В. Беклемишев.
Морфологическая проблема
животных структур.
(К критике некоторые из основных понятий гистологии).
W. BEKLEMISCHEV.
Das morphologische Problem der
Tierstructuren.
(Zur Kritik einiger Grundbegriffe der Histologie).
ИЗВЕСТИЯ
Биологического Научно-Исследовательского
Института
йри Пермском Государственном Университете,
издаваемые Советом Института.
Том 3.	------- Приложение
BULLETIN
de I’lnstitut des recherches biologiques
a I’UNIVERSITt DE PERM,
риЬИё par le Conseil de I’lnstitut.
Tome 3.	Supplement 1.
Пермь.
1925 г.
Окрлнт № 496. 2-я типография „Пермиолиграф*. 1925 - 2310 Тираж 500 экз
СОДЕРЖАНИЕ.
Стр.
I.	Введение.........................................................  5
Цель исследования. Задачи систематики. Анатомия в составе систе-
матики.
II.	Структура и архитектура...........................................9
1)	Тектологическая и архитектоническая точки зрения в анатомии. 9
Метод изучения формы. Обе точки зрения соотносительны.
2)	Попытки проведения тектологической и архитектонической точек
зрения ввиде самостоятельных дисциплин. Тектология и про- 12
морфология Геккеля. Социологическая иерархия Геккеля,
О. Гертвига и М. Гейденгайнг.
3)	Тектология и социология. Конструктивные единицы. Значение 19
понятия индивидуальности для систематики
III.	Гистология, как тектологическая дисциплина .....................21
1)	Тектологическое значение клетки. Иерархия конструктивных 21
единиц; клетка, как конструктивная единица; о клеточной теории
и ее критиках; сравнение структуры многоклеточных и простей-
ших; конструктивное значение клеток.
2)	Предмет и границы гистологии. Тканевой анализ,—Аристотель, 29
Биша, Fachleute. Методологическое самосознание гистологов.
Выводы первых трех глав.
IV.	Принципы систематизации структур . .	.......................34
1)	Паренхимная структура. Первичная паренхима; пять способов ее 34
изменения; смешанная паренхима; структура губок и бескишеч-
ных турбеллярий.
2)'Тканеобразование. Смешанные и простые ткани. Критика суще- 39
ствующих определений ткани. Система, набор и аппарат. Способы
тканеобразования.
3)	Поляризация................................................46
А)	Проморфология компонентов и структура целого. Аморф- 46
ная структура; пучковая структура; эпителиальная струк-
тура; двояко-поляризованная структура. Физиологическое
значение поляризации. Доказательство примитивности
аморфной структуры. Декларация.
В)	Теория' примитивности эпителия и ее опровержение. 51
Доводы в пользу примитивности эпителиального располо-
жения. Характер элементов. Чисто эпителиальные живот-
ные. Примитивность расположения элементов.
— 4 —
Стр.
С)	Опровержение эмбриологического довода в пользу теории
примитивности эпителия. Эмбриологический довод. Неза- 54
висимая эпителизация разных стадий. Эпителизация ран-
них стадий, как маневренное построение. Образование
зародышевых листков при спиральном дроблении. Энте-
роцельное образование мезодермы. Сравнительно-анато
мический критерий примитивности в эмбриологии. Об
эмбриологической классификации тканей.
4)	Тектологическое значение распределения промежуточного веще-
ства. Теория неклеточной ткани промежуточного вещества 62
Н. Ливанова. Степень примитивности разных типов распреде-
ления промежуточного вещества. Корреляция между образова-
нием неклеточного промежуточного вещества и поляризацией
клеточных элементов.
V. Заключение О возможности построения и характере системы 66
структур. Значение достигнутых результатов.
Список цитированной литературы.................................68
Немецкое резюмэ............................................... 71
I. Введение.
Структура организмов представляет две основные проблемы:
физиологическую и морфологическую. Какие условия вызвали воз-
никновение данной живой структуры и поддерживают ее суще-
ствование в непрерывном потоке обмена веществ? Каким образом
структура органа приспособлена к его отправлениям, какая связь
между особенностями структуры й особенностями функционирова-
ния органов? В ответах на эти вопросы заключается разрешение
физиологической проблемы структуры в ее двух постановках: при-
чинно-генетической и телеологической. Но независимо от этого су-
ществует и чисто морфологическая проблема структуры: что
представляет структура сама по себе, как одно из проявлений
формы организма, независимо от ее причинной обусловленности и
целесообразной приспособленности? Мы „объясняема структуру,
когда указываем причины, ее вызвавшие, мы „об‘ясняем“ ее,
когда указываем ее значение для жизни целого организма: но
кроме причинного и телеологического об'яснения структуры воз-
можно еще и чисто морфологическое об‘яснение. „Понять какую
либо ткань, орган или животное, это значит свести его к еди-
нице низшего порядка, что позволяет сравнивать эту ткань, ор-
ган или животное с другими аналогичными тканями, органами и
животными, сведенными к той же единице. Чтобы понять орган,
недостаточно знать-его устройство или даже развитие, необходимо
свести его к более примитивному органу, который дал бы нам
ключ к пониманию его организациии (Раковица, 1896). В этих
словах прекрасно характеризуется метод морфологического об‘ясне-
пия формы и, в частности, структуры, как он представлялся
наиболее сознательным морфологам прошлого поколения. Совер-
шенно очевидно, что здесь под пониманием или об‘яснением под-
разумевается понимание того способа, которым мы реконструируем
6
данный предмет из компонентов, которые нашел в нем наш ана-
лиз. Что нам дает такое понимание? Оно обеспечивает возмож-
ность точного сравнения между отдельными об‘ек^ами: вершиной
его является естественная система, представляющая результат
полного и всестороннего сравнения. Естественная система струк-
тур явилась бы разрешением морфологической проблемы структуры.
Я должен сразу сказать, что такой системы в настоящее
время не существует, и сознательно даже не делалось серьезных
попыток к её созданию. Внимание исследователей, слишком погло-
щенное обилием конкретного матерьяла и разнообразием связан-
ных со структурой проблем, не может большей частью охватить
конечные цели исследования, те логические пределы, в которых
нашла бы свое завершение каждая отдельная точка зрения на
предмет. Благодаря этому в настоящее время описано чрезвычайно
большое количество различных структур, характеризующих собою
те или иные части животных и растений, но до сих пер не су-
ществует какой бы то ни было системы, позволяющей обозреть
их необозримое многообразие. Существует, правда, общепринятое
в животной гистологии разделение структур на 4 главные типа
тканей—эпителиальная, мышечная, соединительная, нервная: ана-
логичные деления существуют и по отношению к структурам выс-
ших растений. Но общие недостатки этих подразделений это, во
первых, и главным образом—их узость, применимость только к
отдельным группам организмов, а во вторых—недостаток проду-
манности. Создание естественной системы структур, которая
одновременно представляла бы и морфологическое об‘яснение каж-
дой из них, и описание всего их многообразия, означало бы окон-
чательное разрешение морфологической проблемы структуры, по
крайней мере в ее современной постановке. Но достижение такой
цели возможно лишь при выполнении двух условий: во первых
необходимо сознательно поставить себе целью создание естествен-
ной системы структур и правильно понимать значение такой си-
стемы, во вторых необходимо расчистить путь к ней предвари-
тельной критикой главных понятий в области учения о структуре,
7
При все растущей сложности естествознания и постепенном
расчленении его методов, наконец и биологам приходится обратить
большее внимания на те понятия, которыми они работают: каждое
понятие есть рабочее орудие, и мы должны изучить конструкцию,
область применения и степень точности каждого из них, как мы
давно уже поступаем по отношению к нашим лабораторным ин-
струментам.
Итак, в чем же заключается смысл и значение морфологи-
ческого об'яснения явлений и основанной на нем естественной си-
стемы? Две главные задачи, два основные метода существуют в
области эмпирических наук: метод номотетический (Риккерт, 1904,
Виндельбанд, 1900) и метод систематический (Дриш, 1909.
1911). ') „Как только возникает наука, тотчас перед ней встает
два рода проблем, которые в последней инстанции сводятся к ло-
гической организации человеческого духа. Первая—отыскание все-
общей связи явлений, законов природы. Это номотетическое или
законодательное стремление человеческого духа. Второе стремление
духа—отыскивать различия, достаточные основания для специфи-
кации явлений; эту сторону науки можно назвать систематикой*
(Дриш, 1909 I, стр. 14). Как видно из этой цитаты, Дришев-
ское понятие номотетики значительно уже, чем у Виндельбанда:
последний номотетическим называет все то, что Дриш называет
наукой.
Целью науки является возможно полное и краткое резюми-
рование доступных человеку восприятий2). При этом мы можем
обратить главное внимание либо на самые восприятия, либо на
их связь по времени, т. е. так называемые причинные связи: в
первом случае мы будем сравнивать самые восприятия между со-
бой и соединять их в группы по степени сходства и различия
между ними: во втором случае мы будем отыскивать наиболее по-
стоянные чередования восприятий и законы таких чередований.
') Третьего метода, п дно графического (Риккерт, 1904: см., однако, особенно
Чупров 1910) я здесь пе касаюсь.
-) К. Пирсон (1911); если не тождественные, то аналогичные определения
дают М ах, Дюгем н некоторые другие.
— S'
Оба метода в сущности неразделимы, так как и в первом
случае мы сравниваем и классифицируем не отдельные восприятия:
красное пятно такой то формы, а об‘екты опыта, т. е. понятия
выведенные из опыта при помощи некоторого знания причинных
связей, и во втором случае, при установлении законов мы поль-
зуемся некоторой готовой системой тех отдельных восприятий и
объектов опыта, между, которыми мы хотим найти закономерную
связь.
Но каждый метод в одном случае является лишь служеб-
ном, в другом же определяет собой всю конструкцию науки.
Систематика есть кратчайшее описание всех явлений по сте-
пени их сходства, номотетика—по степени постоянства их связей
по времени. Систематика создает классы, номотетика—законы.
Цель тех и других—охватить наибольшее количество разнородных
явлений с помощью наименьшего количества терминов—экономия
мысли. Они составляют два указателя к природе, составленные
по двум различным принципам.
Физика и химия—науки почти чисто номотетические. В био-
логии, наряду с номотетической стороной, совершенно необходи-
мой является и систематическая, ввиду чрезвычайной сложности
и 'многообразия, и в то же время—повторяемости явлений в тех
объектах, которые мы называем живыми телами или органически-
ми индивидами.
Задача биологической систематики и есть систематизация ор-
ганических индивидов по степени их сходств и различий. Систе-
матика должна принимать во внимание все признаки организмов—
и форму, и функции, оценивать их важность согласно своим прин-
ципам и пользоваться ими для разграничения своих классов или
групп.
Такая система, принимающая во внимание всю совокупность
признаков организма, является главной системой,—полнейшим и
кратчайшим описанием всех организмов.
Но иногда нам удобнее пользоваться частными системами,
построенными не на всех, а лишь на части признаков, причем
9-

мы заранее ограничиваемся рассмотрением одной опрвдепац&яй ка-
тегории признаков, отвлекаясь от всех остальных. Такие системы
имеют двоякое значение: с одной стороны они могут оказаться
более осуществимыми при данном уровне знаний, когда определен-
ные свойства еще не изучены у очень многих организмов; так,
до-Кювьеровсхая систематика отвлекалась большей частью даже
от внутреннего строения животных. С другой стороны поочередная
систематизация отдельных сторон организма позволяет ближе про-
анализовать его природу, и таким образом данные отдельных
частных систем входят в главную систему.
Частные системы являются задачей отдельных систематиче-
ских дисциплин: так, систематическая морфология отвлекается от
специфических отправлений частей, систематическая или сравни-
тельная физиология, наоборот, строит только систему отправлений.
В пределах систематической морфологии ~ систематическая или
сравнительная анатомия отвлекается от возрастных изменений ор-
ганизмов и строит систему вневременных форм, как бы момен-
тальных снимков, причем каждая стадия рассматривается - как не-
что • самостоятельное, и как таковое сравнивается с другими ста-
диями того же или других организмов.
Вопрос о структуре, который доджей нас покамест специ-
ально занять, является опять-таки частным вопросом анатомии.
В пределах анатомии мы можем дальнейшим анализом выделить
еще две существенные точки зрения, различить в конструкции этой
науки две существенные составные части. Это—тектология. изу-
чающая структуру, и архитектоника, изучающая архитектуру. Зна-
чение каждого из этих понятий должно выясниться из последующего.
II. Структура и архитектура.
I. Тектологическая и архитектоническая точки зре-
ния в анатомии.
Форма всякого неоднородного тела (а таковы все организмы)
определяется прежде всего пространственным расположением со-
ставляющих его частей: из, этих частей каждая, в свою очередь,
— 10
обладает формой и представляет соединение еще более простых
составных частей.
Поэтому для описания, т. е. мысленной реконструкции фор-
мы, прежде всего различают в данном теле составляющие его части,
затем описывают каждую из частей и, наконец, — их взаимное
положение.
Но описание частей, если они многочисленны, совершается
обычно тем же способом, которым мы вообще описываем всякую
совокупность предметов: путем их классификации. Мы сравниваем
части одного порядка, прежде всего устанавливаем, если это воз-
можно их общий план, и затем систематизуем его видоизмене-
ния, т. е. различия гомотипных частей,—создаем естественную си-
стему частей данного порядка.
В организме специализация положения сильнее выражена,
чем специализация строения (Дриш, 1909, т. I, стр. 45). Дру-
гими словами, в организме существует много компонентов сходно-
го строения, различающихся только положением. Поэтому в боль-
шинстве случаев, действительно, удается свести форму организма
к совокупности частей, построенных по одному или немногим об-
щим планам; и в таком случае общее описание формы целого
организма весьма выиграет в краткости и полноте, если мы вы-
делим весь элемент повторяемости, все, что является общим для
многих частей в отношении собственной формы каждой из них и
способов их соединения между собою (текстура, Бранка, 1914).
Способ построения, состав организма из таких повторяющихся
частей представляет его Структуру. Выделенное в особую дисцип-
лину описание структур составляет предмет первой, аналитической
части анатомии, которую можно назвать Геккелевским термином
тектологии*). Характеризуется эта дисциплина не особенностями
своих об‘ектов, а определенной точкой зрения, /ей присущей—
точкой зрения повторяемости частей и их признаков.
Необходимым дополнением тектологии является архитектоника.
’) Французы придерживаются названия, предложенного еще Биша (1801 г.),
Anatomic generale.	'
— и
которая изучает взаимное расположение всех элементов, форму
которых и общие способы соединения между собой мы уже знаем.
Архитектоника является синтетической частью анатомии, так как
она реконструирует организм из тех частей, на которые мы его
мысленно разложили. Предметом ее является общий план организ-
ма, закон взаимного расположения частей. Если тектология рас-
сматривает особенности и типы повторяющихся элементов и свя-
зей между ними, архитектоника изучает архитектуру, рассматри-
вает те же элементы, как неповторяющиеся, как особенные по
своему расположению и взаимной связи части одного целого*).
Так невролог, стоя на тектологической точке зрения, уста-
новит общий план нервной клетки, расклассифицирует различные
типы нервных клеток, поспорит о способе соединения между ними
и т. д. Если же рассматривать нервную систему как аппарат,
как целое, в котором каждый неврон занимает свое место и со-
единяется с таким-то и таким-то определенным невроном—это
архитектоника.
Тектологическая точка зрения, как соответствующая первой
половине в исследовании формы—анализу, применима уже и к
менее изученным объектам: в хорошо изученных случаях наряду
с ней выступает, надстраивается над ней и архитектоническая
точка зрения. Некоторые ткани, например, представляются с пер-
вого взгляда скоплением вполне однородных элементов, и тогда
кажется, что архитектоническая точка зрения к самым элементам
и вовсе неприложима, что ткань образует однородно структуриро-
ванное вещество, участки которого и служат для построения орга-
низма. В большинстве случаев такой взгляд уже оказался невер-
ным и, хотя он часто подразумевается, его обычно достаточно фор-
мулировать, чтобы убедиться в его неправильности. Наблюдения
над тонофибриллями эпителия, например, показывают, что и здесь
*) Если целое построено из однородного „безструктурного“ материала, т. е.
такого, в котором цы не находим нужным различать отдельные, повторяющиеся
части, обуславливающие структуру, мы конструируем его чисто геометрически, из
пространственных .элементов: в таком случае мы можем различать только неповто-
ряющнеся, архитектурные части. Так, в лопатке млекопитающего мы будем разли-
чать гребень лопатки, самую пластинку, proc, coracoideus и пр.
— 12 —
каждая клетка в сущности занимает особое место в построении
данного органа, иначе расположена по отношению к системе фи-
бриллой, чем всякая другая клетка того же эпителия.
Как и все понятия биологии, структура и архитектура—
состносительны. Если план—закон целого, то при рассматривании
части независимо от целого, в состав которого она входит, она
сама становится для нас неким .целым. Если мы изучаем отдель-
ный хрящ, то его структура—это форма отдельных составляю-
щих его элементов и общие типы их соединения, его архитектура,
его план—взаимное положение хрящевой ткани и надхрящницы,
форма всего образования и пр. Но если мы изучаем не от-
дельный хрящ, а, например, хрящевой позвоночник акулы, тогда
и планы отдельных хрящей, повторяющиеся во всех позвонках,
а также их характерные различия, относятся к структуре позво-
ночника, как целого: а его архитектуру, план позвоночника со-
ставит однорядное, метамерное расположение позвонков и притом
в известном порядке, в зависимости от их формы и величины.
Таким образом тектология позвоночника будет рассматривать от-
дельные позвонки с точки зрения их общих свойств и создаст их
систему по степени различий между ними, тогда как архитекто-
ника, отвлекаясь от сходств позвонков, будет изучать простран-
ственное положение позвонка, обладающего определенными специ-
фическими особенностями по отношению ко всем другим, jстоль
же особенным позвонкам.
2. Попытки проведения тектологической и архитек-
тонической точек зрения ввиде самостоятельных
дисциплин.
Приведенные определения тектологии и архитектоники довольно
близко подходят к Геккелевским понятиям тектологии и промор-
фологии.
„Тектология или учение о структуре организмов есть наука
об индивидуальности живых тел, которые большей частью пред-
ставляют аггрегат индивидов разных порядков* (1866, стр. 241).
— 13 —
„Проморфология иди учение об основных формах есть наука
о внешней форме органических индивидов и о стереометрических
схемах, которые лежат в ее основе". (Ibidem, стр. 37 7).
Как видите определения эти, как и обычно у Геккеля,
несколько неясны, так что по ним трудно составить точное по-
нятие о разграничении обеих дисциплин, но таковое выступает
отчетливо из самого их изложения. При этом оказывается, что по
отношению к тектологии Геккель не делает того ограничения,
которое делаю я, т. е. рассматривает подчиненные части не только
с точки зрения их повторяемости, но также и с точки зрения их
участия в построении целого. Наоборот, задачи проморфологии он
сильно суживает, ограничивая ее применение лишь теми случаями,
в которых планом целого, т. е. взаимного расположения частей,
может служить простая стереометрическая схема, иными словами—
где все сводится к присутствию в теле элементов симметрии. Для
рассмотрения таких вещей, как план аппарата кровообращения,
состоящего, скажем, у рыб из сердца, брюшной аорты, жаберных
капилляров, спинной аорты с ее артериями, капилляров тела, ве-
нозных сосудов и пр. одним словом—из ряда архитектурных
частей, закономерность расположения которых не исчерпывается
их положением по отношению к тем или другим элементам сим-
метрии,—для подобного рассмотрения вещей в проморфологии, да
и в Generelle Morphologic вообще—места не остается;
отыскивание и установление симметрии в теле животного—ее
единственный архитектонический метод. Но план строения орга-
низмов присутствием симметрии не исчерпывается, а термин про-
морфология как раз прочно привился для обозначения именно уче-
ния о симметрии органических форм. Поэтому в противополож-
ность тектологии, как учению о структуре, я предпочитаю упо-
треблять термин архитектоника, обозначая этим учение об архи-
тектуре, о взаимном расположении частей. По отношению к общей
архитектонической точке зрения проморфологическая Геккеля
является частной, еще более абстрактной, она рассматривает вза-
имное расположение частей не во всем его объеме, а лишь по-
14
Стольку, поскольку оно может быть выражено при помощи учений
о симметрии.
Геккель вполне понимал, что он лишь определяет две воз-
можные точки•зрения на анатомическое строение организмов и пы-
тался перестроить содержание анатомии согласно этим точкам зре-
ния. Именно, он полагал (стр. 48, примечание), что для широ-
кого сравнения различных форм удобнее свести все факты с одной
стороны в систему проморфологии, с другой стороны—в систему
тектологии: из них первая рассмотрит сходства и отличия орга-
низмов в их основных планах, вторая—в их социальном составе.
Наоборот, для углубленного изучения отдельного организма он
считал более удобным поочередно применять обе точки зрения
к последовательным порядкам его составных частей. Однако, как
жаловался впоследствии и сам Геккель, последователей у него
не нашлось. Всеоб‘емлющих систем, особенно проморфологических,
так создано, и не было, и дело ограничилось соображениями раз-
ных авторов о способах выведения билатеральной симметрии жи-
вотных из радиальной и тому подобное. Но попытки создать текто-
логические системы, пожалуй, были и рассмотрение их довольно
поучительно.
Сам Геккель (1. с.) принимает в организме шесть вполне
определенных порядков частей, шесть типов индивидуальности
в органическом мире: 1) пластиды или клетки, 2) органы, 3) анти-
меры, 4) метамеры, 5) особи и 6) колонии. Каждый из этих
типов индивидуальности он считал возможным и в качестве само-
стоятельного организма, бионта, и в качестве составной части
какого либо организма высшего порядка.
0. Гертвиг (1906, 1923) принимает лишь три категории
бионтов: клетки, многоклеточные особи и колонии. Каждая высшая
ступень возникает в том случае, когда бесполое размножение
индивида низшего порядка не сопровождается полным разделением.
За морфологические индивиды в теле Metazoon’a он принимает
лишь те части, которые гомотипны свободно живущим бионтам
foro или иного порядка. Органы же, метамеры- и антимеры—
— 15 —
образования sui generis, и для них характерно возникновение
путем дифференциации в клеточной массе.
М. Гейденгайн (1907) чувствовал ограниченность этой
точки зрения, по преодолеть ее не мог. По существу он прини-
мает критерий морфологической самостоятельности Гертвига —
способность к бесполому размножению—и лишь приписывает эту
способность гораздо более широкому кругу частей организма. Гей-
денгайн вводит соотносительные понятия био—или гистосис.темы
и био—или гистомеров: каждая гистосистема образуется путем
неполного деления гистомера и в свою очередь путем неполного
деления дает начало гистосистече высшего порядка, по отношению
к которой сама является гистомером. Таких (видимый) порядков
гистосистем Гейденгайн находит в составе особи многоклеточ-
ного шесть, сама особь и колония были бы седьмым и восьмым.
Первый общий недостаток взглядов Гертвига и Гей де н-
гайна—в том, что они слишком суживают понятие морфологиче-
ского индивида, допуская один единственный способ аггрегации,
т. е. возникновения системы высшего порядка—а именно путем
неполного деления компонентов. При этом они упускают из виду
другой способ, встречающийся, однако, и при образовании бион-
тов—аггрегация путем объединения первоначально чуждых друг
другу особей нисшего порядка, т. е. способом, напоминающим
гипотетическое возникновение человеческих обществ путем contract
social. А между тем, такое воссоединение встречается в природе
нередко в качестве нормального этапа в развитии различнейших
организмов, не говоря о том, что в условиях эксперимента мы
очень часто можем искусственно вызвать подобную же аггрегацию,
синтезировать индивиды. Наиболее известные случаи воссоединения
первоначально независимых частей для создания высшего целого
представляют возникновение плазмодиев Mycetozoa путем слияния
отдельных миксамеб. а также образование колоний водорослей
Hydrodictyon и Pediastrum. Недавно описано весьма инте-
ресное развитие ресничного червя Bothrioplana semperi (Pefi-
зингер, 1923), у которого в каждом яйцевом коконе кроме мно-
- 16
Жества желточных клеток, играющих при развитии лишь пассив-
ную роль, помещается всегда две яйцеклетки, каждая из них дро-
бится (анархически), и в желтке возникают две морулы, которые
затем сливаются и дают начало одному единственному зародышу;
если же предупредить давлением на кокон полное слияние обеих
морул, возникает двойник. Ввиду аналогии с нижеупоминаемыми
опытами Мечникова и Дриша, случай этот, хотя и своеобразный,
не может возбуждать особенного удивления.
Гораздо поразительнее явления, имеющие место у других
плоских червей: сюда относятся прежде всего наблюдения II. Галле
(1911) над развитием турбеллярии Paravortex cardii Hall,
у которой в построении зародыша принимают участие желточные
клетки, заключенные вместе с ним в коконе; они образуют собой
кишечник зародыша, как это было уже давно описано Мечнико-
вым (1883) для планарий; и хотя И жима оспаривал данные
Мечникова, они были отчасти подтверждены Маттисеном (1903
и 1904) и во всяком случае вопрос до сих пор окончательно не
разрешен. Чтобы вполне оценить эти факты, надо помнить, что
желточные клетки плоских червей не имеют ничего общего с так
называемыми желточными клетками членистоногих или позвоночных,
а являются элементами материнского организма. Точно также вовле-
каются в развитие зародыша желточные клетки у некоторых дру-
гих платод, как, например, у Mesostoma по Бресслау (1912),
где они, правда, образуют лишь провизорную зародышевую обо-
лочку, но участие их в образовании кишки и даже паренхимы—
провизорное или дефинитивное—Бреслау считает не исключенным.
Б то время, как у прямокишечных турбеллярий мы имеем
перед собой вовлечение первоначально независимых элементов
в коллективный процесс развития зародыша, в развитии сальп
происходит взаимопроникновение и интерференция двух сложных
систем, из которых каждая стремится по пу'ги нормального эмбрио-
генеза. Это с одной стороны—развивающееся оплодотворенное яйцо,
с другой стороны—клетки фолликулярного эпителия, так назы-
ваемые калиммоциты (Заленский, 1916). До известной стадии
17 —
бластомеры ведут себя пассивно и зародыш строится главным
образом калиммоцитами: таким образом совокупность этих, в сущ*
нисти, соматических клеток обладает тотипотентностью; это не так
удивительно, если припомнить, что сальпы—животные с бесполым
размножением, и для нас сейчас важнее взаимопроникновение
обеих тотипотентных систем, в силу которого и бластомеры, и по-
томки калиммоцитов слагаются в один организм.
Этот факт после полемики Заленского с 'Гейдером (см.
например, Коршельт и Гейдер, 1908), стоит вне всякого со-
мнения; действительно, и противники Заленского вынуждены при-
знать, что калиммоциты, хотя бы временно, но принимают уча-
стие в построении зародыша, откуда следует, что хотя бы на
некоторых стадиях организм молодой сальпы построен из клеток
разнородного происхождения, соединившихся в одно высшее целое:
а весьма вероятно, что Заленский прав всецело, и вхождение
калиммоцитов в состав тела зародыша является не временным,
а окончательным.
В литературе подобные случаи нормального возникнове-
ния организма путем , социального договора* пока еще редки,
хотя весьма возможно, что виной тому — предвзятая точка зрении
исследователей, мешающая их обнаружению. Но искусственным
путем создать организм из частей, первоначального друг другу
чуждых, во многих и многих случаях очень легко. Наиболее изве-
стными примерами являются Прививки у растений и опыты сра-
щивания у животных, причем мы встречаем иногда такие крайние
случаи чрезвычайно тесного сожительства первоначально чуждых
друг другу элементов, иногда принадлежащих даже разным видам,
как в растительных периклинальных химерах (Citysus adami,
Crataegomespilus и т. п., см. Э. Баур, 1914, стр. 248) или
в недавно полученных В. М. Исаевым гетеропластических химе-
рах гидр (Исаев, 1923). Мечников (1886) наблюдал слияние
бластул медузы Mitrocoma annae, причем из такой гигантской
бластулы развивались вполне нормальные медузы; аналогичные
этому опыты производил Дриш (1910) с дробящимися яйцами
18
бластулами морских ежей: pluteus, возникший в результате вос-
соединения потомков двух разных яйцеклеток, часто ничем кроме
величины не отличается от нормального.
Сюда же относятся знаменитые опыты Г. В. Вильсона (1910)
и К. Мюллера (1911) с воссоединением насильственно-диссоции-
рованных клеточных элементов губок, причем за счет клеточного
материала протертой через мельничный газ губки возникает обычно
несколько маленьких колоний и естественно, что индивидуальность
ни одной из них' не совпадает с разрушенной индивидуальностью
старой губки: все они возникли наново путем „общественного
договора* клеток.
Остается, наконец, самый главный пример, который мы пе
замечаем лишь потому, что он слишком всегда на виду—образо-
вание зиготы путем слияния двух гамет.
Итак, конструктивно сложные бионты возникают не только
путем неполного разделения, но и путем неполного слияния кон-
структивно более простых бионтов, первоначально чуждых друг
другу. Я нарочно остановился нескрлько дольше на доказатель-
стве этого положения, так как излишнее суживание понятия инди-
видуальности вообще чрезвычайно вредит пониманию очень многих
основных вопросов биологи.—Итак, из определения бионта спо-
соб его происхождения надо выкинуть: генетический критерий и
здесь, как вообще в морфологиии—неприменим, о самостоятель-
ности какого либо существа - морфологической или физиологической—
надо судить прежде всего и только всего по фактическим проя-
влениям этой самостоятельности. Но в такой же мере, как к целым
бионтам, относится это и к их частям: критерием их морфологи-
ческой 'Самостоятельности не может служить их происхождение
путем бесполого размножения частей низшего порядка, а лишь
фактическая морфологическая обособленность, так что органы, воз-
никшие дифференциацией в общей клеточной массе, вполне могут
оказаться носителями некоторой степени индивидуальности.
— 19
3- Тектология и социология^
Однако надо сказать, что для учения о структуре и весь
этот ход мыслей, в частности понятие морфологической и физио-
логической автономности, подчиненной индивидуальное!и, является
лишни и. Для тектологического понимания какой либо ф^рмы нам
незачем знать, насколько самостоятельны ее компоненты, совер-
шенно достаточно, если мы можем их выделить, как таковые.
Для того, чтобы описать структуру Metazoon’a, необходимо
иметь понятия клеток и других структурных единиц, и совер-
шенно незачем знать об их биологической самостоятельности. Чтобы
судить о структуре животных вообще, т. е. сравнивать между
собой структуру Metazoa и Protozoa, достаточно ответить на
вопрос о гомотипии: гомотипично ли моноэнергидное, одноядерное
простейшее всему телу многоклеточного иди. отдельной клетке? Но
вопрос о гомотипии решается на основании сравнения планов
строевия: гомотипичными являются две единицы, построенные по
одному плану. Несомненно, что, по крайней мере в некоторых от-
ношениях, по основному плану строения одноядерное простейшее
совпадает не с целым Metazoon'OM, а с отдельными его клетками.
И степень обвинения или, наоборот, независимости элементов,
очень важные для суждения о степени примитивности формы, не имеют
никакого значения для определения структурного порядка частей
и их гомотипии. Высокая степень об‘единенности энергид Paramae-
cium, достигнутая благодаря дифференциации ядерного аппарата на
макро—и микронуклеус, не может служить доказательством в пользу
его гомотипии одной эвглене, и когда мы признаем временный
плазмодий Actinosphaerium за комплекс анатомически соответ-
ствующий нескольким отдельным Actinosphaerium, то делаем это
не в силу его временности или слабого объединения компонентов,
а вследствие наличия в его теле повторяющихся частей, построен-
ных по одному плану.
В сущности, мы различаем чисто анатомически в составе
организма отдельные части, которым и не приписываем пока что
— 20 —
Никаких свойств кроме конструктивных, т. е. формы, величины,
структуры и положения: такие части назовем конструктивными
единицами. Знание таких частей4 совершенно достаточно для опи-
сания отдельных, форм и для сравнения форм. Что касается инди-
видуальности, автономности той или иной конструктивной 'единицы,
будь это независимость чисто морфологическая или физиологиче-
ская, вопрос о ней представляет вполне самостоятельную проблему
и притом—номотетическую. Для систематики этот вопрос имеет
лишь косвенное значение, ибо всякая система систематизует кон-
структивные единицы данного порядка, а ниндивидуальности, как
таковые, что видно из примера Hydra viridis, где мы рассмат-
риваем не бионта в целом (а бпонтом, т. е. биологически само-
стоятельным целым здесь, несомненно, является гидра плюс зоохло-
реллы, см. Хаджи, 1906*), а лишь одного из компонентов, со-
ответствующего по своей конструкции тому порядку единиц, кото-
рые вообще рассматриваются в Линнеевской системе животных.
Правда, из великого множества разных порядков конструктивных
единиц, лишь для немногих мы создаем системы: обычно полагают,
что для одного единственного. Обычно систему строят только
для такой категории конструктивных единиц, представители которой
обладают достаточной индивидуальностью. Степень индивидуализа-
ции живых тел служит практическим критерием целесообразности
построения их ва систему. Основание этому мы легко найдем в
общем взаимоотношении номотетической и систематической точек
зрения в науке: если номотетические дисциплины об‘единяют явле-
ния в кондициональные ряды, —систематические изучают наиболее
постоянные из этих рядов с точки зрения совокупности сходств
й различий между ними. В биологии наиболее постоянные ряды
явлений—это наиболее индивидуализованные, наиболее устойчивые
и независимые морфогенезы, и потому именно они являются по
преимуществу объектами систематики.
Вряд ли этому противоречат п’опыты Гёча J922), которому удалось за-
. жить Chlorohydra без зоохлорелл.
21
Если мы рассмотрим теперь с этой точки зрения тектологи-
ческие построения Геккеля и Г.ейденгайна, то убедимся тотчас
же в педостаточной морфологичности первых и полной физиологич-
пости вторых. Ничего, нельзя было бы возразить против самой
мысли об иерархип чисто физиологических единиц, но Гейден гай и
сам задается целью создать „пролегомены к структурной теории
живой массы** и критикует с точки зрения своих построений при-
менимость некоторых по существу конструктивных понятий. К этому
мы будем иметь еще случай вернуться дальше.
Взамен Геккелевского определения—„Тектодогия или учение
о структуре живых тел есть наука об индивидуальности живых
тел, представляющих аггрегат индивидов разных порядков“—мы
примем, что учение об аггрегации многих индивидов в высшее кол-
лективное существо не есть тектология или учение о структуре,
но социология, понятие гораздо более широкое. В каждом социоло-
гическом вопросе есть тектологическая сторона, но ею одной ни
один из социологических вопросов не исчерпывается.
Тектология же в нашем смысле есть лишь учение о форме
организма, поскольку эта последняя обусловлена повторением гомо-
тинных друг другу частей.
Ш. Гистология, как тектологическая дисциплина.
I. Тектологическое значение клетки.
Итак, чисто аналитически мы различаем в составе организма
части, которым и не приписываем покамест никаких свойств,
кроме конструктивных, т. е. кроме величины, формы, структуры
и положения. Такие части мы назовем конструктивными едини-
цами. Поскольку, повторяясь, они обуславливают структуру данной
формы, мы называем их структурными единицами: рассматривае-
мые, как • неповторяющиеся, особенные по своему положению в
целом, они являются архитектурными единицами. Все конструктив-
ные единицы построены из других единиц низшего порядка, сами
входят в состав единиц высшего порядка, так что образуется
— 22 —
иерархия единиц разного порядка. Вот те основные чисто отвле-
ченные и формальные понятия, которые ложатся в основу всякого
морфолого-систематического описания и „об‘яснения“
Я не думаю рассматривать здесь во всем объеме вопрос о
том, какие именно порядки конструктивных единиц фактически
должны быть выделены в составе живых существ, и от построе-
ния иерархии конструктивных единиц—воздержусь, ограничась
рассмотрением некоторых важнейших типов.
Одним из важнейших является клетка или энергида. Клетка
характеризуется—как и всякая конструктивная единица - опреде-
ленным планом строения: ядро, окруженное участком протоплазмы,
и т. д. Многоядерная клетка должна считаться уже не клеткой,
а аггрегатом клеток, по крайней мере в том случае, если у нее
полные ядра, т. е. содержащие по полному набору хромозом. При
размножении прямым делением продукты деления содержат, вероятно,
частичные наборы и лишь в своей совокупности гомологичны
целому ядру. В подобном случае с виду многоядерная клетка
является клеткой и по существу. Отдельная инфузория—двуядер-
ная или многоядерная—не является клеткой, эвглена—является.
В организме Metazoa клетка является главной структурной
единицей своего порядка, а согласно так называемой клеточной
теории, других структурных элементов того же порядка нет. Таким
образом, в приложении к Metazoa, клеточная теория состоит в
утверждении, что тело их может быть всецело и без остатка раз-
ложено на клетки: обыкновенно этот же взгляд распространяют и
на простейших, считая, что тело каждого из них представляет
одну клетку или соединение нескольких (немногих) сходных кле-
ток — энергид.
В свое время клеточная теория пользовалась неограниченным
признанием. Однако, в течение времени был выдвинут целый ряд
возражений против приложимости ее даже к Metazoa, не говоря о
простейших. Во-первых—подчеркивают значение промежуточных
веществ и их производных—соединительпо-тканных волокон и тому
подобное, ц очень может быть придется признать, что они, дей-
— 23 —
ствительно, являются структурными единицами одного порядка с
клеткой и несводимыми к ней. Во-вторых—выдвигается отсутствие
самостоятельности клеток: фактически-де настоящими единицами
являются такия образования, как многоядерные мышечные волокна
и тому подобное, которые представляют продукт аггрегации и пре-
вращения клеток, а не клетки. Однако, это возражение основано
на недоразумении: безусловно, все образования такого рода пред-
ставляют конструктивные единицы, но другого, высшего порядка,
чем клетка, и чтобы понять их план, мы вынуждены анализовать
их дальше до клеток и указать способ конструирования их из
одинаковых клеток: если же физиологически такие единицы являются
самостоятельней и индивидуализованней, чем входящие в их со-
став клетки, то надо помнить, что не степень физиологической и
даже морфологической самостоятельности, а только план строения
определяет конструктивное место каждой единицы. Поэтому и воз-
ражения против клеточной теории Ю. Закса, Уайтмена, Седж-
вика, Деляжа, и пр., основанные на представлении об организме,
как целом, которое первее и самостоятельнее своих частей, может
£ыть и справедливые сами по себе, относятся к области физиоло-
гической социологии, а не — тектологии, как учения о структуре.
Наконец, втретьих—М. Гейден га йн выдвигает тот факт,
что и сама клетка построена из единиц низшего порядка. Эгим,
конечно, указывается клетке ее законное место, как единицы
одного определенного порядка, а не единственной структурной
единицы (что, может быть, мыслилось многими в выражениях
вроде „элементарный организм“, „Bausteintheorie“ и тому
подобное). Но все эти указания не отнимают у клетки того пре-
обладающего значения, которое она имеет среди конструктивных
единиц своего порядка.
Значение клетки для морфологической систематики еще уве-
личивается тем, что это единственная конструктивная единица,
которую удалось проследить почти через весь органический мир.
Ибо и Metazoa, и Protozoa, и высшие растения, и грибы, и
водоросли (не исключая сифоней !) могут быть приведены в то
24 —
или иное конструктивное отношение к клетке: только цля описания
бактерий и близких к ним форм, лишенных морфологически обо-
собленного ядра, понятие клетки не применимо.
Правда, в последнее время целый ряд авторов вслед за
Добэллом (1911) возражает против применения понятия клетки
к простейшим и при сравнении простейших с многоклеточными.
До балл считает, что простейшие — не одноклеточные существа,
гомотипные по своему плану отдельным тканевым клеткам, а
существа неклегочные, к которым понятие клетки вовсе непри-
менимо, и которые при его помощи не могут быть сравниваемы
с многоклеточными. В такой формулировке эта точка зрения безу-
словно ошибочна: если не вкладывать в понятие клетки ничего
лишнего, ничего кроме определенного соотношения ядра, плазмы
и клеточного центра (когда таковой имеется), всякое простейшее
может быть поставлено в конструктивное отношение к клетке, и
мы это делаем каждый раз. когда говорим о моноэнергидных или
полиэнергидных простейших. Каждое мопоэнергидное простейшее
гомотипно одной клетке, каждое полиэнергидное—построено из
нескольких энергия, соответствующих клеткам. Таким образом,
.возможность сравнения многоклеточного и простейшего в терминах
клеточной теории не подлежит сомнению, другое дело—целесооб-
разность подобного способа сравнения, его продуктивность. Все
доводы Добэлла и его последователей сводятся главным образом
к указаниям на те случаи, когда другой способ сравнения оказы-
вается по их мнению гораздо более содержательным.
Если мы не остановимся в нашем анализе на кдетках, а
будем искать дальнейших, еще более простых составных частей,
то в цитоплазме мы очень часто найдем таковые в виде элементов
эргатома, как выражаетя К. К. Шнейдер (1908, стр. 35).
Пид этим названием он подразумевает опорные фибрилли, невро-
фибрилли, мигфибрилли, реснички, жгутики и тому подобные струк-
турные части, связанные с определенным отправлением—рабочие
структуры (эргатом от слова работа).
25 —
Отдельные элементы эргатома и целые их комплексы бывают
иногда приурочены к отдельным клеткам (гладкие мышцы позво-
ночных): иногда же они проходят в теле, не считаясь с клетками, как
например мышечные волокна в теле многих бескише.чвых турбел-
лярий, которые частью проходят в паренхиме, частью в наружном
эпителии: и, наконец, они бывают приурочены к полвэнергидным
комплексам, вроде поперечни-полосатых мышечных волокон позво-
ночных. Но как бы то ни было, элементы эргатома всегда
располагаются по общему плану, охватывающему обычно все тело,
и часто гораздо резче выраженному, чем план расположения клеток.
И вот оказывается, чго у ряда более сложно дифференцированных
простейших имеется эргатом, отдельные типы элементов которого
точно соответствуют отдельным типам эрга?ома многоклеточных, и
общий план их расположения в теле весьма напоминает общее
расположение эргатома у многоклеточных. Особенно поразительные
сходства представляют в этом отношении инфузории по последним
исследованиям Шарпа (1914), Иокома (1918), Риса (1921) и
В. А. Догеля. Околоротовой венец ресниц, передняя, средняя и задняя
кишка, кожная мускулатура, мускулатура глотки и задней кишки,
опорный скелет, нервная система, состоящая у Ophryoscolex
из надглоточного ганглия, окологлоточного кольца и двигательных
нервов—вот лишь самые поразительные черты сходства в диффе-
ренциации и расположении эргатома между офриосколецидами и
находящимися на соответствующей ступени дифференциации много-
клеточными. вроде коловраток. При наличии этих фактов, сравнивая
план строения простейшего с планом строения отдельной тканевой
клетки и целого многоклеточного, естественно хочется отдать
предпочтение сравнению эргатомов, а не ядерных аппаратов и
приравнять Ophryoscolex не' отдельной мышечной или эпители-
альной клетке коловратки, а целому животному.
Преимущества такого способа сравнения бросаются в глаза:
сукма сходств между объектами, которые мы признаем теперь гомо-
типичными (как это делал когда-то еще Эренберг) -чрезвычайно
велика, И резко выступают недостатки сравнения, основанного на кие-
26
точной теории: чрезвычайная бедность понятия клетки, план которой
вмещает лишь небольшое число необходимых частей—ядро, цито-
плазма, клеточный центр, и притом—весьма просто расположенных
друг относительно друга. В силу этого мы очень немного экономим
в наших описаниях, если объединяем моноэнергидных простейших
с тканевыми и половыми клетками Metazoa под одним общим
понятием клетки и берем признаки этого последнего за скобки
при описании тех и других.
Однако, если таким образом всецело приравнивать простейшее
целому организму многоклеточного, возникает целый ряд затруд-
нений, которых совершенно не знает клеточная теория.
Так с точки зрения клеточной теории очень удобно выво-
дится многоядерное состояние Metazoa Тело многоклеточного
представляется продуктом аггрегации, воссоединения клеток, так же
как тело многоядерного простейшего (Opalina или плазмодий
Mycetozoa)—в результате аггрегации многих простейших, как бы
эта аггрегация фактически ви происходила: путем ли неполного
деления, неполного слияния или структурной дифференциации
однородного целого. Другими словами, прототипом является одно-
ядерная, независимая клетка, сходная с моноэнергидным простейшим,
и многоклеточное выводится аггрегацией таких клеток, ибо когда
мы конструируем тело из составных частей, найденных в нем
анализом, совокупность несвязанных частей, как первый результат
анализа, всегда является для нас более примитивной ступенью,
чем всякое соединение частей, предполагающее следующий акт
построения —указание связи между ними.
Наоборот, с точки зрения, принимающей равнозначность
простейшего целому многоклеточному, выведение многоклеточное™
последнего неизбежно должно происходить при помощи выдвигаемого
Заварзиным (Гл 23) принципа морфологического расщепления:
согласно этому принципу, сложное целое, построенное из простых,
по разнообразных элементов, должно выводиться из такого более
простого целого, элементы которого более сложны, менее специали-
зованы и в силу этого- более однообразны, путем расщепления
27 —
таких элементов, а не путем их дифференциации. Здесь не место
разбирать правильность этого принципа: мне он не представляется
оправданным с точки зрения экономии описания, которая является
основным критерием в морфологии, а вместе с принципом морфо-
логического расщепления неоправданной остается и гомотипия
простейшего целой особи многоклеточного.
Но как бы там ни было, другой и главный недостаток
эргатоплазматического сравнения простейших с многоклеточными
заключается в узости его применения: таким образом мы можем
сравнивать между собой лишь наиболее высоко дифференцированных
простейших, вроде инфузорий, с высоко дифференцированными
многоклеточными, вроде коловраток. При сравнении же амеб или
нисших жгутиконосцев с наиболее низко организованными много-
клеточными, губками, мы получаем совершенно другое: здесь сход-
ство не только во взаимном расположении жизненных частей
клетки, но и эргатома полное, и не между целой губкой и
простейшим, а между простейшим и ее отдельными клетками.
Особенно это справедлив) по отношению к хоаноцитам губок с
их воротничком, жгутом, блефаропластом, сократимой вакуолью и
прочее с одной стороны, и хоанофлагеллатами с другой—старинный
и прославленный пример, упускать который из' виду отнюдь не
следует.
Принимая за прототип, как указано выше, разрозненные,
просто организованные клетки, мы можем аггрегацией их вывести
просто устроенное многоклеточное, вроде губки, как это и делают
классические теории, а затем, путем дифференциации элементов
вывести и структуры выше организованных животных вроде тех же
коловраток: с другой стороны, путем осложнения эргатома отдель-
ной клетки выводится и сложное строение инфузорий. Что при
этом оба ряда—oi губок до коловраток и от амеб до Ophryo-
scolex’a—параллельны, что в обоих рядах мы находим те же
переходы от аморфной массы к высоко и притом в обоих случаях
поразительно сходно дифференцированному телу — это остается
— 28 —
просто фактом, приходится говорить о параллелизме. Но все
построение остается тем не менее совершенно стройным.
Можно, наоборот, из прототипа - примитивного простейшего
выводить сложно дифференцированное простейшее, а из этого
последнего, путем морфологического расщепления, непосредственно—
сложно дифференцированное многоклеточное: такой способ рекон-
струкции пе представляет с первого взгляда больших затруднений:
стоит допустить, что благодаря неполному делению, как это
фактически имеет место у Opalina, образуется много ядер,
которые потом завладевают отдельными участками уже дифферен-
цированного цитоплазматического тела, которое и принимает в силу
этого клеточное строение. Участки его становятся разнообразными
тканевыми клетками, расположение которых всецело определяется
планом гораздо более существенного, чем они сами, эргатоплазма-
тического аппарата.
Но совершенно пет места в этой теории низко организо-
ванным многоклеточным — вроде губок: их нельзя вывести из
высоко дифференцированных животных —простейших или много-
клеточных, безразлично, так как это значило бы проделывать при
их описании две взаимно уничтожающие друг друга умственные
операции—что бессмысленнно. Нельзя их выводить и из низко
дифференцированных простейших параллельно тому, как высшие
многоклеточные выводятся из инфузорий, т.-е. целлюляризацией
тела, скажем, амебы, так как отдельные элементы губок, как мы
видели, сами сходны с довольно высоко организованными простей-
шими. Если же применить компромиссное решение, и выводить
высших животных целлюляризацией высших простейших, а губок—
аггрегапией жгутиконосцев, тогда мы оставляем без внимания все
многочисленные сходства и переходы между структурой губок и
структурой других Metazoa—турбеллярий, личинок кишечнопо-
лостных и тому подобное.
Таким образом, только анализ на клетки'позволяет построить
цельную систему структур, лишенную противоречий и охватывающую
все животное царство. Это обстоятельство и послужило главным
29
основанием к тому, чтобы из всех различных порядков конструк-
тивных единиц, с которыми мы встречаемся в органическом мире,
клетки одни послужили объектом обширных, самостоятельно разра-
ботанных тестологических дисциплин. Тому же самому способство-
вали и некоторые второстепенные обстоятельства. Так, во-первых—
громадное число и разнообразие клеток в составе большинства
организмов, во-вторых—сложные и многообразные сочетания, в
которые они вступают между собою. Другие структурные единицы,
более сложные, чем клетка, ка?. метамеры и антимеры—в каждом
случае слишком однообразны, сравнительно малочисленны и просто
расположены: такие как большинство „органов“ —отчасти, опять
таки, в каждом организме сравнительно малочисленны, а главное —
слишкомk мало распространены, гомотипны только в пределах
сравнительно тесных систематических групп, и кроме того обык-
новенно не сводятся непосредственно друг на друга, а только
после разложения на составляющие их клетки. Одним словом, все
они не дают матерьяла для значительных самостоятельных тесто-
логических построений. Такие возможности имеются по отношению
к клетке, и они в значительной мере использованы, хотя все
еще не вполне.
2/ Предмет и границы гистологии.
Правда, имеется две дисциплины—цитология и гистология,
из которых одна занимается клетками, другая—комбинациями кле-
ток—тианями. Но напрасно было бы думать, что содержание ги-
стологии в теперешнем ее составе ограничено по какому либо опре-
деленному принципу, что это чисто тестологическая дисциплина
или только учение о тканых. В действительности содержание ее
определяется скорее областью применения известных технических
приемов, и во взглядах на самые задачи гистологии не сущест-
вует особенной ясности.
Как известно, Аристотель, принимал возможность троякого
анализа животного тела: с одной стороны в состав тела входят
четыре стихии—огонь, воздух, вода и земля—что соответствует
— 30 —
нашему химическому анализу на элементы. С другой стороны тело
слагается из однородных частей (др.ос pteprj) или веществ, как
мясо^ кость и прочее, и, наконец, с третьей—из неоднородных
частей, как руки, ноги, голова и т. п. (см. Э. Рад ль, 1902).
Анализ на неоднородные части есть морфологическое разли-
чение конструктивных единиц не элементарного порядка, из которых
каждая сложна,—т. е. неоднородна.
Анализ на однородные части есть анализ по преиму-
ществу гистологический, это есть, в сущности, классификация
структур. Впервые обстоятельно он был осуществлен только почти
через 2000 лет после Аристотеля, в самом начале прошлого
века Биша. Биша (1801) различал в теле человека двадцать
одну „ткань" (tissu), которые не характеризуются ни формой,
пи положением, но прежде всего структурой, и точно соответствуют
теперешнему понятию тканей. Поэтому введенное несколько позже
германскими последователями Биша Майером (1819) и Гей-
эингером (1822) название гистология не только по этимологии,
но и по праву приоритета должно остаться именно за учением
о тканях и прежде всего—о характеризующей каждую из них
структуре. Итак, гистология первоначально является наукой чисто
морфологической и, в частности, тектологической. Но уже один из
основателей новой гистологии —Лейдиг (1857), допуская прин
ципиальную возможность логически отграничить собственную об-
ласть гистологии, на практике расширял эго понятие, приравни-
вал гистологию микроскопической анатомии, т. е. рассматривал
ее, как ту часть учения о форме вообще, для изучения которой
приходится пользоваться определенными техническими средствами—
микроскопом и прочее.
Эгого-же взгляда—опять таки не принципиально, а чисто
практически—придерживается и большинство современных гистоло-
гов (см., например, Максимов, 1914 и 1915). И это' вполне
понятно, так как фактически и чисто гистологическими и микро-
архитектоническими исследованиями занимаются одни и те же лица,
и как большинство Fachleute, они мало склонны копаться в пред-
— 31
Посылках и Логической .структуре своей науки. Естественно, что
они объединяют все результаты своих работ под одним общим
названйем, не считаясь с их логической разнородностью, и повто-
ряют: „гистология или, по-русски, микроскопическая анатомия../.
Правда, другие авторы, как старые, так и новые, считали
возможным довольно резко отграничить понятие гистологии от
анатомии вообще.
Гексли (1878) очень кратко определяет гистологию, как
учение о структуре, что соответствует тектологии нашего деления.
К. К. Шнейдер (1902) определяет ее, как учение о по-
строении тела из тканей, причем толкует это определение чрез
вычайно широко, до противоречивости; вводя в гистологию пе
только учение об органах, но и проморфологию.
В. Геккель (1. с.) гистологию приравнивал пластидологии—
цитологии, т. е. полному анатомическому (тектологическое j- архи-
тектоническое) учению об индивидуальностях одной определенной,
как оп полагал—самой нисшей ступени.
Может быть лучше всех особые задачи гистологии формули-
руют Пренан, Буэн и Майар (1904). и Бранка (1914),
в чем сказывается, вероятно, старая, Кювьеровская, морфологи-
ческая закваска французов: „гистология есть прежде всего цито-
логия общая и специальная, т. е. учение о клетках вообще и о
главных типах клеток: затем она есть также органология11 (Пре-
нан) J). При этом органы рассматриваются как в тесном смысле
слова конструктивные единицы, т. е. классифицируются по их
общим планам, совершенно независимо от функции, происхождения
и анатомических связей: создаются такие родовые понятия, как
„скелетная часть{: или „проток вообще", и под последнее равно
’) Бранка, стр. 61: „ткань есть понятие отвлеченное, обозначающее общность
структуры в различных частях тела. Поэтому Биша говорит об „общей анатомии".
Микроскопическая общая анатомия ость гистология".—Эти определения почти совпа-
дают с моими определениями тектологии и гистологии. Определения органологии
Бранка не дает, и излагает органы по аппаратам, вводя однако, много чнсто«тек-
тологических родовых понятий, классифицирующих высшие структурные единицы.
Из немецких гистологов близкую точку зрения высказывает Шафер (1922).»
— 32
Подойдут мочеточник, желчный проток и т. п. !). Наоборот, ар-
хитектурные части, представляющие соединение многих разнород-
ных органов—вроде пищеварительного аппарата или мочеполового
аппарата—Пренан не считает объектом гистологии.
Особенно характерно для Пре вана с товарищами отчетливое
представление о самостоятельных тектологических задачах органо-
логии, т. е. учение о конструктивных единицах высшего порядка.
Многие авторы принимают аналогичное Пренановскому деление на
цитологию, гистологию и микроскопическую анатомию, и пока дело
не дойдет до последней, все идет гладко (см., например, Огнев,
1903 и 1919; Шимонович, 1909). Но микроскопическая анато-
мия представляет камень преткновения для всех, и здесь разде-
ление тектологической и архитектонической точек зрения, прове-
денное Пренаном, никем более не осуществляется. Конечно, об‘-
ясняется это всецело теми соображениями, которые я привел
выше (стр. 29) — конструктивные единицы порядков выше клетки
действительно дают мало оснований для чисто-тектологических
построений, и потому попытки вроде Пренановской может быть
и лишены достаточного основания с точки зрения прагмати-
ческой. Но воздерживаются авторы от подобной трактовки вещей
большей частью не сознательно, а скорее по смутному ощу-
щению, и такое недостаточное сознание методологической стороны
науки ведет иногда к самым странным непоследовательностям * 2).
Примеры подобной непоследовательности, широко распространенной
во всех руководствах по гистологии и морфологических вообще,
я буду иметь случай привести в дальнейшем неоднократно.
’) В этом смысле правильнее было бы употреблять не термин „орган'*, всегда
имеющий физиологический смысл, а подобно Ю. Заксу (1874)—слово „член1*, Glied.
2) Так, Шимонович. книга которого отличается, вообще говоря, большой яс-
ностью п простотой, вводит (стр. 132) понятие системы органов, как совокупности
органов одинаковой пли сходной функции. Казалось бы ясно, что такой совокупностью
является, например, зубная система илп система скелетных мышц. На деде оказы-
вается, что термин система он употребляет в другом смысле, резко противоречащем
его собственному определению, а именно по отношению к „дыхательной системе",
„пищеварительной системе** и тому подобное, т. е по отношению к аппаратам seusu
Препана, т. о. совокупностям органов, псполпяющих не с одпые функции, и раз-
лично участвующих в исполнении одпоп общей функции.
— За-
вели мы вернемся в взглядам на задачи гистологии Пренанй
с товарищами, сразу бросается в глаза, что от определения за-
дач гистологии Биша у них как будто бы ничего не осталось.
Там говорилось об однородных веществах, тканях, участвующих
в построении организма, здесь—о клетках и высших конструктив
ных единицах — органах.
Но различие это кажущееся и основанное на анализе струк-
туры, произведенном клеточной теорией. Специальная цитология
Пренана, т. е. учение о разных типах клеток, и является
в применении к позвоночным учением о тканях, так как сходство
и различия тканей об‘ясняются на этой ступени организации глав-
ным образом их структурой из сходных или несходных элементов.
Цитология общая разематривает общий план всех этих элементов,
цитология специальная—его модификации (метаморфозы, как ска-
зали бы современники Биша), обе являются чисто тектологиче-
скими дисциплинами.
Что касается до органологии II ренана, она, действительно,
не входила в понятие гистологии старых авторов, но сходна с ней
по своей логической структуре. Если под анатомией понимать пол-
ное описание формы, органология Пренана не является анато-
мией, так как представляет только тектологическое описание, не
считающееся с положением каждой части, которая рассматривается
лишь сама по себе, как член известного отвлеченного класса—
„скелетных частей“ или „желез** и тому подобное. Она есть
„anatomie gёnёraleв, т. е. тектология.
Итак, конструктивное понимание формы слагается из следу-
ющих моментов: 1) различение частей: 2) изучение их сходств и
различий, классификация частей, и 3) изучение их взаимного рас-
положения, т. е. реконструкция целого. Первые две части обра-
зуют тектологию, третья—архитектонику. Тектология и архитек-
тоника являются, вообще говоря, лишь взаимно дополняющими
друг друга точками зрения, лишь двумя ступенями в едином акте
познания формы. Но в некоторых случаях эти точки зрения удоб-
но проводить и отдельно одну от другой, как самостоятельные
34
дисциплины, а именно в том случае, когда сложность структуры
или сложность архитектуры дают к тому повод. Гистология и
представляет такую осуществленную тектологическую дисциплину —
учение о структуре живых тел, поскольку таковая определяется кон-
структивными единицами одного определенного порядка, а именно —
клетками; некоторые авторы стремятся расширить область ее при-
менения и на конструктивные единицы высших порядков—органы
(К. К. Шнейдер, Пренан, Гейденгапн), а также и нпешего
порядка, включая в последнем случае в рассмотрение гистологии
и структуры простейших, и внутриклеточные структуры (Гейден-
гайн, 1. с., Гетте, 1902). В подобных случаях гистология при-
равнивается тектологии вообще, но для действительного осуществ-
ления тектологии в такой всеобъемлющей форме пока достаточных
данных, пожалуй, нет.
IV. Принципы систематизации структур.
I.	Паренхимная структура.
Оставляем покамест в стороне структуру простейших и во-
прос о гомологии между простейшими и многоклеточными живот-
ными, а также не будем особенно касаться структуры растений.
Рассмотрим прежде всего вопрос, какую структуру многоклеточного
надо считать наиболее примитивной, т. е. реконструируемой с наи-
меньшим числом умственных операций и служащей нам необходи-
мой промежуточной ступенью при реконструкции всех других
структур.
Раз мы принимаем за структурную единицу клетку, то наи-
более примитивной структурой является однородное соединение
неопределенно-многих одинаковых клеток, расположенных друг
относительно друга без какой либо повторяющейся правильности.
Такой структурой обладают некоторые колонии простейших, а из
Metazoa лишь некоторые на стадии морулы: многие кишечно-
полостные (особенно типична у гидроида Clava); часть реснич-
ных червей (Tricladida и другие), а также молодые ' стадии
35
b образовании соритов *) Hexactinellidae и Desmospongiae
и тому подобные. Структура эта может быть названа первичной
или однородной паренхимой по сходству ее с паренхимной тканью
растений.
Во взрослом виде ни одно многоклеточное не обладает пер-
вично-паренхимной структурой, ни одно не состоит из одинаковых
клеток. Для конструирования структур, обычно свойственных
Metazoa, мы должны к представлению о первичной паренхиме
присоединить представление о различных ее изменениях, которые
сводятся к нескольким главным типам: 1) возникновение разли-
чий между клетками: 2) слияние клеток: 3) образование меж-
клеточных веществ: 4) распределение различно дифференцирован-
ных элементов по различным участкам тела, т. е. тканеобразова-
ние, и 5) возникновение структурных закономерностей во взаим-
ном расположении элементов. Изредка уже один какой либо из
этих типов изменения первичной паренхимы, взятый в отдельности,
отвечает некоторым реально существующим формам организмов.
Так, существуют организмы, построенные из однородных клеток,
расположенных в том или ином закономерном порядке: таковы,
например, типичные бластулы или нитчатые водоросли. Организмы,
которые мы можем себе представить, как результат слияния
однородных клеток, независимо от того, возникают ли они факти-
чески путем слияния, как плазмодии миксомицетов. или же путем
неполного деления, как Opalina или сифонеи и т. п. И, на-
конец,—организмы, представляющие однородные клетки, погружен-
ные в выделенное ими межклеточное вещество, как, например,
плодовые тела Bacillus mirabilis permiensis Zdraw. (Здраво-
смыслов, 1922).
*) Описанные Ижимой и Ф. Э. Шульце, служащие для бесполого размноже-
ния тельца, образующиеся внутри паренхимы губки скоплением археоцитов и отли-
чающиеся от геммул пресноводных губок отсутствием защитной оболочки; у Esperella и
Tedania (по Вильсону) аналогичные образования дают начало типичным плавающим
личинкам, не отличающимся от обычных личинок губок, возникших половым путем
(см. Коршельт п Гендер, 1910, стр. 483 след.).
— 36
Во всяком случае, наиболее примитивные структуры взрос-
лых Metazoa приближаются к типу, который можно было бы
назвать разнородной или смешанной паренхимой, и который пред-
став лят соединение множества различных элементов, не собранных
в ткани, не представляющих структурной правильности располо-
жения, не слитых в синцитий и не разделенных промежуточными
веществами. Если не считать личинок Coelenterata и сомни-
тельных Planuloidea, ближе всего к этому типу окажутся губки
и Tnrbellaria Acoela, хотя в чистом виде также и он не
осуществляется нигде.
Тело губок слагается из трех главных типов элементов:
хоаноциты, дермациты *) и археоциты (Минчин, 1900). Обычно
дермациты и археоциты кроме того представлены несколькими разно-
видностями, но все эти разновидности не строго фиксированы, а пред-
ставляют лишь более или менее преходящие отражения функциональ-
ных состояний: когда функция выпадает, тотчас же исчезают и
различия; так, в насильствен но-диссоциированной губке различе-
ние большинства классов дермацитов становится невозможным
(К. Мюллер, 1911). В толще тела губки дермациты и археоциты
перемешаны и расположены без всякого структурного порядка, тогда
как хоаноциты собраны вместе и эпителиеобразно выстилают полости
жгутиковых камер. Однако, в известные моменты (метаморфоз многих
личинок, сокращенное состояние у Clathrina по Минчину)
камер нет, и хоаноциты перемешаны с паренхимными элементами,
а в некоторых других случаях (периодическая дегенерация жгути-
ковых камер, Мечников, 1877) они либо тоже перемешаны
с паренхимой, либо дегенерируют и впоследствии возобновляются
за счет археоцитов.
Что касается до наружных покровов, то слагающие их так
называемые пинакоциты не являются во первых—особым типом
*) Термин дермациты, предполагающий гомологию наружного слоя губок
с эктодермой гидроидов, очень неудобен, так как гомология эта по меньшей мере—
спорна, а для меня лично—бесспорно неверна. Однако, никакого другого общего
обозначения для элементов первичного фагоцитобласта губок за вычетом археоцитов—
не существует, н я не решаюсь выдумывать собственных терминов.
— 37
клеток, так как и по форме, и по связям, и по проспективным
потенциям они вполне тождественны с другими дермацитами, и
во вторых не имеют настоящего эпителиального расположения:
правда, они образуют ровную и гладкую поверхность со стороны
наружной среды, но с базальной стороны их слой ничем неотгра-
ничен, и здесь их отростки анастомозируют с отростками других
паренхимных клеток. Это не особая ткань, по крайней мере
у известковых губок (Calcarea), а просто пограничный слой
паренхимы, такой же, как и в любой моруле.
Структурные правильности в расположении клеток, кроме
образования этого пограничного слоя и гораздо более важного
образования воротничковых эпителиев, встречаются иногда и в па-
ренхиме среди разных классов дермацитов. Таковы эпителиеобраз-
ные скопления спонгобластов—чисто временные, и пучкообразные
скопления миоцитов и десмацитов. Такие образования свойственны
лишь отдельным видам губок; они не носят никогда характера
резко обособленных групп, на границах своих перемешиваются и
постепенно переходят в обычную гетерогенную паренхиму, а потому
и не заслуживают йазвания тканей в тесном смысле слова, а пред-
ставляют лишь первую попытку создать ткань.
Таким образом, в стадиях покоя губка представляет настоя-
щую разнородную паренхиму, состоящую из перемешанных клеток
различного рода, не собранных в однородные комплексы, не обла-
дающих структурной правильностью расположения и, говоря вообще,
не слитых в синцитии. Воинственное уклонение от прототипа
разнородной паренхимы —большое количество промежуточного веще-
ства, в которое погружены все клетки губок.
Кроме губок, почти типичной разнородной паренхимой, с нич-
тожными лишь зачатками тканеобразования обладают также неко-
торые бескишечные турбеллярии (Acoela). Правда, у большинства
представителей этой группы имеется хорошо обособленный наруж-
ный эпителий, но у некоторых найденных мною в Каспийском
море форм '(из рода Oligochoerus, n. gen.) эпителий этот не
более обособлен по сравнению с остальной паренхимой, чем сдой
— 38 —
пинакоцитов в теле губки, и представляет не более, как погра-
ничный слой паренхимы *). Паренхима этих червей представляет
смешение или, точнее, соединение компонентов опорных, мышечных,
железистых, пищеварительных, нервных, половых. В этой массе
все эти типы компонентов расположены, в сущности, строго пра-
вильно, а именно—по аппаратам, но это правильность—архитектур-
ная, а не структурная. Имеется весьма совершенно развитой
мышечный аппарат, кое какой нервный аппарат, половой аппарат
и т. д., но эти аппараты построены не из тканей, а непосред-
ственно из клеток и волокон. Однотипные компоненты структуры
вовсе не собраны вместе (мышечный аппарат), или собраны мел-
кими группами по 5—10 клеток, не заслуживающими названия
ткани (сперматогонии), или, если однотипные клетки и собраны
вместе в довольно значительную массу, она вся пронизана посто-
ронними элементами, как мышцы и железы пронизывают по всем
направлениям главное скопление нервных элементов—мозг.
По телу разные типы компонентов структуры распределены
неравномерно—по продольной оси тела преобладают пищеваритель-
ные элементы, на периферии их мало, на периферии преобладают
опорные и мышечные элементы, сперматогонии рассеяны в спин-
ной половине тела, овогонии—в брюшной, и так далее, таким
образом паренхима носит разный характер в разных своих участ-
ках. Все это лишь зачаточные проявления тканеобразования,
такие же, какие распространены и у г^бок. Из этого примера
видно лишний раз, как неприложима к нисшим Metazoa класси-
ческая схема четырех тканей, выработанная на позвоночных.
Как сказано выше, у большинства бескишечных турбеллярий
наружный пограничный слой паренхимы вполне обособляется от
остальной ее массы. Точно также и у губок в деятельном их
*) Наружный мерцательный и сократимый клеточный слон паренхимы Oligo-
choerns, кремневых губок, представляет настоящий эпителий, и в то же время —
пе ткань; он представляет структурную правильность (поляризацию), свойственную
эпителиям (см. ниже), и в то же время лишен обособленности, представляющей
необходимый признак тканц.
— 39
состоянии, в отличие от упомянутых своеобразных стадий, про-
исходит некое разделение клеток, и из общей массы как бы
выкристаллизовывается эпителий жгутиковых камер, что представ-
ляет двоякое изменение: с одной стороны—первое тканеобразова-
пие, с другой стороны—проявление более или менее совершенной
эпителизации. На такой же ступени структурной дифференцировки
стоят планулы губок и кишечнополостных и т. п. Для опи-
сания такой структуры мы должны ввести понятия ткани и
эпителия.
2.	Тканеобразование.
Ткань есть отграниченный участок организма, построенный
из клеток и клеточных продуктов одного или нескольких опреде-
ленных типов и отличный по своему тектологическому составу от
смежных участков тела. Такое определение наиболее удобно, и по-
камест, отложив разбор других определений, остановимся на нем.
В понятии ткани не мыслится никакой определенной формы:
ткань понятие чисто тектологическое. Оформленная тканевая масса
пе есть более—просто ткань, но известная конструктивная еди-
ница высшего порядка, построенная из данной ткани (элементар-
ный орган).
Ткани прежде всего можно разделить на простые и смешан-
ные. Простые, как, например, кишечный эпителий аскариды,
состоят из компонентов одного единственного рода; смешанные,
как, например, эпителий кишки человека, состоят из компонентов
различных родов, в данном случае—обычные эпителиальные клетки,
бокаловидные клетки и проч.
Абсолютно смешанная ткань, т е. в состав которой входят
все типы компонентов, встречающиеся в данном организме, вовсе
не заслуживала бы названия ткани. Поэтому ни первичная, ни
разнородная паренхима не являются тканями. И даже паренхима
губок по выделении жгутиковых камер едва заслуживает назва-
ние ткани. Каждая смешанная ткань является тканью в силу того и
40
постольку, несколько из нее исключены определенные типы компонентов,
как в нашем примере исключены хоаноциты из паренхимы губок.
В определении общего понятия ткани большинство авторов
довольно единодушны: „Un tissu est un ensemble de cellules,
dans lequel tous les composants, sans avoir nec£ssaire-
inent la meme origine embryonnaire, accomplissent la
meme fonction et sont par suite differencies de la meme
facon, ayant meme structure, meme forme, memes rap-
ports". (IIренан, 1. с.). Такое же, примерно, определение дают
Бранка (1. с.), Холодковский (1914), Максимов (1. с.),
Р. Гертвиг (1898), Гетто (1902), Палладии (1917), Штер
(1917), Огнев (1903), Шимонович (1. с.), Габерланд (1904),
Бельзенг (1900), Шафер (1922) и другие, с той несуще-
ственной разницей, что одни из названных авторов вводят, дру-
гие—не вводят признак одинаковой функции.
Но из того, что определение дается, опрометчиво было бы
заключать, что ему обязательно следуют. Я не говорю уже о слу-
чаях более грубой непоследовательности, постоянно встречающихся
в учебниках гистологии животных и анатомии растений. Но почти
никто нс делает из приведенного определения и того необходимого
вывода, к которому приходит А. Гетте (1902), что совокупность
индифферентных элементов, как например, бластодерма, не есть
ткань, и сам Пренан приводит среди тканей такие структуры,
как плазмодии миксомицетов.
Гетте чувствовал возникающую отсюда невязку и потому
противополагает настоящие ткани —нервная, мышечная, желези-
стая, специфические формы опорной—эпителию и индифферентной
соединительной ткани. Последние не настоящие ткани (Gewebe),
а только Grundgewebe. Я думаю, что это различение только
отчасти правильно, так как в определении ткани оно слишком
выдвигает физиологическую сторону, понимая под дифференциацией
окончательную функциональную приспособленность структур, а не
просто присутствие специфических различий между элементами.
Зародыш позвоночного, построенный из одних только эцителиев,
41
не имеет еще тканей: но с момента образования мезенхимы он
сразу получает две ткани: зародышевую соединительную ткань
и зародышевый эпителий, В организме не может быть менее двух
тканей, всякая ткань является тканью только по отношению
к другим тканям того же организма. Так по крайней мере вы-
текает из того общепринятого определения, которое я привел
в формулировке II ренана. Можно было бы, конечно, исключить
признак одинаковой дифференцированности элементов из понятия
ткани, и оставить только признак одинаковости, как некоторые
и делают. Тогда и индифферентные структуры —плазмодий миксо-
мицетов или бластодерма—оказались бы тканями, но очень
может быть, что общепринятое более узкое определение и целесо-
образнее. Во всяком случае, принимая то или другое определение,
надо лучше давать себе отчет в его содержании и применять
термин только к тем объектам, которые под данное определение
подходят.
Другая непоследовательность в применении обычного опреде-
ления ткани и которой большинство авторов столь же мало
смущается, относится к смешанным тканям. Здесь причиной не-
правильного применения термина является самое определение,
слишком узкое. Если ткань есть совокупность одинаково диффе-
ренцированных клеток и их производных, то не может быть и
речи о ткани по отношению к мышечной или нервной „ткани4,
говорит Штер (1917), так как в них перемешаны специфи-
ческие элементы с соединительнотканными. Но нисколько не сму-
щаясь этим противоречием и не пытаясь его устранить, автор
с той же страницы продолжает говорить о мышечной и нервной
ткани. Другие авторы как будто и вовсе не замечают этого про-
тиворечия. Противоречие это легко устраняется, если расширить
понятие ткани, как это сделано мною выше: ткань есть участок
организма, построенный из клеток и клеточных продуктов одного
или нескольких определенных типов—и т. д., при чем для
ткани, построенной из нескольких типов компонентов, вводится
ридовое понятие смешанной ткани, тогда как ткани, точно отрр-
42
чающие общепринятому определению, являются по предлагаемой
мною терминологии простыми тканями.
К. К. Шнейдер (1902, 1908) весьма произвольно вкла-
дывает в слово ткань совершенно иное содержание, чем то, кото-
рое исторически связано с этим словом. Ткань, по определению
Шнейдера, есть отвлеченная совокупность всех клеток в теле,
обладающих какой нибудь определенной формой и функцией, и
совершенно независимо от того, располагаются ли они вместе или
порознь. Так, все бокаловидные клетки из различных слизистых
оболочек человека образуют особую ткань1). Кроме таких отвле-
ченных тканей, Шнейдер знает только элементарные органы, по
его определению—отграниченный комплекс клеток, несущий опре-
деленную функцию. Фактически элементарные органы Шнейдера
часто совпадают с участками какой нибудь одной ткани, например,
к элементарным органам он относит эпителии: но здесь в понятие
эпителия вводится форма тканевой массы в виде пластинки
и тому подобные признаки, которые вовсе не входят в общепри-
нятое определение эпителиальной ткани. Таким образом понятие,
соответствующее ткани в смысле Пренана или Бранка, в гисто-
логии Шнейдера совершенно отсутствует.
Со своей стороны, я предлагаю назвать отвлеченную совокупность
однородных элементов, независимо от того, собраны ли они в ткани
или перемешаны в паренхиму, и представляют ткань лишь в смысле
Шнейдера, набором (assortiment, set, Garnitur) структурных
единиц данного типа, по аналогии с набором хромосом. Так, воз-
можен набор: мышечных волокон или клеток, эластических воло-
кон, фибробластов и так далее. По отношению к такому набору
возможен тектологический вопрос о том, собраны ли его эле-
менты в простую ткань или входят в состав определенных
') Нечто подобное принимает и Габерланд (1. с. стр. 44): средн ткани
встречаются идиобласты (см. ниже, стр. 49), и если все идиэбласты одной
ткани одинаковы, их совокунность можно рассматривать, как ткань в расши-
ренном смысле слова. Из подчеркнутых мною слов видна, однако, разница в пони-
мании Габерланда и Шнейдера,
— 43 —
смешанных тканей и каких именно. С другой стороны по отно-
шению к каждому набору структурных единиц возможен и архи-
тектонический вопрос — общий план расположения этих единиц
во всем теле. Так А. Лютер (1912) описывает общий план рас-
положения мышечных клеток Palmenia twerminnensis Luth.,
В. Догель (1913)—железистых клеток в теле личинок пантопод,
и тому подобное.
Точно также и каждый тип структурных единиц какого-либо
порядка, нисшего или высшего, чем клетка, образует набор. Так
можно говорить о наборе миофибриллей в теле любого животного:
о наборе хрящей в теле акулы; о наборе кровеносных сосудов, как
однородных конструктивных единиц определенного порядка, хотя, с
другой стороны, совокупность их, конечно, образует аппарат,
единое архитектурное целое, построенное из разнородных, не струк-
турных, а архитектурных частей. Рассмотрение аппаратов, как
единиц архитектурных, в предмет тектология не входит, на что
уже указывает и Пренан1).
Что касается наборов, то они могут быть более или менее
однородными, либо дифференцированными. Действительно, „набор"
является отвлеченной совокупностью структурных единиц, объеди-
ненных только сходством. Эго систематическая категория вроде
родов и видов Линнеевской системы. А следовательно, взаимное
сходство представителей одного „набора" может быть больше или
меньше, но известное разнообразие имеется всегда. Пример резко
дифференцированного набора представляет „зубная система" млеко-
питающих; аппаратом ее назвать всетаки нельзя, ‘так как сама
Понятие, обозначаемое мною, как „набор", обычно называют „системой11.
Однако, это многосмысленное слово применяется еще чаще и к аппаратам. Первоначально
слово система введено в анатомию, невидимому, Биша, который придавал ему физио-
логический смысл: то, что является тканыо с анатомической точки зрения, ока-
зывается системой с физиологической, и он описывал 21 систему. Таким образом для
Биша пи пищеварительный аппарат, ни мочеполовой, пи кровеносный не являлись
системами, как их теперь часто называют Французы, однако, п сейчас строго при-
держиваются по отношению к таким архитектурным целым термина аппарат, их то
Ирен ап и не считает об‘ектами гистологии: наоборот К. К. Шнейдер вводит их в
Область гистологии под названием архитектонических органов,
44 —
по себе совокупность зубов, без связи через челюстные кости и
проч, никакой архитектурной единицы не образует.
Итак, мы представляем себе сначала путем дифференциации
первичной паренхимы возникновение различных типов клеток, а
так как мы не определяем локализацию отдельных процессов
дифференциации, но предполагаем за ними диффузный характер,
то и получаем смешанную разнородную паренхиму.
Переход от разнородной паренхимы к тканевой структуре
мы можем мыслить различно: во первых—разнородная паренхима
может распасться вся на две или несколько смешанных тканей,
путем исчезновения в одном участке тела определенных категорий
элементов и исчезновения в другом как раз остальных. Таково
например, строение гидроидов с их эктодермой, состоящей из эпи-
телиально-мышечных, чувствительных, стрекательных, железистых
клеток, и энтодермой, состоящей из пищеварительных элементов
тоже нескольких родов. Во вторых—из разнородной паренхимы
определенные типы элементов могут выделяться в простые ткани
противополагаясь остальной смешанной ткани, как основной па-
ренхиме, как, например, в случае с воротничковым эпителием
губок. Ясно, что второй способ—лишь частный случай первого.
Промежуточной ступенью в тканеобразовании могут служить
такие случаи, когда два участка разнородной паренхимы или ка-
кой-либо смешанной ткани различаются присутствием—отсутствием
одного или нескольких типов элементов, но тем не менее имеют
целый ряд общих элементов и переход между обоими участками
более или менее постепенный. В подобных случаях говорят, что
участки данной смешанной ткани носят разный характер. Таковы
разные „ткани" губок, классифицированные, главным образом,
Солласом. Пример такого же зачаточного тканеобразования пред-
ставляет очень часто паренхима бескишечных турбеллярий (Acoela):
так паренхима спинной стороны Каспийской турбеллярии Апаре-
rus sulcatus Bekl. отличается от брюшной присутствием много-
численных мелких групп сперматогоний и сперматоцитов, паренхима
брюшной стороны—многочисленными отдельными овоцитами разбро-
- 45 —
Санными среди мышечных, опорных и прочих элементов, паренхима
прецеребральной и постгенитальной частей тела лишена и тех и
других, и тому подобное. Некоторые участки паренхимы содержат
миоциты, другие их не содержат и т. д.
Таким образом клетки какого либо определенного набора („ткань“
в смысле К. К. Шнейдера) могут быть разбросаны:, а) по всему
телу, или Ь) по всему телу, за исключением определенных участ-
ков, или с) в широкой, определенным образом очерченной области,
например, в пределах определенного пласта, или d) в определен-
ных, резко отграниченных участках, где они являются либо на-
ряду с другими элементами, либо е) сами по себе,'в последнем случае
образуя простую ткань.
Возможность подобного рядоположения структур, представля-
ющего по своей отвлеченности нечто вроде Anpassungsreihe
Абеля (1912). не ускользнула от морфологов, но, как всегда
в подобных случаях, по существу прежде всего идеальный ряд
был понят, как филогенетический закон. Так, Мастерман (Diplo-
chorda) устанавливает в развитии органов 3 „стадии": 1) функ-
ция и строение распределены по всему телу, 2) по одному заро-
дышевному листу и 3) ограничиваются дифференцированной частью,
одного зародышевого листа (еще одну стадию я опускаю). Тиле
выражается в более общей форме: поскольку организм является
замкнутой системой (т. е. вне зависимости от внешних условий),
морфологическая энтропия его Постоянно уменьшается, потенциалы
всех специфических энергий возрастают, т, е. все функции и функ-
циональные структуры сосредоточиваются в наименьших участках
тела и т. п.
Конечно, когда мы начинаем понимать, что такие „законы"
по методу, которым они установлены, не могут в действительно-
сти быть ничем иным, как законом нашего конструирующего во-
ображения, вся романтика Тилевских аналогий пропадает. Но до-
пустим, что мы потом, другими методами найдем совпадение, хотя
бы и неполное, между необходимым ходом построения формы
в нашем воображении с одной стороны, и фактически наблю-
— 46 —
даемым осуществлением формы в онтогенезе или филогенезе: такое
совпадение могло бы представить гораздо более глубокий интерес,
чем само по себе сведение эмпирических фактов к столь же эмпи-
рическому, хотя и простому закону. Однако, на этой стороне дела
дольше здесь останавливаться не место.
3.	Поляризация в расположении элементов.
А. Основные понятия.
Следующий способ уклонения от примитивной паренхимной
структуры - это возникновение структурных, т. е. повторяющихся
правильностей в расположении компонентов. Такая правильность
сказывается обычно как поляризация.
Понятие поляризованной структуры вытекает из применения
к тканевым компонентам обычных проморфологических категорий:
с этой точки зрения клетки могут оказаться анаксоиными, поли-
аксонными, монаксонными (см. Геккель, 1. с.). Ткань, сложенная
из анаксонных или полиаксонных компонентов, в которых нельзя
различить главной оси, является по необходимости аморфной или
неполяризованной; но такой же аморфной будет и ткань, состоя-
щая из монаксонных компонентов, если только оси этих
последних не располагаются закономерно, а без всякого струк-
турного порядка растрепаны в разные стороны.
Если же ткань состоит из монаксонных компонентов, глав-
ные оси которых расположены параллельно друг другу, возникает
структура поляризованная. Наиболее простой тип ее—пучковое
расположение. Здесь клетки или вообще компоненты-- монаксон-
ные, и главные оси располагаются параллельно друг другу, при
этом оба полюса главной оси либо не обособлены (гомополярные
компоненты), либо, при гетерополярных компонентах, обладающих
дифференцированными полюсами, одноименные полюсы не ориенти-
рованы в одном каком либо направлении, а беспорядочно направ-
лены в разные стороны Таким образом, для пучкообразного рас-
положения характерна ориентированность всех компонентов отно-
4) -
сительно одного направления пространства, это поляризация одного
измерения. Общая форма пучка —цилиндрическая, в виде пластинки
и тому подобное—безразлична, существенно важен только харак-
тер взаиморасположения компонентов. Сюда относятся мышечные
пучки, сухожилия и т. п., а также все так называемые волокни-
стные ткани (Бельзенс, 1. с.) высших растений.
Более сложный тип поляризованной структуры представляет
эпителиальное расположение. Эпителий состоит из монаксонных и
гетерополярных компонентов, при чем не только их главные оси
параллельны между собой, но и одноименные полюсы одинаково
ориентированы, направлены в одну сторону.
Обычно, хотя и не всегда, эпителий входит в состав пласти-
нок, выстилающих какую либо полость или наружную поверхность
тела, и оси клеток поставлены по нормали к наружной поверх-
ности пластинки, но существенным признаком эпителиальной струк-
туры является только полная поляризация в расположении ком-
понентов: параллельное расположение осей и одинаковое направ-
ление одноименных полюсов.
Одноосное, гетерополярное строение эпителиальных клеток
больше всего бросается в глаза в цилиндрических-эпителиях, где
оно выражается и в форме клеток, и в различном строении ба-
зального и апикального концов, и в расположении внутренних
аппаратов ресниц, если они имеются, и в положении клеточного
центра, всегда дистально по отношению к ядру. Этот последний
признак характеризует поляризованное расположение клеток и в мно-
гослойном плоском эпителии позвоночных (рис. 1). В однослойном
плоском эпителии при общей монаксонной симметрии клеток поляр-
ность их сказывается большей частью лишь в различном устрой-
стве базальной и апикальной стороны.
Итак, определенное структурное взаиморасположение клеток
гораздо характернее для тех образований, которые единодушно
обозначаются, как эпителий, чем те признаки, которыми обычно
определяют понятие эпителиальной ткани—отсутствие промежу-
точного вещества и индифферентная многогранная форма клеток.
48 —
Действительно, под это последнее определение подойдут и такие
структуры, которые вряд ли кто нибудь назовет эпителиальными,
как, например, энтодерма паренхимулы, паренхимная ткань рас-
тений, некоторые формы опорной ткани губок и плоских червей
(цистенхима). За последнее время полярная дифференцировка эле-
ментов была выдвинута в качестве одного из характерных при-
знаков эпителия, сколько я знаю, одним Злотопольским (1921),
но ни в одном из больших гистологических руководств признак
этот не принимается во внимание.
Третий известный тип поляризованной структуры представ-
ляет эпителиально-пучковая поляризация (рис. 2). Компоненты
ее—ставраксонны, главные оси —гетерополярны и имеют эпите-
лиальное расположение, боковые оси—гомополярны и ориентиро-
ваны параллельно друг другу: типом этого расположения могут
служить эпителиально-мышечная ткань гидры или продольная му-
скулатура нематод. Самая возможность такой двойной поляризации
основана на том, что главные оси эпителиальных и мышечных
клеток в тех случаях, где об этом можно судить, никогда не сов-
падают. Это видно и эмбриологически: при превращении в мышеч-
ную, эпителиальная клетка всегда вытягивается по одной из бо-
ковых осей; это видно (рис. 3) и чисто анатомически, по взаим-
ному расположению ядра и клеточного центра в эпителиальных и
гладких мышечных клетках позвоночных (см. Ленгоссек, 1899,
фактические данные). Поэтому можно было бы ожидать двойной,
эпителиально-пучковой поляризации и в гладкой мускулатуре по-
звоночных; такое строение имела бы эта ткань, если бы дипло-
зомы всех ее клеток были одинаково ориентированы по отноше-
нию к ядрам, т. е. вроде, как на рис. 4. Однакэ, указаний на
такую правильность в литературе нет и, повидимому, „эпители-
альные" оси гладкой мускульной ткани позвоночных растрепаны
во все стороны; она не двояко, а лишь просто поляризована.
Возможно, что следы двойной поляризации найдутся в продольной
мускулатуре тела нисших позвоночных, развивающейся из пра-
вильного эпителия миотомов.
— 49 —
Поляризация структуры имеет вполне определенное фи-
зиологическое значение: она является внешним выражением
единства отправления всех компонентов данной структуры.
Это сразу бросается в глаза на примере мышечного или сухо-
жильного пучка, но столь же несомненно по отношению к пассив-
ной функции какого либо эпителия и тому подобное. В непо-
ляризованной ткани, вроде примитивных форм паренхимы губок,
такое единство отправления отсутствует и каждый компонент пред-
ставляет самостоятельную физиологическую единицу. Однако, по-
ляризация наблюдается иногда и в смешанной ткани; например,
различные идиобласты, расположенные среди эпителиальных эле-
ментов, большей частью принимают сами эпителиальное располо-
жение, хотя и несут самостоятельные отправления. Таковы чув-
ствительные, железистые, стрекательные, рабдитные и тому по-
добные клетки в наружном эпителии кишечнополостных, турбе-
лярий и т. п. Однако, амебоциты располагаются там же, не под-
чиняясь общей поляризации комплекса.
Аморфная структура является с конструктивной точки зре-
ния наиболее примитивной, т.-е. именно ее удобнее всего брать
за прототип при описании всех других структур, и очень легко
показать—почему. Действительно, если мы за прототип примем
аморфную структуру, все остальные конструируются простым вве-
дением в ее характеристику каких либо правильностей; если же
мы примем за исходный пункт какую либо специализовапную,
правяльну^ структуру, тогда для конструирования других, иначе
специализованных структур нам придется проделывать две опе-
рации—уничтожение первоначальной специализации и установле-
ние новой. Если мьГ и представляем себе прямую пер^диффереп-
цировку различно специализованных структур, в действительности
мы производим ее, хотя бы и бессознательно, окольным путем—-
через индифферентную структуру. Так, если мы примем за про-
тотип эпителий и захотим вывести структуру пучка гладких
мышц, мы допускаем, что клетки теряют эпителиальную поляри-
зацию, переходят в аморфное расположение, затем вытягиваются
— 50 —
is длину и ложатся параллельно друг другу,—передифференцировка
закончена.
Двояко-поляризованную структуру можно одинаково произво-
дить дифференциацией и упорядочением эпителиальных осей ком-
понентов пучка или, наоборот,—боковых осей эпителиальных кле-
ток, ибо мы выводим ее в сущности—из аморфной структуры,
вводя в последнюю две независимые правильности, и порядок их
установления с точки зрения экономии мышления—безразличен.
В общей и отвлеченной форме то же самое можно выразить
следующим образом: из двух специализованных структур, а и р,
во первых—обе могут быть независимо специализованы в двух
разных направлениях, либо во вторых—[3 может представлять
лишь дальнейшую специализацию а. В последнем случае, для
описания структуры [3 мы можем в качестве прототипа пользо-
ваться структурой а и описание сведется к фиксированию со-
гласно законам структуры (3 тех отношений, которые еще остава-
лись неопределенными в структуре а. В обратном случае, когда
а и р независимо специализованы в разных направлениях, исходя
для описания р из структуры а, мы должны были бы не только
определить согласно законам р те-отношения, которые еще не
определены в а, но и освободить от определения те, которые
фиксированы в а и свободны в р, или фиксированы в обеих
структурах по разным, законам. В этом случае за прототип удоб-
нее взять не а, а более общий прототип—а0—индифферентный,
неопределенный во всех тех отношениях, которыми разнятся аир.
Таким прототипом структурного расположения элементов по
отношению ко всем поляризованным и является аморфная, непо-
ляризованная структура, определенная нами выше.
Среди структур Metazoa к аморфному типу относятся про-
стые формы паренхимы губок и платод и студени медуз, сту-
день гребневиков, зародышевая соединительная ткань позвоночных,
повидвфому,—жировое тело насекомых и многие другие. Сюда же
относятся, конечно, и первичная или однородная паренхима морул,
паренхимообразный фагоцитобласт плапул и прочее. Где бы мы ни
— 51
Встречали такую структуру, каким бы способом она онтогенетически
ни возникала, всегда и везде мы ее должны считать наиболее
примитивной. Будь то первичная паренхима морулы Clava, да*
ющая в конце концов начало двум эпителиальным пластинкам
взрослого гидроида, или эмбриональная мезенхима позвоночного,
сама возникающая из эпителия склеротома,—всегда и везде, неза-
висимо от того или другого ее генетического отношения к дру*
гим типам структур, неполяризованвую мы будем признавать
именно за первичную и все эпителии, пучки и прочие возможные
типы расположения элементов выводить именно из нее.
В. Теория примитивности эпителия и ее опровер-
жение.
Примитивность аморфной структуры, которая с точки зрения
конструктивной морфологии является совершенно незыблемой, стоит
в резком противоречии с господствующим взглядом, согласно ко-
торому первичной структурой является эпителиальная, первичной
формой среди Metazoa—бластула, и все другие формы являются
ее модификациями. Взгляд этот исторически ведет свое начало
главным образом от целентератных работ братьев Гертвигов
(1881) и гастрейной теории Э. Геккеля. На словах подразуме-
вались примитивность и модификации филогенетические, но дока-
зательства велись главным образом методами систематики (неточно
выражаясь—морфологии), если не принимать во внимание, по их
крайней необоснованности, все рассуждения о биологическом смысле
тех или иных структур „предка®. Поэтому и о результатах прихо-
дится судить не палеонтологу-историку, а систематику.
Итак, рассмотрим доводы в пользу примитивности эпители-
альной структуры, понимаемой не в смысле ее геологической
древности, а лишь способа мысленной ее реконструкции.
Р. Гертвиг (1898) в пользу примитивности эпителиальной
структуры приводит три довода: 1) эпителиальная клетка явля-
ется среди клеток Metazoa наименее измененной, 2) существуют
животные, как например Hydrozoa, на всю жизнь эпителиаль-
52 —
ные, и 3) все животные на ранних стадиях своего развития эпи-
телиальны. Г. С. Берг (1894) прибавляет к этому еще один
довод—4) в эпителии клетки расположены проще всего.
Относительно первого довода Герт в и га надо сказать, что
эпителиальность есть прежде всего определенный тип расположе-
ния элементов, и потому свойства каждого отдельного элемента
не могут непосредственно служить доказательством за или против
примитивности расположения. Затем очень часто встречаются эпи-
телии, состоящие из высоко специализованных, например перци-
пирующих клеток, К/ которым этот довод вовсе не приложим. И,
наконец, утверждение о примитивности эпителиальных клеток по
сравнению с любыми другими элементами Metazoa просто не-
верно. Археоциты, колленциты и прочие клетки паренхимы губок,
амебоидные клетки других животных и многие другие элементы
не менее, а скорее гораздо более примитивны, чем даже обычные
эпителиальные клетки, и прежде всего—в проморфэлогическом отно-
шении, так как все перечисленные клетки гомаксонны, либо
неправильно полиаксонны, тогда как эпителиальные клетки всегда
принадлежат к сравнительно высоко дифференцованному типу мо-
наксонных, гетерополярных элементов. Правда, Коршельт и
Гей дер (1910) утверждают, что монаксонный, гетереполярный
план строения вообще первичен для всех элементов Metazoa,
так как самые яйца Metazoa обычно уже имеют это строение,
причем один из полюсов определяется местом прикрепления яйца
в яичнике (стр. 170). Не говоря о том, что у разных животных
месту прикрепления соответствует впоследствии то анимальнып
(животные со спиральным типом дробления), то вегетативный
полюс (морские ежи), как сознаются и сами Коршяльт и Гейдер,
заметим, что у многих животных яйца вовсе не прикреплены в
яичнике одним каким либо полюсом (например, бескишечные тур-
беллярии, млекопитающие). Но, главное, здесь лишний раз прихо-
дится повторить, что наличность какого либо признака на более
ранней стадии не делает его еще тем самым примитивнее. Если
53 —
овариальное яйцо—монаксонно *), а соединительно-ткаяные клетки
того же животного окажутся гомаксонными, из этого можно за-
ключить только то, что в проморфологнческоы отношении соедини-
тельно-тканные клетки примитивнее яйца, но никак нельзя за-
ключить, что наиболее примитивным типом клеток является
монаксонный.
Второе указание Гертвига, что существуют животные па
всю жизнь эпителиальные, в строгом смысле не верно. Правда,
существуют животные, как Sagitta, состоящие только из поляри-
зованных тканей, однако и здесь мы находим не только эпителий,
но также мышечную и нервную ткань. А что касается гидроидов,
на которых ссылается Гертвиг, то среди них нет ни одного, у
которого была бы инвагинационная гаструла, который не прохо-
дил бы стадию паренхимулы, т.-е. имел бы втечение всей жизни
поляризованную структуру. И, наконец, если бы даже такие жи-
вотные со временем и нашлись, довод этот всетаки бессилен и
ничего не доказывает, так как из того, осуществляется ли какая
пибудь структура или нет, и насколько часто, решительно ничего
нельзя заключить о степени ее примитивности.
Доказательство Р. Берга, четвертое,—единственное, действи-
тельно идущее к делу, но оно основано па неправильной оценке
примитивности расположения. Несомненно, что полярно дифферен-
цованные, с одноименными полюсами, направленным и в одну сто-
рону и пр., клетки эпителия представляют очень простое, по
отнюдь не примитивное, а весьма специализованное расположение.
И это расположение, как и другие, столь же специализованные,
мы выводим из беспорядочного, индифферентного. Правильность и
характер эпителиального расположения до сих пор, повидимому,
почти всеми упускалась из виду и почти никем не приводятся
*) После оплодотворения яйца большинства животных ужа несомненно мопак-
сонны и гетерополярпы, а чясто и двусторонне симметричны, как доказано даже для
япца ланьетлика. Однако, никому не придет в голову считать двусторонне-симметрич-
ное строение первичным для всех клеточных элементов ланцетника только в силу
того, что этим строением обладает оплодотворенное яйцо—первая клетка, наиболее
ранняя в онтогенезе.
54 —
для характеристики эпителия, но тем не менее этот признак ока
зывается налицо—стоит лишь обратить на него внимание —
во всех структурах, к которым прилагается термин эпителия, а,
следовательно, он должен войти и в определение эпителия.
С. Опровержение эмбриологических доводов в пользу
теории примитивности эпителия.
Третий довод Гертвига, заимствованный из эмбриологии,
всей генетический школой оценивается как решительное доказа-
тельство в пользу примитивности эпителия и потому рассмотрим
его несколько подробнее.
„Все животные на ранних стадиях чисто эпителиальныэто
прежде всего и фактически неверно. Как раз у нисших Metazoa —
губок и гидроидов (см. Мечников, 1884 и особенно Тихомиров,
1887, последующая литература у А. Кюн, 1913 и Коршельт
и Гейдер, 1910) ранние стадии обычно носят паренхиматозный,
аморфный характер, и высокая эпителизация гидроидов сказывается
только к концу развития. Но прежде всего и главнее всего я
должен всеми’силами возражать против самого применения эмбрио-
логического, хронологического критерия к решению вопросов о
сравнительной примитивности тех или иных форм. Примитивность
или производность структуры заключается в ней самой и не за-
висит от способа ее возникновения; наоборот, способы возникнове-
ния сами могут быть примитивнее или производнее.
Если мы будем сравнивать между собой гомотипные онтоге-
незы, мы заметим, что каждая стадия может подвер1аться более
или менее самостоятельным вариациям.
У губки Myxilla (по Маасу, см. Коршельт и Гейдер,
1. с.) в результате дробления яйца получается морула, в которой
путем деламинации обособляется эпителиальный кинобласт и даль-
ше—за этим одним исключением ее структура остается аморфной
на всю жизнь.
У гидроида Clava squamata (но Гарму) в результате
дробления—морула, путем деламинации обособляется кинобласт,
55
потом и фагоцитобласт вследствие отмирания центральных клеток
и правильного расположения периферических становится эпители-
альным, и таким образом возникает чисто эпителиальный гидроид.
Здесь эпителизовавы поздние стадии.
У губки Clathrina blanca в результате дробления —цело -
бластула—равняя стадия вполне эпителизована, по путем мульти-
полярной иммиграции она переходит в паренхимулу с эпителиаль-
ным расположением только кинобласта, и такая структура остает-
ся на всю жизнь. У губки Sycon — амфибластула и инвагинация,
т.-е. эпителиальное строение, удерживается на всю личиночную
жизнь и аморфное появляется только с метаморфозом: модифици-
рованы все ранние стадии, примитивное строение появляется
только на поздних.
У медузы Aequorea и многих других гидромедуз в конце
дробления—целобластула, затем путем иммиграции образует-
ся паренхимула, фагоцитобласт которой со временем при-
обретает правильное расположение и структура становится опять
чисто эпителиальной: здесь наиболее примитивную структуру со-
храняют средние стадии, начальные и конечные в рассматривае-
мом отношении равно модифицированы.
Совершенно лишена неполяризованных клеточных масс группа
Chaetognatha: ранние стадии чисто эпителиальны, взрослое
животное построено из эпителиев, мышечной ткани, представляю-
щей пучковое расположение, и нервной ткани, представляющей,
вероятно, осложненное эпителиальное разложение. В качестве
опорной ткани у Chaetognatha фигурируют лишь пограничные
образования, лишенные клеточных элементов, и мезенхимные
клетки ни на одной стадии развития пе встречаются (см. Кор-
шельт и Гейдер, 1. с., К. К. Шнейдер, 1. с.).
Почти столь же эпителизованным животным является и
ланцетник с его ипвагинационной гаструлой, энтероцельной мезо-
дермой и почти полным отсутствием свободных клеток в опорной
ткани. Тело ланцетника тоже состоит из эпителиальной, мышеч-
ной, нервной ткани и пограничных пластинок, выстланных элите-
— 56 —•
лиеобразно расположенными клетками скелетогенного листка
мезодермы, а свободные соединительнотканные клетки в толще
пограничных образований встречаются в небольшом числе лишь
в глубоких слоях cutis’a брюшной стороны тела и в „главных“
жаберных дужках (К. К. Шнейдер, 1. с.).
Позвоночные на ранних стадиях представляют почти столь же
полную эпителизацию, но затем промежуточное опорное вещество
населяется многочисленными свободными клетками, происходящими
главным образом из склеротомов, но отчасти и из других источ-
ников, и таким образом возникает более примитивная и потому
более гибкая структура, допускающая значительно большую диффе-
ренциацию, чем эпителиальная структура ланцетника и ранних
стадий позвоночных.
Широкое распространение эпителизации на ранних стадиях
у многих животных, которые на поздних столь высоко поляризо-
ванной структурой не обладают,*—факт, послуживший основой
для теории гастреи и тому подобных взглядов,—имеет свое
об‘яснение. В данном случае перед нами в сущности функциональ-
ная структура, приспособление к выполнению определенного от-
правления, свойственного бластомерам и их ближайшим потомкам.
Таким отправлением является морфогенез—осложнение формы.
П поляризованная, эпителиальная структура, расположение пра-
вильными пластинками, в которых все клетки ориентированы
одинаковым образом, представляет в данном случае ничто иное,
как маневренное построение. Эпителий легче проделывает все
движения, ведущие к закладке органов, чем плотная паренхима,
как военный отряд маневрирует легче толпы. Чисто морфо физио-
логические преимущества этого способа развития особенно броса-
ются в глаза при сравнении развития Ну dr oz о а и, скажем,
Urticina (по А пе л л еф у)-гибель множества клеток и сложность
процесса в первом случае, необыкновенная простота и изящность
достижения той же конечной цели—во втором. Значение инвагина-
ции, как упрощения развития, было одним из тезисов уже парен-
химулной теории образования зародышевых листков Мечникова,
57 —
несомненно наиболее обоснованной из всех спорящих по этому
вопросу теорий.
Косвенным подтверждением того, что эпителизация ранних
стадий есть функциональное приспособление является тот факт,
что у ряда других животных она заменена другим, физиологически-
равнозначным приспособлением.
Эпителизацию ранних стадий, т. е. развитие путем цело-
бластулы, инвагинационной гаструлы и, эвентульно,—с последу-
ющим энтероцельным образованием мезодермы,—мы находим уже
у некоторых губок \прим. Sycon, Oscarella), у кишечнополост-
ных (разные Anthozoa и Scyphozoa), у Chaethognatha,
плеченогих, Phoronis, иглокожих, кишечножаберных, ланцетника,
позвоночных и у многих отдельных животных из других групп.
Наоборот, у большинства животных со спиральным дробле-
нием, а также у нисших раков (Entomostraca), у нематод,
между хордовыми—у оболочников и пр., мы находим совершенно
иное маневренное приспособление: не поляризацию расположения
зародышевых клеток, а уменьшение их числа. Этим способом
достигается та же цель—облегчается перемещение и простран-
ственное распределение зачатков, но внешняя картина - совершен-
но другая. Прекрасный пример близких животных, использовав-
ших два различные типа маневрирования представляют оболочники
с одной стороны, ланцетник—с другой.
У ланцетника— адэквальное дробление, в результате кото-
рого целобластула. состоящая, приблизительно, из 512 клеток,
па каковой стадии и происходит инвагинация—образования первич-
ных зародышевых листков. Впоследствии каждый из листков об-
разует новые складки впячивания, выпячивания и дает, таким
образом, начало всевозможным членам тела—нервной трубке,
хорде, кишечнику, сегментам мезодермы и пр. У асцидий (Ciona)
в конце дробления всего 76 'клеток, у аппендикулярий (по Дель-
сману) даже 30 клеток, но между ними роли уже распределены:
10 клеток дают начало кишечнику, 8— хорде, 12 — мезенхиме,
6—мускулатуре хвоста, 8—нервной трубке и т. д. (Ciona), и
— 58 —
каждая категория клеток, благодаря их небольшому числу, легко
попадает простым перемещением куда ей нужно.
Особенный свет бросает эта точка зрения на развитие
животных со спиральным дроблением, в частности Polyclada,
аппелид и моллюсков.
Обычно, основываясь главным образом, на теории гастреи,
образование зародышевых листков Zygoneura стараются свести
к инвагинации, хотя настоящая инвагинация и в этой группе, и
у всех ниже ее организованных животных представляет скорее
исключение. Обычный способ обособления нижнего листка или
(по терминологии Мечникова) фагоцитобласта, дающего в свою
очередь начало энтодерме и мезодерме, здесь иной. Баиже всего
он к иммиграции и притом представляет все переходы от мульти-
полярной иммиграции к униполярной. Чтобы убедиться в этом,
достаточно сравнять образование зародышевых листков в каком
нибудь типичном случае спирального дробления с тем же про-
цессом у Oceania или другой какой либо гидромедузы. Так
например у моллюска Crepidula по Конклину на вегетатив-
ном полюсе иммигрирует 4 макромера и 4 микромера, из ник
7 клеток идут всецело' на построение кишки, а часть потомков
8-ой клетки, 4d—идет на построение мезодермы, кроме того
в верхнем полушарии иммигрируют клетки 2а2, 2в2 и 2с2 и
дают начало личиночной мезодерме. Точно также у аннелиды
Podarke (по Тредвеллу, 1 903), кроме клеток вегетативного
полюса, иммигрируют 3 клетки 3-ьяго квартета, у поликлады
Discocoelis (по Лангу)—2-ого и 3-его, а у гефиреи Thalas-
sema (Торрей, 1903)—клетки даже всех трех квартетов в числе
10, причем часть из них входит даже в состав кишки, и т. д.
Таким образом, продукты дифференциации фагоцитобласта—энто-
дерма и мезодерма—первично образуются у Zygoneura, как и
у многих гидроидов, мультиполярной иммиграцией: главные от-
личия обеих групп во первых—в том, что у Zygoneura индиффе-
рентный первичный фагоцитобласт, как таковой, так и не появ-
ляется, а компоненты его с самого момента обособления от
— 59 —
бластодермы, т. е. с момента иммиграции, уже дифференцированы
па энтодерму и мезодерму. Второе отличие—большая разница
в числе элементов: у медуз иммиграция иногда происходит на
стадии нескольких сот бластомер, у Zygoneura—обычно не более
64 бластомер, у некоторых форм, например, Bdellodrilus—меньше
32 (Танрей.тер, 1915); число иммигрантов, которое у медуз
тоже большей частью пеопределенно велико, у Zygoneura редко
превышает 11 или 14, а у очень многих форм, с переходом
к униполярной иммиграции, сводится к 8, так как все образова-
ние мезодермы, как личиночной, так и дефинитивной, сосредотачи-
вается в одной клетке 4d.
Л лишь кратко касаюсь эмбриологических данных и того
освещения, которое придает систематика структур теории зароды-
шевых листков. Вы видите, во всяком случае, чго с этой точки
зрения энтер цельный способ образования мезодермы и целома
является по необходимости вторичным, так же, как и телобла-
стический способ аннелид, и так же, как образование энтодермы
путем инвагинации. Но этим еще нисколько не затрагивается
энтероцельная теория мезодермы, т. е. предположение о гомологии
между целомом Heteraxonia и периферическими отделами кишеч-
ника Homaxonia, так как и те и другие части образованы
сходным процессом эпителизации того же самого фагоцитобласта:
весь вопрос в том, насколько тождественно или сходно поле дей-
ствия этого процесса по его расположению относительно других
частей тела, т. е. в анатомических связях с одной стороны
целома, с другой стороны—кишечных карманов у разных живот-
ных и на разных стадиях развития. *)
") Эмбриональная эпителизации мезодермических производных фагоцитобласта
также представляет функциональное приспособление и, как таковое, не обладает
ссобенным постоянством; так напр, эпителиальное расположение клеток мевобласта
зародышей Amniota выражено очень слабо даже в млотомах, тогда как боковые пла-
стинки образуют так называемый периферический ыезобласт, совершенно неполяри-
зованного строения См. также различные способы образования мезобласта у Enterop-
ncusta (Корпгельт и Гейдер, I. с.), где целомические мешки у одних форм обо-
собляются как таковые, у других—образуются в виде плотных зачатков, и у третьих
овзникают путем эпителизация первоначально расоеннпых мезодермальных клеток.
- 60 —
Итак, мы находим у разных животных правильное струк-
турное расположение всех или большинства элементов либо на
всех стадиях, как у Sagitta и ланцетника, либо—только на
последних, как у гидроида Clava, либо только на первых, как
у губки Sycon, и на противоположном конце животного царства—
у позвоночных, либо на ранних и поздних стадиях, между кото-
рыми вставлен период господства неполяризованной структуры, как
например у медузы Oceania и прочих, и, наконец, ни на одной
стадии, как у другой губки, Myxilla.
Вообще, мы можем разделить все эти онтогенезы на 3 кате-
гории: 1) на всем протяжении онтогенеза не вполне поляризован-
ная структура, ,2) часть онтогенеза—поляризованная, часть—
неполяризованная структура, и 3) на всем протяжении онтоге-
неза—поляризованная структура. Первая и третья категории—
онтогенезы однородные, однообразные, вторая—неоднородный
онтогенез. Ясно, что онтогенезы второй категории ни в коем
случае но являются первичными. А которая из двух остальных
категорий является примитивной, первая или третья, об этом из
данных самой эмбриологии заключить нельзя, так как по ходу
процесса они одинаково примитивны—однообразны. Здесь крите?
рием является не ход процесса, а его содержание. Оптогенез,
в котором каждая стадия сравнительно-анатомически, конструк-
тивно примитивнее, чем гомологичная стадия другого онтогенеза
является сам примитивнее. Таким образом, не эмбриология оказы-
вается здесь судьей примитивности в сравнительно-анатомиче-
ских вопросах, а анатомия—в сравнительно-эмбриологических.
Сравнительно - анатомические, в частности—сравнительно-
тектологические данные за и против примитивности эпителиальной
структуры мы уже рассмотрели и пришли к заключению, что
эпителиальная структура, как и все поляризованные, правильные
структуры, является типом производным, тогда как примитивным
типом является неправильная, аморфная структура, при которой
элементы расположены безразлично во всех трех направлениях
— 61 —
пространства и морфологические оси каждого из них либо вовсе
не выражены, либо растрепаны в разные стороны.
Из только что изложенного ясно, какое положение нам при-
ходится занять по отношению к эмбриологической классификации
тканей. Такая классификация была первоначально предложена
Гисом (1868), но благодаря явной ошибочности своих эмбриоло-
гических предпосылок, распространения не получила. Затем 0. и Р.
Гертвиг (1. с.) разделили все ткани на эпителиальные и мезенхим-
ные по происхождению, резко различая мускулатуру эпителиальную
от мезенхиматозной, эпителии истинные от ложных, или эндоте-
лиев, происшедших из мезенхимных клеток, и так далее. Эта клас-
сификация, не выдерживающая критики даже с эмбриологической
точки зрения (см., например, взгляд Тан рейтера, 1. с. и прежде
Бальфура, 1880-81, об единстве целомической и ларвальной мезо-
дермы аннелид, из которых вторая по классификации Гертвигов,
есть мезенхима, первая—мезобласт, т. е. эпителиальное производное),
с тектологической точки зрения представляется совершенно непри-
годной, и тем не менее, она имела некоторый успех. Эта клас-
сификация пользуется критерием совершенно, как мы видели, 'не-
значащим, каковым является происхождение элементов, т. е. их
онтогенетически-предшествующие состояния, и на основании та*
кого критерия, отделяет друг от друга структуры тождественные,
соединяя между собой несходные. Такие понятия, как мезобласт,
мезенхима, целенхима, эндотелий и тому подобное, не должны
допускаться в гистологии, так как структура характеризуется
своим настоящим состоянием в данный момент времени, а не
своими предшествующими или последующими состояниями. Все эти
понятия могут иметь только эмбриологический смысл, указывая на
способ происхождения известных элементов, но тектологического
значения они иметь не могут.
Я должен с удовольствием отметить, что общим признанием
эмбриологическая классификация тканей все же никогда не поль-
зовалась, и гистологи лишь с неудовольствием несли ярмо, нала-
62 —
fraeMoe на них генетической идеологией, столь чуждой текстологи-
ческому и физиологическому духу их науки.
В анатомии растений генетическая классификация тканей
была введена когда-то де Бари и принята, между прочим, в из-
вестном учебнике ботаники Страс бургера, однако, всеобщим при-
знанием и здесь никогда она не пользовалась и вряд-ли может
быть последовательно проведена до конца, как замечает Н. П.
Бородин (1910).
4. Тектологическое значение распределения проме-
жуточного вещества.
Вопрос этот в сравнительно недавнее время был подвергнут
весьма полному рассмотрению со стороны Н. Ливанова (1913),
создавшего теорию студени или, как он выражается, галлерты,
как первично-неклеточной ткани. Поэтому весьма удобно исходить
при рассмотрении вопроса из критики его книги.
Ливанов, выражаясь филогенетически, считает предком, т. е.
по нашему—прототипом Metazoa бластею, т. е. принимает за
такой прототип не аморфную, а эпетилизованную форму однород-
ной структуры, и этому прототипу он приписывает также нали-
чие студени, выделенной клетками шара и выполняющей ее по-
лость. Затем он представляет себе возникновение тем или иным
путем кишки, причем получается двуслойная форма, сходная с
гидроидами, у которой студень образует третий, промежуточный
слой. Дальше, в пределах типа кишечнополостных он принимает
осложнение собственной структуры студени, вследствие возникно-
вения в ней волокон и т. п., и заселение ее клетками—
выходцами из эпителиев. Те же явления в разной мере имеют место
и у других животных, вплоть до позвоночных, где неклеточная,
т. е. хотя бы и содержащая клетки, но выделяемая все же при
участии и других соседних тканей, студень окончательно субституи
руется клеточной соединительной тканью, клетки которой всецело
производят ее промежуточное вещество.
— 63 —
В этой теории Ливанова (из которой я излагаю' только
непосредственно нас касающиеся части) прежде всего отмечу те
мысли, с которыми легко можно согласиться, а именно—призна-
ние возможности неклеточной ткани. И, действительно, если ткань
есть совокупность клеток и их продуктов, то крайними ее слу-
чаями ц будут: чисто клеточная ткань, без промежуточного веще-
ства в одни промежуточные вещества без клеток. И несомненно,
что пограничные образования Sagitta или Amphioxus, студень
гидромедуз и тому подобное с чисто тектологической точки зре-
ния вполне могут претендовать на название неклеточных тканей, и
притом—простых тканей, в смысле данного нами выше определения.
С этой точки зрения студень, содержащая волокна и клетки, мо-
жет, эвентуально, рассматриваться, как смешанная ткапь и так
далее.
Самый критерий „неклеточности" промежуточного вещества у
Ливанова уже гораздо слабее. За неклеточную ткань Ливанов
считает такую, которая продуцируется не исключительно распо-
ложенными в ней элементами, но при участии и других приле-
гающих клеток—признак, во-первых—в значительной мере физио-
логический, во-вторых—трудно применимый на практике, а глав-
ное—довольно произвольный.
Но против чего приходится всемерно возражать, это против
порядка примитивности структур, принимаемого Ливановым. В
этом отношении он вполне стоит на „эпителиальной1* точке зрения
Геккеля и Гертвигов и лишь слегка исправляет ее, принимая
вслед за Мечниковым иммиграцию за первичный способ образо-
вания энтодермы. Но за Мечниковым же он повторяет ошибку,
которой из эмбриологов вполне избежал, сколько мне известно,
один А. Тихомиров, ошибку, состоящую в признании первич-
ности за бластулой и следовательно—на самой ранней стадии за
той же эпителиальной структурой, которая только что была из-
гнана из стадии двуслойного зародыша.
- 64
Видоизменяя в этом отношении взгляды Ливанова, мы
получаем в качестве примитивнейшей структуры клеточную пер-
вичную паренхиму, затем - такую же паренхиму с выделенным
между клетками студенистым промежуточным веществом (Ливанов
приписывает студень и одноклеточным „предкам", т. е. прини-
мает за элементарный компонент структуры Metazoa клетку вместе
с выделенной ею студенью; но так как представления аггрегации
и выделения студени совершенно независимы между собой, является
безразличным, которое из них прибавлять к представлению о
клетке, раньше, и таким образом, нет существенной разницы
между приведенным мной и принятым Ливановым ходом рекон-
струкции на этой ее стадии). Такая структура—паренхима плюс
студень—свойственна, если отвлечься от дифференциации клеток
на разные типы, покоющимся стадиям губок. Затем идет эпители-
зация и выделение наружного слоя - кинобласта (как у деятельных
стадий губок, у плану л, у большинства бескишечных турбеллярий),
эпителизация и выделение эктодермальной части фагоцитобласта—
общая, как у гребневиков и целомических Heteraxonia, или частич-
ная, как, например, у плоских червей и, наконец,—полная поля-
ризация всего фагоцитобласта, как у Sagitta, или даже, в част-
ности, полная эпителизация, как у взрослых гидроидов. В этих
случаях промежуточное вещество окончательно лишается клеточных
элементов и становится „неклеточной", простой тканью
Другими словами, я рассматриваю весь ряд форм, приведен-
ный Ливановым, в обратном порядке. Раз даны клетки с одной
/тороны и промежуточное вещество с другой, смешанное состояние
и участие всех клеток в продукции промежуточных веществ
являются первичным состоянием, неклеточная студень и чисто-
клеточные ткани без промежуточного вещества—последний продукт
дифференциапии.
Процесс дифференциации состоит не в заселении первона-
чально пустой студени клетками, как предполагает Ливанов, а,
наоборот, в обеднении ее клетками: если онтогенетически он и
протекает иногда в обратном порядке, если бы даже удалось
— 65
доказать, что и филогенетически он когда нибудь разыгрался в
обратном порядке, мы всетаки вынуждены были бы сказать, что
произошел переход от менее примитивного состояния к более
примитивному. Такого рода переходов в онтогенезе животных мы
знаем множество, а в филогенезе, если и не много, то
лишь в силу препятствий к их обнаружению, заключающихся в
самых методах современного исследования филогении, не исключая
и метода палеонтологов.
Итак, с точки зрения распределения промежуточного веще-
ства мы приходим к тому же порядку примитивности структур:
губки, платоды, аннелиды, Sagitta, или: губки, планулы, гребне-
вики, сцифомедузы, гидромедузы и тому подобное, который мы уже
установили на основании различной степени поляризации в распо-
ложении клеточных элементов. Другими словами, между степенью
обособления клеток от промежуточного вещества с одной стороны,
и степенью поляризации в расположении клеток существует изве-
стная, хотя и не абсолютная корреляция. Клетки имеют склон-
ность сохранять мультиполярное, гонаксонное строение или, по
крайней мере беспорядочное расположение осей отдельных клеток
друг относительно друга до тех пор, пока они погружены в про-
межуточное вещество, и приобретать монаксопную форму и поляр-
ное расположение осей, как только обособляются в чисто кле-
точную ткань. Конечно, корреляция неполная, так как и клеточные
ткани могут сохранять аморфный характер, как, например, почти
чисто-клеточная паренхима многих платод, и само основное вещество
может приобретать поляризованную структуру, как, например в
пучках различных соединвтельно-тканных и тому подобных волокон
К сожалению, определить степень корреляции здесь трудно:
самые методы статистики в применении к систематическим группам
выше вида недостаточно разработаны, или, вернее, первые попытки
такого применения лишь недавно сделаны Е. С. Смирновым в
его работах по систематике двукрылых (см., напр., Смирнов, 1923)
и теории системы.
— 66 —-
V Заключение
Резюмируя содержание последней главы (IV), мы можем сказать,
что те кто логическая дифференциация структуры, помимо трех
способов, сводящихся к изменению самих элементов: 1) диффе-
ренциация клеток, 2) слияние клеток и 3) образование промежу-
точных веществ, происходит еще путем изменения во взаимном
расположении элементов. Здесь имеется два главных способа:
4) тканеобразование, т. е. областная дифференциация структур,
и 5) поляризация, т. е. возникновение структурных закономер-
ностей в расположении элементов.
Эти пять типов или способов перехода от примитивных
структур к производным и могут послужить нам вспомогательными
принципами при построении системы структур, охватывающей не
только позвоночных, как обычная гистологическая классификация
тканей, но все решительно многоклеточные организмы.
Такая система является прежде всего комбинативной. Раз-
сматривая хотя бы 5 указанных свойств, в отношении каждого
из них мы можем себе представить расходящиеся ряды стадий,
постепенно удаляющихся от прототипа с возрастанием их произ-
водности. При этом, вообще говоря, мы не можем утверждать
a priori, что определенной стадии и определенному направлению
дифференциации элементов будет соответствовать непременно такая
то определенная стадия поляризации дли тканеобразования. Мыс-
лимы почти все возможные сочетания из N неопределенно боль-
шого числа—но пяти, покуда мы принимаем во внимание 5 свойств.
Осуществляются ли они в природе—это другой вопрос, разреши-
мый только эмпирически, непосредственным "исследованием структур.
От решения этого вопроса зависит, возможность осуществления не
только комбинативной, но и иерархической системы структур,
представляющей гораздо большую ценность. Такая система возможна
только в том случае, если существует известная корреляция
между определенными признаками разных свойств, если признаки
— ~67 —
выступают большими или меньшими группами, которые позволяют
характеризовать определенные группы об‘ектов, в силу чего ста-
новятся возможными родовые понятия, охватывающие несколько
видов объектов.
Но условия возможности и свойства комбинативной, иерархи-
ческой и других форм системы *) представляют самостоятельную
проблему, слишком обширную, чгобы возможно было ее затронуть
мимоходом, тем более, что и фактическое построение системы
структур не входило в мои задачи. В данном случае я хотел
лишь указать некоторые понятия, которые должны быть приняты
во внимание при построении такой системы, а именно—понятие
примитивности и способы его применения.
С другой стороны какова бы ни была в будущем система
структур, в нее необходимо должны войти понятия однородной
паренхимы, разнородной паренхимы и тканевой структуры, поня-
тия простой и смешанной тканей, аморфной и поляризованной
структуры. Ибо, если гистология без них до сих пор обходилась,
то лишь ценой ряда непоследовательностей, как выше указано
по поводу простых и смешанных тканей. Притом, гистология до
сих пор являлась по преимуществу гистологией высших животных:
что Же касается нисших групп Metazoa, как губки, кишечно-
полостные и плоские черви, к описанию их структуры без про-
тивоположения паренхимы и ткани, смешанной ткани и простой,
аморфной и поляризованной—нельзя и подступиться. Не скрою,
что изучение плоских червей лично меня впервце и натолкнуло
на весь изложенный ход мыслей.
*) См. А. А. Любим, ев (1923).
68 —
Упомянутая литература.
Abel, О. Grundziige der Palaeobiologie der Wirbeltiefe. 1912.
Balfour, F. M. Handbuch der vergleichenden Embryologic. Jena,
1880—81.
Baur, E. Einfiihrung in die experimentelle Vererbungslehre. 2 Aufl..
Berlin, 1914.
Belzung, Anatomie et physiologie vegetale. 1900.
Bergh, R. S. Vorlesungen uber die Zelle und einfachen Gewebe de®
tierischen Korpers. Wiesbaden, 1894.
Bichat, F. X. Anatomie gdndrale. Paris, 1801.
Бородин, H. П. Курс анатомии растений. С.П.Б., 1910.
Branca, A. Prdcis d'histologie. Les cellules, les tissue, les organes.
Paris, 1914.
Bresslau, E. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Turbellarien.
Rhabdocoela und Alloeoccela. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. 76, 1912.
Холодковский, H. А. Учебник зоологии и сравнительной анатомии.
Петроград, 1914.
Deism an п. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte von Oikopleura di
Ver.handlingen nit het Riyksinstituut voor net Onderzoek der Zee. 1910.
Dobell, 'C. Cl., The principles of Protistology, Arch. Protistenk., Bd.
23,’ 1911.
Догель, В. А. Материалы по истории развития Pantopoda. СПБ. 1913.
Driesch, Н. Philosophic des Organischen. Leipzig, 1909.
Driesch, H. Neue Versuche uber die Entwicklung verschmolzener
Echinidenkeime. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen. Bd. 30. 1910.
Driesch, H. Die Biologic als selbststandige Wissenschaft, 2. Aufl., 1911.
Goetsch, W. Symbiose und Artfrage bei Hydra. Naturwissenschaften.
10, 1922.
Goette, A. Lehrbuch der Zoologie. 1912.
Haberlandt, C. Physiologishe Pflaiurenanatomie, 1904,
Hadzi, J. Versuche zur Biologic von Hydra. Archiv f. Entwicklungsmech:
d. Organismen, Bd. 22, 1906.
Hallez, P.iBiologie, organisation, histologie et embryologic d’un Rhabdo-
coele parasite du Cardium edule L., Paravortex cardii n. sp. Archives de Zool
exper. дёпёг. IY Ser., Г. IX, 1909.
Heidenhein, M. Plasma und Zelle, L1ef. I, 1907.
Hertwig. 0. Allgemeine Biologie, 6 und 7. Aufl. 1923.
Her twig. 0. u R. Die Cdlomtheorie, Jenaische Zeitschrift f. Naturw.,
Bd. 15. 1881.
Гертвиг. P. Учебник зоологии, перев. В. Заленского. СПБ. 1898.
Heusinger. System der Histologie. 1822.
Huxley, Th. H. Grundziige der Anatomie d. wirbellosen Tiere, deutsch
von tfpengel, 1878.
Korschelt und Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs-
geschichte der virbellosen Thiere.
— 69
Korschelt and Heider. Тоже. Allgemeiner Tell. Lief. 3, 1909, u.
Lief. 4. 1910.
Kuhn, A Entwicklungsgeschichte und Verwandschaftbeziehungen der
Hydrozoen. Ergebnisse und Fortschr. der Zooiogie. Bd, 4, 1913.
Lenhossek. Das Microcentrum der glatten Muskeln, Anatomischer
Anzeiger, Bd 16, 1899.
Leydig, E. Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere.
Frankfurt a/M., 1857.
Ливанов, H. Пограничные образования Polychaeta и общее морфоло-
гическое значение таких образований. Тр. Общ. Естествоиспыт. при имп.
Казанском Университете, т. 46, в. 2, 1913.
Любишев, А. О форме естественной системы организмов. Известия
Биолог. Н. Иссл. Инет, при Пермском Универе., т. 2, в. 3, 1923.
Luther, A. Studien uber Acole Turbellarien aus dem Finnischen
Meerbusen. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica, v. 36, N 5, 1913.
Максимов, А. Основы гистологии, т. 1, 1914, т. 2. 1915. Петроград.
Master man, A On the Diplochorda. Ряд работ в Quart. Journal
of Mier. Sc. за 1897-1900.
Minch in. E. A. The Porifera, in: R. Lankaster. Treatise on Zooiogie,
Part. 2, London, 1900.
Muller, K. Das Regenerationsvermbgen der Siisswasserschwkmme.
Arch, fiir EntwLcklungsmech. d. Organismen, Bd. 32, 1911.
Огнев. Курс нормальной гистологии, ч. I, 1903, ч. II. 1919.
Палладии, В. И. Анатомия растений. 1917.
Пирсон, К. Грамматика науки, перев. Базарова и Юшкевича, СПБ., 1911.
Prenant, Bouin et Maillard. Traitd d’histoligie, 1904.
Racovftza, E. G. Le lobe cdphalique et I’encdphale des Anndides
Polychaetes. (Anatomie. Morphplogie, Histologie). Thfcses, prds. & la Fac. de
Paris, 1896.
Radi, E. Geschichte der biologischen Theorien. Bd. 1, 1902.
Rees, Ch. M. The neuromotor apparatus of Paramaecium. American
Naturalist, v. 55, 1921.
Reisinger, E. Turbellari Biologie der Tiere Deutschlands. Ber-
lin, 1923.
Риккерт, Г. Границы образования ест.-научных понятий. Логическое
введение в историческую науку. СПБ. 1904.
Sac he, J. Lehrbuch der Botanik, 1874.
Заленский, В. В. 1) Созревание и оплодотворение яйца Saipa africana:
2) О сегментации яйца Saipa fuslformi 3) О зародышевых листках у сальп.
Изв. Рос. Ак. Наук, .1916.
Schafer, J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. 2 Aufl, 1922.
Schneider, К. C. Lehrbuch der vergleichender Histologie der Ti
Jena 1902.
Schneider, К. C. Histolo’gisches Practikum der Tiere, Jena, 1908.
Scharp, R. C. Diplodinium ecaudatum, with an account of its neuro-
motor apparatus. Univers, of California publications on ZoSIogy, v. 13, №4,1914.
— 70 —
Siotopol sky, В. Uber die Omnipotenz des Epithels nebst Bemerkun-
gen zur Defi ition und Einteilung der Gewebe. Anatomischer Anzeiger, Bd.
54, 1921.
Смирнов, E. С. О строении систематических категорий. Русек. Зоол.
Журнал, т. Ш, в. 3—4, 1923,
Штер, Ф. Учебник микроскопической анатомии человека. 4-е русское
издание, А. С. Догель и А. В. Немилов. Петроград, 1917.
Szymonovicz. L. Lehrbuch der Histologie und der microskopischen
Anatomie, Wurzburg, 1909; 4 Aufl. 1921.
Tannreuther, C. N. The embryologie of Bdeliodrilus philadelphicus.
Journal of Morphology, v. 26, 1915.
Thiele, J. Die Stammesvervandschaft der Mollusken. Jen. Ztschr. f.
Naturwissenschaften, Bd. 25, 1891.
Тихомиров, А. К истории развития гидроидов. Изв. Общ. Люб.
Естеств. Антроп. и Этногр. т. 11, вып, 2, 1887.
Чупров, А. А. Очерки по теории статистики. СПБ., 1910.
Wilson. Н. V Development of sponges from dissociated tissue cells.
Bulletin of the U. S. A. Bureau of Fisheries, v. 30, 1910.
Windelbandt. Geschichte und Naturwissenschaft, 2 Aufl. Strass-
burg. 1900
Уокот, H. B. The neuromotor apparatus of Euplotes patella, Univ, o:
California publications in Zoologie, vol, 18, 1918.
Заварзин, А. А. Параллелизм структур, как основной принцип мор-
фологии (автореферат). Известия ПермЬкого Биолог. Научно-Исслед. Инсти-
тута, т. 2, в. 4, 1923.
Здравосмыслов, В. М. Нечто новое к вопросу о биологии бактерий.
Сборник работ Пермск. Бактер. Инет. Пермь, 1922.
----••Sfe”-----
— 71 —
Das morphologisclie Problem der Strukturen.
(Zur Kritik einiger Grundbegriffe der Histologie).
(Zusammenfassung).
W. Beklemischev.
Das morphologische. oder konstruktive Erklaren jeder ein-
zelnen Struktur besteht in der Vorstellung der Methode, welche
unserer Vorstellungskraft dazu dient, das Bild jener Struktur zu
schaffen.
Das morphologische Problem der Struktur iiberhaupt Wird
ihre Losung in dem Aufstellen eines Systems der Strukturen (d. h.
einer moglichst kurzen und vollstandigen konstruktiven Beschrei-
bung derselben vom Standpunkte der Ahnlichkeiten und Ver-
schiedenheiten) finden. Also bildet jenes Problem eine der Teil-
fragen der Systematik (sensu Driesch, Phild. Org., Bd. I, S
13—14). Gegenstand der Systematik sind alle Eigenschaften der
Lebewesen; einzelne systematische Teildisciplinen lassen einzelne
Eigenschaften der Organismen ausser Betracht und indem sie sich
auf die Obrigen griinden, schaffen sie Teilsysteme. Zum Beispiel,
sieht die vergleichende Anatomie von Veranderungen im Laufe
der Zeit ab—statt eines Systems von Morphogenesen—baut sie,
so zu sagen, ein System von Momentaufnahmen.
Im Gefiige der vergleichenden Anatomie kann eine logische
Analyse zwei methodologisch verschiedene Disciplinen entdfecken:
die Tektologie und die Architektonik. Die Tektologie sieht von einer
gegenseitigen Anordnung der Teile ab und untersucht nur die Struk-
tur, das heisst das Zusammengesetztsein des Korpers aus ahnlichen,
wiederkehrenden Teilen. Sie beschreibt und klassifiziert die Teile
und deren allgemeine Verbindungsweisen. Die Architektonik sieht
die Eigenschaften der Teile als bekannt an und beschaftigt sich
nur mit deren gegenseitigen Anordnung: jedes Korperglied ist
fiir sie einzig in seiner Art und wird durch die Weise seiner
Teilnahme im Aufbaue des Ganzen charakterisirt. Ihr Gegenstand
ist die Architektur des Korpers.
Wir analisieren jeden Korper bis zu seinen Elementen und
bauen ihn aus diesen wieder auf; dieses Wiederaufbauen geht immer
stufenweise vor sich, so dass wir eine ganze Hierarchic von Kon-
struktionseinheiten verschiedener Ordnung erhalten: die Kompo-
nenten des Ergatoms (К. C. Schneider), die Zellen, die Skelet-
teile und ahnliche Korperglieder, die Metameren, die Personen
u. s. w. sind Vertreter immer hoherer Konstruktionsordnungen.
72 —
Die Konstruktionseinheiten jedes Grades konnen von beiden
Gesichtspunkten, dem tektologischen und dem architektonischen,
studiert werden. Es gibt jedoch nur eine einzige Konstruktionsord-
nung, in Hinsicht auf welche es gelingt, ein tektologisches Sy-
stem durch die ganze Organismenwelt durchzufiihren: es sind die
Konstruktionseinheiten des Zellengrades. Und jene tektologische
Disziplin ist die Histologie.
Die Histologie ist die Tektologie der Zellen und anderer
Konstruktionseinheiten derselben Konstruktionsordnung. Es wird
zuweilen versucht den Begriff der Histologie breiter zu fassen und
sie auf Konstruktionseinheiten hoherer Ordnungen auszudehnen
(Prenant, Bouin et Maillard, und A.). Das scheint mir bereits
nicht sehr berechtigt zu sein; was jedoch ohne Zweifel nicht mehr
Object der Histologie genannt werden kann, das sind die archite-
ktonischen Verhaltnisse der Zellen im Aufbaue der hoheren Kon-
struktionseinheiten, z. B. die mikroskopische Architektonik der
Nervenzentren. Den Gegenstand der Histologie bilden also nur
Strukturen und zwar solche Strukturen, welche durch ein Wieder-
kehren von Zellen und von Konstruktionseinheiten derselben
Ordnung wie die Zellen bedingt sind.
Als in konstruktiver Hinsicht die primitivste ist eine solche
Struktur zu betrachten, deren Vorstellung am wenigsten Konstruk-
tionsakten unserer Vorstellungskraft und deren Beschreibung—am
wenigsten Termini braucht. Solche Struktur muss durch eine
Wiederholung von lauter einartigen Komponenten gebildet, und
ihre Komponenten moglichst primitiv im Bau und struktureller
Anordnung sein. Sie ist im Korper einiger Morula (z. B. Clava
squamata) etc verkorpert. Man kann sie treffend als homogenes
Parenchym bezeichnen. Alle anderen Strukturen sind aus dem
homogenen Parenchym, welches uns dabei als Prototyp dient,
abzuleiten und zwar mit Hilfe folgehder Annahmen:
1.	Ein Zusammenfliessen der Zellen zu einem vielkernigem
Syncytium.
2.	Eine Differenzirung von Komponenten, welche zur Bildung
eines gemischten Parenchyms fiihrt. Das letzte existiert in reiner
Form nicht, aber ihm nahert sich' die Struktur einiger Turbel-
laria Acoela.
3.	Eine Absonderung von Interzellularsubstanzen, wodurch
eine Zoogloeaartige Struktur r’esultirt.
Mit 2) kombinirt, liefert dieser Akt die Struktur von einigen
Spongien-und Acoelenstadien.
4.	Gewebebildung; unter Gewebe verstehe ich einen abge-
sonderten Korperabschnitt, welcher seiner tektologischen Zusam-
mensetzung nach homogen und von benachbarten Korperteilen
verschieden ist; Form und Stellung kommen bei der Gewebebegriffs-
bildung nicht in Betracht. Die Gewebestruktur ist aus dem ge-
mischten Parenchym durch eine regionale Strukturdifferenzierung
— 73 —
desselben abzuleiten; dafiir brauchen wir nur aus bestimmten Kor-
perteilen bestimmte Komponentenarten wegzudenken. Es gibt
gemischte und reine Gewebe, erstere aus mehreren, letztere-aus
einer einzigen Komponentenart bestehend. Beispiele: 1) Das quer-
gestreifte Muskelgewebe der Vertebraten; 2) Das aussere Cornea-
epithel der Sauger.
Ein gemischtes Gewebe von sehr bunter Zusammensetzung
wird zweckmassigerweise Parenchymgewebe genannt (z. B. bei
den Spongien, Platoden).
5.	Polarisation. Eine Strutur ist als amorph zu bezeichnen,
wenn deren Komponente polyaxon sind oder sogar-monaxon, aber
im letzten Faile sind ihre Hauptaxen nicht gleichartig orientiert.
Polarisiert sind solche Strukturen, deren Komponente monaxon’und
die Komponentenhauptaxen gleichartig orientiert sind. Drei Grade
von Polarisation sind in Tierstrukturen zu unterscheiden:
a)	Die Biindelstruktur; Komponenten typischer Weise mona-
xon und homopol; wenn aber heteropol oder stauraxon, dann sind
nur die Hauptaxen gleichartig orientiert und die gleichnahmigen
Pole und Kreuzaxen sind nach den verschiedensten oeiten gerichtet
(Muskelgewebe etc.).
b)	Die Epithelialstruktur. Komponenten heteropol und deren
gleichartige Pole gleichseitig orientiert (Fig 1).
c)	Die Epithelial—Biindelstruktur (z. B. Myoepithelien). Kom-
ponenten—heteropol, stauraxon, mit einer Epithel—und einer Mus-
kelaxe; die gleichnahmigen Axen gleich orientiert, ebenso wie die
gleichnahmigen Pole der Epithelaxe (Fig. 2).
Es folgt aus dem Obengesagten, dass die Epithelstruktur
keinesfalls als die primitivste betrachtet werden kann, wie es ofters
geschiet. Auf friiheren Entwicklungsstadien, wo sie weit verbreitet
ist, bedeutet diese Struktur bloss eine funktionelle Anpassung und
zwar-eine Maneuverdisposition der embryonalen Zellen. Im iibrigen
kann die Zeit des ontogenetischen Auftretens eines Merkmals
(ebensowie die Zeit seines philogenetischen, d. h. palaeontologischen
Auftretens) als Kriterium dessen konstruktiver Primitivitat keines-
falls verwendet werden. Ganz offenbar ist es im Faile eines Ver-
gleiches der amorphen mit der polarisirten Struktur:
Bei Myxilla (Spongia) finden wir eine durchaus amorphe
Structur wahrend seiner ganzen Morphogenese, bei Sagitta oder
Amphioxus-eine hochgradig oder durchaus polarisirte Struktur eben-
so wahrend der ganzen Morphogenese, bei Hydrozoen oder Vertebra-
ten finden wir auf einigen Stadien eine mehr oder minder amorphe,
auf anderen-eine polarisirte Struktur. Dieser dritte Fall kann als
Zwischenform, selbstverstandlich. nicht der allerprimitivste sein.
Die zwei ersten Morphogenesetypen sind der Form des Prozes-
ses selbst nach (soviel nur die Entwicklung des einzigen uns
— 11 —
interessierenden Merkmales in Betracht kommt) in demselben Grade
primitiv-in demselben Grade monoton, alle Stadien sind gleichweise
amorph oder gleichweise polarisirt.
Aber dem Inhalte nach ist der Primitivste jener, dessen jedes
Stadium primitiver als das entsprechende Stadium des anderen
Prozesses ist; und wir wissen bereits, dass vergl. anatomisch die
amorphe Struktur die primitivere ist.
Wir sehen, also, dass jede Morphogenese, ceteris paribus,
um so mehr primitiv ist, je mehr Stadien amorphe Struktur besitzen
und hierbei ist es ganz ohne Bedeutung, ob friihere oder spatere
Stadien polarisirt sind. In dieser Beziehung sind die Vertebraten,
fur welche eine grosse Menge von amorphen Geweben auf spate-
ren Lebenstadien charakteristisch ist, weniger primitiv, als Am-
phioxus mit dessen hochpolarisirter definitiver Struktur.
Die Embryologie kann also nicht uber die respektive Primi-
tivitat der anatomischen Strukturen urteilen, sondern, im Gegenteil,
die vergleichende Anatomie muss ihr Urteil uber die respektive
Primitivitat der Ontogenesen geben.
Известия Биол. Н.-Иссл. Инет, при Пермском Ун-те.
КРАБ. БЕКЛЕМЫШЕВА.