Текст
                    Негосударственный
NARU пРиР°Д°0ХРаннь|й
W-KlZkaz центр «НАБУ-Кавказ»
КАВКАЗСКИМ
государственный природный
биосферный заповедник
им. Х.Г. Шапошникова

A. M. Иваненко, В. В. Ковалев АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Майкоп 2019
УДК 597.6/ .9/598.1 ББК 28.680 И183 Иваненко, А. М., Ковалев, В. В. И183 Амфибии и рептилии Кавказского заповедника / А. М. Иваненко, В. В. Ковалев. — Майкоп: НАБУ-Кавказ, 2019. - 86 с. В книге описывается современная герпетофауна Кав- казского государственного природного биосферного запо- ведника, представленная постоянно обитающими здесь 9 видами амфибий и 22 видом рептилий. Даётся общее пред- ставление о Западном Кавказе как среде обитания земново- дных и пресмыкающихся, при этом особое внимание уделе- но редким и исчезающим животным, занесённым в Красные книги различного уровня. Для всех, кто интересуется земноводными и пресмыкаю- щимися, их изучением и охраной. УДК 597.6/.9/598.1 ББК 28.680 -Kavkaz КАВКАЗСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК © Иваненко А. М., Ковалев В. В., 2019 © НИЦ «НАБУ-Кавказ», 2019 © Кубанский государственный университет, 2019
ПРЕДИСЛОВИЕ Данная книга посвящена группе позвоночных живот- ных — земноводным и пресмы- кающимся, которые являясь совершенно разными по стро- ению и образу жизни живот- ными, имеют много общего. В отличие от рыб они обладают характерными пятипалыми конечностями, а от птиц и мле- копитающих отличаются в пер- вую очередь тем, что не имеют постоянной температуры тела, т. е. холоднокровные животные, или, в соответствии с научной терминологией, относятся к пойкилотермным животным. Объединяет этих животных ещё и традиционная, как правило необоснованная, неприязнь к ним человека. Такое отношение вполне объяснимо: необычный облик, неприятная холодная и скользкая кожа земноводных, немигающий «гипнотизирую- щий» взгляд, стремительность передвижения (при отсутстви- и-то конечностей!) и быстро- та реакции змей, способность многих видов на глазах менять окраску (особенно хамелео- нов!) — всё это психологически отталкивает от них людей. Ви- димо, именно поэтому прежнее русское название этих живот- ных — «гады» (лягушек, жаб и тритонов в старинных книгах называли «голыми», а ящериц и змей — «чешуйчатыми» га- дами) — стало нарицательным и приобрело настолько отри- цательный смысл, что практи- чески исчезло из употребле- ния в своём прямом значении. Кроме того, из всех наземных позвоночных только среди зем- новодных и пресмыкающихся встречаются ядовитые виды, отдельные представители кото- рых (например, гадюка) хоро- шо известны каждому из нас. Люди издавна наделяли всех этих животных самыми фанта- стическими свойствами. Правда, в последнее время отношение человека к «гадам» меняется. Необычная внеш- ность пресмыкающихся, пу- гавшая наших предков, теперь привлекает особое внимание наших современников. Люди всё чаще понимают естествен- ную красоту этих животных, гармонично вплетающуюся в окружающую их природу. В мире наблюдается огромный интерес к содержанию раз- личных экзотических пресмы- кающихся в доме. Всё больше внимания уделяется этим жи- вотным и в связи с угрожающи- ми темпами исчезновения их с лица Земли в результате разру- шения их мест обитания. Нередко земноводных назы- вают, в соответствием с латин- ским термином, «амфибиями» (от их латинского названия — Amphibia), а пресмыкающих- ся — «рептилиями» (по-латин- ски Reptilia). Направление науки, занимающееся изучением зем- новодных, называется «батрахо- логией», а пресмыкающихся — «герпетологией». Однако часто то, что относится к земноводным 3
и пресмыкающимся, не разделя- ют и используют общее понятие «герпетология». Подавляющее большинство видов земноводных и пресмы- кающихся обитает в тропиче- ских и субтропических обла- стях земного шара, а в странах умеренного климата, в том числе и в России, фауна этих животных, из-за их теплолюби- вости, особенно бедна. В насто- ящем издании представлены практически все виды земно- водных и пресмыкающихся, обитающие на территории па- мятника природы «Кавказский государственный природный биосферный заповедник» име- ни X. Г. Шапошникова. В книге приняты следующие обозначения — ядовитая змея; — ядовитые кожные выделения; — вид занесён в Красный список МСОП: S3 — вид занесён в Красную книгу Российской Федерации; из — вид занесён в Красную книгу Краснодарского края; — вид занесён в Красную книгу Республики Адыгея. 4
КАВКАЗСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК ИМЕНИ X. Г. ШАПОШНИКОВА Кавказский государствен- ный природный биосферный заповедник имени X. Г. Шапош- никова — самая большая по территории и старейшая особо охраняемая природная терри- тория на всём Кавказе. Запо- ведник расположен в пределах трёх субъектов Российской Федерации — Краснодарского края, Республики Адыгея и Ка- рачаево-Черкесской Республи- ки. Является самым крупным горно-лесным заповедником Европы. Общая площадь запо- ведника — более 280 тыс. га. Особенностью заповедника является высотная поясность — смена ландшафтов от субтро- пиков до альпийских лугов и пояса вечных снегов. Это гор- ная страна, представленная системой горных хребтов и отрогов, изрезанных многочис- ленными ущельями и ложбина- ми, вершинами выше 3 тыс. м. над уровнем моря, бурными ре- ками с водопадами и россыпью кристальных озёр. Изначально Кавказский за- поведник был организован как Кавказский зубровый заповед- ник, на месте бывшей Великок- няжеской Кубанской охоты. Ос- новным доводом для создания заповедника являлась охрана исчезающего кавказского зубра. Попытки по созданию заповед- ника предпринимались в 1913 г. и 1916 г. Наконец, несмотря на революционные события и сме- ну власти, в 1919 г. было приня- то положительное решение о создании заповедника. С уста- новлением в регионе Советской власти вопрос о заповеднике пришлось решать заново и 12 мая 1924 г. наконец-то учрежда- ется государственный Кавказ- ский зубровый заповедник. В настоящее время Кавказ- ский заповедник — ценнейший естественный резерват приро- ды Западного Кавказа. Здесь ох- раняются популяции значимых видов животных: кавказского зубра, благородного оленя, за- паднокавказского тура, серны, медведя, волка. В соответствии с проектом по созданию на территории Северного Кавка- за жизнеспособной популяции переднеазиатского леопарда, утверждённый Министерством природных ресурсов и эколо- гии Российской Федерации в 2006 г., заповедник проводит реинтродукцию переднеазиат- ского леопарда. Популяцию горных зубров, обитающих на заповедной тер- ритории, в результате успеш- ной работы на протяжении двух десятилетий удалось восстано- вить, и она уже насчитывает бо- лее 1 100 особей. Зубры, почти 5
истреблённые человеком в на- чале прошлого столетия, бььти снова завезены в Кавказский заповедник в 1939 г. и, несмотря на боевые действия во время Великой Отечественной войны в заповеднике, работа по сохра- нению и размножению зубров не прекращалась. Через 40 — 50 лет целенаправленной работы численность зубра в заповедни- ке достигала около 1 500 особей. Но из-за масштабного брако- ньерства в 1990-е гг. зубр мог снова исчезнуть в заповеднике. Выжило всего 10 % от его преж- ней численности. Сейчас же зу- бры прекрасно чувствуют себя в заповедных горных долинах и ущельях и привольно живут под надёжной охраной сотруд- ников заповедника. Фауна Кавказского заповед- ника насчитывает около 20 000 видов, большая часть которых приходится на насекомых. Мир насекомых Кавказско- го заповедника представлен более чем 20 отрядами. Число видов точно не установлено, но, вероятно, превышает 15 000. В Красную книгу России и реги- ональные Красные книги зане- сено 98 видов насекомых. Наи- более крупный по числу видов среди отрядов насекомых — жесткокрылые. Около 5 тыс. видов представителей этого отряда более чем из 70 семейств обитают во всех биотопах всех высотных поясов. На территории Кавказского заповедника обитает крупней- ший в Европе жук-усач — зуб- чатогрудый дровосек. Один из редких видов дровосеков — большой дубовый усач, зане- 6 сён в Красный Список МСОП. Около 12 % жуков являются эн- демиками Кавказа. Также среди этого отряда много третичных реликтов. Богат и разнообразен ви- довой состав отряда чешуе- крылых. На территории за- поведника охраняется 31 вид бабочек, занесённых в Красные книги регионов и России, три из них — обыкновенный апол- лон, кавказская зеринтия и го- лубянка алькон — находятся под охраной Красного Списка МСОП. Фауна моллюсков Кавказ- ского заповедника, совместно с территорией Сочинского на- ционального парка, включает не менее 128 видов. Список сле- дует считать незавершённым. Преобладают наземные брюхо- ногие мягкотелые. В водоёмах заповедника за- регистрированы: 1 вид кругло- ротых (украинская минога) и 33 вида рыб. Наибольшее рас- пространение имеет ручьевая форель. В долине р. Шахе со- хранилась нерестовая популя- ция повсеместно редкого чер- номорского лосося. Фоновые виды нижнего течения черно- морских рек — кубанская бы- стрянка, кавказский голавль, колхидский гольян, колхид- ский подуст, кубанский усач и куринский голец. Эти рыбы встречаются по периферии за- поведника и немногочисленны. Ещё более редки кавказская верховка, малый рыбец, уклея и батумская шемая. Герпетофауна заповедни- ка представлена сравнитель- но небольшим числом видов,
из которых большинство не- многочисленны. Число видов пресмыкающихся — 22, зем- новодных — 9. В Красном спи- ске МСОП значится 11 видов: тритон Карелина, колхидская жаба, кавказская крестовка, ма- лоазиатская лягушка, черепаха Никольского, болотная черепа- ха, западнокавказская ящерица, колхидский уж, гадюки Динни- ка, кавказская и реликтовая. В региональных Красных книгах значатся: России — 9 видов, Краснодарского края — 21, Ре- спублики Адыгея — 12, Карача- ево-Черкесской Республики — 3. Из земноводных наибо- лее часто можно встретить зелёную жабу и маленькую древесную лягушку — вос- точную квакшу. К фоновым видам амфибий принадлежат также обыкновенный тритон, озёрная и малоазиатская ля- гушки. Из пресмыкающихся наиболее многочисленны и широко распространены ве- ретеница ломкая, ящерицы — скальная, прыткая и зелёная, а также медянка, обыкновенный и водяной ужи. Орнитофауна Кавказского заповедника в настоящий мо- мент включает 197 видов птиц. Достоверно установлено гнез- дование 83 видов птиц, гнездо- вание 17 видов предполагается; 67 видов относится к пролёт- ным, 15 — к зимующим и 15 — к залётным. В Красную книгу МСОП включено 11 видов, 5 из которых — гнездящиеся (чёр- ный гриф, кавказский тетерев, коростель, полуошейниковая мухоловка и черноголовый поползень). Эндемичных ви- дов птиц всего три: кавказский улар, кавказский тетерев и кав- казская пеночка. Однако, на подвидовом уровне эндемизм орнитофауны составляет око- ло 40 %. Наиболее обычными гнездящимися видами широко- лиственных лесов заповедника являются большая синица, ла- зоревка, дубонос, пеночка-тре- щотка. В поясе буково-пихтовых лесов обитают желтобрюхая пеночка, московка, лесная зави- рушка, снегирь, желтоголовый королёк, черноголовый попол- зень, крапивник. Такие виды, как сойка, большой пёстрый дятел, зяблик обитают во всей лесной зоне. В субальпийских и альпийских лугах гнездятся горный конёк, луговой чекан, обыкновенная чечевица, ко- рольковый вьюрок, кавказский тетерев и кавказский улар. В не- которых районах на скальных обрывах гнездятся белобрюхий стриж, сокол-сапсан, беркут, бе- логоловый сип и бородач. Фауна млекопитающих на- считывает 78 видов, 11 из них за- несены в Красную книгу России и 17 в Красную книгу МСОП. Насекомоядные представле- ны тремя семействами: ежовые, кротовые и землеройковые. Бе- логрудый ёж — синантропный вид — обитает в окрестностях посёлков и некоторых кордо- нов заповедника. Кавказский и малый кроты обычны в гор- но-лесном поясе заповедника и на субальпийских полянах. В различных поясах гор обитают белозубки малая и длиннохво- стая и бурозубки кавказская, Волнухина, Радде, в околово- 7
дных биотопах — кутора Шел- ковникова. В заповеднике обитает 22 вида летучих мышей. Следует сказать, что анализ историче- ских данных с 1888 г. говорит о находках 24 видов рукокрылых, в том числе на сопредельных территориях. Наибольшее число находок приходится на малого и большого подковоно- сов, усатую ночницу, ночницу Брандта, нетопыря-карлика, позднего кожана, малую вечер- ницу, европейскую широко- ушку, бурого ушана. Известны находки таких редких видов, как ночница Натгерера и нето- пырь-пигмей. Заяц-русак — единствен- ный представитель зайцеобраз- ных — обитает в горно-лесном и горно-луговом поясах. Не- многочисленный вид, наиболее часто встречается среди фрук- тарников, перемежающихся с лесными полянами. На территории заповедни- ка зарегистрированы 22 вида грызунов. Древесные грызу- ны — обыкновенная белка, кав- казский полчок и лесная соня — многочисленны в лесном поясе. Обыкновенная белка после её акклиматизации в районе Те- берды в 1937 г. расселилась по всему Западному Кавказу и повсеместно встречается в за- поведнике в лесах обоих макро- склонов. Полчок, также являясь обычным видом, наиболее ча- сто встречается среди массивов букняков и фруктарников. Лес- ная соня — редкий на террито- рии заповедника вид — обитает преимущественно в широколи- ственных лесах. Многочисленны подзем- ные грызуны Кавказского за- поведника. Являясь частью пищевой сети, представляют собой важную группу живот- ных, поскольку грызуны по- требляют огромное количество семян различных растений и сами являются пищей ддя це- лого ряда хищников. Включа- ет представителей семейств: тушканчиковые, хомячьи и мышиные. Семейство тушкан- чиковых представлено тремя видами мышовок — лесной, Штранда и кавказской. Кавказ- ская мышовка, эндемик Кавка- за — типично горный вид, не встречается ниже 1 500 м. По- лёвки из семейства хомячьих: прометеева, водяная, снеговая, гудаурская, малоазийская, даге- станская, кустарниковая, обык- новенная — имеют различную встречаемость и приурочены к разным биотопам. Из мышиных особенно массовый вид, засе- ливший все высотные пояса — малая мышь. Обитают также мышь-малютка, полевая, жел- тобрюхая, кавказская мыши. К синантропным видам грызу- нов, обитающим в окрестностях кордонов заповедника, относят- ся домовая мышь и серая крыса. Ещё один синантроп, чёрная крыса, встречается в Хостин- ском отделе заповедника. Наиболее многочисленная группа хищников заповедни- ка — куньи. Семейство объе- диняет 8 видов разнообразных животных. Куницы, каменная и лесная, — наиболее известные, многочисленные представи- тели семейства, обитающие во всех типах леса. Обыкновенная 8
ласка и редкий кавказский гор- ностай — самые мелкие пред- ставители семейства куньих. Длина тела взрослых особей едва превышает 20 — 25 см, а вес 180 — 220 г. Околоводный образ жизни ведут речная выдра и европейская норка. Последняя в заповеднике очень редка. В ареале её численность повсе- местно сокращается вследствие вытеснения более конкурент- носпособным видом — аккли- матизированной американской норкой. Редкий на территории заповедника вид — степной хорь, встречается на остепнён- ных участках предгорных райо- нов северного макросклона. Кавказский барсук обитает в поясе широколиственных ле- сов, большую часть своей жизни проводит под землёй. Барсук — самый крупный представитель семейства. Акклиматизированный в 1950-х гг. американский вид — енот-полоскун — проник в эко- системы заповедника. Встреча- ется на южном склоне Главного Кавказского хребта. Отмечается его негативное влияние на ред- кие виды моллюсков, земново- дных и пресмыкающихся реги- она. Семейство псовых представ- лено в заповеднике четырьмя видами: енотовидной собакой, шакалом, лисицей и волком. Енотовидная собака — азиат- ский вид, акклиматизирован на Кавказе в 1937 г. Шакал на северо-западе Кавказа встреча- ется преимущественно на по- бережье, до высоты 500 — 800 м, и обычен в Хостинском отделе заповедника. Однако с 1960-х гг. он начал регистрироваться и в северной периферии заповед- ника как синантропный вид, поселяющийся в окрестностях стоянок туристов и лесорубов, посёлков. Обыкновенная лиси- ца — широко распространён- ный, но не многочисленный в заповеднике вид. Волк обычен по всей территории заповед- ника от низкогорных лесов до альпийских лугов. Основу пита- ния этого хищника составляют дикие копытные, кроме зубра. Из семейства кошачьих в Кавказском заповеднике оби- тают кавказский лесной кот, кавказская рысь и переднеази- атский леопард. Флора Кавказского заповед- ника насчитывает порядка 2 200 видов, из которых около 1 700 видов — сосудистые растения (папоротникообразные, голо- семенные, покрытосеменные), около 500 — мохообразные. Среди сосудистых растений преобладают покрытосемен- ные (цветковые). Из голосемен- ных растений на территории заповедника произрастает 10 видов (пихта кавказская, ель восточная, сосна Коха, сосна пи- цундская, тис ягодный, можже- вельники), папоротникообраз- ных — 53 вида. Среди сосудистых расте- ний 454 — эндемичные виды (24 % — эндемики лесного пояса, 16 % — виды и лесно- го и горно-лугового поясов, 60 % — эндемики высокогор- но-лугового пояса). В пределах Российской Федерации более 30 видов растений произраста- ют исключительно (или почти исключительно) на террито- 9
рии Кавказского заповедника! Наибольшее число эндемиков включают флоры известняко- вых массивов (в первую оче- редь Фишт-Оштенский массив и Лагонакское нагорье, массив г. Ахун с Хостинской тисо- самшитовой рощей). Среди них — 22 узких, или локаль- ных, эндемика: лютик Елены, пион Виттмана, колокольчик Отрана, волчник Альбова и др. На Кавказе только в заповед- нике и соседнем Сочинском национальном парке встреча- ется папоротник гроздовник ромашколистный. Реликтовых растений на территории запо- ведника — 185 видов. Значи- тельное их число отмечено в со- ставе субальпийского и лесного высокотравья. Разнообразие видов и ланд- шафтов на территории Кавказ- ского заповедника чрезвычайно велико, уникально и значимо. Природа заповедника очаро- вывает своей первозданностью и красотой. Ярко выраженные высотные зоны представлены девственными лесами, субаль- пийским высокотравьем и аль- пийскими лугами, где пестрят сотни разных цветов. Остроко- нечные горные вершины высо- той более 3 000 м над уровнем моря, горные озёра различного происхождения (их около 130), узкие ущелья до 1 000 м, глубо- кие долины, в которых шумят стремительные потоки с кри- стально чистой водой — типич- ные для Кавказского заповед- ника пейзажи. На горных реках часто встречаются пороги и во- допады, перекаты и крутые по- вороты русел, заваленных упав- шими стволами вековых пихт и буков. В наше время масштаб- ных антропогенных измене- ний природных ландшафтов, несмотря на соседство с разви- тыми и густонаселёнными зем- лями юга России, заповедник остаётся островом дикой при- роды. На территории Кавказ- ского заповедника сохраняется девственный природный ком- плекс, уникальность которого не имеет себе равных. В 1999 г. Кавказский го- сударственный природный биосферный заповедник со- вместно с рядом других особо охраняемых природоохранных территорий Северо-Западного Кавказа вошёл в состав объекта Всемирного природного насле- дия «Западный Кавказ». Объект Всемирного природного насле- дия «Западный Кавказ» — тер- ритория огромной эстетиче- ской ценности и неповторимой природной красоты. «Запад- ный Кавказ» является важным местом обитания находящихся под угрозой исчезновения ред- ких, эндемичных и реликтовых видов растений и животных. По размерам и сохранности дев- ственной природы «Западный Кавказ» не имеет себе равных среди горных территорий Ев- ропы и Западной Азии и даёт редкий пример естественного течения природных процессов, которые представляют огром- ный интерес для науки. 10
список земноводных и пресмыкающихся Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. X. Г. Шапошникова Таксон Крас- ная книга РФ (2001) Крас- ная книга Крас- нодар- ского края (2017) Крас- ная книга Респу- блики Ады- гея (2012) Крас- ная книга Ка- барди- но-Бал- кар- ской Респу- блики (2000) 1 2 3 4 5 Класс Земноводные (Amphibia) Отряд Хвостатые (Caudata) Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) 1. Тритон Карелина — Trit- urus karelinii (Strauch, 1870) 4 зув 1Б, УИ — 2. Малоазиатский тритон — Ommatotriton ophryticus (Ber- thold, 1846) [син. Triturus vittatus ophn/ticus (Berthold, 1846)] 3 зув 2УВ — 3. Тритон Ланца — Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914) 2 зув 2УВ II Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Крестовки (Pelodytidae) 4. Кавказская крестовка — Pel- odytes caucasicus Boulenger, 1896 2 зув 2УВ II Семейство Жабы (Bufonidae) 5. Зелёная жаба — Bufotes (Bufo) viridis Laurenti, 1768 — — — — 6. Кавказская [колхидская] жаба — Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) 2 2 ИС 1Б, У И — Семейство Квакши (Hylidae) 7. Восточная квакша — Hyla orientalis Bedriaga, 1890 — — — — 11
1 2 3 4 5 Семейство Лягушки (Ranidae) 8. Малоазиатская лягушка — Rana niacrocneniis Boulenger, 1885 При- ложе- ние 3 зув 2УВ — 9. Озёрная лягушка — Pelophy- lax ridibundus (Pallas, 1771) — — — — Класс Пресмыкающиеся (Reptilic 0 Отряд Черепахи (Testudines) Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) 10. Европейская болотная че- репаха — Eniys orbicularis Linnaeus, 1758 (черномор- ская популяция) При- ложе- ние 3 1KC ЗРД — Семейство Сухопутные черепахи (Testudinidae) 11. Черепаха Никольского — Testudo graeca nikolskii Скн- IKVADZE & TUNIYEV, 1986 1 2 ИС — — Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauna) Семейство Веретенициевые (Anguidae) 12. Ломкая веретеница, или медяница — Anguis fragilis Linnaeus, 1758 — — — — 13. Тракийский, или запад- ный, желтопузик — Pseudo- pus apodus thracius Obst, 1978 — 2 ИС — — Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) 14. Западнокавказская (аль- пийская) ящерица — Darevskia alpina (Darevsky, 1967) — зув 2УВ — 15. Скальная ящерица Брау- нера — Darevskia brauneri (Mehely, 1909) — — — — 16. Артвинская ящерица — Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) — зув ЗРД — 17. Понтийская ящерица — Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) — — — — 12
1 2 3 4 5 18. Скальная ящерица — Darevskia saxicola (Evers- MANN, 1834) — — — — 19. Сванская ящерица — Darevskia rudis svanetica Darevsky & Eiselt, 1980 (= Lacerta rudis svanetica) — — — — 20. Прыткая ящерица — Lacer- ta agilis Linnaeus, 1758 — — — — 20a. Грузинская прыткая яще- рица — Lacerta agilis grusini- ca Peters, 1960 При- ложе- ние 2 зув — — 206. Мзымтинская прыткая ящерица — Lacerta agilis nizynitensis (Tuniyev S. & Tuniyev B., 2008) — 2 ИС — — Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство Ужеоб эазные (Colubridae) 21. Оливковый полоз — Platy- ceps najaduni (Eichwald, 1831) При- ложе- ние 3 зув — — 22. Обыкновенная медянка — Coronella austriaca Laurenti, 1768 — — — — 23. Эскулапов полоз — Zame- nis longissinius (Laurenti, 1768) 2 зув 1А, КС — 24. Желтобрюхий, или ка- спийский, полоз — Doli- chophis caspius (Gmelin, 1789) При- ложе- ние 3 зув 1Б, УИ II 25. Колхидский уж — Natrix niegalocephala Orlov & Tuni- yev, 1987 — зув 2УВ — 26. Обыкновенный уж — Na- trix natrix Linnaeus, 1758 — — — — 27. Водяной уж — Natrix tessel- lata Laurenti, 1768 — — — — Семейство Гадюковые змеи, или Гадюки (Viperidae) 28. Гадюка Динника — Viper а (Pelias) dinniki Nikolsky, 1913 2 зув 2УВ — 13
1 2 3 4 5 29. Кавказская гадюка [гадюка Казнакова] — Vipera (Реhas) kaznakovi Nikolsky, 1909 2 2ИС 1A, КС — 30. Гадюка Лотиева — Vipera (Pelias) lotievi Nilson, Tuni- yev, Orlov, Hoggren & An- dren, 1995 — 1KC — — 31. Реликтовая, или велико- лепная, гадюка — Vipera (Pelias) magnifica Tuniyev & Ostrovskikh, 2001 — 2ИС 1A, КС — Примечания-. 1. В Красной книге Российской Федерации (животные) (2001) приняты 6 категорий редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: 2. В Красной книге Краснодарского края (животные) (2017) приняты 5 категорий редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: 3. В Красной книге Республики Адыгея (животные) (2012) приняты 6 категорий редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: 4. В Красной книге Кабардино-Балкарской Республики (2000) приняты 5 категорий редкости таксонов и популяций по степени угрозы их исчезновения: По мнению Б. С. Туниева (1999), Кавказский государственный природный биосферный заповедник относится к числу наиболее интересных в герпетологическом отношении районов Кавказско- го перешейка. Из 14 видов амфибий и 78 видов рептилий, обитаю- щих на Кавказе, 10 и 24, соответственно, были зарегистрированы в пределах заповедника в различное время. Подавляющее большин- ство видов представлено эндемичными и реликтовыми формами (амфибии — 66 %, рептилии — 48 %). Половина обитающих здесь видов амфибий и рептилий нахо- дятся на границе или в полном отрыве от основных ареалов, лежа- щих в Закавказье, на Балканском полуострове или в Европейской части бывшего СССР, что представляет особый зоогеографиче- ский интерес (Туниев, 1999). Исключительное разнообразие природных условий заповед- ника, в частности, ярко выраженная вертикальная поясность обу- славливает широкий диапазон мест обитания большинства видов герпетофауны. Ряд видов амфибий и рептилий представлены в заповеднике и его окрестностях двумя и более подвидами, здесь обнаружены зоны гибридизации и интерградации признаков ряда видов ящериц. 14
Наконец, многие виды включены в Красные книги МСОП, бывшего СССР, Российской Федерации и Краснодарского края. \ 15
ЗЕМНОВОДНЫЕ Класс Земноводные (Am- phibia) — исторически первый класс наземных позвоночных или, как их ещё называют, чет- вероногих. Произошедшие от рыб, зем- новодные сохраняют многие особенности водного образа жизни и тесную связь с водой. Своё название они получили потому, что у большинства из них в жизненном цикле водные фазы сменяются наземными, и наоборот. Кроме того, взрос- лые особи земноводных имеют приспособления к жизни как в воде, так и на суше. Большин- ство видов может размножаться только в воде, где они, подобно рыбам, откладывают свои яйца («икру»). Яйца земноводных лишены оболочек, защищаю- щих их от высыхания. Нет у них и специальных зародыше- вых оболочек. Поэтому вместе с круглоротыми и рыбами их объединяют в группу низших позвоночных животных — ана- мний (Anamnia). Оплодотворение яиц также происходит в воде. У большин- ства земноводных, как и у рыб, оно наружное: самец и самка выпускают половые продукты в воду, где и происходит их со- единение. Поэтому у амфибий нет специальных копулятивных органов. В отличие от большинства рыб, у земноводных есть кло- ака — расширенная конечная часть задней кишки, в которую открываются мочеточники и 16 половые протоки. Таким обра- зом, через одно отверстие на- ружу выводятся и непереварен- ные остатки пищи, и продукты деятельности почек, и половые продукты. Личинки земноводных — настоящие водные животные, дышащие жабрами. При пере- ходе от водного, личиночно- го, образа жизни к наземному, «взрослому», в организме ли- чинки идёт сложный процесс преобразования различных ор- ганов — метаморфоз. У земноводных недостаточ- но развит газообмен через лёг- кие, и важную роль в дыхании играет кожа. В связи с этим она у них тонкая, голая, обильно снабжена железами и крове- носными сосудами. Такая кожа не позволяет животным долго находиться в сухой среде, и по- этому большинство из них оби- тает во влажных местах. Кроме того, из-за проницаемой кожи амфибии могут жить только в водоёмах с пресной водой (ме- ханизмов водно-солевого обме- на, какие существуют у морских рыб, у них нет). Одно из основных приспо- соблений земноводных к назем- ному образу жизни, отличаю- щих их от рыб, — наличие двух пар типичных для наземных позвоночных пятипалых конеч- ностей. Амфибии не способны под- держивать постоянную темпе- ратуру тела; она тесно связана с температурой окружающей
среды. По этому признаку зем- новодные вместе с рыбами и пресмыкающимися относятся к группе пойкилотермных, или холоднокровных, животных. Сильной зависимостью от температуры и влажности сре- ды объясняется тот факт, что большинство сохранившихся до нашего времени видов зем- новодных обитает в тропиче- ских лесах, и лишь небольшая их часть проникает в зоны уме- ренного климата. Чтобы выжить в более су- ровых ддя них климатических условиях, земноводные в осо- бенно неблагоприятные перио- ды (морозная зима, засушливое лето) находят себе подходящее укрытие и впадают в оцепене- ние, аналогичное спячке мле- копитающих, — в их организме замедляются все жизненные процессы. В мировой фауне насчи- тывается около 3 тыс. видов земноводных, относящихся к 3 отрядам: безногие (Apoda), хвостатые (Caudata или Uro- dela), бесхвостые (Anura). Они распространены почти по все- му земному шару, но основное число видов обитает в тропиче- ских областях. На территории России встречаются представи- тели только хвостатых (6 видов) и бесхвостых (22 вида) земново- дных. В число редких видов зем- новодных Кавказского заповед- ника входят 6 видов. Из них 2 вида внесены в Красную книгу СССР, 5 — Российской Феде- рации, 6 — Краснодарского края, 5 — Республики Адыгея, 1 — Карачаево-Черкесской Ре- спублики. 3 вида значатся в раз- личных категориях Красного списка МСОП. 17
Отряд Хвостатые (Caudata) Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) ТРИТОН КАРЕЛИНА (Triturus karelinii (Strauch, 1870)) Ранее тритон Карелина считался одним из подвидов гребенчатого тритона. Внешне похож на гребенчатого трито- на, отличается большей дли- ной туловища и массивностью, а также величиной гребня. Это самый крупный из всех пред- ставителей рода, обитающих на территории России. Некоторые особи достигают 18 см в длину, хотя средний размер взрослого тритона составляет около 13 см. Самки немного больше самцов. Кожа крупнозернистая или шершавая на ощупь, с много- численными округлыми бу- горками. Окраска варьирует от тёмно-коричневого до почти чёрного цвета. Низ тела жёлтый или оранжевый, с многочис- ленными чёрными пятнами, у основания головы пятна могут быть белыми. Хвост по длине почти равен телу. На нижней его стороне проходит узкая желтоватая полоса, а посереди- не — широкая перламутровая, причём только у самцов; у са- мок перламутровой полосы нет. По бокам тела и хвоста — мел- кие белые пятнышки. Брюшко и горло окрашено в жёлтый или оранжевый цвет с мелкими чёр- 18
ными пятнышками. В брачный период у самцов развивается спинной гребень. Голова довольно широкая. Спинной гребень средних раз- меров, вершины полукруглые или со скошенными краями, вырезы различной глубины. Восточно-средиземномор- ский вид, распространён на Балканском полуострове, в Крыму, на Кавказском пере- шейке, в Турции и северном Иране. В заповеднике известен из 2 локалитетов: корд. Гузе- рипль и хр. Бзыч. Как правило, выше 700 м в горы не поднима- ется. Спорадично встречается по периферии заповедника на обоих склонах Большого Кав- каза в субсредиземноморских ценозах и их дериватах. Водоёмы, занимаемые три- тоном Карелина, глубже, чем таковые у других кавказских ви- дов тритонов. В местах совмест- ного обитания с обыкновенным и малоазиатским тритонами, тритоны Карелина занимают наиболее глубокие, заросшие водной растительностью участ- ки. Активен с февраля по ок- тябрь. Тритонов в водоёмах Краснодарского края в различ- ные годы отмечали с января — марта по май — июнь, живот- ные могут круглогодично не покидать водоёмы. В кладках в общей сложности насчитыва- лось до 300 икринок. Плотность популяций низка и не превышает 1 пары на 10 — 20 м2 водоёма, чаще встречаются единичные осо- би. Сокращение численности тритона Карелина связано, в первую очередь, с естественны- ми причинами несоответствия современных климатических и биотопических условий эко- логическим требованиям этого восточно-средиземноморского вида. К антропогенным фак- торам относятся осушения и загрязнения водоёмов — мест обитания тритонов на Гузе- рипльской поляне, неконтроли- руемые студенческие практики, интродукция енота-полоскуна, уничтожающего взрослых три- тонов на нерестилищах. Занесён в Красные книги: Российской Федерации — ка- тегория 4 (Б.С. Туниев), Крас- нодарского края — 3 (Б.С. Ту- ниев), Республики Адыгея — 1Б (Б.С. Туниев). 19
Отряд Хвостатые (Caudata) Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) МАЛОАЗИАТСКИЙ ТРИТОН (Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846)) Тело самцов окрашено в желтовато-оливковый цвет, по бокам расположены много- численные чёрные крапины и небольшая серебристая линия, окаймлённая чёрными полоса- ми. Брюхо без пятен, светлое, чаще светло-жёлтое, но может быть оранжевым и даже крас- ным. Хвост уплощён с боков и напоминает по форме лист, он также покрыт чёрными точ- ками и рядом крупных пятен, идущих по нижней стороне серебристой линии. Спинной гребень в период размножения сильно увеличивается в разме- рах и может достигать 4 см, он также украшен чёрными по- лосами. Внешний вид самки значительно скромнее: у неё нет гребня и почти полностью отсутствуют чёрные пятна на теле. Молодые малоазиатские тритоны тёмно-бурые, рисунок на теле слабо выражен. Дли- на тела до 8,5 см, длина тела с хвостом до 17 см. Третий палец длиннее всех остальных паль- цев, а также плеча и бедра. Встречается в северо-вос- точной Турции, Грузии. В России: в Краснодарском и и 20
Ставропольском крае, Адыгее, Карачаево-Черкесии, Кабарди- но-Балкарии. Эндемичный вид, распространён в Малой Азии, западной части Кавказского пе- решейка и колхидских рефуги- умах Восточного Закавказья. В кавказском заповеднике спорадично встречается по всей территории, исключая высо- когорья Главного Кавказского хребта к востоку от г. Чугуш. Максимально поднимается до 1 900 м (оз. Воловье). В тёплые зимы в Хостинском отделе не зимует и появляется в водоёмах в последних числах ноября — декабре. В высокогорье эти сро- ки приходятся на май. Размно- жению предшествуют брачные турниры самцов. Икрометание начинается при температуре воды 7—9 °C. Икрометание про- текает в предгорьях в февра- ле — марте, в среднегорье — в апреле — мае, в высокогорье — в июне — июле. В водоёмах размножения достаточно обы- чен — до 4—6 особей на 1 м2. В последнее время основным врагом малоазиатского трито- на стал неоадвентивный вид — енот-полоскун, уничтожающий от 50 до 100 % половозрелых особей на нерестилищах. Занесён в Красные книги: СССР — категория II (3.В. Бело- ва), Российской Федерации — 3 (Б.С. Туниев), Краснодарского края — 3 (Б.С. Туниев), Респу- блики Адыгея — 2 (Б.С. Туни- ев), КЧР — 2. В Красном списке МСОП — категория NT. Самец (вверху) и самка (внизу) малоазиатского тритона 21
Отряд Хвостатые (Caudata) Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) ТРИТОН ЛАНЦА (Lissotriton lantzi (Wolterstorff, 1914)) До недавнего времени счи- талось, что тритон Ланца явля- ется подвидом обыкновенного тритона Lissotriton vulgaris lantzi. Последующие исследования молекулярной генетики пока- зали, что ряд бывших подвидов Lissotriton vulgaris было пред- ложено считать видами (Dubois, Raffaelli, 2009). Длина тела тритона Ланца 2,9—5 см, длина тела с хвостом 5,6 — 9,2 см. Сходен с обыкновен- ным тритоном, от которого от- личается в основном наличием большего промежутка между передними углами серий сош- никовых зубов и величиной некоторых морфометрических признаков: в среднем меньшим размером тела, более низким гребнем самца, заостряющим- ся почти в виде шипов, более заострённым концом хвоста, несколько угловатым попереч- ным сечением тела и более хо- рошо развитыми перепонками на пальцах задних конечностей у самцов; хвост короче тулови- ща или равен ему. Кожа гладкая или почти гладкая. Тело сверху оливково-бурое, снизу желто- ватое, с мелкими тёмными пят- нышками. На голове продоль- 22
ные тёмные полосы; полоса, проходящая через глаз, хорошо заметна. У самцов в брачный период вырастает фестончатый гребень с оранжевой каймой и голубой полоской, непрерывно переходящий на хвост. У самки гребня нет, но окраска в весен- ний период ярче. Эндемичный вид, населяю- щий Кавказский перешеек. По данным Б.С. Туниева (2009а), в заповеднике спорадично встре- чается в озёрах Хуко, Круглое, Воловье, пер. Белореченский, хр. Угловой, хр. Бзыч, тисосам- шитовой роще, корд. Лаура. В горы поднимается до 2 000 м над ур. м. Населяет лишённые рыб стоячие и слабопроточные водоёмы в широколиственных лесах и горно-луговом поясе. Тритоны Ланца не отмечены в темнохвойном поясе, большин- ство находок относится к водоё- мам субальпийских лугов, родо- ретов и берёзового криволесья. Сезонная активность изменяет- ся у популяций, обитающих в различных высотно-экологиче- ских поясах. На Черноморском побережье Кавказа, до 600 м над ур. м., тритоны активны практически круглогодично: в водоёмах с конца ноября — на- чала февраля и до конца июня. В среднегорье и высокогорье Главного Кавказского хребта тритоны активны с мая до кон- ца августа. Брачный период на Черно- морском побережье начинает- ся в середине марта — апреле, в отдельные тёплые зимы — в феврале. В высокогорье пик брачной активности наступает в июне. Наибольшей плотности достигают предгорные популя- ции, где на 1 м2 водоёма насчи- тывали 6 — 8 экз. обоих полов. В высокогорье (оз. Хуко), в сред- нем, на 0,7 —1,0 м прибрежной части водоёмов приходится 1 пара. Сокращение числен- ности тритона Ланца связано с отловом. К антропогенным факторам относятся осушения и загрязнения водоёмов — мест обитания тритонов (включая продуктами жизнедеятельно- сти крупного скота), интродук- ция енота-полоскуна, уничто- жающего взрослых тритонов на нерестилищах, выпас скота в местах расположения водоё- мов-нерестилищ. Включён в Красные книги: Российской Федерации — ка- тегория 2 (С.Л. Кузьмин), Крас- нодарского края — 3 (Б.С. Ту- ниев), Республики Адыгея — 2 (Б.С. Туниев). 23
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Крестовки (Pelodytidae) КАВКАЗСКАЯ КРЕСТОВКА (Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896) Длина тела 3,36 — 6,0 см. Кожа спины с бугорками, име- ющими правильное расположе- ние. Сверху оливковая с тёмны- ми зеленоватыми пятнами или коричневато-серая с тёмными пятнами. На спине иногда крас- ные точки. У особей вне сезона размножения на спине рисунок в виде косо расположенного креста, у его задних углов два светлых пятна. Брюхо серое. В период размножения у самцов появляются брачные мозоли в форме тёмных бугорков на груди, плечах, предплечьях, 1-м и 2-м пальцах передних ко- нечностей; мелкие заострённые шипики формируются на спи- не, боках и по границе нижней челюсти; окраска темнеет, кре- стообразный рисунок на спине исчезает. Самки обычно мельче самцов, всегда светлее, сверху красновато-коричневые; брюхо в задней части красноватое. Эндемичный реликтовый вид, распространён в западной части Кавказского перешей- ка, в колхидских рефугиумах Восточного Закавказья и на Ла- зистанском побережье Турции. Северная граница распростра- нения проходит в России от пос. 24
Шапсугский и Эриванский в окрестностях г. Новороссийска по северному склону главного Кавказского хребта до верховий р. У рун. Южная граница ареала проходит от побережья Чёрного моря в Турции и Грузии через южный склон Аджаро-Имере- тинского хребта. Диапазон на- селяемых высот: 10 — 2 300 м над ур. м. (как правило, 500 — 1000 м). По данным Б.С. Туниева (2009а), в Кавказском заповед- нике спорадично встречается по всей территории, исключая высокогорье Главного Кавказ- ского хребта, бассейн р. Малая Лаба выше балки Кобзевой и бассейн Большой Лабы. Встре- чается по всему лесному по- ясу от его нижней границы (дубравы, прирусловые леса) до субальпийских редколесий (1 700-1 800 м над ур. м.). На Черноморском побережье ак- тивны с апреля по ноябрь, в го- рах с мая по сентябрь. Размножение растянуто с марта по декабрь, но обычно происходит в мае —сентябре. Пик размножения приходит- ся на июнь —июль. По данным Б.С. Туниева (2009а), послед- ние кладки икры и «поющие» самцы на побережье отмечены в конце октября, в горах — в конце августа. Самцы обычно проводят день около воды, а ночью возвращаются в водоё- мы и вокализируют там. Брач- ный крик напоминает короткое карканье. Самки приходят в водоёмы лишь ддя размноже- ния и не встречаются в убежи- щах поблизости. Пороговое значение температуры воды нерестилищ — около 13 °C. В кладке 79 — 750 икринок, откла- дываемых в несколько неболь- ших порций или в виде слизи- стых мешков длинной 6 — 13 см и толщиной 1,5 —3,0 см. Места размножения крестовок пред- ставлены ручьями, заводями горных рек, в редких случаях, лужами с грунтовой подсочкой. В оптимальных условиях насчи- тывали до 30 экз. на 50 м берего- вой линии водоёма. В последнее время основным врагом кресто- вок стал неоадвентивный вид — енот-полоскун, уничтожающий до 50 % половозрелых особей на нерестилищах. Кавказская крестовка зане- сена в Красные книги: СССР — категория II (А.Г. Банников, З.В. Белова), Российской Фе- дерации — 2 (С.Л. Кузьмин), Краснодарского края — 3 (Б.С. Туниев), Республики Ады- гея — 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Туни- ев), КЧР — 2. В Красном списке МСОП — категория NT. 25
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Жабы (Bufonidae) ЗЕЛЁНАЯ ЖАБА (Bufotes [Bufo] viridis Lavrenti, 1768) Длина тела 4,9 — 10,6 см, как правило, 5,5 —8,0 см. Ба- рабанная перепонка имеется. 3-й палец задней конечности с одиночными сочленовными бу- горками. Вершина 4-го пальца передней конечности заходит за 1-е сочленение 3-го пальца передней конечности. Внутрен- ний край предплюсны с про- дольной кожной складкой. Кожа спины бугристая. Верх сероватый или оливковый с крупными тёмно-зелёными пятнами, отороченными узкой чёрной каймой и красными или красно-оранжевыми точка- ми на боках. Брюхо сероватое. Окраска очень изменчива. Самцы отличаются от самок наличием резонаторов, брач- ных мозолей на 1-м пальце пе- редней конечности (в брачный период на 1-м, 2-м и 3-м паль- цах), меньшим размером тела, в брачный период иногда более зелёной фоновой окраской (у самки сероватой). Кроме того, у самца обычно сероватое брюхо, у самки — белое. Ареал простирается от Ближнего Востока через Европу до Южной Сибири и Средней Азии. На значительных высотах 26
встречается лишь на Кавказе (самая высокогорная находка — г. Арагац в Армении: 3 200 м над ур. м. (Herpetofauna of Ar- menia and Nagorno-Karabakh, 2011). В кавказском заповеднике встречается в поясе широко- лиственных и темнохвойных лесов, а также в мезофильном высокотравном субальпийском поясе. Регулярное использова- ние особями антропогенных ландшафтов позволяет виду расширять ареал. Зелёная жаба активна но- чью и в сумерках; в высокого- рье активна днём. Кормится наземными беспозвоночными, главным образом насекомыми, среди которых нелетающие формы составляют около поло- вины. Наибольшее значение в питании имеют жуки, гусени- цы, клопы, муравьи, уховёртки. Зелёная жаба бывает у водо- ёмов только в период икроме- тания. Ведёт сумеречный образ жизни, а днём прячется в норах грызунов, щелях стен, в ямках, которые редко роет сама. За- дние ноги у неё немного длин- нее передних, что позволяет ей передвигаться небольшими прыжками. Редкий ддя заповедника вид. Обнаружен в окрестностях кордона Гузерипль, кордона Лагерный, г. Большой Бамбак, г. Опгген, р. Дамхурц и бывше- го кордона Пруд (Туниев, 1999). За пределами заповедника ши- роко распространён в предгор- ной и степной зоне Кубани, но редок в окрестностях Сочи. 27
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Жабы (Bufonidae) КАВКАЗСКАЯ (КОЛХИДСКАЯ) ЖАБА (Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)) Очень крупная жаба с длиной тела у самцов 6,5 — 9,6 см и 6,5 — 15,4 см — у самок (Кузьмин, 1999). По данным Э.А. Шебзуховой (2017), размер самок может достигать 18,5 см. Сходна с серой жабой, но от- личается более крупными раз- мерами, пропорциями тела, формой языка, текстурой кожи, окраской и сильнее выражен- ным половым диморфизмом по размеру тела. Самцы не имеют резонаторов, 2-й и 3-й пальцы задней конечности с парными сочленовными бугорками. Вну- тренний край предплюсны без продольной кожной складки. Кожа спины с крупными окру- глыми бугорками. Кожа брюха с мелкими бугорками. Сверху серая или светло-коричневая, с тёмными пятнами. На пароти- дах имеются более или менее развитые продольные полосы. Брюхо серое или желтоватое. Признаки полового диморфиз- ма в основном те же, что у серой жабы, но различия в размерах самцов и самок выражены силь- нее. Эндемичный реликтовый вид, распространённый на За- падном Кавказе и Черномор- 28
ском побережье Турции. Аре- ал охватывает горы Кавказа в Азербайджане, Грузии, России и Турции. За исключением Ставропольского края, не встре- чается в местностях с уровнем годовых осадков менее 1 000 мм (Кузьмин, 1999). По данным Б.С. Туниева (2009а), в Краснодарском крае образует 3 подвида, 2 из кото- рых встречаются в Кавказском заповеднике. Номинативный подвид — Bufo verrucosissimus verrucosissimus (Pallas, 1814) рас- пространён почти повсемест- но в лесах по южному склону Главного Кавказского хребта (нет её в верховье р. Мзымта), поднимается в горы до 1 700 м над ур. м. Через «Колхидские Ворота» (в районе рек Ачип- се — Берёзовая) проникает на северный склон, где достаточно обычна в бассейне р. Белая (Ре- спублика Адыгея). Жаба Туро- ва — Bufo verrucosissimus turowi (Krasowsky, 1933) — узкоареаль- ный подвид, встречающийся в поясе широколиственных лесов Шахгиреевского ущелья (р. Ма- лая Лаба) и ущелья р. Большая Лаба (Карачаево-Черкесия), до нижнего течения р. Дамхурц включительно. В горы подни- мается до 1 700 м над ур. м. на южном склоне, на северном — до 1 200 м. Населяет мезофиль- ные леса (дубняки, букняки, пихтарники, субальпийские кленовники). Размножается исключительно в проточных водоёмах, реже в стоячих водо- ёмах с грунтовой подсочкой в предгорьях — в конце февра- ля — марте, в горах — в апре- ле — мае, при температуре воды от 9,5 до 16 °C. Оптимальная плотность популяций Западного Закавка- зья в летний период составляет 5 — 7 экз. на 1 000 м маршрута. В период размножения плотность животных в водоёмах достигает в отдельных случаях 6 — 8 экз. на 1 м2. До 1980-х гг. численность жаб в предгорьях оставалась стабильной, в настоящее время отмечается повсеместное со- кращение численности в связи с вселением енота-полоскуна. На верхнем пределе высотного распространения численность подвержена колебаниям, в зави- симости от микроклимата (Ту- ниев, 1999,2009а). Занесена в Красные книги: Российской Федерации — кате- гория 2 (С.Л. Кузьмин), Красно- дарского края — 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев), Республики Ады- гея — 1Б (Б.С. Туниев, С.Б. Туни- ев, С.В. Островских). В Красном списке МСОП — категория NT. 29
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Квакши (Hylidae) ВОСТОЧНАЯ КВАКША (Hyla orientalis Bedriaga, 1890) Ранее квакш европейской части СССР обозначали как Hyla arborea Bokermann, 1758. Со- гласно выделению новых видов по молекулярно-генетическим данным, вид Н. arborea обитает в бывшем СССР лишь в Закар- патье, а остальную территорию населяет Hyla orientalis (Кузь- мин, 1999). Морфологические различия их не выражены, в частности, не найдено суще- ственных различий по мерным признакам (Писанец, Матвеев, 2012). Изящный древесный вид, длина тела 3,5 —5,3 см. Сверху оно ярко-зелёное, иногда серо- ватое или бурое, в зависимости от цвета субстрата и темпера- туры, снизу белое. Характерная особенность — тонкие длинные ноги с присосками на концах пальцев. Барабанная перепон- ка меньше глаза. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голе- ностопное сочленение обычно достигает переднего края гла- за. Кожа спины гладкая, кожа брюха зернистая. Верх тела отделяется от низа тонкой, рас- ширяющейся сзади тёмной по- лосой, образующей петлю вверх в области паха (за исключением некоторых особей) и имеющей 30
сверху белую каёмку. Если па- ховая петля отсутствует, тёмная полоса достигает внутренней поверхности паха. По краю губ идёт светлая линия. Под гла- зом тёмного пятна нет. Самец отличается от самки наличием крупного горлового резонато- ра, который в сложенном виде выделяется более тёмными кож- ными складками и морщинами на горле. Распространена в Цен- тральной и Восточной Европе, а также в Кавказском регионе. Южная граница ареала про- ходит от Балтийского моря на юго-запад через север Кар- пат до Малой Азии, Кавказа и южного Прикаспия Кузьмин, 1999). Согласно Б.С. Туниеву (1999, 2009а), восточная квакша распространена по периферии заповедника: южному макро- склону Главного Кавказского хребта (до 1 850 м над ур. м.) и северному склону Передового хребта (до 1 300 м над ур. м.). В центральной высокогорной части заповедника квакша от- сутствует, проникая вглубь по долинам рек черноморского бассейна. 31
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Лягушки (Ranidae) МАЛОАЗИАТСКАЯ ЛЯГуШКА (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) Длина тела 4,1 —8,6 см. Морда округлая или слегка зао- стрённая. Конечности длинные. Голень короче тела в 1,5 —2,1 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продоль- ной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Если заднюю конечность вытя- нуть вдоль тела, голеностопное сочленение заходит или не за- ходит за конец морды. Внутрен- ний пяточный бугор высокий и овальный, короче 1-го пальца задней ноги в 1,4 —3,6 раза. Кожа боков и бёдер глад- кая. Окраска сверху измен- чива — сероватая, оливковая, оливково-фиолетовая, оранже- во-розоватая, красноватая или коричневая. Тёмные пятна на спине варьируют по числу, раз- меру и расположению. От глаза через барабанную перепонку до плеча идёт тёмное височное пятно. Светлая дорсомедиаль- ная полоса имеется или отсут- ствует. Брюхо почти всегда без рисунка, розоватое или оран- жево-красное, иногда беловатое или желтоватое. Горло белое или сероватое, иногда пятни- стое. Эти пятна иногда заходят на грудь. Самцы отличаются от 32
самок наличием резонаторов, брачных мозолей на 1-м пальце передних конечностей, иногда некоторыми особенностями окраски. Населяет Малую Азию, Кавказ, Иран. Северная грани- ца ареала идёт по предгорьям Кавказа от северо-восточного побережья Чёрного моря до северного Дагестана. Диапазон населяемых высот на Кавка- зе — от предгорий до 2 800 м над ур. м. В Кавказском заповед- нике встречается повсеместно до альпийского пояса включи- тельно, до 2 400 м над ур. м., включая скалистые и осыпные места. По данным Б.С. Туниева (2009а), наиболее эвритопная на летних стациях малоази- атская лягушка, выступает стенотопом при выборе мест размножения, представленных в подавляющем большинстве случаев лужами, заполненны- ми атмосферными осадками. На Черноморском побережье, до 500 м над ур. м., лягушки появляются с зимовок раньше, чем в горах, либо вообще не зимуют. В среднегорье, от 500 до 1 500 м над ур. м., лягушки после зимовки отмечались в феврале — начале марта, в вы- сокогорье, от 1 500 до 2 000 м над ур. м., — в мае. До 1980-х годов это был многочисленный либо обычный вид. Наиболее обычна в букняках и у верхней границы леса на высоте 1 700 м над ур. м., где насчитывали до 22 экз. на 0,6 км. В брачный период в местах размножения происходит массовая концен- трация малоазиатских лягушек, до 200 экз. на 100 м берега водоё- ма. Плотность популяций зави- сит от многих факторов, в числе которых определяющими яв- ляются температурный режим и толщина снежного покрова в период зимовки, а также антро- погенное воздействие. Большая часть кладок погибает в пересы- хающих мелких лужах, много кладок и головастиков гибнет в лужах на грунтовых дорогах в ущельях рек. Наибольшую опасность для вида (в пределах лесного пояса) представляет енот-полоскун, уничтожающий 50 — 80 % размножающихся осо- бей на нерестилищах. Занесена в Красные книги: Краснодарского края — кате- гория 3 (Б.С. Туниев, С.Б. Ту- ниев), Республики Адыгея — 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев), в Красной книге Российской Фе- дерации — в Приложении 3. 33
Отряд Бесхвостые (Anura) Семейство Лягушки (Ranidae) ОЗЁРНАЯ ЛЯГУШКА (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)) Размеры тела от 4,8 до 17,0 см. Морда умеренно за- острённая. Если голени рас- положить перпендикулярно к продольной оси тела, голе- ностопные сочленения пере- крываются (за исключением особей из Закавказья). Внутрен- ний пяточный бугор короче 1-го пальца задней конечности в 1,36—4,72 раза. Тело сверху зеленовато- го цвета различных оттенков, иногда зеленовато-коричневое или буровато-коричневое, с черноватыми или тёмно-зелё- ными пятнами. Пятна крупные, сильно варьирующие по разме- рам, числу и расположению. У некоторых особей вдоль спины проходит светлая продольная полоса. Брюхо серовато-белое или серовато-жёлтое с мрамор- ным узором или узором из тём- ных пятен, изредка без узора. Самцы отличаются от самок на- личием серых парных резона- торов позади углов рта и брач- ными мозолями на 1-м пальце передней конечности. Распространена от Вели- кобритании на восток до Кам- чатки и от южного побережья Балтийского моря на юг до се- 34
вера Италии, Греции, Ирана и Саудовской Аравии. В Адыгее отмечена в равнинной степи, предгорном лесостепье, поясах широколиственных и темно- хвойных лесов, мезофильном высокотравном, субальпийском и в альпийском поясах. По данным Б.С. Туниева (1999), массовый вид равнинной и предгорной частей Красно- дарского края. В заповеднике спорадично встречается по пе- риферии: в Хостинском отде- ле, ущелье р. Ачипсе, ущелье р. Шахе (до устья р. Бушуйка), по р. Белая до бывшего Суворов- ского кордона, в долине р. Киша у одноимённого кордона. По данным Э.А. Шебзу- ховой (2017), вид встречается недалеко от водоёмов или в воде — в стоячих водоёмах, озёрах, прудах, болотах и бы- стро текущих реках. В окрест- ностях аула Кошехабль встре- чается 84 экз. озёрных лягушек на 1 км береговой линии стоя- чих водоёмов поймы р. Лабы. В пойме р. Курджипс на 1 км береговой линии встречается 90 экз., в окрестностях Зелен- строя на 1 км береговой линии стоячего водоёма встречается 168 экз. Активна круглые сутки, питается различными беспо- звоночными. 35
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ Класс Пресмыкающиеся (Reptilia), наряду с млекопита- ющими и птицами, входит в группу амниот (Amniota) или настоящих наземных (высших) позвоночных. По сравнению с земноводными у пресмыкаю- щихся появляется целый ряд прогрессивных признаков. В связи с полным переходом на лёгочное дыхание форми- руется полноценная грудная клетка. Эффективность газо- обмена через лёгкие обеспе- чивается полным разделением двух кругов кровообращения и формированием перегородки в желудочке сердца. Выход на сушу потребовал от рептилий большей подвижности, что об- условило прогрессивное раз- витие скелета и мускулатуры. У пресмыкающихся впервые появляется подвижное сочле- нение черепа с позвоночником при помощи одного мыщелка. Отсутствие личиночной стадии в цикле развития, появление сухих, препятствующих испа- рению влаги, кожных покровов, развитие более совершенных почек в связи с необходимостью экономить воду — основные от- личия рептилий, позволившие им расселяться по Земле незави- симо от близости водоёмов. Все эти преобразования требовали и серьёзного усложнения нерв- ной системы пресмыкающихся. У них формируется новая кора переднего мозга, хорошо развит мозжечок. Однако пресмыка- ющиеся остались, как и земно- 36 водные, холоднокровными жи- вотными, что связано с низким уровнем обмена веществ. Пресмыкающиеся освоили практически все возможные места обитания. Среди ныне живущих рептилий кроме мно- гообразных наземных форм есть обитатели почв, скал и пе- щер, рек и озёр, морей и океа- нов, есть постоянно живущие на деревьях, есть даже виды, способные к планирующему полёту. Нет рептилий только там, где царит постоянный хо- лод, — в Арктике, Антарктике и на вершинах гор. В других местах с суровым климатом эти животные, как и земноводные, приспособились переживать неблагоприятные сезоны, впа- дая в оцепенение. Оно может приходиться на зимние месяцы, когда их активная жизнь пре- кращается из-за низкой темпе- ратуры, или на пик лета, когда сухость в пустыне уничтожает на поверхности всё живое. На это время пресмыкающиеся уходят в глубокие норы или за- рываются в землю (песок, сухие листья, ил и т. п.) и засыпают. Все биологические процессы при этом замедляются, и жизнь поддерживается за счёт жиро- вых запасов организма. Большинство из них питает- ся, как и земноводные, мелкими животными, тем не менее диета рептилий значительно разноо- бразнее. Среди них немало рас- тительноядных форм и настоя- щих хищников, охотящихся за
крупной добычей. Есть виды, поедающие падаль. Немало пресмыкающихся специализи- руются на питании каким-то одним типом пищи — стено- фаги. Размножаются эти живот- ные, откладывая относительно крупные (по сравнению с зем- новодными) яйца в плотных оболочках — либо в кожистых эластичных плёнках, либо в твёрдой скорлупе, как у птиц. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнёз- да ддя откладки яиц. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнёзд не устраивают, а оставляют яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах, под лежащими на земле предме- тами. Инкубация яиц длится довольно долго, детёныши вылупляются совершенно гото- выми к самостоятельной жизни и внешне очень похожими на своих родителей. Многие яще- рицы и змеи отрождают сразу живых детёнышей. Размножение вне воды связано с внутренним опло- дотворением, свойственным всем пресмыкающимся (в про- тивоположность большинству земноводных). Почти у всех рептилий самцы имеют парные копулятивные органы, распола- гающиеся в основании хвоста, поэтому их хвосты длиннее, чем у самок, и расширены в основа- нии. По этим признакам прак- тически всегда можно опреде- лить пол особи. Постоянных брачных пар у рептилий, как правило, нет. Самцы проявляют интерес к самкам только в сезон размножения. В это время они особенно агрессивны по отно- шению друг к другу. Класс пресмыкающих- ся разделяют на 8 больших групп — подклассов, 5 из кото- рых известны только по иско- паемым остаткам. Современ- ные пресмыкающиеся (класс Reptilia) весьма многообразны, хотя ныне их на Земле не так много — чуть более 6 000 видов. Это — лишь остатки огромного племени рептилий, некогда го- сподствовавшего на Земле. Их расцвет пришёлся на мезозой- скую эру (около 230 — 65 млн лет назад). Именно тогда повсюду на Земле обитали фантастиче- ские животные, известные нам теперь лишь по хранящимся в музеях скелетам и называемых в обиходе динозаврами. В фауне России представ- лены черепахи, ящерицы и змеи — всего 80 видов. Борьба с опасными пред- ставителями этого класса, охо- та на промысловых пресмыка- ющихся, отлов декоративных видов — всё это наряду с уси- ливающимся процессом разру- шения человеком естественной среды их обитания приводит к заметному сокращению чис- ленности и исчезновению мно- гих видов этих животных. 37
Отряд Черепахи (Testudines) Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) ЕВРОПЕЙСКАЯ БОЛОТНАЯ ЧЕРЕПАХА (Emys orbicularis Linnaeus, 1758) (черноморская популяция) Черепаха средних разме- ров. Длина карапакса достига- ет 12-35 см. Масса черепахи может достигать 1,5 кг. Кара- пакс (верхний выпуклый щит) овальный, невысокий и слегка выпуклый, гладкий, подвижно соединён с пластроном неши- рокой эластичной связкой. Ка- рапакс молодых черепах окру- глый, со слабым срединным килем в задней части. Задняя часть пластрона закруглённая, без заметной выемки. Конеч- ности снабжены длинными острыми когтями. Между паль- цами развиты небольшие пере- понки. Хвост очень длинный, у взрослых черепах его длина со- ставляет до 3/ длины панциря, а у детёнышей хвост ещё длин- нее. Такой хвост может играть роль дополнительного руля при плавании (эту функцию выполняют в основном задние конечности). Панцирь взрос- лых черепах сверху окрашен в тёмно-оливковый, буро-корич- невый или тёмно-бурый, почти чёрный, цвет с мелкими жёлты- ми пятнышками, точками или штрихами. 38
Пластрон (плоский брюш- ной шит) — тёмно-бурый или желтоватый с размытыми тём- ными пятнами. Голова, шея, ноги и хвост черепахи тёмные, с многочисленными жёлтыми пятнами. Глаза с жёлтой, оран- жевой или красноватой радуж- кой. Края челюстей гладкие, «клюв» отсутствует. Болотная черепаха на Северо-Западном Кавказе представлена 3 подви- дами. Самцы отличаются от са- мок более длинным хвостом. Ареал вида охватывает Ев- ропу, Переднюю Азию, запад Казахстана и юг Туркмениста- на. Обитает в лесных, степных и лесостепных районах. Встреча- ется в различных пресных водо- ёмах. Рек с быстрым течением избегает, предпочитает равнин- ные водоёмы с пологими бере- гами, хорошо прогреваемыми мелководными участками, как заросшие растительностью, так и без неё. Иногда встречается в черте посёлков и городов. В горы поднимается на высоту до 1000 м над ур. м. По данным Б.С. Туниева (1999, 20096), в Кавказском запо- веднике единичные особи бо- лотной черепахи нерегулярно отмечались только на террито- рии Хостинского отдела (реки Хоста и Малая Хоста). Болотная черепаха ещё в начале XX в. представляла самый обычный многочисленный вид по всему северо-восточному побережью Чёрного моря. Численность всюду сокращается. К лимити- рующим факторам относятся отлов животных, разрушение биотопов. Живёт в болотах, прудах, озёрах, реках, каналах. Быстро плавает, хорошо ныряет и по- долгу остаётся под водой. На суше держится вблизи водоёма, при опасности бросается в воду и закапывается на дне. Активна днём и в сумерках. На берегу кормится кивсяками, мокри- цами, саранчовыми, жуками и другими насекомыми; в воде ловит ракообразных, насеко- мых, моллюсков, головастиков, лягушек, реже рыбу, главным образом снулую. Поедает также водоросли, высшие водные и околоводные растения. Часами может лежать на берегу непод- вижно, греясь под солнечными лучами. Зимует на дне водоё- мов, скрываясь в октябре и по- являясь на поверхности в мар- те — апреле. Занесена в Красные книги: Краснодарского края — кате- гория 1 (Б.С. Туниев, С.Б. Ту- ниев), Республики Адыгея — 3 (С.Б. Островских). 39
Отряд Черепахи (Testudines) Семейство Сухопутные черепахи (Testudinidae) ЧЕРЕПАХА НИКОЛЬСКОГО (Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze & Tuniyev, 1986) Максимальная длина ка- рапакса (верхнего щита чере- пахи) вида достигает 37,5 см. Черепахи российского черно- морского побережья достигают 30 см в длину. Передние лапы с 5 когтями. Карапакс высокий овальный, в задней части обыч- но зазубренный. На светло-о- ливковом или желтовато-буром фоне карапакса расположены чёрные пятна, увеличивающи- еся с возрастом. Щитки передних конеч- ностей удлинённо-овальные. На задней стороне бедра один роговой бугор. У самцов пла- строн (нижний щит черепахи) вогнутый в центральной части, а надхвостовая пластинка лож- кообразно выпуклая. Вид Testudo graeca Linnaeus, 1758 — средиземноморская че- репаха, или греческая черепаха, или кавказская черепаха — рас- пространён в Северной Афри- ке, Южной Испании, восточ- ной части Балканского п-ова, в Передней Азии, Сирии, Иране, Ираке, Азербайджане, Арме- нии, Грузии. В России встречается на Черноморском побережье Кав- каза, на юг до Абхазии, в Даге- 40
стане. Подвидовая структура вида довольно сложна, но уже сейчас обнаружено по крайней мере 20 подвидов. В настоящее время предложено выделять 4 подвида, распространённых на территории Кавказа, в запад- ной части Кавказа обитает че- репаха Никольского — Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze & Tuni- yev, 1986. Региональный ареал в России с юга ограничен участ- ком Черноморского побережья от Анапы до долины р. Псоу, а на севере охватывает зону ниж- негорья, где известны изоли- рованные популяции в окрест- ностях г. Крымска, на горах Папай и Собер-Баш, а также на хребтах Грузинка и Пшаф. По данным Б.С. Туниева (20096), до 1990-х гг. единичные особи отмечались в тисосамшитовой роще, в настоящее время вид, по-видимому, исчез с заповед- ной территории. В Кавказском заповеднике черепахи отмеча- лись в скумпиево-кизиловом дубняке, его экотоне и на после- лесных полянах. Исчезновение в заповеднике, как и во многих других урочищах, связано с интенсивным рекреационным освоением Черноморского по- бережья, постоянным выловом животных. Средиземноморская чере- паха — дневное животное, ак- тивное в тёплые дневные часы. Сезонная активность в окрест- ностях Сочи продолжается с апреля по ноябрь. В пище че- репах 45 % составили бобовые, 16 % — сложноцветные, осталь- ные — мареновые, норични- ковые и заразиховые растения. Спаривание происходит с апре- ля до конца июня. Первые клад- ки зарегистрированы в конце мая (Иноземцев, Перешколь- ник, 1985). У содержащихся в вольере черепах наблюдалось массовое осеннее спаривание в сентябре (Tuniyev, Nilson, 1995). Черепаха Никольского зане- сена в Красные книги: СССР — категория 1 (А.Г. Банников), Российской Федерации — 1 (И.С. Даревский), Краснодар- ского края — 2 (Б.С. Туниев, С.В. Островских). В Красном списке МСОП — категория VU. 41
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Веретенициевые (Anguidae) ЛОМКАЯ ВЕРЕТЕНИЦА, или МЕДЯНИЦА (Anguis fragilis Linnaeus, 1758) Длина ящерицы достигает 40—45, до 50 см, из них до 30 см длина тела. Тело змеевидное, конечности отсутствуют. Вдоль боков туловища нет складки кожи. Чешуи гладкие, с закру- глёнными задними краями и расположены продольными и поперечными рядами. Хвост очень ломкий, у самцов длин- нее, чем у самок. Зубы кониче- ские, остроконечные, загнутые назад. Тело самца коричневого, серого или бронзового цвета. Окраска самок бледнее, чем у самцов. На брюхе у самцов тём- ные пятна и полосы. На брюхе у самок пятен и полос нет. Для самцов характерно наличие двух рядов крупных голубых или чёрно-бурых пятен на спи- не, прежде всего в первой трети туловища. Молодые сверху серебри- сто-белого или бледно-кремо- вого цвета с двумя сближен- ными (сливающимися иногда в одну) полосами, берущими начало от расположенного на затылке тёмного более или ме- нее треугольного пятна. Бока и брюхо чёрные или чёрно-бу- 42
рые, причём граница между светлой спинной и тёмной бо- ковой частью тела выражена очень резко. По мере роста жи- вотного спинная сторона тела постепенно темнеет и приоб- ретает коричневато-бурую или тёмно-серую окраску с харак- терным бронзовым отливом. Бока и брюхо, напротив, свет- леют, и их тёмная ювенильная окраска сохраняется обычно лишь в виде двух височных по- лос или линий, проходящих по бокам тела. Взрослые самцы ча- сто одноцветные с двумя ряда- ми крупных голубых или, реже, чёрно-бурых пятен на спине, особенно чётко выраженных в её передней трети. Широко распространена в южной и центральной Европе, Малой Азии, на Кавказе и в Се- верном Иране. В России север- ная граница на западе доходит почти до полярного круга. По данным Б.С. Туниева (1999), таксономический ана- лиз привёл к заключению о невалидности колхидского подвида (Anguis fragilis colchicus Nordmann, 1840), выделяемого Н.Б. Ананьевой с соавторами (Атлас пресмыкающихся ... , 2004; The Reptiles ... , 2006), таким образом, в Кавказском заповеднике встречается но- минативный подвид верете- ницы — Anguis fragilis fragilis Linnaeus, 1758 (повсеместно от границ до альпийских лугов включительно). Обитает преимуществен- но в широколиственных и смешанных лесах, встречаясь также у границы леса по окра- инам полей и лугов, на лесных просеках и вырубках и в садах. На Кавказе живёт в различного типа горных лесах, на порос- ших кустарниковой раститель- ностью склонах, лесных лугах и местами — в горно-степной зоне, обычно вблизи от верхних лесных опушек, поднимаясь до высоты 2 500 м над ур. м. Пря- чется в лесной подстилке, под упавшими стволами деревьев, в гнилых пнях, под камнями, валежником, в норах роющих животных. На зимовку веретеницы уходят не ранее второй полови- ны сентября, обычно нод корни деревьев или в норы грызунов, на глубину до 80 см, причём со- бираются иногда по нескольку десятков особей вместе. Весной появляются в середине марта — начале апреля, а в более север- ных широтах в первой полови- не мая. 43
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Веретенициевые (Anguidae) ТРАКИЙСКИЙ, или ЗАПАДНЫЙ, ЖЕЛТОПУЗИК (Pseudopus apodus thracius Obst, 1978) Это безногая ящерица из семейства веретеницевых (An- guidae). Вид выделяется в моно- типный род Панцирные верете- ницы (Pseudopus Merrem, 1820). Ушное отверстие не меньше ноздри. Желтопузик не имеет ног, хотя и является ящерицей. Передних конечностей нет со- всем, а по бокам клоакальной щели расположены небольшие сосочкообразные рудименты за- дних конечностей. Спинные че- шуи образуют 12 — 14 продоль- ных рядов; они с рёбрышками, особенно сильно развитыми у молодых. Брюшные чешуи у молодых также с рёбрышками, у взрослых гладкие; расположены они в 10 продольных рядов. Желтопузик — наиболее крупный представитель семей- ства Веретенициевые, некото- рые особи могут иметь длину до 1,5 м. Голова у него четырёх- гранная с заострённой мордой. Змеевидное туловище немного сжато с боков. Оно переходит в длинный неломкий хвост, который занимает около двух третей общей длины животно- го. На боках туловища имеют- 44
ся продольные складки кожи, выстланные мелкой чешуёй. Благодаря этим складкам обе- спечивается несколько большая подвижность тела. Кроме того, складки позволяют увеличивать объём тела при приёме пищи или при вынашивании яиц. Взрослые желтопузики име- ют однообразную оливково-бу- рую окраску, иногда с красно- ватым оттенком. По этому фону иногда разбросаны мелкие тём- ные пятна. Нижняя сторона тела более светлая. Молодые желто- пузики выглядят совершенно иначе: они полосатые. Фоновая окраска их тела — желтова- то-серая, с 16 — 22 поперечными рядами коричневато-бурых зиг- загообразных полосок, продол- жающихся на хвосте в виде вы- тянутых вдоль пятнышек. Такие же полосы располагаются снизу и по бокам головы, а также на её верхней части, где они образуют своеобразный рисунок. Следы поперечных полосок сохраня- ются иногда у особей и в возрас- те до трёх лет. Под чешуёй жел- топузиков находятся костные пластинки (остеодермы). Сокращающийся в числен- ности вид, реликт ксеротерми- ческого периода. В конце XIX в. ещё встречался в степной зоне окрестностей ст-ц Медвёдов- ской и Динской. В настоящее время спорадично распростра- нён вдоль Черноморского побе- режья Краснодарского края. Распространение охватыва- ет восточное Средиземноморье, Крым, Кавказ, Среднюю, Перед- нюю и Малую Азию. Живёт пре- имущественно на предгорных равнинах и в долинах рек, на- селяя разреженные лиственные леса и тугаи, лесные опушки и различного рода заросли, часто в непосредственной близости от воды, в которую нередко уходит при преследовании. Местами обычен в садах, виноградниках и на посевах. В горах известен до высоты 2 300 м над ур. м. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповеднике изве- стен только из Хостинского отде- ла, где населяет экотоны южной границы. С зимовки появляются в апреле и сохраняют активность до октября включительно. Плотность популяции сравни- тельно стабильна и составляет 4 — 6 экз. на 1 км, однако, общая численность крайне низка и за- поведник не может длительно сохранить этот вид. Включён в Красную книгу Краснодарского края — катего- рия 2 (Б.С. Туниев, С.В. Остров- ских). 45
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) ЗАПАДНОКАВКАЗСКАЯ (АЛЬПИЙСКАЯ) ЯЩЕРИЦА (Darevskia alpina (Darevsky, 1967)) Длина тела до 6,5 см, хвоста до 11,6 см. Межчелюстной щи- ток отделён или касается лобо- носового. Большой центрально- височный и барабанный щитки хорошо выражены и разделены 1 — 4-мя крупными щитками, резко отличающимися по своим размерам от других щитков ви- сочной области. Иногда вся ви- сочная область занята крупны- ми щитками примерно равной величины. Чешуя туловища гладкая слабо выпуклая, вокруг середины туловища 40 — 53 че- шуйки. Спина зелёного или жёл- то-зелёного цвета с рядом сдво- енных крупных тёмных пятен вдоль хребта. Боковые полосы образованы тремя рядами слив- шихся тёмных кружков с бело- ватой, а на уровне передних ног — голубоватой серединой. Брюшная сторона тела жёлтая или зеленовато-жёлтая. Эндемик высокогорного Кавказа, где встречается в вы- сотной части западной полови- ны Большого Кавказского хреб- та — от Эльбруса на востоке до Фишта и Оштена на западе. 46
В Кавказском заповедни- ке спорадично встречается в субальпийском и альпийском поясах к востоку от гор Хуко и Житная, изолировано обитает на г. Амуко , сравнительно ред- кий эндемичный вид высокого- рья заповедника. Эдификатор субальпийско- го и альпийского поясов. Верти- кальное распространение вида варьирует от 1500 до 2 600 м над ур. м., но в основном, находится в пределах 1 700 — 2 200 м. Западнокавказская ящери- ца — типичный скально-луго- вой вид, населяющий субаль- пийские и альпийские луга, осыпи, скальные гребни, криво- лесья и родореты (труднопро- ходимые заросли рододендро- на). По пос ле лавинным языкам спускается местами в лесной пояс, но внутри высокостволь- ного сомкнутого леса нигде не отмечена. С зимовок появляются в конце апреля — начале июня, в зависимости от высотного распространения, экспозиции биотопа, схода снежных лавин и т. п. Активность на северном склоне Главного Кавказского хребта продолжается до середи- ны сентября, по выгревам юж- ного склона активных ящериц отмечали до ноября. Спаривание протекает, в зависимости от сроков выхода с зимовок, в мае — июне. Мас- совая откладка яиц происходит в последнюю декаду июля. В кладках отмечено от 2 до 7 яиц. По данным Б.С. Туниева (20096), как правило, не об- разует плотных скоплений. В большинстве районов плот- ность популяций не превышает 1 экз. на 20 — 50 м (пер. Псеашхо, хр. Ассара, г. Хуко, г. Дзитаку, г. Большая Чура и др.). В бла- гоприятных биотопах южной экспозиции с большим количе- ством камней и валунов либо осыпей (г. Фишт, хр. Аишха) ящерицы образуют значитель- ные скопления на ограничен- ных площадях, когда на 200 — 500 м2 учитывали от 20 до 60 экз. Естественно редкий стенотоп- ный вид, численность которого определяется узкой экологиче- ской валентностью. Включена в Красные книги: Краснодарского края — кате- гория 3 (Б.С. Туниев, С.Б. Ту- ниев), Республики Адыгея — 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев). 47
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) СКАЛЬНАЯ ЯЩЕРИЦА БРАуНЕРА (Darevskia brauneri (Mehely, 1909)) Длина тела скальной яще- рицы Браунера составляет от 6,5 (самки) до 7,1 см (самцы); об- щая длина животного с хвостом при этом бывает от 11,8 (самки) до 14,2 см (самцы). Это неболь- шие ящерицы, около половины длина тела составляет их хвост. Тело обычно уплощённое, го- лова заострённой формы и у большинства сплюснута в вертикальной плоскости, что позволяет им прятаться в уз- ких щелях между камнями и в скалах. У скальных ящериц сравнительно длинные ноги с особыми мозолями на внутрен- них поверхностях лап и остры- ми когтями, благодаря которым они быстро передвигаются по вертикальным шершавым по- верхностям скал и камней. Ширина лобоносового щитка больше, равна или не- сколько превышает его длину. Шов между лобоносовым и за- дненосовым обычно несколько длиннее шва между передним и задним носовыми. Швы меж- ду предлобным и лобным пря- мые или слабо вогнуты внутрь лобного. Между верхнереснич- 48
ними и надглазничными, раз- деляя их, расположен полный или, реже, частично прерван- ный ряд из 5 — 16 зёрнышек. Верхний заглазничный в боль- шинстве случаев не касается теменного. Первый верхневи- сочный умеренно длинный, тупо обрезанный сзади; позади него по краю теменных распо- лагается 1 — 5 обычно хорошо выраженных задневисочных. Значительно варьирующий по величине центральновисочный отделён от первого верхневи- сочного 1—4, а от небольшо- го барабанного 1 — 6 мелкими щитками. По средней линии горла до воротника 23 — 32 че- шуйки. Чешуя туловища глад- кая, выпуклая; поперёк тела в одном ряду расположено 49 — 65 чешуй. Брюшные щитки соприкасаются на боках тела с 2 — 3 туловищными чешуйками, задняя из которых обычно не- сколько увеличена. Брюшные и грудные щитки расположены в 20 — 25 поперечных рядов у сам- цов и 22 — 28 у самок. Окраска варьирует от раз- личных оттенков зелёного до песочного, причём зелёные тона больше характерны для самцов, чем для самок. Самки обычно окрашены бледнее сам- цов. Окраска брюшной стороны тела, включая низ головы, жёл- того цвета (яично-жёлтая), зеле- новато-жёлтая или беловатая. Встречаются среди скальных ящериц этого вид и мелани- сты — особи с тёмной окраской вплоть до чёрного. Эндемичный западнокав- казский вид, встречающийся от предгорий до среднегорий в Западном Закавказье и на север- ном склоне Западного Кавказа (в РФ в пределах Краснодарско- го края и Республики Адыгея). Более восточные находки на территории Карачаево-Черке- сии требуют подтверждения (Туниев Б.С., Доронин, Туни- ев С.Б., 2015). Обитает в запад- ной половине Большого Кав- казского хребта, в предгорьях, в Абхазии и прилежащих райо- нах северо-западной Грузии. По данным Б.С. Туниева (1999), скальная ящерица Брау- нера встречается от среднегорья до высокогорьев Кавказского за- поведника. Населяет крупные скальные обнажения, в горах встречается до высоты 3 000 м и более. На Черноморском побе- режье Кавказа в тёплую погоду встречается и зимой. Скальная ящерица Брауне- ра на Западном Кавказе обыч- ный, местами многочисленный вид. 49
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) АРТВИНСКАЯ ЯЩЕРИЦА (Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)) Артвинская ящерица — небольшая ящерица, голова не приплюснута. Длина тела самцов 3,34 — 5,52 см, самок — 4,27-6,65 см. Длина хвоста 5,37-10,08 см. Вокруг середи- ны туловища 42 — 57 чешуи. По средней линии горла у всех особей вида от 15 до 25 чешуй. Отличается от всех мелких ящериц Кавказа малым коли- чеством бедренных пор (6 —14), которые никогда не достигают коленного сгиба. Сверху буро- вато-коричневого, оливково-се- рого или светло-шоколадного цвета с мелкими тёмно-корич- невыми пятнышками на спине и такого же цвета широкими, переходящими на хвост поло- сами на боках, вдоль верхнего зубчатого края которых могут проступать светлые глазки. По сторонам хвоста от основания бёдер проходят характерные белые полоски. Брюхо самцов зеленоватое, с небольшими го- лубыми пятнами на крайних брюшных щитках; самки снизу желтоватые. У молодых ящериц задняя половина хвоста бирю- зово-голубая. 50
Эндемик Западного Кавка- за в пределах России, Грузии и крайнего северо-востока Тур- ции. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповедни- ке встречается на большей части Северного и Южного отделов, в ущелье р. Шахе Западного от- дела, в Шахгиреевском ущелье между корд. Черноречье и корд. 3-я Рота Восточного отдела и на р. Малая Хоста Хостинского отдела. Основная часть ареала находится в среднегорной зоне. Распространение вида лежит в пределах колхидской биогео- графической провинции. Оби- тает в хвойных и лиственных горных и предгорных лесах, где придерживается опушек, выру- бок, обочин дорог, просек, заро- слей по берегам ручьёв, реже па осветлённых участках в глубине лесных массивов и послелесных полянах. Местами (г. Оштен, хр. Аишха) проникает в субаль- пийскую зону до высоты 1 800 — 1 900 м над ур. м., тде встреча- ется у верхних лесных опушек и на границе зарослей рододен- дрона. После зимовки на Чер- номорском побережье Кавказа появляется уже в середине фев- раля — начале апреля. В средне- горье выход с зимовки отмечен в последнюю декаду апреля, в высокогорье — в начале мая. Согласно Б.С. Туниеву (20096), ранее быта повсемест- но обычна, плотность колеба- лась от 30 — 40 до 200 экз. на 1 га. В последние годы отмечено прогрессирующие сокраще- ние ареала на территории РФ: приблизительно на 200 тыс. га. В последние годы численность крайне низка и не превышает 6 экз. на 200 м маршрута. Аре- ал и численность артвинской ящерицы сократились в силу естественных причин: засушли- вых летних сезонов последнего десятилетия. Занесена в Красные книги: Краснодарского края — кате- гория 3 (С.Б. Туниев, Б.С. Ту- ниев), Республики Адыгея — 3 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев). В Красном списке МСОП — кате- гория NT. 51
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) ПОНТИЙСКАЯ ЯЩЕРИЦА (Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919)) Это ящерица небольшого размера со стройным телосло- жением. Максимальная длина тела составляет около 5,6 см у самцов и 6,4 см — у самок; хвост составляет примерно 3 см. Голова не приплюснута. Межчелюстной щиток обычно касается ноздри. Задненосовой обычно, а скуловой всегда один. Горловая складка отсутствует или плохо выражена. Спинная чешуя вытянутошестиугольная или ромбическая, с рёбрыш- ками, которых нет лишь на не- скольких продольных рядах, примыкающих к брюшным щиткам; вдоль хребта чешуя заметно уже, чем по его бокам. Брюшные щитки расположены в 6 продольных и 21 — 27 попе- речных рядов у самцов и 25 — 31 у самок. Крайне характерный морфологический признак Darevskia pontica — как правило 2, а не 3 пары соприкасающихся нижнечелюстных щитков. Верхняя часть тела имеет коричнево-серый, светло-бу- рый или бежевый окрас с чёр- ными точками и пятнами. По хребту проходит полоса ко- 52
ричнево-бурого цвета, кото- рую чаще всего окантовывают прерывистые линии. От края глаз начинаются тёмные поло- сы, которые проходят по бокам всего тела и переходят на хвост. Снизу эти полосы часто окайм- лены светлыми полосами, кото- рые могут быть прерывистыми. Некоторые ящерицы имеют одноцветный окрас без пятен и полос. А некоторые экземпляры полностью чёрные (мелани- сты). Нижняя часть тела у пон- тийских ящериц яркая: у самок светло-жёлтая или беловатая, а у самцов желтовато-зелёная. У молодняка тёмный окрас с не- ярко выраженным туловищным рисунком. Ареал вида расположен на Кавказе в пределах Черномор- ского побережья России и Аб- хазии, а также среднего течения р. Кубань (Прикубанская на- клонная равнина). Кроме того, к этой территории принадле- жит и Черноморское побережье Турции. Восточной границей распространения в Закавказье является Куринская впадина. В России спорадически рас- пространена по обе стороны Большого Кавказского хребта: на Черноморском побережье Кавказа в Краснодарском и за- падной части Ставропольского края. Этот вид выделен из вида луговая ящерица (Darevskia praticola (Eversmann, 1834)), ко- торый занимает всю европей- скую часть ареала. По данным Б.С. Туниева (1999), на Запад- ном Кавказе обычна в степной, лесостепной и предгорной зонах. В Кавказском заповед- нике на южном макросклоне Главного Кавказского хребта встречается в Хостинском отде- ле, изолированная популяция обитает в окрестностях корд. Бабук-Аул. На северном макро- склоне встречается по перифе- рии заповедника от корд. Гу- зерипль до окрестностей корд. Киша (южный склон хр. Дуду- гуш). Обычный фоновый вид заповедника. 53
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) СКАЛЬНАЯ ЯЩЕРИЦА (Darevskia saxicola ((Eversmann, 1834)) Скальная ящерица по раз- мерам превосходит более мел- ких лесных ящериц — артвин- скую и понтийскую, отличается уплощённой головой, длинным хвостом и ногами с острыми загнутыми коготками, благода- ря чему она с неимоверной бы- стротой бегает по скалам. Тело ящериц имеет длину до 8 см у самцов и 8,8 см — у самок (моло- дые 2,2 —2,7 см), хвост до 15,6 см. Окраска и рисунок измен- чивы, но верхняя сторона тела обычно включает зелёные и коричневые тона разной насы- щенности, причём яркие зелё- ные тона больше характерны для самцов. Она может быть также коричневатая, иногда оливково-серая, тёмно-песоч- ная или пепельно-серая, а по хребту ещё проходят 2 ряда мелких тёмных пятен в виде полосы, по бокам тела — такого же цвета полосы со светлыми, а на уровне груди — с голубыми глазками. У некоторых особей рисунок на спине выражен сла- бо. В период размножения у самцов крайние брюшные щит- 54
ки и пятна на боковых полосах становятся ярко-голубыми или светло-синими. Брюхо у сам- цов всегда яркое — оно может быть тёмно-оранжевое или яично-жёлтое, лимонного цвета или желтовато-зелёное; у самок оно более светлое или белова- тое. В настоящее время ареал собственно Darevskia saxicola це- ликом расположен на россий- ском Северном Кавказе. По дан- ным Б.С. Туниева (1999), этот эндемичный реликтовый вид в Кавказском заповеднике встре- чается в ущелье р. Малая Лаба от корд. Черноречье до корд. Умпырь. Численность вида повсе- местно по ареалу высока и ста- бильна. 55
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) СВАНСКАЯ ЯЩЕРИЦА (Darevskia rudis svanetica Darevsky & Eiselt, 1980) Крупная ящерица в ком- плексе скальных ящериц Кав- каза. Чешуя, покрывающая голень, значительно крупнее спинной, с хорошо развитыми продольными рёбрышками. Окраска верхней стороны тела самцов зелёная, оливковая, реже бурая, самок — тёмно-песочная, оливково-серая. Вдоль спины располагаются крупные попе- речные тёмно-бурые пятна. В период размножения крайние брюшные щитки и по- граничные с ними участки тела приобретают ярко-синюю или фиолетовую окраску. Брюхо у обоих полов варьирует в окра- ске от зеленоватых и голубова- тых тонов до ярко-жёлтых. Эндемик Кавказа. По дан- ным Б.С. Туниев (20096), в Кав- казском заповеднике встречается на хр. Угловой в экотоне субаль- пийских полян и верхней грани- цы леса на высоте 1 750 — 1 900 м над ур. м. Населяет склоны юж- ной и восточной экспозиции. Активна с конца мая по ко- нец сентября, в зависимости от сроков образования снежного покрова. Плотность популяции в заповеднике составляет 2 — 3 особи на 200 м маршрута. 56
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) ПРЫТКАЯ ЯЩЕРИЦА (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) В длину прыткая ящерица достигают 25 см, попадаются особи длиной до 35 см. Обычно же длина тела самцов составля- ет 10,8 см, а самок — 11,4 см. По данным Э.А. Шебзуховой (2017), длина тела взрослых особей от 9 до 12 см, длина невосстанов- ленного хвоста 16,1 см. Зёрныш- ки между верхнересничными и надглазничными щитками крайне редки. Вокруг середины тела 37 — 48 чешуй, бедренных пор 12 — 21, достигающих ко- ленного сгиба; по линии горла до воротника 14 — 22 чешуи. Окраска и рисунок изменчивы. Тело сверху у молодых буро- вато-серое или коричневое, на спине располагаются 3 светлые полосы. На боках тела в 1 — 2 ряда располагаются светлые глазки. Взрослые самцы в пе- риод спаривания, как правило, зелёные, оливковые, зелёно-се- рые, изумрудно-зелёные с мно- гочисленными тёмными кра- пинами, а также у них голова, относительно туловища, боль- ше, чем у самок; самки корич- невато-серые или коричневые, иногда зелёные, с крупными 57
тёмными пятнами. Встречаются одноцветные ящерицы, без ри- сунка, а также почти полностью чёрные особи — меланисты. Нижняя сторона у самцов свет- ло-зелёная, у самок — белая, желтоватая или зеленоватая. В брачный период самцы издают громкие свистящие звуки. В ка- честве защиты эти ящерицы в случае опасности отбрасывают свой хвост. После чего в течение нескольких недель (3 — 4) у них вырастает новый. Но позвоноч- ник, который находился в ста- ром хвосте, заменяется хрящом. Хвост может отбрасываться огромное количество раз. Также после отброса прекрасно воз- вращает прежний облик. По данным Б.С. Туниева (1999, 20096), и С.Б. Туниева и Б.С. Туниева (2017) прыткая ящерица в Кавказском запо- веднике представлена 3 под- видами: грузинская прыткая ящерица — Lacerta agilis grusinica Peters, 1960 — реликтовый эн- демичный подвид Колхиды, в заповеднике есть 2 локальные популяции (корд. Лаура и корд. Бабук-Аул); восточная прыткая ящерица — Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831 — встречается по периферии северной границы заповедника (корд. Гузерипль и корд. Киша); мзымтинская прыткая ящерица — Lacerta agilis nizynitensis (Tuniyev S. & Tuniyev B., 2008) — малочислен- ный, узко распространённый подвид высокогорья южного макросклона Главного Кавказ- ского хребта (субальпийский пояс бассейна верхнего течения р. Мзымта: хр. Аишха — вер- шины Аишха-2, Аишха-3, Аиш- ха-4, хр. Грушёвый, хр. Угловой, оз. Кардывач, ур. Азмич и верх- ний сегмент Энгельмановых полян). Прыткие ящерицы отме- чены в степной зоне, в поясах: лесостепном, лесном, субаль- Грузинская прыткая ящерица — Lacerta agilis grusinica Peters, 1960 58
Мзымтинская прыткая ящерица — Lacerta agilis mzymtensis (Tuniyev S. & Tuniyev B., 2008) пийском и альпийском. Под- нимаются в горы до 2 500 м над ур. м. Населяют мезофильные луга в лесном поясе. Актив- ность продолжается с апреля по сентябрь. Нередко забираются в ульи и поедают пчёл. Макси- мальная численность в Кавказ- ском заповеднике составляет 7 экз. на 0,5 км маршрута. В за- поведнике ящериц уничтожают пасечники, животные гибнут при сенокосах и уничтожаются домашними кошками, содержа- щимися на кордонах. Прыткая грузинская ящери- ца (Lacerta agilis grusinica Peters, 1960) занесена в Красную книгу Краснодарского края — катего- рия 3 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев). В Красной книге РФ внесена в Приложение 2. Мзымтинская прыткая ящерица (Lacerta agilis mzymtensis (Tuniyev S. & Tuni- yev B., 2008)) занесена в Крас- ную книгу Краснодарского края — категория 2 (Б.С. Туни- ев, С.Б. Туниев). 59
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) ОЛИВКОВЫЙ ПОЛОЗ (Platyceps najadum (Eichwald, 1831)) Достигает в длину 80 — 90 см (максимально 1,08 м), причём треть длины тела приходится на хвост. Самцы выглядят более стройными и несколько мельче самок. Голова оливкового по- лоза спереди тупо округлена. Межчелюстной щиток лишь слегка вклинивается между носовыми. Задние нижнече- люстные щитки часто отде- ляются от передних мелкими чешуйками, они отличаются от переднечелюстных большей вытянутостью в длину. Поперёк середины тела расположено 19 гладких чешуй. По краям 203 — 236 брюшных щитков располо- жены продольные рёбрышки, которые формируют на боках брюха небольшой кант. Таким образом по бокам тонкого ту- ловища брюшные щитки об- разуют отчётливо выраженное ребро. Подхвостовых чешуй 64 — 140 пар, анальный щиток также парный. Хвост длинный. Общий фон окраски верха тела серовато-болотный с ко- ричневатым или буроватым от- тенком. В шейной области и на 60
передней части тела располо- жено по продольному ряду тём- но-оливковых пятен в тонкой черноватой окантовке и желто- ватом кольце каждый. На шее пятна противоположных сто- рон иногда сливаются, умень- шаясь в размерах при удалении от головы. Голова сверху без рисунка или слегка пятнистая, брюхо однотонно желтоватое, белое или лимонно-зеленова- тое. Радужная оболочка глаз золотисто-жёлтая, зрачок окру- глый. Для этого вида описаны меланисты с черноморского по- бережья Кавказа. Распространён на Балкан- ском п-ве, в Малой Азии до Ирака и Кавказа (Азербайд- жана, Армении и Грузии). В Дагестане, Чечне, Ингушетии, Восточном Ставрополье, Крас- нодарском крае и Абхазии обитает номинативный под- вид — Platyceps najadum najadum (Eiciiwald, 1831). По данным Б.С. Туниева (1999, 20096), в Кавказском запо- веднике встречается только на территории Хостинского лес- ничества. Реликт ксеротермического периода, населяет раститель- ные формации средиземномор- ского типа либо наиболее сухие типы колхидских лесов (экотон грабняка). Период активности короче, чем у всех остальных змей побережья. Первые встре- чи отмечены во второй декаде апреля, последних активных змей отмечали в конце октября. Крайне малочисленный вид, на дневных экскурсиях отмечается нерегулярно, максимально — 2 особи. Может исчезнуть даже при незначительных воздей- ствиях. Отмечающееся сокраще- ние численности связано с пря- мым уничтожением человеком. Занесён в Красную книгу Краснодарского края — катего- рия 3 (Б.С. Туниев, С.В. Остров- ских). В Красной книге РФ — Приложение 3. 61
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) ОБЫКНОВЕННАЯ МЕДЯНКА (Coronella austriaca Lavrenti, 1768) Длина тела редко превыша- ет 60 — 70 см. Самцы несколько меньше самок. Хвост в 4 —6 раз короче тела. Гладкие спинные чешуи имеют ромбовидную или шестиугольную форму. На брюшных щитках заметны кили, образующие рёбра по краям брюха. Анальный щиток разделён надвое, редко — на- трое. Межчелюстной щиток сильно вклинивается между межносовыми. Вокруг середи- ны туловища 19 чешуй, вдоль брюха — 150 —182 щитка у сам- цов и 170 — 200 у самок, подхво- стовых — 40 — 70 пар. В первом вертикальном ряду у неё рас- положено 2 (реже 1) теменных щитка, во втором — 2 — 3. Ноздря находится между двумя носовы- ми щитками, предглазничный щиток 1 (реже 2), подглазнич- ный отсутствует (иногда его за- меняет мелкий щиток, лежащий между 2-ым и 3-им верхнегуб- ными щитками или над 3-им), заглазничных щитков 2. От других европейских змей медянка хорошо отличает- ся по наличию тёмной полосы, проходящей от ноздри через 62
глаз и до угла рта в совокупно- сти со зрачком круглой формы. Рисунок изменчив, на верхней стороне тела по бокам от по- звоночника расположено 2 — 4 ряда вытянутых поперёк пятен (которые могут быть выражены очень слабо и почти не заметны, но зачастую отчётливо видимы- ми на шее), иногда сливающих- ся в полоски. На затылке у неё имеются объединяющиеся друг с другом два тёмных пятна или полоски. Окраска спины ме- дянки варьируется от серой до жёлто-бурой и коричнево-мед- но-красной. Иногда встреча- ются медянки тёмного окраса, а также почти чёрные — мела- нисты. Цвет брюха у медянок от серого или синевато-стального до коричнево-красного оттенка, иногда с тёмными размытыми пятнами и крапинками или тёмно-серой полосой посере- дине. Радужная оболочка глаз у обыкновенной медянки жёлтая или красная. Верхнечелюстные зубы постепенно увеличива- ются по направлению в глубь пасти, причём последние 2 не отделены от остальных проме- жутком. Бороздчатыми зубами медянка не обладает. Обитает практически на всей территории Европы (кроме Ирландии, большей части Ве- ликобритании, Северной Скан- динавии, центральной и южной части Иберийского полуостро- ва и островов Средиземного моря) до западного Казахстана и Кавказа, а также до северного Ирана. По данным Б.С. Туние- ва (1999), широко распростра- нённый, но немногочисленный вид Кавказского заповедника, встречается в равнинной степи, предгорном лесостепье, поясах широколиственных и темно- хвойных лесов, в мезофильном субальпийском и альпийском поясах. Населяет степи, бере- га рек, луга, овраги, вырубки, опушки широколиственных и темнохвойных лесов, альпий- ские луга, скальные участки. Скрывается в норах грызунов, в трещинах, пустотах скал. Медянку нередко принима- ют за ядовитую змею и нещадно убивают. В действительности же её укус для человека совер- шенно безвреден. 63
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) эскуллпов ПОЛОЗ (Zamenis longissimus (Lavrenti, 1768)) Змея достигает в длину бо- лее 2 м (максимальные размеры, зарегистрированные у данного вида — 2,25 м). Теменные щит- ки расположены в двух рядах (в последнем — 3 мелких, в пер- вом — 2, реже — 1). Широкий (в 1,5 раза шире своей длины) межчелюстной щиток слегка выдаётся между межносовыми. Предглазничный щиток — 1 крупный, подглазничных нет, заглазничных — 2; трапеци- евидный скуловой касается 2 —3-го верхнегубных и даже иногда 1-го, а глаз — 4-го и 5-го (в случае 8 верхнегубных) или 5-го и 6-го (в случае 9) щитков. Вокруг середины туловища обычно расположено 23 ряда чешуй (редко — 21). В количе- стве брюшных и подхвостовых щитков заметен половой ди- морфизм, хотя перекрывание показателей по этим призна- кам существенное: брюшных щитков у самцов — 195 — 236, у самок — 207 — 248, а подхвосто- вых у самцов — 60 — 85 пар, у са- мок — 60 — 100. Анальный щи- ток раздвоен. Брюшные щитки по бокам имеют хорошо замет- 64
ные валики, которые образуют два ребра по бокам брюха, тяну- щиеся почти вдоль всего тела. Туловищные чешуи этого вида в передней части тела гладкие, а в задней — слабо ребристые. Ребристость лучше выражена у самцов, чем у самок. Общий фон окраски жел- товато-серовато-кремовый, иногда оливково-бурый или серо-коричневый. Беловатые края некоторых чешуй создают на спине этого вида змеи тон- кий сетчатый рисунок. Брюхо его может быть белое, с перла- мутровым отливом (чаще у сам- цов), яично-жёлтое (обычно у самок), со сливающимися в раз- ной степени тёмными пятна- ми, окрашивающими низ тела порой в почти чёрный цвет. От рта до затылка заметны белова- тые пятна, а от заднего края гла- за до угла рта тянется нерезкая тёмная полоска. У молодых особей сверху в области шеи хорошо заметны 2 округлых или округло-треуголь- ных чёрных пятна, соединяю- щихся на заднем крае теменных щитков, и 2 овальных желтова- тых затылочных пятна, которые исчезают с возрастом. Лишь у 30 % взрослых особей затылоч- ные пятна могут быть слабо вы- ражены. Для этого вида описаны альбиносы, имеющие соломен- ную окраску и красные глаза. Глобальный ареал — от за- падной Европы (от Северо-Вос- точной и Восточной Испании), через большую часть южной Европы и юг Восточной Европы до северной части Малой Азии и Кавказа. На Кавказе известны не менее 4-х изолятов, находя- щихся на значительном удале- нии друг от друга. Реликтовый восточно-сре- диземноморский вид. По дан- ным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповеднике встре- чается в колхидских лесах по р. Шахе, в Хосни icком отделе и ущелье р. Бзыч Западного отде- ла. Населяет прирусловые леса, самшитники, дубняки, грабо- вые букняки. В горы поднима- ются до 600 м над ур. м. Эти теплолюбивые змеи по- являются после зимовок в числе последних рептилий в начале апреля — начале мая. На зи- мовку уходят в конце октября, но в отдельные тёплые дни в окр. Сочи их можно наблюдать и позже, вплоть до начала дека- бря — января. Максимальная плотность популяции в заповед- нике — 5 экз. на 2 км маршрута. Включён в Красные книги: СССР — категория II (И.С. Да- ревский), РФ — 2 (Б.С. Туни- ев), Краснодарского края — 3 (Б.С.Туниев, С.В. Островских), Республики Адыгея — 1А (Б.С. Туниев, С.В. Островских). 65
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) ЖЕЛТОБРЮХИЙ, ИЛИ КАСПИЙСКИЙ, ПОЛОЗ (Dolichophis caspius (Gmelin, 1789)) Одна из самых крупных змей в Европе: длина взрослой особи может достигать 2 м, в редких случаях 2,5 м. Особи с островов Эгейского моря зна- чительно короче — до 1 м. Сам- цы в среднем длиннее самок. Межчелюстной щиток тупым углом незначительно вдаётся между межносовыми щитками. Первый переднеглазничный щиток крупный, второй под- глазничный маленький, нахо- дится между третьим и четвёр- тым верхнегубными щитками. Заглазничных щитков 2—3. Верхнегубных щитков 8. Вокруг середины тела 17 — 39 чешуй. Брюшных щитков 189 — 211, подхвостовых щитков 80 — ПО пар. Анальный щиток разделён. Голова маленькая, с закру- глённой мордой, слабо отгра- ничена от шеи. Глаза слегка выступают наружу, со зрачком округлой формы. Вокруг глаз часто развиты пятна жёлтого цвета. Чешуя гладкая. Чешуйки имеют чёткое сечение, что дела- ет змею по-своему привлекатель- ной. В центре чешуйки немного светлее, порой даже бывает, что 66
они приобретают оранжевый оттенок. Из-за этого кажется, что они блестят, словно солнечные лучи играют на её коже. Окраска верхней части тела взрослой змеи может быть олив- ково-бурой, желтовато-бурой, красноватой или вишнёво-крас- ной. В целом подобные измене- ния зависят от среды обитания змеи, ведь для неё кожа — это природный камуфляж, спо- собный скрыть её от добычи. Встречаются очень тёмные, поч- ти чёрные экземпляры. Брюхо светло-жёлтое, оранжевое либо оранжево-красное. Собственно говоря, из-за этого полоз и по- лучил своё название — «жел- тобрюхий». Мелкие красные и жёлтые пятна на брюхе встре- чаются лишь у молодых особей, не достигших метровой длины. Их также можно отличить по серому либо буровато-серому верху с тёмно-бурыми пятнами вдоль спины. Распространён в северных и восточных областях Балкан- ского полуострова к северу до Венгрии, южной Молдавии, степных районах Украины, Европейской части России и восточного Казахстана, респу- бликах Закавказья, северной Турции, Иордании. Изолиро- ванный участок ареала отмечен на юго-западе Туркмении и в северном Иране. Встречается на островах Андрос, Китнос, Ти- нос и Карпатос. Населяет открытые и по- луоткрытые засушливые био- топы — степи, полупустыни, каменистые россыпи, кустар- никовые заросли, лесополосы, склоны оврагов и балок, реч- ные обрывы. Иногда селится в окультуренных ландшафтах — виноградниках, садах, вдоль каменных ограждений, на раз- валинах домов, в стогах сена. Нередко гибнет на дорогах под колёсами автомобилей. В горах встречается до 1 500 — 1 600 м над ур. м. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповед- нике встречается только в Хо- стинском отделе. Отмечен в дубняке и по экотонам самшит- ников. Активность длится с на- чала апреля до конца октября. Популяция в заповеднике уг- нетена и нежизнеспособна без поддержки извне. Включён в Красные книги: Краснодарского края — катего- рия 3 (Б.С. Туниев, С.В. Остров- ских), Республики Адыгея — 1Б (С.В. Островских). В Красной книге РФ — Приложение 3. 67
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) КОЛХИДСКИЙ, или БОЛЬШЕГОЛОВЫЙ, уж (Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1987) Крупный уж, длина тела может достигать 110 — 130 см. Вокруг середины тела 19 чешуи. Предлобный, лобный, пред- глазничный и теменные щитки рельефные (в отличие от обык- новенного ужа), верхнегубных щитков — 7, нижнегубных — 9 — 11, брюшных — 162 — 181, парных подхвостовых — 59 — 80, предглазничная чешуя одна, заглазничных — 3, носовой щи- ток касается 2 верхнегубных. Анальный щиток двойной. Окраска взрослой змеи сверху ярко-чёрная без пятен. На спинной стороне тела че- шуйчатые пластинки чёрного цвета, по бокам — белые, а на брюшной стороне немного тем- нее. По краям верхнегубных щитков чёрные вертикальные полоски. Молодые особи окра- шены в чёрный цвет с белыми затылочными пятнами. Данный вид встречается на юге Краснодарского края Рос- сии, в Грузии, в Азербайджане и Абхазии. Реже этот вид ужей встречается в средних широтах России. Реликтовый эндемичный 68
вид, ареал которого охватывает Западный Кавказ и Лазистан (Турция). По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповед- нике встречается по периферии территории от Шахгиреевского ущелья до окр. Гузерипля на северном склоне и от бассейна р. Шахе до корд. Пслух — на южном. На северном склоне выше 700 м над ур. м. не обна- ружен, на южном — может под- ниматься до субальпийского пояса. Биотопы в лесном поясе представлены лесами колхид- ского типа с вечнозелёным подлеском, букняками мёртво- покровными, каштанниками, ольшаниками, буко-пихтарни- ками, реже дубняками лавро- вишневыми и азалиевыми. В Хосни icком отделе появляется после зимовки в марте и акти- вен до ноября — первых чисел декабря. В среднегорье (от 600 до 1 600 м над ур. м.) период ак- тивности короче: с конца апреля до конца сентября. Не образует плотных скоплений, наиболь- шая концентрация отмечена в прирусловых ольхово-ивовых лесах (до 3 экз. на 1 км маршру- та). Основными угрозами виду являются прямое уничтожение человеком, сокращение числен- ности амфибий, уничтожаемых енотом-полоскуном. Занесён в Красные книги: Краснодарского края — катего- рия 3 (Б.С. Туниев, С.В. Остров- ских), Республики Адыгея — 2 (Б.С. Туниев, С.В. Островских). В Красном списке МСОП зна- чится под категорией VU. 69
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ (Natrix natrix Linnaeus, 1758) Самки по размеру боль- ше самцов, иногда достигают до 2,5 м, но чаще всего — не больше метра — 85 — 90 см. Во- круг тела 19 чешуй с хорошо выраженными рёбрышками. Голова покрыта крупными, симметрично расположенными щитками. Верхнегубных щит- ков — 7 (редко 6 или 8), пред- глазничный — 1 (крайне редко 2), заглазничных — 3 (реже 2 или 4), брюшных щитков от 153 до 193, подхвостовых — от 50 до 89 пар. Анальный щиток раз- делён. Межносовые щитки бо- лее или менее трапециевидной формы. Шов между межчелюст- ным и первым верхнегубным не длиннее шва между межчелюст- ным и межносовым. Внешне обыкновенные ужи обычно легко отличаются от других змей «жёлтыми уша- ми» — ярко выраженными от- метинами на голове. В редких случаях отметины могут быть слабо выражены или отсутство- вать. Окраска тела обыкновенно- го ужа сверху от светло-серого, тёмно-серого, оливкового до 70
коричнево-бурого или почти чёрного цвета, часто с тёмными пятнами, располагающимися иногда в шахматном порядке. По бокам головы, позади ви- сков, расположены 2 характер- ных жёлтых, оранжевых или беловатых пятна. У некоторых экземпляров эти пятна слабо выражены или совсем отсут- ствуют. Нижняя сторона тела матово-белая, с неправильной формы чёрными пятнами, иногда сливающимися так, что брюхо становится чёрным. Встречаются чёрные или почти чёрные особи. Известны и поч- ти полные альбиносы. Широко распространён в Европе, за исключением Ир- ландии, северной части Вели- кобритании, северной части Скандинавского полуострова, в северо-западной Африке и от западной Азии до северо-запад- ной Монголии, юга Восточной Сибири и прилежащих райо- нов северного Китая на востоке и юго-западного Ирана на юге. Из 9 известных подвидов в Рос- сии и сопредельных странах распространены 3: N. п. natrix (Linnaeus, 1758), N. п. scutata (Pal- las, 1771) и N. n. persa (Pallas, 1814). На Северном Кавказе и в Калмыкии N. п. scutata hN.ii. na- trix местами обитают совместно. По данным Б.С. Туниева (1999), Natrix natrix scutata (Pallas, 1771) — массовый вид равнинной и предгорной частей Предкав- казья, на Черноморском побере- жье спорадично распространён в долинах нижнего течения рек. В Кавказском заповеднике встре- чается только по периферии се- верного макросклона Главного Кавказского хребта, достигая по долинам рек Белая, Киша и Ма- лая Лаба окрестностей кордо- нов Гузерипль, Киша, 3-я Рота. В перечисленных районах N. п. scutata симпатричен с N. niega- locephala (не скрещивающиеся между собой виды, которые со- существуют в пределах одной и той же территории). На южном макросклоне вид отмечен в Хо- снизеком отделе. Численность обыкновенного ужа относитель- но стабильна, местами образует скопления. 71
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство ужеобразные (Colubridae) водяной уж (Natrix tessellata Laurenti, 1768) В отличие от обыкновенно- го ужа (Natrix natrix), водяной уж не имеет характерных оран- жево-жёлтых височных пятен. На их месте есть V-образное чёрное пятно, обращённое вер- шиной вперёд. Размер водяно- го ужа — до 1,6 м, но обычно 1 —1,3 м. Самки крупнее самцов. Чешуя туловища сильно киле- ватая (с резко выраженными рёбрышками). Голова покрыта крупными, симметрично рас- положенными щитками. Пред- глазничных щитков — 2 — 3, заглазничных — 3 — 5, верхне- губных — 7 — 8. Вокруг середи- ны тела — 19 чешуй. Брюшных щитков у самок 173 —181, у сам- цов — 174 — 186, подхвостовых щитков у самок 56 — 59, у самцов — 60 — 68, они цельные. Аналь- ный щиток разделён. Верхняя сторона тела, как правило, оливковая, оливко- во-серая, зеленовато-бурая, с расположенными в шахматном порядке тёмными пятнами или узкими поперечными полоска- ми. Изредка встречаются од- нотонно-оливковые или даже чёрные особи. Низ тела белый, 72
желтоватый, оранжево-крас- ный, с вытянутыми поперёк различной величины тёмными пятнами. Широко распространён от юго-западной Франции, доли- ны р. Рейн и восточной части северной Африки на западе через центральную и южную Европу, Малую, Переднюю и Среднюю Азию до Персидского залива, Афганистана, Пакиста- на и северо-западной Индии на юге, Центральной Азии (севе- ро-западный Китай) на востоке. На Ближнем Востоке населяет Ирак, Сирию, Иорданию, Из- раиль, дельту р. Нил в Египте, известна изолированная попу- ляция в Йемене. В Северной Евразии водится на побере- жье Чёрного моря в России и на Украине, в Предкавказье и Закавказье, а также в Средней Азии и в Казахстане. В Таджи- кистане отсутствует только на восточном Памире, в Туркмени- стане встречается на побережье и островах Каспийского моря, в долинах рек Сумбар и Атрек, около мелких речек и ручьёв Копетдага и Кугитангтау, в до- линах рек Теджен, Мургаб и Амударья. По данным Б.С. Туниева (19996), вид распространён во- круг Кавказского заповедника, проникая по долинам горных рек вглубь горной страны. В за- поведнике был найден на корд. Киша (Орлова, 1973), в ущелье р. Шахе до устья р. Монашка, у слияния рек Ачипсе и Лаура и в Хостинском отделе. Вид тесно связан с водой. Численность относительно ста- бильна, местами образует ско- пления. 73
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство Гадюковые змеи, или Гадюки (Viperidae) ГАДЮКА ДИННИКА (Vipera (Pelias) dinniki Nikolsky, 1913) Змея небольшого размера общей длиной 50 — 55 см и ко- ротким хвостом (3 — 8 см). Самцы отличаются от самок более мел- кими размерами (максимальная длина у них достигает 41,2 см против 48,6 см у самок), относи- тельно более длинным хвостом, утолщённым при основании, большим числом пар подхвосто- вых щитков и меньшим числом рядов брюшных щитков. Голова сверху обычно пло- ская и не такая широкая, как у кавказской гадюки, поэтому шейный перехват не так хоро- шо выражен. Верхнебоковой край морды округлый или чуть заострён. Межчелюстной щиток узкий и касается одного или двух апикальных щитков (у кавказской гадюки всегда два апикальных щитка касаются межчелюстного). Между меж- челюстным и лобным щитками расположены 3 — 4 ряда глад- ких чешуй. Ноздря прорезана в центре носового щитка (у кав- казской гадюки — в центре или чуть ближе к нижней части) и не касается межчелюстного. Между крупными надглазнич- ными и лобным щитками рас- положены один или два ряда мелких чешуй. Чешуя тулови- ща с явно выраженными рё- брышками. Окраска верхней стороны тела серо-зелёная, оранжевая, лимонно-жёлтая, коричне- 74
вая. По спине идёт чёрная или коричневая зигзагообразная полоса, которая часто имеет ровные края. Рисунок спины гадюки в пределах ареала из- менчив — обычно он представ- лен рядом косых поперечных пятен. Спинная полоса отделе- на от тёмноокрашенных боков тела более светлыми полоска- ми. В популяциях этого вида встречаются полные меланисты (до 20 — 25 %), в окраске которых нет ни единого светлого пятна, в отличие от меланистов кавказ- ской гадюки, у которых сохра- няются элементы рисунка крас- ного цвета. Брюхо тёмное, со светлыми пятнышками или же светлое, с тёмными крапинами. Новорождённые особи не отличаются от взрослых по ха- рактеру рисунка, а общий тон окраски у них бурый или се- ро-коричневый, в отличие от яркого красно-коричневого у сеголеток кавказской гадюки. Меланисты рождаются с обыч- ной для вида окраской и стано- вятся бархатно-чёрными только на третьем году жизни. Распространена на Большом Кавказе в пределах России, Гру- зии и Азербайджана. Её ареал охватывает субальпийский пояс гор, как на северном, так и на южном склонах от Фиiпт-Oi1п е- на на западе до восточной Гру- зии и северо-западного Азер- байджана (до Лагодехского и Закатальского заповедников) на востоке. Сплошной ареал про- стирается на востоке до р. Боль- шая Лаба, а далее известен ряд изолированных популяций из Карачаево-Черкесии, Кабарди- но-Балкарии, Северной Осетии, Ингушетии, Чечни, Дагестана, северной и восточной Грузии. Эндемик высокогорий Большого Кавказа. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказ- ском заповеднике встречается по всей территории горно-луго- вого пояса. Преимущественно субальпийский вид, но встреча- ется от среднегорного до верх- неальпийского пояса, поднима- ясь в горы до 2 200 — 2 600 м над ур. м. Населяет субальпийские и альпийские луга, типчако- во-разнотравные ассоциации, субальпийское высокотравье, зарастающие каменистые осы- пи и морены, реже встречается по верхней границе леса, в су- бальпийских березняках и со- сняках, криволесье, родоретах и пос ле лесных полянах. Активны со второй половины апреля — конца мая, когда среднесуточ- ная температура воздуха на поверхности почвы достигает +11 °C. Продолжительность сезонной активности гадюк целиком зависит от погодных условий. На зимовку в субаль- пийском и альпийском поясах гор гадюки уходят во второй половине сентября. Плотность популяций варьирует, но повсе- местно наблюдается сокраще- ние численности. Наибольшей плотности достигает на каме- нистых осыпях субальпийского пояса в Кавказском заповедни- ке: до 30—40 экз. на 1 га. Занесена в Красные книги: РФ — категория 2 (Б.С. Туни- ев), Краснодарского края — 3 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев), Ре- спублики Адыгея — (Б.С. Ту- ниев, С.Б. Туниев). В Красном списке МСОП — категория VU. 75
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство Гадюковые змеи, или Гадюки (Viperidae) КАВКАЗСКАЯ ГАДЮКА [ГАДЮКА КАЗНАКОВА] (Vipera (Pelias) kaznakovi Nikolsky, 1909) Самцы достигают 47,5 см, самки — 60,0 см, длина хвоста 7 — 8 см. Голова очень широ- кая, вдавленная сверху, чётко отграничена от шеи, резкий тёмный перехват отделяет её от толстого туловища. Вокруг се- редины тела от 19 до 23 чешуй; брюшных щитков — 130 — 143. Кончик морды закруглён. Но- совое отверстие прорезано в нижней части носового щитка. Межчелюстной щиток часто соприкасается с 2 апикальны- ми чешуями на кончике мор- ды. Чешуйки впереди лобного щитка нередко со слабыми про- дольными рёбрами. В отличие от других ви- дов гадюк этого комплекса, в окраске преобладают красные и оранжевые тона (тело свер- ху жёлто-оранжевое, кирпич- но-красное или бурое). Нередко встречаются особи чёрного цве- та, у которых, по сравнению с меланисгами гадюки Динника, сохраняются элементы жёлтого или красного цвета на верхне- или нижнегубных щитках. На верхней стороне туловища по хребту проходит широкая слегка зигзагообразная полоса чёрно- го или тёмно-коричневого цве- та, иногда разорванная на ряд поперечно вытянутых пятен. Очень часто тёмные пятна на бо- ках тела сливаются в сплошную полосу. Голова сверху чёрная, брюхо чёрное без пятен. 76
Самцы отличаются от са- мок меныпими размерами тела и меныпим числом брюшных щитков, более стройным габиту- сом, относительно более длин- ным хвостом и, соответственно, большим числом подхвостовых щитков (31 — 37 против 22 — 30 у самок). Молодые особи име- ют яркую красно-коричневую окраску и характерный для взрослых рисунок, максималь- ная интенсивность которого до- стигает после первой зимовки. Распространена по юго-за- падным склонам Большого Кавказа от Михайловского пере- вала через Абхазию, западную Грузию, Аджарию до с. Хона на севере Турции. По северному склону Большого Кавказа оби- тает от ст-цы убинской Красно- дарского края на западе, до Май- копа на севере и р. Уруштен на востоке. В целом ареал кавказ- ской гадюки представлен двумя фрагментами: северо-колхид- ским (западная Грузия, Абхазия и Краснодарский край России) и аджаро-лазистанским — Ад- жария и Турция. Эндемичный реликтовый вид, обитающий на Западном Кавказе и Лазистан- ском побережье Турции. По данным Б.С. Туниева (20096), указание на обитание вида в КЧР — ошибочно. В Кав- казском заповеднике известен из нескольких локалитетов: Гузерипльская поляна, корд. Бабук-Аул, Хостинский отдел, ущелье р. Ачипсе. В горы под- нимается до 1 000 м над ур. м. Населяет облесённые склоны гор, послелесные поляны, ка- менистые осыпи лесного поя- са. В лесном поясе отмечена в ряде типов леса: азалиевых и скумпиево-кизиловых дубня- ках, «черкесских садах», сме- шанно-субтропических лесах с вечнозелёным подлеском, каштанниках, букняках мёрт- вопокровных, прирусловых ив- няках, ольшаниках страусопё- ровых, полидоминантных лесах на крутых зарастающих осыпях, по экотонам местами достигает буко-пихтарников папоротни- ково-разнотравных, но не вне- дряется в них. В предгорьях самцы наблю- дались с февраля, самки — в марте, на высоте 600 — 850 м над ур. м. — со второй половины апреля — мае, когда средне- суточная температура воздуха на почве достигала +11 °C. На высоте 600 м над ур. м. гадюки впадают в спячку в первой де- каде ноября. Дольше остальных активны сеголетки. Кавказская гадюка прогрессирующе исче- зает по всему ареалу. В местах, где она быта обычна в нача- ле XX в., сейчас либо исчезла, либо сохранились нежизне- способные угасающие микро- популяции. Исчезает в связи с уничтожением животных и их биотопов, интенсивным отло- вом террариумистами, рекреа- ционным освоением Черномор- ского побережья Кавказа. Занесена в Красные книги: СССР — категория III (И.С. Да- ревский, А.Т. Божанский), РФ — 2 (Б.С. Туниев), Краснодарского края — 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Ту- ниев), Республики Адыгея — 1А (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев), Карачаево-Черкесской Респу- блики — 2. В Красном списке МСОП — категория EN. 77
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство Гадюковые змеи, или Гадюки (Viperidae) ГАДЮКА ЛОТИЕВ А (Vipera (Pelias) lotievi Nilson, Tuniyev, Orlov, Hoggren & Andren, 1995) Гадюка Лотиева названа в честь российского герпетолога Константина Лотиева, знатока герпетофауны Северного Кав- каза. Очень близка к степной гадюке, от которой отличается более широким туловищем, бо- лее закруглёнными краями мор- ды и особенностями окраски. Общая длина тела змеи не превышает 50 см. Голова крупная, хорошо отграничен- ная от шеи. Брюшных щитков 138 —144, подхвостовых 23 — 27 у самок и 33 — 38 пар у самцов. Во- круг середины туловища 19 — 21 ряд чешуй. Окраска тела светло-серая или серо-коричневая, рисунок изменчив. Вдоль хребта выра- жена характерная тёмная зиг- загообразная полоса или широ- кая, едва заметная продольная полоса на бронзовом фоне. Низ головы и передняя треть (реже половина) брюха окрашены в белые или светло-серые тона, задняя часть брюха окрашена в тёмные коричневатые тона с многочисленными тёмными пятнышками. Верхнегубные щитки светлые, в то время как у степной гадюки брюхо тёмное и швы между верхнегубными щитками окрашены в чёрный цвет. Встречается в горно-степ- ных ландшафтах Северного 78
Кавказа в пределах Кабарди- но-Балкарии, Северной Осетии, Чечни, Ингушетии и прилегаю- щих районов Грузии на высоте 1 200 — 1 800 м над ур. м. Населяет семиаридные склоны гор с ксерофитной рас- тительностью и горные котло- вины. Чаще всего эта гадюка встречается в каменистых рос- сыпях, зарастающих лишайни- ками и редкой кустарниковой растительностью, селится так- же в колониях полёвок, среди развалин старых построек, на заброшенных высокогорных кладбищах. В некоторых зонах симпатрии этого вида с гадю- кой Динника (хр. Абишир-Аху- ба, верховья р. Тиберда, склоны г. Эльбрус, Итум-Калинская котловина) гадюка Лотиева на- селяет семиаридные котлови- ны, тогда как более мезофиль- ная гадюка Динника занимает верхние влажные пояса гор. В целом гадюка Лотиева за- нимает промежуточное поло- жение между степной гадюкой, обитающей на более низких высотах, и более мезофильной гадюкой Динника, населяющей верхние влажные пояса гор. Эндемик Большого Кав- каза. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповед- нике известна изолированная популяция на г. Магишо, где встречается в среднегорной полосе на высоте 1 500 — 1 700 м над ур. м. Населяет ксерофи- тизированные субальпийские луга, кустарниковые ассоциа- ции по каменистым и осыпным местам. Плотность достигает в отдельные годы 40 экз. на 1 га. Редкость вида в заповеднике связана с естественными причи- нами несоответствия современ- ных климатических и биотопи- ческих условий экологическим требованиям этого горно-степ- ного вида. Занесена в Красную книгу Краснодарского края — катего- рия 1 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев). В Красном списке МСОП — ка- тегория NT. 79
Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Змеи (Serpentes) Семейство Гадюковые змеи, или Гадюки (Viperidae) РЕЛИКТОВАЯ, или ВЕЛИКОЛЕПНАЯ, ГАДЮКА (Vipera (Pelias) magnified Tuniyev & Ostrovskikh, 2001) Этот вид обитает на очень ограниченной территории с характерной реликтовой расти- тельностью. Рисунок и окраска довольно яркие, поэтому ино- гда его называют великолепной гадюкой. Змея мелких размеров (длина тела взрослого самца — 43,6 см, длина хвоста — 6,1 см). Число брюшных щитков у самок — 140 — 141, у самцов — 135 — 142; число пар подхвосто- вых щитков — 27 — 28 у самок и 33—36 у самцов. Вокруг середи- ны туловища — 21 — 23 чешуи. Окраска и рисунок релик- товой гадюки очень сходны с окраской гадюки Динника, но менее яркие: серо-жёлтая или серо-малиновая с зигзагооб- разным рисунком на спине. В настоящее время у реликто- вой гадюки меланизм отмечен только среди самок, тогда как у гадюк Казнакова и Динника меланисты встречаются у обо- их полов. Другая особенность реликтовой гадюки — сильное уплощение головы, что, по-ви- димому, является адаптивным признаком, выработанным в условиях обитания среди тре- щиноватых пластов известняка (Туниев Б.С, Тунев С.Б., 2017). Узкоэндемичный вид, рас- пространённый вдоль южного склона Скалистого хребта на границе Адыгеи (г. Афонка) и Краснодарского края (хр. Ма- лый Бамбак), возможно нахож- 80
дение в Карачаево-Черкесской республике. По данным Б.С. Туниева (20096), в Кавказском заповед- нике известна с г. Афонка. Био- топы представлены светлыми травяными дубравами, участка- ми сухих лугов и кустарников на скальных карнизах извест- няковых массивов в интервале высот от 700 до 1 000 м над ур. м. С зимовки появляются в конце апреля — мае, активность продолжается до конца сентя- бря. Численность крайне низка, за дневную экскурсию насчиты- вали не более 3 экз. К лимитирующим факто- рам относятся низовые пожары, рекреационный пресс, отлов животных. Включена в Красную книгу Краснодарского края — катего- рия 2 (Б.С. Туниев, С.Б. Туниев). В Красном списке МСОП — ка- тегория EN. В тексте использованы фотоматериалы следующих авторов: А.Р. Бибина; А.М. Иваненко; А. Кидова; С.В. Островских; М.В. Пестова; С.А. Трепета; Б.С. Туниева 81
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Вы познакомились с земноводными и пресмыкающимися, ко- торых можете встретить на территории или вблизи границ Кав- казского государственного природного биосферного заповедни- ка имени X. Г. Шапошникова. Надеемся, что узнав их поближе и осознав, какую эстетическую красоту они в себе таят, Вы будете бережнее и внимательнее к ним относиться и, возможно, задумае- тесь над тем, каким образом можно им помочь выжить в условиях всё возрастающего антропогенного пресса на их среду обитания. Человек всё более и более вторгается в ранее неосвоенные места и первыми жертвами такого вторжения становятся амфибии и рептилии. Федеральное государственное бюджетное учреждение «Кав- казский государственный природный биосферный заповедник имени X. Г. Шапошникова» является природоохранным, науч- но-исследовательским и эколого-просветительским учреждением, действующим на основании Устава, утверждённого приказом Минприроды России от 11 апреля 2014 г. № 181. Поскольку Кав- казский государственный заповедник был создан на землях быв- шей великокняжеской «Кубанской охоты» 12 мая 1924 г., 12 мая 2019 г. ему исполнилось 95 лет. Основная цель заповедника — сохранение и изучение есте- ственного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сооб- ществ растений и животных, типичных и уникальных экологиче- ских систем. В подготовке материалов, представленных в насто- ящем издании, активное участие принимали сотруд- ники Негосударственного природоохранного центра «НАБУ-Кавказ», которые с 2007 г. реализуют проекты по изуче- нию и сохранению биоразнообразия Юга России и Поволжья. Содействуя сохранению биологического разнообразия Кавка- за, «НАБУ-Кавказ» работает совместно с Союзом охраны приро- ды Германии (NABU), российскими научно-исследовательскими, природоохранными учреждениями и организациями, правитель- ственными структурами. Помимо научно-исследовательской деятельности, «НАБУ-Кав- каз» совместно с партнёрами занимается поддержкой особо охраня- емых природных территорий, охраной редких и исчезающих видов, их мест обитания, мониторингом состоя 11 им важнейших экосистем. Вы также можете стать участником этого природоохранного движения и помочь сохранить всю красоту и уникальность жи- вой природы родного края, принимая участие в проектах и акция НПЦ «НАБУ-Кавказ» и ФГБУ «КГПБЗ им. X. Г. Шапошникова». 82
ЛИТЕРАТУРА Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохран- ный статус) / Н.Б. Ананьева [и др.]. СПб., 2004. 232 с. Иноземцев А.А., Перешкольник С.Л. Современное состояние и перспективы охраны обитающей на черноморском побережье Кавказа черепахи Testudo graeca L. / / Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Ка- линин, 1985. С. 60 — 79. Красная книга Краснодарского края. Животные; 3-е изд. / отв. ред. А.С. Замотайлов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов. Краснодар, 2017. 720 с. Красная книга Республики Адыгея: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. Ч. 2: Животные.; 2-е изд. / отв. ред. А.С. Замотайлов; научн. ред. ч. 2: А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, Р.А. Мна- цеканов. Майкоп, 2012. 376 с. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. 298 с. Писанец Е.М., Матвеев А.С. Предварительные материалы по изменчивости квакш (Amphibia, Hylidae) Восточной Европы / / Вопросы герпетологии. Минск, 2012. С. 241 — 248. Позвоночные животные / С.В. Газарян [и др.] // Особо охра- няемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповед- нике: труды Кавказского государственного природного биосфер- ного заповедника. Майкоп, 2009. Вып. 19. С. 23 — 29. Туниев Б.С, Туниев С.Б. 394. ГАДЮКА ДИННИКА Pelias dinniki (Nikolsky, 1913) / / Красная книга Краснодарского края. Животные; 3-е изд. / отв. ред. А.С. Замотайлов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов. Краснодар, 2017. С. 503 — 504. Туниев Б.С, Туниев С.Б. 395. ГАДЮКА КАЗНАКОВА (Гадю- ка кавказская) Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909) / / Красная книга Краснодарского края. Животные; 3-е изд. / отв. ред. А.С. Замотай- лов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов. Краснодар, 2017. С. 505 — 506. Туниев Б.С, Туниев С.Б. 396. ГАДЮКА ЛОТИЕВА Pelias lotievi (Nilson, Tuniyev, Hoggren, Orlov & Andren, 1995) / / Красная книга Краснодарского края. Животные; 3-е изд. / отв. ред. А.С. Замотай- лов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов. Краснодар, 2017. С. 506 — 507. Туниев Б.С, Туниев С.Б. 397. ГАДЮКА РЕЛИКТОВАЯ Pelias magnifica (Tuniyev & Ostrovskikh, 2001) / / Красная книга Крас- нодарского края. Животные; 3-е изд. / отв. ред. А.С. Замотайлов, Ю.В. Лохман, Б.И. Вольфов. Краснодар, 2017. С. 507—508. Туниев Б.С. Земноводные и пресмыкающиеся / / Флора и фауна заповедников. Вып. 81. Фаун Кавказского заповедника. М., 1999. С. 43-53. 83
Туниев Б.С. Класс Amphibia — Земноводные / / Особо охраня- емые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповедни- ке: труды Кавказского государственного природного биосферно- го заповедника. Майкоп, 2009а. Вып. 19. С. 87 — 90. Туниев Б.С. Класс Reptilia — Пресмыкающиеся / / Особо охра- няемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповед- нике: труды Кавказского государственного природного биосфер- ного заповедника. Майкоп, 20096. Вып. 19. С. 90 — 94. Туниев Б.С., Доронин И.В., Туниев С.Б. Земноводные и пресмыкающиеся / / Флора и фауна заповедников. Вып. 100А. Позвоночные животные Тебердинского заповедника: рыбы, зем- новодные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотиро- ванный список видов); 2-е изд., испр. и доп.. М., 2015. С. 8 — 27. Шебзухова Э.А. Амфибии и рептилии Республики Адыгея: учеб, пособие для студентов и преподавателей вузов естествен- но-научного профиля. Майкоп, 2017. 82 с. Herpetofauna of Armenia and Nagorno-Karabakh / M.S. Arakely- an [et al.]. Salt Lake City, 2011.154 p. The Reptiles of Northern Eurasia. Taxonomic Diversity, Distribu- tion, Conservation Status / N.B. Ananjeva [et al.]. Sofia, 2006. 245 p. Tuniyev B.S., Nilson G. Modern situation and perspective of con- servation of the herpetofauna in the Western Transcaucasia / / Scientia Herpetologica / G.A. Llorente, A. Monitori, X. Santos, M.A. Carretero (eds.). Barcelona, 1995. P. 357-360. 84
СОДЕРЖАНИЕ Предисловие...........................................3 Кавказский государственный природный биосферный заповед- ник имени X. Г. Шапошникова.......................... 5 Земноводные..........................................16 Тритон Карелина......................................18 Малоазиатский тритон.................................20 Тритон Ланца.........................................22 Кавказская крестовка.................................24 Зелёная жаба.........................................26 Кавказская (колхидская) жаба.........................28 Восточная квакша.....................................30 Малоазиатская лягушка................................32 Озёрная лягушка......................................34 Пресмыкающиеся.......................................36 Европейская болотная черепаха........................38 Черепаха Никольского.................................40 Веретеница ломкая, или медяница......................42 Тракийский, или западный, желтопузик.................44 Западнокавказская (альпийская) ящерица...............46 Скальная ящерица Браунера............................48 Артвинская ящерица...................................50 Понтийская ящерица...................................52 Скальная ящерица.....................................54 Сванская ящерица.....................................56 Прыткая ящерица......................................57 Оливковый полоз......................................60 Обыкновенная медянка.................................62 Эскулапов полоз......................................64 Желтобрюхий, или каспийский, полоз...................66 Колхидский уж........................................68 Обыкновенный уж......................................70 Водяной уж...........................................72 Гадюка Динника.......................................74 Кавказская гадюка (гадюка Казнакова).................76 Гадюка Лотиева.......................................78 Реликтовая, или великолепная, гадюка.................80 Заключение...........................................82 Литература...........................................83 85
Иваненко Александр Михайлович Ковалев Виталий Владимирович АМФИБИИ И РЕПТИЛИИ КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Подписано в печать 15.10.19. Формат 75x90 1/32. Гарнитура «Book Antiqua». Печать цифровая. Уч.-изд. л. 5,38. Тираж 500 экз. Заказ № 2819. Негосударственный природоохранный центр «НАБУ-Кавказ» 385000, г. Майкоп, ул. Хакурате, 161. Отпечатано в типографии «Полиграф Полиграфыч» 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Адыгейская, 15.
Для тех, кто интересуется земноводными и пресмыкающимися, их изучением и охраной. 9 видов земноводных из них: 3 вида хвостатых 6 видов бесхвостых 2 2 вида пресмыкающихся из них: 2 вида черепах 2 вида безногих ящериц 7 видов и 2 подвида ящериц 4 вида ядовитых змей В книге рассказывается о современной герпетофауне Кавказского государственного природного биосферного заповедника имени Х.Г. Шапошникова, представленной постоянно обитающими здесь 9 видами амфибий и 22 видами рептилий. Кроме того, дается общее представление о Западном Кавказе, как среде обитания земноводных и пресмыкающихся, акцентируя внимание на редких, исчезающих животных, занесенных в Красные книги различного уровня.