ляется, на наш взгляд, концепция функциональных блоков А. М. Уго-
лева (1985), положенная в основу современного «технологического
функционализма». С этих позиций устойчивость структурных со-
стояний (например, в пищеварительной системе) во многом сводима
к таковой элементарных функциональных блоков, т. е. работающих
частей макромолекул, выполняющих специфические функцииf кото-
рые образуют различные «комбинированные блоки вышестоящего
структурного уровня» (Уголев, 1985). Следовательно, рекомбинация
функциональных связей в эволюционном процессе обеспечивает, по-
видимому, динамизм устойчивости морфофизиологического уровня.
Трансформация структур в таком случае поддерживается разными
сочетаниями блоков (их динамикой), предусматривая временный
аспект перестроек, т. е. историзм. Естественный стборвэтих процес-
сам не довлеет, а выступает как фактор, поддерживающий устойчи-
вость нормы за счет динамизма внутривидовых группировок либо
элиминации особей, не укладывающихся в рамки «борьбы за сущест-
вование» (Воробьева, 1987а; Vorobyeva, 1987а).
Таким образом, через идею динамической устойчивости и концеп-
цию функциональных блоков может быть преодолена методологичес-
кая ошибка СТЭ, проявляющаяся в попытке прочно увязать транс-
формацию структурных и функциональных связей с идеей видообра-
зования, против чего резко выступали ведущие морфологи, например
А. А. Заварзин (1934). В задачи эволюционной морфологии при таком
подходе входит выяснение характера морфофункциональных и
морфогенетических факторов эволюции.
* * *
Итак, следует признать, что эволюционные основы биологии тре-
буют новых подкреплений. Стратегия СТЭ не удовлетворяет требова-
ниям современности, а накопленный различными биологическими
дисциплинами фактический материал нуждается в эволюционном
переосмысливании. Дарвиновская парадигма эволюции также под-
вергается нападкам, в частности со стороны «трансформированных
кладистов» и «структуралистов», претендующих на создание новых,,
более совершенных эволюционных теорий. Основной удар направлен
против признания естественного отбора в качестве главного фактора
эволюции и против абсолютизации адаптационизма. Внимание все
больше акцентируется на процессах формообразования: на меха-
низмах морфогенеза, законах формы,, трансформации структур во
времени, эпигенетических Механизмах онтогенеза. Все эти вопросы не-
избежно связаны с эволюционно-морфологическими исследованиями.
Вместе с тем их современная постановка требует разносторонних
исследований на всех уровнях структурной организации с участием
многих морфологических дисциплин и направлений исследования.
Это, в свою очередь, обусловливает необходимость широкого пони-
мания эволюционной морфологии как науки о морфологических
260
вакономерностях эволюционного процесса (см. гл. 1). Такое понима-
ние предполагает синтез не только морфологических направлений*'
исследующих форму, строение, функционирование структур и ий
развитие, но и предусматривает связи морфологии со смежнымх
областями знания, в первую очередь с генетикой,; феногенетикои,
биологией развития, физиологией и экологией.
Современная эволюционная морфология должна восприниматься
как активная участница нового эволюционного синтеза в биологии.
Осуществление такого синтеза для морфологов возможно на базе
развития филэмбриологдческой стратегии, намеченной А. Н. Север-
цовым и диайектйчеСкй продолженной И. Й. Шмальгаузеном на ген-
ной основе и представлении о целостности организмов в онто- и фило-
генезе. Стратегия И. И. Шмальгаузена опирается на диалектико-
материалистическое представление о целостности органического мира*
его цикличности и иерархичности срставляющих уровней его орга-
низации. ’; . ;
Такое представление предполагает объединение в морфологии
разных уровней структурной организации (см. гл. 1) и рассмотрение
целостного организма, с одной стороны, как результата единства
онто- и филогенеза, а с другой — в качестве единицы целостности
живой природы (рис. 33),
CONTEMPORARY EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
SUMMARY
The present monograph deals with a number of theoretical and methodological
problems of evolutionary animal morphology. The authors decided to focus atten-
tion on the above ideas, in order to demonstrate a wide field of evolutionary morpho-
logical research in our days. Whence the analysis of the presented problems does
not cover the field under discussion entirely, still it reveals the fact that these
problems cannot be limited by traditional approaches to the subject, methods and
lines in the development of evolutionary morphology.
The book lacks an attempt to clearly mark new limits of evolutionary mor-
phology. On the contrary, the authors pursued the aim to demonstrate its unuti-
lized possibilities on the background of unsolved and often highly debatable prob-
lems. The whole text is pierced by the ideas of the multitude of developmental
tendences in the evolutionary morphological research, of primary significance and
fruitfulness in elaboration of some of its problems (in the first turn of the problem
of ontogenesis evolution), of the importance of the interdisciplinary research, com-
binations of different methods in the studies of statics and dynamics of structure
and form, of the importance of close connections between comparative and expe-
rimental methods, of development of untrivial approaches along with the classical
ones, in particular, the studies in morphology on the ultrastructural and population
levels of structural organization; of effective application of morphological studies
to the problem of organism functions, animal classification, ecological research,
anthropogenic influence on morphostructures.
According to the wide field of problems the study deals with a number of con-
cepts, hypotheses and principles of defferent approaches to different problems.
Probably the most promising is the complex approach to the evolutionary-morpho-
logical studies of the three major components of the organism: structure (form),
function and their development.
On the basis of such an approach, a view upon evolutionary morphology as
a synthetic dynamic discipline on regularities of evolutionary and embryological
development of form and organism structure is elaborated. At the same time, the
fundamental importance of this discipline for the general evolutionary theory on
the way to development of principle basic elements of the new evolutionary synthe-
sis of biological knowledge is proclaimed.
The present monograph consists of sections and chapters written by the leading
specialists (see contents).
The general section contains three chapters. The first is dedicated to the dis-
cussion of the subject and principle lines of development in evolutionary morpho-
aas a fundamental and complex biological discipline. The second chapter deals
history. It demonstrates the origin of the ma n schools and basic concepts
in Soviet evolutionary morphology (including zoology and botany). The third
chapter is of methodological nature, defining the major (according to the author)
principles and approaches in evolutionary-morphological research on the basis
of the established regularities of evolutionary-morphological processes. In the
fourth chapter one of the most debatable problems in the evolution of the organic
262
world is discussed: the problem of its ratinality, treated from the positions of the
principle of dynamic stability.
The second section deals with the development of the most actual problem:
the evolution of ontogenesis. It contains 5 chapters. The section is opened by the
discussion of the very formulation of the problem. The next chapter is dedicated to
the analysis of the evolutionary significance of heterochronies. The third chapter
features historical aspects of transformations in the views on correlations and coordi-
nations. The fourth chapter of this division discusses particularities in the deve-
lopment of the problem of wholeness and the system nature in respect of ontogenesis
on the early stages of the origin of multicellular organisms. The fifth chapter pre-
sents original hypotheses on the possible mechanisms of genetical transformations
nr evolution, connected with the abundance of the cellular material.
The third section of the monograph is dedicated to the development of functio-
nal and ecological lines in morphology. It is opened by the chapter, presenting
the analysis of the stages in development of functional morphology and the fruit-
fulness of complex approach in this field. The authors of this and following chapters
chose to limit themselves with the analysis of functional morphology, basing oh
the investigations of the skeleto-muscular system and locomotory apparatus of ver-
tebrates in particular of the fishes.
This section also features a chapter, discussing the origin of adaptability in
macrostructures in connection with the action of natural selection mechanisms.
The relationships between phylogenetics and taxonomy are treated through
the studies in the problem of multicellular organisms origin. The classical approach
is opposed by the current approach to taxonomy on the basis of ultrastructural in-
vestigations in Metazoa.
The next section deals with particularities of experimental morphological
research of the evolutionary process, covering different levels of structural organi-
zation. This includes the influence of negative environmental factors (pollution).
The book is concluded by the section dedicated to the significance of the evo-
lutionary-morphological studies for the development of the evolutionary theory.
Evolutionary morphology is treated here, as one of the divisions of the future evo-
lutionary synthesis. Further the authors present brief contents of chapters.
I. THE SUBJECT, HISTORY AND METHODOLOGICAL PRINCIPLES
OF EVOLUTIONARY MORPHOLOGY
Chapter 1. The main line of the research
The subject of evolutionary morphology is indicated in the studies of statics
and dynamics of the organic form (the form and structure of organisms) with the
aim to verify the general morphological regularities of the evolutionary process.
Such an organic form is analysed at different angles of approach, by different
methods and on different levels of structural organization. Bearing this in mind,
the evolutionary morphology is diagramatically presented as a complex hierar-
chycal system, uniting a number of lines of the research. Among them: comparative,
functional, ecological, phylogenetical, ontogenetic, experimental and anthropogenic li-
nes of investigation.
These lines reflect the level-specific particularities of morphostructures and
morphoprocesses. These begin at the cellular level. The principle goals of the research,
allowing to outline the general regularities of the morphological evolution, are
presented. Apart from the classical investigations in organ and tissue levels, the
studies of population and species level become important. The former are connected
with the elaboration of the theory of morphological features through the evaluation
of plasticity (diversity) and stability of different structural parameters in po-
pulations.
The following problems of current evolutionary morphology are considered
as the important:.evolution of ontogenesis, origin and development of morphological
adaptations, interrelations between structural levels of organization, particularities
of their implications on the background of provision for the wholeness of organisms
in onto- and phylogenesis, the evolution of the application of a phylogenetical
principle in taxonomy, the study of the anthropogenic influence on morphopro-
cesses (the perspectives of evolution). 1
263
Chapter 2. Some trends in development of evolutionary morphology '
This part is devoted to historical analysis of some directions and schools in
development of Soviet morphology. The theoretical generalizations in evolutionary
embryology are examined. The creation of grounds in comparative anatomy of
invertebrates is discussed. The conception of organization and evolution of the main
types of Metazoa from the biocenological point of view is summarized. The author
analyzes the formation of a macroevolutionary conception of Protozoa. The paleon-
tology contribution to the theory of development and evolutionary synthesis is
characterized. It is shown that progress of evolutionary morphology of plants al-
lowed to complete the construction of the macroevolutionary theory in general.
Chapter 3. Methods and laws of evolutionary morphology
The problems of systematization in respect of the ideas of evolutionary morpho-
logy, its methods and regularities are discussed (principles of system organization
and systemogenesis). These lines with the principles of directions and rate of evo-
lution, and also with the principles of ontogenetic evolution are proposed for the
basis of general morphology. Among the tasks of morphology special attention is
paid to tectology, archetectonics, homology and analogy, development of criteria
of primitiveness and profoundness (including the principles of oligo- and polyme-
rization), morphological diversity, general construction plan etc.
Chapter 4. Rationality and stability of evolutionary-morphological transformations
The problem of wholeness is discussed from the positions of the principle of
dynamic stability. The main idea of this principle: the stability of morpho-functio-
nal essentials (constructions and developmental programs) is provided for by the
reserve of their plasticity (or dynamics), i. e. the ability for the production of
diversity of forms (modifications) in the limits of their basic (stable) parameters.
From the positions, expressed by A. N. Severtsov, B. S. Matveev, I. I. Schmal-
hausen rationality in nature is treated as progressive complexity of organization.
Comparison of this with the idea of dynamic stability leads to a conclusion, that
such a complexity is achieved mostly due to realization of the initial reserve of
plasticity in morphological essentials. This reserve is built up stage by stage at
the dawn of large taxa formation. This process displays different particularities
depending on the level of organization.1 It accounts for the distribution of parallelisms
and phylogenetical anticipation (Vorobyeva, Nazarov, 1988).
. From these positions the morphotype can be treated as a balanced. unity of
widely adapted (typical) and specialized (variable) features, which provide ratio-
nality of organization on the whole. Somatic heterochronies, in this case present a
mechanism for creation of structural diversity in the limits of a morphotype. They
provide material for selection which further on evaluates their rationality.
PART II. THE PROBLEMS OF ONTOGENY EVOLUTION
Chapter 5. The problem of ontogenetic evolution and its state
Qualitative differences in individual development of different groups of orga-
nisms, the debates on the definition of the very idea of ontogenesis and various
methodological approaches to its studies complicate the development of this prob-
lem. From positions of the dialectical approach the theory of phylembryogenesis
by A. N. Severtsov (1939) transforms into the theory of «phylontogenesis» and
remains valid only in the case of vertebrates and mostly on the organ level.
Attention is drawn to the evaluation of wholeness in relative independence on
separate ontogenetical stages, alternation of stable and instable periods in onto-
genesis, the isolation of general tendencies in development of organ systems in close
and distant groups instead of the search for recapitulations. Primary importance is
ascribed to the studies of morphogenetic mechanizms, their prohibitions and li-
mitations, complication of developmental programs connected with genome, struc-
ture and multiple nature of morphogenetic mechanizms. The leading rote in the
studies of ontogenetic mechanizms is ascribed to experimental methods (Schmal-
hausen, Filatov, Popov etc.).
Schmalbausen’s ideas ae considered to be the most developed theory of onto-
genesis evolution Rhe wholeness of organism in onto- and phylogenesis, evolution
of regulatory mechanisms, providing for this wholeness; important role of epige-
264
rietical mechanizms of development and their specialization leading to autonomi-
zation of organisms in respect to their environment).
The most important of the listed problems is connected with the lack of clear
correlations between morphological and genetical evolution. One of the remaining
problems is to establish the possibility of reduction in stability of major morpholo-
gical units to universal functional units on molecular level (Ugolev, 1985).
Chapter 6. Paedomorphosis as a modus of evolutionary changes.
Paedomorphosis (the occurrence of ancestral juvenile morphology in descen-
dant adults) is based on two phenomena: the dissociability of sexual and somatic
development and cessation or severe reduction in rate of morphological somatic
development after the onset of sexual maturity.
Paedomorphosis provides large evolutionary potential as a mechanism that
permits rapid and profound coordinated changes in morphology, physiology, bio-
chemistry and behaviour for very little intrinsic initial inputs. The role of paedo-
morphosis in the enlargement of intraspecific variability in the escape from spe-
cialization and in the reactivation of latent potencies is demonstrated on amphi-
bian examples. Some problems of amphibian taxonomy and phyiogenetics generated
by paedomorphosis are discussed. The possibility of saltatory speciation by paedo-
morphosis is weighed.
Chapter 7. The problem of coordinations and correlations
The teaching on correlations and their classification (Plate, Dunker, Becher,
Dombrowsky and others) is discussed. A. N. Severtsov and I. I. Schmalhausen di-
vided the phenomena of this sort into two groups: corrdinations (structural relations
in phylogenesis) and correlation (structural relations in ontogenesis). The author'
accepts this division, despite the fact, that the term «coordination» will hardly
recieve wide distribution.
At present there is no satisfactory teaching on the development of morphological
integrations in phylogenesis and ontogenesis.
I. I. Schmalhausen introduced new ideas into the teaching on correlations.
In particular he defined the plastic correlations of special nature and more stable
evolutionary correlations of general significance. It was established (Lebedkina,
1979) that minor changes in separate components of the correlative system can lead
to drastic phylogenetical transformations in the coordinational system. The old
and the new systems can coexist for long periods of time. Even in cases of total
desintegration of the system, its separate components can retain their potential
abilities for production of ancient structures (Koller, Fischer, Muller, Lebedkina).
Chapter 8. The principles of wholeness and evolution of ontogenesis
The applicability of the wholeness analysis to the problem of ontogenesis evo-
lution is discussed, with special reference to the following components: a) morpho-
functional wholeness of the organism in each discreet moment of its individual
development; b) wholeness of the entire cycle of development (interrelationship
between initial and final stages of ontogenesis); c) functional relations of an organism
with the environment at all of the ontogenetic stages; d) genetic relations of onto-
genesis with its processing conditions in ancestors. The mechanisms of variability
in sexual and somatic morphogeneses are treated and hypothesis of fazual evolution
of ontogenesis by G. P. Korotkova is stated.
Chapter 9. The significanse of cell mass for formation and evolution of ontogenesis
Proposed here is the method of approach for the study of ontogenesis based
on the supposition that the origin and complication of individual development in
evolution is dependent on the number of cells in an organism. The large number
of cells leads to the creation of ontogenesis of Metazoa: the occurrence of the determi-
ned number of cells (critical point of cell mass) in the colony of Protozoa causes
the first differentiation in somatic and initial cells. Probably, all eucaryotic cells
have a common genetic construction, that of a «gomeobox», which regulates the
cell mass for definite type of cells and complexity of differentiations in ontogenesis;.
PART III. THE STRUCTURE AND FUNCTION
Chapter 10. Stages in development of functional morphology
The study proceeds from fragmentary evidence of speculative definition of
the organs functions to the division of discipline into separate direction of morpho-
S65
logy. The aim of this branch of science is to carry out a functional analysis of whole
systems and organs by integrating their functions and defining their role in the
life of the organism and also to open the way to taxospecific morphofunctional
adaptations.
•Chapter 11. Morphology and function of the fish locomotion
This part presents the review of morphological data on locomotory apparatus
in fishes belonging to different systematic groups. The data are used for finding the
regularities and directiveness in the fruncal musculature evolution as well as the
topographically and functionally associated elements of the locomotor-propelling
•complex in primary water vertebrates.
It was found that stability of a common pattern in the structure of lateral mus-
culature (its division into dorsal and ventral parts, red and white muscles, segmenta-
tion and a definite geometry of myomeres) is the result of the fact that adaptations
to certain ways, types, conditions, velocities and duration of swimming may be
achieved by small changes in the components of different structural levels which
can be defined in this musculature.
•Chapter 12. On the origin of morphological novelties
Van-Waler’s hypothesis of macrogenesis, ortoselection of phenodeviations, pos-
sibilities of stabilizing selection, destabilization are discussed, it is stressed that
independent of the nature of variability in the base of taxonomic diversity, the
newly originating phenotypes ате unable to compete with the historically establi-
shed norm. Selection will be favourable for them if the proceeding norm occurs
only rearly or is entirely eliminated in the population. The most important mecha-
nisms are those based on the correlative consequences of selection dealing witb
other features of organization. Improvement of the latter features compensates the
negative effect of anomalies and the distruction of former morphogenetic canals,
PART IV. SYSTEM AND PHYLOGENY
Chapter 13. The problems of Bilateralia origin
It is shown that the hypothesis of origm of Acoelomata from Annelida is nothing
more than a logical conclusion from the untenable archicoelomate theory. The lack
of epithelial intestine in Acoela is regarded to be a primitive character of archaic
Bilateria which best conforms to I. I. Mechnikov’s phagocytella theory recently
supported by new substantial evidence. It is suggested that the archetype of primi-
tive Bilateralia should be reconstructed from the primitive features of various
turbellari'an orders, primarily of Acoela and Nemertodermatida.
Chapter 14. The problems of the building of the general Metazoa system
Metazoa is considered as a separate kingdom of eucaryotic organisms and may
be divided into 2 kingdoms: Prometazoa and Eumetazoa. The origin of Eumeta-
zoa and appearance of mouth, gut, nervous system and musculature were the result
of the transtion to predation and feeding on large objects. Recent primitive Eume-
tazoa (Chidaria, Ctenophora, Turbellaria) really are predators. The origin of em-
bryonal layers correlates with the arising of enteric cavity. Radialia and Bilateralia
are two main divisions which may be distinguished within Eumetazoa. The prin-
ciple of Grobben’s division of Bilateralia into Protostomia and Deuterostomia is
undermined by the facts, accumulated at present. So, in particular, the blastopore
fate, fixed in the names of both groups, has proved to be unable to serve a reliable
criterion for the division of Bilateralia. One of these stems is Spiralia or Spiralo-
blastica. Another stem of Bilateralia is Radialoblastica. Nemertini is probably a
lateral branch at the basis of Spiralia stem. The so-called Aschelminthes are a
heterogeneous group. Rotifera and Acanthocephala are probably related to Spiralia,
although their embryonic development was significantly changed. Nemathelminths
(with two classes: Gastrotricha and Nematodes) do not enter neither Spiralo- nor
Radialoblastica and represent an independently evolutionized branch, originated
from the general ancestors of Bilateralia. One cannot include Cephalorhyncha both
in Spiralo- and Radialobastica, but they are more close to the latter.
266
PART V. THE SPECIFICITY OF STRUCTURAL LEVELS AND
EXPERIMENTAL METHODS
4
Chapter 15. Experimental histology and the evolution of tissues
Current histology is viewed as a complex discipline, involving methods of .
molecular and cellular biology, genetics, immunology etc. The importance of com-
bination between comparative and experimental approaches to the evolutionary
aspects is stressed. The advantages of such investigations are demonstrated on the
examples of haemopoetic and connective tissues. Their transformations are traced
in the evolutionary rows of invertebrates and vertebrates. Some problems of onto-
and phylogenesis of blood-forming and connective tissues are discussed.
Chapter 16. Influence of polution on the tissue system
In the laboratory experiments with albino rats and guineapigs the character
and depth of the structural-functional changes were studied in developing foetuses,
in supporting (cartilage, bone) and blood-forming (bone marrow) tissues, in liver
and testicles during the continuous introduction of lead and phenol with food and
water. Both these substances even in small doses caused profound disturbances in
embryonic development, in the structure and function of liver, testicles, in the
plastic and energetic metabolism of the bone, cartilage and bone marrow cells.
PART VI. THEORY OF EVOLUTION
Chapter 17. Evolutionary morphology and the evolutionary synthesis
The particularities of the STE strategy are discussed. One of its main faults
is seen in the ignorant attitude to the wholeness of organism (with its struggle for
existence) and to the evolutionary particularities in morphogenesis. Different styles
and strategies of the new evolutionary synthesis are analyzed. The come-to-be theory
of evolution is percepted as a result of a union between numerous evolutionary
disciplines.
The strategy of the Severtsov-Schmalhausen evolutionary synthesis is opposed
to the strategy of STE. One of its points of priority is the leading role of morpho-
logy in the evolutionary synthesis. In this connection the goals of evolutionary
biology are reviewed and its current status is discussed. The attention is attracted
to the widening of the field of evolutionary-morphological investigations with the
involvement of ultrastructural and population levels. Schmalhausen’s cybernetical
scheme of the evolutionary cycle is discussed. It includes all the components of the
organic world: organism (geno- and phenotype), population and biocenosis into
the sphere of evolutionary biology.
The points of current structuralizm as opposed to functionalizm (natural
selection) are critically reviewed. A special methodological significance is ascribed,
in this connection, to the studies of structural principles of dynamic stability (see
chapter 4).
The importance of contacts between evolutionary morphology and other evo-
lutionary disciplines for the development of the evolutionary theory is stressed.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
К главе I
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных // Собр.
®оч. 1 В 2 т.— М. : Просвещение, 1964.— Т. 2 : Органология.— 445 с.
Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных.— М. : Наука; 1976.—
358 с.
Бор Н. Атомная физика и человеческое познание.— М. : Изд-во иностр,
лит., 1961.— 149 с.
Воробьева Э. И. Системный подход и проблема целостности в эволюционной
морфологии И Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука,
1981.— С. 18—20.
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции И Морфоло-
гия и эволюция животных,— М. : Наука, 1986.— С. 5—29.
Воробьева Э. И. О концепции эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена //
Онтогенез.— 1987а.— 18, Я» 2.— С. 117—127.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамиче-
ская устойчивость И Журн. общ. биологии.— 19876.— 48, № 4.— С. 444—460.
Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости //
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.—
С. 6—28.
Воробьева Э. И., Мейен С. В. Морфофункциональные исследования в па-
леонтологии // Современная палеонтология.— М. : Недра, 1988.— С. 80—123.
Воробьева Э. И., Назаров В. И. Явления филогенетического опережения //
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.—
С. 74—91.
Дарвин Ч. Происхождение видов И Собр. соч. : В 9 т.— М. : Изд-во
АН СССР, 1939,- Т. 3,— 589 с.
Заварзин А. А. О морфологических закономерностях в гистологических
структурах // Природа,— 1928.— Я» 4.— С. 346—370.
Куприянов В. В. К поиску новых теорий в морфологии // Проблемы разви-
тия морфологии животных,— М. : Наука, 1982.— С. 40—50.
Куприянов В. В. Об интеграции фундаментальных и прикладных направле-
ний в современной морфологии // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии,—
1988.- 92, Я» 1.—С. 5—11.
Мейен С. В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. био-
логии,— 1978,— 39, Я» 4,— С. 495—508.
Микулинский С. Р., Полянский Ю. И. Развитие эволюционной теории в
СССР (1917—1970).— Л. : Наука, 1983,— 613 с.
Паавер К. Л. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии.— Тал-
лин : Валгус, 1976.— 256 с.
Паавер К. Л. О применении системно-исторического подхода в эволюцион-
ной морфологии И Морфология и эволюция животных.— М. : Наука, 1986,—
С. 30-38.
268
, : Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. :
Изд-во АН СССР, 1939,— 610 с.
Северцов А. Я. Модусы филэмбриогенеза И Собр. соч. ; В 5 т.— 1945.—
Т. 3,— 530 с.
Соколов В. Е., Воробьева Э. И. И. И. Шмальгаузен и эволюционная морфо-
логия Il Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1984.— 87, № 7.— С. 5—17.
Соколов В. Е., Воробьева Э. И. Вклад эволюционной морфологии в теорию
эволюции// Журн. общ. биологии.— 1988.— 49, № 1.— С. 3—9.
Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функции //
Элементы современного функционализма,— Л. : Наука, 1985,— 544 ,с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938.— 144 с. То же с доп.— 2-е изд.—
М. : Наука, 1982,— 383 с.
Bertalanffy L. V. Das organische Wachstum und s'ine Geseltzmassig-Keiten П
Experimentia.— 1948.— 4, H. 7.— S. 255—269.
. Gutman W. F., Klaus Bonik. Ein Beitrag zur iiberwindung altdarwinistischer
Dogmen.— Hildesheim : Gerstenberg Verl., 1981;— 227 s.
Dullemejer P. Functional morphology and evolutionary biology // Acta bion-
her.— 1980,— 29.— P. 270.
Danker H.-R., Fleischer G. Functional morphology in vertebrates.— Stuttgart ;
New York : Fischer, 1985.— 752 p.
The evolutionary synthesis I Eds E. Mayr, W. Provine.— Cambridge : Har-
vard Univ, press, 1980.— 488 p.
Towards a new synthesis in evolutionary biology I Eds T. Mlikovsky, V. No-
vak // Proc. int. symp., Praha, 5—11, July 1987.— Praha, 297 p.
Vorobyeva E. Schmalhausen’s conception of ontogenesis evolution И Proc,
int. symp. biol. evolut. (Vittorio Pesce Delfino).— Bari : Adriatica Ed., 1987.—
P. 369—383.
Wake D. Introduction to «Factors of evolution by I. I. Schmalhausen», 1987.—
Chicago ; London : Chicago Univ, press, 1987.— P. 5—12.
К главе 2
Беклемишев В. Н. Морфологическая проблема животных структур // Изв.
Биол. НИИ Перм. ун-та.— 1925.— 3, прилож. 1.— С. 1—74.
iБеклемишев В. Я. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М. :
Сов. наука, 1944.— 492 с.
Бляхер Л. Я. Развитие основных проблем и методов исследования в эмбрио-
логии беспозвоночных за последние сто лет // Тр. Ин-та истории естествознания
и техники.— 1957.— 14, вып. 2.— С. 3—64.
Бляхер Л. Я. Очерк истории морфологии животных.— М. : Изд-во
АН СССР, 1962,— 263 с.
Борисяк А. А. Палеонтология и дарвинизм [1940] // Избр. тр.— М. : Наука,
1973а,— С. 80—92.
Борисяк А. А. Основные задачи эволюционной палеонтологии [1945] И
Там же, 19736.— С. 95—99.
Борисяк А. А. Проблема филогенеза в палеонтологии [1946]//Там же,
1973в,— С. 100—118.
Борисяк А. А. Основные проблемы эволюционной палеонтологии [19471 //
Там же, 1973 г.— С. 119—159.
Браун А. А., Михайлов В. Я. О творческом синтезе теории тканевой эво-
люции А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина // Тр. VI Всесоюз. съезда анатомов,
гистологов и эмбриологов.— Харьков, 1961.— Т. 1.— С. 526—530.
Воробьева Э. И. К эволюции рипидистных кистеперых рыб И Палеонтол.
журн,— 1971.— № 3.— С. 3—16.
Гиляров М. С. Значение почвы как среды обитания в филогенезе наземных
позвоночных // Докл. АН СССР.— 1948.— 60, № 2.— С. 293—296.
Догель В. А. Курс сравнительной анатомии беспозвоночных.— Л.: Госиз-
дат, 1923.— Т. 1.
Догель В. А. Курс сравнительной анатомии беспозвоночных.— Л. : Госиз-
дат, 1925,—Т. 2.
'269
Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных.— Л. : Учпедгиз,
1938.—Т.1.
Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных.—Л. : Учпедгиз,
1940.— Т. 2.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей//Арх. биол. наук.
Сер. А.— 1934.— 36, вып. 1.— С. 3—64.
Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы//
Избр. тр,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950,— Т. 3.— С. 9—417.
Заварзин А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной
ткани И Там же, 1953.— Т. 4.— С. 11—716.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных.—
М. : Сов. наука, 1949.— 395 с.
Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология.— М.; Л. : Биомедгиз,
1937,— 809 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных.
Простейшие и низшие многоклеточные.— Новосибирск : Наука, 1975.— 372 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры.— М. : Наука,
1977.— 311 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Иглокожие и полухордовые.— М. : Наука, 1978а.— 165 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных живот-
ных. Низшие хордовые.— М. : Наука, 19786.— 166 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Неполноусые.— М. : Наука, 1981.— 207 с.
Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез.— Л. : Медицина, 1971.— 431 с.
Колчинский 9. И., Полянский Ю. И. Эволюция движущих сил эволюции //
Развитие эволюционной теории в СССР.— Л. : Наука, 1983.— С. 277—295.
Ливанов И. А. Пути эволюции животного мира. Анализ организации глав-
нейших типов многоклеточных животных.— М. : Сов. наука, 1955.— 400 с.
Матвеев Б. С. Достижения эволюционной морфологии за 15 лет И При-
рода,— 1933.— № 3/4.— С. 103-113.
Матвеев В. С. Закономерности эволюционной морфологии и дарвинизм If
Зоол. журн.— 1939, 18, вып. 4.— С. 572—599.
Матвеев В. С. Краткие итоги развития эволюционной морфологии за 25 лет
после А. Н. Северцова И Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1961.—
41, № 11.—С. 22—29.
Матвеев Б. С. Значение воззрений А. Н. Северцова на учение о прогрессе
и регрессе в эволюции животных для современной биологии // А. Н. Северцов.
Главные направления эволюционного процесса.— М. : Изд-во МГУ, 1967.—
С. 140—172.
Мирзоян 9. И. Сравнительная анатомия и эволюционная морфология //
Развитие биологии в СССР.— М. : Наука, 1967.— С. 372—388.
Мирзоян 9. Н. Эволюционная морфология животных И История биологии,—
М. : Наука, 1975,— С. 404—417.
Мирзоян 9. Н. Учение А. Н. Северцова о главных направлениях эволюцион-
ного процесса И Развитие эволюционной теории в СССР.— Л. : Наука, 1983а,—
С. 348—358.
Мирзоян 9. И. Способы филогенетических преобразований органов И Там
Ж.— 19836,— С. 364—373.
Мирзоян 9. И. Закономерности эволюции онтогенеза и отношений онтоге-
неза и филогенеза И Там же.— 1983в.— С. 380—392.
Михайлов В. П. Эволюционная гистология. Биология тканей// Бирюков Д. А.,
Михайлов В, И. Эволюционно-морфологические и физиологические основы раз-
вития советской медицины.— Л. : Медицина, 1967.— С. 7—43.
Михайлов В. И., Кнорре А. Г. Б. пониманию и применению исторического
метода в морфологии И Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1976.—।
70, № 6.— С. 5—20.
Полянский Ю. И. Эволюция простейших и морфофизиологические закономер-
ности эволюционного процесса // Закономерности прогрессивной эволюции,—
Л., 1972.— С. 286—293.
270
Полянский Ю. И. Морфофизиологические закономерности эволюции на кле-
точном уровне организации: к проблеме «эволюции эволюции» И Микро- и макро-
эволюция.— Тарту, 1980.— С. 37—42.
Полянский Ю. И., Райков И. Б. Полимеризация и олигомеризация в эво-
люции простейших И Журн. общ. биология.— 1977.— 38, № 3.— С. 325—335.
Румянцев А. В. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной ткани.-—
М. : Изд-во АН СССР, 1958,— 376 с.
Северцов А. Н. Эмбриология и эволюция.— М., 1910.— 16 с.
Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса.— М. ;
Л. : Биомедгиз, 1934.— 150 с.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Иэд-
во АН СССР, 1939,— 610 с.
Северцов А. Н. Современные задачи эволюционной теории [1914] И Собр.
соч. : В 5 т,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1945а,— Т. 3.— С. 217—282.
Северцов А. Н. Морфологическая и гистологическая рекапитуляция [1935а] Н
Там же, 19456,— Т. 3,— С. 524—528.
Северцов А. Н. Модусы филэмбриогенеза [19356] И Там же, 1945в.— Т. 3.—
С. 516—523.
Тахтаджян А. Л. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших расте-
ний (этюды по эволюционной морфологии) И Науч. тр. Ерев. ун-та,— 1943.—
22,— С. 71—173.
Тахтаджян А. Л. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюцион-
ная морфология растений // Проблемы ботаники.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР,
1950.— Т. 1.— С. 222—231.
Тахтаджян А. Л. Пути приспособительной эволюции растений// Вотан,
журн.— 1951.— 36, вып. 3.— С. 231—239.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологии растений.— Л. : Иэд-
во Ленингр. ун-та, 1954.— 214 с.
Федотов Д. М. Обзор достижений в области морфологии и филогении бес-
позвоночных в СССР с 1917 по 1957 г. // Тр. Ин-та истории естествознания и тех-
ники.— 1960.— 31, вып. 6.— С. 135—246.
Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистоло-
гии.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1946,— 491 с.
Хлопин Н. Г. Об ошибках в разработке эволюционной гистологии и путях
ев дальнейшего развития//Успехи соврем, биологии.— 1951.— 31, № 1.—
С. 144—150.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных живот-
ных.— М. ; Л. : Биомедгиз, 1935.— 924 с.
К главе 3
Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы //
Избр. тр.— М. : Наука, 1978.— 399 с.
Беклемишев В. Н. Морфологическая проблема животных структур (К кри-
тике некоторых из основных понятий гистологии) // Изв. Биол. НИИ Перм.
ун-та.— 1925.— № 3, прилож. 1.— С. 1—74.
Беклемишев В. Я. Основы сравнительной анатомии безпозвоночных.— М. :
Сов. наука, 1944.— 492 с.
Беклемишев В. Н. К проблеме индивидуальности в биологии. Колонии у
двустороннесимметричных животных // Успехи соврем, биологии.— 1950.—
29, № 1.— С. 91—120.
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— 3-е
изд., перераб. и доп.— М. : Наука, 1964а.— Т. 1 : Проморфология.— 432 с.
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— 3-е
изд., перераб. и доп,— М. : Наука, 19646.— Т. 2: Органология.— 446 с.
Бляхер Л. Я. Очерк истории морфологии животных.— М. : Изд-во
АН СССР, 1962.— 263 с.
Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки,—
М. : Наука, 1976,— 359 с.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамическая-
устойчивость // Журн. общ. биологии.— 1987,— 48, № 4.— С. 444—459.
271
Городков К. Б. Олигомеризация и стабилизация И Значение процессов поли-
меризации и олигомеризации в эволюции.— Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1977.—
С. 9—12.
Городков К. В. Олигомеризация и эволюция систем морфологических струк-
тур/ 3. Предпосылки и следствия олигомеризации И Зоол. журн.— 1935.— 64,
вып. 3.— С. 325—335.
Депере Ш. Превращения животного мира.— ПГ. : Сабашниковы, 1921.—
271 с.
Догель В. А. Интересные конвергенции в строении головного органа Tricho-
nymphidae, стрекательных капсул Polykrikos и спермиев десятиногих раков //
Тр, Петрогр. о-ва естествоиспытателей.— 1920.— 51, вып. 1 протоколы заседа-
ний.— С. 15—25, 37—45.
Догель В. А. Онтогенез и филогенез у животных // Природа.— 1928.—
№ 1.— С. 63—79.
. Догель В. А. Некоторые перспективы развития советской сравнительной
анатомии в связи с ее достижениями за последнее время // Природа.— 1937.—
№ 11,т- С. 40—53.
Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных.— Л. : Учпедгиз,
1938,— Ч. 1,— 400 с.
Догель В. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных.— Л. : Учпедгиз,
1940,- Ч. 2,— 595 с.
Догель В. А. К вопросу о понятии случайности и необходимости в зоологи-
ческом освещении И Зоол. журн.— 1952.— 31, № 1.— С. 47—55.
Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных
путей эволюции животных.— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1954.— 368 с.
Заварзин А. А. Параллелизм структур как основной принцип морфологии.
Реферат // Изв. Биол. НИИ и Биол. станции Перм. ун-та.— 1923.— 2, вып. 4.—
С. 135—140.
Заварзин А. А. О морфологическом понимании гистологических структур //
Новые идеи в биологии.— 1924.— Сб. 10.— С. 76—116.
Заварзин А. А. О сравнительном методе в гистологии И Изв. Биол. НИИ и
Биол. станции Перм. ун-та.— 1925.— 4, вып. 1.— С. 1—14.
Заварзин А. А. О морфологических закономерностях в гистологических
структурах И Природа.— 1928.— № 4.— С. 346—370.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей И Арх. биол. наук,
-Сер. А.— 1934.— 36, вып. 1,— С. 3—64.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Ис-
точники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных).—
М. : Сов. наука, 1949,— 395 с.
Иванов А. В. Морфологические адаптации к паразитическому образу жиз-
ни// Учен. зап. Ленингр. ун-та Сер. биол. наук.— 1937.— 3, вып. 4, № 13.—
С. 53—94.
Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические
очерки.— Л. : Наука, 1968.— 287 с.
Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология.— М. ; Л. : Биомедгиз,
1937.— 809 с.
Канаев И. И. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. Раз-
витие проблемы морфологического типа в зоологии.— М. ; Л. : Изд-во
АН СССР, 1963.— 299 с.
Канаев И. И. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дар-
вина до наших дней.— М. ; Л. : Наука, 1966.— 210 с.
Косевич И. А., Марфенин И. И. Морфология гидроида Obelia longissima
(Pallas, 1766) (Campanulariidae) И Вести. Моск, ун-та. Биология, почвоведе-
ние.— 1986.— № 3.— С. 44—52.
Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов:
Сб. ст.— М. : Наука, 1982,— 278 с.
Мамкаев Ю. В. Морфологическое многообразие как показатель примитив-
ности группы И Науч, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. А. Н. Се-
верцова : Тез. докл.— М. : Наука, 1966.— С. 18—20.
Мамкаев Ю. В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий.—
Л. : Зоод. ин-т АН СССР, 1967.— 44.— С. 26—108.
272
: MdMKQ.ee Ю.'В. Сравнений морфологических'различий в низших и: высших
группах одного филогенетического ствола // Журн. общ. биологии.— 1968.—.
29, № 1.— С. 48—56.
Мамкаев 10. В. Полимеризация и олигомеризация как закономерности в
эволюции организменных систем// Значение процессов полимеризации и оли-
гомеризации в эволюции.— Л. : Зоол. ин-т АН, СССР, 1977.— С. 18—22.
Мамкаев 10. В. Принцип морфологического многообразия как подход к
расшифровке филогенетических связей // Состояние и перспектив^ развития
морфологии : Материалы Всесоюз. совещ.— М. : Наука, 1979.— С. 376—377.
Мамкаев Ю.В. О значении идей В. А. Догеля для эволюционной морфоло-
гии И Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1983.— 109.— С. 15—36.
Мамкаев Ю. В. Морфологическая радиация и проблема параллелизмов И
Макроэволюция : Материалы 1 Всесоюз. конф, по пробл. эволюции. — М. :
Наука, 1984а.— С. 85—87.
Мамкаев Ю. В. Принцип морфологической радиации и проблема ограниче-
ний эволюционного процесса И Методологические проблемы эволюционной тео-
рии.— Тарту : Валгус, 19846.— С. 60—62.
[Мамкаев Ю. В.] Mamkaev J. V. The, principle of morphological radiation
and its significance for evolutionary morphology H Evolution and Morphogenesis.—
Praha : Academia, 1985a.— P. 421—427.
Мамкаев Ю. В. К вопросу об эволюции зародышевых листков // Вопросы
эволюции онтогенеза : Материалы совещ.— М. : Наука, 19856.— С. 100—105.
[Мамкаев IO. В.] Mamkaev J. V. Initial morphological diversity as a criterion
in deciphering turbellarian phylogeny // Hydrobiologia.— 1986.— 132.— P. 31—33.
Мамкаев Ю. В. Проблема параллелизмов и морфологическая радиация И
Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей.— 1987а.— 86, вып. 1.— С. 195 — 203.
Мамкаев Ю.В. Ресничные черви и методологические принципы эволюцион-
ной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 19876.— 167.— С. 4—33.
Марфенин Н. Н. Опыт изучения интеграции колонии гидроида Dynamena
pumila (L.) с помощью количественных морфологических показателей // Журн.
общ. биологии.— 1977,— 38, № 3.— С. 409—422.
Марфенин Я. Я. Колониальная организация у гидроидов : Автореф. дис....
д-ра биол. наук.— М., 1986.— 49 с.
Махотин А. А. О взаимоотношениях типов филогенетических изменений ор-
ганов // Памяти академика А. Н. Северцова : Сб. ст. В 2 т.— М. ; Л . : Изд-во
АН СССР, 1940,— Т. 2, ч. 1,— С. 209—250.
Наумов А. Д., Иоффе В. И. Применение статистического подхода к теории
олигомеризации В. А. Догеля И Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1983.— 109.—
С. 48—59.
Романов В. Н. Эволюция колониальности у асцидий И Сб. науч, тр., посвящ.
памяти Н. А. Ливанова.— Казань : Изд-во Казан, ун-та, 1979а.— С. 15—25.
Романов В. Я. Основные направления развития колониальности у асцидий //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР— 19796— С. 84—89.
Северцов А. Я. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939— 610 с.
Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Эле-
менты современного функционализма.— Л. : Наука, 1985.— 544 с.
Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии (филосовские и
естественнонаучные аспекты).— М. : Мысль, 1974.— 229 с.
Чиеленко Л. Л. Полимеризация и олигомеризация в связи с размерами жи-
вотных // Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции.—
Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1977.— С. 22—25.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма.— Л. : Наука, 1969. — 493 с.
Ehlers U. Das phylogenetische System der Plathelminthes.— Stuttgart ;
New York : Fischer, 1985.— 317 s.
Remane A. Die Besiedelung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung
der Lebensformtypen fur die Okologie // Zool. Anz.— 1952.— 16, suppl.—
S. 327—359.
Remane A. Morphologie als Homologienforschung//Ibid.— 1955— 184
suppl.— S. 159—183.
Remane A. Die Grundlagen.des Natiirlichen Systems,der Vergleichenden Ana*
18 0-2784 273
tomie und der Phylogenetik.— Leipzig : Akad. Verlagsgesellschaft, 1956.—
364 s.
Rieger R. M., Tyler S. The homology theorem in ultrastructural research И
Amer. Zool.— 1979.— 19.— P. 654—666.
Severcov A. N. Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution.— Jena ;
Fischer, 1931.— 14 (2).— 371 s.
К главе 4
Белоусов Л. В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное
значение // Морфология и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.— С. 63—75.
Бор Н. Атомная физика и человеческое поэнание.— М. : Изд-во иностр,
лит., 1961.— 149 с.
Борзенков В. Г. Принцип детерминизма и современная биология.— М. :
Изд-во Моск, ун-та, 1980.— 194 с.
Вернадский В. Н. Эволюция видов и живое вещество И Природа.— 1928.—
№ 3.— С. 227—250.
Воробьева Э. И. Параллелизмы и конвергенции в эволюции кистеперых рыб //
Морфологические аспекты эволюции,— М. : Наука, 1980.— С. 7—28.
Воробьева Э. И. Принцип устойчивости структурных уровней в эволюции //
Макроэволюция : Материалы I Всесоюз. конф.— М., 1984.— 78 с.
Воробьева Э. И. Вопросы структурной перестройки позвоночных в связи о
выходом на сушу // Морфологические исследования животных.— М. : Наука,
1985.— 302 с.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамиче-
ская устойчивость // Журн. общ. биологии.— 1987.— 48, № 4.— С. 444—460.
Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости //
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.—
С. 4— 28.
Воробьева Э. И., Смирнов С. В. Значение гетерохроний в формировании
среднего уха Anura // Вопросы эволюции онтогенеза.— М. : МОИП, 1985.—
С. 67-75.
Воробьева Э. И., Назарова В. И. Филогенетическое опережение и его значе-
ние в макроэволюции // Современные проблемы эволюционной морфологии.—
М. : Наука, 1988,— С. 74—91.
Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на
суше.— М. : Наука, 1970.— 214 с.
Дарвин Ч. Происхождение видов.— М. : Изд-во АН СССР, 1939. — Т. 3.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей // Арх. биол. наук.—
1934.— 36, вып. 1.— С. 1—64.
Креславский-Смирное А. Г. Эколого-генетическая структура популяций на-
секомых : Автореф. дне. ... д-ра биол. наук.— М., 1987.— 31 с.
Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий // Тр. Ин-та эволюц. морфоло-
гии и экологии животных / Зоол. ин-т АН СССР.— М. : Наука, 1979.— 282 с.
Лекявичюс Э. К. Элементы общей теории адаптаций.— Вильнюс : Мокслас,
1986.— 273 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция.— М. : Мир, 1968.— 597 с.
Машковцев А. А. Смена эндогенных и экзогенных факторов эмбриологиче-
ского развития в онтогенезе и филогенезе // Изв. АН СССР. Сер. биол.— 1936.—
№ 5,— С. 945—997.
Познанин Л. П. Состояние относительного пессимизма как основа органи-
ческой эволюции // Журн. общ. биологии.— 1982.— 43, № 1.— С. 14—19.
Попов В. В. К эволюции и рекапитуляции формативных связей И Там же,—
I960,— 21, № 6,— С. 393—400.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция.— М. : Мир, 1986. — 403 с.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939.— 607 с.
Cymm Т. Я. Проблема направленности органической эволюции.— Таллинн :
Валгус, 1977.— 139 с.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции. Параллелизмы //
Морфологические исследования животных.— М. : Наука, 1985,— С. 229—247.
274
Татаринов Л. П., Расницин А. П. Эволюция и биоценотические кризисы.—
М. : Наука, 1987.— 159 с.
Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Эле-
менты современного функционализма.— Л. : Наука, 1985.— 544 с,
Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции И На пути к теоре-
тической биологии,— М. : Мир, 1970.— Т 1 : Пролегомены.— 180 с.
Урманцев Ю. А. Симметрия и асимметрия как категории ОТС: Их при-
рода и соотношение // Система. Симметрия. Гармония.— М. : Мысль, 1988.—
С. 191—200.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория//Эво-
люция и биоценотические кризисы.— М. : Наука, 1987.— С. 76—124.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938.—144 с.
Шмальгаузен И. И. Проблема устойчивости органических форм в процессе
эволюции//Журн. общ. биологии.—1945.— 6, № 1.— С. 3—25.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория смабилизирующего отбора).—1
М. : Изд-во АН СССР, 1946.— 396 с.
Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии.— Новосибирск,:
Наука, 1968.— 223 с.
Юдин К. А. О понятии «признак» и уровнях развития систематики живот-
ных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1974,— 53.— С. 5—29.
Abel О. Palaobiologie und Stammesgeschichte.— Jena : Fischer, 1929,—
423 s.
Spemann H. Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung.—
Berlin : Springer, 1936.— 296 s.
Vorobyeva E. I. Evolutionary modifications of the teeth structure in palaeozoic
Crossopterygii U J. Paleontol. Soc. Calcutta.— 1977.—,20.— P. 16—22.
Vorobyeva E. I. On the evolution of cranial structures in crossopterygians and
tetrapods 7/ Fortschritte der Zoologie.— New York ; Stuttgart, 1984.— Vol. 30.—
P. 123—133:
К главе 5
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных И Собр.
соч. : В 2 т.— М. : Просвещение.— Т. 2 : Органология.— 445 с.
Белоусое Л. В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное
значение // Морфология и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.— С. 75—86.
Биология развития И БСЭ.— 3-е изд.— М., 1978.— Т. 3.— С. 356—357.
Бирюков Д. А., Михайлов В. П. Эволюционно-морфологические и физиоло-
гические основы развития советской медицины.— Л. : Медицина, 1967.— 236 с.
Борхвардт В. Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета (теория скелет-
ного сегмента).— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1982.— 144 с.
Вопросы эволюции онтогенеза / Под ред. А. С. Северцова, В. А. Голичен-
кова, Г. М. Игнатьевой, Д. В. Попова.— М. : Наука, 1985.— 174 с.
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции И Морфоло-
гия и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.— С. 5—29.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамиче-
ская устойчивость И Журн. общ. биологии.— 1987а.— 48, № 4.— С. 444—460.
Воробьева Э. И. О концепции эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена//
Онтогенез.— 19876.— 18, № 2.— С. 117—127.
Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости //
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.—
С. 6—28.
Воробьева Э. И., Медведева И. М. Академик И. И. Шмальгаузен и проблема
целостности в биологии // Предисловие к книге И. И. Шмальгаузена «Организм
как целое в индивидуальном и историческом развитии».— М. : Наука, 1982.—
С. 3—11.
Воробьева Э. И., Смирнов С. В. Значение гетерохроний в формировании
среднего уха Anura И Вопросы эволюции онтогенеза.— М. : Наука, 1985.—
С. 67 —75.
18*
275
Воробьева Э. И., Цессарский А. А. К происхождению Позвонков у низших
тетрапод // Журн. общ. биологии.— 1986.— 47, № 6.— С. 735—747.
Воробьева Э. И., Назаров В. И. Принцип опережения в макроэволюции//
Там же.— 1988.— 49, № 1.— С. 10—17.
Детлаф Т. А. Институт экспериментальной биологии : Хроника//Онто-
генез— 1988— 19, № 1— С. 94—112.
Дорфман Я. Г., Северцов А. С. Система эквифинальных путей онтогенеза и
ее изменения в ходе эволюции И Эволюционные идеи в биологии.— Л. : Изд-во
Ленингр. ун-та, ЛОИП, 1984.— 85, вып. 1.— С. 71—-86.
Дубинин Н. П. Общая генетика— М. : Наука, 1986.— 559 с.
Заварзин Г. А. Особенности эволюции прокариот// Эволюция и б иоценоти-
ческие кризисы.— М. : Наука, 1987.— С. 144.
Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология— М. ; Л. : Биомедгиз.
Иванова-Казас О. М. О некоторых спорных вопросах эволюционной эмбрио-
логии // Эволюционные идеи в биологии.— Л. : Изд-во ЛГУ, ЛОИП, 1984.—
85, вып. 1.— С. 44—56.
Конюхов Б. В. Генетика развития позвоночных.— М. : Наука, 1980.— 294 с.
Короткова Г. П. Нерешенные проблемы эволюции онтогенеза // Эволюцион-
ные идеи в биологии.— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, ЛОИП, 1984.— 85, вып. 1.—>
С. 56—71.
Корочкин Л. И. Взаимодействие генов в развитии.— М. : Наука, 1977.—
280 с.
Левонтин Р. К. Генетические основы эволюции.— М. : Мир, 1978— 351 с.
Матвеев Б. С. Эмбриологические основы изучения эволюционного процес-
са // Зоол. журн.— 1940.— 19, вып. 4.— С. 530—547.
Матвеев В. С. Биологический прогресс и индивидуальное развитие Зоол.
журн.— 49, № 4.— С. 505—516.
Машковцев А. А. Смена эндогенных и экзогенных факторов эмбриологиче-
ского развития в онтогенезе и филогенезе И Изв. АН СССР. Отд. мат. и естеств.
наук— 1936— № 5— С. 945—997.
Медведева И. М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение И
Тр. Зоол. ин-та АН СССР— 1975— 58— 173 с.
Мирзоян Э. Н. Индивидуальное развитие и эволюция.— М. : Изд-во
АН СССР, 1963— 302 с.
Паавер К. Л. Вопросы синтетического подхода // Биоморфология.— Тал-
линн : Валгус, 1976.— 256 с.
Паавер К. Л. К теории и методологии современной эволюционной морфо-
логии // Морфологические исследования животных.— М. : Наука, 1985.—
С. 144—154.
Парамонов А. А. Дарвинизм.— М. : Просвещение, 1978.— 334 с.
Рзфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция.— М. : Мир, 1986.— 403 с.
Попов В. В. О функциональном принципе физиологии развития // Успехи
соврем, биологии.— 1967.— 64, № 2.— С. 294—311.
Светлов П. Г. О целостном и элементаристическом методах в эмбриологии //
Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии.— 1964.— 46, вып. 4.— С. 3—26.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939— 610 с.
Северцов А. С. Основы теории эволюции. —М. : Изд-во Моск, ун-та, 1987.—
319 с.
Смирнов С. В., Воробьева Э. И. Звукопроводящий аппарат Anura и Urodela
и проблема их происхождения // Морфология и эволюция животных— М. :
Наука, 1986— С. 156-179.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции : Акад, чтения— М. : Наука,
1987— 250 с.
Токин Б. П. Общая эмбриология.— 3-е изд.— М. : Высш, шк., 1977. — 509 с.
. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Эле-
менты современного функционализма.— Л. : Наука, 1985.— 544 с.
Уоддингтон К. X. Морфология и генетика.— М. : Мир, 1964.— 278 с.
Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции // На пути к теоре-
тической биологии.— М. : Мир, 1970.— Т. 1 : Пролегомены.— 180 с.
Хесин Р. Б. Непостоянство генома.— М. : Наука, 1984.— 360 с.
.276
Филатов Д. П. Механикаразвития как метод изучения некоторых вопросов
эволюции И Журн'. общ. биология.— 1943.— 7.— С. 137— 162.
Филатов Д. П. Сравнительно-морфологическое направление в механике раз-
вития, его объект, цели и пути,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1939.— 119 с,
Хромов В. А. Морфогенез тимуса хвостатых амфибий : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук.— М., 1987.— 17 с. !
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эво-
люция и биоценотические кризисы.— М. : Наука,1987.— с. 76 — 124.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938а.— 144 с.; То же // Избр. тр.—
М. : Наука, 1982.
Шмальгаузен И. И. Эволюционная морфология за 20 лет // Математика и
естествознание в СССР за 20 лет : Отд. мат. и естеств. наук АН СССР.— М.,
19386,— С. 596—611.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных.— М. : Наука,
1964,— 272 с.
Эволюционные идеи в биологии / Под ред. Ю. И. Полянского.— Л. : Изд-во
ЛГУ, ЛОИП, 1984.— 85, вып. 1.— 128 с. . •
Яблоков А. В. Популяционная морфология — пути развития и очередные
задачи И Проблемы развития морфологии животных.— М. : Наука, 1982.—
С. 90-112.
Alberch Р. Ontogenesis and morphological diversification // Amer. Zool.—
1980.— 20.— P. 653—657.
Alberch P. Developmental constraints in evolutionary process//Evolution
and development: Dahlem Conf. Rep./ Ed. J. T. Bonner.— Berlin : Springer,
1981,— P. 74—87.
Alberch P., Gould S., Oster S., Wake D. Size and shape in ontogeny and phylo-
geny // Paleobiology.— 1979.— 5.— P. 296—317.
Ayala F. I. The genetic basis of morphological evolution // Proced. morhpoge-
nesis and evolution.— Praha : Academia, 1985.— P. 27—41.
Berrill N. J. The origin of vertebrates.— Oxford : Clarendon press, 1955,—
257 p.
Bertalanffy L. V. Problem of life. An evaluation of modern biological and scien-
tific thought.— New York: Harper and Brothers, I960.— 216 p.
Chandebois Pl. The importance of embryology in the discussion 11 Proceeding
morphogenesis and evolution.— Praha : Academia, 1985.— P. 43—63.
Dullemejer P., Barel C. Functional morphology and evolution // Major patterns
in vertebrate evolution.— New York : Plenum press, 1976.— P. 83—117. •
Evolution and morphogenesis : Proc. Int. Symp. (Plzen, 1984) I Eds. J. Mlikovs-
ky, V. J. A. Novak.— Praha : CSAW 1985.— Vol. 1/2.
Gould S. Ontogeny and phylogeny.— Cambridge : Belknap press, Harvard
univ., 1977.— 501 p.
Hanken J. Miniaturization and its effects on cranial morphology in Pletho-
donfid salamanders, genus Thorius (Amphibia, Plethodontidae) // J. Morphol.—
1983.- 177.—P. 177—255.
Ho M. W. Environment and heredity in development and evolution // Beyond
Neodarvinism / Eds P. T. Sounders, M. W. Ho.— London : Acad, press, 1984.—
P. 267—289.
Jacobson A. G. Inductive process in embryonic development//Science.—
1966,— 152.— P. 25—34.
Laerm J. The origin of rhipidistian vertebrae//!. Paleontol.— 1979.— 53,
N 1.—P. 175—186.
LBvtroup S. The phylogeny of vertebrate.— London; Toronto : Wiley and
Sons, 1977.— 330 p.
Needham J. On the dissociability of the fundamental process in ontogenesis //
Biol. Rev.— 1933.— 8;— P. 180—223.
Vorobyeva E. I. Schmalhausen’s conception of ontogenesis evolution //
Proc. Int. Symp.. bioL evolut. / Ed. V. P. Delfino.— Bari : Adriatica Edit.,
1987.—P. 369—381. J
Vorobyeva E. I., Smirnov С. V. Characteristic features in the formation of
anuran sound-conducting systems// J. Morph.— 1987.— 192.— P.1—11. 1
277'
Wake D. Foreword, 1987 // Factors of evolution / Ed. I. I. Schmalhausen.—
Chicago : Chicago Univ, press, 1987.— P. 5—12.
Wake D. B., Larson A. Multidimensional analysis of an evolving lineage//
Science.— 1987.— 238, N 43.— P. 42—47.
Wake D. B., Both G., Wake M. H. On the problem of stasis in organismal evo-
lution//J. Theor. Biol.— 1983.— 101, N 2.—P. 211—224.
Wallace A. Mechanisms of morphological evolution.— New York : Wiley and
Sons, 1984.— 275 p.
Whittaker J. B. Segregation during ascidian embryogenesis of egg cytoplasmic
information for tissue-specific enzyme development // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.—
1973.— 70.— P. 2096—2100.
К главе 6
Майр Э. Зоологический вид и эволюция.— М. : Мир, 1968.— 597 с.
, Макушок В. М. Отряд Удильщикообразные (Lophiiformes) // Жизнь живот-
ных.— М. : Просвещение, 1971.— Т. 4, ч. 1.— С. 603—608.
Матвеев В. С. Об эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбрио-
нальных изменений И Тр. IV Всерос. съезда зоологов, анатомов, гистологов.—
М„ 1930.
Матвеев В. С. Проблема гетерохроний, т. е. разновременности (асинхрон-
ности) в процессах развития в свете учения Ч. Дарвина // Журн. общ. биоло-
гии,— 1959,— 20, № 5.— С. 359—369.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция.— М. : Мир, 1986.— 402 с.
Смирнов С. В. Среднее ухо Anura : морфогенез и эволюция // Зоол. журн.—
1986,— 65, № 6.— С. 878—888.
Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции
низших тетрапод.— М. : Наука, 1973.— 256 с.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса.—
М. : Наука, 1983.— 360 с.
Alberch Р., Alberch J. Heterochronic mechanisms of morphological diversi-
fication and evolutionary change in the neotropical salamander, Bolitoglossa occi-
dentalis (Amphibia : Plethodontidae) // J. Morphol.— 1981.— 167, N 2.—
P. 249—264.
de Beer G. B. Embryos and Ancestors.— Oxford : Clarendon press, 1958.—
197 p.
Bolk L. Das Problem der Menschwerdung.— Jena : Fischer, 1926,— 44 s.
Bolt J. B. Amphibamus grandiceps as a juvenile Dissorophid : evidence and
implications // Mazon Creek Fossils / Ed. M. H. Nitecki.— London ; New York :
Acad, press, 1979.— P. 529—563.
Bonebrake J. E., Brandon B. A. Ontogeny of cranial ossification in the small-
mouthed salamander, Ambystoma texanum (Matthes) // J. Morphol.— 1971.— 133,
N 2,— P. 189—203.
Carroll B. L. Developmental processes and the origin of lepospondyls // Stu-
dies in Herpetology / Ed. Z. Rocek.— Prague, 1986.— P. 45—48.
Carroll B. L., Holmes B. The skull and jaw musculature as guides to the ancest-
ry of Salamanders // Zool. J. Linn. Soc.— 1980.— 68, N 1.— P. 1—40.
Delsol M., Tintant H. Discussions autour d’un vieux prohleme; Les relations
entre embryologie et evolution // Rev. Quest. Sci.— 1971.— 142, N 1.— P. 85—
101.
De Mar В. E. The Permian labyrinthodont amphibian Dissorophus multicinc-
tus, and adaptations and phylogeny of the family Dissorophidae // J. Paleontol.—
1968,— 42, N 5.— P. 1210—1242.
Dent J. N. Survey of amphibian metamorphosis // Metamorphosis / Ed.
W. Etkin, L. I. Gilbert.— New York : Appleton-Century-Crofts, 1968.— P. 271—
311.
Eaton Th. H.,Jr. The ancestry of modern amphibia: a review of the eviden-
ce // Univ. Kans Pubis. Mus. Natur. Hist.— 1959.— 12, N 2,— P. 155—180.
Giard A., Bonnier J. Contribution a I’ftude des bopyriens 11 Trav. Inst. Zool.
Lille et Stat Mar. Wimereux.— 1887.— 5.— P. 1—272.
278
Goldschmidt R. В. Evolution as viewed by one geneticist // Amer. Sci.— 1952. —
40, N 1,— P. 84—98.
Gould S. J. Ontogeny and Phylogeny.— Cambridge : Harvard Univ, press,
1977,— 501 p.
Hanken J. Miniaturization and its effects on cranial morphology in plethodon-
tid salamanders, genus Thorius (Amphibia; Plethodontidae). 1. Osteological va-
riation // Biol. J. Linn. Soc.— 1984.— 23, N 1.— P. 55—75.
Kallmann J. Das Ueberwintern von europaischen Froch- und Tritonlarven und
die Umwandlung des mexikanischen Axolotl // Verb. Natur. Ges. Basel.— 1885.—
7.—S. 387—398.
Larson A. Neontological inferences of evolutionary pattern in the salamander
family Plethodontidae // Evol. Biol.— 1984.— 17.— P. 119—217.
Lynch J. F. Patterns of ontogenetic and geographic variation in the black
salamander, Aneides flavipunctatus (Caudata : Plethodontidae) // Smithsonian
Contribs Zool.— 1981,— N 342.— P. 1—53.
Lynch J. F. Ontogenetic and geographic variation in the morphology and
ecology of the black salamander (Aneides flavipunctatus) I Ed. Ph. D. Disser-
tation.— Berkely : California Univ, press, 1974.
Lynn W. G., Wachowski H. E. The thyroid gland and its functions in cold-
blooded vertebrates // Quart. Bev. Biol.— 1951.— 26, N 2.— P. 123—168.
McNamara K. J. A guide to the nomenclature of heterochrony // J. Paleon-
tol.— 1986,— 60, N 1,— P. 4—13.
Noble G. K. The biology of the Amphibia.— New York : Dover, 1931.— 577 p.
Nussbaum R. A. Geographic variation and systematics of salamanders of the
genus Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae) // Mise. Publ. Mus. Zool. Univ.
Mich.— 1976,— N 149,— P. 1—94.
Osche G. Uber latente Potenzen und ihre Rolle in Evolutiongeschehen // Zool.
Anz.— 1965,— 174, N 6,— S. 411—439.
Roth G., Grunwald W., Linke R. et al. Evolutionary patterns in the visual
system of lungless salamanders (Fam. Plethodontidae) // Arch. Biol. Med. Exp.—
1983.— 16.— P. 329—341.
Snyder R. C. Comparative features of the life histories of Ambystoma gracile
(Baird) from populations at low and high altitudes// Copeia.— 1956.— N 1.—
P. 41—50.
Stephenson N. G. Heterochronous changes among australian leptodactylid
frogs // Proc. Zool. Soc.— 1965,— 144, N 3.— P. 339—350.
VioscaP., Jr. A terrestrial form of Siren lacertina 11 Copeia.— 1924.— N 136.—
P. 102—104.
Wake D. В. Evidence of heterochronic evolution: a nasal bone in the Olym-
pic salamander, Rhyacotriton olympicus//J. Herpetol.— 1980.— 14, N 3.—
P. 292—295.
Wilbur H. M., Collins J. P. Ecological aspects of amphibian metamorphosis //
Science.— 1973.— 182, N 4119.— P. 1305—1314.
К главе 7
Пляров M. С. Залежшсть будови апарату зябрового виса вхд форми голови
в костистих риб.— К. : Наук. зап. Кшв. ун-ту.— 1936.— 2.— С. 27—41.
Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания И
Собр. соч.: В 6 т,— М. ; Л. : Гос. изд-во РСФСР, 1928,— Т. 3, кн. 1.— 364 с.
Лебедкин С. И. Бхягенетнчны закон и теория рэкаштулящый.' —Минск:
Изв-во АН БССР, 1936а.— 386 с.
Лебедкин С. И. Изменения в длине сегментов спинного мозга и осевого ске-
лета (позвонков) в течение развития у человека и у свиньи. (К вопросу о корре-
ляциях в течение развития в структуре между собой связанных органов) И Изв.
науч, ин-та им. П. Ф. Лесгафта.— 19366.— 20.— С. 13—102.
Лебедкина Н. С. Морфо-функциональный анализ челюстного аппарата зай-
цев // Зоол. журн.— 1957.— 36, № 10.— С. 1539—1556.
Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий (к проблеме морфологической
интеграции).— М. : Наука, 1979,— 283 с.
279
Лебедкина Н. С. Развитие коррелятивйых систем в филогенезе и онтогенез //
Морфология и эволюция животных,—М. : Наука, 1986.—С. 95—101.
Медведева И. М. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значе-
ние.— М. : Наука, 1975,— 174 с.
Северцов А. Н. Очерки по истории развития головы позвоночных. Метаме-
рия головы электрического ската [1898] И Собр. соч. : В 5 т.— М. ; Л. : Изд-во
АН СССР, 1949,— Т. 1,— С. 99—172.
Северцов А. Н. Развитие черепа селахий. К теории коррелятивного разви-
тия [18991//Собр. соч.: В 5 т.—М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949,—Т.1.—
С. 175—218.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939,— 610 с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1938,— 144 с.
Шмальгаузен И. И. Значение корреляций в эволюции животных // Памяти
академика А. Н. Северцова : Сборник.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1939.—
Т. 1.—С. 175—226.
Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном разви-
тии.— М. : Наука, 1964.— 136 с.
Шмидт Г. А. Типы эмбриональных корреляций // Тр. Ин-та эксперим.
морфогенеза Моск, ун-та.— 1938.— 6______С. 201—218.
Alexander R. Me. N. Evolution of intergrated design II Amer. Zool.— 1975.—
15.— P. 419—425.
Becher S. Untersuchungen uber nicht funktionelle Korrelation in der Bildung
selbststandiger Skeletelemente // Zool. Jb., Abt. allgemeine Zool., Physiol.—.
1912,— 31.— S. 1—188.
Baker H. Einfiihrung in die vergleichende biologische Anatomie der Wirbeltie-
re.— Jena, 1935/1937.— 1!ъ.
Baker H. Form und Funktion im Lichte der vergleichenden biologischen Ana-
tomie// Folia biotheor. B.— 1936.— N 1.— S. 27—41.
Bonner I. T. Introduction // Evolution and development / Ed. I. T. Bonner.—
Berlin etc. : Springer, 1982.— 356 p.
Cats V. M. On the correlation between the muscles and the skull structure in
the regio occipitales of some Squaliformes // Proc. Koninkl. nederl. Acad. Wet.
C.— 1951,— 54.— P. 191—201; 296—300.
Cuvier G. Lemons d’anatomie comparee.— Paris, 1835.— Vol. 1.— 521 p.
Cuvier G. Lemons d’anatomie comparee.— Paris, 1836.— Vol. 5.— 628 p.
Detwiler S. R. An experimental study of spinal nerve segmentation in Amblys-
toma with reference to the pluri-segmental contribution to the brachial plexus //
J. Exp. Zool.— 1934,— 67.— P. 395—441.
Dombrowski B. Ober einige Gesetzmassigkeiten im Aufbau des schalleitenden
und Kieferapparates der Tetrapoden // Ztschr. f. Anat. u. Entw. Gesch.—1924.—
75,—S. 69—81.
Dombrowski В. Ein Versuch der Amlyse einiger Korrelationen // Ibid.— 1926.—
79.—S. 762—780.
Dombrowski B. Zur Phylotektonik der Respirationsmuskulatur der Reptilien
und Saugetiere // Ibid.— 1932.— 93.— S. 310—327.
Duijm M. On the head posture in birds and it relation to some anatomical
features // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. C.— 1951.— 54.— P. 95—102.
Dullemejer P. The correlation between muscle system and skull structure in
Phalacrocorax carbo sinensis // Ibid.— 1952.— 55.— P. 95—102,
Dullemejer P. The functional morphology of the head of the common Viper //
Arch, neerl. Zool.— 1956.— 11.— P. 387—497.
Dullemejer P. The mutual structural influence of the elements in a pattern //
Ibid.— 1958.— 13.—P. 74-87.
Dullemejer P. Concepts and approaches in animal morphology 11 The Nether-
lands.— Assen : Gorcum, 1974.— P. 256.
Darken B. Einfiihrung in die Experimentalzoologie.— Berlin : Springer,
1919,— 446 s.
Gans C. Tetrapod limibeness : evolution and functional corollaries // Amer.
Natur.— 1975.— 15.— P. 455—467. ; ' ; , , , . :
280
Gegenbaur C. Vergleichende’ Anatomie der Wirbelthiere.— Leipzig, 1898.—
Bd 1,— 978 s.
Hall B. Tissue interactions and the initiation of osteogenesis and chondrogenesis
in the neural crest derived mandibular skeleton of the embryonic mouse as seen in
the isolated murinae tissues and the recombination of murinae and avian tissu-
es // J. Embryol. and Exp. Morphol.— 1980.— 58.— P. 251—265.
Натре A. Le development du perone dans les exheriences sur la regulation
des deficiences et des excedents dans la patte du poulet H Ibid.— 1958.— 6.—
P. 215—222.
Van der Klaauw C. Size and position of the functional components of the skull.
A contribution to the knowledge of the architecture of the skull, based on data in
the literature// Arch. need. Zool.— 1948.— 9.— P. 1—558.
Kollar E. J., Fischer C. Tooth induction in chick epithelium: expression
of quescent genes for enamel synthesis // Science.— 1980.— 207, N 4434.—
P. 993-995.
Lebedkin S. The recapitulation problem // Biologica generalis.— 1937.— 13.—
P. 391—417; 562—594.
Lebedkina N. S. The ontogeny and phylogeny of correlative systems // Evolu-
tion and morphogenesis / Eds I. Mlikovsky, V. Novak.— Praha : Academia,
1985.— P. 447—452.
Moss M. L. A theoretical analysis of the functional matrix // Acta biotheor.—
1968.— 18.— P. 195—203.
Miiller G. Experimental reestablishment of ancestral patterns in the chick
limb//Evolution and morphogenesis / Eds J. Mlikovsky, V. Novak.— Praha:
Academia, 1985.— P. 439—446.
Nieuwkoop P. D., Johnen A. G., Albers B. The epigenetic nature of early chor-
date development // Development and cell biology / Eds P. W. Barlow, P. B. Gre-
en, С. C. Wylie.— New York : Acad, press, 1985.— 340 p.
Olson E. C., Miller K. Morphological integration.— New York : Acad, press,
1958,— 320 p.
Plate L. Vererbunglehre und Descenden.ztheorie // Festschrift zum 60.—
Gebursttag : Hertwig, 1910.— Vol. 2.— S. 536—610.
Plate L. Selektionsprinzip und Probleme des Artbildung.— Leipzig ; Ber-
lin : Engelmann, 1913.— 650 s.
Roth G., D. B. Wake. Trends in the functional morphology and sensorimotor
control of feeding behavior in Salamanders : an example of the role of internal
dynamiec in evolution // Acta biotheor.— 1985.— 34.— P. 175—192.
Roux W. Der Kampf der Theile im Organismus.— Leipzig, 1881.— 244 s.
Schumacher G. H. Der maxillo-mandibular Apparat unter der Einflusz
formgestaltende Faktores // Nova acta Leopoldina, Neue Folge.— 1968.— 33.—
S. 1—186.
Spemann H. Zum Problem der Correlation in der tierischen Ent — wick-
lung // Verb. d. Deutsch. Zool. Gesellschaft.— 1907.—Bd 17. — S. 22—48.
Wedekind R. Uber die Grundlagen und Methoden der Biostratigraphie.—
Berlin : Beimer, 1916.— 316 s.
Woskobojnikow M. M. Der Apparat der Kiemenatmungbei den Fischen //'
Zool.— 1932,— 55.—S. 316—448.
К главе 8
А нохин П. К. Системогенез как общая закономерность эволюционного про-
цесса // Бюл. эксперим. биологии и медицины.— 1948.— 26, № 1.— С. 81—99_
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.— М. : Ме-
дицина, 1968.— 547 с. '
Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индиви-
дуального развития. Основы негэнтропийной теории онтогенеза.— М. Наука,.
1982,— 270 с.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— М. :
Наука, 1964.— Т. 1: Проморфология.— 432 с.
Белоусов Л. В.' Целостные и структурно-динамические подходы к онтогене-
зу // Журн. общ. биологии.— 1979.— 40, № 4.— С. 515—529.
28 Г
Белоусов Л. В. Межуровневые отношения в онтогенезе и их эволюционное
значение // Морфология и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.— С. 75—86.
Веригин, Б. В. Эмбриология рыб и общая теория индивидуального развития
организмов // Вопр. ихтиологии.— 1970.— 10, вып. 2(61).— С. 237—254.
Вертушков В. Т. Внутрисистемные связи и эволюция // Успехи соврем, био-
логии,— 1986,— 102, вып. 3(6).— С. 463—478.
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции И Морфо-
логия и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.— С. 5—29.
Воробьева Э. И. О концепции эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена //
•Онтогенез.— 1987.— № 2.— С. 117—127.
Габаева И. С., Карпычева Л. А. Судьба бластоцеля и гомология ранних ста-
дий зародышей позвоночных // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.—
1987,— 92, № 4,— С. 5—24.
Детлаф Т. А. Об общих принципах целостности организма в процессе ин-
дивидуального развития И Журн. общ. биологии.— 1985.— 46, № 2.— С. 147—
152.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (Ис-
точники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных).—
М. : Сов. наука, 1949.— 395 с.
Зотин А. И. Термодинамический подход к нрс блемам развития, роста и ста-
рения.— М. : Наука, 1974.— 187 с.
Кванов А. В. Происхождение многоклеточных животных и филогенетические
очерки.— Л. : Наука, 1968.— 258 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных живот-
ных.— Новосибирск : Наука, 1975.— 370 с.
Иванова-Казас О. М., Кнорре А. Г. Теория зародышевых листков, ее совре-
менное состояние и значение для биологии и медицины И Арх. анатомии, гисто-
логии и эмбриологии.— 1966.— 50, № 3.— С. 3—19.
Камшилов М. М. Роль фенотипа в эволюции. Сообщ. 2: Взаимодействие фе-
нотипов И Генетика.— 1968.— № 1.— С. 135—144.
Касьянов В. Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюс-
ков и иглокожих.— Л. : Наука, 1989.— 182 с.
Короткова Г. И. Принципы целостности.— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та,
1968.— 160 с.
Короткова Г. И. Происхождение и эволюция онтогенеза,— Л. : Изд-во
Ленингр. ун-та, 1979.— 296 с.
Короткова Г. И. Общая характеристика губок // Морфогенезы у губок.—
Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1981а.— С. 5—51.
Короткова Г. И. Половой эмбриогенез губок и закономерности его эволю-
ции И Там же, 19816.— С. 108—136.
Короткова Г. П. Коррелятивная изменчивость половых и соматических
морфогенезов в эволюционном процессе // Вопросы эволюции онтогенеза.—
М. : МОИП, 1985,- С. 19—25.
Короткова Г. И. Интеграционные механизмы и морфогенез. (К проб-
леме эволюции онтогенеза) И Журн. общ. биологии.— 1988.— 99, № 4.—
С. 464—475.
Короткова Г. И., Токин Б. П. Эмбриология и генетика : Дгскус. вопр.—
Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1977.— 64 с.
Крыжановский С. Г. Принцип рекапитуляции и условия исторического по-
нимания развития (очерк теории исторического гетерогенезиса) //Памяти ака-
демика А. Н. Северцова : Сборник,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1939,— Т. 1.—
С. 281—366.
Мирзоян Э. И. Развитие учения о рекапитуляции.— М. : Наука, 1974.—
368 с. о
Нагорный А. В. Старение и долголетие.— М. : Знание, 1953.— 40 с.
Паавер К. Л. Проблемы изучения эволюции как процесса в эволюционной
морфологии И Журн. общ. биологии.— 1980.— 41, № 2.— С. 165—175.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция,— М. : Мир, 1986.— 402 с.
Светлов И. Г. О значении теории зародышевых листков в современной нау-
ке И Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1863.— 44, № 4.— С. 7—25.
'282
Светлов П. Г. О целостном и элементаристическом методах в эмбриологии //
Там же.— 1964.— 46, № 4,— С. 3—26.
Северцов А . Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939,— 610 с.
Северцов А. С. Введение в теорию эволюции.— М. : Изд-во Моск, ун-та,
1981,— 318 с.
Серавин Л. И. Природа и происхождение губок // Систематика простейших
и их филогенетические связи с низшими эукариота И Тр. Зоол. ин-та АН СССР.—
1986.— 174.— С. 94—112.
Токин Б. П. О сопряженной эволюции явлений размножения, старения и
смерти организмов//Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей,—1975.— 83,
№ 1.— С. 3—37.
Токин Б. П. Общая эмбриология.— М. : Высш, шк., 1987.— 480 с.
Уоддингтон К. Морфогенез и генетика.— М. : Мир, 1964.— 260 с.
Фролъкис В. В. Регулирование, приспособление и старение.— Л. : Наука,
1970,— 432 с.
Фролъкис В. В. Старение. Нейрогуморальные механизмы.— Киев : Наук,
думка, 1981.— 320 с.
Шишкин М. А. Закономерности эволюции онтогенеза И Журн. общ. био-
логии.— 1981.— 42, № 1.— С. 38—54.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный отбор И Онтоге-
нез,— 1984,— 15, № 2,— С. 115—136.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии.— М. : Изд-во АН СССР, 1938.— 144 с.
Шмальгаузен И. И. Регуляция формообразования в индивидуальном разви-
тии.— М. : Наука, 1964.— 136 с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии // Избр. тр.— М. : Наука, 1982.— 383 с.
Evolution and development: Rep. Dahlem Workship, Berlin, 1981.— Berlin ;
New York : Springer, 1982.— 357 p.
Evolution and morphogenesis : Proc. Int. Symp., Plzen. 1984.— Praha : Czech.
Acad. Sci„ 1985.— Vol. 1/2.— 394 p.; 395—826 p.
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny.— Cambridge : Harvard Univ, press,
1977,— 501 p.
Menge B. A. Brood or broadast? The adaptive significance of different reproduc-
tive strategies in two intertidal sea stars, Leptasterias hexactis and Pisaster och-
racens // Mar. Biol.— 1975.— 31.— P. 87—100.
Seshachar B. R. Evolution, genetics and recapitulation // Curr. Sci. (India).—
1978.— 47, N 13.— P. 443—445.
Smit P. Ontogenesis and phylogenesis: their interrelation and their interpre-
tation // Acta biotheor.— 1961.— 15.— P. 1—103.
Underwood A. J. On models for reproductive strategy in marine benthic in-
vertebrates // Amer. Natur.— 1974.— 108, N 964.— P. 874—878.
Vance R. R. On reproductive strategies in marine benthic invertebrates //
Ibid.— 1973,— 107, N 955,— P. 333—352.
К главе 9
Аспиз M. Е., Казанъев В. В., Болтовская М. И. Изучение способа восста-
новления микротрубочек // Немышечные формы подвижности.— Пущино : Нау-
ка, 1976.— С. 97—102.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамическая
устойчивость // Журн. общ. биологии.— 1987.— № 4.— С. 13—25.
Геринг В. Молекулярные основы развития // Мир науки.— 1985.— № 12,—
С. 111—121.
Голиченков В. А. Система меланоцитов как предмет биологии развития//
Вести. МГУ. Сер. биол.— 1977.— № 4.— С. 90—91.
Голиченков В. А. Некоторые проблемы регуляции меланоцитов в онтогенезе
амфибий // Там же.— 1978,— № 3.— С. 45—51.
Голиченков В. А. Идеи Л. В. Крушинского в биологии развития // Там же.—
1988,— № 3.- С. 3—10.
283
Десницкий А. Г. Проблема становления начальных этапов многоклеточное™
Volvocales // Цитология.— 1983.— 25, № 6.— С. 636—641;
Детлаф Т. А. Нейруляция у бесхвостых амфибий как комплексный формо-
образовательный процесс И Тр. Ин-та морфогенеза.— 1938— 6.— С. 187- 200.
Детлаф Т. А. Видовые различия формообразовательных свойств зародыше-
вого материала и смещение гаструляции относительно стадий дробления (значе-
ние соотношений стадий развития и клеточных поколений} // Докл. АН СССР.—
.1956.— Ш, № 5— С. 1149—1152. ,; .
Детлаф Т. А. Продолжительность интеркинетических состояний клеток,
клеточные деления и дифференцировка //. Клеточная дифференцировка и. индук-
ционные механизмы.— М. : Наука, 1965.— С. 147—159. > ,
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных.—
М. : Сов. наука, 1949.— 395 с.
Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. —Л. : Наука,
1968,— 268 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных жийот-
ных—М- : Наука, 1978.— 166 с.
Крушинский Л. В. Некоторые актуальные вопросы биологии развития, по-
ведения // Проблемы экспериментальной биологии / Ин-т биологии развития
им. Н. К. Кольцова АН СССР,— М., 1977.— С. 311—330.
Лопашов Г. В. Об образовании региональных различий в мезодерме гастру-
лы амфибий II Биол. журн.— 1935.— 4.— С. 429—446.
Лопащов Г. В. О некоторых простейших процессах организации задатков
глаз и мозга у зародышей хвостатых амфибий // Докл. АН СССР.— 1945.—, 48.—
С. 634—637. .
Лопашов Г. В. Механизмы развития зачатков глаз в эмбриогенезе позвоноч-
ных,— М. : Изд-во АН СССР, I960.— 224 с.
Полежаев Л. В. Опыты эксплантации зачатков конечности И Докл.
АН СССР.— 1938,- 21.- С. 361—364.
Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных.— М. : Мир, 1980.— 255 с?
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М.; Л. Мир,
1939.— 536 с.
Филатов Д. П. Значение фактора объема в ускорении некоторых морфоге-
незов И Журн. эксперим. биологии.— 1931.— 7.— С. 137—162.
A ndres F. Т. Experiments on the fate dissociated embryonic cells (chick) dis-
saminated by vascular route II J. exp. Zool.— 1953.— 122.— P. 507—539.
Berrill N. Y. Regeneration and budding in tunicates // Biol. Rev.— 1951.—
26.— P. 456-475.
Denis H. Influence de la methode de 1’elevage sur la differenciation nerveuse
d’un fragment d’ectoblaste // J. Embryol. exp. Morph.— 1958,— 6.— P. 444—
447.
Detlajf T. A. Cell division of interkinetic states and differentiation on early
stages of embryonic development // Adv. Morphogen.— 1964.— 3.— P. 323—.362;
Deuchar E. M. Effect of cell number on the type and stability of differentiation
in amphibian ectoderm // Exp. Cell. Res.— 1970.— 59.— P. 341—343. '
Filatov D. P. Entwicklungsbeschleuninung in Abhagigkeit von einer kiinst-
lichen Vergrosserung der Anlage. Versuche an Amphbienaugen und experemitaten //
Zool. Jahrh— 1932,— 51.— S. 559—634.
Filatov D. P. Ober die Bildung des Anfangsstadiums bei der Evtremitatenen-
twicklung//Arch. Entw—Meeh.— 1933.— 127.— S. 776—802.
Finnengan С. V. Studies of erythropoiesis in salamander embryos// J. exp.
Zool— 1953— 123— P. 371-395.
Fisher I. Uber das Verhalten des stolonvales Gewebes der Ascidae clavelina
lapodiformis in vitro // Arch. Entw,-Meeh— 1937.— 137.— S. 383—403.
Foster M., Cook R., Starnes T. A. In vitro studies of the effects on melanocytes
population density of melanin formation // J. exp. Zool— 1956— 132— P. 1—23.
Gerhart J. C. The cellular basis of morphogenetic change // Life Sci. Res;
Rept— 1982— 22—P. 60—89. . >
Grobstein C. Effects of fragmentation of mouse embryonic shields on their
differentiative behavior after culturing // Ibid.— 1952.— 120.— P. 437—456.
Grobstein C., Zwilling E. Modification of growth and differentiation of chorioal-
284
lantoic of chidk blastoderm pieces after cultivation at a glass-clot interface //
Ibid.— 1953,— 122.— P. 252—284.
, Grunz H. Change of differentiation pattern of amphibian ectoderm after the
increase of initial cell mass // W. Roux’s Arch.— 1979,— 187.— P. 49—57.
. Holtfreter J. Neural differentiation of ectoderm through exposure to saline
solution // J. exp. Zool.— 1944,— 95.— P. 307—343.
Holtfreter J. Some aspects of embryonic induction// 10 Growth Symp.
(Suppl.).— 1951,— P. 117—152.
Jiang Wan-Su. Число клеток и мезодермальная индукция // Acta biol. exp.
sci.— 1968.— 19.— P. 350—351.
Kontgsberg J. K., Hauschke S. D. Cell and tissue interaction of the reproduction
of cell type. Reproduction: Molecular, subcellular and cellular.— New York :
Academ. press, 1966.— 345 p.
Lopaschov G. V. Die Entwicklungsleistungen des Gastrula — mesoderms in
Abhagigkeit seiner Masse // Riol. Zbl.— 1935.— 55.— S. 606—615.
Lima-de-Farie A. Molecular evolution and organization of chromosome.—
New York : Elsevier, 1986.— 1176 p.
Luther W. Potenzpriifungen an isolierten Teilstuker der Forellenkeimscheibe //
Arch. Entw.-Meeh.— 1936,— 135,— S. 606—615.
Luther W. Transplantations und Defekversuche arn Organisationzentrum
der Forellenkeimscheibe // Ibid.— 1937.— 137.— P. 404—424.
Menhert K. Kainogenesis als Ausdrunk differenter phyligenetischer Energien.—
lena, 1897.— 158 p.
Muchmore W. B. Differentiation of the trank mesoderm in Amblystoma macu-
latum // J. exp. Zool.— 1951,— 118.— P. 137—186.
Muchmore W. B. Differentiation of the trank mesoderm in Amblystoma macu-
latum. 11. Relation of the size of presumptive somite explants to subsequent dif-
ferentiation // Ibid.— 1957.— 134.— P. 293—313.
Oppenheimer J. T. Potencies for differentiation in the teleost germ ring //
Ibid.— 1938,— 79.— P. 185—212.
Oppenheimer J. T. Atypical pigment cell differentiation in embryonic teleostean
grafts and isolates // Proc. Nat. Acos. Sci. USA.— 1949.— 35.— P. 709—712.
Oppenheimer J. T. The development of transplanted fragments of Fundulus
gastrulae // Ibid.— 1953.— 39.— P. 1149—1157.
Sanford К. K., Earle W. K., Likely G. D. The growth in vitro of single isolated
tissue cells // J. Nat. Cancer Inst.— 1948.— 9.— P. 229—246.
Weiss P., Andres G. Experiments on the fate of embryonic cells (chick) dis-
seminated by vascular route // J. exp. Zool.— 1952.— 121.— P. 449—487.
Yamada T. Beeinflassung der Differenzierunglistung des isolierten Mesoderms
voh Molchkeimen durch zugefugtes Chorda und Neuralmaterial // Fol. anat. Jap.—
1940,— 19.— S.’ 131—197.
К главе 10
Абельянц Г. С. Коленный сустав некоторых домашних копытных : (функ-
циональный анализ): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1949,— 18 с.
Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Мангер А. П. и др. Функциональная морфо-
логия китообразных.— Киев : Наук, думка, 1979.— 224 с.
Александер Р. Биомеханика.— М. : Мир, 1970.— 390 с.
Артеменко Б. А. Особенности строения и функции запястного сустава мед-
ведя, собаки и лошади как пример влияния главной функции конечности позво-
ночных на образование формы суставных поверхностей : Автореф. дис. ... канд.
биол. наук.— М., 1948.— 16 с.
Аспганин Л. П. Скелет кисти приматов и человека : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук,— Л., 1951.— 20 с.
Березкин А. Г. Некоторые физико-химические свойства синовии и ее роль в
механизме суставов конечностей млекопитающих : Автореф. дис. ... канд. биол.
наук.— Киев, 1968.— 18 с.
। Березкин А. Г. Синовиальная жидкость суставов конечностей млекопита-
ющих.— Киев : Наук, думка, 1987.— 164 с.
; Берг А. И., Сотсков Б. Г. Состояние и тенденция развития бионики//
Вопросы бионики.— М. : Наука, 1967,—С. 3—15.
285
Бриллюэн Л. Научная неопределенность и информация : Пер. е англ.—»
М. : Мир, 1966,— 180 с.
Воробйов В. П. Короткий шдручник анатомп людини.— К. : Держвидав,
1939.— Т. 1 : Апарат опори i руху.— 290 с.
Винер Н. Кибернетика или управление и связь в живом и машине.— М. :
Сов. радио, 1968.— 326 с.
Воробьева Э. И. Параллелизмы и конвергенции в эволюции кистеперых
рыб // Морфологические аспекты эволюции.— М. : Наука, 1980.— С. 7—28.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Вавилова и динамическая
устойчивость И Журн. общ. биология.— 1987.— 48, № 4.— С. 444—459.
Воробьева Э. И., Саламатин Н. И. О роли механизмов дыхания и питания
в эволюции черепа первичных позвоночных // Морфофункциональные преобра-
зования позвоночных в процессе освоения суши.— М. : Наука, 1982.— 130 с.
Воробьева Э. И., Назаров В. И. Принцип опережения в микроэволюции //
Общ. биология.— 1988.— 49, № 1.— С. 10—17.
Воскобойников М. М. Apparat der inneren Atmung bei der Fischer // Zool.
Jahrb. Alt. 2.— 1935,— 55.— S. 18—80.
Высоцкий A. M. Сравнительная морфология и функциональный анализ
связок коленного сустава некоторых млекопитающих : Автореф. дис. ... канд.
биол. наук.— Киев, 1979.— 26 с.
Гаазе-Рапопорт М. Г. Автоматы и живые организмы.— М. : Физмат-
гиз, 1962.— 140 с.
Гамбарян П. П. Адаптивные особенности передних конечностей слепца //
Зоол. журн.— 1951.— 30, вып. 2.— С. 165—174.
Гамбарян П. П. Бег млекопитающих.— Л. : Наука, 1972.— 336 с.
Гарвей У. Анатомическое исследование о движении сердца и крови у живот-
ных : Пер. с лат.— Л. : Ме гиз, 1948.— 420 с.,
Гиммелърейх Г. А. Глотка млекопитающих в историческом и функциональ-
ном освещении : Автореф. дис. ... докт. биол. наук.— Киев, 1959.— 34 с.
Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган
приема пищи / Тр. Ин-та эволюц. морфологии животных им. А. Н. Северцова
АН СССР.— 1973.— С. 77—109.
Гладков Н. А. Биомеханические основы полета птиц.— М. : Моск, о-во
испытателей природы.— 1949.— 248 с.
Данилова Е. И. Влияние изменений нагрузки на развитие суставов конеч-
ностей // Тр. Ин-та зоологии АН УССР.— 1954.— И.— С. 84—94.
Дзержинский Ф. Я. О значении биомеханического анализа в реконструкции
филогении птиц // Адаптационные особенности и эволюция птиц.— М. : Наука,
1977,— С. 57—60.
Зернов Д. Н. Руководство по описательной анатомии человека.— М. ; Л.,
1939,— Т. 1—2.
Иорданский Н. Н. Основы теории эволюции.— М. : Наука, 1979,— 192 с.
Иорданский И. Н. Биомеханика и функция челюстных мышц змей (Boidae
и Columbridae) // Зоол. журн.— 1980.— 59, вып. 9.— С. 1343—1355.
Иорданский Н. Н. Форма, функция и биологическая роль органов и струк-
тур. К методологии функционального анализа // Проблемы развития морфоло-
гии животных.— М.: Наука, 1982.— С. 112—121.
Иорданский Н. Н. Эволюция челюстной мускулатуры тетрапод : Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук.— М. , 1985.— 49 с.
Касьяненко В. Г. Ацпарат движения и опоры лошади.— Киев : Сельхозгиз,
1947.— 148 с.
Касьяненко В. Г. Закономерности приспособительной перестройки суста-
вов конечностей млекопитающих И Тр. Ин-та зоологии АН УССР.— 1956.— 35,
вып. 3.— С. 5—43.
Клыков В. И. Морфофункциональный анализ локтевого сустава некоторых
копытных : Автореф. дис. ... канд. биол. наук .— Киев, 1978.— 22 с.
Клыков В. И. Биомеханический анализ суставного рельефа (на примере лок-
тевого сустава копытных) И Локомоция животных и биомеханика опорно-дви-
гательного аппарата.— Киев : Наук, думка, 1979.— С. 57—65.
Клыкова В. А. Биомеханический анализ перестройки трубчатых костей под
влиянием изменения нагрузки//Вести, зоологии.— 1984.—№ 2,—С. 77—92,
. 286
Кнетс И. В., Пфафрод Г. О., Саулгозис 10. Ж. Деформирование и разруше-
ние твердых биологических тканей.— Рига : Зинатне, 1980.— 210 с.
Ковтун М. Ф. Аппарат локомоции рукокрылых.— Киев : Наук, думкаг
1978.— 230 с.
Ковтун М. Ф. Сравнительная анатомия и эволюция органов локомоции,
рукокрылых : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.— Киев, 1980.— 34 с.
Ковтун М. Ф. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых.—
Киев : Наук, думка, 1984.— 304 с.
Кокшайский Н. В. Очерк биологической аэро- и гидродинамики.— М. :
Наука, 1974,— 255 с.
Коток В. С. Морфология и электрофизиология мышц бедра и голени с уче-
том особенностей кинематики тазовой конечности некоторых млекопитающих :
Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1976.— 20 с.
Ламантин. Морфологические адаптации / Под. ред. В. Е. Соколова.—
М. : Наука, 1986.— 405 с.
Лесгафт П. Ф. Избранные труды по анатомии.— М. : Медицина, 1968.—••
372 с.
Манзий С. Ф. Запястья млекопитающих в свете строения и функции их груд-
ных конечностей : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.— Киев, 1959.— 32 с.
Манзий С. Ф. О рессорно-тормозных приспособлениях запястья млекопита-
ющих И Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1961.— № 11.— С. 42—51.
Манзий С. Ф. Движение животных // Бионика.— Киев : Вища шк., 1978.—
С. 181—198.
Манзий С. Ф., Березкин А. Г. Задачи биомеханики в решении теоретических
и прикладных вопросов зоологии позвоночных // Материалы конф. «Структура
и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем».— Киев :
Наук, думка, 1984.— С. 3—7.
Манзий С. Ф., Мороз В. Ф. Морфофункциональный анализ грудных конеч-
ностей млекопитающих.— Киев : Наук, думка, 1978.— 136 с.
Манзий С. Ф., Суханов В. В. Морфология и основные направления спе-
циализации осевого скелета сирен // Ламантин.— М. : Наука, 1986.— С. 77—
149.
Манзш С. Ф., Шумада I. В., Березкън О. Г. та in. Ксеногенна синов!я i
л!кування деяких захворювань суглоб!в // Bien. АН УРСР.— 1986.— № 6.—
С. 29—37.
Марей Э. Механика живого организма. Передвижение на земле и в возду-
хе.— Спб., 1875.— 210 с.
Мельник К. П. Морфология и биомеханика скелета конечностей млекопи-
тающих в связи с особенностями их локомоции : Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук.— Киев, 1978.— 52 с.
Мельник К. П. Морфология и вопросы надежности локомоторного аппарата
млекопитающих // Вести, зоологии.— 1984.— № 4.— С. 3—8.
Милсум Дж. Анализ биологических систем управления.— М. : Мир, 1968.—
502 с.
Мороз В. Ф. Морфология, частная и групповая функция мышц грудной ко-
нечности млекопитающих : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1975.—
32 с.
Паавер К. Л. Изменчивость остеонной организации млекопитающих.—
Таллинн : Валгус, 1973.— 246 с.
Паавер К. Л. Вопросы синтетического подхода в морфологии.— Таллинн:
Валгус, 1976.— 256 с.
Павлова В. Н. Синовиальная среда суставов.— М. : Медицина, 1980.— 296 с.
Пилипчук О. Я. Морфология и биомеханика скелета пояснично-крестцового'
отдела позвоночника некоторых млекопитающих : Автореф. дис... канд. биол.
наук.— Киев, 1976.— 24 с.
Персон Р. С. Электромиография в исследованиях человека.— М. : Наука,.
1969,— Т. 2,— 230 с.
Самош В. М. Плечевой сустав млекопитающих (функциональныйанализ) :
Автореф. дис. ... канд. бпол. наук.— Киев, 1956.— 14 с.
Северцов А. И. Происхождение и эволюция конечностей//Собр. соч.:
В 3 т,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950,— Т. 2,— 406 с.
287'
Суханов В. В. Общая система симметричной локомоции наземных позвоноч-
ных.— М. : Наука, 1968.— 228 с.
Сыч В. Ф. Морфология летательного аппарата тетеревинных и фазановых
птиц,— Киев : Наук, думка, 1985.— 172 с.
Табин В. И. Локтевой сустав некоторых млекопитающих в сравнительно-
анатомическом и функциональном освещении : Автореф. дис. ... канд. биол.
наук.— Киев, 1964.— 20 с.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий курс
теории эволюции.— М. : Наука, 1969.— 408 с.
Тонков В. Н. Учебник анатомии человека.— Л. : Медгиз, 1952,— Т. 1—2.
Хрусталева И. В., Минц М., Васильев Г. А., Ветошкина Г. А. Влияние
возрастных изменений суставов и сердца в зависимости от различной степени
двигательной активности // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов
и эмбриологов.— Винница, 1986.— С. 368—369.
Шимкевич В. М. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных..—
М. : Госиздат, 1923.— 630 с.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных живот-
ных.— М. : Сов. наука, 1947.— 540 с.
Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии И Новосибирск :
Наука, 1968.— 224 с.
Штегман Б. К. Исследование о полете птиц.— М. : Наука, 1960.— 30 с.
Щегольков А. Н. Влияние функции на состояние кровеносного русла сино-
виальной оболочки и ее производных (на примере коленного сустава человека
и некоторых животных) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Киев, 1967.—
16 с.
Янсон X. А. Биомеханика нижней конечности человека.— Рига : Зинатне,
1975,— 324 с.
Bardeleben С. Zur Morphologie des Hand und Fusskelets//Jen. Zeitschr. fiir
Naturwis.— 1886.— 19.— S. 482.
Bolck L., Goppert E., Kallus C. Handbuch der Vergleichende Anatomie der Wir-
beltiere.— Berlin etc., 1938.— 680 s.
Borellt A. De Motu Animalium.— Boma, 1681.— 570 p.
Fick R. Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke // Bd. III.—
Jena : Fischer, 1911,— 482 s.
Gegenbaur C. Vergleichende Anatomie der Wirbetiere.— Leipzig, 1898.— 610 s.'
.. Gray J. Studie in the tetrapod skeleton.— J. Exp. Biol.— 1944.— 20, N 2.—
P. 88—116.
Gray J. General prinziples of vertebrate locomotion // Symp. Zool. Soc.—
1961,—5.—P. 1—11.
Henke W. Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke.— 1863.—
286 s.
Hildebrand M. Analyse of the symmetrical gaits of tetrapods // Folia biotheor.—
1966,— 13, N 6,— P. 9—22.
Holmgren N. On the origin of the tetrapod limb // Acta zool.— 1933.— 14.—
P. 185—295.
Howel A. B. Speed in animals there specialization for running and leaping.—
Chicago, 1944.— 210 p.
Langer O. Lehrbuch der systematischen und topographischen Anatomie. Auf-
lage II. 1882,— 422 s.
Lubosch W. Bau und Entwicklung der Wirbeltieregelenk.— Jena : Fischer,
1910,— 530 s.
Luschka E. Die Anatomie der Menschen. Die Gelenke. 1865.— 338 S.
Manter J. T. The dynamics of quadrupedal walking // J. Exp. Biol.— 1938.—
15, N 4,— P. 522—540.
Marey E. Le Moument.— Paris, 1894.— 320 p.
Muybridge E. Animal Locomotion // Zool. Anz.— 1866.— 79.— S. 195—207.
Owen L. Anatomie of Vertebrates.— London, 1866.— 612 p.
Wake D. B. Functional and evolutionary morphology // Perspect. Biol, and
Med.— 1982.— 25, N 4,— P. 603—620.
Weber E., Weber W. Mechanik der menschlichen Gewerkzeuge.— Gottingen,
1836,— 242 s.
.288
К главе И
Алеев Ю. Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы.— М. : Изд-
во АН СССР, 1963,— 247 с.
Алеев Ю. Г. Нектон.— Киев : Наук, думка, 1976.— 389 с.
Ворхвардт В. Г., Коваленко Е. Е. Роль механических взаимодействий в раз-
витии миомеров и осевого скелета анамний // Вести. Ленингр. ун-та. Зоология.—
1985,— № 3.— С. 3—10.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамическая
устойчивость И Журн. общ. биологии.— 1987.— 10, № 4.— С. 444—459.
Воробьева Э. И. Морфологические основы динамической устойчивости //
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука. 1988.—
С. 6—28.
Вронский А. А., Николайчук Л. А. Сравнительная анатомия миомеров лате-
ральной мускулатуры костистых рыб с различным уровнем двигательной актив-
ности.— Сообщ; 1 // Вести, зоологии.— 1988а.— № 2.— С. 44—52.
Вронский А. А., Николайчук Л. А. Сравнительная анатомия миомеров лате-
ральной мускулатуры костистых рыб с различным уровнем двигательной актив-
ности. Сообщ. 2 // Там же.— 19886.— К» 3.— С. 63—68.
Вронский А. А., Николайчук Л. А. Функциональная морфология осевой
локомоторной мускулатуры костистых рыб.— Киев : Наук, думка, 1989.— 186 с.
Вронский А. А., Николайчук Л. А., Жук И. В. К вопросу о структурной ор-
ганизации поверхностной латеральной мышцы костистых рыб // Бионика.—
1986а.— Вып. 20,— С. 95—100.
Вронский А. А., Николайчук Л. А., Кузьменко А. А. Дифференциация и
структурная организация туловищпой мускулатуры некоторых видов скатов //
Там же,— 1988.— Вып. 22.—С. 79—85.
Вронский А. А., Николайчук Л. А., Филимонов И. С. Структурная органи-
зация осевого локомоторного аппарата некоторых видов кузовков И Там же.—
1989.— Вып. 23,— С. 71—79.
Ефимова Н. Ф. Об эволюции скелетно-мышечных и нервных компонентов
туловища костистых рыб : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Алма-Ата,
1971.— 47 с.
Заец В. А. Изменение в строении красной мускулатуры акуловых рыб в за-
висимости от скорости плавания // Бионика.— 1977.— Вып. 11.— С. 91—94.
Заец В. А., Высоцкая М. О. Морфофункциональное изучение движительного
комплекса акул различных скоростных групп // Там же.— 1987.— Вып. 21.—
С. 84—90.
Кашин С. М. Изучение кинематики плавания рыб и структурной организа-
ции их двигательной системы : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— М., 1971.—
25 с.
Кашин С. М. Исследование локомоции рыб: Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук.— М., 1984.— 25 с.
Кашин С. М., Смолянинов В.- В. К вопросу о геометрии туловищной муску-
латуры рыб // Вопр. ихтиологии.— 1969.— № 6.— С. 1139—1142.
Коваль А . П. Об относительной массе локомоторной мускулатуры рыб раз-
личных скоростных групп // Бионика.— 1986.— № 20.— С. 88—91.
Коваль А. Н., Бутузов С. В. Биомеханические аспекты в исследовании осо-
бенности строения внутренней сухожильной системы Euthunnus alleteratus Ra-
finesque И Там же,— 1986а.— Вып. 20.— С. 91—94.
Коваль А. П., Бутузов С. В. Особенности строения внутренней сухожиль-
ной системы некоторых скумбриевых рыб // Вести, зоологии.— 19866.— № 6,—
С. 59—65.
Кузьменко А. А Николайчук Л. А. О структурной организации туловищной
мускулатуры некоторых: видов химер.— Киев, 1988.— 40 с.— Деп. в ВИНИТИ
09.08.88, № 6379 — В88. Деп. : Реф. И Вести, зоологии.— 1988а.— 40 с.
Кузьменко А. А., Николайчук Л. А. О структурной организации туловищной
мускулатуры некоторых видов скатов;— Киев, 1988.— 67 с.— Деп. в ВИНИТИ
21.09.88, № 7097 — В88. Деп. : Реф.// Вести, зоологии.— 19886.— 67 с.
Лебская Т. К. Сравнительная характеристика ультраструктуры скелетной
мускулатуры трески (Gadlls morhua L..), мойвы (Mallosus willosus M.) и гладко-
19 0-2784
(289
голова Берда (Alepcephalus Baird)' // Матер. Всесоюз. совещ. «Состояние и перс-
пективы развития морфологии».— Л. : Наука, 1979.— С. 212—218.
Николайчук Л. А. Функциональная морфология сухожильной1 системы ту-
ловищной мускулатуры костистых рыб. 2. Миосептальные сухожилия туловищ-
ной мускулатуры Teleostei.— Киев, 1985.— 32 с.— Деп. в ВИНИТИ 09.01.85,
№ 283/85. Деп. : Реф.// Вести, зоологии, 1985.— 32 с.
Николайчук Л. А., Вронский А. А. Морфофункциональный анализ мышечно-
сухожильного комплекса вомера // Вести, зоологии.— 1983.— № 5.— С. 62—70.
Сравнительная физиология животных : Пер. с англ. / Под ред. Л. Прос-
сер.— М. : Мир, 1978.— Т. 3.— 195 с.
Рындзюнский А. Г. Развитие формы миотома рыб И Тр. Ин-та эволюц. мор-
фологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР.— 1939.— 2,
вып. 4.— НО с.
П1мальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии.— М. : Изд-во АН СССР, 1938.— 75 с.
Яковлев В. И. Функциональная эволюция скелета рыб // Палеонтол.
журн.— 1966.— № 3.— С. 3—13.
A lexander R. М. N. The orientation of muscle fibres in the myomeres of fishes //
J. Mar. Biol. Assoc. U. K.— 1969.— 49.— P. 263—290.
A meyaw-A kumfi C. The functional morphology of the body and tail muscles
of the Tuna Katsuwonus pelamis Linnaeus // Zool. Anz.— 1975,— 194, N 5/6.—
S. 367—375.
Bainbridge R. Problems of fish locomotion//Symp. Zool. Soc.— 1961.—
N 5,— P. 13—23.
Bainbridge R. Caudal fin and body movement in the propulsion of some fish //
J. Exp. Biol.— 1963.— 40, N 1,—P. 23—56.
Barets A. Contribution a 1’etude des systemes moteux «lent» et «repide» du
muscle lateral des Teleosteens // Arch. anat. microsc. et morphol. exp.— 1961.—
50, N 1,— P. 91—187.
Boddeke R., Slijper E. I., Stelt Van der. A. Histological characteristics of the
body musculature of fishes in connection with their mode Of life // Proc. Koninkl.
Neder. Akad. wet. C.— 1959,— 62, N 5,— P. 576—588.
Bone Q. On the function of the two types of myotomal muscle fibre in Elasmo-
branch fish // J. Mar. Biol. Assoc. U. K.— 1966,— 46.— P. 321—349.
Bone Q. Muscular and energetic aspects of fish swimming // Proc. Symp. swim-
ming and flying in nature.— 1975.— 2, N 7.— P. 493—528.
Bone Q. Myotomal muscle fibre types in Scomber and Katsuwonus // The Phy-
siological Ecology of Tunas / Eds G. D. Sharp, A. E. Dizon.— Ne\V York ; Acad,
press, 1978.— P. 64—87.
Braekkan O. R. Function of the red muscles in fish // Nature.— 1956.— 178.—
p. 747—748.
Breder С. M. The locomotion of fishes // Zoologica (USA).— 1926.— 4, N 5.—
P. 159—297.
Brill R. W., Dizon A. E. Red and white muscle activity in swimming sci-
pjack tuna, Katsuwonus pelamis L. //J. Fish. Biol.— 1979.— 15, N 6.—
P. 679-685.
Chevrel R. Essai sur la morphologie et la physiologie du muscle lateral chez les
Poissons osseux//Arch. zool. Exp. et gen.— 1913.— 52, N 8.—>P. 473—607.
Coles E. M. The segmental arteries in Squalus suckii И Univ. Calif. Publ.
zool.— 1928.— 31.— P. 93—110.
Danfort C. A. The myology of Polyodon //J. Morphol.—' 1913.—24.—
P. 55—169.
Daniel F. J. The elasmobranch fishes.— California : Univ. Calif, press,
1934,— 152 p.
Dietz P. A. Uber die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur
aiisseren Leibesgestalt // Anat. Anz.— 1913.— 44.— S. 56—64.
Freadman M. A. Role partitioning of swimming musculature of stripped Bass,
Morone saxatilis Walbaum and Bluefish, Pomatomus saltatrix L. //J. Fish. *
Biol.— 1979.— 15, N 4.— P. 417—425.
George J. C. A histophysiological study of the red and white muscles of the
mackerel// Amer. Midi, and Natur.— 1962.— 68.—P. 487—494.
290
Gillerman R. C. Characterisation of swimming muscle in the Atlantic mackerel,
Scomber acombrus (L.) // J. Fish. Biol.— 1980.— 17, N 1,—P. 31—41.
Gray J. The muscular movements of fish // Proc. Roy. Inst. Gr. Brit.— 1933.—
27, N 5,— P. 849—874.
Greene C. W., Greene С. H. The sceletal musculature of the king salmon //
Bull. Bur. Fish.— 1913,— 33.— P. 19—59.
Greer-Walker M., Pull G. A. A surwey of red and white muscle in marine
fish // J. Fish. Biol.— 1975.— 7, N. 3.— P. 295—300.
Greer-Walker M., Harwood J., Emerson L. On the morphology and function
on red and white sceletal muscle in the anchovies Engraulis encrasicolus L. and
Engraulis mordax Girard // J. Mar. Biol. Assoc. U. K.— 1980.— 60, N 1.—•
P. 31—37.
Hildenbrandt M. Analysis of Vertebrata Structure. Second edition.— New York,
1982.— 645 p.
Hudson R. C. L. On the function of the white muscles in teleostes at interme-
diate swimming speeds // J. Exp. Biol.— 1973.— 58, N 2.— P. 509—522.
Humphry G. M. The muscles of cerotodus//J. Anat. Physiol. L.—1872.—
6.—P. 289—321.
Huxley T. H. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere.— Breslau, 1873.— 63 p.
Jarman G. M. A note of the shape of fish myotomes // Symp. Zool. Soc.—
1961,— N 5,— P. 33—35.
Kafuku T. «Red muscles» in fishes. 1. Comparative anatomy of the scombroid
fishes of Japan // Jap. J; Ichtyol.— 1950.— 1.— P. 89—100.
Knauer K. Die Bauchmusculatur der Fishe // Arb. Zool. Inst., Wien.— 1910.—
18.—S. 20,7.-226. ,
Kramer E. Zur Form und Function des Locomotions apparates der Fishe //
Z. wiss. Zool.— I960,— 163, N 1/2,— S. 1—36.
Laerm J. ;The development, function and design of amphycoelus vertebrae in
teleost Fishes // J' Zool. Soc.— 1976,— 58,— P. 237—254.
Langelaan J, W. On the form of the trunk-myotome // Proc. Sec. Sci. Ron.
Akad. v. Wetenso.— 1904,— 7.— P. 251—279.
Le Danois Y. Notes sur quelques musculatures caudales teleosteenes // Ibid.—
1968.— 30, N 81,—P, 151—158.
Lindsey. С. C. Form, function and locomotory habits in fish // Fish physiolo-i
gy / Eds W.. C;- Hoar, D. J. Randall.— New York etc. : Acad, press, 1978.—•
Vol. 7,— P. 1—100.
Lund R. An analysis of the propulsive mechanism of fishes,with reference to
some fossil actinopterygians // Ann. Car negie Mus.— 1967.— 39.— P. 195—218.
Marinelli W., Strenger A. Verglechende Anatomie und Morphologic der Wir-
beltiere. 1; Lampetra fluviatilis L.— Wien : Deuticke, 1954.— S. 1—80.
Marinelli Wi, Strenger A. Verglechende Anatomie und Morphologie der Wir-
beltiere, 3. • Sgualus acanthias:L.— Wien : Deuticke, 1959.— S. 173—375.
Marshall N. B. Explorations in the life of fishes.— Cambridge, 1971.—,
204 p. ; ,
Meng Oingwen, S,u Jinxiang. A study of the caudal region muscle of rep.r
resen tative species of rays and scates of China//Zool. Res.— 1982.— 3, N 4,—
P. 349-358.
Miiller J. Vegleichende Anatomie der Myxinoiden, der Cyclostomen mit durch-r
hohrten Gaumen.— Berlin, 1835.— 143 s.
Nishi S. Uber die algemeine. Differenzierung der Stummuskulatur. 1. Phylo-
genetische Differenziorung der Stammusculatur bei Fischen // Folia anat. Jap.—
1-922/1923,—.1.—Si 147—;240. .
Nishi- S. Musceln des Rumpfes. Handbuch der vergleichen den Anatomie
der Wilbertiere.— Stuttgart, 1938.— Bd5.— S. 95.
i Nursall J. R. The lateral musculature and the swimming of fish// Proc. Zool,
Soc.— 1956,— 126, N 1.— P. 127—143.
; Nursall Ji.R, The vandal fin as a hydrofoil // Evolution.— 1958.— 12, N 1,—
P. 116—120.: ...
Nursall J. R. Swimming and the origin of paired appendages // Amer. Zool.—
1962.- 2.— Pxn'l&Tnr.^^.,..;. - -
Ogata T. A histochemical Study .of the red and white muscle fibres. 1. Activity
19* 291>
of the succinoxidase system in muscle fibres // Acta Med. Okayama.— 1958.—
12.— P. 216—227.
Pettingrew J. B. Animal locomotion.— London : King, 1873.— 264 p.
Rauther M. Die Syngnathiden des Glofes von Nezpel Fauna e Flora del Golfe
di Napoli. Publicata daffa stazione zoologica di Napoli.— Roma; Berlin, 1925,—
P. 58-105.
Rayner D. M., Keenan M. I. Role of red and white muscle in the swimming
of the akipjack Tuna // Nature.— 1967.— 214, N 5086.— P. 392—393.
Shann E. W. On the nature of the lateral muscle in Teleostei // Proc. Zool.
Soc.— 1914,— P. 319—337.
Stannius H. Handbuch der Anatomic der Wirbelthiere // Handbuch der Zooto-
mie. von v. siebold und stannius.— Berlin, 1854.— Bd. 2.— 279 s.
Szarski H. The function of myomere folding in aquatic vertebrates // Bull.
Acad. pol. sci. Ser. Sci. biol.— 1964.— 12, N 7.— P. 305—306.
Tricht V. van. On the influence of the fins upon the form of the trunkmyotome //
Proc. Sci. Ron. Akad. v. Wetensc.— 1907.— 9.— P. 425—464.
Videler J. J. On the interrelationships between morphology and movement
in the'tail of the cichlid fish Tilapia nilotica L. // Neth. J. Zool.— 1975,— 25,
N 2,— P. 143—194.
Webb P. W. Hydrodynamics and energetics of fish propulsion И Bull. Fish.
Res. Board. Can.— 1975.— 190.— P. 3—158.
Willemse J. J. The way in which flexures of the body are caused by muscular
contractions // Proc. Kon. Ned. Acad. Wetensch. C.— 1959.— 62, N 5.—
P. 589—593.
Willemse J. J. Functional anatomy of the myosepta of fishes // Ibid.— 1966.—
69, N 1,— P. 58—63.
Willemse J. J. Arrangement of connective tissue fibres in the muscular lateralis
of the spiny Dogfish, Squalus acanthias L. (Chondrichthyes) // J. Morphol. Tiere.—
1972,— 72,— S. 231—244.
Willemse J. J. Some remarks on the structure and function of the musculus
lateralis in the European eel, Anguilla anguilla L. (Pisces, Teleostei) // Ibid.—
1975,— 81, N 3.— P. 195—208.
Wikstrbm D. A. Uber die Innervation und der Bane der myomeren der Ram-
phmaskulatur einiger Fishe // Anat. Anz.— 1837.— 13.— S. 117—145.
Wittenberger C. On the function of lateral red muscle of Teleost fishes // Rev.
oum biol. Ser. zool.— 1967.— 12, N 2.— P. 136—144.
c' .
К главе 12
Валкашина E. И., Ромашов Д.-Д. Генетическое строение популяций Dro-
sophila. Генетический анализ звенигородских (Московской области) популяций
Drosophila phalerata Meign., transversa Fall, vibrissina Duda.// Биол. журн.—
1'935,— № 4,— С. 81—106.
Белоусов Л. В. Возможные онтогенетические механизмы образования основ-
ных морфологических типов гидроидов Thecaphora И Журн. общ. биологии.—
1975а.—36.—С. 203—211.
Белоусов Л. В. Параметрическая система гидроидов Thecaphora и возмож-
ные способы генетической регуляции их видовых различий // Там же. — 19756.—
36.— С. 654—662.
Белоусов Л. В, Биологический морфогенез.— М. : Изд-во Моск, ун-та,
1987,— 238 с.
Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующе-
го отбора И История и теория эволюционного учения.— М. : Наука, 1973.—
Вып. 2.— С. 76—34.
• Беляева В. Н. Изменчивость жилкования крыла: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук.— М., 1944,— 22 с.
Берг Р. Л. Межвидовая и внутривидовая изменчивость жилкования крыла
в семействе дрозофилид (Drosophilidae) // Применение мат. методов в биологии.—
I960.— № 2,— С. 24—46.
Глотов Н. В. Очерк развития отечественной популяционной генетикйи И
Исслед. по генетике.— 1981.—№ 9-.—С. 85,—105. .....'
292 И
Дубинин Н. П. Экспериментальное исследование интеграции биологических
, систем в процессе эволюции популяций И Журн. общ. биологии,— 1948.—
9.—С. 203—244.
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация,— М. : Атомиздат, 1966.—
590 с.
Животовский Л. А. Интеграция полигонных систем в популяциях.— М. :
, Наука, 1984.— 183 с.
Зюганов В. В. Механизмы формообразования в комплексе Gasterostatus sen-
sulato : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— М., 1979.— 22 с.
Креславский А. Г. Наследственный полиморфизм, наследственный моно-
морфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) И
Журн. общ. биологии.— 1975.— 36.— С. 878—885.
Креславский А. Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции ри-
сунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн,— 1977.— 56.—
С. 1043—1056.
Креславский А . Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции ри-
сунков на надкрыльях жуков-листоедов : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.—
М., 1978,— 19 с.
Левонтин Р. Адаптация // Эволюция.— М. : Мир, 1981.— С. 241—264.
Оленов Ю. М. Явление фенотипического параллелизма в природных попу-
ляциях Drosophila melanogaser // Генетика.— 1965.— № 2.— С. 87—93.
Оленов Ю. М., Хармац И. С. Динамика генного состава природной
I , популяции Drosophila melanogaster.// Докл. АН СССР.— 1938.— 19.—
С. 409—412.
Оленов Ю. М., Хармац И. С. Трансформация нормального генотипа в
природных популяциях Drosophila melanogaster // Там же.— 1939.— 24.—
С. 472—475.
Пешева М. Г. Изучение аномалий жилкования крыла в линиях и популя-
циях Drosophila melanogaster : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.—
Л., 1982,—22 с.
Расницын А. П. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн.— 1986.—
№ 1,— С. 3—7.
Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адап-
тивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы.— М. : Наука,
1987,— С. 46—63.
Родендорф Б. Б., Вервес Ю. Г. К фауне Sarcophagidae (Diptera) Монголь-
ской Народной Республики. 3. Miltogramatinae // Насекомые Монголии.—
1980,— Т. 7,— С. 445—516.
। Северцов А. С. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в
природе // Журн. общ. биологии.— 1986.— 47.— С. 723—734.
Семевский Ф. Н. Теоретические и прикладные аспекты динамики числен-
ности массовых и редких видов насекомых : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.—
М., 1979.— 30 с.
Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции.— М. : Изд-во иностр, лит., 1948.—
358 с.
Уоддингтон К. Морфогенез и генетика.— М. : Мир, 1964.— 260 с.
Уоддингтон К. Основные биологические концепции // На пути к теоретиче-
ской биологии.— М. : Мир, 1970.— С. 11—38.
Фалконер /(. Введение в генетику количественных признаков.— М. : Агро-
v промиздат, 1985.— 240 с.
Фролов А. Н. Микроэволюция некоторых видов рода Ostrinia Hunber
и ее связь с кормовыми растениями : Автореф. дис. ... канд. биол. наук.—
Л., 1980.— 22 с.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный отбор И Онтоге-
нез,— 1984,— 15.— С. 115—136.
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория И Эво-,
люция и биоценотические кризисы.— М. : Наука, 1987.— С. 76—123.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции.— М. : Наука; 1968.— 451 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма.— М. : Наука, 1969.— 494 с.
Bauer Е. Die Bedeutung der Mutationen ffir das Evoltitioprbblem // Z. indust,
Abstammunges- und Vererbungslehre.— 1925.— 37.— S. 107.
293:
Berry R. J. Epigenetic polimorphism in wild populations of Mus musculus //
Genet. Res.— 1963.— 4.— P. 193—200.
Berry R. JSearle A. G. Epifenetic polimorphism of the rodent skeleton It
Proc. Zool. Soc. (London). 1963 .— 140.— P. 577—615.
Bishop D. W. Polydactility in the tiger salamander // J. Hered.— 1947,—
38.— P. 290 — 293.
Bishop D. W. Spontaneous occurence of polydactious salamanders // Proc.
8th int. congr. genet.— 1949.— P. 537—538.
Boesiger E. Sur le degre d’heterozigotie des populations naturelies de Drosophila
melanogasteret son maintien par la selection sexuelle 11 Bull. biol. France et Belg.—
1962,— 96.— P. 3—122.
Clausen J. Stages in the evolution of plant species.— Ithaca : Cornell. Univ,
press, 1951.— 240 p.
Clausen J., Keck D. D., Hiesey W. M. Experimental studies on the nature of
species. 2. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy with examples
from Madiinae // Carnegie Inst. Wash. Publ.— 1945.— N 564.— P. 1—174.
Decelle J. Bipartition pronotonale monstruense et rectuction du nombre d’artic-
les du funicule antennaire dans une population de Schizonycha maritima Moser.
(Col., Scarabaeoidea, Melalontidae) du Ghana 11 Rev. zool. agr. et pathol. veg.—•
1974.— 88.— P. 484—486.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process.— New York, 1970.—
505 p.
Harland S. C. The genetical conceptions of the species//Biol. Revs. Cambr.
Phil. Soc.— 1936,— 11.— P. 81—112.
Johnson C. Polimorphism and natural selection in ischiiran damselflies //
Evol. theory.— 1975.— 1.— P. 81—90.
Kettlewell H. B. D. A resume of investigations on industrial melanism in the
Lepidoptera // Proc. Roy. Soc. London.— 1956.— 145.— P. 297—303.
Pentros A. D., Boesider E., Kanellis A. Frequences de genes mutants dans
plasiures populations naturelies de Drosophila suboscura de Grece П Ann. Fac.
sci. Univ. Thessaloniky.— 1967,— 10.— P. 133—152.
Steward R. C. Melanism and selectiv predation in three species of moths //
J. Anim. Ecol.— 1977.— 46.— P. 483—496.
Sumner F. B. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspe-
cies of deer-mice (peromyscus) // Bibl. Genet.— 1932,— 9.— P. 1—106.
Thompson J. Studies on thenature and function of polygenic loci in Drosophila.
1. Comparison of genomes from selection lines // Heredity.— 1974a.— 33.—
P. 373—387. .
Thomspon J. Studies on the nature and function of polygenic loci in Drosophila.
2. The subthreshold wing vein pattern revealed in selection experiment // Ibid.—
1974b.—33.—P. 389—401.
Thompson J. Studies on the nature and function of polygenic loci in Drosophila.
3. Veinlet modifiers having region-specific effects upon the vein pattern // Gene-
tics.— 1975a.— 81.— P. 387—402.
Thompson J. Genetic assimilation of part of a mutant phenotype // Genet.
Res.— 1975b.— 26.— P. 149—162.
Tower W. An investigation of the evolution of Ghrysomelid beetles of the Le-
pidotarsa // Carnegie Inst. Wash. Publ.— 1906.— 48.— 206 p.
Tower W. The mechanism of evolution in Lepidotarsa 11 Ibid.— 1918.— 263.—
384 p.
Van Valen L. Nonadaptie aspects of evolution //; Amer. Natur.— I960.—
94.— P. 305—308.
Van Valen L. A natural model for the origin of some higher taxa // J. herpe-
tol.— 1974,— 8.— P. 109—121. . , . ...i i
Waddington С. H. Genetic assimilation of an'asq.uired characters//Evolu-
tion.— 1953.— 7.— P. 118—126. ..
Waddington С. H. On a case of quantitiv..variation on., either side of the
wildtvpe // Z. induct. Abstammungs und- Vererbungslehre.— 1955.— 87.—
S. 208—228. . . ..........-
'Waddington C. H. The strategy of the genes;— London : Allen and>-Unwin,
1957.— 262 p. < . .-.-л ...
294:
К главе 13
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— М. :
Наука, 1964.— Т. 1.— 432 с.
Иванов А. В. Бескишечные турбеллярий (Acoela) южного побережья Саха-
лина // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1952.— 12.— С. 40—132.
Иванов А. В. Б вопросу о примитивности бескишечных ресничных червей
Acoela И Зоол. журн.— 1971.— 50, № 5.— С. 621—632.
Иванов А. В. Trichoplax adhaerens— фагоцителлообразное животное//
Там же,— 1973.— 52, № 8.— С. 1117—1131.
Иванова-Казас О. М. К вопросу о соотношении морфологических осей Spira-
lia // Там же.— 56, № 1.— С. 5—19.
Ливанов И. А. Пути эволюции животного мира.— М. : Сов. наука, 1955.—
400 с.
Мамкаев Ю. В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий // Тр.
Зоол. ин-та АН СССР.— 1967,— 44.— С. 26—108.
Мечников И. И. Избранные биологические произведения.— М. ; Л. : Изд-во
АН СССР, 1950.— С. 271—471.
Пунин М. Ю. Эндокринообразные клеточные элементы в кишечном эпителии
беспозвоночных // Цитология.— 1986.— 28, № 10.— С. 1035—1055.
Райкова О. И. Ультраструктура пищеварительной паренхимы Actinoposthia
beklemischevi (Turbellaria, Acoela) // Докл. АН СССР.— 1987.— 293, № 6.—
С. 1503—1505.
Светлов И. Г. Соотношение морфологических осей в онто- и филогенезе
разных групп животных // Журн. общ. биологии.— 1967.— 28, № 5.—
С. 567—578.
Ах Р. Verwandtschaftsbezichungen und Phylogenie der Turbellarien // Ergebn.
Biol.— 1961.— 24.— S. 1—68.
Ax P. Das phylogenetische System.— Stuttgart ; New York : Fischer Verlag,
1984,— 349 s.
Beneden E. Recherches sur le development des Arachnactis. Contribution a la
morphologie des Cerianthides // Arch. biol. Paris.— 1891,— 11.— P. 115—147.
Brien P. Principles de Phylogenese animale appliques а Г interpretation des Me-
tazoaires diploblastiques et a leur evolution en Metozoaires triploblastiques //
Mem. Acad. roy. Belgique. Cl. Sci.— 1969.— 38, N 7.— P. 3—110.
Fransen M. E. Ultrastructure of coelomic organization in annelids. 1. Archian-
nelida and other small polychaetes // Zoomorphologie.— 1980.— 55, N 4.—
P. 235—249.
Graff L. Die Organisation der Turbellaria Acoela.— Leipzig, 1891.— 90 s.
Grell K. Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und die Entstehung der Meta-
zoen // Naturwiss. Rundschau.— 1971.— 22, N 4.— S. 160—161.
Grobben K. Die systematische Einteilung des Tierreiches // Verb. Zool.— Bot.
Ges.— Wien.— 1908.— 58, N 10.— S. 491—511.
Hyman L. H. The Intertebrates.— New York etc. : McGraw-Hill, 1951.—
Vol. 2,— 550 p.
Ivanov A. V., Mamkaev Y. V. Uber die Struktur des Digestionsparenchyms
bei Turbellaria Aco’ela // Acta zool. Fenn.— 1977.— 154.— S. 59—61.
Karling T. G. On the Anatomy and Affinities of the Turbellarien Orders //
Biolog of the Turbellaria I Eds N. W. Rieser, M. P. Morse.— New York : McGraw-
Hill, 1974-.— P. 1—16.
Lang A. Die Polycladen (Seeplanarien) // Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel,
11 Monogr.— Leipzig, 1884.— 688 s.
Mamkaev Yu. V. E’tude morphologique d’Actinopostha beklemischevi n. sp.
(Turbellaria, Acoela) // Cahier Biol. Mar.— 1965.— 6.— S. 23—50.
Masterman A. T. On the theory of archimeric segmentation and its bearing upon
the phyletic classification of the Coelomata // Proc. Roy. Soc. Edinburg.— 1898.—
22.— S. 270—310.
Metschnikoff I: Embryologische Studien an Medusen.— Wien, 1886.— 159 s.
Remane A. Die Besiedelung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung
der Lebensformtypen fiir die Okologie.— Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch.,
1951 7/Zool. Anz.— 1952,— 16, suppl.—S. 327—359.
295
Rieger R. M. A new group of interetitial annelids Lobatocerebridae nov. fam.
and its significance for Metazoan phylogeny-// Zoomorphologie.—1980. — 94,
N 1,— P. 41—84..
Rieger R. M. The phylogenetic status of the acoelomate organization within
the Bilateria: a histological perspective I Ed. S. Conway Morris et al.— Oxford,
1985,—Vol. 28,—P. 101-122.
Sedgwick A. On the Origin of metameric segmentation and some other morpho-
logical questions И Quart. Y. micr. Sci.— 1884.— N S., 24.— P. 43—82.
Siewing R. Probleme und neure Erkenntnisse in der Grossystematik // Verh.
Deut. zool. ges.— 1976.— 59.— S. 59—83.
Smith J., Tyler S. The acoel turbellarians: Hingpins of metazoan evolution
or a specialized offsoot / Ed. S. Canway Morris et al.— Oxford, 1985.— Vol. 28.—
P. 122—142.
Ulrich W. Uber die systematishe Stellung einer neuer Tierklasse (Pogonophora
E. K. Johansson) // Sitz. Deut. Akad. Wiss.— Berlin : Math.-natur. KI.,
1949/1950.— S. 1—25.
Wenderoth H. Transepithelial Cytophagy by Trichoplax adhaerens F. E. Schul-
ze (Placozoa). Feeding on Yeast // Z. Naturforsch.— 1986,— 41.— P. 343—347.
К главе 14
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных,— М. :
Сов. наука, 1944.— 492 с.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— М. :
Сов. наука, 1952.— 698 с.
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.— М. :
Наука, 1964.— Т. 1, 2.
Гуреева М. А., Иванов А. В. О закладке целомической мезодермы .у
Oligobrachia mashikoi (Pogonophora)//Зоол. журн,— 1986.— 65, № 5.—
С. 780—788.
Дондуа А. К. О развитии Rhatkea octopunctata И Учен. зап. Ленингр. ун-та.
Сер. биол. наук.— 1952.— 145.— С. 166—171.
Жинкин Л. И. Особенности дробления яйцеклеток у низших беспозвоноч-
ных // Природа.— 1951.— № 2.— С. 70—73.
Жинкин Л. Н. Особенности развития и систематическое положение Priapu-
lida И Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена.— 1955.— 110.— С. 129—139.
Иванов А. В. Погонофоры.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, I960,— 271 с.
Иванов А. В. Эмбриональное развитие губок (Porifera) и положение
их в системе животного мира И Журн. общ. биологии.— 1971.— 32, № 5.—
С. 557—572.
Иванов 4. В. Trichoplax adhaerens фагоцителлообразное животное // Зоол.
журн,— 1973.— 52, № 8,—С. 1117—1131.
Иванов А. В. Наблюдения над эмбриональным развитием Pgonophora //
Там же,— 1975,— 65, № 7,— С. 973—991.
Иванов А. В. О происхождении целома//Там же.— 1976а.— 55, № 6,—
С. 805—814.
Иванов А. В. Соотношение между Protostomia и Deuteroslornia и система
животного мира // Там же.— 19766.— 55, № 8.— С. 1125—1137.
Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Tarbellaria), их происхожде-
ние и эволюция.— Л. : Наука, 1973.— 221 с.
Иванов Д. Л., Малахов В. В., Прилепский Г. В., Цетлин А. Б. Тонкая мор-
фология и ультраструктура примитивного многоклеточного организма Tricho-
plax sp. 2. Ультраструктура взрослых особей//Зоол. журн.— 1982.— 61,
№ 5,— С. 645-652.
Иванова-Казас О. М. К вопросу о соотношении морфологических осей у
Spiralia И Там же.— 1974.— 53, № 1.— С. 5—19.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Простейшие и низшие многоклеточные.— Новосибирск : Наука, 1975.— 372 с.
Иоффе Б. И. Сравнительно-эмбриологический анализ развития-первично-
полостных червей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1979;— 84.— С. 139—62.
296
г Корсакова Г. Ф, Ранние стадии дробления Tiaropsis//Док л. АН СССР.—
1949.— 65, № 2,—С. 413—415.’
Малахов В. В. Нематоды : Строение, развитие, система и филогения.—
М., 1986,— 215 с.
Малахов В. В., Спиридонов С. Э. Эмбриональное развитие Gordius sp из
Туркмении с обсуждением положения волосатиков в системе животного царств
ва // Зоол, журн.— 1984,— 63, № 1,— С. 1285—1296.
Ах Р. Verwandtschaftsbeziehungen und Phylogenie der Turbellarien // Ergeb.
Biol.— 1961.— 24.— S. 1—68.
Berg S. E. Die Entwicklung und Kolonien-bildung bei Funiculina quadran-
gularis // Zool. bidr, Uppsala.— 1941.— 20, N 1.— S. 1—100.
Boveri T. Die Entwicklung von Ascaris megalocephala mit besonderer Riick-
sicbt auf die Kernverhaltnisse // Festschr. f. Kupffer.— 1899.— S. 383—430.
Biitschli O. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie//Morphol. Jahrb.— 1884.—
9.— S. 415—427.
Clark R. B. Dynamics in Metazoan Evolution.— Oxford : Clarendon press,
1964,— 313 p.
Grell K. G. Trichoplax adhaerens F. E. Schulze und Entwicklung der Meta-
zoen//Naturwiss. Rundschau.— 1971.— 24, N 4.— S. 160—161.
Grell K. G., Benwitz G. Die Ultrastruktur von Trichoplax adhaerens F. E. Schul-
ze//Cytobiologie.—1971.—4, N 1.—S. 216—240.
Grobben K. Die systematische Einteilung des Tierreiches // Verb, zool.-bot.
Gessel. Wien.— 1908.— P. 491—511.
Inoue I. Studies on the life-history of Chordodes japonicus, a spesies of Gordia-
cea//Jap. J. Zool.— 1958,— 12, N 2.—P. 203—218.
Jagersten G. On the early phylogeny of the Metazoa. The bilaterogastraea theo-
ry// Zool. bidr. Uppsala.— 1955,— 30, N 2.—S. 321—354.
Jagersten G. Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa // Ibid.—
1959.— 33, N 1,— S. 79-108.
Jagersten G. Evolution of the metazoan life cycle.— New York : London :
Acad, press, 1972.— 210 p.
Kozloff E. N. Morphology of the orthonectid Rhopalura ophiocomae // J. pa-
rasitol.— 1969.— 55, N 1,— P. 171—195.
Lechner M. Untersuchungen zur Embryonalentwicklung des Radertieres As-
planchna girodi de Guerne // Roux' Archiv Entw.-Mech.— 1966.— 157, N 1.—
S. 117—173.
Marcus E. On the evolution of the animal phyla // Quart. Rev. Biol.— 1958.—
33, N 1,— P. 24—58.
Masterman A. T. On the Diplochorda // Quart. J. Microsc. Sci. N. S.— 1897.—
40,— P. 281—366.
McBride E. W. The formation of the layers in Amphioxus // Ibid.— 1910.—
54.— P. 279—345.
Metschnikof] E. Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealo-
gie der Primitiv-Organe.— Wien, 1886.— 159 s.
Meyer A. Die Furchung nebst Eibildung, Reifung und Befruchtung des Gigan-
thorhynchus gigas // Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ont.— 1928.— 50.— S. 117—218.
Meyer A. Urhautzellen, Hautbahn und plasmodiale Entwicklung der Larve
von Neoechinorhynchus // Ibid.— 1931.— 53.— S. 103—126.
Muhldorf A. Beitrage zur Entwicklungsgechichte der Gordius Larve // Zeitschr.
wiss. Zool.— 1914.— 111.— S. 1—75.
Naef A. Phylogenie der Tiere.— Berlin, 1931.— 200 s. .
Nielsen C. Animal phylogeny in the light of the trochaea theory // Biol. Linn.
Soc.— 1985,— 25.— P. 243—299.
Nyholm K. G. Zur Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Ceriantharien
und Actinien // Zool. bidr. Uppsala.— 1944,— 22, N 2.— S. 87—248.
Reisinger E. Zur Problematic der Evolution der Coelomaten // Zeitschr. zool.
Syst. Evolutionsforsch.— 1970.— 8, N 2.— S. 81—109.
Reisinger E. Die Evolution des Orthogons der Spiralier und das Archicoloma-
tenproblem//Ibid.— 1972.— 10, N 1.— S. 1—43.
Remane A. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen // Verb. Dtsch.
Zool. Ges.— 1950.—S. 16—23. . .
20 0-2784 <297
Remane A., Storch V., Welsch U. Systematische Zoologie. Stamme des Tier-
reiches.— Jena : Fisher, 1976,— 678 p.
Sacks M. Observation on the embryology of an Gastrotricha, Lepidodermella
squamata // J. Motphol.— 1955.— 96, N 4.— P. 473—495.
Salwini-Plawen L. Zur Morphologie und Phylogenie der Mollucken : Die Be-
ziehungen der Caudofoveata und Solenogastres als Aculifera, als Mollusca und als
Spiralia II Zeitschr. wiss. Zool.— 1972.— 184, N 1/2.— S. 205—394.
Sedgwick A. On the origin of metameric segmentation and some other morpholo-
gical question// Quart. J. Micrisc. Sci. N. S.— 1884,— 24.— P. 175—212.
Slewing R. Morphologische Untersuchungen zum Archicoelomatenproblem //
Zeitschr. zool. Syst. Evolutionforsch.— 1972.— 74-, N 1.— S. 17—36.
Stewing R. Morphologische Untersuchungen zum Archicoelomatenproblem //
Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ont.— 1974.— 92.— S. 275—318.
Slewing R. Das Archicoelomatenkonzept // Ibid.— 1980,— 103, N 3/4.—
S. 439—482.
S nodgrass R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora and Arthropoda 11
Smiths. Misc. Coll.— 1938.— 97, N 6.— P. — 159.
Steinbock 0. Origin and affinities of the lower Metazoa : The «Acoeloid» ancest-
ry of the Eumetazoa // The lower Metazoa I Ed. E. C. Dougherty.— California
Univ, press, 1963.— P. 40—54.
Teuchert G. Zur Fortpflanzung und Entwicklung der Macrodasyoidea (Gastro-
tricha) // Z. Morph. Tiere.— 1968.— 63, N 3/4.— S. 343—418.
Ulrich W. Vorshlage zu einer Revision der Grosseinteilung des Tierreiches //
Virh. Deutsch. Zool. Ges.— 1951.— S. 215—271.
К главе 15
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динамиче-
ская устойчивость // Журн. общ. биологии,— 1987.— 48, № 4.— С. 444—460.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей//Арх. биол. наук.
Сер. А,— 1934,— 36, вып. 1,—С. 3—64.
Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии.— Л. : Изд-во Ленингр.
ун-та, 1985.— 400 с.
Ильинская О. П. Экспериментальное исследование закономерностей диффе-
ренцировки тканей внутренней среды у виноградной улитки : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук.— М., 1983.— 24 с.
Лазаренко М. Ф. Опыт применения нового метода к экспериментальному
изучению тканей и его предварительные результаты И Арх. биол. наук. Сер. А.—
1934,— 34, вып. 5/6,—С. 707-720.
Лазаренко М. Ф. Закономерности роста и превращения тканей и органов
в условиях культивирования в организме.— М. : Медицина, 1959.— 400 с.
Ланге М. А., Хрущов И. Г. О существовании двух популяций фибробластов
рыхлой соединительной ткани И Журн. общ. биологии.— 1973,— 34, № 5.—.
С. 752-756.
Ланге М. А., Потапина Н. В., Ильинская О. И. и др. К вопросу об эволюции
строения кроветворной ткани: локализация камбия крови рыб и моллюсков //
Вопросы эволюции онтогенеза.— М. : Наука, 1985.— С. 138—143.
Ланге М. А., Потапина И. В., Хрущов И. Г. Морфологическое и авторадио-
графическое исследование крови личинки ручьевой миноги (пескоройки) в норме
и в условиях воспалительного процесса // Журн. общ. биологии.— 1987.— 68,
№ 3.—С. 411—416.
Максимов A. A. (Maximov A.) Bindegewebe und blutbildende Gewebe И
Handbuch des mikroskopischeen Anatomie des Menschen.— Berlin, 1927.— 2,
T. 1,— S. 232—583.
Мечников И. И. Лекции о сравнительной патологии воспаления [1892] //
Избр. произведения.— М. : Учпедгиз, 1956.— С. 263—343.
Потапина Н. В. Экспериментальное исследование кроветворения и новооб-
разования соединительной ткани у большого прудовика : Автореф. дис. ... канд.
биол. наук,— М., 1979.— 22 с.
Румянцев А. В. Алексей Алексеевич Заварзин// Курс гистологии.— М. :
Медгиз, 1946.— С. 19—20.
298
Фриденштейн А. Я. Гистогенетические отношения между фибробластами
и гистиоцитами И Арх анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1974.— 66,
№ 4.— С. 5—7.
Хрущов Н. Г. Гистогенез соединительной ткани.— М. : Наука, 1976.—
116 с.
Хрущов Н. Г., Васильева Т. В., Мичурина Т. В. Иммунофлуоресцентное
исследование антигенов кроветворных клеток ряда позвоночных животных И
Докл. АН СССР.— 1984,— 274, № 1.— С. 193—196.
С astro-M alaspina Я., Gay R., Resnick, et al. Characterization of human bone
marrow fibroblast colonyforming cells (CFU-F) and their progeny // Blood.—
1980,— 56, N 2,— P. 289—301.
Keating A., Singer J., Killen P. et al. Donor origin of the in vitro haemopoietic
microenvironment after marrow transplantation in man // Nature.— 1982.—
298.— P. 280—283.
Khrushchov N. Differentiation and renewal of connective tissue cells II Problems
of Developmental Biology.— Moscow : MIR pabl., 1981.— P. 143—167.
Krhsuchov N., Michurina T. Differentiation of hemopoietic cells in different
experimental systems // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol.— 1987,— 1.—
P. 89—136.
Knaap W., Meuleman E. Interaction between the immune system of lymaneid
snail’s and trematode // Symp. Zool. Soc.— 1986.— N 56.— P. 179—198.
Loker E. S., Bayne C. J. Immunity to trematode larvae in the snail biomphala-
ria // Ibid.— P. 199—220.
Marshall M. J., Nisbet N. W., Evans S. Donor origin of the in vitro hemato-
poietic microenviroment after marrow transplantation in mice // Experientia.—
1984,— 40, N 4,— P. 385—386.
Piersma A. H., Ploemacher R. E., Brockbank K. G. M. Transplantation of
bone marrow fibroblastoid stromal cells in mice via the intravenous route // Brit.
J. Haematol.— 1983,— 54, N 2,— P. 285—290.
К главе 16
Абрамовский Б. Л., АнохинЮ.А., Лазарев Я. М. и <?р. Глобальный баланс
и предельно допустимые выбросы ртути в атмосферу. Всесторонний анализ окру-
жающей природной среды И Тр. 2 сов.-амер. симп. (Гонолулу, Гавайи, 20—
26 окт. 1975 г.).— Л. : Гидрометеоиздат, 1976.— С. 35—48.
Афонова В. Н. Изменение некоторых реактивных групп сывороточных бел-
ков при хронической свинцовой интоксикации И Фармакология и токсиколо-
гия,— 1958,— Вып. 6,— С. 47—52.
Бауэр ЛВойничке X. Забота о ландшафте и охране природы.— М. : Изд-во
Моск, ун-та, 1962.— 339 с.
Велиев Б. А. К вопросу изучения антитоксической функции печены
у больных со свинцовой интоксикацией И Азерб. мед. журн.— 1972.— № 1.—
С. 78—82.
Житников А. Я., Мажуга П. М. Изменения метаболизма хондроцитов при
хроническом поступлении в организм фенола и свинца И Арх. анатомии, гисто-
логии и эмбриологии.— 1986.— 40, № 1.— С. 72—76.
Житников А. Я., Мажуга П. М. Кинетика репродукции дифференцирую-
щихся хондроцитов в норме и при действии ацетата свинца И Цитология и ге-
нетика.— 1987.— 21, № 4.— С. 41—47.
Житников А. Я., Мажуга П. М. Метаболизм хондроцитов растущего и де-
финитивного хряща при действии ацетата свинца//Там же.— 1988.— 22, № 6.—
С. 39—47.
Камшилов М. М. Ноогенез — эволюция, управляемая человеком.— М. :
Знание, 1977.— 64 с.
Куртни К. Д. Загрязняющие вещества и потомство. Всесторонний анализ
окружающей природной среды И Тр. 2 сов.-амер. симп. (Гонолулу, Гавайи,
20—26 окт. 1975 г.).— Л. : Гидрометеоиздат, 1976.— С. 157—165.
Мухин А, С. Хронический гепатит при свинцовой интоксикации // Научно-
технический прогресс и профилактическая медицина.— М. : Медицина, 1971.—
С. 69—72.
20*
299
Мажуга П. М., Родионова Н. В., Вечерская Т. П. 'Морфофункциональ-
ные изменения в остеогенных клетках при свинцовой интоксикации // Физио-
логия и патология соединительной ткани.— Новосибирск : Наука, 1980.—
С. 146—147.
Никитин Д. П., Новиков Ю. Н. Окружающая среда и человек.— М. :
Высш, шк., 1986.— 415 с.
Родионова Н. В. Ультраструктура клеток кости при интоксикации ацетатом
свинца И Структурные и функциональные изменения в клетках и тканях произ-
водных мезенхимы при нормальном развитии.и в условиях действия неблаго-
приятных факторов : Тёз. докл. респ. конф.— Киев : Наук, думка, 1982.—
Ч. 2,— С. 70—73.
Родионова Н. В. Изменения в структуре кости в условиях поступления в
организм свинца.— М., 1985.— 12 с.— Деп. в ВИНИТИ 22.05.85, № 3484/85
Деп. : Реф.// Арх. патологии.— 1985.— 57, № 8.— С. 95.
Савин Ю. В., Мартинек К., Березин И. В. Взаимодействие ,катионов РЬ2+
с карбоксильной группой активного центра протеолитических ферментов, трип-
сина и а-химотрипсина // Докл. АН СССР. Сер. биол.— 1971.— 197, № 3.—
С. 717—720.
Судакова А. И., Шевченко Ж. Т., Носова Л. И. Состояние клеток перифери-
ческой крови и костного мозга белых крыс при длительном воздействии свинцом //•
Цитология и генетика.— 1983.— 17, № 4.— С. 3—7.
Ульведал Ф. Правильно ли мы оцениваем воздействие окружающей среды на
человека? Всесторонний анализ окружающей природной среды // Тр. 2 Сов.-
амер. симп. (Гонолулу, Гавайи, 20—26 окт. 1975 г.).— Л. : Гидрометеоиздат,
1976,— С. 49—55.
Филиппова Л. М. Генетические аспекты определения допустимых нагрузок.
Всесторонний анализ окружающей природной среды И Там же.— С. 136—143.
Харченко Т. И. Структурно-функциональные изменения печени крыс при
хронической свинцовой интоксикации // Докл. АН УССР. Сер. Б.— 1985.—.
№ 12,— С. 70—73.
Харченко Т. И. Результаты изучения гонадотоксического действия ацетата
свинца в эксперименте на белых крысах И Там же.— 1987.— № 5.— С. 81—84.
Хейли Т. Экстраполяция токсикологических данных на человека. Оценка
влияния различных факторов. Всесторонний анализ окружающей природной
среды И Тр. 2 сов.-амер, сомп (Гонолулу, Гавайи, 20—26 окт. 1975 г.).— Л. :
Гидрометеоиздат, 1976.— С. 92—104.
Fumiaki А. Изменения скелета у крысиных зародышей, вызванные гиперви-
таминозом // Acta med.— 1977.— 47, № 5.— Р. 366—369.
Hayashi М. Lead toxicity in the pregnant rat. 2. Effects of low level lead on
L-aminolevulinic acid dehydratase activity in maternal and fetal blood or tissue И
Ind. Health.— 1983.— N 3.— P. 127-135.
Imberti R., Vailatti G. Effetto di alcune sostanse inguinanti sullo sviluppo
embrionale di Xenopus // Atti Accad. naz. Lincei. Rond, Cl. sci. fis., mat. e na-
tur.— 1974.— 56, N 4.— P. 635—639.
McBridge W. G. Thalidomide embryopathy // Teratology.— 1977.— 16,
N 1.— P. 79-92.
Murphy M., Raymond P. Two congenital neurological abnormalities caused
by thalidomide // Brit. Med. J.— 1977.— N 6096.— P. 1191.
Nanda R., Romeo D. Effect of intraamniotic administration of vitamin A
on rat fetuses // Teratology.— 1977.— 16, N 1.— P. 35—40.
Null D. H., Jartside P. S., Wei E. Methylmercury accomulation in brains of
pregnant, non-pregnant and fetal rats // Life Sci.— 1973.— 12, N 1.— P. 65—72.
К главе 17
Беляев Д. К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующе-
го отбора И История и теория эволюционного учения.— Л. : Йн-т истории естест-
вознания и техники АН СССР, 1974.— Вып. 2.— С. 76—84.
Воробьева Э. И. Состояние и перспективы морфологии позвоночных И Мате-
риалы Пленума науч., совета по охране животн. мира.— Тбилиси : Мецниереба,
1979,— С. 77—89.
300
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции // Морфоло-
гия и эволюция животных.— М- : Наука, 1986.— С. 5—29.
Воробьева Э. И. О концентрации эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена И
Онтогенез.— 1987а.— 18, № 2.— С. 117—127.
Воробьева Э. И. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова и динами-
ческая устойчивость // Журн. общ. биологии.— 19876.— 48, № 4.— С.
444—459.
Воробьева 9. И. Морфологические основы динамической устойчивости И
Современные проблемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.—
С. 6—28.
Воробьева Э. И., Медведева И. М. Академик Иван Иванович Шмальгаузен
и проблема целостности в биологии // Организм как целое в индивидуальном и
историческом развитии. И. И. Шмальгаузен.— М. : Наука, 1982.— С. 3—И.
Воробьева Э. И., Вукович Т. Проблемы филогенетики и биосистематики
рыб//Godisnjak bioloskod institute Univerziteta Sarajeva.— 1984.— 37.—
P. 211—220.
Воронцов H. H. Предисловие // Проблемы эволюции.— Новосибирск :
Наука, 1968,— Т. 1,— С. 5—7.
Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы // Знание
(сер. Биология).— 1984.— № 7.— 64 с.
Галл Я. М. Популяционная экология и эволюционная теория : историко-
методологические проблемы.— Л. : Наука, 1984.— С. 109—152.
Галл Я. М. Развитие теории естественного отбора. Эколого-генетический
синтез : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.— Л., 1987,— 32 с.
Голубец М. А. Эволюция — сложный процесс развития органического ми-
ра И Методологические аспекты эволюционного учения.— Киев : Наук, думка,
1986,— С. 35—48.
Депенчук Я. П., Крисаченко В. С. Экология, теория эволюции и стиль мыш-
ления в биологии // Методологические аспекты эволюционного учения.— Киев :
Наук, думка, 1986,— С. 137—152.
Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация.— М. : Атомиздат, 1966.—
743 с.
Дубинин Н. П. Новое в современной генетике.— М. : Наука, 1986. — 221 е.
Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина.— Л. :
Наука, 1973.— 422 с.
Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции.— Л. : Наука,
1977.— 235 с.
Заварзин А. А. Об эволюционной динамике тканей//Арх. биол. наук.—
1934.— 35 (А), вып. 1.— 64 с.
Заварзин Г. А. Прокариотные системы в связи с филогенией бактерий II
Журн. общ. биологии.— 1979.— 40, № 1.— С. 5—16.
Карпинская Р. С., Никольский С. А. Критический анализ социобиологии.—
М. : Знание, 1986.— 64 с.
Контримавичус В. Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологиче-
ские аспекты паразитизма) И Журн. общ. биологии.— 1982.— 43, № 3.—
С. 291-303.
Короткова Р. П. Принципы целостности (к вопросу о соотношении живых
и неживых систем).— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1968.— 159 с.
Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции.— Владивосток :
Биолого-почв. ин-т, 1986.— 136 с.
Левонтин Р. Генетические основы эволюции.— М. : Мир, 1978.— 351 с.
Лекявичюс 9. К. Элементы общей теории адаптаций.— Вильнюс : Мокслас,
1986,— 273 с.
Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эво-
люции.— Новосибирск : Наука, 1973.— Т. 3.— С. 31—56.
Майр 9. Смена представлений, вызванная дарвиновской революцией // Из
истории биологии.— М. : Наука, 1975.— Вып. 5.— С. 3—25.
Макроэволюция И Материалы 1 Всесоюз. конф, по пробл. эволюции / Под
ред. А. Л. Яншина.— М. : Наука, 1984.— 251 с.
Матвеев В. С. Закономерности эволюционной морфологии и дарвинизма И
Зоол. журн.— 1939,— 18, № 4.— С. 572—599.
301
Методологические проблемы эволюционной теории / Под ред. К. Л. Па-
авер.— Тарту : Изд-во АН ЭССР, Ин-т философии АН СССР, 1984.—
196 с.
Методологические аспекты эволюционного учения / Под ред. Н. П. Депен-
чук, В. С. Крисаченко.— Киев : Наук, думка, 1986а.— 199 с.
Мирзоян 9. С. Развитие учения о рекапитуляции.— М. : Наука, 1974.—
368 с.
Мирзоян 9. Н. Стратегия эволюционного синтеза // Бюл. Моск, о-ва ис-
пытателей природы. Отд. биол.— 1986а.— 91, вып. 2.— С. 3—15.
Мирзоян 9'. Н. Генезис эволюционной биологии // Методологические
аспекты эволюционного учения.— Киев : Наук, думка, 19866.— С. 20—
34.
Новак В. Я. А. Принцип социогенеза и эволюция метамерных животных //
Морфологические исследования животных.— М. : Наука, 1985.— С. 129—
144.
О специфике биологического познания / Под ред. И. К. Лисеева.— М. : Ин-т
философии АН СССР, 1987.— 118 с.
Паавер К. Л. О применении системно-исторического подхода в эволюцион-
ной морфологии И Морфология и эволюция животных.— М. : Наука, 1986.—
С. 30—38.
Панов Е. Н. Экология и теория эволюции И Макроэволюция : Материа-
лы 1 Всесоюз. конф, по пробл. эволюции.— М. : Наука, 1984.— С. 219—
220.
Познанин Л. П. Об основном диалектическом противоречии эволюционного
процесса // Методологические аспекты эволюции.— Киев : Наук, думка, 1986.—
С. 152—164.
Полянский Ю. И, Эволюционная морфология, ультраструктурная органи-
зация простейших и построение системы /I Морфологические исследования жи-
вотных.— М. : Наука, 1985.— С. 154—165.
Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция.— М. : Мир, 1986.—
403 с.
Развитие эволюционной теории в СССР / Под ред. С. Р. Микулинского,
10. И. Полянского.— Л. : Наука, 1983.— 613 с.; Наука, 1986.— С. 63—75.
Северцов А. Н. Морфологические законы эволюции// Изв. ЦИК СССР и
ВЦИК-— 1935.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции.— М. ; Л. : Изд-
во АН СССР, 1939.— 610 с.
Северцов А. Н. Этюды по теории эволюции // Собр. соч. : В 5 т.— М. ; Л. :
Изд-во АН СССР, 1945.— Т. 3.— С. 19—216.
Северцов А. С. Основы теории эволюции.— М. : Изд-во Моск, ун-та, 1987.—
318 с.
Северцов А. С. Соотношение микро- и макроэволюции И Современные проб-
лемы эволюционной морфологии.— М. : Наука, 1988.— С. 65—73.
Сидоренко Н. Н. Эволюционный подход к исследованию биосоциальной
проблемы // Методологические аспекты эволюционного учения.— Киев : Наук,
думка, 1986.— С. 186—199.
Скорлато О. А., Старобогатов Я. И. Филогенетика и принципы построения
естественной системы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.— 1974.— 53.— С. 30—46.
Соколов В. Е., Воробьева 9. И. И. И. Шмальгаузен и эволюционная морфо-
логия И Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии.— 1984.— 87, № 7.—
С. 5—17.
Соколов В. Е., Воробьева 9. И. Вклад эволюционной морфологии в теорию
эволюции//Журн. общ. биологии.— 1988.— 49, № 1.— С. 3—9.
Сутт Т. Я. Проблема направленности органической эволюции.— Таллинн :
Валгус, 1977.— 139 с.
Суханов В. Б., Гамбарян П. П. Общая, функциональная и экологическая
морфология млекопитающих // Вопросы териологии : Териология в СССР.—
М. : Наука, 1984,— С. 30—73.
Ситник К. М., Депенчук М. П., Крисаченко В. С. Методолопчш i теорети-
ко-шзнавальш аспекти дослщження б!огеоценоз!в И Bien. АН УРСР.— 1982.—
№ 9.— С. 91—97.
302
Ситник К. М., Крисаченко В. С. Актуальные вопросы эволюционного уче-
ния // Методологические аспекты эволюционного учения / Под ред. Н. П. Де-
пенчука, В. С. Крисаченко.— Киев : Наук, думка, 1986,— С. 6—20.
Татаринов Л. П. Некоторые проблемы филогенетических исследований по
низшим тетраподам // Материалы по эволюции позвоночных.— М. : Наука,
1970.— С. 8—29.
Татаринов Л. П. Кладистский анализ, морфология и палеонтология // Па-
леонтология.— 1984.— 62, № 2.— С. 41—46.
Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции.— М. : Наука, 1987.— 224 с.
Тахтаджян А. Л. Макроэволюционные процессы и история растительного
мира // Вотан, журн.— 1983.— 68, № 12.— С. 1593—1603.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерки учения о
популяции.—М. : Наука, 1973.— 267 с.
Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций (эле-
менты довременного функционализма).— Л. : Наука, 1985.— 544 с.
Урманцев Ю. А. Общая теория систем : состояние, приложение и перспек-
тивы развития//Система. Симметрия. Гармония / Под ред. В. С. Тюхтина,
Ю. А. Урманцева.— М. : Мысль, 1988.— 315. с.
Шилов И. А. Биологические проблемы гомеостаза биосферы // Журн. общ.
биология,— 1988.— 49, № 2.— С. 166—173.
Шишкин М. А. Эпигенетическая система как объект селективного преобра-
зования И Морфология и эволюция животных,— М. : Наука, 1986.—С. 63—
75.
Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии.— Новосибирск :
Наука, 1968.— 223 с.
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом
развитии // Избр. тр.— М. : Наука, 1982.— 383 с.
Шмальгаузен О. И. Иван Иванович Шмальгаузен.— М. : Наука, 1988.—
255 с.
Эволюция и биоценотические кризисы / Под ред. Л. П. Татаринова, А. П. Рас-
ницына.— М. : Наука, 1987.— 159 с.
Яблоков А. В. Фенетика (эволюция популяций, признак).— М. : Наука,
1980.— 133 с.
Яблоков А. В. Популяционная морфология как новая ветвь эволюционной
морфологии И Морфологические аспекты эволюции.— М. : Наука, 1982.—
С. 65—75.
Adams М. S evert.so v and Schmalhausen: Russian morphology and the evolu-
tionary synthesis H The evolutionary synthesis / Eds E. Mayr, W. B. Provine.—
Cambridge : Harvard Univ, press, 1980.— P. 193—225.
Alberch P. Ontogeny and morphological diversification // Amer. Zool.—
1980,— 2,— P. 653—667.
Alberch P. The generative and regulatory roles of development in evolution H
Environmental adaptation and evolution.— Stuttgart ; New York : Fischer,
1982а,— P. 19—26.
Alberch P. Developmental constraints in evolutionary process // Evolution and
development / Ed. Bonner J.— Heidelberg ; New York : Springer, 1982b.—
P. 313—332.
Alberch P., Alberch U. Heterochronic mechanisms of morphological diversi-
fication and evolutionary change in the neotropical salamander Bolitoglossa
occidentalis (Amphibia : Plethodontidae) // J. Morphol.— 1981.— 157.—
P. 249—264.
Biological Evolution proceeding : Int. symp./ Ed. V. Delfino.— Bari : Ad-
riatica Edit., 1987.— 471 p.
Charig A. Systematics in biologie : a fundamental comparison of major school
of thought // Problems of Phylogenetic reconstruction./ Eds K. Joysey, A. Fri-
day.— New York : Acad, press, 1982.— P. 363—440.
Chiselih M. The failure of morphology to assimilate darwinism // Evolutionary
synthesis / Eds E. Mayr, W. Provine, M. Mayr.— Cambridge etc.: Harvard Univ,
press., 1980.— P. 180—193.
Coleman W. Morphology in the evolutionary synthesis I E. Mayr, W. Provi-
ne.— Cambridge etc. : Harvard Univ, press., 1980.— P. 174—180.
303
Dobzahnsky Th. Genetics and the origin of species.— New York : Columbia
Univ, press, 1937.— 364 p.
Dullemeijer F. Concepts and approaches in animal morphology.// Nether-
lands.— Assen : Gorcum, 1974,— 256 p.
Dullemeijer P., Barel C. D. Functional morphology and evolution // Major
patterns in vertebrate evolution : Nato adv. study Inst. Ser./ Eds M. Hecht,
P. Goody, B. Hecht.— New York ; London : Plenum press, 1976.— P. 83—-119.
Dunker H.-R. The present situation of morphology and its impotance for biolo-
gical and medical sciences // Fortschritte der Zoologie I Eds H.-R. Dunker, G. Flei-
scher.— Stuttgart ; New York : Fischer, 1983.— Vol. 30.— P. 3—10.
Goodwin В. C. Development and evolution//!. Theor. Biol.— 1982.— 97,
N 1.- P. 43t-55. .
Gould S. The disicussios of Darvinism // New Sci.— 1984.— 101.—P. 28—30.
Gould S. Archetype and adaptation // Natur. Hist.— 1986.— 10, N 86.—
P. 17—27.
Gould S. I., Lewontin R. C. The spandlers of San Marco and the panglossian
paradigm: a critic of the adaptationist programm // Proc. Roy. Soc. London B.—
1979.— 205, N 7.— P. 581—598.
Evolution and Morphogenesis / Eds J. Mlikovsky, V. Novak.— Praha : Acade-
mia, 1985.— 1/2.
Hamburger N. Embryology and the modem synthesis in evolutionary theory //
Evolutionary synthesis I Eds E. Mayr, W. Provine.— Cambridge etc. : Harvard
Univ, press, 1980.— P. 96—112.
Ho M. W., Sounders P.-T. Neo-Darwinian: an introduction to the Newtonian
framework // Phil. Sci.— 1984.— 49.— P. 309—354.
Kauffman S. A. Developmental logic and its evolution // Bioessays.— 1987.—
6.— P. 82—87.
Leonovich V. Concept of constraints in contemporary biology and its methodo-
logical implications//Abstr. of Int. Symp. «Biol, evolution».— Bari, 1985.—
P. 283—291.
Leonovich V. Metodological implications of the concept of constraints in biolo-
gical evolution // Int. Symp. Biol. Evolution / Ed. V. Delfino.— Bari : Adriatica
Edit., 1987,— P. 283 —291.
Mayr E., Provine W. B. Evolutionary synthesis.— Cambridge etc. : Harvard
Univ, press, 1980.— 487 p.
Muller Y. Experimental reestablishment of ancestral patterns in the chick
limb // Evolution and morphogenesis I Eds J. Mlikovsky, V. Novak.— Praha :
Academia, 1985.— P. 439—446.
Oster G., Alberch P. Evolution and bifurcation of developmental programs//
Evolution.— 1982.— 36, N 3,— P. 444—459.
Riedl R. A systema-analytical approach to macro-evolutionary phenomena //
Quart. Rev. Biol.— 1977,— 52, N 1,— P. 351—370.
Slbatani A. Molecular biology: a structuralist revolution // Riv. Biol.— 1985.—
87.— P. 373—397.
Sibatani A. Matters for consideration at the round-table discussion on structu-
ralism as an alternative framework for evolutionary biology // Towards and new
synthesis in evolutionary biology : Int. Symp., July 5—11, Praha.— Praha :
Acad. Sci. 1987.— P. 31—32.
Simpson G. G: Tempo and mode in evolution.— New York : Columbia Univ,
press, 1944.— Vol. 18.— 237 p.
Towards a new synthesis in evolutionary Biology : Int. Symp./ Eds J. Mlikovs-
ky, V. Novak.— Praha, 1987.— 284 p.
Vorobyeva E. I. Schmalhausen’s conception of ontogenesis evolution // Int.
Symp. Biol. Evolution, Bari, Apr. 9—14, 1985.— Praha : Adriatica Edt., 1987a.—
P. 369—381.
Vorobyeva E. I. On the dynamic stability of structural levels // Towards a new
synthesis in evolutionary biology : Int. Symp., July 5—11, Praha.— Praha : Acad.
Sci., 1987b.— P. 191—192-
Vorobyeva E. 1., Agapkina T. M. On the two strategies of evolutionary synthe-
sis // Towards a new synthesis in evolutionary biology : Int. Syrnp./ Eds v. Mli-
kovsky, v. Novak.— Praha : Acad. Sci., 1987.— P. 12—13.
304
Vorobyeva E., Smirnov S. Characteristic features in the formation of anuram
sound-conducting systems И J. Morphol.— 1987.— 192.— P. 1—11.
Wake D. W. Functional and evolutionary morphology // Perspect. Biol, and
Med.— 1982.— 25, N 4,— P. 603—628.
Wake D. Foreword, 1987 // Factors of evolution. / Ed. I. Schmal — halhausen
— Chicago : Chicago Univ, press, 1987.— P. 5—12. *
Wake D. B., Larson A. Multidimensional analysis of an evolving lineage //
Science.— 1987.— 238, N 43.— P. 42—47.
Wallace A. Mechanisms of morphological evolution.— New York etc. : Wiley
and Sons, 1984.— 275 p.
Webser G., Goodwin В. C. The origin of species : a ctructura list approach It
J. Social. Biol. Struct.— 1982.— 5.— P. 15—17.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение (Э. И. Воробьева)......................................... 3
Часть 1
Предмет, история и методологические основы
эволюционной морфологии
Глава 1. Основные направления исследований (Э. И. Воробьева)....... 7
Глава 2. Некоторые тенденции развития эволюционной морфологии
(Э. И. Мирзоян) ............................................. 16
Глава 3. Методы и закономерности эволюционной морфологии (Ю. В. Мам-
каев) ........................................................ 33
Глава 4. Целесообразность и устойчивость эволюционно-морфологических
трансформаций (Э. И. Воробьева)............................... 56
Часть 2
Вопросы эволюции онтогенеза
Глава 5. Проблема эволюции онтогенеза и ее современное состояние
(Э. И. Воробьева)............................................. 72
Глава 6. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований орга-
низмов (С. В. Смирнов)........................................,88
Глава 7. Проблема координаций и корреляций (Н. С. Лебедкина) .... 104
Глава 8. Принципы целостности и эволюция онтогенеза (Г. П. Короткова) 118
Глава 9. Значение массы клеток для становления и эволюции онтогенеза
(В. А. Голиченков, Е. Н. Никерясова, Д. В. Попов)............130
Ч а с т ъ 3
Структура и функция
Глава 10. Этапы развития функциональной морфологии позвоночных
(С. Ф. Манзий, М. Ф. Ковтун) .................................140
Глава 11. Морфологическая функция локомоторного аппарата рыб
(Л. А. Николайчук, А. А. Кузьменко, А. А. Вронский)..........154
Глава 12. О происхождении морфологических новаций (А. Г. Креслав-
ский) ........................................................176
Ч а с т ь 4
Система и филогения
Глава 13. Вопрос о происхождении Bilateria (А. В. Иванов) ...... 190
Глава 14. Проблемы построения общей системы многоклеточных (В. В. Ма-
лахов) .......................................................... 195
306
Часть 5
Специфика структурных уровней
и экспериментальные методы
Глава 15. Экспериментальная гистология и проблемы эволюции (Н. Г. Хру-
щов) ..........................................................214
Глава 16. Влияние факторов загрязнения окружающей природной среды на
тканевые системы теплокровных (П. М. Мажуга)......................227
Часть 6
Теория эволюции
Глава 17. Эволюционный синтез и эволюционная морфология (Э. И. Во-
робьева) ......................................................244
Summary......................................................... 262
Список литературы.................................................263
CONTENTS
. Introduction (E. I. Vorobyeva) ......................................... 3
Part 1
The objekt, history and methodological principles
of evolutionary morphology
Chapter 1. The main lines of the research (E. I. Vorobyeva).............. 7
Chapter 2. Some trends in development of evolutionary morphology
(E. N. Mirzojan) ......................................................... 16
Chapter 3. Methods and laws of evolutionary morphology (J. V. Mamkaev) 33
Chapter 4. Rationality and stability of evolutionary morphological trans-
formations (E. I. Vorobyeva) ............................................. 56
Part 2
The questions of ontogeny evolution
Chapter 5. The problem of ontogenic evolution and its current state (E. I. Vo-
robyeva) ................................................................. 72
Chapter 6. Paedomorphosis as a mechanizm of evolutionary transformation
(S. V. Smirnov)........................................................... 88
Chapter 7. The problem of coordinations and correlations (N. S. Lebedkina) 104
Chapter 8. The principles of wholeness and evolution of ontogenesis (G. P. Ko-
rotkova) .................................................................118
Chapter 9. The significance of cell mass for formation and evolution of
ontogenesis (V. A. Golichenkov, D. V. Popov, E". N. Nikeryasova) . . . 130
P a r t 3
Structure and function
Chapter 10. Stages in development of functional morphology (S. F. Mansij,
M. F. Kovtun) ............................................................140
Chapter 11. Morphology and function of the locomotory apparatus in fishes
(L. A. Nikolaychuk, A. A. Kuzmenko, A. A. Vronsky)........................154
Chapter 12. On the origin morphological novelities (A. G. Krestovsky) . . . 176
P art 4
System and phylogeny
Chapter 13. The problem of Bilateria origin (A. V. Ivanov) .............190
Chapter 14. The problem of the bilding of general Metazoa system (V. V. Ma-
lachov) ................................................................. 195
308
Part 5
The specifity of structural levels
and experimental methods
Chapter 15. Experimental hystology and problems in tissues evolution
(N. G. Chruschov) .............................................. 214
Chapter 16. Influence of polution on the tissue systems of warmblooded
animals (P. M. Marhuga)........................................... 227
Part 6
Theory of evolution
Chapter 17. The evolutionary synthesis and evolutionary morphology
(E. I. Vorobyeva)......................................................244
Summery (in English) ...................................................... 262
References ............................................................... 268
НАУЧНОЕ ИЗДАНИЕ
Воробьева Эмилия Ивановна
Мирзоян Эдуард Николаевич
Мамкаев Юрий Викторович и др.
СОВРЕМЕННАЯ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ
МОРФОЛОГИЯ
Оформление художника Е. И. Муштенко
Художественный редактор Р. И. Калыш
Технический редактор А. М. Капустина
Корректоры Л. И. Ноур, 3. А. Ерохина, И. В. Точаненко
ИБ № 10845
Сдано в набор 03.09.90. Подп. в печ. 22.11.90.
Формат 60Х90/1в. Бум. тип. № 1. Обыкн. нов. гарн. Выс. печ.
Усл. печ. л. 19,5. Усл. кр.-отт. 19,5. Уч.-изд. л. 23,57.
Зак. 0—2784. Тираж 980 экз. Цена 5 р.
Издательство «Наумова думка».
252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Отпечатано с матриц Головного предприятия республиканского
производственного объединения «Полиграфкнига».
252057, Киев 57, ул. Довженко. 3 в Нестеровской городской типографии.
292310 Нестеров, Львовской обл., ул. Горького, 8. Зак. 133.
НОВЫЕ КНИГИ
ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКОВА ДУМКА»
Акимов И. А., Колодочка Л. А. Хищные клещи в закрытом грунте;—
1991.— 10 л.— Ил.— В пер.— 2 р. 30 к.
Объявлено в темплане 1991 г., поз. 359.
В монографии рассмотрены биологические методы защиты растений за-
крытого грунта' от паутинных клещей и трипсов с помощью хищных кле-
щей-фитойсейид. Впервые в литературе о клещах результаты фундаменталь-
ных исследований логично объединены с описанием приемов практического
использования хищников и служат теоретическим обоснованием для их при-
менения против вредителей растений. Приведены сведения о внешнем и
внутреннем строении хищных клещей и их биологических особенностях (пи-
тании, плодовитости, биотическом потенциале, температурных порогах, оп-
тимумах развития и др.). Дана характеристика применяемых и перспектив-
ных для применения видов хищников, их определительная таблица; обсуж-
дены перспективы поиска и отбора новых эффективных видов клещей-фито-
сейид. Несомненный интерес специалистов вызовут подробные методики- и
технологические карты разведения и применения хищных клещей в закры-
том грунте. Предлагаемый метод совместного использования двух видов
акарифагов впервые стал применяться в хозяйствах Украины.
Для акарологов, агрономов, специалистов по защите растений, препода-
вателей вузов, студентов.
Загайкевич И. К, Таксономия и экология усачей СССР,— 1991.— 15 л.— •
® обл.— 3 р. 30 к.
Объявлено в темплане 1991 г., поз. 36’0.
В монографии рассмотрены морфология, биология, экологические особен-
ности и хорология жуков-усачей фауны СССР. Особое внимание уделено
юго-западному региону страны. На оснований изучения морфологии, эколо-
гических и других свойств таксонов освещаются основные этапы становле-
ния и эволюционного развития, а Также направления формирования трофи-
ческих связей. Уделяется внимание соотношению примитивных и прогрес-
сивных признаков с целью использования этих данных, для оценки уровня
организации подсемейств и других систематических групп, а также для по-
строения и уточнения системы исследуемого семейства и его подразделений.
Для энтомологов, зоологов, палеозоологов, экологов, работников лесного
хозяйства и специалистов в области защиты растений. .,
Энтомофаги вредителей яблони на юго-западе СССР / М. Д. Зерова, В. И.
Толканиц, А. Г. Костенко и др.— 1991.— 30 л.— Ил.— В перл-6 р. 30 к.
Объявлено в темплане 1991 г., поз. 366. .
В монографии содержатся данные о комплексе паразитических и хищ-
ных насекомых, трофически связанных с вредителями листьев и плодов яб-
лони. Освещаются закономерности взаимодействия видов в хозяино-паразит-
ных системах. Показаны основные пути формирования комплексов энтомо-
фагов, проанализирована роль паразитов и хищников в регуляции числен-
ности хозяев. Приведен определитель насекомых энтомофагов, трофически
связанн ых с вредителями плодов и листьев яблони, иллюстрированный ори-
гинальными рисунками.
Для зоологов, специалистов по защите растений, преподавателей вузов
и студентов. Книга будет полезна и садоводам-любителям.
Приобрести эти издания, если предварительно оформлен заказ, можно в
1991 г. в местных книжных магазинах.
Наиболее продолжительное время заказы будет принимать магазин изда-
тельства «Наукова думка» (252001 Киев 1, ул. Кирова, .4). Иногородним покупа-
телям магазин высылает книги почтой (наложенным платежом).