Текст
                    А. Л. ЗЕЛИКМАН
ПРАКТИКУМ
ПО ЗООЛОГИИ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Допущено
Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
в качестве учебного пособия
для университетов и педагогических
институтов
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА»
Москва — 1965


ОТ АВТОРА В построении и проведении лабораторного практикума по зоологии беспозвоночных в советских вузах накоплен богатый опыт. Автор стремился учесть и отразить этот опыт в настоящем «Практикуме». Однако та сов-рем вин ом этапе своего бурного раззития высшее образование в нашей стране выдвигает новые задачи, предъявляет :повые требования, в частности, к учебным пособиям для вузов. Настоящий «Практикум» рассчитан, прежде всего, на значительное .расширение активности и самостоятельности студентов при выполнении лабораторных работ; от этого зависит не только глубина приобретаемых знаний и прочность их усвоения, но, что еще важнее, эффективность их использования молодым специалистом 'В его практической деятельности. Необходимый описательный .материал, методические и технические указания включены и размещены в «Практикуме» с таким .расчетом, чтобы у студента под рукой было все, что необходимо для выполнения работы на каждом занятии. Это позволит студенту ограничиться единственным пособием при подготовке pi выполнении занятия, что, несомненно, облегчит работу студента и сделает ее более продуктивной. Затратив некоторое время на ознакомление с предстоящим занятием, с его содержанием и задачами, студент может предварительно подготовиться 'к ;нему. Можно надеяться, что повысится не только понимание и усвоение материала, .но также и интерес к 'предмету. Содержание настоящего пособия расширено за счет описания функций того органа, который изучается на лабораторных занятиях, Хотя в целом практикум по зоологии беспозвоночных ограничивается морфологией животных, теоретическое изучение функций одновременно 'с лабораторным изучением органа будет содействовать усвоению неразрывной связи формы и функции в применении к животным. Мет сомнений в том, что прочное усвоение таких знаний в процессе лабораторного изучения животных не только будет препятствовать искусственному отрыву формы от функции, но и благоприятно скажется на усвоении лекционного курса зоологии беспозвоночных. 3
«Практикум» одновременно решает и другую, очень важную задачу, особенно актуальную для будущих учителей. На лабораторном занятии по зоологии беспозвоночных изучается, как правило, единственное животное, которое рассматривается в качестве типичного представителя обширной группы животных (типа, подтипа, класса). В таком случае целью такого занятия служит -не отдельное животное (гидра, рак и т. п.), а общие черты всей группы (тип Кишечнополостные, класс Ракообразные), изученные в конкретной форме на одном жизотном. Но такой переход ¦от единичного животного, изученного на лабораторном занятии, •к общей характеристике обширной группы животных, для которой лабораторный объект избран в качестве представителя, — дело далеко не простое и далеко еще не освоенное в учебном процессе вузов. А без него не может быть ни полноценного изучения зоологии, ни формирования логического мышления. Чтобы облегчить решение этой задачи, в «Практикум» включен целый ряд таблиц сравнительного описания группы живот- ¦ных и ее представителя, а также двух родственных групп животных. Одни таблицы заполнены целиком и могут служить примером пользования подобными схемами; большинство таблиц предлагается студентам заполнить самостоятельно. Этим вносится в лабораторный практикум некоторый тзорческий элемент, который послужит надежным средством борьбы с механическим заучиванием материала. Сколько тем включить из практикума в рабочий план и каким из них отдать предпочтение, сколько работ по каждой теме и какие именно сделать обязательными для студентов, а от каких освободить их, заполнение каких схем сравнительного описания животных поручить студентам и другие подобные вопросы должны .решаться каждой .кафедрой по-своему, и «Практикум» ни в малейшей степени не связывает их инициативы. Предлагаемое пособие не избавлено, разумеется, от тех или иных 'недостатков, и автор будет признателен за всякие указания .и советы, направленные на улучшение пособия. -О-
ТЕХНИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ИЗУЧЕНИЯ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ НА ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЯХ Некоторые изучаемые в лабораторном практикуме беспозвоночные животные настолько малы, что глазом не различаются. Другие по своим размерам значительно крупнее, но ознакомление с внешним их видом хотя и доступно невооруженному глазу, ¦в лабораторном практикуме занимает небольшое место; основное внимание уделяется изучению элементов строения тела животных, их органов, а они у подавляющей части беспозвоночных (недоступны для нашего зрения. С помощью же оптических приборов получается увеличенное в несколько или во много раз изображение микроструктур. Работа 1. Ручная и штативная лупа, их устройство и пользование ими. Любой оптический прибор складывается из оптической системы и механического устройства, связывающего должным образом детали прибора и облегчающего пользование им. Наипростейший оптический прибор — ручная лупа. Оптическая часть ограничена у иее двояковыпуклым стеклом — линзой; оправа и рукоятка — ее механическое устройство. К более сложным приборам относится штативная лупа. Оптическая система штативной лупы представлена окуля- ,р о м * Механическое устройство состоит из штатива, кремальеры, держателя окуляра, предметного столика и зеркала (рис. 1). Подковообразная ложка штатива придает устойчивость всей системе; на ней наглухо укреплена полая цилиндрическая колонка, с которой связаны все детали прибора. На верхнем конце ее укреплен предметный с то ли.к -в форме металлической неподвижной рамки и съем;иой пластинки из толстого стекла. На стороне, противоположной столику, в колонку вмонтированы: кремальера — зубчатка, скрытая в колонке, и рукоятка (барашки), выступающая наружу В колонку вставлен подвижной столбик; на одной его стороне укреплена зубчатая рейка, в промежутки между зубцами которой входят зубцы кре- 1 Окуляр, от латинского окулюс — глаз.
мальеры. К (верхнему .концу -столбика прикреплен держатель окуляра, состоящий из двух подвижно сочлененных колен и кольца, куда вставляется окуляр. Вращением кремальеры стол- ¦бик, а вместе с ним и окуляр, поднимается и опускается. ¦Под столиком — осветительное устройство. Округлой формы зеркало отражает пучок световых лучей. Зеркало зажато в дужке так, что свободно вращается вокруг оси; дужка у крет л ен а н а |к а ч а го щ е и с я «ножке», свисающей .с верхнего конца колонки. Подвижное сочленение элементов ошегитель- Н'ОЙ системы позволяет придать зеркалу лю'бое положение и .выбрать одно, пр'и котором световые лучи .направлены >на объект и достигнуто наилучшее его освещение. Оборотная сторона зеркала — матовая 'И используется для 'Непрозрачных тел, которые рассматриваются н>е в проходящем свете, а в падающем. С "помощью штатИ1в:ной лупы можно добиться небольшого увеличения изучаемого объекта; на окулярах проставлены обозначения ЮХ и 20,Х:, что означает увеличение .в 10 и, соответственно, 20 раз. Главное преимущество шта- тивиой лупы в том, что с ее помощью можно (выполнять пре- 'П а ройку жнвотн ых — р асчл е,не- ние и вскрытие, приготовление микропрепаратов и т. п. Ход работы. Поупражняться в пользовании штативной лупой. Штативную лупу .поставить у края стола кремальерой к себе, зеркалом от себя; какой-нибудь объект поместить на предметный столик лупы. Окуляр передвинуть так, чтобы он пришелся иад объектом; глаз приблизить к окуляру почти вплотную; отыскать фокусное расстояние — удаленность окуляра, при которой объект виден наиболее отчетливо; добиться наилучшего освещения объекта. Рассмотреть те же объекты в падающем свете. Препаровальной иглой .передвинуть объект вправо, влево, не отрывая .глаз от окуляра. Работа 2. Микроскоп, его устройство, пользование им и уход за ним. Составные части микроскопа различны в микроско- Рпс. I. Препаровальная, или шта- тивиая, лупа: / — окуляр; 2 — держатель окуляра; 3 — ножка штатива; 4 — колонка штатива; 5 — салазки предметного столика; 6 — стеклянная пластинка; 7 — клеммы: а — барашки, или рукоятки кремальеры; 9 — подвижной столбик; 10 — зубчатая рейка; //—зеркало; ^—держатель зеркала
2 пах разных систем. Ограничимся ознакомлением с наиболее обычными деталями (рис.2). В состав механического! устройства микроокопа входит штатив, предметный столик, осветительная система, кредо альер а, микрометрический винт, тубус и револьвер. Нижняя часть штати'ва .имеет подковообразную форму и придает микроскопу устойчивость. Колонка штатива (прямая в микроскопах одних .систем или дугообразно изогнутая-—в других) служит держателем для всех частей микроскопа. Часто она состоит из двух частей, связанных между собой шарниром, и верхняя часть ее со всеми прикрепленными к ней деталями может отклоняться под некоторым углом. К .колонке прикреплен п ip e д 'м е т :н ы й столик. Подвижную пластинку ?jа ном можно 'С помощью двух В'И'НТО'В передвигать в двух взаимно перпендикулярных направлениях. На предметный столик кладется объект изучения. Под предметным столиком расположено осветительное устройство; в него в ходи т д,в у crop он н е е з ерк ал ь це: одна сторона .вогнутая, другая— плоская. Собирая лучи, идущие от источника сювеще- ния (окно, лампа), изогнутое зеркало отражает 'их в виде более или менее узкого пучка лучей, который через отверстие в центре столика направляется ига объект. С помощью дм а ф- рапмы площадь поперечного сечения пучка световых лучей сокращается. В простейшем случае диафрагмой служат круглые металлические пластинки, которые вставляются в отверстие столика микроскопа; в 'каждой .из них — отверстие большего или меньшего диаметра. Чем меньше отверстие диафрагмы, тем меньше сечение -светового пучка. Этим достигается большая резкость изображения предмета. Более со- Рис. 2. Микроскоп (учебный): /—3 — штатив {/ — ножка. 2 — колонка, 3 — шарнир); 4—6—-приспособление для передвижения тубуса D — правая рукоятка кремальеры, 5 — зубчатая рейка на тубусе, 6 — правая головка мпкровинта); 7 — предметный столик с отверстием для прохождения лучей спета; 8—11— осветительная система {8 — зеркальце, 9 — держатель зеркала, 10 — конденсор с ирисовой диафрагмой, И — винт осветительной системы); 12—14 — оптическая система (/2 —окуляр, 13 — объектив, /4— тубус); /5 — глаз наблюдателя
.вершенна .ирисовая диафрагма, .состоящая из тонких непрозрачных пласти'иок серповидной формы, частично налегающих друг на друга так, что 'в центре остается 'круглое отверстие. С помощью переводного рычажка пластинки раздвигаются (отверстие при этом расширяется) либо сдвигаются (отверстие уменьшается). Дополнительным устройством служит конденсор ! — это система линз, которая собирает рассеивающиеся световые лучм в пучок с .меньшим поперечным сечением. Оптическая система микроскопа состоит из окуляра, объектива и связывающего их тубуса. Окуляр ,в форме короткой цилиндрической трубки вставлен (вдвигается) в верхнее отверстие тубуса; в трубку окуляра вмонтированы линзы. Объектив, в свою очередь состоящий нз нескольких линз, ввинчен в нижний конец тубуса. Объективы в учебном микроскопе бывают двух родов: для малого увеличения изображения (увеличение в 10 раз) и для большого увеличения (в 40 раз) При необходимости сменить объектив пользуются револьвером — вогнутой круглой пластинкой с ввинченными в нее объективами; в центре револьвер прикреплен болтиком к тубусу с таким расчетом, что при вращении его один из объективов устанавливается вместо другого точно против тубуса, так что центры объектива и окуляра лежат на одной пря'мой. Для смены окуляров разного увеличения i(b 7, 10, 15 раз) нужный .вставляется в тубус вместо другого, находящегося там. Вся оптическая система подвижна; поднимая ее вращением кремальеры против часовой стрелки илн ¦опуская ее вращением по часовой стрелке, находят положение, при котором объект становится видимым наблюдателю. Не отрывая глаз от окуляра, наводят на резкость вращением микровинта; допускается вращать головку микровинта лишь в строго .ограниченных пределах, не превышающих одного-двух полных оборотов. Если при этом резкость недостаточна, приводят снова >в действие кремальеру. Ход лучей в микроскопе, создающий увеличенное изображение объекта наблюдения, следующий. Лучи от источника света, отражаясь от зеркала, направляются через диафрагму и конденсор иа объект «АБ», освещая его снизу; в окуляре получается увеличенное обратное изображение — «БА». Система линз окуляра отбрасывает это изображение и еще больше его увеличивает; при этом изображение объекта остается обратным, т. е. правая его сторона находится слева, левая — справа. Таким образом, при объективе 10 и окуляре 7 мы получим изображение, отброшенное объективом, в 10 раз превосходящее размеры объекта; оно увеличивается окуляром еще в 7 раз, и 'изображение, ¦воспринимаемое глазом наблюдателя, увеличивается в 70 раз. Конденсор, от латинского конденсо — сгущаю.
Возможное увеличение изображения объекта при помощи учебного микроскопа видно из табл. 1. Таблица 1 Увеличение микроскопа при разных окулярах и объективах ^"*v\^ Окуляры Объективы ^~^->. 10 40 Достигаемое 70 2S0 10 увеличение 100 400 15 150 600 Ход работы. 1. Овладеть простейшими приемами работы с микроскопом, для чего многократно выполнить перечисленные ниже действия, не допуская нарушения их последовательности: а) поставить микроскоп в рабочее положение: колонкой к себе, зеркалом и столиком от себя, край штатива — у края стола (в процессе ра'боты микроскоп с места не сдвигать); пользуясь кремальерой и глядя на объектив сбоку, опустить или лоднять тубус с таким расчетом, чтобы объектив малого увеличения A0Х) находился над столиком микроскопа приблизительно на сантиметр; б) работать сидя; приготовить сиденье соответствующей бышины либо слегка наклонить на себя колонку штатива так, чтобы можно было дотянуться глазом до окуляра; в) осветить поле зрения: направить зеркальце вюгнутой стороной к источнику света (не меняя положения микроскопа), добиваясь яркого и равномерного освещения; вставить в предметный столик диафрагму наибольшего диаметра |(если в микроскопе лет .ирисовой диаф- ,рагмы) либо, если диафрагма ирисовая, открыть ее до предела; жонденсор поднять вплотную к столику; г) объект, особым образом приготовленный, перенести на предметный столик микроскопа, уложить препарат -покровным стеклом кверху; д) начать наблюдение при малом увеличении (объектив 10Х): ознакомиться с препаратом в целом. Глядя левым глазом в микроскоп (глаз — в непосредственной близости от окуляра), левой рукой слегка передвигать предметное стекло вправо — влево, от себя — к себе (при этом объект в поле зрения 'будет передвигаться в обратную сторону); одновременно правой рукой медленно поворачивать рукоятку кремальеры по часовой стрелке и пр)отив нее, пока объект ,не появится в поле зрения; е) навести на резкость, вращая в противоположных направлениях (по часовой стрелке и против нее) головку микровинта в пределах, не превышающих двух оборотов; ж) осветительную систему опускать (освещение ослабляется) и поднимать (освещение усиливается), пользуясь специальным винтом; выяснить — при каком положении 9
осветителя видимость объекта наилучшая; з) оба глаза держать ¦открытыми; для этого в первое время придется голову повернуть вправо, а левым глазом, скосив немного, смотреть в микроскоп; и) выбрать участок объекта для детального изучения и переместить его в центр поля зрения; перевести на большое увеличение: немного поднять тубус поворотом микровиыта (не кремальерой) против часовой стрелки; повернуть револьвер так, чтобы объектив 40X пришелся против отверстия в столике микроскопа (поворачивать рев)ольвер медленно и прекратить в момент, когда раздастся легкий щелчок); глядя в .микроскоп, слегка и очень осторожно опускать тубус поворотом микровията по часовой стрелке; объект, хотя бы очень слабо, должен быть заметен в поле зрения; диафрагму немного прикрыть, а конденсор опустить; ¦к) на протяжении всего процесса наблюдения левой рукой слегка вращать головку микровинта в ту и другую сторону: при самрй лучшей наводке на .резкость наблюдателю виден только один оптический .разрез на одном каком-нибудь уровне; вращением же микровинта достигается перемещение оптического разреза вверх и вниз и вместо части объекта удается рассмотреть объект на всю его толщину (если он прозрачен); л) передвигая подвижную пластинку столика микроскопа (либо препарат), найти лучшее положение намеченной для наблюдения детали объекта; м) перевести микроскоп снова на мал|ое увеличение: повернуть ре- 1волывер in поставить объектив 10Х против отверстия :в /столике (щелчок); диафрагму открыть, а конденсор поднять. Все перечисленные здесь действия в такой же последовательности повторять каждый раз при пользовании'микроскопом. 2. Содержать микроскоп в чистоте; каждый раз при пользовании смахивать с пего пыль мягкой кисточкой или мягкой тряпочкой. Содержать в чистите наружные линзы окуляра и объектива; протирать их мягкой полотняной много раз стиранной сухой тряпочкой; спиртом и другими веществами легко испортить систему, и к ним прибегать не следует. Окуляры и объективы не развинчивать. Тубус ^микроскопа держать всегда закрытым сверху одним из окуляров. Кремальерой пользоваться осторожно; чрезмерно опустив тубус, можно объективом раздавить рассматриваемый препарат или даже испортить линзу о'бъектива. Еще большую осторожность проявлять в работе при большом увеличении, когда объектив по необходимости приближен почти вплотную к объекту; длительным вращением головки микровинта в одном направлении можно вывести из строя эту часть микроскопа. При переводе с малого увеличения на большое и обратно не следует пользоваться кремальерой, сдвигая (вверх, а тем более вниз) тубус: этим нарушается найденное правильное положение тубуса, при котором видимость объекта наилучшая. Хотя объектив 40X при переводе револьвера проходит в непосредственной 10
близости от объекта (препарата), не следует опасаться повреждения его; объективы на .револьвере укреплены так, что соприкосновение с объектом исключено, если микроскоп исправен и если предварительно система правильно установлена при мал«ом увеличении. Работа 3. Техника подготовки объекта. В зависимости от характера объекта микропрепараты готовят временны^ или впрок. В р е м е н;н ы е м и к р о п р е п а р а т ы готовятся, как правило, самими студентами в ходе занятия и используются лишь на том же занятии. Например, капля культуры каких-нибудь микроскопических животных, т. е. массы животных, разводимых в сосуде в лабораторных условиях, переносится на предметное стекло и накрывается покровным. Такой же препарат готовят из отдельных органов более крупных животных; например, лапка комнатной мухи, помещенная в каплю воды. Микропрепараты впрок готовятся заранее (вне лабораторного занятия) работниками кафедры зоологии (желательно с привлечением студентов во внеучебное время). Такие ¦препараты используются на занятиях многократно. Техника их изготовления значительно сложнее и многообразнее, она описана в специальных пособиях' При рассматривании микропрепаратов, изготовленных впрок, колонку микроскопа, при желании, наклоняют (см. стр. 9); микропрепарат предварительно закрепляют клеммами—металлическими эластичными пластинками, которые вставляются в отверстия на столике микроскопа. В лабораторном практикуме но зоологии беспозвоночных широко используются микропрепараты, изготовленные впрок из микротомиых срезов (сравни с тотальными препаратами). На специальном приборе —микротоме .получают тончайшие срезы толщиной в несколько микрон; при такой толщине срезы прозрачны, пропускают лучи света. Срезы готювят как из целого мелкого животного, так и отдельных органов. Плоскость разреза располагается по желанию либо вдоль главной оси тела или органа— продольные срезы, либо перпендикулярно к ней — поперечные срезы. Детали объекта легче удается различить, если объект предварительно окрашен. При окраске животного, например кармином, препарат оказывается окрашенным дифференцированно, т. е. разные органы животного, вследствие особых свойств каждого, приобретают свой особый цвет. Микропрепараты впрок готовят также из клеток мацериро- Наиболее содержательное среди них: «Большой практикум по зоологии беспозвоночных», составленный коллективом профессоров Ленинградского гос. университета под редакцией Ю. И. Полянского; ч. 1 — 1958 г ч. 2 — 1946 г. 11
ван-иой 2 ткани; орган или вообще часть тела животного размачивают в жидкости (в воде, спирте и т. п.) и вызывают этим ¦распадение ткани на отдельные составляющие ее клетки. В .микропрепарат (временный или изготовленный впрок) животное помещают либо целиком, либо в расчлененном виде. Тотальный микропрепарат с заделанным в нем цельным животным приподен для животных микроскопического (инфузории) или, во ©сяком случае, очень малого размера (пресноводная гидра, черви группы Сосальщики). Каплю культуры пли отдельное мелкое животное переносят пипеткой на предметное стекло и накрывают покровным стеклом, руководствуясь следующим: покровное стекло прижимают одной гранью к предметному стеклу, придерживая его препаровальной иглой .в левой руке; правой рукой держат покровное стекло за боковые грани и медленно опускают, как показано на рис. 3. Покровное стекло своей тяжестью может раздавить находящихся под мим животных. От этого животных предох- Рис 3. Технические приемы раняют, снабжая покровное стекло восковыми «иожкамн» (см. рис. 3). Загодя готовят смесь воска со скипидаром кровного стекла вокруг неподвижно удерживаемого ребра); 5 — прилаживание восковых или пластилиновых «ножек» к покров лому стеклу приготовления временного микропрепарата: А — на- крывание пробы покровным стеклом (стрелка указывает в отношении 2,5 1. При употреблении направление движения по- ,на занятии кусочек подготовленного ;восжа разминают пальцами-для'размягчения; покровное .стекло держат за две противоположные гра^и 'И, слегка иа- жимая каждым углом его, проводят по восковому :комку; стекло царапает и отрывает крошечный комочек. Покровное стекло кладут на объект 'восковыми комочками вниз, которые подобно подставкам удерживают покровное стекло та некотором расстоянии от 'предметного стекла. Вместо 'воска со скипидаром моЖ'Н'О использовать пластилин. Покровное стекло снабжают «ножками» ©о 'всех случаях, когда готовят препарат животного, хотя и микроскопического размера, ио превосходящего по размерам толщину слоя воды между покровным и предметным стеклами. Ход работы. 1. Изготовить временный микропрепарат из капли какой-<н1Нбудь культуры, бегло ознакомиться с ним: а) под Мацерированиый, от латинского мацерацио — размягчение. 12
микроскопом при малом увеличении; б) под микроскопом при большом увеличении. 2. Рассмотреть какой-либо орган насекомого без покровного стекла — крыло комара, лапку комнатной мухи. 3. Изготовить временный микропрепарат с воскозыми (пластилиновыми) ножками, используя для этого тот же элемент строения тела комара или мухи; рассмотреть его под микроскопом при большом увеличении. 4. Ознакомиться под микроскопом при малом и большом увеличении с окрашенным микропрепаратом, изготовленным впрок. ¦О'
ТИП ПРОСТЕЙШИЕ—PROTOZOA К простейшим — Protozoa1 относятся 'микроскопически малого размера животные, морфологически сходные с клеткой: тело каждого состоит из цитоплазмы, ядра и нескольких органелл; по совокупности же отправляемых функций каждое простейшее является самостоятельным организмом. Тип включает четыре класса: Саркодовые, Жгутиконосцы, Инфузории и Споровики; все они изучаются в лабораторном практик у.ме. КЛАСС САРКОДОВЫЕ—SARCODINA К саркодовым относят животных из типа Простейшие с голым, лишенным оболочки телом и псевдоподиями в качестве органелл движения и захвата пищи. Три отряда саркодовых представлены на лабораторном занятии. 1. Амебы выделяются в отряд АгпоеЫпа — ам еб о в ы е, объединяющий саркодавых >с 'меняющейся формой тела и лишенных 1раков!ины; евободноживущие амебы обитают в адресной воде :и в почве, паразиты — в кишечнике человека и во внутренних органах животных. 2. Отряд пресноводных раковинных а м еб — Testacea2, в 'который относят саркодовых с меняющейся формой тела, заключенного в однокамерную, в основе своей органическую раковину; в большинстве своем они — донные обитатели. 3. Отряд форами шифера — Foraminifera3 включает морских раковинных корненожек; органическая раковина их чаще всего пропитана углекислой известью и .песет многочисленные поры, через которые выходят нитевидные переплетающиеся между собой псевдоподии. Голые амебы, пресноводные раковинные амебы и форамини- феры объединяются в подкласс Корненожки — Rhizopoda 4 — сар- 1 Protozoa, от греческих: протос — первый, начальный и зоон—животное. 2 Testacea, от латинского геста — скорлупа. 3 Foraminifera, от латинских: форамен — отверстие и ферре — нести. i Rhjzopoda, от греческих: риза — корень, поус— нога. 14
кодовые с непостоянной (меняющейся) формой тела. Две другие группы —с о л н еч н и к и i('Heliozoa) илучевики (Radiolaria) охватывают саркодовых с постоянной формой тела, первые — пресноводных, вторые—(морских; на лабораторных занятиях они ¦не изучаются. Строение саркодовых иа примере амебы протея — Amoeba proteus Форма тела, дифференцировка протоплазмы и движение амебы; вакуоли и ядро Работа 1. Форма тела, диффереицировка протоплазмы и движение амебы. Наименование «голые амебы» эти животные получили из-за отсутствия у них оболочки; нет у них также и раковины. Живая протоплазма постоянно медленно перетекает то в одном, то в другом направлении, вследствие чего форма тела особи see Бремя меняется. У амебы можно ясно видеть послойную днфферепцировку цитоплазмы. Наружный слой, эктоплазма1, стекловидный: прозрачный, 'бесструктурный, гомогенный по своему внутреннему строению; это вязкий уплотненный слой протоплазмы; он одевает наподобие чехла все тело амебы, выполняя, в частности, функцию защиты от внешних воздействий {рис. 4). Внутренний слой, эндоплазма 2, более темный, жидкий, с зернистой структурой; эндоплазма находится в состоянии постоянной текучести. Два слоя протоплазмы — это два состояния одного и того же коллоидного вещества, переходящего из одного -в другое; между слоями не существует какой-либо пограничной структур ы. На одном из участков тела амебы протоплазма вытекает из центра к периферии, образуя ложноножку, или псевдоподию3; одновременно в противоположном участке протоплазма течет в обратном направлении, в сторону центральной части тола, <и другая псевдоподия втягивается. Так вся протоплазма перетекает в определенном направлении, и амеба медленно перемещается с одного места иа другое. Такое движение животного с помощью временных образований, специфичное для саркодовых, пюлучило название амебоидного. На переднем конце псевдоподии эндоплазма, достигая поверхности тела, превращается в эктоплазму; при втягивании же псевдоподии эктоплазма внутри тела переходит в эндоплазму. В процессе формирования 1 Эктоплазма, от греческого эктос ¦— наружный. 2 Эндоплазма, от греческого эндон ¦—внутренний. 3 Псевдоподия, от греческих: псейдес ¦—ложный, поус — нога.
псевдоподии особенно ясно выступает описанная выше послойная дифферепцировка протоплазмы. Число псевдоподий у амебы зависит от вида, к которому она принадлежит (см. рис. 4). У Amoeba Umax — единственная псевдоподия на стороне тела по направлению движения. У A. proteus их несколько, до десятка. Фор- 4 ма .псевдоподий различна. Однако и число -и форма псевдоподии зависят в большей мере от внешних условий. По выполняемой функции псевдоподия подобна органам движения многоклеточных животных, а по с тр ое II и ю су шее тв ени ы м образом от них отличается, так как образована не многими «летками, а лишь участком одноклеточного тела; такого рода приспособления к выполнению фунжций у простейших называют, в отличие от органов, оргаиеллам'И. Ход работы. Сар'кодо- вые изучаются в основном иа живом материале. Отсутствие живых животных лишь частично возмещается 'Иопользован'Ием готовых 'микропрепаратов. Из капли культуры изготовить временный препарат; покровное стекло снабдить .восковым'и «.нож- кам;и». Под микроскопом при малом увеличении отыскать амебу; спокойно и длительно наблюдать за ней в слегка затененном поле при большом увеличении, не допуская толчков и сотрясения препарата. При наблюдении над амебой в живом виде рассмотреть: а) неопределенную форму тела; зарисовать контуры тела ,на четырех-пяти последовательных стадиях изменения формы тела; б) различающиеся слои прото- 16 Рис. 4. Свободноживущие амебы: А — схема строения Amoeba proteus; Б — Amoeba Umax; В — A.radiosa с характерной для каждого вида формой псевдоподий: I — псевдоподии; 2 — эктоплазма; 3 — эндоплазма; 4 — пищевая вакуоль; 5 — сократительная вакуоль; 6 — ядро
плазмы; указать их на -рисунке л отметить функцию эктоплазмы; в) 'Проследить процесс фор миров алия (.или вытекания) псевдоподии и ее исчезновения (втягивания), изобразить на рисунке число и форму псевдоподий, приблизительно соответствующие наблюдениям, и отметить их функцию. При отсутствии амеб задание может быть выполнено на ар- цел л е. Работа 2. Вакуоли н ядро. Амеба питается мелкими водорослями, бактериями и т. п., которых захватывает псевдоподиями. Перемещаясь с места на место, она наталкивается на пищевые объекты и обтекает их до полного окружения. Пища с .небольшим количеством воды оказывается внутри протоплазмы. Так формируется пищевая, или пищеварительная, в а- куоль1; сюда, из окружающей вакуоль протоплазмы притека- ют ферменты, под воздействием которых осуществляется пище- варение. Пищевая вакуоль образуется в любом участке тела амебы, который пришел в соприкосновение с пищей. Переварен- ная пища в растворенном виде непосредственно переходит в про- топлазму и ассимилируется. Непереваримые же остатки выбра- сываются через поверхность тела в любом месте, куда приблизит- ся пищевая вакуоль, после чего аи а исчезает, так -как не имеет собственной стенки. Следовательно, прием пищи и удаление не- переваримых остатков, т. е. д е ф ек а ц и я2, не приурочены к * определенному участку тела. t\ v По выполняемой функции органелла пищеварения — пищевая ^ вакуоль—(подобна пищеварительной системе многоклеточных животных. Сократительная, или пульсирующая, т. е. периодически появляющаяся и исчезающая, вакуоль представлена у амебы пузырьком под эктоплазмой (см. рис. 4). По мере наполнения пузырек 'Медленно увеличивается в размере, по достижении предельной величины — лопается, и содержимое изливается через эктоплазму наружу. Темп пульсации вакуоли зависит от ¦внешних условий (температуры и др.). При комнатной температуре для ее заполнения требуется несколько минут. Сократительная, 1или пульсирующая, вакуоль у амебы не имеет постоянного местоположения. Так как концентрация солей и соответственно осмотическое давление в протоплазме выше, чем в пресной воде, -в тело амебы все время приникает извне вода; избыток ее выводится наружу (откачивается) действием .пульсирующей вакуоли, выполняющей тем самым роль осморегуля- торн ого аппарата. В сократительную вакуоль вместе с водой поступают из протоплазмы'конечные продукты химического разложения белков ¦гВакуоль, от латинского вакуум — пустота. /.Дефекация, от латинского дефекацио — выведение экскрементов.
j-i углеводов, т. е. продукты диссимиляции, и выводятся наружу. Сократительная вакуоль служит поэтому и органеллой выделения 'Подобно почкам, органам высших животных с той же функцией. С водой через сократительную вакуоль удаляется, в частности, растворенная в ней углекислота; так частично осуществляется и дыхание, в основном протекающее через всю поверхность тела. Ход работы. 1. Продолжая при большом увеличении микроскопа наблюдения над амебой: а) найти пищевые вакуоли и выделительную вакуоль, отметить их на рисунке; б) проследить за наполнением и исчезновением вакуоли. 2. У живой амебы ядро с трудом обнаруживается. Рассмотреть его на специальном заранее приготовленном микропрепарате, где амебы убиты (фиксированы) и окрашены; дорисовать ядро в общий рисунок. Отряды раковинных корненожек — пресноводные(Testacea) и морские (Foraminifera) Пресноводные раковинные корненожки арцеллы и диффлюгии; морские корненожки фораминиферы Работа 1. Пресноводные раковинные корненожки арцеллы и диффлюгии н морские корненожки фораминиферы. В строении тела, :не считая ракошмы, ар цел л a (Arcella sp.) 'вполне сходна с а.мебой: та же структура протоплазмы, те же ортанеллы, хотя и в ином числе: 2 ядра, несколько 'сократительных вакуолей (рис. 5) Раковина окружает ,все тело арцеллы, верхняя часть раковины выпуклая, нижняя—'плоская либо вогнутая. Диско- видная ее форма видна лишь сбоку; при виде сверху — она круглая (см. рис. 5) Раковина образована из органического вещества— .пседздохитина »и на поверхности поделена на множество мельчайших шестиугольных полем (ом. рис. 5) С возрастом цвет раковины меняется, от светло-зол отпетого у молодых особей до бурО'Вато-медного — при отмирани-и; молодая раковина прозрачна. В нижней стенке раковины имеется единственное отверстие— устье, — через которое наружу выходят псевдоподии (ом. рис. 5) Раковину строит и вещество для нее .выделяет протоплазма животного. У диффлюгии (Difflugia) раковина имеет грушевидную форму (см. рис. 5) ,с устьем па суженном каппе. Основа раковины оргаш-гчоакая и вырабатывается в теле; многочисленные же неорганические .включения—песчинки, раковинки диатомовых водорослей и т. п. — включаются предварительно в лрошплазму 18
Рис. 5. Пресноводные раковинные амебы: А — арцелла, общий вид (сверху) и строение; Б—то же, продольный оптический разрез через раковину и вид псевдоподии сбоку; В — структура раковины арцеллы; Г — диффлга"- гия: 7 — псевдоподин: 2 — стенка ракоиины; 3 — устье раковины; 4 — протоплазма тела. !) — выросты протоплазмы, связывающие раковину с телом амебы; 6 — пищевые вакуоли; 7 — сократительная вакуоль; й — ядро Рис, 6. Раковины фораминифер: А — полисто- ме.чла; Б — роталия; В — глобигерина 19
диффлюги'И, а затем вместе с основным веществом выделяются наружу. Ра кошм ы фора мит-ш ф ер — м орски х корн ено ж ек — в стр е - чаются однокамерные в форме шара или трубочки (.рис. 6) с устьем. Гораздо чаще они многокамерные; полость их поделена внутренними перегородками на несколько камер, сообщающихся между собой через отверстия в перегородках. Иногда камеры располагаются >в один ряд —прямая раковина, или в два ряда — д;вурядная раковина; большей же частью oira спиральные (>см. рис. 6). Преобладают раковины с многочислен - ньгми лорами для нитевидных исевдоподий. Ход работы. 1. Под микроскопом при малом увеличении найти, а при большом увеличении рассмотреть и зарисовать: а) форму и структуру раковины арцеллы; б) то же, диффлюгии; отметить на рисунке роль раковины -в жизни корненожек. 2. Для ознакомления с разнообразием форм раковин фораминифер морской песок распределить тонким слоем 'на предметном стекле; покровное стекло приготовить -с пластилиновыми ножками; рассматривать под микроскопом при малом увеличении на черном фоне .в падающем свете. КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ- FLAGELLATA К жгутиконосцам — Flagellata или биченосцам — Mastigophora2, относятся простейшие, обладающие благодаря пелликуле3 постоянной формой тела и жгутиком в качестве органеллы движения; размножаются жгутиконосцы путем продольного деления, а половой процесс (при наличии его) протекает в фор.ме копуляции. Несколько отрядов с типичными для растений (водорослей) признаками изучается .-в iKyp.ce ботаники. На лабораторных занятиях по зоологии изучаются два отряда — Эвглеповые и Протомонадовые (дополнительно к этому фитомо- надовые привлекаются в связи с вопросом о происхождении многоклеточности в животном мире; см. тему «Вольвокс») К отряду Эвгленовые — Euglenoidea — относят биченосцев, обладающих стигмой и резервуаром на переднем конце тела; резервуар открывается наружу каналом, а со дна его отходит вперед чаще всего единственный жгутик. Отряд Протомоиадозые— Protomonadina—включает мелких жгутиконосцев, у которых у основания жгутика лежит блефаропласт; среди них немало паразитов, в частности, трипанозомы. 1 Flagellata, от латинского флагеллум — жгут. ^ Mastigophora, от греческого мастике — бич. 3 Пелликула — кожица (лат.), 20
Строение жгутиконосцев на примере эвглены зеленой — Eagletia viridls Форма тела эвглены; органеллы; движение эвглен Работа 1. Форма тела эвглены. Для каждого вида эвглен характерна своя особая форма тела; ее определяет пелликула— наружный слой более уплотненной эктоплазмы. Тело эвглены зеленой — Euglena viridis —¦ изеретеновидной формы (рис. 7). Под воздействием механических и иных причин форма тела более и ли м ен ее 'видои зм ен я етс я — в ы т я ги - вается, сокращается, округляется, а по устранении воздействия нормальная форма и о останавливается, что связано с эластичностью пелликулы. Некоторые эвглены — Е. acus, E. spyrogyra, а также жгутиконосец факус, встречающийся нередко в пробе с эвгленами, не изменяют своей формы тела: их пелликула более твердая. Наряду с формообразовательной ролью пелликула выполняет и функцию защиты организма. Ход работы. Наблюдение над живыми жгутиконосцами ири свободном их движении затруднительно. Поэтому следует замедлить их движения: к капле .культуры iia предметном стекле до- Рпс. 7. Эвглена зеленая (увеличение около 1500 раз): / — жгутик; 2 — стигма; 3—5 — Быделитсльная орп- нелла C — сократительная вакуоль, 4 — собирательные, или приводящие, иакуоли, 5 — резервуар); б — раздвоенное основание жгутика; 7 — хроматофоры; 8 — зер- ка парамила; 9 — ядро; 10 — пелликула; // — экто- ллазма; /2 — эндоплазма бавить такой же объем 3%-ihoh подогретой желатшш; жидкость становится .вязкой, и движение эвглен замедляется; накрыть по- кро'В.ным .стеклом. Под микроскопом при малом увеличении найти- в 'поле зрения несколько эвглен, перевести на большое увеличение и проследить за изменением формы тела одной из них; зарисовать несколько 'последовательных стадий такого изменения. Изготовленный мйкропрепарат сохранить для последующих наблюдений, Работа 2. Органеллы эвглены. Органеллами питания эвглены служат хроматофоры '. Они расположены в разных участ- 1 Хроматофор, от греческих: хрома — краска, фереин — нести. 21
ках тела (см. рис. 7) в виде овальных или колбасовидных, иногда кольцеобразных, телец, содержащих зеленый пигмент1 — хлорофилл. Эта оргаиелла эвглен мало отличается от хро- матофоров у водорослей, выполняя одинаковую ,с ними роль; на свету они синтезируют органическое вещество (углеводы) из углекислоты и воды. Продукт фотосинтезирующей деятельности эвглен — п ар а м и л2 — сходен 'С 'Крахмалом, синтезированным растениями. Парамил в форме многочисленных зерен, расположенных между хроматофорами (иногда внутри хроматофоров), накапливается в .протоплазме в .качестве запасного питательного вещества. Так протекает а в тот р о ф и ое, или гол о. фи т- ное3, питание эвглены. Помимо этого, она способна в темноте питаться осмотически, всасывая всей (поверхностью тела растворенные IB .воде органические 'вещества. Поэтому эвглену относят .к жгутиконосцам mhikcotp о.фн ы м3, т. е. со смешанным ти.пом питания. С о к р а т и т е л ь н а я вакуоль расположена на переднем конце тела, поблизости от основания жгутика и имеет более сложное, чем у амебы, строение (см. рис. 7) Как и у амебы, сократительная вакуоль выполняет две основные функции: осморегуляторную и 'выделительную, или экскреторную4. Центральное место .в лей занимает собственно сократительная, или пульсирующая, вакуоль, пузырек, расширяющийся при наполнении и сокращающийся .при удалении содержимого. Совратительная вакуоль окружена мелкими пузырьками — п р и в о д я щ и ;м и, или с о б и р а т е л ь hi ы м ш, вакуолями. Вода и;з протоплазмы направляется в собирательные вакуоли, оттуда изливается в соисратительгиую вакуоль, из 'нее по заполнении — в резервуар, а оттуда наружу через канал, соединяющий резервуар с внешней средой. На переднем конце тела, 'поблизости от сократительной вакуоли расположено красноватое тельце, представляющее скопление пигментных зерен; это — стигма5, г л а з о 'К, свет о- ч у .в с т 'в и т е л ын а я о р г а ,ц ^е л л а. Стигм а обеспечивает возможность ориентировки в пространстве по степени освещенности; с этим связан положительный фототаксис эвглен, выражающийся в 'том, что они движутся к источнику света (если он не превышает предела допустимой интенсивности). Ядрю—важная составная часть тела эвглены наряду с протоплазмой 6, или точнее, цитоплазмойб — внеядерной частью 1 Пигмент, от латинского пигментум — красящее вещество. 2 Парамил, от греческих: пара — около, амилон — крахмал. 3 Автотрофное, голофитное, от греческих: аутос — себя, трефеин — питать, голос — весь, фитон — растение, миксис — смешанный. 4 Экскреторный, от латинского эксцерно — выделяю. 5 Стигма — пятно (греч.). 6 Протоплазма, цитоплазма, от греческих: протос — первичный, китос, или цито — клетка и плазма — оформленный. 22
протоплазмы. У эвглен ядро шаровидной формы и расположено несколько кзади от середины длины тела. Ход работы. 1. На изготовленном ,ра«ее мнкропрепарате под микроскопом при большом увеличении отыскать хроматофоры и оарамиловые зерна; несколько из них нанести на рисунок с контурным 'изображением эвглены. 2. Рассмотреть епшг.чу и ядро и отобразить >их на том же рисунке. На живом экземпляре хорошо заметно лишь место расположения ядра, так .как в нем отсутствуют хроматофоры, и потому оно светлее окрашено. По возможности рассмотреть ядро на микропрепаратах, окрашенных уксуснокислым карминам (при большом увеличении микроскопа). 3. Изучить строение .и расположение сократительной вакуоли; изобразить ее па том же рисунке. Зарисовки перечисленных здесь органелл снабдить указанием их функции. Работа 3. Движение эвглены. Эвглена передвигается с помощью жгутика, или бича — нитевидного я еж н ого выроста протоплазмы iiia переднем конце (см. рис. 7). Жгутик продолжается внутрь тела, в расположенное на переднем конце углубление (резервуар), ко дну которого он прикреплен. У основания его лежит маленькое тельце — базальное зерно, регулирующее движение жгута. Штопороабразным движением жгутик как бы ввинчивается в воду и увлекает за собой тело биче:носца, движущегося при этом поступательно .и вращатслыю. Скорость движения эвглены невелика, 150—235 микрон ъ секунду; однако пройденный за 1 секунду путь в 3—5 раз превышает длину тела. Ход работы. Рассмотреть и зарисовать жгутики. 'При движении эвглен они с трудом обнаруживаются; поэтому животных следует зафиксировать. Для этого на предметное стекло рядом с 'покровным поместить каплю йодной тинктуры. В силу капнл- ляр.ности раствор йода 'Втягивается под покровное стекло, убивает .(фиксирует) эвглен и окрашивает их, а также их жгутики. Рассмотреть жгутики лод микроскопом при большом увеличении, непрерывно пользуясь микровинтом (см. стр. 10) Можно использовать другой способ фиксации: к калле 'культуры на предметном стекле добавить 1—2 капли 90-градусиого спирта; оставить препарат открытым до полного высыхания; рассмотреть под микроскопом при большом увелич'ен'ИИ без покровного стекла. Трипанозомы ¦ Паразитируют п крови человека и многих позвоночных животных. Тело трипапозом имеет в общем ланцетовидную форму, заостренную на переднем конце. Жгутик начинается почти у самого заднего конца тела, где он связан с небольшим бачяльным зерном, тянется вдоль всего тела и впереди частично Дополнгтел^ный объект изучения. 23
выступает за его пределы. На все?,; своем протяжении (за исключением переднего конца) жгутик связан с телом паразита протоплазматической тонкой пластинкой, или у и д у л и р у ю щ е й м е м б р а и о й; постоянное волнообразное се движение содействует продвижению трипанозомы в плазме крови, среде более плотной, чем вода (рис. 8). Задний конец жгута, продолжаясь за пределы базалыюго зерна, связан с особым тельцем — блефаропластом (на препарате неразличим); он служит энергетическим 2 источником в двигательной системе. На тотальном окрашенном препарате рассмотреть грнпапозом в мазке крови среди эритроцитов и лейкоцитов крови; перевести на большое увеличение; обратить внимание на их двигательный аппарат. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ, ИЛИ ИНФУЗОРИИ1— INFUSORIA Инфузории — простейшие наиболее сложного строения: тело обладает благодаря пелликуле определенной формой, снабжено много- чи ел ©иными ресничками в качестве орган ел л движения и включает два или несколько ядер, различающихся по форме ,и функции; половой процесс протекает в форме 'конъюгации. Класс делится на два подкласса: Собственно инфузории — Euciliata2, .к которым относятся все объекты, изучающиеся на лабораторных занятиях, :и Сосущие 'Инфузории — Suctoria3. Собственно инфузории обладают сократительной вакуолью, сложной системой органелл приема пищи и ресничками, покрывающими тело животного в течение всей его жизни. Рис. 8. Трипа- нозома (схема строения): / — жгутик; 2 — передний конец тела; 3 — ундулиру- ющая мембрана; 4 — яяро; 5 — бле- фэроиласт Строение инфузорий на примере туфельки хвостатой — Paramecium caudatum. Отряды инфузорий Форма тела туфельки хвостатой и послойная дифференци- ровка цитоплазмы; ресничный аппарат и движение туфельки; трихоцисты; питание туфелька — органеллы захвата и переваривания пищи; сократительные вакуоли и ядерный аппарат туфельки; отряды инфузорий Работа 1. Форма тела туфельки хвостатой и послойная дифференцировка цитоплазмы. Туфелька, или парамеция, достигает .в длину около ]/з мм, так что различима 'невооруженным 1 Infusoria, от латинского инфуэус — наливочные животные. 2 Euciliaia, от греческого эу— хорошо и латинского цилиа — ресницы, 3 Suctoria, от латинского сугере — сосать. 24
глазом; форма тела ее веретеиовидная, в поперечном се- чени-и круглая; передний монец округлен, задний — несколько вытянут и заострен. Уподобление формы тела парамеции подошве туфли, определившее название этой инфузории, ошибочно и Рис. 9. Инфузория туфелька; А — общий вид; Б — схема строения (блок-диаграмма); В — структура пелликулы (при увеличении в 400—500 раз): / — передний конец тела; 2 — задний конец; 3 — вентральная сторона; 4—5 — реснички {4 — двигательные. 5"=- хвостовые); ft' — трихоцисты (в покое); 7 — пелликула; S — эктоплазма; 9 — эндоплазма; 10—16 — органе.!.1) ы питания A0 — перистом, И — иредротовая полость, 12 — клеточный рот, IS — глотка, 14 — уцдулирующая мембрана, 15 — дно глотки, 16 — формирующаяся вакуоль); 17 — пищевые вакуоли на разной стлдни переваривании пищи; 18 — анальная вакуоль в момент дефекации; 19 — аклльное отверстие; 20 — сократительные вакуоли; 21 — приводящие каналы; 22 — макронуклеус; 23 — Микронуклеус основано на поверхностном 'Сравнении плоскостного ее изображения. Правильное представление о форме тела парамеции дает блок-диаграмма (рис. 9). На переднем конце туфельки начинается желобок — перистом1, постепенно углубляющийся по мере того, как продол- Перистом, от греческих: пери — вокруг, стожа — рот. 25
жается назад на протяжении 2/з длины тела; он поворачивает немного вправо, т. е. по часовой стрелке, так что образует четверть оборота спирали (см. рис. 9). Сторона тела, на которой расположен перистом, считается брюшной, или вентральной' У туфельки, так же как и у саркодовых, наблюдается послойная дифференцировка цитоплазмы. Основную ее массу составляет эндоплазма; она находится в состоянии цикл оз а, т. е. .постоянного кругового движения. Поверхностный слой протоплазмы превращен в оелликулу с теми же функциями, как и у эвглены (см. стр. 21) В силу своей эластичности пелликула не препятствует временному изменению формы тела. ,Пелликула обладает определенной структурой. Она состоит из многочисленных шестиугольных пластинок, расположенных правильными .рядами; грами их несколько утолщены (см. рис. 9) Ход работы. 1. Для проведения наблюдений приготовить временный микропрепарат -из живых туфелек, пригодный для длительного использования под микроскопом, особенно при большом увеличении. Воспользоваться для этого одним из приемов замедления движения .парамеций: а) с помощью двух препаровальных игл расщепить небольшой комочек ваты на отдельные волоконца, слегка скомкать их и перенести на предметное стекло с каплей культуры инфузорий, накрыть .покровным стеклом (цель не достигается, если -комок ваты слишком велик или недостаточно тщательно расщеплен); б) добавить к капле культуры одну каплю 3-процентной подогретой желатины либо какого-нибудь другого вязкого вещества; в) пластилиновые .или восковые ножки на покровном стекле изготовить как можно меньшего размера; нажимая препаровальной иглой поочередно на все углы покровного стекл.а, опустить его настолько, чтобы парамеции были немного прижаты стеклом :и с трудом продвигались. Всю работу вести ;под 'контролем при малом увеличении кр о окопа. 2. Рассмотреть форму тела туфельки и временные ее изменения; последние удобно наблюдать, когда инфузории протискиваются между волокнами ваты, примененной для замедления их движения. 'Контуры тела зарисовать крупным планом. 3. Ознакомиться с послойной дифферепцировкой протоплазмы и отразить ее на контурном рисунке. Пелликулу рассмотреть на микропрепарате, специально под готов лен ио'м в начале занятия: свежую каплю культуры поместить на .предметное стекло, добавить каплю красителя ('конго красный), препаровальной иглой распространить жидкость тонким слоем по большей части Вентральный, от латинского вентер — брюхо. 26
стекла, оставить на столе до полного высыхания. Рассматривать в конце занятия ипри большом 'увеличении микроскопа Работа 2. Ресничный аппарат и движение туфельки В от- л.ичие от жгутиков, реснички движутся веслообразно в одной Рис. 10. Некоторые органеллы инфузории туфельки: А — схема движения локомоторных ресничек одного участка поверхности тела (стрелка внизу показывает направление движения инАузории, стрелки вверху —направление биения ресничек); Ь — трихоцисты, выброшенные под воздействием химического вещества; В — схема строении пелликулы ресничек протоплазматических фибрилл и трихоцист (стереограмма небольшого участка тела, построенная на основе данных электронной микроскопии): 1-5 -реснички (; —наружный участок реснички, 2 — прободение печ- ликуяы ресничкой, J - закрепленная в протоплазме часть реснички 4-баэальные зерна. 5 - плазматическая сеть, состоящая из фибри-п и связывающая реснички между собой); 6-10 - пепликула (ff-спой пелликулы, 7 - шестиугольные пластинки, 8 - ребра пластинок спивающиеся в продольные ряды, 9 - поперечные ребра пластинок 10- ряд пластинок пелликулы); //-трихоцисты; 12- трихоцисты выброшенные при раздражении плоскости; они с силой ударяют назад, а затем в согнутом пще медленно и плавно возвращаются ъ исходное положение (рис. 10) .Парамеция движется .поступательно и в то же время вращается вокруг 'большой оси тела, так что путь, пройденный 27
парамецией, образует вытянутую спираль. Наткнувшись на какое-либо препятствие, она немного продвигается назад, поворачивает под некоторым углом передний конец тела и снова движется вперед в новом направлении. Ресничное движение— способ движения, характерный для инфузорий. Туфелька движется с большой скоростью; в одну секунду она проходит путь, в 8—'10 раз .превышающий длину тела. Реснички равномерно .покрывают тело парамеции (см. рис. 9). По строению каждая из них во многом сходна со жгутиком; образована выростом протоплазмы, отличается сложным строением, у основания лежит базальное зерно. Но реснички гораздо короче и многочисленнее жгутиков; у туфельки число их превышает 10 000. Базальные зерна расположены под пелликулой и связаны между собой продольными и, отчасти, поперечными плазматическими тяжами (см. рис. 10), ответственными, по-видимому, за согласованность действия ресничек. Небольшой участок реснички закреплен ъ протоплазме тела; подавляющая же часть, пронизывая пелликулу з центре каждой пластинки, выходит наружу. Реснички расположены .правильными рядами, тянущимися вдоль тела и несколько изогнутыми вокруг него; этим определяется вращение тела вокруг большой оси. В целом они образуют сложный двигательный аппарат. Движение животного обеспечивается согласованной (синхронной) работой группы ресничек, а плавность движения — последовательным включением в работу одной группы за другой. Ход работы. 1. Ознакомиться (под микроскопом при малом увеличении) с характером движения .парамеции и деятельностью ресничек, заметной на !Краю тела. 2. Рассмотреть при большом увеличении микроскопа ресничный покров парамеции; для этого фиксировать 'парамеций и одновременно окрасить .реснички йодной тинктурой, руководствуясь указаниями по окраске жгутиков (см. стр, 23). На подготовленном контурном рисунке (см. работу 1) зарисовать с натуры небольшой участок ресничного покрова, а :в остальной части ограничиться схематичным его изображением. Работа 3. Трихоцисты '. В покое они расположены непосредственно под пелликулой, перпендикулярно 'К ее поверхности в виде многочисленных веретеновидных мешочков, лишь по внешнему .виду сходных с палочками (см. рис. 9 и 10). При механическом, химическом .или ином раздражении трихоцисты приходят в действие. Сквозь пору, расположенную на одной из утолщенных граней пластинки пелликулы, из каждого мешочка торчит длинный тонкий заостренный на конце стерженек (см. рис. 10). Согласно одной точке зрения, при раздражении выбрасывается тонкая струя особой жидкости, затвердевающей в во- 1 Трихоциста, От греческих: трикс—волос, цистис—пузырь, мешок. 2S
де; по другой — стержень находится в мешочке и при раздражении лишь затвердевает в результате набухания. Трихоцисты действуют одновременно целой группой (см. ;рис. 10). Они признаются органеллами защиты и нападения, хотя это и оспаривается и роль их ограничивают функцией прикрепления. Рис. 1]. Органеллы питания инфузории туфельки: А— участок тела по месту расположения глотки (при очень большом увеличении), вид с вентральной стороны; Б — то же, вид с правой стороны; В — схематичное изображение циклоза эндоплазмы и путей, которые проделывают пищевые вакуоли, увлекаемые циклозом; Г — токи воды, вызванные действием перистомальных ресничек (стрелки указывают направление водных токов): /—эндоплазма; 2 — ротовое отверстие; 3 — околоротовая полость; 4 — глотка: 5 — мембрамеллы; 6 — формирующаяся пищевая вакуоль; 7 — большой круг пищеварения; 8 — малый круг пищеварения Ход работы. 1. Для изучения трихоцист .приготовить временный микропрепарат из живых туфелек так, как указано выше; вести наблюдения под микроскопом при большом увеличении. Небольшое число трихоцист в покое отобразить в подготовленном ранее рисунке. 2. Привести трихоцисты в действие (и одновременно умертвить инфузорий) добавлением к капле культуры 2-процентной уксусной кислоты либо ее же в смеси с метиловым зеленым. Рассмотреть под микроскопом при большом увеличении. На небольшом участке поверхности тела инфузории на подготовленном рисунке изобразить трихоцисты после действия. Работа 4. Питание туфельки—органеллы захвата и переваривания пищи. Аппарат захвата пищи парамеции обладает сложным строением (рис. 11). Перистомаль'ный жело- 29
бок (см. стр. 25—26) выстлан пелликулой и покрыт ресничками обычного типа. В 'конце его—ротовое отверстие—-клеточный рот, или цитостом1, за которым следует вглубь тела воронкообразная глотка — цитофарингс ' Передний ее отдел, вести б ул юм 2, расширен и также покрыт изнутри обычными ресничками; задний же — более узкий, удлиненный, лишен обычных ресничек; вместо них 'В глотку с ее ¦спш-шой стенки свешиваются м е м бр а п ел л ы, образовавшиеся срастанием ряда ресничек ib 'пластинку. Глотка открывается отверстием 'непосредственно в эндоплазму (иногда это отверстие называют ртом; правильнее считать его глоточным отверстием, сохраняя название рот за отверстием, предшествующим глотке) Бактерии, взвешенные в воде пищевые частички подгоняются ресничным аппаратом .перистома к ротовому отверстию путем создания !круго,вого тока воды по перистому и вокруг него. Вибрация 1ме:мбранелл *в глотке передвигает пищу вглубь, где она приходит в соприкосновение с эндоплазмой. Здесь пища собирается в комочек, который окружается небольшим количеством ¦воды, поступающей вместе с пищей, т пищеварительными ферментами из окружающей эндоплазмы. Формируется пищевая, или пищеварительная, ва к у о л ь (см. рис. 11); собственной стенки, оболочки или мембраны она не имеет. Сформи- роваИ'Ная вакуоль увлекается циклбзом эндоплазмы и совершает круговой путь по телу парамеции, так 'называемый 'большой круг пищеварения, а -иногда дополнительно и мал ый (см. рис. 11). 'Вакуоль направляется к заднему концу тела, поворачивает и по спинной стороне движется вперед; у переднего конца снова поворачивает и направляется по вентральной стороне назад. Вслед за отделением пищевой вакуоли начинает формироваться новая, так что при наличии в окружающей среде достаточного количества пищи в теле инфузории циркулирует несколько пищевых вакуолей (см. рис. 11). Дри обычных условиях (температура около 15° С и обилие пищи) на образование одной вакуоли затрачивается около одной минуты. По мере продвижения 'вакуоли по телу парамеции пища в ней переваривается. Тотчас же после образования пищевой вакуоли 'среда в ней щелочная, но 'вскоре становится кислой из-за поступления пищеварительных ферментов; йа последнем этапе реакция вновь щелочная. Переваренная пиша усваивается эндоплазмой. Непере- вариваемые остатки выбрасываются из вакуоли через особую пору в пелликуле — заднепроходное отверстие, или порошп- ц у, в задней части тела. Цитостом, цитофарингс греческих: кигос — полость (клетка), ма — рот, фа ринге — глотка. 2 Вестибулюм — прихожая, сени (лат.). 30
Ход работы. 1. Изучить процесс захвата пищи -и образования пищевых вакуолей. В .небольшую чашечку с культурой туфельки прибавить заблаговременно (минут за 20 до наблюдения) немного мелко натертой твердой черной туши или порошкообразного кармина. Из капли культуры туфелек, «накормленных» тушью (кармином), изготовить такой же временный микропрепарат, какой 'был указан в работе 1. Замедлить движение инфузорий, как указано 'выше. Обратить внимание на круговое движение крупинок туши (кармнна), вызванное деятельностью леристомальных ресничек. Проследить за ходом формирования пищевой .вакуоли и движением пищевых вакуолей в эндоплазме. Наблюдения зарисовать. 2. Провести наблюдение над 'процессом переваривания пищи у инфузории (изменение реакции внутри пищеварительной вакуоли со щелочной .на (кислую) Приготовить особый временный микропрепарат из туфелек, «накормленных» красителем конго красным. Несколько капель насыщенного водного раствора или несколько крупинок красителя заблаговременно добавляется к 'небольшой порции культуры парамеций. Краситель конго красный служит индикатором реакции среды; в щелочной среде он сохраняет красный цвет, а в кислой меняет его на синий. Наблюдение требует значительного времени. Работа 5. Сократительные вакуоли; ядерный аппарат туфельки. У туфельки две сократительные вакуоли — одна в передней, другая в задней части тела. Они расположены на спинной стороне в непосредственной близости от поверхности тела (см. рис. 9). Центральную часть каждой занимает пульсирующий резервуар, постепенно увеличивающий свои размеры по мере наполнения жидкостью (стад;ия диастолы), он мгновенно исчезает (стадия систолы), когда жидкость из него удаляется через специальное отверстие в пелликуле — экскреторную пору. Длительность интервала между двумя систолами (частота пульсации) зависит от температуры, и при .16° она равна 20—25 секундам. Вокруг пульсирующего резервуара звездообразно расположены приводящие каналы. В них со всего тела собирается вода .и растворенные в ней продукты диссимиляции; по заполнении вода из них изливается в центральный резервуар. Обе вакуоли работают попеременно; точно так же центральный резервуар и приводящие к нему каналы заполняются попеременно. Функции сократительной вакуоли парамеции те же, что и у других простейших (см. стр. 22). Объем воды, которую туфелька выводит наружу за одни сутки, 'более чем в 30 раз превышает объем ее тела. У туфелъми два ядра — макронуклеус1 и микропуклеус \ Макронуклеус, микроиуклеус, от греческих: макрос — большой, мик~ рос — малый и латинского нуклеус — ядро.
Большое ядро имеет бобовидную форму; оио регулирует процессы обмена веществ и движения; микронуклеус играет ведущую роль в,половом процессе (см. .рис. 9). Ход работы. I. Провести наблюдения лад (работой совратительных вакуолей. Можно'Воспользоваться микропрепаратом, ранее изготовленным для изучения оргаиелл питания, либо изготовить временный микропрепарат из -капли культуры парамеций. Замедлить движение инфузорий. Внешний вид пульсирующих вакуолей зарисовать соответственно их расположению в теле туфельки при большом увеличении микроскопа; отметить под рисунком их функцию. 2. На заранее приготовленном микропрепарате инфузорий, окрашенных борным или уксуснокислым кармином, рассмотреть ядерный аппарат и зарисовать его при большом увеличении микроскопа, отметив под рисунком функцию каждого из ядер. Работа 6. Отряды инфузорий. По характеру ресничного аппарата инфузорий (Euciliata) делят на четыре группы (рис. 12) 1. Р а в норесН'Ич ны е—Holotricha '; ресничный аппарат образован однородными по длине более или менее равномерно расположенными по всему телу ресничками; околоротовые реснички 'не склеены в мембранеллы, либо последние не располагаются спирально; к ним относится парамеция. 2. Р а з но р е с ни чны е — Heierotricha2; многочисленные мембранеллы (пластинки из слившихся многих ресничек) образуют спираль, закрученную вправо (по часовой стрелке) и спускающуюся к ротовому отверстию, а все тело равномерно покрыто мелкими ресничками; к ним относится стентор, или трубач. 3. Бр ю хоре спичные—Hypotricha3; сильно уплощенные; такая же спираль мембранелл, как у разыоресиичнык; на спинной стороне реснички почти полностью редуцированы, на вентральной стороне наряду с немногими ресничками имеются крючковидные цирри4, образовавшиеся слиянием нескольких ресничек; сюда относится с т и л о н и х и я. Иногда обе последние группы в .качестве подотрядов объединяются в один отряд Спиральноресничные— Spirotricha 5. 4. Кр у г о р е с ни ч н ы е — Peritricha 5; тело голое, лишенное ресничек, по краю .перистома проходит закрученная влево (против часовой стрелки) спираль мембранелл, направляющаяся Holotriclia, от греческих: голос — весь, траке— волос. 2 Iletoroiricha, от греческого гетерос—иной. 3 Hypotricha, от греческих: гипо — пол, траке — волос. 4 Цирри, множественное число от циррус — локон (лат.). 6 Spirotricha, от латинского спейра — круг. Peritricha, от латинского пери — вокруг. 32
от переднего конца к ротовому отверстию, например у сувой к и. Ход работы. Ознакомиться под микроскопом при большом увеличении с представителями разных отрядов класса Инфузо- Рис. 12. Представители важнейших групп свободноживущих инфузории. А—Paramecium caudatum; Б — Stentor polymnrplius; В — Spyrosiomum ambiguum; Г—Vorticella nebulifcra: /—равномерно расположенные покровные реснички; 2 — спирально расположенные мембрамеллы адоральной зоны; Я перистом; -/ — сократительная вакуоль; 5 — макронуклеус; 6 микронуклеус; 7 — стебелек р. Для распознавания их руководствоваться краткими характеристиками (см. выше и рис. 12). Рассмотренные объекты зарисовать контурно. Обобщение изученного материала Выполнением перечисленных заданий заканчивается лабораторная часть темы; путем непосредственного наблюдения изучены .внешний вид, внутреннее строение и 'некоторые функции туфельки хвостатой. Детально изучен единственный вид инфузорий, между тем как «ласе насчитывает тысячи видов. Единственное животное, послужившее объектом лабораторного занятия, 2-143 33
использовать для изучения всего класса, к которому оно принадлежит. С этой целью туфельку хвостатую мы рассмотрим как представителя целого класса Инфузории (или подкласса Euciliata), изученного вне лабораторного занятия (на лекции, ,по учебной литературе) Анализируя результаты ознакомления с туфелькой и солоставляя их с описанием '.класса, мы найдем у иее черты, свойственные всему классу или большинству инфузорий (реснички в качестве оргаиелл движения, сложный ядерный аппарат). Наряду с этим некоторые черты встречаются не у всех инфузорий; к ним относятся либо черты строения, присущие только одному виду, Paramecium caudatum (например, пучок удлиненных ресничек на заднем конце тела), либо черты, свойственные большой группе инфузорий, но 'не большинству их (равномерный ресничный покров на всем теле). Выделив изученные у туфелыш черты строения, присущие всем инфузориям, т. е. О'бщие черты, мы получим представление об организации класса Инфузории (в отличие от особенностей, свойственных отдельным группам) Пример такого обобщения результатов лабораторного изучения животного приведен в табл. 2. Таблица 2 Черты организации инфузорий и особенности строения туфельки хвостатой Признаки Черты организации инфузорий (Euciliata) Отличительные черты строения туфельки — Paramecium caudatum Форма тела Пелликула и ее функции Органеллы движения Органеллы приема пищи Степень сложности дифференцировки тела Ядерный аппарат 34 Различная, но определенная для каждого вида Воретеновидная, расширенная в задней половине Уплотненный поверхностный слой эктоплазмы, несущий формативную и защитную функции Однородные по длине реснички, равномерно покрывающие все тело; пучок удлиненных ресничек на заднем конце тела Перистом в форме желобообразного углублении на протяжении 2/з длины тела Наивысшая среди всех простейших Многочисленные короткие волосовидные выросты протоплазмы (реснички) Сложная система, состоящая из перистома, рта и глотки Сложный; состоит из макро- Один макронуклеус нуклеуса и одного или несколь- и один микронуклеус ких микронуклеусов J
класс споровики —sporozoai. жизненный цикл споровиков Два признака отличают споровиков: все они эндопаразиты, и жизненный цикл их завершается образованием спор. В классе три отряда: Грегарины— Gregarinida2, Кокцидии — Cocci- dia 3 и Гемоспоридпи — Haemosporidia 4. .¦?ш€*' Рис. 13. Грегарина: А—грегарина из кишечника таракана (сизигий); Б — движение грегарины в растертой туши, сзади остается студенистый след; В — задний конец тела грегарины при сильном увеличении: / _ протомернт: 2 — дейтомерит; 3 — кутикула; 4 — эндоплазма; 5 — ядро; б — продольные ребрышки; 7 — бороздки; 5 — ряды зер- пышек туши Грегарины отличаются относительно крупными размерами, червеобразной формой тела, образованием гамет путем попарного инцистирования животных и отсутствием шизогонии (у подавляющего большинства). Они паразитируют во внутренних органах беспозвоночных, чаще всего в кишечнике. К наиболее часто изучающимся на лабораторных занятиях относятся Gregarina blattarum (рис. 13) из кишечника тараканов. G. си- neata и G. polymorpha из кишечника личинок мучного хрущака. Все .виды этого рода сходны по строению, но существенно различаются размерами тела. 1 Sporozoa, от греческих: спорое — зародыш, зоон — животное. 2 Gregarinida, от латинского грегис— стадо. 3 Coccidia, от греческого коккос ¦— зародыш. 4 Haemosporidia, от греческих: гема — кровь, спорое — зародыш. 35
Кокцид?пи паразитируют в клетках эпителия !различпых органов позвоночных и беспозвоночных животных; во взрослой стадии тело шаровидно или яйцевидно. Их жизненный цикл отличается правильным чередованием шизогонии, гаметогонии и спорогонии. Г е мое гт О'рй.д и!и, 'или к р ос е с п!о;р ов.и к и, паразитируют в крови (в эритроцитах) позвоночных животных и человека— в одной части жизненного цикла, и в теле насекомых — в другой; спо.розоиты их лишены оболочки. Строение грегарины — представителя класса Споровики Работа 1. Грегарины; строение и образ жизии. Тело грегарины явственно поделено на два отдела: .передний меньшего размера — п р о т ом е р и т ' и задний — д е й т о м ер и т ' Все же морфологический признак простейших — одноклеточное строение— сохраняется, так как ядро, расположенное в дейтомерите, всегда в единственном числе (см. рис. 13). В молодом возрасте у грегарин выделяется еще один участок тела впереди протоме- р'ита — э п:И1М ер'ит ', там, где .он сохраняется и у взрослых .особей, он служит приспособлением к фиксации в теле хозяина, препятствующим удалению особи перистальтикой кишечника. Тело грегарин покрыто плотной кутикулой с продольно расположенными кути.куля:рными ребрышками, между которыми пролегают бороздки (см. рис. 13). Кутикула определяет форму тела паразита. Эктоплазма прозрачна, эндоплазма зерниста и заполнена запасным питательным веществом (гликогеном) Грегарины малоподвижны; слабое движение их осуществляется с помощью системы сократимых .волокон — миояем2 в эктоплазме либо при посредстве специфичного для них скользящего способа: через многочисленные лоры в кутикуле выделяются тончайшие струйки особого вещества, которое, стекая по продольным бороздкам в кутикуле, затвердевает позади тела споровика (см. рис. 13). Обмен веществ с внешней средой (питание, 'выделение) осуществляется всей поверхностью тела (осмотически), соответствующие оргапеллы отсутствуют. Ход работы. 1. На микропрепарате, изготовленном перед занятием из живых грегарин — Gregarina blattarurn, паразитирующих в кишечнике черного таракана, рассмотреть и зарисовать черты их строения. 'Пользоваться штативной лупой или микроскопом при малом увеличении. 2. Чтобы обнаружить скопление Прото-, дейто-, эпимерит, от греческих: протос — первый, дейтерос — второй, эпи — на, мерос — часть. 2 Мионема, от греческих: мис — мышца, нема — нить. 36
в эндоплазме гликогена, окрасить животное йодной тинктурой (жидкостью Люголя), гликоген окрасится в «рас нов а то--коричневый цвет (технику окраски см. на стр. 23). Жизненный цикл споровиков Жизненный цикл грегарин; жизненный цикл кокцидии Eimeria magna; жизненный цикл кровеспоровиков (малярийного плазмодия) Работа 1. Жизненный цикл грегарин. В кишечник хозяина грегари.ны попадают путам заглатывания их цист. Циста растворяется, и зародыши, IB «ей находящиеся, внедряются в эпителий кишечника. Здесь они читаются, растут и развиваются; это стадия Tip о фоз О'и т а '. Взрослые особи, способные к 'размножению, именуются гамонтами, или гаметоц и т а м и. Они попарю соединяются, iho не сливаются, образуя си з;и ги.и2: протомерит одной .из них присоединяется к дейтомериту другой. Образование сизигий признается началом полового .процесса (см. рис. 13) Сизигий покрывается оболочкой ih образует цисту размножения, где осуществляется процесс гаметогопии3 (рис. 14) Ядро каждого гаметоцита при этом многократно делится; продукты деления мигрируют 'к периферии тела, ;и вокруг каждого из 1пих обособляется участок протоплазмы. Так образуется множество мелких одноклеточных половых элементов, гамет. Центральная же, большая часть протоплазматического тела гаметоцита не принимает участия в этом процессе и сохраняется в виде остаточного тела. Гаметы не только в сотни раз мельче гамстоцитои, но и лишены характерной для грегарин морфологии (кутикула, отделы тела). Гаметы, образовавшиеся из предполагаемой женской особи, считаются макрогаметами, другие — м и к р о г а м е г а м и. Гаметы к о л у л и р у ю т: мужская гамета сливается с женской, оплодотворяет ее. В .результате столового процесса образуются зиготы4, число 'которых в одной цисте размножения довольно значительно. Приняв ¦веретеновидную форму, зигота покрывается плотной оболочкой, образуя оО'Ц'исту5, которую иногда .называют спорой (см. рис. 14) Циста размножения с содержащимися в ней многочисленными ооцистами выходит (с экскрементами хозяи- 1 Трофозоит, от греческих: трофе — питание, зоон— животное. 2 Сизигий, от греческих: син — с, зигон — ярмо, запряженная пара. 3 Гаметогония — образование гамет (половых элементов). 4 Зигота, от греческого зиготос — спаренный. 5 Ооциста, от греческих: оон — яйцо, кистис — пузырь. 37
Рис. 14. Стадии жизненного цикла грега- рины Monocystis magna: A — срезы семенных пузырей дождепого червя (в поле зрения несколько цист, находящихся на разных стадиях развития); Б — часть поперечного среза через те же семенные пу- зырм при большем увеличении: / — циста размножения с ензнгием; 2— циста рзз- .множенил в процессе образования гамет; 3 — гаметы; 4— их копуляция; 5 — зиготы; 6 — оболочка ооцисты; 7 — спорозонты в ооцнетс; 8— циста размножения с ооцнетами
на) во внешнюю среду. Ооциста претерпевает процесс спорогонии1: делится трижды >и обр азует 8 с п о р о з о и т о в под общей оболочкой. Зародыши (спорозоиты) в ооц-исте защищены от воздействий среды, внешней по отношению к телу хозяина, к условиям которой они не приспособлены. Будучи заглоченной животным, в котором возможно развитие грегари-ны, циста растворяется, ооцисты оовобождаются и раскрываются, опорозо;иты внедряются в эпителиальные клетки хозяина. В жизненном цикле г.регарин, следовательно, га.мето- гония (образование гамет) чередуется со спорогонией (образование зародышей в ооцисте). Ход работы. I. На .препарате под штативной лупой (или под микросколом лри малом увеличении) отыскать сизигии гре- гарин и зариссшать их контур. 2. В семенных пузырях дождевых червей .паразитируют грегарины из рода Monocystis. На подготовленном заранее (до 'начала занятия) микропрепарате из кашли жидкости семейных пузырей червя найти под микроскопом при малом увеличении (и рассмотреть при большом) цисты размножения; найти ;в них ооцисты со апорозоитами. Наблюдения зарисовать. \.' Р а бота 2. Жизненный цикл кокцидии Eimeria magna. Кокцидии проникают ,в эпителий .кишечника и других органов хозяина в стадии апорозоитов; здесь они питаются, растут, развиваются (стадия тр офозои тою) и достигают стадии взрослой особи — шиз юн та (рис. 15), способной к размножению. Последнее протекает по типу шизогонии2, т. е. множественного деления — одной из форм бесполого размножения. Ядро при этом многократно делится; лишь после этого 'протоплазма одновременно делится на несколько элементов по числу образовавшихся ядер и каждый элемент получает одда ядро. Из шизонта путем шизогонии образуется несколько м е р оз ои то в, что .ведет к увеличению численности (паразитов в теле хозяина, или к аутоинвазии (самозаражению). После нескольких шизогонии начинается подготовка к половому процессу—гаметогюнии (рис. 16); шизонт распадается на несколько особей — г а м ето ц и т о .в, различающихся по половому признаку. Женские — <ма кр ога м етоциты—растут, накапливают питательные вещества и каждая развивается в макрогамету (ом. ри'с. 15); мужские — ми к рогам етоциты — претерпевают деление, и из каждого образуется несколько микрогамет, 'снабженных парой жгутиков. Попарная копуляция путем активного .проникновения микрогаметы ,в макрагамету приводит к образованию зиготы; инцистируясь, она 1 Спорогония, от греческих: спорое — зародыш, гонос — рождение. 2 Шизогония, от греческих: шизвин — разделять, гонос — потомки. 39
'~ШяШ Рис. 15. Ворсинка кишечника кролика с кокцидиями на различных стадиях развития (сильно увеличено) : / — клетки эпителии кишечника кролика; 2—5 — шизонг и шизогония B — молодо» 1ИИЭОИТ, 3 — деление ядра, 4 — шизоит с многочисленными ядрами, S — мерозоиты, образовавшт[еся из шияонта); 6 — макрогамета
Рис. 16. Схема жизненного цикла кокцидии Eimeria magna: 1 — спороэонт из ооцисты; 2 — взрослая особь; 3—4 — шизого- ння C — молодой шнзонт, 4 — распад шизонта на мсрозоиты): /i — Mcpo.iOiiT; 6—10 — по»торная шизогония F — молодой ши- зонг до деления ядра, /—растущий шизонт на ранней стадии деления ядра, 5 — раси д шизонта на морозоиты, 9 — мсрозоиты нгорого поколения): 10—N — гаметогония {10 — микрогамс- тоци г на ранней стадии, // — многократное делс-пис ядра; 12 — образование микроглмет, 13 — макрогаметоцит на ранней стадии. 1-1 — развивающаяся макрогамста); 15 — зигота; 16—18 — спорогония A6— ооциста, 17 — ооциста с четырьмя спороблас- тами. lit — ооциста с четырьмя спорами и в каждой — пара спо- розоитос)
превращается в о о цисту и с экскрементами хозяина .выходит наружу. Вне тела хозяина в ооцисте образуются споры; спорогония ведет к 'Возрастанию числа способных к инвазии1 и защищенных собственной оболочкой зародышей. Ядро ооцисты делится два раза (редко больше); продукты деления, именуемые си о р о б л ас т а ми, .покрываются плотными оболочками и превращаются в споры; ib одной ооцисте 4 опоры (или больше, в зависимости от рода .кокцидий). Зародыш в опоре делится, и образуется несколько ел о р оз о и то в; чаще всего .в одной опоре—два спорозоита, так что в типичном случае в ооцисте 8 апорозоитогв. Таким о:бразом, спора у апорооиков включает несколько спорозоитов (одноклеточных зародышей), образовав- Ш'.ихся в результате деления зиготы и защищенных общей плотной оболочкой; опоры обеспечивают переход паразита в тело хозяина. Когда ооциста проглатывается соответствующим хозяином, циста растворяется, спора открывается, и /выходом споро- зоитав жизненный ц:икл возобновляется. Наличие <в одной ооцисте нескольких спорозоитов укжоряет процесс заселения особи хозяина многочисленными паразитами. Таким образом, для жизненного цикла кокцидий характерны следующие черты: а) бесполое размножение (шизогония) рано или поздно сменяется .половым процессом (га.метогония), за которым следует размножение путем деления в ооцисте (•отюрогання), б) в одном цикле чередуются различающиеся поколения: одно .поколение мерозоитов, происшедшее от споро- з аи то в, несколько поколений мерозоитое — от ш и зонтов, гамето- циты и, наконец, спорозоиты (в ооцисте и в клетках хозяина); в) чередующиеся поколения различаются по форме тела, среде обитания, образу жизни и способу размножения. При сравнении с кокцидиями обнаруживаются отличительные черты жизненного цикла прегараш: цикл упрощен путем вы- падеиия бесполого размножения, т. е. шизогонии; гаметолония и оллодотлзорен-ие протекают в цисте; иицистироош-шая зигота грегарин соответствует, с одной стороны, оо'цисте кокцидий и по этой .причине заслуживает такого же наэва.ния; с другой стороны, апорозоиты у г.регарли не имеют собственной защит-ной оболочки и лежат (непосредственно в ооцисте, которая поэтому иногда прирав'Нивается к споре. Ход работы. I. На м-икропрепарате, заранее изготовленном из ворсинки кишечника кролика, зараженного кокцидиями, найти и зарисовать основные стадии жизненного цикла кокцидий (ццизо'пт, таметоциты). 2. На временных микропрепаратах, изготовленных из акскрементов кролика, зараженного кокцидижми, ознакомиться, при большом увеличении микроско- Инвазия, от латинского инвазум — проникший. 42
па, с некоторыми стадиями споруляции: отыскать молодую оошисту, апоробласты, споры со спорозоитами. Работа 3. Жизненный цикл кровеспоровиков (малярийного плазмодия). Спорозоиты попадают в кровь человека при Рис. 17. Схема жизненного цикла кровеспоровика (малярийного плазмодия): /—16— развитие в крови человека; 16—30 — развитие в теле комара: /—спорозонт из ооцисты (проникновение в клетки человека); 2— трофо- зоит; 3—4—шизогония C — многоядерная стадия шизонта, 4 — распад ши- зонта на мерозоиты); 5—выход мерозоитов, 6 — внедрение в эритроцит; 7—9 — повторение шизогонии (ср. 2, 3. 4); 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11—14 — развитие шизонта последнего поколения перед обрааова- nne.\f гамет; 15 — гаметоцнты; 16—18 — образование микрогамет (@— мик- рогамстоцит на ранней стадии, 17 — многократное деление ядра, 18 — микрогаметы); 19—21 — формирование макрогаметы A9 — заглоченный комаром макрогаметоцит, 20, 21 — формирование); 22 — оплодотворение; 23 — развитие зиготы (оокинеты); 24 — проникновение оокннеты в полость тела комара; 25—26 — спарообразование; 27 — ооциста со спорозоитами; 28—29 — продвижение спорозоитов к слюнным железам; 30—спорозоиты в слюп- ной железе укусе его комарам (малярийным, т. е. из рода Anopheles), вместе с каплей слюны, вносимой .комаро-м с ранку при крово- сосащии; плазмодий подвергается повторяющейся шизогонии, ведущей к быстрому накоплению паразитов в теле хозяина (рис. 17). Сначала они проникают в клетки печени, где размножаются !путем шизогонии. Эта стадия нооит название тканевой, или п р е э ip in т р о ц и т а р н о и (перед пападатшем в эритроциты). Мерозокты, образовавшиеся в тканевых клетках, выхо- 43
дят d плазму 'крови и быстро проникают в эритроциты, в которых протекает созревание трофозоитос. Они питаются телом (стромой) эритроцита и в нем же откладывают ядовитые для хозяина 'продукты жизнедеятельности в форме темного пигмента — м е л а н'и н а ' Трофозоиты развеваются в игизоптов, также подвергающихся шизогонии; п)ри «выходе 'мерозоитов эритроцит разрушается, а дочернее .поколение паразита внедряется -в новые кровяные тельца. После нескольких шизогонии начинается подготовка к половому процессу. Трофозоиты развиваются в гаметоциты— дифференцированные по 'полу, 'неспособные ik размножению в крови человека; их дальнейшее развитие протекает только в кишечнике малярийного комара; переход из 'Крови человека в кишечник комара осуществляется ib процессе кро'вососания. Здесь ма.кро- гаметоцит преобразуется в одну макро,га:мету, а м'икрогаэдето- циты делятся, и каждый образует несколько жгутоподо1бных подвижных микрога'мет. Слиянием их образуется зигота, названная .вследствие ее подвижности оок'ипетой2 Aikthbiho пробираясь 'сквозь стетку кишечника, дакинета .перемещается на наружную его поверхность, ^покрывается оболочкой и превращается в ооци-сту, (которая распадается на .множество (тысячи) серповидных одноядерных спорозоитов. Циста ломается, апо- розоиты 'попадают в полость тела комара и собираются >в его слюнных железах. При укусе человека таким комаром споро- зо1иты проникают 'В кровь нового хозяш-ia и цикл возобновляется. Как видно, в жизненном цикле у гемоспоридий обнаруживаются черты близкого сходства с кокцидиями, которые на этом основании следует отнести к типичным чертам споровиков. Наряду с этим нетрудно обнаружить и специфические черты кровешоровргтав: смена хозяев и выпадение стадии образования спор, Шиз'О^огаия и шдготовителыиая стадия .к гаметого- нии (образование .гаметоцитов) протекает в 'промежуточном хозяине (человек, позвоночные животные), сама же гаметого- ния, оплодотворением спорообразование—св основном хозяине (малярийный комар), вследствие этого чередование поколений сопровождается сменой хозяев, ib которых паразитируют разные .поколения споровика. Переход от одного хозяина непосредственно К Другому ПОЛНОСТЬЮ ИСКЛЮЧИЛ СТЭ1ДИЮ СВOi6ОДНОЙ ЖИЗНИ— пребывание в среде ©нешмей по отношению к телу хозяина, а вместе с этим —и образование спор. Ход работы. С жизненным циклом кроизеслоровикО'В ознакомиться на примере возбудителя малярии человека — малярий- 1 Меланин, от греческого мелас — черный. 2 Оокинета, от греческих: оон — яйцо- кинеин — двигаться, 44
кого плазмодия. Ограничиться беглым ознакомлением с некоторыми стадиями, учитывая трудности, с которыми связаны добывание материала и проведение наблюдений над ним. Обобщение изученного материала Паразитический образ жизни оказал .существенное и разнообразное влияние на споровиков. С одной стороны, с ним связано морфологическое упрощение: утрата ор.га'нелл питания, в частности, пищевой вакуоли, в связи с осмотическим способом питания, утрата сократительной вакуоли >в связи с жизнью ¦» изотонической |Среде, частичное исчезновение оргапелл движения с переходом к внутри-клеточному паразитирован'ию. С другой сторожил, 1паразнтиз:М вызвал появление .в жиз'нешгом цикле ,апО'р01вкко:в особой 'Стадии — с п о р о о б р азоваяия. Когда последовательные поколения у животного повторяют друг друга, как это наблюдается у высших животных, то жизненный цикл вида сводится к индивидуальпо.му щ-тлу развития. В отличие от этого у всех протозоа (за небольшим исключением) следующие друг за другом поколения могут более или менее существенно различаться по строению, по образу жизни, по среде обитания или по способу размножения; так осуществляется ч е р е д о.в Э'Н и е .поколений, обязательный элемент всякого жизненного цикла. Черты сходства в жизненном цикле разных споровиков и различия между ними иллюстрируются и._\ сопоставлением (icm, рис. 16 и 17) и сведены в табл. 3. ВОЛЬВОКС (VOLVOX) В КАЧЕСТВЕ ПРИМЕРА ПЕРЕХОДА К МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ Вольвоксы составляют семейство волывоксовые (Volvocidae) в отряде Фито:монадовые (Phytomonadina) класса Жгутиконосцы (Flagellata). Ботаники включают их ib свою систему как порядок Volvocales, который изучается в курсе систематики растении наряду со многими другими чисто растительными зелс- ноо'крашенмьши колониальными жгутикоио;сцами. Среди них вольвоксы составляют группу с наиболее высоким уровнем организации. Поэтому 'изучение их в зоологическом 'практикуме не требуется. К тому же для изучения в качестве .представителя класса жгутиконосцев вольвокс мало пригоден, так как ор,га- п ел л ы у него те же, что и у эвглены, по менее достустны для рассмотрения 'В практикуме из-за очень малого их размера. Но наряду с этим .колониальные жгутиконосцы используются в теоретическом курсе зоологии при обсуждении вопроса о происхождении многокле точи ости в животном мире. Особенно важ-
Таблица 3 Сравнение жизненного цикла трех отрядов споровиков ^~^^^^^ Отряды спо- "^—-^ровиков Сравнива- ^"""-«^^ емые стадии ^"~---^^ Спорозоиты (путь проникновения в хозяина) Шизонт и шизогония Мерозоиты (происхождение и перемещение) Гаметоциты (формирование и претерпеваемые изменения) Гаметы (биологическая роль) Зигота (образование) Ооциста (формирование) Споробласты и споры (и.\ образование) Спорозоиты (их образование) Чередование форм размножения Отличительные черты чередующихся в цикле поколении Грсгарины Заглатывание Отсутствуют (за небольшим исключением) Нет Особи, спаренные в сизигии; позднее в цисте размножения ооцист моспоридии Кровососание комара; смена хозяина Обязательная стадия Продукт шизогонии; внедряются в нсзараженные клетки Макрогамета из макрогаме- тоцита; из микрогаметоцита — несколько жгутпконосных микрогамет Смена хозяина Копуляция, оплодотворение Продукт слияния гамет Многочисленные, в писте размножения Зигота, Деление ооцисты Только гамето- 1-ония и спорогония 1) гаметы в цисте размножения; 2) спорозоиты, превращающиеся в вегетативных особей, а позднее — в гаметоцитов В клетках хозяина В кишечнике хозяина покрытая оболочкой Деление зиготы дважды; споробласт в оболочке — спора Деление спо- робласта в ооцисте надвое Многократное деление ооцисты Шизогония, гаметогония спорогония 1) гаметы в 1) гаметы в клетках хозяина; 2) спорозоиты в ооцисте по внешней среде; 3) мерозоиты в клетках хозяина основном хозяине; 2) спорозоиты в основном хозяине; 3) мерозоиты в промежуточном хозяине 46
мы в этом отношении вольвоксы, которые обладают некоторым сходством с многоклеточными животными; они служат связующим звеном между изученными уже в практикуме одноклеточными животными Protozoa и многоклеточными животными, изучением которых предстоит заняться. Следовательно, в практикуме по зоологии вольвокс ценен лишь как объект, иллюстрирующий начальную ступень дифференцирован и .пример перехода к половому размножению многоклеточных животных. Наиболее пригодны два вида — Volvox aureus и Volvox globator Шаровидные вольвоксы обитают в стоячих пресноводных водоемах, где они -входят в состав планктона '. Строение н размножение вольвокса Внешний вид и строение вольвокса; размножение колоний без оплодотворения; разшоэюение колоний с оплодотворением Работа 1. Внешний вид и строение вольвокса. Вольвоксы — организмы колониальные. Они не выходя г за пределы микроскопических размеров; диаметр шаровидной колонии измеряется долями миллиметра н лишь у некоторых из них достигает 2 мм (V globator). Коло н и а л ь н ым о р г а н и з м о м в зоологии называют объединение нескольких или многих особен, образо- ва>вишх'ся вегетативным путем (делением -или почкованием) и сохранивших более или менее тесную связь между собой. Колония жгутиконосцев, в частности, образуется путем 'Последовательного деления одного жгутиконосца. У ,вольво,ксов особи располагаются по поверхности шара в один слой и погружены в полужидкую слизь, заполняющую всю внутреннюю часть шара, Компонентов колонии много: у V aureus насчитывается много сотен, у V. globator — до 20 000. Все они (исключая некоторые элементы, о которых речь идет ниже) почти однородны (р-И'С 18, 19). Каждый член колонии обладает всом тссмллексом органелл, присущих зелеиоотсрашеиному биченосцу; у него имеются цитоплазма, ядро, два жгутика, хроматофор, сократительная вакуоль и стигма. Каждый выполняет самостоятельно все жизненные отправления — движение, питание, выделение, раздражимость. На этом основании компоненты колонии должны быть признаны самостоятельными одноклеточными организмами, т. е. особями простейших в составе колонии. Однако эти особи ограничены в своих функциях: omi не способны развиваться в новые дочерние колонии. Поэтому их считают вегетативными особями в отличие от других 1 Планктон, от греческого плангктос — блуждающий. 47
Рис. 18. Volvox aureus: Л—колония в стадии размножения без оплодотворения; среди особей колонии видны партеногонидии (клетки вегетативного размножения) на начальных стадиях развития; Б — колония с образовавшимися в пей из партеногонндии шестью дочерними шарами, или дочерними колониями; в каждой дочерней колонии — партеногонидии на ранних стадиях развития; из них развиваются колонии внучатого поколения; В — участок колонии; в центре—нартсногопидия, или клетка вегетативного размножения; особи колонии связаны между собой и партепогонилпей протоплазмати- ческими мостиками; Г-—женская колония; в задней части (ближе к вегетативному полюсу) более десятка крупных женских половых клеток — макрогамет- / — иегататнвные особи (соматические «клетки»); 2 — их жгутики; '1—5 — нартсногопидия {3—¦ ядро, -/ — жгутики, 5 — иротоплазматическис hiith, ил» мостики): 6 макро- гамета; 7—9 — разпивающиеся плртсногонидни G — до деления, одноклеточная стадия, ? — письмпклеточная стадия, Р—дочерняя колония)
Рис. 19. Volvox globator: A—разрез через участок колонии; вегетативные особи (соматические «клеткп») уплощены и окружены толстым слоем слизи (схематизировано); Б — участок колонии (вид сверху); видны широкие плазматические мостики между компонентами колонии, слизистое окружение каждого и границы между нилги; В — развитие колонии; вид с вегетативного полюса, в центре'—стадия чаши; Г обоеполая колония (вид с поверхности), Д — оптический разрез той же колонии; среди многочисленных вегетативных особей несколько макрогамет и микрогоиидий с формирующимися к них микрогаметами; Е — развивающаяся микрогонидня с пластинчатой колонией микрогамет- /—5— пегетатикиая особь, или соматическая клетка (/ — жгутики, 2 — ядро, 3 пульсирующая иак\-о..'1Ь 4 — хроматофоо Г> -пиреноид); tf —проголлазматкческие мехлики, 7 слизь, в которую погружены вегета-гиииые особи: 8 ' границы между ними- 9 - полость шар;!, запо,'шешг<.1я слизьго, — место развития геператшшых клеток и дочерних колоний; 10 — макрогонидия- // — зрелая макрогамста; 12 — мшерогопидия
биченосцев и вообще простейших, у которых вегетативное состояние (отсутствие процесса размножения)—это лишь временная стадия индивидуальной жизни. При более тонком изучении (с помощью специальных средств) можно убедиться в том, что вегетативные особи тесно связаны между собой. На одном полюсе шара они обладают более крупной стигмой, сильнее развиты у них жгуты; этот полюс считают передним и при движении он 'Всегда впереди. Вся колония имеет поэтому центральную ось, идущую в лсредне- заднем направлении. Вегетативные особи связаны друг с другом п. р о т о п л а з м а т и ч е с к ими н и т я м и, или м о с т и к а м и (см. рис. 18 и 19); ассимилированные отдельными особями вещества поступают в пользование всей колонии. Обеспечена и некоторая согласованность действий вегетативных особей (на- примар, в Д'вижеми'и). При раз1миоже;нии колонии вегетативные особи отмирают. Все это указывает, что колония вольвокс живет капе единое целое. Таким образом, природа компонентов колонии вольвокса двойственна: с точки зрения полиюты выполняемых функции они самостоятельные особи; учитывая же целостный характер колонии, их приходится считать клетками, подобно клеткам многоклеточного организма; их называют 'Соматическими1 клетками. Оба термина — О'собь и клетка, применительно к одному и тому же эламенту колонии одинаково допустимы; эта двойственность обусловлена положением вольвоксов, стоящих между одноклеточными и многоклеточными животными. Ход работы. Наблюдения над строением колонии вольвокса провести на временное микропрепарате из капли культуры или из фиксированных и хранящихся в формалине вольвоксов. Снабдить покровное стекло высокими пластилиновыми «ножками». Наблюдения вести иод мик;рос,копо1М. В условиях учебного занятия не удается детально рассмотреть у вегетативных особей описанные выше оргамеллы; все же три большом увеличении микроскопа можно убедиться в однородности компонентов колонии. Зарисовать схематично всю колонию (.при малом увеличении микроскопа) и более точно — какой-либо небольшой участок ее (.при большом увеличении). Работа 2. Размножение колоний вольвокса без оплодотворения. Еще большая близость к многоклеточным животным обнаруживается у вольвоксов при изучении их размножения, которое протекает в двух формах: без оплодотворения и с процессом оплодотворения. В обоих случаях из одной колонии образуется несколько новых, т. е. процесс состоит в умножении числа многоклеточных образований (колоний) подобно тому, как это наблюдается и при размножении многоклеточных организмов. 1 Соматический, от греческого сома — тело. 50
Шары, расположенные внутри вольвокса, — это дочерние колонии (см. рис. 18); здесь протекает их развитие. Материнская колония с течением времени отмирает, разрушается; тогда дочерние .переходят к самостоятельному существованию, Развитие каждой колонии начинается с единственной клетки— п а рт ено гони дни'. Их можно найти на молодых колониях до выхода из материнской, под микроскопом при большом увеличении (см. рис. 18). Партенотонидии отличаются от соматических клеток .многими важными чертами: I) ои-ш малочисленны (,в 'пределах двух-трех десятков в одной колонии); 2) значительно .превосходят соматические клетки по своим размерам (диаметр их в 4—5 раз больше); 3) все расположены в задней части колонии; 4) лишены почти всех оргацелл; 5) связаны ,про- топлазматическими мостиками не между собой, а с окружающими соматическими 'клетками (см. рис. 18); 6) богаты питательными веществами; 7) питательные вещества накапливаются за счет поступления их из соматических клеток, где они синтезируются; 8) каждая лартеногонидия, развиваясь, превращается в колонию. Как видно, партеногонидии— это типичные клетки (а «е особи), единственная функция которых сводится к размножению колоний. ¦Партеногонидия погружается в слизь .внутри шара и без оплодотворения подвергается дроблению. Подобно дробящемуся яйцу многоклеточного животного, она проходит последовательно стадии: 2-х, 4-х, 8-ми, 16-ти, 32-х, 64-х б ластам еров и т. д. (см. рис. 19). Дробление продолжается, пока образуется число бластомеров, соответствующее числу соматических -клеток колонии; для этого требуется 9—10 делений у вольвокса ауреус и до 15 делений у вольвокса гло'батор. Первоначально .пластинчатая форма развивающейся колонии вскоре сменяется чашевидной 'вследствие того, что бластомеры сдвигаются по отношению друг к другу и края пластинки заворачиваются в сторону одного (вегетативного) полюса. На этой стадии развивающаяся колония принимает бласту- лоподобный вид с отверстием на вегетативном полюсе. В конце концов закрывается и это единственное отверстие и колония становится шаровидной (см. рис. 19) Бластомеры превращаются в особей колонии. Так как описанный процесс осуществляется клетками, специализированными на функцию 'размножения, правильно будет считать его половым процессом, но протекает он без оплодотворения, т. е. по типу 'партеногенеза. Этим оправдано па- звание —'партеногазгидии. Некоторые авторы считают, что обра- Партеногонидия, от греческих: партенос—девственница, гонос — потомок, идион — маленький. 51
зевание дочер,н>их .колоний протекает по типу .вегетативного размножения и па-ртеногоиидии называют вегетативными клетками размножения. Ход работы. На 'препарате, 'изготовленном в начале занятия, ознакомиться со стадиями партепогенетичесишго размножения вольвокса: а) найти иод микроскопом при малом увеличении партеногоиидий |(от,метить под рисунком функцию), а также дочерние шары; б) .при 'большом увеличении микроскопа найти и зарисовать разливающиеся па.ртеногонид'И.и па той или иной стадии. Работа 3. Размножение колоний вольвокса с оплодотворением. В этом случае размножение протекает как типичный половой процесс. Женская половая клетка (яйцо) оплодотворяется мужской половой клеткой (сперматозоидом). У Volvox aureus колонии разделынощолы: на жекской колонии образуются клетки, именуемые м а к р о г о.п и д и я м и и развевающиеся в макрогаметы; ла мужюкой— м .и'Kip о г он:и Д1И и, дающие начало многочисленным мдарогаметам. У Volvox glohaior гаметы обоих полов развиваются на одной обоэполой колонии. Микрогаметы одной мдафО'Гогаидии остаются некоторое время связанными <в форме 'Пластинки (ом. 'рис. 19) Половые клетки разливаются за счет ассимиляционной деятельности .вегета- тн'в.ных особей. Макрогаметы приобретают крупные размеры и интенсивно окрашены в темно-зеленый цвет. От лартсногонидий, с которыми они сходны, они отличаются собственной слизистой резко Oikoh- турирО'Вани-юй оболочкой. Макрогаметы погружаются в слизь внутри колонии, М'икро- гаметы по созревании выходят в воду, некоторое время свободно плавают -и проникают в макрогамету другой колонии (см. рис. 19) Образовавшаяся зигота покрывается оболочкой в несколько слоев и перезимовывает; развитие ее и образование новой колонии осуществляется весной следующего года и протекает та1к же, как и'развитие партеногош-гдии. Наличие наряду с соматическими клетками генеративных клеток в 'колонии сближает вольвоксов с многоклеточными организ'.мам'и. Ход работы. В микропрепарате под микроскопом при малом увеличении найти макротопидию, а при большом увеличении — л л ас т и нку м и кр сиг О'Н'ид и и. Обобщение изученного материала Каждую черту строения и размножения вольвокса оценить с точ1ки зрения сходства ее с подобными чертами стростейших и многоклеточных животных. Суммируя, установить — в чем вы- 52
ражается сходство вольвокса с простейшими, с одной стороны, и с ммогоклеточнылш животными, с другой. Результаты отразить :в таблице. Таблица 4 Черты сходства вольвокса с простейшими и многоклеточными животными Тип сходств; П|>г>тозойные черты вольвокса Черты схидстиа воль- вгцсс» с многоклеточными животными В строении (морфологическое сходство) В размножении (биологические черты сходства) О
ТИП ГУБКИ —SPONGIA1, кли PORIFERA3 Губки, хотя и относятся к многоклеточным животным, еще не обладают такими их характерными чертами, как дифферен- цировалиые ткаши, обособленные органы, нервная система, Тип Губки включает наиприм-итишейших многоклеточных животных, обладающих парг1гаст-ралы-юй полостью, наружным слоем эпителиальных клеток, внутренним слоем воротничково-жгути-ковых клеток и лежащей между ними мезоглеей с твердым скелетом. Губки — животные с сидячим (седентариым 3) образом жизни. Большей частью они населяют моря, некоторые обитают в пресных 'Водах; как праошло, животные колониальные. Тип делят на два класса: I — Известковые губки — Calca- гва4, скелет образован иглами из углекислой извести и II — Неизвестковые губки — Incalcarea4, скелет состоит из кремнеземных игл с сочетании с органическими волокнами. Двух представителей, по одному от каждого класса, достаточно для изучения организации этих животных: рассмотрим строение морской одиночной губки сикон и пресноводной колониальной бадяги. Строение губок на примере известковой губки енкок н кензвестковой — бадягн Общая организация губки сикон; клеточные элементы губки сикон; пресноводная губка бадяга Работа I. Общая организация губки енкон — Sycon rapha- nus. Желтовато-серого цвета тело яйцевидной формы достигает с длину I—2 см. К основанию, которым животное прикрепляется к субстрату, тело сужено. На .противоположном конце, 1 Spongia, от греческого спонгиа — губка. 2 Porifera, от греческого порос — канал н латинского ферре — носить. 3 Седентарный, от латинского севере — сидеть. 4 Calcarea, Incalcarea, от латинских: калкс — известь, ин — частица отрицания (не). 54
обращенном в норме кверху, выдается вороночка из длинных скелетных игл, окружающая отверстие, или устье — osculum. Выступающие наружу собранные пучками мелкие скелетные иглы сделали поверхность губки шероховатой (рис. 20) Центр тела занят лолойтью, округлой в потеречном сечении. Наружу полость открывается устьем. Лишь по положению своему в теле она соответствует желудку; переваливания же пищи в ней не происходит, почему ей ш присвоено название in а 'р а г ас тр а л ь- н а я ' Полость ограничена стенкой тела, состоящей из двух слоев клеток, между которыми залегает мощный слой студенистого 'вещества — мезоглея2 (см. рис. 20). Внутренний клеточный слой, г а с Т'р а л ь.н ы и, образует многочисленные впячи- ванижв мезоглею и выстилает радиально расположенные каналы цилиндрической формы. Наружный слой, д е р м а л ь и ы й3, сложен из 'немногочисленных плоских клето-к эпителия (рнс. 21). Такими же эпителиальными (дер- мал ьны ми) клетками выстлана и парагастральная полость. Каждый р а д и а л ь- ный канал широко открывается ости ем4 в центральную полость (см. pine. 21). С внешней средой он связан одним или несколькими приводят, 'И iM 'и к а н а л а м и, которые яр он изымают клетки дермального слоя :и открываются дер м а л ь н ы м и порами наружу (icm. рис. 21) Стенки приводящих каналов также (выстланы дермальным эпителием. Рис 20. Губка епкон: А—общий вид (часть стенки тела вырезана для показа внутреннего строения); Б — изолированная поротничково-жгутиковая клетка: / — основание. 2— оскуляркая no-icirs . •'— устье (оскулум), окруженное пооонкон. »' — выступающие наружу спикулы дермильмого скелета, J— парагастральная полость, 6 — радиальные жгутиковые каналы, 7—И ¦- органеллы порги'нн'жово-жгутиковой клотки (Г — жгутик, 8 — протешлалматкческий воротничок. Ь — корневая нить жгутика, 10 — ядро, 11 — чело клетки) Парагастральная, от греческих: пара—-около, сравнимо желудок. 2 Мезоглея, от греческих: мезос —-средний, глойа — клей. 3 Дермальный, от греческого дерма — кожа. 4 Остий, от латинского остиум — устье, вход.
10 13 Рис. 21. Система каналов губки сикои: А — схема строения тела и ка- нялыюй системы; стрелками обозначено направление тока воды; Б — поперечный срез тела губки (вид после декальцинпрования); разрез прошел через главную ось большинства радиальных каналов и приводящих каналов, а в некоторых местах — через стенку канала; В — поперечный срез радиальных жгутиковых каналов; срез прошел через сгенку тела продольно (сагитально) и поперек трех жгутиковых каналов, из которых каждый отражен па рисунке частично: / — основание; 2 — устье; 3 — парагастральная полость; 4—8 стенка TMa U — ар- хеоциты, 5 — яйцевые клетки, (^—наружный, дермальный Слон. 7 — мезоглея. 8 — внутренний, гастсальиый слой); 9—17— система каналов (9 — радиалыше жгутиковые каналы, 10 — они же is поперечном разрезе, II —их. стенки, /2 — остии. которыми канал сообщается с парагас'фалыюй полостью, 13 — приводящие каналы. 14 — они же з поперетиом разрезе, 15 их норьг, ведущие внутрь канала, 16 — их дирмальные поры. /7 — стенка приводящего канала)
Ход работы, 1 Рассмотреть и зарисовать, пользуясь штатив- ной лупой, внешний вид губки сикон (фиксированный экземпляр). 2. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа окрашенный микропрепарат 'Пошеречного среза губки; зарисовать строение стенки тела, .парагастральную полосгь и расположение каш ал сив (па -препарате отчетливо видны стенки каналов в форме ярко- окрашенного слоя, так как ядра многочисленных клеток 'Интенсивно окрасились, клетки наружного слоя мало заметны). Отметить на рисунке функции зарисованных структур. Работа 2. Клеточные элементы губки сикон. Радиальные каналы губки выстланы в о р о т и и ч к о и о - ж г у т и к о в ы м и клетками, или х'оап оцита м и[ (см. рис. 20, 21). Каждый хоаноцит обладает всеми органоидами, подобными органеллам жгутиконосцев; кроме того, жтутик окружен протоплазматической оторочкой, охватывающей его основание наподобие воротничка (см. ф.и-с. 20) Ж'гутик и .воротничок на срезах не видны. Ж:гути1ки бьют ,в одном 'направлении, в сторону полости тела, и вызывают постоянный ток воды: через дер.мальные поры •и приводящие каналы—в воротничшвые радиальные каналы, оттуда она годится через остии в и ар а.г астральную полость и выходит -наружу через оскулум. Одновременно хоа.нолдиты захватывают проплывающие с водой пищевые частицы, бактерий, простейших 'И пр. В теле клетки формируются пищевые вакуоли, так что пищеварение у губок внутриклеточное. Вода, проходящая через тало губки, приносит и кислород, необходимый для дыхания. Сократительные вакуоле в теле воротничковых клеток выполняют обычную для них роль: осморегуляторную и выделительную. Разнообразные клетки рассеяны в мезоглее. Среди них выделяются крупные интенсивно окрашенные яйцевые к л е т к и (ом. рис. 21) Они находятся на разных стадиях развития и в отдельных случаях можно обнаружить бластоадеры па начальных стадиях дробления. Хорошо видны археоциты2 (рис. 21) — клетки меньшего размера, но также с крупным ядром. Они могут развиваться в клетки любого типа, в том числе и в половые. Скелет губок образован скелетными иглами— спи кул а- ми3 У сикона они известковые; каждая строится особой клеткой-образовательницей, или склероб ластом4 Клетки эти дермального происхождения, таково же происхождение и спикул. 1 Хоаноциты, от греческих: хоане — воронка, китос — полость (клетка) 2 Археоциты, от греческого архаиос — примитивный. 3 Спикула, от латинского егшкулум — острие. 4 Склеробласты, от греческих: склерос—твердый, бластос — почка. 57
Рис, 22. Пресноводная губка бадяга: А — общий вид губки Spongilla; Б — дермальная пленка, вид с поверхности; В — часть скелета: 7—2 — пороцит (/ — плазма, 2 — пора); 3 — пузыревидные клетки; 4 — ядра эпителиальных клеток; 5—7 — скелет {5 — продольные спикулы, 6 — поперечные, 7 — спонгин)
Ход работы. 1. Зарисовать при большом увеличении микроскопа участок поперечного -и продольного среза через стенку тела губки сикон. Отметить на рисунках клеточные элементы губки и их функцию. 2. Рассмотреть скелетные иглы губок на специально приготовленных Препаратах («а обычных препаратах скелетные иглы отсутствуют, так как перед приготовлением срезов губку декальци-нируют, т. е. действием кислоты растворяют углекислую известь, из которой состоит скелет енкон). Работа 3. Пресноводная губка бадяга. Известно несколько видов бадяг, относящихся к двум родам: Spongllla \\ Ephidatia; черты строения, изучающиеся в практикуме, в равной мере относятся к обоим. Бадята поселяется колониями на .подводных 'Предметах. Форма колонии неопределенная, так как зависит от предмета, на котором она образовалась (рис. 22) На живом экземпляре можно видеть, как па поверхности приподнимаются тонкие оскулярные трубочки, на вершине которых расположены устья (оокулумы). Число трубочек и устьев соответствует числу особей в колонии. Губка покрыта дермальной мембраной, образованной дермальным эпителием. Многочисленные поры пропускают воду внутрь тела. Каждая из них .пронизывает породит, дер- мальную клетку (см. рис. 22). Кремневые иглы бадяги (см. рис. 22) спаяны органическим веществом — 'спонгином. Иногда в препарате можно найти г ем мулы, шаровидные почки. Они формируются в мезоглее осенью. Каждая состоит из группы клеток, .покрытой двойной оболочкой, защищающей их в зимнее время. Весной из гемуллы развивается губка. Ход работы. I. Рассмотреть в капле воды под м'И к роек о пом куоочек дермальной мембраны губки бадяги. 2. На специально приготовленном микропрепарате рассмотреть скелет губки ба- дяги — кремневые иглы. О
ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ—COELENTERATA Кишечнополостные относятся к многоклеточным животным — Metazoa 2, тело -которых в отличие от простейших состо-ит из множества клеток, дифференцированных по строению и функциям. Группа однородных клеток образует ткань, т. е. систему Рис. 23. Схема радиальной симметрии тела животного (медузы), аб — направления плоскостей симметрии связанных между собой .клеток со свойственным ей 'строением, функциями, положением ;в теле и со своим особым путем развития в онтогенезе животного. Кишечнополостные (а та;кже 1 Coolenterata, от греческих: койлос — полость, энтерон — кишка. 2 Metazoa, от греческих; мета — после, зоон — животное. 60
губки) стоят ,на .низшей ступени эволюции многоклеточных животных; клетки прошли лишь начальный этап диффереи тиров ки. Вместе с тем о:ни обладают чертами многоклеточных животных и отличаются от колонии, наряду с наличием тканей, также органами размножения в виде гонад, хотя и примитивного строения. К кишечнополостным otih-осят низших многоклеточных животных с лучевой симметрией тела (роде. 23), примитивные ткани которых образованы двумя слоями эпителиально-мускульных клеток; представители этого типа обладают гастроваскулярпой полостью с единственным отверстием 'и рассеянной (диффузной) нервной системой. Тип Кишечнополостные— Coelenterata объединяет Д'Ва иод- типа: Стрекающие — Cnidaria l и Нестрекающие Acnidaria. К первому из них, Cnidaria, относятся (Кишечнополостные с за- щнтшьгм 'пр'испоюо.блеиием в форме .крапивных (стрекающих) клеток и жизненным циклом с чередованием двух стадий (поколений) — полипов и медуз, из -коих одна может быть более или менее подавлена (, пестр екающие кишечнополостные >в лабораторном практикуме не представлены). СТРОЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ НА ПРИМЕРЕ ПРЕСНОВОДНОЙ ГИДРЫ Внешний вид гидры; стенка тела гидры; гастроваскулярная полость, клеточные элементы гидры; размножение гидры Пресноводная гидра ib качестве лабораторного объекта при изучении к'ишеч'иоиолосиных обладает следующими преимуществами: широким распространением, доступностью культивирования и главное — ясно 'Выраженными чертами типа Кишечнополостные и подтипа Стрекающие. Однако да а не пригодна для изучения жизненного цикла кишечнополостных (см. стр. 72)." Известно несколько чзидо.в пресноводных гидр, объединяемых в одно семейство Гвдровые — Hydridae2; >нз их жизненного цикла выпала медузоидная стадия. Среди ч-шх (наибольшим распространением отличается Hydra ollgaclis. Работа 1. Внешний вид гидры. Не трудно различить четыре отдела в теле гидры—голодной, туловище, стебелек и ло- дошеу (роде. 24) Вытянутый и заостренный выступ тела — ротовой к о н у с, иди гипосто м3, несет на /вершине ротовое 1 Cnidaria, от греческих: книде — крапива, а — без. 2 Hydridae, от греческого гидор — вода. 3 Гипостом, от латинских: гипо — под и стона ~- рот. 61
отверстие, а у основания своего окружеи радиально расположенными щупальцами. Гщтостом и щупальца образуют головной отдел тела, шги голову. Конец тела, несущий ги пост ом, называют оральным, П'ротивополож'иый — а бор а л ь н bi м '. Большая часть тела -представлена вздутым, расширенным туло- Рис. 24. Гидра стебельчатая: Л— внешний вид (несколько увеличено); Б — гидра с развивающейся почкой, мужскими и женскими гонадами: / — подошва и место прикрепления гидры к субстрату; 2—стебелек; 3 — туловищный отдел; 4 — отверстие пищеварительной полости; 5 — щупальца; 6 — оральный конец; 7 — абаральный конец; 8 — гкпостом вищем, непосредственно следующим за головным отделом. Кзади от него суженная часть тела—стебелек лере.ходит в уплощенный участок — подошву; клетки ее выделяют клейкий секрет, с по,мощыо которого .гидра ррикрещляется к субстрату. 1 Аборальный, от латинских: аб — удаленный, орис — рот (родительный падеж). 62
Подобное строение тела позволяет (провести через него несколько или 'Много плоскостей си мметрии; каждая разделит тело на две однородные 'половины (одна из них представит зеркальное отображение другой). У гидры эти .плоскости проходят по радиусам (или диаметрам) 'Поперечного разреза тела пидры, и пересекаются в продольной оси тела. Такую 'Симметрию 'Называют радиальной (см. :р:ис. 23). На живом материале можно 'Проследить за 'Передвижением гидры. Прикрепившись подошвой к субстрату, гидра подолгу остается та одном месте. Свой оральный конец она .поворачивает IB -разные стороны 'И «облавливает» щупальцами окружающее ее .пространство. Передвигается гидра способом та.к называемого «шагания». Вытянув тело вдоль поверхности субстрата, она .прикрепляется оральным концом, отделяет подошву и подтягивает або1раль!ный конец, прикрепляя его поблизости от оралыюго; та:к осуществляется один «шаг», который затем .многократно повторяется. Иногда свободный конец тела перебрасывается ;ца противоположную сторону укрепленного головного конца, и тогда «шагание» усложняется кувырканием через «голову». Ход работы. I Рассмотреть жшую гидру. Для этого приготовить временный ммкроп реп арат из живых гидр; покровное стекло снабдить высокими пластилиновыми ножками. Наблюдения в если под микроскопом при малом увеличении (или под штативной лупой). Зарисовать контуры тела гидры и обозначить на рисунке все описанные выше элементы ее внешнего строения. 2. Проследить за сокращением и вытягиванием тела животного: при толчке, встряхивании ,или одном раздражении тело гидры сожмется в комок; через несколько минут, .после того, как гидра успокоится, тело ее три мет продолговатую, почти цилиндрическую форму (длиной до 3 см) Ра бота 2. Стенка тела гидры. Клетки в теле гидры расположены л два слоя: наружный, или э,к тод е р.м а, и внутренний, или эндодерма. На «сем шротяжевии, от гипостома до подошвы включительно, клеточные слои хорошо прослеживаются, так как разделены, точнее — связаны, особым неклеточным студенистым веществом, образующим также оплошной лр ом ежу- т о ч н ы й ело й, или о.п о р ш у ю пластинку (рис. 25). Благодаря этому все клетки оказываются связанными в единую целостную систему, а эластичность опорной пластинки (Придает ¦и поддерживает свойственную гидре форму тела. Э к т о д е р м а л ын ы е клетки чз подавляющем большинстве более или менее однородны, уплощены, вплотную прилегают друг к другу и непосредственно связаны с внешней средой. Примитивная .покровная ткань, 'которую они образуют, изолирует внутренние части тела животного от внешней среды и защищает их от воздействия последней. Эндодермальиые 63
Рис. 25. Схема строения тела гидры; Л — продольный разрез тела с пересечением (продольным) щупа лед; 5 — поперечный разрез через туловищный отдел; В — топография клеточных и иных структурных элементов на участке поперечного разреза через стенку тела гидры; Г — нервный аппарат; диффузно распределенные нервные клетки в эктодерме: / — подошва; 2 — стебелек; 3 ¦- туловище; 4 — гастропаску- ляриая полость; 5— щупальце (стенка и полость); б— гилос- том и ротовое отверстие и нем; 7— эктодерма; 8— эндодерма; 9 — опорная пластинка; 10 — место перехода эктодермы в эндодерму; 11—16 — клетки гидры A1 — стрскатольпые, 12 — чупстпитслъные. 13 — промежуточные (интсрегициальные), 14 — пищеварительные, /'3 — железистые! 16 — нервные)
клетки также в большей своей части однородны, хотя и кажутся внешне различными из-за образования временных лротоллаз- матическ'их 'выростов-псевдолодий. Эти клетки вытянуты поперек тела, одним концом обращены к эктодерме, а другим — внутрь тела; каждая из них .снабжена одним-двумя жгутиками (¦иа препарате не обнаруживаются). Это -пищеварительные клетк'И, осуществляющие переваривание пищи и всасывание; комочки пищи захватываются псевдоподиями, а неперевари- мые остатки выбрасываются каждой клеткой самостоятельно. Процесс «и утр и кл еточно го пищеварения у тидры примитивен и напоминает подобный процесс у простейших. Так как эктодерма и эндодерма образованы двумя группами специализированных клеток, гидра служит примером начальной диффе- реН'Циройки клеточных элементов ib многоклеточном организме .и образования примитивных шаней (см. рис. 25). Питательные вещества частично ассимилируются пищевари- телмьши клетками эндодермы, частично транспортируются по промежуточному .неклеточному слою; зктодермальиые клетки получают питательные 'вещества через опорную пластинку, а 1воз- можно — непосредственно от тищеварительиых, через свои отростки, прободающие опорную пластинку. Очевидно, опорная пластинка, хотя и лишенная клеточного строения, играет весьма существенную роль в жизни гидры. Ход работы. 1. Ознакомиться >со строением стенки тела гидры. Рассмотреть три малом увеличении 'микроскопа расположение слоев ib стенке тела гидры и а постоянном, окрашенном препарате медиашого среза через тело животного. 2. Зарисовать схематично стенку тела (контурно, без изображения границ между клетками); отметить на рнсуике эктодерму, эндодерму и мезоглею и указать их функции. Работа 3. Гастроваскуляриая полость. Она открывается на оральном конце ртом, служащим единственным отверстием, через которое полость сообщается с внешней средой (см. рис. 25). Всюду, включая ротовой конус, она окружена (или выстлана) эндодермой. Оба клеточных слоя граничат у ротового отверстия. Своими жгутиками эндодермальные клетки 'создают токи воды в лолости. В эндодерме имеются осо;бые клетки — железистые (.на препарате не видимые), — которые выделяют пищеварительные соки в полость (см. рис. 25. 26). Пища (например, пойманные рачки) через ротовое отверстие шпадает в тюлость,, где она частично переваривается. Непереваримые остатки пищи удаляются через то же единственное отверстие, которое служит не только ртом, ио и порошицей. 'Полость тидры продолжается и в такие участки тела, как стебелек и щупальца (см. рис, 24); сюда проникают переваренные вещества; переваривания же пищи здесь ие происходит.
У гидры осуществляется двойственное пищеварение: внутриклеточное— более примитивное (описано выше) и в.н е- ¦клеточное, или полостное, свойственное многоклеточным животным и впервые -возникшее у [кишечнополостных. Морфологически и функционально тол ость .гидры соответствует ;кише1шику высших животных >и может быть -названа Рис. 26. Изолированные клетки гидры: А—эпителиально-мускульная клетка эктодермы (сильно увеличена). Совокупность сократимых мускульных волоконец в отростке на рисунке залита тушью, вокруг нее — слой прозрачной протоплазмы; Б — группа клеток эндодермы. Между пищеварительными клетками одна железистая и одна чувствительная; В — интерстициалыгые клетки между двумя эндодермальными клетками: /— 8 — эпитслипльно-мускульняя клетка (/ — эпителиальный участок, 2 — ядро, Я — протоплазма, 4 — включения, вакуоли, о — наружный кутикулярный слой, 6 — мышечный отросток, 7 — протоплазматический футляр, 8 — мускульные волоконца); 9 — эндодермальные клетки; 10 — их жгутики; // — железистая клемо; ]2 — опорная пластинка; 13 — чувствительная клетка; 14 — интерстициальные клетки гастральной. Особой системы, траиопоррирующей питательные вещества, у пидры нет; частично эту функцию юьиполпяет та же .полость, которая .поэтому называется тает ро в ас куля р н о и. Ход работы. 1. На микротршарате продольного разреза при малом увеличении микроскопа рассмотреть форму гастровас- кулярной .пол о спи 'И ее положение в теле гидры. Обратить ш-ги- малие на изыстилку полости (на 'всем ее протяжении) эндодер- мальными клетками. В этом нуж-но убедиться, рассмотрев гипостам при большом увеличении микроскопа. 2. Найти участки гастраваюкуляр'Ной полости, не .участвующие в переваривании пищи, iBce 'наблюдения зарисовать, обозначив на рисунке функции различных участков полости. 3. Рассмотреть и зарисовать при малом увеличенной микроскопа поперечный срез нерез тело гидры. Показать aia рисунке Д1или,ндр'ичеакую форму тела, рас- G6
Рис. 27. Стрекательные клетки гидры: А — пенетранта — первый тип стрекательных клеток; изображена в кпидобласте в покое {слева) и с выброшенной нитью (справа); Б — аоль- вента; В — отрезок щупальца гидры с батареями стрекательных клеток разных типов; / — иепетранты; 2 — волызснты; J—12 — элементы стрекательных клеток C — книдоциль. 4 — крышечка. J — книдобласт, протоплазма и ядро, 6 — капсула, 7 —станка капсулы. 8 — нить, S—шейка, 10 — конус, И — стилеты, 12 — шипики) положение клеточных слоев и опорной лластшжи, различие между э>ктодер,мальньши и эндодерм а льны ми клетками, замкнутость полости (не считая ротового отверстия). Работа 4. Клеточные элементы гидры. При всех морфологических и физиологических различиях клепки обоих слоев 3* 67
у гидры сходны настолько, что составляют единый тио эпителиально - м у с к у л ь и ы х клеток (рис. 26). Каждая из них ¦имеет пузыревидный или цилиндрический участок с ядром ib центре его; это эпителиальная часть, образующая покровы в эктодерме и -пищеварительный слой в эндодерме. У основания клетки отходят сократительные -отросши — мышечный элемент клетки. Двойственному характеру <в строении клетки 'Соответствует двойственное название этого типа клеток. Мускульные отростки эпителиально-мышечных клеток .прилегают к опорной пластинке. В эктодерме они располагаются ¦вдоль тела (на 'препарате это не еидно), и сокращением их тело гидры укорачивается; >в эндодерме, напротив, они направлены ¦поперек тела >и 'При их 'Сокращении тело гидры уменьшается >в поперечном сечении и .вытягивается в длину. Так попеременным действием мускульных отростков клеток эктодермы и эндодермы осуществляется сокращение и вытягивание в дльипу гидры. Эпителиальные участки выглядят по-разному, .в зависимости от места расположения клетки: ib наружном или внутреннем слое, 'В туловище или с подошве. Двойственному характеру строения эпителиально-мускульной клетки соответствует двойственная функция. Очень мелкие клеточные элементы—ютр еи< а те л ь н ые клетки (крапивные .клетки, кн ид об ласты ') —¦ расположены группами в эктодерме щупальца (рис. 27). Центр такой грутты, называемой стр ек а тел ь н ой батареей, занят относительно крупной клеткой, — леиетрантой и несколькими более мелкими—чв-ольвеитами. Менее 'Многочисленные стрекательные батареи имеются также ib эктодерме туловищного отдела. Наиболее О'бщ.ие черты ikh и доб ластов таковы: протоплазм этическое тело, особый клеточный органоид — стрекательная к a in с у л а (книда) и с трудом различимый торчащий наружу тонкий ши- пик или короткий .волосок, именуемый юн'идоциль1 (см. рис. 27). При .более детальном ознакомлении с крапивными клетками можно различить две их формы. Пенетранты (:см. рис. 27) обладают большой грушевидной формы капсулой; стенка ее прочна и эластична. В капсуле лежит спирально свернутая длинная тонкая цилиндрическая трубочка — стрекательная н и т ь, соединенная со стенкой капсулы 1пооредсгоом шейки — расширения нити, т-ia внутренней стенке которой 'расположено три заостренных стилета и несколько шитиков. В покое капсула закрыта крышечкой, над которой выступает книдоциль; специфическое раздражение его (механическое и, возможно, химическое) при- 1 Книдобласты, книдоциль, от греческих: книда — крапива, бластос — росток, цилиум — ресница. 68
водит книдобласт в действие (см. рис. 27). Крышечка открывается, из отверстия кмиды выдвигается шейка; стилеты, направленные заостренным концом вперед, вонзаются в тело жертвы и, разворачиваясь, расширяют ранку В последнюю проникает стрекательная нить, которая при этом выворачивается наизнанку; ядовитая жидкость, внесенная нитью в ранку, парализует или убивает жертву. Действие пенетранты (от раздражения кницодиля до проникновения яда) протекает мгновенно. Вольвеяты устроены несколько проще. Их 'книды л>ише- ны ядовитой жидкости и шейки с стилетами и шипиками. Выброшенные при раздражении стрекательные нити спирально обвиваются вокруг плавательных щетинок («а ножках, или антеннах рачка) и создают этим 'механическое шрапятствие для движения добычи. Крапивные клет.ки служат гидре приспособлением к защите и (Нападению. На вытянутых -и медленно .передвигающихся щупальцах 1При раздражении приводятся в действие одновременно многочисленные стрекательные батареи. Книд облает действует один раз; выбывший «з строя заменяется новым, формирующимся из запасных недифференцированных клеток. Помимо изучаемых на практических занятиях специализированных групп клеток (эпителиально-мускульные, железистые и крапивные), гидра обладает еще и другими клетками, которые невозможно изучить на лабораторном занятии. Тем не менее дли полноты описания ниже приводятся важнейшие черты и этих клеток. Иптерстициальные1 клетки, или сокращенно «i-клетки» — многочисленные мелкие клеточки, расположенные группами в промежутках, между эпителиально-мышечными клетками у их основания, и этому соответствует наименование их как промежуточные (см. рис. 2G). Из них путем превращения образуются стрекательные клетки {см. выше) и некоторые другие клеточные элементы. Поэтому их называют еще запасными клетками. Они находятся в состоянии недифференцированном и специализируются в клетки того или иного типа в результате сложного процесса развития. Чувствительные клетки сосредоточены, по преимуществу, в эктодерме (см. рис. 26); они отличаются удлиненной формой; заостренным концом они выходят наружу, а противоположным — к опорной пластинке, вдоль которой простираются их отростки. Своим основанием чувствительные клетки, по-видимому, вступают в связь с нервными элементами. Нервные клетки разбросаны более равномерно по всему телу гидры, образуя в совокупности нервную систему диффузного хгфактера (см. рис. 25); лишь в области гипостома и подошвы имеется более богатое их скопление, но нервного центра или вообще нервных узлов у гидры еще нет. Нервные клетки связаны между собой отростками (см. рис. 25), образующими нечто вроде сети, узелки которой представлены нервными клетками; по этому признаку нервная система гидры называется сетевидной. Как и чувствительные, нервные клетки сосредоточены главным образом в эктодерме. Раздражение из внешней среды (химическое, механическое, исключая раздражение книдобластов) воспринимается чувствительными клетками; а возбуждение, им вызванное, передается нервным клеткам и медленно диффузно распространяется на всю систему. Ответные движения гидры выражаются в форме сжатия всего тела, т. е. в форме общей реакции, несмотря на местный характер раздражения. Все это — свидетельство низкого уровня, на котором 1 Интерстициальный, от латинского интерстициум — промежуток. G9
находится нервная система гидр. Тем не менее она уже выполняет роль органа, связывающего структурные элементы в единое целое (нервные связи с организме), а организм в целом — с внешней средой. Ход работы. I. На микропрепарате продольного разреза (или та тотальном) рассмотреть лад микроскопом при большом увеличении небольшой участок щупальца. Изучить внешний вид стрекательных «леток, их расположение в теле и образованные ими стрекательные батареи. Изученный участок щупальца зарисовать с изображением обоих клеточных слоев, участка гастро- наюкулярной полости и стрекательной батареи. 2. На микропрепарате, изготовленном заранее из мацерированной ткани (см. стр. 11—12), рассмотреть и зарисовать при большом увеличении раз.ные формы стрекательных клеток и эпителиально-мускульную клетку. Отметить детали строения и указать их функцию. Работа 5. Размножение гидры. Гидры размножаются как ¦вегетативным, так и толовым путем. Вегетативная форма размножения —¦ п о ч к о в a ih не — осуществляется следующим образом. В нижней части туловищного отдела гидры -как конусообразный бугорок возникает почка. На дистальнам ! конце ее (icm. рис. 24) появляется несколько небольших бугорков, (превращающихся <в щупальца; в центре между ними 'прорывается ротовое отверстие. На проксимальном2 конце точки формируется стебелек и подошва. В формирований поч'Ки участие принимают «летки эктодермы, эндодермы и 'материал опорной пластинки. Г астральная полость 'материнского организма 'продолжается ib полость почки. Вроляе развитая почка отделяется от родительской особи и .переходит к самостоятельному существованию. Органы толового размножения (представлены у гидр толовыми железа-ми, или гонадами (см. рис. 24). Ямчюик расположен в нижней части тулоеищного отдела; яйцевидная клетка в эктодерме, окруженная особыми питательными клетками, представляет крупного размера яйцо с многочисленными выростами, напоминающими псевдоподии. Над яйцом утончившаяся эктодерма прорывается. -Семенники с многочисленными сперматозоидами формируются в дистальной части ('ближе к оральному концу) туловищного отдела, также в эктодерме. Через разрыв эктодермы сперматозоиды выходятвводу и, достигнув яйца, оплодотворяют аго. У гидр раздельнополых одна особь несет либо мужскую, либо женскую гонаду; у гермафродитиых3, т. е. обоеполых, у одной и той же особи формируется и семенник и яичщ-ик. Дистальный, от латинского дистар—отдаленный от центра пли оси тела; в данном случае отдаленный от материнского тела, 2 Проксимальный, от латинского проксимус — ближайший (ближе расположенный к оси тела или центру). 3 Гермафродитный, от греческого гермафродитос — организм с половыми органами обоих полов. 70
Ход работы. I. Ознакомиться с внешним 'видом точки на Ж1ивой гидре или на микротрепарате (тотальном 'пли продольного среза). Выяснить связь .клеточных слоев и полости поч.ки с соответствующими структурами материнского организма. Наблюдения зарисовать три малом увеличении м икр о окот а. 2. На препарате продольного разреза -нужно рассмотреть и зарисовать при малом увеличении микроскопа общий вид 'половых желез гидры. Обобщение изученного материала Ознакомиться 'С табл. 5, где обобщены .важнейшие черты организации типа кишечнополостных (подтип Стрекающие). Т л б л и ц а Черты организации стрекающих кишечнополостных (Cnidaria), для изучения которых пресноводная гидра избрана в качестве представителя Среда обитания Симметрия тела Форма тела Стенка тела Клеточные слои, их функции Средний бесструктурный слой и его функции Основной тип строения клеток Пищеварительная полость и пищеварение Вегетативное размножение Половая система Нервная система Специальные клетки Общ чер- Водная Лучевая (или радиальная) Полип или медуза Два клеточных слоя, связанные средним бесструктурным Эктодерма с защитной функцией и эндодерма — с пищеварительной; примитивные ткани Плотный и рыхлый' Функции: опорная и формативная, связь частей тела Эпителиально-мышечные клетки Гастроваскулярная полость Пищеварение внутриклеточное и внеклеточное Почкование Мужская и женская гонады Диффузная {сетевид- иая) Стрекательные, промежуточные (интерсти- циальные), чувствительные Особен К'.' пресноводной -фЫ Пресные воды Полип Опорная пластинка Дочерние особи отделяются от материнской 71
Проведенное <в таблице сравнение обнаруживает, что в подавляющей части черты организации типа совпадают с изученными чертами пресноводной -гидры; отличительные особенности последней немногочисленны. КЛАССЫ СТРЕКАЮЩИХ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ — CNIDARIA Гидроид обелия: полипное и мед у зное поколения; сцифоидная медуза аурелия; коралловый полип актиния Различают три класса стрекающих: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые. Все они, разумеется, обладают общими для стрекающих чертами, изученными 'иа примере гидры: радиальной 'симметрией, двумя клеточными слоями, промежуточным не- клеточ'ньш слоем, эпителиально-мускульным типом -клеток, крапивными клетками и гастроваскулярной полостью, а также диффузной нервной системой. К классу Г ид р о ид и ы е —Hydrozoa относятся стрекающие кишечнополостные, у .которых клеточные слои граничат по краю ротового отверстия; из жизненном .цикле oi6e стадии. 'Полипная и медузная, как правило, хорошо выражены; медузы в типичных случаях обладают бастров аскулярной системой с четырьмя ра- диаль'иыми каналами и по -краю тела—плавательной перепонкой (парус); гоиады закладываются в эктодерме медуз. Представитель класса—гидроид обелия (Obelia geniculata). К классу Сцифоидные — Scyphozoa ' относятся стрекающие кишечнополостные, у которых клеточные слои граничат по краю ротового отверстия; в жизненном цикле доминирует ме- дузное поколение, а полипное в значительной мере редуцировано2; плавательная перепонка у медуз отсутствует, мезоглея включает множество клеточных и фибриллярных элементов, гонады закладываются в эндодерме, гастров ас-кул яр ная полость имеет многочисленные радиальные каналы. Представитель класса — 'сцифоидная медуза аурелия (Аиге- lia aurita). К. классу Коралловые — Anthozoa3 относятся стрекающие 'кишечнополостные, у которых эктодерма проникает внутрь тела и выстилает глотку; >в жизненном цикле медузная стадия полностью подавлена; мезоглея включает клеточные элементы, гастральная полость поделена септами на камеры, гонады закладываются в эндодерме септ. Представитель класса — коралловый полип актиния (Actinia equina). 1 Scyphozoa, от греческого скифос — чашечка. 2 Редуцированный, от латинского редуктус — сокращено, уменьшено. 3 Anthozoa, от греческого антос — цветок. 72
Работа I. Гидроид обелия — Obella geniculata — полипное поколение. При рассмотрении обелии в пробирке невооруженным глазом заметно поверхностное сходство ее с деревцем или кустиком. От общего ствола, основание 'которого (в природе) укреплено в субстрате, отходит 'несколько 'боковых ветвей, ло- Рпс. 28. Морской гидроидный полип Obelia: A—внешний вид колонии {слегка увеличено); Б — отдельная отходящая от общего ствола ветвь (увеличена в 10—15 раз), несущая несколько особей колонии. Два гидранта — в расправленном состоянии, один — сократившийся, скрыт в гидротеке, четвертый вместе с прилегающим участком ствола изображен в продольном разрезе, два гонангия, седьмая особь — в стадии развивающейся почки: 1 — гидрант; 2 — стебелек гидранта; 3 — гонангий крытых на всем протяжении более мелкими веточками; каждая из .них лесет на вершине одну особь полипа (рис. 28). Она возникает шут ем 'почкования, сходного с рассмотренным у пресноводной гидры, с двумя, однако, отличиями. Вонпервых, сформировавшиеся у моргашго 1лидроида особи не отделяются от материнского организма и не переходят к самостоятельному 73
существованию; во-вторых, из почек этого гидроида развиваются особи двух родов, различающиеся как -по строению, так и по функции: гидранты и гоиангии. В общих чертах гидрант (см. рис. 28) -сходен с пресноводной гидрой. Сходны внешний вид, форма тела, га пост ом, выстланный изнутри эндодермой, щупальца, стебелек, ротовое отверстие, ino .краю которого проходит граница между эктодермой и эндодермой, гастральная полость, двуслойная -стенка тела с пролегающей в ней отгори ой п л а стинкой. Гидрант обладает и ообспвеиными, специфическими чертами (рис. 29). Стебелек лишен подошвы, ткани •гидранта — эктодерма и эндодерма, а также опорная пластинка и гастральная полость 'непосредственно переходят :В 'СТВОЛ КОЛОНИИ. Ствол и ветв,н покрыты прозрачной оболочкой, образующей сплошной наружный скелет пе- р и с а р к !, или п е- Р'идерм1 — защитное приспособление; органическое вещество для ¦него выделяет эктодерма. Перидерм распро- Рис. 29. Гидрант и гонангий обелии (увеличено и схематизировано): 1—S — гидрант A — ротовое отверстие, 2 — гипос- том: 3 — щупальца, 4 — эктодерма н J—эндодерма туловища; 6 — опорная пластинка, 7 — гастральная полость. 8 — гидротека); 9—14 — стебелек гидранта {9 — иернсарк. 10 — кольцевые складки его на стебельке, 11 — эктодерма, 12 — опорная пластинка. 13 — эндодерма, И — канал гасгроБаскулярной системы); 15—17 — гопангий A5 — гонотека, 16 — бластостиль, 17 — формирующиеся мьдузки) страняется 'и на гидранты, образуя вокруг каждого из них зашит- ¦ну ю б ok а л скв'ид н у ю ч а - шечку— гид роте к у. При раздражении гидранты, сокращаясь, шрьшаются !В гидр отеке. На стебельке перидерм собирается в кольчатые складки (см. рис. 29) Щупальиы гидранта плотные, пищеварительная полость в них не заходит. Такое строение колошии приводит к совместному использованию одних и тех же питательных веществ всеми особями .коло- ют: продукты питания, (Подготовленные >в процессе шщеваре- 1 Перисарк, перидерм, от латинских: пери — вокруг, дерма — кожа w грс- геского саркс—тело. 74
ния отдельным гидрантом, л (уступают в канал гастроваскуляр- ной полости, пронизывающий ствол и его ответвления, а через нег0 — в полость других особей. Таким образом, гидранты составляют группу специализированных особей, осуществляющих питание всей колонии. Гидранты размножаются в колонии почкованием, но новую колонию могут образовать только медузы. Ход работы. I. Рассмотреть при малом увеличении микроскола и зарисовать внешний вид участка колош-ги гидроидного полипа обелии. 2. Найти 1При 1малом увеличении и зарисовать ори большом увеличении микроскопа отдельный гидрант, не скрывшийся в гадротеке. Отметить >на рисунке все описанные выше черты /строения и указать их функции. Работа 2. Гидроид обелия — медузное поколение. В состав (колонии гидроида обелии входят также вытянутые цилиндрические образования — г он аи ним ]. Это орган формирования зачатков медуз. Важнейшие элементы его строения—.бласто- стиль2 и гоиотека (ом. рис. 29). Палочковидный б л а.с то с т'ил ь отходит от ствола колонии; это резко измененный лолип, лишенный ротового отверстия л щупалец; внутрь его от ствола .колонии ответвляется капал гастроваскулярной системы, в который, как указано, поступают от гидрантов продукты питания. Подобно гидротеке, вокруг бластостиля перидерм образует чехлик — гон о т eiK у цилинд- ричеокой формы. Бластостиль почкуется, из почек формируются медузы — поколение половых ошбей обелии (см. рис. 29). Сформировавшиеся медузы отчленяются от бластостиля и переходят к одиночному .сущеетт ованию. Взрослая медуза обелии имеет блюдце образную или зонта ко- образную форму. В норме тело повернуто выпуклой поверхностью вверх (ik поверхности юоды). Нижняя, вошутая поверхность соответствует оральной стороне тела. Хорошо различаются два участка тела — эксумбрелла, расположенная 1на аморальной стороне, :н субумбрелла3 —на оральной (рис. 30). По ираю тела свисает довольно значительное число'Коротких шупалец. В центре субумйреллы /опускается короткая трубка — ротовой хоботов (стебелек), несущий на (дистальном .конце ротовое отверстие. Важнейшая черта его строения не может быть обнаружена на лабораторном занятии, а имен.ио: изнутри он выстлан эндодерма л ьньш'и клетками, так что граница между двумя клеточными слоями проходит, как и у пресноводной гидры, ло «раю ротового отверстия. Гонангии, от греческих: гонос — рождение, ангион — сосуд. 2 Бластостиль, от греческих: бластос — росток, стиллос — столбик. 3 Субумбрсчла, от латинского умбра — тень.
Рис. 30. Гидромедуза Obelia genicula- ta, внешний вид со стороны субумбрел- лы (увеличение 25X)'. / — ротовое отверстие; 2 — радиальные каналы; 3 — кольцевой канал; 4 — гонады; 5 — щупальца Рис. 31. Внутреннее строение гидромедузы: А — продольный разрез, (разрез прошел через ротовое отверстие и гонады, вдоль радиального капала и щупальца); Б — схема нервной системы гидромедузы (впереди 3Д тела удалена, гастроваскуляриая полость залита тушью, а в не удаленной части тела показана пунктиром; нервное кольцо заштриховано): 1—3 — отделы тела гидромедузы (/—эксумбрелла, аборальная часть тела, 2 — субум- брелла, оральная часть. 3 —парус); 4— 6 — щупальца D — эктодерма, 5— мезоглея, С~ эндодерма щупальца); 7—12 — ротовой хоботок, или ротовой стебелек G — ротовое отверстие. 5 — эктодерма, 9 — мезоглея, 10 — эндодерма, Л — граница между клеточными слоями, 12 ~ канал ротового хоботка, ведущий в желудочный отдел гас/про- паскулярпой системы); 13—16 — гастроваскулярная система {13 — желудочный отдел. 14 — радиальный канал в продольном сечении, 15— кольцевой качал в поперечном разрезе. i6 — эндодерма); 17—19 — стенка тела A7— эктодерма. 18 — мезоглея, 19 — эндодерма); 20— 24 — гонада B0— эктодерма субумбреллы, 21 — половые клетки в ней, 22 -- меяоглея, 23 — эндодерма, 24 — мешковидный дивертикул, впячивание радиального канала п ткань гонады); 25—27 — нервная система B5— внешнее нервное кольцо, 26 — внутреннее нервное кольцо; 27 — диффузно разбросаипые нервные клетки)
Гастроваскулярная система хорошо прослеживается на мик- рсшрепарате и представлена ^астральной полостью (желудком) и отходящими от нее четырьмя р а д и а л ын ьгм и каналами, дистальные ((периферические) (Концы которых «падают в кольцевой (К а н а л, тянущийся то краю зо,нти;ка. Каналы (радиальные и кольцевой) выстланы эндодерм алЬ'ными клетками (это также иедостушю наблюдению на занятии); ino каналам гаотро- васкулярной системы распространяется и всасывается переваренная пища (рис. 31). Почти всюду эктодерму и эндодерму разделяет студенистое бесструктурное вещество — мезоглея; по всем признакам мезоглея медуз (соответствует опорной '.пластинке полипов, с той лишь разницей, что она более мощно развита и содержит много воды (около 98% общего ее веса). В эктодерме субум'бреллы .под радиальными каналами видны гонады в (количестве четырех. Медузы раздельнополы; сперматозоиды выходят в 'воду через разрыв эктодермы и проникают IB яйца, сформировавшиеся в ядаи-ике другой медузы. Гидрополип и гидромедуза, .при .всех своих различиях, являются двумя формами существования одного и того же организма. Сравнив полипа с медузой, можно обнаружить глубокое сходство в их 'внутреннем строении. К числу вполне сходных черт, помимо общих для всех кишечнополостных (см, стр. 61), относятся: эндодермальная выстилка гипостома и ротового хоботка, соответствие эксум;бреллы медузы подошве полипа, а ротового хоботка — гипостому полипа (рис. 32). Отличия в их 'морфологии связаны с различиями в образе жизни. В лроти'вапол'ожиость полипам, животным прикрепленным (с седентарным образом жизни), медузы свободно движутся в 'воде путем пареиия или пассивного передвижения течением воды; их строение во многом приспособлено -к такому движению. Тело медузы сплющено по вертикали (по главной оси) и вытянуто в стороны, что способствует большей плавучести, т. е. большему сопротивлению погружению (см. рис. 30) Плавучесть медуз усилена колоколообразной или зонтиковидной формой тела, особенно положением его в пространстве, когда вниз обращена вогнутая сторона тела. Замена плотной опорной пластинки рыхлой мезоглеей приближает удельный вес тела медузы к единице и поэтому скорость погружения ее ничтожна. Основная масса мезоглеи — наиболее легкого вещества, приходится на центральную часть аборальной стороны, которая э нормальном положении медузы расположена выше остальных частей тела, что обеспечивает телу медузы устойчивое равновесие (так как центр тяжести ниже точки опоры); боковые удары волн не переворачивают медузу. Толчкообразное движение медуз вызывается расположенными по краю «зо'нтика» мышечным кольцом и плавательной перетонкой, «п а р у с о ;м»; ритмичные сокращения того и другого содействуют выталкиванию йоды из под субум;бреллы и тем самым движению медузы.
Ход работы. 1. Рассмотреть при малом увеличении микроскола строение гидроидной медузы обеляй. В .качестве материала для изучения попользовать постоянный тотальный препарат медузы. Зариюовать контур медузы и 'видимые при малом увеличении органы 'и части тела: ротовой хоботок, гастро^аскулярную систему, гонады, парус и щупальцы, расположенные по /краю Ю Рис, 32. Сравнение гидроидного полипа и гидроидной медузы (схематично): А — гидра; Б—гидроидный полип в медианном сечении (вдоль главной оси); В — гидроидная медуза в медианном разрезе: /—туловищный отдел; 2 — щупальца; 3 — ротовой хоботок и гипостом, 4— ротовое отнерстие; 5 — глоточное отнерстие; 6—9 — гастроваскуляр- ная система F — гастральная полость, ? — желудок. 8 — радиальные каналы, 9 — кольцевой канал); 10— эктодерма; 11 — эндодерма зонтика. Отметить функции этих элементов. 2. .Руководствуясь описанием и рис. 32, отразить а схематическом рисунке .сходство строения гидроидного полипа и .гидроидной медузы. Сходные или 'Однородные черты 'Сравниваемых фигур отметить одинаковыми значками ('буквами, цифрами) и перечислить «х под рисуиком. Работа 3. Сцифоидная медуза аурелия — Aurelia aurita. Аурелия —типичная медуза и во многом сходна с гидромедузой обелми. Прежде В'сего обращают б а себя внимание те черты сци- фомедузы, которые известны уже из ознакомления ;с гидромедузой. Сюда относятся: форма тела, эксумбрелла и субумбрелла, щупальца по краю зонтика, положение ротового отверстия (рис. 33). Во многих отношениях внешнее строение аурелии соответствует характерному для медуз вообще движению в воде: 78
сплющенность тела и зонтиковидная или колоколообразная его форма. Некоторые особенности ауре л и отличают ее от гидромедуз, в частности, обелии. Щупальца более многочисленны и коротки; парус отсутствует. Ротовое отверстие лежит иа конце небольшого хоботка и окружено 4-мя желобообразиыми р о т о в ы- Рис. 33. Сцнфомедуза аурелия (вид с оральной стороны) / — щупальца; 2 — роняли и; 3 — ротосое щупальце; 4 — ротовое отаерстие; 5—10 — гастроцаскуднри;1я система E — желудок, 6 — гастральные нити, 7 — радиальный канал I порядка, Ь — то же, П порядка, 9 — то же, ИГ порядка; 10 — ко.чь- анал) мп лопастям и, или ротовыми щупальцами, с помощью которых медуза захватывает мелкую добычу. Во внутреннем строении аурелии многое также напоминает гидромедузу, особенно мезоглея: она заменяет опорную шластин- ку полипов, сконцентрирована иа аборальной стороне и насыщена .водой. Вместе с тем, у аурелии мезоглея сильно развита и в субумбрелле, хотя и в меньшей степени. Она пронизана фибриллами 1и включает разрозненные клетки (на занятии не обнаруживаемые); это придает мезоглее сцифомедуз сходство с соединительной тканью животных (рис. 34). Г а ст р о в а =с i к у л яр н а я полость достигла значительного усложнения (см. рис. 33). Ротовое отверстие ведет в короткую глоику, 'которая 'выстлана эндодермой; граница между обоими клеточиьши слоями проходит, как и у гидроидных, по 79
краю ротового отверстия. Находящаяся из центре тела гаст- р а л ьи а я -полость (желудок) служит продолжением глотки; внутрь ее вдаются щупальцеобразные г а ст р а л ь.н ы е нити, богатые 'Пищеварительными ферментами. Среди шестнадцати радиальных каналов, отходящих от желудка и впадающих в общий кольцевой 'канал, различаются ветвящиеся и невет- вящиеся. Четыре канала первого .порядка направлены вдоль Рис. 34. Медианный вдоль главной оси разрез через тело сцифоме- дузы (схематично). В левой половине разрез прошел перрадиаль- но (через ротовую лопасть), в правой — интеррадиально (посредине между смежными лопастями): 1—2 — отделы тела {/ — эксумбрелла,- 2 — субумбрелла); 3—5 — стенка тела C —эктодерма, 4 —эндодерма, 5 — мозоглея); 6—S — ротовая лопасть {б — эндодерма. 7 — мезоглея, 8 — эктодерма); 9—14 — ротовой хоботок {9 — ротовое отверстие. 10 — глоточный канал, ведущий в гастральную полость, // — эндодерма, 12 — мезоглея, 13 — эктодерма, 14 — граница между клеточными слоями); 15—18 — гастроваскулярная система (/5 — желудок, 16 — гастральныс нити, 17—радиальный канал, 18 ~~ кольцевой канал); IS—21—органы чувств {19 — обонятельная ямка, 20 — покровная лопасть, 21 — ропалий); 22 — гонады; 23 — впячивание эктодермы под гонадой, субгснитальный мешок ротовых лопастей, т. е, в направлении радиусов (или ¦перрадиу- еов); от главного ствола каждого из иих отходят побочные ветви, которые в одою очередь также ветвятся. Чередуясь с ними, отходят четыре канала второго 'порядка в направлении интеррадиальном, т. е. между радиусами; ветвление их аналогично предыдущим. Между восьмью ветвящимися каналами расположились восемь неветвящихся каналов (адрадиусы) (ом. рис. 33). Радиальные каналы выстланы жгутиковым эпителием, вызывающим движение питательных веществ. Сходство и различия медуз, относящихся к двум классам (гидроидные и 'сцифоидные) отчетливо выступают на сравнительной схеме (рис. 35). Половые железы в количестве четырех (см. рис. 33, 34) формируются (в отличие от обелии) в эндодерме субумбреллы, располагаясь щод радиальными каналами второго шорядка (т. е. в интеррадиусах). Стенки радиальных 'каналов лопаются, когда иоловые клетки созревают, и .последние поступают в гас- S0
троваскулярную систему, из -которой через ротовое отверстие выносятся наружу. С цифо медузы также раздельнополы. Органы чувств аурелии (рис. 36) хорошо развиты. По Рис. 35. Сравнение гидроидной и сцифоидной медуз. Гидромедуза (справа) и сцифомедуза (слева) в продольном (медианном) разрезе. Черты различия — парус и положение гонад Рис. 36. Краевые тельца (ропалии) сцифоидных медуз: А — вид сбоку; Б — продольный разрез: / — глазное пятно; 2 — статолит; 3 — отолиты — кристаллики углекислой извести в статолите; 4—бокаловидный глазок; 5 — «обонятельная ямка»; С — эктодерма; 7 ~- нервное сплетение; 8—мезоглея; 9—гастронаскулярная полость; 10 — покровная лопасть 81
Рис. 37 Коралловый полип актиния: А—общий вид; Б — схема продольного сечения. В левой части разрез прошел через периферийную камеру гастровас- кулярной системы; край глотки свободно свешивается в полость. В правой части разрез прошел вдоль септы; глотка на внутреннем крае срослась с эндодермой септы. Показана граница между слоями: / — щупальца; 2 — ротопое отверстие; 3 — подошва; 4 — туловищ- ньш отдел; 5—7 — стенка тела E — эктодерма, 5 — опорная пластинка. 7 — эндодерма); 8—9 — гастроваскулярная полость {3 — гастральный отдел, 9 — периферические камеры); 10 — глотка; // — глоточное отверстие; 12 — септа; 13 — мезентериальпые нити; 14 — гонады 82 краю тела в небольших углублениях симметрично (в перрадиусах и интеррадиусах) сидит восемь краев ыхт е- лец, или ропалий. Небольшой вырост тела — покровная лопасть — прикрывает краевое тельце сверху, и у основания ее находится обонятельная ямка..На стороне, обращенной к эксум- брелле, лежит скопление пигментных и светочувствительных клеток, образующих глазок, и на противоположной стороне —бокаловидный г л а- зок; это органы зрения. Ропалию пронизывает гастроваскулярная полость за исключением концевого отдела, заполненного кристалликами углекислой извести и образующего с т а т о л и т, который, как можно предполагать, играет роль органа равновесия. Ход работы. 1, Анестезированную (убитую) сцифоидную медузу, но без заделки в микропрепарат, рассмотреть невооруженным глазам. 2. Этот же экземпляр рассмотреть под штативной лупой; изучить и зарисовать все черты строения за исключением клеточных слоев. В обозначениях отметить и функции зарисованных элементов строения. 3. При .малом увеличении микроскопа «а специально подготовленном микропрепарате .рассмотреть и зарисовать ро- падии. Работа 4. Коралловый полип актиния — Actinia equina. Актиния во многом сходна с гидроидным полипом; к числу общих для них черт относятся: форма тела, оральный конец с гнпосто- MoiM, несущим ротовое отверстие, або- ральный конец с 'подошвой; щупальцы также расположены вокруг гипостома, но образуют несколько концентрических кругов ((рис. 37). В остальном актиния обладает чертами 'строения, от- лнчающи'М.и ее от гидроидных полипов. Ротовое отверстие овальной фор.мы ведет в трубкообразную глотку, свешивающуюся в гастральную полость
i! открывающуюся в нее глоточным отверстием. Глотка образована впячиванием эктодермы, так что граница между эктодермальным и эндодермальным слоями проходит не. у ротового (наружного) отверстия (как у других Cnidaria), а вокруг обращенного в полость глоточного отверстия; со стороны глоточной щели глотка выстлана эктодермой, а со стороны, обращенной в полость тела, одета эндодермой (см. рис. 37) Глотка сплющена с боков, удаленные концы щелевидного просвета глотки превращены в две с и ф о н о г л и ф ы ' — бороздки, выстланные ресничными клетками; движением ресни- Рис. 38. Сравнительная схема поперечного разреза гидроидного полипа (слева) и кораллового полипа (справа). Верхняя половина правого рисунка изображает разрез па уровне глотки; септы срослись с глоткой. Нижняя половина — на уровне ниже глотки. В эндодерме септ кораллового полипа — гонады чек пода с растворенным кислородом гонится в гастральную полость. По строению глотка — зачаток бнлатеральности (стр. 86) в радиальной симметрии коралловых. Г астральная in о л ость имеет следующее строение. От внутренней поверхности 'стенки тела ik центру отходят вертикальные перегородки, или септы (см. рис. 37). Концы их не доходят до центра полости и остаются ¦свободными; лишь в тральном отреже тела терегородки юрастаются с глоткой. Септы разгораживают ^астральную полость иа камеры, не замкнутые, ^периферийно расположенные, с единым центральным не- разгороженным отделом, .и только в области тлоточтюй трубки камеры полностью разгорожены. 'Свободные края 'перегородок складчаты и утолщены 'благодаря скоплению мышечных клеток, снабжены железистыми и стрекательными 'клетками >и иолу- чили название мсзентериальных нитей; они играют вяленую роль в пищеварении. 1 Сифоноглифа, от греческих: сифон — трубка, глифеин — резать. 83
Септа состоит из прослойки мезоглеи, одетой с двух сторон эндодермой. Благодаря перегородкам, Э'ндодермаль'ная выстилка значительно увеличена, и .переваривающая способность гаст- роваскулярной полости сильно возросла. Септы и камеры указывают на более сложное строение гастроваскулярной полости актинии в сравнении с другими кишечнополостными (рис. 38). Ход работы. 1 Ознакомиться с внешним видом актинии без применения аптическ-их средств (невооруженным глазом) и зарисовать. Обратить внимание «а характерные для полипов черты — форму тела, юимметрию тела, оральный и аморальный концы, гииостом и щупальцы. 2. На поперечно и продольно рассеченном экземпляре изучить черты внутреннего строения актинии, доступные невооруженному глазу, а именно: глотку с ротовым и глоточным отверстием, гастральную полость с септами и .камерами, связь септ с .глоткой. Зарисовать оба разреза порознь с обозначением черт строения. 3. При .наличии микро- препарата .поперечного среза септы ознакомиться с тонким строением ее, отметив мезоглею, эндодерму и гонады. Обобщение изученного материала •В типе Кишечнополостные (.подтип Стрекающие) изучено четыре вида животных — пресноводная гидра, пидроид обелия, сцифомедуза аурел-ия и коралловый полип актиния. Каждый из них использован в качестве представителя обширной группы животных — класса. Представители всех классов этого подтипа обладают тождественными илн сходными чертами (прежде всего морфологиче- Таблица б Сравнительная морфологическая характеристика стрекающих кишечнополостных —^^_^ Сравнивае- ^мые группы Элемен- ^^-^^_^ ты срапнения ^--^_^ Образ жизни Форма тела Положение границы клеточных слоев Строение среднего бесструктурного слоя Гастроваскулярная полость; ее строение . . . Закладка гонад (в^кто- или эндодерме) Гидроиды (морские) Полипное поколение Мел у зное поколение Сцифоидные .медузы Коралловы полипы 84
ского характера), совокупность которых отражает принадлежность их к одной группе—подтипу Стрекающие. Стенка тела стрекающих образована двумя слоями клеток и лежащим между ними промежуточным слоем бесструктурного вещества. Наряду с этим каждый из них обладает особыми чертами, свойственными тому классу, ik которому данный представитель принадлежит. Например, характер бесструктурного юлоя в стенке тела или строение гастроваскулярной полости. Описание черт различия внести в колонки на таблице (см. табл. 6). -О-
ТИП ПЛОСКИЕ, ИЛИ БЕСПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ — PLATHELMINTHES1 Плоские черВ'И обладают .билатеральной2, нл.и д в у- боковой, симмет'риеи. Через тело такого животного можно провести только одну плоскость симметрии; она проходит >в спинно-брюшном направлении через продольную ось тела и делит последнее па правую и левую половины. У животных с такой симметрией различают вентральную, «ли 'брюшную, сторону, па которой «аходится ротовое отверстие, н противоположную ей — дорзальную3, или спинную, а также головной, или передний и хвостовой, или задний концы (рис. 39) При 'ползании животного 'брюшная сторона обращена к субстрату, а несущий органы чувств головной конец — вперед. Плоские черви — животные трехслойные. Из зародышевых слоев — эктодермы, эндодермы и мезодермы4—-формируются у них различные органы и системы органов, которых еще нет у 'кишечнополостных: [мускулатура, выделительная система, центральная нервная система и (дополнительно к гонадам) высоко развитые -протоки половой системы. Некоторые черты организации ставят плоских червей в положение самой примитивной группы билатеральных трехслойных животных. К числу таких примитивных .признаков относится паренхима, отсутствие в связи с этим полости тела, выделительные органы в форме протонефр'идиав, пищеварительная система без ануса и задней киш'ки, нервные стволы без ганглиев, а также отсутствие специальной дыхательной и кровеносном систем. ¦Следовательно, <к типу Плоские черви относятся трехслойные, билатеральные, дорзовентралыю уплощенные, ¦беаполостные животные, внутренние органы которых погружены в паренхиму и защищены 'кожно-муокульным .мешком с продольной и попе- 1 Plathelminthes, от греческих: платис — плоский, гельминс — червь. 2 Билатеральный, от латинских: бис — вдвое и лаг у с — бок. Дорзальный, от латинского дорзум — спина. 4 Мезодерма, от греческих; мезос — средний, дерма — кожа. 86
речном мускулатурой; они обладают выделительной системой прото:неф|ридиаль'ного типа, пищеварительной системой без задней кишки и ануса, а также 'нервной системой, еостоя- Рроксимальнь/й Яоперечнбш1_\ \разрез Проксимальный Дисшлънып i 11 Фронтальный разрез! «ГЦ ^Вентральный (брюшной) Дистапьный ^.Дорзальная [сторона) Проксимальны^ вентральная (брюшная) Рис. 39. Общая схема организации животных с двубоковой (билатеральной) симметрией тела: / — передний конец, головной участок; 2 — задний, хвостовой конец; .3 — правая половина тела-. 4 — левая половина тела; 5—5 — единственная плоскость симметрии; б — симметричные точки на npaooii и левой половине тела щей из мозгового центра .и продольных стволов без ганглиев. Тип делится на четыре класса: Ресничные черви, или Тур бел- лярии,—Turbellaria, Дигенетические сосальщики — Digenea, Моногенетические сосальщики — Monogenea, Л ей точные черви, или Цесроды, — Cestoidea. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ТУРБЕЛЛЯРИИ — TURBELLARIA К чклассу Ресничные чер©и относят шлоских червей, тело которых покрыто ресничным эпителием; рото:вое отверстие у них 87
занимает неопределенное положение на брюшной стороне тела, органы чувств хорошо выражены. Наиболее удобны для занятий пресноводные планарии (трехвет.вистокишечные турбеллярий1), в частное™, описанный ниже один из 'наиболее крупных представителей — молочная тланария. Строение турбеллярий на примере молочной планарии — Dendrocoelum lacteum Внешняя морфология молочной планарии; пищеварительная система молочной планарии Работа 1. Внешняя морфология молочной планарии. Молоч,но-белого цвета тело червя вытянуто из длину B—2,5 см), сильно уплощено в спинно-брюшном направлении. Почти на '3 Рис. 40. Молочная планария: А—внешний вид; просвечивают разветвления кишечника; Б — схема строения пищеварительной и нервной систем; вскрытый участок тела показывает положение глотки в покое с ротовым отверстием на брюшной стороне: / — головной участок: 3 — хвостовой конец; 3 — правая половина тела; 4 — левая половина тела; 5 — проксимальный конец глотки; 6 — ее 'дпстальный конец; 7— 13 — пищеварительная система G — глоточный карман, 8 — ротовое отверстие, 3 — глотка, 10 — передняя ветвь кишечника, И — ее боковые веточки, 12 — задние ветви кишечника. 13 — слепые окончания кишечника); 14—15 — нервная система A4 — парный надглоточный ганглий, 15 — парные продольные нервные стволы) ¦всем протяжении тело сохраняет одну и ту же ширину, около б мм, и только сзади заострено. Голо в /ной уча ют.о к слегка отделен [пережимом; дорзалшо по обеим сторонам от средней Турбеллярия, от латинского турбелла — суматоха, множество. 88
линии лежит пара глаз (рис. 40). В этом легко рааповнаются признаки д вуб О'ков ой, или билатеральной, симметрии (dm. рис. 39), Тело план арии несет многочисленные реснички; они сидят на свободном конце клеток однослойного цилиндрического эшите- л и я, которым покрыто тело червя (рис. 41) Непрерывным движением ресничек планария, оставаясь ма месте, вызывает ток ,воды, обеспечивающий снабжение животного кислородом, необходимым для дыхания, осуществляемого через кожный э;пи- Рис. 41. Кожно-мускульный мешок молочной планарии: А — отдельная клетка ресничного кожного эпителия; Б — участок кожно-мускульного мешка на продольном разрезе; оба рисунка при большом увеличении: / — слой клеток кожного эпителия; 2 — реснички; 3— база.чьная мембрана; 4 — кольцелой слой мускулатуры; о — диагональные мышцы; 6 — продольные мышцы; 7 — рабдиты тел'ИЙ. Наряду с этим, с ломощью ресничек планарии осуществляют свойственное мм скользящее движение Доходное с движением инфузорий); вытянутое в длину тело остается при этом в спокойном состоянии. При раздражении же планарни поднимаются в толщу воды и движутся прн помощи изгибов тела, которые обеспечиваются сокращениями мускулатуры тела. Ход работы. 1. Провести наблюдения :над живой лланарией, поместив ее в 'сферическую кювету или часовое стекло с водой: а) обратить В'нимаиие иа изгибы тела при плавании; пользоваться при этом штативной лупой; ,б) на временном микропрепарате ознакомиться с мерцанием ресничек (червь на предметном стекле -в капле воды, поюровиое .стекло с исковыми ножками); поочередно слегка нажимая препаровальной иглой «а углы покровного стекла, слегка придавить червя. Под микро- 89
сколом при малом увеличении отыскать край тела, где отчетливо видно биение ресничек. 2. На фиксированном экземпляре или на тотальном мвкропрепарате найти черты билатеральной симметрии; зарисовать контуры тела, строго соблюдая относительные размеры — общую длину, наибольшую и наименьшую ширину, полочной участок; обозначить элементы билатерально сти; провести на рисун.ке линию, соответствующую направлению плоскости симметрии. Работа 2. Пищеварительная система молочной планарии. П и щ ев a р и те л ь и а я система начинается ротовым отверстием, расположенным на дистальном конце длинной, цилиндрической формы мускулистой глотки, или сосатель.нО'ГО хобота (см. р,ис. 40) Последний лежит в глоточном кармане, открывающемся особым глоточным от.в е р1с;ти ем наружу. Через это отверстие сосательный хобот способен выпячиваться наружу для заглатывания добычи (или высасывания внутренних органов жертвы). Глотка ведет в трехветвистый кишечник; одна ветвь идет от глотки к переднему 'концу тела, две другие огибают с двух сторон глотку и направляются к заднему копну. В остальном, что касается строения пищеварительной системы, планарии сходны с кишечнополостными; от главных ветвей кишечника отходят боковые веточки; как главные, так и боковые ветви заканчиваются слепо, ануса нет; непереваримые остатки пищи извергаются наружу через ротовое отверстие. Ход работы. На подготовленном для предыдущей работы временном микропрепарате рассмотреть под штативной лупой и зарисовать общий вид пищеварительной системы планарии; отметить 'слепые окончания 'стволов и ветвей кишечника. Убедиться в соответствии строения пищеварительной системы дву- боковой симметрии тела. КЛАСС ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ —DIGENEA l К дианетическим сосальщикам относятся листовидной формы эндапаразитичеакие плоские черви ic двумя присосками; тело их покрыто кутикулой, под 'которой за мышечными слоями следует погруженный эпителий (оубкугикула); половая система включает парный семенник, непарный яичник, парный желточ- Н'ик и длинную матку; развитие протекает с метаморфозом, чередованием поколений, сопровождающимся юмеион хозяев, и с сохранением стадий 'свободной жизни. 1 Digenea, от греческих: дис — двойной, генезис — поколение. 90
Строение дигенетических сосальщиков на примере ланцетовидного сосальщика —Dicrocoelium lanceatum и печеночного сосальщика —Fasciola hepatica Внешний вид ланцетовидного сосальщика; пищеварительная а половая системы ланцетовидного сосальщика; внешний вид печеночного сосальщика; пищеварительная и выделительная системы печеночного сосальщика; половая система печеночного сосальщика; кожно-мускульный мешок и паренхима печеночного сосальщика; некоторые стадии жизненного цикла дигенетических сосальщиков Работа 1. Внешний вид ланцетовидного сосальщика. Тело Dicrocoelium lanceatum уплощенное, ланцетовидной формы; длина его около 1 см ттри небольшой ширине (I —1,5 мм). На переднем конце тела лежит п е р е д >н я я, или ротовая, in p и- сос'ка; она 'немного вдвинута на брюшную сторону. Кзадн от ротовой — на медианной1 линии :брюшной стороны — более крупная задняя, или брюшная, присоска (см. рис. 48). Обе присоски чашевидной формы, образованы выпячиванием кожных локроюов и 'мускулатуры. В углублении передней присоски лежит ротовое отверстие, заметное под .микроскопом. Задняя присоска >не имеет связи с внутренними органами, дно ее оплошное. Очевидно, прежнее ^название животного, двуустка,— ошибочно, так -как рот (уста) у .него — единственный. Присоски обладают сложной .системой мышечных волокон. О'ни направлены 'кольцеобразно вокруг полости присоски и дугообразно от дна к свободному краю. Сокращение первой группы мышечных волокон углубляет полость присоски; сокращение второй уплощает ее, полость ее при этом сильно уменьшается, воздух выжимается и в ней создается пониженное атмосферное давление. Так присоски выполняют свою основную роль органов ф н-к(с а.ци и 2. Присоски настолько характерны для сосальщиков, что определили .название (всего класса. Ход работы. I. Под штатшной лупой или под микроскопом при 'малом увеличении рассмотреть на тотальном микропрепарате форму ггела ланцетовидного сосальщика. Зарисовать контуры тела с сохранением соотношения общей его длины и ширины в разных участках тела. 2. На том же препарате под микроскопом три малом увеличении рассмотреть формуй расположение на теле червя обеих присосок. На контурном изображении переднего участка червя зарисовать присоски. 3. Ознакомиться с расположением мышечных .волокон в присосках, рассматривая переднюю присоску на том же препарате под мик- 1 Медианный, от латинского медиус — средний. 2 Фиксация, от латинского фиксум — прикрепленный. 91
раскопом лр'И большом увеличении; схематично зарисовать присоску, указав расположение мышечных волоком -в ней. Работа 2. Пищеварительная и половая системы ланцетовидного сосальщика. Пищеварительная система этих червей .включает ротовую полость, тлотку, пищевод и кишечник (см. рис. 48). Рото1вая полость ограничена стенками передней присоски. Ротовое отверстие ведет в глотку — трубку удлиненной формы с сильно развитыми мускулистыми стенками и узким внутренним .просветом. Далее следует короткая труб;ка пищевода, которая, не достигнув области расположения задней присоски, переходит ib кишечник. Ротовая -полость, глотка и пищевод выстланы изнутри кутикулой и являются органами 'переднего, эктодерм ального отдела пищеварительной системы. Кишечник, или средняя кишка, 'В фор(ме двух ветвей тянется in о .бокам тела и заканчивается слепо, т. е. без анального отверстия. Неперевардмые остатки пнщи путем антиперистальтических движений выбрасываются через ротовое отверстие. Кишечник формируется в онтогенезе из эндодермального зародышевого листка. Половая система ланцетовидного сосальщика (см. рис. 48) интересна .прежде всего тем, что она у одной особи включает и мужские и жетюкие органы; иначе говоря, ланцетовидный сосальщик животное терм а фр о дм таю е. Органы мужской :п о л о в о й системы следующие: ;пара семе :н н и ik о в округлой формы расположена позади брюшной присоски. Один из них, правый, лежит ближе к переднему 'концу, другой — ло- зади него. От каждого семенника идет сем ев ыно'сящи й <п р о то ik (на препарате они обычно не видны). Оба семенротока сливаются в один с е м ел р о в о д, переходящий в с е м е и з- вергательпый ik а и а л, своим концевым отделом [пронизывающий конулятивный орган — ц ih p p у с. Мужское половое о тв ер с т и е на конце цирруса лежит непосредственно иод развилком кишечника. Копулятивный opiraiH скрыт в особом мускульном углублении—в цир р усовО'м мешке позади развилка кишечника; задний конец мешка приходится на уровне переднего ;края .брюшной .присоски. В семенниках вырабатываются .сперматозоиды; оттуда зрелые мужские половые клетки проникают в семепротаки и семе- правод. В процессе копуляции особей сперматозоиды проникают в семеизвергательный канал, а цирруе обеспечивает им проникновение (В женскую половую систему другой особи (или той же особи, если поблизости нет другой). В общем, мужская половая система состоит из ;гонад (семенников), разнообразных протоков и вспомогательных органов (циррус и его мешок). Рассмотрим женскую пол о в у ю систему (рнс. 42) Шаровидной формы яичник и небольшой сем еп ри ем« ик лежат позади семенников. По 'бокам тела, в средней части дли- 92
ны, тянутся два гроздевидных ж е лт о ч н и;к а с здн or о чис лепными дольками, или фолликулами1. Матка —длинная цилиндрическая труб'ка; от середины тела она тянется назад, образуя многочисленные 'петли, заполняющие всю среднюю и заднюю части тела; ;затем поворачивает и натравляется кпереди. Стенки матки прозрачны; .петли ее прослеживаются на всем протяжении, так как заполнены .многочисленными яйцавди. Конец Рис. 42. Ланцетовидный сосальщик: А — погруженный эпителий (субкутикула); 5—органы женской половой системы ланцетовидного сосальщика при большом увеличении: / — кутикула; 2 —клетки погруженного эпителия и их отростки; 3 — кольцевая мускулатура; 4 — продольная мускулатура: 5—10 — женская половая система E — оотип, 6 — яичник, 7 — яйцевод, 3 — семеприемник, 5 — матка, 10 — проток желточннкос); // — тельце Мелиса («скорлуповая» железа); 12 — лауреров канал; 13 — контур задней части семенника матки направляется к циррусовому мешку и 'поблизости от него открывается 'наружу женским половым от в е:р с ти е *м. Центральное положение в женской половой системе занимает оотип2. Это — 'расширение матки <в форме 'небольшого овального мешочка. В него открываются .все толовые протоки. Яйцевые клетки образуются в яиадшке; отсюда они >по яйцеводу попадают в оотнп. Сюда же из семаприемника проникают сперматозоиды, полученные от другой особи в процессе ранее осуществленной 'копуляции и длительно ib -нем сохраняющиеся. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки. Из желточного протока в оотип перемещаются богаггые питательным материалом желточные клетки; группа их окружает оплодотворенное яйцо, т. е. зиготу, >и в дальнейшем служит зародышу 'источником питания. Зигота с желточными .клетками одевается скорлупой за 1 Фолликулы, от латинского фолликулус — мешочек. 2 Оотнп, от греческих: оон — яйцо, типос — формировать. 93
счет материала, .поставляемого желточным-и клетками. Тельце Мелиса выделяет жидкость, которая заполняет матку и неправильно шаз-вама «скорлуповой железой». Сформированные таким путем зрелые яйца передвигаются л о матке к 'наружному половому отверстию. Избыток толовых продуктов удаляется через лауреров канал. Таким образом, и в женской головой системе ланцетовидного сосальщика, 'как и в .мужшой, следует различать: гонады, половые протоки и добавочные органы. ГЪнады — семенники и яичники •—¦ имеются ;и у 'кишечнополостных; что же касается 'П о л о- вых п р ото, к о в, исключающих разрыв гонад-гори выходе наружу толовых .продуктов, — их следует считать важнейшим новообразованием в эволюции половой системы. Ход работы. 1. Рассмотреть под микроскопом при малом увеличении на тотальном, заранее приготовленном .и окрашенном мм'Кропрепарате .пищеварительную 'Систему ланцетовидного сосальщика. Зарисовать контуры тела червя (рисунок большого размера) и на том же рисунке — ;1шеш11Ий вид пищеварительной системы: отметить органы, ее составляющие, и ясно отразить па рисунке слепые окончания .ветвей кишечника. 2. На том же препарате изучить и зарисовать (в том же контурном рисунке) строение половой системы ланцетовидного сосальщика, а) под микроскопом при малом увеличении изучить всю систему. При изготовлении .препарата червь окрашен кармином, три этом органы окрасились дифференцированно (см. стр. 11) Органы мужской половой системы окрашены в я рк о -'Красный (семенники) или в розовый цвет; семепровод с трудом различим. В женской системе яичник — ярко-красного цвета, желточннки — золотисто-желтого; яйца в проксимальном ('Начальном) отделе матки золотисто-желтые, а в дистальном — буровато-коричневые, так 1как их оболочка 'С течением времени пигментируется. Лауреров канал на препарате не виден; б) дистальный конец мужской половой системы рассмотреть под микроскопом при большом увеличении. Работа 3. Внешний вид печеночного сосальщика. Тело Fasciola hepatica имеет листовидную форму: вытянуто в длину, в передней части 'расширено, кзади постепенно суживается. Длина тела достигает нескольких C—4) сантиметров и превышает ширину его IB 4—6 раз. Тело сильно уплощено, так что толщина его (iB спинно- б рюшном направлении) во много раз меньше ширины. Путем резкого сужения передняя расширенная часть переходит в небольшой конусовидной формы головной конец. В живом состоянии сосальщик сокращениями или вытягиванием тела слегка изменяет свою форму. .Присоски у печеночного -сосальщика по числу, расположению, строению и функции вполне .сходны с описанными 'Выше такими же органами ланцетовидного сосальщика. 94
Ход работы. Рассмотреть и зарисовать шод штативнои лупой контуры тела, форму и расположение обеих присосок леченоч- ного сосальщика. Работа 4. Пищеварительная и выделительная системы печеночного сосальщика. У фас- циолы пищеварительная система включает: ротовую полость, ротовое отверстие, глотку, пищевод и кишечник (рис. 43). Лишь по строению кишечника пищеварительная система фасциолы несколько отличается от описанной выше той же системы ланцетовидного сосальщика. Два ствола тянутся по всей длине тела по обе Рис. 43. Пищеварительная и нервная системы печеночного сосальщика: А — общий вид пищеварительной и нервной систем с брюшной стороны; Б — продольный разрез через участок кишечника и прилегающей к нему паренхимы; клетки кишечного эпителия своими ворсинками захватывают красные кровяные тельца: / — ротовая присоска; 2 —глотка; 3—пищевод; 4—8— кишечник D — развилок кишечника, 5 — правый главный ствол, 6 — боковые ветви, 7—слепые их окончания, 8 — эпителиальные клетки кишечника); 9 — паренхима; 10 — брюшная присоска; 11—12 — нервная система (// — надглоточный ганглий, 12 — брюшные нервные стволы) стороны от медианной линии; от этих стволов отходят многочисленные боковые, также слепые, веточки, в свою очередь ветвящиеся, и почти достигают боковых краев тела. Такая структу- 95
pa кишечника обеспечивает доставку питательных веществ во все участки тела. Задней кишки и ануса нет. Без специальной предварительной обработки пищеварительная система печеночного сосальщика видМа лишь в передней ее части; ветви кишечника прикрыты другими внутренними органами. Предварительная подготовка сводится к заполнению кишечника червя краской (тушью или берлинской лазурью) В выделительной системе печеночного сосальщика без труда обнаруживается главный непарный ствол, идущий вдоль тела по медианной линии его ближе к спинной стороне, между главными ветвями кишечника (рис. 44). У заднего края тела несколько ближе к дорзальной стороне он открывается наружу выделительной порой. От главного ствола внутрь тела отходят многочисленные каналы, в свою очередь ветвящиеся и связанные между собой ответвлениями — анастомозами !; в совокупности они образуют сеть выделительных каналов. Обнаружить эти каналы можно лишь после предварительной обработки червей путем инъецирования в выделительную систему краски или туши (см. рис. 44). Тончайшие окончания каналов замкнуты особыми клетками, которые по своему положению в системе названы концевыми, или терминальными2. От концевой клетки в просвет замыкаемого ею канала свешивается пучок длинных ресничек, которые постоянным колебательным движением напоминают колебание пламени свечи, за что термнальньге клетки получили еще название клеток с мерцательным пламенем. Своим движением реснички создают несколько пониженное атмосферное давление, вызывающее приток в каналы выделительной системы воды с растворенными в ней экскретами, конечными Рис. 44. Общий вид (с брюшной стороны) выделительной системы (инъицированной тушью) печеночного сосальщика: 1 — ротовая присоска; 2 — главный ствол; 5 — боковые каналы; 4 — концевые участки ветвей, тончайшие выделительные канальцы; 5— выделительная пора 1 Анастомозы, от греческого анастомозис — соединения. 2 Терминальный, от латинского терминус — конец. 96
продуктами химического разложения органических соединений (белков, жиров и углеводов). Так выделительная система сосальщика, наряду с экскрецией, выполняет осморегуляторную роль путем регулирования количества воды в теле животного. Терминальные клетки—характерная составная часть выделительной системы протонефридиального'типа. Ход работы. 1. На окрашенном или неокрашенном тотальном препарате фасциолы либо на фиксированном экземпляре червя, зажатом между двумя стеклами, рассмотреть, пользуясь шта- тивной лупой, передний отдел пищеварительной системы червя. 2. На тотальном препарате фасциолы с окрашенной пищеварительной системой рассмотреть н зарисовать всю систему; ясно отразить на рисунке слепые концы кишечных стволов и ветвей. Обозначить все части пищеварительной системы. 3, Рассмотреть и зарисовать выделительную систему фасциолы: главный выделительный канал, ветвящиеся и анастомозирующие каналы (на тотальном препарате с выделительной системой, налитой красителем). Терминальные клетки не видны. Работа 5. Половая система печеночного сосальщика. В основных чертах половая система обоих сосальщиков, печеночного и ранее изученного ланцетовидного, однородна; обе онн гермаф- родитны. Наиболее общие их черты, равно н других дигенетиче- ских сосальщиков, см. на рис. 46. Более или менее существенно половая система печеночного сосальщика отличается по строению отдельных органов. Мужская половая система включает гонады, разнообразные протоки и копулягивный орган (рис. 45). Два семенника расположены в центральных участках второй н третьей четверти длины тела; в боковые участки они не заходят. Один из семенников сдвинут ближе к .переднему концу тела. Семенники сильно ветвятся, и от каждого отходит семепроток; оба семепротока сливаются в семепровод, расширенный на уровне задней присоски в виде семенного пузырька. Далее семепровод переходит в семе- извергательиый канал, своим концевым отделом пронизывающий копулятивный орган — циррус, на конце которого канал открывается мужским половым отверстием. Яичник, в виде непарного органа, расположен в правой части передней трети тела, ближе к вентральной стороне. Он имеет трубчатое 'Строение; петли трубки сильно ветвятся, но веточки заканчиваются слепо (см. рис. 45). По бокам тела, располагаясь широкой полосой, от переднего конца на уровне брюшной присоски и до самого заднего конца тянется пара желточников фолликулярного строения. Фолликулы этой железы тонкими канальцами соединены с главным парным желточным протоком, также протянувшимся почти на всю длину тела. На границе первой и Протонефридиальный, от греческих: протос — первый, неф рос — почка. 4-143 97
второй четвертей длины тела от продольных протоков отходят к середине тела по одному поперечному протоку; соединяясь, они образуют расширение — желточный резервуар. Вперед по средней линии он отдает от себя короткий непарный желточ- 10 17 г Рис. 45. Половая система печеночного сосальщика. Изображена передняя треть тела с вентральной стороны; жел- точник виден лишь в левой части рисунка (правый жел- точник); в правой частя виден главный ствол кишечника и его боковые ветви; направо-—левый передний семенник; разветвления обоих семенников заходят вперед за поперечный непарный желточный проток: 1—4 — гонады [1—яичник, 2 — левый семенник, 3—правый семенник, 4 — правый желточник); 5—5 — протоки мужской половой системы E — начало семепротока переднего семенника, 6 — начало семепротока заднего семенника, 7 — парный семепроток, 8 — семе- провод, 9 — семеизвергательный какал, пронизывающий циррус); 10 — наружное отверстие мужской половой системы; //—13 — дополнительные приспособления мужской половой системы {// — бурса, 12 — циррус, /3 — семенной пузырек); Н—18 — протоки женской половой системы A4 — яйцевод, 15 — правый продольный желточный проток, 16 — непарный, поперечный желточный проток, 17 — матка, IS -~ наружное отверстие женской полопой системы); 19 — тельце Мелиса лый проток. Отходящий от яичника короткий яйцевод образует небольшое расширение, которое сливается с непарным желточным протоком и с протоком тельца Мелиса. От места их слияния вперед отходит матка —широкая петлевидпоизвитая трубка; противоположный конец ее открывается женским половым отверстием, расположенным поблизости от мужского отверстия. По матке, 98
18 до формирования яиц, при копуляции двух червей поступают сперматозоиды (следовательно, она в это время выполняет роль вагины, см. стр. ПО). У половозрелых особей матка распознается без труда, так как она заполнена многочисленными хорошо видимыми яйцами. Ход работы. I. Предварительно нарисовать, используя тотальный препарат, контуры тела фас- циолы, присоски и развилок кишечника, для того чтобы по отношению к ним ориентировать органы половой системы. 2. Рассмотреть под штативной лупой и зарисовать в предварительно сделанный контурный рисунок все названные выше элементы половой системы сосальщика, кроме тельца Мелиса, лаурерова канала, яйцевода и начального отдела матки, которые на препарате не видны. 3. Внимательно рассмотреть рис. 46, на котором схематично представлены наиболее общие черты строения половой системы всех днгенетических сосальщиков. Работа 6. Кожно-мускуль- ный мешок н паренхима печеночного сосальщика. В связи с паразитическим образом жизни у фас- циолы отсутствует ресничный покров; взамен его тело покрыто сплошным слоем кутикулы, образующей нечто вроде оболочки с многочисленными шипиками, обращенными острием назад. Кутикула формируется клетками кожного эпителия и служит средством защиты тела паразита от воздействия пищеварительных соков хозяина. По своему строению она существенно отличается от ткани, так как представляет сплошной гомогенный прозрачный неклеточный слой (рис, 47). Кутикула непосредственно примыкает к хорошо развитой мускулатуре, состоящей из специализированных мышечных клеток. Каждая из них содержат много вытянутых в длину фибрилл, или волоконец, способных сокращаться. Мышцы образовали три слоя, в которых волокна приняли разное 'направление. 4* 99 Рис. 46. Схема строения полового аппарата дигенети- ческих сосальщиков: мужской — слева, женский — справа: /—4— гонады (/ — яичник, 2 — левый семенник, 3 — правый семенник, 4— желточник); 5—10 — протоки мужской системы E — начало левого семепротока, 6 — то же, правого, 7 — парный се- мепроток, 8 — семепровод, 9 — семеизвергательный канал, 10 — половое отверстие); И—13 — дополнительные органы (// — бурса, 12 — циррус. 13 — семенной пузырек); 14—16 — протоки женской системы A4 — яйцевод, 15 — желточные протоки, 16—непарный желточный проток); /7— оотип;- 18 — матка; 19 — семепри- емник; 20 — половое отверстие; 2/—тельце Мелиса
Непосредственно под кутикулой лежит наружный кольцевой слой, волокна которого расположены поперек тела животного, т. е. параллельно краю тела на поперечном срезе. Далее, в глубь тела, под кольцевой мускулатурой лежит слой продольных мышечных волокон; третий слой — косые мышцы, волокна которых пересекаются под 'некоторым углом (см. рис. 47). Будучи составным элементом стенки тела, кожиая мускулатура служит основным двигательным органом: сокращение кожной мускулатуры обеспечивает передвижение животного. Рис. 47, Поперечный разрез через середину тела печеночного сосальщика (левая половина) I—5 — кожио-мускульный мешок (/—кутикула, 2 — хитннизированные кутикуляр- ные крючки, 3 — кольцевая мускулатура, 4 — продольная мускулатура, 5— клетки погруженного эпителия); 6" — дорзовентральные мышцы и паренхиме; 7 — парен хима; 8 — боковые ветви кишечника; 9 — главный ствол кишечника; 10 — фолликулы желточника; // — разветвления семенника; /2 — боковые ветви выделительной системы; 13 — ее главный ствол Типичный 'кожный эпителий отсутствует, он преобразован у печеночного сосальщика в погруженный эпителий, или с у б к у т и к у л у. Клетки его лежат в глубине тела, под мускулатурой. С кутикулой они связаны тонкими анастомозами (отростками), иа которых остаются как бы подвешенными. Вполне сходно с этим строение субкутикулы у ланцетовидного сосальщика (см. рис. 42). Кожный эпителий 'И мускулатура образуют ко ж но* мускульный мешок, который отграничивает внутренние органы от внешней среды и .выполняет защитную и локомоторную функции. Пучки дорзо-вентралы-юй мускулатуры определяют сплюснутую форму тела сосальщика; брюшная сторона его плоская, спинная —слегка выпуклая. Паренхима состоит нз многочисленных клеток неправильной формы, неплотно прилегающих друг к другу и не ориентированных. Это рыхлая губчатого строения ткань. Она заполняет все пространство между покровами и кишечником, так что внутренние органы погружены в нее (см. рис. 47). Этим поддерживается постоянство формы тела животного. Кроме того, в клетках 100
этой ткани концентрируются и сохраняются питательные вещества в форме гликогена, образующиеся в результате пищевареиня. Таким образом, паренхима те только служит в качестве выполняющей ткани с формативной функцией, но и играет важную роль 16 16 17 Рис. 48. Организация дигенетических сосальщиков (схематизировано)- / — передняя присоска; 2 — место расположения задней присоски; 3—5 —кожно-мускульный мешок C — кутикула, 4 — субкутикула, 5 — слои мускулатуры); 6—10— пи- щеиарнтельная система F — poTODoe отверстие, 7 — глотка; 8 — пищевод; 9 — ветви кишечника, 10 — слепые их окончания); 11—12 — выделительная система (// — продольный канал. 12 — мочевой пузырь); 13—18 — органы мужского полового аппарата A3—семенники, 14— се- мепротоки, /5 — семеировод, 16 — циррус, 17 — циррусо- вый мешок, /5 — семенной пузы.рск); /9—24 — органы женского полового аппарата A9 — яичник, 20 — желточ- ники, 21 — желточный проток, 22 — семеприемник, 23 — тельце Мелиса, 24 — матка); 25—26—нериная система B5 — продольные нервные стволы, 26—надглоточнЫЁ! ганглий) в обмене веществ. Наличие паренхимы — это признак, общий для всего типа. Поэтому название типа Плоские черви имеет синоним — паренхиматозные червн. Ход работы. 1. Микропрепарат поперечного среза тела пече- 101
ночного сосальщика рассмотреть под микроскопом при малом увеличении и зарисовать. Учесть при этом, что на препарате поперечная мускулатура лежит почти у самого края тела, волокна продольной мускулатуры рассечены поперек и распознаются по более интенсивной окраске их .пучков, дорзовентральные мышцы рассечены вдоль и с тр'удом распознаются, а субкутикулу можно узнать по многочисленным ядрам ее клеток, расположенным под 1 Рис. 49. Ранние стадии развития дигенетических сосальщиков: А — яйцо печеночного сосальщика; Б—выход мирацидия того же сосальщика из яйца: / — крышечка; 2 — яйцевая клетка; 3 — желточные клетки; —оболочка мускулатурой. Далее на микропрепарате отыскать и зарисовать паренхиму и лежащие в ней поперечно рассеченные органы печеночного сосальщика, ранее .изученные .на тотальном препарате. По средней линии среза слева направо тянется ряд разрезов через ветви кишечника. Над ним, ближе к медианной линии, видны сечення ветвей семенников, а ближе к краю тела — разрезы фолликулов желточников. В центре, на средней линии тела, лежит разрез непарного ствола выделительной системы. 2. Внимательно рассмотреть рис, 48, на котором в обобщенной форме изображены все черты строения дигенетических сосальщиков. Работа 7. Некоторые стадии жизненного цикла дигеиети- ческих сосальщиков. Яйцо печеночного сосальщика овальной формы, достигает 0,13—0,15 мм в длину, покрыто толстой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов (рис. 49) Начальные стадии развития оно проходит еще в матке; по выходе во внешнюю среду формируется личинка. Яйца ланцетовидного сосаль- 102
щика значительно меньше, чем у фасциолы; при выделении наружу в .них сформирована уже личинка. Из яиц сосальщика, попавших в воду, через отверстие, образующееся после того, как крышечка открывается, вылупляется на свету личинка, мирацидий '. Удлиненное тело мирацидия расширено на переднем конце, кзади постепенно суживается. Покровы его образованы ресничным эпителием. На переднем конце— глазок. Зачаток кишечника -открывается на переднем конце тела. Выделительная система представлена парой канальцев по бокам тела. В полости — кучка зародышевых .клеток, называемых зародышевыми шарами (>см. рис. 49). Следующая личиночная стадия — спороциста2 — мешковидной формы с зародышевыми шарами в теле на разной стадии развития, дающими следующую личиночную стадию — редию3. Редия имеет удлиненную форму; на переднем конце тела — мешковидный неразветвлениый кишечник, переходящий в глотку, которая открывается ротовым отверстием, В :лолости несколько зародышевых шаров, развивающихся в следующую личиночную стадию, церкарию4. Тело церкарии отчетливо делится на овальной формы передний отдел и хвостовой придаток. Она обладает М'Нагим'И чертами строения взрослого сосальщика: обеими присосками, глоткой, кишечником, раздвоенным на слепые ветви. Отбросив хвостовой придаток, циркария ишщстируется; эту стадию сосальщика называют адолескарий5. Ход работы. 1. Ознакомиться под микроскопом при малом и большом увеличении с внешним видом и основными чертами строения личиночных стадий печеночного сосальщика по микро- препаратам, заранее изготовленным. 2. С мирацндиями ознакомиться на живом материале. Наблюдать процесс вылупления их из яйца непосредственно под микроскопом при малом увеличении. Для этого заготовленные заранее и содержащиеся в темноте яйца фасциолы с развитыми в них личинками поместить в каплю воды .на предметном сгекле '(накрыть покровным); пронаблюдать за яйцами |(до 5 минут). Из ,них будут вылупляться мирацидий, очень энергично двигающиеся. КЛАСС МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ — MONOGENEAe К моногенетическим сосальщикам — Monogenea, или Мопо- genoidea, относятся эктопараз'итические плоские 'черви, несущие 1 Мирацидий, от греческого мейракион — подросток. 2 Спороциста, от греческих: спорое — зародыш, кистис — пузырь. 3 Редия, по имени итальянского естествоиспытателя Франческо Реди. 4 Церкария, от греческого керкос — хвост. 5 Адолескарий, от латинского адолеско — подрастаю. 6 Monogenea, от греческих: монос — один, генезис — поколение. 103
ня заднем конце тела прикрепительный диск со сложной системой кутикулярных крючьев, а иногда еще и присосок; половая система включает различное число семенников и яич.ников A, 2 или несколько), парный желточник, короткую матку и вагину; развитие .прямое с образованием свободно плавающей личинки. в 12 Лягушачий многоуст Polystomam integerrimum— представитель класса Моиогенетические сосальщики Работа 1. Форма тела и органы фиксации лягушачьего миогоуста. Тело полистомы вытянуто в длину, спереди сужено, сзади расширено, уплощено в дорзовентральном направлении. Прикрепительный диск занимает заднюю часть тела и несет ясно выраженные черты приспособления к эктопаразитизму (рис. 50). Ои слегка отделяется от тела пережимом и несет шесть присосок; отсюда и название этих паразитов — «многоуст», столь же ошибочное, как и «двуустка» для дигенетических сосальщиков. Присоски расположены в два ряда симметрично; в первой и второй паре присоски удалены друг от друга, задние — сближены. Все они имеют днсковидную форму с утолщенными мускулистыми краями. Мышечные волокна расположены в них как концентрическими кругами, так и радиально. Дно присосок сплошное, без связи с внутренними органами, с единственной функцией — фиксации на теле хозяина. Между присосками задней пары имеется два крупных кутикулярных крючка. 8 Рис. 50. Лягушачий многоуст; вид с брюшной стороны: /—1 — орган фиксации (/ — прикрепительный диск. 2 — его передняя граница, 3 — присоски. 4 — большие и маленькие крючки); 5—7 — пищеварительная система (о — рот, 6~ глотка, 7 — кишечник); 3—12 — по- ловдя система (8—яичник, 9 — семепровод. 10 — желточпики, // — матка, 12 — половые отверстия — мужское и женское) 104
Загнутая заостренная часть их торчит наружу; большая же часть, расширенная и утолщенная, скрыта в паренхиме. Наряду с этим па прикрепительном диске имеется еще шестнадцать маленьких крючков: по одному в центре каждой присоски, рядок из четырех крючков между обеими крупными присосками и шесть крючков расположены в ряд между двумя передними присосками. Ход работы. 1 Ознакомиться со строением прикрепительного диска лягушачьего многоуста под штативной лупой; зарисовать контуры тела и контуры всех присосок, соблюдая соотношение размеров и расположение присосок (по отношению друг к другу и к контуру тела). 2. Рассмотреть при малом увеличении микроскопа органы фиксации; зарисовать присоски, два крупных крючка (для чего сплющить червя, слегка нажимая на покров- нос стекло) и некоторые мелкие крючки (на тотальном препарате не все видны) КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — CESTOIDEA' Ленточные черви образуют класс плоских червей, состоящий исключительно из паразитических форм; во взрослой стадии они обитают в кишечнике позвоночных животных. Класс Ленточные черви—Cestoidea — включает лишенных пищеварительной системы эндопаразитических .плоских червей, тело которых покрыто кутикулой, выделяемой субкутикулой, и поделено на сколекс, несущий органы фиксации, шейку и стробилу; жизненный цикл протекает в форме сложного метаморфоза со сменой хозяев и почти полной утратой стадий свободной жизни. Строение ленточных червей Внешнее строение бычьего солитера и особенности внешней морфологии других цестод; половая система бычьего солитера и отличительные черты половой системы других цестод; прочие внутренние органы бычьего солитера; стадии развития бычьего и свиного солитеров Работа 1. Виешнее строение бычьего солитера и особенности виешиен морфологии других цестод. Общая длина тела бычьего солитера—Taeniarhynchus saginatus может достигать 10 м. Отчетливо выступает деление лентовидного тела на сколекс, шейку и стробилу. Сколекс2, или головка (рис. 51)—почти шаровидный; па переднем конце несколько расширен до 1,5—2 мм в диаметре, 1 Cestoidea, от греческих кестос — лента. 2 Сколекс — червь (греч.). 105
кзади — сужается. Он несет четыре округлой формы присоски, расположенные с четырех сторон симметрично. Края присосок утолщены, снабжены богатой мускулатурой и в общем по строению и функции сходны с брюшными присосками дигенегичеоких сосальщиков. Сколекс этого лентеца лишен кутикулярных крючков, встречающихся у других цестод, почему бычий солитер получил еще название цепень невооруженный. Прикреп- Рис, 51. Бычий солитер: А — передний конец тела, вид сбоку; на сколексе 4 присоски, оптически частично налегающие друг на друга; Б — сколекс, вид спереди: / — присоска; 2 — шейка; 3 — сроглоттиды ление к тканям хозяина осуществляется путем засасывания участка слизистой кишечника в полость присоски, утолщенные края которой ущемляют слизистую. Шейка — особый орган, .примыкающий .к задней части ско- лекса. По своей функции — это зона роста: путем поперечного деления (почкования) от шейки один за другим отшнуровы- ваются членики, не утрачивающие после этого связи между собой; в процессе такой стробиляции образуется стробила1 паразита (см. рис. 51). Каждый новый членик закладывается между шейкой и.ранее образованными члениками, которые вследствие этого отодвигаются назад. У бычьего солитера стробила может состоять более чем из 10 000 члеников. Членики, или проглоттиды, даже по внешнему В'иду неоднородны. Чем дальше от сколекса, тем проглоттиды больше. Они растут с -возрастом, и рО:Ст в длину идет быстрее, чем в ширину. Даже .невооруженным глазом можно заметить, что проглоттиды в средней части стробилы имеют почти квадратную форму, а в задней — вытянуты в длину, особенно последние. Все проглоттиды уплощены в спинно-брюшном направлении и несколько суже- Стробила, от греческого стробилос — цепочка. 106
лы на переднем крае. Стробила, полностью утраченная (под влиянием какого-нибудь сильного воздействия, например, лечеб- лого средства), .вловь восстанавливается в результате почкования шейки. По внешнему виду разные ленточные черви обладают своими особенностями. Свиной солитер, или цепень вооруженный,— 2 Рис. 52. Сколексы разных цестод: А — сколекс свиного солитера; Б — венчик крючьев на хоботке сколекса того же солитера при большом увеличении; В — венчик крючьев на хоботке эхинококка при большом увеличении; Г— сколекс цепня собачьего; Д—сколекс лентеца широкого: / — присоска; 2 — крючья; 3 — хоботок; 4 — ботрии Taenia solium, сходен с бычьим солитером, но по длине тела и общему числу проглоттид несколько уступает последнему. Широкий лентец — Diphyllobotrium latum — имеет длину более 9 м, и стробила его состоит из 3—4 тыс члеников; цепень карликовый — Hymenolepis папа — достигает в длину 1,5—2 см и стробила включает до 200 макроскопически малых проглоттид; эхинококк— Echinococcus granulosus — в длину не превышает 5—6 мм и в стробиле его насчитывается всего 3—4 проглоттиды. Сколексы цестод обычно .несут разнообразное вооружение (рис. 52). У свиного солитера сколекс, помимо четырех присосок, 107
вооружен кутикулярными крючками, расположенными на выдвигающемся хоботке кругами так, что острия их обращены наружу. Такими же крючками вооружен сколекс карликового цепня и эхинококка. Крючки еще прочнее закрепляют паразита в слизистой кишечника хозяина. Присосавшись к слизистой, паразит вдавливает в нее хоботок, а крючья при этом вонзаются острием. У лентеца широкого сколекс вооружен двумя присасывательными щелями — ботриями1 Органы прикрепления для ленточных червей особенно важны, так как эти .паразиты находятся под постоянным выталкивающим действием перистальтики кишечника хозяина. Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом бычьего солитера Taenlarhynchus saginatus. Осмотреть влажный макропрепарат (в цилиндре), найти сколекс, сравнить проглоттиды (по размерам и по форме) в разных частях стробилы. 2. Изучить по микропрепарату сколекс того же солитера под микроскопом прн малом и большом увеличении и зарисовать его; убедиться в отсутствии крючьев на сколексе. 3. Ознакомиться с внешним видом некоторых цестод; под микроскопом при малом увеличении рассмотреть и зарисовать сколексы одного-двух цепней с крючьями (цепень вооруженный, цепень карликовый, эхинококк); один-два крючка зарисовать отдельно, рассмотрев их при большом увеличении. Работа 2. Половая система бычьего солитера и отличительные черты половой системы других цестод. Молодые, недавно образовавшиеся членики бычьего солитера (как и других цестод) вовсе лишены половых органов; на протяжении первой трети длины стро;билы в члениках можно обнаружить в лучшем случае зачаткн дистальных концов (у края членика) выводных протоков. Одновременно с ростом протекает и развитие .проглоттид. Лишь членики, занимающие приблизительно середину ДЛ'ИНЫ стробилы, обладают вполне развитой половой системой и называются гермафродит'ными (рис. 53), причем половая система (мужская и женская) повторяется в каждой про- глоттиде. Половая система бычьего солитера состоит из органов, уже знакомых по описанию сосальщиков. Мужская половая система .включает семенники, копулятивный орган (циррус) и половые протоки. Пузыревидной формы мелкие семенники многочисленны (свыше 1000) и разбросаны в паренхиме почти по всей проглоттнде. В большей своей части они сконцентрированы в передней половине членика. От семенников идут семепротоки (не везде достаточно заметные), сливающиеся группами между Ботрия, от греческого ботрос — ров, канава. 108
17 18 Рис. 53. Половая система бычьего солитера в гермафро- дитных проглоттпдах: Л — гермафродитный членик (небольшое увеличение); Б — дистальпый конец половых протоков; В — начальный отрезок (проксимальный отдел) женских половых протоков (большое увеличение) 1—5—органы леужской полово» системы (/ — сомснеепкн, 2 — семевыносящие протоки, в — ссмепроиол, 4 — ссмсизверпэтель- ный канал, о — циррусовый мешок); 6—14 — органы женскон половой системы (б — зкслточник. / — желточный проток, 8 — яичники, У—яйцевод, 10 оотип, // — тельце Мелиса, 12 — иагниа, /3—матка. 14 — ее слепой конец); 15—потопая клоака, 16—общее отверстие семсизпергатсльного канали и ваги- цы; 17 — продольные стнолы выделительной системы; 18—ее поперечный анастомоз
собой и в конце концов впадающие в 'непарный семепровод, направляющийся к наружному половому отверстию, лежащему на одной из боковых граней проглоттиды. Семепровод— сильно извитая трубка, на днстальном конце переходит в семеизвергатель- ный канал, пронизывающий циррус, который лежит в циррусовом мешке (см. рис. 53) Женская половая система включает яичники, желточпик, разнообразные протоки и некоторые вспомогательные органы. В самом заднем конце проглоттиды лежит треугольной формы единственный желточник. Это — трубчатый орган с мнО'Гочисленными анастомозами. От направленной вперед вершины его отходит желточный проток, вливающийся в яйцевод. Впереди желточника лежит парный яичник; оба яичника связаны между собой перемычкой, откуда берет начало яйцевод. Место слияния яйцевода .и желточника называют оотипом, таккак здесь происходит формирование яиц. Длинная гладкая (неизвитая) трубка (см. рис. 53), именуемая вагиной1 '(влагалищем), начинается поблизости от мужского полового отверстия, тянется вдоль семепровода, около середины проглоттиды поворачивает назад и владает в оотип; перед впадением образует расширение—семеприемник. При копуляции семенная жидкость другой особ.и (а иногда, при отсутствии ее, собственная семенная жидкость) вводится в вагину, и сперматозоиды по ней добираются до семеприсмпика. Проток тельца Мелиса впадает тоже в оотип. Матка в форме слабо извитой трубки тянется сзади наперед почти через весь членик. Она начинается от оотипа и заканчивается слепо влереднем конце проглоттиды. Обе системы, мужская и женская, своими протоками — семе- извергательным каналом и вагиной — открываются 'наружу в непосредственном соседстве в особом 'Воронкообразном углублении с приподнятыми краями. Участок тела (полость), в котором открываются две какие-либо системы органов, называется .клоакой; в дампом случае в одном углублении открываются обе половые системы и поэтому у ленточных червей оио именуется половой клоакой. Так называемые зрелые проглоттиды, расположенные на заднем конце стробилы, обладают несколько иным строением. Так как матка слепая и яйца наружу не выводятся, матка отдает от себя боковые 'ответвления в количестве 20—30 с каждой стороны, сплошь набитые зрелыми яйцами >и заполняющие почти весь членик (рис. 54) Наряду с таким разрастанием матки происходит редукция (утрата, рассасывание) почти всей остальной части полового аппарата. Исчезают семенники, семепрото'ки, желточник, яичники 'и примыкающие к ним протоки и вспомогатель- 1 Вагина — влагалище (лат.). НО
ные органы. Сохраняются лишь (наряду с маткой) дистальные концы половых протоков — семепровод, циррус и вагина, а также половая 'Клоака. Функционирует половой аппарат бычьего солитера так же, как и ранее изученный у сосальщиков, с той лишь разницей, что с течением времени в матке накапливается все большее количество Я'Иц. По мере полного созревания задние проглоттиды одна за другой отрываются от стробилы и с фекалиями хозяина выносятся наружу. Сокращениями собственной мускулатуры проглоттиды способны самостоятельно (в ограниченных пределах) двигаться. Выход яиц из членика происходит при разрушении стенок проглоттиды. Отличия половой системы других цестод касаются лишь деталей. У свиного солитера матка в зрелых члениках отдает только по 7—10 боковых ветвей (см. рис. 54). У лентеца широкого матка открывается наружу отверстием, и расположено оно по средней линии вентральной поверхности членика; розетковидная матка в зрелом членике занимает центр проглоттиды. У эхинококка первые два членика лишены половой системы, третий — гермафродитный, а четвертый —зрелый. Так как половая система разных цестод во многом сходна, интересны их 'наиболее общие и потому — характерные черты; они изображены схематично на рис. 55. Ход работы. 1. Изучить половую систему бычьего солитера по микропреларату гермафродитного членика; пользуясь шта- тивной лупой, рассмотреть и зарисовать органы мужской половой системы и в том же рисунке— органы женской системы (оотип, оемеприемиик и тельце Мелиса — трудно различимы); обратить внимание на особенности матки, которая оканчивается слепо. Не на всех микропрепаратах одинаково хорошо видны все детали строения полового аппарата; для успешного выполнения задания желателен просмотр .нескольких микропрепаратов. 2. Сравнить и зарисовать строение зрелых члеников бычьего и свиного солитера, пользуясь штативной лупой; обратить внимание на особый характер ветвления матки, свойственный каждому виду. 3. Пользуясь схематической зарисовкой полового аппарата на рис. 55, усвоить типичные для цестод черты. Сосредоточить внимание на половой системе отряда цепней, детально изученной на примере невооруженного цепня. Ill Рис. 54. Зрелые членики солитеров: А—свиного солитера; Б — бычьего солитера: I—матка; 2 — семепровод; 3^ влагалище
Работа 3. Прочие внутренние органы бычьего солитера. Кожно-мускульный мешок и паренхима бычьего солитера не отличаются в существенных чертах от строения тех- же органов сосальщиков (рис. 56, ср. с рис. 47) Тело солитера снаружи покрыто мощной кутикулой; под ней идет хорошо развитая мускулатура; кожные покровы видоизменены в погруженный эпителий. -¦ 3 Рис. 55. Схема строения половой системы цестол: А—матка слепая, жолточшгк непарный; свойственен основному отряду (иепни); Б — матка обладает собственным отверстием, желточник парный (лентецы): 1—5—органы мужской половой системы (/ — семенники, 2 — семевыносящие протоки, ,?—семяпровод, 4 — семеизвер- гательны('( капал, 5 — циррусовый мешок); 6--М—органы женской половой системы F — желточник, 7—желточный проток, 8 — яичники, 9—яйцевод. 10—оотип, //--тельце Мелиса, 12— вагина, 13 — матка, 14— ее слепой конец) Выделительная система солитера протонефридиально- г о типа. У бычьего солитера терминальные клетки, или клетки с м е р ц а т е л ь н ы м п л а м е н е м, которыми замкнуты окончания каналов выделительной системы, такого же типа, как у сосальщиков. Тонкие канальцы собираются в более мощные, из которых одна пара, расположенная у бокового края членика, хорошо видна. В молодых или гермафродитных члениках эти каналы тянутся по бокам; в заднем конце .каждой прог- лоттиды они связаны между собой анастомозом — поперечной перемычкой (по расположению которого еще до .полного ознакомления со строением проглоттиды можно отличить се передний конец от заднего). Каналы тянутся, не прерываясь, через всю стробилу (см. рис. 56). В последнем членике оба ствола соединяются, образуя непарный мочевой пузырь посередине заднего края, После отделения последнего членика экскреторные 112
10 п Рис. 56. Некоторые черты внутреннего строения бычьего солитера: А — поперечный разрез через кожно-мус- кульный мешок и паренхиму; клетки субкутикулы лежат кнутри от кольцевой (поперечной) мускулатуры, среди волокон продольной мускулатуры и клеток паренхимы; Б—выделительная и нервная система в стробиле цестоды мопиэзы (Monieza e.xpansa): I— 5 — кожно-мускульный мешок (/ — кутикула, 2 — основания плеток погруженного эпителия. 3 — кольцевая (поперечная) мускулатура, 4 — сечение продольных мышечных do.ioko>i, 5 — клетки субкутнкулы); С — паренхима: 7 — дорзо-вентральные мышцы; 8—9 — выделительная система (S — главный пыделн- тельный канал, 0 — поперечные каналы); 10— II — нервная система {10 — продольный ствол. // — задняя комиссура)
стволы открываются сзади самостоятельно своими отверстиями. Ход работы. 1. Ознакомиться с продольными >и поперечными каналами выделительной системы под штативной лупой на тотальном микропрепарате членика бычьего солитера; изобразить контуры двух-трех проглоттид и на них — выделительные каналы. Рис. 57. Стадии развития цестод: А — яйцо цепня невооруженного; внутри шестикрючный зародыш (онкосфера); ? — онкосфера вне яйцевой оболочки; В — онкосфера вооруженного цепня (вне яйца); Г — финна свииого солитера в свином мясе (вскрыт пузырь); Д — то же, вскрыт пузырь и впячива- ние, содержащее зачаток сколекса, снабженного присосками и крючками; Е — вывернутая финна 2. При малом и большом увеличении микроскопа рассмотреть на окрашенном препарате поперечного разреза членика строение кожно-мускульного мешка солитера; рассмотреть н зарисовать кутикулу, мышечные слои и субкутикулу. На препарате будут также видны поперечные сечения органов половой системы в зависимости от того, в .каком месте прошел срез (матка, ветви матки, яичник и т. п.). Работа 4. Стадии развития бычьего или свииого солитера. Еще до отделения зрелых проглоттид от стробилы, яйца, в них находящиеся, развиваются, превращаясь в шестикрючиого зародыша, или о и к о с ф е р у (рис. 57). Зародыш имеет 114
шаровидную форму с диаметром около 0,03 мм, сиабжеи шестью кутикулярными крючочками и защищен, кроме скорлупы яйца, зародышевой оболочкой, которая легко узнается по радиальной исчерченности. Вышедшие во внешнюю среду проглоттиды попадают с пи- щей в желудок коровы ,шш:быка. Кожно-мускульный мешок прог- лоттид и скорлупа яиц разрушаются, оикосферы попадают в кишечник, проникают сквозь его стенки в кровяное русло и закрепляются своими крючками в разных органах, чаще в мышцах, где и превращаются в личинку следующей стадии, называемую финной. Фин.на, или пузырчатая глиста (см. рис. 57), имеет вид пузыря, наполненного жидкостью. Внутрь ввернута головка (сколекс), несущая четыре присоски. Финна, оставаясь в органах коровы, сохраняет жизнеспособность неопределенно долго, но при этом дальнейшему развитию не подвергается и половозрелостп не достигает Следовательно, крупный рогатый скот служит промежуточным хозяином бычьего солитера. Точно также свинья служит промежуточным хозяином для свиного солитера: в органах свиньи длительно сохраняется солитер в личиночной стадии (стадия финны), развившейся из яиц этого солитера, заглоченных свиньей. Финозное, т.е. зараженное финнами, мясо, съеденное человеком, служит источником заражения его солитером. Под действием пищеварительных соков человека головка финны выворачивается из пузыря (см. рис. 57), с помощью присосок она закрепляется в слизистой кишечника, пузырь рассасывается и начинается процесс стробиляции. В кишечнике человека бычий и свиной солитеры вскоре достигают половозрелости и приступают к половому размножению. Следовательно, человек служит главным, или основным хозяином как для бычьего, так и для свиного солитеров. Ход работы. 1. Рассмотреть под микроскопом при большом увеличении микропрепарат зрелых яиц бычьего или св'иного солитера, .найш радиально-исчерчеиную оболочку, крючки зародыша и зарисовать их. 2. Рассмотреть и зарисовать микропре- парат финны: пузырь и головку зарисовать под штатнвнои лупой, а присоски при малом увеличении микроскопа. Обобщение изученного материала Сопоставляя строение плоских червей, относящихся к разным классам, не трудно обнаружить у них сходные черты, свидетельствующие о их принадлежности к одному типу; наряду с этим обнаружатся и различия между ними. Результат ра'боты по изучению различных плоских червей представить в сводной таблице по форме, указанной в табл. 7 115
Черты организации типа Плоские черви и особенности строения отдельных классов Элементы сравнении Симметрия тела Органы фиксации (наличие или отсутствие, число и расположение) Строение кожных покровов Кожная мускулатура, мышечные слои Паренхима, ее расположение Пищеварительная система (ее наличие, общие для типа черты строения) Выделительная система, общие для типа черты строения Образ жизни Личиночные стадии Особенности отдельных классов, т. е. черты, отличающие один класс от остальных, описать в колонке, отведенной для данного класса. Черты же типа Плоские черви, общие для нескольких (или всех) классов, записать сплошной строкой, пересекающей соответствующие колонки. О
ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ — NEMATHELM1NTHES1 Свое название круглые черви получили за характерную для них типично червеобразную форму тела: веретеновидное, в поперечном сеченин всегда круглое; у некоторых тело нитевидно вытянуто, что отражено в латинском .названии типа. Тип включает трехслойных билатеральных животных с вытянутым в длину, круглым в поперечном сечении телом, внутренние органы которых защищены кожно-мускульным мешком, состоящим из кутикулы, гиподермы и .продольной мускулатуры; их пищеварительная система включает заднюю кишку и заканчивается анусом; важнейший признак их — первичная полость тела. Виды этого типа распределяют в несколько (шесть) классов, среди которых один охватывает подавляющую часть видов и имеет наибольшее значение в теоретическом, медицинском, ветеринарном и сельскохозяйственном отношениях; это — класс Собственно круглые черви, или Нематоды — Nematoda, единственный изучающийся в лабораторном практикуме. СТРОЕНИЕ КРУГЛЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПРИМЕРЕ АСКАРИДЫ Внешний вид аскариды; макроскопическая анатомия аскариды: стенка тела и первичная полость; пищеварительная, половая и выделительная системы; микроскопическая анатомия Аскариды составляют семейство Аскаридовые — Ascaridae, насчитывающее много видов. Из них крупная аскарида лошадиная— Parascarls equorum (прежнее название — Ascarls mega- locephala) наиболее удобна для лабораторного занятия. Она паразитирует в тонких кишках лошади. Лошадиная аскар'ида может быть с успехом заменена аскаридой свиней — Ascaris suum 1 Nemathelminthes, от греческих нема — нить, гельминс — чарвь. 117
(рис. 58), паразитирующей в тонких кишках свиней. Человеческая аскарида, паразит тонкого кишечника человека, пригодная по своему строению для использования, исключается во избежание заражения ею. Работа 1. Внешний вид аскариды. Тело аскариды типично червеобразной формы — вытянуто в длину, сужено на концах, круглое в поперечном сечении. Длина его различна: у лошадиной— до 35 см., у человеческой— до 25 см; окраска белая или розоватая. Аскариды — животные раздельнополые, им свойственен половой диморфизм: самцы и самки, помимо половой системы, различаются еще и некоторыми внешними чертами, или вторично-половыми признаками. Самцы значительно меньше самок, задний конец тела у них спирально закручен или крючковидно загнут; у самок в передней части тела (у лошадиной аскариды в конце первой четверти) имеется небольшое вдавление, кольцом охватывающее тело аскариды. На переднем конце терминально расположено ротовое отверстие, окруженное тремя кутикулярными вздутиями, или «губами» (см. рис. 58). Сжатием губ аскарида защемляет слизистую кишечника хозяина. Немного впереди от заднего конца лежит отверстие в форме небольшой поперечной щели (см. описание пищеварительной системы); область, лежащая кзади от нее, составляет хвост, или хв о с то в о й отдел. Брюшную сторону находят по следующим признакам: на упомянутом кольцевом вдавлении у самки посредине брюшной стороны лежит половое отверстие, окруженное кольцеобразным вздутием; у самца на брюшную сторону загнут хвостовой конец. По 118 Рис. 58. Аскариды: А — многочисленные экземпляры аскариды свиней в тонкой кишке свиньи; Б — строение и расположение кутикулярных губ у аскариды лошадиной; дорзальная сторона направлена кверху, вентральная — книзу
бокам тела тянутся две продольные светлые полоски; такие же полоски проходят по спинной и брюшной стороне тела; но ои-и более узкие и менее заметны. Ход работы. 1. С внешним видом аскариды ознакомиться с помощью ручной лупы; найти все описанные выше признаки. Зарисовать общий вид червя. 2. Рассмотреть и зарисовать строение губ аскариды; острым скальпелем провести поперечный разрез позади губ; отсеченный участок поместить на предметное стекло в каплю глицерина, плоскостью разреза к стеклу и перенести на столик микроскопа при малом увеличении. Работа 2, Макроскопическая анатомия аскариды: стенка тела, первичная полость, пищеварительная, половая и выделительная системы. Внутренние органы аскариды изучают двояким-путем: невооруженным глазом (с применением .иногда ручной лупы) и микроскопически. В первом случае под наблюдением будут крупные анатомические черты, как они обнаруживаются на вскрытом животном—внешний вид органов и их топография1, т. е. относительное расположение, что можно назвать макроскопической анатомией; во втором¦—'тонкая микроскопическая их структура (ткани и клетки), поддающиеся 'изучению на микротомных срезах; это — микроскопическая анатомия. Стенка тела (рис. 59), окружающая внутренние органы, отличается упругостью. Это свойство обусловливает в известной мере упругость всего тела аскариды. Пространство'кпутри от стенки тела занято первичной полостью. В ней расположены все внутренние органы. Полость заполнена водянистой жидкостью, находящейся под некоторым давлением; этим давлением полостной жидкости на стенку тела, или тургором, еще 'более усиливается упругость тела. В полостной жидкости концентрируются продукты распада, подлежащие удалению из организма, а также питательные вещества. Пищеварительная система тянется вдоль тела аскариды в форме простой без ветвлений трубки, состоящей из ряда отделов. Сразу за ротовым отверстием начинается эктодерма л ьыая, мускулистая, в поперечном сечении круглая, глотка (около 1 см длиной), которую часто называют пищеводом (см. рис. 59) За ней следует эндоде-рмальная средняя киш- к а; передняя четверть ее сплющена дорзовентрально, на всем остальном протяжении она сохраняет цилиндрическую форму. Заглатываемые пищевые соки хозяина здесь окончательно перерабатываются и усваиваются. Средняя кишка незаметно переходит в короткую эктодермаль- ную заднюю кишку; не доходя до заднего конца тела, впереди «хвоста», задняя кишка открывается наружу на вентральной стороне тела з адиеп ро ход н ы м (анальным) отверст и- 1 Топография, от греческих: топос — место, графеин — писать. 119
ем. У самца анус ведет в особое расширение, клоаку, в свою очередь связанную с внешней средой через клоакальное отверстие, расположенное так же, как анус у самки (см. рис. 59). Половая система трубчатого строения (см. рис. 59). Половые трубки оплетают со всех сторон кишечник. У самки трубка Рис, 59. Внутренние органы лошадиной аскариды: А — общий вид вскрытой самки аскариды; Б — половая система самца; В — продольный разрез через задний конец тела самца (схематизировано); показана связь между пищеварительной и половой системами, клоакой, анальным отверстием и спикулами: / — губы; 2 —стенка тела; 3— 7 — пищеварительная трубка C — место рогового отверстия, 4 — пищевод, 5 — средняя кишка, 6 — задняя кишка, 7 — выход кишечника в клоаку у самца); 8 — анус у самки; 9— 13 — половая система самки (9 — яичник, 10 — яйцевод, 11 — матка, 12 — вагина, 13 — половое отверстие); 14 —16 — мужская половая система A4 — семенник, 13 — семелровод, 16 — ссмсиэпергательны] канал); 17—21 — клоака A7 — мужское половое отверстие, 18 — анус. 19 — спикулы, 20 — полость <лоаки, 21 — наружное отверстие клоаки) парлая. Начинается она нитевидным яичником. Петли его направляются то вперед, то назад; трубки при этом постепенно утолщаются и незаметно переходят в яйцеводы, также образующие .несколько петель. Дистальные концы обеих трубок гораздо толще, не образуют петель и называются маткой; они наполнены оплодотворенными яйцами. Обе матки сливаются в непарный короткий узкий капал — вагину (влагалище), от- 120
крывающугося наружу единственным половым отверстием. Семенная жидкость самца через вагину самки изливается в ее матку, где яйца оплодотворяются. По мере созревания, яйца выводятся через вагину же наружу, в просвет <кишечннка животного, в котором аскарида паразитирует. Длина трубок половой системы в несколько раз превышает длину тела аскариды. Половая система самца представлена непарной трубкой (см. рис. 59). Тончайший трубчатый семенник незаметно переходит в канал большего диаметра — семепровод. Обращенный назад конец семепровода переходит в семеизвергатель- н ы й канал, открывающийся в клоаку. Сюда же проникают две изогнутые, способные выдвигаться кутикулярные иголочки; это с п и к у л ы — вспомогательное приспособление, расширяющее половое отверстие самки при копуляции (см. рис. 59). Выделительная система своеобразна. На внутренней стороне стенки тела в передней части расположены желтовато- буроватые фагоцитарные1 клетки, в количестве до четырех. Находясь в непосредственной связи с полостной жидкостью, фагоцитарные клетки вбирают в себя нерастворимые продукты выделения и накапливают их в своем теле, По мнению некоторых авторов, эти клетки не выполняют экскретерной роли, а участвуют в газообмене'(дыхании). Кроме того, вдоль тела справа и слева тянутся выделительные каналы, которые снаружи выглядят как светлые продольные полосы, видимые при внешнем осмотре аскариды, Задние концы каналов заканчиваются слепо, а передние сливаются и открываются непарной порой на брюшной стороне. Вся эта система каналов—результат разрастания единственной клетки, так что просвет трубок является внутриклеточным (см. рис. 63) Экскреторная функция этих каналов оспаривается, а связь их с фагоцитарными клетками недостаточно ясна. Представление о наиболее общих чертах круглых червей, характеризующих уровень их организации, дает схематичный рис. 60. Ход работы. I. Для макроскопического изучения внутренних органов вскрыть тело аскариды, т. е. рассечь покровы ее тела. Поместить ее в препаровальную в а н н о ч к у из оцинкованной жести с прямоугольным дном 15x25 см, глубиной Ьсм> дно которой покрыто небольшим слоем воска. Животное залить водой. При вскрытии свежефиксированных аскарид полостная жидкость при первом надрезе выпрыскивается струей; вследствие ядовитых своих свойств она вызывает временное воспаление слизистых оболочек человека, если случайно на них попадает. Избежать этого можно, если вскрыть животное под водой. 1 Фагоцитарный, от греческим: фагеин — есть, китос — клетка. 121
Двумя пальцами левой руки прижать аскариду ко дну ванночки, между ними на .спинной стороне животного сделать скальпелем небольшой B—3 см длины) продольный разрез покровов. Края надреза отвести в стороны -и приколоть; булавки втыкать изнутри стенки тела под некоторым углом ко дну ванночки, а головки булавок направить .в стороны от надреза (чтобы не служили помехой при дальнейшем изучении материала с применением ручной лупы). Придерживая пинцетом край надреза, продолжить разрез (ножницами или скальпелем) вперед и края так же прикрепить булавками. Продолжить разрез вплоть до переднего н заднего концов тела, после чего откроется общий вид внутренних органов (см. рис. 59). 2. Схематично изобразить контуры тела вскрытой аскариды, отметить местоположение первичной полости и ее функции. 3. Изучить с помощью ручной лупы и врисовать в контурный рисунок пищеварительную систему; обозначить на рисунке названия ее отделов; обратить особое внимание на наличие аналь- гг у в го Рис. 60. Схема организации круглых червей; слева — самки, справа ¦— самца: / — стенка тела; 2 — полость тела; 3—8 — пищеварительная трубка C — ротовое отверстие, 4— пищевод; 5 — средняя кишка, 6 — задняя кишка, 7 — выход кишечника в клаоаку у самца, 8 — анус у самки); 9— 13 — половая система самки (9— яичник, 10— яйцевод, 11 — матка, 12 — вагина, 13 — половое отверстие); 14—16 — мужская половая система {14 — семенник, /5—семепровод, 1б—семеизвергательный канал); IS — 21 — клоака и мужское половое отверстие, 18 — «анус, 19 — спикула; 20 — полость клоаки, 21 — наружное отверстие клоаки); 22—23 — нервная система B2 — окологлоточное кольцо; 23 — продольные стволы) ного отверстия, отметив его роль в организме. 4. Ознакомиться с внешним видом половой системы (самки или самца); не пытаясь полиостью развернуть петли половых трубок (они легко обрываются), найти органы половой системы, зарисовать и отметить функции каждого. 5. Найти с помощью ручной лупы фагоцитарные клетки, врисовать в тот же рисунок. Работа 3. Микроскопическая анатомия аскариды. Кожно- мускульный мешок, в состав которого входят покровы и мускулатура, образует стенку тела (рис. 61). К покровам относится кутикула и гиподерма. Кутикула многослойна, прозрачна, мощно развита. Она, нигде не прерываясь, покрывает тело сплошь. Отмеченная ранее 122
упругость стенки тела во многом зависит от эластичности кутикулы. Для аскарид, как обитателей кишечника животных и человека, многослойная кутикула служит защитой паразита от переваривающего действия соков хозяина. А с другой стороны, упругость тела, зависящая от кутикулы, позволяет аскариде, упи- 13 го 18 13 Рис. 61. Поперечный разрез через середину тела самки лошадиной аскариды: 1— 7 — кожно-мускульный мешок (/ — кутикула, 2 — гиподерма, субкутикула. 3 — спинной и 4 — брюшной валики гиподермы, 5—боковые валики гиподермы, б — продольные мышечные волокна, сократимые участки мышечных клеток, 7 — плазматические отростки мышечных клеток); 8—10— первичная полость тела C — полость тела на границе с кожно-мускульным мешком, 9 — на границе с кишечником. 10 — она же, на границе матки); // — спинкой нервный ствол; 12 — брюшной нервный ствол; 13 — 14 ~ кишечник (/3 — однослойный эпителий кишечника, 14—просвет кишечника), /5 — каналы «выделительной» системы, пролегающие и боковых валиках гиподермы; 16 — стенка матки; 17 — яйца в матке; 18—22 — женская полоиая система [18 — яичник в продольном разрезе, 19 — яичник в поперечном разрезе, 20 — рахис о яичнике, 21 — яйцевод в продольном разрезе, 22 — яйцевод в поперечном разрезе) раясь в стенки кишечника, удерживаться и противостоять действию его перистальтики. Гиподерма1, скрытая под слоем кутикулы, за что получила 1 Гиподерма, от греческих: гипо — под, дерма — кожа. 12а
название су б ку т н ку л ы, имеет синцитиальное строение. Это значит, что границы между клетками отсутствуют, протоплазма слилась в общий зернистый протоплазматический слой, в котором разбросаны ядра клето-к. Гиподермальный синцитий аска- •рид образовался как видоизменение типичного покровного эпителия, поскольку в молодом возрасте животных клетки гиподермы хорошо различимы и лишь позднее сливаются в синцитий. По толщине слоя гиподерма значительно уступает кутикуле, которую она выделяет на своей поверхности. Четыре симметрично расположенные утолщения гиподермы тянутся вдоль всего тела и впячиваются в полость тела, образуя ¦г и гг о д ер м а л ь н ы е валики: два боковых, спинной и брюшной. Наиболее мощно развиты боковые валики, и этому соответствуют более широкие и заметные боковые полосы, или боковые линии на теле аскариды (см. стр. 119) В боковых валиках вдоль свободного их края пробегают каналы выделительной системы. Стенки каналов выстланы изнутр'и топкой кутикулой. Гиподер- мальные валики разграничивают колено-мускульный мешок на четыре симметричных участка: два на спинной стороне (правый и левый) и два—набрюшной (см. рис.61). Кожная мускулатура прилегает непосредственно к гиподерме и образована одним слоем мышечных клеток, волокна которых расположены только продольно; кольцевых и диагональных (косых) мышц нет. Мышечный слой не сплошной; гипо- дермальные валики разделяют его иа четыре симметричные ленты, или мышечные поля: две спинные, ограниченные с одной стороны спиниым валиком, а с другой-—одним из боковых валиков, две брюшные — между брюшным и боковыми валиками (см. рис. 61). Мышечные клетки аскарид (см. рис. 63) обладают сложным строением. Каждая из них состоит из сократимого мышечного волокна, плазматического мешка, плазматических мышечных отростков и ядра. Мышечные волокна правильной веретеновидной формы отличаются повышенной сократимостью; расположены вплотную к гиподерме и друг к другу. От середины волокна отходит плазматический мешок, свешивающийся в полость тела и посылающий от себя длинные ветвящиеся плазматические отростки. Первичная полость тела (см. рис. 61) граничит непосредственно с 'Кожно-мускульным мешком и стенкой кишечника. Между кожной мускулатурой и полостью тела нет никакой пограничной структуры; нет ее также между гиподермой (ее валиками) и полостью тела. Эта особенность служит морфологическим признаком первичного характера полости тела. Пищеварительная система выглядит на мнкропрепа- рате различно в зависимости от того, через какой ее участок прошел микротомиый срез. Глотка эктодермальная ,и выстлана кути- 124
кулой; функция ее сводится к насасыванию жидкой пищи (рис. 62). Кишечник выстлан однослойным цилиндрическим эпителием эндодермального происхождения. В передней части просвет сжат в спинно-брюшном направлении. В своей средней части кишка сдавлена расположенными в полости тела органами и приобретает складчатое строение (см. рис. 61). Снаружи кишечник покрыт тонкой бесструктурной обкладкой, одева- j юте и клетки кишечника, i Пищеварение у аска- ^$тШ1?П%Ш^ 6 риды внеклеточное, полостное. Микроскопическое строение половой системы неодинаково в разных ее отделах. Начало яичника — трубка наименьшего диаметра, заполненная мелкими зародышевыми клетками, расположенными рыхло. В следующем, большего диаметра отрезке клетки (ооциты) расположены радиально; одним концом они упираются в стенку яичника, а другим — в особый студенистый стержень, так называемый р а- х н с 1, тянущийся в центре трубки, вдоль ее осин служащий источником питания для яйцеклеток. В яйцеводе рахис исчезает, неоплодотворенные еще яйца — ооциты располагаются в просвете трубки свободно; трубка еще более широкая. Матка, часть трубки наибольшего диаметра, включает многочисленные яйца на разных стадиях развития; после встречи со сперматозоидом и оплодотворения они покрываются многослойной оболочкой (рис. 63). В отличие от сосальщиков и ленточных червей яйца аскарид не фолликулярного строения, желточными клетками зигота не покрывается. Ход работы. 1. Изучение поперечного среза под микроскопом при малом увеличении. Рассмотреть и зарисовать поперечный Рис, 62. Поперечный разрез тела лошадиной аскариды в области пищевода; в передней части тела трубки половой системы отсутствуют; обозначения как на рис. 61 1 Рахис — спинной хребет (г.реч.), 125
срез через тело самки аскариды. Показать на рисунке: а) строение кожн о-мускульного мешка (отметить кутикулу, гиподерму, гиподермальные валики), б) мускулатуру (обратить внимание* что кожио-мускульный мешок граничит непосредственно с полостью тела); >в) строение стенки кишечника; г) строение яичников, яйцеводов и матки, учитывая при этом, что один и тот же трубчатый орган половой системы, например яичник или яйце- Рис. 63. Важнейшие типы клеток аскариды: А — экскреторная клетка, образующая канал выделительной системы; Б — мускульная клетка и два ее специализированных участка — сократимый и трофический; В — яйцо с многослойной оболочкой вод, представлен па препарате несколькими разрезами не только в силу парности его, по и потому, главным образом, что он образует несколько петель, направленных то вперед, то назад; при этом разрезы пройдут в разных направлениях — то поперек (перпендикулярно главной оси трубки), то вдоль, то наискось. 2. Ознакомиться с яйцами аскариды под микроскопом при малом и большом увеличении, рассмотреть форму, размеры, оболочки. Приготовить для этого временный микропрепарат: кусочек матки из участка, примыкающего к вагине расщепить продольно препаровальными иглами на предметном стекле в капле глицерина, накрыть покровным стеклом. I2G
НЕМАТОДЫ — ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 2 Круглые черви, нематоды, отличаются большим разнообразием во внешнем строении, и особенно в 'биологии. По сравнению с другими червями, паразитами человека, нематоды играют наибольшую роль как по числу видов, так и по широте распространения и патогенному воздействию. К числу наиболее часто встречающихся относятся аскарида, острица, власоглав и трихина. Работа 1. Отличительные черты четырех видов нематод: аскариды человека, острицы, власоглава и трихины. Аскарида человека — Ascaris lumbricoides, .возбудитель аскаридоза, наиболее распространенный кишечный паразит человека. Морфологически она вполне сходна с другими аскаридами. От лошадиной и свиной аскарид она отличается несколько меньшими размерами тела. Любая аскарида имеет одного хозяина, т. е. паразитирует в теле животных одного вида; Ascaris lumbricoides — только в теле человека. Острица — Enterobius vermicularis (Oxyuris vermicularis), возбудитель заболевания, называемого энтеробиозрм, кишечный паразит человека^ особенно детей. Тело белого цвета, веретеновидной Рис. 64, Острица (самка); слева ее яйцо: / — кутикулярные выросты; 2 — кутикула; 3 — хвост; 4 — полость тела; 5—8 — пищеварительная трубка E — рот. 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8—анальное отверстие); 9—И — женская половая система (9— женское половое отверстие, 10 — яичник, П — матка) формы с вытянутым и заостренным задним концом; длина тела самки 9—12 мм, самца — 2—5 мм, На переднем конце кутикулярные вздутия овальной формы, которыми паразит прикрепляется к слизистой кишечника. Хвостовой конец самца стреловидно загнут, у самки шиловидио заострен (рис. 64). Пищеварительная система острицы мало отличается от таковой у аскарид, но пищевод в задней части расширен л оканчивается шаровидным вздутием бульбусом1, или «луковицей» с жевательной функцией. Все прочие органы обладают обычным Бульбус — луковица (греч). 127
для нематод строением. Яйца при выходе из половых путей самки содержат сформированную личинку (см. рис. 64). Власоглав — Trichuris trichiura (Trichocephalus trichiu- ris) — возбудитель трихоцефалоза, паразит человека и свиньи, обитает в слепой кишке, реже в толстой (рис. 65). Тело беловато- серого цвета, 35—55 мм длиной. Передняя часть, составляющая 2/з общей длины, нитевидно вытянута; задняя — цилиндрической формы. Передним концом паразит прикрепляется к слизистой кишечника хозяина, глубоко внедряясь в нее (см. рис. 65) ж» ж Рис. 65. Власоглав, вбуравившийся тонким передним концом в слизистую оболочку кишечника хозяина; слева вверху — его яйцо Пищевод в форме тонкой цилиндрической трубки на значительном протяжении покрыт одним-двумя рядами крупных железистых-клеток. Яйца обладают характерной формой — вытянуты .в длину с пробковидными выпячиваниями внутренней оболочки на полюсах (рис. 65). Трихина — Trichinelta spiralis (рис. 66) — возбудитель трихиноза, или трихипеллоза, заболевания человека, свиньи, собаки н других животных. В половозрелой стадии паразитирует в кишечнике хозяина. Половозрелая самка длиной 3—4 мм, самец— около 1,5 мм. Задний конец самца расширен и снабжен двумя кутикулярными лопастями. По строению пищеварительной системы трихина мало отличается от аскариды и сходна с власоглавом. Терминально расположенное ротовое отверстие ведет в короткую глотку, переходящую в длинный эктодерм ал ьный пищевод в форме кутикулярной трубки с крупными клетками на поверхности. Пищевод простирается за середину длины тела. Средняя кишка обычного строения. Кишечник заканчивается анусом, который ведет- у самки — непосредственно наружу, у самца— в клоаку, открывающуюся наружу на конце тела клоакальным отверстием. Половая система трихины и аскариды сходны. Яичник занимает всю заднюю часть тела самки (см. рис. 66). Личинки инкапсулируются в мышцах хозяев и потому называются «мускульными трихинами», в отличие от половозрелых — «кишечных трихин» (см. рис. 66). 128
Ход работы. I. По влажному макропрепарату невооруженным глазом бегло ознакомиться с внешним видом аскариды человека. Червь в натуральном виде хранится в формалине в закрытом; стеклянном цилиндре. 2. Рассмотреть под микроскопом пр'И ма- Рнс. G6. Трп.хина: А—самка; Б — самец; В — инкапсулированная личинка личинка. / — ротоиое отиерстие; 2 — крупные клетки пищевода; 3 — кишечник; 4 — анус; 5 — кутикулярпыс лопасти; 6 — клоака; 7 — клоакальное отверстие; S — семенник; 9 — семепровод; 10 — яичник; И — матка, 12 — отрожденпыс личинки лом увеличении тотальный препарат острицы и зарисовать внешний вид, строение пищеварительной трубки и половой системы; обратить внимание па наличие ануса, ведущего во внешнюю сре- д\ (у самок) 'Или в клоаку (у самцов). 3, Рассмотреть и зарисо- 143 129
вать при большом увеличении яйцо острицы. 4. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать при малом увеличении внешний вид власоглава; при большом увеличении — яйцо. 5. Изучить под микроскопом при малом увеличении на тотальном микропрепарате внешний вид трихинеллы и зарисовать при большом увеличении; ознакомиться с клоакой у самца. 6. На микропрепарате кусочка трихинозного мяса под микроскопом при большом увеличении ознакомиться с инкапсулированной личинкой трихинеллы. •О-
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ, ИЛИ ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ, ЧЕРВИ — ANNELIDA1 Кольчецы составляют группу высших червей, Они обладают почти всеми органами высших животных. Органы, свойственные также и .низшим червям (плоским и круглым), достигли у них более высокого уровня развития; другие — возникли вновь. К типу Кольчатые черви относятся веретеповидной формы черви с продольной и кольцевой мускулатурой в кожпо-мускуль- ном мешке; том он ом но сегментированное тело их включает вторичную полость метамерного2 строения, сквозной кишечник с элементами метамерии, метаиефридальную метамерную выделительную систему, замкнутую кровеносную систему метамерного строения и мета.мерпую же центральную нервную систему ган- глиозного 'Строения. СТРОЕНИЕ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПРИМЕРЕ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ— LUMBR1CUS TERRESTRIS Дождевые, или земляные, черви относятся к классу Малоще- тинковые черви—Oligochaeta; почвенные олигохеты, встречающиеся в СССР, принадлежат к семейству Lumbricidae. Для целей, преследуемых на занятии, пригоден любой представитель этого семейства, но более удобны для работы крупные виды; па- пример, широко распространенный в Европейской части СССР Lumbricus terrestris, который достигает в длину 20—25 см; от других видов он отличается, кроме размеров, несущественными признаками — окраской, положением пояска, формой головной лопасти и др. Дождевые черви живут в почве. Здесь они роют вертикальные норы, или ходы, глубиной 1—2 метра. Из пор выползают ночью в поисках пищи или под воздействием неблагоприятных условий, например сильного дождя, за что они и получили свое 1 Annelida, от латинского аннулус ~~ колыю. 2 Метамерия — повторение по длине тала одних и тех же элементов строения, от греческих: мета — последующий, мерос — часть. 131
название. Питаются полусгнившими растительными остатками. Многие дождевые черви, в том числе упомянутый Lumbricus terrestrls, поселяются в культурных почвах — огородах, садах и парках, в компостных и навозных кучах. Макроскопическая аиатомня дождевого червя Движение дождевого червя; внешнее строение дождевого червя; стенка тела, вторичная полость и кровеносная система, пищеварительная, выделительная и нервная системы; половой аппарат дождевого червя Работа 1. Движение дождевого червя. Основную роль в характерном для этих червей движении играет кожная мускулатура. Тело перистальтически сокращается. Укорачивающийся участок становится толще, удлиняющийся — тоньше. Сокращением кольцевой мускулатуры передний участок тела вытягивается; затем начинает сокращаться продольная мускулатура, передний конец укорачивается и к нему подтягивается задняя часть тела. Вспомогательную роль выполняют щетинки. Свободным своим концом они направлены назад и зацепляются за неровности шероховатой поверхности. Этим путем укрепляется вытянувшийся участок тела и при сокращении мускулатуры подтягивание переднего конца к заднему невозможно из-за препятствий, которые о.н встречает. С помощью тех же движений червь зарывается в почву. Передний конец тела вытягивается, утончается и проникает в верхний слой почвы; здесь он, сокращаясь, вздувается, раздвигает почвенные комочки, щетинками фиксируется в щели и, вследствие сокращения, подтягивает сзади расположенный участок тела. В уплотненном грунте дождевые черви строят свои норы путем поедания грунта; пропустив заглоченный грунт через кишечник, они выбрасывают его в виде экскрементов. Ход работы. Провести беглые наблюдения над движением дождевого червя. Поместить животное на кусок фильтровальной или плотной оберточной бумаги. Ознакомиться с характерным для пего типом движения путем перистальтических сокращений тела. Послушать шелестящий звук во время движения, вызванный царапанием бумаги многочисленными щетинками. Провести пальцем вдоль тела червя спереди назад и обратно; многочисленные щетинки, немного наклоненные назад, слегка царапают палец при его движении от заднего конца к переднему. Работа 2. Внешнее строение дождевого червя. Тело дождевого червя почти цилиндрическое, в поперечном сечении округлое; на заднем конце оно уплощено, на переднем — заметно су- 132
жено (рис. 67) Окраска различна, но более или менее темная, буровато-серая, коричневая, красновато-фиолетовая, реже—серая или красная. Спинная сторона окрашена интенсивнее, чем брюшная. Снаружи хорошо различимы сегменты, или кольца, от которых произошло название типа; в этом суть внешней метамерии тела, в данном случае повторение по длине тела животного однородных колец (см. рис. 67). Кольца отграничены друг or друга межсегментными бороздками, Не считая дета- * " ^Л j i J л 'IT -~S\ \ ^ l. jr ' I Рис, 67. Дождевой червь. / — головной 2 — анальная лопасть — пигидий; 3— поясок лей строения и размеров, почти все сегменты однородны по внешнему строению; следовательно, сегментация тела г о м о- н о м и а я 1. На переднем конце тела лежит особая складка округлой формы — головная, или предротовая, лопасть, простомиум2. У червей рода Lambricus срединная (медианная) часть на спинной стороне головной лопасти оттянута назад, так что достигает передней границы второго сегмента; это одна из форм простомиума (таиилобическая головная лопасть; рис. 68). Простомиум дождевых червей лишен ортанов чувств. За головной лопастью следует перистомиум3, который считается первым сегментом (см. рис. 68), на переднем крае он несет ротовое отверстие и тем уже существенно отличается от остальных колец. От сегментов туловища отличается по строению и находящаяся на заднем конце тела анальная лопасть— пигидий4; она уступает всем сегментам в размерах и несет на вентральной стороне анальное отверстие (см. рис. 67) Головная и анальная лопасти неравноценны сегментам и таковыми .не считаются. Простомиум, перистомиум и пигидий нарушают гомономный характер сегментации. Вследствие этого тело дождевого червя дифференцировано на три отдела: голову, состоящую из предро* товой лопасти и ротового сегмента, туловище и хвостовой отдел (пигидий). Гомоломньгй, от греческих: гомос — одинаковый, номос — отдел. 2 Простомиум, от греческих: про —впереди, стона •—рот. 3 Перистомиум, от греческих: пери — вокруг, стома — рот. 4 Пигидий, от греческого пигидион — узкий огузок. 133
На спинной стороне тела, на некотором расстоянии от переднего конца (в третьем-четвертом десятке сегментов) у половозрелых особей имеется поясок, к л и т е л л у м 1 — железистое утолщение покровов нескольких (от 6 до 10) сегментоз (см. рис. 68). У Lumbricus ierrestris — на шести-семи сегментах, начиная с Рис. 68. Передний конец тела дождевого червя: А—со спинной стороны; В—с брюшной стороны (нумерация от 1 до 40—порядковым счет сегментов); В — сбоку, правая сторона: / — простомиум; 2 — первый сегмент; 3 — ротовое отверстие; 4 — брюшные щетинки; 5 — отверстия семепрнсм- нцка; 6 — женское половое отверстие; 7 — мужское поло- иое отверстие; 8 — семенная (семепроводящая) бороздка; 9 — поясок; /(/ — пубертатные иалики; 11 — спинные поры XXXI или XXXII по XXXVII включительно (у другого широко распространенного вида — Lumbricus rubellus — поясок ближе к головному концу на 4—5 сегментов). Экскреты железистых клеток пояска играют некоторую роль в процессе размножения. Поясок охватывает тело червя полукольцом, па спинной стороне и боках (см. рис. 68). Сегменты вооружены щетинками. Только пер'истомиум, простомиум и пигидий лишены их. Щетинки расположены на те- Клителлум, от латинского клителле — вьючное седло. 134
ле метамерпо: на каждом сегменте по восемь щетинок, точнее — четыре пары: две пары брюшных и две боковых (или спинных). Вдоль тела щетинки расположены правильными параллельными рядами. Щетинки слегка изогнуты; большей своей частью они погружены в стенку тела и здесь закруглены; на дистальном (наружном) конце — заострены. По средней линии спинной стороны в межсегментных бороздках лежат спинные поры — мелкие непарные отверстия, отсутствующие лишь на нескольких передних сегментах (см. рис. 68). Через них выступает наружу полостная жидкость, увлажняющая поверхность кожи; возможно, она облегчает скольжение тела по стенке норки и участвует в процессе выделения. Поясок на брюшной стороне не развит; здесь края его утолщены в виде пары овальных железистых бугорков — пубертатных валиков' (рис. 68); с их помощью черви прикрепляются друг к другу при спаривании. На брюшной стороне расположены парные отверстия половой системы (см. рис. 68). Пятнадцатый сегмент несет кнаружи от 'брюшных щетинок щелевидные мужские половые отверстия, окруженные железистыми утолщениями кожи. Маленькие отверстия женской половой системы лежат впереди мужских, на четырнадцатом сегменте, также сбоку от брюшных щетинок в .непосредственной близости от них. В межсегментных бороздках в области между восьмым и двенадцатым сегментами очень маленькими отверстиями открываются две пары семеприем- ников, Встречается расположение половых отверстий, отличающееся незначительно от описанного. От мужских половых отверстий до пояска, сбоку от брюшных щетинок, тянется парная семенная, или семепроводящая бороздка, по которой выделяемая наружу семенная жидкость течет к пояску. Следовательно, передний конец тела до пояска включительно со спинной стороны и вентральной стороны червя ¦—различны. Ход работы. 1. Ознакомиться, пользуясь ручной лупой, с внешним видом фиксированного (умерщвленного) дождевого червя; зарисовать передний конец тела со спинной и брюшной стороны; отразить в рисунках сегментацию тела, расположение щетинок, головной отдел, спинные поры, поясок, пубертатные валики, се- мепроводящие бороздки. 2. Ознакомиться под микроскопом при малом увеличении с внешним видом щетинок на временном микропрепарате; тонким пинцетом извлечь несколько щетинок из тела убитого червя и рассмотреть их в капле воды на предметном стекле. Работа 3. Стенка тела, вторичная полость и кровеносная система. Степка тела отгораживает все внутренние органы от внешней среды и служит защитой для них. Пространство кнут- 1 Пубертатный, от латинского пубертас — зрелый возраст. 135
W ри от нее занято вторичной полостью, целомом1. Полость тела заполнена жидкостью и разгорожена на многочисленные следующие друг за другом камер ы, или сом и ты2; тонкие прозрачные перегородки между ними — септы, или диссепи м енты3 — направлены поперек тела (перпендикулярно главной оси) и сращены со стенкой тела изнутри ее и с поверхностью кишечника (рис. 69). Наличие септ придает полости м е- тамерное строение, выраженное в следовании друг за другом камер целома. Септа образована двумя слоями эпителия с тонкой мышечной прокладкой между ними. Септы примыкают к межсегментным бороздкам, так что камеры целома соответствуют сегментам наружной кольчатости. Кровеносная система. В состав хорошо развитой кровеносной системы входят продольные, кольцевые и поперечные сосуды, а также сеть кровеносных капилляров. Два главных продольных сосуда тянутся вдоль тела (см. рис. 69). Спинной кровеносный сосуд расположен над кишечником; он обладает собственной мускулатурой и пульсирует. Стенки его ритмически сокращаются и сообщают крови движение. Б р ю ш н о й сосуд СрГйс. 70), под кишечником, не пульсирует. Система клапанов, Рис. 69. Передний отдел дождевого червя (вскрыт со спинной стороны), края разреза оттянуты в стороны, показан кишечник; часть его удалена: —2 — стенка тела A — край разреза, 2 — межсегментные бороздки); 3 — простомиум; 4 — септы (яиссепименты), 5 — целом; ?^2i2=- пишеаадител-.ная система (б — глотка, 7 — радиальные мышцы глотки, 8 — пищевод, 9 — зоб, 1.) — мускульный желудок. // — средняя кичдка, 12 — посегментпые вздутия кишки, 13 - тифлозолис); 14—17 — кровеносная система A4 — сердца, 1Ь — спинной со- суЗЦ Ть — сосуды стенок кишечника, 17 — брюшной сосуд); 18 — нефридии; ^ — надглоточный ганглий; 20 — брюшная нервная цепочка; I—ХХГХ — порядковая нумерация сегментов 1 Целом, от греческого койлома — полость. 2 Сомиты, от греческого сома — тело. 3 Диссепименты, от латинского диссепире — разгораживать. 136
способных открываться только в одну сторону, пропускает кровь в одном направлении: в спинном сосуде — сзади наперед, в брюшном—¦ в обратном направлении. Вдоль тела тянется еще несколько более мелких продольных сосудов: невральный — под брюшной нервной цепочкой, околонервный парный сосуд, сопровождающий нервную систему справа и слева, надкишечиый со- Рис. 70. Кровеносная система дождевого червя: А—схема расположения кровеносных сосудов (вид с левой стороны; капиллярные сосуды не показаны); Б — схема кровеносных сосудов и кровообращения у дождевых червей на поперечном разрезе (показана сеть капиллярных сосудов; стрелки указывают направление тока крови): 1—3 — продольные сосуды (/ — спинной, 2 — брюшной, 3 — субкевралъный); 4—5 — кольцевые сосуды {4 — «сердца», 5 — епшпю-неврэльный): 6 — сииппо-кшиечные сосуды; 7 — сосуды стенки тела; 5—сосуды выдели-" тельных" органов; 9 — есть капиллярных сосудов в стен- ке тела; '10 — то же, в стенке кишечника суд (см. рис. 70).Пять кольцевых сосудов лежат в VII— XI сегментах (см. рис. 69 и 70); они метамерно охватывают пищевод и соединяют оба главных продольных сосуда. Кольцевые сосуды пульсируют, за что присвоено им название «сердца», и гонят кровь, которая внутренними клапанами направляется из спинного сосуда в брюшной. На всем протяжении тела посе- гментно расположены дорзосубневральные кольцевые сосуды, соединяющие невральный сосуд со спинным (см. рис. 70). К числу метамериых сосудов относятся .многочисленные 137
поперечные сосуды, отходящие от главных продольных сосудов, но не образующие колец; они связаны с капиллярной сетью (см. рис. 70). Кольцевые и поперечные сосуды на границе со спинным сосудом также имеют клапаны, пропускающие кровь только из кольцевого в спинной. Наиболее тонкие сосуды образуют густое сплетение в стенке кишечника и в поверхностном слое стенки тела; это—сеть кровеносных капилляров, связанная с продольными сосудами через посредство кольцевых и поперечных сосудов (см. рис. 70). Система кровеносных сосудов определяет кровообращение (см. рис. 70) В капиллярной сети, оплетающей кишечник, кровь принимает питательные вещества и продукты обмела; по поперечным сосудам венозная кровь попадает в спинной сосуд. В другой капиллярной сети, разветвленной в стенке тела и органах выделительной системы, кровь окисляется и очищается от конечных продуктов обмена. В связи с отсутствием специальных органов дыхания, газообмен протекает только в коже; увлажнение кожи выделением слизи — необходимое условие для его осуществления. Очищенная кровь по кольцевым (дорзо-субнев- ральным) сосудам попадает в спинной сосуд, где смешивается с венозной кровью. Таким образом, у дождевых червей кровь движется только по сосудам и .с полостью тела не связана, т. е. их кровеносная система замкнутая. Она приняла на себя целиком функцию транспортировки по всему телу питательных веществ от места их образования, освободив от этой функции полостную жидкость. Одновременно обеспечивается газообмен благодаря гемоглобину крови, способному связывать кислород воздуха или растворенный в воде и отдавать его клеткам и тканям животного. Общее расположение органов кровеносной системы дождевого червя и ход кровообращения с указанием различий их в передней и средней части тела показаны стереоскопически на рис. 71. Ход работы. 1. Вскрыть дождевого червя. Для этого поместить животное спинной стороной кверху в препаровальную ванночку; вытянуть и прикрепить переднюю часть тела двумя булавками, одной — на уровне первых' 3—-4 сегментов, в стороне от средней линии, другой — позади пояска, посредине (булавки вкалывать наклонно, отведя головки их в стороны). Лезвием безопасной бритвы сделать неглубокий продольный надрез по средней линии от пояска до переднего конца через всю толщину стенки тела (не задевая кишечник и кровеносный сосуд). Осторожно оттягивая тонким пинцетом края надреза, прикреплять их ко дну ванночки. Струей воды из пипетки промыть препарат. Наполнить ванночку водой. Бегло рассмотреть общий вид вскрытого червя. 2. Подготовить контурный рисунок передней части тела (У3 общей длины) для зарисовки по мере изучения внутренних ор- 138
ганов; изобразить края взрезанной стенки тела и отметить ограниченную ею полость тела; нанести границы между сегментами, 3. Изучить кровеносную систему на вскрытом животном в той ее части, которая доступна обозрению с помощью ручной лупы; зарисовать спинной кровеносный сосуд, сердца и поперечные сосуды. Работа 4. Пищеварительная, выделительная и нервная системы. Пищеварительная система состоит из рта, ротовой полости, глотки, пищевода, зоба, мускульного желудка. Рис. 71. Расположение кровеносных сосудов в теле дождевого червя (блок-диаграмма); справа — область пищевода, слева — область средней кишки: 1—3 — главные продольные сосуды (/ — спинной, 2 — брюшной, 3 — под нервной цепочкой); 4 — сердца; 5 — боковой; 6 — спинно-кишечиые; 7 — спинно- невральный; 8— сосуды выделительных органов; 9 — есть капилляров; 10 — сосуды, идущие из брюшного сосуда в стенку тела кишечника и ануса, а также некоторых придаточных органов в виде желез (см. рис, 69) Ротовое отверстие на брюшной стороне первого сегмента прикрыто сверху и спереди головной лопастью. Ротовая полость, в которую ведет рот, выстлана кутикулой и незаметно переходит в о'бъемистую глотку с утолщенными мускулистыми стенками. В просвет ее открываются протоки многочисленных слюнных, или .глоточных, же- л е з, покрывающих глотку извне; секрет их увлажняет и частично переваривает пищу (расщепляет белки). Радиально расположенными мышцами глотка связана со стенкой тела, что придает ей некоторую подвижность (см. рис. 69) Глотка переходит в узкий трубчатой формы пищевод, начинающийся в VII и заканчивающийся в XIV сегменте. На пищеводе следуют друг за другом кольцевые перетяжки в местах прикрепления к нему диссепиментов. По обе стороны пищевода 139
лежит несколько пар известковых (морреновых) желез, открывающихся в просвет пищевода в передней его части. Углекислая известь, выделяемая этими железами, нейтрализует содержащиеся в пище кислоты. Сзади к пищеводу примыкает тонкостенный расширенный зоб, выстланный изнутри кутикулой; роль его с достаточной достоверностью не установлена. За иим следует также расширенный .мускульный «желудок» с толстыми стенками, выстланными изнутри тонкой кутикулой (см. рис. 69). В «желудке» при содействии заглоченных песчинок пища перетирается. Ротовая полость, глотка, пищевод, зоб и «желудок» представляют дифференцированные участки переднего отдела пищеварительного аппарата. Кишечник начинается за «желудком» и заканчивается почти у ануса. В местах прикрепления диссепи.ментов кишечная трубка образует кольцевые перетяжки. Между перетяжками ме- таме,рно следуют посегментно расположенные расширения. В просвет кишечника выделяются клетками его стенок разнообразные .ферменты; в других клетках кишечника происходит всасывание переваренной пищи. Короткая задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Выделительную систему образуют многочисленные парные о.ргаиы — мета нефридии1, посегментно расположенные в полости тела (см. рис. 69). Небольшая воронка метанефри- дия — нефростом2 обращена в полость тела; края ее усажены мерцательными ресничками (рис. 72) От нефростома отходит узкий канал, пронизывающий септу; в полости следующего кзади сегмента он образует несколько петель и открывается наружу выделительным отверстием — мефропор ой 3. Нефридиальиый канал снабжен ресничками и погружен в особую оболочку — тело метанефридия, состоящее из целомического эпителия, пронизанного густой сетью кровеносных сосудов (см. рис. 72). Отбросы (мочевина, аммиак), образующиеся в клетках тела в результате расщепления сложных органических соединений, извлекаются стенками нефридиального канала из крови в капиллярной сети почки; согласованным действием ресничек целомическая жидкость, а вместе с ней и экскреты, гонятся к выводному отверстию (нефропоре). Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки (рис. 73) Головной мозг, т. е. 'парный хорошо развитый надглоточный ганглий4, помещается на спинной стороне глотки в переднем ее конце. Отходящая от него 1 Метанефридий, от греческих: мета — позднейший. 2 Нефростом, от греческих: нефрос — почка, стома — рот. 3 Нефропора, от греческих: нефрос — почка, порос — проход. 4 Ганглий, от греческого ганглион — малая опухоль. 140
парная мощная коннектива1 связывает его с подглоточным ганглием, охватывая глотку с обоих боков. В целом эти элементы центральной нервной системы образуют окологлоточное кольцо '(см. рис. 73). Брюшной нервный ствол, началом которого служит подглоточныи ганглий, тянется .вдоль тела на брюшной стороне (см. рис. 73). В каждом сегменте нервные клетки сконцентрированы, образуя парное скопление, или ганглий; Рис. 72. Выделительная система дождевого червя: А—метанефридий; вертикальные линии изображают диссепименты; по одну сторону септы расположена воронка — нсфростом, по другую — извитой выделительный канал (зачернен), стрелки в канале и в нефростоме указывают ток жидкости с 'экскретами, стрелки в иных направлениях — ток крови в толще почки," в ней показана часть кровеносной системы; Б — неф- ростом, вид с брюшной стороны; В — то же, продольный разрез: /—6 — воронка-нефростом (/ — внешний вид, 2 — клетки мерцательного эпителия. 3 — реснички, 4 — входная щель, 5—«нижняя губа», 6—«верхняя губа»); 7—10 — выделителы1ый канал G — начало канала, идущего от воронки, 8—петли выделительного канала, 9—мочевой пузырек; 10 — нефропора); //—ткань цело- телия ганглии смежных сегментов связаны парной коннективой. В целом образуется 'брюшная нервная цепочка. Хотя ганглии ие резко обособлены, мета мерность строения нервной системы выступает вполне отчетливо. Каждый ганглий иннервирует свой сегмент: от него отходят нервы к различным органам в том же сегменте. Таким образом, метамерия присуща внешнему строению, полости тела, пищеварительной, выделительной и нервной систе- 1 Коннектива, от латинских; кум— друг с другом, нектере — связывать. 141
мам, так что тело дождевых червей представляется состоящим из следующих друг за другом однородного строения участков, или метамер. Наружная сегментация и метамерия внутренних органов совпадают. l-i Рис. 73. Нервная система переднего конца тела дождевого червя: А — вид со спинной стороны; Б — вид сбоку (левая сторона): 1 — парныГ( надглоточный ганглий — «мозг»: 2—3 — нервы, отходящие к нростомиуму и I сегменту B — встоь простомиума, 3 — встиь 1 сегмента)- 4—окологлоючная коннектива; 5 — брюшная нервная цепочка; 6 — ганглии, посегментно расположенные; 7 — рот; Я—глотка; 9 — пищевод; 10 — предротовая лопасть; /—V/— сегменты тела Описанные порознь внутренние органы дождевого червя размещены определенным образом; внешний их вид и внутренние связи между ними (топография) -изображены стереоскопически на рис. 74. Ход работы. 1. Изучить с помощью ручной лупы и зарисовать передний отдел пищеварительной трубки и часть средней кишки; отметить функции органов пищеварительной системы; убедиться 142
в сращении кишечника с септами. 2. Ознакомиться с выделительной системой, ее органами и их метамерным расположением, пользуясь ручной лупой; приготовить временный микропрепарат; пинцетом вырвать один метанефридии и рассмотреть его в капле воды под микроскопом при большом увеличении. 3. Изучить нервную систему; отыскать на глотке парный беловатый надглоточный ганглий; удалить кишечник, перерезав глотку, и найти брюшную нервную цепочку. Рис. 74. Стереограмма отрезка тела дождевого червя; два сегмента вскрыты со спинной стороны, края разреза развернуты в стороны; представлена топография внутренних органов: / — стенка тела; 2 — септы; 3 — камеры цслома; 4 — кишечник; 5 — его тифлозолис; 6 — сегментарные органы — метлнефрпдпи; 7—11— крооеипе- кая система G — спи иной продольный сосуд, 8 — брюшной сосуд, 9 — суО- невралькый, 10 — боковой кевралыгый, 11—пипгречкьш спннно-кишечнып сосуд); 12 — брюшная нервная цепочка Работа 5. Половой аппарат дождевого червя. Половая система дождевого червя '(рис. 75) ¦— гермафродитная. Она сосредоточена в немногих сегментах переднего конца тела. Мужские гонады — семенники лежат в X и XI сегментах, яичник — в XIII сегменте. Три пары мешковидных семенных пузырей расположены: передние, наименьшего размера, в IX сегменте; вторая пара—-в XI и последняя, самая крупная —в XII сегменте; все они образованы разрастанием диссепиментов соответствующих сегментов. В две непарные цилиндрической формы семенные капсулы открываются семенные пузыри; первая и вторая пары открываются в переднюю капсулу (в X сегменте), а третья пара — в заднюю (в XI сегменте). Стенки капсулы образованы
Рис. 75. Половая система дождевого червя: А — схемч строения половой системы у животного, вскрытого со спинной стороны. На правой стороне семенные мешки удалены; правая половина семенных капсул вскрыта для обнаружения семенников и половых воронок; Б — схематичный продольный разрез через сегменты, содержащие половон аппарат: 1—3 — стенка тела (/ — наружная поверхность, 2 — внутренняя поверхность, граница полости тела, 3 — сегменты); 4 — диесспименты; 5 — передняя и 6 — задняя семенные капсулы; 7 — семенники; 8 — мужские половые воронки; 9 — семепротоки; 10 — се;иепровод; // — мужское половое отверстие; ./.2—/Л — семенные мешки, или пузыри {/2 —передний, 13 — средний, 14 — задний); 15—яичлик; 16 — женская половая воронка. 17—женское половое отверстие; IS — семсприемяики
разрастанием эпителия, выстилающего целом, а полость капсулы есть часть самого целома (см. рис. 75) В семенных капсулах по бокам брюшной нервной цепочки лежат очень маленькие гроздевидпые семенники (длиной менее одного миллиметра), прикрепленные попарно к передней стенке камер целома X и XI сегментов. Против каждого семенника на задней стенке той же целомической камеры сидит по паре более крупных органов — половых воронок, сильно складчатых и Рис. 76. Две копулирующие особи дождевого червя снабженных ресничками (см. рис. 75) Семенники не поддаются обнаружению, если половые клетки из них уже переместились в семенные пузыри. Семепротоки (семевыносящие каналы) от каждой ворон- ки направляются назад, сливаются на каждой стороне тела в общий семепровод; оба семепровода, пробегающие под целомиче- ским эпителием, также не видны. Они тянутся до XV сегмента, где открываются наружным парным мужским половым отверстием. В состав женской половой системы входят яичники, яйцеводы и семеприемлики (см. рис. 75). Парный яичник расположен з XIII сегменте; это небольшие грушевидные органы, прикрепленные к переднему диссепименту по бокам брюшной нервной цепочки. На заднем диссепименте того же сегмента против соответствующего яичника сидят две женские половые воронки. Короткий парный яйцевод проходит сквозь диссепимент и в следующем (XIV) сегменте открывается парным женским половым отверстием. Две пары семеприемников в форме небольших шаровидных мешочков лежат попарно в IX и X сегментах. У половозрелых особей сперматозоиды поступают из семенников в семенные мешки (через капсулы), где они дозревают. Через половые воронки они движутся по семепротокам и семепро- водам к наружному половому отверстию. При копуляции черви прикладываются друг к другу 'брюшными сторонами передних концов тела так, что поясок одного 'приходится против отверстий 145
семепр'иемников (IX и X сегменты) другого (рис. 76). Семенная жидкость, выступающая из мужского полового отверстия (на XV сегменте), гонится по семенным бороздкам на брюшной стороне тела вплоть до пояска и здесь засасывается семеприемниками другой особ.и. Сперма сохраняется в семеприемниках и используется позднее для оплодотворения яиц. После копуляции, яйцеклетки по выходе из яичника попадают в женскую половую во- /7 20 23 2 21 7 16. 15 —1 18 23 Рис. 77. Дождевой червь с удаленной левой стенкой тела: /—стенка тела; 2 — септЫ; 3— камеры цслома; 4 — кишечник; 5 — надглоточный ганглий; 6—сегментарные органы; 7—10— кровеносная система G — спинной сосуд, 8 — брюшной, 9 — субневральный: /0— поперечные спинно-кпшечные); 11—13 — брюшная нервная цепочка (// — окологлоточное кольцо, 12 — брюишая цепочка, 13 — ее ганглии); 14 — простомиум; 15 — кожные покровы; А»—//' —мускулатура A6 — кольцевая, 17 — продольная); 18—22 — передняя кишка [18—ротовое отверстие. 19 — глотка, 20 — пищепод, 21 — зоб, 22 — мышечный желудок); 23 — половая система ронку и по короткому яйцеводу ¦—наружу. Здесь они встречают особую слизистую массу, охватывающую тело кольцом и формирующую кокон; она вырабатывается эпителием пояска. Слизистое кольцо, сползая с тела через передний конец тела, скользит милю отверстий ¦семеприемников, из которых выступают сперматозоиды, оплодотворяющие яйцеклетки. Кокон развивается в почве. Общий вид расположения внутренних органов, включая половую систему, дан я а рис. 77 Ход работы. Рассмотреть половую систему дождевого червя. Раздвинуть в стороны семенные мешки (или семенные пузыри), сосчитать их число, рассмотреть форму и расположение в сегментах; найти семейные 'Капсулы. Удалить семенные мешки на одной стороне тела, глазными ножницами осторожно вскрыть семенные капсулы, промыть'полость капсул пипеткой, найти семенники и семепр'Иемники (семепрО'ВОДы, про'бегающие под целомпческим эпителием, не обнаруживаются). Зарисовать контуры передней части тела A8 сегментов) вскрытого червя и (пользуясь отчасти рис. 75) органы полового аппарата. 146
Микроскопическая анатомия дождевого червя Тонкое строение кожно-мускульного мешка; тонкое строение стенки кишечника и прочих органов Работа 1. Тонкое строение кожио-мускульного мешка. Все тело червя сплошь одето кожно-мускульным мешком (рис. 78) Кути к у л а — самый внешний слой кож но-мускульного мешка — состоит из тончайших волоконец. 7 17 3 ю 1S, 2S 18 27 Рис. 78. Поперечный разрез дождевого червя в области кишечника (схематизировано): 1—5 — кожно-мускульный мешок (/—кутикула, 2—кожный эпителии, ¦^^"слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной мускулатуры, 5— соматоплевра); 6_— щетинка; 7— спинная пора: 8—10 — участки, «поля» продольной мускулатуры (8 —Брюшной, 9 — бокоЙВЯ*Т<? — спинной); //,— ^Jg— кишечник (// —полость кишки, 12— стенка кишки. 13 — тифлозблис. 14 — кишечный эпителий, 15 — спланхноплевра, ,16 — хлорагогенные клетки); 17—22_— кровеносная система A7 — спиной, 18 — брюшной и 19 — еубнео- ральный продольные сосуды, 20 — спинно-кишечный: поперечный сосуд; 21 — капиллярная сеть в стенке тела. 22 — капиллярная сеть и стенке кишечника); 23 — целом; 24 — брюшной мезентерий; 25 — метанефридии (сечение нескольких петель выделительного канала); 26 — моченой пузырь; 27 — брюшная нервная цепочка Кожный покров, лежащий под кутикулой, образован однослойным цилиндрическим эпителием эктодермального происхождения. В коже многочисленны одноклеточные желе- з ы; они выделяют слизь, увлажняющую кожу. Эпителий покоится на тонкой бесструктурной базальной мембране (см. рис. 78). Волокна кольцевой мускулатуры складываются в .сплошной, относительно тонкий слой, лежащий под эпителием. Продольная мускулатура представлена более мощным 147
слоем и распадается на четыре-пять мышечных лент, или полей: брюшную, две боковых >и спинную, в свою очередь поделенную по медианной линии. Мускульные волокна группами заключены в особые соединительно-тканные камеры, вытянутые вдоль тела, ¦в которых располагаются правильными рядами. Вся мускулатура гладкая. Кожпо-мускульный мешок отделяется от вторичной полости тела стенкой целома, сформированной из особого однослойного эпителия мезодермально- го происхождения — цел отели я, или эндотелия1 (иногда именуемого перитоне- альным эпителием). Участок целотелия, обращенный к кож- но-мускульиому мешку, подстилает продольную мускулатуру и носит название с о м а т о- плевры2, или париетального целотелия. Кожный эпителий формирует щетинки (рис. 79); каждая из них сидит в особом щ е т и н- коносном мешочк е, или фолликуле, представляющем впячивапие эктодермаль- ного эпителия в глубь стенки тела. По своему химическому составу вещество щетинок близко к хитинизорванной уплотненной кутикуле и выделяется единственной для каждой щетинки эпителиальной клеткой-образовательницей. Щетинка снабжена мышечными пучками, сокращения которых приводят ее в движение: внутрь и наружу, вперед и назад. На поперечном срезе щетинки выглядят различно в зависимости от того, как прошел срез. В стенке тела, среди клеток и тканей, ее образующих, размещается густая сеть кровеносных капилляров. Ход работы. При малом увеличении микроскопа рассмотреть поперечный разрез тела дождевого червя. Зарисовать внутреннее строение кожно-мускульного мешка дождевого червя, а именно расположение и строение тканей, его образующих; обратить вни- 8 Рис. 79. Поперечный разрез участка стенки тела с сидящей в пей щетинкой, разрезанной продольно: i -~ кутикула; 2 ~ клетки кожного эпителия; 3 — кольцевые мышцы: 4 — соматоплевра; 5—5 — щетинка E -~ стенка щетннконосного мешочка, 6 — щетинка. 7 — мускулатура щетинки, 8 — клетка образовзтельница) Целотелий и эндотелий, от греческих: койлома — полость, эндон — внутренний, теле—пузырь. 2 Соматоплевра, от греческих: сома—тело, спланхпон — кишка, плейра — стенка. 148
мание на сплошной охват тела кожно-мускульным мешком, сплошной охват целома соматоплеврой и разделение продольной мускулатуры на ленты или «поля» (железистые клетки кожи, клеткм-образовательницы щетинок и мускулатуру щетинок обнаружить на препарате не удается). Работа 2. Тонкое строение стенки кишечника и прочих органов. Средняя кишка выстлана изнутри однослойным эндодермальным эпителием (рис. 80). Высокие цилиндрические Рис. 80. Строение стенки кишечника дождевого червя (поперечный разрез): А — отрезок стенки средней кишки; Б — эпителий средней кишки (при большом увеличении): / — эндодермальная клетка; 2—ее реснички; 3 — железистая клетка кишечника; 4 — мускулатура кишки; 5 — хларагогенпые клетки; в — капилляры клетки его на свободном конце, обращенном в кишечную полость, несут реснички (между эпителиальными клетками много железистых клеток). Кишечный эпителий базируется на тонкой, бесструктурной базальной мембране; кнаружи от 'нее лежат тонкие слои кольцевой >и продольной мускулатуры кишечника. Снаружи кишечник одет целомичеоким эпителием, а именно тем его участком, который образует стенку целома со стороны кишечн'ика. Это с п л а н х и о п л е в р а, или висцеральный эпителий (см. рис. 80) Отделяющиеся от него в целомиче- скую полость хлорагогенные1 клетки несут двоякую функцию: в них накапливаются резервные питательные вещества (гли^ когем, белок, жир); в них же 'Концентрируются продукты выде- 1 Хлорагогеппый, от греческих: хлорос — рыжевато-желтоватый, генос — происхождение. 140
ления в форме буровато-желтых зерен. Отмирая, хлорагогенные клетки отрываются от стенки кишечника, попадают в целомиче- скую жидкость и разрушаются. В полость кишки со спинной стороны свешивается складка стенки средней кишки; это тифлозолис1, увеличивающий поверхность кишечника, а следовательно, усиливающий его ферментативную и всасывающую функцию (см. рис. 78). Под кишечником и над ним на срезе видны сечения спинного и брюшного кровеносных сосудов, а стенки кишечника пронизаны густой сетью кровеносных 'капилляров. В общем, целомическ-ий эпителий образует мешок с двойной стенкой: наружной (соматоплевра) и внутренней (сплаихноплев- ра). Целомическая полость между ними в свою очередь разгорожена на последовательный ряд посегмептных мешочков, спереди и сзади замкнутых целотелием; передняя стенка каждого из них вплотную прилегает к задней стенке впереди лежащего мешочка и совместно образуют двуслойную эндотелиальную септу с пролегающей внутри мускулатурой. Наличие собственных стенок отличает вторичную полость (целом) от первичной полости. Сплапхпоплевра и соматоплевра прилегают Друг к другу под кишечником и образуют эндотелиальную двуслойную складку — мезентерий2, или брыжейку; она частично разгораживает целомический мешок в каждом сегменте на правую и левую камеры, а в конечном счете и весь целом на симметричные половины. Пара нефридиев лежит в целоме; вид их на поперечном сечении весьма различен в зависимости от того, где приходится поперечный разрез. Выделительный канал метанефридия выстлан ресничным эпителием. Нервная система выглядит по разному, пройдет ли разрез через ганглий или коннективы. Ганглии одного сегмента тесно связаны поперечными короткими нервными волокнами, складывающимися в мощную к о м и с с у р у 3 (см. рис. 78) Ход работы. 1 На том же микропрепарате под микроокопом лри малом увеличении изучить в деталях и зарисовать строение стенки кишечника, в 'частности, тифлозолиса; обратить взимание на расположение клеточных слоев (тканей) .и кровеносных сосудов. 2. Небольшой участок кишки рассмотреть при большом увеличении и зарисовать отдельно. 3. Рассмотреть и зарисовать метанеф.ридии, брюшную нервную цепочку и связанные с «ей кровеносные сосуды; обратить внимание иа парность ганглия, попавшего в разрез. ( Тифлозолис, от греческих: тифлос — слепой, сплошной и солен — канал. 2 Мезентерий, от латинского мезентериум— брыжейка. 3 Комиссура — связь (лат.). 150
Обобщение изученного материала Изученные у дождевого червя черты внешнего и внутреннего строения неравноценны для познания типа Кольчатые черви. Многие из них типичны, т. е. каждая такая черта строения свойственна всем или большинству кольчецов, например строение Таблица 8 Черты организации типа кольчецов, изученные на примере дождевого червя Органы, системы органов н прочно признаки Черты организации Кольчатых червей Особенности в строении дождевого червя Форма тела Наружная сегмента ция — ее общий характер, неметамерные элементы Щетинки Стенка тела и ее основные элементы Прочие впешиеморфо- логические черты Полость тела и характерные черты ее строения Пищеварительная система и ее отделы Строение стенки средней кишки Выделительная систем;! Строение метанефридия Кровеносная система Нервная система Метамерия внутренних органов Веретеиовндно- вытянутое, в поперечном сеченип круглое Гомономиая. Простомиум, перистомиум и пнгидий Однослойный эпителий, покрытый тонкой кутикулой, кольцевой и продольный слои мускулатуры, соматоплевра Целом, разгороженный септами па камеры и выстланный целотелием Ротовая полость, глотка с слюнными железами, средняя и задняя кишка, анус Кишечный эпителий, кольцевая и продольная мускулатура; спланхноплевра Метанефридпальная с мета- мерными, сегментарными органами Канал, открывающийся неф- ростомом и нефропорой Замкнутая; спинной и брюшной сосуды, метамерпые кольцевые и поперечные сосуды, капилляры Надглоточный (мозг) и под- глоточный ганглии {окологлоточное колыю) и брюшная нервная цепочка метамерного строения Целома, выделительной п нервной систем, отчасти пищеварительной и половой систем По четыре пары в каждом сегменте Отсутствие придатков на головном конце; поясок: Отсутствие спинной брыжейки Зоб и желудок; известковые железы Хлорагогенные клетки, тифлозолис Хлорагогенные клетки
стенки тела. В совокупности они характеризуют организацию типа апнелид. Некоторые же черты встречаются только у дождевых червей (а иногда еще у некоторых групп кольчецов); они отличают дождевых червей от других кольчецов; например щетинки, сидящие непосредственно в кожпомускульиом мешке. Анализ результатов занятия с указанной здесь точки зрения отражен в табл. 8 (стр. 151) КЛАССЫ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ Тип Кольчатые черви включает три класса, изучающиеся па лабораторном практикуме: Многощетинковые — Polychaeta •, Ма- лощетинковые —Oligochaeta', Пиявки — Hirudinea2, Все они Рис. 81. Nereis pelagica (знешпий вид переднего участка тела): А — со спинной стороны; Б — сбоку с втянутым буккальным отделом; В—то же, с выпяченным буккальным отделом: / — головная лопасть; 2—5 — придатки простомиума {2—успкк, антенны. 3— пальпы. 4 — глаза, о — ресничная обонятельная ямка); 6 — перисто- миум; 7 — циррц ротопого сегмента: 8—буккальпый отдел кишечника; 9 — челюсть; 1—VIII — сегменты тела Polychaeta, Oligochaeta, от греческих: полые — много, олигос — мало, .кете — волос. 2 Hirudinea, от латинского гирудо — пиявка. 1ГJ
5 наряду с характерными для кольчецов чертами строения обладают и своими особенностями. К классу Многощетинковые относятся кольчатые черви с ясно выраженным головным отделом, несущим разнообразные органы чувств, и метамериыми параподиями. К классу Малощетин- ковьзе относятся кольчатые черви с слабо выраженным головным отделом, лишенным органов чувств, и редуцированными параподиями, от которых в каждом сегменте сохранились лишь относительно немногочисленные щетинки. Класс Пиявки включает кольчатых червей без ясно выраженного головного отдела, лишенных головных придатков, пара- подий и щетинок; они обладают органами фиксации— присосками и вторичной наружной коль- чатостью. Полихет изучают на примере широко распространенного в морях СССР рода Nereis (видовая принадлежность значения не имеет; чаще используется Nereis pelagica). Для ознакомления с классом олигохет не требуется никакого нового материала; достаточны для этого приобретенные уже знания о внешних чертах строения дождевого червя. Для ознакомления с классом пиявок служит медицинская пиявка. Работа 1. Внешнее строение миогощетинкового червя не~ рейс. Головной отдел нереис хорошо выражен (рис. 81) и состоит 'из головной лоиасти, первого сегмента и их придатков. Небольшая пирамидальной формы головиая лопасть, или просто- миум, сплющена в дорзовентральном направлении. Передним суженный конец ее несет два небольших придатка — щупаль- Рис 82. Задний конец тела полихеты (внизу) и параподия (вверху) / — пигидий, анальная лопасть; 2—анальные усики; 5 —параподия; 4—10 — элементы строения параподии {4— основание, 5 — спинная ветвь, б — брюшная ветвь, 7 — пучок щетинок, 8 — опорные щетинки, 9 — спинной усик. 10 — брюшной усик)
цы, или антенны, служащие органами осязания. По сторонам простомиума от его основания отходит пара пальп1 более массивных осязательных придатков. У основания головной лопасти, на спинной ее поверхности лежат глаза, а позади них — рес- и и ч н ы е ямки — орган обоняния. Перистомиум нереис крупнее (длиннее) всех прочих сегментов, т. е. сегментов туловища, значительно шире головной лопасти и лишен параподий. На переднем крае перистомиу- ма по обеим сторонам головной лопасти сидит по четыре длинных щупальцевидных усика (цирри), несущих функцию осязания. С головным отделом нереис функционально связан б у к к а л ь- ный2 отдел пищеварительной системы, способный выворачиваться наружу через ротовое отверстие (см. рис. 81). На переднем конце буккального отдела глотка открывается .наружным отверстием, по сторонам которого закреплена пара хитиновых челюстей, снабженных зубцами. Челюстями нереис загребает детрит и захватывает мелкие организмы. Каждый туловищный сегмеит несет справа и слева короткий вырост стенки тела, орган движения — пар а подию (рис. 82) Основание ее <(базальная часть) не отчленено от тела; на нем сидят нерасчленениые ветви: спинная и брюшная. Каждая ветвь несет пучок тонких щетинок, частично торчащих наружу, и сверх того одну мощную опорную щетинку (ацикулу) 3; к ней прикрепляется двигательная мускулатура. Мускулатура, которой снабжены параподий, обеспечивает движение этих зачаточных ко.нечностей, способных двигаться, подобно веслу, в одной плоскости; как при ползании, так и при плавании животного загребание параподией усиливается щетинками. Параподия несет на дорзальиой и вентральной стороне по одному щупальцев идиому придатку — усику с обонятельной и осязательной функциями. Мета мерное расположение параподий еще более подчеркивает метамерныи характер строения тела мно- гощетинковых кольчецов. Пнгидий лишен параподий. Ход работы. 1. Пользуясь ручной лупой, ознакомиться с внешним видом нереис и зарисовать: форму тела, головной отдел, сегменты, параподий, пигиднй. Невооруженным глазом проследить посегментное расположение параподий на заспиртованном нерасчлемешном экземпляре. 2. Под микроскопом при малом увеличении внимательно рассмотреть и зарисовать головной отдел 1 Пальпы, от латинского пальпаре — поглаживать. 2 Буккальный, от латинского букка — щека. 3 Ацикула— малая нгла (лат.). 104
нереис: показать на рисунке форму и относительные размеры простомиума и перистомиума, антенны, пальпы и глаза на про- стомиуме, их строение и расположение, усики (цирри) на перистомиуме. 3. При том же увеличении ознакомиться с головой нереис при выпяченном буккальном отделе пищеварительной трубки. 4. Изучить по микропрепарату под микроскопом при малом увеличении строение параподии и зарисовать; отметить ба- зальную (основную) часть и ее связь со стеи- кой тела, спинную и брюшную ветви, щетинки, ацикулы, усики. 5. Более детально рассмотреть щетинки при большом увеличении микроскопа. Работа 2. Внешние морфологические особенности малощетинковых. Головной отдел в основных чертах строения типичен; особенности же его у олигохет двоякие. Перистомиум по внешне- Ц^с^В^Медицинская пиявка, вскрытая r J' со спнинсж стороны: А — схема строения му виду мало отличается - у от туловищных сегментов, и потому граница между головным и туловищным отделами ие ясно выражена. Отличает олигохет также полное отсутствие придатков на головном отделе. Олигохеты ведут роющий образ жизни: дождевые, или земляные, черви — в почве, водные — в иле; в связи с этим у них редуцированы придатки головного отдела, несущие фупкцил органов чувств. Они лишены антенн, пальп, усиков, глаз, обонятельных ямок; световое раздражение дождевые черви воспринимают светочувствительными клетками, разбросанными в коже. 153 пищеварительной системы; Б — строение и расположение внутренних органов: / — передняя и 2 — задняя присоски; 3 — про- стомиум; 4 — глаза; о — анус; С — кожно- мускульный мешок; 7—13 — пн G 8 систеда., (/ — рот, 8 — глоуг^; .я — кишечник, Лелудок, или зоб, 10 — боковые выросты кишечника, ;/ — последняя пара выростои кишечника. 12 — яяпняя ки^пкя, 13—прямая кишка): 14 -~ нефридий; Ч[—f> — пп"п'Чая р"- cTgrar- A5 — семенники, 1Г> — семепровод, /7 — ^шгул"ятнвный орган, 18 — влагалище. 19 — яичник); 20 — латеральный кровеносный сосуд; 21 — брюшная нервная цепочка
Олигохеты лишены параподий; число щетинок также резко сокращено, а сами щетиики сидят непосредственно в кожно-мус- кульном мешке. Ход работы. Изученные на одном из предыдущих занятий черты внешнего строения дождевых червей распределить на три группы: а) черты, общие для кольчатых червей (черты организа- Рис. 84.?Медшииская пиявка (поперечный разрез через среднюю * ¦ часть тела): /—4 — кож но-мускульный мешок (/ — кожный эпителий, 2 — кольцевая муск_ула?ура7~3 — ДИаРйнальная"" мускулатура, 4 — продолиная мускулатура) я — дорзове![тральные мышечные пучки; (?'- паренхима; 7—S — пищеварительная система G — желудок. S — fioKonoii карман желудка); 9—12— кровеносная система {9 — спинной лакукарный канал. 10 — брюшной лз- кунарнын канал с брюшной нервной цепочкой, II — боковой лакунарный канал, 12 — лакуна); 13 — нефридий; 14 — мочевой пузырь; 15—16 — половая система (/5 — семенник, 16 — семспровод) ции аинелеид), б) черты, свойственные малощетинковым (черты организации класса олигохет); в) особенности дождевых червей (черты организации рода Lumbricus). Работа 3. Внешний вид и анатомия медицинской пиявки. Медицинская пиявка является представителем класса пиявок. Вытянутое в длину тело 'пиявки уплощено в спинно-брюшном направлении. На обоих концах тело вооружено присосками. Передняя присоска сформирована за счет простомнума и первых четырех сегментов, в совокупности образующих головной отдел. Она лежит на вентральной стороне головного отдела; в глубине ее видно ротовое отверстие. 3 а дн я я присоска крупнее передней; .вогнутой стороной она обращена к вентральной стороне тела. Присоски служат органом фиксации, а также движения (по твердому субстрату). J56
Наружная кольчатость пиявки — ложная, она не соответствует подлинной сегментации; только первые два наружных кольца совпадают с двумя сегментами; на всем остальном протяжении тела одному сегменту соответствует пять (иногда меньше) наружных колец. Передний конец тела несет на спии- ной стороне органы зрения — п я ть пар глаз. Покровы тела и мускулатура типичны для всех кольчатых червей (рнс. 83 и 84) Однослойный эпителий выделяет на своей поверхности тонкую кутикулу. За ним следует слой кольцевой мускулатуры, а далее вглубь — диагональной и продольной. Пищеварительная система, начинаясь ротовым отверстием на дне передней 'присоски, состоит из ротовой полости, глотки, средней, задней и прямой кишки (см. рис. 83); анус—¦ на спинной стороне заднего конца, над задней присоской. В ротовой полости расположены три челюсти и протоки слюнны х желез; слюна содержит противосвертывающее вещество гирудин. Далее следует мускулистая глотка, выполняющая роль насасывательного аппарата. Ротовая полость .и глотка составляют передний эктодермальный отдел, за которым начинается эндодерм ал ьная средняя кишка, которую называют то желудком, то зобом. Она образует посегментно расположенные боковые выросты — карманы, или дивертикулы1 (см. рис. 83 и 84). Из одиннадцати пар выростов первая — рудиментарная, а последняя — наибольшая по размерам. В средней кишке пища (кровь) длительно сохраняется и лишь в незначительной мере переваривается. Небольшую узкую трубку, лежащую между последними выростами средней кишки, можно с известным правом называть задней кишкой, так как в задней своей части она образована эктодермой, но по своей функции она соответствует средней кишке; здесь только и происходит переваривание пищи. По этим соображениям трубка эта часто называется кишкой, в отличие от предлежащего желудка. Заканчивается задняя кишка пузыревидным расширением, или прямой кишкой эктодермалыюго происхождения. Выделительная система состоит из семнадцати пар сегментарных органов, ил'И нефридиев, сохранивших, в основном, черты метаыефридиалы-юй системы :(см. рис. 83). Половая система гермафродитная (см. рис. 83). Мужская половая система, представленная девятью парами семенников, также сохранила метамерное строение, Семепрогоки, идущие от каждого семенника, сливаются в два семепровода—-правый и левый; они соединяются впереди в один непарный проток, пронизывающий копулятизный орган. Женская половая система Дивертикулы, от латинского дивертикулум — отклонение.
состоит из парного яичника, коротеньких яйцеводов, впадающих в непарный проток — влагалище. Все пространство между внутренними оргалами, соответствующее полости тела других червей, заполнено .паренхимой вторичного происхождения (см. рис. 84) Многочисленные участки, свободные от клеток паренхимы, заполнены кровью; это л а- ку н ы ' и с И!Н у сы2. Ход работы. I. Вскрыть пиявку для изучения внутренних органов, поместив ее брюшной стороной киизу в препаровальную ванночку с водой. Укрепить пиявку, воткнув одну булавку в заднюю присоску, а другую — в передний конец; вытянуть животное в длину. Пинцетом приподнять кожу на спинной стороне средней части тела и сделать неглубокий надрез острым скальпелем или лезвием бритвы. Приподнять край разреза и кончиком скальпеля постепенно отделять кожно-мускульный мешок от подлежащей ткани; края разреза прикреплять булавками ко дну ванночки. Из поврежденного кишечника выступит при этом пища Таблица 9 Внешние морфологические черты разных классов кольчатых червей Органы к др. признаки Классы в типе аьнслид Много- шетииковые (Polychaeta) Мало- шетинковые (Oligochacta) Пиявки (Mirudincii) Головной отдел, составные элемен- Простомиум, его строение придатки Перистомиум, его строение и придатки Пшчщий, его строение расположение в теле Дополнительные (к кожной мускулатуре) органы движения (парапо- дии^ щетинки, присоски), их строение и расположение Сегментация, гомономиость сегментации и ее нарушения, наружная кольчатость Метамерия во внешнем строении (кровь); нажимая ручкой скальпеля на кишечник, освободить его от запаса пищи и сменить воду в ванночке. 2. Рассмотреть с помощью ручной лупы и зарисовать органы пищеварительной системы. Над глоткой среди мускульных волокон найти надглоточ- 1 Лакуна — впадина (лат.). 2 Синус — изгиб, залив (лат.). 158
ный ганглий. Перерезать поперек глотку и удалить пищеварительную трубку; рассмотреть органы выделительной и половой системы. 3. Изучить под микроскопом при малом увеличении мин* ропрепарат поперечного разреза через среднюю часть тела пиявки; найти элементы кожпо-мускульного мешка, кишку и ее боковые карманы, синусы и лакуны кровеносной системы. Обобщение изученного материала На основе материала, изученного по теме «Классы кольчатых червей» составить таблицу сравнительного описания трех классов, по форме, приведенной в табл. 9. ¦О-
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ —ARTHROPODA Тип Членистоногие — Arthropoda1 включает билатеральных трехслойных животных, к характерным чертам организации которых относятся: гетерономная сегментация; хитинизированная кутикула, покрывающая все тело и периодически сменяющаяся; деление тела на отделы; членистые конечности, метамерно рас- пол оженные, подвижно сочлененные с телом и, как правило, дифференцированные по строению и функциям; смешанная полость тела и незамкнутая кровеносная система. Тип включает четыре подтипа: Трнлобнтообразные, Жабродышащие, Хелицс- ровые и Трахейнодышащие; первый из них в лабораторном практикуме не изучается. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ— BRANCHIATA,2 КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ-CRUSTACEA^ Подтип Жабродышащие включает единственный класс Ракообразные, 'К которому относят членистоногих со следующими признаками: тело разделено на голову, грудь и брюшко; голова, нередко сливаясь с .грудью (или частью ее), образует головогрудь; в типичной форме голова несет две пары антенн, или сяжков, и три пары челюстей; грудные ножки первично двуветвисты и несут органы дыхания в виде кожных жабр. По одному из важнейших признаков ракообразных можно кратко характеризовать как дву- па.рносяжковых членистоногих. Ракообразных делят на подклассы Низшие раки — Entomostraca 4 и Высшие раки — Malacostra- са-5. К низшим ракам относят ракообразных небольшого размера (длиной один или несколько миллиметров) с более или менее значительным числом сегментов и абоменом (брюшком), лишенным конечностей и заканчивающимся фуркой (вилочкой) 1 Arthropoda, от греческих: артрон — сочленение, поус—нога. 2 Branchiata, от греческого бранхиа — жабры. Crustacea, от латинского круста — скорлупа, панцирь. Entomostraca, от греческих: энтомон—насекомое, остракон — раковина. Malacostraca, от греческих: малакос — мягкий, остракон — раковина. 160
Из всех отрядов низших раков в лабораторном практикуме изучаются жаброногие, ветвистоусые и веслоногие. К подклассу Высшие раки относятся сравнительно более крупные ракообразные со следующими внешнеморфологичеекими чертами: постоянное число сегментов тела, ттосегментно расположенные конечности на груди и на брюшке, отсутствие фурки, половое отверстие на VI сегменте груди у самок и на VIII — у самцов. Низшие раки — Entomostraca — на примере жабронога, дафиии и циклопа Внешняя морфология жаброногих — Branchiopodal — на примере окабронога- внешняя морфология ветвистоусых— Ctadocera — на примере дафнии; некоторые внутренние органы дафнии; внешняя морфология веслоногих—Copepoda— на примере циклопа; важнейшие личиночные стадии циклопа Работа 1. Внешняя морфология жаброиогих—Branchiopoda — на примере жабронога. Относящихся сюда низших ракообразных отличают: удлиненное стройное гомономно-сегмеитиро- ванное тело, лишенное головогрудного шита и снабженное в грудном отделе многочисленными листовидными ножками, метаме.р- ное строение кровеносной и нервной систем. Материалом служит какой-либо жаброног из рода Branchipus или Pristicephalus, фиксированный спиртом или формалином (рис.85). Тело жабронога вытянуто в длину, расширено в передней части и сужено к заднему концу; рачки различны тго размеру (от ]0 до 23 мм) Все тело рачка, за небольшим исключением, отчетливо сегментировано. Значительное число сегментов (более 20) и гомономный, в общем, характер сегментации относятся числу примитивных черт. Тем не менее отчетливо выражены, хотя и неясно разграничены, отделы тела: голова, грудь и брюшко (см. рис. 85). Голова, или ц е ф а л о н, жабронога состоит из двух частей (рис. 86) Передняя слитная, протоцефалон2, соответствует акропу (предротовой лопасти кольчатых червей) и слившемуся с ним первому сегменту тела. Задняя, гнатоцефалои2, образована тремя сегментами. Голова несет две пары сяжков (антенн) и три пары челюстей. Первая пара сяжков называется антеннулами3. Антеннулы рас- 1 Branchiopoda, от греческого бранхиа — жабра, поус — нога. 2 Протоцефалон и гнатоцефалон, от греческих: протос — первичный, гна- тос — челюсть, кефале — голова. 3 Антенпула, уменьшительное от латинского антенна —усик. 6-143 161
положены у переднего края головы (т. е. на переднем участке протоцефалона); они одноветвисты, нитевидны. Покрывающие их мелкие волоски воспринимают химическое .раздражение. По свое- му расположению и происхождению антеннулы соответствуют J Рис.85. Жаброноги: справа —Branchipus stagnalis (вид сбоку); слева—Artemia salina (вид с брюшной стороны) / — непарный глаз; 2 — печеночный вырост кишечника: 3 — антеннулы; 4 — антенны: 3 — парный сложный гляз: 6 — грудная конечность; 7 — яйцевой мешок; 8 — брюшко; 9 — вилочка пальпам (а может быть усикам) кольчецов. Вторая пара сяжков—антенны—'более мощные органы, расположенные на заднем участке протоцефалона; они также одноветвисты и покрыты немногими щетинками. У самцов они превращены в сложный хватательный аппарат. 162
К около ротовым органам относятся одна пара верхних (передних) челюстей н две 'пары нижних (задних) челюстей; сверху (спереди) ротовое отверстие прикрыто кожной складкой, называемой верхней губой. Челюсти слабо развиты. Антенны н челюсти ведут свое начало от параподии кольчецов; антен- нулы же и верхнюю губу, не связанные в своем происхождении с параподиями,относят к придаткам тела. Второй отдел тела жаброно- га — грудь, или торакс1, состоит из 11 сегментов, из которых каждый вооружен парой ножек; это наиболее расширенный отдел тела, в поперечном сечении почти круглый (см. рис. 85). Грудные н о г и располагаются посегментно (чаще одиннадцать пар), одинаковы по строению, сплющены, листовидны (см. рис. 85) Каждая из них состоит из нерасчле- немной пластинки — протоподи- т а с лопастевидными выростами, расположенными с двух сторон (рис. 87). Внутренние Bbipocibi (обращенные к телу рачка), называемые эидоподитами, сильнее хитипи- зированы, снабжены плавательными щетинками, волосками. Наружные—¦ эппподиты — лишены волосков, сл^бо хитинизированы, мешкообразно вздуты, заполнений кровью; тонкие покровы нх не препятствуют днффузин газов; они выполняют главным образом роль к о ж н ы х, или кровяных, жабр. Этому способствует постоянное ритмичное их движение. Быстро перебирая ногами, жаброноги плавают спинной стороной книзу; они почти все время находятся в- движении и редко опускаются на дно. Токи воды, вызванные движением грудных ног, приносят взвешенные частицы—-детрит и мелкие организмы, которые направляются к ротовому аппарату. Здесь пища измельчается и поступает в ротовое отверстие. Следовательно, грудные ноги вы* полпяют троякую функцию: это органы движения, дыхания и захвата пищи. Задний отдел — брюшко, или абдомен2, почти цилиндрической формы н 'полностью лишен конечностей (см. рис. 85). Днстальный членик его несет анальное отверстие и снабжен Рис. 86. Голова жабронога (вид сбоку): 1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 — сложный глаз; 4 — губа (верхняя); 5 — мандибула; 6 — место прнчлене11Ия мандибулы, свисающей к брюшной стороне; 7 — протоцефалон; 8 — первая грудная конечность; 9 — мапдибулярпый сегмент; 10— слившиеся сегменты первой и пто-pofi пары максилл; 11 — первый грудной сегмент Торакс-—грудь (греч). 2 Абдомен — нижняя часть живота (лат). 163
фуркой, вилочкой — парным придатком, несущим многочисленные волоски. Между последним члеником тела, 'несущим ножки, и передним сегментом, лишенным таковых, проходит граница между грудью н брюшком. Отсутствие четких границ между отделами тела также рассматривается как признак примитивного строения жаброногов. Ход работы. I. По микропрепарату под штативной лупой ознакомиться с внешним видом жабро- нога; контур зарисовать и отметить на рисунке отделы тела и границы между ними. 2. На том же микропрепарате под микроскопом при малом увеличении рассмотреть обе антенны и дорисовать их в контурном рисунке. 3. По микропрепарату изолированной грудной ножки ознакомиться с ее внешним видом, руководствуясь приведенным выше рисунком. Зарисовать, отметить все элементы ножки и ее функцию. Работа 2. Внешняя морфология ветвистоусых — Cladoce- га 1 — на примере дафнии. Отряд включает низших ракообразных, отличающихся двустворчатой раковиной, не покрывающей голову, небольшим числом (пять-шесть пар) листовидных грудных конечностей, превращенных в фильтрующий аппарат, хорошо развитой парой антенн в качестве органа движения и фуркой в форме когтевидных придатков. Движение дафнии. Обращает на себя внимание движение рачков толчками. Ударами антенн дафния рывками 'поднимается вверх, а затем, расставив их в стороны, медленно погружается под тяжестью своего тела, повисая -на антеннах, как на парашюте. За характерное для них движение прыжками дафний называют водяными блохам и. Тело дафнии, длиной в несколько миллиметров, сплющено с боков, укорочено и заключено, 'Исключая большую часть головы, в двустворчатый прозрачный панцирь, или карапакс2. Створки панциря овальной формы сращены на спинной стороне и свободны на 'брюшной; сзади он вытянут в шиповидный вырост. Рис. 87 Грудная, левая пожка жабронога Chirocephalus: I - эндиты (числом 5 или 6); 2 — эн- доподит с плавательными щетинками; 3 — экзоподит; 4 — экзиты жабромо- добные; 5 — место прикрепления ножки к груди 1 Cladocera, от греческого кладос — ветвь. 2 Карапакс, от испанского карапахо — покрышка, оболочка. 164
10 Панцирь защищает рачка от внешних механических воздействий (рнс. 88) и выполняет некоторые другие функции, связанные с питанием и размножением. Тело поделено на те же три отдела. Голова имеет форму шлема. Передняя ее часть клювовидно вытянута на брюшную сторону, задняя скрыта под панцирем, слабо заметна. Граница между нею и грудью с трудом обнаруживается. Брюшко не отграничено от груди и обнаруживается по отсутствию конечностей; оно дугообразно подогнуто под брюшную сторону тела. Задний его конец — постабдомен1, или к а у да1, соответствует фурке других рачков; иа нем пара изогнутых коготков. Тело дафнии лишено следов сегментации; остатки метамерии узнаются по метамерному расположению конечностей на груди. Голова дафнии несет ряд органов: антенну- л ы у дафнии редуцированы; рудимент их сохранился в форме небольшого иечленистого придатка поблизости от клювовидного выроста и вооружен пучком коротких щетинок, играющих роль органов химического чувства, хе- морецепторов (см. рис. 88). Антенны мощно развиты; каждая несет две ветви, что послужило основанием для названия отряда. На нечленистом хорошо развитом основании, протоподите, сидят две членистые ветви (вооруженные длинными перистыми щетинками) одна из них, обращенная к телу животного — эндоподит, другая, внешняя — экзоподит. По строе- . Дафния (вид сбоку). — головной шлем; 2 — антеннулы: 3—антенна; 4 — науплн.усон глаз; 5 — сложный глаз; 6 — глазной ганглий; 7 - мышцы сложного глаза; 8 — мозг; 9 — печеночный вырост; 10 — мышцы нторых антенн; И — мандибула; 12 — средняя кишка; 13 — сердце; 14 — яичник; /5 — выиодкоиая камера; 16 — эмбрионы; 17 — спинной вырост камеры, запирающий выход из нее; 18 — абдомен; 19 — анус; 20 — фурка; 2/ — третьи и четвертая пары грудных ног; ^—жаберные метки; 23 — фильтрующие щетинки; 24 — брюшной кран панциря 1 Постабдомен, от латинского пост — позади. Кауда — хвост (лат.). 165
нию и функции (см. стр. 163) антенны дафнии соответствуют типичной примитивной расщепленной, или двуветвис- т о й, конечности ракообразных. Голова дафнии несет ротовой аппарат того же строения, что и у жабронога: одна пара верхних и две пары нижних челюстей. С их помощью П'ища измельчается и направляется к ротовому отверстию. На голове расположены органы зрения — глаза: сложный фасеточ- ный глаз в единственном числе (у зародыша он закладывается как парный орган) и простой, или науплиусов, глаз. Грудные ноги дафнии сходны с листовидными ножками жаброногов, но отличаются от них тем, что дифференцированы по строению и, частично, функции. Наибольший интерес представляет третья пара ножек. Все элементы строения — протоподит, эндоподит, эпи- подит — хорошо развиты. Эпиподиты сходны с таковыми жаброногов и также служат кровяными жабрами (рис. 89). Эндоподиты же снабжены многочисленными длинными густо сидящими щетинками, образующими решетку; на вытянутой кзади ножке решетка занимает вертикальное положение, острия щетинок направлены дорзалыю, решетки обеих ног направлены друг к другу своими плоскостями. Важнейшая функция грудных ног сводится к захвату пищи (рис. 90). Ножки совершают постоянное колебательное движение со скоростью до 300 ударов в минуту. При сближении ножек вода, стиснутая между ними, проталкивается назад и выходит наружу, а часть ее фильтруется сквозь решетку из щетинок (см. рис. 90). Этим обеспечивается постоянный приток воды, необходимой для дыхания, и задерживаются взвешенные в воде пищевые частицы. Следовательно, по способу питания дафнии типичные фильтраторы; роль двигательного органа грудные ножки утратили. Ход работы. 1. Ознакомиться с 'помощью ручной лупы с движением дафнии в пробирке с водой; отметить роль антенн. 2. Под штативной лупой рассмотреть и контурно зарисовать форму тела дафнии и ее панциря; отметить на рисунке отделы тела и (ггриб- 16G В Рис. 89. Грудные ножки дафний: А — ножка второй пары Daphnia pulex; Б — ножка третьей пары D. pulex; В—ножка третьей пары D. magna: 1 — протоподит; 2 —экзиты; 3 — энциты; 4 — фильтр энднта; 5 — макснлярный вырост иторой пары грудных ножек
лизительно) границы между ними. 3. По временному микропрепарату (или по препарату заранее изготовленному) под микроскопом при малом увеличении найти антеннулы, изучить строение антенн и зарисовать их. 4. По микропрепарату изолированной грудной ножки при малом увеличении микроскопа бегло ознакомиться с ее строением, на pith основные элементы ее строения, зарисовать их, отметить их функции. Работа 3. Некоторые внутренние органы дафнии. Наиболее доступны для изучения — пищеварительная система, сердце и выводковая камера. Пищеварительная систе- м а открывается ротовым отверстием, прикрытым спереди верхней губой; оно ведет в короткий пищевод; за ним следует эндодермальная цилиндрической формы средняя кишка, переходящая в короткую заднюю кишку, которая в самом конце абдомена заканчивается анусом. На переднем конце средняя кишка образует парное выпячивание — печеночные выросты (см. рис. 88). Сердце, мешковидной формы орган кровообращения, расположено на спинной стороне тела в переднем его отделе. В нем — пара боковых входных отверстий, ости й, и переднее выходное отверстие; крупные клетки, образующие стенку сердца, и их ядра хорошо заметны. На живом экземпляре видна пульсация сердца, разгоняющего кровь по всему телу. Кровь из сердца через переднее отверстие направляется в голову, а оттуда в брюшной отдел полости тела; в конечностях она окисляется и поступает в сердце через ОСТ ИИ- Выводковая камера (см. рис, 88) расположена на спинной А 1 Рис. 90. Фильтрационная камера дафнии в разрезе: схема направлений тока воды, вызванного действием грудных ножек; четыре последовательные фазы: .4 — ножки правой и левой половины сближаются; стрелками показано направление движения ножек; Б — ножки сблизились; вода фильтруется через решетку из щетинок на эндитах (стрелки — вправо и влево), пищевые частицы движутся к желобку на брюшной стороне тела дафнии (стрелка в центре камеры) ; В — ножки сблизились, фильтрация закопчена; Г — ножки раздвигаются, направление их движения отмечено стрелками: / — брюшной желобок; 2 — пп- щсвыз частицы фильтрационной клмере; 3 — четвертая пара ножек; 4— третья пара гюжек; !> — фильтрующие щетинки на ножках 167
Рис. 91, Эфиппип вствистоусых: А — Daplmia pulex; Б — самка D. cticulata из осенней генерации с эфиппгем; внутри по паре «зимних» яиц стороне над средней кишкой между панцирем и телом рачка з виде замкнутого пространства, сообщающегося с внешней средой при помощи отверстия, расположенного сзади. Камера связана с яйцеводом. Поступающие в нее неоплодотворенные яйца развиваются там до стадии молодой особи. Оплодотворенные же, или зимние, яйца вместе с панцирем самки (или частью его) после отмирания рачка образуют седлышко, или э ф и п- п и и ' приспособление для защиты зимующих яиц (рис. 91) Ход работы. I. По временному микропрепарату из живых дафний (покровное стекло с восковыми ножками) или по тотальному микропрепарату, заранее изготовленному, ознакомиться под микроскопом при малом увеличении и зарисовать пищеварительную систему, сердце и выводковую камеру 2. По микропрепарату под микроскопом при малом увеличении рассмотреть и зарисовать эфиппий. Работа 4. Внешняя морфология веслоногих — Copepoda — на примере циклопа. Отряд Веслоногие охватывает низших ракообразных, обладающих (за исключением паразитических видов) ясно сегментированным грудным отделом, несущим четыре пары посегментно расположенных ног, из коих три пары типично двувствистые. Представителем отряда служит циклоп. Многочисленные виды циклопов относятся к нескольким родам, образующим одно семейство Cyclopidae. Различия между видами не затрагивают признаков, изучаемых на лабораторном занятии, поэтому с успехом может быть использован любой вид. Микроскопического размера тело циклопа лишено панциря и явственно поделено на два отдела — головогрудь и брюшко. Головогрудь, или цефалоторакс, отличается овальной (яйцевидной) формой и сплющенностью в спиино-брюшном направлении (рис. 92). Передний ее конец, лишенный следов сегментации, с известным правом может быть назван головой: образовался слиянием всех сегментов головы, а также одного сегмента груди 2 Задний, грудной, отдел цефалотооакса сегменти- 1 Эфиппий, от греческого эфипион — чепрак, подстилка под седло. 2 Этот отдел тела часто называют головогрудью, хотя из всего торакса он включает лишь первый сегмент. 168
Рис. 92. Циклоп (самка со спинной стороны): / — аптеннулы; 2— антенны; 3 — иефалоторакс; 4 — первый сегмент (слит с толстой); 5 — второй — пятый сегменты цефалоторакса; б— абдомен; 7— гени- тальный сегмент; S—третий — пятый сегменты брюшка; 9 — фурка; 10 — фуркалыше щетинки; И— глаз; V2 — кишечник; 13 — продольные мышцы; 14 — яичник; 1и — яйцевой мешок; 16 — яйца Рис. 93. Циклоп (самец): / — аптеннулы; 2 — гени- тальпый сегмент; 3 — сперм атофорпые кармл- hli; 4 — семепроьоды Рис. 94. Антенны самки циклопа: А — аи- теннула самки (Acanthocyctops viridis)\ Б - антенна (Macrocyclops albidus)
рован: состоит из четырех сегментов. Брюшко (абдомен) циклопов— почти цилиндрической формы, полиостью лишено конечностей и состоит из пяти сегментов; у самки первые два слились в один (рис. 92), именуемый ге.н и та л ьи ы м. Брюшко заканчивается фуркой, обе ветви которой вооружены плавательными щетинками. Вследствие неоднородности сегментов в разных отделах тела сегментация тела носит гетер он о м н ы й характер. Голова несет одну пару аитеннул 'и одну пару антенн (рис. 94). А.и т е н н у л ы хорошо развиты, достигают значительных размеров '(доходят до середины цефалоторакса) и состоят из большого числа мелких члеников. Они снабжены многочисленными чувствительными щетинками и шипиками и служат органами осязания; они же участвуют и -в движении, 'препятствуя погружению животного, которое как бы повисает па них в толще воды. Дистальные (концевые) членики антеннул у самцов кргоч- ковидно загнуты и с их помощью самец удерживает самку при копуляции. Различное строение аятепнул у самки и самца служит (наряду с генитальным сегментом) важной чертой полового диморфизма (см. рис. 93). По своему происхождению амтеннулы — видоизмененные антенны (или пальцы) кольчецов, что позволяет объяснить мх одноветвистое строение. Антеи и ы значительно короче антеннул, также одноветвис- ты, членики их малочисленны; они, как и антепнулы, снабжены чувствительными щетинками. По своему происхождению — это сильно видоизмененная первая пара параподий кольчецов (см. рис. 94). Голова несет органы ротового аппарата (рис. 95); в их числе три пары челюстей (верхних и нижних, как и у ранее изученных рачков). К ротовым органам относится также пара челюстных ножек, или ногоч е л юстей, на сегменте, слившемся с головой. Челюсти и ногочелюсти образуют хватательный аппарат, прикрытый непарной хитииизированной кожной складкой сверху — верхней губой и снизу — нижлей губой. На голове же расположен и орган зрения — единственный глаз «науплиу- со'В»; сложные таза отсутствуют. У циклопа четыре пары грудных ног (рис.. 96), из коих первые три пары хорошо развиты как плавательные. Все грудные ноги расположены посегмептно. В самой общей форме конечность состоит из ряда члеников цилиндрической формы, подвижно сочлененных между собой, и сама конечность сочленена подвижно с телом животного. Грудные ножки уплощены в спимно-брюшном направлении, вооружены тонкими волосками, шипами и оперенными щетинками; действуют они наподобие весел, что послужило основанием для названия отряда. Своими согласованными ударами спереди назад подвигают тело толчкообразно вперед. Грудные а-южки циклопов, в отличие от листо- ¦ногих рачков, лишены жабр; газообмен совершается всей тю- 70
Рис. 95. Околоротовые конечности и придатки циклопа: А — верхняя губа (Eucyclops serrulatus); Б — верхняя челюсть (Macrocyclops distinctus); В — первая нижняя челюсть {Macrocyclops fuscus); Г — вторая нижняя челюсть (М. fuscus), Д— ногочелюсть (М. fuscus) Рис, 96. Грудные плавательные ножки циклопа (Macrocyclops aibl- dus); коксоподиты обеих ножек связаны мелнальной хитиновой пластинкой: / — коксонодит; 2 — базнподнг; 5 — протоподнт; 4 — эпдоподит; 5 -- экзо- нодит; 6 —• медиальная хитиновая нла- стш;ка
верхностьго тела. Эти ножки относятся ik примитивным двувет- вистьг'М, или расщепленным, ножкам ракообразных и соответствуют описанию, приведенному выше (стр. 163). Последняя .пара грудных ног подверглась резкой редукции существенно отличается от плавательных ножек. Ход работы. 1. Изучить .внешнее строение циклопа, приготовив временный мвкрапрепарат: па предметном стекле з ка.плю воды (если 'материал живой) или 2—3%-но.го формалина (есл.н материал фиксированный) (поместить циклопа. Покровное стек- ло снабдить восковыми ножками; по мере высыхан-ия воды (формалина) добавлять оод стекло свежую каплю жидкости. Под микроскопом при малом увеличении зарисовать контуры тела циклопа, включая фурку 'И фуркальные щетинки, отметить на рисунке отделы тела и обозначить границу между ними; нанести границы сегментов ;и обозначить их .последовательной нумерацией, отметить генитальпый сегмент самки, зарисовать антенны (ротовой аппарат .не рассматривается). 2. .Перевернуть циклопа на шинную сторону, для чего 'покровное стекло осторожно гпередви.гать поперек тела циклоща; под микроскопов при малом увеличении зарисовать абдомен с брюшной стороны, чтобы показать отсутствие конечностей. 3. Рассмотреть яри малом увеличении микроскопа препарат изолированной пары грудных ног циклопа; изучить их строение и зарисовать, отметив черты примитивности. Работа 5. Важнейшие личиночные стадии циклопа. На протяжении эмбрионального развития развивающиеся яйца остаются в так называемых яйцевых мешках: «плод о творенные яйца выходят через половое отверстие наружу, склеиваются в пакеты, которые формируются по обе стороны гепи- тальпого сегмента (см. рис. 92). По вылупленни из яйца циклоп претерпевает развитие постэмбриональное, протекающее с метам о р фолом (превращением): из яйца вылупляется личинка, более или менее существенно отличающаяся от ¦взрослой особи не только размерами, но •и своим строением. Личинка подвергается ряду морфологических преобразовании, ведущих к утрате личиночных черт строения и приобретению в конце концов черт взрослого животного. Переход из одной стадии морфологического преобразования в следующую осуществляется путем линь к и; старый личиночный покров сбрасывается и формируется 'новый. Исходная личиночная стадия циклопа называется иауплиус и характерна для всего класса ракообразных. Несегмен- тировачгпое, яйцевидной формы тело его на более ранней стадии несет три шары членистых -конечностей: 'первая пара — одновет- впстые трехчленжтые, 'Вторая и третья — двуветвистые (рис. 97) На последующей стадии иауплиус все еще сохраняет тело несег- мептированным, но уже появляются зачатки другие конечностей 172
(см. рнс. 97). На 'всех стадиях развития .наушшу/с находится в постоянном движении, .входя 'В состав планктона: овей три лары .конечностей он попользует в качестве органов движения, захвата и измельчения 1Пищи. После очередной линьки следует серия 'Стадий коп е п одит-н о й личинки; тело сегментируется, формируется фурка и .постепенно развиваются конечности 'В их Рис. 97. Ранние личиночные стадии веслоногих раков: А—ортонауп- лнус — первая науплиалытая стадия; Б — метанауплиус, третья науп- лиальыая стадия (длина в натуре около 0,2 мм)- 1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 — мандибулы; 4 — максиллулы; 5 — науплиальный глаз; 6" — eejJMi я губ;1 взрослой форме. В частности, 'конечности науплиуса развиваются в две пары сяжков и верхние челюсти. Для этой личинки характерен расширенный передний отдел тела, несущий конечности, и суженный задний конец, лишенный конечностей. Ход работы. При большом увеличении микроокопа изучить и зарисовать внешний вид наупл'иуса; отметить на рисунке наименования конечностей ;взрослого циклопа, которые разовьются из .конечностей науплиуса. Обобщение изученного материала В теоретическом отношении из всех изученных рачков особое значение имеют жаброноги, занимающие положение переходной группы: они сохранили явное сходство с кольчецами и обладают ¦в то же время типичными для членистоногих чертами 'Строения. Необходимо различать обе стороны в развитии этих животных, а именно: приобретение новых черт строения, оправдывающее отнесение жаброногов к типу Членистоногие, и сохранение ста- 17:
рых, унаследованных от предшествующей [нижестоящей группы животных, а именно кольчатых червей. Первые составляют группу прогрессивных черт, вторые — примитивных, что показано в табл. 10. Таблица 10 Сравнение жаброногов с многощетинковыми червями: черты внешнего строения, сохранившиеся у жаброногов от полихет, и черты, вновь ими приобретенные, свойственные членистоногим Сравниваемые ^группы животных Элементы сравнения Многощетинкп черни Жаброноги черты прогрессивные черты примитивные Отделы тела Головной участок — элементы, его образующие Головные придатки и конечности Сегментация, ее общий характер Туловищные конечности, строение, расположение и функции Метамерия Головной участок, гшгиднп н туловище Предротовая лопасть и ротовой сегмент Щупалыш (антенны), пальпы и циррп (усики) Гомономкая; многочисленные сегменты Посегмснтпо расположенные однородные паряподии; органы движения и цыхацпя Туловищные сегменты и параполпн Голова, грудь и орюшко. Хорошо выражены Протоцефалон и гнатоцефалон Ротовой аппарат (челюсти) В головном от деле гетерономная; различия ме жду торакальными и абдоминальными сегментами Членистые грудные конечности, подвижно сочлененные с телом Утрата метамерии в протоцефа лоне (слитность eroj Не ясно отграничены Сегмеитирован- ность гнатоцсфалона Две пары сяжков В общем гомо- помная; многочисленные сегменты Однородность строения; органы движения (плаза- ния) и дыхания Туловищные (груди и брюшка) сегменты; грудные ноги Высшие раки — Malacostraca На территории СССР встречается несколько видо;в речного рака. Все они относятся к роду Astacus (название этого рода Poiamobius менее употребительно) Наиболее распространены дли'ннопалый (или узкопалый) речной рак — Astacus leptodacty- 174
lus; тесьма часто встречается -и короткопалый (или широкопа- лый) речной рак — Astacus astacus (рис. 98). Оба эти вида одинаково (Пригодны для изучения на лабораторном практикуме. Рис. 98. Видовые различия речных раков: А — кара- пакс Astacus leptodactylus (слева) и A. astacus (справа); Б — клешня первой ходильной ноги A. leptodactylus (слева) и A. astacus (справа) Внешняя морфология речного рака и представителей разных отрядов Malacostraca Внешний вид речного рака; строение, расположение, общая численность и функции конечностей груди и брюшка; органы головного отдела; внешний вид покровов тела и сегментация; внешняя морфология представителей разных отрядов Malacostraca Работа I. Внешний вид речного рака. Размеры его тела варьируют в широких .пределах в зависимости от возраста и ло- ла животного, от условий его жизни и т. п.; средневозрастные самки E—8 лет) достигают 10—12 см длины, самцы — 12— 15 см и относятся к числу крупных беспозвоночных животных. Окраска тела речного рака разнообразна и может меняться. В фиксированном состоянии он бурого или темно-бурого цвета.
На первый взгляд тело речного ра.ка разделено на два отдела: передний, 'больший то размерам — головогрудь, ил>и цефа- лоторакс, и задний — брюшжо, или абдомен, неправильно именуемый часто «шейкой», а иногда «хвостом» (рис. 99). Отделы сочленены подвижно. Головогрудь слитная, следы былой сегментированное™ ее обнаруживаются в метамерном расположении а 13 Рис. 99. Внешний вид речного рака; самка со спинной стороны (слева) и с брюшной стороны (справа): а — головогрудь; б — брюшко: в — шейный шоп; г — жаберно-сердеч- ные бороздки; д — граница головогруди и брюшка; / — рострум; 2 — антепнулы; 3 — антенны; 4 — зкзоподит антенны; 5 — стебельчатый глаз; 6—ногочелюсть третьей пары; 7 — клешня первой пары ходильных ног; 8 — ходильные ноги; 9 — вторая пара брюшных ножек; 10 — третья — пятая пары брюшных- ножек; // — последняя (шестая) пара брюшных ножек; 12 — тельсон; 13 — анус; 14 — развивающиеся яйца, прикрепленные к брюшным ножкам грудных конечностей соответственно посешентному расположению (парашодий у итолихет. Абдомен, •¦напротив, явственно состоит из тести сегментов, лепко различимых (Как с дорзальной, так и с 'Вентральной сто- 176
роны (см. рис. 99) Его замыкает задний участок — тельсон ', сходный с сегментом лишь то внешности. Так как он лишен конечностей и :несет 'на брюшной стороне анус, его следует считать соответствующим пигидию (а *не 'сегменту) кольчецов, или его г о м о л о го м 2. Такие глубокие различия в строении отделов тела речного рака еще более .подчеркивают .гетерономный характер сегментации, свойственный ракообразным и изученный ранее у веслоногих, a ib зачаточной фор'ме —у жабронага. Тельсон свойственен всем ракообразным, в том числе и низшим. Однако изучение его у низших раков затруднительно, так как он часто слит с последним сегментом абдомена. Речные раки — животные раздельнополые; ф.орма брюшка служит одним 'Из вторично-половых признаков: у самки абдомен шире, чем у самца. Joe? работы. Рассмотреть внешний вид речного рака (самки или самца), зарисовать контурно тело рака со спинной 'стороны, обозначить отделы тела и границу между ними. Работа 2. Строение, расположение, общая численность и функции конечностей груди и брюшка. Конечности рака и их свойства описаны здесь с той лоследовательности, 'В ка,кой own извлекаются из тела рака на занятии. Абдоминальные ножки. По числу сегментов брюшко несет шесть тар ножек (рис. 100). Последняя :из :иих, шестая пара, представлена уроподамн3 Они почти полностью утратили члепистость, но сохранили двуветвистое строение, сильно уплощены в дорзовентральном направлении и богато -снабжены по краю волосками (см. 'рис. 100). Совместно с тельсоном уро- поды образуют мощный плавник. Третья, четвертая и пятая лары -сохранили строение, типичное для расщепленной ножки раков (см. рис. 100) Прохолодит их состоит из короткого коксоподита4, непосредственно связанного с брюшком, и б а з и п о д и т а 4, представляющего диета льный членик. Эидстодит ¦несколько длиннее экзоподита и обращен, как всегда у ракообразных, медианной линии. Ножки эти плавательные. У самки абдоминальные ножки служат, кроме того, местом 'Прикрепления яиц, а позже — молоди, после ее |Вылуплення -из яиц. Плавает рак, иодобно ©сем животным, поступательно, передним концом вперед. Независимо от этого, порывисто сгибая абдомен и ударяя хвостовым плаышком об воду, рак совершает попятное движение при необходимости 'избежать опасности. 1 Тельсон — конец, край (греч.) 2 Гомология — согласование (греч.); применяются для обозначения животных- сходства органов одного происхождения, но разного строения. 3 Уроноды. от греческих: ура— хвост, поус — нога. * Коксоподит, базпподит, от латинского кокса — бедро и греческих: базис — основание, поус — нога. 177
Первые две пары конечностей на абдомене различаются у самки 1И .самца ка'к то 'строению, так и по функции (см. рнс. 100); в этом также проявляется половой диморфизм раков. У самки первая пара редуцирована, утратила полностью одну из ветвей и членистость другой: вторая — типично плавательная ножка. У самцов из первых двух пар брюшных конечностей образован к о п у л я т и в н ы й аппарат. Первая пара утратила признаки двуветвистос- ти, вторая — их сохранила. Обе они изогнуты под прямым углом и направлены вперед; дистальные их членики имеют форму желобков белого цвета, параллельно расположенных по обе стороны медианной линии. При копуляции из отверстия у основания пятой пары грудных ног самца выступает семенная жидкость, которая быстро за- 1/\\ (ФЛк ^ШШ%*. """?" "W твердевает; так формируются пакеты сперматозоидов, или сперматофоры1, которые прикрепляются у женского полового отверстия. Эти конечности у самцов настолько отличаются от дву- ветвистого типа, что только путем изучения развития их W Рис. 100. Антеннулы и конечности речного рака: / — антеннула; 2 — антенна; 3 — мандибула; 4 — первая максилла; 5 — вторая максилла; б—первая ногочелюсть; 7 — вторая ногочелюсть; 8 — третья ногочелюсть; 9 — ходильная нога первой пары; 10 — ходильная нога второй пары; // — 13 — ходильные ноги третьей-пятой пар; 14 — абдоминальная конечность первой пары (самца — слева, самки — справа); 15 — ябдомнналь- пая конечность второй пары; 1С — 18 — абдоминальные конечности третьей, четвертой и пятой пары; 19 — уропода — конечность mecTof пары абдоминальных ножек 1 Сиерматофор, от греческих: сперма — семя, ферейн — носить. 178
в онтогенезе можно установить, что они возникли путем преобразования основного типа конечности. Конечности грудного отдела. К этому отделу относятся три пары ногочелюстей и пять шар ходильных ног (см. рис. 100). За исключением первой шары, ходильные ноги служат органами поступательного движе'ния животного ио твердому грунту. С этим связало их одшветв'истое строение: из двух ветвей исходной конечности эндоподит мощно развит, а экзопо- дит полностью редуцирован; лишь у <молодых раков экзоподит имеется на юсех ходильных ногах и по:зднее утрачивается, что служит бесспорным доказательством происхождения грудных ног от д.вуветвистой конечности. Хитиновая кутикула, пакрываю- щая членики эндоподитов, тр опита на углекислой известью и это придает им особую прочность. Подвижность сочленения элементов ноги обеспечивается эластичностью перепонки между ними, слабо хитшшзированной и лишенной 'известковых солей. При этом подвижность каждого членика осуществляется в плоскости, не -совпадающей с таковой соседнего членика; по этой причине нога в целом обладает большой iMaHSBpeHHOCTbio, способна направить свой концевой отдел в любую 'сторону. Ходильные ноги речного рака (исключая последнюю пару ходильных ног) сохранили эпиподиты, т. е. жабры. Следовательно дыхание служит второй почти общей для холодильных ног функцией. Первая лара ходильных ног наиболее мощно развита (см. рис. 100). Помимо Д'вучленистого основания в ее состав ©ходит пять члеников эндоподита не равной величины и строения. Концевой (дистальный) конец моги преобразован в мощную к л е ш- н ю; предпоследний членик несет :на переднем внешнем крае ножевидиый вырост, [Представляющий лаподвиж'ный палец клешни; к этому членику причленен последний членик ,в форме подвижного |пальца; внутренние края пальцев покрыты острыми зубцами; ic .помощью сильной мускулатуры подвижный палец то приближается и прижимается 'к неподвижному, то отодвигается от :него. В целом образовался мощный орга;н защиты и захвата пищи, запоминающий щипцы. На первый взгляд кажется, будто клеши я двувемзиста; в действительности же это сходство кажущееся: членики ее не имеют общего основания. Небольшими .клешняMil вооружены также вторая и третья пары грудных ног. Формой клешни на передней паре ходильных ног различаются два упомянутых 1внда речных раков. У короткопалого рака Astacus astacus «а внутреннем крае неподвижного членика, или «пальца» клешни, имеется выемка, на границе которой сидят конические бугорки; клешня д л и н 'н о п а л ог о рака A. leptodactylus [несколько уже и длиннее, чем у короткопалого; пальцы ее плотно смыкаются, так как выемки у этого рака нет (ом. рис. 98). 179
Н о г о ч е л ю с т и, или челюстные ножки (макоил л о- педы), обладают некоторыми общими чертами (см. 'рис. 100); они образуют группу конечностей речного рака с наибольшей расчлененностью. Ногочелюсти выполняют различные функции; главная сводится а< участию в тштании животного, они ощупывают и удерживают пищу, с их же помощью пища подносится ко рту. Вторая и особенно третья пара ногочелюстей сильно развиты; эпилодиты служат органами дыхания — жабрами. Третья пара как по размерам, так и по мощности развития эндоподита сходна с ходильными ногами (см. рис, 100) Первая пара ногочелюстей — наименьшая по размерам (см. рис. 100). Обе ветви развиты не сильно. Две пластинки на каждой нагочелюсш, усажен-ные жесткими щетинками, образуют пару жевательных лопастей. Сильно развитый пластинчатой формы эпиподит участвует в поддержании тока воды в жаберной полости. Ход работы. 1. Отчленить юсе конечности абдомена и грудного отдела, начиная с последней нары; расположить их в препаровальной ванночке или на картонке, сохраняя при этом их естественное положение и относительное расположение. Работу выполнить с помощью грубого (анатомического) пи/ицета: следить при этом за сохранением всех члеников конечности, особенно :лротолодита, для чего пинцет глубоко погружать в тело рака. Пользоваться ручной лупой. Обратить внимание на отосегмент- ное расположение конечностей брюшка. При недостатке времени можно ограничиться вычленением конечностей одной половины тела (правой или левой) '. 2. Зарисовать одну ногочелюсть из третьей пары; отметить на рисунке составные элементы конечности. 3. Зарисовать две ходильные ноги (из первой и второй пар) и отметить на рисунке членики основания и членики эндоподита. Проверить (несовпадение направлений, >в которых смежные членики ходильной ноги сохраняют свою подвижность .по отношению друг к другу. 4. Погрузить одну абдоминальную ножку рака в сосуд с водой (чашка Коха или Петри) и обратить внимание на множество волосков, >густо покрывающих конечность. Связать этот признак с плавательной функцией. Зарисовать одну (из третьей пары) плавательную конечность речного рака с обозначением всех составляющих ее элементов. 5- Сравнить уроно- ду и примитивную двуветвистую конечность, установить элементы сходства и зарисовать. 6. У самца изучить строение первых двух пар а,бдолшнальных ложек, образующих в совокупности ко- пулятивиый аппарат. 1 В целесообразности отделения конечностей в направлении от заднего конца тела к переднему нетрудно убедиться при вычленении ногочелюстей: задние ногочелюсти прикрывают собой передние, извлечение которых возможно лишь после удаления задних. 180
Работа 3. Органы головного отдела. Голова несет разнообразные органы — околоротовые конечности, Придатки и органы чувств. Околоротовые -конечности преобразованы ,в челюсти. Их 3 шары: 2 пары 'нижних челюстей и 1 пара — верхних. Вторая (пара 'нижних челюстей, или ма-ксилл1 (рис. 100), представлена четырехлопастной пластинкой, образовавшейся расщеплением вдоль каждой из двух /пластинок основания (кок- соподита и базиподита). По медианному краю эти лопасти покрыты короткими щетинками или зубчиками. Эндоподит преобразован в довольно длинный нерасчлененный придаток, а экзопо- дит—© усаженную то .краям щетинками овальную удлиненную пластинку —¦•скафогват и т2, или лодочку; возможно, она образовалась не только за счет дазшодита, но и эпипод'ита (рис. 100). Своим непрерывным колебательным движением со скоростью 100—200 ударов в мишуту лодочка удаляет воду из жаберной л о л ости, куда ода поступает через щели между голо- вогрудным щитом и туловищем рака; совместно с эпиподитноп пластинкой первой пары ногочелюстей (см. стр. 180) скафогна- тнт обеспечивает постоянный приток свежей воды. Первая шара максилл слабо хитинизироваиа '(рис. 100). Каждая 'максилла образована двумя пластии-ьками, густо усаженными по медианному краю хитиновыми зубчиками; это — преобразованный двучлепистый протоподит. Эндоподит сохранился в форме короткого нечленистого щупика. Передние, или верхние, челюсти называют мандибулами3, или жвалами ('pwc. 100) Каждая жвала состоит из прочной, твердой хитиновой лластиики, обыав ест в лепной и снабженной трехчленистым щупиком; но внутреннему ('медианному) краю пластинки зазубрены. Функция жвал 'сводится к откусыванию пищевых комочков. Мандибулы—первично двуветвистые конечно сти; члени с тост ь и расщепление на две ветви ими полностью утрачены, по у эмбрионов они закладываются в типичной форме; ©последствии обе 'ветв-и редуцируются, а протоподит преобразуется 'в жевательную пластинку; щу/пи.к мандибулы, возможно, является преобразованным эндоподитом. Между внутренними зубчатыми краями жвал помещается ротовое отверст-ие, прикрытое спереди кожной склад.кой, или верхней губой, и сзади — парным кутикулярным выростом — и и ж 'П е й ,г у б о й. Челюсти 'составляют комплекс околоротавых (конечностей, которые совместно с придатками (верхней и нижней губой) образуют примитивный ротовой аппарат >с функцией захвата и измельчения пищи перед отправлением ее в рот. 1 Латинское максилла — челюсть. 2 Скафогнатит, от греческих: скафе — лодка, гнатос—челюсть, 3 Л\андпбула, от латинского мандоЛ— жую, грызу. 181
Антенны двуветвисты (рис. 100). Э'кзоподит редуцирован до .'небольшой .пластинки треугольной формы, называемой ч е- шуйкой. Эндоподит представлен длинным миогочленистым жгутом. Антенны служат органом осязания. Они ведут овое начало от параподий первого туловищного 'сегмента кольчецов, переместились 'ближе к переднему концу тела и испытали преобразование в 'строении и 'функции. Антеннулы относятся к придаткам головы, так как ведут свое начало от пальп кольчецов (см. стр. 162). Они состоят из трехчленистого основания, на котором сидят две мелкокольчатые ветви, густо усаженные мелкими волосками (рис. 100); антен/ну- лы—орган восприятия химических раздражений. Двуветвис- тость их .вторичного происхождения. Голова рака несет также органы зрения, а именно пару сложных, или фасеточных, глаз. Четыре (пары .головных конечностей и одна пара придатков свидетельствуют о том, что .голова рака о:бразо.валась, то крайней мере, из четырех первых сегментов тела их предков и акрона (рис. 101). Итак, все конечности рака в основных чертах строения удается свести к первичному типу расщепленной ножки, ведущему свое начало от двуветвиютой парашодии, и существенным образом преобразованному в процессе дифференцированного .приспособления конечностей к различным функциям. Одни элементы шодверглись редукции (экзоподит), мные вновь приобретены (эпитюдиты); элементы, ¦сохранившиеся от первичной тонечности, изменились в -строении и функции. Результаты этих различных преобразований и сравнение каждой конечности рака -с примитивной исходной ножкой наглядно 'представлены на диаграмме (рис. 102). Три группы конечностей — головных, торакальных и абдоминальных, различающиеся по строению и функциям, еще более подчеркивают гетерономный (характер сегментации речного рака, отмеченный ранее :на основе различий в строении сегментов (стр. 177). Обзор конечностей позволит убедиться в том, что тело речного рака состоит из акрона, тельсона и 18 сегментов, расположенных между этими двумя крайними неметамерными элементами. На сщинной стороне основного членика антеиулл находится щель треугольной формы, ведущая в полость с т а т о ц и с т а — органа равновесия; щель прикрыта густо расположенными щетинками (рис. 103). При .вскрытии членика обнаруживается мешочек, изнутри покрытый чувствительными волосками; в полости мешочка находятся песчинки, мелкие камешки и другие мелкие предметы, попавшие сюда >из окружающей среды и играющие роль статолита. Песчинки и камешки перемеща- 182
1 ] Эндоподит Зкзолодит Рис. 101. Сравнение строения головы ракообразных и переднего участка тела анпелид: А — передний участок гела кольчатого червя; Б — голова ракообразного: / — простомиум (ак- рон); 2 — простоын- альные усики и ан- теннулы; 3 — палыш; 4 — ротовое отверстие; 5—5 —У — V туловищные сегменты с паранодиями; 10— вторая пара антенн, // — мандибулярньш сегмент; 12—13 — первый и второй мак- силлярные сегменты; 14 — первый сегмент, несущий н ого челюсти Рис. 102. Диаграмма конечностей речного рака с указанием сохранившихся, преобразованных и утраченных элементов примитивной двуветвистой ножки, представленной у современных раков их плавательными ножками: / — эидолодит антенны; 2 — экзоподит ее (чешуйка); 3 — myiiiiK мандибул; 4 — жевательная ллпстипка; 5 — зндопо- дит первых максил.ч; 6 — дистальпая жевательная лопасть, базиподнт, 7 — проксимальная жевательная лопасть, коксо- лодит; S —эндоподит вторых максилл; 9 — базиподит и Ю — коксоподит вторых максилл; 11 — скафогнатлт. 12 — экзоподиты яогочелюстей; 13 — эндоподиты ногочелюстеп; 14 — базиподиты ногочелюстей: 1о — коксоподиты иогочелю- стей; 16 — эпшюднты ногочелюстей; 17 — жабры 2-й и 3-ii ногочелюстей: 18 — нити коксоподита; 19 — коксоподиты; ^0 — базиподиты 1-й и 2-й ходильных ног; 21, 22, S3 — три проксимальных членика эндоподита ходильных ног; 24 — предпоследний членик эндоподита первой и второй ходильных ног; 25 — дистдльный членик первой и второй ходильной ноги и подвижный членик клешни; 26 — эпиполиты и 27 — жабры 2-й и 2-й ходильных ног; 28 — эндоподиты абдоминальных ножек; 29 — экэоподиты абдоминальных ножек; 30 — протоподит 183
ются в статоцисте, 'когда животное меняет 'положение тела в пространстве, и надавливают ;на чувствительные волооки; под влиянием та/кого раздражения рак 'Восстанавливает ^нормальное положение тела. Ход работы. I. Вычленить и запомнить расположение конечностей головного отдела и антенн. Здесь требуется особое внимание, чтобы конечность была извлечена целиком; действия контролировать при помощи ручной лупы. 2. Вскрыть основной членик антеннул с брюшной стороны и рассмотреть статоцист. 3. Изготовить макет комплекта конечностей рака. Для этого все вычлененные конечности одной или обеих половин тела и аитеинулы перенести последовательно на картонку и закрепить, пришивая ниткой или приклеивая. Надписать заголовок, а рядом с каждой конечностью иа- писать ее название. Работа 4. Внешний вид покровов тела и сегментация. Кожные покровы речного рака в значительной мере типичны для членистоногих. Однослой- Рис. 103. Статоцист речного рака, вскрытый с брюпгпон стороны, основной членик антеннулы с расположенным внутри него статоцистом; / — базальный членик антеннулы: 2 — волоски, прикрывающие отверстие статоцнста; 3 — статолиты; 4 — чувствительные иолоски ванной кутикулы. Вследствие ныи эпителий, или гиподерма, лежит под ею же выработанным наружным слоем хятинизиро- хитинизации покровы за- твердели, или склеротизированы; каждый сегмент превратился в твердый склерит1 — кольцо, состоящее из спинного полукольца — тер гита1 и брюшного — с т е р н и т а х; по бокам тела оба компонента связаны между собой мягкими, эластичными, слабо хитинизированными участками, называемыми боками, или плеврами (рис. 104) Смежные склериты (кольца) нередко связаны между собой такой же тонкой бесцветной с о ч л е- гру,- 134 Склерит, стерпит и тергит. от греческих; склерос — твердый, стернон — и латинского тергум — спина.
новой перепонкой, не препятствующей подвижности склеритов по отношению друг к другу. У -речного рака хитиниз-ированная кутикула ¦пропитала из- вестковым'и долями (углекислым кальцием и др.). Оклериты головогруди слились, образовали общий панцирь1. Из двух основных групп веществ, идущих на построение наружного покрова, на долю органических веществ приходится около 40%, а на углекислый кальцин и другие соли— около 60% всего веса покрова. Обызвествление наружных покровов придало им особую прочность и твердость. Панцирь головогруди образует сплошной головогруди ы й щит, кара- пакс. Спереди он вытянут в длинный шиловидный вырост рострум 2 — лобный шип, а по обе стороны головогруди свисает свободными складками — ж а б е р н ы м и и о к р ы ш- ками; они прикрывают жаберные полости (рис. 104). На поверхности ка- рапакса видны желобки, или бороздки. Одна из них расположена дугообразно на переднем конце называется затылочной бороздкой, или шейным швом (см. рис. 99), и соответствует границе между головным и грудным отделами цефалоторакса. От нсс- тянутся две параллельные бороздки, отграничивающие область расположения сердца от жаберных камер; это сердечные, или жаберио-сердечные, бороздки. На внут- Рис. 104. Хитинизированиые и обызвествлеп- ные покровы речного рака. Вверху — поперечный разрез груди за основанием первой пары ходильных ног; внизу — скелет сегмента абдомена: / — тергит; 2 — стерннт; :t — плейрен: -1 — падбод- рий, внутренняя стенка ж ;i 0 ер ной пол ости; 5 — ;ьабсрная полость; в — жаберная покрышка; 7 — основание абдоминальной ножки 1 Латинское круста, что значит панцирь, определило наименование всего класса. 2 Латинское рострум — рыло, клюв. 185
ренней стороне брюшной стенки тела имеется своеобразный эндоскелет в форме обызвествленных выростов (эпдапофиз), служащих местом прикрепления мышц, противоположный конец которых связан с каким-либо подвижным органом — ногой, челюстью и т. л. (рис. 105). Панцирь выполняет двоякую функцию: защиты животного от внешних воздействий и места фиксации мышечных пучков. Слитная голова еще ме образовалась. Имеется два обособленных отдела. Передний из них (этротоцефалон) включает Рис. 105. Скелет речного рака (сагитальиый разрез): / _ рострум; 2 —внутренняя стенка жаберной полости; 3 — стерниты груди; 4—стерниты абдомента; 5 — тергиты акро,н <с антеннулами и 'Первый сегмент, несущий пару антенн. Задний отдел (гнатодефалон) образован тремя сегментами с околоротовыми 'конечностями. Скелетные элементы брюшка представлены свободными сплющенными в дорзовентральиом направлении склеритами. Широкое, сильно изогнутое спинное полукольцо (тергит) связано с узким, уплощенным брюшным (стернитом). Склериты брюшка между собой последовательно соединены эластичной сочлеиовой 'перепонкой; она отчетливо видна 'При сгибании брюшка. Подвижность сегментов относительно друг друга ограничивается одной плоскостью, так что брюшко в целом способно изгибаться лишь в спинно-брюшном направлении. Наружный скелет брюшка еще резче подчеркивает сегментиро- ванность тела рака. Ход работы. 1. Вычленить головогрудмый щит; освободить его от внутренних органов (конечности уже удалены ранее); укрепить щит 'на картонке, на которой уже укреплены -конечности. 2. Вычленить 'скелетные кольца абдомена, освободить их от внутренних органов (конечности уже удалены ранее); найти анус; укрепить все склериты абдомена на исартоике, (Предварительно расположив н.х порознь и в естественной последовательности. 1S6
3. Зарисовать один склерит, обозначив названия его 'составных элементов. Работа 5. Внешняя морфология представителей разных отрядов Malacostraca. Б окоп л а вы — отряд Amphipoda ' (рис. 106) плавают, подобно другим водным животным, спинной стороной кверху; ио если слой воды меньше высоты тела боко- плава, они (плавают, лежа на боку, что объясняет происхождение названия ©сего отряда. При 'помощи резкого сгибания абдомена и отталкивания от дна задними конечностями многие бокаплавы способны 'совершить довольно значительные прыжки. Тело этих -раков сжато с боков, изогнуто дугообразно и лишено головогрудного щита (рис. 106); ясно выражена сегментация: семь сегментов .груди и шесть сегментов абдомена; все сегменты подвижно сочленены друг с другом. С головой слит один сегмент-груди (первый). Посегментно расположенные одно- ветвистые конечности груди имеют следующее строение (рис. 107); основание преобразовано в иластинку эпимеру, с медианной стороны снабженную жаберным мешочком. Кроме того, на коксоподитах торакальных ножек имеется еще по одной ¦изогнутой хитиновой пластинке— оостегит2, заворачивающейся внутрь, к медианной линии; совокупность их образует выводковую камеру, в которой самка вынашивает яйца в период их развития (рис. 107) Абдоминальные ножки дифференцированы на 3 пары (передние) плавательные, типичные дву- ветвистые, и столько же (задних) прыгательных, называемых уроподами (рис. 107). Водяной ослик Asetlus aquaticus — отряд Равноногие (Isopoda3)—имеет сплющенное в дорзовентральном направлении тело (рис. 108) Обособленная голова представляет результат слияния головного отдела с первым сегментом груди и несет две пары одноветвистых антенн. Свободно сочлененные семь остальных сегментов груди несут по паре грудных одновет.вис- тых, однородных по строению и функции ножек (рис. 108). У самки передние грудные ноги несут хитиновые -пластинки (оостегиты), в совокупности образующие ¦вьиводковую камеру (рис. 108) Брюшко состоит из двух передних свободных, но слабо заметных сегментов и нескольких (четырех) задних, слившихся и прикрытых сверху хитиновой пластинкой, именуемой хитиновым щитком. Шесть пар абдоминальных ножек дифференцированы по строению и функциям (см. рис. 108) Краб. Грудной отдел сильно расширен, брюшко укорочено и подвернуто под головогрудь. Речной рак и .краб относятся к отряду десятиногих раков — Decapoda 4. 1 Amphipoda, от греческих: амфи — оба, поцс — нога. 2 Оостегит, от греческих: оон — яйцо, стеге — крыша. 8 Isopoda, от греческого иэос — равный. 4 Decapoda, от греческого дека — десять. 187
Рис. 106. Бокоплав-блоха: / — aiiTeiiiiyjia; 2 — антенна; 3 — эпнмера первого грудного сегмент ; 4 — эпимеры грудных сегментов; 5 — грудные ноги; 6 — три пары планательных брюшных ножек, 7 — уроноды; 8 — тельсон; 9 — брюшко; 10 — сообод- ie сегменты груди-. П— голоиа; 12 — глаз Рис. 107 Ноги бокоплава: А — грудная ножка II пары; Б — плавательная, брюшная; В — прыгательные ноги абдомена: 1 — основной членик грудной ножки; 2 — оостегпт — пластинка, входящая в состав выводковой камеры; 3 — жаберная пластинка — орган дыхания; 4 — последние сегменты брюшка; 5 — прыгательные ноги — уроподы; 6 — тельсон
s Рис, 108. Водяной ослик. Слева — самец со спинной стороны; справа — самка с брюшной стороны: 1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 — псрныП свободный грудной сегмент; 4 — его хватательная конечность; 5 — грудные ходильные нот; 6 — уроподы; 7 — хитиновый щиток; S —крышечка, прикрывающая жаберные ножки абдомена; 9 — брюшная конечность первой пары; 10 — выводковая кямора
Обобщение изученного материала Сопоставить каждую конечность речного рака с исходной двуветвистой ножкой и выявить преобразование, которому она подверглась в истории развития высших раков. Результаты изучения всех конечностей речного рака со стороны сохранения в большей или ^меньшей мере черт исходной 'примитивной двувет- вистой конечности зафиксировать, как показано, в табл. II. Таблица Сохранение и преобразование в конечностях речного рака черт строения примитивной двуветвистой конечности Элементы исходной конечности Конечности рака Прото- ПОДИТ Эндо- ПОДИТ Экзоподит Эппгш максиллы максиллы иогочелюсти ногочелюсти ногочелюсти ходильные ноги Антенны Мандибулы I II I II III I II III IV V I То II То III IV V абдоминальные нош самца же — самки абдоминальные ноги самца же — самки абдоминальные ноги Для .каждой пары конечностей указать какие элементы исходной двуветвистой конечности сохранились в типичной форме (отметить знаком +), макие преобразоваиы и какую форму при этом приняли, какие редуцированы (знаком—). 190
Внутреннее строение высших раков на примере речного рака Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры; половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы; специализированная мускулатура и центральная нервная система В отличие от внешней морфологии, внутреннее строение высших раков более однородно и потому поддается изучению на единственном представителе, а именно, речном раке '. Более того, речной рак служат в дан-ном случае 'Представителем ,не столько .подкласса высших раков или даже класса Ракообразные, сколько всего типа Членистоногие. При этом особое внимание привлекают примитивные (древние) черты во внутреннем строении речного рака (прежде всего—метамерия), так как типичные для членистоногих черты 'внутреннего строения не менее отчетливо представлены у насекомых. Работа 1. Общее расположение внутренних органов, кровеносная система и жабры. Предварительное ознакомление с топографией внутренних органов в том виде, как она обнаруживается 'После вскрытия покровов рака (рис. 109 и ПО), облегчает дальнейшее изучение каждой системы органов и определяет ¦последовательность изучения и описания. Кров е и осная сист ем а состоит из сердца, артерий, синусов и лакун (рис. ПО и 111). Сердце — центральный орган кровообращения, расположенный на спинной стороне задней части цефалоторакса. По внешности это овальный /мешочек с слегка вытянутыми пятью углами и толстыми мышечными стенками. ;Внутрь сердца ведут три пары щелевидных остий: первая, дорзальная пара расположена на юпинной стороне сердца, в передней его половине; вторая, латеральная — с боков в заднем отделе и третья вентральная—на брюшной стороне. Сердце помещается в пери- к а р д и а л ь и о м 1 синусе, .представляющем сохранившуюся часть цел ома; он ограничен тонкой прозрачной околосердечной оболочкой—in e р'И ка рди ем (рис. 111). От сердца отходит пять основных сосудов и два ответвления от них, т. е. всего семь сосудов — артерий: от задней стенки сердца отходит верхняя брюшная, .или абдоминальная артерия, тянущаяся вдоль брюшка рака на опийной его стороне, над задней кишкой; от нее посегментио отходят парные веточки (рис. 111); вперед к голове тю медианной линии цефалоторакса Желательно иметь жипых раков рода Astacus, но достаточно пригодны фиксированные. 2 Перикардиальный, от греческих: пери — вокруг, кардиа — сердце. 191
Рис 109. Техника вскрытия речного рака (стрелками указана линия разреза покровов) Рис. ПО. Речной рак, вскрытый со спинной стороны; расположение внутренних органов: 1 — 1 — кровеносная система (/ — сердце. :; — остип_. 3 — передние артерии. -1 — задняя аорта); а—7 — пищеварительная система E — жевательный желудок; 0 — задняя кишка; 7 — «печень»); 8— мускулы ш иди бул. 9 — мускулы лбдомона; 10 — гонялы (яичник): //' — жабры Рис. III, Кровеносная система речного рака (вид сбоку): / — сердце; 2— левая остия боковой пары; 3—перикардии: 4 — передняя (глазная) ирг ня; 5 — антеинальная (левая) артерия; 6—брюшной венозный синус; 7 — приносящие жаберные сосуды; 8 — нисходящая артерия; 3 — спинная артерия абдомепа; 10 — жаберно-сердечные каналы 192
направлена непарная (глазная) артерия, -почти не ветвящаяся на всем своем -протяжении; !по обе .стороны сяжхои направляется пара артерий антенналь-ных (каждая из них в переднем отделе разветвляется надвое), пятая артерия—грудиииая, или нисходящая, отход-ит от задней стенки сердца и .круто поворачивает вниз, in брюшной стороне тела (рис. Ill) 2 ' - !' s я Рис. 112. Органы дыхания речного рака (вид после удаления бранхиостеппа левой стороны тела): 1 — голонная часть головогруди; 2 — шсГшый шов карапак- са; 3 — выходное отверстлс жайерноЛ полости; 4 — скпфо- гнатнт; 5 — край обрезанной жаберной покрышки; 6 — жабры; 7 — основные членики холильных ног; 6' — первая абдоминальная конечность; 9 и 10 — тер гиты первого и второго абдоминальных сегментов, И — уадпш'г край головогруди Сердце ритмически сокращается и гонит /кровь тто всему телу. При расширении (диастоле) сердца остии открываются п кровь 1про№икает ;в /полость сердца; в момент сокращения сердца (систолы) он'и закрываются клапамами. препятствуя обратному выходу ,крови, которая поэтому устремляется в артерии. Из артерий оиа 'изливается непосредственно в пространства между органами, заполняя многочисленные лакуны — полости между органами — и осуществляя газообмен с тканями животного. Следовательно, кровь рака является ,в то же время и полостной жидкостью и называется гемолимфой1 Венозная кровь собирается с синусе ina брюшной стороне головогруди; после окисления кровь in о жаберно-сердечным .каналам (или венам) устремляется в околосердечный синус, из которого через астми проникает в сердце. Таково кровообращение по незамкнутой кровеносной системе речного рака. Гемолимфа, от греческого гема — кровь и латинского лимфа — влага. 7-143
Жабры. Внешний >вид их, открывающийся .после удаления части покрышки, показан на рис. 112. Расположение же их относительно тела животного и относительно друг друга я;онее представляется иа сечении, проведенном поперек головогруди в области ходильных ног (рис. 113). Рис, 113. Расположение жа- бер на теле рака (схема поперечного сечения через це- фалоторакс в области ходильных ног): / — свободный брюшной Kpaii каралакса; 2 — жабра наружного ряда; 3 — жабра среднего ряда; 4 — жабра внутреннего ряда; 5 — жаберная полость; в — карапакс: 7 — боковая стенка тела (внутренняя стенка жаберной полости); 8 — перикардий; 5 — сердце; 10 — пери- кардиальный синус; II — стер- нит Рис. 114. Схема кровообращения в жабрах и в области их расположения (поперечный разрез через головогрудь речного рака в области сердца и жабр; стрелками обозначен ток крови) / — жаберная покрышка: 2 —= коксоподит; 3 — центральный стержень жабры (приносящий жаберныП сосуд, выносящий сосуд — жаберная вена); 4 — многочисленные жаберные нити; у—жаберно-сердечный канал; С — сердце; 7 —кишка; 8 — нисходящая артерия; 9 — брюшная нервная цепочка Жаберная полость отграничена извне (см. стр. 185) жабер- иым'и иокрьшгками, а изнутри боковой 'стенкой тела. Жабры располагаются ib ней вдоль тела тремя рядами: 'первый, центрально расположенный ряд образуют жабры, отходящие от основных члеников (коксоподитов) ногочелюстей и ходильных ног; во втором, среднем ряду находятся жа'бры, отходящие от места прикрепления конечности, а третий, дорзальный ряд состоит -из жабер, (переместившихся на /боковую стенку тела (рис. ИЗ). 194
Каждая жабра состоит из центрального уплощеииого стержня, © полости которого имеется два сосуда: боковой (кнаружи располагающийся) —приносящий сосуд и медианно расположенный— выносящий сосуд, или жаберная вена. По всей длине стержня сидят многочисленные жаберные нити — цилиндрические полые выросты -кожного эпителия, 'покрытого тонкой кутикулой; 'полость каждой нити также разделена продольно на два сосудика: по одному >кро:вь поступает в ишть, а по другому .вьгносится из iHee в жаберную вену (рис. 114) Органы дыхания речного рака относятся к типу кровяных жабр и служат типичными органами водного дыхания, приспособленными ,к извлечению растворенного с воде кислорода. Непрерывный приток его обеспечивается постоянным током соды (см. стр. 181) Многочисленные выросты жабры многократно увеличивают кожную поверхность, через которую осуществляется газообмен. Жабры речного рака, 'как и ракообразных вообще, суть ше что иное, .как эпитюдиты— .выросты протолоди- та конечностей, специализированные на функцию дыхания. Ход работы. I. Вскрыть речного рака. Вскрыть покровы рака, следуя 1пр-и в еденным ниже указаниям. Держа рака в левой руке спинной стороной вверху и головой, обращенной кнаружи (влево), слегка оттянуть абдомен книзу. Скальпелем перерезать тонкую сочленоюую перепонку между головогрудью и абдоменом. Ввести кончик ножниц под головогрудной щит сзади и сделать два продольных параллельных друг другу разреза, приблизительно (вдоль жаберно-сердечных бороздок, ©плоть до осно- .ваиия глаз. Передние .концы обоих pa.3pe.30iB соединить коротким поперечным разрезом (см. рис. 109) Повернуть рака головой к себе, сделать два разреза через тергиты абдомена та:к, чтобы оиш 'служили прямым продолжением головогрудных разрезов; коротким поперечным разрезом на границе между (последним сегментом и тельсоном соединить продольные разрезы (см. рис. 109). ¦Приколоть рака ко дну .препаровальной ванночки, воткнув булав.ки в тельсон -и расширенную часть первых клешней. Заполнить -ванночку водой. Отделить вырезанную в покровах рака полоску и удалить ее по мере отчленення. Для этого вырезанные участки терги- тов абдомена отделять один за другим с помощью пинцета; начинать с заднего конца тела. Полоску головогрудного щита слегка приподнять сзади (пинцет в левой руке), тупым краем скальпеля 'изнутри подрезать мускулы .в месте их прикрепления. Тонкую пленку гиподермы, прикрывающую внутренние органы (если она сохранилась после удаления хитинизироваиной .кутикулы) осторожно удалить пинцетом. 2. Использовать открывшийся после этого общий вид внутренних органов для общего ознакомления с основными системами органов и их относитель- 195
ным расположением. Найти заметные при этом элементы кровеносной, иищеварительной >и половой систем, а также элементы мускулатуры головогруди и 'брюшка. 3. Ознакомиться с кровеносной системой -на вскрытом ра:ке. Зарисовать внешние контуры тела и края сделанного разреза; в просвете разреза нанести изображение сердца, дорзалышк ости и и всех артерий, исключая нисходящую; отметить стрелками направление тока крови (перикардий при вскрытии рака обычно разрушается) 4. Изучить 'кровеносную систему рака. С помощью тоик-их препаровальных игл отпрепаровать часть кровеносной системы и перенести © чашку Петри с |водой: осторожно отделить од'ну артерию за другой (за исключением нисходящей) от окружающих их тканей, подхватить пинцетом сердце и перенести его вместе с сосудами в чашку Петри, наполненную водой. Рассмотреть внешний вид сердца, число и расположение остий, артерий и места их отхождепия от сердца; уточнить сделанный рисунок. 5. Ознакомиться с жабрами рака и их расположением. Двумя поперечными разрезами удалить часть жаберной покрышки на одной стороне тела, чтобы оголить жабры. Зарисовать контуры головогруди, основные членики конечностей (протоподиты) и схематично—три ряда жабр: дорзальный (направдв их >к спнн- ной стороне, па рисунке — поперек тела), средний (с направлением вдоль тела) и вентральный (с направлением их книзу). Извлечь «пинцетом жабры одной 'конечности, перенести на нред- метиое стекло и отделить препаровальными иглами одну жабру; рассмотреть ее иод препаровальной лупой. Работа 2. Половой аппарат, пищеварительная и выделительная системы. Половая система речного рака состоит из гонад и протоков, сходного строения у самца и самки. 'Семенник лежит в-головогруди под сердцем и передним концом направлен к голове. Это орган непарный; лишь и а переднем конце он представлен двумя лопастями, свидетельствующими о происхождении гонады от парного органа. Парная, длинная, 'сильно извитая трубка — семепршод— начинается в переднем отделе семенника, располагается латерально и открывается парою половых отверстий на протоподитах пятой шары ходильных ног Женский половой аппарат состоит из яичника и яйцеводов; парное половое отверстие расположено на лротоэтодитах третьей пары ходильных ног. Различное положение полового отверстия у самца и самки служит еще одним признаком полового диморфизма речного рака. Пищеварительная система. Рот ведет в короткий трубчатый пищевод, направленный почти 'вертикально и переходящий в крупный орган, именуемый желудком. Пищевод и желу- до'К образуют в совокупности эктодермальную переднюю кишку (рис. 115). Далее следует короткая эндодермальная средняя кишка, связанная протоками с мощно развитой парной «п е- 196
чеиью», каждая из двух латеральных ее долей состоит из многочисленных мелких слепых трубочек. Здесь же, в передней части грудного отдела, начинается задняя кишка — длинная цилинд- р'ичеокая трубка, тянущаяся через значительную часть голово- Рис. 115. Пищеварительная система речного рака (внешний вид на вскрытом экземпляре); задняя кишка перерезана вблизи ануса и вся пищеварительная система отведена вправо: / — пищевод (место его нахождения); 2 — жевательный (мандибу- лярный) мускул; 3 — желудок; 4 — «печень»; 5—задняя кишка; 6 — концы разрезанной кишки, 7 — край вскрытого карапакса груди и весь абдо'ме-н и закапчивающаяся анусом (рис. 115); изнутри она выстлана х>итииизирован,ной кутикулой. Захваченная и измельченная итища поступает <в желудок; это — специализированный аштарат растираи.ия <и фильтрации; 197
он занимает значительную часть переднего отдела головогруди и 'связан с целым рядом наружных и внутренних мышц. В кем и .по внешнему ;в,иду нетрудно различить передний объемистый кардиальный и задний пилорический отделы, разделенные бороздкой ('рис. 116). Кардиальный1 отдел желудка внешне представляется простым мешочком, но изнутри обладает 'сложной системой хитиновых пластинок и зубцов, образующих в задней его части" жевательный аппарат, который получил название желудочной мельни.цы (рис. 116) Важнейшие элементы ее представлены непарным срединным зубцом и парою сложных по- строению латеральных зубов; мощная мускулатура приводит их в движение. Механическое измельчение нищи в качестве главной функции ,кардиалыио!го отдела дополняется частичным перевариванием пищи действием поступающих сюда из средней кишки пищеварительных соков. Через уакую щель в задней части кардиальпого отдела пища поступает в пилорический2 отдел, по размерам — меньший, а по внутреннему строению—¦ еще более сложный (рис. 117). В его состав входят преддверие, отстойная камера, пресс и далее— фильтр. Главная функция пилоруса заключается в фракционировании пищевого комка, обработанного в переднем отделе. Крупные и грубые частицы выводятся непосредственно в заднюю .кишку, минуя среднюю, ,и оттуда наружу; возвращению их и валовых масс в ли л о рус препятствует воронка, действующая ка.к -клапан. Более тониго измельченная и жидкая часть пищи переходит в фильтр, а оттуда — в двух направлениях: жидкая и полужидкая — в «печень», твердые частицы — в заднюю кишку. В «печени» пнща подвергается действию пищеварительных соков и частично всасывается; часть переваренной пищи откладывается здесь в запас, Вес трубочки открываются в общий проток, который впадает в среднюю кишку Одновременно и в средней кишке пища переваривается и всасывается. Следовательно, «печень» рака функционально не соответствует печени высших животных и служит органом, дополняющим среднюю кишку. Органы выделения у речного рака представлены а н т е н н а л ьн ы м и, 'или зелеными, железа м и, расположенными у основания вторых антенн. Каждая железа состоит из двух отделов—собственно железы и мочевого пузыря (рис. 118). Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизмененный метанефридий. Она начинается небольшим цело м ическ и м мешочком, от которого отходит извитая трубка —железистый канал; 1 Кардиальный, от латинского кардиакус — относящийся к желудку. 2 Пилорический, от греческого пилорус — привратник. 198
/ В 7 Рис. '116, Строение желудка речного рака (желудок вскрыт с левой стороны, левая боковая стенка удалена; слева на рисунке расположен передний, жевательный желудок, справа — задний, пилорический): / — пищевод; 2 — жерновок; 3 — передний, кардняльный отдел; 4 — латеральный (правый) хитиновый зуС; 5 — срединный зуб; 6 — хитиновые пластинки «желудочной мельницы»; 7 — кардио-пилори- ческий клапан, 8— отверстие из протока «печени» в пилорус; 9 — фильтр «печени»; 10 — фильтр средней кишки; // —отстойная камера и пресс; 12— задняя кишка; 13 — воронка из пилоруса в заднюю кишку Рис. 117. Движение пищи в желудке речного рака на схеме медианного разреза желудка. Кардиальный отдел — справа, пилорус и задняя кишка — слева. Большими стрелками указан путь грубых пищевых частиц, маленькими ¦— путь тонких перевариваемых частиц и пищеварительных соков: / — пищевод; 1 — кардиальный отдел; 3 — складка, отгораживающая кардиальный отдел от пилоруса; 4 —хитиновые зубы; 5 —• пилорус; 6—щель, ведущая из одного отдела в другой; 7 — мускулатура переднего отдела; 8 — мускулатура ааднего отдела; 9 — отверстие иа протока «печени» в пилорус; 10 — отстойная камера и пресс; Я — фильтр «печени»; /2 — задняя кишка; 13 — воронка из пилоруса в заднюю кишку 199
л начальный конец его вздут в форме пузыря, превышающего по размерам целомический мешочек. Противоположный конец железистого канала соединен с .большим мочевым пузырем, ил-и резервуаром; в нем экскреты .концентрируются перед выведением «х наружу. Резервуар открывается выде л»и тельной порой, расположенной на основном членике антенн (рис. 118). Ход работы. 1. Извлечь органы половой системы, чтобы сделать доступным изучение других органов. 2. Изучить пищеварительную систему рака. Отпрепарировать всю пищеварительную систему целиком: слегка отделить желудок от связанных с ним мышц, подвести под пищевод острие ножниц и перерезать его, перерезать заднюю кишку поблизости от ануса, кишечник вместе с печенью осторожно пинцетом извлечь и перенести в чашку Петри. Рассмотреть органы пищеварительной системы, их строение и расположение. Изучить внутреннее строение желудка; вскрыть с вентральной стороны кардиаль- ный отдел желудка и в задней его части найти латеральные и срединный зубы. 3. Вырезать часть боковой стенки панциря позади основания вторых ач- тенн; рассмотреть, а затем извлечь антеннальную железу и перенести в чашку Петри. Работа 3. Специализированная мускулатура и центральная нервная система. Мускулатура речного рака дифференцирована и представлена многочисленными строго локализованными и специализированными мышечными пучками. Некоторые из них хорошо заметны, как только рак вскрыт (рис. 119) Мускулатура обеспечивает движение различных органов по отношению ко всему телу животного >и частей одного органа по отношению друг к другу: движение околоротовых органов, локомоторных органов, члеников одной конечности, склеритов абдомена и т. л. 200 Рис. 118. Аытеинальиая, или зеленая, железа речного рака (внизу в естественном положении в теле рака, вверху — в расправленном виде): / — железистая часть; 2 — мочевой пузырь; 3 — пыделителъная пора; 4 — выделительны]"! канал; 5 — цел омический мешочек
Рис. 119. Мускулатура речного рака: А — мускулатура мандибул, Б — мускулатура клешни: / — наиболее мощные задние мускулы; 2 — место прикрепления к жкалам; 3 — мускулы, сжимающие, раскрывающие и поворачивающие клешню Рис. 120. Центральная нервная система речного рака; — надглоточный ганглий; 2 — окологло- точн ie коннективы; 3 — под глоточный ганглий; первый ганглий брюшной нервной цепочки: 4 — продольная щель в нервном стволе, через которую ходит нисходящая .чртерия; 5 — пятый грудной ганглий; б — первый абдоминальный ганглий; / — пятый абдоминальный ганглий: 8 — последний (шестой) ганглии абдомена
Центральная нервная система состоит из надглоточного и лодглоточного ганглиев и .брюшной 'нервной цепочки (рис. 120). Парный надглоточный ганглий, или мозг, занимает дорзальное положение непосредственно за поперечным разрезом панциря. От надглоточного ганглия к подглоточному, лежащему «а вентральной стороне, ведет пара жоннекти'в; вместе с ганглиями они образуют окологлоточное кольцо—продолговатую щель, через 'которую проходит пищевод. Оба ганглия сильно развиты и превосходят по размерам ганглии брюшной нервной цепочки. Мозг иннервирует глаза, антеннулы и антенны. Подглоточный ганглий расположен © области оснований первой пары ходильных ног. Отходящими от него нервами ганглий связан с мандибулами, обеими парами адаксилл и с тремя ¦парами ногочелюстей. Подглоточный ганглий занимает положение первого узла брюшной нервной цепочки. Каждый из пяти следующих нервных узлов связан отходящими от него баковыми нервами ic соответствующим сегментом и ходильными ногами. Шесть абдоминальных ганглиев расположены шосегментно и каждый связан как со своим сегментом, так и с конечностями, к нему относящимися. Исключение составляет последний, более крупный нервный узел, который иннервирует не только шестой сегмент, но и тельсон. Ход работы. 1. Рассмотреть специализированную мускулатуру: а) ознакомиться с мышечными тучками, 'идущими вдоль задней кишки в абдомене; выщипать их (пинцетом, чтобы открылась ниже лежащая нервная система; б) обратить внимание на муокулатуру мандибулярного аппарата — наиболее мощно развиты задние мускулы мандибул; в) отчленить одну клешню первой пары; удалить ножницами хитинизированные покровы с одной (уплощенной) стороны; рассмотреть муокулатуру .клешни. 2. Изучить центральную нервную систему: а) пользуясь ручной лупой, изучить строение центральной нервной системы речного рака на вскрытом экземпляре .после удаления всех ранее изученных органов. Для обнаружения надглоточного ганглия удалить лобный шип, рострум. Брюшную нервную цепочку в разных местах слегка приподнять препаровальной иглой; при этом обнаруживаются периферические нервы, отходящие от нервных ганглиев. Перекладины эндоокелета в абдомене, прикрывающие часть нервной цепочки, удалить, подрезая их при этом с обеих сторон от срединной линии. Бегло, схематично наметить контуры тела рака н детально зарисовать центральную нервную систему. обратив особое внимание на ее 'метамерпость, т. е. посегментное расположение ганглиев; б) под микроскопом при малом увеличении изучить микропрепарат центральной нервной системы речного рака и уточнить только что сделанный рисунок. 202
Обобщение изученного материала Речной ра,к является представителем класса Crustacea. Будучи отдаленными потомками многощетинковых червей, раки Рис. 121. Сравнение поперечного разреза кольчатого червя (вверху) и рака (внизу): 1 — жабры; 2 — сердце; 3 — эпителий; 4 — брюшная нервная цепочка; 5 — брюшной кровеносный сосуд; 0 — конечность, 7 —экзоподпт; 8 — эпдоподит; 9 — пншозарптчмьиая система сохранили черты организации их; некоторые черты в малоизме- ненном, другие — в сильно измененном виде. Сходство и различия между этими двумя группами животных обнаруживаются путем сравнения. Пользуясь сравнительной схемой поперечного разреза полихеты и рака (рис. 121) и материалом последних занятий, выявить органы внутреннего строения, сходные у поли- хет и раков; перечислить их и указать приобретенные раками видоизменения. ¦О-
ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ — CHEUCERATA1 КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ— ARACHNIDA2 Хелицеравые, или хелицероносные, — Chelicerata — это второй подтип членистоногих. К числу наиболее общих черт подтипа относятся: сяжки (антеннулы 1и антенны) отсутствуют; тело поделено на головогрудь, несущую шесть пар конечностей, и брюшко; первая 'пара .конечностей — .клешневидные хелице- ры — занимает лредротовое положение. По ведущему признаку хелицеравых можно кратко определить как бессяж.ковых членистоногих. Подтип делится на два класса — Меростомовые и Паукообразные. Класс Меростомовые — Merostomata (Р а 1 а е о- s t r ас а) представлен о современной фауне только мечехвостами (ксифозура —! Xiphosura). Меростомовые составляют группу морских 1хелицеро,вых с примитивными чертами строения: головогрудь покрыта панцирем, или щитом, конечности головогруди, за исключением хелицер, однородны, брюшко несет плавательные листовидные конечности, органами дыхания служат жабры. Следовательно, к меростомовьш относятся хелицеравые с жаберным типом дыхания. Класс Паусообразные — Arachnida — состоит из наземных .хелицеравых, обладающих следующими характерными морфологическими чертами: вторая inapa конеч'ностей — педи- пальпы вместе с хелицерами участвуют в захвате и измельчении пищи, четыре лары двигательных конечностей па дистальном конце снабжены коготками, брюшко лишено дефинитивных конечностей, органы дыхания всегда воздушного типа, органам; выделения 'служат мальпигиевы сосуды. Можно кратко сказать: паукообразные это наземные членистоногие с шестью парами конечностей, «или хелицеровые с воздушным типам дыхания. Внутреннее строение паукообразных на лабораторных занятиях не изучается; внешняя же их морфология, напротив, заслуживает внимания; в качестве основного материала рассматриваются 'акоррион, паук, клещ. 1 Chelicerata, от латинского хеле ¦— клешни. 2 Arachnida, от греческих: арахне — паук, эйдос — форма. 204
Отряд Скорпионы — Scorpiones — наиболее примитивный; к характерным его чертам относятся: отчетливое расчленение брюшка на сегменты, разделение его на переднебрю- шие и заднебрюшне, метамерное расположение органов дыхания, наибольшее 'сохранение метамерности >в строении .нервной и кровеносной -систем, клешневидные хелицеры и педишальпы, а также жало на конце брюшка. Для проведения замятия пригоден любой •вид, но (Наиболее распространен Buthus eupeus — скорпион пестрый. Отряд Пауки — Агапеае: головогрудь и брюшко не сегментированы и соединены шерехв а том — стебельком, хелицеры снабжены коготком и связаны с ядовитой железой, брюшко несет паутинные .бородавки, вся .брюшная нервная цепочка слилась в единую подглоточную ганглиозную массу. Любой вид достаточно крупных лаугав 'пригоден для изучения на лабораторных занятиях; наиболее распространенный вид — паук-кре- ctO'Bihk — Aranea (Epeira) diadema. Отряд Клещи — Acarina — паукообразные малого размера, с телом, как правило, неразделенным на отделы; хелицеры клешневидные либо превращены в 1—2-членистые стилеты, которые совместно с тедипальпами образуют хоботок; сердце не более !ка:к с 2 парами остий, л<и1бо кровеносная система (полностью отсутствует; .развитие с превращением, 'включающим стадии личинки и нимфы. Для занятия можно использовать разных представителей. Описание ниже дается для собачьего клеща Ixodes ricinus 'из группы дасодовых, или пастбищных клещей, Внешняя морфология паукообразных иа примере скорпиона, паука и клеща Внешний вид скорпиона, строение и расположение его конечностей и придатков; внешний вид паука, строение и расположение его конечностей и придатков; внешний вид клеща, строение его хоботка Работа 1. Внешний вид скорпиона, строение и расположение его конечностей и придатков. Скорпионы — относительно крупные животные, достигающие 10 еж в длину, а иногда и больше. Тело шоделено .на 2 отдела. Граница 'между отделами тела скорпиона .видна со спинной стороны (рис. 122). Головогрудь (де- фалоторакс) у скорпиона составляет немногим более Vin длины всего тела. Со спинной стороны о;на прикрыта щитом — карапак- сом, образовавшимся путем слияния а-крона и тертитов шести головогрудных сегментов; следы метамеров утрачены (рис. 122). На .головогруди, .поблизости от центра кара;ла;кса, помещается пара медианных глаз. Кроме них, по сторонам головогруди и у (переднего края его имеется еще несколько пар глаз. 20j
С вентральной 'Стороны .головогрудь сформирована за счет основных члеников некоторых -конечностей (см. ниже), а также хитннизированной лластипки —стернум1, составляющей вентральный щит.головогруди (рис. 123). Стернум образовался-слиянием вентральных щитков (стер:нитов) последних двух грудных сегментов. Эластичными и растяжимыми остались бока, или плевры 'слившихся ;склер>ито|в. /J Рис, 122. Скорпион Etib'corpius ita- licus (вид со спинной стороны) / — головогрудь: 2 — ее задняя граница; 3—7 — брюшо C — псрсднсбрюшнс; 4 — ааднебрюшир; 5 — граница между обоими отделами брюшка; 6'— перпый сегмент брюшка; 7 —тельсол), 8—10 — головные конечности C — хелнцеры: 9 — педипальны; 10 — клешня гтеди- пальпы); 11—14 — грудные, ходильные ноги (J—IV пары); 15 — глаза Рис. 123. Скорпион PandiiiLis sp: A — внешний вид с брюшной стороны; Б — II и III сегменты брюшка (счет сегментов обозначен римскими цифрами): 1—14 — то же, что ка рис. 122; 7.Т — ротовое отверстие; 16 — крышечка (оперкулум); П — гребешки; 18 — стигмы; 19 — половое отиерстне Второй отдел — абдомен, ясно 'сепменшрО'ван и ео'сто-ит 'из 12 сегментов и тельсона (см. рис. 122) и сверх того один сегмент обнаруживается только -в эмбриональном раз!витии. Первые два сегмента вооружены придатками (рис. 123), четыре —включают легочные мешки (>см. ниже) и один следующий за ними лишен каких |бы то ни 'было придатков. Эти сегменты значительно расширены >и образуют передний отдел брюшка, или шередне- б р ю ш и е (мезасома) Далее следуют лять сегментов, составляю- Стернум — грудная кость 20G
щиезад'небрюшие (метасома) — наиболее суженный цилиндрической формы отдел тела, .сегменты которого сохранили резко выраженную подвижность то отношению друг к другу. Тель'сон заметно вздут и юключает ядовитые железы. ¦Склеротизация брюшка распространилась лишь на вентральную и дорзальную 'стороны; бока, 'или плевры, напротив, слабо склеротизированы и вследствие своей эластичности способны 3 6 .5 Як \$S Л Рис. 124. Передняя часть головогруди скорпиона Buthus eupeus с брюшной стороны: /—4 — хслицеры (/ — основной члени к; 2—второй членик; 3 — неподвижный палец клешни; 4 — концевой членик — подвижный палец клешни; 5—6 — педн- пальпы (о —тазик: 6 — вертлуг): 7 — 9 — первая пара грудных ног {7 — челюстная лопасть; И — тазик; 9 — вертлуг); 10—12 — вторая пара грудных ног A0—челюстная лопасть; //—тазик; 12 — вертлуг); 13 — тазик третьей ноги; 14— боковой край карапакса; /5 — ротовое отверстие; 16 — стериум Рис. 125. Грудная, ходильная нога скорпиона (без тазика): / — вертлуг; 2 — бедро; 3 — голень; в— лапка D — основной членик, шпоры, 6 — коготки) растягиваться, чем обеспечивается возможность некоторого увеличения объема брюшка. Г олово г рудные конечности скорпиона. Хели- церы — первая 'пара конеч'по'стей — расположены на переднем конце тела, впереди ротового отверстия. Это — трехчлени'стые .конечности; первый членик короткий и скрыт под нависающим спереди -голова-грудным щитом. Два .других членша образовали клешню, настроенную по тому же .принципу, как и у речного рака (см. стр. 179), а именно: предпоследний членик имеет па переднем конце на внутренней стороне выстул, 'представляющий неподвижный палец 'клеошш; дистальный же членик составляет подвижный палец клешни; внутренние края обоих пальцев снабжены хитиновыми зубцами (рис. 124). С помощью хелицер добыча разрывается, измельчается и смоченная обильно юыде- 207
ляющимся наружу пищеварительным 'саком (превращается в пищевую кашицу, 'которая затем всасывается. Педнпальпы1 — вторая пара конечностей; их называют еще челюстным.и ножками, «ли ногощупалъцами (рис. 124) Каждая -из них образована шестью .подвижно связанными между собой члениками, из коих тоследн'ие (дисталыные) два превратились в типичную клешню. Отростки их — челюстные лопасти — лежат впереди стернума. К осязанию — основной функции педипальн— добавляется еще .схватывание и удерживание добычи. Ходильные ноги скорпиона. Из всех конечностей головогруди они отличаются наибольшей однородностью. Их четыре пары (рис. 125). Каждая пара состоит из определенного числа цилиндрической формы члеников, различающихся по длине, подвижно связанных между собой и расположенных в один ряд; какие-либо признаки двуветвистости отсутствуют. Проксимальный членик ходпых ног — тазик (кокса); далее следуют вертлуг (трохантер— irchanter), бедро (фемур — femur) и г о л е н и (тмбиа — tibia) Последние членики ходильной йоги составляют лапку (тарзус— tarsus), -которая несет на конце коготок или несколько коготков. Вертлуг-—укороченный членик, бедро и голень — членики наибольшей длины. Грудные (ходные) ноги .паукообразных специализированы как органы движения животного по твердому грунту. У скорпиона тазики всех ходпых ног, а также педипальп, вошли тз состав вентральной стороны головогруди и утратили свою подвижность. Челюстными лопастями .снабжены, кроме педипальп, также первые две шары ходильных ног. Придатки абдомена скорпиона. Конечности в их дефинитивной (ясно .выраженной) форме на брюшке полностью отсутствуют. Но некоторые образования на вентральной стороне, лишенные какого |бы то ни было сходства с ним'и, расцениваются как видоизмененные конечности. К ним относятся: -половые крышечки, гребневидные придатки и легкие (см. рис. 123) Половые крышечки расположены на первом сегменте и прикрывают толовое отверстие. Второй селмент несет гр е бн ев и д- н ы е ш р и д а та*и; на стержне множество поперечно посаженных пластинок. Каждый и.з 4-х следующих сегментов снабжен парой легких, сообщающихся с внешней средой дыхальцами, или стигмами — поперечными щелями, расположенными с каждой стороны сегмента. Крючковидная игла и жало на тельсоне относятся к числу придатков, так как в своем происхождении не связаны с конечностями. Ход работы. 1. Рассмотреть внешний вид скорпиона и зари- Педипальпы, от латинских: педес — ноги, пальпаре — осязать. 208
совать контуры его тела; отметить на рисунке отделы тела и сегментацию брюшка; сбоку обозначить номерами сегменты в их 'Последовательности. 2. Пользуясь ручной лупой, изучить строение головогруди скорпиона с 'вентральной стороны; зарисовать 'контуры головогруди, хелидеры и основания педипалып; отдельно зарисовать педипальпу и ходную ногу, обозначив на рисунке названия ее элементов. 3. Рассмотреть и зарисовать переднебрюшие с вентральной стороны со всеми придатками и видоизмененными конечностями; сбоку обозначить номера сегментов -в их последовательности. Работа 2. Внешний вид паука, строение и расположение его конечностей и придатков. Пауки по размерам значительно уступают скорпионам, тело гсх резко укорочено ;и явственно поделено на гловогрудь и брюшко; оба отдела лишены сегментации (рис. 126). Передний край и бока головогрудного щита загибаются вниз, к вентральной стороне (рис. 126). На .шинной стороне головогруди, ближе п< переднему краю расположены четыре пары глаз. С вентральной стороны гол О:В о грудь паука сформирована так же. как у скорпиона, по ;в образовании щитка у паука приняли участие стерниты -всех грудных сегментов; соответственно этому стернум его относительно большего размера. Челюстные лопасти сохранились у паука лишь на второй паре головогрудных конечностей (см. ниже); между ними и впереди стериума лежит нижняя губа, образовавшаяся из стернита того сегмента, который несет .педипальпы (рис. 127). В брюшке выделяется лишь лерюый сегмент, представленный узким перехватом — с т е б е л ь к О'М, соединяющим головогрудь с брюшком, Головогрудные конечности паука включают хе- .¦(пцеры, педн пальцы и ходильные йоги. X е лидеры паука расположены так же, как и у скорпиона, но строение их своеобразно. 'Конечность состоит из двух члеников: основной — более крупный, цилиндрической формы, слегка вздут -в проксимальной части; дистальный—крючкообразный, подвижный, может прижиматься к внутренней поверхности основного членика. По внутреннему .'Каналу хелицер, открывающемуся на конце последнего членика, выделения ядовитых желез .вводятся в ранку жертвы. Хелицеры паука —- орган умерщвления до:бычи, защиты от врага (рис. 127) Педипальпы пауков сходны с теми же конечностями скорпионов, 'но лишены клешней (см. рис. 127) Как и у скорпионов, педипальпы пауков несут челюстные лопасти. Основная функция пед-ипальп — осязание; у самцов они '.превращены в «шпуля- тивный аппарат. Ходильные ноги пауков отклоняются от приведенного выше описания (см. стр. 208) лишь в деталях. Между бедром и 209
голенью имеется добавочный членик — колено; челюстных лопастей они лишены (рис. 128) Брюшные придатки пауков — легкие и лаупинные бородавки. В передней части брюшка лежит пара хитиннзиро'ванных лла- стинок, называемых легочными крышечками, под 'кото- Рис. 126. Паук-крестовик (самка) (внешний вид с брюшной стороны) / — головогрудь; 2 — абдомен; 3 — граница между отделами тела; 4—5 — головные конечности [4 — хелицеры, 5 — псдппальпы); 6 — стернум; 7—10 — грудные, ходильные ногп (I—JV пары); // — легочные крышечки; 12 — згшгене; 13— стигмы трахей; 14 — паутинные бородавки Рис. 127 Передняя часть головогруди паука с брюшной стороны; строение и расположение головных конечностей: 1—2 — хелицеры (/ — основной членик. 2 — второй членик, ког- тевидный), 3—IJ — педипальпы C — челюстная лопасть. 4 — жесткие волосюг fia ueft. 5 — тазик, 6 — вертлуг, 7 — бедро, 8 — колено, 9 — голень, 10 — лапка. 11 — коготок); 12 — нижняя губа; 13 — стернум; 14 — тазики ходильных ног рЫ(Ми внутри брюшка располагаются легкие. Непосредственно под крышечками находится шара ^поперечных щелей, или с т и г м. На заднем тшпце .брюшка расположены паутинные бор о- да'В к и ,в 'количестве 3 пар: передние — более крупные, такие же бородавки задней пары и между ними — пара (внутренних, малого размера (рис. 129) Дополнительные придатки абдомена не связаны в своем происхождении ic конечностями, а именно у 'Са;мок шауков, наружная часть полового аппарата — эпигепе. Ход работы. 1. Рассмотреть и зарисовать контуры тела 210
паука, отметить .границу между отделами тела. 2. С помощью ручной лупы изучить глаза и нанести их на рисунок. 3. Пользуясь ручной лупой, изучить строение головогруди на вентральной 'стороне; зарисовать без изображения конечностей. 4. Зарисовать одну ходильную ножку и обозначить каждый ее элемент. Рис. 128. Грудная, ходильная нога паука (третьей пары): тазик и Берт- луг не показаны: / — бедро; 2 — колено; 5 — голень; 4 — новной члепик лапки (передиелаикз); концевой членик -папки; 6 — коготки Рис. 129. Паутинные бородавки паука-крестовика (вид с брюшной стороны): 1 _передняя ппра; 2 — задняя пара; 3 — внутренняя пара; 4—анус; 5 — с сигма трахей Работа 3. Внешний вид клеща, строение его хоботка. Клещи— наиболее мелкие паукообразные, часто микроскопического размера; длина тела от 0,5 мм до 2 мм. Они лишены не только сегментации, но и деления тела на отделы. Хелицеры и шеди.пальпы вошли .в состав обособленного участка тела, именуемого хо'ботко.м (шатосомой ], а иногда «головкой»); хоботок образовался .слиянием акрона и первых двух сегментов тела (рис. 130) Хелицеры несут многочисленные хитиновые вагпутые шазад крючечки и могут 'выдвигаться вперед и втягиваться обратно (рис. 131). Видоизмененные педипаль- ¦пы превратились в (воротничок, г шестом и-пальмы. Воротни- ч о к кольцом охеатьшает основание хо.ботка. Вырост его с :вент- ральной стороны усажен шипами и получил название тип остом а 2, или нижней губы. Вместе с хелицерами он образует ,ко- лгоще-сосущнй аппарат. На спинной стороне воротничка обра- Гнатосома, от греческих: гнатос — челюсть, солш ^ тело. 2 Гппостом, от греческих: гипо — под, сто та — рот. 211
Рис. 130. Клещ (вид со спинной сто- Рис. 131 Ротовой аппарат леща роны, схема) Ixodes ricinus. Слева —со cnini- — хелпцеры; 2 — пальцы; 3—6 — грудные пой стороны, справа — с брюшной: ноги (/—/V пары) 1 _ г11ПОстом; 2 — концевой членик хе- липеры; 3 — пальпы; 4 — футляр для хелицер; ,5 — воротничок хоботка (римскими цифрами обозначены членики пальп) Рис. 132. Грудные ноги кле- Рис. 133. Головогрудь хслицеровых ща Ixodes ricinus (вид с (Б) в сравнении с передним участком б й А брюшной стороны) / — край тела; 2 — тазик; 3 — оертлуг; 4 — бедро; S — голснр>; 6 — передиелапка; 7 —лапка; 8 -- придатки ллпки р р у тела кольчатых червей (А) / — простомиум it акрон; 2 — просгомнал^- ные уенки и антеццулы; 3 — пальпы; 4 — ро- товое отверстие; 5— хелицеры и I пзрлгтодии; б ~ педипильпы и II параподип; /—/^ — четыре пары ходильных ног и соотвстствуюи1,ир им парпподин 212
зовался тарный (вырост— футляры (или 'влагалища), в которых скрываются основания хелицер. По сторонам хелицер сидит пара четырехчлениковых щупиков, именуемых in а л ьп а м и (рис. 131). При нападении на хозяина .клещ наносит с -помощью хелицер ранку в коже и расширяет ее, а затем вдодит в нее 'и весь хоботок. Грудные ноги клеща /вполне сходны с такими же ногами других паукообразных (рис. 132) Ход работы. 1. По микропрепарату под микроскопом при малом увеличении рассмотреть и зарисовать: а) контурно общий вид клеща; 6) хоботок 'со спинной стороны; ib) хоботок с вентральной стороны. .2. Сопоставить на 'схеме (рис. 133) и зарисовать головогрудь хелицеровых и передний участок тела кольчатых черзей; отметить, из каких сегментов кольчецов «сформировалась головогрудь хелицерснвых. Обобщение изученного материала Поскольку -изученные па занятиях 'скорпион, паук 'И клещ относятся к одному чюдтапу и классу, оии, естественно, несут на себе черты организации, 'свойственные этим систематическим Внешние черты организации паукообразных и особенности некоторых отрядов Признаки и Отделы тела; число сегментов или отсутствие сегментации Антенны (наличие или отсутствие) 1 пара конечностей: a) FiaHMCHoeaiiiie б) строение в) функции II пара конечностей: а) наименование б) строение в) функции Ходильные ноги: а) число пар б) строение в) функции Общее количество головогру, конечностей '. Черты пргп- низации паукообразных ОССNСНН»)СТИ НСЮ1Г" ОТрЯД. 'Я скорпионы 213
группам. Вместе с тем 'каждый отряд паукообразных обладает своими особенностями, так что один и тот же орган, характерный для класса (подтипа), например хелицеры или тедапаль- пы, различаются по строению у «представителей разных отрядов. Для лучшего уяснения этих отношений сопоставить каждую черту организации класса Паукообразные с тем, как она выражена у представителя того или иного отряда; образец записи представлен на табл. 12. -О-
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ— TRACHEATA КЛАСС I. МНОГОНОЖКИ-MYRIAPODA Подтип Трахей,нодышащие включает первично наземных членистоногих с трахейной системой дыхания, вполне офор'млеяной головой, несущей лару антенн и три шары челюстей, и мальпигиевыми сосудами в качестве органов выделения. Короче, трахей'нодышащие — это однапарносяжжшые членистоногие с трахейным типом дыхания. В подтипе изучаются два 'класса; Многоножки и Насекомые. Класс Многоножки — Myriapoda l включает трахейно- дышащих членистоногих с туловищем червеобразной формы, в значительной мере шмономно сегментированным и несущим на всем протяжении метамерно расположенные одноветвистые членистые коиечиостн; максиллы лишены жевательных лопастей. Не считая ,груаш второстепенного значения, 'многоножек делят .на два ^подкласса. Губоногие — Cliilopoda 2 — охватывают многоножек с длинными, как правило, нитевидными антеннами, с челюстными ножками, образовавшимися из первых туловищных конечностей, с непарным половым отверстием, открывающимся на заднем сегменте впереди тельсоиа. Подкласс Двупарноногие — Diplopoda 3 включает многоножек с укороченными антеннами и ногами, с максиллами, превращенными в нижнюю губу, попарно слившимися сегментами, несущими по 2 пары конечностей, тарным половым отверстием .на вентральной 'стороне труди, а также на.метивши'лися делением туловища на грудь и брюшко. Так же как у 'паукообразных, внутреннее строение многоножек не изучается лабораторным путем. Внешняя же морфология их заслуживает внимания, так как здесь впервые удается подметить результаты .почти полного завершения 'Процесса, начальные 'ступени которого изучались на жабро- йогах и речном раке, а именно: формирование головы и преобразование околоротовых конечностей в ротовой аппарат ' Myriapoda, от греческого мириа— множество. 2 Chilopoda, от греческого хейлос — губа. 3 Diplopoda, от греческого due —дважды. 215
Внешняя морфология многоножек на примере костянки Lithobius (подкласс Губоногие) и кивсяка Schizophyllum (подкласс Двупарноногие) Строение головы, ее конечностей и придатков у костянки; строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела костянки; строение головы, ее конечностей и придатков у кивсяка; строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела кивсяка Работа К Строение головы, ее конечностей и придатков у костянки. Несколько утолщенное в спинно-брюшном направлении тело 'костянки, достигающее © длину 2—2,5 см, четко разделено два отдела: голову и туловище (рис. 134). Округлой формы голова несколько -сжата в они ни о-б рюшном направлении. Сегменты, образовавшие голову, прочно спаяны без следа границ между ними. Спереди голова несет пару длинных нитевидных, многочленистых антенн, или усиков. Антенны многоножек служат органами чувств, также как антеннулы ракообразных, которым они соответствуют по происхождению и положению на голове; выполнению этой роли способствуют чувствительные волоски и шипикн, которыми покрыты усики (см. рис. 134) Голова вооружена тремя парами челюстей: мандибулами, или верхними челюстями (жвалами), и двумя парами максилл (рис. 135). Мандибулы, или верхние челюсти (жвалы), — первая пара головных конечностей — служат основ- Рис. 134. Многоножки — костянка (вверху) и кивсяк Л (внизу): / — голова; 2 — антенны; 3 — цогочелюсть; 4 — шейный щи- ток: 5 — нога второго туловищного сегмента; 6 — ноги; 7 — тергиты туловищных сегментов; 8 — апус; 9 — стигмы 216
Рис. 135. Внешний вид головы многоножки; справа — костянки (с брюшной стороны); слева—кивсяка (сбоку с первыми туловищными сегментами): / — голова: 2— антенны: 3 — иогочелюсть; 4 — шейный щиток; 5— нога оторого туловищного сегмента; б—ноги; 7 — тсргиты туловищных сегментов; 8—PI — элементы ногочелюсти (8 — тазик; 0 — яуСиы на переднем крае тазика: 10 — верт- луг 1; //— вертлуг П; 12 — бодро; Ш — голень, II — когтовой членик); /5 — мак- гплла П; Ш — мл к-: )а ]; //— мкндибу. i;i Рис. 136. Верхняя челюсть (слева) и под- глоточиик костянки (вид с брюшной стороны)
ным органом измельчения пищи. Мандибула состоит из двух члеников (рис. 136); у костянки оба членика сраслись, но сохранилась щель по месту их сочленения. Дистальная часть мандибулы по медианному краю вооружена хорошо развитыми хитиновыми зубами, мелкими зубчиками и жесткими волосками, с помощью которых перетирается пища. С брюшной стороны стерпит того же мандибулярного сегмента вдается в ротовую полость в форме подвижного отростка, направленного вперед. Это дополнительный придаток ротового аппарата подгло- т о ч п и к, или гипофарингс1, к головным конечностям не относящийся (см. рис. 136) Первая пара максилл, или нижних челюстей, — трех- члесистые конечности. Основные 'Членики (коксы) расширены, каждый из и-их на своем медианном :крае(несет отросток — эндит. Первые максиллы снабжены чувствительными волосками и щетинками, iho лишены жевательной лопасти (сравни с максилла- ми раков >и пауков); с помощью этих конечностей иищевой комок или добыча удерживаются у ротового .отверстия. Вторые максиллы у костянки — типичные одно ветвистые членистые конечности. Основные их членики —коксы — сраслись с 'вентральной пласганкой сегмента — стернум — и образовали ;к о кс ос т е р и у м. Эти околоротовые 'конечности лишены жевательных приспособлений, последний (дистальный) членик их песет щетинки и коготок; действуют они и как органы чувств (ощупывание добычи), и как челюсти (удерживание добычи и -поднесение ко рту). Голова многоножек представляет оформленную головную капсулу, прочную, сильно хитинизированную, выполняющую две важные -функции: она защищает головной мозг и служит местом 'прикрепления челюстей (см. рис. 135). На вентральной стороне ближе >к переднему краю опаян с головной каисулой наличник — треугольной формы пластинка, снабженная на переднем конце осязательными щетинками. Далее кзади лежит хитинизированная складка дуговидной формы — верхняя губа с пятью 'Хитиновыми зубцами, определенным образом расположенными. Верхняя губа 'Входит в состав ротового аппарата в качестве придатка тела. Таким образом, процесс цефализацим, т. е. формирование го^Л ловы, начавшийся еще у полихет, завершился у многоножек I образованием головной капсулы, несущей органы ротового anina-^j рата и органы чувств. Непосредственно за головой начинается туловищный отдел. Первый сегмент отличается от остальных по строению и функции связанных с ним конечностей. О!н несет шару иогочелю- стей (см. рис. 135) — мощно развитых конечностей, функцио- Гипофарингс, от греческих: гипо — под, фарингс — глотка. 218
нально связанных с ротовым аппаратом. По числу и наименованию элементов .ногочелюсть многоножки 'Сходна с изученной уже конечностью паукообразных. В ее состав сходит тазик, вертлуг, бедро, голень и латка. Отличительные особенности у костянки сводятся к следующему: тазик (или кокса) сильно развит в форме большой пластинки, несущей на переднем конце до семи крепких хитиновых зубцов; вертлуг двучлениетый, между основным крупным члеником его и коксой имеется еще один небольшой промежуточный членик; бедро и голень укорочены; последний (дистальный) членик, соответствующий лапке, когтевидпо изогнут, внутри его проходит 'канал, то которому секрет ядовитых желез поступает ;в ранку добычи, когда конечность .в нее вонзается. В целом но.гочелюсти костянки превратились в орган .нападения и умерщвления добычи, а ;при случае и орган защиты. Ход работы. Изучить строение органов ротового аппарата костянки путем их ¦¦вычленения и зарисовать -их. 1. Отчленить голову -и прикрепить ее .ко дну ванночки или ;к столу, воткнув тонкую (энтомологическую) булавку в головную капсулу между антеннами в направлении от переднего конца головы к заднему. Голова три этом будет повернута передним концом вверх. 2. Пользуясь ручной лупой, ознакомиться >с общим видом .головы (рассматривая ее снизу) и расположением головных конечностей, 3. Изучение ротового аппарата начинать с задних конечностей головы (т. е. в та:ком же порядке, какой .был применен при расчленении речного рака) 4. С помощью препаровальной иглы отделить осторожно первый (короткий) туловищный сегмент, несущий иогочелюсти; отметить на рисунке все элементы конечности. 5. Отчленить II пару «мажоилл, поместить их на предметное стекло в 'капле воды и накрыть покровным стеклом; изготовленный .микропрепарат изучить под -микроскопом при малом увеличении или под лупой. 6, Отчленить первую пару мак- силл, мандибулы (жвалы) с подглоточником, приготовить из них такой же временный микропрепарат и изучить под микроскопом при малом увеличении. Работа 2. Строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела костянки. Ходные, или ходил ь- н ы с, йоги сходны по строению с такими же ногами раков и пауков. В состав каждой -из них входят только что перечисленные элементы; латка заканчивается коготком; у костянки вертлуг двучленастый. Цилиндрической формы членики обладают твердыми хитинизированиыми покровами и (исключая тазик) подвижно сочленены, будучи связаны богатой двигательной мускулатурой и эластичными слабо хитиздизированными покровными перепонками. Ноги длинные. Костянка, потревоженная, быстро убегает, скрываясь в ближайшей расселине или под комком земли. 219
Тулов-нщный отдел костянка состоит н;з 19 следующих друг за другом 'сегментов. За исключением 'первого, 'несущего л-юго'челюсти (.см. выше), туловищные сегменты обладают общими чертами: кольцеобразной 'формы, 'несколько уплощенные с вентральной стороны, с хитинизированным-н покровами и парою 'конечностей на брюигной 'стороне; спинная пластинка — тергит — н брюшная — стер'ни т — хитинизированы интенсивнее п связаны друг >с другом по бокам тела эластичными, слабо хитинизированны.М'И участками кожи — 'боками, или плеврами. На плеврах многих сегментов расположены наружные отверстия дыхательной системы—стигмы, или д ы- халь.ца. Однако селменты туловища не .вполне однородны: правильно чередуются пары сегментов; .в состав каждой пары входит один короткий и следующий за ним—длинный сегмент; стигмы имеются лишь рна больших сегментах. Тем самым го,мо- номность сегментации нарушена различиями между короткими и длинными члениками тела (ом. рис. 134). В гомономность сегментации гораздо 'более глубокие нарушения вносят особенности в строении заднего конца туловища. Здесь выделяются три сегмента, образующие генитальную и анальную области. Членики эти лишены конечностей. Ход работы. 1. Вычленить одну ходильную ногу, зарисовать ее и обозначить на рисунке названия всех элементов. 2. Рассмотреть различия ibo внешнем виде длинных и коротких сегментов, зарисовать 3—4 'смежных селмента. Работа 3, Строение головы, ее конечностей и придатков у кивсяка. Цилиндрической формы тело кивсяка достигает в длину нескольких сантиметров (см. рис. 134) Голова четко отделена от остальной части тела. На голове спереди — единственная пара коротких антенн, или усиков, состоящих из небольшого числа члени,ков('см. рис. 135). По своему происхождению и функции они не отличаются от антенн .костянки. Мандибулы (жвалы) — первая пара околоротовых 'ко- иечностей—:мощно развиты. Каждая состоит из двух подвижно сочлененных частей: проксимальной, связанной с двигательной мускулатурой» и днстальной; та и другая образована несколькими связанными между собой хитиновыми пластинками. Дис- тальная часть вооружена хитиновыми зубцами и мелкими зубчиками, с помощью которых пища измельчается. Нижняя губа, прикрывающая ротовое отверстие шизу, названа г и а тох и л яри ем :. Этот орган по своему происхождению соответствует второй паре макснлл, из которых он сформировался. 'Первая пара максилл полностью редуцирована. Головные придатки и 'Конечности 'во многом сходны у много- Гнатохилярий, от греческих: гнатос — челюсти, хейлос — губа. 220
Рис. 137. Туловищный сегмент кив- сяка {вид с брюшной стороны): / — передняя нога. 2 — задняя нога; 3 — передняя и 4 — задняя стигмы ножек и ракообразных, по «в силу оформленности головы они теснее связаны между собой у многоножек; из околоротовых конечностей они превратились в органы итримитивнаго ротового аппарата, получившего дальнейшее развитие У насекомых. Ход работы. 1. Отчленив голову кивсяка в том же (порядке, как и у костянки, ознакомиться с внешним видом (форма, антенны, положение ротового аппарата) 2. По микропрепаратам, заранее изготовленным, иод микроскопом при малом увеличении рассмотреть жвалы и нижнюю губу кивсяка. Работа 4. Строение и расположение ходильных ног и особенности сегментации тела кивсяка. Туловище у кнвсяка сегментировано. Первый его сегмент не только утратил конечности, но и лишился стерни- та — брюшного элемента, который переместился вперед и вошел в состав нижней губы (гна- тохилярия) Дорзальная же часть сегмента—тергит, напротив, хорошо развита превратилась в шейный щиток (см. рис. 135). У ки.всяка сегменты отличаются от описанных выше у ко- стядаи: ошг попарно срослись, так что два смежных сегмента обладают общим тергитам, загибающимся на [брюшную сторону. Со спинной стороны кажется, будто -сегмент несет две пары дыхалец и две пары ног, что послужило основанием для названия всего подкласса (двупарноногие). В действительности же каждый сегмент несет, как и у костянки, одну 'пару ног, а сегмент, внешне 'кажущийся единым, образовался путем 'неполного слияния двух первичных -сегментов н получил название дипло- сомита (рис. 137). Помимо первого туловищного сегмента, превратившегося в шейный щиток, следующие три сегмента также сохранили самостоятельность, не 'слились <в диплосомиты; в совокупности они образовали особый отдел тела —грудь; за остальной частью тела упрочилось название брюшка — абдомен (см. рнс. 134) Эти зачатки деления тела на три отдела у многоножек, обладающих в основном двумя отделами, представляют собой признак, переходный от многоножек к насекомым. Ход работы. 1. Пользуясь ручной лупой, рассмотреть и зарисовать 3—4 смежных сегмента с брюшной и спинной стороны; обозначить сегменты на рисунке номерами. 2. Контурно зарисовать передний участок тела со спинной стороны, отметив на рисунке щиток и грудные сегменты. 221
Обобщение изученного материала Внешняя морфология многоножек особенно важша для последующего изучения насекомых. С другой стороны, 'многоножки связаны 'С кольчатыми червями. Сравнение многоножек с кольчатыми червями то :их внешнему строению облегчает изучение .внешней морфологии насекомых. Выполнить это сравнение, заполнив 'Н-ижеследующую таблицу. л б л я ц а Сравнение внешней морфологии многоножек и кольчатых червей Элементы сравнения Черты общие для ко.пьчп- гых червей и многоножек Черты кольчатых чепвен (в отличие от многоножек) Черты мной* ножек (в отлило от кольчатых червей) Форма тела Отделы тела Сегментация Головной участок тела Придатки и конечности головы Локомоторные органы ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ - INSECT A Насекомые — Insecta 1 относятся к типу Членистоногие, подтипу Трахейнодьцпащие; это — членистоногие с наиболее резка выраженными чертами паземаювоздушного образа жизни. Класс включает трахейнодышащих членистоногих с туловищем, дифференцированным на грудь и брюшко, из коих только грудь, состоящая из трех сегментов, несет локомоторные конечности м количестве трех 'пар. Внешняя морфология насекомых на примере черного таракана— Blaita (Perlptaneta) orientalis Внешний вид черного таракана, его голова, антенны и ротовой аппарат; грудь таракана, конечности и придатки груди; брюшко и его придатки Для 'проведения занятия наилучшим объектом является черный таракан, классический объект начального ознакомления с насекомыми. С успехом можно .попользовать какого-нибудь крупного «ли среднего размера жука: 'плавунца окаймленного — Dtj- Insecta, от латинского инсектум — расчлененный. 222
tiscus marginatls, водолюба черного — Hydrous piceus и др. Работа 1. Внешний вид черного таракана, его голова, антенны и ротовой аппарат. По сравнению с большинством насекомых, черный таракан обладает .крупными размерами, достигая с длину 25 мм; цилиндрической фор1мы тело окрашено в чер- иавато-бурый цвет, неоколько сплющен о в дорзовентралыюм направлении и к концам (переднему и заднему) сужено г Рис. 138. Черный таракан (слева самец, справа самка): голова; 2 — антенны; 3—5 — три сегмента груди; 6 — надкрылья; 7—абдомен; 8 — грудные ноги; 9 — десятый сегмент брюшка; 10 — церки (рис. 138) У самок тело более расширено, чем у са'мцов. Явственно -выражено деление тела иа три отдела: голову, грудь и брюшко. Они различаются не только по входящим в их состав сегментам, но и по строению (а также по функции) придатков и конечностей, которыми эти отделы снабжены (рис. 138). Голова (капутJ четко отделена от груди и соединена с ней три -помощи тонкого перехвата — шей'ки, хорошо заметной, если голову слегка оттянуть вперед. Шейка образована мягкой сочлеиовойушерйпонкой между последним головным и первым грудным сегментами (рис. 138). Взглянув на таракана сбоку, можно заметить, что голова его -своим передним концом направлена вниз, дорзальная сторона—вперед, вентральная сторона расположена мзади. Все это нужно иметь ввиду при описании Ниже приведенное описание внешнего и внутреннего строения таракана распространяется и на жуков, отличия последних незначительны и могут быть оговорены в ходе занятия. 2 Латинское капут — голова. 223
строения и расположения головы. Голова, подобная тараканьей, называется гипогнатической1; главная ось головы направлена приблизительно под прямым углом не продольной оси тела (рнс. 139). Иного расположения головы насекомых изображены на рис. 139 для сравнения. Покровы голо,вы сильно хит-инизированы и превратились ¦в головную к a in с у л у, твердую коробку овальной формы, несколько вытянутую сверху вниз и сплющенную спереди назад Рис. 139. Типы голов насекомых по их наклону к продольной оси тела: А — прогнатическая (голо- па жужелицы); ось головы служит продолжением продольной оси тела; Б — гипогнатическая (голова таракана или жука); ось головы образует с продольной осью тела прямой угол; В — зпистогнатическая (голова цикады); ось головы направлена вниз и назад (направления указаны то отношению к нормальному 'положению головы) На вентральной стороне помещается ротовое отверстие. Спереди (на дорзальной стороне) лицевую часть занимает лоб (фронс) 2, наверху ом граничит с участком, именуемым темя, от которого отделен лобным шао'М, а с боков « нему прилегают основания антенн, 'сложные глаза .и щеки — боковые участки головной кашсулы (рис. 140). Снизу лоб замыкается прямым горизонтальным шёом, отделяющим наличник (кли- пеусK, к которому внизу подвижно подвешена верхняя губа. «Швом» называют место причленения одного участка (или области) головы к другому; снаружи он сходен с бороздкой (рис. 140) В задней стенке головной капсулы лежит большое затылочное отверстие (рис. 141). Головная капсула служит местом прикрепления органов ротового аппарата, антенн и глаз, а внутри скрывает головной мозг. Она образована разрастанием и слиянием тергитов нескольких сегментов, в то время как их стер питы превратились в подглоточник. Границы между первичными сегментами исчезли. Несомненно лишь, что лоб с наличником и верхней губой, включая глаза (а возможно и участок, занятый антеннами), соответствуют акрону; сохранились 1 Гипогнатичсский, от греческих: гипо — под, гнатос — челюсть. 2 Латинское фронс — лоб. 3 Латинское клипеус — щит. 224
также границы заднего, нижнегубного сегмента головы (см. рис. 141). На лереднем конце голова несет единственную пару антенн (усиков, сяжков). Только немногие членики антенны у ее основания более или менее крупного размера; остальные — Рис. 140. Голова таракана, вид спереди в нормальном положении па теле животного: /—темя; 2 — сложный глаз: 3— усик (большая часть жгута удалена); 4 — лоб; .5 — наличник; (/ — верхняя губа; 7 — верхняя челюсть; S—максплляр- ныл щупик; 9 — нижнегубиой щупик; 10 — щека Рис. И1. Препаровка головы таракана; положение головы во время препаровки ротовых частей: / — верх и 2 — низ головы (в естественном положении); ,? — головная капсула; 4 — положение булавки в голопе; 5 — затылочное отиерстие; 6 — нижняя губа; 7 — нижние челюсти мелки, многочисленны и в 'Совокупности образуют так 'называемый жгут. С телом насекомого антенны связаны подвижно. Они выполняют фушшию обоняния (хаморецепторы), а также осязания. Ротовой ап.ларат 'Складывается -из верхней губы, под- глоточпика, двух пар челюстей и нижней губы. По своему положению нижняя- губа (лабнум) 1 соответствует второй паре нижних челюстей — максилл, от которых она и произошла путем срастания их оснований (рис. 142). Нижняя .губа — непарный орган. В основании ее лежит непарный подл одбор од о к (субментум) — широкая пластинка, непосредственно '.связанная с головной капсулой. К нему шрилегает также непарный шод- Латинское лабиум — губа. 8-ИЗ 225
бородок (ментум) ', несущий подвижные ларные элементы: щупшки и лапасти. Нижнетубные щушки коронки, состоят из трех члеников, занимают латеральное шоложение и служат, подобно другим щупикам, хеморецепторами. Между щупиками располагаются две шары подвижных лопастей. Внутренние ло- 3-7 Рис. 142. Ротовой аппарат черного таракана; расположение компонентов аппарата на препарате: I — верхняя губа; 2 — жвалы; 3—7 — максиллы C — подвесок, 4 — стволик; 5 — челюстной щупик, 6 — наружная жевательная лопасть, 7 — внутренняя жевательная лопасть); $zU?~ нижняя губа E — подподбородок, 9 — подбородок, 10 — нцжнегуоной щупик, // — наружная лопасть, 12 — внутренняя лопасть) пасти, расположенные по обе стороны от медианной линии, образуют язычок (глосса), наружные — придаточный язычок (параглосса) 2 (рис. 142). Нижняя губа замыкает пред- ротовую in о л ость снизу и участвует в сл1изьшании жидкости; в измельчении пищи она участия ;не принимает, в связи с чем склеротизация у «ее слабо выражена. На ее внутренней стороне находится небольшой мягкий и шодвижный п одгл оточни к (гшюфар.ин'гс), проталкивающий оищу; он образовался из стер- 1 Субментум и ментум, от латинских: суб—под, ментум — подбородок. 2 Параглосса, от греческих: глосса—язык, пара —около. 226
НИТО.В (вентральных участков) тех сегментов, на которых сформировались челюсти. Единственная пара нижних (или задних) челюстей, т, е. м а к- силл, относится к числу хорошо расчлененных органов (см. рис. 142). Каждая из них состоит из основного отдела, лары лопастей и щупика. Основной отдел непосредственно « тюдвиж- но связан с головной капсулой и разделен на два членика: проксимальный членик — подвесок (кардо) ', сросшийся с капсулой; к нему подвижно причленен стволнк (стипес) 2, на котором расположены лопасти. Внутренние, или медианные, жевательные лопасти (лацннни) 3 склеротизированы, на своем конце и внутренней стороне несут хитиновые зубчики и щетинки; оии участвуют в -измельчении шищи. Наружные жевательные лопасти (галеа) 4 слабо склеротизированы и снабжены многочисленными волосками; с их .помощью пища сортируется. Нижнечелюстные щупики четырехчлени- ковые. Элементы 'мак'оиллы :богато 'снабжены собственной мускулатурой, так 'что их подвижность то отношению друг к другу и всей челюсти обеспечивается в достаточной мере. Так как нижняя губа у насекомых сформировалась преобразованием нижних челюстей, .между нею и максиллами обнаруживается близкое сходство. Компоненты того и другого органа со сходным местоположением соответствуют друг другу и имеют о'бщее происхождение, хотя и носят различные названия. Вместе с тем -все очш (соответствуют (хотя и не вполне достоверно) элементам (примитивной расщепленной ножки членистоногих. Приведенное в таблице 14 сопоставление иллюстрирует отмеченные связи. Верхние челюсти — мандибулы, или ж в а л ы,— представлены двумя сильно склеротизирозанными темноокра- шенными пластинками, внутренние (медианные) края которых несут несколько острых (крепких зубцов (рис. 142). Они подвижны и при сближении зубцы одной мандибулы входят в промежутки между зубцами другой. Мандибулы, а отличие от других ротовых органов, утратили следы члепистости, а в отличие от этого же органа у рака лишены и щупика. Следовательно, процесс преобразования околоротовой конечности © орган ротового аппарата зашел у мандибул дальше, чем у всех остальных конечностей таракана, и дальше, 'чем у мавдибул раков. Жвалы таракана сделались высокоспециалнзированным органом; с их помощью насекомое отгрызает комочки /пищи, иногда соскабливает и перетирает пищу до ее .попадания в ротовое отверстие. 1 Латинское кардо — шарнир. 2 Латинское стипес — ножка, ствол. 3 Латинское лациния — край. 4 Латинское галеа — шлем. 8* 227
Таблица Сходство в строении нижней губы, нижней челюсти насекомых и расщепленной ножки членистоногих Нижняя .губа таракана Максилла таракана Примитивная расщепленная (дпуветпистая) ножка Подподбородок (sub- mentum) Подбородок (mentum) Язычок (glossa) Придаточный язычок (paraglossa) Нижнегубной щупик Подвесок (cardo) Стволик (stipes) Внутренняя жевательная лопасть (lacinia) Наружная жевательная лопасть (galea) Нижнечелюстной щупик Коксоподит л ( Прото- Базиподитt подит Эндиты (выросты про- топодита, обращенные к медианной линии) Эндоподит Верхняя губа (лабрум)—кожная складка в форме пластинки с округлым нижним краем, in о овоему строению >и .происхождению не связана <с конечностями. Она подвижно пр>ичленена и ^нависает спереди, прикрывая предротовую полость и органы ротового аппарата. Снаружи (т. е. спереди) губа склеротизиро- вана (затвердела), а внутри (сзади) остается мяпкой, подобно внутренней поверхности .всех органов ротового аппарата. Голова таракана, при сравнении ее с головой многоножки. обнаруживает более полное развитие; .головная капсула вполне замкнута, остались лишь ротовое 'и затылочное отверстия. При сравнении головы тара,кана с головным отделом представителей других классов членистоногих обнаруживаются черты более совершенной организации. .Первичные сегменты укоротились, уплотнились и окончательно слились; околоротовые конечности почти полностью утратили первичное .строение и преобразовались в органы ротового аппарата. В'се эти морфологические преобразования обеспечили более эффективное функционирование головы и, прежде всего, ротового аппарата. Процесс цефали- з а ц'и и у беслозво'ночных, зачатки которого возникли у апиелид, ясно .выражен у ракообразных, прогрессивно протекал у многоножек и завершился у .насекомых (рис. 143). Ход работы. 1. Ознакомиться с отделами тела таракана; зарисовать контуры тела, отметить на рисунке отделы тела, границы между Н'ими и функции -головы. 2. Отчленить антенны, рассмотреть нх под лупой >и .зарисовать. 3. Изучить придатки и конечности .головы; для этого предварительно подготовить объект. А.^Отделить голову от груди, перерезав тонкими ножницами шейный 'Перехват. В головиую капсулу изо икнуть топкую булавку (энтомологическую) ;в направлении от переднего участка голо- 228
вы (обращенного книзу) к заднему участку (направленному в норме ssepx) с таким расчетом, чтобы ротовой аппарат и еаты- лочное отверстие находились по одну сторону булавки. Кончик булавки 'воткнуть в дно (препаровальной ванночки. Передний конец головы будет торчать 'вверх; повернуть 'голо;ву вентральной стороной к себе (вместе с ванночкой). Изготовленный таким образом препарат будет иметь вид, изображенный на рис. 141; Рис. 143. Сравнение переднего участка тела аппелнд и насекомых: А — многощетинковый червь; В — зародыш насекомого (акрон несет две пары придатков — зачатки двух пар антенн); В — насекомое; / — простомиальпые усики: 2 — пальпы и соответствующие им антенны; 3 — антенны; 4 — верхняя губа; 5—мандибулы; 6—максиллы I; 7 —: мак- силлы II и нижняя губа; 8 — иростомиум и акрон Б. Препаровальной иглой отогнуть на себя нижнюю губу, другой иглой (или 'скальпелем) отрезать ее у места сочленения с головной кап-сулой (под контролем ручной лулы). Приготовить временный микропрепарат нз 'нижней тубы .в капле воды; рассмотреть 'И зарисовать ее под штати.внои лупой или под микроскопом при 'малом увеличении; обозначить на рисунке все 'компоненты губы. В. Отчленить максиллы и также 'Изготовить из них 'временный м'икропрепарат; -изучить строение максилл и одну из них зар'исовать. Г Вычленить мандибулы ,и отделить .верхнюю губу; рассмотреть их под лупой и зарисовать. Д. 'Вычлененные составные части ротового аппарата расположить, .как указано на рис 142, и, то возможности, щаклеить на небольшой картонной пластинке. Е. Рассмотреть под штатив'ной лупой головную капсулу, найти ротовое и затылочное отверстия, 'наличник. Работа 2. Грудь таракана, конечности и придатки груди. Грудь (торакс) состоит из трех отделов (рмс. 144), 'Представленных тремя .сегментами, сохранившими свою самостоятельность: передний отдел—in ер ед.н е гр уд ь (шроторакс), средний отдел — сред негрудь (мезоторакс) и задний — 229
заднегрудь (метаторакс). С .вентральной стороны 'сегменты хорошо оклеротизированы, так что -стерниты их твердые, шроч- ные; им итр-и-овоены названия: пер еднегруд ка, средне- Рис. 144. Расчлененное тело жука (жук-олень) (показаны отделы тела и сегментация каждого отдела): / — верхняя губа; 2 — нижние челюсти; 3 — верхние челюсти; -i — нижняя губа; 5 — голодная капсула; 6 — нптенны; 7 — глаз; Й — иередцег.рудь; 9 — .передние ноги; 10 — среднегрудь; II — надкрылья; 12 — средние ноги; У.У — заднегрудь; 14 — задиие крылья; 15 — задние ноги; 16 — абдомен грудка и з а д :Н е г р у д ,к а. С дорзалыюй стороны тергиты носят наз:ваи'ия: in е р е д н е спи'Н к а, среднеспипка и з а д н есщ и и -к а. Первый 1из «их — ;переднеопинка — также сильно хитннизирован; .прочие два тергита 'склеротизнрованы у самки, а у самца они мягкие. 230
Грудь несет две пары крыльев (рис. 144); эти придатки прикрывают со спины значительную часть тела. Свободной и хорошо заметной остается лишь крупная переднесггинка, которая прикрывает собой голову; поэтому голова почти незаметна со спинной стороны таракана, но отчетливо выступает .при рассмотрении ее 'обоку. Морфологически крылья хорошо развиты у самца, но и здесь слабо ^эумкцио'нируют; у самвд же они вообще в значительной мере редуцированы. Передние крылья прикреплены к сред- негруди; они кожистые, сильно хитинизированы, жестки и называются надкрыльями; в покое они складываются на спинной стороне вдоль тела. Вторая пара крыльев — задние хитинизированы гораздо слабее. Грудь несет три 'пары ходильных нот; по этому признаку насекомых назы-вают шестиногими— гексалода— Hexapoda. Ноги однородного строения; одна шара прикреплена к передне- груди, вторая —к среднегруди, третья — ,к заднегруди. Нога состоит из пяти элементов, названия которых совладают у насекомых и 'Многоножек (рис. 144). Основной членик—тазик — непосредственно связан со рклеритом 'Соответствующего сегмента; он хорошо разв-ит, имеет форму широкой и длинной пластинки, не лишенной .некоторой подвижности. За ним следует небольшой членик — вертлуг, неподвижно связанный с бедром. Бедро и следующая за ним голень хорошо развиты; это наибольшие по длине элементы ноги. Крайнее положение занимает лапка, состоящая в свою очередь из пяти члеников. Днстальный членик лапки вооружен двумя коготками, между которыми снизу расположена подушечка — пуль- вил л а. С помощью ног тараканы быстро бегают по твердому субстрату. Ход работы. 1. Изучить строение ходньгх ног таракана; отчленить одну из них, расчленить на составляющие ее элементы, зарисовать их и обозначить название 'каждого. 2. Ознакомиться со .строением и расположением :крыльев; заднее крыло рассмотреть под лупой. Работа 3. Брюшко и его придатки. Брюшко (абдо- м е н) — третий отдел тела таракана. Между грудью и брюшком граница отчетлива, хотя подвижность одного по отношению к другому незначительна (рис. 145). Брюшко состоит .из 10 сегментов неравной величины. Тер гиты обнаруживаются полностью, хотя I, VIII и IX намного (короче других. Стериитов можно насчитать у самца 9, а у самки — семь. Первый стернит рудиментарен у обоих толов, у самки к тому же последние два сегмента вовлечены внутрь и образовали карман, в котором формируется оотека. Брюшко таракана несет одну л ару членистых придатков, на- 231
зываемых церки1; это органы осязания. Церки расоматря-ва- ются 'ка:К видоизмененные .брюшные конеч-ности. У самцов, кроме того, IX стерпит тесет еще пару ,придат:ков — г р и ф е л ь к и, н л и -стили2. Склериты брюшка, как и груди, типичны для членистоногих и сходны со склеритами, описанными у раков, наукою б разный и многоножек. Тергиты и стермиты склеротнзированы; справа и Рис. 145. Брюшко черного таракана, его сегментация и придатки; слева — самец, справа — самка (вид с брюшной стороны): 1—9 стерниты сегментов брюшка; 10 — грифелыс И — церки; 12 — лопасти, удерживающие оотеку слева они соединены в каждом 'сегменте боками, или плеврами; смежщые склериты связаны такими же эластичными перепонками. Этим обеспечивается не только некоторая подвижность одного сегмента по отношению к другому, но и растяжимость, увеличение объема самого сегмента. Ход работы. 1. Вычленить тергиты брюшка и расположить их в нормальной последовательности. 2. Отчленить церки» а у самца — церки и грифельки. '• Обобщение изученного материала Пр;и том исключительно обширном многообразии, которое мы наблюдаем у насекомых, еще труднее, чем в ранее изученных 'Группах, найти представителя, обладающего только чертами, общими для в'сего класса; любой вид обладает в большей Церки, от греческого керкос—-хвост, хвостовой придаток. 2 Стили, от греческого стилос — столбик. 232
или меньшей мере отличиями от остальных видов той же систематической группы, которые'и составляют его особенности. Черный таракан, выбранный в качестве .представителя класса насекомых, О;бладает и типичными чертами насекомых и .своими особенностями, .которые нельзя распространять на других «а- Общие внешне-морфологические выражение Органы в признак Отделы тела Голова, ее строение Антенны Околаротовые конечности Грудь ее придатки Грудные ноги Брюшко Черты черты класса Насекомые и конкретное их у черного таракана внешне)! морфоло- гни насекомых, изученные на черном таракане1 Особенности черного таракана Гппогнатическая Щетинковидные Грызущие жвалы, жующие максиллы и лижущая нижняя губа Две пары крыльев; большая переднесшшкэ Лапка пятичленнстая; ноги приспособлены к беганию Из 10 сегментов, песет церки и грифелькн секамых. Необходимо отличать общие черты строения или признаки класса и конкретное их выражение у данного вида, как это показано в табл. 15. Важнейшие типы ротового аппарата насекомых Г рызуще-оюующий тип ротового аппарата; лакающий, или грызуще-лижущий» ротовой аппарат; сосательная трубочка; ко люще-сЬсущий ротовой аппарат клопа; колюще-сосущий аппарат комара Ротовой аппарат 'играет в общем однородную роль о жизни разных насекомых, а именно — транспортировка пищи к ротовому отверстию; нередко это связано с предварительной ее переработкой. Однако эта общая роль принимает разнообразную форму, с чем связаны различия в строении и специфические функции разных типов ротового аппарата. Но и при различном строении Описываются студентом самостоятельно. 233
они обнаруживают взаимную связь и сходство соответствующих органов, обусловленные их общим происхождением. В этом можно убедиться, если 'изучить строение ротовых аппаратов разных типов, объединить их единством строения и связать различия между ними с особенностями в функциях каждого типа и характером питания различных насекомых. Работа 1. Грызуще-жующий тип ротового аппарата. С помощью ротового аппарата такого типа насекомое использует твердую пищу, требующую раздробления, отрывания кусков, измельчения путем разжевывания и т. п. Он рассмотрен нами у черного таракана (см. рис. 142) и помимо того свойственен саранче и другим прямокрылым, а также жукам и стрекозам. Свое второе название — ортоптероиднып, он получил от названия отряда— прямокрылых, ортоптера, которому относятся тараканы, саранча и другие насекомые: ротовой аппарат этого типа можно назвать также тараканьим. Грызуще-жующий ротовой аппарат действует путем применения жвал подобно слесарным клещам илн щипцам. Насекомые, по крайней мере тараканы, могут питаться и жидкой пищей с помощью нижней губы. С помошыо максилл пища ощупывается и удерживается у ротового отверстия. Этот тип признается наиболее примитивным, стоящим ближе всех остальных к конечностям первичных сегментов, из которых сформировалась голова ¦насекомых. Ход работы. Используя результаты изучения тараканьего ротового аппарата, отметить функции его частей: верхней губы, жвал, максилл н нижней губы. Работа 2. Лакающий, или грызуще-лижущий ротовой аппарат. Он свойственен большинству перепончатокрылых, или ги- меноптера, и поэтому иногда именуется гименоптерондным. В наиболее ясной форме, в качестве высокоспециализнрованного аппарата, он развит у шмеля (и особенно у медоносной пчелы) и может быть назван шмелиным. Он включает три составных части: верхнюю губу, верхние челюсти и хоботок (рис. 146). Рассмотрим ротовой аппарат шмеля. Верхняя губ а имеет форму .вытянутой в ширину пластинки с прямым проксимальным краем по месту прикрепления к наличнику, противоположный край закруглен и снабжен многочисленными волосками. Это — непарная и нерасчлененная кожная складка (рис. 146). По овое- му 'Происхождению, форме, строению и положению верхняя губа в лакающем ротовом аппарате ничем не отличается от того же органа у таракана, но значение свое она утратила в связи с изменением функции всего ротового аппарата. Верхние челюсти, илн мандибулы, шмеля — хитинизиро- ванные пластинки большой прочности, .вогнутые с одной стороны. Медианный край их снабжен зубцами. Они лежат под верхней губой, лишь частично их прикрывающей, вполне сходны с таки- 234
новой функцией рото- роль в питании ми же челюстями таракана не только по строению и расположению, ио и по происхождению в качестве первой пары околоротовых конечностей (рис. 146). Верхние челюсти вполне сохранили пригодность для разгрызания твердых предметов. например древесины. Однако в связи с вого аппарата (см. ниже) они утратили свою насекомого. У медоносной пчелы мандибулы имеют несколько более сложную форму, снабжены желобком и используются при сборе пыльцы, но все же мало отличаются от мандибул шмеля. Все прочие ротовые органы образовали хоботок. В его состав входят максиллы и нижняя губа. Максил- ла имеет двучлеиистое основание — подвесок, или основной членик (кардо) и стволик (стипес) (рис. 146) Особенно сильно развит стволик — массивная, вытянутая в длину часть челюсти. Из двух жевательных лопастей, которые входят в состав максиллы, хорошо развита наружная (галеа) Она сильно вытянута в длину, заострена на свободном конце, уплощена и способна с помощью специальной мускулатуры изгибаться, принимая форму желобка. Когда обе максиллы складываются, частично накладываясь друг на друга, они образуют спинную и боковые стороны наружной стенкн хоботка (рис. 146) Внутренняя жевательная лопасть (лациния) настолько недоразвита, что до последнего времени признавалось ее полное отсутствие. Все же в слаборазвитой форме она обнаруживается (но не на лабораторном занятии) и даже выяснены ее некоторые функции. Максиллярный щупик также редуцирован (рис. 146). Таким образом, максиллы;шмеля и таракана вполне сравнимы; они состоят .нз одних и тех же элементов, одинаковым образом расположенных, с той лишь (разницей, что стволик и наруж- 235 Рис. 146. Ротовые органы медоносной пчелы: А — схема строения; Б — схема поперечного сечения: / — верхняя губа; 2 — мандибулы-, 3—6 — максиллы C — основание, 4 — стволик, 5 — наружная жевательная лопасть, 6 — рудимент максиллярного щупика); 7 — подподбородок; 5 — подбородок. 9 — нижне- губные щупики; 10 — язычок; //— прида'точный язычок; 12 — канал в хоботке
нал жевательная лопасть (галеа) сильно развиты, а внутренняя лопасть и щупик, напротив, редуцированы. Функция максилл выяснена ниже пр:и описании яиж.негубиых щупиков. Нижнегубной (или лабиальный) щупик хорошо развит, но полностью сменил свою функцию. Щупик четырехчле- нистый, несколько уплощенный. По длине он почти не уступает наружной лопасти максилл; подавляющая часть длины приходится на первый (проксимальный) членик; крайние два, напротив, очень малы (рис. 146). Во время приема пищи 'нижнегубные щупики прикладываются друг к другу своими внутренними краями и прижимаются к максиллам, образуя нижнюю (вентральную) сторону наружной стенки хоботка (р:ис 146). Щупики и максмл- лы образуют пр;и этом трубку с внутренним просветом, который служит каналом для 'проведения жидкой пищи. Нижнегубные щупики шмеля, следовательно, сохранив (в основном) строение и положение, полностью утратили значение и функцию органа осязания и превратились в орган приема жидкой пищи <путем на- сасывания ее из легкодоступного скопления. В .нижней губе (лабиум) подлодбородок (субментум) имеет форму небольшого членика треугольной формы, причленен- ного к головной капсуле; подбородок (меитум) утолщен и вытянут в длину; на его вершине в срединной части причленены язычок и (придаточный язычок, а ,в углах—описанные уже щупики (рис. 146). Язычок (глосса) превратился здесь в длинную тонкую трубку, внутренний просвет которой служит вторым каналом (внутренним) также для .насасысания жидкой пищн, но из малодоступного резервуара (внутреннее строение язычка довольно сложно н здесь не рассматривается). Наружные лопасти нижней губы (параглосса) имеют вид коротких желобчатых пластинок. В покое он.и несколько раздвинуты, в рабочем состоянии (момент приема пищи) они своими вогнутыми поверхностями прижимаются к язычку, охватывая его -подобно манжетке. Таким образом, нижняя губа шмеля м. таракана — органы вполне сравнимые: одни <и те же элементы имеют у нлх одинаковое расположение, с той лишь разницей, что одни подверглись у шмеля сильному развитию — подбородок, щупики 'и язычок, другие редуцировались — подподбородок, третьи — лишь видоизменились— придаточный язычок. На основании данного здесь описания тот же вывод можно распространить и на весь ротовой аппарат шмелиного тила в целом; легко себе представить возникновение последнего из грызуще-жующего типа путем преобразования его органов и приспособления аппарата в целом к питанию жидкой пищей. Когда к -пищевому скоплению насекомое не в состоянии приблиз.иться настолько, чтобы пустить в ход пище- приемную трубку, образованную максиллами и нижнегубными щупиками, например нектар в длинном узком нектарнике, тогда пища насасывается с помощью язычка. 23G
w В целом ротовой аппарат шмеля, и пчелы 'Приспособлен к питанию жидкой пищей, -когда не требуется для этого прокалывать тканн организма (растения), соками которого насекомое питается. Подъем жидкости к ротовому отверстию осуществляется активными сосательными движениями глотки и ротовых частей. Ход работы. \. Рассмотреть под шта- тивной лупой строение ротового аппарата шмеля или медоносной пчелы в целом (без расчленения) н отдельных его органов. Со спинной стороны головы найти верхнюю губу и верхние челюсти; с противоположной стороны — хоботок в целом п его органы; слегка отодвинуть в стороны максиллы и нижнегубные щупн- ки, рассмотреть их строение и найти элементы их составляющие; рассмотреть язычок и придаточный язычок. 2. По микропрепарату, изготовленному заранее из вычлененных органов ротового аппарата шмеля или пчелы, изучить и зарисовать строение верхней губы, верхних и нижних челюстей и нижней губы; обозначить на рисунке названия всех элементов, входящих в состав ротового аппарата и их функции. Работа 3. Сосательная трубочка. Все бабочки, или чешуекрылые, обладают ротовым аппаратом одного типа и при том специфичным. По латинскому названию отряда чешуекрылых — Lepidopte- га — употребительно название лепидопте- роидный. По внешнему виду этот ротовой аппарат тоже хоботок; он имеет форму длинной цилиндрической трубочки, спирально свернутой и подогнутой па нижней (рнс. 147) Верхняя губа редуцирована и сохранилась в виде неболь- шоп пластиночки, занимающей обычное положение: сочленена с наличником. В приеме пищи она участия не принимает. Верхл'Ие челюсти, как правило, полностью исчезли; встречаются лишь у некоторых примитивных видов чешуекрылых. Максиллы наиболее развиты. Из всех элементов примитивной макснллы сохранились лишь подвесок и стволик '(трудно обнаруживаемые на занятии), сильно развитые наружные ло- ластн (галеа), а у некоторых —еще и щупик. Лопасти (галеа) 237 Рис. 147. Ротовой аппарат бабочек (отряд чешуекрылых); (внешний вид ротового аппарата и его органы у капустной белянки): / — головная капсула; 2 — антенны (большая часть их удалена); 3—сложные гла- ja; 4 — наличник; .5 — иерх- няя губа; 6 — сосательная трубка, образованная парою галса; 7 —длстальный конец трубки, где галоа ite связаны друг с другом; 8 — слаборазвитый максилляр- Hbiii щупик; 9 — нижняя г\'- ба; 10 — хорошо развитый трсхчдсипстын ннжнегуб- ной щупик стороне головы
составляют основной элемент макоилл и всего аппарата. Каждая из них представлена длинной узкой желобообразной пластинкой, прогнутой в поперечном сечении дугообразно; она образует (правую или, соответственно, левую) половину спиральной трубки. Сложенные вместе, обе галеа образуют характерную для бабочек трубку, внутренний просвет которой служит каналом, проводящим пищу к ротовому отверстию. Стенка сосательной трубки (т. е. галеа) имеет довольно сложное строение (в лабораторном практикуме оно не изучается); она двойная, наружная и- внутренняя стенки галеа ограничивают полость, заполненную кровью; в нее входят часть дыхательной системы (трахеи), нервный тяж и мускулатура (рис. 148). Обе полутрубки (т. е. обе галеа) подвижно связаны по всей длине друг с другом, так что одна из них может скользить вдоль другой. Сосательная трубка свертывается в силу ее эластичности, обусловленной хитинизацией ее покровов; в покое она всегда туго свернута; возможно, некоторое участие принимает и мускулатура. Развертывание ее и выпрямление осуществляется специальными мышцами и, возможно, при содействии напора крови, которая нагнетается в полость галеа. Действие ротового аппарата 'бабочек обеспечивается главным образом капиллярностью. При погружении конца сосательной трубки в жидкость последняя поднимается по трубке и достигает ротового отверстия- Этому способствуют до некоторой степени глотательные движения. По принципу действия хоботок бабочек можно сравнить с насосам. Нижняя губа в виде небольшой пластинки позади мак- силл несет пару трехчлеиистых типичных щупиков —одни из характерных признаков ротового аппарата данного типа. Таким образом, по сравнению с тараканом ротовые органы бабочек претерпели следующие изменения: редуцировались (в некоторых случаях до полного исчезновения) верхняя губа, ман- 238 Рис. 148. Часть сосательной трубочки бабочки (бражника)- вырезанная двумя поперечными разрезами (показаны связь обеих галеа и внутреннее строение каждой): 1—3 — галеа A — наружная стенка, 2 — внутренняя стенка, <? —полость); 4—5 — сочленения обеих галеа; 6 — тгщепроаодиый канал; 7—9 — внутренние органы галеа G — трахейный* ствол, 3— нерв, 9 — мышца)
дибулы, внутренняя лопасть максилл (лациния), нижняя губа; сохранились нижнегубные и отчасти максилляриые щупики; сильно развились наружные лопастн максилл, или галеа. Ход работы. 1. Изучить под штативнои лупой строение ротового аппарата бабочш без расчленения его; найти верхнюю губу, сосательную трубочку, нижнюю губу и .нижнегубные щупики.. 2. По микропрепарату, приготовленному заранее, под штативнои лупой вновь рассмотреть и зарисовать органы ротового аппарата бабочки; обратить внимание на почти полную утрату ротовыми органами бабочки сходства с расщепленной конечностью. Работа 4. Колюще-сосущий ротовой аппарат клопа. Клопы относятся к отряду полужесткокрылых, или гемипте- ра — Hemiptera, отсюда и второе название ротового аппарата этого типа — гемиптероид- ный, или клопиный. Ротовой аппарат тлей обладает тем же строением. Внешне он выглядит тоже как хоботок, строение которого, однако, существенно отличается от ранее изученных Рис. 149. Ротовой аппарат клопов (вид сбоку); слева — челюсти скрыты в желобе нижней губы, справа — ротовые органы раздвинуты; челюсти попарно сложены: / — головная капсула; 5 — сложный глая; з — лоб; -/ — наличник дву- раздельный; 5 — верхняя губа. 6 — подглоточник; 7 — мандибулы; 8 — максиллы; 0—10 — нижняя губа (9 — членики нижней губы, 10 — желоб) хоботков. В состав его входят все обычные ротовые органы (рис. 149) Верхняя губа, сочлененная, как обычно, с наличником, укорочена и имеет форму заостренной непарной пластинки. В действии она прижимается к нижней губе, что имеет определенное значение (см. ниже) По своему положению и происхождению в качестве кожной складки верхняя губа клопа и таракана ничем не различаются (рис. 149). Верх.ние и нижние челюсти преобразованы в стилеты особого строения, лишенные членистости ,и придатков. В действии они тесно прилегают друг к другу, образуя общий колющий пучок, в поперечном сечении круглый, в котором одна челюсть может скользить вдоль остальных, не отрываясь от них (рис. 149) Кнаружи в пучке стилетов раополагаются мандибулы, внутр'и — максиллы. 239
М а н д.и б у л ы прокалывают ткани питающего организма. Медианные стороны мандибул подшлифованы под наружную поверхность максилл, так что плотно прилегают друг к другу. Концы их заострены и нередко зазубрены. Максилл ы проводят пищу 'и слюиу. С их сложной конфн- урацией лучше всего познакомиться на схеме поперечного разреза (рис. 150). Внутренняя (медианная) сторона имеет два желобка; когда обе мак- силлы складываются, желобки образуют два канала: один — питательный, расположен ближе к спинной стороне, другой — слюнный, расположенный вентрально. По- видимому, максилла клопов соответствует внутренней жевательной лопасти примитивной челюсти (т. е. лацинии) Нижняя губа служит опорой для челюстей. Она сильно развита, вытянута в длину и расчленена C—4 членика); это наиболее мясистая часть ротового аппарата (см. рис. 149), Вдоль дорзальной ее стороны во всю длину проходит желобок. В действии пучок челюстей вкладывается в него и скользит по нему. При этом верхняя губа (см. выше) прижимает челюстной пучок к нижней губе, в верхней, проксимальной части; обе губы образуют здесь кольцевое окружение для челюстей. Ниже, где верхняя губа кончается, края нижней губы смыкаются, так что образуют трубку, внутри которой скользят челюсти, участия в питании нижняя губа не при- Рпс. 150. Схема поперечного разреза хоботка клопов (перерезаны обе пары челюстей для обнаружения образованных ими каналов, губы — верхняя и нижняя — на рисунке отсутствуют): / — мандибулы; 2 — максилл ы; 3 — пищевой канал; Л — слюнный канал Непосредственного нимает. Таким образом, в состав клопиного хоботка входят все органы примитивного ротового аппарата, но в сильно видоизмененном виде. Ротовой аппарат клопов специализирован па пр.ием жидкой пищи, скрытой под покровами животного ,ил.и растения. Работа ротового аппарата этих насекомых представляется в следующем виде. К покровам животного (или растения) прикладывается кончик нижней губы (рис. 151) Нажимая головой и .используя специальную .мускулатуру, клоп вводит в покровы мандибулы; вслед за тем .нажатием в ранку вводятся максиллы. По мере того, как 'пучок челюстей, скользя по желобку нижней губы, проникает все глубже s ткани, губа сначала несколько укорачивается сжатием, а затем изгибается в месте одного из сочленений (рис. 151). Насекомое .накачивает в ранку слюну по слюнному протоку, а одновременно тю питательному каналу пища поднимается в силу капиллярности и отчасти под действием глотатель- 240
151. Три стадии проникновения летов лопа в тк-г.!-:ь читающего пых движении. Роль введенной в ранку слюны у хищных клопов не ограничивается анестезирующим действием на животное, но вызывает приток соков к ранке л, по-видимому, оказывает про- тивоспертываюЕдее влияние на кровь; у растительноядных она облегчает проникновение челюстей в ранку Это описание позволяет хоботок клопа уподобить насосу в сочетании с шприцем. Ход работы. 1 Изучить под штатпшюй лупой строение ротового аппарата клопа без расчленения его. Проткнуть головную капсулу тонкой булавкой и укрепить ее на картоне или па столике лупы с помощью комочка пластелпна (или песка); го- лозу направить себе боковой или спинной стороной. Слегка отодвинуть верхнюю губу, отделить челюсти от нижней губы, а также отодвинуть одну челюсть от другой так, чтобы все они были видны порознь. Найти пл передней стороне головы укороченную верхнюю губу, сочлененную с наличником, па вентральной стороне членистую нижнюю губу и обе пары челюстей. 2. По микропрепарату, приготовленному заранее из вычлененных ротовых частей клопа, изучить под штатив- ной лупой п зарисовать строение и расположение верхней и нижней губ, верхних и нижних челюстей. Обратить внимание на утрату ротовыми органами клопа сходства с двуветвистоп членистой конечностью и на преобразование пх в сложный ротовой аппарат, части которого утратили первичные функцпи п приобрели новые. На рисунке поименовать все элементы ротового аппарата и пх функции. Работа 5. Колюще-сосущий аппарат комара. Функционально он сходен с клопиным (рис. 152). .Морфологически — отличается резковыраженным удлинением всех составляющих его частей. Колюще-сосуииш аппарат этого типа может быть паззан комариным пли по .названию одного из родов комаров (С и lex), кулицпдным. Верхняя бау комаров превратилась з тонкую длинную трубочку, так как края губы загнуты сомкнулись по средней линии на вентральной се стороне. Кончик ее срезан -:осо заострен. S*—113 24i / — сложенные sr.uv Бающие ткань: челгосп:. 2 — нижняя
М а и д и б у л ы и м а к с и л л ы преобразованы з уплощенные щетинки с заостренными концами и мелко зазубренными краями (особенно максиллы), что облегчает образование ранки в покровах .хозяина. Максиллы несут членистые щупики и сами образованы наружной жевательной лопастью — галеа; вторая ветвь утрачена. Подглоточнпк также имеет форму заостренной щетинки (рис 152) и па всем протяжении пронизан каналом. Челюсти слишком тонки, чтобы проколоть кожу хозяина; но они вместе с подгло- точпнком прилипают к верхней губе и образуют с пен прочный колющий аппарат (рис. 152) с двумя каналами. Нижняя губа утратила членистость и преобразована п желобок, равный по длине всем удлиненным ротовым органам. В покое последние укладываются в нижнюю губу, которая снизу и с. боков охватывает не только челюсти и подглоточппк, но и верхнюю губу. В основной (проксимальной) части аппарата такая связь сохраняется и в процессе питания. Таким образом, ротовой аппарат комара, подобно клопиному, включает все органы примитивного ротового аппарата, по сильно видоизмененные как по строению, так и по функции отдельных частей и аппарата в целом. Ротовой аппарат комара действует следующим образом. Кончиком нижней губы комар (самка; самцы крови не сосут) отыскивает подходящее для питания место. Колющую иглу, состоящую из всех ротовых частей, кроме нижней губы, он вонзает в кожу. По мере погружения ее в кожу хозяина нижняя губа изгибается дугой, так что аппарат скользит по желобку на кончике губы. По каналу под- глоточпика слюна нагнетается в ранку, а по каналу верхней губы кровь в силу капиллярности поднимается к ротовому отверстию. Следовательно, ротовой аппарат клопа п комара действует по принципу шприца в сочетании с нагнетательным 04-0 Рис. 152. Ротовой аппарат комарс-в (вид сбоку); одна мандибула ц одна чакснлля удалены; справа — поперечный разрез ротового аппарата: / — лнтенны: 2— верхняя губа с пищевым каналом внутри; 3 -~ мандибулы; 4— rn.'iea мзкенлл: 5 — подгдоточиик со слюзг- но-проиодящмм каналом ш;утри; в — нижняя г>бг; 7 нижняя губа н щуиик; S — Л щупик
насосом; он специализирован для питания соками, отчасти кровью, с преодолением препятствия в виде покровов стенок кровеносных сосудов. Ход работы. 1. Изучить строение комариного ротового аппарата без 'вычленения -из пего отдельных органов; рассмотреть под штативпой лупой его голову и хоботок. 2. По микропрепара- ту, заранее приготовленному, изучить под микроскопом при малом увеличении строение и расположение ротовых частей, а при большом увеличении — концевые ,их участки. Обобщение изученного материала Несмотря на значительные внешние различия, различные типы ротового аппарата обладают глубоким :ходством в строении и особенно в расположении органов, составляющих единый рат Рис. 153. Сравнительная схема типов строения ротового зппар' насекомых. Слева направо ротоные аппараты, таракана, шл бабочки, комара, клопа. Однородные органы заштрихованы о, наково: губа; 2 — мандибу. губа Убедиться в этом путем сравнения схем строения ротовых аппаратов разных типов, пользуясь рисунком в книге (рис. 153) Сравнительное изучение некоторых черт внешнего строения насекомых Типы строения антенн насекомых; типы строения грудных ног; внешний вид и жилкование крыла насекомых Работа 1. Типы строения антени насекомых. Все многообразие строения антенн насекомых можно свести к нескольким основным типам (или формам), каждой группе насекомых 24 3
(отряду или семейству) свойственен определенный тип строения усиков (рис. 154). Щстинковидный, или шиловидный, или жгутовидныГг. усик: тонкий, к концу (к вершине)'утончающийся; состоит из многочисленных мелких цилиндрических член'иков, все более и более мелких 'по мере приближения к вершине; примером могут служить тараканы и стрекозы (у последних в редуцированном виде) Нитевидный, или шпуровндный: тонкий, одинаковой толщины па всем протяжении, состоящий пз цилиндрических члеников одинаковой толщины; у жужелицы, жука-плавун на. Ч е т к о в и д и ы и: членики расширены в средней части, углы их закруглены, между ними резкие перехваты; у мучного хруща (жук) Пильчатый, или пи- л обидный: по форме сходен с пилой; острые вершинные углы члеников направлены в одну сторону; у злат- 8 Рлс. 151. Oopva усиков касеко\ (основные тины строения): I — 1ц.етинкпт1идпыГ[. или жгутовидньп"! у таракана; 2 — ннтснгиный у жужелицы; ¦ ', — ¦iCTKOBiiAHbift у жука — мучного хрущака: 4 — пильчатый у щелкуна и златки; ь — гребенчатый у щглкуиа; 0 — булягю- ьиднып у бу<1о'|ки-йелятгки; 7 — гпловчат1.п'| у коросла и мертвоеда: # — пластинчаты!! (пл.'1стинчатобулявый) У жука-навозника: '.> — коленчатым у миноносной пчелы и дол го и «стел: 10 — гребенчато-коленчатый У /юлгопосикя: Ч — перистый у шмеля, имцра, CaCO'iNi!; 12 — щегннкоиосны" У DblClllHN МУХ р ки, у щелкуна (жуки) Г р е б е н ч а т ы й, пли гр е б п е в и д и ы й: сходный с пильчатым, но острые углы члеников сильно вытянуты подобно зубцам гребенки; у некоторых щелкунов (жуки). Б у л а в о в и д и ы и: вершинные членики утолщены пли расширены так, что образуют булаву, которая плавно переходит в нитевидную часть жгута; у бабочки-белянки. Го л о в ч а т ы \г. сходный с булавовидным, по булава резко отграничена от жгута; у жуков-короедов, мертвоедов. П л а с т и н ч а т о - б у л а в ы й, или веерообразный: булава образована несколькими пластинками, вытянутыми в одну сторону и раздвигающимися подобно вееру, у жуков-иавозннкоз, у майского хруща. Коленчатый: жгут расположен под углом к основному членику, который имеет удлиненную форму; у медоносной пчелы и жуков-долгопосиков. Гребенчато коленчатый, б у л а в о в и д и о - к о л е н- 241
чатып: коленчатая форма гребневидного или 'лаповидного усика; у жуков-долгоносиков. Перистый: с длинными топкими выростами, по внешности сходен с пор ом; у шмелей, комаров, бабочек. Щет и и ко но сн ы и: усик состоит всего из трех члеников, из коих третий песет голую пли перистую щетинку; у некоторых мух. Неправ п л ь и ы й: неправильной, или несимметричной, формы; у жука-вертячки. Ход работы. I. Из раздаточного материала под штатпвпоГг лупой ознакомиться с несколькими формами антенн по их внешнему виду. 2. По микропрепаратам, заранее изготовленным, изучить и зарисовать несколько антенн разных насекомых. Работа 2. Типы строения грудных ног. По сравнению с антеннами, грудные ноги в гораздо большей степени отражают в своем строении своеобразие функции и образа жизни насекомого. Все многообразие строении ног насекомых можно уложить и восемь основных типов, специфические функции которых отражены в их названиях. Б е г а т е л ь н ы с йоги: бег по открытому пространству (рис. 155). Строение их отличается пропорциональным развитием всех элементов, лапка такой ноги длинная, с хорошо развитыми цилиндрической формы члениками (рис. 155). Насекомые быстро передвигаются по твердому субстрату, проворно скрываясь в случае опасности. Такого типа ноги имеются прежде всего у насекомых, утративших способность к полету и преодолевающих открытые пространства твердого грунта, например у таракана, у жужелицы; такого же строения ноги у комнатной мухи, у которой бег сочетается, однако, с полетом. Ход и льньге п о г и: ко дьба ила п ол зание но огра и и ч енн ому пространству. Сохраняя сходство с предыдущим т.ипом, ходиль- ные ноги отличаются 'по строению лашеи. Последняя сильно развита, нижняя поверхность ее уплощена, преобразована чъ подошву и покрыта вол ос к а м и, ще т ит-i к а м и (рт-i с. 15 6) X о д и л ь п ы е ноги характерны для долгоносиков — насекомых с ограниченным движением .в форме .медленного ползания, например по 'поверхности листьев. Оба типа ног—бегательные .и ходильиые — обладают однородными 'и своеобразными придатками на лапках. Лапка закан- 9-143 245 Ри 155. Бегатель- ньш тип грудных ног насекомых (ноги таракана); хорошо развиты все элементы (члегш- ки): ; 2 — перт- бедро; 4 — : /> — л a 11 k<'i : леннки лл|!р;и; I — КОГОТКИ
чивастся парою коготков (см. рис. 155) Под каждым из них расположена пульвилла—^мягкая подушечка с топкой кутикулой, способная присасываться, возможно л приклеинаться. Таковы же свойства и аролия1 — непарной подушечки некоторых насекомых. Непарный щетинковидный отросток (например, у мух) иоС'Ит название эмподий2. Apcwmti и эмподий располагаются между коготками. Те или иные придатки вводятся в действие в зависимости от свойств преодолеваемой насекомым поверхности. При ползании г Рис. 156. Разные типы грудных ног насекомых: А— ходильная нога (голень и лапка передней ноги свекловичного долгоносика); Б— прыгательная нога саранчи; В— плавательная нога плавунца окаймленного; Г — роющая, или копательная, нога медведки по вертикальной или наклонной шероховатой поверхности насекомое цепляется коготками за неровности субстрата, а пулышллы подняты. При ползании по гладкой поверхности (вертикальной или наклонной) коготки раздвигаются в стороны, а пульвиллы прижимаются к субстрату; образовавшийся под ними вакуум (при содействии, по-видимому клейких выделений) фиксирует ногу на субстрате. Прицеп н ы е ног и: защемление волоса или нити. Они защемляют, как клещами, волос хозяина (человека, млекопитающих) по месту обитания насекомого. Единственный коготок прижимается к одночлен истой лапке; вместе с выступом голени ланка и ее коготок образуют пространство, соответствующее толщине волоса (рис. 157) Такими ногами обладают вши; для них фиксация на теле хозяина важнее передвижения. П р ы г а т е л Ы| ы е ноги: мгновенное преодоление значи- Аролнп", от греческого ароле — защита. 2 Эмподнй, от греческих: эн — в, поус — нога. 24Q
тельного пространства (см. рис. 156) Бедра удлинены и утолщены; сильного развития достигают мышцы бедер; удлинены и го- лени. Такое строение грудных ног (третьей пары) характеризует две группы насекомых: прыгающих прямокрылых — саранчи и кузнечиков, преодолевающих густой травостой, и блох, перемещающихся па большие расстояния в поисках хсояпна для крово- сосания. Плавательные ноги: передоююенис насекомого в водной толще. Таким строением отличаются насекомые с водным образом жизни, В некоторых участках плавательной ноги сочленение утратило подвижность и поэтому движение конечности сходно с движением весла. Лапка, а нередко и голень, уплощена и густо покрыта длинными волосками, которые при вынесении ноги вперед прижимаются к ноге, при ударе же назад волоски расправляются и создают большую гребную поверхность (см. рис. 156). К числу насекомых с плавательными ногами относятся плавунец окаймленный, прочие жуки-плавунцы, из клопов — гладыш и гребляк. Хватательные (х и щ п ы е) н о г и; схватывание добычи. Передние ноги преобразованы в хватательный аппарат, устроенный по принципу складного ножа. Бедро и голень удлинены и усажены по краю зубцами; голень прижимается к бедру и зажимает добычу. В типичной форме хватательная нога характерца для богомолов. Роющие (к о п а т е л ь и ы е) но ги: разгребание твердого субстрата. Насекомые, обитающие в твердом субстрате, вынуждены разгребать (почву, .навоз) или выгребать измельченный субстрат (древесину), что достигается копателыюй лопатообразной ногой. Все элементы ее укорочены и расширены, лапка более ил,и менее редуцирована, вплоть до полной ее утраты (см. рис. 156) Такие ноги характерны для навозников, короедов, а также медведки, живущей в почве. * 247 Рис. 157 Грудные йоги насекомых двух разных типов: Л — корзиночные пли собирательные ноги пчелы; Б — щнщеппая защемляющая нога человеческой вши: / — ножка пчелы со стороны, обращенной к телу насекомого; 2 — щеточка на ней; 3 — вид ножки сбоку (показана корзиночка); 4 — «дно» корзиночки, 5 краевые волоски корзиночки
С о б и р а т е л ь и ы с п о г и: сбор и транспортировка пыльцы. Пчелы, собирающие 'пыльцу для прокормления ллчпиок, обладают приспособлением для этих целей. Внешняя (латеральная) сторона голени задней логн голая, лишенная щетинок; оба края по длине голени несут многочисленные длинные изогнутые волоски, образовавшие боковые стенки корзиночки, дном для которой служит голая поверхность голени. Первый членик лапки расширен и па шутренпей (медианной) стороне песет щ с т о ч к у, т. е. густо покрыт волоска- мп. С помощью щеточки пчела вычесывает пыльцу со всего \пг в корзиночку, формируя в пен пыльцевой комок (рис. 157) Ход работы. I. Изучить под штатпнноп лупой и зарисовать бега- те л ь и у ю, х од 11 л ь и у ю, ирыгательную и плавательную ножку пасеко- -,, , мых: отметить па ри- \^ ? _ ' супках составные эле- ~~ ' менты каждой йоги; плавательную ногу рассматривать в капле воРис. 158. Форма крыла паспсомых (ниц:»у — схема, вверху--переднее крыло к.'туепюи белянки); треугольник форма ясно ныра- ясси: ЛЫ1ЫП VIYV H-I IT OCIIO yro.i; -t -- вершинным, передний. Kocrji.'ii.i ii ды. 2. По микропрепаратам, заранее заготовленным, под микроскопом (при малом у вели- ЛПИК.-1ЛЫ1Ы11. kiv.ii: п чеиин), ознакомиться с прочими типами грудных ног Работа 3. Внешний вид и жилкование крыла насекомого. Крылья разных .насекомых .различаются по числу, по степени хн- тинпзацИ'Н, 'по положению па теле насекомого в покое, по жилкованию. По числу крыльев насекомые различаются: с двумя парами и с одной парой. Есть также насекомые, вовсе лишенные, крыльев. Как правило, крыльев две пары: передние и задние, связанные с сегментами груди так же, как у таракана (см. стр. 231). 2-18
Насекомые с одной парой крыльев это мухи, слепни, оводы, комары, мошки, москиты. Крылья связаны с среднегрудью, а заднегрудь несет жужжальца — рудименты крыльев. Булавовидные жужжальца вздуты на диет а льном конце; онн не участвуют в полете, но сохранили некоторое значение (например, при взлете насекомого) По внешнему виду крыло современных 'насекомых близко к треугольной форме (рис. 158). Один угол приходится у места причленения крыла к телу насекомого и называется б а з а л ь- н ы м', или основанием; на противоположном конце лежит наиболее удаленный от тела апикальный2 угол, или в е р- ш'и н а, третий угол — задний. Три стороны треугольника образованы к.р а я м и крыла: передний, или костальный3, соединяет основание и вершину и на расправленных крыльях обращен вперед; u a p у ж и ы й (.или апикальный) связывает вершину .и задний угол; задний (анальный, внутренний) находится между основанием и задним углом; на .расправленных крыльях он обращен назад, .на крыльях сложенных —внутрь (к медианной линии). Отклонения от треугольной формы встречаются у насекомых, у которых крыло более или менее приближается к билатеральной симметрии, характерной для древних ископаемых насекомых. Обычно крылья насекомых тонки и прозрачны, но иногда резко от этого отличаются. У тараканов уже были рассмотрены кожистые передние крылья. У жуков передние крылья еще более склеротизированы, приобрели ;роговидную консистенцию и превращены в плотные жесткие надкрылья, или элитры; в покое они складываются на спинной стороне тела и плотно прикрывают задние крылья, почти все брюшко, а также средне- и заднеспинку, оставляя свободным лишь небольшой участок треугольной формы, называемый щитком (рис. 159), У клопов склеротизирована лишь основная часть переднего крыла, а дистальный участок, называемый мембраной, сохранил строение нежного перепончатого крыла. В покое мембрана сложена и вместе с задними крыльями скрыта под склеротизированнымн участками передних крыльев (рис. 159). У бабочек крылья густо покрыты чешуйками — видоизмененными волосками; разнообразием окраски их обусловлены рисунки на крыльях разных бабочек. Крыло состоит из двух пластинок — дорзальной и вентральной, между которыми пролегают ветвящиеся и неветвящиеся жилки. 1 Базальный, от латинского базис — основание. 2 Апикальный, от латинского апекс — вершина. 3 Костальный, от латинского коста — ребро. 9*—143 249
Жилкование крыла у насекомых крайне разнообразно, но удается выделить несколько типов. В основу классификации кладется гипотетическая схема, по которой можно судить об исходном, первичном жилковании .крыльев, близком к тому, которое наблюдается у вымерших насекомых (р'ис. 160) На схеме ясно различаются жилки продольные и поперечные. 'Продольные жилки выходят'из основания крыла и расходятся веерообразно. Вдоль костального (переднего) края крыла проходит 6 Рис. 159 Некоторые типы крыльев насекомых: Л — надкрылья (элитры) жука; Б — полунадкрылья (по- луэлитры) клопа: 1 — надкрылье; 2 — заднее крыло; 3 — иередпеспинка: 4 — щиток; 5- -6 — переднее крыло, полунадкрылье E — мембрл- на, 6 — основная склеротизированная часть) невет!вящаяся костальная жилка, чаще всего сливающаяся с краем крыла. За ней следует субкостальная1, иногда делящаяся на две ветви (Sc{ 'и Зсг) Третья жилка — радиальная2— делится на две ветви: передняя ветвь Ri доходит до вершины либо до переднего края крыла без дальнейшего ветвления; задняя же получила название сектор3 радиуса и делится на две ветви, из которых каждая в свою очередь еще раз делится. Таким образом, вершины ил.и края крыла достигает до пяти ветвей радиальной жилки. Далее располагается медианная жилка (М), также ветвящаяся один или два раза, и до края крыла доходят три или четыре ветви. Пятая жилка называется кубиталь- 1 Субкостальпая, от латинских: суб — под, коста — ребро. 2 Радиальная, от латинского радиус — луч. 3 Сектор, от латинского секо — разделяю. 250
ной' (См) и делится на три ветви- Группа ыеветвящихся жилок позади кубитальной получила название анальных (Л), за которой следует последняя — ю г а л ьн а я2 область (/и), также состоящая из .неветвящихся жилок. Поперечные жилки соединяют две смежные продольные жилки (рис. 160): плечевая (/г) — между костальной и субкостальной, радиальная поперечная (г) — между пе- Рис. 160. Жилкование крыльев насекомых (схема): Продольные жилки: С — костальная; Sc — субкоаальнля; Sclt Sc,-- две bctrii субкостальной жилки; /? —радиальная; R: — передняя ветвь; 7?,$ — задняя ветвь (или сектор радиуса); R_*. Ra.Rt.Ra — еще четыре ветви радиальной жилки (точнее — сектора радиуса); М — медиальная жилка; -'VV М-г> ЛЬ, ftU — нетвн медиальной жилки: Ск—кубитальная жил- i;a; Ctu, Си2. Сиъ — три ветви кубитальной жилки; Си4 — пер- пая внальная (или иосткубитальная) жилка; Аи А-2, А3, А*. Аъ — анальные жилки; Jii\. Ju-,— югальная область. Поперечные жилки: h — плечевая; /¦—радиальная поперечная; -у —поперечная сектора; гт— радиально-медиальная; т — медиалышя поперечная; теп-- модиокубитальная редней ветвью радиальной жилки и первой ветвью сектора радиуса, п О'пе р еч и а я сектора (s)—между двумя ветвями сектора, радиомедианная (гт) — между радиальной и медианной жилками, медианная ,(т) — между ветвями медианной жилки, медиокубитальная (тси) — между медианной и кубитальной. Продольные и поперечные жилки делят все пространство крыла на ячейки — замкнутые, ограниченные со всех сторон жилками, и откр ытые, ограниченные с одной стороны краем крыла. Ход работы. 1. Ознакомиться с формой крыла какого-нибудь насекомого и зарисовать контурно с обозначением сторон, углов и их названий. 2. Зарисовать схему жилкования крыла и указать названия всех 'продольных 'и поперечных жилок, а также примеры замкнутых и открытых ячеек. Кубитальная, от латинского кубитум — локоть. 2 Югальный, от латинского югум — закрепа. 9** 231
Внутреннее строение насекомых на примере черного таракана Строение сердца и его положение в теле; трахейная система; пищеварительная система и органы выделения; половая и нервная системы Во внутреннем строении насекомых наибольший интерес представляют те органы, которые .возникли в связи с переходом этих членистоногих к наземному образу жизни; сюда относятся дыхательная и выделительная системы. Две другие системы органов— пищеварительная и кровеносная — представлены у насекомых в обычной для членистоногих форме, но с некоторыми укло- нен'иям.и. Наконец, по прочим чертам внутреннего строения — мускулатура, полость тела — насекомые не отличаются от других членистоногих. Работа 1. Строение сердца и его положение в теле. На спинной стороне, вдоль всего тела по средней линии его тянется цилиндрическая трубка — сп'инной кровеносны и сое уд. Во .всех сегментах брюшка (а у таракана также и в двух задних сегментах груди) трубка образует небольшие расширения— камеры с парою остий по бокам, снабженных клапанами. Эта часть сосуда называется се р дц е.м; его окружает п е- р и 'к а р д « а л ь н а я полость, отделенная несплошной диафрагмой. Задний конец сердца замкнут; передняя же его часть, без расширений, составляет аорту, которая открывается .в полость тела (рис. 161) Строго посегментно расположены крыловые мышцы треугольной формы с основанием, повернутым к камере; они удерживают кровеносный сосуд на внутренней стороне стенки тела. Метамерность в строении сердца четко выражена. Ритмические расширения сердца (диастола) достигаются сокращением крыловых мышц, а его сокращения (систола) — сокращением собственной мускулатуры стенок (рис. 162). При расширении сердца (или его отдельной камеры) кровь -из пери- кардиальной полости устремляется через остии в полость сердца; при сокращении его — кляп алы остий автоматически захлопываются под давлением крови. Ток кров:и в сердце вызывается последовательным сокращением камер в направлении сзади наперед, так что сокращение сердца в целом 'носит волнообразный характер (р.ис. 163). Когда одна камера сжимается, сзади находящаяся камера тоже сжата, а передняя расширена, и в нее кровь переливается. Из 'передней камеры кровь .изливается в аорту, а оттуда — в полость тела, в сложную систему лакун (рис. 164). Ход работы. 1. Вскрыть тело таракана (или жука) путем отпре- паровки спиниого участка покровов с сохранением, по возможности, связанности тергитов между собой. Держа таракана в ле- 252
Рис. 161. Спинной кровеносный сосуд черного таракана на внутренней стороне отпрепарированной спинной части стенки тела: / — аорта; 2 — крыловмс мышцы; 3 — остни; 4 — камеры сердца; 5 — трахеи; 5—копцеиая камера сердца Рис. 162. Схема поочередного сокращения камер сердца и положения сердечных клапанов (стрелки указывают направление движения крови) / — камеры t-срдця; 2 — межкаиер- пыЛ клапан Рис. 163. Стереосхема участка сердечной трубки (вид сзади и со спинной стороны; сокращения камер не показаны); слева на рисунке — направление движения крови: / — аорта; 2 — крыловые мышцы; 3— остин; ¦? —камеры сердца
вой руке спиной кверху и 'головой от себя, с помощью тонких- ножниц провести продольный боковой разрез сегментов брюшка и груди, начиная сзади га до 'переднего края переднеспинки (задние три сегмента можно оставить без вскрытия). Затем таракана повернуть головой к себе и провести такой же продольный разрез с левой стороны. Боковые разрезы соединить поперечными разрезами— по переднему краю переднеспинки и на границе между 7-м и 8-м тергитами брюшка. Таракана поместить в препаровальную ванночку, залить водой и 'прикрепить ко дну ванночки: одн\ булавку воткнуть в голову, две — ,в задний конец брюшка по бокам тела. Рпс. 164. Схема кровообращения у таракана (стрелки указывают направление тока крови) Спинную часть покровов осторожно приподнять и острой препаровальной иглой '(или скальпелем, но не скобля) подрезать мышцы и трахеи, изнутри удерживающие тергиты. Если покров удается снять целиком, по крайней мере на абдомене, поместить его в ванночку, укрепить и рассмотреть кровеносный сосуд. Входе препаровки можно закрепить тело таракана еще несколькими булавками, втыкая >их по бокам тела после отпрепаровки терги- тов. 2. Отпрепарированный участок покровов перенести в ванночку, укрепить его .внутренней поверхностью кверху, изучить на нем и зарисовать сердце, его камеры, крыловые мышцы и аорту (остии и клапаны не видны). Работа 2. Трахейная система. Вдоль тела таракана проходит тр.и пары главных трахейных1 стволов: 'боковая (латеральная) пара — самые мощные стволы, пара срединных стволов— па спинной стороне тела по обеим сторонам кровеносного сосуда и пара срединных'Стволов — «а брюшной стороне по бокам нервной цепочки (рис. 165) Боковые стволы связаны поперечными трахейными трубками или комиссурами как между собой, так и с срединными (спинными и брюшными) стволами. От главных стволов отходят боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и по мере ветвления утончающиеся, пока диаметр их ие достигнет нескольких микрон; они оплетают все внутренние органы насекомого. Стенка трахеи состоит из клеточного гиподермального слоя и выстлана изнутри хитшшзированной кутикулой. Последняя обра- Трахейный, от латинского трахиа — дыхательная трубка. 254
зует па внутренней стороне трахеи спиральное утолщение, отчетливо видимое под микроскопом; с силу своей эластичности оно поддерживает просвет трахеи открытым и в то же время сохраняет достаточную гибкость (рис. 166) Трахейные стволы связаны с внешней средой через дыхальца, или стигмы; у таракана две пары стигм расположены в средне- и задиегруди и 8 пар в сегментах брюшка (исключая задних, лишенных стигм). Каждый латеральный трахейный ствол связывает все дыхальца одной стороны тела. Через стигмы воздух свободно проходит во всю трахейную систему, достигая любо-<?< го органа и ткани. Тканевой газообмен осуществляется в трахеолах, на которые 3 Рис. 165. Трахейная система черного таракана (общий вид со спинной стороны после удаления терги- тов и спинного кровеносного сосуда): / — грудные стигмы; 2 — боковые трахейные стволы; 3 — поперечные трубки, или комиссуры; 4 — ответвления трахейных стволов к внутренним органам; 5 — отделы пищеварительной системы разветвляется каждое тончайшее окончание трахейной веточки. Трахеолы очень топки, диаметр их менее микрона; они лишены спирального утолщения и оплетают отдельные клеточки либо да- г Рис. 166. Строение трахейного ствола (часть ствола вырезана), слева — продольный разрез стигмы с за- мыкательным аппаратом: / — спиральное хитиновое утолщение: 2 — клеточный (гппо- дермальный) слой трах-eic же проникают внутрь их (рис. 167). Трахеолы функционируют тем энергичнее, чем активнее в каждый данный момент действует орган, который они снабжают кислородом (рис, 167) Таким образом, трахейная система насекомых выполняет двоякую 255
функцию: во-первых, транспортирует воздух и содержащийся в нем кислород, доставляя последний к месту его потребления, а также выводит наружу образующуюся при газообмене углекислоту; во-вторых, осуществляет газообмен между протоплазмой клеток тела насекомого и наружной средой. Ход работы. 1. Рассмотреть с помощью ручной лупы трахейную систему, главным образом на различных участках кишечни- ка, поддающуюся обнаружению после удаления спинной части покровов. Острой препаровальной иглой отделить небольшой участок ее, включая крупные трубки "(видны невооруженным глазом) и их тонкие окончания. 2. Приготовить в капле воды временный микропрепарат, изучить и зарисовать внешний вид и внутреннее строение трахей под микроскопом прн малом и большом увеличении (трахеолы не видны) Работа 3. Пищеварительная система и органы выделения. П и- щеварительная система открывается ротовой полостью; в заднюю (вентральную) часть ее, за подглоточником, открываются протоки слюнных желез (рис. 168). У таракана слюнные железы парные, гроздевидные, сильно развиты и связаны с.парой вместительных резервуаров. Слюной, поступающей в ротовую полость, пища смачивается. а затем проглатывается (рис. 168). Далее следует небольшая глотка, переходящая в короткий трубчатый пищевод; последний постепенно расширяется в мешкообразный зоб, за которым следует мышечный желудок (провентрикулус) 1 Глотка, пищевод, зоб и мышечный желудок — составные части, или органы, передней кишки, выстланной кутикулой и лишенной каких бы то ни было желез (рис. 169). В зобе пища .несколько задерживается и под действием поступающей сюда слюны частично переваривается, крахмал переводится в сахар. Жевательный желудок, куда пища поступает из зоба, обладает сильными .мышечными стенками и >на ощупь тверже друлих частей кишечника; особенно сильно развита кольцевая Рис. 167 Трахеолы в мускульных волокнах насекомого (вверху — мышца в покое, трахеолы наполнены жидкостью; внизу — мышца в работе, трахеолы заполнены воздухом): / — концевой участок трахейной трубки; 2 — переход ее в трахеолы; 3 — трахеолы Провентрикулус, от латинских: про—перед, вентрикулус.— небольшой желудок. 256
ю ю Рис. 168. Вычлененный кишечник черного таракана с мальпигневыми трубочками: 1—f,— передняя кишка (/ — глотка. :> — [Жщевод, 3 — зоб, 4 — слюнные железы, 5 — резервуар einiioiiiioii железы, 6" — мышечный желудок). 7—9 — средняя кишка G — слепые придатки средней кишки. 8 — стенка средней кпщки. 9 — граница средней и задней кишки); 10 — задняя кишка; II — анус; 12 — мальпигиевыс сосуды Рис. 169. Общая схема кишечника насекомых в профильном (медианном) разрезе: }-¦? — передняя кишка (/ — ротовое отверстие, 2 — ротовая полость. 3 — глотка, 4 — пищевод, 5 — зоб, 6 — слюнные железы, 7— резернуяры слюнных жг- лез, 8 — мышечный желудок); 9 — кар- диальный клапан,- W— М — средняя кишка A0 — слепыо придатки. // — перитрофическая мембрана; 12 — стенка кишки. 13 — по.'юсть кишечника, 14 — граница средней и зэдне!? кишки); 15 — задняя кишка; 10 — анус; 11 — мальпигясвы сосуды
мускулатура. Внутреннее строение его (рис, 170) довольно сложно (на лабораторном практикуме не рассматривается) Внутрь его вдаются продольные мышечные залижи, покрытые эпителием и кутикулой, образующей зубцы. Здесь пища еще тоньше перетирается и продолжает перевариваться. Задняя часть жевательного желудка преобразована в карди- альный клапан, пропускающий пищу в среднюю кншку; для обратного движения пищи кардиальный клапан служит препятствием, хотя и не полным. Средняя кишка имеет форму цилиндрической трубки. На границе с передним отделом она образует восемь слепых пальцевидных выростов, не отличающихся по своему строению и функциям от средней кишки и увеличивающих лишь общую ее поверхность. Эндодермаль- нып эпителий, выстилающий среднюю кишку, секретирует пищеварительные ферменты. Здесь пища полностью переваривается и в значительной мере всасывается. Эктодермальная задняя кишка выстлана кутикулой и подразделяется па отделы: тонкая кишка —-у таракана очень короткая; за ней — относительно длинная толстая кишка, заканчивающаяся расширенным ректальным1 от- д ело м, который заканчивается анусом. В задней кишке происходит всасывание воды из переваренной пищи; непереваримые остатки скапливаются в ректальном отделе, откуда выводятся наружу. К выделительной системе относятся радиально расположенные ,на границе средней 'и задней кишки тонкие трубочки — мальпигиевы2 сосуды. У черного таракана число их достигает 100 и более. Каждый сосуд представляет трубочку, слепую на свободном конце, с просветом ,ил,и каналом внутри, открывающимся в кишечник. Стенки сосудов образованы одним слоем клеток и мускулатурой. Рис. 170. Продольный разрез мышечного желудка и прилегающих к нему частей кишечника черного таракана: / — пищевод; 2 — зоб; 3 — про- вентрикулус; 4 — слепые выросты средней кишки: .5 — кардиальный клапан; 6 — средняя кишка 1 Ректальный, от латинского ректус — прямой. 2 По имени открывшего их Марчелло Мальпиги. 253
Мальпигиевы сосуды служат основным органом выделе- н и я. Выделяются при этом мочевая кислота, соли натрия и кальция и др. Экскретируемые вещества в растворенном виде проникают из полости тела в клетки мальпигиевых сосудов, а оттуда переходят в просвет сосуда и выводятся в кишечник. Дополнительным органом выделительной системы служит Жировое тело, сильно 'развитое чз брюшке многих насеко- Рнс Половая система черного таракана (слеза — самки, справа — самца): зрелое яйцо; ,2 — яйцевые клетки в яйиеных трубочках; 3 — яйцепод; 4 — cexienpn- шик; о — придаточная железа; 6 — семенник; 7 — ссмепроток; 8 — семсизвергатель- ный капал мых, в том числе .и таракана. При вскрытии оно выступает в форме .белой рыхлой массы. Клетки жирового тела также извлекают из полости тела продукты обмена, подлежащие удалению, но .не выводят их наружу; экскреты 'накопляются и сохраняются здесь до конца жизни насекомого. Наряду с этим жировое тело служит запасом питательных 'веществ, необходимым насекомому в период голодания. Ход работы. 1. Рассмотреть под микроскопом при малом увеличении и зарисовать слюнные железы и слюнные резервуары; для этого острой препаровальной иглой отделить .их и в капле воды приготовить временный микропрепарат. 2. С помощью ручной лупы рассмотреть и зарисовать все отделы (органы) пищеварительной системы; для этого ножницами перерезать заднюю кишку в самом ее конце (вблизи стенки тела); слегка оттягивая 2-09
пинцетом .кишечник, подрезать постепенно органы и ткани, сращенные с ним '(трахеи, жировое тело), перерезать глотку в переднем ее конце и весь кишечник отвести в сторону. 3. Ознакомиться 'под микроскопом при малом увеличении с мальпипиевыми трубочками на временном микропрепарате из оторванных пинцетом от кишечника и погруженных в каплю воды. Работа 4. Половая и иервиая системы. Женская половая система таракана включает, как обычно, яичник, протоки и придаточные железы (рнс. 171). Яичник состоит из трубок, по восьми с каждой стороны. Концевой их отдел, обращенный в полость тела, заострен; противоположный, поблизости от полового отверстия, сильно расширен. В концевом отделе вырабатываются яйцевые клетки; продвигаясь, оии развиваются, и в расширенной части крупные яйцеклетки располагаются в один ряд, четковид- ио. Яйцевые трубочки на каждой стороне тела вливаются во влагалище, которое открывается наружу половым отверстием на брюшной стороне тела (рис. 171). Половой аппарат самца состоит из парного семенника, парного семепротока, непарного семеизвергательного канала и придаточных желез (рис. 171). Центральная нервная система складывается из надглоточного и подглоточного ганглиев и брюшной нервной цепочки (рис. 172) Надглоточный ганглий, или головной мозг, расположен впереди глотки; от него отходят нервы к антеннам, глазам и к верхней губе. Окологлоточными к о н н е к т и в а м и он связан с п о д г л о т о ч н ы м узлом, от которого отходят нервы к челюстям и нижней губе. Подглоточ- ный ганглий является первым ганглием брюшной нервной цепочки (рис. 172) Три следующих узла лежат посегментно в груди; узлы непарные, но коннективы, их соединяющие, сохранили ясно выраженное парное строение; грудные ганглии иннервируют локомоторные органы — ноги и крылья (рис. 172). В брюшке также тюсегм'ентно расположено шесть брюшных (абдоминальных) узлов, из коих последний —слитный; он образовался путем слияния узлов последних пяти сегментов — от 6-го по 10-й .(.рис. 172). Ход работы. 1. Ознакомиться с половой системой таракана, пользуясь ручной лупой. 2. Удалить органы половой системы и 260 Рнс. 172. Нервная система черного таракана: / — надглоточный гапглий; 2 — окологлоточная коннек- тива; 3 — подглоточный гапглкй; 4—в— ганглии передне-, средне- н задпегрудп; 7—12 — ганглии абдомена
выщипать пинцетом жировое тело; с помощью ручной лупы рассмотреть и зарисовать нервную систему, обозначив на р'исунке контуры тела таракана. Обобщение изученного материала Изучены три класса членистоногих: Ракообразные (жабро- дышащие). Паукообразные (хелицеровые) и Насекомые (тра- хейнодышащие). Более прочное усвоение характерных для них черт строения достигается их сопоставлением, выявлением сходств и различий; результаты отразить ,в таблице по нижеследующей форме: Таблица Черты строения, характерные для каждого из крупнейших классов членистоногих Сравниваемые черты строения Класс Ракообразные Класс Паукообразные Класс Насекомые Наружная сегментация — общий ее характер и степень выраженности Отдел тела — число Антенны — число пар названия Органы ротового аппарата — наименование околоротовых конечностей и придатков Ходильные йоги — число пар Кожные покровы — важнейшие черты строения тура — обшпй характер Полост Пищеварительная система — важнейшие черты строения Кровеносная система — важнейшие черты строения Орган дыхания Органы выделения Нервная система — важнейшие черты строения 201
На основе результатов изучения кольчатых червей и насекомых сравнить внешнее 'и внутреннее строение обеих групп беспозвоночных 'и выделить черты сходства и различия между ни .ми» пользуясь схемой на рис. 173 и в табл. 17 Рис. 173. Сравнительная схема поперечного сечения тела гтоли- хеты и насекомого: / — кожны" окров; 2 — продольная мускулатура; 3 — полость тела; 4 — сердце; 5 — кишечник; 6 — брюшная нервная цепочка; 7 —параподии Черты сходства и различия во внешнем и внутреннем строении насекомых и кольчатых червей Сравниваемые черты строения Общие черты для насекомых и кольчатых червей Черты, характерные для насекомых Черты, характерные для кольчатых червей Сегментация Отделы тела Локомоторные органы Кожные покровы Мускулатура Полость тела Пищеварительная система Кровеносная система Выделительная система Органы дыхания Нервная система . . . . 262
Постэмбриональное развитие насекомых Личинка, сходная со взрослым насекомым при развитии его с неполным метаморфозом; личинка насекомого с неполным метаморфозом, обладающая провизорными органами; типы личинок насекомых с полным превращением, типы куколок насекомых Развитие насекомых протекает с метаморфозом (превра- щен.ием), отличающимся 'некоторыми существенными чертами, а именно: весьма широким распространением в классе, разнообразием конкретных форм или типов, а часто и весьма глубокой пе-- Рис. 174. Постэмбрпонзлы-гос развитие насекомых z неполным метаморфозом: стадии развития capair чи; изменение соотношения между размерами отделов тела в процессе постэмбриопальногй развития рестройкой органов насекомого. Представление о характере метаморфоза у насекомых создается путем изучения разнообразных тппов его. Вместе с тем каждый тип метаморфоза свойственен оп'ределен-ной группе .насекомых, нередко одному отряду, что облегчает распознавание .и разграничение групп в пределах класса. Материалом служат личиночные стадии кузнечика (шги саранчи), одного из клопов, стрекоз (лютки и коромысла), личинки майского жука (или листоеда), капустной белянки (или какой- нибудь совгси), пилильщика, усача, долгоносика (или короеда), комнатной мухи ('ил'и 'Капустной мухи), микропрепараты трахейных жабр поденок и стрекоз.
Работа 1. Личинка, сходная со взрослым насекомым при развитии его с неполным метаморфозом. Широко распространенный тип развития насекомых состоит в формировании взрослой стадии, или имаго1, из личинки путем неполного метаморфоза (тип гемиметаболии) 2. В свою очередь, в постэмбриональном развитии с неполным метаморфозом можно выделить два типа развития, различающихся по характеру личиночных стадий; личинка одного из них сходна во .многих отношениях со взрослой стадией и не обладает какими-либо органами, не свойственными имаго. Такая личинка имагоподобна прежде всего благодаря характерным чертам взрослых насекомых, которыми она обладает уже на ранних стадиях развития. Сходны эти личинки со взрослыми и по образу жизни и по способу питания. Главное же отличие их заключается в отсутствии крыльев, недоразвитии половой системы и своеобразном соотношении размеров отделов тела (рис. 174); у личинки саранчи голова по отношению к длине тела больше, чем у взрослой (рис. 174) Ход работы. Ознакомиться па примере таракана, кузнечика, саранчи или клопа с типом постэмбриопалыюго развития с неполным метаморфозом, при котором личинка во многом сходна со взрослой стадией; обратить внимание па отсутствие крыльев у личинки, сравнить одну из ранних личиночных стадий со взрослой (на глаз, без измерения) по длине головы, по общей длине тела и отношению первой ко второй. Работа 2. Личинка насекомого с неполным метаморфозом, обладающая провизорными органами. Другой тип постэмбрионального развития с неполным превращением (гемиметаболия) характеризуется, в отличие от предыдущего, такой личинкой, которая при некотором сходстве с имаго отличается от него не только отсутствием развитых крыльев, но Рис. 175. Постэмбриональное развитие насекомых с неполным метаморфозом; личинки стрекозы коромысло с провизорным органом. А—голова с маской (в покос); Б— голова личинки стрекозы с выброшенной маской: / — фасеточные глаза; 2 — на- лнчинк; 3 — верхняя губа; 4 — мандибулы; 5 ~- максиллы: 6— 8 — маска E — подподбородок. 7 — подбородок, S — подтшжные лопасти) 1 Латинское имаго — образ, подобие. 2 Гемиметаболия, от греческих: геми — неполный, метаболе — перемена. 264
главным образом наличием временных, или п р о в и з о р м ы х !, органов. Так называют органы животного, необходимые лишь в личиночной и исчезающие во взрослой стадии. Образование провизорных, или личиночных, органов связано у этих насекомых обитанием в среде, резко отличной от среды обитания взрослых особей тех же насекомых. Личинка стрекозы обитает в воде; ее голова вооружена маской (рис. 175), прикрывающей голову (или часть ее) снизу. Маска образована за счет нижней губы и состоит из двух подвижно сочлененных пластинок, соответствующих подподбородку и подбородку, с двумя подвижными острыми пли зазубренными лопастями па дисталь- ном конце. Маска служит хватательным органом, используемым при ловле проплывающей добычи. Разные группы стрекоз различаются в деталях строения маски у личинок; во взрослой стадии маска отсутствует. Личинки одной группы стрекоз (так называемые равнокрылые) несут на заднем конце тела три листовидных придатка, именуемые ж а б е р и ы м и л и сто ч к а м п. Они играют существенную роль при плавании личинки, осуществляемом червеобразными изгибами тела, а также принимают некоторое участие в дыхании, о чем свидетельствует их название. Ко времени перехода в имаго придатки исчезают. Личинки поденок также ведут водный образ жизни, к тому же к течение длительного времени B—3 лет) Они обладают трахейным и ж а б- р а м и, метамерио расположенными по бокам брюшка в форме листочков или пучков нитей, и тремя перистыми хвостовыми нитями на конце брюшка (рис. 176). Трахейные жабры, свойственные многим водным личинкам насекомых воздуходышапхих во 'взрослой стадии, представляют приспособление трахеймой системы к дыханию насекомого i? водной среде. Трахейная система водной личинки сходна с таковой взрослых насекомых, но лишена стигм и, следовательно, не имеет непосредственной связи с вмепгней средой. Трахеи у личинки заходят в кожные выросты, где от омывающей воды их отделяет тонкая мембрана. Через нес осуществляется газообмен между водной средой и трахейной системой. Таким образом, трахейная жабра совмещает в себе черты типичной трахейной системы насекомых, транспортирующей .кислород ко ©сем органам, >и жабры, служащей типичным органом водного дыхания. Рис. 17G. Провизор- пые органы у -in чин к и поденки: трахейные жабры по бонам тела Провизорный, от латшгекого провизо — предвидение. 265
Ход работы. Изучить и зарисовать провизорные органы у личинок насекомых с неполным превращением. 1. Ознакомиться с устройством маски у личинки какой-нибудь стрекозы; пинцетом оттянуть ее, чтобы лучше ее рассмотреть; убедиться в подвижном сочленении маски с головой и обеих пластинок маски между собой; придерживая маску пинцетом, слегка раздвинуть концевые ло'пасти пластинчатой или .когте/видной формы. Зарисовать. 2. На личинке стрекозы из группы Равнокрылые рассмотреть хвостовые придатки, или жаберные листочки; зарисовать внешний вид брюшка с придатками. 3. Рассмотреть под микроскопом при малом увеличении микропрепарат одного жаберного листочка и па предыдущем рисунке дорисовать схематично расположение трахей. 4. Рассмотреть под микроскопом гори малом увеличении микропрепарат личинки поденки; зарисовать контуры личинки и расположение трахейных жабр на абдомене. Работа 3. Типы личинок насекомых с полным превращением. Третий тип постэмбрнопального развития—-развитие с полным превращением (голометаболин) 1. Общими для него характернейшими чертами служат: 1) отсутствие какого бы то ни было сходства между личинкой и .взрослой стадией; 2) «наличие куколки — осо'бой стадии, или фазы развития между личиночной и взрослой формами. Рис. 177 Личинка истинная (майского жука) Рис. 178. Личинка-гусеница (капустной моли) Личинки насекомых с полным превращением, как правило, червеобразны. Тело их ясно сегментировано и при том в общем гомономии. При крайнем разнообразии строения ротового аппарата у взрослых насекомых с полным метаморфозом личинки их большей частью обладают тараканьими (ортоптероидиыми) ротовыми органами; это несходство связано с различиями в образе жизни и способе питания личинки и имаго насекомого. Личинки насекомых с полным метаморфозом крайне разнообразны по строению. Наиболее четко выделяются пять типов личинок; в основу их разграничения положены следующие 1 Гилиметаболня, от греческих: голос — полный, метаболе — перемена. 26G
степень выраженности головы, грудные брюШ- Рпс. 179. Личинка-ложногусеплц' (крыжо цинкового пилильщика) признаки: пые ноги. Личинка истинная: личинки жуков из числа жужелиц, 'плавунцов, мертвоедо.в, листоедов, навозников и хрущей (рис. 177). У истинной личинки голова ясно выражена, три пары грудных членистых ног, грудные сегменты заметно отличаются от брюшных. Л и ч и н к а - г у с е н и ц а: таковы личинки большинства бабочек (рис. 178). У гусеницы ясно выраженная голова, три пары грудных членистых ног не более пяти пар брюшных ложных мог; вооруженность брюшка ногами начинается не ближе третьего сегмента. Л о ж- и ы ми ногами называют кожные выросты в форме бугорка, снабженные крючечка- ми и функционирующие подобно истинным ногам в качестве локомоторных органов, а также в качестве органов прикрепления субстрату. Ложные ноги имеются у личинок некоторых насекомых и расположены на брюшной стороне абдомена. Личинка л о ж и о г у с е- ница: личинка истинных пилильщиков семейства Tenthre- dinidae (рнс. 179). Сходна с гусеницей; ясно выражена голо- Puc l8l Личинка-безголовка, илнче[.- ва, три пары грудных НОГ, во-личинка (передний конец отмечен брюшных ЛОЖНЫХ НОГ семЬ-ВО крестиком) комнатной мухи семь пар, вооруженность брюшка ногами начинается со второго сегмента. Л и чи нк а - б ез и ож к а: голова выраже,на, йог 'нет. Эти личинки свойственны некоторым группам жуков — короедам, усачам, долгоносикам, златкам, а также пчела.м, осам, муравьям п некоторым двукрылым — комарам, мошкам (рис. 180). Такие личинки обеспечены вполне доступным кормом и ведут скрытый образ жизни. Личинка-безголовка, или ч ер в о л и ч и и к а: головы и ног нет; тело мягкое беловатое. Личинки большинства мух (рис. 181). 267 180. Лнчипка-безиожка (амблр- ного долгоносика)
Ход работы. Рассмотреть с помощью ручной лупы и за рисовать но одной личинке каждого из пяти описанных мыше типов; перечислить 'признаки, характерные для каждого из них. Работа 4. Тины куколок насекомых. Насекомое на стадии куколки не питается и .не движется, но претерпевает бурный процесс inepecTpofiKH органон, в результате которого червеобра.чная личинка превращается >во взрослую стадию. В основном куколки различаются днух типов — свободная и покрытая. Свободная кукол к; обладает внешне выра- Рис. 182. Типы куколок пасском /1 — с\уо .'1.11:1 я, пли открытая, куколка (куколка жука листоеда); ? —покрытая куколка (куколка капустницы); В — куколка ложным коком, млн бочко- (пупарий); Г — кокон насекомых (кокон капустной моли) жеипым.и чертами сходства со взрослым насекомым. В иен нетрудно обнаружить антенны, ротовой аппарат, ноги, крылья и другие придатки, характерные для ,им>аго; все о>н-и лежат свободно, не сращены с телам '(за исключением основания) и сохраняют относительную 'подвижность (рис. 182) Чаще всего такие куколки 'Встречаются у жуков, например майского хруща. У куколки усача, например, внешне хорошо выражены характерные черты взрослого'насекомого — удлиненное заостренное па конце брюшко, отведенные .назад антенны и т. п. Свободная куколка не имеет особой оболочки, ее еще называют открытой к у- к о л к о й. Второй тип называют покрытой куколкой (рис. 182). У .нее также влешие обнаруживаются характерные черты имаго, однако'придатки сращены с телом та протяжении веси своей длины. Формирование куколки сопровождается затвердением жидкости, которую выделяет личинка па последней стадии. После этого невозможно отделить антенну или ногу без повреждения 26S
цельного кутикулярного покрова. Большинство бабочек развивается с образованием покрытой куколки. Свободная куколка насекомых нередко покрывается особой защитной оболочкой, полностью скрывающей ее черты строения. Лишь разрушив оболочку, можно обнаружить типичную свободную куколку. По внешнему виду н по характеру используемого материала можно выделить, по крайней мере, два типа: ложный кокон, или пупарий, и истинный кокон. Пуп арий, или боч-ковидная куколка1, несет оболочку, образовавшуюся из кутикулярного покрова личинки на последней стадии; кутикула не сбрасывается, подвергается сложному 'преобразованию и, в конце котщов, принимает яйцевидную форму, утрачивает сегментацию, внешние морфологические личиночные черты. Эта куколка типична для мух (рис. 182). Среди бабочек моли я шелкопряды формируют оболочку куколки иначе; их гусеницы выделяют особое вещество в форме тонкой нити, которой они многократно завиваются, образуя кокон (рис. 182) Ход работы. Рассмотреть (невооруженным глазом), зарисовать схематично и описать внешние черты свободной и покрытой куколок, пупария и кокона. ОТРЯДЫ НАСЕКОМЫХ По разнообразию составляющих его групп, класс Насекомые ие только превосходит любой другой класс животных, но и все классы вместе .взятые. Поэтому необходимо хотя бы бегло ознакомиться с несколькими отрядами, каждый из коих насчитывает многие тысячи и десятки тысяч видов. В основу разграничения отрядов насекомых кладется образ жизни и тип постэмбриоиального развития, а также следующие важнейшие морфологические признаки; тип строения антенн, тип ротового аппарата, число пар крыльев, их строение и характер жилкования, тип строения ног и придатки брюшка. Из двух подклассов насекомых — Бескрылые — Apterygota2 — и Окрыленные— Pterygota — на лабораторном практикуме изучается только второй. Подкласс Окрыленные включает насекомых, обладающих (первично) крыльями и развивающихся с метаморфозом. Работа 1. Характеристика отрядов подкласса Окрыленные насекомые. 1. Стрекозы — Odonata 3 —около 3500 видов; хищники. Голова и глаза велики, усики короткие; две пары почти 1 Пупарий, от латинского пупа — куколка. 3 Apterygota, от греческих: а — без, птериготос — окрыленный. 3 Odonala, от греческого одоус — зуб. 10—343 269
одинаковых по форме крыльев с густосетчатым жилкованием, обычно не складывающихся вдоль тела; ротовой аппарат грызу- ще-жующий; брюшко длинное, палочковидное (рис. 183) ПостэМ'бр'ионалы-юе развитие 'неполным металюрфозом, включающим личинку, обитающую в воде и развивающуюся от 3 до 5 лет; личинка сходна с имаго и обладает правизор'ными органами в виде трахейных жабр, маски на голове и иногда трех листовидных хвостовых придатков. 2. Поденки — Ephemeroptera1— около 1000 видов. На имагинальной (т. е. взрослой) стадии не питаются, челюсти редуцированы, кишечник остает- Рис. 183. Отряд Стрекозы — Odonata; красотка (Caloplery.x) Рис. 184. Отряд Поденки — Ephemeroptera; поденка датская — Ephemera danica ся недоразвитым и наполнен воздухом; продолжительность жнз- ии от одного до нескольких дней. Крылья в покое складываются вертикально над спиикой, задние значительно меньше передних, иногда редуцированы; жилкование густосетчатое; брюшко с 2— 3 длинными хвостовыми нитями. Пост/эмбриональное развитие с неполным метаморфозом, личинка живет <в 'воде на протяжении 'нескольких лет, сходна по строению 'СО взрослым насекомым, «о обладает провизорными органами ib 'форме трахейных жабр, посегменто расположенных на брюшке (|рис. 184) 3. Отряд Таракановые — Blattodea2 — около 2200 видов. Всеядные насекомые; тело плоское; голова гипогнатическая, 1 Ephemeroptera, от греческих: эфвяерсс— однодневный, птерон—крыло. 2 Blattodea, от латинского блатта — таракан. 270
прикрыта сверху переднеспинкой; усики длинные, щетин ков ид- ные; ррьгзуще-жующий .ротовой аппарат; передние крылья кожистые, превращены в надкрылья, задние перепончатые; в покое крылья складьшаются ша брюшке; .ноги длинные, бегательного типа; брюшко несет придатки — нерки (рдос. 185). Развитие с неполным метаморфозам. Рис. 185. Отряд Таракановые — Blattodca; лесной таракан — Ectobius sylves- tris (самец) Рис. 186. Отряд Прыгающие прямокрылые — Saltatona (иногда Orthoptera); перелетная саранча — Locusta migratoria 4. Отряд Прыгающие прямокрылые — Saltato- ria', (Orthoptera2 насчитывает до 10 000 видов. Растительноядные насекомые, с гипогпатической головой, с ротовым аппаратом грызуще-жующего типа; две пары крыльев, кровлеобразно складывающихся в покое на брюшке; йоги либо прыгателького типа (задние), либо копательные (передние); брюшко несет яйцеклад (рис. 186). 5. О т р я д Клопы, или .Полужесткокрылые, — Не- teroptera, или Hemiptera 3 — около 22 000 видов. Наземные — растительноядны, сосут соки растений; много видов хищных с водным образом жизни; некоторые кровососы. Голова всех трех типов прогнатическая, гипогнатическая и опистогнатическая4, ротовой аппарат -колюще-сосущий; две пары крыльев разного строения: передние превращены ib полуэлитры — основная часть 1 Sallatoria, от латинского сальтаре — прыгать. 2 Orthoptera, от греческих: ортос — прямой, птерон — крыло. 5 Heteroptera и Hemiptera, от греческих: гетерос — разный, геми — пола- вина. 4 Прогнатическая, гипогнатическая и опистогнатическая, от греческих: про — впеоед, гипо — под, описте — позади, гнатос — челюсти. 10" 271
сильно склеротизирована, дистальная часть — перетюнчатая; задние перепончатые и вместе с дистальнои частью передних крыльев прячутся в покое под оклеротизированиую основную часть (рис. 187). Развитие с неполным метаморфозом, личинка мало отличается от ,имаго. 6. Отряд Жуки, или Жесткокрылые, — Coleoptera1— около 250 000 видов. Исключительное многообразие мест обитания in условий жизни, особенно способов питания. Голова Рис. 187. Отряд Клопы — Hemiptera; вредная черепашка (щитник) — Eurygas- ter intergriceps Рис. 188. Отряд Жуки, пли Жесткокрылые — Coleoptera; пла- вуиец окаймленный — Dytiscus marginalis прогнатическая; ротовой аппарат грызуще-жующий; покровы сильно склеротизированы; передние крылья роговидны и превращены в элитры (р'ис. 188). Развитие с полным метаморфозом; личинка либо истинная, с хорошо выраженными грудными ногами, либо (у ведущих скрытый образ жизни) -безнож'ка; куколка свободная. 7 Отряд Перепончатокрылые — Hymenopter a 2 — 90 000 iB-идо'В. Растительноядны, паразиты и хищники; .образ жизни разнообразен. Голова гипогнатическая; ротовой аппарат грызуще-лижущий, иногда близкий к грызуще-жующему; ноги разного строения, в том числе собирательные; две пары перепончатых крыльев с бедным жилкованием и немногими ячейками; задние крылья меньше передних (рис. 189). Развитие с полным метаморфозом; личинка типа ложногусе- нмцы или безножки; куколка свободная. 8. Отряд Двукрылые — Diptera 3 — около 85000 видов. Крайне разнообразная биологля; питание тканевой жидкостью 1 Coleoptera, от греческого колеос — оболочка. 2 Hymenoptera, от греческого гимек — кожа. 3 Diptera, от греческого дис — дважды. 272
растений, разлагающимися и другими веществами; много кровососов. Голова гипогнатическая, иногда прогнатическая; ротовой аппарат колюще-сосущий (комар), либо особого строения (муха); только одна (передняя) пара крыльев перепончатого строения; на месте второй пары — колбовидные жужжальца; покровы тела слабо склеротизи- рованы (рис. 190). Развитие с полным метаморфозом; личинка типа без- ножки (комары) либо черво- личинкн (мухи); куколка свободная или типа ложный кокон. 9. Отряд Ручейники — Trichoptera ' — около 3000 видов. Сходны с бабочками, но с иным ротовым аппаратом. Гипогнатическая голова с нитевидными антеннами; две пары крыльев с волосяным покровом в покое складываются на абдомене кровлеобразно. Развитие с полным метаморфозом; личинка с гипогна- |П_ _ „ г^ „ и , ., рис 189. Отряд Перепончатокры- тическои ГОЛОВОЙ (гусеницеоб- лЫе _ Hymenojtera; шершень - Ves- разная) либо с прогнатической ра crabo Рис. 190. Отряд Двукрылые—Djptera; слепень бычий — Tabanus bovinus Рис. 191. Отряд Ручейники —Trichoptera; ручейник стенофил — Stenophylax siellatus 1 Trichoptera, от греческого трихс — волос. 273
головой; живет в воде, дышит трахейными жабрами; свое мягкое слабо склеротизировапное брюшко прячет в чехлике или домике, сооружаемом ею из твердых частиц; куколка подвижна (рнс. 191). 10. Отряд Чешуекрылые, или бабочки — Lepidoptera * — около 140 000 видов. Голова гипогнатическая; типичный ротовой аппарат в форм^е сосательной трубочки, спирально сверну той иа нижней стороне головы; две пары крыльев, которые, как и все тело, покрыты микроскопическими чешуйками (рис. 192). Развитие с полным превращением; типичная личиночная форма — гусеница, обладающая грызу- ще-жующим ротовым аппаратом; куколка покрытая либо кокон. Ход работы. Насекомых из раздаточного материала определить до отряда, т. е. установить, к какому отряду каждое из них относится. Для этого воспользоваться таблицей из книги Н. Н. Плавильщикова «Определитель насекомых», 1950, стр. 30—35. Техника пользования определительными таблицами описана там же, на стр. 19—23. Определение сопровождать рассмотрением на каждом насекомом черт отряда, к которому оно относится, пользуясь приведенным выше описанием. Записать отличительные черты каждого отряда по мере определения материала. Рис. 192. Отряд Чешуекрылые, или бабочки — Lepidoptera (яблонная плодожорка — Laspeyresia pomonella) Обобщение изученного материала Усвоение знаний о чертах строения и развития, характерных для каждого отряда насекомых, относится к числу обязательных требований. Труд, с этим связанный, значительно облегчается составлением сравнительной таблицы, форма которой приведена в табл. 18. Для каждого отряда вносятся в таблицу наиболее важные признаки, позволяющие определить отряд, к которому относится рассматриваемое насекомое. Особое внимание нужно обратить па достижение предельно краткой формы описания, при которой наглядность таблицы становится наибольшей. 1 Lepidoptera, от греческого леппс— чешуя. 274
Таблица 13 Сравнительная таблица отрядов насекомых из подкласса Pterygota ^•-v. Сравниваемые ч. признаки Отряды (назва- ^s. иис) \. Стрекозы — Odonata Поденки — Ephemerop- tera . . Таракановые— Blatto- dea Прыггпощке прямокрылые — Sanatoria Неравнокрылые хоботковые — Hemiptera Жесткокрылые, или жуки — Coleoptera Перепончатокрылые — Hymenoptera . . Двукрылые — Diptera Ручейники — Trichople- га Чешуекрылые, пли бабочки — Lepidoptera Морфологические черты ротовой аппарат, ТИП строения крылья, число, строении, жилкование прочие морфологические черты имяго Развитие тип развития о "а S 5 |'| 3 = я о> — в V куколка и ее черты Важнейшие представители
ТИП МОЛЛЮСКИ (МЯГКОТЕЛЫЕ) — MOLLUSCA Вторая ветвь .наряду с членистоногими, ведущая свое начало от кольчатых червей, представлена моллюсками 1, или мягкотелыми. Животные, относящиеся к этому типу, сохранили сходство с кольчатыми червями по преимуществу в эмбриональном и пост- эмбриональном (развитии (в лабораторном практикуме .ие изучается). Билатеральная симметрия утрачена лишь у немногих асимметричных моллюсков. Вторичная полость в большей своей части замещена соединительной тканью; остатки ее сохранили характерную для целома связь с выделительными органами и половыми протоками. Все прочие черты кольчатых червей у моллюсков отсутствуют. Вместе с тем, в связи с малой подвижностью моллюски приобрели ряд новых черт строения в качестве приспособлений к их образу жизни. К типу Моллюски — Mollusca — относятся билатеральные трехслойные целомические нечлетшстые животные, тело которых поделено на голову, .непарный локомоторный орган — ногу и туловище; они обладают органом пассивной защиты — раковиной, связанной с ;ней мантией, мантийным комплексом органов, незамкнутой .кровеносной системой и .нервной системой разбросан- но-узлового типа. Тип делится на два подтипа: Боконервные — Amphineura (e лабораторном практикуме не представленный) и Раковинные моллюски — Conchifera. Последний подтип, в свою очередь, включает пять классов, из которых в лабораторном практикуме изучаются два: Брюхоногие и Пластинчатожаберные моллюски. КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ — LAMELUBRANCH1ATA= Пластинчатожаберные моллюски, или ракушки, населяют моря и пресные воды 'и ведут по преимуществу малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. К 'пластинчатожаберным от- 1 Моллюски, от латинского моллис — мягкий. 2 Lamellibranchiata, от латинского ламелла — пластинка и греческого бран- хиа — жабры. 27G
носятся билатерально-симметричные, лишенные головы моллюски, обладающие раковиной из двух 'подвижно сочлененных створок, килев:идиой .йогой и пласгиячатовидньши жабрами, свисающими по бокам тела. Род Anodonta — беззубки, или беззамковые ракушки,— объединяет .несколько 'видов, представители 'которых широко распространены >в пресноводных водоемах как стоячих, так и со слабым течением. Зарывшись передним концом в песок или ил, беззубка выставляет в воду задний конец тела. Передвигаются они 'по дну водоема очень медленно. В реках обитает перловица, вполне сходная с беззубкой; сна в такой же мере пригодна для проведения лабораторного занятия. Внешнее и внутреннее строение пластинчатожаберных моллюсков на примере беззубки Внешний вид и внутреннее строение раковины; внешнее строение тела беззубки; органы дыхания и кровеносная система; пищеварительная и выделительная системы; половая и нервная системы беззубки Работа 1. Внешний вид и внутреннее строение раковины. Тело беззубки заключено в раковину бурого или желтовато-бурого цвета, овальной формы (рис. 193). По внешнему виду можно отличить передний конец, 'несколько расширенный, ш задний — сужеииый, с боков она сжата, так что в поперечном сечении образует вытянутый овал |(рис. 193). Раковина состоит из двух вполне симметричных створок — правой и левой (рис. 193), что послужило основанием для другого названия класса, а именно — дв у створ ч атые, или Bivalvia l. Створки раковины по спинному краю подвижно соединены при помощи особой связки— ли га ме-нта2; и а переднем, заднем и брюшном краях — свободны (рис. 193). В силу своей эластичности лигамент действует подобно растягивающей пружине; натягивая створ.ки, держит раковину приоткрытой. В переднем и заднем концах поперек тела проходят два мускула замыкателя, или аддукторы3. Своими концами каждый нз них сращен с 'внутренней поверхностью обеих створок (рис. 194). При сокращении мускулов створки притягиваются друг к другу и раковина герметически закрывается (рис. 195); при этом тело моллюска полностью втягивается внутрь раковины. Когда мускулы-замыкатели находятся в покое, лигамент открывает раковину. Лигамент и аддукторы действуют как антагонисты. 1 Bivalvia, от латинских: бис — дважды, вальве — створчатые двери. 2 Лигамент, от латинского лигамен— перевязка. 8 Аддуктор, от латинских: ад — к, дуцере — тянуть, 277
Рост моллюска включает и рост раковины. Последняя ежегодно нарастает по свободному краю новыми полосами, поэтому у взрослой анодонты створки раковины исчерчены; овальные ли- \0 1 Рис. 194. Внутренняя поверхность правой створки беззубки; видны мантийная линия и отпечатки мышц в местах и; прикрепления к раковине: 1—4 — края раковины (/ — передний; 2— задний; 3 — брюшной, 4—спинной); 5 — мантийная линия; 6—10— мышцы, их отпечатки (Г> — переднего замыкательного мускула, переднего аддуктора, 7 — заднего замыкательного мускула, заднего аддуктора, 8 — мускула, выдвигающего ногу, протрактора, 9—переднего муекула-втя- гцватоля ноги, переднего рстрактора, 10 — заднего мускула-втягиватсля ноги, заднего ретрактора) Рис. 193. Внешний вид пресноводного двустворчатого моллюска — перловицы со спинной стороны: / — передний конец; 2 — задний конец; 3 — левая створка раковины; 4 — правая створка; 5 — спинная сторона; б — вершина, или макушка (самый старый участок раковины); 7— лигамент (связка); 8—9 — сифоны (8 — клоакальный, выводной, 9 — жаберный, вводной) Рис. 195, Механизм открывания и закрывания раковины (слева — створки сомкнуты, справа — раковина раскрыта): / — спинная, сторона; 2—брюшная сторона; 3 — стиорки раковины с обозначением трех ее слоев; 4 —лигамент; -5 — мускул-замыкатель н;ии — л'И нии роста — идут параллельно свободному краю створки и разграничивают полосы (см. рис. 194). Они располагаются ¦концентрически 'вокруг выдающегося участка — макуш- юи, лежащей вблизи от спинного края, ближе к переднему концу; это наиболее старая часть раковины (см. рис. 193). 278
Раковина образована органическим .и неорганическим веществами (рис. 196). Наружный бурого цвета слой, обращенный к в'нешиен среде, — к о н х и о л и н о в ы й '; ом состоит из органического вещества ко'нхиюлина « служит ракушке защитой от химических воздействий. Когшюлиновый слой, не прерываясь, переходит с одной створки на другую, образуя между ними лигамепт (см. рис. 193) Под конхиолиновым слоем лежит средний призматический, или ф а р ф о р о в ы й слой. На макушке конхнолиновый слой нередко отсутствует, так как со временем стирается. Средний слой — наиболее мощный; сложен он главным образом из углекислой извести (СаСОз), в форме многочисленных призм, расположенных перпендикулярно к поверхности створки (рис. 196). Внутренний слой, обращенный к телу животного, называется перламутровым (рис. 196); тончайшие пластинки кристаллического известкового вещества наложены друг на друга в несколько слоев; при прохождении через них световых лучей раковина отливает цветами радуги, что объясняется физическим явлениРис. 196. Микроскопическое строение стенки раковины беззубки; поперечный шлиф через створку раковины беззубки под прямым углом к ее длинной оси; внизу раковину подстилает прилегающий участок мантии: /— 3 — три слоя ракоьины (/ — конхиоли- иовый, 2 — фарфороинд](ыГ[, 3 — перламутровый), 4—6 — мантия D—эпителий наружной поверхности, непосредственно прилегающей к раковине, 5 — эпителий внутренней поверхности, обращенной к телу животного, 6 — соединительная ткань) ем — и р и з а ц и и. Призматический и перламутровый слои служат механической защитой. Узкая краевая полоска раковины не обызвествлена и состоит из одного лишь конхина. На внутренней поверхности раковины видна узкая м а нт'И й- ная лИ|Н;ия — след прикрепления мантии к раковине, идущая параллельно брюшному краю раковины на небольшом расстоянии от иего (см. .рис. 194). В целом рашвина выполняет роль органа пассивной защиты. Раковина другого пресноводного мотлюска — перлО1Вицы (Unio) внешне сходна с описанной, но несколько больше вытянута в передие-заднем исправлении и более сужена е спинно- брюшном. Стенки раковины массивнее. Главное отличие ракови- Конхиолиновый, от греческого конгхе — раковина. 279
Рис. 197 Вскрытие раковины; перерезка замыкатель- ных мышц ны перловицы в наличии «замка» на ней. С внутренней стороны по спинному краю на каждой створке имеется несколько выступов, зубцов, разделенных углублениями. В середине длины расположены выступы удлиненной формы — кардинальные1 зубцы, ближе к переднему концу тела — округлой формы латеральные зубцы. При смыкании створок зубцы одной из них входят в углубления между зубцами другой створки. Создается прочное соединение — «з а- м о к», исключающее возможность сдвигания створок относительно друг друга. Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом раковины беззубки: рассмотреть форму створки, лига- мент, линии роста, передний и задний концы, спинной и брюшной края. 2. Вскрыть раковину н извлечь моллюска из раковины. Держа животное в левой руке, ввести плоскую ручку скальпеля с брюшной стороны между створками раковины и повернуть ее немного вокруг ее оси (рис. 197); в образовавшуюся узкую щель вдавить часть мякоти большого пальца левой руки, используя ее в качестве распорки. Осторожно скобля по внутренней поверхности створки и нажимая на .нее, чтобы .не повредить мягкие части тела, отделить мантию от раковины и перерезать мускулы-замыкатели. Как только аддукторы будут подрезаны, раковина не будет больше закрываться. Вывалить беззубку из раковины а препаровальную ванночку и залить ее водой. 3. Проверить действие лигаметгта; сжать раковину рукой до полного смыкания створок; прекратить сжатие — раковина тотчас же автоматически раскроется. 4. Рассмотреть внутреннюю поверхность створки и зарисовать общий вид ,и следы прикрепления мускулов. 5. На раковине перловицы изучить и зарисовать строение «замка»; проверить, входят ли зубцы одной створки в углубления другой. На раковине анодонты убедиться в отсутствии у нее «замка». 6. Ознакомиться с внутренним строением раковины. На небольшом участке наружной поверхности раковины скальпелем соскоблить конхиолиновый слой, под ним откроется средний призматический, или фарфоровый слой. Работа 2. Внешнее строение тела беззубки. Типичное для моллюсков деление тела на голову, ногу и туловище у анодонты,, как у всех пластинчатожаберных, представлено только двумя отделами: голова утрачена (рис. 198). Вместе с головой от- 1 Кардинальный, от латинского кардо — главное. 280
10 сутствуют органы, непосредственно с ней связанные: органы чувств — шупальцы и глаза, челюсти, терка, нли радула, глотка и слюнные железы. Нога богата мускулатурой, включает некоторые внутренние органы и покрыта типичным однослойным мерцательным эпителием. Она клиновидно-выдается узким'передним концом на брюшной стороне тела; свободный край ее заострен. Вытягиваясь, она выступает из раковины и закрепляется в песке или в иле на дне водоема; при сокращении ее тело подтягивается и несколько передвигается вперед. Движения ноги осуществляются с помощью специальной мускулатуры: протрактор вытягивает йогу вперед, ретракторы* (передний и задний) втягивают ногу. Нога служит органом, хотя и несовершенным, движения и фиксации тела на субстрате. Движение анодонты очень медленное; с этим связана защита животного в форме тяжелой прочной раковины. На переднем и заднем конце тела 'видны выступающее мощные пучки мышечных волокон, расположенных поперек тела; это передний и задний мускулы-замыкатели (рис. 198). Кожный покров на спинной стороне тонкий и прозрачный; сквозь «его просвечивают внутренние органы. Покровы свисают по бокам тела в форме двух обширных складак, тгравой и левой, образующих в совокупности мантию, которая полностью охватывает все тело, за исключением дистальной части ноги (рис. 198). Внешняя и внутренняя поверхности мантийной складки образованы однослойным ресничным эпителием, а изнутри складка выложена рыхлой соединительной тканью. По краю мантии проходит пучок мышечных волокон; место срастания его со створкой раковины обозначено мантийной линией. Мантия, главным образом ее брюшной край, формирует раковину. Край .мантии связан с краем раковдаы и наращивает «о- вые полосы. Наращивание створки осуществляется периодически. Рис. 198. Беззубка, извлеченная из раковины (вид сбоку): / — нога, 2 — мантия, ее левая складка; 3 — вводной сифон; 4 — выводной сифон; 5 — брюшной край мантии; 6 — 10 — мускулы F' — передний замыкательный мускул. 7 —то же, задний, 5 — мускул, выдвигающий ногу, 9 — передний мускул, втягивающий ногу, 10 — задний мускул- втягиватель); 11—13 — область расположения внутренних органов (// — печень, 12 — Ксбсроо орган, 13 — перикардий) 1 Протрактор и ретрактор, от латичских: про — вперед, тракто — тяну, ре — обратное действие. 281
Пространство, окруженное мантней, 'представляет мантийную полость (рис. 198) Она открыта спереди, с брюшной стороны, и сзади, где края складок мантии свободны. При замыкании раковины края мантии также смыкаются плотно и мантийная полость полностью изолируется от внешней среды. Мантия — характернейший орган типа моллюсков, выполняющий важные функции: образование раковины, защиту внутренних органов и поддержание постоянного тока воды, омывающей органы моллюска; для пластинчатожаберных характерна мантня в форме двух симметричных боковых складок. На заднем конце тела беззубки находятся два отверстия — сифоны, отделенные друг от друга небольшим участком сросшихся складок .мал тли (рис. 198). Через «их циркулирует вода. Нижний сифон называется вводным, или жаберным; он больше по размерам, края его бахромчаты и покрыты ресничками. Через него вода поступает в мантийную полость. Верхний меньший сифон — вывод н о и, или клоакальный; через него вода гонится из мантийной полости наружу. На переднем конце тела .между передним мускулом-замыкателем и ногой расположено ротовое отверстие; слева и справа от него свешивается по паре ротовых лопастей, или парусов, покрытых однослойным ресничным эпителием (рис. 198). Ход работы. Ознакомиться с общим 'видом беззубки, извлеченной ;нз раковины (вид сбоку); зарисовать контуры тела и ноги, расположение мускулов-замыкателей, сифоны и ротовые лопасти, мантийную складку. Работа 3. Органы дыхания и кровеносная система. Значительная часть мантийной полости занята органами дыхания беззубки— жабрами симметричного строения (рис. 199); спра>ва и .слева свисает по паре 'буроватых жаберных листков пластинчатой формы; отсюда название всего класса пластинчатожаберных. Овиду жабры тонко штрихованы поперечными и продольными линиями. Каждая жабра состоит из двух листков, или полужабр (рис. 200): одна обращена к мантии и называется внешне й, или латеральной, другая — внутрь — внутрен- н я я, или медианная, полужабра (жаберный листок) Жабры густо покрыты ресничками. Согласованным действием мерцательных ресничек — жаберных, мантийных и сифонных — поддерживается постоянный направленный ток воды, омывающий -органы в мантийной полости, в первую очередь жабры, которым приносится растворенный в воде кислород. Каждый жаберный листок, т. е. полужабра, лишь по внешнему виду сходен с пластинкой, а ъ действительности .может быть сравнен с сильно уплощелным длинным мешочком (рис. 201). Стеики полужабры образованы двумя пластинками, из которых одна, обращенная к мантии, называется внешней, а 282
другая — внутренней; по брюшному краю обе пластинки одного жаберного листка сращены наглухо (рис. 201). Как внешняя, так и внутренняя полужабра имеют внешнюю и внутреннюю жаберные пластинки. Жаберная пластинка имеет сложное строение (рис. 201) Она складывается из длинного ряда фил а ментов * — тончайших трубочек, или жаберных ните й, соединенных между собой п <* 15 '0 го гэ .? Рис. 199. Вид беззубки сбоку после удаления раковины и левой мантийной склад?™: / — передний край тела; 2 — задний конец; 3 — брюшная сторона; 4 — спинная сторона; о — передний и С — задний мускулы-замыкатели; 7—9 —мускулы, выдвигающие (протракторы) и втягивающие (ретракто.ри) ноги; 10 — нога; И — правая складка мантии; 12— линия обреза левой мантийной складки; 13—14— сифоны A3—лывод- ноп. клоакальный сифон, 14 — вводной, жаберный сифон); 15—клопкальиая камера; 10 — выход к пыводно- му сифону; 17 — ротовое отверстие; 18—околоротовое щупальце; 19 — внешний и 20 — внутренний листки левой жабры; 21—23— область расположения внутренних органов B1—печени, 22 — Кеберова органа. 23 — перикардия) межфиламентными мое тик а ми .из соединительной ткани, пронизанной многочисленными лакунами. Жаберные нити придают пластинке вид поперечной исчерченности, а мостики — продольной. В пересечении тех и других образуются мельчайшие поры, так что пластинка в целом представляется тончайшим решетом. Каждая жаберная нить, проходя поперек пластинки, изгибается на брюшном крае и продолжается на соседней пластинке той же полужабры; иначе говоря, жаберные нити 'изогнуты как латинская буква U. Обе ветви одной и той же жаберной нити также связаны между собой соединительно тканными межпластиночны- ми перекладинами ©о в н утр и ж а б ер п ой полости. Филамент, от латинского филум.— нить. 283
Рис. 200. Схема расположения жабр на поперечном сечении двустворчатого моллюска. Внешние пластинки внешних жаберных листков сращены с мантией, внутренние пластинки внутренних полужабр—с ногой, а смежные пластинки двух полужабр соединены между собой: / — створки раковины, ? —лига- мент; J — складки мантии; 4— нога; 5—6'—жабры E—правая, 6 — левая); 7—12 — элементы строения жабры G ^- внешний жаберный листок правой жабры, 8 — внутренний жаберный листок той же жабры, 9 — восходящие пластинки каждой жабры, 10 — нисходящие пластинки жабр, // — поперечные перекладины между пластинками, 12—полость внутрижабер- ного листка); 13 — сращение с мантией внешних пластинок внешних листков; 14— сращение с ногой внутренних пластинок пнутреиких листков; 15 — сращение лруг с другом Riteui- ней пластинки внутреннего листка и внутренней пластинки внешнего жаберного листка Рис, 201. Стереограмма левой жабры (схематизировано) Слева — край мантии; нога и продольная ось тела находятся направо от рисунка. По соседству с мантией расположена внешняя, латеральная полужабра, справа — внутренняя, медиальная полужабра. На внешнем жаберном листке показаны мостики, перекладины, на внутреннем — жаберные нити без мостиков, не связаны в пластинку Диаметр нитей и толщина соединительно-тканных мостиков увеличены; поры в жаберных пластинках в действительности гораздо многочисленнее и мельче.- 1 — мантия; 2 — сращение мантии с вос- ходящей пластинкой внешнего жаберного листка; 3 — наджаберный канал внешней полужабры; 4 — сращение смежных пластинок обеих полу жабр левой жабры; 5— 7 _ пластинки одной полужабры, или жаберного листка ( 5—наружная, 6 — внутренняя, 7 — полость внутри жаберного листка— впутрижаберные каналы); 8—14 — жаберные нити (8 — нисходящие и 9 — восходящие ветви внешней полужабры, Ю — нисходящие н И — восходящие ветви пнутренней полужабры, 12 — поперечные перегородки между двумя ветвями одной нити, т. е. внутри жаберной пластинки, 13 — продольные перегородки, связывающие нити одной пластинки, меж филярные мостики. U — межжаберное пространство (между двумя полужабрами) 284
Каждая жабра связана, разумеется, с телом ракушки (см. рис. 200, 201). Внешняя (латеральная) пластинка внешнего жаберного листка ,на всем шоем протяжении соединена со складкой мантии. Внутренняя пластинка внешней полужабры и внешняя пластинка внутренней 'полужабры сращены между собой на всем их протяжении. Наконец, внутренняя пластинка внутреннего жаберного листка на значительном протяжении приросла к логе. Над каждой полужаб.рой со сшгнной стороны вдоль тела проходят жаб ер;н ьге канал ы, сливающиеся ib задней части тела в непарный отводящий )Канал (рис. 201). Наджаберный (отводящий) канал — это часть мантийной полости; он переходит в особое расширение—клоакальную .камеру, которая связана с внешней средой через выводной сифон. Вода, поступающая через жаберный сифон, заполняет мантийную полость, омывает жаберные листки, просачивается сквозь поры в жаберных пластинках, заполняет жаберные полости, собирается в наджаберных каналах и через клоакальную камеру и выводной сифон выходит наружу. Жаберные сосуды составляют важную часть кровеносной системы. Кровь движется здесь по полым трубкам, носящим название жаберных нитей -(-рн-с. 201) По одной ветви (колену) жаберной нити .кровь движется вниз, в спиннсьбрюшном направлении, и она называется -нисходящей, по другой ветви — вверх — восходящая. Соответственно этому и пластинки (стенки) жаберных листков называются нисходящими, если в их жаберных 'нитях кровь течет от .спи.гшого «рая к брюшному; другие пластинки—.восходящие. В каждой жабре к ии с ходящим относятся граничащие пластинки обеих полужабр, т. е. внутренняя пластинка внешнего листка и внешняя пластинка внутреннего жаберного листка. К восходящим же относятся пластинки, расположенные на внешних сторонах целой жабры, т. е. внешняя пластинка внешнего жаберного листка (обр:ащенная к мантии) и внутренняя пластинка внутренней полу жабры (обращенная к ноге). В жабрах осуществляется газообмен с внешней средой: поглощается растворенный в воде кислород и выделяется углекислый газ. Центральная часть кровеносной системы включает сердце и сосуды. Сердце двустороишесимметричное, расположено на сп-инной стороне тела в особой околосердечной сумке, ограничивающей перикардиальную полость и представляющей целом, сильно уменьшенный в размерах, т.е.синус. Эндотели- а льна я стенка перикардия окружает -и изолирует его от соседних органов. Сквозь нее просвечивает сердце — пропульсаторный орган, который гонит кровь по телу. Оно состоит из желудочка и двух предсердий (рис. 202). Желудочек сердца — орган грушевидной 'формы, суженный конец которого направлен вперед. К нему оправа и слева примыкают два слабо различимых пр ед- 285
сер дня треугольной формы, обращенные вершинами к желудочку, с очень тонкими прозрачными стенками (рис. 203) Ряд мелких отверстий 'связывает предсердие с перикарднальной по- Рис. 203. Часть кровеносной системы беззубки; желудочек сердца вскрыт, кишка отведена в сторону; / — аорта; 2 — предсердия; 3 — дно желудочка; 4 — отверстия, ведущие в почки Рис. 202. Часть кровеносной системы беззубки (вид со спинной стороны, перикар- диальная полость вскрыта); / — линия разреза перикардия; 2 — околосердечный синус; 3 — стенка перикардия: 4 — передняя аорта,- 5 — желудо-юк сердца; 6 — левое и 7 — правое предсердия: 5—дно желудочка; 9 — отверстия, ведущие и почки (нефростомы); 10 — кишка; 11 — спинное мантийное отверстие лостью. Два отверстия в желудочке связывают его с предсердиями; /небольшие клапаны, которыми отверстия снабжены, пропускают кровь iB одном (направлении — ¦из 'предсердия в желудочек. Клапанами снабжены и аорты (передняя и задняя), так что кровь движется только из сердца в аорты. Ход кровообращения по незамкнутой системе ясно виден на поперечном сечении тела (рис. 204). Ход работы. Изучить органы дыхания и кровеносную систему беззубки. 1. Удалить мантийную складку, прикрывающую тело беззубки ов'ерху: ввести 'ножницы в клоакальный сифон ,и провести разрез ниже заднего аддуктора, .вдоль спинного края жабры, по месту прикрепления ее к телу ракушки. 2. Рассмотреть жа- бериый листок. Вычленить одну внешнюю полужабру (не повредив стойки тела в области ноги); рассечь ее скальпелем поперек; рассмотреть на разрезе обе жаберные 'пластинки :и место перехо- 286
да 'их друг в друга по брюшному краю. Отделить одну пластинку от другой. 3. Изучить тонкое строение жаберного листка; вычленить небольшой участок и рассмотреть его в воде под штативной 20 25 2, /7 /6 19 П 5 29 $ Рис. 204. Схема кровообращения и топография органов беззубки, на поперечном разрезе в области сердца (блок- диаграмма); сосуды с окисленной кровью поперечно заштрихованы, прочие зачернены: / — раковина; 2 — лигамент; 3—5 — мантия C — правая и 4 — левая складки, 5 — край мантии); 6 — 1*тантий11ая полость; 7—13 — царные жабры G — внешние листки, 8 — внутренние листки, 9 — внешняя и 10—внутренняя пластинки внешнего правого жаберного листка, // — внутрижаберные перегородки, 12 — межжаберные полости (т. е. участки мантийной полости); 13 — сращение обеих полужнбр одной стороны тела); /-/ — наружный и 15 — внутренний наджаберные каиалы; 16—19 — кровеносная система A6 — перикардий, 17 — желудочек сердца, 18 — предсердие, 19 — почки); 20— кишечник; Л — гонады; 22—20 — кровеносные сосуды в жабрах {22 — восходящий канал внешнего жаберного листка, 23— то же внутреннего листка, 24 — нисходящий канал внешнего жаберного листка. 25 — то же, внутреннего листка, 26 — почечные сосуды); 27—педальный кровеносный канал; 28 — мантийная 'артерия; 29 — нога лупой (увеличение 20X) или под микроскопом при малом увеличении. 4. Изучить с помощью ручной лупы центральную часть кровеносной системы. Повернуть моллюска спинной стороной кверху; приирепить его ко дну в айн очки булавками, воткнутыми 2S7
Рис. 205. Пищеварительная, выделительная и половая системы беззубки; саги- гальный разрез (схематизировано). Пищеварительная трубка в большей своей части расположена в ноге, далее кзади она проходит через околосердечную сумку и заканчивается анальным отверстием в мантийной полости поблизости от клоакального отверстия. Почка открывается внутренним конусом в целом — перикардий, а наружной порой — в мантийную полость; тело почки трубчатой формы V-образно изогнуто. Гонады открываются около выделительной поры: / — нога; 2 — передний мускул-замыкатель: 3—8 — пищеварительная система E — рот, 4 — «печень», 5 — желудок, 6 — кишка в перикардии, 7 — задняя лишка, 8 — анус); 9—12— вы- делителышй орган (9 — нефростом — отверстие, обращенное в целом — перикардий, 10 — железистый отдел, // —выделительный канал, 12—выделительная пора): 13 — гонады; 14 — половое отверстие; 15 — 18 — часть кровеносной системы {/5 — перикардий, 16 — околосердечный синус, 17 — желудочек, /3 — предсердие); /5 —задний мускул-замыкатель; 20 — клоакальная камера; 21—выводной сифон; 22 — вводной сифон 288 в ногу; вскрыть околосердечную сумку, слегка приподняв спинной участок покровов и перикардия (осторожно, чтобы не задеть предсердия) ; сделать сначала разрез срединный продольный,. а затем — в обе стороны. Рассмотреть предсердия (левое и правое), слегка пошевелить их препаровальной иглой. Работа 4. Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная система. Сердце в своем строении связано с кишечной трубкой. За ротовым отверстием непосредственно следует пищевод в форме короткой и широкой трубки эктодерм ал ьного происхождения, переходящий в желудок; оба отдела окружены печенью, протоки которой открываются в желудок (рис. 205). Кишечник — длинная цилиндрическая трубка — состоит из двух неравных отделов. Средняя кишка сильно вытянута в длину она петлеобразно изогнута в ноге, подходит к передней: стенке перикардия и прободает его несколько ниже передней аорты. Далее следует задняя, или пря мая, кишка, которая обнаруживается при вскрытии сердца. Она входит в передний конец желудочка сердца (рис. 205), вместе с ним тянется вдоль сердечной сумки, проникает внутрь задней аорты и вместе с ней проходит сквозь заднюю' стенку. Только здесь задняя
кишка покидает аорту и направляется над задним аддуктором к клоакальной камере (см. рис. 203). К числу .«аиболее интересных органов пищеварительной системы беззубки, характерных для моллюсков вообще, относится печень (рис. 205). Она просвечивает через'кожный покров на спииной стороне позади переднего замыкательного мускула.. В «ей не только вырабатываются и выделяются в желудок пищеварительные ферменты, но в значительной мере пища, поступающая сюда из желудка, переваривается, всасывается и откладывается в запас. Питание беззубки протекает ,в форме, характерной для малоподвижного животного. С током воды в мантийную полость попадают взвешенные в воде пищевые частицы, главным образом детрит и мелкие водоросли, При ф-ильтровалии воды через решетчатые пластинки жабр тшщевьге частицы задерживаются, током воды 'направляются к ротовому отверстию, куда загоняются ротовыми лопастями. Оставаясь неподвижной, зарывшись в песок и 'выставив в воду сифоны, беззубка подгоняет к себе кислород и пищу. Выделительная система состоит из пары почек и пе- рикардиальной железы. Почка, или Б о я и у с о в орган (по имени открывшего его Л. Г Боянуса), — метанефридиального- строения (рис. 205). Оша состоит из двух ветвей, переходящих одна в другую н вытянутых от передней стенки перикардия до заднего аддуктора. Одна ветвь открывается воронкой в передней части перикардиальной полости — н е ф р о ст о м о м; другая — выделительным отверстием © мантийную полость; та дне околосердечной сумки лежит парное отверстие почек — нефростом, которым почки открываются в целом. Другой выделительный оргам — перикардиальная железа, носит еще название Кеберова органа. Он расположен впереди перикардия; в полость последнего поступают продукты выделения, а оттуда выносятся почками во внешнюю среду. Ход работы. 1. В положении, подготовленном по предыдущему заданию, вскрыть продольно желудочек сердца беззубки, кишечную трубку отвести слегка в сторону; найти место вхождения кишечника в желудочек и выхода из него в задней его части; обратить внимание ;на полную изолированность внутреннего просвета кишечника от 'полости сердца; рассмотреть заднюю кишку -и анус, открывающийся в клоакальную камеру позади заднего мускула- замыкателя. 2. Обратить внимание на относительное расположение органов, просвечивающих через кожный покров: печень — позади переднего замыкательного мускула, перикардиальная железа (Кеб&ров орган)—между печенью и околосердечной сумкой, поч-ки — по сторонам и позади перикардия. 28$
Работа 5. Половая и нервная системы беззубки. Половая система представлена парою гонад, расположенных в дорзальной части .ноги; открываются они наружу парным отверстием В М'ЭНтИЙНОЙ ПОЛОСТИ. Вода, циркулирующая >в мантишпой полости, не только приносит кислород и питательные вещества, «о и вымывает выделяю- Рис. 206. Мантийный комплекс органов беззубки. Ракушка лежит на нравом боку. Левая складка мантии удалена; левая жабра оттянута к спинной стороне (на рисунке — кверху). К наблюдателю обращены внутренние пластинки внутренних полужабр. Внутренняя пластинка правой внутренней полужабры подрезана почти на всем протяжении сращения ее с ногой, оголены выделительное и половое отверстия. Внутренние пластинки правой и левой жабр отделены друг от друга почти на всем протяжении их сращения, от заднего края ноги до клоакального сифона включительно; на рисунке разрез обведен прерывистой линией; оголено анальное отверстие: / — выделительная пора, левая н половое отверстие; 2 — нога; 3 — наджаберная полость; 4 — анальное отверстие; 5 — линия разреза; б — сосочки вводного сифона; 7 — онутренняя левая полужабра; S — край внешней лесой полужабры щиеся разными органами 'продукты: в передней части — продукты распада органических веществ в теле анодонты и половые продукты, в задней — экскременты. Все это удаляется из мантийной полости через клоакальный сифон. Мантийная полость беззубки включает, таким образом, характерный для моллюсков мантийный комплекс органов (ргис. 206). Наряду с жабрами сюда относятся выводные отгварстия выделительной, половой и пищеварительной систем. Нервная система беззубки состоит из трех пар ганглиев и связывающих их комиссур и кои-инектив (рис. 207). Голов- н ы е, или церебральные ганглии, расположены по обеим сторонам рта и связаны короткой ком1иссурой, лежащей .между передним мускулом-замыкателем и ротовым отверстием (рис. 207). От го- 290
Рис. 207 Нервная система беззубки (вид с левой стороны моллюска; задний мускул-замыкатель отогнут к спинной стороне, чтобы показать лежащий под ним висцеральный ганглий): /—головной napHbiii г.чнпий; 2 — ротовое отверстие; 3 — ножно)! парный ганг;шй; 4 — церебро-педальная коннектива; 5 — висцеральный ганглий; О — церебро-висце- раль-п:я яч.-нектипа Рис, 208. Вид нервной системы беззубки, препарированной на занятии. Моллюск помещен на спинную сторону; внутренняя пластинка левой полужабры отделена от ноги; сращение обеих внутренних пластинок ггравой и левой жабр рассечено на всем протяжении; нога вскры- та вдоль и левая ее половина удалена; оголены все ганглии; показан способ прикрепления моллюска ко дну ванночки: / — головной ганглий; 2 — ротоиое отверстие; 3—ножной ганглий; 4 — церебро-педальная коннектива; 5 — висцеральный ганглий; 6 — церебро-иисцеральная коннектива 291
¦ловкого ганглия на 'пра.вой стороне тела тянутся коннективы: одна к иожиому, другая — к внутренностному ганглию иа той же стороне тела. Такие же коннективы пробегают на левой стороне. В .ноге 'находится вторая пара ганглие|В — н о ж и ы е, ,или педальные (рис. 207). Внутренностные, или висцеральные, ганглии лежат на вентральной стороне заднего муакула-замыкателя; они связаны 'настолько короткой ком'иссурой, что кажутся слитыми в одно звездчатообразгаое тело. Своей желтоватой окраской ганглии отличаются от 'окружающих тканей (рис. 207). Ход работы. 1. Найти с помощью ручной лупы ги зарисовать на контурном рисунке парный висцеральный ганглий, лежащий на вентральной стороне заднего аддуктора, и отходящие от we го церебрально-висцеральные коллективы. Для этого беззубку перевернуть па спинную сторону, укрепив ее воткнутыми в ногу бу^ лавками; провести разрез по линии срастания внутренних пластинок .внутренних жаберных листков позади ноги; животное примет при этом вид, изображенный на рис. 208. 2. Найти наружное выделительное и половое отверстия на одной стороне тела. Для этого повернуть беззубку набок, ¦провести разрез '(осторожно, чтобы не повредить покровы тела) в области ноги, по линии срастания .внутренней пластинки внутренней 'пол у жабры с ногой. Выделит ел ун а я пора лежит над ногой между жабрами; чуть по- лиже открывается половая система. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ — GASTROPODA Брюхоногие моллюски, или улитки, широко распространены и '.включают морские, пресноводные и /наземные формы. К брюхоногим— Gastropoda — относятся асимметричные .моллюски с цельной спирально завитой раковиной, органами чувств на голове (щупальца и глаза) и подошвообразно уплощенной ногой. Со строением брюхоногих удобнее знакомиться на виноградной улитке — Helix pomatia, — благодаря ее относительно крупным размерам тела. Она распространена на западе и юге Европейской части СССР. Внешнее и внутреннее строение брюхоногих моллюсков на примере виноградной улитки Внешняя морфология виноградной улитки; мантийный комплекс органов; органы внутренностного (висцерального) мешка — пищеварительная и половая системы Работа 1. Внешняя морфология виноградной улитки. Тело улитки покрыто раковиной — цельной, спирально закрученной в правую сторону; спираль образует .несколько .(четыре) оборотов 292
(рис 209). К диета л ы-i ому концу диа.метр оборотов резко уменьшается и последний образует 'в е р ш и iH у, ;или верхушку, раковины. На противоположном конце раковина открывается широким отверстием — устьем. Желтовато-бурая окраска наружного слоя сочетается с темными продольными полосами. Раковина асимметрична. В активном состоянии улитка выставляет через устье раковины наружу голову и ногу (рис. 209). Округлой формы голова — Рис. 209. Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона): /—5 — голоаа и ее придатки (/ — голова, 2ш—губное щупальце, 8 — глазное щупальце, 4 — глаза, 5 — ротовое отверстие); 6— нога; 7 — половое отверстие; в — дыхательное отверстие; 9—13— детали строения раковины (Я — вершина; 10 — обороты спирали, 11 — последний оборот, 12 — устье, 13 — край устья) >О один 'из трех отделов тела моллюска. Впереди иа голове лежит ротовое отверстие. По обеим сторонам его —пара относительно коротких г у б in ы х щ у п а л е ц, служащих органами осязания. На спинной стороне головы — пара более длинных глаз-ных щупалец, несущих на своем дистальном конце маленькие глаза. В описанной здесь части голова обладает четко выраженной билатеральной симметрией. Половое же отверстие под правым глазным щупальцем единственное и занимает асимметричное положение. Также асимметрично оправа у края устья раковины расположены дыхательное и а,н а л ь- н ое о Т'В е р с т и я. Нога — второй отдел тела — широкая, овальная, с вентральной стороны плоская, по форме двустороние- симметрич|ная. Третий отдел тел а — т у л о в и щ н ы й, мли в >и с ц е р а л ь- н ы й ', м еш о к, спирально закручен также вправо; обороты его повторяют обороты спирали раковины (рис. 210). Первый оборот мешка (наименьшего диаметра) занят печенью; стенка последнего, наибольшего оборота образована складкой мантии, сквозь Висцеральный, от латинского висцера — внутренности. 293
которую просвечивают .некоторые внутренние органы: почка, околосердечная сумка, .сердце, кровеносные сосуды. Мантия -по краю на всем своем протяжении, шсключая дыхательное отверстие, срослась с телом моллюска; передний ее край сильно утолщен. Мантия, как .и у всех моллюсков, отграничивает мантийную полость, У улитки оша замкнутая с единственным (дыхатель- Рис. 210. Виноградная улитка с. удаленной раковиной (слева — вид со спинной стороны, справа — схема вскрытия мантийной полости улитки); I, II и 111—три последовательных разреза при вскрытии: / — печень; 2 — почка; 3 — сердце; 4 — край мантии ным) отверстием ;на правой стороне тела, 'связывающим мантийную полость с (внешней средой, и служит легочной полостью. Сюда поступает воздух. Ход работы. 1. Ознакомиться с 'внешним гаи дом улитки в раковине и зарисовать; отметить на рисунке вершину и устье раковины, щупальца и наружные отверстия систем внутренних органов. 2. Перечислить черты дву'боковой симметрии и асимметрии во внешнем строении улитки. 3. Ознакомиться с ©нешним пи дом улитки, освобожденной от раковины; для этого ;раз,рушить раковину легкими ударами молотка или отщипьиванием куско!в ее грубым пинцетом. Рассмотреть и зарисовать контуры улитки, в частности .висцеральный мешок. Работа 2. Мантийный комплекс органов. Сквозь мантийную окладку просвечивают органы мантийного комплекса — органы дыхания, кровеносной системы и почка. В заднем конце мантий-ной полости лежит сердце (рис.211) Оно состоит мз двух отделов: спереди лежит непарное пр ед с ер- д'И е, за ним -следует желудочек, от которого идет единствен- 294
нал аорта. Сердце заключено в прозрачный мешочек— перикард и и ,и занимает аоимметрич,ное полож-ен'ие в теле улитки. Система ветвящихся 'кровеносных сосудов, расположенных «а внутренней стороне мантийной складки, образует легкое—орган воздушного дыхания. Через стенки со суд о-в осуществляется газообмен между кровью и воздухом, заполняющим мантийную полость. В направлении спереди назад пробегает главный сосуд, в который собирается очищенная кровь. Он выполняет роль легочной вены (рис. 211). Очищенная кровь течет по нему в околосердечную полость и в сердце: сначала в предсердие, а оттуда — в желудочек. Справа к перикардию примыкает воронка единственного м е- танефридия (рис. 211). Через особое почечно-перикардиальное отверстие почка связана с околосердечной полостью, иначе говоря, с остатком целбма. От противоположного, суженного конца воронки отходит выделительный канал; он направлен спереди назад, затем у задней границы легочной полости круто поворачивает вперед и открывается наружу выделительным отверстием поблизости от дыхальца (рис. 212). Рядом с ним, несколько правее — отверстие прямой кишки (анус), тянущейся параллельно мочеточнику. Метанефридий н анус занимают веяы). /2_иестопояоженмпоч1а|. я- асимметричное положение. Ход работы. Изучить мантийный комплекс органов. 1. Вскрыть мантийную полость, как показано на рис. 210. Улитку ориентировать так, чтобы висцеральный мешок оказался справа от наблюдателя, а голова направлена вперед. Ввести тонкое лезвие ножниц в дыхательное отверстие и сделать первый разрез: подрезать крышку мантийной полости по ее переднему краю и продолжить разрез по левому краю до того места, где просвечивает сердце. Тонким пинцетом приподнять нежную мантийную складку позади просвечивающей почки и сделать второй разрез справа налево до встречи с кон- 295 Рис. 211. Органы дыхания и кровеносная система виноградной улитки (мантийная полость вскрыта, мантия отвернута вправо): / — голов*, 2 — пога; 3~ край мантии. 4 — кр&\\ разреза мантии; 5 — дно мантийной полости; в—// — кровеносная система (в — перикардий, 7 — желудочек сердца, 8 —предсердие. 9— легочная вена, /0 — легкое, есть кровеносных сосудов на внутренней стороне мантии. // — место пхода легочной мочеточник; Н — наружное отверстие почки; i5 — прямая кишка; 16 — анальное отверстие; 17—дыхательное отверстие; 18 — половое отверстие
дом первого разреза. Укрепить улитку в ванночке с помощью 2—3 булавок, воткнутых в ногу. Подрезанную мантийную складку оттянуть вправо. 2. Найти сердце, впадающую в него легочную вену и связанную с ней систему ветвящихся кровеносных сосудов. 3. Вскрыть перикардий, рассмотреть сердце. Найти почку и ее выделительное отверстие; отметить связь метанефридия с околосердечной полостью. Обратить внимание на расположение прямой кишки и анального отверстия. 4. Зарисовать контуры мантийной складки и весь мантийный комплекс органов. Работа 3. Органы внутренностного (висцерального) мешка — пищеварительная и половая системы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием (см. стр. 293), ведущим в ротовую полость, за которой следует глотка (рис. 213). На границе ротовой полости и глотки дор- зально расположена непарная роговая челюсть. Она имеет вид дугообразно изогнутой буроватой пластинки с несколькими поперечными ребрышками и принимает участие в измельчении пищи. Глотка обладает толстыми мускулистыми стенками. Поперек полости глотки со дна ее поднимается «мускулистый подвижный язык, несущий на своей передней и задней поверхностях радулу, или терку (рис. 214); задний конец терки скрыт в особом выпячивании глотки — радулярном влагалище. Радула состоит из .многочисленных роговых зубчиков, расположенных в несколько поперечных рядов. Острия зубцов направлены назад. Язык с радулой, высовываясь наружу, соскабливает пищу. В глотку открываются протоки слюнных желез; слюна смачивает пищу и частично ее переваривает. За глоткой следует пищевод, расширяющийся в длинный объемистый з о б. На его поверхности '..располагается ттара слюнных желез, посылающих вперед парный слюнный проток. В задней своей части зоб сужается и образует задний отдел пищевода. Ротовая полость, глотка, пищевод и зоб составляют отделы передней эктодерм а ль «ой 1кишки (см. рис. 213). 296 Рис. 212. Выделительная система (почка) виноградной улитки (показана ее связь с остатком целома): / — железистый отдел; 2 — кровеносные сосуды в нем; 3 — мочеточник; 4 — наружное отверстие кочки; 5 — воронка почки, обращенная к перикардию; 6 — перикардий; 7 — желудочек сердца; 8 — предсердие; 9 — легочная века
19 23-. J5 Рис 2!° пищеварительная и половая системы виноградной улитки, вскрытой со спинной стороны: i—9— пнщеоаригс.чыгпя система </ — глотка, 2— пищевод. 5 — протоки слюнных желез, 4 — слюнные железы, о — зоб. 6 — желудок, 7—печень; 8 — прямая кишка. 9 — анус); 10—22 — половая система A0—гермафродитная жолеза, // — белковая железа. 12 — сеыеяйцепровод, /J — семепровод, 14 — мешок пениса; 15 — бич, 10 — половая клоака, П — влагалище, /5 — мешок любовной стрелы. 19 — пальцевидные железы, 20 — яйцевод, 21 — ссмеириемиик. 22,— канал семеприемника); 23 — надглоточный ганглий; 24 — край мантии: 25 — крыша мантийной полости (с расположенными на ее ппутреииеп стороне кровеносной, дыхательной и выделитслы-юй системами) 297
Эндодерм а льна я средняя кишка представлена «ж е л уд к о м», который непосредственно связан с печенью, заполняющей первые обороты внутренностного мешка. Из желудка пища проходит по печеночным протокам ;в печень, где она переваривается, всасывается и частично откладывается в запас (в форме гликогена); неп-ер ввари мы е остатки попадают снова в желудок, откуда выводятся в эктодер.маль'ную за.дшюю кишку. Последняя состоит из длинной цилиндрической петл©видноизвитой тонкой кишки и короткой п р я- м ой кишки, закапчивающейся анусом (см. рис. 213). Половая система. Виноградная улитка относится к числу гермафродит- ных животных, мо отличается от них тем, что единственная гонада у нее также гермафродитная. Эта значит, что она производит и яйцевые клетки н сперматозоиды, но в разное время. Гонада, или половая железа» светло-желтого цвета лежит / — ротовое отверстие; 2—глотка; 3 — радула; 4 — мешок радулы Рис. 214. Продольный (медианный) разрез через голову улитки (схематизировано); показана радула, ее расположение: в области печени и прикрыта ею (см. рис, 213) Герма- фродитный проток соединяет гоисту с органом относительно крупного размера — белковой железой, также светло-желтого цвета. Белковая железа лежит поблизости от печени в среднем обороте спирали туловищного мешка (см. рис 213); она выделяет белок, служащий питательным материалом для зародыша. Широкая трубка, идущая от белковой железы, называется с е м е я и ц-е шр -ов о д о м; он узнается по многочисленным складкам на поверхности. На дистальном копне, ближе ;к голове ул'ит- ки, .семеяйцепровод разделяется на два протока; широкая трубка—яйцевод, связанный с дополнительными органами женской системы, и семепровод, входящий в состав мужской половой си* сге.мы (см. рис. 213) Яйцевод соединен с толстой короткой трубкой — s лага- л,ищем, открывающимся наружу женским половым отверстием. Влагалище принимает ;в себя проток пучка пальцевидных ж е л е з и соединен с толстым м е ш к ом любо в .н о и с т р е л ы; обе железы служат дополнительными органами женской половой системы. Поблизости от белковой железы лежит округлый красноватый орган — с е м е п р и е м 'н и к. в 'котором сохраняются спер- \гии, полученные от па:рт:нера при копуляции. Длинный канал пронизывает трубку, связывающую семяприемник с влагалп- 298
щем; поступающие сюда сперматодоизы оплодотворяют яйца (см. рис. 213). С е м е п р о в о д в<падает ,в р асширвиный м е ш о .к пениса, открывающийся наружу мужским половым отверстием. На своем диет а льном конце сем enip овод принимает длинный нитевидный орган— бич (.флагеллум), участвующий в формировании пакетов спермиев, или с п е р м ат о ф ор о в. Мужское и женское половые отверстия лежат 'поблизости друг от друга в общей половой клоаке, открывающейся отверстием н.ат>ужу (,см. рис.213). Ход работы. Изучить органы висцерального мешка. 1. Вскрыть туловище улитки. Убрать булавки, удерживающие улитку на дне ванночки, и сделать следующий разрез. Ввести тонкое лезвие ножниц в .ротовое отверстие, перерезать .голову >по .медианной линии на спинной стороне, продолжить медианный разрез до утолщения мантивдюго .края, перерезать его и далее продолжать разрез по дну легочной полости, которая .служит крышей для внутренней полости. Затем разрез продолжить, по возможности, на последующие обороты спирали внутренностного мешка (рис. 210). Укрепить улитку на дне ванночки и залить ее водой. Края разреза осторожно отвести в стороны и прикрепить их булавками. 2. Изучить строение пищеварительной системы, осторожно развернув петли кишечника и зарисовать на фоне контурного изображения головы и ноги. 3. В ротовой полости найти, извлечь и рассмотреть под лупой я зарисовать роговидную челюсть. 4. Вычленить глотку, вскрыть ее вдоль, найти, вычле" °? рассмотреть под лупой и зарисовать радулу. 5. От77-органов окружающих тканей семеяйцепровод и весь ком,ях тканей го- половой системы, вырезав его с частью лрнлетреть ее. Вскрыть ловы. Перенести всю систему в воду и ^Заостренный стилет — мешок любовной стрелы и рассмот^ниса любовную стрелу. Вскрыть мен1 л^ ..е изученного материала Обоб1" м и внутреннем строении обоих изученных мол- ^SS: Р^л=за„и,саТьР, Jk показав в табл. 19. 299
Черты организации типа Моллюски Таблица 19 и особенности отдельных классов ¦"^^^ Группы животных Органы и систе- ^^\. мы органов ^--^^ Симметрия тела Раковина, ее форма, строение стенки Отделы тела (наличие и строение) голова нога туловище Мантия и мантийная полость (общий вид) Мантийный комплекс органов перечислить) . . Органы дыхания (общий вид и расположение в теле) Кровеносная система (ее органы, строение и расположение) Пищеварительная система (основные органы и их расположение) Нервная система (строение) Характерные черты типа Моллюски Отличительные черты отдельных классов черты класса Пластинчатожаберные черты класса Брюхоногие -о-
ТИП ИГЛОКОЖИЕ—ECHINODERMATA Относящиеся сюда животные — морские, данные — в большинстве овободноподвижные; некоторые ведут прикрепленный образ ЖИЭН'И. Симметрия тела иглокожих 'Вторич-норадиальмая. Хотя она сходна с та;кой же симметрией кишечнополостных, но в происхождении с -ней (ые связана; предки иглокожих были животными билатеральными; личинки их также обладают билатеральной симметрией, которая в ходе .индивидуального развития превращается в радиальную. В отличие от -вс€х беспозвоночных с дву- боковой симметрией, относящихся к первичноротым— Protosto- mia,—иглокожие относятся ко щторичиюротым животным — Deuterostomia ' У первых рот формируется ъ эмбриональном раз-витии из первичного рта — бластопора, у вторых — на конце, противоположном бластопору. К типу Иглокожие — Echinodermata 2 относятся вторичноро- тые, целомически'е животные с вторичной радиальной .симметрией тела, внутренним скелетом из известковых пластинок и особой амбулакральной {водно со су диетой) системой с двигательной функцией. Строение морской звезды Asterias nibens— представителя типа Иглокожие Внешнее строение морской звезды; внутреннее строение морской звезды на вскрытии — пищеварительная и амбулакральная системы; внутреннее строение морской звезды на поперечном срезе Работа 1. Внешнее строение морской звезды. Сплющенное тело звезды -состоит :из центрального д и с к а и отходящих от него пяти лучей, или «рук», расширенных у основания и Protostomia, Deuteroslomia, от греческих: протос—первичный, дейта- рос — вторичный, стома — рот. 2 Echinodermata, от греческих: эхинос — игла, дерма — кожа. 11-143 301
суживающихся к дистальному концу (рис. 215). От центра диска можно провести линии в двух направлениях: радиусы, проходящие по средней линии каждой руки, 'и тнт е.р р а д и усы — посредине между смежными .руками. В норме тело обращено к субстрату (ко дну моря) оральной стороной. В центре диска лежит ротовое отверстие, а по 3 Рис. 215. Морская звезда (вид с аборальной стороны): / — центральный диск; 2 — лучи, или руки; 3 — радиус, или радиальная линия; 4 — интеррадиус, или интеррадиальная линия; 5 — мадрепоровая пластинка; 6 — порошица (анальное отверстие) Рис. 216. Участок кожи морской звезды с аборальной стороны тела (большое увеличение): 1 — оснопаная игл (иг-пьт удалены); 2 — педицеллярии; 3 — кожные жабры средней линии каждого луча — бороздка, в которой в четыре ряда расположены многочисленные короткие отростки — амбулакральные1 нож к>и (рис. 215). На противоположной, аборальной, стороне диска, которую называют также а « т и а м б у л а кр а л ьн о й, ib одном -из интеррадиусов лежит круглая мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими порами (рис. 215). В центре аборальной стороны диска с трудом удается отыскать анальное отверстие. Поверхность тела покрыта многочисленными короткими известковыми иглами; некоторые видоизменены в небольшие щипчики — педицеллярии2, которыми животное очищает тело от'приставших посторонних частиц (рис. 216). На аборальной поверхности в промежутках .между иглами многочисленны ко-- 1 Амбулакральный, от латинского амбуларс — ходить. 2 Педицеллярии, от латинского педикулус — ножка. 302
нические тонкостенные выросты, выполняющие роль кожных жабр (рис. 216). Ход работы. С общим видом морской звезды ознакомиться невооруженным глазом и зарисовать ее контурно; мадрепоровую пластинку, анальное отверстие и кожные придатки отыскать с помощью ручной лупы. Работа 2. Внутреннее строение морскон звезды иа вскрытии — пищеварительная и амбулакральная системы. Пищеварительная система. В центре звезды лежит мешковидный желудок, со складчатыми стенками, почти заполняющий центральный диск (рис. 217). Ротовое отверстие ведет в очень короткий пищевод. К аборальной стенке от желудка ведет короткая задняя кишка, от которой отходят ректальные выросты в форме пары слепых мешочков; заканчивается она анальным отверстием. В каждом луче по обе стороны от средней линии тянется парный гроздевидный печеночный мешок (рис. 217); он начинается трубчатым выростом желудка, который у основания луча разделяется на парный слепой проток, усаженный на всем протяжении боковыми выростами (рис. 217) Амбулакральная система начинается м а д ip е п о р о- вой 'пластинкой, замыкающей вход в воднососудистую систему. Ее поверхность 'Изрезана радиальными желобками, а ллас- П* 303 ш Рис. 217 Пищеварительная и амбулакральная системы морской звезды; животное вскрыто с аборальной стороны: аборальная часть стенки тела удалена. Луч I показан полностью с нормальным расположением внутренних органов, остальные усечены; в луче II удалена пищеварительная система и показан скелет; в луче III изображены ампулы и ножки амбулакральной системы; в луче IV оставлена часть покровов абораль- пой стороны; луч V — с оттянутыми в стороны печеночными отростками: 1—2 — скелет руки (/ — амбулакральные пластинки, 2—краевые пластинки); 3—7 — пищеварительная система C — желудок, 4 — удаленная часть стенки желудка, вегерыта полость желудка, 5 — печеночные мешки, Б — печеночные протоки, 7 — место расположения анального отверстия); S— //—амбулакральная система (8 — мадрепоровая пластинка, 9 — каменистый капал. 10 — ампулы, // — амбулакральные ножки); 12 — гонады
тиика пронизана многочисленными порами (рис. 218) Под мадрепоровой пластинкой начинается трубчатый к а м етг и ст ьг й каша л, лежащий -в полом мешке, осевом к о м п л е к с е, протянувшемся от аборальнои к оральной стенке (см. рис. 218). Название каменистый канал получил за обызвествленные стенки. В состав осевого комплекса, располагаясь поблизости от каменистого канала, входит осевой орган, относящийся к кровеносной системе и на ?скрытии не обнаруживаемый (см. рис. 218) Каменистый канал ведет в кольцевой канал, также с трудом обнаруживаемый (рис. 218). В каждом интеррадиусе на внутренней стороне кольцевого канала лежит по паре т и д е м а и о в ы х телец с выделительной и, возможно, иными функциями. От кольцевого канала отходят в лучи пять скрытых под другими органами радиальных амбулакральных каналов (рис. 218), о которых можно судить по сопровождающим их амбулакральным ножкам и ампулам. По обе стороны канала тянется по два ряда ампул, полупрозрачных, способных сокращаться пузырьков с мускулистыми стенками (рис. 218) От них к оральной стороне направляются короткие трубчатые отростки, связывающие каждую ампулу с полостью амбулакральной ножки. На оральной стороне находится четыре ряда амбулакральных ножек — полых растяжимых мускулистых трубочек, снабженных на дистальном конце присосками. Амбулакральная 'Система заполняется водой через мадрепоро- вую пластинку и каменистый канал. При сокращении ам>пул вода из них .вытесняется в ножки, 'которые при этом вытягиваются; ножки, прикрепившись .к субстрату присосками, сокращаются, вода из них уходит обратно в ампулы и звезда при этом подтягивается и а короткое расстояние. Кроме движения, воднососудис- тая система участвует и в дыхании. 304 Рис. 218. Схема строения амбулакральной системы морской звезды: / — мадрепоровая пластинка; 2 — клменистый канал; 3 — кольцевой канал; 4 — радиальный канал; J —ампулы; 6 — канал, соединяющий ампулу с радиальным каналом; 7 — амбулакральная ножка и 6' —присоска на ней; "э аборальная стеггка тела; 10 — осевой комплекс органов
8 Ход работы. 1. Вскрыть звезду. По краю каждого луча ближе к а б оральной стскроше провести 'ножницами разрез стенки тела от вершины до основания стой и другой стороны. Разрезы смежных лучей соединить в интеррадиусах, за исключением того, где лежит мадрепоровая пластинка. Здесь разрез от одного луча к другому направить позади пластинки. Поместить звезду в препаровальную ванночку оральной стороной ко дну ее; закрепить булавками, воткнутыми в дистальные концы лучей; наполнить ванночку водой. Удалить стенку тела с або- ральной стороны, для чего пинцетом поочередно поднимать кожу на конце лучей и осторожно подрезать в местах, где она связана с внутренними частями тела. Мадрепоровая пластинка с частью кожных покровов в соответствующем иптерради- усе должны остаться на месте. Участок кожи в центре диска, окружающий анальное отверстие, также обойти с тем, чтобы и он остался на месте. 2. Рассмотреть пищеварительную систему; желудок слегка отодвинуть в сторону, чтобы обнаружить пищевод; найти печеночные протоки. Печеночные мешки из одного луча и желудок с пищеводом удалить. 3. Изучить водно-сосудистую систему. Осторожно вскрыть вдоль осевой комплекс и найти каменистый канал; удалить одну из ампул и обнаружить отверстие, ведущее в полость амбулакральной ножки; ввести в нее иглу и проследить за ее проникновением в ножку. Работа 3. Внутреннее строение морской звезды на поперечном срезе. Стенка тела ограничивает вторичную полость тела, или целом (рис. 219). На наружной поверхности стенки видны продольно рассеченные иглы <и педицеллярми, а также кожные жабры. Стенка 'последних образована 'разрастанием кожи и це- лотелия, выстилающего целом, а полость жабры составляет непосредственное продолжение полости тела. iB толще стенки разбросаны щелевидные полости — остатки первичной полости тела. Несколько известковых пластиночек образуют полукольцо, охватывающее луч с оральной стороны и с боков (рис. 219) 305 Рис. 219. Скелет морской звезды на поперечном сечении луча (схематично): / — оральная, или амбулакральная, сторона; 2 — аборалыгая сторона; 3 — амбулакральные пластинки; 4 — адамбулакральные пластинки; 5 — краевые, или маргинальные, пластинки; 6—аборалыше пластинки; 7 — амбулакральные ножки; 8 — иглы
В состав полукольца входят: две амбулакральные п л а с- т:и,нки, лежащие'по обе стороны амбулакралыного желобка; к ним латерально примыкают по одной с каждой стороны адам- булакралыной п л а с т и ih к е; за ними следуют по две к р а- евые, или маргинальные, пластинки. Такие скелетные полукольца следуют друг за другом ,на протяжении всей длины луча, так что 'Скелетные пластинки складываются в правиль- Рис. 220. Общая схема внутреннего строения морской звезды на радиальном (продольном) сечении диска и одного из лучей: 1—3— стенка тела (/—иглы, 2 — кожные жабры, 3 — целотс- лиальная выстилка их); 4 — пластинки кожгюго скелета; 5 — целом; 6 — мадрепоровая пластинка; 7 — каменистый канал: 8 — кольцевой канал; .9 —ампулы; 10 — ножки; 11 — радиальный канал; 12 — присоски на ножках; IS—16 — пищеварительная система A3 — рот, 14 — полость желудка. 15 — печеночные мешки, 16 — анус); 17—18—нервная система [17 — радиальный ствол, 18 — кольцевой ствол); 19 — гонады ные продольные ряды. На аморальной стороне известковые пластинки неправильно разбросаны. Вентральную сторону отличает амбулакральная система: амбулакральные ножки, ампулы и соединяющие их цилиндрические каналы; поперечно рассеченный радиальный канал с боковыми трубчатыми выростами, соединяющими его с ампулами и ножками. В целоме лежат печеночные выросты, симметрично расположенные в луче; они подвешены на мезентерии к стенке тела. Ход работы. 1. На поперечном срезе, заранее приготовленном, ознакомиться со строением скелета и стенки тела морской звез- зы и зарисовать. 2. По схеме продольного сечеи'ил звезды {рис. 220) усвоить расположение органов и связи между системами внутренних органов. Морской еж — дополнительный объект изучения иглокожих Работа 1. Внешняя морфология морского ежа. Шаровидное тело морского ежа 'почти сплошь покрыто многочисленньши известковыми 'иглами (рис. 221). Исключение составляют два 306
участка — оральный и аборальный полюсы. Оральная сторона тела несколько сплющена; значительная часть ее занята околоротовым полем, или 'п ер:И'Ст о м о м, обособленным участком мягкой кожи, лишенным мгл (рис. 221). В центре оральной -стороны и околоротового поля лежит ротовое отверстие, окруженное кожистым околоротовым вал и к о м. Пять известковых пластинок замыкают ротовое отверстие снаружи ;и называются зубами (рис. 221) По краю околоротового поля сидит пять пар кожных Рис. 221. Морской еж, наполовину очищенный от игл (вид с абораль- ного полюса) Рис. 222. Часть скелета морского ежа: /—5 — аборальное поле (/ — анус; 2 — перипрокт; 3 -~ мадрепоровая пластинка; 4 — генитальиые пластинки; 5—окулярные пластинки); б—Г — панцирь E — амбулакральные- ряды известковых пластпнок; 7 — интерамбулакралькые ряды) жабр, а на самом поле — многочисленные п еда цел л яр™. Середина аборальной стороны также занята участком мягкой кожи, в центре которого лежит анус; этот участок поэтому получил название перипрокт а, или околоанального поля "(рис. 222). Стенка тела образована известковым скелетом, покрытым изнутри и снаружи тонким слоем эпителия. Скелет состоит из многочисленных правильно расположенных пластинок, спаянных между собой своими краями и образующих сплошной панцирь (или скорлупу), который отсутствует лишь 1на двух рассмотренных участках тела (р'ис. 222). Перипрокт окружен двумя кон центрическими кругами из пяти скелетных пластинок в каждом. Внутренний круг состоит из более крупных пятигранных г е;н и т а л ь н ы х пластинок; каж- 307
дая имеет кругаюе отверстие, которым открывается и ар ужу половая железа. Одна из генитальных пластинок служит к тому же м а д-р е полово й пластинкой, так как она пронизана многочисленными мелкими отверстиями, ведущими в каменистый канал воднО'Сосудистой 'Системы. Более мелкие 'пластинки наружного круга частично (Внедряются между генитальными пластин- кам.и, расположены по радиусам ежа (радиальные пластинки!) и -носят -название глазных, или окулярных. Каждая песет отверстие (более мелкое), через которое просовывается амбулакральная шшка (рис. 222). От каждой пластинки обоих кругов тянется меридионально двойной ряд пластинок через все тело вплоть до перистомалы-юго поля — всего 20 рядов. От окулярной пластинки .идет двойной ряд амбулакральных пластинок с отверстиямт для каналов амбулакральных ножек; от генитальной 'пластинки¦—-двойной ряд более крупныхинтерамбулакральных пластинок (рис. 222). Ход работы. 1. Ознакомиться с внешним видом морского ежа. 2. На приготовленном заранее экземпляре, очищенном от иглт кожи и внутренних органов, ознакомиться с внешним видом его известкового скелета. О-
ПРИЛОЖЕНИЕ СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОБРАБОТКА РАЗДАТОЧНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ЛАБОРАТОРНОГО ПРАКТИКУМА ПО ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Успешное проведение занятий по зоологическому лабораторному прзкти- куму но многом зависит от полноты материала, предлагаемого студентам для изучения, и тщательности его предварительной обработки. При крайнем разнообразии материала приходится пользоваться различными методами как при сборе животных, так и при лабораторной их обработке. Краткое описание важнейших из них поможет, можно надеяться, не только в организации и проведении практикума, по и в работе молодого учителя-биолога. В последнем случае особенно ценны навыки по подготовке раздаточного зоологического материала, приобретаемые на студенческой скамье. В лабораторном практикуме возможности в этом отношении крайне ограничены; обычно такие навыки приобретаются на летней полевой практике. Более подробно разработанные технические и методические указания и к тому же для более обширного круга животных можно найти в капитальном руководстве «Большой практикум по зоологии беспозвоночных» под редакцией профессора 10. И. Полянского; ч. I, второе издание, 1958; ч. II, 1946. ПРОСТЕЙШИЕ Разведение (культивирование) простейших. Различные свободноживущие простейшие — саркодовые, жгутиконосцы и инфузории—обитают нередко совместно. Поэтому наряду со специальными приемами работы с каждой группой ряд методов и технических указаний распространяется на всех простейших. Сбор простейших в природе непосредственно перед занятием не надежен. Раздаточный материал в нужном количестве и качественном составе обеспечивается только культивированием, т. е. созданием условий, благоприятных для жизни и размножения простейших. Посуда. Для получения сборной культуры простейших пригодна разнообразная посуда из прозрачного не зеленоватого (бутылочного) стекла. Всякая металлическая посуда исключается из-за вредных влияний на животных металла, растворенного в воде, хотя бы даже в ничтожных дозах. Более пригод- .ны байки с прямоугольным дном — аккумуляторные банки, прямоугольные стаканчики, но достаточно хороши и цилиндрические банки и стаканы и даже банки из-под консервов. Выборка материала облегчается при содержании его в плоских сосудах: кристаллизаторах (с отвесными стенками) и простокваш- иицах (с наклонными стенками); такие же сосуды небольшого объема — чашки Коха и чашки Пет-рн. Посуда требуется разной емкости: от '/->— 7з л до 3—4 л. Воду для культивирования простейших следует брать дождевую или талую; речную, озерную или прудовую воду необходимо предварительно кипятить и фильтровать через густое шелковое сито или бумажный складчатый фильтр. Водопроводная вода не пригодна, так как она хлорирована. Если все же приходится прибегать к водопроводной воде, ее следует предварительно 309
дехлорировать. Для этого ее оставляют на несколько дней (от 7 до 10) в стек* лянном сосуде и время от времени помешивают стеклянной палочкой; хлор постепенно улетучивается, а вода одновременно насыщается кислородом. Перед использованием воду профильтровать, как указано выше. Все же и после этого нельзя быть уверенным в полной пригодности такой воды для культивирования простейших. По мере испарения добавлять свежую воду, сохраняя, по возможности, один и тот же уровень. Условия содержания банок с культурой. Развитие простейших во многом зависит от температуры воды и освещения. Наиболее благоприятна температура в пределах 18—23° С; отрицательно сказывается не столько уровень ее, сколько резкая смена низкой и повышенной температуры. В дневном хорошем освещении нуждаются многие простейшие, для чего банки с культурой помещают вблизи окна, но защищают их каким-либо экраном (занавеска, ширма, картонная пластинка и т. п.) от неблагоприятного действия прямых лучей солнца и летнее время. Устранить всякую возможность загрязнения воды каким-либо химическим веществом; в частности, пользоваться специально выделенными для аквариумов пипетками и не сливать обратно в банки пробы, взятые для просмотра. Сосуды с культурой не переносить с места на место, избегая тем самым встряхивания жидкости. Держать их закрытыми стеклянными пластинками; этим уменьшается испарение воды и загрязнение культуры пылью. Питательная среда для простейших, Пищей простейшим чаще всего служат бактерии; поэтому для культивирования простейших готовят тем или иным способом питательную среду, богатую бактериями. Хорошие результаты достигаются настоем рисовых (или пшеничных) зерен, почвенным и навозным настоями. В колбе кипятить несколько минут зерна риса или пшеницы. Одновременно в другой колбе прокипятить воду, охладить ее при комнатной температуре, разлить в несколько чашек (например, Коха) и в каждую поместить по несколько подготовленных зерен. Для изготовления почвенного настоя стеклянную банку наполнить па ''/¦* огородной (садовой) почвенной землей и на 3Д сырой воды. Навозный настой готовится из конского навоза, выдержанного в сухом прохладном месте (в подвале) в течение 10 дней; около 100 г такого навоза постепенно залить одним литром кипятка при постоянном помешивании. Можно с успехом использовать смешанный настой: 100 г почвенной земли и 50 г навоза на 1 л воды. Приготовленную тем или иным путем питательную среду оставить на несколько дней G—10) открытой с тем, чтобы в ней развилось возможно больше бактерий. Заражение среды простейшими. Несколько банок наполнить водой из разных небольших водоемов — пруд, лужа, придорожная канава—вместе с небольшим количеством ила и водной растительности — свежей и разлагающейся. Для устранения хищных животных (рачков, червей), губящих культуру, воду через несколько дней профильтровать, пользуясь сеткой из мельничного газа (средней плотности) или из капроновой ткани. Эту воду прилить в сосуды с приготовленной питательной средой (по 200—500 смэ в каждый). Сборная культура простейших ставится не позднее как за месяц до использования ее на занятиях. Время от времени она просматривается, для чего пипеткой берут пробы из разных мест — со дна, из толщи воды, с поверхностной пленки, с освещенной и 3aTeHeHHoif сторон; отмечают при этом в какой байке и в каком месте наблюдается скопление простейших и каких именно. Саркодовые Амебы. Амебы встречаются в мелких пресноводных водоемах — прудах, канавах, лужах, болотах, — богатых гниющими растительными остатками, преимущественно в придонном слое воды. В теплое время года их можно собрать 310
для занятия непосредственно в природе. Тем или иным путем взмучивают поверхностный слой ила и ссбирают его вместе с водой в сосуд или экскурсионное ведерко. В частности, этого можно добиться, опустив в воду аквариумный сосуд или ведерко отверстием книзу; у самого дна водоема сосуд резко наклонить; выходящий воздух поднимет ил со дна, который вместе с водой наполнит байку. Амеб собирают также, осторожно соскабливая скальпелем поверхностный налет на нижней стороне плавающих листьев водной растительности. Использование материала возможно после того, как принесенная с водоема проба спокойно постоит несколько часов. В более позднее время года амеб специально культивируют. В простейшем случае ограничиваются тем, что доставляют в лабораторию из подходящих водоемов воду вместе с илом и гниющими остатками; материал используют через 1—1'/г месяца. Культура становится обильнее, если ее подкормить; для этого доставленную из водоема воду, после фильтрования, приливают по полстакана в сосуд (банку, простоквашницу), в котором за 3—4 дня до этого нарезанное сено залито водой (слой воды над сеном около 2 см.). Культура амеб, и в частности амебы протеус, развивается еще лучше па специально приготовлешюп питательной среде, исключающей к тому же присутствие рачков: на рисовом настое, почвенном настое и пр. (см. стр. 310). Лучшие результаты достигаются смесью почвенного настоя и настоя из молодых древесных веток. Одновременно с настоем на огородной почвенной земле (см. стр. 310) готовится настой из молодых лиственных деревьев. Через 7— 10 дней слить в один сосуд оба настоя в равных частях. Богатая микрофлора разовьется здесь через 5—7 дней. Питательную среду разлить в несколько небольших кристаллизаторов (чашки Коха) и заразить амебами, выловив их пипеткой из пробы, принесенной с водоема. В любом случае культура сохраняется жизнеспособной 2—3 месяца, после чего следует произвести пересев в свежую питательную среду. Перед началом занятия, по крайней мере за четверть часа, животные рассаживаются на предметные стекла. Пробы берутся пипеткой из придонного елок культуры и с поверхностной пленки. Из сборной культуры быстрее и с большим успехом корненожки вылавливаются следующим путем: на поверх- йость воды осторожно плашмя накладываются покровные стекла; они удерживаются на пленке поверхностного натяжения и на нижней их стороне собираются саркодовые; через несколько часов или на другой день перед замятием стекла снимают и, не переворачивая, переносят на предметные стекла снабдив их восковыми ножками. Микропрепараты менее пригодны для проведения занятия и используются при отсутствии живого материала. Для изготовления микропрепаратов амебы фиксируются подогретой перед использованием до 50—60° жидкостью Шауди- на. Приготовление фиксатора: 8—9 г кристаллической сулемы нагреть до кипения в 100 см2 дистиллированной воды, охладить в темноте (получится насыщенный раствор), декантировать, смешать с 96-градусным или абсолютным спиртом в отношении 2 1. Покровное стекло с амебами, снятое с поверхностной пленки в аквариуме и снабженное восковыми ножками, наложить на каплю фиксирующей жидкости на предметном стекле. Жидкость фиксирует и одновременно приклеивает амеб к стеклу. Через 3—5 минут амеб подвергают иодированию, т, е. отмыванию иодом фиксатора, содержащего сулему: покровное стекло снимают и погружают в смесь 1—2 частей йодной тинктуры и 100 частей 70-градусного спирта; сулема и иод образуют легко растворимое в спирте соединение. Смесь сменяют несколько раз до прекращения обесцвечивания (потребное для этого время не превышает Г>—10 минут). Амебы остаются при этом пршмееиыми к стеклу жидкостью Шаудина. Для лучшего выявления ядра препарат окрасить гематоксилином по Де- лафнльду: ^промыть его предварительно 70-градусным спиртом, а затем дистиллированной водой и перенести на сутки в водный раствор красителя (одна часть красителя на 150—200 частей дистиллированной воды). Гематоксилин 311
можно заменить квасцовым кармином. Промыть препарат в вода, провести быстро через спирт возрастающей крепости для обезвоживания, просветлить в ксилоле (гвоздичном масле) и быстро заключить в канадский бальзам. Лрцеллы и диффлюгии. В культурах амеб всегда встречаются в большем или меньшем количестве и пресноводные раковинные корненожки — арцеллы, диффлюгии и др. Сбор их в природе, культивирование в лаборатории, приготовление питательной среды и рассаживание на предметные стекла осуществляется так же, как указано для амеб. Богатые сборы раковинных корненожек дает выжимка (рукой) .мха: выжатый мох прополоскать в отжатой жидкости и снова выжать его. Изготовление тотальных микропрепаратов ведется так же, как описано для амеб; микропрепараты раковин готовятся более простым путем. Изготовление микропрепарата раковин на глицерин-желатине. Раковины корненожек не нуждаются в фиксации, окраске, обезвоживании и просветлении; вместо канадского бальзама можно использовать смесь глицерина-желатины. Приготовление: 7 г кристаллической желатины размочить в течение 2— 3 часов в 42 см3 дистиллированной воды; добавить 50 г глицерина и 0,5—1 г кристаллической карболовой кислоты; смесь, помешивая, подогреть на водяной бане, профильтровать через стеклянную вату и охладить; смесь затвердевает в прозрачную желеобразную массу Покровное стекло, снятое с поверхностной пленки аквариума с приставшими к нему раковинами, перенести на сутки в глицерин. Кусочек приготовленной смеси поместить в центре предметного стекла и слегка подогреть (над пламенем спиртовки, па металлической пластинке, лежащей на электроплитке. пли иным путем); смесь разжижается; накрыть ее покровным стеклом с раковинами корненожек и очень осторожно подогревать с тем, чтобы избежать бурных токов смеси, которые могут вынести объект за пределы покровного стекла. Смесь должна заполнить все пространство под покровным стеклом. не выступая за края его. Раковина фораминифер. Эти корненожки собираются вместе с морским песком. Песок отмучивают для удаления ила; грубые примеси удаляются просеиванием через металлическое решето с ячеями до 2 мм в диаметре. Фиксировать 70-градусным спиртом. Раковинки выбирают препаровальными иглами под лупой. Микропрепараты готовят на канадском бальзаме с проведением из 96-градусного спирта через абсолютный спирт или, при его отсутствии, через карбол-ксилол: одна объемная часть карболовой кислоты и четыре части ксилола. Жгутиконосцы Свободноживущие зеленоокрашенные жгутиконосцы. Эвглены и другие подобные жгутиконосцы обитают в стоячей загрязненной воде, т. е. богатой органическими веществами — в прудах, болотах и в лужах поблизости от навозных куч, где они иногда появляются в таких огромных количествах, что окрашивают воду и зеленый цвет Эвглен нетрудно разводить на искусственно приготовленной питательной среде. Основу ее составляет минеральная смесь Киопа, Бенеке или Успенского; смесь Киопа: сернокислого магния MgSO^—0.25 азотнокислого кальция Ca(NC>3J— 1,0 г, фосфорнокислого калия КНгРО4 —0.25 г, хлористого калия КС1 — 0,12 г, следы хлористого железа FeCb, дистиллированная вода — один литр. К ней через каждые 1—2 дня добавляется несколько капель мясного бульона. Последний готовится кипячением мелко нарезанных кусочков нежирного мяса с последующей фильтрацией через вату так же, как описано для культивирования дафнии (см. стр. 323). Длительное культивирование эвглен возможно и на почвенном настое (см. стр. 310) с добавлением или без добавления бульона. 312
Культуру эвглен, собранных в природе пли разведенных в искусственных условиях, можно «обогатить», т. е. сконцентрировать эвглен в небольшом объеме воды. Для этого сосуд, куда переносят воду с находящимися в ней- эвгленами (стаканчик, пробирку, небольшую колбу), закрывают со всех сторон черной бумагой, в которой вырезают небольшое отверстие, сосуд помещают отверстием к источнику света. Вследствие положительного фототаксиса (т. е. движения к свету) эвглены скапливаются в течение суток в небольшом освещенном пространстве, откуда они вылавливаются пипеткой. Микропрепараты жгутиконосцев (эвглен). А. Для обнаружения жгута к капле культуры иа предметном стекле прибавить каплю 10-пронент- ного раствора красителя — опаловый синий. Тотчас же сделать на том же стекле тонкий мазок: другое (чистое) предметное шлифованное стекло подвести к капле смеси (культуры и красителя) и, удерживая стекло в наклонном положении, передвигать его вдоль первого стекла; смесь распределится на предметном стекле тонким слоем. После подсыхания нанести на мазок каплю канадского бальзама или глицерин-желатины и накрыть покровным стеклом. Бесцветные жгутики видны на голубом фоне красителя. Б. Для обнаружения хроматофоров обесцветить эвглен, продержав их 1—2 дня в темноте; парамил при этом потребляется, а хроматофоры выступают отчетливее. Фиксировать 2-процентным формалином, обезводить глицерином: к капле воды с фиксированными эвгленами добавить каплю глицерина и отсосать ее (осторожно!); поверх положить комочек смеси глицерин-желатина, подогреть и из- крыть покровным стеклом. Трипанозома. Ее изучают в капле крови, взятой из хвоста крысы, зараженной трипанозомами. Топкий мазок такой крови (технику приготовления см. выше) фиксируют 96-градусным спиртом и просушивают В посуде с притертой пробкой такие препараты можно длительно хранить. Инфузории Культура туфельки хвостатой. Культура ставится за 2—3 недели до использования ее па занятии. Для нее готовится питательная среда по любому описанному ниже способу. 1. Сенной настой: мелко нарезанное луговое сено залить водой (речной, прудовой), которая должна на 1—2 см выступать над сеном. 2. Сенной навар: 15—20 г мелко нарезанного лугового сена залить одним литром воды, в колбе с ватной пробкой кипятить 15—20 минут, навар охладить и разлить в чашки или простоквашницы, разбавляя остуженной кипяченой водой. 3. Настои из зернзх риса и пшеницы. 4. Навозный настои (см. стр. 310) 5. Молочная питательная среда: чистые химические пробирки залить па 3/-i профильтрованной через бумажный фильтр речной или прудовой водой, прибавить в каждую по 2—3 капли снятого молока, заткнуть ватными пробками. Приготовленную тем или иным путем питательную среду оставить иа несколько дней открытой с тем, чтобы в ней развились бактерии, которыми питаются инфузории. Для заражения к ней прибавляют (около стакана) воды, взятой из придонного слоя с некоторым количеством пла из водоема (пруд, озерцо, лужа), богатого гниющими растительными остатками. Массовые скопления туфелек заметны по краям сосуда поблизости от поверхности воды. В пробирки с молочной средой пересаживают пипеткой по 10—12 туфелек и сохраняют месяцами; 1—2 раза в месяц добавляют по капле молока. Инфузорий для занятия выбирают из мест их скопления. Для получения большего количества особей в небольшом количестве воды люжно их сконцентрировать одним из следующих способов: 1) культуру профильтровать через складчатый бумажный фильтр, ополоснуть и воронку опрокинуть в чашку Петри; 2) перелить часть культуры в длинную трубку (до 1/2 м). вертикально закрепленную в штативе: в силу отрицательного геотропизма туфельки соберутся в поверхностном слое; 3) центрифугировать культуру в течение 5 минут и пробу взять со дна центрифужной пробирки. 313
Изготовление микропрепаратов туфелек. Тотальные микропрепараты готовят простейшим, хотя и не столь надежным, способом из фиксированных 3— 4-процентным формалином туфелек. После фиксации их в небольшой пробирке осторожно отсосать фиксатор пипеткой (проверить под лупой, чтобы не удалить инфузорий); обезводить глицерином: внести в пробирку немного смеси равных частей глицерина и воды, через несколько часов заменить (контроль под лупой!) эту смесь более концентрированной — две части глицерина и одна часть воды; через несколько часов сменить смесь на чистый глицерин, в котором сохранять материал не менее суток. Несколько инфузорий перенести в каплю разогретой смеси глицерин-желатины. Можно туфелек окрасить квасцовым кармином, который приливается на несколько минут к фиксированным инфузориям- слегка отмытым водой; до обезвоживания краситель отмывается водой. Способ приготовления квасцового кармина: к 3—5 г калийных пли аммиачных квасцов, растворенных в 100 см3 дистиллированной воды, прибавить 2 г мелкоистертого кармина, кипятить в течение часа, охладить и фильтровать; развитие плесени устраняется добавлением 1 с.«3 формалина. Лучшие препараты получаются фиксацией туфелек в течение 10—15 мин жидкостью Шаудина (см. стр. 311) непосредственно на предметном стекле, к которому они фиксатором приклеиваются; фиксирующую жидкость отсосать, иодированием (см. стр. 311) удалить остатки сулемы; стекло с инфузориями перенести в квасцовый кармин. Далее можно подготовить объект к консервации в глицерин-желатине описанным способом после промывки водой, либо проведя его через спирт возрастающей крепости и ксилол, нанести на предметное стекло каплю канадского бальзама. Споровики Грегарины. Грегарин добывают из кишечника черного таракана, рыжего таракана (прусака), личинки мучного жука (так называемого мучного червя). Грегарины встречаются и у многих других членистоногих, но в период проведения занятия (поздняя осень) трудно добыть их в живом виде (о вылавливании, хранении и разведении тараканов см. стр. 326). Личинок мучного жука (мучных червей) можно добыть в местах длительного хранения муки. Возможно разведение их в лаборатории. В небольшой деревянный ящик с крышкой насыпать слой отрубей, смешанных с мукой, и накрыть ветошью; поверх насыпать второй слой отрубей и муки. Заполнив ящик наполовину, накрыть верхний слой слегка смоченной ветошью. Внести в ящик несколько жуков или их личинок. Перед началом занятий насекомых вскрывают; извлеченные кишечники переносят на предметные стекла в капле физиологического раствора C/4-процентиый раствор поваренной соли) и измельчают их препаровальными иглами под штативной лупой. Техника вскрытия таракана описана на стр. 254; для данного занятия извлекают среднюю кишку (между слепыми пальцевидными придатками в переднем конце ее и мальпигиевьши трубочками— в заднем). Не все тараканы заражены грегаринами. У личинки мучного жука отрезают голову и небольшой участок на противоположном конце тела; кишечник извлекается пинцетом. Грегарины нескольких видов рода Monocystis паразитируют и семенных пузырях дождевых червей. (О сборе и хранении их см. стр. 321). Переднюю часть тела червя вскрывают (как указано па стр. 138). Кусок семенного пузыря измельчают в чясовом стекле в физиологическом растворе; капельку жидкости отсюда переносят на предметное стекло. Микропрепараты грегарин готовят размазыванием подготовленного материала по предметному стеклу (см. стр. 313), фиксацией жидкостью Шаудина и окраской кармином. Для ознакомления с кокцидиями служат их ооцисты в кале кролика и микропрепараты из микротомных срезов кишечника кролика. Небольшой кусочек кала молодого кролика растирают с каплей воды на предметном стекле. Для концентрации ооцист в небольшом объеме жидкости собранный кал 314
кролика растирают в насыщенном растворе поваренной соли и переносят в пробирку с таким же раствором. Цисты постепенно всплывают наверх, при помощи проволочной петли (диаметр около 0,5 см) их собирают с поверхностной пленки. Для получения ооцист на разной стадии споруляции кал с ооцистаии сохраняют в 2-процентном растворе К2СГ2О7 в продолжении от 1 до 3 суток. Вольвокс В летнее время вольвоксов собирают водным сачком пи мельничного газа. Сохраняют их фиксированными в 4—5-процентно.м формалине. Культивирование. Культуру вольвоксов можно получить на почвенном наваре. 3 кг сухой огородном земли кипятить в 2 л воды в эмалированной посуде; отстаивать в течение двух дней, декантировать. После фильтрации жидкость уварить в колбе из стекла «Дружная горка» до объема в 0,5 л и добавить немного хлористого железа FeCh (две платиновые петли). Навар сохранять в эрленмейеровскои колбе из того же стекла с пробкой из стерильной ваты. При использовании разбавлять в 40 раз дважды дистиллированной водой. В такую жидкость перенести несколько живых вольвоксов, сохранять иа подоконнике. Изготовление микропрепаратов. Простейший способ: к капле воды с отсаженными фиксированными вольвоксами прибавить немного порошка гуммиарабика (на кончике скальпеля), оставить препарат для высыхания (накрыть каким-нибудь колпаком), нанести на образовавшуюся пленку каплю канадского бальзама или глицерин-желатины, накрыть покровным стеклом. Предпочтительнее готовить микропрепараты на гуммиарабиковой смеси: в каплю такой смеси на предметном стекле пересадить несколько фиксированных п формалине вольвоксов и накрыть покровным стеклом. Не требуется при этом ни обезвоживания, ни просветления объекта. Способ приготовления гуммиарабиковой смеси: 1 часть сухого гуммиарабика растворить в 10 частях дистиллированной холодной (без подогревания) воды с добавлением 10 частей глицерина; использовать через несколько месяцев после приготовления. На глицерин-желатине препараты готовят с предварительным обезвоживанием путем проведения через глицерин возрастающей концентрации (см. стр. 314). КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ Пресноводная гидра. Гидры служат почти единственны ми продстяаителя- ми типа Кишечнополостные в пресных водах; все разнообразие кишечнополостных приходится на морские формы. Гидры водятся в различных водоемах, стоячих либо со слабым течением. Чаще всего они населяют прибрежные участки, поросшие водяной растительностью. Здесь они обычно сидят, прикрепизшись к нижней стороне листьев, плавающих в воде или погруженных в нее; часто их можно найти на листьях и корешках ряски, кувшинки, иа рдестах, а также на обломках веток, камнях и т. п. Несмотря на относительно крупные размеры тела (нередко длина тела достигает сантиметра и более), заметить гидр на извлеченных из воды растениях довольно трудно: при любом сотрясении гидрд сжимается в комочек. Собирают гидр сачком из редкой прочной ткани, облавливая прибрежные участки воды, поросшие водной растительностью. Крупных животных — жу- kod, клопоя, личинок насекомых — удалить. К материалу, собранному в экскурсионное ведерко, добавить водных растений и воды. Сбор возможен также путем просмотра на свет веточек водных растений в стакане с чистой водой. Все собранное перенести в одну или несколько больших стеклянных банок (емкостью в 3—4 л) и оставить в спокойном состоянии иа свету до следующего дня. На стенках одного из сосудов и на плавающих листьях мож- 315
но невооруженным глазом заметить вытянувшихся во всю длину гидр. Сбор гидр будет значительно богаче, если предварительно собранный сачком материал процедить черен металлическое решето с ячеями около 3 мм,; экскурсионное ведерко следует сильно встряхивать, чтобы гидры отделились от предметов, на которых сидят; содержимое вылить на решето, под которое подставить тазик; крупные животные останутся на решете, а гидры — в тазике с водой. Культивирование гидр. Подготовить аквариумы B—3) для гидр. В сосудах дно покрыть хорошо промытым песком, слоем в несколько сантиметров, добавить немного крупной гальки для прикрепления гидр; заполнить (на а/4) водой из водоема, где гидры собраны, профильтровав ее через редкий мельничный газ; в аквариуме поместить немного водных растений, закрепив их в песке (роголистник) пли оставить свободно плавающими (ряска). Из собранного материала выловить гидр и перенести их в подготовленные аквариумы; заметив гидру на стенке сосуда, направить на нее свободный конец длинной C0—40 см) пипетки, слегка толкнуть се и в то же мгновение всосать ее в пипетку Обеспечить отсажоннылт в аквариумы гидрам надлежащий уход, т. е. содержание в оптимальных условиях и, гласное, достаточное (или обильное) питание. Держать аквариумы при комнатной температуре A8—22°), на свету, избегая прямого действия лучей солнца и резкой смены температуры. Воду менять частями Gз) не чаще одного раза в месяц. Тщательно устранять всех животных, пожирающих гидр: жуков-плавунцов, в том числе мелких, их личинок, прудовиков, ресничных червей. Гидры — хищные животные, питаются животной пищей; мелких животных они ловят в ноле в живом виде и убивают. Поэтому кормить гидр нужно рачками (дафниями, циклопами, диаптомусами), мелкими олнгохетамп, личинками комара-звонца (мотылем) и другими мелкими беспозвоночными. В крайнем случае пригодны мелко нарезанные кусочки дождевого червя, которые нужно подносить пинцетом к щупальцам гидры. Остатки пищи и вообще разлагающиеся частички необходимо регулярно удалять со дна аквариума. В хороших условиях содержания — оптимальная температура, обильное питание — гидры энергично размножаются почкованием. При наличии большого количества гидр в аквариумной банке, их следует расселить в несколько аквариумов, не допуская чрезмерного повышения плотности (т. е. численности на единицу объема воды) lie дтенее как за неделю до проведения занятия часть гидр отсадить на полное голодание; у них сформируются половые продукты. Микропрепараты пресноводной гидры. 1. Тотальные м и к р о п р с- параты. Живая гидра без расчленения фиксируется 3—4-процентным формалином или какой-нибудь жидкостью, содержащей сулему: подогретой жидкостью Шаудина (см стр. 311), сулемой с уксусной кислотой A00 см? насыщенного раствора кулемы и 3—5 ся3 ледяной уксусной кислоты), жидкостью Ценкера (кристаллическая сулема 50 г, двухромовокпелый калий КгСгОг — 25 с, сернокислый натрий Na^SO.j — 10 вода дистиллированная — 1000 смъ\ перед употреблением добавить ледяную уксусную кислоту из расчета 5 см3 на 100 см3 основного раствора), ценкерформолом (тот же основной раствор с добавлением перед употреблением крепкого формалина вместо уксусной кислоты в том же объеме) Длительность фиксации зависит от рода фиксатора: в формалине — неограниченно, в сулеме с уксусной кислотой—от 5 до 30 мин, в жидкости Шауди.-а — от 5 до 10 мин, в жидкости Ценкера — от 20 до 30 мин. После фиксации требуется длительная (за исключением формалина) промывка водой (сутки), а вслед за тем 70-градусным спиртом; иодировать (см. стр. 311), перенести снова в спирт 70-грндусный, 35-градуснып и в воду, окрасить квасцовым кармином (см. стр. 314) или борным кармином (см. стр. 317), просветлить кедровым маслом. Заделка в глицерин- желатину. 2. М и к р о т о м и ы е срезы — поперечные и продольные. Живых гидр фиксируют одной из смесей, содержащих сулему, тщательно отмывают водой, 70-градусным спиртом, иодируют, окрашивают борным кармином A—3 суток), 316
переносят для дифференцировки окраски в 70-градусный спирт, слабо подкисленный (до 0.5%) соляной кислотой, на срок 1—3 суток, пока краска будет извлекаться: после этого отмывают в 70-градусном спирте и заливают в парафин; срезы делают толщиной 5—7 микрон без дополнительной окраски. Приготовление борного кармина: 2—3 г кармина с 4 г буры мелко растирают в ¦ступке, смесь растворяют в 100 см3 воды при нагревании; после охлаждения добавляют 100 смг 70-градусного спирта; после хранения в течение нескольких педель краситель фильтруют. 3. М п к р о п р е п а р а т ъ\ м а ц е р и р о в а н н ы х тканей гидры. Маиерашш — распадения ткани на отдельные клетки — добиваются одним из описанных ниже способов. Живую гидру поместить на 30—40 минут в слабый спирт C0°), пипеткой перенести ее на предметное стекло, накрыть и слегка придавить покровным стеклом. Иной способ: живую гидру поместить на 1 минуту в смесь из 9 частей 5-проиентного раствора уксусной кислоты и 1 части 2-процентного раствора осмиевой кислоты, перенести в каплю воды на предметном стекле и придавить покровным стеклом. Полученные тем или иным путем изолированные разнообразные клетки окрасить квасцовым или борным кармином; обезводить в глицерине возрастающей концентрации (см. стр. 314) и перенести в консервирующую смесь (глицерин-желатину). Морские кишечнополостные. Гидроидных (обелия) собирают в мелко- йодном побережье наших морей —¦ Баренцового, Белого, Черного и на Дальнем Востоке. Фиксировать их одной из смесей, содержащей сулему, или в крайнем случае спиртом либо формалином. Микропрепараты—тотальные и микротомпые срезы — готовить так же. как описано для пресноводной гидры. Сцифоидных .медуз (аурелия) собирают в тех же морях, где и гидроидных; консервировать 2-процентным формалином. Коралловых полипов (актиний) собирают в тех же морях. Фиксировать смесью, содержащей сулему с предварительной анестезией, не позволяющей актиниям сжиматься; для этих целей прибегают к хлсрал-1-идрату, хлороформу, слабому спирту, сернокислому магнию. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Турбеллярии. Пресноводные турбеллярии живут в самых различных водоемах, главным образом в прибрежной зоне, поросшей водной растительностью (особенно рогозом, ситником), под камнями, под корой затопленных бревен. под опавшей листвой на дне водоема, в пазухах листьев водных растений, па нижней стороне плавающих листьев и т. п. Более крупные формы хорошо заметны и снимаются при осмотре извлеченных из воды предметов; более мол- кие— слабо заметны и требуют иного приема сбора. Палкой слегка взмутить поверхностиый слой ила; той же палкой тщательно сбить с водных растений все, что к ним пристало — детрит, ресничных червей; обработанный таким способом участок водоема многократно облавливать сачком и^ материала средней густоты (ячеи в 1—3 лш) Содержимое сачка, включая ил, водные растения и растительные остатки, перенести в экскурсионное ведерко. Разные водоемы одного типа и тем более различные по своим свойствам — проточные, слабопроточные, стоячие и т. п. — населяют виды разных отрядов турбеллярии. Не следует поэтому ограничиться сбором материала в одном водоеме Собранный в Природе материал перенести в 2—3 (по числу использованных водоемов) стеклянные банки, емкостью в 2—3 л\ оставить в спокойном состоянии на сутки или несколько дней. Осадок ила в банке должен быть после этого довольно значительным — 2—3 см, а воды — на 2/з объема; ресничные черви выползают на степки сосуда. Культивирование молочной планарии. Соорудить специальный аквариум для ресничных червей. В небольшой кристаллизатор на дно уложить немного ила и небольших камней, добавить растений (немного ряски, элодеи) и воды, принесенной вместе с червями. Выловить оттуда же пипеткой (пинцетом не 317
пользоваться) возможно больше ресничных червей и перенести в приготовленный аквариум. Воду аэрировать частым (ежедневным) продуванием. Не допускать загнивания воды, иначе планарии быстро гибнут. Кормить можно разнообразными мелкими водными животными как в живом виде, так и трупами. Планарии поедают и водяных осликов (для облегчения поимки их обрезать им ноги); пригодны также сгустки крови. Тотальные микропрепараты. Червей с наполненным желудком фиксировать помещением в смесь азотной кислоты и формалина: к 91 объемной части воды добавить 3 объемные части крепкой азотной кислоты и 6 объемных частей крепкого формалина D0%)- Расправить тело подведением полоски папиросной бумаги, с которой червь вытаскивается из фиксатора, и осторожным поглаживанием мягкой кисточкой. Промыть объект в 96-градусном спирте, обезводить и заделать в глицерин-желатину или канадский бальзам. Ланцетовидный сосальшик. Паразитирующих в протоках печени крупного рогатого скота и овец ланцетовидных сосальщиков можно иногда получить на бойне. Вскрыть протоки печени, извлечь червей, промыть их в воде и фиксировать 10-процентным формалином. Сплющить сосальщика между двумя предметными стеклами, скрепить стекла ниткой и перенести в 96-градусный спирт на несколько часов. Сохраняя червей (спирт 80°), можно в та;сом виде использовать их на занятии. Для изготовления тотальных микропрепаратов фиксированные экземпляры перенести на 1—2 часа в воду, интенсивно окрасить (перекрасить) квасцовым кармином и дифференцировать окраску в 70-градусном спирте, подкисленном A%) соляной кислотой. Обезводить глицерином или карбол-ксилолом в зависимости от выбранного консервирующего вещества — канадский бальзам или глицерин-желатина. Печеночный сосальщик. На бойне или мясокомбинате можно достать печень, зараженную печеночным сосальщиком и поэтому забракованную ветеринарным надзором. Печень промыть в воде, перенести в препаровальную ванночку и осмотреть. Желчные ходы, где имеются сосальщики, несколько вздуты, стенки их под влиянием жизнедеятельности паразита затвердели, утолщены и вследствие обызвествления утратили эластичность; по этим признакам можно иайтп места расположения паразитов. Разрезать печень по ходу желчных протоков и обнаруженных живых сосальщиков извлечь пинцетом. Сосальщиков отмыть от желчи в проточной воде в сосуде, затянутом марлей (несколько часов), либо частой сиеной воды в сосуде. Тотальные макропрепараты. Вполне удовлетворительные результаты достигаются без всякой окраски. Червей для уплощения сильно сжимают между двумя предметными стеклами, которые скрепляют ниткой. Фиксируют какой- нибудь сулемовой смесью либо спиртом: па 1—2 минуты их погружают в ки- пяшую воду, а оттуда — в 96-градусиый спирт па 2—3 часа; нитка удаляется н сосальщиков снова погружают в 96-градусный спирт на 5—6 часов. Обезвоживание и просветление — тем или иным путем в зависимости от характера консервирующей жидкости. Фиксированных червей можно окрасить кармином. Консервирующую жидкость отмыть в воде, перенести червей на длительный срок D—5 дней) в квасцовый кармин, столь же длительно окраску дифференцировать спиртом, подкисленным A%) соляной кислотой; обезвоживание, просветление и консервирующая жидкость — как обычно. Окраска кармином по Блажину, предложенная специально для паразитических плоских червей, исключает необходимость предварительной фиксации. Готовят два раствора: 1) 0,3 г кармина растворяют в 100 см3 30-прОцентпол молочной кислоты; 2) к 100 см3 еоды добавляют 3 капли полуторахлорного железа и 2 капли 1-процентной карболовой кислоты. Сосальщиков в свежем нефиксированном виде мацерируют в сменяе.мой воде C—4 суток); переносят их в краситель D—6 часов), контролируя под лупой; основательно обмывают водой и переносят в раствор железа (около суток); вторично промывают в воде; обезвоживают, просветляют и, сплющив (выдержать между двумя предметными стеклами), переносят в консервирующую среду. 318
Мирацидий печеночного сосальщика. Живую фасциолу поместить в небольшое часовое стекло или сферическую кювету с небольшим количеством воды; под штативной лупой I0X найти матку, расщепить препаровальными иглами кожно-мускульный мешок или сделать небольшой крестообразный разрез в области расположения матки; легким надавливанием яйца переместить в воду. То же повторить с несколькими червями. Яйца многократно пипеткой промыть, удаляя при этом обрывки тканей, и перенести в небольшой сосуд (бгокс, пробирку с пробкой), в который налито немного чистой воды (профильтрованной речной или дехлорированной из водопровода) Сосуды держать в полной темноте (обернуть черной бумагой и поместить в картонную коробку с крышкой) При комнатной температуре эмбриональное развитие длится'около месяца, при температуре 28—30° С — около двух педель, после чего личинка (мирацидий) покидает яйцевую оболочку, как только будет выставлена на свет. Просмотр производить ежедневно, пока не обнаружатся мираштднн: они вылупляются на глазах у наблюдателя под действием солнечного света (либо вообще освещения) через 3—5 .минут после извлечения яиц из сосуда. Бюксы яйцами хранить после этого в течение месяца, и в любой день можно вы- ззать вылупление мирацидиев, перенеся их на предметное стекло. Вылупленпя мирацидиев после их созревания в темноте не происходит, и по истечении некоторого времени (около месяца) они начинают отмирать, не выйдя из яйца. Так как выход из яйца совершается под действием света, необходимо защищать бюксы с яйцами от света каждый раз при взятии пробы; иначе все мнраиндии вылупятся и погибнут. Спороцисты, редии и церкарии печеночного сосальщика. Несколько живых пресноводных брюхоногих моллюсков — прудовиков Limnaea, катушек Ptanor- bis, живородок Paludina — поместить в стеклянные сосуды с небольшим количеством воды, наблюдать в течение одного дня; появляющиеся мельчайшие белые точки — это церкарии, вышедшие в воду из моллюсков, У моллюска, оказавшегося зараженным, разбить и удалить раковину, извлечь печень измельчить ее в капле воды под штативной лупой Юх, подкрасить нейтральным красным в концентрации порядка 0,001 %; найти спороцисты и редий. Изготовление микропрепаратов: фикса гор — жидкость Шаудина, окраска — кармином и консервирующая среда—канадский бальзам или глицерин-желатина, точно так, как описано для инфузорий (см. стр. 314). Лягушачий многоуст. Лягушачий сосальщик во взрослой стадии живет в мочевом пузыре лягушек и жаб и ведет паразитический образ жизни. Ранней весной в период спаривания лягушек, перебирающихся для зтого в воду, сосальщики высовываются из мочевого пузыря в клоаку лягушки и откладывают яйца. Эмбриональное развитие, протекающее в воде, завершается в 2— 3-недельный срок. Личинка обладает ресничками, расположенными па определенных участках тела, свободно плавает. На протяжении 1—2 суток многие из них прикрепляются к жабрам головастиков; прочие гибнут. Прикрепление осуществляется с помощью провизорного органа-—личиночных крючков. Провизорные органы фиксации заменяются дефинитивными. В процессе метаморфоза лягушки и атрофирования жабр сосальщик перебирается через пищеварительный тракт в мочевой пузырь хозяйка. Половозрелостн паразит достигает через 3 год; Бесхвостые амфибии довольно часто заражены своим сосальщиком, но чаще — в молодом возрасте (первые годы жизни) Для получения материала следует собрать несколько лягушек небольшого размера (относительно моло- дш), вскрыть и извлечь мочевой пузырь; осмотреть его снаружи; паразиты пидны стсвозь тонкие стенки мочевого пузыря лягушки. Вскрыть пузырь в небольшой порции физиологического раствора; тонко оттянутой пинеткой собрать паразитов в часовое стекло, сферическую кювету и предметное стекло с углублением. 319
Приготовление тотального окрашенного микропрепарата лягушачьего сосальщика. Несколько червей поместить в капле воды на предлттное стекло; покровное стекло — с пластилиновыми ножками; надавить на стекло, чтобы немного сплющить паразита. Фиксировать в течение часа крепким спиртом под покровным стеклом: с одной стороны стекла каплями добавлять спирт, а с другой — оттягивать жидкость фильтровальной бумагой. Снять стекло, промыть объект водой. Подкрасить его водным раствором квасцового кармина: краску нанести на объект, оставить на несколько минут и смыть водой. Обезводить объект глицерином и заделать в глицерин-желатину. Бычий солитер. В лечебных учреждениях можно иногда получить паразита, изгнанного из кишечника больного. Отделить сколекс с шейкой, фиксировать 70-градусным спиртом или 4-процентным формалином, приготовить микропрепарат на глицерин-желатине, окрасив квасцовым кармином или без окраски. Из отдельных члеников готовят тотальные микропрепараты с окраской кармином по Блажипу (см. стр. 318), если паразит не фиксирован. Членики фиксированного паразита вымачивают в воде (несколько часов), т. е. отмывают от фиксатора, переносят в 5-проиентный раствор едкого кали па время. пока не сделаются полупрозрачными, либо в смесь равных частей воды и глицерина C—4 часа); промывают в воде, переносят в 70-градусный спирт, подкисляют 1-процентной соляной кислотой B—3 часа); окрасить квасиовым кармином (контроль под лупой), пе.ред погружением в консервирующую среду членик уплощить сжатием между предметными стеклами. Финны бычьего или свиного солитера. Их находят в мясе, полученном на бойне; выделить их, заставить головку вывернуться наружу: осторожным нажатием на финну пальцами или помещением их в желчь (при 37—39° С в термостате выворачивается через 20—30 минут) Фиксировать Ю-процеитным формалином или спиртом, препарат без окраски. КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ Аскарида. Лошадиную аскариду добывают из топкой кишки лошадей на бойне. Наибольшей зараженностью отличаются молодые животные. Там же можно получить свиную аскариду из кишечника свиней. Если материал удается получить непосредственно перед занятием, вскрывают живых аскарид. Для фиксации аскарид и последовательного длительного хранения пригодны разные смеси: 4—5-процентный формалин; жидкость Барбагалло, предложенная специально для нематод A00 объемных частей физиологического раствора, т. е. ^-процентный раствор поваренной соли NaCl, и 3 объемные части продажного, т. с. 40-процентного формалина); спирт, начиная с 5-градусного, в котором черви остаются на протяжении месяца, с постепенным повышением затем крепости его до 50° подливанием время от времени крепкого спирта. Перед вскрытием черви промываются в проточной или часто сл'еияемой воде в течение нескольких часов. Несколько червей (самок и самцов) фиксируют для последующего приготовления .микропрепаратов. В этом случае живую аскариду разрезают на части (длиной 2—3 см) и переносят на время до 2 часов в фиксирующую жидкость; в качестве таковой пригодна любая сулемовая смесь, в том числе горячая жидкость Шаудина и Ценкеп-формол (см. стр. 316) Перед приготовлением микропрепаратов тщательно удалить сулему длительным промыванием в воде или иодированием (содержанием в течение нескольких дней в 70-гра- дусном спирте с йодной тиктурой). Микропрепараты отдельных участков тела. Для ознакомления с некоторыми структурами, ис попадающими в поперечные срезы, полезно приготовить тотальные микропрепараты нужных участков тела. Промыванием в воде отмыть кусочки червя от иода и спирта, просветлить в неразведенной молочной кислоте, длительно (несколько суток) держать в глнперине; консервирующая смесь —глицерин-желатина; покровное стекло с восковыми ножками. Готовят препараты: I) губы аскариды; поперек срезают скальпелем или лезвием брит- 320
вы апикальную часть кутикулы; 2) хвостовой конец самки и самца — область расположения анального (у самки) и клоакального (у самца) отверстии. Микропрепараты поперечных срезов окрашивают квасцовым кармином и в качестве консервирующей среды используют канадский бальзам или глицерин-желатину. Власоглав и острица. Этих паразитов можно получить в лечебном учреждении: власоглава — после изгнания его из кишечника больного, острицу — путем соскабливания с кожи вокруг анального отверстия у ребенка больного эптеробиозом. Фиксировать жидкостью Барбагалло. Для изготовления тотальных микропрепаратов просветлить в неразведенной молочной кислоте, обезводить и уплотнить длительным содержанием в глицерине, окрасить кармином; консервирующая жидкость — глицерин-желатина. Трихина. На бойце легче всего получить личинок в трихинозном, т. зараженном трихинами мясе, например свиньи. Их можно использовать непосредственно: мышцы расидипынают препаровальными иглами на отдельные волокна, просветляют в глицерине и рассматривают и капле глицерина. Половозрелых особей получают экспериментально. Одной-двум белым крысам (или кроликам) скармливают мелко изрезанное трихинозное мясо в смеси с обычным кормом. На 4—5-й день половозрелых трихин можно найти в кишечнике зараженных животных. Изготовление тотальных микропрепаратов. 1. Препарат личинки. Трихинозное мясо фиксировать 96-градусным спиртом; перевести в 70-градусный спирт, а затем в воду; обезводить глицерином (возрастающая концентрация!) п заделать в глицерпп-желатипу либо окрасить борным кармином, дифференцировать подкисленным спиртом, обезводить спиртом, просветлить и заделать в канадский бальзам. 2. Препарат половозрелых червей. Фиксировать жидкостью Барбагалло, просветлить в неразведенной .молочной кислоте, окрасить кармином и заделать в одну из консервирующих смесей. Во всех случаях при изготовлении препаратов на каждый этап обработки отводить значительное время A—2 дня). КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ Дождевые черви. Дождевые черви живут в почве, откуда их выкапывают. Можно собирать их и на поверхности почвы: поднимая или переворачивая камни, доски, куски дерева на огороде или в саду; после сильного дождя, когда они выползают из своих норок, где условия для дыхания сделались неблагоприятными из-за вытеснения воздуха из почвы дождевой водой; в ночное время, когда они высовываются передним концом тела из порок; химическим способом—поливанием почвы слабым водным раствором @,15%) марганцовокислого калия (после сбора немедленно обмыть водой) Длительное содержание. Заготовленных червей держат на протяжении зимы (или до использования их на занятиях) живыми в деревянном ящике; приблизительные размеры его — 30X40 см при глубине 30 см. Дно ящика покрыть небольшим количеством сена и наполнить огородной (садовой) землей. Предпочтительнее заполнять ящик хорошо перемешанной компостной смесью: в равных частях просеянная садовая земля и тщательно измельченные растительные остатки — ботва огородных растений, опавшие листья и т. п.; можно добавить немного конского навоза. Червей поместить из расчета 100 штук па 2—3 ведра земли или смеси. Землю или компост не уплотнять, накрыть мешковиной в несколько слоев для защиты от света и испарения; мешковину увлажнить и поддерживать ее влажной; ящик хранить в темном месте при температуре 15—20° BpeiMfl от времени содержимое ящика просматривать, удалять плесень, загнивающие пищевые комки и трупы червей. На вскрытие брать наиболее крупных червей; мелких скармливать животным, содержащимся в живом виде (гидры и др.). 321
На занятии черви используются как в живом виде, так и умерщвленными для вскрытия. Червей убивать за 1—2 часа до начала работы: в парах хлороформа (одна часть хлороформа на 100 частей воды) или в 10—15-градусном спирте; отмыть в воде от слизи и комочков земли. Несколько умерщвленных червей содержать в 30-градусном спирте на протяжении нескольких дней; вследствие мацерации тканей кутикула отслаивается и используется на занятии для изучения под микроскопом ее строения. Изготовление микропрепаратов поперечных срезов. Очистить кишечник от содержимого (песка, препятствующего резанию на микротоме): червей содержать (I—2 дня) в чашке Петри на влажной фильтровальной бумаге; пересадить в сосуд с картофельной мукой B—3 дня). Фиксировать червя целиком: в парах хлороформа A0—15 минут), погрузить A—2 минуты) в один из сулемовых фиксаторов, например Ценкер-формол; извлечь и разрезать поперек на куски длиной в \ см\ выбранные для заливки куски снова погрузить в фиксатор на 3—4 часа. После отмывки и иодирования окрасить борным кармином, дифференцировать подкисленным 90-градусным спиртом, провести через спирт возрастающей крепости, просветлить ксилолом и залить d парафин; далее —резка на микротоме и окраска срезов. Пиявки. Наиболее удобны для замятия крупные пиявки — медицинская и ложноконская. В зарослях водных растений собирают их водным сачком; в прибрежном мелководье, где они хороню видны, собирать руками. Заготовленные с осени пиявки сохраняются живыми длительное время. Содержать их можно в любой стеклянной банке, наполовину наполненной водой, плотно покрытой стеклянной пластинкой (с грузом). Живым кормом служат улитки; можно кормить кусочками дождевых червей или мясом. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ Жаброноги. Пресноводные жаброноги — брапхнпус, пристиаефалус, хиро- цефалус и др. — живут в мелких водоемах, чаще в пересыхающих; в значительных количествах появляются весной и тогда сбор их не представляет труда. Солоноводные рачки — артемия—встречаются в мелководье Черного и Каспийского морей. Они хорошо разводятся в аквариуме с морской водой t-.'ui в растворе солевой смеси, близкой к составу морской воды. Тотальные микропрепараты готовят из рачков, фиксированных 96-градусным спиртом или 4-процентным формалином; окрасить квасцовым или борным кармином; просветление и уплотнение; консервирующая среда либо гли- церин-жслатнна с обезвоживанием в глицерине, либо канадский бальзам с проведением через спирт и ксилол. Грудные ножки, ввиду их особого значения для характеристики жабро- ко;ов, вычленить препаровальными иглами и без окраски, проведя через гли- иерин, заделать в глицерин-желатин либо непосредственно в гуммиарабико- вую смесь (см. стр. 315). Дафнии. Дафниями, или водяными блохами, называют ветвистоусых не только из рода Daphnia, но и из других смежных родов — зимоцефалус, ска- фолеберис, иермодафния и др. Дафнии, как и другие ветвистоусые, распространены в самых различных водоемах — стоячих или с замедленным течением, по преимуществу среди водных растений, входя всюду в состав планктона. В летнее время выловить дафнии сачком или планктонной сеткой. Содержимое сачка или сетки сполоснуть в кристаллизатор или другой сосуд с водой из того же водоема. Рачков доставить в лабораторию в живом виде для их разведения. Бхли из аквариума, куда помещены дафнии,, удалить всех, кто может им повредить, то дафнии сохранятся продолжительное время; испаряющуюся воду заменять свежей из того же водоема, профильтрованной через густую сетку. В зимнее вргмя доставить в лабораторию кусок льда вместе с вмерзшим илом из прибрежной части водоема, где летом 322
встречались дафнии. Принесенную пробу содержать при комнатной температуре в стеклянной посуде; из зимних яиц (эфиппиев) вылупятся самки дафний. Культивирование дафний. При разведении дафний содержат в стеклянных сосудах средней и большой емкости при комнатной температуре. Пищей дафниям служат простейшие, бактерии, одноклеточные водоросли и детрит, которые время от времени вносятся в культуру с водой из больших аквариумов или небольших луж и прудов; воду предварительно профильтровать через бумажный фильтр. Важным пищевым компонентом служат тщательно высушенные и растертые в тонкий порошок (пудру) водные растения, а также сухие дрожжи, которые предварительно размешивают в небольшом объеме воды (несколько кубических сантиметров). Следует избегать высокой плотности культуры (т. е. не допускать большой численности дафний на единицу объема воды), время от времени отсаживая часть дафний. При пересаживании удобнее дафнии выбирать пипеткой из плоской белой (фарфоровой) посуды— тарелки, фотографической кюветы — либо из чашки Петри, помещенной на белую бумагу. Не следует пренебрегать культурой, из которой исчезли дафштн: они оставили в ней яйца, которые через некоторое время могут начать развиваться. Культивирование дафний на мясном бульоне. Дафний можно содержать на протяжении всего года, обеспечивая им питание микроорганизмами, развивающимися из мясном бульоне. Приготовление бульона: 1 кг мясного фарша, очищенного от костей и жира, поместить в эмалированную кастрюлю, прилить 2 л воды, прибавить 0,5 г соли и оставить на сутки; кипятить до получения 1 л бульона, удалить жир с поверхности, разлить в колбы объемом 75—100 см3 и заткнуть ватой. Колбы с бульоном стерилизовать в автоклаве или в кастрюле с водой; с того момента, когда бульон в колбах закипит, стерилизацию продолжать еще в течение получаса. В последующие два дня повторить такую же стерилизацию еще 2 раза; горло колбы завязать пергаментной бумагой (против высыхания); бульон пригоден для длительного хранения (годами). Перед кормлением дафнии одну из колб открыть, дать ей постоять двое- трое суток; бульон помутнеет и покроется пленкой. Помутневший бульон перенести дафниям из расчета 1 см3 бульона на I л культуры дафний. На следующий день или позднее, когда помутневшая вода в сосуде с дафниями вновь сделается прозрачной, бульон снова вносится в том же объеме; кормление продолжается регулярно на протяжении двух недель, после чего берется новая колба с бульоном. Устранение загнивания воды. Вода в культуре дафний должна быть всегда чистой; для этого всякие частицы, способные загнивать, необходимо из культуры удалять; в затруднительных случаях следует пересадить дафнип в чистую воду, АЫкропрепараты. Тотальные микропрепараты готовят из дафнип, фиксированных 3—4-процентным формалином или какой-нибудь другой фиксирующей жидкостью; длительно отмывать фиксатор (частой сменой воды); обезвоживание — последовательным помещением в растворы глицерина возрастающей концентрации, каждый раз длительно выдерживая в них рачков. Окраска кармином C—4 дня), но вполне удовлетворительные препараты получаются и без окраски; дифференцировать окраску несколько дней подкисленным спиртом. Для заделки в консервирующую жидкость можно использовать канадский бальзам (с проведением через ксилол) или смесь глицерина-желатина; покровное стекло снабдить восковыми ножками. Особенно важны микропрепаратьт грудных ножек, главным образом третьей пары, которые позволяют ознакомиться с фильтрующим аппаратом ветвистоусых. Эти препараты готовятся без окраски, обезвоживания и про- светления^ следует под штатнвноп лупой препаровальными иглами извлечь ножки 3-й пары, перенести их на предметное стекло в каплю консервнрую- 323
щей жидкости — гуммиарабиковой смеси стр. 315) или глицерин- желатины. Циклопы. Циклопы населяют самые различные водоемы—пруды, озера, реки, лужи, а также моря— и входят в состав планктона, чаще— мелководного; некоторые из них живут в придонном слое воды. Эти рачки широко распространены по всему земному шару и в разных водоемах образуют свойственные им комплексы видов. Материал собирается в природе методами сбора планктона и фиксируется 2—3-процентным формалином. Культивирование циклопов. Циклопов нетрудно разводить и на протяжении всего года иметь их в живом виде. Следует при этом иметь в виду и общие указания о культивировании беспозвоночных (см. стр. 309). Выловленных из какого-либо водоема циклопов переносят в сосуд с водой, взятой кз того же водоема и профильтрованной через мельничный газ, иную плотную ткань пли бумажный фильтр (для удаления хищников, которые могут уничтожить культуру); пригодна и водопроводная вода, но после хцехлориро- вания ее. Для циклопов как животных, активно плавающих, желательно использовать посуду цилиндрической формы — стаканы или эрленмейровские колбы с тем, чтобы столбик воды был. по возможности, больше, а поверхность— минимальной. В 100 см3 воды можно содержать Ю—15 взрослых циклопов. Воду часто меняют, чтобы избежать загнивания; в летние месяцы вода сменяется каждый день или через день; в иное время года — реже: до недели. Каждый раз при смене воды циклопы пересаживаются в чистый сосуд. Чем чище вода, тем успешнее выживание циклопов; в загрязненной воде, содержащей гниющие остатки пищи, грибковые разрастания, высокую концентрацию органических веществ, развитие циклопов нарушается, гибель их, особенно личинок, возрастает. Для пересаживания рачков содержимое сосуда выливают частями в ¦большое часовое стекло или в стеклянное блюдце, поставленное вблизи источника света (лампы). Подросшие личинки и взрослые циклопы заметны и вылавливаются пипеткой поодиночке; молодые личинки (науплиусы) собираются у освещенного края в силу свойственного циклопам положительного фототаксиса, Выборка облегчается, если часовое стекло (блюдце) поместить ла черную бумагу: прозрачные рачки при этом более заметны. Циклопы — животные хишные; пищей им служат мелкие организмы, прежде всего — простейшие. Профильтрованная вода, используемая для разведения рачков, содержит бактерий, детрит и растворенные органические вещества; если они и пригодны для питания, то пища эта во всяком случае качественно неполноценна. Необходимо дополнительно подкармливать рачков инфузориями (туфельками), которых для этого специально разводить (см. стр. о культивировании парамеций). Инфузорий, сконцентрированных в небольшом объеме центрифугированием, фильтрованием или иным способом, переносят пипеткой в культуру циклопов по несколько капель в каждый стаканчик. В культуре всегда должен быть неиспользованный остаток инфузорий (проверяется частым просмотром на глаз). Время от времени следует добавлять небольшую дозу' высушенных и растертых и тонкий порошок водных растений (см. стр. 323) Изготовление микропрепаратов. Вся морфология циклопов вполне успешно изучается на микропрепаратах. Тотальные микропрепараты готовят из рачков, фиксированных формалином. Обезводить нх путем последовательного помещения в глицерин возрастающей концентрации и заделать в смесь гли- перин-желатину; покровное стекло снабдить восковыми ножками. Полезно заготовить следующие тотальные препараты: самка спинной стороной кверху— основной препарат; самец в том же положении — для изучения вторич- нополовьтх признаков; самка брюшной стороной кверху или сбоку для констатирования отсутствия конечностей на абдомене. Микропрепарат грудных ножек циклопа позволит студенту без всякого труда ознакомиться с двувегвистой (расщепленной) ножкой, вполне соответ- 324
ствующей примитивной конечности, исходной для всех членистоногих. Изготовление его несложно. Под штативной лупой с помощью препаровальных игл извлечь из циклопа грудные носи; перенести их без обезвоживания и окраски на предметное стекло в каплю консервирующей смеси — гуммиара- бпковон (см. стр. 315) или глицерин-желатину (см. стр. 312). Высшие раки Речной рак. Речные раки у нас широко распространены, но водятся лишь в определенных местах, в водоемах с чистой прозрачной водой. Речной рак весьма подвижен. Он плавает, хотя и не длительно, пользуясь своими плавательными ножками, как веслами; он ходит по дну водоема, опираясь на свои ходные ноги. Активен он главным образом в ночное время* выискивая добычу. Пища рака разнообразна: водяные растения, мелкие водные животные (головастики, личинки насекомых, моллюски) и трупы животных. Днем он скрывается под различными предметами—камнями, корягами, корнями растений — либо в вырытых им самим порках. Заготовляют их заранее, в летнее время. Раков ловят на приманку. Необходимо знать места, где речные раки постоянно водятся; здесь в воде ставится ловушка, или рачня; это закрытая корзинка из прутьев, с отверстием, сделанным так, что рак свободно проходит внутрь, а выбраться из нее не может; в ловушку кладется рыба, лягушка или иная наживка. Для занятий в зимнее время речных раков сохраняют, как правило, в фиксированном виде, в 3—4-процентном формалине. Сбор раков в большом количестве — дело хлопотное; можно приобретать фиксированных раков у торгующих организаций, в Москве. Паукообразные Паук. Пауки, в частности паук-крестовик, широко распространены. Собирают их в августе — сентябре, когда встречается много половозрелых особей, фиксировать 96-градусиым спиртом или 10-процептным формалином. Полезно приготовить микропрспараты: I) конечности паука: вычленить препаровальными иглами, перенести (без окраски и обезвоживания) в гуммиарабиковую консервирующую смесь; 2) паутинные бородавки: вырезать часть хитинового покрова брюшка вместе с паутинными бородавками, выварить в термостате в едкой щелочи A5—20%), обезводить, провести через ксилол в канадский бальзам или гуммиарабиковую смесь; 3) молодые пауки (тотальные микропрепараты): выварить в едкой щелочи, обезводить спиртом возрастающей крепости, просветлить кедровым маслом и перенести в консервирующую среду (канадский бальзам). Скорпион. Скорпионы водятся з Закавказье, в Средней Азии и некоторых других местах. Фиксировать парами хлороформа и эфира и хранить в сухом виде либо фиксировать спиртом и сохранять в нем же. Клещи. Мучных клещей выбирают под лупой, фиксируют 10-процептпым формалином, в котором и сохраняют. Водяные клещи обитают в самых различных водоемах от рек и глубоких озер до ключей и временных луж; чаще всего они попадаются в прудах, заросших растительностью. Многие из них хорошо плавают, другие ползают по дну водоема. Для более полного состава клещей собирать разными способами: фильтрацией воды через сачок и планктонную сетку, подобно планктону, извлечением поверхностного слоя ила с помощью скребка, облавливанием мест, поросших растительностью. По большей части клещей нетрудно выбирать из пробы, так как они отличаются яркой и пестрой окраской; выбирать их пипеткой из небольшого сосуда (кристаллизатора), куда по частям переносить извлеченную из водоема пробу. Добывать водяных клещей можно в любое время года. 323
При длительном содержании водяных клещей живыми руководствуются указаниями о культивировании других водных беспозвоночных—планарпй, рачков и др. Большинство водяных клещей — хищники. Кормить их мелкими водными животными — инфузориями, коловратками, рачками, личинками поденок и комаров и др. В аквариуме клещи подолгу выживают. Паразитических клещей, например иксодовых, можно собрать с различных домашних животных, пробывших некоторое время в лесу, па которых они садятся для кровососания. Фиксировать их 70-градусным спиртом, в котором и хранить. Тотальные микропрепараты различных клещей и микропрепараты отдельных частей тела (хоботок, брюшная сторона тела) готовить из фиксированного материала: отмыть фиксатор в воде, выварить клещей в слабом растворе едкой щелочи (без нагревания, около суток), обезводить спиртом возрастающей крепости, окрасить пикриновой кислотой, растворенной в ксилоле. Многоножки Костянка и кивсяк. Обе формы широко распространены у нас и без труда обнаруживаются в укромных местах (в лесу, огороде, в саду)—под стволами лежащих па земле деревьев, под корой старых пней и стволов, под камнями и опавшей листвой, в кучах неубранных остатков лесообработки, под комьями земли и т. п. Здесь костянка днем скрывается, выходя в ночное время на охоту за добычей (насекомые и их личинки, пауки и мелкие черви); кнвсяк питается здесь же гниющими растительными остатками, Многоножки фиксируются 70-градусиым спиртом и хранятся в нем же. Изготовление микропрепаратое: 1) отделить заднюю часть тела костянки, выварить при нагревании в едком кали A5—20%), промыть водой, перенести в гуммиарабиковую смесь; 2) отделить голову с ногочелюстями и приготовить такой же микропрепарат на гуммиарабиковой смеси; 3) вычленить ротовые придатки — верхнюю губу и гипофарингс, а также конечности, включая ногочелюсти, разложить на одном-двух предметных стеклах, нанести капля по капле из пипетки жидкость Карнуа A—5 минут), жидкость заменить 95-градусным спиртом, слить спирт и нанести несколько капель 0,25—0,5-процентного раствора целлоидина или коллодия в смеси равных частей абсолютного спирта и серного эфира ('/4—'/г минуты) до образования загустевшей пленки. Жидкость Карнуа: 60 частей абсолютного спирта, 30 частей хлороформа, 10 частей ледяной уксусной кислоты. Заделать в глицерин-желатину; 4) туловищную ногу вычленить и перенести в гуммиарабиковую смесь; 5) голову кивсяка выварить в едком кали и заделать в гуммиарабиковую смесь (см. выше препарат из головы костянки); 6) то же несколько E—6) передних сегментов туловища кивсяка. Насекомые Черный таракан. Тараканов заготовляют заранее, вылавливая их в жилых помещениях, где они водятся, умерщвляют парами эфира или хлороформа; сохраняют в 70-градусном спирте, либо умерщвляют перед началом занятий. Желательно до начала занятия по внешней морфологии насекомых выварить фиксированных тараканов в 20-процентном едком кали в течение 20 минут; мягкие части (мускулатура) при этом растворяются и вычленение нужных элементов идет более успешно. Для вскрытия нужны свежефиксированные экземпляры. При хранении живыми и при разведении тараканов содержат в деревянных ящиках без щелей, закрытых со всех сторон; одна стенка ящика заменяется частой проволочной сеткой. Дно устилают опилками и скомканными клочками бумаги. Кормом служит слегка смоченный водой хлеб, который часто сменяют, а 326
также сырые овощи, необходима и вода в плоском сосуде (чашки Петри). Тараканов содержат в теплом затененном месте, учитывая отрицательный фототаксис у них, как насекомых с ночным образом жизни. Перед началом занятия тараканов фиксируют или анестезируют парам» хлороформа или эфира в плотно закрывающемся стеклянном сосуде, а затем вываривают в 20-процеитном едком кали E—Ю минут) для большей отчетливости сегментации тела. Длительное хранение фиксированных тараканов возможно в 70-градусном спирте. Изготовление микропрепаратов. Антенны, околоротовые органы (включая верхнюю губу), головную капсулу и ноги, после отчленения их (см. стр. 231) у свежефиксированного или заспиртованного таракана, вываривают в 20-процентном едком кали B0 минут), отмывают едкую щелочь в воде с добавлением уксусной кислоты, и в зависимости от избранной консервирующей смеси, подготавливают к заделке: 1) канадский бальзам: обезвоживание в абсолютном спирте A0—40 минут), просветление в гвоздичном масле или ксилоле E—15 минут); 2) глицерин-желатина: обезвоживание и просветление в неразведенном глицерине; 3) гуммиарабиковая смесь: без обработки. В большинстве случаев требуется снабдить покровное стекло восковыми ножками. Перед заделкой в один препарат нескольких мелких частей (ротовые органы!), чтобы сохранить желательное расположение, следует приклеить их к предметному стеклу раствором коллодия пли целлоидина; пригоден и яичный белок. Последний готовят заранее для длительного храпения: взбить белок в пену, после опадения ее смешать с равным объемом глицерина, фильтровать через складчатый фильтр, прибавить несколько кристалликов тимола или немного салицилового натра или камфары. Жуки. Наиболее крупные формы встречаются среди водных жуков: плавунец окаймленный, плавунец широкий, водолюб. В прудах и более мелких водоемах они встречаются с весны до глубокой осени. Собирают их водным сачком или скребком. Водных жуков можно длительно сохранять живыми в больших аквариумных банках. Плавунцов кормят мясом и рыбой; водолюбов — листьями салата и капусты. Банки тщательно закрывать: жуки выбираются из аквариумов и совершают ночью перелеты из одного водоема в другой. Материал для ознакомления с постэмбрнональным развитием насекомых Серия личинок при неполном метаморфозе. Такая серия одного насекомого для иллюстрации развития с неполным метаморфозом готовится в ми- кропрепаратах. Наиболее удобным материалом служат черный таракан или какой-нибудь водный клоп, например гладыш. Личинок таракана выращивают (так же, как и взрослых, см. выше); личинок гладыша вылавливают из водоема в разное время летнего периода. Фиксировать можно 2—3-процентным формалином, обезводить путем помещения в глицерин возрастающей крепости и заделать в смесь глицерин- желатины. При фиксировании 70-градусным спиртом обезводить спиртом возрастающей крепости, просветлить ксилолом и заделать в канадский бальзам. Личинок на более молодых стадиях можно включить по несколько особен в один препарат. Стрекозы. Стрекозы составляют группу типичных полуводных, амфибийных насекомых; личиночная стадия их развития и весь цикл метаморфоза протекает в воде, в стадии имаго это типичные обитатели воздушной среды. Личинки стрекоз живут в пресноводных водоемах разнообразного типа — реки, озера, пруды, болота и т. п. Некоторые из них входят в состав бентоса, проводя жизнь в придонном слое воды и в иле; их собирают скребком. Большинство видов населяет участки водоема, поросшие водной растительностью; 327
этих личинок собирают водным сачком. Хотя собирать тех и других можно и любое время года, по более успешен сбор н летнее время. Фиксировать 3—4-процентным формалином и сохранять в формалине. Часть личинок высушить и сохранять з сухом виде—коромысло, обыкновенная стрекоза. Часть материала использовагь для изготовления микропрепаратов без обезвоживания и окраски. I. Микропрспараты маски: отделить маску от головы, выварить ее в едкой щелочи без подогревания, просветлить в глицерине (сутки), заделать в раскрытом виде в консервирующую смесь — гуммиараби- ковую (см. стр. 315) пли глицерин-желатину (см. стр. 312) 2. Микропрепараты хвостовых листовидных придатков: отделить от абдомена, просветлить в глицерине (сутки), перенести в консервирующую смесь. Поденки. Личинок поденок собирают планктонной сеточкой там же, где и личинок стрекоз. Фиксировать их 3—4-ггроцентным формалином. Для изготовления микропрепаратов (изучение трахейных жабр и хвостовых придатков) обезводить, выдержав их некоторое время в глицерине возрастающей концентрации; н неразведенном глицерине — сутки. Заделать в глицерин- желатпиу. Личинки разные. Личинки майского жука собираются в лесу летом па небольших полянах или на опушке путем обследования участка почвы па глубине до' 30 см. Личинки разного возраста (разных генераций) часто обитают совместно. Обварить кипятком и фиксировать 2—3-процентным формалином или 70-градусным спиртом и в той же жидкости длительно сохранять. Из мелких личинок мучного жука (о разведении их см. стр. 314) или какого-нибудь листоеда приготовить микропрепараты; фиксация, обезвоживание и консервирующая смесь описаны на стр. 314. Прочих личинок и куколок различных насекомых собирают летом. Гусениц освобождают (выжимают) от внутренностей; шкурка подсушивается и одновременно надувается до нормальной формы и величины. Разнообразные насекомые для изучения в'нешней морфологии и определения отрядов Материал собирают летом. После фиксации в морилке насекомых хранят сухими или в 75—80-градусном спирте. Из ротовых частей, ног, крыльев готовят микропрепараты, как указано для таракана (см. стр. 222). Голову комара или клопа помещают в консервирующую смесь без разчленения и препаровальными иглами ротовые органы раздвигают в стороны. Сухой материал перед занятием размачивается. Для этих целей используется водяная баня. В стеклянный сосуд насыпать слой тщательно промытого и прокаленного речного песка, толщина слоя I—2 см. Песок обильно смочить, но не допускать скопления воды на дне сосуда. Песок покрыть слоем фильтровальной бумаги, на которую раскладываются насекомые, отобранные для занятия. Образование плесени устраняется добавлением немного тимола или формалина. Сосуд плотно закрыть. Размачивание длится от одного до нескольких дней. Для занятия по расчленению ротового аппарата головы отобранных насекомых перед занятием отделяют и вываривают (содержат) в 20-процептном едком кали в течение 5—20 минут; мягкие части (мускулатура и пр.) растворяются и этим облегчается вычленение органов ротового аппарата; голову комара не вываривают. Вываренные головы промывают водой или спиртом и протыкают энтомологической булавкой, которую на занятии используют как держалку. моллюски Беззубка (перловица). Крупных ракушек (двустворчатых моллюсков) вылавливают со дна реки или озера сачком или скребком; в мелководье — просто руками. В аквариуме они выживают в течение нескольких месяцев. 328
Воду время от времени частично сменяют. На дно аквариума кладут толстый слой песка (толщиной 8—10 см). В качестве фильтраторов беззубки довольствуются микроорганизмами, развивающимися в аквариуме, и в дополнительном корме не нуждаются. Перед занятием беззубок фиксируют 1-процентным раствором хлоралгидрата (действие в течение суток), либо помещением на полчаса до вскрытия в воду, подогретую до 40—50° Виноградная улитка. Моллюски этого вида распространены па юге и юго-западе СССР в виноградниках, садах и других местах. Фиксируя виноградную улитку, нужно воспрепятствовать сокращению ее тела. Для этого улиток содержат двое суток в закрытом сосуде, доверху наполненном водой; у убитых таким образом улиток разбивают и удаляют раковину, а самих улиток перекладывают на 1—2 дня в 50-градусный спирт или на 12 часов в 1-процентный раствор формалина. Длительно хранить виноградных улиток без раковины в 5и-градусном спирте, время от времени сменяя его. Роговую челюсть и радулу извлечь из глотки, выварить в едкой щелочи (без подогревания) н приготовить микропрепарат па гуммпарабиковой смеси или на глицерин-желатине. иглокожие Морских звезд, морских ежен и других иглокожих собирают в наших северных морях. При фиксировании выпустить полостную жидкость, для чего надрезать кожный покров. Через тот же надрез впрыснуть внутрь 70-градусный спирт и погрузить целиком в спирт той же крепости. Микропрепараты поперечных срезов через луч звезды готовят из мелких экземпляров; предварительно их декальциннруют; заключать в канадский бальзам. -О-
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. От автора 3 Технические средства изучения микроскопических объектов на лабораторных занятиях Тип Простейшие — Protozoa Класс Саркодовые — Sarcodina . - If Строение саркодовых на примере амебы протея — Amoeba proieus 15 Отряды раковинных корненожек- — пресноводные (Teslacc'a) и морские (Foraminifera) ... 18 Класс Жгутиконосцы — Flagellata • . 20 Строение жгутиконосцев на примере эвглены зеленой — Euplena vi- ridis """* 2l Трипанозомы .... 23 Класс Ресничные, или Инфузории — Infusoria ... .24 Строение инфузорий на примере туфельки хвостатой — Paramecuitn гпш\аЫт. Отряды инфузорий 24 Обобщение изученного материала . . 33 Класс Споровки — Sporozoa. Жизненный цикл споровиков 35 Строение грегарины — представителя класса Споровики 3E Жизненный никл споровиков 37 Обобщение изученного материала 45 Вольвокс (Volvox) в качестве примера перехода к многоклеточное™ 45 Строение и размножение вольвокса 47 Обобщение изученного материала 52 Тип Губки — Spongia, или Porifera Строение губок па примере известковой губки сикон ы и еиз в ест ко в о й — бадяги о4 Тип кишечнополостные — Coelenterata Строение кишечнополостных на примере пресноводной гидры 61 Обобщение изученного материала ... 71 Классы стрекающих кишечнополостных — Cnidaria 72 Обобщение изученного материала 84 Тип Плоские, илн Бесполостные, червя — Plathelminthes J Класс Ресничные черви, или Турбеллярии — Turbellaria ... 87 Строение турбеллярии на примере молочной планарии — Dendrocoelutn lacteum . . 88 СКласс Дигенетические сосальщики — Digenea 90 Строение дигенетических сосальщиков на примере ланцетовидного со- сальщика — Dicrocoelium lanceatum и печеночного сосальщика — Fasciola hepatica 9] 330
Стр. Класс Моногепетнчсскпе сосальщики — Monogenea ЮЗ Лягушачий мпогоуст — Polystomum integer r i mum — представитель класса Моногенстические сосальщики l*h* Класс Ленточные черви — Cestoidca 1^ Строение ленточных червей Ю;? Обобщение изученного материала ^° Тип Круглые, яли Первнчнополостные, червн—Nemathelminthes Строение крутых червей на примере аскариды 11^ Нематоды — паразиты человека . 127 Тип Кольчатые, нли Целомические, черви — Annelida Строение кольчатых червей на примере дождевого червя — Lumbricus tar res Iris . . Ь31 Макроскопическая анатомия дождевого червя 132 Микроскопическая анатомия дождевого червя 147 Обобщение изученного материала 151 Классы кольчатых червей 152 Обобщение изученного материала 159 Тип Членистоногие — ARTHROPODA Пол'ип Жабродышащие— Branchiata, Класс Ракообразные — Crustacea " '. . 1G0 Низшие раки — Entomostraca — на примере жабпонога, дафнии и циклопа . . 161 Обобщение изученного материала 173 Высшие раки — Malacostraca 174 Внешняя морфология речного рака и представителен разных отрядов Malacostraca 175 Обобщение изученного материала 1^0 Внутреннее строение высших раков на примере речного рака 101 Обобщение изученного материала ... . 203 Подтип Хелии?Д?шые — Chelicerata. Класс Паукообразные — Arachnida 204 ВнешняТ*морфология паукообразных на примере скорпиона, паука и клеща . . . 205 Обобщение изученного материала . . 213 Подтип Трахейнодышащие —Tracheata. Класс I. Многоножки — Myria- poda -т—r~r~Z . ... . 215 Внешняя морфология многоножек на примере костянки Lithobius (подкласс Губоногие) и кивсяка Schizophyllum (подкласс Двупарноиогие) 216 Обобщение изученного материала . . . 222 Подтип Трахейнодышащие. Класс II. Насекомые — Insecta . . 222 Внешняя морфология насекомых па примере черного таракана — Blat- ia (Periplaneta) orientalis 222 Обобщение изученного материала 232 Важнейшие типы ротового аппарата насекомых 233 Обобщение изученного материала 243 Сравнительное изучение некоторых черт внешнего строения насекомых 243 Внутреннее строение насекомых на примере черного таракана 252 Обобщение изученного материала 261 Постэмбриональное развитие насекомых 263 Отряды насекомых 269 Обобщение изученного материала 274 Тип Моллюски (Мягкотелые) — Mollusca Класс Пластинчатожаберные моллюски — Lamellibrancliiata 276 Внешнее и внутреннее строение пластинчатожаберных моллюсков на примере беззубки 277 331
Класс Брюхоногие моллюски — Gastropoda 292 Внешнее и внутреннее строение брюхоногих моллюсков на примере виноградной улитки 292 Обобщение изученного материала 299 Тип Иглокожие — Echinodermata Строение морской звезды Asterias rubens — представителя типа Игло; жие . . . 301 Морской еж — дополнительный объект изучения иглокожих 306 Приложен и е 309 ¦О Абрам Львович Зеликман ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Редактор О. 1" Г о л ь ц м а н Художник В. П. 3 а и к и н Технический редактор С. П. Передерни Корректор Э. В. С о л д а т е и к о d a Т-10835 Сдано в набор 14/1—65 г. Подп. №гати 30/VIII — 65 г. Формат 60X90'/; Об-ы-м 20.73 Уч.-из; 20.45 Изд. № Е 5/62 Тираж 12000 экз. За к. 143 Цепа Сводный тематический план 19G5 г. учебник для вузов и техликумои. Позиция Л» 335 Москва. И-51. 1-1сглин|!ая ул., л. 29/1-1, Издательство «Высшая школа» Московская типография № 8 Плавполигряфпромя Государстиениото комитета Созета Министров СССР но печ Хохлоиский пер., 7.